Қазақстан Республикасы Білім және Ғылым министрлігі

Л.Н.Гумилев атындағы Еуразия Ұлттық университеті

Реферат
Тақырыбы:Проприоцептивті
сенсорлық жүйенің
эволюциясы

Орындаған: Бейбітқызы Мөлдір

Тексерген: Мукатаева Ж.М.

План:

1. Общие представления о скелетно-мышечной и суставной рецепции

(проприорецепции).
2. Эволюционные аспекты развития периферического отдела
проприоцептивной сенсорной системы. 

a. Наружные проприоцепторы беспозвоночных

b. Внутренние проприоцепторы беспозвоночных 

3. Рецепторный отдел проприоцептивой сенсорной системы

позвоночных
4. Исследование проприоцептивной чувствительности (мышечно-
суставного чувства, или глубокой чувствительности).
5. Двигательный анализатор в онтогенезе. 
Общие представления о скелетно-мышечной и суставной рецепции
(проприорецепции). 

Термин «проприо- цепция» или «проприорецепция» был введен Ч.

Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-
мышечной системы.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецепторы, или

мышечные веретена (рецепторы растяжения), сухожильные рецепторы
Гольджи, или органы Гольджи (рецепторы мышечной силы), а также
суставные рецепторы относятся к механорецепторам, посылающим в ЦНС
информацию о положении, деформации и смещениях различных частей
тела. Функционирование этих рецепторов обеспечивает координацию всех
подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во
время любых двигательных актов.

При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют

способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно
реагировать на внешние воздействия. Если человек закроет глаза и
попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко.
Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться
информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной

сенсорной системы, или двигательного анализатора. Вместе с тем,
несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами
этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его
деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела
двигательного анализатора.
Эволюционные аспекты развития периферического отдела
проприоцептивной сенсорной системы. 

Эта система широко распространена среди беспозвоночных. Ее

периферическая часть представлена двумя группами проприоцепторов:
наружными, или кути- кулярными, и внутренними.

Наружные проприоцепторы беспозвоночных — это трихоидные,

кампаниформные и хордотональные сенсиллы. Все они расположены у
поверхности кутикулы и реагируют на ее смещения, растяжения, сжатия
или перемещения различных склеритов друг относительно друга.

Трихоидная сенсилла — это сенсорная клетка, имеющая дендрит в виде

волоска. Такая клетка возбуждается при надавливании на волосок
участком кутикулы. Совокупность трихоидных сенсилл составляет
волосковую пластинку. Электрические реакции отдельной сенсиллы,
входящей в состав волосковой пластинки, не зависят от возбуждения
соседних сенсилл и носят фазно-тонический характер. Импульсы от этих
волосков поступают в нервный центр, создавая представление о
положении головы, груди, брюшка, придатков тела и отдельных сегментов
беспозвоночного.

Кампаниформные, или колоколовидные, сенсиллы являются

производными трихоидной сенсиллы, у которой вместо волоска
воспринимающая поверхность рецептора имеет форму низкого купола
(колпачка) диаметром от 8 до 25 мкм. Его деформация при изгибах,
сжатиях и растяжениях вызывает возбуждение сенсорного нейрона, что
используется для регуляции полета насекомых.

Хордотональные сенсиллы, или сколопидии, представляют собой

биполярный сенсорный нейрон, дендрит которого имеет длинную
ресничку. Дендрит и ресничка заключены в кутикулярную трубку
(сколопоидное тельце, или сколопс), которая закрыта конусовидной, или
колоколовидной, шапочкой. В центральной части шапочки расположен
канал, в который входит и плотно закрепляется дистальная часть
реснички. Колебания шапочки вызывают продольные смещения реснички
и тем самым преобразуют механические движения в электрические.
Совокупность хордотональных сенсилл образует хордотональный орган.

Входя в состав тимпанальных и джонстоновых органов, хордотональные

сенсиллы у насекомых ответственны не только за наружную
проприоцепцию, но и за восприятие звуковых сигналов.
Внутренние проприоцепторы беспозвоночных представлены
рецепторами растяжения, которые находятся в соединительной ткани и
мышцах. Среди них наиболее изучены абдоминальные (брюшные)
рецепторы растяжения у ракообразных, которые можно рассматривать в
качестве аналога мышечных веретен позвоночных, в том числе
млекопитающих.

В сегментарных мышцах брюшка рака и омара помимо обычных

мышечных волокон, имеются видоизмененные мышечные волокна,
содержащие дендриты сенсорных нейронов. Они образуют мышечный
рецепторный орган, который состоит из двух мышечных волокон (РМ] и
РМ2). Каждое волокно иннервируется собственным сенсорным нейроном.
Одно из этих волокон реагирует на стационарное растяжение обычных
мышечных волокон (то есть оно является датчиком растяжения, или
медленно адаптирующимся рецептором), а другое — только на начало
растяжения или его окончание (датчик скорости, или быстро
адаптирующийся рецептор).

Кроме сенсорной иннервации мышечные волокна-рецепторы снабжены

веточками, отходящими от моторного аксона, который идет к главным
мышечным волокнам. Когда мотонейроны вызывают сокращение
основных мышечных волокон, одновременно сокращаются и волокна-
рецепторы. Тем самым рецепторный орган приспосабливается к новой
длине основных мышечных волокон и продолжает оценивать ее.

И еще одна важная деталь: сенсорные нейроны рецепторного органа за

счет наличия эфферентных тормозных аксонов могут угнетать свою
импульсную активность. Необходимость в таком угнетении возникает,
например, при плавании — в этой ситуации рак должен производить
сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка: если бы
импульсация от рецептора растяжения достигала ЦНС, то она бы снижала
силу плавательных движений.
Рецепторный отдел проприоцептивой сенсорной системы
позвоночных. У позвоночных животных существуют только внутренние
проприоцепторы, которые находятся в мышцах, сухожилиях,
сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях
суставов, надкостнице и т. д. Среди них имеются неспециализированные
рецепторы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные
окончания, инкапсулированные рецепторы типа телец Руффини и
Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные
органы (или рецепторы) Гольджи. Эти специализированные рецепторы
отсутствуют еще у рыб, но уже появляются у амфибий, достигая своего
совершенства у высших млекопитающих.

Мышечные веретена амфибий. У лягушки мышечное веретено,

предназначенное для оценки длины мышцы и скорости ее растяжения,
представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за
счет капсулы и напоминающую по форме веретено (fusum). Внутри
веретена находится до 12 интрафузальных мышечных волокон,
отличающихся по своему строению от обычных (экс- трафузальных)
мышечных волокон, предназначенных для выполнения основной функции
мышцы. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам,
поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а
при сокращении — уменьшается. Именно эти интрафузальные волокна (за
счет их растяжения) обеспечивают поток сенсорной информации о
состоянии мышцы.

Каждое такое волокно состоит из центрального — сенсорного — участка и

полярных — моторных участков по обоим его концам. В центральной зоне
мышечная ткань замещена соединительной и ретикулярной тканью;
именно здесь находятся окончания дендрита сенсорного нейрона,
воспринимающие растяжение данной зоны. Центральная часть
интрафузального волокна получила название ретикулярной зоны, соседние
с ней участки — переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне
каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней
капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько
интрафузальных волокон. Полярные компактные зоны иннервируются
веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона
интрафузальных волокон несократима, поэтому при сокращении
компактных моторных областей она и ее нервные окончания
растягиваются, что приводит к их деполяризации.

Принято считать, что нервные окончания ретикулярной зоны отражают

динамическую реакцию веретена на растяжение (то есть являются
датчиками скорости растяжения мышцы), а нервные окончания близ
соединений между компактными и ретикулярной зонами воспринимают
статическую часть ответа (датчики длины мышцы) . Благодаря этой
информации регулируется активность мышцы, а также чувствительность
мышечного веретена к растяжению.

Мышечные веретена птиц и млекопитающих, включая человека,

представляют собой продолговатые образования длиной несколько
миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в
толще мышцы (рис. 4.3). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г
ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Мышечные веретена имеют два типа интрафузальных волокон:

ядерносумачатые (ЯС-волокна) и ядерно-цепочечные (ЯЦ-волокна). У ЯС-
волокон, которые являются более толстыми и более длинными, чем ЯЦ-
волокна, в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа
ядер (ядерная сумка); по своим свойствам эти волокна напоминают
медленные (тонические) экстрафузальные волокна. У ЯЦ-волокон ядра
находятся в виде цепочки; ведут себя ЯЦ-волокна как быстрые
экстрафузальные волокна.

У млекопитающих, в том числе у человека, оба типа интрафузальных

волокон в своей центральной части снабжены спиральным окончанием
дендрита крупного сенсорного нервного волокна. Оно называется
первичным окончанием мышечного веретена (или волокно группы 1а,
первичный афферент 1а). Оно быстро адаптируемо, поэтому реагирует на
начало или на окончание растяжения, т. е. представляет собой
дифференциальный датчик, предназначенный для детекции скорости
растяжения мышцы.

Кроме того, ЯЦ-волокна снабжены менее крупными спиральными

окончаниями, или вторичными окончаниями мышечного веретена
(волокна группы На; вторичные афференты На). Для них характерна
медленная скорость адаптации. Поэтому эти окончания хорошо отражают
степень растяжения (чем она больше, тем выше частота импульсации,
идущая от этих окончаний). Пока имеет место растяжение мышцы, до тех
пор окончания типа Па «чувствуют» его. Таким образом, вторичные
окончания, реагирующие только

на постоянное натяжение, специализированы для передачи информации о

положении мышцы (датчик положения и длины мышцы). В целом,
мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц,
их фактической длине и скорости ее изменений.
Поток импульсов от мышечных рецепторов идет и в условиях покоя, но он
относительно небольшой. В случае, когда происходит растяжение мышцы
под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом
неврологического молоточка), вследствие генерации рецепторного
потенциала частота генерации потенциала действия (ПД) возрастает
пропорционально скорости (в первичных афферентах 1а, которые
находятся, главным образом, в ЯС- волокнах) или пропорционально
степени растяжения (вторичные афференты На, находящиеся, в основном,
в ЯЦ-волокнах). Весь поток импульсов, отражающий динамический и
статический ответы мышечных рецепторов на растяжение, переключаясь в
спинном мозге на альфа-мотонейроны, вызывает рефлекторное
сокращение растягиваемой мышцы (миотатический рефлекс), а через
тормозной интернейрон тормозит альфа-мотонейроны мышцы-антагони-
ста, т. е. вызывает реципрокное торможение.

У млекопитающих периферические участки интрафузальных мышечных

волокон получают моторную иннервацию (фузимоторные волокна, или
гамма-эфферентные волокна, в том числе динамические и статические) от
гамма-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении этих нейронов
(одновременно с возбуждением аль- фа-мотонейронов) происходит
сокращение интрафузальных мышечных волокон и уменьшение всей
длины мышечного веретена. Благодаря этому в момент сокращения
скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшается
длина интрафузальных мышечных волокон, поэтому веретено продолжает
«следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца
сокращена. Таким образом, гамма-активация интрафузальных структур
позволяет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех
условиях, когда веретено перестает «чувствовать». При этом
динамические гамма-эфференты преимущественно усиливают реакцию на
скорость удлинения мышцы, а статические — на длину. Таков гамма-
мотонейронный механизм регуляции чувствительности мышечного
веретена, позволяющий выполнять ему сенсорную функцию при самой
различной длине мышцы.

К сказанному следует добавить, что, как правило, возбуждение альфа-

мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов с
целью улучшения качества работы мышечного веретена в условиях
мышечного сокращения. Такое взаимодействие нейронов спинного мозга
получило название альфа-гамма-коактивация. Важно отметить, что с
ростом силы возбуждения альфа-мотонейронов растет и интенсивность
возбуждения гамма-мотонейронов.
С другой стороны, известно, что активация гамма-эфферентов, например
под влиянием супраспинальных импульсов, может сама по себе, т. е. без
растяжения мышцы, вызывать сокращения интра- фузальных волокон и
тем самым инициировать проприоцептивную импульсацию в ЦНС.
Следовательно, активация гамма-мотонейронов может косвенно
возбуждать альфа-мотонейроны спинного мозга и тем самым вызывать
сокращение соответствующей группы мышц.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и

скорости ее растяжения реагируют на два воздействия: периферическое —
изменение длины мышцы — и центральное — изменение уровня
активации гамма-мотонейронов, поэтому реакции веретен в условиях
естественной деятельности мышц довольно сложны.

При пассивном растяжении мышцы наблюдается активация рецепторов

веретен; она вызывает миотатический рефлекс, или рефлекс на
растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины
оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а
возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-
мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого
импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины
мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи млекопитающих и

человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с
сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.
Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой
веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека
может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор
иннервируется волокнами группы lb. В условиях покоя, т. е. когда мышца
не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В
условиях мышечного сокращения частота импуль- сации возрастает прямо
пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет
рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе,
развиваемой мышцей. В то же время сухожильный орган слабо реагирует
на растяжение мышцы.

К сухожильному органу часто примыкают другие рецепторные

образования, например, концевые органы Руффини, тельца Пачини, а
также свободные нервные окончания тонких немиелинизирован- ных
волокон.

В целом на спинальном уровне импульсация от сухожильного органа и

других рецепторов сухожилий активирует тормозные вставочные
нейроны. Эти нейроны угнетают активность альфа-мотонейронов
собственной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов антагониста.

Суставные рецепторы млекопитающих и человека изучены гораздо

меньше, чем мышечные. Известно, что их роль выполняют те же
неспециализированные рецепторы, что встречаются в сухожилиях, т. е.
концевые органы Руффини, тельца Пачини и подобные им образования.
Показано, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на
изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных
связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Проводниковый и корковые отделы проприоцептивного анализатора

млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и
суставных рецепторов поступает через аксоны первых афферентных
нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где
частично переключается на альфа-мотоней- роны или на вставочные
нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по
восходящим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по
путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к
мозжечку, а по пучкам Гол- ля и Бурдаха, проходящим в дорсальных
канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер,
расположенных в продолговатом мозге. Аксоны этих нейронов (нейронов
второго порядка) образуют мощный бульботаламический пучок, или
медиальный лемниск, который заканчивается в задневентральных ядрах
таламуса. Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка)
оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в
соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвиевой
борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в
двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация
используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том
числе для принятия решения о замысле движения, а также для его
реализации. Кроме того, у человека на основе проприоцептивной
информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а
также в целом о положении тела в пространстве.

Нисходящие влияния тоже имеют место в этой системе. В частности, от

гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге, идут эфферентные
волокна (гамма-эфференты) к периферическим участкам интрафузальных
мышечных волокон, о чем подробно уже отмечалось выше.

Двигательный анализатор в онтогенезе. Проприорецепторы активно

функционируют уже во внутриутробном периоде. На постнатальном этапе
происходит их перемещение в те участки мышц, которые подвергаются
наибольшему растяжению. Афферентные нервы хорошо развиты у
новорожденных. Однако в функциональном отношении они «дозревают» к
7—8 годам. К этому же времени существенного развития достигает и
корковая часть двигательного анализатора. Восприятие состояния мышцы
преимущественно приходится на период созревания передних (лобных)
ассоциативных зон. Корковая часть двигательного анализатора
развивается постепенно (например, 4-е поле, по Бродману, формируется к
3—4 годам, 6-е поле — к 7 годам), достигая «зрелости» к 13—15 годам.
Огромную роль в становлении двигательного анализатора играет трудовое
и физическое воспитание.