Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Сущность жизни
• Познание сущности жизни - одна из основных задач общей биологии .
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и
функциональной упорядоченностью .
Определение жизни .
Современное диалектико - материалистическое :
• Жизнь - это качественно особая и высшая форма существования , развития и движения материи .
• Жизнь - способ существования белковых тел , существенным моментом которого является
постоянное самообновление химических составных частей этих тел . ( Ф. Энгельс « Анти - Дюринг
«)
• Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и
самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот . ( М.
В. Волькенштейн )
• Жизнь - это макромолекулярная система с определённой иерархической организацией , способная к
воспроизведению , обмену веществ и регулируемому потоку энергии . (К. Гробстейн )
Чёткого , ясного , принятого всеми определения жизни в настоящее время не существует .
Фундаментальные свойства живых систем .
1. Единство химического состава :
• 98% химических элементов живых организмов составляю С , О , N , Н - биогенные элементы
• важное значение имеют элементы Na , K , Mg , Fe , Ca , P , S , Cl - микроэлементы ( эти же элементы
входят в состав неживых обьектов , но в других соотношениях )
• все живые организмы построены из 4 основных групп сложных органических молекул - биополимеров
: нуклеиновых кислот , белков , полисахаридов , липидов , или жиров .
2 . Клеточное строение
• все живые организмы имеют определённую организацию , структурной и функциональной единицей
которой является клетка ( кроме вирусов ) .
3. Обмен веществ и энергии ( энергозависимость )
• живые организмы - открытые системы , существующие и устойчивые только при условии
непрерывного доступа к ней вещества и энергии извне (поглощение из окружающей среды
необходимых веществ , синтез из них биополимеров и выделение продуктов жизнедеятельности )
• осуществление потока веществ и энергии через организмы обусловлено свойствами белков ( особенно
их каталитической активностью ) и нуклеиновых кислот
• в результате распада сложных органических веществ выделяется энергия ,необходимая для реакций
биосинтеза
• обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и физико-химических особенностей
организма - гомеостаз
• живые системы находятся в состоянии динамического равновесия с собственными компонентами и
внешней средой (обмен веществами также возможен в неживой природе - небиологический
круговорот - физический перенос или изменение их агрегатного состояния )
4. Саморегуляция - способность поддерживать постоянство химического состава
физико-химических констант организма и интенсивность метаболизма - гомеостаз
• осуществляется с помощью биологически активных веществ ( гормонов , ферментов , витаминов и т.
д. ) и нервной системы по принципу обратной связи ( т. е. ингибирования процесса продуктами
метаболизма )
• при недостатке веществ - мобилизуются внутренние ресурсы организма , избыток - вызывает
прекращение синтеза этих веществ
5. Размножение и репродукция
1
F
2
F
3
F
II . Субклеточный уровень
• элементарная структура - клеточные компоненты - органоиды (специфичны по структуре и функциям)
• элементарное явление - функциональная активность органоидов
III . Клеточный уровень
• Клетка - элементарная самостоятельная структуро-функциональная единица , характерная для всех
живых организмов ( прокариот и эукариот ) , единица размножения и развития
• в структуре и функция клеток растений и животных нет принципиальных различий
• с этого уровня начинается жизнь ( возможность матричного синтеза биополимеров)
• обеспечивает структуры , процессы , энергетику и химические субстраты для реализации генетической
информации
• элементарное явление - реакции клеточного метаболизма - основа потоков энергии, вещества и
информации , которые возможны только на клеточном уровне
• характерная особенность клеточного уровня - специализация клеток и раздражимость
• клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным
IV . Тканевый уровень
• Ткань - совокупность клеток и межклеточных элементов с одинаковым типом происхождения и
организаци ( строения , размеров , расположения и функций )
• возник в ходе эволюционного развития вместе с многоклеточностью
• у многоклеточных организмов образуется в процессе онтогенеза как следствие дифференциации
клеток
• ткани сходны на уровне многоклеточных животных - 5 основных тканей и растений - 6 основных
тканей
• совместно функционирующие клетки , относящиеся к разным тканям , образуют органы
V. Органный уровень
• Орган - структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей ( часть многоклеточного
организма , выполняющая определённые функции
• у более совершенных организмов имеются системы органов
VI . Организменный ( онтогенетический ) уровень
• элементарная структура - особь - элементарная единица жизни ( представлена одноклеточными и
многоклеточными организмами растительной и животной природы )
• происходит от одного зачатка ( зиготы , споры , части другого организма )
• элементарное явление - закономерное изменение организма в процессе индивидуального развития
(онтогенеза ) - рост , дифференциация , интеграция частей , возможные только на этом уровне
• воплощение фенотипа на основе генотипа ( декодирование и реализация наследственной
информации )
• существует в виде огромного разнообразия форм ( более миллиона видов животных и около 500
тысяч видов растений )
• вне особей жизни в природе не существует
• осуществляется саморегуляция гомеостаза с помощью нервной и эндокринной систем
• подвержен действию эволюционных и экологических факторов
VII . Популяционно-видовой уровень
• элементарная единица - популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида
образующих относительно изолированную самовоспроизводящуюся , территориальную открытую
генетическую систему надорганизменного порядка
• популяция - элементарная единица эволюционного процесса ( в ней начинаются процессы
видообразования )
4
F
5
F
6
F
7
F
8
F
9
F
10
F
Производные моносахаридов
1. Сахарные спирты :
11
F
12
F
амилоза - линейные цепи из нескольких тысяч остатков глюкозы , свёрнутые в спиральную форму -
окрашивается йодом в синий цвет
амилопектин - состоит из вдвое большего количества остатков глюкозы , чем амилоза ( цепи интенсивно
ветвятся ) - окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет
крахмал запасается в клетках в виде крахмальных зёрен ( в хлоропластах листьев , клубнях картофеля ,
семенах злаков и бобовых )
функционально является главным резервным полисахаридом растительных клеток
Гликоген - гомополисахарид глюкозы (глюкозан )
• цепи очень сильно ветвятся
• синтезируется из излишков глюкозы поглощенной пищи в животных организмах (встречается в
клетках многих грибов )
• содержится в печени и мышцах ( местах высокой метаболической активности )
• способен к быстрому превращению в глюкозу под действием адреналина и глюкагона
• в клетках отлагается в виде крошечных гранул в ЭПС
• функционально является резервным полисахаридом животных и грибов ( источник глюкозы ,
используемой в процессе дыхания )
Целлюлоза ( клетчатка )- гомополисахарид глюкозы ( глюкозан )
• занимает первое место среди всех органических соединений на Земле
• содержит 50% всего углерода биосферы
• всю целлюлозу на Земле поставляют растения ( может быть у некоторых беспозвоночных и грибов
оомицетов )
• целлюлозные волокна представляют длинные цепи из 10 000 остатков глюкозы , объединённые
поперечными водородными связями в микрофибриллы , погружённые в цементирующий матрикс из
других полисахаридов ( легко пропускают воду с растворёнными в ней веществами )
• гидролизуется до глюкозы под действием фермента целлюлазы ( очень редко встречается в природе ,
отсутствует у животных , человека и высших растений )
• при неполном расщеплении образуется дисахарид целлобиоза
• повторное вовлечение целлюлозы в круговорот углерода возможно только с участием
микроорганизмов и грибов (эндосимбионты кишечника фито- и полифагов )
• функционально является важнейшим структурным компонентом растительных клеточных оболочек
( до 40% )
• служит пищей для фитофагов , бактерий и грибов
Гемицеллюлоза - гетерополисахарид из разных гексоз ( глюкоза , манноза , галактоза ) и пентоз (ксилоза ,
арабиноза )
• цепи не кристаллизуются и не образуют фибриллярных структур (часто образуют гели )
• являются структурным и частично запасным полисахаридом матрикса клеточной оболочки растений
Инулин - монополисахарид фруктозы
• играет роль резервного вещества в корнях и клубнях растений ( георгины )
Каллоза - аморфный полимер глюкозы
• образуется в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие в разных частях растений
• функционально связана с флоэмой ( ситовидными трубками )
Вещества полисахаридной природы
• Мукополисахариды - молекулы включают моносахариды и их производные
( сахарные спирты и кислоты ) , основной компонент хряща , костной ткани , входит в состав роговицы
• Хитин - нерастворимый в воде линейный гомополимер , главный волокнистый компонент клеточной
стенки многих грибов , внешних покровов членистоногих.
13
F
Белки . Аминокислоты .
Аминокислоты .
• Относительно низкомолекулярные органические соединения , включающие углерод , кислород , водород ,
азот и , иногда - серу
14
F
Н О Н Н О H Н
Н2N - C - C - ОН + Н - N - С - СООН => Н2N- С - С ---- N - С - СООН
R1 Н R R1 R2
( - NН --- СО - ) - ковалентная азот - углеродная связь ( пептидная связь ) ; (- NH ) – иминогруппа , (- СО ) –
карбонильная группа
• в результате образуется т. н. дипептид ( может присоединять к себе много других аминокислот с
образованием полипептида )
• Аминокислоты могут образовывать :
а ) ионные связи - при взаимодействии ионизированных NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот
б ) дисульфидные связи - между атомами S в радикалах соседних аминокислот цистеина
в ) водородные связи - между остатком карбоксильной группы С=О - карбонильной группой и остатком
аминогруппы - NН - имминогруппой
• кроме 20 белокобразующих аминокислот , в растениях обнаружено ещё более 50 соединений
аминокислотного характера , которые не входят в состав белков - непротеиногенные )
15
F
Пептиды
• Пептиды - вещества , состоящие из двух или более аминокислотных остатков , связанных пептидными
связями
• Разделяются на :
олигопептиды ( от 2 до 10 аминокислотных остатков ) ; дипептид - карнизон , трипептид - глутатион ,
некоторые гормоны - окситоцин , вазопрессин , серотонин
полипептиды - ( более 10 аминокислотных остатков ) ; инсулин , многие антибиотики , важнейшие гормоны
человека , противоопухолевые препараты, вакцины и т. д.
белки - (более 100 аминокислотных остатков )
• Гидролизуются под действием протеолитических ферментов ( протеаз ) до аминокислот
Белки
• Полипептиды , состоящие из соединившихся в определённой последовательности не менее 100
аминокислотных остатков ( может быть более 30 000 остатков )
• Являются нециклическими , информационными биополимерами :
А1 - А6 - А18 - А20 - А4 - ... и т. д . ( где Аn - остатки аминокислот в полипептидной цепи
• Имеют огромную молекулярную массу от нескольких тысяч до нескольких миллионов ( макромолекулы )
• Обладают видовой и индивидуальной специфичностью
• Специфичность белков определяется количеством и последовательностью расположения аминокислотных
остатков в полипептидной цепи ( генетически контролируется , т. е. закодирована в ДНК )
• Потенциальное разнообразие белков безгранично ( количество различных комбинаций из 20 разных
аминокислот оценивается в 10130 )
• Белки определяют все функциональные , химические и морфологические свойства клеток ( на долю белков
в протоплазме клеток приходится 50 - 70 % от общей массы органических веществ )
• Могут превращаться в животном организме в жиры и углеводы
Классификация белков
I . Простые белки ( протеины ) - состоят только из аминокислот , молекулярная масса от 8000 до 300 000
• альбумины - нейтральные , растворимы в воде и разбавленных солевых растворах ( яичный белок , белок
молока , некоторые белки крови , белки семян злаков и бобовых )
• глобулины - нейтральные , нерастворимы в воде , растворимы в водных растворах некоторых солей ,
находятся в клетке вместе с альбуминами ( фибрин , антитела крови )
• гистоны - основные , растворимы в воде ( связаны с нуклеиновыми кислотами в нуклеопротеидах клетки )
• склеропротеины - нерастворимы в воде и других растворителях ( кератин волос , кожи , перьев ; коллаген
сухожилий и межклеточного вещества костной ткани , эластин связок
• проламины - нерастворимы в воде
II . Сложные белки ( протеиды ) - состоят из глобулярных белков и небелкового компонента - простетической
группы
• В качестве простетической группы могут выступать органические вещества ( например витамины ) ,
некоторые ионы углеводы , липиды , пигменты , нуклеиновые кислоты , металлы , фосфорная кислота и т.
д.
• фосфопротеины - ( простетическая группа - фосфорная кислота ) - казеин молока белок яичного белка
• гликопротеины - ( простетическая группа - углеводы ) - муцин ( компонент слюны ) , белки плазмы крови
• нуклеопротеины - ( простетическая группа - нуклеиновая кислота ) - хромосомы , рибосомы , компоненты
вирусов
• хромопротеины - ( простетическая группа - пигмент ) - гемоглобин , фитохром , цитохром ( дыхательный
пигмент )
• липопротеины - (простетическая группа - липиды ) - компоненты мембран , транспортная форма липидов
в крови
• металлопротеины - ( простетическая группа - металлы ) - некоторые ферменты
16
F
Структура белка
• В очень малом объёме клетки находится огромное число белковых молекул с огромной молекулярной
массой
• Каждому белку присуща своя особая геометрическая форма , или конформация (структура )
• Структурированность белковых молекул обеспечивает необходимую компактизацию и функциональную
активность
• Структура белков стабилизируется двумя видами прочных ковалентных связей (пептидными и
дисульфидными ) и тремя видами слабых связей (Н- связями , гидрофобными и ионными -
электростатическими )
• Установлено , что белки имеют 4 уровня или структуры организации :
Первичная структура белковой молекулы
• представляет линейную последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи ( линейный
биополимер )
• каждый вид белка характеризуется строго определённой последовательностью и количеством
аминокислотных остатков
• поддерживается пептидными связями ковалентного типа , обеспечивающих относительную стабильность
первичной структуры
• линейные полипептидные цепи могут соединяться между собой дисульфидными связями ( - S - S - )
• передаётся по наследству от материнской клетки к дочерней с помощью генетического кода нуклеиновых
кислот -ДНК , РНК
• определяет все последующие структуры белковой молекулы и её биологические функции
• расшифрована для небольшого числа индивидуальных белков ( инсулин , рибонуклеаза , миоглобин ,
гемоглобин и др. )
в настоящее время работы по определению аминокислотных последовательностей автоматизирована и теперь
первичная структура известна уже для нескольких сотен белков
Вторичная структура
• представляет определённый характер спирализации полипептидной цепи ( первичной структуры )
• поддерживается за счёт водородных связей , образующихся между кислородомкарбонильной группы ( СО
= ) одного остатка аминокислоты и водородом иминогруппы (- NH ) другого остатка на расстоянии
17
F
четырёх аминокислотных остатков (очень слабые связи , но в силу их большого количества дающих
большую суммарную энергию взаимодействия - стабильность вторичной структуры )
• термодинамически наиболее устойчивое состояние полипептидной цепи
• характерны две формы вторичной структуры - спирального (α - структура ) или складчатого ( ß -
конформация ) типа
α - структура : в виде спирали
имеет вертикальное расположение водородных связей
обладает большей прочностью
чаще встречается в природе
может переходить в ß - конформацию и обратно
ß - структура : в виде гармошки складчатого типа
имеет горизонтальное расположение водородных связей
обладает меньшей прочностью
редко встречается в природе
переходит в α - структуру при перестройке Н - связей
• несколько α - спиралей или ß - структур могут скручиваться вместе в параллельные цепи , скреплённые
поперечными - S - S - связями , образуя класс фибриллярных белков ( имеют большую механическую
прочность , нерастворимы в воде , образуют длинные волокна или слоистые структуры - белок волос ,
шерсти , ногтей , когтей , клюва , перьев и рогов - кератин , коллаген сухожилий и костной ткани , миозин
мышц , фиброин шёлка и паутины , фибрин крови , эластин соединительной ткани )
Третичная структура
• Представляет пространственную укладку спиральной полипептидной цепи (свертывание вторичной
спиральной структуры в клубок ) за счёт её гибкости и сильного взаимодействия определённых её участков
• Имеет форму глобулы ( клубка ) - трёхмерное , сферовидное образование
• Наиболее сложная , тонкая и часто встречающаяся пространственная структура белковой молекулы
( характерна для большинства ферментов , составляющих около 90 % всех клеточных белков )
• функционально глобулярная структура сокращает общую длину белковой молекулы в 10 раз и сообщает
определённое распределение функциональных групп белка в пространстве
поддерживается за счёт слабых :
- ионных связей ( электростатических )
- полярных водородных связей
- неполярных гидрофобных связей
гидрофобные связи слабее водородных
образуются между неполярными радикалами аминокислот
количественно наиболее важные для поддержания третичной структуры
белок при их образовании свёртывается гидрофобными боковыми цепями внутрь глобулы ( защищены от
взаимо. ...действия с водой ) , а гидрофильными боковыми цепями - снаружи
прочных ковалентных :
- дисульфидных связей ( - S - S - ) , возникающих между атомами серы в удалённых радикалах
цистеина
- пептидных связей
• фактором образования третичной структуры является аминокислота пролин , местоположение которой
детерминирует место изгиба ( складки ) , определяющей пространственную конфигурацию глобулы
• третичная структура нестабильна в силу небольшого количества и слабости поддерживающих связей
( лабильна , мало устойчива к действию денатурирующих факторов )
• мало энергоёмка ( затрачивает меньшее количество энергии , чем на образование первичной структуры )
18
F
Четвертичная структура :
• Формируется из нескольких аналогичных или близких по строению молекул белка имеющих третичную
структуру ( глобулярную ) , взаимодействующих между собой и образующих комплексную структуру -
мультимер или эпимер
• Глобулы в составе четвертичной структуры носят название протомеров ( субъединиц ) - структурных
единиц мультимера
• Главные типы связей , соединяющих протомеры в мультимере , - водородные , ионные ,
электростатические , гидрофобные ( в некоторых случаях протомеры могут соединяться прочными
ковалентными дисульфидными связями )
• Четвертичная структура не стабильна из-за небольшого числа и слабости связей , легко денатурирует под
действии экстремальных факторов среды
• Протомеры в мультимере могут располагаться в виде спирали , что повышает прочность молекулы
( например , структурные белки ) или в виде суперглобулы (например , белок гемоглобин )
• Функционально четвертичная структура обеспечивает регуляцию биологической активности белка путем
изменения взаиморасположения протомеров (субъединиц) что вызывает изменение его конформации
( структуры )
• Примером белка четвертичной структуры является молекула пигмента крови гемоглобина ( состоит их 4
протомеров - субъединиц - отдельных полипептидных цепей двух разных типов : из двух α - цепей и двух
ß - цепей и имеет форму глобулы
Физико - химические свойства белка
• Определяются свойствами , входящих в белок аминокислот ( их радикалами )
• Большинство белков растворимо в воде ( имеют в составе гидрофильные радикалы ) ; растворимость белка
обратно пропорциональна его молекулярной массе
• Растворы , содержащие белки с большой молекулярной массой , образуют коллоидные растворы
19
F
20
F
21
F
Субстрат
Субстрат-ферментный комплекс
22
F
2 . Структурная
• основной строительный материал клетки
• входят в состав клеточных мембран ( содержат большое количество неполярных аминокислот ,
стабилизирующих надмолекулярные и надмембранные структуры )
• основа цитоскелета и межклеточного вещества тканей ( соединительной , костной , хрящевой , сухожилия ,
кожи и др . )
• « обёртка » нуклеиновой кислоты вируса - капсид
• наружный скелет членистоногих
• кожа , перья , волосы , рога , ногти и другие производные кожи
3 . Опорная
• сухожилия , сочленения , кости скелета , выполняющие опорную функцию , имеют в своём составе белки
4 . Регуляторная
• многие гормоны являются белками , принимающими участие в гуморальной регуляции жизненных
процессов в организме ( все гормоны гипоталамуса и гипофиза -гормон роста , либерины , статины
гипоталамуса , АКТГ ,инсулин , глюкагон , и др . )
5 . Транспортная
• участвуют в переносе веществ через клеточную мембрану ( активный и строго избирательный транспорт
внутрь и наружу различных веществ и ионов )
• транспорт кислорода от органов дыхания к клеткам и тканям позвоночных и беспозвоночных ( гемоглобин
, миоглобин , гемоцианин )
• транспорт жирных кислот и липидов в организме ( альбумины )
• транспорт гормонов в организме
6 . Рецепторная ( сигнальная )
• основывается на способности белковых молекул изменять конформацию ( пространственную структуру )
при воздействиях среды
• являются элементарными структурными рецепторами ( локализованы на поверхности клеток )
• осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных веществ
7 . Двигательная ( сократительная )
• обеспечивает все виды движений , на которые способны биологические объекты разных уровней
организации , начиная с цитоплазмы , клеточных органелл , клеток и кончая целым организмом
( движения растений , мышц многоклеточных животных , простейших и т.д. )
• связана с о спецефическими сократительными белками - актин , миозин
8 . Защитная
• осуществляется белками иммунной системы ( антитела ) при попадании в организм чужеродных веществ
( антигенов )
• участвуют в процессе свёртывания крови ( фибриноген , тромбин )
9 . Запасающая
• белки , откладывающиеся в запас ( белок яиц , молока - казеин , семян растений ) , затем используются
клеткой или организмом в процессе жизнедеятельности
10 . Энергетическая
• при расщеплении 1 г белка освобождается 17 , 2 кДж энергии ( белки расщепляются вначале до
аминокислот , а затем до более простых веществ )
• наиболее характерна для растительных организмов , в семенах которых накапливается от 15 - 20 %
( злаки ) до 45 % ( бобовые ) белковых веществ
• реализуется в критический период жизни клетки , когда уже использованы все другие энергетические
вещества ( углеводы , жиры )
11 . Информационная - Т - лимфоциты с помощью белков передают информацию об антигенах В - лимфоцитам
23
F
24
F
• имеют одну или несколько двойных связей ( например - олеиновая , линолевая , линоленовая , эруковая и
др . )
СН3 ( СН2 )7 СН = СН ( СН2 )7 СООН - олеиновая кислота
липиды , содержащие ненасыщенные жирные кислоты , обычно жидкие (обладают низкой температурой
плавления ) - льняное , конопляное , хлопковое масло , рыбий жир и др .
чаще встречаются в живой природе ( в жирах растений умеренного климата , в жире рыб и некоторых
морских млекопитающих
организмы , содержащие больше ненасыщенных жирных кислот , могут жить в северных широтах и
сохранять свою гибкость и подвижность
Н Н Н Н
-С-С- -С=С-
Н Н
насыщенные ненасыщенные
жирные кислоты
• Липиды разделяются на простые ( жиры , воски ) , сложные и производные липидов
Жиры ( нейтральные жиры . триглицериды )
• Основная группа липидов ( самые распространённые из липидов в природе )
• неполярны , практически нерастворимы в воде , плотность ниже , чем у воды , поэтому в воде они
всплывают
• Их принято делить на жиры и масла в зависимости от консистенции при 200 -твёрдые ( жиры ) или жидкие
( масла )
• Представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот ( жирные кислоты
вступают в реакцию конденсации с тремя - ОН - группами глицерина )
• Химические и физико-химические свойства жиров определяются соотношением насыщенных и
ненасыщенных жирных кислот , входящих в их состав , положением и числом двойных связей , длинной
углеводородной цепи
• Общая формула простых липидов
О
СН2 - О - С - R1
R2 - С - О - CН
О СН2 - О - С - R 3
СН О
• Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды
Воски :
• Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов
О
• Имеют общую формулу : R 1 - О - С - R 2 , где R 1 и R 2 - длинные углеводородные цепи
• В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве
водоотталкивающего покрытия )
• Наибольшее значение имеют :
спермацет , содержащийся в мозге кашалота
ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )
пчелиный воск
защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у
ксерофитов )
входят в состав наружного скелета насекомых
25
F
Липопротеины
• липопротеины - продукт соединения липидов с белками
• являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов
липиды переносятся кровью и лимфой )
26
F
1 . Запасная энергетическая
• липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в
энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)
• энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при
окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с
углеводамибольше водорода и совсем мало кислорода )
• обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц
и насекомых , совершающих дальние перелёты )
• в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир
( способствует плавучести )
• семена , плоды и хлоропласты богаты маслами
2 . Энергетическая
• липиды служат источником энергии в клетке ( обеспечивают 25 - 30 % всей энергии , необходимой
организму )
• очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем
при расщеплении 1г углеводов или белков )
• у позвоночных животных примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии
покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров
• у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник
энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )
3 . Защитная
• обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )
• защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе
листьев и других органов растений )
• предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений (жировая прокладка
вокруг внутренних органов и под кожей )
4 . Терморегуляция
• защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный
жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных
млекопитающих - киты имеют слой жира 1м
• термогенез ( у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль
термогенератора - « бурая жировая ткань » , « бурый жир » , окружающая жизненно важные органы -
сердце , головной мозг )
5 . Структурная
• в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и
клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в
клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях
6 . Разграничительная
• гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей
среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному
перемещению молекул
7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды
• при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл
воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки ,
тушканчики и др . )
27
F
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих
хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах
• впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и
животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы
• В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота
• Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в
определённом порядке , мономеров - нуклеотидов
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и
остатка фосфорной кислоты
Строение нуклеотида
• В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты
( фосфат )
Азотистые основания
• азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина
• важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из
которых содержит пять членов , а другое шесть
• пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное
кольцо
N
N N
N N N
Пурин Пиримидин
• аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК
Пентозы
• представляют собой углеводный компонент нуклеотида
• моносахарид рибоза - С5 Н10 О5 - входит в состав РНК
моносахарид дезоксирибоза - С5 Н10 О4 - входит в состав ДНК
• название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё
Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК
О
О
азотистое основание О Р ОН
углевод ( пентоза )
ОН
Фосфат ( Н2РО4 )
• Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом
(рибонуклеозиды или дезоксирибонуклеозиды )
• Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция
конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные
рибонуклеозидов называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами
• Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято
обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )
Нуклеозид Нуклеотид
аденин аденозин ( А )
гуанин гуанозин ( Г или G )
цитозин цитидин ( Ц или Z )
тимин тимидин (Т )
28
F
азотистые основания
углевод (пентоза)
29
F
Фосфодиэфирные связи
А Т
Г Ц
• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним
пиримидином )
• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований
• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 Ао , шаг спирали 34 Ао ; 1 Ао -
ангстрем равен 10 -12 м )
• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который
сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »
Правила Чаргаффа
• сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или
А+Г\Ц+Т=1
• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1
• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1
• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т
Третичная структураъ
• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в
результате чего образуется нуклеосома , имеющая сложную пространственную конфигурацию
( нуклеосомная нить )
Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков
• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз ,
что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )
• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции
• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в
электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )
Четвертичная структура
30
F
Функции ДНК
1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической
информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной )
информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году
• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах
линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )
Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка
( фермента ) или одной молеклы РНК
• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо
синтезировать
• ДНК является основой уникальности индивидуального организма
• ДНК обуславливает явление наследственности
31
F
• все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой
фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией
Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК
• мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин
• в состав нуклеотида РНК входят :
один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )
сахар - пентоза - рибоза
остаток фосфорной кислоты ( фосфат )
• соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями
• в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные
( матричные ) , транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации
информационной РНК образуются т. н. малые ядерные РНК
Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )
• содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )
• наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК
• все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту
синтеза белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе
реализация генетической информации – экспресси генов )
• каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК
• синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с
рибосомами , образуя с ними комплекс для синтеза белка
• имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры
Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )
• имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.
• содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)
• синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через
поры в ядре
• функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в
«считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )
• выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК (вторичная и
третичная )
• вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли
( или плеча )
акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )
антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет -
варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания
триплетов и-РНК (кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )
две боковые петли
• третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г
• каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна
взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот
акцепторная петля
боковые петли
32
F
. антикодоновая петля
А У Ц
33
F
Особенности полинуклеотидов
34
F
АДЕНИН РИБОЗА Р ~ Р ~ Р
35
F
36
F
Р АМФ
Витамие РР
( Никотинамид ) Рибоза
НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )
• отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида (
ортофосфат ) для соединения с ферментами
Функции динуклеотидов
• типичные коферменты : в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от
одного фермента к другому ( в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме (
НАД+ ) , а НАДФ - в восстановленной )
• в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при
этом
• участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от
окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н о и l о )
37
F
38
F
39
F
Клеточные мембраны
• представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой
( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
Строение мембран
• Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
• Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
• Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в
значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а
гидрофильные головки - наружу
мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных
кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )
• липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и
катионообменные свойства мембран
• создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае
неблагоприятных электрических условий
• Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на
различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70
% от всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
выделяют три типа мембранных белков
1 . Переферические ( поверхностные )
* гидрофильны
* располагаются на поверхности мембраны
* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов
* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя
гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны
* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров
2 . Интегральные ( погружённые )
* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками
липидов ( могут свободно в нём перемещаться )
* гидрофобны
* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке ,
образуя ферментативные конвейеры
3 . Сквозные интегральные
* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие
мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный
слой т. к. полярны )
40
F
41
F
Функции мембран
1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты ,
мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических
агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички
жгутики , отростки нейронов и т. п. )
5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) -
компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным ,
реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с
разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )
6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание
соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных
для живой клетки ( гомеостаза )
7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз,
фагоцитоз, пиноцитоз )
8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью
специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным
рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )
9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне
плазмолеммы ( электрический заряд )
10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов
11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей
- место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки
12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих «
узнаванию » клетками друг друга
13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей
42
F
43
F
44
F
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов ,
полинуклеотидов и т. д. )
• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью
мембраны и подвижностью циитоплазмы )
Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых
клеток и их частей )
При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами ,
например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где
происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой
( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )
Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)
Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с
растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )
В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается
капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму
• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции
высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) ,
транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов ,
гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных
частиц и т. д. )
Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом
содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку
Межклеточные контакты ( взаимодействия )
• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут
образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их
нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов
45
F
Цитоплазма
• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные
органеллы и включения
Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )
Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными
органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть
клетки )
• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все
основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты
, нуклеотиды , витамины и растворённые газы
Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены
ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения ,
белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )
Коллоидная система цитоплазмы
Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по
консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул
разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из
золя в гель и обратно )
Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных
частиц )
Функции цитозоля
1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных
структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и
взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно-
функциональный комплекс
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот
некоторых аминокислот , нуклеотидов
46
F
47
F
48
F
49
F
Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование
пептидной связи
• В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и
рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
• В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук ,
образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )
• Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков
50
F
Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и
частично из фрагментов старой ядерной оболочки
Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к
внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ;
белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и
образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет
гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы ,
нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое
количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с
белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму ,
образуя хромосомы )
Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании
его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина
Хроматин – спецефически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры
лежащие в кариоплазме
Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества
РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в
интерфазном ядре )
Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию
структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми
( специфические белки-регуляторы )
В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и
напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с
белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на
белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК
связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами –
линкеры
Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от
состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к
транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК
Ядрышко
Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое
тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального
состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )
В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых
клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки
ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания
деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов
В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и
цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов
Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг
участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти
хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК –
ядрышковый организатор ( ЯО )
51
F
Функции ядрышка
• Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными
белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые
через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка
Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования
52
F
Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём
Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно
плечо , а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)
Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению
хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет
фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам «
слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность
Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые
спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в
виде длинных тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки
( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека
вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и
21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )
• Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число
, размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта
особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека
находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )
Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные
особенности хромосом
• Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их
количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по
происхожлеению видов . Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному
какому-то виду организмов
• Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы
составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )
Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы
по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую
поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные
гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского
Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены ,
кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом
характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом
В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их
индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению )
при делении клеток – правило непрерывности хромосом
• В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая
хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ;
количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как 2с
• В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все
хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется
гаплоидным и обозначается n ( соответственно количество ДНК - 1с )
• При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный
набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2
• При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих
одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых
хромосом , или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее
название аутосом ( так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )
Митохондрии
• Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий
осуществляют мезосомы )
• Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число
их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии
затрачивает клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более
многочисленны , чем в стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна
53
F
Функции митохондрий
1. Ферментативное окисление органических субстратов и синтез АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования ( накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в
клетке и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют
энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с
повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки
печени и т. д.
В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии
химических связей питательных веществ , выделяющейся при окислении в энергию макроэргических
связей АТФ в процессе клеточного дыхания
54
F
55
F
4. Транспорт веществ от места синтеза в зону упаковки и экскреции ( диктиосомы комплекса Гольджи )
5. Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )
Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
• Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным
пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
• Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии
утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными
мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )
• Состоит из трёх структурных компонентов :
Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков
(цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их
развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты
синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )
Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно
образование более крупных пузырьков – вакуолей )
• При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не
наблюдалось
• Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков ,
отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из
гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
• Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое
пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
• Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной
оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет
синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
1. Процессинг – « созревание » , химическая модификация и структурирование органических соединений ,
поступивших из ЭР
2. Формирование и обновление плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления
клетки
3. Образование первичных лизосом и вакуолей растений
4. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и
ряд окислительных ферментов )
5. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих
запасные органические вещества
6. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
7. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез
липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки
растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
8. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным
образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы ,
амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и
слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
9. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде
везикул ) :
Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )
Гормонов
Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )
56
F
Лизосомы
• Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной
мембраны )
• Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около
60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам
расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды ,
полинуклетиды , липиды и проч.)
Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него
поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного
гидролазами )
• Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или
пиноцитарные пузырьки )
Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат вновь образованные ферменты
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат
для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
- гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки
непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )
Функции лизосом
1. Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм
варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
2. Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов ,
утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности
клетки в экстремальных условиях
Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в
условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных
цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды
энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых ,
ликвидация зародышей в эмбриогенезе
3. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное
количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
4. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и
личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
5. Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении
основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются
лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и
саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей
содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )
57
F
При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и
на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после
гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно
наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах
непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной
системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )
Микротельца
• Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
• Образуются в ЭР и КГ
• В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов
и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и
последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода
( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число
пероксисом достигает 70 – 100
Глиоксисомы
Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и
липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления
органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями
Цитоплазматические включения
• Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе
жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )
• Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и
кристаллов
Функции включений
1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )
2. Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы
3. Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы
секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )
4. Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин ,
накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе
зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )
Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех
растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )
Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул
( хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ;
форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей
( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )
Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и
кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )
Кристаллы солей
58
F
Пластиды
• У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец ,
обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках
• Оболочка образована двойной элементарной мембраной
• Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа
пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и
жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )
Хлоропласты
• Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их
содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )
• Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у
водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )
• Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней
• Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их
освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )
• Образуют производные – хромопласты
59
F
60
F
Вакуоли
• Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны (
образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )
• В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль ,
мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли
сливаются в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )
• После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом
• Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий
минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО2 , пигменты , токсичные
продукты , яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или « вторичные »
продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества
( фитогормоны , фитонциды )
При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом
случае аналогично лизосомам
Функции вакуолей
1. Изоляция промежуточных продуктов метаболизма
2. Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :
форму и упругость клетки ,
растяжение клеток во время их роста
общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса
через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки
3. Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек
В вакуоле присутствуют пигменты :
– антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они
обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )
– флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков
цветков роз , георгинов , фиалок , примул)
4. Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы
( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )
Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды
( бактерициды )
5. Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная
, щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )
6. Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в
виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) ,
латекса и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид
морфин млечного сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов
• В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз –
фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции
осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ
61
F
Общие признаки
1. Структурно- функциональное единство ( сходный набор мембранных и немембранных органоидов
цитоплазмы , ядро )
2. Структура и функции биологических мембран , плазмолеммы
3. Сходство ферментативных процессов обмена веществ и энергии ( редупликация , биосинтез белка )
4. Единство принципа генетического кода
5. Единство химического состава
6. Сходство процесса деления клеток ( митоз , мейоз )
7. Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
8. Виды размножения ( половое , бесполое )
62
F
Клеточная теория
• Исторически первая , с которой связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( на
фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология )
• Сформулирована немецким анатомом и физиологом Т. Шванном в в 1839 г.
• соавтором клеточной теории является ботаник М. Шлейден, работами которого широко пользовался
Шванн при создании теории ; использованы также работы Р. Вирхова о делении клеток
Истоки клеточной теории
• Р. Гук ( англ.) в 1665 г. впервые рассмотрел в микроскоп срез пробки с мелкими полостями и предложил
термин « клетка »(первые сведения о клеточном строении растительных организмов )
• А. Левенгук ( голл.) в 1674 году открыл и детально описал одноклеточные организмы - бактерии
эритроциты крови , сперматозоиды , многие водоросли и др. , впервые наблюдал клетки животного
организма ( не отметил клеточного строения этих объектов )
• М. Мальпиги ( итал.) и н. Грю ( англ.) – углубили и обобщили представление о клеточном строении
растений , дали первое представление о растительных тканях
• Ш. Брисс – Мирбе ( франц.) в 1802 , 1808 г. установил , что все растительные организмы образованы
тканями , которые , в свою очередь , состоят из клеток
• Ж. Б. Ламарк ( франц ) – распространил идею о клеточном строении растений и на животных
• Я. Пуркинье ( чешск.) в 1825 г. открыл ядро яйцеклетки птиц , а в 1830 г. выявил наличие протоплазмы ;
К. М. Бэр ( рус. ) в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопиитающих ; в 1831 г Р. Броун ( англ.) впервые
описал ядро растительных клеток ( первые попытки изучения внутреннего содержимого клетки ) ; в 1836
г. Г. Валентини было открыто ядрышко , О. Гертвиг в1875 г. открыл явление оплодотворения яйца , К.
Бенда в 1898 г. впервые описал хромосомы
• М. Шлейден ( нем.) в 1838 г. выдвинул идею об идентичности строения , развития и происхождения всех
растительных клеток ( работа « Данные о фитогенезисе » )
• Т.Шванн в 1839 г. обобщил известные сведения о клеточном строении организмов , выявив морфолого–
физиологическую и филогенетическую идентичность клеток , сформулировал основные положения
клеточной теории ( в работе « Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте
животных и растений » )
• Р. Вирхов ( нем.) в 1858 г. сделал обобщение , согласно которому клетка может возникнуть только при
делении исходной ( материнской ) клетки , что было доказано в 1841 г. Р. Ремаком
• Р. Альтман ( 1852 – 1901 ) открыл митохондрии , К. Гольджи в 1898 г. открыл аппарат Гольджи ; в 1879
г. П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э.Страсбургер описали деление ядра ( кариокинез ) и цитоплазмы
( цитокинез )
Рождение клеточной теории было подготовлено революцией в естественной истории , т. е. перехолом от
умозрительного ( натурфилософского ) препарирования ( Л. Окен , К. Линней ) , к настоящему анатомированию ( Ж.
Кювье ) – к расчленению организмов на структуры и процессы
К социальным предпосылкам клеточной теории можно отнести потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства
В клеточной теории воплотились философские идеи и образы XVII – XVII века – идеи структурности , атомизма ,
корпускулярности , дискретности ( учение П. Гассенди , 1592 – 1655 г. ) , учение о монадах Г. В. Лейбница
( 1646 – 1716 ; монада – взаимодействующие индивидуальности , обладающие внутренним самодвижением и
деятельностью , которые , будучи частью , представляют собой целое )
Л. Окен ( 1779 – 1851 , немецкий натурфилософ ; натурфилософия – умозрительное толкование природы ) –
сформулировал умозрительную клеточную концепцию , которая связывала воедино проблемы происхождения и
строения элементарных биологических систем ( именно от Окена идёт традиция сводить вопрос о возникновении жизни
к происхождению клетки )
63
F
Клеточная теория
• Клетка – элементарная открытая биологическая система , способная к самообновлению ,
самовоспроизведению и развитию
• К социальным предпосылкам клеточной теории относятся потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства , а также появление интереса к естественнонаучным исследованиям
История создания клеточной теории
• Философские и натурфилософские идеи :
Возрождение философской идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( П. Гассенди ,
1658 )
Учение о монадах ( Г. Лейбниц , 1714 г. ) ; монады – взаимодействующие индивидуальности , обладающие
внутренним самодвижением и деятельностью , которые будучи самодостаточными , образуют вместе единое
целое ( элементарная первооснова всего сущего , отражающая мир в целом _
Идеи единства и непрерывности природы ( французские энциклопедисты , ХVIII в. )
Натурфилософская клеточная концепция о взаимосвязи происхождения и строения элементарных
биологических систем ( Л. Окен , 1809 г. ) – учение о растениях и животных как суммах элементарных
организмов ; натурфилисофия , т.е. умозрительное изучение природы
• Естественнонаучные открытия :
Изобретение микроскопа ( г. Галилей , 1610 г. )
Введение термина « клетка » для обозначения видимых под микроскопом пустых ячеек пробки ( Р. Гук ,
1665 г. ) ; обозначил этим понятием только клеточную стенку
Открытие бактерий , простейших , сперматозоидов , эритроцитов ( А. Левенгук , гол. ,1680 г. )
Обнаружение протоплазмы ( Я. Пуркинье , 1830 г. )
Первое описание ядра клетки ( Р. Броун , 1831 г. )
Доказательство клеточного строения всех растений ( М. Шлейден , нем , 1838 г. )
Установление клеточного строения животных и сходства растительных и животных клеток ( Т. Шванн , нем.
, 1838 г. )
Разработка клеточной теории ( Т. Шванн , М. Шлейден , нем. , 1839 г. ) ; опубликована в книге Т. Шванна «
Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений » , 1839 г.
64
F
Открытие яйцеклетки млекопитающих ( К. Бэр , рус. 1827 г. ) и выявления факта , что все организмы
начинают своё развитие из одной клетки ( оплодотворённого яйца ) т. е. клетка является единицей развития
всех живых организмов
Доказательство того , что количество клеток увеличивается только путём деления исходной материнской
клетки ( развитие клеточной теории Р. Вирхов , нем. ,1858 г. ) , что лежит в основе преемственность и
непрерывность жизни на Земле ( клетки образуются только от клеток )
Описание деления ядра и цитоплазмы ( кариокинез и цитокинез ) П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э. Страсбургер ,
1879 г.
Дальнейшее развитие микроскопической техники , создание электронного микроскопа ( 30-х годах ХХ в. ) и
методов молекулярной биологии позволили установить ультрамикроструктуру клетки и многообразие её
биохимических процессов ( см. тему « Методы изучения клетки » )
65
F
• Все живые организмы , обитающие на Земле , представляют собой открытые системы , способные активно
организовывать поступление энергии и веществ извне ( поток энергии и вещества , проходящий через
открытые системы является непременным условием их стабильного существования )
• Все живые организмы нуждаются в органических соединениях , которые синтезируют в клетках в процессе
анаболизма ( ассимиляции ) за счёт энергии внешней среды
• Живые существа способны использовать только два вида энергии – световую ( энергия солнечной
радиации ) и химическую ( энергия связей химических соединений ) - и по этому признаку делятся на две
группы : фототрофы и хемотрофы
• Независимо от типа питания все организмы получают энергию для осуществления процессов
жизнедеятельности при окислении органических веществ .
при этом богатые энергией электроны поступают к различным окислителям ( О2 ) , постепенно теряя свою энергию , которая и
используется ; в результате восстановления окислителей образуются стабильные веществ , среди которых наименьшей
потенциальной энергией обладают СО2 и Н2О , которые являются конечными продуктами обмена веществ и выводятся из клетки и
организма
Источники электронов у фототрофов и хемотрофов различны
• Главным структурным элементом , необходимым для синтеза органических молекул в клетке , является
углерод
• В зависимости от источника углеродных атомов живые организмы делятся на автотрофов , гетеротрофов
и миксотрофов
Автотрофные организмы ( автотрофы ) – ( от греч. autos – сам , trophos – пища ) организмы , использующие
неорганический источник углеродных атомов ( СО2 )
не нуждаются в притоке органических веществ из среды
синтезируют необходимые органические соединения из неорганических веществ ( СО 2 , Н2О , Н2S NH3 ,
минеральные соли и т. д. ) путём фото- или хемосинтеза
в зависимости от источника энергии для синтеза разделяются на :
66
F
Голозойный тип питания – посредством захвата твёрдых пищевых частиц внутрь тела , где она
переваривается , всасывается и усваивается организмом
• К голозойным животным относится большинство животных и насекомоядные растения
• Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом
• Голозойный способ питания состоит из следующих процессов :
Поглощение пищи
Переваривание – путём механического измельчения и ферментативного гидролиза ( может быть как
внеклеточным , так и внутриклеточным ) ; расщепление нерастворимых , сложных макромолекул и
превращение их в небольшие , растворимые молекулы , способные к диффузии
Всасывание - перенос растворимых молекул через мембрану из мест переваривания и доставка их к тканям
организма с помощью крови
Ассимиляция – использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или построения тела
Экскреция – удаление из организма непереваренных остатков пищи
• Голозойные животные подразделяются на зоофагов ( плотоядных ) , фитофагов ( растительноядных ) и
полифагов ( всеядных )
• Выделяют ;
микрофаги – животные , поглощающие пищу в виде мелких частиц с помощью псевдоподий , ресничек или
путём фильтрации
макрофаги - животные , поглощающие пищу крупными кусками с помощью щупалец , захвата добычи ,
соскабливания или питания детритом
питание жидкой пищей – сосущий или колюще-сосущий способ
Голофитный способ питания – без захвата пищевых частиц , посредством всасывания растворённых
пищевых веществ через поверхностные структуры организма
• Включает : сапрофитный , паразитический и симбиотический типы ; у растений голофитным путём
осуществляется минеральное питание
Сапрофитный тип питания
Сапрофиты , сапрофаги ( от греч . sapros – гнилой и phyton – растение ) организмы , использующие в качестве
пищи готовые органические вещества мёртвых или разлагающихся органических материалов ( трупы , навоз ,
растительный опад и т. д. )
Все сапрфитные организмы ( бактерии брожения , гнилостные бактерии , шляпочные грибы , дрожжевые и
плесневые грибы ) выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания , который под
их воздействием переваривается вне организма ; растворимые конечные продукты такого переваривания
всасываются и ассимилируются сапрофитом
Деятельность сапрофитов является важным звеном в круговороте веществ , обеспечивая возвращение
необходимых для жизни элементов от мёртвых организмов к живым
67
F
Способы питания
68
F
Автотрофы и гетеротрофы неразрывно связаны между собой пищевыми цепями и энергетически , создавая
круговороты веществ и поток энергии в экосистемах
Первичным источником энергии для всего живого служит солнечная радиация , улавливаемая
фотоавтотрофами и превращаемая в процессе фотосинтеза в энергию химических связей запасных
органических веществ
Поток энергии обеспечивается двумя клеточными механизмами : питанием и дыханием
Независимо от типа питания все организмы получают энергию для жизнедеятельности при окислении
органических веществ внутри клетки ( в цитозоли и митохондриях ) ; часть энергии , освобождающаяся при
окислении , используется для синтеза АТФ , остальная энергия рассеивается в виде тепла
Химическая энергия макроэргических связей АТФ трансформируется в различные формы энергии
( электрическую , механическую , потенциальную , световую и т. д. ) , что лежит в основе жизнедеятельности
клетки и организма ; конечным видом использования всех видов энергии в клетке является тепловая энергия
( Q ) , рассеивающаяся в окружающей среде
В общем виде поток энергии , имеющий однонаправленный характер , можно представить следующим
образом :
фотосинтез дыхание
Солнечная радиация ( световая энергия ) --- автотрофы -------------- органические вещества ----- гетеротрофы ----------- .
трансформация энергии рассеивание энергии
--- АТФ ------------------------------ различные виды энергии и работы в процессе жизнедеятельности --------------------- Q ( тепло )
69
F
70
F
Аэробные организмы , аэробы ( от греч . aer – воздух ) - организмы , использующие для дыхания ( окисления )
свободный кислород ( аэробами являются большинство ныне живущих организмов )
Кислородные потребности аэробов полностью зависят от автотрофов ( зелёных растений )
Функции катаболизма
1. Источник энергии для обеспечения всех эндотермических процессов в клетке и организме ( ассимиляция ,
двигательная активность , генерация и проведение нервных импульсов и т.д. )
Чем больше организм испытывает физических нагрузок и состояний стресса , тем больше энергии должна содержать пища тем
интенсивнее диссимиляция
2. Образование низкомолекулярных веществ ( сырья ) для ассимиляционных процессов
3. Источник энергии для пополнения запасов АТФ ( ресинтез , окислительное фосфорилирование )
4. Вне- и внутриклеточное пищеварение
5. Химическое дезавуирование опасных для клетки и организма веществ ( экзо- и эндотоксинов , антигенов )
6. Элемент терморегуляции организма ( количества тепловой энергии )
7. Источник СО2 , выделяющегося в результате дыхания и являющегося сырьём для фотосинтеза
8. Поддержание постоянства газового состава атмосферы Земли ( СО2 ,О2 )
• Для всех живых существ первичным источником энергии является солнечная радиация , в частности
видимый свет ; свободная энергия видимого света улавливается зелёными растениями ( фотоавтотрофами ) в
процессе фотосинтеза , которые трансформируют её в химическую энергию , запасаемую в химических
связях органических веществ , через пищу делая её доступной для использования хемотрофами
( животными , грибами и микроорганизмами )
71
F
72
F
Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная
кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ ,
часть рассеивается в виде тепла
Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии
микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр ,
органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут
исключительно за счёт энергии брожения )
73
F
• На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является
единственным процессом получения энергии
• При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее
расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О
• Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :
Полисахариды Пищеварительный тракт
( гидролиз ) I этап - подготовительный
Моносахариды
( гликолиз ) Гиалоплазма
Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный
( анаэробное дыхание )
Митохондрии
СО2 + Н2О III этап - кислородный
( аэробное дыхание )
СО2 , Н2О
С3Н4О3 АТФ
пируват
. Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2
Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения
клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно
важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)
74
F
СО2 ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в
цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране
митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+
• Эти реакции идут в такой последовательности :
1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий ,
образующую кристы , где он окисляется
Н – электрон = Н+
2. +
Протон Н ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная
и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном
пространстве , образуя протонный резервуар
3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к
кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода
О2 + электрон = О2-
4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле
( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются
протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю
мембрану , образующую кристы
5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая
высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и
неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а
протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду и
молекулярный О2 :
4Н+ + 2О2- = 2Н2О + О2
Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-
синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для
присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так
как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать
• Общая реакция III этапа :
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36
молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38
молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ
Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и
организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы
энергетического обмена
В энергетический обмен включаются и другие органические вещества . Жирные кислоты и аминокислоты тоже
поступают в митохондрии , где превращаются в ацетил КоА , а затем поступают в цикл Кребса , где происходят все
превращения до образования СО2 и Н2О и синтез АТФ ( окислительное фосфорилирование ) ; для окисления одной
молекулы глюкозы требуется два оборота цикла Кребса
При окислении жиров образуется в 2 раза больше энергии , чем при расщеплении глюкозы ( например , при
расщеплении 1г пальмитиновой кислоты синтезируется 96 молекул АТФ
Таким образом , цикл Кребса – общий конечный путь , которым завершается обмен углеводов , жирных кислот и
аминокислот
Н+ Протонный канал
Межмембранное
пространство Протонный резервуар Н+
75
F
Н+ Н+
Н+
Н+
Митохондрия Н+
Внутренняя АТФ-
мембрана Н+ Н+ синтетаза
Матрикс О2 l --
Ф + АДФ АТФ
Фосфорилиование
С3Н6О3 + 3Н2О = 3СО2 + 12 Н Н+
гидролиз О 2
--
III этап
Н2О
76
F
Фотосинтез
Фотосинтез – это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ,Н2О )
происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой )
энергии
• Относится к реакциям анаболизма
• В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую
энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях
Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно
необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными
, грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время
трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая
потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение
вегетационного периода
Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все
растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около
3% запасов СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком
компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической
деятельности )
6. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека
( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд.
– сахаридов )
7. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию
8. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех
процессов жизнедеятельности растений и животных
9. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере
10. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в
прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной
источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )
11. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете ,
обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции
Пигменты хлоропластов
Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в
видимом участке солнечного спектра
• В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины
77
F
Хлорофиллы
• Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b
( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл
)
Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул
хлорофилла , что способствует улавливанию света
Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода
Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)
Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b
поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые
кванты – 700нм (Р700) )
Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках
Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы
Выполняют вспомогательные функции
1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия
передаётся на хлорофиллу a
2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету
От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно
незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно
каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску
Фотосистемы ( ФС , квантосомы )
Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез
Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран
Каждая фотосистема содержит :
1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную
фотохимическую работу )
2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул
хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их
в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны
хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к
длинноволновым – от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а (Р700)
ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов
электронно-транспортной цепи
ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула
основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в
исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-
транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и
образуется сильный восстановитель НАД Н2 )
Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной
длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы
коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )
• Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой
• Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория
фотосистем »
Протонная теория
78
F
свет
Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН—
Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :
ОН – l -- ОН
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а
радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу
4ОН 2Н2О + О2
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя
протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе
стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по
протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень
энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул
АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в
реакциях темновой фазы фиксации углерода
5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами
l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :
2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для
присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2
АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы
Темновая фаза
• Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте
• В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества
( углеводов ) из неорганического (СО )
• В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно
находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв
• Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую фазу
• В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация
углерода ) , а также образование белков и липидов
• Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который
установил его циклический характер
Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :
1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару
рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое
быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )
Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в
органический в виде ФГК
2. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы
энергией
3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2
3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы
2С3 С6 С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )
5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С3 3С5 и вновь включаются в цикл Кальвина
Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+
• В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию
органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений
энергия света
Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О
79
F
2С3 С6 С6Н12О6
НАДФ+
С3
НАДФ Н2 С5 СО2
С3 Цикл
НАДФ+ Кальвина
Строма
хлоропласта Н+ АДФ С6
Ф
2С3
Н+
Свет
Свет е-- е-- е-- Н+
Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)
Феридоксин
Мембрана АТФ-синтетаза
тилакоида е-- + Цитохромы Н+
граны Хл Хл Н+
ФС II ФС I Н+ протонный канал
Н+ Н+ Н+ Н+ Н+
е-- 4 ОН О2 + 2Н О
2
80
F
Теория фотосистем
• Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются
от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами
переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ
• При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень ,
при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй
кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по
ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )
• В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного
( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого
недостаточно
• Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и
может быть направлен по двум разным путям :
1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I ,
при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез
АТФ – циклическим фосфорилированием
2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида ,
при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к
переносчику НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из
протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )
• На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью
мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе
хлоропластов
Световая фаза в фотосистемах
Р430
Повышение 2е--
энергетического
уровня Ферридоксин
Q
НАДФ+
+
Цитохромы 2Н НАД Н2
2е--
2е-- Темновая фаза
Реакционный центр
2е-- Р700
Антенные
молекулы
Реакционный центр
Р680
81
F
Бактериальный фотосинтез
• Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты –
бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах
расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много
общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является
сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )
• Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или
фотовосстановлением
• Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода
82
F
Хемосинтиез
Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ) за счёт химической энергии ,
выделяющейся в результате окисления различных неорганических веществ : аммиака , сероводорода , серы ,
водорода и соединений азота ( в отличие от фотосинтеза , при котором источником энергии является солнечный
свет )
• Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода
• Хемосинтез открыт русским учёным С. Н. Виноградским в 1887 г.
• Хемосинтез осуществляют аэробные бактерии , усваивающие СО2
• Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии , способные окислять аммиак , образующийся при
гниении органических остатков , сначала до азотистой , а затем до азотной кислоты :
2NН3 + О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663кДж
2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 143кДж
Этот процесс сопровождается выделением энергии
Азотная кислота , реагируя с минеральными соединениями почвы , образует нитраты , которые хорошо
усваиваются растениями
83
F
Фотосинтез Хемосинтез
1. Для синтеза органических веществ используется 1. 1. Для синтеза органических веществ используется
световая энергия химическая энергия, выделяющаяся при
окислении неорганических веществ
2. Осуществляется в цитоплазме некоторых
2. Осуществляется в хлоропластах клеток эукариот прокариот ( нитрифицирующие, серо-,
( растения) железобактерии )
3. Для синтеза пигменты не нужны
3. Для синтеза необходимы фотосинтезирующие 4. Донором водорода для синтеза являются Н2О,
пигменты: хлорофилл, каротиноиды Н2S, NH3, Н2
4. Донором водорода для синтеза является вода
84
F
Биосинтез белка
• Относится к важнейшим реакциям анаболизма
• Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой
представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах
• Информация о первичной структуре белков ( полипептидов ) является генетической и наследственной ;
функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и
РНК
Ген – единица генетической информации – участок молекулы ДНК ( РНК у вирусов и фагов ) , расположенный
в определённом участке ( локусе ) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной
структуре одного белка ( полипептида , фермента ) , молекулы тРНК или рРНК
• Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода
Генетический код
Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о
последовательности аминокислот в полипептиде ( белке ) в виде последовательности нуклеотидов ДНК и м-
РНК ( расшифрован в 1966 г. )
• Реализация генетической информации , записанной в генах , называется экспрессией генов ; этот процесс
осуществляется в два этапа : первый – транскрипция , второй – трансляция
Транскрипция
85
F
Механизм транскрипции
• На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается под действием фермента и синтез РНК
осуществляется по одной цепи ДНК , которая называется кодирующей ( содержит закодированную в виде
генетического кода информацию о первичной структуре полипептида ) ; вторая цепь называется
некодирующей или замыкающей ( какая цепь будет кодирующей , определяется тем , на какой из них
находится промотор )
• В процессе транскрипции образуется локальный гибрид ( комплекс ) одноцепочечной ДНК с РНК , который
существует короткое время и очень быстро распадается , при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК
• Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий : инициации , элонгации , терминации
Созревание РНК
86
F
Все изученные гены эукариотических клеток ( в отличие от клеток прокариот ) содержат участки , несущие
информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны , а также некодирующие участки , не несущие информации об
аминокислотах полипептида – интроны ( суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять
свыше 80% общей длины ДНК )
Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной
структуры белка
Инторон – последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов , не несущая генетичесокй информации
Значение интронов до конца не ясно ; предполагается , что интроны играют роль сигналов , регулируют поток
информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия
У прокариот интроны отсутствуют ( есть только экзоны ) , поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК
соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка
Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать , т. к. они
синтезируются в виде молекул предшественников , содержащих и экзоны и интроны ( пре- мРНК , пре -тРНК , пре-
рРНК )
Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу ( от англ. рrocessing –обработка ) , или созреванию
Процессинг ( созревание ) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул
предшественников РНК , их укорочения и модифицирования , в результате чего образуются функционально
активные зрелые РНК
Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато
Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу , т. е. соединяются в единую цепочку
полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК ( мяРНК ) , которая
удерживает концы экзонов после вырезании интронов
Сплайсинг ( от англ. splice – сращивание ) – ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК
Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами ( именно интроны препятствуют неверной
стыковке экзонов , предотвращают мутации , которые могут сдвинуть рамку считывания )
В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки , остальные остаются неактивными ( комбинации
транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность )
После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в
цитоплазму , где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция
87
F
Процессинг
Интрон Интрон
Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3
Сплайсинг
Трансляция
Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой ; в нерабочем состоянии они обычно не связаны друг сдругом
( диссоциированы ) ; в процессе трансляции субъединицы объединяются , образуя функциональный центр рибосомы
– ФРЦ , состоящий из мРНК и двух субъединиц ( в ФЦР всегда находятся два триплета мРНК )
В цельной рибосоме выделяют два активных центра ( сайта )
А - сайт ( аминокислотный или акцепторный ) – центр присоединения тРНК с аминокислотой и её декодирования
Р - сайт ( пептидальный ) – центр присоединения аминокислоты к пептидной цепочке и удержания тРНК с растущей
полипептидной цепью
Непосредственной связи между мРНК и растущей белковой цепью нет – она осуществляется через тРНК в Р-сайте
88
F
Инициация начинается с того , что малая субъединица рибосомы перекрывает два кодона мРНК ( в том числе
первый из них - кодон инициации АУГ , с которого начинаются все мРНК эукариот )
К кодону инициации , который локализуется в Р-сайте , присоединяется ( связывается ) комплементарный
ему антикодон тРНК с первой аминокислотой метионином ( с метионина начинается синтез любой
молекулы белка эукариот ; она является неспецифической и после окончания синтеза удаляется )
После образования комплекса между кодоном и антикодоном присоединяется большая субъединица
рибосомы
Ко второму триплету мРНК ( в А-сайте ) присоединяется другая тРНК со второй аминокислотой
( начиная со второй все аминокислоты специфичны для каждого белка ) , антикодон которой
комплементарен кодону мРНК
Между обеими аминокислотами на Р- и А-сайтах образуется первая пептидная связь ( образуется дипептид )
Энергетика биосинтеза
На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь затрачивается энергия , соответствующая
расщеплению 4 молекул АТФ до АДФ , однако непосредствено используется лишь около 10 % выделяющейся
энергии , остальная же её часть (90 % ) рассеивается в виде тепла
89
F
• Среднее время жизни молекул мРНК ограничено , затем они расщепляются до нуклеотидов ; разрушая старые мРНК и
образуя новые , клетки могут строго регулировать как тип продуцируемых белков , так и их количество
• Регуляция синтеза белка на уровне транскрипции у бактерий ( прокариот ) может осуществлятся согласно концепции
оперона ( предложена французскими микробиологами Ф. Жакоб и Ж. Моно , 1961 г. , Нобелевская приемия 1985 г. )
Концепция оперона
Оперон – участок ДНК , транскрипция которого осуществляется на одну молекулу мРНК под контролем одного
специального белка-регулятора
• В состав оперона входят структурные гены и регуляторные элементы ( не путать с геном-регулятором )
Структурные гены – гены , кодирующие белки – ферменты , осуществляющие биосинтез какого-либо вещества
Этих генов может быть один или несколько
Они тесно сцеплены друг с другом и в ходе транскрипции работают как один единый ген : на них синтезируется одна
общая молекула мРНК , которая лишь потом расщепляется на несколько мРНК , соответствующих отдельным генам
Ген-регулятор Оперон
Транскрипция Траскрипция
мРНК
Белок-регулятор Трасляция
90
F
• К реакциям матричного синтеза относятся реакции репликации молекул ДНК , трнскрипция ( синтез РНК ) ,
биосинтез белка – трансляция
• Протекают при следующих условиях :
1. Информационная матрица – молекула , присутствущая в процессе в единственном числе и содержащая
информацию о порядке и последовательности синтеза
2. Ферменты ( зависимые синтетазы , полимеразы )
3. Сырьё – низкомолекулярные органические вещества ( нуклеотиды , аминокислоты )
4. Источник энергии –АТФ , макроэрги
5. Соответствующий органоид клетки ( ядро , рибосомы )
91
F
Процессы интерфазы
• Включает три периода
1. Пресинтетический , или постмитотический – G1
- следует непосредственно за делением клетки , самый продолжительный по времени – от 10 часов
до нескольких суток ( у неделящихся клеток это единственный период митотического цикла )
- осуществляется рост клетки ( увеличение объёма цитоплазмы и количества органелл )
- активный синтез структурных и функциональных белков и РНК
- формула ядра клетки 2n2c
2. Синтетический - S
- самый главный в интерфазе и митотическом цикле ( в делящихся клетках млекопитающих он
длится 6-10 ч. )
- осуществляется синтез ядерной ДНК и редупликация хромосомных структур ( содержание ДНК
удваивается , каждая хромосома становиться двунитчатой , т. е. состоит из двух хроматид –
идентичных молеку ДНК )
Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой - n ( в диплоидном наборе соответственно – 2n ) , а число молекул
ДНК , необходимых для образования гаплоидного набора хромосом обозначать буквой (с) , то можно записать формулу ядра
соматической клетки на разных стадиях митотического цикла . До S – периода каждая хромосома состояла из одной молекулы ДНК
, следовательно формула ядра диплоидной клетки в G1 имеет вид 2n2c
После репликации в S – периоде , когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает , суммарное количество ДНК в ядре увеличивается
вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4c
- продолжение синтеза белков и РНК
- формула ядра клетки 2n4c
3. Постсинтетический – G2
- продолжается 3 – 4 часа
- усиление биосинтеза белка и РНК ( образование компонентов нитей веретена деления )
- деление митохондрий и хлоропластов ( их число удваивается )
- удвоение центриолей
- активный синтез АТФ ( накопление энергии для предстоящего деления )
- формула ядра клетки 2n2c
- клетка приступает к делению
Деление клетки
• Включает два этапа
1. кариокинез – деление ядра
2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами
• Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз
( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )
92
F
93
F
Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь
образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки
дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )
94
F
Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках
кожного эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня
картофеля , эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках
Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в
оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз )
К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется
и образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии )
клеточная мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной
идентичной молекуле ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )
Эндорепродукция
Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки
В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских
нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2 • 105 гаплоидных наборов ДНК
Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ;
прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности
органа
Различают эндомитоз и политению
Эндомитоз
При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз ,
но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной
оболочки)
Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т.
е. возникновению полиплоидных клеток
Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени
Политения
Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем )
Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь
Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме
может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают
гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых
происходит транскрипция , т. е. синтез РНК )
Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт
генов в хромосомах
95
F
96
F
Метафаза I
• Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости
клетки
• Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных
хромосом бивалента
Анафаза I
• Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
• Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой ,
расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах
перекомбинированы , вследствие кроссинговера )
На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух
хроматид , их называют диадами )
В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в
анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам
отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и
материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от
друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )
Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских
хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного
вида )
Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2 ,
n
где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет ,
отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество
гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08
Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )
Телофаза I
• Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( деление цитоплазмы )
• Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная
формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому
делению
Интерфаза II ( интеркинез )
• Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или
даже метафазу II )
• Хромосомы часто не деспирализуются
• Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )
Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )
• Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )
Профаза II
• Аналогична профазе митоза
Метафаза II
• Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )
• Клеточная формула - n2c
Анафаза II
• Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому
собственной центромерой ( хроматиды , обладающие собственной центромерой , называются дочерними
хромосомами )
• В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки
• Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n
однохроматидных хромосом (nc)
Телофаза II
• Аналогична телофазе митоза
• Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( разделение клеток )
• Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)
В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором
двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных
хромосом (nc)
Биологическое значение мейоза
1 Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом
хромосом ( гамет или спор )
97
F
98
F
Бесполое Половое
1. Родители – только одна особь 1. Обычно две физиологически различные особи
2. Потомство – генетически точная копия -
родителей , т.е. в отсутствие мутаций клон 2. Генетически отличны от обоих родителей и
организмов друг от друг
3. Клеточный механизм – митоз
4. Клеточные источники наследственной 3. Мейоз
информации для развития потомков – одна 4. Родители образуют половые клетки ( гаметы )
или несколько соматических клеток родителя ( в гаметангиях ( гонадах ) и
возможно образование специализированных специализированные к выполнению функции
соматических клеток – спор в спорангиях ) размножения . Родитель представлен в
5. Оплодотворения не происходит потомке исходно одной клеткой
5. Новая особь возникает в результате слияния
6. Источник генетической ( наследственной ) гамет и образования зиготы ( оплодотворения )
изменчивости являются случайные 6. Источником наследственной изменчивости
соматические мутации является особый механизм генетической
рекомбинации ( кроссинговер ) и
рекомбинации , возникающие в результате
оплодотворения , а также генеративные и
7. Менее энергоёмкое соматические мутации
8. Большая продуктивность процесса 7. Высокоэнергоёмкое
размножения 8. Меньшая продуктивность
9. Осуществляется преимущественно в 9. Возможно в любых условиях
благоприятных условиях внешней среды
10. Возникло первым в процессе эволюции 10. Возникло позже ( около 3 млрд. лет назад )
11. Менее выгодно с позиции эволюционного 11. Более выгодно с позиции эволюции , т.к.
процесса является источ . .. ником материала для
движущего естественного отбора
12. Эволюционное значение – способствует 1. Эволюционно создаёт предпосылки к
поддержанию приспособленности в освоению разнообразных условий обитания ;
маломеняющихся условиях обитания ; способствует осуществлению творческой роли
усиливает роль стабилизирующего естественного отбора – адаптивные и
естественного отбора экологические перспективы
13. Характерно для многих систематических групп 2. Половой процесс характерен практически для
растений и животных , прокариот , грибов ( не всех организмов
для всех )
99
F
• Бесполое и половое размножения могут проходить параллельно ( так , картофель одновременно с половым
размножением семенами может размножаться клубнями , плодовые деревья – семенами и одновременно
корневой порослью )
• Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз
и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер
При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей ,
размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь
наблюдается бесполое размножение
Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей ,
размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства
растений
Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )
Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что
:
- благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и
накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )
- накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида
Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития
сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет
собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза
представлена гаплоидными гаметами )
Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и
мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся
бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей
в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )
Деление
Эндогония
У одноклеточных Шизгония
Почкование
100
F
Бесполое Спорообразование
Вегетативное размножение
Фрагментация
Размножение У многоклеточных Почкование
Полиэмбриония
Спорообразование
У одноклеточных Конъюгация
Половое Копуляция
Бесполое размножение
101
F
Половое размножение
• Носит универсальный характер , т. е. свойственно практически всем живым организмам ( возможно что у
организмов , не размножающихся половым путём , этот процесс просто неизвестен исследователям , хотя и
существует реально )
• Предполагают , что в процессе эволюции половому размножению , которое существует уже более 3 млрд.
лет предшествовало бесполое , которое возникло раньше полового
102
F
103
F
Оболочки яйцеклеток
• Выполняют следующие функции :
7. связь зародыша с окружающей средой
8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания
9. терморегуляция , газообмен
• Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные
Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки
( характерна для всех яйцеклеток животных )
Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые
оболочки яиц насекомых и других членистоногих
Третичные оболочки- возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая ,
подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных
Гаметогенез у животных
Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах
( гонадах )
• Разделяется на :
Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )
Овогенез ( оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках
• Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую
только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )
Фаза размножения
• Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки
семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2n2c )
• В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет –
сперматогонии и овогонии – 2n2c
Фаза роста
• Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для
дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )
• В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка
Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные
количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз
Фаза созревания
• Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное (
мейоз II )
104
F
Сперматогенез
Сперматогенез – это процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )
• Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )
Фаза размножения
Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки ,
которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит
к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)
Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи
( фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в
течение почти всей жизни )
Фаза роста
Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка
Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )
Фаза созревания
Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка
После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два
одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)
После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две
гаплоидные сперматиды ( nc)
В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных
сперматиды ( 2n4c --> nc )
Фаза формирования ( или спермиогенеза )
Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :
10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся
функционально инертны
11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому
12. центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в
виде спирального чехлика располагаются митохондрии
13. отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её ; плотная
упаковка и отсутствие цитоплазмы делают сперматозоид устойчивым к неблагоприятным воздействиям
внешней среды ( сперма животных с выдающимися признаками может быть заморожена и храниться
приочень низкой температуре в жидком азоте , сохраняясь на очень долгое время , а потом
использоваться для получения высокопродуктивного потомства )
Фаза формирования продолжается у человека почти четыре недели
Сперматогенез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует
не менее 500 млрд. сперматозоидов
У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года
Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней
Овогенез
Овогенез ( оогенез ) – процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )
• Происходит в женских половых железах ( яичниках )
• Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение
зиготы питательными веществами
• Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом
• У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения
Фаза размножения
Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём
митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром -
овогониев (2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников
Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни
( наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке
105
F
Таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется
одна овотида ( зрелая яйцеклетка ) и 3 редукционных ( полярных ) тельца , которые не участвуют в
размножении и вскоре погибают
В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов
( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода
вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность
)
Схема гаметогенеза
106
F
2n2с Ового
Зрелые сперматозоиды ( n , с )
Митоз Мейоз
107
F
нити веретена деления прикрепляются с двух сторон нити веретена деления прикрепляются только с одной
стороны
9. В метафазной пластинке располагаются 9. В метафазной пластинке располагаются биваленты
отдельные гомологичные хромосомы гомологичных хромосом (тетрады хроматид),
соединённые хиазмами
10. В анафазе к полюсам клетки расходятся 10. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
дочерние хромосомы ( однохроматидные ) ( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
11. Комбинации хромосом во всех клетках 11. В каждой клетке комбинации родительских
одинаковые хромосом различно – осуществляется независимое
расхождение родительских хромосом
12. Рекомбинации родительских хромосом не 12. Осуществляется значительная рекомбинация
происходит; уровень мутационной изменчивости родительских хромосом ( комбинативная
незначителен наследственная изменчивость ) и мутационная
13. Не имеет значения в эволюции организмов изменчивость
13. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде
мутаций и генетических рекомбинаций )
108
F
Семяпочка
2 синергиды 3 антиподы
109
F
Оплодотворение у животных
Оплодотворение ( или сингамия ) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток ,
сопровождающийся объединением геномов , в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка
( зигота )
• Зигота – клетка , представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития
• Оплодотворение влечёт :
активацию яйца , т. е. побуждение его к развитию ( является следствием значительных сдвигов в обмене
веществ яйцеклетки , которые сопутствуют оплодотворению )
кариогамию – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих
генетическую информацию двух родительских организмов
• Выделяют несколько типов оплодотворения :
Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет , морфологически неотличимых ( равных )
Гетерогамия – зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и
функциональных признаков гамет
110
F
Значение оплодотворения
1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша
2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе ( и будущем организме ) диплоидного
набора хромосом
2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной
комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка , т. е. основа для возникновения комбинативной
наследственной изменчивости , являющейся элементарным эволюционным фактором ( материал для
естественного отбора )
111
F
• Установлено существование партеногенеза у птиц ( у одной из пород индеек многие яйца развиваются
партеногенетически ; из них появляются только самцы )
Биологический смысл партеногенеза
Приспособление к размножению у видов организмов , которые погибали в большом количестве ( дафнии,
тли ) или у которых была затруднена встреча особей различного пола
Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов , что
обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах
жизненного цикла
Искусственный партеногенез
• Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде ( неоплодотворённые яйца раздражали
кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой )
Для развития яйца необходима активация , которая является тех сдвигов в обмене веществ , которые в естественных условиях
возникают в результате оплодотворения ( обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён )
В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями ( химическими , механическими , электрическими ,
термическими и др. ) ; все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки , что изменяет её метаболизм и
оказывает активирующее действие
Оказалось , что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих , червей , моллюсков , амфибий и даже млекопитающих
( извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры , пересажены в
матку другой крольчихи и развились в нормальных крольчат ) ;
Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека ; получены ранние стадии развития зародыша
Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового
шелкопряда
Андрогенез ( греч. аndros – мужчина , genesis – зарождение )
• Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром
проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских
(сперматозоидных) ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом
( например , у тутового шелкопряда )
Гиногенез ( псевдогамия )
• Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её ( стимулиреют начало дробления ) , но не
оплодотворяет её , а погибает ( не происходит кариогамии ) ; развитие яйцеклетки происходит без участия
ядра сперматозоида , а появляющееся потомство состоит только из женских особей ( свойственен для
некоторых рыб , круглых червей – нематод )
Так , например , у серебристого карася самцы отсутствуют , а самки мечут икру в тех же местах , где и другие карповые рыбы ;
сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася
Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда , рыб и амфибий
Апомиксис
• Является нерегулярным типом полового размножения у растений
• Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки , либо возникновение
зародыша вообще не из гамет( например , у цветковых , из различных клеток зародышевого мешка )
Онтогенез ( от греч . ontos – существо , genesis- развитие ) – цикл индивидуального развития организма
( животного или растения ) , начинающийся с образования зиготы ( при половом размножении ) и
заканчивающийся его смертью
• Онтогенез есть категория индивидуальная
• В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи , на всех стадиях её
существования
• Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида ( см
биогенетический закон Э . Геккеля и Ф . Мюллера и учение А . Н . Северцова о филэмбриогенезах )
• У видов , размножающихся бесполым путём , онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток
материнского организма ; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки ; у
прокариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл , завершающийся делением
или гибелью клетки
Процессы онтогенеза :
1. Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду
2. Рост и выполнение специфических функций
3. Достижение половой зрелости
4. Размножение
5. Старение и смерть
Типы онтогенеза
112
F
Периодизация онтогенеза
• Онтогенез – непрерывный процесс , но его этапы различаются по содержанию и механизмам , происходящих
процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода –
предэмбриональный( предзиготный ) , эмбриональный и постэмбриональный
В случае человека , а иногда и высших животных , период развития до рождения называют пренатальным , или антенальным , а
после рождения – постнатальным
В пределах пренатального периода выделяют начальный ( первая неделя развития ) , зародышевый ( эмбриональный ) и плодный
периоды ; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом , после образования зачатков органов –
плодом
II. Эмбриональный период , или эмбриогенез – начальный этап онтогенеза , начинающийся с оплодотворения
и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек
• Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы
• Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек ( при личиночном и
неличиночном типах развития ) либо рождением ( при внутриутробном )
• Делится на стадии зиготы , дробления , гаструляции , гистогенез и органогенеза
Фазы эмбриогенеза
I. Зиготическая стадия
Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию
развития многоклеточного организма
Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация ;
пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс , на противоположном
анимальном полюсе собирается цитоплазма , лишённая желтка ; устанавливается билатеральная симметрия
113
F
II. Дробление
У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе
в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном
направлении , разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально :
возникает 8 бластомеров , затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров
Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя
полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )
Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех
типов многоклеточных животных
♦ Однослойная стенка бластулы называется бластодермой
♦ Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель ( служит для накопления продуктов
жизнедеятельности бластомеров )
♦ У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток
Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками
114
F
бластодерма
бластоцель
В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют
типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не
вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного
крупнее зиготы
Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :
Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим
бластоцелем ( ланцетник )
Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )
Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском
Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой
Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )
III. Гаструляция
Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша -
гаструлы
• Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух
или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками
Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в
зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов
• Различают
наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )
внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )
средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos –
средний )
• Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их
гомологии и единстве происхождения всех этих животных
• Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с
дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков
• Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях
зародыша
• На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию
биологической информации собственного генома
• В процессе гаструляции выделяют два этапа :
образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )
образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )
115
F
эктодерма
энтодерма
2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают
снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму
Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )
3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование
из них энтодермы ( кишечнополостные )
Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы
4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их
расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков
Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления
бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )
• Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип
гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например
протекает гаструляция у земноводных )
• На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех
организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка
116
F
Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной
кишки
• Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой
• Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ;
развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой
пространственно ограниченные процессы
Механизм нейруляции хордовых
Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в
нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной
нервной бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри –
невроцелем ( передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной
трубки – спинной мозг )
нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной
эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало
узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса ,
хрящевым и костным клеткам
Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной
кишки из клеточного материала энтодермы
Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой
Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны
хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных
замкнутых мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является
вторичной полостью тела – целомом )
Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы
– сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки
Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :
Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи
Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )
Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )
Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало
брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного
Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек
сомитов , которые образуют следующие зачатки :
Нефротом – образует выделительную систему
Гонотом – образует половые железы ( гонады )
Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца
117
F
Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды
соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и
микроглии
• Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда ,
вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет
их полную гомологию и эволюционную преемственность
Эмбриональная индукция
Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша ( эмбриона ) на развитие други хчастей
• На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему , все части
которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии
• В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию , направляют и даже изменяют
характер развития других
Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша , проведённых на зародышах амфибий . На
спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых
органов , т . е . нервной трубки , хорды и пищеварительной . Если клетки со спинной эктодермы ( верхняя губа бластопора )
пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша , то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых
органон у второго зародыша ; при этом зародыш , лишившийся клеток – организаторов погибает
Части зародыша , из которых в норме образуются одни органы , будучи пересаженными на новое место , дают начало другим
органам т. е. тем , которые должны образоваться на данном месте ; такое развитие получило название зависимой дифференцировки
• Части зародыша , стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур , называются
индукторами ( или организационными центрами )
• Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией ( в
компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая
морфологическая дифференцировка , приводящая к формированию органа )
• Первичным эмбриональным индуктором является верхняя ( спинная ) губа бластопора , содержащая
хордомезодермальный зачаток , инициирующий и определяющий последовательность формирования
органов осевого комплекса
• Установлена химическая природа индукторов ( убитые ткани , вытяжки из самых различных тканей
животных , а также растений могут вызывать индукцию ) ; индуктивным действием обладают некоторые
белки , нуклеопротеины , стероиды , гормоны и даже неорганические вещества
• Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств
индукторов , а другими – свойства компетентности
Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других
• Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков –
индукторов , характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза
Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов ,
сдерживающих их действие ; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды , что ведёт к выходу ингибиторов из
клетки , начинается активность соответствующих генов , приводящая к дифференцировке клеток
У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз ., но в
дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном , либо в другом направлении и в
зависимости от вида гормона развиваются женская или мужская половая система
• На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды ,
в которой он развивается ( температура , свет , влажность , разнообразные химические вещества :
ядохимикаты , алкоголь , никотин , лекарственные препараты и др . ) , которые могут нарушить нормальный
ход эмбриогенеза и привести к формированию различных уродств или полной остановке развития
118
F
организма ( изменяется характер кровообращения , газообмена , питания и т. д. ) . В критические периоды крайне необходима
охрана материнского организма от вредных факторов , особенно в первые недели беременности , т. к. условия существования
зародыша именно в это время сильно отражаются на всём ходе эмбриогенеза , а следовательно , на всей дальнейшей жизни
• Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью
Целостность онтогенеза
• Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды ; в его развитии можно выделить
три группы факторов , детерминирующих развитие :
Генетические факторы запрограммированы в ядре ; в любой клетке большинство генов репрессировано и
только часть их активно функционирует ; условно гены можно разделить на три группы :
1. Гены функционирующие во всех клетках ( гены , кодирующие структуры общие для всех клеток , ферменты
энергетического обмена )
2. Гены , функционирующие в тканях только одного типа ( например , синтез миозина во всех клетках
мышечной ткани , для нервной ткани – нейропротеины и т. д . )
3. Гены , специфичные только для каждого типа клеток , обеспечивающие их морфологию и функции
( например , гены гемоглобина в эритробластах )
Взаимодействие частей зародыша ( эмбриональная индукция ) начинается с того , что возникают различные
виды клеток за счёт неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке ( овоплазматическая сегрегация ) , что
приводит к первичной дифференцировке ; дальнейшее усложнение строения и формирование частей тела
достигается взаимодействием между клетками , способными реагировать на индуцирующее влияние других
клеток образованием определённых структур
Внешние факторы – влияние на развитие различных физических и химических факторов среды , таких как
изменение температуры , поступление кислорода , действие лучистой энергии , лекарственных и
биоактивных веществ ( витаминов ) , токсинов , паразитических организмов и др . ; даже кратковременное их
действие имеет существенное значение в формировании и развитии органов и целого организма
Провизорные , или временные органы – органы , образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения
жизненно важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ) , которые фукционируют только
у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии
• Недоразвитые органы самого зародыша ещё не способны функционировать по назначению , хотя
обязательно играют роль в системе развивающегося целостного организма и как только зародыш достигает
необходимой зрелости , когда органы становятся способными выполнять свои жизненно важные функции ,
провизорные временные органы рассасываются или отбрасываются
• Время образования провизорных органов зависит от того , какие запасы питательных веществ накоплены в
яйцеклетке и в каких условиях происходит развитие зародыша
• К провизорным органам зародышей высших позвоночных животных амниот ( рептилий , птиц и
млекопитающих ) относятся – желточный мешок , и зародышевые оболочки – амнион , хорион и алантоис
У бесхвостых амфибий , развитие которых идёт в воде , у личинок образуются провизорные органы дыхания жабры , хвостовой
плавник и другие приспособления к водному образу жизни , которые по достижении морфофункциональной зрелости органов
взрослого организма исчезают в процессе метаморфоза
• Образование провизорных органов зависит от запасов желтка в яйцеклетке и совпадает по времени с
периодом гаструляции ( рептилии , птицы ) или ранней нейруляцией ( плацентарные млекопитающие ) и
идёт из клеточного материала зародышевых листков
Желточный мешок - имеет энтодермальное происхождение , покрыт мезодермой и непосредственно связан
с кишечной трубкой зародыша ; у зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в
питании , дыхании , выделении , кроветворении ( рептилии , птицы ) ; а у млекопитающих нет запаса желтка
поэтому желточный мешок выполняет вторичные функции – из его энтодермы образуются первичные
половые клетки , а из мезодермы – форменные элементы крови зародыша
Амнион - представляет собой эктодермальный мешок ( амниотическая полость ) , заключающий зародыш и
заполненный амниотической жидкостью , образующейся амнионом ; амнион играет первостепенную роль в
защите зародыша от высыхания и от механических повреждений , а амниотическая жидкость , омывающая
зародыш обеспечивает благоприятную естественную водную среду с постоянными параметрами
окружающих физических и химических факторов
Хорион ( серозная оболочка ) – самая наружная зародышевая оболочка , прилежащая к скорлупе или
материнским тканям , возникающая из эктодермы ; у млекопитающих он служит для обмена между
зародышем и окружающей средой , участвует в дыхании , питании , выделении , фильтрации и синтезе
веществ , например гормонов
Алантоис – представляет собой мешковидный вырост энтодермы задней кишки, заполняющий
пространство между серозной и амниотической оболочкой – внезародышевый целом или зкзоцелом ; главная
функция алантоиса состоит в том , что он является зародышевым органном выделения, в нём скапливаются
продукты распада , образующиеся в процессе обмена веществ в теле зародыша
119
F
Постэмбриогенез – развитие организма с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до его смерти
• Характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма , переходом функциональных систем на
режим взрослого организма
Постэмбриональный онтогенез человека можно разделить на следующие периоды : ювенильный ( до полового созревания ) зрелый
( взрослое , половозрелое состояние ) ; период старости , заканчивающийся естественной смертью
• Рост проявляется в прогрессивном увеличении массы и размеров организма , вследствие деления клеток (
пролиферационный рост ) или увеличения размеров клеток при их полиплоидизации , но в любом случае
прежде всего вследствие прироста органического вещества ( протоплазмы )
• Рост может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни
Ограниченный или определённый рост характерен для животных ( насекомые , птицы , млекопитающие ) и
приурочен к определённым стадиям онтогенеза
Неограниченный или неопределённый рост осуществляется на протяжении всей жизни ; характерен для
некоторых животных ( рыбы , моллюски , ракообразные , земноводные , рептилии ) , растений и грибов
• Показатели роста контролируются генетически и зависят от условий среды ( прежде всего питания ) рост
организма служит видовым признаком
• Генетический контроль роста реализуется опосредовано через гормоны , особенно вырабатываемыми
гипофизом , щитовидной и половыми железами
• Интенсивность роста больше вначале онтогенеза , а затем постепенно снижается
Обнаружен особый класс химических соединений – регуляторов клеточной пролиферации ( деления клеток ) и роста – кейлоны ,
являющимися естественными ингибиторами митотического деления
Белковое вещество – фактор роста , наоборот , интенсифицирует пролиферацию и рост клеток
• Различают два основных типа постэмбрионального развития : прямое развитие и развитие с превращением
или метаморфозом ( см . тему « Типы онтогенеза » )
При прямом развитии выклюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные ведут тот же образ жизни и
отличаются от взрослой формы преимущественно размерами , а также недоразвитием ряда органов и
пропорциями тела ; этот тип развития свойственен наземным позвоночным ( рептилии , птицы ,
млекопитающие ) , человеку , некоторым беспозвоночным (первичнобескрылые насекомые )
При непрямом развитии ( с метаморфозом , превращением ) – из яйца появляется личинка внешне не
похожая на взрослый организм , у неё могут отсутствовать или быть недоразвитыми органы , необходимые в
половозрелом состоянии , но имеются временные ( провизорные ( органы ) ; личинка часто имеет другой
ротовой аппарат , питается другой пищей , ведёт другой образ жизни , занимает другую экологическую нишу
в биоценозе , не способна к размножению ; на определённом этапе роста личинка претерпевает глубокие
морфологические и физиологические преобразования – метаморфоз ( от греч . metamorphosis – превращение
) и превращается во взрослую особь ; метаморфоз характерен для многих беспозвоночных животных
( кишечнополостные , плоские и круглые черви , полихеты , моллюски , многие членистоногие ) и у
хордовых , например земноводных
В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии , однако существуют исключения ; например
аксолотли – личинки хвостатых земноводных амбистом – способны размножаться , при этом дальнейший метаморфоз может и не
осуществляться вовсе
Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотения
Акселерация ( лат . acceleratio – ускорение ) – явление ускорения роста и развития физического развития детей
и подростков
• За последний 100 – 150 лет наблюдается ускорение соматического роста , развития и физиологического
созревания детей и подростков ( акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития и
наблюдается у грудных детей )
• Акселерация проявляется в увеличении длинны и массы тела новорожденных , времени прорезывания
молочных зубов , удвоении массы тела у грудных детей , в более раннем окончании роста и увеличении
мышечной массы у подростков ( в настоящее время у девушке рост прекращается в 16 -17 лет , у юношей – в
18 -19 лет , а их абсолютные значения превышают аналогичные показатели сверстников прошлого века на
десятки сантиметров и многие килограммы )
• Существует много гипотез о причинах акселерации , а именно :
Улучшение питания , большее поступление в организм белков и витаминов , уменьшение заболеваемости
детей , успехи профилактики и гигиены
Стимулирующее влияние на рост и развитие изменение магнитного поля Земли , усиление действия
ионизирующей и солнечной радиации
Влияние электромагнитных волн , возникающих при работе теле- и радиоустановок , усилении космической
и искусственной ( атомные испытания , рентгеновские установки ) радиации
120
F
Теория гетерозиса – увеличении физических показателей у потомства при браке родителей , имеющих
географически удалённые места рождения , разные расы и национальности ( в последние десятилетия резко
возросла миграция населения , распад изолятов в человеческих популяциях , ломка расовых , национальных
и религиозных границ
Гипотеза урбанизации – раздражающее влияние на нервную систему ребёнка комплекса условий городской
жизни , ускорения темпа жизни
• Однако ни одна из перечисленных гипотез не может рассматриваться в качестве основной причины процесса
акселерации , который представляет собой результат действия многих факторов социальной и физической
природы
121
F
Царство бактерии
• Бактерии ( греч. bakterion – палочка ) открыты А. Левенгуком ( голл .) в 1675 году ( имеют около 5000 тыс.
видов )
Царство бактерии
• Размеры клеток варьируют в пределах от 0,1 до 10 мкм ( диаметр бактериальной клетки в среднем составляет
1мкм – тысячная доля миллиметра ) ; бактерии – одноклеточные организмы ( могут образовывать колонии )
, различимые только под микроскопом ( именно с размерами связаны особенности их морфологии ,
активность метаболизма и распространение в природе )
• Имеют большое соотношение между поверхностью и объёмом , приводящее к очень быстрому обмену
веществ и интенсивному взаимодействию между средой и клетками
• По форме клетки все бактерии разделяются на :
1. Шаровидные , или кокки ; среди них выделяют следующие группы :
122
F
123
F
124
F
1. Цитоплазма
• Отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной
• В цитоплазме различают основное вещество – матрикс , рибосомы , мембранные структуры и клеточные
включения в виде гранул ( капли жира , крахмал , гликоген , зёрна волютина )
• В цитоплазме прокариот отсутствует цитоскелет ( микрофиламенты , микротрубочки )
125
F
1. Рибосомы
• Аналогичны рибосомам эукариот ( имеют меньшее количество различных белков и меньший размер чем у
эукариот - 70S-рибосомы и мельче ) ; количество рибосом огромно – до 20тыс. в одной клетке
- по химическому составу рибосомы бактерий на 65% состоят из РНК и на 35% из белка
- образуют особый тип рибосом – прокариотные ( аналогичные рибосомы -70S в эукариотических клетках
находятся в матриксе митохондрий и хлоропластов )
10 12 11 13
5
•. •. •. 8
.
• •. 4
3
2
•. .
• .
• • 9
6
1
( полифосфаты ) 7 . Пили , или фимбрии 8 . Гликоген 9 . Цитоплазма 10 . Мезосома 11 . Нуклеоид ( кольцевая молекула
Жизнедеятельность бактерий
126
F
• Возраст Земли – 4,5 млрд. лет ; через 1,5 млрд. лет после её образования возникли бактерии и течение почти
3млрд. лет были доминирующей формой жизни и только в последние 600млн. лет , после появления высших
организмов господство бактерий закончилось
Распространение бактерий
• Бактерии освоили самые разнообразные среды : они живут в почве , пыли , воде , воздухе , внешних
покровах животных и растений и внутри организма ( в полости рта человека более 100 видов , а в 1 г
содержимого толстого кишечника содержится 250 млрд. бактериальных клеток ) ; их можно встретить в
горячих источниках при температуре свыше100оС ( экстремальные термофилы ) счвыуц32, в атмосфере на
высоте 10 км. , в рассолах с концентрацией солей 250 г/л , сохраняются после пятидневного кипячения в
условиях глубокого вакуума и в холоде до – 190 оС ,
• Как правило , любая экологическая ниша занята не одним видом микроорганизмов , а несколькими видами и
родами – микробным сообществом
• Движение – с помощью жгутиков , ресничек , реактивным способом ( за счёт выбрасывания слизи ), при
участии газовых вакуолей ( почвенные бактерии )
Дыхание бактерий
• Осуществляется посредством дыхательных ферментов , вырабатываемых бактериальной клеткой (все
ферменты , обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий , диффузно рассеяны по цитоплазме или
прикреплены к наружной мембране )
• При дыхании освобождается больше энергии , чем используют бактерии ( большая часть этой энергии – до
75% - выделяется в окружающую среду в виде теплоты - самонагревание навоза ,сена , зерна )
• По отношению к кислороду бактерии делятся на :
- аэробные – существующие только в кислородной среде ( туберкулёзная полочка )
- облигатные анаэробные – существующие только в бескислородной среде ; гибнут в присутствии кислорода
( столбнячная палочка , кишечная микрофлора )
- факультативные анаэробы – живущие как в кислородной , так и в бескислородной среде
• Синтез АТФ у бактерий осуществляется тремя путями :
1. Брожение ( в результате у разных бактерий , наряду с АТФ , образуются органические кислоты –
молочная , пропионовая , муравьиная , маслянная , уксусная , янтарная и другие соединения )
2. Фотосинтез и хемосинтез
3. Клеточное дыхание ( у аэробов )
Питание бактерий
• По способу питания различают :
БАКТЕРИИ
автотрофные гетеротрофные
фотоавтотрофные хемоавтотрофные фотогетеротрофные хемогетеротроные
( фотосинтетики ) ( хемосинтетики) - сапрофиты
- паразиты
- симбионты
• Самой важной является группа хемогетеротрофных бактерий
Хемогетеротрофы – получают необходимую для жизнедеятельности энергию химическим путём
( окисление органических веществ в процессе дыхания – органотрофы )
• Микроорганизмы не могут поглощать высокомолекулярные вещества , для их роста и развития необходимы
низкомолекулярные ( чаще одномолекулярные ) вещества
• Важнейшим элементом ( после углерода ) для микроорганизмов является азот ( часть микроорганизмов
приобрела способность использовать его в газообразном состоянии – этот процесс называется
азотофиксацией
• Кроме органических веществ необходимы неорганические вещества : азот , фосфор , натрий , калий , железо
и др. , а также микроэлементы – кобальт , цинк , медь , вольфрам и др.
• По способу добычи пищи ( органических веществ ) у них можно выделить три группы : сапрофиты ,
симбионты и паразиты
Сапрофиты – это организмы , извлекающие питательные вещества из мёртвого и разлагающегося
органического материала ; сапрофиты секретируют гидролитические ферменты в органическое вещество ,
так что переваривание происходит вне организма , а образующиеся при этом растворимые продукты
гидролиза всасываются и усваиваются ( ассимилируются ) уже внутри тела сапрофита
Симбионты – организмы , получающие необходимую органику в результате взаимнополезного
сожительства с другим организмами ( например , анаэробная кишечная микрофлора или бактерия-симбионт
Rhizobium , способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений )
Паразиты – организмы , получающие пищу и убежище ( среду обитания ) за счёт другого организма
( хозяина ) ; хозяином может быть любой организм , причём паразит наносит вред своему хозяину (например
, патогенные бактерии )
- облигатные паразиты – могут жить и расти только в живых клетках
127
F
- факультативные паразиты – заражают хозяина , вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его
остатками
- все паразиты нуждаются в « дополнительных ростовых веществах » , которые они не могут сами
синтезировать и находят их только в других живых клетках
- многие формы способны и к парзитическому и сапрофитному образу жизни ( палочки сыпного тифа
сибирской язвы , бруцеллёза )
Автотрофные бактерии – синтезируют органические вещества из неорганических ( в зависимости от того ,
какую энергию они используют , различают фото – и хемосинтезирующие бактерии)
Фотосинтезирующие бактерии ( фотоавтотрофы , фотогетеротрофы )
• Для синтеза органических веществ используют световую энергию ( способность к фотосинтезу определяется
наличием особого пигмента – бактериохлорофилла )
• Фотосинтез протекает без выделения свободного кислорода ( анаэробный тип фотосинтеза )
• Для ассимиляции СО2 в качестве доноров водорода используется сероводород , сера , тиосульфат
( например , зелёные , пурпурные серные и несерные бактерии )
Фотосистемы II нет ; поэтому Фотосистема II есть ; поэтому при Фотосистема II есть , поэтому при
кислород не выделяется ( анаэробный фотолизе воды выделяется кислород фотолизе воды выделяется кислород
фотосинтез ) ( аэробный фотосинтез ) ( аэробный фотосинтез )
128
F
• Перед клеточным делением происходит репликация ДНК ( удвоение бактериальной хромосомы ) , во время
которой мезосомы удерживают геном в определённом положении
• У некоторые бактерий возможно бесполое размножение путём почкования
3. Трансдукция
• При трансдукции небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК попадает из клетки-донора в клетку-реципиент
вместе с бактериофагом ( одна из форм вирусов ) ; фаг служит посредником , передающим часть генома
одной бактерии ( донора ) другой ( реципиенту )
1. Спорообразование
Споры возникают при недостатке питательных веществ , нагревании , ионизирующих излучениях , избытке
токсичных продуктов обмена и других неблагоприятных воздействиях внешней среды
Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки
( отшнуровавшаяся часть содержит одну хромосому и окружена мембраной ) ; затем спора окружается
клеточной стенкой , часто многослойной
Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям
( в сухом состоянии сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет , выдерживая
резкие колебания температуры , например , во льду возраст которого 10 – 12 тыс. лет )
Некоторые бактерии ( род Clostridium или Bacillus ) образуют эндоспоры , т. е. споры , находящиеся внутри
клетки ( эндоспоры – толстостенные долгоживущие образования , крайне устойчивые к нагреванию и
коротковолновому излучению ) ; их расположение внутри клетки служит важным систематическим
признаком
2. Инцистирование
Циста – покоящаяся , устойчивая структура , образующаяся при неблагоприятных условиях окружающей
среды из целой клетки ( более эффективны чем споры , выдерживают длительное высыхание , охлаждение до
–1960С , многодневное кипячение , вакуум и проч. )
• В благоприятных условиях споры и цисты набухают , оболочки разрываются и клетки переходят к
активному функционированию ( вегетативная форма бактериальной клетки )
129
F
130
F
131
F
Архебактерии
• Согласно современным представлениям архебактерии образуют третье надцарство органического мира
( наряду с прокариотами и эукариотами ) ; по другой классификации они формируют отдельное царство
прокариот и было открыто в1977 году группой американских учёных
• Архебактерии включают несколько групп организмов , живущих в экстремальных условиях :
Метаногенные бактерии ( метаногены )
- живут в пресных и солёных водах , в болотах , стволах деревьв , желудочно-кишечном тракте жвачных
животных , а также людей и насекомых , в тундровых торфах , термальных источниках , в силосных ямах ,
даже внутри гигантской амёбы , являясь эндосимбионтом последней
- Строгие , облигатные анаэробы ( занимают бескислородные ниши и образуют метан как главный продукт
анаэробного метаболизма ) ; весь метан современной атмосферы образуется только метаногенными
архебактериями
- Имеют очень маленький геном ( до сих пор у них не получено ни одного мутанта )
- В природе метаногены завершают анаэробное разложение мёртвых растений и животных и находятся в
зависимости от других бактерий , расщепляющих полимерные молекулы , СО2 и Н2
132
F
Значение архебактерий
• Изучение структурно-функциональной организации архебактерий позволяет глубже познать происхождение
и эволюцию живых существ ( жизнь архебактерий протекает в условиях , которые превалировали на на
ранней стадии истории жизни на Земле , по-видимому они были первыми прокариотными организмами )
• Глобальный биологический метаногенез значительно превосходит геологическую продукцию метана , что
возвращает на Землю около 80% энергии окисленого органического субстрата ( остаток после метаногенеза
служит хорошим азотным и фосфорным удобрением – в Китае сейчас работает 7млн. биогазовых установок ,
а в Индии 75 тыс. заводов , перерабатывающих навоз в биогаз и удобрения )
• Коферменты биомассы метаногенных бактерий используются в медицине
• Препарат метаногенов КВМ-12 содержит витамин В12 и используется в качестве витаминной добавки к
кормам с\х животных
• Биологическая очистка сточных вод , промышленных и бытовых отходов , навозных стоков и т. д.
• Получение биогаза и автомобильного топлива из бытовых и с\х отходов ( газовый генератор превращает
метан в электричество – свет и тепло для миллионов жителей городов )
• Пурпурные мембраны галобактерий , ориентированные на носителе могут давать электричество , АТФ ,
обессоливать морскую воду
Прокариоты Эукариоты
1. Одноклеточные или колониальные 1. Одноклеточные , колониальные и многоклеточные
133
F
134
F
Вирусы
• Открыты русским ботаником Д.И. Ивановским в 1892 г. в результате пропускания инфекционного экстракта
из растений табака через фарфоровый фильтр с наименьшими порами ( отфильтрованная жидкость
сохраняла инфекционные свойства ) ; термин « вирус » ввёл в 1898г. голландец Бейеринк (лат.virus. – яд )
• Относятся к империи неклеточных форм жизни , образуя отдельное царство вирусов ( Vira ) ; описано около
500 видов вирусов
• Представляют собой субмикроскопические объекты , видны только в электронный микроскоп ; размеры от
15 до 1200 нм , в среднем в 50 раз меньше бактерий ( проходят через любые мембраны , клеточные стенки ,
оболочки и фильтры )
Вирусология – научная дисциплина , исследующая вирусы ( возникла в конце ХIХ века )
• Вирион – зрелая вирусная частица , или элементарное тело вируса в покоящемся состоянии , вне клетки
( внеклеточная неинфекционная фаза существования вируса )
• Вирусы – внутриклеточные облигатные генетические паразиты , способные к функционированию
(воспроизведению , наследственности и изменчивости ) только внутри клеток других организмов
(вне клетки-хозяина у вирусов не наблюдается каких-либо жизненных проявлений )
• Занимают пограничное положение между живой и неживой материей
• Признаки неживой материи :
Неклеточное строение ( не имеют ни цитоплазмы , ни органелл )
Отсутствие обмена веществ и энергии ( метаболизма )
Отсутствие процессов жизнедеятельности ( питания , дыхания , выделения , раздражимости и проч.
Не способны к самостоятельному синтезу белка
Способность большинства вирусов ( вирус табачной мозаики ) к кристаллизации во внешней среде (формы
кристаллов вирусов присущи неорганическим кристаллам ) ; в таком недеятельном вирионном состоянии
вирусы могут пребывать сколь угодно долго , не теряя способности повреждать живые клетки
Не имеют воды в составе тела
• Признаки живой материи :
Наличие в составе тела структурированных белков и нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК )
Способность репродуцироваться ( только внутри клетки – хозяина )
Наследственность и изменчивость
Строение вирусов
135
F
136
F
Бактериофаги ( фаги )
137
F
транскрипция трансляция
• РНК вируса ------------------→РНК (минус цепь ) → и-РНК ( плюс-цепь ) -----------→ вирусные белки
Фермент РНК-зависимая → самосборка вирионов
РНК-полимераза ---------------транскрипция------------------------ -→ РНК вируса
Происхождение вирусов
• Точного ответа на вопрос о происхождении вирусов нет ( на сей счёт существуют несколько гипотез)
• Поскольку вирусы не содержат рибосом , ни АТФ и не могут существовать вне клеток , считают , что они
возникли позднее клеток
• Наиболее правдоподобной является гипотеза о том , что вирусы и фаги произошли из « беглой »
нуклеиновой кислоты ( обособившиеся генетические элементы ) , которая приобрела способность
реплицироваться , независимо от той клетки , из которой она возникла с использованием ( паразитическим )
других клеток , т. е. их происхождение связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе
приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение ( вирусы не
следует рассматривать как примитивных предшественников клеточных организмов )
138
F
Головка с икосаэдрической
симметрией
Строение бактериофага
Значение вирусов
• Патогенное действие , т. е. способность вызывать различные заболевания человека , животных и растений
у человека к вирусным заболеваниям относятся : оспа , бешенство , жёлтая лихорадка , энцефалиты ,
инфекционные гепатиты , корь , краснуха , грипп , простуда , герпес , бородавки , свинка ( паротит ) ,
полиомиелит , сонная болезнь , злокачественные опухоли , ( рак ) , СПИД ( насчитывается не менее 500
различных болезней , возбуждаемых вирусами ) ; вирусы , способные вызывать опухоли , называются
опухолеродными или онкогенными ( таким свойством обладают и ДНК-содержащие , и РНК-содержащие
вирусы )
у животных : ящур и оспа крупного рогатого скота , рожистое воспаление свиней , чума птиц , миксоматоз
кроликов , чумка собак
у растений : мозаика и скручивание листьев ( табака , турнепса ) , карликовая кустистость , бронзовость
томатов , пёстролистность некоторых сортов тюльпанов ( болезни , вызываемые фитовирусами уносят до
половины урожая , растения при этом не гибнут , но плодовитость их резко снижается )
самый эффективный метод борьбы с фитовирусами – получение безвирусных растений ( верхушки молодых побегов свободны от
вирусов , они заражаются уже потом ; у растения срезают верхушку побега и выращивают её в пробирке в стерильной питательной
среде , а когда сформируются корни и листья , пересаживают в грунт ; такое растение становиться родоначальником безвирусного
сорта
139
F
140
F
141
F
2. Длительный латентный ( скрытый ) период ВИЧ-инфекции ( 2 –5 лет ) , когда человек не болеет СПИДом ,
но является вирусоносителем , заражающим других людей ( вирусная ДНК в хромосомах хозяйских клеток
современными методами не улавливается )
3. Репликация генома ВИЧ имеет высокую частоту ошибок , что приводит к постоянному возникновению
мутантных форм вируса с изменённой антигенной структурой ( такая антигенная изменчивость
наблюдается , например , у вируса гриппа , что препятствует разработке вакцины против него ; в случае ВИЧ
скорость накопления мутаций в 65 раз выше чем у вируса гриппа )
Первая стадия ВИЧ-инфекции сопровождается интенсивным образованием антител ( гуморальный ) и Т-
киллеров ( клеточный иммунитет ) , в результате чего происходит естественный отбор мутантов ВИЧ ,
которые не узнаются сформированными антителами и Т-киллерами , таким образом ВИЧ на поздних стадиях
инфекции существенно отличается по антигенной структуре от вируса , его заразившего ( на последних
этапах болезни в крови больного оказываются десятки разных форм вируса , против которых антитела
бессильны )
4. Для ВИЧ характерно наличие множества субтипов( штаммов ) , различающихся генетически ( в Европе и
Америке чаще всего встречается наиболее распространённый в мире субтип А ( ВИЧ-1 ) , а в Африке
обнаружен другой вид – ВИЧ-2 , при котором болезнь протекает со смазанными симптомами и очень поздно
диагностируется
5. ВИЧ способен существовать как провирус , т. е. его геном встраивается в хромосомную ДНК клеток и долгое
время не проявляя активности защищён от действия иммунной системы
6. Кроме человека ВИЧ-1 может заражать только шимпанзе , не вызывая однако у них подавления иммунитета ,
поэтому в мире не существует подходящей модели СПИДа на лабораторных животных
В качестве лабораторной модели в выработке потенциальной вакцины против ВИЧ / СПИДа используются макаки резусы , которые
не заражаются ВИЧ-1 , но имеют вирус иммунодефицита обезьян ( ВИО ) , вызывающего у них СПИД-подобное заболевание ,
завершающееся смертью животных ; ВИО – ближайший родственник человеческого вируса ВИЧ , а макаки резусы многочисленны
в природе и легко размножаются в неволе в отличие от шимпанзе
142
F
143
F
Ген - фрагмент молекулы ДНК , содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного
белка ( полипептида, фермента ) или о последовательности нуклеотидов одной т-РНК или р-РНК
• Является единицей функционирования наследственного материала , определяющей развитие какого-
либо признака ( возможно группы признаков ) или свойства организма ( элементарная структурная и
функциональная единица хромосомы )
• первичным продуктом функции гена является и-РНК и далее белок-фермент ( полипептид ) или р-
РНК и т-РНК
Современное состояние теори гена ( свойства гена )
1. Выступает как кодирующая система
2. Обладает способностью к ауторепродукции ( репликации )
3. Обладает способностью к мутациям ( элементарная единица мутации гена - мутон )
4. Обладает способностью к рекомбинации ( элементарная единица рекомбинации гена - рекон )
5. Обладает дискретностью действия
6. Существуют структурные , функциональные , регуляторные и модуляторные гены
7. Занимает определённый участок хромосомы – локус
Строение гена
• Генетический материал внутри гена сложно организован и имеет линейный порядок
• Ген состоит из многих мутационных мест (сайтов) , разделяемых при рекомбинации
Цистрон - наименьший сегмент ДНК ( 800 -1200 пар оснований ) , мутация которого сопровождается
возникновением мутантного фенотипа - элементарная функциональная единица гена ( определяет синтез
одного полипептида )
• Ген у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов :
регуляторная зона - регулирует активность гена в той или иной ткани на определённой стадии онтогенеза
промотор - последовательность ДНК до 80 -100 пар нуклеотидов , ответственная за связывание РНК-
полимеразы , осуществляющей транскрипцию данного гена
структурная зона - часть гена , содержащая информацию о первичной структуре соответствующего белка-
фермента ( существенно короче регуляторной зоны , но несколько тысяч пар нуклеотидов )
терминатор - последовательноть нуклеотидов в конце гена , прекращающая транскрипцию
• структурная часть гена состоит из нуклеотидных последовательностей двух типов :
1. Экзоны - участки ДНК , несущие информацию о строении белка ( входят в состав зрелой и-РНК )
2. Интроны - участки ДНК не кодирующие структуру белка ( транскрибируются , но в состав зрелой и-РНК
не входят , т. к. «вырезаются » в процессе сплайсинга )
Сплайсинг - ферментативный процесс вырезания интронов из молекулы РНК и сращивания экзонов при
образовании зрелой и-РНК
Классификация генов
1. Структурные гены - гены , кодирующие развитие конкретных признаков ( продуктом первичной
активности гена является либо и-РНК и далее полипептид , либо р-РНК и т-РНК )
2. Гены - модуляторы - гены , смещающие развитие признака в ту или иную сторону ( например , частоту
мутирования структурных генов ) ; могут быть ингибиторами или супрессорами , подавляющими
активность или интенсификаторами - повышающими активность генов
3. Гены - регуляторы - гены, регулирующие активность структурных генов ( время включения различных
локусов в онтогенезе )
Генотип - совокупность всех аллелей (генов) организма, полученных от родителей ( вся совокупность
наследственной информации организма ) ; совокупность генов диплоидного набора хромосом клетки
генотип будучи дискретным ( состоящим из отдельных генов ) функционирует как единое целое
Геном - совокупность генов , содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки
144
F
Моногибридное скрещивание
145
F
146
F
.. горбинкой , прямой ..
Ширина ноздрей Широкие Узкие
..
Ширина ушей Широкие Узкие
Длина ушей Длинные Короткие
Подбородк Длинный , прямой , широкий Короткий , узкий , скошенный
Строение волос С мелкими завитками , вьющиеся , назад
.. волнистые ,жёсткие прямые , Мягкие прямые
Цвет волос «ёжик» Рыжие , каштановые ..
Поседение волос До 25 лет Светло-русые
Облысение У мужчин После 40 лет
Овал лица Круглое У женщин
Толщина кожи Толстая Продолговатое
Цвет кожи Смуглая Тонкая
Наличие веснушек Имеются Белая
Рост Нормальный Отсутствуют
Преобладание руки Праворукость Пропорциональная карликовость
Тип голоса у мужчин Бас Леворукость
Тип голоса у женщин Сопрано Тенор
Щель между резцами Имеется Альт
Кисть руки С 6 , 7 пальцами ( полидактилия ) Отсутствует
Музыкальный слух Имеется С 5 пальцами
Характер нижней губы Толстая отвисающая , полные губы Отсутствует
Брови Мохнатые Нормальная , тонкие губы
Ямочки на щеках Имеются Нормальные
Цвет глаз Карие Отсутствуют
Зубы при рождении Имеются Голубые
Группа крови А ( II ) , В ( III ) Отсутсвуют
Наследственная глухота Отсутствует О(I)
Мочка уха Свободная Имеется
Резус-фактор Положительный Приросшая
Свёртываемость крови Нормальная Отрицательный
Наличие пигмента Имеется Гемофилия
Переносица Высокая и узкая Альбинизм
Форма черепа Короткий Широкая и низкая
Строение ногтей Тонкие плоские Длинный
Нормальные
147
F
148
F
Неполное доминирование
• В гетерозоготном состоянии доминантный ген не всегда подавляет проявление рецессивного гена
• В ряде случаев гетерозиготный гибрид F1 - Аа не воспризводит полностью ни одного из родительских
признаков и его фенотип носит промежуточный характер ( причины пока не ясны )
Неполное доминирование ( промежуточный характер наследования ) - явление проявления у гетерозигот
промежуточного фенотипа
• При срещивании ночной красавицы с красной окраской цветкоа (АА) с растением , имеющим белые
цветки (аа) , в F1 у гибридов Аа образуется промежуточная розовая окраска цветка
• При скрещивани растений с розовыми цветками между собой в F2 происходит расщепление по
фенотипу 1 красный : 2 розовых : 1 белый и по генотипу 1АА : 2Аа : 1аа , т. е. расщепление по
фенотипу и генотипу одинаковое
P ♀ АА х ♂ аа Р ♀ Аа х ♂ Аа
красный белый розовый розовый
G А а G А,а А,а
F1 Àà - 100 % F1 1 АА : 2Аа : 1аа - расщепление по генотипу
розовый 1 красн. : 2 розов. : 1 бел. - расщепление по фенотипу
• Неполное доминирование - широко распространённое явление ( обнаружено при наследовании
окраски цветка у львиного зева , строения перьев у птиц , окраски шерсти у крупного рогатого скота ,
наследственных аномалий человека , например , серповидноклеточной анемии
Анализирующее скрещивание
• Организм , имеющий рецессивный фенотип , обязательно должен быть рецессивной гомозиготой (аа)
т.е . генотип организма , имеющего рецессивный признак , определяется по его фенотипу
• Организмы , имеющие доминантный фенотип , могут обладать доминантным гомозиготным (АА) или
гетерозиготным ( Аа) генотипом , т. е. имеют неотличимый фенотип
• Для установления генотипа особи , обладающей доминантным фенотипом ( т. е. её гомо- или
гетерозиготности ) , её скрещивают с особью , гомозиготной по рецессивным аллелям - (аа) и
устанавливают неизвестный генотип по потомству
149
F
150
F
F2 ЖГ ЖМ ЖГ ЖМ
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ЖГ ЖГ ЗГ ЗГ
ab АаВb Aabb aaBb aabb
ЖГ ЖМ ЗГ ЗМ
• По фенотипу потомство (F2) расщепится на четыре группы в следующем соотношении : 9 : 3 : 3 : 1
( при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать )
• Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности , то получится , что
отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для
каждой пары равно 3 : 1 ( каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же , как
в моногибридном скрещивании , т. е. независимо от другой пары признаков ) дигибридное
скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания , результаты которых как бы
накладываются друг на друга
• Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит
формула ( 3 + 1 )2 = 9 + 3 + 9 + 1 , что соответствует числу и относительной частоте каждого
фенотипического класса
• В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов
( генотипических классов ) , проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов :
жёлтые гладкие : ААВВ , ААВв , АаВВ , АаВв - 4 жёлтые
морщинистые : ААвв , Аавв -2 зелёные гладкие :
ааВВ , ааВв -2 т. е. расщепление по генотипу 4 : 2 : 2 :1
зелёные морщинистые : аавв -2
• Число генотипических классов в F2 определяется формулой - 3n Число
фенотипических классов в F2 определяется формулой - 2n ( при полном доминировании )
• При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет , дающих 64
сочетания ( число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по
формуле ( 3 + 1 )3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 ( число фенотипических классов определяется количеством
членов после раскрытия скобок - 8 )
• В общей форме , при любых скрещиваниях расщепление по фенотипу происходит по формуле (3
+ 1 )n , где n - число анализируемых признаков у родителей
III закон Менделя ( закон независимого комбинирования признаков ) - при полигибридном скрещивании
гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и
комбинируются со всех возможных сочетаниях
Следствия - в F2 появляются гибридные формы , не свойственные родительским (рекомбинаниные)
III закон Менделя выполним только при условии , что гены изучаеиых признаков расположены в разных
парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов , которые справедливы всегда)
Генетика пола
Пол - это совокупность признаков и свойств организма , определяющих его участие в размножении
Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма , обеспечивающие
образование гамет , их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы
размножения ( половые железы и выводящие протоки , добавочные железы , органы внутриутробного
развития , наружные половые органы и т. д.)
Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей , обеспечивающих
обнаружение и привлечение партнёра ( их развитие контролируется гормрнами , синтезируемыми
первичными половыми органами - половыми железами )
• Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского
• Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1 : 1 ( у людей в среднем на
каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков ) ; такое соотношение полов обеспечивает
максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности
популяций ; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой
151
F
выживаемости особей разного пола ( у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет
85 : 100 , а к 85 годам - 50 : 100 )
• Развитие признаков пола генетически контролируется , т. к. закономерно воспроизводтся в ряду
поколений и наследуется как менделирующий признак
• Самцы и самки различаются по набору хромосом
Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей ( образуют гомологичные пары )
Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом , отличающиеся у разных полов по морфологии и
заключённой в них генетической информации
• Большую из половых хромосом принято называть X (икс) - хромосомой , меньшую Y (игрек)
-хромосомой ( у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать )
• Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна . Главным фактором , сдвигающим
фенотип в мужскую сторону , является Y-хромосома . Выбор направления происходит на 6 -10 неделе
эмбриогенеза
• В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников , которые вырабатывают
гормоны , обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков( при отсутсвии Y-
хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша
развиваются женские половые признаки )
• Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент
оплодотворения
• В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола :
1. XX , XY- у всех млекопитающих ( в том числе у человека ) , дрозофилы
2. XY , XX - у части насекомых ( бабочек , ручейников ) , птиц , рептилий , некоторых амфибий и рыб
3. XX , X0 ( 0 обозначает отсутствие Y- хромосомы ) - некоторые насекомые : клопы рода Protenor
прямокрылые ( кузнечики)
4. X0 , XX - у тли
5. гаплоидно - диплоидный ( 2n , n ) встречается , например , у пчёл : самцы развиваются из
неоплодотворённых гаплоидных яиц , самки - из оплодотворённых диплоидных ( эти организмы не
имеют половых хромосом )
Гомогаметный пол - пол с одинаковыми половыми хромосомами , образующий один вид гамет по половым
хромосомам ( XX ) ; все гаметы этого пола несут гаплоидный набор аутосом и одну X - хромосому ( А + X ) ,
где А - гаплоидный набор аутосом
Гетерогаметный пол - пол с различными половыми хромосомами , образующий два вида гамет ,
отличающиеся гетеросомами ( X и Y, X и 0) ; количество гамет , содержащих X- или Y- гетеросому
приблизительно одинаково и одинаково способны к оплодотворению , что обеспечивает равное количество
полов в популяциях большинства организмов
• У двудомных растений , имеющих мужские и женские растения , также изучены половые хромосомы ;
гетерогаметными у большинства таких растений является мужской пол
• Пол особи может определяться :
1. до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом ( прогамное определение пола )
2. в момент оплодотворения ( сингамное определение пола ) ; наиболее часто встречающийся тип
родители 2А + XX х 2А + XY
гаметы А+X А + X , А +Y ( соотношение гамет с X- и Y-хромосомой - 1 : 1 )
зиготы 2А + XX , 2А + XY ( соотношение и зигот - 1 : 1 )
3. после оплодотворения ( эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия , если
личинка садится на дно , из неё развивается самка , а если прикрепляется к хоботку взрослой самки , то
самец
• У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме , однако она генетически инертна , т.
к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с
кариотипом X0 внешне типичные самцы , но стерильные , а особи с кариотипом XXY - плодовитые
самки )
152
F
153
F
Моногенное Полигенное
Рецессивное Доминантное
Наследование
Сцепленное наследование
• Известно много случаев отклонения от III закона Менделя , т. е. принцип независимого
комбинирования признаков в потомстве распространяется не на все гены .
Менделирующие признаки - признаки , гены которых локализованы в разных парах гомологичных
хромосом и поэтому наследующиеся в соответствии с законом независимого распределения и
комбинирования признаков в потомстве ( III законом Менделя )
• Количество признаков и генов , обуславливающих их развитие , у любого организма очень велико
( у человека , например , от 100 000 до 1000 000 структурных генов ) , а число хромосом невелико
• В каждой хромосоме оказывается сотни и тысячи неаллельных генов
154
F
155
F
G АВ , Ав , аВ , ав ав
F2 АаВв ; Аавв ; ааВв ; аавв
41,5% 8,5% 8,5% 41,5%
• В F2 образуется 17% особей с перекомбинированными родительскими признаками - рекомбинантные или
кроссоверные особи
• Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления
1. Сцепление группы генов , локализованных в одной хромосоме , может быть полным и неполным
• Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрёст гомологичных хромосом при их
коньюгации в профазе I мейотического деления и возможный обмен гомологичными локусами , вследствие
разрыва хромосом в точках контакта . В результате возникают качественно новые хромосомы ( кроссоверные
) , содержащие участки ( гены ) как материнских , так и отцовских хромосом
Кроссинговер – обмен сегментами между гомологичными хромосомами , сопровождающийся рекомбинацией
сцеплённых генов ( Т. Морган )
Генетическая рекомбинация – процесс обмена участками между гомологичными хромосомами в результате
кроссинговера , приводящий к образованию гамет с новым сочетанием аллелей
- биологическое значение кроссинговера заключается в создании новых , ранее не существовавших
комбинаций генов ( комбинативная изменчивость ) и обеспечение повышения выживаемости организмов в
процессе эволюции
В результате кроссинговера дигетерозиготная особь со сцеплённой парой признаков образует не два а четыре
сорта гамет , причём в неравном количестве ( АВ , ав – родительские гаметы ; в сумме их всегда более 50% и аВ
, Ав – кроссоверных или рекомбинантных гамет , в сумме всегда менее 50 %)
• появление рекомбинантных особей ( по 8,5% каждого типа ) обусловленно нарушением сцепления генов при
кроссинговере – неполное сцепление
• Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме , тем выше вероятность перекрёста и
кроссинговера и тем больше процент кроссоверных гамет и больший процент рекомбинантных особей ,
отличных от родителейЧастота рекомбинаций ( кроссинговера ) вычисляется по формуле
Где x – частота рекомбинаций ( расстояние между генами в морганидах ) ; а – количество особей в первой
кроссоверной группе ; с – количество особей во второй кроссоверной группе ; n – общее число потомков в
данном опыте
• Анализ частоты рекомбинаций при неполном сцеплении позволяет установить :
1. Относительное расстояние между генами , расположенными в одной хромосоме ; оно определяется по
проценту кроссинговера
- процент кроссинговера между двумя генами равен сумме процентов рекомбинантных особей , отличных
от родителей ; в нашем примере было 17% потомков с новыми комбинациями признаков
- за единицу расстояния между генами , находящимися в одной хромосоме принята морганида ( 1 морганида
равняется 1% кроссинговера , т. е. эквивалентна 1% кроссоверных гамет ) ; в нашем примере расстояние
между генами , определяющими окраску тела и развитие крыльев , равно 17% кроссинговера , или 17
морганидам ( другие сочетания генов дрозофилы отличаются иной частотой кроссинговера )
- процент кроссинговера для разных пар генов колеблется от долей единицы до пятидесяти , не превышая ,
однако , последнюю цифру ( практически всегда меньше 50) ; при постоянных условиях для каждой пары
генов одной хромосомы это значение постоянно
- при расстояниив 50 морганид и более признаки наследуются независимо , несмотря на то , что гены
локализуются в одной хромосоме
Правило Моргана – частота ( процент ) кроссинговера между двумя неаллельными генами , расположенными
в одной хромосоме , прапорциональна расстоянию между ними т. е. сила сцепления генов обратно
прапорциональна расстоянию между ними в хромосоме (чем ближе друг к другу расположены гены , тем реже
между ними происходит кроссинговер и наоборот )
2. Локализацию генов в одной или разных парах хромосом
- частота рекомбинаций при анализирующем скрещивании менее 50% свидетельствует о сцеплённом
наследовании и нахождении пары генов в одной хромосоме ( при значительном расстоянии между генами
частота рекомбинаций приблизится к 50% , т.е. значению, соответствующему независимому расщеплению )
156
F
157
F
а) панмиксией - свободным случайным скрещиванием, при котором реализуются все варианты слияния гамет
б) локализацией в одной экологической нише
в) единым направлением естественного отбора , который приводит к :
к элиминации крайних наследственных уклонений
относительному генетическому и фенетическому однообразию
II. Генетическая гетерогеность ( генетический полиморфизм ) природных популяций - отличие
генофондов разных популяций .
• причины генетической гетерогенности :
а) множественный аллелизм - наличие в генофонде популяции одновременно множества ( более двух )
альтернативных аллелей по каждому гену (признаку )
б) мутационный процесс ( генные трансгенации , хромосомные аберрации , геномные мутации )
в) изоляция ( первичная , пространственная )
г) естественный отбор адекватных аллелей
д) разные условия существования
III. Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
• В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных
факторов
• Чаще мутируют рецессивные аллели ( кодируют менее устойчивую к действию мутагенных факторов
форму фермента )
• Большинство мутаций носит негативный характер в стабильных условиях внешней среды ( могут иметь
адаптивную ценность при изменении внешних условий )
• Мутации рецессивных аллелей фенотипически не реализуются ( не влияют на фенотипы гетерозигот -
Аа* ) и не подвергаются действию естественного отбора .
• Мутации сохраняются и накапливаются в генофонде популяции , образуя « резерв наследственной
* * *
изменчивости » в виде гетерозигот - Аа , Bb , Сс и т. д.
• Скрытые рецессивные мутации фенотипически реализуются при срещивании гетерозиготных по
этой аллели особей ( при этом появляется фенотипически реализованный эволюционный материал для
естественного отбора и адаптациогенеза и другого источника этого материала в популяции нет )
IV. Гетерозиготность популяции - средняя частота особей популяции , гетерозиготных по определённым
локусам ( аллелям )
• характеризует меру изменчивости природных популяций
• средняя гетерозиготность популяций составляет 0,2 или 20% ( у человека 6,7% )
• гетерозиготность определяет частоту образования элементарного эволюционного материала –
мутционной и комбинативной изменчивости
• у человека 26700 разных гамет , т.е. возможности комбинативной изменчивости безграничны
• Резерв наследственной изменчивости фенотипически реализуется при достижении высокой частоты мутантного
аллеля ( qа*) у рецессивных гомозигот - а*а*
Р Аа* х Аа*
F1 а*а* - реализуется фенотипически и подвергается действию естественного отбора
• Частота фенотипически реализованных мутаций зависит генетической структуры популяции
V. Частота аллелей и генотипов ( генетическая структура популяции )
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей ( А и а ) и генотипов (АА, Аа , аа )в
генофонде популяции
Частота аллеля - фактическая доля аллеля в общем числе аллелей даннго признака
• наибольшую ценность имеют рецессивные гомозиготы - а*а* , т.к. связаны с фенотипическими мутациями
( элементарный эволюционный материал )
• при наличии элементарных факторов эволюции идёт эволюционный процесс (адаптациогенез )
• при стабильных условиях - а*а* элиминируются естественным отбором ( происходит сохранение
установившейся нормы реакции гена )
• при изменении условии - адекватные а*а* сохраняются , т.к . имеют селективное преимущество в
репродукции
• частоты аллелей и соотношение генотипов описывается
законом Харди - Вайнберга ( 1908 г. )
Закон Харди - Вайнберга - в пределах генофонда популяции частота аллелей А ( р ) и а ( q ) , а также
соотношение генотипов АА , Аа , аа остаётся неизменным из поколения в поколение .
• Математическое выражение закона :
( p + q ) 2 = p2+ 2pq + q2 = 1
где р - частота доминантного аллеля (А)
q - частота рецессивного аллеля (а)
158
F
qa pqAa q2aa
• для генов с более чем с двумя аллелями ( группы крови человека АБО )
расчёт производится по формуле ( р + q + r )3 = 1
• согласно закона Харди - Вайнберга ( следствия ) :
а) особи с рецессивными признаками сохраняются одинаково с особями с доминантными признаками
б) половая рекомбинация не меняет частоту аллелей и соотношение генотипов в популяции
• панмиксия по данной паре аллелей :
Р АА х аа Р Аа х Аа Р АА х Аа Р Аа х аа
F1 Аа F1 АА , 2Аа , аа F1 АА , Аа F1 Аа , аа
А , 1а 3А , 3а 3А , 1а 1А , 3аа
Итого - 8А: 8а - const
• Закон Харди - Вайнберга справедлив для идеальной популяции , в которой не действуют
элементарные факторы эволюции
Признаки идеальной популяции .
1. Бесконечно большой ареал
2. Бесконечно большая численность особей ( генотипов )
3. Панмиксия (реализация всех вариантов скрещивания )
4. Отсутствие мутаций .
5. Отсутствие комбинативной изменчивости .
6. Отсутствие миграций ( притока и оттока новых генотипов ) и изоляции
7. Отсутствие борьбы за существование и взаимодействий между особями
8. Отсутствие естественного отбора
9. Равное выживание всех генотипов
10. Равное число потомков каждой родительской пары
11. Однородные условия существования всех особей
12. Отсутствие перекрывания поколений
13. Отсутствие генетико - автоматических процессов ( дрейфа генов )
159
F
Цитоплазматическая наследственность
• Имеются данные , необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А . Вейсмана
и Т . Моргана ( т . е . исключительно ядерной локализации генов )
• Цитоплазма участвует в реализации генетической информации ядерных генов :
- синтез белков ( ферментов ) , контролируемых ядерными генами
- накопление продуктов деятельности ядерных генов
• Известны факты , свидетельствующие о прямом участии цитоплазмы в явлении наследственности
( проявление ээтой формы наследственности находится под контролем ядерной ДНК )
Цитоплазматическая наследственность ( нехромосомная ) - хранение и передача наследственной
информации , заключённой в ДНК элементов цитоплазмы ( плазмогенов или внеядерных генов )
Плазмогены ( внеядерные гены ) - структурно - функциональные элементы внеядерной ДНК ,
определяющие наследственные задатки клетки , реализующиеся через её цитоплазму
Плазмон - совокупность наследственных задатков цитоплазмы ( плазмогенов )
• Плазмогены можно разделить на две группы :
1) гены ДНК - содержащих органелл клетки ( митохондрии - митохондральная ДНК , пластиды
-пластидная ДНК , центриоли - центриолярная ДНК )
2) инфекционные агенты или клеточные эндосимбионты ( плазмиды , вирусы , эписомы )
• Плазмогены - имеют структуру и свойства ядерных генов
- способны к автономной репликации
- подвержены эффекту сцепления и рекомбинации
- подвергаются точковым мутациям
- распределяются между дочерними клетками равномерно
160
F
Плазмиды
• Плазмиды - очень короткие , автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК
бактерий , обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации .
• Содержат гены : - устойчивости бактерий к лекарственным препаратам ( антибиотикам ,
сульфаниламидам и др . )
- способности к синтезу защитных белков - колицинов
- плазмидой является половой фактор ( F - фактор ) бактерий , обеспечивающий их коньюгацию и половой
процесс
Материнский эффект - одна из разновидностей цитоплазматической наследственнсти , при которой
проявление признаков у потомков связано с действием ядерных генов материнского организма ,
осуществляемым через цитоплазму яйцеклетки .
• Продукты деятельности ядерных генов накапливаются в цитоплазме яйцеклетки в значительно
большем количестве нежели в цитоплазме сперматозоида и оказывают доминирующее действие на
различных этапах онтогенеза
• У эмбриона или взрослого организма в этом случае проявляется действие не генотипа ,
образовавшегося в результате оплодотворения , а генотипа той клетки , из которой в результате
мейоза возникла яйцеклетка ( вызывает проявление у потомков преимущественно признаков
материнского организма )
• По материнскому типу наследуются :
- устойчивость некоторых организмов к антибиотикам ( стрептомицину у хламидомонад )
- направление завитка у улиток
- пятнистость листьев
- мужская стерильность у некоторых растений
- уникальной остаётся родословная , согласно которой в семьях трёх поколений родилось 72 девочки и ни
одного мальчика , что объясняется цитоплазматической наследственностью.
161
F
162
F
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Фенотипическая Генотипическая
Генотипическая изменчивость
Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма , приводящие к изменениям их
генетического аппарата ( генотипа )
• Мутационная теория создана Г . де Фризом ( в 1901 г. ввёл термин « мутация » )
Мутационная теория ( основные признаки мутаций )
1. Мутации - внезепные скачкообразные изменения наследственных факторов ( генотипа и фенотипа )
2. Мутации - относительно редкие , качественные , стойкие дискретные изменения наследственного
материала
2. Мутации - качественные изменения ДНК , не образующие непрерывного ряда вокруг средней
величины
3. Мутации - непредсказуемые , ненаправленные изменения генотипа , могут быть полезными ( очень
редко ) , вредными ( большинство ) и нейтральными ( возможно , значение не установлено )
4. Сходные мутации могут повторяться и быть обратными ( при этом происходит возврат гена в
исходное состояние )
5. Передаются по наследству в ряду поколений
6. Возникают в любых клетках организма ( соматических и генеративных )
7. Мутации - неотъемлимая черта любого организма ( известны у всех живых организмов )
• Существует несколько принципов классификации мутаций . Различают следующие типы мутаций :
по изменению генотипа : а) генные
б) хромосомные
в) геномные
по изменению фенотипа : а) морфологические
163
F
б) биохимические
в) физиологические
г) летальные ( приводят к гибели на ранних этапах онтогенеза )
д.) полулетальные ( вызывают гибель до достижения половой зрелости )
по отношению к генеративному пути : а) соматические
б) генеративные
по поведению мутации в гетерозиготе : а) доминантные
б) рецессивные
по локализации в клетке : а) ядерные
б) цитоплазматические
по причинам возникновения : а) спонтанные ( возникают под влиянием неизвестных природных
факторов как ошибки при репликации ДНК )
б) индуцированные ( вызываются специально направленными
воздействиями , повышающими мутационный процесс )
Значение мутаций
1. Обуславливают генетический полиморфизм природных популяций ( гетерогенность )
2. Морфологические , физиологические , биохимические и др . аномалии клеток и организма
3. Наследственные болезни человека ( ферментопатии, синдромы)
4. Являются элементарным эволюционным фактором естественного отбора , поставляя материал для
адаптациогенеза и формообразования
5. Материал для селекции
Причины мутаций
Мутагенные факторы ( мутагены ) - вещества и воздействия , способные индуцировать мутационный
эффект ( любые факторы внешней и внутренней среды , которые могут нарушить гомеостаз )
• Усиливают интенсивность естественного мутационного процесса в 10 - 100 раз ( наиболее мощные
химические супермутагены в тысячи раз )
• Мутагены универсальны , т. е способны вызывать мутации во всех живых организмах (действуют
ненаправленно )
• Мутагены не имеют нижнего порога мутационного действия , т. е. способны вызывать мутации в
любых малых дозах
• Мутагены детерминированы внешней и внутренней средами
Мутагенные факторы внешней среды:
1. Физические мутагены : а) электромагнитные и корпускулярные ионизирующие излучения
(рентгеновские лучи , γ - лучи , космические лучи , α - и β - частицы , протоны , нейтроны и
ультрафиолетовые лучи ) - самые эффективные мутагены
б) повышенная температура ( относительно слабый эффект )
в) экстремальные значения любого физического фактора
2. Химические мутагены : а) ксенобиотики
б) концерогены , алкалоиды ( колхицин ) , пестициды ( ДДТ ), вещества бытовой
химии , косметики , эндо - и экзотоксины , наркотики , табак , боевые отравляющие вещества ( иприт ) ,
красители , консерванты и т . д .
3. Биологические мутагены - установлено мутагенное действие некоторых биологических объектов -
вирусов , бактерий , простейших , гельминтов при проникновении их в организм человека
4. Промышленные мутагены
5. Фармакологические мутагены
164
F
165
F
166
F
А, Б, В, Г.......М, Н, О - А, Б, В, М, Г.......Н, О
Межхромосомные мутации :
• Возникают в результате перераспределении генного материала между разными хромосомами или
прикреплении участка одной хромосомы к хромосоме негомологичной пары
1. Транслокации - обмен участками между негомологичными хромосомами
А, Б, В, Г, Д К, Л, М, Г, Д
К, Л, М, Н, О А, Б, В, Н, О
2. Трансформация - перенос участка ДНК из одной клетки в другую (ДНК донора заменяет гены
реципиента путём рекомбинации ) ; см. половой процесс у бактерий
3. Трансдукция - перенос и рекомбинация генов у бактерий с помощью бактериофагов , а у
эукариотических клеток с помощью вирусов ( см. половой процесс у бактерий )
• Часты комбинированнве нарушения морфологии хромосом , например сочетание делеции и
транслокации
Геномные мутации
Геномные мутации – мутации, связанные с изменением числа хромосом в клетке, вследствие нарушения
функций ахроматинового веретена в мейозе ( приводит к образованию аномальных гамет )
• Идентифицируются в световой микроскоп
• Вызывают значительные изменения фенотипа и реализуются в первом поколении
• Выделяют : полиплоидию, анеуплоидию и гаплоидию
Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке ( гаплоидный набор хромосом - n повторяется
не 2 раза , а множество раз - до 10 -1000 ) ; 3n - триплоиды , 4n - тетраплоиды , 5n -пентаплоиды , 6n -
гексаплоиды и т. д.
• Полиплоиды с многократным повторением одного и того же основного набора хромосом (одного
биологического вида) называются автополиплоидами
Причина возникновения автоплоидов :
1. Инактивация веретена деления в мейозе1 , приводящая к образованию гамет с нередуцированным
числом хромосом ( 2 n ) и слияние таких гамет с нормальными (n ) или с аналогичными при
оплодотворении ( 2n + n = 3n ; 2n + 2n = 4n ) - мейотическая полиплоидизация
2. Деление хромосом в митозе без последующего деления клетки ( эндомитоз , выпадение цитокинеза ) -
митотическая полиплоидизация
3. При слиянии соматических клеток
4. Экспериментально достигается действием температурных шоков или воздействием ряда веществ
( наиболее эффективны алкалоид колхицин , атропин, стрихнин, наркотики )
Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток , вегетативных и генеративных
органов - листье , стеблей , цветов , плодов , корнеплодов и проч. , увеличением продуктивности ,
устойчивости к неблагоприятным факторам среды ( засухе , морозу , болезням )
• Распространена в основном у растений ( более трети всех цветковых растений полиплоидны , до 80%
растений северных широт , высокогорных растений и подавляющее число сельскохозяйственных
растений тоже )
• Более высокая устойчивость полиплоидных форм растений к неблагоприятным факторам среды
объсняется меньшей вероятностью проявления в фенотипе рецессивных аллелей
• Растения , имеющие нечётный набор геномов - 3n , 5n характеризуются резким снижением
плодовитости и гибелью в связи с образованием гамет с несбалансированным числом хромосом ,
вследствие нарушения коньюгации в мейозе ( этого не наблюдается у полиплоидов с чётным числом
геномов - 4n , 6n )
167
F
Полиплоидные ряды - виды одного рода , имеющие число хромосом , кратное n ( гаплоидному набору )
* у пшеницы известны виды , имеющие 2n , 4n , 6n
* у картофеля полиплоидный ряд представлен видами 12 , 24 , 36 , 48 , 60 , 72 , 96 , 108 и 144 хромосомами
2. У высших животных полиплоидия летальна , вследствие нарушения механизма хромосомного
определения пола ;
• Возможна, полезна и даже широко распространена у простейших и некоторых плоских червей ; в
эксперименте полиплоиды получены у тутового шелкопряда , аскариды , дождевого червя , бабочек ,
тритона , амфибий , ящериц , индюка , мыши кролика ; часто встречаются полиплоидные клетки в
тканях печени нервной системы , соединительной и эпителиальной ткани
• Полиплоиды раздельнополых животных бесплодны
• У человека обнаружены полиплоидные зародыши , заканчивающиеся выкидышами , описаны
единичные случаи рождения три - и тетраплоидных детей , продолжительность жизни которых
варьировала от 15 минут до 7 суток ,
3. Полиплоидия является одним из перспективных направлений эволюции у растений и ряда
беспозвоночных
4. Широко используется как метод селекции
Аллополиплоидия ( амфиполиплоидия )
Алло - ( амфи ) полиплоидия - кратное увеличение числа геномов у гибридов , полученных при скрещивании
разных видов или родов ( межвидовая или межродовая отдалённая гибридизация )
• Примером может служить отдалённая гибридизация ржи и пшеницы , в результате которой
образуются гибриды со смешанным геномом , состоящего из гаплоидного набор хромосом ржи - m и
гаплоидного набора хромосом пшеницы - n . Эти гибриды жизнеспособны , но стерильны
(бесплодны ) . Для восстановления фертильности ( плодовитости ) необходимо удвоить количество
хромосом каждого вида , т. е. получить аллополиплоидную форму - 2m + 2n (тетраплоид )
Анеуплоидия ( гетероплоидия )
Анеуплоидия ( гетероплоидия ) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору
( при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары нормального набора отсутствует , либо
имеется в избытке )
Причина - инактивация отдельных нитей веретена деления в мейзе - 1 и , как следствие , образование гамет ,
в которых некоторые хромосомы отсутствуют , либо представлены в двойном количесте - ( n - 1 ) и (n + 1 ) ;
особи образующиеся при слиянии таких гамет или оплодотворении их нормальными гаметами будут иметь
изменённое число хромосом в кариотипе :
( n + 1 ) + n = 2n +1- трисомия по определённой хромосоме ( носители мутации - трисомики )
( n - 1 ) +n =2n - 1- моносомия по определённой хромосоме ( носители мутации - моносомики)
( n -1 ) + ( n - 1 ) = 2n - 2 - нулисомия ( полностью отсутствует пара гомологичных хромосом в диплоидном
наборе зиготы ; носители данной мутации - нулисомики )
Возможна полисомия по отдельным хромосомам ( известны субъекты с тетра - и пентасомией по x-
хромосоме
Возможно возникновение двойной моно- и трисомии
* Моносомия по аутосомам и нулисомия всегда летальна ; у человека нулисомия не описана , а моносомия
возможна только по паре половых хромосом - xo ( синдром Шерешевского - Тернера )
Значение : 1. Вызывают серьёзные аномалии онтогенеза , часто летальны ( не накапливаются в
популяциях по этой причине )
2. Могут служить эволюционным материалом адаптациогенеза и формообразования
3. Селекционный материал
Гаплоидия
Гаплоидия - уменьшение числа хромосомных наборов по сравнению с диплоидным в два раза
168
F
• Клетки таких организмов имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары ( все рецессивные
алллели проявляются в фенотипе , что снижает жизнеспособность гаплоидов )
• Гаплоидные растения отличаются от диплоидных меньшими размерами , что связано с пониженной
вдвое дозой генов
• У гаплоидных организмов нарушается процесс мейоза , что делает их бесплодными
• В естественных условиях обитания обнаруживаются в основном у растений в том числе у высших
( дурман , пшеница , кукуруза ) ; в эксперименте воздействием резких колебаний температуры на
икру получены гаплоидные тритоны , отличающиеся пониженной жизнеспособностью
Соматические мутации
Соматические мутации - мутации , возникающие в соматических клетках организма
• Различают генные , хромосомные и геномные соматические мутации
• Механизмы развития и частота возникновения соматмческих мутации сходны с аналогичными
показателями у генеративных мутаций
• Соматические мутации наследуются потомками только той клетки , в которой они произошли , поэтому
распространение её в организме всегда мозаично
• Чем раньше в онтогенезе появляется такая мутация , тем больше мутантных клеток образуется в
результате последующих делений и тем значительнее объём изменений в фенотипе
• Изменённый ( мутантный ) участок отчётливо выделяется на фоне органа с нормальным клеточным
составом
• У видов , размножающтхся исключительно половым путём , соматические мутации в ряду поколений не
передаются
• Передача возможна в результате бесполого или вегетативного размножения у растений ( так И.В.
Мичуриным был создан сорт Антоновка 600 - граммовая и ряд других плодовых и ягодных растений )
Значение соматических мутаций
• Соматические мутации могут иметь эволюционную ценность , если возникшие в их ходе мозаичные
организмы будут иметь адаптивное преимущество в селективном размножении
• У растений , использующих бесполое или вегетативное размножение , могут иметь важное значение ,
особенно для селекции
• Вызывают появление аномальных мозаичных фенотипов со сниженными функциональными и
социальными ( у человека ) возможностями
• У животных и человека в определённых органах , например печени , закономерно имеются
полиплоидные клетки , число которых увеличивается с возрастом ( учитывая более крупные размеры
таких клеток , избирательная соматическая полиплоидия является полезной ,т. к. способствует
увеличению функциональных возможностей органа
• Изменение числа хромосом и их морфологии типично для клеток злокачественных новообразований
( раковых ) животных и человека
169
F
форм одного вида , можно прдвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов . Чем более
систематически близкивиды и роды , тем полнее сходство в рядах их изменчивости
• Расположенные в соостветствии с вариантами изменчивости , гомологические ряды наследственной
изменчивости генетически близкородственных видов и родов иллюстрируются следующей схемой
g1 ( a1+ b1 + c1 + ... ) где g1 , g2 , g3 - генетически родственные виды
g2 ( a2 + b2 + c2 + ... ) a , b , с - наследственные изменения ( варьирующие признаки )
g3 ( a3 + b3 + c3 + ... )
• У организмов , имеющих значительные различия в строении геномов , параллелизм в наследственной
изменчивости становится менее полным
• Закон гомологических рядов характерен для всех представителей живого мира
• Закон позволяет предсказать существование в природе или возможность получения путём
индуцированного мутагенеза не открытых ранее форм с ценными для селекции признаками (многие
формы были найдены или получены после опубликования закона )
• Примерами существования гомологических рядов наследственной изменчивости являются :
- сходство основных локусов окраски шерсти у млекопитающих
- сходство основных морфологических признаков у семейства злаковых ( окраска чешуй и зерна и всходов ,
остистость и безостость колоса , форма и консистенция зерна , строение листьев , озимость и яровость ,
скороспелость , холодостойкость и т. п. - всего около 38 признаков у ржи , 37 - у пшеницы , 32 - кукурузы и
риса , по 35 - у ячменя и овса и т. д.)
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость , возникающая в результате закономерной перекомбинации
аллелей в генотипах потомков , вследствие полового размножения
• Приводит к получению бесконечно большого количества новых , уникальных сочетаний (комбинаций)
родительских генов в гибридных генотипах организмов , образующихся в результате полового процесса
( исключение составляют однояйцевые близнецы )
• Достигается в результате трёх процессов :
1. Независимое и случайное расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления
2. Рекомбинация генов в результате кроссинговера ( приводит к изменению аллельного состава хромосом
гамет )
3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении ( в моногибридном скрещивании взможны четыре
комбинации : АА , Аа , аА , аа , т. е.4 1 ; при дигибридном - 42 = 16 ; при тригибридном - 43 = 64 ; а в
полигибридном - 4n ; для человека эта величина составляет 46280 комбинаций )
• Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно
• Сами гены , структура и число хромосом при этом не изменяются , возникают только новые сочетания
генов что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами
• У микроорганизмов , размножающихя бесполым путём , появились особые механизмы , приводящие к
появлению комбинативной изменчивости - трансформация и трансдукция
• Явление комбинативной изменчивости объясняет , почему в детях и внуках сочетаются признаки
родственников по отцовской и материнской линии
• Примерами комбинативной изменчивости являются все организмы , образующиеся в результате полового
процесса
Значение комбинативной изменчивости
1. Поставляет эволюционный материал ( до 80% ) для адаптациогенеза и формообразования в результате
естественного отбора ( отмечалась Ч. Дарвиным в качестве важнейшего фактора видообразования )
2. Материал для получения новых форм в селекции
170
F
171
F
- для реализации максимальной нормы реакции необходимы оптимальные условия среды , соответственно ,
для минимальной - крайне негативные
- чаще всего организмы реализуют среднее значение нормы реакции , поскольку суммарные условия в
популяции в течение онтогенеза усредняются ( чем больше признак уклоняется от среднего значения , тем
меньше особей им обладают ; выявляется потенциальная возможность роста величины признака при
повышении оптимальности условий содержания )
Статистические закономерности модификационной изменчивости
• Модификации отдельного признака или свойства , измеряемые количественно , образуют непрерывный
ряд ( вариационный ряд ) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку ,
существующему только в двух вариантах (белый - чёрный )
• Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна ( чем дальше признак
стоит от среднего значения , тем реже он встречается )
Варианта - конкретная величина признака или свойства организма
Вариационная кривая - графическое выражение модификационной изменчивости данного признака или
свойства , т. е. нормы реакции , отражающее размах вариаций и частоту встречаемости отдельных
вариант
- строится по стандартной выборке ( обычно , 100 особей )
- позволяет судить о перспективности усиления выраженности признака путём оптимизации условий
среды , либо необходимости создания новой нормы реакции в результате селекции
V - варианты признака
P Р - частота встречаемости вариантов признака
Мо - мода , или наиболее часто встречаемое
значение признака
• lim - пределы модификационной
азменчивости признака ( норма реакции )
M0
lim V
норма реакции
172
F
173
F
174
F
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
Цели и задачи :
1. Изучает явления наследственности и изменчивости в популяциях людей
2. Особенности наследования нормальных и патологических признаков
3. Выявление и профилактика наследственных болезнейц ( мониторинг наследственных аномалий )
4. Зависимость заболеваний от генетической предрасположенности и факторов среды
• Составляет важнейшую теоретическую основу современной медицины
• Основные закономероности наследственности и изменчивости человека были открыты благодаря
применению гибридологического метода Г. Менделя
Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность
экспериментального скрещивания )
2. Медленная смена поколений , происходящая в среднем через 25 лет
3. Низкая плодовитость ( невозможность корректного применения статастического анализа )
4. Позднее наступление половой зрелости - 13 -15 лет и значительная продолжительность жизни (даёт
возможность генетику наблюдать не более 2 -3 поколений )
5. Сложный кариотип и наличие в геноме большого количества групп сцепления ( 23 у женщин и 24 у
мужчин )
6. Большое наследственное разнообразие ( суммарное число генов в геноме человеко - 10 4 - 105 ,
гетерозиготные особи могут дать 8 388 608 разных типов гамет ) , т. е. возможно только полигибридное
скрещивание
7. Значительная вариабельность экологических и социальных условий жизни , что приводит к большой
фенотипической изменчивости людей ( невозможность обеспечения одинаковых условий для развития
потомков )
• Преимущество человека как объекта исследований заключается в высоком уровне изученности его
фенотипа - анатомических , физиологических , биохимических , иммунологических и проч. признаков
Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод
• В основе метода лежит составление и анализ родословных ( введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном ) ;
суть метода состоит в прослеживании наследования нормального или патологического признака в ряде
поколений у близких и дальних родственников
• Широко используется для медико - генетического консультирования и прогнозирования потомства
• Родословная составляется по одному или нескольким признакам
• Метод включает два этапа : сбор свединий о семье и генеалогический анализ ( существенно осложняется при
малодетности семей )
1.В современном генеалогическом анализе широко применяются статистические методы
2. Генетический анализ позволяет :
3. установить наследственную природу признака
4. определить тип и вариант наследования
5. оценить экспрессивность , пенетрантность аллеля и другие взаимодействие генов
6. изучить сцепление генов и их локализацию в хромосомах
7. доминантность или рецессивность признака
8. оценить интенсивность мутационного процесса
Пробанд - лицо , родословную которого необходимо составить ( носитель изучаемого признака )
Сибсы - братья и сёстры пробанда
Родословная изображается графически с помощью принятых стандартных символов
175
F
Мужчина Выкидыш
Обладатели Брак
изучаемого
признака Неофициальный брак
Гетерозиготные Родители
носители изучаемого
признака (рецессивного гена) Дети
Умер до 1 года
Одояйцевые браки
+ Умер в n лет
Мёртворожденные
Бездетный брак
Близнецовый метод
• Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых
близнецов ( частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых )
• Наиболее ранний , трудоёмкий , широкоприменяемый в настоящее время , высокообъективный метод
Однояйцевые ( монозиготные , идентичные ) близнецы :
• - развиваются из разъединившихся бластомеров одной оплодотворённой яйцеклетки
• - генетически идентичны ( генетические копии т. к. имеют 100% общих генов )
• - всегда одного пола
• - рождаются реже разнояйцевых ( около одной трети всех родившихся двоен )
• - представляют наибольший интерес для генетических исследований
Двуяйцевые ( дизиготные , неидентичные ) близнецы :
• - составляют две трети всех родившихся двоен
• - развиваются из двух одновременно созревших и оплодотворённых яйцеклеток
• - могут быть однополые и разнополые
176
F
• - генетически сходны как обычные сибсы ( имеют около 50% общих генов ; представляют меньший
интерес для исследований )
• Метод позволяет выявить путём сравнения проявления признакав у разных близнецов :
• наследственный характер признака и ширина его нормы реакции ( модификации признака )
• . пенетрантность аллеля
• степень влияния наследственности и среды на развите нормального или патологического признака
(особенно , случаи , когда монозиготные близнецы росли и воспитывались в разных условиях )
• влияние внешних факторов на фенотип ( лекарственных препаратов , обучения , воспитания )
• Роль генотипа и условий развития в формировании фенотипа определяется по сравнению проявления
наследственно обусловленных признаков у близнецов ( конкордантности или дискордантности )
Конкордантные признаки - признаки , проявляющиеся у обоих близнецов пары ( конкорданьность - это
процент сходства по изучаемому признаку ; дискордантность - процент отсутствие признака у одного из
близнецов )
• Чем выше конкордантность в паре близнецов , тем большую роль в развитии признака играет
наследственность
• Совпадение значений конкордантности в парах моно- и дизиготических близнецов свидетельствует о
преобладающем значениив развитии признака факторов среды
• Конкордантность у однояйцевых близнецов по большинству признаков 92 - 100 % ( у разнояйцевых - 28
- 45 % , что выше , чем у детей , рождённых в разное время )
Цитогенетический метод
• Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом
• Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом ( Т. Касперсон , 1969 г. ) который
позволяет точно идентифицировать хромосомы по характеру распределения окрашиваемых сегментов ,
которые строго спецефичны для каждой из них
• Обычно делают микрофотографии , а затем вырезают отдельные хромосомы и располагают их в порядке
убывающей величины , т. е. производят построение кариограммы
• Материалом для исследований служат клетки из разных тканей - лимфоциты , клетки костного мозга ,
фибробласты , эпителий слизистой ротовой полости , клетки опухолей и эмбрионов (непременнным
требованием является наличие делящихся клеток )
• Классификация хромосом человека основана на их величине и расположении первичной перетяжки( у
человека все аутосомы разделяются на 7 групп - A , B , С , D , Е , F , G ; каждая имеет порядковый
номер ; половые хромосомы - X и Y - выделяются отдельно )
• Наиболее просто диагностируется число X - хромосом методом определения полового хроматина в
неделящихся клетках слизистой оболочки щеки ( из двух X - хромосом в организме функционирует
только одна , другая спирализованная инактивированная X - хромосома окрашивается гематоксилином
в виде глыбки - тельца Барра ; в норме у женщин проявляется одно тельце Барра , а мужчин оно не
выявляется , их число всегда на единицу меньше числа X - хромосом в кариотипе )
• Y- хромосома обнаруживается люминесцентными красителями и изучении в ультрафиолетовом свете
• Позволяет осуществить :
- изучение кариотипов организма
- морфологию отдельных хромосом и кариотипа
- диагностку хромосомных болезней
- изучение процессов мутагенеза на уровне хромосом и кариотипа
- составление генетических карт хромосом
Биохимический метод
• Основан на биохимическом выявлениии первичных генных продуктов ( структурных , ферментативных
и циркулирующих белков )
• Метод отличается большой трудоёмкостью , требует специального оборудования , очень достоверен и
используется крайне редко
177
F
178
F
179
F
• Одна из каждых десяти гамет человека несёт ошибочную информацию , около 4%новорожденных несут
серьёзные генетические дефекты , смертность детей в раннем возрасте в результате врождённых пороков
развития составляет 150 на 1000 новорождённых ( до 25% всех смертей младенцев ) ;
• Сейчас описано около 3000 наследственных аномалий , что представляет генетический груз
человечества
Сегрегационный генетический груз - часть генетического груза , наследованная людьми современных
поколений от поколений людей предыдущих веков( « старые » мутации )
Мутационный генетический груз - часть генетического груза , обусловленная мутациями генов и
хромосом возникающими заново в каждом поколении
Причины наследственных болезней
• Нарушение в генетическом аппарате половых клеток обоих или одного из родителей под действием
мутагенов среды ( ионизирующие излучения , пестициды , формакология , бытовая химия косметика ,
консерванты , экологические катастрофы , ксенобиотики , канцерогены , наркотики , стрессы и т. д ) ;
степень выраженности симптомов зависит от спецефических условий среды
• В настоящее время число наследственных болезней резко увеличивается в связи со значительным
повышением мутагенного фона
• На современном уровне развития науки и медицины все наследственные болезни неизлечимы
( возможно ослабление проявления основных симптомов для некоторых генных болезней путём
диетотерапии и режима двигательной активности , например , при фенилкетонурии или подагре )
• Условно наследственные болезни подразделяются на хромосомные болезни и генные болезни
Хромосомные болезни
• Причиной является изменение числа ( геномные мутации ) или структуры хромосом
( хромосомные мутации ) кариотипа половых клеток родителей ( аномалии могут возникать на разных
этапах онтогенеза - зиготе или ранних стадиях дробления )
• Составляют 35 - 40 % от числа всех наследственных болезней живорождённых ( 40 - 50 % спонтанных
абортов и 6 % мёртворожденных ) ; смертность после рождения приблизительно 1 : 1000
• Проявляются ещё во внутриутробном периоде развития
• При хромосомных нарушениях развиваются множественные пороки развития , понижение
жизнеспсобности и иммунитета , психическая отсталость , бесплодие , а в ряде случаев - летальный
исход (таким образом , большинство хромосомных мутаций не наследуется и не накапливиются в
популяциях , а возникают вследствие повторных мутаций в каждом поколении )
Синдром - определённый комплекс стабильных аномальных признаков , развивающихся вследствие
хромосомных нарушений в кариотипе гамет или эмбриональных клеток
Наследственные аномалии плоидности хромосом
• Мутационные нарушения плоидности хромосом в сторону гаплоидии неизвестны
• Полиплоидия описана в виде триплоидии и тетраплоидии при исследованиях спонтанных абортов и
мёртворожденных ( отмечается общее недоразвитие , сращение пальцев кисти и стоп , множественные
пороки сердца , уродства мочеполовой и нервной системы )
• около 1% всех зачатий человека приходится на триплоидные зиготы ( описаны единичные случаи
рождения три- и тетраплоидных людей , продолжительность жизни которых варьировала от 15 минут до
7 суток ; мозаичная диплоидно-триплоидная форма обнаружена у жизнеспособных детей 9 - 10 лет )
Анеуплоидные ( гетероплоидные ) аномалии человека
Нарушение числа аутосом
• Моносомия по аутосомам приводит к гибели на стадии раннего развития ( уже у спонтанно
абортированных эмбрионов такая аномалия не встречается )
Трисомия - 21 ( болезнь Дауна )
• Причина патологии - трисомия по 21 хромосоме - кариотип 47 (21+) или 47, XX+21 ; 47, XY+21
• Наиболее распространённая из всех хромосомных аномалий , частота рождения составляет 1 :500 ( до
40% детей с этой болезнью рождают матери старше 40 лет )
180
F
181
F
182
F
183
F
184
F
Взаимодействие генов
Наследование
Моногенное Полигенное
• Однако , в последнее время принято считать , что практически каждый признак организма формируется
вследствие взаимодействия многих генов , в каждый ген влияет на фенотипическое выражение многих
признаков ( т. е. генотип при формировании любого признака действует как целостная система )
• Выделяются две группы взаимдействий генов :
185
F
Неполное доминирование - явление , при котором доминантный ген не полностью подавляет работу
рецессивного , что приводит к формированию промежуточного фенотипа у гетерозигот - Аа
Сверхдоминирование - явление , при котором доминантный аллель в гетерозиготном состоянии ( Аа )
имеет более сильное проявление , чем в гомозиготном ( АА )
Кодоминирование - явление проявления у гетерозигот ( Аа ) признаков и доминантного и рецессивного гена
( по признаку кодоминирования у человека наследуется четвёртая группа крови -АВ )
Множественный аллелизм - явление существования в популяции более двух альтернативных аллелей по
данному признаку , имеющих различные проявления в фенотипе
Эпистаз - вид взаимодействия неаллельных генов , при котором один ген ( ген- супрессор ) полностью
подавляет действие другого неаллельного гена ( гипостатический ген ), контролирующщего тот же признак
Эпистатический ген ( ген - супрессор, ингибитор) - ген , подавляющий действие другого неаллельного гена
Гипостатичный ген - ген , действие которого подавляется эпистатичеким геном
• Эпистатичкие гены могут быть как доминантными , так и рецессивными , что определяет тип эпистаза
Типы эпистаза
1. Простой доминантный эпистаз ( А > В ; А > в или В > А ; В > а )
• Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 12 : 3 : 1 или 13 : 3
• Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски плодов у тыкв , окраски оперения кур
2. Простой рецессивный эпистаз ( а > В ; а > в или в > А ; в > а )
• Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 9 : 3 : 4
• Примером рецессивного эпистаза служит наследование окраски шерсти у домовых мышей
У человека эпистаз проявляется в наследовании способности к синтезу некоторых специфичеких белков ,
развитие некоторых видов ферментопатий ( т. е. наследственных болезней , связанных с отсутствием каких-
либо ферментов )
Комплементарность
186
F
Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов , при котором развитие одного признака происходит только
под действием нескольких неаллельных доминантных генов ( полигенное наследование )
Полимерные гены ( множественные гены , полигены ) - гены из разных аллельных пар, контролирующие
развитие одного фенотипического признака
Признак ,фенотипическое проявление которого зависит от взаимодействия нескольких неаллельных
доминантных генов называется полигенным
• Полимерные гены могут доминантными и рецессивными и обозначаются одной буквой с цифровым
индексом - А1 , А2 , А3 , А4 , а1 , а2 , а3 , а4 и т. д.
• Чем больше доминантных полимерных генов в генотипе организма , тем сильнее фенотипическое
проявление данного признака ( полигенного ) , т. е. их действие суммируется или кумуллируется
( кумуллятивная полимерия ) ; отдельные гены самостоятельно не способны вызвать проявление признака
Кумуллятивная полимерия - явление усиления фенотипического выражения признака , вследствие увеличения
числа полимерных доминантных генов ( дозы генов ) и суммации их действия
Так , при суммирующем действии полимерных генов признак будет более выражен при генотипе А1А1А2А2 ,
чем при А1а1А2а2
Ген
Белок-фермент
• При плейотропии ген , влияя на один основной признак , изменяет проявление других генов , т. е. является
геном-модификатором ( возможно , что все гены являются основными для одного признака и
модификаторами для многих других признаков , т. е. фенотип - результат взаимодействия генов всего
фенотипа с внешней средой в онтогенезе особи )
Примером плейотропного действия гена у человека является наследственное заболевание - арахнодактилия ( « паучьи
пальцы » ) , или болезнь Морфана - ненормально длинные пальцы рук и ног , деформация лица , аномалии хрусталика и
плохое зрение , порок сердца , прогрессирующая глухота ( такой болезнью страдал Н. Паганини )
У дрозофилы ген белой окраски глаз одновременно влияет на цвет тела , длину крыльев , строение полового аппарата ,
снижает плодовитость , уменьшает продолжительность жизни
У растения водосбора ген окраски венчика одновременно влияет на высоту растения , количество и размер семян , цвет
стебля и листьев
Мутация одного гена человека , кодирующего синтез белка гемоглобина приводит к формированию множества
патологических признаков ( серповидно-клеточная анемия ) : анемия , поражение сердца , почек и мозга
187
F
Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и
методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животных и штаммов
микроорганизмов путём искусственного мутагенеза, гибридизации и отбора
• Научные основы селекции развиты в классических трудах Ч. Дарвина « Происхождение видов » и «
Изменение животных и растений в домашнем состоянии » ( селекция как процесс является
специфической формой эволюции , подчиняющейся общим закономерностям ; отличительная
особенность селекции как эволюционного процесса состоит в замене естественного отбора на
искусственный )
• Теоретической основой селекции является генетика ; используются достижения молекулярной
биологии , биохимии , экологии , эволюционной теории , генной и клеточной инженерии , наук о
растениях , животных и микроорганизмах
Порода , сорт , штамм – созданная в результате селекции искусственная популяция организмов ,
обладающая специфическим генофондом и наследственно закреплёнными морфологическими ,
физиологическими признаками и продуктивностью
ктивностью
• Каждая порода или сорт имеет свойственную только ему норму реакции
• Породы и сорта имеют общие особенности , резко отличающие их от диких предков :
1. Сильно развиты отдельные признаки , бесполезные или вредные для самих организмов , но необходимые
человеку
2. Размеры и продуктивность выше , чем у родственных диких видов
3. Лишены средств защиты , менее устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды ( болезни ,
вредители и т.д. )
4. Прихотливы , требовательны к условиям содержания и выращивания
5. Обладают бедным генофондом , по сравнению с дикими предками
6. Наиболее полная реализация признаков и продуктивности возможна только в определённых условиях
содержания ( поэтому для каждого района необходимо иметь свои сорта и породы , т. е. они
рацонированы )
7. Обладают специфическими хозяйственно ценными комплексами признаков , отсутствующими у диких
предков
8. Разные породы и сорта одного вида по разному реагируют на изменение среды ( обычно наибольшему
изменению подвергается прежде всего доминирующий хозяйственно ценный признак
• Существуют система госпредприятий по проверке пород и сортов ( племенные хозяйства у животных )
Повышение урожайности сортов и продуктивности пород
Улучшение качества продукции
• Задачи селекции Повышение устойчивости к неблагоприятным условиям среды
Экологическая пластичность пород и сортов
Пригодность для механизированного или промышленного выращивания
• Основная задача селекции – создание высокопродуктивных пород животных , сортов растений и
штаммов микроорганизмов , удовлетворяющих пищевые , технические , эстетические и иные
потребности человека
• Основными разделами селекции как науки являются :
1. Учение об исходном материале
188
F
189
F
190
F
родственное ( самоопыление )
Методы
скрещивания внутрипородное ( внутрисортовое ) внутривидовая
(гибридизации) неродственное межпородное ( межсортовое ) гибридизация
отдалённая гибридизация ( межвидовое или межродовое )
191
F
Отдалённая гибридизация
Отдалённая гибридизация – скрещивание форм , относящихся к разным видам и родам
• Приводит к возможности сочетания у гибридов хозяйственно ценных свойств разных видов или родов за
счёт комбинации их генов , хромосом и геномов
• В природе межвидовое и межродовое скрещивание невозможно из-за изоляции , обуславливаемой
критериями таксонов ( морфологичкский , генетический , биохимический , физиологический и др. )
• Возможно искусственное преодоление нескрещиваемости видов и родов и получение их гибридов ( И. В.
Мичурин разработал несколько методов преодоления нескрещиваемости – опыление смесью пыльцы , метод
дикого посредника и др. )
• Межвидовые и межродовые гибриды всегда стерильны ( бесплодны .т. е. не способны к половому
размножению
- у отдалённых гибридов животных часто один пол бывает фертильным ( способен к половому размножению ) , а
другой стерильным ; у растений гибриды сохраняют способность к вегетативному размножению )
• Причина бесплодия межвидовых гибридов – негомологичность хромосом разных видов и нарушения их
коньюгации в мейозе , приводящими к формированию неполноценных гамет и стерильности
• Преодоление стерильности отдалённых гибридов возможно путём слияния полиплоидных гамет
родительских форм ; в образующемся аллотетраплоиде каждая хромосома имеет гомологичную хромосому
для коньюгаци , ведёт к нормальному ходу мейоза и полноценному гаметогенезу
- Получение амфиплоидов ( аллополиплоидов ) путём отдалённой гибридизации с последующим удвоением
числа хромосом у гибрида , приводящая к их фертильности впервые произведено Г. В. Карпеченко ,
Нобелевская премия 1924 г. ( межродовой плодовитый гибрид капусты и редьки )
Гетерозис
Гетерозис ( гибридная сила ) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов
первого поколения при неродственном скрещивании ( межпородном , межсортовом , межвидовом ) и
межлинейной гибридизации у растений
• Причина гетерозиса - неясны , в генетике предложены несколько гипотез :
высокая степень гетерозиготности генотипа гибрида , наличие большого числа доминантных аллелей и
отсутствие по этой причине проявления негативных рецессивных аллелей и их мутаций
гипотеза доминирования – увеличение числа благоприятных доминантных генов
гипотеза сверхдоминирования – гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным –
АА< Aa >aa
F1 Аа Вв Сс Dd
1 2 3 4
4
• Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно , на одних стадиях проявляется гетерозис по одним
признакам , на других – по другим
• Сильное влияние на гетерозис оказывают факторы среды
• У гетерозисных гибридов более широкая норма приспособительных реакции ( Ч. Дарвин ) , большее число
ферментов , ростовых веществ и других метаболитов
• При дальнейшем размножении гетерозисных гибридов F1 половым путём явление гетерозиса затухает , что
связано появлением в их генотипе рецессивных гомозигот и фенотипическая реализация связанных с ними
негативных мутаций ( т. е. уменьшение степени гетерозиготности особей )
• Сохранение эффекта гетерозиса при размножении гетерозисных гибридов F1 у растений возможно :
1. Путём перевода гибридного организма с нормального полового размножения на бесполое – вегетативное
( черенками , прививками , клубнями и т. д. )
2. Путём перевода диплоидного организма , проявляющего гетерозис , в полиплоидное состояние
3. У животных используют скрещивание гибрида попеременно с одной и другой исходной формой
192
F
• Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений ,
химических веществ , экстремальных условий внешней среды и т. д. )
• Применение ионизирующих излучений в селекции растений и микроорганизмов привело к созданию нового
раздела – радиационной селекции
• Мутации носят ненаправленный характер (наряду с вредными нередко обнаруживаются и полезные )
селекционер отбирает и культивирует организмы с интересующими его признаками в качестве ценного
исходного материала ; в сочетании с традиционными методами селекции ( гибридизация , отбор и др. )
создано немало ценных пород и сортов
• Экспериментальные мутации генетически идентичны естественным , природным ( всё естественное
многообразие форм в природе может быть воспроизведено путём экспериментального мутагенеза и
последующим комбинированием их путём скрещивания и отбора , что является воплощением закона
гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова в эволюции культурных организмов )
• Особенно эффективен этот метод в селекции микроорганизмов и грибов ( специфичность этих объектов –
быстрая смена поколений и лёгкость размножения ) , в короткий срок возможно увеличение продуктивности
в 10 – 100 раз ( получение антибиотиков , витаминов , ферментов и проч. )
• В мире используется несколько сотен сортов с-х растений , созданных с помощью экспериментального мутагенеза
( пшеница , кукуруза , овёс –170 мутантных форм , рис , соя , томаты , подсолнечник люпин , хлопчатник , цветочные
культуры и т. д. ) , у насекомых это мутантные формы тутового шелкопряда , пчёлСелекция растений
193
F
194
F
• Примерами сортов , полученных этим методом являются большинство сортов-клонов яблони и груши
( например , И. В. Мичурин нашёл на сорте Антоновка могилёвская ветвь с очень крупными плодами ; этот
мутантный побег послужил основой для сорта Антоновка шестисотграммовая )
Полиплоидия
• Полиплоидия – явление кратного основному числу ( n ) увеличения числа хромосом в соматических клетках
организма ( механизм образования полиплоидов и её виды см тема « Наследственная изменчивость» )
• Наиболее эффективным средством искусственного получения полиплоидов растений является обработка
конусов нарастания стебля растворами алкалоида колхицина ( возможно их получение действием
температурных шоков , наркотиков и рядом других химических веществ ) ; полиплоидные формы могут
иметь 3 основных наборы хромосом (триплоид – 3n) , 4 (тераплоид) , 5 (пентаплоид) , 6 (гексаплоид) и т. д.
• Для полиплоидных растений характерно увеличение размеров клеток , всех их органов – листьев , стеблей ,
цветков , плодов , содержания ценных химических веществ , например , витаминов , сохранности плодов при
хранении , увеличение плодовитости и продуктивности . Такие растения быстрее растут и легче
приспосабливаются к неблагоприятным условиям ( колебания температуры , влажности , засуха ,
устойчивость к заболеваниям ) , т. к. имеют более широкую норму реакции по сравнению с диплоидными
растениями ( это даёт им преимущество в возделывании в высокогорных и северных районах )
• Полиплоидные формы растений делятся на два типа : аутополиплоиды и аллополиплоиды ( амфиплоиды )
Аутополиплоиды – виды , у которых многократно умножен один и тот же геном
- образуют полиплоидные ряды в пределах одного рода
Полиплоидные ряды – ряд видов одного рода , имеющих число хромосом , кратное n ( у пшеницы , например ,
известны виды , имеющие 2n , 4n , 6n ; полиплоидный ряд картофеля представлен видами – n , 2n , 3n , 4n , 5n ,
6n , 7n , 8n ) ; с увеличением числа хромосомных наборов пропорционально увеличиваются морфо-
физиологические показатели ( до определённого для каждого вида значения , превышение которого вызывает их
снижение )
Аллополиплоиды ( амфиплоиды ) виды , образующиеся в результате отдалённой ( межвидовой или
межродовой ) гибридизации с последующим кратным умножением объединённого генома
• Искусственно полученный полиплоид не является готовым сортом – он требует тщательной селекции , т. е.
являются лишь исходным материалом для отбора ( возможно комбинационное скрещивание полиплоидов )
• Амфиполиплоидия является единственным в селекции средством преодоления стерильности межвидовых и
межродовых гибридов
• В настоящее время хозяйственно ценные полиплоиды получены у подавляющего числа с-х растений
( пшеница , рожь , просо , гречиха , плодовые растения , сахарная свёкла и тростник , картофель , томаты
арбузы , мак , лён , редис , земляника и т.д) ; доказано , что слива , содержащая 48 хромосом , произошла от
естественного опыления алычи (16 хромосом ) пыльцой дикого тёрна (32 хромосомы)
• Совсем недавно Б. Л. Астаурову удалось создать первый аллополиплоид от межвидового гибрида шелкопрядов
195
F
Селективные среды
• Если необходимо , например , получить солеустойчивые растения , то составляется специальная питательная
среда с повышенным содержанием солей ( NaCl ) , в которой культивируются клетки растений
( большинство клеток погибает в такой среде , но отдельные выживают и из них могут регенерировать целые
растения - селекция на клеточном уровне , когда отбираются не растения , а клетки из которых потом
воспроизводятся растения )
Метод гаплоидов
Гаплоиды – организмы с уменьшенным вдвое числом хромосом ( в ядрах клеток из каждой пары гомологичных
хромосом , характерных для диплоидов , присутствует только одна хромосома ) ; гаметы всегда имеют
гаплоидный набор хромосом , в том числе и мужские ( пыльцевые зёрна )
• Разработан метод проращивания пыльцевых зёрен на искусственных питательных средах и получение из них
полноценных гаплоидных растений , имеющих только одну аллель из каждой гетерозоготной пары
• Проращивание пыльцы гибридных гетерозиготных организмов , регенерация из неё гаплоидных растений и
удвоение у них числа хромосом приводит к очень быстрому получению полностью гомозиготных растений
• С помощью гаплоидов создание сорта занимает 2 –3 года вместо 10 лет при использовании традиционных
методов ( принудительное самоопыление гибридных гетерозиготных организмов до восьмого поколения )
Хромосомная инженерия
• Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений
• Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия
(гетероплоидия ) ; возможна одновременная анеуплоидия по нескольким парам негомологичных хромосом
Дисомик – диплоидный организм , имеющий в клетках пары гомологичных хромосом ( немутантная норма )
Моносомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , имеющий в какой – либо паре хромосом
только одну гомологичную хромосому ( имеют хромосомный набор 2n – 1 )
Трисомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , имеющий в какой – либо паре хромосом
третью хромосому ( имеют хромосомный набор 2n + 1 )
Нуллисомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , не имеющий в геноме одной пары
гомологичных хромосом ( имеют хромосомный набор 2n – 2 )
• В редких случаях возможно появление организмов с двумя дополнительными хромосомами к гомологичной
паре ( 2n + 2 ) – тетрасомик и даже тремя ( 2n + 3 ) – пентасомик
• Возможна замена одной или обоих гомологичных хромосом в гаметах , например , одного сорта пшеницы на
ту же пару , но другого сорта ( при этом один неудовлетворительный признак данного сорта заменяется на
тот же , но более сильный признак другого сорта , например , качество зерна или устойчивость сорта к
болезням )
• Возможны замены отдельных хромосом одного вида ( например , пшеницы ) на хромосомы другого вида ,
близкого по происхождению ( например , ржи ) ; полученные таким путём формы называются замещёнными
линиями
• Возможно введение в геном определённого вида или сорта какой – либо пары хромосом другого вида
растений , которые определяют развитие признака , отсутствующего у первого вида ( формы , полученные
таким путём называют дополнительными линиями )
Генная инженерия
• Метод основан на искусственном переносе нужных генов от одного вида живых организмов ( бактерий ,
животных , растений ) в гаметы или клеточную культуру другого далёкого по происхождению вида
Трансгенные растения или животные – это растения или животные , геном которых изменён в результате
переноса в них генов других организмов
• Таким путём были получены формы томатов , картофеля , табака , рапса , устойчивые к разнообразным
вредителям ( ген бактерий , контролирующий синтез белка эндотоксина насекомых с помощью природных
переносчиков генов – бактериальных плазмид внедрён в ДНК растительных клеток , которые при
культивировании их на питательных средах развились в полноценные растения , на листьях которых
гусеницы насекомых – вредителей погибают ; токсин безвреден для человека )
196
F
Селекция животных
• Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений , объективно затрудняющих её проведение
1. Характерно в основном только половое размножение ( отсутствие вегетативного размножения )
2. Немногочисленное потомство ; каждая особь имеет представляет большую селекционную ценность
3. Преимущественно индивидуальный отбор производителей
4. Отсутствие самооплодотворения
5. Позднее наступление половой зрелости
6. Невозможность полиплоидии у домашних животных
7. Продуктивностью обладает часто только один пол ; необходимость определения наследственных признаков
самца , которые у них непосредственно не проявляются ( молочность , яйценоскость )
8. Необходимость учёта экстерьерных признаков
Экстерьер – общее строение животного – его внешний вид , телосложение , соотношение частей тела
а) существует прямая связь между высокой продуктивностью по тому или иному признаку и определёнными
экстерьерными особенностями
Одомашнивание
• Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита ( ослабило действие стабилизирующего естественного
отбора , что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора )
• Области приручения животных совпадают с центрами происхождения культурных растений , которые
находятся в очагах первичного земледелия древнейших цивилизаций ( вначале отбор был бессознательным ,
затем принял характер методического )
• Тарпан – предок лошади ( был одомашнен в Приднепровье 4300лет назад и первоначально использовался в
пищу )
• Тур – предок крупного рогатого скота ( одомашнен в Европе )
• Архар , муфлон , аргали – предки овец ( одомашнены в Передней Азии 8 - 12 тыс. лет назад)
• Волки – предки собак ( одомашнен в индонезийско – индокитайском центре 12 –14 тыс. лет назад )
• Буланная нубийская кошка – предок домашней кошки ( одомашнена в Египте 5000 тыс. лет назад )
• Европейский и азиатский дикий кабан – предок свиней ( одомашнен в Евразии около 4500 лет назад)
• Безоаровый козёл – предок домашних коз ( одомашнен в Малой Азии )
• Дикая банкивская курица – предок домашних кур ( одомашнена индонезийском центре )
• Кряква – предок домашних уток ( одомашнивание произошло в V в. до . н. э . в Греции
• Дикий сизый голубь – предок пород современных голубей ( время приручения неизвестно )
• Дикий серый гусь – предок европейских пород домашних гусей ( первые среди одомашненных птиц )
• Сейчас идёт приручение пушных – лисицы , соболя , норки , нутрии и др.(работы акад. Беляева Д.К.) лося
глухаря и т. д.
Скрещивание ( гибридизация )
• Существуют два метода скрещивания : родственное ( инбридинг ) и неродственное ( аутбридинг )
• При подборе пары учитывают родословные каждого производителя ( племенные книги , учитывающие
признаки и продуктивность предков )
Родственное скрещивание ( инбридинг ) – скрещивание животных , находящихся в близких степенях родства (
родители х потомки , братья х сёстры )
• Приводит к развитию и закреплению желательных хозяйственно ценных признаков
• Сопровождается депрессией – резким ослаблением жизнеспособности и продуктивности инбредных
гибридов ( связана с переходом летальных и полулетальных рецессивных генов в гомозиготное состояние и
их фенотипической реализацией )
• Приводит к формированию чистых инбредных депрессивных линий
• Сопровождается последующим строгим индивидуальным отбором
• Обычно за инбридингом следует неродственная межлинейная гибридизация ( перевод генов в
гетерозиготное состояние и устранение негативного действия рецессивных аллелей и связанных с ними
мутаций ) ;
197
F
198
F
• Применяется в селекции тутового шелкопряда для маркировки пола на стадии мужских и женских яиц - грен
( мутация гена количества пигмента в оболочке яйца путём облучения гамма-лучами участка аутосомы )
• Путём отбора спонтанных мутации были получены породы тонкорунных каракульских и курдючных овец
• При помощи супермутагенов у кроликов получены мутации по окраске шерсти
• У самок тутового шелкопряда гусеницы очень прожорливы и образуют коконы , дающие выход шёлка на
30% меньше чем самцы ( очень желательно при промышленных выкормках выращиватьтолько самцов )
• Б. Л. Астауров разработал методы получения у тутового шелкопряда партеногенеза , дающего только самок ,
и андрогенеза , дающего одних самцов
• Возможно получение фракций Х и Y сперматозоидов путём дифференцировочного центрифугиро- вания
спермы производителей с последующим искусственным осеменением нужной фракцией
199
F
Селекция микроорганизмов
200
F
Биотехнология
Биотехнология – область биологической науки и производства , использующая биологические объекты
( микроорганизмы , клетки , ткани ) и процессы для получения разнообразных билогических соединений ,
необходимых человеку
• Исторически биотехнология возникла на основе традиционных микробиологических ( большей частью
бродильных ) производств ; многие биотехнологические технологии неосознанно применялись в древности
при получении хлеба , вина , пива , кисломолочных продуктов ( простокваши , сыра )
• Биотехнология возникла на стыке наук с 70-х годов прошлого столетия , неразрывно связана и опирается на
достижения молекулярной биологии , биохимии , микробиологии , генетики , селекции , экологии и др
• Является приоритетной наукой XXI века и уже сейчас играет определяющую роль в научно-техническом
прогрессе , от успехов которой в значительной степени зависит будущее человечества
Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности
( основа решения продовольственной проблемы )
2. Получение достаточного количесства и ассортимента антибиотиков для лечения человека , животных и
борьбы с болезнями растений
3. Производство ферментов , необходимых для получения многих продуктов питания , медицинских
препаратов , промышленных продуктов
4. Создание организмов с новыми заданными наследственными свойствами ( трансгенных )
5. Получения широкого спектра органических соединений ( витаминов , ферментов , аминокислот ,
биоактивных веществ , новых лекарств , средств защиты растений , стимуляторов роста и т . д . ) ; получение
новых материалов , ранее не известных человеку
6. Охрана окружающей среды , биологическая очистка промышленных стоков , воды , воздуха , утилизация
бытовых и промышленных отходов , создание безотходных производств
7. Биологическая защита растений
8. Создание альтернативных возобновляемых источников энергии , энерго- и ресурсосберегающих производств
9. Создание новых технологий получения репродуктивного материала в сельском хозяйстве
10. Познание фундаментальных основ молекулярной биологии и других биологических феноменов
11. Клонирование организмов , получение иммуннокомпетентного трансплантационного материала
12. Создание новых видов одноклеточных организмов и их использование для нужд производства
Микробиологический синтез
201
F
202
F
Стерильный лаборатории
воздух
Цех чистой культуры Стерилизация питательной среды ( сырья )
203
F
204
F
205
F
206
F
Клеточная инженерия
207
F
• Метод культуры тканей даёт возможость получить гаплоидные растения из пыльцевыз зёрен или яйцеклеток
( такие растения не способны образовывать гамет , однако при обработке их колхицином получаются
диплоидные плодовитые растения , являющиеся чистыми линиями гомозоготными по всем без исключения
генам ; такой способ позволяет получить чистые линии всего за несколько месяцев вместо нескольких лет –
более 10 - при традиционном способе путём их инбридинга ) , что является новей шим методом селекции
растений
• Растения , развивающиеся из одной клетки , генетически не стабильны , что связано с мутациями их
хромосом ; генетическая нестабильность даёт разнообразные формы растений в качестве исходного
материала для селекции
• Целое растение можно получить и из протопластов растительных клеток , под которыми понимают клетки ,
у которых искусственно с помощью гидролитических ферментов ( пектиназы и целлюлазы ) удалена
целлюлозно-пектиновая клеточная стенка , а содержимое клетки остаётся покрытолишь плазматической
мембраной ( протопласты получают из клеток листьев , корней , лепестков , пылцы , плодов и др. )
• Получение растений из одной клетки или протопласта называют клониальным микроразмножением ; оно
позволяет резко сократить сроки размножения многих видов растений и быстро получить одно и то же
растение в сотнях тысяч экземпляров в качестве посадочного материала , незаражённого возбудителями
болезней ( данный метод позволяет из небольшой части растения - верхушки побегов , листа , стебля –
получать до 1 млн. растений в год , что особенно важно при размножении генетически уникальных , редких ,
лекарственных форм , а также хозяйственно ценных и вновь полученных сортов ; при этом посадочный
материал свободен от грибковых , бактериальных и вирусных инфекций )
• В искусственных условиях выращиваются клетки лекарственных растений , способные к биосинтезу ценных
медицинских веществ ( тонизирующих жень-шеня, антисклеротических , стероидных и др. ) ресурсы
дикорастущих растений исчезают или истощаются , а потребность в них увеличивается ; производство
веществ на основе культивируемых клеток растений не требует посевных площадей , не зависит от сезонных
и климатических факторов , совершенно безвредно для окружающей среды
208
F
209
F
210
F
Экологическая биотехнология
• Очистка воды путё создания очистных сооружений , работающих с использованием биологических методов
Окисление сточных вод на биологических фильтрах
Утилизация органических и неорганических загрязнений , остающихся после очисткм воды другими
методами с помощью активного ила
Активный ил – сложный комплекс разных мокрорганизмов и водорослей , способные поглощать из загрязнённых
вод различные примеси и использоварь их а процессе своей жизнедеятельности
Активный ил на 70% состоит из живых организмов и на 30% из твёрдых частиц неорганической природы , к
которым они прикрепляются ; микроорганизмы образуют симбиоз и покрываясь общей слизистой оболочкой
способны окислять спирты , жирные кислоты , парафины , углеводы и др .
Для водоочистки на последнем этапе используются также биологические пруды , в которых роль очистителя
выполняют микроорганизмы и водоросли ; именно в них происходит полное и окончательное удаление
остаточных количеств вредных соединений , после чего вода считается пригодной для возврата во внешние
источники ( вода после биоочистки не требует хлорирования ) ; биоочистка значительно дешевле и
эффективнее её очистки техническими способами
• Биологическая очистка вод океанов от загрязнений их нефтепродуктами ( в воды Мирового океана ежегодно
поступает до 10 млн. тонн нефти и её производных , что катастрофически нарушает процессы газообмена и
испарения воды и приводит к разрушению водных экосистем и гибели водных организмов )
Выявлены микроорганнизмы , способные использовать нефтепродукты для своей жизнедеятельности
• Создаются новые виды микроорганизмов , которые разрушают или аккумулируют строго определёные
загрязнители , например , гербициды , хлор , ДДТ , тяжёлые металлы и др.
• Очистка навозных стоков крупных животноводческих комплексов и предотвращение загрязнения ими
воздуха , водоёмов , почвы , посевов с помощью биогазовых установок
• Методами генной инженерии сконструированы штаммы бактерий , являющиеся точными индикаторами
мутагенной активности химических загрязнителей , а также штаммы , способные разрушать многие
химические соединенния-загрязнители ( нефть и нефтепродукты ) до безвредных продуктов
Биоэнергетика
Биоконверсия
211
F
Инженерная энзимология
Биогеотехнология
212
F
Биосфера и человек
213
F
Живое вещество
• Представляет собой совокупность всех живых организмов ( биомассы ) Земли
• Представляет собой открытую систему , для которой характерны рост , размножение , обмен веществ и
энергии с внешней средой , накопление энергии и передача её в цепях питания , распространение
• Живое вещество обладает следующими специфическими свойствами :
Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии , способной производить работу
2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря
участию ферментов
3. Белки и нуклеиновые кислоты структурированы , устойчивы и функционально активны только в живых
организмах
4. Живому веществу присуща подвижность
В. И. Вернадский выделил две специфические её формы :
1. пассивная – создаётся ростом и размножением организмов
2. пассивная – осуществляется за счёт направленного перемещения организмов ( характерно для животных и в
меньшей степени протист и бактерий )
Благодаря разным формам движения живое вещество способно заполнить собой всё возможное пространство
– этот процесс назван давлением жизни
5. Живое вещество имеет значительно большее морфологическое и химическое разнообразие , чем неживое
( известно 2 млн органических веществ и всего 2 тыс. природных соединений – минералов )
6. Живое вещество представлено в биосфере в виде дискретных тел – индивидуальных организмов
7. Живое вещество представлено на Земле всегда биоценозами , составленными из популяций разных
организмов , связанных разнообразными взаимодействиями ( пищевыми и др. )
8. Живое вещество существует на Земле в форме непрерывного чередования поколений , что способствует его
обновлению
9. Живое вещество способно к эволюционному процессу , адаптациогенезу на основе наследственной
изменчивости и естественного отбора при изменении условий существования
10. Живое вещество постоянно производит геологическую работу по переработке массы материи ( масса
вещества , переработанного живыми организмами , намного превышает их собственную массу )
Живое вещество – постояннодействующий , самый активный и мощный геологический фактор ,
преобразующий земную кору
214
F
Биомасса
• Биомасса биосферы составляет 0,1 % массы земной коры и оценивается примерно в 2,4 1012 т ; биомасса
суши – 99,87% , Мирового океана – 0,13%( это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза в воде , чем
на суше – использование лучистой энергии Солнца в океане равно 0,04% , на суше – 0,1% )
Биомасса суши
• Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% ( 148 млн км2 )
• Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью
Широтная зональность – определяется количеством получаемой солнечной энергии , СО2 , минеральных
веществ , соотношением величины получаемого тепла и влаги ( в разных зонах эти соотношения различны ,
что положено в основу выделения 20 главных типов природных ландшафтов : зоны тундры , тайги ,
смешанных лесов и т. д )
Высотная зональность – определяется высотой местообитания над уровнем моря ( хлорофиллоносные
растения не могут жить выше 6000 м , что определяется недостатком жидкой воды , низким содержанием
СО2 и низкой температурой )
• Уровень развития живого вещества выражается двумя показателями : биомассой и продукцией
Биомасса ( Б ) – количество живого вещества , приходящееся на единицу площади или объёма ( г\м2 , кг\га и т.
п. )
Продукция ( П ) – прирост биомассы на единице пространства за единицу времени ( напр., г\м2 в сутки )
• Показателем скорости воспроизведения биомассы является отношение продукции к биомассе ( П\Б –
коэффициент )
• В биомассе суши преобладают растения ( 99% ) , животные и микроорганизмы составляют 1% ; основная
биомасса живого вещества планеты сосредоточена в зелёных растениях суши
• Количество образованной растениями первичной продукции за год составляет около 75% всей продукции
биосферы
• Скорость воспроизведения биомассы растениями суши ( в основном деревьями ) низка ( ежегодно в процессе
фотосинтеза продуцируется 150 –200млрд т сухого органического вещества
• Биомасса суши и видовое разнообразие закономерно и постепенно увеличивается от полюсов к экватору ;
максимальное сгущение , многообразие растений и продуктивность – во влажных тропических лесах ( П
около 3кг\м2 ) ; видовое богатство животных и микроорганизмов и их биомасса зависит от растительной
массы и тоже увеличивается к экватору , что связано с повышением оптимальности абиотических факторов
( соответственно , в субтропиках – П 2,5 кг\м2 , лесах умеренной зоны – 1кг\м2 , минимальные значения
наблюдаются в зоне ледяных пустынь , тундры и пустынях – до 0, 1 кг\м2 в год ) ; наиболее продуктивны
экосистемы тропических лесов , затем следуют обрабатываемые земли , степи и луга , пустыни и полярные
зоны
Биомасса почвы
• Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ ; минеральный состав
почвы включает кремнезём ( до 50% ) , глинозём ( до 25% ) , оксид железа , магния , калия , фосфора ,
кальция ( до 10% ) ; органические вещества поступают с растительным опадом , содержат углеводы , белки ,
жиры , конечные продукты обмена растений – смолы , воска , дубильные вещества ( органические вещества в
почве минерализуются или превращаются в более сложные соединения – гумус
215
F
• Мощность почвенного слоя зависит от биомассы находящихся на ней растений и коррелирует с последней
• Почва , как среда жизни , имеет большую плотность , малую амплитуду колебаний температуры ,
непрозрачна , бедна кислородом , содержит воду с растворёнными минеральными веществами ,
• Живые организмы почвы представлены корнями растений , бактериями ( 500 т\га ) , грибами , зелёными и
сине-зелёными водорослями , простейшими ( амёбами , жгутиконосцами , инфузориями ) , животными ( в
основном беспозвоночными и их личинками : черви , муравьи , термиты , клещи и т.д.) : все обитатели
почвы образуют своеобразный биоценоз
• Все обитатели почвы производят большую почвообразовательную работу ( структурирование , рыхление ,
аэрация ) , участвуют в создании плодородия почвы и общем круговороте веществ в биосфере
• Биомасса почвы коррелирует с биомассой наземных растений , зависит от оптимальности абиотических
факторов среды и закономерно увеличивается от полюсов к экватору
Почва плотно заселена организмами ; биомасса одних только дождевых червей в суглинках достигает 2,5
млн особей на 1 га , или 1,2 т на 1 га ; бактерии – 500 т а 1 га и т. д.
216
F
• Во всей толще воды и особенно на дне распространены бактерии , минерализующие органические остатки
( детрит ) ; органический детрит заключает в себе огромный запас пищи , которую потребляют обитатели дна
: черви , моллюски , губки , бактерии , протисты
• Отмершие организмы осаждаются на дно океана , образуя осадочные породы ( многие из них покрыты кремневыми или
известковыми оболочками , из которых впоследствии образуются известняки и мел )
217
F
• Различают круговороты газового типа с резервуаром неорганических соединений в атмосфере или океанах
(N2 , О2 , СО2 , Н2О ) и круговороты осадочного типа с резервуарами в земной коре ( Са , Fe , Р , S , Mn , Si и
др. )
• Следствием биотического круговорота биосферы является выполнение живым веществом геохимических
функций : газовой , концентрационной , окислительно-восстановительной , биохимической
Аккумуляция в виде
осадочных пород
I Продуценты
Автотрофы органические остатки после смерти
Зелёные растения
Фотосинтез , хемосинтез
218
F
Промышленная фиксация
редуценты
Биологическая фиксация NH4+
N2
Грозы , молнии Животные ( консументы )
Нитрификация
Денитрифицирующие бактерии Нитритообразующие бактерии цепи питания
Денитрификация
Соединения фосфора играют важную роль в жизни организмов ; он входит в состав многих органических соединений ,
нуклеиновых кислот ( ДНК , РНК ) , АТФ , без него невозможен белковый синтез и обеспечение живых организмов энергией
• Главным источником фосфора служит горные породы ( аппатиты ) литосферы прошлых геологических
эпох ; в процессе выветривания суши он переносится природными водами в Мировой океан , где переходит
в состав фитопланктона и по сетям питания в ткани морских животных и рыб
Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах ; частичный возврат
фосфора на сушу связан с поднятиями земной коры выше уровня моря , часть фосфора переносится на сушу
морскими птицами и благодаря рыболовству ( птицы отлагают фосфор на островах и побережьях в виде
гуано )
В целом поток фосфора идёт в одном направлении – из наземных пород на дно моря ; деятельность человека
ведёт к усиленной потере фосфора на суше , что делает его круговорот ещё менее замкнутым ; из всех
219
F
макроэлементов фосфор – один из самых дефицитных , поэтому во многих экосистемах он выступает как
лимитирующий ( сдерживающий жизнь ) фактор
• Из пород и почв фосфор извлекается в растворённом виде наземными растениями и перерабатываются ими в
фосфорсодержащие органические вещества ( ДНК , РНК , АТФ и т. д. ) ; в организм животных фосфор
попадает с растительной пищей ; в почву химически связанный фосфор попадает с органическими остатками
растений и животных , минерализуется редуцентами до фосфатов , и в дальнейшем происходит повторение
цикла
К растениям фосфор попадает в виде фосфатов ( соединения фосфора растворимы только в кислых растворах и бескислородных
средах и именно в таком виде пригодны для усвоения растениями )
Круговорот углерода
• Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды
• Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания
• Круговорот начинается с фиксации углерода СО2 в процессе фотосинтеза наземными растениями , морскими
водорослями и автотрофными прокариотами ( углерод ассимилируется в состав органических веществ )
• Органические вещества по цепям и сетям питания распространяется по клеткам всех живых организмов
• В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических субстратов ( главным образом
углеводов и жиров ) до СО2 и Н2О ( СО2 возвращается в атмосферу )
Весь углерод атмосферы проходит через живые организмы за 7 – 8 лет ; часть углерода запасается в составе
протоплазмы клеток и освобождается после смерти организмов после минерализации редуцентами
Круговорот углерода в морях и океанах является таким же , как и в случае атмосферного углерода
СО2 поступает в атмосферу также в результате сжигания топлива человеком и его промышленной
деятельности , при пожарах , извержениях вулканов
Значительное количество углерода миллионы лет было аккумулировано в составе углеродистых
органогенных полезных ископаемых палеозоя ; человек , сжигая уголь , нефть , природный газ возвращает
СО2 в атмосферу , делая его доступным для включения в круговорот на современном этапе
Круговорот кислорода
• Заключается в том , что атмосферный кислород используется растениями и животными при дыхании, в
результате которого освобождается энергия , Н2О и СО2
• Источником кислорода является процесс фотосинтеза , при котором кислород , входящий в состав
молекул воды освобождается
• Весь кислород атмосферы проходит через живые организмы примерно за 2 тыс. лет
Круговорот воды
• Осуществляется за счёт солнечной энергии
• Регулируется со стороны живых организмов :
1. поглощение и испарение растениями
2. фотолиз в процессе фотосинтеза ( разложение на кислород и водород )
3. функции воды в жизнедеятельности клетки и организма
• Под влиянием Солнца моря и океаны подвергаются испарению ; вода в виде пара поступает в атмосферу ,
переносится на огромные расстояния , а затем выпадает в виде дождей и снега на сушу , после чего через
реки и грунтовые воды снова попадает в моря и океаны
• Круговорот воды лежит в основе в круговороте многих элементов , поскольку вода является универсальным
растворителем , обеспечивающим поступление и функционирование большинства веществ в клетке и
организме
С поверхности Земли за 1 мин испаряется около 1 млрд. тонн воды
Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей представляет важнейшее условие поддержания жизни
на Земле и является основным условием взаимодействия растений и животных с неживой природой
Благодаря воде происходит постепенное разрушение литосферы , перенос её компонентов а глубины морей и
океанов
Круговорот серы
• Сера- биогенный элемент живой материи ; содержится в белках в составе аминокислот ( до 2,5% ) , входит в
состав витаминов , гликозидов , коферментов , имеется в растительных эфирных маслах
• Сера в изобилии присутствует в земной коре , в углях , сланцах , нефтях , природных газах ; в природе
переходит из неорганических соединений в органические и обратно , осуществляя круговорот
• Источником серы для всех растений и микроорганизмов являются растворимые сульфаты ( SO42-- ), которые
при ассимиляции восстанавливаются и включаются в состав органических соединений ( в составе радикалов
аминокислот - цистеина , цистина , метионина ) ; животные получают серу в составе органических
соединений при гетеротрофном питании
• При минерализации органических серосодержащих соединений ( отмершие растительные и животные
остатки ) сапрофитными микроорганизмами сера освобождается в виде неорганического вещества –
сероводорода (Н2S)
220
F
• Н2S окисляется как неорганическим , так и органическим путём с помощью бактерий и архебактерий до
сульфатов , которые вновь включаются в состав растений , микроорганизмов и по сетям питания – животных
• В последнее время цикл серы подвергается сильному антропогенному воздействию , приводящему к
накоплению токсичных соединений серы и нарушению её круговорота ( это SO2 , выделяемая ТЭЦ , отходы
целлюлозно-бумажными и металлургическими заводами , разложение бытовых и с\х отходов
Поступление энергии
( солнечный свет )
Продуценты ( фотосинтез )
Трансформация Есвет. в Е химич.
Трансформация в энергию :
- механическая
- осмотическая
- электрическая работа по обеспечению
. - световая эндотермических процессов
- кинетическая разных трофических уровней
- потенциальная
221
F
• Живая материя , а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе
химической эволюции около 3,5 млрд лет назад , приведшей к образованию органических веществ ( белков и
нуклеиновых кислот ) путём абиогенного синтеза
• Первые формы жизни представляли собой биохимически простые прокариотические одноклеточные или
неклеточные гетеротрофные и анаэробные структуры , получавших энергию путём малопродуктивного
брожения ; позднее ( 2 –1,5 млрд. лет тому назад ) появились эукариотические организмы ( примитивная
жизнь в воде не могла эволюционировать далее одноклеточной формы )
• Факторы эволюции биосферы :
1. Геологические и климатические изменения на планете
2. Биологическая эволюция ( изменение видового состава и количества живых организмов )
• Большую часть геологического времени эволюция жизни проходила в воде , была сосредоточена у дна и
поэтому ограничивалась гидросферой ( жизнь на суше была невозможна из-за губительного
ультрафиолетового излучения солнца )
• Важным переломным этапом в эволюции древней биосферы было появление автотрофного способа
питания , основанного на фото- и хемосинтезе органических веществ из неорганических за счёт световой или
тепловой энергии ( единый ствол жизни разделился на царство животных и растений ) ; недостаток
органических веществ создал давление отбора , приведшее к возникновению фотосинтеза
следствием автотрофности явилось появление в воде и атмосфере свободного кислорода , а также процесса
дыхания ( окисления органических субстратов с выделением большого количества клеточной энергии ) ;
первыми автотрофами были сине-зелёные водоросли ( цианобактерии )
• С возникновением фотосинтеза произошёл переход от гетеротрофной восстановительной биосферы к
автотрофной окислительной , какой она является по сей день
Прогрессивное увеличение кислорода в воде и диффузии его в атмосферу привело к изменению химического
состава геосфер , формированию мощного озонового экрана , защитившего поверхность Земли от жёсткого
ультрафиолета ( условие для экспансии жизни на сушу )
Развитие механизма аэробного дыхания привело к возникновению многоклеточных организмов около
600млн. лет назад ( начало кембрия ) , когда концентрация свободного кислорода в атмосфере достигло 3%
( это были мягкотелые беспозвоночные донные организмы )
• В раннем палеозое ( силурийский период ) живое вещество в массовом количестве выходит на поверхность
континентов ( сушу ) , сначала растения ( риниофиты , псилофиты ) , а потом животные – образуется
наземная флора и фауна
Первоначально занимаются площади влажных тёплых областей , позднее сухие и засушливые
Завоевание материков живым веществом сопровождается резким возрастанием его массы ; оно стало резко
преобладать над количеством океанической биомассы
• Развитие зелёных растений суши обеспечило образование больших количеств кислорода и органических
веществ , что привело к возникновению организмов с более высоким уровнем структурно-функциональной
организации , широкому расселению и проникновению жизни в различные среды обитания , последующей
прогрессивной эволюции
В огромной степени увеличивается воздействие живых организмов на геохомию океана , атмосферу
литосферу , что приводит к формированию их современного химического состава ; живое вещество
становится самой мощной преобразующей силой , изменяющей геосферы
С середины палеозоя темпы потребления кислорода живыми организмами , его расход в абиотических
процессах и темпы его образования сравнялись ( с этого периода содержание кислорода в атмосфере
стабилизировалось на уровне примерно 20% )
• С появлением человеческого общества в развитии биосферы намечается переход от биогенеза ,
обуславливаемого факторами биологической эволюции , к ноогенезу – развитию под влиянием разумной
созидательной деятельности человечества
Этапы эволюции биосферы
I этап – биогенез – возникновение первичной биосферы с биотическим круговоротом , определяемое
исключительно биологическими закономерностями развития
II этап – ноогенез – развитие биосферы в результате возникновения и человеческого сознания , общества в
процессе трудовой ( производственной ) деятельности
Ноосфера
Ноосфера ( букв. сфера разума ) – высшая стадия развития биосферы , связанная с возникновением и и
становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разумная деятельность становиться главным
определяющим фактором её развития
222
F
Понятие « ноосфера » ввел Э. Леруа ( франц.) в 1927 г. ; большое значение в развитии представлений о
ноосфере имели труды В. И . Вернадского и П . Тейяра-де-Шардена ( франц. )
• Ноосфера – область взаимодействия природы и общества
• Человеческое общество , благодаря познанию законов природы и развитию техники становится крупнейшей
планетарной силой , превышающей по своим масштабам все геологические процессы , определяет ход всех
процессов в биосфере , изменяя её своим трудом и социальной деятельностью
Этапы возникновения ноосферы
• Возникновение человеческого общества – результат длительного и неизбежного развития живого вещества в
пределах биосферы
• Переход биосферы в состояние ноосферы – неизбежное следствие , сопутствующее развитию научной мысли
, происходящее независимо от человеческой воли , как естественный природный процесс
223
F
9. Создание новых форм жизни ( новых видов организмов с заданными генетическими свойствами ) методами
генной и клеточной инженерии
10. Развитие биотехнологии , производящей промышленные количества важнейших органических соединений ,
решающей самые сложные экологические и медицинские проблемы современности
11. Выход живого вещества планеты в космос ( освоение ближнего космического пространства ) , в перспективе
– создание искусственных ( техногенных ) биосфер на других планетах ; ноосфера становится сферой
Солнечной системы
12. Изменение климата и рельефа земной коры , вследствие хозяйственной деятельности
13. Обеднение флоры и фауны биосферы из-за введения монокультур и разрушения среды обитания живых
организмов
14. В настоящее время человечество стоит перед перспективой экологического кризиса , элементы которого
проявляются в значительной мере уже сейчас ( загрязнение геосфер и Мирового океана , увеличение
количества отходов , истощение природных ресурсов , деградация и сокращение площади почв , разрушений
природных экосистем , рост народонаселения , нехватка пищевого и кормового белка , пресной воды ,
ослабление генофонда человечества , сведение лесов , техногенные катастрофы и т. д. )
Экологический кризис – состояние среды обитания , которое в результате произошедших в ней изменений
становится непригодной для жизни людей и высших организмов
Ожидаемый кризис по своему происхождению является антропогенным
224
F
225
F
226
F
Кислые осадки снижают урожай , губят естественную растительность и леса , разрушают архитектурные
здания и памятники , вызывают коррозию инженерно-строительных сооружений , губительно влияют на
здоровье людей
Кислотные осадки переводят нерастворимые соединения , находящиеся в почве , в растворимые ; в
результате соединения алюминия , кобальта и других металлов могут попасть в выращиваемые растения , в
водоёмы и пищу человека , что очень опасно
12. Экологический кризис Мирового океана и загрязнение природных вод
В Мировой океан ежегодно сваливается несколько миллиардов тонн жидких и твёрдых отходов , в
результате чего происходит многократное накопление химических соединений в живых организмах –
биоконцентрация – и их гибель ; всё большие участки океана становятся безжизненными
В погибших тюленях обнаружено до 150 различных отравляющих веществ ; человек съев 5-6 рыб ( балтийская треска ) получает
количество ртути , равное её содержанию в медицинском термометре
Происходит преступный перелов многих рыб ( трески и сельди ) , тюленей , китов ; к 1988 г практически
полностью были выловлены сайка и мойва , которые были основой питания трески , сельди , морских птиц и
тюленей , что привело к многократному снижению их численности , гибели большинства птичьих базаров
чаек и кайр ; многие моря в результате перелова полностью потеряли своё рыбохозяйственное значение
( Баренцово море )
Локальные экологические катастрофы , связанные с транспортировкой промышленных и сырьевых
материалов ( крушения нефтеналивных танкеров , судов , перевозящих пестициды , удобрения , токсичные
материалы и т. д. , например , около 0 ,1% перевозимой нефти попадает в моря и океаны )
Захоронения на дне глубоководных впадин химического , бактериологического и других видов оружия
Подводные испытания ядерного оружия
13. Рост объёмов промышленных и бытовых отходов
На каждого жителя Земли приходится более 20 тонн отходов в год , многие из которых имеют искусственное
происхождение и не разрушаются естественным путём - полимеры , пластмассы и проч.
Масса отходов промышленности ( включая химические ) в США составляет около 20х108 тонн ежегодно
Особенно актуальна проблема переработки токсичных отходов и остаточного материала работы атомных
электростанций и судов с атомным двигателем
Требуются малоотходные и безотходные технологии промышленного производства , новые экологически
безопасные технологии очистки , переработки и утилизации отходов
15. Производство промышленных материалов
Сопровождается прогрессирующим расходованием невосполнимых запасов минеральных веществ
( ископаемых осадочных пород литосферы – нефти, угля, природного газа, руд, минералов и солей ) и воды ,
в том числе пресной и питьевой , а также образованием огромного количества различных отходов ;
происходит истощение природных энергоносителей
Ежегодно в странах , обладающих развитой химической промышленностью , синтезируется около 250 000
новых химических соединений , многие из которых являются чужеродными для живых организмов , никогда
ранее не существовавшие на Земле ( их общее название –ксенобиотики ) , вызывающими разнообразные
патологии ; только в медицине уже нашли применение около 5 х 105 лекарственных веществ искусственного
происхождения
Многие искусственно синтезированные соединения ( полимеры ) не разлагаются в природе естественным
путём и являются опасными загрязнителями окружающей среды
16. Незамкнутость биотических круговоротов
Возникает вследствие извлечения из биосферы сырья ( химических элементов ) в огромных всё
возрастающих количествах , производства и применения в промышленности и сельском хозяйстве веществ
не используемых другими видами организмов , насыщении среды избыточными количествами чистых
веществ ( металлизация биосферы ) и ксенобиотиками
17. Ограниченность и истощение невосполнимых естественных ресурсов Земли ( горючие и рудные
полезные ископаемые )
18. Изменение химического состава и загрязнение атмосферы Земли
19. Деградация и разрушение естественных экосистем и биогеоценозов
20. Загрязнение ближнего космоса
21. Локальные вооружённые конфликты , войны , испытания ядерного и обычного оружия ,
функционирование вооружённых сил
22. Отсутствие последовательной экологической политики многих государств мира , слабая
экологическая интеграция , несоблюдение международных договорённостей
23. Ослабление здоровья человечества , вырождение его генофонда
227
F
• Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах ,
поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования человеческой
цивилизации
Человек – составной компонент биосферы , адаптировался к окружающей среде не биологически , а
социально , т. е. с помощью технических и культурных средств
• Сохранять биосферу ( природу ) – не значит сохранять её в нетронутом виде ; проблема состоит в путях
достижения равновесия между параметрами её использования и восстановления , т. е. поддержании
количественных и качественных характеристик глобального и локальных биогеохимичеких циклов
( круговоротов ) и трансформации энергии , сохранении её биопродуктивности
• Необходимо определение ущерба уже причинённого генофонду человека и выявление путей защиты его
наследственного материала от факторов , порождаемых хозяйственной деятельностью в биосфере
• Политическая неделимость биосферы вызывает необходимость международного сотрудничества в
разрешении экологических проблем , которые приобретают всё более глобальный харакиер
228
F
229
F
Происхождение жизни
• Жизнь - … есть способ существования белковых тел , существенным моментом которого является
постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой , причём с прекращением этого обмена
прекращается и жизнь , что приводит к разложению белка ( Ф. Энгельс )
• Современное определение жизни М. В. Волькенштейна , 1965 г.
Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и
самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот
Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава ( 98% приходится на углерод , водород , кислород и азот )
2. Единство биохимического состава – все живые организмы состоят в основном из белков , липидов ,
углеводов и нуклеиновых кислот
3. Единство структурной организации – элементарной единицей строения , жизнедеятельности ,
размножения и индивидуального развития является клетка ; вне клетки жизни нет
4. Обмен веществ и энергии ( метаболизм ) , состоящий из ассимиляции и диссимиляции , обеспечивающие
относительное постоянство химического состава организма
5. Саморегуляция – способность к поддержанию гомеостаза – постоянства химического состава и физико-
химических параметров организма
6. Самовоспроизведение – способность воспроизведения себе подобных организмов на основе наследственной
информации , содержащейся в ДНК
7. Наследственность – общее и обязательное свойство всех организмов сохранять и передавать последующим
поколениям признаки своего строения и жизнедеятельности на основе относительной стабильности молекул
ДНК
8. Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки и свойства на основе изменения
строения молекулы ДНК
9. Раздражимость – способность избирательно реагировать на изменяющиеся условия внешней и внутренней
среды
10. Рост и индивидуальное развитие ( онтогенез ) – способность к увеличению объёма цитоплазмы клеток и
их дифференцировке , приводящей к формированию тканевой видоспецифичности
11. Способность к историческому развитию ( филогенез ) – приобретение структурно-функциональных
адаптаций в ходе преобразований под действием элементарных эволюционных факторов
12. Живая материя – открытая система - стабильное существование любого уровня организации живой
материи возможно только при условии непрерывного потока веществ и энергии через неё
13. Дискретность – обособленность каждого уровня организации живой материи , совокупность которых
образует структурно-функциональное единства живых систем
• Проблема происхождения и эволюции жизни на Земле – величайшая проблема естествознания ,
интересующая человеческий ум с древнейших времён
• На разных ступенях развития общества , культуры и науки проблема происхождения жизни решалась по
разному ( арена борьбы материализма и идеализма )
230
F
По мнению некоторых учёных Земля и другие планеты , лишённые жизни , могли быть заселены жизнью
какими-то разумными существами , обитателями районов Вселенной , которые опередили в развитии нашу
цивилизацию на миллиарды лет ( эти гипотезы невозможно ни подтвердить , ни опровергнуть )
Гипотеза панспермии не разрешает вопрос о происхождении жизни , а лишь пытается объяснить её
появление на Земле ( последователями гипотезы являлись С. Аррениус и В. И. Вернадский , Рихтер а также
ряд современных учёных )
3. Гипотеза самозарождения жизни – донаучное средневековое представление об зарождении живых
организмов на Земле из неживого органического материала в присутствии воздуха и особого
жизнерождающего эфира ( гипотеза витализма ) в любой момент развития жизни на Земле ( лягушки – из
тины , черви – из навоза , мухи , тараканы , клопы – из грязи и отбросов , мыши – из грязного белья ; врач-
алхимик Парацельс –1485-1540 гг. – опубликовал способ искусственного приготовления человека –
гомункулюса ) ; витализм проповедовали Аристотель , ван Гельмонт
Эти взгляды ( виталистические ) опровергнуты опытами Ф. Реди (XVIIв) , М. М. Тереховским (XVIIв.) и Л.
Пастером ( XIX в. )
Ф. Реди для доказательства невозможности самозарождения личинок мух в накрыл марлей часть сосудов со свежим мясом что
вызвало через несколько дней появление личинок в гниющем мясе только в непокрытых сосудах и доказало , что личинки
появляются только из отложенных мухами яиц
Невозможность самозарождения микроорганизмов была доказана М. М. Тереховским , который показал , что в прокипячённом в
запаянном стеклянном сосуде мясном бульоне микробы никогда не появляются ( опыты посчитали неубедительными , т. к. полагали
, что самозарождения жизни необходимо присутствие свежего воздуха , содержащего « жизненную силу»
Невозможность самозарождения микроорганизмов окончательно была доказана в 1860 г. французским биохимиком
( основоположником микробиологии ) Л. Пастером , который прокипятил мясной бульон в стекляном сосуде с длинным узким S-
образным горлышком , в который свободно проходил воздух и который в течение многих месяцев оставался стерильным пока при
взбалтывании бульон не омыл S-образное колено со скопившимися там бактериями , что вскоре вызвало гниение и появление
бактерий ; на основе этих работ были созданы методы стерилизации , разработано учение об асептике и антисептике , при
внедрении которых в медицину резко снизилось число осложнений и смертей после операций , а также были разработаны методы
консервации продуктов
231
F
По мере остывания Земли происходила конденсация водяного пара , и выпадение её на Землю в виде дождей
испарялись и вновь конденсировались , что повторялось много раз ; в результате сильных ливней
образовался первичный океан
Первичный океан – водная оболочка Земли, образовавшаяся 4,5 млрд. лет назад в результате охлаждения
планеты ниже 100 С и начавшейся конденсации водяных паров. На Землю полились горячие ливни,
заплнившие естественные впадины ( среда воды первичного океана – слабощелочная ( рН = 8-9 )
Первичная литосфера – решающее значение м химической эволюции сыграла только кора Земли
(состав коры: Al, Ca, Fe, Mg, Na, К и др.)
232
F
5. Внутри коацервата, вследствие высокой концентрации веществ, создаются широкие возможности для резкого
увеличения вариантов их взаимодействия и образования новых органических соединений
6. Отделены от окружающего водного раствора резкой границей ; по границе коацервата располагается
бимолекулярный слой фосфолипидов ( зачаток будущей клеточной мембраны )
7. Являются открытыми системами, поглощающими из окружающего раствора различные органические вещества
энергию
8. Проявляют внешние признаки аналогичные признакам живых систем :
- питание – поглощение веществ из окружающего раствора
- рост – увеличение размеров при поглощении веществ из окружающего раствора ( способны соединяться, укрупняться
взаимодействовать между собой )
- обмен веществ – химические реакции веществ внутри коацервата и выделение продуктов этих реакций
- размножение - при встряхивании коацервата он разбивается на мелкие капельки
- борьба за существование и естественный отбор – коацерваты, обладающие оптимальным составом и большей
устойчивостью, более приспособленные к внешней среде остаются при устранении ( элиминации ) других
- хотя коацерваты внешне напоминают живые объекты, они являются неживыми образованиями, т. к. в них
отсутствует главный признак живого организма – способность к самовоспроизведению молекул, входящих в его
состав ( самообновление своего состава )
233
F
Естественнонаучные предпосылки
Проблематика дарвинизма
1. Установлений феномена и фактологическое обоснование исторического развития органического мира ( эволюции )
2. Установление факторов , или движущих сил эволюции
3. Изучение механизма формирования органической целесообразности ( адаптаций к среде обитания )
повышения организации , формообразования и разнообразия органического мира
4. Определение направлений , путей и закономерностей эволюционного процесса
5. Творческое овладение формообразующими процессами с целью управления эволюцией , прогнозирования её
234
F
Изменчивость
Обоснование изменяемости видов
• Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался
распространёнными примерами из практики растениеводства и животноводства
Не случайно первая глава книги « Происхождение видов » посвящена анализу этой проблемы и называлась «
Изменчивость в приручённом состоянии » ; различия между сортами или породами одного вида бывают более
значительны , чем между некоторыми дикими видами , родами и даже семействами .
Во второй главе « Изменчивость в естественном состоянии » приведены неопровержимые доказательства изменения
видов под влиянием условий существования ; в природе не существует даже двух абсолютно одинаковых особей
Формы изменчивости
• Ч. Дарвин выделяет следующие формы изменчивости организмов : неопределённая индивидуальная , определённая
( групповая ) , соотносительная ( коррелятивная ) и компенсаторная изменчивость
235
F
Компенсационная изменчивость
• Состоит в том , что развитие одних органов или функций , часто является причиной угнетения других , т. е.
наблюдается обратная корреляция , например между молочностью и мясистостью скота
Причины изменчивости
• Причинами изменчивости являются материальные факторы внешней среды и внутренней природы организма
:
1. Влияние условий жизни ( климата , пищи , ухода и т. п. )
2. Скрещивание ( появление у гибридов признаков , не свойственным родительским формам )
3. Функциональное напряжение органов ( упражнение или неупражнение )
4. Изменения , обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма
5. Внутренняя природа организма ( не спровоцированная внешними условиями )
Значение изменчивости
• Среди разных форм изменчивости для эволюции первостепенное , решающее значение имеет наследственная
( неопределённая , индивидуальная ) изменчивость , т. к. наследственные изменения являются первичным
материалом для естественного и искусственного отбора , сорто- , породо- и видообразования , поскольку
усиливаются и закрепляются в последующих поколениях
236
F
237
F
238
F
1. идентифицируется в метафазе митоза ( в это время хромосомы максимально спирализованы и хорошо видны в
световой микроскоп )
2. обеспечивает генетическую изоляцию видов
3. один из самых точных критериев, позволяет надёжно различать виды-двойники
4. определяется нуклеотидным составом ДНК
5. образует видовой генофонд
6. является основой биологического направления - кариосистематики
7. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, т. к. число и структура хромосом у особей одног
вида может изменятся вследствие хромосомной или геномной мутационной наследственной изменчивости
( полиплоидии, гетероплоидии ) или полового диморфизма по числу половых хромосом
IV. Биохимический – сходство биохимического состава у особей одного вида ( видовая специфичность белко
и нуклеиновых кислот, антител, ферментативного и гормонального статуса, количественных биохимически
параметров и проч. )
1. очень длителен, трудоёмок, требует сложной аппаратуры, применяется редко ( например, биохимический анализ
ДНК с целью установления отцовства или идентификации органических останков )
2. обеспечивает биохимическую изоляцию вида
3. один из очень точных критериев, хотя пригоден не во всех случаях
4. недостаточен в единственном числе, т. к. существует значительная внутривидовая изменчивость биохимических
показателей вследствие мутационной наследственной изменчивости или полового диморфизма
Популяции
Популяция - исторически сложившаяся совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида ,
длительное время обитающая на части ареала , относительно обособленно от других таких же совокупностей
( способная к самовоспроизведению территориальная группировка особей одного вида ) .
6. определение относится только к двуполым перекрёстно оплодотворяющимся особям.
239
F
Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей , размножающихся половым путём , перекрёстно
оплодотворяющихся.
2. Клониальные - из особей , размножающихся только бесполым путём .
3. Клониально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым .
4. Перманентные - устойчивые в пространстве и времени , способные к неограниченно длительному
самовоспроизведению ( элементарная единица эволюции ) .
5. Темпоральные - неустойчивые , неспособные к длительному самовоспроизведению .
6. Географические - занимают обширные пространства , имеют небольшую степень миграции ( обмена ) с
аналогичными популяциями .
7. Экологические - пространственные группировки , слабо изолированные друг от друга с высокой
степенью миграции ( обмена особями ) .
8. Элементарные ( самого мелкого ранга ) - элементарная группировка особей , характеризующейся
полной панмиксией .
9. Идеальная ( менделевская ) - модельная , не испытывающая действия элементарных эволюционных
факторов .
240
F
вспышках численности саранчи , непарного шелкопряда , при вселении в новую местность - кролики в
Австралии и т. д. ) - графически выражается кривой ( экспонентой )
Рост численности популяции при ограниченных ресурсах .
9. определяется ёмкостью среды
Ёмкость среды - предельная плотность популяции , достижимая в данных условиях ( способна к саморегуляции
колеблется около среднего , безвредного для биоценоза уровня )
10. с увеличением плотности популяции рост численности замедляется ( при достижении предельной
плотности - прекращается
11. при превышении ёмкости среды - истощение ресурсов , возрастание смертности , снижение рождаемости
и снижение плотности популяции до ёмкости среды ( саморегуляция из-за усиления давления хищников ,
паразитов , эпизоотий , истощения жизненных ресурсов и т. д. )
12. при плотности популяции равной ёмкости среды - скорость потребления ресурсов равна скорости их
возобновления .
241
F
r – популяции К – популяции
1. высокая плодовитость 1. низкая плодовитость
2. высокая скорость размножения 2. низкая скорость размножения
3. высокая скорость онтогенеза 3. низкая скорость онтогенеза ( большая
(небольшая продолжительность продолжительность жизни )
жизни )
4. мелкий размер особей 4. крупный размер особей
5. отсутствие заботы о потомстве 5. забота о потомстве развита в разной
степени
6. занимают обширные территории 6. более локальны
7. быстро расселяются 7. медленно расселяются
8. малоустойчивы к действию 8. более устойчивы к факторам среды
неблагоприятных факторов
9. слабая конкурентоспособность 9. высокая конкурентоспособность
10. обитают в нестабильных биотопах 10. обитают в стабильных биотопах
(например - пересыхающие лужи )
11. никогда не доминируют в 11. преобладают в сообществах ( виды
сообществах - доминанты , виды - эдификаторы )
12. смертность связана с плотностью
12. смертность не связана с плотностью. популяции ( ёмкостью среды )
и индивидуальными особенностями
примерами видов с r - стратегией могут быть популяции простейших животных , низших ракообразных ,
некоторых червей .
К - стратегия характерна для птиц , млекопитающих .
• в одном биотопе могут сосуществовать виды с r- и К- стратегией .
• в природе в чистом виде крайние типы экологических стратегий не встречаются , много переходных
типов
X. Миграция
1. в среднем 0,01% особей в год
2. приводит к объединению генофондов популяции в единый генофонд вида
3. ведёт к освоению новых сред обитания ( возникновение новых популяций )
242
F
Мутационный процесс
• Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных , хромосомных и
геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием
мутагенных факторов внешней среды и факторов внутренней природы организма
• Наибольшее значение имеют генные мутации , имеющие наибольшую частоту и способные накапливаться в
гетерозиготном состоянии , образуя резерв наследственной изменчивости популяции
• Генные мутации при переходе в гомозиготное состояние ( аа ) проявляются фенотипически и подвергаются
селективному действию естественного отбора
• Генные мутации приводят к возникновению серии аллелей по каждому признаку ( множественный
аллелизм ) и обуславливают гетерогенность ( полиморфизм ) популяций и их генетическое разнообразие ;
полиморфизм усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях
• Мутации благодаря половому процессу распространяются в популяции и оказываются в генотипе разных
особей
• Отдельные мутации многократно возникают у разных организмов , что компенсирует вероятность потери в
ряду поколений единичной мутации
• Доля полезных мутаций очень мала , но в пересчёте на поколение или период существования вида может
быть большим
• Совокупность аллелей , возникающих в ходе мутаций , составляет исходный элементарный эволюционный
материал - основу действия других элементарных эволюционных факторов
• Является ненаправленным фактором эволюции , поскольку поставляет разные по значению наследственные
изменения и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции
• Мутационный процесс поддерживает высокий уровень наследственной изменчивости популяций
Генетическая рекомбинация
• Рекомбинация генетического материала в результате полового размножения ( скрещивание , гибридизация )
приводит к появлению новых сочетаний генов у потомков , часть которых может иметь большее
приспособительное значение и подвергается селекции в процессе естественного отбора , что приводит к
направленному изменению генофонда популяции - элементарному эволюционному явлению
• Значение рекомбинации - являясь разновидностью наследственной изменчивости ( комбинативная )
поставляет материал для естественного отбора
• Ненаправленный фактор эволюции , поскольку поставляет разные по значению комбинации генов
Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию ( ограничение обмена генетической
информацией между популяциями )
• Значение изоляции как фактора эволюции :
1. Прекращение потока генов из популяции в популяцию , ограничение обмена генетической информацией
между популяциями
2. Ограничение свободы скрещивания особей вида ( панмиксии )
3. Увеличение доли близкородственного скрещивания и , как следствие , гомозиготизации генотипов
4. Является фактором мобилизации ( фенотипической реализации ) резерва наследственной изменчивости
популяции ( рецессивных генных мутаций - а*а* )
5. Усиливает и закрепляет отличия между генофондами популяций одного вида
6. Разделяет единый генофонд вида на несколько изолированных генофондов популяций
7. Ведёт к репродуктивному разобщению популяций - ограничению скрещивания особей разных популяций
одного вида ( размножение идёт преимущественно в пределах изолята )
8. Является необходимым и важным условием сохранения , закрепления и распространения внутри популяции
генотипов повышенной жизнеспособности
9. Создаёт условия для реализации действия других эволюционных факторов ( дрейфа генов )
10. Ускоряет действие естественного отбора , адаптациогенеза и формо - видообразования
243
F
Первичная изоляция
• Не связана прямо с действием естественного отбора , является следствием внешних факторов
• Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других популяций
• Является пусковым механизмом видообразования
• В зависимости от изолирующих причин разделяется на пространственную и экологическую
Пространственная или географическая изоляция
• Наиболее распространённый вид изоляции
• Причины - географические : горные хребты , пустыни , водные преграды , места , непригодные для жизни ,
ограниченные радиусы индивидуальной активности , суша для видов-гидробионтов и др.
• Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей , способности распространения семян ,
пыльцы и размеров физических преград
Эволюционное значение первичной ( географической и экологической ) изоляции :
1. Территориальное разобщение популяций ( островное распределение популяций соболя из-за неумеренного
промысла )
2. Прекращение обмена генами с другими популяциями ( нулевая миграция )
3. Независимость эволюционных процессов в изолятах
4. Разрывает единый генофонд вида на несколько изолированных друг от друга генофондов
5. Может привести к :
- вымиранию популяции
- образованию нового вида ( микроэволюции )
Экологическая изоляция
• Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций ( разные популяции
занимают различные экологические ниши )
Например , форели озера Севан распадаются на шесть популяций , имеющих различные места нереста в реках , ручьях , питающих
озеро
• Популяции пространственно не разобщены и имеют единый ареал
• Приводит к ограничению миграции и скрещивания особей разных популяций , обитающих в разных
экологических нишах
Временная изоляция ( сезонная ) - изоляция на основе приуроченности размножения разных популяций одного
вида к разным экологическим условиям или временным отрезкам
Происходит при изменении сроков размножения , сдвиге жизненного цикла различных популяций , что
ослабляет или устраняет конкурентные отношения между популяциями ( ранне- и поздноцветущие формы
растений сенокосных лугов , озимые и яровые формы растений и рыб , популяции чётных и нечётных лет
цикла развития лососей )
Такие популяции могут жить по соседству друг с другом и практически никогда не скрещиваться
Может завершится формированием нового вида ( очень редко )
244
F
Миграции
Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями ,
ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах
• Общее свойство большинства популяций
• Противостоит изоляции
• Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем
интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )
• Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в
генофонд мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их
среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между
популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )
• Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных
популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )
• Случайный и ненаправленный фактор эволюции
Популяционные волны
Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности
особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )
• В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов
• Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды
• Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых
обычно в 1000 раз меньше осенней
Периодические колебания :
- сезонные колебания абиотических факторов
- размножение
Непериодические колебания :
- природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)
- территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )
- давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий
- деятельность человека
- неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )
- сокращение кормовых ресурсов
• Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно
приостановить эволюционный процесс
Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций
( случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз
)
2. Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для
естественного отбора
3. Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или
временная остановка эволюционного процесса )
При росте численности :
- слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание
на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей
- интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями
- усиление внутривидовой борьбы за существование
- выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых
экологических ниш )
При снижении численности
- распад крупных популяций на несколько малочисленных
- возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )
245
F
Опыт С. Райта : в пробирках с кормом были искусственно созданы 96 малых популяций дрозофилл , каждая из которых состояла из
двух самок и двух самцов , гетерозиготных по гену А ( генотип Аа ) ; в таких популяциях частота обоих аллелей была равна и
составила 0,5 ; спустя 16 поколений оба аллеля ( А и а) остались в 26 популяциях , в 41 популяции фиксировался только аллель А (
аллель а был утрачен всеми потомками ) ) , в 29 популяциях остался только аллель а ( аллель А - полностью утрачен ) , т. е.
наблюдалась полная утрата одних аллелей и 100% фиксация других -гомозиготизация генотипов
246
F
Движущий отбор - отбор в условия изменения среды обитания в пользу особей с уклоняющимися от
ранее установившейся в популяции нормы реакции гена , ведущий к формированию новой
адаптивной нормы признака
247
F
Стабилизирующий отбор
• Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен ( 1946 )
Стабилизирующиё отбор - отбор , действующий в стабильных условиях среды обитания и направленный на
поддержание ранее сложившейся средней нормы реакции гена ( признака или свойства ) при устранении всех
заметных уклонений от неё
• Осуществляется в малоизменчивах условиях внешней среды
• Производится в пользу особей и групп организмов , обладающих ранее сложившимся средним признаком
( средним значением нормы реакции ) , являющимся адаптивным в стабильных условиях среды обитания
( обеспечивают максимально эффективное размножение )
• В каждом поколении элиминируются ( исключает из размножения ) преимущественно особи с заметными
наследственными отклонениями от средней нормы признака ( мутации , неудачные комбинации генов ) ; чем
сильнее отклонение от среднего значения нормы реакции , тем сильнее давление отбора ; подавляющее
количество особей популяции будут иметь среднее значение признака
• Действие ( давление ) отбора осуществляется главным образом на работающих органах , органах ,
обеспечивающих репродукцию
• Действует постоянно , пока сохраняются условия , повлекшие образование средней адаптивной величины
признака
248
F
В человеческих популяциях интенсивно действует стабилизирующий отбор на зиготы , ранние стадии эмбрионального
и постэмбрионального развития , устраняя многие вредные мутации ; установлено , что у человека около 15% зачатых
организмов гибнет до рождения , 3% при рождении , 2% непосредственно после рождения
249
F
Половой отбор
• Особая форма внутривидового естественного отбора ( выявлена Ч. Дарвином )
Половой отбор - отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы за самку между самцами
или выбора самками самцов перед спариванием
Вторичные половые признаки - признаки , обеспечивающие обнаружение и привлечение партнёра по
размножению ( некоторые признаки внешнего строения - окраска , особенности покровов , форма тела ,
особенности брачного поведения - ухаживание , пение , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) ;
обуславливают явление полового диморфизма
Вторичные половые признаки обусловлены физиологическими причинами и являются специфическим
сигналом самке о ценности самца как производителя
• Осуществляется только у раздельнополых животных с развитой нервной системой и сложной рефлекторной
деятельностью ( многие насекомые , позвоночные животные , очень широко представлен у птиц ,
млекопитающих , вплоть до приматов )
• Суть полового отбора состоит в конкуренции самцов за возможность размножения(оплодотворения )
• Отбор осуществляется только в процессе активных отношений между полами в период предшествующий
спариванию
• В результате полового отбора более многочисленное потомство оставляют самые активные , здоровые и
сильные самцы , остальные - слабые , больные - отстраняются от размножения ( элиминируются ) и их
генотипы исчезают из генофонда вида
• Так как брачные отношения специфичны для каждого вида , то и характер полового отбора носит
специфический для каждого вида характер
• Половой отбор проявляется в двух формах :
1. Активная борьба самцов за самок ; в результате её более сильные и активные самцы , лучше вооружённые ,
оставляют более многочисленное потомство , передавая ему свои вторичные половые признаки
Борьба за самку распространена у многих насекомых ( пилильщики , осы , пчёлы ,жуки-олени , бабочки-
переливницы ) и некоторых позвоночных животных ( рыб-колюшек , некоторых видов ящериц , ужей ,
черепах ) и широко представлена у птиц и млекопитающих
Групповой отбор - отбор , осуществляемый в процессе конкуренции групп особей ( семьи , популяций ,
подвиды , виды ) , в результате борьбы между которыми преимущество получают лучше приспособленные
группы
• Менее приспособленные группы ( популяции ) вытесняются , уступая жизненные ресурсы более
приспособленной группе
250
F
В природе редко встречается определённая форма естественного отбора в « чистом виде » , поэтому
характеристика разных её форм методически упрощена , чтобы лучше выявить основные тенденции разных
видов отбора
Условия существования вида постоянно меняются во времени и пространстве , соответственно этому
изменяются и типы отбора ; вначале преобладает одна , а в конце ведущее значение приобретает другая
В целом все виды отбора постоянно совершенствуют адаптации , приводят к упорядоченности живых систем
, обеспечивая реализацию главной стратегии живых организмов - размножения
251
F
252
F
Стратегией жизни всех живых организмов является безудержное размножение , поэтому в пределах вида
потомства производится значительно больше , чем выживает ; подавляющая часть потомства гибнет в
результате борьбы за существование
Интенсивность размножения
Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц ; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят , которые
становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте ; потомство одной дафнии за лето достигает 10 30 особей что
превосходит массу Земли , белуга вымётывает во время нереста около миллиона икринок , треска - 10 млн. а луна-
рыба - 100 млн. ; потомство одного слона , приносящего за жизнь не более шести детёнышей, при условии выживания
всех потомков, за 750 лет составит 19 млн. особей
С одного растение мака можно получить до 32 тыс. семян , в плоде кукушкиных слёзок не менее 186 300семян,
пастушьей сумки - более 70 тыс. , белены - более 400 тыс, заразихи - 173 тыс.
• Борьба за существование происходит как между собой и другими живыми организмами , так и с физико-
химическими условиями среды ; она может носить характер непосредственного столкновения между
организмами ( хищники , паразиты ) , или чаще косвенно , через цепь сложных взаимоотношений
опосредовано ( конкуренция )
• В процессе борьбы за существование осуществляется истребление большей части особей видов -
элиминация , т. е. исключение их из размножения ( борьба за существование - элиминирующий фактор )
• Борьба за существование устраняет противоречие между численностью вида и количеством средств к жизни
Победителями в борьбе за существование являются особи , оставившие потомство ; чаще всего потомство
оставляют особи наиболее приспособленные к внешней среде , а менее приспособленные гибнут ( иногда
гибель носит случайный характер и не связана с уровнем приспособленности - лесные пожары ,
вмешательство человека , наводнения и другие стихийные бедствия ) , особи с неблагоприятными
признаками не всегда погибают и тоже размножаются , но вероятность этого чрезвычайно мала
• Следствие борьбы за существование - естественный отбор
253
F
происходит очень активно , как у американской норки , ондатры , колорадского жука , кролика в Австралии и т. д. ,
которые вытесняют местные виды , занимая их экологические ниши
254
F
6. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких
дочерних таксонов
• все реальные таксоны имеют однокорневое , монофилетическое происхождение, т.е. имеют
одного общего предка (теория монофилетизма)
255
F
256
F
257
F
- при гиперфункции – применяют хирургическое лечение ( удаление части железы ) или применяют ингибиторы
( подавители ) соответствующих гормонов
12. Транспортируются к тканям кровью, лимфой , тканевой жидкостью в свободном состоянии и в связанном с
белками плазмы крови и форменными элементами
Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки ( инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин,
глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса )
2. Сложные белки – тиреотропин, лютропин
3. Производные аминокислот ( тироксин, трийодтиронин, адреналин и норадреналин )
4. Стероиды ( гормоны коры надпочечников - кортикостероиды, половые – андрогены, эстерогены )
5. Жирные кислоты
Функции гормонов –
1. Гуморальная регуляция обмена веществ , адаптация метаболизма к условиям существования
2. Регуляция дифференцировки тканей, размножения, роста , развития
3. Коррекция и модулирование интенсивности физиологических процессов
- Механизмы реализации функции гормонов связаны с их способностью изменять проницаемость клеточной
мембраны, активность экспрессии генов и ферментов, интенсивность реакций метаболизма регулируемых
процессов и органов
Методы изучения эндокринных желёз
В экспериментальных условиях применяют три метода:
1. экстирпация – удаление железы
2. трансплантация – пересадка железы
3. заместительная терапия – инъекции гормонов
258
F
Щитовидная железа
1. Расположена в передней области шеи под гортанью по обеим сторонам трахеи
2. Состоит из двух долей , соединённых перешейком
3. Самая крупная из эндокринных желёз - масса у взрослого человека 30-40 г. ( у женщин масса и объём её
больше, чем у мужчин )
4. Покрыта соединительно-тканной капсулой, разделена на дольки, состоящие из многочисленных
пузырьков (фолликулов): клетки фолликула – тиреоциты(заполнены вязкой массой- коллоидом)
5. Чрезвычайно обильно снабжается кровью, приносящее йод и другое сырьё для синтеза гормонов
6. Функции железы регулируются тиреотропным гормоном аденогипофиза и большими полушариями
головного мозга
Проявления гипофункции щитовидной железы значительно уменьшаются или полностью исчезают при её
профилактике – йодировании соли и консервированных продуктов, приёме йодсодержащих препаратов
( антиструмин, йодактив и др. )
259
F
Надпочечники
1. Парный орган, прилегающий к верхушкам почек (общая масса- 15 г. )
2. Покрыты плотной соединительной капсулой
3. Состоят из двух слоёв: коркового и мозгового вещества ( отделены друг от друга капсулой; имеют разное
происхождение, строение и функции – функционируют как две самостоятельные железы )
Гормоны коркового слоя ( минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны )
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой,
имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды
Активность коркового слоя и уровень поступления гормонов в кровь регулируется аденокортикотропным
гормоном гипофиза – АКТГ ( удаление гипофиза ведёт к атрофии коры надпочечников )
При удалении коркового слоя надпочечников животное немедленно погибает
1. Минералкортикоиды ( альдостерон ) – регулируют минеральный и водный обмен ( содержание натрия
и калия в организме )
- Регулируют клубочковую фильтрацию в нефронах и образование первичной мочи
- Усиливает канальцевую реабсорбцию натрия и выделение калия из первичной мочи в почках при диурезе
( баланс натрия и калия )
- Угнетает обратное всасывание воды из первичной мочи ( антогонист АДГ )
- Поддержание кислотно-щелочного равновесия ( постоянства рН )
2. Глюкокортикоиды( кортизон, кортизол – гидрокортизон ) – регуляция обмена углеводов, белков и жиров
- усиливают глюкогенез – образование глюкозы из аминокислот и жирных кислот; повышают уровень
глюкозы в крови
- усиливают синтез гликогена из глюкозы в печени, повышают работоспособность
- усиливают расщепление белков
- мобилизация ( расходование ) жира из жировых депо
- сильное противовоспалительное и антиаллергическое действие ( лечебный препарат преднизолон )
3. Половые гормоы( андрогены, эстерогены ) – развитие вторичных половых признаков ( подробнее см. тему «
Половые железы » )
- Выделяются в небольших количествах ( андростерон, прогестерон и фолликулин )
- При опухоли надпочечников выделение этих гормонов увеличивается, что приводит к очень раннему
развитию вторичных половых признаков и преждевременному половому созреванию в детском возрасте, а также
явлению вирилизма у женщин – развитию мужских вторичных половых признаков ( бороды, усов ). Лечится
удалением части гипертрофированного надпочечника. В старости, как и на ранних этапах развития кора
надпочечников вновь становится единственным местом образования половых гормонов
- Особенно большую роль имеют гормоны коры надпочечников при больших мышечных напряжениях, при
действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода, инфекциях, отравлениях, стрессах, беременности,
облучении В этих случаях они вырабатываются в больших количествах и обеспечивают увеличение
сопротивляемости организма к вредящим воздействиям иприспособление организма к этим чрезвычайным
условиям , поэтому их назвали адаптивными гормонами. Эта реакция надпочечников названа реакцией
напряжения. При чрезмерной реакции напряжения гормоны коры надпочечников вызывают разрушительные,
болезненные состояния организма – инфаркт миокарда, язву желудка и кишечника, поражение почек,
воспаление суставов и т.д. – адаптационный синдром
Гормоны коры надпочечников абсолютно необходимы для жизни ; при удалении коркового слоя наступает
смерть
260
F
1. Адиссонова болезнь ( бронзовая болезнь ) – сильное исхудание, мышечная слабость, быстрое утомление,
пониженная сопротивляемость организма, отсутствие аппетита, бессонница, бронзовая окраска кожи-
меланоз, заканчивается смертью через 2-3 лет ( инъекции кортикостерона активно устраняет эти явления )
Норадреналин – оказывает сходное( более слабое – до 25% активности адреналина ) действие на организм
человека, тем не менее имеет ряд отличий
- Норадреналин, кроме того, вырабатывается в в синапсах и участвует в передаче возбуждения с
симпатических волокон на иннервируемые органы в качестве нейромедиатора
Поджелудочная железа
1. Является железой смешанной секреции ( мезокринной ), т. е. имеет внешне- и внутрисекреторные
функции; расположена в брюшной полости слева, под желудком
2. Внешнесекреторная функция заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку
поджелудочного ( панкреатического ) сока с комплексом гидролитических
(пищеварительных) ферментов (см. тему « Поджелудочная железа » в разделе « Пищеварени » )
261
F
3. Эндокринную функцию выполняют островки Лангерганса (около 3% массы железы ) , состоящие из альфа-
( 25% )и бета- ( 75% ) клеток
262
F
Половые железы
Семенники
10. Парные органы, снаружи покрыты двумя оболочками : серозной и белочной
11. Перегородки белочной оболочки разделяют семенники на дольки
12. В дольках расположены семенные канальцы- ( структурно- функциональные единицы ), впадающие в
семявыносящий проток – семяпровод
13. Стенки канальца содержат крупные интерстициальные клетки( клетки Лейдига ), вырабатывающие
мужской половой гормон
Гормоны семенников ( андрогены – тестостерон, андростерон )
1. Мужские половые гормоны носят название андрогенов ( истинным мужским половым гормоном
является тестостерон, в меньшей степени- андростерон ); наряду с андрогенами семенники
вырабатывают небольшое количество женских половых гормонов - эстерогенов
Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле,
психические особенности мужчины и др.)
2. Рост и развитие органов размножения
3. Половое созревание
4. Половое поведение, половое влечение, половая потенция
5. Участие в сперматогенезе – образовании подвижных зрелых сперматозоидов
6. Регулирует секрецию придаточных желёз ( предстательной железы, семенных пузырьков )
7. Усиливает рост тела, синтез белка, уменьшают количество жира
- После кастрации – удаления семенников – резко нарушается деятельность нервной системы, понижается сила,
подвижность, условнорефлекторная деятельность, прекращается рост бороды, голос становиться высоким,
отложения жира происходят по женскому типу, ожирение. Формируется евнуховидный тип сложения,
происходит т. н. феминизация конституции
- Анрогены образуются ещё до полового созревания, но не в семенниках, а в коре надпочечников
Яичники
1. Парные органы ( размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки
2. Состоят из большого числа ( 300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структурно-функциональных единиц -
пузырьков, внутри которых происходит овогенез – образование яйцеклеток и синтез женских половых
гормонов )
- Созревший фолликул со зрелой яйцеклеткой называется граафовым пузырьком; он разрывается и вместе с
фолликулярной жидкостью яйцеклетка выбрасывается в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.
- Из остатков фолликула образуется временная железа внутренней секреции – жёлтое тело ( клетки
накапливают жёлтый пигмент ). Если произошла беременность , жёлтое тело существует всю беременность и
синтезирует половой гормон прогестерон, тормозящий созревание других яйцеклеток. Если же оплодотворение
не произошло, жёлтое тело рассасывается и развивается следующий фолликул. В этот период у женщин
происходит менструация.
Гормоны яичников( эстрогены – эстрадиол, прогестерон )
- Термин « эстроген »происходит от слова « эсрус » - течка, т. к. эстрогенные гормоны вызывают течку у
самок млекопитающих
- Эстрогены синтезируются не только в яичниках, но и коре надпочечников и плаценте, а также в
семенниках
- Вырабатываются в яичниках постоянно в любой период полового цикла
- В яичниках, коме эстрогенов и прогестерона, образуются небольшое количество мужских половых
гормонов - андрогенов, стимулирующих овогенез и овуляцию
Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз
2.Формирование вторичных половых признаков женского пола ( телосложение, фигура, отложение жира,
волосы, голос, особенности женской психики идр. )
3. Половое поведение
4. Регуляция функций добавочных желёз
263
F
264
F
265
F
266
F
Нервная система
Функции нервной системы
1. Нервная регуляция регуляция метаболизма ( обмена веществ )
2. Регуляция и координация работы мышц и систем внутренних органов
3. Приспособление ( адаптация ) организма к изменениям внешней и внутренней среды
4. Нервная регуляция гомеостаза
5. Связь организма с внешней средой с помощью органов чувств ( восприятие и обработка информации об
изменениях внешней и внутренней среды )
6. Рефлекторная и высшая нервная деятельность ( мышление, поведение , речь, сон и т. д. )
7. Интегрирующая функция – объединение всех клеток, тканей органов и систем органов в единую целостную
систему – организм
8. Нейроэндокринная – синтез гормонов ( нейромедиаторы синапсов и гормоны гипоталамуса )
Особенности нервной ткани
• Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон ( нейроцит )
• В процессе эмбриогенеза формируется из нейроэктодермы и зародышевой мезенхимы
• В состав нервной ткани входит нейроглия – межклеточное вещество, обладающее глиоцитами ( клетки
нейроглии ) ; количественное соотношение : 90% нейроглии и 10% нейронов
• Общие физиологические свойства нервной ткани – возбудимость и проводимость
267
F
268
F
Функция обратной связи – информация мозгу о выполнении рефлекса и его точности (эффективности)
• В случае недостаточной точности и эффективнеости рефлекторного ответа ЦНС по механизму обратной
связи получает информацию и вносит необходимые поправки
• С учётом механизма обратной связи принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце
Указанный рефлекс является трёхнейронным и биполярным, т. е. каждый из трёх нейронов ЦНС имеет по
два отростка – одному дендриту и одному аксону
Возможны двухнейронные рефлекторные дуги, в которых нет вставочного нейрона (например,
сухожильные рефлексы – ахиллов, коленный и др.)
Классификация рефлексов
- по происхождению : безусловные (видовые) и условные (приобретённые)
- по биологическому значению : оборонительные, пищевые, половые, ориентировочные, локомоторные, позно-тонические
- по расположению рецепторов: экстерорецептивные (рецепторы поверхности тела), интерорецептивные
(висцерорецептивные) – рецепторы внутренних органов , проприорецептивные ( рецепторы мышц, сухожилий, суставов,
раздражающиеся при движении)
- по органам : сердечные, дыхательные, сосудистые и др.
- по характеру ответных реакций : секреторные, трофические (связаны с изменением обмена веществ), двигательные и др.
- по отделам ЦНС : спинальные (спинномозговые), бульбарные ( продолговатый мозг), мезенцефалические ( средний мозг),
диэнцефалические (промежуточный мозг), кортикальные ( кора больших полушарий)
- по числу синапсов : моносинаптические (имеют один синапс), полисинаптические ( имеют более чем один синапс)
269
F
270
F
Головной мозг
• Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы
• Располагается в полости мозгового черепа
• Покрыт ( как и спинной мозг ) тремя оболочками – соединительнотканной (наружной), паутинной
(средней) и мягкой, сосудистой (внутренней)
Функции оболочек : опорно-механическая, защитная, амортизирующая, участие в образовании ликвора
• Состоит из пяти отделов: переднего ( конечного ), промежуточного, среднего, продолговатого мозга и
мозжечка
• Условно головной мозг подразделяют на три основных отдела :
- ствол - включает продолговатый,Варолиев мост, средний и промежуточный мозг ( мост и мозжечёк
объединяют в задний мозг )
- мозжечёк
- конечный мозг ( полушария большого мозга )
• Центральный канал спинного мозга продолжается в головной мозг, где образует четыре полости
(мозговые желудочки), содержащие черепно-мозговую жидкость – ликвор ( два желудочка находятся в
полушариях, третий – в промежуточном мозге, четвёртый – на уровне продолговатого мозга и моста )
• Масса мозга взрослого человека около 1550 г. ( от 1100 до 2000 г )
271
F
• От основания отходят 12 пар черепно-мозговых нервов ( из них 10 пар отходят от ствола мозга, а 2 пары
– от больших полушарий )
Зрительные, слуховые и обонятельные нервы являются чувствительными, глазодвигательныые
иблоковидные - двигательными, а остальные – смешанными нервами
Обонятельный и зрительный нервы отходят от больших полушарий,
I – обонятельный VII – лицевой
II – зрительный VIII – слуховой
III- глазодвигательный IX – языкоглоточный
IV – блоковидный X – блуждающий
V – тройничный XI- добавочный
VI- отводящий XII- подъязычный
Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
3. Является продолжением спинного мозга ( нижней границей между ними является место выхода корешков
первой пары спинномозговых нервов, верхней – Варолиев мост ); боковые отделы продолжаются в нижние
ножки мозжечка
4. Внутри проходит центральный канал, заполненный ликвором, образующий полость 4 мозгового желудочка
5. Состоит из серого и белого вещества
• Белое вещество располагается снаружи и состоит из чувствительных ( восходящих) и
двигательных ( нисходящих ) волокон и собственных нервных путей, соединяющих
спинной мозг и продолговатый мозг с вышележащими отделами головного мозга
Большая часть волокон белого вещества перекрещивается в продолглватом мозге, так что
левое полушарие связано с правой половиной тела, а правое с левой
• Серое вещество локализуется внутри и образует многочисленные ядра в том числе ядра XII – IX пар
черапномозговых нервов
6. Вокруг центрального канала расположена т. н. ретикулярная ( сетчатая ) формация , состоящая из
переплетающихся нервных волокон и ядер серого вещества
Функции продолговатого мозга ( рефлекторная и проводниковая )
I. Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы : кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение
2. Пищевые рефлексы : сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика
желудочно-кишечного тракта ( пищевой, сокоотделительный центр )
3. Сердечно-сосудистые рефлексы : частота и глубина работы сердца, просвет кровеносных сосудов ( сердечно-
соудистый, сосудодвигательный центр )
4. Дыхательные рефлексы( дыхательный центр, обеспечивающий акт вдоха и выдоха – вентиляцию лёгких )
5. Установочные рефлексы( положения тела ) – поддержание позы путём регуляции тонуса скелетных мышц
( например, при стоянии )
Тонус скелетных мышц – слабая ( ниже порога возбудимости ), беспрерывная центробежная (эфферентная,
двигательная) импульсация мышечных волокон двигательными центрами ствола мозга, необходимая для
поддержания необходимого уровня их метаболизма и готовности к работе
Тонус скелетных мышц меняется в течение суток ( снижается во время сна, на жаре, при усталости и повышается
при бодрствовании, водных процедурах, эмоциональном стрессе и т. д. ). Уровень тонуса мышц коррелирует с
работоспособностью мышц и полностью исчезает только после смерти
• В продолговатом мозге находятся жизненно важные центы – дыхательный, сердечно-сосудистый,
пищевой, поэтому не только удаление, но даже повреждение продолговатого мозга заканчивается
смертью
• Все рефлексы продолговатого мозга – безусловные, врождённые
III. Проводниковая функция ( выполняется белым веществом )
272
F
• Функция заключается в обеспечении двусторонней связи между корой, средним мозгом, мозжечком и
продолголатым и спинным мозгом, связи продолговатого мозга со спинным
Спинной мозг находится под контролем коры больших полушарий
Мост
• Вместе с мозжечком относится к заднему мозгу; развивается из 4 мозгового пузыря нервной трубки
• Имеет продолжающийся из продолглватого мозга центральный канал, покрыт белым веществом, волокна
которого идут поперечно к ножкам мозжечка и продольно к продолговатому и спинному мозгу ; внутри
расположены собственные ядра серого вещества и ретикулярная формация. В мост заходит полость 4
мозгового желудочка
• В мосте расположены ядра 4 пар перпномозговых нервов ( V – VIII пары )
• Выполняет рефлекторную и основную - проводниковую функцию
Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер
3. Имеет следующие структурные компоненты :
• Полость среднего мозга представлена продолжением центрального канала , образующая мозговой
водопровод ( Сильвиев водопровод ); имеет длину 2 см.и соединяет III и IV желудочки
• Ножки среднего мозга – образованы волокнами белого вещества, соединяющими кору больших
полушарий с мостом и мозжечком
• Пластинка крыши ( четверохолмие), состоящие из двух верхних и двух нижних холмиков ( бугорков ),
внутри которых располагаются ядра серого вещества ( в углублении между верхними холмиками лежит
шишковидное тело – орган эндокринной системы )
• Серое вещество образует ядра 2 пар черепномозговых нервов (III и IV пар )
• Ретикулярная формация, продолжающаяся сюда из продолговатого мозга и моста (лежит в центральном
сером веществе вокруг водопровода)
Серое вещество в ножках мозга образует т. н. чёрное вещество ( содержит меланин ) и красные ядра
Функции среднего мозга ( рефлекторная и проводниковая )
I. Рефлекторная функция ( все рефлексы врождённые, безусловные )
1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии
2. Ориентировочный рефлекс – поворот головы, глаз, ( ушей у животных ) на внезапный источник света и звука
• лежит в основе реакции настораживания, которая мобилизует организм на быстрый ответ; И. П. Павло
называл этот рефлекс – рефлексом «что такое - ?»
3. Низшие (первичные) центры зрения – трансформация импульсов от фоторецепторов сетчатки в зрительные
ощущения
• биологический смысл зрительного изображения им недоступен, это функция высших зрительных
центров коры полушарий) ; центры локализованы в верхних бугорках четверохолмия крыши среднего
мозга
4. Низшие ( первичные) центры слуха – трансформация слуховой ниформации от рецепторов кортиевого органа
улитки внутреннего уха в звуковые ощущения
• высшие центры слуха, осознающие биологический смысл звуков - в коре больших полушарий) ; центры
локализованы в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга
5. Изменеиедиаметра зрачка и кривизны хрусталика - аккомодация ( резкое видение предмета )
• Рефлексы среднего мозга изучают на т. н. бульбарных животных, у которых сделан поперечный разрез между
продолговатым и средним мозгом ( у таких животных резко повышается тонус мышц-разгибателей , тело
максимально разгибается выпрямляется )
II. Проводниковая функция – соединение среднего мозга восходящими путями с промежуточным мозгом
корой больших полушарий и мозжечком и нисходящими путями с продолговатым и спинным мозгом
273
F
Промежуточный мозг
1. В процессе эмбриогенеза сформировался из второго мозгового пузыря нервной трубки эмбриона
2. Расположен под мозолистым телом , срастается боками с большими полушариями
3. Имеет следующие структурные элементы : таламус ( зрительный бугор ), эпиталамус ( надбугорная область),
метаталамус (забугорная область- коленчатые тела) и гипоталамус (подбугорная область)
4. Имеет центральный канал, образующий полость третьего мозгового желудочка и ретикулярную формацию
5. Снаружи мозг состоит из белого вещества, серое вещество в виде ядер находится внутри
6. От ядер серого вещества промежуточного мозга отходят 2 пары чарепномозговых нервов ( IV и III пары )
- Иногда к структурам промежуточного мозга относят бледный шар, эндокринные железы – эпифиз (шишковидная железа)
и даже гипофиз
7. Осуществляет рефлеторную и проводниковую функцию
Таламус ( зрительные бугры )
• Представляет собой парные скопления серого вещества ( 40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества,
внутри – III желудочек и ретикулярная формация
• Все ядра таламуса афферентные, чувствительные
Функции таламуса
1. Коллектор всей афферентной информации от рецепторов(кроме обонятельных) – собирает и интегрирует
чувствительную информацию от всех рецепторов тела, кроме обонятельных и распределяет её по различным
участкам коры больших полушарий ( подкорковый центр всех видов чувствительности )
• Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит
сопоставление, интеграция информации от разных рецепторови оценка её биологического значения
• При повреждении таламуса прерывается поток чувствительной информации от рецепторов к коре
головного мозга и локальные поражения чувствительности
2. Повышение тонуса отделов коры, осуществляющих конкретную деятельность ( реакция «активации» разных
областей коры )
Гипоталамус ( подбугорная область )
• Имеет нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки, вырабатывающие
нейрогормоны( вазпрессин, окситоцин, рилизинг-гормоны и т. д. )
• Соединён с гипофизом нервными связями и общей сосудистой сетью, образуя единый гипоталамо-
гипофизарный комплкс ( по аксонам нейрогормоны гипоталамуса стекают в гипофиз, где накапливаются
и поступают в кровь и лимфу )
• Является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы – высший центр регуляции
вегетативных функций
• Является центром интеграции нервной и гуморальной регуляции метаболизма и функций организма в
единую нейроэндокринную систему
Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных
сосудов
2. Центр терморегуляции
3. Регуляция водно-солевого баланса организма( осмотического давления крови и клеток )
4. Регуляция метаболизма : белкового, жирового и углеводного обмена
5. Регуляция эндокринной системы
6. Эндокринная функция – синтез нейрогорсонов :рилизинг-гормонов( либеринов и статинов ), вазопрессина и
окситоцина , морфиноподобных веществ( эндорфинов и энкефалинов )
7. Регуляция сна и бодрствования, аппетита, голода и насыщения, жажды
8. Эмоциональные центры страха, агрессии, удовольствия, полового, пищевого, оборонительного поведения
9. Регуляция функций половой системы, полового созревания и размножения
274
F
• опухоли гипоталамуса вызывают быстрое половое созревание, нерушение менструаций, половую слабость и дугие
дисфункции.
7. Поддержание постоянства внутренней среды – гомеостаза
8. Регуляция химического состава крови и спинномозговой жидкости (ликвора)
• гипоталамус регулирует все функции организма , адаптируя их к потребностям в условиях изменения
среды
Мозжечёк
• Вместе с мостом относится к заднему мозгу (у млекопитающих мозжечёк – крупный вырост Варолиевого
моста); расположен над продолговатым мостом и мозжечком
• В процессе эмбирогенеза развивается из четвёртого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
• Масса у взрослого человека 120 -160 г. и составляет 8-12% массы головного мозга
• Выделяют следующие структурные элементы
1. Два полушаря и непарная срединная часть -червь
2. Три пары ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние к
четверохолмию
3 Состоит из серого и белого вещества
• Серое вещество располагается снаружи и образует кору толщиной 1-1,5 мм ; кроме коры в толще белого
вещества имеются скопления серого вещества четыре пары ядер ( самое крупное ядро – зубчатое )
• Кора мозжечка имеет узкие борозды и извилины для увеличения площади поверхности ( у взрослого в
среднем 850 см2 )
• Белое вещество находится внутри под корой
Функции мозжечка
• Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и
двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий
• Функции мозжечка исследуют путём раздражения, частичного или полного удаления и отведением
биопотенциалов
• Выполняет двигательные и вегетативные фенкции
1. Регуляция тонуса и позы
2. Координация произвольных движений
3. Равновесие тела
4. Участие в регуляции вегетативных функциях организма: сердечно-сосудистую, дыхание, пищеватение,
терморегуляции
• При эксперимениальном удалении мозжечка у животных или операции у человека через некоторое время
происходит полное восстановление его функций за счёт компенсационной деятельности коры больших
полушарий
При одностороннем удалении мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции : голова и
туловище поворачиваются в ту же сторону , и поэиому животное совершает движения по кругу
• При нарушении фнкций мозжечка наступает расстройство двигательных акотов: астения,
астазия,атаксия, дистония, дисметрия
Астения – снижение силы мышечных сокращений, быстрая утомляемость
Астазия – утрата способности мышц к длительному тетаническому ( беспрерывному ) сокращению, вследствие
чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются
Атаксия – нарушение точности движений - нарушается походка ( « походка пьяного» ), человек не может точно
достать кончик носа
Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения
( идущий по лестнице, поднимает ногу выше, чем нужно, а на другой ступеньке – недостаточно высоко и
спотыкается)
Дистония – неадекыватное нарушение тонуса мышц в сторону повышения или понижения
275
F
276
F
Методы изучения :
1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга)
3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участков (хирургические операции в связи с опухолями и
травмами)
4. 3. Клинические наблюдения ( изучение аненцефалов – людей без больших полушарий)
5. 4. Анализ биоэлектрических явлений (отведение и запись биотоков – электроэнцефолографический
метод)
6. 5. Метод условных рефлексов (разработан И. П. Павловым)
6. Биохимический, гистохимический, биофизический, нейрофармакологический методы
6. Наблюдение за поведением
7. Метод моделирования (кибернетические методы) – машинные автоматические методы
8. Хирургическое разобщение связи различных отделов мозга (рассечение мозолистого тела , замораживание, локальное
угнетение отдельных участков наркотиками и др. химичесикми веществами
• Нейроны коры разделяются на
1. чувствительные (афферентные, центростремительные) – образую т. н. сенсорные зоны (поля ) коры
2. двигательные (эфферентные, центробежные – мотонейроны) образуют моторные зоны (поля) коры
3. ассоциатичные (промежуточные, вставочные) – образуют ассоциативные зоны (поля) коры
277
F
II. Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий (зоны, при раздражении которых
возникает движение скелетной мускулатуры) – локализуются в переднецентральной извилине полушарий
лобных долей
• Здесь формируются сигналы, регулирующие произвольные движения скелетных мышц (при раздражении
различных участков этой области возникают сокращения отдельных мышц)
При повреждении области передней центральной извилины наступает обездвиживание – паралич, несмотря на
функциональную полоноценность мышц
Соединяются с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении сенсорной области наряду с ощущением
возникает и движение, а вместе с движением возникает ощущение
Представительство мышц различных частей тела соответствует представительству соматосенсорной зоны в
заднецентральной извилине (величина корковой двигательной зоны прапорциональна не массе мышц, а точности
движений; особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языка, мимической мускулатурой лица)
Двигательные пути от обоих полушарий образуют прекрёст, поэтому при раздражении моторнрной зоны правой
стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела и наоборот
Импульсы от моторных зон коры полушарий по нисходящим путям поступаю в двигательные нейроны передних
рогов серого вещества спинного мозга и только потом в мышцы
• Моторная и сенсорная зоны, расположенные по обе стороны центральной борозды, представляют собой единое
фцнкциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны
278
F
3. Центр зрительной речи – центр письменной речи – локализуется в затылочной доле коры (при повреждении
этой зоны больной не понимает письменного текста)
Лимбическая система
• Локализуется в виде колца на внутренней поверхности больших полушарий между стволом мозза и корой
• Включает древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс- обонятельный мозг) кору, часть новой
(неокортекс) коры и подкорковые структуры (морфофункциональная система ядер серого вещества и
проводящих путей)
• Включает следующие структурные элементы : гиппокамп, поясная извилина (вокруг мозолистого тела),
маммилярные тела гипоталамуса, перегородка, миндалевидные ядра
• Соединена круговыми двусторонними связями с собственными структурами, корой больших полушарий,
гипоталамусом, таламусом, стволом мозга и ретикулярной формацией, что обеспечивает циркуляцию
возбуждения по кругу
Функции лимбической системы
1. Формирование эмоций (страха, ярости, радости, голода, сытости, удовольствия, оборонительные реакции, пищевое
поведение)
2. Участие в механизме памяти
3. Координация двигательных и вегетативных функций
4. Смена сна и бодрствования
5. Распределение по коре чувствительной (афферентной) информации от рецепторов
6. Обучение на ранних стадиях
7. Половые функции организма – регуляция половых желёз, уход за потомством, тонус и сокращение матки
8. Влияние на вегетативные функции – частота и глубина сердечных сокращений, тонус сосудов, часта и глубина
дыхания, функции почек, пищевое сокоотделение, участие в регуляции эндокринной системы
9. Корковый центр обонятельного анализатора
279
F
280
F
281
F
• Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы ( двойная
иннервация)
• Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное, адаптационно- трофическое,
функциональное
Трофическое влияние выражается в регуляции обмена веществ в органах, что определяет функциональное
его состояние и определяет уровень функционального напряжения органов и всего организма (открыто И.
П. Павловым)
Регуляция обмена веществ осуществляется вследствие изменения активности ферментов путём регуляции
гомеостаза и проницаемости плазмолеммы для активаторов и ингибиторов ферментных систем
• Функции симпатической и парасимпатической системы противоположны (антогонистичны), в целом :
- симпатическая нервная система – (старт-система) – стимулирует, усиливает работу почти всех внутренних
органов, повышает уровень обмена веществ, снимает усталость, активна во время бодрствования и активности
организма
- парасимпатическая система – (стоп-система) – нормализует, замедляет, понижает уровень обмена веществ,
функциональное напряжение (работу) почти всех органов, активизируется во время отдыха и сна
• Противоположное влияние двух отделов обеспечивает координированную работу органов, тонкое
приспособление уровня обмена веществ и функций органов к потребностям организма, изменениям
среды
282
F
283
F
284
F
285
F
286
F
287
F
288
F
289
F
Развивается, когда к условному раздражителю, на который выработан прочный условный рефлекс, добавляется
одновременно какой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплекс раздражителей не подкрепляется
безусловным
Например, если учитель приходит на урок один, урок всегда происходит, а если - с посторонним человеком, то
урока, как правило, не бывает ( посторонний человек – условный тормоз, затормаживающий условные рефлексы
подготовки к уроку у учащихся)
Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области
коры
• Примером иррадиации процесса возбуждения служит генерализация условных рефлексов (в начале выработки
условного рефлекса не только условный раздражитель вызывает реакцию, но и другие, сходные с ним,
посторонние раздражители)
• Процессы иррадиации, достигнув определённой границы распространения, могут вновь возвращаться в исходный
пункт – процесс концентрации возбуждения или торможения
• При дальнейшей выработке условного рефлекса иррадиация всё больше и больше ограничивается и возбуждение
сосредотачивается, концентрируется в группе нейронов условного раздражителя ( при неподкреплении всех других
раздражителей, кроме условного )
Концентрация – процесс ограничения иррадиации, ведущий к сосредоточению процессов возбуждения или торможения в
узких, локальных группах нейронов( нервных центрах)
Индукция – взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий, приводящее к ограничению
иррадиации и усилению концентрации нервных процессов ( возможна и в низших отделах ЦНС – спинном мозге и стволе
головного мозга)
Различают положительную и отрицательную индукцию
Положительная индукция – явление резкого увеличения силы условного рефлекса при действии условного раздражителя
сразу после действия раздражителя, тормозящего условный рефлекс (тормозного)
Например, удовольствие от игры с оловянными солдатиками больше на уроке (в условиях запрета на этот вид
деятельности0, чем дома , на диване ( «запретный плод слаще» )
Отрицательная индукция - явление торможения условного рефлекса при внезапном действии побочного раздражителя,
вызывающего ориентировочный рефлекс
Например, внешнее индукционное торможение, при котором очаг внезапного возбуждения индуцирует тормозное
состояние в других центрах коры, препятствуя условнорефлекторной деятельности (сильный испуг тормозит
множество знаний и умений человека)
Сон
Сон - периодически наступающее жизненно необходимое функциональное состояние организма,
характеризующееся специфическим комплексом соматических и вегетативных проявлений
• Является приспособительным проявлением циркадного биоритма сон – бодрствование, приуроченный к
суточной смене дня и ночи
• Сон – универсальное явление в живой природе; он присутствует не только у высших, но и у низших
животных, не имеющих центральной нервной системы
• Во время сна меняется деятельность всех органов и систем организма
Физиологические изменения во время сна
1. Выраженная обездвиженность
2. Понижения мышечного тонуса, тонуса сосудов, коры больших полушарий
3. Понижается частота и глубина дыхания, сердечной деятельности (пульса), величина кровяного давления
4. Изменение интенсивности метаболизма (усиление ассимиляционных процессов, снижение
энергетического обмена)
5. Понижение возбудимости нервной системы
6. Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
7. Повышение температуры тела
8. Нарушение координации движения и равновесия (координация движений глазных яблок)
9. Отсутствие реакции на чувствительную информацию анализаторов (экстерорецепторов)
290
F
291
F
292
F
293
F
2. Центр слуховой речи (сенсорный центр, центр Вернике слуховой речи) – височная доли обоих
полушарий; обеспечивает понимание речи, смысла слов
3. Центр зрительной речи – затылочная доля коры полушарий; обеспечивает понимание письменной речи,
смысла формул и изображений (текста)
• Человек рождается с наследственной способностью говорить, однако для реализации этой способности
необходимо научить ребёнка пользоваться словом в качестве сигнала, несущего определённую
информацию, что возможно только в возрасте до 5 - 6 лет ( известные десятки случаев воспитания детей
дикими животными доказывают, что после указанного возраста дети не могли овладеть речевой функцией,
т.к. у них не развивались соответествующие структуры мозга). Развитие способности говорить и
абстрактно мыслить возможно только при воспитании ребёнка в человеческом социуме, среди людей.
Сейчас открыт ген, отвечающий за формирование навыков речи
• II сигнальная система обладает очень высокой скоростью образования условных связей
(рефлексов); достаточно один раз услышать или прочитать информацию, чтобы она запомнилась
на долгое время без дополнительного подкрепления
Значение речи
1. Канал получения информации о состоянии внешней и внутренней среды
2. Является основой для т. н. отвлечённого (абстрактного) мышления, свойственного только человеку
3. Средство коммуникации(общения, обмена информацией);освоение информации, накопленной человечеством
4. Осуществление ВНД (обучения, воспитания, памяти, самосознания , характера и т. д.)
Мышление – высшая ступень отражения объективной действительности, позволяющая получать новые знания об
объектах, свойствах и связях природы (которые не могут быть непосредственно восприняты на чувственном уровне) в виде
общих представлений, понятий, суждений, умозаключений
Сознание – свойственная человеку форма психического отражения, заключающаяся в воспроизведении окружающей
действительности в мышлении и понимании происходящих в ней явлений (субъективный образ объективного мира)
Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего
индивидуального опыта
Основные прцессы памяти : запоминание, сохранение, воспроизведение и забывание (амнезия)
294
F
Память является системной функцией мозга и реализуется на различных уровнях структурной ораганизации ЦНС -
молекулярном, клеточном (нейронном), подкорковом и корковом, т. е. осуществляется как общая функция всего
головного мозга
Виды памяти : - по характеру информации : словесно-логическая (вербальная), образная, эмоциональная,
двигательная
- по продолжительности сохранения информации : кратковременная, долговременная
Кратковременная память : характеризуется временем хранения информации от нескольких секунд до десятков минут;
разрушается под влиянием факторов, нарушающих согласованную работу нервных центров ( наркоз, алкоголь,
наркотические вещества, электрический шок и др.)
Долговременная память: время хранения информации соизмеримо с продолжительностью жизни. Важную роль в
фиксации информации в долговременной памяти играет лимбическая система (в частности – гиппокамп (поясная извилина),
Гигиена высшей нервной деятельности (профилактика нарушений ВНД)
1. Полноценный сон, достаточной продолжительности (не менее 7-8 ч.)
2. Режим труда и отдыха (научная организация труда и регулярного отдыха)
3. Полноценное сбалансированное органическое и минеральное питание, включающее белки, углеводы,
витамины (особенно группы В), необходимые ионы (К+ , Са2+ , J2, Р и др.)
4. Полноценная и адекватная умственная интеллектуальная и эмоциональная деятельность,
5. Отсутствие хронического умственного и эмоциональнеого перенапряжения и стрессовых ситуаций, отсутствие
серьёзных патологий, травм, болезней
6. Профилактика гиподинамии (физически активный образ жизни)
7. Отсутствие вредных привычек - курения, алкоголя, наркотиков, вызывающих гибель нейронов и развитие
психической зависимости
8. Гигиена органов первой сигнальной системы анализаторов (зрения, слуха и т. д.)
295
F
296
F
Молекулярный 3 , 7 , 9 , 11 , 14 , 21 , 22 , 23 , 24 , 28 , 30
Субклеточный 1 , 7 , 14 , 23 , 24 . 29 , 30 ,
Клеточный 5 , 7 . 14
Тканевый 2 , 4 . 7 . 10
Органный 2 , 7 , 16 , 17 , 25 ,
Организменный 2 , 7 , 19 , 20 , 25 , 26 , 29
Популяционно-видовой 7 , 8 , 15 , 27 , 29
Биогеоценотический 7 . 8 . 13 , 18 , 29
Биосферный 6 , 7 . 8 . 12 , 29
1. Представлен клеточными органоидами
2. Биологические мезосистемы
3. Возможны мутации
4. Гистологический метод исследования
5. Начало метаболизма
6. Образуется из совокупности биогеоценозов
7. Открытая система
8. Биологические макросистемы
9. Универсален для всех царств органического мира
10. Основа многоклеточного организма
11. Элементарное явление - редупликация
12 . Носит глобальный , планетарный характер
13 . Представляет сообщества популяций разных видов
14 . Биологические микросистемы
15 . Элементарная структура эволюционного процесса
16 . Элементарное явление - рост и дифференцировка
17 . Осуществляется нервная и гуморальная регуляция
18 . Начинается круговорот веществ и энергии
19 . Подвержен действию эволюционных и экологических факторов
20 . Является элементарной единицей жизни
21 . Осуществляется матричный синтез биополимеров
22 . Обеспечивает преемственность и сохранение биологической информации
23 . Физико-химические методы изучения
24 . Внешней средой является внутренняя среда клетки
25 . Развивается из одного зачатка , зиготы , споры
26 . Представляет разнообразие жизненных форм на Земле
27 . Представляет совокупность особей одного вида
297
F
I структура : 3, 5, 15, 18, 21, 22, 28, 31, 36, 37, 40, 41
II структура : 2, 2, 3, 8, 9, 11, 12, 14, 16, 25, 27, 29, 31, 38, 39, 40
III структура : 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 17, 19, 20, 23, 26, 27, 29, 30, 31, 33, 34, 35, 40, 43
IV структура : 1, 2, 4, 7, 8, 9, 10, 13, 17, 20, 24,27, 29, 31, 32, 33, 35, 40, 42
298
F
299
F
Яйцеклетки : 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 15, 16, 17, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 31, 32, 33, 34, 35. 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 45, 46, 47,
49, 50, 51, 52, 55, 56,
Сперматозоиды : 1, 2, 5, 9, 11, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 22, 25, 26, 27, 28, 29, 31, 33, 35, 37, 38, 41, 43, 44, 46, 47, 48, 49, 50, 53, 54, 55,
56,
300
F
301
F
1. Плазмолемма 2, 3, 9, 17, 20, 22, 28, 35, 37, 38, 48, 52, 53, 60, 67, 73, 74, 75
2. Цитоплазма 4, 8, 12, 16, 20. 21, 22, 36, 37, 41, 42, 56, 59, 63, 65
3. Ядро 1, 2, 5, 8, 13, 24, 25, 28, 43, 45, 62, 63, 64
4. Митохондрии 1, 5, 7, 8, 19, 31, 34, 51, 65, 68, 76
5. Хлоропласты 1, 5, 7, 8, 18, 19, 27, 30, 31, 50, 63, 65, 66, 68, 78
6. ЭПС 3, 4, 6, 8, 10, 14, 15, 23, 26, 28, 32, 36, 44, 70, 71, 72
7. Комплекс Гольджи 4, 6, 10, 14, 15, 28, 36, 39, 40, 46, 47, 63, 69, 72
8. Лизосомы 10, 14, 29, 33, 58
9. Рибосомы 11, 13, 54, 55, 61
10. Клеточный центр 12, 22, 49, 57, 61, 77
302
F
Ассимиляция : 1,2, 3, 4, 7, 8, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 20, 24, 26, 28, 29, 30. 31. 33, 34, 39, 40, 41, 42, 43
Диссимиляция : 1, 2, 3, 5, 6, 7, 9, 11, 16, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 25, 27, 29, 32, 35, 36, 37. 38, 40, 44, 45,
46
303
F
Подготовительный этап 1, 9, 15. 17, 18, 22, 25, 30, 35, 44, 45, 49, 50, 51, 53, 56, 57, 58, 59
Бескислородный этап 3, 4, 6, 7, 10, 12, 13, 14, 18. 20, 21, 23, 28, 30, 31, 32, 33, 35, 36, 38, 39, 41, 43, 44, 45, 46, 48, 49,
52, 55, 60
Кислородный этап 2, 5, 6, 8. 10, 11, 12, 13, 16, 19, 24, 26, 27, 28, 29, 30, 33, 34, 35, 37, 40, 41, 42, 45, 47, 48, 49, 54
304
F
Световая фаза : 1, 2, 4, 5, 7, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 21. 22, 23, 24, 26, 27, 28, 29, 30, 31,36, 37
Темновая фаза : 3, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 15, 16, 20, 22. 25, 28, 31, 32, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 40
305
F
Энергетический обмен : 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10, 11, 12, 16, 17, 20, 21, 22, 23, 24, 26, 27, 28, 31, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 42,
43, 45, 46, 48, 49, 50, 51, 53, 69
Фотосинтез : 1, 2, 3, 6, 8, 9. 10, 11, 13, 14. 15, 16, 18, 19, 25, 26, 28, 29, 30, 33, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47,
51, 53, 63,
Биосинтез белка : 1, 13, 15, 17, 19, 26,27, 28, 33, 41, 42, 43, 47, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68,
69, 70,
306
F
1.Относятся к эукариотам
2.Имеют ткани
3.В жизненном цикле может преобладает гаплофаза
4.Запасное органическое вещество – крахмал
5.Могут быть автотрофами
6.Все представители – осмотрофы
7.В клетках содержатся хлоропласты
8.Клетки делятся путём митоза
9.Возможен половой процесс – коньюгация
10. Клетки имеют клеточную оболочку из полисахаридов
11. Возможен мейоз
12. Могут быть одноклеточными
13. В составе тела имеется хитин
14. ДНК связан с белками – нуклеопротеид
15. Относятся к надцарству прокариот
16. Голозойный способ питания
17. Клетки способны образовывать псевдоподии
18. Гетеротрофный способ питания
19. В клетках имеются митохондрии
20. Осуществляют молочно-кислое брожение
21. Регуляция функций организма с помощью гормонов
22. Имеют пигмент хлорофилл
23. Хемоавтотрофы
24. Могут быть хищниками
25. Половой процесс – трансформация
26. В клетках имеются лизосомы
27. Возможно сапрофитное питание
28. Запасное органическое вещество – гликоген
29. В состав клеточной стенки входит пептидогликан - муреин
30. Способны к азотофиксации
31. Возможна колониальная форма жизни
32. Возможен фагоцитоз и пиноцитоз
33. Значение в поддержании газового состава атмосферы
34. Клетки имеют пили ( фимбрии )
35. Конечный продукт белкового обмена – мочевина
36. Клетки имеют нуклеоид
37. В жизненном цикле может преобладать диплофаза
38. Осуществляют нитрификацию
39. Клетки имеют надмембранный комплекс – гликокаликс
40. Клеточная стенка состоит из целлюлозы ( клетчатки )
41. Тело образует мицелий
42. В клетках всех представителей имеются центриоли клеточного центра
43. Клетки могут иметь реснички
44. При неблагоприятных условиях образуют споры
45. В клетке имеются плазмиды
46. В клетке имеются кольцевые ДНК
47. Бесполое размножение путём амитоза
48. Могут быть анаэробами
49. Могут быть паразитами
50. В клетке имеется комплекс Гольджи
51. Осуществляют уксусно-кислое и яблочно-кислое брожение
52. Имеют симбиотический способ питания
53. Образуют антибиотики
54. Аэробы
55. Источником энергии является окисление органических веществ - хемотрофы
56. Возможен фотосинтез
57. Вызывают процесс гниения
58. В составе тела имеются гифы
59. Питаются готовыми органическими веществами
60. Осуществляют спиртовое брожение
61. Синтез АТФ осуществляется в цитоплазме
62. Имеются рибосомы 70S
63. Способны к вегетативному размножению
307
F
Бактерии 3, 4, 5, 6, 9, 10, 12, 15, 18, 20, 22, 23, 25, 27, 28, 29, 30,31, 33, 34, 36, 38, 43, 44, 45, 46,47, 48, 49, 51,
52, 54, 55, 56, 57, 59, 61, 62, 64, 66, 67, 71, 72,73, 76, 80, 81, 82, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 95
Животные 1, 2, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 24, 26, 27, 28, 31, 32, 33, 35, 37, 39, 42, 43, 46, 48, 49,
50, 52, 54, 55, 59, 61, 62, 66, 68, 69, 70, 74, 75,77, 78, 85, 89, 91, 94, 96
Растения 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 19, 21, 22, 26, 31, 33, 37, 40, 46, 49, 50, 54, 55, 56, 60, 61, 62, 63, 65,
68, 69, 70, 74, 75, 78,79, 80, 83, 84, 86, 89, 91, 92, 93, 94,
Грибы 1, 3, 6, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 18, 19, 20. 24, 26, 27, 28, 31, 33, 35, 37, 41, 42, 46, 48, 49, 50, 52, 53, 54,
55, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 68, 69, 70, 71, 74, 75, 77, 78, 79, 82, 83, 85, 86, 91, 92, 94
308
F
Митоз : 1, 2, 4, 6, 7, 8, 11, 15, 18, 20, 21, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 34, 35, 41,
Мейоз : 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 121, 13, 14, 16, 17, 19, 21, 23, 24, 25, 26, 29, 31, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 42, 43
309
F
Половое : 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 12,13, 14, 15, 16, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 35, 36, 38, 40, 41, 42,43,44, 46, 47, 49,
50, 51, 53, 54,
310
F
8. – высшие растения
9. 2. Подцарства состоят из отделов 2. Подцарства состоят из типов
10. 3. Классы состоят из порядков 3. Классы состоят из отрядов
---------------------------------------------------------------------------------- -------------------------------------------------------------------------------
4. Автотрофный способ получения органических веществ -
( фотоавтотрофы ) 14. 4.Гетеротрофный способ получения органических
а) м. б. гетеротрофы ( растения-паразиты ) веществ
5. Осмотрофы ( все необходимые вещества поступают в ( хищники, паразиты, сапротрофы, симбиотрофы )
организм через всю поверхность тела – голофитное питание ) а) м. б. миксотрофы ( некоторые жгутиковые простейшие )
5. Голозойное питание – питательные вещества поступают
6. Имеют огромную суммарную поверхность тела - Smax внутрь тела через ротовое отверстие
7. Тело ветвится. а) м. б. осмотрофы ( у некоторых личинок двукрылых )
---------------------------------------------------------------------------------- 6. Суммарная поверхность тела невелика
- 7. Тело не ветвиться
8. Клетки имеют поверх НКМ клеточную оболочку ( стенку ) -------------------------------------------------------------------------------
из полисахарида целлюлозы ( клетчатки ) -
9. Клетки постоянной формы, не образуют псевдоподий 15. 8. Нет
10. Нет
11. Нет 9. Клетки могут менять форму, образовывать псевдоподии
12. Клетки имеют пластиды ( хлоропласты, лейкопласты и 10. Возможен фагоцитоз и пиноцитоз
хромопласты ) , хроматофоры 11. Клетки имеют надмембранный комплекс – гликокаликс
13. Клетки имеют вакуоли с клеточным соком 12. Нет
14. Нет. Центриоли имеются только в клетках низших растений
15. Нет. Жгутики возможны только у клеток низших растений 13. Нет
16. Запасное органическое вещество – полисахарид крахмал 14. Все клетки имеют клеточный центр с двумя
а) у низших растений – ламинарин, багрянковвй крахмал, в центриолями
семенных – жир ( масла ) 15. Клетки могут иметь реснички, жгутики
17. Нет 16. Запасное органическое вещество – полисахарид гликоген
и жиры
18. Растительные ткани 6 видов ( эпителиальная, проводящая,
основная, механическая, образовательная, выделительная ) 17. В качестве конечного продукта белкового обмена
19.Имеют вегетативные ( корень, стебель, лист, побег, почки ) выделяют мочевину и мочевую кислоту
и генеративные ( антеридии, архегонии, цветок, плод, семя ) 18 Животные ткани 4 видов ( эпителиальная,
органы половогоразмножения соединительная, мышечная, нервная )
20. Содержат пигменты: хлорофиллы, каротины, ксантофилл , 16. 19. Имеют соматические органы тела и
фикобилин, фукоксантин, фикоэритрин, антоциан и др. репродуктивные органы полового размножения :
21. Клетки могут связываться с помощью цитоплазматических гонады – яичники и семенники )
мостиков -. плазмодесм ( межклеточные контакты ) 20. Содержат пигменты: дыхательные – гемоглобин,
22. Нет гемоцианин и др., эпителиальные – мелание
---------------------------------------------------------------------------------- 21. Плазмодесмы не образуются ; специфические
- межклеточные ( нейронные ) контакты – синапсы
23. Синтез АТФ в цитоплазме, митохондриях и хлоропластах 22. Имеют специальные органы выделения : нефридии, почки
24. Осуществляют спиртовое брожение -------------------------------------------------------------------------------
25. Все аэробы -
26. Осуществляют процесс фотосинтеза 17. 23. Синтез АТФ в цитоплазме и митохондриях
27. Рост осуществляется за счёт деления клеток одной ткани – 24. Осуществляют молочно-кислое брожение
образовательной ( меристемы ) – локальный рост 18. 25. Аэробы и анаэробы
28. Рост происходит в течение всей жизни ( неограниченный ) 26. Нет
27. Рост осуществляется за счёт равномерного деления
29. Нет клеток всех тканей – диффузный рост
28. Рост происходит только до момента полового созревания
30. Нет ( ограниченный )
а) у нек. животных - в течение всей жизни – рыбы,
31 Регуляция функций организма осуществляется с помощью моллюски
фитогормонов ( гетероауксины, гиббереллины) 29. Имеется нервная система и сложное рефлекторное
32. Ассиметричны поведение ( высшая нервная деятельность )
33. Отличная регенерация 30. Подвижны, активны в поисках корма и при размножении
34. В экосистемах выполняют функции продуцентов 31 Осуществляют нервную и гуморальную ( гормональную )
35 В жизненном цикле может преобладать дипло- и гаплофаза регуляцию функций организма
32. Симметричны (билатеральная или радиальная
симметрия )
33.Регенерация слабая или отсутствует
34. В экосистемах выполняют функции консументов
35. В жизненном цикле всегда преобладает диплофаза
311
F
1. Одна из самых древних групп эукариот ( возникли в ордовиковском периоде палеозоя 450-500 млн. лет
назад от бесцветных жгутиковых простейших, обитающих в воде
• У всех представителей клетки не дифференцированы, отсутствуют ткани и органы
• Клетки соединены цитоплазматическими мостиками, образуя членики ( сегменты ) , имеющие типичное
клеточное строение
2. Вегетативное тело образует мицелий( грибницу )
3. Мицелий состоит из тонких бесцветных нитей – гиф ( имеют неограниченный верхушечный рост боковые
ветвления )
• Мицелий дифференцирован на две функциональные разновидности :
- субстратный ( питательный ) – для прикрепления к субстрату, поглощения воды с минеральными солями и
органических питательных веществ
- воздушный ( спороносный ) – поднимается над субстратом и образует органы размножения ( спорангии ); может
образовывать плодовые тела ( шляпочные грибы )
4. Клетки поверх плазмолеммы ( НКМ ) имеют клеточную оболочку ( стенку ) из хитина
5. Образуют микоризу с растениями
312
F
Полиплоидия:1, 5, 6, 7, 9. 10, 12,17, 20, 22, 24, 24*, 26, 27, 31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 42, 45, 46, 47, 50, 51, 54, 56, 57, 58,
59
Гетероплоидия:1, 4, 5, 6. 7, 9, 10, 13, 17. 20, 26, 27, 32, 33, 36, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58,
59
Проверочный цифровой диктант по теме «Мутационная и модификационная изменчивость»
313
F
Мутационная : 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 19, 20, 21, 22, 24, 27, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 37, 38, 39, 40. 41, 42, 43,
44, 45, 47, 48, 49, 51, 53
Модификационная : 1, 2, 3, 4, 7, 8, 11, 13, 16, 17, 18, 21, 23, 24, 25, 26, 31, 32, 35, 36, 37, 38, 40, 43, 46, 49, 50, 51, 52, 53
314
F
7. Признаки новой породы ( сорта ) нестойкие ( легко 7. Признаки породы стойкие, не расщепляются при
расщепляются при скрещивании с другими породами ) скрещивании с отличающимися особями
9. Применяется б.ч. в народной селекции, при 9. Применяется только в научной селекции при
бесознательном искусственном отборе методическом искусственном отборе
315