ят' ЛКЛДЕМИЯ' НАУК ЛРЛ\ЯИСКОП ССР

ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

На правах рукописи

ломия н. я.

ВНУТРИВИДОВАЯ И ОТДАЛЕННАЯ
ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛИМОНА КАК МЕТОД
ПОЛУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА
ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т
диссертации, представленной на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Ереван
19G5
 АКАДЕМИЯ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

На правах рукописи

ломия н. я.

ВНУТРИВИДОВАЯ И. .ОТДАЛЕННАЯ.
ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛИМОНА КАК МЕТОД
ПОЛУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА "
_•' ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т ,
диссертации, представленной на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Ереван
1965
 Экспериментальная работа проведена в 1957— 63Г гг; irm
Сухумской опытной станций Всесоюзного шЛтитута растение­
водства. . ' "
Диссертация изложена на 204 страницах машинописного*
текста. Содержит 58 таблиц и 56 фотоснимков. Список лите­
ратуры включает 130 работ, нз которых 105 отечественных к;
25 зарубежных авторов.
Защита диссертации состоится 1965 г. на
заседании Ученого совета Отделения биологических наук^
АН Армянской ССР.
Отзывы и замечания просим направлять по адресу: Ере­
ван, ул. Барекамутяи, 24, Отделение биологических, наук АН
Армянской ССР, ученому секретарю.
 ВВЕДЕНИЕ
Советские влажные субтропики являются крайней север­
ной границей промышленного разведения цитрусовых куль­
т у р . Периодически повторяющиеся здесь катастрофические
зимы наносят им значительный ущерб.
Культура лимона имеет, большое производственное зна­
чение благодаря очень ценным лечебно-диэтическим и техни­
ч е с к и м свойствам его плодов. Вместе с тем среди промыш­
ленных видов цитрусовых лимон является наименее морозо­
стойким, и поэтому проблема создания морозостойкого сорта
с качественными плодами является наиболее сложной.
В результате многолетних исследований получены фор­
мы лимона -нуцеллярного и гибридного происхождения, бо-
.лее морозостойкие, чем существующие промышленные сорта,
но требующие дальнейшей доработки по повышению морозо­
стойкости и улучшению качества плодов.
Наряду с этим нужно отметить, что, несмотря на дли­
тельность селекционной работы, мнения ученых" по основному
вопросу. решения этой проблемы расходятся. Одни считают
необходимым идти путем отдаленной гибридизации с исполь­
зованием как полового, так и нуцеллярного потомства, дру­
гие предлагают внутривидовую селекцию с применением так­
же и отдаленной гибридизации, но с целью получения лишь-
одного нуцеллярного потомства.
По нашему мнению, для успешного решения проблемы
•необходимо при соответствующем подборе исходного мате­
риала изучить генетическую сущность в отношении характера
наследования признаков и свойств исходных компонентов в
семенном потомстве.
Сложность решения проблемы состоит в отсутствии мо­
розостойких партнеров со. съедобными плодами.
Задачей настоящего исследования является изучение на­
следования признаков и свойств при скрещивании различных
морозостойких родительских компонентов, с целью создания
^исходного материала для. получения морозостойких сортов
.лимона. '
5
 Материалы и методы исследования-
В качестве материнских компонентов были взяты лише­
ны (С. limon Burm.): №№ 21029, 24560, 26763, 27253 и 24049„
отличающиеся между собой характерными для них признака­
ми и свойствами. Отцовскими партнера-ми в опыте участво­
вали: при межсортовом скрещивании резко'отличающийся от-
остальных сортов и форм лимон Дортиолский № 25075
(С. limon Burm.), при межвидовом — Ичангензис (С. ichan-
gensis Sw), Вильсони (С. Wjlsonii Sw.), Юнос-юзу (С. junos-
juzu Tan.) и при межродовом.— трпфолиата (P. trlfoliafa,
Raf.).
Характеристика исходного материала составлялась в
итоге изучения особенностей его вегетативных и генеративных
органов (Инструкция по помологической и хозяйственной ха­
рактеристике цитрусовых, 1939).
Наследование морфологических признаков в семенном
потомстве устанавливалось по степени уклонения гибридных:
• сеянцев: в сторону одного из родителей, нуцеллярного потом­
ства — по .степени отклонения от материнского типа.
Биологические особенности исходных компонентов изуча­
лись в ходе наблюдений за фенофазами (Инструкция по фе-
нологическим-наблюдениям над цитрусовыми, 1939). Харак­
тер роста семенного потомства определялся путем биометри­
ческих измерений. Полученные результаты обрабатывались
по методу вариационной статистики (Фишер, 1958).
Работа по гибридизашш складывалась из отдельных
этапов, начинаясь заготовкой пыльцы, продолжаясь испыта­
нием морозостойкости1 семенного потомства и завершаясь от­
бором перспективных форм. .
Пыльца для опыления заготавливалась по общепринятой
методике (Штебер, 1934).
Проращивание пыльцы на искусственной среде проводи­
лось методом Д. А. Транковского (Бреславец, 1932).
Гибридизация осуществлялась на пяти одповозрастных
деревьях каждой материнской формы, заокулированной на:
подвое трпфолиата. Опыление проводилось с предваритель­
н ы м и кастрацией и изоляцией по следующей схеме:
Лимон 27253 X трпфолиата 100 цветков
» X Ичангензис -: »
» X Вильсони »
» . X юнос-юзу »
» . х смесь пыльцы (трпфолиа­
та + Ичангензис + Виль­
сони + юнос-юзу) »
. 6.-"- - ' - • ' • ' ' • .
 » X ДорТИОЛСКИЙ » •:
» х самоопыленный ..._ . »
» от свободного опыления » ~~
Скрещивание в тех же комбинациях проводилось и на
лимонах: 21029, 24560, 24049 и 26763.
Селекционно-генетический эффект всего опыта опреде­
лялся в процессе сопоставления семенного потомства .Fi, по­
лученного от скрещивания отдельных комбинаций, с сеянца- '
ми свободного опыления и самоопыления. При изучении ну- ..
целлярного потомства контролем служили сеянцы материн­
ского типа. - ~ . -
За период работы проведено 17.588 скрещиваний и вы­
ращено 12.789 гибридных и нуцеллярных сеянцев.' :
Семена от скрещивания высеивались в^оранжерее, в по­
севные ящики на расстоянии 3 X 5 см. При этом велись на­
блюдения за появлением всходов, процентом всхожести, сте­
пенью полиэмбриошш и количественным выходом гибридных
и нуцеллярных сеянцев. ''-...
По мере роста и развития сеянцев у них учитывалось ко­
личество ювенильных листьев, а также отмечались: начало
проявления гибридных признаков, степень формирования
гибридных свойств, начало ветвления и другие признаки.
Сеянцы, отобранные в однолетнем возрасте по их морфологи­
ческим признакам, высаживались для дальнейшего изучения
в питомник с площадью питания 35 X 50 см.
Исследования избирательности пыльцы при опылении
проводились по специально разработанной нами шкале вре­
мени с'учетом комбинации : скрещивания. Цветки лимона
опылялись пыльцой одного компонента, через 24 часа на них
наносилась пыльца другого опылителя и через 48 часов —
третьего. В следующих вариантах нанесение пыльцы и экс­
позиция менялись попеременно. Кроме этого, опыление про­
водилось смесью пыльцы в различных комбинациях. Контро­
лем служило парное скрещивание чистых видов. • • .
Участие в процессе оплодотворения компонента, морфо­
логические признаки которого не проявляются в семенном
потомстве, определялось по оригинальным комбинациям, раз­
работанным нами для этой цели. Суть исследования заключа­
лась в метке его пыльцы, для чего предварительно пропиты­
валась пыльца изучаемого компонента радиактивным углеро­
дом 14 методом Н. Г. Сихарулидзе (1959). '"""•
Пропитанная пыльца .выдерживалась в отдельном экси­
каторе и смешивалась с пыльцой другого компонента перед
опылением. В семенном потомстве определялось наличие ра-
днактивной метки при отсутствии морфологических призна---
 ков опылителя, пропитанного углеродом 14. Контролем слу­
ж и л о семенное потомство, полученное от опыления необрабо­
танной пыльцой и листья растений исходных видов.
Для оценки общего состояния и результатов зимовки,
опытные растения на протяжении всего периода исследования
оставлялись в состоянии естественного роста, без обрезки. /
Оценка перезимовки исходных форм и селекционного ма-/
териала проводилась по пятибалльной системе (Инструкция
по учету повреждений, от морозов после зимовки, 1939). Для
болей точного определения состояния селекционного материа­
ла после зимовки нами дополнительно было введено понятие
0,5 балла, соответствующее повреждению лишь части неодре-
весневшего осеннего прироста, равной 5—8 см.
Предварительная оценка повреждаемости проводилась
через 2—3 дня после мороза, а окончательная — после нача­
ла весенней вегетации. -
Для фиксации минимальных температур на микроучаст­
ках устанавливались метеобудки, а для определения падения
температуры под марлевым укрытием помещались минималь­
ные термометры непосредственно на грядках на высоте 25 см
от поверхности почвы.
Морозостойкость семенного потомства (скрещивания
1957 года) испытывалась в течение первых трех лет под трех­
слойной марлей, а в последующий период — без укрытия.
Морозостойкость семенного потомства от скрещивания 1959
года изучалась без укрытия. Степень морозостойкости исход­
ного и селекционного материала в лабораторных условиях
определялась с помощью радиактивного фосфора 32 по ме­
тоду В. И.^Разумова и Н. Д. Феофановой-(1957), модифици­
рованного И. Г. Бахтадзе (1964) применительно к цитрусо­
вым. Суть этого метода заключается в определении соотноше­
ния усвоения листьями радиактивного фосфора 32 при разных
температурах (5—7°С и 20—22°С). Наименьшее усвоение ра­
диактивного фосфора 32 на «холоде» в сравнении с «теп­
лом» является показателем повышенной морозостойкости ра­
стений. -
Отбор в семенном потомстве перспективных форм прово­
дился как по морфологическим признакам, так и по степени
морозостойкос-ти, полученной в ходе полевых и лаборатор­
ных исследований. Отобранные сеянцы размножались окули- '
ровкой на подвое трифолиата. Для ускорения возможности
оценки их в отношении урожайности и качества плодов паи- ,
более интересные формы окулировались в крону плодонося­
щих деревьев мандарина. Уход за подопытными растениями
проводился согласно агроправил по цитрусовым культурам
Учитывая своеобразие биологических особенностей сеян-
8 •
цев лимона — позднее вступление в пору плодоношения, мы
предусмотрели изучение вопросов на ранних этапах онто«
генеза.
ЭКСПЕРИЛ1ЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Морфо-помологическое описание исходных форм лимона
•и его диких родичей.
На основании проведенного нами морфо-помологичесщэго
изучения и детального описания исходных компонентов вы­
явлены. характерные" признаки и свойства каждого -из. под­
опытных растений в целях дальнейшего установления нали­
чия их в гибридных и нуцеллярных сеянцах. ,
Исследовательский интерес представляло знание^своеоб­
разия пыльцевых зерен отцовских компонентов. Установлено
морфологическое различие между пыльцой трифолиата,
Ичангензнс, Вильсони, юнос-юзу и лимона Дортиолского
№ 25075. Так,.например, пыльцевые зерна трифолиата имеют
эллипсоидную или удлиненно-овальную форму, Ичангензнса
— неправильно округлую, а Дортиолского— шаровидную
или слабо овальную. В пределах каждого вида обнаружено
три фракции пыльцевых зерен — крупная, средняя, мелкая,
при этом во всех случаях преобладает крупная фракция. Ус­
тановлено, что наиболее выравненными пыльцевыми зернами
характеризуется Ичангензнс, а наименее — юнос-юзу.
Прорастание пыльцевых зерен на искусственной среде
служит косвенным показателем их жизнеспособности. При оп­
тимальных условиях развивается функционально нормальная
пыльца, что подтверждается ее высокой проращиваемостыо.
При длительном хранении (до одного месяца) степень про-
ращиваемости пыльцы резко снижается.

Результаты изучения роста и развития

исходных компонентов
. Фено-фазы роста различных форм лимона и его диких
родичей изменяются в зависимости ют метеорологических
условий года, при этом наиболее лабильными оказались ли­
моны. Весенний рост возобновляется у них при сравнительно
более низких температурах, чем бутонизация.-Начало этих
фаз зависит от-погодных условий: так, если конец зимы и вес- •
на теплые, они совпадают и наоборот. У Вильсони и юнос-
юзу начало вегетации всегда-предшествует бутонизации, у
Ичангензнс и трифолиата — наоборот. Установлено, что, неза­
висимо от климатических условий, весеннее цветение у л,имо-
9
 нов и его вечнозеленых родичей совпадает и лишь одна три­
фолиата является исключенном..
Характер ростового процесса является косвенным показа­
телем устойчивости растительных форм к морозу: чем он ко­
роче и чем меньше количество ростовых волн — тем выше
морозостойкость растения. Лимоны и их дикие родичи резко
различаются по этому показателю. Установлено, что ослабле­
ние ростовых процессов у лимона служит показателем повы­
шенной морозостойкости. Признак этот варьирует и в преде­
лах изученных нами сортов и форм. У лимонов начало буто­
низации является косвенным-показателем их морозостойко­
сти: чем позже начинается эта фаза, тем форма лимона
-устойчивее и наоборот.

Морозостойкость исходного материала

Дикие родичи лимонов намного превосходят их по моро­
зостойкости. Установлено различие также и-между лимона­
ми в пределах 1 — 1,5°С. Относительно морозостойкими оказа­
лись лимоны; № 25075 и № 27253, менее стойким — № 24560.
Результаты лабораторных исследований по поглощению ра- •
диактнвного фосфора 32 полностью подтвердили полевые на­
блюдения. Процент поглощения-у трифолиата, как наиболее
морозостойкого вида — 12, а у менее устойчивого лимона
№ 24560—301.
Косвенным показателем морозостойкости фертильных ви­
дов, сортов и форм является образование жизнедеятельной
.пыльцы при неблагоприятных условиях весны. Нами выявле­
но, что среди лимонов самое высокое- прорастание (38,0%)
имеет относительно морозостойкий лимон №'25075, а наи­
меньшую (9,2%) — № 24560. У диких родичей прорастание
пыльцы намного выше. Например,, у Ичангензиса — 73,6%,
• юнос-юзу"— 69,2% и т. д. Закономерность прорастания в за­
висимости от устойчивости к морозу целиком сохраняется.
РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
а) Полезное завязывание плодов при скрещивании

Высокий процент завязывания плодов независимо от ма­

теринских форм отмечен в комбинациях с Ичангензисом и со
смесью пыльцы (трифолиата + Ичангензнс + Вильсонн +
юнос-юзу), низкий процент.ее был получен при свободном
опылении. . -
Установлено, что варьирование по годам процента завя­
зывания плодов в пределах одной комбинации зависит от по-
10*
годных условии года и от реакции растения на воздействие
пыльцы при неблагоприятных условиях среды. Например, при
скрещивании лимона № 21029 с Ичангепзис процент завязы­
вания колеблется в весьма незначительных пределах — от
73,5'до 84,0, а при скрещивании его с трифолиата — от 6,9 до
77,0. Процент завязывания плодов меняется также'и от мате­
ринской формы. Например, при опылении лимона № 27253
пыльцой трифолиата процент завязывания плодов составлял
28,5%, а с лимоном 24560 — 75,3 проц. В целом же можно
заключить, что для лимона большое значение имеет вид
пыльцы, взятой для скрещивания: чем генеративно более со­
вместима пыльца, или чем больше генеративно совместимых
компонентов в смеси, тем результативнее искусственное опы­
ление.

б) Особенности плодов от скрещивания

В зависимости от комбинации скрещивания меняются
сроки созревания плодов. Опыляя лимоны пыльцой Ичангеп­
зис или смесью пыльцы (трифолиата 4- Ичангепзис + юнос-
юзу), мы получаем плоды, которые созревают на 10—15 дней
раньше, чем в комбинации с трифолиата. Это связано с обра­
зованием большого количества семян в первых двух комби­
нациях. •
Установлено, что завязь у цветков, опыленных пыльцой
Ичангензнса или.смесью пыльцы (трифолиата 4- Ичангепзис
4- Впльсонн 4- юнос-юзу), гораздо крупнее, чем в других ком­
бинациях. Это различие отражается и на плодах. Например,
при скрещивании лимона № 27253 с Ичангепзис средний вес
одного плода составил 70,0 грамм, тогда как с трифолиата
всего 47,2, т. е. в* 1,5.раза меньше.
В зависимости от опыления меняется и форма плода.
Одна и та же пыльца, сочетаясь с различными формами ли­
мона, дает однотипные изменения. - П р и опылении лимона
№ 21029 пыльцой Ичангепзис, мы получили округло-оваль­
ные плоды'с тонкой кожурой. При самоопылении образуются
удлиненно-овальные плоды со средней толщиной кожуры.
В комбинациях с Вильсони, юнос-юзу, смесью пыльцы (три­
фолиата 4- Ичангепзис + Вильсони 4- юнос-юзу) образуются
плоды, схожие с" плодами, полученными от скрещивания с
Ичангензисом. В комбинации с трифолиата и лимоном Дор-
тиолским разбиваются плоды, близкие к полученным при са­
моопылении. -
 в) Особенности семян от скрещивания
В зависимости от различных опылителей меняется коли­
чество семян в плодах. При скрещивании лимона № 27253 с
трифолиата в плоде образуется в среднем не более пяти штук,
тогда как с Ичангензис — 13: Аналогичное явление повто­
ряется и с другими формами лимона. Образование семян в
пределах рода Citrus выражено менее резко. Влияние опыли­
телей отражается также и на весе семян. Если в комбинации
с Ичангензис средншТвес одного семени составляет 135 мг,;,
то с трифолиата — 9 3 мг, а при самоопылении всего лишь
50 мг.
Изменение происходит и в форме семян. При самоопыле­
нии лимона Ks 21029 семена получаются удлиненно-овальные,
а в комбинации с Ичангензис — овально-округлые, укло­
няясь, таким образом, Ъ сторону опылителя. В комбинации со —
смесью пыльцы (трифолиата + Ичангензис+Вильсони-'-юнос-
юзу) возникает разнообразие, но почти всегда преобладает
тип семян Ичангензис. ""••••_
В одной и той же комбинации скрещивания сильно ме­
няется количество семян в зависимости от метеорологических
условий года. Так, при опылении лимона № 24560 пыльцой
юнос-юзу на один плод приходилось в 1959 году 4 семени, а .
в 1961 — до 14 штук. . ,
Всхожесть семян, их полиэмбрионность,_"соотношение
гибридных.и нуцеллярных сеянцев
Установлено различие во всхожести семян в зависимости
от комбинации скрещивания. При. генеративно совместимых
и сильных партнерах процесс оплодтворения завершается.
нормально, в результате чего возникают полноценные семена.
Энергия и процент взошедших семян высокие.
Изучение показало, что степень полиэмбрионностн силь­
но меняется в зависимости от отцовского партнера. В преде­
лах одной материнской формы лимона № 21029 наибольшее
количество семян, воспроизводящих по одному сеянцу, полу­
чено в комбинации с Ичангензис и смесью пыльцы (трифо­
лиата + Ичангензис + Вильсонн 4- юнос-юзу), а наименьшее "
— с лимоном №-25075, при самоопылении и свободном опы­
лении. Аналогичное положение наблюдается_и в отношении
других форм. Следовательно, при генеративно более совме­
стимом и сильном опылителе процесс оплодотворения проте­
кает Нормальнее и меньше возникает семян с, добавочными
зародышами. Мпогозародышевость изменяется также и в за­
висимости от температурных условий в период оплодтворе-
12 ,
кия, а именно: в холодную весну она возрастает и наоборот.
Количественный выход гибридных и нуцеллярных сеян­
цев сильно изменяется в зависимости от опылителя. Напри­
мер, при опылении лимона № 27253 трифолната выход гиб­
ридных сеянцев составил 34,4%, а нуцеллярных 65,6 проц., с
Ичангензис соответственно — 81,6 проц. и 18,4 проц. Осталь­
ные комбинации занимают промежуточное положение. Ана­
логичное повторяется и с\другимн формами лимона.
Таким образом, выход большого количества гибридных
сеянцев связан с генеративной способностью опылителя и
его биологической совместимостью с. материнской формой.
Выход их меняется также и в зависимости от метеорологиче­
ских условий года, но эти "изменения в подавляющем боль­
шинстве случаев незначительны. Следовательно, опыление
различных форм лимона одним и тем же опылителем всегда
приводит к тождественным результатам. Этот факт указы­
вает на то, "что гибридные "зародыши более жизненны, чем
нуцеллярные. Образование же малого количества гибридных
сеянцев при скрещивании с трифолната, является результа-,
тол» воспроизведения менее жизнеспособного полового заро­
дыша вследствие объединения не соответствующих друг
другу гамет. -
Формовое разнообразие семенного потомства
При гибридизации лимона с дикими и. культурными ви­
дами в семенном потомстве возникает большое разнообразие
сеянцев, в'разной степени воспроизводящих'признаки и свой­
ства исходных партнеров.
Гибридное потомство характеризуется наиболее общими
признаками и свойствами. Независимо от отцовского партне­
ра, сеянец начинает ветвиться в первый же год от посева,
.проявляя признаки гибридности уже на 2—10 листе, что сви­
детельствует о сравнительно раннем формировании гибридов.
По мере роста и развития у подавляющего большинства сеян­
цев признаки гибридности усиливаются, причем наблюдается
доминирование признаков и свойств опылителя. Гибриды ха­
рактеризуются замедленным ростом в высоту за счет раннего
и загущенного ветвления. Но наряду с этим среди гибридно­
го потомства встречаются и силыюрослые формы.
Независимо от комбинации скрещивания, все гибридные
сеянцы по их морфологическим признакам можно разделить
на 4 основные группы.
К первой группе относятся гибриды с доминирующими
признакамитиатеринской формы, но носящие некоторые слабо
выраженные признаки отцовского партнера; ко второй группе
. - • • ' . • 13
относятся формы с доминирующими признаками отцовского
компонента, но имеющие некоторые, слабо проявляющиеся
признаки материнского растения; к третьей — промежуточ­
ные,/ в разной степени носящие признаки обоих компонентов,
и к четвертой — морфологические новообразования,
Наряду с гибридными, в. семенном потомстве лимона
воспроизводятся и нуцеллярные сеянцы/
Все нуцеллярные сеянцы, независимо от комбинации
скрещивания, случая возникновения и количественного выхо­
да, делятся на две основные группы". Морфологическое отли­
чие сеянцев первой группы состоит в том, что они имеют уд­
линенно-ребристые побеги с длинными и острыми колючка­
ми, большие междоузлия, тонкие, крупные, несколько продол­
говатые светлозеленые листья, черешки без крылатости. Ха­
рактерным признаком этой группы нуцеллярных сеянцев яв­
ляется начало ветвления во втором году после посева.
У сеянцев второй группы*— побеги небольшие, округлые,
междоузлия укороченные, колючки небольшие, острые, листья
плотные, темнозеленые, слегка яйцевидной формы, иногда
свернутые, черешок укороченный, крылатость "отсутствует.
Характерной особенностью сеянцев этой группы является на­
чало ветвления в первый же год от посева. Сеянцы этой груп­
пы в какой-то степени носят слабо выраженные признаки и
свойства опылителя.
При межродовых и межвидовых скрещиваниях наиболь­
ший интерес с точки зрения практического использования,'
гибридных сеянцев представляют формы, относящиеся к пер­
вой группе. Однако, такие сеянцы возникают краппе редко.
Гибридные сеянцы остальных групп практически менее ин­
тересны. • ; . ' • ' '
Среди диких родичей лимона сильным доминированием
в гибридном потомстве отцовских признаков отличаются
Ичангензис, юнос-юзу. и трифолиата. Из этих, видов, лучшим
по качеству плодов является Вильсони. Поэтому гибриды с
ним имеют наибольшее значение в практической селекции.
Особый интерес представляет изучение гибридного по­
томства от опыления лимона смесью равного количества
пыльцы трифолиата, Ичангензис, Вильсони и юнос-юзу. Изу­
чение такого усложненного гибридного потомства, более раз­
нообразного, чем при парном скрещивании, проводится впер­
вые. Разнообразие появляется здесь за счет возникновения
гибридных сеянцев с признаками каждого из компонентов
смеси, за исключением трифолиата. В данной комбинации в
подавляющем большинстве возникают гибридные сеянцы с
признаками Ичангензис и в незначительном количестве — с
признаками Вильсони и юнос-юзу.
14 • '
 Следовательно, при оплодотворении осуществляется изби­
рательность пыльцы. При этом преимущество всегда остает­
ся за более сильным, генеративно совместимым партнером.
При скрещивании различных форм лимона с наиболее
морозостойким лимоном Дортиолским гибридное потомство
по морфологическим признакам получается исключительно
разнообразным, причем в гибридных сеянцах преимуществен­
но преобладают признаки Дортиолского. • *
При самоопылении невозможно морфологически разли­
чить гибридное и нуцеллярное потомство. Среди них встре­
чаются формы, различающиеся лишь по силе роста..Среди се­
янцев встречаются . новообразования, что свидетельствует о
весьма сложной "природе лимона..
При свободном опылении возникает разнообразное гиб­
ридное потомство вследствие того, что цветение лимонов
совпадает с цветением'различных диких и культурных видов
померанцевых.
Исследование нуцеллярного потомства во всех вышеиз­
ложенных комбинациях показало, что большое количество
измененных сеянцев нуцеллярного происхождения воспроиз­
водится с Ичангензис, Вильсони и юнос-юзу.
Избирательность оплодотворения у лимона
Если в процессе опыления участвуют два или несколько
"компонентов, то, как правило, имеет место избирательность
пыльцы.
При опылении лимона смесью пыльцы Ичангензис и ли­
мона Китайского возникают преимущественно гибриды, по
морфологическим признакам уклоняющиеся в сторону Ичан­
гензис. В случае опыления лимона пыльцой Ичангензис, а
через 24 часа пыльцой трифолиата, в потомстве возникает до'
84,0 проц. гибридных сеянцев типа Ичангензис, сеянцы же с
признаками трифолиата не появляются. Если пыльцу трифо­
лиата нанести не через 24, а через 72 часа, то выход гибрид­
ных сеянцев, уклонившихся в сторону Ичангензис, возраста­
ет. При опылении лцмона пыльцой трифолиата, а через 24
часа — Ичангензис, в потомстве возникают гибридные сеян­
цы, морфологически наследующие признаки Ичангензис. С
увеличением интервала нанесения пыльцы" Ичангензис —
снижается выход гибридных сеянцев, погони' все же уклоня­
ются в сторону Ичангензис.
При опылении лимона преимущество сохраняется за ге­
неративно более совместимым опылителем и в том случае,
когда сначала наносится пыльца трифолиата, а через 24 ча­
са смесь пыльцы (Дортиолский + Ичангензис). При этом
15
 гибридные' сеянцы - наследуют морфологические признаки
Ичангензнс. Д а ж е если лимон сначала опыляется .пыльцой
трифолиата, затем через 24 часа лимона Дортиолского, а че-
. рез 48 часов — Ичангензнс, то возникает до 73,0 проц. гиб-
ч ридиых сеянцев, уклоняющихся к Ичангензнс. Гибриды с
морфологическими признаками остальных компонентов не
ПОЯВЛЯЮТСЯ. - - " ' - ' : • ' . '
Доминирование в потомстве признаков генерат.ивно со­
вместимых опылителей наблюдается не только с Ичангензнс,
но и с другими видами близких родичей цитрусовых. -,
- При опылении лимона-пыльцой трифолиата, а через 72
часа — пыльцой Вильсони или юнос-юзу, в каждом отдель­
ном хлучае получаются гибридные, сеянцы с Вильсони и
юнос-юзу.
Избирательность оплодотворения наглядно проявляется
при опылении смесью пыльцы двух компонентов, из которых
первый — трифолиата остается постоянным, а второй ме­
няется: пепеременно включается в смесь пыльца Ичангензнс,
Вильсони или юнос-юзу. Во всех случаях преимущество оста­
ется за генеративно более совместимым опылителем, т. е. воз­
никают гибриды Ичангензнс, Вильсони или юнос-юзу.
Таким образом, избирательность способствует нормаль­
ному завершению процесса оплодотворения, в результате че­
го воспроизводится более жизнеспособное потомство.

Влияние пыльцы на семенное потомство и изучение-

ее методом меченого углерода 14

В связи с тем, что оплодотворение является физиологи­

ческим процессом взаимной ассимиляции половых клеток,'
важно было выявить присутствие того опылителя, морфологи­
ческие признаки которого не проявляются в семенном потом-
. стве. С этой целью такой отцовский, компонент пропитыва-
. лн радиактивным углеродом»14!При скрещивании материн­
ской формой являлся лимон 24560.
В комбинации смеси пыльцы (Дортиолский + Вильсони)
пропитывали пыльцу Дортиолского. Наличие радиактивного
углерода 14, в гибридных сеянцах с Вильсони определялось в
каждой части растения отдельно! Установлено, что наиболь­
шее накопление его происходит в листьях, затем в корнях и
стебле. Среднее количество импульсов у гибрида было 72, в
то время как в контроле оно всего лишь 5.
Значительное накопление радиактивного углерода 14
обнаружено в гибридном потомстве от комбинации смеси
пыльцы (Вильсони + Ичангензнс), в которой предварительно
пропитывали пыльцу Вильсони. При изучении гибридного по-
томства выяснилось, что сеянцы в разной степени уклоняются
в сторону Ичангензис. У гибрида с Ичангензис количество ра-
диактивного углерода 14 составляло в среднем 308 импуль­
сов. В контроле же отмечено всего лишь 6 импульсов. Следо­
вательно, наследование в потомстве признаков и свойств за­
висит от генеративной силы опылителя'и его совместимости
при скрещивании.
Исследования показали, что радиактивный углерод 14
обнаружен также и в нуцеллярном потомстве, однако здесь
его накопление значительно ниже. Известно, что возникнове­
ние пуцеллярных сеянцев связано с процессом оплодотворе­
ния путем обмена в'еществ между содержимым пыльцы, ну-
целлярными клетками и зародышами. Одним из косвенных
доказательств этого может служить также и наличие ради-
активного углерода 14 при отсутствии в семенном потомстве
гибридных сеянцев с признаками того'опылителя, пыльцу ко­
торого пропитывали радиактивным углеродом 14.
Рост и морозостойкость семенного потомства, полученного
в близких.и отдаленных скрещиваниях лимона'

Исследование первого года показывает, что различия в

характере роста гибридных сеянцев в пределах одной мате­
ринской формы в различных комбинациях скрещивания, не­
значительны.
Однако, уже на втором году жизни у некоторых гибрид-
пых сеянцев, особенно гибридов с трифолиата, наблюдается
резкое отклонение от средней величины.роста. Следовательно,
с возрастом у гибридных сеянцев резко выявляются наслед­
ственные свойства, что соответственно проявляется, и в изме­
нении характера роста.
Различие- в этом отношении наблюдается также и в ну­
целлярном потомстве в зависимости от особенностей отцов­
ского компонента. Относительно низкорослые сеянцы воспро­
изводятся в комбинациях с Ичангензис и смесью пыльцы
(трифолиата + Ичангензис + Вильсони'+ юнос-юзу), . более
высокорослые — с трифолиата. Подобно гибридам, отклоне­
ние от средней величины роста в сторону ее повышения у
пуцеллярных сеянцев также наблюдается уже на втором го­
ду жизни. Исследованием установлено, что пуцеллярные се­
янцы, относящиеся к первой группе, в сравнении со второй
относительно высокорослые. • ^
Прил1Сследовапии семенного потомства особое внимание
уделено особенностям наследования признаков морозостойко­
сти материнской и отцовской форм. Установлено различие в
морозостойкости гибридного потомства в пределах одной ма-
«ьатуаы.:[т.'«:'.;.,-г!:-.'.|Г.'!(!д1!01К« 1?

I T . , •:/>.•.{ ,-xi. ", » 'n>tn.''»mifa

 теринской формы. Оно заключается в лучшей перезимовке
гибридов в комбинациях с Ичангензис и трнфолиата по срав­
нению с другими. Такая закономерность вполне понятна и
соответствует степени ^морозостойкости отцовских партнеров,
т. е. чем выше морозостойкость отцовского компонента, тем
более морозоустойчиво гибридное потомство. Что же касает­
ся гибридного потомства, полученного от опыления смесью
пыльцы (трнфолиата + Ичангензис 4- Вильсони + юнос-юзу),
то его морозостойкость приближается к показателям в комби­
нациях с Ичангензис, так как в данном случае воспроизво­
дятся гибриды с Ичангензис.
Наследование морозостойкости нуцелляриыми сеянцами
под влиянием пыльцы — явление весьма сложное: оно обус­
ловлено комплексом показателен и не может определяться
лишь одним из свойств отцовского партнера. Наследование
нуцелляриыми сеянцами морозостойкости отцовского компо­
н е н т а наиболее* полно осуществляется только в том случае,.
когда в пыльце комплексно сочетаются, наряду с высокой мо­
розостойкостью, сильная оплодотворяющая способность и
биологическая совместимость скрещиваемого вида. При от-
"* еутствил даже одного из этих показателен влияние пыльцы
на нуцеллярные ткани осуществляется не. полностью,~~хотя
при этом и происходит возбуждение" иуцеллярных клеток и
образование иуцеллярных зародышей, но в большинстве слу­
чаев они не претерпевают изменений, влекущих' за собой по­
вышение морозостойкости иуцеллярных сеянцев.
Наблюдениями над морозостойкостью семенного потом­
ства выявлено, что, независимо от родительских партнеров,
гибридные сеянцы, полученные в отдаленных скрещиваниях*
по морозостойкости превосходят нуцеллярные. При межсор­
товом скрещивании различие между гибридами и нуцелляр­
иыми сеянцами выражено менее резко, чем при межвидовых
и. межродовых скрещиваниях, причем межсортовые гибриды
намного уступают по морозостойкости межродовым и межви­
довым. Установлено, что семенное потомство относительно
устойчивого лимона проявляетТповышенную морозостойкость
в сравнении с потомством менее устойчивого материнского
компонента. При парном скрещивании одной и той же формы
лимона с Ичангензис, Вильсони, юнос-юзу и со смесью пыль­
цы (трнфолиата + Ичангензис" 4- Вильсони + юнос-юзу) по­
лучаются, в сравнении со скрещиванием 'лимона с трнфолиата
и Дортйолским,.более, устойчивые нуцеллярные потомства.'что
свидетельствует о более сильном влиянии указанных опыли­
телей на нуцеллярные зародыши. Измененные нуцеллярные
сеянцы отличаются несколько повышенной морозостойкостью
в сравнении с нуцелляриыми сеянцами материнского типа.
18
Различие между, этими группами проявляется нагляднее при
температурах, относительно низких для корнесобственных
сеянцев. /
В результате изучения семенного потомства, полученно­
го при скрещивании различных форм лимона с дикими и
культурными видами цитрусовых, по морфологическим при­
знакам и морозоустойчивости отобрано 222 номера сеянцев
гибридного и нуцеллярного происхождения.
С целью ускорения плодоношения наиболее ценные сеян­
цы заокулированы в.крону мандарина уншну. Кроме этого*
они заокулированы на подвое трифолиата и высажены на по­
стоянное место. __ . . . • ' - . . .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
\ - • ' - . •

Результаты изучения наследования морфологических

признаков исходных компонентов показали, что при отдален­
ной гибридизации воспроизводится большое разнообразие
форм, среди которых особый интерес, с точки зрения перспек­
тивности гибридных сеянцев, представляют растения, относя­
щиеся" к первой группе, т. е. с доминирующими морфологиче­
скими признаками материнской формы..В како/1-то степени
они носят и-морфологические признаки отца. Однако, такие
формы в большинстве случаетз в сравнении с сеянцами вто­
рой и третьей группы, менее стойки. Поэтому, при отдаленном
гибридизации с участием исследуемых видов мы не можем
ожидать получения растений с резко повышенной морозо­
стойкостью и одновременно обладающих в большой степени
положительными признаками материнской формы. При силь­
ном же доминировании морфологических признаков опылите­
ля, в основном, воспроизводятся гибридные сеянцы с повы­
шенной морозостойкостью, но с преобладанием в листьях от­
рицательных качеств диких родичей: плоды таких гибридов -
поэтому будут несъедобны.
На основании вышеизложенного нам представляется, что
и при отдаленной гибридизации следует идти путем постепен­
ного повышения в гибридном потомстве последующих поко­
лений морозостойкости с сохранением и усилением положи­
тельных качеств культурного компонента. Изучение гибрид­
ного потомства, полученного от отдаленного скрещивания, по­
казало, что лучшим отцовским компонентом является Виль-
сони. По сравнению с остальными исследуемыми видами, в
его плодах и листьях в наименьшей степени обнаруживается
присутствие отталкивающего запаха и горечи, характерной
для диких родичей. Следовательно, отсутствие морозостой-
19
ких отцовских компонентов со съедобными плодами не позво­
л я ю т непосредственно^ получить гибридную форму, сочетаю-
щую_ повышенную морозостойкость с отличными вкусовыми
качествами плодов. Поэтому дальнейшие поиски в очагах
первичного и'вторичного происхождения морозостойких ви­
дов цитрусовых с качественными плодами, а также использо­
вание впервые заплодоносивших на Станции съедобных форм
юноса является одним из путей дальнейшей работы по выве­
дению морозоустойчивых сортов лимона.
Морфо-физиологическое разнообразие в нуцеллярном по­
томстве указывает на генетическую роль пыльцы в повыше­
нии устойчивости иуцеллярных сеянцев к морозу. Результаты
исследования показывают, что не любая пыльца одинаково
пригодна для этой цели. Поэтому подбор соответствующей
пыльцы и строгое селекгирование.иуцеллярных сеянцев наря­
ду с глубоким изучением наследования ими физиологических
свойств опылителя являются одним из условий повышения
морозоустойчивости лимона. В связи с этим считаем, что наи­
более подходящим опылителем из исследуемых видов явля­
ется Ичангензис. Его пыльца, наряду с высокой оплодотво­
ряющей способностью, обладает морозостойкостью и ^лучшей
совместимостью при скрещивании. Об этом свидетельствуют
данные сравнительного изучения этой комбинации с осталь­
ными. Особенно наглядно проявилась характерная особен­
ность пыльцы Ичангензис при изучении избирательности оп­
лодотворения. . • .
Результаты изучения наследования морозостойкости ро­
дительских форм в семенном потомстве показывают, что при
межсортовом скрещивании, ввиду отсутствия морозостойких
сортов и форм- лимона, в настоящее время трудно ожидать
больших сдвигов-в сторону повышения его морозостойкости.
Тем не менее, формы гибридного происхождения с повышен­
ной морозостойкостью должны быть использованы при скре­
щивании как между собой, т а к и с морозостойкими гибрид­
ными сеянцами, полученными при отдаленной гибридизации.
Таким образом, на основании проведенного исследования
мы пришли к заключению, что на современном этапе работы
по селекции лимона одним из путей повышения ее морозо­
стойкости является половая гибридизация. При этом в каче­
стве отцовских компонентов нужно использовать дикие н
культурные виды померанцевых с повышенной морозостой­
костью. -, '
20
 выводы
1) Пыльца генеративно-совместимых при скрещивании
компонентов увеличивает полезное завязывание, вес и размер
плодов лимона.
2) Веси количество семян лимона зависят от опылителя..
. При генеративно-совместимом и сильном опылителе воспро­
изводится значительно больше крупных и тяжелых семян с.
высокой энергией всхожести. '
3) Полученные при скрещивании семена лимона в боль­
шинстве случаев отображает форму семян отцовского компо-,
цента. ' "
4) При скрещивании различных форм лимона генератив­
но-совместимым и сильным опылителем воспроизводится боль­
шее количество гибридных и.меньшее — нуцеллярных сеян­
цев. • . ,
5) Гибридное потомство, полученное от опыления' лимо­
на смесью пыльцы (трифолиата -f Ичангензис + Вильсони +
юнос-юзу), является весьма разнообразным, но по своим мор­
фологическим признакам сеянцы не выходят за пределы.из­
менчивости рода Citrus.
6) Ичангензис, трифолиата и юнос-юзу при скрещивании
с лимоном характеризуются в гибридном потомстве сильным
'доминированием специфической горечи,' присущей диким ро­
дичам. " '
7) Среди исследуемых диких родичей лучшим отцовским
компонентом для получения перспективных гибридов с лимо­
ном является Вильсони.
8) В избирательности пыльцы проявляется биологиче­
ская приспособленность особи организма, которая способ­
ствует нормальному течению и завершению процесса оплодо­
творения, в результате чего воспроизводится более жизнеспо­
собное потомство. е
9) При опылении лимона пыльцой систематически близ­
ких и биологически родственных групп растений, независимо
от их сортовых и видовых различии, очередности и интервала
ее ианесенця, преимущество остается за генеративно наиболее
совместимым и сильным опылителем, способным к воспроиз­
водству жизнеспособного потомства.
10) Степень морозостойкости нуцеллярных сеянцев, полу­
ченных от опыления одной формы лимона различными опыли­
телями, зависит от"*Ъплодотворяющей способности пыльцы, ее
биологической совместимости при скрещивании и высокой
морозостойкости отцовского компонента.
11) Нуцеллярные сеянцы лимона, претерпевшие сильное
влияние со стороны опылителя, отличаются повышенной мо-
' • • • • • • _ 2 1
розостоикостыо по сравнению с нуцеллярными сеянцами ма­
тери нского типа.
12) Результаты изучешш генеративной способности и со­
вместимости исследуемых видов, дают возможность в различ­
ных сочетаниях смеси их пыльцы предвидеть в гибридном по­
томстве лимона воспроизведение сеянцев с признаками нуж­
ного компонента. Это дает возможность селекционеру з а р а ­
нее подобрать при скрещивании опылители для получения
гибридных сеянцев с признаками желаемого партнера.
По материалам диссертации опубликованы следующие
работы: - • .
1) Влияние предпосевной обработки семян лимонных гибридов
«иакой температурой на их всхожесть. «Субтропические культуры»,
№ 2 , 1959. . --
2) Избирательность пыльцы -~ при оплодотворении у лимона.
«Агробиология», № 4, 1961. ... , ..... -..»•..
3).. Половое, л нуцеллярное. потомство, лимона в зависимости от
отцовского растения^.«Агробиология»,_№..6,.1961. . г. . <,•„._ "'
4) Саманное потомство лимона, полученное три отдаленной гиб­
ридизации.' «Агробиология», № 6 , 1963. , ' -,..,-;
5) Избирательность оплодотворения у лимона^ «Агробиология»,
№ 5, 1964.

Э И 00747. Сухумская тип, JY» 8, ул. Фрунзе, № Я З а к . Л« 4 3 5 4 . Т и р . 3 5 0 .