Вопросы ко 2 модулю по физиологии.

1. Основные функции ЦНС. Иерархический принцип строения ЦНС. Рефлекс – основной

механизм деятельности ЦНС. Классификация рефлексов. Рефлекторная дуга, ее
строение. Значение рефлекторных реакций. Регуляторная деятельность ЦНС.
Основные функции ЦНС:
1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и
физиологических систем, согласует их деятельность между собой;
2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и
социальном уровнях;
3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;
4) обеспечение психической деятельности высшими отделами ЦНС.
Рефлекс - ответная реакция организма, возникающая на изменения внутренней или внешней среды
и осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Рецептивное поле - участок поверхности организма с расположенными здесь рецепторными
клетками, раздражение которых инициирует рефлекторную реакцию.
Время рефлекса - время от момента нанесения раздражения до ответной реакции.
Центральное время рефлекса - время переключения с чувствительного на двигательный нейрон.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная
цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление ответа, на раздражение. Рефлекторная
дуга состоит из афферентного, вставочного (его может и не быть) и эфферентного звеньев,
связанных между собой синаптическими соединениями. В зависимости от сложности структуры
рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае
импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются
непосредственно на эфферентную нервную клетку (например, рефлекторная дуга сухожильного
рефлекса). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т.е. 3
и более нейрона) позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Благодаря рефлекторной
деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или
своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям.
Классификация рефлексов:
По способу вызывания различают безусловные рефлексы и условные рефлексы
По участию рецепторов различают экстерорецептивные, интерорецепетивные и
проприорецептивные рефлексы.
По замыканию рефлекса различают спинномозговые, бульбарные, мезэнцефалитные,
диэнцефальные, кортикальные- рефлекторные реакции.
По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и др.
По ответной реакции: моторные, секреторные, сосудистые.

Из инета:
Рефлекторная дуга – это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс
(рисунок 2). Чаще всего она состоит из пяти звеньев:
1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного)
нейрона;
2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения
внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых
вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;
3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге –
обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному
нейрону;
4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами
перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;
5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган. 
Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их
замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до
множества (в нервных центрах).
Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов –
афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы
(например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга
рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные
дуги называют полисинаптическими.

Регуляторная деятельность ЦНС

Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности
организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма.
(информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны). Нервный
процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным
волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.

2. Нейронная теория строения ЦНС. Функциональные элементы нейрона. Типы нейронов,

межнейронные связи, нейронные сети. Электрические и химические синапсы, их
характеристика.

Под нейронной теорией понимают общее учение о строении нервной ткани, согласно которому вся
нервная система состоит из огромного количества структурных единиц - нейронов, соединенных в
различные, более или менее сложные, комплексы.
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и
наличие специализированных окончаний – синапсов, служащих для передачи информации.
Функционально в нейроне выделяют воспринимающую часть – дендриты (информация поступает к
нему от других нейронов через шипики, которые обеспечивают восприятие), интегративную – тело
нейрона с аксонным холмиком, передающую – аксоннй холмик с аксоном. Нейрон покрыт мембраной,
обеспечивающей формирование и распространение электрических сигналов к аксонному холмику. В
аксонном холмике много потенциалзависимых натриевых каналов, это наиболее возбудимая часть
нейрона, там возникает ПД.
Классификация нейронов:
1) По функциям: Двигательные (моторные, эфферентные), Чувствительные (сенсорные,
афферентные), Интернейроны (вставочные)
2) По количеству отростков: Униполярные, Псевдоуниполярные, Биполярные (в сетчатке глаза),
Мультиполярные- много отростков
3) По характеру действия: Возбуждающие, Тормозные
4) По чувствительности к действию раздражителей:
А) Моносенсорные – реагируют только на сигналы от определенных рецепторов.
б) Бисенсорные – реагируют на сигналы как своей, так и другой чувствительности
В) Полисенсорные – способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и др.
рецептивных систем
5) По химической характеристике выделяемых веществ: холинергические, пептидэргические,
норадреналинэргические, дофаминэргические и тп.
6) По чувствительности к разным раздражителям: моносенсорные (реагируют только на сигналы
своей модальности, расп-ся в первичных проекционных зонах коры), бисенсорные (во вторичных
зонах коры анализаторов), полисенсорные (нейроны ассоциативных зон мозга)
Вставочные нейроны, или интернеироны, обрабатывают информацию, получаемую от афферентных
нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны, формируя нейронные
сети.(?). Нейроны ЦНС объединяются в локальные сети, несколько локальных сетей, объединившись
образуют нервные центры.
Межнейронные связи — это контакты между нейронами, осуществляемые посредством синапсов.
Типы межнейрональных контактов:
 аксоносоматические — между аксоном и клеткой ткани-мишени;
 аксонодендритические — между аксоном и дендритом другого нейрона;
 аксоноаксональные — между данным аксоном и аксоном другого нейрона.
Нейронные сети – система соединённых между собой нейронов мозга животных, человека. Это
более широкое понятие, т.к. помимо последовательных цепей сюда включаются параллельные цепи,
а также связи между последовательными и параллельными цепями. Нейронные сети – это структуры,
выполняющие сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке
информации.
Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние или сближение, участков
мембран, В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного
контакта. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Функции
электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма.
Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней
среды. В основе электрического синапса лежат нексусы – это ионные каналы, расположенные на 2
мембранах, тесно прилегающих друг к другу и напротив друг друга.
Химические синапсы структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и
постсинаптической частью. В пресинаптической части имеются везикулы с медиатором. Для
синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка
проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс, и равитие постсинаптического потенциала (ПСП) в
ответ на пресинаптический импульс. Для распостранения возбуждения через химический синапс
важно, что нервный импульс, идущий по пресинаптической части, полностью гасится в
синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в
пресинаптической части мембраны. Характеристики хим.синапса:
• каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;
• односторонность проведения возбуждения;
• наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;
• увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте
приходящих по аксону импульсов;
• утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его
стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным
синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой

3. Возбуждающий синапс, механизм возникновения ВПСП. Генерация ПД в нейроне.

Согласно природе физиологиеской реакции, которая возникает в постсинаптической клетке
при активности синапса, различают возбуждающие (деполяризующие) и тормозные
(гиперполяризующие) синапсы.
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал, является разновидностью локального ответа.
ПКП является частным случаем ВПСП. Его функция заключается в том, чтобы довести мембранный
потенциал до критического уровня деполяризации, после чего возникает ПД.
В основе активации ВПСП лежит активация хемовозбудимых ионных каналов, через которые ионы
Натрия и\или Кальция входят в клетку, а ионы Калия выходят, вызывая деполяризацию.
Амплитуда ВПСП зависит от:
1) Количества выдленного медиатора, которое зависит от входящего в нервную терминаль
Кальция
2) От чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору
Один ВПСП не приводит к генерации ПД, т.к. не достигает порога, поэтому необходима суммация.
При ВПСП работают Натрий-калиевый канал, и натрий-кальций-калиевый канал.
Из других ответов:
Для синапсов с химической передачей возбуждения возникновение и развитие ВПСП связаны со
следующим рядом последовательных явлений. В пресинаптическое окончание приходят ПД и
вызывают их деполяризацию. При этом происходит мобилизация синаптических пузырьков и
выделение квантов возбуждающего медиатора в синаптическую щель. Медиатор, взаимодействуя с
хеморецепторным участком постсинаптической мембраны, увеличивает ее проницаемость в
основном для ионов Na+. Усиленное движение Na+ через мембрану внутрь клетки приводит к
возникновению электрического тока. В области синапса электрический ток направлен внутрь
нейрона, а в прилежащих к синапсу участках — наружу. Электрический ток, направленный наружу,
вызывает деполяризацию прилежащих к синапсу участков мембраны и является причиной
возникновения ВПСП 
ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетил холина, норадреналина, дофамина,
серотонина, глутаминовой кислоты, вещества Р.
Возникновение ПД на основе ВПСП. Амплитуда ВПСП для большинства нейронов не превышает 10-
20 мв, так как постсинаптическая деполяризация, достигнув определенного критического
(порогового) уровня, становится причиной качественно нового процесса, в результате которого
развиваются ПД.

Генерация ПД в нейроне
Местом первичной генерации ПД в нейроне в большинстве случаев начальная часть аксона
(аксонного бугорок). Высокая возбудимость этого бугорка объясняется тем, что порог его
деполяризации вдвое меньше (15 мВ), чем в соме нейрона (С мВ). Это объясняется тем, что в
мембране аксонного бугорка значительно больше ионных каналов. Так наиболее возбуждающее
участок нейрона (так называемая, И только после ее возбуждения импульс распространяется, с одной
стороны, на аксон, а с другой - на сому и дендриты. ПД нейрона регистрируется внутриклеточно,
имеет два компонента: сначала регистрируется потенциал начального сегмента, или ПС-потенциал, а
затем потенциал Кыргызстана и дендритов - СД-потенциал.
В основе возникновения возбуждения лежит трансмембранный движение ионов, среди которых
доминирующая роль принадлежит Са2 +. Увеличение содержания кальция в среде и цитоплазме,
влияние антагонистов кальциевой проводимости приводят к возбуждению, в то время как блокаторы
Са2 +-каналов (верапамил, Д-600) тормозят его "развитие. Есть указания и о возможном участии в
генерации ВПСП Na + и Cl-,
Возбуждение нейрона сопровождается изменениями метаболизма, в частности синтеза РНК и
другими сдвигами в процессе белкового синтеза, усилением теплопродукции, поглощением
кислорода, которые отражают интенсификацию жизнедеятельности клетки.

4. Характеристика медиаторов в ЦНС. Рецепторы медиаторов, их классификация.

Патологии, связанные с нарушением медиаторных процессов.
Нейромедиатор – это химическое вещество, запасаемое в нервной терминали, освобождаемое при
действии на и действующее на соседние клетки, изменяя их уровень возбудимости.
Требования к молекулярным свойствам медиаторов:
- Высокая скорость диффузии, а значит, и низкий молекулярный вес
- Относительная простота и скорость синтеза (небольшое число стадий)
- Доступность исходных продуктов и наличие систем поступления их в нервную клетку
- Невысокие энергетические затраты на синтез или обратный захват нейроном
- Возможность повторного использования самого медиатора или непосредственных продуктов его
метаболизма
- Почти все медиаторы способны как возбуждать, так и тормозить
- Часть медиаторов могут участвовать как в быстрых, так и медленных процессах
Классификация медиаторов:
1) По химическому строению:

1. Биогенные амины
медиатор локализация функция Паталогия, связанная
с обменом
медиатора
Ацетилхолин Нервно-мышечные синапсы, Моторные Миастения,
ганглии вегетативной НС, функции, старческая
 надпочечники, кора мозга, обучение, память, деменция,
сетчатка вегетативные
нарушения
Дофамин Гипоталамус и средний мозг, Контроль Болезнь Паркинсона,
проекция в базальные двигательных шизофрения
ганглии, лимбическую функций, эмоции
систему, кору мозга.
Симпатические ганглии,
сетчатка
Норадреналин Ствол мозга. Проекции в Сон\ Депрессии,
кору, гипоталамус, бодрствование, галлюцинации,
мозжечок, спинной мозг. эмоции нарушения сна
Периферические
симпатические окончания
Серотонин Ядра шва ствола мозга, Эмоции, сон, Депрессии,
проекции в кору мозга, нейроэнддокринн галлюцинации,
гипоталамус, мозжечок, ая регуляция нарушения сна
спинной мозг. Сетчатка.
гистамин Гипоталаммус с проекцией в Сон, боль, Вегетативные
кору мозга, таламус, половое нарушения
базальные ганглии, поведение
мозжечок, спинной мозг
2. Аминокислоты
Глютамат Кора мозга, базальные Основной Эпилепсия,
ганглии, мозжечок таламус, возбуждающий моторные
гипоталамус, ствол мозга, медиатор ЦНС, нарушения,
спинной мозг, сетчатка обеспечивает нарушения памяти,
двигательные и дегенеративные
сенсорные нарушения
функции
Аспартат Сетчатка глаза, спин мозг. Возбуждающий ?
Мозжечок, таламус, медиатор
гиппокамп, кора большого
иозга
Глицин Спинной мозг, сетчатка Торможение Судорожный
синдром
ГАМК Кора мозга, мозжечок, ствол Торможение Хорея, судорожный
мозга, спинной мозг, синдром, депрессия
сетчатка
3. Пурины
АТФ Уздечка головного мозга, Ноцицептивная Нарушения болевой
спинной мозг, афферентные система, контроль чувствительности,
нейроны, симпатические внутренних сосудистые
нейроны органов расстройства
Аденозин Продукт гидролиза АТФ в Эндогенный Судорожные
пуринергических синапсах ограничитель состояния
перевозбуждения
мозга
4. Пептиды
Вещество Р Широко представлен в гол мозге в окончаниях первичных афферентных
нейронов ноцицептивной системы
Окситоцин Задний гипофиз, продолговатый мозг, спинной мозг
Вазопрессин Задний гипофиз, продолговатый мозг, спинной мозг
Кортиколибер Гипоталамус и др отделы мозга
ин
 Тиролиберин Гипоталамус, сетчатка
Соматолибер Гипоталамус
ин
Нейротензин Гипоталамус, сетчатка
Гастрин Гипоталамус, прод мозг
Глюкагон Гипоталамус, сетчатка

Мотилин Нейрогипофиз, кора мозга, мозжечок

Секретин Гипоталамус, таламус, обонятельная луковица, ствол мозга, кора мозга,
перегородка, гипокамп, стриатум

Вещество Р – медиатор, передающий сигналы боли

Энкефалинаы и эндорфины – опиоидные медиаторы, блокирующие болевую импульсацию. Их много
в лимб системе, черной субстанции, ядрах промежуточного мозга.
ГАЗЫ: NO, СО, Н2S. Это не классические рецепторы, потому что они не содержатся в везикулах и
являются нестойкими веществами. Для них нет рецепторов на постсинаптической мембране
соседних клеток.Газы диффундируют из нейронов и клеток глии, где они образуются, в соседние
клетки, активируя гуанилатциклазу – фермент, образующий цГМФ, и запуская каскад реакций,
который включает фосфорилирование белка. В ОТЛИЧИЕ от других медиаторов, газы участвуют в
передаче ретроградного сигнала, т.е от пост- к пресинаптическому нейрону.
Медиаторы делятся на:
 быстрые (глютомат, ГАМК, глицин, АХ)- реализуют ответ через активацию ионотропных
рецепторов

 медленные (норадреналин, дофамин, гистамин)- реализуются через метаботропные рецепторы,

активируют систему внутриклеточных посредников, что не только активирует ИК, но и влияет на
метаболизм и синтез белков.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и использует один и тот же медиатор или один
и тот же медиатор во всех разветвлениях своего аксона, кроме основного медиатора, как выяснилось,
в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы, играющие
модулирующую роль. (АТФ, газы)
Рецепторы медиаторов делятся на:
1) Ионотропные(НМДА, АМПА, каинатные рецепторы)
НМДА связаны с медленными ионоселективными каналами, через которые проходят Na, K, Ca. В
покое заблокирован ионами магния. Деблокирование вызывает депполяризация мембраны, которая
обеспечивается активацией АМПА – рецепторов. ИК АМПА быстрые, могут пропускать Na, K, но
быстро десенситизируются.
2) Метаботропные (М-глю-рецепторы). Их ээфект реализуется через понижение цАМФ.
Активируются каинатными рецепторами, повышающими проницаемость для Натрия, калия, кальция.
Ионотропные рецепторы. Вследствие образования постсинаптического потенциала происходит
открытие соответствующего ионного канала или сразу при действии медиатора, или через
активацию G-белка. При этом рецептор или сам образует ионный канал, или связан с ним. После
присоединения лиганда и активации рецептора происходит открытие канала для соответствующего
иона. В результате на мембране образуется постсинаптический потенциал. Ионотропные рецепторы
– это путь быстрой передачи сигнала и образования ПСП без изменения процессов метаболизма в
клетке.
Метаботропные рецепторы. Это более сложный путь передачи сигнала. При этом после связывания
лиганда с рецептором происходит активация каскада фосфорилирование-дефосфорилирование. Это
осуществляется или прямо, или через вторичные посредники, например, через тирозинкиназу, или
через цАМФ, или цГМФ, или инозитолтрифосфат, или диацилглицерол, или за счет увеличения
внутриклеточного кальция, что в результате приводит к активации протеинкиназ.
Фосфорилирование чаще всего включает в себя активацию цАМФ-зависимой или диацилглицерол-
зависимой протеинкиназы. Эти эффекты развиваются более медленно и длятся более долго.

Из 1-ой части 1-го модуля:

Ионотропные рецепторы представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые
при связывании с лигандом (лиганды - это вещества, избирательно взаимодействующие с данным
рецептором). Когда активируется ионотропный рецептор, он открывает ионный канал, который
позволяет вход внутрь клетки или, напротив, выход из клетки ионов, таких, как ионы натрия, калия,
кальция или хлора, что приводит к изменениям электрического потенциала клетки. Одним из
наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор, который
взаимодействует с ацетилхолином без вторичных посредников.
Метаботропные рецепторы связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их
конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в
конечном счете, измемению функционального состояния клетки. Когда же активируется
метаботропный рецептор, активируются связанные с ним внутриклеточные сигнальные каскады
(системы вторичных посредников) и запускается цепочка тех или иных внутиклеточных событий,
которые могут приводить или не приводить к открытию или закрытию ионных каналов клетки.
Смысл работы этих рецепторов заключается в том, чтобы после соединения с лигандом запустить
внутриклеточные процессы с помощью вторичных посредников. Для этого надо активировать их.
Примеры: глутаматные рецепторы, мускариновые, ацетилхолиновые рецепторы, рецепторы к
адреналину

5. Торможение в ЦНС, тормозные нейроны, тормозные синапсы. Механизм возникновения

ТПСП. Тормозные медиаторы, их рецепторы. Взаимодействие ВПСП и ТПСП на
нейроне. Роль торможения в ЦНС.(???????????)
Торможение в ЦНС — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении
процесса возбуждения.
Синапсы тормозного действия. Синаптическим торможением обозначают влияние
пресинаптической нервной клетки, прекращающее или предотвращающее возбуждение
постсинаптической нервной клетки (или иной клетки-мишени). В тормозном синапсе происходит
изменение знака действия: пресинаптическое возбуждение (ПД) порождает постсинаптический
тормозный процесс или состояние. В тормозных синапсах, так же как и в возбуждающих, помимо
вызванных имеютсяспонтанные миниатюрные ТПСП (МТПСП). Их рабочие ТПСП также
формируются из массы МТПСП, возникающих одновременно в ответ на выброс 100−200 квантов
ГАМК.
В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами,
которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье
промежуточного.
Нервный импульс, идущий по волокну, достигает пресинаптической мембраны синаптической
бляшки, изменяя ее проницаемость для ионов кальция. Ионы кальция поступают внутрь бляшки, и
под их воздействием пузырьки с тормозным медиатором подходят к внутренней поверхности
пресинаптической мембраны, лопаются, и медиатор, изливаясь в синаптическую щель,
диффундирует через нее и действует на рецепторы постсинаптической мембраны, увеличивая ее
проницаемость для ионов калия. Т.к. ионов калия больше внутри, он выходит из клетки;
увеличивается ПП, развивается гиперполяризация и тормозной постсинаптический потенциал
(ТПСП), наступает торможение. Природа тормозного медиатора до конца не установлена. Полагают,
что в синапсах различных нервных структур эту функцию могут выполнять аминокислоты - глицин
и ГАМК.
Механизм возникновения ТПСП: Возбудимость клетки во время возникновения ТПСП уменьшается,
поскольку увеличивается пороговый потенциал, т.к КП остается на прежнем уровне, МП возрастает.
Дальше смотри ниже про медиаторы.
ТПСП могут возникать еще вследствие уменьшения проницаемости мембраны для Nа+, что также
может сопровождаться гиперполяризацией клеточной мембраны, особенно если проницаемость для
К+ и Сl- сохраняется прежней. Такого рода ТПСП зарегистрированы в нейронах симпатических
ганглиев.
Тозмозные медиаторы, их рецепторы: В тормозных синапсах выделяются особые тормозные
медиаторы - (ГАМК — гамма-аминомасляная кислота и др.). Они изменяют проницаемость
постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия и хлора. В результате повышается
уровень мембранного потенциала — явление гипероляризацни, что препятствует дальнейшему
распространению возбуждения.
Глицин: Действуя на ионотропный рецептор постсинаптической мембраны, глицин увеличивает ее
проницаемость для СL-, при этом СL- поступает в клетку согласно концентрационному градиенту, но
вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В среде без
хлора тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импульса
является следствием суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем деполяризация постсинаптического
нейрона не достигает КП.
ГАМК: При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа
CL- в клетку или выхода К+ из клетки. Исследованы ГАМК-рецепторы 2-х видов: ГАМК1 (ГАМКА) и
ГАМК2 (ГАМКВ). Активация ГАМК1 рецепторов ведет к повышению проницаемости мембраны для
хлора. Активация ГАМК2 рец реализуется через вторичных посредников (цАМФ), при этом
повышается проницаемость для К+. Электрохимический градиент CL- поддерживается работой
хлорной помпы.
Еще инфа:
Классификация торможения:
1. Первичное торможение – специализированное тормозные нейроны со специальными
медиаторами (ГАМК, глицин)
а) постсинаптическое
б) пресинаптическое
2. Вторичное торможение – в возбуждающих синапсах в определенном состоянии
а) пессимальное
б) после возбуждения
Взаимодействие ВПСП и ТПСП на нейроне.
Заключается в том, что деполяризация может уменьшаться под действием гиперполяризации, в
результате ПД в аксонном холмике не сгенерируется.
Из инета: При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП
нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном
возникновении двух различных синаптических влияний – ВПСП и ТПСП – происходит взаимное
вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех
синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к
гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного
потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона
возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения –
критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно
10 мв.
Значение торможения заключается также в том, что от всех органов чувств, от всех рецепторов в
мозг непрерывно идет поток сигналов, однако мозг реагирует не на все, а только на наиболее
значимые в данный момент. Торможение позволяет более точно скоординировать работу разных
органов и систем организма. С помощью пресинаптического торможения ограничивается
поступление отдельных видов нервных импульсов к нервным центрам, а также за его счет
осуществляется воздействие не только на собственный рефлекторный аппарат спинного мозга, но и
на синаптические переключения ряда восходящих по головному мозгу трактов. За счет прямого
постсинаптического торможения согласуется деятельность антагонистических центров.
Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент
являются ненужными или несущественными. Оно лежит, например, в основе координации работы
мышц.
Роль торможения:
a. Охранительная роль – для предотвращения истощения медиаторов и прекращения деятельности
ЦНС.
b. Участвует в обработке поступающей в ЦНС информации.
c. Торможение важный фактор обеспечения координационной деятельности ЦНС. Главная роль
центрального торможения заключается в том, чтобы во взаимодействии с центральным
возбуждением обеспечивать возможность анализа и синтеза в ЦНС нервных сигналов, а,
следовательно, возможность согласования всех функций организма между собой и с окружающей
средой. Эту роль центрального торможения называют координационной. Предполагают, что
основная координационная роль пресинаптического торможения заключается в угнетении в ЦНС
малосущественными афферентными сигналами.

6. Формы торможения в ЦНС: постинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.

Механизмы их развития.
Различают несколько видов торможения.
1) Постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивающийся в
постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов. Под влиянием
активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и
поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов
обусловливается специфической природой медиатора — химическо-переносчика сигнала с одной
клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-
аминомасляная кислота ГАМК. ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект
гипероляризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень
МП (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.
Возвратное торможение (с участием клеток Реншоу) - угнетение активности нейрона, вызываемое
возвратной импульсацией по коллатерали его аксона. Мотонейрон переднего рога СМ дает
возвратную ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетках
Реншоу). Аксон клетки Реншоу заканчивается на мотонейроне и вызывает торможение. Тормозной
медиатор - глицин.
Латеральное торможение - мотонейрон с помощью клетки Реншоу может тормозить соседний
нейрон. Еще: Латеральное торможение является разновидностью возвратного торможения.
Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые
пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго
определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в
ЦНС. Пример: фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный
тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к
ганглиозной клетке («вытормаживание информации».
2) Пресинаптическое торможение развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя
распространение возбуждения по аксону. В ЦНС может возникать низкий ВПСП на
постсинаптической мембране мотонейрона, который является следствием небольшого количества
медиатора, высвобождаемый из окончания афферентной терминали. Его условием является наличие
аксо-аксонального синапса. Еще: Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических
окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбуждающего нейрона. На этих терминалях
располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор
частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона, и его влияние
не передается на другой нейрон.
3) Пессимальное торможение наступает при высокой частоте раздражения. Его причина – стойкая
деполяризация мембраны при высокой частоте ритмической активности, в результате возникает
инактивация Натриевых каналов, и ПД не генерируется.

7. Особенности распространения возбуждения по рефлекторной дуге

(одностороннее проведение возбуждения, синаптическая задержка, временная и
пространственная суммация возбуждений, трансформация ритма импульсов).
 1) Одностороннее проведение возбуждения – возбуждение распространяется в одном
направлении: от входа по афферентным путям к центру, затем по эфферентным путям к
эффектору)
2) Синаптическая задержка – при относительно высокой скорости распространения импульса
по рефлекторной дуге, основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу
возбуждения (синаптическая задержка)
3) Трансформация ритма импульсов – в результате трансформации в ЦНС на входе может
наблюдаться одна частота импульсов, на выходе – другая.
а) высокий по амплитуде и продолжительный ВПСП может вызывать пачку импульсов
б) высокая частота импульсации может вызвать потерю чувствительности
потсинаптической мембраны, в результате нейрон не сможет сгенерировать исходную
частоту
в) реверберация возбуждения или кольцевое взаимодействие нейронов в основе
кратковременной памяти
г) последовательное взаимодействие
Из других ответов: Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов,
возникающих в нейронах центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход
данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в
сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную
импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа
импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и
постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При
большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула
возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных
нейронов.
4) Виды суммации:
1) Временная – возникает, если 2 или более раздражения быстро следуют друг за другом;
подпороговые ВПСП суммируются в результате ритмической активности нейрона, достигается КУД
и генерируется ПД на аксонном холмике.
Из других ответов: если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря
своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце
концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего
импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации
называют также последовательной суммацией
2) Пространственная – возникает в результате одновременной стимуляции 2 или более синапсов,
близко расположенных на мембране нейрона. Подпороговые ВПСП суммируются, генерируется ПД
в аксонном холмике.
Из других ответов: Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП,
тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, что не может быть
обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью
распространения возбуждения, как конвергенция.

8. Свойства нервных центров (окклюзия, пространственное облегчение,

конвергенция, дивергенция, реверберация, утомляемость, чувствительность к
химическим веществам). Механизмы , лежащие в их основе.

Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка

информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата
1) Из других ответов: Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют
явлением дивергенция.
Дивергенция – наблюдается если 1 аксон нейрона образует синапсы с 2 и более нейронами.
Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации
различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон
может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения.
Конвергенция и дивергенция взаимно связаны.
2) Из других ответов: Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение
возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или
нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Конвергенция возбуждения объясняется
наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных
путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может
располагаться до 10 000 синапсов. 
Конвергенция – когда на 1 нейроне сходятся несколько афферентных путей. Благодаря этому
явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки
возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в
единое возбуждение - аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция
возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.
3) Облегчение – наблюдается при перекрещивании синаптических полей подпороговых зон,
получающих сигналы со входа А и со входа Б одновременно. При раздражающей стимуляции
активируются нейроны надпороговых зон, при одновременной стимуляции при условии
перекрещивания подпороговых зон, благодаря процессу пр-ва(?) и суммации возникает
дополнительный ПД
4) Из других ответов: Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов
ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них.
Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение
окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии
оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего
максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии
пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) —
возникает явление окклюзии.
Окклюзия – если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые
рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет
меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из
рецептивных полей — феномен окклюзии.
5) Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией.
Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а
коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.
Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда
рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда
длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной
(оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет
важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.
5) Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже
полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных
волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще
продолжает вызывать сокращение мышцы. Если учесть, что нерв практически не устает,
то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре. Усталость
центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи
(уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору
постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и
др.).
Из других ответов: Утомляемость нервных центров обуславливается высоким обменом веществ, что
приводит к нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Уменьшаются запасы
медиатора в окончаниях аксона, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны,
понижаются ресурсы нервной клетки.
6) Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от
снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека
потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е. 1/6-1/8 часть кислорода,
необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов
 ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное
прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к
гибели нервных клеток. Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в
мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания. Клетки коры большого мозга
подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного
прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного
мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и 30 мин. Нервные клетки и
синапсы обладают избирательной чувствительностью к некоторым ядам, в частности к
стрихнину, морфину, алкоголю, наркотическим веществам (эфир, хлороформ,
барбитураты) и другие, их изучением занимается нейрофармакология.

9. Координация рефлекторной деятельности ЦНС. Физиологическое значение ее для

формирования рефлекторных реакций. Принципы общего конечного пути, обратной
афферентной связи, проторения пути.

Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и

согласованность рефлекторных реакций, т. е. их координация. Взаимодействие двух нервных
процессов—возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций
организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервный центрах, а также
последовательная смена во времени определяют точность и своевременность ответных реакций
организма на внешние и внутренние воздействия.
Из других ответов:
Координация — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает
реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип общего конечного пути. Эта особенность, состоит в том, что афферентных нейронов в
несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы
сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически
можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через
широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные
нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.
Импульсы, сходящиеся в общем пути, "конкурируют" друг с другом за использование этого пути.
Так достигается упорядочение рефлекторного ответа, соподчинение рефлексов и затормаживание
менее существенных. Вместе с тем организм получает возможность реагировать на различные
раздражения из внешней и внутренней среды при помощи сравнительно небольшого количества
исполнительных органов.

Из других ответов: Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут

сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам.
Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути».

2. Принцип обратной связи. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются

проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную
нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные
импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей
(эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи.
Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи
способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет
положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция
относительного постоянства величины артериального давления. Вторичные афферентные импульсы
(обратные связи) играют также важную роль в регуляции других вегетативных функций: дыхания,
пищеварения, выделения.
Дополнение из других ответов: Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы
(ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих
факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы
обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.

3. Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении
улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном
направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет
кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный
принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.

10. Принципы реципрокного торможения, доминанты. Механизмы их возникновения и

реализации. Характерные особенности доминантного очага (А.А.Ухтомский). Факторы,
способствующие возникновению доминанты.

Реципрокность – процесс, при котором возбуждение одной группы нейронов приводит к

торможению другой группы с помощью клеток Реншоу (например, при возбуждении альфа-
мотонейронов сгибателей тормозятся альфа-мотонейроны разгибателей) Реципрокные
функциональные отношения складываются в сегментарных структурах спинного мозга благодаря
включению в дугу спинномозгового, рефлекса дополнительного элемента — специального
тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически этот механизм выглядит следующим образом:
сигнал от афферентного звена через обычную вставочную, нервную клетку вызывает возбуждение
мотонейрона, иннервирующёго мышцу-сгибатель, а через клетку Реншоу тормозит мотонейрон,
иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходит координированное сгибание конечности;
напротив, при выполнении разгибания конечностисти возбуждается мотонёйрон мышцы-
разгибателя, а через вставочную .клетку Рёншоу тормозится мотонейрон мышцы-сгибателя
Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (доминантный центр)
повышенной возбудимости. По А А. Ухтомскому, доминантный очаг характеризуется
повышенной возбудимостью, стойкостью и инертностью возбуждения, способностью к
суммированию возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень
стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и
переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее
чувствительным. Доминирующее значение такого очага определяет его угнетающее влияние на
другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе
возбуждение других возбужденных зон (нервные центры). Принцип доминанты определяет
формирование главенствующего возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими
потребностями организма в конкретный момент времени.
Причины, приводящие к появлению доминанты:
1) Паталогические (эпилепсия, шизофрения)
2) Психоэмоциональные
3) Гормональные
Из других ответов:
К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность
других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому
создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий
наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. 
Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним
возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже
тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие
11. Спинной мозг. Структурно-функциональные особенности серого вещества.
Сегментарный тип строения, двигательные центры. Характеристика спинальных нейронов, их
функциональное значение. Возвратное торможение в спинном мозге. Эфферентные нейроны
вегетативной нервной системы.
1) Спинной мозг --- часть ЦНС, заключенная в позвоночный столб. Это самая древняя часть ЦНС, самый
низший ее отдел.
Имеет сегментарное строение, состоит из 31 сегмента. Сегмент – это участок спинного мозга, который
включает две пары корешков и участвует в иннервации трех метамеров тела. Имеет 2 утолщения: шейное и
поясничное. Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных 2
передних и 2 задних рогов. В сером веществе нейроны образуют ядра – скопления однородных по функциям
нейронов.
Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние —
эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла—Мажанди).
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат интернейроны, функция которых
заключается в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и
нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга, а также торможение активности нейронов
с сохранением направленности пути возбуждения.
Передние рога выполняют двигательную функцию, в них располагаются альфа- и гамма-мотонейроны. Альфа-
мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, а гамма-мотонейроны – интрафузальные
мышечные волокна, которые содержат рецепторы растяжения.
Двигательные центры --- совокупность нейронов ЦНС:
- двигательные центры (иннервируют по сегментарному принципу скел мускулатуру)
- центры симпатического и парасимпатического отдела
В тораколюмбальном отделе (C8-L2) имеется боковые рога, содержащие симпатические нейроны, в S2-S4
парасимпатические. Все, что расположено выше сигмовидной кишки иннервируется парасимпатической
частью ЦНС, все, что ниже – симпатической.
2) Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) По принадлежности к отделу н/с
- соматические:
- вегетативные: симпатические и парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых
рогах; аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
2) По назначению:
- Эфферентные - мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых
образуют передние корешки;
альфа1 – быстрые, иннервирующие белые мыш вол
альфа1 – медленные, иннервирующие красные мыш вол
гамма – иннервируют интрафузальные мышечные волокна, которые содержат рецепторы растяжения
- Афферентные --- локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях чер нервов. Их отростки, проводящие
афферентную импульсацию от мыш-х, сух-х и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга или
соответствующие сегменты спин мозга и образуют синаптические контакты либо на альфа-мотонейронах,
либо на вставочных.
- Интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних
рогах; реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения.
Устанавливают связь с мотонейронами спин мозга аф-х нейронов, с ядрами ствола мозга. Могут быть
возбуждающими и тормозными (клетки Реншоу)
- Ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и
между сегментами, поддержание позы, тонуса мышц, движений.
3) Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной
коллатералью аксона нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть
спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных
нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное
действие.
4) Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к
исполнительным органам или другим центрам нервной системы.
α -мотонейрон иннервирует экстрафузальные мышечные волокна – медленные двигательные единицы (обыч
мышцы) и характеризуются низкой частотой импульсации. Обеспечивают тоническое сокращение скел мышц.
Они получают информацию от чувствительных нейронов.
γ –мотонейроны иннервируют интрафузальные МВ, которые содержат рецепторы растяжения или мышечные
веретена. Они тоньше и короче и располагаются параллельно экстрафузальным. Вокруг средней части
имеются афферентные волокна (анулоспинальные окончания)- толстые миелинизированные волокна А- α
типа, они разветвляются и образуют первичные окончания мышечных веретен.
Интрафузальные МВ, кроме афферентной иннервации имеют эфферентную иннервацию, которую они
получают от γ-мотонейронов.
γ -мотонейроны имеют более тонкие миелинизировные аксоны, чем α- мотонейроны. Чем более тонкие
движения совершает МВ, тем больше плотность мышечных веретен на единицу мыш поверхности.

12. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Сухожильные и кожные рефлексы, их значение.

Понятие о гамма-петле.. Двигательные рефлексы спинного мозга (сгибательные,
разгибательные, локомоторные, перекрестно-разгибательные), механизм их возникновения и
физиологическое значение.
1) Собственная рефлекторная деятельность СМ осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, от которого импульсация по чувствительному
волокну спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной
мозг, далее аксон может идти прямо е мотонейрону переднего рога аксон которого подходит к мышце. Это
моносинаптическая рефлекторная дуга. С участием вставочных нейронов – полисинаптическая.
Рефлексы:
•Сухожильные рефлексы - это рефлексы, возникающие при механическом раздражении мышц и сухожилий,
небольшое растяжение которых приводит к возбуждению рецепторов растяжения, после чего сигналы от
альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам и способствуют их сокращению. К ним относятся
коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др. рефлексы.
К интрафузальным мышечным волокнам (интерорецепторам) относятся мышечные веретёна и сухожильные
органы Гольджи.
Мышечные веретна располагаются параллельно экстрафузальным (скелетным) мышечным волокнам,
прикрепляясь одним концом к скелетному мышечному волокну, а другим – к сухожилию мышцы;
Функция: Мышечные веретёна являются рецепторами растяжения; они предохраняют мышцу от
перерастяжения, обеспечивая периферический тонус мышц (слабо возбуждаются при расслаблении мышцы и
сильно при её растяжении).
Механизм работы мышечных веретён:
Скелетная мышца расслабляется, вследствие чего возбуждается мышечное веретено возбуждаются
первичные афференты (Ia-волокна), по которым сигнал передаётся в спинной мозг (Ia-волокна образуют
синапсы с альфа-мотонейронами, иннервирующими ту мышцу, от мышечного веретена которой поступил
сигнал) альфа-мотонейрон возбуждается, способствуя сокращению мышцы, вследствие чего её растяжение
уменьшается.
Сухожильный орган Гольджи соединяются со скелетным мышечным волокном ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО,
возбуждаясь при сокращении мышцы;
Функция: Сухожильные органы Гольджи являются датчиками напряжения; они служат для поддержания
постоянства напряжения мышцы.
Механизм работы сухожильных органов Гольджи:
При сокращении экстрафузальных (скелетных) мышечных волокон, увеличивается напряжение мышцы, что
приводит к возбуждению афферентов Ib эти афференты идут в спинной мозг, где образуют синапсы со
вставочными нейронами – клетками Реншоу (тормозные нейроны спинного мозга) клетка Реншоу образует
тормозной синапс на альфа-мотонейронах, иннервирующих ту же скелетную мышцу, от сухожильного органа
которой пришёл сигнал. При этом происходит подавление активности данного мотонейрона и мышца
расслабляется.
Возможен и противоположный механизм: при ослаблении мышечного тонуса мотонейроны
РАСТОРМАЖИВАЮТСЯ (уменьшается степень их торможения) и тем самым активируются.
•Кожные рефлексы--- это рефлексы, обусловленные раздражением рецепторов кожи, но проявляющиеся
двигательными реакциями. Ими являются подошвенный, брюшной и кремастерный рефлексы
2) Механизм центрального тонуса мышцы (гамма-петля):
Сигнал с ретикулярной формации передаётся на гамма-мотонейрон, иннервирующий мышечное веретено
происходит сокращение мышечных волокон мышечного веретена возбуждаются Ia-волокна мышечного
веретена, по которым сигнал передаётся в спинной мозг на альфа мотонейроны, иннервирующие ту мышцу,
от мышечного веретена которой пришёл сигнал по гамма-мотонейрону происходит сокращение мышцы.
3) Двигательные рефлексы спинного мозга (сгибательные, разгибательные, локомоторные, перекрестно-
разгибательные), механизм их возникновения и физиологическое значение.
• Сгибательные рефлексы --- однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или
проприорецепторов. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих
воздействий и возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Если
вызвать болевое раздражение конечности спинального животного, она отдёргивается путём сгибания в
суставах данной конечности, что обеспечит отдаление конечности от источника болевого стимула. Из этого
следует, что сгибательный рефлекс является ОБОРОНИТЕЛЬНЫМ РЕФЛЕКСОМ.
• Разгибательные рефлексы возникают только с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются
моносинаптическими. Они (как и сгибательные) подразделяются на фазные (сокращение мышцы при
однократном раздражении кожи или проприорецепторов) и тонические (направленные на поддержание позы и
осуществляемые с помощью проприорецепторов). Приверы: коленный
• Локомоторные рефлексы. Локомоция – это перемещение человека или животного в пространстве при
помощи координированных движений конечностей. Она запрограммирована на уровне спинного мозга.
Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех
четырёх конечностей. Если такая стимуляция продолжается долго, могут возникнуть ритмичные
сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей.
• Перекрёстно-разгибательные рефлексы – это рефлексы, при которых сгибание одной конечности
сопровождается разгибанием противоположной, особенно при болевом раздражении. При этом импульсы от
болевых волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания.

13. Проводниковая деятельность спинного мозга. Характеристика афферентной

импульсации, поступающей по восходящим путям к структурам головного мозга. Нисходящие
проводящие пути, их основные физиологические функции. Последствия поперечной травмы спинного
мозга на разных уровнях. Явление спинального шока.
1) Проводниковая функция спинного мозга. Аксоны спинальных ганглиев и нейронов серого вещества
спинного мозга идут в его белое вещество и в другие структуры ЦНС, создавая проводящие пути.
Восходящие пути спинного мозга:
• Пучки Голля (тонкий) и Бурдаха (клиновидный) – проприоцептивные пути, начинающиеся от
рецепторов глубокой чувствительности мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок
(Голля) начинается от ганглиев, собирающих информацию от нижней половины тела (19 нижних сегментов
спинного мозга). Клиновидный пучок (Бурдаха) начинается от ганглиев, собирающих информацию от верхней
части тела (12 верхних сегментов спинного мозга).
• Спинноталамический путь - основной путь кожной чувствительности. Он начинается от болевых,
температурных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи, сигналы от которых идут к нейронам
спинального ганглия, а далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга. Здесь происходит
ПЕРВОЕ переключение на новый нейрон, расположенный в собственных ядрах заднего рога. Отсюда путь
идёт на ПРОТИВОПОЛОЖНУЮ сторону спинного мозга и по боковому канатику поднимается к таламусу
(коллектору всех видов общей чувствительности). От таламуса путь направляется в сенсорную область коры
большого мозга (в постцентральную извилину). Скорость проведения возбуждения по волокнам данного
тракта – 20-30 м/с.
• Спинномозжечковые пути лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены
НЕПЕРЕКРЕЩИВАЮЩИМИСЯ передним спинно-мозжечковым путём (пучок Говерса) и ДВАЖДЫ
ПЕРЕКРЕЩИВАЮЩИМСЯ задним спинно-мозжечковым путём (пучок Флексига). Следовательно, мозжечок
получает информацию, которая идёт от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов
давления, прикосновения, в обоих случаях от своей половины тела. Эти пути проводят импульсы
бессознательной проприоцептивной чувствительности. Скорость проведения возбуждения по волокнам
данного тракта – 110-120 м/с.
Нисходящие пути:
• Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого, начинающихся от клеток Беца
двигательной зоны коры больших полушарий головного мозга. Латеральный пучок на уровне продолговатого
мозга переходит на ПРОТИВОПОЛОЖНУЮ сторону и спускается к мотонейронам определённого сегмента
спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам
ПРОТИВОПОЛОЖНОЙ стороны. Следовательно, перекрещивающимся является весь пирамидный путь. Его
функция заключается в проведении импульсов сознательного управления скелетной мускулатурой. Скорость
проведения возбуждения по волокнам данного тракта – 50-100 м/с.
• Руброспинальный путь состоит из аксонов нейронов красного ядра, которые по выходе из данной
структуры головного мозга сразу образуют ПЕРЕКРЁСТ и делятся на 3 пучка: к спинному мозгу, в мозжечок,
в ретикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, идущие в спинной мозг участвуют в управлении
мышечным тонусом, а остальные обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и
нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений. Скорость проведения возбуждения
по волокнам данного тракта – 60-80 м/с.
• Вестибулоспинальный путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса),
лежащего в продолговатом мозге, идёт в спинной мозг, заканчиваясь посегментно на двигательных
анимальных ядрах передних рогов спинного мозга. Он регулирует активность мотонейронов спинного мозга,
обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движения, равновесие. Он осуществляет рефлекторные
двигательные реакции в ответ на неожиданные слуховые раздражения (страж-рефлекс по Павлову). Скорость
проведения возбуждения по волокнам данного тракта – 50-60 м/с.
• Ретикулоспинальный тракт идёт от нейронов ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам
спинного мозга. Через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры. Скорость проведения
возбуждения по волокнам данного тракта – 30-40 м/с.
2) При поперечной травме спинного мозга:
• выше 4 шейного позвонка – смерть, т.к. повреждаются диафрагмальные нервы;
• на уровне грудного отдела – паралич всех конечностей;
• на уровне поясничного отдела – паралич нижних конечностей.
После полного пересечения или травматического разрыва спинного мозга возникает спинальный шок,
проявляющийся в отсутствии чувствительности, параличе всех произвольных движений мышц и угнетении
двигательных и вегетативных рефлексов ниже места повреждения.
Спинальный шок (по лекции) --- отсутствие сухожильных рефлексов, переходящее в угнетение рефлекторной
активности спинного мозга ниже уровня травмы с утратой двигательных, чувствительных и вегетативных
функций. Продолжительность от нескольких недель до нескольких месяцев. Рефлексы могут угнетаться
обратимо (дисрефлексия) или полностью отсуствуют (арефлексия). Причиной арефлексии является то, что
нейроны СМ, в норме постоянно получающие сигналы из ГМ, после повреждения оказываются
гиперполяризованными. Восстановление происходит медленно. В последнюю очередь восстанавливаются
моносинаптические рефлекторные дуги. Произвольные движения после полного пересечения СМ практически
не восстанавливаются.

14. ???????????????? Продолговатый мозг и варолиев мост. Жизненно-важные центры

продолговатого мозга. Рефлексы продолговатого мозга (двигательные, висцеральные, позно-
тонические, вестибулярные, шейные), их характеристика. Статические (рефлексы положения,
выпрямления) и статокинетические рефлексы, механизм образования, их значение.
Проводниковая функция продолговатого мозга. Участие варолиева моста в
механизме сна.
У человека достигает 25 мм в длину. Является продолжением СМ. Не имеет метамерного принципа строения,
серое вещество в нем расположено не в центре, а в виде ядер. В ПМ имеются оливы, связанные со СМ,
экстрапирамидной системой и мозжечком, ядра Голля и Бурдаха, а также ретикулярная формация.
Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций с помощью расположенных в нём ядер:
 ядро языкоглоточного нерва обеспечивает первичный анализ рецепции вкуса;
 ядро улиткового нерва обеспечивает рецепцию слуховых раздражений;
 верхнее вестибулярное ядро обеспечивает рецепции вестибулярных раздражений;
 ядро блуждающего нерва обеспечивает восприятие чувствительной информации от многих
внутренних органов, а также отдаёт к ним вегетативные волокна. Кроме того, двигательное ядро обеспечивает
последовательное сокращение мышц глотки, гортани при глотании;
 тонкое и клиновидное ядра обеспечивает переключение на второй нейрон волокон путей Голля и
Бурдаха.
Ядро подъязычного (12 пара), добавочного (11 пара) - двигательные.
Ядра блуждающего и языкоглоточного нерва.
2) Жизненно важные центры, расположенные в ПМ:
1) Дыхательный центр. Имеет 2 отдела: инспираторный, отвечающий за вдох и экспираторный,
отвечающий за выдох. Афферентные сигналы в дыхательный центр поступают от диафрагмы, межреберных
мышц, верхних дыхательных путей, рецепторов альвеол и сосудов. Эфферентные волокна идут к
мотонейронам, которые иннервируют диафрагму и межреберные мышцы. Нейроны дыхательного центра
способны реагировать на уровень кислорода, углекислого газа рН крови.
Характерная особенность дыхательного центра – автоматия, т.е нейроны дыхательного центра способны к
самовозбуждению.
2) Сосудодвигательный центр. Афферентные сигналы поступают от рецепторов сосудов, бронхиол
сердца, органов брюшной полости. Эфферентные сигналы – по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам
СМ. Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга, и прежде всего с гипоталамусом.
Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника,
мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого
мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
3) Центр жевания
4) Центр сосания
5) Центр глотания
6) Центр чихания
7) Центр кашля
8) Центр слюноотделения
9) Центр мигания
10) Главное ядро пищеварительной системы, которое отвечает за секреторную и моторную деятельность пищ-
го тракта.
11) Центр защитных рефлексов: кашель, рвота, чихание, слезы.
12) Центры сложных двигательных рефлексов
13) Ретикулярная фармация, которая активирует дыхание и сосудодвигательный центр.
5) Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути
спинного мозга: спино-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало
вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и
координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга —
корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из
спинного мозга: тонкого и клиновидного.
3) Рефлексы продолговатого мозга (двигательные, висцеральные, позно-тонические, вестибулярные,
шейные), их характеристика
Тонические – рефлексы, которые направлены на сохранение естественной позы, на определенную ориентацию
тела в пространстве. Возникают в покое и могут возникать при перемещении тела в пространстве.
Рефлексы позы:
1) статические:
Рефлексы положения. Это изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве.
Рефлексы выпрямления. Перераспределение тонуса мышц, приводящих к восстановлению естественной позы
в случае ее изменения.
В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны
латерального вестибулярного ядра. Их аксонов идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта.
Рефлекторная дуга включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что
обеспечивает коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моноинаптичеким связям
вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и торможению мышц-сгибателей.
2) Статокинетические направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении
скорости движения.

Активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том.ч ядра блуждающего нерва.

ХЗ вообще что это такое:

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля,
слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении
рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви
тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Из него идут команды к
двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного
нервов, в результате чего реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет
последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются
рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Продолговатый мозг также организует рефлексы поддержания позы: сигналы от рецепторов преддверия
улитки и полукружных каналов поступают в верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева) переработанная
здесь информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному (ядру Дейтерса) и
медиальному (ядро Швальбе) вестибулярным ядрам, которые участвуют в определении того, какие мышечные
системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы от данных ядер информация
направляется по вестибулоспинальному пути к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга,
иннервирующих те мышцы, участие которых в изменении позы необходимо в данный момент. Изменение
позы осуществляется за счёт:
1) статические рефлексы - регулируют тонус скелетных мышц с целью удержание определенного положения
тела
2) статокинетические рефлексы- нормализуют положение тела и его позу при движении и ускорении
Для реализации этих рефлексов необходима рефлексия положения и выпрямления.
Рефлексия положения - обеспечивает изменение тонуса мышц при изменении положения головы
относительно тела
Рефлексия выпрямления - обеспечивает перераспределение тонуса мышц восстанавливающих естественное
положение для данного вида позы.
При ускорении направленном вверх, увеличивается тонус мышц разгибателей, если вниз, то сгибателей.
Если ускорение направленно вперед, то увеличивается тонус мышц разгибателей, если назад, то сгибателей.
Вегетативные рефлексы продолговатого мозга реализуются через расположенные в нём ядра блуждающих
нервов, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта,
лёгких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и
секреторную реакции данных органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения
ГМК мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов.
При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Деятельность ядер
блуждающих нервов проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желёз, в
возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь,
оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного, мозга. На дне 1V желудочка расположены
нейроны «голубого-пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию
ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и
снижению мышечного тонуса. Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные,
проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. Ретикулярная формация моста
является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом аналогичной системы
среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, спинной мозг
(ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста
влияет на кору большого мозга, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации
моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует
центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха.
МОСТ. Содержит ядра лицевого, отводящего и тройничного нервов. Ядра ретикулярной формации моста
являются продолжением ядер РФ продолговатого мозга. Каудальное ретикулярное ядро моста дают начало
волокнам ретикулоспинального тракта.

15. Средний мозг. Функции верхних и нижних бугров четверохолмия. Функции красных ядер, их
влияние на альфа – и гамма-мотонейроны спинного мозга. Децеребрационная ригидность.
Значение «черной субстанции», ее связь с базальными ядрами. Роль среднего мозга в
осуществлении выпрямительных рефлексов.
1) Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. К ядрам среднего мозга относятся красные
ядра, черное вещество, ядра ретикулярной формации и ядра 4 и 3 пары черепно-мозговых нервов. Функции
среднего мозга:
1)Сенсорные – за счет поступления зрительной и слуховой информации
2)Проводниковые - через него проходят проводящие пути
3)Двигательные – за счет ядра блокового нерва, глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества
2) Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от
нейронов сетчатки глаза, а от них сигналы идут к таламусу и к мотонейронам спинного мозга (по
тектоспинальному пути). В верхних буграх четверохолмия происходит первичный анализ зрительной
информации (определение источника света, направление его движения), а также формируются зрительные
ориентировочные рефлексы (поворот головы в сторону источника света, что осуществляется благодаря
нисходящему тракту к мотонейронам).
Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним подходят сигналы от
фонорецепторов уха, а от них сигнал идёт к таламусу. В составе тектоспинального пути от нижних бугров
четверохолмия идут нервные волокна к мотонейронам спинного мозга. В нижних буграх осуществляется
первичный анализ слуховых сигналов, а за счёт связей с мотонейронами формируются ориентировочные
рефлексы на звуковые раздражители.
5) + Черная субстанция расположена в ножках среднего мозга. Черное вещество — располагается в ножках
мозга, регулирует последовательность актов жевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев
кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется
аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к
нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке,
письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном
удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их
коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса
осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу
и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют
просвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядро Перлиа иннервирует цилиарную
мышцу и участвует в актах аккомодации и конвергенции.
3) и 4) Красное ядро расположено в верхней части ножек мозга. Оно связано с корой мозга, подкорковыми
ядрами, мозжечком, СМ. Активация красного ядра повышает тонус мышц сгибателей, аналогичную функцию
выполняет РФ среднего мозга. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого
мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-
разгибателей конечностей, шеи, спины. Механизм децеребрационной ригидности заключается в том, что
нарушается регулирующее (тормозное) влияние красного ядра и ретикулярной формации на мотонеройны и γ-
нейроны спинного мозга. Расторможенные γ-нейрoны получают раздражение от проприорецепторов мышцы.
Тонус мышц-разгибателей, проприорецепторы которых раздражаются при их натяжении, стоянии или другом
положении тела в пространстве, резко повышается.
Выключение импульсации, поступающей в спинной мозг по кортико-спинальному и руброспинальному пути,
которые активируют мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность
вестибулоспинальной системы, повышающей тонус мотонейронов мышц -разгибателей.
сновной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние
латерального вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие
тормозных влияний влияний на мотонейроны СМ со стороны красного ядра, мозжечка, а также вышележащих
структур. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность
исчезает. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер
и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие
импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус
мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению
6) см воп 3
Тонические выпрямительные рефлексы. Для большинства животных нормальным положением является
положение теменем кверху. Такое положение головы устанавливается благодаря раздражению рецепторов
вестибулярного аппарата. Выпрямительный рефлекс начинается с раздражения этих рецепторов, что приводит
к установке головы. Далее раздражаются рецепторы мышц шеи и кожи боковых поверхностей туловища, что,
в свою очередь, приводит к подъему туловища.

16. Мозжечок, его основные функции. Значение древней, старой, новой коры мозжечка.
Характеристика нейронов коры и ядер мозжечка. Нисходящие и восходящие связи мозжечка с
другими отделами ЦНС. Симптомы, возникающие при недостаточности мозжечка, их причины.
1) Мозжечок — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и
регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.
Состоит из червя и 2 полушарий. Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через
верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию
среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным
ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей
мозга.
Функции мозжечка:
- роль синхронизации двигательной функции и обеспечения плавного перехода от одного мышечного
движения к следующему
- помогает регулировать интенсивность мышечных сокращений при изменениях мышечной нагрузки
- обеспечивает текущее взаимодействие между группами мышц-антагонистов и мышц-агонистов
2) Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части. К старой части
мозжечка — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее
выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
Древняя часть мозжечка — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка,
язычка, околоклочкового отдела и получает информацию от проприорецептивных систем мышц, сухожилий,
надкостницы, оболочек суставов. Новый мозжечок включает в себя кору полушарий мозжечка и участки
червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от
зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных,
слуховых сигналов и организации на них реакции.
3) Полушария и червь состоят из поверхностно расположенного серого вещества, а расположенного под ним
белого вещества. Скопления нервных клеток так же образуют собственные ядра мозжечка – серое вещество в
белом.
1) ядро шатра
2) вставочное ядро, к которому относится шаровидное и пробковидное ядра
3) зубчатое ядро
Наиболее крупным и функционально-значимым элементом среди нейронов коры мозжечка является клетка
Пуркинье. Она имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка,
коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; На клетки Пуркинье проецируются
практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые,
вестибулярные и др.;
Кора мозжечка состоит из 3 слоев:
1) Молекулярный (поверхностный) – состоит из дендритов клеток Пуркинье, звездчатых, корзинчатых клеток,
аксонов клеток-зерен
2) Средний слой или слой клеток Пуркинье – здесь располагаются крупные нейроны, аксоны которых
образуют единственный эфферентный выход из коры мозжечка. Тормозные нейроны высвобождают ГАМК,
их аксоны заканчиваются на нейронах собственных ядер мозжечка и на вестибулярных ядрах.
3) Зернистый слой - образован телами клеток-зерен, аксоны которых направляются в молекулярный слой,
образуют синапсы с корзинчатыми, звездчатыми клетками, клетками Гольджи, дендритами клеток Пуркинье.
3) Афферентные импульсы поступают к мозжечку при помощи лазающих волокон от продолговатого мозга,
моста, ср мозга, коры бол полушарий (особенно из двигательной и сенсорной зон). Афферентные импульсы
исходят из проприорецепторов, вестибулорецепторов, тактильных и слуховых рецепторов.
В кору мозжечка импульсы поступают по двум видам афферентных волокон:
1 - лазающие волокна заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье и несут к ним возбуждающие импульсы,
2 - моховидные волокна через зернистые клетки обеспечивают возбуждение, а через корзинчатые клетки -
торможение клеток Пуркинье. Клетки Гольджи способны тормозить возбуждение зернистых клеток,
освобождая таким образом клетки Пуркинье от возбуждающих влияний.
Эфферентные сигналы по аксонам грушевидных клеток идут к ядрам мозжечка:
1. Ядро шатра. Он его нейронов --- ретик фармация ---- ретикулоспинальный путь (импульсы идут через спин
мозг к альфа-мотонейронам, их активация вызывает сокращение скел мышц)
2. Промежуточное ядро: шаровидное и пробковидное --- красное ядро --- руброспинальный тракт ---
мотонейроны спин мозга
Шаровидное ядро --- таламус --- двигательная зона коры --- кортикоспинальный путь --- альфа-мотонейроны
спин мозга
3. Зубчатое ядро --- таламус --- двигательная зона коры --- кортикоспинальный путь --- спин мозг
Эфференттные сигналы из мозжечка к СМ регулируют силу мышечных сокращений,. Обеспечивают
способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус
мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения,
обеспечивать быстрый переход от сгибания к разгибанию. Обеспечивает синергию сокращений разных мышц
при сложных движениях.
Симптомы поражения (удаления) мозжечка:
1) Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц вследствие
выполнения большого количества лишних движений
2) Астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, дрожательные движения туловища,
головы, конечностей.
3) Тремор – дрожание, усиливается при движении
4) Дисметрия – неверная оценка расстояния до предмета
5) Атаксия – нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в определенной
последовательности. Движения выполняются размашисто, походка небрежная, петушиная с высоким
подниманием ног.
6) Дизэквилибрия – нарушение равновесия
7) Дизартрия – нарушение речи
8) Адиадохокенез --- нарушение быстроты смены реакций (сокращение – расслабление)
9) Гипо- или гипер-тонус --- нарушение мышечного тонуса

17. Таламус, как коллектор чувствительной информации. Специфические ядра таламуса, их

функциональная роль. Неспецифические ядра таламуса, характер их влияния на кору головного
мозга.
1) Таламус – подкорковое образование, в которой происходит обработка и интеграция практически всех
сигналов, идущих в кору больших полушарий от спинного и среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев
головного мозга. Это позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние
организма в целом. Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и
слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно
утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов
чувствительности.
2) Ядра таламуса образуют комплексы, к которые по признаку проекции в кору можно разделить на 3 группы:
1) передняя – проецирует аксоны в поясную кору
2) медиальная – в лобную
3) латеральная – в теменную, височную, затылочную.
По характеру нейронов, входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические,
неспецифические и ассоциативные.
1) Специфические (проекционные) ядра – через них вся афферентная иннформация из органов чувств идет в
соответствующие зоны коры. Основной функциональной единицей специфических ядер являются «ролейные»
нейроны, которые выполняют переключательную функцию. Функции специфических ядер состоит в том,
чтобы выделить из всей афферентной импульсации наиболее значимые для организма в настоящий момент
информации, которая затем переправляется к нейронам коры. При из повреждении наступает необратимое
выпадение определенных видов чувствительности. Активируются импульсами, поступающими от одного тела
рецептора. Ядра организованы по тоническому признаку, т.е каждое ядро активируется раздражением
рецепторов на ограниченном участке туловищем. Пути обеспечивающие проведение импульсов имеют мало
синаптических переключений, следовательно, высока скорость проведения. Сигналы, которые
обрабатываются в этих ядрах далее поступают в строго ограниченные участки коры --- в 4 слой.
К специфическим ядрам таламуса относятся:
а) Переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное – через них
проходит тактильная, проприоцептивная, температурная и вкусовая чувствительность в соматосенсорные
области коры
б) латеральное коленчатое тело – подкорковый центр зрения
в) медиальное коленчатое тело – подкорковый центр слуха
2) Ассоциативные ядра – их основу составляют полисенсорны нейроны, которые получают афферентную
информацию от специфических ядер, в результате чего формируется сигнал, который отправляется в
ассоциативные зоны коры лобной, теменной и височной доли. Функции этих ядер в том, что они участвуют в
интегративной деятельности головного мозга. К ним относятся:
а) медиодорсальное ядро – часть таламофронтальной системы
б) подушка и заднелатеральное ядро – часть таламопариетальной системы
в) переднее ядро – часть лимбической системы
3) Неспецифические ядра – группа ядер, которые являются продолжением РФ ствола мозга. Связаны со
специфическими ядрами, а, значит, полиморфны. Аксоны нейронов направляются в кору, где образуют
диффузные связи со всеми слоями коры, изменяя возбудимость корковых нейронов. Повышая возбудимость,
неспецифические ядра способны усилить ответы корковых нейронов, которые получают информацию от
специфичесских ядер. Неспецифические ядра образуют восходящую активирующую систему коры,
поддерживая активность и возбудимость ее корковых нейронов. Нейроны неспецифических ядер регулируют
сознание, фазы сна и бодрствования, участвуют в болевой чувствительности. К ним относятся срединный
центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное ядра, субмедиальное, вентральное,
ретикулярное ядро.
Функции таламуса:
1) Регуляция сознательного и бессознательного состояния
2) Выделение из всей афферентной информации наиболее значимой
3) Главный подкорковый центр болевой чувствительности
4) Регулирует сон и бодрствование
5) Участвует в двигательных процессах
6) Является частью восходящей активирующей системы
7) Участвует интегративной деятельности головного мозга
8) Сбор и обработка всей информации от всех рецепторов, кроме обонятельного и передача ее коре мозга
9) Регуляция возбудимости и активности коры мозга

18. Гипоталамус, его функции. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативной, эндокринной,

соматической функций и эмоциональных реакций. Основные центры гипоталамуса, их
характеристика
1. Включает в себя большое количество ядер, которые объединяются в преоптическую группу, переднюю,
среднюю, заднюю и наружную. Включает в себя серый бугор с воронкой, маммилярные тела.
Афферентную информацию получает от ретикулярной формации, мозжечка, лимбической системы, коры,
таламуса. Эфферентную информацию посылает к таламусу, через него в кору, к ретикулярной формации, в
спинной мозг, к нейрогипофизу.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К
этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие
гематоэнцефалического барьера, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Функции гипоталамуса:
1) Является подкорковым центром регуляции вегетативной нервной системы. За активность
симпатического отдела отвечает передняя группа ядер, парасимпатического – задняя группа.
2) Центр терморегуляции. Нейроны, являясь внутренними терморецепторами, реагируют на изменения
температуры крови. Также работают вместе с кожными терморецепторами, контролируя температуру тела.
Нейроны реагируют на токсины болезнетворных бактерий, приводя к повышению температуры – лихорадке.
(передний отдел и приоптическая область, задний отдел)
3) Центр голода и насыщения. Реагирует на изменение количества белков крови и на уровень глюкозы.
4) Центр регуляции питьевого поведения. Нейроны улавливают осмотическое давление крови,
определяемое электролитами
5) Центр страха и ярости.
6) Участвует в реализации вегетативного обеспечения эмоций (передняя область)
7) Центр регуляции полового поведения. Раздражение этих путей приводит к ощущению эйфории
(задняя область)
8) Центр регуляции сна и бодрствования (медиальные ядра – сон, задние – бодрствование). Регулируют
не только суточный ритм сна, но и сезонный. Передний отдел и приоптическая область
9) Высший центр регуляции вегетативной н/c
10) Высший центр регуляции эндокринной функции (передний отдел и приоптическая область, задняя
область)
11) Высший трофический центр
2) Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Передние ядра гипоталамуса являются
высшими парасимпатическими центрами, вследствие чего при их возбуждении снижаются ЧСС, АД,
энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. Задние же ядра гипоталамуса являются
высшими симпатическими центрами, вследствие чего наблюдается обратная картина. Стимуляция ядер
средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Следует отметить, что такое распределение функций гипоталамуса не абсолютно, т.к. между структурами
гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций. Гипоталамус, воздействуя на гипофиз,
регулируют выработку тропных гормонов, которые в свою очередь будут влиять на выработку гормонов
периферических эндокринных желёз. Это возможно благодаря тому, что в гипоталамусе располагаются
нейроны, которым свойственно явление нейросекреции – способность продуцировать гормоноподобные
вещества. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса соответственно вырабатываются
вазопрессин, или АДГ (антидиуретический гормон), и окситоцин, которые по нейронам гипоталамо-
гипофизарного тракта поступают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются и при необходимости
выделяются в кровоток. Антидиуретический гормон регулирует водный метаболизм, окситоцин – тонус ГМК
миометрия, сосудов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочных желёз.
В медиальных ядрах гипоталамуса синтезируются либерины (увеличивают секрецию соответствующих
гормонов гипофиза) и статины (угнетают её), которые по венозной гипоталамо-гипофизарной сети
транспортируются к передней доле гипофиза.
Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции: раздражение задних ядер приводит к гипертермии
вследствие повышения теплопродукции при повышении обменных процессов и дрожи скелетной
мускулатуры.
Центры насыщения и голода находятся в области средних и боковых ядер гипоталамуса. Стимулом для
изменения их деятельности служат отклонения в химическом составе притекающей крови, что обеспечивается
многочисленными связями, высокой чувствительностью нейронов гипоталамуса к составу омывающей его
крови, а также отсутствию здесь гематоэнцефалического барьера. Механизм: при голодании в крови
происходит снижение содержания аминокислот, жирных кислот, глюкозы и других веществ, что приводит к
активации определенных гипоталамических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций
организма, направленных на утоление чувства голода.
Чувство жажды появляется вследствие активации гипоталамических зон, расположенных дорсолатерально от
супраоптического ядра, при недостатке в организме воды. В гипоталамусе также расположены центры
бодрствования и сна, удовольствия и неудовольствия. Гипоталамусу также принадлежит важная роль в
развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или
психологических стрессов кора посылает сигналы к симпатическим центрам гипоталамуса, которые
активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделяют кортикотропин-рилизинг-гормон,
а как следствие – АКТГ. В результате этого происходит симпатическая активация внутренних органов,
выделяются адреналин из мозгового слоя надпочечников и кортикостероиды.
У человека раздражение некоторых ядер гипоталамуса вызывает эйфорию. Раздражение передних отделов
гипоталамуса может вызвать пассивно-оборонительную реакцию, ярость, страх, а раздражение заднего
гипоталамуса вызывает активную агрессию.
3) Как я поняла основные центры написаны выше

19. Гипоталамо-гипофизарная система, ее функциональное значение. Значение нейросекреторных

клеток гипоталамуса. Функции эпиталамуса.
Гипоталамус регулирует деятельность гипофиза. В Гипоталамусе имеется гипофизотропная область, в
которой синтезируются гормоны пептидной природы - либерины и статины. Эти гормоны при помощи
сосудов попадают в аденогипофиз и регулируют синтез и секецию тропных гормонов гипофиза по принципу
отрицательной обратной связи.
1) Гипоталамо-гипофизарная система включает:
•Переднюю долю гипофиза, где синтезируются тропные гормоны, мишенями которых являются другие
эндокринные клетки
•Перикарионы нейросекреторных нейронов гипоталамуса, в которых происходит синтез рилизинг-гормонов,
регулирующих синтез и секрецию тропных гормонов (либеринов, увеличивающих синтез и секрецию,
статинов – угнетающих их), а также вазопрессина (или АДГ), окситоцина и нейрофизинов. Необходимо
отметить, что синтез рилизинг-гормонов происходит в диффузно расположенных нейронах гипоталамуса – в
разных его областях, а синтез вазопрессина и окситоцина происходит в супраоптическом и
паравентрикулярном ядрах, соответственно;
•Гипоталамо-гипофизарный тракт представлен аксонами нейросекреторных нейронов, по которым
происходит транспорт гормонов из гипоталамуса в аденогипофиз (рилизинг-гормоны) и нейрогипофиз (АДГ,
окситоцин). 70% таких гормонов содержится не непосредственно у нервной терминали, а по ходу аксона,
образуя локальные расширения – так называемые тельца Херринга;
•Аксо-вазальные синапсы, образованные терминальными расширениями аксонов нейросекреторных нейронов
гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли
гипофиза. Через капилляры срединного возвышения в кровь поступают рилизинг-гормоны, а в капилляры
задней доли – вазопрессин и окситоцин;
2) Многочисленные исследования показали важную роль нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции
функций внутренних органов. Эта регуляция может осуществляться либо прямым путем, либо посредством
желез внутренней секреции. Особое значение нейросекреторные элементы имеют в осуществлении защитных
и приспособительных реакций организма. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах располагаются
клеточные тела, отростки которых образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, идущий в заднюю долю
гипофиза. Последняя выступает в роли гемального органа, где наполненные секретом аксонные терминали
функционально взаимодействуют с выносящими секрет сосудами. Клетки супраоптического и
паравентрикулярных ядер получают синаптический вход от разных структур мозга. Это типичные нейроны.
Они генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по аксону. Достигая аксонной терминали,
потенциал вызывает секрецию пептидного гормона, которая осуществляется по механизму экзоцитоза, т. е.
того самого механизма, с помощью которого выделяются и медиаторы.
3) Эпиталамус является структурой промежуточного мозга и включает в себя треугольник поводка, поводок,
комиссуру поводков и шишковидное тело (эпифиз). Через него проходят пути обонятельного анализатора.
Эпиталамус связывает лимбическую систему с другими отделами мозга, выполняет некоторые гормональные
функции. Функции эпиталамуса изучены не достаточно хорошо. Эпифиз синтезирует 2 гормона: серотонин,
регулирующий тонус ГМК, ЧСС и являющийся медиатором некоторых нейронов ЦНС, и мелатонин, который
подавляет секрецию гонадотропных гормонов, препятствуя преждевременному половому созреванию. Стоит
отметить, что с возрастом шишковидная железа подвергается инволюции, в ней накапливаются конкреции –
эпифизарный песок (соли органических кислот).
Гормоны эпифиза:
Регулируют суточные и сезонные биоритмы
Участвуют в механизмах ответа организма на стресс
Регулируют гипоталамо-гипофизарную систему
Влияют на секрецию половых гормонов
Влияют на пигментацию кожи

20. Ретикулярная формация мозгового ствола, ее нейронная организация, полисенсорность

ретикулярных нейронов. Восходящая активирующая система мозгового ствола, характер
влияния на кору головного мозга. Функциональные особенности специфических и
неспецифических афферентных систем, связь с таламусом. Медиаторы ретикулярной формации,
их характеристика.
1) Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих
многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого
вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной
активности коры больших полушарий, мозжечка, таламуса, спинного мозга.
Неспецифические нейроны РФ являются полисенсорными, т. е. получают и конвергируют импульсы от
различных рецепторов тела, оказывают регулирующее действие на различные структуры мозга.
Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ и устойчивость к повреждениям,
т.к. локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов. Особенность и
надёжность функционирования ретикулярной формации заключается в том, что раздражение любой из её
частей отражается на активности всей ретикулярной формации данной структуры за счёт диффузности связей.
Большинство нейронов РФ имеют множество длинных дендритов и один короткий аксон. Гигантские
нейроны с длинными аксонами образуют пути в другие структура мозга
2) Восходящая активирующая система. Нервные импульсы, идущие по специфическим проводящим путям,
поступают по коллатералям этих путей и к нейронам ретикулярной формации, что приводит к их диффузному
возбуждению. После этого от нейронов ретикулярной формации полученное возбуждение передается на кору,
что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев.
Восходящие виятия РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов,
не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех
сенсорных областей мозга, а значит она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных
анализаторов. Возбуждение ретикулярной формации продолговатого мозга и моста вызывает синхронизацию
активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в её электрических показателях, сонное
торможение. Напротив, возбуждение ретикулярной формации среднего мозга вызывает десинхронизацию
электрической активности коры.
3) Афферентные системы от спин мозга, мозжечка, четверохолмия, коры, чувствительных ядер чер.нервов.
Эфферентные системы представлены восходящей активирующей системой и нисходящими
ретикулоспинальными системами, которые могут быть активирующими и тормозящими.
Функциональные особенности специфических и неспецифических афферентных систем.
В РФ имеются нейроны, которые в покое молчат, т.е. не генирируют импульсы, но возбуждаются при
стимуляции зрительных ил слуховых рецепторов - это специфические нейроны.
Специфическая система ЦНС обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической
чувствительности (зрительной, слуховой, болевой).
Ретикулярная формация, являясь неспецифической подсистемой ЦНС, оказывает генерализованное
возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, ретикулярная формация
ствола мозга может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных
систем и организма в целом.
Связь с таламусом. Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации, идущей через
ядра таламуса. Механизм регуляции: при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер
таламуса, оказывающие тормозящее влияние на специфические ядра, затормаживаются. Т.е. При этом
тормозящее влияние на специфические ядра таламуса снимается, вследствие чего облегчается передача
сенсорной информации в кору большого мозга.
Медиаторы. Часть клеток ретикулярной формации среднего мозга и варолиева моста возбуждается
адреналином и норадреналином (адренореактивные системы), что ОБЛЕГЧАЕТ НАСТУПЛЕНИЕ
ДВИГАТЕЛЬНЫХ СПИННОМОЗГОВЫХ РЕФЛЕКСОВ. Другая часть, расположенная в промежуточном
мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином (холинореактивные системы), что
ТОРМОЗИТ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СПИННОМОЗГОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Адреналин возбуждает и
холинореактивные системы. Предполагается, что действие ацетилхолина и его производных менее
ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Ретикулярную
формацию среднего и продолговатого мозга возбуждает углекислота.

21. В области Р. ф. осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих — афферентных,

так и нисходящих — эфферентных импульсов. Существует постоянный уровень возбуждения
нейронов Р. ф., вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к
деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Р. ф.
регулируется корой больших полушарий головного мозга .
         Нисходящие влияния. В Р. ф. различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие
влияния на двигательные реакции спинного мозга.
         Восходящие влияния. Различные отделы Р. ф. (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают
возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области
коры больших. Ретикулярная формация влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых
идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и
фазных движений организма.
22. Лимбическая система — представляет собой структур головного мозга. Участвует в регуляции
функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования.
Включает в себя:
обонятельную луковицу (Bulbus olfactorius)
обонятельный тракт (Tractus olfactorius)
зубчатая извилина (Gyrus dentatus)
гиппокамп (Hippocampus): требуемый для формирования долговременной памяти
миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum) (англ. Amygdala): агрессия и осторожность, страх
гипоталамус (Hypothalamus): регулирует автономную нервную систему через гормоны, регулирует кровяное
давление и сердцебиение, голод, жажду, половое влечение, цикл сна и пробуждения
сосцевидное тело (Corpus Mamillare) (англ. Mammilary body): важен для формирования памяти
ретикулярную формацию среднего мозга
Функции
регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус);
формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций;
играет важную роль в обучении;
обонятельная функция.
В лимбической системе формируются побуждения, или биологические мотивации, которые—и в этом также
участвует лимбическая система—обусловливают сложные комплексы действий, направленные на
удовлетворение жизненно важных потребностей. В отличие от простых безусловных рефлексов, таких, как
чихание, кашель, мигание, физиологи называют их сложнейшими безусловными рефлексами, или
инстинктивным поведением. Примером может служить поведение новорожденного ребенка во время
кормления его грудью, представляющее собой целый комплекс скоординированных действий. По мере роста
и развития ребенка его инстинктивное поведение все больше подчиняется сознанию, формирующемуся в
процессе обучения и воспитания.
Как считают ученые, лимбическая система ответственна и за эмоции: положительные — радости,
удовольствия и отрицательные — страха, гнева, ярости. Основываясь на многочисленных исследованиях,
специалисты пришли к выводу, что скорее всего эмоции формируются преимущественно в миндалевидном
комплексе, гипоталамусе, прозрачной перегородке, а также в лобных областях коры больших полушарий
головного мозга.
Инсти́нкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в
формировании поведения.
 Вопрос 23. Характеристика эмоций, их значение для организации различных форм поведения.
Компоненты эмоций. Роль пептидов (эндорфины, энкефалины, вещество P и др.) в возникновении
эмоций. Физиология мотиваций.
Эмоции – ярко выраженные переживания организма в виде удовольствия или неудовольствия.
Три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции, чувства.
Аффекты – сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания,
сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. Возникает в ответ
на возникшую ситуацию. (Напр., мнение руководителя, его отрицательная оценка)
Собственно эмоции – более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявляющееся во
внешнем поведении.
Предметные чувства. Возникают как обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о
некотором объекте. Выражают устойчивые эмоциональные отношения. (Напр., чувство любви к человеку, к
Родине)
Эмоция развивается на основе активации специализированных структур мозга и отражает
соотношение какой-либо актуальной потребности и вероятности её удовлетворения. Потребность – это
специфическая необходимость организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой, самосохранение и
саморазвитие. Потребности подразделяются на 3 группы: витальные, социальные и творческие.
Присущие организму потребности, определяют, на какой из внешних стимулов ответит организм.
Благодаря потребностям организма, деятельность мозга становится отражением активным, а не пассивным
проявлением рефлекторных актов на внешние воздействия.Эмоциональная реакция проявляется либо быстро
развивающимся аффектом, либо настроением, сохраняющимся часами, днями и неделями.
Решающая роль в формировании эмоций принадлежит лимбической системе, ретикулярной
формации, лобным и височным долям.Эмоции запускаются мозгом, но реализуются с участием вегетативной
нервной системы: симпатический её отдел мобилизует энергию и ресурсы тела, а парасимпатический –
сберегает их. Восприятие любых событий зависит от того, как осознаётся значение этих событий. Значимые
сигналы проходят через ретикулярную формацию и таламус к проекционной и лобной коре. Параллельно эти
же сигналы идут через гипоталамус, миндалину и гиппокамп к лобной коре. После определения всеми
структурами мозга биологической значимости поступившего сигнала гипоталамус включает механизм
возбуждения вегетативной системы.
Функции эмоций:
 оценочная – оценка потребности и возможности её удовлетворения;
 минимизации – ослабление, предотвращение негативного состояния;
 максимализации – усиление, продление позитивного состояния;
 подкрепляющая;
 компенсаторная – организм мобилизует собственные ресурсы при возникновении
эмоционального напряжения посредством вегетативных сдвигов (учащение ЧСС и дыхания, подъём АД,
температуры, мышечного напряжения и т.п.), вследствие чего способности его увеличиваются.

10 ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ эмоций: интерес, горе, радость, удивление, гнев, отвращение, презрение,

страх, стыд, вина. Взаимодействуя, фундаментальные эмоции формируют устойчивые комплексы (депрессия,
любовь, враждебность и т.д.).

Роль пептидов в формировании эмоций.

 Норадреналин продуцируется голубым пятном ретикулярной формации в область
синаптических контактов.При большом выбросе норадреналина в кровь возникают стрессовые состояния, а
его недостаток приводит к депрессии.
 Дофамин вырабатывается нейронами чёрной субстанциии способствует созданию эйфории.
 Вещество Р – медиатор, нейропептид, передающий сигналы от периферических болевых
рецепторов в ЦНС.
 Эндорфины (эндогенные морфины) – вещества, вырабатываемые эндорфиногенными клетками
(в основном лимбической системы);они воздействуют на опиатные рецепторы мозга, блокируя передачу
болевых сигналов. Они также вызывают эмоции страха, ярости.
 Энкефалины — разновидность нейропептидов, а именно, опиоидные пептиды, обладающие
морфиноподобным действием.
Мотивация– это эмоционально окрашенное состояние организма, возникающее в связи с
определенной потребностью, которое направляет поведение человека или животного на удовлетворение
исходной потребности.
Существуют несколько теорий физиологии мотиваций. Пейсмекерная теория мотиваций Анохина в
определенной мере объединила данные всех предшествующих теорий.Согласно ей, любая мотивация
обусловлена соответствующей потребностью и носит системный характер.Потребность трансформируется
посредством нервных и гуморальных факторов в возбуждение гипоталамических центров
(пейсмекеров),которые,в свою очередь,активируют другие структуры мозга – ретикулярную формацию,
лимбическую систему и кору больших полушарий.
Лимбическая система формирует эмоциональную оценку ситуации,когда соответствующая
потребность не удовлетворена. В коре больших полушарий происходит осознание этой потребности,учет
различных обстоятельств реальной обстановки.В зависимости от факторов окружающей среды кора может,
как тормозить,так и дополнительно возбуждать гипоталамические центры мотиваций.Таким образом,на
уровне коры формируется конкретная программа целенаправленной деятельности для удовлетворения
соответствующей потребности.
Вопрос 24. Базальные ядра. Значение базальных ядер в координации двигательной активности
как промежуточного звена между ассоциативными и двигательными зонами коры. Связи базальных
ядер со средним мозгом, таламусом и другими отделами ЦНС. Дофаминергические нейроны.
Физиологические эффекты, возникающие при раздражении и разрушении различных отделов
базальных ядер. Болезнь Паркинсона.
Базальные ганглии – структуры ядерного типа, расположенные под корой больших полушарий,
между лобными долями и промежуточным мозгом. Они являются интегративными центрами организации
моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причём каждая из этих функций может быть усилена или
заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. К базальным ядрам относят:
I. Полосатое тело (стриатум), состоящее из:
1. хвостатого ядра;
2. чечевицеобразного ядра, которое состоит из: бледного шара и скорлупы.
II. Ограду:
III. Миндалевидное тело.
Связи базальных ядер: аксоны хвостатого ядра и скорлупы идут к бледному шару, отсюда – к
таламусу, а от него к сенсорным полям. Кроме того, хвостатое ядро и скорлупа имеют связи с чёрным
веществом, красным ядром, ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга. Во
взаимодействии хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния: в случае повреждения
хвостатого ядра появляется двигательная гиперактивность. Функция хвостатого ядра не является чисто
тормозной, а заключается в корелляции и интеграции процессов оперативной памяти.
Хвостатое ядро и скорлупа.
1. раздражение некоторых зон хвостатого ядра приводит к повороту головы в сторону,
противоположную раздражаемому полушарию, вследствие чего появляется циркуляторная реакция (движение
животного по кругу);
2. раздражение других структур хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов
активности: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой;
3. раздражение хвостатого ядра нарушает речевой контакт, а также может полностью
предотвратить восприятие зрительной, слуховой, болевой и других видов стимуляции;
4. раздражение вентральной части хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает
слюноотделение;
5. при стимуляции хвостатого ядра удлиняется латентный период рефлексов, выработка
условных рефлексов, т.к. такая стимуляция вызывает торможение активности коры больших полушарий;
6. выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов: непроизвольные
мимические реакции, тремор, медленные вращательные движения туловища, хорея, двигательная активность
в форме бесцельного перемещения с места на место;
7. при разрушении хвостатого ядра наблюдается расстройство ВНД, затруднение ориентации в
пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма, расстройства движения;
8. скорлупа участвует в организации пищевого поведения, при нарушении её функций возникает
ряд трофических нарушений кожи и внутренних органов.
Бледный шар.
1. раздражение бледного шара вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или
торможение гамма-мотонейронов спинного мозга;
2. стимуляция бледного шара провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей,
пищевое поведение;
3. повреждение бледного шара вызывает гипомимию, маскообразность лица, тремор головы,
конечностей, монотонность речи;
4. при дисфункции бледного шара затруднено начало движения, исчезают вспомогательные и
реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, возникает
симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.
Ограда.
 1. стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону
раздражения, жевательные, глотательные, рвотные движения;
2. раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, не сказывается на условном рефлексе
на звук.

Взаимодействие чёрного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных

связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрного
вещества. Стимуляция же чёрного вещества приводит к увеличению, а разрушение – к
уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре.
Дофамин синтезируется в клетках чёрного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч
транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра.
При недостатке дофамина в хвостатом ядре бледный шар растормаживается,
активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде
ригидности мышц.
Болезнь Паркинсона — медленно прогрессирующее хроническое неврологическое заболевание,
характерное для лиц старшей возрастной группы. Относится к дегенеративным заболеваниям
экстрапирамидной моторной системы. Вызвано прогрессирующим разрушением и гибелью нейронов,
вырабатывающих нейромедиатор дофамин, — прежде всего в чёрной субстанции, а также и в других отделах
ЦНС. Недостаточная выработка дофамина ведет к активирующему влиянию базальных ганглиев на кору
головного мозга.Симптомы паркинсонизма:

 тремор покоя;
 хорея – подёргивание мышцы;
 акинезия – невозможность начать движение;
 атетоз – червеобразные движения пальцев рук.
При гибели дофаминергических нейронов их функции выполняют недофаминергические нейроны,
пока количество последних не станет 20%. Тогда проявляются первые симптомы болезни (приблизительно в
45 лет). При этом необходима ранняя диагностика, после чего нужно замедлить гибель нейронов и управлять
компенсаторными реакциями.
При болезни Паркинсона понижается концентрация норадреналина в крови и в различных отделах
головного мозга, гибнут постганглионарные нейроны, иннервирующие сердце, появляются нарушения в
работе ЖКТ, слюнных желёз, надпочечниках и других органах вследствие нарушения их иннервации.
Вопрос 25. Кора больших полушарий головного мозга, её строение. Методы исследования.
Сенсорные, моторные, ассоциативные зоны коры больших полушарий. Их характеристика.
Локализация функций в коре головного мозга.
Кора больших полушарий головного мозга – это слой серого вещества, покрывающий весь мозг,
толщиной 1-5 мм, включающий в себя двигательные, чувствительные и ассоциативные зоны. В коре больших
полушарий головного мозга различают 6 слоёв:

№ слоя Название слоя Расположенные структуры

ветвления дендритов пирамидных нейронов, редкие
горизонтальные нейроны и клетки-зёрна, волокна
1 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ
неспецифических ядер таламуса. Нейроны этого слоя
обеспечиваю местные внутрикорковые связи.
НАРУЖНЫЙ звёздчатые клетки, пути, реализующие циркуляцию
2
ЗЕРНИСТЫЙ импульсов, волокна неспецифических ядер таламуса.
малые пирамидные клетки и корково-корковые связи
НАРУЖНЫЙ
3 различных извилин коры. 2 и 3 слои обеспечивают
ПИРАМИДНЫЙ
межкорковую передачу информации.
ВНУТРЕННИЙ звёздчатые клетки, окончания специфических таламо-
4
ЗЕРНИСТЫЙ кортикальных путей.
ВНУТРЕННИЙ гигантские пирамидные клетки Беца – выходные нейроны
5
ПИРАМИДНЫЙ корково-мозговых путей.
6 ПОЛИМОРФНЫЙ кортикоталамические пути.
Методы исследования коры больших полушарий головного мозга:
 Электроэнцефалография (ЭЭГ) и электрокортикография;
 Метод вызванных потенциалов;
 Магнитно-резонансная томография (МРТ);
 Компьютерная томография (КТ);
  Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – введение в кровоток изотопов в соединении с
дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем больше поглощает меченую глюкозу.

ЭЭГ – регистрация с поверхности кожи головы суммарного электрического поля, генерируемого

нейронами мозга при их возбуждении. Главной составляющей является ПД нейронов и нервных
волокон.

Альфа-ритм – основной ритм функционального покоя, когда афферентная импульсация в организме

минимальна.

Бетта-ритм – сменяют альфа ритм при сенсорной стимуляции, интеллектуальном и эмоциональном

напряжении, двигательной активности. Выражен в фазе быстрого сна.

Тета-ритм – у взрослых выражен в дремотном состоянии, при лишении сна, длительном

эмоциональном напряжении, в фазу медленного сна.

Дельта-ритм – кратковременные эпизоды во всех областях головного мозга.

Сенсорные зоны коры больших полушарий – это зоны, в которые проецируется информация от
сенсорных раздражителей. Анализатор – это часть нервной системы, состоящая из рецепторов, проводящей
части и промежуточных и центральных нервных клеток.
Первичные сенсорные поля - зоны сенсорной коры, раздражение или раздрушение которых вызывает
четкие и постоянные изменения чувствительности организма. Их организация завершается к моменту
рождения ребенка, формируют ощущения одной модальности.

Сенсорный
Локализация Примечания*
анализатор
получает информацию от кожи, мышечных
Соматосенсорный
постцентральная извилина веретён и органов Гольджи (через
анализатор
специфические ядра таламуса).
в 17 поле поступает информация о наличии
Зрительный и интенсивности зрительного сигнала, в 18-
затылочная доля КБП
анализатор 19 поле – о цвете, форме, размерах,
качестве предметов.
здесь заканчиваются аксоны задних
Слуховой извилина Гешля, латеральная бугорков четверохолмий и латеральных
анализатор борозда коленчатых тел – первичных центров
слухового анализатора.
Вестибулярный
нет точных данных о локализации (предположительно – височная доля).
анализатор
Обонятельный передний конец кора здесь имеет ТРЁХнейронное строение
анализатор гиппокампальной извилины (не 6-и).
Вкусовой
гиппокампальная извилина.
анализатор
Моторная зона коры больших полушарий представлена прецентральной извилиной. В этой области
находятся нейроны, с деятельностью которых связаны все движения организма. В прецентральной извилине
зоны представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины – нижние
конечности, в нижних – верхние. Спереди от прецентральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8,
организующие не изолированные, а комплексные, координированные движения и обеспечивающие также
регуляцию тонуса гладкой мускулатуры.
Ассоциативные зоны коры больших полушарий
1. в нейроны ассоциативных зон поступает не первичная, а обработанная информация.
2. ассоциативные зоны способны к пластическим перестройкам
3. ассоциативные зоны участвуют в обучении и памяти. Формируется мотивация.
(80% от всей коры) не связаны с выполнением какой-либо специфической функции, они участвуют в
интеграции сенсорной информации и обеспечивают связь между моторными и сенсорными зонами.
Ассоциативные зоны являются основой высшей нервной деятельности человека.
Каждая ассоциативная зона связана с несколькими проекционными областями, т.е. в них происходит
ассоциация разносенсорной информации, в результате чего формируются сложные элементы сознания. У
человека ассоциативные области наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Полисенсорность
нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации,
взаимодействие сенсорных и моторных областей коры. В теменной ассоциативной зоне коры формируются
представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Лобные ассоциативные поля участвуют в
организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Важнейшие ассоциативные зоны:
 Лобная(Мотивация, поведение)программирование сложных поведенческих актов, участие в
управлении движения. 1)Формирование доминирующей мотивации, определяющей
направление поведения, осуществляется при взаимодействии с лимбической системой,
обеспечивая регуляцию эмоций.

2) Обеспечение вероятностного прогнозирования, что обеспечивается ихменением поведения в

ответ на внешние изменения

3) Самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными

намерениями.

 Теменно-затылочно-височная. Оценка биологически значимой информации, восприятие

пространственных отношений в окружающей среде.
 Теменная зона. Основные функции – гнозис (узнавание) и праксис(целенаправленное
действие). Основные нейронные сети, осуществляющие праксис, находятся в надкраевой
извилине. Осуществляют хранение и реализацию программы двигательных
автоматизированных актов.
Особенности ассоциативных зон:
 в МУЛЬТИСЕНСОРНЫЕнейроны ассоциативных зон поступает не первичная, а уже
переработанная информация;
 способны к пластическим перестройкам;
 участвуют в обучении и памяти, в них формируется мотивация.
Вопрос 26. Роль лобных долей в формировании двигательных команд и интеграции сложных
форм поведения. Значение лобных долей для развития личностных качеств человека, его творческих
способностей. Функциональная межполушарная асимметрия.
В лобной доле расположены:
 Двигательная (моторная) область КБП, премоторная область КБП и дополнительная
двигательная область КБП, а также глазодвигательное поле КБПосуществляют планирование и выполнение
произвольных движений;
 Центр письма. Поражение этого центра лобной доли приводит к нарушению навыков письма
под контролем зрения (аграфии).
 Речедвигательный центр (центр Брока) расположен в нижней лобной извилине. При его
повреждении:справа – нарушается способность менять тембр и интонацию речи; слева – теряется речевая
артикуляция, способность к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия).При частичных повреждениях
развивается неспособность правильно строить фразы (аграмматизм). При полном повреждении больной
понимает речь, но сам говорить не может.
 Ассоциативная зона коры головного мозга отвечает за программирование сложного поведения,
принятие решений, планирования, анализ полученных результатов, а так же произвольного
поведения.Повреждение этой области, как правило, приводит к полной или частичной утрате ощущения
человеком своего «Я» и неминуемо отражается на его жизненных ценностях.
Связи лобных долей. Большинство афферентных сигналов поступают в префронтальную кору от
неспецифического дорсомедиального ядра таламуса. Она имеет двусторонние связи с разными отделами
лимбической системы, включая поясную извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус. Поскольку
лимбическая система играет особую роль в видоспецифичном поведении, то полагают, что одна из функций
префронтальной коры – управление врождёнными формами поведения при помощи накопленного опыта.
У больных с поражением лобных долей наблюдаются такие изменения личности, как отсутствие
мотиваций, твёрдых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди часто ненадёжны,
грубы или нетактичны, легкомысленны и вспыльчивы. Интеллектуальные способности у них не нарушены.
Они с трудом меняют поведение в соответствии с внешними обстоятельствами. Поступки их в меньшей
степени подчинены сигналам, поступающим из окружающей среды.
Для больных с поражением лобных долей характерна персеверация – патологическая настойчивость
в выполнении начатого действия, когда требуется выполнять уже какое-либо другое действие, часто
сопровождающаяся несоответствием между словами и поступками.
 Поражение правой или левой половины лобной доли приводит к параличу противоположной
половины тела. Двусторонние повреждения лобной доли сопровождаются дефицитом внимания,
затрудненным принятием решений, асоциальным поведением. Одновременно снижается агрессивное
поведение и исчезает мотивационно-аффективный компонент боли, несмотря на сохранение болевой
чувствительности.
Одним из основных принципов функционирования полушарий головного мозга является
функциональная межполушарная асимметрия. Она определяется:
 асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы;
 доминированием правой руки человека как мощного средства адаптационного поведения;
 левое полушарие специализируется на выполнении вербальных символических функций, а
правое – на обеспечении и реализации пространственных и образных функций.

Межполушарные различия
ЛЕВОЕ ПОЛУШАРИЕ ПРАВОЕ ПОЛУШАРИЕ
Лучше узнаются стимулы:
 словесные;  несловесные;
 легко различимые;  трудноразличимые;
 знакомые  незнакомые
Лучше выполняются задачи:
 на временные отношения;  на пространственные отношения;
 установление сходства;  установление различия.
 идентичность стимулов по названиям.

Вопрос 27. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, их

характеристика. Механизм действия медиаторов симпатического и парасимпатического отделов на
различные рецепторы. Симпатические и парасимпатические эффекты. Вегетативные рефлексы и
центры регуляции вегетативных функций.
Вегетативная нервная система – совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и
вегетативных ганглиев, иннервирующих внутренние органы и сосуды.
Симпатическая часть автономной нервной системы выполняет функцию мобилизации
энергетических ресурсов организма за счёт процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе
и нервной системы.
Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах тораколюмбального отдела
спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в
паравертебральных ганглиях симпатического ствола. От нейронов этих ганглиев идут постганглионарные
нервные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей,
полости малого таза, а также пищеварительные железы, артерии, вены и артериолы.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы обеспечивает восстановительные
процессы в органах и тканях за счёт усиления процессов ассимиляции, сохраняя таким образом гомеостаз. В
ней передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется также по двухнейронному пути.
Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного
мозга, продолговатом и среднем мозге (III, VLL, IX и X пары черепных нервов).Идущие от них
преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев, которые расположены
параорганно (около органа) или интрамурально (в толще органа для паренхиматозных, в стенке – для полых
органов). Следовательно, постганглионарные волокна парасимпатической системы очень короткие.
Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, иннервируют органы и небольшое
количество сосудов головы, шеи, сердце, лёгкие, ГМК и железы ЖКТ. Нервы, идущие от крестцовых
сегментов (ScII-IV), иннервируют тазовые органы и сосуды.
Медиаторы автономной нервной системы. Передача нервных импульсов с преганглионарных
нервных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется с помощью ацетихолина и н-
холинорецепторов. Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных
органов, содержащих мускариновые холинорецепторы, м-холинергические синапсы. М-холинергические
синапсы оказывают возбуждающее влияние на ГМК пищеварительного канала, мочевыводящей системы
(кроме сфинктеров), железы ЖКТ. При этом они же уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость
миокарда и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза.
Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на
эффекторах: альфа-адренергические и бета-адренергические. При воздействии норадреналина на альфа-1-
адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение ГМК
матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других ГМК пищеварительного канала.
 При действии на мембрану ГМК адреналин и норадреналин активируют
аденилатциклазу, находящуюся в клеточной мембране  при наличии ионов
Mg2+аденилатциклаза катализирует образование из АТФ цАМФ в клетке цАМФ вызывает ряд
физиологических эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную
деятельность.
Постсинаптические бета-адренорецепторы также бывают двух видов:

 бета-1-адренорецепторы расположены в клетках миокарда; при действии на них

норадреналина повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов;
 бета-2-адренорецепторы, взаимодействуя с норадреналином, расширяют сосуды лёгких,
сердца, скелетных мышц, расслабляют ГМК бронхов, мочевого пузыря, тормозят моторику органов
пищеварения.
Существуют также постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов
гистаминергические(содержатся в постганглионарных волокнах; повышает капиллярную проницаемость,
сокращает ГМК), серотонинергические (сокращение мускулатуры бронхов, изменение дыхательного ритма и
легочной вентиляции), пуринергические (медиатор – АТФ, расположены в пресинаптических терминалях
эффекторных нейронов метасимпатической ВНС) синапсы.
Вегетативные рефлексы.Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что её эфферентное звено
имеет двухнейронное строение, т.е. тело первого нейрона расположено в ЦНС, откуда выходит
преганглионарное волокно, заканчивающееся на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС.
От второго эфферентного нейрона, расположенного в вегетативном ганглии, идёт постганглионарное волокно
к исполнительному органу.
Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу:
раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после
анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем на исполнительные
органы.
Все вегетативные рефлексы делятся на 4 группы:
1. Висцеро-висцеральные: возникают при раздражении интерорецепторов внутренних органов и
проявляются изменением функций внутренних органов. Рефлекс Гольца: при механическом раздражении
брюшины или органов брюшной полости происходит ослабление сердечных сокращений;
2. Висцеро-дермальные: при раздражении интерорецепторов внутренних органов происходит
изменение потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности;
3. Сомато-висцеральные: при раздражении соматических рецепторов происходит изменение
деятельности внутренних органов. Рефлекс Данини-Ашнера:урежение сердцебиений при надавливании на
глазные яблоки;
4. Висцеро-соматические: при раздражении интерорецепторов происходит изменение
двигательных функций.
Центры регуляции вегетативных функций. Высшие центры регуляции вегетативных функций
расположены в гипоталамусе, однако на них оказывает влияние кора больших полушарий головного мозга
через лимбическую систему. Влияние симпатической и парасимпатической иннервации на органы является
антогонистическим:

Процесс Симп. влияние Парасимп. влияние

Работа сердца усиление уменьшение
Моторика органов пищеварения торможение возбуждение
Сфинктеры выводных протоков
сокращение расслабление
пищеварительных желёз
ГМК мочевого пузыря расслабление сокращение
Для организма в целом воздействие симпатической и парасимпатической системы является
синергичным: при повышении АД возбуждаются барорецепторы сосудов, вследствие чего повышается
активность парасимпатических и снижается активность симпатических центров, что приводит к уменьшению
частоты и силы сердечных сокращений, расслаблению сосудов.

Вопрос 28. Электрические явления в коре головного мозга. Характеристика волн на ЭЭГ,
механизм их возникновения. Электрическая активность корковых нейронов в условиях покоя и
активности организма (десинхронизация). Вызванные потенциалы. Первичные, вторичные ответы, их
особенности. Клиническое использование ЭЭГ.
Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении –
увеличивается (возникает гиперполяризация). Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. К
электрическим явлениям в коре головного мозга относят:
  динамику заряда мембраны нейронов и глии;
 процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике и в аксоне.
Перечисленные процессы постоянно изменяются, они разнообразны по интенсивности, скорости, их
характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры.
Данные показатели можно регистрировать через микроэлектроды, что отразит активность
локального участка мозга. В случае если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая
через него активность называется субкортикограммой, если электрод находится в коре мозга –
кортикограммой, если электрод помещён на поверхность кожи головы, то регистрируется суммарная
активность коры и подкорковых структур. Это электроэнцефалограмма (ЭЭГ).
Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются
определёнными ритмами электрических колебаний.
1. Альфа-ритм – медленный ритм изменения состояния коры головного мозга, возникающий в
покое при отсутствии внешних раздражителей, частота колебаний которого составляет 8-13 в секунду, а
амплитуда – приблизительно 50 мкВ;
2. Бета-ритм – более быстрый ритм, возникающий при переходе человека к активной
деятельности, имеющий частоту колебаний 14-30 в секунду, а амплитуда – 25 мкВ;
3. Медленные ритмы возникают при переходе от состояния покоя к состоянию
сосредоточенного внимания или ко сну, их амплитуда составляет 100-300 мкВ. Медленных ритмов 2: тета-
ритм с частотой колебаний 4-8 в секунду и дельта-ритм с частотой колебаний 0,5-3,5 в секунду.
Вызванные потенциалы – это синхронная реакция множества нейронов данной зоны коры в ответ
на переход к более быстрому нарастающему раздражению. Латентный период и амплитуда вызванного
потенциала зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты вызванного потенциала,
количество и характеристика его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации
вызванного потенциала.
Вызванный потенциал может состоять только из первичного или из первичного и вторичного
ответов. Первичные ответы – это двухфазные позитивно-негативные колебания, регистрирующиеся в
первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Они
характеризуются коротким латентным периодом, двухфазностью колебания: сначала положительная, затем
отрицательная. Первичный ответ формируется за счёт кратковременной синхронизации активности
близлежащих нейронов. Вторичные ответы более вариабельны по латентному периоду, длительности,
амплитуде, чем первичные. Они возникают на сигналы, имеющие определённую смысловую нагрузку, на
адекватные для данного анализатора стимулы. Они хорошо формируются при обучении. носит
генерализованный характер, т. е. регистрируется в самых различных участках коры больших полушарий
Вопрос 29. Биологические ритмы. Инфра-ультра-циркадианные ритмы организма человека.
Природа сна. Быстрый и медленный сон, их особенности по электрической активности коры головного
мозга, вегетативной реакции организма. Современные представления о нервных структурах,
управляющих развитием сна и пробуждения, влияющих на медленную фазу сна. Сновидения.

Биологическим ритмом называют автоколебательный процесс в биологической системе,

характеризующийся последовательным чередованием фаз напряжения и расслабления.

 Ультрадианные ритмы – это биологические ритмы с периодами менее суток (от неск. минут до
12—15 ч). Наиболее изучен ультрадианный ритм, формирующий структуру сна (чередование быстрого и
медленного сна);
 Циркадианные биоритмы– это циклические колебания интенсивности различных
биологических процессов в живых организмах, связанные со сменой дня и ночи, времен года и т.д.Примеры:
– Температура тела человека повышается к вечеру и падает за несколько часов до пробуждения;
– Ритм сон/бодрствование: У человека рецепторы сетчатки глаза воспринимают свет и посылают
сигнал об этом в супрахиазмальное ядро  Сигнал о снижении освещенности, поступающий в
шишковидную железу, вызывает синтез и выделение в кровоток нейрогормона мелатонина, который и
провоцирует наступление сна.
 Инфрадианные ритмы – это биологические ритмы с циклами значительной
продолжительности, например менструальный цикл.

Сон – специфическое состояние мозга и организма в целом, характеризующееся существенной

обездвиженностью, почти полным отсутствием реакций на внешние раздражители, фазами электрической
активности мозга и специфическими соматовегетативными реакциями.
 Сон представляет собой чередование различных функциональных состояний головного мозга. Во время
сна перестраивается мозговая деятельность, которая необходима для переработки и консолидации информации,
попавшей в период бодрствования, перевода ее с промежуточной памяти в долговременную.

Медленный сон в свою очередь делится на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ:

 Первая стадия (дремоты) характеризуется угнетением основного ритма (альфа-волн), который

постепенно меняется низкоамплитудными колебаниями разной частоты.
 Вторая стадия характеризуется периодическим возникновением «сонных веретен» (пачек волн с
частотой 12-18 Гц).
 Третья и четвертая стадии характеризуются постепенным увеличением на ЭЭГ
высокоамплитудных медленных дельта-волн.

Кроме электрофизиологических изменений, для медленного сна характерны определенные

метаболические, вегетативные и гормональные изменения. Так, в организме во время сна происходят интенсивные
анаболические процессы, направленные на компенсацию повышенного катаболизма, который наблюдается в
период бодрствования. Важным компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых
макромолекул. Во время сна увеличивается экскреция анаболических гормонов (гормона роста, пролактина),
повышается тонус парасимпатической нервной системы и других. Во время медленного сна снижается мышечный
тонус, становятся разными частота дыхания и пульс. Предел пробуждения увеличивается от первой стадии к
четвертой. Поэтому сновидения во время медленного сна у большинства людей не бывает.

Быстрый сон. В течение ночного сна быстрый сон бывает 4-5 раз (примерно через 1,5 ч) и длится 6,8 или
20 мин. Быстрый сон характеризуется появлением на ЭЭГ быстрых низкоамплитудных ритмов. Во время быстрого
сна резко подавляются спинномозговые рефлексы. Однако на фоне общего снижения тонуса появляются короткие
подергивания отдельных мышц туловища и особенно лица. В то же время мозговой кровоток усиливается.
Характерными проявлениями быстрого сна являются быстрые движения глаз (60-70 в 1 мин) при закрытых веках,
изменения ЭЭГ, нерегулярное увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления, усиление
гормональной активности («вегетативная буря»). При пробуждении из быстрого сна 80-90% пациентов
рассказывают о сновидениях.

Таким образом, весь ночной сон состоит из 4-5 циклов. Каждый из них начинается с первых стадий
медленного сна и заканчивается быстрым сном. Продолжительность цикла составляет 80-100 мин.

Механизмы сна. Мозговые структуры, участвующие в организации сна, достаточно многочисленные и

локализуются на разных уровнях мозгового ствола. Основными структурами, которые обеспечивают медленный
сон, является серотонинергические нейроны ядер шва в стволе головного мозга и таламическая
синхронизирующая система, а также некоторые гипоталамические структуры. Система, при участии которой
формируется быстрый сон, включает ретикулярные ядра моста головного мозга и лимбические структуры мозга.

Как свидетельствуют данные электрофизиологического исследования, в медленном сне происходит

незначительное уменьшение частоты разрядов нейронов, а в быстром, наоборот, - их увеличение. Поэтому
активность нейронов в различных отделах коры и подкорковых структур большого мозга во время сна остается
практически такой же, как и при бодрствовании. Энергетический метаболизм мозга в быстром сне значительно
выше, чем в состоянии спокойного бодрствования.

Физиологическая сущность сновидений. По современным данным, сновидения является следствием

неупорядоченной активности нейронов большого мозга при дефиците внутреннего дифференцированного
торможения. Считают, что сновидения выполняют защитную функцию, отвлекая частично неспящие сознание от
различных внешних и внутренних раздражений, которые могли бы возбудить. К внешним раздражителям, которые
возбуждают отдельные группы клеток коры большого мозга и порождают сновидения (чаще всего в фазу быстрого
сна), относятся разнообразные воздействия на сенсорные системы спящего человека. Это шум, яркое освещение
комнаты, острые запахи, температурные раздражения кожи и т.д., а также различные интероцептивные импульсы,
вызванные переполненным желудком, мочевым пузырем, затруднением дыханием и т.д. Сновидения могут
определяться мотивационной доминантой. Например, у голодного человека часто бывают сновидения, мотивом
которых является поиск и прием пищи, на фоне половой доминанты возникают сексуально окрашенные
сновидения. После реализации доминанты эти сновидения исчезают.

Вопрос 30. Научение и память. Виды памяти: иконическая, кратковременная, долговременная,

их длительность. Характеристики памяти: запоминание, сохранение, извлечение, воспроизведение.
Механизмы кратковременной и долговременной памяти. Роль гиппокампа, коры головного мозга,
других отделов ЦНС в организации памяти. Нарушения памяти.
 Память – одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительное
время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту
информацию в область сознания и поведения.
Виды памяти:
 Иконическая память удерживает точную и полную картину, воспринимаемую органами
чувств, т.е. образ предмета. Длительность хранения образа 0,1 - 0,5 с. Нейрофизиологический механизм
иконической памяти заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последствия,
выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала.
Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга
возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. При
достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в кратковременную.
 Кратковременная память – оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих
поведенческих и мыслительных операций. В её основе лежит повторная многократная циркуляция
импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток (РЕВЕРБЕРАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ),
возникающая в ответ на непродолжительные обратимые изменения физико-химических свойств мембраны и
динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи, проходящие через мембрану, в сочетании с
кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению
эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд. Продолжительность кратковременной
памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения,
явления, предмета.

 Долговременная память удерживает огромный объем информации. Консолидация(переход от

кратковременной памяти к долговременной) обусловлена наступлением стойких изменений синаптической
проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. В основе долговременной памяти
лежат процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Одним из факторов, участвующих в
консолидации памяти и облегчающих передачу импульсов по синаптическим структурам, является феномен
посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов. Таким образом,
возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения
постсинаптических мембран, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении
белкового субстрата нервной клетки.
Память включает четыре процесса:
 Запоминание (усвоение) информации,
 Сохранение информации,
 Извлечение информации,
 Воспроизведение информации.
Пространственная и временная организация памяти связана со многими структурами мозга. Прежде
всего, это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок и кора
больших полушарий, специфические и неспецифические таламические ядра.
Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формировании и временном сохранении
следов памяти, но не служат местами постоянного хранения информации. Больные с тяжелыми
двусторонними поражениями гиппокампа могли обучаться, не могли хранить в памяти то, что узнавали, не
способны были вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Память о событиях,
происходивших до болезни или травмы, полностью сохранялась.
Нарушение памяти:

 Антероградная амнезия – неспособность к усвоению новой информации, т.е. к её хранению в

доступном для извлечения виде. Возникает в результате двустороннего удаления (или поражения) гиппокампа
и связанных с ним структур, которые играют ключевую роль в перекодировании и передачи информации из
кратковременной памяти в долговременную;
  Ретроградная амнезия– неспособность извлечь из памяти информацию, накопленную до
момента поражения мозга. Всё забытое может восстановиться, поэтому следует говорить о том, что
происходит не утрата содержания памяти, а затруднение доступа к информации из долговременной памяти.
 Болезнь Альцгеймера – нарушение кратковременной памяти (возможно, вызывается
сниженным синтезом нейромедиатора ацетилхолина);
Вопрос 31. Классические условные рефлексы (И.П. Павлов). Методы выработки условных
рефлексов. Виды условных раздражителей. Классификация условных и безусловных рефлексов.
Биологическое значение условных рефлексов.

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные в процессах жизни или специального обучения

системные приспособительные реакции, возникающие на основе образования временной связи между
условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных,

значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного
поведения.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса:

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового представительства

безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный
безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный
(доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного
условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного
раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения
возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным
стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к
реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Выработка классического условного секреторного рефлекса начинается с того, что
сначала «запускается» безусловный рефлекс, например, на получение пищи у животного
выделяется слюна. Затем стимул, вызывающий безусловный рефлекс (пища), многократно
сочетают с произвольно выбранным любым другим индифферентным стимулом — звуком,
светом, прикосновением, электрическим раздражением. Через некоторое число сочетаний слюна
начинает выделяться уже не на пищу, а на изначально индифферентный стимул, который в
процессе обучения становится условным сигналом. Наступает стадия, когда условный рефлекс
сформировался. Это значит, что уже возникла и упрочилась ассоциация между условным
стимулом и безусловным стимулом, адекватным для запуска безусловного рефлекса.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь
достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;
2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем
индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с
безусловным;
 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.
Классификация рефлексов.По способу вызывания различают безусловные (категория рефлекторных
реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на
протяжении индивидуальной жизни организма).

Безусловные:

 Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями,

осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются
локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных
сокращений скелетных мышц.
 Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты
локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений
внутренних органов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или
внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей
активации широкого класса экстеро-, интеро- и проприорецепторов, а формирует сложные координационные
акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.
 Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции
отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в
тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие
определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими
биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих
рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их
биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер,
включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается
весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями,
обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с
изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое
значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к
восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа.
Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-
рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых
безусловных рефлексов к поведенческим актам.
 Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы
поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В
качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие
отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.
Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями,
построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность
инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы условных,
приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.

Условные рефлексы:

 Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее

индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта
или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным
принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе
индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на
протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом,
отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая
структура головного мозга — кора больших полушарий. Многоканальность и взаимозаменяемость путей
реализации условнорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности
условнорефлекторных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает
качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных и человека.
Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся
жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают
начало ассоциативному способу мышления.
 Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями,
возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических
механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих
раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира,
адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции
стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют
усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей
нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные
субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления
абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление,
функции второй сигнальной системы).
Вопрос 32. Механизм формирования условно-рефлекторных связей на нейронном и клеточном
уровне. Торможение условных рефлексов. Виды условного и безусловного торможения, их
характеристика.

В основе стадии специализации условного рефлекса лежит торможение. Торможение делят на два
типа:

 Врожденное, безусловное, внешнее торможение;

 Приобретенное индивидуально, условное, внутреннее торможение.

Внешнее торможение вызывается посторонним для данной условной реакции внешним стимулом и
всегда начинается с ориентировочной реакции. Нейроны двигательной коры реагируют на внешние
отвлекающие стимулы так же, как и на условные раздражения. Внешнее торможение вызывает безусловную
ориентировочную реакцию и затормаживает условно-рефлекторную реакцию. Это осуществляется в
результате включения в безусловную ориентировочную реакцию тех же нейронов коры, которые реагируют и
на условный раздражитель.

Внутреннее торможение. В зависимости от способа выработки условного рефлекса описывают

разные виды внутреннего торможения:

 Угасательное торможение возникает после отмены подкрепления: условный рефлекс без

подкрепления постепенно угасает.
 Дифференцировочное торможение вырабатывается на основе положительного условного
рефлекса, когда в эксперимент вводится раздражение, близкое по параметрам к условному, но не
сопровождаемое подкреплением.
 Запаздывательное торможение возникает при постепенном отставании во времени
безусловного подкрепления, скрытый период появления условного рефлекса увеличивается — рефлекс
запаздывает.
 Условный тормоз вырабатывается при попеременном предъявлении подкрепляемого и
неподкрепляемого условного раздражения, причем последнему предшествует добавочное раздражение.
Именно добавочное раздражение приобретает способность тормозить следующий за ним условный
раздражитель и становится условным тормозом.

Все эти виды торможения выявляются с помощью экспериментальной процедуры, но основываются

на реальных нейрофизиологических процессах. Например, исследование угасательного торможения на уровне
одиночных нейронов мозга крыс при пищевом условном рефлексе показало, что самое быстрое угасание
реакций при действии неподкрепляемых раздражителей наблюдается у нейронов ретикулярной формации.
Реакции нейронов гиппокампа в тех же условиях угасают лишь частично, так же как и реакции нейронов
гипоталамуса и преоптической области. Реакции корковых нейронов угасают медленно. Дифференцировочное
торможение на уровне одиночных нейронов моторной коры развивается, в основном, в течение первых 5-7
проб, включающих дифференцировочный сигнал. Сначала нейроны реагируют одинаково как на условный,
так и на дифференцировочный раздражители. При повторном тестировании появляются и нарастают различия
в реакциях на эти раздражители и на конечном этапе выработки дифференцировки реакция на условное
положительное раздражение превышает реакцию на дифференцировочное.

Все характерные для угасания и дифференцировки изменения в импульсной активности происходят в

тех же структурах мозга, которые принимают участие в выработке условнорефлекторных реакций.
Направление перестройки импульсной активности при внутреннем торможении противоположно тому, что
наблюдается при выработке условного рефлекса. Внутреннее торможение с нейрофизиологической точки
зрения — средство, блокирующее или изменяющее течение приобретенных индивидуальных поведенческих
реакций.

Вопрос 33. Нейрофизиологические механизмы речи. Зоны Брока и Вернике. Восприятие речи.
Первая и вторая сигнальные системы. Мышление.
 Физиологическую основу речи составляет вторая сигнальная система, условными раздражителями
которой являются слова в их звуковой (устная речь) или зрительной форме (письменная речь). Звуки и
начертания слов, будучи вначале для отдельного человека нейтральными раздражителями, становятся
условными речевыми раздражителями в процессе повторного сочетания их с первосигнальными
раздражителями, вызывающими восприятия и ощущения предметов и их свойств.
В результате они приобретают смысловое значение, становятся сигналами непосредственных
раздражителей, с которыми сочетались. Образовавшиеся при этом временные нервные связи в дальнейшем
укрепляются путем постоянных речевых подкреплений, делаются прочными и приобретают двусторонний
характер: вид предмета немедленно вызывает реакцию его называния, и, наоборот, слышимое или видимое
слово сейчас же вызывает представление обозначаемого этим словом предмета.
Все речевые анализаторы закладываться в обоих полушариях, но развиваться только с одной стороны
(у правшей – слева, у левшей – справа). Эта зона состоит из 3-х отделов:
 Речедвигательный центр Брока — расположен в нижней части лобных извилин — это
двигательный центр мышц языка. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия — в
этом случае человек понимает речь, но сам, говорить не может.
 Сенсорный центр Вернике — расположен в височной зоне в задних отделах верхней височной
извилины— связан с восприятием устной речи. Задача этого центра – распознавание и хранение устной речи,
как собственной, так и чужой.При поражении возникает сенсорная афазия — человек не воспринимает
устную речь, страдает произношение, так как нарушается восприятие собственной речи. Человек может
говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и хотя слух и сохранен — человек не узнает
слов.
 Ассоциативный центр создает структуру фраз и предложений
Таким образом, речевой процесс есть круговой процесс:

Различают первую и вторую сигнальные системы:

1. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы
проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды, за исключением
слова. Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры
большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора;
2. Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности
человека и появления речи. Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных
рефлексах. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений,
умозаключений.
Мышление — процесс познавательной деятельности человека, характеризующийся обобщенным и
опосредованным отражением внешнего мира и внутренних переживаний.
Вопрос 34. Типы высшей нервной деятельности (И.П. Павлов), их характеристика. Основные
свойства нервной системы, положенные в классификацию типов ВНД (И.П. Павлов). Понятие о
темпераменте (Гиппократ).
Типы высшей нервной деятельности— совокупность врожденных и приобретенных свойств
нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих
свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного — продукт
взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных
условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной
деятельности.
Различные комбинации трех основных свойств нервной системы — силы процессов возбуждения и
торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили И.П. Павлову выделить четыре резко
очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.
4 типа высшей нервной деятельности:
 сильный неуравновешенный тип — характеризуется сильным раздражительным процессом и
отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен
нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В
соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.
 уравновешенный инертный тип — с сильными процессами возбуждения и торможения и с
плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности
на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.
 сильный уравновешенный подвижный тип — имеет одинаково сильные процессы возбуждения
и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и
устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это
сангвинический тип.
 слабый тип — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и
торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим
расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.
Гиппократ объяснял темперамент, как особенности поведения, преобладанием в организме одного
из «жизненных соков» (четырёх элементов):
 Преобладание жёлтой желчи (холе, «желчь, яд») делает человека импульсивным, «горячим» —
холериком.
 Преобладание лимфы (флегма, «мокрота») делает человека спокойным и медлительным —
флегматиком.
 Преобладание крови (сангвис, «кровь») делает человека подвижным и весёлым — сангвиником.
 Преобладание чёрной желчи (мелэна холе, «чёрная желчь») делает человека грустным и
боязливым — меланхоликом.