Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от
версии , проверенной 25 апреля 2021 года; проверки требуют 26 правок .
Экология
Головоногие распространены в
океанах и морях[a]. Большинство из
них предпочитают жить в придонном
слое или на дне. Они обитают только
в полносолёных водоёмах. Однако
имеется исключение — кальмар
Lolliguncula brevis, найденный в
Чесапикском
Головоногие
заливе, может
выдерживать
жёсткую воду со
сравнительно
низкой
солёностью — до
17 ‰[3][4]. Их
разнообразие Головоногие: 1 —
наиболее велико обыкновенный
кальмар, 2 —
вблизи экватора
осьминог, 3 —
и уменьшается к каракатица, 4 —
полюсам. наутилус, 5 —
спирула, 6 —
У некоторых адский вампир, 7 —
донных сепиола
осьминогов
(Cirrothauma) Научная
между классификация
Строение и
физиология
Длина тела
головоногих — от
нескольких
сантиметров до
18 метров (с
вытянутыми
щупальцами) у
некоторых кальмаров. Колоссальный
кальмар — крупнейшее из
современных беспозвоночных.
Пойманная в 2007 году самка этого
вида имела массу 425 кг.
Подавляющее большинство
современных головоногих (подкласс
колеоидеи), в отличие от большинства
других моллюсков, не имеют
наружной раковины. Наружная
раковина есть только у наутилусов и
самок осьминогов-аргонавтов,
которую выделяет не мантия, а
специализированные лопасти на
концах спинных рук. У наутилуса
спирально закрученная раковина
разделена перегородками на камеры.
Тело моллюска размещается только в
последней камере, открывающейся
устьем наружу. Остальные камеры
заполняются газом и камерной
жидкостью, что обеспечивает
плавучесть тела моллюска. У древних
вымерших головоногих раковина
была хорошо развита. У аммонитов
была наружная, спирально
закрученная раковина с камерами, но
у них перегородки между камерами
имели волнистое строение, что
увеличивало прочность раковины.
Именно поэтому аммониты могли
достигать очень крупных размеров,
до 2 м в диаметре. У другой группы
вымерших головоногих — белемнитов
раковина была внутренняя, обросшая
кожей. Белемниты по внешнему
облику напоминали безраковинных
кальмаров, но в их туловище
находилась коническая раковина,
поделённая на камеры. Вершина
раковины заканчивалась остриём —
ростром[6].
Выделительная система
Кровеносная система
У большинства головоногих
газообмен осуществляется с
помощью двух двусторонне перистых,
лишённых ресничек жабр, а отчасти
также через поверхность тела.
Считается, что жабры головоногих
гомологичны жабрам самых древних,
предковых форм моллюсков. Они
прикреплены к дорсальной стенке
мантийной полости жаберным
лигаментом; жаберные нити свёрнуты
вдвое для увеличения площади
поверхности. Ток воды через
мантийную полость используется и
для движения, и для вентиляции
жабр. Nautiloidea имеют четыре
жабры (Tetrabranchia —
четырёхжаберные), a Coleoidea —
только две (Dibranchia —
двужаберные). Мышечные
сокращения мантии создают
направленный назад поток воды в
вентральную часть мантийной
полости. Он поворачивает дорсально,
проходит между жаберными нитями и
направляется вперёд к воронке, через
которую выбрасывается наружу.
Считается, что поток воды над
поверхностью жаберных нитей
направлен в ту же сторону, что и ток
крови в жабрах, однако в некоторых
участках может формироваться и
противоток. Утрата противотока,
обеспечивающего эффективный
газообмен, компенсируется большой
площадью складчатой поверхности
жабр, участием поверхности тела в
газообмене, созданием с помощью
мышц мощного дыхательного потока
воды в мантийной полости, и,
наконец, интенсивным снабжением
жабр кровью, что обеспечивается
создаваемым в кровеносной системе
повышенным давлением. Однако
несмотря на действие всех этих
компенсаторных механизмов,
большинство головоногих обитает в
относительно холодных водах,
содержащих большое количество
растворённого кислорода. В тёплой
воде с низким содержанием
кислорода они быстро погибают.
Головоногие, использующие для
плавания перепонки между руками,
часто имеют лишь зачаточные жабры.
Газообмен у них осуществляется
через поверхность плавательной
перепонки, площадь которой
оказывается весьма значительной[7].
Половая система
Головоногие раздельнополы.
Подобно брюхоногим моллюскам, у
них есть одна расположенная сзади
гонада, которая связана с целомом.
Оплодотворение, как правило,
внешнее и обычно осуществляется в
мантийной полости, но бывает и
внутреннее оплодотворение.
Передача спермы партнёру
осуществляется в результате
своеобразно протекающей копуляции,
при которой половые продукты самца
не вводятся непосредственно в
половые протоки самки. Для
переноса спермы используются
сперматофоры и специальный
«передающий» орган. Целом
головоногих представлен
перикардиальной полостью и
обширным гоноцелем. Гонада —
яичник или семенник — вдаётся в
гоноцель, в который и поступают
гаметы. У представителей обоих
полов гоноцель соединяется с
мантийной полостью половым
протоком, проксимальная часть
которого представляет собой
целомодукт, а дистальная —
эктодермальное впячивание эпителия
мантии[7].
Замечательное приспособление
демонстрируют пелагические
аргонавты (Argonauta). Две спинные
руки самки выделяют красивую,
известковую раковину, куда и
откладываются яйца. Эту раковину,
которая является выводковой
камерой, самка носит с собой. Задняя
часть самки обычно постоянно
находится в раковине, а если
животное потревожить, оно прячется
туда целиком. В процессе копуляции
мужской гектокотиль отрывается и
остаётся в мантийной полости самки,
продолжая активно извиваться.
Биологи прошлого приняли такие
гектокотили за паразитических
червей и описали их под названием
Hectocotylus. В настоящее время
название «гектокотиль» используется
для обозначения придатков,
служащих для передачи
сперматофоров всех головоногих
моллюсков[7].
Развитие
Яйца цефалопод макролецитальные,
то есть содержат много желтка, и их
размеры заметно превышают
размеры яиц большинства остальных
моллюсков. У некоторых цефалопод,
например у Sepia и Ozaena, яйца
особенно велики и могут достигать
15 мм в диаметре. Дробление
поверхностное и меробластическое:
зона дробления ограничена
небольшим участком цитоплазмы на
анимальном полюсе. Именно здесь
формируется состоящий из клеток
бластодиск, который в дальнейшем и
превращается в эмбрион. Во время
гаструляции край диска обрастает
(путём эпиболии) желточную массу, и
та оказывается заключённой в
желточный мешок, который, в
конечном счёте, инкорпорируется в
состав кишки. Развивающийся из
расположенного поверх желточной
массы диска эмбрион постепенно
растёт вверх, при этом у него
дифференцируются дорсальная
железа, секретирующая раковину,
мантия, жабры и латерально
расположенные глаза. На
вентральной стороне диска как части
ноги закладываются воронка и
щупальца, которые затем смещаются
в дорсальном направлении, причём
щупальца располагаются кольцом
вокруг ротового отверстия, а воронка
по отношению к нему сохраняет
вентральное положение. Желток
постепенно расходуется на питание
развивающимся эмбрионом[7].
Продолжительность жизни
большинства головоногих моллюсков
невелика. Кальмары (такие как Loligo)
живут лишь от одного до трёх лет в
зависимости от вида и обычно
погибают, отнерестившись только
один раз. Octopus vulgaris умирает в
возрасте двух лет, дав потомство
также всего один раз. Однако Nautilus
может прожить 15 и более лет,
достигая половозрелости лишь к 10
годам, после чего его раковина уже
почти не растёт.
Изменение окраски и
биолюминесценция
Изменчивая и пёстрая окраска
большинства головоногих (кроме
Nautilus) обусловлена
взаимодействием дермальных
хроматических органов:
хроматофоров, лейкофоров,
отражающих клеток, иридиоцитов и
фотофоров[7].
Хроматофоры контролируются
нервной системой. Каждое мышечное
волокно иннервируется по крайней
мере одним моторным аксоном.
Возможно, что осуществляется и
гормональный контроль. Изменение
состояния хроматофоров часто
бывает вызвано зрительной
стимуляцией, однако в целом смену
окраски могут вызывать стимулы
самой разной природы[7].
Биолюминесценция обычно
свойственна глубоководным
костистым рыбам, ракообразным и
головоногим моллюскам.
Представители примерно половины
родов, относящихся к Соleoida, имеют
биолюминесцентные органы —
фотофоры, которые испускают свет.
Источником света фотофоров могут
быть содержащиеся в них
симбиотические бактерии
(бактериальные фотофоры) или
собственные клетки моллюска.
Структура фотофоров головоногих
моллюсков варьирует. Обычно они
состоят из чашевидного отражателя
(рефлектора), часто образованного
иридиоцитами, полость которого
обращена к поверхности тела. Внутри
него располагаются фотогенные
клетки, испускающие свет. Отверстие
чашечки может быть прикрыто
линзой. Фотофоры можно сравнить с
глазами, но они не воспринимают
поступающий в них свет, а сами
испускают его. Фотофоры
встречаются в основном у
представителей Decapoda в
чернильном мешке, на голове,
щупальцах и мантии. Можно
выделить две главные функции
фотофоров. Во-первых, они
обеспечивают «подсветку»
вентральной поверхности тела, чтобы
её яркость соответствовала
интенсивности света, поступающего
на глубину через толщу воды. Во-
вторых, их излучение используется
для коммуникации моллюска с
другими особями того же вида[7].
Комплекс чернильного
мешка
Комплекс чернильного мешка
присутствует у большинства
представителей Coleoidea, но
отсутствует у Nautiloidea. По своему
происхождению он представляет
собой слепой вырост прямой кишки и
включает чернильную железу,
чернильный мешок и проток
чернильного мешка. Железа
выделяет тёмно-коричневые, чёрные
или синие чернила, содержащие
суспензию гранул меланина. Чернила
запасаются в чернильном мешке,
который связан протоком с
просветом прямой кишки. При
сокращении мускульных стенок
мешка чернила выбрасываются через
анус непосредственно в выходящий
через воронку поток воды. В
окружающей воде чернила, быстро
распространяясь, образуют тёмное
облако, которое может смутить
хищника или скрыть манёвр,
предпринятый моллюском для своего
спасения. Будучи алкалоидом,
чернила могут быть опасными для
хищников, в первую очередь для рыб,
вызывая анестезию их
хеморецепторов[7].
Локомоция
Головоногие моллюски используют
несколько способов локомоции, в том
числе «ходьбу», несколько типов
плавания и даже полёт. Декаподы и
осьминоги из группы Cirrata имеют
два мускулистых боковых плавника,
ритмичные ундулирующие движения
которых обеспечивают перемещение
животного в толще воды передним
концом вперёд. Наиболее обычный
способ движения головоногих
основан на использовании
мускулистой стенки мантийной
полости, при сокращении которой из
воронки с силой выбрасывается струя
воды (реактивное движение).
Филогения
Брюхоногие и головоногие — это
сестринские таксоны, общий предок
которых, вероятно, был бентосным
организмом. Головоногие моллюски
покинули дно и освоили пелагиаль
как среду обитания, заселив толщу
воды, хотя некоторые из них вторично
вернулись к бентосному образу
жизни. Самыми первыми
головоногими были небольшие
моллюски длиной не более 20 мм.
Они появились в начале
кембрийского периода около 510 млн
лет назад. От них берут начало
наутилоиды, аммониты, белемниты и
колеоиды. Освоение толщи воды как
среды обитания потребовало
серьёзной перестройки всего
организма: изменяются органы и
соответственно способы движения,
ориентация основных осей тела,
плавучесть, характер питания, органы
чувств и нервная система[7].
Кладограмма филогении
головоногих моллюсков по Sanchez
et al., 2018[11]
Cephalopoda Nautilus
Coleoidea
Octopodiformes
Decapodiformes
Классификация
Головоногие
(рисунок из «ЭСБЕ»)
† Подкласс Ammonoidea —
Аммониты
Подкласс Nautiloidea —
Наутилоидеи
Подкласс Coleoidea [syn.
Dibranchia] — Двужаберные
См. также
† Камероцерас
† Литуиты
† Ортоцерасы
† Эндоцерас
Примечания
Комментарии
a. История головоногих насчитывает
примерно 400 млн лет.
Большинство видов погибло во
время глобальной экологической
катастрофы. Американский
биолог Ханна Строф отмечает, что
время существования
головоногих значительно
превышает длительность эпохи
динозавров[2].
Примечания
Источник —
https://ru.wikipedia.org/w/index.php?
title=Головоногие&oldid=131835559
Эта страница в последний раз была
отредактирована 20 июля 2023 в 12:04. •
Если не указано иное, содержание доступно
по лицензии CC BY-SA 4.0 .