Министерство Образования и Наук Республики Молдова

Тираспольский Государственный Университет

Биохимический факультет
Кафедра ботаники и
физиологии растений

Дипломная работа на тему:

“Сравнительная морфологическая характеристика цветка
представителей порядка Fabales, флоры Молдовы.”

Дипломантка:
Студентка 5 курса биологического
факультета
Руководитель:

2001 г.
Введение.
Раздел I. Обзор литературы.
I.I. Общая характеристика порядка Fabales.
I.2. Распространение, применение и значение представителей
Порядка Fabales в жизнедеятельности человека.
Раздел II. Материалы и методы.
Раздел III. Результаты исследований.
3.1 Анализ строения и морфологических особенностей элементов
цветка.
3.2.Морфологическая эволюция цветка «Чашечка, венчик и его
окраска, андроцей, гинецей, опыление.»
3.3. Формы приспособительной эволюции и гетеробатмия.
Выводы.
Литература.

2
 Введение.
Бобоцветные составляют один из крупнейших порядков в мире цветковых
растений, насчитывая около 700 родов и более 7000 видов, среди которых
имеются кормовые, пищевые, медоносные, лекарственные, декоративные и
другие полезные представители.
В Молдове этому порядку, его семейству и отдельным подсемействам,
входящим в него, посвящен ряд морфолого-систематических работ и только в
некоторых из них приводятся сведения о строении и морфологических
особенностях цветка.
Схематично охарактеризован цветок большинства видов бобоцветных в
“Жизнь растений.” (том 5(2),1981) и в других справочниках и определителях.
Будучи относительно консервативным органом по своему строению, цветок
служит важнейшим критерием при определении систематического положения
различных таксономических единиц и разработке классификационных схем
того или иного рода и подсемейства. Поэтому подробная морфологическая
харак-теристика цветка представляет не только теоретический, но и
значительный практический интерес.
Выбор порядка Fabales для настоящего исследования обусловлен прежде
всего тем, что данный порядок почти самый обширный из покрытосеменных,
что многое в строении цветка бобовых и его отдельных элементов еще мало
изучены.

3
 Раздел I. Обзор литературы.
Современная классификация растений еще далеко не завершена. Даже
наиболее хорошо изученные цветковые растения включают явно
искусственные семейства (например, Розановые). Слабо разработаны история
развития родов, семейств и их происхождение.
Поэтому главнейшей задачей в настоящий момент является задача накопления
и обработки материала для совершенствования филогенетической
классификации растений. Это позволит применять знания в практической
жизни человека.
Успехи создания достаточно проработанной филогенетической системы в
будущем зависят от того, насколько широко и последовательно будут исполь-
зованы данные и методы работы точных наук, прежде всего биохимии и
генетики, физиологии и математики и др.,насколько филогенисты нашего
времени смогут выдвинуть новые идеи, новые, более фундаментальные теории.
Первые шаги в этом направлении представляются обнадеживающими (А.
Тах-таджян, И.В. Виноградов, М. Попов)
1.1 Общая характеристика порядка Fabales.
Большинство систематиков сближало Fabales с Rosales или даже включало
семейство Fabaceae в эту группу. Но уже Сorner (1976), oсновываясь на данных
сравнительной анатомии семян, отрицает это родство. “ I see no reason to
subordinate Leguminous ancestry to Rosalean,” – пишет он. По Dicshon (1981)
Leguminosae отличаются от Rosales отсутствием пор. По его мнению,
Leguminosae наиболее близки к Connaraceae и Sapindaceae. “The presence of
relictual apocarpy in the Leguminosae links the family nicely with the Connaraceae.”
В последующем варианте системы Thorne (1983) Fabaceae поставлены рядом
с Сonnaraceae. Однако как Fabales, так и Connorales рассматриваются как
отдельные порядки , причем порядок Fabales как более продвинутый. Оба эти
порядка происходят от общего порядка, восходящего к Rosanae.

4
 Fabaceae Lindley 1836, или Leguvinosae A.L. de Jussieu 1789 (nom.
Altern.) (incl. Caesalpiniaceae R. Brown 1814, Cassiaceae Link 1831, Ceratoniaceae
Link 1831, Detariaceae Burnett 1835, Hedysaraceae J.G. Agardh 1858, Lathyraceae
Burnett 1835, Lotaceae Burnett 1835, Mivosaceae R. Brown 1814, Papilionaceae
Giseke 1792, Robiniaceae Welwitch 1858. Широко распространены по всей суше
земного шара.
К порядку Fabales относят около 17000 видов древесных (деревья,
кустарники, полукустарники) и травянистых (многолетники, однолетники)
растений, распространенных повсюду на земном шаре. Представители порядка
большей частью с очередными или редко с супротивными, обычно сложными
(перистосложными, пальчатосложными или трехлисточковыми) или в
результате недоразвития части листочков вторичнопростыми листьями, и
большинстве случаев снабженными прилистниками. Устьица различного типа.
Узлы трех лакунные, реже пяти лакунные. Сосуды с простой перфорацией.
Цветки большей частью в кистях, колосьях или головках ,обоеполые или, редко
однополые, актиноморфные (Mimosoideae) или чаще зигоморфные, большей
частью пятичленные, обычно пять свободных или чаще более или менее
сросшихся. Лепестки оюычно изомерны чашелистикам, свободные или два
передних сросшиеся у основания, створчатые (Mimosoidae) или чаще
черепитчатые. Редко лепестки отсутствуют или число их сведено до одного.
Тычинок большей частью 10 реже 9, нити свободные или более или менее
сросшиеся, пыльники вскрываются продольно или реже верхушечными
порами. Пыльцевые зерна 2-3 клеточные, одиночные или реже в тетрадах или
полиадах. Гинецей один (в редких случаях несколько). Завязь верхняя
одногнездная, семяпочки располагаются в два ряда вдоль шва.
Еще в 1789 А. Жюсье установил, что основной признак порядка- плод боб,
раскрывающийся по шву и по створкам, редко распадающийся на членики с
заключенными в них семенами. Семя почти без эндосперма и перисперма,
семядоли мясистые. Известна характерная биологическая особенность
бобоцветных, очень важная для практики земледелия: как правило они нахо-

5
дятся в симбиозе с бактериями способными усваивать азот непосредственно из
атмосферы. Эти бактерии- клубеньковые, род Rhizobium. Известно 20 рас
клубеньковых бактерий, живущих на разных видах бобовых. Есть основание
полагать, что атмосферный азот поглощают не сами бактерии, а клетки корня
бобового растения под влиянием ферментов и других продуктов метаболизма
бактерий.
Этот крупный порядок объединяющий в себе три очень родственных между
собой семейства (Mimosaceae, Caesalpiniaceae, Fabaceae), непосредственно
связанных с розоцветными от которых произошел. На примере бобовых можно
проследить эволюцию всех органов, особенно цветка (от неопределенного
числа частей андроцея к определенному, от правильного цветка к
неправильному.
Наиболее архаичными представителями Fabaceae являются различные
внетропические древесные представители подсемейства Caesalpinioideae:
Gleditsia- Gymnocladus, Caragana- Zenia и Cercis (Polhill et al.1981). Поэтому
систему Fabaceae правильнее начинать с Caesalpinioideae, как это при-
нято в коллективной системе семейства, опубликованной под редакцией Polhill
and Raven (1981). Вперечне подсемейств, триб и важнейших родов за основу
взята модифицированная система Hutchinson (1964).
Caesalpinioideae. Caesalpinieae: Gimnocladus, Gleditsia, Sclerolobium,
Tachigali, Caesalpinia, Pterolobium, Haematoxylum, etc.;
Cassieae: Ceratonia, Dialium, Cassia ,Senna, etc.; Cercideae: Cercis, Bauhinia, etc.;
Detarieae: Saraca, Daniellia, Crudia, Eperua, Bownea, etc.; Amherstieae:
Microberlinia, Berlinia, Dicymbe, Macrolobium, Amherstia etc.
Mimosoideae. Parkieae: Pentaclethra, Parkia; Mimozygantheae: Mimozyganthus;
Mimoseae: Newtonia, Adeananthera, Entada, Prosopis, Mimosa, Xylia, Leucaena,
etc.; Acacieae: Faidherbia, Acacia; Ingeae: Affonsea, Inga, Albizia, Lysiloma,
Calliandra, Havardia, Zygia, etc.
Faboideae (Papilionoideae). Swartzieae: Aldina, Swartzia, Zollernia, etc.;
Sophoreae: Cadia, Myroxylon, Ateleia, Ormosia, Baphia, Sophora, etc.; Dipteryxeae:
Dipteryx, Pterodon; Dalbergieae: Andira, Dalbergia, Prerocarpus, etc.; Abreae:
6
Abrus; Tephrosieae: Craibia, Derris, Lonchocarpus, Millettia, Tephrosia, Wisteria,
etc.; Robinieae: Robinia,
Diphysa, Sesbania, etc.; Indigofereae: Phylloxylon, Indigofera, Cyamopsis;
Desmodieae: Dedrolobium, Desmodium, Lespedeza, etc.;
Phaseoleae: Erythrina, Mucuna, Butea, Apios, Dioclea, Glycine, Clitoria, Lablab,
Dolichos, Vigna, Phaseolus, Atylosia, Dunbaria, Flemingia, Eriosema, etc.;
Psoraleeae: Psoralea, Otholobium, Cullen, Orbexilum, etc.; Amorpheae: Amorpha,
Dalea, etc.; Aeschynomeneae: Ormocarpum, Chaetocalyx, Nissolia, Smithia, Zornia,
Arachis, etc.; Adesmieae: Adesmia; Galegeae: Lessertia, Colutea, Oreophysa,
Caragana, Alhagi, Galega; Glycyrrhiza; Hedysareaea: Eversmannia, Hedysarum,
Stracheya, Onobrychis, Ebenus; Loteae: Cytisopsis, Lotus; Coronilleae: Coronilla,
Hippocrepis, Scorpiurus; Vicieae: Vicia, Lathirus, Lens, Pisum; Cicereae:
Cicer; Trifolieae: Ononis, Melilotus, Trigonella, Medicago, Trifolium;
Genisteae: Lupinus, Laburnum, Petteria, Citisus Spartium, Retama, Ulex, etc.
Cогласно В.Г. Хржановскому (1976) семейство Caesalpiniaceae
Включает 2800 видов (154 рода). Жизненные формы весьма разнообразны:
деревья, лианы, нередко достигающие в длину 150м, кустарники, изредка
полукустарники или травы. Природное распространение- исключительно
тропические и субтропические страны обоих полушарий. Листья перистые или
дважды перистые, прилистники нередко метаморфизированы в колючки.
Цветки чаще зигоморфные. Почкосложение венчика восходящее
(черепитчатое) так что верхний (задний) лепесток является самым внутренним.
Чашелистики свободные, в числе 5(4-6) или 2 верхних отсутствуют; тычинки
свободныеб в числе 10, иног-
-да тычинок много или они редуцированы до одной, гинецей мономерный, из
одного плодолистика.
Важнейшие роды и виды: Cassia, Gleditschia, Ceratonia siliqua, Cercis
siliquastrum, Haematoxylon campechianum, Caesalpinia echinata.
Семейство Mimosaceae объединяет 56 родов и 2800 видов. Семейство-
наиболее примитивное в данном порядке. Резко отличается от других
бобоцветных актиноморфными цветками с двойным, 5 или 4-членным
7
околоцветником, андроцей десятичленный, реже пятичленный, иногда
многочленный. Строение цветка мимозовых показывает, что они служат
связующим звеном всего порядка Бобоцветных с Розоцветными, и частности с
родом смородина- Ribes. Мимозовые распространены в субтропических и
тропических странах Африки, Австралии, Азии, Америки. Жизненные формы:
деревья, кустарники, травы.
Важнейшие роды и виды: Acacia, Albizzia, Mimosa.
Семейство Fabaceae или Papilionaceae. Общее число видов 12000 (490
родов).
Основные жизненные формы: деревья, кустарники, Лианы, многолетние и
однолетние травы. Большинство травянистых видов семейства сосредоточено в
странах с умеренным и даже холодным климатом, деревья и кустарники в
большинстве представлены в тропических и субтропических странах. Прог -
рессивное развитие цветка связано с приспособлением к перекрестному
опылению насекомыми. Особенно заметен прогресс в структуре вегетативных
органов, связанных с убыстрением темпов жизненного цикла. По числу
наиболее эволюционировавшей жизненной формы- травам- бобовые можно
сравнить только с астероцветными и некоторыми однодольрыми (орхидными).
Листья простые, тройчатые, парноперистосложные, непарноперистосложные и
пальчатосложные. Соцветия- кисти, колосья, головки. Цветки с прицветниками,
обоеполые, неправильные. В отличии от сем. Цезальпиниевых цветки имеют
нисходящее почкосложение в бутонах (лепестки прикрывают друг друга сверху
вниз). Характерная особенность строения, на основе которой растения
объединяют в одно семейство- мотыльковый тип Цветка. Чашечка
сростнолистная, пятизубчатая, правильная или зигоморфная. Мотыльковый
венчик представлен пятью лепестками: тремя вполне свободными (флагом или
парусом, двумя веслами, или крыльями) и двумя лепестками, отчасти
сросшимися верхушкой в лодочку. Но для некоторых родов характерно
срастание лепестков между собой- весел и лодочки, а подчас и флага (клевер-
род Trifolium). Для определения родов рассматриваемого семейства важное
значение имеет строение андроцея. У одних родов наблюдается
8
несрастающийся андроцей, когда все 10 тычинок свободные (род Sophora, род
Thermopsis). У других родов андроцей однобратственный- все 10 тычинок
срастаются между собой тычиночными нитями, образуя тычиночную трубку,
внутри которой располагается пестик (род Lupinus). Наконец большинство
родов семейства имеет двубратственный андроцей: 9 тычинок срастаются
тычиночными нитями в трубку, а одна остается свободной (род Pisum,
Medicago). Гинецей из одного плодолистика. Завязь вер- хняя, одногнездная.
Структура цветка чаще: Са (5) Со1+2+(2)А(9)+ 1G1.
Только цветки с двубратственным андроцеем нектароносны. Форма трубки
тоже бывает разнообразной и учитывается при определении растений. В одних
случаях она как бы срезана прямо, тогда свободные концы тычиночных нитей
по длине равны (род Lathirus), в других случаях она срезана косо (род Vicia).
Не менее важно учитывать строение плодов. Бобы бывают либо много-
семенные, раскрывающиеся двумя створками (горох, фасоль, вика), либо
многосеменные, но не распадающиеся на односеменные членики (вязель),
либо односеменные нераскрывающиеся (эспарцет). По форме бобы
представляют значительное разнообразие.
Важнейшие роды и виды: Medicago, Melilotus, Trifolium, Laburnum
anagyroides, Lathirus pratensis, Vicia sativa, Coronilla varia, Robinia pseudocacica.
1.2 Распространение, применение и значение представителей порядка Fabales в
жизнедеятельности человека.
Переходя к рассмотрению распространение, применение и значение пред-
ставителей порядка Fabales в жизнедеятельности человека следует начать с
того, что бобовые вместе со злаками и сахарной свеклой составляют основу
кормовой базы животноводства. Зелёные плоды и зрелые семена бобовых
съедобны (горох, фасоль, чечевица, соя, бобы, нут, арахис). Семена арахиса и
сои богаты ценным жирным маслом. Австралийские акации дают лучшие
дубильные экстракты. Некоторые бобовые служат сильными инсектицидами
(тефразия) или являются незаменимыми красильными растениями (кампешевое
дерево дающее гема-токсикин). Текстильное значение имеют картолярий, дрок
и др. Наконец среди бобовых много ценных древесных пород (лжеакацыя,
9
гледичия и др.). По числу видов порядок Leguminosales соит на одном из
первых мест.
Семена бобовых не имеет эндосперма. По качеству пищевого белка на на
первом месте стоит фасоль и черевица. Белки содержат важные для человека и
животных аминокислоты: лизин, триптофан, цитазин, валин. Целая серия родов
бобовых имеет пастбищное значение, многие из них широко культивируют в
качестве пищевых или кормовых растений. Некоторые же роды, например
арахис, известны у нас только в сельскохозяйственной культуре. К этому
семейству относят многие бобы, имеющее большое народнохозяйственное
значение: пи-щевые, кормовые, медоносные, декоративные, сидерационные.
Пищевые и кор-мовые качества бобовых иногда снижаются или
обесцениваются значительной концентрацией глюкозидов (ононин, кумнин)
или алкалоидов (цитозин, спарте-ин).
Многие роды бобовых полиморфны и имеют первостепенное значение в
формировании растительного покрова в субтропических районах с сухим кли-
матом, а также в более северных районах с умеренным и холодным климатом.
А теперь рассмотрим с точки зрения применения, распространения и значения
виды представленные в гербарии.
Mimosa pudica (Стыдливая мимоза) – Оранжерейная культура, используется в
декоративных целях.
Gladitsehia triacanthos –( Гледичия трёхколючковая) – Культивируется преи-
мущественно в южных районах Европейской части, на Кавказе и Средней Азии.
Это дерево с плотной древесиной, хороший медонос. В Моллове культивируют
в садах, порках, уличных посадках, реже в лесных культурах. Иногда дичает.
Sophora japonica – (Софора японская) – дерево, относится к числу ядовитых
растений. Разводят в садах и парках. Примесь семян софоры в продуктах
вызывает отравление. В Молдове повсеместно распостранина в садах, парках,
уличных и придорожных посадках.
Spartium junceum –( Испанский дрок) – Встречается в культуре как
декоративный и берегоукрепляющее растение.

10
Laburnum anagyroides –( Золотой дождь) – Довольно часто встречается в приу-
садебных садах, реже в парках как декоративное растение.
Medicango lupulina – (Люцерна хмелевидная) – Встречается повсеместно на
лугах, местных полях, опушках, вырубках, по берегам рек, вдоль дорог, полей,
близ жилья. Растёт латками, реже образует мелкие заросли в нижнем ярусе
луговых сообществ. Прекрасное кормовое растение, дающее питательное и
хорошо поедаемое сено, богатое витаминами А,С,D,К. Имеет важное
агромелиоративное назначение.
Melilotus officinales – (Донник лекарственный) – Многолетнее растение, с
длинным стержневым корнем. Широко распространен в степях, в том числе
каменистых, и на солнечных. Весьма перспективное кормовое растение для
степного животноводства. Иногда сильно засоряет посевы зерновых.
Встречается повсеместно. Растение содержит эфирные масла. Используется и
как лекар-ственное растение.
Trfiolium campestre – (Клевер равнинный) – Встречается на лесных полях,
опушках, вырубках, просеках, среди кустарников, в насаждениях белой акации,
в садах. Растёт группами или рассеяно.
Trfiolium arvense – (Клевер полевой )– Произрастает на сорных местах, сухих
склонах, лесных полянах, опушках, вырубках, реже на лугах. Растёт рассеянно,
повсеместно.
Lotus corniculatus –( Лядвинец рогатый )– является ценным кормовым
растением. Произрастает на лугах, в долинах рек, компонент бобово-злаковых
лугов. Растёт в составе травостоя на лесных полях и опушках, травянистых
склонах, вдоль дорог и полей. Встречается повсеместно.
Atorpha fruticosa – (Аморфа кустарниковая). Культивируется в лесах, парках,
защитных полосах.
Robinia pseudoacacia – (Белая акация). Хороший медонос. Создаёт лесные
насаждения, используют в разных видах озеленения.
Caragana arborescens – (Жёлтая акация). Хорошо культивируют как
декоративное растение, очень неприхотливое. Культивируют в садах, парках,
ранее разводили в лесокультурах и полезащитных полосах.
11
Coronilla varia – (Вязель изменчивый). Произрастает на лесных полях, опушках,
вырубках, среди кустарников, на лугах, в садах. Растет группами повсеместно.
Применяется как лекарственное средство, семена ядовиты.
Vicia sativa –(Вика посевная). Произрастает среди кустарников, на лесных
полях, опушках, на лугах, в посевах. Растет рассеянно. Встречается
повсеместно. Возделывается на сено и на семена. Известно и как сорное
растение, засоряющее чечевицу.
Lathyrus pratenisis – (Чина луговая). Является многолетним кормовым
растением. Произрастает повсеместно на лугах, в долинах рек и на склонах, на
лесных полях, среди кустарников, на вырубках. Растет группами. Используется
в лекарственных целях.
Раздел II. Материалы и методы.
Работа состоит из …. страниц, пояснительных рисунков, гербария и 3 таблицы.
Основная цель работы – сравнительно-морфологическая характеристика неко-
торых представителей бобоцветных флоры Молдовы. Детальному изучению
подверглись 16 видов.
Приводится краткая характеристика следующих видов:
Порядок Fabales
Семейство Leguminosae
Подсемейство Mimosoideae
1. Albizzia julibrissin Durazz.
2. Acacia dealbata Linc.
Подсемейство Casalpinoideae
1. Sophora japonika L.
2. Sapratium junceum L.
3. Laburnum anagyruides Medic.
4. Medicago lupulina L.
5. Melilotus afficinales (L.) Desr.
6. Trifolium campestre schreb.
7. Trifolium arvense L.

12
8. Lotus carnikulatus L.
9. Amorpha fructicosa L.
10. Robinia pseudoacacia L.
11. Caragana arborescenus Lam.
12. Caronilia varia L.
13. Vicia sativa L.
14. Lahyrus pratensis L.
В состав растительных видов входят дикорастущие и некоторые интроду-
цированные представители, главным образом декоративные. Это позволило по
возможности охватить все три подсемейства Fabales и избежать больших
перерывов в эволюционной линии цветка.
Ботанико-географические данные о травянистых бобоцветных заимствованы из
“Определитель высших растений МССР” Т. С. Гейдемана, сведения об
основных видах приводется по “Жизнь растений” (том 5/2 1981г.)
Полевые сборы проводились в апреле- августе, т.е. в начале цветения, в
период массового цветения и в конце цветения каждого вида. У древесных
видов цветки собирались с нижних, средних и верхних веток экземпляров.
Одновременно проводилось предварительное описание живых цветков,
которые затем фиксировались в 70 спирте. Материал этикетировался с
указанием места и даты сбора. В лабораторных условиях собранный материал
повторно описывался и подвергался детальному морфологическому анализу.
Анализировалось от 10 до 30 цветков каждого вида, особенно мелкие цветки
изучались с помощью стерео-скопического микроскопа МБС-9; БМ-5-1-2. При
изучении цветка все части околоцветника, андроцей и гинецей измерялись и
зарисовывались.
Описание исследованного материала приводится по следующей схеме:
1. Форма и окраска цветка.
2. Чашечка- а) форма, б) соотношение длины зубцов и трубочки чашечки,
форма зубцов, в) степень срастания чашелистиков.
3. Венчик- а) степень дифференциации лепестков, б) флаг и его
морфологическая изменчивость, в) крылья и их морфологическая
13
 изменчивость, д) степень срастания лодочки, е) срастание лепестков с
андроцеем.
4. Андроцей- а) форма тычинок и пыльников, б) количество тычинок, в)
степень срастания, г) сравнительная длина тычинок и пестика.
5. Гинецей- а) морфологические особенности столбика, б) наличие
нектарников.
Исходя из литературных данных приводится описание видов
представленных в гербарии. Подсемейство Mimosoideae как наиболее
примитивно организо-ванное представлено родом Albizzia. Albizzia
julibrissin Durazz.(шелковая акация) изредка культивируется в садах. В
Молдове зимой побеги отмерзают и растения принимают кустовидную
форму. Цветки актиноморфные, пяти-лучевые, двоякой ыормы: краевые (в
головке) многочисленные, бесплодные, тычиночные, с неразвитыми
пестиками. Центральные обоеполые в количестве 1-3 шт. Цветки мелкие и
расположены в пазухах прицветников, собраны в шаровидные головки,
образующие верхушечные щитковидные (полузон-тиковидные) сложные
соцветия (метелки).
Подсемейство Caesalpiniaceae представлено родрм Gleditsia. Известно всего
5 вилов, распространенных в субтропической Азии, в тропической Африке,
в Северной Америке. Из них важны виды: Gleditsia triacanthos (гледичия
трехколючковая) и Gleditsia caspica (гледичия каспийская). Листья просто
или дважды парноперистые с 20-30 продолговато-ланцетными листочками.
Соцветия- пазушные кисти.Цветы мелкие (нередко растения двудомные), в
густых кистях, венчики зеленоватые. Чашечка актиноморфная, чашелистики
свободные, венчик актиноморфный, цветок анемофильный. Лепестки до
половины сросшиеся, тычинок 6-10.Тычиночные нити срослись с
основанием лепестков. Пестик дифференцирован на завязь, столбик и
рыльце. Бобы темно-бурые, широколинейные, ремневидные, 20-40 см.
длины. Деревья достигают 12-22 метров. Согласно данным Т.С.Гейдеман
(“Определитель высших рас-тений Молдавской С.С.Р.”, 1975) гледичия
трехколючковая- дерево с твер-дыми, длинными(4-7см.) колючками. Бобы
14
созревают в октябре и остаются на деревьях до весны. Ветви и стволы
обычно с крупными, часто ветвящимися колючками.
Подсемейство Мотыльковых (Papilionaceae) представленно родами:
Род Золотой дождь (Laburnum medic). Побег и черешок покрыты
серебристыми прижатыми волосками; листочки 1,5-7 см длины, яйцевидные
или продол-говатояйцевидные, островатые или притупленные, сверху голые,
снизу, особенно молодые, рассеянно серебристоволосистые, на коротких
черешочках. Чашечки ширококолокольчатые, неясно двугубые, серебристо
прижато-опушенные; венчики золотистожелтые; флаг широко-
обратнояйцевидный, на верхушке выемчатый. Бобы плоские,
широколинейные 5-8 см длины, прижатоволосистые. Цветет в мае- июне.
Типичный представитель- Laburnum anagiroides. Кустарник 2-7м.
Род Метельник (Spartium). Ветви прутьевидные, почти безлистные. Листья
рано опадающие, продолговатые, цельнокрайные. Цветы крупные, в
многоцветковых кистях. Бобы линейные, сжатые, многосеменные, голые.
Цветет в июне-июле. Представлен Метельником прутьевидным- Spartium
junceum. Кустарник 200-350см.
Род Софора (Sophora). Листья с линейными, рано опадающими прилист-
никами; листочки продолговато-яйцевидные, на верхушке с остроконечием,
у основания округлые, сверху блестящие, темно-зеленые. Крылья
расположены симметрично и имеют хорошо выраженный длинный, узкий
ноготок, почти неразвитый у лепестков соответсвующих крыльям
цезальпиниевых. Венчик желтовато-белого цвета а ноготки крыльев и
лодочки светлофиолетовые. Бобы разламывающиеся на членики. Цветет в
августе-сентябре. Представлен Софорой японской (Sophora japonica). Дерево
12-18м.
Род Люцерна (Medicago ) включает 100 видов. Природное распространение-
тропики обоих полушарий, Средтземноморье, Европа, Кавказ, Средняя
Азия.Многолетние и однолетние травы с глубоко идущими корнями. Листья
тройчатые. Цветы в густых кистях (5-10мм). Кисти двубратственные.
Крылья укорочены, и почти не превышают длинный ноготок лодочки.
15
 Нектарники незаметные, глубоко погружены в цветоложе. Крылья и лодочка
срослись. Чашечка актиноморфная, тычинок10, они двубратственные.
Венчик зиго-морфный “мотылькового типа”.
Листочки листа обратнояйцевидные, вверху зубчатые. Стебли слабые,
ветвистые, восходящие или лежачие. Цветет в мае-августе. Однолетник или
двулетник 10-40см.
Род Донник (Melilotus). Общее число видов 20. Крупные, прямостоячие
однолетние, двулетние или многолетние пахучие медоносные травы.
Типичный представитель Донник желтый (Melilotus officinalis). Двулетник,
до 1,5м высоты. Цветки с голыми чашечками, желтые. Венчик зигоморфный
“мотылькового”, гинецей образован одним плодолистиком. Стебли и листья
имеют характерный запах (кумарин). Ссльно засоряет посевы зерновых.
Бобы голые, поперечно-морщинистые, овальные, 3-4мм длины. Листочки
нижних листьев обратнояйцевидные, верхних- продолговато-ланцетные
мелко-зубчатые. Цветки с голыми чашечками. Стебли ветвистые. Цветение в
мае-августе. Двулетник 50-120см.
Род Клевер (Trifolium). Общее число видов 300. Природное распространение-
все континенты мира, но преимущественно умеренные и субтропические
страны северного полушария. Многолетние или однолетние травянистые
растения. Побеги прямостоячие, восходящие, изредка лежачие, листья
тройчатые, лепестки при основании сросшиеся. Представлен род Клевером
равнинным- Trifolium campestre). Средний листочек листа на явственном
черешке; листочки обратнояйцевидные, прилистники неравнобокие, по краю
реснитчатые, в несколько раз короче прилежащего листа. Головки рыхловатые,
овальные или почти шаровидные. Цветы 4-5мм длиной. Нектар скапливается в
глубине тычиночной трубки. Цветение в мае-июне. Однолетник 10-30см.
Другой представитель рода Клевер полевой (Trifolium arvtnse). Головки
соцветий продолговатые или цилиндрические. Венчики бледно-розовые; зубцы
чашечек во время цветения длиннее венчиков, шиловидные, вместе с трубкой
реснитчато-волосистые, отчего вся головка мягкомохнатая. Прилистники
длиннозаостренные, до половины сросшиеся с черешками, нижние ланцетные,
16
верхние яйцевидные. Листочки листьев линейные или линейноланцетные,
прижатоволосистые. Цветение в июне-июле. Однолетник 15-40см.
Род Лядвинец (Lotus). Представлен Лядвинцем рогатым (Lotus corniculatus).
Многолетник. Листья перистые (пятерные). Листочки листьев
обратнояйцевидные или широколанцетные. Цветки желтые, иногда с
оранжевым флагом, собраны в зонтики по 4-10. Хорошо выражены нектарники.
Бобы линейные, цилиндрические. Стебли от основания многочисленные,
тонкие, восходящие или лежачие. Цветение в мае-сентябре. Многолетник 15-
40см.
Род Аморфа (Amorpha). Представлен Аморфой кустарниковой (Amorpha
fruticosa). Листочки листьев эллиптические, около 4см длины. Листочки на
заметных черешочках, расположены на расстоянии 1см и более от основания
общего стержня. Кисти 7-15 см длины; флаг темно-фиолетовый. Хорошо
выраженны нектарники. Сохранился лишь один крупный складчатый флаг,
остальные части венчика атрофировались. Бобы слегка изогнутые 7-9мм
длиной, покрытые железками. Цветение в мае-июне. Кустарник 1-4м.
Род Робиния (Robinia). Представлен Лжеакацией (Robinia pseudoacacia).
Дерево родом из Северной Америки. Очень распространено. Цветки в кистях,
белые, душистые, около 2см длины, в многоцветковых повисающих кистях.
Чашечки ширококолокольчатые, густоопушенные; венчики белые. Флаг почти
равен крыльям и лодочке. Бобы плоские, продолговатолинейные, с коротким,
загнутым носиком. Листья из 9-19 зллиптических листочков. Цветение в мае-
июне.
Род Карагана (Caragana). Жултая акация. Родина Сибирь. Представлена
Караганой древовидной (Caragana arborescens). Листья из 4-10 пар листочков;
листочки продолговато-эллиптические, с коротким острием. Цветки
одиночные, реже по 2-5, на волосистых цветоножках с сочленением в верхней
части. Чашечки ширококолокольчатые, с короткими зубцами. Венчик в 3 раза
длиннее чашечки. Флаг с широкой пластинкой, короче крыльев. Бобы
узкоцилиндрические, голые. Цветение в апреле-мае. Кустарник 2-5м.

17
 Род Вязель (Сoronilla). Представлен Вязелем изменчивым(Сoronilla varia).
Листья 3-13см длиной из 5-13 пар листочков. Листочки овальные или
продолговатые, с обоих сторон зеленые. Кисти густые из 12-20 цветков.
Цветоножки в два раза длиннее чашечек. Чашечки колокольчатые, с хорошо
выраженными треугольными острыми зубцами. Крылья одинаковы по форме.
Венчик имеет розовые или фиолетовые лепестки, а верхушка лодочки
темнопурпуровая. Бобы линейные, почти прямые, около 2-4см длины. Цветение
в мае-июле. Многолетник 20-60см.
Род Вика (горошек)(Vicia). Включает в себя свыше 150 видов. Жизненные
формы- многолетние и однолетние травы с цепляющимися побегами. Многие
виды служат прекрасными кормовыми растениями, некоторые же виды-
сорняки полей. Представлен Викой посевной (Vicia sativa). Листочки верхних
листьев продолговатые до продолговато линейных, на верхушке тупые или
слегка выемчатые с острием в числе 6-8 пар. Цветы 12-15мм длины. Могут
иметь разную степень срастания лепестков лодочки. Венчик имеет фиолетовую
окраску. Бобы 35-55см длины; буроватые, косо отклоненные. Однолетник 30-
80см. Цветение май-июнь.
Род Чина (Lathirus). Одно- и многолетние травы. Представлен Чиной
луговой (Lathirus pratensis). Венчики ярко-желтые; зубцы чашечек ланцетно-
шиловидные. Кисти из 3-10 цветков, на длинных ножках, в несколько раз
превышающих листья. Бобы линейные сжатые, черные. Листочки листьев
продолговато- или линейно-ланцетные, острые. Многолетник 30-80см.
Цветение июнь-июль.

18
 Раздел III. Результаты исследований.
Albizzia julibrissin Durazz. Альбиция ленкоранская, шелковая акация.
Распространение: изредка культивируют в садах. В Молдове зимой побеги
отмерзают и растения принимают кустовидную форму. Цветки
актиноморфные, пятилучевые, двоякой формы: краевые (в головке)
многочисленные, бесплодные, тычиночные, с неразвитыми пестиками;
центральные обоеполые в количестве 1-3шт. Цветки мелкие и расположены в
пазухах прилистников, собраны в шаровидные головки, образующие
верхушечные щитковидные (полузонтиковидные) сложные соцветия (метелки).
Наши исследования показали, что в каждой головке содержится от 15 до 30
цветков, прикрепленных к полукруглому цветоложу с помощью очень
укороченной цветоножки. Околоцветник зеленовато-желтого цвета. Чашечка
колокольчатая, пятизубчатая. Венчик воронковидный, состоящий из 5, до
середины сросшихся, лепестков. Венчик в 3-5 раз превышает чашечку. Чашечка
и венчик вместе 7-10мм длины.
Количество тычинок в каждом цветке 24-32. Тычиночные нити ярко
окрашены в розовый цвет. Тычиночные нити цилиндрические, равные, длиной
до 25мм, при основании сросшиеся в трубочку, где помещается нектарник.
Уровень срастания тычинок одинаковый. Тычинки по длине равны пестику.
Пыльники двухгнездные, ярко-желтого цвета, прикреплены основанием.
Пыльцевые зерна очень мелкие, завязь голая, на ножке. Столбик нитевидный,
слабо изогнутый, заканчивается мелкоголовчатым рыльцем.
Gleditsia triacanthos. Гледичия трехколючковая. По Гейдеману (1986)
культивируют в садах, парках, уличном озеленении, реже в лесных культурах,
иногда дикая. Цветки невзрачные, зеленоватые, почти сидячие, собранные в
кистевидные соцветия длиной 4-10см, расположенные в пазухах листьев. У
мужских экземпляров длина кисти тычиночных цветков равна примерно 14см.
Кисти густые,цветки мелкие, количество цветков в таком соцветии- около 35-
36. Ножка соцветия короткаяУ женэкздлина кисти пестичных цветков 4-8см.,

19
т.е. она в среднем в 1,5 раза короче кистей тычиночных. Кисти более рыхлые,
цветки более крупные- в количестве 10-18 в кисти.
Тычиночные цветки. Трубка чашечки коротко чашевидная с пятью узкими
равными лопастями. Чашечка и лепестки войлочно-волосистые. Лепестков 5, до
половины сросшихся. Они немного шире чашелистиков и расположены между
ними. Тычинок от 6 до 10, сросшихся основаниями со средней частью
лепестков. Тычиночные нити у основания, на месте прикрепления, опушены
белыми щетинистыми волосками. Пыльники зеленовато-желтые. Тычинки
разной длины, наблюдается чередование длинной и короткой тычинок.
Созревают они одновременно. Гинецей совершенно редуцирован, но иногда в
пределах одной кисти встречаются один или несколько цветков со слабо
развитым гинецеем.
Пестичные цветки. Околоцветник такого же строения, как у тычиночных
цветков. Как правило, тычинки редуцированы. Встречаются цветки с развитой
тычиночной нитью, но без пыльников- стаминодии. Завязь сидячая,
мохнатоопушенная с коротким столбиком и коленчатым рыльцем. В отличие от
тычиночных, у пестичных цветков на цветоложе имеется обилие нектара,
однако, морфологически выраженных нектарников в них мы не обнаружили.
3.1. Анализ строения и морфологических особенностей элементов цветка.
Классификационная схема бобовых основывается на расположении
лепестков в бутоне по отношению друг к другу. Различают три типа сложения
лепестков: створчатые, восходяще- черепичатые и нисходяще- черепичатые.
I тип – лепестки одинаковые и створчатые.
II тип – верхний (задний) лепесток или “флаг” несколько крупнее других и
является самым внутренним т.е. охватывается исеми остальными.
III тип - самый большой и самый верхний (задний) лепесток или “парус”
охватывает два боковых лепестка или “крылья”, причем последние, в свою
очередь, охватывают оба передних лепестка, которые срастаются или
смыкаются вместе в киль венчика, называемый часто “лодочкой”.
Согласно отмеченному признаку, большинство систематиков выделяют
подсемейства Mimosoideae, Caesalpinoideae, Papilionate, которые в системе А.Л.
20
Тахтаджяна (1966) возведены в ранг близких семейств Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Fabaceae (Papilionaceae), объединенных в порядок Fabales.
Подсемейство Mimosoideae.
Лепестков обычно пять и они не отличаются по размерам:
а) лепестки свободные- Acacia dealbata;
б) лепестки, сросшиеся до половины длины- Albizzia julibrissin.
Подсемейство Caesalpinoideae.
Венчик состоит из 5 лепестков, но которые уже более или менее отличаются
друг от друга по величине:
а) лепестки свободные, суженные у основания и образующие ноготок.
Крылья и лодочка длиннее флага- Cercis siliquastrum;
б) лепестки, сросшиеся до половины длины – Gleditschia triacanthos.
Подсемейство Papilionatae.
Венчик дифференцирован на флаг, крылья, лодочку. Хотя у мимозовых и
цезальпиниевых не наблюдается такого ясного обособления и специализации
частей венчика, но и их лепестки условно можно подразделить на указанные
элементы.
Исходя из литературных данных, флаг представлен 39 формами
отличающимися как по характеру верхушки, так и по наличию ушка, ноготка и
т.д. Многообразие флага не поддается морфологическому описанию и
классификации по комплексу признаков.
Крылья также отличаются разнообразием, но в некоторых случаях они
одинаковы по форме- Robinia pseudoacacia, Coronilla varia, Laburnum
anagyroides.
3.2. Морфологическая эволюция цветка « Чашечка, венчик и его окраска,
андроцей, гинецей, опыление.»
У наиболее примитивных мотыльковых (Sophora japonica) крылья
симметричные, с хорошо выраженным длинным и узким ноготком, который
отсутствует у соответствующих лепестков цезальпиниевых- Cercis siliquastrum,
Gleditschia triacanthos.

21
 У более продвинутых представителей (Medicago lupulina) крылья настолько
укорочены, что почти не превышают длинный ноготок лодочки.
Исходя из литературных данных, лодочка, как и крылья, представлена
многочисленными формами. Здесь модно отметить виды разных родов, лодочка
которых не отличается по морфологическим признакам: Caragana arborescens,
Robinia pseudoacacia.
Бобоцветные, хотя и относятся к раздельнолепестным цветковым растениям,
но в пределах подсемейства наблюдается частичное и полное срастание
отдельных частей венчика. По указанному признаку отмечены следующие типы
лодочки:
1. свободнолепестный;
2. частично сросшийся;
3. сросшийся наполовину;
4. сросшийся более чем наполовину;
5. полностью сросшийся.
Исходя из литературных данных, виды одного и того же рода могут иметь
разную степень срастания лодочки. Как например:Medicago, Trifolium, Vicia и
др. родов.
Тычиночный аппарат (андроцей), отличающийся большим разнообразием,
анализирован по следующим признакам:
1. количество тычинок;
2. сравнительная длина тычинок;
3. форма тычиночных нитей;
4. уровень срастания тычиночных нитей;
5. степень срастания тычиночных нитей;
6. типы прикрепления пыльника к тычиночной нити;
7. окраска тычиночных нитей.
Гинецей по сравнению с другими элементами цветка менее
вариабилен. У всех бобоцветных он мономерный, т.е. образован одним
плодолистиком. Отличия наблюдаются только в морфологических
особенностях столбика и завязи.
22
 Нектарники, по данным А.М. Кулиева (1959) имеются у большинства
бобовых. Среди изученных представителей Leguminosae хорошо выраженные
нектарники обнаружены у следующих представителей: Lotus corniculatus,
Amorpha fruticosa, Robinia pseudoacacia, Caragana arborescens, Lathirus pratensis.
У остальных видов нектарники незаметные и глубоко погружены в
цветоложе. Такими нектарниками характеризуются: Medicago lupulina,
Gleditscia triacanthos, у которых поверхность цветоложа покрыта нектаром. А у
Trifolium campestre, Trifolium arvense нектар скапливается в глубине
тычиночной трубки.
Среди исследованных видов бобоцветных, хотя и не было представителя со
свободными чашелистиками, именно этот тип чашечки является наиболее
примитивным. Процесс срастания чашелистиков улавливается только с
момента их смыкания основаниями. Эволюция чашечки шла в двух
направлениях:
1. актиноморфная  зигоморфная;
2. свободнолистная  сростнолистная чашечка.
Исходя из литературных данных, венчик мимозовых
Актиноморфный, цезальпиниевые характеризуются как актиноморфным
(гледичия обыкновенная), так и более или менее зигоморфным венчиком
(кассия), все мотыльковые имеют сильно
зигоморфный венчик.
По мере перехода от актиноморфного к зигоморфному венчику меняется и
морфологический облик лепестков. По сравнению с мимозовыми, у которых
все лепестки одинаковые у цезальпиниевых появляется крупный лепесток-
флаг, отличающийся по размеру от остальных четырех (кассия).
Затем у флага появляется более или менее удлиненный, но хорошо
выраженный ноготок. Верхушка флага видоизменяется по очертанию и у
различных видов она имеет также выемки разной величины и формы. У
мотыльковых вслед за флагом обособляются два боковых лепестка - крылья,
причем у наиболее примитивных представителей (Софора) они расположены

23
симметрично и имеют хорошо выраженный длинный, узкий ноготок, почти
неразвитый у лепестков, соответствующих крыльям цезальпиниевых. Наиболее
продвинутые в эволюционном отношении виды мотыльковых характеризуются
ассиметричными крыльями, при этом у основания лепестков развиваются
многочисленные ушки и роговидные выросты, которые играют большую роль
при соединении их с лодочкой. Часто происходит укорочение (редукция)
крыльев (например у Medicago), которые по длине не превышают ноготок
лодочки. Вполне сформировавшаяся лодочка появляется у мотыльковых и в
пределах этого подсемейства она видоизменяется от симметричной до
ассиметричной. Ее лепестки имеют ушки и кармановидные углубления, причем
последние морфологически соответствуют роговидным выростам крыльев.
Даже лодочка из свободнолепестной постепенно становится сростнолепестной.
На следующей стадии происходит срастание крыльев и лодочки, что
наглядно видно на примере Medicago lupulina, у которой эта часть венчика
соединена между собой плотными выступами, входящими в карманчики.
В дальнейшем наблюдается атрофия отдельных частей венчика. Так, у
аморфы сохранился лишь один крупный складчатый флаг, а у
эспарцета отсутствуют крылья.

3.3.Формы приспособительной эволюции и гетеробатмия.

Венчик эволюционировал в следующих направлениях:
а) актиноморфныйслабо зигоморфныйзигоморфный «мотылькового» вида
венчик;
б)усложнение формы и специализация лепестков – обособление
флага, крыльев и формирование лодочки; свободнолепестная
сростнолепестная лодочка;
в)соединение и срастание крыльев и лодочки;
г)соединение всех частей венчика с колонкой (тычиночной трубкой);
д)редукция и атрофия отдельных частей венчика.
Окраска венчика и ее эволюция в последнее время все больше
привлекает к себе внимание исследователей. По схеме Робинзонов

24
(G. Robinson and R.Robinson, 1931; 1932) эволюция пигмента идет
от бесцветного халкона через желтые флавоны к розовым, красным
голубым, синим и фиолетовым антоцианинам. По данным
А.В.Благовещенского (1966), группы бобовых с желтой окраской
венчика, обусловленной флавонами, более примитивны, а антоциановые
окраски являются высшей ступенью орнаментальных
пигментов и характерны для групп более эволюционно продвинутых.
Среди исследованных бобовых, мимозовые и цезальпиниевые
представлены единичными видами и поэтому рассматривается
окраска венчика тех видов мотыльковых, о которых имеются
соответствующие данные в разделе I. Большой интерес вызывает
Lotus corniculatus, у которого лепестки желтые, но наблюдается
покраснение кончика лодочки, верхушки флага, т.е. переход
флавонов в антоцианы (Благовещенский, 1966).
У Sofora japonica венчик желтовато-белого цвета, а ноготки
крыльев и лодочки светло-фиолетовые; у Coronilla varia имеет
розовые и фиолетовые лепестки, а верхушка лодочки темно-пурпуровая. На
примере изученных бобовых подтверждается тот
факт, что эволюция орнаментальных пигментов, участвующих в
окраске венчика, шла от бесцветного халкона через желтые флавоны
к антоцианинам (розовым, красным, голубым, синим,фиолетовым).
В эволюции андроцея наблюдаются следующие направления:
а) большое и неопределенное число тычинок строго фиксированное число
тычинок уменьшение числа тычинок:
б)тычинки равной длины
правильно чередующиеся

тычинки неравные
симметрично расположенныеассиметричные;

в)тычинки свободные тычинки сросшиеся меньше, чем наполовину длины

тычинки сросшиеся более, чем наполовину

25
 тычинки однобратственные
длины
тычинки двубратственные

Гинецей у бобовых образован одним плодолистиком и является наиболее

продвинутым в эволюционном отношении.
В эволюции покрытосеменныых энтомофилия предшествовала
Анемофилии. Первоначальной приманкой, служащей для привлечения
насекомых к цветку, была пыльца. Питание пыльцой
характерно для многих насекомых. Но пыльца очень дорогой продукт, и в
процессе эволюции цветок начинает вырабатывать в качестве заменителя
другой, более дешевый продукт – нектар, производимый специальными
структурами – нектарниками.
Нектарники имеются у большинства Leguminosae, но хорошо выражены
они у немногих. У остальных бобовых нектарники глубоко погруженные, мало
заметные и об их наличии свидетельствует нектар, покрыващий поверхность
цветоложа.
С возникновением нектарников растение вырабатывает пыльцу в
ограниченном количестве и использует ее только для транспортировки на
другие цветки. Для этого очень важно, чтобы пыльники и рыльце
соприкасались с телом насекомого-переносчика в одном определенном месте.
Таким образом, пыльца концентрируется на тех строго определенных участках
тела насекомого, где она может легче соприкасаться как с пыльниками, так и с
рыльцами. Еще Ч. Дарвин (1950) установил, что пыльца каждого вида попадает
на точно ограниченный участок тела насекомого. В результате достигается
большая экономия пыльцы и высокая эффективность перекрестного опыления.
Процесс перекрестного опыления у некоторых бобовых (люцерны,
клевера) детально изучен С.Г. Богоявленским (1956), Б.Н. Шванвич (1952,
1955), Р.Л. Берг (1956, 1958).
Специализированные опылители обычно выбирают для своих
постоянных посещений цветки таких разновидностей, которые являются
лучшим источником пищи и окраска, форма, величина и числовые
26
соотношения частей которых лучше распознаются и запоминаются во время
последовательных полетов (Butler, 1954; Leppik, 1957).
Подавляющее большинство представленных бобовых – энтоморфные
растения с ярко окрашенным венчиком, причем у Mimosa pudica, исходя из
литературных данных, в привлечении насекомых принимают участие и
тычиночные нити, окрашенные соответственно в желтый цвет. Как указывает
Leppik (1966), примитивные бобовые (мимозовые и цезальпиниевые) с
правильными пентарными цветками и ясно выраженной тенденцией к цветкам
с билатеральной симметрией посещаются многими насекомыми, т.е. они имеют
легко доступную пыльцу и нектар. Представители же более подвинутого
подсемейства Papilionatae, характеризующиеся исключительно зигоморфными
цветками «мотылькового» типа, приспособлены к специальным насекомым-
опылителям, преимущественно Hymenoptera.
В процессе эволюции у многих покрытосеменных возникает
дифференциальная окраска цветка, создающая резкие контрасты для глаза пчел
и других опылителей. Среди бобовых только у мотыльковых наблюдается
дифференциальная окраска венчика. Так, например, ноготки крыльев и лодочки
Sophora japonica, верхняя часть лодочки Coronilla varia окрашены
соответственно в светло-фиолетовый и темно-пурпуровый цвета, хотя у
первого венчик желтовато-белый, у второго розовый или фиолетовый.
В некоторых линиях эволюции покрытосеменных происходит переход от
энтомофилии к анемофилии, основной причиной которого, вероятно, был
недостаток насекомых-опылителей, что особенно заметно ранней весной. Этот
период привел к существенной структурной и функциональной перестройке
цветка и, прежде всего, к редукции и атрофии венчика, к уменьшению общих
размеров цветка, к специальным изменениям рыльца и тычинок, к разделению
полов и образованию характерных соцветий.
В эволюции опыления изученных бобовых наблюдаются
следующие направления:

анемофилия
примитивная энтомофилия
специализированная энтомофилия
27
 Эволюция цветка в семействе Leguminosae шла в том же общем
направлении, что и в других семействах покрытосеменных (Leppik, 1966).
Наблюдаемый постепенный переход от примитивного актиноморфного
(мимозовые) к слабо зигоморфному (цезальпиниевые) и более
специализированному цветку «мотылькового» типа, а также
свободнолепестного венчика в сростнолепестной, относится к числу
приспособлений, которые носят ограниченный характер, т.е. касаются только
немногих структур. В то же время эти изменения несомненно прогрессивные,
тае как приводят к совершенствованию тех или иных сторон
жизнедеятельности организма, причем без потери им пластичности. Здесь
проявляется одна из форм приспособительной (адаптивной) эволюции, а
именно прогрессивная эволюция или арогенез (Тахтаджян, 1966).
В отличие от прогрессивной эволюции, специализация или телогенез,
представляют собой выработку узких приспособлений, связанных с частными
условиями существования. Частные приспособления или идиоадаптация, как их
назвал А.Н. Северцов (1939), существуют во всех органах. Любое общее
приспособление в конкретной среде принимает частную форму.
Во все периоды исторического развития растений и животных вся их
организация состоит из множества частных приспособлений, к числу которых
относятся многочисленные и разнообразные приспособления для опыления
цветков.
В результате эволюции по типу специализации у одних бобовых
(гледичия, аморфа) цветки стали ветроопыляемыми (анемофильными), а у
других (мотыльковые) опыление насекомыми (энтомофилия) достигло
наивысшей степени.
В процессе адаптивной эволюции наблюдается более или менее ясно
выраженная коррелятивная связь в преобразовании органов, отдельных их
частей и тканей. Но эти эволюционные корреляции или «координации» по
терминологии А.Н. Северцова (1939), выражены между различными частями
28
организма в очень различной степени. Если органы или части относятся к
разным координационным цепям, то между ними отсутствует ясно выраженное
функциональное и структурное соотношение. Поэтому их эволюция
происходит относительно независимо, что приводит часто к неодинаковым
темпам их специализации, т.е. наблюдается «мозаичная эволюция» (De Beer,
1954). Данные по морфологии современных организмов показывают, что одни
органы, части и отдельные структуры эволюируют быстрее, другие медленнее,
а третьи долгое время могут оставаться на сравнительно очень примитивном
уровне и образовать резкий контраст со всеми другими частями организма.
Неодинаковая скорость эволюции различных органов и частей в одном и том
же филогенетическом ряду была подмечена давно и известна под самыми
разными названиями. В ботанике же был сформулирован «закон
корреспондирующих стадий эволюции» (Arber and Parkin, 1907) и «закон
гетерохронии признаков» (Козо-Полянский, 1940). По мнению А.Л. Тахтаджяна
(1966), следует различать сам процесс относительной независимости в
эволюции разных частей – «мозаичную эволюцию» и ее результат –
эволюционную разноступенчатость или «гетеробатмию». Следовательно,
мозаичная эволюция приводит к тому, что организм может представлять собой
сочетание элементов разной степени эволюционного развития.
Хорошо представлена мозаичность и в эволюции цветка изученных нами
представителей. Для примера рассмотрим соотношение примитивных и
подвинутых признаков в строении цветка трех видов, представляющих
соответственно три подсемейства бобовых.

Примитивные Подвинутые
Albizzia Julibrissin
1. Чашечка сростнолистная.
1. Энтомофильный цветок.
2. Лепестки до половины
2. Чашечка актиноморфная.
сросшиеся.
3. Венчик актиноморфный. 3. Тычиночные нити ярко-
розовые.

29
4. Тычинок много – до 32. 4. Пестик дифференцирован на
завязь, нитевидный столбик и
5. Тычинки свободные.
головчатое рыльце.

Gletitschia triacanthos.
1. Чашечка актиноморфная.
2. Чашелистики свободные.
3. Венчик актиноморфный.
1. Анемофильный цветок.
2. Цветки раздельнополые.
3. Лепестки до половины
сросшиеся.
4. Тычинок 6-10.
5. Тычиночные нити срослись с
основанием лепестков.
6. Пестик дифференцирован на
завязь, столбик и рыльце.

Medicago lupulina

1. Чашечка актиноморфная. 1. Специализированный

энтомофильный цветок.
2. Пестик слабо дифферен-
2. Чашелистики сросшиеся.
цирован на завязь и столбик.
3. Венчик зигоморфный
“мотылькового” типа.
4. Лодочка и крылья
укороченные.
5. Лепестки лодочки срослись
как нижними краями, так и с
крыльями.
6. Тычинок 10.
7. Тычинки двубратственные.

В строении специализированного энтомофильного цветка Medicago

lupulina координационные связи проявляются значительно сильней и
гетеробатмия признаков выражена здесь гораздо слабее. Однако, гетеробатмия
30
зависит не только от координационных соотношений. В каждой крупной
систематической группе гетеробатмия сильнее всего наблюдается у самых
примитивных ее представителей. У рассмотренных трех бобовых гетергбатмия
ярко проявляется у Albizzia julibrissin.
Таким образом, в эволюции цветка Leguminosae наблюдается две формы
приспособительной (адаптивной) эволюции – арогенез (прогрессивная
эволюция) и телогенез (эволюция по типу специализации), а также
гетеробатмия признаков.

Выводы:
В результате проведенных исследований можно сделать следующие
выводы относительно морфологии цветка порядка Fabales, которые записаны в
виде таблицы.
Цветок Mimosoidae Caesalpinoideae Faboideae
Венчик актиноморф- актиноморф- зигоморфный
ный ный «мотылькового
(Gleditschia вида»
triacanthos)
слабо зигомор-
фный
Окраска желтая красная, голубая, синяя, фиолетовая
(Lotus corniculatus
Sophora japonic)
Андроцей большое и не- фиксированное уменьшение числа
определенное число тычинок тычинок
число тычинок
Гинецей образован одним плодолистиком
Нектарники представлены у всех, но не у всех хорошо выражены,
хотя и есть нектар

31
Литература:
1. Блукет Н. А., Емцов В. Т. Курс общей ботаники. – Москва, 1976.
2. Богоявленский Ю. К. Биология. – Москва, 1995.
3. Васильев А. Е., Воронин Н.С. Ботаника:Анатомия и Морфология растений. –
Москва: Просвещение, 1978.
4. Васильев М. В. Растения и человек. – Москва: Советская Россия, 1968.
5. Вент Ф. Я. В мире растений. – Москва: Мир, 1972.
6. Гейдеман Т. С. Определитель высших растений Молдавской ССР.
- Кишинев, 1973.
7. Гекель П. А., Кудряшов Л. В. Ботаника. – Москва: Просвещение,
1964.
8. Гужов Ю. А. Управление эволюцией растений. –Москва: Знание,
1977.
9. Иванченко В. А. Растения и работоспособность. – Москва:Знание,
1984.
10. Комарницкий Н. А. и др. Ботаника: Систематика растений. –
ва :Просвещение,1975.
11. Кудряшова Л. В. Ботаника. – Москва:Просвещение, 1966.
12. Матвеева Г. В., Тарабрин А. Д. Ботаника. – Москва:
Агропромиздат, 1989.
13. Меликян А. Г. Цели и задачи современной систематики
растений. – Москва: Знание, 1984.
14. Рандушка П. Е., Дунан А. Н. Цветковый атлас растений.
Братислава: Обзор, 1990.
15. Рейвн П. Современная ботаника. – Москва: Мир, 1990.
16. Родионова А. С., Багрукова М. В. Ботаника. – Ленинград:
Агропромиздат, 1990.
17. Северцов А. С., Борзенко В. Г. Теоретическая биология.-
Москва, 1980.
18. Смирнов А. В. Мир растений: Рассказы о культурных растениях.

32
 - Москва: Молодая гвардия, 1988.
19. Стрижев А. Н. Травы вокруг нас. – Москва: Колос, 1983.
20. Жизнь растений. Т. 6. Цветковые растения ./ Под ред. А. Л.
Тахтаджяна. – Москва: Просвещение, 1982.
21. Тихомиров Ф. К. Ботаника. – Москва: Высшая школа, 1974.
22. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники. – Москва, 1976.
23. Хржановский В. Г. Ботаника. – Москва, 1982.
24. Чеховская Т. П., Щербаков Р. Ф. Ошеломляющее разнообразие
Жизни. – Москва: Знание, 1990.
25. Шостаковский С. А. Систематика высших растений. – Москва:
Высшая школа, 1971.

33