1.

Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила

клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена (1839).
Основные положения:
 Клетка является общим структурным элементом животных и растений. Этот
элемент – единица строения организмов.
 Существует универсальный путь развития всех организмов, он заключается в
клеткообразовании. Принципы клеткообразования являются основой клеточной
теории.
 Клетки растений и животных гомологичны по своему строения и происхождению.
 Клетки являются неким индивидуумом, элементарной биологической единицей.
Современное состояние клеточной теории:
 Клетка – элементарная единица всех существующих биосистем.
 Клетки возникают из клеток путем митоза, т. о. митоз есть универсальный способ
клеткообразования у всех организмов на земле.
 Все клетки у всех имеющихся в природе организмов являются гомологичными
образованиями, т. к. для них характерен единый план строения и путь образования.
 Важным доказательством гомологичности клеток является принципиальное
сходство в них метаболических, энергетических процессов, а также
информационной взаимодействие, в частности и генетического кода. Генетический
код универсален.
 Клетка является важным этапом в развитии биологических систем из
небиологических компонентов, от неживого к живому.
 Клетки обладают важным свойством – способностью к многоклеточности, что
служит основой для возникновения организменного уровня организации.
 В процессе фило- и онтогенеза клетки гомологичны, но постепенно перестают
быть аналогичными, следствием чего является дифференциация и специализация
клеток.
Дифференциация и специализация клеточных структур это один из основных механизмов
индивидуального развития биосистем, в т. ч. организма. Несмотря на дифференциацию и
специализацию клеток многоклеточный организм представляет собой
сложноорганизованную интегрированную систему, состоящую из функционирующих и
взаимодействующих между собой клеток. Организм не представляет собой простую
сумму клеток, а их единство в целом. Свойства организма не объясняются свойствами
составляющих его клеток. В жизнедеятельности клеток принимают участие ядро и
цитоплазма. Но в жизни клеток очень важная роль принадлежит компартментации ее
содержимого. Разнокачественные клетки в организме образуют структурно-
функциональные единицы органов и тканей, выполняющих органные и тканевые
функции. В генетическом аппарате клетки находятся единицы наследственности (гены).
Существование в природе вирусов подтверждают универсальность клеточного строения
организма, т. к. вирусы неспособны к самостоятельному функционированию, они ведут
паразитический образ жизни. Изучение общей ультраструктурной организации клеток и
ее процессов, а также закономерностей клеткообразования, взаимодействия между
клетками, клеточного гомеостаза существенно укрепило значение клеточной теории.
Клетка — важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный
морфофизиологический компонент. Клетка — это основа многоклеточного организма,
место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На
клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная
теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем
плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

1
2. Формы клеточной и доклеточной организации жизни на земле. Сходство и
различие про и эукариот. Вирусы, вироиды. Их характеристика и медицинское
значение.
Все живые организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не
имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные,
имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют на
две категории:
1) доядерные прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят бактерии и
сине-зеленые водоросли;
2) ядерные эукариоты, которые имеют типичное четко оформленное ядро. Сходство и

отличия:
Вирусы: Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека,
животных и растений. В то же время, вирусы – возбудители заболеваний у нежелательных
для человека организмов («враги наших врагов»). Они передаются при непосредственном
физическом контакте, воздушно-капельным, половым путем и другими способами.
Вирусы могут также переноситься и другими организмами (переносчиками). Вирусы ,
вироиды широко используются как объекты молекулярно-генетических исследований. В
генной инженерии вирусы применяются для переноса генетического материала.
Вироиды— инфекционные агенты, представляющие собой низкомолекулярную
одноцепочечную кольцевую РНК, не кодирующую собственные белки.

2
3. Основные химические компоненты клетки, роль макро- и микроэлементов в
жизнедеятельности организма.
Химические компоненты клетки: Живые организмы — это автономные
самовоспроизводящиеся химические системы. Они построены из специфического и
вместе с тем ограниченного набора углеродсодержащих малых молекул, как правило,
одних и тех же для всех видов живых существ. Основные группы этих молекул
представлены сахарами, жирными кислотами, аминокислотами и нуклеотидами. Сахара
служат важнейшим источником энергии для клеток и запасают ее, образуя резервные
полисахариды. Жирные кислоты, как и сахара, имеют важное значение для запасания
энергии, но самая главная их функция — образование клеточных мембран. Полимеры,
построенные из аминокислот, представлены удивительно разнообразными и
многофункциональными молекулами белков. Нуклеотиды участвуют во внутриклеточной
передаче сигналов и играют центральную роль в переносе энергии, однако их уникальное
значение состоит в том. что они являются субъединицами информационных молекул РНК
и ДНК.
Роль макро- и микро-элементов:
Макроэлементы - химические элементы, содержание которых исчисляется в организме
человека граммами. К макроэлементам относят кальций, фосфор, магний, калий, хлор,
железо и др. Потребность организма в минералах-макроэлементах велика.
Микроэлементы – это цинк, медь, йод, фтор и прочие. Их количество в организме
измеряется в микрограммах.
Макро- и микроэлементы обеспечивают нормальную работу главных систем организма
(мышечной – участвуют в процессе сокращения мышц, пищеварительной и сердечно-
сосудистой). Их нехватка или полное отсутствие могут привести как к серьезным
заболеваниям, так и к гибели организма
4. Клеточные органеллы, их структура и роль.

Органелла Строение Функции Структура Организмы Заметки

Эндоплазматически Система разветвленных каналов, Трансляция и Одномембранн Эукариоты На поверхности
й ретикулум цистерн (вакуолей), пузырьков, свёртывание ая гранулярного
создающих подобие рыхлой сети в новых белков эндоплазматичес
цитоплазме. Стенки каналов и (гранулярный кого ретикулума
полостей образованы эндоплазматичес находится
элементарными мембранами кий ретикулум), большое
синтез липидов количество
(агранулярный рибосом,
эндоплазматичес свёрнут как
кий ретикулум) мешок;
агранулярный
эндоплазматичес
кий ретикулум
свёрнут в
трубочки
Аппарат Гольджи система плоских дисковидных сортировка и Одномембранн все эукариоты асимметричен 
замкнутых цистерн, которые преобразование ая — цистерны,
располагаются одна над другой в белков располагающиес
виде стопки и образуют я ближе к ядру
диктиосому. От цистерн отходят во клетки (цис-
все стороны мембранные трубочки Гольджи)
и пузырьки содержат
наименее зрелые
белки, а от
транс-Гольджи
отпочковываютс
я пузырьки,
содержащие
полностью
зрелые белки
Митохондрия неотъемлемые компоненты всех Энергетическая Двумембранна большинство имеют свою
эукариотических клеток. Они я эукариот собственную
представляют собой гранулярные митохондриальн
или нитеподобные структуры ую ДНК;
толщиной 0,5 мкм и длиной до 7— предполагают,
10 мкм. что

3
 Митохондрии ограничены двумя митохондрии
мембранами — наружной и возникли в
внутренней. Между внешней и результате
внутренней мембранами имеется симбиогенеза
так называемое
перимитохондриалъное
пространство, которое является
местом скопления ионов водорода
Н+ Наружная митохондриальная
мембрана отделяет ее от
гиалоплазмы.

Вакуоль крупные мембранные пузырьки или запас, Одномембранн эукариоты,

полости в цитоплазме, заполненные поддержание ая более
клеточным соком. Вакуоли гомеостаза, в выражена у
образуются в клетках растений и клетках растений
грибов из пузыревидных растений —
расширений эндоплазматического поддержание
ретикулума или из пузырьков формы клетки
комплекса Гольджи. (тургор)
Содержимое вакуолей —клеточный
сок. Он представляет собой водный
раствор различных неорганических
и органических веществ.
Ядро Ядро состоит из хромати́на, Хранение ДНК, Двумембранна все эукариоты содержит
я́дрышка, кариопла́змы (или транскрипция я основную часть
нуклеоплазмы) и ядерной РНК генома
оболочки.
Рибосомы мельчайшие сферические гранулы синтез белка на РНК/белок эукариоты,
диаметром 15—35 нм, являющиеся основе прокариоты
местом синтеза белка из матричных РНК
аминокислот. Они обнаружены в при помощи
клетках всех организмов, в том транспортных
числе про-кариотических. РНК
В состав рибосом входит
множество молекул различных
белков и несколько молекул рРНК.
Полная работающая рибосома
состоит из двух неравных
субъединиц (рис. 1.15). Малая
субъедин ица имеет
палочковидную форму с
несколькими выступами. Большая
субь-единица похожа на полусферу
с тремя торчащими выступами. При
объединении в рибосому малая
субъединица ложится одним
концом на один из выступов
большой субъединицы. В состав
малой субъединицы входит одна
молекула РНК, в состав большой —
три.
Везикулы относительно маленькие запасают или Одномембранн все эукариоты
внутриклеточные органоиды, транспортируют ая
мембрано-защищенные сумки, в питательные
которых запасаются или вещества
транспортируются питательные
вещества. Везикула отделена от
цитозоля минимальным липидным
слоем.
Лизосомы это мембранные пузырьки мелкие Одномембранн большинство
величиной до 2 мкм. Внутри лабильные ая эукариот
лизосом содержатся образования,
гидролитические ферменты, содержащие
способные переваривать белки, ферменты, в
липиды, углеводы, нуклеиновые частности
кислоты. Лизосомы образуются из гидролазы,
пузырьков, отделяющихся от принимающие
комплекса Гольджи. участие в
процессах
переваривания
фагоцитированн
ой пищи и
автолиза
(саморастворени
е органелл)
Центриоли представляют собой полые Центр
(клеточный центр) цилиндры длиной не более 0,5 мкм. организации
4
 Они располагаются парами цитоскелета.
перпендикулярно одна к другой. Необходим для
Каждая центриоль построена из процесса
девяти триплетов микротрубочек. клеточного
деления
(равномерно
распределяет
хромосомы)
Меланосома Меланосомы строят липидную хранение Одномембранн животные
мембрану в основном в виде пигмента ая
колбасоподобных или
сигарообразных форм. Форма
зависит от вида, а также от типа
меланоцита.
Миофибриллы нитевидная структура, состоящая Сокращение сложно животные
из саркомеров. Каждый саркомер мышечных организованны
имеет длину около 2 мкм и волокон й пучок
содержит два типа белковых белковых
филаментов: тонкие миофиламенты нитей
из актина и толстые филаменты из
миозина. Границы между
филаментами (Z-диски) состоят из
особых белков, к которым крепятся
концы актиновых филаментов.
Миозиновые филаменты также
крепятся к границам саркомера с
помощью нитей из белка титина
(тайтина). С актиновыми
филаментами связаны
вспомогательные белки — небулин
и белки тропонин-
тропомиозинового комплекса.

5. Хромосомы, их форма, строение, химический состав, биологическая роль.

Строение и функции интерфазных и метафазных хромосом.
Хромосо́мы— нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых
сосредоточена большая часть наследственной информации и которые предназначены для
её хранения, реализации и передачи. Хромосома может быть одинарной (из одной
хроматиды) и двойной (из двух хроматид). Хроматида – это нуклеопротеидная нить,
половинка двойной хромосомы.
Участки хромосомы

Рис.1.Строениенормальнойхромосомы.
А — внешний вид; Б — внутреннее строение:
1—первичная перетяжка; 2 — вторичная перетяжка;
3 —спутник; 4 — центромера.
Центромера (первичная перетяжка) это место соединения двух хроматид; к
центромере присоединяются нити веретена деления. По сторонам от центромеры
лежат плечи хромосомы. В зависимости от места расположения центромеры хромосомы

5
делят на равноплечие (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические),
палочковидные (акроцентрические) – имеется только одно плечо.
Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у
одной – двух хромосом в геноме.
Теломеры – концевые участки хромосом, содержащие до 10 тысяч пар нуклеотидов
с повторяющейся последовательностью ТТАГГГ. Теломеры не содержат генов, они
защищают концы хромосом он действия нуклеаз – ферментов, разрушающих ДНК
обеспечивают прикрепление концов хромосом изнутри к ядерной оболочке защищают
гены от концевой недорепликации.
Форма хромосомы.
В зависимости от расположения первичной перетяжки хромосомы подразделяют
на:
- метацентрические (оба плеча равной или почти равной длины),
- субметацентрические (плечи неравной длины) и
- акроцентрические (центромера смещена на конец хромосомы).
Химический состав хромосом
Хромосомы - нуклеопротеидные образования, состоящие из ДНК и белка. Кроме
того, в хромосомах присутствует некоторое количество РНК, образующейся при
транскрипции, и ионы Са+ и Mg+. Каждая хроматида, а в промежутке времени анафаза- S
-период интерфазы и хромосома, содержит одну молекулу ДНК, которая определяет все
функции хромосомы, связанные с хранением наследственной информации, её передачей и
реализацией. Молекула ДНК в хромосомах тесно связана с двумя классами белков-
гистонами (основные белки) и негистонами (кислые белки). Гистоны - это небольшие по
величине белки с высоким содержанием заряженных аминокислот (лизина и аргинина).
Суммарный положительный заряд позволяет гистонам связываться с ДНК независимо от
нуклеотидного состава. Им принадлежит в основном структурная функция. Это очень
стабильные белки, молекулы которых могут сохраняться в течение всей жизни клетки. В
эукариотической клетке присутствуют 5 типов гистонов, которые распределяются на две
основные группы: первая группа (их обозначают как Н2А, Н2В, НЗ, Н4), отвечает за
формирование специфических дезоксирибонуклеопротеидных комплексов - нуклеосом.
Вторая группа гистонов (HI) располагается между нуклеосомами и фиксирует укладку
нуклеосомной цепи в более высокий уровень структурной организации
(супернуклеосомную нить). Среди гистоновых белков, кроме структурных, встречаются
такие, которые способны ограничивать доступность ДНК для ДНК - связывающих
регуляторных белков и тем самым участвовать в регуляции активности генов.
Негистоновые белки весьма разнообразны. Число их фракций превышает 100. Они
присутствуют в меньших количествах в хромосомах в сравнении с гистонами и
выполняют в основном регуляторную функцию. Участвуют в регуляции
транскрипционной активности генов, в обеспечении редупликации и репарации ДНК.
Большинство негистоновых белков хроматина присутствуют в клетках в небольшом
количестве (минорные) - это регуляторные белки, узнающие специфические
последовательности ДНК и связывающиеся с ними. Они вовлечены во многие
генетические процессы, но известно о них пока что немного. Количественно преобладают
негистоновые белки (мажорные), высокоподвижные, относительно малого размера, с
большим электрическим зарядом - они всегда соединяются с нуклеосомами, содержащими
активные гены. Кроме того, в группу негистоновых белков входит много ферментов.
Биологическая роль:
- хромосомы являются носителями наследственной информации
- хранит, реализует и передает наследственную информацию. 

6
Строение и функции интерфазных и метафазных хромосом.
Рис. 63. Схема строения интерфазной (вверху) и метафазной хромосом.

Метафазная:
 В метафазе ядрышки неконденсированы и не окрашиваются.
 Районы ядрышкового организатора примыкают к находящимся на конце короткого
плеча хромосомы конденсированным участкам хроматина - спутникам. 
 Спутники не содержат генов и являются полиморфными участками
 В небольшой части клеток удается выявить другие деконденсированные в метафазе
участки, так называемые ломкие участки , где могут происходить "полные"
разрывы хромосомы.
 Клиническое значение имеют нарушения в единственном подобном участке,
расположенном на конце длинного плеча Х-хромосомы. Такие нарушения
вызывают синдром ломкой Х-хромосомы.
 Неоднородность метафазных хромосом, как уже упоминалось, можно увидеть даже
при световой микроскопии.
Интерфазная:
 По окончании синтеза ДНК каждая хромосома оказывается удвоенной - состоящей
из двух сестринских хроматид.
 В генетическом отношении хроматиды полностью идентичны друг другу, так как
их ДНК состоит из одной материнской и второй вновь синтезированной цепи.
 Сестринские хроматиды тесно сближены и соединены в том районе хромосомы,
который обеспечивает ее движение при делении клетки. Он
называется центромерным районом хромосомы.
 После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2) . В
это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек ,
которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия.
Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно
составляет 3-6 ч.
 Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом обозначить через С, то сразу
после деления в диплоидной клетке имеется 2С-содержание ДНК, а по окончании
синтетического периода в диплоидном (2n) наборе хромосом содержится 4С-
количество ДНК.
6. Кариотип человека. Принципы составления идиограмм.
Кариотип - совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного
набора хромосом, присущая клеткам данного биологического вида (видовой кариотип),
данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток. Кариотипом
иногда также называют и визуальное представление полного хромосомного набора
(кариограммы).
Классический и спектральный кариотипы
7
Рис. 2. Пример определения транслокации по комплексу поперечных меток (полоски,
классический кариотип) и по спектру участков (цвет, спектральный кариотип).

Для получения классического кариотипа используется окраска хромосом

различными красителями или их смесями: в силу различий в связывании красителя с
различными участками хромосом окрашивание происходит неравномерно и образуется
характерная полосчатая структура (комплекс поперечных меток, англ. banding),
отражающая линейную неоднородность хромосомы и специфичная для гомологичных пар
хромосом и их участков (за исключением полиморфных районов, локализуются
различные аллельные варианты генов). Первый метод окраски хромосом, позволяющий
получить такие высокодетализированные изображения, был разработан шведским
цитологом Касперссоном (Q-окрашивание)[2] Используются и другие красители, такие
методики получили общее название дифференциального окрашивания хромосом:
Q-окрашивание — окрашивание по Касперссону акрихин-ипритом с исследованием под
флуоресцентным микроскопом. Чаще всего применяется для исследования Y-хромосом
(быстрое определения генетического пола, выявление транслокаций между X- и Y-
хромосомами или между Y-хромосомой и аутосомами, скрининг мозаицизма с участием
Y-хромосом). G-окрашивание — модифицированное окрашивание по Романовскому —
Гимзе. Чувствительность выше, чем у Q-окрашивания, поэтому используется как
стандартный метод цитогенетического анализа. Применяется при выявлении небольших
аберраций и маркерных хромосом (сегментированных иначе, чем нормальные
гомологичные хромосомы). R-окрашивание — используется акридиновый оранжевый и
подобные красители, при этом окрашиваются участки хромосом, нечувствительные к G-
окрашиванию. Используется для выявления деталей гомологичных G- или Q-негативных
участков сестринских хроматид или гомологичных хромосом. C-окрашивание —
применяется для анализа центромерных районов хромосом, содержащих
конститутивный гетерохроматин и вариабельной дистальной части Y-хромосомы. T-
окрашивание — применяют для анализа теломерных районов хромосом. В последнее
время используется методика т. н. спектрального кариотипирования (флюоресцентная
гибридизация in situ, англ. Fluorescence in situ hybridization, FISH), состоящая в
окрашивании хромосом наборомфлуоресцентных красителей, связывающихся со
специфическими областями хромосом[4]. В результате такого окрашивания гомологичные
пары хромосом приобретают идентичные спектральные характеристики, что не только
существенно облегчает выявление таких пар, но и облегчает обнаружение
межхромосомных транслокаций, то есть перемещений участков между хромосомами —
транслоцированные участки имеют спектр, отличающийся от спектра остальной
хромосомы. Анализ кариотипов. Сравнение комплексов поперечных меток в классической
кариотипии или участков со специфичными спектральными характеристиками позволяет
идентифицировать как гомологичные хромосомы, так и отдельные их участки, что
8
позволяет детально определять хромосомные аберрации — внутри- и межхромосомные
перестройки, сопровождающиеся нарушением порядка фрагментов хромосом
(делеции, дупликации, инверсии,транслокации). Такой анализ имеет большое значение в
медицинской практике, позволяя диагностировать ряд хромосомных заболеваний,
вызванных как грубыми нарушениями кариотипов (нарушение числа хромосом), так и
нарушением хромосомной структуры или множественностью клеточных кариотипов в
организме (мозаицизмом).
Принципы составления идиограмм
Если расположить фотографии гомологичных хромосом по мере возрастания их размеров,
то можно получить так называемую идиограмму кариотипа. Таким образом, идиограмма -
это графическое изображение хромосом. На идиограмме пары гомологов располагаются
рядами в порядке убывающего размера.
У человека на идиограмме среди 46 хромосом различают три типа хромосом в
зависимости от положения в хромосоме центромер:
1. Метацентрические - центромера занимает центральное положение в хромосоме, оба
плеча хромосомы имеют почти одинаковую длину;
2. Субметацентрические - центромера располагается ближе к одному концу хромосомы, в
результате чего плечи хромосомы разной длины.
7. Политенные хромосомы, механизм формирования, биологическое значение.
Политенные хромосомы — это гигантские хромосомы, обнаруживаемые в интерфазных
клетках некоторых тканей у мух и других двукрылых. Такие хромосомы есть у них в
клетках слюнных желез, мальпигиевых сосудов и средней кишки. Они содержат сотни
нитей ДНК, которые редуплицировались, но не подверглись расхождению. При окраске в
них выявляются четко выраженные поперечные полосы или диски. Многие отдельные
полосы соответствуют местоположению отдельных генов. Ограниченное число
определенных полос в некоторых дифференцированных клетках образует вздутия, или
пуфы, выступающие за пределы хромосомы. Эти вздутые участки находятся там, где гены
наиболее активны в отношении транскрипции. Политенные хромосомы развиваются из
хромосом диплоидных ядер за счёт последовательных дупликаций каждого элемента.
Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как
содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию (процесс, в ходе
которого наследственная информация от гена преобразуется в функциональный
продукт — РНК или белок). Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых
специализированной клетке белков. Например, чтобы образовывать большое количество
клейкого вещества до окукливания. В других случаях тандемная дупликация участков
приводит к возникновению мутации - изменению формы глаза.
При этом образуются так называемые политенные хромосомы, содержащие многие сотни
копий ДНК. Такие хромосомы обнаруживаются, например, в неделящихся клетках
слюнных желез личинок некоторых насекомых при обычной световой микроскопии. В
ходе митотического деления обеспечивается закономерное распределение сестринских
хроматид каждой хромосомы между дочерними клетками. В составе дочерних хромосом
(бывших сестринских хроматид) каждая клетка нового поколения получает одну из двух
молекул ДНК, образовавшихся в результате репликации материнской двойной спирали.
Следовательно, новое поколение клеток получает одинаковую генетическую информацию
в составе каждой группы сцепления.
8. Белки, их химический состав, уровни структурной организации. Биологическая
роль белков. Понятие о гистоновых и негистоновых белках. Прионовые белки и их
медицинское значение.
Белки - непериодические полимеры, мономерами которых являются аминокислоты.
Все белки представляют собой полимеры, состоящие из длинных цепей субъединиц,
соединенных вместе в линейную структуру. Субъединицы - это 20 разных аминокислот.
Общим признаком для всех аминокислот является наличие в их составе карбоксильной и
9
аминогрупп, соединенных атомом углерода. Кроме этих общих атомов, каждая амино-
кислота содержит свои особые боковые цепи, присоединенные к центральному атому
углерода. Таким образом, хотя все аминокислоты принадлежат к одному классу
соединений и имеют некоторые общие химические свойства, отдельные аминокислоты
резко отличаются друг от друга.

Уровни структурной организации

В строении молекул белков различают 4 уровня организации: 
 Первичная структура - полипептидная цепь из аминокислот, связанных в
определенной последовательности ковалентными пептидными связями; 
 Вторичная структура - полипептидная цепь в виде спирали. Между пептидными
связями соседних витков и другими атомами возникают многочисленные
водородные связи, обеспечивающие прочную структуру; 
 Третичная структура - специфическая для каждого белка конфигурация - глобула.
Удерживается малопрочными гидрофобными связями или силами сцепления
между неполярными радикалами, которые встречаются у многих аминокислот. 
 Четвертичная структура возникает при соединении нескольких макромолекул,
образующих агрегаты. Так, гемоглобин крови человека представляет агрегат из
четырех макромолекул. 
Нарушение природной структуры белка называют денатурацией. Она возникает под
воздействием высокой температуры, химических веществ, лучистой энергии и др.
факторов. 

Биологическая роль белков

 Строительная (структурная) функция: белки - строительный материал организма
(оболочки, мембраны, органоиды, ткани, органы); 
 Каталитическая функция - ферменты, ускоряющие реакции в сотни миллионов
раз; 
 Опорно-двигательная функция - белки, входящие в состав костей скелета,
сухожилий; движение жгутиковых, инфузорий, сокращение мышц; 
 Транспортная функция - гемоглобин крови; 
 Защитная - антитела крови обезвреживают чужеродные вещества;
 Энергетическая функция - при расщеплении белков 1 г освобождает 17,6 кДж
энергии; 
 Регуляторная и гормональная - белки входят в состав многих гормонов и
принимают участие в регуляции жизненных процессов организма; 
 Рецепторная - белки осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных
веществ и их присоединение к молекулам. 
Понятие о гистоновых и негистоновых белках
Гистоны — обширный класс ядерных белков, выполняющих две основные функции: они
участвуют в упаковке нитей ДНК в ядре и во вторичной регуляции таких ядерных
процессов, как транскрипция, репликация и репарация, проявляют сильно оснóвные
свойства.
Негистоновые белки - это все белки хроматина, кроме гистонов, выделяющиеся с
хроматином или хромосомами. Это сборная группа белков, отличающихся  друг от друга
как по общим свойствам, так и по функциональной значимости. Около 80% из

10
негистоновых белков относится к белкам ядерного матрикса, обнаруживаемых как в
составе интерфазных ядер, так и митотических хромосом. Гистоновые и негистоновые
белки принимают участие в экспрессии генов, участвуют в создании структуры молекулы
ДНК. Гистоновые белки - факторы репрессии (блокирования) генов, негистоновые -
наоборот способствуют считыванию информации. Взаимодействие гистоновых и
негистоновых белков – механизм блокирования и разблокирования молекулы ДНК.
Прионовые белки и их медицинское значение.
Прионы – модифицированные прионовые белки (содержат > 50 полиглютаминовых
фрагментов). Прионовые белки – нейромедиаторы и регуляторы циркадных ритмов.
Попадая в организм человека, прионы модифицируют (переделывают под себя)
нормальные прионовые белки и вызывают следующие болезни: Куру, Кройцфельта-
Якоба, смертельная семейная бессонница, Подострый спонгиозный трансмиссийный
энцефалит и проч. Способы «заражения»: спонтанное возникновение в мозге прионов,
ятрогения, наследственность, употребление в пищу «зараженного» мяса
9.Нуклеиновые кислоты. ДНК, её состав и структурная организация,
локализация в клетке. Биологическая роль.
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные органические соединения,
обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в
живых организмах.
В природе существуют нуклеиновые кислоты двух типов, различающиеся по составу,
строению и функциям. Одна из них содержит углеводный компонент дезоксирибозу и
названа дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Другая содержит рибозу и
названа рибонуклеиновой кислотой (РНК).
ДНК, её состав
ДНК представляет собой двухцепочечный биологический полимер, мономерами которого
являются нуклеотиды, содержащие одно из азотистых оснований, дезоксирибозу и
остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды ДНК: пуриновые основания аденин
(А) и гуанин (Г) и пиримидиновые основания цитозин (Ц) и тимин (Т).
структурная организация
Полинуклеотидные цепи молекулы ДНК антипараллельны и соединены друг с другом
водородными связями по принципу комплиментарности в двойную спираль.
локализация в клетке
ДНК находится в ядре клетки в виде комплекса с ядерными белками (гистонами).
Еще есть своя особенная (кольцевая) ДНК в митохондриях (мтДНК) и в хлоропластах у
растений (хлДНК). У бактерий ядра нет, поэтому и ДНК свободно плавает в цитозоле
(внутриклеточная жидкость, матрикс цитоплазмы).
Биологическая роль
Функция у ДНК одна - хранение генетической информации.
10. РНК. Типы РНК, их структура и химический состав, биологическая роль.
Сплайсинг (процессинг) РНК, альтернативный сплайсинг и-РНК структурных генов
эукариот. Понятие о рибозимах.
В отличие от молекул ДНК рибонуклеиновые кислоты представлены одной
полинуклеотидной цепью, которая состоит из четырех разновидностей нуклеотидов,
содержащих сахар, рибозу, фосфат и одно из четырех азотистых оснований — аденин,
гуанин, урацил или цитозин. РНК синтезируется на молекулах ДНК при помощи
ферментов РНК-полимераз с соблюдением принципа комплементарности и
антипараллельности, причем аденину ДНК в РНК комплементарен урацил. Все
многообразие РНК, действующих в клетке, можно разделить на три основных вида:
мРНК, тРНК, рРНК.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК).
Транскрипция. Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их
построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную
11
цепь. Эта инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или
информационных РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответствующих участках
ДНК. Процесс синтеза мРНК называют транскрипцией. Синтез мРНК начинается с
обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает
место начала транскрипции — промотора.
После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток
спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент
осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением
их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к
матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать
полинуклеотид лишь от 5'-конца к 3'-концу, матрицей для транскрипции может служить
только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3'-
концом (3' → 5'). Такую цепь называют кодогенной. Антипараллельность соединения двух
полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать
матрицу для синтеза мРНК. Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза
осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не
встречает специфическую нуклеотидную последовательность — терминатор
транскрипции. В этом участке РНК-полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от
вновь синтезированной мРНК. Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор,
транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции—
транскриптон. В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль
молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в
двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию
информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих
нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность
кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам
мРНК соответствуют определенные аминокислоты. Матрицей для транскрипции мРНК
служит кодогенная цепь ДНК, обращенная к ферменту своим 3'-концом
Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в процессе использования
наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя
необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию
трансляционного посредника. Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные
цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из
относительно небольшого числа нуклеотидов —75—95. В результате комплементарного
соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи
тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера. В ней
выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный
«стебель» образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК.
Он состоит из семи пар оснований. 3'-конец этого стебля несколько длиннее и формирует
одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со
свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота.
Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности
нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли.
Средняя из этих ветвей — антикодоновая — состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит
в центре своей петли антикодон. Антикодон — это три нуклеотида, комплементарные
кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту
синтеза пептида. Между акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две
боковые ветви. В своих петлях они содержат модифицированные основания —
дигидроуридин (D-петля) и триплет TψC, где \у — псевдоуриаин (Т^С-петля). Между
аитикодоновой и Т^С-ветвями содержится дополнительная петля, включающая от 3—5 до
13—21 нуклеотидов. В целом различные виды тРНК характеризуются определенным

12
постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще всего состоит из 76
нуклеотидов. Варьирование их числа связано главным образом с изменением количества
нуклеотидов в дополнительной петле. Комплементарные участки, поддерживающие
структуру тРНК, как правило, консервативны. Первичная структура тРНК, определяемая
последовательностью нуклеотидов, формирует вторичную структуру тРНК, имеющую
форму листа клевера. В свою очередь, вторичная структура обусловливает трехмерную
третичную структуру, для которой характерно образование двух перпендикулярно
расположенных двойных спиралей. Одна из них образована акцепторной и ТψС-ветвями,
другая —антикодоновой и D-ветвями. На конце одной из двойных спиралей располагается
транспортируемая аминокислота, на конце другой — антикодон. Эти участки
оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры
тРНК поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей
между основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но
пространственно сближенных в третичной структуре. Различные виды тРНК имеют
сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями. Одной из особенностей
тРНК является наличие в ней необычных оснований, возникающих вследствие
химической модификации уже после включения нормального основания в
полинуклеотидную цепь. Эти измененные основания обусловливают большое
структурное многообразие тРНК при общем плане их строения. Наибольший интерес
представляют модификации оснований, формирующих антикодон, которые влияют на
специфичность его взаимодействия с кодоном. Например, нетипичное основание инозин,
иногда стоящий в 1-м положении антикодона тРНК, способен комплементарно
соединяться с тремя разными третьими основаниями кодона мРНК — У, Ц и А.
Установлено также существование нескольких видов тРНК, способных соединяться с
одним и тем же кодоном. В результате в цитоплазме клеток встречается не 61 (по
количеству кодонов), а около 40 различных молекул тРНК. Этого количества достаточно,
чтобы транспортировать 20 разных аминокислот к месту сборки белка. Наряду с
функцией точного узнавания определенного кодона в мРНК молекула тРНК осуществляет
доставку к месту синтеза пептидной цепи строго определенной аминокислоты,
зашифрованной с помощью данного кодона. Специфическое соединение тРНК со «своей»
аминокислотой протекает в два этапа и приводит к образованию соединения, называемого
аминоацил-тРНК.
Присоединение аминокислоты к соответствующей тРНК:
I—1-й этап, взаимодействие аминокислоты и АТФ с выделением пирофосфата;
II—2-й этап, присоединение аденилировашюй аминокислоты к 3'-концу РНК
На первом этапе аминокислота активируется, взаимодействуя своей карбоксильной
группой с АТФ. В результате образуется адепилированная аминокислота. На втором этапе
это соединение взаимодействует с ОН-группой, находящейся на 3'-конце
соответствующей тРНК, и аминокислота присоединяется к нему своей карбоксильной
группой, высвобождая при этом АМФ. Таким образом, этот процесс протекает с затратой
энергии, получаемой при гидролизе АТФ до АМФ. Специфичность соединения
аминокислоты и тРНК, несущей соответствующий антикодон, достигается благодаря
свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. В цитоплазме существует целый набор
таких ферментов, которые способны к пространственному узнаванию, с одной стороны,
своей аминокислоты, а с другой — соответствующего ей антикодона тРНК.
Наследственная информация, «записанная» в молекулах ДНК и «переписанная» на мРНК,
расшифровывается в ходе трансляции благодаря двум процессам специфического
узнавания молекулярных поверхностей. Сначала фермент аминоацил-тРНК-синтетаза
обеспечивает соединение тРНК с транспортируемой ею аминокислотой. Затем аминоацил
тРНК комплементарно спаривается с мРНК благодаря взаимодействию антикодона с
кодоном. С помощью системы тРНК язык нуклеотидной цепи мРНК. транслируется в
язык аминокислотной последовательности пептида. Рибосомная РНК (рРНК).
13
Рибосомный цикл синтеза белка. Процесс взаимодействия мРНК и тРНК,
обеспечивающий трансляцию информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот,
осуществляется на рибосомах. Последние представляют собой сложные комплексы рРНК
и разнообразных белков, в которых первые образуют каркас. Рибосомные РНК являются
не только структурным компонентом рибосом, но и обеспечивают связывание их с
определенной нуклеотидной последовательностью мРНК. Этим устанавливаются начало и
рамка считывания при образовании пептидной цепи. Кроме того, они обеспечивают
взаимодействие рибосомы и тРНК. Многочисленные белки, входящие в состав рибосом
наряду с рРНК, выполняют как структурную, так и ферментативную роль.

Типы РНК
1. Матричная РНК переносит генетический код из ядра в цитоплазму, определяя таким
образом синтез разнообразных белков.
2. Транспортная РНК переносит активированные аминокислоты к рибосомам для синтеза
полипептидных молекул.
3. Рибосомная РНК в комплексе примерно с 75 разными белками формирует рибосомы —
клеточные органеллы, на которых происходит сборка полипептидных молекул.
4. Малые ядерные РНК (интроны) Учавствует в сплайсинге.
5. Малые цитоплазмотические РНК
6. мякРНК. Она же малая ядрышковая. В ядрышках клеток эукариотов.
7. РНК вирусов
8. РНК вироидов
После полиаденилирования мРНК подвергается сплайсингу, в ходе процессе которого
удаляются интроны (участки, которые не кодируют белки), а экзоны (участки,
кодирующие белки) сшиваются и образуют единую молекулу [2]. Сплайсинг
катализируется крупным нуклеопротеидным комплексом — сплайсосомой, состоящей из
белков и малых ядерных РНК. Многие пре-мРНК могут быть подвергнуты сплайсингу
разными путями, при этом образуются разные зрелые мРНК, кодирующие разные
последовательности аминокислот (альтернативный сплайсинг).
Коротко: сплайсинг это когда уходят интроны которые ничего не кодируют и из экзонов
фомируется зрелая молекула, способная кодировать белок.
Альтернативный сплайсинг-из одной молекулы пре-иРНК можно получить различные
белки. То есть мы имеем дело с вариациями выпадания интронов и различным сшиванием
экзонов.
Рибозимы
Молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью (как правило, свойством
автокатализa)
Регуляция экспрессии генов с помощью антисмысловых РНК характеризуется
высокой специфичностью. Это обусловлено большой точностью процесса РНК-РНК-
гибридизации, основанной на комплементарном взаимодействии друг с другом
протяженных последовательностей нуклеотидов.
Однако сами по себе антисмысловые РНК не инактивируют необратимо мРНК-
мишени, и для подавления экспрессии соответствующих генов требуются высокие (по
крайней мере, эквимолярные по отношению к мРНК) внутриклеточные концентрации
антисмысловых РНК. Эффективность действия антисмысловых РНК резко повысилась
после того, как в их состав были введены молекулы рибозимов - коротких
последовательностей РНК, обладающих эндонуклеазной активностью. Известно
множество других ферментативных активностей, ассоциированных с РНК. Поэтому
рибозимами в широком смысле называют молекулы РНК, обладающие любой
ферментативной активностью.
На модельных системах опробован РНК-овый вариант подавления ВИЧ- инфекции.
Для этой цели используется необычное свойство некоторых молекул РНК - их
14
способность разрушать другие виды РНК. Американцы Т. Чех и С. Альтман за это
открытие получили в 1989 году Нобелевскую премию. Считалось, что все биохимические
реакции в организме происходят благодаря высокоэффективным специфическим
катализаторам, которыми служат белки - ферменты. Однако оказалось, что некоторые
виды РНК, подобно белкам, обладают высокоспецифической каталитической
активностью. Эти РНК назвали рибозимами.
Рибозимы содержат внутри себя антисмысловые участки и участки,
осуществляющие ферментативную реакцию. Т.е. они не просто присоединяются к мРНК,
а еще и разрезают ее. Суть приема подавления ВИЧ-инфекции с помощью рибозимов
изображена на рис. 32 . Присоединяясь к комплементарной РНК-мишени, рибозим
расщепляет эту РНК, результатом чего является прекращение синтеза белка, кодируемого
РНК-мишенью. Если такой мишенью для рибозима будет вирусная РНК, то рибозим ее
"испортит", и соответствующий вирусный белок образовываться не будет. В результате
вирус прекратит свое размножение в клетке. Такой подход применим и к некоторым
другим патологиям человека, например, для лечения рака.
11.Авторедупликация ДНК: суть явления, роль Ферментов, структурная
единица репликации – репликон, лидирующая и запаздывающая цепи,
фрагменты Оказаки. Биологическое значение.
СТРУКТУРА ОПЕРОНА БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ И РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА
ФЕРМЕНТОВ.
Генетическая информация в клетке может сниматься как с отдельного гена, так, и с целого
их комплекса, в случае, если они контролируют синтез ферментов, участвующих в
осуществлении целостного биохимического процесса. В хромосомах такие гены
находятся, как правило, вместе, образуя функциональный комплекс - оперон, а вернее его
структурную или информативную зону. Так, если расщепление некоего вещества А до
конечного продукта обмена вещества Д происходит через промежуточные продукты В и С
(по схеме А→В→С→Д), то для осуществления этого процесса требуется 3 типа белков-
ферментов. И в этом случае в составе оперона, контролирующего данный процесс,
находится три структурных гена. С некоторых оперонов (генов) информация в клетке
снимается постоянно (например, с оперонов, контролирующих синтез ферментов для
расщепления глюкозы). Такие опероны (гены) получили название конститутивных. С
других же информация снимается только при определённых условиях. Такие опероны
(гены) называются адаптивными. Деятельность таких адаптивных генов в свою очередь
контролируется участком ДНК, расположенным перед структурными генами оперона – о
п е р а т о р о м. Сами операторы не несут генетической информации. Их функция -
управление деятельностью оперона. Поэтому участок оперона, соответствующий
операторам, получил название управляющей, неинформативной или акцепторной зоны. (В
клетках эукариот акцепторная зона значительно превосходит структурную). В эту же зону
входит и небольшой участок ДНК перед опероном, с которого начинается синтез и-РНК,
получивший название п р о м о т о р а. Позади структурных генов находится зона т е р м и
н а т о р а. Таким образом, оперон состоит из структурной и управляющей зон, промотора
и терминатора. Генетическая информация снимается со всего оперона в виде одной
молекулы и-РНК. На рибосомы же попадает лишь та её часть, которая соответствует
информативной зоне.
РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА ФЕРМЕНТОВ В БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКЕ
Регулирующая деятельность оператора заключается в том, что он, в зависимости от
условий существования клетки, то"открывает" то "закрывает" доступ ферменту РНК-
полимеразе к структурным генам оперона ("открыт"-"закрыт"), и сам контролируется
специальными белками-репрессорами. Эти белки проявляют строгую специфичность,
взаимодействуя только с определёнными операторами, а их структура закодирована в
специальных генах – р е г у л я т о р а х (в состав оперона эти гены не входят). Очевидно,
что генов-регуляторов столько, сколько адаптивных оперонов (генов) присутствует в
15
конкретном геноме. Белки-репрессоры являются а л л о с т е р и ч е с к и м и белками, т.е
имеют два центра, способных менять свою активность в зависимости от условий
существования клетки. Один из них, будучи в в активном состоянии, способен
соединяться с зоной оператора, блокируя весь оперон и закрывая доступ РНК-полимеразе
к структурным генам. Второй центр – центр узнавания с у б с т р а т а реакции или
конечного продукта ее. Активация (индукция) репрессоров осуществляется двояким
образом - различным в биохимических реакциях синтеза и расщепления. Соответственно,
различно контролируется и деятельность оперонов по синтезу ферментов в этих реакциях.
РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА ФЕРМЕНТОВ В БИОХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИЯХ
РАСЩЕПЛЕНИЯ
В биохимических реакциях расщепления индуктором (побудителем деятельности оперона
является само расщепляемое вещество (субстрат реакции). В отсутствии субстрата
реакции белки-репрессоры активны относительно оператора, соединяются с ним, и
информация со структурных генов на синтез ферментов для расщепления субстрата не
снимается. И, наоборот, если к питательной среде, на которой растет клетка, добавляется
субстрат, то последний вступает во взаимодействие с репрессорами, делая их
неактивными относительно оператора. При этом открывается доступ к структурным генам
оперона, и снимается информация на синтез ферментов.
РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА ФЕРМЕНТОВ В БИОХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИЯХ СИНТЕЗА
В биохимических реакциях синтеза роль регуляторов активности репрессоров выполняют
конечные продукты синтеза. Если клетка полностью использует образующийся при
синтезе продукт, то в отсутствии лишних молекул этого продукта белки-репрессоры
неактивны в отношении оператора. Структурные гены доступны для РНК-полимеразы,
осуществляющей синтез и-РНК для синтеза ферментов. Как только потребности клетки в
синтезируемом продукте будут удовлетворены полностью и в цитоплазме появятся
неиспользованные молекулы, они соединяются с белками-репрессорами. Такой комплекс
проявляет повышенную активность относительно операторов, блокируя их. Синтез
ферментов прекращается.
12.Транскрипция: суть явления, особенности в клетках про- и эукариот.
Биологическое значение.
Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с
использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках.
Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.Транскрипция
катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК
протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-
полимераза движется в направлении 3'->5'[1]Транскрипция состоит из стадий инициации,
элонгации и терминации. Инициация транскрипции — сложный процесс, зависящий от
последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности (а у эукариот
также и от более далеких участков генома — энхансеров и сайленсеров) и от наличия или
отсутствия различных белковых факторов. Момент перехода РНК-полимеразы от
инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических
события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки:
отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и
сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы
включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и
для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается
разрывом связей между ферментом, промотором, факторами инициации транскрипции, а в
ряде случаев — переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении
элонгации (например, фосфорилирование CTD-домена у РНК-полимеразы II). Фаза
элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации
фермента от матрицы (терминация). На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18
пар нуклеотидов. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную
16
спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице
впереди нее происходит расплетание, а позади — восстановление двойной спирали ДНК.
Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с
матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным
вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить
в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для
предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают
топоизомеразы. Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих
факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно [2]. В
последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также
могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на
определенных участках гена. Особенно четко это видно при низких концентрациях
субстратов. В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-
полимеразы, т. н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов.
Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.
У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:

 ро-зависимый механизм, при котором белок Rho (ро) дестабилизирует водородные

связи между матрицей ДНК и мРНК, высвобождая молекулу РНК.

 ро-независимый, при котором транскрипция останавливается, когда только что

синтезированная молекула РНК формирует стебель-петлю, за которой
расположено несколько урацилов (…УУУУ), что приводит к отсоединению
молекулы РНК от матрицы ДНК.

Терминация транскрипции у эукариот менее изучена. Она завершается разрезанием РНК,

после чего к её 3' концу фермент добавляет несколько аденинов (…АААА), от числа
которых зависит стабильность данного транскрипта[3].

Особенности транскрипции у про и эукариот:

Прокариот- синтез всех РНК происходит при катализируется одной РНК-полимеразой.

Эукариот-3 ядерные РНК-полимеразы(РНК –полимераза1 синтезирует пре-рРНК, РНК-
полимераза2ответсвенная за синтез пре-мРНК, РНК-полимерза3 ответственная за синтез
пре-тРНК), полимеразы митохондрий и пластид.

13.Трансляция: суть явления, необходимые компоненты и условия, особенности

строения т-РНК, минорные основания и их роль. Ферменты транскрипции.
Процессинг белков.

Трансляция (от лат. translatio — перевод) — процесс синтеза белка из аминокислот на

матрице информационной (матричной) РНК (иРНК, мРНК), осуществляемый рибосомой.
Синтез белка в большинстве случаев начинается с AUG-кодона, кодирующего метионин.
Этот кодон обычно называют стартовым или инициаторным. Инициация трансляции
предусматривает узнавание рибосомой этого кодона и привлечение инициаторной
аминоацил-тРНК. Для инициации трансляции необходимо также наличие определённых
нуклеотидных последовательностей в районе стартового кодона (последовательность
Шайна — Дальгарно у прокариот и последовательность Козак у эукариот). Немаловажная
роль в защите 5'-конца мРНК принадлежит 5'-кэпу. Существование последовательности,
отличающей стартовый AUG от внутренних совершенно необходимо, так как в противном
случае инициация синтеза белка происходила бы хаотично на всех AUG-кодонах.Процесс
инициации обеспечивается специальными белками — факторами инициации
17
(англ. initiation factors, IF; инициаторные факторы эукариот обозначают eIF, от
англ. eukaryotes).Механизмы инициации трансляции у про- и эукариот существенно
отличаются: прокариотические рибосомы потенциально способны находить стартовый
AUG и инициировать синтез на любых участках мРНК, в то время как эукариотические
рибосомы обычно присоединяются к мРНК в области кэпа и сканируют её в поисках
стартового кодона.

Транспортная РНК.

Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм тРНК является

одноцепочечной РНК, однако в функциональной форме имеет конформацию «клеверного
листа». Аминокислота ковалентно присоединяется к 3'-концу молекулы с помощью
специфичного для каждого типа тРНК фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. На участке
C находится антикодон, соответствующий аминокислоте минорные основания (в среднем
10-12 оснований на молекулу). Они представлены метилированными основаниями,
изомерами и аналогами пиримидинов Минорные основания выполняют 2 функции: они
делают тРНК устойчивыми к действию нук-леаз цитоплазмы и поддерживают
определённую третичную структуру молекулы, так как не могут участвовать в
образовании комплементарных ферменты:

РНК-полимераза. Процессинг РНК (посттранскрипционные модификации РНК) —

совокупность процессов в клетках эукариот, которые приводят к превращению
первичного транскрипта РНК в зрелую РНК. Наиболее известен процессинг матричных
РНК, которые во время своего синтеза подвергаются модификациям: кэпированию,
сплайсингу и полиаденилированию. Кэпирование представляет собой присоединение к 5'-
концу транскрипта 7-метилгуанозина через необычный для РНК 5',5'-трифосфатный
мостик, а также метилирование остатков рибозы двух первых нуклеотидов. Процесс
кэпирования происходит во время синтеза молекулы пре-мРНК. Кэпирование защищает
5'-конец первичного транскрипта от действия рибонуклеаз, специфически разрезающих
фосфодиэфирные связи в направлении 5’→3'.[1]:221
Функции кэпа и связанных с ним белков:

 участие в сплайсинге;
 участие в процессинге 3'-конца мРНК;
 экспорт мРНК из ядра;
 защита 5'-конца транскрипта от экзонуклеаз;
 участие в инициации

полиаденирование

Фермент поли(А)-полимераза присоединяет 3'-концу транскрипта от 100 до 200 остатков

адениловой кислоты. Полиаденилирование осуществляется при наличии сигнальной
последовательности 5'- AAUAAA-3' на 3'-конце транскрипта, за которой следует 5'-CA-3'.
Вторая последовательность является сайтом разрезания. После полиаденилирования
мРНК подвергается сплайсингу, в ходе процессе которого удаляются интроны (участки,
которые не кодируют белки), а экзоны (участки, кодирующие белки) сшиваются и
образуют единую молекулу [2]. Сплайсинг катализируется крупным нуклеопротеидным
комплексом — сплайсосомой, состоящей из белков и малых ядерных РНК.

18
14.Понятие о гене – определение. Особенности строения структурных генов
эукариот. Генетический код и его свойства. Понятие о кодоне и антикодоне.
Структурная и функциональная классификация генов. Онкогены и их роль в
канцерогенезе.

Ген  — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген

представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого
полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют
наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при
размножении. При этом некоторые органеллы (митохондрии, пластиды) имеют
собственную, определяющую их признаки, ДНК, не входящую в геном организма.
Эукариотические гены, в отличие от бактериальных, имеют прерывистое мозаичное
строение. Кодирующие последовательности (экзоны) перемежаются с некодирующими
(интронами). Экзон [от англ. ex(pressi)on - выражение, выразительность] - участок гена,
несущий информацию о первичной структуре белка. В гене экзоны разделены
некодирующими участками - интронами. Интрон (от лат. inter - между) - участок гена, не
несущий информацию о первичной структуре белка и расположенный между
кодирующими участками - экзонами. В результате структурные гены эукариот имеют
более длинную нуклеотидную последовательность, чем соответствующая зрелая иРНК,
последовательность нуклеотидов в которой соответствует экзонам. В процессе
транскрипции информация о гене списывается с ДНК на промежуточную иРНК,
состоящую из экзонов и интронов. Затем специфические ферменты - рестриктазы -
разрезают эту про-иРНК по границам экзон-интрон, после чего экзонные участки
ферментативно соединяются вместе, образуя зрелую иРНК (так называемый сплайсинг).
Количество интронов может варьировать в разных генах от нуля до многих десятков, а
длина - от нескольких пар оснований до нескольких тысяч.

Свойства

1. Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов

(триплет, или кодон).
2. Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация
считывается непрерывно.
3. Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в
состав двух или более триплетов (не соблюдается для некоторых
перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют
несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).
4. Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только
одной аминокислоте (однако, кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две
аминокислоты — цистеин и селеноцистеин)[11]
5. Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может
соответствовать несколько кодонов.
6. Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного
уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной
инженерии).
7. Помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене
класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными; мутации замен
нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют
радикальными.

Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных

остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной
19
аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность
аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.
Антикодо́н — триплет (тринуклеотид), участок в транспортной рибонуклеиновой кислоте
(тРНК), состоящий из трёх неспаренных (имеющих свободные связи) нуклеотидов.
Спариваясь с кодоном матричной РНК (мРНК), обеспечивает правильную расстановку
каждой аминокислоты при биосинтезе белка.
Классификация:
Структурные
Регуляторные:
Модификаторы(не имеют собственноо выражения в фенотипе, но оказывают влияние на
экспрессию других генов), супрессоры (гены которые обеспечивают трансофрмация
клеток в опухолевые)
Онкогены (от греч. onkos – опухоль) – гены, которые часто находятся в ДНК-
(аденопаповавирусы) и РНК-содержащих (ретровирусы) вирусах, а также в геноме
опухолевых клеток.
Онкогены обусловливают превращение нормальных клеток эукариот на злокачественные
при участии онкобелков, которые они кодируют. Образуются онкогены с видоизмененных
нормальных генов (проонкогенов), которые широко представлены в разных видах
организмов. Образование проонкогенов происходит вследствие точечных мутаций,
амплификации и усиления экспрессии генов, хромосомных перестроек.
15. Схема передачи сигнала в клетку, первичные и вторичные
мессенджеры, понятие о G-белках.
Передача сигнала относится к любому процессу, при помощи которого клетка превращает
один тип сигнала или стимула в другой.
Существование сложных многоклеточных организмов возможно благодаря координации
биохимических процессов, протекающих в их клетках. Основой такой координации
служат межклеточная коммуникация и передача сигнала внутри отдельных клеток.
Вместе это даёт возможность одной клетке контролировать поведение остальных. В
большинстве случаев передача сигнала внутри клетки представляет собой цепь
последовательных биохимических реакций, осуществляемых ферментами, часть из
которых активируется вторичными посредниками. Такие процессы обычно являются
быстрыми: их продолжительность — порядка миллисекунд в случае ионных каналов и
минут — в случае активации протеинкиназ илипид-опосредованных киназ. Однако в
некоторых случаях от получения клеткой сигнала до ответа на него могут проходить часы
и даже сутки (в случае экспрессии генов). Пути передачи сигнала, или сигнальные пути,
часто бывают организованы как сигнальные каскады : количество молекул белков и
других веществ, принимающих участие в передаче сигнала, возрастает на каждом
последующем этапе по мере удаления от первоначального стимула. Таким образом, даже
относительно слабый стимул может вызывать значительный ответ. Это явление
называется амплификацией сигнала
Нарушения в системе передачи сигналов могут привести к развитию рака, аутоиммунных
заболеваний и диабета. Понимание механизмов передачи сигнала внутри клетки может
привести к разработке методов лечения этих заболеваний и даже созданию искусственных
тканей
Первичные посредникиПервичные посредники — это химические соединения или
физические факторы (квант света), способные активировать механизм передачи сигнала в
клетке. По отношению к воспринимающей клетке первичные посредники являются
экстраклеточными сигналами. Стоит отметить, что в качестве экстраклеточных стимулов
могут выступать и молекулы в изобилии присутствующие внутри клетки, но находящиеся
в норме в очень низкой концентрации в межклеточном пространстве
(например, АТФ или глутамат). В зависимости от функций первичные посредники могут
быть разделены на несколько групп:
20
  гормоны

 цитокины

 нейротрансмиттеры

 факторы роста

 хемокины

Вторичные посредники
Вторичные посредники — это низкомолекулярные вещества, которые образуются или
высвобождаются в результате ферментативной активности одного из компонентов цепи
передачи сигнала и способствуют его дальнейшей передаче и амплификации Вторичные
посредники характеризуются следующими свойствами: имеют небольшую молекулярную
массу и с высокой скоростью диффундируют в цитоплазме; быстро расщепляются и
быстро удаляются из цитоплазмы. Ко вторичным посредникам относятся:
 ионы кальция (Ca2+);

 циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический гуанозинмонофосфат

(цГМФ)

 инозитолтрифосфат

 липофильные молекулы (например, диацилглицерол);

 оксид азота (NO) (эта молекула выступает и в роли первичного посредника,

проникающего в клетку извне).

Иногда в клетке образуются и третичные посредники. Так, обычно ионы Ca2+ выступают в

роли вторичного посредника, но при передаче сигнала с помощью инозитолтрифосфата
(вторичный посредник) выделяющиеся при его участии из ЭПР ионы Ca2+ служат
третичным посредником.
G-белки — это семейство белков, относящихся к ГТФазам и функционирующих в
качестве вторичных посредников во внутриклеточных сигнальных каскадах. G-белки
названы так, поскольку в своём сигнальном механизме они используют
замену GDP на GTP как молекулярный функциональный «выключатель» для
регулировки клеточных процессов.
16.Потоки генетической информации в клетке. Явление обратной транскрипции.
Биологическая роль.
Благодаря потоку биоинформации клетка, используя эволюционный опыт предков,
приобретает структуру, отвечающую критериям элементарной морфологической,
функциональной и генетической единицы жизни поддерживает ее во времени и передает в
ряду поколений. Этот же поток составляет основу выполнения специализированными
клетками многоклеточного организма их функций гипотеза
Непосредственными участниками потока биоинформации являются клеточное ядро - ДНК
хромосом, репликация ДНК, транскрипция и пост(после)транскрипционный процессинг
пре- РНК транскриптов, макромолекулы, переносящие генетическую информацию из ядра
в цитоплазму (информационная или матричная и другие виды РНК, непосредственно
участвующие в биосинтезе белков, информосомы), цитоплазматический аппарат
образования простых белков или полипептидов (рибосомный цикл синтеза белка,
С полипептидами происходят пост(после)трансляционные изменения (фолдинг —
приобретение вторичной и третичной структуры или конфигурации, объединение в
21
комплексы — четвертичная структура, химическая модификация). Функционально зрелые
белки и их комплексы используются в качестве ферментов, строительных блоков, антител
и т. д. 
Обратная транскрипция
Схема обратной транскрипции
Некоторые вирусы (такие как ВИЧ, вызывающий СПИД), имеют возможность
транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном, который встраивается в ДНК. В
результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина.
Главный фермент, ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой. Одной из
функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного
генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза
синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина
с помощью интегразы. Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-
хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же
программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов. В иных случаях клетка может
остаться распростанителем вирусов.
Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу, так же проявляющую
активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся
последовательности в ДНК.
17.Формы клеточной репродукции соматических клеток: митоз, амитоз, эндомитоз,
политения. Суть явления и биологическое значение. Проблемы клеточной
пролиферации.
Митоз – это основной тип деления соматических эукариотических клеток. Процесс
деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его
продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у
клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1–1,5 ч, в 2-периода
интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6—10 ч.
К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.
1. Амитоз – это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны
ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не
происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования
митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных
хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Но
иногда перешнуровывается и цитоплазма.
Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках
скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически
измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в
сохранении полноценной генетической информации, – оплодотворенных яйцеклетках,
клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться
полноценным способом размножения эукариотических клеток.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения
хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в
клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают
полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно
функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются
очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой
геномную соматическую мутацию.
3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в
хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем
может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры.
При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных
нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных
22
тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). По-
литенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов
в хромосомах.
Пролиферация — разрастание ткани организма путём размножения клеток делением.
18.Понятие о жизненном цикле клетки. Характеристика периодов.
Митотический цикл клетки, его периодизация и характеристика.
Жизненный цикл клетки - время существования клетки от момента образования до
нового деления или гибели. Обеспечивает преемственность генетического материала в
ряду клеток дочерних поколений; приводит к образованию клеток, равноценных как по
объему, так и по содержанию генетической информации.
Важной частью является митотический (пролиферативный) цикл - комплекс процессов,
происходящих перед, во время и непосредственно после делением. Так же после деления
клетка может перейти в G0-фазу("работа на экспорт", без последующего деления).
Митоз – это основной тип деления соматических эукариоти-ческих клеток. Процесс
деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его
продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у
клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1–1,5 ч, G2-периода
интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6—10 ч.
Основные стадии митоза.
1. Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и
равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается
изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90 %
информации эукариотической клетки.
2. Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов:
пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического
(или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую
интерфазу (подготовительный период).
Фазы клеточного цикла:
1)Пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не
происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для
деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ.
Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к
ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после
предшествующего деления;
2)Синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем
репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль
молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется
комплементарная цепочка. В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК,
каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество
наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков.
Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее
часть реплицируется в G2 период);
3)Постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление
недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются
энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно
ядерных). S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в
отдельный период – препрофазу. После этого наступает собственно митоз, который
состоит из четырех фаз.
Фазы митоза:
1)Профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к
противоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления,
которое соединяет центриоли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны
23
ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные
фрагменты, ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом: они
скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме
уменьшается количество структур шероховатой ЭПС.
2)Метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Конденсированные
хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку.
Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или кинетохорам
(первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая хромосома продольно
расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы) которые оказываются связанными
только в участке центромеры;
3)Анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают
перемещаться к противоположным полюсам клетки. В конце анафазы на каждом полюсе
оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают
деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее;
4)Телофаза. Хромосомы полностью деспирализуются, восстанавливается структура
ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембрана. Разрушается веретено
деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс
начинается с образования в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более
углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние.
Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, физиологического состояния
организма, воздействия внешних факторов (света, температуры, химических веществ) и
пр. Нетипичные формы митоза:
1. Амитоз – это прямое деление ядра. Этот способ деления не может считаться
полноценным способом размножения эукариотических клеток.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения
хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в
клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают
полиплоидные клетки. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой
геномную соматическую мутацию.
3.Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах
без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может
достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При
политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных
нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных
тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых.
19.Мейоз. Фазы мейоза. Особенности профазы 1. Биологическое значение. Динамика
хромосом (n) и ДНК (с). Схема нарушения расхождения хромосом и формирование
патологических кариотипов.
Мейоз - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза и
образованием гамет. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы
мейоза).
Значение.
Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом
при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит
рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах.
Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний
наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Фазы мейоза.
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием
хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
24
 Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных
хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом,
называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах
гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит
кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при
этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование
РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными
между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы
мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы
прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам;
гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I
центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления,
разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, наступает

пауза.
Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к
полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам
расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные
хроматиды, как в митозе.
Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы:
S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты
его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется
веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая)
располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной
плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех
случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных),
при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В
результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных
тельца.
Динамика хромосом (n) и ДНК (с).
Профаза 1:
Лептотена Появление тонких нитей хромосом (хромосомы удвоены)
Зиготена Конъюгация хромосом
Пахитена Видны конъюгированные хромосомы
Диплотена Начало отталкивания гомологов – различима фигура, похожая на греческ. Х
Метафаза 1: Разрушение ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в метафазную
пластинку.
Анафаза 1: К разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2
хроматид.
Телофаза 1 может отсутствовать, или ядро может восстанавливаться
Профаза 2, Метафаза 2: по митотическому типу.
Анафаза 2: Расхождение хроматид удвоенных хромосом.
25
Телофаза 2: 4 гаплоидных ядра.
Схема: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.
Схема нарушения расхождения
хромосом и формирование патологических кариотипов.
Нормальные кариотипы человека — 46,XX (женский) и 46,XY (мужской). Нарушения
нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма: в
случае, если такое нарушение возникает при гаметогенезе, в котором продуцируются
половые клетки родителей, кариотип зиготы, образовавшейся при их слиянии, также
оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и
развившегося из него организма обладают одинаковым аномальным кариотипом.
Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными
пороками развития; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к
самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.
Нарушения кариотипа могут также возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы,
развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных
клонов) с различными кариотипами, такая множественность кариотипов всего организма
или отдельных его органов именуется мозаицизмом(химеризм).
Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом - синдром Дауна, синдром Патау,
синдром Эдвардса.
Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом - синдром Шерешевского -
Тёрнера, полисомия по Х-хромосоме, полисомия по Y-хромосоме, синдром
Клайнфельтера .
Болезни, причиной которых является полиплоидия вызывают смерть еще до рождения.
Нарушения структуры хромосом:
Транслокации — обменные перестройки между негомологичными хромосомами.
Делеции — потери участка хромосомы. Например, синдром кошачьего крика связан с
делецией короткого плеча 5-ой хромосомы. Признаком его служит необычный плач детей,
напоминающий мяуканье или крик кошки. Это связано с патологией гортани или
голосовых связок. Наиболее типичным, помимо «кошачьего крика», является умственное
и физическое недоразвитие, микроцефалия (аномально уменьшенная голова).
Инверсии — повороты участка хромосомы на 180 градусов.
Дупликации — удвоения участка хромосомы.
Изохромосомия — хромосомы с повторяющимся генетическим материалом в обоих
плечах.
Возникновение кольцевых хромосом — соединение двух концевых делеций в обоих
плечах хромосомы.

20.Митоз и мейоз – сравнительно-цитологическая характеристика

Таблица - Сравнение митоза и мейоза
Фаза Митоз Мейоз
26
 1 деление 2 деление
Интерфаза Набор хромосом 2n. Набор хромосом 2n. Набор хромосом
Идет интенсивный синтез Наблюдаются те же гаплоидный (n).
белков, АТФ и других процессы, что и в Синтез орг
органических веществ. митозе, но более нических веществ
Удваиваются хромосомы, продолжительна, отсутствует.
каждая оказывается особенно при обра-
состоящей из двух зовании яйцеклеток.
сестринских хроматид,
скрепленных общей
центромерой.
Профаза Непродо Более длительна. В Короткая; те же
жительна, происходит начале фазы те же процессы, что и в
спирализация хромосом, процессы, что и в митозе, но при n
исчезают ядерная оболочка, митозе. Кроме того, хром
ядрышко, образуется происходит сом.
веретено деления конъюгация
хромосом, при
которой
гомологичные
хромосомы
сближаются по всей
длине и скру-
чиваются. При этом
может происхо
ить обмен
генетической
информацией
(перекрест хромосом)
— кроссинговер.
Затем хромосомы
расходятся.
Метафаза Происходит дальнейшая Происходят Происходит то же,
спирализация хромос процессы, что и в митозе, но
м, их центромеры аналогичные тем, что при n хромосом.
располагаются по экватору. и в митозе.
Анафаза Центромеры, скрепляющие Центромеры не Происходит то же,
сестринские хроматиды, делятся. К что и в митозе, но
делятся, каждая из них противоположным при n хромосом.
становится новой полюсам отходит
хромосомой и отходит к одна из
противоположным гомологичных хро-
полюсам. мосом, состоящая из
двух хроматид,
скрепленных общей
центромерой.
Телофаза Делится цитоплазма, Длится недолго. Делится
образуются две дочерние Гомологичные хро- цитоплазма. После
клетки, каждая с мосомы попадают в двух мейотических
диплоидным набором разные клетки с делений образуется
хромосом. Исчезает гаплоидным набором 4 клетки с
веретено деления, хромосом. гаплоидным
формируются ядрышки. Цитоплазма делится набором хромосом.
не всегда.

Сравнение Митоз Мейоз

Сходства 1.Имеют одинаковые фазы деления.
2.Перед митозом и мейозом происходит самоудвоение молекул ДНК в хромосомах (редупликация) и
спирализация хромосом.
27
Различия 1. Два последовательных
1. Одно деление.
деления.
2. Гомологичные
удвоенные хромосомы
2. В метафазе все удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору
выстраиваются по
раздельно.
экватору парами
(бивалентами).
3. Нет конъюгации 3. Есть конъюгация
4. Между первым и
вторым делением нет
4. Удвоение молекул ДНК происходит в интерфазе, разделяющий два
интерфазы и не
деления.
происходит удвоения
молекул ДНК.
5. Образуются четыре
5. Образуются две диплоидные клетки (соматические клетки). гаплоидные клетки
(половые клетки).
6. происходит в
6.Происходит в соматических клетках созревающих половых
клетках
7.Лежит в основе
7.Лежит в основе бесполого размножения
полового размножения

21.Гаметогенез. Сравнительная характеристика периодов ово- и сперматогенеза:

размножения, роста, созревания и формирования.
Гаметогенез – это последовательный процесс, который обеспечивает размножение, рост и
созревание половых клеток в мужском организме (сперматогенез) и женском (овогенез).
Протекает в половых железах - сперматогенез в семенниках у мужчин, а овогенез в
яичниках у женщин. В результате гаметогенеза в организме женщины образуются
женские половые клетки - яйцеклетки, а у мужчин - мужские половые клетки
сперматозоиды. 
1. Стадия размножения. Первичные клетки на этой стадии называются сперматогониями и
овогониями, из них в последующем образуются мужские и женские половые клетки.
Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно
возрастает. Сперматогонии размножаются у мужчины в течение всего репродуктивного
периода, а размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде и наиболее
интенсивно происходит во 2 - 5 месяц внутриутробного развития.
2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах.
Сперматогонии и овогонии превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка. Овоциты
I порядка достигают больших размеров, поскольку накапливают питательные вещества.
3. Стадия созревания. На этой стадии происходят два следующих друг за другом деления -
мейоз I и мейоз II. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II
порядка, а после второго деления - сперматиды и зрелые яйцеклетки с тремя полярными
тельцами, которые в процессе размножения не участвуют и погибают. При созревании
один сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, а один овоцит I порядка образует
одну яйцеклетку и три полярных тельца.
4. Стадия формирования. Она характерна только для сперматогенеза. Незрелая
сперматида превращается в сперматозоид, приобретая свойственный ему вид.
Образование сперматозоидов у мужчин начинается только в период полового созревания
и происходит в течение всего года. Период развития сперматогоний в зрелые
сперматозоиды составляет 74 дня.
1. Гаметогенез включает стадии размножения, роста и созревания клеток. Сперматогенез
включает также стадию формирования (ее нет при овогенезе), в этом заключаются
отличия сперматогенеза от овогенеза. Сперматозоиды проходят дополнительную

28
четвертую стадию для того, чтобы приобрести своеобразную форму и сформировать
аппарат движения.
2. Второе отличие сперматогенеза от овогенеза: из сперматоцита I порядка получается
четыре половых клетки, а из ооцита I порядка получается одна полноценная половая
клетка.
3. Яйцеклетки образуются циклически, процесс повторяется через 21-35 дней
(менструальный цикл). Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза
показывает, что у женщин мейоз начинается в период внутриутробного развития. 
Ооциты I порядка у новорожденной девочки останавливаются в фазе мейоз I, и
завершается созревание ооцита к моменту полового созревания. У мальчиков процесс
образования сперматозоидов идет непрерывно и сохраняется в течение всей половой
зрелости мужчины.
4. Существуют значительные различия в количестве образованных половых клеток в
женском и мужском организме. Взрослый мужчина производит 30 миллионов спермиев в
день, а женщина - порядка 500 зрелых яйцеклеток за всю свою жизнь.
5. Стадия размножения при сперматогенезе идет постоянно, а при овогенезе заканчивается
после рождения.
6. Стадия роста при сперматогенезе короче, чем при овогенезе.
7. Стадия созревания при овогенезе имеет особенности, которые заключаются в
неравномерности делений при созревании, что приводит к выделению полярных телец,
что отсутствует при сперматогенезе.
8. Сперматогенез более подвержен влиянию внешней среды, нежели овогенез, что связано
с различием в расположении половых органов - семенники находятся вне брюшной
полости.
9. Поскольку образование яйцеклеток начинается еще до рождения девочки, а завершается
для яйцеклетки только после ее оплодотворения, то неблагоприятные факторы внешней
среды могут повлечь генетические аномалии у потомства.
1. Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов
(сперматогенез) — подразделяется на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют
сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных
митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает.
Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской
особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются
диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n,
а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения
соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и
женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого
периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.
Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов
и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления:
редукционное и эквационное,— которые вместе составляют мейоз. После первого
деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго
— сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре
сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и
редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской
гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

29
Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра
сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся
функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов
ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из
них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика
концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.
За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к
освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические
перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора.
22.Гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды. Морфологическая, физиологическая и
генетическая характеристики. Суть полового процесса, биологическое значение.
Особенности полового процесса у человека.
Гаметы — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и
участвующие в половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе
образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными
признаками обоих родительских организмов. У некоторых видов возможно и развитие в
организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.
В процессе эволюции гаметы приобрели приспособления для выполнения специфических
функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную
информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и
сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются.
Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. Размеры
яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура
цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются
видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд
веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный
материал (желток). Мужские гаметы — сперматозоиды животных и многих растений
подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются
лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые
доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые
сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.
Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые
гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида),
величине и подвижности, при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в
широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего
проявления в форме оогамии.
Изогамия. Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга
величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или
бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть
амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.
Анизогамия (гетерогамия). Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам,
подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие
водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).
Оогамия. Сперматозоид и яйцеклетка. Способные к слиянию гаметы одного
биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские
гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие
размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ,
достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в
зародыш.
Сущность полового размножения состоит в перекомбинации генетического материала
родительских особей. В результате дочерние особи становятся более разнообразными, и
30
естественный отбор выбирает из них наиболее приспособленные. При половом
размножении потомство получается в результате слияния гаплоидных клеток – гамет. При
оплодотворении образуется зигота, из которой развивается новый организм. 
Биологическое значение полового размножения едино для всех организмов:
1) способствует генетическому разнообразию особей вида благодаря кроссинговеру и
комбинативной изменчивости;
2) создаёт предпосылки к освоению разнообразных условий обитания;
3) обеспечивает эволюционные перспективы вида.
У людей (как и у всех млекопитающих) половое размножение связано с образованием
половых клеток, которое происходит в специализированных органах – половых железах, в
результате особого процесса. Половые клетки отличаются от всех остальных клеток тела
уменьшенным вдвое набором хромосом.
23.Понятие об онто- и филогенезе. Этапы онтогенеза. Периоды эмбрионального
развития.
Филогенез – это историческое развитие как отдельных видов и систематических групп
организмов, так и органического мира в целом. Филогенез представляет собой цепь
генетически связанных между собой онтогенезов. Онтогенез – не только результат
филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Онтогенез – последовательное и
необратимое развитие организма с момента образования зиготы и до естественной смерти
организма. [Онтогенез - процесс реализации генетической информации, получаемой
организмом в начале индивидуального развития через вступившие в оплодотворение
половые клетки родителей (половое размножение) или через неспециализированную к
выполнению функции размножения клетку родителя (бесполое размножение) в
определенных условиях среды]. При бесполом размножении онтогенез начинается с
деления материнского организма или возникновения специализированной клетки или
группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма. При половом
размножении моментом появления нового организма является оплодотворение и
образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование
одноклеточного зародыша в многоклеточный организм, развитие этих составных частей,
функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием
внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза. [нередко
термины “жизненный цикл” и “онтогенез” используют как синонимы; против этого
трудно возражать, если речь идет о соматической клетке многоклеточного организма,
которая делится митозом; если речь идет о многоклеточных организмах, размножающихся
половым путем, то смысловое наполнение названных терминов может различаться, в
частности тем, что в онтогенезе всегда легко выделяется коструктивная (созидательная)
фаза с присущими ей эквифинальностью, проявлениями самоорганизации,
дифференциацией и прогрессивным усложнением структур и функций]

31
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА.
Эмбриональный период
Эмбриональный этап - период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом и
образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных
животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление,
гаструляцию и первичный органогенез.
Внутриутробное – оканчивается рождением.
Процесс эмбрионального развития человека длится около 280 суток и подразделяется на 3
периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я недели) и плодный (с 9-й недели и
до рождения).
Вне тела матери – оканчивается выходом из яйцевых оболочек.
Выходит личинка, как правило, устроенная проще взрослого животного.
Дорепродуктивный период включает личиночную стадию и часто заканчивается
метаморфозом. Личинка имеет специальные личиночные органы и, как правило, не имеет
некоторых органов, свойственных взрослым формам. Метаморфоз - может быть полным и
неполным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов на органы взрослых
животных происходит постепенно, без прекращения активного перемещения и питания
организма, например у головастика — личиночной формы лягушки. При полном
метаморфозе личинка прекращает активно перемещаться в среде обитания и добывать
себе пищу. Она образует куколку, в которой происходит метаморфоз, т. е. замена
личиночных органов на органы взрослого организма, как это наблюдается у бабочек.
После завершения превращения у позвоночных происходит рост и половое созревание. У
беспозвоночных после завершения метаморфоза наступает репродуктивный период,
быстро завершающийся смертью).
Биологическое значение развития с метаморфозом заключается в том, что:
— личинка самостоятельно растет, накапливая клеточный материал для дальнейших
превращений. В результате снижаются затраты материнского организма на развитие
каждого потомка, что позволяет увеличить численность потомства;
— личиночные формы и взрослые организмы, как правило, обитают в разных условиях
среды и используют разные источники питания, что снижает интенсивность борьбы за
существование между молодыми и зрелыми формами;

32
— свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических форм способствуют
расселению вида.
Постэмбриональный период
Ювенильный (Игровой) этап - характеризуется выраженной ориентировочной реакцией и
интенсивной игровой деятельностью.

Этап зрелости или стабильности, с общебиологической точки зрения, в онтогенезе

является важнейшим событием - возможность осуществления полового размножения.
Способность особи осуществлять функцию размножения:
В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание
его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа.
В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения,
отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также
относительной устойчивостью к воздействиям.
Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется
ослаблением или полным прекращением участия в размножении.

Этап старости - границы между периодом зрелости и началом старости трудноуловимы -

никаких точных календарных дат наступления старости не существует.

ПЕРИОДЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее
бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы.
Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала.
Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью
митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся
все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения
объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток,
но обязательно синтезируется ДНК.
[Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В
результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом
значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках].
Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое
морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная
жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму.
Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера
зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный
односменный зародыш.

А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица; Г — млекопитающее:

33
I—два бластомера, II—четыре бластомера, III—восемь бластомеров, IV—морула, V—бластула;
1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3—бластодерма, 4—бластоцель, 5—эпибласт, 6—гипобласт, 7 -
эмбриобласт, 8—трофобласт;
Гаструляция - сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный
зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
называемый гаструлой.
Однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный
зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму.
Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие,
ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых
листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Помимо
двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок —
мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего
зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным
усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на
ранних стадиях эмбриогенеза.
[Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими,
как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и
сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.]

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток,

приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У
ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация
происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого
серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним
количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных,
отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой
процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом.
Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом
дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие.
Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к
образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый
пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна
для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов
гаструляции.

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных

группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток,
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются
пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза
сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и
неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной
пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и

34
вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в
краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.
Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению
тканей в ходе онтогенеза. В образовании определенного вида тканей участвует тот или
иной зародышевый листок. [Производные эктодермы выполняют в основном покровную
и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а
производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и
трофическую функции.]

24.Типы яйцеклеток. Зависимость между типами яйцеклеток и характером

дробления.
Типы яйцеклеток. В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в
том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено
в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой
зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если
постэмбриональное развитие идет прямым путем, т.е. без личинки и метаморфоза, то
желтка в яйцеклетке должно быть больше. По количеству желтка яйцеклетки хордовых
делят на алецитальные, олиго-, мезо- и полилецитальные, т.е. с ничтожно малым, малым,
средним и большим количеством желтка (от греч. лецитос — желток). У ланцетника,
представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. У большинства
позвоночных в яйцеклетках содержится значительное количество желтка. Среди низших
позвоночных (Anamnia) наиболее крупные яйца у миксин (кл. Круглоротые), у акул и
химер (кл. Хрящевые рыбы) и у безногих амфибий. У осетровых рыб, а также остальных
амфибий яйцеклетки мезолецитальные, т.е. имеют среднее количество желтка. У высших
позвоночных (Amniota), таких, как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие
млекопитающие,— полилецитальные, т.е. в яйцеклетке очень много желтка.
Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго. Эта закономерность нарушена у
сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные
яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки
при незавершенном органогенезе, переносится в сумку, где и продолжает развитие. У
плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии
бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все
основные периоды развития, подготавливающие его к появлению на свет. Уменьшение
количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку
их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца.
Полярность яйцеклеток. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно
распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие
яйцеклетки называют изолецитальными (от греч. изос —равный). У большинства
позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно.
Это анизолециталъные клетки. Основная масса желтка скапливается у одного из полюсов
клетки — вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецйтальными (от греч.
телос — конец). Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка
активная цитоплазма, называют анималъным. Если желток все же погружен в цитоплазму
и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных,
яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от
цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки. Распределение
желтка имеет решающее значение для всех последующих процессов эмбриогенеза, так как
определяет будущую пространственную организацию зародыша.
Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее
бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы.
Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и
полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и
35
характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро
стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено
клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны. В олиго- и
мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления
встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных
млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует
плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит
перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные,
т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу.
Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру
бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в
широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми
бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре
более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —
макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в
широтных. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а
также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е.
охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого
диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.
При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость
деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по
радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В
природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров
при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков,
билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
25.Понятие о гаструле. Типы гаструляции. Производные экто- и энтодермы.
Гаструляция - сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный
зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
называемый гаструлой.
Однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный
зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму.
Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие,
ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых
листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Помимо
двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок —
мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего
зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным
усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на
ранних стадиях эмбриогенеза.
[Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими,
как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и
сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.]

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток,

приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У
ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация
происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого
серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним
количеством желтка.

36
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных,
отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой
процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом.
Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом
дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие.
Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к
образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый
пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна
для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов
гаструляции.

26.Способы закладки мезодермы и её производные.

37
27. Механизмы клеточной дифференцировки в эмбриогенезе: ооплазматическая
сегрегация, эмбриональная индукция, генная активность. Понятие о гомеозисных
генах.
Ооплазматическая сегрегация яйцеклетки
Ооплазматическая сегрегация: перераспределение биологически активных молекул
(локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.
Во время движения мужского пронуклеуса в яйце происходят сложные перемещения
цитоплазмы. В результате она становится более неоднородной. Эти процессы получили
название ооплазматическои сегрегации (разделения). Они хорошо заметны в тех случаях,
когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный
пигмент и др.). У хорошо изученных в этом отношении асцидий (сидячих морских
животных) и амфибий перемещения цитоплазмы приводят к тому, что яйцеклетка
приобретает двустороннюю симметрию. Так, у амфибий напротив точки вхождения
сперматозоида формируется светлый участок цитоплазмы - "серый серп". Кортекс яйца
(наружный слой толщиной в несколько мкм) поворачивается примерно на 30*
относительно внутренних слоев яйца в направлении, которое зависит от места
проникновения сперматозоида. При этом возникает "серый серп", который расположен
напротив места проникновения сперматозоида. У асцидий Styela на этом месте образуется
"желтый серп" - здесь скапливается желтый пигмент, который до этого был распределен
равномерно в поверхностном слое цитоплазмы. В обоих случаях плоскость, проведенная

38
через точку вхождения сперматозоида и середину "серпа", становится плоскостью первого
деления зиготы и плоскостью симметрии.
В яйцеклетках асцидий удается обнаружить и другие области, различающиеся по составу
и цвету включений. Наблюдения показали, что эти области цитоплазмы попадают в
строго определенные клетки зародыша, из которых формируются строго определенные
ткани. Механизмы движения цитоплазмы в деталях не изучены. Очевидно, что главную
роль в этих перемещениях играет цитоскелет . В частности, важная роль может
принадлежать центриоли сперматозоида и отходящим от нее микротрубочкам. С
помощью вещества колхицина, нарушающего сборку микротрубочек, ооплазматическую
сегрегацию удается подавить.
Можно предположить, что в разных участках цитоплазмы яйцеклетки содержатся
различные вещества (их назвали локальными детерминантами, т.е. "определителями"),
которые определяют судьбу клеток. (Еще один пример локальных детерминант - это
вещества полярных гранул, наличие которых необходимо и достаточно для развития
первичных половых клеток). Один из экспериментов, которые ставились для проверки
этой гипотезы, заключался в центрифугировании яиц асцидий. При быстром вращении в
центрифуге разные зоны цитоплазмы меняют свое расположение и частично
смешиваются. У асцидий это приводит к тому, что образуются "хаотические" зародыши.
У них имеются, как и в норме, мышечные, нервные, покровные и другие клетки. Однако
клетки эти беспорядочно расположены и не образуют органов. В других опытах
центрифугирование не приводило к нарушению развития. Возможно, это связано с тем,
что локальные детерминанты прочно связаны с элементами цитоскелета, которые не
удается сместить центрифугированием. Можно сделать вывод, что у таких животных, как
асцидий, уже в яйце "намечаются" будущие стороны тела и расположение основных
органов зародыша. Эта разметка представляет собой неравномерное распределение
локальных детерминант. Попадание детерминант в клетку определяет ее дальнейшую
судьбу.
Химическая природа локальных детерминант во многих случаях не изучена, так как
выделить их в чистом виде не удается. Однако механизмы их действия интенсивно
изучаются современными методами. Так, в клетках зародыша асцидий первыми
признаками дифференцировки клеток служит появление в них специфических ферментов.
В будущих мышечных клетках появляется фермент ацетилхолинэстераза, в клетках
кишечника - фермент щелочная фосфатаза. Можно выявлять активность этих ферментов и
тем самым узнать, началась ли дифференцировка. Оказалось, что в ряде случаев
подавление транскрипции нарушает дифференцировку. Можно предполагать, что в этих
случаях локальные детерминанты - это активаторы транскрипции соответствующих генов.
Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма
у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых.
История эмбриологии сохранила сведения о многочисленных экспериментах по пересадке
частей развивающихся зародышей. Среди них работы немецкого ученого Г. Шпемана и
его последователей, которые установили, что если у зародыша на стадии гаструлы взять
участок эктодермы, который должен развиться в нервную трубку, и пересадить его в
зародыш на той же примерно стадии развития в эктодерму брюшной стороны другого
зародыша, находящегося примерно на той же стадии развития, то в месте трансплантации
начинает развиваться сначала нервная трубка, затем другие компоненты осевых органов.
В результате в зародыше-хозяине возникает вторичный зародыш, который от первичного
лишь незначительно отличается величиной. Г. Шпеман назвал это явление эмбриональной
индукцией, во время которой трансплантат выступает в роли организатора,
направляющего развитие окружающих клеток. В дальнейшем было обнаружено, что роль
организатора могут играть не только определенные участки развивающихся зародышей,
но и вещества самого различного происхождения. Ученые пришли к выводу, что эффект
индукции на ранних этапах развития зародыша заключается в том, что клетки в месте
39
трансплантации, поврежденные операцией, выходят из-под контроля сложившихся
клеточных взаимоотношений и начинают развиваться в направлении целого организма.
Один из наиболее ранних в развитии и известных случаев эмбриональной индукции - до
сих пор один из наиболее впечатляющих и, несмотря на поразительный прогресс
молекулярной эмбриологии, до сих пор таинственный. Если удалить зрительный пузырек,
то хрусталик не образуется; если зрительный пузырек имплантировать под эпидермис в
какой-либо другой части тела, даже в туловище, в этом месте индуцируется хрусталик.
Связь с общей концепцией регуляторных механизмов онтогенеза
Явление эмбриональной индукции тесно связано с такими понятиями,
как морфоген и морфогенетическое поле. Еще Шпеманом было показано, что
инактивированные нагреванием ткани организатора сохраняют индуцирующую
активность и среда из-под изолированного организатора также индуцирует эктодерму.
Позже было показано, что многие ткани взрослых животных индуцируют нейрализацию
эктодермы. также были открыты вещества-индукторы, такие как хордин и ноггин
(действуют косвенно, через подавление BMP (англ. Bone Morphogenetic protein) —
эпидермального индуктора, его инактивация хордином и ноггином вызывает
нейрализацию эктодермы), и многие другие.
Эмбриональная индукция — лишь один из механизмов онтогенеза. Многим явлениям
развития требуются иные механизмы.
Участок дорсальной губы бластопора, который при пересадке вызывает на новом месте
образование мезодермы и нейроэктодермы получил название «организатор Шпемана».
За свое открытие Ганс Шпеман получил в 1935 г Нобелевскую премию

Регуляция генной активности

Процесс реализации наследственной информации — сложный процесс, требующий
постоянной регуляции активности генов. Каждая клетка организма имеет полный набор
информации, поступивший в зиготу с гаметами родителей. Однако в разных клетках
организма, а также в одной и той же клетке, но в разные периоды ее жизнедеятельности
качественный и количественный состав белков различен. Эти различия обусловлены тем,
что в каждый данный момент времени в клетках организма в активном состоянии
находится лишь небольшая часть (около 10%) всего генома. Причем в различных клетках
в разные периоды жизни функционируют разные гены, обусловливающие синтез разных
белков. Даже у функционирующих генов активность постоянно меняется в зависимости от
потребностей клетки в синтезируемых белках. Таким образом, регуляция активности
генов является важнейшим моментом в процессе реализации заключенной в них
наследственной информации. Регуляция может осуществляться по принципу обратной
связи, когда продукт деятельности гена, например белок-фермент, катализирующий
синтез какого-либо вещества, обеспечивает накопление этого вещества в таких
количествах, что оно начинает угнетать активность соответствующего гена. Уменьшение
синтезируемого вещества, связанное с недостатком белка-фермента, снова активирует
деятельность гена, ответственного за этот белок-фермент.
В процессах регуляции генетической активности большую роль играют гены-регуляторы,
которые управляют активностью структурных генов, определяющих синтез структурных
белков или белков-ферментов, а также разных видов тРНК и рРНК.
Гомеозисные гены — гены, определяющие процессы роста и дифференцировки в
организме. Гомеозисные гены кодируют транскрипционные факторы, контролирующие
программы формирования органов и тканей.
Мутации в гомеозисных генах могут вызвать превращение одной части тела в другую.
Гомеозисными мутантами называются такие организмы, у которых на месте органа
развивается орган другого типа. Например, у дрозофилы при
мутации antennapedia формируется конечность на месте антенны.

40
Гомеозисные гены контролируют работу других генов и определяют превращение внешне
неразличимых участков зародыша или определённого органа (ткани, участка тела). В
частности, гомеозисные гены контролируют появление
различий сегментов многоклеточных животных в раннем эмбриональном развитии. У
насекомых гомеозисные гены играют ключевую роль в определении особенностей
строения эмбриональных сегментов и структур на них (ноги, антенны, крылья, глаза).
Гомеозисные гены животных относятся к семейству Hox-генов. Однако не все гены этого
семейства являются гомеозисными. Так, у дрозофилы к Hox-генам
комплексаAntennapedia относятся гены zerknullt, zerknullt2, bicoid и fushi tarazu, которые
не являются гомеозисными. У растительных организмов также известны процессы,
которые контролируются гомеозисными генами: филлотаксис, развитие цветков и
соцветий.
28. Критические периоды эмбриогенеза. Тератогенные факторы.
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе
наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые
клетки родителей. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза
у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические,
физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. Ведущая роль в
формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в
генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат
определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов.
Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе
особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс.
Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препят-
ствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или
ослаблять степень такого проявления
Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной
программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию
генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных
процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие
окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к
организму факторов.
Критические периоды: зигота, имплантация, роды.
Периоды наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных
факторов получили название критических, а повреждающие факторы — тератогенных.
Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный
момент к действию патогенного фактора, чем у других органов.
П.Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных
млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй —
с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у
человека — на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический период продолжается
с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели.
В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.
Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может
привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее
бывают пороки.
Факторы, оказывающее поврежденное воздействие, не всегда представляют собой
чужеродные для организма вещества или действия. Это могут быть и закономерные
действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие но в других
концентрациях с другой силой, в другое время (кислород, питание, температуру, соседние
клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее
излучение).
41