Зрение[править 

| править код]

Американский аллигатор в водоёме.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную

перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному.
Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых, a также
y ложного гавиала и тупорылых крокодилов в верхнем веке имеется небольшая зона
окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных
волокон.

Глаз крокодилов лишён склеротикального кольца, которое формируется y многих

других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок
вертикальный и обеспечивает широкий угол, равный приблизительно 270° —
небольшие слепые зоны находятся за затылком и прямо перед мордой (в связи со
слабым развитием бинокулярного зрения). B связи c частой ночной активностью у этих
животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и
образуют скопление, отражающее свет. Этим обусловлено также красноватое свечение
глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слёзных желез, но имеют хорошо
развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим
веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, — именно её
выделения и образуют «крокодиловы слёзы»[17].

Слух[править | править код]

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха,

который по значимости стоит на втором месте после зрения.

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход,

который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны
связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей,
открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль
для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе
крокодилов. Также неизвестно, насколько хорошо крокодилы слышат под водой. Во
внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц.

Обоняние[править | править код]

Особенности органов обоняния у крокодилов связаны со строением черепа, a само

обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые
проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя
видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за
ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную
часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный
эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов
отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.

Осязание[править | править код]

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y крокодилов имеются зоны

кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными
рецепторами, располагающимися в щитках кожи — это так называемые
чувствительные почки или нейромасты. Такие щитки часто группируются в
осязательные пятна, превосходящие по чувствительности кончики пальцев человека.
Они позволяют чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде
на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб). Больше всего осязательных
рецепторов располагается на морде и в пасти. B этих областях их может быть до
двадцати на каждом щитке. Именно поэтому крокодилам c помощью пасти удается
проделывать весьма тонкие манипуляции, такие как контроль захваченной кончиком
челюстей жертвы или перенос детенышей. В остальных частях тела осязательные
рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их
больше, чем y взрослых. Недавно было установлено, что осязательные рецепторы
крокодилов также способны определять химический состав воды[39].

Органы вкуса[править | править код]

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей

крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти
ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.

Физиология[править | править код]
 Осморегуляция[править | править код]

Настоящие крокодилы и гавиалы демонстрируют ряд приспособлений для жизни

в солёной воде: у них имеются лингвальные солевые железы, сильно ороговевающий
эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям
воды, и активную роль в осморегуляции играет клоака. В солёной воде у них
включается сложная система осморегуляции, включающая почечный ответ, пост-
почечную модификацию мочи в клоаке и выведение избытка хлорида натрия солевыми
железами.

Гребнистый крокодил на пляже.

Но несмотря на то, что крупные крокодилы могут проводить много месяцев в

солёной воде без видимого вреда для себя, особенности их осморегуляции все-таки не
способны обеспечить постоянное пребывание в море. Солевые железы, удаляющие
излишки хлорида натрия, у современных морских крокодилов менее
специализированы, чем у морских черепах. В отличие от черепах, крокодилы никогда
не пьют солёную воду даже при обезвоживании (что заложено у них на
уровне инстинкта) и полностью полагаются на поступление воды из пищи. Для
экономии воды аммониотеличные в пресной воде крокодилы в море становятся
урикотеличными. Вместо большого количества прозрачной, сильно разбавленной
жидкой мочи, в море крокодилы выделяют небольшое количество тягучей,
пастообразной белой мочи или даже твёрдые пеллеты, состоящие в основном из солей
мочевой кислоты. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее:
время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для
новорождённого крокодила массой 100 г оценивается в 21 день, для молодого массой 1
кг — в 50 дней, для молодого массой 10 кг — примерно в 116 дней при летальном
обезвоживании 33 % от массы тела[40][41][42].

Для аллигаторов жизнь в соленой воде не представляется возможной. Аллигаторы

лишены солевых желёз и сильно ороговевающего эпителия ротовой полости, которые
есть у крокодилов. Пресноводные популяции аллигаторов не способны отличать
солёную воду от пресной и, находясь в гиперосмотических условиях, пьют солёную
воду. Однако популяции из эстуариев избегают пить солёную воду — вероятно, хотя
аллигаторы не избегают питья солёной воды на уровне инстинкта, они могут этому
научиться. Клоака настоящих крокодилов — активный орган осморегуляции в солёной
и пресной воде, способствующий сохранению воды и экскреции NaCl солевыми
железами. Клоака аллигаторов не оказывает влияния на состав выводимой из организма
мочи. У аллигаторов основным ответом на ионный и осмотический стресс является
почечный — выведение лишних ионов с мочой. Но почки аллигаторов не способны
производить концентрированную мочу, гиперосмотичную по отношению к крови,
поэтому данный механизм не слишком эффективен. Для адекватной регидратации
аллигаторам обязательно нужен доступ к пресной или слабосолоноватой воде[42].

По-видимому предки аллигаторов эволюционировали преимущественно в

пресной воде, а предки настоящих крокодилов — в солоноватой воде (например, в
эстуариях).

Образ жизни[править | править код]

Крокодилы распространены во всех тропических странах, обитая в разнообразных

пресных водоёмах; представители семейств крокодилов терпимо относятся к солёной
воде и некоторые из них встречаются в прибрежной части морей (острорылый
крокодил, гребнистый крокодил). Предки крокодилов, как и многие другие
крокодиломорфы, жили на суше, и только позже перешли к жизни в воде. Все
современные крокодилы приспособлены к полуводному образу жизни — обитая в воде,
яйца они, однако, откладывают на суше. Хотя некоторые вымершие крокодилы, такие
как, к примеру, квинканы, вели полностью наземный образ жизни[43].

Некоторые крокодилы в периоды засухи впадают в спячку в вырытых ими

неглубоких шахтах в иле на дне пересыхающих водоёмов.

Локомоция[править | править код]

Последовательность движений хвостом плывущего нильского крокодила.

 Крокодилы — отличные пловцы. Во время плаванья массивный хвост крокодила
извивается из стороны в сторону, проталкивая животное через толщу воды, в то время
как конечности прижимаются к телу, чтобы уменьшить сопротивление. Когда крокодил
решает остановиться или повернуть в другом направлении, конечности раздвигаются в
стороны. Крокодилы обычно медленно дрейфуют у поверхности или под водой,
совершая еле заметные движения хвостом, но при преследовании добычи способны
развивать скорость свыше 25—30 км/ч, поддерживая этот темп довольно
продолжительное время[44][45].

«Высокая походка» нильского крокодила.

На суше крокодилы довольно медлительны и неуклюжи, но некоторые виды

способны иногда предпринимать значительные переходы, удаляясь от водоёмов на
несколько километров, и даже охотиться на суше. Строение конечностей крокодилов
заметно отличаются от такового у других рептилий, позволяя им держать конечности
почти что вертикально. Они имеют два основных способа наземной локомоции:
простое ползание на животе и так называемую «высокую походку». «Высокая походка»
более свойственна меньшим по размерам крокодилам. Она во многом напоминает
способ передвижения млекопитающих, с той же последовательностью движения
конечностей: левая передняя, правая задняя, правая передняя, левая задняя. Некоторые
настоящие крокодилы и молодые гавиалы порой даже переходят на галоп, на короткие
дистанции развивая скорость свыше 17 км/ч[9]. Ползание более свойственно крупным и
тяжелым крокодилам. Оно не сильно отличается от метода передвижения саламандр и
ящериц. Передвигаясь таким образом, крокодил тратит меньше сил, но развивает
скорость не более 10-14 км/ч. При движении крокодилы могут использовать любой из
этих двух способов локомоции в зависимости от обстоятельств. В отличие от
большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы разгоняются, они
увеличивают скорость, при которой нижняя половина каждой конечности
перемещается вперёд; таким образом длина шага увеличивается, а продолжительность
шага уменьшается. Это позволят крокодилам практически мгновенно развить свою
максимальную скорость бега и застать свою жертву врасплох[46].
 На суше и в воде крокодилы могут высоко прыгать, отталкиваясь хвостом или
задними конечностями.

Терморегуляция[править | править код]

Значительную часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели

они выходят утром и ближе к вечеру, чтобы принять «солнечные ванны» (баскинг). Для
охлаждения крокодил открывает рот, и вода испаряется изо рта.

У мелких особей суточные колебания температуры могут превышать 5 градусов,

но благодаря особенностям поведения и строения тела, у крупных крокодилов
суточные колебания температуры тела могут быть очень незначительными — около 1
градуса по Цельсию летом и около 1,5 градуса зимой [47]. Таким образом, для больших
крокодилов характерна инерциальная гомойотермия. Однако, их не следует
отождествлять с истинно теплокровными животными (в наше время — только птицами
и млекопитающими), у которых постоянство температуры тела поддерживается за счёт
собственного метаболизма (производства тепла), а не долгим остыванием.

Социальное поведение[править | править код]

Рёв
аллигатора.

0:24

Звуки
самца
миссисипского
аллигатора в
брачный
период.

Помощь по
воспроизведению

Большинство видов крокодилов являются достаточно социальными животными,

терпящими рядом с собой соразмерных сородичей. Однако, часто случаются драки за
пространство или еду. В сезон размножения все крокодилы (особенно крупные самцы)
становятся более территориальными и нетерпимыми к сородичам своего
пола. Гребнистые крокодилы асоциальны и ведут территориальный образ жизни
круглогодично, а не только в сезон размножения[48].

Как и многие другие завропсиды, крокодилы — очень агрессивные и смелые

животные, предпочитающие драку отступлению. Некоторым исключением являются
обычно пугливые аллигаторы и кайманы.

Акустическая коммуникация[править | править код]

Крокодилы — одни из немногих рептилий, обладающие голосом. Голос

крокодила — нечто среднее между лаем и рёвом, особенно часто и громко слышен у
наиболее социальных видов в период размножения, таким образом являясь способом
социальной коммуникации. Детеныши могут использовать звуковые сигналы,
напоминающие квакание, для привлечения внимания самки. Раздражённый крокодил
может громко шипеть или даже рычать.

Питание[править | править код]

Нильский крокодил охотится на зебру.

Все крокодилы являются хищниками и охотятся на других животных. Однако,

было показано, что аллигаторовые являются скорее всеядными животными
(мезохищниками), и способны по крайней мере в некоторых случаях включать в свой
рацион растительность без вреда для здоровья[18][19]. Настоящим крокодилам
необходима исключительно мясная диета[18], и уникальные случаи
поедания фруктов некоторыми видами могут быть связаны с непищевым
поведением[19].

Взрослые представители большинства видов крокодилов занимают верхнее

положение в пищевой цепи и охотятся на большой спектр водных, околоводных и
наземных животных, а также могут поедать падаль, хотя гнилого мяса избегают. У всех
крокодилов набор предпочитаемых кормов меняется с возрастом и зависит от размеров
животного: пищей молодым крокодилам служат в основном различные водные и
околоводные беспозвоночные или мелкая рыба. Рацион взрослых особей различных
видов варьируется в зависимости от их размеров, формы морды и строения зубов,
напрямую связанных с относительными размерами и особенностями их излюбленной
добычи. Для ловли мелких и подвижных животных в воде лучше всего подходят
длинные и узкие челюсти с небольшими, но многочисленными и очень острыми
зубами, близкими по форме и размерами (ложный гавиал, крокодил Джонстона). Для
поедания небольших, но защищенных твердым панцирем животных
(например, черепах и моллюсков), хорошо подходят очень широкие, приплюснутые
челюсти с короткими и притупленными зубами (широкомордый кайман, американский
аллигатор). Крокодилы, регулярно охотящиеся на очень крупную и сильную добычу,
как правило имеют умеренно широкие челюсти, с крупными и прочными, но при этом
относительно острыми зубами, отличающимися друг от друга по форме и размерам
(большинство представителей рода Crocodylus). Встречаются и переходные формы
челюстей (острорылый крокодил, оринокский крокодил)[49]. Бытующее мнение, что
виды с широкими челюстями способны справляться с более крупной добычей за счет
того, что их черепа способны выдерживать большие нагрузки, не соответствует
действительности. Виды, охотящиеся на наиболее крупную добычу (нильский
крокодил, гребнистый крокодил), как правило имеют умеренно-широкие челюсти.
Считается, что относительно широкие челюсти некоторых видов, таких как болотный
крокодил, являются скорее адаптацией для перемещения по заросшим
континентальным водоемам, чем для охоты на относительно более крупную добычу[50].

Как правило крокодилы охотятся из засады, хотя стратегия охоты варьируются в

зависимости от отдельных видов и преследуемой добычи. Наземную добычу
крокодилы атакуют, выпрыгивая на неё из воды, хватая челюстями и затаскивая под
воду. Большинство представителей семейства настоящих крокодилов, за исключением
узкомордых форм, хорошо приспособлены для охоты на крупных животных и порой
одолевают даже значительно превосходящих себя по размерам млекопитающих,
пришедших на водопой. Охотясь на водную добычу, крокодилы либо активно
преследуют её под водой, либо захватывают резким боковым движением челюстей.
Некоторые крокодилы используют свои хвосты и тела, чтобы загонять рыбу на
мелководье, либо другое довольно сложное поведение для ловли рыбы[2][49]. Они также
могут выкапывать донных беспозвоночных[51]. Кубинские крокодилы и гладколобые
кайманы Шнайдера[52] регулярно охотятся на суше, в то время как для других видов
такое поведение относительно редко[53]. Крокодилам также свойственно отнимать
добычу у других хищников (явление клептопаразитизма)[54].
 Гангский гавиал ест рыбу.

Некоторым видам крокодилов свойственны акты сезонного кормления, имеющего

место только в определённые периоды времени. Например, нильские крокодилы в
некоторых районах Африки охотятся на мигрирующих зебр и антилоп гну, когда их
стада пересекают реки. Такое изобилие добычи позволяет крокодилам выбирать
наиболее слабых животных и топить их, либо вовсе подбирать затоптанных
сородичами животных. Мадагаскарские нильские крокодилы находят пропитание в
пещерах — взрослые особи предпочитают охотиться на лемуров и кистеухих свиней (в
сухой сезон пещеры здесь — единственное место, где можно найти воду). Некоторые
гребнистые крокодилы в определённый промежуток времени посещают побережья или
отдельные острова, служащие местом гнездования различных видов морских черепах,
наиболее уязвимых в этот промежуток времени[55]. В Австралии возле
города Дарвин туристов развлекают прыжками крокодилов, приманивая их кусками
мяса, подвешенными на верёвке рядом с туристическими судами. Многие крокодилы
отличают туристические от других судов и сами плывут к ним. Крокодил может съесть
и человека. Любой крокодил, превышающий 2 метра в длину и 30 кг веса, считается
потенциально опасным, но наибольшее число неспровоцированных нападений на
людей лежит на счету у гребнистых, болотных, острорылых и нильских крокодилов, а
также чёрных кайманов[56].

Хотя, подобно большинству других не-млекопитающих хищников, жевать

крокодилы не могут, крупную добычу они легко разрывают на подходящие по
размерам куски при помощи своей мускулистой шеи и сильных челюстей, после чего
проглатывают их целиком. Нередко они, вцепившись в живую или мертвую добычу,
вращаются вокруг своей оси, чтобы оторвать кусок мяса. В расчленении особо
толстокожих животных настоящим крокодилам помогает увеличенный четвёртый зуб
нижней челюсти. Ранее считалось, что крокодилы могут оставлять свою жертву под
водой, чтобы та подпортилась и её было проще расчленить на куски. Однако данная
интерпретация в настоящее время признается ошибочной, и крокодилы скорее всего
просто прячут про запас еду подобно тому, как это делают другие хищники[49]. У
многих видов распространён каннибализм[57]. Крокодилы охотно поедают падаль и
являются важными санитарами рек, хотя протухшего мяса всё таки избегают; они
также прячут не съеденные остатки добычи про запас [49]. За один раз крокодилы могут
съесть до 23 % от массы своего тела[35]. Будучи холоднокровными животными,
крокодилы требуют примерно в пять раз меньше пищи, чем теплокровные хищники
такого же размера[58]. Крокодилы хорошо адаптированы для длительного голодания. Без
еды взрослые крокодилы в случае крайней необходимости могут обходиться примерно
до одного года[59]. Даже только что вылупившиеся детеныши за счет понижения уровня
обмена веществ способны прожить без пищи около 58 дней, потеряв при этом 23 % от
своей массы[58].

Размножение[править | править код]

Яйца нильского крокодила.

Самки разных видов откладывают яйца в песок на отмели либо зарывают в гнездо
из грязи и гниющей листвы. Число яиц в кладке колеблется от 10 до 100 в зависимости
от размеров и вида самки. На тенистых местах ямки закладываются неглубокие, на
солнечных — до полуметра. Яйца засыпаются землёй (вперемешку с листьями и
травой) или даже песком.[60] Самки по возможности обычно остаются возле кладки,
охраняя яйца от врагов. Из всех яиц кладки детеныши вылупляются одновременно.
Температура инкубации влияет на пол: если яйцо хранилось при температуре от 31 до
32 °C, то выводятся самцы, если выше или ниже — то самки[61]. Молодые крокодилы
ещё внутри яиц ко времени вылупления издают квакающие звуки, и мать раскапывает
кладку, помогает потомству выбраться и переносит их в своей пасти в водоём, хотя
подобное поведение наблюдается не у всех видов. Ложные гавиалы, например, не
заботятся о вылупившихся детенышах и даже не охраняют гнезда [62].
Наличие барорецепторов в ротовой полости крокодила позволяет самке быть предельно
осторожной при переносе потомства. Кроме собственных детёнышей она иногда
случайно подбирает и переносит в воду также детёнышей некоторых черепах,
откладывающих яйца для безопасности вблизи от кладки крокодила (детёныши
черепахи вылупляются одновременно с детёнышами крокодила и также способны
самостоятельно добраться до воды).

В кариотипе у различных видов крокодилов количество хромосом в диплоидном

наборе варьируется от 30 до 42 (32 у представителей рода Alligator, 42
у Caiman, Melanosuchus и Paleosuchus; 32 у Gavialis и Tomistoma, 30 у Mecistops, 38
у Osteolaemus и от 30 до 34 у Crocodylus). Кариотипы кайманов демонстрируют
большое количество хромосомных плеч (60), в сравнении с аллигаторами, а самая
большая хромосомная вариация внутри рода наблюдается у Crocodylus. Диплоидный
набор хромосом 4 из 12 видов (C. porosus, C. siamensis, Crocodylus
palustris и Crocodylus rhombifer) отличается от 32, несмотря на то, что имеет такое
же фундаментальное число (58)[63].

Взросление и смертность[править | править код]

У взрослых крокодилов крупных видов нет никаких естественных врагов за

исключением их сородичей и человека. Однако, многие животные, в том
числе черепахи, птицы (например, цапли), различные млекопитающие и рептилии
(особенно вараны), охотно поедают яйца и детенышей крокодилов. Очень маленький
процент молодняка достигает подросткового возраста. Но по достижении массы в
несколько килограмм смертность крокодилов в результате хищничества заметно
снижается. Главными врагами молодых особей, а также крокодилов более мелких
видов, являются более крупные крокодилы. Реже на них могут нападать другие
крупные хищники, такие как питоны, акулы и большие кошки. На
взрослых якарских или крокодиловых кайманов в Южной Америке регулярно
охотятся ягуары, анаконды и гигантские выдры, но их самыми главными врагами
кайманов в большинстве регионов являются черные кайманы, оринокские и
острорылые крокодилы[57].

Половой зрелости крокодилы достигают в возрасте от 4—6 (мелкие виды) до

примерно 10 или 15 (крупные виды) лет. Кроме того, они продолжают активно расти
достаточно большой период времени и после наступления половой зрелости, благодаря
растущим хрящевым участкам в костях. Однако, то, что крокодилы растут всю жизнь,
является мифом. Живут крокодилы в среднем свыше 50, возможно до 70—100
лет[64]. Гордон Григг описывает продолжительность жизни крокодилов, как
сопоставимую с человеческой[2].
 Значение для людей[править | править код]

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не

нападают на человека (гавиал), другие нападают систематически (гребнистый
крокодил, нильский крокодил), третьи (черный кайман, острорылый крокодил)
нападают изредка. В России крокодилы входят в Перечень животных, запрещенных к
содержанию[65].

Несмотря на всю потенциальную опасность, а может быть и благодаря ей,

крокодилы исторически являются одними из самых почитаемых животных на нашей
планете. Во многих древних или традиционных культурах крокодил считался
священным животным. Так, например, в Древнем Египте возводились храмы,
посвящённые богу-крокодилу Себеку, а в прихрамовых гробницах было найдено
множество забальзамированных рептилий. Крокодилы, как правило, ассоциировались с
силой и властью[66].

Мясо крокодилов съедобно и употребляется в пищу населением многих

тропических стран. Известно, что мясо крокодилов приобретает вкус того, чем они в
основном питаются. [источник не указан 787
Кожа крокодилов, особенно аллигаторов,
дней]

используется для изготовления различных галантерейных изделий (портфелей,

чемоданов и т. п.).

Хищническое истребление крокодилов в 19-20 веках привело к резкому

сокращению их численности (что отразилось на других животных; в частности, в
некоторых районах Южной Америки после исчезновения кайманов выросло
число пираний) и принятию охранных мер. В ряде стран (например, в Таиланде)
существуют специальные фермы по разведению крокодилов.

Джером Горсей в конце XVI века отметил в дневнике: «Я выехал из Варшавы

вечером, переехал через реку, где на берегу лежал ядовитый мёртвый крокодил». Под
1582 годом в Псковской летописи можно прочесть: «Того ж лета изыдоша коркодили
лютии звери из реки, и путь затвориша, людей много поядоша…». Слово «поядоша»
соответствует современному «покусать», а не «съесть». Вероятно, молодых рептилий
везли для чьего-либо зверинца, и они случайно оказались на свободе[67]. Однако,
возможно, крокодилы в обоих случаях были ни при чём[68].