1

Фамилии и годы в скобках мелкм шрифтом ЗАПОМИНАТЬ НЕ НАДО

Это я для себя отмечал из каких статей взят материал

ТЕМПЕРАТУРА

Аномальная плотность.
При снижении t0 вода начинает сжиматься, увеличивая плотность. Но при +40С
сжатие сменяется расширением. Осенью верхние слои воды в вод-х охлаждаются и
тонут - нижележащие слои вытесняются вверх - происходит осеннее перемешивание.
Когда вся толща охладится до +40С верхний слой становится менее плотным и
не тонет. Верхний слой охлаждается до 00С и замерзает. Слои, лежащие
непосредственно под льдом охлаждаются и лед постепенно нарастает снизу, но чем
толще лед, тем хуже тепло выходит из водоема в атмосферу - достаточно глубокие
водоемы зимой не промерзают до дна.
На мелководьях ветер перемешивает воду и вся ее толща может замерзнуть
разом (Рыбинское водохр.) (Бакастов 68).
Лед нарастает снизу и чем толще слой льда, тем медленнее - растет
термоизоляция от атмосферы. Весной лед тает сверху и гораздо быстрее, чем
нарастает- сначала тают кристаллиты с наибольшим содержанием примесей - лед
становится пористым, всплывает (Файко 91).
На скорость таяния льда влияют турбулентные вихри, возникающие при
теплообмене между льдом и дном. В реках такие вихри сначала прижимаются
течением ко дну, а когда прорываются к поверхности скорость таяния льда
увеличивается в 50 раз (Мет.гидр.90).
Лужи на льду проводят тепло в несколько раз быстрее снега и лед под ними
быстро протаивает. Под проталинами образуются линзы теплой воды, которые вдвое
ускоряют таяние льда снизу (Богородский*00).
Затем прогревается верхний слой воды, и когда его t0 доходит до +40С он
уплотняется и тонет - начинается весеннее перемешивание.
Перемешивание воды осенью и весной переносит О2 в придонные слои.

Образование льда зависит от t0 , солености и наличия центров кристаллизации

льда.
В пересоленной части оз.Балхаш замерзает при - 7,75 0С (Зернов 49).
Если в воде нет взвеси взвеси, она может долго находиться в переохлажденном
жидком состоянии. При этом часто на дне образуются хлопья льда - шуги. Она
образует комья, которые несет течение, стругая дно (срезает гнезда лососей). Хлопья
разом всплывают вверх и смерзаются на поверхности.
Иногда комья шуги забивают русло рек и начинается зимнее наводнение -
ледяные заторы взрывают, при этом гибнет рыба (Устинов 62).
Стадии образования поверхностного льда: иглы - сало - снежура - шуга - нилас
- блинчатый - склянка - молодик (серый) - белый - многолетний (Безникова 80).
Во льду Антарктиды выделяют 3 слоя: пористо-рыхлый, зернистый,
столбчато-кристаллический.
Соли вымерзают из воды: соленость молодого льда 12%о, старого - 2,5.
Минерализация воды поэтому подо льдом больше. Минерализация льда Байкала на
80% меньше чем воды. (Черняев 82; Матишов 90; Гранин+99).

Лед - субстрат для поселения водорослей и сидячих животных.

 2
На литорали лед укрепляется на верхушках камней, кочек - в отлив образуется
воздушная прослойка.
Грунт и организмы, вмерзшие в льдины в реках, с ними попадают в океан,
внося туда биогены.
Айсберги, дрейфующие в Южном океане, тают, и оставляют след из пресной
воды, пыли и минеральных частиц. Наблюдения со спутников в море Уэдделла в
1999-2004 гг. показали, что биомасса фитопланктона в этом следе увеличивается на
10-30%. Только в феврале биомасса фитопланктона в следе айсберга уменьшалась
(Schwarz*09).
Около айсберга в море Уэдделла больше прозрачность, выше конц-ия нитратов,
чем на удалении 18 км, ниже т-ра воды, ниже конц-ия хлорофилла α, меньше клеток
пикопланктона (< 3 мкм), но больше крупных диатомей - основы активной пищевой
цепи. На их рост благоприятно влияют подъём талой воды и растворенный Fe. На
расстоянии 2 км вокруг айсберга значительное больше хлорофилла α и через 10 дней
после его удаления. Т.е. айсберги содействуют росту диатомей, активируют этим
пищевую цепь и поддерживают высокую численность антарктического криля (Vernet+11).

При таянии льда в Северном Ледовитом океане сильно увеличивается выедание

бактерий простейшими, уменьшается гибель организмов от вирусов, бактериальный
углерод активнее переходит на более высокие трофические уровни. Значит, таяние
морского льда в Арктике может изменять поток углерода через микробную пищевую
сеть. Это может быть особенно важно при массовом таянии льда из-за изменения
климата (Boras+10).
Дрейфующий лёд ежегодно заносит из Карского моря и моря Лаптевых в
Баренцево море к Шпицбергену 194тыс. т ассоциированных со льдом амфипод
(Hop*08).

Негативное влияние льда.

Лед препятствует газообмену. В Арктике трещины и разводья занимают 2-5%
поверхности, иногда до 7% (Грищенко 80).
Лед до 20 см толщиной на литорали ломается волнами и обломки пашут дно и
давят г-б-в. Нижняя поверхность плавающих льдин неровная и тоже пашет дно.
В зал. Восток на глубинах до 3 м гибнет 60% мидий (Савоськин 87; Селин 86).
Айсберги пашут дно на глубину до 300 м.
Ледники иногда отсекают заливы и вода в них сильно распресняется (Грузов 74).
Весеннее таяние ледника в Норвегии вызывает распреснение, от которого
гибнет до 85 т сыр массы зоопланктона (Zajacakowski*00).
В промерзающих мелководьях гибнет много молоди рыб, б-позв.
Откалывающиеся айсберги вызывают сильное волнение в бухтах, угнетающее
обитателей литорали (Davenport 95).
Кол-во льда очень велико. Морской лед занимает 7% поверхности Земли.
Зимой в Сев.полушарии замерзает до 14 млн км2, а в Южном — до 15-20 млн. (Sime-H*95,
Hampel 90; Starley*99).
Вследствие потепления площадь льда уменьшилась. В 2007 г. в Арктике —
4,13млн км2, в 2008 — 4,52 млн км2, в 2010 на 60тыс км2 меньше, чем в 2009. С
Гренландии стаивает 8 млрд т/г и она поднялась на 5 см (Aбдусаматов 09; НЖ-10).
Позднее отступление льда весной ведет к цветению на кромке льда, а раннее — к
цветению в открытой воде, более теплой (не менее 5,3°С) и на > 70% продуктивной. Раннее
 3
отступление льда также повышает летнюю продуктивность из-за ослабления
термостратификации. Годовая первичная нетто-продуктивность в теплые годы раннего
отступления льда повышалась на 40-50% против лет позднего отступления льда. Потеря
морского льда от потепления повысит общую переносимую плотность популяций местных
экосистем. Приток энергии увеличится скорее к пелагическим, чем к бентосным зонам
(Brown*13).

Скорость нарастания льда в С-Лед.ок - 10 миль/сут (Abramov 94).

В районе Мирный-Молодежная в море за год - 4450 км3 . Ледник Мюра
(Аляска) - 4,25 млн м3/сут (Богородский+79; Т-ок.Т.2, 68).

Аномально высокая теплоемкость (в 10 р. > грунта). Вода нагревается и

охлаждается медленнее суши - сглаживаются сезонные и суточные перепады t 0. 8-
20% тепла переходит в 3-метровый термоактивный слой грунта отдает тепло до 2 мес.
после наибольшего прогрева воды (Тихомиров*84).
Водоемы влияют на континентальность климата.
Медленные изменения t0 позволяют г-бионтам тратить меньше энергии на
адаптации к ней.
Водоемы влияют на химический состав воздуха: в теплой воде СО2 выходит в
атмосферу, в холодную - растворяется из атмосферы.

Скрытая теплота парообразования воды втрое выше спирта, в 8 раз - ртути.

Конденсация вод.пара вносит в атмосферу 2 х 1018 Дж/мин (Шумилов 80).

Терморежим водоема зависит от географ. положения, площади, глубины, типа

циркуляции. t-условия в водоеме различаются в разных точках и на разных глубинах,
а также в течение суток и по сезонам.
Показана связь температуры поверхностного слоя рек с атмосферным
давлением (Гигиняк03).
Термоклин - слой с более резким чем выше и ниже перепадом t0. Над
термоклином - перемешиваемый слой. Ночью в океане термоклин опускается - это,
возможно, опускает взвесь и поднимает снизу биогены (Gardner+95).
Термобар – вертикальный слой воды - возникает в озерах весной после
прогрева литорали и отсекает ее от котловины (изотермные от устойчиво
стратифицированных) - вода с биогенами из притоков не проходит (Петрова+87).
Термобары “растягивают” весну в центральной части и коловратки получают
преимущество перед рачками - их продукция больше рачковой в 5 раз (Смирнова 82).

Тепло попадает в водоемы из атмосферы – верхний слой воды, который

подвержен влиянию атмосферы - квазиоднородный слой (Бардач+89),
С талыми водами (41,9 Дж с м2 водосбора в Ср.Евр.СССР) (Файко 82).
Геологическое тепло - 40 кал/см2 в год, а в рифтах - 300 (Айзатуллин+79);
В годы активности подводных вулканов в С-Атл. горячая вода занимает до 1
млн км2 - тепла от нее в 3 раза > чем от солнца и придонный слой прогревается до 3 0С
(Иваненков*82). Возле извергающегося подводного вулкана вода распресняется - результат
кипения? (Duennebier 96).

51% поступившего тепла идет на испарение, 42% - излучение тепла, 7% -

контактный теплообмен с воздухом. В квазиоднородном слое выход тепла на 80% >
 4
притока и поверхностная пленка охлаждается, стягивается гармошкой (высота 1 мм) -
это резко увеличивает поверхность теплообмена. С 1 см2 пленка стягивается в
струйки и уходит на 25-50 см вниз (Шумилов 80).

В океанах выделяют t-зоны: арктическую, бореальную, тропическую,

нотальную, антарктическую. Границы - по летним и зимним изотермам. Граница
тропической зоны - зимняя изотерма +150С.
В тропической - чем глубже, тем холоднее. В бореальной и нотальной
промежуточный слой теплее выше - и нижележащих вод (переохлажденная вода +1-
20С в Арктике и Антарктике опускается к дну и распространяется к экватору.
t в реках зависит от климата, регионов откуда и куда течет. скорости течения.
Устойчивой t-стратификации в реках нет.

Инфракрасная термография водорослевого рифа о.Оаху (Гавайи) показала сложную

температурную мозаичность и её изменчивость. Температура субстрата колеблется от 18,1
до 38,3°С, температура поверхности организмов (6 макроводорослей, 9 моллюсков, 1
антозоа и 2 иглокожих) от 21,1 до 33,2°С. Температура быстро меняется в зависимости от
высоты прилива и волн. Приливные виды связаны с особыми температурными диапазонами,
а 2 вида имеют морфологические характеристики, ограничивающие термостресс (Cox*11).

Организмы термо - и криофильные, эвритермные.

Психрофилы (оптимум +150С); мезофилы (20-400С, выносят охлаждение до
00С), термофилы (оптимум 45-500) (Хумитаке 86).

Термофилы - в тропиках и горячих источниках. Рачок Thermosbaena mirabilis -

45-48 С; Водоросли Calothrix thermalis, Pleurocapsa minor 33-510С.
0

У трубочных полихет Alvinella (гидротермы) перепад t0 вдоль трубки от +860 до

+200 (средняя в трубке +68 60С (Reid+98).
Архебактерии (3,8 млрд лет) в Йеллоустоне в источниках > +1000С - S-
оксиляющие. В их ДНК есть участки сходные с ДНК эукариот (Wers 95).
Помпейский червь - более +1000С.
В условиях гидротерм у ряда групп беспозвоночных выработался комплекс
физиолого-биохимических и поведенческих адаптаций, позволяющих им успешно обитать в
условиях повышенных температур.
Биохимические адаптации. В горячих источниках о. Кунашир (40ºС) у личинок
Stratiomys japonica (Stratiomyidae, Diptera) высокие концентрации белков теплового шока
(Hsp70). Экспонирование амфипод при повышенных температурах вызывало усиление
синтеза низкомолекулярных белков теплового шока у Eulimnogammarus cyaneus (Dyb.), E.
verrucosus (Gerstf.), E. vittatus (Dyb.), Gammarus lacustris Sars., G. Tigrinus (Sexton),
Chaetogammarus ischnus (Stebbins).
Поведенческие адаптации. В горячих источниках Камчатки мухи-береговушки
(Ephydridae) откладывают яйца на естественные микровозвышения по руслу водотоков, во
время излива горячие струи обтекают и мух, и яйца; в это время личинки находятся под
бактериальным водорослевым матом, выползая на поверхность только в промежутках
между изливами, когда температура среды понижается. Личинки мух львинок (St
ratyomyidae) активно и быстро уползают из зоны действия высоких температур. В
высокотемпературных водоемах они держатся по их периферии на мелководье, где
температура не более 40°С.
 5
Жизненные циклы. Значительное сокращение жизненного цикла особей. У прудовика
Lymnaea hodutke в камчатских гидротермах до 70-80 суток, а в умеренной зоне от одного
года до нескольких лет. Размеры L.hodutke значительно снижаются, раньше наступает
половая зрелость, размножение круглогодичное, больше скорость воспроизводства и
развития. Сходные адаптации у Phisa acuta из водоема, подогреваемого теплыми сточными
водами электростанции Siekierki г. Варшава. Сокращение размеров моллюсков в горячих
источниках можно рассматривать как один из результатов реализации адаптивных стратегий
видов. Аналогичные преадаптации у Gammarus lacustris, населяющего термальные
источники северной части Байкальского региона. Обитание в термальных источниках
приводит к уменьшению размеров и снижению плодовитости рачков. Относительное
постоянство температурного режима в горячих источниках вызывает изменение сезонного
репродуктивного ритма вида, а размножение приобретает круглогодичный характер.
Специфичность процессов спаривания отмечена в популяциях Diptera и Ostracoda
термальных источников Исландии. Способность к круглогодичному развитию отмечена у
личинок мух-береговушек и львинок (Stratyomyidae), населяющих горячие источники
Камчатки (Аксёнова+12).

Побережья Феррариа и Порто-Формозо о. Сан-Мигель вулканического

происхождения с выходами термальных вод. Отмечен обедненный видовой состав
сообществ морских водорослей и непропорционально большое кол-во нитчатых видов
ранней сукцессии на побережьях, подверженных действию термальных и кислых пресных
вод вулканического происхождения (Wallenstein+13).

Мадрепоровые кораллы не встречаются в водах холоднее +200С, т.к.

проигрывают там конкуренцию за субстрат с макроводорослями (при < +200С больше
б-генов и меньше выедание - у вдр преимущество (Johanssen+83).
Те же кораллы при быстром увеличении t всего на 10С (при Эль-Ниньо)
выбрасывают зооксантеллы и часто гибнут.
В июне 1998 г. на Багамских островах Карибского моря t0 воды была 11 суток
выше 200 , начася некроз тканей горгонарий и их гибель
В лаборатории температурный шок вызывал у кораллов отслоение эктодермы
от мезоглеи - возможный механизм побеления, хотя эффект оказался меньше
ожидаемого (Sawyer*96).
После побеления в альциоляриях растет на 126% содержание антимикробных
веществ, но снижается (на 8%) содержание альгицидных. Чем сильнее снижается, тем
сильнее обрастают водорослями (Michalek*00).
С 1980-х побеление кораллов обнаруживают все чаще (возможно, >
аквалангистов, сообщающих об этом).
Но при Эль-Ниньо 1979, 1988 кораллы не белели.
Связывают с глобальным потеплением, но в теплые 1981-82. 1986 гг кораллы
не белели, а в средне- (1979, 1983) и слаботеплые (1987) - белели. Вообще, t воздуха
повышается только в прибрежье, а не по краю шельфа.
За год до сильного побеления обычно бывает слабое.
Описали 3 мех-ма побеления: гибель вдр, выбрасывание вдр, выбрасывание
клеток коралла с вдр.
Побеление - и при быстром снижении t (с 28 до 250 за 18 ч).
Возможно побеление - следствие загрязнения ОС (Roberts 87; Williams+88; Bunkley*90; Halley*93;
Kobluk*94; Brown+95) .
 6
Возможно, что побеление – это приспособительный механизм к смене условий
при котором меняется видовой состав и численность зооксантелл. После пересадки на
мелководье из 24 колоний 13 побелели, но все восстановились. У пересаженных на
глубину 37 колоний побеления не было, но 7 из них погибли (Baker 01).
Но возможно рост побеления кораллов связан с ростом поглощения СО2
(лаб.опыты) (Pecheux 02).
Ускорение потепления всё сильнее негативно влияет не только на кораллы, но
и на других беспозвоночных и рыб, которые обеспечивают круговорот вещества и
самоочищение, поддерживающие устойчивость экосистем (Pralawski+08).
Изменения климата привели к дестратификации верхней части океана. В
субтропических океанических экосистемах значительно увеличились чистая
первичная продукция, усилился нисходящий поток твердых N-содержащих частиц,
выросла численность микроводорослей и цианобактерий, биомасса зоопланктона.
Увеличилась чувствительность экосистемк перемешиванию и поступлению
биогенов, в результате изменились поток биогенов и структура сообщества
планктона (Bidigare+09).

Криофилы.
Молл. Palingera pilaris вмерзает в лед, в лаб. - до -110С.
Вдр. Chlamydomonas, Ancylonema живут на снегу Антарктиды. В лужах там
конц. хлорофилла а 1-150 мкг/л (DeMora+96).
Мор. лед пронизан каналами до 3 мм диаметром и полостями - заполнены
рассолом, не замерзают и при -300С.
В 20-40 см слое снизу в рассоле живут бактерии, грибы, диатомовые,
жгутиковые, турбеллярии, нематоды, коловратки, полихеты, р-обр (амфиподы
Gammarus wielcitakii, Onisimusnanseni, O.gracilis, Apherusa gracilis (Poltermann 00),
голожаберные моллюски.
Вдр поглощают б-гены и те непрерывно проникают в лед из воды по градиенту.
В полярный день конц. хлорофилла а во льду 0,7 - 11,0 мг/м3 (в воде - < 0,1
мг/м3). В тающем льду хлорофилла в 5 - 50 раз > чем в воде. Больше во льду и а-к-т(в
морском максимум на 150 см 8-40 мкМ, в озерном максимум на 60-70 см) 14-45
мкМ.
Лед нарастает снизу и поднимает слои с живыми вдр вверх, где они со
временем вымерзают (Мельников, 84; Матишов 90; Colman , Spindlex 91; Demers+84; Garrison+89; Gang 95).
Нижняя поверхность льда сильно обрастает водорослями, обычно
диатомовыми и ничатыми - происходит сукцессия. В обросте обитает до 50 видов
животных, под льдом скапливается з-пл - криль образует крупные скопления, за ним
подходят тюлени, киты. Весной оброст отслаивается и тонет и криль уходит (Мельников
80; Marshall 88; Vanfrakener 92).
Экстракт населенного водорослями морского льда увеличивает фотосинтез
фитопланктона на 19-85% (Apollonio+02).
Настоящие криофилы адаптированы к 00С и не выдерживает +3-80С.
В их клетках накапливаются антифризы (глицерин, гликопротеиды,
ненасыщ.кислоты). У М. edulis они начинают накапливаться еще осенью.
Нашли новый антифриз белково-сахарный комплекс (радио)
Низкомолекулярные белки контролируют и инициируют образование льда в
межклетниках и способствуют ускорению б-хим реакций при низких t. Точка
переохлаждения гемолимфы мидий зависит от солености (Aunaas*88).
 7
В кишке жука Hydromedion (Ю.Георгия) симбиотические бактерии
индуцируют нуклеацию льда при -1,50С, а в тканях она при -3-50С (Wordland 97)..
Оазис на побережье м.Росса (Антарктида) - 4000 км2 - много солоноватых,
соленых и пересоленных озер 3-7 км и до 70 м глубины, постоянный лед 4-5 м.
Описано 77 озер. Оз.Восток - на 4 км глубины, 14000 км2, слой воды 125 м, -
20С, вода, видимо, пресная., 300-400 атм, возраст 0,5-1,0 млн лет (Ellis-E< 96).
В р-не Полюса Недоступности на глубине 3,5 км - пресное озеро 150х500 км
Талая вода видимо стекает с окружающих гор, вымывает соли и выносит их в
озера. Летом t у дна до +250 (термальные источники?); зимой - до - 200С в
пересоленных. Обитают вдр Pyramimonas gelidicola (активна при -140С), с-зеленые
Lyngbia, Symploca, Oscillatoria, Phormidium; диатомовые (Navicula, Cymbella,
Amphora, Nitzschia; нитчатые Mougeotia; до 30 коловраток, > 40 нематод (10%
эндемики); 7 р-обр (дафнии, циклопы, жаброноги); 26 клещей; 28 тихоходок
(Виноградов*91) .

Эвритермные
Способны существовать в широком диапазоне температур.
Молл. Hydrobia от -10 - + 600С. Зимой у многих также вырабатываются
антифризы - подавляют обр-е льда в клетках и увеличивают устойчивость к
межклеточному льду.
У криля зимой падают потребление О2, экскреция NH4 и PO4 , снижается вес на
32-56%, В лаборатории жили без пищи до 211 сут. и d голодавших = d питавшихся
(Ikeda*82).
Часть уходит на зиму из отливной зоны вниз.
Малоподвижные и прикрепленные переносят зимнее обсыхание от 6 ч до 12
нед. Литторина выдерживает -80С до 8 сут; -150С - до 140 мин.
Молодь > чувствительна к изменениям t т.к. имеет < энергетических запасов.
Поэтому эвритермные размножаются обычно при t0 соответствующей их
географическому происхождению (Кузнецов 65). Во время Эль-Ниньо-85 вода у Перу
прогрелась на 6-80С один гребневик увеличил численность в 60 раз - видимо он
южного происхождения (Wolff 87).
Вообще гидробионты хуже переносят повышение температуры, чем ее
снижение. С ростом температуры ускоряется эмбриональное развитие, но
уменьшается размер кладки и, следовательно, N. У Dm N при +250С вдвое меньше,
чем при 180С. С дальнейшим ростом температуры
-ухудшается газообмен и начинается оцепенение
-ферменты термически инактивируются
-белки денатурируют
-коагуляция белков (Шмидт-Н 82).
Летом 1999 вдоль побережья Лигурии и Ривьеры после длительного штиля
вода сильно прогрелась до 45 м и – массовая гибель бентоса, горгонарии – до 90%
(Lambier 02).
Но у Moina macrocopa небольшое превышение температурного оптимума вызывает
увеличение размера тела, продолжительности жизни и численности потомства (Engert+13).

У видов с широким ареалом северные популяции более криофильны, южные -

более термофильны. Аурелия у Флориды выносит от 11 до 29 0С; у Ю.Шотландии -
1,4 - +200С.
 8
Термоустойчивость зависит от сезона: у сигов в апреле тепловой шок с +26 0С;
в июне - с +310С; в ноябре - с +260С.
У Daphnia magna Straus выявлено две зоны избираемых температур: при 13.3—15.4°С
и при 20.2—26.2°С, эти зоны не зависят от времени года (Вербицкий*11).

Важна скорость изменения t.

Эвритермные (карп, карась) выносят изменения до 5-60С в час; стенотермные
(Trichagaster leeri) - не более 0,4-0,50С в час.
Если она < 0,40С , то сопротивляемость холоду высокая (Murphy 85).
З-Флорида мощный холодный фронт и сгонный ветер охладили воду с +11 до -
40С - масс. гибель мор.ежей - вал трупов 500 м длиной; 186,3 экз/м2; численность
упала с 7-15 до 1,5 экз/м2 (Beddingfield*94).
Ряд видов предчувствует изменение t: рост инфузорий Uepherisma undulans
ускоряется при приближении теплых или холодных фронтов (Kovase+92).

Биологические сезоны отличаются от календарных. Умеренные широты:

весна ранняя 0,2-0,4 0С 10 сут поздняя 4-15 0С 40 сут

лето раннее 15-250С 60 позднее 25-10 0С 25
0
осень 10-4 С 37 поздняя 4-0,2 0С 8
зима 0,2 - 0,4 0С 185 суток (Соловов 86).

Изменение t воды меняет е плотность и опорность, это вызывает явление

цикломорфоза: меняется размер тела (мор. перидинея Exococaella cordata) или
форма тела (Prorocentrum mucans) (Незлин 82).

Гидробионты могут влиять на t воды.

Пятна цветения с-зел поглощают тепло и t воды растет на 1-4 0С.
В густых зарослях саргассов подъем и снижение t замедляются на 1 ч (Komatso+82).
Выедая з-пл рыбы-планктофаги способствуют росту доли мелкого ф-пл, это
увеличивает отражение света и t снижается - в штиль на 3-4 0С (Masunder+90).
На прибрежном мелководье потепление ускоряло весенний пик фитопланктона
примерно на 1 сут./°С, но уменьшало его биомассу. На зоопланктон влияло слабо.
Перезимовавший зоопланктон также уменьшал биомассу фитопланктона. Т.о.
потепление весной меняет структуру фитопланктона, но надо учитывать и выедание
водорослей перезимовавшим зоопланктоном (Sommer+11).

ПОТЕПЛЕНИЕ КЛИМАТА
С потеплением климата в Западной Австралии ослабевают зап. ветры зимой, чаще
происходят события Эль Ниньо. За последние 35 лет половое созревание лангуста (Panylirus
cygnus) начинается в более раннем возрасте, лангусты постепенно уходят всё глубже. В
дальнейшем изменение климата может сказаться на промысле отрицательно (более частые
Эль Ниньо) или положительно (рост численности (Caputi+10).
Эксперименты в мезокосмах в Средиземном море весной, показали, что увеличение
УФ-В-радиации не влияет на структуру планктонных пищевых сетей и только
незначительно воздействует на структуру и обилие сообществ. Потепление, напротив,
значительно сдвигает структуру и функции пищевых сетей: увеличивается обилие цилиат и
флагеллят, уменьшается время развития копепод от науплиусов до взрослых стадий.
Неожиданный рез-т потепления - уменьшение обилия гетеротрофных бактерий. Т. обр.,
 9
потепление вызывает эффект трофического каскада. Увеличение обилия взрослых копепод
снижает численность цилиат и благоприятсвует гетеротрофным флагеллятам, к-рые
потребляют бактрий. Потепление также индуцирует чистую продукцию кислорода, что
свидетельствует об увеличении чистой первичной продукции (Vidussi+11).

Из 8 цианобактерий и 8 зеленых водорослей все, кроме Monoraphidium minutum,

хорошо росли до температуры 35°С. Быстрее всех рос Chlamydomonas reinhardtii при всех
температурах. Средний оптимум температур роста для зеленых и синезеленых водорослей
был одинаков (29,2°С). Потепление климата, вероятно, приведет к интенсификации
цианобактериальных цветений, но это будет не в результате повышенной скорости роста
цианобактерий в сравнении с их зелеными конкурентами, а скорее вследствие их
способности вертикально мигрировать и препятствовать оседанию в более теплых и
стратифицированных водах и вследствие устойчивости к поеданию зоопланктоном (Lürling+13).
В экстремально теплые периоды в глубоководных озерах Женевское, Эннеси и Бурге
изучали возможное влияние изменения климата на обилие Cyanophyta. При экстремальном
изменении т-ры воздуха обилие и состав фитопланктона зависят от времени года, когда эти
т-ры отмечены. Во всех трех озерах теплое лето не явно способствовало цветению
цианобактерий, в то время как теплая осень ускоряла рост цианобактерий в двух из
исследованных озер. Теплая зима ассоциировалась с высоким обилием цианобактерий, что
способствовало повышению биомассы фитопланктона (Anneville+15).
Гольфстрим ослабевает из-за роста поступления пресной воды от таяния льдов
– минимальная активность за последние 1000 лет. Ослабление началось после малого
ледникового периода

Потепление климата окажет более неблагоприятное влияние на тропические

популяции и популяции высоких широт сев. полушария. Но влияние потепления будет
зависеть от изменения количества атмосферных осадков (Bonebrake*10).

Потепление климата на Большом Барьерном Рифе благоприятно для морской травы

Halodule univervis (вырастет интенсивность фотосинтеза и фиксация С), но снизит
фотосинтез, повысит дыхание и замедлит рост Zostera muelleri, которая начнёт вымирать в
зоне потепления (Collier+11).

Видовое разнообразие и распределение рифовых кораллов в наше время выходят на

плато в тропиках, а в плейстоценовое межледниковье ∼125000 лет назад у экватора
отмечается их провал. К северу от экватора этот провал был выражен сильнее, чем к югу.
Такое сокращение разнообразия и численности может объясняться слишком высокой т-рой
воды, а асимметричность этого эффекта по разные стороны от экватора — разной
инсоляцией. Предполагается, что и в наше время с глобальным потеплением ареалы
кораллов не только сдвинутся к полюсам, но и возникнет их вымирание в тропиках
(Kiessling+12).
В Саратовском водохранилище в аномально жарком 2010 г. повышение т-ры и
снижение расходов воды способствуют увеличению продуктивности водорослей и
ухудшению качества воды. В условиях глобального потепления климата проблема
антропогенного эвтрофирования водохранилищ будет только усиливаться (Селезнева+14).

ОСВЕЩЕННОСТЬ
 1
Только 5% солнечного света достигает глубины, где становится невидимым
диск Секки. На каждые 70 м теряется 1% света, но в чистой воде свет все же
проникает глубже 1000 м.
Играют роль высота солнца, волнение, количество взвеси в воде.
В море Уэдделла самая прозрачная вода – 80 м (Своя игра)

В среднем, 15% света отражается от поверхности воды. При высоте солнца 10 0

отражается до 30% света, а при высоте 300 и легком ветре - больше 30% (VonArx 62).
Озерный детрит (Япония) поглощает 20-50% света; РОВ 10-65%;
растворенные неорганические в-ва поглощают УФ (Kashino+84; Moore 87).
Опыты с водоповодной водой: турбулентные токи снижают освещенность и
меняют соотношение участков спектра (Быковский 80).
С глубиной поглощаются красные - желтые - синие лучи (Mitchel*88).
Глубже 200 м проникают голубые лучи (425 нм) - соответственно меняются
окраска животных и состав пигментов автотрофов.

Зимой свет задерживается льдом. Братское вдхр: под чистый лед проникает 20-
25% ФАР, под заснеженный 1-2%; под заснеженный лед 70 см - 0,01% (Пырина 84)
В Канаде лед 154-158 см пропускает 14-25% ФАР в зависимости от доли
хлопьевидного вещества в ледовом слое; а если на таком льде 3 см снега - 1% ФАР
(Bolsenga+96).
Лед, кроме этого, сильно сокращает длительность светового дня.

Свет - источник энергии для автотрофов.

Теоретически ф-синт возможен до 200 м, реально - <<.
Волга: 3,5 м, но основной ф-синтез до 2 м, а максимальный - до 0,5 м.
У каждого вида - своя оптимальная освещенность и он держится на глубине с
такой освещенностью. В пресных водах с-зелен - до 0,5 м; диатомовые и зеленые - до
2 м (Щербак 87; Пырина 86).
Ряд вдр живут подо льдом - за счет фикобилинов, поэтому становятся
красноватыми..
Под 30 см с-зел выделяют 0,1-0,4 мгО/сут. В Швеции происходит подледное
цветение (Афанасьева 82; Nebakes 94).
Вдр часто затеняют друг друга, поэтому у ниже расположенных меняется
количество и состав пигментов. Ф-пл как взвесь поглощает 14-35% ФАР.
У кораллов при самозатенении растет количество зооксантелл, их размер и
содержание в них пигментов (Титлянов+81).
Множественное рассеяние и поглощение света на скелете коралла создает оптим.
условия освещенности для микроводорослей. При потере симбионтов или обесцвечивания
кораллов оптич. свойства меняются (Terán+10).
Животные при помощи света ориентируются, обнаруживают добычу, врагов,
убежища, нерестовый субстрат и др.
Зрение играет второстепенную роль и используется на небольших расстояниях
(рыбы - менее 1 м, копеподы - 2-3 мм). Чем глубже, тем хуже развиты органы зрения,
(свет играет существенную роль до 1000 м - Denton 87) - в ультраабиссали зрячих почти
нет.
У безглазой гидротермальной креветки Rimacaris exoculata под прозрачным
панцирем спины скопления клеток с родопсином, его в 5 раз >, чем в глазах зрячих
креветок - улавливает слабое свечение перегретой до 3500С воды (Monastersik89).
 1
У другой гидротермальной креветки-бризеиды Chorocaris крупные глаза
улавливают свечение струи, но не дают изображение (Kuenzler+97).
Развито цветовое зрение - до 10 типов пигментов у креветок (Cronin*89).
На свету животные заметнее для хищников, поэтому многие виды активны в
сумерки или ночью. В новолуние число Pseudodiaptomus и их молоди в пелагиали >>
чем в полнолуние, когда в безоблачные ночи хищники охотятся зрительно (Jerling*92).
Для многих животных характерен + или - ф-таксис.
У Dm в прудах преобладают (60%) клоны с + ф-таксисом, а в реках - с - ф-
таксисом (80%). Есть и клоны с изменчивым ф-таксисом - ростом t с 22 до 270С у
них + ф-таксис усиливается; при рН=9 у всех Dm проявляется + ф-таксис.
Светолюбивые Dm мельче, у них мелкая молодь, они < устойчивы к голоду, но в
верхних слоях много пищи, поэтому воспроизводство > чем у промежуточных и
предпочитающих темноту (DeMeester*88; 93).
У водомерок Aquariusтемпература меньше 100С индуцирует отриц.фототаксис,
больше 300С + фототаксис (Herada92).

Важна роль фотопериода.

С сокращением светового дня растет ср.размер кладки у Dm, а при 8-час дне
появляются самцы (40-50%) (Hobek*90).
При коротком дне или в темноте d Стрептоцефалюсов увеличивается к 10-м
суткам в 2 раза (Рощина 82).
Свет часто является сигналом начала миграции и т.д.
Свет влияет на выработку витаминов.

Солнечный свет стимулирует выделение диметилсульфида морскими водорослями

на 30-80% (Galí+11).

Прямое действие света:

В голубом свете 420-480 нм науплии Balanus amphitrite жили достоверно
меньше, чем в зеленом 500-560 нм (Peres 88).
Длина тела кладоцер больше зависит от освещенности по диску Секки, чем от
концентрации хлорофилла (Stemberger*03).
В красном свете Dm Совершают вертикальные прыжки, в синем - наклоняются
вперед и меняют характер движения.

На постоянном белом, УФ-А или синем свету DVM рафидофитовой водоросли

красного прилива Chattonella antiqua следовала LD-циклу белого света в течение 1 цикла, а
затем становилась аритмичной. На красном свету DVM-ритмы при разных LD-режимах
сохраняли ритм предварительного кондиционирования. Двухчасовой импульс синего света
на фоне постоянного красного в начале или в конце искусственной "ночи" замедлял или
ускорял DVM, соотв. Пороговой для сдвига DVM-фазы величиной для синего света была 10 -
2
мкмоль фотонов/м2/с (Shikata+13).

Чем < освещенность, тем быстрее плавают Dm.

При равномерном освещении со всех сторон Dm начинают кувыркаться,
номальное плавание - когда сверху света в 2 раза >, чем с других сторон (Ringelberg 63; 64;
Smith*93) .
 1
Г-бионты воспринимают УФ.
УФ в Беринговом м. проникают до 5-20 м; в Чукотском до 5-10 м.
В ходе эволюции зоопланктон выработал адаптационные поведенческие
реакции, восстановительные системы и способность к аккумуляции фотопротекторов:
меланинов, каротиноидов, микоспориноподобных аминокислот и др. Разные таксоны
используют разные смеси этих веществ в зависимости от уровня УФ и др. факторов
среды. Сильно пигментированные таксоны менее склонны к СВМ. Фотоферментное
восстановление УФ-повреждений эффективнее при средних, чем при высоких и
низких температурах, и в средних, чем в высоких и низких широтах (Hansson*09)

У бурых и красных водорослей на коралловых рифах - микоспориеноподобные

аминок-ты (по 5-6 видов, всего описано 7) (Banaszak+92).
Антарктический фитопланктон накапливает для защиты от УФ а-токоферол,
субантарктические — b-каротин (Hemando+05).
Антарктические и альпийские дафнии накапливают в кутикуле меланин для
защиты от УФ и от индуцированных УФ свободных радикалов (Karentz*93; Hessen 93).
Покровы антарктических молл. Nacella, Sterechinus и др. пропускают УФ В-
диапазона.
Systellaspis (Macrura) реагируют на УФ, хотя живут на глубине 600-700 м.
Опыты in situ в Антарктиде:
- УФ 280-320 нм снизили 1-прод на 4,9% в сутки (или 0,2% в год);
- УФ 320-360 нм 6,2 (Holm+93).
В других опытах весной (мало О3 в стратосфере) ф-синтез падал на 25%, ассим.
число - на 20% (Nole+92).
Ингибируют 1-деструкцию в Беринговом м. на 30-80%, бактериальную на 10-
50%. Смертность бактерий на глубине 0,5 м 87%; без УФ-В - 73%; вообще без УФ -
15%. На 9 м на смертность не влияет (Helbing+95; Израэль+95).
Разрушение озонового слоя может снизить продуктивность и поглощение СО 2
из атмосферы (Hader 89).
При влиянии УФ меняется суточное вертикальное распределение планктона:
Daphnia уходят глубоко, копеподы меньше, Chydorus и Eurycercus не меняют глубину.
Долговременная динамика популяций у всех изученных видов была удивительно
схожей даже при значительной экспозиции к УФ в течение нескольких месяцев.
Сообщества ЗП в умеренных широтах способны выживать при повышенных уровнях
УФ благодаря эффективной защите (Hylander*10).

УФ-лучи при недостатке биогенных элементов не оказывают негативного действия на

структурные переменные, первичную продукцию, эффективность фотосинтеза и
электронного транспорта (ETRmax), увеличивают выделение органического С и
растворенной щелочной фосфатазы. При избытке биогенных элементов УФ-лучи
уменьшают количество хлорофилл а, первичную продукцию и биомассу водорослей.
Возможно, устойчивость водорослей к УФ зависит от соотношения N:P в клетках и
растворенной внеклеточной щелочной фосфатазы (Korbee+12).
Большинство таксонов зоопланктона хорошо адаптированы к ожидаемому
повышению УФ-фона за счет ухода от Уф или накопления ФП.

Г-бионты реагируют на поляризованный свет.

 1
Ось поляризации поворачивается по мере движения солнца по небосклону, что
дает возможность животным ориентироваться в открытом море.
Idotea baltica, Talitrus saltator (бокоплав) утром уплывают (на вдр) в море, а
вечером возвращаются к берегу - доказана ориентация по солнцу и умение делать
поправку на его движение по небосклону. Для этого они должны видеть сектор неба с
солнцем не менее 800 (Ugoliny 92; +93; Pezzani*93).
Свет, видимый от берега более поляризован, чем свет с моря, и животные могут
определять, где берег (Schwind*99).
Способность видеть поляризованный свет позволяет видеть прозрачных
животных - кальмары охотятся в сумерках.
Мышцы при сокращении поворачивают плоскость поляризации - "светятся" и
каракатица видит их.
Чем меньше солнечная активность, тем раньше начинается цветение с-зел и
биомасса в 3-5 раз больше, чем в годы активного солнца (Сиренко 02).

Биолюминесценция
Гипотезы:
1. Свечение - защита от хищников.
При освещении копепод резкими вспышками они резко меняют скорость и
направление движения (Евстигнеев 87).
Амфипода Seina borealis, S. crassicornis ослепляет врагов короткими
вспышками.
Личинка копеподы Pleuromamma выбрасывает светящееся вещество и прыгает
(Hartline+97).
У Cyphocaris faurei светящиеся железы образуют слабо светящийся контур,
дезориентирующий хищных беспозвоночных и привлекающий к ним рыб (Bowlby 91).
В присутствии светящихся д-флаг рыбы ели больше рачков (33,4+10,5/ч), чем в
присутствии несветящихся (19,6+5,4/ч) - возможно, д-флаг светом привлекают рыб,
поедающих фитофагов. Однако, если д-флаг > 20 кл/мл, то потребление рачков
снижается - свет дезориентирует рыб? Световой шум? (Mensinger*92; Abrahams*93).

2 Свет привлекает добычу к засадчику.

3 Свет привлекает полового партнера
4 Свет передает информацию. У гребневиков часто вспышки предшествуют
изменениям направления двидения; у бактерий - направления вращения жгутика (Лабас
79; Herring 84).
5 Возможна светолокация.
6 У м-орг свечение, возможно - следствие метаболизма.
7 У аппендикулярий свечение в ответ на механическое раздражение (но
светящиеся точки - видоспецифичный узор - на домике (Galt+83).
Возможно, механическое воздействие фотозондов усиливает свечение и
завышает результаты.
В лабораториях свечение вызывают электрические и химические стимулы
(Евстигнеев 85; Webster+91).
Роль биолюминесценции существенна глубже 200 м (Deton 89).
Днем интенсивность б-люм в 10-1000 раз меньше, чем ночью (Utishev+99).
 1
Свечение обычно зеленовато-голубое. происходит при соприкосновении с
водой белка люциферина. У остракод и рыб в его основе - имидазолпиридин. У
других г-бионтов - целентеразин.
У двустворок Pholas dactylis - фоласин: комплекс люциферина с 8-ю
веществами. Он выделяется в воду, окисляется и образует светящееся облачко (свет
480 нм) (Knight 89).
Важную роль в свечении играют люцифераза, ионы Са2+, фотопротеиновые
комплексы (тетропиролы, например) (Shimomura+79).
Свечение обеспечивается разными структурами: пероксисомами,
сцинтилломами, паракристаллическими фитосомами, измененными
митохондриями, секреторными гранулами, симбиотическими бактериями.
Обнаружено сверхслабое свечение губок и актиний за счет Са-зависимых
процессов, связанных с излучательной дезактивацией активных форм кислорода при
взаимодействии с флуреотрофным субстратом (Гордеева*02).
Иногда свечение - за счет съеденных светящихся. Глубоководная мизида
Gnathophausia ingens светится только съев светящихся кишечнополостных, а съев
светящихся динофлагеллят или рачков - не светится (Frank+84).
Часто происходит свечение воды, вызванное, в основном, бактериями
(свободноживущими и симбионтами из кишечников рыб в фекалиях) (Гетельзон+80).
Ветер сбивает планктон в полосы и создается иллюзия, что свечение имеет
волновой характер (длина волны до 10 км, период 72 ч) (Кушнир 85).
По вертикали светящиеся орг-мы распределяются неравномерно и по
интенсивности свечения слоев можно изучать тонкую вертикальную структуру
водной толщи (Битюков 88).
Имидазолпиридины, возможно, сначала выполняли у орг-мов эпипелагиали
роль антиоксидантов. Нейтрализовывали, в частности, активные формы О 2:
супероксиданион, пероксиды. Когда часть г-б-в начали заселять глубокие слои, где
оксидантов <<, светящиеся имидазолпиридины стали использоваться для защиты и
др. функций (Rees+95; +98).

РАСТВОРЕННЫЕ ГАЗЫ
Кислород
При 200С растворимость О2 6,4 мл/л (0,64 объемных %). При 00С - 10,29мл/л.
Растворимость зависит еще от солености и др. факторов.
В г-сфере растворено от 3 1012 т (30 трлн) до 7,48 1012 т О2 - 0,1%. – в 160 раз
меньше, чем содержится в атмосфере (Х-Ж 03).
Продукция О2 в океане - 220 млрд т/г + 3,6 млрд т поступает с дождевой водой
+ растворение из атмосферы.
Расход на дыхание - 215-219 млрд т/г, на окисление аллохтонных ОВ - 1млрд
т/г, выход при испарении воды - 32 млрд т/г (Иваненков 84; 85).
Конц-я О2 обычно снижается от поверхности к дну, у дна часто аноксия. В
прибрежной зоне океанов более 400 зон придонной аноксии площадью более 245000
км2 (Diaz*08).
Скорость диффузии О2 в воде в 320000 раз медленнее чем в атмосфере (Лаптев 88).
Перемешивание воды выравнивает конц-ю О2.
У полюсов холодная и богатая О2 вода опускается и распространяется вдоль
дна к экватору.
С 1980 до 2000 г в поверхностных водах С-Тих концентрация О2 снизилась на
15%. Это следствие замедления циркуляции – детрит оседает медленнее и во все
 1
большей степени перерабатывается в слое 600 м – там растет численность
микроорганизмов и траты на их дыхание ( 02).
В Тирренском м. на глубине 680-1250 м О2 в 2-3 раза >, чем выше и ниже
(Добржанская 68).
Стеноокисбионты - планариии, мизиды.
Эвриоксибионты - Tubifex, Cyclops str.
На кутикуле жуков, пауков, диплопод, клопов, часто опускающихся под воду -
много чешуек, волосков - удерживают слой воздуха, в который диффундирует О2 из
воды.
Водные организмы от грибов до рыб генерируют на поверхности тела активные
формы О2 – неясно спонтанно или целенаправленно (Гордеева03).
В Бенгальском заливе в северо-восточной части Индийского океана нашли
неизвестную «мертвую» зону где отсутствует кислород площадью около 60 тысяч
квадратных километров. Там происходят процессы с участием микробов, благодаря которым
из Мирового океана выносится азот. Хорошо известны «мертвые зоны» у западного
побережья Северной и Южной Америки, у берегов Намибии и в Аравийском море. В
Бенгальском заливе фиксировалось очень низкое содержание кислорода (в 10 тысяч раз
меньше, чем в обычных приповерхностных водах), однако ничего не указывало на потерю
азота, Микробные сообщества залива убирают азот, но следовое количество кислорода
снижает скорость этого процесса до минимума (Nature Geoscience) (Nature Geoscience).

СО2
При 00С растворяется 0,514 мг/л.
Легко образует малорастворимые соли.
Возможно, обеспечивает кислотно-щелочное равновесие в водемах:
атмосферный СО2 = растворенный СО2 = Н2СО3 = Са(НСО3) = растворимый СаСО3 =
нерастворимый СаСО3.
При подкислении воды осевшие карбонаты растворяются и нейтрализуют Н +.
При подщелачивании СО3 реагирует с Са и выпадает на дно - рН всегда 7.
Возможно, что буферная система не карбонатная, а силикатная (Derenc*80).

Глубинные воды обогащаются СО2 из разлагающихся ОВ, поэтому в местах

подъема глубинных вод СО2 выходит из воды в атмосферу.
В зонах смешения вод межпассатного течения с шельфовыми СО 2 поглощается
из атмосферы.
СО2 накапливается на верхней и нижней границах однородного слоя (Безбородов 80).
У берегов п-ова Юкатан (Пуэрто-Морелос) в море поступает из подводных ключей
вода с низким рН и высоким содержанием CO2. У колоний кораллов Porites astreoides,
близких к этим ключам, ослаблена кальцификация скелета, усилена его эрозия и разрушение
сверлильщиками (выявлено компьютерной томографией высокого разрешения), причем по
мере удаления от источников кислой воды эти явления уменьшаются. Акклиматизация к
этим условиям не происходит (Crook+13).

Глобальное потепление может разрушить буферную систему, что изменит

первичную продукцию (McCarthy 87). Но выход СО2 из нагревающегося океана будет
долго компенсироваться поступлением из донных осадков. Только в раковинах
моллюсков депонируется 50% СО2 выносимого реками. Много СО2 накапливают
усоногие, мшанки (Лисицин+77).
С прогнозируемым удвоением концентрации СО2 в атмосфере к концу 21 в. рН
водной поверхности океана снизится на 0,3 единицы, концентрация бикарбонат-иона
 1
повысится на 6%, а карбонат-иона — снизится на 50%. В пресноводных озерах и реках, где
забуференность меньше, изменения могут быть еще большими. Увеличение С-ресурсов
может усилить фотосинтез фитопланктона. С повышением фона СО2 размер клеток
потенциально снизится, а отношение C/N повысится на > 10%. Первичная продукция резко
увеличится, поедаемость фитопланктона изменится, меняя структуру зоопланктонного
сообщества. Возрастет роль гетеротрофного бактериопланктона и его
конкурентоспособность с фитопланктоном за питательные вещества. Продуктивность
водорослей в эвтрофных водных экосистемах потенциально увеличится (Zhao+12).

В океане повышается концентрация растворенного неорганического С (DIC), CO 2,

растёт температура и снижаются концентрация CO3 2- и рН. Более 100 видов морских
макроавтотрофов не менее чем на 85% фотосинтезируют по С3-типу, и большинство видов
могут утилизировать HCO -, но современное DIC океана не насыщает их потребностей. В
3
связи с этим ожидается усиление их роста при повышении CO2 подобно наземным С3-видам.
При неясном механизме ОА возможно разобщение диффузионно-транспортных систем H+ и
DIC. Их потоки контролируют микросреду, содействующую кальцификации, и позволяют
прогнозировать реакции макроводорослей на ОА. Вероятно, мясистые макроводоросли
будут доминировать в океане на повышенном фоне CO2 (Koch+13).

Рост конц-ии СО2 в атмосфере способен влиять на первичную продукцию и состав

сообществ пресноводных экосистем. Рост зеленой водоросли Scenedesmus obliquus и
цианобактерии Synechocystis sp. PCC6803 в обычной атмосфере вел к истощению
растворенного СО2 водорослью, к повышению рН и вытеснению цианобактерий. Рост на
повышенном фоне (3000 ppmv) CO2 вел к повышенным концентрациям растворенных СО2 и
неорганического С (DIC), к снижениям рН, нитрата и растворимого реактивного Р, и к
сосуществованию водоросли и цианобактерии (Verschoor+13).

В подземных водах СО2 вырабатывается бактериями (Chapelle+87).

В некоторых африканских озёрах происходит периодический выход СО2 из
воды в атмосферу – массовая гибель людей и животных на прилегающих
территориях.

H2S
Продуцируется анаэробными м-орг, выносится термальными водами.
Очень ядовит - в зонах аноксии с обилием H2S доля мертвых копепод - 15%
(без H2S - 5%) Куликов 90).
Эвтрофикация способствует образованию придонной аноксии, где развиваются
анаэробы.
В Черном м. слои глубже 100-200 м вода отсечена галоклином и слабо
перемешивается - очень много H2S. Верхняя греница связана с изотермой +80С
(Айзатуллин*88).
В Черном м. выделяют 3 слоя: верхний - без H2S; промежуточный - и H2S и О2
и сероводородный. В сероводородном слое есть горизонты где H2S очень много
(1100-1200 м; 1700-1800 м), и горизонты где его мало (1000-1500 м).
Толщина смешанного слоя меняется по сезонам и районам. В местах подъема
вод его толщина 6-10 м, в местах опускания 35-50 м (возможно, завышена).
В восточном круговороте толщина смешанного слоя зависит от чередования
суровых и мягких зим.
 1
У берегов стекающие пресные воды опускают смешанный слой (толщина 20-30
м) до 150 м. В центре Черного м. смешанный слой толщиной 90-120 м на глубине 90-
100 м.
Под смешанным слоем (100-800 м) нашли слой мутный от частиц серы -
деятельность бактерий? (Совка+87).
Зимой циркуляция воды усиливается и H2S активно окисляется (Овчинников 94).
Отмечали постепенное проникновения О2 все глубже (Виноградов*86).
За 30 лет верхняя граница смешанного слоя местами поднялась на 40 м -
заговорили о возможном прорыве H2S в атмосферу вследствие сокращения речного
стока (осолонение), АЭ и глобального потепления. Московский энергетический ин-т
предложил выкачивать глубинную воду на поверхность, извлекать из нее H 2S и CH4 и
сжигать их: энергия и чистая S. При сжигании 75 млн т/г (запас 7,6 мдрд т) получится
80 млрд КВт/г (Гололобов+68; Поярков 88; Айзатуллин*89; NS 89).
Реально: наблюдаемый подъем смешанного слоя скорее всего цикличное
явление. Запас завышен:
1) максимальную концентрацию в одном слое приписали всей толще воды
2) старая методика завышала концентрацию на 0,1-0,2 мг/л, т.к. в пробы воды
попадал О2 из реактивов и воздуха Новоселов 89).
Опасен не прорыв H2S из глубин, а линзы H2S на шельфе вследствие АЭ и
загрязнения (Фащук*85).
Ряд организмов адаптировался к H2S.
У эхиурид Urechis caupo в кутикуле - бактерии, потребляющие H2S, а в
эпителии - скопления лизосом, окисляющих H2S (Menon*93).
В глубинах Черного м. найдено более 40 таксонов: с-з и бурые водоросли,
нематоды, гарпактициды, амфиподы, Anisopoda – до нескольких десятков на дм2 .
Обнаружен новый вид Sididae (2100 м) – эндемик этой зоны (Сергеева 01).
В присутствии H2S ускоряется деление фитопланктона, у Artemia снижается
смертность и ускоряется рост (Поликарпов+88).
В бактериальных матах Сиваша H2S, выделяемый одними видами бактерий, тут
же потребляется другими (Бонч-О+88).

SO2
Попадает из атмосферы, за 5 месяцев превращается на 40-45% в сульфаты и на
40-45% в сульфиды, всё это накапливается в дне и влияет на бентос. Уже при 10мг/л
серы на 29-47% увеличивается частота дыхания мидий, хотя ПДК – 30 мг/л
(Романовская+93).

Фитопланктон синтезируют диметилсульфопропионат (осморегулятор?),

который после гибели водоросли превращается в диметилсульфид и далее в SO2.
.

МЕТАН

Продуцируется микроорганизмами.
В морях - окислением СО2, в пресных водах - сбраживанием ацетата (Whiticar 88) .
Только в басс. Амазонки выходит в атмосферу 5,1 млн т/г - 5% общемирового
выхода (Deval+90).
Много СН4 выходит с подземными газами.
Много СН4 бактерии перерабатывают до Н2СО3.
 1

АММИАК

Образуется микроорганизмами при разложении ОВ, поэтому его много в

эвтрофируемых водоемах.

Лопающиеся пузырьки газов составляют 3-4% поверхности Океана и выносят в

атмосферу в 2-4 раза больше взвеси, чем вся хозяйственная деятельность (Lerman 96).

Растворённые Вещества
В воде присутствуют почти все известные элементы в самых разнообразных
формах: простые и сложные ионы, комплексные соединения, хелаты и т.д.
Они образуют истинные и коллоидные растворы, суспензии и эмульсии.
Элементы поступают в воду из дна и берегов, с водами притоков, с дождевой и
талой водой, со снегом, дождем и пылью, из подводных вулканов и выходов
подземных вод.
Только в С-Ледовитый ок. поступает в год: 10 млн т Si, 1,2 млн т Fe, 90 тыс т
NO3 (Тарасов 84).
В озёрах США последние 12000 лет снижается конц. Si — от 4 до 2700 раз.
Возможно уменьшается выветривание горных пород (Krata+91).
Сейчас все больше антропогенных веществ, в т.ч. ксенобиотиков, изотопов.
Часть веществ оседает и захоранивается, часть выходит в атмосферу (из слоя 50
мкм при разбрызгивании) - Безбородов*97.
Есть 2 гипотезы: океан изначально был пресный, или изначально соленый.
Солевой состав сильно менялся (Кожова 86).
Современный солевой состав морской воды сформировался, видимо, 24 млн лет
назад (Hardie 96).

Соленость
это суммарная концентрация всех ионов.
Измеряется в промилле. Пресные воды - < 0,5%о; солоноватые
0,5-30,0 %о; соленые - 30-40%о; пересоленные - > 40%о.
При растворении некоторых веществ образуются комплексные соед. и
растворимость по массе превышает предельную насыщенность при данной t 0
(Кожухарь*73) .
В жару испарение воды увеличивается и соленость растет. В океане испарение
превышает осадки; особенно в высоких широтах - у восточных побережий, а в
низких - у западных (Раймонт 83).
Дожди и сток с берегов распресняют воду,
Ураган Агнесс так распреснил Чесапикский зал., что погиб весь зообентос
(Boeson+76) .
Ураган Уолли в 1979 распреснил лагуну Фиджи и вымерли все моллюски,
кроме глубоко закопавшихся (Gilchrist 80).
В июне 1986 у зал. Восток осадков выпало втрое > нормы, литораль
распреснилась и на глубине до 2,5 м погибло 40% гребешков (Селин 90).
В креветочных прудах Таиланда после ливней размножились с-зеленые и у
креветок появился неприятный вкус ( 85).
 1
В сентябре 2001 на Шпицбергене ветер гнал воду из фиорда, фиорд
распреснился и нагрелся – погибло 2,5 мол.бокоплавов Themisto (850кг сухого веса) –
полоса трупов 600 м (Duennebier 96).
Возле извергающихся подводных вулканов морская вода распресняется -
результат кипения? (Duennebier 96).
Распресняется даже пресная вода.
В пресном озере Касимигоура после ливней конц. Cf2+; K+; Mg2+ снизились
так, что часть мизид вымерла, их пресс на р-ядных уменьшился, р-ядные выели
водоросли (Kasuda 88).
После сильных дождей небольшое водохранилище изменился видовой состав
фитопланктона (Edson*88).
Черное м. слабосоленое: поступает 356 км2 пресной воды - это больше чем
приток из Мраморного + испарение (Основы б-пр Ч.м., 79).
Существует цикл колебаний солености, связанный с климатом.
С 1940-х росла соленость Балтийского м (мало осадков, на 75-80 ч/мес
увеличился световой период) - вегетационный период увеличился на 15 сут, выросла
на 10С t0 поверхностного слоя - выросли уловы (Антонов 84). С 1985 количество осадков
выросло, соленость упала, уловы - тоже.
Сток Амазонки в маловодные годы снижается и в ее предустье образуются
линзы пресной воды до 300 тыс км2, долго сохраняющиеся и далеко разносящие
пресноводных организмов (Зернова 82).
Стеногалофилы и эвригалофилы.
негалофилы (до 2%о); слабые галофилы (2-5%о) (Секи Хумитаке)
умеренные галофилы (5-20%о) облигатные галофилы (20-30%о)
Галофильные бактерии обычно красные и окрашивают солености
Прямое действие t0 обнаруживается только на бентос в солоноватых и
пересоленных водах, в пелагиали морей она маскируется t0 (Милейковский *81).
Устойчивость к солености зависит и от др. факторов. Так, Littorina,
зараженные трематодами, хуже ереносят распреснение (Бергер 71).

Критическая соленость
5 - 8%о. Морские на размножаются при меньшей, пресноводные - при большей.
При 5 - 8%о резко меняются (перегиб кривых): соотношения ионов, -
плотность и электропроводность, -
теплота растворения NaCl и коэффициент его активности,
- конформации белков актиномиозинового комплекса, ДНК, гиалуроновой к-ты. -
оптическая плотность сыворотчных белков цитоплазмы -
функционирование клеток и тканей (Хлебович 74).

Соленость 22-26%о - еще один критический диапазон.

При 25%о : - min диффузии NaCl
-снижение осмотического коэф-та сменяется его ростом
При 24,7%о совпадают точки замерзания и max плотности воды (Виноградов 86).
С 2007 г. в Азовском море устойчиво растёт соленость из-за снижения материкового
стока и увеличением объема поступления солёной воды через Керченский пролив. В составе
планктона и бентоса, снизилось видовое разнообразие и встречаемость видов пресноводно-
солоноватоводного комплекса, увеличилось кол-во морских видов. Появились и начали
доминировать типичные черноморские виды: диатомея Actinoptychus undulatus, морские
черноморские полигалобы Acartia tonsa, A. clausi, Centropages ponticus; в составе зообентоса
 2
— эвригалинные замороустойчивые полихеты Neanthes succinea и Hedister diversicolor.
Биомасса фито- и зоопланктона с повышением солености снизилась (Мирзоян+15).

Сезонные залповые сбросы пресной воды из водохранилища оз. Имандра вызывают

колебания численности и биомассы литоральных мидий Mytilus edulis L. и некоторых др.
беспозвоночных в вершине Кандалакшского зал. Необходима коррекция этого процесса для
сведения к минимуму его негативного воздействия на морские экосистемы. Мелководные
экосистемы являются кормовыми (пастбищными) угодьями многочисленных морских птиц,
рыб и некоторых видов морских млекопитающих региона Кандалакшского и Онежского
зал., включенного в список водно-болотных угодий международного значения для охраны
водоплавающих птиц по Рамсарской конвенции (Шкляревич*15).

Жесткость воды - суммарная конц-я Ca2+ и Mg2+.

Величина жесткости важна для орг-мов с известковым скелетом
От конц-и Са зависит скорость накопления радионуклидов
Биогенные элементы
Морской ф-пл обычно лимитирован N, пресноводный - Р.
Биогены поступают в воду из дна и берегов, с речным, дождевым и талым
стоком, из атмосферы, трупов и фекалий.
Роль атмосферных выпадений весьма велика: в лаборатории, при внесении 0,5
- 5,0% дождевой воды росли конц-я хлорофилла а и I-прод (Paerl+90).
В Саргассовом м. скорость поступления б-генов с дождем > скорости их
диффузии в воде, в местах выпадения дождей растет N ф-пл (Hitchock+90).
В дождевой воде С-Каспия в ср. 54 мкг/л Р и 52 мкг/л N; в снеге 38 и 8 мкг/л. В
целом в С-Каспий выпадает в год 450 т Р.
В центральные р-ны Антарктиды ветер заносит с побережий б-гены из колоний
птиц, пыль с др. материков и эти б-гены проникают в подледные озера. Часть
бактерий и с-зел в этих озерах фиксируют N2.
Часто рассчитывают баланс б-генов для водоемов:
N в Балтике: 617 тыс.т/г - приносят реки; 252 тыс.т/г - из атмосферы;
130 тыс т/г - N2-фиксация; 36 тыс т\г - из северного м.
Вынос N из Средиземного м. в Атлантику > поступление с берегов.
Всего в океане 20-2000 трлн т растворенного N2; 600 млрд т NO2 - NO3;
7 млрд т NH4; 70 млрд т р-ренн. орг. N и 2 млрд т взвешенного орг. N (Коннов 84).
Ф-пл продуцирует 11 млрд т/г орг.N, из которых 25 млн т захоранивается в
осадках или выходит в атмосферу (Коннов 84).
Возможно, хим. анализ недооценивает до 1/3 N (по др. 50% N и 75% С - Manahan
90).
Часть N живых орг-мов летом регенерируется (NO3 в NO2 и NH4).
Микроф-пл извлекает из РОВ до 20% необходимого N.
В морях регенерирует 30-100% Р; в пресных - 7-35% Р и 10% N. Нехватка N
компенсируется N2-фиксацией.
Полная регенерация N - за 10-55 сут; Р - за 5 - 40 сут (Аржанова 82).
Биогены постоянно переходят из воды в грунт и обратно. Выход из грунта
начинается если в воде: NH4 < 20; NO3 < 1,5; Р < 0,5; Fe< 0,4 мг/л (Денисова*80).

РОВ
Общая масса РОВ > биомассы всех орг-мов суши.
Ср. конц. РОВ - 0,5-0,6 мг/л.
 2
Кол-во РОВ часто выражают через окисляемость.
До 30% РОВ - углеводороды.
В состав РОВ входят: белки, аминок-ты (1925); насыщенные и ненасыщ.
жирные к-ты (1963); амины (1965); сложные эфиры и альдегиды (1966); гуминовые и
фульвокислоты; сложные углеводы и сахара (1968); липиды (1971); витамины
(1974); нуклеиновые к-ты (1976); спирты (Кузьменко, 81).
Легкоусвояемые в-ва: сахара, а-к-ты и др. активно потребляются г-бионтами,
поэтому их мало - минерализуется до 92%. Низкомолекулярные потребляются
фитопланктоном, высокомолекулярные – бактериями (Садчиков02).
Стабильная фракция РОВ - 20-30% (Аржанова 82).
РОВ выделяются из фекалий, трупов, защитных, сигнальных и др.
прижизненных выделений. Мидии выделяют летом 65% съеденной пищи, зимой -
14% (Галкина 78). Вдр Gimnodinium wulfii выделяют 12 а-к-т, 7 моносахаров (Хайлов 71).
Высшие водные растения выделяют в воду значительно больше полифенолов, чем
водоросли. Это доказано для на мелководных участках днепровских водохранилищ. В
местах роста макрофитов концентрация полифенолов в среде может увеличиваться до 2,0
мг/дм3. Фенолы разной химической структуры по отношению к водорослям проявляют
разную активность. В зависимости от количественного соотношения компонентов
фенольных соединений, образуемых высшими водными растениями, их общее количество
по-разному влияет на жизнедеятельность отдельных групп фитопланктона (Усенко*10).

РОВ содержится в атмосферных выпадениях. В Днепр за сезон с осадками

попадает 110-280 т а-к-т (в осн., летом) - (Кораблева*81).
Состав РОВ меняется по сезонам, меняется его биоактивность. При цветении
диатомовых в Черном м. резко падает конц. витамина В12 (Виноградова*71).
Макро - медио - микроосматики.
Хеморецепцяи макроосматиков в 100 р чувствительнее зрения.
У D.cephalata, D.similis внесение экстракта Notonecta увеличивает Е и длину
головы у потомства (Manimegalar+86).
У Keratella testudo в воде из-под хищных р-обр формир. шипы (Stromberger* ).
Многие вдр выделяют ингибиторы пищевой активности рыб (Paul 87; Hay+87).
Выделения мидий стимулируют развитие ф-пл: 1-прод (в лаб.) выросла на 38-
60% (Галкина 71).
Макровдр и их эпифиты обмениваются метаболитами (Хайлов 71).
Метаболиты могут детоксицировать среду, разрушать чужие метаболиты. Вдр.
Pleurochrysis, Emiliana выделяют оксидазы аминок-т (Morel*90).
В Баренцевом м. 50% РОВ - в поверхностные слоях, 30% - в промежуточных,
15% - в глубинных (Максимова 87).
В поверхностном микрослое и в интерстициальных водах РОВ в 100-1000 раз
>, чем в толще воды (до 471-2250 мг оргС/л) - почти как в культуральных средах. Это
специфичная область обитания инфузорий (Sieburn+76).
Желтое вещество (компонент ров) есть в большинстве водоемов (в пресных
0,42-2,9; моря 0,01-0,08) и поглощает синие и уф-лучи (60-80% квантов) (Кirk 76).
Происходит обмен РОВ между водой и донными осадками, часть РОВ
пузырьки поднимают вверх. При продувке воздуха из РОВ образуются коллоидные
частицы до 1 мкм (Керкау*89).
 2

ВЗВЕШЕННОЕ ВЕЩЕСТВО
Минеральная взвесь (глина, песок); органическая взвесь (орг-мы и детрит).
Взвесью считают частицы крупнее 0,5 мкм.
Точной границы нет - зависит от метода. В воде, пропущенной через фильтр 50
мкм через некоторое время появляется взвесь.
Кол-ва взвешенного и растворенного веществ взаимосвязаны. В пресных водах
больше взвешенного - до 10 : 1 (Хайлов 71; Ларионов 79; Остапеня 87).
Взвесь поступает из дна и берегов, смывается с суши, выпадает из атмосферы,
выделяется организмами.
Общее поступление твердого в-ва в океан - 29 млрд т/г
Реки выносят 6,7-51,1 млрд т/г (ср. 15,7 млрд, из кот. 3-7 млрд - во взвесь).
только Миссисипи - 32 млрд молей взвешенного С (Trefry+94).
Подземные воды - > 2,2 млрд т/г
Ледники – 1,5 млрд т/г
Вулканы - 0,6 - 0,9 млрд т/г
Из атмосферы > 1,6 млрд т/г.
Песок из Сахары, богатый железом, ветер доносит до Ю.Америки. За счет железа
сине-зеленые активно размножаются и формируют строматолиты, ставшие основой для
Багамских островов. Процесс продолжается. (Explorer17)

Много фекалий. Только фекалии птиц - 8 млн т/г сухого веса. У мор.ежей 81%
массы съеденной ламинарии выходит в фекалиях, при питании Alaria — 67% (Mamel-
ona*05).
А-генн - 1,5 млрд т/г (Хрипунов 78; Большов 81; Востоков 88).
Кол-во взвеси растет после штормов; в реках - после лесных пожаров (в 3-20
раз, к норме - до 5-6 лет) (Beaty 94).
Взмучивают грунт г-бионты, напр., колониальные олигохеты (Бреховский+88).
Детрит - взвесь, богатая ОВ.
В морях во взвеси 70-80% ОВ, а во фракции до 1 мкм - 95% (Востоков 87; Toggeweler 90).
Детрит: агрегаты (неоднородные, в основном - С);
- хлопья (однородные, содержат белки)
- обломки (целиком С).
Детрит часто образует морской снег (до 2 см) или озерный (до 5 мм). Местами
снег целиком из домиков аппендикулярий (тонут на 1 км/сут). Концентрация снега
нарастает ко дну Asper*93).
Движения ракообразных и др.мезозоопланктона разрушают хлопья и из них
выделяются легкоусвояемые частицы (Dilling*00).
В Черном м. детрит под термоклином образует кометоиды длиной до 2-3 м. В
штиль они поднимаются к поверхности но разрушаются при малейшем движении
воды (Витюк 83; Gordon 70; Grossart*94; Duhas 93).
Водоросли (с-зел., диатом., макрофиты) при нехватке Р или др.
неблагоприятных условиях выделяют много слизи. Слизь - полисахариды,
коллоидные волокна (28-5000 в 1 л), нетоксичны, но накапливают т-металлы.
Возможно, слизь - бывший морской снег.
В Адриатическом м. образуются скопления толщиной от 0,5 см до 4-5 м на
сотнях км2 - мешают рыбакам, туристам.
 2
Слизь способствует агрегации диатомовых, но снижает N простейших и, оседая
на дно, душит бентос (Mitani*92; Ott(95; Mingazzini*95; Schuster*95).
Детрит - зона повышенной биологической активности. Частицы детрита
обрастают бактериями и грибами, внедряющимися внутрь. Бактерий в озерном снеге
в 100 раз > чем в воде. Концентрация частиц < 1 мкм кореллирует с б-массой
бактерий (Goldman 86; Остапеня 85; Хайлов 71; Toggaweiler 90; Парина 86; Fogg 95; Allredge*95).
Минеральные частицы адсорбирует РОВ.
Детрит и РОВ на взвеси - важная пища микроорганизмов и фильтраторов,
бактерии на частицах становятся доступны многим животным.
В морях взвесь мельче, т.к. воды спокойнее и 90% крупных частиц быстро
оседают даже в прибрежье, гдк взвесь в среднем крупнее (Кондратьев*88).
Чем глубже, тем взвесь мельче: давление воды сильнее сжимает частицы и
усиливает их растворение (Витюк 83).
В реках течение не дает осесть даже частицам с уд.весом в 2,5 раз > воды.
Летом взвесь мельче - 78-94% частиц 1 - 5 мкм.
Чем мельче взвесь, тем > ее удельная поверхность. В олиготрофных водах 1-3
м2/м3; в мезотрофных 3-10 м2/м3; в эвтрофных 10-100 м2/м3 (Остапеня 86).
С ростом трофности растет доля живой взвеси.
Только ф-пл в олиготрофных 10-15%, в эвтрофных 25-40% (Востоков 87; *88).
В гипертрофных ф-пл до 80%; в красном приливе - до 90% (Востоков 87).
В поверхностных 50 мкм ВВ в 10 раз > чем в 1м-слое; на 97% > чем в 200м-
слое (Михайлов 90; Toggeweiler 90).
Взвешенного углерода в 2 раза > чем растворенного (Саеннко 90).
ВВ часто накапливается над пикноклином. Если ВВ распределено в толще
равномерно - значит здесь происходит подъем вод (Витюк 75; 83).
Распределение взвеси зависит от СВМ. В оз. Хубсугул в ясную погоду мутный
слой на 3-8м; в пасмурную - на 1 м. Сходно - в Байкале (Рлкаилова 82).
Частицы 35 мкм оседают до 1 м/сут; более крупные - гораздо быстрее, поэтому
фракция до 35 мкм составляет до 50% ВВ (Currie 88).
Детрит оседает на 100-150 м/сут
Обрастание бактериями может ускорить или замедлить оседание.
Но определяет скорость оседания турбулентность воды (Глущенко 88).
По мере оседания падает доля ОВ во взвеси. Очень много детрита едят
жгутиковые. Бактерии выедают не < 65% ОВ (Taylor+85; Novitsky 90).
Основное выедание в слое 200-300 м. В слое 25-50 м выедается 5-16 гС/м2
только фитодетрита. Трупы <1,5 мм съедаются в фотическом слое - здесь Р
минерализуется за 2 сут; NН4 - за 5 сут. До дна доходит то, что не съедено в слое 1
км. Детрит доходит до 4100 м. Фекалии тонут в 3-5 раз быстрее и опускаются
глубже (Toggaweiler 90; Walsch 89; Сапожников+84; Соколова 86).
В Черном м. белков в ВОВ > чем углеводов, видимо, вследствие обрастания
бактериями, содержащими до 50% белка (Шаловенков 83).
Часть ОВ доходит до дна, агрегируясь с минеральной взвесью. Ф-пл с глиной
оседают всегда быстрее чем по отдельности (Кайгородов 83).
Кол-во детрита, попадающего на дно, меняется сезонно.
Бентос потребляет 90% осевшего ОВ, 10% захоранивается (Reimers 88).
Осевшие частицы обрастают бактериями и могут всплывать (обычно в теплое
время года) (Бреховских *88; +88).
 2
При избытке взвеси она забивает жабры, фильтры, засыпает бентос.
Глина 1 мкм при > 50 мг/л на 27% замедляет питание дафний при высокой
конц. пищи и на 60-70% - при низкой. Частицы 0,6 мкм не влияют даже при 200 мг/л
(Kirk 91).
Минеральные частицы 45 мкм ускоряют оседание копеподитов Acartia,
велигеров Philine - в мутной воде они ближе к дну. А на оседание Favella и
Brachionus взвесь не влияет (Kansen +91).
ВВ усиливает прогрев верхних слоев и увеличивает стратификацию.
Снижение прозрачности нарушает ф-синтез
У животных мутных вод специализированы органы дыхания, зрение ослаблено
- ориентируются электрорецепцией и т.д.. Фильтрация - избирательная (Koening +90).
В мутных водах альциолярии занимают места съеденных терновым венцом
мадрепоровых, а в прозрачных водах эти участки остаются свободными по 5-20 лет,
пока не восстановятся мадрепоровые.

ДВИЖЕНИЯ ВОДЫ
Влияют на г-бионтов:
- непосредственно (скорость, динамика, направление переноса, давление);
- перераспределяют газы, взвесь, пищу, температуру
- влияют на характер субстрата (Riedl 69)

ТЕЧЕНИЯ
По возбуждающим и поддерживающим факторам:
1=Градиентно-гравитационные: плотностные; бароградиентные; стоковые
2= приливные (max прилив каждые 14 сут. От 30 см (Балтика) до 18 м
(зал.Фанди)
3=фрикционные
4=вызванные сочетанием роста давления к дну и изменением силы тяжести в
океане от полюсов к экватору (Ржонсницкий 79).
5=инерционные

По месту нахождения
Поверхностные глубинные придонные

По характеру
Теплые холодные
Прибрежные океанические
Пресные соленые
Турбулентные ламинарные
Постоянные периодические временные

По направлению
Горизонтальные. Вертикальные (вверх и вниз).
Прямолинейные криволинейные
Циклонические антициклонические
 2

Большинство течений характеризуется по нескольким признакам.

Гольфстрим: стоковое (пассаты нагоняют воду к Ю.Америке, вода вдоль берега
идет в мексиканский зал., поднимая там уровень) - криволинейное - теплое -
поверхностно-глубинное - постоянное (Кожова 87). У Флориды – 20 млн.т, у
Ньюфаунленда – 170 млн.т.
Из Черного м. в Мраморное поверхностное течение 18%о; из Мраморного в
Черное - глубинное 24%о - усиливается в октябре-ноябре и несет много планктона.
Явление Эль-Ниньо.
Сильное снижение атмосферного давления в экваториальной области Тихого
ок. в сочетании с пассатами и апвеллингом вызывает прорыв теплых слабосоленых
вод через тихоокеанский фронт на шельф Перу.
Обнаружено в 1891 г, период 2-10 лет, в среднем 4,5 лет. Связано с
приливными циклами с периодами 18,5 - 56 - 93 - 113 лет. Сейчас все чаще и
длительнее - последнее с 1991 по 1995 гг - влияет потепление? (Природа 97).
В норме перуанский апвеллинг создает холодный фронт с зоной высокого
давления вдоль побережья Перу-Эквадора. В З-Т-ок теплая вода, “сдутая” с экватора,
создает теплый фронт с зоной низкого давления, мощными ветрами и осадками. С
июня по август эта зона смещается от Индонезии к Австралии. Это вызывает в Ц-Т-
ок появление ураганов на акватории площадью почти с С-Америку. Ураганы меняют
ход пассатов, в результате теплая вода смещается на восток, что “усмиряет” пассаты.
Когда t) поверхностного слоя поднимается на 1-50С и возникает Эль-Ниньо.
В термоклине появляются мощные внутренние волны, он уходит вниз и
апвеллинг подавляется. Ухудшается кормовая база рыб, анчоус уходит с шельфа
Перу. Скумбрия переходит на питание собственной икрой; до 25% доходит гибель
морских котиков, львов. Пингвины мигрируют в незатронутые районы – до 895 км (Cu-
lik+00).
Зеленые и красные водоросли замещаются менее питательными бурыми и
морские игуаны становятся на 20% меньше по размеру (Wikelski*00).
В 1982 теч. Кромвелла в экват. Т-ок потекло в обратном направлении (с О на
W) и изменился наклон уровня воды в Ц-Т-ок.
Меняется общая циркуляция атмосферы. В Перу, Калифорнии, Эквадоре, Н-
Зеландии - мощные осадки и наводнения, а в Индии, КНР, Цейлоне, Н-Гвинее,
африке, Бразилии, Австралии - засухи, пожары. На Таити, Гавайях - тайфуны,
Нарушается З-Афр. апвеллинг.
Но смена ветров над Ц-Т-ок порождает другую внутреннюю волну в
термоклине, она идёт к Азии, отражается от ее побережья, и, возвращаясь, поднимает
термоклин. Поверхностный слой охлаждается и Эль-Ниньо прекращается.
В 1983, 87 и 92 гг. резко снизилась зимняя температура воздуха. Лед Великих
Озер был толще обычного и содержание Р весной в воде стало в 2-3 раза больше
обычного (Nikols 98).
В 1997 в США черношеяя поганка с 3,56 до 1,6 млн.экз. (Jehl+02).
Эль-Ниньо 2018 вызвало увеличение количества осадков в США, рост
продуктивности растений, рост численности белоногой мыши и вспышку ксантовирусной
инфекции у людей (40% смертность)

Ущерб в 1982-83 гг - 13 млрд $ (Силкин 96; Цыганов 89; Сидоренко 89; ММН-92; Leetmaa 89)
 2
Изучение кернов коралловых рифов Панамы с преобладанием Pocillopora damicornis
показывает, что около 4000 лет назад начался коллапс рифовых экосистем, продолжавшийся
2500 лет. Причина — усилившаяся изменчивость явления Эль-Ниньо — Южной осцилляции
и его связь с интертропической зоной конвергенции. Подобная картина из-за глобального
изменения климата может сложиться в будущем веке (Toth+12).

Вторжение высокосоленых теплых вод - Эль-Алтухе

Вторжение вызванное аномально высоким давлением - Ла-Ниньо. Это
вторжение холодных вод - явление прямо противоположное Эль-Ниньо ( Гланц 98). Для
официального заявления о наступлении цикла Ла-Ниньо необходимо, чтобы трехмесячные
скользящие средние значения (август — октябрь, сентябрь — ноябрь, октябрь — декабрь
и так далее) температуры водной поверхности в конкретном регионе тропической части
Тихого океана были на 0,9 °F ниже нормы пять раз подряд
Трехмесячные скользящие средние значения температуры морской поверхности
в центральной экваториальной части Тихого океана (район Ниньо 3.4) — также известные
как Океанический индекс Ниньо (Oceanic Niño Index — ONI) — обозначают условия Ла-
Нинья на июль — август — сентябрь (JAS) и август — сентябрь — октябрь (ASO).
С лета постоянные и сильные пассаты перемещали теплые тропические поверхностные воды
Тихого океана на запад в сторону Австралии и Юго-Восточной Азии, увеличивая апвеллинг
холодных глубинных вод вдоль экватора и развивая таким образом Ла-Нинья.
Эта анимация аномалий температуры морской поверхности показывает районы Тихого
океана, где температура выше или ниже нормы для этого времени года. Расширяющаяся
синяя полоса по всей экваториальной части Тихого океана обозначает аномально холодную
температуру и развитие Ла-Нинья.
Но даже при слабом Ла-Нинья, зимний сезон должен быть суше и теплее нормы вдоль всего
южного побережья США, от Калифорнии до Флориды. Как ожидается, более холодные
и влажные условия также будут распространены от Тихоокеанского Северо-запада
по большей части северного яруса страны.
При засушливых условиях, сохраняющихся на юге, во время предстоящего сезона дождей,
засухи, как ожидается, даже усилятся на юге и в центре Калифорнии, на больших областях
юга и юго-востока США и в некоторых северо-восточных районах, которые уже борются
с дефицитом воды.

Американцам остается надеяться, что этот слабый Ла-Нинья не окажет большого влияния
на регион, как и предыдущие сильные. Если Ла-Нинья действительно исчезнет к концу
зимы — в начале весны, как предсказывают модели, возможно, засуха, поразившая многие
южные районы страны, хоть немного ослабнет.
 2
Помимо того, что происходит в тропической части Тихого океана с приходом Ла-Нинья, где
сохраняется аномально низкая температура морской поверхности (SST), стоит также иметь
в виду, что очень высокая температура в настоящее время наблюдается к югу от Аляски
и вдоль обширного побережья Северной и Центральной Америки.

Сила Кориолиса отклоняет южные течения на О; северные - на W; западные на

к экватору, восточные - к полюсам. Большинство течений криволинейны и смещения
их очень сложные.
Видимо сила Кориолиса вызывает закручивание кладок яиц Nudibranchia в
северном полушарии влево, в южном - вправо.

Cочетание смещения под действием силы Кориолиса и взаимного трения слоев

воды вызывает Экмановский перенос: поверхностный слой движется под углом 45 0 к
направлению ветра, а в каждом нижележащем слое этот угол увеличивается, а
скорость уменьшается. На некоторой глубине (зависит от вязкости воды и скорости
ветра) вода движется против ветра - Экмановский слой.
Сильный Экмановский перенос вдоль берега губителен для личинок краба
Cancer magister (McConnaugley+95).

Течения могут разделять акваторию. Сложная система прибрежных течений

отсекает шельфовые воды от океанических (Каткин 84).
Под действием различных факторов течения в океане постоянно меандрируют.
От криволинейных течений могут отрываться ветви, иногда они замыкаются в
ринги. Ринги вращаются и смещаются (сила Кориолиса). Участок воды внутри ринга
сохраняет свои физ-хим свойства и сообщество до затухания кольцевого течения.
1985 г.: ветвь Гольфстрима образовала ринг диаметром 100 км на поверхности
и 200 км на глубине 2500 м. Ринг вращался (1,5 км/ч) и смещался на С-В (0,1 км/ч)
(Mittelstaedt 87).
Ринги образуются и под действием циклонов и антициклонов - они
закручивают воду до глубины 150 м в тропической зоне; до 600 м - в умеренной и до
1200 в Антарктике (Дарницкий+86).
В центре антициклонических рингов вода (и термоклин - на 500 м в рингах
Гольфстрима) поднимается, а в центре циклонических - опускается (Раймонт 83).
Впервые обнаружено со спутника вихревидное цветение фитопланктона спиральной
структуры, связанное с холодным вихрем в месте географическими координатами 18° с.ш. и
117,5° в.д. Тропический циклон Линфа c 18 июня 2009 г. образовал холодный вихрь,
сохранявшийся 11 дней. Вращение на глубине от 20 до 346 м было против часовой стрелки
 2
со скоростью > 0,045 м/с и имело 2 рукава. Вихревое течение могло обеспечить цветущий
фитопланктон на поверхности биогенами (Chen*12).
Спутник обнаружил юго-западнее Африки крупный вихрь, на снимке синий. Окраску
придает фитопланктон. Природа неизвестна – назвали черной дырой
Над подводными возвышенностями и впадинами в течениях возникают
конические завихрения - вихри Тэйлора, которые могут выходить на поверхность
(Зырянов 82).
Вихри Тэйлора поднимают придонные воды с биогенами в поверхностные слои
и увеличивают продуктивность (продукция бактерий растет до 200 раз - по
концентрации АТФ). В районах Гавайского и Императорского хребтов биомасса
планктона доходит до 1500 мг/м2.
В р-не 2-х подводных гор конц-ии С, N, хлорофилла а и липидов в слое 40-90 м
изменчивы. В поверхностных слоях больше фитопланктона. В неск. м над вершиной
выше содержание взвешенного С и лабильных ненасыщенных жирных к-т (Kiriak-
oulakis+09).
Известно до 10000 подводных поднятий - потенциальных зон рыболовства.
Но вихри Тэйлора неустойчивы - смещаются на 10-150 по широте и сообщества
в них нестабильны (Бенжицкий*86; Маркина+81; Дарницкий+86; 91; Павлов+91).
В районах вихрей Тэйлора атмосферные вихри лучше закручивают воду
Вихри Тэйлора возникают и при набегании течений на небольшие острова - за
ними растет конц-я хлорофилла (Heywood+90).
За островом Фон-Карман размером ∼10 км циклонические вихри усиливают
вертикальный подъем нитратов в эуфотический слой, это вызывало цветение
фитопланктона (Hasegawa+09).

Набегая на берег материка глубинные течения поднимаются к поверхности и

выносят вверх биогены - апвеллинг. Продуктивность здесь очень велика, хотя
биогены и ОВ могут связывать О2 на литорали (Заика*84; Головать+88; Карпинский 91).
Постоянные апвеллинги: Орегонский, Перуанский в Т-ок; Канарский,
Бразильский, кейптаунский - Атл. ок..
Временные апвеллинги - выход ветвей Гольфстрима на шельф Флориды. В
августе 1989 - 2 раза. вынесло 32 км3 воды на 3280 км2 > 3000 т N ( 84).
Скорость подъема воды в апвеллингах 1-5 м/сут. Поднявшаяся вода идет по
поверхности от берега и опускается в 100 км от него (Кушинг 78).
На шельфе в зоне апвеллинга возникает сложная система кольцевых и
продольных течений - ячейки циркуляции.
В районе залива Монтерей (Калифорния) в водоворотах, филаментах и фронтах
в прибрежной зоне апвеллинга образуются тонкие слои фитопланктона на несколько
метров ниже стратифицированного переходного слоя у основания смешанного слоя
(Johnston+09).

У экватора (2-50 Ю.ш.) происходит постоянный подъем вод. В других местах

экваториальной зоны в некоторые годы в июле-августе наблюдается временный
подъем вод. В океане - сложная мозаика зон подъема-опускания (со слабой-средней-
большой скоростью), меняющаяся сезонно (Прод.экв.Атл 90; Баринов 91).
Опускание воды и её движение к экватору, её подъём во многих местах к
поверхности, возникновение на промежуточной глубине компенсирующих
«внутренних течений» к полюсам перемешивают всю толщу океана. Уоллес Брокер:
 2
перемешивание океана связано с резким изменением климата. В С.Атлантику с юга
на глуб.800м движутся солёные воды (500тыс.км3) на широте Исландии они
поднимаются к поверхности. Ветры сгоняют поверхностный слой и охлаждают
поднявшуюся воду зимой с 10о до 2о. Отдаваемое водой тепло определяет мягкость
зим С-Европы. Охлаждённая вода опускается до дна, движется на юг, пересекает
экватор и у шир.30–40о, поворачивает на восток, где сливается с глубинным
течением вокруг Антарктиды. Ветвь на север через Индийский ок. до Тихого и
поворачивает на север - «петля Брокера» или «большой океанический конвейер».
Если этот конвейер остановится, то начнётся сильное похолодание в Европе.
Остановиться он может из-за потепления. Ледники тают, талые воды опресняют
поверхностный слой океана, плотность воды снижается, она не тонет и конвейер
останавливается. 11тыс. лет назад таяние ледников остановило его на 1000 лет и
произошло сильное похолодание в Европе. Сюзан Лозье: вода Глубинного Западного
пограничного течения существенно старше, чем при обычном перемешивании, она
где-то смешивается с более старыми водами. По траекториям глубинных поплавков
конвейер оказался не сплошным потоком, а множеством вихрей. Только 8%
поплавков оставались в границах течения на всём пути. У 92% поплавков сложные
маршруты, они описывают петли переходят в другие течения, далёкие от
Глубинного Западного. 1990 по 2002 г. только один из сотен поплавков в
Гольфстриме достиг приполярных круговоротов. Неясно меняется ли периодически
скорость конвейера и как это связано с изменениями климата. Неясно, что движет
конвейер: увеличение плотности воды и её опускание, или ветер, поднимающий воду
к поверхности (http://elementy.ru/news/431381).

Границы между противоположно направленными течениями в циклонических

вихрях - дивергенция, в антициклонических конвергенция.
При тайфунах вода оттекает от центра к периферии, в центре - апвеллинг и
дивергенция, на периферии - даунвеллинг и конвергенция. Это вызывает
вертикальное перемешивание и тепло выходит в атмосферу, “подпитывая” ураган
(Максимихин 88).
В океане существует система постоянных местных и глобальных течений и
круговоротов. Вдоль экватора - штилевая зона, севернее и южнее - постоянные
пассаты на запад - вызывают пассатные течения. Доходя до материков они
поворачивают назад по штилевой зоне и севернее-южнее пассатной зоны. Так
возникают глобальные круговороты.
Круговороты есть и в ряде внутренних морей: в Черном - 4 крупных
стационарных круговоротов.
Поверхностный слой воды постоянно переохлаждается и струйками опускается
вниз, возбуждая противотоки вверх - вихри Лэнгмюра. Ветер упорядочивает эти
вихри, выстраивая их в полосы. При скоростях вихрей 3-20 см/ интенсивность ф-
синтеза снижается на 5-75% (Шиенок 84).
Зоны нисходящих токов вихрей Лэнгмюра видны на поверхности в виде полос
пены (George*73).
Из-за повышения минерализации воды подо льдом здесь возникает конвекция,
способствующая удержанию диатомовых в фотическом слое (Гранин+99).
Конвекцию воды подо льдом вызывает и солнечный свет, что также
способствует удержанию водорослей в фотическом слое (Kelley 97).
 3
При образовании льда возникает конвекция воды, вызывающая осеннее
подледное цветение ф-пл (Ackley+96).

Конвекция возникает и без льда – при опускании уплотнившейся воды из

верхнего охлаждающегося слоя.
В эвфотической зоне над равниной Поркьюпайн (с-в-Атлантика) за год
конвективное перемешивание приносит в эвфотическую зону как минимум в 40 раз
больше нитрата, чем турбулентное перемешивание, особенно зимой (Martin+10).

Все виды течений оч. важны: приносят пищу и О2, удаляют экскреты и СО2,
способствуют расселению, разносят информационные вещества.
Особенно важны мелкомасштабные турбулентные токи для малоподвижных
орг-мов - увеличивают вероятность встречи с пищей (Rothschild*88).
В лаборатории перемешивание воды сначала снижало питание калянусов, затем
оно активизировалось и продолжало расти и после выключения мешалок.
Перемешивание выгодно только при низкой конц-и пищи, при высокой - нет
(доказано на 3-х видах Acartia.
Возможно, турбулентные токи снижают расход энергии на рост (Saiz+92).
При турбулентности 5 мм2/с3 у D.m. сердцебиение ускоряется на 14,3%; у D.p.
на 9,9%; у D.l. ускоряется рост шлема; у D.p. и Acartia на 26-55% ускоряется
экскреция N (Acearax +94; Brooks 47; Alcaraz *91).
Рачки сами создают течения - в стоячих водах растет вероятность встречи с
пищей (в турбулентных водах - нет) (Costello+90).
Acartia при умеренной турбулентности охотится на инфузорий, при слабой -
фильтрует воду (Saiz*95).
В зарослях макрофитов кинетическая энергия течений и волн частично
трансформируется стеблями и листьями и увеличивает турбулентность ( Nepf10).
У всех водных животных рецепторы, улавливающие токи воды развиты гораздо
лучше зрения. (Циклоп видит добычу с 1-3 мм - Williamson,85).
Хищники разыскивают добычу по возбуждаемым ею токам воды. Жертва по
токам воды обнаруживает хищника.
Гладыш чаще атакует движущихся водомерок, чем неподвижных
(эффективность атак 2,2%) (variu*96).
Личинки копепод Plevromamma почувствовав струйку воды выбрасывают
светящееся вещество и прыгают (Hartline+99).
Чем быстрее течение, тем сложнее поиск по запаху - биотопы с быстрым
течением являются убежищами от хищников.
В турбулентных зонах хемоориентация затруднена даже при слабом течении
(например, над шероховатым дном).
Течения раскачивают и разворачивают побеги гидроидов. При больших
скоростях прекращают питание (Gonothyraea с 0,5 м/с; Obelia с 0,7-0,8 м/с) и
засоряется взвесью. Плотные поселения - в местах где скорость потока периодически
приближается к критической (Марфенин*94).
При малых гидродинамических нагрузках листья водных растений сохраняют
прямостоячее положение, сопротивляясь смещению водным течением благодаря гибкости и
плавучести. С ростом гидродинамических нагрузок листья смещаются, но могут вернуться в
исходное положение в одних ситуациях за счёт гибкости, в других – плавучести. При
ускорении течения происходит необратимое смещение листьев. Скорость течения влияет на
конфигурацию водной растительности в зависимости от сложности морфологии (Luhar*11).
 3

Интенсивное вертикальное перемешивание очень выгодно для ф-планкона,

особенно, мелкого. Вертикальные токи перераспределяют водоросли по глубине -
удлинняется период логарифмического роста, растет 1-прод (Семина+76).
При слабом вертикальном перемешивании вдр скапливаются в поверхностном
слое и самозатеняются (Кожова 75).
Велика роль вращения орг-мов токами воды - гиротаксис.
Скорость роста прикрепеленных фильтраторов зависит от скорости течений,
приносящих взвесь. Для мидий оптимальная скорость - 1,3-1,5 см/с (Wildish*85). Донные
орг-мы часто селятся так, чтобы набегающее на колонию течение
турбулентизировалось и взвесь выпадала.
Придонные течения переносят с шельфа на материковый склон 1,5 млрд т С/г
(30-47 гС/м2 г) (Walsch 89).
От течений зависит распределение планктона (пятнистость). При изменении
характера течений меняется качественный, а через 10-15 сут и количественный состав
планктона. В Индийском ок. пятна планктона существуют 30-60 сут. Расстояние
между ними летом 40-60 миль, зимой -100 миль; биомасса в пятная 150 мг/м3, между
ними - 100 мг/м3 (Сажина+85).
На морские орг-мы сильно влияют течения впадающих в моря рек, особенно в
паводки - растет турбулентность, меняется хим. состав воды (> Si) - часто в паводки
растет смерность морских (Garsia-S +90).
Гидробионты могут влиять на течения. Донные заросли создают слой трения,
сильно снижающий скорость потока. Над короткими растениями преобладают
турбулентные завихрения, над длинными - вязкостные силы (Fonseca+90; Carpenter*93).
Скорость течения, его вертикальный профиль и степень турбулентности
зависят от густоты зарослей и морфологии растений (Leonard *95).
Зостера при низкой плотности замедляет горизонтальный перенос от
приливных и ветровых течений; при высокой - усиливает горизонтальный перенос и
перемешивание над зарослями; куртины на течение не влияют (Worcester 95).
Речные заросли снижают скорость течений на 58-92% (Madsen *83).

Течения могут стратифицировать толщу воды.

Стратификация устойчивая или неустойчивая (если, например, сверху слой
более плотной воды).
Перемешивание постоянное или периодическое.
В динамически активных зонах у всеядного з-пл нет преобладания
хищничества, как в устойчивых зонах; нет четкого деления на трофические уровни и
преобладания фитофагов как в апвеллингах. Динамика вод ухудшает развитие ф-пл,
рассеивает з-пл и разобщает водоросли и фитофагов (Экол.сист. в активных...86).
Клинальность - если величины плотности, t0, О2 и др. по вертикали или
горизонтали меняются скачками.
Фронты - зоны устойчивых градиентов t0 плотности, солености.
Фронты, также - зоны столкновений холодных и теплых течений (Кожова 87).
Экваториальный тихоокеанский фронт проходит от Ю-Америки к
Галапагосским о-вам. Перепад t0 - 5-60C (летом > выражен), солености - 2%о.
Холодное и соленое Перуанское течение входит здесь в зону теплых и распресненных
вод Панамского зал. и побережья Колумбии (Гацепин* 84).
 3
Фронты:
1. Геострофические: - климатические
-планетарные (основной фронт Гольфстрима)
- циркуляционныо- интрузионные (элементарные зоны взаимодействия
второстепенных ветвей между склоновыми и шельфовыми водами С-З-Атл.)
- циркуляционныо-топографические (взаимодействия постоянных течений с
рельефом дна - Мальта, Баренцево м.)
-стоковые ( по краям стоковых линз крупных рек)

2. Синоптические: - адвекционно-вихревые (по краям рингов)

-штормовые (следы тайфунов, штормов)
-апвеллинговые
-прибрежные
-экваториальные
-мелководно-штормовые
- циркуляционныо-топографические (взаимодейсвия аномальных сгонов-
нагонов, приливных течений с резкими формами рельефа дна)

3. Астрогеографические: -климатические (постоянные клим. факторы)

-стоковые (р.Коннектикут)
-эстуарийные (р.Делавэр)
-шельфо-сезонные (сезонный прогрев + прилив)
-приливные (в узостях, проливах, заливах)
- циркуляционныо-топографические (в узостях с постоянными течениями)
-придонные (над порогами, в проливах, подводных каньонах)

Районы, где находятся фронты, называют фронтальными зонами:

- климатические
- планетарные (крупномасштабные элементы общей циркуляции вод океана
(Куросио, Гольфстрим и др.);
- локального взаимодействия (второстепенные ветви бассейнов и акваторий и
климатических зон - место впадения крупных рек и т.д.);
- топографические (взаимодействия течений с береговым и донным рельефом
(Мальта, Баренцево м.);
- придонные бентические (взаимод. топографических и локальных факторов:
континентальный склон Кадисского зал)
- Синоптические (влияют атмосферные процессы);
- открытого океана (ринги течений, следы тайфунов, циклонов)
- локальные (при определенных условиях, напр., в зонах апвеллингов)
(Гершанович+90).

Размеры фронтальных зон разнообразны.

Субарктическая зона (Ю-В-Т-ок) с 12 до 210 ю.ш.; состоит из множества
подзон с перепадом t0 1-1,50С между каждой (Зацепин+84).

ВОДНЫЕ МАССЫ

Это крупные объемы воды со специфичными химическим составом,

соленостью, t0 и др. параметрами.
 3
Формируются на определенных участках, могут мигрировать, достаточно долго
сохраняя свои характеристики среди вод с др. параметрами.
Глубинная С-Атл масса сформировалась, видимо, в холодные зимы начала 19
века (Раймонт, 83).
Водная масса в ринге Гольфстрима, описанная выше, была определенным
образом стратифицированна (верхние 200-400 м - смешанные поверхностные воды;
400-500 м - смешанные субарктические-промежуточные воды; 600-1000 м - следы
средиземноморских вод; 1400-2000 м - промежуточные лабрадорские воды).
Объем водных масс в Т-ок обычно 1200 - 16240 км3, причем чем глубже, тем
крупнее (Т-ок 68 т2).
В Куйб. вдхр выделяют Волжскую, Камскую и смешанную водные массы.
Водные массы могут очень резко отличаться от окружающих вод. В
подповерхностных водах Ю-пассатного течения (50 м) нашли линзы соленых вод 15-
30 км которые существуют 3-5 мес и проходят до 1000 км (Б-пр сист крупномасштаб...84).
Вода из Средиземного м., вливаясь в Атлантический ок. образует вращающиеся
линзы 40-60 км диаметром. Обнаружено более 300 линз(З-С-90).
Состав биоценоза в водной массе также специфичен (пелагические консорции)
с характерными б-массой и N. Разрабатывают системы биоиндикации водных масс по
орг-мам, напр., по копеподам.
В водных массах рингов в связи с подъемом биогенов б-масса и I-прод обычно
выше (в средних в 2-5 раз; в крупных в 10-15 раз), чем в массах окраинных и средних
зон (Бурлакова+81).
Орг-мы влияют на параметры водных масс - обогащают О2, например (Дзюбан 79).
В зонах апвеллингов мезоз-пл сначала сосредоточен у поверхности, где много
ф-пл; затем опускается вниз и в нем начинают преобладать эврифаги и грубые
фильтраторы (копеподы, эвфаузиды), рfстет доля плотоядных (Виноградов+84).
Грозовые стоки в озёрах долго не перемешиваются с основной водой, в них
больше мутность и другая температура (Olszewki62).

ВОЛНЕНИЕ ВОДЫ

Волны возникают на поверхности воды и в ее толще на границе слоев с разной

плотностью (внутренние волны). В основном термокрине высота таких волн до 8-16
м, на поверхности они не видны (Кожова 87). Однако могут влиять на распределение з-пл
(Orr 81).
Поверхностные волны возникают под действием ветра, приливов,
землетрясений и хоз.деятельности.

Внутренние волны приливов и отливов порождают на поверхности “блины”,

быстро двигающиеся к берегу: за 1-3 ч перемещают буйки до 2 км.; могут менять
распределение икры, личинок - смещать к берегу (Shanks 83).
Эти волны могут образовывать “пакеты” дл. до 300м, амплитудой до 30 м и
периодом 8-10 мин - сильно влияют на перемешивание воды и на ф-синт, особенно
при опрокидывании этих пакетов (Haury+83).
При слабом ветре и безоблачном небе такие линзовидные волны на мелководье
рифов Австралии в несколько раз повышают освещенность водной толщи и дна.
Кораллы Stylophora pistillata и Favites abdita обесцвечиваются на мелководьях из-за
светового стресса, но кратковременные световые вспышки, создаваемых волнами
обесцвечивание не усиливают (Veal+10).
 3
Нелинейные и разрушающиеся на мелководье гравитационные внутренние волны
оказывают существенное воздействие на пространственно-временное распределение
биологических параметров в прибрежных водах (Навроцкий+12).

В Филиппинском море найден тонкий слой фитопланктона (глубокий

максимум конц-ии хлорофилла), сформированный вертикальным сдвигом, связанным
с энергией волн (Hodges09).

В Куйб. вдхр: - прямые волны (идут вниз) при уменьшении сброса сверху;
- обратные (до 24 см) - неравномерность сброса с куйб. ГЭС;
- сейши (20-30 см) - от работы шлюзов
-суда (Чигиринский 88).
Велика роль глобальных атмосферных процессов: термобарические сейши
порождают волны с периодом 20, 24, 36 сут и др. - они влияют на уровень воды,
направления течений (Савинова 83).
Широтные изменения силы Кориолиса генерируют в атмосфере и океане
крупномасштабные волны Россби (низкочастотные, период 12 ч, поперечно-
горизонтальные) - их энергия может передаваться шельфовым волнам (Крамарева 72;
Дарницкий 88).
В Тихом океане на широте 30 волны Россби возникают из-за того, что
антициклоны сгоняют воду к восточному экваториальному течению, а циклоны эту
воду расталкивают (З-С-89). Медленно движущиеся океанские волны Россби
принципиально отличаются от океанских поверхностных волн. В отличие от волн,
которые разбиваются вдоль берега, волны Россби представляют собой огромные
волнообразные движения океана, которые простираются горизонтально по всей
планете на сотни километров в западном направлении. волны Россби способствуют
приливам и затоплению прибрежных районов в некоторых регионах мира.
Волновое движение Россби является сложным. Горизонтальная скорость волны
Россби (количество времени, которое проходит волна, чтобы пересечь океанический
бассейн) зависит от широты волны. Например, в Тихом океане волны в более низких
широтах (ближе к экватору) могут пересекать океан от нескольких месяцев до года.
Волны, которые образуются дальше от экватора (в средних широтах) Тихого океана,
могут занять около 10-20 лет, чтобы совершить путешествие.
Вертикальное движение волн Россби мало по поверхности океана и велико по более
глубокому термоклину — области перехода между теплым верхним слоем океана и
более холодными глубинами.
Это изменение вертикального движения поверхности воды может быть весьма
значительным: типичное вертикальное движение поверхности воды обычно
составляет четыре дюйма или менее, в то время как вертикальное движение
термоклина для той же волны примерно в 1000 раз больше. Другими словами, при
смещении поверхности на четыре дюйма или меньше вдоль поверхности океана
может иметь место более 300 футов соответствующего вертикального движения в
термоклине намного ниже поверхности! Из-за небольшого вертикального движения
вдоль поверхности океана океанские волны Россби не обнаруживаются человеческим
глазом. Их обнаруживают спутниковой радиолокационной альтиметрией.
Выявлено существенное влияние океанических волн Россби на тепловое
взаимодействие океана и атмосферы. Прослеживается устойчивая достоверная связь
течений волн Россби с температурой поверхностных вод океана. Это свидетельствует
о том, что в основном волны формируют не только температурный режим океана, но
 3
и теплообмен с атмосферой. В свою очередь изменения температуры вод океана
влияют на изменение температурного режима атмосферы, а поэтому на погоду и
климат Земли (Бондаренко+11).

Волны Россби в Тихом океане идут от восточного экваториального течения к

западному побережью, отражаются и идут обратно, неся теплую воду. Туда же несут
теплую воду и волны Кельвина (пересекают Тихий ок. за 2-3 месяца.). Так возникает
Эль-Ниньо (З-С-89).

Волны нестабильности (предсказаны теорией и замечены со спутников): в

начале зимы и летом в Атл ок. движутся к западу от 3-40 с.ш. по 30-40 км/сут, влияют
на слой до 70 м; видимо влияют на распределение ф-пл - в их районе отмечена очень
высокая концентрация хлорофилла (Morliere+94).
Океанские течения и силовые поля случайных воронок могут фокусировать
волновое движение в узконаправленный фронт и порождать в открытом океане
гигантские волны. Чаще это происходит у Ю-В-берега Ю-Африки у мыса Игольный,
где течение иногда взаимодействует со встречной волной. Там часто аварии - в 1996
затонул сухогруз (Fornberg*96).
На мелководьях волны отражаются от дна и их высота увеличивается. В бухтах
и заливах собственное волнение взаимодействует с волнами моря - в зонах рефракции
энергия перераспределяется: скорость волн увеличивается в 3-6 раз; высота - до 2 раз.
В прибойной зоне при ударе волны развивается огромное давление - волны
сильно влияют на берега, дно, мутность и гидробионтов.
Заросли макрофитов в пресных водоемах на волны почти не влияют.
Пояс ламинарии шириной 258 м поглощает до 70% энергии приливной волны и
до 85% - волны отлива (прямые замеры) (Mork 96).
Заросли Posidonia oceanica образовали барьер для волн вдоль побережья в бухте
Prelo в Лигурийском море (NW Cредиземного моря). При строительстве небольшой
(12 м) пристани заросли были разрушены и начались значительные изменения
экосистемы бухты в целом (Lasagna+11).

Г-бионты в прибойной зоне прячутся под камни или прижимаются в момент

удара к дну.
Силы ускорения набегающей и отступающей волны вызывают уменьшение
размеров бентоса: у м-ежей при > 5 м/с; у брюхоногого Colisella > 10 м/с. Nucella
срывает с места при >5 м/с. Митилиды не столь крупны, чтобы прибой влиял на их
размеры (Denni+85).
Чем сильнее прибой в бухтах, тем > диаметр последнего завитка у литторин. От
берега к открытому морю стройные сменяются приземистыми, увеличивается нога
(Семин 95). У Nucella также чем сильнее прибой, тем больше площадь ноги (Semenza02).
Волны взмучивают грунт на мелководьях - вымывают б-гены, ОВ, обогащают
грунт О2 (Воронцов+84).
На глубине 2 м взмучивание начинается со скорости ветра 25 км/ч (Ward 85).
Волна 2-4 м высотой создает у дна скорость 8 м/с и ускорение > 400 м/с 2 (Denny
85).
Донные осадки перемещаются ветровыми волнами до глубины а-0,5а (а -
средняя длина волны в открытом море).
 3
На Туамоту в 1982-85 гг кораллы разрушались во время урагана ударами волн
до глубины 18 м и оползнями - до 30 м (Harmelin-L*86).
Ураган Аллен у Ямайки - до 500 м
Ураган Хьюго (до 217 км/ч, волны до 16 м) у Ю.Каролины взмутил дно до 18
км от берега, вызвал апвеллинг очень холодных вод с края шельфа. Мутность
сохранялась год (Bell*94).
Основная причина снижения структурной сложности рифов Карибского моря —
тропические ураганы (Alvarez-Filip+11).

Волны вымывают г-бионтов: после сильных штормов на мелководьях (13 м)

вдали от берегов число видов бентоса на 30% < (Posey+96).
После 24-часового шторма (до 64 км/ч) число видов животных в толще выросло
в 2 р, а N - в 6 раз; в грунте соответственно уменьшилось (Dobbs*83).
Вымываются осевшие и бентические вдр - средняя конц. хлорофилла
коррелирует со средней скоростью ветра (Carrick+93). В воде эти вдр движутся по спирали
и ф-синт усиливается (Шиенок 86).
Штормы промывают коралловые рифы, срывают обрастания водорослей со
скелетов кораллов и камней, расчищается место для оседания личинок (Bessero+06).
В затишных местах эпифитные вдр ограничивают N погруженных макрофитов,
а на наветренных - нет (Weisner 96).
Ураган Эндрю у Флориды уничтожил поля морских трав, резко выросла конц-я
биогенов - погибло до 90% губок - личинки лангуста остались без убежищ и ожидают
резкое снижение уловов (Butter+94).
Ураган Джорджи 25.09.98 снизил плотность зарослей у Ю.Флориды: талассы
на 3%, Siringodium на 19%, известковых на 24%. Полностью разрушено 10% площади
дна. На восстановление более года (Fourqurean*04).
1992: шторм выбросил на берег Нью-Джерси до 100 млн двуств. Spisula - вал 1-
2 м толщиной. Мелкие зарывались, крупные не смогли. Так могли образоваться
залежи ископаемых (Boyajian*95).
Волнение меняет толщину перемешанного и эвфотического слоев, что
сказывается на сроках начала цветения, его длительности и интенсивности, N з-пл -
по скорости ветра можно предсказывать продуктивность (Dickson+88).

Разрушительная сила цунами (до 30 м высоты, до 800 км/ч) определяется

отсутствием пенистого гребня, у обчных волн непрерывно стекающего и гасящего их
силу. С 1940 - 70 цунами (>50 - в Т-ок).

После землетрясения и цунами более чем вдвое уменьшилась численность взрослых

моллюсков с длиной раковины >50 мм в зарослях бурых водорослей на глубинах ∼5 м.
Численность молоди моллюска на корковых кораллиновых водорослях, находящихся
глубже, уменьшилась на 86%, а молоди ежа на 95% (Takami+13).

Постоянные дневные передвижения видов рыб в бассейне Кариако у берегов

Венесуэлы вызывают низкочастотное варьирование межприливных волн и влияют на
океаническое течение (Virmani*09).

Звуковые волны хорошо распространяются в воде, особенно в некоторых

слоях (иногда через весь океан).
 3
Акустический обмен информацией, эхолокация. Звуки издаются или в процессе
жизнедеятельности, или специальными органами.
Антропогенные звуки вызывают стрессы. распугивают.
Пытаются использовать звуки для привлечения или отпугивания г-бионтов.
Инфразвуковые волны - при трении ветра о воду - медузы по ним чувствуют
приближение шторма.

АКТИВНАЯ РЕАКЦИЯ СРЕДЫ

Выделяют: - кислые воды (рН 3,4-6,95)

- нейтральные воды (рН 6,96-7,3)
- щелочные (рН > 7,3)
Кислые или щелочные воды бывают обычно в водоемах, где мало карбонатов
(болота)
В водоемах с интенсивны ф-синт рН может сильно колебаться в течение суток.
Ф-пл крупнее 20 мкм днем подкисляют воду вокруг себя - доказали индикатором
(Richardson*95).
Эври- и стеноионные организмы.
Ацидофилы: бакт. Thuobacillus thiooxidans pH= 0,7
вдр Cyanidium caldarium pH= 0,0
коловратка Elosa worallii
Алкафилы: бакт Bacillus circulans pH=11
с-з Plectonema noitocorum pH=12
моллюски с известковой раковиной
Эвриионные - личинки хирономид.
Оз. Магади (Кения) рН= 9,6-10,0. Рыба Oreochroinis grahami имеет
специфические ферменты и выводит NH4 (Randall +89).

Рыбы синтезируют кальцит с высоким (10-48 моль%) содержанием Mg. Его

растворимость в два раза выше, чем у арагонита. Этот материал растворяется в
приповерхностных водах, обеспечивая выход карбоната к поверхности океана -
увеличивается щелочность воды (Woosley+12).

На тихоокеанском побережье Панамы рост Pocillopora damicornis с 1974 по 2006

г. замедлился почти на треть. Это связано с закислением воды поступающим из
атмосферы СО2, т.к. вид толерантен к тепловому стрессу. Кораллы р. Pavona,
напротив, более чувствительны к т-ре, чем к кислотности (Manzello10).
С начала индустриальной эпохи кислотность океана увеличилась на 26%

ДАВЛЕНИЕ

Давление нарастает примерно на 1 атм на каждые 10 м (Хорн 72).

Зоны с глубиной более 6 км составляют < 1% площади океана. В основном - в
Тихом ок.
Высокое давление влияет на: - вязкость растворов, - ионное равновесие, -
электропроводность, - рсворимость газов, - на частоту мутаций (вероятно, через
изменение соотношения 1- и 2-цепочечных ДНК (Калькар, 64).
 3
Давление ускоряет химические реакции в ходе которых уменьшается объем
веществ и замедляет реакции, идущие с увеличением объема.
Замедление скорости реакций отчасти компенсируется адиабатическим
увеличеснием температуры ( на 1,1 - 3,630С на глубине 6 км) Беляев 66; Menzies*61).
Возможно, в афотической зоне не шел отбор на улучшение зрения, с которым
связано ускорение обмена и медленный обмен у глубоководных - не результат
давления. Кроме того, у пелагических глубоководных рыб и головоногих обмен
замедляется больше, чем следует из низкой t0 - дефицит О2? У желетелых и донных
животных обмен интенсивнее, чем у планктонных (Childress 95).
Давление ускоряет переход цитоплазмы из состояния золя в гель.
У г-бионтов выработаны адаптации к высокому давлению. У них < объем
молекул ферментов, нормальная ж-деятельность при замедленных скоростях хим.
реакций, < доля белка в орг-ме.
Считали, что на больших глубинах мало бактерий (давление подавляет их
обмен) - только симбионты. Но в пробах - до 1 млн кл/мл и в придонном 10см-слое их
продукция до 20 гС/м2 (Zobell* 59).
На 4420 м (450 атм) у бактерий < отношение включения лейцина к
потреблению тимидина; активность этих бактерий > чем в фотическом слое (Premba 94).
Однако в целом скорость б-хим. процессов на глубинах низка: в Курило-Камч.
желобе (5-6 км) хим. состав воды почти не изменился за 17 лет (Иваненков 70).
С глубины 5500 м СаСО3 быстро растворяется - снижена доля костной ткани,
нет известковых скелетов. У фораминифер с 3-5 км раковины агглютинированные
(Peterson 66; Лукина 80).
Эврибатные - голотурии
Стенобатные литоральные
Стенобатные ультраабиссальные: мор. окуни.

2500-6000м на ровном дне 798 видов (Snelgrove*95).

К 1966 глубже 6 км нашли:
р-обр - 114 (59 изопод; 18 амфипод; 19 тинаид; 9 кумовых; по 2 остракод,
мизид, гарпактицид; 3 усоногих)
моллюсков: 39 двуств.; 16 брюхоногих; до 10 моноплакофор; по 1 панцирных,
лопатоногих и головоногих.
иглокожие: 28 голотурий; 14 звезд; 11 лилий; 6 офиур; 1 еж.
фораминифер - 108 полихет 42 губок 26
к-пол 17 приапулид 1 эхиурид 8
сипункулид 4; нематод 2 погонофор 26
мшанок 1 кишечнодышащих 1
Рыбы - 4 (Bassogigas profundissimus; Careproctus amblystomopsis; C. kermadecen-
sis; C. sp.).
Медузы до 10 км
Современная фауна абиссали и ультраабиссали сформировалась, в осн., в
кайнозое из шельфовых вод Антарктики. Арктических и тропических шельфовых
видов примерно поровну и мало.
3 главных периода формирования: рифей-венд (1650-570 млн); карбон-пермь
(350-230 млн; олигоцен-плиоцен 25-2 млн) Кузнецов*93).

КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ВОДЫ

 3

Таксономическое богатство снижается с увеличением амплитуды уровня воды (r 2 =

0,47-0,60). Также изменяется состав функциональных мобильных групп и трофич. групп,
причем это происходит после изменения таксономич. богатства. Структура литоральных
сообществ макрозообентоса водоемов-охладителей, где амплитуда изменений уровня воды >
2 м, значительно отличается от таковой литоральных сообществ природных озер. При
амплитуде < 2 м структура сообществ сходна со структурой литоральных сообществ
макрозообентоса озер с природными колебаниями уровня воды (White+11).

ЭМП

В природных водах все частицы возбуждают ЭМП за счет разности

потенциалов.
Кроме этого в водоемах:
ГМП
- теллурические токи (нестационарные; 0,1-1000 мВ/см2; связаны с ГМП и
солнечной активностью, существуют на обширных акваториях)
- индукционные (движение воды в ГМП - в реках до 30 мВ/м; приливно-
отливные течения - 0,6-1 мкВ/м за 12 ч
- токи, связанные с градиентами солености и концентраций частиц;
- линейные магнитные аномалии параллельно осям срединных хребтов всех
океанов - над не прикрытыми осадками базальтами (Аплонов 96).
-поля гроз
-магнитные бури (ср. интенсивности) 1000 мкВ/м за 2-3 сут.
-биоэлектрические -в скоплениях м-орг, ф-пл (до 4 мВ до глубины 15-20 м)
- конвекционные (возможны, но не найдены - при конвекционном
перемешивании воды в ГМП)
-придонное ЭМП физико-технического происхожд. (до 100 мкВ/м) – (Протасов+82;
Жадан 83; Св.б-сф и ее внешн.связи 92 ).
Если молния попадает на берегу в проводящую породу, слой которой выходит
на дно водоема, то разряд попадает в придонные слои (З-С-94).
Г-бионты воспринимают эти ЭМП, но чувствительность видов сильно
варьирует. У многих есть высокочувствительные рецепторы (10 -7 - 10-8 В/см).
ЭМП влияет на жизнедеятельность г-бионтов.
В пост. ЭМП 1000э на 31% растет поглощение воды гонадами мидий; на 30% -
жабрами и мускулом-замыкателем. В пост. ЭМП 8000э поглощение воды падает на
17% в жабрах; на 19% в мускуле; а в печени растет на 53% (Танеева 73).
ПМП влияет на активность лизосомальных фосфатазы, ДНКазы, РНКазы,бета-
гликооксидазы у артемии (Высоцкая *81).
Слабые МП (42мкТл) при сочетании постоянной и переменной компонент
увеличивают интенсивность бесполого размножения планарии Dugesia Одна
переменная компонента замедляет размножение. Так жэе влияет и вода, обработанная
слабыми МП. Техногенные МП не влияют на этот эффект (Новиков+02).
Изоляция от ГМП нарушала ритм деления бактерий и дрожжей (Чуваев 69).
Действие ЭМП зависит от соотношения электрического и магнитного
компонента.
Г-бионты используют ЭМП для местной ориентации, особенно в мутной воде;
для ориентаций при миграциях.
 4
Доказана ориентация по ГМП для Idotea b. в Средиземном м., для тропич.
Talorchestia, для С-Евр. Talitrus (а для Средиземноиор. - нет) (Ugolini 94).
Доказано восприятие ГМП лангустом (в кольце из кабеля), причем, в отл. от
птиц и черепах, воспринимают и вертикальную составляющую (Lohmann+95).
Для поиска добычи, нападения, защиты.
Возможно ГМП определяет биологические часы, СВМ (Александров*84).

ГРУНТЫ

Коренные и осадочные
Биогенные и хемогенные (конкреции)
Терригенные и океанические
Сложные: - вулканогенно-полигенные (красная глина) (Берникова 80).
По размеру частиц:
< 0,01 мм - глина 1,0 - 10 мм - гравий > 1 м - глыбы
0,01 - 0,1 мм - ил 1,0 - 10 см - галька
0,1 - 1,0 мм - песок 0,1 - 1,0 м - валуны

Важно соотношение размерных фракций в грунте.

Илистый песок, если в песке до 10% частиц < 0,1мм; а если их 30-50% -
песчанистый ил; более 50% - глинистый ил.
Чем > мелких частиц в грунте, тем < его опорность.
Плотность нарастает в грунте сверху вниз.
От гранулометрического состава зависит и устойчивость к размыву.
Важно соотн-е минеральных и органических частиц - зависит от смыва в
водоем и от типа сообщества.
В океанических грунтах много ОВ, т.к. минеральные частицы только из
атмосферы, а одна Ephausida pacifica cбрасывает в год 19,3 млн т шкурок (Голубев 81).
Глобериновый. диатомовый ил.
Много ОВ в красной глине - генезис неясен, но р-акт повышена (Кожова 87).
Скорость накопления осадков в открытом океане:
1-10 мм/1000 лет (Кожова 87); не более 0,1 мм/1000 лет (по зубам акул) – (Беляев*80).
Быстрее накопление идет в местах контакта холодных и теплых вод - массовая
гибель от термического шока. У Фолклендов растет подводная гора из кремниевых
скелетов - уже 2-3 км.
В зоне контакта Эль-Ниньо и Гумбольтового теч. на дне - рифы из очень
крупных балянусов - следствие интенсивного оведания детрита (Senn*89).
На дно (1-5 км) оседает 1-4% I-прод (Цейтлин 84).
В прибрежье быстрее: в фиордах Норвегии - в ср. 1,5 мм/г Wassmann 83).
В континентальных вод-х еще быстрее.
Г-бионты сильно влияют на накопление осадков.
Коралловые постройки, хотя большая часть изсести в них откладывают
красные и зеленые известковые вдр, фораминиферы. Особенно много нитчатых и
листовых вдр развивается на рифах при эвтрофикации - их биомасса и продукция >
чем у кораллов (Laponte 89).
Только поля битых кораллов - 190 млн км2.
Слизь г-бионтов склеивает частицы песка, ила, глины и они не сносятся
придонными течениями, а накапливаются.
 4
Биссус мидий укрепляет галечное дно - гальки реже переворачиваются и
накапливающиеся между ними фекалии и псевдофекалии не вымываются, а в отлив
сохраняют влагу (в 3 раза < смертность балянусов) – (Stephens*91).
Донные сестонофаги (полихеты и др.) часто селятся таким образом, что
набегающий поток турбулизируется и взвесь выпадает (вихри не размывают дно т.к.
оно сцементировано слизью) (Eckman+81).
В океанической зоне г-бионты полностью определяют тип грунта и предложено
определять его состав без отбора проб - по составу планктона (соотн. детритофагов,
нападающих и собирающих хищников) (Буруковский 87).
Г-бионты обогащают грунт ОВ (фекалии, шкурки, трупы, слизь).
В донном детрите 2-10% а-к-т; 2-4% УВ; 15-20% липидов, гумус, смолы,
асфальтены. Чем > гумуса в дне озер, темхуже развивается ф-пл (Коростылева 79).
Кол-во ОВ зависит от типа водоема: фиорды Норвегии - 22гС/м2. Детрит
содержит 10% энергии осадков (Заславская 82).
Г-бионты приспособлены к обитанию на определенном типе грунта (пело-
аргилло- псаммо- литофилы).
Поверхностные пелофилы мелкие или уплощенные, грунтовые могут быть
крупными. На каменистом грунте - наоборот, поэтому средняя масса литофилов в 25-
30 р > пелофилов.
Роющие животные меняют пористость и жескость грунта, форму поровых
ходов. По норам и ходам животных проникают вода с м-элементами и О2. О2 вносят и
корни макрофитов: зостера - 1% общего выделения; речные растения 2-4%; озерные
растения 28-100%; лобелия 100%; до 3,12 мкг/мг ч (Sand-J+82).
Меняются свойства поверхности дна между трубками полихет и др (Jones 93).
Инфауна активно перемешивает грунт, часто выносит его наружу, меняет
размерный состав (голотурии заглатывают мелкоалевритовую фракцию) Соколова 87.
Поверхностные животные временно проникают в грунт от врагов и за пищей.
Самки мечехвоста откладывая яйца перемешивают грунт до 17,7 см (волновой накат -
до 1-2 см) (Kraeuter+94).
Верхние 0,5 см (иногда >) называют активным слоем: он насыщен м-орг и в
нем активно идут б-хим процессы. На шельфе активный слой определяет свойства
подстилающего, а в на глубине - нет (Андреева*82).
Чем глубже, тем < животных: тубифициды обычно до 8 см (иногда до 35);
хирономиды - до 5 см (до 100) Мартынова 85).
Число орг-мов также влияет на свойства грунта: чем плотнее поселения
олигохет, тем глубже проникает О2 (при 500 тыс экз/м2 - до 15 см Мартынова 85).
Химический состав поровых вод зависит от стока с суши, от активности м-орг
(и меняется по сезонам) и отличается от воды над грунтом (Мизандронцев 67).
Грунт и вода обмениваются веществом и энергией. Возле Нью-Йорка в море
поступает 30-150 л/с грунтовых вод, из которых 50% - рециркуляция морской воды
(Bokuniewicz 90).
В масштабах планеты воздействие г-бионтов на грунт можно сравнить только
с геологическими процессами.