Вопросы коллоквиума по разделу: «Физиология сенсорных систем»

1.Понятие сенсорной системы. Понятие анализатора с позиции учения И.П. Павлова, их роль в
жизнедеятельности организма.
2.Общие свойства сенсорных систем. Особенности организации проводникового, коркового отделов
сенсорной системы.
3.Классификация, механизм возбуждения рецептора. Кодирование информации в сенсорных системах.
4.Морфофункциональная характеристика отделов зрительной сенсорной системы, роль дорецепторного
отдела этой системы.
5.Понятие рефракции, ее аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия).
6. Аккомодация глаза, механизмы аккомодации.
7.Характеристика рецепторного отдела зрительного анализатора, фотохимические реакции в нем.
8.Зрачковый рефлекс, его клинико-диагностическое значение.
9. Характеристика дорецепторного, звуковоспринимающего отделов слуховой системы.
10. Механизмы рецепции звука. Бинауральный слух.
11. Особенности организации вестибулярного анализатора, его роль в поддержании
равновесия, положения тела в пространстве.
12. Общая морфологическая и функциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы.
Рецепторы вкусовой сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия вкуса.
13. Морфофункциональная организация отделов обонятельной сенсорной системы. Механизм рецепции
и восприятия запаха.
14. Интерорецепция. Роль рецепторов внутренних органов в поддержании и сохранении гомеостаза
внутренней среды организма.
15.Понятие боли, ноцицепции. Место боли в ФУС сохранения целостности организма. Компоненты
болевой реакции.
16.Морфофункциональная характеристика отделов болевой сенсорной системы.
17. Классификация боли. Представление о теориях механизма возникновения боли.
18. Понятия антиноцицепции и антиноцицептивной системы (АНЦС). Компоненты и функции АНЦС .
19. Уровни АНЦС. Нейрохимические и нейрофизиологические механизмы АНЦС.
20. Физиологические основы обезболивания.
21. Общая морфологическая и функциональная организация отделов тактильной сенсорной системы.
22. Морфофункциональная организация температурной сенсорной системы.
 1.Понятие сенсорной системы. Понятие анализатора с позиции учения И.П. Павлова, их роль в
жизнедеятельности организма.
Сенсорные системы (анализаторы) – совокупность центральных и периферических образований
нервной системы, обеспечивающих восприятие и анализ раздражителей (изменения внешней и внутренней
среды) и участвующих в формировании ответной реакции.
Органы чувств – периферические образования, воспринимающие и частично анализирующие
раздражители окр. среды. Главной частью органа чувств явл. рецепторы.
Сенсорные системы обеспечивают связь организма с внешней и внутренней средой. Что касается
внешней среды организма, обычно выделяют 5 чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Относительно
внутренней среды организма следует заметить, что сущ. также ощущение (чувство) голода, жажды, половой
потребности (либидо), которые обусловлены особым – мотивационным – состоянием орагизма.
Сенсорная система по И.П. Павлову – часть НС, состоящая из воспринимающих элементов –
сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей,
передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют
эту информацию. Т.к. образом, анализатор впервые рассматривался как единая система, включающая периф.,
проводниковый и корковый отделы.
Значение сенсорных систем: 1) участие в регуляции функций внутр. органов;
2) формирование ощущений;
3) поддержание гомеостазиса;
4) обеспечение приспособления организма к различных условиям жизнедеятельности.

2.Общие свойства сенсорных систем. Особенности организации проводникового, коркового

отделов сенсорной системы.
Общие свойства сенсорных систем:
1) Высокая чувствительность сенсорных систем к адекватному раздражителю — обеспечение
восприятия очень слабых раздражителей. Все отделы анализатора и прежде всего рецепторы обладают
чрезвычайно высокой возбудимостью, однако не любое возбуждение рецепторов вызывает ощущение.
2) Способность к адаптации к постоянной силе длительно действующего раздражителя также
является важным приспособительным свойством. Адаптация рецепторов заключается в основном в
понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Адаптация сенсорных систем,
ограничивая чрезмерный поток афферентных импульсов, способствует адекватному восприятию сильных
раздражений, поскольку снижаются неприятные ощущения.
3) Сенситизация — повышение чувствительности сенсорных систем может наблюдаться при
возбуждении СНС, выбросе катехоламинов надпочечниками, при увеличении тироксина в крови, в условиях
действия слабых раздражителей. Это свойство наряду с высокой чувствительностью и адаптацией также
повышает разрешающую способность сенсорных систем. Они способны функционировать в широком
диапазоне интенсивностей раздражений.
4) Инерционность сенсорных систем — отставание возникновения ощущений от начала действия
раздражителя и продолжение ощущений некоторый период времени после его выключения. Латентное время
возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем,
необходимым для синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой, временем возбуждения
ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре большого мозга. Сохранение ощущений после
выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС.
Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут создавать ощущение
непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые
воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем
сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет 18 — 24 мельканий в секунду. Наряду с
этим, если два неподвижных стимула проецировать на разные участки сетчатки, последовательно, с
интервалом 20— 200 мс, возникает ощущение движения объекта («фи-феномен»). Оба феномена — «слияние
мельканий» и «фи-феномен» — лежат в основе получения кинематографического изображения: вследствие
инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и
формируется слитное (непрерывное) изображение.
5) Системный механизм узнавания и восприятия закл. во взаимодополнении и взаимовлиянии
сенсорных систем, зависящих от функционального состояния организма.
 Взаимодополнения выражаются в дополнительной оценке действующих на организм раздражителей с
помощью различных сенсорных систем, благодаря которой формируется целостное представление о
предметах и явлениях внешнего мира.
Взаимовлияния сенс. систем выражаются в изменении возбудимости одной системы при возбуждении
другой (либо в понижении, либо в повышении) и в возникновении при этом соответствующих ощущений.
Восприятие также зависит от функ. состояния организма (доминирующей мотивации, по П.К.
Анохину). Например,: гастро-лингвальный рефлек.
Проводниковый отдел сенсорной системы вкл. совокупность всех нервных элементов, по которым
сигнал от рецептора достигает КБМ: афф. (периферические) и промежуточные нейроны сп. мозга, стволовых
и подкорковых структур ЦНС. Возбуждение в синапсах ЦНС передаётся с помощью глутамата (ВИП и
субстанция П являются модуляторами).
Назначение проводникового отдела — обеспечение проведения сенсорной информации от места её
поступление в центр. отдел анализатора. Различают специф. и неспециф. пути:
1) Специфический (проекционный) путь обеспечивает формирование ощущений определенной
модальности — зрительных, слуховых, вкусовых и т.п. Импульсы имеют переключения: на уровне сп. и
продолг. мозга, далее — в зрительных буграх промежут. мозга, затем инфо идёт в КБМ.
2) Неспецифический путь формируется ретик. формацией. Возбуждение проводится медленно, через
большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения вовлекаются гипоталамус и другие
отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный,
двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций. Поток афф. импульсов — это своего рода
энергия, которая обеспечивает все виды деятельности КБМ. Блокада неспецифического пути ведет к
глубокому торможению центральных структур и невозможности осуществления не только психической
деятельности, но и двигательных произвольных реакций.
Центральный (корковый) отдел. Выделяют первичную кору, куда поступают импульсы от
рецепторов одного вида, вторичную зону – бисенсорные, т.е. возбуждение при действии 2х раздражителей.
Также эфф. возбуждение поступает и в ассоциативные области КБМ (третичные сенсорные зоны).
Взаимодействие возбуждений первичной, вторичной и третичной зон обеспечивает формирование
соответ. ощущений, с помощью которых осущ. конечный анализ и синтез поступающей в ЦНС информации.
1) Анализ информации закл. в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает
действующие раздражители (вид, свет, звук и т.д. — качественная характеристика) и определяет силу, время
и место — пространство, на которое действует раздражитель (его локализацию: источник звука, света, запаха)
— тонкие характеристики отдельных раздражителей и их свойств (например, сила звука, высота и т. п.). При
этом особую роль играют нейроны-детекторы, которые дают максимальную импульсацию только при
определенной ориентации световой полоски или решетки, при другой ориентации нейрон или не реагирует,
или его активность выражена слабо.
2) Синтез закл. в создании целостного представления об объекте или явлении (узнавание, восприятие)
и формировании ответной реакции.
Совокупность ощущений, формирующихся с помощью одной сенсорной системы, называют
модальностью (звук, свет и др.). Модальность включает субмодальности. Например, с помощью сенсорной
системы зрения организм оценивает форму, величину, цвет и движение предмета.
Узнавание — формирование в сознании образа объекта или явления, действующих на органы чувств,
ранее встречавшихся организму. Это достигается с помощью сличения поступающей в данный момент
информации об объекте или явлении со следами памяти, с помощью которой закодирован образ.
Восприятие – формирование в сознании образа объекта или явления, встретившихся впервые
организму и действующих на органы чувств. Поступающая инфо. сличается со следами памята о др.
подобных объектах или явлениях.

3.Классиф., механизм возбуждения рецептора. Кодирование информации в сенсорных системах.

 Классификация рецепторов:
1) По характеру ощущения: тепловые, болевые, зрительные.
2) По природе адекватного раздражителя: механо-, термо-, фото-, баро-.
3) По среде, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интеро-, проприо-.
4) По отношению к одной или нескольким модальностям: мономодальные (преобразуют в нерв.
импульс только один вид раздражителя: световой, t-ный), полимодальный (механ. и t-ный, механ. и хим. )
 5) По способности воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при
непосредственном контакте с ними: контактные и дистантные.
6) По уровеню чувствительности: низкопороговые (механорец.) и высокопорговые (ноцицепторы).
7) По морфофункц. организации и механизму возникновения возбуждения: первиночувствующие
(кожные, обонятельные, проприо-), вторичночувствующие (слуха, зрения, вкуса).
 Периферический отдел — рецептор. Назначение рецептора — восприятие раздражителей и
первичный их анализ (изменений внешней и внутренней сред организма). Восприятие раздражителей в
рецепторах осуществляйся посредством трансформации энергии раздражителя в РП, инициирующий
возникновение в афферентном нервном окончании нервного импульса. Медиатором первичных афферентных
нейронов является глютамат. Для рецепторов характерна специфичность, т. е. способность
восприниматьопределенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции
(адекватные раздражители). Рецепторное поле - область тела, на стимуляцию которого сенсорный нейрон
отвечаем формированием ПД. Сенсорный нейрон 1го порядка — первичный афферентный нейрон
(локализуется в спинномозговых ганглиях и ганглиях черепных нервов); нейрон 2го порядка локализуется в
спинном мозге или в стволе мозга; 3его порядка — в таламусе, 4ого порядка — в сенсорной коре.
Механизм возбуждения рецепторов. Рецептор - окончание дендрита первичного афф. нейрона
(первичный рецептор) или специальную (рецепторную) клетку, синапт. связанную с окончанием дендрита
первичного афферентного нейрона (вторичный рецептор). Рецептор имеет воспринимающие (рецепторные)
молекулы — это интегральный белок клеточной мембраны. Действие адекватного раздражителя на рецептор
изменяет конформацию рецепторных молекул и вызывает активацию ионных каналов. В результате движения
ионов формируется РП: обычно ионы Na+ диффундируют в клетку, ионы К+ — из клетки. В первичном
рецепторе РП за счет своего эл. поля обеспечивает возникновение ПД в чувствительном нервном окончании.
Электрическое поле РП — раздражитель для электроуправляемых ионных каналов нервного волокна.
Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием
дендрита афф. нейрона. РП вызывает высвобождение из рецепторной клетки в синапт. щель медиатора, под
влиянием которого на постсинаптической мембране возникает ГП. РП и ГП являются локальными
потенциалами, они способны к суммации и формируются в соответствии с законом силы. ГП — это ВПСП, он
обеспечивает за счет своего эл. поля возникновение ПД в нервном волокне — в первом перехвате Ранвье
миел. волокна или в непосредственной близости безмиел. волокна, т.е. вблизи постсинаптической мембраны.
3 основных свойства рецепторов
1) Очень высокая возбудимость. В частности, пороговая сила раздражителей, действующих на
экстерорецепторы, воспринимающие физ. стимулы, варьирует в интервале от 2•10 -7 до 5•10-18 Дж.
2) Адаптаиия рецепторов — это, как правило, уменьшение их возбудимости при длит. действии
раздражителя (темновая адаптация фоторецепторов — повышение их возбудимости при длит. снижении
освещенности). Процесс адаптации рецепторов выражается в снижении амплитуды РП, вследствие чего
уменьшается частота импульсации в афферентных волокнах. Значение адаптации рецепторов в том, что она
уменьшает восприятие длительных, малодинамичных раздражителей, теряющих свою сигнальную роль,
защищает ЦНС от избыточной афф. импульсации, а организм (в ряде случаев) — от неприятных ощущений.
3) Спонтанная активность некоторых видов рецепторов (фоно-, вестибуло-, термо-, хемо-, пропри-),
которая существует постоянно, без специального действия на них раздражителя. Считают, что она связана с
периодическим колебанием мембранного потенциала: когда МП достигает критического уровня, в афф.
нервном волокне генерируется ПД.
 Кодирование — это процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для
передачи по каналу связи. Универсальным кодом является ПД, который распространяется по нервным
волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах сенсорных систем осуществляется с
помощью химического кода — медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с
помощью механизмов памяти.
 Кодирование в периферическом отделе сенсорной системы.
1) Кодирование качества (вида) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов —
способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в
процессе эволюции (адекватный раздражитель).
2) Сила раздражителя кодируется величиной рецепторного потенциала и, следовательно, изменением
частоты импульсов, возникающих в окончании чувствительного нервного волокна при изменении силы
действующего раздражителя. В конечном итоге от силы раздражителя зависит общее число импуль сов,
возникающих в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование.
 3) Кодирование пространства, локализация действия раздражителя кодируется тем, что
возбуждаются только те рецепторы, на которые действуют раздражители, при этом рецепторы
различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны КБМ. Пространство на теле организма
кодируется также величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы. Для раздельного восприятия
двух раздражителей необходимо, чтобы между возбужд. рецепторами был хотя бы один невозбужденный.
4) Кодирование времени действия раздражителя на рецепторы состоит в том. что они начинают
возбуждаться с началом действия раздражителя на рецепту торы и прекращают возбуждаться сразу после
выключения раздражителя (временное кодирование).
 Кодирование в проводниковом отделе сенсорной системы. На пути следования афферентных
сигналов кодирование осуществляется только в синапсах. В нервных волокнах информация не кодируется;
они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах или
поступающая от различных нейронов в ЦНС к другим клеткам. Импульсы в отдельном нервном волокне
формируются в пачки (паттерны), между которыми могут быть различные интервалы, в пачках — различное
число импульсов, между отдельными пачками — различные интервалы. Все это отражает характер
закодированной в рецепторах информации — определенная структура ответа, или результат переработки
информации в нервном центре. В нервном стволе может изменяться также число возбужденных нервных
волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем
переходе сигнала от одного нейрона на другой.
В ядрах, где происходит переключение сигналов на следующие по их пути нейроны, например в таламу -
се, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-
вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными ре-
цепторами. При этом кодирование осуществляется не отдельными нейронами, а ансамблями нейронов. Чем
сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается. По мере продвижения импульсов к
вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация
превращается в короткие пачки импульсов (паттерны).
Нейроны, получившие название детекторы, избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула,
например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в
определенной части поля зрения.
На уровне таламуса начинают формироваться ощущения, что является началом субъективного анализа
и синтеза действующих на организм раздражителей.
Меченая линия определяет точность поступления импульсов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах
происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной
информации, при этом устраняются несущественные, неприятные, избыточные сигналы. Меченая линия
является элементом пространственной (топологической) организации ЦНС и организма в целом, что
определяется как картирование.
 Кодирование в корковом отделе сенсорной системы.
1)Кодирование с помощью электрофизиологических процессов является пространственновременным:
нервные импульсы вначале поступают (через 15 — 20 мс от начала раздражения) в первичную сенсорную
зону, где локализуются моносенсорные нейроны. Спустя несколько мс импульсация идёт во вторичную
сенсорную зону, где бисенсорные нейроны. Значительно позже (через 70—100 мс) возбуждение поступает в
ассоциативную кору (третичная зона), где локализуются полисенсорные нейроны.
2) Пространственное кодирование, наиболее важные в функциональном отношении участки
рецептивных зон занимают в коре большие пространства.

4.Морфофункциональная характеристика отделов зрительной сенсорной системы, роль

дорецепторного отдела этой системы.
Орган зрения – парное, подвижное сферическое образование, вкл. рецепторы, часть проводникового
отдела и вспомогат. структуры.
1) Дорецепторный отдел.
 Световоспринимающий аппарат обеспечивает восприятие квантов света – кодирование
поступающей информации и передачу её по афф. путям в ЦНС.
 Оптическая система (слёзная жидкость, роговица, водянистая врага, хрусталик, стекловидное тело)
предназначена для фокусирования световых лучей на сетчатке и формирование в области её центр. ямки
перевёрнутого, уменьшенного изображения.
  Глазодвигательный аппарат производит необходимую для зрения фиксацию глаз, их поворот и
установку зрит. осей.
 Защитно-вспомогат. образования (веки, ресницы, конъюктива) осущ. общую защиту глаз,
увлажнение и питание роговицы.
 Система жизнеобеспечения структур глаза поддерживает кровообращение, выработку внутриглаз.
жидкость, регуляцию гидро- и гемодинамики.
2) Рецепторный отдел (вопрос 7).
3) Проводниковый отдел. На уровне нейронов сетчатки обеспечиваются передача и обработка зрит.
сигналов от фоторецепторов. Эти процессы начинаются на уровне синапсов фоторецепторов с биполярными
и горизонт. клетками и идут в сетчатке в 2х взаимосвязанных направлениях.
Горизонтальное направление (фоторецепторы-горизонт. клетки; горизонт.-биполярные клетки;
биполярные-амакриновые; амакриновые-ганглиозные) обработки сигналов представлено в основном на
периферии сетчатки и обеспечивают суммирование сигналов, восприятие слабых сигналов и движений.
Вертикальное направление обработки сигналов (фоторецептор - биполяр. клетка – ганглиозная клетка)
представлено в центр. ямке; оно обеспечивает высокую разрешающую способность зрения за счёт передачи
сигналов с одного рецептора на одну ганглиозную клетку.
Подтипы глутаматных рецепторов по-разному реагируют на одни и те же воздействия. Так, в
биполярных нейронах off-типа представлены ионотропные глутаматные рецепторы, и их мембрана
деполяризуется в темноте. В постсинапт. мембраны дендритов биполярных нейронов on-типа встроены
метаботропные глутаматные рецепторы. Стимуляция этих рецепторов глутаматом ведёт к закрытию ионных
каналов и гиперполяризации мембраны биполярных клеток в темноте и, наоборот, к деполяризации на свету.
Биполяр. клетки передают сигналы на ганглиоз. клетки, где впервые возникает ПД (2-й вертик. нейрон),
а также на амакриновые клетки (до 20 типов). В конечном итоге обработанные сигналы поступают к
ганглиозным клеткам, на мембранах которых впервые в сетчатке возникают ПД. Они интегрируются и
передаются в ЦНС в виде нервных импульсов по аксонам ганглозных клеток, формирующим зрит. нерв.
Проводниковый отдел вне сетчатки представлен вначале зрит. нервами; затем после частичного
перепрёста их волокон – зрит. трактами, а после переключения на нейронах лат. коленчатых тел – зрит.
лучистостью. Оттуда в кору. Часть зрит. путей проводит сигналы от сетчатки к ретикулярной формации,
ядрам гипоталамуса для управления циркадианными биоритмами, регуляции фун-и эндокринной и ВНС
(преимущественно СНС).
4) Корковый отдел. Первичная сенсорная кора (стриарная) в затыл. области (поле 17). В ней
представлена ретинотопическая карта зрительных полей, играющая главную роль в формировании зрит.
образов. Вторичная сенсорная кора расположена к экстрастриарной части.
В коре осущ. слияние изображений от сетчатки обоих глаз в единое целое, что улучшает восприятие
глубины пространства. Фун-ями зрит. коры явл. обнаружение зрит. стимула, определение его формы,
локализации в пространстве, контраста, размеров, цвета, направления движения и формирование зрит. образа.
Восприятие др. параметров 3хмерного мира осущ. при участии экстрастриарных областей зрит. коры (поле 18
и 19), теменной (поле 7), лобной (поля 6 и 8) и др. отделов коры большого мозга.

5.Понятие рефракции, ее аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия).

Рефракция – суммарная преломляющая сила оптического аппарата глаза; при рассматривании далеких
объектов близка к 60 дптр. Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное
расстояние (F) которой в воздухе равно 1 м (1 дптр =1/1). При нормальной рефракции (она называется также
эмметропией) глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через оптический аппарат
глаза фокусируются в центральной ямке сетчатки.
1) Миопия (близорукость) — рефракция глаза, при которой лучи от предмета после прохождения
через оптический аппарат фокусируются впереди сетчатки из-за повышенной суммарной преломляющей
силы глаза или большой длины глазного яблока. При миопии близко располож. предметы видны хорошо, а
отдаленные — хуже. Для коррекции зрения применяют очки с двояковогнутыми (рассеивающими) линзами.
2) Гиперметропия (дальнозоркость) — рефракция глаза, при которой лучи от далеко расположенных
предметов в силу слабой преломляющей способности глаза (например, у людей старше 40 лет) или при малой
длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. При гиперметропии нечеткость зрения возникает при
рассмотрении близкорасположенных предметов. Для ее коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
 3) Астигматизм — нарушение рефракции глаза, обусловленное различной кривизной роговицы и/или
хрусталика в разных меридианах. При этом преломляемый световой пучок, идущий от точечного источника,
невозможно собрать в одной точке (фокусе), поэтому предметы воспринимаются искаженными. Для его
коррекции используют цилиндрические линзы.

6. Аккомодация глаза, механизмы аккомодации.

Аккомодация - главный механизм, обеспечивающий ясное видение объектов на разном удалении от
глаза. Он заключается в сохранении фокусировки изображения рассматриваемого объекта на сетчатке за
счет изменения кривизны хрусталика и его преломляющей силы.
У взрослого человека хрусталик представляет собой прозрачное эластичное бессосудистое тело в форме
двояковыпуклой (собирающей) линзы диаметром 9—10 мм и толщиной в центре 3,6 —5,0 мм (в зависимости
от аккомодации). Соответственно преломляющая сила хрусталика составляет в первом случае 33,1 диоптрия
(дптр), а во втором — 19,1 дптр. Степень аккомодации при этом 14 дптр. С возрастом способность глаза к
аккомодации уменьшается (с 14 дптр в возрасте 10 лет до 1 дптр к 60 годам) вследствие снижения
эластичности хрусталика, при этом ближайшая точка четкого видения постепенно отодвигается от глаза с 7
см в возрасте 10 лет до 1 м к 60 годам (пресбиопия — возрастная гиперметропия).
Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям переходит в фиксирующую его циннову связку,
соединенную с ресничной мышцей. При сокращении ресничной мышцы натяжение цинновой связки
уменьшается и хрусталик за счет своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила
хрусталика увеличивается, глаз настраивается на видение близкорасположенных предметов.
Когда человек смотрит вдаль, ресничная мышца расслаблена, циннова связка натянута, что приводит к
растяжению капсулы хрусталика, его уплощению и снижению преломляющей силы.
Цилиарная мышца, от которой зависит кривизна хрусталика, иннервируется волокнами парасимпати-
ческой ветви III пары черепных нервов, начинающимися от нейронов ядра Якубовича —Эдингера —Вестфаля
и прерывающимися в цилиарном ганглии. Стимуляция М3-холинорецепторов цилиарных мышц АХ вызывает
их сокращение. Адекватным стимулом для изменения степени аккомодации является нечеткость изображения
на сетчатке (ретинальный рефлекс).

7. Характеристика рецепторного отдела зрит. анализатора, фотохимические реакции в нем.

Рецепторный отдел представлен четырьмя видами фоторецепторов — это палочки и 3 вида
колбочек, расположенные в сетчатке глаза. В каждом глазу насчитывается около 110-125 млн палочек 7 млн
колбочек. Палочки распределены на периферии сетчатки, они обусловливают высокую световую
чувствительность при сумеречном зрении, но при этом не достигается высокая четкость изображения,
присущая колбочковому — дневному — зрению.
Плотность упаковки колбочек в центральной ямке (место наилучшего видения) у человека достигает
200 000/мм2, что обеспечивает высокую остроту зрения. Плотность расположения палочек ближе к центру
сетчатки составляет 40 — 60 тыс/мм2 и по мере удаления от центра сетчатки на периферию уменьшается.
Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки – сост. из 2х сегментов – наружного, содержащего
светочувствит. пигмент, и внутреннего, вкл. митохондрии, рибосомы и аппарат Гольджи. Наружный сегмент
поглощает кванты света и преобразует их энергию в рецепторный потенциал.
1) Палочки (длина 0,06 мм, d=2—5 мкм) содержат пигмент родопсин, поглощающий электромагнитное
излучение в диапазоне 400 — 620 нм (максимум около 500 — 510 нм). Пороговая чувствительность палочек
составляет 2-12 квантов света. Палочки обеспечивают периф. зрения, сумеречное (скотопическое) чёрно-
белое, восприятие движений.
2) Каждая колбочка (длина 0,035 мм, d=3—6 мкм) содержит по одному из трех пигментов — сине-
голубой (диапазон поглощения 390 — 550 нм), зеленый (440 — 650 нм) и красный (500 — 760 нм). Порог
чувствительности разных колбочек лежит в интервале 30—110 квантов света. Колбочки обеспечивают зрение
в условиях хорошей освещенности, высокую остроту зрения, цветовосприятие.
Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки. Пигменты фоторецепторов состоят из ретиналя и
гликопротеида опсина. 11-цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь и белок родопсин переходит в
активную форму — метародопсин II, который активирует внутриклеточный G-белок. Активированные этим
белком последующие каскады биохим. реакций превращения приводят к закрытию части каналов для Na+ и
Са+2 и снижению их входа в клетку что сопровождается гиперполяризацией мембраны наружного сегмента,
представляющей собой РП. РП вызывает снижение высвобождения из фоторецептора глутамата, посредством
которого передается сигнал на биполярны клетки (1-й вертикальный нейрон) и на горизонтальные клетки.
При этом снижается активность тормозных клеток, что ведет к увеличению импульсации ЦНС. Глутамат
действует на постсинаптические мембраны биполярных клеток, где локализованы ионотропные и
метаботропные глутаматные рецепторы.
Для восстановления исходной поляризации фоте рецепторов и их способности ответить на следующий
световой стимул необходимо вновь открыть ионные каналы клеточной мембраны. Это осуществляется
посредством ряда других превращений, повышающих уровень цГМФ в гиалоплазме. цГМФ способствует
открытию катионных канатов мембраны фоторецетора. Поступающие в рецептор Na+ и Са+2 вновь
депляризуют его мембрану, т. е. восстанавливают исходную поляризацию фоторецептора.
В условиях постоянного и равномерного освещения фотохимический распад пигментов и их ресинтез
находятся в равновесии. При повышении освещенности равновесие смещается в сторону распада и
сопровождается уменьшением чувствительности фоторецепторов, а при уменьшении освещенности — в
сторону ресинтеза пигментов и многократному увеличению светочувствительности рецепторных клеток. Эти
процессы лежат в основе светотемновой адаптации фоторецепторов. Световая адаптация имеет высокую
скорость и осуществляется примерно за 60 с, в то время как темновая адаптация проходит в несколько эта-
пов и требует для своего полного развития 30—60 мин.

8. Зрачковый рефлекс, его клинико-диагностическое значение.

Зрачковый рефлекс позволяет изменять в 30 раз интенсивность светового потока, попадающего на
сетчатку, путём изменения диаметра зрачка от 1,5 до 8,0. При увеличении освещённости и рассматривании
близко расположенных предметов происходит сужение зрачка (миоз) за счёт сокращения мышечного
сфинктера по механизму, действующему для цилиарной мышцы. При уменьшении освещённости,
психическом возбуждении и эмоциональных реакциях, связанный с повышением тонуса симпат. отдел НС,
зрачок расширяется (мидриаз) за счёт сокращения мышцы-дилататора, вызываемого норадреналином через
α1- адренорецепторы миоцитов. Дилататор получает симпат. иннервацию от нейронов спинного мозга через
верхний шейный симпатический узел. Регуляция функции дилататора происходит с помощью
супрануклеарного гипоталамического центра, который посредством ретикулярной формации связан с
симпатическим цилиоспинальным центром, расположенным в сегментах С8-Th2.
Клинико-диагностическое значение: Практическое значение имеет исследование реакции зрачка на
свет, боль и аккомодацию. Зрачковый рефлекс при аккомодации – парасимпатический (сужение).
Зрачковый рефлекс при конвергенции (сведение зрит. осей глаз для обеспечения удержания
изображения объекта в центре жёлтого пятна сетчатки) – парасимпатический (сужение).
Зрачковый рефлекс на боль – симпатический (расширение).

9. Характеристика дорецепторного, звуковоспринимающего отделов слуховой системы.

Система слуха воспринимает звук — механические колебания среды в диапазоне от 20 до 20000 Гц.
Способность к восприятию звуков дает возможность человеку ориентироваться в окружающей среде,
формирует разнообразные поведенческие реакции. Характеристики звуковых волн.
 Высота (частота) звука характеризуется частотой звуковых колебаний: чем они чаще, тем высота
больше. Так, например, диапазон наиболее низкого мужского голоса — баса — находится в пределах 80 —
400 Гц, а диапазон высокого женского голоса (сопрано) — от 250 до 1 050 Гц. Колебания, частота которых
ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки), человеком субъективно не ощущаются.
 Сила звука определяется давлением на барабанные перепонки. Пороговая сила звуковых волн
составляет 10-10атм, болевой порог — 10~4 атм. Единицей измерения громкости звука является бел, а в
практика обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Ощущения громкости определяются
взаимоотношением силы и высоты звука. Максимальная чувствительность системы слуха соответствует
диапазону «речевой зоны» (1000 — 3 000 Гц).
 Тембр («окраска») звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обер-
тонов), которые сопровождают основной тон.
1) Периферический отдел системы слух — ухо. Различают дорецепторный отдел (наружнее,
среднее, внутреннее) и рецепторный отдел (кортиев орган во внутреннем ухе).
Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет роль рупора: улавливает
звуковые волны, обеспечиваем концентрацию их и направляет на барабанную перепонку. Структуры
наружного уха выполняют также защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и
температурных воздействий внешней среды, тем самым повышая надежность системы слуха.
Среднее ухо представляет собой небольшую полость, наполненную воздухом, в которой находятся
слуховые косточки, от нее идет слуховая (евстахиева) труба. Среднее ухо включает также ячейки
сосцевидного отростка; от наружного слухового прохода оно отделено барабанной перепонкой. Рукоятка
молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец образует суставную поверхность с
наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране так на.
овального окна. Усиление звука в среднем ухе примерно в 20 раз происходит благодаря большей по
сравнению с овальным окном площади барабанной перепонки, еше в три раза сила звука увеличивается за
счет ушной раковины и в два раза за счет разной длины рычагов слуховых косточек — всего в 120 раз.
Интенсивность звукового давления может быть не только увеличена, но и ослаблена благодаря
защитному рефлекторному механизму аккомодации, который выражается в напряжении мышцы, которая
оттягивает стремечко от овального окна и т. мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Степень
сокращения этих мышц зависит от интенсивности звуковых колебаний. Сильные звуки уже через 80 — 100 мс
активируют напряжение мышц, предохраняя тем самым рецепторный аппарат кортиева органа от
чрезмерного возбуждения и механических повреждений. Этот механизм не успевает реагировать на короткие
сильные раздражения (взрыв, выстрел).
В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному: во время глотания или
зевания открывается отверстие евстахиевой трубы, которая соединяет полость среднего уха с носоглоткой. В
норме в состоянии бодрствования труба открывается каждую минуту, при жевании и глотании — каждые 5 с,
во время сна — каждые 5 мин. Если же внешнее давление меняется быстро (во время набора высоты или
снижения самолета), а глотания не происходит, то разность давлений в барабанной полости и в окружающей
среде приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание
ушей»), при этом снижается острота слуха. Звуки проводятся к барабанной перепонке не только воздушным
путем, но и непосредственно по костям черепа.
Внутреннее ухо — это система сообщающихся заполненных жидкостью каналов и полостей в
лабиринте височной кости. Здесь расположены улитка и вестибулярный аппарат.
Улитка — спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка и разделенный основной
(базальной) мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы), начинается от овального окна.
Нижний канал (барабанная лестница) начинается круглым окном, через геликотрему (отверстие в верхушке)
соединяется с верхним каналом (вестибулярная лестница), который заканчивается овальным окном. Оба
канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой (ее состав подобен спинно мозговой
жидкости). Пространство между нижним и верхним каналами формирует изолированную сред нюю лестницу,
заполненную эндолимфой. Внутри среднего канала на базальной мембране расположен кортиев орган с
рецепторными клетками, преобразующими механические колебания в РП. Звуковые колебания передаются
от стремечка на овальное окно, а оттуда они сообщаются перилимфе. Колебания перилимфы
распространяются в свою очередь на базальную мембрану, ширина которой минимальна вблизи овального
окна — 0,04 мм и максимальна у геликотремы — 0,5 мм.
Слуховые рецепторы (волосковые клетки) — вторичные механорецепторы. Они представлены двумя
типами клеток: внутренними (3500) и наружными (12000). На каждой клетке расположено около 100
соединенных между собой стереоцилий. Стереоцилий рецепторных клеток пронизывают покровную
мембрану кортиева органа. Один край ее (покровная мембрана) сливается с базальной мембра ной, второй —
свободен. Колебания базальной мембраны с волосковыми клетками сопровождаются касанием стереоцилий
покровной мембраны, деформацией волосков, что ведет к развитию рецепторного потенциала (РП).
РП: В результате деформации стереоцилий открываются на их верхушках механоуправляемые каналы.
Ионы К+, содержание которых в эндолимфе больше, чем в рецепторной клетке, входят в клетку согласно
конц. и эл. градиентам и деполяризуют ее. РП обеспечивает высвобождение медиатора в базальной части
волосковых клеток, синаптически связанных с дендритами нейронов спинального ганглия. Полагают, что
медиатором этих синапсов служит глутамат, который действует на постсинаптическую мембрану окончания
дендрита нейрона спирального ганглия и инициирует формирование на ней ГП, обеспечивающего с помощью
своего эл. поля возникновение ПД в окончании дендрита.
Микрофонный эффект улитки. Электроды, введенные в улитку, соединяли с усилителем и
громкоговорителем, который находился в другом помещении. Слова, произнесенные возле уха животного
экспериментатором, можно было услышать из громкоговорителя благодаря микрофонным потенциалам. Их
происхождение является следствием взаимодействия РП, волосковых клеток ГП и ПД нервных окончаний
слухового нерва, образующих синапсы с рецепторными, т. е. волосковыми клетками кортиева органа. Частота
микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, воспроизводимых около уха
животного, а амплитуда этих потенциалов, в определенных пределах, пропорциональна интенсивности
звуков, которые вызывают микрофонный эффект.
2) Проводниковый отдел системы слуха. 1ый нейрон биполярный. Он расположен в спиральном
ганглии улитки. Его дендрит синаптически связан
с полосковыми рецепторными клетками кортиева
органа. Около 90% синапсов чувствительных
волокон слухового нерва приходится на внугренние
волосковые клетки, несмотря на то что их почти в 4
раза меньше, чем наружных. Под действием
медиатора в постсинаптической мембране (окон-
чания дендрита первою нейрона системы слуха)
развивается ГП, который за счет своего
электрического поля обеспечивает возникновение
ПД в первом перехвате Ранвье этих окончаний. Частота импульсов при этом вариабельна и зависит от высоты
звука, но не превышает 400 Гц — максимальная лабильность нервного волокна. Аксоны биполярных клеток
спирального ганглия образуют улитковую часть нерва и вместе с преддверной частью формируют
преддверно-улитковый нерв, направляющийся через внутренний слуховой проход к вторым нейронам.
2ой нейрон проводникового отдела системы слуха расположен в ядрах кохлеарного комплекса продолг.
мозга. Аксоны вторых нейронов после частичного перекреста подходят к медиальному коленчатому телу
метаталамуса, где образуют синаптические контакты с 3ими нейронами. Возбуждение от третьих нейронов
идет в кору большого мозга — к 4ому нейрону пути слуховой чувствительности. Часть аксонов вторых ней-
ронов проходит транзитом медиальное коленчатое тело и направляется к нижним буграм четверохолмия
образуя синапсы с их нейронами. Совокупность этих нейронов образует центры, нисходящие пути от кото рых
направляются к мотонейронам спинного мозга (один из путей экстрапирамидной системы).
3) Корковый отдел системы слуха. Корковый центр слуховой чувствительности находится в верхней
части височной доли больших полушарий. Различают первичную (поля 41 и 42) и вторичную слуховую кору
(поля 21, 22 верхней височной извилины). Нервные импульсы от медиального коленчатого тела направляются
в основном в первичную слуховую кору, а вторичная сенсорная зона системы слуха может активироваться
как афф. влияниями, идущими от таламуса, так и импульсами, которые формируются в первичной сенс. зоне.

10. Механизмы рецепции звука. Бинауральный слух.

Механизмы оценки характера звука. Различение высоты звуков. Характер и локализация колебаний
базальной мембраны меняется в зависимости от частоты звука. Так, звуки низкой частоты приводят в
колебательные движения всю мембрану, но особенно сильно в области, ближайшей к геликотреме —
верхнему отделу улитки, где находятся более длинные волокна основной мембраны.
При действии тонов до 400 Гц осуществляется пространственно-частотное кодирование.
Пространственное кодирование заключается в том, что информация в виде нервных импульсов передается
по определенным волокнам слухового нерва. Частотное кодирование выражается тем, что частота
афферентных импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний, поскольку она не
превышает лабильность этих нервных волокон.
С увеличением частоты колебаний звуковых волн выше 400 Гц максимальная амплитуда колебаний
основной мембраны смещается к нижней части улитки (ближе к овальному окну), где расположены более
короткие волокна. При этом частота возникающих в слуховом нерве ПД не возрастает. Характер импульсаций
меняется в соответствии с местом наиболее интенсивных колебаний базальной мембраны (теория места).
Первичная слуховая кора также топографически поделена на области, которые отвечают за восприятие звуков
различной высоты: низкочастотные звуки воспринимаются передними отделами височной коры. Нейроны
задних отделов слуховой коры воспринимают информацию о высокочастотных колебаниях. Таким способом
осуществляется пространственное кодирование высоты звуковых сигналов, частота которых выше 400 Гц, что
согласуется с резонансной теорией Гельмгольца. Др. теории:
- Телефонная теория Резерфорда: частотно кодирование (до 1000 Г).
- Комбинированная теория – теория бегущей волны.
 Известны три основных механизма различения силы звуковых колебаний:
1) с увеличением силы звука увеличивается амплитуда колебаний базальной мембраны, что ведет к
возрастанию амплитуды РП и, следовательно, частоты ПД, распространяющихся по слуховому нерву в
корковый отдел системы слуха;
2) чем звук сильнее, тем больше площадь колеблющейся базальной мембраны и соответственно
большее число волосковых клеток одновременно вовлекается в колебательный процесс; увеличение
рецептивного поля приводит к пространственной суммации в ЦНС;
3) в возбуждение вовлекаются менее возбудимые и более глубоко расположенные в кортиевом органе
рецепторы (внутренние клетки). Чем громче звук, тем вовлекается больше наружных клеток.
Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха.
Бинауральный слух (способность слышать одновременно двумя ушами) обеспечивает сравнение
характеристик звуковых колебаний, полученных каждым ухом. Звуковая волна раньше поступает к уху, на
стороне которого локализуется источник звука: оценивается разность во времени прихода одинаковых фаз
звуковой волны к обоим ушам. Т. о., бинауральный слух, по сравнению с моноауральным, обеспечивает более
точное определение локализации источника и соответственно направления звука.

11. Особенности организации вестибулярного анализатора, его роль в поддержании

равновесия, положения тела в пространстве.
Вестибулярная система обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных
ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве или всего тела, а также о действии
земного тяготения. У этой системы практически нет адаптации.
1) Периферический (рецепторный) отдел представлен двумя типами рецепторных волосковых клеток
вестибул. органа, расположенного вместе с улиткой в лабиринте височной кости. Вестибул. орган состоит из
преддверия (сферич. и эллптический мешочек) и трех полукружных каналов, которые открываются своими
устьями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют
перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтом
находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения - пятнами (макулами), а в
ампулах полукружных каналов — гребешками (кристами). Здесь находятся рецепторные эпителиальные
клетки, имеющие на свободной поверхности тонкие, многочисленные (40 — 60 шт.) волоски (стереоцилии)
и один более толстый и длинный волосок (киноцилию).
Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной (желеобразной массой из
мукополисахаридов с кристалликами карбоната кальция — отолитов, а находящиеся в ампулах —
листовидной мембраной (без отолитов). В эти мембраны погружены волоски рецепторных клеток.
Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий и открытия
механочувствит. калиевых каналов. Калий согласно градиенту концентрации поступает из эндолимфы в
цитоплазму и деполяризует мембрану. Возникающий РП вызывает выделение из волосковых клеток АХ,
который действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны окончания дендрита нервного волокна
первого нейрона вестибулярной системы. На постсинаптической мембране возникает ГП, эл. поле которого
обеспечивает возникновение ПД в афферентном волокне вестибулярного нерва. При смещении стереоцилий в
противоположную от киноцилий сторону происходит закрытие ионных каналов, гиперполяризация мембраны
и понижение активности сенсорных волокон вестибулярного нерва.
Адекватным раздражителем для рецепторных клеток преддверия являются линейные ускорения и
наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран и изгибанию волосков. Для
рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в
разных плоскостях при поворотах головы или вращении тела. В начале угловых ускорений деформация
ресничек обусловлена смещением рецепторных клеток относительно временно неподвижных листовидных
мембран из-за инерции эндолимфы, а при завершении движения — скольжением листовидной мембраны при
уже неподвижном рецепторе.
2) Проводниковый отдел представлен, афф. (сенсорными), так и эфф. (меняющими функц.
мобильность волосковых клеток) волокнами. Под влиянием медиатора на постсинапт. мембране дендрита
биполярного нейрона возникает ГП, обеспечивающий действием своего эл. поля возникновение ПД
биполярного нейрона. Аксоны биполярных нейронов (1ый нейрон вестибулярного пути) вестиб. ганглиев
направляются к вестибулярным, ядрам (Бехтерева, Роллера, Швальбе и Дейтерса) продолговатого мозга.
Нейроны (2ой нейрон) этих ядер получают доп. информацию от рецепторов мышц и суставов (шеи и др.),
 сетчатки и мышц глаза, мозжечка и сами посылают
сигналы ко многим другим отделам ЦНС: спинному
мозгу; глазодвигательным ядрам; вестибулярным
ядрам противоположной стороны мозга; мозжечку;
ретикулярной формации; гипоталамусу; таламусу, в
постлатераль- ном ядре которого расположены 3и
нейроны, аксоны которых образуют прямой путь в
кору большого мозга.
3) Корковый отдел вестиб. системы (первая
вестиб. зона) представлен нейронами (4ые
нейроны), рассеянными в коре теменной и ви-
сочной долей — в постцентр. извилине, верхней височной извилине, верхней теменной дольке, поля 20 и 21.
В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую поступает информация по
непрямому вестибулоцеребеллоталамическому пути.
3 типа вестибулярных реакций:
Соматические реакции обеспечивают поддержание тонуса мышц, координацию движений, нужное
положение тела в пространстве и соответствующие глазодвигательные реакции. К ним относятся многие
врожденные (безусловные) спинальные (через вестибуло- и ретикулоспинальные тракты к у- и/или а-мо-
тонейронам спинного мозга) и стволовые (связи вестибулярных ядер с мотонейронами глазодвиг. ядер)
рефлексы — статические, статокинетические и кинетические. При этом вертикальная поза и походка
определяются преимущественно отолитовым аппаратом, а глазодвигательные реакции вызываются с
рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм — особая форма глазодвигательных реакций,
необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращении тела.
Сенсорные (корковые) реакции возникают при определенной интенсивности раздражений и выража-
ются чувством головокружения, разнообразными пространственными иллюзиями собственного положения
или окружающих предметов относительно друг друга.
Вестибулярно-вегетативные реакции в нормальных условиях обеспечивают необходимый в данный
момент времени уровень обменных процессов в мышечной системе. При длительном воздействии вестиб.
раздражений, особенно ускорений, противоположных по направлению, у некоторых людей возможен срыв
адаптационных механизмов вегетативной нервной системы с возникновением патологических реакций в
виде: тошноты, рвоты, саливации, потливости, головокружения, тахи- или брадикардии и др. Эти состояния
получили название кинетозов — болезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная). У
новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

12. Общая морфологическая и функциональная организация отделов вкусовой сенсорной

системы. Рецепторы вкусовой сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия вкуса.
Система вкуса позволяет формировать вкусовые ощущения. Чувство вкуса многокомпонентно и
связано с раздражением хемо-, механо-, t-ных и болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта и
глотки. Полнота вкусовых ощущений также тесно связана с обонянием. Главное назначение системы вкуса
заключается в определении пригодности и ценности пищи, а также в формировании аппетита.
Ведущая роль в формировании вкусовых ощущений принадлежит хеморепепиии (стереохеморецепторы
– для сладкого и горького). Известно 13 типов хеморецепторов вкусовых клеток, чувствительных к
различным веществам, таким, как натрий, калий, хлор, аденозин, инозин, глутамат, ионы водорода и др.
Активация этих рецепторов вызывает четыре типа первичных вкусовых ощущений: сладкого, горького,
кислого и соленого. Ощущение сладкого вызывают сахара, многие спирты. Ощущение горького вызывают все
алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир, стрихнин, пилокарпин, хинин, морфин. Ощущение
кислого вызывает H+.
Порог чувствительности системы к определенному веществу зависит от характера первичного вку-
сового ощущения. Например, для горьких веществ он самый низкий: для хинина составляет 0,000 008 М, что
почти на 5 порядков ниже порога к соленому (0,01М NaCl). Биологическое значение этого факта очевидно:
несъедобные или ядовитые вещества, как правило, обладают горьким вкусом, поэтому их необходимо
распознать уже в минимальном количестве и предотвратить попадание в организм.
1) Периферический отдел. Вкусовые рецепторы являются вторичными. Они представляют собой
клетки с микроворсинками, обладают спонтанной активностью, совместно с опорными клетками и нервными
окончаниями формируют вкусовые почки. Узкая часть представлена микроворсинками рецепторных клеток,
на которых расположены рецепторы. Микроворсинки контактируют с содержимым ротоглотки через
вкусовую пору. Вкусовые почки встречаются на слизистой нёбных миндалинах и даже слизистой верхней
трети пищевода, но больше всего их на языке. Там они локализуются на трех типах сосочков. Общее число
вкусовых почек составляет от 3 до 10 тыс. Кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к
сладкому, корень языка — к горькому; боковые поверхности - к кислому и соленому.
Взаимодействие рецепторов ворсинок с хим. в-вами ведет к открыванию натриевых каналов и
деполяризации, что в конечном итоге приводит к формированию РП, высвобождению медиатора, под
влиянием которого в чувствительном нервном окончании (дендриты нейронов ганглиев черепных нервов)
возникает ГП. Эл. поле ГП вызывает ПД. Рецепторные клетки содержат большое число пузырьков, в которых,
как полагают, находятся нейромедиаторы (во вкусовых почках обнаружены гистамин и серотонин).
2) Проводниковый отдел начинается внутри вкусовой почки, где находятся синапсы рецепт. клеток и
афф. нервных волокон. Характер импульсной
активности афф. волокон от вкусовой почки
специфичен: многие волокна возбуждаются
только на определенное вещество, причем
импульсация резко возрастает через нескольких
десятков миллисекунд после деполяризации
рецепторных клеток, достигает максимума и в
течение нескольких секунд возвращается к
исходному уровню, если вкусовая клетка не
контактирует с химическим раздражителем. В
афферентных волокнах системы имеется также фоновая импульсация вкуса (без действия раздражителя).
Вкусовые почки, расположенные в области передней 2/3 языка, иннервируются волокнами барабанной
струны, входящей в состав лицевого нерва и язычного нерва, почки задней трети языка, а также твердого и
мягкого нёба и миндалин получают волокна от языкоглоточного нерва; вкусовые почки надгортанника,
гортани и глотки — от верхнегортанного нерва (порция блуждающего нерва). Афф. волокна этих нервов явл.
дендритами биполярных нейронов (1 нейрон), расположенных в соотв. чувствит. ганглиях черепных нервов.
Аксоны этих нейронов входят в состав одиночного пучка продолг. мозга, в ядрах которого локализуются
2нейроны вкусового пути. Аксоны вторых нейронов в составе медиальной петли подходят к таламусу, где
локализуются 3 нейроны, посылающие свои аксоны в КБМ к 4 нейронам системы вкуса.
3) Корковый отдел системы вкуса находится в нижней части постцентральной извилины (соматосен-
сорная зона коры) в области представительства языка и в островке. Многие нейроны этой области
полисенсорны, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на механич., ноцицептивные и t-ные стимулы.
Формирование вкусовых ощущений. Вкусовое восприятие зависит от доминирующей мотивации.
Так, натощак отмечается повышенная чувствительность к различным вкусовым веществам, после приема
пищи и насыщения она снижается. Молекулы растворенного вещества попадают в поры вкусовых луковиц и
взаимодействуют с микроворсинками, что ведет к движению ионов в клетку и из клетки, т. е. формированию
РП на мембране клетки, деполяризация которой обеспечивает высвобождение медиатора (серотонин,
ацетилхолин). Далее в окончаниях нервных волокон возникает ГП, инициирующий возникновение ПД.
Адаптация системы вкуса различна для разных веществ: например, к сладкому и соленому она раз-
вивается быстрее, чем к горькому и кислому. Снижение чувствительности к одному вкусовому веществу не
исключает ее сохранения к другому. Нервная система, а не сами рецепторные клетки определяют
выраженность адаптивных процессов, однако в каком именно отделе ЦНС они развиваются, пока неясно.
Вкусовое восприятие изменяется при эмоциональном возбуждении, переживаниях и т. п. У студентов,
например, перед экзаменом уменьшается чувствительность к различным вкусовым веществам. С возрастом
снижаются вкусовая чувствительность и способность к различению отдельных вкусовых веществ.

13. Морфофункциональная организация отделов обонятельной сенсорной системы. Механизм

рецепции и восприятия запаха.
Система обоняния позволяет определять присутствие в воздухе пахучих вещ-в. Она способствует
ориентации организма в окр. среде и процессу познания внешнего мира, помогает избежать опасности
благодаря способности различать вредные для организма в-ва, оказывает влияние на деятельность ЖКТ.
Классификация запахов. 7 групп основных запахов:
 1) камфорный; 2) мускусный; 3) цветочный; 4) мятный; 5) эфирный; 6).едкий; 7) гнилостный.
Теории запахов:
- Запахи формироются пётм комбинации. 1 рец= 1 запах.
- 1 рец. клетка воспринимает много запахов, а смешение происходит на уровне клетки.
1) Периферическим отделом системы обоняния явл. дендриты биполярных обонятельных нейронов,
расположенных в слизистой оболочке носовых ходов, коорая в этой части наз. обонятельной мембраной. У
человека около 100 млн обонятельных нейронов. Терминали их коротких булавовидных дендритов представ -
лены 6—12 ресничками, в мембранах которых локализуются специфические для определенных одорантов
белки-рецепторы. Реснички погружены в слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами.
Водорастворимые вещества легко проникают через обонятельную мембрану, связываясь с мембранными
рецепторами ресничек. Активация этих рецепторов в конечном итоге приводит к синтезу цАМФ, при участии
которого открываются Na+- каналы и в дендрите обонятельного нейрона формируются РП. Электрическое
поле, создаваемое РП, обеспечивает деполяризацию аксонного холмика и тела обонятельного нейрона,
которая, достигнув КП, ведет к возникновению ПД. Генерация ПД возможна только при одновременном
открытии большого числа Na+-каналов.
Механизм внутриклеточного усиления сигнала позволяет обеспечить достаточную деполяризацию: в
результате взаимодействия всего лишь одной молекулы ольфактивного вещества с рецептором образуется
порядка 10 тыс. молекул цАМФ. Этим фактом можно объяснить высокую чувствительность обонятельных
нейронов. ПП этих нейронов составляет около -55 мВ, при этом фоновая импульсная активность очень низкая
и может быть реже 1 ПД в 15 — 20 с. Во время деполяризации до уровня -30 мВ частота раз рядов обычно
достигает 20 Гц. Импульсная активность обонятельных нейронов увеличивается пропорционально логарифму
концентрации пахучего вещества в соответствии с законом Вебера — Фехнера.
2) Проводниковый отдел системы обоняния: аксоны обонятельных нейронов (1 нейроны),
пронизывающие пластинку решетчатой кости,
взаимодействуют с крупными митральными клетками
(2нейроны) в обонятельной луковице,
расположенной в коре вентральной поверхности
лобной доли. Одна митральная клетка синаптически
связана с 1000 аксонов обонят. нейронов в области,
называемой гломерулой. Каждая обонятельная
луковица содержит несколько тысяч гломерул.
Аксоны митральных клеток обонят. луковиц
образуют обонят. тракт, информация по которому
доставляется к корк. отделу системы обоняния.
3) Корковый отдел вкл. прегрушевидную область, обонят. извилину, гиппокамп. Большое ко-во
нервных волокон из перечисленных образований направляется снова к обонятельным луковицам. Они
заканчиваются на гранулярных клетках гломерул. Гранулярные клетки образуют тормозные синапсы с
митральными клетками. С помощью таких эфф. взаимодействий обеспечивается «контрастирование»
обонятельных ощущений, что обеспечивает различение одновременно присутствующих запахов.
Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная нейросенсорная клетка способна
реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонят. рецепторы
имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину
возбуждения в популяции чувствительных клеток, а характер импульсации обонятельного тракта формирует
частотные паттерны, усваиваемые обонятельным мозгом.
Адаптация к действию пахучего в-ва в обонятельной системе происходит в целом достаточно быстро,
хотя у самих обонятельных нейронов способность к адаптации выражена незначительно. Поэтому полагают,
что развитие адаптивных процессов реализуется в проводник. и корковом отделах обонят. анализатора.

14. Интерорецепция. Роль рецепторов внутренних органов в поддержании и сохранении

гомеостаза внутренней среды организма.
Сенсорные системы внутренней среды организма — висцеральные сенсорные системы — выполняют
функцию получения, анализа и синтеза информации о состоянии внутренней среды организма, тем самым они
участвуют в регуляции работы внутренних органов. В зависимости от вида раздражителей можно выделить
следующие системы внутренней среды: 1) химизма; 2) температуры; 3) осмотического давления; 4) давления
в кровеносных сосудах; 5) давления во внутренних полых органах при их наполнении.
1) Периферический отдел внутренних сенсорных систем представлен рецепторами (механо-, хемо-,
термо- и осморецепторами), расположенными в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.
Все рецепторы внутренних сенсорных систем являются первичными. Адекватным стимулом для них
являются различные химические вещества. Хеморецепторы — это рецепторы аортального и каротидного
клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных
оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Адекватным стимулом для механо- рецепторов являются
растяжение, деформация стенок полых органов (сосуды, сердце, легкие, ЖКТ и др.). Терморецепторы
локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря; в
серозных оболочках; в стенках артерий и вен; в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в интерстициальной ткани вблизи
капилляров, в других сосудах артериального русла, в печени и других органах. Часть осморецепторов
является механорецепторами, часть — хеморецепторами (например, Na+-peцепторы, глюкорецепторы).
2) Проводниковый отдел внутренних сенсорных систем: афф. импульсация от внутренних органов
поступает в ЦНС в основном в составе вег. нервов, частично — в смешанных, в состав которых входят и
соматические, и вег. волокна. 1ые нейроны локализуются в соответствующих чувств. ганглиях, 2ые — в
спинном или продолговатом мозге. Их аксоны идут к заднемедиальному ядру таламуса (3ий нейрон).
3) Корковый отдел внутр. сенсорных систем находится в зонах С1 и С2 соматосенсорной области коры
большого мозга (4ый нейрон) и в орбитальной области коры большого мозга. Поступление потока
висцеральной импульсации к нейронам коры обеспечивает возможность выработки многочисленных
вегетативных условных рефлексов. Висцеральная импульсация (например, от интерорецепторов сердца,
сосудов, печени, почки) обычно не вызывает ощущений, однако она может сопровождаться возникновением
четко локализованных ощущений (растяжение стенок мочевого пузыря, прямой кишки, желудка),
оказывающих существенное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека. В случае
же патологических процессов возникают различные неприятные ощущения, в том числе и болевые.

15.Понятие боли, ноцицепции. Место боли в ФУС сохранения целостности организма.

Компоненты болевой реакции.
Боль — это неприятное, в виде страдания ощущение, возникающее в результате действия на организм
сверхсильного раздражителя, патологического процесса или кислородного голодания тканей. При
кислородном голодании клеток активируется анаэробное дыхание, разрушаются клетки, в межклеточном
пространстве накапливаются органические кислоты, БАВ, в частности протеолитические ферменты. Многие
из них оказывают прямое раздражающее действие на нервные элементы, вызывая у человека вегетативные
сдвиги при возникновении боли — изменение интенсивности внешнего дыхания, ускорение свертывания
крови, повышение ее фагоцитарной активности, лейкоцитоз, усиление выработки антител, системное
усиление кровотока, местное расширение сосудов в болевом очаге, улучшающее доставку клеткам кислорода
и пит. веществ, активацию системы гипофиз-кора надпочечников, выброс катехоламинов надпочечниками.
Болевая система вкл. 3 отдела и механизмы регуляции чувствительности. Однако у болевой системы
механизмы регуляции ее чувствительности наиболее развиты, причем особенно выражено нисходящее
угнетающее влияние на афферентную болевую импульсацию. Поэтому наряду с болевой системой выделена
обезболивающая (антиноцицептивная) система организма. Таким образом, целесообразно эти два отдела
объединить и выделить единую систему боли, включающую сенсорную и обезболивающую части.
Роль: боль для организма явл. защитным сигнальным механизмом и может возникнуть в любой ткани,
где появились признаки повреждения.
Знач-е в здоровом организме: сигнал о достижении фихиологических границ каких=либо функций:
Острая – сигнал о наличии повреждения. Хроническая – источник развития вторичной патологии.
Знач-е в больной организме: повреждающие факторы = нарушение барьеров – нарушение гомеостаза.
Компоненты:
1) Сенсорный компонент, отражающий возникновение ощущения боли;
2) Эмоииональный компонент в виде страдания, тягостных переживаний, формирующихся на основе
иррадиации ретикуляр. возбуждений к структурам лимбической, теменной и лобной коры головного мозга;
3) Вегетатив. компонент, проявляющийся в изменениях деятельности почти всех вег. эффекторов;
 4) Двигат. компонент, выступающий в виде рефлекса избегания, локального или генерализованного
напряжения определенных групп мышц, в других формах двигательной активности организма.

16.Морфофункциональная характеристика отделов болевой сенсорной системы.

1) Периферический отдел. Боль возникает в результате воздействия раздражителей на спец.
высокопороговые болевые рецепторы, реагирующие на стимулы, угрожающие организму повреждением или
вызывающие повреждения. Основные ноцицепторы — механоцепторы тонких миелинизированных волокон
(Аσ-механорецепторы) и полисенсорные ноцицепторы немиелинизированных С-волокон (С-ноцицепторы
реагируют на механические, химические и температурные раздражители). Аσ-ноцицепторы обычно не
реагируют на термические, химические и болевые раздражители, но возбуждаются при сильных
механических воздействиях (щипок пинцетом, укол иглой).
Болевые рецепторы всех органов и тканей представляют неинкапсули-рованные окончания нервных
волокон, имеют форму волосков, пластинок, сплетений, спиралей.
Основная часть ноцицепторов кожных, мышечных и внутренних органов полисенсорные.
Моносенсорные ноцицепторы (механо- и термоцепторы) встречаются редко. «Быстрая» боль вызывается
механ. и t-ными стимулами. «Медленная» боль вызывается всеми видами стимулов.
Полагают, что при действии механического раздражителя РП возникает в результате деформации и
растяжения мембраны, что активирует Na-каналы и происходит диффузия Na+ внутрь ноцицептора.
Возможно, что также под действием механического раздражителя из терминалей сенсорной клетки
выделяется медиатор (субстанция П). В последующем он реагирует со специфическими хеморецепторами
мембраны ноцицептора, запуская генерацию РП.
В случае термического воздействия, формирование РП протекает, очевидно, также с участием
медиатора, который затем вступает в реакцию с хеморецепторами этого же рецептора, запуская генерацию
РП, при этом крутизна и амплитудные характеристики определяются параметрами t-ного воздействия.
Медиаторами болевых первичных нейронов является глутамат (модуляторами — субстанция Р, ВИП).
При воспалительных процессах ощущение боли возникает под действием тканевых алгогенов —
веществ, появляющихся в результате разрушения тканевых структур (гистамин, серотонин, ионы К+,
эйкозаноиды — простагландины и лейкотриены), а также алгогенов плазмы крови, появляющихся в
результате выхода в межклеточное пространство компонентов крови, катализирующих механизм образования
кининов (каллидина и брадикинина). Они открывают ионные каналы либо активируют системы вторых
посредников и деполяризуют (возбуждают) неповрежденные соседние рецепторы. При этом галогены
действуют и на ноцицептор, и на нервное окончание.
При действии болевого раздражителя или воспаления обычно наблюдается сенситизация ноцицепторов
— повышение их возбудимости, вследствие чего резко
возрастает болевая чувствительность на повторное
раздражение. Алгогены всех типов отчетливо угнетают
клеточное дыхание, что также способствует
формированию болевых ощущений.
2) Проводниковый отдел начинается в основном
тонкими немиел. волокнами типа С (v проведения
возбуждения = 0,5-2 м/с, d=0,5-1 мкм), а также миел.
волокнами типа Аσ (v=5-15 м/с, d=1-4 мкм).
Болевая импульсация от тела организма поступает
по Аσ-и С-волокнам — это дендриты биполярных нейронов спинальных ганглиев (1ые нейроны), они
вступают в сп. мозг в составе задних корешков. Аксоны этих нейронов в сп. мозге переключаются в задних
рогах (2ые нейроны) и переходят на противоположную сторону.
- Окончания С-волокон, контрактирующие с нейронами сп. мозга, выделяют 2 медиатора –
глутаминовую кислоту и субстанцию П. Глут. кислотадействует быстро, реализуя свой специф. эффект в
течение нескольких мс, тогда как эффект субстанции П реализуется медленно из-за того, что наращивание её
концентрации осущ. в течение несольких секунд или даже минут.
С-волокна направляются в ствол мозга в составе латерального спиноталамического тракта и на
уровне ствола мозга образуют синапсы с нейронами серого околоводопроводного вещества ядра тектальной
области, ядра РФ продолг. мозга, моста, среднего мозга. Многократно переключаясь на нейронах РФ,
возбуждение в последующем направляется преимущественно в неспециф. ядра таламуса, частично — в
специфические, а также направляется в структуры гипоталамуса и подкорковые структуры.
- Аσ-волокна направляются в ствол мозга в составе переднего спиноталамического тракта, вступают
в таламус, где происходит переключение на нейроны специфического сенсорного комплекса ядер вместе с
волокнами дорсальных столбов (3-и нейроны), формирующих медиальную петлю с другими волокнами. На
своем пути в стволе мозга А8-волокна отдают коллатерали к ядрам стволовой РФ.
Болевая импульсация от кожи лица и органов челюстно-лицевой области поступает по Аσ- и С-
волокнам, которые в составе тройничного нерва (аксоны первых нейронов — в ганглии тройничного нерва,
расположенного на височной кости) направляются в продолг. мозг, где заканчиваются на нейронах ядра
спинального тригеминального тракта (2ые нейроны). Часть волокон подходит к ядрам РФ продолг. мозга, а
также к ядрам шва, далее — к нейронам специф. и, частично, неспециф. ядер таламуса (3и нейроны).
3) Корковый отдел локализуется, в основном, в первичной соматосенсорной проекционной коре
(поле S1), обеспечивающие восприятие «быстрой» боли. Точная идентификация участка кожной поверхности,
на которую действует болевой раздражитель, требует параллельного вовлечения в процесс кожных
тактильных рецепторов. Полю S, отводится ведущая роль в экстренном включении моторной защитной
реакции организма в ответ на действие болевого раздражителя. От поля S, импульсация поступает к нейронам
моторной коры по прямым синаптическим связям. Ощущения «медленной» боли обычно идентифицируются
плохо, пути ее проведения представляют в основном полисинапт. нейронные цепи РФ, неспециф. ядер
таламуса, генерализованно передающих возбуждение в различные корковые поля, в том числе в поля S1 и S2
болевой системы. Вторичное соматосенсорное проекционное поле S2 располагается на границе
пересечения центр. борозды с верхним краем височной доли. Нейроны поля S2 имеют двусторонние связи с
ядрами таламуса, что позволяет данному полю избирательно фильтровать проходящее через таламус
возбуждение, и прежде всего болевого происхождения. После такого выделения поле S2 вовлекается в
процессы деятельности мозга, связанные с извлечением из памяти энграммы нужного поведенческого акта, и
в формирование ответной реакции организма.

17. Классификация боли. Представление о теориях механизма возникновения боли.

Классификация 1) По месту возникновения:
 Соматическая. Боль, возникающая в коже – соматич. поверхностная (при инъекции). Боль,
возникающая при поражениях суставных связок, мышц, суставов, костей – соматич. глубокая
(зубная). Плохо локализуется.
 Висцеральная по своим качеств. характеристикам во многом совпадает с глуб. соматической.
Причины возникновения:
- ишемия тканей, приводящая к накоплению метаболитом и нарушению тканевого дыхания;
- выход содержимого полых органов, при повреждении целостности их стенок (апендицит);
- сильные тонические сокращения или растяжения мышц желудка, желчного пузыря, мочевого
пузыря, кишечника;
В чувственной картине вызванной боли выделяют 2 этапа:
1) «быстрый», легко локализуемый этап, отражающий ощущение чёткой, яркой боли с
латентным периодом 0,1 с;
2) «медленный», плохо локализуемый, отражающий ощущение тупой боли с латентным
периодом 1-3с.
Другая классификация по локализации:
 Местные – боли в очаге развития пат. процесса.
 Проекционные – ощущаются по ходу или на периферии нерва.
 Иррадиирущие в области иннервации одной ветви при наличии очага раздражения в зоне
иннервации др. ветви одного и того же нерва.
 Отражённые в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента сп. мозга, что и внутр.
органы, где расположен очаг повреждения (конвергенция на нейронах сп. мозга усиленных
возбуждений от пораженного органа и рецепторов определённого участка кожи).
Фантомные (деафферентационные) – после ампутации или дефферентации конечности, обычно этому
предшествует длительный период поступления болевой афферентации от поражённой конечности.
2) По продолжительности:
  Острая – внезапно возникающая боль (при пальпации очага воспаления). Имеет
предупредительное значение.
 Хроническая – длительная, долго сохран. боль или регулярно повторяющаяся (головные боли).
 Подострая - промежуточное положение
 Мгновенная, приступообразная, непрерывная, пульсирующая. Отражают субъективное
восприятие интенсивности болей в пределах некоторого временного интервала.
3) По отношение к причинам возникновения:
 Физическая – возникает в результате влияния на тканевые структуры организма конкретных
внешний или внутренних фактов различной природы.
 Психогенная – явл. следствием нарушения псих. функций человека, возникая как страдание по
поводу некоего «больного» органа, функциональные характеристики которого при объективной
оценке оказываются в норме.
4) 2 вида болевой чувствительности:
 Эпикритическая быстрая (первичная, быстрая). Физиологическая. Быстрая: латентный
период = 0,1с. Ощущение градуально. Чёткая локализация. Активная оборонительная реакция.
Адекватное вегетативное и эндокринное обеспечение. Передаётся по Аσ-волокнам, 6-30 м/с, по
неоталамическому пути в КБМ.
 Протопатическая (вторичная, медленная). Наличие патологического процесса. Медленная:
латентный период > 1 с. Достигает максимума постепенно. Непостоянна и непропорц. объёму
повреждения – нечётко локализована. Эндокринное и вег. обеспечение – избыточно. Передаётся
нервными С-волокнами, 0,5-2 м/с, по палеоталамическому пути к неспециф. ядрам таламуса.
Теории механизма возникновения боли.
1) Теория Гольджейдера (1894 г.) – теория интенсивности – болевые ощущения могут возникать в
любых рецепторах, но при действии на них очень сильных раздражителей.
2) Представление о наличии специф. сложноорганизованного периф. отдела болевого анализатора
основано на теории специфичности (М. Фрей, 1895 г.) – ощущение боли может возникать только при
раздражении опр. рецепторов (ноцицепторов) и спец. путей проведения возбуждения в соотв. нерв. центры.
3) Теория воротного контроля (Мелзак и Уолл, 1965 г.). Считалось, что торможение генерируется в
желатинозной субстанции заднего рога сп. мозга и обеспечивается пресинапт. тормозным механизмом,
действующим на релейные нейроны сп. мозга. Второй основной постулат этой теории состоит в том, что
спинальные тормозные механизмы ноцицепции в желат. субстанции активируются также эфф. тормозными
системами, т.е. даже на спинальном уровне ноцицептивная инфо. находится под центробежным контролем.

18. Понятия антиноцицепции и антиноцицепт. системы (АНЦС). Компоненты и функции АНЦС.

Антиноцицептивная система – это специфическая система, направленная на подавление боли
(регулирует болевую чувствительность). При обработке восходящей ноцицептивной импульсации возможно
ограничение дальнейшего их распространения (торможение) под влиянием соседних сенсорных систем или
специфических механизмов, которые именуются антиноцицептивными (анальгезирующими). В настоящее
время можно говорить о четырех видах специфических антиноцицептивных систем: двух нейронных и двух
гормональных. В основе их лежат, так называемые, опиатные рецепторные механизмы.
Общая характеристика. Болевой порог — минимальная сила раздражителя, при которой возникают
болевые ощущения, — сильно варьирует, так же, как и порог болеустойчивости — максимальная сила
раздражителя, при которой испытуемый просит прекратить его действие из-за невыносимой боли.
Встречается гипералгезия, гипоалгезия и даже полная аналгезия.
Различают первичную гипералгезию (результат сенситизации болевых рецепторов), вторичную
(повышение болевой чувствительности кожи без ее повреждения) и аллодинию, боль вызывается ранее
безвредным раздражителем — термическим, механическим.
Раздражение некоторых структур продолговатого и среднего мозга, подкорковых ядер может
сопровождаться гипералгезией и аналгезией, что свидельствует о наличии эндогенной антиноцицептивной
(обезболивающей) системы в организме.
Эндогенная система контроля и регуляции болевой чувтствительности - опиатные рецепторы,
взаимодействие с которыми препаратов опия (морфин и его производные) вызывает состояние аналгезии. В
организме обнаружены также естественные аналоги морфина (эндорфины, энкефалины и динорфины). В
обезболивающих реакциях участвуют также нейротензин, ангиотензин, окситоцин, др. БАВ,
серотонинергические, норадренергические, дофаминергические нейроны.
Таким образом, в организме имеется опиодная система аналгезии (медиаторы — энкефалин,
динорфин, Р-эндорфин), влияние которой реализуется с помощью включения тормозных нейронов (пре- и
постсинаптическое торможение), и неопиодная, медиаторми которой являются серотонин, норадреналин,
адреналин, тормозящие ноцицептивные нейроны (непосредственно или посредством опиодных нейронов).
Функции:
1) Функция «ограничителя» болевого возбуждения. Эта функция заключается в контроле за
активностью ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Ограничительная функция закл.
в увеличении тормозного влияния АНЦС в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный стимул. Однако это
ограничение имеет предел и при сверхсильных болевых воздействиях на организм, когда АНЦС не в
состоянии выполнить функцию ограничителя, может развиваться болевой шок. Кроме того, при снижении
тормозных влияний антиноцицептивной системы перевозбуждение ноцицептивной системы может приводить
к возникновению спонтанных психогенных болей, часто проецирующихся в нормально функционирующие
органы (сердце, зубы и др.).
2) Структуры, составляющие антиноцицептивную систему обеспечивают также функции иммунной,
сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и репродуктивной систем, поэтому их активация
не только ограничивает болевые ощущения, но и регулирует все системы, принимающие участие в
интегративных болевых и адаптационных реакциях.
Компоненты АНЦС. По мнению Ю.П.Лиманского(1989), АНЦС включает три компонента:
1) Множественные ноцицептивные системы, с помощью которых происходит восприятие качеств
болевых стимулов, а также формирование разнообразных защитных рефлексов;
2) Нейроген. группы местных и общих анальгезирующих систем (вторичные компоненты комплекса);
3) Антианальгетические системы, предназначенные для быстрого восстановления исходных порогов
чувствительности к боли.

19. Уровни АНЦС. Нейрохимические и нейрофизиологические механизмы АНЦС.

Механизмы: 1) Нейрогенные механизмы АНЦС обеспечиваются импульсацией нейронов серого
вещества вокруг желудочков мозга, покрышки моста, миндалевидного тела, гиппокампа, отдельных ядер
мозжечка, ретикулярной формации, которые образуют нисходящие пути, подавляющие чувство боли.
Аналгезирующая импульсация от указанных структур тормозит поток восходящей болевой информации, по-
видимому, на уровне синапсов в задних рогах спинного мозга, а также ядер срединного шва продолговатого
мозга. Раздражение серого вещества вблизи желудочков мозга уменьшает клинические проявления боли.
Нейрофизиологический анализ эффекта аналгезии позволяет предположить несколько механизмов.
Во-первых, активация АНЦС происходит естественным путем - нанесением ноцицептивного раздражителя
как на кожу, так и глубокие ткани. Известно, что избыток ноцицептивной афферентации вызывает активацию
пресинаптического торможения на входе в сегментарный аппарат спинного мозга. Реализуется этот вид
торможения, по-видимому, с использованием механизмов возвратного торможения сенсорного потока в
полимодальных клетках заднего рога. Этим объясняется быстро возникающий эффект местной аналгезии. Но
она так же быстро проходит. Это нейрональная фаза аналгезии. Более длительная аналгезия достигается при
формировании очага вторичной боли в месте триггерного пункта, что активизирует механизмы гуморального
компонента АНЦС за счет повышения активности эндогенных опиатов как на уровне сегментарного аппарата,
так и ствола головного мозга.
2) Нейрохимические механизмы представлены опиоидергической, серотонинергической,
норадреналинергической и ГАМКергической системами мозга. Нейрохимиические механизмы реализуются
эндогенными нейропептидами и классическими нейромедиаторами. Аналгезия вызывается, как правило,
сочетанием или последовательным действием нескольких передатчиков. Наиболее эффективными
эндогенными аналгетиками являются опиоидные нейропептиды – энкефалины, бета-эндорфины,
динорфины, которые действуют через специфические рецепторы на те же клетки, что и морфин. С одной
стороны, их действие угнетает активность передаточных ноцицептивных нейронов и изменяет активность
нейронов центральных звеньев восприятия боли, с другой, повышает возбудимость антиноцицептивных
нейронов. Опиатные рецепторы синтезируются внутри тел ноцицептивных центральных и периферических
нейронов и далее через аксоплазматический транспорт экспрессируются на поверхность мембран, включая
мембраны периферических ноцицепторов.
 Нейрогенные и гуморальные механизмы антиноцицептивной системы тесно взаимодействуют друг с
другом. Они способны блокировать болевую импульсацию на всех уровнях ноцицептивной системы: от
рецепторов до её центральных структур.
Уровни АНЦС: на уровне спинного мозга болевые импульсы блокируются с помощью глицина и
ГАМК, а также аминов, в частности серотонина. Разрабатывается идея о воротах боли (ворота открыты,
ворота закрыты — на уровне спинного мозга).
1) Стволовой уровень (первый уровень: ствол мозга — спинной мозг) вкл. центральное серое
околоводопроводное вещество (ЦСОВ), ядра шва (ЯШ), гП и РФ, образующие единый функциональный блок.
Изолированная электрическая стимуляция ЦСОВ—ЯШ блокирует прохождение болевой импульсации на
уровне релейных нейронов ядер задних рогов спинного мозга, а также релейных нейронов сенсорных ядер
тройничного нерва. Это реализуется нисходящими волокнами, большинство из которых в своих окончаниях
выделяют серотонин, вызывающий ТПСП на релейных нейронах и ВПСП на энкефалинергических
вставочных нейронах. Энкефалинергические нейроны включают тормозные интернейроны, реализующие
эффект с помощью пост- и пресинаптического торможения, что ведет к дополнительному торможению
релейных нейронов. Около 15 % нейронов ЦСОВ—ЯШ в окончаниях своих аксонов выделяют не серотонин,
а энкефалины, вещество Р, ацетилхолин и другие вещества — модуляторы синаптической передачи.
2) Гипоталамический уровень (второй уровень: гипоталамус — таламус — ствол мозга) представлен в
основном дорсомедиальным и вентромедиальным ядрами гипоталамуса и передней долей гипофиза. Он
функционирует самостоятельно и является надстройкой, контролирующей обезболивающие механизмы
стволового уровня; включает энкефалин-, β-эндорфин-, норадреналин-, дофаминергические нейроны.
- Раздражение дорсомедиалъного ядра гипоталамуса (зона «+» подкрепления) вызывает гипоалгезию
— частично, за счет энкефалинер-гических влияний, повышающих активность антиноцицептивных
механизмов стволового уровня, и частично за счет β-эндорфинергических влияний, угнетающих передачу
болевой импульсации через неспецифические ядра таламуса с включением тормозных интернейронов.
- Раздражение вентромедиального ядра гипоталамуса (зона «-» подкрепления) также
сопровождается гипоалгезией, в ряде случаев — аналгезией, как при стрессовых состояниях, что реализуется
в основном с помощью норадренергических и дофаминергических нейронов. При стрессе в кровь из передней
доли гипофиза выбрасывается β-эндорфин, который угнетает активность ноцицепторов и нейронов
большинства каналов передачи болевой импульсации в ЦНС.
3) Корковый уровень представлен нейронами различных областей моторной, орбитальной коры, полей
S, и S2. Нисходящие волокна идут к задним рогам сп. мозга, сенсорным ядрам тройничного нерва. Эти
нейроны могут оказывать возбуждающие влияния, но преобладают пост- и пресинапт. тормозные влияния, в
особенности на нейроны, контактирующие с эфферентами С-типа. Поле S2 контролирует их активность
также посредством изменения активности стволового комплекса АНЦС. При этом корковые влияния
моторных и соматосенсорных полей реализуют свое влияние также посредством контроля проведения афф.
импульсации через таламус. КБМ контролирует обезболивающую функцию гипоталамуса и связанных с ним
функционально образований лимбической системы, РФ. Ведущая роль в обеспечении
кортикогипоталамических влияний отводится нейронам лобной коры.

20. Физиологические основы обезболивания.

Местная анестезия — реализуется за счет блокады проведения болевой импульсации периферических
нервных волокон и на уровне ноцицепторов. Местная анестезия обычно длится 20—60 мин; местные
анестетики, например новокаин блокируют, Na-каналы нервных волокон, что предотвращает возникновение
ПД и, естественно, проведение возбуждения (болевой импульсации). Разновидностями местной анестезии
являются инфильтрационная анестезия, когда, например, мышца инфильтрируется анестезирующим
веществом (новокаин), проводниковая анестезия, когда анестезирующее вещество подводят в область
расположения нервного ствола. Используется при вмешательствах малого объема и продолжительности.
Общая анестезия — достигается применением (ингаляционно, внутривенно) наркотических
препаратов, которые прерывают проведение болевой импульсации преимущественно на подкорковом уровне;
при этом используются также опиоиды, активирующие опиатные рецепторы и, соответственно, эндогенную
обезболивающую систему.
Нетрадиционные методы обезболивания — например, с помощью механического или электрического
воздействия на биологически активные точки тела (скопление сенсорных рецепторов), а также с помощью
специальных игл (иглоукалывание, или акупунктура). Продолжительность аналгезии 20— 30 мин.
Акупунктурная аналгезия осуществляется с помощью рефлекторного выброса в кровь из гипофиза
эндорфинов, которые возвращаются в мозг, связываются с опиатными рецепторами, нарушая синаптическую
передачу болевой импульсации в ЦНС
21. Общая морфологическая и функц. организация отделов тактильной сенсорной системы.
Тактильная система обеспечивает формирование ощущений прикосновения, давления и щекотки.
1) Периферический отдел тактильной системы представлен семью видами рецепторов,
различающихся строением и локализацией. Рецепторами, воспринимающими давление, являются: диски
Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек; тельца
Руффини, находящиеся в глубоких слоях эпидермиса и глубоких слоях дермы; концевые колбы Краузе,
расположенные под эпидермисом, в соед.-тканной основе слизистых оболочек и среди мышечных волокон
языка; свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания в поверхностных слоях кожи.
Рецепторами прикосновения являются тельца Мейсне-ра (в базальном и сосочковом слоях кожи, на
поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках) и рецепторы волосяного фолликула
(на коже, покрытой волосами). Эти рецепторы обладают умеренной адаптацией. Ощущение щекотки
формируется при возбуждений свободных неинкапсулированных окончаний, расположенных в
поверхностных слоях кожи, но в наибольшей степени сконцентрированных в подмышечной области.
Ведущую роль в восприятии вибраиии играют тельца Пачини; они локализуются как в слизистой, так и на не
покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках и
сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из
соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при
смещении кожи в результате действия механических стимулов.
2) Проводниковый отдел тактильной системы начинается от механорецепторов А-волокнами и только
от рецепторов щекотки — С-волокнами. 1ый нейрон локализуется в спинальных гянглиях или ганглиях
черепных нервов. Информация соответственно поступает в спинной мозг или ствол мозга. В заднем роге
спинного мозга аксоны нейронов спинальных
ганглиев в составе задних канатиков спинного
мозга (без переключения) восходят к продолг.
мозгу, где в ядрах заднего столба (2ой нейрон)
происходит первое переключение. От кожи
головы и слизистой рта импульсы идут по
тройничноталамическому тракту, первый
нейрон — в тройничном ганглии, второй
нейрон (первое переключение) — в главном
ядре тригеминального комплекса (средняя
часть моста). Далее через медиальную петлю
проводящий путь тактильной системы следует к контрлатеральным вентробазальным ядрам зрительного
бугра (3ий нейрон, второе переключение). Нейроны таламических ядер посылают свои аксоны в центральный
(корковый) отдел системы, где локализуется 4ый нейрон этого пути (третье переключение).
3) Корковый отдел тактильной системы находится в I и II зонах постцентральной извилины
(соматосенсорная область коры большого мозга). От проекционных зон коры тактильная информация
поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым происходит узнавание
повторно встретившихся объекта или явления или формирование в сознании впервые встречаемых образа и
объекта, явления. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в различных частях
кожи, что обусловлено неравномерным распределением рецепторов.

22. Морфофункциональная организация температурной сенсорной системы.

Система температурной чувствительности, оценивающая состояние внешней среды, участвует в
поддержании t-ного гомеостазиса с помощью изменения интенсивности теплопродукции и теплоотдачи,
а также поведенческих приспособительных реакций, если t внешней среды становится некомфортной.
1) Периферический отдел представлен холодовыми и тепловыми терморецепторами кожи: тепловые
рецепторы — тельца (гроздья) Руффини, холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в
эпителии или под ним, рецепторы тепла залегают в сосочковом слое дермы. Терморецепторы располаг. также
в слизистой полости рта, причем холодовые рецепторы преобладают в передних отделах слизистой, а
тепловые — в задних. Отмеченные особенности обусловливают более высокую чувствительность кожи и
слизистой оболочки к холоду, чем к теплу, и определяют ведущее значение их в определении t внеш. среды.
Слизистая оболочка щек малочувствительна к холоду и еще меньше — к теплу. Восприятие тепла
полностью отсутствует в центре твердого нёба, а центр. часть задней поверхности языка не воспринимает ни
холодовые, ни тепловые воздействия. Высокой чувствительностью к t-ным раздражениям обладают кончик
языка и красная кайма губ. Это биол. целесообразно, так как при приеме пищи в первую очередь
раздражаются эти области. Информация о температуре веществ от этих областей в случае необходимости
включает соответствующие защитные реакции организма, не связанные с терморегуляцией. Терморецепторы
кожи и слизистой оболочки полости рта относятся к экстерорецепторам.
Терморецепторы внутренних органов воспринимают изменения температуры внутренней среды
организма, что определяет их ведущую роль в поддержании постоянства температуры внутренней среды.
2) Проводниковый отдел представлен тонкими миелинизированными волокнами типа А δ (дельта)
d=1—4 мкм, имеющими скорость проведения
возбуждения 5—15 м/с (эти волокна заканчива-
ются холодовыми рецепторами), и
безмиелиновыми волокнами типа С d=0,5 — 1
мкм, скоростью проведения возбуждения 0,5—2
м/с (их окончания — рецепторы тепла).
Чувствительные спинальные ганглии и ганглии
черепных нервов, где расположен 1ый нейрон,
являются источником соответств. нервов,
иннервирующих различные участки кожи тела,
слизистой оболочки полости рта. Клетки задних рогов спинного мозга и ядер черепных нервов ствола мозга
представляют 2ой нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов системы внешней температуры в
составе латерального спиноталамического тракта, направляются к зрит. бугру, где образуют синаптические
контакты с 3ми нейронами. Отсюда информация о температуре внешней среды поступает в кору большого
мозга (4ый нейрон).
3) Корковый отдел локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга и
соответствует локализации тактильной чувствительности. Локализация второго и третьего нейронов также
совпадает с соматосенсорной чувствительностью.
Степень выраженности температурных ощущений определяется тремя параметрами:
1) величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор, что, в частности,
доказывается следующим наблюдением: при одновременном температурном воздействии на тыльную поверх-
ность обеих рук температурные ощущения более выражены, чем при обогревании или охлаждении одной
руки; если воздействию температуры подвергаются маленькие участки кожи, ощущения выражены слабо;
такую зависимость объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового
отдела температурной системы;
2) исходной температурой кожи, ведущей к адаптации или, напротив, сенситизации сенсорной систе-
мы: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых и ниже — тепловых рецепторов; при
высокой температуре кожи ощущения противоположные;
3) скоростью изменения t внешней среды: чем она больше, чем больше степень выраженности t- ных
ощущений. Это объясняют явлением адаптации в рецепторах и снижением их возбудимости.
Нередко при действии теплой воды на тело (например, под душем) формируется ощущение холода, что
объясняют возбуждением холодовых рецепторов, которые, как известно, локализуются более поверхностно
по сравнению с локализацией тепловых рецепторов. Температурную чувствительность кожи чаще всего
оценивают с помощью двух пробирок, наполненных холодной (15 — 20°) и горячей (37 — 38°) водой.
Обследуемый с закрытыми глазами каждый раз должен сказать, что он чувствует — тепло или холод. Раз-
дражение нужно осуществлять без правильного чередования.