Филогенез— историческое развитие организмов.

В биологии филогенез
рассматривает развитие биологического вида во времени. Таксономия,
классификация организмов по сходству, основана на филогенезе, но
методологически отличается от филогенетического представления
организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором

генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во
времени, и её отдельные ветви могут специализироваться относительно
общего предка, сливаться в результате гибридизации или прекращаться в
результате вымирания.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворения до

смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы

эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за
пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до
рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У многоклеточных растений к эмбриональному развитию относят процессы,

происходящие в зародышевом мешке семенных растений.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем

индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы,
пройденного его предками или его видом (филогенез).

Зародыши по Геккелю Закон впервые сформулирован немецким

естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка
закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция
филогенеза.

Онтогенез повторяет филогенез

Зародыш в своем развитии проходит весь путь эволюции своего вида.

В XIX веке ученые, изучавшие внутриутробное развитие человеческого

эмбриона, заметили, что в первые месяцы жизни он обладает поразительным
сходством с другими позвоночными. Например, в месячном возрасте у
человеческого эмбриона в области шеи заметны щели, во всех отношениях
похожие на зачаточные жабры. Позднее зародыш имеет сходство с
земноводными, затем с птицами и наконец — с другими млекопитающими.
Это сходство привело к появлению приведенного выше изречения, сделанного
немецким натуралистом Эрнстом Геккелем (Ernst Haeckel, 1834–1919) в его
книге «Решето вселенной», опубликованной в 1899 году. Имеется в виду,
что онтогенез живого существа (развитие индивида) повторяет
путь филогенеза (развития типа, класса или вида — см. Система
классификации Линнея). Так, человеческий эмбрион сначала похож на
эмбрион рыбы, затем рептилии и так далее — до тех пор, пока не проявится его
принадлежность к роду людей. Такова одна из этих идей — ясных, красивых,
разумных — и в корне неверных.

На самом деле у человеческого зародыша никогда не бывает жабр или каких-

либо других придатков, которые ему следовало бы в соответствии с этой
концепцией иметь на той или иной стадии развития. Появляющиеся
жаброподобные щели называются вторая жаберная дуга. У рыб эти
образования действительно развиваются в жабры, но у человека они служат
предшественниками частей головы и шеи. Точно так же, как теория
эволюции предполагает не то, что человек произошел от приматов, а то, что он
имеет с ними общего предка, — так и эмбриология утверждает не то, что
человеческий зародыш в своем развитии проходит все ступени эволюции, а
просто то, что в нем развиваются другие органы из тех же зародышевых
клеток. (Идея о том, что «онтогенез повторяет филогенез», чем-то напоминает
столь же неверную теорию Триединого мозга.)

Удивительно, но несмотря на то, что эта идея, которая

удостоилась даже статуса закона биогенетики, была
опровергнута почти сразу после того, как была выдвинута,
она тем не менее смогла просуществовать до наших дней (ее
даже можно найти еще в некоторых учебниках!). Между
онтогенезом и филогенезом действительно есть связь, но
нет эмбриологического повторения. К очевидным вещам
иногда полезно относиться скептически!
Биогенетический закон
Биогенетический закон Геккеля—Мюллера (также известен под названиями «закон
Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своём
индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы,
пройденные его предками или его видом (филогенез).

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в ХХ

веке был опровергнут и не признается современной биологической наукой.

История создания
Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до
возникновения дарвинизма.
Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793—1860) в 1825 г. описал жаберные
щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц — один из наиболее ярких примеров
рекапитуляции.
В 1824—1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-
Серра»: каждый организм в своём эмбриональном развитии повторяет взрослые
формы более примитивных животных.
В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах
собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон
зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своём развитии от
общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего
развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному
роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей
данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца
жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал
рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции»
(см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего
предка.
«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые
был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателем Чарльзом
Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии
значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее
затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии,
всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с.
636.)
За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную
формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных
работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер. В своей книге «За Дарвина»
(Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое
развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».
Краткая афористичная формулировка этого закона была дана в 1866 году немецким
естествоиспытателем Эрнстом Геккелем. Краткая формулировка закона звучит
следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих
переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому
закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе
эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В
случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-
предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.
Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и
«биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние
стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — и лишь на более
поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» — стадия, на которой
закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех
классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с
разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится
сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным.
В результате меняется и строение бластулы — целобластула имеется у видов с
маленьким количеством желтка, амфибластула — со средним и дискобластула — с
большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных
позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Несмотря на то, что биогенетический закон не был подтвержден научными фактами,
его широкая известность обусловлена тем, что он воспринимался как
подтверждение дарвиновской теории эволюции. Однако он вовсе не следует из
классического эволюционного учения.
Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд
переходных форм (A1 => А2 => A3), то, в соответствии с биогенетическим законом (в
его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором
вид А3 превращается в А2 путём укорочения развития и выпадения его конечных
стадий (неотения или педогенез).
Дарвинизм и синтетическая теория эволюции отрицают возможность полного возврата
к предковым формам (Закон необратимости эволюции Долло). Причиной этого, в
частности, являются перестройки эмбрионального развития на его ранних стадиях
(архаллаксисы по А. Н. Северцову), при которых генетические программы развития
меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей
эволюции становится практически невероятным. Однако в случае неотенической
эволюции вида не происходит возврата к предковой форме как таковой, поскольку
зародыш определенного биологического вида отражает её лишь приблизительно.
Отпадание конечных стадий развития при неотении не отменяет общего возрастания
энтропии внутри системы. Таким образом полная картина такого примера эволюции
следующая: A1 => А2 => A3 => А4, где А4 в чём-то схож с А2, но не равен ему.
Например, гусеницы, способные к размножению без перехода ко взрослой стадии,
подобны предкам насекомых, но имеют множество морфологических черт,
существенно их отличающих.

Научная критика биогенетического закона и дальнейшее

развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза
Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в
формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может
быть только частичной. В ХХ веке эти факты заставили эмбриологов отвергать
биогенетический закон в Геккелевских формулировках.
В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия.
Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых
форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К
такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза биологи начали приходить
еще в начале ХХ века.
В частности, А. Н. Северцов в 1912—1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов [1].
Согласно ей, все эмбриональные и личиночные признаки делятся
на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез», предложенный Геккелем,
Северцов трактовал иначе. Для Геккеля ценогенез (любые новые признаки,
искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в
развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином
«ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к
эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются,
так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов
относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис),
плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.
Филэмбриогенезы — это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции
приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил
филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия — удлинение
онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции
наблюдается рекапитуляция — признаки зародышей или личинок потомков
напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на
средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении
взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза
рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При
архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения
в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции
невозможны.
В конце ХХ века опровержения биогенетического закона стали все более
резкими. Например, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении
онтогенезом филогенеза) была научно дискредитирована даже раньше, чем
была предложена… Она распространилась в биологии и общественных
науках… прежде, чем было показано, что в её основе лежат ложные
предпосылки».
Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен[ «Последний удар
биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …
морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий
онтогенеза» (с.31); «Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики
на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон —
это всего лишь иллюзия».
 Понятие об онто- и филогенезе. Этапы онтогенеза. Периоды
эмбрионального развития.
Филогенез – это историческое развитие как отдельных видов и систематических групп
организмов, так и органического мира в целом. Филогенез представляет собой цепь
генетически связанных между собой онтогенезов. Онтогенез – не только результат
филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Онтогенез – последовательное и
необратимое развитие организма с момента образования зиготы и до естественной
смерти организма. [Онтогенез - процесс реализации генетической информации,
получаемой организмом в начале индивидуального развития через вступившие в
оплодотворение половые клетки родителей (половое размножение) или через
неспециализированную к выполнению функции размножения клетку родителя
(бесполое размножение) в определенных условиях среды]. При бесполом размножении
онтогенез начинается с деления материнского организма или возникновения
специализированной клетки или группы клеток, из которых образуется зачаток нового
организма. При половом размножении моментом появления нового организма
является оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской
гамет. Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм,
развитие этих составных частей, функционирование, рост, биохимические
преобразования, изменения под влиянием внешней среды – все это сложные и
разносторонние проявления онтогенеза. [нередко термины “жизненный цикл” и
“онтогенез” используют как синонимы; против этого трудно возражать, если речь идет о
соматической клетке многоклеточного организма, которая делится митозом; если речь
идет о многоклеточных организмах, размножающихся половым путем, то смысловое
наполнение названных терминов может различаться, в частности тем, что в онтогенезе
всегда легко выделяется конструктивная (созидательная) фаза с присущими ей
эквифинальностью, проявлениями самоорганизации, дифференциацией и
прогрессивным усложнением структур и функций]
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА.

Эмбриональный период

Эмбриональный этап - период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцом

и образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. У
многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа
развития: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Внутриутробное развитие
оканчивается рождением.

Процесс эмбрионального развития человека длится около 280 суток и подразделяется

на 3 периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я недели) и плодный (с 9-й
недели и до рождения).

Вне тела матери – оканчивается выходом из яйцевых оболочек.

Выходит личинка, как правило, устроенная проще взрослого животного.

Дорепродуктивный период включает личиночную стадию и часто заканчивается
метаморфозом. Личинка имеет специальные личиночные органы и, как правило, не
имеет некоторых органов, свойственных взрослым формам. Метаморфоз - может быть
полным и неполным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов на
органы взрослых животных происходит постепенно, без прекращения активного
перемещения и питания организма, например у головастика — личиночной формы
лягушки. При полном метаморфозе личинка прекращает активно перемещаться в
среде обитания и добывать себе пищу. Она образует куколку, в которой происходит
метаморфоз, т. е. замена личиночных органов на органы взрослого организма, как это
наблюдается у бабочек. После завершения превращения у позвоночных происходит
рост и половое созревание. У беспозвоночных после завершения метаморфоза
наступает репродуктивный период, быстро завершающийся смертью).

Биологическое значение развития с метаморфозом заключается в том, что:

— личинка самостоятельно растет, накапливая клеточный материал для дальнейших

превращений. В результате снижаются затраты материнского организма на развитие
каждого потомка, что позволяет увеличить численность потомства;

— личиночные формы и взрослые организмы, как правило, обитают в разных условиях

среды и используют разные источники питания, что снижает интенсивность борьбы за
существование между молодыми и зрелыми формами;

— свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических форм способствуют

расселению вида.

Постэмбриональный период

Ювенильный (Игровой) этап - характеризуется выраженной ориентировочной реакцией

и интенсивной игровой деятельностью.
Этап зрелости или стабильности, с общебиологической точки зрения, в онтогенезе
является важнейшим событием - возможность осуществления полового размножения.

Способность особи осуществлять функцию размножения:

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное

содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа.

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения,

отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также
относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется

ослаблением или полным прекращением участия в размножении.

Этап старости - границы между периодом зрелости и началом старости трудноуловимы

- никаких точных календарных дат наступления старости не существует.

ПЕРИОДЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее

бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша —
бластулы.

Первое деление дробления начинается после объединения наследственного

материала. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами.
Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением
клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических
клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не
происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

[Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе

овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за
другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках].

Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое

морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная
жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы —
бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не
превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в

многоклеточный односменный зародыш.
А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица; Г — млекопитающее:

I—два бластомера, II—четыре бластомера, III—восемь бластомеров, IV—морула, V—

бластула;

1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3—бластодерма, 4—бластоцель, 5—эпибласт,

6—гипобласт, 7 - эмбриобласт, 8—трофобласт;

Гаструляция - сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный

зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
называемый гаструлой.

Однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в

наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок —
энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель.
Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два
зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками
гаструляции. Помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий
зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.
Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму,
является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с
ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза.

[Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями,

такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное
размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных
взаимодействий.]

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток,

приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У

ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация
происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого
серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним
количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных,
отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой
процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над

другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным
типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие.
Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к
образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый

пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени
характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько

способов гаструляции.

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных

группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток,

обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются
пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза
сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и
неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования

нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются
хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в
краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению

тканей в ходе онтогенеза. В образовании определенного вида тканей участвует тот или
иной зародышевый листок. [Производные эктодермы выполняют в основном
покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и
дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную,
опорную и трофическую функции.]
 Критические периоды эмбриогенеза. Тератогенные факторы.
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе
наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение
половые клетки родителей. В ходе реализации наследственной информации в
процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные
морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами
— фенотип. Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наслед-
ственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые
признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия
соответствующих аллельных генов.
Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в
генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых
осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды
могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению
генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления
Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию
наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно
большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период
активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С
другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка,
как совокупности внешних по отношению к организму факторов.
Критические периоды: зигота, имплантация, роды.
Периоды наибольшей чувствительности к повреждающему действию
разнообразных факторов получили название критических, а повреждающие
факторы — тератогенных.
Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в
данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов.
П.Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных
млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша,
второй — с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу
гаструляции, у человека — на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический
период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в
себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные
этапы органогенеза.
Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед)
периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает
повреждение, тем грубее бывают пороки.
Факторы, оказывающее поврежденное воздействие, не всегда представляют
собой чужеродные для организма вещества или действия. Это могут быть и
закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие
но в других концентрациях с другой силой, в другое время (кислород, питание,
температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение,
электрический ток и проникающее излучение).

Связь между онтогенезом и филогенезом

 

Онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие

группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения
эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.

Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими

различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства.

Сравнительная характеристика онтогенеза и филогенеза

Критерии Онтогенез Филогенез

для сравнения

Признаки различия

Исходная Наличие уникальной неизменной Генофонд эволюционирующей

запрограммирован-ность генетической программы развития, группы непрерывно изменяется, ряд
процессов сформированной вследствие мейоза изменений генофонда связан
и оплодотворения с адаптациогенезом

Продолжительность и Протекает в сжатые сроки (часы, Протекает в исторически

периодизация месяцы, годы), существует начало и длительные сроки (многие тысячи и
окончание миллионы лет); принципиально не
ограничен

Признаки сходства

Обратимость или Необратим: невозможен возврат Необратим: исчезнувший признак не

необратимость к предыдущим стадиям может вновь появиться в прежнем
виде

Углубление Специализация углубляется: по Прогрессирующая

специализации мере развития уменьшается специализация: группа, вступившая на
вероятность смены траектории путь специализации, в дальнейшем
онтогенеза развитии будет идти по пути все
более глубокой специализации
 Наличие адаптивной Поливариантность  онтогенеза
радиации обеспечивает возможность
приспособления к различным
условиям
Существует правило адаптивной
радиации: группа, у
которой  появляется безусловно
прогрессивный признак или
совокупность таких признаков, дает
начало множеству новых групп,
формирующих множество новых
экологических ниш и даже выходящих в
иные среды обитания

Равномерность или Скорость процессов роста и Темпы эволюционных

неравномерность процессов развития изменяется преобразований различны: типы
эволюции:
брадителлическая (медленные
темпы), горотеллическая (средние
темпы), итахителлическая  (быстрые
темпы)

Целостность и Признаки, появляющиеся на Существует правило интеграции

преемственность отдельных более поздних стадиях, базируются биологических систем:  новые,
этапов на признаках, проявляющихся на эволюционно молодые группы
ранних стадиях организмов вбирают в себя все
эволюционные достижения предковых
групп.

Наличие цикличности Существует цикличность Существует цикличность,

старения и омоложения отраженная в виде правила смены
фаз: различные механизмы эволюции
закономерно сменяют друг друга

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века (К. Кильмейер,

И. Меккель, К. Бэр). Ч. Дарвин сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях
эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип
рекапитуляции: признаки взрослых предков, так или иначе, повторяются в эмбриогенезе их потомков.

Э. Геккель (1866) сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое

повторение филогенеза. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем
добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по
длительности.

В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А. Сэджвик,

Г. де Бер и другие.

Было введено понятие репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а
лишь для отдельных органов. В настоящее время принята следующая формулировка биогенетического
закона: в онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов,
существовавших в онтогенезе предковых форм.
Філогенез та онтогенез тваринного організму.
Ще в першій половині XIX ст. було отримано дані, які підтверджували
єдність походження всього як тваринного, так і органічного світу. До них
належить виявлення клітинної будови рослин, тварин і людини

Видатний французький зоолог Ж. Кюв'є встановив єдині плани будови

кожного типу тварин. Усі хребетні тварини мають двобічну симетрію,
порожнину тіла, хребет, череп, дві пари кінцівок; серце в усіх хребетних
тварин розміщене на черевному боці, а нервова система — на спинному,
вона складається з головного і спинного мозку. Єдність плану будови
кожного типу тварин свідчить про єдність їх походження.

Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна порівняльна анатомія отримала

поштовх до розвитку і, в свою чергу, зробила значний внесок у розвиток
дарвінізму.

Мал. 1. Скелети передніх кінцівок різних хребетних: 1 — ящірки; 2 — черепахи; S — крокодила; 4 —

голуба; 5 — кажана; 6 — кита; 7 — крота; 8 — людини.

Велику роль відіграло встановлення гомологічності органів. Гомологічні

органи можуть виконувати різні функції і в зв'язку з цим дещо відрізнятися
за будовою, однак побудовані вони за одним планом і розвиваються з
одного і того самого зародкового зачатка. Такі передні кінцівки всіх
хребетних: лапка кролика, крило кажана, ласт тюленя, рука людини тощо
(мал. 1). Скелет кожного із цих організмів має плече, передпліччя, в якому
дві кістки, кістки зап'ястка, п'ястка і фаланги пальців. Те ж саме стосується і
задніх кінцівок. Було виявлено, що молочні залози гомологічні потовим,
щелепи ракоподібних — їхнім кінцівкам, шерсть ссавців — пір'ю птахів і
лусці плазунів, зуби ссавців — лусці акул, частини квітки (маточка, тичинка,
пелюстки) — листкам тощо.

На відміну від гомологічних, аналогічні органи можуть бути подібними за

будовою, оскільки виконують однорідні функції, але не мають спільного
плану будови і походження. Прикладами, їх можуть бути крило комахи і
крило птаха, зябра ракоподібних і зябра риб. У рослин аналогічними є
колючка кактуса (видозміна листка) і шипи троянди (вирости шкірки). Для
встановлення спорідненості між організмами вони не важливі.

Для доказу еволюції мають значення атавістичні органи, які були

характерними для далеких предків і в нормі у сучасних організмів не
трапляються. Природно, що такі ознаки пов'язані з філогенетичною
спорідненістю. Прикладом атавізму є поява бічних пальців у коней;
смугастість свійських свиней; шийна фістула (утвір, гомологічний зябровим
щілинам у нижчих хордових), хвостовий придаток, густий волосяний покрив
усього тіла людини.

Рудиментарними називають органи, які втратили свої функції, але

зберігаються у дорослих тварин. На відміну від атавістичних органів, які
виникають дуже рідко, рудиментарні органи мають практично всі особини
виду. Зазвичай вони наявні в зачатковому стані. Рудиментарними є
залишки тазових кісток у безногої ящірки жовтопуза і китоподібних. Вони є
доказом походження цих тварин від предків, які мали розвинені кінцівки.

   
У людини рудиментарними органами є: куприк — залишок хвостових
хребців, зачаткові вушні м'язи, що свідчить про те, що предки людини мали
рухливу вушну раковину, зачаткова третя повіка — гомолог мигальної
перетинки наших далеких предків та ін. На кореневищах папороті, пирію,
конвалії можна виявити лусочки — рудименти листків.

Порівняльноанатомічні дослідження сучасних прогресивних і примітивних

форм дають змогу виявити "'перехідні форми", які допомагають
відтворювати шляхи еволюції окремих груп організмів. Морська тварина
баланоглос поєднує в собі ознаки тварин типу голкошкірих і типу хордових.

Ланцетник має низку ознак, які наближають його, з одного боку, до

голкошкірих і напівхордових (баланоглос), а з Іншого — до хребетних,
разом з якими він належить до одного типу — хордових.

Серед сучасних ссавців існують однопрохідні (мають клоаку і під час

розмноження відкладають яйця, як плазуни), сумчасті і плацентарні.
Порівняння їх свідчить про те, що ссавці споріднені з плазунами і що
еволюція ссавців ішла від тварин, які відкладали яйця, до живородних
форм з іще недорозвиненою плацентою і, нарешті, до тварин, що
народжують вже добре сформованих малят.

Ще до виходу в світ основної праці Ч. Дарвіна академік Російської Академії

наук К. М. Бер встановив, що ембріони різних тварин більше подібні між
собою, ніж дорослі форми. В цій закономірності Ч. Дарвін вбачав важливий
доказ еволюції. Він вважав, що в зародковому розвитку мають
повторюватися ознаки предків. У післядарвінівський період зв'язок
онтогенезу з філогенезом було підтверджено численними дослідженнями.

Російські вчені О. О. Ковалевський і І. І. Мечников довели, що в усіх

багатоклітинних організмів (безхребетних, починаючи з червів, і хребетних)
закладаються три зародкових листки, з яких згодом формуються всі
органи. Це підтверджує єдність походження всього тваринного світу.
Порівнянням розвитку зародків усіх класів хребетних виявляють велику
подібність їх на ранніх стадіях розвитку. Вона стосується як зовнішньої, так
і внутрішньої будови хорди, органів кровоносної і видільної систем. У міру
розвитку подібність зменшується, вимальовуються ознаки класу, потім
ряду, роду і виду. Цим підтверджується спорідненість усіх хордових (мал.
2).

На підставі ембріологічних досліджень, проведених над об'єктами різних

типів тварин, Ф. Мюллер і Е. Геккель (незалежно один від одного)
сформулювали біогенетичний закон. Стисле формулювання цього закону
таке: онтогенез є коротким повторенням філогенезу.
Подальші ембріологічні дослідження довели, що біогенетичний закон
справедливий лише в загальних рисах. Фактично немає жодної стадії
розвитку, в якій би зародок повністю повторював будову якогонебудь із
своїх предків. Зародок птаха або ссавця ніколи цілком не повторює будову
риби, але на певній стадії розвитку у нього утворюються зяброві щілини і
зяброві артерії. В онтогенезі повторюється будова не дорослих форм
предків, а ембріонів. У зародків ссавців утворюється не зябровий апарат
дорослої риби, а лише закладка зябрового апарату зародків риб.

Встановлено, що в зародковому розвитку утворюються не тільки органи,

пов'язані з повторенням ознак, а й тимчасові органи, що забезпечують
функцію існування зародків у тих умовах, в яких вони проходять розвиток.

Академік М. О. Сєверцов уточнив і доповнив положення біогенетичного

закону. Він довів, що в процесі онтогенезу відбувається випадання окремих
етапів історичного розвитку, повторення зародкових стадій розвитку
предків, а не дорослих форм, виникають зміни, яких не було у предків. Нові
спадкові ознаки, які змінюють будову дорослого організму і напрям
еволюції, з'являються в різні періоди ембріонального розвитку. Чим пізніше
в процесі зародкового розвитку виникають нові ознаки, тим повніше
виявляється біогенетичний закон.
Мал. 2. Послідовні стадії розвитку ембріонів хребетних: 1 — акули; 2 — ящірки; 3 — курки; 4
— шимпанзе; 5 — людини.

Палеонтологічні докази еволюції. Ч. Дарвін вважав, що саме

палеонтологія, яка вивчає викопні рештки колишніх мешканців Землі, має
дати найвагоміші докази на користь еволюції. Ч. Дарвін гостро відчував
нестачу відомостей про перехідні форми, викопні організми, які б мали
ознаки давніх і більш молодих груп, що належать до різних класів і типів.
Перші найвагоміші палеонтологічні докази еволюції здобув В. О.
Ковалевський (1842—1883). Йому вдалося з'ясувати послідовні етапи
розвитку непарнокопитних, до яких належить кінь.

Давній предок коня, знайдений у відкладах третинного періоду, був

заввишки близько 30 см, мав по чотири пальці на передніх і по три — на
задніх кінцівках. Він пересувався, спираючись на всі фаланги пальців, що
було пристосуванням до існування в болотистій місцевості. Його їжею були
плоди і насіння.

Далі в зв'язку зі зміною клімату лісів ставало все менше і на наступному

етапі еволюції предки коня виявились на відкритій місцевості типу степів.
Це зумовило виживання особин, здатних до швидкого бігу (щоб
врятуватись від хижаків), що досягалося видовженням кінцівок і
зменшенням поверхні опори, тобто зменшенням числа пальців, які
торкаються землі. Одночасно йшов добір щодо пристосування до
живлення степовими травами. З'явились складчасті зуби з великою
поверхнею жування, необхідною для перетирання цупкої рослинної їжі.

Поступово все більшим ставав середній палець, бічні пальці дедалі

зменшувались. В результаті викопний кінь, як і сучасний, мав уже на кожній
кінцівці лише по одному пальцю, на кінчик якого він спирався. Висота його
збільшилась до 150 см. Усе тіло добре пристосувалось до існування у
відкритих степових просторах (мал. 3).

Після дослідження В. О. Ковалевського було встановлено філогенетичні

ряди багатьох інших тварин: хоботних, хижаків, молюсків.

Нині геологічну історію Землі вивчено досить детально. В найдавніших

пластах виявляють рештки різних типів безхребетних, і лише у пізніших
з'являються рештки хребетних. Встановлено, що чим молодші пласти, тим
рештки рослин і тварин ближчі до сучасних. Виявлено і "перехідні форми".
Важливою знахідкою був археоптерикс — першоптах, який зберіг низку
ознак плазунів. Ознаки птаха: загальний вигляд, наявність пір'я, подібність
задніх кінцівок з цівкою. Ознаки плазунів: наявність хвостових хребців,
зубів, черевних ребер.

Мал. 3. Еволюція коня: 1 — еогіггус; 2 — меригіпус; 3 — гіперіон; 4 — сучасний кінь

Якщо у плазунів усі зуби однотипні, то у теріодонтів простежувалось

диференціювання зубів на різці, ікла, кутні, що дало змогу назвати цих
викопних ящерів звірозубими.

Головні напрями органічної еволюції. В працях академіків О. М. Сєверцова

та І. І. Шмальгаузена виділено два напрями еволюції: біологічний прогрес і
біологічний регрес. Разом з тим О. М. Северцов запропонував
розмежовувати поняття морфофізіологічного і біологічного прогресу (і,
відповідно, регресу). Під морфофізіологічним прогресом розуміють зміну
структури організму, що лежить в основі еволюції форм життя від простих
до складних, від одноклітинних до багатоклітинних, від двошарових до
тришарових.

Морфофізіологічний регрес — спрощення організації, що виявляється в

редукції деяких органів. Зазвичай регресивний розвиток одних органів
супроводжується прогресивним розвитком інших. Так, у тварин, що ведуть
прикріплений спосіб життя, з'являються пристосування для захоплення
поживи (сифони, щупальця тощо).

Біологічний прогрес у процесі розвитку органічного світу простежується у

тих систематичних категорій, які виявляються найпристосованішими до
зміни умов навколишнього середовища. У зв'язку з цим значно
збільшується чисельність особин цієї групи організмів і розширюється
ареал, який вони займають. Утворюються нові види, підвиди, популяції.
Отже, біологічний прогрес виявляється у прогресуючих видів або
систематичної категорії вищого рангу. Нині в стані біологічного прогресу
перебувають деякі групи покритонасінних рослин, круглих червів, комах,
костистих риб, птахів, ссавців.

Біологічний регрес пов'язаний із зниженням пристосованості організмів до

зміни умов середовища, зменшенням їх чисельності і скороченням ареалу.
Таким видам загрожує небезпека вимирання. Нині багатьом видам рослин і
тварин загрожує небезпека вимирання, часто в зв'язку з діяльністю
людини. Такі види занесено до Червоної книги. Для багатьох з видів
небезпека вимирання вже відвернена (наприклад, сайгак, зубр та ін.). У
зв'язку зі змінами сольового режиму Азовського моря виникла загроза
вимирання низки планктонних організмів, які можуть жити лише в
опрісненій воді, і як наслідок — вимирання тих видів риб, які живляться
відповідними видами планктонних організмів. У зв'язку з цим
розробляються проекти відновлення попереднього сольового режиму
Азовського моря.

Біологічний прогрес, який писав О. М. Сєверцов, може досягатися не тільки

шляхом морфофізіологічного прогресу, як у квіткових рослин і хребетних
тварин, а й іншими шляхами, без ускладнення організації, а іноді навіть у
результаті її спрощення (як у стьожкових червів). О. М. Сєверцов
встановив такі три шляхи реалізації еволюції: ароморфози, ідіоадаптації,
загальна дегенерація.

Ароморфози — це зміни, які підвищують морфофізіологічну організацію,

загальну життєздатність організмів. Це вузлові моменти еволюції, які
зумовлюють виникнення нових груп органічного світу — класів, типів.
Прикладом ароморфозу є: виникнення щелеп, плавців у риб; перетворення
плавального міхура на легені; утворення серця та його подальша
еволюція; перетворення плавців риб на п'ятипалі кінцівки в амфібій;
багатсклітинність, утворення тканин і органів у рослин, що забезпечило
вихід їх із води на суходіл; поява кори головного мозку тощо.
Перетворення парних плавців кистеперих риб на парні кінцівки
земноводних стало передумовою виходу хребетних на суходіл. Поява
яйця, зародкових оболонок навколо нього забезпечила розвиток хребетних
на суходолі, і тільки завдяки цьому сформувались справжні наземні
хребетні, не пов'язані в період розмноження з водою. Розвиток три, а
згодом і чотирикамерного серця забезпечив їх теплокровність і можливість
завоювання всіх середовищ існування. О. М. Северцов зазначав, що
ароморфози — це стрибки у розвитку, що підносять організацію тієї або
іншої групи тварин чи рослин на вищий щабель і тим самим створюють
передумови для подальшого прогресивного розвитку. Отже, прогресивна
еволюц. я здійснюється ніби східцями вгору.

Ідіоадаптації — це зміни, які не підвищують рівня організації організмів,

але дають їм змогу краще пристосуватися до вузьких конкретних умов
життя. Порівняємо будову тіла у птахів: курки, качки, ластівки, дятла і
багатьох інших. Рівень організації в них один, але, наприклад, форма і
розмір дзьоба у всіх різні, пристосовані до певної їжі. У ссавців, що
мешкають у воді (китоподібні) і на суходолі, — рівень організації один (у
будові, наприклад, органів кровообігу, дихання, виділення), а форми тіла,
кінцівок — різні. Типовими прикладами ідіоадаптацій можуть бути захисне
забарвлення тіла у тварин; колючки і шипи — у рослин, різні пристосуіання
для поширення насіння. Шляхом ідіоадаптацій виникають нижчі
систематичні категорії — види, роди, родини.
Загальна дегенерація — це зміни, пов'язані із спрощенням організації і
зниженням активіих функцій частини органів, ніби сходинка вниз (явище
протилежне ароморфозу), але й вони можуть сприяти кращій
пристосованості організмів. Тут спрощення організації особини приводить
до біологічного прогресу виду, йогс розквіту.

Пристосування, пов'язані зі спрощенням організації, зазвичай

спостерігаються в організмів, які перейшли до осілого способу життя або
паразитизму. Стьожкові черви втратили органи травлення, паразитичні
рослини — повитиця — листки, замість коренів у них присоски. Зазвичай
спрощення організації супроводжується інтенсивним розвитком статевої
системи.

В історії розвитку органічного світу різні напрями еволюційного процесу

взаємозв'язані. На вищий ступінь організації підіймають ароморфози. За
ароморфозами йдуть ідіоадаптації, часом виникає і загальна дегенерація,
але й за нею з'являються ідіоадаптації.