Распределение контента:

Jossy:
1. Определение
2. Строение эпидермиса (слои эпидермиса)
3. Функция и описание клеток каждого слоя эпидермиса:
- клетки базального слоя
- клетки спинозного слоя
Aigerim:
- клетки гранулезного слоя
- клетки люцидуального слоя
- клетки рогового слоя

Поместите изображения каждой клетки. Я отправляю вам

информацию, вы выбираете то, что полезно для вас, а вы
можете искать дополнительную информацию, чтобы дополнить
ее.

Эпидермис
5. Роговой слой (5)
4. Блестящий слой (4)
3. Зернистый слой (3)
2. Шиповатый слой (2)
1. Базальный слой (1)
В эпидермисе находятся клетки следующих типов:
 кератиноциты (I),
 меланоциты (II),
 внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) (III.А) и
 Т-лимфоциты (III.Б),
 осязательные клетки Меркеля (IV).
2. Из них только кератиноциты располагаются во всех слоях эпидермиса - базальном (1),
шиповатом (2), зернистом (3), блестящем (4) и роговом (5).
3. Ниже приводится краткая характеристика каждого типа клеток.

Схема - эпидермис.

Полный размер

Кератиноциты

Кератиноциты - основной тип клеток (85 %) эпидермиса.

I. Обновление состава

1. а) Кератиноциты разных слоёв - это клетки, проходящие последовательные стадии

дифференцировки ( в которую вступают исходные стволовые клетки).
б) В процессе дифференцировки происходит образование роговых чешуек (5): последние

 лишены всех органелл,

 но заполнены кератиновыми филаментами.

2. Продолжительность всего процесса (до слущивания роговых чешуек с поверхности

кожи) - 20-40 дней (в зависимости от локализации кожи).

3. а) При этом постоянно происходит

 не только слущивание роговых чешуек,

 но и вступление в дифференцировку новых стволовых клеток.

б) Поэтому состав кератиноцитов всё время обновляется.

4. Процесс кератинизации и особенности кератиноцитов разных слоёв эпидермиса

рассматриваются в п. 27.1.3.

II. Функции кератиноцитов

1. Образование барьера

а) Между собой кератиноциты связаны многочисленными контактами, главными из

которых являются десмосомы.

б) Благодаря этим контактам и гидрофобным свойствам роговых чешуек, эпидермис

выполняет барьерную функцию.

2. Стимуляция Т-лимфоцитов

Кератиноциты, подобно эпителиоретикулярным клеткам тимуса, синтезируют вещества

(типа тимозина, тимопоэтина и т.д.), которые

 привлекают в эпидермис Т-лимфоциты и

 вызывают их антигеннезависимую пролиферацию.

3. Активация вит. D

Поглощая УФ-лучи, кератиноциты превращают неактивный провитамин D в активный

витамин.
Меланоциты
Локализация
а) Меланоциты (II) имеют, скорее всего, невральное происхождение (т.е. выселяются в
эмбриогенезе из закладки нервной системы).
б) Они располагаются в базальном слое эпидермиса (составляя не менее 10% клеток этого
слоя).
в) Причём, десмосомных контактов с соседними клетками не образуют.
Общая характеристика клеток
а) Меланоциты имеют многоотростчатый вид.
б) Они содержат меланосомы - мембранные органеллы, где синтезируется (из
аминокислоты тирозина) и накапливается в виде плотных гранул пигмент меланин.
в) Но при обычной окраске гистологических препаратов (гематоксилин-эозином) меланин
не виден и меланоциты выглядят как светлые клетки.
Меланосомы
а) У людей разной расы (разного цвета кожи) различно
 не количество меланоцитов в эпидермисе,
 а количество и размер меланосом в клетках.
б) Некоторое количество меланосом может из меланоцитов эпидермиса переходить в
состав других клеток (не способных к синтезу меланина) -
 кератиноцитов и макрофагов эпидермиса,
 а также меланоцитов дермы.
в) Меланин, поглощая УФ-лучи, защищает подлежащие ткани.
г) При высокой интенсивности солнечного облучения в меланоцитах эпидермиса
компенсаторно увеличивается синтез меланина, что внешне воспринимается как загар.

нутриэпителиальные макрофаги
(клетки Лангерганса)
Напомним, что данные клетки находятся также в эпителии воздухоносных путей (пп.
26.2.1.2 и 26.2.3.2).

Происхождение,локализация и форма
а) Клетки Лангерганса (III.A), как и прочие макрофаги, происходят из моноцитов.
б) Располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.
в) Подобно меланоцитам, не образуют десмосомных контактов и имеют
многоотростчатую форму (причём, отростки доходят до зернистого слоя).

Другие особенности
а) Ядро данных клеток - многолопастное.
б) А в цитоплазме содержатся т.н. гранулы Бирбека в виде теннисных ракеток.
Формо-образующая функция
а) Своими вертикально ориентированными отростками клетки Лангерганса способствуют
правильной послойной организации кератиноцитов.
б) Видимо, существуют эпидермальные пролиферативные единицы:
каждая из них содержит
 определённое число кератиноцитов разной степени зрелости и
 организующий их в единое целое макрофаг.
Иммунная функция
Другая функция клеток Лангерганса - участие в иммунных реакциях: они
 представляют корпускулярные антигены привлечённым сюда Т-лимфоцитам,
 а также выделяют лизоцим и интерферон.
Осязательные клетки Меркеля
Основная функция
Клетки Меркеля - один из видов механорецепторов кожи.
( а) Ещё один вид этих рецепторов нам уже знаком - осязательные тельца Мейснера в
сосочковом слое дермы; п. 13.2.3.1.
б) Более полно обзор механорецепторов кожи даётся в п. 27.1.5.2.)
Локалиация и происхождение
а) Клетки Меркеля (IV) находятся
 в базальном слое эпидермиса (их много в кончиках пальцев) и
 в волосяных луковицах.
б) Вероятно, они, как и меланоциты, имеют невральное происхождение.
Схема клетка Меркеля.
Полный размер

Контакт с кератиноцитами и нервными окончаниями

а) Клетки Меркеля образуют десмосомы с соседними кератиноцитами.
б) С этими клетками контактируют окончания дендритов (1) чувствительных нейронов.
в) Причём, образуются т.н. диски Меркеля - объединения нескольких клеток,
контактирующих с веточками одного дендрита.
Участие в регенерации
а) Кроме того, данные клетки содержат гранулы с гормоноподобными факторами:
энкефалином, вазоинтестинальным пептидом (ВИП) и др.
б) Последние выделяются после раздражения клеток и влияют на
 регенерацию эпителия и
 тонус кровеносных сосудов.
в) Следовательно, с помощью осязательных воздействий можно влиять на процессы
заживления.

Процесс кератинизации
Введение
I. Кератиноциты на препарате
1. Несмотря на присутствие в эпидермисе меланоцитов, макрофагов и осязательных клеток,
на гистологическом препарате мы видим, в основном, кератиноциты на разных стадиях их
дифференцировки.
2. Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те пять слоёв, которые выделяют в
эпидермисе:
 базальный (1),
 шиповатый (2),
 зернистый (3),
 блестящий (4) и
 роговой (5).
1,б. Препарат - кожа пальца ("толстая" кожа). Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

II. Кератиноциты на схеме

1. Используя приведённую схему, ниже мы опишем особенности кератиноцитов разных

слоёв.
2. Обозначения на схеме таковы:
а) слои кератиноцитов -
I - базальный,
II - шиповатый,
III - зернистый,
IV - роговой;
б) вне- и межклеточные структуры -
1 - базальная мембрана,
2 - полудесмосомы,
3 - десмосомы;
в) специфические внутриклеточные структуры:
4 - кератиновые тонофибриллы,
5 - лизосомы и кератиносомы,
6 - "кератогиалиновые" гранулы,
7 - кератин в роговых чешуйках;
г) обычная внутриклеточная структура:
8 - ядра клеток.
Базальные клетки

Определение
1. К базальным клеткам (I) относятся
 стволовые клетки, находящиеся в Gо-периоде,
 переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,
 переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в
созревание.
Общий вид
а) У большинства данных клеток - овальная или кубическая форма.
б) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.
в) Ядро (8) - крупное, округлой или овальной формы.

Особенности структуры

а) В тех клетках, которые вступили в дифференцировку, на рибосомах происходит

интенсивный синтез кератина (и др. белков).
б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.
в) Но последних пока мало; они объединены в пучки и вплетаются в
 полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1)
 десмосомы (контакты с соседними клетками).

Шиповатые клетки
I. Основные сведения

Общая характеристика
1. Шиповатые клетки (II) образуют несколько рядов -
 от 3-4 ("тонкая" кожа)
 до 10 и более ("толстая" кожа).
2. а) У них - короткие отростки ("шипики"),
между которыми образуются десмосомы (3).
б) Отсюда - полигональная, шиповатая форма клеток.
Специфические структуры
а) Кератиновые тонофибриллы
а) Количество этих тонофибрилл увеличивается.
б) Причём, они ориентируются преимущественно концентрически - вокруг ядра.
б) Кератиносомы
а) Появляются также кератиносомы - плотные гранулы, окружённые мембраной.
б) А. В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата).
Б. Последние позднее (в поверхностных слоях эпидермиса) будут участвовать в
связывании клеток друг с другом.

II. Дополнение: две микрофотографии

Электронная микрофотография. Шиповатый слой эпидермиса.

А вот как выглядят шиповатые кератиноциты под электронным микроскопом.

1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех
видов эпителиальных тканей; п. 7.1.2.2).
б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество
 десмосомных контактов (4).
2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят
пучки кератиновых тонофибрилл (3).
б) В некоторых клетках можно разглядеть и тонофибриллы,
ориентированные концентрически вокруг ядра (1).
3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.
4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:
 некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2);
 другие, видимо, представляют собой кератиносомы.
Электронная микрофотография. Часть клеток шиповатого слоя эпидермиса.

- пространство между плазмолеммами расширено (по сравнению с соседними

участками (4)),
причём, в нём видны (образованные белками десмоглеинами)
 поперечные фибриллоподобные структуры
 и срединная перегородка.
3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).
б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6).
в) Кератиномы в поле зрения не попали.

Зернистые клетки

Общая характеристика
а) Клетки лежат в 3-4 ряда.
б) Их тела и ядра (8) несколько уплощены, имея овальную форму.

Специфические структуры
а-б) "Кератогиалиновые" гранулы (6) и кератиновые тонофибриллы
а) В клетках появляются специфические гранулы, которые и обуславливают зернистость
цитоплазмы.
б) Они содержат белок филагрин;
благодаря ему, на поверхности гранул агрегируют кератиновые тонофибриллы.
в) Кератиносомы
а) В кератиносомах продолжается синтез специфических липидов;
причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде
ламеллярных (мембраноподобных) структур.
б) Это явление несколько напоминает образование сурфактантного комплекса в
альвеолах лёгких (п. 26.3.2.1).
г) Белок кератолинин
а) Синтезируется также белок кератолинин.
б) Накапливаясь под плазмолеммой, он постепенно (в клетках последующих
слоёв) утолщает оболочку клетки примерно в 20 раз.
Связь между клетками
Связь между клетками обеспечивается двумя способами:
 ещё сохраняющимися десмосомами и
 уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.

Клетки блестящего слоя

Общие сведения
а) В блестящем слое клетки тоже лежат в 3-4 ряда и ещё более уплощаются.
б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата
Гольджи, рибосом и др.) - под действием ферментов лизосом.
в) "Кератогиалиновые" гранулы, обусловившие плотную упаковку кератиновых
тонофибрилл, исчезают, и составлявший их белок филагрин распределяется по всей
клетке.
Структуры клеток
В итоге, в клетках остаются:
• с поверхности - толстая оболочка (плазмолемма и под ней - мощный слой
кератолинина),
• внутри - продольно расположенные пучки кератиновых фибрилл в матриксе из
филагрина.
Связь между клетками
а) Между собой клетки связаны липидами (церамидами, холестеринсульфатом),
образованными на предыдущих стадиях кератиносомами.
б) В коже ладоней и подошв толщина межклеточных "прослоек", видимо, особенно
велика; поэтому
• границы клеток становятся неразличимыми
• и весь слой воспринимается как блестящая полоса.

Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты)

Форма и упаковка клеток

а) Наконец, клетки ещё более уплотняются и приобретают форму плоских призм - 14-
гранников.
б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде
столбиков:
 по 3-4 (в "тонкой" коже) или
 15-20 (в "толстой" коже) рядов.

Механизм уплотнения
а) Причина уплотнения клеток - появление поперечных сшивок
 в составе кератолинина и
 в кератиновых тонофиламентах (7).
(В частности, кератин становится нерастворимым).

б) Т.к. потребность в агрегирующей функции филагрина исчезает,

он распадается до аминокислот.
Описание клеток
а) В итоге, клетки выглядят как светлые призматические ячейки, которые
 имеют толстую (роговую) оболочку из кератолинина и
 содержат роговое вещество из т.н. мягкого кератина.
б) Внутри их также часто находятся пузырьки воздуха.
в) Между собой клетки по-прежнему соединены липидными мембраноподобными
структурами.
Механизм десквамации
а) В поверхностных слоях рогового слоя
фермент стероидсульфатаза (выделяемый лизосомами клеток
Лангерганса) разрушает один из склеивающих компонентов - холестеринсульфат.
б) Поэтому адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит
их слущивание (десквамация).
в) При недостаточной активности названного фермента наблюдается ихтиоз - избыточное
накопление роговых чешуек.

Резюме
На основании приведённых сведений можно составить следующую таблицу.
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ
Базальные клетки
а) Редкие пучки кератиновых тонофибрилл.
Шиповатые клетки
а) Кератиновые тонофибриллы (ориентированы концентрически вокруг ядра).
б) Кератиносомы - начинают синтез межклеточных липидов.
Зернистые клетки
а-б) "Кератогиалиновые" гранулы: содержат белок филагрин, агрегирующий
тонофибриллы.
в) Кератиносомы - синтезируют липиды и выделяют их вне клеток.
г) Белок кератолинин под плазмолеммой.
Клетки блестящего слоя
а) Толстая оболочка (под плазмолеммой) из белка кератолинина.
б) Продольно расположенные пучки тонофибрилл в матриксе из филагрина.
в) Межклеточное вещество - церамиды и холестеринсульфат.
Роговые чешуйки (плоские 14-гранники)
а) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) роговые оболочки.
б) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) пучки тонофибрилл - мягкий кератин (без
филагрина).
в) Межклеточное вещество: в поверхностных рядах слоя - гидролиз холестеринсульфата.

Базальная мембрана эпидермиса

В базальной мембране эпидермиса - 2 слоя.

КОМПОНЕНТЫ
Светлая пластинка (наружная)
Белки ламинин и фибронектин - образуют якорные филаменты, которые (наряду с
полудесмосомами) связывают базальные клетки с мембраной.
Тёмная пластинка (внутренняя)
а) Протеогликан гепаринсульфат - образует фильтрационный барьер.
б) Коллагеновые волокна (из коллагена IV типа) - образуют ромбовидную сеть.