Костная система[править 

| править код]

Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом

четких признаков.

Череп[править | править код]

Череп нильского крокодила в сравнении с черепом человека.

Череп у крокодилов очень массивный и укреплен на всем

протяжении, диапсидного типа — с двумя височными дугами; подобное строение
черепа имеют лепидозавроморфы, динозавры, птицы и современные клювоголовые.
Пасть укреплена более обширным, чем у млекопитающих, вторичным костным
небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой. Это обеспечивает отделение
носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм,
однако первично данное укрепление связанно c повышением механической
стойкости черепа, испытывающим большие перегрузки при сильном укусе и
умерщвлении жертвы. Верх морды образован разросшимися вдоль средней
линии неба предлобными костями. Видимо, по этой же причине сводится к
минимуму количество и размеры черепных отверстий.

Череп крокодилов характеризуется плоской, низкой крышей, утратой

заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней
линии лобными и теменными костями. Свойственна сложная пневматизация почти
всех костей черепа: это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c
полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая — c носовыми
проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако
точного объяснения такой системе пневматизации пока не предложено.

Посткраниальный скелет[править | править код]

Позвоночник крокодилов насчитывает 60-70 позвонков: 8-9 шейных, 10-11

грудных, 4-5 поясничных (всего — 24 предкрестцовых), 2 крестцовых и 32-42
хвостовых. Между последним грудным и первым поясничным позвонками нет
четких различий, поэтому общее количество грудных и поясничных позвонков
определяется примерно. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и
первого хвостового процельные, как y ящериц и змей. Грудной и поясничный
отделы позвоночного столба имеют высокую степень подвижности в латеральном и
дорсовентральном направлении[27]. Важной особенностью скелета крокодилов
становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет
функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как
основного локомоторного органа в воде.

Зарисовка скелета крокодила

Первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины — они

образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют
широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится
к поперечному отростку, a основная — к парапофизу в нижней части тела позвонка.
Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная
артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних
туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным
отростком. У гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов —
четырёх-пяти туловищных ребер. Имеются брюшные ребра, а также грудина —
сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер,
основания коракоидов и межключицу. Так называемые крестцовые ребра — это
крупные кости, которые соединяются суставами с поперечными отростками
крестцовых позвонков. Не существует единого мнения, являются ли они истинными
ребрами или утолщенными поперечными отростками. Однако, они не срастаются с
позвоночником, и по этой причине их обычно называют рёбрами.

Передние и задние конечности крокодилов морфологически сходны с

конечностями млекопитающих и крепятся к поясам конечностей аналогичным
образом. Бедренная кость длиннее плечевой, в результате чего задняя часть тела
располагается выше передней. На передних конечностях по пять пальцев,
внутренние три из которых снабжены когтями. Задние конечности имеют по четыре
пальца, на внутренних трех из которых также есть когти. В поясе
передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном
направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатки. Эти
признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и
отводящих конечность назад. Тазовый пояс состоит из короткой подвздошной,
широкой лонной и короткой широкой седалищной костей. Для пояса задних
конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в
образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости. В скелете задних
конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор,
который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено
тем, что крокодилы при передвижении по суше могут ходить, не опуская туловища
на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих и наземных
архозавров.

Мышечная система[править | править код]

Мышечная масса обычно составляет более 50 % от массы тела крокодила,

оставляя небольшое пространство для других внутренних органов[28]. В скелетной
мускулатуре абсолютно преобладают быстрые мышечные волокна.

Поскольку крокодилы имеют медленный обмен веществ и полагаются в

первую очередь на анаэробный метаболизм, при повышенных физических нагрузках
в их организме накапливается большее количество молочной кислоты. Лактат,
образующийся в чрезмерно-больших количествах, потенциально может даже
привести к лактатацидозу и тем самым представлять угрозу для жизни животного.
Однако, крокодилы являются чемпионами среди всех позвоночных в способности
накопить относительное и абсолютное количество молочной кислоты в крови и
мышцах без значительного вреда для себя: мышцы крокодилов сами по себе крайне
устойчивы к падениям значения pH, а часть продуктов анаэробного метаболизма
откладывается в остеодермах и костях черепа. У молодого гребнистого крокодила
массой 32 кг было зафиксировано падение pH крови от нормальных 7,4 до 6,42,
которое он благополучно пережил[28].

При поимке крупные крокодилы способны активно сопротивляться в течение

нескольких часов, в то время как особи весом менее 200 кг выдыхаются менее чем за
40 минут[28]. Это объясняется тем, что крупные крокодилы более устойчивы к
накоплению молочной кислоты и имеют более развитый аэробный метаболизм за
счет аллометрического увеличения объёма легких. С другой стороны, после полного
выматывания у крупного крокодила может повышаться вероятность гибели от
необратимых метаболических нарушений[2][28]. Поскольку крокодилы имеют низкий
уровень обмена веществ и генерируют меньшее количество энергии, чем
теплокровные животные, при длительных нагрузках их движения становятся не
столь интенсивны.

Сила укуса[править | править код]

Аллигаторы и крокодилы обладают самым мощным укусом из всех животных

существующих на планете. В исследовании, опубликованном в 2003 году, укус 272-
килограммового миссисипского аллигатора был измерен в 9452 Н[29]. В исследовании
2012 года большее число в 16414 Н было получено от 531-килограммового
гребнистого крокодила, содержащегося в неволе. Сила укуса 1308-килограммового
гребнистого крокодила при этом была рассчитана в 34424 Н. Это исследование
также показало отсутствие четкой корреляции между силой укуса, формой морды и
рационом крокодила: лишь очень узкие челюсти гавиалов генерируют примерно
вдвое меньшую силу, чем челюсти остальных крокодилов такого же веса. Их
челюсти приспособлены скорее для быстрого, чем сильного захвата жертвы[30]. Сила
укуса вымершего крокодила дейнозуха могла превышать 356450,6 Н[31].

Столь высокая сила укуса крокодилов обуславливается их уникальной

краниальной анатомией: в черепе имеется очень много пространства для крепления
челюстных мышц, но при этом они настолько объемны, что все равно легко
различаются снаружи как заметные выпуклости по бокам у основания черепа. Эти
мышцы невероятно плотные, они почти такие же твердые на ощупь, как кость.
Другой примечательной характеристикой является то, что большая часть челюстных
мышц крокодилов создана только для мощного закрытия пасти, в то время как
мышцы, служащие для разжатия челюстей, очень маленькие и слабые. Пасть
взрослого крокодила может быть надежно закрыта несколькими слоями скотча[32].

Чувствительные рецепторы, располагающиеся у ротовой полости крокодила,

выступают в качестве механорецепторов и позволяют очень точно регулировать
силу сжатия челюстей, что позволяет осуществлять ими такие аккуратные
манипуляции, как перенос новорожденных детенышей в пасти, и эффективно
контролировать захваченную челюстями жертву.

Органы дыхания[править | править код]

Рентген самки американского аллигатора, показывающий вдох.
 Носоглоточный проход отделён от ротовой полости вторичным костным
нёбом. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние
носовые отверстия) практически в глотку. Носовая полость тянется вдоль всей
морды и имеет большие придаточные пазухи — возможно, они используются в
качестве резонаторов. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся
клапаном (нёбной завеской). Такое строение позволяет крокодилам манипулировать
добычей или предметами под водой c помощью пасти и при этом дышать, выставив
на поверхность кончик морды. При этом воду в дыхательное горло не пропускает
нёбная завеска, а воздух проходит в трахею по носоглоточному ходу позади неё.
Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены
клапанами, закрывающимися при погружении.

Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми

следует пауза от полминуты до пяти минут. В отличие от птиц и млекопитающих,
безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого
газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания
крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме
колеблется от тридцати минут в активном состоянии, до нескольких часов при
пониженной активности.

Строение диафрагмы и печеночного насоса (печеночно-поршневого

механизма) крокодила.

Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и

соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых
входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие крупные, устроены сложно,
вмещают большой запас воздуха; с помощью лёгких крокодил способен
регулировать плавучесть. Часть мышц, окружающих лёгкие, используется для
перемещения воздуха в лёгких, а вместе с ним и центра плавучести[33]. Брюшная
полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой. Однако эта диафрагма
отличается от диафрагмы млекопитающих — у крокодилов она образована
соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и
плеврой легкого. Приводится в действие с помощью печёночного насоса, в котором
печень и свободно соединённые с тазом лобковые кости двигаются в переднезаднем
направлении, меняя центр тяжести тела, что также участвует в регуляции плавучести
и позволяет крокодилу принимать более удобное положение во время движения в
воде и когда он охотится, прячась под водой.

Кровеносная система[править | править код]

Строение сердца и механизм кровообращения крокодилов. ПЖ =
правый желудочек. ЛЖ = левый желудочек. Синим цветом отмечен ток венозной
(дезоксигенированной) крови, красным цветом — артериальной
(оксигенированной) крови.

Кровеносная система крокодилов отличается от таковой у других современных

рептилий и птиц и считается наиболее сложной среди всех позвоночных.

Сердце четырёхкамерное: имеет два предсердия и два желудочка, полностью

разделённых перегородкой. Однако имеется механизм управляемого
смешивания артериальной крови с венозной. В отличие от млекопитающих и птиц, у
крокодилов сохраняется обе дуги аорты — в системном круге кровообращения
имеется «дополнительная» левая дуга аорты, берущая начало в правом желудочке
(то есть там же, где и легочная артерия) за счет специфичного расположения
межжелудочковой перегородки. При этом левая и правая дуги аорты на выходе из
сердца очень плотно прилегают друг к другу, в месте их перекреста
имеется анастомоз («паницциево отверстие»), и кровь может поступать из одной
дуги в другую[34].

В нормальном режиме работы сердца часть артериальной крови попадает в

открытое паниццево отверстие и поступает из правой дуги аорты в левую дугу
аорты. Это наиболее выражено во время диастолы. Артериальная кровь также может
перемещаться между обеими дугами аорты через анастомоз позади сердца. Давление
в правой дуге аорты выше, чем в легочной артерии, и поэтому венозная кровь из
правого желудочка не может преодолеть клапан, находящийся на пути из правого
желудочка в левую дугу аорты. То есть, когда крокодил активен и не находится под
водой, обе дуги аорты несут артериальную кровь и никакого смешивания
артериальной и венозной крови не происходит. В этом случае сердца крокодилов
работает также, как и сердца млекопитающих и птиц. Однако, за счёт наличия
специального клапана, который может плотно перекрывать легочную артерию,
крокодилы обладают дополнительным механизмом, позволяющим искусственно
нагнетать бедную кислородом венозную кровь из правого желудочка в левую дугу
аорты, что приводит к смешиванию артериальной и венозной крови. При
перекрытии легочной артерии зубцовым клапаном, насыщенная углекислым газом
кровь течет справа налево — из правого желудочка в левую дугу аорты, на фоне того
что в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет слева направо — из
правой дуги аорты в левую через паниццево отверстие. Этим так называемым
зубцовым клапаном крокодилы могут управлять по своей воле. Данный механизм,
называемый контролируемым шунтированием, имеет
важные физиологические функции. Во-первых, вместе со снижением частоты
сердечных сокращений, данный механизм играет роль во временном понижении
уровня обмена веществ, что необходимо для снижения потребления кислорода при
погружении под воду. Во-вторых, при длительном погружении зубцовый клапан
выступает в качестве предохранительного клапана, когда избыточное давление в
легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в
легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту [34]. В-
третьих, для ускорения пищеварения кровь в левой дуге аорты, ведущей к
пищеварительной системе, сменяется с артериальной на венозную, насыщенную
углекислотой, что приводит к выработке желудочного сока, по кислотности
десятикратно превосходящего нормальный для млекопитающих[35].

Сердце гребнистого крокодила (Crocodylus porosus) массой 1,09 кг занимает

около 0,279 % от массы тела[36]. Аналогичные числа для миссисипских аллигаторов
массой 1 кг, 70 кг и 124 кг составляют 0,25 %, 0,15 % и 0,125 % соответственно[34].
Нормальная частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать
градусов по Цельсию достигает двадцати пяти — тридцати пяти ударов в минуту.
При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту
сердечных сокращений, a потом замедляют её, при этом она может упасть до двух
ударов в минуту.

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий.

Эритроциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-
процентов. Белые кровяные тельца представлены агранулоцитами, большими и
малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.
Крокодилий гемоглобин переносит гораздо больше кислорода, чем человеческий, а
химический механизм регулирования выпуска кислорода зависит не от фосфатов,
как у человека, а от бикарбонатов. По этой причине крокодилий гемоглобин может
работать вне эритроцитов[37] Сильные антибиотики, содержащиеся в крови,
помогают избежать заражения в загрязнённой воде[38].

Лимфатическая система[править | править код]

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства

рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположены
y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Органы пищеварения[править | править код]

Зубы крокодила.

Зубы у крокодилов конической формы и полые внутри — в этих полостях по

мере снашивания развиваются новые острые зубы. Каждый зуб сменяется примерно
раз в 1-2 года в зависимости от размеров крокодила. При этом зубы верхней и
нижней челюстей совмещены таким образом, что против самых крупных зубов
одной челюсти находятся самые мелкие зубы второй. Зубы текодонтного типа и
сидят в альвеолах, как у млекопитающих. В отличие от большинства рептилий, у
крокодилов наблюдается своеобразная дифференциация зубов по размерам, форме и
даже выполняемым функциям. В начале каждой челюсти присутствуют по четыре
крупных клыковидных зуба (у настоящих крокодилов особенно увеличен четвёртый
зуб на нижней челюсти), служащих для эффективного захвата добычи. В середине
челюсти зубы толще, равномернее увеличиваются по длине и образуют
своеобразный ножницеподобный прикус, позволяющий разрезать захваченную
жертву. У основания челюсти зубы расширяются и уплощаются, что служит для
эффективного раскусывания панцирей черепах, раковин моллюсков или дробления
костей. Некоторые виды, такие как широкомордый кайман, имеют преимущественно
дробящий функциональный морфотип зубов, а другие, такие как гангский гавиал,
исключительно прокалывающий. Любопытно, что некоторые сухопутные
родственники крокодилов из числа нотозухий (Notosuchia) имели полностью
дифференцированные зубы, подобно млекопитающим.

Язык крокодилов на всём протяжении прикреплён широкой нижней частью к

дну ротовой полости и подвижность его очень мала. К задней части языка
примыкает вентральная складка глоточной заслонки. Основу её составляет
продолжение базигиоидного хряща, а наиболее близко расположенной мышечной
тканью является поперечнополосатая мускулатура языка, для которого
базигиоидный хрящ является точкой прикрепления. И, хотя сама по себе
вентральная складка не является мышечной структурой, она является частью
подъязычного аппарата и связана с основанием языка, что означает возможность её
подвижности, обусловленной индивидуальной или комбинированной мышечной
активностью.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый

снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам
по обеим сторонам желудка. Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей
радулой (тёркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже
растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку.
Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются
соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие
инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше
перетирать пищу, по другой — для увеличения массы и ускорения погружения,
однако точного объяснения этому явлению пока нет. Дело в том, что размеры
гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для
эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто
лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник

заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также
открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y
крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников.
Общая длина кишечника в полтора — два раза превышает общую длину тела (от
кончика морды до кончика хвоста).
 Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от
диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной
нижней доли правого легкого.

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьируется по

размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого
кишечника в виде продолговатого тела.

До недавних пор считалось, что все представители отряда крокодилов

являются облигатными гиперплотоядными. Однако, современные исследования
показали, что это суждение верно только для настоящих крокодилов и гавиаловых. В
отличие от них, аллигаторовые могут переваривать растительные белки и жиры, а
также демонстрируют в 5 раз большую активность ферментов, ответственных за
переваривание углеводов. При разведении аллигаторов на фермах весьма
эффективны оказались сложные рационы из высушенных гранул, содержащих до
одной трети углеводного материала, включая кукурузу и рис. Однако, в отличие от
аллигаторовых, настоящие крокодилы являются облигатными хищниками, и при
коммерческом разведении на фермах им необходима строго мясная диета[18].

Органы выделения[править | править код]

Как и y всех рептилий, почки крокодилов относятся к тазовому типу

(метанефрос). Почки парные, бобовидные, дольчатого строения. Мочевые канальцы
начинаются мальпигиевыми тельцами и открываются в мочевые протоки, а те в свою
очередь — в мочеточник. Мочевого пузыря нет, что, вероятно, связано с жизнью в
воде. Излишки внутриполостной жидкости выводятся через абдоминальные поры.

Крокодилы выделяют жидкую прозрачную мочу c нейтральной или основной

реакцией, главные продукты выделения в которой — мочевина, мочевая
кислота и аммиак.

Органы размножения[править | править код]

Клоака в виде продольной щели. У самцов канал функционирует как

семяпровод, при этом половые продукты попадают в него из семенников через
придатки семенников. Семенники расположены вентральнее почек. В клоаке самцов
располагается пенис, который в эрегированном состоянии выдвигается из неё
наружу. Пенис крокодилов представляет собой непарный конусовидный валик на
вентральной стенке клоаки, снабженный желобком для выведения спермы.
 Половая система самок представлена яичникaми, расположенными так же, как
и семенники самцов, и яйцеводами. Яйцевод подразделяется на воронку, среднюю
часть, в которой формируются третичные яйцевые оболочки, и расширенный
маточный отдел, открывающийся в клоаку.

Нервная система[править | править код]

Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью

отделами — передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний
мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые
отличают его от мозга представителей других групп рептилий и по строению
приближают к мозгу птиц.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец

длинной морды парой обонятельных отростков. Полый мозжечок разделен на три
поперечных сегмента, что напоминает складчатый мозжечок птиц или
млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью
разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый
нервы разделены не полностью. Крокодилам свойственна высокая быстрота
реакции.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой

канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам
конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Органы чувств[править | править код]

Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так,

на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения, слуха и осязания.
Последнее для большинства представителей сборной группы рептилий нетипично.