1. Надорганизменные живые системы.

Система – это набор взаимосвязей и набор взаимодействующих компонентов, образующих

некое целое. Экологию можно рассматривать как приложение общей теории систем к организмам и
среде их обитания. Область синэкологии и аутэкологии – надорганизменные системы. Аутэкология
изучает закономерности влияния окружающей среды на жизнедеятельность организмов; синэкология
изучает структуру и динамику сообществ разного уровня (на уровне популяций это уже будет
демэкология).
Все надорганизменные системы взаимодействуют со средой. Виды надорг. систем, согласно
лекциям:
o Биосфера
o Ландшафтный уровень
o Экосистемы - совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих
благодаря круговороту веществ и потоку энергии, устойчивую систему жизни. БАЗОВАЯ ЕДИНИЦА
ЭКОЛОГИИ – ограниченный во времени и пространстве единый природный комплекс.
o Популяции – изучает демэкология. Совокупность организмов одного вида, длительное время
обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью
изолированных от особей других таких же групп.
Далее уже идет организменный уровень и его изучает аутэкология раздела физиологическая и
поведенческая экология организма.
2. Среда обитания. Пространственная структура среды обитания. Понятие экологического
фактора.
Основная форма организации среды обитания - это градиенты факторов.
Два типа пространственной организации среды обитания – градиенты и мозаика.
Экологический фактор – те составляющие, на которые можно разложить среду; это элементарный
компонент среды, оказывающий влияние на жизнедеятельность организма. Факторы имеет смысл
обсуждать только в отношении конкретной системы. Фактор должен поддаваться измерению.
Классификации факторов:
По природе (каналу влияния – это абиотические и биотические); по происхождению факторов
(биогенные и абиогенные); по исчерпаемости (условия и ресурсы); по связи с плотностью популяции
(зависит/ не зависит); на витальные и сигнальные; периодические (первичные и вторичные) и
непериодические и т.д.
Ведущие факторы – компоненты среды, наиболее важные. Второстепенные – не сильно. Среди
ведущих есть лимитирующие факторы. Определяется жизнеспособность минимумом
лимитирующего.
Закон Либиха. Наиболее значим для организма тот фактор, который находится в минимуме (в
данном местообитании в данное время). Выносливость организма определяется самым слабым звеном
в цепи его экологических потребностей.
Закон толерантности Шелфорда – лимитирующим фактором может быть как минимум, так и
максимум экологического фактора. Диапазон между минимум и максимумом определяет величину
толерантности, выносливости организма к данному фактору.
Лимитирующий фактор - компонент среды обитания, наиболее сильно отклоняющийся от
оптимального значения для данного вида в данном местообитании. Лимитирующий фактор -
компонент среды, который ограничивает рост, обилие или распространение организмов.
Теория эксперимента Фишера. Использование делянок. Два экологических фактора в среде
обитания ЛЮБОГО организма – температура (эктотермы и эндотермы) и соленость (осмоконформеры
и осморегуляторы).
3. Действие экологического фактора. Причины образования купола толерантности. Витальное
и сигнальное действие факторов.
Витальные и сигнальные – витальные оказывают непосредственное воздействие на
жизнедеятельность организма (температура, обилие пищевых объектов, концентрация спор бактерий);
сигнальные несут информацию об изменении витальных факторов (освещенность, концентрация
феромонов).
Сигнальное действие света: фотопериодические реакции. Связь с факторами меняется во
времени в зависимости от действия сигнальных факторов
 Причина образования купола – закон толерантности Шелфорда – лимитирующим фактором
может быть как минимум, так и максимум экологического фактора. Диапазон между минимум и
максимумом определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору. Есть
зоны оптимума, пессимума и нормы.
Реакция организмов на воздействие факторов выражается куполовидной кривой. Форма этой
кривой может сильно варьировать. Основные источники вариации: эволюционные процессы, влияние
сигнальных факторов, взаимодействия с другими факторами.
Экстремальные значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по
другим факторам.
Дополнительные понятия:
Временные вариации – акклимация. Купол толерантности морских звезд по отношению к
солености смещается при постепенном изменении солености.
Онтогенетические вариации: гетеротопные организмы (разные стадии жизненного цикла –
разные формы купола толерантности по отношению к некоторым факторам).
4. Закон Либиха и Закон Шелфорда.
Закон Либиха. Наиболее значим для организма тот фактор, который находится в минимуме (в
данном местообитании в данное время). Выносливость организма определяется самым слабым звеном
в цепи его экологических потребностей. Дополнение Либиха к Шелфорду – кривая толерантности не
всегда имеет форму купола.
Закон толерантности Шелфорда – лимитирующим фактором может быть как минимум, так и
максимум экологического фактора. Диапазон между минимум и максимумом определяет величину
толерантности, выносливости организма к данному фактору.
Лимитирующий фактор - компонент среды обитания, наиболее сильно отклоняющийся от
оптимального значения для данного вида в данном местообитании. Лимитирующий фактор -
компонент среды, который ограничивает рост, обилие или распространение организмов.
5. Эволюционный процесс и его роль в формировании приспособленности организмов к среде
обитания. Экотипы и физиологические расы
Экотипы - совокупность экологически близких популяций вида, связанных с определённым
типом мест обитания и обладающих генетически закреплёнными морфологическими и
физиологическими особенностями. Если экологические факторы в пространстве меняются
постепенно, экотипы плавно переходят друг в друга, формируя экоклин.
Естественный отбор (три формы – движущий; стабилизирующий и дизруптивный); бутылочное
горлышко; образование видов; дрейф генов; понятие популяции.
6. Эврибионты и стенобионты.
Эврибионты - организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий
окружающей среды и выдерживать их значительные изменения. Пример – серая крыса. Стенобионты
- организмы, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей
среды. Пример – панда.
7. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и
времени. Ритмы в активности организмов: Циркадные и лунные ритмы.
Реакция организмов на воздействие факторов выражается куполовидной кривой. Форма этой
кривой может сильно варьировать. Основные источники вариации: эволюционные процессы, влияние
сигнальных факторов, взаимодействия с другими факторами.
Временные вариации – акклимация. Купол толерантности морских звезд по отношению к
солености смещается при постепенном изменении солености.
Онтогенетические вариации: гетеротопные организмы (разные стадии жизненного цикла –
разные формы купола толерантности по отношению к некоторым факторам).
Циркадные ритмы – циклические колебания биохимических и биологических процессов в связи
с периодом времени (день-ночь, как правило). Лунные ритмы – циклические колебания в связи с
изменением фазы луны.
8. Классификации экологических факторов.
По природе (каналу влияния); по происхождению факторов; по исчерпаемости; по связи с
плотностью популяции; на витальные и сигнальные; периодически и непериодические и т.д.
По каналу влияния: абиотические (физико-химические) и биотические (биологический канал).
Абиотические – температура, соленость, освещенность, концентрации кислорода-углекислого,
уровень радиации. Биотические – вирусы, хищники, паразиты, пищевые объекты (качество-
количество).
По происхождению: биогенные (концентрации кислород и углекислый, температура от
энергообмена); абиогенные (температура климатическая; углекислый газ, радиация).
По исчерпаемости: условия (температура, освещенность, влажность) и ресурсы (пространство,
пищевые объекты, ископаемые источники энергии, возобновляемые источники энергии).
По степени зависимости от плотности популяции: зависящие от плотности (температура как
микроклиматический фактор; факторы прямой зависимости – повышают смертность при повышении
плотности; паразиты; факторы обратной зависимости – понижают смертность при повышении
плотности, «ВВП»); не зависящие от плотности (температура как климатический фактор).
Витальные и сигнальные – витальные оказывают непосредственное воздействие на
жизнедеятельность организма (температура, обилие пищевых объектов, концентрация спор бактерий);
сигнальные несут информацию об изменении витальных факторов (освещенность, концентрация
феромонов).
По периодичности: первичные периодические (суточные циклы освещенности, сезонные
циклы температуры, лунные приливные колебания; длинная история адаптаций); вторичные
периодические (колебания уровня осадков зависят от колебаний температуры, обилие пищевых
объектов, обилие хищников; краткая история адаптаций); апериодические (интенсивность ветрового
воздействия; нет специальных адаптаций). А. Мончадский указывал: характер взаимодействия
организмов и среды – есть результат эволюционных процессов, в результате которых у организмов
возникли определенные адаптации.
Возможна комбинация разных классификаций – паразиты биотические и биогенные. Кислород
абиотический и биогенный. Уровень радиации абиотический и абиогенный. Биотический абиогенный
– происхождение небиологическое, канал биологический – сера, хемобактерии, конденсат листьев.
9. Экологическое действие света (фотопериодизм)
Фотопериодизм – реакция организмов на периодическое изменение уровня освещенности
(интенсивности потока фотонов). Растения; протисты; насекомые; рептилии; мелатонин.
10. Экологическое действие света (сциофиты и гелиофиты)
Свет – по каналу влияния абиотический; по происхождению абиогенный; по исчерпаемости –
условия и ресурс одновременно; по зависимости от плотности популяции – не зависит (и зависит –
ярусность одновременно); витальный и сигнальный; периодические/не периодические.
Сциофиты – приспособлены к теневому местообитанию. Гелиофиты – растения к
местообитанию с интенсивным солнечным светом.
Паутов – Лекции по Морфологии и Анатомии 2019:
«Для светолюбивых характерна блестящая поверхность, толстые стенки, опушение волосками
– все, чтобы отразить или поглотить падающий свет и снизить приход в мезофилл. Внутрь проникает
не более 15% света. Ещё могут откладываться кристаллы в клеточной стенке или самой клетке. Ещё
могут откладываться тонины; формироваться может многослойная эпидерма. Все в общем, чтобы
снизить световую нагрузку. Дифференциация на столбчатую и губчатую как мы помним, и столбчатая
превалирует, и в мезофилле есть гиподерма чтоб сократить приход света. Содержание хлорофилла
меньше, чем у тенелюбивых; ещё хлоропласты мелкие и занимают пореберное положение (по краям),
чтоб снизить приход света. Отношение Хлорофилл А/хлорофилл В больше единицы потому что лучше
много А при прямом свете.
У тенелюбивых все сделано, чтобы свет получить. Клетки крупные, стенки тонкие, кутикула
слабая, никаких кристаллов. Нередко формируются папиллы – выросты. Мезофилл изоморфно
губчатый, часто, число клеток мезофилла может быть сокращено или вообще редуцировано – есть
только верхняя и нижняя эпидерма. Потому что зачем? Пусть ассимилянт будет только эпидерма, и
так мало света. В отличие от светолюбивых, которые ни за что хлоропласт в эпидерму не посадят.
Хлорофилла больше, хлоропласты меньше, занимают положение по мозаике и повороты хлоропластов
не характерны. Хлорофилл А/хлорофилл В < 1 потому что надо в тени спектр ловить.»
Дополнительные понятия: листовая мозаика; цикл поворота листа.
11. Экологическое действие температуры.
По каналу влияния абиотический; по происхождению абиогенный (или биогенный иногда); по
исчерпаемости – условия; по зависимости от плотности популяции – не зависит (и зависит – иногда);
витальные; периодические/не периодические.
 Два экологических фактора в среде обитания ЛЮБОГО организма – температура (эктотермы и
эндотермы) и соленость (осмоконформеры и осморегуляторы). Организмы по температуре:
психрофилы; мезофилы; термофилы; экстремальные термофилы; гипертермофилы. Большую част
организмов составляют мезофилы-термофилы – показатель: температурный диапазон активности
ферментов.
Смежное понятие – сумма эффективных температур. Показатель, характеризующий количество
тепла, полученного организмом во время развития. Выражается суммой среднесуточных температур,
превышающих порог развития (градусо-дни). Y(t-a) = Сумм t эф, где а – порог развития; Y – время
развития; t – температура; т.е. время на разность температур (текущей и порога), равная сумме
эффективных температур есть величина постоянная для каждого вида.
Примеры – насекомые, «холоднокровные», механика спячки и т.д.
12. Эктотермы и эндотермы. Правило суммы эффективных температур.
Выше.
13. Экологическое действие солености. Осмоконформеры и осморегуляторы.
Соленость как ограничитель ареала / ниши; как экологический фактор; градиент солености.
Соленость: по каналу влияния абиотический; по происхождению абиогенный (или биогенный иногда);
по исчерпаемости – условия; по зависимости от плотности популяции – не зависит (и зависит –
иногда); витальные; периодические/не периодические.
Осмоконформеры – выдерживают колебания (кишечнополостные, многощетинковые,
моллюски, иглокожие; устрицы выдерживают намного более серьезные колебания солености, чем
морские звезды).
Осморегуляторы – активно поддерживают уровень солености внутренней среды. Морские и
пресные рыбы и регуляция, ЗП Наумов/Карташев с. 233-234 к. 1:
«Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое давление в их тканях
значительно выше осмотического давления пресной воды). Поэтому вода постоянно проникает в
организм через кожу, жабры и с пищей. По некоторым данным за 3-5 часов поступающей извне водой
заменяется вся вода организма; ему постоянно грозит излишнее «обводнение». Высоко развитый
фильтрационный аппарат почек позволяет выводить избытки воды; за сутки пресноводные рыбы
выделяют от 50 до 300 мл мочи и более на 1 кг массы тела. Потери солей при выведении больших
количество мочи компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и
поглощением солей жабрами из внешней среды; часть солей поступает с пищей. Такой пресноводный
тип водно-солевого обмена возник у предков рыб в пресных водоемах и сохранился у современных
пресноводных костных рыб.
При переходе в море костные рыбы оказались в резко гипертонической среде, грозившей им
«иссушением» вследствие потерь воды через кожу и жабры, с мочой и фекалиями; некоторое
повышение осмотического давления в крови и тканях по сравнению с пресноводными формами
предотвратить это потери не могли. Возник новый механизм регуляции водно-солевого обмена:
уменьшилось число клубочков в почках, а у части видов они исчезли полностью (агломерулярные
почки); эти рыбы выделяют лишь 0,5 – 20 мл воды на 1 кг массы в сутки. Взамен усиливается роль
почечных канальцев, железистые клетки стенок которых увеличили выделение мочевины и других
продуктов азотистого обмена. Выделение солей жабрами обеспечено особыми клетками жаберных
лепестков. На этой базе водный баланс морских костных рыб был восстановлен тем, что рыбы стали
пить морскую воду (от 40 до 200 мл на 1 кг массы в сутки), а избытки солей, поступавшие при этом в
организм, выделяли через жабры и с каловыми массами.».
14. Ресурсы и их отличие от других факторов среды.
Экологические факторы по исчерпаемости: условия (температура, освещенность, влажность) и
ресурсы (пространство, пищевые объекты, ископаемые источники энергии, возобновляемые
источники энергии).
15. Унитарные и модулярные организмы и особенности их связи с окружающей средой.
Введение в биологию; вопрос 15: «Унитарные и модульные организмы»:
«У модулярных организмов из зиготы развивается некая единица строения (модуль), который
затем порождает все новые и новые модули, напоминающие первые, в итоге образуется неподвижный
разветвленный организм. Развитие модулярных организмов не предопределено генетической
программой и сильно зависит от их взаимодействий с окружающей средой.
Между модулярными и унитарными организмами существуют различия:
 1. Систематические признаки у разных видов модулярных организмов - это, как правило,
признаки не целых организмов, а их модулей.
2. Характер взаимодействия модулярных организмов со средой обитания определяется тем, как
их модули размещены по отношению к модулям других организмов. Чтобы куда-то переместиться,
модулярному организму нужно «перерастать» с места на место, или отделять специализированные
расселительные модули.»
Модульные организмы: растения, полипы, грибы, Obelia sp, черты модульности у Cestoda,
Bryozoa («Полиморфизм зооидов: есть аутозооид – питающиеся; есть авикулярий, у которого есть
мандибула. Мандибула может двигаться и «кусаться» - защитная функция. Выводковая камера –
гонозооид. Нанозооиды – непонятная вещь, только одна щупальца и зачем оно надо – неизвестно. Есть
колония, способная передвигаться – Selenaria maculata. Мандибула у них имеет жгут, так что колония
на этом и ходит – на жгутах мандибулы» – лекции ЗБП; Bryozoa).
16. Методы определения численности популяционных группировок.
Популяция – 1. совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и
занимающих определённую территорию. Контакты между особями внутри одной популяции чаще
(что проявляется, например, в более высоком уровне панмиксии), чем между особями разных
популяций. 2. Совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной
территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей
других таких же групп. 3. Совокупность животных одного вида одновременно населяющих какую-
либо территорию и находящихся во взаимодействии между собой.
Основные параметры: N – численность; B – рождаемость; D – смертность; I – иммиграция; E –
эмиграция; A – территория популяции.
Показатели обилия популяции: Численность Плотность Биомасса Проективное покрытие
Встречаемость.
Методы оценки обилия: 1. тотальный подсчет 2. модель повторного отлова: M - Количество
изначально помеченных n - Количество отловленных m - количество помеченных в повторном
𝑛+1
вылове: 𝑁 = 𝑀 ∗ 𝑚+1 N = M * (n+1) / (m+1). 3. Выборочные оценки плотности (покрытия).
17. Рождаемость и смертность, как основные популяционные параметры
Размножаемость-рождаемость. Для размножения нужны ресурсы. Некоторые организмы
«встраивают» экологические факторы (как абиотические, так и биотические) в свою репродуктивную
систему. Ветроопыляемые растения; растения, опыляемые насекомыми. Среда регулирует сроки
размножения; сезонность размножения у многих организмов; синхронизация вступления в
размножение. Для размножения нужно накопить ресурсы; за размножение надо заплатить. Забота о
потомстве – ущерб и потеря энергии (потеря энергии пропорциональна количеству потомков).
Предположим организм растет только до периода размножения. Количество потомков зависит
от размера тела родителей. В популяции существует полиморфизм по срокам начала размножения.
Какой группе организмов будет благоприятствовать естественный отбор? Если организмы имеют
возможность дожить до большого возраста, то отбор в сторону тех, кто размножается позднее. Если
условия таковы, что дожить до старости нет возможности, то отбор в сторону более раннего
размножения.
Стратегия размножения коррелирует с доступностью ресурсов. В стабильных популяциях
человека с очень высокой внутривидовой конкуренцией делается ставка на более конкурентное, но
менее многочисленное потомство.
Организмы могут жить существенно дольше, но факторы среды обитания ограничивают
продолжительность жизни – это деление на потенциальный и реализованный возраст смерти.
18. Эмиграция и иммиграция и их роль в процессах, протекающих в популяциях.
Перемещение – пассивное и активное. Роль указана в следующих вопросах.
19. Типы популяционных группировок.
20. Пространственная структура популяционных группировок.
(По двум сразу)
Поселение - группа особей одного вида, обитающая на определенной территории (нейтральный
термин).
Метапопуляции - группа отделенных друг от друга локальных популяционных группировок,
связанных друг с другом за счет мигрирующих особей. «Популяция популяций».
 Основные параметры: N – численность; B – рождаемость; D – смертность; I – иммиграция; E –
эмиграция; A – территория популяции.
Популяции:
o локальные популяции;
o независимые популяции (репродукция особей в данной группировке обеспечивает
самовоспроизведение в течение многих поколений: B > D или B ≈ D ; I → 0 ; A = const);
o полузависимые популяции (самовоспроизведение происходит в течение многих поколений, но
большинство особей в популяции – это иммигранты: B > D или B≈D ; I > 0 ; A = const);
o зависимые популяции (особи способны к размножению, но группировка не способна к
самовоспроизведению, численность популяции поддерживается за счет иммигрантов. B < D ; I > 0 ; A
= F(cond));
o псевдопопуляции (особи не размножаются (или потомки выносятся за пределы группировки);
группа особей представлена только иммигрантами: B = 0; D > 0 ; I >> 0 ; A = const или A = F(cond));
o временные и периодически возникающие популяции (при благоприятных условиях популяция
возникает и может существовать несколько поколений; при смене условий на неблагоприятные
группировка исчезает: B = F(cond), D = F(cond), I = F(cond), A = F(cond));
o микропопуляции (в пределах популяции есть самовоспроизводящиеся относительно
независимые группировки: B = Σb, D = Σd, A = Σa);
o гемипопуляции (у гетеротопных организмов – группы особей, находящихся на одной стадии
жизненного цикла в специфических для них средах. N = Σn, I = F(adult), D = Σd, A = Σa).
Пространственное распределение: случайное (среда более менее однородна и нет сильных
взаимодействий между особями); равномерное (м.б. как результат сильных внутривидовых
взаимоотношений); групповое (пятнистое распределение ведущих факторов; вегетативное
размножение; репродуктивные скопления и социальные связи).
21. Половая структура популяций. Определение пола у разных организмов.
Популяция подразделяется на внутрипопуляционные группировки; оценивается соотношение
обилий таких группировок. Основные аспекты: генетическая структура; половая; возрастная;
размерная.
Определение пола: экологическое у хвощей; температурное у варанов; влияние бактерии;
Wolbachia pipientis – симбиотическая бактерия, которая контролирует половую структуру
некоторых членистоногих и нематод. Дегенерация мужских эмбрионов (у бабочек и двукрылых);
остановка первого митотического деления зиготы (неоплодотворенной), удвоение хромосом,
формирование диплоидного женского эмбриона (у наездников). Ингибирование выработки мужских
гормонов (у изопод).
22. Роль биотических и абиотических факторов в формировании половой структуры популяций.
Указано выше.
23. Циклические изменения в половой структуре популяций.
Любые примеры организмов, у которых «самцы» живут мало, а «самки» много – пчелы,
Blastophaga psenes в инжире, сумчатые мыши Antechinus (смерть самцов после 12 часов спаривания),
циклы Daphnia.
24. Возрастная структура популяции. Кривые выживания. Аномалии в возрастной структуре
популяций.
Оценка возраста: кольца на деревьях, на раковинах, чешуе; сточенность зубов; размер
организма. Уравнение оценки по когортам:
o Когорта новорожденных. Количество особей N1. Вероятность дожить до данного возраста
принимается за единицу. Число умерших D1 определяется как разница между количеством особей
следующей возрастной когорты и данной N2-N1. Вероятность смерти определяется как D/N;
o Когорта первого возраста. Количество особей N2. Вероятность дожить до этой когорты
определяется как N2/N1. Число умерших D2 определяется как разность от количества особей N2 и N3.
Вероятность смерти определяется как отношение числа умерших к числу особей этой когорты D2/N2.
o И далее.
Три типа кривых выживания: I – потомство выживает с высокой вероятностью. Пик смертности
приходится на старых особей. II – вероятность гибели боле или менее равна для всех возрастов. III –
пик смертности приходится на ранние стадии онтогенеза. Пережившие эту стадию гибнут с меньшей
вероятностью.
 Нормальная возрастная структура популяции соответствует кривой выживания.
Аномалии – катаклизмы или спец ситуации (обрастание мидий).
25. Основное уравнение динамики численности популяции.
Основное уравнение динамики численности популяции. Ν  Β  D  Ι  Ε. N – численность; B
– рождаемость; D – смертность; I – иммиграция; E – эмиграция. Различные варианты этого уравнения
зависят от наличия/отсутствия эмиграции/иммиграции и т.д. Скорости и мгновенные скорости
определяются через деление на N или на t (время); или с дифференциалом Ndt.
26. Закон Мальтуса. Экспоненциальная модель роста численности популяции.
Мальтузианский параметр – это врожденная (видоспецифическая) скорость естественного
роста численности популяции. Является мерой мгновенной удельной скорости изменения
численности популяции. Выражается как число особей на единицу времени в пересчете на одну особь.
𝐵−𝐷
r = (B – D)/ N dt ; 𝑟 = 𝑁 𝑑𝑡 . Дальнейшие преобразования связаны с дифференцированием: если
𝑑𝑁
обозначить B – D как d N , и перенести dt в правую часть (к r) , то получится d N / N = r dt 𝑁 = 𝑟 𝑑𝑡 ;
после этого остается только интегрировать и мы получим функцию в виде выражения: ln N = r * t + C
ln 𝑁 = 𝑟𝑡 + 𝐶 , или, если убрать натуральный логарифм, N = e r t * e C 𝑁 = 𝑒 𝑟𝑡 + 𝑒 𝐶 . Если принять
время t = 0 (т.к. мы ищем именно «мгновенную» скорость роста числа особей), то получится, что N =
eC . Эту величину принято обозначать как N0 .
Таким образом, конечное выражение принимает вид: N = N0 * e rt 𝑁 = 𝑁0 ∗ 𝑒 𝑟𝑡 . В
дискретной форме (при использовании конкретного t значения промежутка времени), формула
приобретает вид: Nt = e r * N t-1 𝑁𝑡 = 𝑒 𝑟 ∗ 𝑁𝑡−1 .
То есть скорость роста популяции является экспоненциальной и зависит от первичной
численности популяции.
27. Модель ограниченного роста численности популяции. Модель Ферхлюста. Понятие емкости
среды. Динамика первого и второго порядка.
Мальтузианский параметр – это значение r из предыдущего вопроса. Конечно, рост
численности ограничивает среда, и если ввести понятие «ёмкость среды K» (грубо говоря – сколько
особей реально может «вместить» среда), то уравнение для простой популяции принимает вид:
скорость прироста в единицу времени равна произведению мальтузианского параметра (т.е. скорости
прироста как таковой, «чистой») на численность особей (текущую) и на разность между единицей и
отношением числа особей к емкости среды (отношение числа особей к емкости среды – это показатель
«возможностей» среды для прироста; когда он вычитается из единицы мы можем переводить скорость
в отрицательные значения: если число особей N превышает K , то при N/K значение больше единицы,
и таким образом при вычитании получается отрицательное значение, а значит скорость становится
отрицательной). После преобразований и интегрирования получается окончательное уравнение
Ферхюльста:

Модель ограниченного роста в дискретной форме таким образом выглядит как:

 Предсказывается таким образом логистический график роста.
Если мы берем одно значение t, то получаем процессы первого порядка; если дополнительные
параметры (есть какие-то дополнительные взаимоотношения поколений) – то второго порядка (для
краткости всё выражение указывается как функция от N, т.е. f (N) ):
r = f (Nt-1) – первого порядка. r = f (Nt-1, Nt-2) – второго порядка. График первого порядка – резко
ломаная (тля); второго порядка – сжатая синусоида (гусенички).
28. r- и K-стратегии. Равновесные и оппортунистические популяции. Характерные признаки r-
и K-отбора.
R стратегия (оппортунистическая): затратить на каждого из потомков минимум энергии, но
произвести их много. Плата: низкая вероятность выживания потомков и как следствие низкая
стабильность популяции. Быстрая эксплуатация ресурсов.
K-стратегия (равновесная): затратить на каждого потомка много энергии, сделать вклад в
будущий успех потомства. Равновесие с ресурсами. Плата: мало потомков, высокая конкуренция за
ресурсы.
Общая характеристика:
Параметры популяции,
направления действия r – отбор K – отбор
отбора
Размеры особей Мелкие Крупные
Продолжительность
Короткая, обычно менее года Долгая, обычно более года
жизни
Обычно катастрофическая,
Более направленная, зависящая от
Смертность ненаправленная, не зависящая от
плотности
плотности
Обычно первого (максимальная
Обычно третьего типа
смертность в старшем возрасте) и
Кривая выживания (максимальная смертность в
второго (равная вероятность,
раннем возрасте)
диагональ прямая) типов
Изменчивый во времени, не Более постоянный во времени,
равновесный, ниже предельной равновесный, близкий к предельной
Размер популяций
емкости среды; экологический емкости среды; повторные заселения
вакуум; ежегодное заселение не являются необходимыми
Конкуренция Изменчивая, часто слабая Обычно острая
Быстрому развитию, высокой Более медленному развитию,
скорости увеличения популяции, большой конкурентоспособности,
Отбор раннему размножению, более позднему размножению,
благоприятствует единственному в течение жизни повторяющимся в течение жизни
акту размножения, большому актам размножения, меньшему числу
числе мелких потомков более крупных потомков.

29. Классификация стратегий видов Раменского-Грайма

Раменский:
 Виоленты (львы) – конкурентное подавление; агрессивный тип; «захватчики». «Виоленты
«энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая
соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды».»
Патиенты (верблюды) – выносливые; переносят экстремальные условия; «терпилы». ««в борьбе
за существование… берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне
суровым условиям, постоянным или временным»»
Эксплеренты (шакалы) – существуют «между» другими видами; занимают промежутки ниш на
первых этапах и как правило быстро вытесняются впоследствии. ««имеют очень низкую
конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся
территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются
последними»»
Грайм:
Конкуренты – K, аналог виолентов.
Стресс-толеранты – S, аналог патиентов.
Рудералы – R, аналог эксплерентов.
Существуют дополнительные переходные формы, чистые типы встречаются очень редко.

30. Циклические изменения численности популяции и их причины.

Популяционная регуляция: удельная скорость роста численности популяции зависит от
численности популяции. Механизмы регуляции - весь комплекс взаимоотношений, подразумевающих
обратную связь.
Олени на островах; моллюски-фильтраторы с планктонным развитием (много взрослых –
труднее оседать молоди); Китай; многие «объедатели».
31. Классификация симфизиологичских связей
Сообщество - совокупность популяционных группировок разных видов, сосуществующих в
одном местообитании.
Главный вопрос синэкологии – почему организмы разных видов живут вместе.
Классификация симфизиологических связей Беклемишева.
Первый аспект изучения сообществ – симморфология, «взаиморасположение», ну, например,
ярусность типа, как что сидит. Второе – изучение процессов, которые протекают – это и есть
симфизиология.
В каких случаях можно говорить о симфизиологических связях – длительные и/или
повторяющиеся связи; связи между особями не имеют смысла; имеют смысл только связи между
популяциями в биоценозе.
Восемь типов симфизиологических связей:
Прямые топические, трофические, фабрические и форические;
Косвенные топические, трофические, фабрические и форические.
Прямые топические связи – популяция одного вида изменяет физические или химические
параметры среды в сторону благоприятную или неблагоприятную для особей другого вида.
Кондиционирующий вид – это тот, кто делает субстрат пригодным или нет. Зависимые виды – те, кто
использует субстрат. Схематично получается, что каждый организм входит в состав биоценоза не сам
по себе, а в составе какого-либо консорция (т.е. каждый связан с другими организмами, состоящего из
особи-эдификатора консорция и его эпибионтов и эндобионтов). Схематично, в сути: тела некоего
организма вида А представляют свои тела для других видов – допустим, вид В использует А как
субстрат (внутри или снаружи); в придачу вид А может изменять среду, делая её пригодной для ещё
других организмов. Физическое кондиционирование живыми организмами – птицы на деревьях;
бактерии в человеке; на поверхности перловицы другие моллюски и т.п.
 Короче говоря, топические связи – это связи «бытия» двух видов, то, что мы называли просто
«взаимоотношения» или «взаимоиспользование». Также связи могут осуществляться между
мертвецами – на мертвом поселяется кто-то и т.д.
Прямые топические связи: популяция одного вида изменяет физические и химические
параметры среды в сторону благоприятную или неблагоприятную для особей другого вида. •
Кондиционирующий вид. Создает субстрат (или делает субстрат непригодным) • Зависимый вид.
Использует субстрат.
Каждый организм входит в состав биоценоза не сам по себе, а в составе какого-либо консорция,
состоящего из особи-эдификатора консорция и его эпибионтов и эндобионтов.
Физическое кондиционирование может быть и мертвыми телами и живыми организмами.
Отрицательное кондиционирование. Например - химическое кондиционирование среды –
аллелопатия. Организмы выделяют в окружающую среду всякую бяку, которая мешает (прямо или
косвенно) другим.
Косвенные топические – один из партнеров мешает или помогает развитию другого
относительно другого (прямой топической связи). Например: лабиринтулы уничтожают зостеру, на
которой сельдь откладывает икру.
Прямые трофические связи – потребитель питается частями тела производителя (саркофагия) –
съедает целиком, частями, мертвыми остатками. Потребитель питается выделениями производителя –
ксенофагия; мертвыми – некрофагия.
Косвенные трофические – влияет на доступность пищи. Если существует связь между
потребителем и поставщиком пищи («жертвой»), и на неё (связь) влияет некий модификатор, то это и
есть косвенные трофические. Конкуренция за пищу – частный случай косвенных трофических связей
(гриф и гиена против мертвых останков). Увеличение (и уменьшение) численности врагов – частный
случай косвенных трофических связей.
Прямые фабрические – особи популяции одного вид используют в качестве материала для
своих сооружений живых особей, их части или мертвые тела представителей популяции другого вида.
Истинные сооружения (гнезда, коконы, норы, ловчие сети). Побочные сооружения. Суть – популяция
А поставляет материалы для популяции В.
Косвенные фабрические – воздействие на обилие популяции вида-поставщика.
Прямые форические – миграции (и прочие перемещения) особей одного вида закономерно
осуществляются за счет особей другого вида. Транспортируемый вид. Вид-транспортировщик. Всегда
(хотя бы временно) сочетается с топическими связями. Прямые форические связи – самостоятельные
форические связи (главное значение имеет именно акт переноса из точки А в точку В); подчиненные
форические связи (для переносимого вида главное значение имеет пребывание на теле или в теле вида-
переносчика, перемещение – попутная задача).
Зоохория – частный случай самостоятельных форических связей. Пассивная зоохория – есть
придатки, чтобы зацепиться за переносчика. Есть мирмекохория – зависимый вид создает условия
такие, что транспортная компания сама заинтересована в услугах переноса – муравьи переносят
семена с элайосомами. Зоохория – частный случай самостоятельных форических связей – перенос спор
грибов, например. Перенос пыльцы – частный случай самостоятельных форических связей.
Подчиненные форические связи. Переносимый вид связан с переносчиком еще и трофическими
связями.
Косвенные форические – воздействие вида «С» на популяцию переносчика (вид В) сказывается
на популяции переносимого вида «А».
Пример: муравьи и ель – топическая связь (живут в ёлке); прямая фабрическая (муравьи
используют дерево как материал); косвенная трофическая (муравьи едят гифы грибов в ели).
Проблемы классификации симфизиологических связей. Применима только для
взаимоотношений между популяциями разных видов. Но внутривидовые отношения часто могут быть
более важными в жизни сообщества. К тому же некоторые типы отношений очень «раздуты»
(например, топические связи), в одну группу попадает много разнородных явлений.
Выводы:
Многообразие симфизиологических связей в биоценозах можно описать в терминах прямых и
косвенных топических, трофических, фабрических и форических связей. Классификация по этому
основанию имеет смысл только при рассмотрении взаимосвязей между популяцией одного вида с
популяцией другого вида. Особенности взаимодействия особей в данной классификации не
рассматриваются. Внутривидовые взаимоотношения плохо вписываются в эту классификацию.
32. Классификация взаимоотношений по результату взаимодействий.
Классификации нужны для типологических экстраполяций!
Обозначаем плюс, минус или ноль, с соответствующим направлением. А – В (а «минус» б со
стрелочкой в направлении В; т.е. отрицательное влияние А на В). И т.п. Это обозначение – уровень
благосостояние убывает, не убывает, прибавляется.

Среды могут быть разными – равнозначная для партнеров; неравнозначная для партнеров
(когда один внутри другого – для него «хозяин» это среда).
Взаимоотношения – межвидовые и внутривидовые. А они делятся на дистантные и
симбионтные.
Межвидовые несимбиотические дистантные: нейтрализм; синойкия и сходные отношения
(мимикрия под муравьев, например, а муравьям без разницы).
Амменсализм и сходные отношения – одному плохо, второму ноль.
Протокооперация и сходные отношения (обоим хорошо). Мутуализм слово не особо
используем.
Добытчики и клептопаразиты - + на минусик маленький.
Внутривидовые несимбиотические («дистантные») взаимоотношения
Внутривидовой нейтрализм НЕВОЗМОЖЕН. Внутривидовая синойкия (почвенные банки
семян); внутривидовая конкуренция; внутривидовая кооперация; внутривидовые антагонизма
(родители – дети).
33. Аменсализм и смежные явления
Одному минус, другому ноль. Среда, создаваемая некоторыми организмами, становится
неблагоприятной для других членов сообщества. Пример – фитогенное поле ели; затопление леса
бобрами.
34. Протокооперация и смежные явления
Обоим видам плюс. Пример – собаки и люди (если люди не едят собак); домашние животные
муравьев; опылители и опыляемые (но – «хитрость в использовании кофеина» – А. Жук).
35. Гнездовой паразитизм и смежные явления
Плюс и минус, но при этом минус может быть почти плюсом (ощущение удовлетворения от
кормления «потомства» на уровне организма является некоторым «плюсом»). Понятие релизера –
пусковой стимул, вызывающий инстинктивные поведенческие реакции у другой особи.
Псевдокопуляция ос и орхидеи. Котята издают звук на уровне высоких частот и внешним видом
напоминают младенцев – забота является «удовлетворением» родительских паттернов человека.
Гнездовой паразитизм на грани протокооперации – луток и гоголь.
36. Cинойкия и смежные явления.
Одному плюс, другому ноль. Мирмекофилия – совместно с муравьями проживают некоторые
виды насекомых. Но – мирмикоморфные пауки не относятся. Среда, создаваемая моллюсками-
фильтраторами населена большим количеством видов.
Внутривидовая синойкия – почвенные банки семян.
37. Функциональная классификация организмов-потребителей.
Хищник – жертва; растительноядные – растения; добытчик – клептопаразит (клептопаразитизм
– присвоение чужого ресурса); гнездовой паразит – хозяин. При этом соотношения плюса и минуса
могут быть разными. Добытчик – клептопаразит, примеры: муравьи и пауки Gamasomorpha
maschwitzi; львы и гиены (почти конкуренция).
 Функциональная классификация потребителей :

* Помимо паразитоидов в эту категорию попадают некоторые паразиты (про то, в чем разница,
будет на отдельной лекции)
Функциональная классификация потребителей: истинные хищники (хищники в узком смысле);
хищники с пастбищным типом питания (Grazers); «сублетальные» хищники (потребляют лишь
некоторую часть тела жертвы, оставляя при этом жертву живой и способной к регенерации
утраченных частей); паразитоиды временно входят в симбиотические отношения с организмом-
ресурсом, но при этом используют хозяина исключительно в качестве источника пищи, убивая его;
паразиты.
38. Теория оптимального фуражирования.
Базовые посылки теории: отбор благоприятствует эффективному фуражированию: максимум
энергии (или вещества) за минимум времени. Поведение хищника, которое он демонстрирует в
настоящем, является результатом отбора, действовавшего в прошлом
Бюджет времени хищника: общее время взаимодействия хищника и жертвы T можно разложить
на две составляющие: s - время поиска добычи (searching time); h - время обработки добычи (handling
time). T  s  h.
На выбор добычи влияет отношение количества потраченной энергии к получаемой.
Дополнительно вводится параметр доступности S.
Базовое выражение теории оптимального фуражирования: Ei - энергия получаемая от i-го вида
жертвы; hi - время, затраченное на обработку добычи (handling time) i-го вида; si - время, затраченное
на поиск (searching time) i-го вида
Оптимальный выбор:

Предсказания модели: хищник, у которого время обработки значительно меньше времени

поиска должен быть генералистом: насекомоядные птицы долго ищут, но едят всех найденных
насекомых. Хищник, у которого время обработки пищи значительно больше времени поиска, должен
быть специалистом: львы живут рядом с жертвами, но обрабатывать ее (ловить, убивать и т.д.) долго
и энергозатратно - надо специализироваться на старых, молодых или больных.
Предсказания модели. Хищники должны иметь более разнообразную диету в бедных
сообществах и более однообразную в богатых: большинство хищников в арктических сообществах
могут переходить на некрофагию; медведи в более богатых рыбой реках поедают не всю рыбу, а
только самую энергетически ценную (самок с икрой). Менее энергетически ценная добыча должна
игнорироваться вне зависимости от ее обилия: даже при очень высоком обилии молодых моллюсков
кулики-сороки будут искать более крупных особей.
Естественный отбор должен способствовать образованию более тесного контакта хищника и
жертвы (уменьшение времени обработки): паразитоиды и паразиты часто являются результатом
эволюции хищников. Естественный отбор должен способствовать эволюции в сторону полифагии
(уменьшение времени поиска): монофаги довольно редки. Большое количество хищников могут
потреблять разные виды жертв.
39. Поведение хищников в пятнистом местообитании. Теорема о предельном значении.
Пищевые ресурсы очень часто распространены пятнами, разделенными пространством, где
ресурсов мало. Как долго следует оставаться хищнику в пределах пищевого пятна? Перемещение
требует времени и энергии.
Теорема о предельном значении (marginal value theorem): хищник должен покинуть участок,
когда предельная скорость отлова жертвы на участке его кормления уменьшается до скорости отлова,
равной среднему значению, взятому по всему местообитанию.
Какая стратегия лучше если время ограничено? Собирать все яблоки с одного дерева?
перемещаться между всеми деревьями и брать по нескольку яблок с каждого? Ответ: обе
субоптимальны!
Оптимальная стратегия: собирать яблоки с одного дерева, пока это не станет слишком
трудоемко, потом переходить к следующей яблоне. Ближайшая яблоня должна находиться на
оптимальном расстоянии.
Режим стоянок и миграций в племени охотников-собирателей совпадает с предсказаниями
модели.
40. Динамика численности популяций потребителя (хищника) и биоресурса (жертвы).
Популяционные параметры хищников и жертв взаимозависимы. Из общих соображений
очевидно:

Система уравнений Лотки-Вольтерра:

 Взаимная регуляция популяций: в двух уравнениях системы есть общий член: aNP. Для жертвы
(-aNP): чем больше хищника тем больше снижение численности жертвы. Для хищника (+aNP): чем
больше жертвы, тем больше численность хищника (численный ответ популяции хищника). Но! есть и
функциональный ответ.
Функциональный ответ популяции хищника: Как зависит потребляемость жертв от их обилия?
Существует три типа функциональных ответов хищников на обилие жертв (на самом деле больше, но
основные три): 1) с увеличение плотности популяции жертв количество потреблённых жертв
увеличивается прямо пропорционально; 2) с увеличением плотности популяции жертв потребление
увеличивается по наклонной кривой и достигает плато насыщения; 3) то же самое, но скорость
меньше.

Тип I. Потребление жертв пропорционально их обилию: (aP)N. При таком типе

функционального ответа h << s. Хищник почти не тратит время на обработку добычи. Тогда бюджет
времени хищника T = s. Если ввести величину «интенсивность поедания за единицу времени»
(обозначим «c»), то за время T хищники потребят N = с*N*s. Потребление жертв перестает расти по
мере увеличения плотности жертв, хищник не способен обрабатывать столько добычи. По мере
увеличения численности жертв хищник потребляет только тех у кого E/h максимально. Примеры:
моллюски-фильтраторы, усатые киты.
Тип II: если время обработки добычи (h) высоко, то бюджет времени хищника будет таким:
 Этот тип характерен для «настоящих» хищников. Следствие: при очень высокой плотности
популяции жертв, s = 0 и весь бюджет времени хищника направлен на обработку добычи h. В итоге,
уровень смертности жертв сильно снижается по мере увеличения численности жертвы. Жертвам
выгодно иметь высокую плотность. Многие виды жертв имитируют высокую плотность.
Тип III. Если численность жертвы очень низка, то хищник почти ее не потребляет, он
переключается на другие виды жертв (может даже с меньшим E/h). Более характерно для хищных
позвоночных. Часто возникает в результате наличия у хищника «образа любимой жертвы». Хищник-
рутинер ориентирован на какой-то определённый вид жертвы. Необычный вид жертвы, пока не стал
очень обильным, находится в большей безопасности, чем излюбленная пища.
От типа функционального ответа хищника зависит связь его популяции с популяцией жертвы.
В уравнении Лотки-Вольтерра функциональный ответ находится в параметре «aNP». В основе модели
Лотки-Вольтерра лежит функциональный ответ I типа, то есть потребление жертвы пропорционально
ее обилию.
Предсказания модели Лотки-Вольтерра • Циклическое изменение численности хищника и
жертвы • Фазовый сдвиг - пики численности хищника смещены относительно сдвигов жертв •
Затухающие циклы (переход к стабильному сосуществованию). При некоторых сочетаниях
параметров должны наблюдаться регулярные циклы – как затухающие синусоиды и ломанные линии,
так и фазовые портреты в виде спирали (при графике с осями «Численность жертв – численность
хищника») или многоугольника (как правило – четырехугольника с аналогичными осями графика
«Жертвы – хищник»).

Механики предсказаний на самом деле сложнее. Логика поиска механизма динамики: 1.

Временной ряд, отражающий изменения численности 2. Гипотезы о механизмах изменений 3.
Построение «болванок» моделей 4. Оценка параметров моделей на основе реальных данных
(временной ряд, эксперименты, наблюдения) 5. Подстановка параметров в модели 6. Оценка
соответствия реальных данных и предсказанных моделей 7. Сравнение предсказаний от моделей,
построенных для разных гипотез. 8. Выбор модели, наиболее согласующейся с данными.
41. Эффект Олли.
Эффект Олли – объединение особей в агрегации с одной стороны усиливает конкуренцию, с
другой стороны – увеличивает вероятность выживания группы в целом (повышается вероятность
выживания молоди, повышается плодовитость и т.п.). Эффект Олли ещё называют положительным
плотностно-зависимым эффектом. Механизмы появления эффекта Олли: недостаток половых
партнеров, совместная защита, совместное размножение, совместное питание, совместная
амелиорация среды. При низкой численности популяции все эти функции могут не выполняться –
популяция исчезает. Популяции с ярко выраженной социальной структурой не могут существовать
при низкой численности – «мало шимпанзе = смэрть». Эффект Олли может быть разной силы –
зависит от эффективности численности популяции при кооперации.
Матротрофия – обеспечение потомства питательными веществами за счет материнского
организма. Матрофагия – поедание потомством тканей материнского организма.
42. Феномен каннибализма.
Плюс и минус внутри одного вида. Каннибализм может принимать очень разные формы.
Например, некоторые Spionidae производят «кормовые» яйца, которые служат для питания личинок.
Матротрофия – обеспечение потомства питательными веществами за счет материнского
организма. Матрофагия – поедание потомством тканей материнского организма.
Дафнии – при недостатке пищи взрослые особи начинают поедать собственную молодь. Но
источником энергии для молоди служат недоступные взрослым пищевые объекты.
43. Экологическая ниша по Элтону. Гильдии.
Экологическая ниша – модель Элтона. Термин строго разработан Ч. Элтоном в Animal Ecology:
«Ниша – место организма в биотическом окружении». Ю. Одум: «Ниша – это профессия вида в
сообществе, а местообитание – его адрес. Элтоновские ниши – разные виды могут занимать одну и ту
же нишу в разных сообществах; таким образом они могут быть схожи между собой при одной нише.
Близкие виды могут занимать разные ниши в одном сообществе – и соответственно быть довольно
разными (у черного носорога открытая губа, чтоб кушать кустарники; у белого носорога – оттянутая
губа, чтоб щипать травку у земли). Если ниша занята, то мы вряд ли встретим там два вида – им будет
тесно. Это и будет конкуренция – когда занята одна ниша.
Дж. Эвелин – экологическая ниша – фигура в гиперобъеме. По Хатчинсону – есть какие-то
подходы к визуализации. Невозможность визуализации гиперпространства факторов можно обойти,
редуцировав гиперобъем до трех наиболее важных осей. Отношение организмов с факторами среды
более или менее коррелирует с тем, из чего «сделаны» тела. Отнесли по осям «фосфор-азот-углерод».
Пра-прадедушка Дарвин. Один и тот же вид – это же одна ниша, так что конкуренция между
особями вида – оооооочень сильная.
В основе лежит мальтузианское противоречие. Геометрический рост численности популяции
находится в противоречии с арифметическим ростом ресурсов. Ресурсы ограниченны. Ограничение
роста численности популяции – за счет чего? Вспомним основное уравнение: дельта N = Родилось –
погибло + прибыло – убыло. Ответ на мальтузианское противоречие – соотношение рождаемости и
смертности должно находиться в зависимости от численность популяции: R= F(N). Обратная связь –
при повышении плотности либо уменьшается рождаемость, либо увеличивается смертность и т.п.
44. Две формы конкуренции: прямая и эксплуатационная.
Разновидности конкурентных отношений. Прямая конкуренция, или интерференция – прямые
столкновения (агрессия), аллелопатия, физическое вытеснение. Эксплуатационная конкуренция –
различия в интенсивности потребления ресурсов приводят к неравной способности к репродукции
(большая особь жрёт всё, прямой агрессии не проявляет, а мелким просто не достается).
Агрессия – одна из важнейших составляющих поведения животных. Это механизм ответа на
повышение плотности популяции: чем больше плотность, тем больше количество агрессивных
контактов. Изящная выдумка эволюции – размазать своего соперника, а не договариваться; таким
образом мы избегаем уничтожения ресурсов повышенной численностью. Территориальное поведение
– один из способов разделения ресурсов внутри популяции. Территориальность – одно из проявлений
интерференции.
Хорошо, тогда почему все виды животных не стали одиночками с четким территориальным
поведением? Потому что есть ещё один выход – иерархия доминирования в социальных группах.
Иерархия доминирования – один из способов поддержания группировок особей одного вида при
ограниченности ресурсов. Да, агрессия немного снимается, но конкуренция увеличивается по эффекту
Олли. Таким образом – коммунизм в природе отсутствует.
 Что находят животные с «простым» поведением? Бабочки – при повышении плотности
снижается вес особи. Балянусы – интерференция в плотных поселениях; чем выше плотность, тем
медленнее у них скорость роста.
А что у растений? Классического «поведения» у них как бы нет (на самом деле само поведение
есть, но не классическое, конечно, как у животных), но есть хитрости. Например – изреживание в
плотных посадках – маленькие елочки сами дохнут в условиях леса с большими елочками, потому что
все равно не получают нормально света. Саморегуляция. Еще есть аутотоксичность – аллелопатия
против своих. Например, люцерна убивает всё вокруг, даже своего вида, выделяя вещества.
45. Внутривидовая конкуренция. Самоизреживание и аутотоксичность у растений.
Внутривидовая конкуренция: А – А (А со значком минус к А; от него обратно со значком минус
к А).
Пра-прадедушка Дарвин. Один и тот же вид – это же одна ниша, так что конкуренция между
особями вида – оооооочень сильная.
В основе лежит мальтузианское противоречие. Геометрический рост численности популяции
находится в противоречии с арифметическим ростом ресурсов. Ресурсы ограниченны. Ограничение
роста численности популяции – за счет чего? Вспомним основное уравнение: дельта N = Родилось –
погибло + прибыло – убыло. Ответ на мальтузианское противоречие – соотношение рождаемости и
смертности должно находиться в зависимости от численность популяции: R= F(N). Обратная связь –
при повышении плотности либо уменьшается рождаемость, либо увеличивается смертность и т.п.
Аутотоксичность – после растения ничего не растет; истощения ресурсов. Люцерна убивает всё
вокруг, даже своего вида, выделяя вещества. Самоизреживание – при высокой начальной плотности
особей растений, у которых требуемое пространство большое, в конечном счете во взрослом
состоянии происходит вытеснение других особей своего вида и установление «равновесного»
значения занимаемого пространства. Так поступает ель.
46. Межвидовая конкуренция и теория экологической ниши.
47. Экологическая ниша по Хатчинсону. Фундаментальная и реализованные ниши.
48. Модель экологической лицензии.
49. Принцип конкурентного исключения. Динамика популяций конкурирующих видов.
50. Особенности конкурентных взаимоотношений в растительных сообществах
51. Экологическая диверсификация. Смещение признаков.
52. Парадокс планктона
53. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на место видов в экосистеме.
(по всем восьми)
Лицензионная модель – дополнение межвидовой конкуренции. Есть фундаментальная шина –
весь спектр условий, где может существовать вид в соответствии со своими физиологическими
потребностями. Реализованная ниша – спектр условий, в которых существует вид в данном биотопе в
соответствии с условиями биотического и абиотического окружения. Чтобы ответить на вопросы
«почему тут много видов, тут мало?» и т.п. – удобно использовать модель Хачитсона.
Отложим оси Х-У на плоскости. Обозначим F2 и F1 эти оси. Прямоугольник – это ниша,
фундаментальная экологическая ниша, где может вообще существовать вид. Но реально вид занимает
позицию как бы прямоугольника в этом прямоугольнике – реализованная ниша. А смещает этот
прямоугольник реального существования в ту сторону как раз-таки конкуренция.
Рассмотрим эксперимент Дж. Коннелла. Он в определенных условиях счищал балянусов с
поверхности скал. Балянусы делили скалу с Ктамалусами. Когда он счистил балянусов, ктамалусы
быстренько «сползли» сверху вниз со скалы и заселили новые территории. Ктамалусы бы и рады
занять нишу балянусов (сдвинуть реальную, чтобы она занимала больше в фундаментальной нише),
но они немного «против», потому что умеют «вытеснять» физически своим ростом ктамалусов. Такой
вод сдвиг ниши. Если счистить кталамусов, то ниче не изменится, они потом снова займут ту
территорию – потому что для балянусов это не часть фундаментальной ниши, т.к. там слишком
высоко. Сами балянусы могли бы вообще пойти пониже, но там давят хищники. Такие дела.
Бывают ли пустые экологические ниши? Элтоновские – да, бывают. Хатчинсоновская – не
может быть пустой. Чтобы связать две идеи, можно применить «экологическую лицензию».
Экологические факторы, которые у нас есть, можно разделить на условия и ресурсы. Лицензия –
спектр ресурсов, предоставляемых данным биотопом. Соотношение ниш и лицензий – одна популяция
в биотопе.
 Лицензия ограничивает реализованную нишу в фундаментальной. Накладываем несколько ниш
друг на друга, ограничиваем лицензией – получается спектр реальных ниш; а где они пересекаются –
там и конкуренция. Форма реализованной ниши зависит от конкурентоспособности каждого из видов.
Две лицензии могут быть, если несколько трофических уровней, или гетеротопный организм
(разные стадии жизненного цикла в разных уровнях). Один биотоп «выдает» несколько разных
лицензий.
Почему реализованные ниши в рамках одной лицензии не перекрываются – ну если так
получается, что реализованные одного вида на стыке с реализованным другого вида? Уравнения
математиков для расчета «лучшего конкурента».
При удалении Balanus происходил рост обилия Chthamalus. В местах, где удаление Balanus не
производилось, обилие Chthamalus падало. На площадках, где удаляли Chthamalus, рост обилия
Balanus происходил так же, как и на площадках, где не удаляли Chthamalus
Принцип конкурентного исключения. В уравнениях популяционной динамики, как и в
уравнениях химической кинетики, используется принцип соударений, когда скорость реакции
пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.
Вспомним уравнение Ферхюльста:

Вольтер модифицировал уравнение, введя систему уравнений динамики численности для двух
взаимодействующих видов.

При отсутствии взаимодействий между видами все будет норм. Если альфа и бетта параметры
не равны нулю, и альфа больше бета, то один из видов исчезнет вообще при каком-то уровне
показателя. Если альфа больше бета, то виды конкурируют, но в конце концов альфа вытеснит бета.
Принцип Гаузе – если два вида занимают одинаковые экологические ниши, то один вытесняет
другого с течением времени. Противоречие в принципе – два вида не могут занимать одну
экологическую нишу в рамках одной лицензии.
 Интересный пример: если в пробирке две лицензии – вверху и внизу – то ниши не
перекрываются у двух как бы «одинаковых» инфузорий (одна обитает у поверхности, другая у дна).
Если в стабильной среде сосуществуют два конкурирующих вида, это происходит только в
результате дифференциации ниш. Если такой дифференциации нет, один из видов будет исключен.
Это называется экологическая диверсификация.
Когда ниши расходятся в пространстве, то и виды стараются расходиться по разным стациям –
например два очень близких вида мидий обитают совместно, но один вид тяготеет (именно тяготеет,
а не обязан там находиться – дай только шанс и он с удовольствием займет место и у другого) к
фукоидам, а другой – к донным субстратам.
Расхождение ниш по рациону питания – асцидии и модиолусы питаются одинаковым способом,
но усваивают разную пищу.
Расхождение ниш по времени использования ресурса – шмели опыляют рано утром, потом осы,
потом пчелы и т.п.
Смещение признаков при диверсификации – пример вьюрков.
Парадокс плантона. В водных экосистемах, как правило, круг ресурсов, необходимых для
фитопланктона, ограничен (свет, нитраты, фосфаты, кремниевая кислота, железо). Возможных
лицензий мало. Но разнообразие видов очень велико. Если в стабильной среде сосуществуют два
конкурирующих вида, это происходит в результате дифференциации ниш. Если такой
дифференциации нет, один из видов обречен на вымирание. Почему тогда планктона много? Потому
что: неоднородность среды; скопления организмов могут иметь масштабы, меньшие чем размер проб;
селективное выедание потребителями определенных видов или размерных групп; постоянно
изменяющиеся условия, нестабильность вследствие нарушений.

1. Межвидовая конкуренция сужает экологические ниши. Происходит разделение

ниш-экологическая диверсификация.
 Когда экологические ниши совпадают частично, сосуществование видов становится
возможным благодаря специфичности их приспособлений.
 Два вида не могут занимать одну экологическую нишу в рамках одной лицензии.
Когда ниша одного вида включает нишу другого вида или эти ниши полностью перекрываются,
происходит конкурентное исключение:
-В одном случае произойдет дифференциация ниш(доминирующий вид оттеснит своего
соперника на периферию зоны приспособленности. Реализованная ниша слабого конкурента
предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши), что объясняет,
почему целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оптимальных.
-Если такой дифференциации нет, один из видов обречен на исключение из биотопа
Примеры:
-тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми
-в саванне соседствующие виды копытных питаются растениями различных ярусов.
2. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не
хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», используя любые
подходящие ресурсы.
 Она проявляется в территориальности - охране отдельными животными или их
группами индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая, гнездовые и брачные
территории, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения
или за брачного партнера.
 Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более
равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным
поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования,
позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.
Примеры:
-Самоизреживание. У большинства регулирование уровня конкуренции происходит
одновременно за счет самоизреживания и уменьшения размера особей, что наблюдается в популяциях
многолетних трав и культурных растений. Генетические различия, микровариация условий среды и
«лотерея» создают предпосылки для дифференциации уровня развития отдельных особей растений,
т.е. разделения их на сильных и слабых. Это приводит к асимметричной конкуренции, которая с
возрастом особей усиливается: сильный становится еще сильнее, а слабый – слабее, так как ресурсов
для него остается все меньше. В итоге асимметричной конкуренции происходит снижение плотности
популяции за счет конкурентного исключения – самоизреживания до некоторой «конечной»
плотности, при которой конкуренция минимальна.
-Аутотоксичность некоторых веществ культурных растений. Одним из примеров
проявления аутотоксичности является действие кофеина, содержащегося в плодах и листовом опаде
кофе, на проростки этих растений. Экологическое значение подобной аутотоксичности, возможно,
заключается в предотвращении прорастания семян и переуплотнения растительного покрова, т. е.
фактически в пред отвращении конкуренции. Также кофеин подавляет прорастание и других видов.
ВЫВОД: Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом
уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой
конкуренции и сужения вследствие межвидовой.
54. Понятие симбиоза. Среда I и II порядков в симбиозах.
55. Стратегии симбионтов и хозяев в становлении разных типов симбиозов.
56. Мутуалистический симбиоз
57. Комменсалистический симбиоз
58. Паразитический симбиоз и его разновидности
59. Адаптации паразитов, направленные на повышение притока энергии со стороны хозяина.
60. Адаптации паразитов, направленные на снижение негативного влияния со стороны хозяина.
61. Адаптации паразитов, направленные на повышение вероятности заражения следующего
хозяина.
62. Паразитарные системы и роль паразитов в сообществах
(сразу по блоку 9 вопросов. Более подробно по адаптациям паразитов можно ознакомиться в конце
документа в «Приложении» конспекта с курса «Паразитологии»)
Симбиоз. Определение из вики – форма взаимоотношений при которой оба партнёра извлекают
пользу из другого. Определение на английской вики: симбиоз – тип близких и длительных
биологических отношений между двумя разными организмами, которые находятся в
мутуалистических, комменсалистских или паразитических отношениях.
Термин симбиоз – введен А. Де-Бари. Доклад 1878 году в Касселе. Определил симбиоз как
сожительство двух разнородных организмов.
Историки разобрали, что термин был введен в 1877 году Альбертом Франком. Определял
симбиоз как сожительство на и внутри организмов.
Догелевское определение – это симбиотическая система, в которой один на другого возлагают
обязанности регуляции своих отношений со средой. Симбиотические отношения по своему характеру
делятся на мутуализм, комменсализм и паразитизм.
Две среды обитания по Павловскому (рассматривается с точки зрения симбионта). Первого
порядка, организм хозяина – активное взаимодействие с симбионтом. Среда второго порядка –
внешняя среда, более выражено однонаправленное влияние на хозяина и через его посредничество на
симбионта.
Эндосимбионт – в хозяине. Эктосимбионт – на хозяине, на экто уже оказывает влияние среда
второго порядка напрямую, и первого порядка – тоже оказывает влияние (среда хозяина). Целый ряд
функций симбионт не может выполнять без участия хозяина. Симбионт возлагает на хозяина решение
этих задач. В некоторых случаях хозяин тоже возлагает на симбионта задачи регуляции своих связей
со средой.
Понятие внутривидового симбиоза: спорофит на гаметофите и наоборот у растений;
взаимодействие потомков и родителей (плод – почти паразит (с точки зрения симбиоза одновидового
на уровне организма-особи); Bonellia viridis – самка выделяет токсичное вещество бонеллин, под
влиянием бонеллина, предположительно, происходит определение пола у личинки).
Три формы симбиоза – комменсализм (0 / +), мутуализм (+ / +) и паразитизм (- / +).
Мутуализм. Классический пример мутуализма – клубеньки на бобовых. Другой пример –
Trichonympha в термитах. Лишайники – самый популярный пример симбиоза – но как мы помним, это
рассматривается как «паразитизм гриба». Лекции по микологии 2018: «Каждый из компонентов может
быть выделен в культуру. Водоросли будут существовать долго. А вот грибы помрут быстро. Можно
их воссоединить и снова получится слоевище. […] Каковы отношения? Изначально считалось
мутуализмом. Но на самом деле – паразитизм грибов на водорослях. Гаустории проникают внутрь
клетки. И поедают её продукты. А если что – и саму клетку.». Понятие «лихенистических отношений»
как раз демонстрирует подобные ситуации. Характерно не только для лишайников – Вестиментиферы
не способны к самостоятельному питанию. В трофосоме они содержат бактерий, способных окислять
сероводород. Без бактерий Вестиментиферы умрут; но сами бактерии в водной среде рядом с
сероводородными курильщиками – будут жить нормально.
Теоретическое обоснование мутуализма и других отношений симбиоза даёт Теория игр.
Рассказал про сцену из «Игры разума» Нэша. Рассказывает про дилемму заключенного.
Возможные стратегии – хозяин может интенсивно сопротивляться присутствию симбионта, и
получить плюс, но и минус от трат энергии на сопротивление. Симбионт – может сильно давить на
хозяина и получать плюс, но, если хозяин погибнет – это минус; ещё и тратиться на защиту от реакций
хозяина – снова минус.
Возможные стратегии: хозяин: умеренно давит симбионта и становится более уязвимым
(получает -), но можно использовать какие-то полезные свойства симбионта (получает +). Симбионт:
эксплуатирует хозяина умеренно (получает -), или еще и дает что-то хозяину, затрачивая энергию
(получает -), зато хозяина можно эксплуатировать очень долго (получает +).
«Скелеты в шкафу» мутуалистического симбиоза: • Основой мутуалистических отношений
является взаимное использование партнеров. • Ресурсы, производимые одним организмом,
потребляются другим. Оба организма (симбионт и хозяин) одновременно являются и поставщиками
ресурсов, и потребителями ресурсов. • Обычно мутуализм - это форма реципрокного паразитизма.
Микориза - типичный пример мутуалистического симбиоза. Однако взаимные выгоды для
гриба и растения проявляются только на бедных почвах. Если почвы богаты, то гриб становится
дорогим сожителем и растения с микоризой испытывают угнетение.
Граница между мутуалистическим и паразитическим симбиозом очень размыта.
Комменсализм – может быть очень неоднозначным. Усоногие раки на черепахе – черепахе
вроде бы без разницы, но уменьшается ведь «обтекаемость», «аэродинамика» панциря. Примеры с
макомами и болянусами.
Комменсализм очень разноплановое явление, которое при разных условиях может проявлять и
элементы паразитизма, и элементы мутуализма. Ещё чаще – внимательное рассмотрение примера
заставляет усомниться в «чистоте нейтральности» для хозяина.
Паразитический симбиоз.
Стратегии паразита: классическая (паразиту хорошо, хозяину быстрая смерть); средняя
(паразиту в меру хорошо; хозяину медленная смерть); оптимальная (паразиту в меру хорошо; хозяину
не смерть, а только ухудшение).
 Хозяин на паразита: иммунитет, поведенческие механизмы (чистка, «валяние» в песке воробьев
и т.д.).
Паразит на хозяина: решение трёх задач. 1. Должен заразить другого; 2. обеспечить себя
энергией; 3. избежать защиты хозяина. Вся жизнь паразита – решение трёх этих задач.
Уловки паразитов для решения задач: анатомические и морфологические модификации
(увеличение площади поглощения энергии, маскировка антигенами, и др.); модификации хозяина
(паразитарная кастрация); модификации заражения (троянский конь, защитные структуры яиц, r
стратегии, модификация поведения жертвы для следующего хозяина).
Трихинелла – внешняя среда исключается из цикла вовсе; «забота о потомстве» целиком
возлагается на хозяина.
Дискуссионный вопрос: кто является реально целевым окончательным хозяином, а кто
рассматривался как промежуточный? Т. А. Гинецинская: «В большинстве источников моллюски
рассматриваются как первый промежуточный хозяин. Может все не так […] Жизненный цикл
Trematoda изначально, видимо, был рассчитан на гастропод в качестве хозяев.».

Паразитарные системы. Популяция хозяина находится во взаимодействии с популяциями

паразитов. Паразитарная система – это совокупность популяций всех хозяев, функционально
объединенных популяцией их паразита на основе стабильных биоценотических связей.
Пример: динамика популяции тундряной куропатки во многом определяется влиянием
паразитов Eimeria.
Роль паразитов в истории: популяция человека в Англии в середине 14 века резко сократилась
(почти вдвое) из-за паразитарной системы, связанной с бактерией Yersinia pestis и крысами (чума).
Происхождение симбиотических отношений. Принципиальной разницы между организацией
внутривидовых и межвидовых симбиозов нет. Но есть принципиальная разница между
эволюционными путями возникновения внутривидовых и межвидовых симбиозов. Внутривидовые
симбиозы - результат далеко зашедшей заботы о потомстве (генах хозяина). «Инициатива» со стороны
хозяина. Межвидовые симбиозы - результат «заботы» симбионта о своих генах. «Инициатива» со
стороны симбионта.
 Межвидовые симбиозы, как правило, - это результат далеко зашедших трофических связей:
потребитель всю свою жизнь проводит рядом с организмом-ресурсом; промежуточное состояние -
сублетальное хищничество. Другие пути: преадаптация к условиям среды в теле или на теле хозяина
(нематоды, усоногие раки).
63. Концепция экосистемы. Соотношение понятий экосистема и биогеоценоз.
История понятия экосистема. Фридрих-Генрих-Александр Гумбольдт (1769-1859) заложил
основы: физической географии и ландшафтоведения, географии растений и климатологии.
Разработал метод изотерм и составил схематическую карту их распределения для Сев. полушария.
Обосновал идею закономерного зонального распространения растительности на поверхности Земли
(широтная и вертикальная зональность). Развивал экологическое направление в географии растений.
Разработал учение о жизненных формах растений. Противопоставил мозаике независимого
существования видов К. Линнея взаимодействие организмов друг с другом и средой обитания. Ч.
Дарвин историей происхождения видов в процессе конкурентного естественного отбора отдельных
особей сумел объяснить линнеевское множество видов. Создал биологическую теорию, ставшую
универсальной концепцией. Привело к господству в биологии редукционистского подхода (объяснение
общего через частное на основе накопленного эмпирического материала).
Э. Геккель: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы:
изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей средой как органической,
так и неорганической, и прежде всего – его дружественных и враждебных отношений с теми
животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом,
экология — это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин называет условиями,
порождающими борьбу за существование» (Э.Геккель, 1866). Сформулировал биогенетический закон
– связь между онтогенезом и филогенезом (с Ф. Мюллером) Построил первое генеалогическое древо
животных.
Термин биоценоз был введен К. Мёбиусом (нем. Biocönose) в 1877 г. для описания всех
организмов, что заселяют определённую территорию и прямо или косвенно взаимодействуют друг
другом. (Исследовал воспроизводство моллюсков на отмелях Северного моря). «Пространство и
питание являются самыми первыми основами…» (Möbius, 1877). - Подчеркивал историчность
биоценозов: «…изменения биоценозов Европы, совершавшиеся при изменении внешних условий в
геологическом прошлом» (Möbius, 1904). - В хорологическом аспекте биоценоз является объектом
биоценологической биогеографии и географической экологии.
В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе учёными был поставлен вопрос о разделении
экологии на два отдела: экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию).
Формирование основных понятий в фитосоциологии (фитоценоз, ассоциация, формиация и т. д.).
Фитоценоз – сообщество растений на однородном участке земной поверхности, характеризующаяся
определенным составом, строением, сложением и взаимоотношением как друг с другом, так и с
окружающей их средой. Дискуссия приверженцев континуума и дискретности. Аутэкология -
экология организмов: взаимодействие организмов со средой обитания, общие закономерности
взаимоотношений их со средой. Синэкология - изучает взаимосвязь и взаимоотношения сообществ
организмов между собой и со средой обитания.
А. Тэнсли, английский геоботаник. В 1935 г. ввел понятие «экосистема». Рассматривал
экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют
определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности. Схема
интеграции: Биотоп + Биоценоз = Экосистема. Экосистема – это любая совокупность организмов и
неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.
Итак, экологическая система (экосистема) — совокупность живых организмов (сообществ) и
среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ и потоку энергии, устойчивую
систему жизни. БАЗОВАЯ ЕДИНИЦА ЭКОЛОГИИ – ограниченный во времени и пространстве
единый природный комплекс.
Функциональная схема экосистемы:
 Предшественники Артура Тенсли:
Эдвард Бердж (1851-1950), американский лимнолог. • Круговорот веществ и трансформация
энергии в озерных сообществах. Изучал «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде
растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и
диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов.
Август Тинеманн (1882-1960), немецкий лимнолог. • Сформулировал в 20-е годы понятия
«биомасса» и «биологическая продуктивность». Развивал трофо-динамическое толкование
продуктивности сообществ.
Чарльз Элтон (1900-1991), английский зоолог. 1927 г. «Экология животных», рассматривал
популяцию как самостоятельную единицу, ввел понятие «экологической ниши» и сформулировал
«правило экологических пирамид». Обозначил роль трофических связей.
В. Сукачёв – основоположник фитоценологии и биогеоценологии. Крупнейший российский,
советский геоботаник, лесовод, географ, создатель кафедр геоботаники в университетах, организатор
научно - исследовательских институтов и лабораторий по геоботанике и лесоводству (Ленинград,
Москва, Свердловск, Красноярск). Академик АН СССР. Разработал и теоретически обосновал понятия
«фитоценоз» и «биогеоценоз», заложил теоретические основы лесоведенья и болотоведенья, ввел в
геоботаническую классификацию методы ординации.
Понятие биогеоценоза В. Сукачёва (1942): Биогеоценоз - естественный однородный участок
земной поверхности с определенным составом организмов, которые населяют ее (бактерий, растений,
животные, грибов), и комплексом абиотических компонентов (почвой, воздухом, солнечной энергией
и другими), которые связаны обменом вещества и энергии в единую естественную систему.
Экосистема – это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может
осуществляться круговорот веществ. Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза.
 Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз.
Хайтов: «разграничиваем биогеоценоз по принципу, что это такая отдельная структура, где
замкнут биохимический цикл (т.е. именно замкнутость цикла определяет "отдельность" биогеоценоза,
позволяет выделить один биогеоценоз относительно другого")».
Гомеостаз экосистемы – это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое
динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. Компоненты устойчивости живых систем
выделяют: 1. Выносливость (выживание, толерантность ) - способность переносить изменения среды
без нарушения основных свойств системы; 2. Упругость (сопротивляемость) — способность быстро
самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в
результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.
Локальная устойчивость – способность сообщества после небольших нарушений возвращаться
в первоначальное состояние. Общая устойчивость - способность сообщества после крупных
нарушений возвращаться в первоначальное состояние.
Экосистема может быть динамически хрупкой и динамически прочной. Большой Барьерный
риф ББР протянулся вдоль северо-восточного берега Австралии на 2000 км, а ширина его достигает
150 км (в южной части). Впервые риф обнаружил, исследовал и описал великий британский
мореплаватель Джеймс Кук (1770 г.). Пример динамически хрупкой экосистемы. Симбиотические
водоросли кораллов - зооксантеллы (Symbiodinium microadriaticum) относятся к примитивным
Pyrrophyta связаны с кишечнополостными животными уже около 400 миллионов лет, оказались весьма
чувствительны к температуре. Повышение температуры приводит к появлению в хлоропластах
водорослей перекиси (H2O2). Они могут нарушить мембрану и попасть в клетку хозяина, который
отторгнет симбионта (Expulsion).
«Голландская болезнь вяза» или графиоз ильмовых — грибковая болезнь (вызывается
аскомицетами р. Ophiostoma) деревьев сем. Ulmaceae. В начале XX века была занесена в Голландию
из Юго-Восточной Азии, распространилась по территории Европы и занесена в Северную Америку.
Наиболее патогенен вид O. novo-ulmi, который интенсивно выделяет токсин увядания —
цератоульмин, вызывающий поражение и отмирание проводящих систем, что приводит к гибели
дерева.
Кролики в Австралии. Верблюды в Австралии. Динго в Австралии. Всё что угодно в Австралии.
64. Автотрофный и гетеротрофный компоненты экосистемы, их пространственное и временнóе
разделение.
65. Структура экосистемы: продуценты, консументы, редуценты.
66. Поток энергии в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети.
(сразу по блоку 3 вопроса)
В основе трофических связей лежит потребление энергии. Автотрофы - для обеспечения
энергией не обязательно должны вступать во взаимодействие с другими видами. Гетеротрофы -
неизбежно взаимодействуют с другими видами.
Многообразие способов получения пищи гетеротрофами: микрофаги - потребляют часть среды,
содержащей питательные частицы (фильтраторы, грунтоеды и т.п.); макрофаги - потребляют
конкретный пищевой объект или его часть (фитофаги, настоящие хищники и т.п.).
Многообразие трофических связей: потребитель питается частями тела производителя
(саркофагия); съедает целиком тело; съедает лишь часть тела; потребитель питается неживыми
частями тела производителя; потребитель питается выделениями производителя (ксенофагия);
потребитель питается мертвыми останками производителя (некрофагия)
Ксенофагия, Piscicola geometra питается слизью рыб. В высоких широтах некрофагия
преобладает над саркофагией. Саркофагия, питание мертвыми частями тела – пухоеды питаются
мертвыми клетками перьев.
Функциональная классификация потребителей: истинные хищники (хищники в узком смысле);
хищники с пастбищным типом питания (Grazers); «сублетальные» хищники (потребляют лишь
некоторую часть тела жертвы, оставляя при этом жертву живой и способной к регенерации
утраченных частей); паразитоиды временно входят в симбиотические отношения с организмом-
ресурсом, но при этом используют хозяина исключительно в качестве источника пищи, убивая его;
паразиты.
 Жертвы vs Хищники: Гонка вооружений. Растения-жертвы: выделение токсинов; образование
шипов; уплотнение покровов. Животные-жертвы: выделение токсинов; мимикрия;
покровительственная окраска; химическая сигнализация
Основной вопрос хищничества - что поесть. Состав диеты потребителей зависит от
доступности пищевых объектов; их энергетической ценности; опыта потребителя.
Группы хищников в отношении структуры диеты: монофаги; олигофаги; полифаги.
Группы хищников в отношении разнообразия жертв: генералисты (едят всех, кого найдут);
специалисты (едят только определенные разновидности жертв).
Монофаги • Очень узкая специализация: большое количество поведенческих и
физиологических адаптаций направлено на взаимодействие с видом жертвы. Часто среди
паразитоидов.
Полифаги • Имеются анатомические, физиологические и биохимические адаптации
пищеварительной системы к полифагии (набор пищеварительных ферментов очень широкий). Часто
в биоценозах с бедным видовым составом. Многие переключаются с саркофагии на некрофагию.
Пищевое предпочтение: ранжированная диета. Хищники обычно предпочитают те виды жертв,
которые за минимальное время обработки дают максимальное количество энергии. Хищник может
предпочитать менее калорийную, но более безопасную пищу. Морские звезды предпочитают мелких
мидий с более гибкими створками
Сбалансированная диета - хищник выбирает не какой-то один пищевой объект, а питается
смешанным набором объектов. Выбор пищи осуществляется не по ее энергетической ценности. При
смешанной диете может наблюдаться оптимальное соотношение между потребляемой энергией и
поглощаемыми попутно токсинами, и прочими нежелательными веществами. При смешанном
питании затраты на поиск оптимальной пищи меньше, чем при ранжированной диете.
Хищные улитки Acanthina переключаются с одного вида жертвы на другой в зависимости от
соотношения обилия жертв.
Хищные улитки Thais не переключаются с одного вида жертвы на другой, вне зависимости от
соотношения обилия жертв.

Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение

в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою
энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. I. зеленые растения - продуценты, II. травоядные
- первичные консументы, III. первичные хищники - вторичные консументов, IV. вторичные хищники
- третичные консументов. Замыкают этот биологический круговорот редуценты или деструкторы,
разлагающие органические остатки.
Трофическая пирамида - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в
естественных экосистемах, выраженное в виде графических моделей. Эффект пирамиды в виде
моделей разработал Чарльз Элтон (1927) «Экология животных».
Правило 10 %: Раймонд Линдеман (1915-1942) американский эколог «Трофическо-
динамические аспекты экологии» (1942). Разработал общую схему трансформации энергии в
экосистеме. При переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой в
среднем сохраняется около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Остальная энергия
(около 90%) расходуется на процессы жизнедеятельности и переходит в тепловую энергию, которая
рассеивается в окружающее пространство.
Пример экосистем, не зависящих от энергии солнца – сообщества гидротерм в океанах. Кроме
фотоавтотрофов, в создании первичного органического вещества в море местами существенную роль
играют хемоавтотрофы. Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником
энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических
соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями.
Первичное органическое вещество может быть синтезировано внутри самого водоема за счет
фотосинтетической активности зеленых растений или хемосинтеза бактерий. Это автохтонное орга-
ническое вещество. Органические вещества, поступающие в водоем извне, с площади его водосбора,
называют аллохтонными.
Вики: «Пищева́я (трофи́ческая) цепь — ряд взаимоотношений между группами организмов
(растений, животных, грибов и микроорганизмов), при котором происходит перенос вещества и
энергии путём поедания одних особей другими.
 Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом
осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в
природе. При каждом переносе от звена к звену теряется бо́льшая часть (до 80—90 %) потенциальной
энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания
ограничено и обычно не превышает 4—5.»
Существуют 2 основных типа трофических цепей:  Пастбищные начинаются с зеленого
растения и идут дальше к пасущимся фитофагам, а затем к хищникам. Пастбищные цепи, в свою
очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов.  Детритные от мертвого
органического вещества идут к детритофагам, а затем к хищникам.
Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи
паразитов.
Вики: «Пищевая сеть (трофическая сеть) — пищевые отношения групп организмов в
сообществе, где все живые существа являются объектами питания других.
Предпочтительно каждый организм может питаться не одним, а несколькими видами, и сам
потребляется в пищу несколькими другими видами. Вследствие того, что разные трофические цепи
часто переплетаются друг с другом, формируется трофическая сеть. Чтобы построить трофические
сети, учёные используют анализ содержимого желудков.
Существование трофической сети обеспечивает устойчивость экосистемы: если меняется
численность популяций определенных видов, легко заменяются кормовые объекты и суммарная
производительность экосистемы остается постоянной.»
67. Биогеохимические циклы (на примере цикла углерода). Обменный и резервный фонды
биогеохимических циклов.
Важнейшие биогеохимические круговороты: круговорот углерода; круговорот азота;
круговорот фосфора; круговорот серы; круговорот кислорода; круговорот воды; круговороты других
биогенных элементов.
Все химические элементы, встречающиеся в природе, участвуют и в большом, и в малом
круговороте веществ. В круговороте отдельных элементов различают две части:
1. резервный фонд – большая масса медленно движущихся веществ (в основном
небиологическая часть);
2. подвижный, или обменный фонд – меньший, но более активный, который быстро
обменивается между организмами и окружающей их средой. Иногда резервный фонд называют
«недоступным», а обменный – «доступным».
Круговорот химических веществ из неорганической среды через раститель­ные и животные
организмы обратно в неорганическую среду с использова­нием энергии Солнца и химических реакций
называется биогеохимическим циклом (иногда именуют «большим биосферным кругом»).
В циклах играет важную роль: осадочный и газовый тип круговорота; энергетические,
окислительно-восстановительные, деструктивные, концентрационные, газовые функции разных
участников.
 В атмосфере находится немного углерода по сравнению с океаном и земной корой, но
углекислый газ атмосферы очень активен, он является строительным материалом для земной
биосферы.
Метан не стабилен в современной окислительной атмосфере, в верхних слоях атмосферы при
участии гидроксил-ионов он реагирует с кислородом, образуя всё тот же углекислый газ и воду.
Основными производителями метана являются анаэробные бактерии, перерабатывающие
образовавшуюся в результате фотосинтеза органику. Большая часть метана поступает в атмосферу из
болот.
68. Классификация видов по их влиянию на свойства и структуру сообщества.
Основные виды сообщества: Доминанты • Эдификаторы • Foundation species • Ecosystem
engineers • Keystone species.
Доминанты - организмы имеющие самые высокие показатели обилия в сообществе. •
Эдификаторы - организмы, которые создают внутриценотическую среду, параметры которой
отличается от параметров среды вне сообщества. • Foundation species - влиятельные организмы,
которые оказывают положительное влияние на виды, сосуществующие с ними. • Ecosystem engineers
- организмы, которые изменяют поддерживают и/или создают среду обитания (главным образом, за
счет создания живых или неживых структур). • Keystone species - виды, которые оказывают влияние
на окружающую среду непропорционально своему обилию.
Ещё используется доп понятие – ассектаторы: это виды, которые «вселяются» в создаваемую
среду.
Примеры.
Присутствие мощного эдификатора (мидий) существенно изменяет структуру сообщества
илисто- песчаного пляжа. Мощный эдификатор – коралловые рифы.
 Виды «экосистемные инженеры» создают конструкции, которые изменяют характер биотопа,
увеличивая в нем структурную сложность (structure complexity). В более сложной среде складывается
более разнообразное сообщество. Присутствие видов-экосистемных инженеров приводит к каскаду
эффектов: моллюски создают барьер на пути волн -> это способствует стабилизации осадка ->
растения, поселяющиеся в стабильном грунте, стабилизируют береговую линию. Каждый из видов-
инженеров создает среду благоприятную для многих других видов.
Ключевые виды. Морские звезды, выедая мидий, освобождают участки скал для поселения
большего количества видов, использующих твердый субстрат и конкурирующих с мидиями. Хищник
снижает пресс конкурентных отношений, что приводит к росту разнообразия. Хищник (калан)
сдерживает рост численности другого потребителя (морские ежи), что приводит к росту разнообразия
сообщества.
(Примечание: Но хищник, выедая вид-эдификатор может приводить к снижению разнообразия
сообщества в целом, так как эдификатор создает среду для сосуществующих видов)
69. Видовое разнообразие сообществ. Видовое разнообразие и нарушения сообществ
Сообщество – совокупность популяционных группировок разных видов, сосуществующих в
одном местообитании.
Синтаксономия – в разных участках можно наблюдать одни и те же сочетания видов. Эти
сочетания воспроизводятся во временных рядах. На разных материках сообщества в чем-то сходны.
Многообразие закономерно. Возможен синтаксономический анализ.
Два взгляда на сообщество – организмизм и континуализм. Первый: сообщество – это
система взаимосвязанных организмов, прошедших длительную коэволюцию. Суперорганизм.
Сообщества – реальные единицы существования жизни. Взаимоотношения между организмами
первичны. Существуют реальные синтаксономические единицы – ассоциации. Второй:
континуализм; сообщество – совокупность популяций отдельных видов, которые относительно
независимо распределены вдоль градиентов факторов. Сообщества формальные группировки.
Взаимоотношения вторичны. Синтаксономия условна.
Пространственная выраженность сообществ: организмизм – относительно дискретные
границы между сообществами; континуализм – непрерывный биоценотический покров, границы
размыты.
Со стороны практики. Популяция – обычно рассматривается как одномерный объект,
характеризующийся обилием популяционной группировки. Проблем с идентификацией объекта
исследования в демэкологии нет. Все понимают, что такое популяционные группировки (пусть даже
и разных разновидностей). Моно анализировать структуру и динамику популяционных группировок,
их связь с параметрами среды. Можно строить модели, описывающие поведение популяций.
Сообщество – это n-мерный объект, представленный в гиперпространстве обилий видов. Этот
объект можно визуализировать средствами многомерной статистики. Можно изучать поведение и
организацию этого объекта, используя математический аппарат. Можно анализировать
взаимосвязи видов, входящих в состав этого сообщества, на основе наблюдений и экспериментов.
Можно анализировать связь свойств этого объекта с параметрами среды. Можно анализировать
роль тех или иных связей в изменении свойств n-мерного объекта. В конечном счете сообщество –
для практики это таблица со сводными характеристиками. Или визуальная «карта» с обозначениями
интенсивности каких-то из характеристик (сообщество 1 – много самок; сообщество 2 – меньше; 3
– поровну и т.д.; визуально это все отображается на фотографии карты; обычно используется
параметр «количество видов в сообществе»).
Структура сообщества. Нас интересует сколько видов в сообществе, в каком соотношении,
каковы важные взаимоотношения, какова пространственная структура сообщества.
Видовое разнообразие. Выделяют альфа (в пределах сообщества, высокое и низкое); бетта
(разнообразие сообществ в ландшафте); гамма (общее разнообразие ландшафтов) разнообразия.
Практическая оценка альфа-разнообразия (видовое разнообразие в пределах сообщества):
кривые относительных обилий – 1. Оцениваем относительное обилие видов 2. Ранжируем виды в
порядке убывания обилия.
Индекс разнообразия Симпсона: D (разнообразие) = сумма всех квадратов отношений Ni
𝑁𝑖 2
(количество вида i) / Ntot (общее количество организмов). 𝐷 = ∑ (𝑁 )
𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
 Индекс Шеннона (измеряется в «битах»): H = - сумма (Ni/Ntot) * логарифм двойки от (Ni/Ntot).
𝑁 𝑁
𝐻 = ∑ 𝑁 𝑖 ∗ log 2 (𝑁 𝑖 ) . Чем значение Н меньше, тем меньше разнообразие.
𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
Факторы, регулирующие структуру сообщества: параметры биотопа (система абиотически
факторов); трофические связи между видами сообщества; конкурентные отношения между видами;
создание биогенной среды; прочие отношения.
Одно из объяснений, почему бывают богатые и бедные сообщества – гипотеза упаковки ниш.
Экологические ниши «упакованы» в пространство лицензии. Чем шире экологические ниши, тем
меньше видов можно «упаковать» в рамках лицензии.
Если у нас большая лицензия, которая задевает всех по нишам – разнообразие большое. Если
лицензия уменьшилась – и попала только на две-три ниши – то и богатство уменьшилось. Графически
выглядит как:

Сообщества суть многомерные объекты, отражающие соотношение обилий сосуществующих

видов. • Сообщества столь же реальны/абстрактны, как и популяционные группировки. • Сообщества
характеризуются рядом интегральных показателей (видовое богатство, видовое разнообразие) • В
сообществах могут быть представлены особенные виды, создающие внутриценотическую среду. • В
сообществе могут быть ключевые виды, имеющие небольшое обилие, но оказывающие большое
влияние на структуру сообщества. • Структура сообщества определяется экологической лицензией
биотопа, в котором сообщество представлено и характеристиками экологических ниш видов,
входящих в состав сообщества.
70. Изменения в экосистемах: аллогенные и автогенные изменения.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют
автогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Автогенная сукцессия
при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества.
Аллогенные сукцессии обусловлены влиянием внешнего фактора, который действует на
фитоценоз. При этом чаще всего по мере ухудшения условий среды происходит смена видов в
направлении их более высокой патиентности и приспособленности к фактору, вызвавшему сукцессию,
то есть, такие сукцессии соответствуют модели толерантности. Реже аллогенные сукцессии протекают
по модели благоприятствования, например, при удобрении лугов или эвтрофикации (повышении
содержания в воде питательных элементов) водоемов. Но в этом случае уменьшается видовое
богатство фитоценозов. В его отсутствие аллогенная сукцессия сменяется автогенной
восстановительной.
Аллогенные сукцессии – изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним
фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор.
Факторы аллогенных сукцессий: постепенные изменения климата; постепенные изменения
геофизических условий – рельефа, увлажнения и т.п.; регулярные наводнения, ураганы, штормы и др.
стихийные силы; регулярные пожары; деятельность человека (антропогенные сукцессии и
дисклимакс).
Автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными,
прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, они необратимы и
протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать также и человек,
нарушающий растительность. При этом на месте нарушения начинаются восстановительные
автогенные сукцессии.
 Автогенная сукцессия – зарастание лесом после пожара (сначала рудерал, потом кустарник,
потом лиственные, потом хвойные).
71. Cукцессии и их струкутра. Первичная и вторичная сукцессия.
Теория сукцессий и климакса Клементса.
Ф. Клементс – американский эколог растений и миколог. Ввёл понятие «экотон» - переходная
зона между сообществами. «Биом» - совокупность растительности и животного мира. Разработал одну
из самых значительных теорий развития растительности – динамическую концепцию растительных
сукцессий. «Климакс» - равновесное состояние экосистемы, наиболее соответствующее климату.
«Моноклимакс» - в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип
экосистемы. Типы экосистем из-за регулярных нарушений, не переходящие к климаксу: субклимакс
(пойма реки); дисклимакс (пастбище).
Сукцессия - (от лат. succеssio - преемственность, наследование) - последовательная
необратимая смена сообществ, преемственно сменяющихся на одной и той же территории в результате
влияния внутренних и/или внешних факторов. В оптимальных условиях сукцессия приводит к
формированию климаксового сообщества.
Сукцессии бывают: автогенные и аллогенные. Автогенные делятся на автотрофные и
гетеротрофные (в зависимости от того, с кого начинается); автотрофные делятся на первичные и
вторичные (первичные – на месте безжизненного ничего – отступившего ледника, нового острова и
др.; вторичные – на месте нарушенного или уничтоженного сообщества). Гетеротрофная сукцессия –
не имеет конечной стадии (климакса); ресурс просто уничтожается до нуля.
72. Флуктуации и их разнообразие.
Флуктуации – это обратимые изменения в фитоценозе, при которых основные компоненты
сохраняются, хотя бы в латентном состоянии. По Т.А. Работнову, они могут вызываться погодичными
изменениями метеорологических и гидрологических условий и антропогенным воздействием.
По степени выраженности различают три типа флуктуаций:
а) скрытые, обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного
значения для жизни фитоценозов;
б) краткосрочные – длительностью 1-2 года, изменения в соотношении компонентов и в
продукции;
в) дигрессионно-демутационные – более продолжительные (3-10 лет), вызываемые более
глубокими изменениями условий и обязательно сопровождающиеся массовым отмиранием одного
или нескольких видов и соответственно разрастанием видов-эксплерентов, но при котором
флористический состав оказывается устойчивым.
Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова. Ненаправленные
представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в
пределах фитоценоза и это еще флуктуации.
Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при
которых одни сообщества сменяются другими. И это уже сукцессия.
Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии, так же как обратимость –
обязательное свойство флуктуации.
Циклические изменения– периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные,
многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию. Суточные циклы связаны
с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение
суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы
проявляются в изменении состояния и активности живых организмов. Сезонная цикличность связана
с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах,
где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния
и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие
виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в
другие районы. Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними
факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенно жизненного цикла
растений-эдификаторов, повторения массового размножения животных).
73. Экосистемный и популяционный подход в экологии.
Редукционный и хористический подходы.
 Гумбольдт (1769-1859) заложил основы: физической географии и ландшафтоведения,
географии растений и климатологии. Разработал метод изотерм и составил схематическую карту их
распределения для Сев. полушария. Обосновал идею закономерного зонального распространения
растительности на поверхности Земли (широтная и вертикальная зональность). Развивал
экологическое направление в географии растений. Разработал учение о жизненных формах растений.
Противопоставил мозаике независимого существования видов К. Линнея взаимодействие организмов
друг с другом и средой обитания. Ч. Дарвин историей происхождения видов в процессе конкурентного
естественного отбора отдельных особей сумел объяснить линнеевское множество видов. Создал
биологическую теорию, ставшую универсальной концепцией. Привело к господству в биологии
редукционистского подхода (объяснение общего через частное на основе накопленного
эмпирического материала).
Термин биоценоз был введен К. Мёбиусом (нем. Biocönose) в 1877 г. для описания всех
организмов, что заселяют определённую территорию и прямо или косвенно взаимодействуют друг
другом. (Исследовал воспроизводство моллюсков на отмелях Северного моря). «Пространство и
питание являются самыми первыми основами…» (Möbius, 1877). - Подчеркивал историчность
биоценозов: «…изменения биоценозов Европы, совершавшиеся при изменении внешних условий в
геологическом прошлом» (Möbius, 1904). - В хорологическом аспекте биоценоз является объектом
биоценологической биогеографии и географической экологии.
Различия между понятиями "экосистема" (Тэнсли) и "биогеоценоз" (Сукачев). Экосисте́ма,
или экологи́ческая систе́ма— биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов
(биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и
энергией между ними. Одно из основных понятий экологии. Пример экосистемы — пруд с
обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами,
составляющими живой компонент системы Биогеоценозы – хорологические единицы биосферы.
Основные компоненты экосистемы. Способы функциональной классификации живых организмов в
экосистеме.
o Экосистемы - совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих
благодаря круговороту веществ и потоку энергии, устойчивую систему жизни. БАЗОВАЯ ЕДИНИЦА
ЭКОЛОГИИ – ограниченный во времени и пространстве единый природный комплекс.
o Популяции – изучает демэкология. Совокупность организмов одного вида, длительное время
обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью
изолированных от особей других таких же групп.

74. Экологические ниши в растительном мире

Экологическая ниша – модель Элтона. Термин строго разработан Ч. Элтоном в Animal Ecology:
«Ниша – место организма в биотическом окружении». Ю. Одум: «Ниша – это профессия вида в
сообществе, а местообитание – его адрес. Элтоновские ниши – разные виды могут занимать одну и ту
же нишу в разных сообществах; таким образом они могут быть схожи между собой при одной нише.
Близкие виды могут занимать разные ниши в одном сообществе – и соответственно быть довольно
разными (у черного носорога открытая губа, чтоб кушать кустарники; у белого носорога – оттянутая
губа, чтоб щипать травку у земли). Если ниша занята, то мы вряд ли встретим там два вида – им будет
тесно. Это и будет конкуренция – когда занята одна ниша.
Понятия: ярусность; сукцессии.
Конспект лекций по анатомии и морфологии растений 2019:
«Первая группа – светолюбивые гелиофиты – ранневесенние, пустыни там у которых и т.д.
Вторая группа – тенелюбивые сциофиты – одна треть - одна десятая от полного освещения (листовая
мозаика, поворот пластинки). А это если что и в тропическом лесу даже есть. Растения под пологом
леса, в толще воды. Третья – теневыносливые, им нормально и даже в тени совсем и на свету, средний
вариант. Пример ещё один – листовая мозаика и черешок в тропическом лесу, опять же – повернулся
один раз и все, сиди.
Для светолюбивых характерна блестящая поверхность, толстые стенки, опушённые волосками
– все, чтобы отразить или поглотить падающий свет и снизить приход в мезофилл. Внутрь проникает
не более 15% света. Ещё могут откладываться кристаллы в клеточной стенке или самой клетке. Ещё
могут откладываться тонины; формироваться может многослойная эпидерма. Все в общем, чтобы
снизить световую нагрузку. Дифференциация на столбчатую и губчатую как мы помним, и столбчатая
превалирует, и в мезофилле есть гиподерма чтоб сократить приход света. Содержание хлорофилла
меньше, чем у тенелюбивых; ещё хлоропласты мелкие и занимают пореберное положение (по краям),
чтоб снизить приход света. Хлорофилл А/хлорофилл В > 1 потому что лучше много А при прямом
свете.
У тенелюбивых все сделано, чтобы свет получить. Клетки крупные, стенки тонкие, кутикула
слабая, никаких кристаллов. Нередко формируются папиллы – выросты. Мезофилл изоморфно
губчатый, часто, число клеток мезофилла может быть сокращено или вообще редуцировано – есть
только верхняя и нижняя эпидерма. Потому что зачем? Пусть ассимилянт будет только эпидерма, и
так мало света. В отличие от светолюбивых, которые ни за что хлоропласт в эпидерму не посадят.
Хлорофилла больше, хлоропласты меньше, занимают положение по мозаике и повороты хлоропластов
не характерны. Хлорофилл А/хлорофилл В < 1 потому что надо в тени спектр ловить.
Водные растения – гидрофиты, гидатофиты (целиком); нейстофиты (листья над водой);
гелофиты (земноводные, побережье). Особенности воды – количество углекислого газа и кислорода,
меньше световой день; ниже содержание солей, чем в почве. Что вам делать, если вы водное растение?
Надо увеличить поверхность относительно объема, как это сделать – рассекать листья, делать их
тонкими, снизить преграды на пути обмена (редукция кутикулы – ну как бы она есть, но быстро
смывается, так что считаем, что нет). Интенсивное образование слизи для покрытия поверхности, чтоб
не вымывало самого себя. Ещё рыхлость ткани – аэренхима – это следствие голодания эволюционно,
кстати. Редукция ксилемы – либо это недоразвитые элементы, либо просто полости на их месте. Газ в
межклетнике – расправленное состояние чтобы поддерживать в воде.
Группы растений по местообитанию и приспособлению к среде. Экология. По отношению к
воде.
Нейстофиты – на поверхности воды; устьица эпистоматные, располагаются на верхней части.
Гелофиты. Много устьиц, значительное число аэренхимы и все это связано. У надводной части
может быть даже водный дефицит – солнышко и ветер – так что теряют воду. Скорость потери такая,
что растение может даже не успеть нагнать воду снизу-вверх.
Гетерофиллия. Листья под водой сильно отличаются от надводной части. У некоторых
растений могут быть под водой лентовидные листья, а над водой – расти уже стреловидные. И процесс
необратим – если со стреловидными залить водой, лентовидные не вырастут. Специализация жесткая.
Растения сверх влажных сред. Трихомы, тонкая кутикула, устьица подняты над поверхностью
листа чтобы преодолеть плотный слой недвижимого воздуха над листом (они просто над ним
приподняты).
Световые гидроиты – мощная аэренхима, большое количество устьиц с двух сторон; аэренхима
даже в стебле. Корневые волоски часто редуцированы. Форма поддерживается давлением клеток
внутри (не механической тканью, а клетками с водой – тургор и все такое).
Гидатода – классическое строение выделительного органа – ответвление от жилки листа на
краюшек, эпитема (не всегда есть, но обычно есть – располагается между проводящей системой и
эпидермой; не имеет хлоропластов и ограничена обкладкой). Для выведения воды (устьице над
эпитемой всегда открыто). Варианты механики работы: корневой давление (выдавить воду силой);
второй вариант (очень смутный) – какая-то работа самой эпитемы, потому что если корень отрезать,
то эпитема продолжит воду выделять. В эпитеме, видимо, есть специальные структуры – активный
Гольджи и др. Так что функции гидатоды в целом: терморегуляция, выделение воды, питание или
избавление от излишков солей.
Ксерофиты. Растения засушливых мест обитания. Надо уменьшать поверхность испарения и
развивать структуры, защищающие от потери воды – кутикула, кутинизация клеточной стенки, воск
везде, в т.ч. на устьицах, опушённые; устьица погружаются в лист (имеют впячивания и ямки –
крипты); структуры запасания воды в листе. Небольшое отступление. Если взять учебник
Страссбургера, то можно прочитать в одном томе, что нериум ксерофит, а в другом томе что нериум
не ксерофит. Растения в пустыне не испытывают сильных проблем с водой. Но все-таки – зачем тогда
там крипты? А потому что вот че – откуда там растения вообще? Пара позиций – на основе
тропического леса или на основе зеленых субгуминовых (?) лесов. А вот потом бац и влажные леса
исчезли – поэтому относительно того, что БЫЛО у этих растений, они теперь ксерофиты. Но вот если
отбросить «историческое» сравнение, то мало кто скажет, что в пустыне (Намиб?) ксерофиты – там
условия другие. Такие дела.
 Группы ксерофитов: пикнофиты. Растения с небольшой пластинкой, плотный мезофилл,
наличие комплекса приспособлений, предотвращающих потери воды. Если говорить о плотной ткани,
то у нас разные впечатления – если клетки располагаются плотно, то площадь меньше ведь, и вода
меньше теряется? Но вот ещё с вариантом – вода ведь и по апопласту может поступать (а апопласт у
таких плотных тканей – очень хороший и протяженный). Так что с одной стороны так, а с другой не
так. В целом – все объясняется компенсацией: площадь листа уменьшили, плотность ткани увеличили,
так что может это и не по тем взаимосвязям шло? Ну в остальном – все как и было: кутикула,
опушение, и т.д. Следующая группа ксерофитов: склерофиты. У них листья со склеренхимой,
толстыми стенками эпидермы по всем сторонам; нередко колленхима по углам листа. Лист очень
жесткий. Кранц обкладка. Кстати – откуда вообще склеренхима? А потому что раньше был предок со
здоровенным прокамбием, большим листом, много проводил. А теперь такое нельзя, куда девать
прокамбий? Да вот его в склеренхиму переделать, в экономичные клетки, которым вода не нужна
особо.
Афилльные растения. Мелкие листья чешуевидные, не играющие роли, нужны только для
ауксинов, чтобы запустить дифференциацию. А основу играет стебелек-трубка, он и фотосинтезирует.
Как устроен стебель? По периметру столбчатая ткань: хлоренхима, а под ней кранц-обкладка вокруг
проводящих пучков.
Суккуленты – накопители воды. Имеют структуры чтобы накапливать, сохранять и эффективно
использовать воду. Могут быть кстати и листовыми, и стеблевыми. Характерно гидренхима –
водозапасающая ткань. Вода удерживается слизью. CAM фотосинтез. Устьица открываются ночью.
Малат накапливается в вакуолях, устьица закрываются и день пережидают. В это время
декарбоксилирование и цикл Кальвина.
Мезофиты. Нормальные растения – нашей полосы – им и температура, и влага нормально.
Приобрели листопадность. Почки развиты, зимующие, имеют чешуи, специализированные чешуи.
Ксероморфы и олигоморфы. Клюква и брусника. Вкусно. Листья плотные, устьица внизу, часто
опушение, в эпидерме часто слизь – похоже все на ксерофиты. А как это они на болоте-то оказались?
Теория физиологической сухости Шимпера и Саккса. Шмимпер: низкая температура раствора в
болотах ведет к тому, что она не может нормально поглощаться корнями и приобретает ксероморфные
черты.
Галофиты – засоленных мест обитания. Криногалофиты – активно выводят соль из своих
тканей во внешнюю среду. Эвгалофиты – имеют в составе своих орагнов ткани, в которых
откладываются поступившие соли. Гликогалофиты – пониженная транспирация, выраженная
барьерная функция в корнях (опресняют воду – связывают перед отправкой в ксилему ионы металлов
с белками и ещё как-то это делают); повышение осмотического давления сока за счет каких-либо
соединений.
Есть ещё группа псевдогалофиты – растут на засоленных местах, но делают хитро – развивают
корневую систему такую, чтоб достать до пресной части вод. И не нужны им приспособления.»
75. Жизненные формы животных и растений. Жизненные формы по Раункиеру.
Классификация жизненных форм животных, так же, как и растений, отличается значительным
разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу.
Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру
передвижения в разных средах:
I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос. 2. Полуводные: а)
ныряющие, б) не ныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу.
II. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
2.Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие. 2.
Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие. 3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы, а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы, а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха.
По типу питания: I. Растительноядные II. Хищные III. Трупоеды IV. Детритоядные и т.д.
По местам размножения. Так же есть разнообразные классификации ж. форм насекомых (по
Яхонтову), рыб (по Никольскому), коллембол (по W. Dunger) и др.
Жизненные формы по Раункиеру (конспект лекций по анатомии и морфологии растений 2019):
 «Классификация по Раункиеру. Основана на примере растений европейских. Один основной
признак – положение почек возобновления относительно поверхности земли и их защищенность.
Выделяются фанерофиты – высоко над землей и есть почечные чешуи. В тропическом лесу
почечные чешуи отсутствуют, защита – трихомы, выделения и т.п.
Хамефиты – почки возобновления на 20-30 см выше почвы, те самые кустарнички. Защитную
функцию может выполнять не только чешуи, но и, например, снеговой покров.
Гемикриптофиты – почки возобновления на поверхности почвы или чуть-чуть погружены.
Защита – почечные чешуи и листовой опад. Т.е. защитой вообще могут быть чешуи, снег, опад, слизь
и т.д. – не забываем о многофакторности.
Криптофиты – почки погружены в почву.
Терофиты – нет почек возобновления.
Вообще по такой классификации какая-нибудь омела на дереве окажется фанерофитом, так что
любая классификация относительна. Не забываем об этом.
Сам Раункиер привязывал тоже к зонам – биологические спектры или фито-климатические
спектры различных климатических зон – в такой-то зоне больше процент таких и таких видов
(фанерофитов, криптофитов и т.п.).»
76. В чём сходство и в чём различие понятий «хищник», «детритофаг» и «редуцент»?
Функциональная классификация потребителей: истинные хищники (хищники в узком смысле);
хищники с пастбищным типом питания (Grazers); «сублетальные» хищники (потребляют лишь
некоторую часть тела жертвы, оставляя при этом жертву живой и способной к регенерации
утраченных частей); паразитоиды временно входят в симбиотические отношения с организмом-
ресурсом, но при этом используют хозяина исключительно в качестве источника пищи, убивая его;
паразиты.
Основной вопрос хищничества - что поесть. Состав диеты потребителей зависит от
доступности пищевых объектов; их энергетической ценности; опыта потребителя.
Группы хищников в отношении структуры диеты: монофаги; олигофаги; полифаги.
Группы хищников в отношении разнообразия жертв: генералисты (едят всех, кого найдут);
специалисты (едят только определенные разновидности жертв).
Монофаги • Очень узкая специализация: большое количество поведенческих и
физиологических адаптаций направлено на взаимодействие с видом жертвы. Часто среди
паразитоидов.
Полифаги • Имеются анатомические, физиологические и биохимические адаптации
пищеварительной системы к полифагии (набор пищеварительных ферментов очень широкий). Часто
в биоценозах с бедным видовым составом. Многие переключаются с саркофагии на некрофагию.
Редуценты (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество
(детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы
на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием
редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов.
Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита,
практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие
млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в
гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм).
Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним
относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в
детрит.
От животных-детритофагов редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют
твёрдых непереваренных остатков (экскрементов). Животных-детритофагов в экологии традиционно
относят к консументам.
Термин «детрит» означает продукт распада. Он позаимствован из геологии, где детритом
называют продукты разрушения горных пород. В экологии детрит — это органическое вещество,
вовлеченное в процесс разложения. Это отмершие остатки растений, трупов и экскременты животных.
Ответ на данный вопрос – это сравнение перечисленных категорий между собой; где грань
между хищничеством, что есть хищничество, что такое детрит в пищевом рационе полифагов и
т.д.
Мини-выводы:
 - Ресурсами для детритофагов и редуцентов служат не только тела погибших животных и
растений. Например, унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела: членистоногие -
личиночные покровы; змеи - старую кожу; позвоночные - кожу, волосы, перья, рога и т.д. У
модулярных организмов - это выражено еще ярче - сезонное образование подстилки в лесу является
наиболее эффективным из всех процессов образования ресурсов питания для редуцентов и
детритофагов, но продуценты при этом не гибнут.
- Еще один ресурс для редуцентов и детритофагов - экскременты. Они состоят из мертвого
органического материала и по своему химическому составу сходны с пищей потребляемой животными
выделившими экскременты.
- Редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал)
не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются. Они
полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезнь, борьба,
затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность. В этом
основное отличие редуцентов и детритофагов от хищников и паразитов, последние непосредственно
влияют на скорость продуцирования своих пищевых ресурсов и нарушают способность ресурса
воспроизводить самого себя.
77. Автотрофные и гетеротрофные экосистемы.
78. Гетеротрофные антропогенные экосистемы
I. По типу обеспечения энергией и источнику углерода:
-Автотрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают
веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы
-Гетеротрофные. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет или они играют
незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Например, экосистемы
океанических глубин, использующие падающие сверху органические остатки

Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности

автотрофных экосистем, так как иного органического вещества, кроме как произведенного
организмами автотрофных экосистем, быть не может. Это органическое вещество может быть
детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и
экосистем, которые существовали в далеком прошлом (уголь, нефть, газ).
Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют автотрофно-гетеротрофные
экосистемы. В этих экосистемах, наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом,
используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в «готовом»
органическом веществе, поступающем извне (например, экосистемы небольших лесных озер, в
которые падают листья и другой лесной детрит; озера, в которые поступают органические вещества
со стоками).

II. По происхождению: такое деление условно, например, человек влияет даже на заповедные
экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые
переносятся в атмосфере на большие расстояния.
- естественные – биологический круговорот протекает без прямого участия человека.
Подразделяются на: наземные (лесные массивы, степи, пустыни) и водные: пресноводные и морские
(болота, озера, пруды, реки, моря).
Естественные хемоавтотрофные экосистемы формируются в подземных водах. Антропогенные
хемоавтотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических
очистных сооружениях для очистки воды от неорганических загрязнителей.
- искусственные (антропогенные) – экосистемы, созданные человеком для извлечения выгоды,
которые способны существовать только при его поддержке (агроэкосистемы - искусственные
экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека;
техноэкосистемы - искусственные экосистемы, возникающие в результате промышленной
деятельности человека; урбаноэкосистемы (лат. городской) - экосистемы, возникающие в результате
создания поселений человека).
Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и
промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередач, по трубам нефте-
и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для
работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество
солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно
мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.
79. Биологическая продуктивность экосистем
Продуктивность - это скорость образования продукции в пересчете на единицу площади. Чаще
всего продуктивность определяют за 1 год, так как это естественный цикл продуктивности сообществ,
но можно и за 1 день, 1 месяц и т.д. Площадь в кв. метрах, гектарах и т.д.
Первичная продукция – биомасса, вновь созданная автотрофами в процессе фото или
хемосинтеза из неорганических веществ. Вторичная продукция (ассимиляция) – биомасса,
создаваемая гетеротрофами за счет потребления уже существующих органических веществ.
Продукцию можно измерять в различных единицах:
В сухой биомассе (воздушно-сухая или абсолютно сухая)
В массе ассимилированного углерода (в сухой растительной биомассе углерод составляет около
40%)
В единицах энергии: является наиболее универсальной мерой, измеряется при сжигании в
калориметрической бомбе).
Общая или валовая первичная продуктивность (ВПП) – это общая скорость фотосинтеза. – это
скорость накопления биомассы при жизнедеятельности автотрофов, то есть ЧПП=ВПП-ДП. ДП-
дыхание продуцентов Затраты на дыхание у растений составляют: не менее 15-20% от ВПП у культур
однолетников, до 50% от ВПП в многолетних сообществах, до 70% в тропических лесах.
80. Круговороты органического вещества в водных и наземных экосистемах
Круговорот вещества и энергии в Черном море: 1 - питательные вещества; 2 - растворенная органика;
3 - бактерии; 4 - детрит. Сплошными стрелками показаны процессы потребления, пунктирными -
процессы выделения

Экосистема - сложная самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся

система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых,
стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической
частями.
Благодаря пищевым цепям, в экосистеме, наряду с перемещением энергии, происходит и
транспортировка различных химических элементов. Движущая сила круговорота- энергия солнца.
На базе большого геологического круговорота возник круговорот органических веществ —
малый, в основе которого лежат процессы синтеза и разрушения органических соединений. Эти два
процесса обеспечивают жизнь на Земле. Энергия биологического круговорота составляет всего 1%
уловленной Землей солнечной энергии
 Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и
неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут
пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства
некоторых циклов круговорота веществ достигает 90-98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах
геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли.
Так накапливаются полезные
81. Экологические пирамиды и их разнообразие
Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение
в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою
энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. I. зеленые растения - продуценты, II. травоядные
- первичные консументы, III. первичные хищники - вторичные консументов, IV. вторичные хищники
- третичные консументов. Замыкают этот биологический круговорот редуценты или деструкторы,
разлагающие органические остатки.
Трофическая пирамида - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в
естественных экосистемах, выраженное в виде графических моделей. Эффект пирамиды в виде
моделей разработал Чарльз Элтон (1927) «Экология животных».
Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и
консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы (пирамида биомасс), числа
особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида
энергии).
 Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида численности, пирамида
биомассы и пирамиды энергии. Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они
непосредственно обращаются к основе пищевых отношений — потоку энергии, необходимой для
жизнедеятельности любых организмов.

1)Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных
организмов на каждом трофическом уровне.
Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная
или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)
Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня
продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и
наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).
Пирамида численности для некоторых экосистем, например, для леса умеренного пояса, имеет
перевернутую форму: в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев -
продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и
птиц - консументов первого порядка.

2)Пирамида биомассы
Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так
как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.
Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого
последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается. Это создает пирамиду биомасс, где
существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся
трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.
В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где
биомасса консументов преобладает над биомассой
продуцентов.
Это объясняется тем, что в водных экосистемах
продуцентом является микроскопический фитопланктон,
быстро растущий и размножающийся, который в
достаточном количестве непрерывно поставляет живую
пищу консументам, намного медленнее растущим и
размножающимся. Зоопланктон (или другие животные,
питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу
годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет
крайне короткий период жизни (несколько дней или
часов).

3)Пирамида энергии
Пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации
сообщества, так как она отражает величину потока энергии, скорость прохождения биомассы
через пищевую цепь.
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статистику экосистемы, т.е.
характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент времени, пирамида
энергии отражает на каждом уровне удельное количество энергии (на единицу площади или
объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени, т.е.
динамику экосистем.
 Р.Линдеман (1942 г.) сформулировал правило пирамиды энергии (правило 10%), согласно
которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более
высокий, в среднем не более 10% энергии.
Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения в соответствии со вторым
законом термодинамики. Поэтому организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене
пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
По этой причине пирамида энергии всегда суживается кверху, т.е. имеет правильную
форму
Пирамиды энергетических потоков и расхода энергии свидетельствуют о том, что чем длиннее
пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Поэтому цепи питания не могут быть очень
длинными, обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).
82. Агроэкосистемы и их отличия от естественных фотоавтотрофных экосистем.
Агроэкосистема — биотическое сообщество, созданное и регулярно поддерживаемое
человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Обычно включает совокупность
организмов, обитающих на землях сельхозпользования.
К агроэкосистемам относят поля, сады, огороды, виноградники, крупные животноводческие
комплексы с прилегающими искусственными пастбищами.
Особенности агроэкосистем:
- малая экологическая надежность; -низкое биоразнообразие, но высокая урожайность одного
(нескольких) видов или сортов культивируемых растений или животных.
- виды сельскохозяйственных растений и животных в агроэкосистемах получены в результате
действия искусственного, а не естественного отбора. В результате происходит резкое сужение
генетической базы сельскохозяйственных культур, которые не могут выдерживать борьбу за
существование с дикими видами без поддержки человека.
- упрощенная структура и обедненный видовой состав.
- крайне неустойчивые сообщества. Они не способны к самовосстановлению и
саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней.
Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.
- получение дополнительной энергии для нормального функционирования (мускульная сила
человека или животных, различные виды горючего для работы сельскохозяйственных машин,
удобрения, пестициды, ядохимикаты, дополнительное освещение).
- в естественных биоценозах первичная продукция растений потребляется в многочисленных
цепях питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа,
воды и элементов минерального питания. Агроэкосистемы более открыты, из них вещество и энергия
изымаются с урожаем, животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв.
В связи с постоянным изъятием урожая и нарушением процессов почвообразования, при
длительном выращивании монокультуры на культурных землях постепенно происходит снижение
плодородия почв. Данное положение в экологии называется законом убывающего плодородия.
Какие признаки экосистемы считаются устойчивыми? Прежде всего, это сложная,
полидоминантная структура, включающая максимально возможное при данных условиях число видов
и популяций. Второй признак — максимальная биомасса. И последнее — относительное равновесие
между приходом и расходом энергии. Несомненно, что в таких экосистемах наблюдается наименьший
уровень продуктивности: биомасса большая, а продуктивность низкая. Это связано с тем, что основная
часть поступающей в экосистему энергии идет на поддержание процессов жизнедеятельности.
83. Эксперимент «Биосфера 2» и причины его остановки.
Аризона. 1991 – 1994 гг. построенное компанией «Space Biosphere Ventures» и миллиардером
Эдвардом Бассом 1,5 га, 7 блоков: - тропический лес, саванна, пустыня, океан, мангры, ферма и жилой
блок. 50% солнечного света; 8 человек, 3000 видов растений и животных. 46 видов пищевых растений,
были пастбища коз, свинарники, курятники, водоёмы с рыбой и креветками. Проблемы: кислородное
голодание (с 21% до 15%), потребность в пище лишь на 80%.
Причины прекращения эксперимента: расплодилось огромное количество микробов и
насекомых (тараканы и муравьи). Под стеклянной крышей конденсировалась вода и лился
искусственный дождь. Из-за отсутствия ветра и без регулярного раскачивания деревья стали хрупкими
и ломкими. Не было учтено свойство бетона по поглощению/выделению углекислого газа и кислорода,
что тоже повлияло на газовый состав внутри, во втором эксперименте бетонные конструкции были
изолированы 1996 г. второй эксперимент, без людей (Колумбийский университет) 2005 г. комплекс
выставлен на продажу В 2011 году Аризонский университет возобновил исследования.
84. Суть и критика теории «Моноклимакса» Ф. Клеменса
Фредерик Клементс был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой
климатической зоне существует только один истинный климакс, и к его возникновению ведут все
сукцессии.
В конечном счете, эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей,
климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом,
почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне
может существовать целый ряд специфических типов климакса.
Согласно концепции «моноклимакса», в любой зоне возможен лишь один климакс, по
направлению к которому развиваются, хотя и медленно, все сообщества. Согласно концепции
«поликлимакса», нельзя считать реальным, что все сообщества в данной климатической зоне придут
к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физической среды. Нельзя также рассчитывать, что
под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за
приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько
раз большими!).
Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса
лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них
заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в
процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные»
изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф.
Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества;
современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому,
что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов
биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в
определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и
упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате
антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех
или иных видов.

Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации-

зональному типу растительности. Так, формацией следует считать всю зональную растительность
тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную
растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится
климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или
изменением климата.
Теория Клементса включала достаточно однозначные и жесткие формулировки концепции
экологической сукцессии:
- в каждом природном районе имеется одно климаксовое состояние, к которому в ходе
автогенных сукцессии "устремляются" все варианты растительных сообществ;
- в ходе сукцессии разных серий (ксеросерии, псаммосерин, гидросерии, литосерии и др.)
происходит мезофитизация экологических условий;
- климакс - самое продуктивное, богатое видами и имеющее самую развитую структуру
растительное сообщество для данного климата;
- почвы климаксовых сообществ самые развитые;
- серии реализуются как цепочки жестко определенных последовательностей дискретных
стадий.
Сукцессионная система при таком понимании имеет единственное терминальное состояние.
Однако условия для наступления этого терминального состояния могут отсутствовать, и тогда
возникают различные другие варианты климакса: преклимакс (недоразвитие) и постклимакс
(сверхразвития) на склонах разной экспозиции; дисклимакс, возникающий при постоянном влиянии
нарушающего фактора; субклимакс - при сдерживании наступления фазы климакса каким-то
фактором и т.д. Вся эта система состоявшихся и несостоявшихся терминальных состояний
объединялась в панклимакс.
Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения
климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться
растительностью, свойственной другой зоне, например степная растительность не может смениться
лесной без изменения климата. Это представление получило название теории моноклимакса ,
единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к
которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом,
по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов
приходят к одному климаксу.
Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в
условиях относительного соответствия местообитанию (климаксы), и сообщества, быстро
изменяющиеся (стадии серии, или серийные сообщества). Согласно этим воззрениям, каждое
местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под
климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями
существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества,
представляющие собой стадии сукцессионных серий.
Уиттекер предложил целую систему климаксов для различных условий, развив идею климакс-
континуума. Исходя из того, что характер климакса зависит от особенностей растительности и
природных условии, Уиттекер предлагал различать типы климакса по соотношению длительности
жизни доминантов и продолжительности процесса формирования устойчивого сообщества.
В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была
предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним
или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д.,
поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов
климакса.
Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет.
85. Адвентивные и инвазионные виды
Адвентивные виды - виды, преднамеренно или случайно завезённые человеком в новый для
них регион. Примеры: картофель и томаты в 16 веке были завезены в Европу из Южной Америки.
Классификация
I. По времени заноса:
археофиты– занесенные до 16 века.
неофиты – появившиеся в более позднее время.
II. По способу заноса:
ксенофиты– занесенные случайно-преобладающая часть адвентивных видов;
эргазиофиты– занесенные преднамеренно и одичавшие (натурализовавшиеся).
III. По степени натурализации:
эфемерофиты– виды, которые появляются, а через 1-2 года исчезают
колонофиты - виды, закрепившиеся в новых местообитаниях, но не распространяющиеся из них.
эпекофиты – виды, которые расселяются по антропогенным местообитаниям.

Инвазионные виды являются подмножеством натурализовавшихся (naturalized plants). Они

воспроизводятся, иногда в большом количестве, на значительном удалении от родительских особей, и
могут потенциально распространяться на значительные территории
агриофиты – заносные растения, которые внедряются в естественные сообщества. Подмножество
инвазионных видов (необязательно заносных), которые в значительной степени преобразуют
природные экосистемы
Инвазионный вид — распространившийся в результате деятельности человека; вид,
распространение которого угрожает биологическому многообразию.
Первоначальная причина их распространения — задуманная или непреднамеренная
интродукция организмов за пределы мест их естественного обитания. Это частный случай
адвентивных видов.
 Они воспроизводятся иногда в большом количестве на значительном удалении от родительских
особей, и могут потенциально распространяться на значительные территории. Некоторые в
значительной степени преобразуют природные экосистемы.
Пример: борщевик; насекомые-вредители.
86. Основные биомы суши, их площадь и продуктивность.
Биом — более крупная, чем биоценоз, биосистема, включающая в себя множество тесно
связанных биоценозов.
Биом – «термин, определяющий крупную региональную или субконтинентальную биосистему,
характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной
особенностью ландшафта».
Распределение биомов происходит по принципу широтной зональности (температурной
поясности) и вертикальной зональности (высотная поясность, связанная с понижением температур при
увеличении высоты надо уровнем моря), а также по распределению осадков.
Тундра - биом холодного влажного климата, который характеризуется отрицательными
среднегодовыми температурами и, чаще всего, наличием слоя вечной мерзлоты. Выделяют
арктическую тундру, расположенную в высоких широтах, и альпийскую тундру, расположенную в
высокогорьях. Растительность - низкорослые многолетники: лишайники, мхи, травы и кустарники.
Хвойный лес - биом холодного климата с долгой многоснежной зимой и количеством осадков,
превышающим испарение. Основные лесообразующие породы — хвойные, видовое разнообразие
деревьев невелико (1-2 доминирующих вида).
Листопадный лес - развивается в регионах с умеренно теплым летом и относительно мягкой
зимой с морозами. Характерно равномерное распределение осадков, отсутствие засух, превышение
осадков над испарением. Осенью по мере сокращения длины светового дня происходит листопад.
Листопадные леса относительно богаты видами, характеризуются сложной вертикальной структурой
(наличием нескольких ярусов).
Тропический лес - Самый богатый биом, расположенный в регионах с большим количеством
осадков (>2000) и почти постоянной температурой (около 26°C). В этих лесах сосредоточено 4/5 всех
видов растений Земли, преобладает древесная растительность.
Степь - территория травянистой растительности в полузасушливой зоне умеренного климата.
Самые многочисленные травы — злаки и осоки, многие из которых образуют плотную дерновину.
Потенциальное испарение превышает количество осадков. Характерны богатые органическим
веществом почвы — степные черноземы.
Пустыня - достаточно разнообразная группа биомов, расположенная в областях с крайне
засушливым климатом или, в случае арктической или альпийской пустыни, крайне низких
температур. Известны песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые, ледяные и другие пустыни.
Если посмотреть по карте, то хвойных лесов в мире больше всего.
Чистая первичная продукция суши за год — около 2/З от всей продукции планеты.
Самые продуктивные биомы, как для суши, так и для океана, — те, которые имеют
максимальную биомассу. Впрочем, биомасса наземных экосистем намного выше, чем морских. Это
связано с тем, что на суше преобладают крупные растения со значительным количеством опорных и
проводящих тканей.
На большей территории суши продуктивность ограничивается недостатком воды - она падает
от тропиков к умеренным широтам и далее к полюсам. В арктических районах продуктивность суши
низка из-за краткости периода фотосинтеза и холода. В тропическом поясе большая часть суши занята
пустынями, но есть и особо продуктивные угодья — тропические леса.
 Приложение: конспект лекций по паразитизму в части касающейся адаптаций паразитов.

Паразитизм – это вид межвидовой конкуренции, приносящий пользу популяции паразита.

Конкуренция – это активная потребность организмов одного и более видов в определенных благах,
которые имеются в меньшем количестве, чем было бы необходимо и достаточно всем. Конкуренция –
интерференция и эксплуатация.

Эктопаразитам важно не соскочить с поверхности хозяина, хорошо по нему бегать и т.п.

Специализированный аппарат ротовой чтоб пробивать покровы. Модификации передней кишки для
увеличения объема единомоментного поглощения пищи.
Если мы говорим про эндо-полостных паразитов, то им нужно прикрепление, чтоб
перистателькой не снесло, органы чувств; есть предпосылка к изменению системы питания. Есть
проблемы с встречей партнера; т.е. предпосылка к модификации гермафродит.
Если тканевые эндо – шанс потерять контакт низкий. Формирование эпителия абсорбции.
Нервная и мускулатура особо не нужна. Сложно найти полового партнера – гермафродитизм. Надо
если что выбираться из хозяина – либо подставить его (убить), либо вылезти наружу; отправить по
кровотоку. Органов дыхания нет. Бесформенные.
Дисперсия = распространение во времени и пространстве. Диссеминация = заражение
окружающей среды. Дисперсия с диссеминацией. Инвазионные стадии = пропагулы; делятся на
активные и пассивные; т.е. расселение и заражение активное или пассивное (с поиском хозяина или
просто лежать и ждать). Активные могут быть лецитотрофные и …трофные.
Дисперсия без диссеминации – это через гематофагов или через истинных хищников. Примеры
– комар или муха гематофаги.
Смена хозяина нужна для (по Беклемишеву): экологическая (для трансмиссии);
физиологическая (для жизненного цикла); эпидемиологическая (для поддержания зараженности).
Классификация хозяев: окончательный и промежуточный; паратенические хозяева – хозяева
для трансмиссии. Те хозяева, которые выполняют одну и ту же функцию в жизни паразита – это
параксенные хозяева. А если функции разные для паразита (ну разные онтогенестические стадии) –
это метаксенные.
Гемипопуляция – популяция паразитов в разных состояниях. Если разные хозяева –
ксенопопуляция (одна в лягушках, а другая в жабах). И может быть ксено-гемипопуляция.
Инфрапопуляция – совокупность особей одного вида паразитов в одном хозяине. Т.е. может быть один
паразит на одной стадии в одном определенном хозяине – инфраксеногемипопуляция. Совокупность
всех паразитов, связанных с биоценозом – паразитофауна.
Беклемишев придумал «паразитарная система» - совокупность популяций хозяев,
объединенных популяцией их паразита на основе стабильных биоценотических связей. Паразитарная
система = популяция паразита определенного вида, одну или несколько популяций хозяина или хозяев
и ту часть среды, которая необходимо для их существования. Паразито-хозяинная система делится на:
облигатная, факультативная, абортивная (в хозяине каком-то начинает развитие, но не может его
завершить, пример – синдром блуждающей личинки, т.е. как бы «ошиблись хозяином») и каптивная
(паразит может удерживаться какое-то время не начиная своего развития).
Ойоксенные (один вид), эвриксенные (несколько филогенетически удаленных видов),
стеноксенные (немного удаленных немного видов).
Факторы: реализующий – фильтр встречаемости паразитов, т.е. наличие биотической сцепки
между потенциальным паразитом и хозяином; совместимость; выживания – чтобы паразит банально
выживал. Паразит-хозяин системы: аллопатрия – если в условиях географической изоляции, то может
видообразоваться хозяин (тогда спецификация паразита), дивергенция вида хозяина приводит к
дивергенции вида паразита. Аллоксения – видообразование на основе параксении, т.е. когда вид на
одной из стадий существует в нескольких видах хозяев, это может привести к дивергенции вида
паразита. Частный случай – host-switch – переключение хозяина. Сенксения – вид паразита
дивергирует внутри хозяина, разные системы органов в этом помогают.

Трихинелла может попытаться обмануть иммунитет способами: выпускать специальные

антитела для «маскировки»; выпускать молекулы, которые имитируют интерлинкины; активировать
иммунный ответ не на себя (а на микробов, там другая схема).
 Вообще пока иммунный ответ соберется, трихинелла может и успеть размножиться и
внедриться в мышцы. Если личинки попадутся нейтрофилам – те выделяют оксид азота и личинки
мрут до внедрения в мышцы. И всё бы хорошо, но одновременно с этим эозинофилы активируют Th2
и могут «мешать» нейтрофилам (потому что в этот момент их, эозинофилов, борьба связана со
взрослыми особями, а там другой процесс борьбы и оксид азота не совсем подойдет.
Трихинеллы умеют ослаблять иммунный ответ так, что аллергики становятся не
чувствительны.
Ну и миграции по организму помогают убежать от иммунитета.

Малярийный плазмодий.
Особенности эритроцит системы человека. У нас есть старые и молодые эритроциты; при этом
старые будут уничтожены в селезенке. Плазмодий может использовать тактики: заселять только
молодые эритроциты, чтобы успеть размножиться до их уничтожения (так поступает вивакс – он
распознает молодые от старых по группе белков на мембране эритроцита); замаскировать старый под
молодого (слишком сложно); не дать любому эритроциту добраться до точки уничтожения (тактика
фальципара).
Фальципара синтезирует EM белок и выставляет его на мембране эритроцита. Тот связывается
белками клеточной адгезии и приклеивается к сосудам. Таким образом в сосудах возникают «бляшки»
из эритроцитов. Это вызывает цепную реакцию – приходят вещества «рассоединения» эндотелия
сосудов, чтобы иммунная система могла проникать в тканевое пространство; сосуд становится очень
«дырявым» (эндотелий «скукоживается», чтобы образовались зоны прохода иммунных тел в
пространство около сосудов), получается воспалительная реакция. Такое получается по всему телу +
к этому добавляется распад эритроцитов (гемм. шок), лихорадка, смерть. Человека убивает
собственная иммунная система.
Когда трофозоит питается в эритроците, ему нужно утилизировать собственные отходы
производства. Для этого нужно вывести лизосомы в пространство эритроцита из себя самого. Однако,
если добавить хинин, он накапливается в плазмодии и нарушает работу транспортных систем, в
результате чего плазмодий не может удалить из себя вредные для него вещества метаболизма. Это
плохо для плазмодия. На этом основано лечебное свойство хинина против малярии.

Плазмодий в кишечнике комара

Теперь рассмотрим момент, когда оокинета влезает в цитозоль кишечного эпителия. Оокинета
залезла в эпителий и пошла по нескольким клеткам. Потом она вылезает в базальный лабиринт. Тут
ей надо сформировать ооцис