Крокоди́лы 

(лат. Crocodilia) — отряд вторично-водных животных

класса пресмыкающихся из клады эузухий, которая в свою очередь вместе со
множеством промежуточных клад относится к кладе круротарзы или псевдозухии.
Из ныне живущих организмов ближайшие родственники крокодилов — птицы,
потомки сестринской ветви архозавров. Хотя словом «крокодил» правильнее всего
обозначать представителей семейства настоящих крокодилов, в целом этот термин
употребим для обозначения любых представителей отряда, к которому также
относятся семейства аллигаторовые (аллигаторы и кайманы) и гавиаловые, а также
некоторые базальные его представители. Нередко «крокодилами» называют
любых крокодиломорфов (Crocodylomorpha), что является ошибкой на фоне
современной систематики данной группы рептилий. В современном объёме данной
систематической группы, крокодилы впервые появились 83,5 млн лет назад в
позднем меловом периоде. Современный отряд включает в себя не менее 15 видов
настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae), 8 видов аллигаторовых (семейство
Alligatoridae) и 2 вида гавиаловых (семейство Gavialidae, иногда упраздняемое до
подсемейства в составе семейства настоящих крокодилов[1][2]).

Крокодилы имеют крупное, плотное, ящероподобное тело, вытянутую и

приплюснутую морду, сжатые с боков хвосты, и глаза, уши и ноздри,
располагающиеся на верхней части головы. Они хорошо плавают и могут
достаточно быстро передвигаться по земле. Их кожа очень толстая и покрыта
непересекающимися чешуями. Большинство современных крокодилов имеют
сложный зубной ряд из зубов, отличающихся по формам, размерам и функциям
(гетеродонтизм), а также объёмные челюстные мышцы, обеспечивающие большую
силу укуса. Но некоторые виды имеют отличительные краниальные адаптации в
силу особенностей питания: наглядным примером являются узкие челюсти и
практически гомодонтная зубная система гавиалов.

Крокодилы имеют четырёхкамерное сердце с полной межжелудочковой

перегородкой и, подобно птицам, однонаправленный цикл системы воздушного
потока в лёгких. Однако, при этом крокодилы
являются холоднокровными животными и их кровеносная система сохраняет
возможность смешивания артериальной и венозной крови за счет наличия
паницциева отверстия между левой и правой дугами аорты. В настоящее время
считается, что холоднокровность является вторично приобретённым признаком этой
группы, поскольку предки крокодилов, как и другие развитые архозавры, имели
повышенный в сравнении с современными рептилиями уровень обмена веществ и
скорее всего были теплокровными. Таким образом, такие признаки, как способность
держать конечности относительно прямо под туловищем, четырёхкамерное сердце и
более развитая, чем у большинства других современных пресмыкающихся,
дыхательная система, являются не прогрессивными признаками крокодилов, а
упрощением организации относительно предкового состояния.

Крокодилы встречаются в основном в тропических низинах, но аллигаторы обитают

в более холодных регионах на юго-востоке США и в реке Янцзы в Китае. Все
нынешние крокодилы — специализированные полуводные хищники, использующие
в пищу широкий спектр водных, околоводных и приходящих на водопой животных.
Некоторые виды, такие как гангский гавиал, имеют довольно узкий спектр питания.
Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные животные, хотя многие
виды в целом терпимы к своим сородичам. Во время размножения доминирующие
самцы всегда придерживаются своей территории и как правило
являются полигамными по отношению к самкам. Самки откладывают яйца в ямах
или холмиках, и некоторое время заботятся о своих детёнышах. Крокодилы, как
известно, нападают на людей и являются наиболее опасными для человека
крупными хищниками. Наибольшее количество нападений происходит со
стороны нильского крокодила. За ним следует гребнистый и болотный крокодилы. В
Новом Свете за наибольшее число нападений ответственны острорылый
крокодил и чёрный кайман. Крокодилы почитались везде, где они обитают.
Художественные и литературные представления о крокодилах появились в
культурах по всему миру, начиная по меньшей мере со времён Древнего Египта.

Слово «крокодил» происходит, в конечном счёте, из древнегреческого языка. Там

словом κροκόδειλος называли и крокодилов, и ящериц (хотя для ящерицы было и
другое слово — σαῦρος[3]). Древнегреческое Κροκόδειλος, вероятно, образовано
от κρόκη δεῖλος, «галечный червь», — из-за сходства чешуи крокодилов и ящериц с
галькой.

На протяжении десятилетий для научного наименования отряда использовались

взаимозаменяемые термины Crocodilia и Crocodylia, пока К. П. Шмидт не
предложил новое наименования Loricata[4]. В дальнейшем было принято
первоначально предложенное для этой группы название Crocodilia[5][6].

До 2003 года отряд Crocodilia был группой, которая охватывала не только

современных крокодилов и их ближайших вымерших родственников, но и
приходящихся им достаточно дальними родственниками крокодилоподобных
архозавров. В дальнейшем был введен надотряд Crocodylomorpha, в которого входит
в том числе Crocodilia, в свою очередь включающая в себя только современных
крокодилов и их ближайших предков. Это разделение было очень важно для
палеонтологов, изучающих эволюцию крокодилов[7].

Древнерусское слово «крокодил» («коркодил»), транслитерирующее греческое

слово κροκόδειλος, фиксируется с XII века с Послания митрополита Киевского
Никифора (1104—1121 гг.) Владимиру Мономаху, в котором упоминается в ряду
культовых животных эллинов-язычников: «И вероваша в животныя, в коркодилы, и
в козлы, и в змие»[8]. Современное же русское слово, согласно этимологическому
словарю Фасмера, заимствовано через нем. Krokodil в XVI веке.

Крокодиловый кайман, содержащийся в неволе.

Особенности строения[править | править код]

Длина большинства крокодилов 2—5,5 м. Наиболее крупный вид — гребнистый

крокодил, достигает длины до 6,3 (потенциально до 7) метров. Среди наиболее
мелких представителей отряда — гладколобый кайман Кювье и тупорылые
крокодилы, имеют максимальную зарегистрированную длину в 2,1 м и 1,9 м
соответственно. Их внешность демонстрирует адаптацию к обитанию в водной
среде: голова плоская, с длинным рылом (тем самым снижая сопротивление воды
при развороте); туловище приплюснутое; хвост мощный, сжатый с боков; ноги
довольно короткие, но сильные. На передних конечностях — 5 пальцев, на задних —
4 (нет мизинца), соединённых небольшой перепонкой. Глаза с вертикально-
щелевидным зрачком расположены на верхней части головы, так что животное
может выглядывать из воды, выставляя наружу только ноздри и глаза.

Разница между крокодилами и аллигаторами[править | править код]

Несмотря на внешнюю схожесть, настоящие крокодилы и аллигаторовые приходятся
дальними родственниками и имеют множество анатомических и
даже физиологических различий[9]. Исследователи отмечают различия в
форме стопы[10], строении пояса передних конечностей и плечевой кости[11],
мускулатуре конечностей и её аллометрии, физиологии упражнений[12] и кинематике
движений[13], а также пропорциях конечностей или позвонков[14][15][16].
Аллигаторовые, в отличие от настоящих крокодилов, не способны на галоп[9].
Аллигаторы имеют относительно более короткие остистые отростки позвонков,
короткую и широкую плечевую кость и коракоид, поддерживающие менее
дифференцированную мускулатуру передних конечностей. Крестцовые позвонки,
кости таза и задние конечности у крокодилов как правило длиннее, чем у
аллигаторов[16]. У крокодилов более развит солевой обмен. Излишек солей
выводится из организма крокодила с помощью специальных солевых желез,
расположенных на языке (лингвальные железы), а также, в меньшей степени, с
выделениями Гардеровых желез («крокодиловы слёзы»)[17]. У аллигаторов
лингвальные железы представляют рудименты слюнных желез и выделяют только
небольшое количество слизи. Поэтому крокодилы могут жить в солёной воде, а
аллигаторы, за редкими исключениями, живут только в пресной. Чувствительные
рецепторы, визуально различающиеся как небольшие точки, покрывают всё тело
крокодилов, но только морду у аллигаторов. Ротовая полость аллигаторов не
кератинизированна и таким образом намного нежнее, чем у крокодилов[2]. Недавно
было показано, что аллигаторовые, в отличие от настоящих крокодилов, по крайней
мере в некоторых случаях способны включать растительную пищу в свой рацион[18]
[19]
.

Визуально аллигаторовых от настоящих крокодилов легче всего отличать по

строению челюстей. Когда челюсти у крокодила сомкнуты, то видны его 64—68
(или же, 68-72 у австралийского узкорылого крокодила[20], 60-64 у тупорылых
крокодилов[21] и 64-70 у африканского узкорылого крокодила[22]) относительно
длинных и острых зубов, особенно — увеличенный четвёртый зуб на нижней
челюсти и пятый зуб на верхнечелюстной кости[23]. У аллигаторов зубы более
многочисленны — их количество варьирует от 72 до 76 у китайского
аллигатора[24] и черного каймана[25] до 84—86 у Апапорисского крокодилового
каймана[26]. У представителей рода Alligator, а также чёрного и широконосого
кайманов, зубы значительно мельче и имеют более притупленные коронки, чем у
большинства настоящих крокодилов. У всех аллигаторовых четвёртый зуб нижней
челюсти меньших размеров и верхняя челюсть полностью закрывает его. Также их
можно отличить по форме морды: у настоящих крокодилов морда как правило
острая, V-образная, а у аллигаторовых (кроме Апапорисского крокодилового
каймана) — тупая, U-образная[2]. Однако, идентификация по строению челюстей
может быть неприменима к старым животным с деформированными зубами и как
правило очень массивными, вне зависимости от вида (за исключением более
рыбоядных форм), челюстями.

Голова острорылого крокодила (слева) и

миссисипского аллигатора (справа)

Кожный покров[править | править код]

Как и у всех высших позвоночных, кожа крокодилов состоит из двух основных

слоев — эпидермиса и дермы.

У крокодилов эпидермис составляет 12—14 % от всей кожи, при этом в нём

располагается от 82 до 98 % пигментов, определяющих окраску кожи. Самый
верхний слой эпидермиса — роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В роговом
слое крокодилов отсутствует кутикулярный слой, что исключает
возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся: их кожа
обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y
крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается
эмбриональный эпитрихиальный слой. На теле крокодилов располагаются роговые
щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.

Остеодермы молодого нильского крокодила.

Дерма образована двумя слоями — губчатым и компактным. У крокодилов оба этих
слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительнотканных волокон,
которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается. Ниже
расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные
друг с другом. B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так
называемые остеодермы — костные пластины примерно овальной формы,
вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они
располагаются под роговыми щитками. Остеодермы растут по направлению к краю
кожного щитка и одновременно в толщину. Они или отделены друг от друга (в
большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между
продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения.
Остеодермы по структуре кости близки к губчатой кости, имеют вертикальные
углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта
структура каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные
клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки. У всех видов
крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в дорсальных щитках, однако у
некоторых видов они имеются в латеральных или даже вентральных щитках. Щитки
служат защитой для мелких крокодилов, часто прикрывая их уязвимые места. У
крупных же они в основном увеличивающий площадь поверхности тела
при баскинге, а также способны накапливать минеральные вещества и даже
небольшое количество выделяемого мышцами лактата. Некоторые остеодермы
формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество
возрастает — к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего
века.

Кожные железы[править | править код]

Кожные железы являются производным кожи. Широко распространенное

утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У
крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные, мандибулярные и
клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными
железами.

Дорсальные железы располагаются под передними наружными углами второго ряда

спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на
всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют
собой впячивания эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их
стенки выстланы однослойным базально-клеточным эпителием, продуцирующим
масляно-жировой секрет. Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая
ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их
функции ослабевают.

Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к

внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа
представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна
выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы
снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной
кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием,
образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим
сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для запаховых меток и
опознавания партнёров.

Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному

отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к
мандибулярным.

В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается.

Выделяемый ими секрет коричневого цвета, имеет сильный мускусный запах и,
вероятно, служит крокодилам разных полов помощником для нахождения друг
друга.

Железы внутренней секреции[править | править код]

В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов

нет эпифиза и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается
даже на эмбриональных стадиях. Щитовидная железа состоит из двух долей, лежит
перед сердцем, под трахеей. Паращитовидных желез одна пара, и их
месторасположение варьирует в зависимости от вида крокодила. Практически от
заднего края черепа через всю шею до легких и сердца тянется хорошо
развитый тимус, подобный вилочковой железе птиц. Поджелудочная
железа прилегает к первой петле тонкого кишечника. Надпочечники расположены
дорсальнее почек и вытянуты вдоль них.