Anatomia Jivotnix

САНКТПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР
Н. В. ЗЕЛЕНЕВСКИЙ,
К. Н. ЗЕЛЕНЕВСКИЙ
АНАТОМИЯ
ЖИВОТНЫХ
Издание второе, исправленное
ДОПУЩЕНО
Министерством сельского хозяйства Российской Федерации
в качестве учебного пособия для студентов
высших учебных заведений, обучающихся по специальности
«Ветеринария»
САНКТПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР
2022
УДК 591.4
ББК 28.66я73
З 48 Зеленевский Н. В. Анатомия животных : учебное пособие для
вузов / Н. В. Зеленевский, К. Н. Зеленевский. — 2е изд.,
испр. — СанктПетербург : Лань, 2022. — 848 с. : ил. — Текст :
непосредственный.
ISBN 9785811480951
В учебном пособии представлены сведения по истории развития ветеринарной
морфологии в России. Оно содержит сведения по цитологии, гистологии и эмбриологии
животных. В разделе «Общая анатомия животных» приведены законы построения и
развития животного организма, понятия о норме, вариантах и аномалиях. Частная
анатомия содержит современные сведения по морфологии быка домашнего, лошади,
свиньи домашней, кабана, бурого медведя, северного оленя, лося и рыси. Отдельная
глава посвящена описанию сравнительной анатомии домашней птицы. В учебном посо
бии представлены подробные сведения по фило и онтогенезу всех систем и органов
животных. Оно богато иллюстрировано рисунками, многие из которых являются ори
гинальными: впервые в учебном пособии по анатомии животных приводятся рентгено
граммы по остеологии, артрологии и ангиологии.
Содержание учебного пособия соответствует программам по анатомии животных
для подготовки: специалистов по направлению «Ветеринария»; бакалавров по направ
лению «Ветеринарносанитарная экспертиза»; бакалавров по направлению «Менедж
мент», профилям — управление конным бизнесом и менеджмент кинологических орга
низаций.
Учебное пособие адресуется студентам вузов для подготовки специалистов, бака
лавров и магистров в областях ветеринарии, зооинженерии, ветеринарносанитарной
экспертизы, биологии, иппологии и кинологии.
К книге прилагаются дополнительные материалы, доступные в электронной
библиотечной системе «Лань» по ссылке или QRкоду, указанным ниже.
УДК 591.4
ББК 28.66я73
Авторы:
доктор ветеринарных наук, профессор ЗЕЛЕНЕВСКИЙ Николай Вячеславович;
кандидат ветеринарных наук ЗЕЛЕНЕВСКИЙ Константин Николаевич.
Рецензенты:
А. А. КУДРЯШОВ — доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой
патологической анатомии и судебной ветеринарии СПбГАВМ;
Б. С. СЕМЕНОВ — доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой оперативной
хирургии СПбГАВМ, заслуженный деятель науки РФ;
А. Б. ПАНФИЛОВ — доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой
диагностики, терапии, морфологии и фармакологии Вятской ГСХА;
С. Д. АНДРЕЕВА — доцент кафедры диагностики, терапии, морфологии
и фармакологии Вятской ГСХА, профессор РАЕ.
Обложка
Ю. В. ГРИГОРЬЕВА
© Издательство «Лань», 2022

© Н. В. Зеленевский,
К. Н. Зеленевский, 2022
© Издательство «Лань»,
художественное оформление, 2022
ПРЕДИСЛОВИЕ
С ельскохозяйственное производство явля ми — т. е. свойственными не только жи

ется наиболее обширной и важной отрас вотным, но и человеку.
лью народного хозяйства, обеспечивающей Решить поставленные задачи смогут
промышленность сырьем, а людей — пищей. специалисты, отличающиеся не только
Населению такой огромной страны, как широкой эрудицией и высоким профес
Российская Федерация, для удовлетворе сионализмом, но и адаптированные к ры
ния своих нужд и поддержания здоровья ночным условиям труда в сельском хозяй
необходимо много полноценных продуктов стве. В связи с этим активное освоение
питания. Часть из них поступает в виде научных знаний о строении тела живот
туш промысловых животных — кабана, ных, его росте и развитии позволит разра
медведя, лося, северного оленя, рыси и др. батывать более рациональные методики
При этом в настоящее время достаточно доместикации, разведения, кормления и
остро стоит вопрос не только о повышении содержания животных, вести селекцион
полноценности продуктов питания и каче ную работу, направленную на повышение
ства животного сырья, но и об их безопас их продуктивности, проводить зоотехни
ности. Нарушения экологии, вызванные ческие и ветеринарнопрофилактические
антропогенным воздействием на окружаю мероприятия.
щую среду, химизацией сельскохозяйст Для того чтобы постичь такое неорди
венного и промышленного производства, нарное явление, как живой организм, на
все более широкое и подчас неконтроли учиться управлять им и помогать ему, в
руемое выращивание и использование ге первую очередь нужно разобраться в са
нетически модифицированных сельско мом главном — как этот живой организм
хозяйственных культур ставят перед уче устроен и как он функционирует. Предла
ными, медицинскими и ветеринарными гаемое учебное пособие ставит своей зада
работниками, практическими животново чей по возможности подробно познакомить
дами задачи по гарантированию экологи студентов со строением тела сельскохозяй
ческой и химической чистоты того, что ственных и промысловых животных. При
используется в пищу людям и на корм жи этом студентам нужно помнить, что, зна
вотным. Кроме того, ветеринарные специа комясь со строением отдельных органов и
листы несут ответственность за успешную систем организма, нельзя упускать из вида
профилактику и лечение уже известных и главный закон природы о признании этого
ряда вновь возникающих болезней, мно самого организма единым и неделимым
гие из которых являются антропозооноза целым.
ПРЕДИСЛОВИЕ 5
При написании учебного пособия авто логичных отечественных и зарубежных
ры использовали свой многолетний опыт изданий. Важно указать, что все они под
изучения морфологии животных и препо вергнуты значительным редакционным
давания анатомии в вузах. Часть инфор изменениям: нумерация на них и подри
мации получена из различных источни суночный текст составлен в соответствии
ков — монографий, диссертаций, научных с пятой редакцией Международной вете
статей, учебников и учебных пособий по ринарной анатомической номенклатуры
морфологии и физиологии млекопитаю (СПб.: Лань, 2013).
щих как отечественных, так и зарубеж Изза большого объема учебного посо
ных авторов, опубликованных в конце XX бия приведенный указатель терминов со
и начале XXI в. В эпоху бурного развития кращен. Он не содержит всех без исключе
электронных информационных техноло ния имеющихся в учебном пособии анато
гий авторы не могли не прибегнуть к ме мических понятий. В него включены лишь
гаинформационному каналу — Интернету. основные анатомические термины; назва
Судьба многочисленных рисунков, разме ния органов и их основных частей; назва
щенных в учебном пособии, неоднознач ния магистральных артерий, вен и лим
на. Мнгогие из них являются оригиналь фатических сосудов; названия магист
ными: они изготовлены в процессе прове ральных нервных стволов соматической
дения научноисследовательской работы и вегетативной нервных систем; некото
авторов и их многочисленных учеников. рые термины, отражающие онто и фило
Некоторые рисунки заимствованы из ана генез органов.
6 АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
ВВЕДЕНИЕ
Анатомия — одна из древнейших биоло щевод, желудок и кишечник. Кроме того,

гических интеллектуальных наук: она рас она включает в себя ряд желез, распола
крывает тайны строения, роста и развития гающихся как в стенке пищеварительной
отдельных органов и систем, показывая трубки, так и за ее пределами. Система ор6
морфологические основы их функций и ганов дыхания, состоящая из органов носо
объясняя логику внутренних интеграций. вой полости, глотки, гортани, трахеи и лег
Первые сведения о строении тела живот ких; система органов выделения, состо
ных человек получал, когда наблюдал за ящая из почек, мочеточников, мочевого
одомашненными животными или расчле пузыря и мочеиспускательного канала; сис6
нял тела убитых зверей. От греческого сло тема органов репродукции (размножения),
ва anatome, что означает «рассекать, рас объединяющая гениталии самцов и самок.
членять», и произошло название этой нау Все перечисленные системы органов
ки. Последняя включает в себя три раздела: интегрируются (объединяются) сердечно6
макроскопическая анатомия изучает строе сосудистой системой, нервной системой
ние органов, определяемое невооруженным и железами внутренней секреции в еди
глазом; гистология изучает строение орга ный организм.
нов на тканевом и клеточном уровнях; па6 Одновременно с описательной и систем
тологическая анатомия прослеживает ха ной возникла видовая анатомия, описы
рактер изменений органов, тканей и кле вающая строение тела и отдельных орга
ток при различных болезнях. Нетрудно нов конкретного вида — человека, собаки,
сделать вывод, что основной из этих наук лошади, птицы и т. д.
является макроскопическая анатомия. Под влиянием конкретных требований
В начале своего пути анатомия суще хирургов, клиницистов и терапевтов воз
ствовала только как описательная наука, никла топографическая анатомия, опи
которая подробно характеризовала строе сывающая закономерности расположения
ние каждого органа. Со временем она стала органов, хода и ветвления сосудов и нер
системной анатомией — все органы со вов. При этом было установлено, что в пе
гласно их функциям и закономерностям риод внутриутробного развития, а также у
развития были объединены в системы. Так новорожденных животных, молодняка и
возникли система органов движения, вклю взрослых особей строение органов и их рас
чающая в себя кости, связки и мышцы; сис6 положение существенно различаются. Так
тема органов пищеварения, объединяю возникла необходимость в возрастной ана6
щая органы ротовой полости, глотку, пи томии.
ВВЕДЕНИЕ 7
Изучение возрастной и видовой морфо ных следует абзац «Особенности». В нем
логии и особенно закономерностей внутри приводятся наиболее существенные ви
утробного роста и развития привело к воз довые закономерности его строения у сви
никновению эволюционной анатомии — ньи домашней и кабана, овцы, козы, со
науки об историческом развитии органов и баки, медведя, северного оленя, лося и
организмов. рыси. Особое внимание следует обращать
Не без внимания исследователеймор на многочисленные рисунки в учебном
фологов оставались установленные много пособии. Они весьма информативны, во
численные видовые особенности строения многом дополняют текст «Анатомии жи
органов как у домашних животных, так и вотных» и достаточно полно отражают
у их диких родичей, обитающих в естест видовые особенности морфологии их си
венном биоценозе: так возникла сравни6 стем и органов.
тельная анатомия. Изучение строения Впервые учебное пособие по анатомии
любого органа всегда сопряжено с позна животных сопровождается DVDдиском.
нием его функций. Невозможна структура На страницах учебного пособия все рисун
без функции, а функция без структуры. ки являются растровыми и даны в режиме
В связи с этим возникло новое направле «Градация серого». На диске размещены
ние науки — функциональная анатомия. все рисунки учебного пособия «Анатомия
Современная анатомия является ком животных»: некоторые из них полноцвет
плексной наукой, и при описании макро ные. Кроме того, диск содержит большое
скопического строения органов морфолог число рисунков по анатомии лошади, кро
обязательно учитывает его тканевой и кле лика, собаки, кошки и некоторых промы
точный состав, закономерности внутриут словых животных, не вошедших в учебное
робного развития и возрастных изменений, пособие. Многие из них даны в режиме
их топографию и функцию. «RGB» с разрешением не менее 300 dpi. Из
Фактический материал и последова личной коллекции автора впервые приво
тельность его изложения в учебном посо дятся рентгенограммы артерий и вен жи
бии соответствуют программам изучения вотных. Они отражают характер ветвле
анатомии животных по специальности «ве ния магистральных кровеносных сосудов
теринария»; программе по анатомии жи в различных частях тела и органах живот
вотных для подготовки бакалавров по на ных в течение постнатального онтогенеза
правлениям «ветеринарносанитарная экс и дают наиболее полную картину их топо
пертиза»; «менеджмент в конном бизнесе»; графии. Все рисунки могут быть использо
«менеджмент в кинологической деятель ваны в программе Microsoft PowerPoint
ности». для составления презентаций при чтении
При написании учебного пособия за лекций и проведения лабораторных прак
основу взята анатомия быка домашнего тикумов по морфологии животных и смеж
(крупного рогатого скота) и лошади. По ным дисциплинам. Изображения система
всему тексту учебного пособия после ука тизированы и размещены на диске в после
зания анатомотопографических особен довательности, согласующейся с главами
ностей какоголибо органа у этих живот учебного пособия.
ГЛАВА ПЕРВАЯ
МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА
1.1.
МОРФОЛОГИЯ — НАУКА
О СТРОЕНИИ И РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМА
М орфология (morphe — форма, logos — анатомией, исследующей превращения ор
учение) — это наука о происхождении, раз ганизма после рождения, определяет пол
витии, формах и строении живого организ ную картину онтогенеза (ontos — существо,
ма. Современная морфология животных logos — учение), т. е. комплекса сложных
включает четыре главные науки (цитоло преобразований организма от зарождения
гию, гистологию, анатомию и патологиче до естественной смерти.
скую анатомию), позволяющие проводить «Зернышки» индивидуальных про
изучение и описание строения тела живот грамм развития или онтогенезы предста
ного во всей его полноте на разных уров вителей определенного вида животных от
нях расчлененности. простейших форм до современных, просле
Цитология (cytos — клетка, logos — уче женные на протяжении огромного числа
ние) — это наука о наиболее мелкой части поколений, последовательно сменяющих
це живой материи — клетке, ее значении, друг друга, составляют мозаику историче
строении и функционировании. Учение о ского (эволюционного) развития данного
клетке и ее жизнедеятельности известно в вида животных, или филогенез (phylon —
биологии под названием клеточной теории, племя, род; genesis — развитие). Филогенез
начало которой положено первыми исследо предусматривает сведение воедино данных
ваниями английского физика Р. Гука (1635– палеонтологии (paleos — древний, ontos —
1703), проведенными при помощи создан существо), т. е. учения об ископаемых жи
ного им в 1665 г. микроскопа. Клеточная тео вотных, сравнительной анатомии, гисто
рия, сформулированная в 1839 г. немецким логии и эмбриологии.
биологом Т. Шванном (1810–1882), наряду Гистология (histos — ткань, logos — уче
с теорией эволюции Ч. Дарвина (1809–1882) ние) как морфологическая наука изучает
и теорией гена Т. Моргана (1886–1945) яв ткани (эпителиальные, опорнотрофиче
ляются основополагающими парадигмами ские, мышечные и нервную), т. е. особые
современной биологии. сложные комплексы клеток и неклеточно
На определенном этапе накопления го вещества, отличающиеся общностью про
информации из цитологии выделилась в исхождения, строения и функции.
самостоятельный раздел эмбриология Цитология и гистология относятся к
(embryon — зародыш, logos — учение). Она микроанатомии (от греч. mikros — ма
изучает индивидуальное развитие живого лый), так как изучение отдельных клеток
организма от момента слияния половых возможно только при значительном уве
клеток до рождения и вместе с возрастной личении и после специальной обработки.
ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 9

Для изучения внутреннего устройства кле вотных разных классов от низших до выс
ток используются световой, электронный, ших. Она стала надежной теоретической
сканирующий электронный и другие мик основой для определения и правильного
роскопы, обеспечивающие многократное понимания общих закономерностей эволю6
увеличение рассматриваемого объекта. ции животных в их индивидуальном (он6
Анатомия (anatome — разрез, рассече тогенез) и историческом (филогенез) раз
ние) является одной из самых древних био витии;
логических наук. Она изучает закономер 6) возрастная анатомия, объединяю
ности внешних форм и внутреннее устрой щая сведения об изменениях в размере и
ство здорового, не измененного болезнью строении органов на протяжении всей жиз
организма в целом, а также отдельных его ни отдельной особи от момента рождения
органов, систем органов и отдельных его до смерти.
частей. Обычно объектом исследования Значение анатомии и гистологии. Глу
анатома служат трупы животных, но све бокое проникновение анатомии и гисто
дения, получаемые на мертвых телах, дают логии в онто и филогенез, в закономер
право и возможность судить о закономер ности строения и функционирования ор
ностях строения живого организма. ганов, тканей и клеток дает возможность
Основным приемом работы анатома биологическим дисциплинам внести су
исследователя является последовательное щественный вклад в познание живого
расчленение скальпелем более крупного мира и в определение картины развития
и сложного комплекса структур на более жизни на Земле.
мелкие и простые, т. е. «анатомирова6 Имеют эти науки и вполне ощутимое
ние» или «препарирование». При этом прикладное использование. Не вызывает
производится подробное описание увиден сомнения значимость анатомии и физио
ного невооруженным глазом или с помо логии для ветеринарного и зоотехническо
щью лупы (описательная анатомия). го образования. Осознанное кропотливое
По мере расширения и углубления изучение организма животного во всех ас
данных о строении организма в составе пектах его строения и функционирования
анатомии оформились в самостоятельные является необходимой базой для форми
разделы: рования «врачебного мышления», дает
1) системная анатомия, описывающая почву для более глубокого понимания
строение систем органов — костной, мы всех клинических дисциплин, решающих
шечной, системы внутренних органов, кро проблемы профилактики и лечения жи
веносной, нервной; вотных.
2) топографическая анатомия, содержа Без знания топографической анатомии
щая сведения о естественной форме органов, нельзя стать хорошим хирургом или тера
их взаимной связи и расположении в теле; певтом. Без понимания тонкого устройст
3) рентгеноанатомия, дающая возмож ва и «профессиональной деятельности» ор
ность изучать и описывать скелет, форму ганов размножения, а также знания всех
и расположение внутренних органов и со сторон эмбриологии нет акушерагинеко
судов на живом животном; лога. Недостаток подготовки по нормаль
4) пластическая анатомия, изучающая ной анатомии, гистологии и физиологии
внешние формы тела животного с опреде делает ветеринарного специалиста безо
лением соотношения или пропорций от ружным в патологической анатомии и па
дельных его частей; тологической физиологии при определении
5) сравнительная анатомия, выявляю тех или иных изменений в функциональ
щая общие черты и различия в строении и ной деятельности организма и в органах,
форме сходных органов и организмов жи пораженных болезнью.
1.2. двинули учение о строении тела. Выдаю
КРАТКИЙ ОЧЕРК щимся энциклопедистом своего времени
ИСТОРИИ ВЕТЕРИНАРНОЙ был римский врач Клавдий Гален (131–
МОРФОЛОГИИ 201 гг. до н. э.).
А натомия как учение о строении тела че В конце I и начале II тыс. н. э. центром
ловека и животного является одной из научной мысли становится Восток. Исто
древнейших биологических наук. Она про рия сохранила нам труд величайшего мыс
шла огромный путь от примитивных на лителя и врача востока — Абу Али Хусейн
скальных рисунков первобытных охотни ИбнАбдаллах ИбнСины (980–1037 гг.),
ков до молекулярного строения клетки. известного больше под именем Авиценны.
История развития анатомии шла не Его «Канон врачебной науки», в котором
равномерно и тесно увязывалась как с ис обобщены имевшиеся на тот момент сведе
торией развития общества, так и с появле ния по диагностике и лечению основных
нием и развитием наук, обслуживающих заболеваний, до настоящего времени вы
это общество, в том числе естественных и, зывает восторг у ученых. Значительное ме
особенно, медицины. сто в этой книге уделено анатомии.
Точное время возникновения анатомии В эпоху феодализма (V–ХV вв.) в идео
определить практически невозможно. Впол логии европейских стран установилось гос
не логично допустить, что первые анатоми подство богословия, в первую очередь ка
ческие «уроки» о наличии, размещении и толицизма, а основой экономики стало на
о жизненной важности органов получали туральное хозяйство. Это привело к упадку
древние люди в первобытном обществе бо всех прогрессивных наук. И анатомиче
лее чем за 20 тысяч лет до нашей эры. ские сведения не систематизировались,
Накопленные в первобытном обществе хотя и продолжали понемногу накапли
отрывочные сведения о строении тела и ос ваться. Новый прогрессивный период в раз
новных проявлениях жизнедеятельности витии человечества, получивший название
животных значительно расширились и на Эпохи Возрождения, начался в конце ХV в.
чали систематизироваться с переходом к В этот период активно развиваются все
скотоводству в развитых рабовладельческих виды искусства и науки. Открываются ме
государствах Древнего Востока — Китае, дицинские школы и университеты. Пыш
Индии, Египте и др. О высоком уровне этих ный расцвет пытливой мысли захватил и
знаний свидетельствуют в первую очередь анатомию. Перевод ее на научную основу
успехи, достигнутые в Древнем Египте в связан с двумя главными именами — Лео
связи с бальзамированием трупов и изго нардо да Винчи (1452–1519) и Андреем
товлением мумий человека и животных. Везалием (1514–1564). Итальянский ху
Особое развитие анатомия получила в дожник Леонардо да Винчи — человек
Античной Греции. Большинство ученых фантастической одаренности и многогран
Древней Греции отличались широтой кру ности интересов — явился первым ил
гозора, богатством и разнообразием инте люстратором анатомии. Рисунки его от
ресов. Преодолевая влияние религиозных личались реалистичностью. Это впослед
воззрений о божественной предопределен ствии послужило основой для развития
ности мира и человека в нем, в условиях пластической анатомии. Профессор Па
строгого запрета на вскрытие трупов лю дуанского университета Андрей Везалий,
дей Гиппократ (460–377 гг. до н. э.), Ари врач, мыслитель и художник, прославил
стотель (384–322 гг. до н. э.), Демокрит ся монументальным восьмитомным трудом
(460–370 гг. до н. э.) и другие древние уче «О строении человеческого тела», в кото
ные занимались рассечением и изучением ром выявлены существенные различия в
трупов животных, чем существенно про строении органов человека и животных.

Везалий по праву считается «отцом» опи6 тившие это занятие в прибыльную отрасль.
сательной и сравнительной анатомии. В большинстве своем «коневые» и «скот
Для работы с трупами и публичного их ские» лекари были практикующими само
вскрытия в 1594 г. в Падуе и в 1637 г. в учками.
Болонье были созданы анатомические те Руководство «Краткое начертание ана
атры. Извлеченные органы начинают под томии домашних животных», написанное
вергать особой обработке, позволяющей со прозектором кафедры анатомии при Мос
хранять их длительное время. Голландский ковском университете И. С. Андреевским
анатом Р. Рюиш (1638–1731) усовершенст (1759–1808), является первым российским
вовал метод бальзамирования и создал боль учебником по анатомии животных, а дата
шую коллекцию препаратов, в том числе и его выхода в свет (1804) считается офици
новорожденных уродов. Часть этой коллек альной датой рождения в России анатомии
ции, купленной Петром I, хранится до сих домашних животных как науки.
пор в Кунсткамере в СанктПетербурге. Начало высшему ветеринарному образо
Развитие сравнительной анатомии свя ванию в России было положено учреждени
зано с именами К. Линнея (1707–1778), ем 17 июля 1808 г. ветеринарного отделения
П. С. Палласа (1741–1811), Ж. Кювье в стенах Императорской медикохирургиче
(1769–1832). Последний из указанных счи ской академии в СанктПетербурге. На ка
тается основателем палеонтологии. Несмот федре, созданной проф. И. Д. Кнегиным,
ря на все достижения биологической нау студенты осваивали анатомию (зоотомию),
ки, до середины ХIХ в. большинство полу физиологию и эпизоотологию. Крупный
чаемых результатов интерпретировалось вклад в развитие отечественной ветерина
исходя из представления, что весь мир соз рии и зоотехнии был сделан академиком,
дан богом однажды и все в нем неизменно, в лауреатом Демидовской премии В. И. Все
том числе животные и человек. Изменение володовым, заложившим научные основы
этих воззрений и возникновение эволюци6 многих специальных дисциплин ветерина
онной анатомии во многом подготовили рии. С 1871 г. уже на ветеринарном отде
Ж.Б. Ламарк (1744–1829), изложивший лении стали повышать свою квалифика
свои взгляды в книге «Философия зооло цию врачи, работавшие на периферии.
гии», и, особенно, английский ученыйес Ввиду большой значимости ветеринарное
тествоиспытатель Ч. Дарвин (1809–1882), отделение Академии в 1873 г. было преоб
который считал, что животные появились разовано в ветеринарный институт при Им
на Земле естественным путем в виде очень ператорской медикохирургической акаде
простых форм и в течение тысячелетий по мии, который возглавил видный ученый и
степенно изменялись и совершенствовались прекрасный организатор профессор И. И. Ра
до современных форм. вич. Выдающимся представителем ветери
Таким образом, в ХVII–ХIХ вв. анато нарной науки того времени был академик
мия получила научную направленность и В. И. Всеволодов (1790–1863). Энциклопе
оформилась в самостоятельную науку, ко дически образованный человек, он явля
торая подразделялась на ряд более кон ется основоположником отечественной зоо
кретных дисциплин. В это же время поло технии, автором двухтомного руководства
жено начало основам физиологии, эмбрио «Анатомии домашних животных», в кото
логии и микроскопической анатомии. ром строение тела описывалось в связи с
Развитие анатомии домашних живот функцией и развитием.
ных в России первоначально было связано 1 июня 1883 г. состоялся последний
с практическими потребностями скотовод выпуск врачей ветеринарной медицины,
ства и коневодства, которыми в ХV–ХVII вв. а ветеринарный институт был закрыт. Вме
занимались монахи в монастырях, превра сте с тем СанктПетербург оставался цен
тром подготовки ветеринарных научных ние анатомии в которых заняло важное
кадров в стенах Петербургской ветеринар место в подготовке грамотных ветеринар
ной лаборатории, которая была открыта ных специалистов.
22 января 1898 г. На формирование основных научных
Спустя 36 лет после закрытия ветери направлений в анатомии животных боль
нарного института при Императорской ме шое влияние оказывали корифеи отечествен
дикохирургической академии в 1919 г. ной ветеринарной анатомии — профессора
был открыт Петроградский ветеринарно Д. М. Автократов, А. Ф. Климов, А. Н. Ака
зоотехнический институт. Новое учебное евский, Н. А. Васнецов, Н. В. Михайлов,
заведение было достойным преемником М. И. Лебедев, Ю. Ф. Юдичев. Именно они
лучших традиций учебных и научноис заложили прочную научную базу для по
следовательских учреждений ветеринар нимания и изучения морфологии систем и
ной медицины. Кафедра анатомии живот органов животных.
ных начала свою работу под руководством Профессор А. Ф. Климов создал Мос
В. Л. Константинова. Более чем за 90лет ковскую школу ветеринарных анатомов.
нее ее существование огромный вклад в изу Его ученики (профессора Б. В. Богород
чение анатомии сердечнососудистой и нерв ский, С. М. Смиренский, П. А. Глаголев
ной систем животных внесли ученые про и др.) с успехом продолжили дело своего
фессора П. Я. Янушкевич, Н. Ф. Богдашев, учителя. Долгое время кафедру анатомии
М. И. Лебедев, М. А. Соколова, М. И. Кли животных при Московской ветеринарной
монтов, А. А. Малышев, В. И. Подгорный, академии возглавляла профессор И. В. Хру
А. В. Комаров, Н. В. Зеленевский, доцен сталева, передавшая эстафету достойне
ты Н. Н. Лебедев, А. П. Васильев, А. В. Ма шей ученице профессору Н. А. Слесаренко.
лявский, Л. К. Логинова, М. В. Щипакин, Под ее руководством научные исследова
А. В. Прусаков и др. Большой вклад в изу ния по изучению органов локомоторного ап
чение вегетативной нервной системы вне парата проводят профессора В. В. Яглов и
сла профессор Л. П. Ковшикова, долгое И. Б. Самошкин, доценты кафедры Г. А. Ве
время заведовавшая кафедрой анатомии тошкина, И. А. Илюшина, Л. Е. Кокшу
животных Витебской академии ветеринар нова и др.
ной медицины. Профессор Д. М. Автократов с колле
С 1848 г. ведут свою историю ветери гами и учениками (профессорами П. П. Ви
нарные морфологи Саратовского аграрно ноградовым, В. Н. Жеденовым, Г. М. Удо
го университета. Большой вклад в разви виным и др.) много лет изучали особенно
тие ветеринарной анатомии внесли про сти органов дыхания животных. Академик
фессора Н. В. Прозоров, Л. А. Третьякова, Б. А. Домбровский, а затем его ученик ака
В. Д. Успенский, Н. Н. Юстов, В. А. Павлов, демик В. Г. Касьяненко основали Киевскую
М. М. Марич, Н. Г. Колосов, Г. А. Коблов, школу сравнительных и эволюционных мор
В. Д. Успенский, С. М. Шиндин, М. И. Кли фологов, из которой вышли выдающиеся
монтов, Г. А. Добровольский. В настоя ученые профессора Г. А. Гиммельрейх,
щее время кафедрой руководит профес П. М. Мажуга, С. Ф. Манзий, С. К. Рудик.
сор В. В. Салаутин. Под его руководством Большую роль в развитии отечествен
научные исследования проводят профессо ной ветеринарной анатомии сыграла шко
ра Г. П. Демкин и В. М. Скорляков, доценты ла казанских ветеринарных анатомов, соз
И. Ю. Домницкий, С. В. Акчурин, В. А. Ма данная профессором Л. А. Третьяковым,
каров, А. А. Терентьев и Н. В. Катков. которая стала центром подготовки анато
В 1873 г. в Казани, Харькове и Варша мических кадров. Кафедра анатомии жи
ве были открыты самостоятельные высшие вотных в Казанской академии ветеринар
учебные ветеринарные заведения, изуче ной медицины была создана в 1874 г. вы

пускником Петербургской императорской создана профессором Ю. М. Малофеевым.
медикохирургической академии профес Под его руководством выполнены много
сором А. О. Стржедзиньским. С 1896 по численные исследования фауны Алтая до
1922 г. кафедру возглавлял профессор центами Н. И. Рядинской, С. Н. Чебако
Л. А. Третьяков. Его диссертация «Мате вым, Н. Т. Силантьевой, А. П. Кравцовым,
риалы к вопросу об иннервации наружной и О. С. Мишиной. В настоящее время иссле
средней области уха некоторых домашних дования продолжаются под руководством
млекопитающих животных» определила профессора В. М. Жукова.
направление изучения нервной системы до Развивают ветеринарную морфологию
машних животных. Наиболее видными его сотрудники научной школы Ивановской
последователями стали профессора Д. М. Ав государственной сельскохозяйственной
тократов, А. Ф. Климов, А. И. Акаевский, академии под руководством профессора
П. А. Янушкевич, Н. А. Васнецов, И. С. Ква В. В. Пронина. В ней успешно ведут ис
чадзе. следования профессора Е. А. Исаенкова и
С 1999 г. научными исследованиями на В. Л. Кувшинова, доценты А. Б. Козлова
кафедре руководит профессор Р. И. Сит и Г. С. Тимофеева.
диков. Под его руководством защитили Морфологическая школа Костромской
диссертации Г. Ш. Асылгараева, И. Ю. Тяг государственной сельскохозяйственной ака
лова, Э. С. Сабирова, Г. М. Фаизова, А. И. Гир демии создана профессором Э. Ф. Ложки
фанов. В связи с развитием информацион ным. В настоящее время его идеи продолжа
ных технологий и широким внедрением ют профессор Л. П. Соловьева и доценты
компьютерной техники в образовательные Г. К. Рыбакова, Т. В. Калыш, С. В. Бар
и научноисследовательские процессы со мин, А. В. Рыбаков, Н. П. Горбунова.
трудники кафедры впервые в России при Школу ветеринарных морфологов
ступили к созданию виртуального анато Дальневосточного аграрного университе
мического музея в формате 3D. В рамках та возглавляет профессор В. А. Рябуха.
данной программы проводятся Всероссий Его многочисленные ученики и сотрудни
ские интернетконференции «Современные ки исследуют морфофункциональные ха
проблемы анатомии, гистологии и эмбрио рактеристики адаптационных возможно
логии животных». стей организма животных, птиц в условиях
Большой вклад в изучение нервной сис Амурской области. Уникальные исследова
темы животных внесла Омская школа ве ния они проводят по определению анатомо
теринарных анатомов под руководством топографической и гистологической харак
профессора А. И. Акаевского и профессо теристики биологически активных точек в
ра Ю. Ф. Юдичева. С первых лет образова возрастном и видовом аспекте у домашних
ния на кафедре успешно проводилась на и диких животных. Большой вклад в раз
учноисследовательская работа по трем на витие этих направлений ветеринарной мор
правлениям: 1) изучение анатомических фологии внесли профессора А. Н. Чубин,
особенностей северного оленя; 2) изучение Н. С. Кухаренко и П. П. Бердников, доцен
соматических органов домашних живот ты И. П. Диких, Е. П. Куликова, Е. В. Куря
ных; 3) разработка топографической ана това, М. В. Андреев, И. С. Шульга, Г. С. Шпи
томии домашних животных и птиц. лева, Л. А. Набока.
Морфологию пушных зверей клеточ Оренбургскую школу ветеринарных
ного содержания изучают профессор Ген анатомов возглавляет профессор Л. Л. Абра
надий Алексеевич Хонин и его многочис мова. Научные исследования под ее руко
ленные ученики. водством проводят профессора В. В. Дег
Научная школа ветеринарных морфо тярев и Б. П. Шевченко, доктор ветери
логов Алтайского аграрного университета нарных наук В. М. Мешков, доценты
Т. Я. Вишневская, Л. Д. Верхошенцева, ные изыскания профессор О. Б. Жданова,
А. Г. Гончаров, О. А. Матвеев, Е. В. Нарыж доцент С. Д. Андреева, старшие препода
нева, В. О. Ляпина, Ш. М. Биктеев, ватели И. В. Пестова и О. В. Часовских.
С. В. Никитина, Л. А. Чаплыгина. Российскую морфологическую школу
Мордовская школа ветеринарных мор по изучению лимфатической системы жи
фологов создана профессором Л. П. Тель вотных возглавляет профессор В. Ю. Чу
цовым. Под его руководством выполнены маков. Под его руководством ведут иссле
многочисленные исследования по анато дования доктор ветеринарных наук
мии и гистологии домашних и сельскохо Е. Ю. Складнева, доцент М. В. Новицкий
зяйственных животных. Доктор ветери и кандидат ветеринарных наук Р. Э. Кра
нарных наук В. А. Здоровинин продолжает совская.
славные традиции школы. Под его нача Профессор Л. И. Дроздова (Уральская
лом ведут исследования профессора сельскохозяйственная академия) создала
В. А. Столяров, О. С. Бушукина, И. Р. Ша научную школу, основным направлением
шанов, Т. А. Романова, доценты В. Н. Ро которой является изучение морфологии и
дин, В. П. Родина, А. В. Кузьмин, Р. М. Таи ультраструктуры гистогематических барь
рова, М. П. Наумова, И. В. Добрынина. еров в системе «мать–плод» при различных
Ставропольская школа ветеринарных воздействиях на организм животного и пти
морфологов создана профессором П. В. Груз цы. Под ее руководством проводят исследо
девым, а в настоящее время возглавляется вания доценты Л. А. Рабовская, С. Г. Сайко,
профессором С. Н. Луцук. Под ее руко Л. Г. Тулакина, Н. Н. Семенова, О. Г. Гуля
водством ведут исследования профессора ева и Н. И. Женихова.
В. А. Водянов, В. И. Колесников, В. П. Толо В Воронежском государственном аграр
конников, В. А. Порублев, доценты Ю. В. Дья ном университете исследованиями в области
ченко, В. В. Михайленко, В. А. Меще морфологии животных руководит профессор
ряков, В. М. Шпыгова, Т. Е. Банкина, Л. П. Трояновская. Под ее руководством ве
В. В. Михайленко, старшие преподаватели дут исследования профессора П. М. Торгун и
О. В. Дилекова и С. П. Скляров. С. М. Сулейманов, доценты Н. А. Шев
Школу ветеринарных морфологов по ченко, Б. Н. Алтухов, А. Н. Белогуров,
изучению домашней птицы в Уральской го В. А. Обрывков и Л. П. Кудрин.
сударственной академии ветеринарной ме Дагестанскую школу ветеринарных
дицины возглавляет профессор В. К. Стри морфологов возглавляет профессор М. З. Ата
жиков. Под его руководством ведут ис гимов. В Великих Луках исследованиями в
следования профессор С. В. Стрижикова, области ветеринарной морфологии руково
доценты О. Ю. Царева, Т. А. Пономарева дит профессор Ф. И. Сулейманов. В Якут
и Е. А. Ноговицина. ской сельскохозяйственной академии науч
Вятскую школу ветеринарных морфо ными исследолваниями по изучению мар
логов возглавляет профессор А. Б. Пан фологии животных руководит профессор
филов. Под его руководством ведут науч И. С. Решетников.

ГЛАВА ВТОРАЯ
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
2.1.
ЦИТОЛОГИЯ
Элементарная частица живой материи. (рис. 2.1). Она представляет собой откры
В основе строения и жизнедеятельности тую саморегулирующуюся систему, в ко
всех живых организмов лежит элементар торой материя выработала способность к
ная частица живой материи — клетка постоянному избирательному обмену веще
ством и энергией с окружающей средой.
Клетки способны к росту, размножению и
реагируют на внешние воздействия. В них
хранится генетический код, т. е. програм
ма передачи наследственных признаков от
родителей к детям. Вне пределов клетки
жизнь невозможна.
Живой организм может состоять из од
ной клетки (Protozoa — простейшие) или
представлять собой сложноорганизованное
сообщество огромного числа клеток (Meta6
zoa — многоклеточные).
В многоклеточном организме животных
клетки теряют свою самостоятельность и в
зависимости от потребностей всего организ
ма, закрепленных в генетической програм
ме, специализируются по местоположению
и по выполняемой функции. Формируются
огромные клеточные «клоны», связанные
общностью происхождения, строения и вы
Рис. 2.1
Схема строения клетки: полняемой работой, т. е. ткани (костная,
1 — хроматин; 2 — перихроматиновые гранулы; мышечные, нервная и др.), из которых стро
3 — околоядрышковый хроматин; 4 — свободные ятся более крупные структуры — органы.
рибосомы; 5 — гранулярная эндоплазматическая
сеть; 6 — перинуклеарное пространство; 7 — липид Взаимная связь и взаимная зависимость
ные включения; 8 — поры в ядерной оболочке; 9 — между огромным числом различных по
центриоль; 10 — гранулярный компонент ядрыш
ка; 11 — ядрышко; 12 — гладкая эндоплазматиче строению и функции клеток, неклеточных
ская сеть; 13 — аутофагосома; 14 — гетерофаголи образований и созданных ими тканей и ор
зосома; 15 — аппарат Гольджи; 16 — гетерофагосо
ма; 17 — секреторные гранулы; 18 — лизосома; ганов обеспечивают морфологическую и
19 — митохондрия. физиологическую целостность организма.
Форма клеток различна и тесно связа сы в клетках, а также выполняемая ими
на с выполняемой функцией: пластинки, функция обеспечиваются более мелкими,
призмы, шары, веретена. Клетки могут чем сама клетка, субклеточными структу
иметь отростки, хвостики, могут образо рами — органеллами.
вывать временные ложные выросты, бла В клетке различают плазмалемму, ци6
годаря которым приобретают способность топлазму и ядро.
передвигаться (рис. 2.2). Плазмалемма, или цитолемма (сy6
Размер клеток животных значитель tos — клетка, lemma — оболочка, ограни
но меньше растительных клеток и колеб чение) — это особым образом устроенная
лется от 0,5 до 200 мкм (микрометров). наружная граница клетки, выделяющая ее
Самыми мелкими клетками в организме из окружающего пространства в качестве
животных и человека являются клетки самостоятельной единицы. Плазмалемма
крови (эритроцит — 7 мкм, малые лим по своим физикохимическим свойствам
фоциты — 4…6 мкм), а самыми больши является полупроницаемой «пленкой»,
ми — яйцеклетки (120…200 мкм). Сред поэтому именуется еще биологической мем6
ние размеры соматических клеток — от браной (membrana — кожица, оболочка,
20 до 30 мкм, в то время как нервная клет пленка). Она обладает высокой прочностью
ка, имея микроскопическое тело, вместе и эластичностью, а также уникальным свой
с отростками может растянуться до 1 м ством — избирательностью. Клеточная обо
у человека, до 1,5…2,0 м у лошади. лочка играет роль барьера, препятствующе
Строение клетки. Клетка по строению го свободному перемещению химических
отличается значительной сложностью и в веществ и воды в клетку и обратно, опреде
то же время поражает воображение своей ляя тем самым химический состав клетки,
упорядоченностью. Все жизненные процес характер обмена между ней и окружающей
Рис. 2.2
Различные формы клеток (схема):
1 — призматические клетки каемчатого эпителия тонкой кишки;
2 — кубический эпителий канальцев нефрона; 3 — плоские клетки
мезотелия брюшины; 4, 5, 8 — округлые клетки крови; 6 — бокало
видная клетка эпителия толстой кишки; 7 — веретенообразная глад
кая мышечная клетка; 9 — хвостатая клетка (спермий); 10 — много
ядерная клетка (мегакариоцит); 11 — отростчатая клетка (нейрон).
Рис. 2.3
Трехмерная схема строения липидной части
плазмалеммы. Изображены глобулярные интегральные
белки, погруженные в липидный бислой:
1 — полярные головки липидных молекул наружного липидного слоя;
2 — неполярные углеводородные хвосты липидных молекул наруж
ного и внутреннего липидных слоев; 3 — полярные головки липид
ных молекул внутреннего липидного слоя; 4 — ионный канал; 5 —
гликопротеины.
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 17

средой. Этим обеспечивается выполнение
клеткой своих функций, а также тип взаимо
действия ее с соседними клетками (рис. 2.3).
На фотографиях, полученных с помо
щью электронного микроскопа, в плазма
лемме отчетливо видны три слоя. Средний
электронносветлый слой представляет со
бой два ряда ассиметричных и особым обра
зом ориентированных друг к другу моле
кул фосфолипидов, что и обеспечивает из
Рис. 2.4
бирательность плазматической мембраны. Клеточный центр (центросома):
Цитоплазма (cytos — клетка; plasma — А — х280: 1 — ядро клетки; 2 — центриоли; 3 —
образование) составляет основной внутрен центросфера; Б — электронномикроскопическая
реконструкция центриоли: 1 — микротрубочки;
ний материал клетки. Это динамичная часть 2 — мостики; 3 — сателлиты.
клеточного тела, обладающая коллоидны
ми свойствами и почти на 85,0% состоя
щая из воды. Она бесцветна, обладает вяз
костью и в сухом остатке содержит около
8,0…10,0% органических и 1,0…1,5% не
органических веществ.
В цитоплазме принято выделять гиа6 Рис. 2.5
лоплазму (гомогенную, полупрозрачную и Электронно6микроскопическая
неструктурированную части), органеллы реконструкция митохондрии:
1 — матрикс; 2 — наружная и 3 — внутренняя мем
(постоянные цитоплазматические структу браны; 4 — криста.
ры, выполняющие в клетке специфические
функции) и включения (временные внут участвующих в перемещении отдельных
риклеточные образования трофического, внутриклеточных микроструктур, создаю
секреторного или пигментного характера). щих своеобразный цитоплазматический
Органеллы имеют фибриллярное (кле «скелет» (цитоскелет) и подвижные кле
точный центр, микротрубочки) или мем точные органеллы реснички, микроворсин6
бранное (митохондрии, эндоплазматиче ки, хвостики), а также образующих вере6
ская сеть, пластинчатый комплекс Голь тено при делении клеток.
джи, рибосомы, лизосомы) строение. Митохондрии (mitos — нить, chon6
Центросома, или клеточный центр dros — зерно) являются энергетическими
(рис. 2.4), в световом микроскопе опреде станциями клетки. В световом микроско
ляется обычно в виде двух центриолей пе они имеют вид палочек диаметром
(интенсивно окрашенных телец размером 0,5…1,0 мкм и длиной 0,5…7,0 мкм. На
2…3 мкм), расположенных недалеко от электронномикроскопической реконст
ядра и окруженных зоной светлой цито рукции (рис. 2.5) видно, что митохондрия
плазмы (лучистой сферой). Электронный представляет собой полую структуру, за
микроскоп показал, что центриоли распо полненную зернистым электронносвет
ложены перпендикулярно друг другу и ка лым веществом (матриксом) и окружен
ждая из них — это укороченный полый ци ную стенкой из двух не связанных между
линдр, стенка которого состоит из белко собой биологических мембран.
вых трубочек диаметром около 15…20 нм и Эндоплазматическая (endo — внут
длиной до 400 нм. ренний), или цитоплазматическая сеть
С центросомой связано образование (здесь и дальше сокращенно ЭПС) являет
фибриллярных структур (белковых нитей), ся неотъемлемой частью общей метаболи
ческой системы клетки. Структуры ЭПС вы
являются только при электронной микроско
пии и представлены сложной системой скла
док двойных биологических мембран тол
щиной 5…6 нм (рис. 2.6). По строению и
характеру синтетической деятельности
мембраны ЭПС условно разделяют на ше
роховатые (гранулярные) и гладкие (агра6
нулярные). Гранулярная ЭПС располага
ется ближе к ядру и несет на себе мелкие
электронноплотные гранулы рибосомы, на
которых происходит синтез белков. Осо Рис. 2.6
бенного развития она достигает в клетках, Электронно6микроскопическая
реконструкция эндоплазматической сети в
выделяющих белковые секреты (фермен нервной клетке:
ты, гормоны). Агранулярная ЭПС не свя 1 — цитоплазматические мембраны; 2 — анастомо
зана с рибосомами: она обеспечивает син зы между цистернами; 3 — плоские цистерны; 4 —
окно; 5 — трубкообразная цистерна.
тез длинноцепочных жирных кислот и ли
поидов.
Пластинчатый комплекс (комплекс
Гольджи) играет в клетке роль распреде
лительной и выделительной систем и тес
но связан с ЭПС. Он расположен в около
ядерном пространстве и в световом мик
роскопе имеет вид тонких параллельных
нитей с петельками по концам (рис. 2.7).
Электронномикроскопическая реконст
рукция отчетливо показывает мембранное
строение комплекса Гольджи (рис. 2.8). Рис. 2.7
Последний наиболее развит в секретирую6 Комплекс Гольджи:
щих клетках различных желез, так как а — в клетке спинномозгового ганглия кошки; б —
в клетке экзокринной части поджелудочной желе
именно в нем происходит накопление, а зы аксолотля; 2 — гранулы секрета; 3 — ядро.
возможно и синтез химических веществ
(секретов).
Рибосомы — это ультрамикроскопиче
ские (диаметр 0,010…0,015 мкм) электрон
нонепрозрачные образования, состоящие
из двух разных по длине молекул ДНК,
связанных с белками (нуклеопротеиды) и
свернутых в виде двух субъединиц (боль
шой и малой) (рис. 2.9). Рибосомы образу
ются в ядре при активном участии ядрыш
ка, а затем выходят в цитоплазму и распо
лагаются на мембранах гранулярной ЭПС
и кариолемме. Они являются центрами
синтеза белковых молекул. Рис. 2.8
Электронно6микроскопическая
Лизосомы (liseo — растворяю, soma — реконструкция комплекса Гольджи:
тело) — это мелкие (0,3…0,5 мкм) сфери 1 — цистерна; 2 — цитоплазматические мембраны;
ческие пузырьки, окруженные мембраной 3 — вакуоли; 4 — пузырьки.

Рис. 2.10
Электронная
микрограмма ядра:
1 — внутренняя мембрана ка
риолеммы; 2 — наружная мем
брана кариолеммы; 3 — пери
нуклеарное пространство; 4 —
Рис. 2.9 связь перинуклеарного про
Рибосома: странства с цистернами ЭПС;
5 — ядерная пора; 6 — карио
1 — малая субъединица; 2 — плазма; 7 — эухроматин; 8 —
большая субъединица. ядрышко; 9 — гетерохроматин.
и видимые только в электронном микро природных химических элементов, обна

скопе. Они содержат особые ферменты, спо руженных в клетке, с очень большим от
собные «переваривать» как вещества, по рывом (около 95%) преобладают всего че
ступившие в клетку извне, так и конечные тыре элемента — O, C, H и N (макроэле6
продукты метаболизма самой клетки, а менты), большинство элементов (P, K, S,
также отработавшие или поврежденные Cl, Na, Mg, Fe и др.) встречаются в неболь
внутриклеточные структуры. шом количестве и составляют чуть мень
Цитоплазматические включения по ше 4% (микроэлементы). Остальные эле
химическому составу и физиологическому менты (Cu, I, F, Au и др.) присутствуют в
значению объединяются в три основные клетках в минимальных количествах, из
группы: 1) трофические (trophe — пища) — меряющихся тысячными долями процен
капли жира, глыбки гликогена, зерна бел та (ультраэлементы).
ка, 2) секреторные (капли пищеваритель Одним из самых востребованных клет
ных секретов и глыбки гормонов) и 3) пиг кой неорганических веществ является вода.
ментные (меланин, липохромы). Она составляет 75,0% от сырой массы клет
Ядро клетки (от греч. karyon, лат. ки и самым активным образом участвует
nucleus — орех) — это центр управления во всех процессах ее жизнедеятельности.
жизнедеятельностью клетки, без которого Вода как наиболее приемлемый раствори
цитоплазма не может нормально функцио тель для большинства внутри и внеклеточ
нировать. Руководящая роль ядра в клетке ных веществ формирует среду, в которой
заключается в выполнении двух основных осуществляется вся молекулярная жизнь
функций: 1) ядро хранит генетическую клетки. Потеря клеткой более 20,0% воды
информацию клетки, закодированную в приводит к ее гибели.
ДНК; 2) ядро реализует исполнение гене Молекулярные основы биохимии и
тической программы построения и функ физиологии клетки. Основными отличи
ционирования цитоплазмы клетки, контро тельными свойствами живой материи яв
лируя все обменные процессы. В ядре при ляются обмен веществ, избирательность в
нято различать оболочку (кариолемму), поглощении веществ из окружающей сре
ядерное вещество (кариоплазму), хроматин ды, раздражимость и способность к росту
и микротельце (ядрышко) (рис. 2.10). В пе и размножению.
риод деления клетки ядро претерпевает Поглощая вещества из внешнего мира,
сильные изменения и исчезает, восстанав живой организм почти неузнаваемо меня
ливаясь только в дочерних клетках. ет их структуру и придает им совершенно
Элементарный химический состав жи новые свойства. Эти вещества названы ор6
вой клетки, определяющий характер ее ганическими, или биологическими.
биохимических и физиологических про Органические вещества клетки имеют
цессов, целиком зависит от элементов, ко общий план строения и состоят из углерод
торые присутствуют в земной коре. Из 90 ного «каркаса», к которому подсоединя
ются фосфатные, карбоксильные и другие связь с молекулами других веществ: с бел
химические группы. По такому принципу ками (гликопротеиды) и между собой (му6
в клетке синтезируется огромное число раз кополисахариды).
нообразных протяженных органических Нуклеиновые кислоты (НК) были
молекул (макромолекул, или полимеров). впервые открыты в ядре (nucleus). Разли
К основным органическим соединениям, чают два типа НК: дезоксирибонуклеино6
определяющим все аспекты жизнедеятель вую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК). Обе
ности клетки и жизнедеятельности всего кислоты по своей структурной организа
организма, относятся белки, жиры и угле6 ции — это линейные молекулярные цепи,
воды. образованные полимеризацией очень по
Белки являются самой многочислен хожих по своему строению мономерных
ной группой органических соединений и звеньев (мононуклеотидов), расположен
составляют почти половину сухого клеточ ных в строго определенном порядке. Ти
ного остатка. Это строительный компонент пизация НК проводится по двум парамет
для цитоплазмы, ядра и всех клеточных рам их нуклеотидов: по углеводу, вхо
мембран, основа для веретена, ресничек, дящему в их молекулу (в ДНК — это
жгутиков и многих сократимых структур дезоксирибоза, а в РНК — рибоза), и по
клетки. Белки входят в состав ферментов набору азотистых оснований (в ДНК — это
и гормонов и обеспечивают этим тонко аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и
сбалансированный метаболизм на уров тимин (Т), а в РНК — это урацил (У), А, Г
не клетки и всего организма. и Ц). Но, несмотря на очень небольшие
Жиры, или липиды (lipos — жир) по химические отличия, НК значительно
химическому составу — это сложные эфи различаются по свойствам и биологиче
ры глицерина и жирных кислот. Они не ским функциям.
растворимы в воде, обладают высокой энер ДНК расположена в ядерном веществе
гетической емкостью (9,5 ккал/г энергии). клетки и входит в состав генетического
Утилизация жиров в клетке сопровожда материала (хромосомы). Она отличается
ется не только выделением энергии, но и очень большим линейным размером своей
образованием воды, которая также может молекулы (молекулярный вес — 106–8),
использоваться клетками. Из жиров, по имеет вид двойной цилиндрической спи
ступающих с пищей, каждый организм рали и содержит генетический код, т. е.
вырабатывает жиры, свойственные его наследственную информацию о строении и
виду (овечий, свиной, рыбий и т. д.). развитии, передаваемую в дочерние клет
Углеводы присутствуют в клетках как ки и «записанную» посредством разнооб
источник энергии (энергетическая емкость разия в чередовании пар азотистых осно
углеводов — 4,5 ккал/г), которая образу ваний по длине молекулы ДНК (рис. 2.11).
ется в результате утилизации их посред Передача генетической «записи» в дочер
ством внутриклеточного дыхания и пере ние клетки в полном объеме молекулам
водится в митохондриях в химическую ДНК дает возможность изготавливать аб
энергию молекул АТФ. Используются угле солютно идентичные свои копии (редупли6
воды и для синтеза многих биологически кация, или удвоение). Такой процесс про
активных веществ (нуклеиновых кислот, текает как обязательный при делении кле
различных ферментов). ток. Вне времени деления (интерфаза)
По своему молекулярному строению двойные спирали молекулы ДНК исполь
углеводы подразделяются на моносахари6 зуются для «считывания» части своей ин
ды (глюкоза, фруктоза) и полисахариды формации с одной из цепей и транскрип
(гликоген в животных и крахмал в расти ции (синтеза) из свободных мононуклео
тельных клетках). Углеводы вступают в тидов молекул РНК (рис. 2.11).

большинства энергозатратных реакций
клеточного метаболизма.
Транспорт веществ через оболочку
клетки, осуществляемый в двух основных
направлениях: окружающая среда — клет
ка и клетка — окружающая среда, являет
ся важной стороной жизнедеятельности
клетки. При этом первое направление об
служивается процессами, не требующими
затраты энергии (пассивный транспорт), а
второе направление предусматривает ис
пользование энергии (активный транспорт).
Пассивный транспорт обеспечивает, в
основном, избирательное поступление ве
ществ внутрь клетки и осуществляется тре
мя основными путями: 1) простой диффу6
Рис. 2.11
зией, т. е. прямым проникновением в клет
Схема молекулы ДНК: ку по градиенту (показателю) концентрации
А — двуспиральное строение ДНК с обозначением мелких ионов, воды и водорастворимых
участка спаривания азотистых оснований; Б — ли
нейные размеры одного витка двойной спирали
веществ через каналы или поры; 2) фильт6
ДНК: 1 — глубокая и 2 — мелкая бороздки в моле рацией жирорастворимых неэлектролитов
куле ДНК; стрелками показано направление спи посредством растворения их в липидной
рализации отдельных цепей ДНК.
части плазмалеммы и прямого проникно
В живых клетках обнаружено три типа вения в цитоплазму клетки; 3) облегченной
РНК: рибосомальная (рРНК), информаци6 диффузией — проникновением небольших
онная (иРНК) или матричная (мРНК) и молекул сахаров, аминокислот и некото
транспортная (тРНК). Вместе эти РНК рых ионов при помощи специализирован
являются «инструментом» при ДНК, по ных транспортных белковпереносчиков.
средством которого закодированная в ДНК Активный трансмембранный транс6
генетическая информация переводится на порт отличается тем, что молекулы веществ
«язык» определенной последовательности перемещаются через мембрану против гра
аминокислотных остатков в процессе син диента их концентрации с использованием
теза белка и передается в качестве «руко высокомолекулярных белковпереносчи
водства к действию» в каждую клетку ор ков и химической энергии АТФ. Таким спо
ганизма. Таким образом создается моле собом в клетку проникают некоторые са
кулярный механизм, благодаря которому хара и аминокислоты, из клеток выводятся
осуществляется генетический контроль продукты метаболизма, заряженные части
над процессами синтеза белков — самых цы (ионы), а из секретирующих клеток —
важных клеточных веществ. их секреты (рис. 2.12).
Аденозинтрифосфорная кислота Особым вариантом активного транс
(АТФ) — это основное энергетическое со порта является эндоцитоз — захват час
единение клетки во всех живых организ тиц вещества, ионов и крупных молекул
мах. АТФ образуется в митохондриях и на клеточной мембраной. Существует два спо
капливает в своих молекулярных макроэр соба захвата частиц вещества из межкле
гических фосфатных связях около 7,0 ккал точного пространства: фагоцитоз — захват
химической энергии. Энергия, освобож твердых веществ, и пиноцитоз — захват
дающаяся при окислении молекулы АТФ, капелек растворенного вещества (рис. 2.13).
обеспечивает осуществление абсолютного Процесс фагоцитоза играет важную роль в
Рис. 2.12
Схема транспорта веществ через
липидный бислой плазмалеммы
Рис. 2.13
Схема пиноцитоза с лизосомами:
1 и 2 — крупные и мелкие частицы в околоклеточ
ной среде; 3 и 4 — захват частиц путем пиноцитоза
(микропиноцитозные пузырьки); 5 и 6 — возник
новение лизосом и их ферментативного содержи
мого; 7 — слияние лизосом и микропиноцитозных
вакуолей; 8 и 9 — расщепление содержимого ва
куолей; 10 — выделение продуктов расщепления.
реакции организма на инфекцию, обеспе ческих процессов клеточного метаболизма

чивая захват и разрушение болезнетвор является синтез белка.
ных микробов. Преобладание ассимиляции над дисси
Обмен веществ, или метаболизм, яв миляцией — непременное условие для обес
ляется одним из основных проявлений печения роста, т. е. накопления клеточного
живой клетки. Он проявляется в постоян материала и увеличения размеров клетки.
ном поступлении в клетку из околоклеточ Дифференциация клеток — это про
ной среды химических веществ, комплек цесс постепенного и неуклонного расхож
са сложных преобразований их внутри клет дения клеток в ходе эмбрионального раз
ки (для поддержания химического статуса вития в структурном и функциональном
цитоплазмы, обновления внутриклеточ отношении от первичного начала (зиготы).
ных структур — мембран, органелл и др., Этот сложный комплекс внутриклеточных
и образования секретов) и выделения клет преобразований обусловлен генетически,
кой в околоклеточную среду продуктов сво т. е. для каждого типа клеток существует
ей жизнедеятельности и секретов. Благо свой временной механизм начала и конца
даря множеству разнообразных химиче (наступление зрелости) дифференциально
ских реакций синтеза из простых веществ го развития.
новых, более сложных (процессы ассими6 Раздражимость — важная и неотъем
ляции), и распада сложных веществ на про лемая часть жизненных свойств клетки.
стые (процессы диссимиляции), существую Естественным ее проявлением являются
щих в единстве своей противоположности, волнообразные колебания клеточной мем
обеспечиваются все жизненные проявле браны, перемещение по цитоплазме ядра,
ния клетки. Наиболее важным из синтети митохондрий, транспортных пузырьков

и вакуолей, а также способность к движе удваиваются (хроматиды) за счет редуп6
нию самой клетки и целенаправленное лицикации (удвоения) входящей в них
усиление или ослабление метаболических молекулы ДНК. Установлено, что для
процессов в ответ на изменения околокле каждого вида животных форма и число
точной среды (химического состава, pH, хромосом строго специфичны (кариотип).
температуры и т. п.). Например, у лошади и коровы 60 хромо
Жизненный цикл любой клетки при сом, у свиньи и кабана — 40, у человека —
нято делить на два периода: интерфазу (пе 46. У млекопитающих все хромосомы раз
риод между двумя клеточными деления делены на одинаковые по виду пары (гомо6
ми, когда клетка увеличивается в размере, логичные хромосомы), кроме двух (поло6
в ней происходит синтез различных орга вых) хромосом, имеющих разный вид и обо
нических веществ, РНК, удвоение ДНК) и значаемых как X и Y.
деление. Существует три способа деления кле
Деление клеток как биологическая ток: 1) прямое деление (амитоз), при кото
способность к самовоспроизводству явля ром просто и быстро клетка делится путем
ется одной из уникальных способностей перетяжки ядрышка, ядра и цитоплазмы,
живой материи. Этот короткий период за но без гарантии равномерного распределе
нимает 10% жизненного времени клетки ния генетического материала между дочер
и является самым ярким моментом в ее ними клетками (так делятся одноклеточ
жизни. Он обеспечивает появление новых ные организмы, а также клетки повреж
молодых клеток, способных заменить в денных тканей); 2) непрямое деление
тканях и органах старые, больные и погиб (митоз) и 3) редукционное деление (мей6
шие клетки. Средством передачи в дочер оз) — характерно только для половых
ние клетки генетической информации яв клеток (яйцеклетки и сперматозоида) и
ляются особые генсодержащие структу обеспечивает на раннем этапе жизненного
ры — хромосомы. цикла этих клеток уменьшение числа их
Хромосомы в делящихся клетках пред хромосом ровно вдвое.
ставляют собой компактные хроматиновые Митоз, или кариокинез (karyon —
тела, напоминающие клюшки для гольфа ядро, kinesis — движение), является до
с двумя неравными частями (плечами), со статочно сложным универсальным меха
единенными тонкой первичной перетяж низмом деления, благодаря которому ро
кой (центромерой, или кинетохором) для дительская клетка способна поровну рас
прикрепления к нитям веретена деления пределить генетический материал между
(рис. 2.14). Многочисленные нити молекул дочерними клетками.
ДНК (хромонемы), погруженные в своеоб Он состоит из четырех фаз: профазы, ме6
разный органноминеральный матрикс, тафазы, анафазы и телофазы (рис. 2.15…
содержат генетический код. В процессе 2.19). Наиболее заметные трансформации
подготовки к делению клетки хромосомы при митозе протекают в ядре. В течение
профазы (наиболее длинной фазы митоза)
Рис. 2.14 проявляются хромосомы, ядро постепенно
Внешний вид и схема теряет оболочку и ядрышко, а карио и ци
внутреннего
строения хромосомы: топлазма объединяются в миксоплазму,
1 — пелликула; 2 — хро в которой между центриолями протягива
матида; 3 — центр орга ются нити веретена. В метафазе разбро
низации ядрышка (вто
ричная перетяжка); 4 —
санные по всей клетке хромосомы подтя
матрикс; 5 — центромера гиваются нитями веретена в центральную
(первичная перетяжка);
6 — двойная спираль
зону миксоплазмы и выстраиваются в виде
ДНК; 7 — спутник. тонкой экваториальной пластинки (мате6
А Б фазы на каждом полюсе делящейся клет
ки дочерние хромосомы преобразуются в
хроматиновые нити, восстанавливаются
ядерные оболочки и ядрышки и образуют
ся дочерние ядра, растворяются короткие
нити веретена и по центру клетки воздви
гается перегородка, которая обеспечивает
быстрое и полное разделение цитоплазмы
Рис . 2.15 (цитокинез) материнской клетки на две до6
Деление клетки — профаза: черние (рис. 2.18). В дальнейшем клетка
А — профаза, начало; Б — профаза, окончание. вступает в интерфазу, в которой находит
ся до следующего деления (рис. 2.19).
2.2.
ГИСТОЛОГИЯ
Т кани — это эволюционно сложившаяся
система гистологических элементов (кле
ток и неклеточных компонентов), объеди
ненных общностью развития, строения,
Рис. 2.16 Рис. 2.17
обмена веществ и специализированная на
Деление клетки — Деление клетки —
метафаза анафаза выполнении определенной функции. Тка
ни как неотъемлемая часть многоклеточ
ного организма создают второй после кле
ток структурный уровень организации
многоклеточного организма. Их приня
то делить на эпителиальные, опорнотро
фические, мышечные и нервную.
Эпителиальные ткани, или эпителии
(epithelium), располагаются, как правило,
на границе между внутренней и внешней
средами организма. Они выделяют (отгра
ничивают) живой объект как самостоятель
но существующую единицу в окружающем
пространстве. В зависимости от располо
Рис. 2.18 Рис. 2.19
Деление клетки — Деление клетки — жения и испытываемых механических и
телофаза интерфаза иных воздействий эпителии преобразуют
ся. В связи с этим их принято делить на
ринской звезды), разделяясь при этом на несколько типов. Но, несмотря на много
две хромонемы (дочерние хромосомы) ка образие вариантов, эпителиальные ткани
ждая (рис. 2.16). Анафаза — самая корот сближают важные особенности: 1) построе
кая, но наиболее зрелищная фаза митоза, ны из одного или нескольких слоев высо
в течение которой дочерние хромосомы ак коспециализированных клеток; 2) облада
тивно перемещаются к полюсам клетки и ют полярной дифференциацией (неодина
формируют там тонкие пластинки или до6 ковым строением глубоких и наружных
черние звезды (рис. 2.17). Этот процесс со слоев в многослойных эпителиях и верхне
провождается заметным волнообразным го (апикального) и нижнего (базального)
движением миксоплазмы. В течение тело6 концов клеток в однослойном эпителии);

3) в эпителиальных тканях нет сосудов, а просвет кишечника, конце каемчатых кле
питание их осуществляется диффузным ток выступает до 3000 ультрамикроскопи
образом; 4) между клетками нет межкле ческих цитоплазматических выростов (мик6
точных пространств, и они плотно сомкну роворсинок), увеличивающих клеточную
ты посредством плазматических выростов поверхность в 30 раз и видимых в световой
(интердигитация); 5) эпителии укрепле микроскоп как темная полоска (щеточная
ны на особой тонкой соединительноткан кайма). Они обеспечивают важные функ
ной пластинке (базальной мембране), бла ции — пристеночное пищеварение и вса6
годаря которой прочно удерживаются на сывание из просвета кишки простых хи
подлежащей ткани. мических веществ, образовавшихся в ре
Однослойные эпителии расположены зультате переваривания пищи в желудке и
в относительно защищенных местах и ха кишечнике.
рактеризуются тем, что состоят из одного Однослойный кубический эпителий
ряда (слоя) клеток. Однослойные эпителии встречается в извитых канальцах почечных
подразделяются на однорядные и многоряд6 нефронов, а также в секреторных отделах
ный призматический мерцательный. многих экзокринных желез (молочных,
В однорядных эпителиях все клетки слюнных, потовых) и желчном протоке.
имеют одинаковую высоту и отличаются Помимо покровной и защитной функции
только местоположением и формой: призма6 кубические клетки в извитых канальцах
тической, кубической, плоской (рис. 2.20). нефронов выполняют еще и важную обмен
Однослойный призматический эпите6 ную функцию, обеспечивая реабсорбцию (об
лий покрывает слизистые оболочки конеч ратное всасывание) воды и некоторых ве
ных выводных протоков экзокринных же ществ из просвета канальцев в кровь.
лез, мочеотводящих канальцев мозгового Как особый вариант однослойного ку
слоя почки, семяпроводов. бического эпителия можно выделить одно6
Однослойный однорядный призмати6 слойный железистый эпителий. Клетки
ческий железистый эпителий располага этого эпителия обладают способностью к
ется на поверхности железистой части сли образованию и выделению особых химиче
зистой оболочки желудка и постоянно вы ских веществ (секретов) и располагаются
деляет защитную слизь, а впячиваясь в одиночно (бокаловидные клетки) или соз
собственный слой слизистой оболочки, уча дают специализированные секретирующие
ствует в образовании пищеварительных отделы в экзокринных, а также некоторых
желез. эндокринных железах (кора надпочечни
Однослойный призматический каем6 ков, щитовидная железа, эндокринные ост
чатый эпителий, в целом, построен ана ровки поджелудочной железы).
логично типичному призматическому эпи Однослойный плоский эпителий (ме6
телию, но на апикальном, обращенном в зотелий) выстилает серозные оболочки:
Рис. 2.20
Различные виды
однослойного
эпителия:
а — каемчатый; б —
кубический; в — пло
ский; 1 — эпителиаль
ные клетки; 2 — под
эпителиальная соеди
нительная ткань.
плевру, покрывающую стенки и органы
грудной полости, и брюшину, покрывающую
стенки и органы брюшной полости, а также
наружную поверхность сердца (эпикард) и
внутреннюю поверхность перикарда. Он со
стоит из одного слоя плоских плотно сомк
нутых клеток, покрытых многочисленны
ми короткими микроворсинками диамет
ром 0,1 мкм и длиной 1…3 мкм, которые
обеспечивают скользкую прослойку, облег
чающую смещение отдельных органов в по
лостях тела по отношению к стенкам и дру
гим органам. Клетки мезотелия выделяют
небольшое количество серозной жидкости,
которая увлажняет серозные покровы. Рис. 2.21
Многослойный плоский
Однослойный многорядный мерцатель6 ороговевающий эпителий (схема):
ный эпителий покрывает слизистую обо 1 — базальный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зер
лочку дыхательных путей, яйцеводов и в нистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — слой рого
вых чешуек.
отдельные периоды эндометрий. Он постро
ен из трех типов (камбиальных, мерцатель Существует три типа многослойных
ных и бокаловидных) плотно сомкнутых эпителиев: многослойный плоский неоро
клеток различной высоты и формы. Мно говевающий, многослойный плоский оро
горядность проявляется в расположении говевающий и переходный. Такое деление
ядер на разной высоте. Отличительной осо определено местом их расположения, а раз
бенностью мерцательных клеток являет ница в строении касается, главным обра
ся наличие на их апикальном конце мно зом, наружного эпителиального слоя.
гочисленных (более 250) подвижных рес Многослойный плоский ороговеваю6
ничек (рис. 2.20), построенных из особых щий эпителий составляет, главным обра
белковых микротрубочек. Среди мерца зом, наружный слой кожи, покрывающей
тельных клеток встречаются отдельные тело животного (эпидермис), и отличается
железистые (бокаловидные) клетки, выде повышенной прочностью и способностью к
ляющие вязкую жидкость (слизь), кото активному восстановлению (регенерации)
рая служит для защиты слизистой оболоч при повреждении. Наружный слой эпидер
ки от высыхания. миса самый широкий и состоит из мерт
Многослойные эпителии, как прави вых клеток (роговые чешуйки), тела кото
ло, встречаются в местах, подвергающих рых сплошь забиты кератином. Постепен
ся значительным, в первую очередь меха ное накопление в шиповатых клетках
ническим, воздействиям. Обычно в много кератина привело к образованию двух тон
слойном эпителии выделяют три главных ких, но хорошо заметных дополнительных
слоя: глубокий (ростковый), средний, или слоев: зернистого и блестящего, более вы
основной (несколько рядов шиповатых кле раженных в эпидермисе безволосых участ
ток), и наружный (несколько рядов кле ков кожи, особенно в мякишах (рис. 2.21).
токпластинок). Отличительной особенно Преобладание процесса слущивания над
стью многослойного эпителия является по процессом восполнения снижает защитную
стоянное перемещение клеток из глубокого функцию эпидермиса и может привести к
к наружному слою, слущивание клеток образованию кожных язв.
пластинок и быстрое обновление эпители Многослойный плоский неороговеваю6
альной поверхности при ее повреждении. щий эпителий наиболее часто встречается.

развиваются из одного источника — мезен6
химы и 2) в своем строении используют как
клетки, так и неклеточное (межклеточное)
вещество. Среди опорнотрофических тка
ней различают кровь и соединительные
ткани (собственно соединительную, хряще
вую и костную).
Мезенхима (mesenchyma) на ранних
этапах эмбрионального развития является
основной тканью зародыша и представля
ет собой сетевидное клеточное образование,
Рис. 2.22 погруженное в гелеобразное межклеточное
Многослойный вещество, в котором каждая клетка имеет
неороговевающий эпителий
(схема) собственную оболочку. К моменту рожде
ния мезенхимные клетки дифференциру
Им выстланы преимущественно слизистые ются в полноценные клетки всех опорно
оболочки некоторых органов пищеварения трофических тканей.
(до желудка), мочеиспускательного кана Эндотелий (endothelium) — это особый
ла и влагалища у самок, а также наруж вариант однослойной выстилки внутрен
ная поверхность роговицы. Название этот ней поверхности стенки всех кровеносных
эпителий получил за плоскую форму кле и лимфатических сосудов, а также поло
ток наружного слоя, цитоплазма которых стей сердца. Эндотелиальные клетки раз
частично заполнена кератогиалином. виваются на ранних этапах эмбриогенеза
Переходный эпителий покрывает сли из мезенхимы и не только защищают под
зистую оболочку мочевыводящих путей лежащие ткани, но и активно участвуют в
(почечных лоханок, мочеточников, моче обмене веществ между кровью и окружаю
вого пузыря, мочеполового канала у сам щей сосуды соединительной тканью.
цов). Он способен сильно растягиваться и Кровь (греч. haema, лат. sanguis) как
спадаться без образования скольконибудь ткань дифференцируется на ранних этапах
заметных складок. Построен переходный развития зародыша одной из первых и от
эпителий из трех слоев: глубокого, среднего личается по своему строению набором раз
и наружного, различающихся по морфофи нообразных клеток (форменных элемен6
зиологическим свойствам клеток (рис. 2.22). тов) и жидким межклеточным веществом
Способность клеток переходного эпителия (плазмой). У плода кровь первоначально
менять свою форму придает ему значитель образуется, как и другие опорнотрофиче
ную потенцию на растяжение (это важно ские ткани, из мезенхимы, а после рожде
для мочевого пузыря) и делает поверх ния обновление клеточных элементов идет
ность, обращенную в просвет органа, очень благодаря ретикулярной ткани. Среднее
гладкой (это способствует быстрому проте количество крови у животных составляет
канию мочи по мочеточникам). 7,0…9,0% от массы тела.
Опорнотрофические — это большая Плазма крови составляет 58…65% от
группа тканей, обеспечивающих внутрен ее общего объема. Это светложелтая жид
ние потребности организма. Биологическое кость, содержащая по весу до 93% воды и
значение этих тканей можно определить как 7% органических и неорганических ве
выполнение трех главных функций: тро6 ществ. Среди органических веществ осо
фической (питающей), защитной и опор6 бое значение имеет фибриноген, играющий
ной. Все опорнотрофические ткани объе основную роль в процессах свертывания
диняют два существенных момента: 1) они крови, а также небелковые азотистые ве
щества (аммиак, мочевина), во многом опре
деляющие физические свойства плазмы.
Углеводы, жиры, белки, кислород, воду,
витамины и соли клетки получают из плаз
мы артериальной крови, которая в виде
тканевой жидкости проникает через стен
ку капилляров. В нее же выделяются все
продукты жизнедеятельности клеток.
Форменные элементы крови подразде
ляются на красные и белые кровяные клет
ки (рис. 2.23). Эритроциты, или красные
кровяные клетки, — это безъядерные в
зрелом состоянии клетки, имеющие фор
му двояковогнутого (на месте бывшего
ядра) диска диаметром 4,5…7,0 мкм и тол
щиной около 2 мкм, обеспечивающие пе
ренос O2 и СО2. Количество эритроцитов в
крови млекопитающих измеряется мил
лионами в 1 мм3 крови, что придает ей
красный цвет и делает ее непрозрачной.
Среди клеток крови эритроциты являются
долгожителями: в токе крови они цирку Рис. 2.23
Кровь крупного рогатого скота:
лируют 110…120 дней, после чего утили
1 — эритроцит; 2 и 6 — эозинофильный грануло
зируются в селезенке. цит; 3 — средний лимфоцит; 4 — кровяные пла
Лейкоциты, или белые кровяные клет6 стинки; 5 и 9 — нейтрофильные гранулоциты; 7 —
базофильный гранулоцит; 8 — малый лимфоцит;
ки, — это более крупные, чем эритроциты, 10 — моноцит; 11 — большой лимфоцит.
округлые подвижные клетки с различным
по форме ядром и набором клеточных ор Зернистые лейкоциты (гранулоциты)
ганелл. Лейкоциты обеспечивают защиту имеют обычно лопастное или сегментиро
организма животных от микробов и токси ванное ядро, а в их цитоплазме выявляют
нов либо посредством фагоцитоза, либо ся плотные частицы — гранулы или зерна.
выделяя особые вещества и тем самым ней По характеру их окраски гранулоциты под
трализуя бактериальные яды. Количество разделяются на базофильные (базофилы),
лейкоцитов у млекопитающих значитель эозинофильные (эозинофилы) и нейтро
но уступает количеству эритроцитов и из фильные (нейтрофилы) лейкоциты.
меряется тысячами в 1 мм3 крови. Лейко Незернистые лейкоциты не содержат
циты принято разделять на две группы: в цитоплазме скольконибудь заметной
зернистые (гранулоциты) и незернистые зернистости и представлены лимфоцита
(агранулоциты). Количественное соотно ми и моноцитами.
шение разных типов лейкоцитов сравни Лимфоциты — это наиболее распро
тельно постоянно и обычно в общем анали страненные из лейкоцитов клетки. Они
зе крови определяется как лейкограмма. являются активными фагами (макрофага
Лейкоциты развиваются из общего источ ми) и в очаге микробного поражения при
ника — стволовой клетки. Но моноциты и ходят на помощь нейтрофилам (микрофа
все гранулоциты образуются в костном моз гам), а также участвуют в формировании
ге, а лимфоциты — в специальных лимфо клеточного и гуморального иммунитета.
идных органах (лимфатических узлах, се Моноциты — это наиболее крупные
лезенке, миндалинах, тимусе). клетки крови (от 12 до 20 мкм), в условиях

нормы их содержится 3…5% от общего чис Соединительные ткани отличаются
ла лейкоцитов. Как и лимфоциты, они име хорошо развитым межклеточным вещест
ют базофильную цитоплазму и сравнитель вом и подразделяются на собственно соеди6
но большое, рыхлое ядро. Выселяясь из нительные, хрящевую и костную ткани.
сосудов в очаги поражения на поздних ста Собственно соединительные ткани
диях воспаления, моноциты могут превра выполняют трофическую, опорную, защит
щаться в макрофаги. Они обладают и бак ную, а также и заместительную функции
терицидной способностью. (участвуют в процессах регенерации лю
Кровяные пластинки, или тромбоци6 бых поврежденных тканей и заживлении
ты, — это мелкие, прозрачные, слабо ба ран). Это обеспечивает им значительную
зофильные образования, являющиеся час востребованность в организме. В зависи
тями цитоплазмы огромных клеток, рас мости от клеточного состава и характера
положенных в красном костном мозге организации межклеточного вещества соб
(мегакариоцитов). Размер тромбоцитов ственно соединительные ткани в свою оче
обычно не превышает 2…4 мкм при тол редь принято делить на специальные (ре
щине 0,5…0,7 мкм, а общее число в кро тикулярную и жировую) и волокнистые
ви — 200…300 тысяч. Кровяные пластин (рыхлую и оформленную).
ки имеют большое значение при свертыва Ретикулярная ткань сохраняет наи
нии крови и остановке кровотечений. большее сходство с мезенхимой, имеет ана
Лимфа (lympha — чистая влага) вме логичное сетевидное строение и состоит из
сте с плазмой крови и тканевой жидко связанных в виде перекладин ретикуляр6
стью составляет внутреннюю среду орга ных клеток и межклеточного вещества,
низма. Она представляет собой прозрач пронизанного большим числом ретикули
ную светложелтую жидкость. Как и новых (аргирофильных) волокон. Ретику
кровь, лимфа составляет особый вид опор лярные клетки способны при необходимо
нотрофической ткани и состоит из жид сти отделяться и преобразовываться либо
кой части (плазмы) и форменных (клеточ6 в макрофаги, либо в кроветворные клетки,
ных) элементов. Плазма лимфы образу что и определяет биологическое значение
ется из тканевой жидкости при попадании ретикулярной ткани как защитной и кро
последней в лимфатические капилляры и ветворной. Ретикулярная ткань сравнитель
содержит продукты жизнедеятельности но широко распространена в организме. Она
клеток, чем объясняется разный состав составляет основу красного костного мозга,
лимфы в разных частях тела. Лимфа, от лимфатических узлов, селезенки, тимуса,
текающая от кишечника и обогащенная миндалин, в небольших количествах при
жиром, имеет молочнобелый цвет и но сутствует в печени, слизистых оболочках
сит название хилюс, или млечный сок. трубчатых органов, в стенках кровеносных
Образовавшаяся в капиллярах лимфа от и лимфатических сосудов.
текает по лимфатическим сосудам к соот Жировая ткань выполняет трофиче
ветствующим данному органу или части скую и защитную функции. Ее основу со
тела лимфатическим узлам, выполняю ставляют дифференцировавшиеся ретику
щим барьернофильтрационную и иммун лярные клетки, способные накапливать и
ную функции. В них лимфа очищается, отдавать жир, — жировые клетки. По цве
обезвреживается и обогащается лимфоци ту жира и характеру его расположения в
тами, составляющими 95…97% всего кле цитоплазме выявлены два типа жировых
точного состава лимфы. В конечном счете клеток: 1) белые жировые клетки, из ко
лимфа собирается со всего тела в крупные торых составлена основная масса жира, и
лимфатические протоки, впадающие в 2) бурые жировые клетки, встречающие
краниальную полую вену. ся более редко: в них жир собран в мелкие
капли и слегка окрашен в коричневатый
цвет. Жировые клетки прослоены элемен
тами рыхлой неоформленной соединитель
ной ткани, по которой проходит много кро
веносных сосудов.
Волокнистая рыхлая неоформленная
соединительная ткань (рис. 2.24) встре
чается практически во всех органах как
сопровождающая сосуды и нервы, а также
образует различной толщины прослойки:
подслизистый слой в стенке трубчатых Рис. 2.24
органов, междольковые пластинки (в же Рыхлая неоформленная
соединительная ткань:
лезах). Она является основой для подкож
1 — эластическое волокно; 2 — коллагеновые во
ного слоя (клетчатки) и жировой ткани. локна; 3 — фибробласт; 4 — лимфоцит; 5 — гис
Основную и постоянную массу клеток тиоцит.
этой ткани составляют фибробласты (кам
биальные клетки), фиброциты (дифферен
цированная форма фибробластов) и гистио6
циты (активно мигрирующие макрофаги,
или блуждающие клетки). Непостоянно и
в разных количествах в соединительной
ткани присутствуют ретикулярные, жиро
вые, пигментные, тучные и плазматиче
ские клетки, а также тканевые макрофаги
(лимфоциты, выселившиеся из кровенос
ных сосудов).
Волокнистые элементы межклеточно Рис. 2.25
го вещества соединительной ткани пред Коллагеновые волокна кожи. Основные
ставлены, в основном, коллагеновыми, эла6 волокна (а) связаны между собой системой
тонких связочных волокон (б). Сканирую6
стическими и аргирофильными (ретикули щая электронная микроскопия (´4500)
новыми) волокнами. Коллагеновые волокна
состоят их фибриллярного белка — коллаге видимая в световом микроскопе, вязкая
на, имеют плоскую, цилиндрическую и спи масса, продуцируемая, главным образом,
ральную формы и толщину от 20 до 400 нм. фибробластами. Оно связывает большое
Коллагеновые волокна не растягиваются, количество воды, активно участвует в об
имеют поперечную исчерченность и обла менных процессах и способствует отделе
дают значительной прочностью. Эластиче6 нию волокнистых белков.
ские волокна имеют гладкую поверхность, Волокнистая плотная неоформленная
состоят из белка — эластина, поддаются рас соединительная ткань выполняет, глав
тяжению и лежат одиночно в виде длинных ным образом, биомеханическую функцию.
тонких и прямых нитей. Ретикулиновые Из нее построена основная часть среднего
(аргирофильные) волокна — это очень неж слоя кожи (дермы), а также фиброзные кап
ные, активно ветвящиеся волокна, имею сулы и строма органов, наружные покровы
щие поперечную исчерченность и выявляе (адвентиции) трубчатых органов шеи и та
мые гистологически с использованием со зовой полости, основа брыжеек и сальни
лей серебра. ков, мозговые оболочки.
Аморфное (бесструктурное) межклеточ6 Плотная неоформленная ткань построе
ное вещество — это полупрозрачная, не на аналогично рыхлой неоформленной, но

положенных в небольшом количестве
аморфного вещества (рис. 2.26). В зависи
мости от характера преобладающих воло
кон она подразделяется на два типа: плот6
ную оформленную коллагеновую и плотную
оформленную эластическую ткани.
Плотная оформленная коллагеновая
ткань встречается там, где имеется повы
шенная механическая нагрузка определен
ной направленности (сухожилия, фасции,
апоневрозы, капсулы и связки в суставах).
Эта ткань отличается значительной проч
ностью. Ее межклеточное вещество пред
ставлено, главным образом, толстыми пуч
ками (I, II, III порядка и т. д.) коллагеновых
Рис. 2.26 волокон, ориентированных вдоль длинной
Плотная неоформленная оси связки или сухожилия (рис. 2.27). Фиб
соединительная ткань
робласты и фиброциты зажаты между пуч
ками в виде своеобразных вертикальных
колонок. В плотной оформленной эласти6
ческой ткани преобладают эластические
волокна, образующие густые резиноподоб
ные сети, узкие ячеи которых растянуты
вдоль линий силовых деформирующих на
грузок и содержат небольшое количество
фиброцитов и аморфного вещества, а так
же отдельные тонкие коллагеновые волок
на. Из такой ткани построены, главным
образом, эластические желтые связки по6
звоночного столба (выйная, межостистые,
Рис. 2.27 межпоперечные, междуговые).
Плотная оформленная
соединительная ткань Хрящевая ткань построена из круп
ных клеток с повышенной упругостью (хон6
отличается бедным клеточным составом дробластов и хондроцитов) и плотного
(в основном фибробласты и фиброциты) и межклеточного вещества, состоящего из
значительным преобладанием в межкле волокон и аморфной части. Она является
точном веществе волокнистых элементов чисто опорной и по своему строению под
(в основном коллагеновых) над аморфной разделяется на три типа хряща: гиалино6
массой. По своему ходу коллагеновые во вый, эластический и волокнистый. Снару
локна активно обмениваются пучками сво жи все типы хрящей покрыты надхрящни6
их фибрилл и связываются тонкими во цей (перихондром). Кровеносных сосудов в
локнистыми связями (рис. 2.25), образуя хрящевой ткани нет, а питание их осуще
вместе с эластическими волокнами еди ствляется диффузно из надхрящницы.
ный функциональный биомеханический Гиалиновый (стекловидный) хрящ яв
ансамбль. ляется наиболее распространенным видом
Волокнистая плотная оформленная хрящевой ткани. Из него построены ребер
соединительная ткань построена, главным ные и суставные хрящи, носовая перего
образом, из хорошо развитых волокон, рас родка и все хрящевые включения в стен
ках органов дыхания. Он составляет основ личием в межклеточном веществе толстых
ную массу хрящевого скелета в эмбрио пучков параллельно идущих коллагеновых
нальный период. Гиалиновый хрящ состо волокон. Из волокнистого хряща построе
ит из хондроцитов и гомогенного межкле ны связка головки бедренной кости, хря
точного вещества. Макроскопически он щевой диск в височночелюстном и мени
имеет очень ровную и гладкую поверхность ски в коленном суставах, волокнистое фиб
и похож на белоголубое стекло. Использо розное кольцо в межпозвонковых дисках,
вание специальных методов обработки по а также лонная часть тазового сращения.
казало наличие в межклеточном веществе Встречается он и в местах прикрепления
тонких коллагеновых волокон, придаю связок и сухожилий к костям.
щих гиалиновому хрящу повышенную уп Костная ткань отличается повышен
ругость и прочность. Хондроциты в наруж ной прочностью и одновременно упруго
ных (молодых) участках хряща лежат оди стью. Она выполняет защитную, опорную
ночно, а в более глубоких (зрелых) его и, в определенной мере, амортизационную
участках — в виде групп похожих клеток, функции, депонирует неорганические ве
заключенных в особые капсулы из моло щества и активно участвует в минераль
дого хряща (рис. 2.28). ном обмене. Из нее построены все кости
Эластический хрящ построен, в основ скелета, а также сердечные и половочлен
ном, аналогично гиалиновому хрящу, но ные кости некоторых животных. Костная
содержит меньше изогенных групп, а в ткань построена из небольших отростчатых
межклеточном веществе его преобладают костных клеток (остеоцитов) и межклеточ
эластические волокна, придающие хрящу ного вещества, состоящего из аморфной мас
желтый цвет и формирующие тонкие раз сы (оссеомукоида), большого числа оссеи
ные по густоте сети. Из него состоят уш новых (коллагеноподобных) и небольшого
ные раковины, хрящевые части слуховой числа эластических волокон. Твердость
трубы и наружного слухового прохода, а межклеточному веществу придают мине
также надгортанник, рожковые и голосо ральные соли, главным образом, фосфаты
вые отростки черпаловидных хрящей гор и карбонаты Ca и Mg, масса которых в кос
тани. тях составляет более 97% от общего их ко
Волокнистый, или коллагеново6волок6 личества в организме. Минеральные веще
нистый, хрящ отличается значительной ства постоянно выводятся из костей в кровь
прочностью на разрыв, обусловленной на и используются для нужд организма жи
вотных, что требует постоянного их попол
нения с кормом.
Снаружи кости покрыты надкостни6
цей, или периостом (peri — вокруг, около;
и os — кость), которая, помимо соедини
тельной ткани, чувствительных нервов и
питающих кость сосудов, содержит два
вида клеток: остеобласты, или костеоб
разователи (камбиальные клетки), и остео6
класты, или костеразрушители. Эти клет
ки выселяются в костную ткань и, в зави
Рис. 2.28 симости от испытываемых ею в данный
Гиалиновый хрящ: момент нагрузок, обеспечивают постоян
1 — надхрящница; 2 — зона молодых хрящевых ную качественную и количественную пе
клеток (хондробластов); 3 — хрящевое основное ве
щество; 4 — группы зрелых хрящевых клеток (хон рестройку костей, а также сращивание их
дроцитов). после перелома.

По характеру распределения волокон в костных пластинок, вставленных одна в
межклеточном веществе принято различать другую, с внутренним (гаверсовым) кана
два типа костной ткани: грубоволокнистую лом (рис. 2.29). Пространство между остео
и тонковолокнистую (пластинчатую). нами плотно заполнено дугообразно изо
Грубоволокнистая костная ткань гнутыми (вставочными) костными пла
используется для формирования скелета стинками, которые являются остатками
на ранних стадиях эмбриогенеза и к мо прежде существовавших остеонов. Эти пла
менту рождения плода путем преобразо стинки пронизаны идущими от надкост
вания и упорядоченности всех гистологи ницы поперечными каналами, составляю
ческих элементов превращается в тонко щими с гаверсовыми каналами единую сис
волокнистую или пластинчатую костную тему для распространения внутри костей
ткань. В тонковолокнистой или пластин6 сосудов и нервов. Снаружи оба типа ко
чатой костной ткани пучки оссеиновых стного вещества покрыты продольно иду
волокон, склеенные оссеомукоидом и про щими общими (генеральными) костными
питанные минеральными солями, распо пластинками. По характеру внутрикост
лагаются параллельно и формируют проч ной организации кости в скелете подраз
ные и упругие на изгиб структуры — кост6 деляются на пять типов: губчатые, пла6
ные пластинки толщиной 5…7 мкм. Внутри стинчатые (плоские), пневматизиро6
они пронизаны тонкими канальцами, за ванные (содержащие внутри полости или
полненными тканевой питающей жидко пазухи, заполненные воздухом), трубча6
стью и соединяющими особые костные по тые (имеющие два губчатых конца — эпи
лости, в которых располагаются остеоци6 физа, и полую трубчатую середину — диа
ты. В костях пластинки располагаются физ, стенка которого построена из ком
вдоль линий силовых нагрузок, формируя пактного костного вещества) и смешанные,
губчатое и компактное костное вещест6 имеющие губчатые и пластинчатые части.
во. Структурной единицей, значительно Гетеротропные кости (гетеротро6
повышающей прочность компактного ко пия — возникновение в процессе эмбрио
стного вещества, является остеон, или га6 генеза ткани или органа на «необычном»
версова система, — особое многослойное месте). Помимо обыкновенных хрящей и
образование, развернутое вдоль главной костей, которые объединены в скелет по
оси кости и состоящее из цилиндрических звоночных, необходимо указать на подоб
ные структуры, являющиеся не его частью,
а вспомогательными элементами в некото
рых органах. Они замещают волокнистую
соединительную ткань, присутствующую
в данном месте у других видов. Кроме того,
кость может проходить промежуточную
хрящевую стадию. Маленькие кости и хря
щи часто образуются, особенно у млекопи
тающих, в сухожилиях — в точках, где
возможно трение, например там, где сухо
жилие перекидывается через костный гре
бень или сустав. Такие структуры (часто
Рис. 2.29 встречающиеся в кисти и стопе) называ
Перпендикулярный срез ются сесамовидными (или сесамоидами).
малой берцовой кости собаки: К ним относятся дорсальные, пальмарные
1 — центральный канал остеона; 2 — циркулярные
костные пластинки остеона; 3 — вставочные пластин и плантарные сесамовидные кости кисти и
ки. Сканирующий электронный микроскоп (´300). стопы, коленная чашка, сесамовидные кос
ти икроножной и подколенной мышц у
хищных (везалиевы косточки).
Бакулюм (baculum, os priapi, os penis) —
это гетеротропная кость в половом члене,
обнаруживаемая у всех насекомоядных,
летучих мышей, грызунов, хищных и у
большинства приматов, кроме человека; ее
широкое распространение подсказывает,
что она образовалась рано в эволюции мле Рис. 2.30
копитающих. Кость формируется в волок Поперечно исчерченная мышечная ткань:
нистой перегородке между пещеристыми 1 — мышечное волокно; 2 — пучок миофибрилл;
телами над мочеиспускательным каналом. 3 — миофибрилла; 4 — ядра миоцитов; 5 — эндо
мизий.
Из всех гетеротропных костей она наиболее
разнообразна по форме: может иметь вид ется способностью к быстрым и сильным
пластинки или стержня различной фор сокращениям и в своей работе подчиняет
мы — прямой, кривой или дважды изогну ся воле животного и человека (произволь
той; круглой, треугольной, квадратной или ная мускулатура). Из этой ткани построе
плоской в сечении; простой, заостренной, ны все скелетные мышцы, мышцы глазно
ложковидной или продырявленной; длин го яблока и ушной раковины, а также язык
ной или короткой. Похожая, но меньшая и мышечные оболочки глотки, включая
по размеру кость клитора (os clitoridis) шейную часть пищевода.
обнаруживается у самок многих из назван Структурными единицами этой ткани
ных видов млекопитающих. являются многоядерные протоплазматиче
Другие гетеротропные кости встречают ские симпласты (поперечно исчерченные
ся значительно реже. Мы можем упомянуть мышечные волокна), диаметр которых око
в качестве примеров: кость века (os palpe6 ло 0,1 мм, а длина до 10…12 см. Они объе
brae) у крокодилов; сердечную кость (os диняются в различные по размеру пучки
cordis), расположенную в сердце оленей и посредством прослоек из рыхлой соедини
полорогих; ростральные (хоботковые) кос6 тельной ткани (эндо и перимизиев), в кото
ти (ossa rostralia), обнаруживаемые в но рых проходят сосуды и нервы. Под сарко
согубном зеркале свиньи домашней, каба леммой волокон располагаются многочис
на, белого медведя и некоторых других ленные удлиненные ядра, а в саркоплазме
млекопитающих; серповидную кость (os расположено несколько десятков основных
falciforme) кротов, которая расширяет рою структур сократительного аппарата — попе6
щую лапу, функционируя в качестве ске речно исчерченных миофибрилл (рис. 2.30).
лета добавочного пальца. На электронномикроскопическом уровне
Мышечные ткани обладают способно видно, что они состоят из тонких сократи
стью к активному укорочению (сокраще6 тельных миозиновых и актиновых фила6
нию) и осуществляют все двигательные ментов.
процессы в организме животных и челове Неисчерченная гладкая мышечная
ка. По происхождению и морфофизиоло ткань развивается из мезенхимы и отли
гическим характеристикам различают три чается медленными ритмичными сокраще
типа мышечной ткани: поперечно исчерчен6 ниями. Она относится к непроизвольной,
ную скелетную, гладкую органную и спе т. е. не подчиняющейся воле, мускулату
циальную сердечную. ре. Из нее построены мышечные оболоч
Поперечно исчерченная скелетная мы6 ки практически всех трубчатых органов
шечная ткань развивается из мезодермы и средняя оболочка (медиа) кровеносных
(среднего зародышевого листка) и отлича и лимфатических сосудов, встречается она

поперечно исчерченной мышечной ткани.
Структурными единицами миокарда явля
ются прямоугольные одноядерные мышеч
ные клетки — кардиомиоциты.
В отличие от клеток других мышечных
тканей, в кардиомиоцитах миофибриллы,
имеющие слабо выраженную поперечную
исчерченность, располагаются не в центре,
а по периферии клетки под сарколеммой.
Удлиненное небольшое ядро лежит, как
правило, в центре клетки. Кардиомиоциты
Рис. 2.31
соединены посредством вставочных пла6
Гладкая мышечная ткань: стинок в тяжи (трабекулы), идущие в раз
1 — кровеносный капилляр; 2 — миоцит; 3 — мио ных направлениях или образующие слои.
фибриллы; 4 — ядро миоцита; 5 — эндомизий; 6 — Во многих местах между клеточными тя
элементы соединительной ткани; 7 — кровеносный
сосуд. жами образуются анастомозы, что создает
иллюзию симпласта и способствует их од
новременному сокращению (рис. 2.32).
Помимо рабочих кардиомиоцитов, обес
печивающих сокращение и расслабление,
в миокарде имеются еще и проводящие
возбуждение (атипичные) кардиомиоциты
Рис. 2.32 (волокна Пуркинье), которые обеспечива
Сердечные мышечные волокна (миокард): ют синхронность в работе мускулатуры
1 — кардиомиоциты; 2 — вставочные пластинки. предсердий и желудочков и отличаются не
значительным числом миофибрилл и более
и в некоторых паренхиматозных органах светлым ядром и саркоплазмой.
(органная или внутренностная мускула6 Нервная ткань является своеобраз
тура). Структурными единицами этой тка ной и высокодифференцированной тка
ни являются одноядерные веретенообраз нью. Основным свойством, отличающим ее
ные мышечные клетки (гладкие мышечные от всех тканей, является возбудимость, т. е.
волокна), длиной от 40 до 300 мкм (в бере способность отвечать на раздражение, ко
менной матке до 500 мкм), объединенные торая проявляется в виде специфической
в пучки разного размера. Ядро в гладких реакции — образовании нервного импуль6
мышечных волокнах лежит в их средней са и быстром его проведении. Эта способ
расширенной части, а саркоплазма содер ность нервной ткани определила функции
жит большое число тонких сократитель построенной из нее нервной системы: 1) осу
ных элементов (миофиламентов), не про ществление интеграции (взаимосвязи тка
являющих скольконибудь заметных по ней и органов в организме); 2) поддержание
перечных полосок (рис. 2.31). гомеостаза (структурного и физикохими
Сердечная мышечная ткань находит ческого постоянства в организме); 3) обес
ся в стенке сердца, образуя ее среднюю обо печении адаптации (приспосабливаемости)
лочку — миокард. Миокард способен к дли организма к постоянно изменяющимся
тельной работе без значительного перерыва условиям внешней среды. При всей слож
(неутомляемая мускулатура) и отличается ности строения и функционирования нерв
ритмичными непроизвольными сокраще ной системы в ней можно легко выделить
ниями, скорость и сила которых больше, две составляющие: главную морфофунк
чем у гладкой, но несколько меньше, чем у циональную единицу — нервную клетку —
нейрон, а также вспомогательный аппарат,
представленный нейроглией. Нейроны и
основная часть нейроглии (макроглия) раз
виваются из утолщения эктодермального
зародышевого листка (нервной пластин6
ки), а незначительная часть нейроглии
(микроглия) происходит их мезенхимы.
Нейроны состоят из довольно большо
го тела (нейросомы) и отростков (дендри
тов и аксона) с их терминальными (конце6
выми) окончаниями (рис. 2.33).
Тело нейрона, как правило, имеет мно
Рис. 2.33
гоугольную (звездчатую) форму. В нем на Нервная ткань
ходится светлое крупное ядро с однимдву
мя ядрышками и основные органеллы:
большое число митохондрий, комплекс
Гольджи и хорошо развитая гранулярная
ЭПС с крупными рибосомальными грану
лами, выявляющаяся при обычной мик
роскопии как тигроидное вещество, или
глыбки Ниссля (Franz Nissl (1860–1919))
(рис. 2.34). Здесь же можно увидеть гус
тую сеть из тонких белковых нитей (ней Рис. 2.34
рофиламентов и нейрофибрилл), распро Мотонейрон спинного
страняющихся и в отростки и выполняю мозга (схема):
щих биомеханическую функцию. 1 — тело; 2 — дендриты;
3 — аксон; 4 — перехват
Среди отростков, отходящих от тела Ранвье; 5 — шванновская
нейрона, различают два типа: дендриты клетка; а — синапсы; б —
аксонный холмик; в — тер
(греч. dendron — дерево) — это обычно вет минальные окончания ак
вящиеся отростки, и аксон (греч. axon — сона; стрелками показаны
направления передачи сиг
ось), или нейрит. Он неветвящийся и вы налов.
ходит их аксонного холмика. По дендри
там проходят афферентные (восходящие,
или центростремительные) нервные им
пульсы, идущие к телу нейрона, а по аксо торные) нейроны на концах своих дендри
ну — эфферентные (нисходящие, или цен тов образуют специальные терминалии —
тробежные) нервные импульсы, идущие от рецепторы. Они имеют разное строение и
тела нейрона к клеткам других тканей или воспринимают внешние или внутренние
другим нейронам. Нейрон окружен обо раздражения, переводят их в нервный им
лочкой (неврилеммой), которая с тела пе пульс и передают в спинной или головной
реходит на отростки (безмякотное, или мозг. Двигательные (эфферентные) нейро
безмиелиновое, волокно) и может допол ны передают нервный импульс от спинного
няться окружением из специальных кле и головного мозга к мышцам или железам,
ток макроглии (мякотные, или миелино6 т. е. органамэффекторам (органамиспол
вые, волокна). нителям). Промежуточные (ассоциатив
Различают чувствительные, двига6 ные, или вставочные) нейроны передают
тельные и промежуточные нейроны. Чув6 нервный импульс от чувствительных ней
ствительные (афферентные, или рецеп ронов к двигательным. Местом передачи

нервных импульсов от нейрона к мышечной
или железистой клетке, а также от нейрона к
нейрону является особое терминальное обра
зование — синапс (рис. 4.7.1; 4.7.92… 4.7.94).
Объединение чувствительного и двигатель
ного нейронов напрямую или через проме
жуточный нейрон при передаче нервного
импульса является основным средством
обеспечения работы нервной системы ре6
флекторной дугой (рис. 4.7.5). Клетки ней6
роглии весьма многообразны и встречают
ся как в сером, так и в белом мозговом
веществе. Они выполняют опорную, тро
фическую и защитную функции. Среди
глиальных клеток принято различать мак6
роглию (эпендимоглиоциты, астроглиоци
ты, олигодендроглиоциты) и микроглию
(микроглиоциты).
2.3.
ЭМБРИОЛОГИЯ
В ходе длительного пути исторического
развития у млекопитающих выработался
особый половой путь размножения. Он ха
рактеризуется четырьмя основными осо
бенностями: 1) половым диморфизмом ме
жду самцами и самками, т. е. различным
строением полового аппарата и половых
клеток (гамет); 2) внутренним оплодотво6
рением, при котором половые клетки самца Рис. 2.35
вводятся в половые органы самки; 3) внут6 Строение спермия (схема):
риутробным развитием плода, т. е. доста А — головка и шейка спермия; Б — спермий: 1 —
акросома; 2 — ядро; 3 — шейка; 4 — средний отдел
точно длительным созреванием (вынаши с митохондриями; 5 — проксимальная часть хво
ванием) его внутри материнского орга стика; 6 — дистальная часть хвостика; 7 — конце
вой отдел хвостика с центральными и краевыми
низма и 4) последующим после рождения фибриллами; 8 — концевой отдел с беспорядочно
вскармливанием детеныша материнским расположенными фибриллами.
молоком. Отсюда и название класса — мле
копитающие. рой и развивается новый живой организм
Особое значение для полового размно того же вида, что и родители.
жения имеют высокоспециализированные Спермий (спермиоцит, или спермо
половые клетки — гаметы. Они отлича цит) — это микроскопическая клетка,
ются от обычных соматических клеток од имеющая длину у сельскохозяйственных
ним набором хромосом: спермий у самцов животных в пределах 35…78 мкм. Она от
и яйцеклетка у самок. Биологическое зна личается своеобразным строением. У каж
чение гамет заключается в том, что, слива дого зрелого спермия принято различать
ясь при оплодотворении, они образуют зи6 три основные части: овальноуплощенную
готу — уникальную структуру, из кото головку, где размещается ядро клетки и
комплекс Гольджи, формирующий особое
тельце, заполненное ферментами (акро
сому), суженную часть — шейку, где рас
полагается центросома, дающая начало
наиболее длинной части (70% от общей
длины) — хвостику, движением которо
го спермий перемещается (рис. 2.35). Фор
ма и размер отдельных частей спермия,
особенно головки, строго специфичны для
каждого вида животных.
Яйцеклетка (овоцит, или ооцит) явля
ется самой крупной клеткой в организме
животных. Зрелая яйцеклетка имеет круг
лое ядро с крупным ядрышком и отложения
в цитоплазме желтка (трофических включе
ний жировой, белковой и углеводной приро
ды, предназначенных для питания зароды
ша на ранних этапах его развития). Она Рис. 2.36
Строение граафова пузырька
окружена двумя оболочками: первичной, (пузырчатого фолликула)
состоящей из внутреннего (желточного) с созревшей яйцеклеткой (схема):
слоя и тонкой плазмалеммы, и вторичной 1 — наружная оболочка покрышки фолликула; 2 —
внутренняя оболочка покрышки фолликула; 3 —
(прозрачной оболочки), образованной фол полость фолликула с фолликулярной жидкостью;
ликулярными клетками (рис. 2.36). 4 — яйценосный холмик; 5 — яйцеклетка; 6 — бле
стящая зона; 7 — лучистый венец; 8 — фоллику
Яйцеклетки позвоночных чрезвычайно лярные клетки.
разнообразны по величине. Они представ
ляют собой сферические структуры, содер роль в наследственности и в преобразова
жащие, помимо ядра и некоторого количе ниях на более поздних стадиях развития,
ства прозрачной цитоплазмы, еще и жел но не оказывающий существенного влия
ток, служащий пищей развивающемуся ния на ранние стадии.
зародышу. Хотя принято считать, что раз Яйцеклетка содержит все необходимое
витие зародыша начинается с момента для полного развития взрослой особи. Оно
оплодотворения яйца, в самом яйце про «настроено» и готово к развитию, лишь
изводится некоторая подготовка к этому ожидая соответствующего стимула, чтобы
событию. Ядро яйцеклетки должно быть приступить к дроблению на клеточные еди
приведено в соответствующее состояние для ницы, что составляет первый шаг, необхо
того, чтобы соединиться с ядром спермато димый для развития тканей и органов слож
зоида. Для этого в процессе ее развития часть ного взрослого организма. Во многих слу
хромосомного материала удаляется из яй чаях этот процесс может быть запущен
цеклетки, переходя в маленькие полярные физическими или химическими стимула
тельца. Далее, цитоплазматическое содер ми. Однако в нормальных условиях начало
жимое яйцеклетки приобретает перед опло процесса развития стимулируется проник
дотворением довольно высокий уровень ор новением в яйцеклетку сперматозоида.
ганизованности; к этому времени характер Количество содержащегося в яйцеклет
ее будущей симметрии, повидимому, уже в ке желтка сильно варьирует; оно служит
значительной степени определен, хотя даль основным фактором, определяющим ее раз
нейшие события могут ее модифицировать. меры и тип дробления. У некоторых жи
Сперматозоид вносит в яйцеклетку вотных, в частности у ланцетника и у чело
ядерный материал, играющий важную века, яйцеклетка содержит мало желтка.

Такие яйца называются олиголеци6 Яйцеклетка не способна к самостоятельному
тальными. Яйцеклетки другого движению.
типа несколько крупнее и содержат Развитие половых клеток (гаметогенез) в ор
умеренное количество желтка; их ганизме самца и самки определяется как спермио
называют мезолецитальными. К ти генез и оогенез.
пичным мезолецитальным отно Спермиогенез протекает в извитых канальцах
сятся яйца лягушки; к ним принад семенника. При этом одновременно в половых ор
лежат также яйцеклетки хвоста ганах самца развиваются миллиарды половых кле
тых амфибий, двоякодышащих, ток. Каждая из них проходит через четыре перио
низших лучеперых рыб и миног. да сложных преобразований: размножение, рост,
У акул и скатов, с одной стороны, созревание, формирование. Размножение — 7…9 ге
и у рептилий и птиц — с другой, нераций митотического деления спермиогоний,
яйцеклетки крупные; их называ имеющих диплоидный (двойной) набор хромосом
ют полилецитальными, потому что и расположенных под оболочкой извитого каналь
большую часть клетки занимает ца. Рост — ассимиляция питательных веществ,
желток, а цитоплазма, которой от увеличение в размере и превращение в более круп
носительно мало, сконцентрирова ные клетки — спермиоциты I порядка. Период
на на одном ее полюсе. созревания — последовательно протекающие де
Яйцеклетки можно также клас ления — мейоз, или редукционное деление, и по
сифицировать на основе распреде следующий митоз, или уравнительное деление.
ления в них желтка. В некоторых В результате получаются сначала два спермиоци6
яйцах, главным образом олиголе та II порядка, а затем четыре равноценные спер6
цитальных, желток распределен по миды с одним набором хромосом (гаплоидные клет6
клетке равномерно; такие яйца на
зывают изолецитальными. В мезо
и полилецитальных яйцеклетках
желток в большинстве случаев со
средоточен в одной половине яйца.
Такие яйца называют телолеци6
тальными.
Концентрация желтка в одном
полушарии ясно свидетельствует о
наличии в яйцеклетке определен
ной организации, или полярности.
На ее верхнем конце находится
анимальный полюс, а на нижнем —
вегетативный: верхняя половина
яйца заполнена относительно про
зрачной цитоплазмой, а нижняя
переполнена желтком. У многих
беспозвоночных ось, соединяющая
эти два полюса, становится затем Рис. 2.37
переднезадней осью тела, причем Схема спермио6 и оогенеза:
вегетативный полюс становится А — аутосомы; Х и Y — половые хромосомы (отцовские —
черные, материнские — белые); 1 — спермиогонии; 2 — ово
задним концом зародыша. гонии; 3 — спермиоциты I порядка; 4 — овоциты I порядка;
Средний диаметр яйцеклетки у 5 — образование тетрад; 6 — спермиоциты II порядка; 7 —
овоциты II порядка; 8 — редукционные (полярные) тельца I
коровы — до 180 мкм, у собаки и и II порядков; 9 — спермиды; 10 — спермии; 11 — зрелая
кошки — 120…150 мкм. яйцеклетка (с гаплоидным набором хромосом).
ки). Располагаясь почти у просвета каналь ется в размере по сравнению с овогонией в
ца, спермиоциты II порядка погружаются сотни раз.
передним концом (головкой) в особые вспо На всем протяжении двух описанных
могательные сертолиевы клетки и подвер периодов параллельно с развитием яйце
гаются значительным морфологическим клеток развиваются и фолликулярные
преобразованиям (этап формирования): клетки. Они возникают в эмбриональной
уменьшается объем цитоплазмы, переме закладке яичника одновременно с ового
щаются ядро и органеллы, в результате ниями. Вокруг овоцитов I порядка фолли
чего из каждой спермиды получается клет кулярные клетки формируют рыхлое об
ка особой формы — спермий (рис. 2.37). рамление (первичные, или примордиаль6
Зрелые спермии выталкиваются в про ные, фолликулы) — начало формирования
свет извитых канальцев семенника. Обра фолликулярной зоны яичника. После рож
зование спермиев в организме самца на дения в период большого роста фоллику
чинается в период полового созревания и лярные клетки размножаются и образуют
продолжается достаточно долго. Спермио вокруг половой клетки сначала многослой
генез нарушается у самцов, особенно про ную стенку вторичного фолликула, а за
изводителей, при плохом содержании, а тем путем расслоения — граафов пузырек,
также при неполноценном или недостаточ заполненный фолликулярной жидкостью.
ном питании. Непосредственно вокруг самой половой
Оогенез начинается задолго до рожде клетки группируются «приближенные»
ния самки и протекает с разной интенсив фолликулярные клетки (лучистый венец),
ностью в три этапа: размножение, рост и обеспечивающие ее питанием, прикреп
созревание. Кроме того, весь цикл разви ляющие ее к стенке фолликула (яйценос6
тия яйцеклетки проходит внутри специ ный бугорок) и создающие вокруг нее вто
ального защитного образования — фолли6 ричную (блестящую) оболочку.
кула. Этап размножения и малого роста Период созревания яйцеклетка прохо
у яйцеклеток начинается в ранний эмбрио дит уже в маточной трубе (рис. 2.37, 2.40),
нальный период развития самки, когда сре куда она попадает после разрыва граафова
ди мелких клеток, активно проникающих пузырька — овуляции, побуждаемой нерв
внутрь закладки яичника из наружной ее ной системой. Яйцеклетка вместе с лучи
части, образуются отдельные более круп стым венцом с яичника направляется в во
ные — первичные половые клетки ового6 ронку маточной трубы. Этот период, как и
нии. Сначала они многократно делятся в спермиогенезе, заключается в двух быст
митозом, создавая запас «зародышей» по ро следующих друг за другом делениях.
ловых клеток, во много раз превышающий Сначала редукционным делением (мейо
потенциальные возможности деторожде зом) из овоцита I порядка образуется боль
ния у самок. Но к моменту рождения сам шой и малый (первое редукционное тельце)
ки овогонии теряют способность к делению овоциты II порядка, имеющие по одному
и переходят к активной ассимиляции пи набору хромосом. Затем обе клетки делят
тательных веществ, существенно увеличи ся обычным митотическим делением, в ре
вая свой размер и преобразуясь в овоцит зультате которого из большого овоцита
I порядка. После рождения самки рост по II порядка получается одна большая клет
ловых клеток приостанавливается вплоть ка — зрелая яйцеклетка, и небольшое кле
до момента полового созревания, после чего точное тело — второе редукционное тель6
они вновь начинают расти (период большо6 це, а из малого овоцита II порядка (первое
го роста), а в цитоплазме овоцита I порядка редукционное тельце) — два редукцион
начинает накапливаться желток. За весь ных тельца (рис. 2.37). Таким образом, из
период роста овоцит I порядка увеличива одного овоцита I порядка получается одна

Рис. 2.38
Яйцеклетка, атакованная спермиями
Рис. 2.40
Схема оплодотворения и перемещения
эмбриона:
1 — яичник; 2 — желтое тело; 3 — зачатковый эпи
телий; 4 — первичный, 5 — вторичный и 6 — пу
зырчатый фолликулы (граафов пузырек); 7 — яй
ценосный бугорок; 8 — покрышка фолликула; 9 —
выход яйцеклетки из яичника (овуляция); 10 —
воронка яйцепровода; 11 — яйцепровод; 12 — спер
мии у яйцеклетки; 13 — оплодотворение; 14 — эм
брион на стадии двух бластомеров и 15 — четырех
Рис. 2.39 бластомеров; 16 — морула; 17 — плодный пузырек
Оплодотворение (бластоциста); 18 — рог матки.
зрелая способная к оплодотворению яйце мосома. Значит, при оплодотворении яйце

клетка и три мелких побочных и не спо клетка, имеющая Xнепарную хромосому,
собных к оплодотворению клетки редук может получить либо Y, либо Xнепарную
ционных полярных телец. Оогенез, в от хромосому спермия. В первом случае родит
личие от спермиогенеза, сопряжен у самки ся самец, а во втором — самка.
с определенной периодизацией половой Оплодотворение заключается в слия
жизни (половыми циклами), отличающи нии спермия с яйцеклеткой и осуществля
мися у разных видов животных своим рит ется после процесса осеменения, т. е. вве
мом и продолжительностью. дения спермиев во влагалище (у рогатого
В спермиогониях и овогониях содер скота) или матку (у лошади, свиньи и суки)
жатся по две гетерохромосомы (непарные), и самостоятельного продвижения сперми
определяющие пол потомства. В спермио ев к месту оплодотворения. На продвиже
гониях они неодинаковые (X и Y), а в ово ние по половым путям самки спермии за
гониях — одинаковые (X и X). После ре трачивают от 1 часа (у суки и лошадей) до
дукционного деления в каждой из половых 5…6 часов (у крупного и мелкого рогатого
клеток сохраняется только одна гетерохро скота). При этом из нескольких миллиар
дов введенных спермиев до яйцевода дохо вает временной период от возникновения
дят не более нескольких сотен тысяч и на зиготы до рождения плода. Он включает
первой стадии оплодотворения они атаку весь комплекс генетически обусловленных
ют каждую из овулировавших яйцеклеток преобразований различных участков кле
(рис. 2.38), разрушая ферментами окру точного тела зиготы с постепенным фор
жающий ее лучистый венец. Внутрь яйце мированием клеток, тканей и органов за
клетки для осуществления оплодотворения родыша, а также комплекса внезародыше
обычно проникает только одна половая вых структур, обеспечивающих защиту и
клетка самца (рис. 2.39), после чего наруж питание зародыша на всех этапах внутри
ный, прилежащий к плазмалемме, слой утробного развития. Особенно сложные и
цитоплазмы яйцеклетки уплотняется и об быстро протекающие процессы прогрессив
разуется дополнительная оболочка (жел6 ного изменения зародышевого материала
точная, или оболочка оплодотворения), осуществляются в самом начале внутри
исключающая проникновение в эту яйце утробного развития зародыша, поэтому в
клетку других спермиев. нем принято выделять два периода: эм
У млекопитающих, в том числе и у бриональный (от оплодотворения до обра
сельскохозяйственных животных, оплодо зования плаценты) и плодный (далее до
творение происходит, как правило, в ма рождения).
точной трубе (рис. 2.40). Эмбриональный, или зародышевый,
После этого начинается непродолжи период характеризуется процессами по
тельный период подготовки к оплодотворе стоянного размножения, перемещения и
нию, в ходе которого в ядрах обоих поло дифференциации клеток зародыша, про
вых клеток уплотняется хроматиновая текающими в определенной последователь
субстанция, в цитоплазме яйцеклетки ности. Он начинается с дробления зиготы,
происходят активные процессы сложно которое наступает у большинства сельско
го перемещения и зонирования, а спермий хозяйственных животных на вторые сутки
теряет хвостик и шейку. Затем осущест после оплодотворения. У крупного рогато
вляется слияние ядерного материала спер го скота оно длится обычно шестьсемь су
мия и яйцеклетки (пронуклеуса самца и ток (у овец — от трех до пяти суток, а у
пронуклеуса самки) и объединение их гап свиньи и кабана — троечетверо суток) по
лоидных хромосомных наборов (сингамия), мере продвижения зиготы по маточной тру
т. е. совершается процесс оплодотворения. бе к верхней части рога матки за счет вол
В результате образуется особая клетка зиго6 нообразного сокращения мышечной обо
та с новыми свойствами. Она отличается и лочки их стенки.
от спермия, и от яйцеклетки общим ядром, Дробление зиготы имеет генетическую
содержащим двойной набор хромосом, объ обусловленность и происходит посредством
единивших наследственные качества отца деления, в результате которого она актив
и матери (ядро дробления). Редукционные но распадается на быстро увеличивающее
тельца помещаются на анимальном полюсе ся число мелких клеток — бластомеров.
зиготы и постепенно утилизируются. Последние при этом не расходятся, а посте
Индивидуальное развитие организ4 пенно образуют сначала округлый зароды
ма (онтогенез) у животных как предста шевый комочек (морулу), а затем однослой
вителей плацентарных млекопитающих ный пузырек — бластулу, или бластоци6
складывается из двух основных периодов: сту, в котором вследствие неравномерно
внутриутробного, или пренатального, и протекающего дробления формируются два
внеутробного, или постнатального. полюса — зародышевый узелок, или эм6
Внутриутробное развитие детеныша бриопласт, и трофобласт. Снаружи пу
происходит внутри тела матери и охваты зырек покрыт сохранившейся со времен

В течение последующих однихдвух
суток бластула, до этого свободно переме
щающаяся в роге матки, теряет блестящую
оболочку и погружается (имплантируется)
в слизистую оболочку матки, выделяющую
особый секрет — маточное молочко. Оно,
благодаря ворсинкам трофобласта, исполь
зуется для питания зародыша вплоть до
образования плаценты, т. е. до конца заро
дышевого периода. Таким образом устанав
ливается первоначальная связь матери и
зародыша.
Активизация размножения и преобра
зования бластомеров в зародышевом узел
ке после имплантации зародыша приводит
к образованию зародышевого диска с бо
лее плотной средней частью (зародышевый
Рис. 2.41 щиток), где смещением клеток образует
Стадии развития эмбриона ся первичная полоска и первичный (гензе6
новский) узелок.
По мере количественного роста проис
ходит и качественное преобразование за
родышевого материала. Клеточная масса
зародыша начинает расщепляться снача
ла на два зародышевых листка — экто6
дерму (наружный листок) и энтодерму
(внутренний листок): так образуется га6
струла. Затем формируется ранняя ней
рула. К 20м суткам у крупного рогатого
скота (12м суткам у овцы) путем сложно
го клеточного перемещения их зародыше
вой полоски между экто и энтодермой по
является третий (средний) зародышевый
листок — мезодерма: формируется нейру6
ла. В это время из гензеновского узелка
начинает образовываться хорда. Эти пер
вые организационные группы клеток эм
Рис. 2.42
Ранние стадии развития нервной системы: бриона отличаются генетически обуслов
А — нервная пластинка; В — нервный желобок; С — ленной внутренней специализацией и в
нервная трубка: 1, 5, 8 — нервная пластинка; 2, 4, дальнейшем значительно расходятся как
9 — эктодерма; 3, 6 — энтодерма; 7, 11 — нервный
желобок; 10 — мезодерма; 12 — нервный валик; по морфологической организации, так и
13 — нервная трубка. по биологическому значению. На протя
жении раннего эмбрионального периода
яйцеклетки прозрачной оболочкой, а внут каждый из зародышевых листков прохо
ри имеет небольшую полость (первичная по дит свой путь морфогенетических преоб
лость зародыша, или бластоцель). У круп разований. Плоские клетки энтодермы,
ного рогатого скота к девятым суткам он активно разрастаясь вниз вдоль трофо
достигает размера 1 мм (рис. 2.41). бласта, формируют первичный желточ
ный мешок, куда заключается находящая
ся в бластоцеле жидкость, временно, до об
разования плаценты, питающая зародыш.
Из эктодермального листка образуется эпи
дермис кожи и нервная пластинка, кото
рая преобразуется в нервную трубку и дает
начало всем составляющим нервной систе
мы (рис. 2.42…2.44).
Наиболее сложные процессы структу
рирования происходят в материале мезо
дермы. Первоначально она развивается по Рис. 2.43
бокам от осевых органов зародыша (хорды Реконструкция передней части зародыша
после частичной дифференцировки
и нервной трубки) в виде двух растянутых
мезодермальных компонентов и нервной
вдоль зародышевой полоски мешков меж системы:
ду экто и энтодермой. С 20...22х суток у 1 — нервная трубка; 2 — сомит; 3 — хорда; 4 —
крупного рогатого скота (с 16...17х суток кишка; 5 — целом; 6 — эпидермис; 7 — глотка; 8 —
у овец) оба мезодермальных мешка разде жаберные щели; 9 — глазной пузырь; 10 — голов
ной мозг.
ляются на две части: верхнюю и нижнюю.
Верхняя часть постепенно, начиная от
головного конца зародыша, сегментирует
ся на отдельные участки (сомиты) и дает
начало почти всем основным элементам
стенки тела животного, обусловив общие
принципы его построения: двухстороннюю
(билатеральную) симметрию и частичную
метамерию. Каждый мезодермальный со
мит разделяется на три части: 1) дерма6
том — наружная часть, из которой обра
зуется основа кожи; 2) склеротом — лежит
под дерматомом и дает начало всем хря
щам и костям скелета; 3) миотом — внут
ренняя часть, являющаяся зачатком ске
летной мускулатуры (рис. 2.43).
Нижняя часть мезодермальных меш
ков (спланхнотом) состоит из двух кле
точных пластинок, или листков: пристен
ного (париетального) и органного (висце6 Рис. 2.44
Образование зародыша у рептилии,
рального), свободное пространство между
птицы (А и В) и млекопитающего
которыми именуется вторичной полостью (С и D):
тела (целомом) и впоследствии полностью 1, 14 — формирующийся зародыш; 2, 10, 13 — киш
разделяется специальной перегородкой ка; 3, 8 — аллантоис; 4, 5, 12 — хорион; 6, 9 — ам
(диафрагмой) на грудную и брюшную по нион; 7, 11 — желточный мешок; 15 — амниотиче
ская полость.
лости, где появляются закладки соответ
ствующих органов. Оба мезодермальных них органы. Кроме того, из материала вис
листка образуют в названных полостях се церального мезодермального листка, или
розные листки двух оболочек — плевры и спланхноплевры, образуются гладкие мыш
брюшины, покрывающие изнутри стенки цы и соединительнотканные элементы
полостей и одевающие расположенные в внутренних органов, а из париетального

мезодермального листка, или соматоплев ка мезодермы. Он имеет вид шатра и за
ры, образуются мышцы конечностей. Про полнен амниотической жидкостью. Эта
межутки между всеми зародышевыми ли жидкость в разные периоды внутриутроб
стками заполняет первичная соединитель ного развития имеет разный химический
ная ткань — мезенхима. состав и создает вокруг зародыша среду, в
Очень важным моментом раннего эм которой он, подвешенный на пупочном ка
бриогенеза является разделение зароды натике, свободно «плавает» вплоть до мо
шевых листков на две части: 1) зародыше6 мента своего рождения. Желточный ме6
вую, из материала которой постепенно шок, заполненный питающей жидкостью,
сформируется тело зародыша, и 2) внеза6 образуется у овец к 13м суткам из боко
родышевую, из которой создадутся вре вых (внезародышевых) частей энтодермы
менные структуры для защиты и питания и висцерального листка спланхнотома ме
развивающегося организма. Процесс раз зодермы. У плацентарных животных жел
деления всех зародышевых листков на за точный мешок в допеченочный период
родышевую и внезародышевую части у вплоть до 27х…29х суток становится пер
крупного рогатого скота начинается с вым кроветворным органом, чему способ
20х суток (у овцы с 16х суток) и осуще ствует и сеть сосудов, развивающихся в
ствляется посредством парной туловищ его стенке. Полость первичной кишки пер
ной складки, образующейся в центре эм воначально связана с полостью желточ
бриональной закладки по бокам от заро ного мешка желточным каналом, от кото
дышевой полоски. В результате зародыш рого по мере развития зародыша остается
округляется и вбирает в себя централь лишь тонкий желточный стебелек, входя
ную (зародышевую) часть экто, мезо и щий в состав пупочного канатика. К кон
энтодермы, т. е. центральную часть всей цу эмбрионального периода с формирова
эмбриональной закладки, приподнимает нием плаценты желточный мешок обыч
ся над остальной (внезародышевой) частью но редуцируется.
зародышевых листков, составляющей бо Хорион развивается несколько позже
ковые части эмбриональной закладки, и других плодных оболочек на базе трофо
постепенно от них обособляется. С появ бласта и является сложноустроенной на
лением плаценты эта связь сохраняется ружной зародышевой оболочкой. Он окру
только посредством пупочного канатика. жает всю эмбриональную закладку (плод
Клетки зародышевой части зародышевых ный пузырь) и формируется из эктодермы,
листков начинают формировать зачатки расположенной снаружи и образующей
кожи, костей, мышц и внутренних орга крупные ворсинки, благодаря которым он
нов (рис. 2.43, 2.44). устанавливает связь со стенкой матки и
К внезародышевым органам (плодным участвует в образовании плаценты. Изнут
оболочкам), временно появляющимся во ри хорион подслоен париетальным лист
внутриутробном периоде развития млеко ком спланхнотома мезодермы, дающим
питающих животных, относятся образую начало кровеносным сосудам. Между хо
щиеся на ранних этапах эмбриогенеза ам рионом, желточным мешком и аллантои
нион, желточный мешок, аллантоис и хо сом располагается внезародышевая по
рион (рис. 2.44). В конце эмбрионального лость (внезародышевый целом).
периода формируется основной питающий Аллантоис является выростом стен
плод орган — плацента. Амнион (амнио ки задней части кишки и состоит из энто
тическая полость) образуется вокруг за дермы и подслаивающего и укрепляющего
родыша коровы к 19м суткам из парной его висцерального листка спланхнотома ме
амниотической складки внезародышевых зодермы, из материала которого развивает
частей эктодермы и париетального лист ся широкая сеть кровеносных сосудов. Он
закладывается у крупного рогатого скота нение участков слизистой оболочки мат
к 19м суткам (у овцы — к 17м суткам) ки и аллантохориона зародыша, обеспе
и очень сильно разрастается, особенно в чивающее тесную связь между материн
плодный период. При этом он касается ским организмом и зародышем в период
изнутри хориона и с ним частично сра внутриутробного развития. Через плацен
стается (аллантохорион), участвуя в об ту путем избирательной фильтрации осу
разовании «детской» части плаценты, так ществляется передача зародышу из мате
как сам хорион с зародышем непосредст ринской крови кислорода, питательных
венно не связан и связь плаценты и сосу веществ, воды, солей, витаминов и гормо
дов плода устанавливается через сосуды нов для полноценного развития и роста, а
аллантохориона. Частично аллантоис сра из крови плода — продуктов обмена и уг
стается и с амнионом, образуя совмещен лекислого газа. Особенностью транспла
ную часть стенки — аллантоамнион. По центарных обменов является то, что на
мимо участия в трофике зародыша, ал всем протяжении развития плода кровь
лантоисный мешок является местом, где матери не смешивается с кровью плода.
скапливается коричневатая экскреторная Между ними всегда существует клеточно
жидкость (моча) зародыша (до 5 л перед тканевая преграда — гемоплацентарный
рождением теленка). Во время родов ам барьер.
ниотическая и аллантоисная жидкости Развитие тела зародыша начинает
помогают осуществлять давление плодно ся с образования зародышевой полоски и
го пузыря на органы самки, помогая от появления трех зародышевых листков —
крывать родовые пути, а после разрыва эктодермы, мезодермы и энтодермы, каж
плодных оболочек способствуют более лег дый из которых разделяется на зародыше
кому продвижению плода наружу. Выхо вую и внезародышевую части. Все струк
дящий вслед за рожденным детенышем туры тела зародыша развиваются путем
разорванный плодный пузырь именуется сложного перемещения и дифференциации
последом. отдельных участков зародышевых частей
Образование плаценты завершает ком каждого из зародышевых листков. К про
плекс сложных морфогенетических преоб изводным эктодермы у взрослого живот
разований зародыша и его окружения, со ного относятся эпидермис кожи, волосы,
вершающихся на ранних этапах эмбрио потовые и молочные железы, многослой
генеза. Эти преобразования характерны ные плоские эпителии внутренних органов,
для живородящих (плацентарных) млеко хрусталик глаза, зубная эмаль, а также сет
питающих и преследуют цель обеспечить чатка глаза, пигментные клетки и почти
очень раннее и полноценное питание заро все структуры нервной системы. Из мезо6
дыша за счет крови матери. Она формиру дермы образуется хорда, соединительные
ется в конце эмбрионального периода и пер ткани, в том числе кровь, кости, хрящи и
вой половине плодного периода (у крупно мышцы, серозные оболочки. Энтодерма
го рогатого скота с 27х по 50е сутки) и образует выстилки пищеварительных и ды
состоит из двух частей: материнской и хательных путей, печень, поджелудочную
плодной, или «детской». Последняя соеди железу, эндокринные железы (щитовид
няется с зародышем посредством пупочно ную, паращитовидные и др.).
го канатика, основу которого составляет Особой активностью этих процессов
тонкий желточный стебелек и толстый, за отличается поздний эмбриональный и ран
полненный студневидной массой, стебель ний плодный периоды развития зародыша,
аллантоиса, в котором проходят крупные совпадающие по времени с формировани
пупочные артерия и вена. Плацента обра ем плаценты. К концу эмбрионального пе
зуется как сложное двухстороннее объеди риода зародыш имеет уже вполне прояв

ленное вытянутое и полностью сегменти да постнатальной жизни. Естественно, ин
рованное тело с характерным изгибом бо тенсивность этих процессов находится в
лее широкого переднего и более узкого тесной связи с продолжительностью бере
заднего концов. Видны находящиеся в ста менности и тем выше, чем короче беремен
дии раннего органогенеза участки голов ность.
ного и спинного мозга, крупных туловищ Развитие плода внутри организма ма
ных магистральных сосудов, а в брюшной тери является весьма прогрессивным при
полости — основной набор внутренних ор способлением, обеспечившим плацентарным
ганов. млекопитающим возможность появления на
В поздний плодный период внутриут свет более крупных и высокоорганизован
робного развития процессы роста все актив ных детенышей, многие из которых спо
нее преобладают над процессами дифферен собны следовать за матерью сразу же по
циации органов и тканей. Начинается ста сле рождения.
новление собственных функций органов, После рождения начинается постна
подготовка их к участию в процессе рожде тальное развитие, характеризующееся
ния и раннего (приспособительного) перио своими закономерностями.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
3.1.
ОБЛАСТИ И ЧАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО
Тело животных принято подразделять, Мозговой отдел для более детальной
прежде всего, на стволовую часть и конеч6 ориентировки подразделяется на: а) заты6
ности (рис. 3.1). лочную область (regio occipitalis). Она ле
Стволовая часть распадается на голо жит между головой и затылочноатлант
ву, шею, туловище и хвост. ным суставом; б) теменную область (regio
Голова (caput) (здесь и в дальнейшем parietalis) располагается на дорсальной сто
латинские термины приведены в имени6 роне мозгового отдела головы, впереди от
тельном падеже единственного или мно6 затылочной области; в) лобную область
жественного числа согласно пятой ре6 (regio frontalis); находится впереди те
дакции Международной ветеринарной менной области; г) область ушной рако6
анатомической номенклатуры) делится вины (regio auricularis); д) область век
на: 1) мозговой отдел и 2) лицевой отдел (regio palpebralis); е) височную область
(рис. 3.1; 3.2). (regio temporalis); занимает область между
Рис. 3.1
Области тела собаки (левая
латеральная поверхность):
1 — область лицевого черепа; 2 — об
ласть мозгового черепа; 3 — дорсаль
ная область шеи; 4 — область лопат
ки; 5 — область спины; 6 — реберная
область; 7 — область поясницы; 8 —
область крупа; 9 — область бедра; 10 —
область голени; 11 — стопа; 12 — вен
тральная область шеи; 13 — латераль
ная область шеи; 14 — предгрудинная
область; 15 — область плеча; 16 — об
ласть предплечья; 17 — кисть; 18 — об
ласть грудины; 19 — область мечевид
ного хряща; 20 — левая подвздошная
область; 21 — область препуция.
ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 49

Рис. 3.2
Области головы собаки (левая
латеральная поверхность):
1 — область ноздрей; 2 — верхнече
люстная область; 3 — латеральная
область носа; 4 — щечная область;
5 — подглазничная область; 6 — ор
битальная область; 7 — лобная об
ласть; 8 — височная область; 9 —
скуловая область; 10 — область уш
ной раковины; 11 — область височ
нонижнечелюстного сустава; 12 —
область околоушной железы; 13 —
латеральная область шеи; 14 — дор
сальная область шеи; 15 — области
верхней и нижней губы; 16 — под
бородочная область; 17 — нижнече
люстная область; 18 — область боль
шой жевательной мышцы; 19 — об
ласть глотки; 20 — область гортани;
21 — вентральная область шеи.
Рис. 3.3
Области головы животных:
1 — область ноздрей; 2 — латераль
ная область носа; 3 — дорсальная
область носа; 4 — область нижнего
века; 5 — область верхнего века; 6 —
лобная область; 7 — область рога;
8 — теменная область; 9 — височная
область; 10 — область ушной рако
вины; 11 — область височнонижне
челюстного сустава; 12 — скуловая
область; 13 — область околоушной
железы; 14 — область гортани; 15 —
вентральная область шеи; 16 — об
ласть большой жевательной мыш
цы; 17 — щечная вентральная об
ласть; 18 — щечная дорсальная об
ласть; 19 — подглазничная область;
20 — подбородочная область; 21 —
область нижней губы; 22 — область
верхней губы.
ухом и глазом, гранича с теменной обла Верхушечный, или апикальный, уча

стью (рис. 3.1…3.3). сток лицевого отдела имеет: в) область
Лицевой отдел (лицо) подразделяется ноздрей (regio naris); г) область верхней
на: а) носовую область (regio nasalis), кото губы (regio labialis superior); д) область
рая в свою очередь подразделяется на пере6 нижней губы (regio labialis inferior); е) об6
лом — место перехода от лба к носу, а также ласть подбородка (regio mentalis).
спинку носа (dorsum nasi) и боковую об6 На боковых поверхностях лицевого
ласть носа (regio lateralis nasi); б) подглаз6 отдела выделяют: ж) щечную область (re6
ничную область (regio infraorbitalis), гра gio buccalis) с ее верхнечелюстным, зубным
ничащую с носовой и щечной областями. и нижнечелюстным участками и з) же6
Рис. 3.4
Области шеи и грудной конечности лошади
(краниолатеральная поверхность):
1 — область трехглавой мышцы плеча; 2 — область
лопатки; 3 — область холки (область между лопат
ками); 4 — дорсальная область шеи; 5 — дорсаль
ный край шеи; 6 — область грудиноголовной мыш
цы; 7 — область плечеголовной мышцы; 8 — область
плечевого сустава; 9 — предгрудинная область; 10 —
область плеча; 11 — область локтя.
вательную область (regio masseterica) трально от этой области расположена шей

(рис. 3.1…3.3). ная область в узком смысле этого слова,
Шея (cervix) (рис. 3.1…3.5; 3.8) лежит как противопоставление выйной области.
на границе с головой, вверху и позади за6 Но лучше эту область называть нижней
тылочной области. С боков и спереди на шейной областью (regio colli ventralis) с
ней различают околоушную область (regio ее гортанной областью (regio laryngea)
parotidea). Вдоль тел шейных позвонков впереди и трахеальной областью (regio
широкой полосой лежит плечеголовная trachealis) сзади. С боковых сторон ниж
мышца, откуда и название — плечеголов6 ней шейной области тянется яремный же6
ная область (regio brachiocephalica). Вен лоб (sulcus jugularis).

Рис. 3.5
Области тела коровы (латеральная поверхность):
1 — область головы; 2 — дорсальная область шеи; 3 — область холки (область между лопатками); 4 —
область лопатки; 5 — спина; 6 — реберная область; 7 — левая подреберная область; 8 — область поясницы;
9 — область голодной ямки; 10 — область маклока; 11 — область крестца; 12 — область хвоста; 13 — ягодич
ная область; 14 — область седалищного бугра; 15 — вертлужная область; 16 — область бедра; 17 — область
коленной чашки; 18 — область голени; 19 — область заплюсны; 20 — область плюсны; 21 — область пальца
стопы; 22 — паховая область; 23 — лонная область; 24 — средняя брюшная область; 25 — пупочная область;
26 — область мечевидного хряща; 27 — грудинная область; 28 — область локтя; 29 — область пальца кисти;
30 — область пясти; 31 — область запястья; 32 — область предплечья; 33 — предгрудинная область; 34 —
область плеча; 35 — область плечевого сустава; 36 — вентральная область шеи.
Туловище (truncus) (рис. 3.1; 3.5…3.7) ра, а вторая — на уровне маклока, делится
охватывает собой спинногрудной, пояс на три участка.
ничнобрюшной и крестцовоягодичный Передний участок, от первой попереч
отделы. ной плоскости до диафрагмы, включает об6
Спинно6грудной отдел разделяется на ласти правого и левого подреберий (regiones
область холки (regio interscapularis) и спин6 hypochondriaca dexter et sinister) и область
ную область (regio dorsalis). Снизу распола мечевидного хряща (regio xiphoidea).
гается обширная грудинная область (regio Средний участок разделяется на пра6
sternalis) и предгрудинная область (regio вую и левую подвздошные области (regiones
presternalis). Сбоку различают реберную об6 iliaca dexter et sinister). При этом то место
ласть (regio costalis), области плечевого поя у поясницы, которое находится впереди
са и плеча, принадлежащие уже грудной маклока, принято называть голодной ям6
конечности (см. рис. 3.1; 3.4…3.6). кой (fossa paralumbalis). Позади области
Пояснично6брюшной отдел охватыва мечевидного хряща располагается пупоч6
ет поясничную область (regio lumbalis) и ная область (regio umbilicalis). Над ней ле
обширную брюшную область — брюхо, жи6 жит почечная область (regio renalis). Про
вот (abdomen). Эта область двумя попереч должаясь назад, правая и левая подвздош
ными плоскостями, из которых одна про ные области переходят в правые и левые
ходит по выпуклой части последнего реб паховые области (regiones inguinalis dex6
Рис. 3.6
Области тела лошади
(латеральная поверхность):
1 — выйная область; 2 — область хол
ки; 3 — область спины; 4 — реберная
область; 5 — голодная ямка; 6 — об
ласть поясницы; 7 — маклок (наруж
ный подвздошный бугор); 8 — область
крестца; 9 — ягодичная область; 10 —
корень хвоста; 11 — вертлужная об
ласть; 12 — седалищный бугор; 13 —
хвост; 14 — область бедра; 15 — па
лец стопы; 16 — плюсна; 17 — заплюс
на; 18 — голень; 19 — колено; 20 —
левая паховая область; 21 — лонная
область; 22+5 — левая подвздошная
область; 23 — пупочная область; 24 —
область левого подреберья; 25 — об
ласть мечевидного хряща; 26 — гру
динная область; 27 — палец кисти;
28 — пясть; 29 — запястье; 30 — пред
плечье; 31 — область локтевого суста
ва; 32 — предгрудинная область; 33 —
область плеча; 34 — область плечевого
сустава; 35 — область лопатки; 36 —
вентральная шейная область; 37 — го
лова.
Рис. 3.7
Области тела собаки
(вентральная поверхность):
1 — предгрудинная область: 2, 17 —
область плеча; 3, 18 — область пред
плечья; 4, 19 — область локтевого сус
тава; 5, 20 — область локтя; 6, 22 —
реберная область; 7 — грудинная об
ласть; 8, 23 — область подреберья; 9 —
левая подвздошная область; 10 — ле
вая паховая область; 11, 33 — область
бедра; 12, 29 — медиальная область
колена; 13, 30 — область коленного
сустава; 14, 31 — область голени; 15,
32 — подколенная область; 16 — об
ласть корня хвоста; 21 — подмышеч
ная область; 24 — область мечевидно
го хряща; 25 — правая подвздошная
область; 26 — пупочная область; 27 —
правая паховая область; 28 — срам
ная (лонная) область.

Рис. 3.8 Рис. 3.9
Области шеи и грудной конечности собаки Области тазовой конечности собаки
(латеральная поверхность): (латеральная поверхность):
1 — дорсальная область шеи; 2 — область лопатки; 1 — область маклока; 2 — ягодичная область; 3 —
3 — реберная область; 4 — область трехглавой мыш область тазобедренного сустава; 4 — крестцовая об
цы; 5 — подмышечная область; 6 — область локтя; ласть; 5 — седалищнопрямокишечная ямка; 6 —
7 — область запястья; 8 — область пясти; 9 — лате область седалищного бугра; 7 — область хвоста; 8 —
ральная область шеи; 10 — область гортани; 11 — подколенная область; 9 — область пятки; 10 — об
вентральная область шеи; 12 — предгрудинная об ласть плюсны; 11 — область пальцев стопы; 12 —
ласть; 13 — область плечевого сустава; 14 — область область бедра; 13 — латеральная область колена;
плеча; 15 — область локтевого сустава; 16 — область 14 — область коленного сустава; 15 — область голе
предплечья; 17 — область пальцев кисти. ни; 16 — область заплюсны.
ter et sinister), а продолжение назад пупоч щийся с третьего (четвертогопятого) хво

ной области носит название лонная область стового позвонка.
(regio pubica) (рис. 3.7; 4.3.8). Грудная конечность (membri thoracici)
Крестцово6ягодичный отдел имеет (рис. 3.1; 3.4…3.8; 3.12…3.14; 3.16) состо
крестцовую область (regio sacralis), кото ит из: а) плечевого пояса (cingulum membri
рая назад переходит в хвост, а сбоку — в thoracici) и б) свободного отдела конечно6
ягодичную область (regio glutea). сти (membri thoracici liberi). Область ло6
Хвост (cauda) (рис. 3.5; 3.6; 3.9…3.11; патки (regio scapularis) в свою очередь под
3.15) расположен позади туловища и под разделяется на область лопаточного хря6
разделяется на корень хвоста (radix cau6 ща, примыкающую к холке, предостную
dae, составленный первыми хвостовыми и заостную области, разделенные остью
позвонками, и свободный хвост, начинаю лопатки.
Свободная конечность включает три основные
области: а) область плеча, б) предплечье и в) кисть.
Область плеча (regio brachii) является местом
расположения двуглавой и трехглавой мышц
плеча. Сзади она ограничена локтевой линией
(linea anconea). Далее на конечности выделяют
предплечье (antebrachii) и кисть (manus). В состав
последней входят запястье (carpus), пясть (meta6
carpus) и пальцы кисти (digiti manus), включаю
щие фаланги, дорсальные и пальмарные сесамо
видные кости.
Тазовая конечность (membri pelvini) (рис. 3.1;
3.4…3.7; 3.9…3.13; 3.15) состоит из: а) тазового
пояса (cingulum membri pelvini) и б) свободного от6
Рис. 3.10 дела конечности (membri pelvini liberi). Тазовый
Области промежности кобеля: пояс примыкает к крестцовоягодичной области
1 — область хвоста; 2 — седалищнопря
мокишечная ямка; 3 — кожная область туловища. Здесь находится ягодичная область (regio
ануса; 4, 12 — область седалищных буг glutea), ограниченная снизу ломаной линией, про
ров; 5 — седалищная дуга; 6 — корень по
лового члена; 7 — мошонка; 8 — шов мо
ходящей от маклока к тазобедренному суставу, а
шонки; 9 — ягодичная область; 10 — анус; от него — до седалищного бугра. В сумме правая и
11 — область ануса; 13 — мочеполовая об
ласть; 14 — ножка полового члена; 15 —
левая ягодичная и крестцовая области называют
тело полового члена; 16 — область бедра. ся крупом.
Задний участок под начальной частью хвоста
называется анальной областью, расположенной на
месте заднепроходного отверстия. Под ним до поло
вых губ у самок или до мошонки у самцов лежит
область промежности (regio perinealis) (рис. 3.10;
3.11; 3.15).
Рис. 3.11
Области промежности суки:
1 — область хвоста; 2 — ягодичная об
ласть; 3 — анус; 4 — преддверие; 5, 10 —
область седалищных бугров; 6 — вульва; Рис. 3.12
7, 12 — область бедра; 8 — седалищнопря Плоскости на теле лошади:
мокишечная ямка; 9 — анальная область; А — медианная плоскость; В — поперечная плоскость; С —
11 — мочеполовая область. дорсальная плоскость.

Рис. 3.13
Направления и поверхности на теле коровы:
1 — ростральное направление; 2, 4 — каудальное направление; 3 — краниальное направление; 5 — дор
сальное направление; 6 — вентральное направление; 7 — проксимальное направление; 8 — дистальное
направление; 9 — дорсальная поверхность; 10 — пальмарная поверхность; 11 — плантарная поверхность.
Рис. 3.14
Поверхности и направления
на грудной конечности собаки
(вид спереди):
1 — проксимальное направление;
2 — дистальное направление; 3, 4 —
слева — дорсальная поверхность на
кисти и стопе, справа — пальмарная
(ладонная) поверхность на кисти и
плантарная (подошвенная) поверх
ность на стопе.
Рис. 3.15
Поверхности и направления
на тазовой конечности собаки
(вид сзади):
1 — проксимальный; 2 — дисталь
ный; 3 — пальмарная поверхность;
4 — плантарная поверхность.
поперек туловища. Продольные плоскости
называются сагиттальными и дорсальны6
ми, а поперечные — сегментальными.
Сагиттальные плоскости (plana sa4
gittalia) (рис. 3.12) рассекают тело живот
ного на правые и левые части. При этом
только одна из них — медианная (средин6
ная) (planum medianum) — разделяет тело
на симметричные половины.
Определение положения органа, его
частей или сторон по направлению к этим
плоскостям принято обозначать термина
ми: латеральный (боковой, lateralis), на
правленный в боковую (правую или левую)
стороны от медианной (срединной) плос
кости; и медиальный (средний, medialis),
направленный (обращенный) в сторону к
этой плоскости.
Поперечные (сегментальные) плоско
сти (plana transversalia) проходят поперек
тела животного и разделяют его на ряд сег
Рис. 3.16 ментов. Определение положения органов
Поверхности в области кисти и стопы: и их частей по отношению к этим плоско
1 — ось; а — осевая поверхность; б — неосевая по
верхность. стям принято обозначать терминами: на
туловище — краниальный (cranialis), на
Свободная тазовая конечность лежит правленный в сторону черепа, и каудаль6
ниже ягодичной области и включает три ный (caudalis), направленный в сторону
основные области: а) область бедра (regio хвоста (рис. 3.12; 3.13).
femoris), б) область голени (regio cruris) и Дорсальные (горизонтальные) плоско
в) стопу (pedis). В последней различают за6 сти (plana dorsalia) проводятся вдоль тела
плюсну (tarsus), плюсну (metatarsus) и паль6 животного перпендикулярно сагиттальным
цы стопы (digiti pedis), включающие фалан плоскостям и разделяют его на спинные и
ги, дорсальные и плантарные сесамовидные брюшные участки. Определение положения
кости (рис. 3.1; 3.5…3.7; 3.9…3.11; 3.15). органов и их частей по отношению к этим
плоскостям принято обозначать терминами:
дорсальный спинной (dorsalis), направлен
3.2. ный в сторону спины, и вентральный брюш6
ОБЩИЕ ТЕРМИНЫ,
ной (ventralis), направленный в сторону
УПОТРЕБЛЯЕМЫЕ
ПРИ ОПИСАНИИ ТЕЛА живота (рис. 3.12; 3.13). На голове — рост6
ЖИВОТНОГО ральный (rostralis), направленный в сторону
носа, рта; каудальный (caudalis), направлен
Для характеристики строения органов, их ный назад, и редко употребляемый в анато
частей, расположения и взаимосвязи с дру мии животных термин аборальный (aboralis),
гими частями тела и органами принято направленный в сторону шеи.
применять некоторые специальные услов Если же на теле животного или на
ные анатомические термины. Прежде все отдельных органах необходимо указать
го, тело животного разделяют рядом плос косо лежащие поверхности, углы, отрост
костей. Одни из них идут вдоль, а другие ки и т. д., то можно использовать сложные

термины, составленные из выше указан та и развития. Важнейшими из них следу
ных. Например, дорсолатеральный, вен6 ет признать следующие (приведены в ин
тролатеральный, вентромедиальный, дор6 терпретации профессора Ю. Ф. Юдичева
сомедиальный и т. д. (1931–2000)).
При характеристике органов свобод Закон исторического развития. Все
ных отделов грудной и тазовой конечностей растительные и животные организмы, не
до кисти и стопы соответственно применя зависимо от уровня их организации и мес
ются термины краниальный, каудальный, та обитания, прошли длительный путь ис
латеральный и медиальный. Направления торического развития. Этот закон, впервые
по оси свободных конечностей определяют подмеченный М. В. Ломоносовым (1747)
ся терминами проксимальный (proximalis), и сформулированный Ч. Дарвином (1859),
т. е. ближайший к оси конец конечности нашел дальнейшее развитие в трудах мно
или какоелибо ее звено, и дистальный гих естествоиспытателей и, особенно, в
(distalis), т. е. конец или звено конечно работах А. Н. Северцова (1912–1939) и
сти, удаленные от оси (рис. 3.14; 3.15). И. И. Шмальгаузена (1934–1964).
На кисти различают спинку (dorsum И. И. Шмальгаузен, рассматривая пу
manus) и ладонь (palma manus) (рис. 3.5… ти и закономерности эволюционного про
3.9; 3.13…3.15). Отсюда вся передняя по цесса, отмечал: «…координированное из
верхность кисти получает название дорсаль6 менение органов в процессе эволюции по
ная (facies dorsalis), а противоположная ей коится на естественном отборе отклонений,
задняя именуется пальмарной (facies pal6 согласованных с внешней средой, а также
maris). На стопе различают спинку (dorsum) между различными частями организма да
и подошву (planta) (рис. 3.5; 3.6; 3.9; 3.13; же тогда, когда эти части связаны относи
3.15). Отсюда вся передняя поверхность сто тельно прочными корреляциями». Изуче
пы называется дорсальной (facies dorsalis), ние коррелятивных изменений в органах
а противоположная именуется плантарной различных видов животных позволяет
(facies plantaris). Термины латеральный и вскрыть последовательность основных
медиальный сохраняются на стопе в тех же преобразований, происходящих в них в
значениях, что и на туловище. процессе исторического развития от низ
В области пясти, плюсны, пальцев кис ших форм к высшим.
ти и стопы употребляются еще два специ Закон единства организма и среды.
альных анатомических термина: 1) осе6 Этот закон впервые был обоснован И. М. Се
вой (axialis) — обращенный к оси (услов ченовым (1829–1905) в 1861 г. Он гласит:
ной линии, проходящей между третьим «Организм без внешней среды, поддержи
и четвертым лучами; 2) неосевой (abaxi6 вающей его существование, невозможен,
alis), т. е. лежащий на противоположной поэтому в научное определение организ
поверхности (рис. 3.16). ма должна входить и среда, влияющая на
него». Все многообразие животных и рас
тительных форм и различий их строения
3.3. обусловлено особенностями адаптации ор
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ
ганизмов к определенным условиям суще
ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
ЖИВОТНОГО ОРГАНИЗМА ствования и функционирования. Этот за
кон убедительно был продемонстрирован
К аждый организм, несмотря на многооб основоположником эволюционной палео
разие и разнообразие своих форм, адапти нтологии В. О. Ковалевским (1842–1883)
рованных к условиям существования и на примере эволюции лошади.
функционирования, подчинен строго оп Единство организма и среды составляет
ределенным биологическим законам рос основу эволюции органических форм, ко
торое обеспечивается нервной системой. ра органа, и его функциональные отправле
Ведущая роль нервной системы в этом про ния — одно всегда определяет другое, т. е.
цессе выступает как «… тончайший инстру форма и функция образуют неразрывное
мент, уравновешивающий организм с окру целое. Этот закон получил дальнейшую на
жающей средой» (И. П. Павлов, 1927). учную разработку в трудах П. Ф. Лесгафта
Закон целостности и неделимости (1837–1909), В. П. Воробьева (1876–1937),
организма. Каждый организм, независимо В. Н. Тонкова (1872–1954), М. Ф. Иваниц
от степени сложности его строения, явля кого (1895–1969), Л. А. Третьякова (1856–
ется единым, целостным и неделимым, так 1923), А. Ф. Климова (1878–1940), В. Г. Кась
как все его части, органы и системы нахо яненко (1901–1981) и др.
дятся в тесной генетической, морфологи Закон наследственности и изменчи4
ческой и функциональной взаимосвязи, вости. Наследственность — это историче
взаимозависимости и взаимообусловлен ски сложившееся в процессе смены поко
ности. Впервые высказанный классиками лений свойство организмов передавать по
естествознания еще во второй половине следующим поколениям морфологические
XVIII столетия, этот закон нашел убедитель и физиологические характеристики пред
ное обоснование в трудах И. М. Сеченова и ков. Наследственной основой, или геноти6
особенно И. П. Павлова, их многочисленных пом организма, служат гены (гр. genos —
учеников и последователей. род, происхождение), обладающие большой
Закон единства формы и функции. устойчивостью и обеспечивающие относи
В основе жизнедеятельности каждого ор тельное постоянство (консерватизм) видо
ганизма лежат физиологические и адек вых признаков, т. е. обусловливающие фе6
ватные им морфологические изменения, нотип животного.
которые под воздействием факторов внеш Фенотип — это совокупность внешних
ней среды и целенаправленного воздей и внутренних признаков организма, обу
ствия человека приводят к адаптивным словленных взаимодействием наследствен
преобразованиям не только отдельных ной основы организма с условиями внеш
органов и систем, но и всего организма в ней среды. Управляя законами изменчи
целом. вости (модификационной, мутационной,
Антон Дорн, сыгравший большую роль цитоплазматической), можно изменять не
в развитии зоологии и сравнительной ана только фенотип организма, но и его гено
томии на принципах дарвинизма, разрабо тип, что широко используется в селекци
тал учение о смене функций. Он первый онной работе. Знание законов передачи
указал пути к исследованию эволюции жи наследственных признаков и качеств жи
вотных с учетом их жизненных отправле вотного организма через поколения имеет
ний. В дальнейшем учение А. Дорна (1840– большое значение в ветеринарной и зоо
1909) нашло широкое развитие в трудах технической практике (предупреждение
Н. Клейнберга (1886), Л. Плате (1913), наследственных заболеваний).
А. Н. Северцова (1912–1939), И. И. Шмаль Закон гомологичных рядов. Согласно
гаузена (1934–1964), которыми указыва этому закону, «…чем ближе гомологиче
лось, что любая часть органа и каждый ски находятся виды друг к другу, тем рез
орган в целом у животных обладают не че и точнее проявляется сходство рядов
сколькими функциями, из которых одни морфологических и физиологических при
в процессе исторического развития могут знаков». Этот закон был подготовлен зна
получать преобладающее значение, а дру чительным числом исследователей, прида
гие, наоборот, могут или исчезнуть, или из вавших большое значение изучению гомо
мениться. При всех этих преобразованиях логичных (сходных по развитию) органов
в одинаковой степени участвуют и структу (И. Гёте, Ж. Кювье, Вик д’Азир, Э. Гек

кель, Р. Оуэн, К. Гегенбауэр), но свое окон мальной затрате строительного материа
чательное оформление он нашел в трудах ла они способны выполнять максималь
Н. И. Вавилова (1887–1943). Учение о го ную работу (П. Ф. Лесгафт, 1837–1909).
мологии является основой сравнительной Подтверждение этого закона можно
анатомии и сравнительной эмбриологии, видеть при анализе строения каждого
позволяющей установить сходство между органа, но особенно ярко он проявля
органами различных видов животных и ется в строении центральной нервной
проследить постепенное их преобразование системы, сердца, почек, печени, кото
в процессе исторического и индивидуаль рые обладают исключительно высоки
ного развития. ми потенциальными возможностями
Для всех позвоночных характерны об4 при выполнении своих функций.
щие принципы построения тела живот4
ных и их гомологичных органов, а именно:
3.4.
n одноосность или биполярность, выра
ПОНЯТИЕ О НОРМЕ,
жающаяся в наличии двух противопо
ВАРИАНТАХ И АНОМАЛИЯХ
ложных полюсов тела — головного (кра
ниального) и хвостового (каудального); П од нормой строения тела животного по
n сегментарность, или метамерия, — рас нимается «…гармоническая совокупность
членение тела животного на отдель структурнофункциональных данных ор
ные отрезки, сегменты, или метаме ганизма, адекватных его окружающей сре
ры, которые закономерно повторяют де и обеспечивающих организму оптималь
ся по продольной оси тела (склеротомы, ную жизнедеятельность» (Г. И. Царегород
миотомы, дерматомы, спланхнотомы, цев, 1998).
ангиотомы, невротомы). Метамерия наи Норма (с точки зрения анатомии) — это
более четко проявляется на ранних ста наиболее часто встречающийся вариант
диях эмбрионального развития или у строения конкретного вида животного, ха
низших хордовых; рактеризующийся динамическим соответ
n антимерия — двусторонняя, или била ствием морфологических и физиологиче
теральная, симметрия, для которой ских особенностей организма изменяю
характерно зеркальное сходство пра щимся условиям окружающей среды.
вой и левой половин тела животного. В рамках видовой нормы и наряду с ней
Билатеральная симметрия, как и би существуют возрастная и половая изменчи
полярность, есть отражение развития вость форм и строения, которая определяет
и совершенствования прямолинейного также общие, но не для всего вида, а для
поступательного движения, свойствен определенной группы животных (популя
ного большинству высших беспозво ция, порода), возрастные и половые нормы.
ночных и хордовых; Варианты — это разновидности обще
n закон трубкообразного строения. Все принятой нормы, которые могут носить
системы и аппараты животных разви прогрессивные признаки, если они повы
ваются как трубкообразные структуры. шают жизненность организма или отве
Большинству трубкообразных органов чают требованиям селекции, и регрессив6
присущ принцип трехслойности. Труб ные, когда в них проявляются признаки
кообразные структуры есть результат пройденного пути эволюционного развития.
отражения закона экономии материа Резко выраженный регрессивный признак
ла и места; носит название атавизм (лат. atavus —
n закон экономии материала и места. прародитель, предок).
В каждом организме его органы и сис Аномалия (гр. anomalia — неров6
темы построены так, что при мини ность) — отклонение от нормы. Она ха
рактеризуется необычной топографией ор чении других смежных биологических дис
ганов или частей тела, их чрезмерным или, циплин.
наоборот, слабым развитием, но не сопро К методам, с помощью которых осущест
вождающимся глубокими нарушениями вляется изучение строения тела животных,
жизнедеятельности всего организма. От относятся морфометрия; обычное и тонкое
сутствие или сверхкомплектность органов препарирование с использованием различ
или частей тела животного, приводящие к ных режущих и фиксирующих инструмен
тяжелым нарушениям всей жизнедеятель тов; методы изготовления поперечных и про
ности организма или даже к неспособности дольных срезов отдельных частей и орга
его существования, носят название уродст6 нов замороженных трупов; просветление;
во. Последнее чаще всего возникает при коррозия; рентгеноскопия и рентгенография
близкородственном разведении животных органов, сосудов и полостных органов, пред
или под воздействием различных терато варительно заполненных затвердевающими
генных факторов (повышенная радиация, и контрастирующими массами.
воздействие канцерогенных и химических Для изучения топографии органов и их
веществ и др.). Наука, изучающая уродст взаимного расположения необходимы жи
ва и причины их возникновения, называет вые объекты, на которых многие детали
ся тератологией (от гр. teras — чудовище). можно изучить с помощью осмотра (визу
альная оценка), ощупывания (пальпация),
выслушивания (аускультация), использо
3.5. вания световодов (эндоскопия), рентгенов
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ,
ских лучей (рентгеноскопия и рентгеногра
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ
ПРИ ИЗУЧЕНИИ АНАТОМИИ фия), постановки эксперимента.
ЖИВОТНЫХ В последние десятилетия в анатомии
стали широко применять и некоторые дру
О сновными объектами изучения анато гие методы, как, например, математиче
мии животных являются млекопитающие ский метод, позволяющий иметь объектив
(крупный и мелкий рогатый скот, свинья, ную характеристику количественных по
лошадь, собака, кошка) и домашние пти казателей не только отдельных органов,
цы (курица, индейка, цесарка, гусь, утка). но и всего организма в целом. С развитием
Однако ветеринарным специалистам необ электронной вычислительной техники у
ходимо знать строение тела и некоторых этого метода большое будущее, точно так
других видов — пушных зверей клеточно же, как и ультразвукового сканирования,
го содержания, северного оленя, марала, магнитнорезонансной томографии, голо
буйвола, яка, верблюда, медведя, лося, графии, широко внедряемых в клиниче
рыси, лабораторных животных, одомаш скую практику для получения с помощью
ненных и декоративных птиц. С ними вете лучей лазера объемного изображения ор
ринарные специалисты могут иметь дело, гана, определения границ, формы, релье
работая в вивариях научноисследователь фа полостей, локализации инородных тел,
ских институтов, зоопарке, зверопитомни уплотнений и т. п.
ке, заповеднике, цирке в различных регио Несмотря на обширный арсенал прие
нах России и за ее пределами. Все это требу мов и средств, применяемых в современной
ет от ветеринарного врача не только прочных анатомической науке, работа с трупным
анатомических знаний, но и умелого их материалом до сих пор остается одним из
использования в сочетании с теми сведе основных способов получения необходимой
ниями, которые были получены при изу информации.

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
4.1.
СИСТЕМА ОРГАНОВ
ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
Аппарат движения животного имеет чет жат емким депо минеральных и органиче
ко выраженное приспособительное строе ских веществ, необходимых организму, и
ние, обеспечивающее большую скорость местом размещения красного костного моз
при прямолинейном передвижении и от га. Совокупность костей образует скелет.
личную маневренность на поворотах. При Кость построена из костной ткани и
этом в качестве основной движущей силы покрыта тонким слоем соединительной тка
тело животного использует большие ам ни, образующей надкостницу. Основу кост6
плитудные сгибательноразгибательные ной ткани составляют костные клетки —
движения как позвоночного столба, рабо остеоциты и костные пластинки толщи
тающего подобно сжимаемой и разжимаю ной 3…7 мкм (рис. 4.1.2), состоящие из па
щейся пружине, так и суставов конечно раллельно идущих коллагеновых воло
стей. Такая механика позволяет животно кон, пропитанных солями извести и за
му бежать на большой скорости длительное
время. Общепризнанным является весьма
условное деление аппарата движения на
так называемую пассивную часть — ко
сти и их соединения, и активную часть —
мышцы и фасции. Первая из них изучает
ся двумя науками — остеологией и артро6
логией, а вторая — миологией.
4.1.1.
ОСТЕОЛОГИЯ
Остеология — раздел анатомии, изу

чающий развитие, строение и возрастные
изменения костей.
ÊÎÑÒÜ ÊÀÊ ÎÐÃÀÍ Рис. 4.1.1
Кость как орган:
Кости (ossa) (ед. число — os) (рис. 4.1.1), А — кость на разрезе; В — остеон: 1, 2 — надкост
ница; 3 — герминативный слой надкостницы; 4 —
располагаясь внутри тела, выполняют функ красный костный мозг; 5 — артериола; 6 — венула;
цию рычагов для прикрепления и приложе 7 — губчатое вещество; 8 — компактное вещество;
ния действия скелетной мускулатуры, фор 9 — остеон; 10 — матрикс; 11 — остеоцит; 12 — га
версов канал; 13 — венула; 14 — нерв; 15 — арте
мируют стенки полостей тела, а также слу риола; 16 — артериола и венула.
мурованных в особое плотное бесструктур
ное вещество — матрикс. Последний со
стоит из воды (50%), органических (около
28%) и неорганических (около 22%) ве
ществ.
Органические соединения и вода при
дают кости эластичность, а минеральные —
твердость. Химический состав костей ис
пытывает значительные колебания в зави
симости от возраста, условий питания и
физиологического состояния организма.
Кости молодых животных за счет большо
го количества влаги и органических ве
ществ отличаются повышенной эластично
стью (рис. 4.1.3). С возрастом они теряют
влагу и органические компоненты, стано Рис. 4.1.2 Рис. 4.1.3
Остеон: Кость, лишенная
вясь более ломкими. Подобная ситуация 1 — центральный (гавер минеральных
может возникнуть и в результате наруше сов) канал; 2 — остеон. веществ
ния обмена веществ в организме.
На развитие и структуру костей дей оссификации, что тормозит рост трубча
ствуют многочисленные факторы — эндо тых костей в длину.
кринные, алиментарные, статодинамиче Большое влияние на структуру кост
ские и многие другие. Так, при дефиците ной ткани оказывают витамины. Дефицит
гормона роста приостанавливается рост витамина С вызывает ингибицию коллаге
костей в длину за счет подавления проли нообразования остеобластами и образова
феративной активности клеток, располо ние новых костных пластинок, что приво
женных вблизи эпифизарного хряща. Его дит к уменьшению прочности кости.
избыток приводит к гигантизму, так как При дефиците витамина D тормозится
рост хряща продолжается дольше обыч кальцификация органического матрикса,
ного срока. Раннее половое созревание или что приводит к размягчению костей — ос
введение половых гормонов ускоряет со теомаляции.
зревание костей и преждевременное око Избыток витамина А сопровождается
стенение (оссификацию) эпифизарных деструкцией костей в связи с усилением
пластинок, что сопровождается карлико функции остеобластов.
востью. Недостаток половых гормонов в На состояние костной ткани существен
зрелом возрасте сопровождается остеопо ное влияние оказывает содержание каль
розом. ция, фосфора и других минеральных и ор
Гормон паращитовидной железы вы ганических веществ в рационе, а также
зывает активизацию функции остеокла физические нагрузки. Продолжительная
стов, резорбцию кости и выведение каль неподвижность приводит к выведению со
ция из костной ткани. Это может привести лей и повышению функции остеокластов.
к патологическому состоянию — фиброз Кость состоит из плотного компактно6
ному оститу. го и рыхлого губчатого вещества. Губчатое
Гормон щитовидной железы тирокаль вещество (substantia spongiosa) пористое и
цитонин действует противоположно, а де состоит из тонких костных пластинок — пе
фицит йодсодержащих гормонов этой желе рекладин, взаимно переплетающихся под
зы (тироксин и др.) сопровождается подав различными углами соответственно направ
лением функции остеобластов и процесса лению действующих на кость деформирую
ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 63

щих сил. Они образуют ячейки, заполнен Надкостница участвует в перестройке
ные костным мозгом (рис. 4.1.1…4.1.3). костей и в течение жизни животного в со
Компактное вещество (substantia ответствии с изменяющимися условиями
compacta) плотное и имеет сложную ар действия на кость различных сил. Усиле
хитектонику, структурнофункциональ ние мышечной нагрузки на кости способ
ной единицей которой является остеон (os6 ствует укреплению костной ткани за счет
teon), или гаверсова система (рис. 4.1.2). увеличения числа остеонов и изменения их
Остеон представляет собой комплекс боль взаимного расположения. Напротив, при
шого числа костных пластинок. За счет во уменьшении действия мышц кости стано
локнистого строения пластинки свернуты вятся тоньше и мягче.
в трубочки разного диаметра и вставлены Перестройка костной ткани осущест
одна в другую. Трубочки плотно сомкну вляется остеокластами и остеобластами,
ты, между ними слоями расположены как расположенными в периосте, так и про
костные клетки, отростки которых про никающими из него внутрь костей. При
никают в соседние костные пластинки и этом первые клетки разрушают старую ко
связывают их. стную ткань по линии уменьшения дейст
Особую прочность остеону придает то, вия нагрузочных сил, а вторые — способ
что коллагеновые волокна в соседних пла ствуют образованию и нарастанию новой
стинках идут по взаимно перпендикуляр молодой костной ткани по линии усиле
ным направлениям. Внутри каждого остео ния мышечной нагрузки. Отсюда следует,
на имеется канал для прохождения крове что для укрепления костяка и его нормаль
носных сосудов и вазомоторных нервов. ного функционирования необходима ак
Компактное вещество костей построено из тивная физическая (мышечная) работа.
многих остеонов, ориентированных, в ос Надкостница густо пронизана кровенос
новном, вдоль длинной оси кости. Между ными и лимфатическими сосудами, прони
ними, связывая остеоны, располагаются кающими по остеонным каналам внутрь
так называемые вставочные пластинки, кости и осуществляющими ее питание. Мно
имеющие дугообразную форму. Снаружи го в надкостнице и нервных окончаний —
компактное вещество костей покрыто не болевых рецепторов, что делает кость весь
сколькими слоями прямых продольных ма чувствительной. В то же самое время соб
общих, как бы упаковывающих, костных ственно костная и хрящевая ткани не ощу
пластинок, над которыми располагается щают боль, так как внутри костей и хря
надкостница (рис. 4.1.1). щей болевые рецепторы отсутствуют.
Надкостница (периост) (periosteum) — Соединительнотканная пластинка не
это пластинка соединительной ткани, обра только покрывает поверхности костей, но
зованная снаружи коллагеновыми волокна переходит и на хрящевые структуры ске
ми (волокнистый слой надкостницы), а лета, получая при этом название надхрящ6
внутри особыми клетками — остеокласта6 ницы (perichondrium), а также выстилает
ми (костеобразователями) и остеобласта6 полости трубчатых костей, образуя эндост
ми (костеразрушителями). Ее наружный (endosteum) (рис. 4.1.1).
волокнистый слой является покровным, за Внешний рельеф костей, как и внутрен
щитным, а внутренний клеточный — кос нее их устройство, детерминирован генети
теобразующим, остеогенным. За счет этого чески и находится в прямой зависимости от
слоя надкостницы кость растет в толщину. величины и направленности механических
При переломах костей именно надкостница воздействий, передаваемых через связки,
образует новую молодую кость (костную мышцы и их сухожилия. Оставляют свои
мозоль), необходимую для сращения кост следы на поверхности костей и прилежа
ных осколков (рис. 4.1.1). щие крупные кровеносные сосуды.
Выросты на костях в зависимости от ямка (ямочка) (fovea); 3) полость (cavum);
формы именуются: 1) отросток (processus) — 4) плоское вдавливание (impressio); 5) же
четко ограниченный выступ; 2) бугор (tu6 лоб (борозда) (sulcus) — продольное углуб
ber) — толстое возвышение с широким осно ление с широким дном; 6) щель (fissura) —
ванием; 3) бугорок (tuberculum) — возвыше узкое продольное углубление; 7) отверстие
ние, напоминающее бугор, но меньших (foramen); 8) канал (canalis); 9) вырезка (in6
размеров; 4) ость (spina) — пластинчатый cisura) — выемка по краю кости.
высокий вырост; 5) головка (caput) — вырост Некоторые отростки в процессе эмбрио
сферической формы; 6) блок (trochlea) — нального развития имеют собственные точ
цилиндрический выступ; 7) гребень (crista, ки окостенения (оссификации) и в связи с
pecten) — плоский вырост с неровным кра этим получают название апофиз (apophysis).
ем; 8) мыщелок (condylus) — шаровидный
ÑÊÅËÅÒ
вырост; 9) наиболее крупные бугры полу
чили специальные названия — вертел (tro6 Скелет (skeleton) (греч. — высушенный)
chanter); 10) шероховатость (tuberositas) — представляет собой стройную и упорядочен
большое число маленьких бугорков. ную систему определенным образом орга
Углубления: 1) ямка (fossa) — глубокое низованных и в определенном порядке со
вдавливание округлой формы; 2) мелкая единенных между собой костей и хрящей,
Рис. 4.1.4
Скелет быка домашнего:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — орбита; 4 — лобная кость; 5 — затылочная кость; 6 — атлант;
7 — ось (эпистрофей); 8 — типичные шейные позвонки; 9 — шестой шейный позвонок; 10 — седьмой
шейный позвонок; 11 — основание лопатки; 12 — грудные позвонки; 13 — поясничные позвонки; 14 —
крестцовая кость; 15 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость; 17 — запертое отверстие; 18 —
бедренная кость; 19 — малая берцовая кость; 20 — большая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 —
кости заплюсны; 23 — плюсневые кости; 24 — проксимальные сесамовидные кости; 25 — проксимальная
фаланга; 26 — средняя фаланга; 27 — дистальная сесамовидная кость; 28 — дистальная фаланга (копыт
цевая кость); 29 — кости стопы; 30 — кости голени; 31 — надколенник (коленная чашка); 32 — лонная
кость; 33 — подвздошная кость; 34 — ложные (астернальные) ребра; 35 — истинные (стернальные) ребра;
36 — мечевидный отросток; 37 — кости предплечья; 38 — кости запястья; 39 — пястные кости; 40 —
дистальные сесамовидные кости; 41 — проксимальная фаланга; 42 — средняя фаланга; 43 — дистальная
сесамовидная кость; 44 — дистальная фаланга (копытцевая кость); 45 — кости кисти; 46 — локтевая
кость; 47 — лучевая кость; 48 — тело грудной кости; 49 — плечевая кость; 50 — рукоятка грудной кости;
51 — лопатка; 52 — тело нижней челюсти; 53 — подбородочное отверстие; 54 — резцовые зубы.

подчиняющихся законам билатеральной Осевой скелет
симметрии и сегментного расчленения.
Позвоночный столб,
Число костей в теле животных следую* ребра, грудная кость
щее: у быка домашнего — 207…209; у ло*
шади — 207…214; у овцы — 191…213; Наиболее древней частью осевого ске*
у козы — 199…206; у свиньи домашней и лета является позвоночный столб. Он со*
кабана — 282…288; у собаки — 271…282; стоит из шейных, грудных, поясничных,
у кошки и рыси — 271…274; у кролика — крестцовых и хвостовых позвонков. Ребра
275 (рис. 4.1.4…4.1.10). и грудная кость образовались несколько
Скелет подразделяется на осевой и пе позднее. Череп — сильно специализиро*
риферический. В состав осевого скелета вхо* ванная часть осевого скелета.
дят череп, позвоночный столб, ребра и груд* Части позвонка. Позвонок (vertebra,
ная кость. Периферический скелет представ* s. spondylus) (рис. 4.1.4…4.1.11; 4.1.19…
лен костями грудных и тазовых конечностей. 4.1.47) любого отдела позвоночного стол*
Рис. 4.1.5
Скелет лошади:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — подглазничное отверстие; 4 — орбита; 5 — височная ямка; 6 —
затылочная кость; 7 — атлант; 8 — ось; 9 — типичные шейные позвонки; 9* — шестой шейный позвонок;
10 — первый грудной позвонок; 11 — второй*восьмой грудные позвонки (холка); 12 — грудные позвонки;
13 — поясничные позвонки; 14 — крестцовая кость; 15 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость;
17 — бедренная кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — большая берцовая кость; 20 — пяточный бугор;
21 — четвертая+пятая кости заплюсны; 22 — вторая плюсневая кость; 23 — третья плюсневая кость; 24 —
проксимальные сесамовидные кости; 25 — проксимальная фаланга; 26 — средняя фаланга; 27 — дистальная
фаланга (копытная кость); 28 — кости стопы; 29 — кости голени; 30 — надколенник (коленная чашка); 31 —
лонная кость; 32 — подвздошная кость; 33 — ложные (астернальные) ребра; 34 — истинные (стернальные)
ребра; 35 — мечевидный отросток; 36 — кости предплечья; 37 — кости запястья; 38 — вторая пястная кость;
39 — третья пястная кость; 40 — проксимальные сесамовидные кости; 41 — проксимальная фаланга; 42 —
средняя фаланга; 43 — дистальная фаланга (копытная кость); 44 — кости кисти; 45 — лучевая кость; 46 —
локтевая кость; 47 — плечевая кость; 48 — грудная кость (грудина); 49 — лопатка; 50 — жевательная ямка;
51 — тело нижней челюсти; 52 — подбородочное отверстие; 53 — резцовые зубы.
ба имеет тело, головку и ямку. Тело позвон6 vertebralis) для спинного мозга. У основа
ка (corpus vertebrae) — самая массивная его ния краниального края дужки находится
часть (рис. 4.1.11). На краниальном конце краниальная позвоночная вырезка (inci6
тела имеется выпуклость — головка позвон6 sura vertebralis cranialis), а у основания
ка (caput vertebrae); на каудальном конце — каудального края — каудальная позвоноч6
вогнутость — ямка позвонка (fossa verte6 ная вырезка (incisura vertebralis caudalis).
brae). На вентральной поверхности тела на Вырезки двух смежных позвонков фор
ходится вентральный гребень (crista ventra6 мируют межпозвонковое отверстие (fora6
lis). Дорсально с обеих сторон от тела вытя men intervertebrale) для нервов и сосудов.
гивается дужка позвонка (arcus vertebrae). По краям дужек выступают: краниально —
Между дужкой и телом позвонка образу краниальные суставные отростки (proces6
ется отверстие позвонка (foramen verte6 sus articularis cranialis); каудально — кау6
brae). Все отверстия позвонков, сливаясь, дальные суставные отростки (processus
формируют позвоночный канал (canalis articularis caudalis).
Рис. 4.1.6
Скелет овцы:
1 — резцовая кость; 2 — подглазничное отверстие верхней челюсти; 3 — носовая кость; 4 — слезная кость;
5 — орбита; 6 — затылочная кость; 7 — атлант; 8 — ось; 9 — типичные шейные позвонки; 10 — шестой
шейный позвонок; 11 — седьмой шейный позвонок; 12 — лопаточный хрящ; 13 — грудные позвонки; 14 —
поясничные позвонки; 15 — крестцовая кость; 16 — хвостовые позвонки; 17 — седалищная кость; 18 —
бедренная кость; 19 — малая берцовая кость; 20 — большая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 —
кости заплюсны; 23 — плюсневые кости; 24 — проксимальные сесамовидные кости; 25 — проксимальная
фаланга; 26 — средняя фаланга; 27 — дистальная сесамовидная кость; 28 — дистальная фаланга (копыт
цевая кость); 29 — кости стопы; 30 — большая берцовая кость; 31 — шероховатость большой берцовой
кости; 32 — надколенник (коленная чашка); 33 — тазобедренный сустав; 34 — подвздошная кость; 35 —
ложные (астернальные) ребра; 36 — истинные (стернальные) ребра; 37 — мечевидный отросток; 38 —
локтевая кость; 39 — лучевая кость; 40 — кости заплюсны; 41 — пястные кости; 42 — проксимальные
сесамовидные кости; 43 — проксимальная фаланга; 44 — средняя фаланга; 45 — дистальная сесамовид
ная кость; 46 — дистальная фаланга; 47 — кости кисти; 48 — кости предплечья; 49 — плечевая кость;
50 — лопатка; 51 — ветвь нижней челюсти; 52 — тело нижней челюсти; 53 — подбородочное отверстие;
54 — резцовые зубы.

По бокам от тела позвонка отходят по6 Грудные позвонки быка домашнего
перечные отростки (processus transversus), имеют: краниальные реберные ямки (fo6
необходимые для прикрепления мышц. От veae costales craniales) по бокам головки,
середины дужки дорсально поднимается каудальные реберные фасетки (ямочки)
остистый отросток (processus spinosus) (foveae costales caudales) по бокам ямки
для закрепления дорсальных мышц позво позвонка, реберные фасетки (ямочки) на
ночного столба и связок. поперечных отростках (foveae costales pro6
Грудные позвонки (vertebrae thoraci4 cessus transversales) для сочленения с бу
cae) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.12; 4.1.13; 4.1.19) горком ребра.
вместе с ребрами и грудиной формируют Тело позвонка (corpus vertebrae) длин
грудную клетку (thorax). Число грудных ное и имеет талиеобразный перехват. По
позвонков у быка домашнего — 13, у сви звоночный канал в области первых трех
ньи домашней и кабана — 14…17, у лоша грудных позвонков более широкий, чем у
ди — 18, у собаки — 13. последующих.
Рис. 4.1.7
Скелет козы:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — орбита; 4 — лобная кость; 5 — теменная кость; 6 — атлант; 7 —
ось; 8 — типичные шейные позвонки; 9 — шестой шейный позвонок; 10 — седьмой шейный позвонок;
11 — лопаточный хрящ; 12 — грудные позвонки; 13 — поясничные позвонки; 14 — крестцовая кость;
15 — хвостовые позвонки; 16 — седалищная кость; 17 — запертое отверстие; 18 — бедренная кость; 19 —
большая берцовая кость; 20 — кости заплюсны; 21 — плюсневые кости; 22 — проксимальные сесамовид
ные кости; 23 — проксимальная фаланга; 24 — средняя фаланга; 25 — дистальная сесамовидная кость;
26 — дистальная фаланга; 27 — кости стопы; 28 — малая берцовая кость; 29 — надколенник (коленная
чашка); 30 — тазобедренный сустав; 31 — подвздошная кость; 32 — ложные (астернальные) ребра; 33 —
истинные (стернальные) ребра; 34 — локтевая кость; 35 — лучевая кость; 36 — кости заплюсны; 37 —
пястные кости; 38 — проксимальные сесамовидные кости; 39 — проксимальная фаланга; 40 — средняя
фаланга; 41 — дистальная сесамовидная кость; 42 — дистальная фаланга; 43 — кости кисти; 44 — кости
предплечья; 45 — плечевая кость; 46 — тело грудной кости; 47 — рукоятка грудной кости; 48 — лопатка;
49 — нижняя челюсть; 50 — резцовые зубы.
Остистый отросток (processus spi6 отверстие, для прохождения сосудов и
nosus) наклонен назад; от 1го до 4го — нервов.
длина его увеличивается, с 5го по 9й — Передние и задние суставные отростки
уменьшается, с 10го по 13й — они оди малой величины. Поперечные отростки
наковой высоты. Со 2го по 9й грудные (processus transversus) короткие, краниаль
позвонки остистые отростки образуют ко но на них размещаются сосцевидные от6
стную основу холки (regio interscapularis). ростки (processus mamillaris) для закреп
Остистые отростки имеют острые перед ления мышц.
ние и притупленные задние края с греб ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
нями на концах. Остистый отросток 13го кабана 12й позвонок диафрагмальный;
позвонка стоит отвесно: он называется ан6 тело позвонка короткое полукруглое; дуж
тиклинальным (vertebrae anticlinalis), или ка имеет самостоятельное межпозвонковое
диафрагмальным (diaphragmalis), так как отверстие; на каждом поперечном отрост
через него проходит линия отвеса тяже ке имеется боковое позвоночное отверстие
сти тела. (foramen vertebrale laterale); остистые от
Дужка позвонка (arcus vertebrae) име ростки широкие и длинные (шесть пер
ет глубокие каудальные позвоночные вы6 вых); краниальные суставные отростки на
резки (incisura vertebralis caudalis), ино последних 4–5 позвонках имеют форму
гда замыкающиеся костной пластинкой в втулок, а каудальные — полуцилиндров.
Рис. 4.1.8
Скелет свиньи домашней:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — подглазничное отверстие; 4 — слезная кость; 5 — орбита; 6 —
височная ямка; 7 — затылочная кость; 8 — атлант; 9 — ось; 10 — типичные шейные позвонки; 11 —
шестой шейный позвонок; 12 — седьмой шейный позвонок; 13 — грудные позвонки; 14 — поясничные
позвонки; 15 — крестцовая кость; 16 — хвостовые позвонки; 17 — седалищная кость; 18 — бедренная
кость; 19 — большая берцовая кость; 20 — малая берцовая кость; 21 — пяточный бугор; 22 — кости
заплюсны; 23 — плюсневые кости; 24 — проксимальные сесамовидные кости; 25 — проксимальная фалан
га; 26 — средняя фаланга; 27 — дистальная фаланга; 28 — кости стопы; 29 — кости голени; 30 — надко
ленник (коленная чашка); 31 — лонная кость; 32 — подвздошная кость; 33 — ложные (астернальные)
ребра; 34 — реберная дуга; 35 — истинные (стернальные) ребра; 36 — грудная кость; 37 — локтевой бугор;
38 — кости предплечья; 39 — кости запястья; 40 — пястные кости; 41 — проксимальная сесамовидная
кость; 42 — проксимальная фаланга; 43 — средняя фаланга; 44 — дистальная фаланга; 45 — кости кисти;
46 — лучевая кость; 47 — локтевая кость; 48 — плечевая кость; 49 — рукоятка грудной кости; 50 — первое
ребро; 51 — скуловая дуга; 52 — ветвь нижней челюсти; 53 — тело нижней челюсти; 54 — подбородочное
отверстие; 55 — резцовые зубы.

У лошади 16й позвонок диафрагмаль ные суставные отростки на последних че
ный; тело позвонка трехгранное; реберные тырех позвонках в виде вертикальных пла
ямки глубокие; остистые отростки имеют стинок с сосцевидными отростками; на по
на конце булавовидные утолщения, кра следних грудных позвонках выступают кау
ниальные края их острые, каудальные в дально добавочные отростки (processus
виде шероховатых площадок; реберная фа accessorius) для прикрепления мышц.
сетка поперечных отростков на последних Ребра (costae) состоят из двух сросших
позвонках сливается с краниальной ребер ся частей: верхней реберной кости (os co6
ной ямкой. stale) и нижней — реберного хряща (car6
У собаки 11й позвонок диафрагмаль tilago costalis). У быка домашнего имеется
ный; гребни на телах позвонков отсутству 13 пар ребер, у свиньи домашней — 14…17,
ют; остистые отростки округлые, с 1го по у лошади — 18, у собаки — 13. Различают
9й дугообразно изогнуты вверх; краниаль истинные и ложные ребра.
Рис. 4.1.9
Скелет собаки:
1 — резцовые зубы; 2 — резцовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — подглазничное отверстие; 5 — орбита;
6 — височная ямка; 7 — затылочная кость; 8 — атлант; 9 — ось; 10 — типичные шейные позвонки; 11 —
шестой шейный позвонок; 12 — седьмой шейный позвонок; 13 — лопатка; 14 — грудные позвонки;
15 — поясничные позвонки; 16 — крестцовая кость; 17 — хвостовые позвонки; 18 — запертое отвер
стие; 19 — седалищная кость; 20 — сесамовидные кости икроножной мышцы; 21 — малая берцовая
кость; 22 — большая берцовая кость; 23 — пяточный бугор; 24 — кости заплюсны; 25 — плюсневые
кости; 26 — проксимальные сесамовидные кости; 27 — проксимальная фаланга; 28 — средняя фаланга;
29 — дистальная фаланга; 30 — кости стопы; 31 — кости голени; 32 — надколенник (коленная чашка);
33 — бедренная кость; 34 — лонная кость; 35 — подвздошная кость; 36 — ложные (астернальные) ребра;
37 — реберная дуга; 38 — истинные (стернальные) ребра; 39 — грудная кость; 40 — локтевой бугор; 41 —
кости предплечья; 42 — добавочная кость запястья; 43 — кости запястья; 44 — пястные кости; 45 —
проксимальная фаланга; 46 — средняя фаланга; 47 — дистальная фаланга; 48 — кости кисти; 49 — луче
вая кость; 50 — локтевая кость; 51 — плечевая кость; 52 — рукоятка грудной кости; 53 — барабанный
пузырь; 54 — угловой отросток; 55 — жевательная ямка; 56 — тело нижней челюсти; 57 — подбородочное
отверстие; 58 — резцовая часть нижней челюсти.
Истинные ребра (costae verae) соеди позвонку, и грудинный (стернальный), на
няются хрящами непосредственно с гру правленный в сторону грудины. На по
диной. Ложные ребра (costae spuriae) не звоночном конце находится головка реб6
доходят до грудины: они соединяются с ле ра (caput costae) с двумя выпуклыми сус
жащими рядом реберными хрящами, об тавными поверхностями для сочленения с
разуя реберную дугу (arcus costalis). У быка телами двух смежных позвонков; в сторо
домашнего истинных ребер 8 пар, лож не от головки выступает бугорок ребра (tu6
ных — 5. Последняя пара ребер, как пра berculum costae) с суставной поверхностью,
вило, не соединяется с грудиной и назы сочленяющейся с реберной суставной по
вается висячие ребра (costae fluctuantes) верхностью поперечного отростка позвон
(рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.14…4.1.19). ка (рис. 4.1.15).
На ребре различают концы — позво Ниже головки имеется шейка ребра
ночный (вертебральный), обращенный к (collum costae). Позади бугорка ясно вы
Рис. 4.1.10
Скелет кошки:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — скуловая кость; 4 — венечный отросток; 5 — теменная кость;
6 — сагиттальный гребень; 7 — атлант; 8 — ось (эпистрофей); 9 — типичные шейные позвонки; 10 —
шестой шейный позвонок; 11 — краниальный угол лопатки; 12 — предостная ямка; 13 — ость лопатки;
14 — заостная ямка; 15 — грудной позвонок; 16 — поясничные позвонки; 17 — подвздошная кость; 18 —
крестцовая кость; 19 — хвостовые позвонки; 20 — седалищная ость; 21 — седалищный бугор; 22 — кости
заплюсны; 23 — плюсневые кости; 24 — проксимальная фаланга; 25 — средняя фаланга; 26 — дистальная
фаланга; 27 — пяточная кость; 28 — седалищная кость; 29 — запертое отверстие; 30 — бедренная кость;
31 — кости голени; 32 — пяточная кость; 33 — проксимальные сесамовидные кости; 34 — проксимальная
фаланга; 35 — средняя фаланга; 36 — дистальная фаланга; 37 — плюсневые кости; 38 — кости заплюсны;
39 — малая берцовая кость; 40 — большая берцовая кость; 41 — латеральный мыщелок большой берцовой
кости; 42 — сесамовидные кости икроножной мышцы; 43 — надколенник; 44 — бедренная кость; 45 —
головка бедренной кости; 46 — поперечный отросток; 47, 48 — ребра; 49 — мечевидный отросток; 50 —
локтевой отросток; 51 — медиальный надмыщелок плечевой кости; 52 — локтевая кость; 53 — добавочная
кость запястья; 54 — проксимальные сесамовидные кости; 55 — проксимальная фаланга; 56 — средняя
фаланга; 57 — дистальная фаланга; 58 — первый палец; 59 — лучевая кость; 60 — локтевая кость; 61 —
проксимальная сесамовидная кость; 62 — проксимальная фаланга; 63 — дистальная фаланга; 64 — сред
няя фаланга; 65 — пястные кости; 66 — дистальное межкостное пространство; 67 — лучевая кость; 68 —
латеральный надмыщелок; 69 — плечевая кость; 70 — большой бугорок плечевой кости; 71 — рукоятка
грудной кости; 72 — акромион; 73 — барабанный пузырь; 74 — угловой отросток нижней челюсти; 75 —
жевательная ямка; 76 — тело нижней челюсти; 77 — подбородочное отверстие.

Рис. 4.1.11
Части позвонка:
1 — остистый отросток; 2, 12 — дужка позвонка; 3 — каудальный
суставной отросток; 4 — добавочный отросток; 5 — каудальная
позвоночная вырезка; 6 — поперечный отросток; 7 — сосцевид
ный отросток; 8 — тело позвонка; 9 — вентральный гребень; 10 —
головка позвонка; 11 — краниальная позвоночная вырезка; 13 —
отверстие позвонка; 14 — краниальный суставной отросток.
Рис. 4.1.12 Рис. 4.1.13

Грудные позвонки: Грудной позвонок собаки:
А — лошади, Б — свиньи домашней: 1 — сосцевидный от 1 — остистый отросток; 2 — каудальный
росток; 2 — межпозвонковое отверстие; 3 — остистый от суставной отросток; 3 — поперечный отрос
росток; 4 — каудальный суставной отросток; 5 — каудаль ток; 4 — сосцевидный отросток; 5 — кау
ная позвоночная вырезка; 6 — каудальная реберная ямка; дальная позвоночная вырезка; 6 — кра
7 — ямка позвонка; 8 — вентральный гребень; 9 — тело ниальная рёберная ямка; 7 — каудальная
позвонка; 10 — головка позвонка; 11 — краниальная ре рёберная ямка; 8 — реберная ямка на по
берная ямка; 12 — краниальная позвоночная вырезка; 13 — перечном отростке; 9 — тело позвонка.
краниальный суставной отросток; 14 — реберная ямка по
перечного отростка; 15 — латеральное дорсальное позво
ночное отверстие; 1+14 — поперечный отросток.
ступает угол ребра (angulus costae) для прикреп задний (margo caudalis) притуплен
ления мышц. Тело ребра (corpus costae) широ ный (рис. 4.1.16).
кое, а межреберное пространство узкое. На теле Снаружи у переднего края реб
ребра находятся две поверхности: наружная — ра лежит мышечный желоб (sulcus
выпуклая; внутренняя — вогнутая. Передний muscularis) для прикрепления меж
край тела ребра (margo cranialis) заостренный, реберных мышц. Вдоль заднего края
Рис. 4.1.14
Ребро собаки
1 — головка ребра; 2 — шейка ребра;
3 — бугорок ребра; 4 — угол ребра; 5 —
тело ребра; 6 — грудинный конец реб Рис. 4.1.15
ра; 7 — реберный хрящ. Позвоночные концы ребер лошади:
А — второе ребро; В — седьмое ребро; С — семна
дцатое ребро: 1 — бугорок ребра, суставная поверх
ность бугорка ребра; 2 — шейка ребра; 3 — межсус
тавной желоб; 4, 5 — головка ребра, суставные по
верхности головки ребра; 6 — борозда ребра; 7 —
тело ребра.
Рис. 4.1.16
Ребра животных:
А — лошади, первое ребро; В — собаки; С — свиньи домашней; D — быка домашнего; E — лошади, восем
надцатое ребро: 1 — головка ребра; 2 — шейка ребра; 3 — бугорок ребра; 4 — угол ребра; 5 — тело ребра.

Рис. 4.1.18
Грудная кость собаки
Рис. 4.1.17 (вентральная поверхность):
Грудные кости: 1 — рукоятка грудной кости; 2 — сегмент грудной
А — собаки; В — свиньи домашней; С — овцы; D — кости (стернебра); 3 — реберные хрящи истинных
быка домашнего; Е — лошади: 1 — рукоятка гру ребер; 4 — мечевидный отросток; 5 — мечевидный
дины; 2 — тело грудины; 3 — мечевидный отрос хрящ; 6 — реберные хрящи ложных ребер; 7 — ре
ток; 4 — мечевидный хрящ. берная дуга; 8 — висячее ребро.
на внутренней поверхности ребра помеща ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и

ется сосудистый желоб (sulcus vascularis) кабана истинных ребер шестьвосемь пар,
для размещения проходящих здесь сосу ложных — восемьдевять пар (рис. 4.1.8).
дов и нервов. Тела первых семивосьми пар ребер пло
Грудинные концы ребер шире тела реб ские, а стернальные концы — конусовид
ра. Длина ребер от первого до седьмого уве ные. Головка и бугорок последних трех
личивается, от седьмого до десятого — не четырех ребер сливаются. Мышечные же
изменяется, а от десятого до тринадцато лоба хорошо выражены. На стернальных
го — уменьшается. концах от второго до пятого ребра имеются
Реберные хрящи (cartilago costalis) от суставные поверхности.
второго до десятого ребра имеют вверху У лошади истинных ребер восемь пар,
суставные поверхности для сочленения с а ложных — десять пар (рис. 4.1.5). Тела
реберной костью; ширина реберных хря ребер узкие и равномерно изогнутые по
щей уменьшается в каудальном направ всей длине; на последних двух ребрах сус
лении; длина реберных хрящей от перво тав бугорка и головки ребра сливаются;
го до десятого ребра увеличивается, а от на первом ребре хорошо выражен бугорок
десятого до тринадцатого — уменьшается вентральной лестничной мышцы (tuber6
(рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.18; 4.1.19). culum m. scaleni ventralis). Длина ребер
увеличивается от первого до десятого, а от ные ямки для первой пары реберных хря
десятого до восемнадцатого ребра — умень щей. Тело грудины (corpus sterni) сплюс
шается. нуто сверху вниз и соединяется с рукояткой
У собаки истинных ребер девять пар, грудины суставом. На боковых сторонах тела
а ложных — четыре; тела ребер округлые грудины лежит шесть пар суставных ямок
и равномерно изогнутые; мышечный же (foveae articulares) для реберных хрящей.
лоб слабо выражен; суставы бугорка и го Мечевидный отросток (processus xiphoi6
ловки последних двухтрех ребер слива deus) — это каудальная часть грудины. Он
ются (рис. 4.1.9). заканчивается широким мечевидным хря6
У кошки домашней истинных ребер щом (cartilago xiphoidea).
девять пар (рис. 4.1.10). ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Грудная кость (грудина) (sternum) кабана тело грудины состоит из шести сег
(рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.17…4.1.19) быка до ментов; рукоятка массивная, сильно сжа
машнего состоит из семи сегментов (стер6 тая с боков, сочленяется с телом грудины
небр) (sternebrae). На ней различают руко суставом, имеет клинообразную форму,
ятку, тело и мечевидный отросток. лежит горизонтально; тело грудины сплюс
Рукоятка грудины (manubrium ster6 нуто дорсовентрально, его вентральная по
ni) — первый сегмент трехгранной формы, верхность плоская, а дорсальная — ровная;
слегка приподнята вверх, имеет две ребер мечевидный хрящ хорошо выражен.
Рис. 4.1.19
Грудная клетка собаки (латеральная поверхность):
1 — поперечнореберный отросток шестого шейного позвонка и поперечный отросток седьмого шейного
позвонка; 2 — краниальный край лопатки; 3 — ость лопатки; 4 — краниальный угол лопатки; 5 — дор
сальный край лопатки; 6 — остистые отростки грудных позвонков; 7 — висячее ребро (тринадцатое); 8 —
каудальный угол лопатки; 9, 11 — реберная дуга; 10 — заостная ямка; 12 — мечевидный хрящ; 13 —
мечевидный отросток; 14 — седьмое ребро; 15 — грудная кость; 16 — четвертое ребро; 17 — плечевая
кость; 18 — суставной угол лопатки; 19 — гребень большого бугорка; 20 — большой бугорок; 21 — рукоят
ка грудной кости; 22 — акромион; 23 — шейка лопатки; 24 — предостная ямка.

У лошади грудина сильно сжата с бо tervertebrale) сообщается с позвоночным
ков; рукоятка грудины спереди дополня каналом. На краниальном конце крыльев
ется хрящевым соколком, а каудально пе атланта располагаются краниальные сус6
реходит в тело, состоящее из шестисеми тавные ямки (fovea articularis cranialis)
сегментов. На теле располагается восемь яйцевидной формы для сочленения с мы
пар ямок для реберных хрящей; дорсаль щелками затылочной кости. На каудаль
ная поверхность тела каудально расши ном конце крыльев имеются каудальные
ряется; мечевидный хрящ обширный и суставные ямки (fovea articularis caudalis)
массивный, а мечевидный отросток отсут для соединения со вторым шейным позвон
ствует. ком. Поперечные отверстия на атланте бы
У собаки тело грудной кости состоит ка домашнего отсутствуют.
из восьми цилиндрических сегментов, на ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
месте срастания их образуются утолщения; кабана атлант имеет массивные крылья;
рукоятка выступает конусовидной верхуш дорсальный и вентральный бугорки боль
кой; тело имеет восемь пар ямок для ре шие; крыловое и межпозвоночное отверстие
берных хрящей; мечевидный хрящ с не хорошо развиты, а поперечное отверстие
большой округлостью на конце. (foramen transversarium) лежит вблизи кау
Шейные позвонки (vertebrae cervica4 дальной суставной ямки на каудальной по
les) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.20…4.1.31). верхности крыла атланта.
У всех видов домашних млекопитающих У лошади атлант имеет широкие тон
животных по семь шейных позвонков. кие пластинчатые крылья с утолщенными
По строению шейные позвонки неоди краями, загнутыми вниз; ямки атланта
наковые. Наиболее сходны между собой глубокие; в крыле расположены межпозво
лишь третий, четвертый и пятый позвон ночное, крыловое и поперечное отверстия.
ки — они называются типичными. Осталь У собаки крылья атланта горизонталь
ные шейные позвонки, особенно второй и ные, тонкие, длинные, прямые; ямка ат
первый, имеют выраженные особенности ланта плохо выражена; вместо крылового
анатомии. отверстия, имеющегося у других живот
Первый шейный позвонок — атлант ных, у собаки на переднем крае крыла
(atlas) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.20…4.1.24) формируется крыловая вырезка (incisura
по строению значительно отличается от alaris); поперечное отверстие хорошо вы
остальных шейных позвонков. На нем ражено (рис. 4.1.24).
имеются дорсальная и вентральная дуж6 Второй шейный позвонок — ось, или эпи6
ки (arcus dorsalis et ventralis). На дорсаль строфей (axis, s. epistropheus) (рис. 4.1.4…
ной дужке помещается дорсальный буго6 4.1.10; 4.1.20; 4.1.21; 4.1.25; 4.1.26) на пе
рок (tuberculum dorsale), на вентральной реднем конце длинного тела вместо голов
дужке — вентральный бугорок (tubercu6 ки позвонка имеет зуб (dens) с суставной
lum ventrale) — для прикрепления мышц, поверхностью для сочленения с атлантом.
обеспечивающих сгибание и разгибание Дорсальный гребень (crista dorsalis)
головы. слегка понижается в краниальном направ
Правый и левый поперечные отростки лении; задний край его более массивный.
образуют массивные крылья атланта (ala Каудальные суставные отростки начина
atlantis). Вентрально под крылом находит ются от дуг. Краниальное межпозвоночное
ся ямка атланта (fossa atlantis). На крыль отверстие (foramen intervertebrale crania6
ях атланта имеются две пары отверстий для le) круглое. Поперечный отросток (proces6
сосудов и нервов: крыловое отверстие (fo6 sus transversus) одинарный, у основания
ramen alare) открывается в ямку атланта; он имеет небольшое поперечное отверстие
межпозвоночное отверстие (foramen in6 (foramen transversarium).
Рис. 4.1.20
Шейные позвонки овцы
1 — дорсальная дужка; 2, 4 — межпозвоночное от
верстие осевого позвонка; 3 — дорсальный бугорок;
5 — гребень оси; 6, 10, 14 — каудальный суставной
отросток; 7 — межпозвонковое отверстие; 8, 13 —
остистый отросток; 9 — краниальный суставной от
росток; 11, 19, 23 — поперечное отверстие; 12 — седь
мой шейный позвонок; 15 — каудальная реберная
ямка; 16 — поперечный отросток (седьмой шейный
позвонок); 17 — вентральная пластинка; 18, 21 —
поперечный отросток; 20 — реберный отросток; 22 —
гребень позвонка; 24 — крыло атланта; 25 — вен
тральный гребень; 26 — крыловое отверстие; 27 —
вентральная дужка.
Рис. 4.1.21
Шейные позвонки собаки
1 — межпозвонковое отверстие; 2 — дорсальная перечный отросток; 15 — краниальная реберная
дужка; 3 — гребень осевого позвонка; 4 — крани ямка (первый грудной позвонок); 16 — каудальная
альный суставной отросток; 5 — остистый отрос реберная ямка (седьмой шейный позвонок); 17 —
ток; 6 — каудальный суставной отросток; 7 — чет поперечный канал; 18 — вентральная пластинка
вертый шейный позвонок; 8 — пятый шейный по (шестой шейный позвонок); 19 — поперечный от
звонок; 9 — остистый отросток (шестой шейный росток; 20 — реберный отросток; 21 — крыло ат
позвонок); 10 — остистый отросток (седьмой шей ланта; 22 — поперечное отверстие; 23 — вентраль
ный позвонок); 11 — остистый отросток первого ная дужка; 24 — мыщелковый отросток (нижняя
грудного позвонка; 12 — каудальный суставной от челюсть); 25 — затылочный мыщелок; 26 — попе
росток; 13 — каудальная реберная ямка; 14 — по речнореберный отросток.

Рис. 4.1.22 Рис. 4.1.23
Атлант лошади Атлант лошади
(дорсальная поверхность): (вентральная поверхность):
1, 5 — крыловое отверстие; 2, 4 — межпозвоночное 1 — дорсальная дужка; 2 — краниальная сустав
отверстие атланта; 3 — дорсальный бугорок; 6, 12 — ная поверхность; 3 — крыловое отверстие; 4 — кры
крыло атланта; 7, 11 — поперечное отверстие; 8, ло атланта; 5, 9 — поперечное отверстие; 6 — кры
10 — каудальная суставная поверхность; 9 — вен ловая ямка; 7 — вентральная дужка; 8 — вентраль
тральный бугорок, вентральная дужка; 13 — позво ный бугорок; 10 — позвоночное отверстие.
ночное отверстие.
Рис. 4.1.24
Атланты животных:
А — собаки, В — свиньи домашней, С — лошади, D — быка домашнего: 1 — межпозвоночное отверстие
атланта; 2 — крыловое отверстие; 3 — крыловая вырезка; 4 — дорсальная дужка; 5 — дорсальный буго
рок; 6 — крыло атланта; 7 — поперечное отверстие; 8 — каудальная суставная поверхность; 9 — вентраль
ная дужка; 10 — вентральный бугорок; 11 — позвоночное отверстие; 12 — ямка зуба.
Рис. 4.1.25
Осевой позвонок
(эпистрофей) лошади:
1 — зубовидный отросток; 2 — меж
позвоночное отверстие; 3 — дорсаль
ный гребень; 4 — каудальный сустав
ной отросток; 5 — каудальная позво
ночная вырезка: 6, 10 — поперечный
канал с поперечными отверстиями;
7 — ямка позвонка; 8 — вентральный
гребень; 9 — поперечнореберный от
росток; 11 — краниальный суставной
отросток.
Рис. 4.1.26
Осевые позвонки (эпистрофеи) животных:
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — остистый отросток (гребень
эпистрофея); 2 — каудальный суставной отросток; 3 — каудальная позвоночная вырезка; 4 — ямка по
звонка; 5 — поперечный отросток; 6 — вентральный гребень; 7 — тело; 8 — поперечное отверстие; 9 —
краниальная суставная поверхность; 10 — зуб; 11 — межпозвоночное отверстие осевого позвонка; 12 —
краниальная позвоночная вырезка.

Рис. 4.1.28
Типичный шейный позвонок лошади
Рис. 4.1.27 (латеральная поверхность):
Типичный шейный позвонок лошади 1 — краниальный суставной отросток; 2 — дорсаль
(краниальная поверхность): ный бугорок; 3 — боковой гребень; 4 — каудаль
1 — краниальный суставной отросток; 2 — каудаль ный суставной отросток; 5 — каудальная позвоноч
ный суставной отросток; 3 — дорсальный бугорок; ная вырезка; 6 — поперечное отверстие; 7 — ямка
4 — позвоночное отверстие; 5 — поперечный отрос позвонка; 8 — вентральный гребень; 9 — тело; 10 —
ток; 6, 12 — поперечнореберный отросток; 7 — ре поперечнореберный отросток; 11 — поперечный
берный отросток; 8 — поперечное отверстие; 9 — го отросток; 12 — реберный отросток; 13 — краниаль
ловка позвонка; 10 — вентральный гребень; 11 — тело. ная позвоночная вырезка; 14 — головка позвонка.
Рис. 4.1.29
Рис. 4.1.30
Типичный шейный позвонок лошади
(каудальная поверхность): Шестой шейный позвонок собаки
1 — краниальный суставной отросток; 2 — каудаль
ный суставной отросток, каудальная суставная по 1 — остистый отросток; 2 — краниальный сустав
верхность; 3 — дорсальный бугорок; 4 — позво ной отросток; 3 — латеральный гребень; 4 — попе
ночное отверстие; 5 — поперечное отверстие; 6 — речное отверстие; 5 — поперечный отросток (вен
поперечный отросток; 7, 12 — поперечнореберный тральная пластинка); 6 — головка позвонка; 7 —
отросток; 8 — реберный отросток; 9 — тело; 10 — реберный отросток; 8 — поперечный отросток; 9 —
вентральный гребень; 11 — ямка позвонка. отверстие позвонка.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
кабана цилиндрический зубовидный отрос
ток оси с перехватом у основания; гребень
позвонка высокий, толстый, постепенно
возвышающийся в каудальном направле
нии; поперечный отросток мал, попереч
ное отверстие большое.
У лошади осевой позвонок с длинным
телом, зуб конусовидный, дорсальный гре
бень позвонка большой: он разветвляется
и переходит в каудальные суставные от
ростки.
У собаки ось имеет сильно выдвину
тый вперед тонкий гребень позвонка, вме Рис. 4.1.31
сто краниального межпозвоночного отвер Седьмой шейный позвонок лошади
стия имеется глубокая вырезка, попереч (латеральная поверхность):
1 — краниальный суставной отросток; 2 — остистый
ное отверстие хорошо развито (рис. 4.1.4… отросток; 3 — боковой гребень; 4 — каудальный сус
4.1.10; 4.1.26). тавной отросток; 5 — каудальная реберная ямка;
Типичные — это наиболее сходные по 6 — тело; 7 — поперечный отросток; 8 — головка
позвонка; 9 — краниальная позвоночная вырезка;
строению третий, четвертый и пятый шей6 10 — каудальная позвоночная вырезка.
ные позвонки (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.20;
4.1.21; 4.1.27…4.1.29). альные и каудальные суставные отростки
У них короткое тело, головки и ямки и поперечные отверстия развиты хорошо.
позвонков хорошо развиты. Остистые от У лошади типичные шейные позвонки
ростки наклонены вперед с утолщениями имеют длинное тело, крутую головку и глу
на конце. Их поперечные отростки срос бокую ямку; остистые отростки развиты
лись с реберными, образовав поперечно6ре6 слабо; краниальные и каудальные сустав
берные (processus costotransversarium). ные отростки массивные и соединены греб
У основания поперечнореберного от нями.
ростка расположено поперечное отверстие У собаки на каудальных суставных от
для позвоночной артерии, одноименной ростках хорошо развиты добавочные от
вены и одноименного нерва. Краниальные ростки.
суставные отростки массивные, с обшир Шестой и седьмой шейные позвонки
ными плоскими суставными поверхностя (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.20; 4.1.21; 4.1.30;
ми, направленными вверх; такие же по 4.1.31) отличаются по строению от типич
верхности имеются и на каудальных сус ных шейных позвонков.
тавных отростках, но они расположены на Шестой шейный позвонок имеет мас
их вентральной поверхности. Между сус сивную вентральную пластинку (lamina
тавными отростками располагаются лате ventralis); поперечное отверстие у ее осно
ральные гребни. вания большое, вентральный гребень от
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и сутствует, остистый отросток развит силь
кабана типичные шейные позвонки имеют нее, чем у остальных шейных позвонков.
короткое тело, длинные остистые и попе Седьмой шейный позвонок (рис. 4.1.4…
речные отростки; вентральные гребни от 4.1.10; 4.1.20; 4.1.21; 4.1.31) с одинарным
сутствуют; реберные отростки заходят один поперечным отростком; поперечное отвер
за другой как черепица; в основании попе стие отсутствует. По бокам от ямки позвон
речнореберных отростков проходит дор ка располагаются каудальные реберные
совентральный канал для нервов; крани ямки (foveae costalis caudalis, vertebrae

cervicalis VII) для присоединения первого
ребра. Остистый отросток большой. Отвер
стие позвонка большего диаметра в срав
нении с аналогичным у типичных шейных
позвонков.
кабана шестой шейный позвонок характе Рис. 4.1.32
ризуется высоким остистым отростком, Поясничный
позвонок
большой вентральной пластинкой, хорошо собаки
выраженным дорсовентральным каналом; (латеральная
седьмой шейный позвонок имеет одинар поверхность):
1 — остистый отросток; 2 — каудальный суставной
ный поперечный отросток, дорсовентраль отросток; 3 — добавочный отросток; 4 — каудаль
ный канал, каудальные реберные ямки, ная позвоночная вырезка; 5 — ямка позвонка; 6 —
тело позвонка; 7 — поперечный отросток: 8 — голов
высокий остистый отросток; поперечные ка позвонка; 9 — краниальный суставной отросток.
отверстия отсутствуют.
У лошади шестой шейный позвонок У быка домашнего тела позвонков длин
имеет хорошо выраженную вентральную ные с талиеобразным перехватом. Попереч
пластинку, гребень позвонка отсутствует, ные отростки с острыми неровными края
остистый отросток по высоте больший, чем ми и загнуты вперед. Остистые отростки
у типичных шейных позвонков; седьмой стоят отвесно, они одинаковы по высоте и
шейный позвонок характеризуется нали ширине. Краниальные суставные отрост
чием каудальных реберных ямок, высоко ки образуют полуцилиндрические втулки,
го остистого отростка, отсутствием попе а каудальные — такие же блоки.
речного отверстия. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
У собаки шестой шейный позвонок с кабана семь поясничных позвонков (ино
вентральной пластинкой, гребень позвонка гда — шесть, редко — пять). Они устроены
отсутствует; седьмой шейный позвонок не так же, как у быка домашнего, но имеют
имеет поперечного отверстия, а каудальные дорсовентральное отверстие в основании
реберные ямки слабо развиты (рис. 4.1.4… поперечного отростка (иногда вырезку);
4.1.10; 4.1.20; 4.1.21; 4.1.30). краниальные суставные отростки втулко
Поясничные позвонки (vertebrae lum4 образные, каудальные — валиковидные.
bales) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.32…4.1.35) У лошади шесть (редко пять) пояснич
характеризуются наличием длинных, пло ных позвонков. Тела первых позвонков
ских, лентовидных поперечных отростков трехгранные с гребнем для диафрагмы,
и хорошо развитых суставных отростков. последних позвонков — овальные; ости
Рис. 4.1.33
Поясничные позвонки собаки (латеральная поверхность):
1 — краниальный суставной отросток; 2 — остистый отросток; 3 — добавочный отросток; 4 — каудальный
суставной отросток; 5 — ямка позвонка; 6 — поперечный отросток; 7 — тело позвонка; 8 — межпозвонко
вое отверстие.
стые отростки наклонены вперед, высота У собаки семь поясничных позвонков.
их в два раза больше ширины; поперечные Остистые отростки их наклонены вперед;
отростки с тупыми краями, на поперечных поперечные отростки обращены вперед,
отростках последних двухтрех пояснич вниз и латерально; длина их до пятого
ных позвонков имеются суставные поверх позвонка увеличивается, а потом резко
ности для сочленения друг с другом и с уменьшается; суставные поверхности на
крыльями крестцовой кости; суставные ходятся в сагиттальной плоскости; на кра
отростки имеют плоскую форму. ниальных суставных отростках хорошо
Рис. 4.1.34
Поясничные позвонки лошади:
А — краниальная поверхность; В — каудальная по
верхность; C — каудальная поверхность шестого по
ясничного позвонка: 1 — поперечный отросток; 2 —
поперечный отросток; 3 — краниальный суставной
отросток; 4 — каудальный суставной отросток; 5 —
позвоночное отверстие; 6 — краниальная позвоноч
ная вырезка; 7 — каудальная позвоночная вырезка;
8 — вентральный гребень; 9 — головка позвонка;
10 — ямка позвонка; 11 — суставная поверхность
поперечного отростка; 12 — суставная поверхность
каудального суставного отростка.
Рис. 4.1.35
Поясничные позвонки лошади (каудолатеральная поверхность):
1, 5, 7 — поперечные отростки; 2 — остистый отросток; 3, 4 — краниальный суставной отросток; 6 — тело
позвонка; 8 — соединение поперечных отростков; 9 — суставная поверхность; 10 — ямка позвонка; 11 —
каудальный суставной отросток.

Рис. 4.1.36
Крестцовая кость лошади
1 — крыло крестцовой кости; 2 — краниальный
суставной отросток; 3 — остистый отросток; 4 —
срединный крестцовый гребень; 5 — тело крестцо
вого позвонка; 6 — промежуточный крестцовый
гребень; 7 — латеральный крестцовый гребень;
8 — ушковидная поверхность; 9 — основание кре
стцовой кости; 10 — суставная поверхность.
развиты сосцевидные отростки для прикре

пления мышц, под каудальными суставны
ми отростками имеются добавочные отрост
ки (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.32…4.1.35).
Крестцовые позвонки (vertebrae sa4
crales) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.36…4.1.38)
слились в одну крестцовую кость (os sa6
crum). У быка домашнего крестцовую кость
образуют пять позвонков, у свиньи домаш
ней и кабана — четыре, у лошади — пять,
у собаки — три. У крестцовой кости ости6
стые отростки (processus spinosus) сли
лись в медианный крестцовый гребень
(crista sacralis mediana); междужковые от
верстия отсутствуют.
Межпозвонковые вырезки образуют
четыре пары дорсальных крестцовых от6
верстий (foramina sacralia dorsalia) для
нервов и сосудов. Поперечные отростки
слились в острые и зазубренные боковые
Рис. 4.1.37
Скелетотопия крестцовой и тазовых части (partes laterales) для прикрепления
костей собаки (дорсальная поверхность): мышц и связок. Справа и слева два первых
1 — крыло подвздошной кости; 2 — ушковидная поперечных отростка формируют массив
поверхность (крестцовоподвздошный сустав); 3, ные крылья крестцовой кости (ala sacra6
7 — дорсальные крестцовые отверстия; 4, 6 — кры
лья крестцовой кости; 5 — средний крестцовый гре lis). На крыле дорсально располагается уш6
бень; 8 — ягодичная поверхность; 9 — каудальные ковидная поверхность (facies auricularis)
суставные отростки; 10 — лонный бугорок; 11 —
подвздошнолонное возвышение; 12 — запертое от для сочленения с ушковидной поверхно
верстие; 13 — тело седалищной кости; 14 — седа стью крыла подвздошной кости. Вентраль
лищная дуга; 15, 16 — седалищные бугры; 17 —
суставная впадина; 18 — большая седалищная вы ная поверхность крыла крестца называет
резка. ся тазовой (facies pelvina).
Рис. 4.1.38
Крестцовые кости животных:
A — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади:
1 — основание крестцовой кости; 2 — мыс; 3 — крыло крестцовой кости; 4 — тазовая поверхность; 5 —
ушковидная поверхность; 6 — краниальный суставной отросток; 7 — суставная поверхность; 8 — медиан
ный крестцовый гребень; 9 — латеральный крестцовый гребень; 10 — боковая часть; 11 — каудальный
суставной отросток; 12 — междужковые пространства.

Передний край крыла крестцовой кос но отросток первого позвонка часто остает
ти гладкий и тупой, боковой и задний края ся обособленным; вентральных и дорсаль
заостренные. Вентральная поверхность ных отверстий по две пары; краниальные
крестцовой кости вогнутая, на ней видны суставные отростки направлены, как у ло
поперечные линии (lineae transversae) шади (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.36…4.1.38).
места слияния тел позвонков. Здесь же Хвостовые позвонки (vertebrae cau4
проходят сосудистый желоб и четыре dales (coccygeae)). Число хвостовых по
пары вентральных крестцовых отвер6 звонков у разных животных сильно ко
стий (foramina sacralia ventralia) — для леблется: у быка домашнего их 18…20,
нервов и сосудов. Головка крестцового по6 у свиньи домашней и кабана — 20…25,
звонка (caput vertebrae sacralis) выпуклая у лошади — 18…20, у собаки — 20…23.
и вентрально образует мыс крестца (pro6 У быка домашнего краниальные су
montorium). ставные отростки хорошо развиты только
Широкий край крестцовой кости на на первых пятишести позвонках, но они
правлен вперед, боковые ее края острые. не имеют суставных поверхностей; попе
Крылья крестцовой кости образуют правый речные отростки имеют вид широких, за
и левый углы (angulus dexter et sinister). гнутых вниз пластинок, на краниальных
Они соединяются с крыльями подвздош восьмидесяти позвонках эти отростки от
ной кости, а задний угол (angulus caudalis) сутствуют; на вентральной стороне со вто
соединен с первым хвостовым позвонком. рого по тринадцатый позвонок хорошо
Крестцовый канал (canalis sacralis) сужи развиты гемальные отростки (processus
вается в каудальном направлении. hemalis). На отдельных позвонках гемаль
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ные отростки формируют гемальную дугу
кабана крылья крестцовой кости сильно (arcus hemalis) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.39).
повернуты в сторону сагиттальной плоско ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
сти; остистые отростки отсутствуют; меж кабана первые четырепять хвостовых по
дужковые отверстия большие; вентраль звонков имеют краниальные и каудальные
ных крестцовых отверстий три пары, и они суставные отростки с суставными поверх
выражены лучше дорсальных; краниаль ностями; поперечные отростки, начиная с
ные суставные отростки имеют вид полу пятогошестого позвонка, слабо развиты.
цилиндрических втулок; боковые части У лошади краниальные суставные от
крестцовой кости гладкие и округленные. ростки в виде бугорков, каудальные отсут
У лошади остистые отростки с булаво ствуют; гемальные дуги, начиная с четвер
видными утолщениями, наклонены назад того позвонка, исчезают; поперечные от
и не сливаются между собой; дорсальных ростки массивные, но с восьмого позвонка
и вентральных крестцовых отверстий по редуцируются.
четыре пары; боковые части крестцовой У собаки на первых четырехпяти по
кости массивные, ее крылья треугольной звонках краниальные и каудальные сус
формы и лежат горизонтально; у основа тавные отростки сочленяются между со
ния крыла сзади находится сосудистая вы
резка; на краниальном крае крыла имеет
ся суставная поверхность для сочленения
с поперечным отростком поясничного по
звонка; краниальные суставные отростки
лежат в боковой сагиттальной плоскости. Рис. 4.1.39
Хвостовой позвонок:
У собаки крылья крестцовой кости рас
1 — головка позвонка; 2 — краниальный суставной
положены в боковой сагиттальной плоско отросток; 3 — поперечный отросток; 4 — остистый
сти; остистые отростки сливаются в гребень, отросток; 5 — ямка позвонка; 6 — дужка позвонка.
бой; поперечные отростки направлены на хозяйственных целей. Например, мясные
зад и в стороны; на 5…10м позвонках на животные имеют длинное туловище (при
ходятся гемальные отростки. короткой шее), причем не всегда только за
Скелет туловища в целом. Только в счет удлинения позвонков, но изза увели
шейном отделе позвоночного столба у всех чения их числа. Мясные породы овец име
млекопитающих число позвонков всегда ют не 13, а 14 грудных позвонков, свинья
равно семи. Отступления крайне редки: у имеет на дватри и даже четыре грудных и
ламантина (Manatus) шесть шейных по поясничных позвонка больше, чем ее ди
звонков; у панголина (Manis) восемь шей кие предки, у некоторых пород овец и со
ных позвонков, а у ленивца (Bradypus tri6 бак резко уменьшено число хвостовых по
dactylus) их девять. Число позвонков в ос звонков. Последний грудной позвонок име
тальных отделах позвоночного столба, число ет строение, переходное к поясничному.
истинных и ложных ребер, включая сегмен Последняя пара ребер в 3…6% случаев, а у
ты грудины у разных видов млекопитаю свиньи и кабана — даже в 10% случаев раз
щих, различно. виты асимметрично, вплоть до утраты од
В общей длине позвоночника с диска ного из них на одной из сторон.
ми его отделы занимают различную долю. Позвоночный столб в дорсальной плос
Если не учитывать хвостовой отдел, длина кости образует три изгиба, или кривизны,
которого значительно варьирует, то при если не считать хвостового отдела, кото
мерно 40% длины позвоночника у всех ви рый у овец, свиней и собак различно изо
дов приходится на грудной отдел. Шейный гнут или даже искривлен. Первый изгиб —
отдел у лошади составляет 1/3, у крупного дорсально выпуклая шейная кривизна
рогатого скота — 1/4, а у свиньи и каба (шейный лордоз), образована областью ат
на — лишь 1/5 часть всей его длины. Пояс лантозатылочного и атлантоосевого суста
ничный отдел, наоборот, у свиньи и кабана вов. Она хорошо заметна у лошади, но от
составляет 1/4, а у лошади — 1/6 часть дли сутствует у свиньи и кабана. Дорсально во
ны шейнотуловищной части позвоночни гнутая шейногрудная кривизна (шейный
ка. Протяженность этих отделов чаще до кифоз) хорошо выражена у всех животных
стигается длиной позвонков, а не их числом в области последних шейных и первых
(рис. 4.1.4…4.1.38). Исключение составля грудных позвонков. Спиннопоясничная
ет лишь хвостовой отдел, длина которого в дорсально слабовыпуклая кривизна (гру
пределах вида обычно зависит от числа по допоясничный лордоз) образована грудным
звонков. Относительная длина каждого из и поясничным отделами позвоночника и
отделов позвоночного столба, в конечном имеется у всех животных. Она доходит до
счете, определяется способом питания, первого крестцового позвонка, краниовен
передвижения и т. п., и поэтому взаимо тральный край которого выступает в виде
связана с особенностями строения осталь мыса (promontorium). Вогнутая тазовая по
ных отделов скелета. Так, например, дли верхность крестца образует крестцовую
на шейного отдела у копытных коррелиру кривизну (крестцовый кифоз), пологую у
ет с длиной конечностей; высоконогость лошади (рис. 4.1.40) и более крутую у быка
всегда сочетается с длинной шеей и, наобо домашнего. Ее нет у других домашних жи
рот, коротконогость — с короткой шеей, вотных. Перечисленные изгибы имеют
причем укороченность последней, напри большое значение в статике и динамике
мер у свиньи и кабана, связана с добыва животных. Они смягчают толчки и рывки,
нием пищи при рытье. Но у домашних испытываемые позвоночным столбом при
животных подобного рода естественные передвижении, в особенности при беге и
корреляции могут быть значительно пре прыжках. При этом горизонтально дейст
образованными человеком для различных вующие силы «гасятся» усилением кри

Рис. 4.1.40
Хвостовые позвонки собаки:
А — пятый хвостовой позвонок, краниаль
ная поверхность; Б — пятый хвостовой по
звонок, дорсальная поверхность; В — вто
рой и третий хвостовые позвонки, дорсо
латеральная поверхность: 1 — остистый
отросток; 2 — краниальный суставной от
росток; 3 — суставная поверхность; 4 — по
перечный отросток; 5, 6 — каудальный сус
тавной отросток; 7 — ямка позвонка; 8 —
тело позвонка; 9 — гемальный отросток.
визны изгибов позвоночника, что придает или слегка каудально). Остистые отростки
плавность поступательным движениям. крестца скошены каудально, что выгодно
Спиннопоясничный изгиб противостоит для статики и обусловлено механически
весу туловища и внутренностей, т. е. посто ми причинами. Высокие остистые отростки
янно действующей вертикальной силе. Шей области холки (у лошади она соответствует
ногрудной изгиб создает выгодные условия области второгодесятого грудных позвон
приложения мышечной силы для шеи, дей ков), соединенные межостистой связкой,
ствующей как гибкий одноплечий рычаг. придают особую жесткость этому отделу
Изгибы позвоночного столба образова позвоночника, так как почти полностью
ны телами позвонков и поэтому повторя исключают его сгибание в сагиттальной
ются позвоночным каналом. Диаметр по плоскости (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.40).
следнего зависит от толщины заключенно Поперечные отростки, как и остистые,
го в нем спинного мозга с оболочками. служат местом прикрепления мышц. Их
Поэтому позвоночный канал, имея наи пластинчатая форма в шейном отделе у ро
больший диаметр на уровне атланта, далее гатого скота и свиньи ограничивает сгиба
суживается, образуя соответственно утол ние и боковые повороты шеи, но придает
щениям спинного мозга два расширенных ей прочность при защитных ударах рогами
участка — в области последних шейных и (рогатый скот) или при рытье (свинья). В по
последних поясничных позвонков. В крест ясничном отделе они также упрочивают по
це канал резко суживается и исчезает на звоночник, ограничивают боковые движе
первых хвостовых позвонках. ния и составляют жесткую часть брюшной
Остистые отростки являются рычага стенки. Опорная роль поперечных отрост
ми разгибания позвоночника и его фикса ков первого крестцового позвонка очевид
ции при беге. Начиная с третьего шейного на. Важная опорная роль принадлежит по
позвонка, они постепенно, а с первого груд перечным отросткам грудного отдела —
ного резко вытягиваются; после третьего здесь они перекладывают значительную
четвертого грудного позвонка они вновь часть веса краниальной половины тела на
постепенно укорачиваются вплоть до диа ребра, которые посредством мышц переда
фрагмального (антиклинального) позвон ют его на передние конечности.
ка, после которого длина их остается неиз Подвижность позвоночного столба скла
менной или лишь незначительно увеличи дывается из незначительных смещений ме
вается. Поэтому линия вершин остистых жду отдельными позвонками. Они возмож
отростков не повторяет изгибы позвоноч ны в сагиттальной (сгибание — разгиба
ника. На шейных позвонках эти отростки ние), дорсальной (повороты в стороны)
скошены краниально, на грудных — кау плоскостях и незначительно вокруг длин
дально, а после антиклинального — вновь ной оси (вращение). Эти движения могут
слегка краниально (у крупного рогатого быть раздельными или комбинированны
скота в поясничном отделе — вертикально ми. Степень подвижности зависит главным
образом от особенностей строения сустав няющая центр головки и бугорка, прохо
ных отростков и толщины межпозвонко дит здесь в поперечной плоскости, что поч
вых дисков. Пульпозные ядра последних ти обездвиживает ребернопозвоночный сус
являются как бы центрами, вокруг кото тав. В каудальном направлении опорная
рых совершаются движения между двумя функция ребер уступает дыхательной: ре
соседними позвонками. Большая подвиж берные бугорки уменьшаются по высоте,
ность хвоста допускается толстыми диска шейка ребер удлиняется, а их ось движе
ми и отсутствием (за исключением первых ния скашивается каудально.
позвонков) суставных отростков. Подви
жен шейный, сравнительно мало — пояс КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
ничный, а еще меньше — грудной отделы ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА
позвоночного столба. Позвоночник собаки Все кости туловища вторичные, так как до
подвижнее, чем у домашних копытных. окостенения проходят мезенхимную и хряще
Грудная клетка формой напоминает вую стадии. Последняя начинается на четвер
той (собака), пятой (свинья, овца) или шестой
конус, усеченная вершина которого обра
(крупный рогатый скот, лошадь) неделях вну
щена краниально, а широкое скошенное триутробного развития.
основание — каудально. У копытных кра Каждый костный позвонок, за исключени
ниальная четверть грудной клетки сдавле ем атланта и большинства хвостовых, окостене
на с боков, а в каудальном направлении, вает не менее чем из пяти очагов: двух невраль
особенно у крупного рогатого скота, она ных дуг, центра и двух эпифизов.
Пара невральных дуг образует дугу и дор
становится более округлой; грудная клет
солатеральные участки тела позвонка, почти це
ка собаки бочкообразная. Краниальное от ликом охватывая позвоночное отверстие. Ос
верстие грудной клетки ограничено пер тальную часть тела формирует центр, вклини
вым грудным позвонком, первой парой ре вающийся между основаниями дуг, а концы
бер и рукояткой грудины. У копытных оно тела — краниальный и каудальный эпифизы.
имеет форму отвесного овала, клинообраз Последние у домашних животных имеют дис
ковидную или полушаровидную форму.
но суживающегося к грудине. У собаки его
Атлант окостеневает без эпифизов, за счет
очертания близки к кругу (конечности рас четырех очагов (невральные дуги и первона
ставлены шире, чем у копытных). Каудаль чально парный интерцентр), а ось — из восьми
ное отверстие грудной клетки образовано очагов, так как помимо обычных пяти очагов к
последним грудным позвонком, последней нему присоединяются еще три — первоначаль
парой ребер, реберной дугой, включая мече но парный центр атланта и его каудальный эпи
физ, образующие зубовидный отросток эпистро
видный отросток грудины. Оно напоминает
фея. Эти три очага сначала срастаются друг с
согнутый под тупым углом овал. Прилегаю другом, а потом — с собственно осевым позвон
щая к нему часть грудной клетки составляет ком. Хвостовые позвонки, за исключением пер
краниальный участок стенок брюшной по вых, окостеневают только из трех очагов — цен
лости (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.19; 4.1.40). тра и двух эпифизов. Последние два хвостовых
Ширина межреберных пространств за позвонка лишены эпифизов, причем их центры
иногда срастаются друг с другом. У коротко
висит от числа и ширины ребер. Межребе хвостых животных это встречается и на других
рья крупного рогатого скота лишь немного хвостовых позвонках (рис. 4.1.41…4.1.43).
шире, чем у лошади, хотя число ребер зна На каждом позвонке указанные пять основ
чительно меньшее — оно компенсируется их ных очагов оссификации в последующем разви
шириной. Первые ребра выполняют опорную тии сливаются между собой в следующем поряд
функцию. Они располагаются почти верти ке. Сначала срастаются верхушки невральных
дуг, замыкая позвоночный канал с дорсальной
кально под соответствующими углами к стороны (дорсальный синостоз дуг). Затем осно
позвонкам. Опорной структурой является вания дуг синостозируют с центрами, а позже, в
бугорок ребра, поэтому он резко выражен период окончания роста животного, с центрами
на первых ребрах. Ось движения, соеди синостозируют эпифизы позвонков.

Рис. 4.1.41
Развитие и оссификация
атланта собаки:
А — 40 дней пренатального онтоге
неза; В — новорожденный щенок:
1 — участки оссификации дорсаль
ной дужки; 2 — межпозвоночное
отверстие; 3 — краниальная сустав
ная поверхность; 4 — участок осси
фикации крыла и дорсальной дуж
ки; 5 — оссификация интерцентра.
Рис. 4.1.42
осевого позвонка собаки
(эпистрофея):
1 — дорсальный гребень; 2 — уча
сток оссификации дужки; 3 — ос
сификация интерцентра; 4 — зубо
видный отросток; 5 — дорсальный
гребень; 6 — участок оссификации
дужки позвонка; 7 — отверстие по
звонка; 8 — участок оссификации
зубовидного отростка.
Рис. 4.1.43
типичного шейного позвонка
собаки:
1 — отверстие позвонка; 2 — попе
речнореберный отросток; 3 — уча
сток оссификации тела позвонка;
4, 5 — участок оссификации дуж
ки позвонка; 6 — поперечное отвер
стие; 7 — оссификация тела позвон
ка; 8 — поперечнореберный отро
сток; 9 — отверстие позвонка.
В крестцовом отделе срастание происходит Остистоотростковые очаги срастаются с

своеобразно: сначала срастаются между собой концами невральных дуг. Верхушки остистых
краниальный и каудальный эпифизы двух смеж отростков в области холки и крестца у рогатого
ных позвонков, образуя толстые костные диски. скота и лошади впоследствии окостеневают за
Синостоз крестца позже завершается срастани счет особых апофизов.
ем этих дисков с позвонками (рис. 4.1.43). Поперечные отростки представляют собой
Остистые отростки окостеневают за счет продукт слияния поперечных отростков с ру
невральных дуг. Но на грудных, последнем диментами ребер уже на мезенхимной или
шейном и первом поясничном позвонках у ко хрящевой стадии развития. Закладка костных
пытных они формируются особыми остистоот реберных очагов постоянно происходит лишь
ростковыми очагами — дорсальными и базаль на уровне первого крестцового позвонка (где
ными. Последние из указанных выше парные, они участвуют в формировании крестцовых
располагаются в основании отростка, встречают крыльев), а у свиньи и кабана — на всех пояс
ся не всегда и быстро сливаются с дорсальными. ничных.
Кроме перечисленных, непостоянные мел дый из сегментов грудины формируется оди
кие апофизарные очажки оссификации форми ночным или парным очагом оссификации; сег
руют вершину поперечных, реже — добавочных менты срастаются посредством костной ткани
и сосцевидных отростков. только в старости (рис. 4.1.45).
Ребро окостеневает из главного очага и эпи В ребрах и невральных дугах оссификация
физа головки, а у рогатого скота и лошадей, начинается перихондрально, а в остальных час
кроме того, дистального эпифиза (его не бывает тях скелета туловища — энхондрально.
на первом и двухпяти последних ребрах). Ре В скелете туловища последовательность в
берные хрящи с возрастом окостеневают. Каж закладке очагов окостенения и наступления
Рис. 4.1.44
крестцовой кости собаки:
А — краниолатеральная и В — латеральная поверх
ность, 40 дней пренатального онтогенеза; С — лате
ральная и D — вентральная поверхность новорож
денного щенка: 1 — участок оссификации тела пер
вого крестцового позвонка; 2 — участок оссификации
дужки позвонков; 3 — вентральное крестцовое от
верстие; 4 — участок оссификации крыла крестцо
вой кости.
Рис. 4.1.45
Развитие и оссификация грудного позвонка,
ребра и поясничного позвонка собаки:
А — четвертый поясничный позвонок, 40 дней пре
натального онтогенеза; В — ребра и грудной позво
нок, 40 дней пренатального онтогенеза; С — четвер
тый поясничный позвонок новорожденного щенка;
D — грудной позвонок и ребра, 40 дней постнаталь
ного онтогенеза: 1 — участок оссификации тела по
звонка; 2 — участок оссификации дужки позвонка;
3 — участок оссификации ребра; 4 — отверстие по
звонка.

синостозов у всех домашних животных в общих В годовалом возрасте появляются апофизы
чертах одинакова. Но эти процессы происходят второготретьего крестцовых позвонков, сино
у разных видов в различном темпе, а следова стозируют друг с другом эпифизы между этими
тельно, в различном возрасте. двумя позвонками; эпифизы доходят до семна
Интенсивность линейного и весового рос дцатого хвостового позвонка. В полтора года
та скелета туловища после рождения неоди появляется апофиз четвертого крестцового, сра
накова. Энергичнее других растет крестец, стаются между собой апофизы второго и третье
наименее интенсивно — шейный отдел позво го крестцовых позвонков, а также смежные эпи
ночника; ребра и грудина растут быстрее по физы между третьим и четвертым крестцовы
звоночника. ми позвонками. В два года появляются апофизы
Бык домашний (крупный рогатый скот). На четвертогошестого грудных и пятого крестцо
48й день развития у предплодов наступает осси вых позвонков и дистальные эпифизы второй
фикация ребер, а на 56й — невральных дуг и одиннадцатой пар ребер; друг с другом срастают
центров. В 10 недель окостенением охвачены по ся эпифизы между первым и вторым крестцовы
звонки всех отделов до первого хвостового. ми позвонками. В три года апофизы имеются на
В 3 месяца появляется зубовидный отросток остистых отростках первых десяти грудных по
оси, в течение 4го месяца — дорсальные ости звонков, а все апофизы крестца, слившись, обра
стоотростковые очаги первых восьми грудных зуют костную кайму над его срединным греб
позвонков, центры первых восьми хвостовых нем, с которым и срастаются в течение четверто
позвонков и сегменты грудины. В 5 месяцев за го года. Тогда же наступает синостоз эпифизов
метен парный интерцентр атланта и реберные первых 14 хвостовых позвонков. В четырепять
очаги первого крестцового позвонка, бесследно лет происходит синостоз эпифизов остальных от
срастающиеся с ним к 6 месяцам. В 7 месяцев делов позвоночника, начиная с поясничного.
дорсальные остистоотростковые очаги простира В пять лет синостозируют эпифизы крестца, ме
ются от шестого шейного до двенадцатого груд жду четвертым и пятым крестцовыми позвонка
ного позвонка. В течение 8го месяца заканчива ми синостоз завершается только к семи годам, и
ется закладка центров последних хвостовых по крестец перестает расти в длину. В этом возрас
звонков, появляются эпифизы всех позвонков до те синостозированы дистальные эпифизы ребер
третьего крестцового. Дуги двух последних кре и апофизы позвонков области холки.
стцовых и первых хвостовых позвонков уже си Овца. Оссификация ребер начинается у 41
ностозированы с центрами. Дорсальные ости дневного предплода. С 44го дня пренатального
стоотростковые очаги оссификации имеются от развития закладываются первые невральные
пятого шейного до третьего поясничного, а не дуги и центры позвонков. К 50 дням они распро
постоянные базальные — от десятого до двена страняются до первого крестцового. В 70 дней
дцатого грудного позвонка. В первой половине центры доходят до четырнадцатого, а дуги — до
9го месяца очаги оссификации остистых от седьмого хвостовых позвонков, появляется зу
ростков синостозируют с дугами. бовидный отросток оси и очаги оссификации
У новорожденного теленка уже имеется всех сегментов грудины, причем шестой сегмент
дорсальный синостоз парных дуг шейного (ис часто бывает парным (смежные с ним сегменты
ключая атлант) и грудных отделов, эпифизы чаще непарные). В три месяца возникают ин
имеются на первых шести хвостовых позвон терцентр атланта и дорсальные остистоотрост
ках и у головок третьейдесятой пар ребер. На ковые очаги оссификации первых девяти груд
20й день постнатального развития такие эпи ных позвонков (базальных не бывает), заканчи
физы имеют уже все ребра, наступает дорсаль вается закладка центров хвостовых позвонков.
ный синостоз дуг поясничных позвонков, час У бесхвостых пород рудиментарные хвостовые
тичный контакт между смежными эпифизами позвонки и даже часть крестцовых нередко ли
крестцовых позвонков и синостоз смежных эпи шены центров и окостеневают за счет невраль
физов между зубом и телом оси. В месячном ных дуг. В 4 месяца остистоотростковые очаги
возрасте происходит дорсальный синостоз дуг имеются на двух последних шейных и всех груд
крестцовых позвонков. Эпифизы имеются на ных позвонках. В течение первой половины пя
первых восьми хвостовых позвонках. В 4 меся того месяца утробного развития эти очаги сино
ца дуги синостозируют с центрами у всех по стозируют с дугами на первых девяти грудных
звонков. В 4–5 месяцев начинается окостенение позвонках, появляются эпифизы всех позвон
реберных хрящей. В 6 месяцев эпифизы дохо ков до четвертого хвостового включительно.
дят до двенадцатого хвостового позвонка, сино Незадолго до рождения закладываются эпифи
стозирует интерцентр атланта. зы на средних ребрах, наступает синостоз всех
остистоотростковых очагов и дорсальный сино поясничных и крестцовых позвонков. В два ме
стоз дуг от второго шейного до десятого грудно сяца они имеются и на шейных позвонках, на
го позвонков. ступает дорсальный синостоз дуг шейных и
У новорожденного ягненка эпифизы име грудных позвонков. На протяжении четвертого
ются на головках третьейседьмой пары ребер. месяца на вершине зуба оси появляется неболь
В течение первых 10 дней постнатальной жиз шой краниальный эпифиз атланта, срастаются
ни наступает дорсальный синостоз дуг на пояс парные очаги средних сегментов грудины. В че
ничных и крестцовых позвонках. В два месяца тыре месяца появляются эпифизы на головках
эпифизы доходят до десятого хвостового позвон средних ребер, наступает дорсальный синостоз
ка, эпифизы головок имеют все ребра. Смеж дуг поясничных позвонков. В пять месяцев эпи
ные эпифизы крестца вступают в контакт друг с физами снабжены первые 10 хвостовых позвон
другом в течение третьего месяца, дуги сраста ков и головки первых 13 пар ребер. В шесть
ются с центрами, начинается окостенение ре месяцев они имеются в головках всех ребер,
берных хрящей. В четыре месяца синостозиру заканчивается синостоз интерцентра атланта.
ет интерцентр атланта. В годовалом возрасте В годовалом возрасте полностью синостозиру
появляются апофизы остистых отростков вто ют друг с другом смежные эпифизы крестцо
роговосьмого грудных позвонков и дистальные вых позвонков, дорсально замыкается крестцо
эпифизы второйдесятой пары ребер, срастают вый канал, синостозируют дуги с центрами на
ся друг с другом смежные эпифизы крестцовых всех позвонках. Синостоз эпифизов с телами по
позвонков. К трем годам синостозирует крестец, звонков наступает лишь после четырех лет.
а в три с половиной года и позже — эпифизы Лошадь. У двухмесячного плода оссифика
остальных позвонков. Дистальные эпифизы ре ция начинается во всех ребрах, в невральных
бер синостозируют позднее других, особенно на дугах и центрах всех шейных и грудных по
девятойдесятой парах ребер. звонков. За третий месяц центры окостенения
Свинья. В 40…45 дней внутриутробного раз распространяются до двенадцатого, а дуги — до
вития начинается оссификация ребер, появля седьмого хвостовых позвонков. Центры осталь
ются невральные дуги и центры всех позвонков ных хвостовых позвонков продолжают закла
до первого крестцового. В девять недель закла дываться до восьмого месяца утробной жизни. В
дываются интерцентр атланта и зубовидного четыре месяца появляются дорсальные остисто
отростка оси, появляются реберные очаги пер отростковые очаги третьегопятого, а к шести ме
вого крестцового позвонка, быстро сливающие сяцам — второговосьмого грудных позвонков.
ся с его поперечными отростками. В 10 недель В этом же возрасте появляются зубовидный от
заканчивается закладка дуг, центры доходят росток оси, затем — интерцентр атланта и не
до шестого хвостового позвонка, остальные парные очаги оссифкации во второмшестом сег
закладываются постепенно в течение всего внут ментах грудины.
риутробного развития. В 11 недель появляются В семь месяцев возникают базальные ости
первые дорсальные остистоотростковые очаги стоотростковые очаги оссификации второго, шес
грудных и реберные очаги оссификации всех по того и девятого грудных позвонков, в восемь ме
ясничных позвонков. Последние срастаются с сяцев — эпифизы грудных позвонков, в девять
поперечными отростками в 12 недель. Но на пер месяцев — эпифизы позвонков от второго шейно
вом поясничном позвонке этот процесс нередко го до восьмого хвостового. В 10 месяцев остисто
затягивается и наступает лишь в четырепять отростковые очаги имеются на 14 грудных по
месяцев после рождения. В 12 недель имеются звонках, и вскоре они синостозируют с дугами.
парные очаги оссификации всех сегментов гру У новорожденного жеребенка дуги дорсаль
дины. В течение 13…15й недели развития воз но замкнуты до третьего поясничного позвон
никают все остистоотростковые очаги оссифи ка, смежные эпифизы третьего и четвертого
кации — дорсальные (от последнего шейного до крестцовых позвонков вступили в контакт друг
девятого грудного позвонков) и базальные (на с другом, имеются апофизы вентрального греб
всех грудных позвонках), быстро сливающиеся ня второгошестого шейных позвонков (гипапо
друг с другом. физы), эпифизы первых 10 хвостовых позвонков
У новорожденного поросенка эти очаги си и головок третьейпятнадцатой пар ребер. У ме
ностозированы с дугами на первых десяти груд сячного жеребенка наступает контакт смежных
ных позвонках (остальные синостозируют в те эпифизов и дорсальное замыкание дуг всех
чение недели), слиты парные очаги первого, вто крестцовых позвонков, продолжается заклад
рого и шестого сегментов грудины. К концу ка эпифизов последних хвостовых позвонков.
первого месяца появляются эпифизы грудных, В течение четвертого месяца дуги синостозируют

Рис. 4.1.46
Участки оссификации скелета плода собаки на сороковой день пренатального онтогенеза:
1 — шейные позвонки; 2 — лопатка; 3 — ребра; 4 — подвздошная кость; 5 — бедренная кость; 6 — скелет
голени; 7 — кости плюсны; 8 — кости пясти; 9 — скелет предплечья; 10 — плечевая кость; 11 — нижняя
челюсть; 12 — носовая кость; 13 — лобная кость; 14 — теменная кость; 15 — кости основания черепа
(основная часть затылочной кости; клиновидная кость); 16 — затылочная чешуя.
Рис. 4.1.47
Участки оссификации скелета плода собаки на сорок пятый день пренатального онтогенеза:
1 — шейные позвонки; 2 — лопатка; 3 — грудные позвонки; 4 — поясничные позвонки; 5 — подвздошная
кость; 6 — крестцовая кость и хвостовые позвонки; 7 — седалищная кость; 8 — дистальные фаланги
пальцев стопы; 9 — плюсневые кости; 10 — скелет голени; 11 — мечевидный отросток грудной кости; 12 —
скелет предплечья; 13 — дистальные фаланги пальцев кисти; 14 — проксимальные фаланги; 15 — пяст
ные кости; 16 — плечевая кость; 17 — бедренная кость; 18 — ребра; 19 — ключица; 20 — нижняя челюсть;
21 — носовая кость; 22 — верхняя челюсть; 23 — скуловая кость; 24 — лобная кость; 25 — височная
чешуя; 26 — теменная кость; 27 — каменистая часть височной кости; 28 — стилогиоид; 29 — межтемен
ная кость; 30 — затылочная чешуя.
с центрами у всех позвонков. В пятьсемь меся зированы. Их полости, выстланные слизи
цев синостозирует интерцентр атланта. На вто стой оболочкой, сообщаются с носовой по
ром году появляются дистальные эпифизы сред
лостью, что обеспечивает не только хоро
них ребер, распространяющиеся затем на ос
тальные ребра от второй до пятнадцатой пары. шую термоизоляцию для головного мозга
Они синостозируют после пяти лет. На третьем и органов чувств, но и в значительной сте
году закладываются апофизы остистых отрост пени уменьшает массу головы, увеличи
ков второгопятого, а позже — шестоговосьмо вая площадь для прикрепления жеватель
го грудных позвонков. Они синостозируют ино ных и мимических мышц.
гда даже после 10 лет. Синостоз эпифизов с цен
Величина мозгового и лицевого отде
трами всех позвонков завершается к пяти годам.
Собака. Окостенение ребер, невральных дуг, лов скелета головы находится в прямой за
а затем центров позвонков начинается около 32 висимости от размеров головного мозга,
го дня — в самом начале второй половины внут степени развития жевательного аппарата,
риутробной жизни. За две недели до рождения возраста животного, его видовой и пород
появляются первые непарные очаги сегментов ной принадлежности. У жвачных живот
грудины и зубовидного отростка оси, а за неде
ных на форму скелета головы в значитель
лю — интерцентр атланта и реберные очаги пер
вого крестцового позвонка (рис. 4.1.46; 4.1.47). ной степени влияют величина и форма ро
После рождения остистые отростки форми говых отростков.
руются только за счет дуг. С 17го дня начина Всего у домашних животных 31 кость
ется закладка эпифизов позвонков, к концу ме головы, лишь у свиньи, кабана и медведя их
сяца они доходят до седьмого хвостового по 32 (увеличение за счет хоботковой кости).
звонка. В три месяца начинается оссификация
реберных хрящей, а в пять месяцев — сино
Мозговой череп
стоз дуг с центрами и эпифизов всех позвонков.
На пятом и шестом хвостовых позвонках Мозговой череп (cranium cerebrale)
появляются гемальные дуги. В шесть месяцев (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.46…4.1.91; 4.1.96;
синостозирует интерцентр атланта. В восемь ме 4.1.101…4.1.106; 4.1.112; 4.1.114; 4.1.117;
сяцев завершается синостоз эпифизов всех по 4.1.119; 4.1.120; 4.1.121; 4.1.127; 4.1.129…
звонков, начинается окостенение хрящей всех
ребер, кроме первой пары. В шестьвосемь лет в
4.1.143) образуется затылочной, клино
местах изгиба шестойдесятой пар реберных видной, височными, решетчатой, межте
хрящей возникают псевдоартрозы. менной, теменными, лобными, крыловид
ными костями и сошником.
Скелет головы Затылочная кость (os occipitale)
Скелет головы (skeleton capitis) (рис. 4.1.48…4.1.10; 4.1.46…4.1.91; 4.1.96;
(рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.48) служит вмести 4.1.101…4.1.106; 4.1.112; 4.1.114; 4.1.117;
лищем и надежной защитой для головного 4.1.119; 4.1.120; 4.1.121; 4.1.127; 4.1.129…
мозга и органов чувств (обоняния, зрения, 4.1.143).
слуха и равновесия). Он является остовом Затылочная кость находится в каудаль
ротовой и носовой полостей, где распола ной области черепа. Она состоит из основ
гаются начальные отделы органов пище ной части, двух боковых частей и чешуи.
варения и дыхания. Основная часть, или тело затылочной
Скелет головы подразделяется на кос кости (pars basilaris, s. corpus occipitalis), ле
ти мозгового и лицевого отделов, или кос жит в основании черепа и срастается рост
ти черепа и кости лица. Условной грани рально с клиновидной костью (рис. 4.1.49).
цей между ними является поперечная ли На наружной поверхности затылочной
ния, проведенная через глазницу. кости, на месте соединения ее с клиновид
Большинство костей скелета головы ной костью, находится парный мышечный
плоские и соединяются между собой не бугорок (tuberculum musculare) для при
прерывно посредством фиброзной или хря крепления мышц головы. Острые латераль
щевой ткани. Некоторые кости пневмати ные края тела затылочной кости образуют

Рис. 4.1.48
Череп лошади (латеральная поверхность):
1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3 — носорезцовая вырезка; 4, 14 — носовая кость; 5 — тело
верхней челюсти; 6 — подглазничное отверстие; 7 — лицевой гребень; 8 — шов скуловой кости и верхней
челюсти; 9 — альвеолярный край; 10 — верхнечелюстной бугор; 11 — скуловая кость; 12 — ямка слезного
мешка; 13 — орбитальная пластинка (лобная кость); 15 — шов носовой кости и верхней челюсти; 16 —
слезная кость; 17 — слезный бугорок; 18 — край орбиты; 19 — лобная кость; 20 — скуловой отросток
лобной кости; 21 — венечный отросток; 22 — скуловой отросток (височная кость); 23 — теменная кость;
24 — межтеменная кость; 25 — выйная ямка; 26 — боковая часть (затылочная кость); 27 — затылочный
мыщелок; 28 — яремный отросток; 29 — височная чешуя; 30 — барабанная часть; 31 — наружный слухо
вой проход; 32 — мыщелковый отросток; 33 — зрительное отверстие; 34 — клинонёбная ямка; 35 —
большая жевательная ямка; 36 — угол нижней челюсти; 37 — сосудистая лицевая вырезка; 38 — тело
нижней челюсти; 39 — подбородочное отверстие; 40 — беззубый край (диастема); 41 — резцовая часть
(нижняя челюсть).
разорванное отверстие (foramen lacerum) Выше мыщелка расположена дорсаль6

для сосудов и нервов (особенности строения ная мыщелковая ямка (fossa condylaris dor6
разорванного отверстия (рис. 4.1.50). salis), а ниже — вентральная мыщелковая
На мозговой поверхности тела затылоч ямка (fossa condylaris ventralis) с двумятре
ной кости едва заметны вдавливание про6 мя подъязычными отверстиями (foramina
долговатого мозга (impressio medullaris) hypoglossa) для прохождения нервов. Ла
и вдавливание моста (impressio pontina) теральнее мыщелка находится яремный
(рис. 4.1.51). отросток (processus jugularis), предназна
Задний конец тела затылочной кости ченный для закрепления мышц (рис. 4.1.52;
ограничивает нижнюю часть большого от6 4.1.53).
верстия (foramen magnum). Между наружной и внутренней кост
Боковые части (partes laterales) заты ными пластинками затылочной кости ле
лочной кости ограничивают большое от жит затылочная пазуха (sinus occipi6
верстие и имеют затылочные мыщелки talis).
(condyli occipitales) для сочленения с ат Чешуя затылочной кости (squama oc6
лантом. Вентрально последние отделены cipitalis) располагается над боковыми час
друг от друга межмыщелковой вырезкой. тями и большим отверстием. Дорсальный
Рис. 4.1.49
Основание
мозгового черепа лошади:
1 — чешуя затылка; 2 — большое
отверстие; 3 — подъязычное отвер
стие; 4 — каудальная часть разо
рванного отверстия (яремное отвер
стие); 5 — каменистобазилярная
щель; 6 — основная часть (затылоч
ная кость); 7 — остистая вырезка;
8 — разорванное отверстие (рост
ральная часть); 9 — овальная вы
резка; 10 — латеральная и медиаль
ная сонная вырезка; 11 — основная
клиновидная кость; 12 — предкли
новидная кость; 13 — крыло сош
ника; 14 — крыловидный гребень;
15 — затылочный мыщелок; 16 —
вентральная мыщелковая ямка;
17 — основание яремного отростка;
18 — яремный отросток; 19 — сос
цевидный отросток; 20 — шилосос
цевидное отверстие; 21 — отверстие
наружного слухового прохода; 22 —
засуставное отверстие; 23 — шило
видный отросток; 24 — засуставной
отросток; 25 — мышечный отрос
ток; 26 — височная кость; 27 — лоб
ная кость; 28 — скуловой отросток
(лобная кость); 29 — скуловой отрос
ток (височная кость); 30 — височный
отросток (скуловая кость); 31 — над
глазничное отверстие; 32 — каудаль
ное крыловое отверстие.
Рис. 4.1.50
Разорванное отверстие основания черепа животных:
А — свиньи домашней; В — лошади; С — быка домашнего; D — собаки: 1 — затылочный мыщелок; 2 — боль
шое отверстие; 3 — подъязычное отверстие (подъязычный канал); 4 — яремное отверстие, каудальная часть
разорванного отверстия; 5 — каменистобарабанная щель; 5* — каменистобарабанный шов; 6 — разорванное
отверстие (ростральная часть); 7 — медиальная сонная вырезка; 7* — латеральная сонная вырезка; 8 — оваль
ная вырезка; 8* — овальное отверстие; 9 — остистая вырезка; 9* — остистое отверстие; 10 — основная часть
(затылочная кость); 11 — основная клиновидная кость; 12 — височная кость; 13 — сонное отверстие.

Рис. 4.1.51
Мозговой череп быка домашнего (сагиттальный распил):
1 — лобная кость; 2, 6 — внутренняя пластинка (лобная кость); 3, 5, 10 — лобная пазуха; 4 — наружная
пластинка (лобная кость); 7 — обонятельная ямка; 8 — глазничноклиновидный гребень; 9 — роговой
отросток; 11 — затылочный гребень; 12 — турецкое седло; 13 — спинка седла; 14 — отверстие внутреннего
слухового прохода; 15 — каменистая часть; 16, 21 — отверстия мыщелкового канала; 17 — отверстие
височного канала; 18 — наружное затылочное предбугорье; 19 — внутреннее затылочное предбугорье;
20 — яремное отверстие; 22 — затылочный мыщелок; 23 — подъязычный канал; 24 — большое отверстие;
25 — яремный отросток; 26 — каменистобазилярная щель; 27, 30 — мышечный отросток; 28 — овальное
отверстие; 29 — глазничнокруглое отверстие; 31, 38 — клиновидная пазуха; 32 — желоб перекреста; 33 —
предклиновидная кость; 34 — гребень сошника; 35 — крючок (крыловидная кость); 36 — перпендикуляр
ная пластинка; 37 — сошник; 39, 40 — решетчатый лабиринт; 41 — кость дорсальной носовой раковины.
край чешуи образует выйный гребень (crista менной край (margo parietalis), а с сосцевид
nuchae), который отделяет теменную часть ным отростком височной кости — сосцевид6
чешуи от выйной. Со стороны мозговой по ный край (margo mastoideus). Наружная по
верхности на чешуе располагаются вдавле6 верхность ее несет на себе наружный сагит6
ние червячка (impressio vermialis) и внут6 тальный гребень (crista sagittalis externus),
реннее затылочное предбугорье (protuberan6 который, рострально раздваиваясь, перехо
tia occipitalis interna) (рис. 4.1.54; 4.1.55). дит в височную линию (linea temporalis).
Теменная часть чешуи передним краем Выйная часть чешуи ниже выйного
граничит с теменной костью, образуя те6 гребня имеет наружный затылочный вы6
Рис. 4.1.52 Рис. 4.1.53
Затылочная кость лошади Затылочная кость лошади
(выйная поверхность): (мозговая поверхность):
1 — яремный отросток; 2 — затылочный мыщелок; 1 — основная часть; 2 — затылочный мыщелок; 3 —
3 — вдавливание моста; 4 — канал подъязычного яремная вырезка; 4 — яремный отросток; 5 — вдав
нерва; 5 — большое отверстие; 6 — дорсальная мы ливание продолговатого мозга; 6 — большое отвер
щелковая ямка; 7 — чешуя затылка; 8 — выйный стие; 7 — вдавливание червячка; 8 — мозговая по
гребень; 9 — наружное затылочное предбугорье; верхность; 9 — внутреннее затылочное предбугорье;
10 — выйная ямка. 10 — наружный затылочный гребень.
Рис. 4.1.54 Рис. 4.1.55

Затылочная кость собаки Затылочная кость собаки
(выйная поверхность): (мозговая поверхность):
1 — межтеменная кость; 2 — наружное затылочное 1 — отверстие дорсального сагиттального синуса; 2 —
предбугорье; 3 — наружный затылочный гребень; внутренний сагиттальный гребень; 3 — вдавливание
4 — затылочная чешуя; 5 — боковая часть; 6 — червячка; 4 — выйный бугорок; 5 — отверстия мы
мыщелковый канал; 7 — яремный отросток; 8 — щелкового канала; 6 — подъязычный канал; 7 —
межмыщелковая вырезка; 9 — основная часть; 10 — вдавливание моста; 8 — желоб вентрального каме
подъязычный канал; 11 — вентральная мыщелко нистого желоба; 9 — яремный отросток; 10 — боль
вая ямка; 12 — затылочный мыщелок; 13 — над шое отверстие; 11 — боковая часть; 12 — внутрен
мыщелковая ямка; 14 — большое отверстие; 15 — ний затылочный гребень; 13 — желоб поперечного
затылочный гребень; 16 — выйный гребень. синуса; 14 — внутреннее затылочное предбугорье.

ступ (protuberantia occipitalis externa) для У свиньи домашней и кабана чешуя
прикрепления выйной связки, от которого высокая, выемчатая, треугольная, рас
по направлению к большому отверстию про ширяется вверху (рис. 4.1.56; 4.1.71;
ходит слабо выраженный наружный заты6 4.1.81; 4.1.121). Яремные отростки пря
лочный гребень (crista occipitalis externa). мые и длинные.
ОСОБЕННОСТИ: у овцы чешуя заты Подъязычное отверстие одно.
лочной кости имеет теменную и затылоч У лошади на затылочной кости имеют
ную поверхности, затылочный гребень сла ся теменная, собственно затылочная и ос
бый, затылочная пазуха отсутствует. новная поверхности. Затылочный гребень,
Рис. 4.1.56
Затылочные кости животных:
А — собаки; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — лошади: 1 — основная часть; 2 — сагит
тальный гребень; 3 — затылочный гребень; 4 — чешуя затылочной кости; 5 — дорсальная мыщелковая
ямка; 6 — затылочный мыщелок; 7 — яремный отросток; 8 — выйный бугорок; 9 — надмыщелковое
отверстие; 10 — височная кость; 11 — наружное затылочное предбугорье; 12 — лобная кость; 13 — межте
менная кость; 14 — наружное затылочное предбугорье; 15 — сосцевидный отросток (височная кость); 16 —
вентральная мыщелковая ямка; 17 — большое отверстие; 18 — ямка чешуи затылочной кости; 20 —
наружное отверстие слухового прохода; 21 — канал подъязычного нерва; 22 — височная кость; 23 —
выйная ямка; 24 — боковая часть; 25 — роговой отросток.

Рис. 4.1.57
Мозговой череп лошади (сагиттальный распил):
1, 6 — внутренняя пластинка (лобная кость); 2 — эндотурбиналии (внутренние завитки); 3 — наружная
пластинка (лобная кость); 4 — лобная пазуха; 5 — продырявленная пластинка; 7 — глазничноклиновид
ный гребень; 8 — глазничная щель; 9 — борозда глазничного нерва; 10 — гребень межжелобный; 11 —
скалистый гребень; 12 — костный мозжечковый намет; 13 — височный канал; 14 — каменистая часть;
15 — затылочная кость; 16 — подъязычное отверстие; 17 — затылочный мыщелок; 18 — большое отвер
стие; 19 — разорванное отверстие (каудальная часть); 20 — яремный отросток; 21 — отверстие внутренне
го слухового прохода; 22 — разорванное отверстие; 23 — турецкое седло; 24 — борозда верхнечелюстного
нерва; 25 — желоб перекреста; 26 — клиновидная пазуха; 27, 28 — эктотурбиналии (наружные завитки);
29 — нёбная пазуха; 30 — верхнечелюстной бугор; 31 — крючок; 32 — верхняя челюсть; 33 — вертикаль
ная пластинка (нёбная кость); 34 — клинонёбное отверстие; 35 — пазуха вентральной носовой раковины;
36 — верхнечелюстная пазуха; 37 — пазуха дорсальной носовой раковины; 38 — лобная пазуха.
наружное затылочное предбугорье и подъ

язычное отверстие большие. Яремные от
ростки массивные. Тело затылочной кос
ти с острыми краями (рис. 4.1.48; 4.1.49;
4.1.56; 4.1.57; 4.1.66; 4.1.84).
У собаки теменная поверхность заты
лочной кости вклинивается вперед. Заты
лочный гребень хорошо развит, чешуя тре
угольной формы, внутреннее затылочное
предбугорье большое. Подъязычных отвер
стий по два с каждой стороны (рис. 4.1.56).
Клиновидная кость (os sphenoidale) Рис. 4.1.58
Предклиновидная кость лошади
(рис. 4.1.57; 4.1.58) быка домашнего ле (левая латеральная поверхность):
жит вентрально и соединяется с решетча 1 — предклиновидная кость; 2 — зрительный канал;
той костью, сошником, крыловидными, 3 — петуший гребень; 4 — решетчатое отверстие; 5 —
глазничное крыло; 6 — малое крыловое отверстие;
нёбными, лобными, височными и затылоч 7 — каудальное крыловое отверстие; 8 — основная
ной костями. клиновидная кость; 9 — крыловидный отросток.

Рис. 4.1.59 Рис. 4.1.60
Предклиновидная кость лошади Предклиновидная кость лошади
(ростральная поверхность): (мозговая поверхность):
1 — петуший гребень; 2 — глазничное крыло; 3 — 1 — петуший гребень; 2 — решетчатые вырезки;
решетчатые вырезки; 4 — клиновидная пазуха; 5 — 3 — глазничное крыло; 4 — тело; 5 — борозда пере
клиновидный клюв; 6 — круглое отверстие; 7 — кры креста.
ловой канал; 8 — крыловидный отросток; 9 — тело.
Рис. 4.1.62
Основная клиновидная кость собаки
(дорсальная поверхность):
1 — ростральный клиновидный отросток; 2 — вы
Рис. 4.1.61 резка глазничной щели; 3 — круглое отверстие;
Основная клиновидная кость лошади 4 — овальное отверстие; 5 — турецкое седло; 6 —
(мозговая поверхность): сонная борозда; 7 — спинка турецкого седла; 8 —
1 — крыловидный отросток; 2 — глазничная щель; язычок клиновидной кости; 9 — желоб средней ар
3 — турецкое седло; 4 — спинка седла; 5 — височ терии мозговых оболочек; 10 — каудальный кли
ное крыло; 6 — борозда верхнечелюстного нерва; новидный отросток; 11 — височное крыло; 12 —
7 — борозда глазничного нерва; 8 — тело. бугорок седла.
Рис. 4.1.63
Предклиновидная кость собаки
1 — глазничное крыло; 2 — височное крыло; 3 —
зрительный канал; 4 — клиновидный синус; 5 —
тело клиновидной кости; 6 — крыловидный отрос
ток; 7 — ростральное крыловое отверстие; 8 — кау
дальное крыловое отверстие; 9 — малое крыловое
отверстие; 10 — отверстие скулового нерва; 11 —
глазничная щель.

На клиновидной кости различают тело, глазничное и круглое отверстия. У основа
височные и глазничные крылья. Тело кли6 ния крыловидных отростков находится
новидной кости (corpus ossis sphenoidalis) крыловой канал (canalis alaris); из него
состоит из двух частей: передней — пред6 дорсально ответвляется малый крыловой
клиновидной кости (os presphenoidale) и канал (рис. 4.1.64). Оральный край разо
задней — основной клиновидной кости рванного отверстия имеет три вырезки:
(os basisphenoidale) (рис. 4.1.59…4.1.63). 1) медиальную для внутренней сонной ар
Рострально расположены орбиталь6 терии; 2) среднюю для тройничного нер
ные глазничные крылья клиновидной кос6 ва; 3) латеральную для средней артерии
ти (alae orbitales). Они прилежат к глаз твердой мозговой оболочки. Через заднюю
нице. Каудальные височные крылья (alae часть разорванного отверстия выходят нер
temporales) располагаются у подвисочной вы. Пазуха клиновидной кости переходит
ямки. На наружной поверхности тела кли в клинонёбную пазуху.
новидной кости ростровентрально высту У собаки глазничные крылья меньше
пает крыловидный отросток (processus височных (рис. 4.1.62; 4.1.63). Глазнич
pterygoideus); его передний край дает сла ное и круглое отверстия самостоятельны.
бый крыловидный гребень (crista ptery6 Малого крылового отверстия нет. Крыло
goidea). вой канал хорошо развит. Спинка седла
От тела клиновидной кости краниаль высокая.
но выступает клюв (rostrum sphenoidale) Височная кость (os temporales) (рис.
для соединения с решетчатой и лобной 4.1.46…4.1.51; 4.1.61; 4.1.64…4.1.74;
костями. Каудально от клюва находится 4.1.77; 4.1.79…4.1.86; 4.1.88…4.1.91) рас
поперечный желоб перекреста (sulcus положена у быка домашнего с боков мозго
chiasmatis) для прохождения зрительных вого черепа и граничит с затылочной, те
нервов. Из него в орбиту проходит зритель6 менной, лобной, скуловой, клиновидной и
ное отверстие (foramen opticum). Каудаль верхнечелюстной костями. Она состоит из
нее зрительного перекреста лежит турец6 каменистой, чешуйчатой и барабанной час
кое седло (sella turcica) и спинка седла (dor6 тей, которые обычно срастаются.
sum sellae). Чешуйчатая часть (pars squamosa),
Ямка седла называется ямкой гипофи6 или чешуя височной кости (squama tem6
за (fossa hypophysialis). По бокам от нее poralis), снаружи имеет скуловой отросток
расположен большой желоб, предназначен (processus zygomaticus) (рис. 4.1.48… 4.1.51;
ный для прохождения нервов и сосудов, 4.1.57; 4.1.58; 4.1.64…4.1.66). Он отделя
который ведет в круглоглазничное отвер6 ет височную ямку (fossa temporalis) от под
стие (foramen orbitorotundum). От клюва височной, а также принимает участие в
вниз тянется костная пластинка; она раз образовании скуловой дуги (arcus zygo6
деляет пазуху клиновидной кости (sinus maticus). На скуловом отростке распо
sphenoidalis) на ростральную и каудальную ложен суставной аппарат, состоящий из
части. В основании височного крыла кли суставного валика (trochlea articularis), су6
новидной кости находится овальное отвер6 ставной ямки (fossa articularis) и засустав6
стие (foramen ovale). ного отростка (processus retroarticularis)
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и (рис. 4.1.66).
кабана клиновидная кость лишена крыло Внутренняя поверхность чешуи почти
вых каналов; круглоглазничное отверстие вся шовная. Височный ход (meatus tem6
большое, спинка седла высокая (рис. 4.1.71). poralis) находится между чешуей и каме
У лошади сильно развиты глазничные нистой костью, содержит височную вену и
крылья, под крыловидным гребнем кото тянется от засуставного отростка до височ
рых находится решетчатое, зрительное, ной ямки.

новидная кость); 18 — крючок; 19 — глазничное
крыло (клиновидная кость); 20 — лобная пазуха;
21 — лобнотеменной шов; 22 — теменная кость;
23 — височная чешуя; 24 — скуловой отросток (ви
сочная кость); 25 — засуставной отросток; 26 —
выпускные отверстия; 27 — сагиттальный шов;
Рис. 4.1.64
28 — межтеменная кость; 29 — затылочный гре
Мозговой череп лошади (латеральная бень; 30 — наружное затылочное предбугорье; 31 —
поверхность, удалена скуловая дуга): затылочная чешуя; 32 — сосцевидный отросток;
1 — носовая кость; 2 — слезная кость; 3 — верхняя 33 — затылочный мыщелок; 34 — надмыщелковая
челюсть; 4 — скуловая кость; 5 — альвеолярный ямка; 35 — яремный отросток; 36 — основная часть
край (верхняя челюсть); 6 — верхнечелюстной бу (тело затылочной кости); 37 — отверстие наружно
гор; 7 — лобноносовой шов; 8 — лобная кость; 9 — го слухового прохода; 38 — барабанный пузырь;
ямка слезного мешка; 10 — орбитальная пластин 39 — мышечный отросток; 40 — разорванное от
ка (слезная кость); 11 — орбитальная пластинка верстие; 41 — затылочноклиновидный синхондроз;
(лобная кость); 12 — решетчатое отверстие; 13 — 42 — височное крыло (клиновидная кость); 43 —
зрительное отверстие; 14 — глазничная щель; 15 — основная клиновидная кость; 44 — каудальное кры
круглое отверстие; 16 — вертикальная пластинка ловое отверстие; 45 — третий молярный зуб; 46 —
(нёбная кость); 17 — крыловидный отросток (кли второй молярный зуб; 47 — первый молярный зуб.
Барабанная часть (pars tympanica) щается на барабанном пузыре, а отверстие

направлена вентрально, сильно развита, слуховой трубы (foramen tubae auditivae)
имеет уплощенный барабанный пузырь лежит впереди пузыря и ведет в мышечно6
(bulla tympanica); здесь помещается бара6 трубный канал (canalis musculotubarius).
банная полость (cavum tympani), которая Сосцевидный отросток (processus mastoi6
сообщается с глоткой при помощи слуховой deus) слабо выражен.
трубы (tuba auditiva) (рис. 4.1.67; 4.1.68). Каменистая часть (pars petrosa) внут
Латерально от слуховой трубы распо ри содержит лабиринт внутреннего уха
лагается наружный слуховой проход (me6 (рис. 4.1.60; 4.1.70). Скалистый гребень
atus acusticus externus) как часть наруж (crista petrosa) слабо развит. Внутренний
ного уха. Между ним и костным пузырем слуховой проход (meatus acusticus internus)
помещается шиловидный отросток (pro6 на дне имеет несколько мелких отверстий
cessus styloideus). Каудальнее шиловидно для слухового нерва, идущего во внутреннее
го отростка находится отверстие лицевого ухо, и одно большое отверстие для лицевого
канала (canalis facialis), предназначенное нерва, идущего в лицевой канал. Наружное
для прохождения лицевого нерва. Мышеч6 отверстие канала улитки (apertura aque6
ный отросток (processus muscularis) поме ductus cochleae) и наружное отверстие во6

Рис. 4.1.65 тавное отверстие; 18 — сосцевидный отросток; 19 —
Мозговая часть черепа быка домашнего затылочный мыщелок; 20 — отверстие наружного
(удалена скуловая дуга): слухового прохода; 21 — яремный отросток; 22 —
барабанная часть височной кости; 23 — барабанный
1 — ямка слезного мешка; 2 — мышечная ямка; пузырь; 24 — овальное отверстие; 25 — мышечный
3 — слезный пузырь; 4 — глазничная поверхность бугорок; 26 — мышечный отросток; 27 — глазнич,
(лобная кость); 5 — решетчатое отверстие; 6 — зри, но,круглое отверстие; 28, 29 — крыловидный
тельное отверстие; 7 — крыловой гребень; 8 — ви, отросток (клиновидная кость); 30 — крыловидная
сочная линия; 9 — чешуя височной кости; 10 — те, кость; 31 — крючок; 32 — перпендикулярная
менная кость, височная ямка; 11 — затылочный пластинка (нёбная кость); 33 — второй маляр; 34 —
гребень; 12 — роговой отросток; 13 — лобная пазу, верхнечелюстной бугор; 35 — тело верхней челю,
ха; 14 — затылочно,височный гребень; 15 — засус, сти; 36 — скуловая кость; 37 — слезная кость; 38 —
тавной отросток; 16 — височный ход; 17 — засус, носовой отросток (лобная кость).
допровода преддверия (apertura aqueductus цевидный отросток для мышц с шиловид,

vestibuli) слабо развиты. но,сосцевидным отверстием; подъязычный
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и отросток, наружный слуховой проход, ка,
кабана чешуя и каменистая часть сросшие, менисто,барабанная щель, мышечный от,
ся, височный ход и мышечный отросток росток, отверстие слуховой трубы, внутрен,
отсутствуют; костный пузырь развит хо, ний слуховой проход, щели водопровода
рошо, подъязычный отросток слабо выра, улитки и преддверия хорошо выражены;
жен; наружный слуховой проход тонкий, барабанный пузырь мал (рис. 4.1.49; 4.1.57;
длинный, направляется косо сверху вниз 4.1.64; 4.1.66; 4.1.67; 4.1.69).
(рис. 4.1.71). У собаки чешуя и каменистая часть
У лошади чешуя и каменистая часть височной кости срослись; суставные валик
обособленные; от чешуи назад выступает и ямка развиты хорошо; барабанный пу,
затылочный отросток, который охватыва, зырь круглый без мышечного и подъязыч,
ет наружный слуховой проход и формиру, ного отростков; наружный слуховой про,
ет с каменистой частью височный ход; ба, ход обширный; скалистый гребень боль,
рабанная часть каменистой кости хорошо шой с отверстием для тройничного нерва
выражена. Аборально от нее выступает сос, (рис. 4.1.61; 4.1.72; 4.1.73).

Рис. 4.1.66
Череп лошади
1 — большое отверстие; 2 — затылочный
мыщелок; 3 — вентральная мыщелковая
ямка; 4 — яремный отросток; 5 — наруж
ный слуховой проход; 6 — шиловидный
отросток; 7 — засуставной отросток; 8 —
засуставная ямка; 9 — суставной бугорок;
10 — основание затылочной кости; 11 —
каменистая часть (височная кость); 12 —
разорванное отверстие; 13 — мышечный
отросток; 14 — каудальное крыловое от
верстие; 15 — тело клиновидной кости;
16 — чешуя височной кости; 17 — височ
ная ямка; 18 — скуловая дуга; 19 — над
глазничное отверстие; 20 — скуловая кость;
21 — верхнечелюстной бугор; 22 — крыло
видная кость; 23 — крючок; 24 — крыло
сошника; 25 — большое нёбное краниаль
ное отверстие; 26 — лицевой гребень; 27 —
нёбный отросток (верхняя челюсть); 28 —
беззубый край; 29 — нёбный отросток
(резцовая кость); 30 — клык; 31 — нёб
ная щель; 32 — межрезцовый канал; 33 —
резцовые зубы; 34 — горизонтальная пла
стинка (нёбная кость); 35 — нёбноверхне
челюстной шов; 36 — межверхнечелюстной
шов; 37 — межрезцовый шов; 38 — хоаны
(задние ноздри).

Рис. 4.1.67
Барабанная часть височной кости лошади
1 — мышечный отросток; 2 — вдавливание трой
ничного нерва; 3 — каменистобарабанная щель;
4 — височный ход; 5 — отверстие наружного слухо
вого прохода; 6 — чешуя височной кости; 7 — сос
цевидный отросток; 8 — желоб каудальной арте
рии мозговых оболочек; 9 — шиловиднососцевид
ное отверстие; 10 — шиловидный отросток; 11 —
барабанный пузырь.
Рис. 4.1.68
Каменистая часть височной кости лошади
(медиальная поверхность):
1 — мышечный отросток; 2 — сонная вырезка; 3 —
гребень каменистой части; 4 — лицевой канал; 5 —
внутренний слуховой проход; 6 — внутреннее слу
ховое отверстие; 7 — наружное отверстие водопро
вода преддверия; 8 — наружное отверстие канала
улитки; 9 — сосцевидный отросток; 10 — камени
стобарабанная щель; 11 — барабанный пузырь;
12 — мышечнотрубный канал.
Рис. 4.1.69
Барабанная часть височной кости собаки
1 — чешуя височной кости; 2 — выйный гребень;
3 — сосцевидный отросток; 4 — шиловидный от
росток; 5 — шилососцевидное отверстие; 6 — окно
улитки; 7 — наружный слуховой проход; 8 — бара
банный пузырь; 9 — рукоятка молоточка; 10 — сон
ная вырезка; 11 — вершина пирамиды; 12 — засус
тавной отросток; 13 — суставная поверхность; 14 —
скуловой отросток; 15 — засуставное отверстие.

Рис. 4.1.70
Каменистая часть височной кости собаки
1 — поперечный желоб; 2 — каменистый гребень;
3 — канал слухового нерва; 4 — чешуя; 5 — канал
лицевого нерва; 6 — скуловой отросток; 7 — внут
ренний слуховой проход; 8 — канал тройничного
нерва; 9 — каменистозатылочный канал; 10 — кау
дальное сонное отверстие; 11 — барабанный пузырь;
12 — яремная вырезка; 13 — отверстие канала улит
ки; 14 — сосцевидный отросток; 15 — отверстие
канала преддверия; 16 — ямка мозжечка; 17 — ска
листая часть.
Рис. 4.1.71
Мозговой череп свиньи домашней (латеральная поверхность, удалена скуловая дуга):
1 — слезная кость; 2 — скуловая пазуха; 3 — слезные отверстия; 4 — лобная кость; 5 — мышечная ямка; 6 —
блоковая ямка; 7 — надглазничный канал; 8 — решетчатое отверстие; 9 — зрительное отверстие; 10 —
наружный лобный гребень; 11 — скуловой отросток (лобная кость); 12 — чешуйчатая часть (височная кость);
13 — теменная кость; 14 — наружная выйная линия; 15 — височный гребень; 16 — отверстие наружного
слухового прохода; 17 — глазничновисочный гребень; 18 — скуловой отросток (височная кость); 19 — засус
тавной бугорок; 20 — затылочный мыщелок; 21 — суставной бугорок; 22 — выйный отросток (височная
кость); 23 — яремный отросток; 24 — отверстие лицевого канала; 25 — барабанный пузырь; 26 — разорван
ное отверстие (ростральная часть); 27 — клиновидная кость; 28 — глазничнокруглое отверстие; 29 — кры
ловидная кость; 30 — крючок; 31 — крыловидный отросток (клиновидная кость); 32 — крыловидный отрос
ток (нёбная кость); 33 — перпендикулярная пластинка (нёбная кость); 34 — верхнечелюстное отверстие;
35 — клинонёбное отверстие; 36 — третий моляр; 37 — верхнечелюстной бугор; 38 — верхняя челюсть; 39 —
лицевой гребень; 40 — скуловая кость, клыковая ямка; 41 — носовая кость.

Рис. 4.1.72
Череп собаки (латеральная поверхность, удалена скуловая дуга):
1 — ямка слезного мешка; 2 — вентральный орбитальный гребень; 3 — край орбиты; 4 — желоб вены угла
глаза; 5 — решетчатое отверстие; 6 — скуловой отросток (лобная кость); 7 — височная линия; 8 — височная
ямка; 9 — наружный сагиттальный гребень; 10 — выйная линия; 11 — межтеменная кость; 12 — наружное
затылочное предбугорье; 13 — сосцевидное отверстие; 14 — сосцевидный отросток; 15 — дорсальная мыщел
ковая ямка; 16 — большое отверстие; 17 — вентральная мыщелковая ямка; 18 — затылочный мыщелок;
19 — яремный отросток; 20 — шилососцевидное отверстие; 21 — наружный слуховой проход; 22 — барабан
ный пузырь; 23 — засуставное отверстие; 24 — засуставной отросток; 25 — каудальное крыловое отверстие;
26 — ростральное крыловое отверстие; 27 — крыловидная кость; 28 — круглое отверстие; 29 — глазничная
щель; 30 — зрительный канал; 31 — нёбный отросток; 32 — каудальное нёбное отверстие; 33 — клинонёбное
отверстие; 34, 35 — альвеолярный край; 36 — подглазничное отверстие.
Рис. 4.1.73
Череп собаки (сагиттальный распил):
1 — поперечный канал; 2, 4 — костный мозжечковый намет; 3 — поперечный желоб; 5 — желоб средней
артерии мозговых оболочек; 6, 8 — лобный синус; 7 — внутренняя пластинка лобной кости; 9 — продыряв
ленная пластинка; 10 — кость вентральной носовой раковины; 11 — вход в верхнечелюстной синус (кар
ман); 12 — клинонёбное отверстие; 13 — решетчатое отверстие; 14 — зрительный канал; 15 — глазничная
щель; 16 — круглое отверстие; 17 — овальное отверстие; 18 — спинка турецкого седла; 19 — разорванное
отверстие; 20 — каменистозатылочная щель; 21 — канал тройничного нерва; 22 — внутренний слуховой
проход; 23 — подъязычный канал; 24 — яремное отверстие; 25, 26 — мыщелковый канал; 27 — сосцевид
ное отверстие; 28 — ямка мозжечка.

Рис. 4.1.74
Продырявленная пластинка решетчатой кости лошади (мозговая поверхность):
1 — височный отросток (скуловая кость); 2 — скуловая кость; 3 — слезная кость; 4 — ямка слезного
мешка; 5 — орбитальная пластинка (лобная кость); 6 — скуловой отросток (лобная кость), лобная пазуха;
7 — лобные кости; 8 — чешуя височной кости; 9 — глазничное крыло (предклиновидная кость); 10 —
продырявленная пластинка; 11 — решетчатое отверстие; 12 — желоб перекреста; 13 — предклиновидная
кость; 14 — петуший гребень; 15 — височное крыло (основная клиновидная кость); 16 — крыловидная
кость; 17 — нёбная кость; 18 — основная клиновидная кость; 19 — глазничная щель; 20 — крыловидный
канал; 21 — верхнечелюстной бугор; 22 — верхняя челюсть.
Рис. 4.1.75
Лабиринт решетчатой кости лошади (медиальная поверхность):
1 — кость дорсальной носовой раковины; 2 — дорсальный носовой ход; 3 — продырявленная пластинка;
4 — нёбная кость; 5 — клинонёбное отверстие (верхняя челюсть); 6 — подглазничный канал (верхняя
челюсть); 7 — кость средней носовой раковины; 8 — решетчатый лабиринт; 9 — нёбная пазуха; 10 —
верхняя челюсть.

Решетчатая кость (os ethmoidale) Перпендикулярная пластинка (lami6
(рис. 4.1.57; 4.1.58; 4.1.73…4.1.76; 4.1.88). na perpendicularis) вставлена в желоб сош
Она лежит внутри черепа и граничит у ника; она в виде костной отвесной пластин
быка домашнего с лобными, клиновидной, ки идет вперед и переходит в хрящевую
слезными, верхнечелюстными, нёбными носовую перегородку. Лабиринт решетча6
костями, сошником и носовыми раковина той кости (labirynthus ethmoidalis) лежит
ми. На ней различают решетчатый лаби по бокам вертикальной пластинки и состо
ринт, продырявленную, перпендикуляр ит из множества очень тонких костных
ную и глазничную пластинки. пластинок, завивающихся на свободных
Продырявленная пластинка (lamina концах; все они покрыты тонкой полупро
cribrosa) находится между клиновидной и зрачной глазничной пластинкой (lamina
лобными костями (рис. 4.1.73; 4.1.74). orbitalis) (рис. 4.1.73…4.1.76).
Она участвует в образовании передней ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
стенки черепной полости. На продырявлен кабана, лошади и собаки строение решет
ной пластинке имеются две обонятельные чатой кости такое же, как у быка домаш
ямки (fossa olfactoria) для обонятельных него (рис. 4.1.75; 4.1.76).
луковиц мозга и много мелких отверстий Теменная кость (os parietale) (рис.
для нервов; по латеральным краям обоня 4.1.77…4.1.79; 4.1.137) у быка домашнего
тельных ямок справа и слева находятся ре6 находится в затылочной и височных облас
шетчатые отверстия (foramen ethmoidale) тях. Чешуя затылочной кости, межтемен
для решетчатых нервов. Обонятельные ная и теменные кости срослись в одну под
ямки разделены в медианной плоскости ковообразную кость. В ней имеется возду
петушьим гребнем (crista galli). хоносная полость, сообщающаяся с лобной
Рис. 4.1.76
Лабиринт решетчатой кости лошади (латеральная поверхность):
1 — блоковая ямка (лобная кость); 2 — решетчатый лабиринт; 3 — подглазничный канал (верхняя че
люсть); 4 — клинонёбное отверстие (верхняя челюсть); 5 — нёбная кость; 6 — глазничная часть (лобная
кость); 7 — лобная пазуха; 8 — кость дорсальной носовой раковины; 9 — верхняя челюсть; 10 — нёбная
пазуха.

Рис. 4.1.77
Череп бурого медведя
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — лобная
кость; 4 — скуловой отросток (лобная кость); 5 —
орбитальная пластинка; 6 — теменная кость; 7 —
выйный гребень; 8 — сагиттальный гребень; 9 — ску
ловой отросток (височная кость); 10 — венечный от
росток; 11 — скуловая дуга; 12 — скуловая кость;
13 — верхняя челюсть.
Рис. 4.1.78
Теменная кость лошади
1 — наружная поверхность; 2 — венечный шов; 3 —
наружный сагиттальный гребень; 4 — затылочный
край; 5 — височный ход; 6 — отросток намета; 7 —
чешуйчатый край.
пазухой. Внутреннее затылочное предбу мордных), или отсутствует (у короткоморд

горье в ней отсутствует (рис. 4.1.79). ных). Каудальный край теменных костей
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней с каменистой костью образует костный
и кабана теменные кости массивные; их мозжечковый намет (tentorium cerebelli
наружные поверхности височным греб osseum) (рис. 4.1.73).
нем разделены на плоскую теменную и Лобная кость (os frontale) (рис. 4.1.79…
значительно вогнутую височную площад 4.1.84; 4.1.137) у быка домашнего грани
ки, расположенные под углом; между на чит с носовыми, слезными, решетчатыми,
ружной и внутренней пластинками темен межтеменной, теменными, височными, нёб
ных костей находятся теменные пазухи ными и верхнечелюстными костями.
(рис. 4.1.103; 4.1.121). На наружной поверхности лобных кос
У лошади теменные кости имеют вы тей имеется три части: лобная чешуя (squa6
пуклую наружную поверхность с высту ma frontalis), глазничная (pars orbitales) и
пающим теменным гребнем, переходя височная части (pars temporales). От лоб
щим на глазничный отросток лобной кос ной чешуи в латеральном направлении
ти; вогнутая внутренняя поверхность выступает скуловой отросток (processus
костей содержит внутренний сагитталь zygomaticus), направляющийся к скуловой
ный гребень и продольный желоб, кото кости (рис. 4.1.80).
рый переходит в поперечный желоб и ви На орбитальной поверхности скулово
сочный ход (рис. 4.1.48; 4.1.64; 4.1.78). го отростка имеются две ямки: слезной же6
У собаки сагиттальный гребень темен лезы (fossa glandulae lacrimalis) и блоко6
ных костей или хорошо развит (у длинно вая (fossa trochlearis) — для хрящевого бло

ка склеры. У основания скулового отростка (рис. 4.1.85). Она разделена костной пере
в середине желоба находятся два надглаз6 городкой на левую и правую части.
ничных отверстия (foramen supraorbitale) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
для сосудов и нервов (рис. 4.1.81; 4.1.85). кабана скуловые отростки не соединяются
На нижнем крае глазничной части лежит со скуловой дугой; от надглазничного от
решетчатое отверстие (foramen ethmoi6 верстия желоб идет только вперед; височ
dale). Каудальные края лобных костей об ная площадка кости отсутствует; лобные
разуют поперечные валики, от концов кото пазухи обширные; решетчатое отверстие
рых отходят роговые отростки (processus находится на лобной кости (рис. 4.1.71;
cornualis). Носовые отростки (processus na6 4.1.81; 4.1.103).
salis) вытянуты вперед (рис. 4.1.82; 4.1.83). У лошади на наружной поверхности лоб
Внутренняя поверхность лобных кос ной кости различают лобную, глазничную и
тей поперечным гребнем делится на две час височную части; вырезка для глазничных
ти: мозговую (facies cerebralis) и носовую (fa6 крыльев клиновидной кости глубокая; ску
cies nasalis). В лобных костях помещается ловой отросток соединен со скуловой дугой;
обширная лобная пазуха (sinus frontalis) на нем находятся ямка слезной железы,
Рис. 4.1.79
Череп лошади (латеральная поверхность):
1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3, 6 — носовая кость; 4 — носорезцовая вырезка; 5 —
подглазничное отверстие; 7 — скуловая кость; 8 — слезная кость; 9 — орбита; 10 — лобная кость; 11 —
надглазничное отверстие; 12 — скуловой отросток лобной кости; 13 — венечный отросток; 14 — чешуя
височной кости; 15 — наружный сагиттальный гребень; 16 — отверстиявыпускники; 17 — наружный
затылочный гребень; 18 — затылочная кость; 19 — забарабанный отросток; 20 — сосцевидный отросток;
21 — большое отверстие; 22 — яремный отросток; 23 — основная часть (затылочная кость); 24 — отверстие
наружного слухового прохода; 25 — мыщелковый отросток; 26 — нижнечелюстная вырезка; 27 — круглое
отверстие; 28 — ростральное крыловое отверстие; 29 — перпендикулярная пластинка (нёбная кость); 30 —
верхнечелюстной бугор; 31 — альвеолярный край верхней челюсти; 32 — жевательная ямка; 33 — угол
нижней челюсти; 34 — лицевая сосудистая вырезка; 35 — альвеолярный край нижней челюсти; 36 —
щечная поверхность; 37 — беззубый край; 38 — подбородочное отверстие; 39 — клыки; 40 — резцовая
часть; 41 — резцовые зубы; 42 — лицевой гребень.

Рис. 4.1.80
Череп собаки (латеральная поверхность):
1 — резцовая кость; 2 — первый премоляр; 3 — носовая кость; 4 — второй премоляр; 5 — третий премоляр;
6 — подглазничное отверстие; 7 — четвертый премоляр; 8 — первый и второй моляры; 9 — скуловая кость;
10 — слезная кость; 11 — лобная кость; 12 — орбита; 13 — надглазничный отросток (лобная кость); 14 —
височный отросток; 15 — венечный отросток; 16 — скуловой отросток (височная кость); 17 — лобно
теменной шов; 18 — теменная кость; 19 — чешуя височной кости; 20 — межтеменная кость; 21 — затылоч
ный гребень; 22 — затылочная кость; 23 — большое отверстие; 24 — затылочный мыщелок; 25 — яремный
отросток; 26 — отверстие наружного слухового прохода; 27 — барабанный пузырь; 28 — угловой отросток;
29 — суставной отросток; 30 — сосудистая лицевая вырезка; 31 — жевательная ямка; 32 — орбитальный
край; 33 — тело нижней челюсти; 34 — четвертый премоляр; 35 — третий премоляр; 36 — подбородочное
отверстие; 37 — первый и второй премоляры; 38 — клыки; 39 — резцовые зубы.
Рис. 4.1.81
Череп кабана
(краниодорсальная
поверхность):
1 — височная ямка; 2 — выйный
гребень; 3 — лобная кость; 4 —
орбита; 5 — надглазничное от
верстие; 6 — слезная кость; 7 —
подглазничное отверстие; 8 —
носовая кость; 9, 12 — резцовая
кость; 10 — клыковой зуб; 11 —
сошник; 13 — резцовые зубы;
14 — подбородочные отверстия;
15 — тело нижней челюсти;
16 — сосудистая лицевая вырез
ка; 17 — лицевой гребень; 18 —
большая жевательная ямка; 19 —
скуловая кость; 20 — скуловая
дуга; 21— скуловой отросток ви
сочной кости; 22 — скуловой от
росток лобной кости.

Рис. 4.1.82
Лобная кость лошади
1 — сагиттальный край; 2 — теменной край;
3 — височный край; 4 — нёбный край; 5 —
верхнечелюстной край; 6 — слезный край; 7 —
носовой край; 8 — глазничная часть; 9 — от
верстия лобной пазухи; 10 — перегородка лоб
ной пазухи; 11 — глазничная поверхность;
12 — вентральный глазничный гребень; 13 —
височная поверхность; 14 — скуловой отрос
ток; 15 — клиновидная вырезка.
Рис. 4.1.83
Лобный синус лошади
1 — сагиттальный гребень; 2 — теменная кость;
3 — височная чешуя; 4 — скуловая дуга; 5 —
лобная кость; 6 — надглазничное отверстие;
7 — орбита; 8 — слезная кость; 9 — скуловая
кость; 10 — верхняя челюсть; 11 — подглаз
ничное отверстие; 12 — носовая кость; 13 —
нёбная щель; 14 — тело резцовой кости; 15 —
выйный гребень; 16 — лобный синус; 17 — ску
ловой отросток (лобная кость); 18 — решетча
тый лабиринт; 19 — полость вентральной но
совой раковины; 20 — каудальная часть верх
нечелюстного синуса; 21 — дорсальная носовая
раковина; 22 — ростральная часть верхнече
люстного синуса; 23 — носовой отросток рез
цовой кости.

Рис. 4.1.84
Лобная кость собаки
1 — чешуя лобной кости; 2 — височная поверхность;
3 — орбитальный гребень; 4 — скуловой отросток;
5 — глазничная часть; 6 — решетчатое отверстие; 7 —
надглазничное отверстие; 8 — ямка слезной железы;
9 — носовая часть; 10 — желоб вены угла глаза.
Рис. 4.1.85
Лобная и слезная пазухи быка домашнего:
1 — лобная кость; 2, 3, 5 — лобная пазуха; 4 — над
глазничное отверстие; 6 — слезная пазуха; 7, 9 —
пазуха дорсальной носовой раковины; 8 — кость дор
сальной носовой раковины; 10 — кость вентраль
ной носовой раковины; 11 — сошник; 12 — нёбная
щель; 13 — резцовая щель; 14 — височная кость;
15 — скуловой отросток (височная кость); 16 — над
глазничное отверстие; 17 — надглазничный желоб;
18 — орбита; 19 — скуловая кость; 20 — слезная
кость; 21 — лицевой бугор; 22 — носовая кость; 23 —
подглазничное отверстие; 24, 25 — латеральный и
медиальный носовые отростки (носовая кость); 26 —
носовой отросток (резцовая кость); 27 — нёбный от
росток; 28 — тело резцовой кости.
блоковая ямка и надглазничное отверстие; Сошник (vomer) (рис. 4.1.87; 4.1.88) —

имеется решетчатая вырезка; лобные пазу непарная кость с расширенным каудаль
хи лучше выражены на носовой поверхно ным концом; у быка домашнего граничит
сти (рис. 4.1.48; 4.1.64; 4.1.79; 4.1.83; 4.1.88; с клиновидной, крыловидной, верхнече
4.1.110; 4.1.130). люстной и резцовой костями. Сбоку кау
У собаки, медведя и рыси скуловой от дальной части на сошнике находятся кры6
росток не доходит до скуловой дуги; над лья (ala vomeris), между которыми лежит
глазничного отверстия нет; решетчатые от желоб носовой перегородки. Он изогнут
верстия (два) находятся на лобных костях; продольно, сошниковая вырезка отсутст
лобные кости соединяются с верхнечелю вует и с нёбными костями не соединяется.
стными костями. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
У медведя скуловой отросток лобной и кабана сошник сзади узок, снизу жело
кости не смыкается с лобным отростком ску боват (рис. 4.1.81). У лошади он каудаль
ловой кости: орбита широко открыта кау но имеет большие крылья с вырезкой и
дально (рис. 4.1.61; 4.1.80; 4.1.86; 4.1.91; соединен с нёбными, верхнечелюстными
4.1.137). и резцовыми костями (рис. 4.1.87).

Рис. 4.1.86
1 — тело резцовой кости; 2 — сошник; 3, 18 — верхняя челюсть; 4 —
носовая кость; 5 — орбита; 6, 14 — скуловой отросток (лобная кость);
7 — лобная кость; 8 — сагиттальный гребень; 9 — выйный гребень; 10 —
теменная кость (височная ямка); 11 — наружный слуховой проход; 12 —
височная чешуя; 13 — венечный отросток; 15 — лобный отросток; 16 —
скуловая кость; 17 — подглазничное отверстие; 19 — подбородочное от
верстие; 20 — клыковой зуб.
Рис. 4.1.87
Сошник лошади:
А — перегородковая поверхность сошника; В — нёбная поверхность сош
ника: 1 — решетчатый желоб; 2 — клиновидный край; 3 — нёбный край;
4 — боковые пластинки; 5 — перегородковый желоб; 6 — крылья сошни
ка; 7 — основание сошника; 8 — хоанная перегородка; 9 — нёбная часть.
У собаки, кошки и рыси сошник с ма тылочной и теменными костями и без за
ленькой вырезкой (рис. 4.1.73; 4.1.124; метных границ срастается с ними.
4.1.125; 4.1.137; 4.1.139). ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Крыловидная кость (os pterygoide4 кабана межтеменная кость еще у плодов сра
um) (рис. 4.1.87; 4.1.89) парная, у лошади стается с затылочной и теменными костя
граничит с нёбной, клиновидной костями ми. Внутреннего затылочного предбугорья
и сошником. Ростральный конец ее обра на ней нет (рис. 4.1.81). У лошади межте
зует крючок (hamulus pterygoideus). менная кость снаружи имеет медианный гре
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней бень, а внутри — внутреннее затылочное
и кабана каудальный конец кости расши предбугорье (protuberantia occipitalis interna).
рен. У быка домашнего крыловидные кос Костный намет образуется скалистыми греб
ти тонкие, пластинчатые, обрамляют хоа нями и краями внутреннего затылочного
ны. У собаки крыловидные кости квад предбугорья (рис. 4.1.66; 4.1.135).
ратной формы, вогнутые, с треугольным У собаки межтеменная кость сраста
крючком. ется с затылочными костями и внутри
Межтеменная кость (os interparie4 образует внутреннее затылочное предбуго
tale) (рис. 4.1.87; 4.1.90) лежит между за рье (рис. 4.1.137; 4.1.139).

Рис. 4.1.88
Череп лошади (сагиттальный распил):
1 — резцовые зубы; 2 — тело резцовой кости; 3 — резцовый канал; 4 — нёбный отросток; 5 — носовой
отросток; 6 — верхняя челюсть; 7 — носорезцовая вырезка; 8 — носовая кость; 9 — дорсальный носовой
ход; 10 — кость вентральной носовой раковины; 11 — средний носовой ход; 12 — кость дорсальной носовой
раковины; 13 — лобная пазуха; 14 — решетчатый лабиринт; 15 — петуший гребень; 16 — орбитальное
крыло; 17 — чешуйчатая часть (височная кость); 18 — каменистая часть (височная кость); 19 — височное
крыло; 20 — лобная кость; 21 — теменная кость; 22 — межтеменная кость; 23 — выйный бугорок; 24 —
чешуя затылка; 25 — подъязычное отверстие; 26 — большое отверстие; 27 — яремный отросток; 28 —
основная часть (затылочная кость); 29 — разорванное отверстие; 30 — основная клиновидная кость; 31 —
борозда глазничного нерва; 32 — глазничная щель; 33 — клиновидная пазуха; 34 — крыловидная кость;
35 — нижнечелюстное отверстие; 36 — хоаны; 37 — крючок; 38 — вентральный носовой ход; 39 — гори
зонтальная пластинка нёбной кости; 40 — нёбный отросток (верхняя челюсть); 41 — крыловидная ямка;
42 — угол нижней челюсти; 43 — лицевая сосудистая вырезка; 44 — язычная поверхность; 45 — резцовая
часть (нижняя челюсть); 46 — диастема (беззубый край); 47 — клыки.
Лицевой череп
Лицевой череп (cranium viscerale) (рис.
4.1.4… 4.1.10; 4.1.40; 4.1.46…4.1.51; 4.1.58;
4.1.61; 4.1.64…4.1.66; 4.1.71…4.1.143) яв
ляется костным остовом ротовой и носовой
полостей. В образовании лицевого черепа
(кости лица) участвуют нижняя и верхняя
челюсти, резцовая, носовая, скуловая, слез
ная, нёбная, подъязычная кости, дорсаль
ная носовая раковина, вентральная носо
Рис. 4.1.89
Крыловидная и межтеменная вая раковина и хоботковая кость (свинья
кости лошади: домашняя, кабан, медведь).
А — крыловидная кость (латеральная поверхность): С дорсальной поверхности граница ме
В — межтеменная кость (дорсальная поверхность):
А. 1 — нёбный край; 2 — клиновидный край; 3 — жду мозговым и лицевым черепом прохо
крючок. В. 1 — основание, 2 — верхушка. дит по носолобному шву.

Нижняя челюсть (mandibula) (рис. и челюстную ветвь (ramus mandibulae). На
4.1.4… 4.1.10; 4.1.86; 4.1.87; 4.1.91…4.1.95; теле имеются резцовая (pars incisiva) и щеч6
4.1.114; 4.1.127;4.1.133…4.1.135; 4.1.138; ная (pars molaris) части. На резцовой час
4.1.143) у животных соединяется суставом ти находятся две поверхности: выпуклая
со скуловым отростком височной кости. На наружная подбородочная (facies mentalis)
ней различают тело (corpus mandibulae), на и вогнутая внутренняя язычная (facies
котором располагаются зубные альвеолы, lingualis). На альвеолярном крае, где схо
Рис. 4.1.90
Дорсальная граница лицевого и мозгового черепа лошади:
1 — выйный гребень; 2 — височная ямка; 3 — межтеменная кость; 4 — затылочный мыщелок; 5 — темен
ная кость; 6 — сагиттальный гребень; 7 — височная чешуя; 8 — яремный отросток; 9 — сосцевидный
отросток; 10 — височная кость; 11 — отверстие наружного слухового прохода; 12 — теменнолобный шов;
13 — теменновисочный шов; 14 — венечный отросток; 15 — скуловой отросток (височная кость); 16 —
скуловой отросток (лобная кость); 17 — надглазничное отверстие; 18 — лобная кость; 19 — межлобный
шов; 20 — лобноносовой шов; 21 — скуловая кость; 22 — слезная кость; 23 — верхняя челюсть; 24 —
носовая кость; 25 — межносовой шов.

дятся обе поверхности, располагаются че (linea mylohyoidea) для прикрепления меж
тыре зубные альвеолы. Альвеолярный край челюстной мышцы и щечная поверхность
(margo alveolaris) переходит в беззубый (facies buccalis).
край (margo interalveolaris). На коренной Верхний альвеолярный край (margo
части тела имеется внутренняя язычная alveolaris) ровный, а нижний край (margo
поверхность (facies lingualis) со слабо вы ventralis) закруглен. На границе резцовой и
раженной челюстно6подъязычной линией щечной частей нижней челюсти находится
Рис. 4.1.91
Череп рыси евразийской (краниодорсальная поверхность):
1 — тело резцовой кости; 2 — сошник; 3 — носовой отросток резцовой кости; 4 — вентральная носовая
раковина; 5 — носовая кость; 6 — верхняя челюсть; 7 — слезная кость; 8 — орбита; 9 — скуловой отросток
(лобная кость); 10 — решетчатое отверстие; 11 — латеральный гребень; 12 — орбитальная пластинка;
13 — сагиттальный гребень; 14 — выйный гребень; 15 — венечный отросток; 16 — височная чешуя; 17 —
скуловой отросток (височная кость); 18 — угловой отросток; 19 — нижнечелюстная вырезка; 20 — гребень
большой жевательной ямки; 21 — большая жевательная ямка; 22 — скуловая дуга; 23 — сосудистая
лицевая вырезка; 24 — лобный отросток (скуловая кость); 25 — тело нижней челюсти; 26 — скуловая
кость; 27 — подглазничное отверстие; 28 — подбородочные отверстия; 29 — клыковые зубы; 30 — подбо
родочная поверхность; 31 — резцовые зубы.

Рис. 4.1.92
Нижние челюсти
бурого медведя
(краниолатеральная
1 — клыковые зубы; 2 — беззубый
край; 3 — альвеолярные ямки;
4 — нижнечелюстная ветвь; 5 —
крыловидная ямка; 6 — венечный
отросток; 7 — мыщелковый от
росток; 8 — большая жевательная
ямка; 9 — угловой отросток; 10 —
коренные зубы; 11 — тело ниж
ней челюсти; 12 — подбородочные
отверстия; 13 — резцовые зубы.
Рис. 4.1.93
Правая нижняя челюсть лошади (медиальная поверхность,
удалена костная пластинка язычной поверхности):
1 — первый резцовый зуб (зацеп); 2 — второй резцовый зуб (средний);
3 — третий резцовый зуб (окраек); 4 — клык; 5 — межальвеолярный
(беззубый) край (диастема); 6 — нижнечелюстное отверстие; 7 — венеч
ный отросток; 8 — нижнечелюстная вырезка; 9 — мыщелковый отрос
ток; 10 — крыловидная ямка; 11 — угол нижней челюсти; 12 — лицевая
сосудистая вырезка; 13 — тело нижней челюсти; 14 — резцовая часть;
15 — шовная поверхность; 16 — губная поверхность; P1 — первый пред
коренной зуб; P2 — второй предкоренной зуб; P3 — третий предкорен
ной зуб; M1 — первый коренной зуб; M2 — второй коренной зуб; M3 —
третий коренной зуб.
подбородочное отверстие (foramen men6 вей вверху выступает венечный отросток

tale) для нервов и сосудов, а на границе (processus coronoideus) для закрепления ви
тела и ветви нижней челюсти с вентраль сочной мышцы. На каудальном крае ввер
ной стороны располагается лицевая сосуди6 ху помещается вогнутый мыщелковый от6
стая вырезка (incisura vasorum facialium), росток (processus condylaris). Они разделе
которая часто используется ветеринарны ны нижнечелюстной вырезкой (incisura
ми врачами для подсчета пульса у крупных mandibulae).
животных (рис. 4.1.92…4.1.94; 4.1.133; Почти всю медиальную поверхность
4.1.138; 4.1.143). ветви нижней челюсти занимает крыловид6
Ветвь нижней челюсти тянется от че ная ямка (fossa pterygoidea), а ее латераль
люстного угла до мыщелкового отростка. ную поверхность — жевательная ямка
Суженная часть ее называется шейкой (col6 (fossa masseterica). В крыловой ямке ле
lum mandibulae). На краниальном крае вет жит нижнечелюстное отверстие (foramen

mandibulae), ведущее в нижнечелюст6
ной канал (canalis mandibulae), пред
назначенный для прохождения ниж
него альвеолярного нерва и сосудов.
Этот канал заканчивается подбородоч6
ным отверстием (foramen mentale).
Внутри канала начинается тонкий
нижнечелюстной резцовый канал для
нервов и сосудов, идущих к резцовым
зубам (рис. 4.1.93…4.1.95).
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи до
машней и кабана нижние челюсти
сращены в одну кость; альвеол для
резцов три; венечный отросток оди
наковой высоты с мыщелковым; сус
тавная поверхность треугольной вы
пуклой формы; на теле кости имеется
несколько подбородочных отверстий
(рис. 4.1.95).
У лошади нижние челюсти рано
срастаются в одну кость; лицевая сосу
дистая вырезка глубокая; альвеол для
резцов три и одна для клыка (у сам
цов); челюстноподъязычная линия
хорошо выражена; шейка кости, же
вательная и крыловидная ямки рез
ко очерчены; венечный отросток боль
шой; мыщелковый отросток попереч
ноовальный выпуклый, челюстной
угол утолщен и закруглен (рис. 4.1.93…
4.1.95; 4.1.133…4.1.135; 4.1.143).
У собаки жевательная ямка глу
бокая; венечный отросток высокий;
на челюстном углу выступает угловой
отросток (processus angularis); беззу
бого края нет; подбородочных отвер
стий несколько (рис. 4.1.95; 4.1.127).
У рыси нижняя челюсть устроена,
как у кошки домашней (рис. 4.1.91;
Рис. 4.1.94 4.1.104).
Нижние челюсти лошади (дорсальная Верхняя челюсть (maxilla)
(рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.96…4.1.106;
1 — первый резцовый зуб (зацеп); 2 — второй резцовый
зуб (средний); 3 — третий резцовый зуб (окраек); 4 — меж 4.1.110; 4.1.111; 4.1.114; 4.1.119…
альвеолярный (беззубый) край (диастема); 5, 9 — языч 4.1.125; 4.1.127; 4.1.129…4.1.135;
ная поверхность; 6 — подбородочный угол; 7 — предко
ренные зубы; 8 — коренные зубы; 10 — тело нижней че 4.1.137…4.1.143) парная, граничит с
люсти; 11 — ветвь нижней челюсти; 12 — жевательная носовыми, слезными, скуловыми, лоб
ямка; 13 — крыловидная ямка; 14 — угол нижней челю
сти; 15 — венечный отросток; 16 — нижнечелюстная вы
ными, нёбными, резцовыми костями,
резка; 17 — мыщелковый отросток. сошником и вентральной носовой ра

Рис. 4.1.95
Нижние челюсти животных (дорсолатеральная поверхность):
А — собаки; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — лошади: 1 — резцовые зубы; 2 — клык; 3 —
беззубый край (диастема); 4 — предкоренные зубы; 5 — коренные зубы; 6 — нижнечелюстное отверстие;
7 — крыловидная ямка; 8 — венечный отросток; 9 — нижнечелюстная вырезка; 10 — мыщелковый отрос
ток; 11 — шейка нижней челюсти; 12 — жевательная ямка; 13 — угловой отросток; 14 — лицевая сосуди
стая вырезка; 15 — тело нижней челюсти; 16 — резцовая часть; 17 — подбородочное отверстие; 18 —
подбородочная поверхность.
ковиной. На ней различают тело (corpus max6 Носовая поверхность верхнечелюстной

illae), лобный отросток (processus frontalis), кости ограничивает носовую полость. На
скуловой отросток (processus zygomaticus), ней дорсально находится слезный желоб
нёбный отросток (processus palatinus), аль6 (sulcus lacrimalis), ниже желоба располага
веолярный отросток (processus alveolaris), ется раковинный гребень (crista conchalis),
лицевую, носовую и нёбную поверхности. а вентрально — носовой гребень (crista nasa6
На лицевой поверхности верхней челю lis) для сошника и желоб сошниково6носово6
сти (facies facialis) напротив первого ко го органа (sulcus vomeronasalis) (рис. 4.1.98;
ренного зуба находится подглазничное от6 4.1.100).
верстие (foramen infraorbitale) (рис. 4.1.96; Каудально от латеральной лицевой по
4.2.102; 4.1.103; 4.1.105; 4.1.127; 4.1.130… верхности верхнечелюстной кости высту
4.1.133; 4.1.138; 4.1.143). Здесь заканчи пает височный отросток (processus tempo6
вается подглазничный канал (canalis infra6 ralis). Альвеолярный край кости позади
orbitalis), предназначенный для прохожде альвеолы последнего зуба переходит в верх6
ния подглазничных артерии, вены и одно нечелюстной бугор (tuber maxillare). Каудо
именного нерва (рис. 4.1.97). медиально от него находятся три отверстия.

Рис. 4.1.96
Границы костей головы быка домашнего:
1 — резцовая кость; 2 — носорезцовая вырезка; 3 — носовая кость; 4, 6 — слезная кость; 5, 9 — лобная
кость; 7 — глазничное крыло клиновидной кости; 8 — скуловой отросток (лобная кость); 10 — зрительное
отверстие; 11 — роговой отросток (лобная кость); 12 — теменная кость; 13 — чешуя височной кости; 14 —
затылочный мыщелок; 15 — яремный отросток (затылочная кость); 16 — отверстие наружного слухового
прохода; 17 — барабанная часть; 18 — скуловой отросток (височная кость); 19 — височный отросток (ску
ловая кость); 20 — крыловидный отросток (клиновидная кость); 21 — лобный отросток (скуловая кость);
22 — перпендикулярная пластинка (нёбная кость); 23 — скуловая кость; 24 — лицевой бугор; 25 — верх
няя челюсть; 26 — подглазничное отверстие; 27 — беззубый край.
Рис. 4.1.97
Верхняя челюсть лошади (латеральная поверхность):
1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3 — резцовый канал и резцовый нерв; 4 — носорезцовая
вырезка; 5 — носовая кость; 6 — подглазничное отверстие; 7 — подглазничный канал; 8 — слезная кость;
9 — носовая полость; 10 — лобная кость; 11 — орбита; 12 — решетчатый лабиринт; 13 — верхнечелюстной
бугор; 14 — альвеолярный край: 15 — беззубый край; 16 — верхняя челюсть; 17 — клык; 18–20 — резцо
вые зубы; Р1–М3 — коренные зубы; Pd3 — третий молочный премоляр.

Рис. 4.1.98
Верхняя челюсть лошади (носовая поверхность):
1 — резцовый край; 2 — участок соединения верхней челюсти, резцовой и носовой костей; 3 — носовой
край; 4 — слезный и скуловой края; 5 — каудальная верхнечелюстная пазуха; 6 — верхнечелюстной
бугор; 7 — нёбный канал; 8 — раковинный гребень; 9 — нёбный шов; 10 — нёбный отросток; 11 — первый
постоянный премоляр; 12 — первый молочный премоляр; 13 — второй молочный премоляр; 14 — третий
молочный премоляр; 15 — первый моляр; 16 — второй моляр; 17 — зубные альвеолы; 18 — беззубый
(межальвеолярный) край.
Рис. 4.1.100
Рис. 4.1.99 Верхняя челюсть собаки
Верхнечелюстной бугор лошади — клинонёб6 (медиальная носовая поверхность):
ная ямка (каудодорсальная поверхность): 1 — лобный отросток; 2 — дорсальный решетчатый
1 — орбитальная пластинка (скуловая кость); 2 — ор гребень; 3 — гребень крючковидного отростка; 4 —
битальная пластинка (лобная кость); 3 — скуловая раковинный гребень; 5 — постоянный клыковой зуб;
кость; 4 — височный отросток; 5 — скуловая дуга; 6 — резцововерхнечелюстной шов; 7 — каудальный
6 — скуловой отросток (височная кость); 7 — скуло край нёбной щели; 8 — нёбный отросток; 9 — носо
вой отросток (лобная кость); 8 — орбитальная пла слезный канал; 10 — альвеолярный отросток; 11 —
стинка (лобная кость); 9 — крыловидный отросток; верхнечелюстной синус (карман); 12 — вентральный
10 — перпендикулярная пластинка; 11 — верхнече решетчатый гребень; 13 — ямка второго моляра;
люстное отверстие; 12 — клинонёбное отверстие; 13 — 14 — верхнечелюстной бугор; 15 — клинонёбная
каудальное нёбное отверстие; 14 — верхнечелюстной ямка; 16 — скуловой отросток; 17 — альвеолярные
бугор; 15 — крыловидный отросток (нёбная кость); отверстия; 18 — верхнечелюстное отверстие; 19 —
16 — крючок; 17 — зубной край; 18 — коренные зубы. участок присоединения скуловой кости.

Рис. 4.1.101
Череп быка домашнего (вентральная поверхность):
1 — затылочный гребень; 2 — затылочный мыщелок; 3 — вентральная мыщелковая ямка; 4 — лобная
кость; 5 — яремный отросток; 6 — роговой отросток; 7 — яремное отверстие; 8 — височная кость; 9 —
мышечный бугорок; 10 — крыловидный гребень; 11 — надглазничный канал; 12 — решетчатое отверстие;
13 — крыловидная кость; 14 — крючок; 15 — верхнечелюстной бугор; 16 — хоана (задняя ноздря); 17 —
малые нёбные отверстия; 18 — большое нёбное отверстие; 19 — нёбный шов; 20 — нёбный отросток (резцо
вая кость); 21 — резцовая щель; 22 — большое отверстие; 23 — подъязычный канал; 24 — вентральная
мыщелковая ямка; 25 — шиловидный отросток; 26 — засуставное отверстие; 27 — отверстие наружного
слухового прохода; 28 — засуставной отросток; 29 — суставной бугорок; 30 — овальное отверстие; 31 —
глазничнокруглое отверстие; 32 — зрительное отверстие; 33 — слезный пузырь; 34 — крыло сошника;
35 — клинонёбное отверстие; 36 — верхнечелюстное отверстие; 37 — каудальное нёбное отверстие; 38 —
нёбный отросток (верхняя челюсть); 39 — диастема (беззубый край); 40 — нёбная щель.

Рис. 4.1.102
Череп овцы, вскрыта верхнечелюстная пазуха (латеральная поверхность):
1 — тело резцовой кости; 2 — кость вентральной носовой раковины; 3 — носорезцовая вырезка; 4 —
носовая кость; 5 — носовой отросток (резцовая кость); 6 — верхняя челюсть; 7 — слезная кость; 8 —
скуловая кость; 9 — слезный пузырь; 10, 11 — отверстия надглазничного канала; 12 — решетчатое отвер
стие; 13 — зрительное отверстие; 14 — скуловой отросток (лобная кость); 15 — лобная кость; 16, 17 —
теменная кость; 18 — отверстие наружного слухового прохода; 19 — наружное затылочное предбугорье;
20 — затылочная кость; 21 — височная кость; 22 — затылочный мыщелок; 23 — яремный отросток; 24 —
барабанный пузырь; 25 — засуставной отросток; 26 — скуловой отросток (височная кость); 27 — мышеч
ный отросток; 28 — овальное отверстие; 29 — лобный отросток (скуловая кость); 30 — клиновидная кость;
31 — крыловидный отросток (клиновидная кость); 32 — крючок; 33 — верхнечелюстной бугор; 34 —
зубной бугорок; 35 — верхнечелюстная пазуха; 36 — лицевой бугорок; 37 — подглазничный канал; 38 —
подглазничное отверстие; 39 — беззубый край.
Рис. 4.1.103
Границы костей головы свиньи домашней (латеральная поверхность):
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — скуловая кость; 5 — слезная кость; 6 —
отверстия слезного канала; 7 — орбита; 8 — надглазничный канал; 9 — лобная кость; 10 — глазничное
крыло (клиновидная кость); 11 — теменная кость, височная ямка; 12 — чешуйчатая часть (височная
кость); 13 — межтеменная кость; 14 — отверстие наружного слухового прохода; 15 — барабанная часть
(височная кость); 16 — затылочный мыщелок; 17 — скуловой отросток височной кости; 18 — яремный
отросток; 19 — барабанный пузырь; 20 — скуловая дуга; 21 — крыловидный отросток (клиновидная кость);
22 — крючок; 23 — крыловидный отросток (нёбная кость); 24 — верхнечелюстной бугор; 25 — лицевой
бугор; 26 — подглазничное отверстие; 27 — первый премоляр; 28 — клык; 29 — третий резцовый зуб; 30 —
второй резцовый зуб; 31 — первый резцовый зуб; 32 — хоботковая кость.

Рис. 4.1.104
Череп рыси евразийской:
А — дорсальная поверхность; Б —
вентральная поверхность; В — ла
теральная поверхность: 1 — рез
цовая кость; 2 — носовая кость;
3 — верхняя челюсть; 4 — лобная
кость; 5 — теменная кость; 6 —
нёбный отросток верхней челю
сти; 7 — нёбная кость; 8 — ску
ловая кость (скуловая дуга); 9 —
клиновидная кость; 10 — основ
ная часть затылочной кости; 11 —
барабанный пузырь (височная
кость); 12 — боковая часть (заты
лочная кость); 13 — ветвь ниж
ней челюсти; 14 — угловой отрос
ток; 15 — тело нижней челюсти;
16 — подбородочные отверстия.
Верхнее называется верхнечелюстным (fo6 нёба большим нёбным отверстием (foramen

ramen maxillare), оно ведет в подглазнич palatinum majus). По каналу к твердому
ный канал, который оканчивается на ли небу подходят большие нёбные артерия,
цевой поверхности верхней челюсти под вена и нерв. Часто рядом с большим нёб
глазничным отверстием. ным отверстием располагается несколько
Среднее по расположению и самое малых нёбных отверстий (foramina pa6
крупное в диаметре — это клинонёбное от6 latina minora) (рис. 4.1.101; 4.1.117).
верстие (foramen sphenopalatinum). Оно ве На лицевой поверхности верхней че
дет в носовую полость: через него проходят люсти напротив третьего коренного зуба
крупные клинонёбные артерия и вена, вас находится лицевой бугор (tuber faciale),
куляризирующие большую часть слизистой а вентрально от тела кости на ней распола
оболочки носовой полости и околоносовых гаются альвеолярный край (margo alveo6
пазух. Вентрально от предыдущего распо laris) с лунками (альвеолами) для зубов и
лагается нёбное каудальное отверстие беззубый край (диастема) (margo inter6
(foramen palatinum caudale) (рис. 4.1.99; alveolaris). Дорсально от тела верхней че
4.1.119; 4.1.139). Оно ведет в нёбный ка люсти выступает носовой отросток (pro6
нал, оканчивающийся в области костного cessus nasalis) (рис. 4.1.102).

Рис. 4.1.105
Верхнечелюстная пазуха лошади:
1 — первый резцовый зуб (зацеп); 2 — тело резцовой кости; 3 — резцовый канал; 4 — носовой отросток;
5 — носорезцовая вырезка; 6 — носовая кость; 7 — верхняя челюсть; 8 — подглазничное отверстие; 9 —
ростральная часть верхнечелюстной пазухи; 10 — подглазничный канал; 11 — каудальная часть верхнече
люстной пазухи; 12 — слезная кость; 13 — орбита; 14 — надглазничное отверстие; 15 — скуловая дуга;
16 — скуловой отросток (лобная кость); 17 — скуловой отросток (височная кость); 18 — каудальное крыло
вое отверстие; 19 — зрительное отверстие, глазничная щель, круглое отверстие; 20 — вертикальная пла
стинка нёбной кости (нёбная кость); 21 — сосудистый канал; 22 — скуловая кость; 23 — верхнечелюстной
бугор; 24 — лицевой гребень; 25 — альвеолярный край; 26 — диастема (беззубый край); 27 — клык; 28 —
третий резцовый зуб (окраек); 29 — второй резцовый зуб (средний).
Нёбная поверхность верхней че

люсти обращена в сторону ротовой
полости. Ее образует нёбный отрос6
ток (processus palatinus) верхнече
люстной кости (рис. 4.1.98; 4.1.100;
4.1.101).
Между наружной и внутренней
костными пластинками верхней че
люсти имеется верхнечелюстная
(гайморова) пазуха (sinus maxillaris).
Она сообщается большим отверсти
ем со средним носовым ходом носо Рис. 4.1.106
вой полости (рис. 4.1.102; 4.1.104; Череп кошки (латеральная поверхность):
4.1.105). Часть пазухи заходит в 1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхняя че
нёбный отросток верхнечелюстной люсть; 4 — подглазничное отверстие; 5 — слезная кость;
6 — скуловая кость; 7 — орбитальная пластинка лобной кос
кости и называется нёбной пазу6 ти; 8 — лобный отросток скуловой кости; 9 — лобная кость;
хой (sinus palatinus) (рис. 4.1.51; 10 — скуловой отросток лобной кости; 11 — глазничное кры
ло клиновидной кости; 12 — теменная кость; 13 — чешуя
4.1.58; 4.1.106). височной кости; 14 — межтеменная кость; 15 — затылоч
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи до ная кость; 16 — мыщелок затылочной кости; 17 — барабан
ный пузырь; 18 — наружное отверстие слухового прохода;
машней и кабана лицевая поверх 19 — крючок крыловидной кости; 20 — скуловая дуга; 21 —
ность верхней челюсти вогнута, под крыловидный отросток клиновидной кости; 22 — верхнече
люстной бугор; 23 — первый моляр; 24 — четвертый премо
глазничное отверстие лежит против ляр; 25 — третий премоляр; 26 — второй премоляр; 27 —
третьего коренного зуба; луночка клык; 28 — резцовые зубы.

Рис. 4.1.107
Резцовая кость лошади
1 — медианная поверхность (межрезцовый шов);
2 — резцовый канал; 3 — тело резцовой кости; 4 —
носовой отросток; 5 — носорезцовый шов; 6 —
резцовочелюстной шов; 7 — нёбный отросток;
8 — носонёбный канал; 9 — третий резцовый зуб
(окраек); 10 — второй резцовый зуб (средний); 11 —
первый резцовый зуб (зацеп).
Рис. 4.1.108
Резцовые кости лошади
(губная поверхность):
1 — сагиттальная поверхность; 2 — носовой отрос
ток; 3 — нёбный отросток; 4 — тело резцовой кос
ти; 5 — губная поверхность; 6 — третий резцовый
зуб (окраек); 7 — второй резцовый зуб (средний);
8 — первый резцовый зуб (зацеп).
Рис. 4.1.109
Резцовая кость собаки
1 — носовой отросток; 2 — расположение нёбной
щели; 3 — нёбный отросток; 4 — альвеола клыко
вого зуба.
для клыка полная; нёбный канал образо ных костей; подглазничное отверстие на
ван только верхней челюстью; верхнече ходится напротив третьего коренного зуба;
люстные пазухи малы (рис. 4.1.71; 4.1.81; верхнечелюстная пазуха небольшая, в виде
4.1.103; 4.1.114; 4.1.117; 4.1.121). кармана, широко сообщающегося с носо
У лошади на верхней челюсти имеется вой полостью.
лицевой гребень; лицевой бугор большой; Слезноносовой костный канал хорошо
нёбный желоб рострально доходит до рез развит; переднее нёбное отверстие у длин
цового отверстия, а каудально переходит в номордных собак образовано верхней че
нёбный канал с передним и задним нёбны люстью и нёбной костью, а у короткоморд
ми отверстиями; верхнечелюстная пазуха ных — только нёбной костью (рис. 4.1.72;
большая (рис. 4.1.46; 4.1.48; 4.1.83; 4.1.90; 4.1.73; 4.1.77; 4.1.100; 4.1.104; 4.1.127;
4.1.97; 4.1.99; 4.1.105; 4.1.110; 4.1.130; 4.1.139).
4.1.133…4.1.135; 4.1.143). У рыси верхняя челюсть устроена, как
У собаки и бурого медведя носовой от у кошки домашней (рис. 4.1.91; 4.1.104;
росток верхней челюсти доходит до лоб 4.1.106; 4.1.137).

Резцовая кость (os incisivum) (рис.
4.1.4…4.1.10; 4.1.105…4.1.109) парная, у
быка домашнего и овцы граничит с верх
ней челюстью, носовой костью и сошником.
Тело резцовой кости (corpus ossis incisivi)
имеет вид утолщенной пластинки. У жвач
ных передний контур тела резцовой кости
тонкий и плоский. Он не имеет луночек
для зубов и называется костной пластин6
кой (рис. 4.1.85; 4.1.96; 4.1.102; 4.1.105;
4.1.106).
На резцовой кости различают губную,
нёбную и медиальную поверхности. Между
медиальными поверхностями находится рез6
цовая щель (spatium incisivum) (рис. 4.1.107…
4.1.109;). От тела каудально простирается
носовой отросток (processus nasalis), ря
дом с ним — нёбный (processus palatinus)
(рис. 4.1.106… 4.1.109). Между этими отро
стками имеется нёбная щель (fissura palatina).
кабана тело резцовой кости массивное, с тре
мя луночками для резцов; беззубый край
мал; носовые отростки широкие; на теле
имеется поверхность для присоединения
хоботковой кости (рис. 4.1.81; 4.1.114).
У собаки и бурого медведя тело резцо
вой кости массивное, с четырьмя (у медве
дя с пятью) луночками; беззубый край не
большой по протяженности; носовой отрос
ток изогнут крючком; нёбная щель хорошо
видна у длинномордных, хуже у коротко
мордных собак (рис. 4.1.72; 4.1.73; 4.1.80;
4.1.86; 4.1.100; 4.1.109; 4.1.127; 4.1.139).
У лошади тело резцовой кости массив
ное, с изогнутым резцовым каналом, с тремя
луночками для резцов и половиной луноч
ки для клыка (у самцов); носовые отростки
большие (рис. 4.1.48; 4.1.79; 4.1.83; 4.1.97;
4.1.107; 4.1.108; 4.1.133; 4.1.135; 4.1.143). Рис. 4.1.110
У кошки домашней и у рыси евра Границы костей головы лошади
зийской тело резцовой кости массивное,
1 — затылочная кость; 2 — межтеменная кость; 3 —
с тремя лунками для зубов, носовые от теменные кости; 4 — височная чешуя; 5 — скуловой
ростки тонкие (рис. 4.1.91; 4.1.104; 4.1.106; отросток (височная кость); 6 — лобные кости; 7 —
скуловой отросток (лобная кость); 8 — надглазнич
4.1.137). ное отверстие; 9 — глазница; 10 — носовые кости;
Носовая кость (os nasale) (рис. 4.1.4… 11 — слезные кости; 12 — скуловые кости; 13 — верх
няя челюсть; 14 — подглазничное отверстие; 15, 16 —
4.1.10; 4.1.110…4.1.114) парная, у овцы и носовые отростки (резцовая кость); 17 — носовой от
лошади граничит с лобными, слезными, росток (носовая кость); 18 — резцовая кость.

Рис. 4.1.111 Рис. 4.1.112
Череп овцы, вскрыта лобная пазуха Носовые кости лошади
(дорсальная поверхность): (дорсальная поверхность):
1 — теменная кость; 2 — надглазничное отверстие; 1 — сагиттальный край; 2 — лобный край; 3 — слез
3 — орбита; 4 — лобная пазуха; 5 — лобный шов; ный край; 4 — верхнечелюстной край; 5 — резцо
6 — кость дорсальной носовой раковины; 7 — кость вый край; 6 — носоверхнечелюстная вырезка.
средней носовой раковины; 8, 20 — подглазничное
отверстие; 9 — кость вентральной носовой ракови
ны; 10 — нёбный отросток (резцовая кость); 11 —
нёбная щель; 12 — резцовая щель; 13 — лобная
кость; 14 — надглазничное отверстие; 15 — надглаз
ничная борозда; 16 — слезная кость; 17 — скуло
вая кость; 18 — лицевой бугорок; 19 — верхняя че
люсть; 21 — носовая кость; 22 — носовой отросток
(резцовая кость); 23 — тело резцовой кости.

Рис. 4.1.113
Носовая кость лошади
(медианная поверхность):
1 — сагиттальный край; 2 — лобный край; 3 — слез*
ный край; 4 — верхнечелюстной край; 5 — резцо*
вый край; 6 — носоверхнечелюстная вырезка; 7 —
дорсальный носовой ход; 8 — раковинный гребень;
9 — поперечная перегородка лобной пазухи; 10 —
лобная пазуха.
Рис. 4.1.114
Ростральная часть лицевого черепа кабана
(дорсолатеральная поверхность):
1 — клыковой зуб; 2 — тело резцовой кости; 3 —
резцовые зубы нижней челюсти; 4 — сошник; 5 —
верхняя челюсть; 6 — носовая кость.
резцовыми костями и верхней челюстью У собаки и бурого медведя носовые кос*

(рис. 4.1.110…4.1.112). Правая и левая но* ти не соединены со слезными, их передняя
совые кости соединены плоским швом: на* часть сильно расширена и вырезкой разде*
ружно — между собой; внутри — с дорсаль* лена на два отростка — латеральный и ме*
ными носовыми раковинами и с носовой диальный. У медведя не соединяются со слез*
перегородкой. У быка домашнего передний ной костью, рострально каждая из них окан*
конец носовых костей двойной свободный; чивается двумя отростками (рис. 4.1.72;
наружная поверхность их выпуклая, вну* 4.1.73; 4.1.80; 4.1.91; 4.1.114; 4.1.131;
тренняя — вогнутая, имеет два гребня: но 4.1.132).
совой (crista nasalis) для хрящевой перего* У рыси и кошки носовые кости корот*
родки носа и решетчатый (crista ethmoi кие, а их ростральные края изрезанные
dalis). Между латеральным краем носовой (рис. 4.1.91; 4.1.104; 4.1.106; 4.1.137).
кости и смежными с ней костями — слез* Скуловая кость (os zygomaticum)
ной, резцовой и верхней челюстью — име* (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.115) парная, у быка
ется щель. домашнего граничит с височными, слезны*
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ми костями и верхней челюстью. Она уча*
кабана носовые кости не соединены со слез* ствует в образовании скуловой дуги, глаз*
ными костями; носовой отросток заострен; ницы и челюстной пазухи.
внутренняя поверхность кости углублена Основание скуловой кости обращено
(рис. 4.1.103; 4.1.114). рострально, а височный (processus tempo
У лошади носовые кости имеют округ* ralis) и лобный (processus frontalis) отност
лое основание, в толще кости находится ки — каудально. Височный отросток скуло*
носовая пазуха; раковинный гребень боль* вой кости, соединяясь со скуловым отрост*
шой (рис. 4.1.48; 4.1.57; 4.1.64; 4.1.83; ком височной кости, образует скуловую дугу
4.1.90; 4.1.97; 4.1.110; 4.1.112; 4.1.113; (arcus zygomaticus). На наружной поверх*
4.1.133; 4.1.135; 4.1.143). ности скуловой кости различают лицевую,

глазничную и жевательную площадки. Ее У лошади скуловая кость с одним ви
внутренняя поверхность принимает участие сочным отростком; жевательная поверх
в образовании верхнечелюстной пазухи. ность шероховата (рис. 4.1.64; 4.1.66;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и 4.1.84; 4.1.90; 4.1.105; 4.1.133; 4.1.143).
кабана скуловые кости имеют два отрост У собаки скуловые кости имеют осно
ка, но лобный мал; глазничная и жеватель вание из двух корней; глазничная поверх
ная поверхности закруглены (рис. 4.1.71; ность и лобный отросток малы (рис. 4.1.80;
4.1.81; 4.1.103). 4.1.127).
У бурого медведя ростральный край
скуловой кости, соединяющийся с верхней
челюстью, не имеет выраженных отрост
ков (рис. 4.1.86).
У рыси ростральный участок скуло
вой кости имеет дорсальный лобный и
вентральный верхнечелюстной отростки
(рис. 4.1.91; 4.1.104), а у кошки — ров
ный (рис. 4.1.106)
Слезная кость (os lacrimale) (рис. 4.1.4…
4.1.10; 4.1.116) парная. У быка домашне
го она граничит с лобными, носовыми, ску
ловыми костями и верхней челюстью. Внут
ри к слезным костям прилегают дорсаль
ные носовые раковины.
На наружной поверхности слезной кос
ти различают лицевую, носовую и глазнич6
ную поверхности (facies facialis, nasalis et
Рис. 4.1.115
Скуловая кость лошади: orbitalis), разделенные глазничным краем
А — наружная поверхность; В — медианная поверх (margo orbitalis). На лицевой части кости
ность: А. 1 — верхнечелюстной край; 2 — слезный имеется каудальный слезный отросток
край; 3 — височный отросток; 4 — лицевой гребень;
5 — боковая поверхность; 6 — подглазничный край; (processus lacrimalis caudalis). На глазнич
7 — глазничная поверхность. В. 1 — височный от ной поверхности находится ямка слезного
росток; 2 — слезный край; 3 — верхнечелюстной
край; 4 — шовная верхнечелюстная поверхность; мешка (fossa sacci lacrimalis), а в ней слез6
5 — верхнечелюстная пазуха. ное отверстие (foramen lacrimale), веду
щее в слезный канал (canalis lacrimalis).
Вентральнее слезной ямки располага
ется тонкостенный слезный пузырь (bulla
lacrimalis), разделенный на латеральную
большую и медиальную меньшую части.
Воздухоносная слезная пазуха (sinus la6
crimalis) сообщается с верхнечелюстной
пазухой. Внутренняя поверхность слезной
кости является стенкой пазухи.
Рис. 4.1.116 кабана лицевая часть слезной кости участ
Слезная кость лошади вует в образовании клыковой ямки; отвер
(орбитальная поверхность):
стие слезного канала двойное и лежит на
1 — глазничный край; 2 — лобный край; 3 — верх
нечелюстной край; 4 — скуловой край; 5 — ямка слез глазничном крае; слезный бугорок в виде
ного мешка; 6 — ямка косой вентральной мышцы. гребня (рис. 4.1.71; 4.1.81).

Рис. 4.1.117
Череп свиньи домашней
(вентральная
1 — большое отверстие; 2 — за
тылочный мыщелок; 3 — вен
тральная мыщелковая ямка;
4 — разорванное отверстие
(каудальная часть); 5 — ярем
ный отросток; 6 — барабанный
пузырь; 7 — разорванное отвер
стие (ростральная часть); 8 —
основная клиновидная кость;
9 — крючок; 10 — крыловид
ный отросток (клиновидная
кость); 11 — крыло сошника;
12 — скуловой отросток (лоб
ная кость); 13 — верхнечелюст
ной бугор; 14 — малые нёб
ные отверстия; 15 — большое
нёбное отверстие; 16 — нёбный
шов; 17 — нёбная борозда; 18 —
клык; 19 — носовой отросток
(резцовая кость); 20 — нёбный
отросток; 21 — тело резцовой
кости; 22 — резцовая щель;
23 — основная часть (затылоч
ная кость); 24 — подъязычный
канал; 25 — мышечный буго
рок; 26 — лицевой канал; 27 —
остистая вырезка; 28 — сустав
ная поверхность; 29 — оваль
ная вырезка; 30 — сонная вы
резка; 31 — крыловидная кость;
ная кость); 33 — скуловой от
росток (височная кость); 34 —
скуловая дуга; 35 — скуловая
кость; 36 — хоана; 37 — верх
няя челюсть; 38 — горизонталь
ная пластинка (нёбная кость);
39 — нёбный отросток (верхняя
челюсть); 40 — клыковое воз
вышение; 41 — клык; 42 — тре
тий резцовый зуб; 43 — нёбная
щель; 44 — второй резцовый
зуб; 45 — первый резцовый зуб.

Рис. 4.1.118
Нёбная кость лошади:
А — дорсальная поверхность; В — челюстная поверхность: А. 1 — горизонтальная пластинка; 2 — крючок
крыловидной кости; 3 — крыловидный отросток; 4 — клинонёбный край; 5 — клинонёбное отверстие; 6 —
верхнечелюстной край. В. 1 — горизонтальная пластинка; 2 — перпендикулярная пластинка; 3 — клино
нёбное отверстие; 4 — клиновидный отросток; 5 — глазничный отросток; 6 — крыловидный отросток;
7 — верхнечелюстная поверхность; 8 — крючок крыловидной кости; 9 — шовная поверхность; 10 —
нёбный канал; 11 — дорсальная поверхность.
Рис. 4.1.119
1 — затылочный мыщелок; 2 —
яремное отверстие; 3 — бара
банный пузырь; 4, 14 — ску
ловой отросток височной кос
ти; 5 — межклиновидный
шов; 6 — скуловая дуга; 7 —
горизонтальная пластинка нёб
ной кости; 8 — нёбный отрос
ток (верхняя челюсть); 9 — тело
резцовой кости; 10 — беззубый
край; 11 — коренные зубы;
ная кость); 13 — основная кли
новидная кость; 15 — сосцевид
ный отросток (височная кость);
16 — основная часть (затылоч
ная кость); 17 — сонное отвер
стие; 18 — овальное отверстие.
У лошади слезные кости содержат ро раковиной, клиновидной, крыловидной ко

стральный и каудальный слезные бугор стями, сошником и верхней челюстью. Она
ки; отверстие слезного канала воронкооб образует хоаны — задние ноздри.
разное (рис. 4.1.64; 4.1.79; 4.1.83; 4.1.135). На нёбной кости различают горизон
У собаки слезные кости не имеют лице тальную и перпендикулярную пластинки.
вой части, не доходят до носовых костей, но Горизонтальная пластинка (lamina ho6
граничат с нёбными костями (рис. 4.1.72; risontalis) занимает одну треть твердого
4.1.80). нёба. Она имеет воздушную нёбную пазу6
У бурого медведя слезная кость неболь ху (sinus palatinus), носовую поверхность
шая (рис. 4.1.86). У кошки и рыси слезная (facies nasalis) и носовой гребень (crista na6
ямка располагается на лицевой поверхно salis). Ростральный и латеральный края
сти черепа (рис. 4.1.91; 4.1.104; 4.1.106). нёбной кости снабжены швами для верх
Нёбная кость (os palatinum) (рис. ней челюсти. Перпендикулярная пластин6
4.1.49; 4.1.51; 4.1.58; 4.1.64…4.1.66; ка (lamina perpendicularis) нёбной кости
4.1.117…4.1.123; 4.1.139; 4.1.142) парная, быка домашнего имеет ровную медиаль
у свиньи домашней и кабана граничит с лоб ную и шероховатую шовную латеральную
ными, решетчатой, вентральной носовой поверхности (рис. 4.1.101). Она совместно

с клиновидной костью и верхней челюстью зуху, переходящую в клинонёбную пазу
образует клинонёбную ямку (fossa sphe6 ху; нёбный канал образован нёбной костью
nopalatina). В нее открываются три отвер6 и верхней челюстью; клинонёбное отвер
стия: верхнечелюстное (foramen maxil6 стие круглое (рис. 4.1.66; 4.1.98).
lare) ведет в подглазничный канал; клино6 У собаки, рыси и медведя нёбные кос
нёбное (foramen sphenopalatinum) проникает ти имеют большую горизонтальную пла
в носовую полость и заднее нёбное (foramen стинку с несколькими отверстиями в нёб
palatinum caudale) следует в нёбный ка ный канал; перпендикулярная пластинка
нал. К крыловидной кости прилегает кры6 велика и соединена со слезной костью; воз
ловидный отросток нёбной кости (proces6 душных пазух нет (рис. 4.1.73; 4.1.104;
sus pterygoideus) для прикрепления кры 4.1.119; 4.1.137; 4.1.139).
ловидной мышцы. Нёбный канал (canalis Кость дорсальной носовой раковины
palatinus) образован только нёбной костью. (os conchae nasalis dorsalis) (рис. 4.1.88;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и 4.1.120; 4.1.121; 4.1.123) у быка домаш
кабана горизонтальная пластинка нёбной него меньше вентральной. Она представ
кости треугольной формы; носовой гре ляет собой нежную продырявленную кост
бень хорошо развит; крыловидный отрос ную пластинку, согнутую в трубку верете
ток большой (рис. 4.1.117; 4.1.121). нообразной формы. Ростральная часть ее
У лошади горизонтальная пластинка закручивается в вентральном направлении
узкая; носовой гребень короткий; перпен на полтора оборота, а каудальная часть не
дикулярная пластинка имеет нёбную па закручивается.
Рис. 4.1.120
Череп быка домашнего (сагиттальный распил):
1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3 — верхняя челюсть; 4, 5 — латеральный и медиальный
носовые отростки; 6 — носовая кость; 7 — кость вентральной носовой раковины; 8 — кость дорсальной
носовой раковины; 9 — сошник; 10 — кость средней носовой раковины; 11 — лобная кость; 12, 19 — лобная
пазуха; 13 — решетчатый лабиринт; 14 — петуший гребень; 15 — обонятельная ямка; 16 — желоб перекре
ста; 17 — глазничноклиновидный гребень; 18 — роговой отросток; 20 — каменистая часть; 21 — чешуя
затылка; 22 — внутреннее затылочное предбугорье; 23 — отверстие височного канала; 24, 25 — отверстия
мыщелкового канала; 26 — затылочный мыщелок; 27 — подъязычный канал; 28 — яремный отросток; 29 —
яремное отверстие; 30 — каменистобазилярная щель; 31 — отверстие внутреннего слухового прохода; 32,
34 — мышечные отростки; 33 — спинка седла; 35 — овальное отверстие; 36 — глазничнокруглое отверстие;
37 — предклиновидная кость; 38 — крыловидная кость; 39 — пазуха предклиновидной кости; 40 — перпен
дикулярная пластинка; 41 — клинонёбное отверстие; 42 — хоана; 43 — вход в верхнечелюстную пазуху;
44 — третий премоляр; 45 — нёбная пазуха; 46 — беззубый край; 47 — нёбный отросток.

Рис. 4.1.121
Череп свиньи домашней (сагиттальный распил):
1 — тело резцовой кости; 2 — носовой отросток; 3 — носорезцовая вырезка; 4 — носовая кость; 5 — кость
вентральной носовой раковины; 6, 38 — сошник; 7 — кость дорсальной носовой раковины; 8 — вентраль
ный носовой ход; 9, 13 — лобная пазуха; 10 — кость средней носовой раковины; 11 — решетчатый лаби
ринт; 12 — продырявленная пластинка; 14 — решетчатое отверстие; 15 — внутренняя пластинка (лобная
кость); 16 — теменная кость; 17 — затылочная кость; 18 — глазничноклиновидный гребень; 19 — желоб
перекреста; 20 — внутреннее затылочное предбугорье; 21 — костный мозжечковый намет; 22 — камени
стая часть (височная кость); 23 — отверстие внутреннего слухового прохода; 24 — разорванное отверстие
(каудальная часть); 25 — подъязычный канал; 26 — большое отверстие: 27 — основная часть (затылочная
кость); 28 — клиновидная пазуха; 29 — спинка седла; 30 — яремный отросток; 31 — турецкое седло; 32 —
глазничнокруглое отверстие; 33 — барабанный пузырь; 34 — крыловидный отросток (клиновидная кость);
35 — крючок; 36 — крыловидный отросток (нёбная кость); 37 — перпендикулярная пластинка; 39 —
гребень сошника; 40 — нёбный отросток (верхняя челюсть); 41 — клык; 42 — третий резцовый зуб; 43 —
нёбный отросток (резцовая кость); 44 — второй резцовый зуб; 45 — первый резцовый зуб.
Спиральный отдел носовой раковины

соединен узкой щелью со средним носовым
ходом, а полость каудальной части дор
сальной носовой раковины сообщается с
лобной и верхнечелюстной пазухами.
Дорсальная носовая раковина латераль
но прикреплена к раковинному гребню но
совой кости, а каудально — к горизонталь
ной пластинке решетчатой кости. С поверх
ности она покрыта слизистой оболочкой.
кабана кость дорсальной носовой ракови
Рис. 4.1.122
Разрез носовой полости собаки ны устроена так же, как у быка домашнего
на уровне первого моляра: (рис. 4.1.121).
1 — медиальная часть лобного синуса; 2 — носолоб У лошади она одинаковых размеров с
ное отверстие; 3 — верхнечелюстной синус; 4 — ла
теральная пластинка; 5 — носоглотка; 6 — первый костью вентральной носовой раковины
моляр; 7 — сошник; 8 — костное нёбо; 9 — нёбный (рис. 4.1.88).
канал; 10 — клинонёбное отверстие; 11 — перпен
дикулярная пластинка решетчатой кости; 12 — лоб У собаки, кошки и рыси эта кость об
ная кость. разует вторичные разветвления в виде тру

Рис. 4.1.123
Носовые раковины лошади (медиальная поверхность):
1 — резцовая кость; 2 — межрезцовый канал; 3 — носовой отросток; 4 — носорезцовая вырезка; 5 — носо
вая кость; 6 — дорсальный носовой ход; 7 — средний носовой ход; 8 — дорсальная носовая раковина; 9 —
вентральная носовая раковина; 10 — лобная кость; 11 — лобная пазуха; 12 — решетчатый лабиринт; 13 —
черепная полость; 14 — клинонёбная пазуха; 15 — крыловидная кость; 16 — клинонёбное отверстие; 17 —
крючок; 18 — горизонтальная пластинка; 19 — вентральный носовой ход; 20 — костное нёбо; 21 — альвео
лярный край; 22 — беззубый край (диастема); 23 — нёбный отросток; 24 — клык; 25 — резцовые зубы.
Рис. 4.1.125
Поперечный разрез носовой полости собаки
Рис. 4.1.124 на уровне второго премоляра:
Носовые раковины собаки 1 — носовая кость; 2 — дорсальная носовая ракови
(медиальная поверхность): на (эндотурбиналия I); 3 — эндотурбиналия II; 4 —
1, 2, 3 — лабиринт решетчатой кости; 4, 7, 9 — вен раковинный гребень; 5 — верхняя челюсть; 6 — хря
тральная носовая раковина; 5 — дорсальная носо щевая перегородка носа; 7 — второй премоляр; 8 —
вая раковина; 6 — сошник; 8 — крыло сошника; костное нёбо; 9 — сошник; 10 — вентральный носо
10 — продырявленная пластинка решетчатой кос вой ход; 11 — общий носовой ход; 12 — медиаль
ти; 11 — перпендикулярная пластинка. ный носовой ход; 13 — дорсальный носовой ход.
бочек (рис. 4.1.122; 4.1.125; 4.1.137). Так ниальная ее часть закручивается спираль
образуется обширная площадь, покрытая но на полтора оборота вверх к среднему
слизистой оболочкой. Она в каудальной ходу и на полтора оборота вниз к вентраль
части содержит как респираторные мерца ному ходу, сообщаясь со средним носовым
тельные, так и обонятельные эпителии. ходом.
Кость вентральной носовой раковины Каудальная часть вентральной ракови
(os conchae nasalis ventralis) (рис. 4.1.88; ны представляет собой одну полость, кото
4.1.120…4.1.125) у быка домашнего при рая сообщается с лобными и верхнечелю
креплена к гребню верхней челюсти. Кра стными пазухами.

ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и кабана строе
ние вентральной раковины такое же, как у быка домашне
го (рис. 4.1.121).
У лошади раковина делает полтора оборота только
вверх (рис. 4.1.88; 4.1.123).
У собаки, медведя, рыси и кошки костная пластинка
вентральной новой раковины образует многочисленные
вторичные разветвления (рис. 4.1.61; 4.1.73; 4.1.122;
4.1.124; 4.1.125; 4.1.137).
Подъязычный аппарат (подъязычная кость) (ap4
paratus hyoideus, os hyoideum) (рис. 4.1.126…4.1.128) —
полунепарная кость (для нее характерно наличие непар
ного тела и парных рогов). На подъязычной кости нахо
дятся тело, большие рога, малые рога и ветви. Тело
(basihyoideum) — небольшая поперечная пластинка, от ко
торой краниально выступает округлый язычный отросток
(processus lingualis). Каудально от концов тела идут боль6
шие рога (thyrohyoideum) — для соединения с гортанью.
От тела дорсально тянутся малые рога (ceratohyoi6
deum). К ним от каменистой кости спускаются ветви, на
которых различают обычно три следующих друг за дру
гом членика: проксимальный (tympanohyoideum) хря
Рис. 4.1.126
Подъязычная кость лошади
1 — язычный отросток; 2 — тело
подъязычной кости; 3 — керато
гиоид (малые рога); 4 — эпигио
ид; 5 — тирогиоид (большие рога);
6 — стилогиоид; 7 — тимпаногио
ид; 8 — шилоподъязычный угол.
Рис. 4.1.127
Кости головы собаки с подъязычной костью (латеральная поверхность):
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — нёбная кость; 6 —
лобная кость; 7 — скуловая кость; 8 — височное крыло клиновидной кости; 9 — теменная кость; 10 —
височная кость; 11 — затылочная кость; 12 — тимпаногиоид; 13 — стилогиоид; 14 — трахея; 15 — кольце
видный хрящ; 16 — щитовидный хрящ; 17 — тирогиоид; 18 — базигиоид; 19 — кератогиоид; 20 — эпигио
ид; 21, 22 — подбородочные отверстия; 23 — подглазничное отверстие.

Рис. 4.1.128
Подъязычные кости животных (дорсолатеральная поверхность):
А — собаки; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — лошади: 1 — тимпаногиоид (проксималь
ный членик); 2 — стилогиоид (средний членик); 3 — эпигиоид (дистальный членик); 4 — кератогиоид
(малый рог); 5 — базигиоид (тело); 6 — тирогиоид (большой рог); 7 — язычный отросток; 8 — шилоподъ
язычный угол.
щевой, соединяется с височной костью; ксимальный членик длинный, хрящевой;

средний (stylohyoideum) длинный, пло средний членик костный, цилиндрической
ский, с шилоподъязычным углом; дис6 формы; дистальный членик заменен эла
тальный (epihyoideum) соединяется с ма стичной короткой связкой; язычный отрос
лыми рогами (рис. 4.1.126; 4.1.127). На ток и суставы отсутствуют (рис. 4.1.128).
подъязычной кости имеются суставы: пер У лошади тело подъязычной кости с
вый — между средним и дистальным чле длинным острым язычным отростком; дис
никами; второй — между дистальным чле тальный членик слабо развит; проксималь
ником и малым рогом; третий — между ный членик короткий. Средний членик длин
малым рогом и телом. Она соединяется с ный пластинчатый с шилоподъязычным уг6
каменистой барабанной частью височной лом (angulus stylohyoideus) (рис. 4.1.128).
кости и служит основанием для корня У собаки и кошки проксимальный чле
языка и гортани (рис. 4.1.127). ник соединяется суставом с каменистой
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и костью; средний и дистальный членики
кабана подъязычная кость имеет сильно развиты одинаково хорошо; язычного от
развитое тело, большие и малые рога; тело ростка нет; большие и малые рога хорошо
с малыми рогами соединено хрящом; про развиты (рис. 4.1.127; 4.1.128).

Околоносовые пазухи Слезная пазуха (sinus lacrimalis) обра
Околоносовые пазухи (sinus paranasa6 зована слезной костью; имеет два сообщаю
les) (рис. 4.1.104; 4.1.105; 4.1.111; 4.1.129… щихся между собой пузыря: латеральный
4.1.132). Большинство костей лицевого и пузырь больше медиального (рис. 4.1.130…
мозгового черепа состоят из наружной и 4.1.132). Лобная пазуха (sinus frontalis)
внутренней пластинок, между которыми сформирована лобной костью. Она имеет
располагаются полости. Они выстланы сли большие размеры; передняя часть пазухи
зистой оболочкой, заполнены воздухом и находится между глазницами, а задняя
сообщаются (как правило) между собой. примыкает к затылочной кости и перехо
Кроме того, верхнечелюстная пазуха сооб дит в роговые отростки; с возрастом объем
щается со средним носовым ходом через лобных пазух увеличивается (рис. 4.1.85;
обширное отверстие. Изза этого все они 4.1.129).
получили название околоносовых, хотя Носовая пазуха (sinus nasalis) лежит
топография их не всегда связана с носовой между пластинками носовой кости
полостью и носовыми ходами. (рис. 4.1.83; 4.1.85; 4.1.88; 4.1.111; 4.1.121;
Из всех существующих у животных 4.1.124; 4.1.129; 4.1.130…4.1.132). У соба
околоносовых пазух наиболее обширными ки носовая пазуха отсутствует, а у рыси —
являются следующие. Верхнечелюстная хорошо развита. Клинонёбная пазуха (si6
пазуха (sinus maxillaris) находится между nus sphenopalatinus) образована пластинка
костными пластинками верхнечелюстной ми нёбной и клиновидной костей. Она при
кости. сутствует у большинства животных.
Рис. 4.1.129 17 — глазничнокруглое отверстие; 18 — отверстие

Череп козы (дорсолатеральная височного хода; 19 — отверстие наружного слухо
поверхность): вого прохода; 20 — затылочный мыщелок; 21 — ба
1 — нёбный отросток (резцовая кость); 2 — сош рабанный пузырь; 22 — яремный отросток; 23 —
ник; 3, 34 — носовой отросток (резцовая кость); 4 — височный отросток скуловой кости; 25 — овальное
кость вентральной носовой раковины; 5 — носовая отверстие; 26 — ямка слезного мешка; 27 — скуло
кость; 6 — фонтанелла; 7, 10 — лобная кость; 8 — вая кость; 28 — слезный пузырь; 29 — слезная
надглазничное отверстие; 9, 12 — лобная пазуха; кость; 30 — лицевой бугорок; 31 — верхнечелюст
11 — роговой отросток; 13 — теменная кость; 14, ная пазуха; 32 — подглазничное отверстие; 33 —
24 — скуловой отросток (лобная кость); 15 — зри верхняя челюсть; 35 — беззубый край; 36 — тело
тельное отверстие; 16 — чешуя височной кости; резцовой кости; 37 — резцовая щель.

Рис. 4.1.130
Околоносовые пазухи лошади
1 — лобный гребень; 2, 11 — темен
ная кость; 3, 4 — лобная пазуха; 5 —
наружная пластинка лобной кости;
6 — лабиринт решетчатой кости;
7 — внутренняя пластинка лобной
кости; 8 — вход в полость лобной
пазухи; 9 — верхнечелюстная пазу
ха (каудальная часть); 10 — верх
нечелюстная пазуха (ростральная
часть); 12 — височный гребень;
13 — височная кость; 14 — наруж
ный лобный гребень; 15 — надглаз
ничное отверстие; 16 — глазница;
17 — скуловая дуга; 18 — ростраль
ный и каудальный слезные отрост
ки; 19 — слезная кость; 20 — носо
вая кость; 21 — верхняя челюсть;
22 — подглазничное отверстие.
Рис. 4.1.131
Околоносовые синусы собаки:
1 — вход в носовую полость; 2 — но
совая кость; 3 — верхнечелюстная
пазуха; 4 — лобная пазуха; 5 — ре
шетчатое отверстие; 6 — зрительное
отверстие; 7 — глазничная щель; 8 —
круглое отверстие; 9 — сагитталь
ный гребень; 10 — теменная кость;
11 — чешуя височной кости; 12 —
скуловой отросток височной кости;
13 — височный отросток скуловой
кости; 14 — четвертый премоляр;
15 — подглазничное отверстие: 16 —
премоляры с первого по третий; 17 —
клык; 18 — резцовые зубы.

Череп в целом края орбит) и носовую части. Мозговая часть
Череп в целом имеет форму неправиль обычно достигает наибольшей ширины в
ной четырехугольной пирамиды (рис. 4.1.4… области скуловых отростков. Носовую
4.1.10; 4.1.40; 4.1.46…4.1.48; 4.1.79… 4.1.81; часть, или спинку носа, образуют лобные и
4.1.83…4.1.86; 4.1.88; 4.1.91; 4.1.102… носовые кости. Рострально она заканчива
4.1.106; 4.1.114; 4.1.127; 4.1.129; 4.1.132… ется носовыми отростками носовых костей.
4.1.139). При топографическом обзоре рас Боковая поверхность черепа разделя
сматривают его основание, затылочную, ется на височную область, глазницу, кры
дорсальную, боковые и вентральную по лонёбную ямку и лицевую поверхность.
верхности, а также полости — черепную, Височная область, образованная в ос
носовую и ротовую. На дорсальной поверх новном височной костью, включает две су
ности черепа различают лобную (regio fron6 щественные топографические детали —
talis) и носовую (regio nasalis) области. скуловую дугу и височную яму.
Лобная область гладкая, обширная и у ос Скуловая дуга образована височным от
нования скулового отростка имеет надглаз ростком скуловой кости и скуловым отрост
ничное отверстие. Оно отсутствует у хищ ком височной кости. Основание последнего
ных — бурого медведя, рыси, кошки и со вентрально несет на себе суставную поверх
баки. На вентральной поверхности черепа ность челюстного сочленения и засуставной
лежат область основания черепа, область отросток, каудальнее которого находится
хоан и нёбная область. наружное отверстие слухового канала.
Дорсальная поверхность черепа под Височная яма лежит медиальнее и дор
разделяется на мозговую (до дорсального сальнее скуловой дуги. Она у домашних и
промысловых хищных животных широко
сообщается с орбитой (рис. 4.1.132; 4.1.135;
4.1.138; 4.1.139).
Затылочная поверхность черепа обра
зована чешуей и боковыми частями заты
лочной кости, дополненными по бокам не
большими участками сосцевидной части
височных костей. Дорсальной границей
затылочной поверхности служит затылоч
ный гребень, боковой — височный гребень,
вентральной — большое отверстие, заты
лочные мыщелки и яремные отростки.
Затылочная и дорсальная поверхности
черепа образуют острый угол, а границей
между ними у жвачных служит межрого
вой валик. Он формируется затылочной и
межтеменной костями, включая затылоч
ную часть теменных костей. Они рано сра
стаются друг с другом, создавая прочную опо
ру для рогов и надежную защиту головного
мозга. Затылочная поверхность дугообраз
Рис. 4.1.132 но пересечена выйной линией, несущей ме
Скелетотопия лобного дианно наружное затылочное предбугорье.
и верхнечелюстного синуса у собак: Оно служит площадкой для прикрепления
А — брахицефальный череп; В — мезоцефальный
череп; С — долихоцефальный череп: 1 — лобный мощных шейных мышц и выйной связки
синус; 2 — верхнечелюстной синус. (рис. 4.1.132; 4.1.134; 4.1.136; 4.1.138).

Рис. 4.1.133
Проекция костей головы на кожу:
1 — резцовая кость; 2, 18 — беззубый край (диастема); 3 — носовая кость; 4 — подглазничное отверстие;
5 — лицевой гребень; 6 — орбита; 7 — скуловая дуга; 8 — наружный слуховой проход; 9 — атлант; 10 —
яремный отросток; 11 — осевой позвонок (эпистрофей); 12 — подъязычная кость; 13 — яремный желоб;
14 — угол нижней челюсти; 15 — мыщелковый отросток (нижняя челюсть); 16 — сосудистая лицевая
вырезка; 17 — тело нижней челюсти; 19 — подбородок.
Мозговая часть дорсальной поверхно Крыловой канал отсутствует, хоаны глу

сти черепа целиком формируется лобны бокие, нёбного желоба нет. По бокам рез
ми костями. Их лобные гребни являются цовой щели располагаются обширные нёб
продолжением височных линий. Двойное ные щели (рис. 4.1.139).
надглазничное отверстие (у жвачных и сви Границей между отделами ромбовид
ньи) занимает среднюю часть надглазнич ного и большого мозга на своде служит
ного желоба. Свободные концы носовых от внутреннее затылочное предбугорье. Меди
ростков носовых костей раздвоены. анный желоб свода выражен неясно. Височ
Височная яма очень глубокая благода ный ход начинается непосредственно на вер
ря нависающей над ней височной линии. шине скалистой кости, а заканчивается за
Вход в орбиту замкнутый (кроме хищных), суставным отверстием на чешуе височной
оси глазниц образуют угол в 95°. Глазнич кости. Дно задней черепной ямы пронизы
ная щель и круглое отверстие объединены вают подъязычное и яремное отверстия,
в единое глазничнокруглое отверстие. На средней черепной ямы — овальное и глаз
лицевой части боковой поверхности чере ничнокруглое отверстия (рис. 4.1.58).
па выступает лицевой бугор (рис. 4.1.132; Глазница, или орбита, образована глаз
4.1.133; 4.1.138). ничной поверхностью лобной, слезной и
На вентральной поверхности мозгово скуловой костей. Она имеет форму непра
го черепа по бокам от основной части за вильного конуса, основанию которого со
тылочной кости проходит узкая каменисто ответствует вход в орбиту (aditus orbitae),
затылочная щель, каудальная часть которой, а вершина совпадает со зрительным от
расширяясь, образует яремное отверстие. верстием. Оси конусов обеих глазниц кон
Ростральнее названной щели основание вергируют каудально под углом, величи
черепа пронизано овальным отверстием. на которого у домашних животных лежит

Рис. 4.1.134
Вид черепа лошади сзади:
1 — выйный бугорок; 2 — боковая
часть; 3 — венечный отросток; 4 —
большое отверстие; 5 — затылочный
мыщелок; 6 — канал подъязычного
нерва; 7 — скуловая дуга; 8 — шейка
нижней челюсти; 9 — верхнечелюст
ное отверстие; 10 — клинонёбное от
верстие; 11 — крыловидная ямка;
12 — челюстной угол; 13 — лицевая
сосудистая вырезка; 14 — подборо
дочный угол; 15 — нёбный отросток
верхней челюсти; 16 — сошник; 17 —
наружное затылочное предбугорье;
18 — височная ямка; 19 — яремный
отросток; 20 — крыловидная кость;
21 — нижнечелюстное отверстие; 22 —
крючок; 23 — нёбная щель.
в пределах 80…130°. Вход в орбиту представ ром и горизонтальной пластинкой нёбной

ляет собой кольцо, дорсолатеральная часть кости. В эту ямку открываются три отвер
которого у свиньи, кабана, собаки, кошки и стия: верхнечелюстное, ведущее в подглаз
рыси образована не лобной костью, а глаз ничный канал; клинонёбное, ведущее в
ничной связкой (так называемая незамкну носовую полость, и каудальное нёбное, ве
тая орбита). Вблизи вершины орбиты откры дущее в нёбный канал (рис. 4.1.64; 4.1.65;
ваются решетчатое и зрительное отверстия, 4.1.99; 4.1.139).
глазничная щель и круглое отверстие. Если Лицевая часть боковой поверхности
глазница замкнутая, то на ее дорсальной черепа образована верхней челюстью,
стенке располагается яма слезной железы. резцовой, скуловой и слезной костями.
На медиальной стенке глазницы распола На ней открывается подглазничное от
гается ямка слезного мешка, на дне которо верстие.
го начинается носослезный канал. Вентральная поверхность костей голо
Крылонёбная яма располагается вен вы делится на основание мозгового чере
трально от орбиты между челюстным буг па, область хоан и нёбную поверхность.

Рис. 4.1.135
Вид черепа спереди:
1 — межлобный шов; 2 — лобная
кость; 3 — слезная кость; 4 — носо
челюстная вырезка; 5 — скуловая
кость; 6 — подглазничное отверстие;
7 — правая хоана; 8 — сошник; 9 —
верхняя челюсть; 10 — резцовая
кость; 11 — нижняя челюсть; 12 —
лицевая сосудистая вырезка; 13 —
носовая кость; 14 — слезный отрос
ток; 15 — глазница; 16 — скуловая
кость; 17 — носовой отросток; 18 —
межрезцовый канал; 19 — третий
резцовый зуб (верхний окраек); 20 —
второй резцовый зуб (верхний сред
ний резец); 21 — первый резцовый
зуб (верхний зацеп).
Вентральная поверхность основания всем видам, а для остальных характерны

мозгового черепа расположена между боль видовые особенности.
шим затылочным отверстием и крыльями Хоаны образованы обеими пластинка
сошника. Его образуют основная и приле ми нёбных костей, крыловидными отрост
гающие боковые части затылочной кости; ками клиновидной кости и крыловидны
каменистые кости; тело, височные кры ми костями. Все они рострально контури
лья и крыловидные отростки клиновид руют выход из носовой полости. Последний
ной кости. На относительно небольшой под забытым названием «задние ноздри»
площади здесь сосредоточено множество медианно разделен сошником на правую и
парных анатомических деталей: отрост левую хоаны (рис. 4.1.66; 4.1.119; 4.1.134;
ки — яремный, подъязычный и мышеч 4.1.139).
ный, затылочный мыщелок, мышечный Нёбная часть вентральной поверхности
бугорок, барабанный пузырь и ряд пар черепа образована нёбными отростками верх
ных отверстий (для сосудов и нервов), из них челюстей, каудально примыкающими к
которых только подъязычное присуще ним горизонтальными пластинками нёбных

Рис. 4.1.136
Затылочная кость бурого
медведя (каудальная
1 — выйная ямка; 2 — выйный
гребень; 3, 6 — яремный отрос
ток; 4 — затылочный мыще
лок; 5 — основная часть; 7 —
большое отверстие; 8 — заты
лочная чешуя; 9 — сагитталь
ный гребень.
Рис. 4.1.137
Череп рыси евразийской (сагиттальный распил):
1 — тело резцовой кости; 2 — верхняя челюсть; 3 — носовая кость; 4 — ростральная часть лобного синуса
(в носовой кости); 5 — каудальная часть лобного синуса (в лобной кости); 6 — лобная кость; 7 — ростраль
ная мозговая ямка; 8 — средняя мозговая ямка; 9 — теменная кость; 10 — костный мозжечковый намет;
11 — межтеменная кость; 12 — затылочная чешуя; 13 — ямка мозжечка; 14 — мыщелковый канал; 15 —
большое отверстие; 16 — подъязычное отверстие; 17 — основная часть; 18 — барабанный пузырь; 19 —
внутренний слуховой проход; 20 — спинка турецкого седла; 21 — мышечный отросток и костная слуховая
труба; 22 — турецкое седло (ямка гипофиза); 23 — зрительный перекрест, зрительное отверстие; 24 —
перпендикулярная пластинка решетчатой кости; 25 — решетчатый лабиринт; 26 — костное нёбо; 27 —
клыковой зуб.

костей, а рострально — нёбными отрост Носовая полость (cavum nasi) занима
ками и телами резцовых костей. Перечис ет большую часть лицевого черепа. Ее дно
ленные части медианно образуют нёбный формируется нёбными отростками верхних
шов, переходящий в области резцовых кос челюстей, резцовых костей и горизонталь
тей в нёбную щель или резцовый канал. ными пластинками нёбных костей. Боко
На каудальной части нёбной поверхности вые стенки образованы телами верхних че
большими нёбными отверстиями открыва люстей, носовыми отростками резцовых
ется парный нёбный канал, ответвления костей и слезными костями, а крыша —
которого открываются малыми нёбными носовыми и, отчасти, лобными костями.
отверстиями (рис. 4.1.66; 4.1.73; 4.1.88; Дорсокаудально стенка носовой полости
4.1.98; 4.1.101; 4.1.104; 4.1.117; 4.1.119; замыкается лабиринтом решетчатой кос
4.1.121…4.1.123; 4.1.125; 4.1.139). ти. По дну носовой полости медианно про
Полости черепа становятся доступны ходит сошник. Вход в носовую полость об
ми для обозрения на распилах, сделанных в рамлен резцовыми и носовыми костями,
сагиттальных, сегментальных или дорсаль образующими носочелюстную вырезку (ее
ных плоскостях. Полость мозгового черепа нет у собаки). В носовую полость выдают
вмещает головной мозг, его оболочки и кро ся прикрепленные к ее стенкам парные дор
веносные сосуды. Носовая полость и сооб сальная и вентральная носовые ракови
щающиеся с нею пазухи выстланы слизи ны, между которыми располагаются три
стой оболочкой (рис. 4.1.51; 4.1.57; 4.1.58; носовых хода — дорсальный, средний и
4.1.61; 4.1.88; 4.1.98; 4.1.100; 4.1.121… вентральный (рис. 4.1.57; 4.1.58; 4.1.61;
4.1.125; 4.1.137). 4.1.73; 4.1.88; 4.1.98; 4.1.100; 4.1.114;
Черепная полость (cavum cranii) обра 4.1.120…4.1.125; 4.1.137).
зована всеми костями мозгового черепа. Ротовая полость (cavum oris) образу
Абсолютная емкость ее зависит от объема ется резцовыми костями, верхней и ниж
головного мозга. Она в среднем равна у ней челюстями (рис. 4.1.48; 4.1.91; 4.1.127;
крупного рогатого скота 600 см3, у овцы и 4.1.137).
свиньи — 125 см3, у лошади — 750 см3, у У овцы и козы череп наиболее широк на
собаки — от 45 (болонка) до 130 см3 (дог). уровне каудальной части орбит (рис. 4.1.102;
Полость черепа делится на три ямки — ро 4.1.110; 4.1.129; 4.1.138). Затылочная по
стральную, среднюю и каудальную. Дор верхность черепа образована чешуей и бо
сальная и латеральная границы этих от ковыми частями затылочной кости. Дор
делов имеют видовые особенности, вен сально она заканчивается затылочным
тральная же граница проходит каудальнее гребнем с наружным предбугорьем. Моз
турецкого седла. Стенки полости черепа де говая часть дорсальной поверхности чере
лятся на свод и дно (рис. 4.1.51; 4.1.57; па по бокам ограничена височной линией и
4.1.58; 4.1.61; 4.1.73; 4.1.74; 4.1.137). у рогатых форм делится роговыми отрост
Свод (крыша) черепа (fornix cranii, ками на лобную и зароговую части. По
s. calvaria) рострально граничит с решет следняя выпукла и образована довольно
чатыми ямками, а каудально доходит до толстыми теменными костями, к которым
большого затылочного отверстия. Он обра рострально примыкают лобные, а каудаль
зован чешуей затылочной кости, межте но — межтеменная кость, включая неболь
менной, теменными и лобными костями и шую теменную часть затылочной чешуи.
частью чешуи височных костей. На своде Лобная часть дорсальной поверхности так
костной границей между отделом ромбовид же выпукла, особенно у безрогих форм.
ного и большого мозга служит внутреннее Одиночное надглазничное отверстие рас
затылочное предбугорье (рис. 4.1.51; 4.1.57; положено на каудальном конце одноимен
4.1.58; 4.1.61; 4.1.73; 4.1.74; 4.1.137). ного желоба. Наружный лобный гребень

Рис. 4.1.138
Череп овцы (латеральная поверхность):
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — слезная кость; 4 — орбита; 5 — надглазничное отверстие; 6 —
лобная кость; 7 — венечный отросток; 8 — теменная кость; 9 — височная ямка; 10 — боковая часть (заты
лочная кость); 11 — затылочный мыщелок; 12 — яремный отросток; 13 — наружный слуховой проход;
14 — мышечный отросток; 15 — большая жевательная ямка; 16 — скуловая кость; 17 — верхняя челюсть;
18 — подглазничное отверстие; 19 — подбородочные отверстия; 20 — беззубый край; 21 — резцовые зубы.
является ростральным продолжением ви У свиньи и кабана череп широкий на

сочной линии теменных костей. Носовые уровне скуловых дуг и слегка суживается
отростки носовых костей заострены и схо в каудальном и, особенно, в ростральном
дятся медианно. Оси глазниц скошены под направлениях (рис. 4.1.56; 4.1.71; 4.1.81;
углом в 130°, характерны наиболее «рас 4.1.103; 4.1.114; 4.1.117; 4.1.121). Обшир
ставленные» глазницы. Вход в глазницу ная гладкая продольно вогнутая затылоч
замкнутый. Латеральная часть орбиты зна ная поверхность, образованная затылочной
чительно выступает над боковой поверх костью и затылочными частями височных
ностью черепа. У вершины орбиты откры костей, представляет обширную площад
вается глазничнокруглое отверстие. На ку для прикрепления мощных мышц раз
лицевой части боковой поверхности чере гибателей головы. Дорсальная поверхность
па имеются щечный бугор и предглазнич мозгового черепа плоская у длинноголо
ная яма. Вентральная поверхность черепа вых и в различной степени вогнута у ко
относительно у´же, чем у крупного рогато роткоголовых пород. Ее мозговую часть об
го скота. Строение полости черепа и кост разуют каудально — теменная часть чешуи
ной основы носовой полости существенно затылочной кости, теменные (и межтемен
не отличаются от таковых крупного рога ные) кости, а рострально — лобные кости.
того скота. Височная линия, переходя с теменных кос
Лобная пазуха ограничивается преде тей на лобные, образует наружные лобные
лами лобной кости и не заходит в ее кау гребни, которые сначала идут параллельно,
дальную четверть. Пазуха дорсальной но а затем расходятся к скуловым отросткам
совой раковины, нёбная и слезная такие лобных костей. Надглазничное отверстие от
же, как у крупного рогатого скота. Клино крывается на каудальном конце одноимен
видная пазуха отсутствует. ного желоба. Скошенные приостренные

Рис. 4.1.139
Череп собаки (вентральная поверхность):
1 — нёбная щель; 2 — нёбный отросток (верхняя челюсть); 3 — лунка четвертого премоляра; 4 — каудаль
ный край нёбной кости; 5 — лунка первого моляра; 6 — верхнечелюстной бугор; 7 — скуловой отросток
(лобная кость); 8 — крючок (крыловидная кость); 9 — каудальное отверстие крылового канала; 10 —
остистое отверстие; 11 — мышечный отросток; 12 — мышечнотрубный канал; 13, 33 — разорванное от
верстие; 14 — барабаннокаменистая щель; 15 — наружный слуховой проход; 16 — барабанный пузырь;
17 — шилососцевидное отверстие; 18 — мышечный бугорок; 19 — височнозатылочная щель; 20 — ярем
ный отросток; 21 — подъязычный канал; 22 — глоточный бугорок (основная часть затылочной кости);
23 — большое отверстие; 24 — межмыщелковая вырезка; 25 — выйный бугорок; 26 — затылочный мыще
лок; 27 — вентральная мыщелковая ямка; 28 — мыс; 29 — окно улитки; 30 — лицевой канал; 31 — ямка
мышцы напрягателя барабанной перепонки; 32 — засуставное отверстие; 34 — засуставной отросток;
35 — суставная поверхность скулового отростка; 36 — овальное отверстие; 37 — каудальное крыловое
отверстие; 38 — ростральное крыловое отверстие; 39 — глазничная щель; 40 — зрительный канал; 41 —
лобное отверстие; 42 — малое нёбное отверстие; 43 — большое нёбное отверстие; 44 — нёбный желоб.

концы носовых костей сходятся медианно. животных из пресфеноида распространя
Мощная, сжатая с боков, широкая скуло ется на базисфеноид и смежные части че
вая дуга и обширная, резко очерченная, с шуи височной кости. Нёбная и слезная па
уплощенным дном височная яма представ зухи отсутствуют.
ляют большую и прочную основу для за У лошади череп напоминает вытяну
крепляющихся на них сильных жеватель тую четырехугольную пирамиду, основа
ных мышц. Наружное слуховое отверстие нием которой служит затылочная поверх
располагается дорсокаудально вблизи бо ность (рис. 4.1.48…4.1.50; 4.1.52; 4.1.54;
ковой границы затылочной поверхности. 4.1.56; 4.1.57; 4.1.59; 4.1.60; 4.1.64; 4.1.66).
Вход в орбиту не замкнут, оси глазниц об На шейной поверхности затылочной кос
разуют угол в 85°. Имеется глазнично ти, вентральнее наружного затылочного
круглое отверстие. Вместо ямки слезного предбугорья, глубокая контурированная
мешка вблизи края орбиты располагается выйная яма. Сагиттальный (медианный)
двойное слезное отверстие, ведущее в но гребень от затылочного гребня направля
сослезный канал. ется рострально и, раздвоившись на наруж
На лицевой части боковой поверхно ные лобные гребни, переходит на скуло
сти черепа выступают лицевой гребень и вые отростки лобных костей. Надглазнич
клыковое возвышение, а область слезной ного желоба нет. Свободные концы носовых
кости углублена ямой клыковой мышцы. костей заострены и сходятся медианно.
На мозговой части вентральной поверхно Височную яму, помимо чешуи височной
сти черепа концы каменистозатылочной кости, образуют теменная кость и пресфе
щели расширены в каудальное и ростраль ноид. Ее дорсальную границу составляет
ное разорванные отверстия. На ростраль наружный лобный гребень. В височную
ном крае последнего заметны три вырез яму открываются ответвления височного
ки — сонная, овальная и остистая. Костный хода и малое крыловое отверстие. Оси
барабан вытянут, но сжат с боков. Нёбный глазниц сходятся под углом в 115°. Вход в
желоб доходит до рострального конца нёб орбиту замкнут. Глазничная щель и круг
ного отростка верхней челюсти, нёбные лое отверстие разделены, причем круглое
щели значительны, а резцовая узкая. открывается в ростральное крыловое отвер
В области свода отдел ромбовидного стие (4.1.67, 4.1.69; 4.1.74…4.1.76; 4.1.78;
мозга отграничен от отдела большого моз 4.1.79; 4.1.82; 4.1.83; 4.1.87…4.1.90; 4.1.93…
га внутренним затылочным предбугорь 4.1.95; 4.1.97…4.1.99).
ем. Височный ход начинается на вершине На лицевой части боковой поверхно
скалистой части и открывается в каудаль сти черепа выдается лицевой гребень, а в
ное разорванное отверстие, пронизываю области слезной кости — небольшой слез
щее дно задней черепной ямы. Средняя ный отросток.
черепная яма отделяется от задней греб Мозговая часть вентральной поверхно
нем височной чешуи, и ее дно продыряв сти черепа, помимо подъязычного отвер
лено оральным и глазничнокруглым от стия, пронизана широким разорванным
верстиями. отверстием. На свежем препарате оно за
Из пазух черепа наиболее обширная тянуто фиброзной пластинкой, через кото
лобная. Она занимает всю лобную кость, рую проходят сосуды и нервы. Последние
толщину теменной и переходит на чешую на ростральном крае разорванного отвер
затылочной и височной костей. Челюстная стия залегают в трех вырезках — в меди
пазуха, в образовании которой участвует анно расположенной удвоенной сонной
также слезная кость, у старых животных вырезке, в овальной и остистой. Ростраль
распространяется на часть скуловой и нёб но проходит нитевидный желобок, перехо
ной костей. Клиновидная пазуха у таких дящий в крыловой (Видиев) канал (Видус

Видиус, 1500–1569). Основание крылово ный признак длинномордых или коротко
го отростка пронизано крыловым каналом. мордых собак (рис. 4.1.50; 4.1.53; 4.1.55;
На нёбной поверхности нёбный желоб ро 4.1.56; 4.1.62; 4.1.63; 4.1.68; 4.1.70; 4.1.72;
стрально достигает уровня беззубого края. 4.1.73; 4.1.80; 4.1.95; 4.1.100; 4.1.104;
В области последнего располагаются пар 4.1.122; 4.1.124; 4.1.125; 4.1.127; 4.1.128;
ные нёбные щели, а медианно, вблизи рез 4.1.131; 4.1.139). Основные различия че
цов, виден резцовый канал. репа сводятся к длине его лицевого отдела.
Границей между отделами ромбовид Затылочная поверхность черепа часто по
ного и большого мозга на своде служит добна равностороннему треугольнику. Над
костная пластинка мозжечкового намета, затылочным отверстием на чешуе высту
в основании которой проходит височный пает пара затылочных бугорков. На грани
ход. Направляясь латерально, последний це боковых частей затылочной и височных
сначала следует по границе теменной кос костей открываются надмыщелковые от
ти и чешуи затылочной кости, далее меж верстия. У длинномордых пород резко вы
ду чешуей височной кости и каменистой ступает наружный медианный гребень, бе
костью и открывается наружу засуставным рущий начало от затылочного. В области
отверстием. Попутно в области вершины теменных костей он, раздвоившись, пере
скалистой части височный ход сообщается ходит в наружные лобные гребни. Надглаз
с полостью черепа и дает ответвления в ви ничное отверстие отсутствует. Межглаз
сочную яму. В височном ходе залегает по ничный участок дорсальной поверхности
перечный венозный синус. Внутренний са черепа у многих пород медианно западает,
гиттальный гребень имеет по бокам слабые образуя лобную ямку. Спинку носа, обра
желобки (4.1.105; 4.1.107; 4.1.108; 4.1.111; зованную лобными и носовыми костями,
4.1.112; 4.1.115; 4.1.116; 4.1.118; 4.1.123; дополняют дорсальные части верхних че
4.1.126; 4.1.128; 4.1.130; 4.1.133…4.1.135; люстей и носовой отросток резцовых кос
4.1.143). тей. Носовые отростки носовых костей рас
Задняя черепная яма делится на ямку ходятся латерально.
продолговатого мозга и ямку моста. Ее дно В образовании височной ямки участву
продырявлено подъязычным отверстием и ют чешуя височной кости, теменная кость и
каудальной частью разорванного отвер пресфеноид, а ее дорсальную границу со
стия. Средняя черепная яма по бокам отде ставляет наружный лобный гребень. Зна
лена от задней скалистым гребнем. На ее чительную часть медиальной стенки глаз
дне по бокам от базисфеноида проходят два ницы образует горизонтальная пластинка
желоба; медиальный ведет в глазничное, а нёбной кости. Оси орбит сходятся под уг
латеральный — в круглое отверстие. Зна лом в 80°. Вход в орбиту незамкнут. Глаз
чительный участок дна ямки занят рост ничная щель и круглое отверстие самостоя
ральной частью разорванного отверстия. тельные. Крылонёбная яма не отграничена
В черепе имеются лобнораковинная, от орбиты и составляет как бы ее вентраль
челюстная, клинонёбная и свойственная ную часть. Лицевая часть боковой поверх
только лошади пазуха вентральной носо ности несколько западает и лишена осо
вой раковины. Обширную челюстную па бых выступов и углублений. На мозговой
зуху, помимо верхней челюсти, формиру части вентральной поверхности отсутству
ют слезная и скуловая кости. Перегородка ет каменистозатылочная щель. Поэтому
делит пазуху на ростральную и каудаль имеются самостоятельные отверстия —
ную части. С челюстной пазухой сообща яремное, наружное сонное, овальное и ос
ется клинонёбная. тистое. Нёбная поверхность у длинномор
У собаки череп может иметь различ дых узкая и длинная, у короткомордых —
ную форму, что составляет важный пород широкая и короткая. Резцовое отверстие

располагается вблизи альвеолярного от ля определяют расстояния между различ
ростка, нёбные щели отодвинуты каудаль ными точками черепа, взятого без нижней
но. Костная пластинка мозжечкового на челюсти (измеряемой отдельно). Получен
мета и височный ход имеются. Дно задней ные таким путем абсолютные величины
черепной ямки продырявлено подъязыч служат исходными для исчисления отно
ным и яремным отверстиями, дно средней сительных размеров, т. е. индексов.
черепной ямы — овальным, остистым (не Предложено большое число краниоло
всегда самостоятельным), круглым отвер гических параметров и индексов, но для
стиями и глазничной щелью. Спинка сед практического использования можно огра
ла хорошо выражена. ничиться следующими основными проме
Череп медведя имеет выраженные ви рами.
довые особенности анатомии: орбита не 1. Основная (базальная) длина черепа:
замкнута; сагиттальный гребень хорошо от вентрального края большого отверстия
развит; височная ямка обширная; на ниж до середины линии, соединяющей наибо
ней челюсти выраженный угловой отрос лее ростральные точки резцовых костей;
ток; затылочные мыщелки поставлены зубы во внимание не принимаются.
вертикально (рис. 4.1.77; 4.1.86; 4.1.92; 2. Наибольшая ширина черепа: изме
4.1.119; 4.1.136; 4.1.137). ряется в наиболее широком месте, обычно
Черепа собаки и медведя бедны пазуха на уровне орбит или скуловых дуг.
ми — имеются лобная пазуха и пазуха дор 3. Длина мозгового черепа: прямая ли
сальной носовой раковины. Форма первой ния от вентрального края большого отвер
варьирует, занимая обычно ростральные стия до решетчатого отверстия.
2/3 лобной кости. В развитом виде она со 4. Длина лицевого черепа: от ростраль
стоит из двух камер — медиальной и лате ной точки резцовых костей до решетчато
ральной, но медиальная отсутствует в поло го отверстия. Составляет важный пород
вине случаев, причем может отсутствовать ный признак у свиньи, кабана и собаки.
на какойлибо одной стороне. У некоторых 5. Межглазничная ширина черепа: из
пород (пекинес, карликовые пинчеры) лоб меряется в самом узком месте между орби
ная пазуха рудиментарна или отсутству тами.
ет. Пазуха дорсальной носовой ракови 6. Мастоидная, или затылочная, ши
ны имеется у всех пород. Что касается рина черепа: измеряется между наружны
верхнечелюстной пазухи, то у собаки она ми краями наружных слуховых проходов.
обширная и широким отверстием сообща Индексы выражают любой промер че
ется со средним носовым ходом. В связи с репа в процентах к его базальной длине.
этим ее часто называют верхнечелюстным Так, например, относительная ширина че
рецессусом (карманом). репа определяется отношением наиболь
У рыси хорошо развита лобная и кли шей ширины черепа к базальной длине, а
новидная пазухи. Первая достигает значи относительная ширина мозгового черепа —
тельных размеров и простирается в носо отношением расстояния между наиболее
вые кости (рис. 4.1.137). выступающими боковыми частями обеих
Измерения черепа (краниометрия). теменных костей к базальной длине чере
Анатомические детали и пропорции чере па (у жвачных и свиньи — расстояния ме
па служат важными показателями груп жду серединой боковых отростков темен
повых (породных, половых) характеристик ных костей в височных ямах).
животных. Именно поэтому краниометри В краниометрическую характеристику
ческие показатели занимают большое ме входят также соотношение мозгового и ли
сто в изучении этих характеристик. При цевого черепа, лицевой угол и емкость по
краниометрии с помощью штангенцирку лости мозгового черепа.

КРАТКИЙ ОЧЕРК
РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПА
Филогенетически череп возник из первич

ных и вторичных костей. Такой путь развития
повторяется и в онтогенезе. Большинство кос
тей черепа являются первичными. Вторичными,
замещающими хрящ, являются кости основа
ния черепа — затылочная (исключая дорсаль
ную часть чешуи), клиновидная, каменистая, ре
шетчатая, а также вентральная носовая ракови
на и подъязычная кость (рис. 4.1.46; 4.1.47;
4.1.140…4.1.143).
По рентгеноанатомическим данным окосте
нение черепа домашних животных начинается
в предплодном периоде в течение пятой (соба
ка, свинья), шестой (овца) или восьмой недели
(крупный рогатый скот, лошадь). Первыми по
являются костные челюсти — нижняя и вскоре
верхняя, после чего с интервалами в одиндва Рис. 4.1.141
дня оссификация начинается в височной чешуе, Оссификация дорсальных костей головы
собаки. 456й день пренатального
онтогенеза:
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3— верх
няя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — скуловая кость;
6 — лобная кость; 7 — височная кость; 8 — темен
ная кость; 9 — затылочная кость.
скуловой, лобной, межчелюстной, нёбной, слез

ной и теменной костях. Закладка вторичных
костей начинается на седьмойдесятый день
позднее первичных, причем энхондральные оча
ги оссификации появляются сначала в бази и
пресфеноиде и каменистой кости (но барабан
ная часть — первичная кость). В последнюю
очередь окостенение захватывает решетчатую
кость и раковины. Таким образом, вторичные
кости и хронологически вторичны. Первыми в
черепе окостеневают места прикрепления к
нему сильных жевательных мышц (челюсти,
чешуя височной кости, скуловая дуга). Зачат
ки этих мышц способны к сокращениям уже
до появления первых костных очагов, что и
стимулирует их закладку. Например, у пред
плода овцы костные челюсти появляются на
37…38й день, а жевательные движения — уже
на 33…35й день развития.
По мере роста черепа дифференцируются
его форма и детали (отростки, желоба); кост
Рис. 4.1.140
Хрящевой скелет головы: ная ткань, замыкаясь вокруг нервов и крове
носных сосудов, образует отверстия и костные
1 — носовая пластинка; 2 — ростральная попереч
ная пластинка; 3 — перегородка носа; 4 — глазнич каналы, а путем резорбции сначала в толще
ное крыло; 5 — скалистая часть височной кости; 6 — верхней челюсти, а позже — лобной кости, соз
затылочный мыщелок; 7 — большое отверстие; 8 — даются пазухи. Череп новорожденных копыт
затылочная кость, боковая часть; 9 — каудальная
пластинка; 10 — теменная кость; 11 — основная
ных, ввиду значительного периода внутри
часть затылочной кости; 12 — базисфеноид; 13 — утробного развития, более сформирован, чем у
пресфеноид; 14 — лобная пазуха; 15 — лобная кость. щенка. У последнего между костями крыши

ются хрящевыми носовая перегородка, носовые
хрящи и хрящ сошниковоносового органа, а у
жвачных и собаки, кроме того, синхондроз рез
цовой части нижней челюсти. Таким образом, в
черепе взрослого животного сохраняется мно
жество следов, пройденных им перепончатой и
хрящевой стадиями развития.
После рождения череп не только растет, а
испытывает воздействие факторов, изменяю
щих его форму и пропорции. Поэтому череп
новорожденного вовсе не представляет собой
уменьшенную копию черепа взрослого жи
вотного. Основное формообразующее влияние
на лицевой череп и его рост оказывают функ
ция челюстей и рост зубов. Лицевой череп об
гоняет в росте мозговой, который изменяется
больше с наружной стороны. После рождения у
жвачных полость черепа по сравнению с его об
щими размерами увеличивается незначитель
но в связи с тем, что у этих животных разница в
весе и объеме головного мозга новорожденного
и взрослого не столь уж велика (например, вес
головного мозга новорожденного ягненка равен
Рис. 4.1.142 80 г, а взрослой овцы 95…100 г). С возрастом уси
Оссификация вентральных костей головы ливаются различные шероховатости, выступы,
собаки . 456й день пренатального гребни и отростки костей (главным образом,
онтогенеза:
места прикрепления мышц), вследствие чего
1 — носовая кость; 2 — верхняя челюсть; 3 — орби рельеф черепа становится резко выраженным.
тальная пластинка лобной кости; 4 — сошник; 5 —
скуловая кость; 6 — пресфеноид; 7 — височная Большинство швов зарастает, и лишь некото
кость; 8 — крыловидная кость; 9 — базисфеноид; рые из них сохраняются до глубокой старости.
10 — височная кость; 11 — основная часть заты Постепенно нарастает объем пазух.
лочной кости; 12 — подъязычное отверстие; 13 —
затылочный мыщелок; 14 — боковая часть (заты
У быка домашнего специфической чертой
лочная кость); 15 — барабанная часть височной кос возрастных особенностей являются резкие из
ти; 16 — молоточек; 17 — височная чешуя; 18 — менения формы и относительной величины лоб
зрительный канал; 19 — сошник. ных костей и связанная с этим перестройка кры
ши черепа. У теленка лобные кости особенно
черепа (по углам теменной кости) сохраняются быстро растут в каудальном направлении, вслед
роднички (fonticuli), неокостеневшие участки, ствие чего теменные кости оказываются цели
затянутые соединительной тканью. У новорож ком смещенными на затылочную поверхность
денных домашних копытных роднички уже за и в височные ямы. На выпуклой части лобных
крыты и кости черепа соединены швами по типу костей новорожденного заметны незначитель
синдесмоза или синхондроза. Однако у жере ные симметричные выпуклости, которые в те
бенка дорсальный неокостеневший конец пре чение двух месяцев превращаются в тупоконеч
сфеноида образует на медиальной стенке глаз ные конусы — роговые отростки. Энергичный
ницы лобно6клиновидный родничок (fonticulus рост их продолжается до двух лет. К этому сро
sphenofrontalis), закрывающийся к концу пер ку в толще основания рогового отростка резор
вого месяца (рис. 4.1.141). бируется губчатое вещество и сюда проникает
У рогатого скота в течение всей жизни ме каудальная часть лобной пазухи. Общая кон
жду носовой и соседними с нею костями (за ис фигурация мозгового черепа резко меняется по
ключением лобной) сохраняется широкая щель, мере роста лобных костей, роговых отростков и
затянутая соединительной тканью. У свиньи, межрогового валика. Одновременно упрочива
кабана и собаки остаток перепончатого черепа в ется крыша черепа. В первые месяцы у новоро
виде глазничной связки сохраняется между лоб жденного теленка к сросшимся теменным и
ной костью и скуловой дугой. Подъязычная межтеменной костям присоединяется затылоч
кость у всех животных тоже остается связан ная чешуя. Все они вместе формируют прочную
ной с мозговым черепом синартрозом, сохраня костную пластину, замыкающую мозговой че

реп с каудальной и боковых сторон. Камени Синостоз межтеменных костей с теменными
стая кость прирастает к височной чешуе не поз наступает в двапять месяцев. В шесть месяцев
же, чем в четыре месяца. На втором году сра к ним присоединяется затылочная чешуя. Ка
стаются боковые и основная части затылочной менистая кость может быть слита с височной
кости. К трем годам друг с другом сливаются чешуей уже при рождении. В годовалом возрас
пре и базисфеноид; синхондроз между этими те срастаются боковые части и основание заты
частями полностью превращается в синостоз, и лочной кости. Предглазничная яма, отсутствую
рост основания мозгового черепа в длину завер щая у новорожденных, ясно выражена у полуто
шается. Тогда же с окружающими костями сра рагодовалых животных. В два года базисфеноид
стаются крылья клиновидной кости. В четыре синостозирует с затылочной костью, все части
года все части затылочной кости срастаются в которой полностью срастаются к трем годам.
единое целое. В пять лет к ней прирастает ви Трибазилярный синостоз (пресфеноид, базисфе
сочная чешуя, а между лобными костями исче ноид и основная часть затылочной кости) и слия
зает шов. В семь лет теменная кость срастается ние лобных костей с теменными завершается к
с височной чешуей и лобной костью, завершая четырем годам. В среднем в семь лет исчезает
срастание швов мозгового черепа. Швы между шов между лобными костями, которые, кроме
лицевыми костями зарастают позднее, обычно того, срастаются со слезными и скуловыми. За
после десяти лет, а некоторые, например швы растание швов в области лицевого черепа насту
резцовой кости, сохраняются и после пятнадца пает позднее.
ти лет. Только у быков носовые кости медианно Новорожденный ягненок имеет уже все па
всегда срастаются между собой, у коров до глу зухи черепа, но они еще относительно малы.
бокой старости здесь сохраняется шов. Нижняя К полутора месяцам дно челюстной пазухи еще
челюсть после рождения растет быстрее других мало углублено, а каудальная граница лобной
костей черепа, вследствие чего ее относитель едва переходит за уровень надглазничных от
ная длина за постнатальный период увеличива верстий. Формирование пазух в основном за
ется почти в четыре раза. канчивается во втором полугодии, после чего
Венечный отросток нижней челюсти у но дно челюстной пазухи продолжает опускаться
ворожденного отклонен латерально, но прини по мере прорезывания и стирания коренных
мает постоянное направление в течение первого зубов, а лобная пазуха у рогатых форм увели
месяца. Симфизиарные поверхности нижней чиваться за счет пневматизации роговых от
челюсти, гладкие при рождении, становятся ростков.
мелкозубчатыми в каудальной части уже в три У свиньи и кабана форма черепа в постна
месяца, а на всем протяжении — к полутора го тальном онтогенезе меняется очень резко. Ос
дам. Синхондроз сохраняется и у старых коров. новное формообразующее воздействие на моз
Челюстная и лобная пазухи возникают пре говой череп оказывают функции мощных раз
натально (первая в три, вторая — в шесть меся гибателей головы и височных (жевательных)
цев) и у новорожденного уже значительны по мышц. У новорожденного поросенка округлая
объему. Очень быстро растет лобная пазуха — теменная поверхность плавно переходит в за
к шести месяцам она каудально достигает уров тылочную, хотя выйная линия уже имеется. Но
ня межрогового валика. Клиновидная пазуха быстрый рост затылочной чешуи начинается
формируется к годовалому возрасту. Пневма уже с первых дней (за первые восемь дней она
тизация костей головы медленно возрастает и удлиняется на одну треть). По мере развития
после прекращения роста черепа — челюстная разгибателей головы чешуя вытягивается, при
пазуха увеличивается по мере стирания и вы чем выйная линия уже к трем месяцам превра
движения коронок верхних коренных зубов, а щается в затылочный гребень, а затылочная по
лобная все дальше распространяется по височ верхность с теменной образует угол, прибли
ным и затылочной костям. жающийся к прямому. В связи с увеличением
У овцы лобная кость, особенно у безрогих лобной пазухи к четырем месяцам уплощаются
форм, в постнатальном развитии не испытыва лобные, а к шести месяцам — теменные кости.
ет столь резких изменений контуров, как у круп Бази и пресфеноид срастаются к шести меся
ного рогатого скота. Роговой отросток тоже воз цам, а каменистая кость прирастает к височной
никает без обособленного очага окостенения, но чешуе (но скалистая часть долго остается разоб
имеет отдельный хрящевой очаг. Межтеменные щенной). К двум годам срастаются обе темен
кости могут быть слиты между собой уже при ные кости, в тричетыре года образуется триба
рождении, хотя у каракульских баранчиков в зилярный синостоз, в четырепять лет темен
половине случаев они еще разобщены швом. ная кость срастается с затылочной, а в семь

Рис. 4.1.143
Кости головы новорожденного жеребенка:
1 — резцовые зубы; 2 — резцовая кость; 3 — третий резцовый зуб; 4 — подглазничное отверстие; 5 —
носовая кость; 6 — скуловая кость; 7 — слезная кость; 8 — надглазничное отверстие; 9 — лобная кость;
10 — венечный отросток; 11 — теменная кость; 12 — межтеменная кость; 13 — затылочная кость; 14 —
височная чешуя; 15 — затылочный мыщелок; 16 — яремный отросток; 17 — отверстие наружного слухо
вого прохода; 18 — ветвь нижней челюсти; 19 — верхнечелюстной бугор; 20 — лицевая сосудистая вырез
ка; 21 — тело нижней челюсти; 22 — подбородочное отверстие.
лет — с лобной и височной; одновременно исче расти, достигая у двухгодовалых животных 2 см

зает шов между лобными костями. Кости лице в поперечнике.
вого черепа срастаются друг с другом в период У лошади лицевой череп особенно энергич
от семи до десяти лет. У скороспелых пород пе но растет в ростральном направлении в течение
речисленные изменения наступают на одиндва первого месяца, а затем — второго полугодия.
года раньше. Синостоз обеих нижних челюстей Лобная поверхность черепа уплощается к кон
происходит в течение первых месяцев постна цу первого года жизни (рис. 4.1.143). Уже в
тальной жизни. Угол между телом и ветвью пятьшесть месяцев синостозируют основная и
нижней челюсти из тупого у новорожденного боковые части затылочной кости, последние
поросенка уже к первому месяцу становится сливаются между собой к концу первого года.
прямым. К полутора годам непарная межтеменная кость
Все околоносовые пазухи имеются уже у (парность ее утрачивается до рождения) сра
новорожденного поросенка, но они относитель стается с теменными костями. В два года сино
но малы. Очень долго продолжают увеличивать стозируют между собой все части затылочной
ся в объеме лобные пазухи, постепенно распро кости, а в три года — пре и базисфеноид. Од
страняющиеся в толщу теменных, а затем — в новременно зарастает шов между теменными
чешую височных и затылочных костей. Клино и лобными костями. В три с половиной — че
видная пазуха у старых животных занимает не тыре года образуется трибазилярный синостоз.
только тело клиновидной кости, но переходит в К пяти годам полностью исчезает межтеменной
толщу ее височных крыльев и даже крыловид шов, теменные кости срастаются с затылочной
ных отростков. чешуей. В этом же возрасте между собой слива
Хоботковая кость появляется на четвертой ются межчелюстные, а в семь лет — лобные кос
неделе после рождения и на живом животном ти. Примерно тогда же исчезает шов между ску
достаточно ясно определяется рентгенологиче ловыми отростками лобной и височной костей,
ски в начале второго месяца в виде пары круг однако полное срастание височного отростка
лых очагов окостенения. В три месяца оба очага скуловой кости в дуге завершается лишь к деся
сливаются друг с другом, и кость продолжает ти годам. В двенадцатьпятнадцать лет височ

ная чешуя сливается с крыльями клиновидной кости, происходит синостозирование с базисфе
кости и постепенно начинают исчезать большин ноидом. В два года завершается срастание всех
ство швов лицевого черепа. Но некоторые из частей затылочной кости и образуется трибази
них, например межносовой шов, сохраняются лярный синостоз. В три года каменистая кость
до глубокой старости. Затылочный гребень с прирастает к височной чешуе. К пяти годам пол
возрастом удлиняется, края его становятся ше ностью закрывается межтеменной шов, сраста
роховатыми, наружное предбугорье увеличива ются элементы скуловой дуги. В семь лет сли
ется и загибается вентрально, мыщелковые ямы ваются скуловая и слезная кости. В десять лет
углубляются, яремные отростки удлиняются, лобные кости срастаются друг с другом и с те
на суставной поверхности мыщелков отчетливо менными. У более старых собак облитерируют
заметна поперечная грань. У очень старых ло швы между верхней челюстью и смежными с
шадей фиброзная ткань, заполняющая разо нею костями. Но даже и в этом возрасте у кар
рванное отверстие, заменяется тонкой костной ликовых пород на месте затылочных и лобного
пластинкой. родничков нередко отсутствует костная ткань.
Симфиз нижней челюсти полностью осси У всех видов домашних животных мозго
фицируется в первом полугодии, угол между ее вой череп завершает свое развитие раньше, чем
телом и ветвью в течение первого года жизни лицевой. Важным морфологическим показате
уменьшается. Тимпаногиоид у большинства ло лем завершения роста основания черепа (и моз
шадей окостеневает к 15 годам. гового черепа в целом) служит трибазилярный
Пазухи черепа возникают уже в утробный синостоз, наступающий у всех видов не позднее
период развития. Например, челюстная закла трехчетырех лет (у собаки даже в два года).
дывается уже в три месяца, лобнораковинная — Швы мозгового черепа закрываются гораздо
в шесть месяцев, а клиновидная — незадолго до раньше, чем в лицевом черепе, где этот процесс
рождения. Последняя из указанных возникает сопутствует заметному изнашиванию зубов и
в пресфеноиде, а после трех лет, когда наступа служит одним из признаков старения скелета.
ет межклиновидный синостоз, распространяет
ся и на базисфеноид. Пазухи постепенно увели Периферический скелет
чиваются в течение всей жизни, но рост каждой
из них имеет свои особенности. Периферический скелет (skeleton ap6
Челюстная пазуха после рождения растет pendiculare) представлен костями грудной
равномерно, но, начиная с конца первого года и и тазовой конечностей (ossa membri tho6
до пяти лет — преимущественно в сагитталь racici et pelvini). Как на грудной, так и на
ном направлении. У новорожденных жеребят тазовой конечности выделяют пояс и сво
альвеолы коренных зубов еще не достигают дна бодный отдел (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.40;
пазухи. К годовалому возрасту, вследствие зна 4.1.46; 4.1.47; 4.1.144…4.1.204).
чительного удлинения коронок коренных зубов, Пояса костей грудной и тазовой конеч
их корневые концы приподнимают костное дно, ностей представлены тремя костями: по
смещая его в полость пазухи. Но примерно с че
одной кости (лопатка на грудной конечно
тырех лет рост зубов начинает замедляться, сти
рание же продолжается в прежнем темпе. По
сти и подвздошная — на тазовой) присое
этому коренные зубы постепенно укорачивают диняется к осевому скелету с дорсальной
ся, и дно пазухи опускается. Если до пяти лет поверхности и по две (коракоидная кость и
дно пазухи располагается дорсальнее уровня ключица на грудной конечности, лонная и
лицевого гребня, то к десяти годам оно нахо седалищная — на тазовой) охватывают тело
дится уже вровень с ним, а позже опускается вентрально. При этом появление пояса кос
еще вентральнее. тей грудной конечности приводит к укреп
У собаки череп по состоянию окостенения лению и развитию грудной кости, а вен
при рождении подобен черепу пятимесячного тральные кости пояса тазовой конечности
плода крупного рогатого скота, мозговой череп замыкаются в медианной плоскости, при
преобладает над лицевым, и сохраняются еще
нимая участие в формировании тазовой
большие роднички (рис. 4.1.46; 4.1.47). Разви
тие черепа заканчивается в более сжатые сро полости. У сельскохозяйственных, домаш
ки, чем у копытных. В годовалом возрасте сли них и некоторых промысловых животных
ваются боковые части и основание затылочной в поясе грудной конечности сохранилась

Третье звено конечностей — автоподи6
ум (autopodium) представляет собой участок
конечностей, называемый у четвероногих
лапой. На грудной конечности третье звено
называется кисть (manus), а на тазовой — сто6
па (pedis). Третье звено имеет сложное строе
ние и состоит из трех участков: базиподий
(basipodium) включает кости запястья на груд
ной и заплюсны — на тазовой конечности; ме6
таподий (metapodium) объединяет трубча
тые пястные и плюсневые кости, соответ
ственно, на передней и задней конечностях;
и, наконец, акроподий (acropodium) — это
кости пальцев кисти и стопы.
Скелет
грудной конечности
К cкелету грудной конечности (skele6
ton membri thoracici) (рис. 4.1.4…4.1.10;
4.1.40; 4.1.46; 4.1.47; 4.1.144…4.1.171) от
носится кость плечевого пояса (cingulum
Рис. 4.1.144 memdri thoracici) и кости свободной конеч6
Гомодинамные звенья конечностей лошади: ности (ossa memdri thoracici liberi). Пояс
1 — пояс костей грудной и тазовой конечности; 2 —
стилоподий; 3 — зейгоподий; 4+5+6 — автоподий,
костей грудной конечности у домашних и
4 — базиподий; 5 — метаподий; 6 — акроподий. сельскохозяйственных животных представ
лен лопаткой (у собаки, кошки, медведя и
лишь лопатка: рудимент ключицы можно рыси имеется рудимент ключицы, а кора
обнаружить в виде хрящевой полоски в коидная кость редуцирована).
плечеголовной мышце, а рудимент кора Кости свободной грудной конечности
коидной кости образует одноименный от включают плечевую кость, кости предпле
росток лопатки. чья, кости запястья, кости пясти и паль
В результате длительных адаптогенных цев. Последние из указанных состоят из
преобразований тело животного оказалось проксимальных сесамовидных костей, про
приподнятым над поверхностью на четы ксимальных фаланг, средних фаланг, дис
рех конечностях, каждая из которых пред тальных сесамовидных костей и дисталь
ставлена тремя гомодинамными звеньями ных фаланг. Всего в грудных конечностях
(рис. 4.1.144). Первое звено — стилоподий у быка домашнего насчитывается 48 кос
(stylopodium) включает плечевую кость на тей, у лошади — 40…42 кости, у овцы и
грудной и бедренную — на тазовой конеч козы — 48 костей, у свиньи домашней и
ностях. Обе кости соединяются с поясами кабана, собаки и кошки — по 82 кости.
конечностей многоосными суставами. Лопатка (scapula) (рис. 4.1.4…4.1.10;
Второе звено — зейгоподий (zeugopo6 4.1.19; 4.1.144…4.1.151) — плоская кость
dium) представлено двумя костями: луче треугольной формы. Она располагается косо
вой и локтевой — на грудной конечности; сверху вниз и вперед, между вторым и ше
большеберцовой и малоберцовой — на та стым ребром.
зовой конечности. Звенья соединяются од Латеральная поверхность лопатки (fa6
ноосными суставами как с проксимальны cies lateralis) разделена остью (spina scapu6
ми, так и с дистальными костями. lae) на две ямки: переднюю — предостную

Рис. 4.1.146
Рис. 4.1.145 Проксимальные кости
Кости грудной конечности быка домашнего грудной конечности лошади
(медиальная поверхность): (латеральная поверхность):
1 — краниальный угол; 2 — основание лопатки; 3 — 1 — хрящ лопатки; 2 — каудальный угол; 3 — за
каудальный угол; 4 — каудальный край; 5 — шей остная ямка; 4 — каудальный край; 5 — шейка ло
ка лопатки; 6 — плечевой сустав; 7 — позадисустав патки; 6 — суставная впадина; 7 — головка плече
ной бугорок; 8 — локтевой бугор; 9 — локтевой от вой кости; 8 — шейка плечевой кости; 9 — тело
росток; 10 — проксимальная межкостная щель пред (диафиз) плечевой кости; 10 — медиальный над
плечья; 11 — локтевая кость; 12 — шиловидный мыщелок; 11 — локтевая ямка; 12 — локтевой бу
отросток; 13 — добавочная кость запястья; 14 — про гор; 13 — локтевой отросток; 14 — проксимальное
ксимальные сесамовидные кости; 15 — дистальные межкостное пространство; 15 — локтевая кость;
сесамовидные кости; 16 — подлопаточная ямка; 16 — краниальный угол; 17 — краниальный край;
17 — краниальный край; 18 — акромион; 19 — над 18 — предостная ямка; 19 — бугор ости; 20 — ость
суставной бугорок; 20 — большой бугорок (плече лопатки; 21 — акромион; 22 — надсуставной бу
вая кость); 21 — малый бугорок; 22 — гребень мало гор; 23 — большой бугорок; 24 — гребень большого
го бугорка; 23 — тело плечевой кости; 24 — меди бугорка; 25 — дельтовидная шероховатость; 26 —
альный надмыщелок; 25 — тело лучевой кости; 26 — латеральный надмыщелок; 27 — блок плечевой кос
медиальный шиловидный отросток; 27 — лучевая ти; 28 — головка лучевой кости; 29 — лучевая
кость запястья; 28 — вторая+третья кость запястья; кость.
29 — третья+четвертая пястная кость; 30 — блок
головки третьей пястной кости; 31 — проксималь
ные фаланги; 32 — средние фаланги; 33 — дисталь
ные фаланги (копытцевые кости).

Рис. 4.1.147
Проксимальные кости грудной конечности
лошади (медиальная поверхность):
1 — хрящ лопатки; 2 — каудальный угол; 3, 16 —
зубчатая поверхность; 4 — каудальный край; 5 —
шейка лопатки; 6 — суставная впадина; 7 — голов
ка плечевой кости; 8 — шейка плечевой кости; 9 —
тело (диафиз) плечевой кости; 10 — медиальный
надмыщелок; 11 — локтевой бугор; 12 — локтевой
отросток; 13 — проксимальное межкостное про
странство; 14 — локтевая кость; 15 — краниаль
ный угол; 17 — зубчатая линия; 18 — подлопаточ
ная ямка; 19 — краниальный край; 20 — надсус
тавной бугорок; 21 — коракоидный отросток; 22 —
малый бугорок плечевой кости; 23 — большая круг
лая шероховатость; 24 — блок плечевой кости; 25 —
головка лучевой кости; 26 — лучевая кость.
(fossa supraspinata) и заднюю — заостную 4.1.150). Дорсальный край (margo dor6

(fossa infraspinata). Последняя из указан salis) соединен с лопаточным хрящом
ных занимает 3/4 всей поверхности лопат (cartilago scapulae). Краниальный край
ки. Бугор ости (tuber spinae) слабо выражен (margo cranialis) имеет вырезку лопатки
(рис. 4.1.144; 4.1.146; 4.1.148; 4.1.151). (incisura scapulae); а ее каудальный край
Опускаясь вниз, ость лопатки образует хо (margo caudalis) выемчатый. В нижней час
рошо развитый акромион (acromion). Дор ти кости имеется шейка лопатки (collum
сально акромион оканчивается крючковид6 scapulae). Краниальный угол лопатки (an6
ным отростком (processus hamatus). У кош gulus cranialis) называется еще затылоч
ки и кролика от последнего каудально ным, а каудальный (angulus caudalis) —
отходит надкрючковидный отросток (pro6 спинным. Вентральный угол образует сус6
cessus suprahamatus). И лишь у кролика тавную впадину лопатки (cavitas glenoi6
под крючковидным отростком имеется глу dalis), имеющую вырезку суставной впа6
бокая подакромиальная вырезка (incisura дины (incisura glenoidalis). Краниально над
subacromialis) (рис. 4.1.148). суставной впадиной хорошо выражен над6
Медиальная реберная поверхность ло6 суставной бугорок лопатки (tuberculum
патки (facies costalis) образует подлопаточ6 supraglenoidale) с коракоидным отростком
ную ямку (fossa subscapularis) и две зубча6 (processus coracoideus) с медиальной сторо
тые поверхности (facies serrata) для при ны бугра (рис. 4.1.145; 4.1.147; 4.1.149;
крепления мышц (рис. 4.1.147; 4.1.149; 4.1.150). Каудально над суставной впади

Рис. 4.1.148
Лопатки животных
А — кошки; В — собаки; С — сви
ньи домашней; D — быка домаш
него; Е — лошади: 1 — основание
лопатки; 2 — краниальный угол;
3 — каудальный угол; 4 — заост
ная ямка; 5 — каудальный край;
6 — шейка лопатки; 7 — позади
суставной бугорок; 8 — надкрюч
ковидный отросток; 9 — бугор
ости лопатки; 10 — предостная
ямка; 11 — краниальный край;
12 — ость лопатки; 13 — акроми
он; 14 — надсуставной бугорок;
15 — суставная впадина.
ной возвышается позадисуставной бугорок Скелет плеча (skeleton brachii) (рис.

(tuberculum infraglenoidale). 4.1.4…4.1.10; 4.1.19; 4.1.144…4.1.147;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и 4.1.151…4.1.157) представлен длинной
кабана лопатка широкая и короткая; бу трубчатой плечевой костью (humerus), на
гор ости большой, треугольной формы и проксимальном конце которой находится
загнутый назад; шейка и лопаточный хрящ головка и шейка плечевой кости (caput et
хорошо выражены (рис. 4.1.148). collum humeri). Латерокраниально от го
У лошади лопатка длинная; предост ловки плечевой кости располагается боль6
ная ямка занимает одну треть кости, а за шой бугорок (tuberculum majus). Он состо
остная — две трети; бугор ости и корако ит из краниальной и каудальной частей.
идный отросток хорошо выражены; акро От большого бугорка дистально опускает
мион мал, подлопаточная ямка, зубчатые ся гребень большого бугорка (crista tuber6
линии и поверхности хорошо выражены culi majoris). Он доходит до небольшой
(рис. 4.1.144…4.1.149). дельтовидной шероховатости (tuberositas
У собаки затылочный и спинной углы deltoidea) (рис. 4.1.144; 4.1.146; 4.1.151;
лопатки закруглены; акромион большой; 4.1.152; 4.1.154…4.1.157)
бугор ости отсутствует; предостная ямка Медиокраниально от головки плече
больше заостной; на дорсальном крае лопат вой кости располагается малый бугорок
ки находится хрящевая кайма (рис. 4.1.148… плечевой кости (tuberculum minus). Ни
4.1.150). же от него лежит гребень малого бугорка

Рис. 4.1.149
Лопатки животных
(медиальная
А — кошки; В — собаки;
С — свиньи домашней;
D — быка домашнего;
Е — лошади: 1 — кау
дальный угол; 2 — осно
вание лопатки; 3 — под
лопаточная ямка; 4 —
краниальный угол; 5 —
краниальный край; 6 —
шейка лопатки; 7 — над
суставной бугорок; 8 —
вентральный угол; 9 —
позадисуставной буго
рок; 10 — каудальный
край; 11 — зубчатая ли
ния; 12 — акромион.
Рис. 4.1.150
Лопатка собаки:
А — латеральная поверх
ность; В — вентральная
поверхность; С — меди
альная поверхность: 1 —
краниальный угол; 2 —
основание лопатки; 3 —
каудальный угол; 4 —
краниальный край; 5 —
каудальный край; 6 —
шейка лопатки; 7 — над
суставной бугорок; 8 —
акромион; 9 — суставная
впадина; 10 — позадису
ставной бугорок; 11 —
ость; 12 — предостная
ямка; 13 — заостная ям
ка; 14 — зубчатая по
верхность; 15 — подло
паточная ямка; 16 — зуб
чатая линия.

(crista tuberculi minoris), который на сере вый желоб (sulcus intertubercularis), пред
дине диафиза (тела) плечевой кости обра назначенный для проксимального сухожи
зует большую круглую шероховатость (tu6 лия двуглавой мышцы плеча (рис. 4.1.152…
berositas teres major) (рис. 4.1.144; 4.1.145; 4.1.157). На всем протяжении диафиза на
4.1.147; 4.1.153; 4.1.155…4.1.157). плечевой кости располагается спирале
Между большим и малым бугорками видный желоб плечевой мышцы (sulcus
плечевой кости располагается межбугорко6 m. brachialis) (рис. 4.1.146; 4.1.156; 4.1.157).
Рис. 4.1.153
Рис. 4.1.151 Рис. 4.1.152
Плечевая кость лошади Плечевая кость лошади
Кости грудной конечности (медиальная поверхность):
северного оленя: (краниальная поверхность):
1 — малый бугорок; 2 — межбу 1 — головка плечевой кости; 2,
1 — лопатка; 2 — плечевая кость; 3 — малый бугорок; 4 — тело
3 — локтевой бугор; 4 — локте горковый желоб; 3 — средний
бугорок; 4 — большой бугорок; (диафиз); 5 — медиальный над
вая кость; 5 — проксимальное мыщелок; 6 — блок; 7 — бугорок
межкостное пространство; 6 — 5 — дельтовидная шерохова
тость; 6 — тело (диафиз) плече для закрепления медиальной кол
лучевая кость; 7 — кости запя латеральной связки; 8 — питаю
стья; 8 — третья и четвертая пяст вой кости; 7 — спиральный же
лоб; 8 — гребень латерального щее отверстие; 9 — большая круг
ные кости; 9 — вторая и пятая лая шероховатость; 10 — шейка
пястные кости; 10 — проксималь надмыщелка; 9 — латеральный
надмыщелок; 10 — блок; 11 — плечевой кости.
ные и средние фаланги второго и
пятого пальцев; 11 — дистальные медиальный надмыщелок; 12 —
фаланги второго и пятого пальцев; лучевая яма; 13 — большая круг
12 — проксимальная, средняя и лая шероховатость.
дистальная фаланги четвертого
пальца; 13 — проксимальная, сред
няя и дистальная фаланги третье
го пальца.

Дистальный конец плечевой кости об ется надмыщелковый латеральный гре6
разует поперечный косой блок плечевой бень (crista supracondilaris lateralis)
кости (trochlea humeri) с тремя неравны (рис. 4.1.144…4.1.147; 4.1.151…4.1.157).
ми суставными поверхностями и синови6 ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
альной вырезкой (incisura synovialis). Впе кабана тело плечевой кости сжато с бо
реди валика блока находится лучевая (ве6 ков; дельтовидная шероховатость слабо
нечная) ямка (fossa radialis (coronoidea), а выражена; суставной блок горизонталь
сзади — локтевая (fossa alecrani) для лок ный (рис. 4.1.156; 4.1.157).
тевого отростка при разгибании. Локтевая У лошади плечевая кость имеет поло
ямка ограничена низким разгибательным гую головку; вперед от нее выступают не
латеральным надмыщелком (epicondylus два, а три бугорка: третий располагается
lateralis) и высоким сгибательным меди6 между латеральным и медиальным и назы
альным надмыщелком (epicondylus media6 вается средним (tuberculum intermedium).
lis) для прикрепления мышц. От латераль Между бугорками есть два межбугорковых
ного надмыщелка проксимально поднима желоба — латеральный и медиальный
Рис. 4.1.154
Плечевая кость лошади Рис. 4.1.155
(каудальная поверхность): Плечевая кость собаки:
1 — большой бугорок; 2 — межбугорковый желоб; А — каудальная поверхность; В — краниальная по
3 — малый бугорок; 4 — шейка плечевой кости; верхность: 1 — большой бугорок; 2 — малый буго
5 — большая круглая шероховатость; 6 — медиаль рок; 3 — головка плечевой кости; 4 — межбугор
ный надмыщелок; 7 — блок; 8 — латеральный над ковый желоб; 5 — шейка плечевой кости; 6 — дель
мыщелок; 9 — гребень латерального надмыщелка; товидная шероховатость; 7 — гребень большого
10 — локтевая ямка; 11 — спиральный желоб; 12 — бугорка; 8 — линия трехглавой мышцы; 9 — тело;
дельтовидная шероховатость; 13 — головка плече 10 — питающее отверстие; 11 — желоб плечевой
вой кости. кости; 12 — локтевая ямка; 13 — латеральный над
мыщелок; 14 — медиальный надмыщелок; 15 —
надблоковое отверстие; 16 — венечная ямка; 17 —
блок плечевой кости.

Рис. 4.1.156
Плечевые кости животных (каудомедиальная поверхность):
А — кошки; В — собаки; С — свиньи домашней; D — быка домашнего; Е, F — лошади: 1 — большой
бугорок; 2 — средний бугорок; 3, 5 — малый бугорок; 4 — межбугорковый желоб; 6 — головка плечевой
кости; 7 — шейка плечевой кости; 8 — дельтовидная шероховатость; 9 — большая круглая шероховатость;
10 — тело плечевой кости; 11 — медиальный надмыщелок; 12, 20 — латеральный надмыщелок; 13 —
локтевая ямка; 14 — связочные бугорки; 15 — медиальный мыщелок; 16 — блок плечевой кости; 17 —
лучевая (венечная) ямка; 18 — гребень плечевой кости; 19 — гребень большого бугорка; 21 — надблоковое
отверстие; 22 — надмыщелковое отверстие.

Рис. 4.1.158
Скелет предплечья
лошади (краниальная
1 — локтевой бугор; 2 — бло
ковая вырезка; 3 — головка
лучевой кости; 4 — латераль
ная шероховатость; 5 — тело
(диафиз) лучевой кости; 6 —
желоб мышцы общего разги
бателя суставов пальца; 7 —
латеральный шиловидный от
росток; 8 — медиальный ши
ловидный отросток; 9 — желоб
мышцы лучевого разгибателя
запястья; 10 — медиальная ше
роховатость; 11 — шерохова
тость лучевой кости; 12 — ям
ка головки лучевой кости; 13 —
крючковидный отросток.
Рис. 4.1.157
Плечевые кости животных
А — кошки; В — собаки; С — свиньи домашней; D — лошади; Е — быка
домашнего: 1 — головка плечевой кости; 2 — большой бугорок; 3 —
поверхность заостной мышцы; 4 — межбугорковый желоб; 5 — малая
круглая шероховатость; 6 — дельтовидная шероховатость; 7 — гребень
плечевой кости; 8 — надмыщелковое отверстие; 9 — лучевая ямка; 10 —
гребень латерального надмыщелка; 11 — блок плечевой кости; 12 —
латеральный мыщелок; 13 — малый бугорок; 14 — надлобковое отвер
стие; 15 — средний бугорок.

(sulcus intertubercularis lateralis et media6
lis). Гребень большого бугорка хорошо вы
ражен; дельтовидная шероховатость боль
шая; от нее вниз расположен плечевой гре
бень, а вверх к головке простирается
шероховатая локтевая линия; гребень ма
лого бугра и большая круглая шерохова
тость выражены хорошо; дистальный блок
ступенчатый; медиальная суставная по
верхность широкая; венечная и локтевая
ямки хорошо выражены. Бугорки плече Рис. 4.1.159
вой кости собаки небольшие — они по вы Скелет предплечья
лошади (латеральная
соте располагаются на уровне плоскости поверхность):
головки плеча; дельтовидная шерохова 1 — крючковидный отросток;
тость мала; локтевая и лучевая (венечная) 2 — блоковая вырезка; 3 — лок
тевой бугор; 4 — локтевой от
ямки сообщаются надблоковым отверсти6 росток; 5 — локтевая кость; 6 —
ем (foramen supratrochleare); дистальный проксимальное межкостное про
странство; 7 — тело лучевой кос
блок поставлен косо (рис. 4.1.156; 4.1.157). ти; 8 — желоб сухожилия мыш
У собаки плечевая кость Sобразно изо цы бокового разгибателя суста
вов пальца; 9 — шероховатость
гнута, большой и малый бугорки не высту для закрепления латеральной
пают за плоскость головки, у всех пород коллатеральной связки; 10 —
желоб мышцы общего разгиба
(исключая таксу и фокстерьера) имеется теля суставов пальца; 11 — ше
надблоковое отверстие (foramen supra6 роховатость лучевой кости; 12 —
шероховатость для закрепле
trochleare) (рис. 4.1.156, 4.1.157). ния латеральной коллатераль
У кошки и рыси латеральный надмы ной связки.
щелок плечевой кости пронизан надмы6
щелковым отверстием (foramen supracon6
dylare) (рис. 4.1.156; 4.1.157).
Скелет предплечья (skeleton antebra4
chii) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.144…4.1.147;
4.1.151; 4.1.158…4.1.162) у быка домаш
него состоит из двух трубчатых хорошо раз
витых костей: лучевой и локтевой.
Лучевая кость (radius). На ее прокси
мальном конце находится головка лучевой
кости (caput radii) с вогнутой ямкой голов6
ки (fovea capitis radii) для соединения в сус
тав с блоком плечевой кости. Впереди от
головки выступает венечный отросток (pro6
cessus coronoideus) (рис. 4.1.158…4.1.160).
На боковых поверхностях кости лежат
Рис. 4.1.160
связочные бугры. Ниже бугров находится Скелет предплечья лошади, проксимальная
шейка лучевой кости (collum radii). Тело часть (дорсокраниальная поверхность):
лучевой кости (corpus radii) выпуклое и 1 — локтевой бугор; 2 — синовиальная ямка; 3 —
латеральный венечный отросток; 4 — ямка голов
несколько изогнуто вперед. Ниже шейки ки; 5 — латеральный связочный бугор; 6 — шейка
на теле кости вперед выдается шерохова6 лучевой кости; 7 — лучевая кость; 8 — шерохова
тость лучевой кости; 9 — медиальный венечный от
тость лучевой кости (tuberositas radii). росток; 10 — блоковая вырезка; 11 — крючковид
Дистальный суставной блок (trochlea radii) ный отросток.

Рис. 4.1.161
Кости предплечья животных (латеральная поверхность):
А — кошки; В — собаки; С — свиньи домашней; D — быка домашнего; Е — лошади: 1 — локтевой бугор;
2 — локтевой отросток; 3 — крючковидный отросток; 4 — блоковая вырезка; 5 — медиальный венечный
отросток; 6 — латеральный венечный отросток; 7 — ямка головки лучевой кости; 8 — шероховатость
лучевой кости; 9 — латеральный связочный бугор; 10 — проксимальная межкостная щель предплечья;
11 — тело лучевой кости; 12 — локтевая кость; 13 — латеральный шиловидный отросток; 14 — блок
лучевой кости; 15 — медиальный шиловидный отросток.
косо поставлен и ступенчатый. На каудаль anconeus), а ниже него находится блоко6

ном крае расположен гребень для связок, а вая вырезка (incisura trochlearis) для со
на дорсальном — три малых сухожильных членения в суставе с плечевой костью.
желоба. Медиальный участок блока обра Тело локтевой кости (corpus ulnae)
зует медиальный шиловидный отросток трехгранное; оно, срастаясь неподвижно с
(processus styloideus medialis) (рис. 4.1.158; лучевой костью, образует проксимальную
4.1.159; 4.1.161; 4.1.162). и дистальную межкостные щели (spatium
Локтевая кость (ulna) в составе пред interosseum antebrachii proximale et dista6
плечья всегда длиннее лучевой кости. Ее le), необходимые для прохождения сосу
дистальный конец образует латеральный дов и нервов (рис. 4.1.158…4.1.162).
шиловидный отросток (processus styloi6 ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
deus lateralis). кабана локтевая кость хорошо развита и
На проксимальном эпифизе локтевой неподвижно соединена синхондрозом с лу
кости выступает массивный локтевой от6 чевой костью; на ее дистальном конце на
росток (olecranon), на конце которого по шиловидном отростке находится суставная
мещается раздвоенный локтевой бугор поверхность для локтевой кости запястья;
(tuder olecrani). Здесь же вперед выпячи блок лучевой кости имеет две суставные
вается клювовидный отросток (processus площадки (рис. 4.1.161; 4.1.162).

Рис. 4.1.162
Кости предплечья животных (каудальная поверхность):
А — кошки; В — собаки; С — свиньи домашней; D — быка домашнего; Е — лошади:
1 — локтевой бугор; 2 — локтевой отросток; 3 — латеральный венечный отросток; 4 — медиальный
венечный отросток; 5 — медиальный связочный бугор; 6 — латеральный связочный бугор; 7 — шейка
лучевой кости; 8 — проксимальная межкостная щель предплечья; 9 — локтевая кость; 10 — тело луче
вой кости; 11 — блок лучевой кости; 12 — латеральный шиловидный отросток; 13 — медиальный шило
видный отросток.
У лошади лучевая шероховатость лу ток; локтевая кость на проксимальном и

чевой кости обширная. Тело локтевой кос дистальном концах имеет суставные по
ти дистально сходит на нет. В связи с этим верхности для соединения с лучевой ко
проксимальная межкостная щель разви стью (рис. 4.1.161…4.1.163).
та, а дистальная — отсутствует; дисталь Скелет кисти (skeleton manus) уст
ный суставной блок ступенчатый; тело лу роен сложно и включает в себя кости за
чевой кости дугообразно изогнуто; тело пястья, кости пясти и кости пальцев кис
локтевой кости трехгранной формы; лок ти (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.144…4.1.147;
тевой отросток и бугор хорошо развиты; дис 4.1.163…4.1.171).
тальный конец локтевой кости прирастает к Кости запястья (ossa carpi) (рис.
блоку лучевой кости с латеральной стороны, 4.1.163…4.1.167; 4.1.171) быка домашне
формируя латеральный шиловидный отро6 го располагаются в два ряда. В проксималь
сток (processus styloideus lateralis). ном ряду находятся четыре кости (счет кос
У собаки, кошки и рыси лучевая и лок тей осуществляется с медиальной поверх
тевая кости хорошо развиты и подвижно ности): лучевая кость запястья (os carpi
соединяются между собой с помощью двух radiale) прямоугольной формы, располага
суставов; локтевой отросток содержит три ется медиально; промежуточная кость за6
локтевых бугорка и клювовидный отрос пястья (os carpi intermedium) клиновидной

Рис. 4.1.163 Рис. 4.1.164
Кости кисти собаки Кости кисти свиньи
(дорсальная поверхность): домашней (дорсолатераль6
1 — лучевая кость; 2 — локтевая ная поверхность):
кость; 3 — промежуточнолуче Рис. 4.1.165
1 — локтевая кость; 2 — локте
вая кость запястья; 4 — локте вая кость запястья; 3 — добавоч
Кости кисти быка
вая кость запястья; 5 — добавоч ная кость запястья; 4 — четвер домашнего (дорсолатераль6
ная кость запястья; 6 — первая тая+пятая кость запястья; 5 — ная поверхность):
кость запястья; 7 — вторая кость четвертая пястная кость; 6 — пя 1 — локтевая кость; 2 — локтевая
запястья; 8 — третья кость запя тая пястная кость; 7 — прокси кость запястья; 3 — добавочная
стья; 9 — четвертая+пятая кость мальная фаланга пятого пальца; кость запястья; 4 — четвертая и
запястья; 10 — первая пястная 8 — проксимальная сесамовид пятая кости запястья; 5 — пятая
кость; 11 — вторая пястная кость; ная кость; 9 — средняя фаланга пястная кость; 6 — четвертая пя
12 — третья пястная кость; 13 — пятого пальца; 10 — дистальная стная кость; 7 — головка четвер
четвертая пястная кость; 14 — фаланга пятого пальца; 11 — про той пястной кости; 8 — прокси
пятая пястная кость; 15 — сред ксимальная фаланга четвертого мальная сесамовидная кость; 9 —
няя фаланга первого пальца; 16, пальца; 12 — средняя фаланга проксимальная фаланга четверто
17 — проксимальные фаланги вто четвертого пальца; 13 — дисталь го пальца; 10 — средняя фаланга
рогопятого пальцев; 18 — дис ная фаланга четвертого пальца; четвертого пальца; 11 — дисталь
тальная фаланга первого пальца; 14 — дистальная фаланга третье ная сесамовидная кость; 12 —
19, 20 — средние фаланги второ го пальца; 15 — средняя фаланга дистальная фаланга (копытцевая
гопятого пальцев; 21, 22 — дис третьего пальца; 16 — прокси кость) четвертого пальца; 13 —
тальные фаланги второгопятого мальная фаланга третьего пальца; дистальная фаланга (копытцевая
пальцев. 17 — дистальная фаланга второго кость) третьего пальца; 14 — сред
пальца; 18 — средняя фаланга няя фаланга третьего пальца;
второго пальца; 19 — проксималь 15 — проксимальная фаланга
ная фаланга второго пальца; 20 — третьего пальца; 16 — головка
третья пястная кость; 21 — вторая третьей пястной кости; 17 — тре
пястная кость; 22 — вторая кость тья пястная кость; 18 — шерохо
запястья; 23 — первая кость за ватость третьей пястной кости;
пястья; 24 — третья запястная 19 — вторая+третья кость запя
кость; 25 — лучевая кость запя стья; 20 — лучевая кость запя
стья; 26 — промежуточная кость стья; 21 — промежуточная кость
запястья; 27 — лучевая кость. запястья; 22 — лучевая кость.

формы; локтевая кость запястья (os carpi ulnare) распо
лагается латерально, неправильной многоугольной фор
мы; добавочная кость запястья (os carpi accessorium) име
ет цилиндрическую форму, соединяется только с локте
вой костью запястья. В дистальном ряду первая кость
запястья (os carpale primum) отсутствует; вторая и тре6
тья кость запястья (os carpale secundum et tertium) срос
лись в одну кость; четвертая и пятая кость запястья (os
carpale quartum et quintum) срослись тоже в одну кость
(рис. 4.1.165; 4.1.167).
ОСОБЕННОСТИ: у собаки, бурого медведя и рыси в
проксимальном ряду только три кости, так как лучевая и
промежуточная кости запястья слились в одну промежу6
точно6лучевую кость (os intermedioradiale); добавочная
кость запястья сочленяется и с блоком предплечья, и с
локтевой костью запястья; в дистальном ряду имеются
четыре (первая, вторая, третья и сросшиеся четвертая и
пятая) запястные кости (рис. 4.1.163; 4.1.167; 4.1.171).
У свиньи домашней и кабана в проксимальном ряду
запястья, как и у быка домашнего, находятся лучевая,
промежуточная, локтевая и добавочная кости запястья;
в дистальном ряду запястья у свиньи домашней и кабана
лежат первая, вторая, третья и сросшиеся четвертая и
пятая запястные кости (рис. 4.1.164; 4.1.167; 4.1.171).
Рис. 4.1.166
Кости кисти лошади
1 — лучевая кость; 2 — латераль
ный шиловидный отросток; 3 —
добавочная кость запястья; 4 —
локтевая кость запястья; 5 — чет
вертая+пятая кость запястья;
6 — четвертая пястная кость (ла
теральная грифелевидная кость);
7 — проксимальная сесамовид
ная кость; 8 — проксимальная
фаланга; 9 — дистальная фалан Рис. 4.1.167
га; 10 — средняя фаланга; 11 — Схема скелетотопии костей
головка третьей пястной кости;
12 — тело третьей пястной кос
запястья:
ти; 13 — шероховатость третьей rd — лучевая кость; ul — локтевая кость;
пястной кости; 14 — третья кость r+i — лучевая+промежуточная кости запя
запястья; 15 — вторая кость за стья; i — промежуточная кость запястья; u —
пястья; 16 — лучевая кость запя локтевая кость запястья; a — добавочная
стья; 17 — промежуточная кость кость запястья; 1, 2, 3, 4 — перваячетвертая
запястья; 18 — медиальный ши и пятая кости запястья дистального ряда; I,
ловидный отросток. II, III, IV, V — перваяпятая пястные кости.

У лошади в проксимальном ряду запя
стья находятся лучевая, промежуточная,
локтевая и добавочная кости; добавочная
кость запястья имеет пуговчатую форму,
Рис. 4.1.168 Она сочленяется с локтевой костью запя
Пястные кости
лошади (пальмарная стья и с дистальным блоком костей пред
поверхность): плечья; в дистальном ряду запястья рас
1 — средняя суставная по полагаются первая, вторая, третья и срос
верхность; 2 — медиальная
суставная поверхность; 3 — шиеся четвертая и пятая запястные кости
латеральная суставная по (рис. 4.1.166; 4.1.167).
верхность; 4 — питающее от
верстие; 5 — четвертая пяст Кости пясти (ossa metacarpalia) (рис.
ная кость (латеральная гри 4.1.4…4.1.10; 4.1.144; 4.1.145; 4.1.163…
фелевидная); 6 — вторая
пястная кость (медиальная 4.1.171) у быка домашнего состоят из слив
грифелевидная); 7 — надмы шихся между собой третьей и четвертой ко6
щелки латеральный и меди
альный; 8 — головка; 9 — стей (ossa metacarpalia tertium et quartum),
сагиттальный гребень. расположенных отвесно. На латеральной
Рис. 4.1.169
Кости пальцев быка домашнего:
А — дорсальная поверхность; В — паль
марная поверхность: А. 1 — костная пе
регородка; 2 — третья пястная кость; 3 —
четвертая пястная кость; 4 — отверстие
дистального пястного канала; 5 — меж
блоковая вырезка; 6 — медиальный блок
головки; 7 — латеральный блок головки;
8, 9 — проксимальные сесамовидные кос
ти; 10 — основание проксимальной фалан
ги третьего пальца; 11 — тело прокси
мальной фаланги третьего пальца; 12 —
тело проксимальной фаланги четвертого
пальца; 13 — головка проксимальной фа
ланги; 14 — основание средней фаланги;
15 — средняя фаланга третьего пальца;
16 — средняя фаланга четвертого пальца;
17 — головка средней фаланги; 18, 19 —
дистальные сесамовидные кости; 20 —
суставная поверхность дистальной фалан
ги; 21 — разгибательный отросток; 22 —
стенковая поверхность; 23 — межпальце
вая поверхность. В. 1 — пястные кости;
2 — четвертая пястная кость; 3 — третья
пястная кость; 4 — отверстие дистально
го пястного канала; 5 — межблоковая вы
резка; 6 — медиальный блок; 7 — ла
теральный блок; 8, 9 — проксимальные
сесамовидные кости; 10 — основание
проксимальной фаланги, суставная по
верхность; 11 — проксимальная фаланга
четвертого пальца; 12 — проксимальная
фаланга третьего пальца; 13 — головка
проксимальной фаланги; 14 — основание
средней фаланги третьего пальца; 15 —
тело средней фаланги; 16 — средняя фа
ланга четвертого пальца; 17 — головка
средней фаланги; 18, 19 — дистальные се
самовидные кости; 20 — суставная по
верхность дистальной фаланги (копытце
вой кости); 21 — сгибательная поверх
ность; 22, 23 — подошвенная поверхность.

Рис. 4.1.170
Кости пальца лошади:
А — дорсальная поверхность; В — пальмарная по
верхность: А. 1 — третья пястная кость; 2, 3 — ла
теральная и медиальная пальмарные проксималь
ные сесамовидные кости; 4 — основание; 5 — про
ксимальная фаланга; 6 — связочные бугры; 7 —
основание средней фаланги; 8 — средняя фаланга;
9 — головка средней фаланги; 10 — дистальная се
самовидная кость (челночная); 11 — пальмарный
отросток; 12 — суставная поверхность; 13 — разги
бательный отросток; 14 — стенковая поверхность;
15 — зацепной край; 16 — подошвенный край; 17 —
ветвь. В. 1 — третья пястная кость; 2, 3 — прокси
мальные сесамовидные кости; 4 — проксимальные
бугорки; 5 — треугольник проксимальной фалан
ги; 6 — латеральное и медиальное пальмарные воз
вышения; 7 — средняя фаланга; 8 — дистальная се
самовидная кость; 9 — разгибательный отросток;
10 — подошвенное отверстие; 11 — подошвенная по
верхность; 12 — сгибательная поверхность; 13 — по
дошвенная борозда; 14 — пальмарный отросток.
Рис. 4.1.171
Видовые особенности костей кисти животных:
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — лучевая кость; 2 — локтевая
кость; 3 — лучевая кость запястья; 4 — промежуточная кость запястья; 5 — локтевая кость запястья; 6 —
добавочная кость запястья; 7 — первая кость запястья; 8 — вторая кость запястья; 9 — четвертая+пятая
кость запястья; 10 — третья кость запястья; 11 — первая пястная кость; 12 — вторая пястная кость; 13 —
пятая пястная кость; 14 — четвертая пястная кость; 15 — третья пястная кость; 16 — проксимальная
фаланга; 17 — средняя фаланга; 18 — дистальная фаланга.

стороне костей находится рудиментарная пя6 мальном расширенном конце основание
тая пястная кость (os metacarpale quintum). фаланги (basis phalangis) с углубленной
У быка домашнего первая и вторая пяст суставной поверхностью (facies articula6
ные кости отсутствуют. На проксималь ris), несущей сагиттальный желоб. На бо
ном конце костей пясти находится пло ковых поверхностях проксимальных фа
ская суставная поверхность для костей за ланг располагаются связочные бугры.
пястья. На дорсальной поверхности их Тело проксимальной фаланги сужива
проксимальной трети выступает пястная ется к дистальному концу; дорсальная и
шероховатость (tuberositas ossis metacar6 боковая поверхности тела слегка выпук
palis) для закрепления мышц. Тело пяст6 лые, а пальмарная и межпальцевая — бо
ной кости (corpus metacarpalis) с пальмар6 лее плоские. В верхней части пальмарной
ной стороны (facies palmaris) плоское, поверхности проксимальной фаланги рас
а с дорсальной (facies dorsalis) — округ полагается треугольник проксимальной
лое с продольным сосудистым желобом фаланги (trigonum phalangis proximalis).
(рис. 4.1.165; 4.1.167). Дистальный конец На дистальном конце располагается голов6
ее расширен и имеет два суставных бло6 ка пркосимальной фаланги (caput phalan6
ка (trochleae). Каждый блок разделен са gis proximalis), разделенная сагиттальным
гиттальным гребнем. Суставные поверхно желобом на две части. Позади проксималь
сти, прилегающие к межблоковой вырез ного конца проксимальной фаланги распо
ке, всегда меньше краевых. Медиальная лагаются две проксимальные сесамовидные
краевая поверхность блока шире, чем ла кости (ossa sesamoidea proximalia) бобовид
теральная краевая. На боковых поверх ной, слегка вытянутой формы (рис. 4.1.165;
ностях блоков находятся связочные ямки. 4.1.169; 4.1.171).
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и Средняя фаланга (phalanx media) — это
кабана четыре пястные кости (вторая, тре короткая трубчатая трехгранная кость. На
тья, четвертая и пятая); вторая и пятая ее проксимальном конце находится основа
пястные кости короче и менее развиты, чем ние фаланги с сагиттальным гребнем, а на
остальные (рис. 4.1.164; 4.1.167; 4.1.171). дистальном конце — головка фаланги с са
У лошади третья пястная кость явля гиттальным желобом (рис. 4.1.165; 4.1.169;
ется главной опорной трубчатой костью; 4.1.171).
вторая и четвертая пястные кости называ Дистальная фаланга (phalanx distalis)
ются грифелевидными, они рудиментарны имеет вид трехгранной пирамиды с верши
и соединяются с третьей пястной костью ной, обращенной вперед. На ней различа
(рис. 4.1.166…4.1.168; 4.1.171). ют проксимальную (суставную), стенную,
У собаки, медведя, кошки и рыси пер межпальцевую и подошвенную поверхности.
вая пястная кость развита слабо. Осталь Суставная поверхность (facies articularis)
ные пястные кости развиты хорошо; дис разделена сагиттальным гребнем на две час
тальные блоки имеют сагиттальный гребень ти. Стенная поверхность (facies dorsalis)
только с пальмарной стороны (рис. 4.1.163; пронизана отверстиями и шероховата. По6
4.1.167; 4.1.171). дошвенная поверхность (facies solearis) со
Кости пальцев кисти (ossa digitorum стоит из сгибательной и опорной площа
manus) (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.144; 4.1.145; док. Спереди выступает разгибательный
4.1.151; 4.1.163…4.1.166; 4.1.169…4.1.171) отросток (processus extensorius), предна
состоят из трех фаланг. У быка домашнего значенный для закреплений мышцы раз
развиты только третий и четвертый пальцы. гибателя пальца. Пальмарно на каждой
Проксимальная фаланга (phalanx pro6 дистальной фаланге располагается по од
ximalis) — это короткая трубчатая трех ной челночной кости (os sesamoideum dis6
гранная кость, которая имеет на прокси tale) (рис. 4.1.165; 4.1.169…4.1.171).

ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и Скелет
кабана хорошо развиты четыре пальца: тазовой конечности
третий и четвертый, опирающиеся всегда, Скелет тазовой конечности (skeleton
а второй и пятый — это висячие пальцы. membri pelvini) включает пояс тазовой ко6
Они опираются только при движении по нечности (cingulum membri pelvini) и кос6
мягкому грунту (рис. 4.1.164; 4.1.171). ти свободного отдела конечности (ossa
У всех пальцев имеется по три фаланги, membri pelvini liberi) (рис. 4.1.4…4.1.10;
которые внешне похожи на фаланги быка 4.1.144; 4.1.172…4.1.176). Пояс костей та
домашнего. зовой конечности состоит из трех парных
У лошади развит только третий палец; костей — подвздошной, лонной и седалищ
проксимальная фаланга (путовая кость) ной, объединенных в правую и левую тазо6
(os compedale) на проксимальном конце вые (безымянные) кости (os coxae). Послед
имеет углубленную суставную поверхность ние из указанных объединяются вместе вен
с сагиттальным желобом, а на боковых по трально, а с крестцовой костью дорсально,
верхностях помещаются связочные бугор формируя таз (pelvis), который служит осто
ки; на пальмарной поверхности тела нахо вом тазовой полости и связывает свободные
дится шероховатая треугольная площадка конечности с туловищем (рис. 4.1.4…4.1.10;
для связок, а также дистальный блок с са 4.1.144; 4.1.172…4.1.196).
гиттальной бороздой (рис. 4.1.5; 4.1.144; Всего в тазовых конечностях быка до
4.1.166; 4.1.170; 4.1.171). Средняя фалан6 машнего насчитывается 46 костей, у лоша
га (венечная кость) (os coronale) пальца ди — 40…42 кости, у овцы и козы — по
лошади в виде трубчатой кости, ширина 46 костей, у свиньи домашней и кабана —
которой больше высоты; на проксималь 82 кости, у собаки — 88 костей, а у кош
ном конце фаланги находится суставная ки — 76 костей.
ямка с сагиттальным пологим гребнем; ди Тазовая кость (os coxae) (рис. 4.1.4…
стальный конец ее образует блок для ди 4.1.10; 4.1.144; 4.1.172…4.1.178) как це
стальной фаланги; дистальная фаланга (ко6 лое имеет вид крыла бабочки. На ней при
пытная кость) (os ungulare) имеет сустав слиянии подвздошной, лонной и седалищ
ную, стенную и подошвенную поверхности; ной кости образуется суставная впадина
подошвенная поверхность вогнута куполом (acetabulum). По краю она дополняется
и cостоит из передней опорной и задней сги хрящевой губой суставной впадины (la6
бательной частей. На этой поверхности раз brum acetabulare), на которой с каудомеди
личают сосудистый желоб, подошвенные от альной поверхности имеется вырезка (inci6
верстия и подошвенный канал, проксималь sura acetabuli). На дне суставной впадины
ный край с разгибательным отростком, располагается ямка (fossa acetabuli) и по6
подошвенный край полукруглой формы. лулунная поверхность (facies lunata), покры
У собаки первый палец слабо развит и тая гиалиновым хрящом. В каудовентраль
состоит из двух фаланг — средней и дисталь ной части тазовой кости имеется обширное
ной. Второй, третий, четвертый и пятый запертое отверстие (foramen obturatum).
пальцы хорошо развиты, каждый из них со Подвздошная кость (os ilium) (рис. 4.1.4…
стоит из трех фаланг; проксимальная и сред 4.1.10; 4.1.144; 4.1.172…4.1.178) треуголь
няя фаланги представляют собой малень ной формы, имеет крыло (ala ossis ilii) и
кие трубчатые кости; дистальная фаланга тело (corpus ossis ilii). Дорсально она со
крючковидной формы (когтевая кость) (os единяется с крестцом, а нижним концом
unguiculare), на ее основании лежит кост срастается с седалищной и лонной костя
ный желоб, а пальмарно вместо челночной ми. Дорсальная ягодичная поверхность
кости находится бугорок (рис. 4.1.5; 4.1.144; подвздошной кости (facies glutea) вогну
4.1.166; 4.1.170; 4.1.171). тая; на ней находятся ягодичные линии

(lineae gluteae). Вентральная крестцово6
тазовая поверхность кости (facies sacro6
pelvina) выпуклая; на ней имеется ушковид6
ная суставная площадка (facies auricularis)
для соединения с ушковидной поверхностью
крестцовой кости в подвздошнокрестцовом
суставе.
На подвздошной кости различают кра
ниальный, медиальный и латеральный края.
Краниальный край называется подвздош6
ным гребнем (crista iliaca). Медиальный
край образует большую седалищную вырез6
ку (incisura ischiadica major), необходимую
для выхода из тазовой полости сосудов и
нервов. Латеральный край выемчатый. На
подвздошной кости имеются медиальный,
латеральный и каудальный углы. Меди
альный угол, или крестцовый бугор (tuber
sacrale) лежит против остистого отростка
первого крестцового позвонка. Латераль
ный угол называется маклоковым бугром
(tuber coxae). Каудальный, или суставной,
угол участвует в образовании суставной
впадины. На теле подвздошной кости кра
ниально возвышается подвздошная шеро6
ховатость (tuberositas iliaca).
Седалищная кость (os ischii) (рис. 4.1.4…
4.1.10; 4.1.144; 4.1.172…4.1.178) располо
Рис. 4.1.172
Кости тазовой конечности лошади
1 — подвздошный гребень; 2 — крестцовый бугор;
3 — большая седалищная вырезка; 4 — седалищ
ная ость; 5+23 — большой вертел; 5 — каудальная
часть (большого вертела); 6 — малая седалищная
вырезка; 7 — седалищный бугор; 8 — запертое от
верстие; 9 — ягодичная поверхность; 10 — третий
вертел; 11 — надмыщелковая ямка; 12 — латераль
ный мыщелок; 13 — межмыщелковое возвышение;
14 — малая берцовая кость; 15 — пяточный бугор;
16 — пяточная кость; 17 — четвертая+пятая кость
заплюсны; 18 — четвертая плюсневая кость; 19 —
проксимальные сесамовидные кости; 20 — лате
ральный подвздошный бугор, маклок; 21 — тело
подвздошной кости; 22 — головка бедренной кос
ти; 23 — краниальная часть (большого вертела);
24 — тело бедренной кости; 25 — коленная чашка
(надколенник); 26 — блок бедренной кости; 27 —
шероховатость большой берцовой кости; 28 — тело
большой берцовой кости; 29 — латеральная лодыж
ка; 30 — таранная кость; 31 — центральная кость
заплюсны; 32 — третья кость заплюсны; 33 — тре
тья плюсневая кость; 34 — головка плюсневой кос
ти; 35 — проксимальная фаланга; 36 — средняя
фаланга; 37 — копыто, дистальная фаланга.

жена каудально. Тело седалищной кости седалищной кости формирует малую седа6
(corpus ossis ischii) имеет вентральную вы лищную вырезку (incisura ischiadica mi6
пуклую и дорсальную вогнутую поверхно nor), а медиальный край ее участвует в об
сти. От него краниально простирается ветвь разовании седалищного сращения.
седалищной кости (ramus ossis ischii), а кау Лонная кость (os pubis) (рис. 4.1.4…
дально — пластинка седалищной кости 4.1.10; 4.1.144; 4.1.172…4.1.178) лежит
(tabula ossis ischii). Краниально тело кости краниально и образует лонное сращение,
ограничивает часть запертого отверстия которое вместе с седалищным составляет
(foramen obturatum), а каудально образует тазовое сращение (symphysis pelvis). Лон
седалищную дугу (arcus ischiadicus) и се6 ная кость имеет две ветви. Краниальная
далищный бугор (tuber ischiadicum) для ветвь (ramus cranialis ossis pubis) сраста
прикрепления мышц. Латеральный край ется в суставной впадине с седалищной
Рис. 4.1.173
Тазовые кости животных (латеральная поверхность):
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — латеральный подвздошный
бугор; 2 — подвздошный гребень; 3 — крестцовый бугор; 4 — большая седалищная вырезка; 5 — седалищ
ная ость; 6 — малая седалищная вырезка; 7 — седалищный бугор; 8 — тело подвздошной кости; 9 —
ягодичная поверхность; 10 — ягодичная линия; 11 — тело седалищной кости; 12 — запертое отверстие;
13 — каудальная ветвь лонной кости; 14 — лонная кость; 15 — суставная впадина; 16 — мышечная ямка.

и подвздошной костями. Краниально она гор (tuberculum pubicum ventrale). У самок
несет лонный гребень (pecten ossis pubis) и он еле заметен. Латерально от него у лоша
гребешковый бугор (tuber pectineus). Кау6 ди проходит борозда добавочной связки бед6
дальная ветвь (ramus caudalis ossis pubis) ренной кости (sulcus ligamenti accessorii
расположена продольно. Обе ветви огра ossis femoris).
ничивают запертое отверстие. У самцов на Суставная впадина (acetabulum) ле
лонной кости рострально в медианной плос жит на середине длины безымянной кос
кости находится вентральный лонный бу6 ти. По ее медиальному краю проходит вы6
Рис. 4.1.174
Тазовые кости животных (дорсальная поверхность):
А — собаки; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — лошади: 1 — подвздошный гребень; 2 —
латеральный подвздошный бугор, маклок; 3 — ягодичная поверхность; 4 — ягодичная линия; 5 — крест
цовый бугор; 6 — тело подвздошной кости; 7 — большая седалищная вырезка; 8 — подвздошнолонное
возвышение; 9 — гребень лонной кости; 10 — краниальная ветвь лонной кости; 11 — каудальная ветвь
лонной кости; 12 — суставная впадина; 13 — седалищная ость; 14 — малая седалищная вырезка; 15 —
седалищный бугор; 16 — тело седалищной кости; 17 — запертое отверстие; 18 — седалищная дуга.

резка суставной впадины (incisura aceta6 У самок вентральная стенка таза на
buli). Выше впадины выступает седалищ6 клонена вперед, лонный бугор мал, седа
ная ость (spina ischiadica). лищная дуга и большая седалищная вы
У самцов вентральная стенка таза го резка пологие, ушковидная поверхность
ризонтальна, лонный бугор массивный, сдвинута вперед.
седалищная дуга и большая седалищная ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
вырезка глубокие, ушковидная поверх и кабана направление оси безымянных
ность сдвинута назад. костей параллельное; седалищная ость
Рис. 4.1.175
Тазовые кости животных (вентральная поверхность):
А — собаки; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — лошади: 1 — латеральный подвздошный
бугор, маклок; 2 — подвздошный гребень; 3 — крестцовый бугор; 4 — крыло подвздошной кости; 5, 14 —
тело подвздошной кости; 6 — ушковидная поверхность; 7 — подвздошнолонный гребень; 8 — пояснич
ный бугорок; 9 — подвздошнолонное возвышение; 10 — гребень лонной кости; 11 — каудальная ветвь
лонной кости; 12 — краниальная ветвь лонной кости; 13 — тазовая поверхность; 15 — мышечная ямка;
16 — суставная впадина; 17 — запертое отверстие; 18 — тазовый шов; 19 — седалищная дуга; 20 — тело
седалищной кости; 21 — седалищный бугор; 22 — малая седалищная вырезка.

Рис. 4.1.176
Суставная впадина тазовой кости,
вентролатеральная поверхность:
I — собаки; II — свиньи домашней; III — козы;
IV — овцы; V — быка домашнего; VI — лошади:
А — подвздошная кость; В — седалищная кость;
С — лонная кость: 1 — ямка суставной впадины;
2 — полулунная поверхность; 3, 4 — вырезка сус
тавной впадины.
Рис. 4.1.177
Пояс костей тазовой конечности, крестец,
бедренная кость и кости голени лошади
1 — ягодичная линия; 2 — крестцовый бугор; 3, 4 —
остистые отростки крестцовых позвонков; 5 — вен
тральные крестцовые отверстия; 6 — латеральный
гребень; 7 — большая седалищная вырезка; 8 — се
далищная ость; 9 — большой вертел, каудальная
часть; 10 — малая седалищная вырезка; 11 — седа
лищный бугор; 12 — тело седалищной кости; 13 —
межвертлужный гребень; 14 — третий вертел; 15 —
надмыщелковая ямка; 16 — медиальный мыщелок;
17 — латеральный мыщелок; 18 — латеральный над
мыщелок; 19 — ямка подколенной мышцы; 20 —
латеральный мыщелок; 21 — головка малой берцо
вой кости; 22 — большая берцовая кость; 23 — ше
роховатость большой берцовой кости; 24 — меж
мыщелковое возвышение (большая берцовая кость);
25 — разгибательная ямка; 26 — коленная чашка
(надколенник); 27, 28 — блок бедренной кости; 29 —
тело (диафиз) бедренной кости; 30 — большой вер
тел (краниальная часть); 31 — суставная впадина;
32 — тело подвздошной кости; 33 — крыло под
вздошной кости; 34 — маклок.

высокая, а седалищные вырезки глубо
кие; крыло подвздошной кости большое,
оно повернуто в сторону сагиттальной
плоскости; подвздошный гребень выпук
лый (рис. 4.1.173…4.1.175).
У лошади оси безымянных костей сбли
жаются каудально; маклоковый бугор в виде
толстого гребня; седалищные бугры в виде
массивных пластин; суставная впадина от
седалищных бугров находится на одной тре
ти длины таза; вырезка и ямка впадины
глубокие; подвздошный гребень вогнутый
(рис. 4.1.173…4.1.175; 4.1.177; 4.1.178).
У собаки оси безымянных костей схо
дятся впереди; подвздошная кость сочле
няется с крестцом почти в сагиттальной
плоскости; ягодичная поверхность отсутст
вует, на ее месте имеется ямка; крестцовый
бугор представлен валикообразным закруг
лением края кости; подвздошный гребень
выпуклый; седалищный бугор в виде утол
щенных валиковидных пластин.
Проводить видовую идентификацию
тазовых костей можно не только по их
структуре, но и по внутреннему строению
суставной впадины (рис. 4.1.176).
Скелет бедра (skeleton femoris) (бедрен4
ная кость (os femoris) (рис. 4.1.4…4.1.10;
4.1.114; 4.1.144; 4.1.172; 4.1.177…4.1.183)
лошади представлен самой крупной трубча
той костью. Она расположена косо от таза Рис. 4.1.178
вниз и вперед. На ее проксимальном конце Пояс костей тазовой конечности, крестец,
медиально выступает головка бедренной кос6 бедренная кость и кости голени лошади
ти (caput femoris). Она несет вырезку голов6 1 — маклок; 2 — подвздошный гребень; 3 — тазо
ки (incisura capitis) для прикрепления связ вая поверхность; 4 — крестцовый бугор; 5 — ушко
ки головки бедренной кости и добавочной видная поверхность; 6 — большая седалищная вы
резка; 7 — седалищная ость; 8 — большой вертел;
связки. Сбоку от головки располагается шей6 9 — запертое отверстие; 10 — малая седалищная
ка бедренной кости (collum ossis femoris), за вырезка; 11 — седалищный бугор; 12 — тело седа
лищной кости; 13 — седалищный симфиз; 14 —
которой латерально выступает большой вер6 межвертлужный гребень; 15 — вертлужная ямка;
тел (trochanter major), необходимый как 16 — латеральный мыщелок; 17 — медиальный
мыщелок; 18 — латеральный мыщелок большой
площадка для прикрепления ягодичных берцовой кости; 19 — подколенная вырезка; 20 —
мышц. Он разделяется вырезкой (incisura малая берцовая кость; 21 — большая берцовая
кость; 22 — гребень большой берцовой кости; 23 —
trochanterica) на краниальную и каудальную медиальный мыщелок; 24 — шероховатость боль
части (partes cranialis et caudalis). Латераль шой берцовой кости; 25 — медиальный надмыще
лок; 26 — коленная чашка (надколенник); 27 —
ная поверхность вертела носит название яго6 блок бедренной кости; 28 — тело (диафиз) бедрен
дичной (facies glutea). Под основанием вер ной кости, питающее отверстие; 29 — малый вер
тел; 30 — лонный симфиз; 31 — краниальная ветвь
тела с каудальной поверхности располага лонной кости; 32 — тело подвздошной кости; 33 —
ется вертлужная ямка (fossa trochanterica). поясничный бугорок; 34 — маклок.

Рис. 4.1.179 Рис. 4.1.180 Рис. 4.1.181
Бедренная кость лошади Бедренная кость лошади Бедренная кость лошади
(краниальная поверхность): (каудальная поверхность): (медиальная поверхность):
1 — большой вертел, каудальная 1 — большой вертел, каудальная 1 — большой вертел, краниаль
часть; 2 — большой вертел, кра часть; 2 — вертлужная ямка; 3 — ная часть; 2 — головка бедра; 3 —
ниальная часть; 3 — межвертлуж головка бедра; 4 — вырезка го вырезка головки; 4 — шейка бед
ный гребень; 4 — третий вертел; ловки; 5 — шейка бедра; 6 — ма ра; 5 — малый вертел; 6 — тело
5 — латеральный надмыщелок; лый вертел; 7 — тело (диафиз); бедренной кости, питающее от
6+7 — блок; 6 — латеральный гре 8 — медиальная надмыщелковая верстие; 7 — блок; 8 — медиаль
бень блока; 7 — медиальный гре шероховатость; 9 — медиальный ный мыщелок; 9 — медиальный
бень блока; 8 — тело (диафиз); надмыщелок; 10 — медиальный надмыщелок; 10 — вертлужная
9 — малый вертел; 10 — шейка мыщелок; 11 — межмыщелковая ямка; 11 — межвертлужный гре
бедра; 11 — головка бедренной ямка; 12 — латеральный мыще бень; 12 — большой вертел, кау
кости. лок; 13 — межмыщелковая ли дальная часть.
ния; 14 — надмыщелковая ямка;
15 — третий вертел; 16 — меж
вертлужный гребень; 17 — боль
шой вертел, краниальная часть.

На медиальной поверхности тела бед6 На дистальном эпифизе бедренной кос
ренной кости (corpus ossis femoris) дисталь ти с каудальной стороны находятся мыщел6
нее от шейки бедра лежит малый вертел ки: латеральный (condylus lateralis) и ме6
(trochanter minor) в виде небольшого воз диальный (condylus medialis), необходимые
вышения. На латеральной поверхности тела для сочленения в суставе с костями голе
бедренной кости дистальнее большого вер ни. Они разделены межмыщелковой ямкой
тела размещается хорошо развитый у ло (fossa intercondylaris).
шади третий вертел (trochanter tertius) Боковые части мыщелков известны
(рис. 4.1.177; 4.1.179…4.1.183). под названиями латеральный и медиаль6
На теле бедренной кости с каудальной ный надмыщелки (epicondilus lateralis et
поверхности косо сверху вниз проходят medialis). На латеральном из них распо
латеральная и медиальная губа (labium лагаются проксимально — разгибатель6
laterale et mediale), между которыми лежит ная ямка (fossa extensoria) для прикрепле
шероховатая поверхность (facies aspera). ния проксимального сухожилия длинного
В дистальной трети на каудальной по разгибателя пальцев стопы, а дисталь
верхности тела бедренной кости лежит пло нее от нее — ямка подколенной мышцы
ская надмыщелковая ямка (fossa supra6 (fossa m. poplitei) (рис. 4.1.172; 4.1.177;
condylaris). 4.1.182; 4.1.188).
Рис. 4.1.182
Бедренные кости животных (латеральная поверхность):
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — головка бедренной кости;
2 — шейка бедренной кости; 3 — большой вертел; 4 — тело бедренной кости; 5 — блок бедренной кости;
6 — латеральный мыщелок; 7 — надмыщелковая ямка; 8 — разгибательная ямка; 9 — ямка подколен
ной мышцы; 10 — третий вертел; 11+12 — большой вертел (у лошади); 11 — краниальная часть; 12 —
каудальная часть.

Рис. 4.1.183
Бедренные кости животных (каудальная поверхность):
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — большой вертел; 2 — шейка
бедренной кости; 3 — головка бедренной кости; 4 — ямка головки бедренной кости; 5 — вырезка головки
бедренной кости; 6 — ягодичная поверхность; 7 — вертлужная ямка; 8 — малый вертел; 9 — третий
вертел; 10 — латеральная губа; 11 — тело бедренной кости; 12 — медиальная губа; 13 — питающее отвер
стие; 14 — надмыщелковый бугорок; 15 — надмыщелковая шероховатость; 16 — надмыщелковая ямка;
17 — латеральный мыщелок; 18 — межмыщелковая ямка; 19 — медиальный мыщелок; 20 — блок бедрен
ной кости.
На дистальном конце бедренной кости сти четырехгранное, а проксимально —

с ее краниальной поверхности лежит блок округлое; латеральный и медиальный греб
бедренной кости (trochlea ossis femoris), ни блока одинакового размера; мыщелки
к которому присоединяется коленная чаш широко расставлены, а межмыщелковая
ка при формировании сустава. Он состоит ямка большая; коленная чашка сжата с
из латерального малого и медиального боль боков (рис. 4.1.182; 4.1.183; 4.1.185).
шого блоковых гребней и блокового жело У лошади на головке бедренной кости
ба. Над блоком находится неглубокая ямка имеется вырезка (incisura capitis); большой
коленной чашки (fossa patellaris). вертел вертлужной вырезкой (incisura tro6
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего на chanterica) разделен на краниальную и кау6
головке бедренной кости имеется ямка дальную части (partes cranialis et caudalis).
(fossa capitis), а большой вертел не делит На каудальной поверхности тела бедра хо
ся на части (рис. 4.1.182; 4.1.183). рошо видны медиальная и латеральная
У свиньи домашней и кабана головка и губы; третий вертел сильно развит; верт
шейка бедренной кости хорошо выраже лужная ямка глубокая; коленная чашка
ны; вертелы устроены так же, как у быка сжата дорсокаудально (рис. 4.1.4…4.1.10;
домашнего; дистально тело бедренной ко 4.1.172; 4.1.177…4.1.183; 4.1.188).

У собаки и кошки большой вертел ле! Рис. 4.1.184
Надколенник
жит ниже плоскости головки; тело кости (коленная
округлое, изогнуто дугой вперед; гребни чашка) лошади
(краниальная
блока бедренной кости одинаковой вели! поверхность):
чины; над мыщелками каудально имеются 1 — основание; 2 —
суставные фасетки для сесамовидных ко! латеральный край;
3 — область прикре!
стей икроножной мышцы (везалиевых ко! пления латеральной
стей); коленная чашка овальной формы. связки надколенни!
ка; 4 — верхушка;
С каудальной поверхности дистальной трети 5 — область прикре!
диафиза бедренной кости у быка домашнего пления медиальной
связки надколенни!
и лошади располагается надмыщелковая ка; 6 — медиальный
ямка (fossa supracondylaris) (рис. 4.1.182; край.
4.1.183). У свиньи домашней и кабана на
этом месте располагается надмыщелковая
шероховатость (tuberositas supracondyla
ris), а у собаки — надмыщелковая ямка (fos
sa supracondylaris) (рис. 4.1.182; 4.1.183).
Коленная чашка (надколенник) (pa
tella) — сесамовидная кость клиновидной
формы, вправленная в сухожилие четырех!
главой мышцы бедра.
На ней различают проксимально на!
правленное основание (basis patelle), дис!
тально расположенную вершину (apex pa
telle) и суставную поверхность (facies arti Рис. 4.1.185
cularis) для соединения с блоком бедренной Надколенники
(коленные
кости (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.144; 4.1.177; чашки)
4.1.178; 4.1.184; 4.1.185). животных:
Скелет голени (skeleton cruris) (рис. А — собаки; В —
свиньи домашней;
4.1.4…4.1.10; 4.1.144; 4.1.186…4.1.190) С — быка домаш!
представлен двумя костями: большой бер! него; D — лошади:
1 — основание; 2 —
цовой и малой берцовой. хрящевой отросток;
Большая берцовая кость (tibia) длин! 3 — верхушка.
ная, трубчатая (рис. 4.1.186…4.1.190). На
ее проксимальном конце находятся два гнутый латерально. Между гребнем и лате!
мыщелка: латеральный (condylus latera ральным мыщелком находится мышечный
lis) и медиальный (condylus medialis). Ме! желоб (sulcus muscularis). У быка домашне!
жду мыщелками имеется межмыщелковое го на латеральном мыщелке находится не!
возвышение (eminentia intercondylaris), со! большой малоберцовый отросток (processus
стоящее из медиального и латерального fibularis) (рудимент малой берцовой кости).
межмыщелковых бугорков (tuberculum in Тело большеберцовой кости (corpus ti
tercondylare mediale et laterale). Мыщелки biae) трехгранной формы, имеет латераль!
каудально разделены подколенной вырез ную, медиальную и каудальную поверхно!
кой (incisura poplitea). Краниодистально от сти. Малая берцовая кость (fibula) как са!
мыщелков последовательно располагают! мостоятельная имеется у собаки и свиньи.
ся шероховатость большой берцовой кос ОСОБЕННОСТИ. У овцы, козы и быка
ти (tuberositas tibiae) и массивный гребень домашнего малая берцовая кость (fibula)
большой берцовой кости (crista tibiae), за! как самостоятельная отсутствует: вместо

А
Рис. 4.1.188
Дистальный эпифиз
бедренной кости (А)
и проксимальный эпифиз
большой берцовой кости (Б)
лошади:
Рис. 4.1.186 Рис. 4.1.187 1 — медиальный бугорок блока
Скелет голени лошади Скелет голени лошади бедренной кости; 2 — борозда бло
(краниальная (каудальная ка бедренной кости; 3 — латераль
поверхность): поверхность): ный бугорок блока бедренной кос
1 — межмыщелковое возвыше 1 — латеральный мыщелок; 2 — ти; 4 — латеральный надмыще
ние; 2 — желоб средней прямой латеральный межмыщелковый лок; 5 — латеральный мыщелок;
связки надколенника; 3 — шеро бугорок; 3 — медиальный меж 6 — межмыщелковая ямка; 7 —
ховатость большой берцовой кос мыщелковый бугорок; 4 — меди медиальный мыщелок; 8 — ямка
ти; 4 — латеральный мыщелок; альный мыщелок; 5 — подколен подколенной мышцы; 9 — цен
5 — головка малой берцовой кос ная вырезка; 6 — подколенная тральная межмыщелковая ямка;
ти; 6 — межкостное пространст шероховатость; 7 — желоб сухо 10 — латеральный межмыщелко
во; 7 — малая берцовая кость; жилия длинного сгибателя суста вый бугорок; 11 — латеральный
8 — тело (диафиз) большой бер вов пальца; 8 — медиальная ло мыщелок; 12 — краниальная ла
цовой кости; 9 — латеральная ло дыжка; 9 — блок (улитка) большой теральная межмыщелковая ямка;
дыжка; 10 — блок (улитка) боль берцовой кости; 10 — латеральная 13 — разгибательный желоб;
шой берцовой кости; 11 — меди лодыжка; 11 — желоб сухожилия 14 — шероховатость большой бер
альная лодыжка; 12 — гребень латерального разгибателя суста цовой кости; 15 — краниальная
большой берцовой кости; 13 — вов пальца; 12 — тело; 13 — ма медиальная межмыщелковая ям
медиальный мыщелок. лая берцовая кость; 14 — головка ка; 16 — медиальный межмыщел
малой берцовой кости. ковый бугорок; 17 — медиальный
мыщелок; 18 — каудальная меж
мыщелковая ямка; 19 — подко
ленная вырезка.

Рис. 4.1.189
Блоки большой берцовой
и таранной костей лошади:
А — блок большой берцовой кости; В — блок таранной
кости: 1 — медиальная лодыжка; 2 — сагиттальный
гребень блока; 3 — латеральная лодыжка; 4 — лате
ральная борозда блока; 5 — синовиальная ямка; 6 —
медиальная борозда блока; 7 — желоб блока; 8 — дер
жатель таранной кости; 9 — желоб сухожилия пальце
вого сгибателя; 10 — пяточный отросток; 11 — корако
идный отросток; 12 — синовиальная ямка; 13 — лате
ральный гребень блока; 14 — четвертая+пятая кость
заплюсны; 15 — синус заплюсны; 16 — центральная
кость заплюсны; 17 — третья кость заплюсны; 18 —
первая+вторая кость заплюсны; 19 — связочный буго
рок; 20 — связочная ямка; 21 — медиальный гребень
блока.
Рис. 4.1.190
Кости голени животных
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домаш
него; D — лошади: 1 — межмыщелковое возвышение;
2 — медиальный мыщелок; 3 — латеральный мыще
лок; 4 — шероховатость большой берцовой кости; 5 —
разгибательный желоб; 6 — малая берцовая кость; 7 —
межкостная щель; 8 — тело большой берцовой кости;
9 — медиальная лодыжка; 10 — латеральная лодыж
ка; 11 — лодыжковая кость.

нее на латеральном мыщелке большой берцовой кости
располагается небольшой отросток в виде шипа. С ла
теральной поверхности на дистальном эпифизе боль
шой берцовой кости этих животных располагается ло6
дыжковая кость (os malleolare), являющаяся не чем
иным, как дистальным участком рудиментированной
малой берцовой кости (рис. 4.1.190).
На дистальном конце большой берцовой кости
имеется прямо поставленный блок (улитка) (cochlea
tibiae), отграниченный латеральной и медиальной ло6
дыжками (malleolus medialis et lateralis).
У свиньи домашней и кабана на большой берцо
вой кости подколенная вырезка небольшая; малая
берцовая кость хорошо развита, с плоской головкой,
плоским телом и утолщенным дистальным концом;
межкостное пространство выражено по всей длине
скелета голени (рис. 4.1.190).
У лошади большая берцовая кость имеет поло
гую мышечную вырезку; на шероховатости находит
ся связочная ямка; на латеральном мыщелке распо
ложена суставная поверхность для головки малой
берцовой кости; каудальная поверхность кости ше
роховата. На ней имеется подколенная линия и пи
Рис. 4.1.191 тательное отверстие; дистальный блок поставлен
Кости стопы собаки
(дорсальная поверхность): косо; малая берцовая кость имеет головку, а тело
I, III, IV, V — вторая, третья, четвер истончается и сходит на нет в области середины го
тая и пятая плюсневые кости; 1 — пя лени (рис. 4.1.186; 4.1.187; 4.1.190).
точная кость; 2 — таранная кость; 3 —
центральная кость заплюсны; 4 — пер У собаки гребень большой берцовой кости высо
вая кость заплюсны; 5 — вторая кость кий, а тело изогнуто слабым зигзагом; малая берцовая
заплюсны; 6 — третья кость заплюс
ны; 7 — четвертая+пятая кость за кость — в виде тонкой костной пластинки с утолщен
плюсны; 8 — дорсальные сесамовид ными концами. Дистально она прилежит к большой
ные кости; 9 — проксимальные сеса
мовидные кости; 10 — проксимальные берцовой кости, и поэтому межкостное пространство
фаланги; 11 — дистальные фаланги; имеется только в верхней половине скелета голени
12 — средние фаланги.
(рис. 4.1.190).
Скелет стопы (skeleton pedis) (рис. 4.1.4… 4.1.10;
4.1.46; 4.1.47; 4.1.144; 4.1.191…4.1.195) состоит из
костей заплюсны, костей плюсны и костей пальцев
стопы.
Рис. 4.1.192
Кости заплюсны свиньи домашней:
А — дорсомедиальная поверхность; В — дорсолатеральная по
верхность: 1 — пяточный бугор; 2 — пяточный отросток; 3 —
проксимальный блок таранной кости; 4, 24 — тело пяточной кос
ти; 5, 12 — четвертая и пятая кости заплюсны; 6 — пятая плюс
невая кость; 7, 14 — четвертая плюсневая кость; 8, 15 — третья
плюсневая кость; 9, 13 — третья кость заплюсны; 10, 19 — цен
тральная кость заплюсны; 11, 20 — дистальный блок таранной
кости; 16 — вторая плюсневая кость; 17 — вторая кость за
плюсны; 18 — первая кость заплюсны; 21 — таранная кость;
22 — коракоидный отросток; 23 — шейка таранной кости.

Рис. 4.1.193
Кости заплюсны быка
домашнего:
А — дорсомедиальная поверхность;
В — дорсолатеральная поверх
ность; С — медиоплантарная по
верхность: 1 — пяточный бугор;
2 — пяточный отросток; 3, 5 —
проксимальный блок таранной
кости; 4, 6 — держатель таран
ной кости; 7 — дистальный блок
таранной кости; 8, 13, 18, 21 —
центротарсальная кость заплюс
ны; 9, 14, 16 — вторая+третья
кость заплюсны; 10, 15, 17 — пер
вая кость заплюсны; 11 — вторая
плюсневая кость; 12 — третья и
четвертая плюсневые кости; 19 —
пяточный блок; 20 — таранная
кость; 22 — тело пяточной кос
ти; 23 — мышечный желоб; 24 —
коракоидный отросток; 25 — шей
ка таранной кости.
Рис. 4.1.194
Кости заплюсны лошади:
А — дорсомедиальная поверх
ность; В — дорсолатеральная по
верхность; С — медиоплантарная
поверхность: 1 — пяточный бу
гор; 2 — пяточный отросток; 3 —
блок таранной кости; 4, 24 — дер
жатель таранной кости; 5, 23 —
таранная кость; 6, 17, 22 — цен
тральная кость заплюсны; 7, 21 —
первая+вторая кость заплюсны; 8,
16, 18 — третья кость заплюсны;
9, 20 — вторая плюсневая кость
(медиальная грифелевидная); 10,
15, 19 — третья плюсневая кость;
11, 14 — четвертая плюсневая
кость (латеральная грифелевид
ная); 12, 13 — четвертая и пятая
кости заплюсны.
Рис. 4.1.195
Скелетотопия костей
заплюсны и плюсны
животных (дорсальная
1 — пяточная кость; 2 — таран
ная кость; 3 — четвертая+пятая
кость заплюсны; 4 — централь
ная кость заплюсны; 5 — третья
кость заплюсны; 6 — вторая кость
заплюсны; 7 — первая кость за
плюсны; 8 — третья плюсневая
кость; 9 — четвертая плюсневая
кость; 10 — вторая плюсневая
кость; 11 — пятая плюсневая
кость; 12 — первая плюсневая
кость.

Рис. 4.1.196
Схема костей заплюсны животных:
1 — первая кость заплюсны; 2 — вторая кость заплюсны; 3 — третья кость заплюсны; 4+5 — четвертая+
пятая кость заплюсны; С — центральная кость заплюсны; С+4+5 — центротарсальная кость; 5 — таранная
кость; 6 — пяточная кость; 7 — большая берцовая кость; 8 — малая берцовая кость (латеральная лодыжка —
у лошади; лодыжковая кость — у быка домашнего): I — первая плюсневая кость; II — вторая плюсневая
кость; III — третья плюсневая кость; IV — четвертая плюсневая кость; V — пятая плюсневая кость.
Кости заплюсны (ossa tarsi) быка до держатель таранной кости (sustentacu6
машнего состоят из шести костей, распо lum tali); его плантарная поверхность слу
ложенных в три ряда (рис. 4.1.4; 4.1.193; жит блоком для мышц (рис. 4.1.4…4.1.10;
4.3.195; 4.1.196). В проксимальном ряду 4.1.193; 4.1.195).
находятся таранная и пяточная кости. Та6 В среднем ряду заплюсны находится
ранная кость (talus) лежит медиально. На ее центральная кость (os tarsi centrale),
ней различают тело (corpus tali), головку которая у жвачных слилась с четвертой и
(caput tali) и шейку (collum tali). Прокси6 пятой заплюсневыми костями дистально
мальный блок (trochlea tali proximalis) пред го ряда в одну центротарсальную кость
назначен для соединения с блоком большой (os centrotarsale).
берцовой кости, плантарный блок (trochlea В дистальном ряду лежат три заплюс
tali plantaris) для соединения с пяточной невые кости. Первая заплюсневая кость
костью, а дистальный блок (trochlea tali (os tarsi primum) маленькая, цилиндриче
distalis) — для соединения с центральной ской формы. Она соединяется с централь
костью заплюсны. ной и третьей плюсневой костями. Вторая
Пяточная кость (calcaneus) распола и третья заплюсневые кости (ossa tarsi
гается в заплюсне латерально и соединяет secundum et tertium) вытянутые, слегка
ся с таранной, центротарсальной и лодыж изогнутые короткие: они соединяются с
ковой костями. Тело пяточной кости мас центральной и третьей плюсневой костя
сивное. Вверх от него тянется пяточный ми. Четвертая и пятая заплюсневые кос6
отросток (processus calcaneus), на конце ти (ossa tarsi quartum et quintum) вли
которого находится пяточный бугор (tu6 лись в центротарсальную кость (рис. 4.1.4;
ber calcanei), предназначенный для при 4.1.193; 4.1.195).
крепления пяточного (ахиллова) сухожи ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
лия. С латеральной поверхности вниз от и кабана таранная и пяточная кости уст
пяточного отростка отходит коракоидный роены так же, как у быка домашнего;
отросток (processus coracoideus). Меди центральная и четвертая+пятая заплюс
ально от тела пяточной кости выступает невые кости сливаются только плантар

но; в дистальном ряду первая, вторая и Длина плюсневых костей большая, чем
третья заплюсневые кости самостоятель пястных. Дорсальный желоб на плюсневых
ные (рис. 4.1.8; 4.1.192; 4.1.195). костях глубже, чем на пястных. На дис
У лошади таранная кость имеет винто тальном конце плюсневых костей нахо
вой блок, четыре фасетки к пяточной и дятся два суставных блока с сагитталь
валик к центральной костям; пяточный ными гребнями для проксимальных фа
отросток длинный, а бугор обширный, ланг третьего и четвертого пальцев.
держатель таранной кости с четырьмя фа ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
сетками; центральная заплюсневая кость кабана развиты вторая, третья, четвертая
четырехугольная и сочленяется с таран и пятая плюсневые кости, из которых тре
ной, третьей и четвертой+пятой заплюсне тья и четвертая развиты сильнее, а вторая
выми костями; третья заплюсневая кость и пятая слабее; на проксимальных концах
треугольная и сочленяется с центральной плантарно выступают сильно развитые от
и третьей плюсневыми костями; четвер ростки (рис. 4.1.8; 4.1.164; 4.1.192).
тая+пятая заплюсневые кости кубовидной У лошади сильно развита третья плюс
формы, сочленяются с пятой, центральной, невая кость, а вторая и четвертая плюсне
третьей заплюсневой, четвертой и третьей вые кости рудиментарны (грифелевидные
плюсневой; образуется сосудистый канал кости); на проксимальном конце третьей
(рис. 4.1.5; 4.1.144; 4.1.194). плюсневой кости находятся плоская сус
У собаки и кошки таранная кость дис тавная поверхность для заплюсневых кос
тально несет головку, направленную к тей, спереди легкая плюсневая шерохова
центральной кости. Центральная заплюс тость, а плантарно — суставные фасетки
невая кость вверху вогнутая; в дисталь для головок второй и четвертой плюсне
ном ряду лежат первая, вторая, третья, чет вых костей; тело третьей плюсневой кос
вертая+пятая заплюсневые кости (рис. 4.1.9; ти округлое, с плоской плантарной поверх
4.1.10; 4.1.191; 4.1.195). ностью; дистальный суставной блок с са
Кости плюсны (ossa metatarsalia) бы гиттальным гребнем (рис. 4.1.5; 4.1.144;
ка домашнего сходны с костями пясти 4.1.194).
(рис. 4.1.4; 4.1.165; 4.1.193). Третья и чет6 У собаки развиты вторая, третья, чет
вертая плюсневая кость (os metatarsale вертая и пятая плюсневые кости; первая
tertium et quartum) слились в одну трубча плюсневая кость слилась с проксимальной
тую кость. На проксимальном конце ее ле фалангой; наиболее длинные третья и чет
жит плоская суставная поверхность для вертая плюсневые кости, они в прокси
соединения с костями заплюсны, дорсаль мальной части плантарно имеют отростки;
но выступает плюсневая шероховатость на дистальных валиках есть гребни только
для закрепления мышц, медиоплантарно на плантарной поверхности.
находится суставная фасетка для присое Кости пальцев стопы (ossa digitorum
динения рудиментарной пуговкообразной pedis) (рис. 4.1.4…4.1.10) быка домашнего
второй плюсневой кости (os metatarsale построены так же, как на грудной конеч
secundum). Тело третьей и четвертой плюс ности кости пальцев кисти, но проксималь
невых костей округлое, с глубоким сосу ная фаланга тазовой конечности длиннее
дистым желобом на дорсальной поверхно и более сдавлена с боков, чем на грудной
сти. На проксимальном и дистальном кон конечности; средняя фаланга длиннее и
цах желоба имеются проксимальный и уже, чем на грудной; дистальная фаланга
дистальный сосудистые каналы (canalis длиннее и сдавлена с боков.
metatarsi proximalis et distalis), идущие спе ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
реди назад. На поперечном разрезе плюс кабана проксимальная, средняя и дисталь
невые кости более округлые, чем пястные. ная фаланги тазовой конечности длиннее

и уже, чем на грудной. У лошади прокси и благодаря этому скользит вдоль тулови
мальная, средняя и дистальная фаланги та ща. Это обеспечивает свободу движений
зовой конечности длиннее и уже таковых всей конечности в сагиттальной плоско
грудной конечности. У собаки кости паль сти, т. е. удлиняет шаг. Тазовый пояс при
цев тазовой конечности устроены так же, как креплен к позвоночному столбу тугим под
и на грудной (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.144; вздошнокрестцовым сочленением и син
4,145; 4.1.163…4.1.172; 4.1.191…4.1.195). десмозом, что придает большую прочность
соединению, непосредственно передающе
Общие замечания му мощные поступательные толчки от ко
о скелете конечностей нечностей к туловищу. Но такое соедине
Скелет конечностей совместно с мыш ние не удлиняет шаг — это компенсирует
цами поддерживает тело и перемещает его ся большей, чем на грудной конечности,
в пространстве, т. е. выполняет опорную и длиной звеньев.
локомоторную функции. Кости конечно Относительная длина отдельных кос
стей, являясь рычагами приложения мы тей конечностей имеет не только видовые
шечной силы, соединены суставами друг с и породные особенности, но может быть
другом под определенными углами. От дли различна даже у разных конституциональ
ны этих рычагов зависит размах движений, ных типов в пределах одной породы. Так,
а величина углов соединяющихся костей например, овцы каракульской породы гру
обеспечивает (за счет плавного торможения бой конституции имеют более длинные ло
движений в крайних фазах мышцами) рес патку, плечевую кость, кости предплечья
сорность движения. Различные приспособ и голени, а укороченные — пясть и паль
ления суставов амортизируют толчки, ис цы, тогда как овцы крепкого типа харак
пытываемые при локомоции. Углы между теризуются укороченными проксимальны
проксимальными звеньями скелета груд ми и удлиненными дистальными звенья
ной и тазовой конечностей направлены в ми конечности.
противоположные стороны, поэтому толч Ведущим фактором, формирующим
ки одинаково хорошо амортизируются как скелет конечностей, является тип опоры и
спереди, так и сзади. передвижения (для лошади, свиньи, круп
Функция грудных и тазовых конечно ного и мелкого рогатого скота характерно
стей у домашних животных не совсем оди фалангохождение, для собаки, кошки,
накова. На грудные конечности при опоре рыси — пальцехождение, для медведя —
падает от 56% (бык домашний) до 64,5% стопохождение). Копытохождение связа
(собака) общего веса тела, так как центр но с усилением одних и утратой других
тяжести тела находится ближе к грудным функций первично более универсальной
конечностям. При локомоции же они име конечности, свойственной предкам копыт
ют подчиненное значение — подпирая ту ных. Копытохождение обусловило редук
ловище, они тянут его вперед. Тазовые ко цию локтевой и малоберцовой костей, крае
нечности являются вспомогательноопор вых лучей кисти и стопы, срастание костей
ными, но активно толкают тело вперед. предплечья и т. п. Подобного рода измене
Именно поэтому гомологичные звенья ске ния сильнее выражены в скелете тазовой
лета тазовой конечности более массивны, конечности, функция которой более одно
а его рессорные приспособления выраже образна, чем грудной. Разумеется, они кос
ны резче. Анатомические различия между нулись и мышц, и связочного аппарата.
скелетом грудных и тазовых конечностей Любопытно, что редукция боковых лу
заключаются, прежде всего, в способе со чей кисти и стопы у копытных не сопрово
единения его со скелетом туловища. Ло ждается существенным уменьшением чис
патка соединена с туловищем синсаркозом ла костей запястья и заплюсны. Действи

тельно, даже лошадь сохранила столько же
костей заплюсны, сколько их имеется у
пятипалых животных. Но такая консерва
тивность обусловлена функционально и не
представляет чеголибо странного. Нали
чие этих костей сохраняет множество сус
тавных площадок, способствующих разло
жению силы ударов на ряд составляющих
по закону параллелограмма сил, создает
дополнительную упругость и амортизиру
Рис. 4.1.197
ет резкость нагрузки. Известно, что основ Схемы, иллюстрирующие процесс
ными амортизаторами в конечностях ко изменения положения парных конечностей
пытных являются путовые суставы, мы при превращении рыбы в амфибию:
шечное прикрепление лопатки и коленный А, Б, В — грудная конечность; Г, Д, Е — тазовая
конечность.
сустав. Но и губчатое вещество кости рабо
тает как амортизатор, так как его разно чально была представлена метамерно рас
плоскостное расположенные костных пла положенными лучами. Хрящевые лучи,
стинок разлагает направление приложен соединяясь своими основаниями, образу
ной силы. В дистальных костях конечностей ют общую хрящевую пластинку, которая
губчатого вещества больше, чем в прокси затем преобразуется в скелет пояса конеч
мальных, до которых доходят уже ослаб ности.
ленные толчки. Кроме того, кости дисталь У костистых рыб, с их более разнооб
ных частей конечности содержат больше разными приспособлениями к условиям су
органических веществ, а проксимальные — ществования, плавники стали выполнять
более минерализованы, что тоже имеет функцию изменения направления движе
функциональное обоснование. ния, роль органов опоры (особенно у дву
Происхождение ногообразных конеч6 дышащих), и даже участвуют в осущест
ностей в филогенезе. Ногообразные конеч влении планирующего полета (летающие
ности наземных позвоночных произошли рыбы). Такие адаптации сопровождались
из парных плавниковообразных конечно усилением хрящевого пояса, охватываю
стей предковых форм, живших в водной сре щего тело со всех сторон, и образованием
де. В примитиве за исходную форму конеч на боковой поверхности выступа для со
ностей берется кожномышечная складка, единения с главным, или осевым, лучом
которая проходила вдоль тела животного и плавника. Плавник по отношению к осево
выполняла функцию рулей глубины, по му отделу туловища стал занимать не го
могая сохранять определенное положение ризонтальное, а наклонное или даже попе
тела в водном пространстве. Впоследствии речное положение, в результате чего быв
средняя часть боковой складки редуциру шая дорсальная поверхность становится
ется и образуются парные грудные и брюш краниолатеральной.
ные плавники, располагающиеся в мало Усиление функциональной нагрузки
подвижных участках осевого отдела туло на плавниковообразные конечности при
вища (рис. 4.1.197…4.1.204). вело к дополнительному усилению их хря
У хрящевых рыб плавники располага щевого остова костными образованиями
ются в горизонтальной плоскости, играют кожного происхождения, которые затем
роль рулей глубины и выполняют незна постепенно замещают хрящевой скелет
чительную опорную функцию. Увеличение (рис. 4.1.197). Одновременно происходит
размеров плавников приводит к усилению и усложнение костной основы плавника,
в них хрящевой основы, которая первона где наряду с расчленением конечностей на

Рис. 4.1.198
Плечевой пояс и кости грудной
конечности:
А — кистеперая рыба; Б — древняя
ископаемая амфибия: 1 — аноклейт
рум; 2 — клейтрум; 3 — ключица;
4 — лопатка; 5 — плечевая кость; 6 —
локтевая кость; 7 — лучевая кость;
8 — кости кисти.
Рис. 4.1.199
Филогенез тазового пояса и крестца при превращении рыбы в амфибию:
А — вид тазовой области рыбы; Б — тазовый пояс ископаемой амфибии; В — тазовый пояс амфибии: 1 —
«тазовый пояс» рыбы; 2 — лонная кость; 3 — подвздошная кость; 4 — суставная впадина; 5 — седалищная
кость; 6 — крыло крестцовой кости.
звенья происходит и их дифференциация. костных образований кожного происхож

Брюшные плавники, имеющие меньшую дения, которые в конечном счете преобразу
функциональную загруженность, длитель ются в дорсальный (лопатку) и вентральный
ное время сохраняют и более примитивное (коракоид и ключицу) отделы. Наибольшее
строение. развитие приобретают коракоидная кость,
У амфибий в связи со сменой водной как опорное звено, и лопатка, обеспечи
среды обитания на воздушную плавнико вающая прочное соединение конечности с
вообразные конечности преобразуются в туловищем (рис. 4.1.198).
короткие ногообразные с характерным под Тазовый пояс, как и плечевой, имеет
разделением их остова на скелет пояса и те же отделы, из которых большее разви
скелет свободного отдела, состоящего из тие получил вентральный, представленный
трех звеньев (рис. 4.1.198). Несмотря на седалищной и лонной костями. В то же вре
наличие коротких ногообразных конечно мя подвздошная кость, относящаяся к дор
стей, основной принцип движения для хво сальному отделу, развита значительно сла
статых амфибий точно такой же, как и для бее. Она имеет вытянутую заостренную
ящерицеобразных, сохраняется прежний — форму, направлена дорсокаудально и со
боковые изгибы осевого отдела туловища и единяется с боковой поверхностью ребер и
хвоста. одним из позвонков (рис. 4.1.199).
Скелет плечевого пояса у низших на Дальнейшая дифференциация и спе
земных позвоночных сохраняет многие циализация грудных и тазовых конечно
черты такового костистых рыб. Однако в стей наземных позвоночных стали возмож
связи с большим значением при опоре и ными лишь после поворота конечностей из
передвижении животного его отделы при поперечной плоскости в сагиттальную, от
обретают большую дифференцированность рыва тела животного от земли и подведе
и усиление за счет развития аналогичных ния конечностей под туловище. Эти преоб

Рис. 4.1.200
Тазовый пояс:
А — лягушка; B — хвостатая амфибия; С — птицетазовый динозавр; D — птица (киви); Е — опоссум; F —
кошка: 1 — подвздошная кость; 2 — лонная кость; 3 — седалищная кость; 4 — суставная впадина; 5 —
запертое отверстие; 6 — предлонная кость.
разования привели к усилению дорсальных

отделов поясов и превращению конечно
стей в активные органы локомоции.
На грудных конечностях в связи с уси
лением грудной кости и развитием лопат
ки произошли полная редукция коракои
да, а с утратой элементов мультифункцио
нальности — значительное ослабление или
редукция ключицы. Редукция вентраль
ных звеньев плечевого пояса привела к зна
чительному усилению мышц, обеспечив
ших укрепление тела животного между
конечностями в подвешенном состоянии.
Изза того что тазовые конечности ста
ли играть роль основных в осуществлении
поступательного движения, в тазовом поя
се произошло значительное усиление дор
сального отдела, смещение его в дорсокра Рис. 4.1.201
ниальное положение и прочное соединение Гомодинамные звенья конечностей
примитивных рептилий:
с позвоночным столбом. Кости вентраль
А — грудная конечность; Б — тазовая конечность:
ного звена срослись между собой по меди
1 — плечевая кость; 2 — лучевая кость; 3 — локте
анной линии и приняли участие в образо вая кость; 4 — кости запястья; 5 — пястные кости;
вании тазовой полости, которая стала про 6 — кости пальцев кисти; 7 — бедренная кость; 8 —
большая берцовая кость; 9 — малая берцовая кость;
должением брюшной. Включение тазового 10 — кости заплюсны; 11 — кости плюсны; 12 —
пояса в состав осевого отдела привело к кости пальцев стопы.

ло к Хобразному перекресту костей пред
плечья. Каудальная поверхность плеча ста
ла медиальной, а вершина локтевого суста
ва, имевшая дорсолатеральное направление,
стала располагаться с каудальной стороны
конечности. На тазовых конечностях, в от
личие от грудных, поворот осуществлялся
всем свободным отделом так, что бывшая
Рис. 4.1.202 латеральная поверхность стала краниаль
Кости грудной ной, а краниальная — медиальной. Кости
конечности кита:
стопы, имевшие латерокаудальное направ
1 — плечевая кость; 2 —
локтевая кость; 3 — кос ление пальцев, стали располагаться кра
ти пальцев; 4 — кости ниально. Вращение скелета голени не про
запястья; 5 — лучевая
кость; 6 — кости пясти. изошло, и поэтому у всех видов животных
малая берцовая кость занимает латеральное
положение. Дальнейшая специализация ап
парата движения происходила в зависимо
сти от характера выполняемых функций и
типа опоры животного.
Конечности морских тетрапод (при вто
ричном переходе к водному образу жизни)
преобразуются в плавники «рыбьего» ти
па. При этом происходит укорочение и
расширение проксимально расположен
ных костей свободного отдела конечности
с одновременным увеличением числа фа
ланг (рис. 4.1.202).
У животных с развитием и совершен
ствованием скорости передвижения в про
Рис. 4.1.203 цессе эволюции происходит смена опоры
Типы опоры конечности:
от стопо через пальце к фалангохожде
А — стопохождение; Б — пальцехождение; В — фа
лангохождение (копытохождение). нию (рис. 4.1.203). При смене опоры изме
нения в строении конечностей касаются не
тому, что он стал основным передатчиком только редукции боковых пальцев, как это
двигательных усилий, исходящих от тазо имеет место у парнокопытных (жвачные,
вых конечностей (рис. 4.1.200). нежвачные, мозоленогие) и непарнокопыт
Свободные отделы грудных и тазовых ных (тапиры, носороги, лошади), но и всех
конечностей, имеющих в примитиве анало выше расположенных звеньев. Они выра
гичные по строению и гомологичные по про зились в изменениях их длины, толщины,
исхождению звенья, с перемещением конеч рельефа суставных поверхностей костей,
ностей из поперечной плоскости в параме степени развития связок, соответствующих
дианную испытали характерные изменения мышц, сосудов и нервов (рис. 4.1.204).
в их взаимоотношениях (рис. 4.1.201). Знание коррелятивных изменений в
На грудных конечностях при подведе строении периферического скелета при раз
нии их под туловище при незначительном личных адаптациях позволяет при анализе
изменении положения костей кисти пово палеонтологических материалов вскрыть
рот отдельных звеньев осуществлялся в основные закономерности эволюции кон
плечевом и локтевом суставах, что приве кретных видов животных, как это было

Рис. 4.1.204
Редукция лучей грудной
и тазовой конечности:
А — пальцы тапира (отсутствует пер
вый палец, наибольшее развитие по
лучил третий палец); Б — пальцы но
сорога (редуцированы первый и пя
тый пальцы, наибольшего развития
достигает третий палец); В — палец
лошади (редуцированы все пальцы,
кроме третьего); Г — свинья (реду
цирован первый палец, наибольше
го развития достигают третий и чет
вертый пальцы); Д — верблюд (ре
дуцированы первый, второй и пятый
пальцы).
сделано В. О. Ковалевским в отношении ное окостенение, а кости запястья, заплюсны и

современной лошади. апофизы окостеневают энхондрально. Заклад
ка первичных очагов окостенения начинается
В. О. Ковалевский убедительно дока
уже в конце предплодного периода, а у энхон
зал, что одним из древнейших предков со дрально окостеневающих элементов, в том чис
временной лошади был фенакод, который ле вторичных очагов окостенения, это проис
жил в начале третичного периода (около ходит позднее. У копытных к концу плодного
пяти миллионов лет назад) в восточной час периода развития процесс закладки очагов ос
ти Северной Америки, где условия того вре сификации в основном завершается, а у собаки
все энхондральные очаги возникают лишь по
мени характеризовались теплым влажным
сле рождения.
климатом и мягкими почвами с богатой Лопатка развивается за счет основного оча
сочной растительностью. Фенакод имел га окостенения и апофиза (коракоидного отро
небольшие размеры (около 68 см в высоту) стка). Каждая из трех костей тазового пояса раз
и пятипалую конечность. Из пяти пальцев вивается из основного очага в теле кости, но
два боковых были самыми короткими, а из бугры подвздошной и седалищной костей фор
мируются апофизами, а седалищный участок
оставшихся третий имел наибольшую дли
симфиза — особым межседалищным очагом (его
ну с роговым башмачком на конечной фа нет у лошади). Плечевая, бедренная, лучевая и
ланге, что свидетельствует о его ведущей большеберцовая кости окостеневают за счет диа
роли при опоре во время передвижения. физа и двух (проксимального и дистального)
Изменения климата, сопровождавшие эпифизов (биэпифизарность), локтевая кость у
ся образованием степей с их скудной рас большинства животных имеет только дисталь
ный эпифиз (моноэпифизарность). Кроме того,
тительностью и плотными почвами, при
за счет апофизов формируются большой бугор
вели к постепенной редукции всех боко плечевой кости, локтевой и большеберцовый
вых лучей с одновременным увеличением бугры. Развитие малоберцовой кости имеет ви
общей массы животного и превращению довые особенности. Для костей метаподия, про
мелкого пятипалого фенакода в современ ксимальных и средних фаланг характерна мо
ную крупную однопалую лошадь. ноэпифизарность, причем у пястных костей эпи
физ появляется на дистальном, а у названных
фаланг — на проксимальном конце. У лошади
КРАТКИЙ ОЧЕРК ОНТОГЕНЕЗА
ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА эти фаланги биэпифизарны. Дистальная фалан
га у домашних животных эпифиза не имеет. Ка
В скелете конечностей, как и в скелете ту ждая из костей запястья (заплюсны) и сесамо
ловища, нет первичных костей. Кости конечно видные кости (в большинстве случаев) развива
стей проходят мезенхимную и хрящевую ста ются из одного очага оссификации.
дии примерно в те же сроки, что и скелет туло Очаги окостенения после закладки растут,
вища. постепенно приобретают окончательные очер
В диафизах и дистальных фалангах оссифи тания, а затем начинается синостоз — слияние
кация начинается по перихондральному типу, к вторичных очагов с первичными. Окончание
которому вскоре присоединяется и энхондраль синостозов указывает на прекращение роста

кости в длину. Кости дистальных отделов за лых — апофиз латерального надмыщелка пле
вершают развитие и рост быстрее проксималь чевой кости. В 20…21 месяц синостозирует эпи
ных и поэтому после рождения растут менее физ путовых костей, в 2,0…2,5 года — дисталь
интенсивно. Последним заканчивает развитие ные эпифизы костей метаподия и большеберцо
скелет тазового пояса. В целом скелет конечно вой кости, в 3,0…3,5 года в скелете конечностей
стей у копытных после рождения отстает в рос завершаются остальные синостозы. Но кости
те от скелета туловища (у собаки — наоборот). тазовой конечности формируются медленнее.
Темпы и сроки окостенения скелета имеют зна В области суставной впадины они синостозиру
чительные видовые различия. ют в 7…10 месяцев. В 16 месяцев в толще кау
У крупного рогатого скота на 48й день дальной половины тазового шва появляется не
внутриутробного развития начинается оссифи парный межседалищный очаг оссификации.
кация диафизов плечевой и бедренной костей, а В начале третьего года появляются апофизы
к концу второго месяца — лопатки, подвздош маклока и седалищного бугра. Перечисленные
ной кости, диафизов остальных длинных труб очаги, а также тазовый шов синостозируют лишь
чатых костей и копытцевых фаланг. К концу к 4,5…5,0 годам.
третьего месяца появляются остальные фалан У овцы уже в начале предплодного периода
ги и седалищная кость. К пяти месяцам возни (в 30 дней), минуя хрящевую стадию развития,
кает лонная кость, в течение шестого месяца — появляется костная ключица, но в течение по
дистальные фаланги боковых пальцев и дис следующих двух недель она резорбируется и бес
тальный эпифиз бедра. В шесть месяцев закла следно исчезает. В шесть недель закладываются
дывается коракоид, проксимальный эпифиз лопатка, подвздошная кость, диафизы всех длин
большеберцовой кости, оба эпифиза лучевой, а ных трубчатых костей, включая диафиз мало
затем — плечевой костей, дистальный эпифиз берцовой кости. Однако последний вскоре пере
большеберцовой кости, проксимальный эпи стает расти и полностью резорбируется к началу
физ путовой и венечной костей. В течение вось 10й недели. В 50 дней появляются седалищная
мого месяца появляются дистальные эпифизы кость и дистальные фаланги третьего и четверто
метаподия, апофиз медиального бугра плече го пальцев. К концу четвертого месяца заклады
вой и эпифиз головки бедренной костей, надко ваются лонная кость, оба эпифиза плечевой, лу
ленник. чевой и большеберцовой костей, проксимальные
В течение первой половины последнего эпифизы путовых и венечных костей. В течение
месяца внутриутробной жизни закладываются первой половины пятого месяца появляются оча
апофиз медиального надмыщелка плечевой и ги оссификации надколенника, лодыжковой кос
шероховатости большеберцовой, дистальный ти, апофиза большого бугра плечевой, апофиза
эпифиз локтевой костей, лодыжковая кость, а локтевой, большеберцовой и пяточной костей,
в последние две недели апофиз большого и ма головки и большого вертела бедренной и дисталь
лого вертелов, бугра локтевой и латерального ного эпифиза локтевой костей, проксимальных
надмыщелка плечевой костей, появляются про сесамовидных костей кисти и стопы, средних и
ксимальные сесамовидные кости кисти и сто дистальных фаланг парапальцев. За две недели
пы. Шовные ветви седалищной и лонной кос до рождения возникает коракоид, апофиз мало
тей замыкают запертое отверстие с медиаль го вертела и обоих надмыщелков плечевой кос
ной стороны. Таким образом, в последние три ти, а шовные ветви седалищной и лонной костей
месяца внутриутробного развития происходит замыкают запертое отверстие.
энергичная закладка новых очагов оссифика В течение первого месяца после рождения
ции, сопровождающаяся быстрым ростом ске сначала на тазовых, а затем на грудных конеч
лета. Соответственно бурно растет суточная ностях закладываются дистальные сесамовид
потребность плода в минеральных веществах. ные кости.
В месячном возрасте у всех нормально раз Синостозы у скороспелых пород начинают
вивающихся телят имеются дистальные сеса ся в четыре месяца — синостозируют дистальный
мовидные кости стопы. На кисти эти кости по эпифиз и апофиз латерального надмыщелка, пле
являются не позднее двух месяцев. В девять ме чевой и проксимальный эпифиз локтевой кости.
сяцев синостозирует коракоид, а дистальные В пять месяцев синостозирует коракоид, в шесть
эпифизы костей предплечья вступают между месяцев — эпифизы венечных костей стопы и
собой в контакт (синостозируют в полтора апофиз медиального надмыщелка плечевой кос
года). У годовалых животных синостозирует ти, в восемь месяцев — эпифизы венечных кос
эпифиз венечных костей и смежные эпифизы тей кисти, в девять месяцев — эпифизы путовых
плечевой и лучевой костей, у полуторагодова костей стопы, а в 10 месяцев — кисти. В течение

первого полугодия второго года жизни последо стеневает область суставной впадины. К двум
вательно синостозируют: малый вертел, дисталь годам синостозируют эпифиз путовых костей
ный эпифиз большеберцовой, плюсневой и пяст главных, а затем — висячих пальцев, прокси
ной костей, затем — головка бедренной кости и мальный эпифиз лучевой, дистальный эпифиз и
ее большой вертел. Во втором полугодии второ апофизы надмыщелков плечевой кости. К трем
го года жизни синостозируют дистальные эпи годам завершаются все синостозы в скелете кис
физы бедренной и лучевой костей. В возрасте от ти и стопы. Тогда же синостозируют дисталь
2,0 до 2,5 лет срастаются проксимальный эпи ный эпифиз обеих костей голени, закладывается
физ большеберцовой и дистальный эпифиз лок межседалищный очаг и апофиз крыла подвздош
тевой костей, большой бугор плечевой и бугор ной кости. В 3,5 года синостозирует локтевой
большеберцовой костей. У позднеспелых пород апофиз, проксимальный эпифиз плечевой и бед
и при низком уровне питания указанные сроки ренной костей, а затем — проксимальный эпи
удлиняются на шесть и больше месяцев. физ костей голени, апофиз большеберцовой и
У быка домашнего и у овцы кости тазово дистальный эпифиз бедренной кости. Синосто
го пояса развиваются медленно: в вертлуж зы апофизов и симфиза тазовых костей завер
ной впадине они срастаются в пять месяцев, шаются лишь к пятишести годам.
апофизы и межседалищный очаг закладыва У лошади окостенение лопатки, подвздош
ются к концу первого года. Синостозы этих ной кости, диафизов длинных трубчатых кос
апофизов и синостоз симфиза завершается к тей и копытной кости начинается у шестине
3,5…4,0 годам. дельного предплода. В течение седьмой недели
У свиньи в конце шестой недели внутриут появляются диафизы костей метаподия — глав
робного развития начинается оссификация длин ных и боковых. Диафиз малоберцовой кости
ных трубчатых костей, лопатки и подвздошной вскоре резорбируется и исчезает. В три месяца
кости. В семьвосемь недель закладываются се начинается окостенение седалищной и диафиза
далищная кость, диафизы костей метаподия, путовой кости, в четыре месяца — лонной кос
копытцевых, а затем путовых костей всех паль ти и диафиза венечной. В пять с половиной ме
цев, в девять недель — диафизы венечных кос сяцев появляется коракоид, в восемь месяцев
тей главных пальцев, в 10…11 недель — лонная дистальные эпифизы бедренной и проксималь
кость, диафизы венечных костей висячих паль ный большеберцовой костей. Апофизы и осталь
цев. В 11 недель появляется дистальный эпи ные эпифизы один за другим закладываются в
физ лучевой кости, в 12 недель — дистальный течение 9го и 10го месяцев. В отличие от дру
эпифиз плечевой кости, в 13 недель — кости за гих животных, у лошади путовые и венечные
пястья, эпифизы области коленного сустава, кости развиваются биэпифизарно, причем сна
дистальный эпифиз большеберцовой кости, в чала появляется и быстро (не позднее 10 меся
14 недель — проксимальный эпифиз плечевой цев) синостозирует дистальный эпифиз венеч
и лучевой костей, апофиз большого бугра пле ной кости, а у путовой он синостозирует в по
чевой кости. В течение последних двух недель следнюю неделю утробного развития, так что
внутриутробного развития закладываются дис следы его синостоза рентгенологически можно
тальный эпифиз малоберцовой кости, эпифизы обнаружить у новорожденного. За две недели
путовых и венечных костей главных пальцев до рождения появляются игловидный диафиз
кисти и стопы, висячих пальцев кисти и локте малоберцовой кости и оба ее эпифиза, надко
вой апофиз. ленник и дополнительный очаг коракоида. Кос
В месячном возрасте появляются апофиз ти запястья и заплюсны возникают в течение
седалищного бугра, в 40 дней — апофиз боль последних 1,5 месяцев внутриутробной жизни.
шеберцовой кости, в 40…70 дней — коракоид, а Таким образом, жеребенок рождается с очень
в течение третьего месяца — апофиз латераль зрелым скелетом конечностей.
ного надмыщелка плечевой кости. Окостене У трехнедельного жеребенка появляется
ние всех сесамовидных костей начинается редуцированный проксимальный эпифиз лок
лишь после рождения, а именно: надколенни тевой кости, формирующий дистальный участок
ка — в 30 дней, сесамовидных костей главных ее полулунной вырезки. Боковые кости метапо
пальцев — в 30…40 дней, сесамовидной кости дия (грифелевидные кости) имеют лишь дис
заплюсны — в 40…90 дней, а сесамовидных кос тальный эпифиз, возникающий в 1,5месячном
тей висячих пальцев — в 4 месяца. возрасте, причем сроки закладки значительно
У годовалых животных синостозируют ко варьируют. В 8…10 месяцев закладываются
ракоид и эпифиз венечных костей главных паль апофизы седалищной и подвздошной костей.
цев. В течение последующего полугодия око К 10…12 месяцам кости тазового пояса сраста

ются в области суставной впадины, синостози с этим в организме возникает потребность в
руют коракоид и эпифизы венечных костей. разных способах соединения частей скелета
К 15 месяцам синостозируют эпифизы пястной,
между собой и не менее разнообразных сус
плюсневой и путовой костей, к 1,5 годам — эпи
физы области локтевого сустава, к 2 годам — тавных поверхностях. Это анатомическое
дистальные эпифизы костей голени. Апофиз се разнообразие определено двумя факторами:
далищного бугра и маклок синостозируют к потребностью в прочности и неподвижности
4,5…5,0 годам, а тазовый симфиз — к 6 годам. или, наоборот, в обеспечении максимальной
У собаки окостенение лопатки и диафизов подвижности соединяющихся костей.
длинных трубчатых костей начинается с 35го
С анатомической точки зрения все со
дня внутриутробного развития. В 40 дней появ
ляются подвздошная кость, диафизы костей единения костей можно подразделить на
метаподия и когтевые фаланги, в 48 дней — се два типа — прерывный и непрерывный.
далищная кость, в 54 дня — диафизы прокси
мальных и средних фаланг и рудимент ключи ÏÐÅÐÛÂÍÛÉ ÒÈÏ
цы (рис. 4.1.46; 4.1.47). ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß ÊÎÑÒÅÉ
У пятидневного щенка начинается окосте
Прерывный (синовиальный) тип соеди6
нение проксимального эпифиза плечевой кос
ти. На 10й день закладывается добавочная нения костей (diartrosis, s. articulationis
кость запястья. Особенно энергично новые synovialis) или сустав (articulatio) (греч.
костные очаги закладываются в течение треть arthroon) (рис. 4.1.206…4.1.211, 4.1.223…
ей и четвертой недели постнатального разви 4.1.247) — это филогенетически наиболее
тия. У месячного щенка есть уже эпифизы всех поздний тип соединения костей, появивший
длинных трубчатых костей (за исключением
ся лишь у наземных животных. Он отлича
проксимального эпифиза малоберцовой и дис
тального — локтевой костей), эпифизы прокси ется наиболее совершенным строением и
мальных фаланг и все кости запястья и заплюс повышенной свободой движения, т. е. сме
ны, в том числе центральная кость запястья. щения двух или нескольких костей по от
В возрасте 40 дней появляется апофиз локтевой ношению друг к другу, а также многообра
кости и ее дистальный эпифиз, эпифиз средних зием такого смещения. Существенным от
фаланг кисти и коракоид. В течение пятой де
личием прерывного соединения является
кады возникает апофиз большеберцовой кости,
обоих вертелов, проксимальный эпифиз мало разобщенность (расчлененность) соединяю
берцовой кости и эпифиз средних фаланг сто щихся костей и наличие щелевидного меж
пы. В этом возрасте уже сказываются породные костного пространства. С учетом этого пре
особенности темпа окостенения — у боксера, рывные соединения получили название
фокстерьера и таксы указанные сроки удлиня сочленениядиартрозы, что означает «со
ются на неделю.
единение отдельных членов».
В конце второго месяца закладываются над
коленник и проксимальные сесамовидные кос Анатомическое строение суставов.
ти кисти и стопы, в начале третьего месяца — os Большинство суставов имеет, как прави
acetabuli (особый очаг окостенения в области ло, вид более или менее выраженного угла,
дна суставной впадины, отсутствующий у ко
пытных), апофиз седалищного бугра, везалие
вы сесамовидные кости.
В пять месяцев синостозирует коракоид.
В полугодовалом возрасте в области суставной
впадины срастаются кости тазового пояса.
4.1.2.
АРТРОЛОГИЯ Рис. 4.1.205
Схема строения
Скелет представляет собой систему ры сустава:
чагов движения и опоры. Одновременно он 1 — проксимальный луч
сустава; 2 — дистальный
формирует полости, являясь при этом за луч сустава; 3 — вершина
щитой для мягких тканей тела. В связи сустава; 4 — угол сустава.

в котором различают вершину, костные
лучи и угол сустава (рис. 4.1.205).
Вершина сустава (apex articularis) обыч
но хорошо проявлена либо в виде крупного
бугра, либо в виде отдельной косточки (ко
ленная чашка). Имеются суставы и без ясно
выраженной вершины (височнонижнече
люстной).
Костные лучи (radius articularis) — это
кости, участвующие в образовании сустава.
Угол сустава (angulus articularis) —
это пространство между костными луча
Рис. 4.1.206
ми. В суставах с ясно выраженной верши Анатомия простого сустава:
ной костные лучи при разгибании стремят 1 — каудальная (плантарная, пальмарная) поверх
ся достичь развернутого угла в 180°, в то ность; 2 — надкостница; 3 — полость сустава; 4, 5 —
суставной хрящ; 6, 10 — губчатое вещество; 7, 8 —
время как в суставах с нечеткой вершиной краниальный (дорсальный) карман (выворот) кап
такое возможно (запястный сустав, суста сулы сустава; 9 — компактное вещество.
вы пальцев). Здесь наблюдается даже пе
реразгибание сустава, т. е. так называемая
дорсальная флексия (рис. 4.1.205; 4.1.212).
По анатомическому строению сустав
характеризуется наличием: 1) не менее двух
суставных поверхностей соединяющихся
костей; 2) суставной капсулы; 3) суставной
полости.
Суставные поверхности (facies articu6
lares) расположены на эпифизах соединяю
щихся костей и представляют собой много Рис. 4.1.207
Анатомия сустава:
образные по формам и размерам гладкие
А — схема строения сложного сустава; В — схема
площадки, окруженные и отделенные от строения простого сустава: 1 — компактное веще
кости невысокими краевыми гребнями (cris6 ство кости; 2 — надкостница; 3 — внутрисуставное
включение; 4, 6 — полость сустава; 5 — капсула
tae marginales). сустава; 7 — мениск.
Суставные поверхности покрыты сус6
тавным хрящом (cartilago articularis). По
гистологическому строению это гиалино
вый хрящ. Он не имеет надхрящницы, ли
шен волокон, полупрозрачен и по внеш
нему виду напоминает голубоватое стек
ло. В нем отсутствуют кровеносные и
лимфатические сосуды, а питание его осу
ществляется диффузно из синовиальной
жидкости. Хрящевое покрытие имеет раз
ную толщину в зависимости от испыты
Рис. 4.1.208
ваемых нагрузок — в среднем 0,5…1,2 мм Схема строения капсулы сустава:
(рис. 4.1.206…4.1.208). 1 — кровеносные сосуды капсулы сустава; 2 — нерв;
Суставные поверхности могут покры 3 — фиброзная оболочка капсулы; 4 — синовиаль
ная оболочка капсулы; 5, 7 — ворсинки; 6 — ком
вать головки, ямки, отростки, блоки, мы пактный слой кости; 8 — гиалиновый хрящ; 9 —
щелки и впадины соединяющихся костей. капсула сустава.

Если суставные поверхности соединяющихся костей соот
ветствуют друг другу (ямкаголовка, блоквпадина), то они
называются подобными или конгруэнтными. Реже суста
вы образуются несоответствующими инконгруэнтными
поверхностями соединяющихся костей. При этом усили
ваются пружинящие свойства гиалиновых хрящей, покры
вающих суставные поверхности, но затрудняется движе
ние. В таких суставах для выравнивания поверхностей
имеются хрящевые пластинки: диски (disci articulares)
или мениски (meniscus articularis) (рис. 4.1.207, 4.1.210;
4.1.242…4.1.244).
Суставная капсула (capsula articularis) прикрепляет
ся по краю суставной поверхности сочленяющихся костей,
прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую ще
левидную суставную полость (cavum articularis), запол
ненную небольшим количеством суставной жидкости си6
новии (synovia). Она обеспечивает питание суставных хря
Рис. 4.1.209 щей и снижает трение между соединяющимися костями.
Ворсинки синовиальной Капсула сустава состоит из двух оболочек — наруж
оболочки капсулы
сустава — сканирующая ной фиброзной, являющейся переходом фиброзного слоя
электронная микроскопия надкостницы с одной кости на другую и придающей ей
прочность: в результате местного утолщения она образу
ет добавочные связки.
Вторая оболочка внутренняя синовиальная, состоит
из собственного синовиального волокнистого слоя и пре
рывистого слоя синовиальных клеток — фагоцитирую
щих и секретирующих. Кроме того, она имеет многочис
ленные синовиальные ворсинки (villi synoviales) и может
образовывать складки, богатые кровеносными сосудами и
нервами. Синовиальная оболочка способна синтезировать
суставную жидкость, играющую важную роль в обмене
веществ суставных хрящей (рис. 4.1.208, 4.1.209).
На отдельных суставах капсула может образовывать
выпячивания или вывороты, иногда сообщающиеся с по
лостями синовиальных бурс и (или) синовиальных вла
галищ (рис. 4.1.210; 4.1.233…4.1.235).
Рис. 4.1.210
Вывороты капсулы
Добавочные (вспомогательные) связки сустава обра
коленного сустава собаки: зуются наружной фиброзной оболочкой суставной капсу
1, 2, 6, 8, 13 — карманы (выворо лы. Если такие связки располагаются латерально и ме
ты) капсулы сустава; 3 — лате диально по концам оси движения в суставе, то их называ
ральный держатель надколенни
ка; 4 — бедренная кость; 5 — ла ют боковыми связками (ligamentum collaterale laterale et
теральный мыщелок бедренной mediale) (рис. 4.1.210). Они скрепляют кости и ограничи
кости; 7 — сухожилие подколен
ной мышцы; 9 — коллатеральная
вают движение в суставе. Если же добавочные связки
латеральная связка; 10 — боль располагаются перпендикулярно к оси движения (на его
шая берцовая кость; 11 — длин сгибательной или разгибательной поверхности), то они
ный разгибатель суставов пальцев
стопы; 12 — шероховатость боль ограничивают размах движения в суставе. Такими явля
шой берцовой кости; 14 — жиро ются пальмарные связки (ligg. palmaria) кисти и план6
вое тело; 15 — коленная чашка
(надколенник). тарные связки (ligg. plantaria) стопы.

Только в двух суставах добавочные связ
ки располагаются не на концах осей движе
ния, а внутри суставной полости и покры
ты синовиальной оболочкой — это связка
головки бедренной кости и крестовидные
связки коленного сустава.
От добавочных связок следует отличать
специальные связки сесамовидных костей
и коленной чашки. Они относятся к вспо
могательным органам мышц, хотя и опи
сываются при соответствующих суставах.
Суставные поверхности костей крайне
разнообразны по форме, что полностью за
висит от характера движения в суставе и од
новременно определяет его. В связи с выше
сказанным суставы делятся на пять типов:
одноосные, двухосные, многоосные, комби
нированные и скользящие (рис. 4.1.211).
В одноосных суставах движение про
исходит вокруг одной оси. По форме сус Рис. 4.1.211
Типы суставов:
тавной поверхности они могут быть блоко 1 — плоский сустав; 2 — мыщелковый сустав; 3 —
видными, мыщелковыми и цилиндриче мыщелковый сустав (истинный); 4 — пружинящий
скими (рис. 4.1.211). сустав; 5 — скользящий сустав; 6 — вращательный
сустав; 7 — седловидный сустав; 8 — шаровидный
Блоковидный сустав (ginglymus) обра сустав; 9 — эллипсовидный сустав.
зуется частью блока одной кости и соот
ветствующей ему поверхности другой. Ось В двухосных суставах движение про
движения проходит вдоль блока через его исходит по двум взаимно перпендикуляр
центр. Если в таком суставе боковые дви ным осям, а по строению суставной поверх
жения невозможны, то его называют со6 ности они называются эллипсовидными
вершенным гинглимом (коленный сустав). суставами (articulatio ellipsoidea). В таких
Если же в согнутом состоянии в суставе суставах суставная поверхность на одной
допускаются боковые движения (запяст кости имеет форму эллипса, а на другой —
ный и пальцевые суставы), то он называет соответствующую ему ямку. Таков, напри
ся несовершенным гинглимом. мер, затылочноатлантный сустав. К двух
Мыщелковый сустав (articulatio con6 осным относятся и седловидные суставы
dylaris) характеризуется движением не (articulatio sellaris), имеющие соответствую
только в плоскости, перпендикулярной оси, щие суставные поверхности, лежащие пер
как в гинглиме, но одновременно и посту пендикулярно друг другу.
пательным — вдоль оси. К такому типу от В многоосных суставах движение воз
носится берцовотаранный сустав. можно по бесконечному числу осей, так
Цилиндрический сустав (articulatio tro6 как суставная поверхность на одной кос
choidea) определяется тем, что его сустав ти имеет форму шара, а на другой — соот
ные поверхности находятся на кости сбоку ветствующую ему ямку (плечевой и тазо
и движение в суставе возможно только во бедренный суставы). В связи с особенно
круг оси, проходящей вдоль кости. Такое стями строения суставных поверхностей
вращательное движение возможно в атлан такие суставы называются шаровидными
тоосевом суставе — между атлантом и зубо (чашеобразными) (articulatio spheroidea,
видным отростком осевого позвонка. cotilica).

В плоских (тугих) суставах (articula6 ся суставной угол, а противоположные кон
tio plana) суставные поверхности сочле цы соединяющихся костей удаляются друг
няющихся костей плоские, а движение в от друга. Сгибание и разгибание соверша
них крайне ограничено. К ним, например, ются в сагиттальной плоскости и осущест
можно отнести запястнопястный и заплюс вляются в одноосных, двухосных и много
ноплюсневый суставы. осных суставах;
В комбинированных суставах, благо 3) аддукция (adductio) — движение,
даря наличию разнонаправленных сустав обеспечивающее приведение конечности к
ных поверхностей на одной кости, воз медианной плоскости;
можны различные по направлениям дви 4) абдукция (abductio) — обратное дви
жения, как, например, в парных суставах жение предыдущему: конечность отводит
челюстей, в суставах головки и бугорка ся от медианной плоскости. Два последних
ребра, в двухмыщелковом бедроберцовом вида движений осуществляются в попереч
суставе. ной плоскости и возможны только в мно
Сустав, в образовании которого прини гоосных суставах;
мают участие две кости и образуется одна 5) вращение (rotatio) — движение од
суставная полость, называется простым ной кости относительно другой, при кото
(articulatio simplex), в отличие от сложного ром ось вращения располагается парал
сустава (articulatio composita), в котором лельно одной из них. В данном случае воз
между двумя костями располагаются внут можны два варианта:
рисуставные мениски (диски), или они об а) вид вращения, при котором дорсаль
разуются тремя и более костями, формируя ная (краниальная) поверхность кости по
две и более суставные полости. К таким су ворачивается латерально, называется су6
ставам относятся височнонижнечелюст пинацией (supinatio);
ной, коленный, запястный, заплюсневый б) вид вращения, при котором дорсаль
и др. ная (краниальная) поверхность кости по
В суставах возможны различные виды ворачивается медиально, — пронация (pro6
движения, однако в целом они сводятся к natio);
следующим (рис. 4.1.212): 6) кружение (circumductio) — кониче
1) сгибание (flexio) — такое движение, ское движение, при котором дистальный
при котором уменьшается суставной угол, отдел конечности описывает круг или часть
а удаленные концы соединяющихся кос его, а сама конечность — конус или его
тей приближаются друг к другу; часть. Такое движение у собаки, кошки,
2) разгибание (extensio) — обратное дви рыси и медведя отмечается только в тазо
жение первому, при котором увеличивает бедренном суставе.
Рис. 4.1.212
Виды движений
в суставах:
1 — сгибание — флексия; 2 —
разгибание — экстензия; 3 —
переразгибание — дорсальная
флексия; 4 — отведение — аб
дукция; 5 — приведение — ад
дукция; 6 — кружение — цир
кумдукция; 7 — вращение
внутрь — пронация; 8 — вра
щение наружу — супинация.

ÍÅÏÐÅÐÛÂÍÛÉ ÒÈÏ Связка (ligamentum) (сокр. lig., связ6
ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß ÊÎÑÒÅÉ
ки — ligg.) образуется однонаправленны
Непрерывное соединение костей пред ми пучками коллагеновых волокон и со
ставляет собой синартроз (synartrosis) и единяет две или несколько костей. Они
характеризуется тем, что между соединяю могут быть то более, то менее крупными, а
щимися костями располагается мышечная, на поперечном сечении — округлыми или
эластическая, соединительная, хрящевая приобретать форму толстых тяжей. В от
или костная ткани. При этом кости как бы дельных случаях пучки коллагеновых во
срастаются через тканевую прокладку, и по локон формируют между костями тонкие
этому разные формы непрерывного соеди пластины — мембраны (membranae), вы
нения часто именуют сращениями. полняющие не только функцию связок, но
С функциональной точки зрения сра и принимающие участие в формировании
щения могут быть или вовсе неподвижны полостей тела, защищая органы от меха
ми, или же малоподвижными. При этом нических повреждений.
соединения с малой подвижностью при Шов (sutura) (рис. 4.1.213) — это осо
жизни животного могут переходить в абсо бый тип синдесмоза, встречающийся при
лютно неподвижные. Этот процесс анато соединении плоских костей головы. Меж
мически выражается в замене межкостной ду соединяющимися костями, как прави
эластической, соединительной или хряще ло, обнаруживается небольшое количество
вой ткани на костную ткань. Заключитель плотной соединительной ткани. По строе
ный в связи с возрастом тип соединения нию поверхностей соединяющихся костей
костей с помощью костной ткани получил выделяют швы: плоский, листочковидный,
название синостоз (synostosis). чешуйчатый и зубчатый.
Подвижность костей при непрерывных Плоский шов (sutura plana) соединяет
соединениях зависит, прежде всего, от типа со более или менее ровные края костей. Проч
единяющей ткани. Максимальную подвиж ность его весьма небольшая.
ность в синартрозах обеспечивает мышечная Листочковидный шов (sutura foliata)
ткань, с помощью которой формируется син6 соединяет две кости, прилежащие по
саркоз (synsarcosis). Такое сращение харак верхности которых имеют вид листочков.
терно при соединении лопатки с туловищем, Шов прочнее первого и встречается при
при соединении ребер между собой. соединении костей лицевого и мозгового
В убывающем порядке, с точки зрения черепа.
обеспечения подвижности, располагаются:
n синэластоз (synelastosis), в котором
кости соединяются между собой с по
мощью эластической ткани;
n синхондроз (synchondrosis) — соедине
ние костей с помощью гиалинового или
волокнистого хрящей;
n синдесмоз (syndesmosis) — соединение
между костями с помощью плотной со
единительной ткани. Синдесмозы от
личаются повышенной прочностью и в
зависимости от длины волокон обеспе
чивают разную степень подвижности
Рис. 4.1.213
соединяемых костей. Они встречаются Типы швов:
в виде связок, мембран, швов и вкола 1 — плоский шов; 2 — чешуйчатый шов; 3 — зуб
чиваний. чатый шов; 4 — листочковый шов.

Зубчатый шов (sutura serrata) встре ткань и хрящ выполняют функцию свя
чается там, где зубцы по краю одной со зок, с возрастом они замещаются костной
единяющейся поверхности кости входят в тканью, при этом швы между костями сгла
соответствующие вырезки между зубцами живаются.
другой кости. Он прочнее предыдущих. Швы получают название в зависимо
Чешуйчатый шов (sutura squamosa) сти от того, какие кости они соединяют.
характеризуется тем, что истонченные края Например, затылочно6межтеменной шов
одной кости в виде чешуек надвигаются на (sutura occipitointerparietalis) между заты
другую кость, как чешуя у рыбы. Этот вид лочной и межтеменными костями; межно6
шва самый прочный. совой шов (sutura internasalis), располо
Вколачивание (gomphosis) — особый женный между правой и левой носовыми
вид соединения костей, характеризую костями. Некоторые швы между костями
щийся простотой и достаточной прочно головы получили оригинальные названия.
стью. Оно образуется в тех случаях, когда Так, шов между затылочной и теменными
одна кость помещается в точно соответст костями называется ламбдовидным (sutura
вующее ей по форме углубление на дру lambdoidea). Между правой и левой лоб
гой кости, а между ними располагается ными костями имеется метопический шов
тонкая прослойка соединительной ткани, (sutura metopica).
играющей роль связок. Нижняя челюсть соединяется с височ
В скелете можно встретить соединение ной костью в височно4нижнечелюстном
костей с помощью костной ткани — сино6 суставе (articulatio (art.) temporoman4
стоз (synostosis). С помощью этого вида dibularis) (рис. 4.1.214). Это сложный ком
могут соединяться как отдельные кости, бинированный двуосный сустав, помимо
так и их части. капсулы сустава (capsula articularis), в нем
Условия содержания и питания живот располагается двояковогнутый суставной
ных отражаются на стадийности и сроках диск (discus articularis). Он построен в ос
перехода одного вида соединения костей в новном из волокнистого хряща и разделя
другой. При этом иногда возникают сино ет полость сустава на дорсальный и вен
стозы там, где в норме их не должно быть, тральный отделы. Кроме того, в суставе
срастаются между собой кости в суставах имеется дополнительая латеральная связ6
и, как следствие, возникают анкилозы — ка (lig. lateralis).
неподвижность. Каудальная связка (lig. caudale) состо
ит из эластичной ткани. Она натянута ме
ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß ÊÎÑÒÅÉ жду засуставным отростком височной кос
ÎÑÅÂÎÃÎ ÑÊÅËÅÒÀ
ти и каудальной частью суставного блока
В осевом скелете различают: 1) соеди нижней челюсти. У собаки и свиньи до
нения костей головы; 2) соединения по машней нет каудальной связки. У лошади
звонков с черепом и друг с другом; 3) со связки в этом суставе устроены так же, как
единения ребер с позвонками и ребер с у быка домашнего.
грудной костью; 4) соединения грудной Соединения члеников подъязычной
кости. кости между собой и с височной костью.
Соединения костей головы. Большин У собаки все членики подъязычной кости
ство костей головы соединяются между со соединяются суставами.
бой с помощью швов (рис. 4.1.213). При У свиньи и кабана между члениками
этом у молодых животных на стыке пер подъязычной кости суставных соединений
вичных костей головы сохраняется тонкий нет; эпигиоид представлен связкой (lig. epi6
слой соединительной ткани, а на стыке вто hyoideum), а тирогиоид с базигиоидом со
ричных костей — хрящ. Соединительная единен синхондрозом.

Рис. 4.1.214
Височно6нижнечелюстной сустав лошади, Рис. 4.1.215
капсула сустава вскрыта: Затылочно6атлантный сустав собаки:
1 — скуловой отросток лобной кости; 2, 4 — ску 1 — большое отверстие; 2 — связка верхушки зуба;
ловая дуга; 3 — венечный отросток; 5 — капсула 3 — крыловая связка; 4 — поперечная связка ат
сустава; 6, 8 — каудальная связка; 7 — отверстие ланта; 5 — зубовидный отросток; 6 — дорсальный
наружного прохода; 9 — яремный отросток; 10 — гребень; 7 — осевой позвонок; 8 — капсула сустава;
стилогиоид; 11 — мыщелковый отросток; 12 — 9 — дорсальная дужка атланта; 10 — капсула за
суставной диск. тылочноатлантного сустава; 11 — теменная кость.
У быка домашнего эпигиоид с керато Межнижнечелюстной сустав (art.

гиоидом и кератогиоид с базигиоидом со intermandibularis) образуется между рез
единяются суставами, в то время как сти цовыми частями нижнечелюстных ко
логиоид с эпигиоидом и тирогиоид с бази стей.
гиоидом имеют костные соединения. У собаки на этом месте выражено шов6
У лошади эпигиоид со стилогиоидом ное соединение (sutura intermandibularis).
и тирогиоид с базигиоидом имеют кост У свиньи и кабана, быка домашнего и ло
ные соединения, тогда как другие члени шади здесь имеется хрящевое соединение
ки подъязычной кости соединены между (synchondrosis intermandibularis), которое
собой суставами. рано переходит в синостоз (исключая круп
Височно4подъязычный сустав (art. ный рогатый скот).
temporohyoidea) у различных видов до Соединения позвонков (рис. 4.1.215).
машних животных имеет характерные от Позвонки соединяются между собой край
личия. не разнообразно. Первый шейный позво
У собаки тимпаногиоид соединяется с нок соединяется с затылочной костью и
сосцевидным отростком височной кости эпистрофеем суставами. Остальные позвон
посредством соединительной ткани. ки соединяются между собой типично: тела
У свиньи и кабана тимпаногиоид со всех позвонков соединяются между собой
единяется с затылочным отростком чешуи синхондрозом; дужки позвонков и ости
височной кости синдесмозом. стые отростки — синэластозом; попереч
У крупного рогатого скота и лошади ные отростки — синдесмозом; крестцовые
подъязычная кость своим тимпаногиоидом позвонки — синхондрозом, с возрастом пе
соединена с шиловидным отростком височ реходящим в синостоз; суставные отрост
ной кости синхондрозом. ки — суставами.

Затылочно4атлантный сустав (art. чинаются между мыщелками затылочной
atlantooccipitalis) (рис. 4.1.216) — простой кости по дорсальному и вентральному кра
эллипсоидный двухосный. В суставе име ям большого затылочного отверстия, а окан
ются две капсулы, прикрепляющиеся по чиваются соответственно на дорсальной и
краям суставных поверхностей мыщелков вентральной дужках атланта.
затылочной кости и соответствующих им Правая и левая боковые связки (ligg. la6
краниальных суставных ямок атланта. terale) простираются между яремными от
С вентральной стороны полости обоих сус ростками и медиальными участками крыль
тавов сообщаются между собой у собаки и ев атланта, ограничивая боковые движе
быка домашнего. У свиньи, кабана и ло ния головы в этом суставе.
шади соединение между полостями этого Крыловые связки (ligg. alaria) прохо
сустава может существовать у старых жи дят от дорсальной поверхности вентраль
вотных. ной дужки атланта, отдельные волокна
Дорсальная и вентральная затылоч6 начинаются от краниальной части зуба
ные атлантные мембраны (membrana эпистрофея. В дальнейшем они идут косо
atlantooccipitalis dorsalis et ventralis) пред краниолатерально и оканчиваются на ме
ставляют собой плоские связки. Они на диальной поверхности вентральной части
мыщелка затылочной кости. Крыловые
связки имеются у свиньи, кабана, собаки,
кошки и рыси
Поперечная связка атланта (lig. trans6
versum atlantis) начинается от ямки дорсо
латеральной поверхности вентральной дуж
ки атланта одной стороны и оканчивается
в аналогичной ямке противоположной сто
роны. Связка проходит над зубом осевого
позвонка и прижимает его к дужке атлан
та (имеется у свиньи, кабана, собаки, кош
ки и рыси).
Атлантоосевой сустав (art. atlan4
toaxialis) (рис. 4.1.217) — простой одно
осный вращательный. Ось движения в
нем проходит вдоль тела второго шейно
го позвонка по суставной поверхности его
зубовидного отростка. Связками в этом
суставе являются две капсулы, дорсаль
ная мембрана и связки зубовидного от
Рис. 4.1.216 ростка.
Затылочно6атлантный и атлантоосевой Правая и левая капсулы сустава (cap6
суставы лошади:
sula articularis) прикрепляются по краям
1 — затылочный мыщелок; 2 — латеральная (боко
вая) связка; 3 — вентральная затылочноатлантная каудальных суставных поверхностей ат
мембрана; 4 — дорсальная продольная связка; 5 — ланта и краниальных суставных отростков
дорсальная связка зуба; 6 — капсула атлантосевого
сустава; 7 — пластинка выйной связки; 8 — скуло эпистрофея.
вая дуга; 9 — дорсальная затылочноатлантная мем Дорсальная затылочно6атлантная
брана; 10 — большое отверстие; 11 — крыловое от
верстие; 12 — межпозвоночное отверстие; 13 — кры мембрана (membrana atlantoaxialis dorsa6
ло атланта; 14 — поперечное отверстие; 15 — зуб lis) простирается от каудального края дор
эпистрофея; 16 — латеральное позвоночное отвер
стие; 17 — гребень эпистрофея; 18 — поперечное сальной дужки атланта до дужки эпи
отверстие; 19 — третий шейный позвонок. строфея.

Рис. 4.1.217
Соединения позвонков:
1 — надостистая связка; 2 — остистый
отросток; 3 — межостистая связка; 4 —
дужка позвонка; 5 — желтая связка; 6 —
межпозвоночное отверстие; 7 — дорсаль
ная продольная связка; 8 — тело позвон
ка; 9 — вентральная продольная связ
ка; 10 — пульпозное ядро межпозвон
кового диска; 11 — фиброзное кольцо
межпозвонкового диска; 12 — позвоноч
ное отверстие.
Дорсальная связка зуба (lig. dentis dor6 Вентральная продольная связка (lig. lon6
salis) связывает дорсальную поверхность gitudinale ventrale) укрепляет позвоночный
зуба эпистрофея с вентральной дужкой ат столб с вентральной поверхности в области
ланта. Направляясь рострально от верши поясницы. Она начинается с вентральной
ны зуба эпистрофея, эта связка дихотоми поверхности последних грудных позвонков
чески делится, получая название крыловой и оканчивается на мысе крестцовой кости.
связки. Она оканчивается с медиальной по Дужки позвонков соединяются междуж
верхности мыщелков затылочной кости ковыми желтыми связками (ligg. flava), про
(имеется у свиньи, кабана, собаки, кошки и строенными из эластической ткани.
рыси). С вентральной поверхности от греб Суставные отростки позвонков соеди
ня эпистрофея до вентрального бугорка ат няются между собой суставными капсула
ланта простирается вентральная атланто6 ми, которые прикрепляются к краям сус
осевая связка (lig. atlantoaxiale ventrale). тавных поверхностей.
Остальные шейные, грудные, пояснич Поперечные отростки позвонков со
ные и хвостовые позвонки соединяются ме единяются между собой межпоперечными
жду собой типично (рис. 4.1.215; 4.1.221). связками (ligg. intertransversaria). У лоша
Тела позвонков объединяются межпозвон6 ди поперечные отростки трех последних
ковыми дисками (disci intervertebrales). поясничных позвонков соединяются ме
Каждый из них состоит из периферически жду собой поясничными поперечными сус6
расположенного фиброзного кольца (anulus тавами (articulationes intertransversariae
fibrosus) и лежащего по центру пульпозно6 lumbales), а правый и левый поперечные
го ядра (nucleus pulposus). Суммарная тол отростки последнего поясничного позвон
щина всех межпозвонковых дисков обес ка соединяются пояснично6крестцовыми
печивает у животных подвижность и гиб межпоперечными суставами (art. inter6
кость позвоночного столба. Наибольшая transversaria lumbosacralis) с крыльями
суммарная толщина дисков у домашних крестцовой кости.
хищных, а наименьшая — у домашнего Остистые отростки соединяются по
быка и лошади. средством межостистых связок (ligg. in6
Позвоночный столб укрепляется еще terspinalia). Над остистыми отростками
двумя длинными связками. Одна из них, всех позвонков проходит надостистая
дорсальная продольная связка (lig. longi6 связка (lig. supraspinale) (рис. 4.1.215;
tudinale dorsale), лежит на дорсальной по 4.1.221).
верхности тел позвонков внутри позвоноч В области шеи межостистая и надости
ного канала и простирается от эпистрофея стая связки формируют выйную связку
до первого крестцового позвонка. (lig. nuchae) (рис. 4.1.218…4.1.220).

Рис. 4.1.218
Выйная связка лошади:
1 — краниальная выйная бурса; 2 — канатик вый
ной связки; 3 — каудальная выйная бурса; 4 — гре
бень оси; 5 — пластинка выйной связки; 6 — капю
шонная часть выйной связки; 7 — капюшонная бур
са; 8 — надостистая связка; 9 — первое ребро; 10 —
седьмой шейный позвонок; 11 — атлант.
Рис. 4.1.219
Выйная связка быка домашнего:
1 — канатик выйной связки; 2 — атлант; 3 — ось;
4 — пластинка выйной связки; 5 — капюшонная
часть выйной связки; 6 — межостистая связка; 7 —
первое ребро; 8 — вентральная пластинка (шестой
шейный позвонок).
Рис. 4.1.220
Выйная связка собаки:
1 — дорсальная дужка атланта; 2 — гребень оси;
3 — выйная связка; 4 — межпозвонковые соедине
ния грудных и шейных позвонков.

У быка домашнего и лошади
выйная связка получает значи
тельное развитие и состоит из трех
частей. Пластинка выйной связ6
ки (lamina nuchae) имеет вид ши
роких парных полос, начинающих
ся от гребня оси и остистых отрост
ков с третьего по шестой шейный
позвонок и оканчивающихся в пар
ном канатике выйной связки (fu6
niculus nuchae). Канатик выйной
связки простирается от остистых
отростков холки до затылочной кос
ти. У быка домашнего и лошади
имеется капюшонная часть выйной
связки (pars cucularis). Она лежит
в области холки в виде двух доста
точно широких пластин, прикры
вающих дистальные участки ости
стых отростков первых грудных по
звонков.
У козы имеется только канати
ковая часть выйной связки, про
стирающаяся от остистых отрост
ков первых грудных позвонков до Рис. 4.1.221
Соединения смежных ребер
затылочной кости. с позвонком у собаки:
У собаки выйная связка состоит 1 — надостистая связка; 2 — остистый отросток; 3 — крани
из парного канатика выйной связ альный суставной отросток; 4 — поперечный отросток; 5 —
бугорок ребра; 6 — сустав бугорка ребра; 7 — спинной мозг;
ки, простирающегося от остистых 8 — межпозвонковое соединение; 9 — головка ребра; 10 —
отростков первых грудных позвон сустав головки ребра; 11 — межпозвонковый диск, пульпоз
ное ядро; 12 — межпозвонковый диск, фиброзное кольцо;
ков до каудальной части гребня 13 — вентральная продольная связка; 14 — радиальная связ
эпистрофея. У свиньи, кабана и ка головки; 15 — связка между головками; 16 — дорсальная
продольная связка; 17 — поперечнореберная связка; 18 —
кошки выйной связки нет. связка бугорка ребра.
Крестцовые позвонки соединя
ются у молодых животных хряще costae) и поперечно6реберным суставом (art. co6
вой тканью, формируя синхондро stotransversaria) (рис. 4.1.221). В них имеется кап
зы, а у взрослых хрящевая ткань сула сустава, причем на головке ребра их две — по
меняется на костную, образуя си одной для каждого смежного позвонка. Дополни
ностоз. тельными связками для этих суставов являются:
Соединение ребер. Ребра соеди 1) радиальная связка головки ребра (lig. capitis
няются суставами с позвонками, costae radiatum). Она веерообразная и простирает
синсаркозом друг с другом и син ся от вентральной поверхности шейки ребра до
хондрозом — с грудной костью. вентральной поверхности тел смежных позвонков;
С позвонками ребра соединяют 2) внутрисуставная связка головки ребра
ся реберно6позвоночными сустава6 (lig. capitis costae intraarticulare). Она начинается
ми (articulationes costovertebrales). на головке ребра между ее краниальной и кау
Каждый из этих суставов представ дальной суставными поверхностями и оканчива
лен суставом головки (art. capitis ется на теле позвонка;

3) связка между головками (lig. inter6 Остальные членики грудной кости об
capitale). Она соединяет головки парных разуют межстернебральные сращения (syn6
ребер. Связка отходит от головки ребра в chondroses intersternebrales).
поперечном направлении, лежит дорсаль Кроме того, у быка домашнего и лоша
но над межпозвонковым диском под про ди имеются:
дольной дорсальной позвоночной связкой, n внутренняя специальная грудная связ
переходит на противоположную сторону и ка (lig. sterni proprium internum): она
оканчивается на головке противоположно идет от рукоятки грудины по ее дор
го ребра. По ходу она отдает многочислен сальной поверхности до мечевидного
ные пучки коллагеновых волокон на тела хряща;
смежных позвонков. n наружная специальная грудная связка
В поперечнореберном суставе допол (lig. sterni proprium externum): проходит
нительными являются: по вентральной поверхности грудины от
n поперечно6реберная связка (lig. costo6 ее рукоятки к мечевидному хрящу.
transversarium). Она отходит от дор
сальной поверхности шейки ребра и ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß ÊÎÑÒÅÉ
ÃÐÓÄÍÎÉ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÈ
оканчивается на поперечном отростке
позвонка; Грудные конечности присоединяются к
n связка шейки ребра (lig. collum costae). туловищу с помощью фасций и мышц пле
Она лежит между шейкой ребра и те чевого пояса, т. е. здесь имеет место синсар
лом позвонка. коз (см. «Мышцы плечевого пояса»).
Со своими хрящами ребра соединяют Кости грудной конечности соединяют
ся синхондрозом, а при соединении ребер ся между собой суставами, располагающи
ных хрящей с грудной костью формируют мися дистально в следующем порядке: пле
ся грудинно6реберные суставы (articulationes чевой, локтевой, запястный, пястнопальце
sternocostales), в которых присутствует кап вые (путовые), проксимальные (венечные) и
сула сустава и как добавочные — радиаль6 дистальные (копытные, копытцевые, когте
ные грудинно6реберные связки (ligg. ster6 вые) межфаланговые (рис. 4.1.222).
nocostalia radiata). Плечевой сустав (art. brachialis)
Между собой ребра соединяются меж (рис. 4.1.222…4.1.224) образован головкой
реберными мышцами и внутригрудной плечевой кости и суставной впадиной ло
фасцией (fascia endothoracica), а реберные патки. Сустав простой, многоосный. Дви
хрящи ложных ребер соединяются связка жения в нем возможны в виде сгибания,
ми друг с другом, образуя реберную дугу разгибания, приведения, отведения, про
(arcus costalis). нации, супинации. Суставная впадина ло
Сегменты грудины соединяются хря патки углублена с помощью хрящевой губы
щом, образуя синхондроз (synchondrosis). (labrum glenoidale). В суставе имеется кап6
У быка домашнего рукоятка грудной кос сула сустава (capsula articularis). Она тя
ти соединяется с ее телом суставом руко6 нется от края суставной губы лопатки до
ятки (articulatio manubrium sterni). Этот края суставной поверхности головки пле
сустав имеет капсулу и две специальные чевой кости. С медиальной поверхности ее
связки. Капсула сустава (capsula arti6 утолщением образуются коракоидно6плече6
cularis) тянется от края суставной поверх вая связка (lig. coracohumerale), а с латераль
ности рукоятки до края суставной поверх ной поверхности — хрящеплечевые связки
ности тела. У других изучаемых живот (ligg. glenohumerale).
ных здесь имеется грудинно6рукоятковое Локтевой сустав (art. cubitalis)
сращение (synchondrosis manubrioster6 (рис. 4.1.222…4.1.224) образован блоком
nalis). плечевой кости, головкой лучевой кости

Рис. 4.1.222
Положение некоторых суставов на теле лошади:
1 — височнонижнечелюстной сустав; 2 — затылочноатлантный сустав; 3 — подвздошнокрестцовый сус
тав; 4 — тазобедренный сустав; 5 — пяточный бугор; 6 — заплюсневый каштан; 7, 13 — копытный сустав;
8, 14 — венечный сустав; 9, 15 — путовый сустав; 10 — заплюсневый (скакательный) сустав; 11 — колен
ный сустав; 12 — запястный каштан; 16 — запястный сустав; 17 — локтевой сустав; 18 — плечевой сустав;
19 — яремный желоб; 20 — большая жевательная мышца; 21 — лицевая сосудистая вырезка.
Рис. 4.1.223 Рис. 4.1.224

Плечевой сустав Плечевой сустав
лошади: собаки:
1 — акромион; 2 — пре 1 — предостная ямка; 2 —
достная ямка; 3 — над заостная ямка; 3 — акро
суставной бугорок; 4 — мион; 4 — надсуставной
шейка лопатки; 5 — по бугорок; 5 — капсула сус
задисуставной бугорок; тава; 6 — сухожилие за
6 — капсула сустава; остной мышцы и подсу
7 — большой бугорок; хожильная бурса; 7 — го
8 — гребень большого ловка плечевой кости; 8 —
бугорка; 9 — плечевая шейка плечевой кости;
кость. 9 — дельтовидная шеро
ховатость; 10 — двугла
вая мышца плеча.

Рис. 4.1.226
Рис. 4.1.225 Локтевой сустав собаки
Локтевой сустав лошади: (латеральная поверхность):
А — медиальная поверхность; В — латеральная поверхность: 1 — плечевая кость; 2, 4 — капсула
1 — плечевая кость; 2 — локтевой бугор; 3 — локтевой отрос сустава; 3 — локтевой отросток; 5 —
ток; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; 6 — проксималь локтевая коллатеральная латеральная
ная межкостная щель предплечья; 7 — поперечная лучелокте связка (ее лучевая часть); 6 — лучевая
вая латеральная связка; 8 — локтевая коллатеральная латераль кость; 7 — локтевая коллатеральная ла
ная связка; 9 — локтевая коллатеральная медиальная короткая теральная связка (ее локтевая часть);
связка; 10 — локтевая коллатеральная медиальная длинная 8 — межкостная мембрана; 9 — локте
связка; 11 — поперечная лучелоктевая медиальная связка. вая кость.
и локтевым отростком. Сустав у копытных простой, (art. intercarpea), запястно6пяст6

одноосный (у собаки, кошки, медведя и рыси — слож ный (art. carpometacarpea). Кро
ный двуосный). Движения в нем у копытных воз ме того, у копытных на пальмар
можны в виде сгибания и разгибания, а у хищных в ную поверхность смещается сус6
этом суставе допускается незначительная ротация. тав добавочной кости запястья
Локтевой сустав имеет капсулу, боковые и меж (art. ossis carpi accessorii). Допол
костную связки. Капсула сустава (capsula articularis) нительно у хищных животных в
простирается от края суставной поверхности блока области запястья располагается
плечевой кости до края суставной поверхности луче дистальный лучелоктевой сус6
вой и локтевой костей. Боковая латеральная связка тав (art. radioulnaris distalis).
(lig. collaterale cubiti laterale) короткая, толстая, тя Связочный аппарат запяст
нется от латеральной связочной ямки плечевой кос ного сустава представлен капсу
ти до латерального связочного бугра лучевой кости. лой и рядом длинных и корот
Боковая медиальная связка (lig. collaterale cubiti ких связок.
mediale) связывает медиальную связочную ямку пле Капсула сустава (capsula ar6
чевой кости с медиальным связочным бугром луче ticularis) начинается от края сус
вой кости. Межкостная связка (lig. interosseum) ле тавной поверхности блока пред
жит в межкостном пространстве. Дополнительно у плечья, прикрепляется к каж
хищных животных в этой области располагается про6 дому ряду костей запястья и
ксимальный лучелоктевой сустав (art. radioulnaris оканчивается на крае суставной
proximalis). поверхности проксимального кон
Запястный сустав (art. carpi) (рис. 4.1.22; ца пястных костей. Пальмарно
4.1.227…4.1.229) — сложный одноосный. Он образо капсула сустава натянута туго,
ван дистальным блоком костей предплечья, костями а дорсально — слабо. Синовиаль
запястья и проксимальными концами пястных кос ная оболочка образует прокси
тей. В нем различают следующие суставы: предплече6 мальную сумку для запястно
запястный (art. antebrachiocarpea), межзапястный предплечевого сустава, среднюю

Рис. 4.1.227
Связки запястного сустава лошади:
А — латеральная поверхность; В — медиальная по
верхность: 1, 6 — добавочная кость запястья; 2 —
коллатеральная латеральная длинная связка; 3 —
коллатеральная латеральная короткая связка; 4 —
четвертая пястная (латеральная грифелевидная)
кость; 5 — добавочнолоктевая связка; 7 — доба
вочнолоктезапястная связка; 8 — добавочнопяст
ная связка; 9 — коллатеральная медиальная длин
ная и короткая связка; 10 — третья пястная кость;
11 — вторая пястная (медиальная грифелевидная)
кость.
Рис. 4.1.228
Связки запястного сустава лошади
1 — лучевая кость; 2 — лучевая кость запястья; 3 —
промежуточная кость запястья; 4 — вторая кость
запястья; 5 — третья кость запястья; 6 — первая
кость запястья; 7 — вторая пястная кость; 8 — до
бавочная кость запястья; 9 — локтевая кость запя
стья; 10, 12 — короткая поперечная связка; 11 —
четвертая кость запястья; 13 — запястнопястные
связки; 14 — третья пястная кость; 15 — четвертая
пястная кость.
Рис. 4.1.229
дорсальная лучезапястная связка; 16 — лучелокте
Запястный сустав собаки: вая дорсальная связка. В. 1 — добавочная кость за
А — дорсальная поверхность; В — пальмарная по пястья; 2 — добавочнозапястная проксимальная
верхность: А. 1 — лучевая кость; 2 — локтевая связка; 3 — пальмарная локтезапястная связка; 4 —
кость; 3 — короткая локтевая коллатеральная ла локтевая кость; 5 — пальмарная лучезапястная ла
теральная запястная связка; 4 — добавочнозапяст теральная связка; 6 — лучевая кость; 7 — пальмар
ная дистальная связка; 5 — добавочнолоктевая ная лучезапястная медиальная связка; 8 — колла
связка; 6 — межзапястная дорсальная связка; 7 — теральная медиальная запястная короткая связка;
запястнопястная дорсальная латеральная связка; 9 — межзапястная межкостная связка; 10 — первая
8 — запястнопястная дорсальная медиальная связ пястная кость; 11 — вторая пястная кость; 12 — тре
ка; 9 — пятая пястная кость; 10 — четвертая пяст тья пястная кость; 13 — четвертая пястная кость;
ная кость; 11 — третья пястная кость; 12 — вторая 14 — пятая пястная кость; 15 — добавочнозапяст
пястная кость; 13 — радиальная связка запястья; ная средняя связка; 16 — добавочнозапястная дис
14 — промежуточнолучевая кость запястья; 15 — тальная связка.

сумку для межрядкового сустава и дисталь ный канал (canalis carpi), в котором про
ную сумку для запястнопястного сустава. ходят сухожилия мышц поверхностного и
Коллатеральная латеральная длин6 глубокого сгибателя пальцев кисти, арте
ная запястная связка (lig. carpi collaterale рия, вена и нервы.
laterale longum) начинается от латерально Пястно4пальцевые суставы (путо4
го связочного бугра предплечья и идет до вые суставы) (articulationes metacarpo4
латерального бугра пястных костей. Глубо phalangeae (art. phalangis proximalis))
кие волокна связки дают проксимальный, (рис. 4.1.222; 4.1.230…4.1.233) у парноко
средний и дистальный пучки, получая на пытных образованы дистальными сустав
звание коллатеральных латеральных ко ными блоками пястных костей и прокси
ротких запястных связок. мальными фалангами третьего и четвер
Коллатеральная медиальная длинная того пальцев, включая их сесамовидные
запястная связка (lig. carpi collaterale me6 кости. Эти суставы простые одноосные.
diale longum) натянута между медиальны Движения в них возможны в виде сгибания
ми связочными буграми предплечья и пяс и разгибания. Кроме капсулы сустава, в них
ти. Ее глубокие волокна в каждом ряду имеются боковые, межпальцевые и сесамо
запястья образуют пучки под названием видные связки. Капсула сустава (capsula
коллатеральных медиальных коротких articularis) простирается от края суставных
связок. С дорсальной поверхности кости блоков до края суставной ямки проксималь
запястья укрепляются межзапястными ной фаланги третьего (и соответственно чет
дорсальными связками (ligg. intercarpea вертого) пальца. С дорсальной и пальмар
dorsalia), а с пальмарной поверхности — ной поверхности пястнопальцевого со
межзапястными пальмарными связками членения капсула формирует карманы,
(ligg. intercarpea palmaria). лежащие соответственно под сухожилиями
Межзапястные межкостные связки разгибателей и сгибателей пальца. Они мо
(ligg. intercarpea interossea) лежат между гут быть использованы для внутрисустав
соседними костями. ного введения лекарственных препаратов.
Добавочная кость запястья образует Боковая латеральная связка (lig. colla6
самостоятельный сустав, в котором имеет terale laterale) направляется от латераль
ся капсула сустава (capsula articularis). ной связочной ямки дистального блока
Кроме того, в этом суставе существуют три пясти до связочного бугра проксимальной
добавочные связки: фаланги четвертого пальца (рис. 4.1.230;
n добавочнолоктевая связка (lig. acces6 4.1.232). Межпальцевые боковые связки
sorioulnare) идет от добавочной кости (ligg. collateralia interdigitalia) начинают
запястья к дистальному участку лок ся от щели между блоком пясти, тянутся
тевой кости (у лошади — к латераль вниз, распускаясь веером, и оканчивают
ному шиловидному отростку); ся: одна на проксимальной фаланге третье
n добавочнолоктезапястная (lig. acces6 го пальца, а вторая — на проксимальной
soriocarpoulnare) простирается от доба фаланге четвертого пальца.
вочной кости запястья к локтевой кос Боковая медиальная связка (lig. colla6
ти запястья; terale mediale) соединяет медиальную свя
n добавочнопястная связка (lig. acces6 зочную ямку пястной кости и медиальный
sorioquartale) лежит между добавочной связочный бугор проксимальной фаланги
костью запястья и четвертой и (или) третьего пальца. Проксимальная межпаль6
пятой пястной костью. цевая связка (lig. interdigitalis proximalis)
Указанные выше три связки добавоч тянется от связочного бугра проксималь
ной кости запястья и пальмарная поверх ной фаланги до связочного бугра прокси
ность костей запястья формируют запяст6 мальной фаланги соседнего пальца.

Рис. 4.1.230
Связки суставов пальцев быка домашнего: ная связка; 15 — сухожилие общего разгибателя
А — неосевая поверхность; В — осевая поверхность: пальцев; 17, 18 — коллатеральная связка. В. 1 —
А. 1 — пястная кость; 2 — сухожилие глубокого межкостная мышца; 2, 8, 11 — сухожилие глубоко
сгибателя пальцев; 3 — межкостная мышца; 4 — го сгибателя пальцев; 3 — подвешивающая связка
сесамовидная кость; 5, 16 — коллатеральная сесамо сесамовидных костей; 4 — проксимальные сесамо
видная связка; 6 — короткая сесамовидная связка; видные кости; 5 — проксимальная межпальцевая
7 — крестовидная сесамовидная связка; 8 — прокси связка; 6, 14 — проксимальная фаланга; 7, 9 — паль
мальная межпальцевая связка; 9 — коллатеральная марная связка; 10 — коллатеральная осевая связ
неосевая связка; 10 — дистальная межпальцевая ка; 12 — пястная кость; 13 — головка пястной кос
связка; 11 — коллатеральная связка; 12 — непар ти; 15 — коллатеральная связка; 16 — дорсальная
ная сесамовидная дистальная связка; 13 — дисталь связка; 17 — межпальцевая дистальная связка;
ная фаланга (копытцевая кость); 14 — коллатераль 18 — дистальная фаланга (копытцевая кость).
Рис. 4.1.231
Пястно6фаланговый сустав лошади:
1, 3 — грифелевидные кости; 2 — третья пястная
кость; 4 — головка пястной кости; 5, 6 — коллате
ральная связка; 7, 9 — суставная поверхность про
ксимальной фаланги; 8 — крестовидные сесамовид
ные связки; 10 — короткая сесамовидная связка;
11 — суставная поверхность проксимальных сеса
мовидных костей; 12 — ветвь к сесамовидной кости
от третьей межкостной мышцы; 13 — межсесамо
видная связка; 14 — коллатеральная латеральная
связка; 15 — третья межкостная мышца.

Рис. 4.1.232
Суставы пальца лошади:
А — латеральная поверхность; В — паль
марная поверхность; С — сагиттальный
разрез: А. 1 — грифелевидная кость; 2,
12 — третья межкостная мышца; 3 — про
ксимальная сесамовидная кость; 4 — бо
ковая связка сесамовидной кости; 5 — ко
сая связка сесамовидных костей; 6, 7, 14 —
путововенечная связка; 8 — латеральная
путововенечная связка; 9 — связка путо
вой кости и копытного хряща; 10 — связ
ка копытной кости и копытного хряща;
11 — третья пястная кость; 13 — боковая
связка сустава проксимальной фаланги;
15 — проксимальная фаланга; 16 — боко
вая связка сустава средней фаланги; 17 —
связка средней фаланги и копытного хря
ща; 18 — боковая связка дистальной фа
ланги. В. 1 — суставная поверхность треть
ей пястной кости; 2, 3 — грифелевидные
кости; 4 — третья межкостная мышца; 5,
6 — ветви третьей межкостной мышцы на
дорсальную поверхность; 7 — межсесамо
видная связка; 8 — боковая связка сеса
мовидной кости; 9 — прямая связка сеса
мовидных костей; 10 — косая связка се
самовидной кости; 11 — путововенечная
связка; 12, 13 — латеральная венечно
копытная связка; 14 — сухожилие глубо
кого сгибателя пальца; 15 — капсула су
става дистальной фаланги; 16 — челноч
ная кость; 17 — сгибательная поверхность
дистальной фаланги; 18 — дистальная фа
ланга — пальмарная поверхность. С. 1 —
связка путовой кости и копытного хряща;
2, 7 — копытный хрящ; 3, 4, 5 — косые и
прямая связка сесамовидных костей; 6 —
сухожилие общего разгибателя пальца;
8 — блок; 9 — дистальная фаланга; 10 —
челночная кость; 11 — сухожилие глубо
кого сгибателя пальца; 12, 13 — пальмар
ная связка копытного хряща и дисталь
ной фаланги.
Связки сесамовидных костей пястнопальце 3) пястно6межсесамовидная

вого (путового) сустава (рис. 4.1.230…4.1.233; (lig. metacarposesamoideum) связы
4.1.236): вает пястные кости с сесамовидны
1) боковые латеральная и медиальная связ6 ми костями;
ки (ligg. collateralia sesamoidea laterale et mediale) 4) прямая связка сесамовидных
тянутся от сесамовидных костей до пястных свя костей (lig. sesamoideum rectum)
зочных ямок и связочных бугров проксимальной начинается от сесамовидных кос
фаланги; тей, оканчивается на нижней по
2) межсесамовидная межпальцевая (lig. inter6 ловине проксимальных фаланг;
sesamoideum interdigitale) находится между сеса 5) косые сесамовидные связки
мовидными костями третьего и четвертого пальцев; (ligg. sesamoidea obiqua) простира

концом средних фаланг. Капсула каждого
сустава (capsula articularis) простирается
от края суставного блока проксимальной
фаланги до края суставной поверхности
средней фаланги. Она имеет дорсальные и
пальмарные карманы (recessus dorsales et
palmares). Боковые латеральная и меди6
альная связки (ligg. collateralia laterale et
mediale) натянуты между связочными бу
грами и ямками проксимальных и средних
фаланг. Пальмарные связки (ligg. palma6
ria) представлены парой средних и парой
боковых связок. Они тянутся от прокси
мальной до средней фаланги.
Дистальные межфаланговые суста4
вы кисти (копытцевые суставы) (articu4
lationes interphalangeae digitales manus
(art. phalangis distalis)) у копытных образо
ваны венечными, копытцевыми и сесамовид
Рис. 4.1.233 ными (челночными) костями (рис. 4.1.222;
Палец лошади (сагиттальный разрез): 4.1.230; 4.1.232; 4.1.233; 4.1.235; 4.1.236).
1 — сухожилие общего разгибателя пальца; 2 — пя Кроме капсулы, каждый межфаланговый
стная кость; 3 — межкостная мышца; 4, 10, 14 —
сухожилие глубокого сгибателя пальца; 5 — сухо дистальный сустав имеет боковые и чел
жилие поверхностного сгибателя пальца; 6 — сино ночные связки. Капсула сустава (capsula
виальное влагалище; 7 — подкожная бурса; 8 — пря
мая связка сесамовидных костей; 9 — держатель; articularis) образует дорсальные и пальмар
11 — синовиальное влагалище; 12 — подошвенно ные карманы (рис. 4.1.235). Она простира
блоковая бурса; 13 — челночная кость (дистальная
сесамовидная); 15 — дистальная фаланга (копытная ется от края суставного валика средней
кость); 16 — белая линия копыта; 17 — синовиаль фаланги (венечной кости) до края сустав
ное влагалище; 18 — капсула пястнофлангового сус
тава; 19 — проксимальная фаланга; 20 — полость ной поверхности дистальной фаланги (ко
проксимального межфалангового сустава; 21 — ос пытцевой кости). Боковые медиальная и
нова кожи венчика; 22 — полость дистального
межфалангового сустава. латеральная связки (ligg. collateralia late6
rale et mediale) тянутся от связочных ямок
ются от сесамовидных костей косо внутрь венечной кости до копытцевой кости. Дис6
к середине проксимальной фаланги; тальная межпальцевая связка (lig. interdi6
6) крестовидные сесамовидные связки gitalis distalis) начинается от боковых свя
(ligg. sesamoidea cruciata) начинаются от зочных бугров венечных костей, идет в ко
сесамовидных костей, идут в косом направ сом направлении до челночных костей и
лении, перекрещиваются и оканчиваются межпальцевой поверхности копытцевой
на проксимальных фалангах; кости. Челночные кости соединены с ко
7) межкостная средняя мышца (m. in6 пытцевой костью капсулой сустава, а с ве
terosseus medius) является поддерживаю нечной костью — слабой челночной венеч
щей связкой сесамовидных костей. ной связкой.
Проксимальные межфаланговые сус4 ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
тавы кисти (венечный сустав) (articula4 кабана плечевой, локтевой и запястный
tiones interphalangeae proximales manus суставы устроены так же, как у быка до
(art. phalangis medius)) (рис. 4.1.222; машнего; пястнопальцевых суставов че
4.1.230; 4.1.232; 4.1.233; 4.1.236) образо тыре с четырьмя капсулами и восемью бо
ваны блоками проксимальных и верхним ковыми связками. Проксимальные меж

Рис. 4.1.234 Рис. 4.1.235
Карманы (вывороты) капсулы Карманы (вывороты) капсулы дистального
путового сустава лошади: межфалангового сустава лошади
А — пальмарная поверхность; В — латеральная по (сагиттальный распил):
верхность: 1 — третья пястная кость; 2, 8 — про 1 — средняя фаланга (венечная кость); 2 — прокси
ксимальный пальмарный карман; 3 — проксималь мальный пальмарный карман капсулы сустава; 3 —
ные сесамовидные кости; 4 — проксимальная фа дистальная сесамовидная (челночная) кость; 4 —
ланга; 5 — дорсальный проксимальный карман; подошвенноблоковая синовиальная бурса; 5 — про
6 — проксимальная сесамовидная кость; 7 — тре ксимальный дорсальный карман капсулы сустава;
тья пястная кость; 9 — дистальный пальмарный 6 — разгибательный отросток; 7 — полость копыт
карман; 10 — проксимальная фаланга. ного сустава; 8 — канал копытной кости.
пальцевые связки развиты только между

третьим и четвертым пальцами; прокси
мальные межфаланговые суставы устрое
ны так же, как у быка домашнего; дис
тальные межфаланговые суставы устрое
ны, как у быка домашнего, но у свиньи
домашней и кабана дистальные межпаль
цевые связки слабо развиты.
У лошади плечевой сустав устроен, как
у быка домашнего; локтевой сустав пру
жинистый; пястнопальцевой сустав име
ет связки, как у быка домашнего; прокси
мальный межфаланговый сустав с крепки
ми пальмарными связками; в дистальном
межфаланговом суставе сильно развиты пу
товочелночная и челночнокопытная связ
ки (рис. 4.1.22; 4.1.232…4.1.235).
У собаки плечевой и локтевой суставы
устроены, как у свиньи, но есть кольцевая
связка луча (lig. anulare radii). Она натя Рис. 4.1.236
нута поперек лучевой кости между лате Связки пальца собаки (осевая
ральной и медиальной боковыми связка
1 — проксимальная фаланга; 2 — осевая общая кол
ми; запястный сустав у хищных животных латеральная связка; 3 — дорсальные связки; 4 —
допускает сгибание, разгибание, приведе средняя фаланга; 5 — дистальная сесамовидная
кость; 6 — осевая дистальная сесамовидная связка;
ние и отведение, пронацию и супинацию, в 7 — сгибательная поверхность; 8 — осевая общая
связках много эластической ткани; пяст коллатеральная связка дистального межфаланго
вого сустава; 9 — когтевой валик; 10 — дистальная
нопальцевых суставов пять с пятью кап фаланга.

сулами и десятью боковыми связками; про плюсневый, плюснопальцевые (путовые),
ксимальные межпальцевые связки идут от проксимальные (венечные) и дистальные
второго до третьего пальца и от четвертого (копытные, копытцевые, когтевые) меж
пальца к пятому; проксимальные межфа фаланговые (рис. 4.1.222).
ланговые суставы имеют капсулу и боко Крестцово4подвздошный сустав (art.
вые связки; дистальные межфаланговые sacroiliaca) (рис. 4.1.222; 4.1.237; 4.1.238)
суставы имеют также капсулу и боковые образован ушковидными суставными по
связки; дистальные межпальцевые связки верхностями крестца и подвздошной кос
отсутствуют; на каждом пальце располага ти. Это простой, плоский, тугой сустав. Он
ются две эластические дорсальные связки имеет капсулу, крестцовоподвздошные
(ligg. dorsalia), которые тянутся от связоч дорсальные и вентральные связки.
ных бугров средних фаланг до валиков дис Капсула сустава туго натянута и про
тальных фаланг (рис. 4.1.236). стирается от края суставной ушковидной
поверхности крестца до края суставной уш
ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß ÊÎÑÒÅÉ ковидной поверхности подвздошной кос
ÒÀÇÎÂÎÉ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÈ
ти. Крестцово6подвздошные вентральные
Кости тазовой конечности соединяют связки (ligg. sacroiliaca ventralia) представ
ся между собой суставами, располагающи ляют собой местные утолщения капсулы.
мися в следующем порядке: крестцовопод Крестцово6подвздошные дорсальные связ6
вздошный, тазобедренный, коленный, за ки (ligg. sacroiliaca dorsalia) связывают
Рис. 4.1.237
Связки крестцово6подвздошного
сустава животных:
А — быка домашнего; В — лошади: А. 1 —
крестцовый бугор; 2 — крестцовопод
вздошная дорсальная короткая связка;
3 — крестцовоподвздошная дорсальная
длинная связка; 4 — надостистая связка;
5, 6, 8, 14 — широкая крестцовобугровая
связка; 7 — хвостовой позвонок; 9 — седа
лищный бугор; 10 — малое седалищное от
верстие; 11 — запертое отверстие; 12 —
вентральный лонный бугорок; 13 — седа
лищная ость; 15 — большое седалищное
отверстие. В. 1 — крестцовый бугор; 2 —
крестцовоподвздошная дорсальная корот
кая связка; 3 — крестцовоподвздошная
дорсальная длинная связка; 4 — надости
стая связка; 5 — латеральный крестцовый
гребень; 6, 8, 14 — широкая крестцовобуг
ровая связка; 7 — тело хвостового позвон
ка; 9 — седалищный бугор; 10 — малое се
далищное отверстие; 11 — запертое отвер
стие; 12 — вентральный лонный бугорок;
13 — седалищная ость; 15 — большое се
далищное отверстие; 16 — отверстия для
нервов.

Рис. 4.1.238
рок; 8 — суставная впадина; 9 — шероховатость ма
Связки крестцово6подвздошного лой поясничной мышцы. В. 1 — крестцовый бугор;
сустава животных: 2 — крестцовая кость; 3, 4, 5 — широкая крестцово
А — собаки; В — свиньи домашней: А. 1 — крестцо бугровая связка; 6 — хвостовой позвонок; 7 — седа
вый бугор; 2 — дорсальная крестцовоподвздошная лищный бугор; 8 — малое седалищное отверстие; 9 —
связка; 3 — срединный крестцовый гребень; 4 — кре запертое отверстие; 10 — суставная впадина; 11 —
стцовобугровая связка; 5 — седалищный бугор; 6 — седалищная ость; 12 — тело подвздошной кости;
запертое отверстие; 7 — вентральный лонный буго 13 — большое седалищное отверстие.
крестцовый бугор подвздошной кости с ме

дианным гребнем крестца. Широкая крест6
цово6бугровая связка (lig. sacrotuberale la6
tum) направляется от боковой части крест
цовой кости до седалищного бугра и
седалищной ости. Вместе с тазовой костью
она формирует латеральную стенку тазо
вой полости. У хищных животных эта
связка в виде шнура простирается от бо
ковой части крестцовой кости до седалищ
ного бугра и называется крестцово6бугро6
вой (lig. sacrotuberale).
Соединения костей таза между собой.
В плодный период развития подвздошная,
седалищная и лонная кости соединяются
в суставной впадине хрящевой тканью, а
после рождения за счет замещения хря
ща костной тканью срастаются в единое
целое.
Рис. 4.1.239
Срастаясь, кости образуют запертое от Связки тазобедренного сустава лошади
верстие, затянутое запирательной мем6 (вентральная поверхность):
браной (membrana obturatoria). У кранио 1 — предлонное сухожилие; 2 — добавочная связка
бедренной кости; 3 — связка головки бедренной кос
латеральной кромки запертого отверстия ти; 4 — тело подвздошной кости; 5 — суставная губа;
мембрана образует запертый канал (cana6 6 — шейка бедренной кости; 7 — бедренная кость;
8 — большой вертел; 9 — головка бедренной кости;
lis obturatorius), в котором проходят одно 10 — тело седалищной кости; 11 — запертое отвер
именные сосуды и нервы. стие, 12 — поперечная связка суставной впадины.

Правая и левая тазовые кости соеди
няются между собой в медианной плос
кости волокнистым хрящом, образуя та6
зовый симфиз (symphysis pelvina). В нем
различают два участка: лонный симфиз
(symphysis pubica) и седалищный симфиз
(symphysis ischiadica). На краниовентраль
ном крае лонного сращения лежат попе
речные пучки краниальной лонной связки
(lig. pubicum craniale), соединяющие греб
ни лонных костей между собой. Каудаль
ные края тел седалищных костей соединя
ются между собой седалищной дуговой связ6
кой (lig. arcuatum ischiadicum).
Тазобедренный сустав (art. coxae)
(рис. 4.1.222; 4.1.239; 4.1.240) сформиро Рис. 4.1.240
ван головкой бедра и суставной впадиной Тазобедренный сустав (поперечное сечение):
тазовой кости. Это простой многоосный сус 1 — головка бедренной кости; 2 — шейка бедренной
кости; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 — сустав
тав. Сгибание и разгибание в нем обшир ная губа; 5 — суставная впадина; 6 — связка голов
ны, а вращение, отведение и приведение — ки бедренной кости (круглая связка); 7 — попереч
ная связка суставной впадины; 8 — влагалище; 9 —
ограничены. Глубина впадины значитель уретра; 10 — кости таза; 11 — бедренная кость; 12 —
но увеличивается благодаря наличию губы двуглавая мышца бедра; 13 — большой вертел.
суставной впадины (labrum acetabulare),
прикрепляющейся по ее краю. При этом
через вырезку суставной впадины перебра
сывается ее поперечная связка (lig. trans6
versum acetaduli).
Капсула сустава тянется от края сус
тавной губы до края суставной поверхности
головки бедра. Подвздошно6бедренная связ6
ка (lig. iliofemorale), лонно6бедренная связ6
ка (lig. pubofemorale) и седалищно6бедренная
связка (lig. ischiofemorale) являются утолще
ниями капсулы. Связка головки бедренной
кости (lig. capitis ossis femoris) направляет
ся от ямки головки бедра до ямки сустав
ной впадины тазовой кости. У непарноко
пытных существует добавочная связка бед6
ренной кости (lig. accessorium ossis femoris).
Рис. 4.1.241
Она начинается от лонного гребня, лежит в Коленный сустав быка домашнего,
специальном желобе краниального края латеральная поверхность:
лонной кости, проходит через вырезку сус 1 — бедренная кость; 2 — латеральная связка над
коленника; 3 — латеральный мениск; 4 — коллате
тавной впадины и оканчивается на вырезке ральная латеральная связка; 5 — малая берцовая
головки бедра (она ограничивает отведение кость; 6 — большая берцовая кость; 7 — шерохова
тость большой берцовой кости; 8 — медиальный
конечности). мениск; 9 — средняя связка надколенника; 10 —
Коленный сустав (articulatio genus) медиальный гребень блока бедренной кости; 11 —
медиальная связка надколенника; 12 — медиаль
(рис. 4.1.222; 4.1.241…4.1.245) сформи ный держатель надколенника; 13 — надколенник;
рован мыщелками бедренной, большой 14 — латеральный держатель надколенника.

и малой берцовой костями, включая колен ем подколенной косой связки (lig. popliteum
ную чашку. Сустав сложный, одноосный. obliquum). У животных синовиальный слой
Он делится на бедроберцовый и бедро капсулы образует самостоятельные лате
коленный суставы. ральную и медиальную полости. Каждая
Капсула коленного сустава (capsula полость соответствующим суставным ме
articularis) охватывает суставные поверх ниском подразделяется на проксимальную
ности надколенника, мыщелков бедренной и дистальную камеры, которые в центре
и большеберцовой костей. Кроме того, она сустава сообщаются. Кроме того, латераль
имеет дополнительное прикрепление на ная полость сообщается с полостью сустава
боковых поверхностях суставных мени коленной чашки (у лошади в 15…20% слу
сков. С краниальной поверхности стенка чаев) и с полостью проксимального меж
капсулы тонкая и слабо натянута: здесь берцового сустава.
формируется ее значительный по объему Бедроберцовый сустав (art. femoroti6
выворот (карман), проксимальный контур bialis) образован мыщелками бедренной и
которого располагается выше коленной большой берцовой костей, между которы
чашки. Каудальная часть стенки капсулы ми лежат латеральный и медиальный ме6
более плотная и усилена фиброзными пуч ниски (menisci lateralis et medialis). Это
ками. Эти пучки выделяются под названи сложный одноосный сустав. Связочный
Рис. 4.1.244
Связки коленного сустава
лошади (каудальная
Рис. 4.1.242
Связки коленного сустава 1 — латеральный держатель над
коленника; 2 — латеральная пря
лошади (медиальная мая связка надколенника; 3 —
поверхность): средняя прямая связка надколен
1 — коленная чашка (надколен ника; 4 — коллатеральная лате
Рис. 4.1.243
ник); 2 — проксимальная колен ральная связка; 5 — краниальная
ная бурса; 3 — хрящ коленной Связки коленного сустава крестовидная связка; 6 — лате
чашки; 4 — медиальный держа лошади (краниальная ральный мениск; 7 — мениско
тель надколенника; 5 — медиаль поверхность): бедренная связка; 8 — каудаль
ный мыщелок; 6 — средняя пря 1 — медиальный мыщелок; 2 — ная менискобольшеберцовая
мая связка надколенника; 7 — каудальная крестовидная связка; связка; 9 — каудальная кресто
медиальная прямая связка над 3 — коллатеральная медиальная видная связка; 10 — медиальный
коленника; 8 — коллатеральная связка; 4 — медиальный мениск; мениск; 11 — коллатеральная ме
медиальная связка; 9 — медиаль 5 — краниальные менискобед диальная связка; 12 — медиаль
ный мениск; 10 — дистальная ко ренные связки; 6 — латеральный ная прямая связка надколенни
ленная бурса; 11 — средняя пря мениск; 7 — краниальная кре ка; 13 — медиальный держатель
мая связка надколенника; 12 — стовидная связка; 8 — коллате надколенника; 14 — хрящ колен
шероховатость большой берцовой ральная латеральная связка; 9 — ной чашки; 15 — коленная чаш
кости. коленная чашка. ка (надколенник).

Рис. 4.1.245
Связки коленного сустава собаки:
А — латеральная поверхность с удален
ной капсулой сустава; В — каудальная
поверхность: А. 1 — хрящ надколенни
ка; 2 — бедренная кость; 3 — латераль
ная сесамовидная кость икроножной
мышцы; 4 — коллатеральная латераль
ная связка; 5 — малая берцовая кость;
6 — большая берцовая кость; 7 — связ
ка надколенника; 8 — латеральный ме
ниск; 9 — надколенник; 10 — латераль
ный держатель надколенника. В. 1 —
бедренная кость; 2 — медиальная сеса
мовидная кость икроножной мышцы;
3 — медиальный мыщелок бедренной
кости; 4 — медиальный мениск; 5 —
краниальная крестовидная связка; 6 —
большая берцовая кость; 7 — малая бер
цовая кость; 8 — латеральный мыщелок
большой берцовой кости; 9 — латераль
ный мениск; 10 — латеральный мыще
лок бедренной кости; 11 — латеральная
сесамовидная кость; 12 — каудальная
крестовидная связка.
аппарат сустава состоит из капсулы, боко Латеральный держатель надколенни6

вых и крестовидных связок (рис. 4.1.241… ка (retinaculum patelle laterale) связывает
4.1.245). латеральный мыщелок бедра с латераль
Боковая латеральная связка (lig. colla6 ным краем коленной чашки. Медиальный
terale laterale) следует от связочной ямки и держатель надколенника (retinaculum pa6
бугра бедренной кости до латерального мы telle mediale) направляется от медиально
щелка большой берцовой кости. Боковая го мыщелка бедра до добавочного хряща
медиальная связка (lig. collaterale mediale) чашки. Надколенник как сесамовидная
связывает медиальные связочные бугры и кость соединяется с шероховатостью боль
ямки бедренной кости с медиальным мы шой берцовой кости тремя связками: ла6
щелком большой берцовой кости. Кресто6 теральная связка надколенника (lig. pa6
видные связки (ligg. cruciata genus), пере tellae laterale) начинается от латеральной
крещиваясь, тянутся от межмыщелковой части коленной чашки, медиальная связ6
ямки бедра до межмыщелкового возвы ка надколенника (lig. patellae mediale) на
шения большой берцовой кости. Они де чинается от медиальной части коленной
лятся на краниальную и каудальную кре6 чашки, а средняя связка надколенника
стовидные связки (ligg. cruciata craniale et (lig. patellae intermedium) начинается от
caudale). верхушки коленной чашки. Все они окан
Латеральный и медиальный мениски чиваются на шероховатости большой бер
закрепляются с помощью мениско6бед6 цовой кости.
ренной и мениско6большеберцовой связок У свиньи и кабана от коленной чашки
(ligg. meniscofemorale et meniscotibiale) дистально проходят две связки (латераль6
(рис. 4.1.244). ная и медиальная), а у хищных живот
Бедрочашечный сустав (art. femoro6 ных — только одна.
patellaris) сформирован блоком бедренной Проксимальный межберцовый сустав
кости и коленной чашкой (рис. 4.1.242; (art. tibiofibularis proximalis) (рис. 4.1.241;
4.1.244). Сустав простой, одноосный. Кро 4.1.244; 4.1.245) имеет капсулу сустава и
ме капсулы, он имеет два держателя над две связки. Краниальная и каудальная
коленника и прямые связки. связки головки малой берцовой кости

Рис. 4.1.246
Связки скакательного сустава
лошади:
А — медиальная поверхность; В — лате
ральная поверхность: А. 1 — большая бер
цовая кость; 2 — пяточный бугор; 3 — ко
роткая коллатеральная медиальная связ
ка, ее большеберцовотаранная часть; 4 —
медиальная длинная коллатеральная связ
ка; 5 — дорсальные связки заплюсны; 6 —
капсула сустава; 7 — третья плюсневая
кость; 8 — плантарная длинная связка; 9,
10 — короткая коллатеральная медиаль
ная связка, ее большеберцовопяточная
часть; 11 — плантарная длинная связка.
В. 1 — большая берцовая кость; 2 — пя
точный бугор; 3 — латеральная короткая
коллатеральная связка, ее большеберцо
вопяточная часть; 4, 9 — плантарная
длинная связка; 5 — пяточнотаранная
латеральная связка; 6, 7 — латеральная
длинная коллатеральная связка; 8 — кап
сула сустава; 10 — дорсальная заплюсне
вая связка; 11 — дистальный ряд костей
заплюсны; 12 — основание третьей плюс
невой кости; 13 — третья плюсневая кость.
ная заплюсневая связка. В. 1 — большая берцовая

Рис. 4.1.247 кость; 2 — малая берцовая кость; 3, 10 — корот
Связки заплюсневого сустава собаки: кая коллатеральная латеральная связка; 4 — пя
А — медиальная поверхность; В — латеральная по точная кость; 5 — пяточноплюсневая связка; 6 —
верхность: А. 1 — пяточная кость; 2, 5, 7, 8 — ко длинная плантарная заплюсневая связка; 7 — тре
роткая коллатеральная медиальная связка; 3, 13, тья плюсневая кость; 8 — четвертая плюсневая
15 — длинная коллатеральная медиальная связка; кость; 9 — пятая плюсневая кость; 11 — таранная
4 — большая берцовая кость; 6 — таранная кость; кость; 12 — длинная коллатеральная заплюсневая
9 — четвертая плюсневая кость; 10 — вторая плюс латеральная связка; 13 — межкостная таранно
невая кость; 11 — третья плюсневая кость; 12 — центральная связка; 14 — межкостная связка цен
первая плюсневая кость; 14 — длинная плантар тральной и четвертой+пятой заплюсневой костей.

(ligg. capitis fibulae cranialis et caudalis) На суставе имеются боковая латераль6
являются утолщениями капсулы сустава. ная длинная и короткая связки (ligg. col6
Этот сустав отсутствует у быка домашнего. lateralia tarsi laterale longum et breve)
Межкостная мембрана голени (mem6 (рис. 4.1.246; 4.1.247). Они начинаются от
brane interossea cruris) располагается на латеральной поверхности дистальной час
всем протяжении между большой и ма ти костей голени: длинные пучки их окан
лой берцовой костью, образуя небольшие чиваются на плюсневых костях, а корот
пространства для прохождения сосудов и кие — на костях каждого ряда заплюсны.
нервов. С медиальной поверхности сустава прохо
Дистальный межберцовый сустав дят боковая медиальная длинная и корот6
(art. tibiofibularis distalis) имеет капсулу кая связки (ligg. collateralia tarsi mediale
сустава, краниальную и каудальную меж6 longum et breve). Ход их волокон, как у ана
берцовые связки (ligg. tibiofibulare craniale логичных латеральных связок. Между дис
et caudale). Сустав отсутствует у жвачных тальным эпифизом костей голени, тремя
животных и лошади. рядами костей заплюсны и проксималь
Заплюсневый (скакательный) сустав ным эпифизом плюсневых костей имеют
(articulatio tarsi) (рис. 4.1.222; 4.1.246; ся многочисленные дорсальные и плантар
4.1.247) образован блоком костей голени, ные межкостные и межрядковые связки.
костями заплюсны и проксимальным кон Кроме того, с подошвенной поверхности
цом плюсневых костей. Он заключает в себе проходит плантарная заплюсневая связка
несколько суставов. Первый из них, голе6 (lig. tarsi plantaris) (рис. 4.1.246; 4.1.247).
нозаплюсневый (art. tarsocruralis), лежит Она начинается от пяточного отростка, про
между дистальным концом костей голени ходит по плантарной поверхности всех кос
и проксимальным рядом костей заплюсны. тей заплюсны, оканчиваясь на проксималь
Затем следуют межзаплюсневые суставы ной части плюсневых костей.
(articulationes intertarseae), включающие Плюснофаланговые (путовые), про
таранно6пяточно6ладьевидный сустав ксимальные межфаланговые (венечные) и
(art. talocalcaneonavicularis); таранно6пя6 дистальные межфаланговые (копытный,
точный (art. talocalcanea); пяточно6кубо6 копытцевые, когтевые) суставы устроены
видный сустав (art. calcaneocuboidea) и так же, как соответствующие им аналогич
клиноладьевидный сустав (art. cuneonavi6 ные структуры на грудной конечности.
cularis). Все они располагаются между тре
мя рядами костей заплюсны. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
Между дистальным рядом костей за СОЕДИНЕНИЙ КОСТЕЙ
плюсны и плюсневыми костями распола У круглоротых и рыб, ведущих водный об
гается заплюсно6плюсневый сустав (articu6 раз жизни, кости соединены посредством не
latio tarsometatarsea). Сустав по строению прерывных соединений (синдесмоз, синхон
сложный, а по функции — одноосный. дроз, синостоз). Выход на сушу привел к изме
нению характера движений, в связи с этим
Заплюсневый сустав в целом содержит сформировались переходные формы (симфизы)
капсулу, боковые, межрядковые и меж и наиболее подвижные соединения — диартро
костные связки. зы. Поэтому у рептилий, птиц и млекопитаю
Капсула сустава (capsula articularis) щих доминирующим соединением являются
идет от края суставной поверхности блока суставы.
голени к каждому ряду костей заплюсны и В соответствии с этим в онтогенезе все со
единения костей проходят две стадии развития,
оканчивается на крае суставной поверхно напоминающие таковые в филогенезе, вначале
сти проксимального конца костей плюсны. непрерывные, затем прерывные (суставы).
Полости всех суставов сообщаются между На ранней стадии развития плода все кости
собой. соединены друг с другом непрерывно, и лишь

позднее (на 15й неделе плодного развития у 4.1.3.
быка домашнего), в местах образования буду МИОЛОГИЯ
щих суставов, мезенхима, образующая прослой Движение — одно из проявлений жиз
ки между костями, рассасывается. Так образует
ся суставная полость, заполненная синовией. По ни. У позвоночных животных оно осуще
краям соединяющихся костей образуется сустав ствляется специальными органами — ске
ная капсула, которая формирует суставную по летными мышцами, построенными из по
лость. К моменту рождения все виды соединения перечноисчерченной мышечной ткани.
костей сформированы и новорожденный спосо
бен передвигаться. В молодом возрасте сустав ÌÛØÖÀ ÊÀÊ ÎÐÃÀÍ
ные хрящи гораздо толще, чем в старческом.
У взрослых домашних и промысловых жи Главными структурными элементами
вотных величина суставных углов между звень скелетной поперечно6исчерченной мышеч6
ями конечности при спокойной опоре состав ной ткани являются скелетные миоциты,
ляет: в плечевом суставе 100…115°, в тазобед на которых между базальной и плазмати
ренном — 90…115°, в локтевом — 140…150°, в
коленном — 120…140°. Однако эти величины
подвержены значительным колебаниям у раз
ных видов и пород: плечевой угол у рысаков
равен 105°, а у шаговых пород — 94°, тазобед
ренный соответственно — 78° и 86°, колен
ный — 112° и 128°. Еще резче породные разли
чия выражены в величине этих углов у собак.
У борзой и таксы плечевой угол соответственно
равен 135° и 85°, локтевой — 155° и 80°, колен
ный — 135° и 85°.
Функции суставов грудной и тазовой ко
нечностей животных в значительной степени де
терминированы способом передвижения и харак
тером опоры. Это коснулось не только костной и
мышечной систем, но и связочного аппарата.
Последний даже обогатился за счет редукции не
которых мышц, сохранивших лишь свою соеди
нительнотканную основу. Но боковые и враща
тельные движения конечности при переходе от
стопохождения через пальцехождение к фалан
гохождению полностью не утрачены даже у ко
пытных; они стали подчиненными, сопряжен
ными, добавочными, сопровождая сгибание
разгибание. Добавочные движения пассивны,
т. е. обусловлены не сокращением специальных
мышц, а зависят от формы суставных поверх
ностей и связок. Они часто возникают при дви
жениях не конечности, а туловища. Так, на
пример, повороты туловища при опоре конеч
ности о почву сопровождаются появлением
пассивных движений в одноосных суставах опи
рающейся конечности за счет упругой дефор
мации суставного хряща. Наоборот, в согнутом
путовом суставе, когда несколько расслаблены Рис. 4.1.248
боковые связки, возможны незначительные до Мышца как орган:
полнительные движения, хотя сустав и являет 1 — брюшко мышцы, окутанное эпимизием; 2 — пу
ся строгим гинглимом. Поэтому распространен чок второго порядка; 3 — перимизий; 4 — терми
нальное кровеносное русло; 5 — пучок первого по
ное представление о маятникообразности движе рядка; 6 — мышечное волокно; 7 — телофрагма; 8 —
ний конечностей копытных не следует понимать миомер; 9 — волокно актина; 10 — волокно миози
в буквальном смысле. на; 11 — шейка; 12 — глобулярная «головка».

Рис. 4.1.249
Типы мышц:
1 — двуперистая мышца; 2 —
широкая мышца; 3 — пря
мая мышца; 4 — веретенооб
разная мышца; 5 — однопе
ристая мышца; 6 — двугла
вая мышца; 7 — двубрюшная
мышца.
ческой мембранами располагаются камби кращения служит АТФ. КПД мышечной

альные мало дифференцированные клетки. клетки около 50% (рис. 4.1.248).
Кроме того, в состав мышцы как органа вхо В мышце миоциты сгруппированы в
дят элементы волокнистой соединительной параллельные пучки различного поряд
ткани, жировая ткань, нервные волокна с ка — первого, второго, третьего и т. д.
окончаниями (афферентными и эфферент В межмиоцитарной рыхлой соединитель
ными), которые могут быть как спинно ной ткани — эндомизии (endomysium) рас
мозговыми, так и принадлежать автоном полагаются кровеносные и лимфатические
ной симпатической нервной системе. Ка капилляры, терминальные разветвления
ждая мышца содержит внутриорганные нервных волокон и нервные окончания.
кровеносные и лимфатические сосуды, фор В межпучковой соединительной ткани пе6
мирующие в органе микроциркуляторное римизии (perimysium) и особенно в эпими6
русло (рис. 4.1.248). Строение поперечно зии (epimysium), покрывающем мышцу
исчерченной, гладкой и сердечной мышеч снаружи, соединительная ткань развита в
ной ткани см. в главе «Гистология». большей степени.
Основой всех типов мышечного сокра Анатомическая форма мышц может
щения служит взаимодействие двух бел быть различной в зависимости от выпол
ков — актина и миозина. В скелетных няемой функции. На теле животного име
мышцах за сокращение отвечают мио ются веретенообразные и плоские, дву
фибриллы. Каждая из них имеет толщи главые и трехглавые, плоские и множе
ну 1…2 мкм и состоит из саркомеров — ственные, веерообразные и кольцевидные
структур длиной около 2,5 мкм. Каждый мышцы (рис. 4.1.249).
из них включает в себя актиновые и мио6 На обоих концах мышцы соединитель
зиновые (тонкие и толстые) филаменты. нотканные элементы продолжаются за пре
Zдиски соединены с актиновыми фила делы мышечных волокон и образуют сухо
ментами и разделяют саркомеры на от жилия.
дельные структурнофункциональные мо Сухожилие (tendo, s. tenon) состоит из
номеры. Сокращение мышцы происходит прилегающих друг к другу параллельных
при увеличении концентрации в цито пучков коллагеновых волокон (рис. 4.1.250).
плазме ионов Ca2+ в результате скольже Каждое коллагеновое волокно окутано тон
ния миозиновых филаментов относитель кой пластинкой соединительной ткани —
но актиновых. Источником энергии со эндотеноном (endotenonium). Соединяясь,

коллагеновые волокна формируют пучок
первого порядка. Между пучками первого
порядка находится соединительная ткань
перитеноний (peritenonium), содержащая
аморфное вещество и клеточные элементы.
Группа пучков первого порядка при
помощи соединительной ткани объединя
ется в пучки второго порядка, а последние
могут объединяться в пучки третьего по
рядка. Все сухожилие снаружи покрыто
Рис. 4.1.250 соединительной тканью — эпитенонием
Схема строения сухожилия: (epitenonium).
1 — эпитенон; 2 — кровеносный сосуд; 3 — тено Форма сухожилий, как правило, соот
цит; 4 — микрофибрилла; 5 — эндотенон; 6 — пе
ритенон. ветствует форме мышцы. При этом пло
ские мышцы образуют пластинчатые су
хожилия апоневрозы (aponeurosis).
ÂÑÏÎÌÎÃÀÒÅËÜÍÛÅ ÎÐÃÀÍÛ
ÌÛØÖ
Вспомогательные органы мышц (or6
ganae musculi accessoriae) включают си
новиальные бурсы, синовиальные влага
лища, фасции, блоки и сесамовидные ко
сти. Функция их направлена на создание
оптимальных условий работы мышцы с
максимально возможным коэффициентом
Рис. 4.1.251
Схема строения синовиальной бурсы: полезного действия.
1 — губчатое вещество кости; 2 — синовиальная бур Синовиальная бурса (bursa synovialis)
са; 3 — мышца (сухожилие мышцы). представляет собой небольшой мешочек,
заполненный синовиальной жидкостью
(рис. 4.1.251…4.1.254). Они необходимы
для предотвращения трения мышц, сухо
жилий или связок о другие органы (кости,
кожу и т. д.), и облегчения скольжения при
больших размахах движения. В связи с осо
бенностями развития и топографии они
бывают постоянными и приобретенными,
подмышечными, подсухожильными, под6
связочными, подкожными.
Стенка синовиальной бурсы состоит из
двух оболочек. Из них наружная фиброз
ная состоит из плотной неоформленной со
Рис. 4.1.252 единительной ткани и придает стенке проч
Подкожные синовиальные бурсы ность. Внутренняя синовиальная оболочка
головы лошади:
1, 2 — подкожная лобная бурса; 3 — подкожная ску выстлана синовиоцитами, продуцирующи
ловая бурса; 4 — подкожная затылочная бурса; 5 — ми синовиальную жидкость.
краниальная подсвязочная выйная бурса; 6 — кау
дальная подсвязочная выйная бурса; 7 — подкож
Полости синовиальных бурс и распо
ная бурса угла нижней челюсти. ложенных вблизи суставов часто сообща

Рис. 4.1.253 Рис. 4.1.254
Подкожные синовиальные бурсы грудной Подкожные синовиальные бурсы тазовой
конечности лошади: конечности лошади:
1 — подкожная капюшонная бурса; 2 — подсвязоч 1 — подкожная бурса маклока; 2 — подкожная бур
ная капюшонная бурса; 3 — подкожная локтевая са крестца; 3 — подкожная седалищная бурса; 4 —
бурса; 4 — подкожная бурса лучевого сгибателя за подкожная вертлужная бурса; 5 — подкожная пя
пястья; 5 — подкожная медиальная бурса запястья; точная бурса; 6 — подкожная латеральная лодыж
6, 7 — подкожная пальмарная пальцевая бурса; 8 — ковая бурса; 7 — подкожная бурса четвертой+пя
подкожная предлопаточная бурса; 9 — подкожная той плюсневой кости; 8, 13 — плантарная подкож
латеральная локтевая бурса; 10 — подкожная бур ная пальцевая бурса; 9 — подкожная латеральная
са абдуктора большого пальца; 11 — подсвязочная путовая бурса; 10 — подфасциальная маклоковая
бурса локтевого разгибателя запястья; 12 — под бурса; 11 — предколенная подкожная бурса; 12 —
кожная предкарпальная бурса; 13 — подкожная подкожная медиальная лодыжковая бурса.
латеральная путовая бурса.
Рис. 4.1.255
Схема строения синовиального влагалища:
А — поперечное сечение; В — продольное сечение: 1 — брыжейка сухожилия, мезотенон; 2, 8 — полость
синовиального влагалища; 3, 6 — фиброзная оболочка; 4, 7, 10 — париетальный и висцеральный листки
синовиальной оболочки; 5, 9 — сухожилие.

Рис. 4.1.256
Синовиальные влагалища кисти собаки:
A — дорсальная поверхность; B — пальмарная по
верхность: А. 1 — сухожилие мышцы лучевого раз
гибателя запястья; 2 — синовиальное влагалище
длинного абдуктора большого пальца; 3 — синови
альное влагалище лучевого разгибателя запястья; 4,
13, 14 — сухожилия мышцы общего разгибателя
пальцев; 5, 6, 16 — сухожильная ветвь межкостной
мышцы; 7 — сухожилие мышцы общего разгибате
ля пальцев; 8, 12, 15 — сухожилие мышцы бокового
разгибателя пальцев; 9 — синовиальное влагалище
мышцы бокового разгибателя пальцев; 10 — сухо
жилие мышцы локтевого разгибателя запястья; 11 —
синовиальное влагалище мышцы общего разгибате
ля пальцев; 17 — сухожилие мышцы специального
разгибателя первого пальца. В. 1 — плечевая голов
ка мышцы локтевого сгибателя запястья; 2 — лок
тевая головка мышцы локтевого сгибателя запястья;
3 — приводящая мышца пятого пальца; 4 — мышца
короткий сгибатель пятого пальца; 5 — межкостная
мышца; 6 — сухожилия мышцы поверхностного сги
бателя пальцев; 7, 9, 13, 15 — синовиальные влага
лища сухожилий мышц; 8 — мышца лучевой сгиба
тель запястья; 10 — сухожилие длинного абдуктора
большого пальца; 11, 12 — сухожилия мышцы глу
бокого сгибателя пальцев; 14 — межкостные мыш
цы; 16, 17 — удерживатели сухожилий.
Рис. 4.1.257
Схема расположения фасций лошади:
А — шеи; B — голени на поперечном разрезе: 1 —
кожа; 2 — поверхностная фасция; 3 — поверхност
ный листок глубокой фасции; 4 — глубокий листок
глубокой фасции; 5 — межмышечные перегород
ки; 6 — участки сращения фасций с кожей и между
собой; 7 — костная основа; 8 — мышца, окружен
ная собственной фасцией; 9 — собственная фасция
сухожилия; 10 — сосудистонервный пучок, окру
женный фасциальным футляром; 11 — сухожилие.

ются между собой. Этот факт необходимо фиброзные влагалища удерживают сухо
учитывать при лечении и прогнозировании жилия в их положении, не давая им от
исходов воспалений таких образований. ходить от костей, а кроме того, устраняя
Наиболее часто у животных подкожные боковые смещения сухожилий, они спо
постоянные и приобретенные бурсы распо собствуют более точному направлению мы
лагаются в области головы, грудной и тазо шечной тяги.
вой конечности: они располагаются между Сесамовидные кости (ossa sesamoidea)
кожей и значительно выступающими (ла (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.164…4.1.166;
терально, медиально, дорсально) костными 4.1.169… 4.1.172; 4.1.191) представляют
структурами (рис. 4.1.252…4.1.254). собой вторичные костные структуры. Они
Синовиальные влагалища (vagina sy6 могут образовываться как внутри сухожи
novialis) (рис. 4.1.255; 4.1.256) по своему лий (надколенник внутри четырехглавой
строению и назначению сходны с бурсами. мышцы бедра), так и в стенке капсулы не
Стенка синовиального влагалища состоит которых суставов (дорсальные, пальмар
из двух оболочек — синовиальной и фи6 ные и плантарные, проксимальные и дис
брозной. Первая из них делится на два ли тальные сесамовидные кости пальцев кис
стка. Внутренний висцеральный листок с ти и стопы). При этом сесамовидные кости
помощью рыхлой соединительной ткани располагаются на вершине сустава или там,
связан с сухожилием, а париетальный при где необходимо изменить направление дей
лежит к фиброзной оболочке. Участок пе ствия силы сокращающейся мышцы.
рехода париетального листка в висцераль Самыми крупными из сесамовидных
ный называется брыжейкой сухожилия костей являются коленная чашка и доба
(mesetenonium). По брыжейке к сухожилию вочная кость запястья.
проходят сосуды и нервы. Между висцераль Блоки (trochleae) располагаются над
ным и париетальным листками синовиаль выступающими частями кости там, где
ной оболочки влагалища располагается необходимо изменить ход мышцы или на
щелевидная полость, заполненная неболь правление действия силы их сокращений.
шим количеством синовиальной жидкости. Для устранения трения они покрыты гиа
Наибольшее число синовиальных вла линовым хрящом. В области блока, как пра
галищ располагается в области кисти и сто вило, располагаются синовиальные бурсы
пы (рис. 4.1.256). и синовиальные влагалища. Подобными
Фасции (fascia) (рис. 4.1.257) состоят структурами являются блок плечевой кос
из плотной соединительной ткани и в виде ти, блок пяточной кости, блок таранной кос
тонких прочных пластин окружают от ти, блоки проксимальных и дистальных
дельные мышцы (специальные фасции), сесамовидных костей пальцев кисти и сто
одевают группы мышц (глубокие фасции) пы (рис. 4.1.4…4.1.10; 4.1.152…4.1.157;
или все тело животного (поверхностные 4.1.192…4.1.195).
фасции).
В области некоторых суставов конеч
Фасции и мышцы туловища
ностей фасция утолщается, образуя удер6
живатель сухожилий (retinaculum), состоя Туловище покрывают поверхностные
щий из плотных волокон, перекидываю и глубокие фасции (рис. 4.1.257). Шейные
щихся через проходящие здесь сухожилия. фасции переходят на голову, а грудобрюш
Под этими фасциальными связками обра ные — на грудную и тазовую конечности.
зуются фиброзные и костно6фиброзные ка6 Поверхностная (подкожная) фасция
налы (vaginae fibrosae tendinum), предна (fascia superficialis) располагается непо
значенные для прохождения сухожилий. средственно под кожей, отделяясь от нее
Как связки, так и находящиеся под ними небольшим количеством рыхлой соедини

тельной ткани. Она прочно соединяется с В грудном отделе у каудального края
кожными мышцами, сокращение которых трехглавой мышцы плеча поверхностная
вызывает сотрясение кожного покрова и грудная фасция расщепляется на два ли
образование кожных складок. стка, охватывая латерально и медиально
Глубокая фасция (fascia profunda) от мышцы лопатки. Латеральный листок по
личается сложным расположением между лучает название лопаточно6плечевой фас6
отдельными мышцами и их морфофунк ции (fascia scapulobrachialis). Она в дорсаль
циональными группами. Часто она служит ном направлении переходит в надлопаточ
началом для отдельных мышечных пла ную фасцию и соединяется с латеральным
стов, превращаясь в пластинчатое сухожи краем надостистой связки.
лие, а местами настолько сильно развива С боковой поверхности живота грудо
ется, что получает в этих местах самостоя брюшная фасция направляется к коленной
тельное название. чашке, образуя коленную складку. Между
В зависимости от места расположения ее листками располагается жировая ткань,
поверхностную и глубокую фасции приня а ближе к бедру — лимфатический узел.
то подразделять на фасции головы, шеи, У самцов фасция опускается с вен
туловища и конечностей. тральной поверхности брюшной стенки на
Поверхностная фасция шеи (fascia col6 половой член, образуя его поверхностную
li superficialis) лежит латерально вдоль шеи, фасцию (fascia penis superficialis). В мошон
сливаясь с одноименной фасцией противо ке фасция принимает участие в формиро
положной стороны в области выйной связ вании мышечно6эластической оболочки.
ки. Она имеет два листка, между которыми У самок подкожная фасция в этой области
заключены кожная мышца шеи, шейная формирует фасцию молочной железы.
часть трапециевидной, плечеголовная и пле Между листками подкожной фасции
чеподъязычная мышцы. Краниально по располагаются мышцы. Одна из них, кож6
верхностная фасция шеи сливается с сухо ная большая мышца (m. cutaneus trunci), за
жилием пластыревидной, плечеголовной и нимает обширную площадь, располагаясь на
длиннейшей мышцами, оканчиваясь вме латеральной поверхности грудной клетки.
сте с ними на костях мозгового черепа уже Глубокая фасция, в свою очередь, под
как поверхностная фасция головы. разделяется на поясничноспинную и глубо
Между листками подкожной фасции кую грудобрюшную. Они непосредственно
шеи располагается кожная мышца (m. cu6 покрывают мускулатуру туловища сна
taneus colli (platysma)). Последняя из ука ружи, а проникая между группами и от
занных у животных развита значительно, дельными мышцами, формируют их об
берет начало от рукоятки грудной кости, щие и специальные фасции.
идет краниально, перемещаясь с вентраль Пояснично6спинная фасция (fascia
ной на правую и левую поверхности шеи, lumbodorsalis) располагается в области дор
незначительно расширяясь и, постепенно сальной мускулатуры спины и поясницы,
сходя на нет, к началу кожной лицевой расщепляясь на поверхностную и глубокую
мышцы (m. cutaneus faciei). пластинки.
В области груди и живота поверхност Поверхностная пластинка (lamina su6
ная фасция получает название поверхно6 perficialis) закрепляется на маклоке, ости
стной грудобрюшной фасции (fascia tho6 стых отростках, крестцовых, поясничных
racoabdominalis superficialis). Она одевает и грудных позвонках, включая холку. Здесь
грудной и брюшной отделы туловища, кра от нее берут начало широчайшая мышца
ниально переходит в поверхностную фас спины, краниальная и каудальная дорсаль
цию шеи, а каудально — в поверхностную ные зубчатые мышцы, грудные части тра
фасцию крупа. пециевидной и ромбовидной мышц.

В области холки она располагается ме направлении он простирается до первого
жду остистыми и поперечными отростками ребра, а в краниальном направлении за
под названием поперечно6остистая фасция. крепляется на каменистой и подъязычной
От нее берут начало пластыревидная мыш костях, формируя капсулу щитовидной
ца шеи и полуостистая мышца головы. Ла железы и фасцию глотки.
терально от нее отходит хорошо развитая Глубокий листок (lamina profunda)
эластическая пластинка, идущая к меди окружает длинные мышцы шеи и головы,
альной поверхности лопатки. в сторону груди закрепляется на первом
Глубокая пластинка (lamina profun6 ребре и рукоятке грудной кости, продол
da) поясничноспинной фасции обнару жаясь как внутригрудная фасция (fascia
живается только в области поясницы. endothoracica.
Шириной в 5…7 см она тянется от послед
него ребра по концам поперечных отро
Кожные мышцы
стков поясничных позвонков до крестцо
вой кости и маклока. На ней берут начало Кожные мышцы (musculi cutanei)
поперечная и глубокая косая мышцы жи (рис. 4.1.258…4.1.260;) у млекопитаю
вота. щих обеспечивают движения кожного по
Глубокая грудобрюшная фасция (fascia крова. Они подразделяются на поверхно
profunda thoracoabdominalis) располагает стные и глубокие слои. Первые получили
ся на грудной и брюшной стенках, форми прикрепление к мягкому остову тела и к
руя своеобразную эластическую оболочку, коже, а вторые — частично и к костям
поддерживающую массивные органы. Вслед скелета.
ствие содержания значительного количе Кожная мышца туловища (m. cuta4
ства эластических волокон она приобрета neus trunci) (рис. 4.1.257…4.1.260; 4.1.275)
ет желтый цвет и получает название жел6 заключена между листками поверхностной
той брюшной фасции (fascia flava abdominis). грудопоясничной фасции и снаружи по
В краниальном направлении фасция про крывает широчайшую мышцу спины. Ее
должается на вентральную зубчатую и меж мышечные пучки имеют краниовентраль
реберные мышцы. Каудально она достига ное направление. Краниально она заходит
ет тазовой кости, прикрепляется на макло под трапециевидную мышцу и трехглавую
ке и на тазовой конечности, переходя в мышцу плеча, тесно срастаясь с широчай
глубокую фасцию бедра. От желтой фас шей мышцей спины и напрягателем фасции
ции у самцов отходит глубокая фасция по6 предплечья. От кожной мышцы туловища в
лового члена, а у самок — глубокая фасция вентрокаудальном направлении отходят мы
молочной железы. шечные пучки к коленной складке, а вен
Глубокая фасция шеи (fascia profunda трально она сливается с глубокой грудной
colli) состоит из двух листков — поверхно мышцей.
стного и глубокого. Оба они накрывают глу ОСОБЕННОСТИ: мышца хорошо раз
бокую мускулатуру позвоночного столба вита у всех изучаемых животных
этой области и проходящие здесь органы, Кожная лопаточно4плечевая мыш4
нервы и сосуды. ца (m. cutaneus omobrachialis) покры
Поверхностный листок (lamina super6 вает область лопатки и частично плечо
ficialis) под позвоночным столбом образу (рис. 4.1.258… 4.1.260). Мышечные пуч
ет межмышечные перегородки, окружает ки имеют дорсовентральное направление
трахею, пищевод, а совместно с глубоким параллельно ости лопатки.
листком создает соединительнотканное ОСОБЕННОСТИ: мышца хорошо вы
влагалище для вагосимпатического ство ражена у быка домашнего и особенно у
ла и общей сонной артерии. В каудальном лошади.

Рис. 4.1.258
Кожные мышцы и нервы туловища лошади:
1, 2 — дорсальные кожные ветви грудных спинномозговых нервов;
3 — дорсальные кожные ветви поясничных спинномозговых нервов;
4 — кожная ветвь подвздошнопахового нерва; 5 — кожная ветвь
подвздошноподчревного нерва; 6 — латеральные кожные нервы груд
ных спинномозговых нервов; 7, 10 — вентральные кожные ветви груд
ных спинномозговых нервов; 8 — подкожная брюшная вена; 9 —
большая кожная мышца; 11 — кожные ветви грудного латерального
нерва; 12 — надключичный нерв; 13 — подкожная лопаточноплече
вая мышца.
Рис. 4.1.259
Кожные мышцы собаки:
1 — носогубной подниматель; 2 — щечная мышца; 3 — скуловая мышца; 4 — вентральная мышца ушной
раковины: 5 — лобнощитковая мышца; 6 — платизма; 7 — подкожная мышца туловища; 8 — апоневроз
широчайшей мышцы спины; 9 — поверхностная ягодичная мышца; 10 — подкожная мышца бедра; 11 —
коленная складка; 12 — лопаточноплечевая подкожная мышца; 13 — глубокий сжиматель шеи; 14 — поверх
ностный сжиматель шеи; 15 — подкожная мышца лица; 16 — подкожная мышца губ; 17 — скуловая мышца.

Рис. 4.1.260
Кожные мышцы
и нервы шеи и груди
лошади:
1 — вентральная ушная
мышца; 2 — вентральные
ветви второго шейного
(СII) спинномозгового нер
ва; 3 — дорсальные кож
ные ветви шейных спин
номозговых нервов; 4 —
дорсальные кожные вет
ви грудных спинномозго
вых нервов; 5 — кожные
ветви латерального груд
ного нерва; 6 — большая
кожная мышца; 7 — кож
ная лопаточноплечевая
мышца; 8 — вентральная
ветвь шестого шейного
(СVI) спинномозгового нер
ва и надключичный нерв;
9 — вентральные ветви
пятого шейного (СV) спин
номозгового нерва; 10 —
вентральные ветви чет
вертого шейного (СIV)
спинномозгового нерва;
11 — вентральные ветви
третьего шейного (СIII)
спинномозгового нерва;
12 — кожная ветвь лице
вого нерва; 13 — кожная
лицевая мышца.
Краниальная и каудальная препуци4 Кожная мышца лица (m. cutaneus faciei)

альные мышцы (mm. preputiales cranialis направляется ростровентрально и, разделив
et caudalis) обеспечивают складчатость пре шись на пучки, вплетается в мышцы рта.
пуция и играют роль его сфинктера. ОСОБЕННОСТИ: наиболее хорошо по
ОСОБЕННОСТИ: мышца наиболее раз верхностный сжиматель шеи развит у со
виты у лошади и собаки. баки, свиньи и кабана, в меньшей степени
Краниальная и каудальная надвымен4 у других видов животных.
ные мышцы (mm. supramammarius crania4 Глубокий сжиматель шеи (m. sphinc4
lis et caudalis) обеспечивают складчатость ter colli profundus) представлен циркуляр
кожи, а у лактирующих самок при сокра ными мышечными пучками, охватываю
щении способствуют выведению молока. щими шею с вентральной поверхности
ОСОБЕННОСТИ: мышца хорошо раз (рис. 4.1.258…4.1.260).
виты у домашних хищных. ОСОБЕННОСТИ: мышца хорошо раз
Поверхностный сжиматель шеи вита у всех изучаемых животных.
(m. sphincter colli superficialis) называется
ÌÛØÖÛ ÒÓËÎÂÈÙÀ
платизмой (platisma). Она подразделяется
на шейную и лицевую части, или кожные Мышцы туловища (mm. trunci) вклю
мышцы шеи и лица (рис. 4.1.259; 4.1.260). чают: 1) мышцы плечевого пояса (присое
Кожная мышца шеи (m. cutaneus colli) диняют лопатку и плечевую кость к туло
имеет продольное направление мышечных вищу; 2) мышцы грудных стенок (инспира
пучков, которые, тесно срастаясь с гру торы и экспираторы); 3) мышцы брюшных
диноголовной мышцей, продолжаются на стенок; 4) дорсальные и вентральные мыш
область головы и составляют основу кож цы позвоночного столба; 5) вентральные
ной мышцы лица. мышцы шеи.

Мышцы плечевого пояса Трапециевидная мышца (m. trapezius)
Мышцы плечевого пояса, располагаясь (рис. 4.1.258…4.1.269; 4.1.274; 4.1.275;
дорсальным, средним и вентральным вее 4.1.293; 4.1.309; 4.1.317; 4.1.322; 4.1.323;
рами, прикрепляют грудную конечность к 4.3.48; 4.7.61) располагается поверхност
туловищу. То есть у изучаемых сельскохо но и у быка домашнего состоит из двух час
зяйственных, домашних и промысловых тей: шейной и грудной. Шейная часть
животных грудные конечности и грудная трапециевидной мышцы (pars cervicalis)
клетка соединяются между собой с помо начинается пластинчатым сухожилием от
щью мышц, формируя здесь синсаркоз. столбиковой части выйной связки на про
Рис. 4.1.261
Мышцы коровы:
1 — круговая мышца глаза; 2 — кожная мышца лба; пальцев; 37 — напрягатель широкой фасции бедра;
3 — большая жевательная мышца; 4 — щиток; 5 — 38 — апоневроз косой наружной мышцы живота;
околоушная железа; 6 — вентральная ушная мыш 39 — наружная косая мышца живота; 40 — зубча
ца; 7 — ключичнозатылочная мышца; 8 — плечепо тая вентральная мышца груди; 41 — глубокая груд
перечная мышца; 9 — трапециевидная мышца, шей ная мышца; 42 — локтевой сгибатель запястья; 43 —
ная часть; 10 — трехглавая мышца плеча, длинная лучевой сгибатель запястья; 44 — поверхностный сги
головка; 11, 13 — широчайшая мышца спины; 12 — батель пальцев; 45 — средняя межкостная мышца;
трапециевидная мышца, грудная часть; 14 — пояс 46 — добавочная кость запястья; 47 — сухожилие
ничногрудная фасция; 15 — зубчатая каудальная глубокого сгибателя пальцев; 48 — специальный раз
дорсальная мышца; 16 — косая наружная мышца гибатель четвертого пальца; 49 — сухожилие общего
живота; 17 — маклок; 18, 19 — средняя ягодичная разгибателя пальцев; 50 — сухожилие специального
мышца; 20+26+27 — двуглавоягодичная мышца; разгибателя третьего пальца; 51 — длинный абдук
20 — поверхностная ягодичная мышца; 21 — крест тор большого пальца; 52 — лучевой разгибатель за
цовохвостовая латеральная мышца; 22 — хвостовая пястья; 53 — трехглавая мышца плеча, латеральная
латеральная мышца; 23 — межпоперечная хвосто головка; 54 — поверхностная грудная мышца, клю
вая мышца; 24 — крестцовохвостовая дорсальная чичная часть; 55 — ключичноплечевая мышца; 56 —
мышца; 25 — полусухожильная мышца; 26 — дву яремная вена; 57 — грудинососцевидная мышца;
главая мышца бедра, каудальная часть; 27 — дву 58 — грудиночелюстная мышца; 59 — ключично
главая мышца бедра, краниальная часть; 28 — длин сосцевидная мышца; 60 — грудиноподъязычная
ная малоберцовая мышца; 29 — пяточное сухожи мышца; 61 — язычнолицевая вена; 62 — нижнече
лие; 30 — глубокий сгибатель пальцев стопы; 31 — люстная железа; 63 — опускатель нижней губы; 64 —
сухожилие специального разгибателя четвертого щечная мышца; 65 — скуловая мышца; 66 — опус
пальца; 32 — средняя межкостная мышца; 33, 34 — катель верхней губы; 67 — специальный поднима
сухожилие длинного разгибателя пальцев; 35 — спе тель верхней губы и клыковая мышца; 68 — кожная
циальный разгибатель четвертого пальца; 36 — тре мышца носа; 69 — носогубной подниматель; 70 —
тья малоберцовая мышца + длинный разгибатель опускатель нижнего века.

Рис. 4.1.262
Мышцы лошади:
1 — клыковая мышца; 2 — носогубной поднима ный разгибатель пальца; 21 — коленная складка;
тель; 4 — вентральная ушная мышца; 3 — около 22 — косая наружная мышца живота; 23 — глубо
ушная железа; 5 — вентральная ушная мышца; 6 — кая грудная мышца; 24 — зубчатая вентральная
пластыревидная мышца; 7 — плечепоперечная мыш мышца груди; 25 — дельтовидная мышца; 26 — трех
ца; 8 — трапециевидная мышца, шейная часть; 9 — главая мышца плеча, длинная головка; 27 — локте
зубчатая вентральная мышца шеи; 10 — трапецие вой разгибатель запястья; 28 — общий разгибатель
видная мышца, грудная часть; 11 — широчайшая пальцев; 29 — лучевой разгибатель запястья; 30 —
мышца спины; 12 — зубчатая каудальная дорсаль трехглавая мышца плеча, латеральная головка; 31 —
ная мышца; 13 — средняя ягодичная мышца; 14 — плечевая мышца; 32 — предостная мышца; 33 — пле
напрягатель широкой фасции бедра; 15 — поверх чеголовная мышца; 34 — наружная яремная вена;
ностная ягодичная мышца; 16 — полусухожильная 35 — грудиноголовная мышца; 36 — большая же
мышца; 17, 18 — двуглавая мышца бедра; 19 — ик вательная мышца; 37 — скуловая мышца; 38 —
роножная мышца, латеральная головка; 20 — длин щечная мышца; 39 — круговая мышца рта.
тяжении от первого (второго) шейного до ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и

третьего грудного позвонка и оканчивает кабана эта мышца начинается от всех шей
ся на ости лопатки. ных и десяти грудных позвонков. У лоша
Грудная часть трапециевидной мыш6 ди шейная часть трапециевидной мышцы
цы (pars thoracica) берет начало от надости начинается от выйной связки со второго
стой связки на уровне от третьего до десято шейного по третий грудной позвонок, а
го грудного позвонков и оканчивается на грудная часть — с третьего по одиннадца
заднем крае верхней трети ости лопатки. тый грудной позвонок. У собаки шейная

Рис. 4.1.263
Мышцы свиньи домашней:
1 — ключичнососцевидная мышца; 2 — грудино лоберцовая мышца; 27 — специальный разгибатель
головная мышца; 3 — ключичнозатылочная мыш пятого пальца; 28 — икроножная мышца; 29 —
ца; 4 — плечепоперечная мышца; 5 — ключич сухожилие специального разгибателя четвертого
ная полоска; 6 — трапециевидная мышца, шейная пальца; 30 — третья малоберцовая мышца; 31 —
часть; 7 — предостная мышца; 8 — дельтовидная передняя большеберцовая мышца; 32 — апоневроз;
мышца; 9 — трапециевидная мышца, грудная 33 — наружная косая мышца живота; 34 — зубча
часть; 10 — напрягатель фасции предплечья; тая вентральная мышца груди; 35 — глубокая груд
11+36 — трехглавая мышца плеча, длинная голов ная мышца; 37 — трехглавая мышца плеча, лате
ка; 12 — широчайшая мышца спины; 13 — зубча ральная головка; 38 — локтевой разгибатель запя
тая дорсальная каудальная мышца; 14 — под стья; 39 — поверхностный сгибатель пальцев; 40 —
вздошнореберная мышца; 15 — средняя ягодич общий разгибатель пальцев; 41 — длинный абдук
ная мышца; 16+17+22 — поверхностная ягодичная тор большого пальца; 42 — специальный разгиба
мышца; 16 — поверхностная ягодичная мышца, кра тель четвертого пальца; 43 — лучевой разгибатель
ниальная часть; 17 — поверхностная ягодичная запястья; 44 — плечевая мышца; 45 — ключично
мышца, средняя часть; 18 — крестцовохвостовая плечевая мышца; 46 — грудиноподъязычная мыш
дорсальная мышца; 19 — крестцовохвостовая вен ца; 47 — вентральная ушная мышца; 48 — около
тральная мышца; 20 — полуперепончатая мышца; ушная железа; 49 — большая жевательная мышца;
21 — полусухожильная мышца; 22 — поверхност 50 — скуловая мышца; 51 — щечная мышца; 52 —
ная ягодичная мышца, каудальная часть; 23 — на опускатель нижней губы; 53 — круговая мышца
прягатель широкой фасции бедра; 24 — двуглавая рта; 54 — клыковая мышца; 55 — носогубной под
мышца бедра, краниальная часть; 25 — двуглавая ниматель; 56 — специальный подниматель верхней
мышца бедра, каудальная часть; 26 — длинная ма губы; 57 — опускатель хоботка.
часть указанной мышцы сильнее развита, Ромбовидная мышца (m. rhomboide4

чем грудная (третий шейный — девятый us) (рис. 4.1.260; 4.1.268…4.1.270; 4.1.272;
грудной). 4.1.274; 4.1.301; 4.1.310; 4.1.318; 4.1.319;
Плечеатлантная мышца (m. omo4 4.3.48; 4.4.38) располагается под трапецие
transversarius) (рис. 4.1.259…4.1.268; видной мышцей и делится на шейную и
4.1.274) простирается от крыла атланта и грудную части.
поперечного отростка оси до фасции лопат Ромбовидная мышца шеи (m. rhomboi6
ки. Действие: тянет лопатку вперед. deus cervicis) начинается от выйной связ
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ки со второго шейного по второйтретий
кабана эта мышца располагается, как у грудной позвонок и оканчивается на
быка домашнего. У лошади ее нет. У соба медиальной поверхности основания ло
ки она сильно развита. патки.

Ромбовидная мышца груди (m. rhomboi6 часть тянет лопатку вперед и вверх, а груд
deus thoracis) берет начало от надостистой ная — назад и вверх.
связки на протяжении от третьего до седь ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
мого (восьмого) грудного позвонка и окан кабана ромбовидная мышца имеет три час
чивается также на медиальной поверхно ти: головную, шейную и спинную. У лошади
сти основания лопатки. Действие: шейная эта мышца начинается со второго шейного
Рис. 4.1.264
Мышцы козы:
1 — околоушная железа; 2 — вентральная ушная большеберцовой мышцы; 36 — задняя большебер
мышца; 3 — ключичнососцевидная мышца; 4 — цовая мышца; 37 — длинный сгибатель большого
ключичнозатылочная мышца; 5 — трапециевидная пальца; 38 — передняя большеберцовая мышца;
мышца, шейная часть; 6 — плечепоперечная мыш 39 — апоневроз; 40 — наружная косая мышца жи
ца; 7 — дельтовидная мышца, лопаточная часть; 8 — вота; 41 — зубчатая вентральная мышца груди; 42 —
трапециевидная мышца, грудная часть; 9 — напря глубокая грудная мышца; 43 — лучевой сгибатель
гатель фасции предплечья; 10 — трехглавая мышца запястья; 44 — локтевой сгибатель запястья; 45 —
плеча, длинная головка; 11 — широчайшая мышца локтевой разгибатель запястья; 46 — поверхностный
спины; 12 — зубчатая дорсальная каудальная мыш сгибатель пальцев; 47 — сухожилие длинного абдук
ца; 13 — наружная косая мышца живота; 14 — мак тора большого пальца; 48 — сухожилие поверхност
лок; 15 — средняя ягодичная мышца; 16 — поверх ного сгибателя пальцев; 49 — сухожилие глубокого
ностная ягодичная мышца, краниальная часть; сгибателя пальцев; 50 — средняя межкостная мыш
17+20 — напрягатель широкой фасции бедра; 18 — ца; 51 — специальный разгибатель четвертого паль
поверхностная ягодичная мышца; 19 — межпопе ца; 52 — длинный абдуктор большого пальца; 53 —
речная мышца хвоста; 21 — полусухожильная мыш общий разгибатель пальцев; 54 — лучевой разгиба
ца; 22 — большой вертел; 23+24 — двуглавая мыш тель запястья; 55 — плечевая мышца; 56 — трехгла
ца бедра; 25 — широкая фасция бедра; 26 — пяточ вая мышца плеча, латеральная головка; 57 — по
ная мышца; 27 — длинная малоберцовая мышца; верхностная грудная мышца; 58 — дельтовидная
28 — специальный разгибатель четвертого пальца; мышца, акромиальная часть; 59 — ключичнопле
29 — пяточное сухожилие; 30 — глубокий сгибатель чевая мышца; 60 — ключичная полоска; 61, 69 —
пальцев; 31 — сухожилие поверхностного сгибателя грудиночелюстная мышца; 62 — яремная вена; 63 —
пальцев; 32 — средняя межкостная мышца; 33 — грудинососцевидная мышца; 64 — грудиноподъ
длинный разгибатель пальцев + третья малоберцо язычная мышца; 65 — плечеподъязычная мышца;
вая мышца; 34 — сухожилие специального разгиба 66 — опускатель нижней губы; 67 — щечная мыш
теля четвертого пальца; 35 — сухожилие передней ца; 68 — большая жевательная мышца.

Рис. 4.1.265
Мышцы собаки:
1 — мышца носогубной подниматель; 2 — мышца 21 — двуглавая мышца бедра; 22 — полусухожиль
специальный подниматель верхней губы; 3 — кру ная мышца; 23 — прямая мышца живота; 24 — глу
говая мышца рта; 4 — большая жевательная мыш бокая грудная мышца; 25 — локтевой бугор; 26 —
ца; 5 — височная мышца; 6 — околоушная железа; локтевой сгибатель запястья; 27 — локтевой разги
7 — внутренняя челюстная вена; 8 — грудиноголов батель запястья; 28 — общий разгибатель пальцев;
ная мышца; 9 — плечеголовная мышца; 10 — зубча 29 — лучевой разгибатель запястья; 30 — плечевая
тая вентральная мышца шеи; 11 — трапециевидная мышца; 31 — трехглавая мышца плеча, латераль
мышца, шейная часть; 12 — заостная мышца; 13 — ная головка; 32 — трехглавая мышца плеча, длин
трапециевидная мышца, грудная часть; 14 — широ ная головка; 33 — дельтовидная мышца, акроми
чайшая мышца спины; 15 — наружная косая мыш альная часть; 34 — дельтовидная мышца, лопаточ
ца живота; 16 — внутренняя косая мышца живо ная часть; 35 — рукоятка грудной кости; 36 —
та; 17 — портняжная мышца; 18 — средняя яго плечепоперечная мышца; 37 — предостная мышца;
дичная мышца; 19 — поверхностная ягодичная 38 — наружная яремная вена; 39 — грудиноподъ
мышца; 20 — напрягатель широкой фасции бедра; язычная мышца; 40 — двубрюшная мышца.
по восьмойдевятый грудные позвонки. У со Ключично6сосцевидная мышца (m. clei6

баки ромбовидная мышца имеет такое же domastoideus) берет начало на сосцевидном
строение, как у свиньи домашней и кабана. отростке височной кости и на нижней че
Плечеголовная мышца (m. brachioce4 люсти. Обе части оканчиваются на клю
phalicus) (рис. 4.1.259…4.1.266; 4.1.269; чичной полоске (рудимент ключицы).
4.1.274; 4.1.275; 4.1.309; 4.1.317; 4.1.322; Указанные выше мышцы (ключично
4.1.323; 4.3.48; 4.7.61) состоит из трех час затылочная и ключичнососцевидная) в
тей: ключичнозатылочной, ключичносос каудальной половине шеи объединяются
цевидной и ключичноплечевой. общим эпимизием в ключично6головную
Ключично6затылочная мышца (m. clei6 мышцу (m. cleidocephalicus).
dooccipitalis) начинается на затылочной Ключично6плечевая мышца (m. cleido6
кости и на выйной связке. brachialis) тянется от ключичной полоски

до гребня большого бугорка плечевой кос мышцу, лестничную мышцу и предлопаточ
ти. Эти мышцы образуют дорсальный край ную часть глубокой грудной мышцы.
яремного желоба. Действие: при фиксиро Широчайшая мышца спины (m. latissi4
ванной конечности мышцы опускают го mus dorsi) (рис. 4.1.259…4.1.269; 4.1.274;
лову, при нефиксированной конечности — 4.1.301; 4.1.309…4.1.312; 4.1.314; 4.1.316;
разгибают плечевой сустав, выносят груд 4.1.317; 4.1.321; 4.1.322; 4.7.69) начинает
ную конечность вперед. ся от поясничноспинной фасции и надо
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и стистой связки на уровне от первого пояс
кабана плечеголовная мышца располага ничного до четвертого (третьего) грудного
ется, как у быка домашнего. У лошади она позвонка и оканчивается у всех животных
одной частью начинается на сосцевидном на большой круглой шероховатости пле
отростке и затылочном гребне, а другой — чевой кости. Действие: при фиксирован
на поперечных отростках второгопятого ной конечности мышца толкает тулови
шейных позвонков. Плечеголовная мышца ще вперед, при нефиксированной конеч
прикрывает длинную мышцу головы, меж ности — сгибает плечевой сустав, пронируя
поперечные мышцы, плечеподъязычную грудную конечность.
Рис. 4.1.266
Мышцы кошки:
1 — носогубной подниматель; 2 — подниматель батель пальцев стопы; 29 — передняя большебер
верхнего века; 3 — височная мышца; 4 — шейно цовая мышца; 30 — коленный сустав; 31 — на
ушная поверхностная мышца; 5 — шейноушная ружная косая мышца живота; 32 — глубокая груд
глубокая мышца; 6 — грудинососцевидная мыш ная мышца; 33 — мышца локтевой разгибатель
ца; 7 — ключичношейная и ключичнозатылоч запястья; 34 — специальный разгибатель пятого
ная мышца; 8 — трапециевидная мышца, шейная пальца; 35 — добавочная кость запястья; 36 —
часть; 9 — плечепоперечная мышца; 10 — трапе межкостные мышцы; 37 — общий разгибатель
циевидная мышца, грудная часть 11 — заостная пальцев кисти; 38 — плечелучевая мышца; 39 —
мышца; 12 — дельтовидная мышца, лопаточная трехглавая мышца плеча, латеральная головка;
часть; 13 — широчайшая мышца спины; 14 — зуб 40 — ключичноплечевая мышца; 41 — дельтовид
чатая вентральная мышца груди; 15 — внутрен ная мышца, акромиальная часть; 42 — трехгла
няя косая мышца живота; 16 — напрягатель ши вая мышца плеча, медиальная головка; 43 — по
рокой фасции; 17 — портняжная мышца; 18 — верхностный сгибатель пальцев кисти; 44, 45 —
средняя ягодичная мышца; 19 — поверхностная глубокий сгибатель пальцев кисти; 46 — длинный
ягодичная мышца; 20 — бедреннохвостовая мыш абдуктор большого пальца; 47 — длинный луче
ца; 21 — межпоперечная мышца хвоста; 22 — дву вой разгибатель запястья; 48 — круглый прона
главая мышца бедра; 23 — полусухожильная мыш тор; 49 — поверхностная грудная мышца; 50 —
ца; 24 — икроножная мышца; 25 — длинный сги ключичноплечевая мышца; 51 — вентральная уш
батель большого пальца стопы; 26, 28 — длинный ная мышца; 52 — глубокий сжиматель шеи; 53 —
разгибатель пальцев стопы; 27 — короткий разги скуловая мышца; 54 — малая скуловая мышца.

ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ка
бана широчайшая мышца спины начинается
на поясничноспинной фасции и мясисто на
последних ребрах. У лошади эта мышца рас
полагается в основном так же, как у быка до
машнего. У собаки расположение мышцы та
кое же, как у свиньи домашней и кабана.
Вентральная зубчатая мышца (m. serra4
tus ventralis) (рис. 4.1.4.1.261… 4.1.270; 4.1.272;
4.1.273; 4.1.276; 4.1.277; 4.1.312; 4.3.48) име
ет веерообразную форму и состоит из двух ча
стей — шейной и грудной.
Зубчатая вентральная мышца шеи
(m. serratus ventralis cervicis) начинается от
поперечнореберных отростков шейных по
звонков с третьего по седьмой и оканчивается
на зубчатой поверхности лопатки.
Зубчатая вентральная мышца груди
(m. serratus ventralis thoracis) берет начало от
нижних концов ребер с первого по девятое и
оканчивается также на зубчатой поверхности
лопатки. Действие: шейная часть тянет лопат
ку вперед, а грудная — назад.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ка
бана шейная часть мышцы начинается на по
перечнореберных отростках всех шейных по
звонков, а грудная — на ребрах с первого по
восьмое. У лошади и собаки эта мышца начи
нается и оканчивается, как у быка домашнего.
Грудная поверхностная мышца (m. pec4
toralis superficialis) (рис. 4.1.261; 4.1.264;
4.1.266; 4.1.269; 4.1.270; 4.1.274…4.1.277;
4.1.301; 4.1.310; 4.1.323; 4.1.327; 5.8) состо
Рис. 4.1.267
Мышцы быка домашнего
1 — межроговое возвышение; 2 — крыло атланта; 3 —
канатик выйной связки; 4, 15 — трапециевидная мыш
ца, шейная часть; 5 — локтевой бугор; 6 — проекция
первого поясничного позвонка; 7 — одиннадцатое реб
ро; 8 — тринадцатое ребро; 9 — маклок; 11 — двуглаво
ягодичная мышца; 12 — хвостовая латеральная мыш
ца; 13 — седалищный бугор; 14 — шейнощитковая
мышца; 16 — ключичноплечевая мышца; 17 — первый
грудной позвонок; 18 — дельтовидная мышца, акроми
альная часть; 19 — трапециевидная мышца, грудная
часть; 20 — широчайшая мышца спины; 21 — наруж
ные межреберные мышцы; 22 — зубчатая дорсальная
каудальная мышца; 23 — наружная косая мышца жи
вота; 24 — средняя ягодичная мышца; 25 — ягодично
двуглавая мышца; 26 — медианный крестцовый гре
бень; 27 — седалищная ость; 28 — дорсальная крестцо
вохвостовая мышца.

Рис. 4.1.268
Поверхностные мышцы
шеи и головы лошади:
1 — щиток; 2, 5 — височная мышца; 3 — лобнощит шая мышца спины; 20 — внутренняя межреберная
ковая мышца, лобная часть; 4 — подниматель верх мышца; 21 — зубчатая вентральная мышца груди;
него века; 6 — межщитковая мышца; 7 — лобно 22 — напрягатель фасции предплечья; 23 — трех
щитковая мышца, височная часть; 8 — ключично главая мышца плеча, длинная головка; 24 — заост
сосцевидная мышца; 9 — околоушная железа; 10 — ная мышца; 25 — ключичноплечевая мышца; 26 —
крыло атланта; 11 — вентральная ушная мышца; предостная мышца; 27 — кожная мышца шеи; 28 —
12 — ключичнопоперечная мышца; 13 — ромбовид грудиночелюстная мышца; 29 — наружная ярем
ная мышца шеи; 14 — пластыревидная мышца; 15 — ная вена; 30 — грудиноподъязычная мышца; 31 —
зубчатая вентральная мышца шеи; 16 — трапецие наружная челюстная вена; 32 — большая жеватель
видная мышца, шейная часть; 17 — предлопаточ ная мышца, поверхностный пласт; 33 — большая
ная часть глубокой грудной мышцы; 18 — трапе жевательная мышца, глубокий пласт; 34 — опуска
циевидная мышца, грудная часть; 19 — широчай тель нижнего века; 35 — плечепоперечная мышца.
ит из двух частей — нисходящая и попереч ся, как у быка домашнего. У лошади нис
ная. Нисходящая грудная мышца (m. pec6 ходящая грудная мышца выглядит как
toralis descendens) начинается от рукоят короткое и почти округлое брюшко; попе
ки грудной кости и оканчивается на греб речная грудная мышца более широкая и
не большого бугра. Поперечная грудная плоская. У собаки имеется только нисхо
мышца (m. pectoralis transverses) прости дящая грудная мышца.
рается от тела грудной кости со второго по Грудная глубокая мышца (m. pectora4
шестой реберный хрящ до фасции пред lis profundus) (рис. 4.1.261…4.1.263; 4.1.265;
плечья. Действие: приводит конечность. 4.1.266; 4.1.269…4.1.271; 4.1.273…4.1.277;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и 4.1.301; 4.1.307… 4.1.312; 4.1.315…4.1.317;
кабана мышца начинается и оканчивает 4.1.323) — быка домашнего имеет раз

Рис. 4.1.269
Мышцы шеи и груди быка домашнего:
1 — косая каудальная мышца головы; 2 — длин вая головка; 20 — локтевой разгибатель запястья;
нейшая мышца головы; 3 — пластыревидная мыш 21 — боковой разгибатель пальцев; 22 — общий раз
ца; 4 — плечеголовная мышца; 5 — зубчатая вен гибатель пальцев; 23 — лучевой разгибатель запя
тральная мышца шеи; 6 — лестничная надребер стья; 24 — поверхностная грудная мышца, грудино
ная мышца; 7 — ромбовидная мышца шеи; 8 — реберная часть; 25 — поверхностная грудная мыш
предостная мышца; 9 — акромион; 10 — заостная ца, ключичная часть; 26 — плечевая мышца; 27 —
мышца; 11 — трехглавая мышца плеча, длинная двуглавая мышца плеча; 28 — глубокая грудная
головка; 12 — зубчатая вентральная мышца груди; мышца, предплечевая часть; 29 — лестничная мыш
13 — широчайшая мышца спины; 14 — напряга ца первого ребра; 30 — грудиночелюстная мышца;
тель фасции предплечья; 15 — малая круглая мыш 31, 33 — грудинососцевидная мышца; 32 — гру
ца; 16 — глубокая грудная мышца; 17 — локтевой диноподъязычная мышца; 34 — плечеподъязыч
бугор; 18 — трехглавая мышца плеча, латеральная ная мышца; 35 — нижнечелюстная железа; 36 —
головка; 19 — глубокий сгибатель пальцев, локте околоушная железа.
витую плечевую часть (pars humeralis). чевая часть простирается от мечевидного

Она начинается от грудной кости и ребер хряща, тела грудины с пятого по девятый
ных хрящей и оканчивается на гребне реберный хрящ до малого и большого бу
большого бугра. Действие: приводит ко гра. У собаки имеется только плечевая
нечность. Кроме того, у этих животных и часть мышцы.
у лошади существует предлопаточная Подключичная мышца (m. subclavi4
часть мышцы (pars suprascapularis), ко us) имеет шнуровидную форму. Начи
торая начинается от первых четырех ре нается она от рукоятки грудной кости,
берных хрящей и оканчивается впереди направляется к плечеголовной мышце
лопатки, вплетаясь в фасцию предостной и оканчивается в области ключичной
мышцы. поперечной сухожильной полоски. Дей
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ствие: поворачивает шею вправо или
кабана грудная глубокая мышца начина влево.
ется от всей грудины. Оканчиваются: пле ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
чевая часть мышцы — на большом бугор кабана и собаки подключичная мышца от
ке плечевой кости, предлопаточная — на сутствует. У лошади она слилась с грудино
фасции предостной мышцы. У лошади пле головной мышцей.

Рис. 4.1.270
Мышцы шеи и груди лошади
(глубокий пласт):
1, 6 — полуостистая мышца головы; 2 — длинней 19 — глубокая грудная мышца; 20 — поверхност
шая мышца головы; 3 — верхнечелюстная вена; ная грудная мышца, грудинореберная часть; 21 —
4 — длинная мышца головы; 5 — длиннейшая грудина; 22 — прямая грудная мышца; 23 — по
мышца атланта; 7 — ромбовидная мышца шеи; верхностная грудная мышца, ключичная часть;
8 — зубчатая вентральная мышца шеи; 9 — пре 24 — глубокая грудная мышца, предлопаточная
достная мышца; 10 — заостная мышца; 11 — ос часть; 25 — подмышечная вена; 26 — подмышеч
тистая мышца спины и шеи; 12 — зубчатая крани ная артерия; 27 — плечеподъязычная мышца; 28,
альная дорсальная мышца; 13 — поясничноспин 32 — лестничная мышца первого ребра; 29 — гру
ная фасция; 14 — зубчатая дорсальная каудальная диночелюстная мышца; 30 — яремная вена; 31,
мышца; 15 — наружные межреберные мышцы; 34 — плечеподъязычная мышца; 33 — грудино
16 — наружная косая мышца живота; 17 — апо подъязычная мышца; 35 — язычнолицевая вена;
невроз; 18 — зубчатая вентральная мышца груди; 36 — крыло атланта.
Таким образом, мышцы плечевого поя руется зубчатой вентральной мышцей, ши
са, прикрепляющие грудную конечность к рочайшей мышцей спины, плечеголовной
туловищу, формируют три веера. Дорсаль и атлантоакромиальной (плечепопереч
ный из них представлен трапециевидной и ной) мышцами; вентральный состоит из
ромбовидной мышцами. Средний форми поверхностной и глубокой грудной мышц.

Рис. 4.1.271
Вентральные мышцы шеи и груди собаки:
1 — грудинощитовидная и грудиноподъязычная
мышцы; 2 — ключичношейная и ключичнозаты
лочная мышцы; 3 — ключичная полоска; 4 — руко
ятка грудины; 5 — ключичноплечевая мышца; 6 —
глубокая грудная мышца; 7 — грудиноголовная
мышца; 8 — грудная нисходящая мышца; 9 — груд
ная поперечная мышца.
Рис. 4.1.272
Мышцы шеи и груди собаки, поверхностный
пласт (латеральная поверхность):
1, 4 — ромбовидная мышца шеи; 2 — пластыревид
ная мышца; 3 — зубчатая вентральная мышца шеи;
5 — ость лопатки; 6 — ромбовидная мышца груди;
7 — большая круглая мышца; 8 — полуостистая и
остистая мышца спины; 9 — краниальная дорсаль
ная зубчатая мышца; 10 — подвздошнореберная
мышца; 11 — длиннейшая мышца спины; 12 — кау
дальная дорсальная зубчатая мышца; 13 — попе
речная мышца живота; 14 — прямая мышца живо
та; 15 — вентральная зубчатая мышца груди; 16 —
наружная межреберная мышца; 17 — прямая мыш
ца груди; 18 — лестничная надреберная мышца;
19 — трехглавая мышца плеча, длинная головка;
20 — локтевой бугор; 21 — общий разгибатель паль
цев кисти; 22 — лучевой разгибатель запястья; 23 —
плечевая мышца; 24 — двуглавая мышца плеча;
25 — трехглавая мышца плеча, латеральная го
ловка; 26 — дельтовидная мышца, акромиальная
часть; 27 — ключичноплечевая мышца; 28 — дель
товидная мышца, лопаточная часть; 29 — предост
ная мышца; 30 — ключичношейная мышца; 31 —
ключичнозатылочная мышца; 32 — плечепопереч
ная мышца; 33 — грудинососцевидная мышца;
34 — грудинощитовидная мышца.

представлена только грудинососцевидной
мышцей. У лошади она устроена так же,
как у быка домашнего.
Плечеподъязычная мышца (m. omo4
hyoideus) (рис. 4.1.264; 4.1.269; 4.1.270;
4.1.275; 4.1.276; 4.1.299; 4.3.47; 4.3.110)
начинается от поперечнореберных отрост
ков третьего, четвертого (пятого) шейных
позвонков, оканчивается на подъязычной
кости. Действие: оттягивает назад подъя
зычную кость.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
кабана и лошади мышца устроена, как у
быка домашнего. У собаки плечеподъязыч
ная мышца отсутствует.
Грудино4щитовидная мышца (m. ster4
nothyroideus) (рис. 4.1.274…4.1.276; 4.1.290;
Рис. 4.1.273 4.3.22; 5.12) простирается от рукоятки
Схема расположения мышц, грудной кости до щитовидного хряща. Дей
прикрепляющих грудную конечность
к туловищу: ствие: оттягивает гортань назад.
1 — ромбовидная мышца; 2 — трапециевидная ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
мышца; 3 — зубчатая вентральная мышца; 4 — кабана грудинощитовидная мышца начи
поверхностная и глубокая грудная мышца; 5 —
грудина; 6 — лопатка; 7 — плечевая кость; 8 — нается от первого ребра. У лошади она по
кости предплечья. строена, как у быка домашнего. У собаки
грудинощитовидная мышца начинается
Вентральные мышцы шеи вместе с грудиноподъязычной мышцей на
Вентральные мышцы шеи простирают рукоятке грудины.
ся от грудной кости к голове, подъязыч Грудино4подъязычная мышца (m. ster4
ной кости и к щитовидному хрящу гор nohyoideus) (рис. 4.1.261; 4.1.263… 4.1.265;
тани, формируя ее вентральный контур. 4.1.268…4.1.270; 4.1.275; 4.1.276; 4.1.278;
К ним, кроме плечеголовной мышцы, ука 4.1.279; 4.1.287; 4.1.290; 4.1.293;
занной выше, относятся грудиноподъя 4.1.294; 4.1.300; 4.3.11; 4.3.16; 4.3.22;
зычная, грудинощитовидная и грудино 4.3.98; 4.5.61) начинается от рукоятки
сосцевидная мышцы. грудины, оканчивается на теле подъязыч
Грудино4головная мышца (m. sterno4 ной кости. Действие: оттягивает подъязыч
cephalicus) (рис. 4.1.262…4.1.266; 4.1.268… ную кость назад.
4.1.272; 4.1.274…4.1.279; 4.1.294; 4.3.14) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
состоит из двух частей: грудинососцевид кабана грудиноподъязычная мышца начи
ной и грудиночелюстной. нается от первого ребра. У лошади и собаки
Грудино6сосцевидная мышца (m. sterno6 она расположена, как у быка домашнего.
mastoideus) тянется от рукоятки грудной
кости до сосцевидного отростка.
Мышцы грудной стенки
Грудино6челюстная мышца (m. sterno6
mandibularis) идет от рукоятки грудины Мышцы грудной стенки, действуя на
до нижней челюсти. Действие: опускает ребра, могут вызывать или увеличение объ
голову и шею. ема грудной клетки — т. е. осуществлять
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, вдох (inspiratio), или же уменьшать его,
кабана и собаки грудиноголовная мышца осуществляя выдох (expiratiо). Отсюда эти

Рис. 4.1.274
Мышцы шеи и грудной
конечности лошади
(краниолатеральная
1 — вентральная ушная мышца; 2 —
околоушная железа; 3 — ромбовид
ная мышца шеи; 4 — пластыревид
ная мышца; 5 — трапециевидная
мышца, шейная и грудная части;
6 — широчайшая мышца спины; 7 —
зубчатая вентральная мышца шеи;
8 — глубокая грудная мышца, пред
лопаточная часть; 9 — плечеголовная
мышца; 10 — предостная мышца;
11 — заостная мышца; 12 — трехгла
вая мышца плеча, длинная головка;
13 — трехглавая мышца плеча, ла
теральная головка; 14 — предплече
вая часть поверхностной грудной
мышцы; 15 — плечевая мышца; 16 —
общий разгибатель пальцев; 17 — бо
ковой разгибатель пальцев; 18 — лу
чевой разгибатель запястья; 19 —
длинный абдуктор большого пальца;
20 — поверхностная грудная мыш
ца, плечевая часть; 21 — грудино
челюстная мышца; 22 — грудино
подъязычная и грудинощитовидная
мышца; 23 — яремная вена; 24 —
носогубной подниматель; 25 — боль
шая жевательная мышца.

Рис. 4.1.275
Мышцы шеи, груди и живота лошади
1 — грудиноподъязычная и грудинощитовидная
мышцы; 2 — грудиночелюстная мышца; 3 — кож
ная мышца шеи; 4 — срединная борозда; 5 — пле
чеголовная мышца; 6 — длиннейшая мышца спи
ны; 7 — зубчатая вентральная мышца груди; 8, 18 —
апоневроз; 9 — кожная мышца туловища; 10 — гре
бешковая мышца; 11 — широкая медиальная мыш
ца; 12 — стройная мышца; 13 — полуперепончатая
мышца; 14 — подкожная вена плеча; 15 — поверх
ностная грудная мышца, ключичная часть; 16 —
поверхностная грудная мышца, реберногрудная
часть; 17 — глубокая грудная мышца, плечевая
часть; 19 — подвздошнопоясничная мышца; 20 —
гребешковая мышца; 21, 22 — приводящая мышца
бедра; 23 — полусухожильная мышца; 24 — полу
перепончатая мышца; 25 — стройная мышца (уда
лена).
Рис. 4.1.276
Мышцы шеи и груди собаки (латеральная
поверхность, грудная конечность удалена):
1 — грудинозатылочная мышца; 2 — пластыревид
ная мышца; 3, 22 — зубчатая вентральная мышца
шеи; 4, 6 — краниальная дорсальная зубчатая мыш
ца; 5 — длиннейшая мышца спины; 7 — зубчатая
вентральная мышца груди; 8 — остистая и полуос
тистая мышцы; 9 — подвздошнореберная мышца
спины; 10 — длиннейшая мышца спины; 11 — кау
дальная дорсальная зубчатая мышца; 12 — пояс
ничноспинная фасция; 13 — внутренняя косая
мышца живота; 14 — апоневроз внутренней косой
мышцы живота; 15 — наружная межреберная мыш
ца; 16, 18, 21 — лестничная надреберная мышца;
17 — прямая мышца живота; 19 — глубокая груд
ная мышца; 20 — прямая мышца груди; 23 — гру
динососцевидная мышца; 24 — грудиноподъязыч
ная мышца; 25 — грудинощитовидная мышца; 26 —
щитоподъязычная мышца.

Рис. 4.1.277
ренняя косая мышца живота; 12 — латеральная нож
Глубокие мышцы туловища лошади (левая ка; 13 — наружное паховое кольцо; 14 — медиаль
сторона, латеральная поверхность): ная ножка; 16 — апоневроз внутренней косой мыш
1 — апоневроз краниальной дорсальной зубчатой цы живота; 17 — прямая мышца живота; 18 — на
мышцы; 2, 4, 6 — дорсальные ветви грудных спин ружные межреберные мышцы; 19 — вентральная
номозговых нервов; 3 — краниальная дорсальная зубчатая мышца груди; 20 — грудная кость; 21 —
зубчатая мышца; 5 — глубокая фасция туловища; прямая мышца груди; 22 — подмышечная вена;
7 — каудальная дорсальная зубчатая мышца; 8 — 23 — подключичная артерия; 24 — яремная вена;
дорсальные ветви поясничных нервов; 9 — ветви под 25 — лестничная мышца первого ребра; 26 — плече
вздошноподчревного и подвздошнопахового нервов; вое сплетение; 27 — зубчатая вентральная мышца
10, 15 — наружная косая мышца живота; 11 — внут шеи; 28 — длиннейшая мышца спины.
мышцы и называются вдыхателямиин 4.1.278) у быка домашнего развита слабо.

спираторами и выдыхателямиэкспирато Начинается она от остистых отростков
рами. Различие в функции мышц детерми первогопятого грудных позвонков, идет
нируется направлением пучков мышечных сверху вниз и назад до пятоговосьмого
волокон, а следовательно, и их закреплени ребра. Действие: вдыхатель.
ем на скелете. В инспираторах они идут ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
дорсокраниально и поворачивают ребра кабана и собаки она развита, как у быка
вперед и латерально, увеличивая грудную домашнего. У лошади зубчатая краниаль
полость в поперечном и вертикальном на ная дорсальная мышца оканчивается на
правлениях. В экспираторах пучки мы ребрах с пятого по двенадцатое.
шечных волокон идут дорсокаудально и тя Подниматели ребер (mm. levatores
нут ребра назад и внутрь, вследствие чего costarum) (рис. 4.1.281) в количестве де
уменьшается объем грудной полости как в сяти (одиннадцати) простираются от сос
поперечном, так и в вертикальном направ цевидных отростков грудных позвонков до
лениях (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.270; бугров ребер. Действие: вдыхатели.
4.1.272; 4.1.276…4.1.282). ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
Краниальная дорсальная зубчатая кабана, лошади и собаки подниматели
мышца (m. serratus dorsalis cranialis) ребер расположены, как у быка домаш
(рис. 4.1.269; 4.1.270; 4.1.272; 4.1.276… него.

Межреберные наружные мышцы развита. Начинается от пятоговторого (пер
(mm. intercostales externi) (рис. 4.1.261… вого) ребер и оканчивается на поперечно
4.1.267; 4.1.270; 4.1.272; 4.1.276…4.1.278; реберных отростках шестоготретьего шей
4.1.303) начинаются от заднего края ре ных позвонков.
бер. Волокна их идут сверху вниз и назад Лестничная вентральная мышца
до переднего края последующего ребра. (m. scalenus ventralis) (рис. 4.1.276… 4.1.279)
Действие: вдыхатели. идет от первого ребра до поперечноребер
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, ных отростков третьегоседьмого шейных
кабана, лошади и собаки мышцы прикре позвонков. Действие: вдыхатель.
плены, как у быка домашнего. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Лестничная надреберная мышца кабана мышца устроена, как у быка домаш
(m. scalenus dorsalis) (рис. 4.1.269; 4.1.270; него. У лошади она начинается от попереч
4.1.272; 4.1.276) у быка домашнего хорошо нореберных отростков седьмого, шестого,
Рис. 4.1.278
Мышцы туловища собаки (поверхностный пласт):
1 — пластыревидная мышца; 2 — межпоперечная мышца шеи; 3 — длиннейшая мышца головы и шеи;
4 — краниальная дорсальная зубчатая мышца; 5 — каудальная дорсальная зубчатая мышца; 6 — внутрен
няя косая мышца живота; 7 — паховая связка; 8 — наружный подниматель семенника; 9 — подвздошно
поясничная мышца; 10 — каудальный край внутренней косой мышцы живота; 11 — прямая мышца
живота; 12 — наружная межреберная мышца; 13 — пищевод; 14 — трахея; 15 — грудиноподъязычная
мышца; 16 — грудинососцевидная мышца.
Рис. 4.1.279
Мышцы туловища собаки (средний пласт):
1 — полуостистая мышца головы; 2, 3 — длиннейшая мышца головы и шеи; 4 — остистая и полуостистая
мышцы; 5 — подвздошнореберная мышца; 6 — длиннейшая мышца спины; 7 — поперечная брюшная
фасция; 8 — поперечная мышца живота; 9 — прямая мышца живота; 10 — наружная межреберная мыш
ца; 11 — пищевод; 12 — трахея; 13 — грудиноподъязычная мышца.

Рис. 4.1.280
Мышцы туловища собаки (средний пласт, удалены вентральные мышцы шеи):
1 — косая краниальная мышца головы; 2 — прямая дорсальная большая мышца головы; 3 — каудальная
косая мышца головы; 4, 7 — множественные мышцы; 5 — остистая мышца шеи; 6 — остистая и полуости
стая мышцы; 8 — квадратная мышца поясницы; 9 — прямая мышца живота; 10 — апоневроз поперечной
мышцы живота; 11 — поперечная мышца живота; 12 — внутренняя межреберная мышца; 13 — наружная
межреберная мышца; 14 — длинная мышца головы; 15 — подниматели ребер.
Рис. 4.1.281
Мышцы туловища собаки (глубокий пласт):
1 — прямая дорсальная средняя мышца головы; 2 — косая каудальная мышца головы; 3, 5, 6 — множест
венные мышцы; 4 — остистая мышца шеи; 7 — подвздошнопоясничная мышца; 8 — квадратная мышца
поясницы; 9 — малая поясничная мышца; 10 — внутренняя межреберная мышца; 11 — длинная мышца
шеи; 12 — прямая вентральная мышца головы.
пятого и четвертого шейных позвонков и четвертогошестого реберных хрящей. Дей

оканчивается на первом ребре, получая на ствие: вдыхатель.
звание лестничной мышцы первого ребра ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
(m. scalene primae costae). Между мышечны кабана и лошади прямая мышца груди
ми пучками этой мышцы проходит плечевое оканчивается на второмчетвертом ребер
нервное сплетение. У собаки мышечные пуч ных хрящах; у собаки мышца идет до
ки от поперечнореберных отростков шейных третьего реберного хряща.
позвонков тянутся: верхний зубец — до Каудальная дорсальная зубчатая
третьегочетвертого ребра, средний — до вось мышца (m. serratus dorsalis caudalis)
мого ребра, а нижний — до первого ребра. (рис. 4.1.272; 4.1.276…4.1.278) начинает
Мышца груди прямая (m. rectus tho4 ся от остистых отростков поясничных по
racis) (рис. 4.1.270; 4.1.272; 4.1.276… звонков и оканчивается на первомтрина
4.1.279) простирается от первого ребра до дцатом ребрах. Действие: выдыхатель.

кабана зубчатая каудальная дорсальная
мышца идет от поясничных остистых от
ростков к последним пятишести ребрам.
У лошади эта мышца начинается от ости
стых отростков поясничных позвонков и
тянется до одиннадцатоговосемнадцатого
ребер. У собаки мышца расположена, как
у быка домашнего.
Межреберные внутренние мышцы
(mm. intercostales interni) (рис. 4.1.281;
4.1.299; 4.1.303) начинаются от заднего
края ребер; мышечные пучки идут косо
снизу, назад и вверх до переднего края по
зади лежащего ребра. Они располагаются
и между реберными хрящами. Действие:
выдыхатели.
кабана, лошади и собаки межреберные
мышцы расположены, как у быка домаш
него.
Мышца оттягиватель ребер (m. re4
tractor costae) (рис. 4.1.281; 4.1.306) про Рис. 4.1.282
Мышцы грудной кости быка домашнего
стирается от поперечных отростков перво (дорсальная поверхность):
готретьего поясничных позвонков до по 1, 9 — грудинные лимфатические узлы; 2 — внут
следнего ребра. Действие: выдыхатель. ренняя грудная артерия; 3 — внутренняя грудная
вена; 4 — грудная кость; 5 — диафрагма; 6 — мече
ОСОБЕННОСТИ: у собаки, свиньи до видный отросток; 7 — линия прикрепления диа
машней и лошади мышца прикрепляется, фрагмы; 8, 10 — поперечная грудная мышца.
Поперечная грудная мышца (m. trans4 Поясничная часть (pars lumbalis) со
versus thoracis) (рис. 4.1.282; 4.1.301) бе стоит из правой и левой ножек (crus dex6
рет начало от дорсальной поверхности груд trum et sinistrum), которые прикрепляют
ной кости и оканчивается на внутренней ся на поясничных и последних грудных
поверхности второговосьмого реберных позвонках. Между ножками диафрагмы
хрящей. Действие: выдыхатель. находится аортальное отверстие (hiatus
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, aortae). В правой ножке помещается пище6
кабана, лошади и собаки поперечная груд водное отверстие (hiatus esophageus). Мы
ная мышца расположена, как у быка до шечные волокна тянутся сверху вниз и впе
машнего. ред до сухожильного центра.
Диафрагма, или грудобрюшная пре4 Реберная часть (pars costalis) — пар
града (diaphragma, s. m. phrenicus) (рис. ная. Она начинается на нижних концах
4.1.282; 4.3.3; 4.3.58; 4.3.153; 4.4.36) от восьмогодвенадцатого ребер. Мышечные
деляет грудную полость от брюшной. На волокна идут вперед и медиально до сухо
диафрагме различают периферическую мы6 жильного центра. Между реберной и пояс
шечную часть (pars muscularis) и сухо6 ничной частями располагаются пояснично6
жильный центр (centrum tendineum). Пер реберные треугольники (trigonum lumbo6
вая из них дополнительно делится на по costalia). Здесь диафрагма состоит только
ясничную, реберную и грудинную части. из двух сросшихся между собой листков

Рис. 4.1.283
Диафрагма собаки
(краниальная
1 — дорсальная мышца позво
ночного столба; 2 — левый
симпатический ствол; 3 — дор
сальный пищеводный ствол
блуждающего нерва; 4 — левая
ножка; 5 — вентральный пи
щеводный ствол блуждающе
го нерва; 6 — левый диафраг
мальный нерв; 7 — реберная
часть диафрагмы; 8 — сухо
жильный центр диафрагмы;
9 — грудинная часть диафраг
мы; 10 — грудиннооколосер
дечная связка; 11 — спинной
мозг; 12 — правая непарная
вена и правый симпатический
ствол; 13 — аорта; 14 — пище
вод; 15 — средостенное про
странство; 16 — каудальная
полая вена; 17 — правый диа
фрагмальный нерв; 18 — бры
жейка каудальной полой вены.
Рис. 4.1.284
Синтопия
мышц живота лошади:
1 — поперечная мышца живо
та; 2 — внутренняя косая мыш
ца живота; 3 — паховая связ
ка; 4 — подвздошная фасция;
5 — наружное паховое кольцо;
6 — наружная косая мышца
живота; 7 — прямая мышца
живота.

серозных оболочек — плевры и брюшины. В этом
месте возможны разрывы диафрагмы (диафрагмаль
ные грыжи).
Грудинная часть (pars sternalis) начинается от
дорсальной поверхности мечевидного хряща. Мы
шечные волокна идут вперед и вверх до сухожиль
ного центра.
Сухожильный центр (centrum tendineum) — это
место, где срастаются сухожилия мышц всех частей
диафрагмы. В нем имеется отверстие для каудаль
ной полой вены. Брюшная вогнутая поверхность диа
фрагмы покрыта брюшиной (peritoneum). Грудная
выпуклая поверхность покрыта плеврой (pleura).
Действие: при сокращении диафрагмы происходит
вдох, при сокращении мышц живота — выдох.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и кабана
диафрагма устроена так же, как у быка домашнего.
У лошади правая ножка диафрагмы начинается от
тел четырех первых поясничных позвонков, а левая
ножка — от двух первых поясничных позвонков.
Реберная часть начинается от седьмого до восемна
дцатого ребра. Отверстие для каудальной полой вены
находится чуть правее середины сухожильного цен
тра. У собаки сухожильный центр при вдохе дости
гает седьмого (восьмого) межреберного пространст
ва. Отверстие для аорты лежит между ножками, а
отверстие для пищевода — в левой ножке.
Мышцы брюшной стенки

(живота)
Мышцы живота принимают участие в формиро
вании брюшной стенки, поддерживают внутренние
органы и участвуют в актах дыхания, мочеиспуска
ния, дефекации и родов.
Наружная косая мышца живота (m. obliquus
abdominis externus) (рис. 4.1.261…4.1.270; 4.1.277;
4.1.284…4.1.287; 4.1.298; 4.1.299; 4.2.6; 4.3.161;
4.7.50) начинается от ребер с пятого по тринадца
тое, ее мышечные пучки идут косо сверху вниз и
назад и оканчиваются широким апоневрозом, об
разующим брюшную, тазовую и бедренную пла
стинки.
Брюшная пластинка (lamina abdominalis) са
Рис. 4.1.285
мая широкая, срастается с одноименной пластинкой Мышцы брюшной стенки коровы:
другой стороны по белой линии живота. Тазовая пла6 1 — кожная мышца живота; 2 — наруж
стинка (lamina pelvina) оканчивается на паховой ная косая мышца живота; 3 — внутрен
няя косая мышца живота; 4 — попереч
связке. Бедренная пластинка (lamina femoralis) за ная мышца живота; 5 — прямая мышца
канчивается на медиальной поверхности широкой живота.

паховым кольцом (anulus inguinalis inter6
nus) небольших размеров (толщиной с ка
рандаш). Он ограничен задним краем внут
ренней косой мышцы живота и паховой
связкой.
кабана и лошади мышца устроена, как у
быка домашнего. У собаки наружное пахо
вое кольцо хорошо выражено не только у
самцов, но и у самок.
Внутренняя косая мышца живота
(m. obliquus abdominis internus) (рис. 4.1.265;
4.1.266; 4.1.276…4.1.278; 4.1.284… 4.1.287;
4.1.298; 4.1.299; 4.2.6; 4.3.161; 4.7.50) на
чинается от маклока и от поперечных от
ростков поясничных позвонков, а окан
чивается на последних ребрах и белой ли
нии живота. Мышечные пучки идут сверху
вниз и вперед.
кабана, лошади и собаки она расположе
на, как у быка домашнего.
Поперечная мышца живота (m. trans4
versus abdominis) (рис. 4.1.272; 4.1.279;
4.1.280; 4.1.284…4.1.287; 4.1.303; 4.1.306;
4.7.50) берет начало от поперечных от
ростков поясничных позвонков и от послед
них реберных хрящей, следуя до белой ли
нии живота. Мышечные пучки направле
ны сверху вниз. Медиально она прикрыта
внутрибрюшной поперечной фасцией и
Рис. 4.1.286 брюшиной.
Мышцы брюшной стенки лошади: ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
1 — наружная косая мышца живота; 2 — внутрен кабана, лошади и собаки она прикрепля
няя косая мышца живота; 3 — поперечная мышца
живота; 4 — прямая мышца живота. ется, как у быка домашнего.
Прямая мышца живота (m. rectus
бедренной фасции. Между брюшной и та abdominis) (рис. 4.1.265; 4.1.272; 4.1.276…
зовой пластинками у самцов образуется на6 4.1.280; 4.1.284…4.1.287; 4.1.299; 4.1.306;
ружное паховое кольцо (anulus inguinalis 4.1.353; 4.2.6; 4.3.2; 4.7.50) начинается от
externus) довольно больших размеров, вы нижних концов четвертогодевятого ребер
тянутой веретеновидной формы. От наруж ных хрящей и грудной кости, а оканчива
ного пахового кольца начинается паховый ется на лонном гребне. Мышечные пучки
канал (canalis inguinalis) конусовидной идут спереди назад вдоль белой линии жи
формы, в котором проходит семенной ка вота и имеют пять сухожильных перемы
натик. чек. Мышца заключена в сухожильное вла
Паховый канал расположен между на галище, образованное апоневрозами на
ружной и внутренней косыми мышцами ружной и внутренней косых мышц живота
живота. Заканчивается канал внутренним (наружная пластинка), поперечной мыш

цы и внутрибрюшной фасции (внутренняя
пластинка). В области второй (третьей) су
хожильной перемычки у коровы распола
гается молочный колодец для прохожде
ния подкожной брюшной вены.
кабана эта мышца имеет семьдевять сухо
жильных перемычек. У лошади она начи
нается от четвертого реберного хряща и от
мечевидного хряща, имеет девятьодинна
дцать сухожильных перемычек, оканчи
вается на лонном гребне; часть сухожиль
ных пучков образует добавочную связку,
которая сливается со связкой головки бед
ренной кости и заканчивается на вырезке
головки бедренной кости. У собаки пря
мая мышца живота простирается от пято
гошестого реберных хрящей до лонного
бугра и имеет тришесть сухожильных пе
Рис. 4.1.287
ремычек. Действие: все мышцы живота не Поперечное сечение вентральной части
только поддерживают внутренности, но брюшной стенки собаки:
принимают участие в акте выдоха и помо А — впереди пупочного отверстия; В — позади пу
почного отверстия; С — впереди лонного гребня:
гают опорожнению брюшных органов при А. 1 — глубокие краниальные надчревные артерия
дефекации, мочеиспускании, а у самок и и вена; 2 — брюшина; 3 — внутренняя косая мыш
при родах. ца живота; 4 — поперечная мышца живота; 5 —
наружная косая мышца живота; 6 — поверхност
ные краниальные артерия и вена; 7 — белая линия
ÌÛØÖÛ ÃÎËÎÂÛ живота; 8 — участок серповидной связки печени;
9 — прямая мышца живота. В. 1 — внутренняя пла
В области головы преобладают две груп стинка влагалища прямой мышцы живота; 2 — кау
пы мышц — мимические и жевательные. дальные надчревные артерия и вена; 3 — внутрен
няя косая мышца живота; 4 — поперечная мышца
При этом отдельно выделяют мышцы уш живота; 5 — наружная косая мышца живота; 6 —
ной раковины, мышцы среднего уха, мыш наружная пластинка влагалища прямой мышцы
живота; 7 — участок серповидной связки печени;
цы глазного яблока, мышцы верхнего и ниж 8 — белая линия живота; 9 — прямая мышца жи
него века, мышцы подъязычного аппарата. вота. С. 1 — каудальные надчревные артерия и вена;
2 — внутренняя косая мышца живота; 3 — попе
речная мышца живота; 4 — апоневроз наружной
Мимическая (лицевая) косой мышцы живота; 5 — поверхностные каудаль
мускулатура ные надчревные артерия и вена; 6 — средняя связ
ка мочевого пузыря; 7 — прямая мышца живота.
Мимическая (лицевая) мускулатура
(рис. 4.1.259…4.1.266; 4.1.268; 4.1.274; распределяется радиально по отношению к
4.1.275) представляет собой комплекс пре отверстию и формирует его расширитель —
имущественно пластинчатых мышц, рас дилататор. Все лицевые мышцы иннерви
полагающихся вокруг естественных отвер руются лицевым нервом (n. facialis).
стий на голове. Их сложная скелетотопия Круговая мышца рта (m. orbicularis
подчиняется, однако, определенным зако oris) (рис. 4.1.262; 4.1.263; 4.1.265; 4.1.288;
номерностям. Вокруг каждого отверстия 4.1.290; 4.1.292…4.1.294; 4.3.12; 4.3.100;
мышцы располагаются в два слоя: первый, 4.3.110; 4.4.82; 4.7.61) слабо развита у
более глубокий, окружает отверстие коль быка домашнего. Она лежит в основе верх
цеобразно и является его запирателем — ней и нижней губ. Действие: закрывает ро
сфинктером; другой, более поверхностный, товое отверстие.

Рис. 4.1.288
Мышцы головы быка домашнего
1 — кожная мышца носа; 2 — носогубной поднима железа; 20 — околоушный лимфатический узел; 21,
тель; 3 — поверхностная лицевая вена; 4 — поверх 30 — нижнечелюстная железа; 22 — вентральная
ностная щечная мышца; 5 — большая жевательная ушная мышца; 23 — ключичнососцевидная мыш
мышца, поверхностная часть; 6 — круговая мыш ца; 24 — верхнечелюстная вена; 25 — яремная вена;
ца глаза; 7 — большая жевательная мышца, глубо 26, 32 — грудиночелюстная мышца; 27 — грудино
кая часть; 8 — лобнощитковая мышца, височная подъязычная мышца; 28 — грудинососцевидная
часть; 9 — кожная мышца лба; 10 — лобнощитко мышца; 29 — язычнолицевая вена; 31 — нижне
вая мышца, лобная часть; 11 — межщитковая мыш челюстной лимфатический узел; 33 — общая ли
ца; 12 — шейнощитковая мышца; 13 — щитково цевая вена; 34 — подъязычночелюстная мышца;
ушная добавочная поверхностная мышца; 14 — 35 — опускатель нижней губы; 36 — глубокая щеч
щитковоушная дорсальная поверхностная мышца; ная мышца; 37 — скуловая мышца; 38 — круговая
15 — щитковоушная средняя поверхностная мыш мышца рта; 39 — опускатель верхней губы; 40 —
ца; 16 — скулощитковая мышца; 17 — щиток; 18 — клыковая мышца; 41 — специальный подниматель
ключичнозатылочная мышца; 19 — околоушная верхней губы.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и Резцовые мышцы (mm. incisivi) (рис.

кабана круговая мышца развита слабо. 4.1.290; 4.1.298; 4.3.11; 4.3.100; 4.3.110)
У лошади она хорошо выражена. У собаки делятся на две — верхнюю и нижнюю. Верх6
эта мышца в верхней губе развита силь няя резцовая мышца (m. incisivus superior)
нее, чем в нижней. выражена слабее, чем нижняя резцовая.

Начинается она от тела резцовой кости и на, как у быка домашнего. У лошади в ней
тянется до круговой мышцы рта. находится много жировой ткани. У собаки
Нижняя резцовая мышца (m. incisivus она слабо развита.
inferior) простирается от резцовой части Скуловая мышца (m. zygomaticus)
нижней челюсти до края нижней губы. (рис. 4.1.259; 4.1.261…4.1.263; 4.1.266;
Действие: прижимает губы. 4.1.275; 4.1.288…4.1.290; 4.1.294; 4.1.296;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, 4.7.61) направляется от лицевого бугра впе
кабана и лошади резцовые мышцы хорошо ред по щеке до угла губ. Действие: тянет
выражены. У собаки они развиты слабо. угол рта назад.
Подбородочная мышца (m. mentalis) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
(рис. 4.1.294; 4.3.100) начинается от рез кабана и лошади эта мышца располагает
цовой части нижней челюсти и следует до ся, как у быка домашнего. У собаки она
кожи подбородка. Действие: сжимает под начинается от щитка ушной раковины.
бородок. Носогубной подниматель (m. levator
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и nasolabialis) (рис. 4.7.61) состоит из по
кабана подбородочная мышца расположе верхностной и глубокой частей, включая
Рис. 4.1.289
Мышцы головы быка домашнего
(дорсолатеральная поверхность):
1 — апикальный расширитель носа; 2 — медиаль большая жевательная мышца, глубокая часть; 17 —
ный расширитель носа; 3 — кожная мышца носа; поверхностная лицевая вена; 18 — сосудистая лице
4 — носогубной подниматель; 5, 8 — круговая мыш вая вырезка; 19 — специальный подниматель верх
ца глаза; 6, 7 — кожная мышца лба; 9 — межщитко ней губы; 20 — глубокая щечная мышца; 21 — опус
вая мышца; 10 — лобнощитковая мышца, лобная катель нижней губы; 22 — опускатель верхней губы;
часть; 11 — скулоушная мышца; 12 — околоушная 23 — клыковая мышца; 24 — подъязычночелюст
железа; 13 — вентральная ушная мышца; 14 — лоб ная мышца; 25 — латеральный расширитель носа;
нощитковая мышца, височная часть; 15 — большая 26 — верхняя резцовая мышца, глубокая часть; 27 —
жевательная мышца, поверхностная часть; 16 — верхняя резцовая мышца, поверхностная часть.

Рис. 4.1.290 жевательная мышца, глубокая часть; 16 — подъя
Мышцы головы лошади зычная мышца; 17 — яремночелюстная мышца;
(латеральная поверхность): 18 — височная мышца; 19 — яремноподъязычная
1, 33 — щечная мышца, поверхностная часть; 2 — мышца; 20 — краниальная косая мышца головы;
поперечная мышца носа; 3 — клыковая мышца; 4 — 21 — крыло атланта; 22 — полуостистая мышца го
вентральная носовая мышца; 5 — специальный под ловы; 23 — косая каудальная мышца головы; 24 —
ниматель верхней губы; 6 — каудальная латераль длиннейшая мышца атланта; 25 — длинная мышца
ная носовая мышца; 7 — носогубной подниматель; головы; 26 — пищевод; 27 — трахея; 28 — плече
8 — опускатель нижнего века; 9 — круговая мышца подъязычная и грудиноподъязычная мышца; 29 —
глаза; 10 — височная мышца; 11 — щечноскуловая щитовидная железа; 30 — грудинощитовидная мыш
мышца; 12 — щечная мышца, глубокая часть; 13 — ца; 31 — сосудистая лицевая вырезка; 32 — кожная
опускатель нижней губы; 14 — большая жеватель мышца губ; 34 — скуловая мышца; 35 — нижняя
ная мышца, поверхностная часть; 15 — большая резцовая мышца; 36 — круговая мышца рта.
мышцу нижнего века. Поверхностная часть шади и собаки он прикрепляется, как у

от подкожной мышцы лба и носа направ быка домашнего.
ляется до латерального крыла носа и верх Клыковая мышца (m. caninus) (рис.
ней губы. Глубокая часть лежит лате 4.1.261…4.1.263; 4.1.287…4.1.290; 4.1.293;
рально, начинается там же, но оканчи 4.1.294; 4.4.81; 4.4.82; 4.7.61) начинается
вается в области угла рта под клыковой от лицевого бугра и оканчивается на верх
мышцей. ней губе и латеральном крыле носа. Дейст
Мышца нижнего века (m. malaris) вие: поднимает верхнюю губу.
(рис. 4.1.288…4.1.290; 4.1.292…4.1.294) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
простирается от скуловой кости до круго кабана клыковая мышца берет начало в
вой мышцы нижнего века. Действие: под ямке слезной, скуловой и верхнечелюст
нимает губу и нос. ной костей и оканчивается у края отвер
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и стия носа. У лошади клыковая мышца от
кабана носогубной подниматель идет от переднего конца лицевого гребня идет, рас
носовой кости косо к верхней губе. У ло ширяясь, до латерального крыла носа и

Рис. 4.1.291
Жевательные мышцы лошади
(поперечное сечение на уровне
ветви нижней челюсти):
1 — скуловой отросток; 2 — височная
мышца (скуловая часть); 3 — венечный
отросток; 4 — височная мышца (темен
ная часть); 5 — глубокая височная арте
рия; 6 — лобная пазуха; 7 — глазнич
ное крыло (клиновидная кость); 8 — ре
шетчатая артерия; 9 — лобная пазуха;
10 — оболочечная ветвь; 11 — решетча
тая кость; 12 — обонятельная луковица;
13 — зрительный нерв; 14 — глазничный
нерв; 15 — крыловидный гребень; 16 —
височная мышца (крыловидная часть);
17 — крыловидная пазуха; 18 — верхне
челюстной нерв; 19 — крыловидная па
зуха; 20 — внутренняя челюстная арте
рия; 21 — мышечнотрубный канал;
22 — щечный нерв; 23 — мышца подни
матель и мышца напрягатель нёбной за
навески; 24 — латеральная крыловид
ная мышца; 25 — медиальная крыло
видная мышца; 26 — нижняя челюсть;
27 — верхнечелюстная вена; 28 — боль
шая жевательная мышца; 29 — глубо
кая височная вена; 30 — поперечная ли
цевая вена; 31 — скуловая дуга.
круговой мышцы рта. У собаки она начи сти. Глубокая часть (m. molaris) начина
нается около подглазничного отверстия и ется от верхней и нижней челюсти. Обе
оканчивается в верхней губе и латераль части соединяются и оканчиваются в об
ном крыле носа. ласти угла рта. Действие: прижимает щеку
Щечная мышца (m. buccinator) (рис. к зубам.
4.1.259; 4.1.261…4.1.265; 4.1.288… 4.1.290; ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
4.1.292; 4.1.294; 4.3.15; 4.3.96; 4.4.81; кабана и лошади щечная мышца устроена,
4.7.61) заложена в толще щеки и состоит как у быка домашнего. У собаки она раз
из поверхностной и глубокой частей. По6 вита слабо.
верхностная часть (m. buccalis) — пери Апикальный расширитель носа (m. di4
стая мышца, у которой посередине прохо latator nasi apicalis) (рис. 4.1.289; 4.1.292)
дит сухожильная полоска. От этой полоски начинается от резцовой кости и следует до
мышечные пучки тянутся вверх и вперед кожи медиальных углов носа. Мышца раз
до верхней челюсти, а в нижней половине деляется на два расширителя носа — ме
они идут вниз и вперед до нижней челю диальный и латеральный.

Медиальный расширитель носа (m. di6
latator nasi medialis) направляется от бо
ковой хрящевой стенки носа до медиаль
ного крыла носа.
Латеральный расширитель носа (m. di6
latator nasi lateralis) начинается от носо
вого отростка резцовой кости и тянется до
латерального крыла носа и якоря. Дейст
вие: расширяет носовое отверстие.
кабана носовые мышцы не выражены. У ло
шади выражены очень хорошо поперечная
и боковая мышцы носа.
Поперечная мышца носа (m. transver4
sus nasi) (рис. 4.1.290; 4.1.292; 4.3.110;
4.7.61) лежит на крыловидных хрящах
носа, простирается от пластинки и рожка
правого крыловидного хряща до пластинки
и рожка левого крыловидного хряща. Дей
ствие: поднимает медиальное крыло носа.
Боковая мышца носа (m. lateralis nasi)
(рис. 4.1.290) состоит из четырех малень
ких расширителей носа: дорсальный рас6
ширитель носа (m. dilatator nasi dorsalis)
идет от носовой кости к боковой стенке носа
(дивертикула носа у лошади); вентраль6
ный расширитель носа (m. dilatator nasi
ventralis) направляется от носового отро
стка резцовой кости в мягкую стенку носа
и в Sобразный хрящ; каудальный расши6
ритель носа (m. dilatator nasi caudalis) идет
Рис. 4.1.292 от носовой и резцовой костей к коже боко
Мышцы головы лошади вой стенки носа (дивертикула носа у лоша
ди); ростральный, или апикальный, рас6
1 — височная мышца; 2 — длинный вращатель уш
ной раковины; 3 — короткий вращатель ушной ра ширитель носа (m. dilatator nasi apicalis
ковины; 4, 8 — длинный абдуктор ушной ракови (rostralis)) следует от вогнутого края рожка
ны; 5 — средний подниматель ушной раковины; 6 —
шейнощитковая мышца; 7 — длинный поднима крыловидного хряща до кожи латерально
тель ушной раковины; 9 — средний подниматель го крыла носа. Действие: все четыре мыш
ушной раковины; 10 — короткий подниматель уш
ной раковины; 11 — дорсальный аддуктор ушной цы расширяют вход в носовую полость.
раковины; 12 — средний аддуктор ушной ракови ОСОБЕННОСТИ: у собаки носовые
ны; 13 — вентральный аддуктор ушной раковины;
14 — наружный аддуктор ушной раковины; 15 — мышцы выражены слабо.
лобнощитковая мышца, височная часть; 16 — лоб
нощитковая мышца, лобная часть; 17 — поднима
тель верхнего века; 18 — носогубной подниматель;
19 — специальный подниматель верхней губы; 20 —
Жевательная мускулатура
лицевой гребень; 21 — щечная мышца; 22, 23 —
поверхностная поперечная мышца носа, ростраль Жевательная мускулатура (рис. 4.1.260…
ная и каудальная части; 24 — глубокая поперечная 4.1.268; 4.1.274; 4.1.275; 4.1.288…4.1.296)
мышца носа; 25 — круговая мышца рта; 26 — апо
невроз специального поднимателя верхней губы;
менее многочисленная, чем лицевая, но
27 — межщитковая мышца. более мощная. Исходной неподвижной точ

Рис. 4.1.293
Мышцы головы свиньи домашней
1 — носогубной подниматель; 2 — клыковая мыш леза; 12 — грудинососцевидная мышца; 13 — гру
ца; 3 — специальный подниматель верхней губы; диноподъязычная мышца; 14 — большая жева
4 — опускатель нижнего века; 5 — лобная вена; 6 — тельная мышца; 15 — сосудистая лицевая вырез
верхнее веко; 7 — подниматель верхнего века; 8 — ка, общая лицевая вена; 16 — подбородочная желе
трапециевидная мышца, шейная часть; 9 — лате за и подбородочные волосы; 17 — опускатель нижней
ральный заглоточный лимфатический узел; 10 — губы; 18 — подбородок; 19 — опускатель верхней
вентральная ушная мышца; 11 — околоушная же губы; 20 — круговая мышца рта.
кой прикрепления для нее являются кости ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,

мозгового черепа, а конечной подвижной кабана и лошади жевательная мышца при
точкой — нижняя челюсть. Последняя яв крепляется, как у быка домашнего. У соба
ляется единственной подвижной костью ки она плотно связана с височной мышцей.
при приеме пищи. Все жевательные мыш Крыловидная мышца (m. pterygoide4
цы иннервируются нижнечелюстным нер6 us) (рис. 4.1.291; 4.1.296; 4.1.297; 4.1.305)
вом (n. mandibularis). состоит из двух слоев: медиального и лате
Большая жевательная мышца (m. mas4 рального. Медиальный слой начинается от
seter) (рис. 4.1.222; 4.1.261…4.1.265; 4.1.268; крыловидной и нёбной костей и оканчива
4.1.274; 4.1.275; 4.1.288…4.1.297; 4.3.14; ется в крыловидной ямке нижней челю
4.3.15; 4.3.43; 4.4.81; 4.4.82) начинается сти. Латеральный слой идет от крыловид
на лицевом бугре и скуловой дуге, разде ного отростка до крыловидной ямки ниж
ляясь в дальнейшем на латеральный и ме ней челюсти. Действие: сжимает челюсти.
диальный слои. Латеральный слой идет ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
веером вперед и вниз до ветви и коренной кабана и лошади эта мышца развита силь
части тела нижней челюсти. Медиальный нее, чем у быка домашнего. У собаки ее
слой идет косо вниз и назад до жеватель брюшко разделено на два слоя не так рез
ной ямки. Действие: сжимает челюсти. ко, как у быка домашнего.

Рис. 4.1.294
Мышцы головы собаки
1 — носогубной подниматель; 2 — клыковая мыш шая шейноушная мышца; 16 — шейнощитковая
ца; 3 — специальный подниматель верхней губы; 4, мышца; 17 — поверхностная шейноушная мыш
31 — поверхностная щечная мышца; 5 — круговая ца; 18 — участок височной мышцы; 19 — поверх
мышца век; 6 — подниматель верхнего века; 7 — ностная малая шейноушная мышца; 20 — около
оттягиватель латерального угла глаза; 8 — участок ушная железа; 21 — грудиноголовная мышца; 22 —
лобнощитковой мышцы; 9 — скуловая мышца; наружная яремная вена; 23 — вентральная ушная
10 — височная часть лобнощитковой мышцы; 11 — мышца; 24 — грудиноподъязычная мышца; 25 —
лобная часть лобнощитковой мышцы; 12 — поверх верхнечелюстная вена; 26 — двубрюшная мышца;
ностная дорсальная щитковоушная мышца; 13 — 27 — глубокий сжиматель шеи; 28 — большая жева
межщитковая мышца; 14 — поперечная и косая тельная мышца; 29 — подбородочная мышца; 30 —
мышца ушной раковины; 15 — поверхностная боль круговая мышца рта.
Рис. 4.1.295
Жевательные мышцы собаки
1 — слизистая оболочка щеки; 2, 6 — скуловая дуга;
3, 4, 5 — височная мышца; 7 — челюстноушная
мышца: 8 — отверстие наружного слухового прохо
да; 9 — грудинососцевидная мышца; 10 — мыщел
ковый отросток; 11 — шилоподъязычная мышца;
12 — угловой отросток нижней челюсти; 13 — боль
шая жевательная мышца, поверхностная часть;
14 — большая жевательная мышца, глубокая часть;
15 — двубрюшная мышца.

Височная мышца (m. temporalis) (рис. Двубрюшная мышца (m. digastricus)
4.1.265…4.1.268; 4.1.290…4.1.292; 4.1.294; (рис. 4.1.249; 4.1.265; 4.1.294…4.1.298;
4.1.296; 4.1.297; 4.3.43; 4.7.53; 4.8.27) на 4.1.303; 4.1.305; 4.3.14; 4.3.96) простира
правляется от височной ямки к венечному ется от яремного отростка до нижнего края
отростку нижней челюсти. Мышца много нижней челюсти. Действие: разжимает че
перистая. Действие: сжимает челюсти. люсти.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
кабана, лошади и собаки височная мышца кабана мышца не разделяется на два брюш
сильно развита. ка. У лошади она делится на медиальную
Рис. 4.1.296
Топография органов в области головы
собаки (поперечный разрез головы
каудальнее орбиты):
1, 3 — лобная пазуха; 2 — лобная доля полушарий брюшная мышца; 20 — подъязычный нерв; 21 —
головного мозга; 4 — лобнощитковая мышца; 5 — подъязычная вена; 22 — подбородочноподъязыч
височная мышца; 6 — поверхностная височная ар ная мышца; 23 — сагиттальный синус головного
терия и вена; 7 — зрительный нерв; 8 — скуловая мозга; 24 — мышца оттягиватель глазного ябло
дуга; 9 — орбитальная железа; 10 — дорсальный ка; 25 — клиновидная пазуха; 26 — верхнечелюст
щечный нерв; 11 — щечная вена; межчелюстной ной нерв и верхнечелюстная артерия; 27 — хоаны
нерв; нижний альвеолярный нерв; 12 — большая (задние ноздри); 28 — большая жевательная мыш
жевательная мышца; 13 — крыловидная мышца; ца; 29 — мягкое нёбо; 30 — корень языка; 31 —
14 — нижняя челюсть; 15 — проток околоушной язычный нерв; 32 — подъязычная длиннопрото
железы; 16 — подкожная мышца головы; 17 — ковая железа; 33 — боковая язычная мышца; 34 —
лицевая артерия и вена, вентральный щечный основная язычная мышца; 35 — язычные артерия
нерв; 18 — проток подъязычной железы; 19 — дву и вена.

Рис. 4.1.297
Синтопия мышц в области головы собаки ца; 18 — язычная артерия; 19 — язычная вена; 20 —
(поперечный разрез головы на уровне дно глотки; 21 — подбородочноподъязычная мыш
ца; 22 — подъязычная вена; 23 — полость глотки;
височно6нижнечелюстного сустава): 24 — теменная кость; 25 — височная мышца; 26 —
1 — зрительный нерв; 2 — глазничный нерв, гла поверхностная височная артерия и вены; 27 — кож
зодвигательный нерв, блоковый нерв, отводящий ная мышца головы; 28 — крыловидная латераль
нерв; 3 — пещеристый синус головного мозга, со ная мышца; 29 — скуловой отросток височной кос
единительная ветвь между внутренней сонной и ти; 30 — дорсальный щечный нерв; 31 — внутрен
глазничной артерией; 4 — хоаны (задние ноздри); няя челюстная вена; 32 — проток околоушной
5 — мягкое нёбо; 6 — сагиттальный синус головно железы; 33 — крыловидная медиальная мышца;
го мозга; 7 — серп большого мозга; 8 — белое моз 34 — вентральный щечный нерв; 35 — лицевая ар
говое вещество; 9 — височная мышца; 10 — внут терия; 36 — рогоглоточная мышца; 37 — наруж
ренняя челюстная артерия, челюстной нерв; 11 — ная челюстная вена; 38 — проток нижнечелюстной
челюстной диск; 12 — нижнечелюстной нерв; 13 — железы (подъязычный нерв); 39 — рогоподъязыч
большая жевательная мышца; 14 — подъязычная ная мышца; 40 — малый рог подъязычной кости;
длиннопротоковая железа; 15 — эпигиоид; 16 — 41 — подбородочноподъязычная мышца; 42 — че
двубрюшная мышца; 17 — боковая язычная мыш люстноподъязычная мышца.
и латеральную части. Медиальная часть которое оканчивается в области сосудистой

имеет два брюшка, начинается она от ярем лицевой вырезки. Латеральная часть про
ного отростка и скоро переходит в сухожи стирается от яремного отростка до угла
лие. После прободения конечного сухожи нижней челюсти. У собаки двубрюшная
лия подъязычной мышцы она в дальней мышца сильно выражена, но деление ее на
шем формирует новое мышечное брюшко, два брюшка отсутствует.

Рис. 4.1.298
Мышцы туловища быка домашнего 18 — подвздошнореберная мышца; 15 — наруж
(поверхностный пласт): ная косая мышца живота; 17 — наружные межре
1 — затылочный гребень; 2 — выйная связка; 3 — берные мышцы; 19 — дорсальная лестничная мыш
полуостистая мышца головы (большая комплекс ца; 20 — лестничная мышца первого ребра; 21 —
ная мышца); 4 — двубрюшная мышца шеи; 5 — длиннейшая мышца шеи; 22 — длиннейшая мыш
капюшон; 6 — длиннейшая мышца спины; 7, 8 — ца головы; 23 — длиннейшая мышца атланта; 24 —
остистая мышца спины; 10, 11 — средняя ягодич межпоперечные мышцы шеи; 25 — длинная мыш
ная мышца; 12 — напрягатель широкой фасции бед ца головы; 26 — каудальная косая мышца головы;
ра; 13 — внутренняя косая мышца живота; 14, 16, 27 — краниальная косая мышца головы.
Видовые особенности мышц подъязыч6 ца, поднимается голова и прогибается шея,

ного аппарата, век, глазного яблока, уш6 поднимается хвост; при одностороннем со
ной раковины и среднего уха будут рассмот кращении изгибается позвоночный столб
рены ниже. в противоположную от мышцы сторону, по
ворачиваются шея и хвост вбок; в незначи
ÌÛØÖÛ ÑÏÈÍÛ тельной степени мышцы вращают позво
(ÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÎÃÎ ÑÒÎËÁÀ)
ночный столб вдоль продольной оси. Такое
Мышцы спины (позвоночного столба) разнообразие функций обеспечивается раз
подразделяются на дорсальные и вен6 личными точками их закрепления и на
тральные. правлением волокон (рис. 4.1.278…4.1.281;
Дорсальные мышцы позвоночного 4.1.297…4.1.304).
столба располагаются между остистыми и Вентральные мышцы позвоночного
поперечными отростками позвонков, на по столба располагаются в шейном, пояснич
звоночных концах ребер, а также занимают ном и хвостовом отделах позвоночного
треугольное пространство между шейными столба. При двухстороннем их сокраще
позвонками, затылочной костью и остисты нии позвоночный столб выгибается дор
ми отростками первых грудных позвонков. сально, а при одностороннем — выгибает
В области шеи мышцы располагаются ся вправо или влево.
латерально от медианной плоскости и вый Дорсальные и вентральные мышцы,
ной связки. Они выполняют разнообраз располагающиеся вдоль шейных, грудных,
ные функции: при одновременном сокра поясничных и хвостовых позвонков, фик
щении правых и левых мышц разгибается сируют позвоночный столб и укрепляют его
позвоночный столб, прогибается поясни (рис. 4.1.305; 4.1.306).

Дорсальные мышцы шейных позвонков, а головной — на заты
позвоночного столба лочном гребне и сосцевидном отростке. У
Пластыревидная мышца головы и шеи собаки пластыревидная мышца тянется от
(m. splenius capitis et cervicis) (рис. 4.1.262; первых четырехпяти грудных позвонков
4.1.268…4.1.270; 4.1.272; 4.1.274; 4.1.276; до затылочного гребня.
4.1.278; 4.1.299; 4.1.304; 4.3.48; 4.4.38; Подвздошно4реберная мышца (m. ilio4
4.7.61) у быка домашнего развита слабо; на costalis) (рис. 4.1.264; 4.1.272; 4.1.276;
чинается она от остистых отростков первых 4.1.279; 4.1.298…4.1.301, 4.1.319) начина
трехчетырех грудных позвонков и попереч ется от гребня подвздошной кости, попе
ноостистой фасции, а оканчивается на кры речных отростков поясничных позвонков
ле атланта, на поперечном отростке оси и за и ребер.
тылочной кости. Действие: разгибает шею. Она оканчивается в трех точках: пояс6
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ничная часть (pars lumbalis) — на послед
кабана мышца оканчивается тремя ветвя нем ребре, грудная часть (pars thoracis) на
ми: на затылочной кости, сосцевидном от углах ребер и шейная часть (pars cervicalis)
ростке и атланте. У лошади она оканчива на поперечнореберных отростках трех по
ется шейной частью на поперечноребер следних шейных позвонков. Действие: раз
ных отростках пятого, четвертого, третьего гибает поясницу, спину и шею.
Рис. 4.1.299
Мышцы туловища лошади
(поверхностный пласт):
1 — краниальная косая мышца головы; 2 — клю рокая крестцовобугровая связка; 27 — подвздош
чичнососцевидная мышца; 3, 8 — длиннейшая нореберная мышца; 28 — паховый канал; 29 — ме
мышца головы; 4 — каудальная косая мышца го диальная ножка; 30 — отверстие пахового канала;
ловы; 5, 6, 12 — пластыревидная мышца; 7 — по 31 — паховая связка; 32, 34 — внутренняя косая
луостистая мышца головы; 9 — длиннейшая мыш мышца живота; 35, 40 — внутренние межреберные
ца атланта; 10, 13 — длиннейшая мышца шеи; 11 — мышцы; 36 — прямая мышца живота; 38 — зубча
подвздошнореберная мышца шеи; 14 — капюшон тая вентральная мышца груди; 39 — прямая мыш
выйной связки; 15 — остистая мышца спины; 16 — ца груди; 41 — подмышечная вена; 42 — подмы
зубчатая дорсальная краниальная мышца; 17 — шечная артерия; 43 — поверхностный шейный лим
подвздошнореберная мышца спины; 18 — зубча фатический узел; 44 — трахея; 45, 51 — общая
тая дорсальная каудальная мышца; 19 — длинней сонная артерия; 46 — длинная мышца шеи; 47 —
шая мышца спины; 20, 33, 37 — наружная косая яремная вена; 48 — плечеподъязычная мышца;
мышца живота; 21 — маклок; 22, 25 — полусухо 49 — грудинонижнечелюстная мышца; 50 — клю
жильная мышца; 23 — крестцовохвостовая дор чичнопоперечная мышца; 52 — длинная мышца
сальная медиальная мышца; 24 — крестцовохво головы; 53 — затылочная вена; 54 — верхнечелюст
стовая дорсальная латеральная мышца; 26 — ши ная вена; 55 — яремнонижнечелюстная мышца.

Рис. 4.1.300
Глубокие мышцы шеи лошади
(удалена грудная конечность
с мышцами плечевого пояса):
1, 7, 10 — полуостистая мышца головы; 2 — крани
альная косая мышца головы; 3 — каудальная ко
сая мышца головы; 4, 6 — длиннейшая мышца го
ловы; 5 — выйная связка; 8 — длиннейшая мышца
атланта; 9 — длиннейшая мышца шеи; 11 — длин 18 — пищевод; 19 — межпоперечные мышцы шеи;
нейшая мышца спины; 12 — остистая мышца; 13 — 20 — грудиноподъязычная и грудинощитовид
подвздошнореберная мышца спины; 14 — наруж ная мышца; 21 — длинная мышца головы; 22 —
ные межреберные мышцы; 15 — лестничная мыш трахея; 23 — грудиноподъязычная мышца; 24 —
ца первого ребра; 16 — лестничная дорсальная мыш мышцы гортани; 25 — яремночелюстная мышца;
ца; 17 — поперечные отростки шейных позвонков; 26 — яремноподъязычная мышца.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и Длиннейшая мышца спины (m. lon4

кабана подвздошнореберная мышца имеет gissimus dorsi) (рис. 4.1.272; 4.1.275…
очень тонкую поясничную часть и хорошо 4.1.279; 4.1.298…4.1.301) начинается от
развитую спинную; шейная часть прости подвздошной кости и от остистых отрост
рается до атланта. У лошади эта мышца ков поясничных и последних грудных по
имеет такое же строение, как у быка до звонков. Волокна мышцы идут вперед и
машнего. У собаки поясничная часть начи вниз в виде латеральных и медиальных зуб
нается от подвздошной кости и оканчивает цов. Латеральными зубцами мышца до
ся на поперечных отростках поясничных стигает поперечнореберных отростков по
позвонков; спинная часть сильно развита, ясничных позвонков всех ребер и попереч
идет от каудально лежащих ребер к крани ного отростка последнего шейного позвонка,
ально лежащим ребрам; шейная часть на а медиальными — сосцевидных отростков
правляется до поперечнореберных отрост поясничных и грудных позвонков. Дейст
ков четвертогошестого шейных позвонков. вие: разгибает позвоночный столб.

Рис. 4.1.301
Поперечное сечение туловища
лошади на уровне второго грудного
позвонка:
А — трахея; В — левая общая сонная арте
рия; С — плечеголовная артерия; D — кра
ниальная полая вена: 1 — надостистая
связка; 2 — трапециевидная мышца; 3 —
полуостистая мышца головы; 4 — много
раздельная мышца спины; 5 — зубчатая
вентральная мышца; 6 — лопатка; 7 —
длиннейшая мышца спины и шеи; 8 — ре
берношейные артерия и вена; 9 — подло
паточная мышца; 10 — подвздошноребер
ная мышца; 11 — подлопаточные артерия
и вена; 12 — дорсальные грудные нервы;
13 — легкие; 14 — широчайшая мышца
спины; 15 — правый блуждающий нерв;
16 — межреберные мышцы; 17 — правый
диафрагмальный нерв; 18 — грудоспин
ная вена; 19 — грудной латеральный нерв;
20 — трехглавая мышца плеча, медиаль
ная головка; 21 — плечевая вена; 22 — пле
чевая кость; 23 — плечевая артерия; 24 —
срединный нерв; 25 — внутренняя груд
ная артерия; 26 — внутренняя грудная
вена; 27, 53 — глубокая грудная мышца;
28 — грудная кость; 29 — ромбовидная
мышца; 30 — остистая мышца; 31 — пре
достная мышца; 32 — многораздельная
мышца; 33 — заостная мышца; 34 — ре
берношейная вена; 35 — второй грудной
позвонок; 36 — передняя межреберная ар
терия и вена; 37 — реберношейная вена;
38 — большая круглая мышца; 39 — длин
ная мышца шеи; 40 — дельтовидная мыш
ца; 41 — пищевод; 42 — левый блуждаю
щий нерв; 43 — левый возвратный нерв;
44 — грудоспинная артерия; 45 — трех
главая мышца плеча, длинная головка;
46 — трехглавая мышца плеча, латераль
ная головка; 47 — наружная грудная вена;
48 — наружная грудная артерия; 49 — пле
чевая мышца; 50 — мышца лучевой раз
гибатель запястья; 51 — поперечная груд
ная мышца; 52 — двуглавая мышца пле
ча; 54 — поверхностная грудная мышца.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и речнореберных отростков последних че

кабана эта мышца простирается от под тырех шейных позвонков. Действие: раз
вздошной кости до пятого шейного позвон гибает шею.
ка. У лошади она направляется так же, как ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
у быка домашнего, но сзади в области пояс кабана, лошади и собаки длиннейшая мыш
ницы имеет углубление для прикрепления ца шеи устроена, как у быка домашнего.
средней ягодичной мышцы. У собаки ука Длиннейшая мышца головы и ат4
занная мышца оканчивается медиальными ланта (m. longissimus capitis et atlantis)
зубцами на добавочных отростках грудных (рис. 4.1.269; 4.1.270; 4.1.278; 4.1.279;
позвонков — с тринадцатого по восьмой. 4.1.298…4.1.300; 4.1.302; 4.3.47; 4.3.48)
Длиннейшая мышца шеи (m. longissi4 начинается от суставных отростков перво
mus cervicis) (рис. 4.1.298…4.1.300; 4.1.302; го грудного и последних четырех шейных
4.1.304; 4.4.38) направляется от попереч позвонков и оканчивается на крыле атлан
ноостистой фасции и поперечных отрост та и сосцевидном отростке. Действие: раз
ков первых грудных позвонков до попе гибает шею и поднимает голову.

Рис. 4.1.302
Глубокие мышцы шеи лошади
(глубокий пласт):
1, 24 — краниальная косая мышца головы; 2 — пря
мая дорсальная большая мышца головы; 3 — кау ра; 15 — зубчатая вентральная мышца шеи; 16,
дальная косая мышца головы; 4 — гребень оси (эпи 17 — межпоперечные дорсальные мышцы; 18 —
строфея); 5, 9 — множественная мышца; 6 — вый длинная мышца головы; 19 — межпоперечные вен
ная связка; 7, 10 — длиннейшая мышца шеи; 8 — тральные мышцы; 20 — длиннейшая мышца голо
остистая мышца; 11, 12 — лестничная мышца; 13 — вы и шеи; 21 — крыло атланта; 22 — двубрюшная
первое ребро; 14 — лестничная мышца первого реб мышца; 23 — прямая латеральная мышца головы.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней первого поясничного позвонка они обособ

и кабана длиннейшая мышца головы и ат ляются от нее и оканчиваются на остистых
ланта начинается от первых грудных по отростках последних четырехпяти шей
звонков и оканчивается на затылочной ных позвонков. Действие: разгибают пояс
кости и на атланте. У лошади эта мышца ницу, спину и шею.
начинается и оканчивается, как у быка до ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
машнего. У собаки она начинается от попе кабана остистая мышца идет до шестого (пя
речнореберных отростков пятоготретьего того) шейного позвонка. Полуостистая мыш
шейных позвонков и оканчивается на кры ца спины и шеи у этих животных отсут
ле атланта. ствует. У лошади она постепенно форми
Остистая и полуостистая мышца рует самостоятельное мышечное брюшко,
спины и шеи (m. spinalis et semispinalis направляющееся к остистым отросткам хол
dorsi et cervicis) (рис. 4.1.276; 4.1.279; ки. У собаки остистая мышца спины и шеи
4.1.280) в области поясницы срастаются с оканчивается на остистых отростках груд
длиннейшей мышцей спины, а в области ных и последних двух шейных позвонков.

межпоперечная мышца поясницы; 14, 24 — мно
Рис. 4.1.303
жественная мышца спины; 16 — средняя ягодич
Мышцы туловища быка домашнего ная мышца; 17 — маклок; 18 — напрягатель широ
(глубокий пласт): кой фасции бедра; 19 — поперечная мышца живо
1 — прямая дорсальная большая мышца головы; та; 20, 21 — внутренние межреберные мышцы; 22 —
2 — косая каудальная мышца головы; 3, 5 — мно наружные межреберные мышцы; 23 — полуости
жественная мышца шеи; 4 — пластинка выйной стая мышца шеи; 25, 28, 29 — межпоперечные мыш
связки; 6 — капюшонная бурса; 7 — остистая мыш цы шеи; 26 — сухожилие остистой и полуостистой
ца спины; 8, 12 — подниматели ребер; 9 — полуос мышцы шеи; 27, 30 — длинная мышца шеи; 31 —
тистая мышца спины; 10 — поперечноостистая прямая вентральная мышца головы; 32 — крани
мышца; 11 — остистопоперечная мышца; 13, 15 — альная косая мышца головы.
Полуостистая мышца головы (m. se4 позвонков, а оканчивается на остистых отро

mispinalis capitis) (рис. 4.1.270; 4.1.279; стках, пропуская двапять сегментов. У бы
4.1.290; 4.1.298…4.1.301; 4.1.304; 4.3.47; ка домашнего сильно развита множествен6
4.3.48) начинается от основания остистых ная мышца шеи (m. multifidus cervicis). Дей
отростков первых восьмидевяти грудных ствие: разгибает поясницу, спину и шею.
и последних шейных позвонков и оканчи ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
вается на затылочной кости. Действие: раз кабана множественная мышца спины ле
гибает шею и поднимает голову. жит между поперечными и остистыми от
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ростками. У лошади она имеет такое же
кабана полуостистая мышца состоит из дву6 строение, как у быка домашнего. У собаки
брюшной мышцы (m. biventer) и комплекс6 множественная мышца спины и шеи силь
ной мышцы (m. complexus). Двубрюшная но развита.
мышца лежит дорсомедиально, а ком Межпоперечные мышцы (mm. inter4
плексная — вентролатерально. Обе части transversarii) (рис. 4.1.298; 4.1.300;
начинаются от остистых отростков первых 4.1.303…4.1.305; 4.3.48) лежат между по
грудных позвонков и оканчиваются на за перечными и поперечнореберными отрост
тылочной кости. У лошади полуостистая ками. Сильнее они выражены на шее, сла
мышца головы располагается, как у быка бее на пояснице. Действие: изгибают шею
домашнего. У собаки она имеет такое же и поясницу вправо или влево.
строение, как у свиньи домашней и кабана. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
Множественная мышца спины кабана и собаки межпоперечные мышцы
(m. multifidus dorsi) (рис. 4.1.281; 4.1.301; хорошо развиты. У лошади они подразде
4.1.303; 4.1.304; 4.1.348; 4.3.47) начинает ляются на дорсальные, вентральные и сред
ся от сосцевидных отростков поясничных ние межпоперечные мышцы и хорошо раз
позвонков и поперечных отростков грудных виты только на шее.

Рис. 4.1.304
Мышцы позвоночного столба
в области шеи лошади:
1 — прямая дорсальная малая мышца головы; 2 —
прямая дорсальная средняя мышца головы; 3 — по
луостистая мышца головы; 4 — прямая дорсальная
большая мышца головы; 5 — косая каудальная
мышца головы; 6 — множественная мышца шеи;
7 — выйная связка; 8 — остистая мышца шеи; 9 —
полуостистая мышца головы (начало); 10 — пла
стыревидная мышца; 11 — длиннейшая мышца
шеи; 12 — остистая мышца спины; 13 — межости
стые связки; 14 — множественная мышца спины;
15 — подниматели ребер; 16 — длинная мышца шеи
(грудная часть); 17 — суставной отросток шейного
позвонка; 18 — межпоперечные срединные мыш
цы; 19 — лестничная мышца первого ребра; 20 —
мышца подниматель первого ребра; 21, 25 — длин
на мышца шеи (шейная часть); 22 — поперечный
отросток шейного позвонка; 23 — межпоперечные
вентральные мышцы; 24 — межпоперечные мыш
цы; 25 — длинная мышца шеи (шейная часть);
26 — длиннейшая мышца атланта (окончание);
27 — длинная мышца головы; 28 — прямая вен
тральная мышца головы; 29 — прямая латераль
ная мышца головы; 30 — окончание ключичносос
цевидной мышцы; 31 — окончание длиннейшей
мышца головы.
Рис. 4.1.305
Вентральные мышцы шеи собаки:
1 — крыловидная мышца; 2 — двубрюшная мыш
ца; 3 — прямая вентральная мышца головы; 4 —
краниальная косая мышца головы; 5, 8 — длинная
мышца головы; 6, 7 — длинная мышца шеи; 9 —
межпоперечные мышцы.

Межостистые мышцы (mm. interspi4 ляются от остистых отростков до сосцевид
nales) (рис. 4.1.303) лежат между остисты ных. Действие: поднимают хвост.
ми отростками. Действие: разгибают по ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
звоночный столб. кабана сухожилия поднимателей хвоста
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, спиралевидно перекручены. У лошади и
кабана и собаки межостистые мышцы хо собаки они прикрепляются, как у быка до
рошо развиты. У лошади они превратились машнего.
в межостистые связки. Межпоперечные мышцы хвоста
Каудальная косая мышца головы (mm. intertransversarii caudae) лежат ме
(m. obliquus capitis caudalis) (рис. 4.1.280; жду поперечными отростками хвостовых
4.1.298…4.1.300; 4.1.302; 4.3.48) прости позвонков. Действие: поворачивают хвост.
рается от крыла атланта до дорсального ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
гребня оси. Действие: поворачивает крыло кабана межпоперечные мышцы хвоста сла
атланта. бо развиты. У лошади и собаки они хорошо
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и выражены.
кабана, лошади и собаки мышца устроена,
Вентральные мышцы
Краниальная косая мышца головы позвоночного столба
(m. obliquus capitis cranialis) (рис. 4.1.290;
4.1.298; 4.1.299; 4.1.302…4.1.305) прикре Длинная мышца шеи (m. longus colli)
пляется одним концом к яремному отрост (рис. 4.1.281; 4.1.299; 4.1.301; 4.1.303…
ку, а другим — к крылу атланта. Дейст 4.1.305; 4.3.12; 4.3.47; 4.3.48; 4.4.36) ле
вие: поворачивает голову. жит на вентральной поверхности шейного
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, и грудного отделов позвоночника. Грудная
кабана и лошади мышца устроена, как у часть начинается от тел первых шести груд
быка домашнего. У собаки она лежит между ных позвонков и заканчивается на попе
сосцевидным отростком и крылом атланта. речнореберном отростке седьмого шейно
Прямая дорсальная большая мышца го позвонка.
головы (m. rectus capitis dorsalis major) Шейная часть берет начало от попереч
(рис. 4.1.280; 4.1.302…4.1.304; 4.3.11; нореберных отростков и тел последних
4.3.12; 4.3.47) идет от затылочной кости пяти шейных позвонков, а оканчивается
до дорсального гребня оси. Действие: под на вентральных гребнях шейных позвон
нимает голову. ков и вентральном бугорке атланта. Дей
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ствие: сгибает шею.
кабана, лошади и собаки она расположе ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
на, как у быка домашнего. кабана, лошади и собаки она прикрепля
Прямая дорсальная малая мышца ется, как у быка домашнего.
головы (m. rectus capitis dorsalis minor) Длинная мышца головы (m. longus
(рис. 4.1.304) лежит под предыдущей мыш capitis) (рис. 4.1.270; 4.1.280; 4.1.290;
цей, начинается от затылочной кости и 4.1.298…4.1.300; 4.1.302; 4.1.304; 4.1.305;
оканчивается на дорсальном бугре атлан 4.3.11; 4.3.47; 4.3.48; 4.3.100; 4.3.110) сле
та. Действие: поднимает голову. дует от поперечнореберных отростков пя
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и тоговторого шейных позвонков до мышеч
кабана, лошади и собаки эта мышца ле ного бугорка затылочной кости. Действие:
жит, как у быка домашнего. сгибает шею и голову.
Длинный и короткий подниматели ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
хвоста (mm. sacrococcygei dorsales, latera4 кабана, лошади и собаки она располагает
lis et medialis) хорошо развиты, направ ся, как у быка домашнего.

Рис. 4.1.306
Вентральные мышцы
поясницы собаки:
1 — десятый грудной позвонок; 2 —
мышца оттягиватель ребра; 3, 6, 17,
20 — малая поясничная мышца; 4, 19,
21 — квадратная мышца поясницы; 5,
18 — большая поясничная мышца; 7 —
прямая мышца бедра; 8 — гребешко
вая мышца; 9, 14 — приводящая мыш
ца; 10, 11 — подвздошная мышца; 12 —
полусухожильная мышца; 13 — полу
перепончатая мышца; 15 — прямая
мышца живота; 16 — поперечная мыш
ца живота.
Прямая вентральная мышца головы Квадратная мышца поясницы

(m. rectus capitis ventralis) (рис. 4.1.281; (m. quadratus lumborum) (рис. 4.1.280;
4.1.303… 4.1.305; 4.3.12; 4.7.88) направ 4.1.281; 4.1.306; 4.1.354) лежит под попе
ляется от мышечного бугорка затылочной речными отростками поясничных позвон
кости до вентрального бугорка атланта. ков. Она простирается от последних ребер
Действие: опускает голову. до крыла крестца. Действие: сгибает пояс
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ницу.
кабана, лошади и собаки мышца устроена, ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
как у быка домашнего. кабана, лошади и собаки мышца устроена,
Прямая латеральная мышца голо4 как у быка домашнего.
вы (m. rectus capitis lateralis) (рис. 4.1.302; Поясничная малая мышца (m. psoas
4.1.304) от яремного отростка идет до вен minor) (рис. 4.1.281; 4.1.306; 4.1.344;
тральной дуги атланта. Действие: опуска 4.1.346; 4.1.348; 4.1.350; 4.1.352…4.1.354)
ет голову. направляется от вентральной поверхности
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и тел поясничных и последних грудных по
кабана, лошади и собаки мышца лежит так звонков к поясничному бугорку таза. Дей
же, как у быка домашнего. ствие: сгибает поясницу.

ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и отростках первых трех (четырех) хвостовых
кабана, лошади и собаки мышца прикреп позвонков. Действие: опускает хвост.
ляется, как у быка домашнего. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Подвздошно4поясничная мышца (m. ilio4 кабана, лошади и собаки хвостовая мыш
psoas) (рис. 4.1.275; 4.1.278; 4.1.281; ца располагается, как у быка домашнего.
4.1.252; 4.1.306; 4.3.161) состоит из двух
самостоятельных мышц: большой пояс ÔÀÑÖÈÈ
ничной и подвздошной. Большая пояснич6
ная мышца (m. psoas major) направляется На грудной конечности различают по
от тел поясничных и последних грудных верхностную и глубокую фасции.
позвонков к малому вертелу. Подвздошная Поверхностная фасция (fascia super4
мышца (m. iliacus) состоит из двух голо ficialis) (рис. 4.1.257…4.1.260) покрывает
вок: латеральная головка начинается от бу мышцы плечевого пояса и лопатки с лате
гра подвздошной кости, а медиальная от ральной стороны и содержит в себе кож
крестцовой кости и тела подвздошной кос ную лопаточноплечевую мышцу. В дор
ти. Обе головки оканчиваются на малом сальном направлении она переходит в по
вертеле бедренной кости. Действие: сгиба верхностную фасцию шеи и туловища. На
ет поясницу и тазобедренный сустав. предплечье она выражена слабо, в области
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и запястья сливается с глубокой фасцией,
кабана, лошади и собаки мышца устроена, продолжается дистально и в области сус
как у быка домашнего. тава первой фаланги теряется в рыхлой со
Длинный опускатель хвоста (m. sa4 единительной ткани.
crococcygeus ventralis lateralis) (рис. 4.1.351; Глубокая фасция (fascia profunda)
4.1.352); начинается на вентральной по (рис. 4.1.257) получает значительное раз
верхности крестца и поперечных отрост витие и на отдельных участках конечно
ков первых хвостовых позвонков и оканчи сти приобретает специальные названия.
вается на вентральной поверхности попереч В области лопатки и плеча она формирует
ных отростков и тел позвонков. Действие: подлопаточную фасцию (fascia subscapu6
опускает хвост. laris). Последняя одевает с медиальной сто
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и роны подлопаточную и предостную мыш
кабана опускатель хвоста развит слабо. цу, каудально проходит на медиальную
У лошади и собаки он располагается, как у поверхность широчайшей мышцы спины,
быка домашнего. а краниально — в глубокую фасцию шеи.
Короткий опускатель хвоста (m. sa4 Дистально она продолжается на грудные
crococcygeus ventralis medialis) (рис. 4.1.346; мышцы, одевая напрягатель фасции пред
4.1.348); берет начало от вентральной по плечья и двуглавую мышцу плеча.
верхности крестца и первых семи (восьми) Под названием лопаточно6плечевой
хвостовых позвонков и оканчивается су фасции (fascia scapulobrachialis) она по
хожилиями на телах позвонков. Действие: крывает мышцы лопатки с латеральной
опускает хвост. стороны и, продолжаясь каудально, сли
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и вается по заднему краю трехглавой мыш
кабана короткий опускатель хвоста развит цы плеча с подлопаточной фасцией. Кра
слабо. У лошади и собаки он прикрепляет ниально фасция продолжается на плечего
ся, как у быка домашнего. ловную мышцу, а дистально переходит в
Хвостовая мышца (m. coccygeus) фасцию предплечья. От ее внутренней по
(рис. 4.1.343; 4.1.344; 4.1.347; 4.1.348; верхности идут межмышечные перегород
4.1.354; 4.3.217) начинается от седалищ ки, прикрепляющиеся в отдельных местах
ной ости таза, оканчивается на поперечных к надкостнице лопатки и плеча.

Фасция предплечья (fascia antebra4 Флексоры — мышцы сгибатели — рас
chii) (рис. 4.1.260) располагается в облас полагаются на конечностях внутри сустав
ти предплечья в виде хорошо развитой бле ного угла и при сокращении уменьшают
стящей соединительнотканной пластинки, его, т. е. сгибают сустав (рис. 4.1.212).
прикрепляющейся к плечевой кости, бо Экстенсоры — мышцы разгибатели —
ковым связкам локтевого сустава, прокси проходят через вершину суставного угла и
мальной части локтевой кости. Фасция по при сокращении увеличивают его, разги
крывает мышцы сгибатели и разгибатели бая тем самым сустав. Отмеченные мышцы
запястного сустава и суставов пальца, а обеспечивают движение в суставе в сагит
наиболее толстая она на краниальной и ла тальной плоскости и являются антагониста
теральной поверхностях предплечья. От ее ми по отношению к мышцам предыдущей
внутренней поверхности отделяются меж группы (рис. 4.1.212) .
мышечные перегородки, разделяющие Абдукторы — отводящие мышцы —
мышцы на функциональные группы, за располагаются на суставах с латеральной
крепляясь на костях предплечья. От пред поверхности и при сокращении разводят
плечья фасция опускается дистально и в конечности в стороны, удаляя их от меди
области запястья сливается с надкостни анной плоскости (рис. 4.1.212).
цей и связками, формируя каналы для су Аддукторы — приводящие мышцы —
хожилий мышц сгибателей и разгибателей являются антагонистами для предыдущих,
запястья и суставов пальцев кисти. лежат на медиальной (срединной) поверх
На пальмарной поверхности запястья ности суставов и при сокращении подтяги
фасция перебрасывается от латерального вают конечность к медианной (срединной)
связочного бугра лучевой кости на добавоч плоскости (рис. 4.1.212).
ную кость запястья, формируя поперечную Ротаторы — мышцы вращатели — рас
связку запястья (lig. transversum carpi). От полагаются перпендикулярно относительно
этой связки фасция спускается на пальмар продольной оси движения в суставе и под
ную поверхность кисти и в дистальном на разделяются на две группы (рис. 4.1.212):
правлении постепенно уменьшается, теряясь n cупинаторы — мышцы вращают ко
в рыхлой соединительной ткани пальцев. нечность наружу, т. е. поворачивают ее
Таким образом, фасция предплечья пред дорсальную поверхность в латераль
ставляет собой чехол, фиксирующий отдель ную сторону;
ные мышцы и их функциональные группы в n пронаторы — мышцы вращают конеч
определенном положении, не позволяя им ность в обратном направлении — пово
смещаться. При этом сама она закрепляется рачивают ее дорсальную поверхность в
на ряде костей и поддерживается в области медиальную сторону.
предплечья специальной мышцей — напря6 Мускулатура конечностей делится по
гателем фасции предплечья. своему положению на мышцы грудной (пе
ÎÁÙÈÅ ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ
редней) и тазовой (задней) конечностей. На
ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈß ÌÛØÖ ÍÀ грудной конечности выделяют мышцы пле
ÑÓÑÒÀÂÀÕ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ чевого пояса — присоединяющие грудную
Мускулатура конечностей действует на конечность к туловищу (указаны для удоб
их звенья через соответствующие суставы. ства изучения в начале раздела), мышцы
В зависимости от строения и функции по плечевого сустава, мышцы локтевого сус
следних мышцы располагаются в опреде тава, мышцы запястного сустава и суставов
ленной закономерности и объединяются в пальцев кисти. На тазовой конечности вы
морфофункциональные группы: экстенсо деляют мышцы тазобедренного, мышцы
ры и флексоры, абдукторы и аддукторы, коленного сустава, мышцы заплюсневого
супинаторы и пронаторы, ротаторы. сустава и суставов пальцев стопы.

ÌÛØÖÛ
Мышцы грудной конечности (musculi

membri thoracici) (рис. 4.1.262…4.1.265;
4.1.268…4.1.274; 4.1.301; 4.1.307…4.1.318;
4.1.322) включают в себя мышцы плечево
го, локтевого, запястного сустава и суста
вов пальцев кисти.
Мышцы плечевого сустава

Мышцы плечевого сустава представле
ны разгибателями, сгибателями, а также
приводящими и отводящими.
Предостная мышца (m. supraspina4
tus) (рис. 4.1.260…4.1.266; 4.1.309; 4.1.311;
4.1.323; 4.1.315; 4.1.320) начинается в пре
достной ямке и оканчивается на латераль
ном бугорке плечевой кости. Действие: раз
гибает плечевой сустав.
кабана предостная мышца сильно разви
та. У лошади и собаки она заканчивается
на большом и малом бугорках плечевой
кости.
Коракоидно4плечевая мышца (m. co4
racobrachialis) (рис. 4.1.308; 4.1.310;
4.1.312; 4.1.314; 4.1.316; 4.1.319; 4.1.321;
4.1.323) берет начало от коракоидного от
Рис. 4.1.307
Мышцы грудной конечности лошади
1 — основание лопатки; 2 — большая круглая мыш
ца; 3 — заостная мышца; 4 — дельтовидная мыш
ца; 5 — трехглавая мышца плеча, длинная голов
ка; 6 — трехглавая мышца плеча, латеральная го
ловка; 7 — локтевая головка глубокого сгибателя
пальца; 8 — локтевой разгибатель запястья; 9 —
боковой разгибатель пальца; 10 — четвертая пяст
ная (латеральная грифелевидная) кость; 11, 14 —
сухожилие поверхностного сгибателя пальца; 12,
15 — сухожилие глубокого сгибателя пальца; 13 —
третья межкостная мышца; 16 — предостная мыш
ца; 17 — глубокая грудная мышца, предлопаточная
часть; 18 — заостная мышца; 19 — малая круглая
мышца; 20 — двуглавая мышца плеча; 21 — плече
вая мышца; 22 — лучевой разгибатель запястья;
23 — общий разгибатель пальца; 24 — длинный аб
дуктор большого пальца; 25 — сухожилие лучевого
разгибателя запястья; 26 — сухожилие общего раз
гибателя пальца; 27 — сухожилие бокового разги
бателя пальца; 28 — ветвь третьей межкостной
мышцы к сухожилию общего разгибателя пальца.

ростка лопатки, на плечевом суставе имеет
синовиальную бурсу и сухожильное сино
виальное влагалище, а оканчивается выше
и ниже гребня малого бугорка. Действие:
разгибает плечевой сустав.
Дельтовидная мышца (m. deltoideus)
(рис. 4.1.262…4.1.267; 4.1.272; 4.1.301;
4.1.307; 4.1.309; 4.1.311; 4.1.313; 4.1.315;
4.1.317; 4.1.318; 4.1.320; 4.1.322) делится
на акромиальную и лопаточную части. Ак6
ромиальная часть (pars acromialis) начи
нается от акромиона; лопаточная часть
(pars scapularis) начинается от фасции за
остной мышцы и от каудального края ло
патки. Обе части оканчиваются на дельто
видной шероховатости. Действие: сгибает
плечевой сустав.
кабана и собаки дельтовидная мышца силь
но развита. У лошади развита только ее
лопаточная часть.
Малая круглая мышца (m. teres mi4
nor) (рис. 4.1.269; 4.1.307; 4.1.315; 4.1.319;
4.1.320; 4.1.322; 4.1.324) лежит под дель
товидной мышцей, простирается от ниж
ней трети каудального края лопатки до
Рис. 4.1.308
Мышцы грудной конечности лошади
1 — лопаточный хрящ; 2, 18 — зубчатая поверхность
лопатки; 3 — трехглавая мышца плеча, длинная го
ловка; 4 — большая круглая мышца; 5 — напряга
тель фасции предплечья; 6, 11 — поверхностный сги
батель пальца; 7 — коллатеральная медиальная
связка локтевого сустава; 8 — локтевой сгибатель
запястья, локтевая головка; 9 — локтевой сгибатель
запястья, плечевая головка; 10 — лучевой сгибатель
запястья; 12 — сухожильная головка поверхностно
го сгибателя пальца; 13, 16 — сухожилие поверхност
ного сгибателя пальца; 14 — третья межкостная мыш
ца; 15, 17 — сухожилие глубокого сгибателя пальца;
19 — подлопаточная мышца; 20 — предостная мыш
ца; 21 — глубокая грудная мышца, предлопаточная
часть; 22 — глубокая грудная мышца, плечевая часть;
23 — коракоидноплечевая мышца; 24 — двуглавая
мышца плеча; 25 — трехглавая мышца плеча, меди
альная головка; 26 — плечевая мышца; 27 — сухо
жильный тяж; 28 — лучевой разгибатель запястья;
29 — лучевая кость; 30 — длинный абдуктор боль
шого пальца; 31 — вторая пястная (медиальная гри
фелевидная) кость; 32 — третья пястная кость; 33 —
сухожилие общего разгибателя пальца.

малой круглой шероховатости. Действие:
сгибает плечевой сустав.
Большая круглая мышца (m. teres ma4
jor) (рис. 4.1.272; 4.1.301; 4.1.307…4.1.319;
4.1.322) лежит позади подлопаточной мыш
цы. Она начинается от каудального угла
лопатки и оканчивается на большой круг
лой шероховатости вместе с широчайшей
мышцей спины. Действие: сгибает плече
вой сустав.
кабана, лошади и собаки она прикрепля
ется, как у быка домашнего.
Подлопаточная мышца (m. subscapu4
laris) (рис. 4.1.301; 4.1.308; 4.1.310; 4.1.312;
4.1.314; 4.1.316; 4.1.317; 4.1.319; 4.1.321;
4.1.322) начинается от подлопаточной ямки
и оканчивается на медиальном мышечном
бугорке плечевой кости. Действие: приво
дит грудную конечность.
кабана, лошади и собаки имеет точки при
крепления, как у быка домашнего.
Заостная мышца (m. infraspinatus)
(рис. 4.1.265; 4.1.266…4.1.270; 4.1.274;
4.1.301; 4.1.307; 4.1.309; 4.1.311; 4.1.313;
4.1.315; 4.1.317; 4.1.318; 4.1.320…4.1.322)
берет начало от заостной ямки и оканчива
Рис. 4.1.309
Мышцы грудной конечности овцы
1 — лопаточный хрящ; 2 — большая круглая мыш
ца; 3 — напрягатель фасции предплечья; 4 — ши
рочайшая мышца спины; 5+6 — трехглавая мыш
ца плеча, длинная головка; 7 — дельтовидная мыш
ца, лопаточная часть; 8 — трехглавая мышца плеча,
латеральная головка; 9 — локтевая мышца; 10 —
локтевой сгибатель запястья, локтевая головка; 11,
27 — специальный разгибатель четвертого пальца;
12 — локтевой разгибатель запястья; 13 — средняя
межкостная мышца; 14 — ветвь к сесамовидным
костям; 15 — сухожилие поверхностного сгибателя
пальцев; 16 — заостная мышца; 17 — предостная
мышца; 18 — дельтовидная мышца, акромиальная
часть; 19 — глубокая грудная мышца, предлопа
точная часть; 20 — двуглавая мышца плеча; 21 —
плечеголовная мышца; 22 — плечевая мышца; 23 —
лучевой разгибатель запястья; 24, 28 — специаль
ный разгибатель третьего пальца; 25, 29 — общий
разгибатель пальцев; 26 — длинный абдуктор боль
шого пальца.

ется двумя ветвями: мясисто на латераль
ном бугорке плечевой кости и сухожильно
на специальной шероховатости латеральной
поверхности большого бугорка; здесь рас
полагается подсухожильная синовиальная
бурса. Действие: отводит плечевой сустав.
кабана, лошади и собаки заостная мышца
сильно выражена.
Мышцы локтевого сустава

Мышцы локтевого сустава представле
ны разгибателями, сгибателями, супина
торами и пронаторами.
Трехглавая мышца плеча (m. trticeps
brachii) (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.268;
4.1.269; 4.1.272; 4.1.274; 4.1.275; 4.1.301;
4.1.307…4.1.317; 4.1.322; 4.1.323; 4.1.328;
5.8) занимает треугольное пространство
между лопаткой, плечевой костью и лок
тевым отростком. Она состоит из трех го
ловок: длинной, латеральной и медиальной.
Длинная головка (caput longum) самая мас
сивная, начинается она от каудального края
лопатки и прикрепляется к локтевому буг
ру. Латеральная головка (caput laterale)
простирается от латеральной поверхности
плечевой кости до локтевого бугра. Ме6
диальная головка (caput mediale) идет от
медиальной поверхности плечевой кости
Рис. 4.1.310
Мышцы грудной конечности овцы
1 — ромбовидная мышца шеи; 2 — лопаточный хрящ;
3 — зубчатая вентральная мышца груди; 4 — широ
чайшая мышца спины; 5 — большая круглая мыш
ца; 6 — напрягатель фасции предплечья; 7 — трех
главая мышца плеча, длинная головка; 8 — трехгла
вая мышца плеча, медиальная головка; 9 — локтевая
головка глубокого сгибателя пальцев; 10 — локтевой
сгибатель запястья; 11 — лучевой сгибатель запястья;
12, 13, 16 — поверхностный сгибатель пальцев; 14 —
сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 15 — сред
няя межкостная мышца; 17 — зубчатая вентральная
мышца шеи; 18+19+21 — подлопаточная мышца;
20 — предостная мышца; 22 — глубокая грудная
мышца; 23 — двуглавая мышца плеча; 24 — корако
идноплечевая мышца; 25 — поверхностная грудная
мышца; 26 — плечевая мышца; 27 — сухожильный
тяж; 28 — круглый пронатор; 29 — длинный абдук
тор большого пальца; 30 — сухожилие специального
разгибателя третьего пальца; 31 — ветвь к сухожи
лию общего разгибателя пальцев.

к локтевому бугру. Действие: разгибает
локтевой сустав.
кабана и лошади она устроена, как у быка
домашнего. У собаки, кошки, медведя и
рыси имеется еще добавочная головка (caput
accessorium), которая у всех перечисленных
животных начинается от шейки плечевой
кости и оканчивается на локтевом бугре.
Локтевая мышца (m. anconeus)
(рис. 4.1.309; 4.1.313; 4.1.314; 4.1.320;
4.1.321; 4.1.323…4.1.325; 4.1.333; 4.7.72)
от края локтевой ямки направляется к лок
тевому отростку. Действие: разгибает лок
тевой сустав.
Напрягатель фасции предплечья
(m. tensor fasciae antebrachii) (рис. 4.1.263;
4.1.264; 4.1.268; 4.1.269; 4.1.308; 4.1.310…
4.1.312; 4.1.314; 4.1.316; 4.1.318; 4.1.322;
4.1.323; 4.1.330; 4.7.72) идет от каудаль
ного угла лопатки и апоневроза широчай
шей мышцы спины к локтевому бугру, а
частью — к фасции предплечья. Действие:
разгибает локтевой сустав и напрягает фас
цию предплечья.
Двуглавая мышца плеча (m. biceps
brachii) (рис. 4.1.224; 4.1.269; 4.1.272;
4.1.301; 4.1.307…4.1.319; 4.1.323…4.1.326;
4.1.328…4.1.330; 4.1.375; 4.7.72; 5.8) на
чинается от надсуставного бугорка лопат
ки, проксимальное сухожилие перебрасы
вается через блок плечевой кости, а окан
Рис. 4.1.311
Мышцы грудной конечности свиньи чевая головка; 14 — разгибатель четвертого и пято
домашней (латеральная поверхность): го пальцев; 15 — абдуктор пятого пальца; 16 — су
хожилие глубокого сгибателя пальцев; 17 — меж
1 — заостная мышца; 2 — основание лопатки; 3 — пальцевая связка; 18 — бугор ости лопатки; 19 —
большая круглая мышца; 4 — широчайшая мыш заостная мышца; 20 — предостная мышца; 21 —
ца спины; 5+6 — трехглавая мышца плеча, длин глубокая грудная мышца, предлопаточная мышца;
ная головка; 7 — напрягатель фасции предплечья; 22 — ключичноплечевая мышца; 23 — дельтовид
8 — трехглавая мышца плеча, латеральная голов ная мышца; 24 — плечевая мышца; 25 — лучевой
ка; 9, 12 — специальный разгибатель четвертого разгибатель запястья; 26 — разгибатель второго и
пальца; 10 — глубокий разгибатель пальцев, лок третьего пальцев; 27 — специальный разгибатель
тевая головка; 11 — специальный разгибатель пя третьего пальца; 28 — длинный абдуктор большого
того пальца; 13 — глубокий сгибатель пальцев, пле пальца; 29 — четвертая межкостная мышца.

чивается мышца на шероховатости луче
вой кости. На плечевом блоке мышца
имеет межбугорковую синовиальную бур6
су (bursa intertubercularis). Действие: сги
бает локтевой сустав.
кабана и собаки двуглавая мышца плеча
располагается, как у быка домашнего.
У лошади это округлая мышца, пронизан
ная от начала до конца сухожильным тя6
жем (lacertus fibrosus).
Плечевая мышца (m. brachialis) (рис.
4.1.258; 4.1.260…4.1.269; 4.1.271; 4.1.308…
4.1.317; 4.1.319; 4.1.324…4.1.330) простира
ется от шейки плечевой кости до лучевой
шероховатости, располагаясь в спираль
ном желобе. Действие: сгибает локтевой
сустав.
Плечелучевая мышца (m. brachio4
radialis) (рис. 4.1.266; 4.1.313; 4.1.314;
4.1.320; 4.1.330; 4.1.334) у собаки слабо
развита, начинается от разгибательного
латерального надмыщелка плечевой кос
ти и оканчивается на медиальном крае лу
чевой кости. Действие: супинирует груд
ную конечность.
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего,
свиньи домашней и лошади эта мышца от
сутствует.
Длинный супинатор (m. supinator
longus) (рис. 4.1.332; 4.1.333) развит у со
баки. Мышца начинается от разгибатель
ного латерального надмыщелка плечевой
кости, а оканчивается на медиальной по
верхности лучевой кости на границе ее
Рис. 4.1.312
го сгибателя пальцев; 14 — вторая межкостная
Мышцы грудной конечности свиньи мышца; 15 — межпальцевая связка; 16 — вентраль
домашней (медиальная поверхность): ная зубчатая мышца; 17 — подлопаточная мышца;
1 — лопаточный хрящ; 2 — широчайшая мышца 18 — предостная мышца; 19 — глубокая грудная
спины; 3 — большая круглая мышца; 4 — трехгла мышца, плечевая часть; 20 — коракоидноплече
вая мышца плеча, длинная головка; 5 — напряга вая мышца; 21 — ключичноплечевая мышца; 22 —
тель фасции предплечья; 6 — трехглавая мышца двуглавая мышца плеча; 23 — плечевая мышца;
плеча, медиальная головка; 7 — глубокий сгиба 24 — лучевой разгибатель запястья; 25 — запяст
тель пальцев, локтевая головка; 8 — глубокий сги ный сустав; 26 — длинный абдуктор большого
батель пальцев, плечевая головка; 9 — локтевой сги пальца; 27 — сухожилие специального разгибате
батель запястья; 10 — поверхностный сгибатель ля третьего пальца; 28 — сухожилие разгибателя
пальцев; 11 — лучевой сгибатель запястья; 12 — второго и третьего пальцев; 29 — ветвь третьей меж
круглый пронатор; 13 — сухожилие поверхностно костной мышцы к сухожилию разгибателя.

средней и дистальной третей. Действие:
супинирует грудную конечность.
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего,
свиньи домашней и лошади эта мышца от
сутствует.
Короткий супинатор (m. supinator
brevis) (рис. 4.1.334) развит у собаки, идет
от разгибательного надмыщелка и от лате
ральной боковой связки до медиального
края лучевой кости. Действие: супиниру
ет предплечье.
кабана эта мышца слабо развита. У быка
домашнего и лошади она отсутствует.
Круглый пронатор (m. pronator teres)
(рис. 4.1.333) у собаки развит сравнитель
но сильно, идет от сгибательного медиаль
ного надмыщелка плечевой кости к меди
альному краю лучевой кости. Действие:
пронирует грудную конечность.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
и кабана круглый пронатор развит слабо.
У лошади выглядит как сухожильный тяж.
Квадратный пронатор (m. pronator
quadratus) (рис. 4.1.330; 4.1.332; 4.1.333)
имеется только у собаки, лежит в попереч
ном направлении между лучевой и локте
вой костями, заполняя все межкостные
пространства предплечья. Действие: про
нирует грудную конечность.
Рис. 4.1.313
Мышцы грудной конечности собаки
1 — лопаточный хрящ; 2 — ость лопатки; 3 — пре
достная мышца; 4 — трапециевидная мышца, шей
ная часть; 5 — большой бугорок плечевой кости;
6 — дельтовидная мышца, акромиальная часть; 7 —
двуглавая мышца плеча; 8 — плечевая мышца; 9 —
плечелучевая мышца; 10 — мышца лучевой разги
батель запястья; 11 — общий разгибатель пальцев;
12 — длинный абдуктор большого пальца; 13 —
длинный разгибатель большого пальца и специаль
ный разгибатель второго пальца; 14 — трапецие
видная мышца, грудная часть; 15 — заостная мыш
ца; 16 — большая круглая мышца; 17, 18 — дельто
видная мышца, лопаточная часть; 19 — трехглавая
мышца плеча, длинная головка; 20 — трехглавая
мышца плеча, латеральная головка; 21 — локтевая
мышца; 22 — боковой разгибатель пальцев; 23 —
локтевой разгибатель запястья; 24 — локтевой сги
батель запястья, локтевая головка; 25 — локтевой
сгибатель запястья, плечевая головка; 26 — абдук
тор пятого пальца; 27 — межкостные мышцы.

Мышцы запястного сустава
Мышцы запястного сустава представ
лены разгибателями и сгибателями (рис.
4.1.261… 4.1.266; 4.1.274; 4.1.275; 4.1.307…
4.1.314; 4.1.325…4.1.334; 4.1.338; 4.1.340;
4.1.341).
Лучевой разгибатель запястья (m. ex4
tensor carpi radialis) (рис. 4.1.261… 4.1.266;
4.1.269; 4.1.272; 4.1.274; 4.1.275; 4.1.301;
4.1.307…4.1.316; 4.1.320; 4.1.323; 4.1.325…
4.1.329; 4.1.332…4.1.335; 4.1.338; 4.1.340;
4.1.341; 4.7.72; 4.7.74; 5.8) начинается от
латерального разгибательного надмыщел
ка плечевой кости и прикрепляется к пя
стной шероховатости. На дорсальной по
верхности запястья сухожилие окутывает
ся синовиальным влагалищем, над которым
располагается подкожная синовиальная
бурса. Действие: разгибает запястный су
став.
кабана лучевой разгибатель запястья окан
чивается на третьей пястной кости. У ло
шади к мышце подходит сильно развитый
сухожильный тяж от двуглавой мышцы
плеча. У собаки мышца распадается на два
брюшка, из которых поверхностное окан
чивается на второй пястной кости, а глубо
кое — на третьей пястной кости.
Локтевой разгибатель запястья (ла4
теральная локтевая мышца) (m. exten4
sor carpi ulnaris (m. ulnaris lateralis))
(рис. 4.1.262…4.1.266; 4.1.269; 4.1.307;
4.1.309; 4.1.314; 4.1.320; 4.1.325; 4.1.327;
Рис. 4.1.314
Мышцы грудной конечности собаки
1, 12 — подлопаточная мышца; 2 — предостная мыш
ца 3 — коракоидноплечевая мышца; 4 — двуглавая
мышца плеча; 5 — трехглавая мышца плеча, меди
альная головка; 6 — плечевая мышца; 7 — круглый
пронатор; 8 — плечелучевая мышца; 9 — лучевой раз
гибатель запястья; 10 — длинный абдуктор большо
го пальца; 11 — общий разгибатель пальцев; 13 —
большая круглая мышца; 14 — широчайшая мыш
ца спины; 15 — трехглавая мышца плеча, длинная
головка; 16 — напрягатель фасции предплечья; 17 —
локтевая мышца; 18 — локтевой сгибатель запястья,
локтевая головка; 19 — лучевой сгибатель запястья;
20 — поверхностный сгибатель пальцев; 21, 22 — глу
бокий сгибатель пальцев; 23 — запястный мякиш;
24 — пястный мякиш; 25 — пальцевые мякиши.

Рис. 4.1.315 Рис. 4.1.316
Мышцы плечевого сустава лошади Мышцы плечевого сустава лошади
(латеральная поверхность): (медиальная поверхность):
1 — основание лопатки; 2 — бугор ости лопатки; 1 — основание лопатки; 2 — зубчатая поверхность
3 — заостная мышца; 4 — трехглавая мышца пле лопатки; 3+5+15 — подлопаточная мышца; 4 —
ча, длинная головка; 5 — дельтовидная мышца, ло предостная мышца; 6, 7 — коракоидноплечевая
паточная часть; 6 — трехглавая мышца плеча, лате мышца; 8 — двуглавая мышца плеча; 9 — трехгла
ральная головка; 7 — локтевой бугор; 8 — лате вая мышца плеча, медиальная головка; 10 — пле
ральный надмыщелок; 9 — локтевой сгибатель чевая кость; 11 — сухожильный тяж; 12 — круг
запястья, локтевая головка; 10 — локтевой разги лый пронатор; 13 — лучевой разгибатель запястья;
батель запястья; 11 — боковой разгибатель паль 14 — лучевая кость; 16 — зубчатая вентральная
цев; 12 — глубокий сгибатель пальцев; 13 — предост мышца спины; 17 — широчайшая мышца спины;
ная мышца; 14 — глубокая грудная мышца, пред 18 — большая круглая мышца; 19 — напрягатель
лопаточная часть; 15 — заостная мышца; 16 — фасции предплечья; 20, 21 — трехглавая мышца
большой бугорок плечевой кости; 17 — двуглавая плеча, длинная головка; 22 — локтевой бугор; 23 —
мышца плеча, проксимальное сухожилие; 18 — ма локтевой сгибатель запястья, локтевая головка;
лая круглая мышца; 19 — двуглавая мышца плеча; 24 — локтевой сгибатель запястья; 25 — лучевой
20 — плечевая мышца; 21 — лучевой разгибатель сгибатель запястья.
запястья; 22 — общий разгибатель пальцев; 23 —
длинный абдуктор большого пальца.

Рис. 4.1.317
Поперечное сечение левой грудной
конечности собаки:
А — на уровне середины лопатки: 1 — поверхност
ные шейные лимфатические узлы; 2 — предостная
мышца; 3 — лопатка; 4 — подлопаточная мышца;
5 — большая круглая мышца; 6 — широчайшая
мышца спины; 7 — длинная головка трехглавой
мышцы плеча; 8 — лопаточная часть дельтовидной
мышцы; 9 — заостная мышца; 10 — плечепопереч
ная мышца; 11 — плечеголовная мышца. В — ниже
плечевого сустава: 1 — поверхностная и глубокая
грудная мышца; 2 — сухожилие двуглавой мышцы
плеча и клювовидноплечевая мышца; 3 — боль
шая круглая мышца; 4 — плечевая вена и нервы
плечевого сплетения; 5 — фасция; 6 — широчай
шая мышца спины; 7 — трехглавая мышца плеча,
длинная головка; 8 — трехглавая мышца плеча, лате
ральная головка; 9 — медиальная головка трехгла
вой мышцы плеча; 10 — плечевая мышца; 11 — дель
товидная мышца; 12 — плечевая кость; 13 — плече
головная мышца; 14 — подкожная вена плеча.
Рис. 4.1.318
Области прикрепления мышц на лопатке Рис. 4.1.319
собаки (латеральная поверхность): Области прикрепления мышц на лопатке
1 — предостная мышца; 2 — трапециевидная мыш
собаки (медиальная поверхность):
ца; 3 — заостная мышца; 4 — ромбовидная мыш 1 — ромбовидная мышца; 2 — зубчатая вентраль
ца; 5 — большая круглая мышца; 6 — подлопаточ ная мышца; 3 — подлопаточная мышца; 4 — кора
ная мышца; 7 — малая круглая и длинная головка коидноплечевая мышца; 5 — двуглавая мышца
трехглавой мышцы плеча; 8 — дельтовидная мыш плеча; 6 — малая круглая мышца; 7 — длинная го
ца; 9 — двуглавая мышца плеча; 10 — плечепопе ловка трехглавой мышцы плеча; 8 — большая круг
речная мышца. лая мышца.

Рис. 4.1.320
Области прикрепления мышц на
плечевой кости собаки
1 — предостная мышца; 2 — малая круг
лая мышца; 3 — плечевая мышца; 4 —
добавочная головка трехглавой мышцы
плеча; 5 — плечелучевая мышца; 6, 9 —
мышца лучевой разгибатель запястья;
7 — мышцы разгибатели пальцев, лок
тевой разгибатель запястья; 8 — супина
тор; 10 — поверхностная плечевая мыш
ца; 11 — дельтовидная мышца; 12 — ла
теральная головка трехглавой мышцы
плеча; 13 — заостная мышца; 14 — лок
тевая мышца.
Рис. 4.1.321
Области прикрепления мышц на
плечевой кости собаки
1 — заостная мышца; 2, 12 — глубокая
плечевая мышца; 3 — медиальная го
ловка трехглавой мышцы плеча; 4 — боль
шая круглая и широчайшая мышца спи
ны; 5 — поверхностная плечевая мышца;
6 — круглый пронатор; 7 — сгибатели за
пястья и пальцев; 8 — локтевая мышца;
9 — плечевая мышца; 10 — коракоидно
плечевая мышца; 11 — добавочная голов
ка трехглавой мышцы плеча; 12 — кора
коидная мышца; 13 — подлопаточная
мышца.
Рис. 4.1.322
Поперечный распил лопатки быка домашнего в области ее шейки:
1 — грудоакромиальная артерия; 2 — предлопаточный нерв; 3 — срединный, локтевой и мышечнокож
ный нерв; 4 — подмышечная артерия; 5 — подмышечная вена; 6 — лучевой нерв; 7 — подлопаточная
мышца; 8 — подмышечный нерв; 9 — грудной дорсальный нерв; 10 — большая круглая мышца; 11 —
трехглавая мышца плеча, длинная головка; 12 — широчайшая мышца спины; 13 — напрягатель фасции
предплечья; 14 — кожная мышца лопатки и плеча; 15 — подлопаточная артерия; 16 — дельтовидная
мышца; 17 — подлопаточная вена; 18 — малая круглая мышца; 19 — заостная мышца; 20 — шейка
лопатки; 21 — плечеголовная мышца; 22 — предостная мышца.

Рис. 4.1.323
Поперечный распил плеча быка домашнего
в средней части:
1 — глубокая грудная мышца; 2 — большая круг
лая мышца; 3 — плечевая кость; 4 — срединный и
локтевой нервы; 5 — плечевая артерия; 6 — плече
вая вена; 7 — трехглавая мышца плеча, медиаль
ная головка; 8 — поверхностная грудная мышца;
9 — трехглавая мышца плеча, длинная головка;
10 — напрягатель фасции предплечья; 11 — локте
вая мышца; 12 — трехглавая мышца плеча, лате
ральная головка; 13 — лучевой разгибатель запястья;
14 — лучевой нерв; 15 — артериальные и венозные
мышечные ветви; 16 — дорсальный кожный нерв
предплечья; 17 — плечевая мышца; 18 — плечего
ловная мышца; 19 — подключичный нерв; 20 — под
кожная вена плеча; 21 — двуглавая мышца плеча.
4.1.334; 4.1.335; 4.1.338; 4.1.340; 4.1.341;

4.7.74) берет начало от разгибательного
латерального надмыщелка плечевой кости
и заканчивается на основании пятой пяст
ной кости и на добавочной кости запястья.
Действие: сгибает запястный сустав.
и кабана локтевой разгибатель оканчивает
ся на добавочной кости запястья и пятой
пястной кости. У лошади на добавочной
кости и четвертой пястной кости. У со
баки — на пятой пястной кости. Рис. 4.1.324
Глубокие мышцы плечевого сустава лошади
Динный абдуктор большого пальца (латеральная поверхность):
(m. abductor pollicis longus) (рис. 4.1.261; 1 — лопаточный хрящ; 2 — заостная ямка; 3 — ма
4.1.263; 4.1.264; 4.1.266; 4.1.274; 4.1.275; лая круглая мышца; 4 — плечевая мышца; 5 — пле
чевая кость; 6 — локтевая мышца; 7 — локтевой
4.1.307…4.1.315; 4.1.325…4.1.334; 4.1.366; бугор; 8 — синовиальная бурса; 9 — коллатераль
4.1.338; 4.1.340; 4.1.341; 4.7.73; 4.7.74) ная латеральная связка локтевого сустава; 10 —
локтевая кость; 11 — предостная ямка; 12 — над
начинается от латерального края лучевой суставной бугор лопатки; 13 — межбугорковая си
кости в ее средней и дистальной трети, новиальная бурса; 14 — латеральный бугорок пле
идет косо по дорсальной поверхности за чевой кости; 15 — двуглавая мышца плеча; 16 —
дельтовидная шероховатость; 17 — плечевая мыш
пястья через лучевой разгибатель запястья ца, дистальное сухожилие; 18 — лучевая кость.

Рис. 4.1.325
Мышцы дистальных звеньев
конечности лошади:
А — латеральная поверхность; В — медиальная по
верхность: А. 1 — плечевая мышца; 2 — локтевая
мышца; 3 — локтевой бугор; 4 — локтевой сгиба
тель запястья, локтевая головка; 5 — коллатераль
ная латеральная связка локтевого сустава; 6 — лок
тевой разгибатель запястья; 7 — глубокий сгиба
тель пальца; 8 — сухожильная ветвь к добавочной
кости запястья; 9 — сухожильная ветвь к четвер
той пястной кости; 10, 14 — сухожилие поверхност
ного сгибателя пальца; 11, 15 — сухожилие глубо
кого сгибателя пальца; 12 — третья межкостная
мышца; 13 — коллатеральная латеральная связка
сесамовидных костей; 16 — копытный хрящ; 17 —
двуглавая мышца плеча; 18 — лучевой разгибатель
запястья; 19 — общий разгибатель пальца; 20 —
боковой разгибатель пальца; 21 — длинный абдук
тор большого пальца; 22 — сухожилие лучевого раз
гибателя запястья; 23 — сухожилие к боковому раз
гибателю пальца; 24 — сухожилие общего разгиба
теля пальца; 25 — сухожилие бокового разгибателя
пальца; 26 — четвертая пястная кость; 27 — ветвь
к общему разгибателю пальца. В. 1, 3 — плечевая
мышца; 2 — плечевая кость; 4 — двуглавая мышца
плеча; 5 — коллатеральная медиальная связка лок
тевого сустава; 6 — лучевой разгибатель запястья;
7 — лучевая кость; 8 — глубокий сгибатель пальца,
плечевая головка; 9 — глубокий сгибатель пальца,
лучевая головка; 10 — сухожилие длинного абдук
тора большого пальца; 11 — сухожилие лучевого
разгибателя запястья; 12 — вторая пястная кость;
13 — сухожилие общего разгибателя пальца; 14 —
локтевая мышца; 15 — локтевой бугор; 16, 21 —
глубокий сгибатель пальца, локтевая головка; 17,
18 — головки мышцы локтевого сгибателя запя
стья; 19 — мышца поверхностный сгибатель запя
стья; 20 — мышца лучевой сгибатель запястья; 22 —
запястный канал; 23 — сухожилие поверхностного
сгибателя пальца; 24 — сухожилие глубокого сги
бателя пальца; 25 — третья межкостная мышца;
26 — коллатеральная медиальная связка сесамовид
ных костей; 27 — ветвь к общему разгибателю паль
ца; 28 — копытный хрящ.
и оканчивается на медиальной шерохова добавочной кости запястья. Действие: сги

тости проксимального конца пястных кос бает запястный сустав.
тей. Здесь сухожилие мышцы имеет сино ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
виальное влагалище. Действие: разгибает кабана, лошади и собаки он устроен, как у
запястный сустав. быка домашнего.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, Лучевой сгибатель запястья (m. fle4
кабана и лошади мышца оканчивается на xor carpi radialis) (рис. 4.1.261; 4.1.265;
второй пястной кости, у собаки — на пер 4.1.308; 4.1.310; 4.1.312…4.1.316; 4.1.325…
вой пястной кости. 4.1.328; 4.1.330; 4.1.332; 4.1.334; 4.1.336;
Локтевой сгибатель запястья 4.1.338; 4.1.340; 4.7.72; 4.7.73; 5.8) про
(m. flexor carpi ulnaris) (рис. 4.1.308; стирается от сгибательного медиального
4.1.310; 4.1.312; 4.1.314; 4.1.316; 4.1.325… надмыщелка плечевой кости до медиаль
4.1.334) начинается от сгибательного ме ной поверхности пястных костей. На запя
диального надмыщелка плечевой кости и стье имеет синовиальное влагалище. Дей
от локтевого отростка, а оканчивается на ствие: сгибает запястный сустав.

кабана мышца оканчивается на третьей пяст
ной кости, у лошади — на второй, а у соба
ки — на второй и третьей пястных костях.
Мышцы суставов пальцев кисти

Мышцы суставов пальцев кисти пред
ставлены разгибателями и сгибателями
(рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.272; 4.1.275;
4.1.307…4.1.341).
Общий разгибатель пальцев (m. ex4
tensor digitalis communis) (рис. 4.1.262…
4.1.266; 4.1.269; 4.1.272; 4.1.274; 4.1.275;
4.1.309; 4.1.313…4.1.315; 4.1.332; 4.1.334;
4.1.335; 4.1.338) начинается на разгиба
тельном латеральном надмыщелке плече
вой кости двумя ветвями и оканчивается
на разгибательных отростках копытцевых
костей. На запястье сухожилие имеет си
новиальное влагалище, а на путовом сус
таве каждое сухожилие имеет синовиаль
ную бурсу. Действие: разгибает путовый,
венечный и копытцевый суставы.
кабана общий разгибатель пальцев распа
дается на три мышечных брюшка: среднее
брюшко переходит в сухожилия, которые
Рис. 4.1.326
прикрепляются к дистальным фалангам
Мышцы дистальных звеньев конечности опирающихся пальцев; слабое латеральное
лошади (медиальная поверхность, удалены брюшко переходит в тонкое сухожилие,
локтевой и лучевой сгибатели запястья):
направляющееся к латеральному висяче
1 — плечевая кость; 2 — медиальный надмыщелок;
3 — локтевой бугор; 4 — локтевой сгибатель запя му пальцу; медиальное брюшко направля
стья, локтевая головка; 5 — глубокий сгибатель ется своим сухожилием к медиальному
пальца, локтевая головка; 6 — локтевой сгибатель
запястья, плечевая головка; 7 — поверхностный главному пальцу и тонкой ветвью к меди
сгибатель пальца; 8 — глубокий сгибатель пальца, альному висячему пальцу. У лошади об
плечевая головка; 9 — поверхностный сгибатель паль
ца, сухожильная головка; 10 — добавочная кость за щий разгибатель пальцев переходит в су
пястья; 11, 17 — сухожилие поверхностного сгиба хожилие и оканчивается на разгибательном
теля пальца; 12, 16, 18 — сухожилие глубокого сги
бателя пальца; 13 — глубокий сгибатель пальца, отростке дистальной фаланги. У собаки
сухожильная головка; 14 — коллатеральная меди мышца имеет четыре брюшка, сухожилия
альная связка сесамовидных костей; 15 — удержи
ватель сухожилий сгибателей суставов пальца; 19 — которых оканчиваются на дистальных фа
копытный хрящ; 20 — двуглавая мышца плеча; 21, лангах второго, третьего, четвертого и пя
23 — плечевая мышца; 22 — сухожильный тяж;
24 — коллатеральная медиальная связка локтево того пальцев.
го сустава; 25 — лучевой сгибатель запястья; 26 — Боковой разгибатель пальцев (m. ex4
лучевой разгибатель запястья; 27 — лучевая кость;
28 — сухожилие длинного абдуктора большого tensor digitalis lateralis) (рис. 4.1.269;
пальца; 29 — запястный канал; 30 — вторая пяст 4.1.274; 4.1.313; 4.1.315; 4.1.333; 4.1.334;
ная кость; 31 — третья межкостная мышца; 32,
34 — сухожилие общего разгибателя пальца; 33 —
4.1.351; 4.1.359; 4.1.360; 4.1.364; 4.1.365;
ветвь к сухожилию общего разгибателя пальца. 4.1.369; 4.1.372; 4.7.80) начинается от

Рис. 4.1.327
Поперечное сечение предплечья лошади:
А — на уровне проксимальной трети; В — на уровне кожный нерв предплечья; 25 — краниальный кож
средней трети: А. 1 — медиальный кожный нерв ный нерв предплечья; 26 — мышца лучевой разги
предплечья; 2 — поверхностная грудная мышца, батель запястья. В. 1 — добавочная подкожная вена
предплечевая часть; 3 — подкожная вена предпле предплечья; 2 — срединная артерия; 3 — подкож
чья; 4 — дистальное сухожилие плечевой мышцы; ная вена предплечья; 4 — срединная вена; 5 — сре
5 — срединная вена; 6 — срединный нерв; 7 — сре динный нерв; 6 — мышца лучевой сгибатель запя
динная артерия; 8 — мышца лучевой сгибатель за стья; 7 — мышца локтевой сгибатель запястья; 8 —
пястья; 9 — мышца локтевой сгибатель запястья; мышца поверхностный сгибатель суставов пальца;
10 — мышца поверхностный сгибатель суставов 9 — коллатеральная локтевая вена; 10 — коллате
пальца; 11 — локтевая кость; 12 — мышца глубо ральная локтевая артерия; 11 — локтевой нерв;
кий сгибатель суставов пальца; 13 — коллатераль 12 — мышца глубокий сгибатель суставов пальца,
ная локтевая вена; 14 — коллатеральная локтевая локтевая головка; 13 — мышца глубокий сгибатель
артерия; 15 — мышца глубокий сгибатель суставов суставов пальца; 14 — мышца локтевой разгиба
пальца, локтевая головка; 16 — каудальный кож тель запястья; 15 — вена мышцы глубокого сгиба
ный нерв предплечья; 17 — локтевой нерв; 18 — теля суставов пальца; 16 — мышца боковой разги
мышца локтевой разгибатель запястья; 19 — общая батель суставов пальца; 17 — краниальная меж
межкостная вена; 20 — общая межкостная арте костная артерия; 18 — краниальная межкостная
рия; 21 — мышца боковой разгибатель суставов вена; 19 — мышца общий разгибатель суставов
пальца; 22 — лучевая кость; 23 — мышца общий пальца; 20 — лучевая кость; 21 — мышца лучевой
разгибатель суставов пальца; 24 — латеральный разгибатель запястья.

Рис. 4.1.328 Рис. 4.1.329
Мышцы дистальных звеньев конечности Мышцы дистальных звеньев конечности
быка домашнего быка домашнего
(медиальная поверхность): (медиальная поверхность, удалены
1 — медиальный надмыщелок плечевой кости; 2 — локтевой и лучевой сгибатели запястья):
двуглавая мышца плеча; 3 — плечевая мышца; 1 — плечевая кость; 2 — лучевой сгибатель запя
4 — лучевой разгибатель запястья; 5 — лучевая стья; 3 — двуглавая мышца плеча; 4 — плечевая
кость; 6 — сухожилие лучевого сгибателя запя мышца; 5 — глубокий сгибатель пальцев, лучевая
стья; 7 — сухожилие лучевого разгибателя запя головка; 6 — лучевой разгибатель запястья; 7 —
стья; 8 — сухожилие длинного абдуктора большо лучевая кость; 8 — сухожилие лучевого разгибате
го пальца; 9 — средняя межкостная мышца; 10 — ля запястья; 9 — ветвь к глубокому сгибателю паль
сухожилие общего разгибателя пальцев; 11 — трех цев; 10 — сухожилие длинного абдуктора большо
главая мышца плеча, медиальная головка; 12 — го пальца; 11, 12 — межкостная средняя мышца;
локтевой бугор; 13 — глубокий сгибатель пальцев, 13 — ветвь к общему разгибателю пальцев; 14 —
локтевая головка; 14 — локтевой сгибатель запя локтевой бугор; 15 — глубокий сгибатель пальцев,
стья, локтевая головка; 15 — локтевой сгибатель локтевая головка; 16, 18 — поверхностный сгиба
запястья; 16 — круглый пронатор; 17 — лучевой тель пальцев; 17 — глубокий сгибатель пальцев,
сгибатель запястья; 18+19 — поверхностный сги плечевая головка; 19 — добавочная кость запястья,
батель пальцев; 20 — глубокий сгибатель пальцев, запястный канал; 20, 23 — сухожилия поверхност
локтевая головка; 21+22, 25 — сухожилие поверх ного сгибателя пальцев; 21, 24 — сухожилие глубо
ностного сгибателя пальцев; 23 — сухожилие глу кого сгибателя пальцев; 22 — ветвь к поверхност
бокого сгибателя пальцев; 24 — коллатеральная ному сгибателю пальцев.
медиальная связка сесамовидных костей; 26 — по
перечная связка пальца.

боковой латеральной связки локте
вого сустава и оканчивается на сред
ней фаланге четвертого пальца. Дей
ствие: разгибает путовый и венечный
суставы.
машней и кабана боковой разгиба
тель пальца распадается на специаль
ный разгибатель четвертого пальца
и специальный разгибатель пятого
пальца. У лошади он оканчивается
на проксимальном конце прокси
мальной фаланги. У собаки боковой
разгибатель пальцев имеет два брюш
ка. Медиальное брюшко переходит в
два сухожилия, которые сливаются
с сухожилиями общего разгибателя
пальцев, направляющимися к треть
ему и четвертому пальцам. Латераль
ное брюшко своим сухожилием сли
вается с сухожилием общего разги
бателя, направляющимся к пятому
пальцу.
Разгибатель второго пальца
(m. extensor digiti secundi) (рис.
4.1.313; 4.1.331; 4.1.332; 4.1.335) у
быка домашнего отсутствует.
машней, кабана и лошади специаль
ный разгибатель второго пальца идет
от локтевой кости к общему разгиба
телю пальцев. У собаки он оканчива
ется двумя ветвями: одна идет к пер
вому пальцу, другая — ко второму
пальцу.
Рис. 4.1.330 Разгибатель третьего пальца
Области прикрепления мышц на костях
предплечья собаки (медиальная поверхность): (m. extensor digiti tertii) (рис. 4.1.309;
1 — мышца супинатор; 2 — круглый пронатор; 3, 4 — пле 4.1.311; 4.1.334; 4.1.338; 4.1.339;
челучевая мышца; 5 — головки глубокого сгибателя паль 4.1.347; 4.1.348; 5.8) начинается от
цев; 6 — мышца квадратный пронатор; 7 — двуглавая
мышца плеча; 8 — плечевая мышца; 9 — мышца локтевой разгибательного латерального над
сгибатель запястья; 10 — напрягатель фасции предпле мыщелка плечевой кости и идет до
чья; 11 — трехглавая мышца плеча.
разгибательного отростка копыт
Рис. 4.1.331 цевой кости третьего пальца. Дей
предплечья собаки (латеральная поверхность): ствие: разгибает суставы третьего
1 — трехглавая мышца плеч; 2 — локтевая мышца; 3, 6 — пальца.
длинный абдуктор большого пальца; 4 — мышца супина ОСОБЕННОСТИ: у свиньи до
тор; 5 — мышца круглый пронатор; 7 — мышца длинный
разгибатель первого пальца и специальный разгибатель машней, кабана и лошади разгиба
второго пальца; 8 — глубокий сгибатель пальцев. тель третьего пальца слился с общим

Рис. 4.1.332
Поперечное сечение грудной конечности на
уровне средней трети предплечья собаки:
1 — мышца разгибатель первого пальца и специ цев; 17 — длинный абдуктор большого пальца; 18 —
альный разгибатель второго пальца; 2 — локтевая общий разгибатель пальцев; 19 — межкостная ар
кость; 3 — локтевая головка глубокого сгибателя терия; 20 — латеральная ветвь коллатеральной лу
пальцев; 4 — локтевой нерв; 5 — локтевой сгиба чевой артерии, латеральная ветвь поверхностного
тель запястья; 6, 8, 9 — плечевая головка глубокого лучевого нерва; 21 — лучевой разгибатель запя
сгибателя пальцев; 7 — поверхностный сгибатель стья; 22 — подкожная вена предплечья; 23 — ме
пальцев; 10 — квадратный пронатор; 11 — лучевая диальная ветвь поверхностного лучевого нерва;
головка глубокого сгибателя пальцев; 12 — средин 24 — медиальная ветвь коллатеральной лучевой
ный нерв; 13 — лучевой сгибатель запястья; 14 — артерии; 25 — длинный супинатор; 26 — лучевая
срединная артерия; 15 — разгибатель пятого паль кость; 27 — срединнолучевая артерия; 28 — сре
ца; 16 — разгибатель третьего и четвертого паль динная вена.
разгибателем пальца. У собаки он слился с ка тянется двумя ветвями до средней фа

боковым разгибателем пальцев. ланги четвертого пальца, а глубокое су
Поверхностный сгибатель пальцев хожилие — до средней фаланги третьего
(m. flexor digitalis superficialis) (рис. 4.1.261… пальца. У лошади сухожилие сгибателя тя
4.1.266; 4.1.310…4.1.314; 4.1.329; 4.1.332… нется от сгибательного надмыщелка пле
4.1.334) начинается от сгибательного над чевой кости к связочным буграм средней
мыщелка и оканчивается на средних фа фаланги.
лангах третьего и четвертого пальцев. На У собаки сухожилие делится на четы
запястье пальмарно имеет синовиальное вла ре ветви. Они прободаются сухожилиями
галище, общее с сухожилием глубокого сги глубокого сгибателя пальцев и оканчива
бателя пальцев. Между концевыми ветвя ются на средних фалангах второго, третье
ми сухожилия поверхностного сгибателя го, четвертого и пятого пальцев.
пальцев на поверхность выходит сухожи Глубокий сгибатель пальцев (m. fle4
лие глубокого сгибателя пальцев. Дейст xor digitalis profundus) (рис. 4.1.261; 4.1.264;
вие: сгибает путовый и венечный суставы. 4.1.266; 4.1.269; 4.1.311…4.1.315; 4.1.328;
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и 4.1.329; 4.1.331…4.1.334; 4.1.336; 4.1.338)
кабана сухожилие поверхностного брюш начинается тремя головками: плечевой —

Рис. 4.1.333
Поперечное сечение грудной конечности
на уровне проксимальной трети
предплечья собаки:
1 — длинный абдуктор большого пальца; 2 — лок 17 — общая межкостная вена; 18 — лучевая кость;
тевая кость; 3 — общая межкостная артерия; 4 — 19 — короткий супинатор; 20 — лучевой разгиба
коллатеральная локтевая артерия; 5 — коллате тель запястья; 21 — длинный супинатор; 22 — ла
ральная локтевая вена; 6 — локтевой нерв; 7 — лок теральная ветвь поверхностного лучевого нерва;
тевая головка глубокого сгибателя пальцев; 8 — 23 — латеральная ветвь коллатеральной лучевой ар
локтевая головка локтевого разгибателя запястья; терии; 24 — подкожная вена предплечья; 25 — ме
9 — поверхностный сгибатель пальцев; 10 — пле диальная ветвь коллатеральной лучевой артерии;
чевая головка локтевого сгибателя запястья; 11, 12, 26 — медиальная ветвь поверхностного лучевого
13 — плечевая головка глубокого сгибателя паль нерва; 27 — квадратный пронатор; 28 — глубокий
цев; 14 — мышечные ветви; 15 — лучевой сгиба сгибатель пальцев; 29 — срединная артерия и вена;
тель запястья; 16 — боковой разгибатель пальцев; 30 — круглый пронатор; 31 — срединный нерв.
от сгибательного надмыщелка плечевой ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,

кости; лучевой — от лучевой кости; локте кабана и собаки плечевая головка мышцы
вой — от локтевой кости. Сухожилие мыш распадается на два брюшка, короткие су
цы, общее для трех головок, на пальмар хожилия которых сливаются у дистально
ной поверхности запястья имеет синови го конца предплечья в одно. Локтевая го
альное влагалище, общее с поверхностным ловка сильно развита; лучевая — тонкая.
сгибателем пальцев. Сухожилия обеих головок в области запя
Над суставами проксимальных фаланг стья сливаются с предыдущим в общеее
сухожилие расщепляется на две ветви, ко сухожилие. Последнее распадается на че
торые прободают соответствующее сухожи тыре ветви: две боковые идут к висячим
лие поверхностного сгибателя пальца и пальцам, а две средние — к опирающим
оканчиваются на пальмарной поверхности ся. У лошади глубокий сгибатель пальцев
копытцевых костей третьего и четвертого имеет три головки. Плечевая головка бе
пальцев. Здесь они имеют синовиальное рет начало от сгибательного надмыщелка
влагалище и подблоковую синовиальную плечевой кости и состоит из трех тесно срос
бурсу. Действие: сгибает путовый, венеч шихся брюшков, которые около запястья
ный и копытцевый суставы. переходят в крепкое плоское сухожилие.

Рис. 4.1.334
Сравнительная анатомия мышц кисти
животных:
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка до
машнего; D — лошади: 1 — лучевой разгибатель
запястья; 2 — плечелучевая мышца; 3 — общий раз
гибатель пальцев; 4 — специальный разгибатель
третьего пальца; 5 — боковой разгибатель пальцев;
6 — локтевой разгибатель запястья; 7 — длинный
абдуктор большого пальца; 8 — локтевой сгибатель
запястья; 9 — глубокий сгибатель пальцев, локте
вая головка; 10 — поверхностный сгибатель паль
цев; 11 — межкостные мышцы.
Рис. 4.1.335
кисти собаки (дорсальная поверхность):
1 — мышца локтевой разгибатель запястья; 2, 3,
4 — латеральный и общий разгибатель пальцев; 5 —
общий разгибатель пальцев, специальный разгиба
тель второго пальца; 6 — дорсальная сесамовидная
кость; 7 — разгибатель первого пальца; 8 — луче
вой разгибатель запястья.

Рис. 4.1.336
кисти собаки (пальмарная поверхность):
1, 19 — межкостные мышцы; 2 — длинный абдук
тор большого пальца; 3 — короткий сгибатель пер
вого пальца; 4 — короткий абдуктор первого паль
ца; 5 — аддуктор первого пальца; 6, 10, 15, 16 —
проксимальные сесамовидные кости, окончания
межкостных мышц; 7 — аддуктор второго пальца;
8, 11, 14 — поверхностный сгибатель пальцев; 9, 12,
13 — глубокий сгибатель пальцев; 17 — аддуктор
пятого пальца; 18 — лучевой сгибатель запястья;
20, 22 — локтевой сгибатель запястья; 21 — абдук
тор пятого пальца.
Рис. 4.1.337
Сагиттальное сечение
пальца кисти лошади:
1 — синовиальное влагалище; 2 — межкостная
мышца; 3, 16 — полость сустава проксимальной
фаланги; 4 — проксимальная сесамовидная кость;
5 — сухожилие поверхностного сгибателя суставов
пальца; 6 — связки сесамовидных костей; 7 — су
хожилие глубокого сгибателя суставов пальца; 8 —
средняя ножка глубокого сгибателя суставов паль
ца; 9 — проксимальная связка челночной кости;
10 — дистальная сесамовидная (челночная) кость;
11 — подошвенноблоковая бурса; 12 — пальцевой
мякиш; 13 — дистальная связка челночной кости;
14 — третья пястная кость; 15 — синовиальная бур
са; 17 — сухожилие общего разгибателя суставов
пальца; 18 — проксимальная фаланга; 19 — капсу
ла венечного сустава; 20 — полость копытного сус
тава; 21 — дистальная фаланга; 22 — листочковый
рог; 23 — трубчатый рог.

Локтевая головка начинается на лок имеют два общих синовиальных влагали
тевом отростке, лучевая — на средней тре ща. Одно лежит в области запястья, дру
ти лучевой кости. Общее сухожилие всех гое — в области путового сустава.
трех головок тянется до сгибательной по Короткие мышцы пальцев представле
верхности копытной кости. В области дис ны флексорами, абдукторами и аддукто
тальной сесамовидной (челночной) кости рами.
под сухожилием глубокого сгибателя паль Межкостная средняя мышца (m. in4
ца располагается синовиальная подош6 terosseus medius) (рис. 4.1.230; 4.1.231;
венно6блоковая бурса (bursa podotrochlearis 4.1.256; 4.1.261; 4.1.264; 4.1.307…4.1.312;
manus). 4.1.325; 4.1.326; 4.1.328; 4.1.337; 4.1.338;
У всех изучаемых животных поверх 4.1.340; 4.1.342) мясистая у молодых
ностный и глубокий сгибатели пальцев животных, у взрослых — сухожильная.
ное влагалище общего разгибателя пальцев и специ

Рис. 4.1.338
ального разгибателя третьего пальца; 17 — длинный
Синовиальные бурсы абдуктор большого пальца. В. 1 — локтевой сгиба
и влагалища запястья быка домашнего: тель запястья; 2 — поверхностный сгибатель паль
А — латеральная поверхность; В — медиальная по цев; 3 — лучевой сгибатель запястья; 4 — лучевая
верхность: А. 1 — лучевой разгибатель запястья; 2 — кость; 5 — лучевой разгибатель запястья; 6, 10 —
специальный разгибатель третьего пальца; 3 — об проксимальная синовиальная бурса лучевого разги
щий разгибатель пальцев; 4 — специальный разги бателя запястья; 7 — синовиальное влагалище длин
батель четвертого пальца; 5 — локтевой разгибатель ного абдуктора большого пальца; 8 — сухожилие
запястья; 6 — синовиальное влагалище специаль лучевого разгибателя запястья; 9 — синовиальная
ного разгибателя четвертого пальца; 7 — сухожиль бурса длинного абдуктора большого пальца; 11 —
ная ветвь на добавочную кость; 8 — добавочная кость дистальная синовиальная бурса лучевого разгибате
запястья; 9 — синовиальная бурса локтевого разги ля запястья; 12 — сухожилие длинного абдуктора
бателя запястья; 10 — сухожильная ветвь на чет большого пальца; 13 — третья пястная кость; 14 —
вертую пястную кость; 11 — сухожилие поверх средняя межкостная мышца; 15 — глубокий сгиба
ностного сгибателя пальцев; 12 — дистальная сино тель пальцев; 16 — синовиальное влагалище луче
виальная бурса лучевого разгибателя запястья; 13 — вого сгибателя запястья; 17 — синовиальное вла
сухожилие лучевого разгибателя запястья; 14 — про галище глубокого сгибателя пальцев; 18, 19 — си
ксимальная синовиальная бурса лучевого разгиба новиальное влагалище поверхностного сгибателя
теля запястья; 15 — синовиальное влагалище длин пальцев; 20 — добавочная кость запястья; 21 —
ного абдуктора большого пальца; 16 — синовиаль ветвь поверхностного сгибателя пальцев.

Рис. 4.1.339
Синовиальные бурсы и влагалища пальцев быка домашнего:
А — дорсальная поверхность; В — пальмарная поверхность: А. 1 — сухо
жилие общего разгибателя пальцев; 2 — специальный разгибатель чет
вертого пальца; 3 — подсухожильная синовиальная бурса специального
разгибателя четвертого пальца; 4+7 — дистальные синовиальные влага
лища общего разгибателя пальцев; 5, 6 — сухожилия общего разгибателя
пальцев; 8 — подсухожильная бурса специального разгибателя третьего
пальца; 9 — специальный разгибатель третьего пальца. В. 1 — поверхност
ный сгибатель пальцев; 2, 11 — пальмарная дистальная подсухожильная
синовиальная бурса сгибателей пальца; 3 — париетальный синовиальный
листок синовиального влагалища; 4 — висцеральный синовиальный лис
ток синовиального влагалища; 5 — дистальная межпальцевая связка; 6, 8,
10 — пальмарное дистальное синовиальное влагалище сгибателей пальца;
7, 9 — держатель сухожилий; III — третий палец; IV — четвертый палец.
Рис. 4.1.340
Мышцы и синовиальные влагалища области запястья лошади:
А — краниолатеральная поверхность; В — каудомедиальная поверхность:
А. 1 — мышца локтевой разгибатель запястья; 2 — мышца глубокий сги
батель суставов пальца; 3 — мышца боковой разгибатель суставов пальца;
4 — мышца общий разгибатель суставов пальца; 5 — мышца лучевой раз
гибатель запястья; 6 — мышца длинный абдуктор большого пальца; 7 —
синовиальные влагалища; 8 — поперечная дорсальная связка запястья
(держатель разгибателей); 9 — мышца специальный разгибатель суставов
четвертого пальца; 10 — третья пястная кость; 11 — четвертая пястная
(латеральная грифелевидная) кость. В. 1 — мышца локтевой сгибатель за
пястья; 2 — мышца лучевой сгибатель запястья; 3 — мышца лучевой раз
гибатель запястья; 4 — лучевая кость; 5 — мышца глубокий сгибатель сус
тавов пальца; 6 — синовиальное влагалище мышцы лучевого сгибателя
запястья; 7 — синовиальное влагалище длинного абдуктора большого паль
ца; 8 — поперечная пальмарная связка запястья (держатель сгибателей);
9 — вторая пястная (медиальная грифелевидная) кость; 10 — третья пяст
ная кость; 11 — межкостная мышца; 12 — мышца поверхностный сгиба
тель суставов пальца; 13 — мышца глубокий сгибатель суставов пальца.

B
Рис. 4.1.342
Мышцы кисти собаки:
Рис. 4.1.341 А — пальмарная поверхность, поверхностный пласт;
Синовиальные бурсы и влагалища кисти B — пальмарная поверхность, глубокий пласт:
А. 1 — плечевая головка локтевого сгибателя запя
лошади (латеральная поверхность): стья; 2 — локтевая головка локтевого сгибателя за
1 — лучевой разгибатель запястья; 2 — общий раз пястья; 3 — приводящая мышца пятого пальца; 4 —
гибатель пальца; 3 — боковой разгибатель пальца; короткий сгибатель пятого пальца; 5 — межкост
4 — синовиальное влагалище лучевого разгибате ная мышца; 6 — сухожилия поверхностного сгиба
ля запястья; 5 — синовиальное влагалище общего теля пальцев; 7, 9, 13, 15 — синовиальные влагали
разгибателя пальца; 6 — проксимальная дорсаль ща сухожилий мышц; 8 — мышца лучевой сгиба
ная бурса разгибателей пальца; 7 — сухожилие об тель запястья; 10 — сухожилие длинного абдуктора
щего разгибателя пальца; 8 — ветвь к сухожилию большого пальца; 11, 12 — сухожилия глубокого
общего разгибателя пальца; 9 — подошвеннобло сгибателя пальцев; 14 — межкостные мышцы; 16,
ковая бурса; 10, 11, 12 — дистальная, средняя и 17 — держатели сухожилий. B. 1 — мышца корот
проксимальная пальмарные пальцевые бурсы; 13, кий сгибатель пятого пальца; 2 — сухожилия по
16 — синовиальное влагалище сгибателей пальца; верхностного сгибателя пальцев; 3, 8 — синовиаль
14 — синовиальное влагалище бокового разгибате ные влагалища; 4 — сухожилие лучевого сгибателя
ля пальца; 15 — синовиальное влагалище локтево запястья; 5 — короткий абдуктор большого пальца;
го разгибателя запястья; 17 — глубокий сгибатель 6 — короткий сгибатель первого пальца; 7 — аддук
пальца; 18 — локтевой разгибатель запястья. тор первого пальца.

Начинается от пальмарной поверхности про от третьей и четвертой пястных костей к
ксимального конца пястных костей. В ди проксимальной фаланге пятого пальца.
стальной трети пясти делится на три глав Действие: отводит пятый палец.
ные ветви. Средняя, как наиболее сильная ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего и
ветвь, закрепляется на внутренних сесамо лошади эта мышца отсутствует. У собаки
видных костях проксимальной фаланги, а мышца берет начало от добавочной кости
также направляется в межпальцевую щель запястья и оканчивается на латеральной се
и соединяется с сухожилием общего разги самовидной кости проксимальной фаланги.
бателя пальца. Латеральная и медиальная Приводящая мышца второго пальца
ветви идут к боковым сесамовидным костям, (m. adductor digiti secundi) (рис. 4.1.336,
а затем направляются на дорсальную поверх 4.1.342) начинается от проксимальных
ность к сухожилиям пальцевых разгибате концов третьей и четвертой пястных кос
лей. Действие: сгибает путовый сустав. тей и оканчивается на проксимальной фа
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и ланге второго пальца. Действие: приводит
кабана третья и четвертая межкостные второй палец.
мышцы начинаются от третьей и четвертой ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита у
пястных костей. Каждая из них оканчива свиньи домашней, кабана и собаки.
ется двумя ветвями на сесамовидных кос Приводящая мышца пятого пальца
тях соответствующих пальцев и дает сухо (m. adductor digiti quinti) (рис. 4.1.336,
жильные ветви к разгибателям пальцев. 4.1.342) берет начало от проксимального
Короткий сгибатель второго пальца конца третьей и четвертой пястных костей
(m. flexor digiti secundi brevis) (рис. 4.1.336, и заканчивается на проксимальной фалан
4.1.342) простирается от медиального края ге пятого пальца. Действие: приводит пя
сухожилия глубокого сгибателя пальцев до тый палец.
проксимальной фаланги второго пальца. ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита у
Действие: сгибает суставы второго пальца. свиньи домашней, кабана и собаки.
ОСОБЕННОСТИ: эта мышца имеется Короткий сгибатель первого пальца
только у свиньи домашней, кабана и со (m. flexor pollicis brevis) (рис. 4.1.336,
баки. 4.1.342) начинается на пальмарной по
Короткий сгибатель пятого пальца верхности запястья и оканчивается на се
(m. flexor digiti quinti brevis) (рис. 4.1.336, самовидных костях проксимальной фалан
4.1.342) начинается от добавочной кости ги первого пальца. Действие: сгибает пер
запястья, оканчивается на проксимальной вый палец.
фаланге пятого пальца. Действие: сгибает ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита
сустав проксимальной фаланги. только у собаки.
ОСОБЕННОСТИ: эта мышца имеется у Отводящая мышца первого пальца
свиньи домашней, кабана и собаки. (m. abductor pollicis brevis) (рис. 4.1.336,
Отводящая мышца второго пальца 4.1.342) простирается от пальмарной по
(m. abductor digiti secundi) (рис. 4.1.336, верхности запястья и сухожилия поверхно
4.1.342) начинается от третьей и второй стного сгибателя пальцев до медиальной по
пястных костей и оканчивается на прокси верхности проксимальной фаланги первого
мальной фаланге второго пальца. Дейст пальца. Действие: отводит первый палец.
вие: отводит второй палец. ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита
ОСОБЕННОСТИ: эта мышца встреча только у собаки.
ется только у свиньи домашней и кабана. Приводящая мышца первого пальца
Отводящая мышца пятого пальца (m. adductor pollicis brevis) (рис. 4.1.336,
(m. abductor digiti quinti) (рис. 4.1.336, 4.1.342) идет от пальмарной поверхности
4.1.342) у свиньи домашней и кабана идет запястья до латеральной поверхности про

ксимальной фаланги первого пальца. Дей кой прикрепления поверхностной ягодич
ствие: приводит первый палец. ной мышцы, покрывая среднюю и глубокую
ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита ягодичные мышцы. С каудальной поверхно
только у собаки. сти она одевает проксимальные участки дву
Ладонная длинная мышца (m. palma4 главой мышцы бедра, полусухожильной и
ris longus) (рис. 4.1.336, 4.1.342) начина полуперепончатой мышц, а в сторону хвоста
ется от глубокого сгибателя пальцев в переходит в фасцию его мышц.
нижней трети предплечья и оканчивает Широкая фасция (fascia lata) с лате
ся тонкими сухожилиями в ветвях поверх ральной и медиальной поверхности покры
ностного сгибателя третьего и четвертого вает мышцы сгибатели тазобедренного и
пальцев. Действие: сгибает запястный и разгибатели коленного суставов, мышцы,
первый фаланговый сустав третьего и чет приводящие тазовую конечность. В облас
вертого пальцев. ти колена она прочно срастается с дисталь
ОСОБЕННОСТИ: эта мышца развита ным пластинчатым сухожилием напряга
только у собаки. теля широкой фасции бедра в одно целое, а
Ладонная короткая мышца (m. pal4 краниально переходит в коленную склад
maris brevis) (рис. 4.1.336, 4.1.342) берет ку. В каудальном направлении с латераль
начало от сухожилия поверхностного сги ной поверхности она срастается с двуглавой
бателя пальца в области запястья и окан мышцей бедра, а с медиальной поверхно
чивается на первом фаланговом суставе сти в том же направлении перебрасывает
пятого пальца. Действие: сгибает суставы ся через бедренный канал и, значительно
проксимальных фаланг четвертого и пято ослабевая, связывается со специальными
го пальцев. фасциями стройной, полусухожильной и
ОСОБЕННОСТИ: встречается только у полуперепончатой мышц. На отдельных
собаки. участках от нее отходят перегородки, раз
деляющие мышцы на морфофункциональ
ные группы.
Фасции тазовой конечности
Фасция голени (fascia cruris) является
Фасции тазовой конечности подразде непосредственным продолжением на го
ляются на поверхностные и глубокие. лень, заплюсну и плюсну широкой фасции
Поверхностная фасция (fascia super4 бедра. В области краниальной поверхно
ficialis) является продолжением поверх сти голени она плотной пластинкой покры
ностной фасции туловища и, располагаясь вает мышцы сгибатели скакательного сус
подкожно, покрывает все мышцы тазовой тава и разгибатели суставов пальцев, а с ее
конечности (рис. 4.1.258; 4.1.260). каудальной поверхности — сгибатели сус
Глубокая фасция (fascia profunda) тавов пальцев.
продолжается на конечность от глубокой
фасции туловища и, в зависимости от то
Общие закономерности распределения
пографии, называется поразному: в облас мышц на тазовой конечности
ти таза — ягодичная фасция; в области бед
ра — широкая фасция бедра; в области го Характерной особенностью локомоции
лени — фасция голени. тазовой конечности является отсутствие
Ягодичная фасция (fascia glutea) яв движения костей тазового пояса относи
ляется продолжением поясничноспинной тельно крестцовой кости. Следовательно,
фасции на область крупа. Она начинается величина размаха при поступательном дви
от остистых отростков крестцовой кости, жении всецело зависит от подвижности
на подвздошном и крестцовом буграх под свободного отдела конечности, а значитель
вздошной кости, служит начальной точ ная мощь мускулатуры, направленной от

рону крупа, а вершиной — к заплюснево
му суставу. При этом по объему они значи
тельно превосходят суммарную мускула
туру грудной конечности (рис. 4.1.258;
4.1.260…4.1.267; 4.1.306; 4.1.343…4.1.372).
При поступательном движении в рабо
те тазовых конечностей выделяют два сме
няющих друг друга периода: висение ко
нечности в воздухе и опирание ее на землю.
Первый период характеризуется сгибани
ем всех суставов конечности, отрыва ее от
земли, выдвижением краниально дисталь
ного конца бедренной кости и переносом
вперед всей конечности. Затем происходит
разгибание суставов, результатом чего яв
ляется постановка конечности на землю.
В период опирания конечности на зем
лю характер работы мышц тазовой конеч
ности полностью изменяется. Разгибатели
суставов дают мощный толчок туловищу
вперед, являясь при этом основной двигаю
щей силой.
Общее распределение мышц по звень
ям тазовой конечности соответствует схе
ме, существующей на грудной конечности.
Рис. 4.1.343
Однако важно заметить, что углы суставов
Мышцы тазовой конечности коровы тазовой конечности (тазобедренный, ко
(каудолатеральная поверхность): ленный и скакательный), приспособлен
1 — хвостовая мышца; 2, 6, 7, 28 — ягодичнодву
главая мышца; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 —
ные к толканию туловища вперед, направ
напрягатель широкой фасции; 5 — широкая лате лены вершинами в противоположную сто
ральная мышца; 8, 25 — икроножная мышца, лате рону по сравнению с соответствующими
ральная головка; 9 — специальный разгибатель чет
вертого пальца; 10 — длинный разгибатель паль углами суставов грудной конечности, адап
цев; 11 — длинная малоберцовая мышца; 12 — тированных к восприятию толчков сзади.
средняя межкостная мышца; 13 — сухожилие глу
бокого сгибателя пальцев; 14 — поверхностный сги
батель пальцев; 15 — пяточный бугор; 16, 24 — ÌÛØÖÛ
ахиллово (пяточное) сухожилие; 17, 26 — икронож ÒÀÇÎÂÎÉ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÈ
ная мышца, медиальная головка; 18 — подколен
ная мышца; 19 — длинный сгибатель пальцев; 20 — Мышцы тазовой конечности (musculi
длинный сгибатель большого пальца стопы; 21 —
средняя межкостная мышца; 22 — сухожилие по membri pelvini) (рис. 4.1.258; 4.1.260…
верхностного сгибателя пальцев; 23 — пяточный бу 4.1.267; 4.1.306; 4.1.343…4.1.372) разде
гор; 27 — стройная мышца; 29, 31 — полусухожиль
ная мышца; 30, 32 — полуперепончатая мышца. ляются на мышцы тазобедренного, колен
ного, заплюсневого суставов и суставов
таза дистально, свидетельствует, что у жи пальцев стопы.
вотных она играют важнейшую роль в тол
кании туловища вперед. На это указывает и
Мышцы тазобедренного сустава
простой осмотр тазовой конечности с лате
ральной стороны. Из него следует, что мыш Мышцы тазобедренного сустава (рис.
цы тазовой конечности формируют конус, 4.1.262…4.1.267; 4.1.343…4.1.356). В про
широким основанием направленный в сто стом многоосном тазобедренном суставе

Рис. 4.1.344
Мышцы тазовой конечности быка домашнего
1 — малая поясничная мышца; 2 — медиальная подвздошная мышца;
3 — средняя ягодичная мышца; 4 — ягодичнодвуглавая мышца; 5 —
хвостовая мышца; 6 — подниматель хвоста; 7 — внутренняя запиратель
ная мышца; 8 — полуперепончатая мышца; 9, 26 — стройная мышца;
10 — полусухожильная мышца; 11 — икроножная мышца, медиальная
головка; 12 — икроножная мышца, латеральная головка; 13 — длинный
сгибатель пальцев стопы; 14 — длинный сгибатель большого пальца сто
пы; 15 — сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 16 — сухожилие
глубокого сгибателя пальцев; 17 — средняя межкостная мышца; 18 —
ветвь к длинному разгибателю пальцев; 19 — большая поясничная мыш
ца; 20 — паховая связка; 21 — напрягатель широкой фасции; 22 — пря
мая мышца бедра; 23 — портняжная мышца; 24 — широкая медиальная
мышца; 25 — прямая связка надколенника; 27 — третья малоберцовая
мышца; 28 — проксимальный держатель сухожилий; 29 — дистальный
держатель сухожилий; 30 — короткий разгибатель пальцев; 31 — сухо
жилие длинного разгибателя пальцев.
возможны все виды движений: в сагитталь но осуществляется супинация свободного

ной плоскости происходят флексия и экс отдела тазовой конечности, а при его раз
тензия, осуществляющиеся здесь в макси гибании — пронация.
мальном объеме; в сегментальной плоско Экстенсоры (разгибатели) тазобедрен
сти — абдукция и аддукция, выраженные ного сустава представляют собой самую
незначительно; ротация — в минимальном мощную морфофункциональную группу.
объеме. При сгибании сустава одновремен Они лежат позади тазобедренного сустава,

проходя через его вершину, и подразделя
ются на ягодичную и заднебедренную груп
пы. К ягодичной группе разгибателей та
зобедренного сустава относятся поверхно
стная, средняя и глубокая ягодичные, а
также грушевидная мышцы. Все они од
носуставные.
Заднебедренную группу разгибателей
тазобедренного сустава составляют многосус
тавные — двуглавая мышца бедра, полусу
хожильная и полуперепончатая мышцы, и
односуставная — квадратная мышца бедра.
Флексоры (сгибатели) тазобедренного
сустава развиты значительно слабее, чем
разгибатели. Они лежат впереди сустава и
являются как односуставными, так и дву
суставными мышцами. К ним относятся
суставная мышца тазобедренного сустава,
подвздошнопоясничная, портняжная, гре
бешковая мышцы, напрягатель широкой
фасции и длинная головка четырехглавой
мышцы бедра.
Аддукторы (приводящие мышцы) сво
бодного отдела тазовой конечности форми
руют мощную морфофункциональную груп
пу, расположенную с медиальной поверх
ности бедра. К ним относятся стройная и
приводящая мышцы, а также помогающая
им квадратная мышца бедра.
Рис. 4.1.345
Мышцы тазовой конечности лошади
1 — средняя ягодичная мышца; 2 — поверхностная
ягодичная мышца; 3, 6, 7 — двуглавая мышца бед
ра; 4 — полуперепончатая мышца; 5 — полусухо
жильная мышца; 8 — латеральная головка икро
ножной мышцы; 9 — пяточная мышца; 10 — длин
ный сгибатель большого пальца; 11 — сухожилие
трехглавой мышцы голени; 12 — латеральный раз
гибатель пальца стопы; 13 — пяточный бугор; 14,
18, 19 — сухожилие поверхностного сгибателя паль
ца; 15, 20 — сухожилие глубокого сгибателя паль
ца; 16 — четвертая плюсневая кость; 17 — третья
межкостная мышца; 21 — маклок; 22 — напряга
тель широкой фасции; 23 — прямая мышца бедра;
24 — широкая латеральная мышца; 25 — фасция
голени; 26 — длинный разгибатель пальца; 27 —
третья малоберцовая мышца; 28 — передняя боль
шеберцовая мышца; 29 — проксимальный держа
тель сухожилий; 30 — короткий разгибатель паль
ца; 31 — дистальный держатель сухожилий; 32 —
сухожилие длинного разгибателя пальца; 33 — тре
тья плюсневая кость; 34 — ветвь к длинному разги
бателю пальца.

Рис. 4.1.346
Мышцы тазовой конечности лошади
1 — шестой поясничный позвонок; 2 — внутренняя
запирательная мышца, подвздошная и седалищная
части; 3 — крестцовая кость; 4 — широкая крест
цовобугровая связка; 5 — короткий опускатель хво
ста; 6 — хвостовая мышца; 7 — подниматель ану
са; 8, 12 — стройная мышца; 9 — полуперепонча
тая мышца; 10 — полусухожильная мышца; 11 —
приводящая мышца бедра; 13 — сухожилие к пя
точному бугру; 14 — икроножная мышца, медиаль
ная головка; 15 — длинный сгибатель пальца; 16 —
ахиллово (пяточное) сухожилие; 17 — задняя боль
шеберцовая мышца; 18, 22 — сухожилие поверх
ностного сгибателя пальца; 19, 23 — сухожилие глу
бокого сгибателя пальца; 20 — третья межкостная
мышца; 21 — коллатеральная связка сесамовидных
костей; 24 — малая поясничная мышца; 25 — боль
шая поясничная мышца; 26 — латеральная под
вздошная мышца; 27, 32 — портняжная мышца;
28 — напрягатель широкой фасции; 29 — прямая
мышца бедра; 30 — гребешковая мышца; 31 — ши
рокая латеральная мышца; 33 — подколенная мыш
ца; 34 — длинный разгибатель пальца; 35 — перед
няя большеберцовая мышца; 36 — проксимальный
держатель сухожилий; 37 — дистальный держатель
сухожилий; 38 — сухожильная головка глубокого
сгибателя пальца; 39, 41 — сухожилие длинного
разгибателя пальца; 40 — ветвь к сухожилию длин
ного разгибателя пальца.

Рис. 4.1.347
Мышцы тазовой конечности свиньи
домашней (латеральная поверхность):
1 — средняя ягодичная мышца; 2, 8, 9 — двуглаво
ягодичная мышца; 3 — хвостовая мышца; 4 — под
ниматель хвоста; 5 — опускатель хвоста; 6 — полусу
хожильная мышца; 7 — полуперепончатая мышца;
10 — икроножная мышца, латеральная головка; 11,
15 — специальный разгибатель пятого пальца; 12 —
длинный сгибатель большого пальца стопы; 13 — зад
няя большеберцовая мышца; 14 — сухожилие поверх
ностного сгибателя пальцев; 16 — пятая межкостная
мышца; 17 — ветвь глубокого сгибателя пальцев к
пятому пальцу; 18 — маклок; 19 — напрягатель ши
рокой фасции; 20 — широкая фасция; 21 — пяточ
ная мышца; 22 — передняя большеберцовая мышца;
23 — третья малоберцовая мышца; 24 — длинная ма
лоберцовая мышца; 25 — специальный разгибатель
четвертого пальца; 26 — разгибатель второго и чет
вертого пальцев; 27 — специальный разгибатель
третьего пальца; 28 — короткий разгибатель паль
цев; 29 — специальный разгибатель четвертого паль
ца; 30 — ветвь к общему разгибателю пальцев.
Абдукторы (отводящие мышцы) сво Cупинация (вращение свободного отде

бодного отдела тазовой конечности как са ла конечности наружу) осуществляется
мостоятельные отсутствуют в области та специальными мышцами — наружным и
зобедренного сустава. Эта функция, как внутренним запирателями, двойничными
дополнительная, присуща некоторым раз и подвздошнопоясничной мышцами, а по
гибателям тазобедренного сустава: глубо могает выполнять эту функцию двуглавая
кой ягодичной, в меньшей степени сред мышца бедра.
ней ягодичной мышцам, а также двугла Пронация (вращение свободного отде
вой мышце бедра. ла конечности внутрь) является дополни

Рис. 4.1.348
Мышцы тазовой конечности свиньи
домашней (медиальная поверхность):
1 — седьмой поясничный позвонок; 2 — множест
венная мышца; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 —
крестцовая кость; 5, 6, 9 — внутренняя запиратель
ная мышца; 7 — хвостовая мышца; 8 — короткий
опускатель хвоста; 10 — тазовый симфиз; 11 — при
водящая мышца бедра; 12 — гребешковая мышца;
13, 32 — стройная мышца; 14, 31 — полуперепон
чатая мышца; 15 — полусухожильная мышца; 16 —
икроножная мышца, медиальная головка; 17 — по
верхностный сгибатель пальцев; 18 — икроножная
мышца, латеральная головка; 19 — длинный сги
батель большого пальца стопы; 20 — длинная план
тарная связка; 21 — сухожилие поверхностного сги
бателя пальцев; 22 — вторая межкостная мышца;
23 — сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 24 —
малая поясничная мышца; 25 — большая пояснич
ная мышца; 26 — медиальная подвздошная мыш
ца; 27 — прямая мышца бедра; 28 — латеральная
подвздошная мышца; 29 — широкая медиальная
мышца; 30 — портняжная мышца; 33 — передняя
большеберцовая мышца; 34 — третья малоберцо
вая мышца; 35 — подколенная мышца; 36 — длин
ный сгибатель пальцев стопы; 37 — специальный
разгибатель третьего пальца; 38 — короткий разги
батель пальцев; 39 — сухожилие второго и пятого
разгибателей пальцев; 40 — ветвь к сухожилию об
щего разгибателя пальцев.
тельной функцией отдельных мышц — по главой мышцы, а латеральная — в состав

лусухожильной и полуперепончатой. напрягателя широкой фасции. Действие:
Разгибатели тазобедренного суста4 разгибает тазобедренный сустав.
ва — ягодичная группа. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Поверхностная ягодичная мышца кабана поверхностная ягодичная мышца сра
(m. gluteus superficialis) (рис. 4.1.259; стается, как у быка домашнего. У лошади
4.1.261…4.1.266; 4.1.343; 4.1.351; 4.1.355; она начинается от ягодичной фасции, мак
4.3.76; 5.9) у быка домашнего отсутству лока и крестцовой кости, покрывает сво
ет; ее медиальная часть вошла в состав дву им плоским брюшком среднюю ягодичную

мышцу и оканчивается сухожилием на треть
ем вертеле. У собаки поверхностная ягодич
ная мышца медиальной частью начинается
от крестцовой кости и первых хвостовых по
звонков, а оканчивается ниже большого вер
тела. Латеральная часть мышцы сливается с
напрягателем широкой фасции бедра.
Средняя ягодичная мышца (m. glu4
teus medius) (рис. 4.1.241; 4.1.262…4.1.268;
4.1.303; 4.1.343…4.1.353; 4.1.355; 4.1.356;
4.3.218; 4.3.219) начинается от ягодичной
поверхности крыла подвздошной кости,
маклока и крестцового бугра, от длинней
шей мышцы спины и дорсальной крестцо
воподвздошной связки, а оканчивается на
большом вертеле. Действие: разгибает та
зобедренный сустав.
кабана и собаки средняя ягодичная мыш
ца развита, как у быка домашнего. У ло
шади она очень массивная, начинается от
специального углубления на длиннейшей
мышце спины от крыла подвздошной кос
ти, маклока, крестцового бугра и дорсаль
ной крестцовоподвздошной связки и на
правляется до большого вертела. Более глу
бокая часть мышцы описывается иногда
отдельно под названием добавочной ягодич6
ной мышцы (m. gluteus accessorius), кото
рая закрепляется сухожилием на боковой
поверхности краниальной части большого
вертела. К заднему краю средней ягодич
ной мышцы прирастает грушевидная мыш6
ца (m. piriformis), которая оканчивается на
большом вертеле бедренной кости.
Глубокая ягодичная мышца (m. glute4
us profundus) (рис. 4.1.353; 4.1.355; 4.1.356)
начинается от седалищной ости и тянется
до большого вертела. Действие: разгибает
Рис. 4.1.349
Мышцы тазовой конечности овцы тазобедренный сустав.
1 — средняя ягодичная мышца; 2, 7, 19 — ягодично маклок; 17 — напрягатель широкой фасции; 18 —
двуглавая мышца; 3 — латеральный подниматель широкая латеральная мышца; 20 — передняя боль
хвоста; 4 — латеральный опускатель хвоста; 5 — шеберцовая мышца; 21 — длинная малоберцовая
полуперепончатая мышца; 6 — полусухожильная мышца; 22 — третья малоберцовая мышца; 23 — спе
мышца; 8 — задняя большеберцовая мышца; 9 — циальный разгибатель четвертого пальца; 24 — длин
икроножная мышца; 10 — длинный сгибатель боль ный разгибатель пальцев; 25 — проксимальный дер
шого пальца стопы; 11 — ахиллово (пяточное) сухо жатель сухожилий; 26 — короткий разгибатель паль
жилие; 12 — сухожилие поверхностного сгибателя цев; 27 — дистальная поперечная связка; 28, 30 —
пальцев; 13, 15 — сухожилие глубокого сгибателя сухожилие длинного разгибателя пальцев; 29 — ветвь
пальцев; 14 — средняя межкостная мышца; 16 — к сухожилию длинного разгибателя пальцев.

кабана и собаки глубокая ягодичная мыш
ца начинается и оканчивается, как у быка
домашнего. У лошади она оканчивается на
краниальной части большого вертела.
Заднебедренная группа разгибателей
тазобедренного сустава.
Двуглавая мышца бедра (m. biceps fe4
moris) (рис. 4.1.261…4.1.267; 4.1.344…
4.1.360; 4.1.377) имеет две головки: позво
ночную и седалищную. Позвоночная голов
ка слилась с ягодичной мышцей, и поэтому
вся мышца у быка домашнего называется
ягодично6двуглавой (m. gluteobiceps). Она на
чинается от остистых отростков крестца и
от крестцовоседалищной связки. Седалищ
ная головка начинается от седалищной кос
ти. Брюшко ягодичнодвуглавой мышцы
передним краем сливается с напрягателем
широкой фасции. Оканчивается ягодично
двуглавая мышца тремя ветвями, которые
закрепляются: передняя (коленная) ветвь —
на боковой прямой связке коленной чаш
ки; средняя (берцовая) ветвь — на гребне
большой берцовой кости; задняя (пяточная)
Рис. 4.1.350
Мышцы тазовой конечности овцы
1 — большая поясничная мышца; 2 — малая пояс
ничная мышца; 3 — средняя ягодичная мышца; 4 —
медиальная подвздошная мышца; 5 — ягодично
двуглавая мышца; 6 — подниматель ануса; 7 —
внутренняя запирательная мышца; 8, 31 — строй
ная мышца; 9, 12 — полуперепончатая мышца; 10 —
гребешковая мышца; 11 — приводящая мышца бед
ра; 13 — полусухожильная мышца; 14 — икронож
ная мышца, медиальная головка; 15 — поверхност
ный сгибатель пальцев; 16 — длинный сгибатель
большого пальца; 17 — пяточное (ахиллово) сухо
жилие; 18, 22 — сухожилие поверхностного сгиба
теля пальцев; 19, 21 — сухожилие глубокого сгиба
теля пальцев; 20 — средняя межкостная мышца;
23 — квадратная поясничная мышца; 24, 27 — на
прягатель широкой фасции; 25 — прямая мышца
бедра; 26 — латеральная подвздошная мышца; 28 —
портняжная мышца; 29 — широкая фасция; 30 —
широкая медиальная мышца; 32 — подколенная
мышца; 33 — передняя большеберцовая мышца;
34 — длинный сгибатель пальцев стопы; 35 — тре
тья малоберцовая мышца; 36 — проксимальный
держатель сухожилий; 37 — сухожилие передней
большеберцовой мышцы; 38 — короткий разгиба
тель пальцев; 39 — сухожилие длинного разгибате
ля пальцев; 40 — сухожилие специального разги
бателя третьего пальца; 41 — ветвь к сухожилию
длинного разгибателя пальцев.

ветвь — на пяточном бугре. Действие: раз
гибает тазобедренный сустав, сгибает колен
ный и разгибает скакательный суставы.
кабана ягодичнодвуглавая мышца устрое
на, как у быка домашнего. У лошади дву
главая мышца бедра позвоночной головкой
не сливается с поверхностной ягодичной
мышцей. У собаки она начинается одной
головкой на крестцовоседалищной связке,
а другой — на седалищном бугре. Иногда
пяточная ветвь двуглавой мышцы описы
вается у собаки как задняя отводящая
мышца голени (m. abductor cruris caudalis).
Она берет начало от крестцовоседалищ
ной связки и закрепляется на каудальном
крае двуглавой мышцы.
Полусухожильная мышца (m. semi4
tendinosus) (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.275;
4.1.299; 4.1.306; 4.1.343…4.1.357; 4.1.358;
4.1.364; 4.1.377; 4.7.80) начинается от се
далищной кости, оканчивается на медиаль
ной стороне гребня большой берцовой кос
ти и пяточном бугре. Действие: разгибает
тазобедренный и скакательный суставы,
сгибает коленный сустав.
кабана и собаки полусухожильная мыш
ца, как у быка домашнего. У лошади она
начинается от последних крестцовых по
звонков, крестцовоседалищной связки и
седалищного бугра и оканчивается, как у
быка домашнего.
Полуперепончатая мышца (m. semi4
membranosus) (рис. 4.1.263; 4.1.275; 4.1.306;
4.1.343…4.1.350; 4.1.352; 4.1.353; 4.1.357;
4.1.358; 4.1.366; 4.7.37; 4.7.80; 5.9) начи
Рис. 4.1.351 нается от седалищной кости и тянется до
Мышцы тазовой конечности собаки
1 — краниальное брюшко портняжной мышцы; 2 — катель хвоста; 19 — двойничные мышцы; 20 — квад
напрягатель широкой фасции бедра; 3 — широкая ратная мышца бедра; 21, 27 — каудальный абдуктор
латеральная мышца; 4, 18 — двуглавая мышца бед голени; 22 — аддуктор бедра; 23, 24 — краниальное
ра, позвоночная головка; 5 — передняя большебер и каудальное брюшко полуперепончатой мышцы;
цовая мышца; 6, 9 — длинная малоберцовая мышца; 25 — каудальное брюшко полуперепончатой мыш
7 — длинный разгибатель пальцев; 8 — короткая ма цы; 26 — тазовая головка двуглавой мышцы бедра;
лоберцовая мышца; 10 — короткий разгибатель паль 28 — латеральная головка икроножной мышцы; 29 —
цев; 11 — сухожилие бокового разгибателя пальцев; длинный сгибатель большого пальца; 30 — поверх
12 — средняя ягодичная мышца; 13 — поверхност ностный сгибатель пальцев; 31 — боковой разгиба
ная ягодичная мышца; 14 — латеральная хвостовая тель пальцев; 32 — абдуктор пятого пальца; 33 —
мышца; 15 — межпоперечная мышца хвоста; 16 — сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 34 —
длинный подниматель хвоста; 17 — длинный опус межкостные мышцы.

медиальных мыщелков бедренной и боль
шеберцовой костей. Действие: разгибает та
зобедренный и сгибает коленный суставы.
кабана и собаки полуперепончатая мышца
располагается, в основном, как у быка до
машнего. У лошади она начинается от крест
цовоседалищной связки и от вентральной
поверхности седалищного бугра, а оканчи
вается — как у быка домашнего.
Квадратная мышца бедра (m. qua4
dratus femoris) (рис. 4.1.351; 4.1.353) бе
рет начало от вентральной поверхности се
далищной кости и оканчивается на план
тарной поверхности бедренной кости.
Действие: разгибает тазобедренный сустав.
кабана, лошади и собаки эта мышца в ос
новном сходна с таковой у быка домашнего.
Сгибатели тазобедренного сустава
представлены следующими мышцами.
Подвздошно4поясничная мышца (m.
iliopsoas) (рис. 4.1.344; 4.1.346; 4.1.348;
4.1.350; 4.1.352) сложная, состоит из трёх
головок, сходящихся в одно сухожилие.
Одна из них тянется от поясницы и полу
чает название большая поясничная мыш
ца (m. psoas major). Две другие начинают
ся от подвздошной кости, и вместе получа
ют название подвздошной мышцы.
Подвздошная мышца (m. iliacus) (рис.
4.1.344; 4.1.346; 4.1.348; 4.1.350; 4.1.352)
мясистая, лежит на краниовентральной по
верхности подвздошной кости, вентраль
но прикрыта большой поясничной мыш
цей, с которой часто срастается. Её лате6
ральная головка (m. iliacus lateralis) более
Рис. 4.1.352
Мышцы тазовой конечности собаки
1 — позвоночный канал; 2 — малая поясничная мыш мышца; 20 — длинный опускатель хвоста; 21 — ко
ца; 3, 19 — подвздошнопоясничная мышца; 4, 5, 10, роткий подниматель хвоста; 22 — медиальная хвосто
11 — каудальная и краниальная головка портняж вая мышца; 23 — седалищнохвостовая мышца; 24 —
ной мышцы; 6 — гребешковая мышца; 7 — прямая внутренняя запирательная мышца; 25 — тазовый сим
мышца бедра; 8 — аддуктор бедра; 9 — широкая ме физ; 26 — полуперепончатая мышца; 27 — полусухо
диальная мышца; 12 — подколенная мышца; 13 — жильная мышца; 28 — стройная мышца; 29 — меди
передняя большеберцовая мышца; 14 — длинный альная головка икроножной мышцы; 30, 31, 34 — су
сгибатель пальцев; 15 — задняя большеберцовая хожилие поверхностного сгибателя пальцев; 32 —
мышца; 16 — длинный разгибатель пальцев; 17 — пяточное (ахиллово) сухожилие; 33 — длинный сги
короткий разгибатель пальцев; 18 — длинный раз батель большого пальца; 35 — сухожилие глубокого
гибатель большого пальца; 19 — средняя ягодичная сгибателя пальцев; 36 — межкостные мышцы.

Рис. 4.1.353
Области прикрепления мышц
на тазовой кости собаки
1 — средняя ягодичная мышца; 2 —
глубокая ягодичная мышца; 3 —
прямая мышца бедра; 4 — сустав
ная мышца; 5 — двойничные мыш
цы; 6 — двуглавая мышца бедра;
7 — полусухожильная мышца; 8 —
полуперепончатая мышца; 9 —
квадратная мышца бедра; 10 — на
ружный запиратель; 11 — приводя
щая мышца; 12 — прямая мышца
живота; 13 — гребешковая мышца;
14 — малая поясничная мышца;
15 — подвздошная мышца; 16 —
напрягатель широкой фасции; 17 —
портняжная мышца.
Рис. 4.1.354
Области прикрепления мышц
на тазовой кости собаки
1 — подвздошнореберная и длин
нейшая мышцы; 2 — квадратная
мышца поясницы; 3 — хвостовая
мышца; 4 — синовиальная бурса
внутреннего запирателя; 5 — седа
лищнокавернозная мышца; 6 —
внутренний запиратель; 7 — малая
поясничная мышца; 8 — подни
матель ануса; 9 — подвздошная
мышца.
сильная, начинается от крыла подвздош 4.1.351; 4.1.353; 4.1.377) простирается

ной и вентральной поверхности крестцо от маклока до широкой бедренной фасции.
вой костей, а более слабая медиальная го6 Действие: сгибает тазобедренный сустав и
ловка (m. iliacus medialis) от столбиковой поддерживает широкую бедренную фасцию.
части подвздошной кости, от крестцовой ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
кости и от сухожилия малой поясничной кабана напрягатель широкой фасции рас
мышцы. Обе головки сливаются в единое полагается, как у быка домашнего. У ло
сухожилие и вместе с большой пояснич шади задний край этой мышцы тесно сра
ной мышцей оканчиваются на малом вер стается с передней частью поверхностной
теле бедренной кости. ягодичной мышцы. Краниальный край
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и напрягателя служит передней границей
кабана, лошади и собаки эта мышца в ос бедра. У собаки эта мышца имеет две час
новном сходна с таковой у быка домашнего. ти, начинающиеся на латеральном бугре
Напрягатель широкой фасции (m. ten4 подвздошной кости и на ягодичной фасции.
sor fasciae latae) (рис. 4.1.261…4.1.266; Портняжная мышца (m. sartorius) на
4.1.298; 4.1.303 4.1.343…4.1.347; 4.1.349… чинается от сухожилия малой поясничной

Рис. 4.1.355
Области прикрепления мышц на бедренной
кости собаки (латеральная поверхность):
1 — средняя ягодичная мышца; 2 — глубокая яго
дичная мышца; 3 — поверхностная ягодичная мыш
ца; 4 — суставная мышца тазобедренного сустава;
5 — широкая латеральная мышца; 6 — суставная
мышца коленного сустава; 7 — икроножная мышца;
8 — сесамовидные кости (фабеллы); 9 — подколен
ная мышца; 10 — длинный разгибатель пальцев.
Рис. 4.1.356
Области прикрепления мышц на бедренной
кости (каудальная поверхность):
1 — двойничные мышцы; внутренний и наружный
запиратели; 2 — подвздошнопоясничная мышца;
3, 11 — приводящая мышца бедра; 4 — широкая
медиальная мышца; 5 — гребешковая мышца; 6 —
полуперепончатая мышца; 7 — медиальная голов
ка икроножной мышцы; 8 — подколенная мышца;
9 — поверхностный сгибатель пальцев; 10 — лате
ральная головка икроножной мышцы; 12, 14 — по
верхностная ягодичная мышца; 13 — квадратная
мышца бедра; 15 — грушевидная мышца; 16 — глу
бокая ягодичная мышца.
Рис. 4.1.357
Поперечное сечение бедра лошади
в дистальной трети:
1 — широкая медиальная мышца; 2 — портняжная
мышца; 3 — проксимальные коленные артерия и
вена; 4 — бедренная артерия; 5 — артерия сафена;
6 — вена сафена, 7 — нерв сафенус; 8 — бедренная
вена; 9 — полуперепончатая мышца; 10 — каудаль
ный кожный нерв голени; 11 — полусухожильная
мышца; 12 — двуглавая мышца бедра; 13 — боль
шеберцовый нерв; 14 — малоберцовый нерв; 15 —
каудальная бедренная артерия; 16 — каудальная
бедренная вена; 17 — икроножная мышца, лате
ральная головка; 18 — бедренная кость; 19 — ши
рокая латеральная мышца; 20 — широкая проме
жуточная мышца; 21 — прямая мышца бедра.

Рис. 4.1.358
Поперечное сечение
бедра собаки в средней
трети:
1 — бедренная кость; 2 — го
ловки портняжной мышцы;
3 — бедренная артерия, бед
ренная вена и бедренный
нерв; 4 — аддуктор бедра;
5 — стройная мышца; 6 —
полуперепончатая мышца;
7 — полусухожильная мыш
ца; 8 — каудальный абдук
тор голени; 9 — седалищный
нерв; 10 — двуглавая мыш
ца бедра; 11 — широкая ла
теральная мышца; 12 — ши
рокая медиальная мышца;
13 — прямая мышца бедра.
мышцы и от тела подвздошной кости (рис. ниальной поверхности капсулы тазобед

4.1.265; 4.1.266; 4.1.344; 4.1.346; 4.1.348; ренного сустава. Начинается мышца над
4.1.350; 4.1.353; 4.1.357; 4.1.358; 4.1.364; суставной впадиной и оканчивается сухо
5.9). Оканчивается она на коленной чаш жильно на шейке бедренной кости.
ке. Действие: сгибает тазобедренный сус ОСОБЕННОСТИ: мышца имеется у со
тав и приводит конечность. баки и лошади.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, Приведение тазовой конечности в
кабана и лошади эта мышца начинается и области тазобедренного сустава осущест
оканчивается, как у быка домашнего. У со вляется двумя мышцами.
баки эта мышца двойная. У нее передняя Стройная мышца (m. gracilis) (рис.
головка направляется от вентрального края 4.1.275; 4.1.343; 4.1.344; 4.1.346; 4.1.348;
крыла подвздошной кости до медиальной 4.1.350; 4.1.352; 4.1.358; 4.1.364; 4.1.367;
стороны коленной чашки и служит перед 5.9) начинается от тазового симфиза и тя
ней границей бедра. Задняя головка идет от нется до медиальной боковой связки бед
вентрального края крыла подвздошной кос роберцового сустава. Действие: приводит
ти до медиальной поверхности большебер конечность.
цовой кости. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Гребешковая мышца (m. pectineus) кабана, лошади и собаки эта мышца такая
(рис. 4.1.346; 4.1.348; 4.1.350; 4.1.352;) же, как у быка домашнего.
проходит по медиальной поверхности бед Приводящая мышца (m. adductor)
ра между портняжной и стройной мышца (рис. 4.1.256; 4.1.275; 4.1.306; 4.1.342;
ми. Она начинается от подвздошно лонно 4.1.346; 4.1.348; 4.1.350; 4.1.353; 4.1.361;
го возвышения и добавочной связки тазо 5.9) берет начало от вентральной поверх
бедренного сустава. Мышечные волокна ности седалищной кости и оканчивается
веретенообразного брюшка направляются на медиальной и плантарной поверхности
косо вентрально к медиальной губе бедрен бедренной кости. Действие: приводит ко
ной кости, на которой и оканчиваются дис нечность.
тальнее малого вертела. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и кабана, лошади и собаки эта мышца рас
кабана, лошади и собаки эта мышца в ос полагается так же, как у быка домашнего.
новном сходна с таковой у быка домашнего. Вращатели тазовой конечности.
Суставная мышца (m. articularis co4 Наружная запирательная мышца
xae). Ее небольшое брюшко лежит на кра (m. obturator externus) (рис. 4.1.344; 4.1.346;

4.1.348; 4.1.350; 4.1.352…4.1.356) начина сальной поверхности бедренной кости. Все
ется у запертого отверстия и тянется сухо головки, сливаясь между собой, оканчива
жилием до вертлужной ямки. Действие: ются на коленной чашке. Действие: разги
супинирует (вращает наружу) тазовую ко бает коленный сустав.
нечность. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и кабана, лошади и собаки мышца устроена,
кабана, лошади и собаки мышца сходна с как у быка домашнего.
таковой у быка домашнего. Подколенная мышца (m. popliteus)
Внутренняя запирательная мышца (рис. 4.1.182; 4.1.343; 4.1.346; 4.1.348;
(m. obturator internus) (рис. 4.1.344; 4.1.346; 4.1.350; 4.1.352; 4.1.355; 4.1.363; 4.1.366;
4.1.348; 4.1.350; 4.1.352…4.1.356) идет 4.1.367; 4.1.369) прикрыта икроножной
от внутренней поверхности подвздошной мышцей. Начинается она сухожильно от
кости, проходит через малую седалищную латерального мыщелка бедренной кости,
вырезку и оканчивается в вертлужной ямке. постепенно расширяясь, направляется косо
Действие: супинирует тазовую конечность. внутрь и оканчивается на шероховатой по
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и верхности большеберцовой кости. Дейст
кабана, лошади и собаки имеет такое же вие: сгибает коленный сустав.
расположение, как у быка домашнего. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
Двойничные мышцы (mm. gemelli) кабана, лошади и собаки эта мышца устро
(рис. 4.1.344; 4.1.346; 4.1.348; 4.1.350; ена, как у быка домашнего.
4.1.352…4.1.356) отходят от малой седа
лищной вырезки и тянутся до вертлужной Мышцы заплюсневого
ямки. Они лежит между обеими запира (скакательного) сустава
тельными мышцами. Действие: супиниру Мышцы заплюсневого (скакательного)
ет тазовую конечность. сустава подразделяются на разгибатели и
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и сгибатели.
кабана, лошади и собаки они начинаются Разгибатели скакательного сустава
и оканчиваются, как у быка домашнего. представлены трехглавой мышцей голени.
Трехглавая мышца голени (m. triceps
Мышцы коленного сустава surae) (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.343…
Мышцы коленного сустава по выпол 4.1.352; 4.1.360…4.1.363; 4.1.367…4.1.372)
няемой функции подразделяются на сги состоит из двух мышц — икроножной и
батели и разгибатели. Разгибатели пред пяточной.
ставлены четырехглавой мышцей бедра, Икроножная мышца (m. gastrocnemi4
сгибатели — подколенной мышцей. us) (рис. 4.1.262; 4.1.263; 4.1.266; 4.1.343;
Четырехглавая мышца бедра (m. qua4 4.1.344; 4.1.346…4.1.350; 4.1.355; 4.1.357;
driceps femoris) (рис. 4.1.219; 4.1.364; 4.1.360…4.1.362; 4.1.367; 4.1.369…4.1.372;
4.1.365; 4.1.377; 5.9) имеет прямую, лате 4.1.377; 4.7.80) начинается двумя голов
ральную, медиальную и промежуточную ками по бокам от надмыщелковой ямки
головки. Прямая головка (m. rectus femo6 бедренной кости. На половине длины боль
ris) начинается от тела подвздошной кости шой берцовой кости мышца переходит в
выше суставной впадины; широкая лате6 крепкое пяточное (ахиллово) сухожилие
ральная мышца (m. vastus lateralis) — от (tendo calcaneus) и прикрепляется к пяточ
латеральной поверхности бедренной кос ному бугру.
ти; широкая медиальная мышца (m. vastus Пяточная мышца (m. soleus) (рис.
medialis) — от медиальной поверхности 4.1.264; 4.1.345; 4.1.347; 4.1.361; 4.1.367;
бедренной кости; широкая промежуточная 4.1.372; 4.1.377) берет начало от латераль
мышца (m. vastus intermedius) — от дор ного мыщелка большой берцовой кости и

Рис. 4.1.359
Мышцы скакательного сустава
и суставов пальцев быка домашнего (краниальная и
дорсальная поверхности):
1 — прямая мышца бедра; 2 — двуглавоягодичная мышца; 3 — лате
ральная связка надколенника; 4, 8 — малоберцовая третья мышца; 5,
10 — боковой разгибатель пальцев; 6, 21 — длинный разгибатель паль
цев; 7, 18 — поперечные связки; 9 — короткий разгибатель пальцев;
11 — ветвь от средней межкостной мышцы к сухожилию разгибателя
пальцев; 12 — широкая фасция; 13 — надколенник; 14 — средняя связ
ка надколенника; 15 — медиальная связка надколенника; 16 — пе
редняя большеберцовая мышца; 17, 19 — третья малоберцовая мыш
ца; 18 — проксимальный держатель сухожилий; 20 — сухожилие
третьей малоберцовой мышцы; 22 — сухожилие специального разги
бателя третьего пальца.
Рис. 4.1.360
Мышцы скакательного сустава
и суставов пальцев быка домашнего
1 — прямая мышца бедра; 2 — широкая латеральная мышца; 3 —
бедренная кость; 4 — подсухожильная синовиальная бурса; 5 — лате
ральный надмыщелок бедренной кости; 6 — коллатеральная латераль
ная связка бедроберцового сустава; 7, 28 — третья малоберцовая мыш
ца; 8 — икроножная мышца, латеральная головка; 9, 29 — длинная
малоберцовая мышца; 10, 15 — задняя большеберцовая мышца; 11,
33 — боковой разгибатель пальцев; 12 — сухожилие икроножной мыш
цы; 13 — пяточное (ахиллово) сухожилие; 14 — пяточный бугор; 16 —
пятая плюсневая кость; 17 — сухожилие поверхностного сгибателя
пальцев; 18 — средняя межкостная мышца; 19 — поперечная связка;
20 — сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 21 — двуглавоягодич
ная мышца, дистальный участок; 22 — надколенник; 23 — средняя
связка надколенника; 24 — медиальная связка надколенника; 25 —
капсула сустава; 26 — шероховатость большой берцовой кости; 27 —
передняя большеберцовая мышца; 30 — длинный разгибатель паль
цев; 31, 34 — сухожилие длинного разгибателя пальцев; 32 — корот
кий разгибатель пальцев; 35 — сустав проксимальной фаланги.

Рис. 4.1.361
Мышцы скакательного сустава и суставов пальца
лошади (латеральная поверхность):
1 — бедренная кость; 2 — икроножная мышца, латеральная го
ловка; 3 — латеральный держатель надколенника; 4, 24 — капсу
ла бедроберцового сустава; 5, 9, 16 — латеральный разгибатель
пальца; 6 — пяточное сухожилие; 7 — пяточная мышца; 8, 30, 33,
37 — длинный разгибатель пальца; 10 — поверхностный сгиба
тель пальца; 11 — длинный сгибатель первого пальца; 12 — сухо
жилие икроножной мышцы; 13, 19 — сухожилие поверхностного
сгибателя пальца; 14 — пяточный бугор; 15 — пяточный отросток;
17 — дистальный держатель сухожилий; 18 — четвертая плюсне
вая кость; 20, 22 — сухожилие глубокого сгибателя пальца; 21 —
коллатеральная латеральная связка сесамовидных костей; 23 —
надколенник; 25 — латеральная связка надколенника; 26 — сред
няя связка надколенника; 27 — шероховатость большой берцовой
кости; 28 — передняя большеберцовая мышца; 29 — третья мало
берцовая мышца; 31 — проксимальный держатель сухожилий;
32 — сухожилие третьей малоберцовой мышцы; 34 — сухожилие
передней большеберцовой мышцы; 35 — средняя поперечная связ
ка; 36 — короткий разгибатель пальца; 38 — ветвь к сухожилию
длинного разгибателя пальца.
Рис. 4.1.362
Мышцы скакательного сустава и суставов
пальца лошади (медиальная поверхность):
1 — бедренная кость; 2 — медиальный держатель надколенника; 3 —
икроножная мышца, латеральная головка; 4, 23 — капсула бедробер
цового сустава; 5 — медиальный надмыщелок; 6 — поверхностный сги
батель пальца; 7 — икроножная мышца, медиальная головка; 8 — длин
ный сгибатель пальца; 9 — длинный сгибатель большого пальца; 10 —
задняя большеберцовая мышца; 11 — пяточный бугор; 12 — сухожи
лие длинного сгибателя большого пальца; 13 — сухожилие поверх
ностного сгибателя пальца; 14 — вторая плюсневая кость; 15, 17 —
третья межкостная мышца; 16, 19 — сухожилие глубокого сгибателя
пальца; 18 — коллатеральная медиальная связка сесамовидных ко
стей; 20 — копыто; 21 — надколенник; 22 — средняя связка надколен
ника; 24 — медиальная связка надколенника; 25 — коллатеральная
медиальная связка бедроберцового сустава; 26 — шероховатость боль
шой берцовой кости; 27 — большая берцовая кость; 28 — длинный
разгибатель пальцев; 29 — передняя большеберцовая мышца; 30 —
проксимальный держатель сухожилий; 31 — сухожилие длинного сги
бателя пальца; 32 — сухожилие третьей малоберцовой мышцы; 33 —
средняя поперечная связка; 34 — дистальная поперечная связка; 35 —
третья плюсневая кость; 36 — сухожилие длинного разгибателя паль
ца; 37 — ветвь к сухожилию длинного разгибателя пальца.

тянется до пяточного бугра. Действие: раз
гибает скакательный сустав.
кабана, как у быка домашнего, имеются
хорошо развитые икроножная и пяточная
мышцы. У лошади пяточная мышца слабо
развита, начинается от головки малобер
цовой кости и оканчивается на пяточном
бугре. У собаки трехглавая мышца голени
представлена только двумя головками ик
роножной мышцы.
Сгибатели скакательного сустава
представлены большеберцовыми передней
и задней, малоберцовыми передней, длин
ной и третьей мышцами.
Большеберцовая передняя мышца
(m. tibialis anterior) (рис. 4.1.263…4.1.266;
4.1.345; 4.1.346…4.1.352; 4.1.359… 4.1.363;
4.1.367; 4.1.368; 4.1.370…4.1.372; 4.7.80)
берет начало от проксимального конца боль
шой берцовой кости и направляется до про
ксимального конца плюсневых костей. Дей
ствие: сгибает скакательный сустав.
кабана эта мышца тянется от гребня больше
берцовой кости до второй плюсневой кости.
У лошади брюшко мышцы над скака
тельным суставом переходит в сухожилие,
которое проникает через расщепленное су
хожилие третьей малоберцовой мышцы на
поверхность и делится на латеральную и
медиальную конечную ветви. Латеральная
конечная ветвь оканчивается на третьей
плюсневой кости. Медиальная, более силь
ная из них, закрепляется на второй заплюс
невой кости и на головке второй плюсне
вой кости. У собаки большеберцовая пе
редняя мышца начинается на латеральном
Рис. 4.1.363
Мышцы скакательного сустава большеберцовой мышцы; 14 — пяточный бугор;
и суставов пальцев стопы собаки 16 — сухожилие длинного сгибателя пальцев; 17 —
(медиальная поверхность): межкостная мышца; 18 — надколенник; 19 — кол
1 — сухожилие четырехглавой мышцы бедра; 2 — латеральная медиальная связка; 20 — медиальный
медиальный держатель надколенника; 3 — сесамо мениск; 21 — подколенная мышца; 22 — шерохо
видная кость икроножной мышцы; 4, 5, 7 — меди ватость большой берцовой кости; 23 — задняя боль
альная и латеральная головки икроножной мыш шеберцовая мышца; 24 — передняя большеберцо
цы; 6 — поверхностный сгибатель пальцев; 8, 9 — вая мышца; 25 — длинный разгибатель пальцев;
длинный сгибатель большого пальца; 10, 15 — су 26 — проксимальный держатель сухожилий; 27 —
хожилие поверхностного сгибателя пальцев; 11 — сухожилие длинного разгибателя пальцев; 28 — су
сухожилие полусухожильной мышцы; 12 — длин хожилие передней большеберцовой мышцы; 29 —
ный сгибатель пальцев; 13 — сухожилие задней сухожилие длинного разгибателя первого пальца.

Малоберцовая третья мышца
(m. peroneus tertius) (рис. 4.1.261; 4.1.263;
4.1.264; 4.1.344; 4.1.345; 4.1.347… 4.1.349;
4.1.350; 4.1.359; 4.1.360; 4.1.361; 4.1.367…
4.1.369; 4.1.370; 4.1.372; 4.1.377) начи
нается от разгибательной ямки бедренной
кости, оканчивается на проксимальном
конце плюсневых костей. Действие: сгиба
ет скакательный сустав.
кабана эта мышца располагается, как у
быка домашнего. У лошади она преврати
лась в крепкий сухожильный тяж. У соба
ки она отсутствует.
Большеберцовая задняя мышца (m. ti4
bialis posterior) (рис. 4.1.264; 4.1.346;
4.1.347; 4.1.349; 4.1.352; 4.1.360; 4.1.362;
4.1.363; 4.1.369; 4.1.370; 4.1.372) у быка
домашнего сливается с глубоким пальце
вым сгибателем. Действие: сгибает скака
тельный сустав.
кабана и лошади большеберцовая задняя
мышца устроена, как у быка домашнего.
У собаки она прикрыта брюшком длинно
го пальцевого сгибателя и начинается на
верхнем конце малоберцовой кости. Очень
Рис. 4.1.364
Области прикрепления мышц на костях маленькое брюшко дает тонкое сухожилие
голени собаки (краниальная поверхность): и оканчивается на медиальной боковой
1 — краниальная большеберцовая мышца; 2 — связке скакательного сустава.
длинная малоберцовая мышца; 3 — глубокий сги
батель пальцев; 4 — боковой разгибатель пальцев; Малоберцовая длинная мышца (m. pe4
5 — разгибатель первого пальца; 6, 7 — короткая roneus longus) (рис. 4.1.261; 4.1.263;
малоберцовая мышца; 8 — полусухожильная мыш
ца; 9 — стройная мышца; 10 — портняжная мыш 4.1.264; 4.1.343; 4.1.347; 4.1.349; 4.1.351;
ца; 11 — четырехглавая мышца бедра; 12 — дву 4.1.360; 4.1.364; 4.1.365; 4.1.369; 4.1.371;
главая мышца бедра.
4.1.372; 4.7.80) начинается от латерально
Рис. 4.1.365 го мыщелка большеберцовой кости и окан
голени собаки (латеральная поверхность): чивается на первой заплюсневой кости.
1 — двуглавая мышца бедра; 2 — краниальная боль Действие: сгибает скакательный сустав.
шеберцовая мышца; 3, 8 — длинная малоберцовая ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
мышца; 4, 5 — глубокий сгибатель пальцев; 6 — бо
ковой разгибатель пальцев; 7 — короткая малобер кабана эта мышца располагается, как у
цовая мышца; 9 — четырехглавая мышца бедра. быка домашнего. У лошади она отсутству
ет. У собаки эта мышца начинается от ла
мыщелке и гребне большеберцовой кости; теральной связки коленного сустава и ма
ее брюшко самое сильное среди соседних лоберцовой кости, на середине голени пе
мышц, переходит на медиальный край за реходит в сухожилие, которое в области
плюсны. На нижнем конце голени оно ста заплюсны в специальном желобе плантар
новится сухожильным и оканчивается на ной поверхности четвертой заплюсневой
первой и второй плюсневых костях. кости переходит на медиальную сторону

и оканчивается на первой рудиментарной Мышцы суставов пальцев стопы
плюсневой кости.
Малоберцовая короткая мышца Мышцы суставов пальцев стопы по вы
(m. peroneus brevis) (рис. 4.1.363; 4.1.372) полняемой функции подразделяются на
имеется не у всех животных. Действие: сги сгибатели и разгибатели.
бает скакательный сустав. Длинный разгибатель пальцев (m. ex4
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней, tensor digitalis longus) (рис. 4.1.261…
кабана и лошади эта мышца, как и у быка 4.1.266; 4.1.343…4.1.352; 4.1.354; 4.1.359…
домашнего, отсутствует. У собаки она на 4.1.363) начинается от разгибательной ямки
чинается от нижней половины малоберцо бедренной кости, в верхней трети голени пре
вой кости, оканчивается на верхнем конце вращается в два сухожилия, которые в об
плюсневой кости. ласти скакательного сустава имеют синови
Рис. 4.1.366
Области прикрепления мышц на костях голени собаки
(каудальная поверхность):
1 — полуперепончатая мышца; 2 — подколенная мышца; 3 — межкостное про
странство; 4 — глубокий сгибатель пальцев, медиальная головка; 5 — каудаль
ная большеберцовая мышца; 6, 8 — глубокий сгибатель пальцев, латеральная
головка; 7 — короткая малоберцовая мышца; 9 — каудальная большеберцовая
мышца.
Рис. 4.1.367
Поперечное сечение голени лошади ниже
коленного сустава:
1 — средняя прямая связка надколенника; 2 — ме ностный сгибатель суставов пальца; 16 — кожный
диальная прямая связка надколенника; 3 — полость каудальный нерв голени; 17 — подколенная арте
коленного сустава; 4 — коллатеральная медиаль рия; 18 — полость коленного сустава; 19 — пяточ
ная связка коленного сустава; 5 — нерв сафенус; ная мышца; 20 — малоберцовый нерв; 21 — мыш
6 — артерия сафена; 7 — вена сафена; 8 — полусу ца длинный сгибатель большого пальца; 22 — кол
хожильная и стройная мышцы; 9 — подколенная латеральная латеральная связка коленного сустава;
мышца; 10 — икроножная мышца, медиальная го 23 — большая берцовая кость; 24 — полость колен
ловка; 11 — подколенная вена; 12 — каудальная бед ного сустава; 25 — третья малоберцовая мышца;
ренная вена; 13 — большеберцовый нерв; 14 — кау 26 — передняя большеберцовая мышца; 27 — лате
дальная бедренная артерия; 15 — мышца поверх ральная прямая связка надколенника.

альные влагалища. Медиальное, более глу лием бокового разгибателя пальцев, идет
бокое, брюшко представляет разгибатель по дорсальной поверхности пальца и окан
третьего пальца (m. extensor digiti tertii) и чивается на разгибательном отростке ко
своим сухожилием оканчивается на прокси пытной кости. У собаки веретенообразное
мальном конце средней фаланги третьего брюшко длинного разгибателя пальца при
пальца. Латеральное брюшко является на6 крыто большеберцовой передней мышцей
стоящим длинным разгибателем пальцев, и четырьмя ветвями оканчивается на дис
который разделяется на две ветки и оканчи тальной фаланге второго, третьего, четвер
вается на разгибательных отростках копыт того и пятого пальцев.
цевых костей третьего и четвертого паль Боковой разгибатель пальцев (m. ex4
цев. Действие: разгибает суставы пальцев. tensor digitalis lateralis) (рис. 4.1.261…
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней 4.1.266; 4.1.343…4.1.352; 4.1.359; 4.1.360;
и кабана брюшко мышцы на конце голени 4.1.371; 4.7.80) начинается на латераль
расщепляется на три сухожилия, из кото ной связке коленного сустава и оканчива
рых медиальное оканчивается на средней и ется на средней фаланге четвертого паль
дистальной фалангах третьего пальца, сред ца. Действие: разгибает суставы прокси
нее закрепляется на дистальной фаланге мальной и средней фаланг.
третьего и четвертого пальцев, а латераль ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
ное оканчивается на дистальной фаланге и кабана эта мышца распадается на два
второго и пятого пальцев. У лошади сухо брюшка, из которых одно идет к четверто
жилие этой мышцы в области плюсны сли му, другое — к пятому пальцам. У лошади
вается с коротким разгибателем и сухожи сухожилие этой мышцы на дорсальной по
Рис. 4.1.368
голени лошади в средней трети:
1 — передняя большеберцовая мышца; 2 — боль шеберцовая вена; 15 — кожный каудальный нерв
шая берцовая кость; 3, 4 — ветви нерва сафенуса; голени; 16 — каудальная большеберцовая артерия;
5 — вена сафена; 6 — мышца длинный сгибатель 17 — каудальная большеберцовая мышца; 18 —
большого пальца; 7 — каудальная большеберцовая малая берцовая кость; 19 — мышца латеральный
вена; 8 — артерия сафена, ветвь каудальной бед разгибатель суставов пальца; 20 — глубокий мало
ренной вены; 9, 11 — ветвь каудальной бедренной берцовый нерв; 21 — поверхностный малоберцовый
артерии; 10 — большеберцовый нерв; 12 — сухожи нерв; 22 — краниальная большеберцовая вена; 23 —
лие поверхностного сгибателя суставов пальца; 13 — краниальная большеберцовая артерия; 24 — мыш
сухожилие трехглавой мышцы голени; 12+13 — пя ца длинный разгибатель суставов пальца; 25 — тре
точное (ахиллово) сухожилие; 14 — возвратная боль тья малоберцовая мышца.

Рис. 4.1.369 ный разгибатель пальцев; 23 — третья малоберцо
Синовиальные бурсы и влагалища области вая мышца; 24 — передняя малоберцовая мышца.
заплюсны быка домашнего: В. 1, 19, 23 — поверхностный сгибатель пальцев; 2 —
А — латеральная поверхность; В — медиальная по икроножная мышца; 3 — подколенная мышца; 4 —
верхность: А. 1, 21 — длинная малоберцовая мыш большая берцовая кость; 5 — третья малоберцовая
ца; 2, 13 — боковой разгибатель пальцев; 3 — икро кость; 6 — длинный сгибатель пальцев; 7 — задняя
ножная мышца; 4 — длинный сгибатель большого большеберцовая мышца; 8 — длинный сгибатель
пальца; 5 — пяточное (ахиллово) сухожилие; 6, 7 — большого пальца; 9 — синовиальное влагалище длин
подсухожильная пяточная бурса; 8 — синовиальное ного сгибателя пальцев; 10 — проксимальный дер
влагалище бокового разгибателя пальцев; 9 — кол жатель сухожилий; 11 — синовиальное влагалище
латеральная латеральная связка заплюсневого сус передней большеберцовой мышцы; 12 — коллате
тава; 10 — сухожилие поверхностного сгибателя ральная медиальная связка; 13 — сухожилие перед
пальцев; 11 — сухожилие глубокого сгибателя паль ней большеберцовой мышцы; 14 — дистальный дер
цев; 12 — средняя межкостная мышца; 14 — сухо жатель сухожилий; 15 — сухожилие длинного раз
жилие длинного разгибателя пальцев; 15 — сухо гибателя пальцев; 16 — третья пястная кость; 17 —
жилие специального разгибателя третьего пальца; средняя межкостная мышца; 18 — глубокий сгиба
16 — четвертая плюсневая кость; 17 — дистальный тель пальцев; 19 — поверхностный сгибатель паль
держатель сухожилий; 18 — синовиальное влагали цев; 20 — синовиальная бурса сухожилия передней
ще длинной малоберцовой мышцы; 19 — синовиаль большеберцовой мышцы; 21 — пяточный отросток;
ное влагалище длинного разгибателя пальцев; 20 — 22 — подсухожильная пяточная синовиальная бур
проксимальный держатель сухожилий; 22 — длин са; 24 — икроножная мышца.
верхности плюсны сливается с сухожили плюсны и оканчивается в сухожилии длин

ем длинного разгибателя пальца. У соба ного разгибателя пальцев на уровне верх
ки боковой разгибатель пальцев начинает ней трети плюсны. Действие: разгибает сус
ся под головкой малоберцовой кости и на тавы пальцев.
пятой плюсневой кости. Затем она сливает ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
ся с ветвью сухожилия длинного пальцево кабана эта мышца начинается на заплюс
го разгибателя, идущей к пятому пальцу. не и образует довольно мясистые четыре
Короткий разгибатель пальцев (m. ex4 брюшка, которые идут к третьему и чет
tensor digitalis brevis) (рис. 4.1.261…4.1.266; вертому основным, а также ко второму и
4.1.343…4.1.352; 4.1.359… 4.1.372) начи пятому висячим пальцам. У лошади ко
нается на дорсальной поверхности пред роткий разгибатель пальца начинается от

ца; 2 — передняя большеберцовая мышца; 3 — боль
Рис. 4.1.370
шая берцовая кость; 4 — длинный сгибатель пальца;
Синовиальные бурсы и влагалища области 5 — поверхностный сгибатель пальца; 6, 8 — икро
заплюсны лошади: ножная мышца; 7 — задняя большеберцовая мыш
А — латеральная поверхность; В — медиальная по ца; 9 — синовиальное влагалище длинного сгибателя
верхность: А. 1, 20 — икроножная мышца; 2 — длин пальца; 10, 12 — пяточная подсухожильная бурса;
ный сгибатель пальца; 3, 9 — боковой разгибатель 11 — синовиальное влагалище задней большеберцо
пальца; 4, 10 — длинный разгибатель пальца; 5 — вой мышцы; 13 — синовиальная бурса задней боль
синовиальное влагалище длинного сгибателя паль шеберцовой мышцы; 14 — синовиальная бурса ме
ца; 6 — синовиальное влагалище длинного разгиба диальной ножки сухожилия третьей малоберцовой
теля пальца; 7, 13, 17, 23 — дорсальный, латераль мышцы; 15 — вторая плюсневая кость; 16 — сухо
ный и медиальный карманы капсулы голенотаран жилие поверхностного сгибателя пальца; 17 — су
ного сустава; 8 — синовиальное влагалище бокового хожилие глубокого сгибателя пальца; 18 — третья
разгибателя пальца; 11 — сухожилие длинного раз межкостная мышца; 19 — сухожилие длинного раз
гибателя пальца; 12 — третья межкостная мышца; гибателя пальца; 20 — третья плюсневая кость; 21 —
13 — сухожилие глубокого сгибателя пальца; 14 — медиальная ножка сухожилия третьей малоберцовой
четвертая плюсневая кость; 15 — сухожилие поверх мышцы; 22 — сухожилие передней большеберцовой
ностного сгибателя пальца; 16 — третья плюсневая мышцы; 24 — синовиальное влагалище сухожилия
кость; 18 — пяточная подсухожильная бурса; 19 — передней большеберцовой мышцы; 25 — третья ма
пяточное (ахиллово) сухожилие; 21 — проксималь лоберцовая мышца; 26 — передняя большеберцовая
ный держатель сухожилий; 22 — дистальный дер мышца; 27 — проксимальный держатель сухожилий;
жатель сухожилий. В. 1 — длинный разгибатель паль 28 — длинный сгибатель большого пальца.
дорсальной связки скакательного сустава ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего и

и оканчивается в сухожилии длинного лошади эта мышца отсутствует. У свиньи
разгибателя пальца. У собаки он начина домашней и кабана она начинается на ма
ется на верхних концах второй, третьей и лоберцовой кости и оканчивается на вто
четвертой плюсневых костей, имеет три ром пальце. У собаки она начинается на
брюшка, которые направляются ко второ малоберцовой кости и заканчивается на ру
му, третьему и четвертому пальцам. дименте первого пальца.
Длинный разгибатель первого пальца Поверхностный сгибатель пальцев
(m. extensor hallucis longus) (рис. 4.1.372) стопы (m. flexor digitalis pedis superficia4
имеется не у всех животных. Действие: раз lis) (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.343…4.1.352;
гибает суставы первого пальца. 4.1.359…4.1.372) начинается от надмы

Рис. 4.1.371
мышца короткий разгибатель пальцев. В. 1 — пе
Синовиальные сухожильные влагалища редняя большеберцовая мышца; 2 — сухожилие
области заплюсневого сустава собаки: задней большеберцовой мышцы; 3 — сухожилие
А — латеральная поверхность; В — медиальная по мышцы длинного сгибателя пальцев; 4 — мышца
верхность: А. 1 — мышца длинный сгибатель пер длинный сгибатель первого пальца; 5 — сухожи
вого пальца; 2 — короткая малоберцовая мышца; лие икроножной мышцы; 6 — сухожилие мышцы
3 — длинная малоберцовая мышца; 4, 17 — мыш поверхностного сгибателя пальцев; 7 — держатель
ца длинный разгибатель пальцев; 5 — икронож сухожилия; 8 — синовиальное влагалище перед
ная мышца; 6 — мышца поверхностный сгибатель ней большеберцовой мышцы; 9 — мышца корот
пальцев; 7, 9 — синовиальное влагалище сухожи кий разгибатель пальцев; 10 — сухожилие перед
лия мышцы поверхностного сгибателя пальцев; 8 — ней большеберцовой мышцы; 11 — синовиальное
синовиальное влагалище короткой малоберцовой влагалище икроножной мышцы; 12 — пяточная
мышцы; 10 — синовиальное влагалище длинной бурса; 13 — синовиальное влагалище мышцы длин
малоберцовой мышцы; 11 — сухожилие мышцы ного сгибателя первого пальца; 14 — синовиаль
поверхностного сгибателя пальцев; 12, 14, 15 — ное влагалище мышцы длинного сгибателя паль
синовиальное влагалище мышцы длинного разги цев; 15 — сухожилие мышцы поверхностного сги
бателя пальцев; 13 — держатель сухожилия; 16 — бателя пальцев.
щелковой ямки бедренной кости, перекру ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и

чивается с сухожилием икроножной мыш кабана поверхностный сгибатель пальцев
цы так, что из глубины выходит на поверх занимает такое же положение, как у быка
ность и проходит по вершине пяточного домашнего. У лошади его брюшко содер
бугра. Здесь сухожилие расширяется, за жит мало мышечной и много фиброзной тка
крепляется на обеих сторонах пяточного ни: у них она превратилась в мощную мыш
бугра короткими крепкими пучками, а за цусвязку. У собаки мышца берет начало от
тем следует дальше вниз по плантарной бедренной кости вместе с латеральной го
поверхности стопы. Над пяточным бугром ловкой икроножной мышцы и от везалиевой
под сухожилием имеется синовиальная сесамовидной кости, превращается на сере
бурса. Затем в области плюсны сухожилие дине голени в сухожилие. Между конечны
разделяется на две ветви. Каждая ветвь раз ми ветвями проходят сухожилия глубокого
деляется на две части, между которыми про сгибателя пальцев и оканчиваются на вто
ходит сухожилие глубокого сгибателя паль рых фалангах всех четырех пальцев.
ца, и оканчивается на верхнем конце сред Глубокий сгибатель пальцев стопы
ней фаланги третьего и четвертого пальцев. (m. flexor digitalis pedis profundus)
Над сесамовидными костями имеется сино (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.343…4.1.352;
виальное влагалище. Действие: сгибает сус 4.1.359…4.1.372) имеет три головки: лате
тавы проксимальных и дистальных фаланг ральную поверхностную, латеральную глу
третьего и четвертого пальцев. бокую и медиальную.

Латеральная поверхностная головка, начинается на латеральном мыщелке и
или большеберцовая задняя мышца (m. ti6 плантарной поверхности большеберцовой
bialis posterior), сильно развита, начинает кости; медиальная головка, или длинный
ся от латерального мыщелка большебер пальцевой сгибатель (m. flexor digitalis
цовой кости; латеральная глубокая голов longus), сильно развита, начинается на
ка, или длинный сгибатель первого пальца плантарной шероховатой поверхности боль
(m. flexor hallucis longus), слабо развита, шеберцовой кости.
Рис. 4.1.372
Сравнительная анатомия циальный разгибатель пятого пальца; 15 — сухо
мышц стопы животных: жилия длинного разгибателя пальцев; 16 — сухо
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка до жильная ветвь к длинному разгибателю пальцев;
машнего; D — лошади: 1 — передняя большебер 17 — короткий разгибатель пальцев; 18 — средняя
цовая мышца; 2 — третья малоберцовая мышца; межкостная мышца; 19 — сухожильная ветвь к
3 — длинная малоберцовая мышца; 4 — длинный длинному разгибателю пальцев; 20 — сухожилие
сгибатель большого пальца; 5 — длинный разгиба третьей малоберцовой мышцы; 21 — короткий раз
тель пальцев; 6 — поверхностный сгибатель паль гибатель пальца; 22 — сухожилие длинного разги
цев; 7 — икроножная мышца; 8 — пяточная мыш бателя пальца; 23 — третья межкостная мышца;
ца; 9 — боковой разгибатель пальцев; 10 — короткая 24 — сухожильная ветвь к длинному разгибателю
малоберцовая мышца; 11 — короткий разгибатель пальца; 25 — пяточное (ахиллово) сухожилие; 26 —
пальцев; 12 — межкостные мышцы; 13 — специ проксимальный держатель сухожилий; 27 — дис
альный разгибатель четвертого пальца; 14 — спе тальный держатель сухожилий.

Все головки сливаются в одно сухожи У собаки эта мышца имеет только две
лие, которое проходит медиальнее пяточ головки. Сильно развитая латеральная по
ного отростка над держателем таранной верхностная головка начинается от боль
кости. Здесь оно имеет синовиальное влага шеберцовой и малоберцовой костей и ниже
лище. Сухожилие расщепляется над прокси сустава сливается с медиальной головкой.
мальной фалангой на две ветви для третьего Медиальная головка начинается на боль
и четвертого пальцев. Каждая ветвь выхо шеберцовой и малоберцовой костях, сли
дит из глубины на поверхность и оканчива вается с латеральной поверхностной го
ется на дистальной фаланге третьего и чет ловкой ниже скакательного сустава. Об
вертого пальцев. Здесь под сухожилиями щее сухожилие дает четыре ветви, которые
имеются подблоковые синовиальные бурсы. оканчиваются на когтеобразных фалангах
Действие: сгибает все суставы пальцев. всех четырех пальцев.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и Межкостные мышцы (mm. interossei)
кабана глубокий сгибатель пальцев также (рис. 4.1.337; 4.1.343…4.1.352; 4.1.360…
имеет три головки, которые начинаются 4.1.372; 4.1.375; 4.1.377) начинаются в
на костях голени и оканчиваются более области заплюсны и имеют глубокую и по
сильными ветвями на копытцевых костях верхностную пластинки. Глубокая пластин
третьего и четвертого пальцев, а более сла ка делится на среднюю и две боковые вет
быми ветвями — на дистальных фалангах ви. Средняя, в свою очередь, расщепляет
второго и пятого. ся в межпальцевом пространстве и отдает
У лошади эта мышца состоит из трех го ветви к средним сесамовидным костям.
ловок, сливающихся в одно сухожилие. Ла Боковые латеральная и медиальная ветви
теральная поверхностная головка начинает направляются к боковым сесамовидным
ся на латеральном мыщелке большеберцо костям и идут к соответствующим разги
вой кости и на головке малоберцовой кости, бателям пальцев на дорсальную поверх
в нижнем конце голени переходит в сухожи ность, где сливаются с ними (как это имеет
лие, которое соединяется с сухожилием дру место на грудной конечности).
гих головок. Латеральная глубокая головка Поверхностная пластинка также рас
развита сильнее других. Она начинается на щепляется на среднюю и две боковые вет
латеральном мыщелке малоберцовой кости ви. Средняя ветвь вместе с поверхностным
и на плантарной шероховатой поверхности сгибателем пальца образует канал для про
большеберцовой кости. Сухожилие переги хождения глубокого сгибателя пальцев и
бается через тело пяточной кости, имея здесь тесно соединяется с фасцией плюсны, об
синовиальное влагалище. разуя среднюю связку плюсны. Боковые
Медиальная головка начинается от ветви сливаются друг с другом снаружи от
плантарной поверхности большеберцовой поверхностного сгибателя пальцев и обра
кости. Брюшко на середине голени пере зуют сухожильную основу рудиментарных
ходит в круглое сухожилие, которое ле пальцев (парапальцев). Действие: сгибают
жит в отдельном сухожильном желобке сустав проксимальной фаланги и фикси
медиальной лодыжки и имеет здесь свое руют сесамовидные кости.
синовиальное влагалище. Сухожилие ме ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
диальной головки сливается с общим су кабана, лошади и собаки они устроены, как
хожилием на плантарной поверхности на грудной конечности.
плюсны. Общее сухожилие перегибается Отводящая мышца пятого пальца
через желоб сесамовидных костей, имея (m. abductor digiti quinti) имеется не у всех
здесь синовиальное влагалище, и окан животных. Действие: отводит пятый палец.
чивается на сгибательной поверхности ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего,
копытцевой кости. свиньи домашней и лошади эта мышца от

сутствует. У собаки она двойная: одна ее
часть (сухожильная) начинается от пяточ
ной кости и оканчивается на проксималь
ной фаланге пятого пальца; другая часть
берет начало от таранной кости и тянется
до проксимальной фаланги пятого пальца.
Квадратная мышца подошвы (m. qua4
dratus plantae) характерна лишь для соба
ки. Действие: сгибает заплюсневый сустав
и напрягает сухожилие глубокого сгибате
ля пальца. Рис. 4.1.373
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего, Типы строения перистых мышц:
свиньи домашней и лошади эта мышца от А — одноперистая мышца; Б — двуперистая мыш
сутствует. У собаки она начинается от дис ца; В — многоперистая мышца: 1 — анатомический
поперечник мышцы; 2 — физиологический попе
тального конца пяточной кости и от лате речник мышц; 3 — начальное сухожилие мышцы;
ральной боковой связки скакательного 4 — конечное сухожилие мышцы; 5 — пучки мы
шечных волокон.
сустава, а оканчивается она на пятой плюс
невой кости. мические и, наконец, становятся стати
ческими. При сокращении таких мышц
ÂÍÓÒÐÅÍÍßß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ уменьшается расстояние, на которое сме
ÌÛØÖ
щаются противоположные точки их при
В анатомии животных для характери крепления, но зато значительно возраста
стики внутреннего строения мышц и их ет сила их сокращения. Для статических
физиологии введены два понятия: анато мышц характерна полная утрата сократи
мический поперечник — площадь попереч тельных волокон: они превращаются фак
ного сечения брюшка мышцы в области ее тически в связки (третья межкостная мыш
максимальной толщины; физиологический ца лошади).
поперечник — площадь, полученная при К настоящему времени наиболее пол
рассечении мышцы перпендикулярно всем но изучена внутренняя структура мышц
ее волокнам (рис. 4.1.373). грудной конечности, меньше — мускула
Соотношение анатомического и физио тура головы и туловища и еще меньше —
логического поперечника мышцы харак мускулатура тазовых конечностей. Лучше
теризует ее функциональные особенности она изучена у лошади и собаки, слабо —
и возможности. Если анатомический и фи у других животных.
зиологический поперечники мышцы рав На голове изучены преимущественно
ны, то соотношение между ними равно жевательные мышцы. У плотоядных жи
единице. Это мышца динамического типа. вотных структура жевательных мышц бли
Для таких мышц характерно сокращение же к динамическому типу, чем у всеядных
со значительными перемещениями точки животных. У лошади жевательные мыш
фиксации и подвижной точки (punctum цы по внутренней структуре относятся к
fixum и punctum mobile). При этом мыш более резко выраженному статодинамиче
цы, выполняя значительную физическую скому типу. У крупного рогатого скота
работу, быстро утомляются. внутренняя структура жевательных мышц
Уменьшение соотношения анатомиче по своему типу является несколько менее
ского и физиологического поперечников статической и менее массивной (по абсо
ведет к увеличению статических свойств лютному и относительному весу), чем у ло
мышц. Вначале они характеризуются как шади, но более статической и более мас
динамостатические, затем как статодина сивной по сравнению с собакой и свиньей.

Это положение объясняется тем, что рога связки, а с другой — с характером добы
тый скот относится к жвачным животным, вания ими животной пищи: схватывание
у которых менее массивная, менее силь животного зубами, его удержание, разры
ная жевательная мускулатура свободно вы вание на куски, рытье земли. Однако у
полняет функцию перетирания грубой рас лошади с более длинной шеей при этом
тительной пищи, предварительно размяг внутренняя структура дорсальной муску
ченной в рубце. латуры более статична, чем у хищников
Обращает на себя внимание различное и свиней. Наиболее выделяется в этом от
развитие у животных массы жевательных ношении полуостистая мышца головы.
мышц, особенно височной, обеспечиваю Основная масса мышц конечностей рас
щей преимущественно режущие движе положена в проксимальных звеньях, что,
ния, и большой жевательной, выполняю облегчая их дистальный конец, благопри
щей преимущественно мелющие, расти ятствует скорости движения и выносливо
рающие движения. Первая оказывается сти животного. Лучше это выражено у ко
наиболее мощной у собаки, вторая — у ло пытных животных, и особенно у лошади.
шади, у которой масса большой жеватель Внутренняя структура мышц грудной
ной мышцы в 4,20 раза больше массы ви конечности копытных животных по срав
сочной мышцы, тогда как у собаки, наобо нению со стопопальцеходящими хищни
рот, височная мышца массивнее большой ками более резко изменяется в сторону ее
жевательной мышцы в 2,04 раза. статичности.
Та же закономерность в состоянии внут У всех животных в проксимальных
ренней структуры отмечается и в мышцах звеньях конечностей мускулатура ближе
туловища. Так, более близки к динамиче к динамическому типу, а в дистальных,
скому типу строения мышцы поясничной наоборот, к статическому. Наиболее резко
области у кошки. Это связано со способом нарастает книзу статичность в мышцах
охоты данного вида, питающегося живот лошади. У хищников же, особенно из се
ной пищей. Тип мышц, наиболее удален мейства кошек, мышцы пальцев, выпол
ный от динамического типа, наблюдается няющие более ловкую и разнообразную ра
у травоядных животных и особенно у ло боту, ближе к динамическому типу, чем
шади. Травоядные животные, потребляя мускулатура средних звеньев их конечно
большое количество растительного корма, стей. Такое изменение внутренней струк
имеют более короткую поясницу, лучше туры мышц копытных по сравнению со
обеспечивающую удержание в брюшной стопопальцеходящими животными, по
полости тяжелых внутренностей. Но кре видимому, является результатом филоге
пость поясницы у травоядных животных неза копытных, прошедших в своем разви
создается не только ее укорочением, но и тии в иных условиях существования путь
иной связью поясничных позвонков, а так от стопохождения через пальцехождение
же значительным изменением внутренней к копытохождению.
структуры мышц этой области в сторону Это подтверждается и некоторыми он
их большей статичности. Особенно резко тогенетическими данными о мускулатуре
изменяется в этом направлении многораз лошади. Так, например, у бокового раз
дельная мышца поясницы, выполняющая гибателя пальца, имеющего у копытных
преимущественно эту работу. животных меньшее значение, чем другие
Дорсальные мышцы шейного отдела, пальцевые мышцы, относительная масса
наоборот, отличаются большей статично и относительная сила этой мышцы в онто
стью у плотоядных и всеядных животных. генезе лошади уменьшаются, а относи
Это, повидимому, связано, с одной сторо тельная длина мышечных пучков увели
ны, с более слабым развитием их выйной чивается. Иная картина наблюдается у

мышцы поверхностного сгибателя паль берцовой третьей и межостистых мышцах
ца, имеющего огромное значение в дви лошади, мускулатура которой в целом бли
жении (в фазу опирания конечности о поч же к статическому типу. Это обстоятель
ву) и стоянии лошади. Ее относительная ство вместе с некоторыми особенностями
масса и сила у взрослой лошади уже не скелета и связок обеспечивает лошади
сколько больше, чем у новорожденного большую силу и выносливость, позволяя
жеребенка. При этом, что особенно важ проходить большие расстояния и продол
но, внутренняя структура данной мышцы жительно стоять на ногах без отдыха. Мно
резко изменяется в направлении статиче гие лошади оказываются настолько вынос
ского строения: относительная длина мы ливыми, что даже спят стоя. У скакунов,
шечных пучков у нее становится значи по сравнению с другими породами лоша
тельно короче, и без того большой угол дей, мускулатура относится к более ста
наклона их продолжает увеличиваться, тическому типу.
физиологический поперечник мышцы так Мускулатура крупного рогатого скота
же увеличивается, отношение физиологи по внутренней структуре менее статична,
ческого поперечника к анатомическому чем у лошади. У свиней (всеядных живот
становится максимальным по сравнению ных) мускулатура ближе к динамическому
со всеми другими мышцами грудной конеч типу, чем у других копытных животных.
ности. Межкостная третья мышца, имею Мускулатура чистопородных свиней ближе
щая у новорожденных жеребят хорошо к динамическому типу, чем у помесных.
выраженные короткие мышечные пучки, Стопопальцеходящие хищные живот
идущие к сухожильным прослойкам в мыш ные, питающиеся малообъемистой живот
це под углом в 27°, у взрослой лошади ста ной пищей, имеют преимущественно мус
новится статической мышцей с заменой кулатуру динамического и динамостати
почти всех мышечных пучков соедини ческого типов, обеспечивающую точные,
тельнотканными волокнами. ловкие и гибкие разнообразные движения,
Диаметр поперечника мышечных во необходимые при захватывании добычи,
локон у мышц взрослой лошади по срав но требующие более частого и более про
нению с 9месячным эмбрионом и со стопо должительного отдыха.
пальцеходящими животными также увели Тип строения мускулатуры рыси дина
чивается. Эта закономерность, повидимому, мичнее, чем у медведя и собаки. В связи с
имеет место и у лошадей разных пород. этим их мышцы требуют еще более часто
Так, диаметр поперечника мышечных во го и более продолжительного отдыха.
локон у скакуна, например, больше, чем
у рабочей лошади. Следовательно, чем бо
Связь различной структуры и массы
лее сильным является мышца, чем боль мышц с качеством мяса
шую нагрузку выдерживает она в орга
низме животного, тем больший у нее фи Мясом называется мускулатура вместе
зиологический поперечник, а в связи с этим с сухожилиями, костями, жиром, фасция
большее количество мышечных пучков и ми, сосудами, нервами и другими структу
сухожильных прослоек, меньшая длина рами. Такие части туши, как голова, дис
мышечных пучков, больший диаметр мы тальные участки конечностей и внутрен
шечных волокон, т. е. он приобретает бо ние органы, где мало мышечной ткани, в
лее статодинамический тип строения. В ря торговой практике не относятся к мясу.
де случаев мышцы такого типа в процессе Части туши, имеющие в составе мыш
филогенеза превращаются даже в стати цы разного типа внутренней структуры, от
ческий тип, что особенно хорошо иллю личаются питательной ценностью. С увели
стрируется на межкостной третьей, мало чением в мясе соединительной ткани и диа

метра мышечных волокон мясо делается линарными и промышленными целями,
более сухим и жестким и, наоборот, с умень для выяснения конституциональных осо
шением ее количества, с уменьшением диа бенностей разных животных.
метра мышечных волокон мясо становится Зная качество основного слагаемого
более нежным, содержит большее количе всякого отруба мяса: количество, величи
ство полноценных белков. Наиболее цен ну и различный тип мышц, входящих в
ными в питательном отношении являются данный отруб, и учитывая остальные сла
мышцы динамического и близкого к нему гаемые отруба: кости, соединительноткан
динамостатического типов, характеризую ные межмышечные прослойки, то или иное
щиеся нежным соединительнотканным ос количество жира, можно точнее и целесо
товом и меньшим диаметром мышечных во образнее делить мясо по сортам.
локон. Наоборот, мышцы статического типа
имеют преимущественно соединительно ÑÒÀÒÈÊÀ È ÄÈÍÀÌÈÊÀ
ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ
тканные белки и являются менее ценными.
Мышцы полустатического и статодинами Аппарат опоры и движения тела в про
ческого типов занимают промежуточное по странстве часто поражается у животных в
ложение между динамостатическим и ста связи с его постоянным функциональным
тическим типами. напряжением. Чрезмерная нагрузка, фор
Так как внутренняя структура разных сированный размах движения сами по себе
мышц различна даже у одного и того же часто играют роль причинного фактора за
животного, а мышцы эти расположены в раз болеваний. Частота их возрастает у круп
ных участках тела, то в одном и том же участ ного рогатого скота при содержании на
ке его могут быть мышцы разного типа. По жестких полах, у лошадей — при работе
нятно, что участок туши с большим количе на вязком грунте, на дорогах с неровностя
ством мышц динамического типа ценнее в ми, ухабами и т. п. Погрешности упряжи
пищевом отношении, чем участок туши с и навьючивания с неравномерной нагруз
большим количеством мышц статического кой по обеим сторонам спины особенно
или близких к нему групп статодинамиче вредно сказываются на работе аппарата
ского или полустатического типов. опоры и движения грудных конечностей.
Имея в виду, что в одном и том же В условиях современных крупных ферм
участке туши, т. е. в одном и том же сорте исключается тяжесть нарушений в локомо
мяса, могут быть мышцы разного типа торном аппарате у крупного рогатого скота,
строения и разной величины, такие отрубы но зато предопределяется деформация ко
нельзя считать состоящими из равноценных пытец. Они возникают в связи с нерегуляр
частей. Поэтому в кулинарной практике, ной расчисткой их и причиняют огромный
а особенно при диетическом питании, при экономический ущерб. По обобщенным ли
выработке высокопитательных полуфабри тературным данным, заболевания конечно
катов и при более рациональном использо стей у коров, возникающие при сильном от
вании мяса на промышленную переработку растании копытцевого рога, ведут к сниже
нельзя всякий отруб считать принадлежа нию удоев на 8,0…12,0%.
щим к одному сорту. Изучение внутренней Среди множества факторов, непосред
структуры каждой отдельной мышцы в свя ственно сказывающихся на потере функцио
зи с ее функцией, топографией, величиной, нальной устойчивости аппарата опоры и
химическим составом, в связи с возрастом, движения, следует отметить нарушения в
породой и условиями жизни животного полноценности кормления, сопровождаю
имеет не только теоретическое, но и прак щиеся сложным комплексом явлений ос
тическое значение для более целесообраз теодистрофии. С этими нарушениями бы
ного распределения мяса с различными ку вают связаны также вынужденная выбра

ковка племенных быков и высокомолочных коров в воз
расте пятишести лет вследствие перелома костей конеч
ностей, разрыва сухожилий, других заболеваний, при ко
торых устанавливается, как правило, неблагоприятный
прогноз. Основным симптомом, характерным для боль
шинства заболеваний конечностей, является хромота.
В последнее время вопросы статики и динамики по
следовательно изучаются с использованием новых мето
дов исследования (топографии, механографии суставов,
электромиографии, рентгенографии и рентгеноскопии).
Расположение центра тяжести у животных меняет
ся в связи с наполнением желудка и кишечника, матки,
с движениями головы и шеи. У лошади он вынесен бли
же к грудным конечностям, принимающим на себя 55%
массы тела, и находится на пересечении медианной плос
кости с сегментальной, проходящей непосредственно по
зади мечевидного отростка, и дорсальной, идущей по
границе нижней и средней третей туловища. У крупного
рогатого скота центр тяжести отстоит несколько кау
дальнее от этого пункта.
Аппарат статики
грудной конечности
Пояс костей грудной конечности животных (лопат
ка) фиксируется к туловищу с помощью мышц, т. е. здесь
у всех домашних животных наблюдается синсаркоз. Важ
нейшая роль в этом принадлежит вентральной зубча6
той мышце (m. serratus ventralis). Она крепится сужен
ной верхней частью на зубчатой поверхности лопатки
(facies serrata), а нижней расширенной частью — на ти
пичных шейных позвонках и на первых восьмидевяти
ребрах. Правая и левая мышцы являются главными удер
Рис. 4.1.374
живателями туловища между лопатками. Наиболее от Расположение костей
ветственная статическая функция принадлежит зубцам, грудной конечности
прикрепляющимся к первым пятишести ребрам, т. е. в и грудной клетки лошади
наименее подвижном отделе грудной клетки. У лошади
А — горизонтальная линия осно
мышца пронизана пучками фиброзных волокон, чем ог вания лопатки; Б — горизонталь
раничивается ее утомляемость при значительной устой ная линия плечевого сустава; В —
линия горизонта: 1 — лопатка; 2 —
чивости тонуса (рис. 4.1.260; 4.1.262; 4.1.268; 4.1.270). остистые отростки холки; 3 — лок
Пункт опоры туловища на лопатку лежит в участке тевой бугор; 4 — локтевой отрос
ток; 5 — блок плечевой кости; 6 —
крепления грудной части вентральной зубчатой мыш локтевой сустав; 7 — головка пле
цы, на пересечении продолжения вертикальной опор чевой кости; 8 — добавочная кость
запястья; 9 — дистальная фалан
ной оси конечности с лопаточной осью; у лошади — это га (копытная кость); 10 — средняя
бугор ости лопатки. фаланга (венечная кость); 11 —
проксимальная фаланга (путовая
Второй фиксатор лопатки к туловищу — глубокая груд6 кость); 12 — проксимальные сеса
ная мышца (m. pectoralis profundus), прикрепляющаяся на мовидные кости; 13 — пястные
кости; 14 — скелет предплечья;
плечевой кости и скелете предплечья. У крупного рогатого 15 — плечевая кость; 16 — седь
скота развита только ее плечевая часть, а предлопаточная мой шейный позвонок.

часть этой мышцы хорошо развита у лошади. В дорсальном
отделе пояса фиксация лопатки обеспечена трапециевидной
(m. trapezius) и в большей степени ромбовидной (m. romboideus)
мышцами. Натяжением шейной и грудной частей последней
ограничиваются скольжение и качание лопатки, что ярко про
является у лошади, когда она, отдыхая, опускает голову. Вспо
могательную роль в фиксации пояса грудной конечности игра
ют плечеголовная мышца (m. brachiocephalicum) и широчайшая
мышца спины (т. latissimus dorsi).
В рассматриваемом мышечнофасциальном аппарате в
связи с его эластичностью и отдаленностью друг от друга
пунктов прикрепления легко рассеиваются толчки при рез
ких движениях и прыжках. Наиболее чувствительным к та
ким воздействиям является место прикрепления вентраль
ной зубчатой мышцы к лопатке. Аппарат фиксации лопатки
у крупного рогатого скота менее приспособлен выносить дли
тельное напряжение: он более подвижен и менее прочен вслед
ствие наличия суставов в грудной кости, соединения суста
вом ребер (со второго по девятое) с их хрящами, выраженной
мясистостью вентральной зубчатой мышцы и более простой
(в сравнении с лошадью) ее внутренней структурой.
Фиксация плечевого сустава обеспечивается нескольки
ми мышцами. Ось лопатки проходит параллельно и каудаль
но ее ости. С горизонтальной линией туловища она составля
ет у лошади туловищнолопаточный угол в 60°. Вертикаль
ная линия из пункта опоры туловища на лопатку проходит
через середину локтевого сустава, через середину запястья и
пясти (или несколько краниально) и опускается позади ко
пытного мякиша, а у лошади — по уровню середины копыта.
При этом равновесие в спокойном состоянии в опоре возника
ет, когда угол плечевого сустава совпадает с уровнем соеди
Рис. 4.1.375 нения первого ребра с реберным хрящом. В такой позиции
Статический аппарат
грудной конечности равнодействующая сил, направленных вертикально и гори
лошади: зонтально, проходит по лопаточной оси или приближается к
1 — лопаточный хрящ; 2 — ее положению (рис. 4.1.374; 4.1.375).
окончания трехглавой мыш В удержании плечевого сустава раскрытым каудально на
цы плеча; 3, 6 — поверхност
ный сгибатель суставов паль 110…115° у лошади (115…120° у крупного рогатого скота)
ца; 4, 7 — глубокий сгибатель главная роль принадлежит эволюционно приспособившейся
суставов пальца; 5 — сухо
жильная головка глубокого для этой функции двуглавой мышце плеча (m. biceps brachii).
сгибателя суставов пальца; Она на всем протяжении пронизана сухожильными пучка
8 — межкостная мышца; 9 —
пальмарные ветви межкост ми, а снаружи покрыта фиброзным влагалищем (vagina fib6
ной мышцы; 10 — дорсаль rosa), обеспечивающим компактность структуры. Эта мыш
ная ветвь межкостной мыш
цы; 11 — сухожилие общего ца своим сухожильным тяжем (lacertus fibrosus), пронизы
разгибателя суставов паль вающим ее насквозь, крепится на лопаточном бугре (tuber
ца; 12 — сухожильная го
ловка поверхностного сгиба scapulae), проксимально и дистально от оси вращения суста
теля суставов пальца; 13 — ва (короткий рычаг). В дальнейшем она проходит по межбу
сухожильный тяж; 14 — дву
главая мышца плеча; 15 — горковому желобу плечевой кости, где смещение ее невозмож
седьмой шейный позвонок. но благодаря хорошо развитым бугоркам проксимального эпи

физа плеча. Дистально двуглавая мышца главая мышца плеча, более мясисты (стато
плеча оканчивается в трех пунктах, состав динамический тип структуры). Утомление
ляющих совместно сравнительно широкую аппаратов фиксации суставов конечностей в
поверхность фиксации: на шероховатости опоре в большей степени облегчается в свя
лучевой кости (tuberositas radii), на меди зи с непрерывно меняющимся слабым со
альном крае локтевой кости и на сухожи кращением групп мышечных волокон (мы
лии лучевого разгибателя запястья с по шечный тонус).
мощью сухожильного тяжа. Скольжение Статическое крепление локтевого и за
сухожилия двуглавого мускула плеча по пястного суставов в покое осуществляется
межбугорковому желобу обеспечено лежа пассивным натяжением сухожилий, свя
щей под ним синовиальной бурсой (bursa зок, фасциальных образований, обеспечи
intertubercularis). Проксимально крепле вающих фиксацию плечевого и пальцевых
ние этой мышцы более жесткое по сравне суставов. Так, тяжесть тела из пункта опо
нию с дистальными пунктами фиксации, ры на лопатке, проходя по вертикали, на
чем и предопределено ее поражение пре путовом суставе частично воспринимает
имущественно в данном отделе (окостене ся костями пальца, частично ложится на
ние у крупного рогатого скота при остео сухожильносвязочный (так называемый
дистрофии, интертуберкулярный бурсит, поддерживающий) аппарат, в состав кото
отрыв с обломками лопаточного бугра). рого входят межкостная средняя мышца,
Сгибанию плечевого сустава противо прямая и косые связки сесамовидных кос
действуют совместно с двуглавой мышцей тей, поверхностный и глубокий сгибатели
плеча глубокая грудная мышца и широ пальцев. В период опоры в спокойном со
чайшая мышца спины. Тракцией (натяже стоянии животного и в связи с дорсальной
нием) в каудальном направлении эти мыш флексией путового сустава все элементы
цы блокируют смещение суставного угла аппарата под тяжестью тела равномерно
лопатки и плечевой кости в краниальном натянуты. Основная роль в его фиксации
направлении. Менее значимая роль в фик принадлежит межкостной средней мышце
сации плечевого сустава принадлежит пре6 (m. interosseus medius). У свиней и плотояд
достной мышце (m. supraspinatus). Ее ста ных она мясистая, у телят и, в меньшей
тическую функцию обеспечивают плотный степени, у взрослых животных содержит
эпимизий и сухожильная структура в дис небольшое количество мышечной ткани;
тальной половине мышцы. Плечевой сустав у взрослой лошади она сухожильная. Дис
медиально и латерально фиксируют соответ тально от начального широкого крепления
ственно подлопаточная мышца (m. subsca6 в нижнем отделе запястья и в проксималь
pularis) и заостная мышца (m. infraspina6 ной трети пясти мышца уплощена и делит
tus). Дистальное округлое сухожилие за ся в соответствии с числом сесамовидных
остной мышцы в участке перехода через костей у лошади на две ветви, у крупного
латеральный бугорок плечевой кости снаб рогатого скота — на четыре. В ткань этих
жено синовиальной бурсой (bursa m. infra6 ветвей сесамовидные кости как бы вплете
spinati). Место ее расположения представ ны и поэтому смещаются вверх в ограни
ляет собой наиболее выступающий, легко ченной степени, чему препятствуют паль
травмируемый участок области плеча. марные связки, из которых прямая связка
В аппарате фиксации плечевого суста прикрепляется к венечной кости, косые —
ва у лошади огромное значение имеет на к шероховатым линиям путовой кости.
личие внутримышечных и футлярных су У жвачных полости путового сустава
хожильных и фиброзных сквозных тяжей; обоих пальцев сообщаются между собой с
у крупного рогатого скота основные эле пальмарной стороны. В фиксации сустава
менты этого аппарата, в том числе и дву при опоре, помимо упомянутых связок, уча

ствуют боковые межпальцевые связки. На ного сухожильного отдела, без сокраще
чинаясь на дистальных концах обеих пяст ния мышечных пучков, что детерминиро
ных костей, указанные связки опускаются вано наличием добавочных сухожильных
веером к соответствующей путовой кости. головок; головка сухожилия поверхност
Обе проксимальные фаланги скреплены ного пальцевого сгибателя прикрепляется
межпальцевой связкой, а по уровню венеч в нижней трети предплечья, а головка глу
ных суставов оба пальца взаимно фиксиро бокого пальцевого сгибателя сливается с
ваны крестовидными связками. Каждая из пальмарной связкой запястья. Компакт
названных связок простирается от второй ность структуры и функциональную устой
фаланги к челночной кости противополож чивость сухожильносвязочного аппарата
ного пальца. Когда животное опирается, пальцев дополняет глубокая фасция. Мес
пяточные части копытец остаются сближен тами она превращается в толстые сухо
ными, а зацепы значительно расходятся. жильные тяжи и пластинки, которые слу
В этот момент напряжение крестовидных жат для взаимного укрепления всех фас
связок можно определить пальпацией. циальномышечных структур.
Наиболее часто поражаемыми при Фиксация запястного сустава обеспечи
чрезмерных напряжениях являются сеса вается сухожильносвязочным аппаратом,
мовидные кости и сама межкостная мышца механизм действия которого следующий.
в дистальном отделе ветвей. Сесамоидит со Когда ось тяжести тела животного по отве
провождается трудно устранимой рециди су из точки опоры на лопатке проходит че
вирующей хромотой, а разрыв мышцы — рез центр сустава, он в покое находится в
дорсальной флексией сустава, при которой состоянии неустойчивого равновесия. При
путовая кость остается в горизонтальном прохождении же оси дорсально от центра
положении. Такое состояние иллюстриру вращения сустава запястный сустав разо
ет собой особое значение межкостной сред гнут или даже переразогнут, что обычно
ней мышцы в статической фиксации путо имеет место у крупного рогатого скота. Раз
вого сустава. гибание запястного сустава и выпрямление
Основные элементы статической фик конечности для опоры обеспечено у лошади
сации венечного сустава — это сухожилие пассивным натяжением сухожилий паль
поверхностного пальцевого сгибателя цевых сгибателей, с их добавочными голов
(m. flexor digitalis superficialis), пальмар ками и межкостной средней мышцы. С дор
ные связки, срединно проходящая прямая сальной стороны сгибанию, или флексии,
связка сесамовидных костей. запястного сустава противодействует су
В фиксации копытного сустава важ хожилие лучевого разгибателя запястья
нейшее значение принадлежит сухожилию (m. extensor carpi radialis). В покое при
глубокого пальцевого сгибателя (m. flexor фиксированном плечевом суставе оно натя
digitalis profundus). В участке подошвен нуто сухожильным тяжем (lacertus fibrosus)
ной поверхности челночной кости имеется двуглавой мышцы плеча. Переразгибание за
синовиальная подошвенно6блоковая бурса пястного сустава предотвращено натяжени
(bursa podotrochlearis). Вспомогательную ем связок добавочной кости, пальмарной
роль в фиксации этого сустава играют чел связкой запястья, сильно развитой в этом
ночнопутовая и копытночелночная связ отделе частью глубокой фасции предплечья,
ки, а с дорсальной стороны — тяж межкост прикрепляющейся к добавочной кости. Тя
ной мышцы, идущий к сухожилию общего желые нарушения в этом аппарате возни
пальцевого разгибателя. кают в связи с переломами добавочной кос
Существенным в статической функции ти; при остеодистрофических процессах у
пальцевых сгибателей у лошади является жеребят и телят переразгибание запястно
пассивное натяжение только их дисталь го сустава ярко выражено.

У крупного рогатого скота фиксация запястного сус
тава в разогнутом состоянии обеспечивается его луче
вым разгибателем: противодействуют переразгибанию
сустава пальмарная связка запястья, пальцевые сгиба
тели и сгибатели запястного сустава. Пальмарная связ
ка запястья подкреплена в этой функции продолжаю
щимся дистально толстым сухожильным тяжем, кото
рый простирается от запястья до фаланг и пассивно
натягивается при дорсальной флексии их суставов.
Статическая фиксация одноосного блоковидного
локтевого сустава не требует значительных усилий, а
тенденция к сгибанию его у лошади блокируется пас
сивным натяжением сгибателей и разгибателей запя6
стного и пальцевых суставов (mm. flexor carpi radialis,
extensor carpi ulnaris, flexor digitalis superficialis, flexor
digitalis profundus). Их крепление на сгибательном и
разгибательном надмыщелках плечевой кости сосредо
точено в пункте, расположенном выше и каудально от
оси вращения. При этом создается короткий рычаг, ко
торый служит весомым фактором в фиксации сустава.
Фиксируется он главным образом пальцевыми сгиба
телями. Они сильно напряжены при гиперэкстензии в
путовом суставе. В фиксации локтевого сустава важна
также роль lacertus fibrosus, натяжением которого при
разогнутом запястном и фиксированном плечевом сус
тавах локтевой сустав выводится краниально и удер
живается разогнутым для опоры. Основной разгибатель
локтевого сустава — трехглавая мышца плеча — участ
вует в фиксации его только в том случае, когда наруша
ется равновесие тела животного, например при наклоне
туловища в сторону, краниально, каудально.
У крупного рогатого скота локтевой сустав фикси
руется сгибателями запястья, пальцев и трехглавой Рис. 4.1.376
мышцей плеча (m. triceps brachii), т. е. эта функция, Расположение костей
как и в других звеньях грудной конечности, выполня тазовой конечности и
крестцовой кости лошади
ется с выраженным напряжением отдельных мышц. (латеральная поверхность):
С латеральной и медиальной сторон фиксация локте А — горизонтальная линия тазобед
вого и всех ниже расположенных суставов осущест ренного сустава; Б — горизонталь
ная линия коленного сустава; В —
вляется коллатеральными связками. горизонтальная линия скакательно
го сустава; Г — горизонтальная линия
Аппарат статики плюснофалангового сустава; Д — ли
ния горизонта: 1 — крестцовый бу
тазовой конечности гор (подвздошная кость); 2 — крест
цовая кость; 3 — хвостовой позвонок;
Тазовые кости соединены практически неподвиж 4 — седалищный бугор; 5 — пяточ
но с осевым скелетом, и ось подвздошной кости лежит в ный бугор; 6 — дистальная фаланга
(копытная кость); 7 — средняя фа
позиции равнодействующей по отношению к силам, ланга (венечная кость); 8 — прокси
влияющим на крестцовоподвздошный сустав. При мальная фаланга (путовая кость);
9 — плюсневые кости; 10 — скелет
этом качание конечности происходит исключительно голени; 11 — коленная чашка; 12 —
между суставной впадиной таза и бедром. Вертикаль бедренная кость.

от центра этого сустава проходит позади коленного, впе
реди заплюсневого, через центр путового сустава и спус
кается на почву посередине копыта. Следовательно, на
тазовой конечности для трех суставов (коленного, заплюс
невого и путового) требуются при опоре мощные аппара
ты фиксации.
Угол тазобедренного сустава равен 115°. Он развер
нут краниально. Коленный сустав, в отличие от локтево
го, развернут каудально и равен 150°. Плюснефаланго
вый сустав находится в дорсальной флексии, а его угол
больше развернутого — 214° (рис. 4.1.376).
Фиксация коленного сустава осуществляется сильным
экстензором — четырехглавой мышцей бедра (m. quadri6
ceps femoris). При ее сокращении коленная чашка заво
дится за вершину медиального блокового гребня. Происхо
дит натяжение прямых связок надколенника, прикрепляю
щихся к гребню большеберцовой кости, и сухожильной
пластинки прямой мышцы бедра (m. rectus femoris), впле
тающейся в фасцию голени. Сама коленная чашка своим
положением увеличивает угол приложения силы мышц к
голени, способствуя фиксации сустава. Удерживается ко
ленная чашка в таком положении легким усилием пря
мой мышцы бедра и медиальной головкой четырехглавой
мышцы бедра, а по бокам — удерживателями надколенни
ка (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.343…4.1.358).
Заплюсневый сустав фиксируется пассивным натяже
нием малоберцовой третьей мышцы и, в большей степени,
поверхностного пальцевого сгибателя. Эти мышцы, прикре
пляясь в проксимальных и дистальных пунктах, образуют
Рис. 4.1.377 параллелограмм. Малоберцовая третья мышца (m. peroneus
Статический аппарат tertius) имеет у лошади статический тип строения: на всем
тазовой конечности
лошади: протяжении представляет собой сухожильный тяж, кото
1 — крыло подвздошной кости; рый начинается от разгибательной ямки латерального мы
2 — ягодичные мышцы; 3 — зад щелка бедренной кости и оканчивается в области заплюс
небедренная группа мышц раз
гибателей тазобедренного суста ны и прилежащих участков плюсны. Синергистом ей слу
ва; 4, 13 — поверхностный сги жит большеберцовая передняя мышца (m. tibialis anterior)
батель суставов пальца стопы;
5 — пяточная мышца; 6 — икро (рис. 4.1.261…4.1.266; 4.1.343…4.1.372).
ножная мышца; 7 — полусухо Поверхностный пальцевой сгибатель (m. flexor digitalis
жильная мышца; 8 — плантар
ные ветви межкостной мышцы; superficialis) начинается в надмыщелковой ямке бедрен
9 — латеральная ветвь межкост ной кости, а уже на уровне верхней половины голени пред
ной мышцы; 10 — сухожилие
длинного разгибателя суставов ставлен мышечным брюшком, в котором почти половину
пальца стопы; 11 — межкостная ткани составляют сухожильные тяжи (статодинамический
мышца; 12, 15 — глубокий сгиба
тель суставов пальца стопы; 14 — тип строения). На бугре пяточной кости расширенное сухо
сухожильная головка глубокого жилие этой мышцы прикрепляется по обеим сторонам бу
сгибателя суставов пальца стопы;
16 — третья малоберцовая мыш гра толстыми тяжами волокон и дальше направляется дис
ца; 17 — четырехглавая мышца тально к костям пальца, где расщепляется на две ветви,
бедра; 18 — напрягатель широ
кой фасции; 19 — поясничный которые закрепляются на соответствующих костях (как на
позвонок. грудной конечности). В таком параллелограмме сил предо

пределена строгая зависимость положения пространство, которым определяется дли
заплюсневого сустава от состояния колен на шага. В шаге имеют место фазы опоры
ного сустава: когда коленная чашка в покое и переноса конечности. В каждой фазе от
удерживается на блоке бедра, оба сустава мечается два периода. При опоре первый
разогнуты; они лишь в весьма ограничен период более короткий — амортизацион
ной степени сгибаются под тяжестью тела, ный; второй период в функции грудной
в меру эластичного напряжения связок ко конечности — период подтягивания тела,
ленной чашки и аппарата параллелограм в функции тазовой конечности — период
ма сил. Этот аппарат в рассматриваемой ко толкания тела в направлении движения.
стносухожильной структуре является об В фазе переноса (выноса) конечности
разованием, специфичным для лошади. первый период (с момента отрыва копыта
У других домашних животных, в том от почвы до пересечения с противополож
числе и у крупного рогатого скота, малобер ной конечностью) сопровождается сгиба
цовая третья мышца и поверхностный паль нием суставов; во втором периоде следуют
цевой сгибатель содержат значительное ко их разгибание и подготовка конечности к
личество мышечных волокон; у них фик приему тяжести тела. В свободном шаге
сация заплюсневого сустава в зависимости обе фазы одинаковой продолжительности,
от соответствующего положения коленно а с нарастанием скорости движения фаза
го сустава осуществляется их активным со опоры укорачивается в большей степени,
кращением, включая трехглавую мышцу го6 чем фаза выноса.
лени (m. triceps surae) (рис. 4.1.372). Амортизационный период начинается
Фиксация пальцевых суставов осуще с момента постановки копыта на почву.
ствляется таким же механизмом, как и на При этом сила давления на конечность воз
грудной конечности, с той лишь особенно растает прямо пропорционально скорости
стью, что поверхностный пальцевой сгиба движения животного, что учитывается при
тель на бугре пяточной кости имеет допол исследовании функциональных наруше
нительное мощное крепление широкими ний, сопровождающихся болезненностью:
тяжами вместо добавочной сухожильной хромота, слабо выраженная в свободном
головки. шаге, ярче проявляется на рыси.
В грудной конечности амортизирующее
Динамическая функция действие обеспечивается следующими фак
конечностей торами: 1) механизмом расширения копы
В анатомофизиологическом анализе та и всей поверхностью основы кожи, свя
локомоторного аппарата домашних живот зывающей роговой башмак с копытной ко
ных отмечается четыре основных аллю стью; 2) натяжением сухожильного аппарата
ра — шаг, рысь, галоп, иноходь. Более пальца при дорсальной флексии (перераз
углубленно изучен шаг, причем в исследо гибание) путового сустава; 3) натяжением
вании функции мышц, положения суста мышц, ограничивающих сгибание плечево
вов при движении, учитывая общие зако го сустава (главным образом, двуглавой
номерности работы конечностей во всех ал мышцы плеча) и сгибание локтевого сус
люрах, он служит моделью, в достаточной тава; 4) в аппарате фиксации лопатки ос
степени обеспечивающей предпосылки к новным амортизатором служит грудная
уяснению вопросов, возникающих в связи часть вентральной зубчатой мышцы; 5) в
с нарушениями в этом аппарате. суставах силу толчка ослабляет гиалино
Шагом называют сочетание движений вый хрящ, а также синовия в качестве
конечности при перемещении ее из пунк «жидкого мениска»; 6) в запястном суставе
та опоры в следующее такое же положе сила толчка смягчается смещением костей
ние. При этом конечность захватывает в нижних рядах и натяжением их связок.

Во втором периоде фазы опоры грудная гиванием) каудально и вниз заднего угла
конечность, помимо удержания на себе тя лопатки. Сгибание плечевого сустава в пе
жести тела, активно протягивает его вперед. риод выноса осуществляется сокращени
Этот период более длительный и сопровож ем большой круглой мышцы (m. teres mayor),
дается разгибанием плечевого и локтевого малой круглой мышцы (m. teres minor), дель6
суставов, устойчивым удержанием от пере товидной мышцы (m. deltoideus), а хорошо
разгибания запястного сустава, уменьшени выраженная пронация — натяжением су
ем дорсальной флексии путового сустава. Ко хожильных окончаний широчайшей мыш
нечность при этом описывает треугольник с цы спины и большой круглой мышцы.
вершиной в копыте, а мышцы, фиксирую Сгибание локтевого сустава в началь
щие лопатку вращением в центре ее кача ной стадии периода выноса конечности
ния, с увеличением туловищнолопаточно обусловлено пассивным натяжением су
го угла тянут туловище вперед на опираю хожильного тяжа двуглавой мышцы пле
щиеся конечности. В свободном движении ча в связи с подниманием лопаточного бу
животного функция подтягивания тела сла гра. Затем действует сила сокращения его
бо выражена; она возрастает с увеличением мышечных волокон и в большей степени —
скорости движения животного и особенно сокращение плечевой мышцы (m. brachialis),
ярко выступает у лошади, тянущей груз на обеспечивающее значительное сгибание сус
крутом подъеме. В этом случае заметно не тава. Двуглавая мышца плеча в меньшей
которое сгибание запястного сустава и со мере участвует в сгибании локтевого су
кращение трехглавого мускула плеча. Лок става; функция ее в основном состоит в
тевой сустав в момент разгибания толкает в удержании плечевого сустава от сгибания
краниальном направлении плечевую кость в период опоры.
и лопатку с туловищем. Под конец фазы опо Сгибание запястного сустава вначале
ры (более энергоемкой, чем фаза выноса) ко протекает автоматически, что обусловле
пыто опирается зацепом с нарастающим на но натяжением многоперистых локтевого
тяжением глубокого пальцевого сгибателя. сгибателя и локтевого разгибателя под воз
В фазе выноса конечности ее подъему действием поднимающихся надмыщелков
способствуют дистальные амортизаторы (ме плечевой кости; такое движение их предо
ханизм копыта, сухожилия поддерживаю пределено сгибанием локтевого сустава.
щего аппарата, связки, фасции). Эластич Потом вступает в действие сила их актив
ным напряжением амортизаторов конеч ного сокращения и более важная в данной
ность отталкивается, как только тяжесть функции сила лучевого сгибателя запяст
тела переносится на противоположную ко ного сустава, имеющего мясистое брюш
нечность, и наиболее энергично поднима ко. Таков же в основном механизм сгиба
ется непосредственно за отрывом копыта ния пальцевых суставов с помощью их по
от почвы. Затем действуют силы, вызываю верхностного и глубокого сгибателей.
щие сгибание всех суставов и вынос конеч Ведущая роль в сгибании суставов
ности в направлении движения. грудной конечности принадлежит флек
В плечевом суставе сгибание начина сорам плечевого сустава и мышцам подве
ется уже в период подтягивания тулови шивающего пояса. Аппараты, расположен
ща: плечевая кость, смещая в дорсокрани ные дистально, служат передатчиками уси
альном направлении дистальный конец ло лий, а их превращение в статические и
патки, вызывает опускание ее основания в статодинамические у копытных животных
каудальном направлении, что обусловли связано с трансмиссионной функцией.
вает сгибание сустава. В том же направле Одновременно с флексорами функцио
нии действует грудная часть вентральной нируют мышцы выноса конечности. Наи
зубчатой мышцы в связи с тракцией (оття более ответственным в этой группе являет

ся плечеголовная мышца; синергистами ей наиболее мощная в этой группе средняя
служат двуглавая мышца плеча, клюво ягодичная мышца. Она, прикрепляясь на
видноплечевая и грудные мышцы. Их дей большом вертеле бедренной кости латераль
ствием при разгибании плечевого сустава но от вертикальной оси сустава, является и
и усиливающемся сгибании всех нижеле пронатором конечности. Под глубокой ча
жащих суставов конечность выводится в стью средней ягодичной мышцы над боль
краниальном направлении до момента, ко шим вертелом располагается вертлужная
гда копыто окажется на вертикали, опу синовиальная бурса (bursa trochanterica).
щенной из точки опоры туловища на лопат При ее воспалении пронация возрастает в
ку. При создавшихся условиях вынесение такой степени, что больная конечность вы
согнутой конечности сменяется подготовкой носится под живот в направлении проти
ее к принятию тяжести тела в точке, от воположной грудной конечности.
стоящей на таком же удалении от вертика Заднебедренная группа мышц своим
ли, как и пункт отрыва копыта от почвы. закреплением на коленной чашке, боко
В этой функции главную роль выполняет вых связках коленного сустава, на гребне
трехглавая мышца плеча — разгибатель большой берцовой кости и на ахилловом
локтевого сустава. Ее действием и одно сухожилии действует на все три сустава од
временным сокращением разгибателей за новременно. Эти мышцы выигрывают в силе
пястья и пальцевых суставов конечность в связи с тем, что они подходят к рычагам
выпрямляется для опоры. под углами, приближающимися к прямо
В тазовой конечности важнейшим му. С увеличением угла тазобедренного сус
амортизатором является аппарат, тормозя тава экстензия коленного сустава возрас
щий дорсальную флексию путового суста тает вследствие натяжения прямой мыш
ва. В коленном суставе силе толчка проти цы бедра и напрягателя широкой фасции.
водействуют мениски, а также растяжение Заплюсневый сустав разгибается под
четырехглавой мышцы бедра. Одновремен воздействием пассивного натяжения по
но в заплюсневом суставе амортизирующе верхностного пальцевого сгибателя. Трех6
действуют экстензоры. В момент принятия главая мышца голени (m. triceps surae) дей
тяжести тела отмечается опускание соот ствует пассивно и активно. Синергистами
ветствующей стороны таза, сопровождаю ей служат двуглавая мышца бедра и полу
щееся абдукцией в тазобедренном суставе. сухожильная мышца.
Сгибанию его противодействует растяжение При выносе тазовой конечности, начи
глубокой ягодичной мышцы и, в меньшей ная с момента отрыва копыта от почвы и до
степени, остальных мышц этой группы. пересечения ее с противоположной опираю
Мускулатура тазовой конечности со щейся конечностью, происходит сгибание
ставляет 58,5% всей массы мышечной тка всех суставов. Флексия тазобедренного
ни грудных и тазовых конечностей. Этим сустава осуществляется в основном под6
предопределена ее роль как основного ис вздошно6поясничной мышцей (m. iliopsoas.
точника силы для наиболее энергоемкого Она, прикрепляясь на малом вертеле бедрен
процесса — проталкивания тела в направ ной кости, одновременно является супина
лении движения, осуществляемого после тором. Синергистом ей служит портняжная
довательным разгибанием тазобедренного, мышца (m. sartorius), идущая спереди и свер
коленного и заплюсневого суставов. ху к медиальной связке коленной чашки и к
Тазобедренный сустав разгибают ягодич большеберцовой кости. Вспомогательную
ные мышцы и заднебедренная группа разги роль во флексии и супинации тазобедренно
бателей. Синергистом им служит длинней6 го сустава играют наружная и внутренняя
шая мышца спины (m. longissimus dorsi), запирательные мышцы (m. obturatorius
от фасции которой частично начинается externus et т. obturatorius. internus), а также

двойничные мышцы (mm. gemelli), при Отмечаемые особенности структуры ап
крепляющиеся к вертлужной впадине парата статики и динамики отдельных звень
бедренной кости. Гребешковая (m. pec6 ев конечностей, его функциональное напря
tineus), стройная (m. gracilis) и приводя6 жение, связь с прилежащими стенками по
щая (т. adductor) мышца являются аддук лостей суставов, сухожильных влагалищ,
торами и в весьма ограниченной степени уча бурс определенным образом сказываются на
ствуют во флексии тазобедренного сустава. течении воспалительных процессов. Напри
Сгибание коленного сустава сопрово мер, в числе заболеваний плечевого сустава
ждается растяжением сильной заднебед не отмечаются процессы, сопровождающие
ренной группы мышц. Кроме того, в этот ся накоплением асептического экссудата в
момент активно сокращается большебер его полости: экссудат при воспалении появ
цовая передняя мышца, усилием которой ляется, но, в отличие от других суставов,
обеспечивается сгибание заплюсневого сус расположенных ниже плеча, здесь он весь
тава; через костносухожильный паралле ма интенсивно всасывается. Этому способст
лограмм указанная мышца помогает так вует тонус мышц, лежащих в окружности
же во флексии коленного сустава. сустава, и в большей степени — сокращение
Сгибание путового и венечного суста и расслабление мышц, прикрепляющихся к
вов тазовой конечности происходит авто капсуле сустава, чем обеспечивается актив
матически и обусловливается натяжени ный лимфоотток. К тому же подмышечные
ем сухожилия поверхностного пальцевого лимфатические узлы (lymphonodi axillares),
сгибателя при подъеме пяточного бугра, постоянно испытывающие воздействие окру
вызванным флексией коленного сустава. жающей мускулатуры, пульсацию сосудов
С момента пересечения поднятой и про в углу деления подмышечной артерии, где
тивоположной конечностей на смену при они расположены, и присасывающее дейст
водящим мышцам выступают напрягатель вие грудной полости, также активно прини
широкой фасции (m. tensor fasciae latae), мают лимфу от тканей области плеча. Суще
прямая мышца бедра (m. rectus femoris) ственное значение имеет и то, что полость
и поверхностная ягодичная мышца (m. glu6 плечевого сустава у животных отдельных
teus superficialis). При сокращении этих видов (свинья, собака) во всех случаях сооб
мышц коленный сустав разгибается при щается с полостью межбугорковой синови
одновременном отведении конечности и альной бурсы (у лошади — в 7% случаев).
разгибании заплюсневого сустава. Она сообщается также с синовиальной бур
Разгибание пальцевых суставов обуслов сой малой круглой мышцы и часто с поло
лено сокращением их экстензоров. Тазовая стью подсухожильной бурсы заостной мыш
конечность, подготовленная для принятия цы. Все эти полости связаны между собой в
тяжести тела, в момент касания копытом своем развитии, лежат в одном тканевом
почвы согнута в тазобедренном суставе и ра слое, имеют общую систему лимфооттока и
зогнута во всех остальных суставах. в совокупности обеспечивают широкое поле
Таким образом, в тазобедренном сус всасывания. Подобным механизмом обу
таве в период выноса конечности движе словлен активный лимфоотток и в области
ния весьма усложнены, а именно: флексия тазобедренного сустава.
сочетается с супинацией; затем приведе
ние (аддукция) сменяется абдукцией; бед КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
ро и вся конечность в связи с этим описы СОМАТИЧЕСКОЙ МУСКУЛАТУРЫ
вает дугу. У быка домашнего отмечаемые В филогенезе хордовых мышечная система
особенности движений выражены в боль последовательно проходит ряд стадий. У лан
шей или меньшей степени в зависимости цетника она представлена парной продольной
от развития вымени. мышцей (правой и левой), которая идет вдоль

Рис. 4.1.378
Развитие мускулатуры (схематическое изображение зародыша акулы):
I, II, III — три миотома для развития мышц глазного яблока; 1 — брызгальце; 2, 3, 4, 5, 6 — жаберные
щели; 7 — слуховой пузырь; 8 — миотомы; 9 — мышечные почки грудного плавника (конечности); 10 —
гипобранхиальные мышечные почки; 11 — перитонеальная выстилка целомической полости; 12 — рот;
13 — передний мозг; 14 — глаз.
тела и разделяется соединительнотканными пе ло определенным группам мышц. Например,

регородками (миосептами) на короткие прямые из поверхностного слоя латерального пласта
мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментар развиваются подвздошнореберные мышцы, а
ное) деление единого мышечного пласта назы из глубокого слоя латерального пласта — длин
вается метамерией (рис. 4.1.378). нейшие мышцы спины, шеи, головы.
С увеличением подвижности, обособлением Основная масса мышц животных распола
головы и развитием конечности (в виде плавни гается в стволовом отделе тела и частично в про
ков) у рыб происходит разделение продольной ксимальных звеньях конечностей. При этом у
мышцы горизонтальной септой на дорсальную и новорожденных телят лишь четырнадцать рас
вентральную, а также обособление мускулатуры положенных здесь мышц составляют 51,85% от
головы, туловища, хвоста и плавников. всей их массы. Все остальные мышцы имеют
С выходом на сушу и увеличением разнооб меньшие весовые показатели. У бычков 18ме
разия движений у амфибий и рептилий происхо сячного возраста уже только тринадцать располо
дит разделение дорсальной мышцы, так же как женных здесь мышц составляют 51,73%. У но
и вентральной, на два тяжа — латеральный (по ворожденного жеребенка 51,21% всей мускула
перечнореберная морфофункциональная груп туры составляют двенадцать мышц, у взрослых
па мышц) и медиальный (поперечноостистая лошадей тяжеловозного типа 50,54% — это
морфофункциональная группа мышц). Кроме одиннадцать мышц, а двенадцать мышц состав
этого, у рептилий из латерального тяжа впервые ляют уже 54,12% всей мускулатуры. В число
дифференцирируются кожные мышцы. указанных одиннадцати мышц лошади тяжело
У более высокоорганизованных животных го типа в нисходящем по весу порядке входят
(птиц и млекопитающих) происходит дальней средняя ягодичная, длиннейшая спины, двугла
шая дифференциация мышечной системы: ла вая мышца бедра, четырехглавая мышца бедра,
теральный и медиальный тяжи, каждый из ко глубокая грудная, трехглавая мышца плеча, зуб
торых разделяется на два слоя (поверхностный чатая вентральная, диафрагма, полуперепонча
и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих тая, полусухожильная и межреберные мышцы.
впервые появляется диафрагма. Перечисленные мышцы обеспечивают основные
В онтогенезе мышечная система в основном процессы жизнедеятельности лошади: удержи
развивается из миотомов мезодермы, исключе вают позвоночный столб и суставы конечностей
ние составляют некоторые мышцы головы и шеи, в разогнутом состоянии при стоянии животного,
которые образуются из мезенхимы (трапециевид двигают его тело и выносят конечности вперед
ная, плечеголовная). В начале формируется мы при движении, производят вдох и выдох.
шечный продольный тяж, который сразу же диф У животных разного возраста мышцы рас
ференцируется на дорсальный и вентральный полагаются по весу в различном порядке. Так,
пласты; далее каждый из них разделяется на наиболее массивная у новорожденных телят и
латеральный и медиальный пласты, которые в жеребят четырехглавая мышца бедра; у 18ме
свою очередь дифференцируются на поверхно сячных бычков — двуглавая мышца бедра, у
стный и глубокий слои. Последние дают нача взрослых лошадей всех направлений — сред

няя ягодичная мышца. Второе место по весу у первые шесть месяцев жизни теленка жеватель
телят и жеребят занимает двуглавая мышца ные мышцы растут быстрее дыхательных, а с
бедра, у 18месячных бычков — четырехгла шести месяцев интенсивнее растут дыхатель
вая мышца бедра, у взрослых рысистых лоша ные мышцы.
дей — длиннейшая мышца спины, а у тяжело У лошади по скорости роста на первом месте
возов — двуглавая мышца бедра. У 18месяч находятся жевательные, на втором — дыхатель
ного бычка к одиннадцати вышеуказанным ные мышцы. На грудных конечностях наиболь
более тяжелым мышцам прибавляются широ шей интенсивностью роста у крупного рогатого
чайшая мышца спины и полуостистая мышца скота и лошади обладают мышцы, связывающие
головы, а у новорожденных телят — еще и за конечности с туловищем. На них с первого же
остная, остистая и полуостистая мышцы спи дня жизни животного падает большая нагрузка,
ны; диафрагма вытесняется на 15е место. В це обеспечивающая подвешивание туловища меж
лом соматическая мускулатура взрослых жи ду конечностями, вынесение передней конечно
вотных превышает вес мышц новорожденных сти вперед или отставление ее назад. Интенсив
приблизительно в 10 раз. ность роста остальных мышц снижается по на
Мускулатура в постнатальный период рас правлению к дистальному концу конечности.
тет неравномерно, но интенсивнее, чем живая В основном та же закономерность с некото
масса животного. Интенсивнее всего мускула рыми изменениями свойственна и тазовой ко
тура крупного рогатого скота растет в первые нечности.
два, а особенно в первый месяц жизни теленка. Возрастные изменения внутренней струк
В последующие два месяца рост мышц посте туры скелетных мышц выражаются в увели
пенно замедляется. Наименьшая интенсивность чении размера мышечных волокон, в том чис
роста мышц за первые шесть месяцев жизни ле их диаметра, в изменении формы и распо
теленка отмечается на четвертом месяце. В даль ложения ядер. В мышцах, приобретающих с
нейшем темп роста мышц начинает вновь на возрастом большую силу и выносливость, уко
растать, а затем опять спадает. За первые рачивается относительная длина мышечных
шесть месяцев вес мускулатуры увеличивает пучков (по отношению к длине мышечного
ся в 4,13 раза, а за последующие 12 месяцев — брюшка), увеличивается угол наклона их к
в 2,6 раза по сравнению с шестимесячным воз продольной оси мышцы, увеличивается коли
растом. Интенсивность роста мускулатуры в пе чество соединительнотканных образований в
риод с шести до двенадцати месяцев является брюшке. В мышцах, имеющих в этом отноше
наименьшей. С 12 до 18 месяцев интенсивность нии меньшее значение, могут происходить об
роста мышц повышается, однако она не дости ратные явления.
гает интенсивности роста в первые шесть меся У свиней чистопородных и помесных до
цев жизни теленка. шести месяцев увеличивается количество мы
Мускулатура разных отделов тела растет шечных волокон в пучках первого порядка.
тоже неравномерно. Так, мышцы конечностей К девяти месяцам число их значительно сни
новорожденных копытных животных относи жается у всех свиней, а особенно у помесных, и
тельно более развиты по сравнению с мышцами дальше остается неизменным. Увеличение раз
стволового отдела. Это свидетельствует о том, меров мышечных волокон и нарастание их ко
что мышцы конечностей копытных лучше рас личества в пучках первого порядка происходит
тут в фетальный период развития, обеспечивая наиболее энергично у помесных свиней, особен
детенышу ко времени его рождения возмож но от трехпородного скрещивания.
ность питаться стоя, а затем вскоре самостоя До 2месячного возраста в саркоплазме мы
тельно следовать за матерью. В постфетальный шечных волокон обнаруживаются жировые зер
период интенсивнее растет мускулатура ство на разных размеров. Наибольшее количество их
лового отдела тела животного. наблюдается в 15дневном и месячном возрас
Разные функциональные группы мышц в те. На степень развития мышц и их рост боль
постнатальный период также растут неравномер шое влияние оказывает кормление животных,
но. У крупного рогатого скота, который потреб условия их содержания (свет, температура и
ляет большое количество растительного корма, влажность воздуха, моцион и пр.). В зависимо
предварительно подготавливаемого к перевари сти от этих условий относительная масса и ско
ванию в рубце, в пределах стволового отдела рость роста мышц у разных животных одного и
тела по скорости роста первое место занимают того же возраста и у одного и того же животного
мышцы брюшного пресса, второе — дыхатель в разных условиях его жизни может быть раз
ные мышцы, третье — жевательные. Однако в личной.

4.2. те тела животного от переохлаждения при
ОБЩИЙ ПОКРОВ надлежит подкожной клетчатке и тем жи
ровым запасам, которые в ней создаются.
Общий покров (integumentum commune) Участие общего покрова в обменных
служит наружной оболочкой тела живот процессах выражается в том, что через кожу
ного и характеризуется большим разнооб в организм происходит поступление кисло
разием как но своему строению, так и по рода и выведение из него углекислого газа,
выполняемой функции. Отграничивая ор излишек воды, солей и конечных продук
ганизм от внешней среды, общий покров тов азотистого обмена, особенно мочевины.
создает ему не только надежную защиту Кроме того, кожный покров активно участ
от внешних воздействий, но и обеспечи вует в обмене витаминов и особенно вита
вает постоянство его внутренней среды. мина D, который синтезируется в коже под
Являясь мультифункциональной систе воздействием ультрафиолетовых лучей.
мой, общий покров играет важную роль в Дыхательная функция кожи, которая
терморегуляции и обменных процессах, наиболее выражена у земноводных, у мле
происходящих в организме, а также слу копитающих составляет около 1,0% от об
жит обширной рецепторной зоной. щего газообмена, происходящего в орга
Защитная функция общего покрова вы низме. Ее выделительная функция обеспе
ражается в том, что он предохраняет глубже чивается железами кожи, среди которых
расположенные части и органы тела живот наибольшее значение принадлежит пото
ного от непосредственного воздействия ме вым железам. Дыхательная и выделитель
ханических (физических), термических и ная функции кожи теснейшим образом свя
химических раздражителей, препятствует заны с наличием в ней большого количест
проникновению в организм различных ве ва кровеносных сосудов, которые, кроме
ществ и микроорганизмов, предотвращает того, играют роль мощного депо крови (в ве
потерю влаги. В зависимости от условий ок нах кожи может задерживаться до 10,0%
ружающей среды его органы, обеспечиваю всей крови, циркулирующей в организме).
щие защитную функцию, устроены у раз Из желез кожи особую роль играют мо
личных видов животных неодинаково. Ими лочные железы, вырабатывающие молоч
служат ороговевший слой эпидермиса, че ный секрет, необходимый для выкармли
шуя, волосы, перья, роговые пластинки. За вания детенышей, а также специфические
щитная роль общего покрова у некоторых железы, которые своим секретом обеспечи
видов животных усиливается за счет нали вают животным химическую сигнализацию
чия и степени выраженности подкожного (мечение территории, отдельных предметов,
жирового слоя. Значительное накопление выделение привлекающих или, наоборот,
жировых запасов в подкожном слое выпол отталкивающих запахов).
няет не только защитную функцию, но и слу Рецепторная функция общего покрова
жит резервным запасом питательных ве проявляется в механорецепции — воспри
ществ, используемых по мере необходимо ятии раздражений от соприкосновений и
сти в неблагоприятные моменты. давления; в терморецепции — ощущении
Терморегулирующая роль общего по тепла и холода; в болевой рецепции — вос
крова заключается в предохранении орга приятии болевых ощущений от самых раз
низма от перегревания и переохлаждения. нообразных механических, термических,
Эта функция обеспечивается наличием во химических и иных раздражителей. На
лосяного покрова, секрецией желез кожи и личие в общем покрове и его производных
кровеносными сосудами, проходящими в большого количества разнообразных ре
большом количестве как в основе кожи, так цепторов позволяет их относить к мощно
и в подкожном слое. Большая роль в защи му кожному анализатору, обеспечивающе

му осуществление взаимосвязей организ и стимулирующее воздействие на многие
ма с внешней средой. жизненно важные функции организма как
Таким образом, наряду с большой био с целью профилактики, так и при проведе
логической значимостью общего покрова нии лечебных манипуляций (внутрикож
и его производных в обеспечении важных ные инъекции, массаж, диагностические
функций организма, их морфологические и оперативные вмешательства).
признаки могут иметь большое практиче
ÊÎÆÀ
ское значение. Для биологов они служат
важным диагностическим критерием при Кожа (cutis) (рис. 4.2.1…4.2.27) состо
систематике животных. Знание особенно ит из эпидермиса, основы кожи и подкож
стей строения кожи и ее производных не ного слоя.
обходимо в практическом животноводстве Эпидермис (epidermis) (рис. 4.2.1) обра
и ветеринарии при оценке кожевенного сы зован многослойным плоским эпителием.
рья, молока и молочных продуктов. В вете От основы кожи он отделяется основной мем6
ринарной практике кожа и ее производ браной (membrana basilaris). На ней распо
ные служат объектами клинических иссле лагается производящий слой эпидермиса.
дований при диагностике многих, в том Клетки этого слоя, размножаясь, переме
числе и инфекционных, заболеваний. Че щаются к поверхности эпидермиса, старе
рез кожный покров оказывают лечебное ют, высыхают, становятся более плоскими,
Рис. 4.2.1
Схема строения кожи:
1, 8, 10 — сальная железа; 2 — сеть лимфатических слой волоса; 16 — эпидермис; 17 — сосочковый слой
капилляров; 3 — луковица волоса; 4 — корень во основы кожи (дермы); 18 — сетчатый слой основы
лоса; 5 — стержень волоса; 6 — сеть кровеносных кожи (дермы); 19 — лимфатический сосуд; 20 —
капилляров сосочкового слоя основы кожи; 7 — но артерия; 21 — вена; 22 — нерв; 23 — подкожный
вый (сменяющийся) волос; 9 — старый (сменяемый) слой; 24 — мышца подниматель волоса; 25, 28 —
волос; 11 — наружное корневое влагалище; 12 — кровяной синус; 26 — синусовый волос; 27 — воло
внутреннее корневое влагалище; 13 — кутикула во сяной сосочек; 29 — подкожный слой; 30, 31 — по
лоса; 14 — мозговой слой волоса; 15 — корковый товая железа; 32 — волосяная сумка.

запасы подкожного сала или жира. Часто в
нем против костных бугров или отростков
образуются синовиальные сумки (бурсы).
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего ко
жа под грудной костью образует большую
складку — подгрудок (palear). У свиньи до
машней и кабана кожа достигает наиболь
шей толщины на вентральной поверхности
Рис. 4.2.2
Подкожный щит кабана шеи и в области груди. Здесь она у самцов
образует так называемый щит (scuto)
постепенно подвергаются ороговеванию и в (рис. 4.2.2). Жир откладывается в подкож
конечном счете превращаются в чешуйча ном слое в течение всего года.
тые пластинки, предохраняющие кожу от
ÏÐÎÈÇÂÎÄÍÛÅ ÊÎÆÈ
механических повреждений и высыхания.
В эпидермисе залегают пигментные клет К производным кожного покрова отно
ки, кровеносных сосудов в нем нет, а пита сятся волосы, мякиши, кожные и молоч
ние его происходит осмотическим путем. ные железы, копыта, копытца, когти, рога.
Основа кожи (dermis) (рис. 4.2.1) по Волосы (pili) (рис. 4.2.1; 4.2.3…4.2.5) по
строена из плотной неоформленной соеди строению делятся на три типа: покровные,
нительной ткани. В ней располагаются длинные и синуозные. Покровные воло6
сальные и потовые железы, артерии, вены, сы отличаются наличием сердцевины.
лимфатические сосуды, капилляры, нерв Они имеют умеренную длину и тонину.
ные волокна, корни волос и гладкие мы
шечные волокна. Толщина основы кожи
определяет толщину всего органа. У жи
вотных она колеблется в зависимости от
породы, пола, возраста и места расположе
ния на теле. Кожа наиболее толстая в верх
нем контуре шеи, спины и крупа. Несколь
ко толще она на голове и спине, чем на
животе, на краниальной и латеральной по
верхностях конечностей толще, чем на кау
дальной и медиальной.
Основа кожи состоит из поверхностно
го сосочкового и глубокого сетчатого сло
ев. Сосочковый слой (stratum papillare) уве
личивает поверхность соединения основы
кожи с эпидермисом и содержит значитель
ное количество кровеносных сосудов. Сет6
чатый слой (stratum reticulare) располо
жен более глубоко. В нем располагаются
Рис. 4.2.3
потовые и сальные железы, корни волос и Строение волоса:
гладкие мышцы — подниматели волос. 1 — сердцевина волоса; 2 — корковый слой волоса;
С подлежащими тканями основа кожи со 3 — кутикула волоса; 4 — эпидермис кожи; 5 —
волосяной фолликул; 6 — эпителий фолликула; 7 —
единяется посредством подкожного слоя. соединительная ткань; 8 — клетки луковицы воло
Подкожный слой (tela subcutanea) са; 9 — соединительная ткань волосяного сосочка;
10 — герминативный слой; 11 — артериола; 12 —
(рис. 4.2.1) состоит из рыхлой соединитель венула; 13 — волосяной сосочек; 14 — сальная же
ной ткани, в которой могут откладываться леза; 15 — мышца подниматель волоса.

Рис. 4.2.4
Схема развития волоса,
сальных и потовых желез:
А — закладка волоса; B — за
кладка желез; C — волос с же
лезами и мышцами: 1 — прими
тивный фолликул; 2 — сосочек
волоса; 3 — закладка потовой
железы; 4 — закладка сальной
железы; 5 — луковица волоса;
6 — фолликул волоса; 7 — стер
жень волоса; 8 — мышца под
ниматель волоса; 9 — сальная
железа; 10 — потовая железа.
Рис. 4.2.5
Строение волосяного покрова на протяжении жизни собаки:
А — единичные фолликулы в период новорожденности; В — появление вторичных фолликулов в первые
месяцы жизни; С — комплекс фолликулов у взрослой собаки: 1 — фолликул волоса; 2 — проток сальной
железы; 3 — потовая железа; 4 — мышца подниматель волоса.
Длинные волосы сравнительно толстые, гру pus pili) выступает над поверхностью кожи.
бые и встречаются в отдельных местах кож Корень волоса (radix pili) и луковица волос
ного покрова в зависимости от породы. (bulbus pili) погружены в основу кожи. Из
Синуозные толстые, или чувствитель6 основы кожи формируется сосочек волоса
ные волосы характеризуются наличием в (papilla pili). Он покрывается, как колпач
волосяной сумке синусов, заполненных кро ком, волосяной луковицей: за счет сосочка
вью (рис. 4.2.1). Лежат они глубже крою происходит питание и рост волоса. Корень
щих волос и богато иннервированы, а раз и луковица волоса заключены в волосяной
виты — в области губ, щек, подбородка, футляр — фолликул (folliculus pili). Фол
век, верхней и нижней губы. ликул состоит из корневого влагалища (va6
Волос состоит из стержня, корня и лу gina radicis), образованного за счет эпи
ковицы (рис. 4.2.3). Стержень волоса (sca6 дермиса, и волосяной сумки (bursa pili),

сформированной за счет основы кожи. От волося
ных сумок к эпидермису кожи направляются мы
шечные волокна поднимателей волос (mm. arrectores
pilorum). Под действием этих мышц волосы спо
собны подниматься.
Волосы выходят из кожи поодиночке или
пучком по шестьвосемь штук в зависимости от
вида животного и породы (рис. 4.2.5). Растут во
лосы в косом направлении и образуют расходя
щиеся, сходящиеся и линейные потоки (flumina
pilorum). Клетки стержня волоса содержат пиг
мент, обусловливающий их цвет. Важно учесть,
что с возрастом окраска волос может меняться.
Подобно тому как роговой слой кожи постоян
но отторгается, так и волосы по достижении опре
деленной величины и зрелости стареют и, выпа
дая, заменяются новыми. Этот процесс называет
ся линькой. У овец и свиньи домашней линька
совершается постепенно (перманентно) в неодина
ковое время. У быка домашнего и лошади сущест Рис. 4.2.6
Вымя коровы, поперечный разрез:
вует смешанный тип линьки. Длинные волосы ло 1 — наружная косая мышца живота; 2 —
шади выпадают через трипять лет. внутренняя косая мышца живота; 3 —
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего покровные лимфатический коллектор; 4 — наружная
срамная вена; 5 — наружная срамная ар
волосы довольно жесткие и короткие. На конце хво терия; 6 — прямая мышца живота; 7 —
ста имеется пучок длинных волос в виде кисточки. белая линия; 8, 9 — брюшина; 10, 14 —
латеральная пластинка поддерживающе
У свиньи домашней и кабана волосы редкие, го аппарата; 11 — средняя пластинка под
длинные и жесткие. Растут они группами — по держивающего аппарата; 12 — сосковый
канал; 13 — молочная цистерна; 15 — па
три волоска. Среди длинных и грубых волос встре ренхима вымени.
чаются тонкие и мягкие. На холке и спине растут
преимущественно грубые и длинные волосы с рас
щепленной вершиной. Их называют щетиной. Ди
вергирующие потоки волос тянутся от хоботка по
голове, шее, спине, пояснице и до хвоста.
У лошади покровные волосы короткие; сину
озные хорошо развиты и растут на веках, губах,
щеках, подбородке. Длинные волосы формируют
гриву (juba); хвостовые волосы (cirrus caudae); щет6
ки (cirrus pedis) позади путовых суставов; челку
(cirrus capitis) в области лба.
У собак различных пород волосы имеют боль
шие особенности в строении. Из волосяной ворон
ки выходит по тривосемь волосков, из них один
Рис. 4.2.7
Молочная цистерна, продольный разрез
(по М. В. Щипакину):
1, 2, 3 — молочные синусы молочной цистерны; 4 — отвер
стие молочного хода; 5 — сосковый проток; 6 — отверстие
соскового протока; 7 — венозное сплетение стенки соска;
8 — венозное сплетение основание соска.

обычно длинный. Синуозные волосы встре
чаются под глазами, в межчелюстной и
жевательной областях.
Железы кожи (glandulae cutis) (рис.
4.2.1; 4.2.3…4.2.10) делятся на сальные,
потовые и молочные. Кроме них в коже име
ются и другие железистые образования.
Сальные железы (glandulae sebaceae)
(рис. 4.2.1; 4.2.3…4.2.5) в виде альвеол за
легают в поверхностных слоях основы
кожи и своими протоками открываются в
корневые влагалища волос. Стенки аль
веол состоят из нескольких слоев клеток,
которые разрушаются при накапливании в
них секрета — кожного сала (sebum). Он яв
ляется смазкой, придающей волосам эла
Рис. 4.2.8 стичность и предохраняющей их от высы
Сосковый канал, продольный разрез:
хания. Наибольшее число желез на едини
1 — сосковая часть молочной пазухи (цистерны);
2 — венозное сплетение верхушки соска; 3 — сфинк цу площади кожи имеется в области губ,
тер соска; 4 — отверстие соскового протока; 5 — спинной стороне туловища и вентральной
сосковый проток.
поверхности груди. На мякишах сальные
железы отсутствуют.
Потовые железы (glandulae sudorife6
rae) (рис. 4.2.1; 4.2.3…4.2.5) имеют вид
трубочек, свернутых в клубочек. Они ле
жат глубоко в основе кожи. Протоки пото
вых желез открываются или в корневое
влагалище, или на безволосых участках
кожи прямо на ее поверхности потовыми
порами. Стенка каждой трубчатой железы
состоит из наружного и внутреннего слоев.
Наружный образован миоэпителиальными
клетками, а внутренний — кубическими сек
ретирующими клетками, которые и выде
ляют в просвет трубочек секрет пот (sudor).
При испарении пота кожа охлаждается.
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего тру
бочки потовых желез изогнуты слабо. У сви
Рис. 4.2.9 ньи домашней, кабана и лошади они длин
Сосудистое русло вымени:
ные и свернуты в клубочки. У лошади пот
1 — паховый канал; 2 — выносящий лимфатиче
ский сосуд; 3 — промежностная артерия; 4 — по содержит белок, и поэтому сбивается в пену.
верхностный паховый (надвыменный) лимфатиче У собаки потовые железы развиты слабо.
ский узел; 5, 7 — кровеносные сосуды паренхимы
вымени; 6 — артерия и вена основания вымени; 8 — Железистые образования кожи пред
паренхима вымени; 9 — молочная цистерна (желе ставляют собой скопления желез в опреде
зистая часть); 10 — молочная цистерна (сосковая
часть); 11 — сосковый канал; 12 — венозное спле ленных участках кожного покрова. Такие
тение основания соска; 13 — каудальные надчрев образования имеются в коже наружного
ные артерия и вена; 14 — наружный срамной нерв;
15 — наружная срамная вена; 16 — наружная срам слухового прохода (glandulae ceruminosae),
ная артерия. в коже век — тарсальные (мейбомиевы)

железы (glandulae tarsales), железы в мя6
кишах (glandulae pulvinares) и в сосках
молочной железы (glandulae papillares).
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего на
носогубном зеркальце находятся серозные
железы (glandulae plani nasolabialis). У сви
ньи домашней и кабана в коже хоботка со
держатся хоботковые железы (glandulae
plani rostralis); в коже медиальной и паль
марной поверхностей запястья имеются Рис. 4.2.10
Вымя кобылы:
запястные железы (glandulae carpales);
1 — паренхима вымени; 2 — молочная цистерна;
в коже подбородка встречаются подборо6 3 — сосковый канал.
дочные железы (glandulae mentales); у вхо
да в дивертикул препуция располагаются Альвеолы, трубочки и каналы состоят
железы дивертикула (glandulae diverticuli из одного слоя кубических железистых
preputii). У лошади имеются железы мя6 клеток и миоэпителия. Молочные ходы
кишей (glandulae pulvinares), а в сосках мо выстилает слизистая оболочка, состоящая
лочной железы — железы соска (glandulae из двухслойного цилиндрического эпите
papillares). У собаки скопление желез встре лия и соединительнотканной основы. От
чается в анальных мешочках (glandulae молочной цистерны к верхушке соска тя
anales) и в мякишах (glandulae pulvinares). нется сосковый канал (canalis papillaris),
Молочные железы (glandulae lactiferae) который открывается на конце соска от6
(рис. 4.2.6…4.2.10) имеют сложное трубча верстием соскового канала (orificium lacti6
тоальвеолярное строение. У свиньи домаш ferum) (рис. 4.2.6…4.2.10).
ней, кабана и собаки молочные железы Слизистая оболочка соскового канала
представляют собой отдельные доли (lobus), выстлана многослойным плоским эпители
которые все вместе образуют множествен ем. В основе выходного отверстия сосково
ное вымя, или вымена (ubera). У коровы и го канала лежит мышца сфинктер соска
кобылы оно образовалось слиянием двух пар (m. sphincter papillae). Снаружи сосок по
долей в одно компактное вымя, располагаю крыт безволосой кожей. Между кожей со
щееся на брюшной стенке между бедрами. ска и слизистой оболочкой соскового кана
Молочная железа (mamma) состоит из ла залегают эластическая и мышечная тка
тела (corpus mammae) и сосков (papillae). ни. Остов железы состоит из соединительной
Каждая доля молочной железы имеет па ткани с жировыми прослойками. От круп
ренхиму и остов. Паренхима железы со ных перегородок отходят более мелкие пуч
стоит из долек (lobuli). В образовании их ки соединительной ткани. Они, окутывая
участвуют молочные альвеолы (alveolae молочные альвеолы, молочные трубочки и
lactiferae), молочные трубочки (tubuli lac6 молочные каналы, поддерживают их. По со
tiferi), молочные каналы (canales lacti6 единительнотканным прослойкам проходят
feres) и молочные протоки (ductuli lactiferi). артерии, вены, капилляры, лимфатические
Последние из указанных открываются в сосуды и нервы (рис. 4.2.9).
молочную цистерну (sinus lactifer). В мо ОСОБЕННОСТИ: у коровы молочная
лочных альвеолах и молочных трубочках железа, или вымя (uber), хорошо развита и
секретируется молоко, а во время усилен состоит из двух пар долей, имеет полуша
ной лактации оно может секретироваться ровидную, квадратную или чашеобразную
и в молочных каналах. Обычно молочные форму. Правая половина вымени отделя
каналы и молочные ходы служат для вы ется от левой медианной бороздой. На ка
ведения молока в молочную цистерну. ждой половине вымени имеется два соска.

Соски (papillae) цилиндрической формы, в нию вымени. Эти листки образуют перего6
длину достигают 7…10 см и содержат по родку вымени (septum uberis), разделяющую
одному выходному отверстию. Передняя и его на правую и левую половины. Одновре
задняя доли вымени сращены друг с дру менно они функционируют как подвеши6
гом. В паренхиме каждой половины выме вающая связка вымени (lig. suspensorium
ни имеются две системы молочных трубок uberis) (рис. 4.2.6).
с самостоятельным выходом каждой сис У свиньи и кабана множественное вы
темы на своем соске. На уровне основания мя расположено по вентральной стенке
соска (basis papillaris) находится круговая тела от грудины до лонных костей и состо
складка (plica anularis). Она разделяет мо ит из пятивосьми парных отдельных мо
лочную цистерну на верхнюю железистую лочных холмов с короткими сосками. На
часть (pars glandularis) и нижнюю соско6 каждом соске открывается дватри соско
вую (pars papillaris). Вымя покрыто тонкой вых канала. Молочные цистерны в виде
кожей с редкими волосками, а у беспород маленьких расширений находятся в осно
ных маломолочных коров оно сильно об вании сосков.
росшее волосами. Кожа на задней поверх У кобылы вымя состоит из двух поло
ности вымени образует две складки, ко вин. В каждой половине находится по две
торые тянутся от половой щели вниз и в доли с двумя сосковыми каналами на одном
стороны к боковым поверхностям вымени. соске. Сфинктеры сосковых каналов хоро
Между ними образуется молочное зеркало шо развиты. Передняя и задняя доли в каж
(planum lactiferum). Под кожей находится дой половине вымени срослись. Внутри по
поверхностная фасция вымени (fascia uberis ловины вымени молочные системы трубок
superficialis), а под ней — глубокая фасция не сообщаются между собой. Молочные цис
вымени (fascia uberis profunda). Она отхо терны хорошо развиты в каждой доле выме
дит от желтой фасции живота, на середине ни. Вымя укрепляется хорошо выраженной
вымени отдает два эластических листка, поддерживающей связкой. Кожа вымени
идущих от белой линии живота к основа нежная с тонкими волосками (рис. 4.2.6).
Рис. 4.2.11
Мякиши стопоходящего животного Рис. 4.2.12
(бурого медведя): Мякиши собаки:
А — мякиши кисти; В — мякиши стопы: 1 — паль А — кисти; В — стопы: 1 — запястный мякиш; 2 —
цевые мякиши кисти; 2 — пястный мякиш; 3 — за пальцевой мякиш (первый палец); 3 — плюсневый
пястные мякиши; 4 — пальцевые мякиши стопы; мякиш; 4 — пястный мякиш; 5, 6, 7, 8 — пальце
5 — плюсневый мякиш; 6 — заплюсневый мякиш. вые мякиши кисти и стопы.

У суки множественное вымя лежит на
вентральной части брюшной стенки вдоль
белой линии живота, образуя четыре (до
шести) парных молочных холмов. Кожа
сосков содержит нежные волоски. На со
сках открываются от 6 до 20 молочных хо
дов. Молочные цистерны отсутствуют.
Мякиши (pulvini) (рис. 4.2.11…4.2.14) —
это подушковидное утолщение кожи зад
ней поверхности лап. Мякиши состоят из
трех слоев: эпидермиса, основы кожи и под
кожного слоя.
Эпидермис мякиша состоит из мягко
го рога. Волос и желез в нем нет. Основа
Рис. 4.2.13
кожи мякиша характеризуется довольно Мякиши:
длинными сосочками. Подкожный слой А — свиньи домашней; В — быка домашнего: 1 —
мякиша хорошо развит. Он состоит из кол пятый палец; 2 — второй палец; 3 — второй руди
ментарный палец (медиальный парапалец); 4 —
лагеновых и эластических волокон, вклю пятый рудиментарный палец (латеральный пара
чая скопления жировой ткани. На лапах палец); 5 — пальцевые мякиши; 6 — копытцевая
подошва; 7 — копытцевая стенка.
животных встречаются пальцевые, пяст
ные (плюсневые) и запястные (заплюсне
вые) мякиши.
Запястный мякиш (pulvinus carpalis)
имеется у собаки и лошади (рис. 4.2.12).
У лошади он расположен в области дис
тального конца предплечья с медиальной
стороны в виде каштана (callum). У соба
ки он находится в области добавочной кос
ти запястья.
Заплюсневый мякиш (pulvinus tarsalis)
развит у лошади на медиоплантарной по
верхности заплюсны (каштан) (рис. 4.2.14).
Пястный мякиш (pulvinus metacarpa6
lis) и плюсневый мякиш (pulvinus metatar6
salis) располагаются позади сустава про
ксимальной фаланги (рис. 4.2.11…4.2.14).
У собаки пястные мякиши слились в
один мякиш неправильной треугольной
формы, который по ширине занимает зону
нижних концов всех четырех пястных кос
тей (рис. 4.2.12).
У быка домашнего, овцы и свиньи пяст
ные и плюсневые мякиши отсутствуют.
Рис. 4.2.14
Мякиши лошади:
А — грудная конечность; В — тазовая конечность;
1 — запястный мякиш — каштан; 2 — заплюсневый
мякиш — каштан; 3 — пястный (плюсневый) мя
киш — шпора; 4 — мякиш стрелки; 5 — стрелка.

У лошади они расположены в глубине ки, заднюю раздвоенную часть, выступаю
щетки позади путового сустава и имеют вид щую в виде валиков, — ножками стрелки,
шпор (calcares) (рис. 4.2.14). а находящееся между ними углубление —
Пальцевые мякиши (pulvinus digitales) межножковой бороздой. По сторонам от
хорошо развиты у всех животных: они на ножек лежат так называемые боковые бо
ходятся позади дистальных межфаланго розды стрелки, отделяющие роговую стрел
вых суставов. ку мякиша от заворотной роговой стенки
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего и копыта (рис. 4.2.14; 4.2.23; 4.2.24).
свиньи пальцевой мякиш прилегает сзади Подкожный слой стрелки сливается в
к копытцевой подошве (рис. 4.2.13). общее целое с подкожным слоем подушки
У лошади пальцевой мякиш глубоко мякиша и образует подкожную подушку и
вклинивается в роговую подошву и выпол стрелку мякиша, которую обычно называ
няет функцию пружинящего аппарата ко ют упругой стрелкой. Копытный (мякиш
пыта. Он состоит из подушки, стрелки и ный) хрящ представляет собой видоизме
мякишных хрящей. Подушка мякиша — ненный подкожный слой мякиша, он имеет
это задняя утолщенная его часть. Стрелка вид неправильной ромбовидной пластинки.
мякиша является передней его частью, име Внешняя поверхность хряща выпуклая, а
ет клиновидную форму, сильно выступает внутренняя — вогнутая. Различают меди
вперед и раздвигает подошву копыта. Эпи альный и латеральный копытные хрящи.
дермис стрелки образует роговую стрелку Между ними располагается подкожная по
мякиша. Переднюю сильно заостренную душка мякиша.
часть стрелки называют верхушкой стрел Копытные хрящи срастаются с ветвями
копытной кости. Они хрящевенечной связ
кой соединяются с венечной костью, хря
щепутовой связкой — с путовой костью,
хрящечелночной связкой — с челночной
костью. Проксимально мякишные хрящи
тянутся до середины длины венечной кости.
Дорсально они доходят до сухожилия обще
го разгибателя пальцев. У старых лошадей
мякишные хрящи иногда окостеневают.
У медведя (стопоходящее животное) на
грудной конечности имеются пальцевые,
пястные и запястные мякиши. На тазо
вой конечности хорошо развиты пальце
вые мякиши, в то время как плюсневые и
заплюсневые мякиши сливаются в единую
структуру (рис. 4.2.11).
Рог (cornu) (рис. 4.2.15) состоит из эпи
дермиса и основы кожи. Эпидермис обра
зует роговую капсулу. Основа кожи рога
плотно срастается с надкостницей рогово
го отростка лобной кости; она богата кро
Рис. 4.2.15
веносными сосудами. На роге различают
Рог быка домашнего: корень, тело и верхушку.
1, 6 — роговая капсула; 2 — роговой отросток лоб Корень рога (radix cornus) — самая тон
ной кости; 3 — периост; 4 — основа кожи рога; 5 —
сосочки основы кожи и трубочки рога; 7 — лобная
кая часть его стенки. Она находится на месте
пазуха. перехода рога в кожу лба. Тело рога (corpus

Рис. 4.2.16
Дистальный участок пальца
лошади с копытом:
1, 2, 3, 4, 11, 12 — связки копытного
хряща с копытной, челночной, венеч
ной и путовой костями; 5, 6 — паль
марные латеральные пальцевые ар
терия, вена и нерв; 7 — сухожилия
сгибателей суставов пальца; 8 — со
суды копытного хряща; 9 — сосуды
пальцевого мякиша; 10 — подкож
ный слой пальцевого мякиша; 13 —
копытный хрящ; 14 — коллатераль
ная латеральная связка копытного
сустава; 15 — сетчатый слой основы
кожи копытной подошвы; 16 — со
сочковый слой основы кожи подош
вы; 17 — производящий слой эпидер
миса подошвы; 18 — копытная кость;
19 — надкостница; 20 — белая линия
копыта; 21 — эпидермис кожи; 22 —
производящий (герминативный) слой
эпидермиса; 23 — сосочковый слой
основы кожи; 24 — сетчатый слой ос
новы кожи; 25 — подкожный слой;
26 — сухожилие общего разгибателя
суставов пальца; 27 — копытная кай
ма; 28 — копытный венчик; 29 — гла
зурь; 30 — производящий слой эпи
дермиса листочкового рога; 31 — лис
точковый слой основы кожи копытной
стенки; 32 — сетчатый слой основа cornus) продолжается от корня до верхушки и является
кожи копытной стенки. самой обширной и массивной частью. Верхушка рога (apex
cornus) — заостренный свободный конец рога.
На рогах часто встречаются поперечные кольца,
которые зависят от различной скорости роста роговой
капсулы. У быка домашнего на поперечном разрезе
рог по своей форме приближается к кругу.
Копыто (ungula) (рис. 4.2.16…4.2.26) является
производным кожного покрова, преобразованного на
конце пальца в твердый кожаный наконечник. Оно
соответствует когтю хищных и ногтю приматов (без
мякиша). Копыто состоит из: а) рогового слоя копыта,
который формирует роговой башмак (роговую капсу
лу копыта), включающего в себя роговую стенку ко
пыта и роговую подошву и б) основу кожи копыта.
Для удобства описания основу кожи разделяют на
следующие участки: копытную кайму, копытный вен
чик, копытную стенку и копытную подошву. Подкож6
Рис. 4.2.17 ный слой копыта (stratum subcutaneum ungulae) раз
Васкуляризация области вит незначительно и располагается только в области
дистальной фаланги лошади:
копытной каймы и копытного венчика. Этот слой
1 — пальмарные (плантарные) паль
цевые артерия и вена; 2 — ветви паль представляет собой рыхлую соединительную ткань,
цевого мякиша; 3 — венечные арте богатую коллагеновыми и эластическими волокнами
рия и вена; 4 — дорсальная ветвь сред
ней фаланги; 5 — дорсальная ветвь (рис. 4.2.16; 4.2.21; 4.2.22).
дистальной фаланги; 6 — артерия и Основа кожи копыта (corium ungulae) как соеди
вена копытного края; 7, 9 — дорсаль
ная ветвь терминальной дуги; 8 — тер нительнотканная подкладка для эпидермиса имеется
минальная дуга. на всех участках копыта. Своей глубокой и наиболее

плотной частью в местах, лишенных под
кожного слоя, она прочно срастается с пе
риостом копытной кости. В связи с этим и
получила название периостального слоя
(рис. 4.2.16; 4.2.21; 4.2.22).
В основе кожи копыта помимо перио
стального слоя имеется и хорошо разви
тые сетчатый и сосочковый слои. В сетча6
том слое ветвятся многочисленные артери
альные сосуды и имеется густая венозная
Рис. 4.2.18 сеть, изза чего он и получил название со6
Копыто (сагиттальный распил):
судистый (stratum vascularis).
1 — копытная кайма; 2 — копытный венчик; 3 —
листочковый рог; 4 — трубчатый рог; 5 — подошва Сосочковый слой основы кожи сильно
копыта (аморфный рог). развит и имеет обильную васкуляризацию
за счет латеральной и медиальной ветвей
пальцевых артерий. В канале копытцевой
кости конечные ветви магистральных кро
веносных сосудов соединяются термино
терминальным анастомозом. Сосочковый
слой характеризуется тем, что в одних мес
тах сосочки длинные, как, например, в об
ласти копытного венчика, а в других они
образуют серии параллельных гребешков,
называемых листочками (как это имеет
место на копытной стенке) (рис. 4.2.16;
4.2.18; 4.2.19…4.2.22; 4.1.26).
Основа кожи копыта имеет богатую вас
куляризацию за счет латеральной и меди
альной пальцевых артерий и вен (рис. 4.1.16;
4.2.17). Магистральные сосуды в канале
копытной кости образуют терминотерми
нальный анастомоз.
При рассмотрении эпидермиса копыта
целесообразно разделить его на произво
дящий и роговой слои.
Производящий (глубокий) слой эпидер6
миса прилегает непосредственно к поверх
ности сосочкового слоя основы кожи и, в
общем, повторяет расположение ее сосоч
Рис. 4.2.19 ков и листочков. Размножаясь в сторону по
Схема строения и роста рогового башмака: верхности, он дает роговой слой эпидермиса.
1 — основа кожи копытной каймы; 2 — сосочки Следуя строению сосочкового слоя основы
основы кожи копытной каймы; 3 — основа кожи
копытного венчика; 4 — листочки основы кожи ко кожи, производящий слой продуцирует рог
пытной стенки; 5 — роговые листочки копытной двух типов — трубчатый и листочковый.
стенки; 6 — основа кожи подошвы; 7 — сосочки
основы кожи подошвы; 8 — аморфный рог; 9 — бе Кайма копыта (limbus ungulae)
лая линия копыта; 10 — зацепной край; 11 — со (рис. 4.2.16; 4.2.19; 4.2.26) представляет
сочки основы кожи переходного участка; 12 — лис
точковый рог копытной стенки; 13 — трубчатый собой безволосый участок кожи шириной
рог копытной стенки; 14 — глазурь. 0,6…0,5 см и является местом перехода кож

ного покрова пальца на копыто. Она охва
тывает полукольцом спинковую и боковые
поверхности начала копыта и сзади без ви
димых границ сливается с пальцевым мя
кишем. Кайма прикрыта потоком волос.
Основа кожи каймы (corium limbi) име
ет сосочковый слой, несущий тонкие сосоч
ки, расположенные редко и направленные
вершинами дистально (рис. 4.2.16; 4.2.19).
Под основой кожи каймы располагается под6
кожный слой каймы (subcutis limbi).
Производящий слой эпидермиса кай6
мы располагается на сосочковом слое ос
новы кожи и продуцирует глазурь (stra6
tum vitreum).
Роговая кайма, расположенная на пе
реходе от кожного покрова пальца к копы
ту, значительно ослабляет давление верх
него края роговой копытной стенки на при
лежащий участок волосатой кожи.
Венчик копыта (corona ungulae)
(рис. 4.2.16; 4.2.26) располагается дисталь
нее от копытной каймы и также обнимает Рис. 4.2.20
кругом начало копыта. Рост трубчатого рога:
Основа кожи венчика (corium coronae) 1 — эпителий между сосочками; 2 — эпителий во
круг сосочка; 3 — надсосочковый эпителий; 4 —
совместно с подстилающим ее подкожным мозговой слой сосочка; 5 — корковый слой сосоч
слоем венчика (subcutis coronae) представля ка; 6 — сосочек основы кожи; 7 — производящий
(герминативный) слой эпидермиса.
ет собой ясно выраженный соединительно
тканный сильно упругий вал в 1,0…1,5 см Производящий слой эпидермиса одевает
толщиной, отделенный от основы кожи сосочки основы кожи венчика. Он продуци
каймы узким углублением — венечным рует толстую массу трубчатого рога, который
фальцем. формирует венечный слой роговой стенки
Сосочковый слой основы кожи венчи копыта (рис. 4.2.16; 4.2.19; 4.2.20; 4.2.26).
ка длинными (4…6 мм) густо расположен Стенка копыта (paries ungula)
ными сосочками направлен верхушками (рис. 4.2.16; 4.2.18; 4.2.19; 4.2.23; 4.2.26)
дистально, параллельно копытной стенке. одевает спинковую и боковые стороны дис
На границе перехода основы кожи венчи тальной фаланги пальца. Сзади стенка с
ка в основу кожи стенки сосочки понижа каждой стороны делает резкий поворот на
ются, укладываются рядами. По направ подошву и продолжается на последней.
лению кзади высокие сосочки венчика про Этот изгиб произошел благодаря вклини
слеживаются и на подошве копыта вдоль ванию в область подошвы стрелки мяки
стрелки, где они переходят в сосочки осно ша. Углы поворота называются пяточны6
вы кожи подошвы. ми углами стенки, а тянущаяся от них на
Основа кожи копытного венчика имеет подошву копытная стенка — заворотной
обильную васкуляризацию и многочислен частью стенки (рис. 4.2.24).
ные нервные сплетения. Этот орган глав Основа кожи стенки копыта (corium
ным образом и ощущает неровности и ха parietale) (рис. 4.2.16; 4.2.18; 4.2.19; 4.2.23;
рактер почвы. 4.2.26) срастается с периостом копытной

Рис. 4.2.21
Схема6реконструкция
стенки копыта:
1 — дистальная фаланга (копыт
ная кость); 2 — кровеносные со
суды; 3 — производящий (герми
нативный) слой эпидермиса; 4 —
роговой листочек; 5 — трубча
тый рог.
кости, одевает ее, перегибается через заво

ротный угол на подошву и служит здесь
основой кожи заворотной части. Подкож
ный слой здесь совершенно отсутствует, а
сосочковый образует листочки (4.2.21;
4.2.22; 4.2.26). Постепенно повышаясь, они
идут от венчика к подошвенному краю ко
пытной кости. У последнего они переходят
на подошву, приобретая форму отдельных
сосочков, и присоединяются к подобным
структурам основы кожи подошвы. Общая
площадь листочков составляет 10 000 см2
(рис. 4.2.18). Листочки основы кожи стен
ки являются сложными, так как на них с
обеих сторон выступают маленькие вторич
ные листочки, идущие в том же направле
нии (рис. 4.2.21). Наиболее густо листоч
ки располагаются на зацепной поверхно
сти стенки: здесь они самые высокие, а в
сторону заворотной части понижаются и
становятся менее частыми.
Производящий слой эпидермиса проду
цирует листочковый рог. Последний вме
сте с венечным слоем рога и глазурью фор
мирует роговую стенку копыта.
В практических целях для более точ
ного описания мест возможного развития
патологии и для ориентации при подковы
вании роговую стенку условно разграни
чивают на направленный вперед зацепной
Рис. 4.2.22
Рост листочкового рога: участок (pars dorsalis), затем примыкаю
1 — венечный трубчатый рог; 2 — промежуточный щие к нему по сторонам латеральный и
рог; 3 — листочковый рог; 4, 9 — вторичные сосоч медиальный участки (partes lateralis et
ки основы кожи; 5 — периост; 6, 7 — копытная
кость; 8 — сетчатый слой основы кожи; 10 — лис medialis) и, наконец, небольшие низкостен
точек основы кожи. ные пяточные участки стенки (partes an6

Рис. 4.2.23
Части копыта и
копытная стрелка:
А — сагиттальный разрез; В —
подошвенная поверхность: 1 —
копытная кайма; 2 — трубча
тый рог стенки; 3 — листочко
вый рог стенки; 4 — копытная
подошва; 5 — стрелка копыта;
6 — белая линия копыта.
guli lateralis et medialis). Пяточные участ Венечный пласт (stratum corneum) са
ки являются продолжением боковых час мый массивный, прочный и твердый в рого
тей стенки копыта и располагаются ближе вой стенке (рис. 4.2.16; 4.2.19; 4.2.20). Он с
к пяточным углам. Места изгиба копыт трудом режется ножом, почти не набухает
ной стенки на подошву называются заво в воде и построен из трубчатого рога, кото
ротными пяточными углами подошвы (an6 рый продуцируется производящим слоем
guli soleae lateralis et medialis), а загнутые эпидермиса основы кожи венчика. Прокси
клиновидные подошвенные участки — ко6 мальный край венечного рога несет венеч6
пытными бедрами (pars inflexa lateralis et ный желоб, на поверхности которого видны
medialis) (рис. 4.2.23; 4.2.24). точечные углубления — отверстия роговых
Край роговой стенки, обращенный к трубочек. Этот рог пигментирован и от него
венчику, называется венечным краем зависит окраска копыта. Лишь самые глу
(margo coronarius), а противоположный, бокие роговые слои не имеют пигмента. Они
которым она касается почвы при стоя значительно мягче основного трубчатого
нии, — подошвенным (свободным) краем рога, прилегают к листочковому рогу и со
(margo solearis, s. liber). стороны подошвы образуют белую линию ко6
К плоскости земли копытная стенка пыта (linea alba ungulis). Рост трубчатого
поставлена под углом, но величина его не рога происходит от венечного желоба по на
везде одинаковая. Наиболее пологий уклон правлению к подошвенному свободному
имеет зацепной участок: 50…55° на груд краю копытной стенки.
ной и 55…60° на тазовой конечностях. Ла Листочковый пласт (stratum lamella6
теральный участок стенки несколько отвес tum) развивается из производящего слоя
нее зацепного, а медиальный — еще более эпидермиса, расположенного на листочках
отвесный. При этом контур латеральной основы кожи копытной стенки (рис. 4.2.16;
стенки со стороны подошвы несколько бо 4.2.18…4.2.22). Он не пигментирован, срав
лее выпуклый, чем контур медиальный. нительно мягкий и образует роговые лис
Толщина роговой стенки копыта в це точки, расположенные вдоль стенки от ве
лом состоит из трех роговых пластов: по нечного желоба до подошвенного края.
верхностного — глазури, среднего — труб Суммарная толщина копытной стенки
чатого и глубокого — листочкового. не одинакова: наибольшая она в зацепной
Глазурь (stratum tectorium, s. vitreum) части, боковые участки несколько тоньше,
поверхностный пласт надвигается на рого а пяточные участки еще тоньше. Самой
вую стенку со стороны каймы в виде тонко толстой стенкой обладают пяточные углы.
го слоя (рис. 4.2.16). Она хорошо заметна Заметные на наружной поверхности
лишь у молодняка, а с возрастом стирается. стенки копыта поперечные кольца появ

дошвенной поверхности копытной кости,
так как подкожный слой в области подош
вы отсутствует (рис. 4.2.16; 4.2.19; 4.2.23;
4.2.24). Длинные сосочки ее направлены
отвесно к плоскости подошвы, т. е. свои
ми вершинами обращены дистально. Про6
изводящий слой эпидермиса основы кожи
подошвы образует роговую массу, назы
ваемую роговой подошвой (solea cornea).
Последняя имеет вид слегка вогнутой
пластинки, которая лежит в роговом баш
маке с его подошвенной стороны. В облас
ти мякиша пальца в нее вдается роговая
стрелка мякиша и заворотные части рого
вой стенки.
Рис. 4.2.24 Роговая подошва развивается из про
Стрелка копыта и копытная подошва:
изводящего слоя, покрывающего сосочки
1, 2 — основание стрелки; 3 — центральный желоб
стрелки; 4 — заворотный (пяточный) угол копыта; основы кожи подошвы, и растет в сторону
5 — заворотные участки стенки (копытные бедра); подошвенной свободной поверхности. Рог
6, 12 — околострелковый желоб; 7 — верхушка
стрелки; 8 — копытная подошва; 9 — копытная ее довольно плотный, но значительно усту
стенка, наружный слой; 10 — копытная стенка, сред пает прочности рогу копытной стенки: са
ний слой; 11 — белая линия копыта; 13 — стрелка.
мые поверхностные слои становятся со
временем крошковатыми и частичками
отпадают. Однако это не исключает необ
ходимости расчистки копыта.
Механизм копыта. Периодические из
менения конфигурации копыта и его орга
нов при опоре конечности о грунт называ
ются механизмом копыта. Эти изменения
обусловлены многими факторами, и пре
Рис. 4.2.25 жде всего — влиянием тяжести тела, фазы
Механизм копыта: движения, быстроты аллюра, характером
А — состояние копыта при опоре (латеральная по
верхность); Б — упругие деформации копытной грунта и состоянием сухожильносвязоч
стенки при опоре (пунктир) и висении конечности ного аппарата пальца лошади. Состояние
(сплошная линия): 1 — копытная кость; 2 — ко
пытный хрящ; 3 — копытная стенка; 4 — копыт
роговой капсулы и копытного хряща так
ная пятка; 5 — линия смещения копытной кости. же отражаются на его механизме.
В первой фазе опоры конечности (ста
ляются в результате неравномерного корм дия усиленного давления и ослабления уда
ления. ра) тяжесть тела лошади быстро и в значи
Подошва копыта (solea ungulae) тельной степени передается на задний уча
(рис. 4.2.16; 4.2.18; 4.2.19; 4.2.23; 4.2.24) сток копыта. Под действием тяжести тела
занимает опорную поверхность копыта в лошади происходит сильное переразгиба
виде слегка вдавленной кожной пластинки ние путового сустава (дорсальная флек
с вырезом для стрелки. Она замыкает ко сия); путовая и венечная кости принима
пыто с подошвенной стороны между стрел ют значительное горизонтальное положе
кой и подошвенным краем. ние (как бы продавливаются вниз и назад).
Основа кожи подошвы (corium soleare) При этом вершина угла путового сустава
непосредственно связана с периостом по обращается пальмарно, а вершина угла

копытного сустава находится в пальмар та. Хотя движения кости внутри роговой
ной (плантарной) флексии. капсулы незначительны, они, тем не ме
В этой стадии наибольшее напряжение нее, способствуют смягчению толчков при
испытывают сухожилие поверхностного сги опоре о землю, лучшему кровообращению
бателя пальца и межкостная мышца с паль и питанию копыта.
марной (плантарной) связками. Одновремен В период опоры подошвенная поверх
но сухожилие глубокого сгибателя находится ность копытной кости, опускаясь, давит на
в менее напряженном состоянии. Наклонив роговую подошву, которая, уплощаясь и
шиеся назад проксимальная и средняя фа становясь шире в поперечном направлении,
ланги оказывают давление через сухожилие незначительно расширяет нижнюю заднюю
глубокого сгибателя на пальцевой мякиш. половину роговой стенки. Во второй фазе
Он, а вместе с ним и стрелка, испытывают опоры (стадия распрямления суставных уг
противодействие со стороны грунта. При этом лов перед моментом поднимания конечно
пальцевой мякиш попадает как бы в тиски, сти от земли) туловище лошади выдвигает
становясь более плоским и широким. Это ся вперед, конечность своим дистальным
приводит к расширению копытного хряща в концом остается еще позади. В это время
стороны, изза чего роговая стенка раздается угол путового сустава выпрямляется, в то
в пяточных частях (рис. 4.2.25). время как в копытном суставе происходит
Пальцевой мякиш, расширяясь, не максимально выраженное переразгибание.
сколько раздвигает верхние края заворот Сухожилие глубокого сгибателя напрягает
ных частей роговой стенки, что способ ся, а связанный с ним мякиш растягивается
ствует расширению нижней части пяточных в продольном направлении к оси пальца и
стенок. Челночная кость также вдавливает как бы удлиняется. В этот момент задний
ся в мякиши. Расширение на верхнем (ве участок копыта суживается. В дальнейшем
нечном) крае пяточных частей копыта до копыто отделяется от земли — наступает
стигает 2…4 мм, а на нижнем (подошвен стадия висения конечности в воздухе.
ном) — 2…3 мм. Чрезмерному расширению В первой фазе висения конечности (ста
копыта в этой области препятствуют ветви дия последовательного сгибания суставов)
копытной кости. Одновременно с измене наблюдается пальмарная (плантарная) флек
нием конфигурации пяточных частей ко сия копытного сустава, растянутый мякиш,
пыта происходит смещение копытной кос освободившись от давления, приходит в
ти внутри роговой капсулы. норму и тем самым помогает сгибанию ко
При опоре конечностей о землю часть пытного сустава.
тяжести тела лошади падает на переднюю Во второй фазе висения конечности
поверхность копытной кости и на зацеп (стадия последующего разгибания суста
ную часть роговой капсулы. Та же сила вов для нового опускания копыта на зем
тяжести, действуя через сухожилие глу лю) сжатый мякиш возвращается к норме,
бокого сгибателя, прикрепленного к сги раскрывая углы копытного и венечного
бательной поверхности копытной кости, суставов. Вновь наступает первая фаза опо
тянет последнюю назад и вниз. Таким об ры конечности.
разом, задняя часть копытной кости совер Копытце (ungula) (рис. 4.2.26) быка
шает дугообразное движение около края домашнего и свиньи (рис. 4.2.13) состоит из
своей зацепной части, как вокруг непо копытцевой каймы, копытцевого венчика,
движной точки (рис. 4.2.25). копытцевой стенки и копытцевой подошвы.
При опускании копытной кости вниз и Кайма копытца (limbus ungulae) в
назад за ней увлекается зацепная часть ро виде узкой безволосой полосы тянется по
говой стенки, в связи с чем в период опоры верхнему краю копытца. Она состоит из
происходит сужение зацепной части копы эпидермиса, основы кожи и подкожного

слоя. Эпидермис копытцевой каймы (epi6
dermis limbi ungulae) образует роговое ве
щество — глазурь копытцевой каймы (stra6
tum tectorium ungulae). Она покрывает ввер
ху роговую капсулу копытца и ослабляет
давление ее на кожу. Основа кожи копыт6
цевой каймы (corium limbi) состоит из
очень тонких и довольно длинных сосоч
ков, богата кровеносными сосудами. Под6
кожный слой копытцевой каймы (stratum
subcutaneum limbi) переходит в подкож
ный слой соседних участков кожи.
Венчик копытца (corona ungulae) состо
Рис. 4.2.26 ит тоже из эпидермиса, основы кожи и под
Копытце быка
домашнего:
кожного слоя. Эпидермис копытцевого вен6
1 — копытцевый вен чика (epidermis coronae ungulae) образует
чик; 2 — листочки ос трубчатый, или венечный, обычно пиг
новы кожи копытной
стенки; 3 — копытце
ментированный защитный рог копытцевой
вая пятка; 4 — копыт стенки (stratum coronarium). Основа кожи
цевая стенка; 5 — лис копытцевого венчика (corium coronae ungu6
точковый рог копытца.
lae) в виде валика упирается в верхний край
роговой копытцевой стенки. Она имеет длин
ные сосочки и богата сосудами и нервами.
Подкожный слой копытцевого венчика (sta6
tum subcutaneum coronae ungulae) перехо
дит в подкожный слой копытцевой каймы.
Стенка копытца (paries ungulae) ле
жит на копытцевой кости и состоит только
из двух слоев: эпидермиса и основы кожи.
Эпидермис копытцевой стенки (epidermis
parietis ungulae) образует листочковый не
пигментированный самый глубокий слой
роговой стенки капсулы копытца. Роговые
листочки тянутся от венчика до подошвен
ного края. Основа кожи копытцевой стен6
ки (corium parietis ungulae) образует в по
верхностном слое листочки, а глубоким
слоем прочно срастается с надкостницей.
Подошва копытца (solea ungulae) со
стоит из эпидермиса и основы кожи. Эпи6
дермис подошвы копытца (epidermis soleae
ungulae) образует трубчатый рог подошвы.
Рис. 4.2.27 Основа кожи подошвы копытца (corium
Строение когтя собаки:
soleae ungulae) срастается с надкостницей
1 — стенка когтя; 2 — основа кожи когтя; 3 — ро
говая подошва когтя; 4 — сухожилие поверхност дистальной фаланги.
ного сгибателя пальцев; 5 — средняя фаланга; 6 — Коготь (unguicula) (рис. 4.2.27) —
сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 7 — паль
цевой мякиш; 8 — основа кожи когтя; 9 — роговая твердый кожный наконечник, покрываю
стенка когтя. щий третью фалангу собаки, кошки, мед

ведя и рыси. На нем различают когтевой n основа кожи подошвы довольно мас
валик с когтевым желобом, когтевую стен сивная и несет на себе сосочки, направ
ку с венчиком и когтевую подошву. ленные вершинами вниз.
Валик когтевой представляет собой об Производящий слой эпидермиса когтя
ласть перехода кожного покрова пальца в располагается на сосочках и листочках ос
коготь. Он охватывает основание когтя и в новы кожи когтя. Он продуцирует роговой
сторону пальцевого мякиша переходит в по слой, который и служит роговой капсулой
следний. С валика эпидермис и основа кожи когтя. На когте роговая капсула распада
загибаются в костный желоб дистальной фа ется на роговую стенку и роговую подошву
ланги и формируют когтевой желобок. когтя.
Стенка и венчик когтя представляют Роговая стенка когтя — сложное об
одно целое, располагаются на спинковой разование. Она покрывает основу кожи
(венчик) и боковых поверхностях когтя, стенки со спинковой и боковых сторон и
причем венчик появляется из глубины ког представляет собой слияние в одно целое
тевого желоба. рогового слоя собственно стенки с венеч
Подошва когтя узкая, находится на ным роговым слоем.
дистальной поверхности когтя. Венечный роговой слой — самая проч
Подкожный слой существует лишь в ная роговая часть когтя. Она начинается
области когтевого валика и представлен широким корнем в глубине когтевого же
рыхлой соединительной тканью с большим лоба, к спинке когтя постепенно сужает
количеством жировых клеток. ся, утолщается и оканчивается изогнутым
Основа кожи когтя на всем протяже острием, свисающим за пределы когтевой
нии прочно срастается с периостом треть подошвы.
ей фаланги. На отдельных участках когтя Роговой слой стенки менее плотный.
она построена следующим образом: Он сливается без границ с венечным сло
n основа кожи венчика когтя берет на ем, а свободными краями примыкает с бо
чало широкой полосой в глубине ког ков к роговой подошве и даже несколько
тевого желоба, затем, постепенно су свисает по сторонам, прикрывая отчасти
жаясь, утолщается на выпуклой спин подошву.
ковой поверхности третьей фаланги и Роговая подошва когтя сравнительно
выделяется в виде крючковидного при узкая, состоит из трубчатого рыхлого рога и
датка, прочно соединенного с надкост развивается от производящего слоя, лежа
ницей фаланги. Все это утолщение и щего на сосочках основы кожи подошвы.
служит основой кожи венчика. Сосоч Коготь предохраняется от стирания осо
ки на основе кожи венчика развиты быми эластическими связками, идущими
лишь в глубине желоба, остальная по от дорсальной поверхности второй фаланги
верхность ее гладкая; пальца к специальному бугорку третьей
n основа кожи стенки оказывается раз фаланги. Чем сильнее развита эта связка,
деленной на правый и левый участки тем коготь при покое глубже прячется в по
проходящей по спинке основы кожи кровном углублении средней фаланги.
венчика. Участки основы кожи стенки
незначительны по занимаемой площа КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ КОЖИ
ди, размещаются по бокам валикооб И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ
разного венчика до подошвенной по
Общий покров как мультифункциональная
верхности. Параллельные листочки эктосоматическая система организма, непосред
сосочкового слоя тянутся пологими ственно соприкасающаяся с внешней средой, в
дугами вдоль боковых поверхностей процессе фило и онтогенеза претерпевает слож
дистальной фаланги; ные преобразования.

У простейших внешний покров представ новы характерно для иглокожих. Обширные уча
лен эктоплазмой, на поверхности которой у не стки, содержащие известковые отложения, по
которых форм находятся реснички или жгути зволяют ей играть роль наружного скелета.
ки, выполняющие локомоторную функцию — К производным общего покрова у беспозво
например, у ресничных инфузорий (жгутико ночных, кроме ресничек и жгутиков, относятся
вых). Начиная с низших многоклеточных (губ различные кожные железы, которые могут быть
ки), внешняя оболочка, имеющая эктодермаль представлены в виде отдельных клеток, рассеян
ное происхождение, состоит из однослойного ных среди эпителиальных клеток эпидермиса
плоского эпителия, отделенного от энтодермы или в виде одноклеточных желез, погруженных
тонким слоем базальной мембраны, имеющей в соединительнотканную основу кожи (пиявки),
мезодермальное происхождение. или в виде многоклеточных слизистых желез
У кишечнополостных стенка тела состоит (у аннелид и моллюсков). У ракообразных, мно
из эктодермы и энтодермы, разделенных бес гоножек, пауков, насекомых имеются еще и спе
структурной опорной пластинкой. В эктодерме, цифические железы (слюнные, паутинные, па
наряду с эпителиальными столбчатыми клетка хучие, ядовитые и др.). Кожа и ее производные у
ми, находятся эпителиальномышечные, стрека некоторых беспозвоночных могут выполнять
тельные, чувствительные, а в глубине между функцию наружных жабр (кольчатые черви), а
отростками эпителиальномышечных клеток и за счет пигментных клеток обеспечивать охра
нервные клетки. нительную окраску (явление мимикрии).
У полипов наружная поверхность эктодер У низших хордовых, в том числе и у бесче
мы покрыта кутикулой, которая выполняет за репных (ланцетник), общий покров, как и у бес
щитную функцию. Образование кутикулы со позвоночных, дифференцирован слабо. В нем
провождается утратой ресничного покрова, а различают лишь однослойный эпидермальный
двигательная функция переходит к эпители слой с незначительной подстилающей соедини
альномышечным клеткам. тельнотканной основой.
У плоских червей, у которых общий покров У позвоночных в коже четко различимы
сохраняет примитивное строение, эктодерма со два слоя, из которых эпидермальный представ
держит многочисленные кожные железы, выра лен многослойным эпителием, а собственно
батывающие слизь и белок. У более высокоорга кожа — плотной неоформленной коллагеновой
низованных плоских червей, к которым отно соединительной тканью, имеющей мезодер
сятся ресничные черви, происходит обособление мальное происхождение. Подкожный слой как
мышечной части от эпителиального слоя с об таковой характерен для наземных позвоноч
разованием кожномышечного мешка. Между ных, но наибольшего развития достигает лишь
эпителием и кожномышечным мешком сохра у млекопитающих.
няется слабо выраженная мембрана. Производные общего покрова у позвоноч
У круглых червей наружный покров пред ных, особенно у наземных форм, характеризу
ставлен однородной толстой кутикулой. Эпите ются большим разнообразием.
лиальный слой, который характерен лишь для Железы кожи у низших позвоночных мно
молодых особей, у взрослых преобразуется в гочисленны. У круглоротых они представлены
сплошную плазматическую сетевидную массу. однотипными железистыми клетками, рассеян
У членистоногих кутикула за счет пропи ными по всему эпидермису. У рыб, наряду с
тывания хитином приобретает значительную бокаловидными клетками, в глубоких слоях
плотность и играет роль наружного скелета. эпидермиса имеются клетки, которые выделя
У ракообразных хитиновая оболочка, пропиты ют свой секрет не на поверхность кожного по
ваясь солями извести, становится не только крова, а в межклеточные пространства. У земно
плотной, но и более крепкой. водных отдельные железистые клетки в эпидер
У моллюсков наружный покров представлен мисе имеются лишь у молодых особей, тогда
твердой, пропитанной известью раковиной, ко как у взрослых они редуцируются и заменяют
торая может иметь самые разнообразные формы. ся сложными многоклеточными железами, ко
Дерма, представляющая собой соединитель торые залегают в основе кожи. Их слизистый
нотканную основу кожи, у большинства беспо секрет, распределяясь по поверхности кожи, за
звоночных развита очень слабо. У головоногих щищает роговой слой эпидермиса от высыхания.
моллюсков она содержит многочисленные пиг У некоторых видов земноводных в секрете же
ментные клетки (хроматофоры), благодаря ко лез содержатся ядовитые вещества, предохра
торым животные могут изменять свою окраску. няющие от проникновения через кожу парази
Наибольше развитие соединительнотканной ос тов и от нападения более крупных хищников.

У рептилий и птиц кожных желез нет. средственным воздействием многочисленных и
У последних имеется лишь парная копчико разнообразных факторов внешней среды. Одна
вая железа, располагающаяся над последними ко многообразие в строении кожи и ее произ
хвостовыми позвонками и продуцирующая сек водных у домашних животных зависит не толь
рет, который используется для смазки перьевого ко от среды обитания и условий существования,
покрова и кожи. но и многих других причин, в том числе от вида,
У млекопитающих кожные железы много породы, пола, возраста животного, времени года
численны и разнообразны как по своему строе и антропогенного воздействия.
нию, так и по характеру выделяемого секрета. В процессе эмбрионального развития общий
Они могут быть трубчатыми, альвеолярными покров и его производные у млекопитающих пре
или трубчатоальвеолярными, а по характеру терпевают сложные преобразования от простей
секрета — потовыми, сальными и специфиче ших форм строения, в чем проявляется некоторое
скими. Специфические железы могут иметь сходство с таковым более низко организованных
сходство с потовыми (железы носогубного зер животных, но и отличающееся своими характер
кала жвачных) или сальными (на губах, конъ ными видовыми особенностями.
юнктиве, наружном слуховом проходе, около У крупного рогатого скота в первый месяц
анального отверстия, в коже препуция). внутриутробного развития кожный покров пред
К особой группе относятся молочные желе ставлен одним слоем кубических клеток экто
зы, которые свойственны лишь млекопитаю дермы, являющимся зачатком эпидермиса.
щим. По своему происхождению они относятся На втором месяце развития теленка эпи
к видоизмененным потовым железам. Выделяе дермис имеет толщину 8,2 мкм и становится
мый ими секрет содержит все необходимые ком двухслойным. Его поверхностные клетки круп
поненты, обеспечивающие рост и развитие но нее базальных и имеют полигональную форму.
ворожденному до тех пор, пока он не сможет Базальные клетки, приобретающие столбчатую
добывать корм самостоятельно. Число молоч форму, в большей части относятся к камбиаль
ных желез и количество сосков у различных ным, тогда как другие становятся или мелано
видов животных не одинаково, что зависит от бластами, или участвуют в закладках волося
количества рождаемых детенышей. Так, у опос ных фолликулов, корней волос, желез кожи и
сума молочные железы располагаются в два различных роговых образований.
ряда вдоль вентральной срединной линии и име На третьем месяце пренатального развития
ют до 25 сосков. С уменьшением числа рождае эпидермис имеет толщину 11,6 мкм, появляют
мых детенышей количество сосков уменьшает ся первые признаки образования его рогового
ся и не превышает 8…12 пар (у свиньи и кабана, слоя. Подэпителиальная основа представлена
хищных), а у одно и двуплодных животных их фибробластическими элементами мезенхимно
количество составляет 1…2(3) пары. го происхождения.
Защитные образования кожи также весьма В возрасте трех месяцев эпидермис стано
разнообразны. К ним относится чешуя рыб, ко вится многослойным. Его толщина увеличива
торая может быть плакоидной (у селахий), га ется до 19,8 мкм. В это время происходит интен
ноидной (американская панцирная щука) или сивная закладка новых волосяных фолликулов.
костной (у всех современных костистых рыб), а Собственно кожа, или ее соединительнотканная
также роговая чешуя на коже рептилий или ко основа, представлена большим количеством фиб
нечностях птиц. У птиц все тело защищено перь робластов. Здесь же из гемоцитобластов проис
евым покровом. Перья защищают тело от воз ходит закладка очагов кроветворения. Общая
действий температурного фактора и обеспечи толщина кожи достигает 270…280 мкм. В силу
вают функцию полета. быстрого роста кожа приобретает характерную
Для млекопитающих защитную функцию складчатость.
выполняют волосы, которые, как и перья у птиц, В четырехмесячном возрасте происходит за
относятся к роговым образованиям. К производ кладка потовых и сальных желез. Толщина эпи
ным кожи относятся также и местные роговые дермиса увеличивается до 29,9 мкм. В основе
образования различного назначения: клюв у кожи среди фибробластов появляются тонкие кол
птиц, нёбные пластинки у китообразных (кито лагеновые волокна, которые, группируясь в пуч
вый ус), мякиши кисти и стопы, когти, ногти, ки, придают ей сетевидное строение. Толщина
копытца и копыта на дистальных фалангах паль основы кожи в этом возрасте достигает 315,2 мкм.
цев, рога у полорогих и цельнорогих животных. У пятимесячных плодов в эпидермисе на
Таким образом, общий покров в процессе считывается до десяти рядов клеток, из кото
филогенеза возник и сформировался под непо рых четко выделяются клетки рогового слоя.

Толщина эпидермиса достигает 57,2 мкм, а соб разуя колбообразной формы зачаток тела
ственно кожи — 652,33 мкм. молочной железы. На третьем месяце раз
В шестимесячном возрасте у плода проис
вития колбообразный зачаток приобрета
ходит некоторое уменьшение эпидермального
слоя за счет сокращения количества его кле ет вид воронки, от которой в сторону соска
точных рядов до пятидевяти. Одновременно с отходит узкий эпителиальный тяж, кото
уменьшением эпидермального слоя происходит рый у своего основания несколько расши
значительное усиление рогового слоя, толщина ряется и дает начало будущей молочной
которого в этом возрасте равна 4,88 мкм. Пото цистерне.
вые железы своими дистальными отделами до
Начиная с четырехмесячного возрас
стигают середины основы кожи и располагают
ся на глубине 300 мкм. та в эпителиальном тяже происходит фор
У семимесячных плодов количество рядов в мирование молочного протока (ductus lac6
эпидермисе уменьшается до двухтрех, в связи с tifer), который затем преобразуется в сос
чем уменьшается и его толщина до 14,67 мкм. ковую цистерну. От железистой цистерны
Этот процесс сопровождается значительным уси в глубь молочной почки вдаются первич6
лением рогового слоя, толщина которого увели
ные отростки, от которых отходят вто6
чивается до 7,03 мкм. Толщина основы кожи в
этом возрасте равна 1184,9 мкм. Потовые и саль ричные разветвления, преобразующиеся
ные железы хорошо развиты. Потовые железы затем в секреторные и выводные отделы
своими дистальными отделами располагаются молочной железы. Одновременно с желе
на уровне нижней трети корней волос (на глу зистыми структурами за счет соедини
бине 530,4 мкм). тельной ткани происходит развитие осто
У восьмимесячных плодов толщина эпидер
ва молочной железы, состоящего из кол
миса вновь несколько увеличивается и равняется
18,44 мкм. За счет более значительного развития лагеновых, эластических и ретикулярных
сетчатого слоя толщина основы кожи достигает волокон. Последние, располагаясь среди
1683 мкм. Волосяной покров, точно так же, как коллагеновых волокон, оплетают желези
и железы кожи, к этому времени становится пол стые зачатки.
ностью сформированным. Сальные железы при К восьмимесячному возрасту в молоч
обретают форму удлиненного мешкообразного па
ной железе четко различимо ее дольчатое
кета с тонким, коротким выводным протоком.
В девятимесячном возрасте толщина эпидер строение, значительно увеличивается дли
миса равна 25 мкм, а основы кожи — 1975 мкм. на соска, происходит подразделение молоч
Перед рождением кожа имеет все основные ной цистерны на железистый и сосковый
структурные элементы, свойственные коже отделы (по М. В. Щипакину, 2013).
взрослого животного. Перед рождением в молочной железе
плода завершается развитие всех основных
Рост и развитие молочной железы. За ее структурных образований. В последую
чатки молочной железы у крупных жвач щем от момента рождения и до полового
ных появляются в конце первого месяца созревания происходит лишь окончатель
внутриутробной жизни в виде утолщений ное их формирование и увеличение разме
эпидермиса по обеим сторонам вентральной ров молочной железы за счет разрастания
стенки живота и груди. Это так называе жировой и железистой тканей. Наиболь
мые млечные линии или млечные гребешки шие изменения в молочной железе проис
(crista mammaria), которые у 1,5месяч ходят с наступлением половой зрелости и,
ных плодов фрагментируются на отдель особенно, в период беременности, что свя
ные холмики. В двухмесячном возрасте зано с воздействием на нее гормонов яич
молочные холмики (cumulus mammarius) ника, а во время беременности и со сторо
углубляются в кожу и формируют молоч6 ны плаценты.
ные почки со слабо выраженными сосоч В развитии молочной железы у других
ками. Глубокий слой эпидермиса сосков видов животных имеются некоторые разли
углубляется в подлежащую мезенхиму, об чия. У многоплодных животных молочные

холмики лежат парами по всей вентральной целостности роговой стенки при ее нару+
поверхности тела от подмышечной области шениях.
до паха, образуя множественное вымя. В та+ Видовые особенности строения роговых
ком вымени различают грудные, брюшные образований дистальных отделов конечно+
и паховые молочные холмы. Если развитие стей очень разнообразны, что связано как с
получают краниально расположенные хол+ типом опоры, так и с образом жизни живот+
мы, а другие подвергаются редукции, мо+ ного. Особый интерес представляют морфо+
лочная железа называется грудью (mamma); логические и функциональные взаимоотно+
при сохранении каудально расположенных шения роговых образований пальца с паль+
холмов образуется вымя (uber). Развитие вы+ цевым мякишем у лошади. Чтобы понять
мени сопровождается слиянием смежных всю сложность их эволюционных преоб+
молочных холмов в единое образование с со+ разований, следует сравнить особенности
хранением соответствующего числа сосков. строения копыта и пальцевого мякиша у
Такое вымя характерно для жвачных, олень+ различных представителей непарнокопыт+
их и мозоленогих. Реже при слиянии сосед+ ных (бегемот, носорог, тапир и лошадь). При
них молочных холмов происходит и слия+ сравнении можно убедиться, что если у бе+
ние их сосков (у лошади). При этом в соске гемота и носорога пальцевой мякиш пред+
имеются две цистерны и два сосковых кана+ ставлен в виде самостоятельного образова+
ла (рис. 4.2.10). ния, как это имеет место и у парнопалых,
Рост и развитие копыта. У плода же+ то у тапира и, особенно, у лошади он стано+
ребенка в трехмесячном возрасте на дис+ вится неотъемлемой частью рогового баш+
тальном конце пальца происходит обособ+ мака. Такое объединение их в единое целое
ление основы кожи, появляются сосочки и с одновременным развитием копытных хря+
продольные листочки, которые к четвер+ щей имеет большое значение в механизме
тому месяцу покрываются толстым слоем копыта как при стоянии животного, играя
эпидермиса. К шестому месяцу развития роль амортизатора, так и при движении,
эпидермис преобразуется в пигментирован+ способствуя автоматическому разгибанию
ный дефинитивный рог. На восьмом меся+ пальцев. Возможные нарушения во взаи+
це происходит обособление венчика с об+ моотношениях роговой стенки копыта с
разованием венечного желоба. В силу того, пальцевым мякишем, что может возник+
что эпидермальные трубочки венчика еще нуть и в результате неправильной расчист+
не достигают подошвенного края, у ново+ ки копыта, неизбежно сопровождаются
рожденных жеребят проксимальные участ+ серьезными нарушениями в его функцио+
ки роговой стенки значительно толще, чем нальных отправлениях.
дистальные.
В постнатальный период развития ско+
рость роста роговой стенки неодинакова.
4.3.
СПЛАНХНОЛОГИЯ
Так, в зимний период скорость ее роста
равна 3…11 мм в месяц, а весной и ле+ Спланхнология (splanchnologia) — раздел
том — 4…22 мм. У взрослых животных анатомии, изучающий внутренние органы
рост роговой стенки осуществляется за (внутренности) (splanchna (viscera)). Внут+
счет производящего слоя венчика. При по+ ренние органы осуществляют жизненно
вреждениях роговой стенки в области ве+ важные функции организма и подразделя+
нечного края дефект на дорсальной части ются на пищеварительную и дыхательную
копыта исчезает через 12 месяцев, а бли+ системы, объединенные в науку энтероло
же к пяточному краю — через 6 месяцев. гию (entorologia), в то время как нефрогоно
Эти особенности следует учитывать при логия (nefrogonologia) изучает органы мо+
прогнозировании сроков восстановления чевыделения и половой аппарат. Внутрен+

ние органы располагаются в основном в ÃÐÓÄÍÀß ÏÎËÎÑÒÜ
грудной, брюшной и тазовой полостях. Грудная полость (cavum thoracis)
Пищеварительная система, или аппа6 (рис. 4.3.1; 4.3.3…4.3.5) возникает у мле
рат пищеварения (apparatus digestorius), копитающих в результате разделения диа
разделяется на четыре отдела: головную, фрагмой вначале единой полости тела. Она
переднюю, среднюю и заднюю кишки, ка занимает часть грудной клетки, образован
ждая из которых, в свою очередь, состоит ной грудными позвонками, ребрами и груд
из подотделов. Головную кишку подразде ной костью. Важнейшее значение при ды
ляют на ротовую полость и глотку, в со хании имеют боковые грудные и задняя
став передней входят пищевод и желудок, диафрагмальная стенки. В целом они опре
средняя включает в себя двенадцатиперст деляют форму грудной полости, а харак
ную, тощую и подвздошную кишки, а зад тер их движений детерминирует особенно
няя состоит из слепой, ободочной и прямой сти дыхания.
кишок. Кишечник оканчивается задне
проходным отверстием — анусом.
Аппарат дыхания (apparatus respira6
torius) включает носовую полость, глотку,
гортань, трахею и легкие. Последние яв
ляются основным органом, в котором про
исходит газообмен между внешней средой
и кровью.
Мочеполовой аппарат (apparatus uro6
genitalis) включает в себя органы мочеот6
деления (organa uropoetica), состоящие из
почек, мочеточников, мочевого пузыря и
мочеиспускательного канала, и органы раз6
множения (organa genitalia). Они подраз
деляются на гениталии самцов (organa
genitalia masculina), состоящие из семен
ников с их придатками, семенникового
мешка, семявыносящего протока, прида
точных половых желез, мочеполового ка
нала и полового члена с препуцием, и гени6
талии самок (organa genitalia feminina),
включающие яичники, маточные трубы,
матку, влагалище, преддверие влагалища Рис. 4.3.1
и наружные половые органы. Схема строения серозной оболочки грудной
полости (поперечное сечение грудной
Внутренние органы располагаются опре полости):
деленным образом и в определенной после 1 — остистый отросток грудного позвонка; 2 — дор
довательности в естественных полостях сальные мышцы позвоночного столба; 3 — спинной
мозг; 4, 23 — плевральная полость; 5 — аорта; 6 —
тела. Из них грудная, брюшная и около средостение; 7 — пищевод; 8 — бронхи; 9 — тра
сердечная выстланы серозной оболочкой, хея; 10 — легкие; 11 — предсердие; 12 — межже
лудочковая перегородка; 13 — желудочек; 14 —
соответственно плеврой, брюшиной и се миокард; 15 — грудинооколосердечная связка;
розным перикардом. Кроме того, в орга 16 — кожа; 17 — фасция; 18 — ребро; 19 — мыш
цы туловища; 20 — внутригрудная фасция; 21 —
низме имеется тазовая полость. Она не яв реберная плевра; 22 — легочная плевра; 24 — пери
ляется серозной, а органы, расположенные кардиальная плевра; 25 — фиброзный листок сер
дечной сорочки; 26 — париетальный листок сероз
в ней, покрыты снаружи адвентицией — ного перикарда; 27 — перикардиальная полость;
рыхлой соединительной тканью. 28 — эпикард.

Грудная полость изнутри выстлана вну6 плевры (pleura mediastinalis), покрываю
тригрудной фасцией (fascia endothoracica) щая околосердечную сумку, называется пе6
и тонкой серозной оболочкой (tunica serosa), рикардиальной плеврой (pleura pericardi6
которая здесь получила название плевра aca). Средостенные листки переходят на
(pleura). Ее принято делить на два листка: бронхи и легкое, покрывают их и получа
первый пристеночный, или париетальный ют название легочной плевры (pleura pul6
(lamina parietalis), покрывает стенки груд monalis). Между париетальным и висце
ной полости, в связи с чем делится на ребер6 ральным листками плевры заключена
ную плевру (pleura costalis), выстилающую щелевидная парная плевральная полость
ее внутри, и диафрагмальную плевру (pleura (cavum pleurae), содержащая небольшое
diaphragmatica), покрывающую диафрагму количество серозной жидкости (liquor se6
со стороны грудной полости. Правый и ле rosa). Она значительно уменьшает трение
вый листки реберной плевры поднимаются между серозными листками при дыхании.
по боковой стенке грудной полости дорсаль Париетальная плевра, в отличие от висце
но, достигают ее крыши и на вентральной ральной, содержит большое количество
поверхности позвоночного столба, объеди болевых рецепторов, чем объясняется воз
няясь, переходят в висцеральный листок никновение болей при плевритах.
(lamina visceralis). Так формируется сре
ÁÐÞØÍÀß ÏÎËÎÑÒÜ
динная перегородка грудной полости, или
средостение (mediastinum). Брюшная полость (cavum abdominis)
Между листками средостения лежат (рис. 4.3.2; 4.3.3) достигает значительных
аорта, трахея, пищевод, полые вены, лим размеров, так как в ней располагается ос
фатические сосуды и узлы, сердце с око новная часть органов пищеварения, некото
лосердечной сумкой. Часть средостенной рые органы мочеотделения и размножения.
Рис. 4.3.2
Схема строения серозной
оболочки брюшной полости
(поперечное сечение брюшной
полости):
1 — остистый отросток позвонка; 2 —
дорсальные мышцы позвоночного стол
ба; 3 — каудальная полая вена; 4, 16 —
почки; 5 — связки печени и желудка;
6 — поджелудочная железа; 7 — пече
ночнодвенадцатиперстная связка; 8 —
двенадцатиперстная кишка; 9 — пе
чень; 10 — вход в сальниковый мешок;
11 — желудок; 12 — сальниковый ме
шок; 13 — белая линия живота; 14 —
аорта; 15 — кожа; 17 — фасция; 18 —
мышцы; 19 — ребро; 20 — поперечная
брюшная фасция; 21, 23, 24 — висце
ральный листок брюшины; 22 — па
риетальный листок брюшины; 25 — то
щая кишка; 26 — большой сальник;
27 — селезенка; 28 — прямая мышца
живота.

Дорсально она ограничена крышей, сфор ную глубину, изза чего их делят на интра6
мированной последними грудными, пояс перитонеальные — внутрибрюшинные, ме6
ничными и первыми крестцовыми позвон зоперитонеальные — среднебрюшинные и
ками. Латерально и вентрально стенку экстраперитонеальные — внебрюшинные.
брюшной полости формируют мышцы жи Интраперитонеальные органы глубоко
вота, а краниально границу ее определяет провисают в перитонеальную полость, по
диафрагма. В норме брюшная полость име крыты серозной оболочкой по всей поверх
ет яйцевидную форму: тупой конец ее на ности, висят на длинной брыжейке и легко
правлен краниовентрально и ограничен смещаются в своем положении.
куполом диафрагмы, а несколько сужен Мезоперитонеальные органы вдаются в
ный заостренный каудодорсальный конец брюшинную перитонеальную полость незна
переходит в тазовую полость. Однако ее чительно и не провисают в ней. У них толь
форма и объем могут значительно изме ко одна поверхность не покрыта брюшиной.
няться в зависимости от наполнения орга Такие органы мало смещаемы и имеют от
нов пищеварения, а также от периода раз носительно постоянную топографию.
вития плода у беременных самок. Экстраперитонеальные органы лежат
Передняя часть брюшной полости не за пределами брюшной полости. Они лишь
значительно заходит под последние реб с одной стороны покрыты серозной оболоч
ра, и эта часть ее получает название внут6 кой. Для таких органов характерна посто
ригрудной. При этом она в значительной янная синтопия.
степени вдается в купол диафрагмы под на В ряде участков серозная оболочка не
званием интрадиафрагмальная часть брюш плотно прилегает к брюшной стенке, обра
ной полости. зуя щелевидные забрюшинные пространст6
Внутренняя поверхность брюшной по ва (spatium retroperitoneale), заполненные
лости выстлана поперечной фасцией (fascia рыхлой соединительной тканью. Наиболее
transversalis), с которой прочно срастается выражены они в области почек — околопо
серозная оболочка брюшной полости, полу чечные забрюшинные пространства, вдоль
чившая название брюшина (peritoneum). аорты и каудальной полой вены — аорталь
Как и в грудной полости, она делится на ное и кавальное забрюшинные простран
два листка. Париетальный листок (lamina ства. В забрюшинные пространства прово
parietalis) выстилает стенку брюшной по дятся инъекции лекарственных препаратов.
лости и каудальную поверхность диафраг Серозная оболочка брюшной полости,
мы. Поднимаясь дорсально к позвоночному переходя от одного органа на другой, фор
столбу, правый и левый листки объединя мирует связки (ligamenta (сокр. ligg.)). Ме
ются и, переходя на внутренние органы, об жду печенью и малой кривизной желудка
разуют брыжейку (mesenterium). Между ее она образует малый сальник (omentum mi6
удвоенным листком располагаются внутрен nus). Брюшина желудка, опускаясь с его
ние органы брюшной полости: так образует большой кривизны, формирует удвоенный
ся висцеральный листок (lamina visceralis) листок. По вентральной брюшной стенке
брюшины. Он формирует наружную сероз он направляется каудально и у входа в та
ную оболочку на всех органах брюшной по зовую полость заворачивается дорсально,
лости. Между париетальным и висцераль меняя направление на краниальное, и до
ным листками брюшины существует щеле стигает желудка. Таким образом, форми
видная перитонеальная полость (cavum руется большой сальник (omentum majus
peritonei), содержащая небольшое количе (epiploon)) и сальниковый мешок.
ство серозной жидкости. В некоторых частях брюшной полости
Органы брюшной полости провисают серозная оболочка образует складки (pli6
сверху в перитонеальную полость на раз cae), например при входе в тазовую полость

Рис. 4.3.3
Схема развития серозных полостей тела Рис. 4.3.4
(вид сверху): Схема преобразования зародышевых
А — общая целомическая полость; Б — выделение
листков и развития брюшной полости
перикардиальной полости; В — образование плев (поперечные разрезы):
ральных и брюшной полостей: 1 — головной целом; А — ранняя стадия; Б — последующая стадия; В —
2 — закладка перегородки целомической полости; окончательная стадия (дефинитивная): 1, 9, 19 —
3 — туловищный целом; 4 — головной конец туло нервная трубка; 2, 10 — миотом; 3 — склеротом; 4,
вища; 5 — средостение; 6 — перикардиальная по 12, 16 — мочевые органы; 5, 13, 22 — дорсальная
лость; 7 — парная плевральная полость; 8 — зача брыжейка; 6, 14 — вентральная брыжейка; 7, 15,
ток диафрагмы; 9 — диафрагма; 10 — брюшная по 23 — кишечник; 8 — аорта; 11, 21 — хорда; 20 —
лость; 11 — влагалищная полость самцов. зачаток хрящевого позвонка.
между мочеполовыми органами и стенкой наружный, получил название эктодерма,

тазовой полости. Генитальная складка а второй, внутренний, в виде кишечной
(plica genitalis) у самок переходит со стенки трубки именуется энтодерма. Кроме того,
таза на матку, формируя широкую маточ6 имеется полость тела — целом, разделенная
ную связку (брыжейку матки) (lig. latum первичной брыжейкой (рис. 4.3.3). В ней
uteri (mesometrium)). У самцов в эту склад проходит кишечная трубка. Эта полость с
ку заключены семявыносящие протоки и каждой стороны представляет собой ниж
мочеточники. Боковая пупочно6пузырная ний несегментированный полый участок
складка (plica vesicoumbilicalis lateralis) мезодермы. Мезодерма как бы расщепи
простирается от боковых стенок тазовой лась целомной полостью на два серозных
полости до мочевого пузыря, а средняя пу6 листка: висцеральный, одевающий кишеч
зырно6пупочная складка (plica vesicoumbi6 ную трубку — спланхноплевру, и парие
licalis medianum) опускается с мочевого тальный, выстилающий стенку тела — со
пузыря на вентральную часть брюшной матоплевру.
стенки. Помимо туловищного целома, разли
При входе в тазовую полость брюшина чают еще и головной целом — его перед
образует углубления между некоторыми ний вырост в шейную и головную области,
органами: ректогенитальное углубление в дальнейшем исчезающий.
(excavatio rectogenitalis) между маткой и Последующее преобразования этих по
прямой кишкой, и пузырно6генитальное лостей связаны с формированием у млеко
углубление (excavatio vesicogenitalis) меж питающих диафрагмы и опусканием серд
ду маткой и мочевым пузырем. У самцов ца из поджаберной области каудально в
имеется прямокишечно6пузырное углубле6 полость тела (рис. 4.3.3; 4.3.4).
ние (excavatio rectovesicalis). Сердце, вначале лежащее в шейной об
ласти снизу и позади глотки, постепенно
ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÏÎËÎÑÒÅÉ ÒÅËÀ
смещается назад, входя в грудную часть
На ранних этапах развития зародыша туловища зародыша. Здесь оно совместно
хорошо различимы наружный и внутрен с околосердечной оболочкой (образован
ний зародышевые листки. Первый из них, ной за счет целома) вдается в продольную

перегородку между парными туловищны щаются в плевральные. Врастающие в них
ми полостями. Позднее с образованием в с внутренней стороны зачатки легких, ко
поперечном направлении диафрагмы пе торые возникают от нижней стенки голов
редняя часть целома отделяется от задне ной кишки, постепенно вворачивают ка
брюшной. В последней нижняя брыжейка ждый плевральный мешок внутрь. Так
рассасывается (рис. 4.3.4). возникает париетальная и висцеральная
Образование околосердечной серозной плевра (рис. 4.3.5).
оболочки и плевральных мешков происхо Таким образом формируются в перед
дит следующим образом. Опустившееся в ней грудной части парные плевральные
грудную полость сердце располагается в полости, разобщенные нижележащей сер
нижней части продольной перегородки, дечной полостью, а в задней брюшной час
разъединяя парные целомные полости. ти парная брюшинная полость, которая в
Развивающаяся затем парная кардиальная дальнейшем путем рассасывания вен
вена, впадающая в сердце, перетягивает по тральной брыжейки превращается в не
перек нижний участок каждого мешка, на парную дефинитивную брюшную полость
чиная от его боковых стенок, тем самым (рис. 4.3.3…4.3.5).
отсекая снизу их по полому участку. После
рассасывания вентральной брыжейки, т. е. ÒÐÓÁÊÎÎÁÐÀÇÍÛÉ
È ÏÀÐÅÍÕÈÌÀÒÎÇÍÛÉ ÎÐÃÀÍ
пограничной стенки между ними, эти участ
ки превращаются в непарный околосердеч Органы, расположенные в грудной,
ный серозный мешок. Он охватывает серд брюшной и тазовой полостях, могут иметь
це дважды, образуя его париетальный и либо трубкообразный (рис. 4.3.6), либо
висцеральный листки. Лежащие выше обо паренхиматозный (рис. 4.3.7) типы строе
собленные парные серозные мешки превра ния. В трубкообразном органе имеются
Рис. 4.3.5
Схема развития плевральных
и перикардиальной полостей
(поперечный разрез):
А, Б, В, Г, Д — последовательные
стадии развития: 1 — нервная труб
ка; 2 — дорсальная брыжейка; 3 —
хорда; 4 — передняя кишка; 5 —
вентральная брыжейка; 6 — бры
жейка сердца; 7 — сердце; 8 — бо
ковая складка; 9 — общая карди
альная вена; 10 — реберная плевра;
11 — стенка тела; 12 — трахея и за
чатки легких; 13 — эпикард; 14 —
перикард; 15 — легочная плевра;
16 — аорта; 17 — легкие.

просвет и стенка, характеризующаяся на
личием, как правило, трех оболочек.
Слизистая оболочка, выстилающая
трубчатые органы, играет важнейшую роль
в осуществлении их функций, в первую оче
редь защитной. Она состоит из трех хорошо
выраженных слоев: эпителия, собственной
и мышечной пластинок (рис. 4.3.6).
Эпителиальный покров, отграничи
вающий внутреннюю среду от внешней (со
держимое пищеварительной трубки, дыха
тельных путей, мочевыводящих путей), Рис. 4.3.6
имеет различное строение в зависимости Схема строения трубкообразного органа
(на примере пищеварительной трубки):
от топографии и функции органа.
А — поперечное сечение; В — продольнопопереч
Собственная пластинка слизистой ное сечение: 1 — брыжейка; 2 — застенная пищева
оболочки расположена под эпителием. Она рительная железа; 3 — проток железы; 4 — эпите
лий слизистой оболочки; 5 — подслизистое нервное
образована рыхлой волокнистой неоформ сплетение; 6 — межмышечное нервное сплетение;
ленной соединительной тканью, богатой 7 — мышечная оболочка, продольный слой; 8 —
мышечная оболочка, кольцевой слой; 9 — собствен
клетками. Клеточный состав типичен для ная пластинка слизистой оболочки; 10 — лимфати
рыхлой соединительной ткани. Лимфоид ческий узелок; 11 — подслизистый слой; 12 — се
розная оболочка; 13 — слизистая оболочка; 14 —
ные элементы встречаются в виде отдель складка слизистой оболочки; 15 — ворсинки.
ных лимфоцитов, диффузных скоплений,
лимфоидных узелков и их скоплений. Со
единительная ткань собственной пластин
ки слизистой оболочки выполняет опорную
функцию для эпителия и связывает его с
подлежащими тканями. В ней располага
ются многоклеточные железы, нервные
элементы и сосуды (артериальные, веноз
ные и лимфатические).
Мышечная пластинка слизистой обо6
лочки, образованная несколькими (одним
тремя) слоями гладких миоцитов, распо
ложена на границе слизистой оболочки и
подслизистой основы. Тонкие пучки или
отдельные миоциты отходят от мышечной
пластинки к эпителию, проникая в вы
росты собственной пластинки, например
в ворсинки. Гладкие миоциты, сокраща
ясь, способствуют образованию складок.
В некоторых органах (язык, десна) мы
шечная пластинка слизистой оболочки от
сутствует. Рис. 4.3.7
Схема строения паренхиматозного органа
Слизистая оболочка большинства орга (на примере селезенки):
нов складчатая, на ее поверхности встреча 1+2 — строма органа; 1 — капсула; 2 — трабеку
ются выросты (сосочки языка, ворсинки лы (междольковые перегородки); 3 — ворота орга
на; 4 — вена; 5 — артерия; 6, 7 — внутриорганные
тонкой кишки), углубления (кишечные кровеносные сосуды; 8 — паренхима органа; 9 —
крипты, желудочные ямочки). У некоторых долька органа.

органов слизистая оболочка имеет гладкую грессивно уменьшается в каудальном на
поверхность (губы, щеки, бронхи малого правлении.
калибра и бронхиолы, почечные чашечки). Мышечная оболочка чаще всего со
Подслизистая основа образована рых стоит из двух слоев мышечных клеток —
лой волокнистой неоформленной соедини внутреннего кругового и наружного про6
тельной тканью, богатой эластическими дольного, разделенных прослойкой рыхлой
волокнами. В ней располагаются скопле волокнистой неоформленной соединитель
ния лимфоидной ткани, железы, подсли ной ткани, в которой расположены нерв
зистое нервное сплетение, кровеносные и ное сплетение, кровеносные и лимфатиче
лимфатические сосуды. Благодаря нали ские сосуды (рис. 4.3.6). В стенках большей
чию эластичной подслизистой основы сли части пищеварительной трубки мышцы
зистая оболочка подвижна и может обра гладкие, лишь в верхнем отделе (язык,
зовать складки. мягкое нёбо, глотка, часть пищевода) и в
Слизистая оболочка трубкообразных нижнем (наружный сфинктер заднего
органов содержит огромное количество од6 прохода) мышцы поперечно исчерченные.
ноклеточных желез (бокаловидные экзо6 Мышцы гортани также поперечно исчер
криноциты), вырабатывающих слизь. Они ченные, а трахеи, бронхов и мочеполовых
расположены между основными эпителио органов — гладкие.
цитами (внутри эпителиального пласта). Наружная адвентициальная оболоч4
В собственной пластинке слизистой обо ка. Некоторые внутренние органы (шей
лочки, в подслизистой основе и вне стенок ный и грудной отделы пищевода, глотка,
трубчатых органов располагаются многокле6 каудальная часть прямой кишки), а также
точные железы. Так, в пищеварительной дыхательные и мочевыводящие пути сна
системе это малые слюнные железы (glandu6 ружи покрыты адвентицией — рыхлой во
lae (gll.) salivariae minores) и парные большие локнистой соединительной тканью, в ко
слюнные железы (gll. salivariae majores) (око6 торой расположены кровеносные (лимфа
лоушная, нижнечелюстная, подъязычная, тические) сосуды и нервы. Большинство
скуловая), печень (hepar) и поджелудочная органов пищеварительной системы и лег
железа (pancreas). В половой системе — пу6 кие снаружи покрыты серозной оболочкой.
зырьковидная железа (gl. vesicularis), пред6 Основа ее образована рыхлой волокнистой
стательная железа (gl. prostate) и бульбо6 соединительной тканью, богатой эластиче
уретральная железа (gl. bulbourethralis) у скими и коллагеновыми волокнами. Сво
самцов, малые железы преддверия (gll. ves6 бодная поверхность серозной оболочки по
tibulares minores) и большая железа пред6 крыта однослойным плоским эпителием —
дверия (gl. vestibularis major) у самок. мезотелием. Гладкая увлажненная сероз
В эпителии желудочнокишечного трак ная оболочка облегчает скольжение внут
та на всем его протяжении разбросаны же ренностей относительно друг друга и стен
лудочнокишечные эндокриноциты, объе ки полости (рис. 4.3.6).
диняющиеся в гастроэнтеропанкреатиче Для второго типа, т. е. паренхиматоз6
скую эндокринную систему — GEP, которая ного органа (рис. 4.3.7), характерно нали
вырабатывает гормоны и биологически ак чие двух составляющих — стромы (stro6
тивные вещества, оказывающие паракрин ma) и паренхимы (parenchyma). Снаружи
ные (диффузия и локальное действие вбли такие органы покрыты соединительно
зи области выработки на гладкие мышцы, тканной капсулой, а расположенные в се
энтероциты, нейроны внутриорганных спле розных полостях — еще и серозной оболоч
тений) и эндокринные (проникновение в кой. От капсулы внутрь органа проходят
кровеносное русло и дистантное действие) прослойки соединительной ткани, разде
эффекты. Количество эндокриноцитов про ляя его на отдельные ячейки и формируя

его соединительнотканный остов — стро6
му. В ячейках располагается «рабочая»
ткань — паренхима. На поверхности ор
гана, как правило, с медиальной сторо
ны, располагаются его ворота, через кото
рые внутрь проникают кровеносные сосуды
и нервы. Рядом с воротами лежат регионар
ные лимфатические узлы, а у секретирую
щих органов через них выходят вывод
ные протоки.
ÄÅËÅÍÈÅ ÁÐÞØÍÎÉ ÏÎËÎÑÒÈ

ÍÀ ÎÁËÀÑÒÈ
С целью наиболее точного описания
расположения внутренних органов брюш
ную полость принято делить на ряд облас
тей. При этом вначале она разделяется на
три отдела. Первый из них располагается
от диафрагмы до поперечной плоскости,
проведенной по выпуклому краю послед
него ребра. Это передний отдел брюшной
полости эпигастрий (epigastrium). Второй
простирается от указанной выше плоско Рис. 4.3.8
сти до второй поперечной плоскости, про Схема деления брюшной полости
на области:
веденной касательно краниального края А — латеральная поверхность; В — вентральная
маклоков. Он получил название мезогаст6 поверхность; C — поперечное сечение эпигастрия;
рия (mesogastrium). Третий занимает часть D — поперечное сечение мезогастрия; E — попе
речное сечение гипогастрия: 1 — линия прикреп
брюшной полости от указанной выше вто ления диафрагмы; 2 — поперечная плоскость, ка
рой поперечной плоскости до входа в тазо сательная реберной дуги; 3 — поперечная плос
кость, касательная маклоков; 4 — граница с тазовой
вую полость, ограниченную телами под полостью; 5 — паховая область; 6 — подвздошная
вздошных и краниальными ветвями лон область; 7 — область мечевидного хряща; 8 — ре
берная дуга; 9 — подреберье; 10 — лонная (срам
ных костей. Он называется гипогастрий ная) область; 11 — пупочная область; 12 — пояс
(hypogastrium) (рис. 4.3.8). ничная (почечная) область.
Эпигастральный отдел брюшной по
лости в свою очередь делится на три облас вая и левая подвздошные области (regio
ти. Дополнительная плоскость, проведен iliaca dextra et sinistra), а оставшийся
ная касательно правой и левой реберных больший средний участок дорсальной
дуг, отсекает от него вентрально располо плоскостью делится на верхнюю пояснич6
женную область мечевидного хряща (regio ную (почечную) область (regio lumbalis
xiphoidea). Оставшаяся часть медианной (renalis)) и нижнюю пупочную область
плоскостью делится на правое и левое под6 (regio umbilicalis) (рис. 4.3.8).
реберье (regio hypochondriaca dextra et si6 В гипогастральный отдел правая и
nistra) (рис. 4.3.8). левая подвздошные области переходят как
Мезогастральный отдел двумя сагит правая и левая паховые области (regio
тальными плоскостями, проведенными inguinalis dextra et sinistra), поясничная
касательно поперечнореберных отростков область переходит в тазовую полость, а пу
поясничных позвонков, делится на три час почная область — в лонную (срамную) об6
ти. Латерально от них располагаются пра6 ласть (regio pubis (pudenda)) (рис. 4.3.8).

Тазовая полость (cavum pelvis) в боль 4.3.1.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ
шинстве своем не выстлана серозной обо АППАРАТ
лочкой. Все щелевидные пространства ме
жду органами выполнены рыхлой соеди Пищеварительный аппарат (appara4
нительной тканью и представляют собой tus digestorius) (рис. 4.3.9…4.3.92) пред
обширное тазовое забрюшинное простран ставляет комплекс внутренних органов,
ство. Стенки ее образуют кости тазового обеспечивающих захватывание, механиче
пояса, крестцовоседалищные связки и скую обработку, продвижение, перевари
мышцы. вание пищи, всасывание продуктов расще
Вход в тазовую полость ограничен лон пления белков, жиров и углеводов, а так
ными и подвздошными костями. Выход же воды.
из нее контурирован: вентрально — седа Пища захватывается губами, зубами и
лищной дугой, латерально — крестцово пережевывается (исключая хищных). За
бугровыми связками, а дорсально — крест тем она при помощи языка и глотки про
цовой костью и первыми хвостовыми по талкивается в пищевод, а из него — в же
звонками. лудок. В последнем пища тщательно пере
Рис. 4.3.9
Схема расположения
органов пищеварения
собаки:
1 — ротовая полость; 2 — боль
шие слюнные железы; 3 —
глотка; 4 — пищевод; 5 — же
лудок; 6 — печень; 7 — две
надцатиперстная кишка; 8 —
поджелудочная железа; 9 —
тощая кишка; 10 — слепая
кишка; 11, 12, 13 — ободоч
ная кишка; 14 — прямая киш
ка; 15 — анус.
Рис. 4.3.10
Схема этапов
пренатального развития
органов пищеварения
у млекопитающего:
А, Б, В — последовательные
стадии: А. 1 — амнион; 2 —
хорион; 3 — ножка зароды
ша; 4 — аллантоис; 5 — заро
дыш; 6 — желточный мешок;
7 — кровяные островки; 8 —
область сердца; 9 — будущий
рот; 10 — голова. Б. 1 — голо
ва; 2 — глотка; 3 — передняя
кишка; 4 — задняя кишка;
5 — хвост; 6 — аллантоис;
7 — желточный стебелек; 8 —
будущая печень; 9 — область
сердца; 10 — рот. В. 1 — ги
пофиз; 2 — печень; 3 — щи
товидная железа; 4 — зачаток
легкого; 5 — желудок; 6 — под
желудочная железа; 7 — сле
пая кишка; 8 — тонкая киш
ка; 9 — толстая кишка; 10 —
хвост; 11 — аллантоис; 12 —
желточный стебелек; 13 — об
ласть сердца; 14 — голова.

мешивается и подвергается воздействию в заднем, несколько суженном концах. Это пе
желудочного сока. Из желудка порциями редняя и задняя кишечные бухты. Связь пер
она поступает в тонкую кишку, где под вичной кишечной полости с желточным меш
ком осуществляется теперь уже только при по
вергается воздействию желчи, сока подже мощи пупочнокишечного протока. Его остатки
лудочной железы и сока пристеночных пи иногда как аномалия могут сохраняться дли
щеварительных желез. В результате обра тельное время и даже в течение всей жизни
зуется кашицеобразная масса — химус. Из (обычно в виде дивертикула подвздошной киш
него в тонкой кишке происходит всасыва ки в ее конечной части).
Всю пищеварительную трубку онтофило
ние в кровь и лимфу питательных веществ.
генетически принято делить на четыре основ
Непереваренные остатки пищи скаплива ных отдела: головную, переднюю, среднюю и
ются в толстой кишке и периодически вы заднюю кишки. Головная кишка, или ротоглот
брасываются наружу в виде фекалий. ка, у водных млекопитающих несет жаберный
Органы пищеварения расположены, в аппарат и обычно образует плавательный пу
основном, в брюшной полости, частично — зырь. У наземных животных она формирует
эпителиальную выстилку органов воздушного
в грудной и тазовой полостях, а также в
дыхания — бронхиальное и альвеолярное дре
области шеи и головы. Схематично их мож ва, а жаберный аппарат появляется в редуциро
но представить в виде сквозной трубки, ванном виде только временно, на ранних этапах
простирающейся через весь организм от развития. Передняя кишка дифференцируется
переднего конца тела к заднему (4.3.9). на пищевод, желудок и начальный отрезок ки
К органам пищеварения относятся рот, шечника до впадения желчного протока. Сред
няя кишка принимает в себя протоки крупных
губы, щеки, десны, зубы, твердое и мягкое
пищеварительных желез — печени и поджелу
нёбо, дно ротовой полости, язык, около дочной железы. Она представляет собой тонкую
ушная, нижнечелюстная, скуловая и подъ кишку, простирающуюся от места впадения
язычная слюнные железы, глотка, пище желчного протока до начала толстой кишки.
вод, желудок, тонкая кишка (включает три Задняя кишка — это конечный отрезок кишеч
отдела — двенадцатиперстную, тощую и ной трубки, толстая кишка, заканчивающийся
особым расширением — клоакой, куда также
подвздошную кишки), печень, поджелу
впадают мочевые и половые выводные пути.
дочная железа, толстая кишка (включает
три отдела — слепую, ободочную и прямую ÎÐÃÀÍÛ
кишки) и заднепроходной канал. ÃÎËÎÂÍÎÉ ÊÈØÊÈ
Головная кишка включает в себя рото
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ вую полость и глотку.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Образующийся в результате гаструляции Ротовая полость
внутренний зародышевый листок — энтодерма
идет в основном на формирование пищевари Ротовая полость (cavum oris (stoma))
тельного канала, а также пищеварительных делится на преддверие рта и собственно ро
желез. Это кишечная энтодерма. Но возникает товую полость (рис. 4.3.11…4.3.41).
также и желточная энтодерма, служащая вна
чале для питания зародыша.
Преддверие рта (vestibulum oris) пред
Пищеварительный канал закладывается на ставляет собой щелевидное пространство
очень ранних стадиях развития под спинной между губами и щеками с одной стороны,
струной в виде продольного желоба (желудочно зубами и деснами с другой. Собственно ро6
кишечный листок), открытого снизу, где он не товая полость (cavum oris proprium) огра
посредственно сообщается с желточным меш ничена спереди резцовыми зубами, кау
ком (рис. 4.3.10).
Постепенно, вследствие редукции желточ
дально — мягким нёбом, с боков — корен
ного мешка путем его отшнуровывания, фор ными зубами, сверху — твердым нёбом и
мируется замкнутая трубка. Она оканчивается снизу — дном ротовой полости. Вход в ро
слепо как в переднем более расширенном, так и товую полость — ротовая щель (rima oris)

Рис. 4.3.11
Ротовая полость лошади:
1 — круговая мышца рта; 2 — верхняя губа; 3 — вод; 28 — трахея; 29 — трахеальные хрящи; 30 —
верхняя резцовая мышца; 4 — сухожилие мышцы грудиноподъязычная мышца; 31 — свод глотки;
специального поднимателя верхней губы; 5 — рез 32 — хоаны; 33 — глоточное отверстие слуховой
цовый сосочек; 6 — нёбное сплетение; 7 — носовая трубы; 34 — желудочек гортани; 35 — голосовой
кость; 8 — перегородка носа; 9 — кавернозное тело; отросток; 36, 37 — надгортанник; 38 — подъязычно
10 — твердое нёбо; 11, 13 — головной мозг; 12 — надгортанная мышца; 39 — тело подъязычной ко
лобная пазуха; 14 — дорсальный сагиттальный си сти; 40 — нижнечелюстной лимфатический узел;
нус; 15 — межтеменная кость; 16 — канатик вый 41 — челюстноподъязычная мышца; 42 — подбо
ной связки; 17 — мозолистое тело; 18 — средний родочноподъязычная мышца; 43 — подбородочно
мозг; 19 — мозжечок; 20 — продолговатый мозг; язычная мышца; 44 — нижняя челюсть; 45 — под
21 — клиновидная пазуха; 22 — прямая дорсаль бородок; 46 — нижняя резцовая мышца; 47 — ниж
ная большая мышца головы; 23 — дорсальная дуга няя губа; 48 — мягкое нёбо; 49 — тело языка; 50 —
атланта; 24 — спинной мозг; 25 — вентральная дуга верхушка языка; 51 — резцовые зубы; 52 — черпа
атланта; 26 — длинная мышца головы; 27 — пище ловидный хрящ; 53 — кольцевидный хрящ.
находится между верхней и нижней губа короткие, толстые, малоподвижные. Верх6

ми, а между краем мягкого нёба и корнем няя губа примыкает к носовым отверстиям
языка располагается выход из ротовой по и прикрепляется к резцовой кости. Ниж6
лости — зев (isthmus faucium) (рис. 4.3.11; няя губа переходит каудовентрально в
4.3.12). подбородок (mentum) (рис. 4.3.11…4.3.14;
4.3.16; 4.3.17; 4.3.22).
Кожа верхней губы вдоль губного края
Губы
между ноздрями лишена волос и образует
Губы (labia) — это кожномышечные носогубное зеркало (planum nasolabiale). На
складки, ограничивающие ротовую щель. нем заметны отверстия выводных прото
Различают верхнюю и нижнюю губы (la6 ков носогубных желез (gll. nasolabiales).
bium superius et inferius). На боковой по Они выделяют секрет, увлажняющий зер
верхности головы, где края губ (margo la6 кало. Нижняя губа прикреплена к резцовой
bialis) сливаются между собой, образуется части нижней челюсти уздечкой (frenulum
правая и левая спайка губ (commissura ladii inferioris). Обе губы снаружи одеты ко
labialis), огибающая соответствующий угол жей с грубыми и длинными осязательны
рта (angulus oris). У быка домашнего губы ми волосами. Со стороны ротовой полости

Рис. 4.3.12
Медианный срез головы собаки,
перегородка носа удалена:
1 — зрительный бугор; 2 — обонятельная лукови мозг; 25 — тело оси; 26 — длинная мышца шеи;
ца; 3 — гипофиз; 4 — мозговой мост; 5 — продолго 27 — прямая вентральная мышца головы; 28 — пи
ватый мозг; 6 — хрящ перегородки носа; 7 — нёб щевод; 29 — пластинка кольцевидного хряща; 30 —
ное сплетение; 8 — вентральная носовая раковина; трахея (дыхательное горло); 31 — трахеальные хря
9 — носовая кость; 10 — дорсальная носовая рако щи; 32 — кольцевидный хрящ гортани; 33 — по
вина; 11 — средняя носовая раковина; 12 — лобная лость гортани; 34 — желудочек гортани; 35 — над
пазуха; 13 — межщитковая мышца; 14 — мозоли гортанный хрящ; 36 — тело подъязычной кости;
стое тело; 15 — теменная кость (свод черепа); 16 — 37 — мягкое нёбо; 38 — глоточное отверстие слухо
дорсальный сагиттальный синус; 17 — медиальная вой трубы; 39 — корень языка; 40 — хоаны (задние
поверхность плаща; 18 — затылочный синус; 19 — ноздри); 41 — тело языка; 42 — подбородочноязыч
мозжечок; 20 — прямая дорсальная большая мыш ная мышца; 43 — верхушка языка; 44 — нижняя
ца головы; 21 — дорсальная дуга атланта; 22 — под челюсть; 45 — костное нёбо; 46 — нижняя губа;
кожная фасция; 23 — гребень оси; 24 — спинной 47 — резцовые зубы; 48 — верхняя губа.
они выстланы слизистой оболочкой (tunica волосатые; нижняя губа кпереди заостре
mucosa) с многослойным плоским эпите на; ротовая щель довольно обширная; на
лием. У быка домашнего на губе имеются уровне клыков губы не смыкаются; верх
сосочки (papillae labiales). няя губа переходит в хоботок (rostrum);
Между кожей и слизистой оболочкой губные железы слабо развиты.
губы располагаются мышцы и железы. У лошади губы длинные, тонкие, мяг
Слизистая оболочка губ бледнорозового кие, очень подвижные и весьма чувстви
цвета, местами пигментирована в черный тельные; осязательные волосы длинные и
или коричневый цвет. грубые; губные железы находятся около
Губные железы (gll. labiales) распола углов рта; нижняя губа переходит в ясно
гаются в подслизистом слое углов рта и от выраженный подбородок с тонкой кожей и
крываются многочисленными отверстия осязательными волосами.
ми в его преддверие. На слизистой оболоч У собаки губы менее подвижны, чем у
ке верхней губы имеются конусовидные лошади; ротовая щель большая и прости
сосочки (papillae conicae). рается каудально до третьего коренного
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней зуба; угол рта сильно свисает вниз, вслед
губы малоподвижные, короткие и слабо ствие чего рот может быть открыт очень

Рис. 4.3.13
Хоботок свиньи домашней:
А — передняя поверхность; В — медианный раз
рез: 1, 10 — хоботковое зеркало; 2 — проволочное
кольцо; 3 — положение хоботковой кости; 4, 9 —
ноздри; 5 — нижняя губа; 6 — носовая кость; 7 —
твердое нёбо; 8 — нижняя челюсть; 11 — хоботко
вая кость; 12 — хрящ перегородки носа; 13 — язык.
Рис. 4.3.14
Твердое и мягкое нёбо собаки
1 — мягкое нёбо (нёбная занавеска); 2 — резцовый
сосочек; 3 — клык; 4 — премоляры; 5 — лицевая
артерия; 6 — лицевая вена; 7, 10 — вентральный
щечный нерв; 8 — моляры; 9 — околоушный про
ток; 11 — нижнечелюстная железа; 12 — верхнече
люстная вена; 13 — заглоточный латеральный лим
фатический узел; 14 — хоаны (задние ноздри); 15 —
наружная сонная артерия; 16 — грудиноголовная
мышца; 17 — нёбный шов; 18 — нёбные валики;
19 — щека; 20 — нижняя челюсть; 21 — большая
жевательная мышца; 22 — двубрюшная мышца;
23 — глоточная миндалина.

Рис. 4.3.15
Поперечное сечение головы лошади вентральный щечный нерв; 30 — подъязычно
на уровне последнего коренного зуба: челюстная мышца; 31 — поверхностная фасция;
1 — дорсальный носовой ход; 2 — лобнораковин 32 — нижнечелюстной проток; 33 — лицевые арте
ная пазуха; 3 — средний носовой ход; 4 — общий рия и вена, проток околоушной железы; 34, 50 —
носовой ход; 5 — хоаны; 6 — вентральный носовой нижняя альвеолярная артерия, вена и нижнечелю
ход; 7 — хрящ перегородки носа; 8 — подслизистое стной нерв; 35 — ростральное брюшко двубрюшной
венозное сплетение; 9 — твердое нёбо; 10 — рост мышцы; 36 — нижнечелюстные лимфатические
ральная верхнечелюстная пазуха; 11, 44 — верх узлы; 37 — подбородочноподъязычная мышца;
ний третий моляр; 12 — спинка языка; 13 — тело 38 — язычная вена; 39 — угловые артерия и вена
языка; 14 — дно ротовой полости; 15 — язычный глаза; 40 — подглазничная артерия, вена и подглаз
нерв; 16 — глубокая язычная артерия; 17 — боко ничный нерв; 41 — большая нёбная артерия и боль
вая язычная мышца; 18 — основная язычная мыш шой нёбный нерв; 42, 43 — каудальная верхнече
ца; 19 — нижний третий моляр; 20 — носовая кость; люстная пазуха; 45 — преддверие рта; 46 — глубо
21 — носослезный проток; 22 — мышца специаль кая щечная мышца и мышцаопускатель нижней
ный подниматель верхней губы и мышца носогуб губы; 47 — корень второго моляра; 48 — нижняя
ной подниматель; 23 — глубокая лицевая вена; 24, челюсть; 49 — большая жевательная мышца; 51 —
26 — дорсальный щечный нерв; 25 — глубокая фас подъязычная артерия и вена; 52 — подъязычный
ция; 27 — щечная артерия, вена и нерв; 28, 29 — нерв; 53 — подбородочноязычная мышца.

широко; на верхней губе имеется глубо сальные щечные железы тянутся вдоль
кий фильтр (philtrum); край нижней губы альвеолярного края за челюстной бугор;
ближе к углу рта снабжен сосочками; сли вентральные щечные железы простирают
зистая оболочка часто пигментирована; ся до угла рта, они покрыты щечной мыш
губные железы выражены слабо. цей и опускателем нижней губы.
У медведя губы тонкие, подвижные. У собаки щеки короткие, слизистая
оболочка гладкая, местами пигментирова
на, вентральные щечные железы тянутся
Щеки
до третьего коренного зуба, а дорсальная
Щеки (bucca) (рис. 4.3.15) — это кожно щечная железа лежит медиально от скуло
мышечные складки, формирующие боко вой дуги и называется скуловой (gl. zygo6
вые мягкие стенки ротовой полости. Щека matica). Она четырьмяпятью протоками
простирается от угла рта до крылонижне6 открывается у последнего зуба.
челюстной складки (plica pterygoman6 У медведя в защечное пространство
dibularis). Снаружи щеки покрыты кожей, преддверия рта, на уровне первого (второ
а изнутри выстланы слизистой оболочкой го) моляра на сосочке открывается проток
желтоваторозового цвета с черными участ околоушной железы. В щеке разбросаны
ками. На слизистой оболочке щеки на уров пакеты щечных желез (gll. buccales).
не четвертого верхнего коренного зуба
имеется низкий слюнный сосочек (papilla
Десны
salivalis). На нем открывается проток око
лоушной железы. Щеки вместе с коренны Десны (gingiva) (рис. 4.3.14; 4.3.17)
ми зубами формируют защечное преддверие представляют собой складки слизистой
(vestibulum buccalis). оболочки, покрывающие челюсти около
Щечные железы (gll. buccales) распо основания зубов. Позади последних зубов
лагаются в толще щеки в три ряда и под десны переходят в крылонижнечелюстную
разделяются на дорсальные, средние и складку (plica pterygomandibularis). На
вентральные. Дорсальные щечные желе6 верхней десне в области тел резцовых кос
зы (gll. buccales dorsales) тянутся вдоль тей имеется зубная пластинка (lamina
верхних коренных зубов от альвеолярно dentalis), которая состоит из плотной со
го края до угла рта. Вентральные щечные единительной ткани и ороговевшего эпи
железы (gll. buccales ventrales) простира телия. У свиньи домашней, лошади и соба
ются от переднего края большой жеватель ки зубных пластинок нет.
ной мышцы до угла рта. Все они открыва
ются многочисленными протоками на сли
Твердое нёбо
зистой оболочке.
Слизистая оболочка щек имеет много Твердое нёбо (palatum durum) (рис.
щечных сосочков (papillae buccales) длиной 4.3.11…4.3.17; 4.3.22) образовано резцовы
до 1 см. ми, верхнечелюстными и нёбными костя
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней ми. Снизу кости покрыты слизистой обо
щеки покрыты изнутри гладкой слизистой лочкой. На твердом нёбе имеется нёбный
оболочкой; щечные железы располагают шов (raphe palatini). Он проходит по меди
ся в два ряда; дорсальные щечные железы анной линии твердого нёба, а поперек него
тянутся вдоль верхних коренных зубов, а располагаются нёбные валики (rugae pa6
вентральные — вдоль нижних. latinae). У быка домашнего их 15…20, при
У лошади слизистая оболочка щек глад чем передние валики высокие, с зазубрен
кая; слюнный сосочек открывается на уров ными краями, задние — меньшей высоты
не третьего верхнего коренного зуба; дор и более гладкие; ближе к глотке они со

всем исчезают. Впереди первых валиков
за зубной пластинкой находится неболь
шой резцовый сосочек (papilla incisiva).
Справа и слева от него двумя отверстия
ми открывается носонёбный канал (duc6
tus nasopalatinus).
У бурого медведя слизистая оболочка
формирует 9…12 валиков, длина твердого
нёба — 13,5 см.
Мягкое нёбо
(нёбная занавеска) Рис. 4.3.16
Медианный разрез головы
Мягкое нёбо (нёбная занавеска) (pala6 четырехнедельного поросенка, носовая
tum molle (velum palatinum)) представляет перегородка удалена:
собой складку слизистой оболочки, спус 1 — вентральная носовая раковина; 2 — дорсаль
ная носовая раковина; 3 — решетчатый лабиринт;
кающуюся от твердого нёба каудально 4 — глоточный карман; 5 — носоглотка; 6 — атлант;
(рис. 4.3.11; 4.3.12; 4.3.14; 4.3.16; 4.3.17; 7 — ось; 8 — пищевод; 9 — трахея; 10 — щитовид
ная железа; 11 — грудиноподъязычная мышца;
4.3.22). Задний свободный конец мягкого 12 — желудочек гортани; 13 — полость гортани;
нёба называется нёбной дужкой (arcus pa6 14 — тело подъязычной кости; 15 — подбородочно
latinus). подъязычная мышца; 16 — ротоглотка; 17 — мяг
кое нёбо; 18 — язык; 19 — нижняя челюсть.
Между нёбной дужкой и корнем языка
находится зев (isthmus faucium). Боковые
края мягкого нёба закрепляются на нёб
ной и крыловидной костях и, загибаясь к
корню языка, формируют нёбно6язычную
дужку (arcus glossopalatinus). Нёбная дуж
ка, направляясь в сторону пищевода, об
разует на стенках глотки нёбно6глоточную
дужку (arcus palatopharyngeus). Мускуль
ную основу мягкого нёба составляют нёб
ная мышца, подниматель и напрягатель
нёбной занавески.
Нёбная мышца (m. palatinus) начина
ется от хоанного края нёбных костей и тя
нется до свободного края нёбной дужки;
мышца укорачивает нёбную занавеску.
Подниматель нёбной занавески (m. le6
vator veli palatini) начинается от мышеч
ного отростка барабанной части височной
кости, тянется вдоль слуховой трубы и
оканчивается на середине нёбной занавес
ки; при сокращении мышца поднимает
нёбную занавеску.
Напрягатель нёбной занавески (m. ten6 Рис. 4.3.17
sor veli palatini) берет начало от мышеч Ротовая полость собаки:
ного отростка барабанной части височной 1 — твердое нёбо; 2 — мягкое нёбо; 3 — язык; 4 —
уздечка языка; 5 — клык; 6 — крылонижнечелюст
кости, тянется латеральнее предыдущей ная складка; 7 — дно ротовой полости, подъязыч
мышцы, перекидывается через крючок ная бородавка.

крыловидной кости и доходит до середины ки хорошо развиты. Дно ротовой полос
нёбной занавески; при сокращении мыш ти имеет выводные протоки подъязыч
ца натягивает нёбную занавеску. ных слюнных желез. Голодной бородав
Ротовая поверхность нёбной занавес ки нет (рис. 4.3.13; 4.3.16).
ки покрыта слизистой оболочкой. Она вы У лошади твердое нёбо имеет 16…18 пар
стлана многослойным плоским эпителием валиков со швами. Правый и левый валик
и содержит большое число нёбных желез вместе составляют одну общую дугу. Рез
(gll. palatinae). Глоточная поверхность нёб цовый сосочек хорошо выражен только у
ной занавески тоже покрыта слизистой обо жеребят и не имеет отверстия носонёбно
лочкой: она выстлана мерцательным эпи го канала. Подслизистый слой очень богат
телием и содержит большое число отвер венами, которые образуют сплетение в че
стий выводных протоков серозных желез. тырепять сосудистых слоев. Мягкое нёбо
В слизистой оболочке мягкого нёба нахо длинное, задним концом доходит до осно
дятся лимфатические фолликулы (folliculi вания надгортанника (невозможен вдох
lymphatici) или непарная нёбная миндали6 через рот). Нёбноязычная и нёбноглоточ
на (tonsilla veli palatini impar). Между нёбно ная дуги хорошо развиты. В толще слизи
язычной дугой и корнем языка слева и стой оболочки лежит непарная нёбная мин
справа располагаются нёбные миндалины далина, железы нёбной занавески выра
(tonsillae palatinae). жены хорошо. Парные нёбные миндалины
большие. Подниматель и напрягатель нёб
ной занавески тонкие. Передняя часть дна
Дно ротовой полости
ротовой полости содержит подъязычные
Дно ротовой полости (fundus cavi oris) бородавки с отверстиями протоков толь
(рис. 4.3.15…4.3.17) располагается между ко нижнечелюстных желез (рис. 4.3.11;
боковыми поверхностями языка и деснами 4.3.15).
коренных зубов с одной стороны, под вер У собаки твердое нёбо сильно расши
хушкой языка над резцовой частью ниж ряется в каудальном направлении. Его
ней челюсти — с другой. На дне заметен слизистая оболочка местами пигментиро
ряд больших сосочков, между которыми вана и содержит 9…10 гладких дугообраз
открываются отверстия протоков много ных нёбных валиков. Нёбный шов хоро
протоковых слюнных желез. Под верхуш шо виден. Впереди первого валика возвы
кой языка выступает подъязычная (голод6 шается резцовый сосочек с отверстием
ная) бородавка (caruncula sublingualis). На носонёбного канала. Мягкое нёбо тянет
ней открываются протоки нижнечелюст ся к корню языка. Миндалины слабо за
ной и подъязычной желез. метны. Подъязычные бородавки неболь
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней шие (рис. 4.3.12; 4.3.17).
твердое нёбо имеет извилистый нёбный
шов, 20…22 гладких нёбных валиков; ме
Язык
жду первым и вторым валиками распо
лагается треугольный резцовый сосочек Язык (lingua (glossa)) животных — это
с отверстием носонёбного канала. Мягкое массивный, весьма подвижный орган, при
нёбо короткое, толстое и поставлено почти способлен к выполнению многообразных
горизонтально. Нёбноязычные дужки хо функций: захватывание пищи, перемеши
рошо развиты. Нёбноглоточные дужки вание во рту пищевого кома и его прогла
короткие. На ротовой поверхности нёб тывание; участвует язык и в модуляции
ной занавески находится непарная нёб звуков. Рецепторы слизистой оболочки ор
ная миндалина. Нёбные слизистые же гана контролируют физические и химиче
лезы имеются. Мышцы нёбной занавес ские свойства пищи, а секрет его желез обу

словливает более легкое заглатывание
пищевого кома. У собаки мокрая по
верхность высунутого изо рта языка
способствует терморегуляции.
На языке различают три анатоми
ческие части — корень, тело и верхуш
ку (рис. 5.3.11…4.3.13; 4.3.15…4.3.23).
Корень языка (radix linguae) тянет
ся от начала гортани до последнего ко
ренного зуба; он лежит глубоко в ро
товой полости и прикреплен к подъя
зычной кости. Между корнем языка и
нёбноязычной дужкой на каждой сто
роне находится по нёбной миндалине
(tonsilla palatina) величиной с лесной
орех. В каждой нёбной миндалине име
ются однатри воронкообразные ямки
(fossae tonsillares). От этих ямок уг
Рис. 4.3.18
лубляются ходы, в стенках которых Язык собаки
содержатся лимфатические фоллику (дорсолатеральная поверхность):
лы. Слизистые железы открываются в 1 — пищевод; 2 — участок мягкого нёба; 3 — нёбная
миндалина; 4 — гортань; 5 — надгортанник; 6 — нёбно
ямки или на поверхности миндалины. язычная дуга; 7 — валиковидные сосочки; 8 — тело язы
Тело языка (corpus linguae) относи ка; 9 — верхушка языка; 10 — срединная борозда.
тельно толстое, размещается между ко
ренными зубами, на поперечном сече us). Пучки ее поперечно исчерченных воло
нии имеет почти трехгранную форму. кон, переплетаясь, идут в трех взаимно пер
Нижняя грань тела языка связана с пендикулярных направлениях — продольном,
дном ротовой полости. Правая и ле поперечном и вертикальном, что обеспечива
вая его грани округлые, они отделя ет его разносторонние движения. Мышцы с
ют боковые поверхности языка (fa6 помощью фиброзноэластических пучков смы
cies lateralis) от его спинки (dorsum каются с соединительной тканью слизистой
linguae). Слизистая оболочка вентраль оболочки и с межмышечной соединительной
ной поверхности образует уздечку язы6 тканью.
ка (frenulum linguae). На его спинке Между мышечными пучками залегают кон
выделяется подушка языка (torus lin6 цевые отделы простых разветвленных слюнных
guae), впереди которой лежит ямка язы6 желез — трубчатых, альвеолярных и смешан
ка (fossa linguae). ных. Мышцы языка богато васкуляризованы
Верхушка языка (apex linguae) при и иннервированы.
касается к резцовым зубам. Она имеет Слизистая оболочка языка образована мно
правый и левый края и две поверхно гослойным плоским ороговевающим эпители
сти: дорсальную и вентральную. Дор6 ем и собственной пластинкой из соединитель
сальная поверхность (facies dorsalis) ной ткани. С дорсальной и боковых поверхно
шероховатая, а вентральная (facies стей языка она срослась с мышечной основой
ventralis) гладкая. Спинка языка (dor6 неподвижно. Мышечный слой и подслизистая
sum linguae) усеяна сосочками разно основа отсутствуют.
образной величины и формы. Слизистая оболочка терминальной бороз6
Основу языка составляет собствен6 дой (sulcus terminalis) делится на две части:
ная язычная мышца (m. lingualis propri6 слизистая тела и корня языка.

glotticus). В вентральной части медианной перегород
ки языка находится язычный хрящ (lyssa).
На спинковой поверхности языка слизистая обо
лочка участвует в формировании сосочков пяти типов:
нитевидных, конусовидных, валиковидных, грибовид
ных и листовидных (рис. 4.3.18…4.3.21). Первые два
типа из них выполняют механическую функцию, а
остальные содержат специализированные рецептор
ные клетки, формирующие воспринимающий аппа
рат вкусового анализатора.
Нитевидные сосочки (papillae filiformes) грубые,
Рис. 4.3.19 ороговевшие, крупные, наклонены назад. Конусовид6
Механические сосочки языка:
ные сосочки (papillae conicae) располагаются в основном
1 — многослойный плоский эпите
лий; 2 — сплетение кровеносных и на корне языка. Они сформированы соединительной тка
лимфатических сосудов собственной нью собственной пластинки и покровным эпителием, в
пластинки; 3 — пучки поперечно ис
черченных мышечных волокон языч той или иной степени ороговевающим (наиболее сильно
ной мышцы. ороговение выражено у быка домашнего). Размеры и
форма сосочков варьируют в зависимости от вида жи
вотных и участка языка. У свиньи и плотоядных сосоч
ки покрывают всю спинковую поверхность языка;
у жвачных и лошади они отсутствуют на слизистой
оболочке корня, но встречаются на боковых поверхно
стях языка. У некоторых хищных и жвачных живот
ных благодаря мощному ороговению эпителия они спо
собны снимать пластами полужидкое, полутвердое и
даже твердое вещество. В соединительной ткани сосоч
ков находятся тактильные рецепторы, неинкапсули
Рис. 4.3.20
Валиковидный сосочек: рованные и инкапсулированные нервные окончания.
1 — валиковидный сосочек; 2 — соб Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) лока
ственная пластинка слизистой обо лизованы между нитевидными, преимущественно на
лочки; 3 — вкусовые почки; 4 — бо
розда валика. участках вблизи зубной дуги. Их число в среднем со
ставляет: у кошки — 222, у быка домашнего — 235,
В толще слизистой оболоч у лошади — 550, у овцы — 594, у собаки — 707, у сви
ки корня языка и по его краям ньи — 1007. На апикальной поверхности этих сосоч
заложены язычные слюнные ков, в толще покровного эпителия лежат вкусовые поч6
железы (gll. salivales linguae). ки (gemma gustatoria). Их число на сосочке может со
На корне языка в ней находят ставлять: у быка домашнего — 12, у собаки — 15,
ся многочисленные язычные у кошки — 25, у свиньи — 40, у овцы и лошади — 50.
лимфатические фолликулы Вкусовые почки шарообразной формы у плотоядных,
(folliculi tonsillares linguales), яйцевидной — у жвачных животных, веретеновид
формирующие язычную мин6 ной — у свиньи и кабана. По виду их клетки напомина
далину (tonsilla lingualis). Ме ют лимонные дольки. Нижний полюс клеток в области
жду корнем языка и основани базальной мембраны связан с нервным окончанием, а
ем надгортанника находятся верхний почти достигает свободной поверхности эпи
язычно6надгортанная складка телия. С наружной поверхностью клетки соединяются
(plica glossoepiglottica), в толще коротким каналом — вкусовой порой.
которой лежит подъязычно6над6 Валиковидные сосочки (papillae vallatae) располага
гортанная мышца (m. hyoepi6 ются близ корня языка и состоят из центрального сосоч

Рис. 4.3.21
Мышцы языка и подъязычной кости лошади:
1 — подъязычная мышца; 2 — напрягатель нёбной занавески; 3 — подниматель нёбной занавески; 4 —
стилогиоид; 5 — мышцы глотки; 6 — пищевод; 7 — щитовидная железа; 8 — трахея; 9 — грудиноподъ
язычная мышца; 10 — грудинощитовидная мышца; 11 — кольцещитовидная мышца; 12 — тело подъ
язычной кости; 13 — язычный отросток; 14 — основная язычная мышца; 15 — шилоязычная мышца;
16 — твердое нёбо; 17, 19 — подъязычночелюстная мышца; 18 — подбородочноподъязычная мышца;
20 — язычночелюстная мышца; 21 — подбородочноязычная мышца; 22 — яремночелюстная мышца.
ка, окружающего его валика и желез. Меж поперечными складками — листами сосоч
ду валиком и центральным сосочком нахо ка, окруженными глубокими бороздками.
дится желоб. Число валиковидных сосоч Вкусовые почки открываются порами в бо
ков в среднем составляет: у свиньи и ло розды, на дне которых оканчиваются и вы
шади — 2, у плотоядных — 4…6, у быка водные протоки серозных желез. В стен
домашнего 14…35, у овцы — 36…50. Вку ках листовидных сосочков у некоторых
совые почки располагаются на боковых по животных, например у грызунов, встреча
верхностях основания центрального сосоч ется особенно много вкусовых почек. Лис
ка (у свиньи и собаки могут встречаться и товидные сосочки отсутствуют у быка до
на его вершине). В соединительнотканной машнего.
основе сосочка расположены лимфоидные Движение языка обеспечивается его
узелки и интрамуральные слюнные желе мышцами и подъязычным аппаратом
зы, выделяющие серозный секрет. Вывод (рис. 4.3.11; 4.3.12; 4.3.15; 4.3.16; 4.3.18;
ные протоки последних открываются у ло 4.3.22).
шади и жвачных на дне желоба, а у свиньи Боковая язычная мышца (m. styloglos6
и собаки — на наружной стенке сосочка. sus) (рис. 4.1.296; 4.3.297; 4.3.15; 4.3.18;
Листовидные сосочки (papillae folia6 4.3.22; 4.3.44) начинается от боковой по
tae) (рис. 4.3.18; 4.3.21) располагаются верхности стилогиоида и тянется по боко
вблизи нёбноязычных дуг и образованы вой поверхности языка до его верхушки;

Подбородочно6язычная мышца (m. genio6
glossus) (рис. 4.3.11; 4.3.12; 4.3.15; 4.3.22;
4.3.96; 4.3.98; 4.3.110) начинается от под
бородочного угла нижней челюсти и, рас
ходясь веером, оканчивается в теле и вер
хушке языка; при сокращении выдвигает
язык вперед.
Межчелюстная мышца (m. transversus
mandibulae) лежит под языком в межче
люстном пространстве и образует две час
ти: ростральную (m. myloglossus) и кау6
дальную (m. mylohyoideus); обе они начи
наются на линии мышечного закрепления
нижней челюсти, идут в поперечном на
правлении, прижимая язык к твердому
нёбу.
Подбородочно6подъязычная мышца
(m. geniohyoideus) (рис. 4.1.296; 4.1.297;
4.3.11; 4.3.15; 4.3.16; 4.3.22; 4.3.96; 4.3.98;
4.3.110) веретенообразная, лежит рядом с
такой же мышцей другой стороны; начи
нается от подбородочного угла, оканчива
ется на теле подъязычной кости; при со
кращении тянет язык вперед.
Яремно6подъязычная мышца (m. jugu6
lohyoideus) (рис. 4.1.290; 4.8.31) идет от
яремного отростка и оканчивается на сти
логиоиде; тянет подъязычную кость и язык
назад.
Подъязычная мышца (m. stylohyoideus)
(рис. 4.1.261; 4.1.290; 4.3.22; 4.3.96) тя
нется от стилогиоида до больших рогов
Рис. 4.3.22 подъязычной кости; поднимает большие
Языки животных
(дорсолатеральная поверхность): рога подъязычной кости.
А — собаки; В — кошки; С — свиньи домашней; D — Подъязычная поперечная мышца
быка домашнего; Е — лошади: 1, 7 — нёбная минда (m. hyoideus transversus) располагается
лина; 2 — медианный желоб; 3 — нитевидные сосоч
ки; 4 — листовидный сосочек; 5 — пазуха миндали поперек подъязычной кости между малы
ны; 6 — надгортанник; 8 — валиковидные сосочки; ми рогами; поднимает корень языка к мяг
9 — подушка языка; 10 — ямка языка; 11 — грибо
видные сосочки; 12 — листовидный сосочек. кому нёбу.
Рожково6подъязычная мышца (m. kera6
при сокращении мышца убирает язык на tohyoideus) закреплена на рогах и прок
зад, т. е. в ротовую полость симальном членике подъязычной кости;
Основная язычная мышца (m. baseoglos6 тянет большие рога подъязычной кости
sus) (рис. 4.1.296; 4.3.15; 4.3.22; 4.3.296) от вперед.
ходит от тела, большого и малого рогов, Подъязычно6щитовидная мышца
проксимального и среднего члеников подъ (m. hyothyroideus) (рис. 4.3.43) идет от боль
язычной кости и идет в язык до его вер шого рога подъязычной кости к латераль
хушки; сокращаясь, тянет язык назад. ной поверхности щитовидного хряща; при

тягивает щитовидный хрящ к подъязыч КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
РОТОВОЙ ПОЛОСТИ И ЯЗЫКА
ной кости.
На головном конце зародыша снизу от моз
кабана язык относительно узкий с длин говых пузырей за счет эктодермы образуется
ной верхушкой; нитевидные сосочки язы ротовая ямка, которая постепенно углубляется
ка мягкие и тонкие; грибовидные сосочки навстречу передней кишечной бухте головной
ясно видны не только на спинке языка, но кишки; между ними остается только глоточная
и по краям его тела; валиковидные сосоч перепонка (рис. 4.3.10). В дальнейшем эта пе
репонка прорывается. Впереди от нее формиру
ки расположены на корне языка по одно
ется ротовая полость, а сзади — глотка с ее про
му с каждой стороны валика; листовидные изводными. Поэтому эпителиальная выстилка
сосочки слабо развиты, они располагают преддверия рта, десен и производящие клетки
ся по бокам корня языка; язычный хрящ и зубной эмали эктодермального происхождения.
язычнонадгортанная складка хорошо вы У плодов и в молодом возрасте часто наблю
ражены, по сторонам ее располагаются око дается больше нёбных валиков за счет появле
ния дополнительных в задней части нёба. По
лонадгортанные миндалины; уздечка язы
другим данным, количество нёбных валиков
ка двойная (рис. 4.3.21). может достигать 20 у крупного рогатого скота и
У лошади язык длинный, тонкий и по свиньи.
движный; корень языка лежит глубоко за Резцовый сосочек у лошади в середине эм
последними коренными зубами; на спинке брионального периода хорошо выражен, со
языка имеются два крупных валиковид сквозными носонёбными ходами по бокам его.
Они зарастают, а сосочек редуцируется в пост
ных сосочка, по бокам корня языка нахо
натальном периоде.
дятся два листовидных сосочка, а кау
дальнее их — две нёбные миндалины; тело
языка почти вдвое длиннее его корня и в
дорсальной части имеет хрящ спинки язы6
ка (cartilago dorsi linguae); уздечка языка
одинарная, его спинка бархатистая, вер
хушка языка короче тела, имеет плоский,
закругленный конец; грибовидные сосоч
ки находятся на спинке и по краям языка
(рис. 4.3.21).
У собаки язык широкий, плоский, с
заостренными краями, имеется срединная
борозда (sulcus medianus linguae); нитевид
ные сосочки мягкие, грибовидные, распо
лагаются по всей спинке языка; дватри
валиковидных сосочка находятся на кор
не языка; листовидные сосочки слабо раз
виты; имеется язычный хрящ (lyssa), уз Рис. 4.3.23
дечка языка и нёбная миндалина хорошо Схема четырех стадий развития языка
развиты; передняя часть межчелюстной (жаберные дуги обозначены
римскими цифрами):
мышцы отсутствует, а задняя часть силь
А — четырехнедельный эмбрион; Б — пятинедель
но развита; поперечная подъязычная мыш ный эмбрион; В — эмбрион в начале 6й недели
ца хорошо выражена; подъязычная мыш развития; Г — эмбрион в 6,5 недель: А, Б: 1 —
латеральные язычные бугорки; 2 — непарный буго
ца закрепляется на теле подъязычной кос рок; 3 — слепое отверстие; 4 — купол; 5 — черпало
ти (рис. 4.3.21). видные бугорки: В, Г: 1 — латеральные язычные
валики; 2 — непарный бугорок; 3 — слепое отвер
На языке бурого медведя листовидных стие; 4 — надгортанник; 5 — голосовая щель; 6 —
сосочков нет. черпаловидные бугорки. I–IV — жаберные дуги.

Эмбриогенез языка протекает сложно
(рис. 4.3.23). В пренатальный период он начи
нает формироваться очень рано (при длине
зародыша 5,0…7,5 мм) за счет нескольких за
кладок: одной непарной и двух парных — эн
тодермального происхождения (боковые ва
лики). Парные охватывают кпереди непарную
закладку и лежат в области нижнего участка
челюстной дуги. Так возникает передняя часть
языка, дающая впоследствии его тело и конеч
ную часть. Лежащий каудально непарный за
чаток возникает за счет слияния нижних участ
ков II, III и частично IV жаберных дуг и дает
начало корню языка. Чем выше по своей орга
низации животное, тем сильнее рострально раз
растаются боковые язычные валики, а весь ма
териал смещается из области подъязычной дуги
Рис. 4.3.24
в область челюстной дуги. Таким образом, в фи Схема строения слюнных желез:
логенезе основная роль в развитии языка пере
А — серозные концевые отделы; В — слизистые кон
дается от энтодермальной области к эктодер цевые отделы: 1 — концевой отдел; 2 — вставоч
мальной. Скелет непарных зачатков языка в ный отдел; 3 — исчерченный проток; 4 — проток
процессе эволюции исчезает. В углублении, на железы; 5 — внутридольковый и междольковый
границе обеих закладок языка, возникает за протоки; 6 — эпителий протоков.
кладка щитовидной железы, смещающаяся за
тем каудально в область гортани. Обе закладки
в дальнейшем сливаются в одно образование,
но незначительное углубление позади валико
видных сосочков (место возникновения щито
видной железы) может иногда сохраняться.
Мускулатура языка развивается из зажаберных
миотомов (рис. 4.3.23).
Слюнные железы
Слюнные железы (glandulae salivalis)
(рис. 4.3.24…4.3.27) представляют собой
компактный паренхиматозный орган.
Структурнофункциональная единица же
лезы — аденомер (рис. 4.3.24) — состоит
из концевых отделов (portio terminalis) и
выводной системы. Концевые отделы пред
ставлены гландулоцитами с прилежащи
ми к ним миоэпителиоцитами (рис. 4.3.24;
4.3.25). Выводная система состоит из про
токов: вставочных (ductus intercalatus), ис6
черченных (ductus striatus) и выводных
(ductus excretorius seu glandulae), лежащих
в междольковой соединительной ткани.
Рис. 4.3.25
Сливаясь, междольковые протоки образу Электронограмма ацинарного
ют главный выводной проток, открываю гландулоцита слюнной железы:
щийся в ротовую полость. пр — просвет ацинуса; сг — секреторные грану
лы; пк — пластинчатый комплекс; гэс — грану
Слюнные железы животных по харак лярная эндоплазматическая сеть; ягц — ядро глан
теру строения концевых отделов бывают дулоцита.

Рис. 4.3.26
Миоэпителиоцит
концевого отдела
слюнной железы:
ягц — ядро гландулоцита;
бм — базальная мембрана;
ямэц — ядро миоэпителио
цита.
серозными, слизистыми и смешанными. головы. Внутренняя поверхность железы

Они вырабатывают слизистый секрет, по (facies interna) прилежит к нижнечелюст
ступающий в полость рта и известный под ной железе, жевательной мышце, около
названием слюна (saliva). ушному лимфатическому узлу, височно
Малые слюнные железы (gll. salivariae нижнечелюстному суставу и скуловой дуге.
minores) (рис. 4.3.96) рассеяны почти по Передний край железы (margo cranialis)
всей слизистой оболочке ротовой полости; в слегка вогнутый, задний (extremitas cau6
ряде случаев они, группируясь в пакеты, dalis) расширен и округлен, а нижний (ex6
приобретают более или менее крупные раз tremitas ventralis) приострен. Околоушный
меры. Величина одиночной железки колеб проток (ductus parotideus) (рис. 4.3.14;
лется обычно в пределах 1…5 мм. Сконцен 4.3.43; 4.7.61; 4.7.63) лежит на медиаль
трированы они главным образом в области ной стороне ветви нижней челюсти; отсю
щек, где образуют даже крупные сплош да он через лицевую сосудистую вырезку
ные железистые тяжи. Большое количест переходит на лицевую поверхность, где
во желез расположено также в области мяг поднимается дорсально и открывается в
кого нёба, корня языка и в губах. Малые защечное преддверие рта на уровне четвер
железы открываются многими протоками того верхнего коренного зуба низким слюн6
на поверхности слизистой оболочки возле ным сосочком (papilla salivalis).
того места, где расположены. Главные из Околоушная железа самая крупная у
них: железы губ (gll. labiales); железы щек свиньи и лошади и вторая по размеру у
(gll. buccales); нёбные железы (gll. palatinae); жвачных и собаки. У большинства живот
железы языка (gll. linguales). ных паренхиму органа составляют сероз
Большие слюнные железы (gll. salivares ные концевые отделы (у жвачных — труб
majores). К ним относятся околоушная, чатые), для которых характерен узкий
нижнечелюстная и подъязычная железы. просвет.
Околоушная железа (gl. parotis) Между перечисленными структурами,
(рис. 4.1.261…4.1.265; 4.1.268; 4.1.269; формирующими паренхиму дольки желе
4.1.274; 4.1.275; 4.1.288; 4.1.289; 4.1.293; зы, находятся тонкие прослойки соедини
4.1.294; 4.3.27; 4.3.47; 4.4.82; 4.5.3; 4.7.53; тельной ткани. Исчерченные протоки, сли
4.7.89) парная, сложноветвящаяся доль ваясь, образуют в междольковой ткани вы
чатая, серозная. Она имеет плотную конси водные протоки. Их стенки выстланы двух
стенцию, у быка домашнего буроватокрас и трехслойным эпителием. Междольковые
ного цвета. Ее наружная поверхность (fa6 протоки сливаются в главный выводной про
cies externa) прикрыта подкожной мышцей ток, открывающийся в ротовую полость. Его

стенки выстланы многослойным плоским сухожилие грудиночелюстной мышцы и
эпителием. лежащие здесь артерии, вены и нервы. По
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней верх железы проходят подкожная, вен
околоушная железа лежит позади ниж тральная ушная мышцы и верхнечелюст
ней челюсти и имеет треугольную фор ная вена; передний и задний края железы
му; верхний угол железы не доходит до вогнутые, вентральный ее конец вытягива
основания ушной раковины, передний ется в углы; главный околоушной проток
простирается вперед до большой жева проходит в лицевой сосудистой вырезке,
тельной мышцы, а задний вытягивается поднимается дорсально и прободает щеку
назад вдоль шеи; передний край железы на уровне третьего верхнего коренного зуба
прилежит к жевательной мышце, задний (рис. 4.3.27).
обращен назад и вверх, а нижний распо У собаки околоушная железа треуголь
ложен горизонтально; ее наружная по ной формы и охватывает верхним участ
верхность прикрыта жировой тканью, ком основание ушной раковины; проток же
внутренняя прикрывает жевательную и лезы направляется поперек большой жева
шейные мышцы; в тканях верхней трети тельной мышцы и открывается в защечное
железы находятся пакеты околоушных преддверие рта на уровне третьего верхне
лимфатических узлов (рис. 4.3.27). го коренного зуба.
У лошади околоушная железа распо У бурого медведя площадь околоуш
лагается под ушной раковиной, откуда она ной железы составляет 1 дм2, а ее топогра
опускается вентрально в виде вытянутого фия и форма — как у собаки. Околоушный
четырехугольника и прикрывает воздухо проток проходит через сосудистую лице
носный мешок, подъязычную кость, яремно вую вырезку и открывается в защечное
подъязычную и яремночелюстную мышцы, преддверие рта.
Рис. 4.3.27
Слюнные железы
животных:
А — быка домашнего; В —
лошади; С — свиньи до
машней; D — собаки: 1 —
щечная дорсальная желе
за; 2 — щечная вентраль
ная железа; 3 — околоуш
ная железа; 4 — нижне
челюстная железа; 5 —
подъязычная железа; 6 —
скуловая железа.

Нижнечелюстная железа (gl. mandi6 медиально к мышцам гортани, глотки,
bularis) (рис. 4.1.61; 4.1.269; 4.1.275; подъязычной кости языка. По форме же
4.1.288; 4.3.14; 4.3.27; 4.3.43; 4.5.3) у леза напоминает конус, основанием на
большинства животных представляет со правленный каудально. Из вершины ко
бой дольчатую, сложноветвящуюся трубча нуса выходит проток (ductus mandibularis):
тую структуру, выделяющую преимущест вначале он располагается между челюстно
венно слизистый секрет. У лошади, собаки подъязычной, затем шилоязычной мышца
и кошки железа трубчатоальвеолярная и ми, подходит под подъязычную железу и
выделяет смешанный секрет. Серозные и открывается латерально от уздечки языка
слизистые концевые отделы либо находят на слабо выраженной подъязычной боро
ся рядом друг с другом, либо группы сероз давке.
ных секреторных клеток охватывают сли Подъязычная железа (gl. sublingualis)
зистую часть концевого отдела снаружи в (рис. 4.3.27; 4.3.96; 4.3.100) у жвачных и
виде полулуния (Джиануцци) — semilu6 свиньи — сложноветвящаяся слизистая
nium serosum. Задневерхним концом (extre6 трубчатая, а у плотоядных — сложновет
mitas caudodorsalis) железа лежит под кры вящаяся смешанная, так как наряду с труб
лом атланта, а передненижним (extremitas чатыми концевыми отделами встречается
cranioventralis) находится на уровне тела и значительное количество серозных аци
подъязычной кости. Задний край железы нусов. У животных железа двойная. Подъ6
(margo caudalis) выпуклый, он обращен язычная многопротоковая железа (gl. sub6
назад и вниз; передний ее край (margo lingualis polystomatica) расположена под
cranialis) несколько вогнут. Нижнечелю6 слизистой оболочкой дна ротовой полости.
стной (вартонов) проток (ductus man6 Ее малые подъязычные протоки (ductuli
dibularis) направляется вперед и открыва sublinguales minores) открываются на сли
ется латерально на подъязычной бородав зистой оболочке дна ротовой полости. Подъ6
ке (рис. 4.3.15; 4.3.43). язычная однопротоковая железа (gl. sub6
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и lingualis monostomatica) простирается рост
кабана нижнечелюстная железа неболь рально до подбородочного угла. Ее большой
шая, округлой формы, дольчатого строения, (бартолинов) проток (ductus sublingualis
прикрыта околоушной железой, а сама она major) открывается на подъязычной боро
прикрывает плечеподъязычную мышцу; давке (рис. 4.1.296).
нижнечелюстной проток открывается око ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
ло уздечки языка (рис. 4.3.27). кабана однопротоковая подъязычная же
У лошади нижнечелюстная железа про леза двойная, лентовидной формы, тянет
тянулась от ямки атланта до тела подъ ся от переднего конца нижнечелюстной
язычной кости; она лежит под околоуш железы до корня языка; большой проток
ной железой, яремночелюстной, двубрюш железы открывается в области уздечки
ной и крыловой мышцами; нижнечелюстной языка; подъязычная многопротоковая же
проток тянется до подъязычной бородавки. леза лежит впереди однопротоковой, тя
У собаки нижнечелюстная железа округ нется до подбородочного угла и малыми
лой, сдавленной с боков формы; ее дольки протоками открывается на слизистой обо
плотно соединены друг с другом; лежит она лочке дна ротовой полости (рис. 4.3.27).
в области угла нижней челюсти; нижнече У лошади подъязычная железа только
люстной проток направляется к подъязыч многопротоковая. Она простирается на
ной бородавке. уровне от третьего коренного зуба до подбо
У бурого медведя нижнечелюстная же родочного угла, имеет около 30 малых про
леза ростролатерально прилежит к ветви токов, которые открываются на слизистой
нижней челюсти и ее угловому отростку, оболочке дна ротовой полости (рис. 4.3.27).

У собаки многопротоковая подъязычная Зубы
железа лежит на латеральной поверхности Зубы (dentes (odontos)) животных рас
тела языка; часть ее протоков открывается положены симметрично в виде двух зуб
самостоятельно на слизистой оболочке дна ных дуг — аркад. Форма зубов и их функ
ротовой полости, а остальные впадают в ция тесно связаны между собой. По функ
большой проток. Однопротоковая подъязыч ции, строению и расположению в аркаде
ная железа прилежит каудально к первой; они делятся на резцы, клыки и коренные
она развита сильнее предыдущей и тесно свя (рис. 4.3.28). Последние из указанных в
зана с нижнечелюстной железой; ее проток свою очередь подразделяются на предко
сливается с выводным каналом последней ренные (премоляры) и истинные коренные
(рис. 4.3.27). (моляры). Резцовые зубы (dentes incisivi) в
У медведя подъязычная железа развита зубной формуле обозначаются — I, клыко6
лучше, чем у собаки, располагается она сбо вые зубы (dentes canini) — С, премолярные
ку от тела языка в подъязычной складке зубы (dentes premolares) — Р, молярные
(plica sublinqualis), на дорсальной поверхно зубы (dentes molares) — М (рис. 4.3.28).
сти двубрюшной и шилоязычной мышц, над У домашних и промысловых млекопи
протоком нижней челюстной железы, и сна тающих зубы бывают двух поколений —
ружи покрыта слизистой оболочкой дна ро молочные (dentes decidui) и постоянные
товой полости. Выводной проток открыва (dentes permanentes) (рис. 4.3.29). Различа
ется на подъязычной (голодной) бородавке. ют: молочные резцовые зубы (dentes incisivi
Скуловая железа (gl. zygomatica) decidui (Id)), молочные клыковые зубы
(рис. 4.3.27), согласно особенностям разви (dentes canini decidui (Cd)) и молочные пре6
тия, не является застенной. Однако у кошки, молярные зубы (dentes premolares decidui
собаки, бурого медведя и рыси — это доста (Pd)). Резцовые зубы служат для захваты
точно крупный орган. Она имеет округлую вания и откусывания пищи; клыковые дро
форму диаметром до 1,5 см, располагается бят, разрывают пищу, у некоторых живот
медиальнее скуловой дуги в нижней части ных они развиты очень сильно и служат ору
орбиты. Вентральный край железы распо дием защиты и нападения. Коренные зубы
лагается на уровне первого моляра. Общий и растирают и перемалывают пищу.
дополнительные (2…4) выводные протоки Зубы укреплены в зубных альвеолах
открываются в защечное преддверие рта. челюстей, а по характеру строения и раз
вития делятся на короткокоронковые и
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ длиннокоронковые.
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ Короткокоронковые зубы (brachiodon6
Слюнные железы развиваются путем вырос tes) (рис. 4.3.30). Каждый такой зуб состо
тов эпителия из ротовой полости по типу откры ит из трех частей. Коронка зуба (corona
тых желез (эктодермального происхождения). dentis) — более массивная его часть, вы
Раньше других появляется закладка околоуш ступающая над краем альвеолы. Несколь
ной железы, возникающая вблизи угла рта.
В течение эмбрионального периода разви
ко суженная шейка зуба (collum dentis) на
тия слюнные железы вначале представлены ходится на границе между корнем и ко
лишь небольшими разрозненными пакетами в ронкой, в этом месте с зубом соприкасается
виде отдельных долек. Слюнные железы разви слизистая оболочка десны. Корень зуба
ваются очень медленно (у плодов они очень (radix dentis) расположен в альвеоле, он
малы) и окончательно оформляются только в оканчивается верхушкой корня зуба (apex
постнатальном онтогенезе. У свиней они фор
мируются на третьем месяце внутриутробного
radicis dentis), на которой расположено
развития, а заканчивается их развитие лишь маленькое отверстие. Через него в зуб вхо
постнатально: околоушной — к шести месяцам, дят сосуды и нервы (с возрастом отверстие
остальные — раньше. уменьшается в диаметре).

Рис. 4.3.28
Постоянные зубы лошади:
1 — верхние резцовые зубы; 2 — диастема; 3 — первый премоляр (волчий зуб); 4 — второй, третий и
четвертый премоляры; 5 — первый, второй и третий моляры; 6 — корень зуба; 7 — верхушка зуба; 8 —
ветвь нижней челюсти; 9 — первый, второй и третий моляры; 10 — второй, третий и четвертый премоля
ры; 11 — нижний клык; 12 — нижние резцовые зубы; 13 — верхний клык.
Рис. 4.3.29
Молочные и постоянные зубы нижней челюсти лошади:
1 — постоянный второй премоляр; 2 — молочный второй премоляр; 3 — молочный третий премоляр; 4 —
молочный четвертый премоляр; 5 — первый моляр; 6 — второй моляр; 7 — межальвеолярные перегородки.
На коронке зуба различают поверхно ной коронки имеет смыкательную поверх6

сти: преддверную (лицевую) (facies vesti6 ность (facies occlusalis), обращенную к со
bularis (facialis)), обращенную к губам или ответствующему зубуантагонисту проти
щекам; язычную (facies lingualis), приле востоящей челюсти. Эта поверхность в те
жащую к языку; контактную (facies con6 чение жизни стирается и изменяет свою
tactus). Кроме того, свободный край зуб форму и вид.

Внутри зуба имеется полость (cavum
dentis), заполненная зубной пульпой (pulpa
dentis), богатой сосудами и нервами. Каж
дый зуб имеет один (резцы, клыки), два
или три корня (коренные зубы). Корни зу
бов плотно срастаются с поверхностью зуб
ных ячеек посредством периодонта, пучки
соединительнотканных волокон которого
связывают кость альвеолы с цементом кор
ня зуба.
Зуб построен главным образом из ден6
тина, который в области корня покрыт це6
ментом, а в области коронки — эмалью.
Эмаль (enamelum) (рис. 4.3.30; 4.3.31) —
это самая твердая ткань организма, так как
Рис. 4.3.30 степень ее минерализации достигает 96…
Строение короткокоронкового зуба:
97%. Только 1,7% массы зуба приходится
1 — верхушка зуба; 2 — пульпа зуба; 3 — канал
корня зуба; 4 — эмаль; 5, 7 — дентин; 6 — десна; на органические вещества и 2,3% — на
8 — артерия зуба; 9 — вена зуба; 10 — альвеоляр воду. Развивается эмаль из эктодермаль
нозубная связка; 11 — альвеола.
ного эпителия и не способна регенериро
вать. Построена же она из эмалевых призм
(prisma enameli) диаметром 3…5 мкм, «скле
енных» межпризматическим веществом.
Кристаллы эмали имеют вид трубочек или
полосок и состоят из апатита (Са10 (РО4)6
(ОН)2). В каждой призме наблюдают пра
вильное чередование темных и светлых
участков, что обусловлено суточным рит
мом в отложении солей кальция в процес
се развития призм. Для пучков призм ха
рактерен извилистый ход.
Дентин (dentinum) (рис. 4.3.30; 4.3.31)
представляет собой бесклеточное кальци
фицированное особое костное вещество —
продукт жизнедеятельности клеток одон
тобластов. Дентин пронизан канальцами,
или трубочками (tubuli dentinalis), в ко
торых находятся отростки одонтобластов.
Тела этих клеток расположены на грани
це с пульпой. Органическое вещество ден
Рис. 4.3.31 тина представлено коллагеновыми фи
Строение длиннокоронкового
(резцового) зуба лошади: бриллами, направленными радиально и
А — сагиттальный срез; В — язычная поверхность; тангенциально, а минеральное — преиму
С — зацеп лошади различного возраста: А. 1 — зуб щественно солями фосфата кальция. Де
ная чашечка; 2 — гребень эмали; 3 — язычная по
верхность; 4 — цемент; 5, 14 — пульпа; 6 — корень минерализованными оказываются только
зуба, покрытый цементом. В. 7 — коронка зуба; 8 — пространства вблизи наружной поверхно
шейка зуба; 9 — корень зуба. С. Возраст лошади:
10 — три года; 11 — пять лет; 12 — девять лет; 13 —
сти дентина — так называемые интергло
шестнадцать лет; 14 — старше восемнадцати лет. булярные пространства, принимающие

участие в обменных процессах. Минера Длиннокоронковые зубы (hypselodon6
лизованный дентин вдается в них в виде tes) (рис. 4.3.31) характеризуются длинной
шаровидных образований. В большем ко коронкой, которая из ротовой полости про
личестве интерглобулярный дентин встре должается в зубную лунку, выполняя функ
чается в корнях зубов, где он формирует цию корня. Такие зубы обеспечивают тща
зернистый слой, защищающий зубы от тельное перетирание корма. На молодых
воздействия резких силовых импульсов, длиннокоронковых зубах корни отсут
передаваемых через периодонтальную ствуют, но с возрастом вследствие стира
связку. ния зубов и их выдвижения из луночек
Цемент (cementum) (рис. 4.3.30; корни появляются и достигают у разных
4.3.31) состоит из модифицированной ко животных неодинаковой степени разви
стной ткани, покрывающей корень зуба. тия: у жвачных они бывают длиннее, чем
Полностью покрыты цементом у лошади у лошадей. К длиннокоронковым зубам
резцовые и коренные зубы, у быка домаш относятся резцовые и коренные зубы ло
него только коренные. В состав цемента шади, а у жвачных — только коренные
входит основное вещество, пронизанное зубы. Все они сложного строения, особен
коллагеновыми волокнами. Цемент очень но коренные.
сходен по строению с грубоволокнистой В молодом возрасте коронка зуба со сто
костной тканью. С надкостницей челюсти роны ее смыкательной поверхности состо
он связан специальными прободающими ит из двух, четырех или пяти конусов,
волокнами. Цемент, покрывающий боко расположенных парами, а между ними
вые поверхности корня, не содержит в ос находится зубная чашка, или воронка (in6
новном веществе клеток, поэтому называ fundibulum dentis): при двух конусах —
ется бесклеточным или первичным. Це одна, а при четырехпяти конусах — их
мент, покрывающий верхушку корня и две. После стирания верхушек конусов
межкорневые пространства молярных зу смыкательная поверхность зуба принима
бов и содержащий отростчатые клетки (це ет сложный вид, так как складки эмали
ментоциты), называется клеточным или образуются не только по краям смыкатель
вторичным. ной поверхности, но и в ее центре. Таким
Полость зуба заполнена пульпой (pulpa образом, коренные зубы становятся склад6
dentis) (рис. 4.3.30; 4.3.31), которая пред чатыми (lophodontes) (у лошади). У жвач
ставляет собой рыхлую волокнистую соеди ных конусы зубов изогнуты в виде серпа
нительную ткань. Ее многоотростчатые луны; такой же вид имеют воронки и склад
фиброциты образуют трехмерную сеть, в ки эмали на смыкательной поверхности,
которой расположены макрофагоциты и ввиду чего их называют лунчатыми зуба6
другие клетки соединительной ткани, кол ми (selenodontes).
лагеновые и аргирофильные волокна, со На длиннокоронковых зубах эмаль по
суды и нервные волокна, которые прони крывает всю коронку, включая ее часть,
кают в дентин. Непосредственно к стенкам лежащую в зубной луночке, и заходит
полости зуба прилегает слой одонтобластов даже в зубные воронки. В отличие от ко
(дентинобластов) мезенхимного происхо роткокоронковых зубов, цемент покрыва
ждения. В отличие от энамелобластов, ден ет всю эмаль коронки и заполняет также
тинобласты способны продуцировать в те зубную воронку.
чение всей жизни предентин, который спо Длиннокоронковые зубы с возрастом
собен минерализоваться. В межклеточных не укорачиваются, они могут даже удли
щелях, разделяющих одонтобласты, про няться, так как по мере стирания коронка
ходят капилляры и коллагеновые волокна выдвигается из зубной луночки. Поэтому
(волокна Корфа). зуб функционирует до своего выпадения.

ОСОБЕННОСТИ: у лошади резцовые и Следовательно, возраст лошади может
коренные зубы длиннокоронковые, а клы быть определен на основании: 1) учета сро
ки — короткокоронковые (рис. 4.1.48; ков смены зубов; 2) изменения формы и
4.1.66; 4.1.87; 4.1.93…4.1.95; 4.1.97; 4.1.98; строения их смыкательной поверхности;
4.1.107; 4.1.108; 4.1.135; 4.1.143; 4.3.28; 3) изменения переднего контура зубов (дуги).
4.3.29; 4.3.31). Между резцами и первыми В зубной формуле записываются зубы,
коренными зубами остается беззубый край расположенные на одной верхней и одной
(margo interalveolaris, s. diastema), разде нижней челюстях. У лошади формула по
ленный клыком на меньший передний и стоянных зубов имеет такой вид: Ip3/3,
больший задний участки. У кобылиц клы Cp1/1, Pp3/3, M3/3: всего 40 зубов. На
ки отсутствуют или едва выражены. Корен верхних челюстях часто имеется сверхком
ные зубы складчатые. Молочные резцы ко плектная пара зубов, расположенных ро
роче постоянных и мельче, цвет их белее, стральнее от первого премоляра. Это так
хорошо выражена шейка зуба. называемые волчьи зубы — «волчки». Мо
Постоянные резцы имеют типичный лочных зубов у лошади 28, а зубная фор
вид изогнутых клиньев, вогнутых с языч мула выглядит так: Id3/3, Cd1/1, Pd3/3
ной стороны. Смыкательная поверхность (рис. 4.3.28).
молодого зуба поперечноовальная, т. е. на Бык домашний и мелкий рогатый скот
правлена длинной осью вдоль зубной арка имеют восемь резцов на нижней челюсти, по
ды. С возрастом поперечноовальная форма четыре зуба с каждой стороны (рис. 4.1.96;
заменяется округлой, затем — треуголь 4.1.97; 4.1.129; 4.1.138; 4.3.32); четвертая
ной, и, наконец, обратноовальной, что обу пара резцов — это видоизмененные клыки.
словлено выдвижением зуба из лунки. Эти Верхняя челюсть не имеет резцов; на их мес
формы сменяют друг друга через шесть лет те находится роговая зубная пластинка.
(сначала на нижней челюсти и позднее на Постоянные резцовые зубы (dentes incisivi
верхней). Кроме того, зубная аркада, обра permanentes) жвачных имеют форму слег
зованная верхними и нижними резцами ка изогнутой лопатки с приостренным кра
(если смотреть в профиль), у молодых жи ем; коронка резцового зуба резко отделя
вотных сравнительно правильная; с возрас ется шейкой от округлого корня. Корни
том же она приближается к форме клина. неглубоко сидят в зубных альвеолах; губ
У молодых постоянных резцовых зу ная поверхность коронки слегка выпуклая,
бов на смыкательной поверхности распо язычная — вогнутая. Молочные резцы от
лагаются две складки эмали, из них внеш личаются от постоянных лишь меньшей ве
няя (вестибулярная) больше внутренней личиной; по мере стирания свободный край
(язычной). По бокам складки соединяют резцов становится тупым. Клыковые зубы
ся, а между ними в середине заметно углуб отсутствуют. Коренные зубы по типу строе
ление — зубная воронка, заполненная це ния длиннокоронковые, лунчатые; на верх
ментом. Вследствие постепенного стирания ней челюсти они крупнее, чем на нижней.
эмаль на смыкательной поверхности со Величина зубов возрастает по направлению
храняется по краям зуба и в его центре в спереди назад, так что на верхней челюсти
виде остатка зубной воронки. По мере моляры почти вдвое массивнее премоляров.
дальнейшего стирания от воронки остает На верхних премолярах одна зубная чашка,
ся след, а впереди него появляется темное разделяющая язычный и щечный конусы,
пятно (коричневого цвета) — зубная звез которые после стирания зуба превращаются
да, которая возникает в результате зарас в полулунные складки эмали. На верхних
тания зубного канала новым дентином. молярах имеется по две чашки: передняя и
После стирания следа воронки остается задняя, вследствие чего на молодом зубе ко
одна зубная звезда. нусов не два, а четыре.

Рис. 4.3.32
Зубы быка домашнего:
I1 — первый резцовый зуб; I2 — второй резцовый
зуб; I3 — третий резцовый зуб; Р1 — первый пре
моляр; Р2 — второй премоляр; Р3 — третий премо
ляр; М1 — первый моляр; М2 — второй моляр;
М3 — третий моляр.
Рис. 4.3.33
Зубы свиньи домашней:
I1 — первый резцовый зуб; I2 — второй резцовый
зуб; I3 — третий резцовый зуб; С — клык; Р1 —
первый премоляр; Р2 — второй премоляр; Р3 — тре
тий премоляр; Р4 — четвертый премоляр; М1 —
первый моляр; М2 — второй моляр; М3 — третий
моляр.
У верхних коренных зубов по три кор два раза тоньше моляров, особенно мал тре
ня — два латеральных и один больший ме тий премоляр. Жевательная поверхность
диальный, в нижних — по два. Из нижних премоляров разделена полукруглым высту
премоляров первый имеет только один ко пом. Моляры не имеют молочных предше
нус, а два других — мелкие чашки. Ниж ственников, они объемистее премоляров,
ние моляры похожи на верхние. Сбоку ко их трущиеся поверхности двумя выступа
ренные зубы в виде пилы, причем зубцы ми поделены на четыре луночки.
верхних зубов заходят в промежутки меж Формула зубов у быка домашнего име
ду зубцами нижних зубов. ет следующий вид: молочных — Id0/4,
Коренные зубы в количестве 24 отно Cd0/0, Pd3/3: всего 20 зубов; постоян
сятся к типу лунчатых; премоляры имеют ных — Ip0/4, Сp0/0, Рp3/3, М3/3: всего
молочных предшественников, которые в 32 зуба (рис. 4.3.32).

Рис. 4.3.34
Зубы собаки:
I1 — первый резцовый зуб; I2 — второй резцовый зуб; I3 — третий резцовый зуб; С — клык; Р1 — первый
премоляр; Р2 — второй премоляр; Р3 — третий премоляр; Р4 — четвертый премоляр; М1 — первый мо
ляр; М2 — второй моляр; М3 — третий моляр.
У свиньи зубы короткокоронковые,

лишь клыки длиннокоронковые (рис. 4.1.71;
4.1.81; 4.1.95; 4.1.103; 4.1.113; 4.1.117;
4.1.121; 4.3.33). Постоянные резцы по
структуре конические. На верхней челю
сти они отделены друг от друга беззубыми
пространствами; зацепы, правый и левый,
самые крупные из резцов, направлены ко
ронками друг к другу. На жевательной по
верхности молодых зубов заметны неглу
бокие чашечки. Средние резцы меньше за
цепов, наклонены вперед и медиально, на
них выступают небольшие бугорки. Окрай
ки небольшие, приближаются к бугорча
тому типу зубов; нередко отсутствуют. На
нижней челюсти зацепы и средние резцы
расположены теснее, коронки длинные,
призматические, на их язычной поверхно
сти видны желобки и гребень. Окрайки сла
бее развиты, несколько отстоят от средних,
имеют шейки.
Молочные клыки слабые. Постоянные
клыки у самок небольшие, у самцов мас
Рис. 4.3.35 сивные, трехгранные с острыми краями
Определение возраста собаки по состоянию
резцовых зубов: и характеризуются длительным ростом.
А — шесть месяцев; В — два с половиной года; С — Верхний клык изогнут наружу и вверх,
шесть лет; D — десять лет. прилегает к нижнему клыку сзади. Ниж

ний клык мощнее, изогнут наружу и на Постоянных зубов у них 42; зубная форму
зад, лежит впереди верхнего клыка. Клы ла: Ip3/3, Cp1/1, Pp4/4, M2/3 (рис. 4.3.34;
ки отделяются беззубым пространством 4.3.35). Молочные резцы по величине зна
как от резцов, так и от коренных зубов. чительно меньше постоянных и с ростом
Коренные зубы многобугорчатые. Чис челюстных костей расходятся. Постоянные
ло больших и малых бугорков, а следова резцы чистобелого цвета. Каждый зуб име
тельно, и толщина зубов увеличиваются от ет один корень, шейку и коронку с тремя
передних зубов к задним, в то время как зубцами. Резцы от зацепа к окрайку уве
первые два премоляра еще сжаты с боков. личиваются. Молочные клыки меньше по
Самый крупный зуб — третий моляр, са стоянных, они сильно заострены и более
мый маленький — первый премоляр (вол6 вогнуты. Постоянные клыки хорошо раз
чий зуб). На верхней челюсти PI лежит ря виты. Постоянных коренных зубов у соба
дом с PII, а на нижней челюсти отделяется ки 12 в верхней аркаде и 14 — в нижней.
от него беззубым пространством. Корни зу Последние два моляра имеют много бу
бов небольшие; их насчитывают на верх горков. По особенностям расположения
них зубах по три, на нижних — по два. резцовых зубов на верхней и нижней че
У свиньи домашней насчитывается люсти собаки можно приблизительно опре
28 молочных зубов, из них 12 резцовых, делить ее возраст (рис. 4.3.35).
4 клыка и 12 коренных зубов. Формула У кошки и рыси (рис. 4.1.91; 4.1.106;
молочных зубов имеет следующий вид: 4.3.36) формула молочных зубов записыва
Id3/3, Cd1/1, Pd3/3, а формула постоян ется в следующем виде: верхняя челюсть —
ных выглядит так — Ip3/3, Cp1/1, Pp4/4, Ip3, Cd1, Pp3; нижняя челюсть — Ip3, Cp1,
M3/3. У свиньи домашней и кабана по 44 Pd2. Молочных зубов у кошки 26. Для по
постоянных зуба (рис. 4.3.33). стоянных зубов кошки эта формула выгля
У собаки шейка зуба хорошо выраже дит так: верхняя челюсть — Ip3, Cd1, Pp3,
на; ясно выделяется поясок основания ко M1; нижняя челюсть — Ip3, Cp1, Pp2, M1.
ронки, а последняя несет зубцы (рис. 4.1.61; Постоянных зубов у кошки 30 (рис. 4.3.36).
4.1.72; 4.1.73; 4.1.80; 4.1.95; 4.1.100; 4.1.109; У бурого медведя все зубы короткоко
4.1.127; 4.1.139; 4.3.34; 4.3.35). ронковые (рис. 4.1.86; 4.1.92; 4.3.37). Дли
Коронка постоянных зубов разделена на клыковых зубов достигает 7,5 см, а диа
на три зубца, из них средний крупнее. Ве метр клыковой ямки (fossa canini) состав
личина резцов от зацепа к окрайку увели ляет 12 мм. Число предкоренных зубов, как
чивается. Клыковые зубы у них кониче правило, три, в редких случаях — четыре.
ские, коренные зубы сильно развиты. Пер
вый нижний премоляр характеризуется
маленькой коронкой с одним зубцом и на
зывается волчьим зубом (dens lupinus). Кза
ди коренные зубы увеличиваются: самые
крупные из них — четвертый премоляр на
верхней челюсти и первый моляр на ниж
ней челюсти. Они называются секущими
зубами (dens sectorius). Премоляры, исклю
чая первый нижний (с одним зубцом), трех
зубчатые и сжаты с боков. Моляры, напро
тив, широкие, многобугорчатые. Корней у
Рис. 4.3.36
коренных зубов одинтри. Зубы кошки:
У собаки 32 молочных зуба, в соответ I — резцовые зубы; С — клыковые зубы; Р2, Р3,
ствии с формулой: Id3/3, Cd1/1, Pd4/4. Р4 — премолярные зубы; М1 — молярные зубы.

Рис. 4.3.37 кость; 12 — сагиттальный гребень; 13 — затылоч
ная кость; 14 — чешуйчатая часть височной кости;
Зубы бурого медведя: 15 — затылочный мыщелок; 16 — барабанный пу
1 — верхний клыковой зуб; 2 — верхняя зубная ар зырь; 17 — наружный слуховой проход; 18 — ску
када; 3 — подглазничное отверстие; 4 — носовая ловой отросток; 19 — угловой отросток; 20 — ямка
кость; 5 — ямка слезного мешка; 6 — орбита; 7 — большой жевательной мышцы; 21 — височный от
скуловой отросток; 8 — лобный отросток; 9 — лоб росток; 22 — тело нижней челюсти; 23 — нижняя
ная кость; 10 — венечный отросток; 11 — теменная зубная аркада; 24 — подбородочные отверстия.
Первый премоляр находится рядом с клы КРАТКИЙ ОЧЕРК

ком, второй отстоит от первого на значи РАЗВИТИЯ ЗУБОВ
тельном расстоянии, но плотно прилегает Филогенез. У низших хордовых и бесче
к третьему премоляру. По форме они одно люстных позвоночных нет зубов. Ранние ис
копаемые щитковые, повидимому, добывали
бугорчатые. Диастема (беззубый край) рас
пищу путем фильтрации частиц из потока
полагается между первым и вторым пре воды, проходящего через их жабры, или пита
молярами. Третий премоляр многобугор лись мягкими кормами; зубы не были нужны
чатый и лежит рядом с первым моляром. В и не могли функционировать в отсутствие че
нижней челюсти премоляры сидят ком люстей.
пактно, прилегая друг к другу, отделяясь В процессе исторического развития живот
ных зубы произошли из плакоидной чешуи рыб
от клыка небольшим по длине межальвео6
(рис. 4.3.38).
лярным краем (margo interalveolaris). Как У акул зубы развиваются в мягких тканях
правило, их три, как исключение — четыре. на внутренней поверхности челюстей, и всегда
В последнем случае межальвеолярный край можно видеть ряды сменяющих зубов. Каждый
выражен слабо. На верхней челюсти три зуб постепенно сдвигается на край челюсти и, в
молярных зуба (иногда два), на нижней че конечном счете, выпадает. У химер зубная сис
тема, напротив, редуцирована до пары больших
люсти — три истинных коренных зуба: все дробящих пластинок в верхней и в нижней че
они многобугорчатые. Формула постоянных люстях. Аналогичные образования имеются у
зубов: верхняя челюсть — Ip3, Cp1, Pp3, двоякодышащих рыб.
M3 (2); нижняя челюсть — Ip 3, Cp1, Pp3, У высших лучеперых верхнечелюстная
M3(2). У медведя, в связи со спячкой, це кость утрачивает зубы, а у многих костистых
мент откладывается слоями. Б. П. Завац рыб краевые зубы исчезают полностью; функ
ционируют нёбные и глоточные зубы. Они могут
кий (1984) предложил методику опреде становиться уплощенными и многочисленными,
ления возраста бурого медведя по количе образуя эффективный жевательный аппарат;
ству слоев цемента, обнаруживаемых на считается, что у одного вида сомов имеется 9000
шлифах корня зуба. таких зубов.

До настоящего времени остается открытым
вопрос — построена ли поверхность зубов у низ
ших позвоночных из настоящей эмали или из
витродентина. У многих костных рыб на поверх
ности одного и того же зуба могут присутство
вать и та и другая ткани.
Свойственный кистеперым рыбам тип зу
бов встречается также у многих из древнейших
амфибий. У них краевые зубы были сильно раз
виты и вдобавок имелись мощные нёбные «клы
ки». У современных амфибий зубы малы и име
ют простое строение; у бесхвостых амфибий они
часто располагаются только на верхней челю
сти и полностью отсутствуют у некоторых жаб.
Любопытной особенностью зубов почти всех со
временных амфибий является присутствие око Рис. 4.3.38
Плакоидная чешуя:
ло их оснований зоны слабого обызвествления.
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — центральная пульпар
У большинства рептилий зубы по существу ная полость с канальцами; 4 — эпидермис; 5 —
имеют простой конический тип строения, но у дерма; 6 — кровеносный сосуд; 7 — базальная пла
некоторых ящериц и крокодилов наблюдаются стинка.
несколько уплощенные зубы, а у некоторых ис
копаемых форм — плоские зубные пластинки. блюдается также у некоторых костистых рыб,
Нёбные зубы имелись у предковых рептилий и а также у ящериц и змей.
сохранились у гаттерии (Sphenodon), змей и У современных рыб зубы размещаются в
ящериц; у крокодилов такие зубы отсутствуют. мягких тканях и на костях ротовой полости, на
Черепахи утратили зубы и используют вместо жаберных дугах (глоточные зубы). Существу
них роговой клюв. У большинства ядовитых ют рыбы (например, вьюновые и карповые),
змей некоторые зубы имеют каналы, служащие имеющие лишь глоточные зубы. Взрослые осет
для «инъекций» яда. ровые рыбы не имеют зубов. У земноводных
Примитивная птица археоптерикс имела зубы располагаются на костях ротовой полости.
зубы, но у всех послемезозойских птиц клюв У пресмыкающихся зубы большей частью при
(и камни в мышечном желудке) функциональ растают к челюстям (к их краю или к внутрен
но заменил зубную систему. ней стороне) и редко располагаются на других
У ископаемых зверообразных рептилий костях ротовой полости. У крокодилов зубы раз
наблюдаются начальные этапы становления мещаются в лунках — альвеолах челюстей. У
свойственного млекопитающим типа зубной ядовитых змей в верхней челюсти развиваются
системы. У них в качестве орудия нападения ядовитые зубы, снабженные каналом, связан
развились крупные верхние зубы, сравнимые ным с ядовитой железой. Ныне живущие чере
с клыками млекопитающих и отделяющие на пахи зубов не имеют: их функцию выполняют
ходящиеся спереди резцы от ряда коренных режущие края роговых чехлов челюстей. Со
зубов. временные птицы зубов лишены; ископаемые
У низших позвоночных корни зубов распо птицы (археоптерикс, ихтиорнис и др.) имели
лагаются в глубоких альвеолах, но почти нико зубы, расположенные в альвеолах челюстей.
гда не имеют по нескольку корней: такое при У млекопитающих зубы сидят в альвеолах че
крепление называется текодонтным. Однако люстей. Отсутствуют зубы у взрослых особей
чаще альвеолы бывают неглубокими. В таких некоторых неполнозубых, у однопроходных, у
случаях зуб соединяется с костной тканью че беззубых китов.
люсти с помощью зубного цемента. У некото Онтогенез. Зубы являются производным
рых форм (гаттерии и костистые рыбы) зубы слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из
крепятся к наружной поверхности челюсти — эпителия слизистой оболочки развиваются эма6
это акродонтный тип прикрепления. Третьим левые органы, а из находящейся под эпите
вариантом является распространенное у яще лием мезенхимы — дентин, пульпа, цемент,
риц плевродонтное прикрепление, при котором окружающие зуб твердые и мягкие ткани (па6
зуб крепится к челюсти только одной поверхно родонт).
стью. У акул зубы прикреплены к хрящам че В развитии зубов выделяют три стадии:
люстей связками; связочное прикрепление на I стадия — закладка зубов и их зачатков;

Рис. 4.3.39
Развитие
эмалевого органа:
1 — эпителий полос
ти рта; 2 — зубная
пластинка; 3 — эма
левый орган; 4 — за
чаток зубного сосоч
ка; 5 — шейка эма
левого органа.
II стадия — дифференцировка зубных зачат6 зующих клеток. В этот период шейки эмалевых
ков; III стадия — образование зубов. органов прорастают мезенхимой и рассасывают
I стадия: вначале на верхней и нижней ся. Зубные зачатки вследствие этого окончатель
поверхностях ротовой полости возникает утол но обособляются от зубной пластинки, которая,
щение эпителия — зубная пластинка (lamina в свою очередь, также прорастает мезенхимой и
dentalis), врастающая в подлежащую мезенхи теряет связь с эпителием полости рта. Сохраня
му. На обращенной к губе или щеке поверхно ются и растут задние отделы и свободные края
сти зубной пластинки в результате дальнейше зубных пластинок, которые в дальнейшем пре
го развития эпителия формируются колбовид образуются в эмалевые органы постоянных зу
ные выпячивания, превращающиеся затем бов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челю
в эмалевые органы (organum enamelum) молоч стей появляются костные перекладины, форми
ных зубов. Затем в эмалевые органы, выпячи рующие стенки зубных альвеол (рис. 4.3.40).
ваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, В течение III стадии возникают зубные тка
которая является зачатком зубного сосочка (pa6 ни: дентин, эмаль и пульпа зуба. Образование
pilla dentalis). Эмалевые органы частично обо дентина происходит за счет одонтобластов, ко
собляются от зубной пластинки, оставаясь в со торые синтезируют тонкие преколлагеновые во6
единении с ней посредством эпителиальных тя локна. В дальнейшем они формируют наруж
жей — шейки эмалевого органа. В окружности ный, плащевой, и внутренний, околопульпар6
эмалевого органа в результате уплотнения ок ный, слои предентина. Одонтобласты в состав
ружающей его мезенхимы формируется зубной предентина и дентина не входят, а остаются в
мешочек (sacculus dentalis), который у основа наружных слоях зубного сосочка (пульпы). За
ния зубного зачатка сливается с зубным сосоч тем начинается процесс обызвествления преден6
ком (рис. 4.3.39). тина и формирование окончательного дентина.
II стадия: изменяются как зачатки зубов, Однако полного обызвествления не происходит,
так и окружающие их ткани. В этот период про и внутри зуба остается слой необызвествленно
исходит разделение однородных клеток эмале го околопульпарного дентина. В дальнейшем
вого органа на отдельные слои. В центре эмале амелобласты на вершине зубного сосочка обра
вого органа образуется пульпа, а по перифе зуют эмаль. Этот процесс начинается в области
рии — слой наружных эмалевых клеток и слой жевательных бугорков, откуда эмалеобразова
внутренних эмалевых клеток, дающих нача ние распространяется на боковые поверхности
ло клеткамамелобластам, участвующим в об коронки. Затем происходит обызвествление эма
разовании эмали. По краю эмалевого органа ли, которое заканчивается лишь после проре
внутренние эмалевые клетки переходят в на6 зывания зубов.
ружные эмалевые клетки. Часть клеток пуль Развитие корня зуба совершается в постэм
пы, прилежащая к слою амелобластов, стано бриональном периоде, при этом в связи с обра
вится промежуточным слоем эмалевого органа. зованием коронки зуба верхний отдел эмалево
Одновременно с преобразованием эмалевого го органа редуцируется, а нижний, наоборот,
органа происходит процесс дифференцировки пролиферирует и превращается в корневое эпи6
зубного сосочка: он увеличивается и глубже телиальное влагалище (vagina radicularis epi6
врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят thelialis), состоящее из двух рядов эмалевых
сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности клеток — внутреннего и наружного. Корневое
сосочка из клеток мезенхимы формируется не эпителиальное влагалище глубоко врастает в
сколько рядов одонтобластов — дентинообра подлежащую мезенхиму и охватывает ее уча

сток, из которого будет образовываться корень
зуба. Мезенхимные клетки, заключенные в кор
невые эпителиальные влагалища, превращают
ся в одонтобласты, образующие дентин корня
зуба. Как только дентин корня сформируется,
корневые эпителиальные влагалища прораста
ют мезенхимой, их большая часть рассасывает
ся, вследствие чего мезенхимные клетки зубно
го мешочка начинают непосредственно сопри
касаться с дентином корня и преобразовываться
в цементобласты, которые откладывают це6
мент по поверхности дентина корня зуба. Часть
клеток зубного мешочка, окружающих корень
зуба, дает начало плотной соединительной тка
ни — периодонту. Пучки коллагеновых воло
кон, образующих периодонт, внутренними кон
цами «впаиваются» в цемент, а их наружные
концы переходят в костные зубные альвеолы,
обеспечивая тем самым плотную фиксацию кор
ня к окружающим тканям. В многокорневых
зубах образуется несколько корневых эпители
альных влагалищ и соответственно им несколь
ко корней. Из мезенхимы зубных сосочков раз
вивается пульпа зуба.
У многих млекопитающих эмаль не обра
Рис. 4.3.40
зует сплошной поверхностный слой, а прониза Зачаток зуба на стадии формирования
на канальцами, достигающими поверхности твердых тканей:
зуба; у рептилий она не имеет призматического 1 — отростки одонтобластов; 2 — предентин; 3 —
строения. Некоторые морфологи считают, что одонтобласты; 4 — околопульпарный дентин; 5 —
твердый блестящий материал, почти всегда по преобразование мезенхимных клеток в одонтобла
крывающий зубы низших позвоночных, не яв сты; 6 — преодонтобласт; 7 — мезенхимная клетка.
ляется настоящей эмалью. У рыб и некоторых
земноводных, по их утверждению, наружный приспособления, и резцы у них видоизменены
блестящий слой, как и дентин, формируется ме или утрачены. Жвачные, такие как коровы, ба
зодермой, поэтому его описывают как твердый раны и олени, утратили, например, верхние рез
наружный слой последнего — витродентин. цы, но сохранили нижние. Бивни слонов — это
У млекопитающих во взрослом состоянии сильно удлиненные верхние резцы. У грызунов
можно различить четыре типа зубов, располо имеется по паре верхних и нижних резцов, пред
женных спереди назад — резцы, клыки, пре назначенных для грызения.
моляры и моляры. У примитивных плацентар Клыковые зубы исходно являлись мощным
ных установился набор, в котором на каждой режущим и колющим оружием и в этом качест
челюсти имелись три резца, один клык, четыре ве особенно развиты у хищников; максималь
предкоренных и три коренных. На сегодняш ного размера они достигли у ныне вымерших
ний день лишь немногие звери сохраняют в точ саблезубых тигров. У других млекопитающих
ности такой набор. Но, несмотря на то, что в клыки иногда тоже бывают крупными и исполь
одной или нескольких группах зубов часто про зуются для обороны или, у самцов, для брач
исходит их редукция, прибавление какихлибо ных турниров. Однако чаще они редуцированы
дополнительных зубов к первоначальному на (как у человека); у большинства травоядных они
бору наблюдается редко (некоторые киты и дель похожи на резцы или отсутствуют.
фины составляют исключение). Сумчатые мо Молярные (щечные) зубы — предкоренные
гут иметь большее число резцов, часто имеют и коренные — имеют различную судьбу. У тра
по четыре коренных, но зато всего по три пред воядных они обычно сохраняются (не считая
коренных зуба. часто утрачиваемых первых предкоренных).
Резцовые зубы сохраняются у большинст У млекопитающих предкоренные зубы, а
ва групп млекопитающих. Однако различные особенно истинно коренные, обычно образуют
травоядные выработали для себя специальные широкую коронку с разнообразным и сложным

рельефом из выступающих бугров (вершин) — ма млекопитающих состоит из полного набора
это конструктивное приспособление, повиди молочных зубов (dentes decidui), в который не
мому, играет основную роль в пережевывании входят коренные, и полного набора постоян6
и перетирании пищи. Вариации этого рельефа ных зубов (dentes permanentes). Однако это не
имеют диагностическое значение и очень по так. Молочные зубы у типичных млекопитаю
лезны систематикам, палеонтологам и антро щих обычно развиваются последовательно один
пологам, так как по одному коренному зубу час за другим спереди назад — от молочных резцо
то бывает можно точно определить род или даже вых до молочных предкоренных зубов. После
вид животного, которому он принадлежал. появления последнего «молочного предкорен
Общее число зубов у животных различное. ного зуба» начинается последовательное проре
У хищных их 44; у парно и непарнокопытных, зывание трех постянных коренных зубов. Тем
грызунов и других число зубов сильно варьиру временем еще до окончания этой первой волны
ет; некоторые неполнозубые имеют 18…20 зубов; молочные зубы по очереди заменяются посто
некоторые сумчатые — до 58; зубатые китообраз янными вплоть до предкоренных включитель
ные семейства дельфиновых — до 250 зубов. но. Но этот процесс дальше не продолжается, а
У млекопитающих со смешанной диетой истинно коренные не заменяются. Отсюда ясно,
(таких, как человек и свиньи) бугры, как пра что имеется один полный набор и второй непол
вило, становятся низкими и округлыми, обра ный; истинно коренные зубы, хотя они и посто
зуя на коронке маленькие холмики, — этот тип янные, принадлежат к тому же поколению, что
строения коронки называется бунодонтным. и молочные зубы. Процесс смены зубов может
У многих копытных, которые перешли к траво быть сильно видоизменен (например, у слона в
ядному образу жизни, строение коронки услож течение жизни смена зубов происходит шесть
няется; например, каждый бугор может прини раз) или значительно редуцирован, как у сум
мать серповидную форму — это селенодонтное чатых (в течение жизни сменяется только один
строение, или бугры могут соединяться с обра премолярный зуб).
зованием гребней — это лофодонтное строение.
Питание грубыми кормами приводит к бы
строму стиранию жевательной поверхности мо
Глотка
лярных зубов. В связи с этим у некоторых непар Глотка (pharynx) (рис. 4.1.22; 4.3.9;
нокопытных и жвачных развились призматиче 4.3.10; 4.3.14; 4.3.16; 4.3.41…4.3.45; 4.3.97;
ской формы длиннокоронковые гипселодонтные
4.3.98; 4.3.101; 4.3.110; 4.8.44; 4.8.45;
зубы. При этом все зубы у хищных и некоторые
зубы у копытных и жвачных сохранили прими 5.11) — это полый конусовидный мышечный
тивное состояние: они называют брахиодонт6 орган, соединяющий ротовую полость с пи
ными, т. е. короткокоронковыми. щеводом, а носовую — с гортанью. В глотке
У большинства позвоночных зубы по мере имеются две части — носоглотка (pars na6
изнашивания заменяются новыми. Смена зу salis pharyngis) и ротоглотка (pars oralis
бов происходит либо несколько раз в течение
pharyngis). Границей между ними служит
всей жизни — полифиодонтизм (большинство
позвоночных, кроме млекопитающих), либо нёбно6глоточная дуга (arcus palatopharyn6
только раз в молодом возрасте — дифиодонтизм geus). Вершина глотки обращена к пище
(большинство млекопитающих), либо не проис воду, а основание — к хоанам. Стенка глот
ходит вообще — монофиодонтизм (некоторые ки построена из трех оболочек: слизистой,
млекопитающие — неполнозубые, китообраз мышечной и соединительнотканной.
ные). У большинства рыб, пресмыкающихся и
у земноводных все зубы одинаковы (изодонт6
Слизистая оболочка (tunica mucosa)
ная, или гомодонтная, система), некоторые состоит из плотной прослойки волокнистой
рыбы, пресмыкающиеся и, как правило, мле соединительной ткани. В дыхательной час
копитающие имеют зубы разной формы (гете6 ти глотки она покрыта многорядным мер
родонтная система). цательным, а в пищеварительной — мно
У плацентарных млекопитающих процесс гослойным плоским неороговевающим
смены изношенных зубов сильно редуцирован;
имеется только один сменяющий набор, и тот
эпителием. В толще слизистой оболочки
не полный, потому что молярные (истинно ко находятся слизистые железы (gl. mucosae)
ренные) зубы не имеют молочных предшествен и лимфатические фолликулы (folliculi lym6
ников. Мы привыкли думать, что зубная систе phatici), которые в сумме формируют дор

Рис. 4.3.41
Глотка собаки:
1 — ромбовидный мозг; 2 — большой мозг; 3 — но
совая полость; 4 — костное нёбо; 5 — верхняя губа;
6 — клыковой зуб; 7 — мягкое нёбо; 8 — нижняя
губа; 9 — нижняя челюсть; 10 — нёбная миндали
на; 11 — надгортанник; 12 — черпаловидный хрящ;
13 — трахея; 14 — пищевод; 15 — спинной мозг.
Рис. 4.3.42
Схема движения воздуха
и пищевого кома через глотку
новорожденного теленка
А — направление движения воздуха; Б — направле
ние движения пищевого кома: 1 — носовая полость;
2 — ротовая полость; 3 — мягкое нёбо; 4 — носо
глотка; 5 — корень языка; 6 — гортань; 7 — рото
глотка; 8 — нёбноглоточная дуга; 9 — пищевод;
10 — пластинка кольцевидного хряща; 11 — трахея.
сально непарную глоточную миндалину pharyngeus) начинается от крыловидной

(tonsilla pharyngea). кости и оканчивается на глоточном шве;
Мышечная оболочка глотки (tunica обе мышцы тянут пищевод вперед.
muscularis) построена из поперечно исчер Средний констриктор глотки (m. con6
ченной мышечной ткани. Она представле strictor pharyngis medius) (рис. 4.3.44) скла
на тремя парными констрикторами: кра дывается из рогоглоточной и хрящеглоточ
ниальным, средним, каудальным и одним ной мышц.
парным расширителем. Рогоглоточная мышца (m. keratopha6
Ростральный констриктор глотки ryngeus) начинается от большого рога подъ
(m. constrictor pharyngis rostralis) (рис. 4.3.44) язычной кости и оканчивается на глоточ
состоит из нёбноглоточной и крылогло ном шве (ее длина у бурого медведя 6,5 см,
точной мышц: нёбно6глоточная мышца а ширина — 0,5 см).
(m. palatopharyngeus) начинается от нёбной Хрящеглоточная мышца (m. chondro6
кости и оканчивается позади на глоточном pharyngeus) начинается от среднего члени
шве; крылоглоточная мышца (m. pterygo6 ка ветви подъязычной кости и оканчивается

Рис. 4.3.43
Поперечное сечение головы лошади шой жевательный нерв, поверхностная височная вена;
29 — ветвь нижней челюсти; 30 — мышечная ветвь;
на уровне сосудистой лицевой вырезки 31 — нижняя альвеолярная артерия, верхнечелюст
нижней челюсти: ная вена; 32 — большая жевательная мышца (меди
1 — серп большого мозга; 2 — серое вещество; 3 — альная часть); 33 — большая жевательная мышца (ла
хвостатое ядро; 4 — боковой желудочек; 5 — средняя теральная часть); 34 — стилогиоид; 35 — язычная ар
мозговая артерия; 6 — нервы: глазодвигательный, терия, язычная ветвь языкоглоточного нерва; 36 —
блоковый, отводящий, глазничный и верхнечелюст язычнолицевая артерия; 37 — ростральный рог (щи
ной; 7 — назальная соединительная ветвь внутрен товидный хрящ); 38 — сухожилие двубрюшной мыш
ней сонной артерии; 8 — зрительный перекрест; 9 — цы; 39 — нижнечелюстная железа; 40 — жеватель
кавернозный синус; 10 — белое вещество; 11 — кли ные артерия и вена; 41 — кожная мышца лица; 42 —
новидная кость и клиновидная пазуха; 12 — слухо околоушный проток; 43 — язычнолицевая вена; 44 —
вая труба; 13 — медиальная пластинка слуховой тру подъязычнощитовидная мышца; 45 — плечеподъя
бы; 14 — мышца подниматель нёбной занавески; 15 — зычная и грудиноподъязычная мышцы; 46 — ниж
мышца напрягатель нёбной занавески; 16 — перего няя челюсть; 51 — поперечные артерия и вена лица;
родка дивертикулов слуховой трубы; 17 — глоточная 52 — лицевой нерв; 53 — хрящеглоточная мышца;
фасция; 18 — надгортанник; 19 — гортанный карман; 54 — шилоглоточная мышца; 55 — нёбноглоточная
20 — дорсальный сагиттальный синус; 21, 47 — те мышца; 56 — подъязычный нерв; 57 — щитовидный
менные кости; 22 — межщитковая мышца; 23, 48 — хрящ; 58 — нижнечелюстной проток; 59 — мышеч
венечный отросток; 24 — лобнощитковая мышца; 25, ные ветви; 60 — нижний альвеолярный нерв; 61 —
49 — височная мышца; 26, 50 — скуловой отросток верхнечелюстные артерия, щечный нерв, венозное
(височной кости); 27 — суставной диск; 28 — боль сплетение; 62 — верхнечелюстные артерия и вена.

на глоточном шве (ее длина у медведя 8,0 см).
Обе мышцы суживают глотку.
Каудальный констриктор глотки
(m. constrictor pharyngis caudalis) (рис. 4.3.44)
образуется щитоглоточной и кольцеглоточ
ной мышцами; щитоглоточная мышца
(m. thyropharyngeus) начинается от щито
видного хряща и оканчивается на глоточ
ном шве (длина у медведя 5,5 см); коль6
цеглоточная мышца (m. cricopharyngeus)
начинается от кольцевидного хряща и
оканчивается на глоточном шве (длина у
медведя — 4,2 см). Обе мышцы суживают
глотку.
Подъязычно6глоточная мышца (m. sty6
lopharyngeus) начинается от среднего чле Рис. 4.3.44
ника ветви подъязычной кости и оканчи Мышцы глотки быка домашнего
вается на боковой стенке глотки; мышца (латеральная поверхность):
расширяет глотку. 1 — корень языка; 2 — боковая язычная мышца;
3 — средний членик подъязычной кости (стилогио
Непарная глоточная мышца (m. pha6 ид); 4 — ростральный констриктор глотки; 5 —
ryngis azygos) начинается от тела подъя средний констриктор глотки; 6+7 — каудальный
констриктор глотки; 6 — щитоглоточная мышца;
зычной кости, тянется через дорсальную 7 — кольцеглоточная мышца; 8 — дилататор глот
стенку глотки и заканчивается на теле подъ ки (шилоглоточная мышца); 9 — мышцы поднима
тель и напрягатель нёбной занавески; 10 — меди
язычной кости с другой стороны; мышца альный заглоточный лимфатический узел.
сжимает передний участок глотки.
Все мышцы глотки покрыты внутрен6
ней глоточной фасцией (fascia pharyngis
interna) и наружной глоточной фасцией
(fascia pharyngis externa).
Адвентиция глотки (adventitia pha6
ryngis) является ее внешней оболочкой, со
стоящей из рыхлой соединительной ткани.
Передний участок глотки, представ
ляющий собой фактически входное отвер
стие в пищеварительный канал, окружен
защитным кольцом лимфоидной ткани —
кольцом Пирогова (рис. 4.3.45). Лимфоид
ная ткань группируется здесь преимуще
ственно в виде особых крупных образова
ний — миндалин. Различают следующие
миндалины, расположенные прерывистым
неровным кольцом: по бокам начала пи Рис. 4.3.45
щеварительного отдела глотки — парные Лимфатическое глоточное кольцо
животных (вид спереди)
нёбные миндалины, снизу него — непар
А — собаки; Б — кошки; В — свиньи; Г — быка
ная язычная миндалина, по бокам начала домашнего; Д — козы; Е — лошади: а — зев; б —
дыхательного отдела — парные миндали выход из хоан: 1 — язычная миндалина; 2 — нёб
ная миндалина; 3 — миндалина мягкого нёба (нёб
ны слуховых труб и сверху на своде носо ной занавески); 4 — глоточная миндалина; 5 — мин
глотки — непарная глоточная миндалина; далина слуховой трубы.

в нёбной занавеске может быть также не У лошади глотка сильно вытянута спе
парная нёбная миндалина. реди назад; нёбная занавеска длинная и
Самые крупные и четко оформленные — своим свободным концом упирается в ос
парные нёбные миндалины (tonsillae pa6 нование надгортанника; зев имеет вид уз
latinae). Они располагаются несколько по кой щели; входы в слуховые трубы пред
зади зева, в боковых стенках начала рото ставлены в виде щелей длиной до 4…5 см,
вой части глотки, между нёбноязычной и ведут они в воздухоносный мешок (дивер
нёбноглоточной дужками. Нёбные минда тикул слуховой трубы), а затем — в бара
лины обычно представляют собой овально банную полость среднего уха; в медиаль
выпуклые, сравнительно небольшие бугри ных стенках входов на уровне углов глаз
стые образования темнорозового цвета с в слуховых трубах находятся хрящевые
лиловым оттенком. Они у большинства жи пластинки и трубные миндалины (tonsil6
вотных лежат в углублениях — миндаль6 lae tubariae). Непарная глоточная минда
ных синусах (sinus tonsillaris) и прикрыты лина, хрящеглоточная и непарная глоточ
сверху набегающей подвижной краевой ная мышцы у лошади отсутствуют.
складкой. У разных животных форма и У собаки крыша глотки около хоан
положение нёбных миндалин значительно имеет щелеобразные, косо поставленные
варьируют. отверстия слуховых труб, между которы
Поверхность нёбных миндалин обыч ми и несколько сзади лежит глоточная
но неровная — бугристая и складчатая, так миндалина; от свободного края нёбной за
как усеяна маленькими ямкообразными и навески отходят нёбноглоточные дуги.
щелевидными углублениями (криптами), Слуховая труба (tuba auditiva)
оканчивающимися слепыми ходами, в ко (рис. 4.3.11) в виде трубки лежит вдоль
торых лимфоидная ткань почти обнажена мышечного отростка барабанной части ви
(участники выселения лимфоцитов). Вся сочной кости и соединяет полость среднего
поверхность миндалин усеяна слизистыми уха с глоткой. Ее слизистая оболочка вы
железами. стлана многорядным мерцательным эпи
В глотку открываются семь отверстий: телием, содержащим бокаловидные клет
выход из ротовой полости в глотку — зев; ки. Движение ресничек направлено в сто
выход из носовой полости в глотку — пар рону глотки.
ное отверстие хоан; вход из глотки в пище На поверхности слизистой оболочки
вод — пищеводное отверстие; вход из глот открываются протоки слизистых желез.
ки в гортань — гортанное отверстие; пар В устье трубы в носоглотке, в толще слизи
ное отверстие слуховых труб. стой оболочки находится скопление лим
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней фоидной ткани.
глотка имеет такое же строение, как у В покое и в норме стенки слуховой тру
быка домашнего; нёбная занавеска зани бы соприкасаются, действуя как клапан.
мает почти горизонтальное положение; При приеме пищи и глотании они отходят
между обеими частями глотки образуется друг от друга под действием мышц напря
кольцеобразное отверстие свободным кра гателей мягкого нёба. Отек слизистой обо
ем нёбной занавески и нёбноглоточной лочки при воспалении закрывает слуховую
дугой; над входом в пищевод находится трубу и создает в среднем ухе отрицатель
сильно развитый заглоточный карман (re6 ное давление с втягиванием внутрь бара
cessus retropharyngeus); нёбная и нёбно банной перепонки. При повышении атмо
глоточная мышцы сливаются; подъязыч сферного давления воздух из носоглотки
ноглоточная мышца тянется в нёбногло через трубу проникает в барабанную по
точной мышце; непарная мышца глотки лость, а при пониженном давлении воздух
отсутствует. из барабанной полости выходит в носоглот

ку. Жидкость из среднего уха также уда ны глоточных кармашков в дальнейшем вплот
ляется через слуховую трубу. ную сходятся с дном жаберных бороздок и их
ОСОБЕННОСТИ: у собаки слуховые тру разделяют лишь тонкие двойные перепонки.
Прорыв жаберных щелей совершается у всех
бы довольно длинные. У свиньи домашней и жабернодышащих позвоночных (круглоротые,
быка домашнего слуховая труба короткая. рыбы, земноводные). У амниот прорыв жабер
У лошади слуховая труба состоит из ных перепонок и образование щелей, в даль
короткой костной и очень длинной (до нейшем исчезающих, бывает только в передней
10…12 см) хрящевой части. Последняя из и задней парах.
Висцеральных дуг, а также щелей (карма
указанных выше образована согнутой по
нов) между ними в онтогенезе у низших позво
полам хрящевой пластинкой (толщиной до ночных обычно закладывается шесть пар: че
2…3 мм). Выпячиванием слизистой оболоч люстная, подъязычная и четыре собственно
ки образуется дивертикул (мешок) слухо6 жаберные дуги. Однако число их у разных до
вой трубы (diverticulum tubae auditivae). машних животных закладывается различное
Он помещается между основанием черепа, и постепенно уменьшается по мере усложне
ния дуг: у рыб — шесть, у амфибий и репти
глоткой и гортанью. Медиально стенки
лий — пять, а у птиц и млекопитающих — толь
правого и левого воздухоносных мешков ко четыре. Уменьшение их числа идет за счет
соприкасаются друг с другом. Латерально редукции последних жаберных дуг. При инво
воздухоносный мешок прикрыт околоуш люции (обратном развитии) жаберных дуг и кар
ной железой и крыловидной мышцей. Подъ манов в онтогенезе они играют очень важную
язычной костью мешок подразделяется на роль, превращаясь в специальные органы: I вис
церальная дуга превращается в челюстную дугу,
меньшую латеральную и большую меди
II висцеральная — в подъязычную дугу, а ос
альную части. тальные собственно жаберные дуги превраща
ются в элементы подъязычной кости и гортани:
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ III — в большие рога подъязычной кости, IV —
ГЛОТКИ в щитовидный хрящ гортани.
I жаберная (глоточная) щель, или, вернее,
Глотка образуется за счет жаберной облас глоточный карман, у наземных животных пре
ти головной кишки пищеварительной трубки. вращается частью в евстахиеву трубу и полость
Передний конец первичной кишечной трубки, среднего уха, частью — в наружный слуховой
а именно головная кишка, вначале слепая, от проход, а ее перепонка входит в состав барабан
деляется глоточной перепонкой от ротовой бух ной перепонки. II и последующие глоточные
ты, эктодермального происхождения. В резуль карманы дают начало развитию так называе
тате прорыва перепонки наступает сквозное со мых бранхиогенных органов: нёбным миндали
общение: считается, что эпителий полости рта, нам — II пара, тимусу — внутренняя часть III и
области зева и даже начала глотки — производ IV пар, околощитовидным железам — верхние
ное эктодермы. части III–IV пар и некоторым частям сосудистой
По бокам первичной глотки (на ранних сту системы. Полагают также, что развитие легких
пенях развития) временно формируются жабер связано с последней парой жаберных карманов.
ные (глоточные) карманы, лежащие между жа
берными (висцеральными) дугами.
Возникновение жаберного аппарата в реду ÎÐÃÀÍÛ ÏÅÐÅÄÍÅÉ ÊÈØÊÈ
цированном виде как временного образования Пищевод
имеет место и в эмбриогенезе всех наземных жи
вотных. Жаберный аппарат представлен парны Пищевод (esophagus) (рис. 4.1.278;
ми жаберными щелями, расположенными вер 4.1.279; 4.1.283; 4.1.290; 4.1.300; 4.1.301;
тикально, в метамерном порядке, а также лежа 4.3.1; 4.3.9; 4.3.11; 4.3.12; 4.3.16; 4.3.18;
щими между ними жаберными перегородками 4.3.22; 4.3.41…4.3.43; 4.3.46…4.3.58;
или дугами, которые содержат мезенхиму.
Жаберные щели в процессе эмбрионально
4.3.61; 4.3.67; 4.3.76; 4.3.88; 4.3.89;
го развития возникают из глоточных выростов, 4.3.97; 4.3.100; 4.3.101; 4.3.110; 4.3.139;
которые растут кнаружи, навстречу кожным 4.4.14; 4.4.36; 4.4.38; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.80;
углублениям — жаберным бороздкам. Верши 4.7.68; 4.7.88; 5.11…5.13; 5.25) — это сле

Рис. 4.3.46
Схема синтопии пищевода и трахеи:
1 — гортань; 2 — шейная часть пищевода; 3 — тра
хея (дыхательное горло); 4 — петля пищевода; 5 —
бифуркация трахеи; 6 — грудная часть пищевода;
7 — линия прикрепления диафрагмы.
Рис. 4.3.48
Рис. 4.3.47 Поперечное сечение шеи лошади на уровне
Схема строения стенки пищевода: осевого позвонка (эпистрофея):
1 — слизистая оболочка; 2 — собственная пластин 1 — жировое тело гребня шеи; 2 — канатик выйной
ка слизистой оболочки; 3 — продольный слой попе связки; 3 — гребень оси; 4 — каудальная косая
речно исчерченных миоцитов адвентиции; 4 — мы мышца головы; 5 — спинной мозг; 6 — позвоноч
шечная оболочка; 5 — подслизистый слой; 6 — мы ная артерия и вена; 7 — длинная мышца шеи; 8 —
шечный слой слизистой оболочки; 7 — адвентиция; добавочный нерв, дорсальная ветвь; 9 — пищевод;
8 — просвет пищевода. 10 — вагосимпатический ствол; 11 — общая сон
ная артерия; 12 — возвратный нерв; 13 — плече
подъязычная мышца; 14 — язычнолицевая вена;
дующий за глоткой отдел пищеваритель 15 — грудиночелюстная мышца; 16 — правая и
ной трубки. Он представляет собой доволь левая грудиноподъязычные мышцы; 17 — прямая
дорсальная большая мышца головы; 18 — пласты
но широкую толстостенную трубку, сли ревидная мышца; 19 — полуостистая мышца голо
зистая оболочка которой собрана в много вы; 20 — множественная мышца; 21 — позвоноч
ное венозное сплетение; 22 — длиннейшая мышца
численные продольные складки. Пищевод головы; 23 — тело осевого позвонка (эпистрофея);
соединяет глотку с желудком и выполняет 24 — длиннейшая мышца атланта; 25 — длинная
моторную функцию — проталкивает пищу мышца головы; 26 — вентральный гребень осевого
позвонка (эпистрофея); 27 — щитовидная железа;
дистально (перистальтические сокраще6 28 — верхнечелюстная вена; 29 — околоушная же
ния) или в обратном направлении при рво леза; 30 — добавочный нерв, вентральная ветвь;
31 — гортань; 32 — правая и левая грудинощито
те (антиперистальтические сокращения). видные мышцы.

Пищевод подразделяют на шейную,
грудную и брюшную части (pars cer6
vicalis, thoracica et abdominalis). Шей
ная часть пищевода лежит между по
звоночным столбом и трахеей, образуя
с ней пищеводнотрахеальный желоб, в
котором находятся крупные сосуды и
нервы: общая сонная артерия, внутрен
няя яремная вена, трахеальный (лим
фатический) проток, вагосимпатиче
ский нервный ствол. Длина этого уча
стка пищевода зависит от длины шеи
животного. Как правило, в нижней тре
ти шеи пищевод свешивается с трахеи
влево, образуя пологую петлю (при по
дозрении на то, что животное подави
лось, пищевод, следовательно, нужно
пальпировать с левой стороны крани
ально от первого ребра).
При входе в грудную полость пи
щевод снова выпрямляется и ложится
поверх трахеи. Образование петли сле
дует рассматривать как следствие не
обходимости некоторого растягивания
пищевода при вытягивании или резких
поворотах шеи и головы животного
(рис. 4.3.46…4.3.48).
В грудной полости пищевод распо
ложен в верхней части между листка
ми средостения, над дорсальными (ту
Рис. 4.3.49
пыми) краями легких, отступя вен Поперечное сечение шеи лошади между
трально от аорты. Вначале он лежит четвертым и пятым позвонками:
сверху трахеи, а затем достигает купо 1 — жировое тело гребня шеи; 2 — канатик выйной связ
ла диафрагмы и проходит через спе ки; 3, 5 — пластинка выйной связки; 4 — трапециевид
ная мышца, шейная часть; 6 — множественные мыш
циальное отверстие в ней. Брюшной цы шеи; 7 — длиннейшая мышца головы; 8 — крани
участок пищевода короткий (не более альный суставной отросток пятого шейного позвонка;
9 — позвоночное венозное сплетение; 10, 11 — межпо
5,0 см). Пройдя диафрагму, пищевод перечные мышцы шеи; 12 — тело позвонка; 13 — меж
отклоняется влево и почти тотчас по позвонковый диск; 14 — яремная вена; 15, 17 — гру
диночелюстная мышца; 16 — возвратный нерв; 18 —
гружается в желудок. трахея; 19 — грудиноподъязычная и грудинощито
На всем протяжении пищевод у до видная мышцы; 20 — ромбовидная мышца шеи; 21 —
полуостистая мышца головы; 22 — пластыревидная
машних животных (особенно у собаки) мышца; 23 — глубокая шейная артерия и вена; 24 —
имеет неодинаковый просвет и толщи каудальный суставной отросток четвертого шейного по
звонка; 25 — длиннейшая мышца атланта; 26 — доба
ну стенки. Обычно толщина ее обратно вочный нерв, дорсальная ветвь; 27 — спинной мозг;
пропорциональна просвету, но в конеч 28 — вентральная зубчатая мышца шеи; 29 — позво
ночные артерия, вена и нерв; 30 — плечеголовная мыш
ной части толщина стенки, как правило, ца; 31 — длинная мышца головы; 32 — вагосимпатиче
увеличивается (за исключением быка до ский ствол; 33 — плечеподъязычная мышца; 34 — об
щая сонная артерия; 35 — длинная мышца шеи; 36 —
машнего), а просвет расширяется (за ис пищевод; 37 — грудиночелюстная мышца; 38 — кож
ключением лошади). ная мышца шеи; 39 — вентральный гребень позвонка.

Стенка пищевода состоит из слизистой ветствует одна железистая долька, разме
оболочки, подслизистой основы, мышеч ры и форма которой могут варьировать.
ной оболочки и адвентиции. Грудная и Мышечная оболочка (рис. 4.3.49) пи
брюшная части пищевода покрыты снару щевода служит продолжением аналогич
жи соответственно плеврой и брюшиной. ной оболочки глотки и представлена цир
Слизистая оболочка пищевода (рис. кулярным и продольным слоями мышц.
4.3.49) собрана в многочисленные продоль В верхней трети (шейной части) пищевода
ные складки и выстлана многослойным (у жвачных и собак на всем протяжении)
плоским слабоороговевающим эпителием она представлена соматическими попереч
эктодермального типа. Толщина эпителия но исчерченными мышцами. У других жи
и развитие его рогового слоя зависит от вотных в средней части пищевода наряду с
вида животного и характера корма. Напри поперечно исчерченной мышечной тканью
мер, у лошади ороговение эпителия сплош появляются гладкие миоциты, а в нижней
ное на всем протяжении слизистой. У круп части пищевода поперечно исчерченные
ного рогатого скота и свиньи ороговевшие мышцы полностью заменяются гладкими.
участки обнаруживают в виде изолирован Кроме того, в начальном отделе пищевода
ных островков, а у собаки ороговение выра мышцы шеи в мышечной оболочке пище
жено слабо. Различна и толщина эпители вода образуют дополнительные слои.
ального слоя: у кошки — 60…100 мкм, у со В шейной области и частично в тора
баки, свиньи домашней, у овцы — 200 мкм; кальной пищевод покрыт адвентициаль6
у лошади — 250 мкм, у быка домашнего — ной оболочкой, соединительная ткань ко
до 310 мкм. Собственный слой слизистой обо торой связывает его с окружающими орга
лочки представлен рыхлой соединительной нами шеи. В грудной части адвентиция
тканью, вдающейся в эпителий высокими заменяется серозной оболочкой — плеврой,
сосочками. У свиньи в этом слое располо а в брюшной — брюшиной.
жены лимфоидные узелки, окружающие На уровне десятого ребра пищевод про
выводные протоки эзофагальных желез. никает через диафрагму в брюшную по
Мышечный слой слизистой оболочки пред лость и впадает в преддверие рубца.
ставлен гладкомышечными пучками, рас ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
полагающимися продольно. Он утолщает шейная часть пищевода относительно ко
ся по направлению к желудку. У жвачных, роткая; в слизистой оболочке железы на
лошади и кошки этот слой непрерывен по ходятся только в шейной части пищевода;
всей длине пищевода, а у свиньи и соба мышечная оболочка включает наружный
ки представлен разрозненными пучка продольный и внутренний кольцевой слои;
ми гладких миоцитов. Подслизистая ос6 недалеко от желудка поперечно исчерчен
нова (рис. 4.3.49) состоит из рыхлой соеди ная ткань постепенно переходит в гладкую.
нительной ткани, в которой, кроме крупных У лошади начальная часть пищевода
кровеносных сосудов, располагаются и эзо6 лежит между правым и левым воздухонос
фагальные железы (gll. esophageaе). Их ло ными мешками; на уровне тринадцатого
кализация носит видовые различия: у быка ребра он проходит через диафрагму в брюш
домашнего и лошади они встречаются толь ную полость; железы имеются только в на
ко в глоточной области; у свиньи достигают чальной части пищевода; мышечная обо
дистальной половины пищевода, а у собаки лочка до бифуркации трахеи состоит из по
расположены по всей его длине. У концевых перечно исчерченной мышечной ткани, а
отделов желез выраженный слизистый тип потом переходит в гладкую мускулатуру.
строения. Выводные протоки открывают У собаки пищевод имеет пищеводное
ся в просвет пищевода, увлажняя поверх преддверие с мелкими продольными склад
ность слизистой. Каждому протоку соот ками; железы рассеяны по всему пищеводу;

поперечно исчерченная мускулатура обра У млекопитающих желудок может быть
зует в стенке пищевода два спиральных слоя; одно или многокамерным. У изучаемых
гладкая мышечная ткань в пищеводе появ животных — лошади, свиньи, собаки, кош
ляется лишь при вступлении его в желудок. ки, медведя и рыси — желудок однокамер
Длина пищевода у бурого медведя 62 см ный. Емкость его у лошади не превышает
при диаметре 2,8 см. 10 л, а у собаки варьирует от 0,6 до 8 л в
зависимости от породы и возраста, но у
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ животных весом 10 кг в среднем равна 1 л.
ПИЩЕВОДА В желудке пища активно перемешива
Пищевод и желудок представляют собой ется. В нем частично всасывается вода,
онтофилогенетически вначале единый отдел соли, сахар, вырабатывается антианеми
кишечника, следующий за ротоглоткой. По ис ческий фактор и ряд биологически актив
ходной форме это сравнительно короткий не ных веществ. Через его стенку выводится
дифференцированный участок кишечной труб аммиак, мочевина и другие конечные про
ки — передняя кишка, отделенный складкой
дукты обмена веществ.
от следующего отдела — средней кишки.
Пищевод, подвергаясь дальнейшим услож В незаполненном состоянии желудок
нениям, четко отделяется как от желудка, так имеет форму продолговатого изогнутого
и от глотки. Он приобретает большую длину, а мешка. На левом его конце — кардиаль6
главное двухслойную сильную мускулатуру. ной части (pars cardiaca) — располагает
У ранних зародышей слизистая оболочка пище ся вход пищевода — кардиальное отвер6
вода содержит многослойный мерцательный
стие (ostium cardiacum). На правом кон
эпителий, вскоре исчезающий.
Свисание пищевода влево с трахеи возни це желудка — пилорической части (pars
кает у зародыша лошади при затылочнокопчи pylorica) располагается выход из желудка
ковой длине 11,5 мм и заканчивается уже при в двенадцатиперстную кишку в виде пило6
длине 15 мм. Закладка кольцевидного слоя мы рического отверстия (ostium pyloricum).
шечной ткани возникает при длине зародыша Передней париетальной поверхностью (fa6
12,7 мм, а продольного — 16 мм. В дальнейшем
cies parietalis) желудок прилежит к печени
гладкая мускулатура заменяется поперечно ис
черченной, развивающейся со стороны глотки. и диафрагме, а противоположной — висце6
Наблюдаются возрастные изменения харак ральной поверхностью (facies visceralis) —
тера строения мышечной оболочки пищевода. к кишечным петлям.
Так, у лошади количество гладкой мускулату Париетальная и висцеральная стенки
ры увеличивается с возрастом; у новорожден желудка сходятся по его вогнутой малой
ных весь наружный слой состоит почти исклю
кривизне желудка (curvatura ventriculi
чительно из поперечно исчерченных мышечных
волокон. minor) и по выпуклой большой кривизне
желудка (curvatura ventriculi major). Обе
кривизны простираются от кардиа до пи
Желудок лоруса, при этом большая имеет каудовен
Желудок (ventriculus (s. gaster, s. ven6 тральное направление, а малая — кранио
ter, s. stomachum)) (рис. 4.3.2; 4.3.9; 4.3.10; дорсальное.
4.3.50…4.3.63; 4.3.66; 4.3.72; 4.3.73; 4.3.76; Средняя часть желудка со стороны его
4.3.88; 4.3.89; 4.3.92; 4.3.219; 4.3.221; большой кривизны называется дном (fun6
4.4.37; 4.4.63; 4.4.94; 4.4.97; 4.4.98; 4.4.128; dus ventriculi), а его части, прилежащие к
5.13) представляет собой расширение пи кардиальному и пилорическому отверстию,
щеварительной трубки непосредственно называются соответственно кардиальной
позади диафрагмы. Он служит временным частью (pars cardiaca) и пилорической ча6
резервуаром, где пища задерживается и стью (pars pylorica).
подвергается химической обработке в кис Стенка желудка образована тремя обо
лой среде. лочками: слизистой, мышечной и серозной.

зистой части желудка она нежная, розова
того цвета, покрыта цилиндрическим же
лезистым эпителием, содержит лимфати
ческие фолликулы.
В слизистой оболочке железистой час
ти желудка находятся многочисленные
углубления — желудочные ямки (foveolae
gastricae), образованные воронкообразны
ми впячиваниями покровного эпителия в
собственную пластинку. На квадратном
миллиметре их насчитывается: у собаки и
кошки — 60…90, у коровы (в сычуге) —
Рис. 4.3.50 175, у овцы (в сычуге) — 600. В фундаль
Желудок лошади, продольный разрез: ной части органа желудочных ямок боль
1 — слепой мешок; 2 — пищевод; 3 — двенадцати ше, чем в пилорической. Между ямками
перстная кишка; 4 — пилорус; 5 — пилорическая расположены бугорки, придающие слизи
часть желудка; 6 — дно желудка; 7 — складчатый
край. стой зернистый рельеф. В устье каждой же
лудочной ямки открываются дветри же
лезы, залегающие в соединительной тка
ни собственного слоя слизистой оболочки.
В зависимости от зоны желудка разли
чают железы трех типов: кардиальные,
пилорические и донные. Кардиальные же6
лезы (gll. cardiacae) располагаются узкой
полосой вдоль складчатого края; пилори6
ческие железы (gll. pyloricae) лежат в пи
лорической части желудка; фундальные
(собственные) железы (gll. gastricae (pro6
priae)) расположены в фундальной части
желудка (рис. 4.3.50; 4.3.52…4.3.54). Они
выделяют желудочный сок.
По структуре железы простые трубча
тые разветвленные, в которых различают
шейку, тело и дно. Фундальные железы
Рис. 4.3.51
Схема строения стенки желудка: вырабатывают ферменты: пепсиноген —
1 — серозная оболочка; 2 — продольный мышеч предшественник пепсина, липазу, а также
ный слой; 3 — циркулярный мышечный слой; 4 — соляную кислоту в концентрации, доста
косой мышечный слой; 5 — подслизистый слой; 6 —
слизистая оболочка. точной, чтобы убить живые клетки необ
работанной пищи. Кардиальные железы
Слизистая оболочка желудка (tunica продуцируют мукоидный секрет, бикарбо
mucosa) (рис. 4.3.50…4.3.54) в области сле наты, хлориды натрия и калия. Секрет пи
пого мешка образует складчатый край лорических желез защищает слизистую
(margo plicatus), являющийся границей оболочку от кислого желудочного сока.
между безжелезистой и железистой частя Стенки желез желудка включают в се
ми желудка. В безжелезистой части сли бя следующие клетки: главные, париеталь
зистая оболочка беловатого цвета, прочная ные, шеечные слизистые или мукоциты и
и грубая, выстлана многослойным плоским энтерохромаффинные. Кроме того, специ
слабоороговевающим эпителием. В желе альными методами исследования в составе

эпителия желудка выявляют до десяти ти
пов эндокринных клеток, вырабатываю
щих биологически активные вещества.
Гормоны этих клеток действуют как дис
тантно, так и паракринно (оказывают мест
ное действие).
Мышечный слой слизистой оболочки
желудка представлен пучками гладких мио
цитов; его толщина составляет 80…100 мкм.
В некоторых участках слой подразделяют
на три подслоя: внутренний, промежуточ
ный и наружный. От внутреннего слоя пуч Рис. 4.3.52
Слои мышечной оболочки желудка лошади:
ки следуют между железами к поверхно
1 — пищевод; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 —
сти слизистой оболочки. Сокращение этих пилорический сфинктер; 4 — продольный слой; 5,
пучков обеспечивает подвижность складок 7 — циркулярный слой; 6 — косой слой.
слизистой и способствует выделению сек
рета железами.
Подслизистая основа слизистой обо
лочки желудка представлена рыхлой со
единительной тканью, в которой находят
ся кровеносные, лимфатические и нервные
сплетения, встречаются и лимфатические
узелки.
Мышечная оболочка желудка (tunica
muscularis) (рис. 4.3.51; 4.3.53) состоит из
гладкой мышечной ткани и образует три
слоя: продольный, кольцевой и косой. Про6
дольный слой (stratum longitudinale) лежит
на большой и малой кривизнах желудка,
включая его пилорический мешок. Кольце6
вой слой (stratum circulare) сильно развит в
пилорической части органа, а в кардиаль Рис. 4.3.53
Распределение желез в желудке животных:
ной отсутствует; в складках пилоруса А — желудок собаки; В — желудок лошади; С —
он формирует два сжимателя пилоруса желудок свиньи домашней; D — желудок быка до
(m. sphincter pylori). Косой слой (stratum машнего: 1 — безжелезистый участок слизистой
оболочки; 2 — зона расположения кардиальных
obliquum) находится только в кардиальном желез желудка; 3 — зона расположения фундаль
отделе органа и подразделяется на наруж6 ных желез желудка; 4 — зона расположения пи
лорических желез желудка; 5 — двенадцатипер
ные косые пучки (fibrae obliquae externi) и стная кишка.
на внутренние косые пучки (fibrae obliquae
interni), образующие у лошади очень проч зует свободнолежащие складки, исполняю
ный кардиальный сфинктер (m. sphincter щие роль связок. В области желудка и
cardiae). смежных с ним органов серозная оболоч
Серозная оболочка желудка (tunica se6 ка формирует желудочно6диафрагмаль6
rosa) (рис. 4.3.50; 4.3.51) является наруж ную связку (lig. gastrodiaphragmaticum);
ным слоем его стенки. Она состоит из рых желудочно6печеночную связку (lig. gastro6
лой соединительной ткани и покрыта мо hepaticum) и желудочно6двенадцатиперст6
нослоем мезотелия. При переходе с одного ную связку (lig. gastroduodenale). Вместе
органа на другой серозная оболочка обра они формируют малый сальник (omentum

minus). Охватывая желудок с боковых по Однако в большинстве случаев одно
верхностей, листки серозной оболочки схо камерные желудки имеют слизистую обо
дятся на большой кривизне. Отсюда одна лочку исключительно железистую. Это
часть складок серозной оболочки направ желудки железистые (кишечного типа).
ляется к воротам селезенки, где образует Естественно, что они обладают наиболь
желудочно6селезеночную связку (ligamen6 шей переваривающей силой и потому яв
tum gastrolienale), а их другая часть, на ляются высокоактивными и сложными в
правляясь с большой кривизны желудка гистологическом строении. Железистые
к кишечнику, образует большой сальник желудки невелики и бывают обычно од
(omentum majus). нокамерными. Они характерны для жи
В зависимости от характера строения вотных, поедающих малообъемистую кон
слизистой оболочки однокамерные же центрированную пищу (собака, кошка,
лудки разделяются на несколько типов рысь). Такой желудок имеется и у других
(рис. 4.3.53). В одних случаях слизистая групп млекопитающих, в том числе и сре
оболочка однокамерного желудка ничем не ди травоядных (кролик).
отличается от слизистой пищевода и явля Однокамерный желудок лошади рас
ется ее непосредственным продолжением. полагается, в основном, в левом подребе
Она выстлана многослойным плоским эпи рье, лишь его небольшой пилорический
телием, поэтому груба и имеет белесова участок заходит в правое подреберье. Он
тый цвет. Подобный желудок называется прилегает к брюшной стенке вверху слева
безжелезистым, или желудком пищевод6 против четырнадцатогопятнадцатого меж
ного типа. Поскольку такой желудок не реберного промежутка, а внизу на линии
несет специальных желез и не может пере плечевого сустава — против девятогоодин
варивать пищу, он, по существу, должен надцатого ребра. Большая кривизна же
рассматриваться как простое расширение лудка обращена влево и назад.
пищевода для принятия и скапливания ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
пищи. желудок однокамерный (рис. 4.3.53; 4.3.54),
В других случаях желудок имеет сли пищеводнокишечного типа, смешанный.
зистую оболочку двоякого рода: на вход В его кардиальной части имеется слепое
ном участке она выстлана многослойным выпячивание — дивертикул желудка (di6
плоским эпителием пищеводного типа, а verticulum ventriculi); угловая складка хо
на выходном — призматическим желези рошо выражена; малая кривизна в зоне от
стым. Подобные желудки пищеводно6ки6 пищевода до угловой складки слегка вы
шечного типа называются еще смешанны6 пуклая. Слизистая оболочка около входа в
ми. Оба участка слизистой оболочки — без желудок безжелезистая, покрыта много
железистая и железистая — могут занимать слойным плоским эпителием. Граница без
в однокамерном желудке различные по ве железистого участка обычно хорошо вид
личине участки, но обычно безжелезистая на. Вся остальная поверхность слизистой
часть не превышает его половины. Граница оболочки желудка покрыта цилиндриче
между обоими участками слизистой оболоч ским железистым эпителием и имеет три
ки, как правило, хорошо заметна в виде рез зоны желез. Мышечная оболочка образует
ко очерченного складчатого края (margo продольный, кольцевой и косой слои; про
plicatus). Смешанные однокамерные же дольный слой находится на большой и ма
лудки имеют однокопытные (лошадь) и лой кривизнах; кольцевой слой распро
всеядные животные (свиньи). У тех и дру странен по пилорической и фундальной
гих в целях переваривания объемистого частям желудка. Он формирует оригиналь
корма компенсаторно сильно развита тол ный замыкающий аппарат, состоящий из
стая кишка (особенно у лошади). валика (trochlea), вдающегося в просвет

пилоруса со стороны большой кривизны, и
подушки привратника (torus pyloricus),
выступающего в просвет желудка со сто
роны его малой кривизны; косой слой на
ружным и внутренним пучками формиру
ет сфинктер кардиальной части желудка.
Серозная оболочка желудка свиньи по
строена как у лошади. Кардиальная часть
желудка лежит в левом подреберье, а пи
лорическая — в правом. Большая кривиз
на при наполнении желудка касается вен
тральной брюшной стенки в области ме
чевидного хряща. В сторону диафрагмы
желудок прилежит к печени, с которой свя
зан малым сальником. Большой сальник
сильно развит и покрывает с вентральной
стороны весь кишечник.
У собаки желудок объемистый, одно
камерный, кишечного железистого типа
(рис. 4.3.54). Слизистая оболочка его вы
стлана цилиндрическим железистым эпи
телием и содержит кардиальные, фундаль
ные и пилорические железы. Продольный
слой мышечной оболочки лежит на боль
шой и малой кривизнах, как у лошади. Рис. 4.3.54
Круговой слой охватывает почти весь же Однокамерный желудок
на продольном разрезе:
лудок. Наружные косые пучки покрыва
А — свиньи домашней; Б — собаки: А. 1 — карди
ют кольцевой слой, а внутренние охваты альное отверстие; 2 — дивертикул; 3 — кардиаль
вают вход в желудок. Строение серозной ная часть желудка; 4 — дно желудка; 5 — пилори
ческая часть желудка; 6 — пилорический сфинктер;
оболочки и расположение желудка такое 7 — тело желудка. Б. 1 — кардиальное отверстие;
же, как у свиньи домашней. 2 — складки слизистой оболочки; 3 — дно желуд
ка; 4 — малая кривизна; 5 — пилорический сфинк
У бурого медведя желудок железисто тер; 6 — пилорическая часть желудка; 7 — двена
го типа ретортообразной формы. По боль дцатиперстная кишка.
шой кривизне желудок у отдельных экзем
пляров достигает длины 63 см, а по ма шая кривизна опускается в область мече
лой — 29 см, ширина его в средней части — видного отростка, а привратник направлен
12,5 см. Кардиальные железы слабо раз в правую подреберную область.
виты и занимают узкую полоску вокруг Многокамерный желудок (stomachum
кардиального отверстия. Фундальные или quadricameratum) характерен для жвачных
донные железы занимают 70% дна желуд животных — крупного и мелкого рогатого
ка, остальную площадь — пилорические скота, лося, северного оленя, верблюда и др.
железы. Объем органа значительный: в пе Он может быть или типичным четырехка
риод нажировки камчатский медведь мо мерным (полорогие, олени), или трехкамер
жет съесть до 80 кг рыбы в сутки. По этой ным (мозоленогие, оленьки).
причине форма и топография желудка у У быка домашнего, овцы и козы желу
медведя относительны. В норме желудок док состоит из четырех камер (рис. 4.3.55…
располагается в левой подреберной обла 4.3.63). Рубец, сетка и книжка составля
сти от IX до XIII грудного позвонка, боль ют преджелудок (proventriculus). Истинный

Рис. 4.3.55
Желудок овцы (левая поверхность): пой мешок; 14 — вентральная венечная борозда;
1 — пищевод; 2 — преддверие рубца; 3 — книжка; 15 — левая продольная борозда; 16 — вентральный
4 — листочки книжки; 5 — дорсальный попереч рубцовый мешок; 17 — двенадцатиперстная киш
ный тяж; 6 — краниальная рубцовая борозда; 7 — ка; 18 — сычуг, спиральные складки; 19 — парус
правый продольный тяж; 8 — дорсальный край руб книжки; 20 — дно сычуга; 21 — рубцовосетковый
ца; 9 — дорсальный рубцовый мешок; 10 — дор тяж; 22 — внутрирубцовое отверстие; 23 — рубцово
сальная венечная борозда; 11 — каудодорсальный сетковый желоб; 24 — правая губа рубцовосетко
рубцовый слепой мешок; 12 — каудальная рубцо вого желоба; 25 — сетка; 26 — ячейки сетки; 27 —
вая борозда; 13 — каудовентральный рубцовый сле дно книжки; 28 — книжковосычужное отверстие.
желудок — это сычуг. Ближе к пищеводу ния продуктов бактериального брожения.

лежит рубец, за ним следует сетка, а затем От нормальной работы рубца во многом за
книжка и сычуг. Объем камер у взрослых висит здоровье животного, его молочная
животных постоянен. У быка домашнего продуктивность и жирномолочность.
самая большая камера — рубец, за ним сле Рубец занимает всю левую половину
дует книжка, а затем сычуг. Объем книж брюшной полости, а вентральным краем
ки и сычуга часто одинаковы. Самая ма заходит даже в ее правую половину. Он
лая камера — сетка. слегка сжат с боковых сторон и несколько
Рубец (rumen) (рис. 4.3.55…4.3.61; вытянут по длине тела. На нем различают
4.3.63; 4.3.67) — начальная камера же левую и правую поверхности, верхний и
лудка (объем у быка домашнего 100…150 л, нижний края, передний и задний концы.
у овцы и козы — около 20 л). Это место Левая париетальная поверхность (facies
временного депонирования поступившего parietalis) обращена к брюшной стенке;
из ротовой полости корма. Благодаря ряду правая висцеральная поверхность (facies
физиологических факторов (температура visceralis) прилегает к внутренностям;
38…41°С; рН 6,5…7,4 и определенный ион верхний край (margo dorsalis) обращен
ный состав) создаются оптимальные усло вверх и влево, нижний край (margo ven6
вия для развития микрофлоры и всасыва tralis) направлен вниз и вправо; передний

Рис. 4.3.56
Желудок быка домашнего пищевод; 10 — сетка; 11 — дно сетки; 12 — сычуг;
(правая поверхность): 13 — дно сычуга; 14 — вентральный рубцовый ме
1 — каудодорсальный рубцовый слепой мешок; 2 — шок; 15 — пилорический сфинктер; 16 — двенадца
дорсальная венечная борозда; 3 — правая продоль типерстная кишка; 17 — каудовентральный руб
ная борозда; 4 — дорсальный рубцовый мешок; 5 — цовый слепой мешок; 18 — вентральная венечная
рубец; 6, 9 — книжка; 7 — преддверие рубца; 8 — борозда; 19 — каудальная борозда.
конец (extremitas cranialis) соприкасается мешков являются каудодорсальный и кау6

с диафрагмой, задний конец (extremitas довентральный венечные желоба (sulci co6
caudalis) обращен назад. ronarius caudodorsalis et caudoventralis), в
Рубец делится продольными правым и полости рубца — каудодорсальные и каудо6
левым желобами (sulcus longitudinalis dex6 вентральные тяжи (pilae caudodorsalis et
ter et sinister) на дорсальный и вентраль6 caudoventralis). Краниальный конец рубца,
ный рубцовые мешки (saccus ruminis dor6 куда впадает пищевод, называется его пред6
salis et ventralis). Мешки спереди и сзади дверием (atrium ruminis), а отверстие пище
отграничены друг от друга глубокими бо вода называется внутрирубцовым (ostium
роздами, образующими снаружи краниаль6 intraruminale). Оно отграничивается от дор
ный и каудальный рубцовые желоба (sul6 сального мешка снаружи краниодорсаль6
cus ruminis cranialis et caudalis), а в поло ным венечным желобом (sulcus coronarius
сти рубца — краниальный и каудальный craniodorsalis), а внутри рубца — соответст
тяжи (pila ruminis cranialis et caudalis). вующим тяжем (pila craniodorsalis).
На каудальном конце рубца имеются Слизистая оболочка рубца выстлана
каудодорсальный и каудовентральный сле6 многослойным плоским эпителием. В свя
пые мешки (saccus cecus caudodorsalis et зи с отсутствием мышечной пластинки
caudoventralis). Снаружи границами этих рыхлая соединительная ткань собственной

Рис. 4.3.57
Желудок новорожденного теленка
(правая поверхность):
1 — правая продольная борозда; 2 — дорсальный
рубцовый мешок; 3 — рубец; 4, 8 — книжка; 5 —
преддверие рубца; 6 — пищевод; 7 — сетка; 9 —
сычуг; 10 — дно сычуга; 11 — пилорический сфинк Рис. 4.3.58
тер; 12 — двенадцатиперстная кишка; 13 — вен Парамедианное сечение грудной
тральный рубцовый мешок; 14 — вентральная ве и брюшной полостей быка домашнего:
нечная борозда; 15 — каудовентральный рубцовый 1 — преддверие рубца; 2 — внутрирубцовое отвер
слепой мешок; 16 — каудальная рубцовая борозда; стие пищевода; 3 — рубцовосетковый желоб; 4 —
17 — каудодорсальный рубцовый слепой мешок; рубцовосетковая борозда; 5 — сетка; 6 — сычуг;
18 — дорсальная венечная борозда. 7 — диафрагма; 8 — сердце.
пластинки слизистой оболочки без види растает. Сосочки всегда отсутствуют на тя
мых границ переходит в подслизистую жах, поэтому последние являются гладки
основу. Над ней возвышается множество ми и более светлыми.
сосочков (papillae), имеющих различную Мышечная оболочка стенки рубца со
форму и величину — до 10 мм у быка до стоит из гладкой мышечной ткани, кото
машнего. рая формирует продольный и кольцевой
Сосочки рубца образованы эпителием слои. Она толстая и сокращения ее очень
слизистой оболочки и соединительной тка сильные. Доминирующее направление мы
нью ее собственной пластинки. В основа шечных пучков в наружном слое кранио
нии сосочков имеются гладкие миоциты, каудальное, во внутреннем — дорсовен
лежащие изолированно или образующие тральное. Между мышечными слоями хо
небольшие пучки. Сосочки рубца оконча рошо выражены соединительнотканные
тельно формируются в постнатальный пе прослойки. В области входа в рубцовосет
риод при переходе с молочного питания на ковый желоб, наряду с гладкими миоци
грубые корма. Высота, плотность располо тами, мышечная оболочка содержит и по
жения и их форма зависят от возраста и перечно исчерченные волокна.
типа кормления. Например, при концен Серозная оболочка рубца состоит из
тратном типе кормления количество сосоч рыхлой соединительной ткани и снаружи
ков на единице площади существенно воз покрыта мезотелием. Он выстилает всю

поверхность преджелудка и в области пра С рубцом сетка сообщается широким от
вого и левого продольных желобов перехо верстием, с книжкой — щелевидным. Кро
дит в большой сальник (omentum majus). ме того, она связана с пищеводом посред
Рубец прикрепляется рыхлой соединитель ством рубцово6сеткового желоба (sulcus
ной тканью к левой ножке диафрагмы и к ruminoreticularis). Его берегами являются
поясничным вентральным мышцам. губы рубцово6сеткового желоба (labia sulci
Стенка желудка богато иннервирова ruminoreticularis), между которыми лежит
на. В ней различают три нервных сплете дно желоба (fundus sulci). Рубцовосетко
ния: подслизистое, межмышечное и под вый желоб в виде спирально изогнутых
серозное. В различных слоях имеются чув складок слизистой оболочки идет от пище
ствительные нервные окончания. вода к дну книжки. В толще губ желоба
Сетка (reticulum) (рис. 4.3.55…4.3.63; заложены продольные гладкие мышечные
4.3.67) небольшой округлый орган шаро пучки, сокращение которых вызывает смы
видной формы (объем у мелкого рогатого кание губ желоба и превращение его в труб
скота — 1…2 л). Она является продолже ку. В этом случае жидкий корм может по
нием преддверия рубца, от которого с вен падать из пищевода, минуя рубец и сетку
тральной поверхности отделяется рубцово6 по дну книжки, прямо в сычуг. Дно руб
сетковым тяжем (pila ruminoreticularis). цовосеткового желоба содержит попереч
Рис. 4.3.60
Рис. 4.3.59 Поперечное сечение брюшной полости быка
Поперечное сечение брюшной полости быка домашнего на уровне тринадцатого
домашнего на уровне десятого грудного грудного позвонка:
позвонка: 1 — правый надпочечник; 2 — правая почка; 3 —
1 — участок легкого; 2 — печень; 3 — воротная вена; печень; 4 — желчный пузырь; 5 — двенадцатиперст
4 — книжковосычужное отверстие; 5 — книжка; ная кишка; 6 — книжка; 7 — сычуг; 8 — каудовен
6 — сычуг; 7 — селезенка; 8 — брюшная аорта; 9 — тральный рубцовый слепой мешок; 9 — каудодор
ножки диафрагмы; 10 — каудальная полая вена; сальный рубцовый слепой мешок; 10 — брюшная
11 — краниальный тяж рубца; 12 — полость рубца; аорта; 11 — правая ножка диафрагмы; 12 — кау
13 — стенка рубца. дальная полая вена.

Рис. 4.3.61
Топография желудка коровы ка; 6 — преддверие рубца; 8, 23 — каудодорсаль
А — желудок за левой стенкой; В — желудок за ный рубцовый слепой мешок; 9, 22 — каудовен
левой стенкой, вскрыты сетка и сычуг; С — желу тральный рубцовый слепой мешок; 11, 18 — сычуг;
док за правой стенкой; D — желудок за правой стен 13 — рубцовосетковый желоб; 14 — большой саль
кой, удален кишечник: 1 — пищевод; 2 — селезен ник; 15 — двенадцатиперстная кишка; 17 — книж
ка; 3, 7 — дорсальный рубцовый мешок; 4, 10 — ка; 19 — пилорическая часть сычуга; 20 — положе
вентральный рубцовый мешок; 5, 12, 16, 21 — сет ние вентрального края печени.
ный слой гладких мышечных пучков, при зистой оболочки находится лентообразный
сокращении которых наступает размыка мышечный тяж, соответствующий мышеч
ние губ. При этом грубый корм сваливает ной пластинке слизистой оболочки. Кроме
ся в рубец или сетку. того, каждая ячейка охватывается само
Сетка выполняет преимущественно стоятельной мышечной лентой, представ
моторную функцию. В ее ячейках сегреги ленной гладкими циркулярно направленны
руется корм. Слизистая оболочка сетки со ми миоцитами. Такое расположение мышеч
стоит из многослойного плоского эпителия ных элементов обеспечивает двухфазное
и соединительнотканной собственной пла сокращение ячеек сетки и разделение кор
стинки, без видимых границ переходящей ма на тонкую и грубую фракции.
в подслизистую основу, так как мышеч Мышечная оболочка сетки представле
ный слой в слизистой оболочке отсутству на двумя взаимно перпендикулярными слоя
ет. Слизистая оболочка образует гребневид ми гладких миоцитов, тесно связанных с
ные складки высотой 10…12 мм, имеющие мышечной оболочкой пищевода и рубцово
вид шестисторонних ячеек (cellulae re6 сеткового желоба. Серозная оболочка без осо
ticuli). На вершине складок первого и вто бенностей. Структурные компоненты сетки
рого порядка в собственной пластинке сли формируются в пренатальный период.

Книжка (omasum) (рис. 4.3.55… 4.3.63; ми гладкой мышечной ткани. В более тол
4.3.214) имеет округлую форму (объем у стом внутреннем слое пучки гладкомышеч
мелкого рогатого скота — 0,9 л). С одной сто ных клеток расположены циркулярно, а в
роны она является непосредственным про наружном — продольно. Серозная оболоч
должением сетки, а с другой — переходит ка без особенностей. Структурные компо
в сычуг. В соответствии со своим названи ненты книжки формируются в пренаталь
ем ее слизистая оболочка собрана в много ный период.
численные складки, получившие название Сычуг (abomasum) (рис. 4.3.55…4.3.63;
листочков (lamellae). По величине они бы 4.3.214; 4.3.215) вытянут в длину в виде
вают большие (lamellae majores), средние изогнутой груши (объем у мелкого рогато
(lamellae mediae), малые (lamellae minores) го скота — 3,3 л). Он лежит в правом под
и самые малые (lamellae minimae). Боль реберье и в области мечевидного хряща, а
ших листочков насчитывается 12…14 штук. пилорической частью обращен назад и за
Пространство между двумя большими лис гнут вверх. В нем различают вентральную
точками называется межлисточковой ни6 выпуклую большую кривизну и дорсаль
шей (recessus interlamellaris). В середине ную вогнутую малую кривизну. Суживаю
ниши помещаются один средний, два ма щаяся часть сычуга — пилорус (pylorus)
лых и четыре самых малых листочка. переходит в двенадцатиперстную кишку.
В формировании листков участвуют Стенка сычуга состоит из слизистой,
три слоя слизистой оболочки (многослой мышечной и серозной оболочек.
ный плоский эпителий, соединительная Слизистая оболочка сычуга выстлана
ткань собственной пластинки и мышечная однослойным цилиндрическим железистым
пластинка). Такое сложное строение лист эпителием и содержит кардиальные, фун
ков, усиление их тканевого состава мышеч дальные и пилорические железы. Она глад
ными элементами, образующими взаимно кая, нежная, мягкая, собрана в 12…14 не
перпендикулярные слои, обеспечивает ме расправляющихся спиральных складок
ханическое перетирание пищи. Свободные (plicae spirales abomasi), увеличивающих
края листков густо усеяны сосочками. поверхность секреции желудочного сока.
Дно книжки (fundus (basis) omasi) с Мышечная оболочка сычуга состоит
внутренней стороны имеет вид короткого из наружного продольного и внутреннего
желоба, идущего из сетки в сычуг. Желоб кольцевого слоев. От конца малой кривиз
отграничен по сторонам двумя валиками с ны сычуга в просвет пилоруса выступает
высокими сосочками. Дно его собрано в полукольцевой поперечный валик, кото
очень маленькие продольные складки. Пе рый и служит своеобразным сфинктером
ред отверстием в сычуг (ostium omasoabo6 пилоруса.
masicum) гладкая мышечная ткань в тол Серозная оболочка снаружи окутывает
ще дна книжки формирует сфинктер. На весь сычуг. От висцеральной поверхности
границе между книжкой и сычугом по печени отделяется складка брюшины —
сторонам отверстия располагается парус малый сальник; он переходит на сычуг и
книжки (vellum omasi). двенадцатиперстную кишку.
Между желобом дна и свободными края Положение четырехкамерного желуд6
ми листочков остается канал книжки (cana6 ка (рис. 4.3.58…4.3.61) весьма своеобраз
lis omasi), который сообщается с нишами. но ввиду обилия камер и в целом их боль
Книжка располагается в правом подребе шого объема. Рубец занимает всю левую
рье на уровне нижней трети 8…9го ребра. половину брюшной полости, несколько вы
Слизистая оболочка книжки выстлана ступая своим нижним мешком вправо. Сет
многослойным плоским эпителием. Ее мы ка лежит в области мечевидного отростка,
шечная оболочка представлена двумя слоя прилегая спереди к диафрагме; книжка —

в правом подреберье, позади печени и свер молинейно идущая кишечная трубка, совмест
ху переднего конца сычуга; сычуг — вни но с желудком подвешена в ней на двух бры
зу и справа на брюшной стенке, прилегая жейках: верхней и нижней (каждая из них пред
ставляет дубликатуру серозной оболочки). В хо
слева к нижнему мешку рубца и вытягива де дальнейшего развития желудок делает два
ясь своей суженной частью назад. В целом поворота — продольный и поперечный. В ре
сычуг занимает правую половину области зультате формируются большой и малый саль
мечевидного отростка, прилегая своим рас ники, а также сальниковый мешок (рис. 4.3.62).
ширенным передним концом спереди к У лошади закладка пилорического сфинк
тера происходит при длине плода 21…24 мм. При
диафрагме, а сверху — к книжке.
длине плода 51 мм формируется кардиальный
сфинктер, при длине 110 мм — сильный пило
КРАТКИЙ ОЧЕРК рический сфинктер, а пилорическая часть же
РАЗВИТИЯ ЖЕЛУДКА
лудка отклоняется кверху и сам желудок силь
В эмбриогенезе желудок как общее верете но искривляется. При длине плода 195 мм фор
нообразное расширение передней кишки фор ма желудка приобретает окончательные черты с
мируется очень рано. У лошади желудок наме обозначенным слепым мешком. При длине пло
чается при затылочнокопчиковой длине заро да жеребенка 11,5 мм в желудке появляются про
дыша 7,5 мм. Вначале он лежит продольно, и дольные складки, а при длине 39 мм слизистая
его большая кривизна обращена вверх (обрат способна выделять секрет. Вблизи желудка за
ное положение по сравнению со взрослыми). кладываются пищеварительные железы: пе
В эмбриональный период развития в связи с на чень — в нижней брыжейке, а поджелудочная
личием в это время парной полости целома, пря железа — в верхней брыжейке.
Желудок лошади вначале очень мал. На
втором месяце внутриутробной жизни он лежит
левее медианной плоскости, на левой доле пече
ни, под позвоночником, почти вертикально. Он
имеет сравнительно округлую форму. В четыре
пять месяцев он, хотя и приближается к дефини
тивной форме, но все еще мал и ясно заметна его
округлость — свод сглажен и не выступает, все
тело желудка более широкое. Однако при этом
желудок уже сильно изогнут и оба его устья
даже заходят одно за другое. Его пилорическая
часть в это время мала и сужена, отделяясь не
резкой угловой складкой, а иногда снизу и пе
рехватообразной складкой (напоминает препи
лорический сфинктер). Пилорический сфинк
тер при выходе уже сильно развит, с мощной
мускулатурой, которая также развита и в кар
диальной части.
Слизистая оболочка желудка в это время
своеобразная. Ее пищеводная часть, хотя и зани
мает, как у взрослых, примерно половину же
лудка, однако в области малой кривизны тянет
Рис. 4.3.62 ся к пилорусу далее, чем обычно, образуя косую
Пренатальное развитие пограничную линию. Желудок наполнен жид
однокамерного желудка ким прозрачным содержимым, его сравнитель
А — латеральная поверхность; Б — каудальная по но растянутые стенки тонки и просвечивают.
верхность; В — дорсальная поверхность; Г — поло
жение желудка у взрослого животного: 1 — про
Отделы многокамерного желудка развива
дольная ось; 2 — дорсовентральная ось; 3 — дор ются из единого вначале общего расширения
сальный мезогастрий; 4 — примитивный желудок; первичной пищеварительной трубки, гомоло
5 — пищевод; 6 — вентральный мезогастрий; 7 — гичного однокамерному желудку. У крупного и
зачаток печени; 8 — двенадцатиперстная кишка;
9 — зачаток селезенки; 10 — большой сальник; мелкого рогатого скота уже на ранних стадиях
11 — малый сальник; 12 — связки печени; 13 — формируются все четыре отдела. Вначале на об
сальниковый мешок. щем вытянутом однокамерном желудке обозна

Рис. 4.3.63
Этапы пренатального
развития
многокамерного желудка
крупного рогатого
скота:
А — желудок 1,5месячного
плода теленка (3,5 см заты
лочнокопчиковой длины);
Б — желудок у 5месячного
плода теленка; В — желудок
новорожденного теленка: 1 —
рубец; 2 — сетка; 3 — книж
ка; 4 — сычуг.
чаются его перехваты, из которых можно выде неравномерно. В процессе эмбрионального раз
лить два основных: передний, представляющий вития в зависимости от темпов роста и величины
собой закладку рубца и сетки, и задний, пред объема камер можно различать у овцы и крупно
ставляющий закладку книжки и сычуга, что го рогатого скота следующие стадии развития
наблюдается у 24дневного эмбриона овцы. сложного желудка: 1) рубцовая — первые 2/3 эм
В 28 дней все четыре отдела становятся уже са брионального периода; 2) переходная; 3) сычуж
мостоятельными на общей вытянутой закладке ная — у плодов в конце беременности; 4) снова
желудка. У плода овцы в начале второго месяца рубцовая — после рождения (рис. 4.3.63).
пренатальной жизни (при длине плода 23 мм) К 40му дню пренатального развития в сы
все отделы уже полностью дифференцированы чуге овцы хорошо заметны оба слоя мускулату
и обособлены (рис. 4.3.63). ры. Закладка желез в слизистой оболочке сычу
То же происходит и в процессе развития га наблюдается в 44…50 дней, а секреция их
желудка у крупного рогатого скота — образова становится возможной к 85му дню развития.
ние двух камер наблюдается при длине плода У овцы в двухмесячном возрасте слизистая обо
19 мм, трех — при длине 26 мм (30 суток) и че лочка в рубце и сетке еще гладкая, в сычуге
тырех (причем последним выделен сычуг) — образуются маленькие спиралевидные складки,
при длине 33 мм. К полутора месяцам внутри а в книжке уже развиты большие листочки. На
утробного развития все четыре отдела уже чет третьем месяце пренатальной жизни появляют
ко дифференцированы и характерно искривле ся сосочки в рубце, ячеи в сетке уже четко обо
ны. Рубцовосетковый желоб формируется позд значены, в книжке появляются средние листоч
но — у крупного рогатого скота в тричетыре ки. На четвертом месяце — слизистая оболочка
месяца пренатального развития. всех отделов желудка сформирована. У крупно
Изменение положения отделов многока го рогатого скота дифференцировка слизистой
мерного желудка и принятие ими положения, оболочки в отделах желудка происходит не
близкого к дефинитивному, повидимому, сле сколько позднее.
дует объяснить не столько поворотом зачатка После рождения желудок, как однокамер
сложного желудка, сколько неравномерностью ный, так и особенно многокамерный, подвер
его роста и смещением печени и других орга жен резким возрастным изменениям. На его из
нов, а также увеличением брюшной полости. менениях в это время особенно сказывается ха
При этом железы в преджелудках исчезают вто рактер корма, который принимает животное.
рично. У двухмесячного эмбриона крупного ро Однокамерный желудок смешанного типа сви
гатого скота весь желудок лежит еще в левой ней начинает интенсивно расти в своем объеме
половине брюшной полости, а в течение третье с третьегочетвертого дня после рождения, что
го месяца книжка и сычуг начинают смещаться продолжается до трех месяцев; емкость его к
вправо. К пяти месяцам у плодов все отделы двухмесячному возрасту становится наиболь
желудка лежат более или менее типично, одна шей по отношению к весу животного.
ко сычуг сильно развит и занимает много места, В однокамерном желудке смешанного типа
а еще слабо развитый рубец оканчивается сзади лошади вначале довольно резко отстает в разви
на уровне третьегочетвертого поясничного по тии слепой мешок и его пищеводная (безжеле
звонка, причем он обычно слабо наполнен со зистая) часть, играющая роль необособленного
держимым и кажется полуспавшимся. Различ преджелудка. У новорожденного жеребенка она
ные отделы желудка в разные периоды растут еще мала, составляя немного более половины

железистой части, и слабо выделяется внешне,
хотя слепой мешок уже обозначен.
Особенно наглядно возрастные изменения
проявляются на многокамерном желудке. Так,
у полуторамесячного плода овец рубец относит
ся к сычугу (по объему) как 5:1. В дальнейшем
рост рубца резко отстает от роста сычуга и к
тремчетырем месяцам сычуг уже превышает
по объему рубец. Это наблюдается и у крупного
рогатого скота в конце утробного периода раз
вития.
При рождении сычуг гораздо больше руб
ца, но в дальнейшем быстро уменьшается за счет
увеличения рубца (рис. 4.3.57). К трехмесячно
му возрасту (времени перехода от молочного к
питанию грубыми кормами) рубец у крупного
рогатого скота равен или уже несколько больше
по объему сычуга. В дальнейшем рубец быстро
опережает в развитии сычуг. У овец породы пре
Рис. 4.3.64
кос возрастные объемы рубца и сычуга состав
Строение стенки тонкой кишки:
ляют в первый месяц — 1,1 и 1,1 л; во второй
месяц — 2,8 и 1,4 л, во второйчетвертый меся 1 — серозная оболочка; 2 — продольный мышеч
ный слой; 3 — циркулярный мышечный слой; 4 —
цы — 4,2 и 1,4 л и в четвертыйвосьмой меся подслизистый слой; 5 — слизистая оболочка.
цы — 8,7 и 2,0 л соответственно. У трехнедель
ного теленка отношение объема рубца и осталь
ных преджелудков к сычугу составляет 2:1, а у ки — наличие структур, увеличивающих
3месячного — уже 3:1. площадь кишечника: кишечных петель,
складок, ворсинок, крипт и микроворси
нок на апикальных концах эпителиоцитов.
ÎÐÃÀÍÛ ÑÐÅÄÍÅÉ ÊÈØÊÈ
Функции тонкой кишки находят свое
Средняя кишка включает три отдела отражение в специфике ее гистологиче
тонкой кишки (двенадцатиперстная, то ского строения. В кишечной стенке раз
щая и подвздошная кишки) и ее производ личают слизистую оболочку, подслизи
ные (печень и поджелудочная железа). стую основу, мышечную и серозную обо
лочки (рис. 4.3.64).
Слизистая оболочка тонкой кишки по
Тонкая кишка
крыта каемчатым эпителием и собрана в
Тонкая кишка (intestinum tenue) пред складки (plicae) различных направлений,
ставляет собой достаточно протяженную ча которые увеличивают ее секреторную и
сто извивающуюся трубку (рис. 4.3.64… всасывательную поверхность. В начале две
4.3.69). Длина ее заметно превосходит ана надцатиперстного отдела, сразу же за пи
логичный показатель других отделов же лорическим сфинктером, слизистая оболоч
лудочнокишечного тракта. Она ровна: у ка формирует циркулярные, или спираль
быка домашнего 56 м, у овец 32 м, у лоша ные, складки, выступающие на 0,5…1,0 см
ди 30 м, у свиньи 23 м, у собаки 7 м. В ней в просвет кишки. Они, постепенно умень
окончательно переваривается пища, проис шаясь по высоте, располагаются вплоть до
ходят полостное и пристеночное пищеваре подвздошного отдела. Складки представ
ние, избирательное всасывание и транспорт ляют собой постоянные структуры, при
продуктов расщепления белков, жиров и заполнении просвета пищевой массой они
углеводов в кровеносное и лимфатическое не расправляются и не исчезают. Разли
русло. Этому способствуют особенность чают продольные складки (plicae longitu6
строения слизистой оболочки тонкой киш dinales), поперечные, или кольцевые (pli6

cae circulares) и сетевидные складки (pli6 синок обеспечивают отток крови и лимфы
cae reticulares). только в одном направлении. Каждая вор
Главные структуры слизистой оболоч синка совершает в минуту до шести сокра
ки, обеспечивающие процесс пристеночно щений.
го пищеварения и увеличивающие поверх С поверхности ворсинки и крипты вы
ность всасывания, — это многочисленные стланы однослойным эпителием, в состав
кишечные ворсинки (villi interstinales) которого входят призматические, каемча
(рис. 4.3.64; 4.3.65). Например, у лошади тые, бокаловидные, эндокринные, пролифе
их число достигает 50 млн, у собаки — рирующие и стволовые клетки. В рыхлой
1,5 млн, у кошки — 1,2 млн. С возрастом соединительной ткани собственной пластин
число ворсинок увеличивается в несколь ки часто встречаются диффузно расположен
ко десятков раз: плотность их расположе ные лимфоциты, здесь весьма многочислен
ния наименьшая в двенадцатиперстном от ные плазматические клетки и эозинофилы.
деле, а наибольшая — в средних отделах Покровный эпителий, находящийся
тощей кишки. Высота ворсинок варьирует между ворсинками, углубляется в толщу
от 0,5 до 1,0 мм. Самые длинные ворсинки собственной пластинки слизистой оболоч
характерны для тонкой кишки хищных, а
у жвачных ворсинки самые короткие. В две
надцатиперстном отделе у всех животных
ворсинки короче и толще, чем в остальных
отделах тонкой кишки.
Ворсинки представляют собой нитевид
ные (в виде бахромы) выпячивания слизи
стой оболочки в просвет кишки. Они по
крыты однослойным столбчатым каемча
тым эпителием, в котором расположены
бокаловидные и эндокринные клетки. Ме
жду ними располагаются углубления —
крипты. Основу ворсинок составляет со
единительная ткань собственной пластин
ки, в которую из мышечного слоя проника
ют пучки гладких миоцитов, кровеносные
сосуды и лимфатический синус. У свиньи и
собаки артериальная веточка разделяется
на капилляры почти у самой вершины вор
синки, у лошади — в ее средней части.
Гладкие миоциты ворсинки, сокраща
ясь, способствуют проникновению в сеть
расширенных сосудов слизистой оболочки
Рис. 4.3.65
веществ, всосавшихся через каемчатые эн Строение ворсинок тонкой кишки:
тероциты. При чередующихся сокращени 1 — клетки каемчатого эпителия; 2 — лимфатиче
ях и расслаблениях ворсинки выжимают ский синус; 3 — бокаловидная клетка; 4 — кишеч
ная крипта; 5 — мышечный слой слизистой обо
из сосудов кровь и лимфу и всасывают рас лочки; 6 — лимфатический (солитарный) фолли
творенные в химусе вещества. Поэтому кул; 7 — вена; 8 — циркулярный слой мышечной
оболочки; 9 — межмышечное нервное сплетение;
многие жидкости, в том числе и вода, вса 10 — нервы; 11 — подсерозное нервное сплетение;
сываются из просвета кишки в 100 раз бы 12 — серозная оболочка; 13 — продольный слой
мышечной оболочки; 14 — артерия; 15 — лимфа
стрее, чем это может обеспечить осмос. тический сосуд; 16 — дуоденальная железа; 17 —
Клапаны вен и лимфатических сосудов вор подслизистое нервное сплетение; 18 — ворсинки.

ки, формируя в нем общекишечные и дуо
денальные железы.
Общекишечные железы (gll. intestina6
les) (рис. 4.3.65) относятся к простым труб
чатым и распространены по длине всей тон
кой кишки. Дуоденальные железы (gll. duo6
denales) тоже имеют трубчатое строение и
располагаются у быка домашнего на про
тяжении 6…9 м длины тонкой кишки, на
чиная от пилорического сфинктера сычу
га. У животных область распространения
дуоденальных желез не совпадает с анато
мическими границами двенадцатиперст
ной кишки.
Толщина мышечного слоя слизистой
Рис. 4.3.66
оболочки тонкой кишки составляет около Синтопия органов пищеварения
50 мкм. Его гладкомышечные пучки на брюшной полости собаки:
правлены циркулярно и продольно, но со 1 — прямая кишка; 2 — нисходящая ободочная
единительной тканью не разделены. кишка; 3 — восходящая часть двенадцатиперстной
кишки; 4, 10 — тощая кишка; 5 — поперечная обо
Внутренний циркулярный слой тесно дочная кишка; 6 — нисходящая часть двенадцати
связан с межжелезистой и внутриворси перстной кишки; 7 — ампула двенадцатиперстной
кишки; 8 — желудок; 9 — восходящая ободочная
ночной гладкомышечной тканью слизи кишка; 11 — брыжейка тощей кишки; 12 — под
стой оболочки и его клетки участвуют в вздошная кишка; 13 — поперечная часть двенадца
типерстной кишки; 14 — слепая кишка.
регуляции кровоснабжения. Рыхлая со
единительная ткань подслизистой основы Двенадцатиперстная кишка (duode6
обильно снабжена кровеносными сосуда num) (рис. 4.3.3; 4.3.9; 4.3.50; 4.3.52…
ми и нервами. 4.3.57; 4.3.60; 4.3.61; 4.3.66…4.3.68; 4.3.72;
Мышечная оболочка (рис. 4.3.64; 4.3.73; 4.3.76; 4.3.85; 4.3.92; 4.3.216;
4.3.65) тонкой кишки состоит из двух сло 4.3.218; 4.3.220; 5.13) у быка домашнего
ев — внутреннего циркулярного (более тол длиной от 90 до 120 см. Она начинается от
стого) и наружного продольного. Между пилоруса и направляется вперед и вверх до
ними в прослойке соединительной ткани печени. В правом подреберье напротив во
залегает межмышечное (ауэрбахово) нерв рот печени кишка образует сигмовидную
ное сплетение. Функция мышечной обо извилину (flexura sigmoidea). Затем она
лочки и иннервирующего ее нервного спле поднимается косо вверх и назад, прини
тения заключается в регуляции пери мает желчный проток (ductus choledo6
стальтических сокращений тонкой кишки. chus) (у лошади — общий печеночный про6
Импульсы, передающиеся по симпатиче ток) (ductus hepaticus communis), проток
ским нервам, усиливают перистальтику, а поджелудочной железы (ductus pancreati6
волокна блуждающего нерва вызывают ре cus) и подходит к правой почке. Этот от
лаксацию. резок именуется нисходящей частью киш6
Серозная оболочка (рис. 4.3.64; 4.3.65) ки (pars descendens).
образует брыжейку тонкой кишки (mesen6 В дальнейшем двенадцатиперстная
terium). Какихлибо существенных особен кишка поворачивает назад, образуя пер6
ностей в строении она не имеет. вый поворот (flexura prima), а дальше на
Тонкая кишка состоит из трех отделов: правляется горизонтально в сторону таза,
двенадцатиперстного (duodenum), тощего доходит до подвздошной кости, поворачи
(jejunum) и подвздошного (ileum). вает налево, где образует второй поворот

(flexura secunda). Это ее поперечная часть шом количестве. Кишка расположена в
(pars transversa). правом подреберье, в подвздошной и пахо
Затем двенадцатиперстная кишка по вой областях. Она огибает и прикрывает
ворачивает краниально, образуя третий лабиринт ободочной кишки. Тощая киш
поворот (flexura tertia) и, направляясь по ка подвешена на корне брыжейки таким
горизонтали вперед, вновь достигает пече образом, что между листками брыжейки
ни. Здесь она делает двенадцатиперстно6 ближе к ее корню оказывается заключен
тощий поворот (flexura duodenojejunalis) ным весь спиральный диск ободочной киш
и без четко различимой границы переходит ки, с которого брыжейка в виде своеобраз
в тощую кишку. Этот участок называется ной бахромы переходит на петли тощей
восходящей части кишки (pars ascendens). кишки.
Двенадцатиперстная кишка соединяет Подвздошная кишка (ileum) (рис. 4.3.66…
ся с желудком, печенью, почками, слепой и 4.3.68; 4.3.72…4.3.74; 4.3.76; 4.4.67; 5.14)
ободочной кишками при помощи соответ начинается от последнего завитка тощей
ствующих связок: желудочно6двенадцати6 кишки, располагается в правом подвздо
перстной (lig. gastroduodenale); печеночно6 хе, между слепой и концевой извилинами
двенадцатиперстной (lig. hepatoduode6 ободочной кишки. Она впадает в толстую
nale); почечно6двенадцатиперстной (lig. кишку на границе слепой и ободочной ки
renoduodenale); слепо6двенадцатиперстной шок. Выходное отверстие подвздошной
(lig. cecoduodenale); ободочно6двенадцати6 кишки (ostium ileale) находится на уровне
перстной (lig. duodenocolicum). четвертого поясничного позвонка. В стен
Тощая кишка (jejunum) (рис. 4.3.2; ке выходного отверстия образуется сфинк6
4.3.9; 4.3.66…4.3.68; 4.3.72…4.3.76; тер (m. sphincter ilei), представляющий со
4.3.214; 4.3.215; 4.3.217…4.3.221) у быка бой складку слизистой оболочки и коль
домашнего образует гирлянду завитков цевой слой гладких миоцитов. Конечный
(ansae). Ворсинки помещаются на склад участок подвздошной кишки соединяется
ках слизистой оболочки. Лимфатические со слепой кишкой подвздошно6слепой связ6
узелки и пейеровы бляшки имеются в боль кой (lig. ileocecale).
Рис. 4.3.67
Синтопия органов
пищеварения брюшной
полости быка домашнего:
1 — прямая кишка; 2 — попереч
ная часть двенадцатиперстной
кишки; 3 — двенадцатиперстно
прямокишечная связка; 4 — вос
ходящая часть двенадцатиперст
ной кишки; 5 — нисходящая обо
дочная кишка; 6 — поперечная
ободочная кишка; 7 — рубец; 8 —
сигмовидная извилина и нисхо
дящая часть двенадцатиперстной
кишки; 9 — пищевод; 10 — сет
ка; 11 — тощая кишка; 12 — бры
жейка тощей кишки; 13 — центро
стремительные извилины ободоч
ной кишки; 14 — центробежные
извилины ободочной кишки; 15 —
центральный изгиб ободочной
кишки; 16 — подвздошнослепо
кишечная связка; 17 — слепая
кишка; 18 — проксимальная пет
ля ободочной кишки; 19 — дис
тальная петля ободочной кишки.

ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней подвешена на длинной брыжейке — до 50 см
тонкая кишка (рис. 4.3.72) образует мно переднего корня. Кишка лежит в чашеоб
гочисленные петли; по длине она 20 м за разном углублении большой ободочной и
нимает промежуточное положение между слепой кишок. Она занимает в левой поло
кишечником хищных животных (собаки и вине брюшной полости верхнюю и сред
кошки), которые питаются мясом и име нюю трети. Ворсинки, лимфатические фол
ют короткую тонкую кишку, и кишкой ликулы и пейеровы бляшки развиты хоро
травоядных животных (жвачные и ло шо. Подвздошная кишка располагается в
шадь), которые имеют очень длинную тон правом подвздохе, куда она переходит на
кую кишку. Двенадцатиперстная киш уровне третьегочетвертого поясничного
ка — 40…90 см — подвешена на короткой позвонка. Ее выходное отверстие находит
брыжейке; начинается она от пилоруса же ся в малой кривизне слепой кишки рядом
лудка в правом подреберье, тянется по пе с выходным отверстием ободочной кишки.
чени и правой ножке диафрагмы назад до У собаки двенадцатиперстная кишка
заднего конца правой почки. Сразу за пра (рис. 4.3.66) подвешена на длинной бры
вой почкой поворачивает налево и возвра жейке. Она довольно толстая, по ширине
щается в правое подреберье. Здесь она пе просвета почти не уступает толстой киш
реходит в тощую кишку. Ворсинки отхо ке. От пилоруса кишка идет дорсокаудаль
дят с вершин складок слизистой оболочки. но в правом подреберье, проходит вдоль
Тощая кишка образует много петель, под печени вправо, направляясь назад, подни
вешена на длинной брыжейке, лежит ме мается вверх и, следуя под поясничной мус
жду печенью и конусом ободочной кишки. кулатурой, доходит до заднего конца пра
Подвздошная кишка направляется вверх вой почки. Затем в области пятогошесто
и направо к слепой кишке, открывается в го поясничных позвонков она поворачивает
толстую кишку на границе ее ободочного и налево и направляется вперед, проходит
слепого отделов. На месте входа в толстую медиальнее левой почки между слепой и
кишку она образует втулкообразный кла ободочной кишками и доходит до пилору
пан. Лимфатические фолликулы и пейе са. Здесь двенадцатиперстная кишка опус
ровы бляшки хорошо видны и простира кается вниз и переходит в тощую кишку.
ются даже на толстую кишку. Слизистая оболочка ее несет длинные вор
У лошади двенадцатиперстная кишка синки. Пейеровы бляшки и солитарные
(рис. 4.3.73; 4.3.74) длиной до 1 м. Ее на фолликулы хорошо развиты. Тощая киш
чальная часть прилежит к печени и обра ка лежит на вентральной брюшной стенке
зует на ней сигмовидный изгиб. Распола на большом сальнике. Она подвешена на
гается кишка преимущественно в правом длинной брыжейке, образует шестьвосемь
подреберье. Здесь она по правой доле пе петель, а затем переходит в подвздошную
чени поднимается вверх и под правой поч кишку. Подвздошная кишка идет снизу
кой поворачивает назад — первый пово вверх до уровня первоговторого пояснич
рот. В области третьего поясничного по ных позвонков и открывается в толстую
звонка, позади почки, она поворачивает кишку на границе ее слепого и ободочного
налево и вперед — второй поворот. В даль отделов. Лимфатические фолликулы очень
нейшем кишка направляется между кор маленькие. Пейеровы бляшки короткие —
нями брыжейки с правой стороны на ле от 7,0 до 8,5 мм.
вую, где без резкой границы переходит в У бурого медведя длина тонкой кишки
тощую кишку. Ворсинки выступают пря у самцов составляет 11,5 м, а у самок —
мо на поверхности слизистой оболочки. 12,4 м: длина кишечника превосходит дли
Лимфатические фолликулы и пейеровы ну туловища в 6…8 раз. Длина кишечных
бляшки хорошо выражены. Тощая кишка ворсинок в среднем равна 0,96 мм с диа

метром не более 0,2 мм: на 1 см2 насчиты
вается до 32 ворсинок. На расстоянии в
4…8 см от пилоруса располагается большой
сосочек двенадцатиперстной кишки (pa6
pilla duodeni major), на котором открыва
ется желчный проток и проток подже
лудочной железы. Через 2,6…3,5 см от
первого находится малый сосок (papilla
duodeni minor), на котором открывается
добавочный проток поджелудочной желе
зы. Диаметр двенадцатиперстной кишки
медведя 4,5 см при длине около одного мет
ра. Число ворсинок в тощей кишке мень
шее (26 на 1 мм2), а число лимфатических
бляшек возрастает: длина их достигает
36 мм, а ширина — 12 мм. В подвздошной
кишке длина солитарных лимфоузлов дос
тигает 40 см.
Переход тонкой кишки

в толстую кишку
Рис. 4.3.68
У животных расположение устья под Илео6цекальный клапан животных:
вздошной кишки в толстой кишке имеет А — лошадь; Б — бык домашний; В — свинья до
выраженные видовые особенности (рис. машняя; Г — кошка; Д — верблюд; Е — кролик.
4.3.68). При этом она всегда впадает с внут
ренней левой стороны слепой кишки. Од рядом с более широким выходным отвер
нако, как исключение, подвздошная киш стием из слепой кишки в ободочную. Илео
ка может впадать и справа в тех случаях, цекальное отверстие расположено от него
когда она расположена в левой половине несколько сзади и сверху (у лошади).
тела (у свиньи). Илеоцекальный клапан. У большин
У домашних животных переход тон ства млекопитающих с хорошо развитой
кой кишки в толстую может быть располо толстой кишкой конец подвздошной киш
жен следующим образом. ки резко отличается по диаметру от тол
1. Устье подвздошной кишки впадает стой. При этом он обычно вдается своеоб
в довольно широкую сравнительно неболь разной втулкой внутрь просвета слепой
шую толстую кишку. При этом устье ле кишки. Подобная втулка известна у чело
жит примерно на границе перехода слепой века под названием подвздошно6слепой
кишки в ободочную, которая внешне поч (баугиниевой) заслонки (valvula ileoceca6
ти ничем не обозначена. В результате это lis, s. Bauchini). В заслонке различают две
го формируется подвздошно6слепо6ободоч6 губы, в толще которых располагается мы
ное отверстие (ostium ileocecocolicum) шечный сфинктер. Сильно выдающиеся в
(у крупного и мелкого рогатого скота, сви просвет слепой кишки губы замыкаются
ньи, собаки). при повышении давления в толстой киш
2. Устье подвздошной кишки впадает ке и предохраняют от обратного попада
в весьма широкую верхнюю часть слепой ния ее содержимого в тонкую.
кишки на границе ее головной части и тела, У домашних животных вследствие раз
формируя подвздошно6слепое отверстие личного характера впадения подвздошной
(ostium ileocecale). При этом устье лежит кишки в слепую и разной формы и величи

ны слепой кишки наблюдаются разнооб 4) рельефный, кольцевидноовальной
разные формы илеоцекальной заслонки. формы сосковидный выступ, содержащий
У неполнозубых илеоцекальная заслонка сильную мускулатуру (хищные);
отсутствует вовсе. Она также отсутствует 5) двугубая заслонка, ограничивающая
у тех животных, которые не имеют слепой щелевидной формы отверстие. В зависи
кишки (сумчатый муравьед, некоторые мости от степени развития губ заслонка мо
киты, насекомоядные, большинство лету жет быть: а) простая губообразная в виде
чих мышей), а тонкая кишка без видимых двух простых складок слизистой оболоч
границ переходит в толстую. При этом раз ки, обрамляющая щелевидное отверстие
ница в диаметре или совсем не выражена, (грызуны); б) типичная с резко выражен
или выражена очень слабо. ными двумя значительно выступающими
У млекопитающих илеоцекальная за мускульными губами, обрамляющими ще
слонка построена различно и имеет в ряде левидное отверстие. Заслонка помещается
случаев резко выраженные видовые осо поперек толстой кишки, от концов кото
бенности. Различаются следующие основ рой тянутся рельефные складки — уздеч
ные типы илеоцекального запирательного ки (высшие обезьяны, человек).
механизма (рис. 4.3.68):
1) простой, небольшой, кольцевидной КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
формы сфинктерообразный выступ, слег ТОНКОЙ КИШКИ
ка выдающийся в просвет слепой кишки и Прямолинейно лежащая первичная кишеч
ная трубка зародыша вскоре формирует первич
ограничивающий отверстие, внутри кото
ную кишечную петлю. Первичная кишечная
рого расположены продольные складки петля образуется в результате оттягивания ки
слизистой оболочки. Это примитивная ис шечной трубки желточным протоком вниз, к
ходная форма; она характерна для некото области пупка. На задней, восходящей, части
рых млекопитающих; (ножке) кишечной петли возникает небольшое
2) втулка, вдающаяся в просвет сле выпячивание — закладка слепой кишки. Часть
кишечника перед этой закладкой превращает
пой кишки, округлой или слегка оваль
ся в его тонкую кишку, а вся задняя — в тол
ной формы, содержащая внутри сфинк стую. При этом весь кишечник начинает уси
тер. По степени выраженности она может ленно расти в длину.
быть различно представлена: а) втулка При начальном быстром росте тонкой киш
сравнительно слабо выражена и малорель ки она вскоре образует на вершине своей нижней
ефна (крупный рогатый скот), при этом дуги несколько петель, а затем характерное спи
ральное свертывание в виде небольшого конуса.
иногда скошена (мозоленогие); б) втулка
Петли кишки в это время сильно выступают в
средне выражена и рельефна (лошадь); широкий брюшной стебелек пупочного канати
в) втулка хорошо выражена и вдается зна ка (внезародышевый целом), образуя так назы
чительно в просвет слепой кишки (оле ваемую эмбриологическую (физиологическую)
ни); г) втулка длинная (до 1,5 см) и очень грыжу (рис. 4.3.69). Это особенно хорошо выра
сильно вдается, поэтому свободно свисает жено у собаки при 26 мм длины зародыша (33 дня
пренатального развития). В дальнейшем этот
в просвет слепой кишки; при этом ее осно внебрюшной участок тонкой кишки постепенно
вание несколько уплощено, а сама она свя втягивается в брюшную полость.
зана по краям складками со стенкой киш Одновременно с ростом кишечника проис
ки (свинья); ходит и поворот кишечной трубки вокруг вер
3) одногубая клапановидная заслонка тикально лежащей передней брыжеечной арте
при резко косом впадении подвздошной рии — сначала на 180°, а затем еще на 180°.
При этом первая фаза поворота, очевидно, свя
кишки; при этом одна из сторон втулки зана со вторым — поперечным — поворотом
сливается со смежной стенкой слепой киш желудка и происходит вправо, т. е. по ходу ча
ки, а другая превращается в довольно рель совой стрелки. В результате этого задняя восхо
ефную заслонку (лань); дящая ножка кишечника и слепая кишка на

Рис. 4.3.69
Пренатальное развитие и вращение тонкой кишки
А — исходное положение; Б — поворот вокруг корня брыжейки на 180°; В — поворот вокруг корня бры
жейки на 360°: 1 — корень брыжейки; 2 — пупочное кольцо; 3 — краниальная брыжеечная артерия; 4 —
каудальная брыжеечная артерия; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — печень; 7 — тощая кишка; 8 —
подвздошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — восходящая ободочная кишка; 11 — поперечная ободочная
кишка; 12 — нисходящая ободочная кишка.
ней, естественно, также поворачиваются впра тырехмесячного плода — 1,95; у двухмесячно

во и ложатся вперед от брыжеечной артерии. го животного — 0,93, в один год — 0,21 и в воз
Начальный отдел кишечника ложится всегда расте пяти лет — 0,16.
справа. Вторая фаза поворота заключается в В ходе эмбрионального развития усилен
том, что в связи с удлинением кишечника и фор ный рост кишечника осуществляется в основ
мированием им петель его перемещение про ном за счет тонкой кишки. Толстая кишка оста
должается и далее в том же направлении и, та ется небольшой, составляя примерно 1/5 дли
ким образом, завершается полный оборот. В ре ны тонкой. Однако в конце эмбрионального
зультате слепая кишка вторично ложится сзади периода толстая кишка, наоборот, начинает уси
брыжеечной артерии, но оказывается справа и ленно развиваться за счет роста в длину и ши
каудально от нее (рис. 4.3.69). рину. Этот ее усиленный рост продолжается
В начале эмбрионального периода развития вплоть до взрослого состояния при резком уве
кишечник в связи с образованием изгибов и пе личении диаметра и объема.
тель начинает все более и более увеличиваться в Особенно сильно толстая кишка начинает
длине и затем уже в несколько, а далее и во мно развиваться в конце эмбрионального и в начале
го раз превышает общую длину тела. Так, на постэмбрионального периодов у лошади: соот
пример, у плодов овцы превышение кишечника ношение тонкой и толстой кишок у семиднев
над общей длиной тела составляет: в 40 дней — ного жеребенка составляет 80,3% и 19,7%.
в 2,6 раза, в 44 дня — в 4,4 раза, в 57…58 дней — У жеребенка при длине тела в 144 см эти пока
в 6,7 раза, в 69 дней — в 10,3 раза, в 92 дня — затели соответственно равны 73,3% и 26,7%, а
в 15,0 раз, у новорожденных овец — в 23,8 раза. у взрослых — 68,5% и 31,5%. Дифференциров
Увеличение относительной длины кишеч ка кишечника на тонкую и толстую кишки обо
ника продолжается и после рождения, обычно значается в связи с появлением на их границах
вплоть до взрослого состояния, и связано с ха зачатка слепой кишки. Меконий в кишечнике
рактером кормления животных в этот период. появляется у плодов лошади на третьем месяце
Интересно, что у лошадей это увеличение про внутриутробной жизни.
является в очень слабой степени. Так, у плодов Вначале кишечник, как и сычуг, выстлан
в пятьвосемь месяцев общая длина кишечни многорядным цилиндрическим эпителием, а
ка превышает общую длину тела в 8 раз, у 7 секреция слизи начинается в конце второго ме
дневного жеребенка — в 10,8 раза, а у более сяца пренатального развития.
взрослого жеребенка (при общей длине тела в Складки в кишечнике, увеличивающие об
144 см) — в 13 раз, в то время как его мать в щую поверхность слизистой оболочки, появля
возрасте 15 лет имеет превышение длины ки ются сравнительно поздно — у овец с трехмесяч
шечника тоже в 13 раз. ного возраста зародыша. Усиленное развитие
Несмотря на увеличение длины кишечни мышечного слоя в кишечнике, как и в сычуге,
ка с возрастом, его относительная длина к весу наблюдается у плодов с третьего месяца разви
животного (в метрах на 1 кг веса) резко падает. тия. В связи с этим вскоре возникают первые,
У крупного рогатого скота она составляет у че еще хаотические перистальтические движения:

у плодов овец и крупного рогатого скота в конце У плодов в четырепять месяцев петли
первой половины эмбрионального развития. тонкой кишки занимают всю левую половину
У крупного рогатого скота и овец происхо брюшной полости позади желудка, немного за
дит усиленное формирование кишечных петель ходя еще вправо по нижней брюшной стенке.
(у овец в 35…45 дней, у крупного рогатого ско Спереди их, сверху и позади желудка, под ле
та — до 2 месяцев), причем они лежат позади вой почкой лежат петли малой ободочной киш
печени и небольшого сложного желудка в ле ки, а сзади перед входом в таз расположен ле
вой и правой половинах задней части брюшной вый семенник.
полости (толстая кишка в это время развита еще У новорожденных лошадей петли тонкой
слабо). В дальнейшем тонкая кишка оттесняет кишки расположены внизу на нижней брюш
ся как вправо (в левой половине располагается ной стенке, между правым и левым положения
небольшой рубец), так и влево, особенно в зад ми большой ободочной кишки, а также в левом
ней части; он прилегает сзади и снизу к руб подвздохе, но с возрастом они постепенно под
цу, который поднят еще в это время дорсально нимаются вверх и влево.
(у крупного рогатого скота с 3 месяцев). Поза
ди рубца в левой половине он остается еще дли ÎÐÃÀÍÛ ÇÀÄÍÅÉ ÊÈØÊÈ
тельное время и после рождения, до мощного
Органы задней кишки включают сле
развития рубца.
Ворсинки на слизистой оболочке возника пую, ободочную и прямую кишки под об
ют сравнительно рано как в тонкой, так и в щим названием толстая кишка.
толстой кишке, но в последней они остаются Толстая кишка (intestinum crassum)
слабо развитыми. Закладки ворсинок появля (рис. 4.3.66; 4.3.67; 4.3.70…4.3.77) явля
ются сначала в двенадцатиперстной кишке ется завершающей частью кишечной труб
(у овец к 40му дню) и затем постепенно рас
ки животного и в большинстве случаев ха
пространяются к концу кишечника (в ободоч
ной кишке у овец к 50му дню). Они вначале рактеризуется большим просветом. Нали
сходны между собой (до 3 месяцев), но затем чие на границе с тонкой кишкой особого
дифференцируются (в 3 месяца). В толстой киш слепого выроста — слепой кишки — отгра
ке ворсинки вскоре начинают дегенерировать ничивает толстую кишку от тонкой. Стен
(у овец с третьего месяца) и исчезают задолго до ки толстой кишки чаще имеют складчатый
рождения. Кишечные крипты возникают по все
му кишечнику позднее (у овец к 69…72му дню)
вначале в подвздошной и ободочной кишках.
Слизистые бокаловидные клетки и пристеноч
ные железы в двенадцатиперстной кишке воз
никают в 58 дней. У хищных редукция ворси
нок наступает вскоре после рождения — к кон
цу второй недели жизни.
У лошади на втором месяце внутриутроб
ной жизни уже можно выделить все три отдела
тонкой кишки. Двенадцатиперстная кишка уже
образовала свою характерную петлю в связи с
поворотом кишечника. Вначале подвздошная
кишка у´же двенадцатиперстной и тощей, оди
наковых по диаметру, однако на шестом месяце
диаметр тощей кишки становится больше, чем
у других кишок. Петли тонкой кишки лошади
вначале занимают правое заднее положение в
брюшной полости. На втором месяце развития
они переходят в основном влево и сзади от пе
реднего корня брыжейки, но заходят также еще
и на правую сторону. На третьем месяце внут Рис. 4.3.70
Схема строения стенки толстой кишки:
риутробной жизни тонкая кишка подвергается
1 — продольный мышечный слой; 2 — серозная обо
усиленному развитию в длину и занимает свои лочка; 3 — подсерозный слой; 4 — циркулярный
ми петлями большую часть брюшной полости мышечный слой; 5 — подслизистый слой; 6 — сли
как слева, так и справа. зистая оболочка.

характер — они особыми продольными мы
шечными тяжами собраны в складки, в ре
зультате чего формируются кармашки и
полулунные складки. Это особенно выра
жено у травоядных, поедающих объеми
стую пищу.
Как правило, толстая кишка короткая,
но зато объемиста, что особенно бросается
в глаза при сравнении ее с тонкой кишкой.
Толстую кишку обычно подразделяют на
три части: слепую, ободочную и прямую
кишки. Все они, как правило, четко отгра
Рис. 4.3.71
ничены друг от друга и резко отличаются Строение и топография
по форме и положению. слепой кишки лошади:
Толстая кишка или подвешена на очень 1 — основание слепой кишки; 2 — верхушка сле
пой кишки; 3 — тело слепой кишки; 4 — восемна
короткой брыжейке, или, если брыжейки дцатое ребро.
нет, укреплена с помощью складок и свя
зок, в силу чего обычно малоподвижна, осо из неполнозубых — у ленивца, из грызу
бенно в тех случаях, когда она сильно раз нов — у соневых; у многих китообразных:
вита. Степень развития толстой кишки кашалотов, дельфинов, нарвалов, среди хищ
сильно варьирует в зависимости от высоты ных — у медведей и куньих, из нежвачных
организации, образа жизни и способа пита парнокопытных — у бегемота. Так, напри
ния животных. Ее длина и ширина могут мер, у медведей, за исключением короткой
достигать значительных размеров. Она ко прямой кишки, толстая кишка ассимили
роткая у однопроходных, у которых еще ровалась с тонкой, подвешена на выражен
сохранилась клоака. У остальных в толстой ной брыжейке и не образует характерного
кишке выделяется ее конечная часть — обода и слепой кишки. Толстая кишка у
прямая кишка, а всю остальную удлинен них представлена лишь несколькими по
ную часть, за исключением слепого вырос следними петлями, лежащими перед пря
та, составляет ободочная кишка. У сумча мой кишкой и по диаметру не отличающи
тых еще сохраняется общий сфинктер для мися от остального кишечника. Некоторые
анального и мочеполового отверстий самок. отличия есть лишь в характере слизистой
Так как толстая кишка у травоядных жи оболочки: она становится более грубой (те
вотных обладает способностью усваивать ряет слабо выраженные ворсинки, приоб
клетчатку, то она приобретает особое зна ретает крипты) и получает выраженные
чение (при наличии у них только однока продольные складки. Граница ее перехода
мерного желудка) и достигает огромного в ряде случаев может быть заметна.
развития (лошадь, кролик). У многих животных толстая кишка,
Внешнее отличие толстой кишки от достигающая большого объема и значи
тонкой, а также дифференцировка на три тельной ширины, имеет несколько креп
отдела у млекопитающих далеко не всегда ких продольных мышечных тяжей в стен
четко выражены. У некоторых животных ке. Конечный небольшой отрезок кишеч
весь кишечник в целом, начиная от же ника — прямая кишка, как правило, не
лудка и кончая заднепроходным отверсти содержит тяжей, а мышечная оболочка в
ем, представляет единообразную трубку, ней залегает равномерно толстым слоем.
просвет которой почти не меняется. Эта за Наиболее объемистую и длинную тол
кономерность имеет место у плотоядных стую кишку, содержащую на всем протя
сумчатых, большинства насекомоядных, жении (кроме прямой кишки) мышечные

тяжи в убывающем количестве (4—3—2), руемые микрофлорой; вырабатываются гор
имеют однокопытные. В конечной части моны, характеризующиеся системным и
ободочной кишки тяжи могут и отсутство локальным действием; осуществляется им
вать, что наблюдается иногда при сравни мунная защита.
тельно объемистом кишечнике. В таких Длина толстой кишки у быка домаш
случаях стенка проксимального участка него колеблется от 6,4 до 11 м; у мелкого
органа их содержит, а его дистальный ко рогатого скота (овцы и козы) — от 4 до 7 м;
нец — нет (свинья). Примерно такое же у свиньи домашней она в среднем равна
положение у травоядных грызунов (кро 4,5 м; у лошади — колеблется от 6 до 9 м;
лик). У приматов, несмотря на сравнитель у собаки в среднем равна 0,6 м, а у кроли
ную короткость кишечника, он широк, объ ка превышает 2 м.
емист и содержит на всем протяжении мы Стенка всех отделов толстой кишки
шечные тяжи с тремя рядами карманов. имеет сходное гистологическое строение
У ряда животных мышечные тяжи в тол (рис. 4.3.70). В ней выделяют следующие
стой кишке могут совершенно отсутствовать. оболочки и слои: слизистую оболочку, со
Это связано, как правило, с ее слабым разви стоящую из эпителия, собственной и мы
тием, когда она короткая и узкая. Иногда шечной пластинок, подслизистую основу,
это наблюдается и среди травоядных живот мышечную и серозную оболочки. Особен
ных, когда усвоение клетчатки происходит ность толстой кишки — отсутствие ворси
в сложном многокамерном желудке; толстая нок слизистой оболочки, слабое развитие
кишка в этих случаях сохраняет умеренные микроворсинок на эпителиоцитах, боль
объем и ширину (жвачные, олени). шое количество бокаловидных экзокрино
Толстая кишка обычно в несколько или цитов.
даже во много раз короче тонкой. Она со Слизистая оболочка толстой кишки
ставляет от общей длины всего кишечни (рис. 4.3.70) выстлана однослойным приз
ка: у лошади — 25,0%, у крупного и мел матическим эпителием, который инвагини
кого рогатого скота — 15,6…16,7%, у сви рует в соединительную ткань собственной
ньи — 19,2%. Наиболее короткая толстая пластинки, образуя крипты с широкими
кишка у хищных: у собак — 13,0%, а у устьями и просветом. В покровном эпите
кошек — 15,1% от общей длины кишеч лии и криптах различают призматические
ника. Однако некоторые животные имеют клетки, бокаловидные, эндокринные и не
толстую кишку значительной длины. Так, дифференцированные камбиальные эле
при значительном объеме она достигает менты. Собственный слой слизистой обо
почти такой же длины, как и тонкая: у вер лочки значительно утолщен. В его рыхлой
блюда — 46,5%, у кролика — 40,4%. соединительной ткани в большом количе
стве встречаются гранулоциты, тучные и
лимфоидные клетки, а также кровеносные
Толстая кишка
капилляры и нервные волокна. Здесь на
В толстой кишке животных заканчи ходятся также одиночные и сгруппирован
вается всасывание питательных веществ и ные лимфатические узелки. Количество
воды, формируются каловые массы. У тра крипт изменяется с возрастом. Например,
воядных и всеядных животных содержи у однодневного теленка оно составляет
мое толстой кишки задерживается на про 15 млн, а у десятилетней коровы увеличи
должительное время, необходимое для вается до 150 млн. Мышечная пластинка в
расщепления клетчатки многочисленны слизистой оболочке толстой кишки выра
ми бактериями и инфузориями. Кроме жена сильнее, чем в тонкой, и представле
того, здесь всасываются продукты гидро на циркулярным и продольным слоями
лиза клетчатки; витамины K и B, синтези гладких мышц. В соединительной ткани

Рис. 4.3.72
пищеварения брюшной полости
свиньи домашней:
1 — прямая кишка; 2 — нисходящая
ободочная кишка; 3 — восходящая
часть двенадцатиперстной кишки;
4 — поперечная ободочная кишка;
5 — нисходящая часть двенадцати
перстной кишки; 6 — желудок; 7 —
тощая кишка; 8 — брыжейка тощей
кишки; 9 — центростремительные
извилины ободочной кишки; 10 —
центральный изгиб ободочной киш
ки; 11 — центробежные извилины
ободочной кишки; 12 — подвздош
ная кишка; 13 — подвздошнослепо
кишечная связка; 14 — слепая киш
ка; 15 — поперечная часть двенадца
типерстной кишки.
подслизистой основы встречаются в боль дочной впадает подвздошная кишка и об

шом количестве эластичные волокна и разует подвздошно6слепоободочное отвер6
жировая ткань. стие (ostium ileocecocolicum), которое за
Мышечная оболочка толстой кишки крыто сфинктером подвздошной кишки
(рис. 4.3.70) образована циркулярным и (m. sphincter ilei). Слепоободочное отвер6
продольным слоями гладких мышц. Ее стие (ostium cecocolicum) сфинктера не
продольный слой образует тяжи (teniae), имеет.
так как длина его значительно меньше дли ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
ны кишки. Между тяжами продольный слепая кишка относительно короткая
слой миоцитов отсутствует, а циркулярный (рис. 4.3.72), но большого диаметра. Она
образует карманы (haustra). В соедини несет на себе три лентытении (teniae), три
тельной ткани между мышечными слоями ряда карманов (haustra). Тело кишки ле
располагаются элементы межмышечного жит рядом с задним концом левой почки, а
нервного сплетения. верхушка ее опускается вентрально, назад
Серозная оболочка (рис. 4.3.70) не име и вправо.
ет выраженных особенностей в строении. У лошади слепая кишка большая —
Слепая кишка (cecum) быка домашне 130 см — и имеет форму гигантской запя
го (рис. 4.3.67) длиной 30…70 см, гладко той (рис. 4.3.73; 4.3.74). На ней различа
стенная, цилиндрической формы, большо ют основание (basis ceci), тело (corpus ceci)
го диаметра. Она лежит в верхней четвер и верхушку (apex ceci). Головка имеет вы
ти правой половины брюшной полости. пуклую большую кривизну (curvatura ceci
Начинается слепая кишка от подвздошной major) и вогнутую малую кривизну (curva6
и ободочной кишок на уровне середины tura ceci minor).
поясницы; она слегка искривлена и вер На малой кривизне имеются два от
хушкой обращена назад. На ней различа верстия: первое — вход подвздошной киш
ют тело (corpus ceci) и верхушку (apex ceci). ки в слепую, а второе — выход ободочной
На месте соединения слепой кишки с обо кишки из слепой. Входное и выходное

Рис. 4.3.73
пищеварения брюшной
полости лошади:
1 — прямая кишка; 2 — нисходя
щая ободочная (малая) кишка; 3 —
восходящая часть двенадцатиперст
ной кишки; 4 — тазовый изгиб; 5 —
поперечная ободочная кишка; 6 —
левое дорсальное положение ободоч
ной кишки; 7 — межободочная связ
ка; 8 — левое вентральное положе
ние ободочной кишки; 9 — диафраг
мальный изгиб ободочной кишки;
10 — нисходящая часть двенадца
типерстной кишки; 11 — желудок;
12 — грудинный изгиб ободочной
кишки; 13 — правое вентральное по
ложение ободочной кишки; 14 —
верхушка слепой кишки; 15 — то
щая кишка; 16 — брыжейка тощей
кишки; 17 — слепоободочная связ
ка; 18 — подвздошная кишка; 19 —
тело слепой кишки; 20 — основа
ние слепой кишки; 21 — попереч
ная часть двенадцатиперстной киш
ки; 22 — правое дорсальное поло
жение ободочной кишки.
отверстия имеют сфинктеры. Основание У бурого медведя слепая кишка корот

слепой кишки находится в правом подре кая, конусовидной формы, подвешена на
берье, правом подвздохе и в правой полови короткой брыжейке на уровне III–V пояс
не поясничной области. Тело слепой кишки ничных позвонков. По ходу она образует
по правой стороне идет вниз и вперед в пу до трех извилин.
почную область; верхушка слепой кишки Ободочная кишка (intestinum colon)
располагается в области мечевидного хря имеет три колена: восходящая ободочная
ща. Слепая кишка имеет четыре продоль кишка (colon ascendens), поперечная обо6
ные лентытении — дорсальную, вентраль дочная кишка (colon transversum) и нисхо6
ную, медиальную и латеральную. Лате дящая ободочная кишка (colon descendens).
ральная и вентральная ленты на верхушке Наибольшее развитие с характерными ви
отсутствуют, от дорсальной ленты отходит довыми особенностями приобретает вос
связка к подвздошной кишке. Остальные ходящая часть кишки: у быка домашнего
ленты свободны. Стенка кишки в проме она располагается в виде спирально за
жутках между лентами образует четыре крученного диска; у лошади имеет вид
ряда карманов (рис. 4.3.74). Слепая киш двойной подковы, а у свиньи домашней
ка соприкасается с поясничной мускула закручена на конус. Лишь у собаки она
турой, правой почкой, печенью, подже имеет примитивный прямолинейный ход.
лудочной железой, двенадцатиперстной У быка домашнего восходящая ободоч
кишкой, правой и вентральной частями ная кишка достигает в длину 6…9 м и раз
брюшной стенки, с петлями тощей и ма деляется на три отрезка: начальную пет
лой ободочной кишок. Тело и верхушка лю, спиральный лабиринт и конечную пет
слепой кишки окружены большой ободоч лю (рис.4.3.67).
ной кишкой. Начальная петля (ansa proximalis
У собаки слепая кишка образует два coli) — это прямое продолжение слепой
три изгиба, подвешена на короткой бры кишки; границей между ними является
жейке между вторым и четвертым пояс входное отверстие подвздошной кишки в
ничными позвонками (рис. 4.3.66). слепую. От него начальная петля направ

ляется вперед; под правой почкой она кру
то поворачивает назад и идет над своим
начальным участком в сторону таза, где
переходит на левую сторону, делая около
слепой кишки еще один поворот. Затем
кишка направляется вперед и на уровне
третьего поясничного позвонка переходит
в спиральный лабиринт.
Спиральный лабиринт (ansa spiralis
coli) находится на правой стенке рубца и в
одной плоскости образует извилины двух
порядков — центрипетальные и центрифу
гальные. Центрипетальные извилины (gy6
ri centripetales) ободочной кишки образуют
1,5…2,0 оборота, идущих в лабиринте по ча
совой стрелке.
В центре диска кишка делает цен6
тральный изгиб (flexura centralis), после
чего формирует соответствующее число
центрифугальных оборотов (gyri centri6
fugales), идущих против часовой стрелки.
Так она достигает начальной петли и пере
ходит в конечную петлю. Рис. 4.3.74
Поперечное сечение кишечника лошади:
Конечная петля (ansa distalis coli) 1 — брыжеечная тения малой ободочной кишки;
меньшего диаметра, чем начальная. Она 2 — малая ободочная кишка; 3 — тощая кишка;
направляется краниально и переходит в 4 — дорсальное левое положение большой ободоч
ной кишки; 5 — правые ободочные артерия и вена;
короткую поперечную ободочную кишку 6 — латеральная межободочная тения; 7 — левое
(colon transversum). Затем кишка направ вентральное положение большой ободочной киш
ки; 8 — латеральная свободная тения; 9 — меди
ляется в сторону таза в виде нисходящей альная свободная тения; 10 — медиальная слепо
ободочной кишки (colon descendens), неза кишечная артерия; 11 — латеральная свободная те
ния; 12 — дорсальное правое положение большой
метно переходя в прямую кишку. ободочной кишки; 13 — правые ободочные артерия
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и вена; 14 — латеральная межободочная артерия;
15 — правое вентральное положение большой обо
восходящая ободочная кишка (рис. 4.3.72) дочной кишки; 16 — латеральная свободная тения;
формирует лабиринт в виде конуса, кото 17 — подвздошная кишка; 18 — латеральная сле
покишечная артерия; 19 — слепая кишка; 20 — вен
рый широким основанием обращен дор тральная слепокишечная тения.
сально в область поясницы и левого под
вздоха, а вершиной направлен в пупочную Конечная петля прилежит к двенадцати
область. От широкого основания конуса к перстной кишке, доходит до желудка и ле
центру его вершины направляется центри вой доли поджелудочной железы, повора
петальная спираль. Она образует перифе чивает налево и переходит в поперечную
рию конуса. Начальная петля кишки боль ободочную кишку. Последняя, образовав
шого диаметра и имеет две лентытении и изгиб, приобретает название «нисходящая
два ряда карманов. ободочная кишка», идет прямолинейно к
От центра она переходит в центрифу тазу и без видимых границ переходит в пря
гальную спираль, следующую обратно к мую кишку.
основанию конуса и заключенную внутри У лошади ободочная кишка разделя
него. Диаметр этой части петли меньший. ется на большую — восходящую, попе
Она не имеет ни ленттений, ни карманов. речную и малую — нисходящую.

Большая ободочная кишка (colon cras6 Начальная часть большой ободочной
sum) (рис. 4.3.73; 4.3.74; 4.3.76) начина кишки соединена со слепой кишкой слепо
ется от слепой кишки, направляется впе ободочной связкой и закреплена на перед
ред по правой стороне брюшной полости и нем корне брыжейки. Конечная расши
образует вентральное правое положение ренная часть ободочной кишки соединена
(colon ventrale dextrum). Вблизи диафраг связками с головкой слепой кишки, под
мы большая ободочная кишка поворачи желудочной железой, печенью, диафраг
вает справа налево и образует грудинный мой и двенадцатиперстной кишкой.
изгиб (flexura sternalis). Затем она направ Малая ободочная кишка (colon tenue)
ляется по левой стороне брюшной полости (рис. 4.3.73; 4.3.74) является продолжени
каудально до входа в тазовую полость и ем поперечной ободочной кишки. Она име
образует вентральное левое положение (co6 ет небольшой диаметр, одинаковый на всем
lon ventrale sinistrum). У входа в тазовую протяжении кишки, две ленты и два ряда
полость большая ободочная кишка пово карманов. Кишка висит на длинной бры
рачивает вверх, образуя тазовый изгиб жейке и образует петли, лежащие в левой
(flexura pelvina). От изгиба она следует об подвздошной области краниально от входа
ратно по уже пройденному пути. Распола в таз. Малая ободочная кишка незаметно
гаясь над вентральным положением, она переходит в прямую кишку.
образует дорсальное левое положение (co6 У собаки ободочная кишка состоит из
lon dorsale sinistrum), которое соединяется трех частей: правой восходящей части, иду
с левым вентральным положением межо6 щей медиально от двенадцатиперстной киш
бодочной брыжейкой (mesocolon). У диа ки вперед до желудка; короткой поперечной
фрагмы дорсальный участок большой обо и левой нисходящей части, направляющей
дочной кишки образует диафрагмальный ся назад под левой почкой и формирующей в
изгиб (flexura diaphragmatica) и перехо поясничной области пологую извилину.
дит в дорсальное правое положение (colon У бурого медведя длина ободочной
dorsale dextrum). Последний указанный кишки достигает одного метра, а построе
участок кишки имеет наибольший диаметр на она как у псовых — восходящее, попе
и образует ампулу ободочной кишки (am6 речное и нисходящее колена с аналогич
pulla coli). В каудальном направлении диа ными ходом и топографией.
метр ее резко уменьшается, при этом боль Прямая кишка (rectum) (рис. 4.3.66;
шая ободочная кишка переходит в попереч6 4.3.67; 4.3.72; 4.3.73, 4.3.75; 4.3.77) про
ную ободочную кишку (colon transversum). ходит в тазовой полости под позвоночни
Этот участок кишки сравнительно корот ком. Перед анусом продольный слой мы
кий, он переходит в малую ободочную киш6 шечной оболочки с правой и левой сторон
ку (colon tenue). формирует мышцу прямой кишки и хвоста
Для вентральных положений большой (m. rectococcygeus), которая направляется
ободочной кишки лошади характерны че вверх и назад к первым хвостовым позвон
тыре ленты и четыре ряда карманов. На ее кам. Слизистая оболочка прямой кишки и
тазовом изгибе ленты и карманы отсут ануса собрана в продольные складки; она
ствуют, а диаметр кишки минимальный. лишена ворсинок, но имеет общекишечные
На левом дорсальном положении диаметр железы и много бокаловидных клеток.
кишки постепенно увеличивается, появля ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
ются три ленты и три ряда карманов. Пра прямая кишка заканчивается анусом; она
вое дорсальное положение кишки имеет обычно окружена жировой тканью; имеет
максимальный диаметр, называется же6 ся ампула прямой кишки. Довольно силь
лудкообразное расширение. Стенка его име но развита пейерова бляшка — до 7 см.
ет три ряда тений и три ряда карманов. Лимфатические узелки многочисленны.

Рис. 4.3.75
Дорсальное сечение
анального канала собаки:
1 — параанальная пазуха;
2 — столбиковая зона ануса;
3 — кожная зона ануса; 4 —
внутренний сфинктер ануса;
5 — наружный сфинктер ану
са; 6 — седалищный бугор;
7 — крестцовобугровая связ
ка; 8 — поверхностная яго
дичная мышца.
У лошади прямая кишка образует ам У жвачных к двум месяцам пренатального

пулообразное расширение. Серозная обо развития толстая кишка составляет лишь 1/4
лочка имеется только в ее передней части, длины всего кишечника. Зачатки слепой киш
а на уровне с четвертого (пятого) крестцо ки и части ободочной смещаются вправо от кор
вого позвонка и каудально кишка снару ня брыжейки и ложатся характерно под позво
ночником. В два месяца начинается образова
жи уже покрыта рыхлой соединительной
ние спирального диска ободочной кишки. В два
тканью. Мышца прямой кишки и хвоста с половиной месяца возникает полторадва кру
развита хорошо. га центростремительных и столько же центро
У собаки прямая кишка образует ампу бежных оборотов, прилегающих слева к бры
лообразное расширение. Латерально от ану жейке тонкой кишки.
са располагаются параанальные синусы (si6 У свиньи формирование толстой кишки на
чинается в пять недель (при 3 см затылочно
nus paranalis). Они лежат между поднима
копчиковой длины плода) и уже ясно обозначе
телями ануса и его наружным сфинктером. но при 3,5 см. В семь недель пренатального раз
Синусы заполнены секретом параанальных вития (при длине плода 5 см) центробежные
желез (gll. sinus paranalis), придающим со спирали уже обозначены, а при 6 см — слепая
бакам специфический запах. кишка занимает свое типичное место: слева под
У бурого медведя длина прямой киш поясницей. Характерный конус ободочной киш
ки оформлен в восемь недель (при 11 см длины
ки достигает 22 см. Перед анусом она обра
плода). Тении и карманы ободочной кишки у
зует ампулообразное расширение (ampulla свиней появляются в конце первого месяца пост
recti), в котором перед залеганием в бер натального развития.
логу и после очищения кишечного тракта У лошади разделение большой и малой обо
растительной пищей образуется зимоваль дочной кишки начинается на втором месяце
ная пробка — «втулка». Иногда «втулку» внутриутробного развития, когда толстая киш
ка еще лежит с левой стороны переднего корня
формируют иглы пихтовой хвои впере
брыжейки. Переход слепой и большой ободоч
межку с другой растительной пищей: по ной кишок на его правую сторону осуществля
добный «ерш» из игл пихты очищает ки ется на третьем месяце пренатального разви
шечник от глистной инвазии. тия. До этого времени просвет толстой кишки
очень узок. В дальнейшем наблюдается посте
пенное увеличение этого показателя, преиму
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ щественно в ширину, и начало образования рас
ТОЛСТОЙ КИШКИ
ширений на слепой и большой ободочной киш
Онтогенез толстой кишки у разных видов ках (3…4 месяца). В связи с этим кишечник
животных значительно различается (рис. 4.3.10; начинает принимать свойственный для лошади
4.3.62; 4.3.77). В начале внутриутробного раз вид, но характерные утолщения слепой и боль
вития ее просвет уже, чем тонкой, но постепен шой ободочной кишок обозначаются гораздо
но выравнивается и затем обгоняет его по этому позднее и особенно увеличиваются лишь в пост
показателю. Сложные преобразования, а имен натальном периоде.
но — формирование дополнительных петель Оба колена большой ободочной кишки на
различной ширины и их перемещения, наблю четвертом месяце пренатального развития пере
даются у крупных травоядных, а также у сви гибаются у верхушки слепой кишки и направля
ньи и кабана. ются назад, располагаясь по брюшной стенке.

Сильное увеличение брюшной полости и час
тичная редукция правой доли печени способст
вуют перемещению толстой кишки. Увеличи
вающаяся в диаметре и объеме толстая кишка
сильно оттесняет тонкую кишку влево. Ободоч
ная кишка принимает характерный вид двой
ной подковы лишь на девятом месяце прена
тального онтогенеза.
У новорожденных жеребят положение тол
стой кишки еще далеко не типично и петли то
щей кишки лежат внизу на брюшной стенке,
между положениями большой ободочной киш
ки. Последняя еще не образует полного обода
и направлена вершиной косо вниз и вперед.
Слепая кишка слабо развита и обращена вер
хушкой вниз, занимая далеко не типичное по
ложение.
Тении и кармашки в стенке толстой киш
ки возникают у лошади постепенно: вначале
на слепой кишке (первая — через три месяца
внутриутробной жизни, а все четыре — через
четыре месяца), затем на вентральном колене
большой ободочной кишки (две — через четы
ре месяца, а все четыре — через пять месяцев),
на дорсальном колене (две — на пятом месяце, Рис. 4.3.76
а все три — на шестом месяце). На малой обо Филогенез пищеварительного тракта:
дочной кишке лошади тении и карманы появ А — миноги; Б — акулы; В — химеры; Г — двояко
ляются на пятом месяце внутриутробного раз дышащей рыбы; Д — осетра; Е — костистой рыбы:
вития. 1 — рот; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — кишка;
5 — прямая кишка; 6 — анус; 7 — клоака; 8 — язык;
У собаки уже у зародышей раннего воз 9 — дыхательная трубка; 10 — жаберные мешки;
раста (хорошо заметно при 15 мм затылочно 11 — спиральный клапан; 12 — брызгальце; 13,
копчиковой длины плода) слепая кишка пред 14 — жаберные щели; 15 — ректальная железа; 16,
17 — пилорические выросты.
ставлена маленьким узким отростком, обра
зующим лишь один завиток. Таким образом,
если рекапитуляция слепой кишки у собак и ным отверстием. С поверхности он покрыт
имеется, то происходит она на очень ранних безволосой кожей, содержащей сальные и
ступенях развития, что говорит о древности потовые железы (рис. 3.10; 3.11; 4.3.9;
признака.
4.3.75; 4.3.76; 4.3.167; 4.3.175; 4.3.191;
Ворсинки слизистой оболочки развивают
ся у плодов также и в толстой кишке. Однако в 4.3.213).
дальнейшем они здесь постепенно уменьшают Кожа ануса заворачивается на его внут
ся в длине (у овец их уменьшение начинается реннюю поверхность, образуя кожную зону
после трех месяцев внутриутробной жизни). ануса (zona cutanea ani). Здесь открыва
У крупных копытных ворсинки исчезают задол ются многочисленные мелкие отверстия
го до рождения, а у хищных — вскоре после
рождения.
анальных желез (gll. circumanales). В этой
области циркулярный слой гладкой мус
ÀÍÀËÜÍÛÉ ÊÀÍÀË кулатуры образует внутренний сфинктер
заднего прохода (m. sphincter ani internus).
Анальный канал (анус) (canalis analis От слизистой оболочки он отделен хорошо
(anus)) представляет собой конец прямой развитым подслизистым слоем, а от на
кишки, приспособленный для временно ружного сфинктера — фасциальным лист
го задержания и выбрасывания каловых ком. Наружный сфинктер заднего прохо6
масс. Анус несколько выступает наружу да (m. sphincter ani externus) (рис. 4.3.75;
под хвостом в виде возвышения с централь 4.3.167) покрывает по периметру внутрен

Рис. 4.3.77
Развитие анального канала
(продольный разрез через дистальный участок прямой кишки и мочеполовой синус):
А — формирование аллантоиса и мочеполовой перегородки; Б — мочекишечная перегородка приблизи
лась к клоакальной мембране; В — полное разделение мочеполового синуса и анального канала: 1 —
клоака; 2 — кишка; 3 — аллантоис; 4 — клоакальная мембрана; 5 — мочекишечная перегородка; 6 —
примитивный мочеполовой синус; 7 — мочеполовой синус; 8 — анальный канал; 9 — анальная мембрана;
10 — ткани промежности; 11 — мочеполовая мембрана.
ний сфинктер и является поперечно исчер ется ко второму хвостовому позвонку, вто
ченной мышцей, замыкающей анальный рым — охватывает петлеобразно анус. Дей
канал. Средняя ширина наружного сфинк ствие: поддерживает анус.
тера около 1,5 см, а толщина — от 0,5 до ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
1,5 мм. анус устроен в основном так же, как у быка
В краниальном направлении кожная домашнего.
зона ануса переходит в промежуточную У лошади кожа ануса богата сальными
зону (zona intermedia ani), выстланную мно и потовыми железами; кожноанальная и
гослойным плоским эпителием и лишенную аноректальная линии ясно выражены; под
желез. От кожной зоны она отделяется слизистая рыхлая соединительная ткань,
анально6кожной линией (linea anocutanea), подвешивающая связка, внутренний и на
а от слизистой оболочки прямой кишки, ружный сфинктеры хорошо развиты.
выстланной каемчатым эпителием, анорек6
тальной линией (linea anorectalis). КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
На промежуточной зоне выделяется в ЗАДНЕГО ПРОХОДА (АНУСА)
виде пояска столбиковая зона (zona co6
Задний конец кишечной бухты вначале
lumnaris ani) с продольными складками, вместе с мочеполовым синусом представляет
разделенными синусами. расширенное слепо оканчивающееся образова
Мышца прямой кишки и хвоста (m. rec6 ние — клоаку. Постепенно клоака делится про
tococcygeus) идет от вентральных и боко дольной перегородкой на два отдела: верхний —
вых стенок прямой кишки и ануса к пер прямую кишку, и нижний — мочеполовой си
нус. Одновременно прорывается клоакальная пе
вым хвостовым позвонкам. Действие: тя регородка, отделяющая клоаку от анальной ямки
нет анус назад при выделении кала. эктодермального происхождения (рис. 4.3.77).
Подниматель ануса (m. levator ani) Так формируется сквозной ход, который затем
(рис. 4.1.346; 4.1.350; 4.1.354; 4.3.217) посредством промежности разделяется на аналь
начинается от седалищной ости и тазовой ное отверстие и отверстие мочеполового синуса.
связки и оканчивается в стенке ануса. У новорожденных иногда заднепроходное
отверстие может отсутствовать, а конец прямой
Действие: тянет анус вперед после выде кишки оканчивается слепо, не доходя до конеч
ления кала. ной заднепроходной ямки. В таких случаях про
Подвешивающая связка ануса (lig. sus6 ходимость легко создается хирургическим вме
pensorium ani) одним концом прикрепля шательством.

ÏÅ×ÅÍÜ танием функционального значения пече
Печень (hepar) самая крупная много ни у высших позвоночных как центра,
функциональная пищеварительная желе обеспечивающего гомеостаз.
за (рис. 4.3.2; 4.3.9; 4.3.10; 4.3.59; 4.3.60; Снаружи печень покрыта брюшиной,
4.3.68; 4.3.80…4.3.84; 4.3.153; 4.3.214; под которой расположена соединитель
4.3.220; 4.4.5; 4.4.37; 4.4.93; 4.4.94; 4.4.98; нотканная волокнистая капсула печени
5.15). Она участвует в образовании желчи (Глиссона) (capsula hepatis). Она прони
(необходима для эмульгации жиров и сти кает внутрь органа, разделяя его паренхи
муляции перистальтики кишечника), в му на печеночные дольки (lobuli hepatis) —
обменных процессах белков, жиров и уг структурнофункциональные единицы пе
леводов, в защитных реакциях, в инакти чени (рис. 4.3.78).
вации гормонов, биогенных аминов, лекар Паренхима печени формируется в ос
ственных препаратов и обезвреживании новном клетками печени — гепатоцитами.
многих продуктов обмена. Печень проду Они располагаются, как правило, двумя тес
цирует мочевину и таким образом прини но связанными друг с другом рядами, обра
мает участие в выделительной функции. зуя балки. В центре балки, между соседни
В ней синтезируется и депонируется гли ми гепатоцитами, формируется округлой
коген — основной источник поддержания формы межклеточный канал, или желчный
гомеостаза глюкозы в крови, накаплива капилляр, диаметром 0,5…1,0 мкм, иду
ются жирорастворимые витамины — A, D, щий по всей длине балки. Никакой специ
Е, K; синтезируются липопротеиды и бел альной стенки у желчных капилляров нет,
ки плазмы крови: альбумины, фибрино их пространство ограничено плазматиче
ген и протромбин. По мнению профессора ской мембраной двухтрех соседних гепа
В. К. Верина, в филогенезе печени позво тоцитов. Желчные капилляры начинают
ночных, вероятно, имеет место постепен ся в виде слепых канальцев внутри пече
ное превращение ее из органа железистого ночных балок, вблизи центральных вен
типа в орган с преобладающим эндокрин долек. По капиллярам желчь поступает в
ным типом строения. Это связано с возрас желчные проточки (ductuli biliferi), нахо
дящиеся в составе «триад». Стенки желч
ных проточков образованы специализиро
ванными клетками — низким кубическим
эпителием, а в более крупных — высоким
кубическим (столбчатым) эпителием. Желч
ные проточки, сливаясь, формируют пече
ночные протоки.
Соединительнотканная строма печени
представлена ее капсулой и междольковой
соединительной тканью. Последняя наи
более сильно развита в печени свиньи, мед
ведя и верблюда. У этих животных дольки
разграничены соединительной тканью и по
ребрам, и по граням, а дольковая структу
ра видна невооруженным глазом. Значи
Рис. 4.3.78
Долька печени: тельно меньше дольчатость печени выра
1 — центральная вена дольки; 2 — синуозные ка жена у лошади, жвачных, хищных, гры
пилляры и печеночные балки; 3 — междольковая зунов, обезьян и человека. У них дольки
артериола; 4 — желчный проточек; 5 — междоль
ковая венула; 6 — междольковая соединительная
только по ребрам разделены тонкими про
ткань. слойками соединительной ткани.

Рис. 4.3.79
движения смешанной крови в центральную вену
Схема движения крови и желчи дольки (синусоидный капилляр); 4 — междолько
в дольке печени: вая венула; 5 — желчный проточек; 6 — купферов
1 — направление движения венозной крови из меж ская клетка; 7 — синусоид; 8 — центральная вена
дольковой венулы (венозный капилляр); 2 — на дольки; 9 — звездчатая клетка; 10 — гепатоцит;
правление движения крови из междольковой арте 11 — междольковая артериола; 12 — направление
риолы (артериальный капилляр); 3 — направление движения желчи.
В междольковой соединительной тка между клетками печеночных балок, дви

ни располагаются печеночные триады (trias жется в противоположном направлении.
hepatis) (рис. 4.3.78), состоящие из меж В связи с этим наиболее благоприятные
дольковой артерии, междольковой вены и условия функционирования гепатоцитов
желчного проточка. Кровоток в печени характерны для периферии долек, наиме
уникален наличием чудесной венозной сети нее благоприятны — для ее центральных
(rete mirabile venosum). В ее состав входят участков. Поэтому в печеночной дольке вы
последовательно расположенные междоль6 деляют три зоны — центральную, проме
ковые артерии (aa. interlobulares), междоль6 жуточную и периферическую.
ковые вены (vv. interlobulares), синусоидные В связи с особенностями кровотока на
капилляры (capillares sinusoidea) и цен6 ряду с классической печеночной долькой
тральные вены печеночных долек (vv. he6 ряд исследователей выделяет так называе
patis centrales). мую портальную дольку (печеночный аци6
Междольковые вены представляют со нус). Портальная долька — это сложное
бой ветви воротной вены (v. portae), меж геометрическое построение, центром кото
дольковые артерии отходят от печеночной рого является печеночная триада, а пери
артерии (a. hepatica). Указанные вены и ферией — лежащие по периметру от нее
артерии разделяются на более мелкие сеп центральные вены печеночных долек, окру
тальные венулы и артериолы, охватываю жающих триаду.
щие дольку печени со всех сторон. От них Макроскопически печень животных
к центру дольки отходят кровеносные ве имеет выраженные видовые особенности
нозные и артериальные капилляры. На строения. У быка домашнего печень
уровне середины дольки печени артериаль (рис.4.3.80) массивная, выпукловогнутой
ный капилляр (конечная ветвь печеночной формы, бурокрасного цвета. Она лежит в
артерии) и венозный капилляр (конечная правом подреберье, имеет желчный пузырь
ветвь воротной вены) объединяются в еди и слабо выраженную дольчатость. На пе
ный синусоидный капилляр (рис. 4.3.79). чени различают дорсальный (тупой) край
По капиллярам артериальная, веноз (margo dorsalis (obtusus)) и вентральный
ная, а затем смешанная кровь течет от пе (острый) край (margo ventralis (acutus)).
риферии к центру. Одновременно желчь Печень имеет выпуклую диафрагмальную
по желчным капиллярам, расположенным поверхность (facies diaphragmalis), примы

Рис. 4.3.80
Печень быка домашнего (висцеральная поверхность):
1 — левая доля; 2 — сосцевидный отросток; 3 — дорсальный (тупой) край; 4 — каудальная полая вена; 5 —
правая доля; 6 — почечное вдавливание; 7 — хвостатый отросток; 8 — воротная вена; 9 — печеночная
артерия; 10 — желчный проток; 11 — пузырный проток; 12 — печеночный проток; 13 — желчный пузырь;
14 — квадратная доля; 15 — круглая связка; 16 — серповидная связка; 17 — вентральный (острый) край.
кающую к диафрагме, и вогнутую — висце6 (lobus hepatis medius). В центре этой доли
ральную поверхность (facies visceralis), об лежат ворота печени (porta hepatis): место
ращенную к желудку и кишечнику. входа в печень кровеносных сосудов, нер
С правой стороны по вентральному ост вов и желчных протоков. Они делят сред
рому краю печени проходит междолевая нюю долю печени на нижнюю квадратную
вырезка (incisura interlobares). В ней рас долю (lobus hepatis quadratus) и верхнюю
полагается желчный пузырь (vesica fellea), хвостатую долю (lobus hepatis caudatus).
отделяющий влево квадратную долю пе6 На хвостовой доле находятся два отрост6
чени (lobus hepatis quadratus). ка: сосцевидный (processus papillaris) на
Щель круглой связки (fissura lig. te6 правлен в левую сторону, а хвостатый
retis), содержащая круглую связку (lig. te6 (processus caudatus) нависает сзади на пра
res), отделяет левую долю печени (lobus вую долю печени. На правой доле и хвоста
hepatis sinister) от квадратной. По дорсаль том отростке имеется почечное вдавлива6
ному тупому краю печени граница этой ние (impressio renalis). Между правой и хво
доли проходит по пищеводному вдавлива6 статой долями дорсально имеется борозда
нию (impressio esophagea). (sulcus), в которой помещается каудальная
Отграниченный средний участок пече полая вена (vena cava caudalis), плотно
ни, лежащий между желчным пузырем прилегающая к печени.
справа и щелью круглой связки слева, Печень укрепляется в своем положе
представляет собой среднюю долю печени нии венечной, правой и левой треугольны

Рис. 4.3.81
Печень свиньи домашней
(висцеральная поверхность):
1 — квадратная доля; 2 — печеночная ар
терия; 3 — дорсальный (тупой) край; 4 —
воротная вена; 5 — хвостатый отросток;
6 — каудальная полая вена; 7 — правая
латеральная доля; 8 — желчный проток;
9 — пузырный проток; 10 — правая ме
диальная доля; 11 — желчный пузырь;
12 — левая медиальная доля; 13 — вен
тральный (острый) край; 14 — левая ла
теральная доля.
Рис. 4.3.82
Печень лошади
(висцеральная поверхность):
1 — левая треугольная связка; 2 — же
лудочное вдавливание; 3 — пищеводное
вдавливание; 4 — воротная вена; 5 — кау
дальная полая вена; 6 — почечное вдав
ливание; 7 — хвостатый отросток; 8 —
правая треугольная связка; 9 — правая
доля; 10 — вдавливание двенадцати
перстной кишки; 11, 15 — вентральный
(острый) край; 12 — квадратная доля;
13 — левая медиальная доля; 14 — обо
дочнокишечное вдавливание; 16 — ле
вая латеральная доля; 17 — желудочное
вдавливание.

Рис. 4.3.83
Печень собаки (висцеральная поверхность):
1 — сосцевидный отросток; 2 — воротная вена; 3 — каудальная полая вена; 4 — дорсальный (тупой) край;
5 — хвостатый отросток; 6 — правая латеральная доля; 7 — правая медиальная доля; 8 — желчный пу
зырь; 9 — квадратная доля; 10 — левая медиальная доля; 11 — вентральный (острый) край; 12 — ворота
печени; 13 — левая латеральная доля.
ми связками. Венечная связка (lig. coro6 стирается от плоскости шестого (седьмого)

narium) тянется от дорсального края пече ребра до второго (третьего) поясничного
ни к диафрагме. Эта связка переходит в пра6 позвонка. Левая доля печени своим округ
вую и левую треугольную связку (lig. tri6 лым краем направлена вниз и влево ближе
angulare dextrum et sinistrum) (рис. 4.3.82). к грудной кости, а правая доля — вверх,
Печень соединяется связками: с пра вправо, назад и закрепляется на правой
вой почкой — почечно6печеночной (lig. re6 ножке диафрагмы.
nohepaticum); с желудком — желудочно6 ОСОБЕННОСТИ: у изучаемых живот
печеночной (lig. gastrohepaticum) и с двена ных (бык домашний, овца, коза, свинья,
дцатиперстной кишкой — печеночно6двена6 собака, медведь, рысь и др.) печень имеет
дцатиперстной (lig. hepatoduodenale). выраженные видовые особенности деления
Кроме того, печень имеет серповидную и на доли (рис. 4.3.80…4.3.84).
круглую связки. Серповидная связка (lig. fal6 У свиньи домашней (рис. 4.3.81; 4.3.84)
ciforme hepatis) начинается на диафраг правая доля печени правой междолевой
мальной поверхности печени и оканчи вырезкой (incisura interlobares dexter) де
вается на диафрагме. Круглая связка лится на правую медиальную долю (lobus
(lig. teres) тянется от пупочного кольца до hepatis dexter medialis) и правую латераль6
пупочного углубления печени и представ ную долю (lobus hepatis dexter lateralis).
ляет собой запустевшую пупочную вену. Левая доля печени левой междолевой вы6
У крупного рогатого скота печень рас резкой (incisura interlobares sinister) делит
полагается в правом подреберье; она про ся на левую медиальную долю (lobus hepatis

sinister medialis) и левую латеральную и вырезки печени выражены хорошо. Пра
долю (lobus hepatis sinister lateralis). Квад вая доля отделяется от средней глубокой
ратная доля вентральным концом не до вырезкой, а средняя доля от левой — круг
стигает нижнего края печени. Хвостатая лой связкой. Левая доля подразделяется
доля сильно выступает своим хвостатым на левую медиальную долю (lobus hepatis
отростком в правую сторону и по нему про sinister medialis) и левую латеральную
ходит задняя полая вена. Желчный пузырь долю (lobus hepatis sinister lateralis). В хво
вдавленный. статой доле отростки развиты слабо; хво
На поверхности печени хорошо вид статый отросток направлен вправо, сосце
ны дольки. Они сравнительно большие — видный — влево. На правой доле имеются
1570´1700 мкм, имеют хорошо развитые почечное, ободочное и слепокишечное, а
междольчатые прослойки и поэтому при на левой — желудочное вдавливание. На
дают печени рябоватый вид. Почечное дорсальном крае печени имеется пищевод
вдавливание отсутствует. Вентральные ное вдавливание и борозда для каудальной
края двух левых и правой медиальной до полой вены. Венечная связка тянется от
лей касаются вентральной брюшной стен тупого края печени до диафрагмы; справа
ки и даже иногда заворачиваются назад. она переходит в правую треугольную, а сле
Венечная и правая треугольные связки рас ва — в левую треугольную связки. Серпо
положены между дорсальным краем пра видная связка опускается вниз и продол
вых долей и диафрагмы. Левая треуголь жается как круглая связка.
ная связка очень мала. Серповидная связ У собаки печень относительно большая
ка спускается от венечной связки вниз (рис. 4.3.83; 4.3.84), с глубокими вырез
только на 3…4 см. ками, разделяющими ее на семь долей: ле6
У лошади печень бурокрасного цвета вую латеральную долю (lobus hepatis sinis6
(рис. 4.3.82; 4.3.84), лежит большей своей ter lateralis) — самую большую; левую меди6
частью в правом подреберье и меньшей — альную долю (lobus hepatis sinister medialis);
в левом. Желчного пузыря нет; дольчатость правую латеральную долю (lobus hepatis
Рис. 4.3.84
Видовые особенности
строения печени
животных:
А — печень лошади; В —
печень быка домашнего;
С — печень свиньи домаш
ней; D — печень собаки:
1 — каудальная полая ве
на; 2 — воротная вена; 3 —
хвостатый отросток; 4 —
ворота печени; 5 — правая
доля; 6 — правая латераль
ная доля; 7 — правая ме
диальная доля; 8 — квад
ратная доля; 9 — желчный
пузырь; 10 — желчный
проток; 11 — левая доля;
12 — левая медиальная до
ля; 13 — левая латераль
ная доля.

саются с правой почкой. Печень прикреплена к диафраг
ме венечной, правой треугольной, круглой, левой тре
угольной и серповидной связками.
У бурого медведя глубокими щелями печень делится
на шесть долей: правая латеральная, правая медиаль
ная, квадратная, левая латеральная, левая медиальная,
хвостатая с сосцевидным отростком. Хвостатая доля сер
повидной формы с вытянутым дорсально сосцевидным
отростком, правая латеральная доля трапециевидной
формы, правая медиальная — неправильной треуголь
ной, левая латеральная — бобовидной формы и самая
массивная, левая медиальная — неправильной треуголь
ной формы. Размер почечной дольки — 1,2´1,6 мм. Деле
ние печени на доли, как у собаки. У сеголетков масса
печени достигает 0,45 кг, у лончаков — 0,80 кг, у взрос
лых самцов — 5,60 кг, у взрослых самок — 2,90 кг (мо
Рис. 4.3.85 жет достигать 3,0% массы тела).
Желчный пузырь,
печеночный, пузырный Желчный пузырь (vesica fellea) (рис. 4.3.61; 4.3.79…
и желчный протоки: 4.3.86; 4.3.214; 5.15) представляет собой довольно вме
1 — левый печеночный проток; стительный грушевидной формы мешочек (емкостью
2 — правый печеночный проток;
3 — общий печеночный проток; 40…60 мл) для временного хранения желчи. Роль желч
4 — пузырный проток; 5 — желч ного пузыря еще не совсем ясна; повидимому, он пред
ный пузырь; 6 — желчный проток;
7 — проток поджелудочной желе ставляет резервуар для накопления более сгущенной жел
зы; 8 — устье протока поджелудоч чи. Его удаление переносится легко: после этого наблю
ной железы; 9 — двенадцатипер
стная кишка. дается расширение желчных протоков.
dexter lateralis), правую ме6

диальную долю (lobus hepatis
dexter medialis), среднюю до6
лю (lobus medialis), квадрат6
ную долю (lobus quadratus) и
самую малую хвостатую
долю (lobus caudatus). На дор
сальном крае хвостовой доли
находится вдавливание пи
щевода; параллельно пище
воду здесь проходит и кау
дальная полая вена. Сосце
видный отросток направлен
влево к воротам печени, хво
статый хорошо развит, ино
гда раздвоен, направлен
вправо и назад, имеет почеч
ное вдавливание. Печень ле
жит в правом и левом подре
Рис. 4.3.86
берьях; дорсальный край Выводные протоки печени и желчного пузыря собаки:
правой латеральной доли и 1 — желчный проток; 2, 3, 7 — печеночные протоки; 4 — желчные
хвостатый отросток соприка проточки; 5 — пузырный проток; 6 — желчный пузырь.

Широкий конец пузыря образует дно (fundus vesicae
felleae), суженный — шейку (collum vesicae felleae), пе
реходящую в пузырный проток (ductus cysticus). Меж
ду дном и шейкой расположено тело пузыря (corpus vesi6
cae felleae).
Стенка желчного пузыря образована тремя оболоч
ками. Слизистая оболочка выстлана высокопризмати
ческим каемчатым эпителием, способным интенсивно
всасывать воду. Мышечная оболочка формируется глад
кими миоцитами и не имеет типичной продольной и цир
кулярной ориентации. Пузырь снизу и с боков покрыт
брюшиной. Только часть его стенки, прилежащая к пе
чени, свободна от серозной оболочки.
Желчевыносящие протоки (рис. 4.3.79… 4.3.87). Меж
дольковые желчные проточки (ductuli biliferi), посте
пенно сливаясь, образуют более крупные печеночные
протоки. Можно полагать, что у изучаемых животных
правая и левая доли печени имеют свой печеночный про6 Рис. 4.3.87
Выводные протоки печени
ток (ductus hepaticus dexter et sinister). Эти протоки, и желчного пузыря быка
сливаясь, образуют общий печеночный проток (ductus домашнего:
hepaticus communis), выходящий из ворот печени. Он тут 1, 2 — желчные проточки; 3 — пе
ченочный проток; 4 — пузырный
же соединяется с пузырным протоком (ductus cysticus), проток; 5 — желчный пузырь; 6 —
выходящим из шейки желчного пузыря. Так формиру печеночнопузырный (желчный)
проток; 7 — сосочек двенадцати
ется довольно сильный печеночно6пузырный (желчный) перстной кишки.
проток (ductus hepatocystici (choleodochus)), открываю
щийся в двенадцатиперстную кишку. печени, но вблизи него (сви
Дистальнее места слияния общего печеночного и пу нья, кролик); 4) пузырь ле
зырного протоков у некоторых животных располагает жит высоко от нижнего края
ся сфинктер, регулирующий движение желчи: при его печени и виден через щель на
сжатии (стенозе) она поступает в желчный пузырь. Если ее диафрагмальной поверх
же этот сфинктер расслаблен — желчь из общего пече ности (собака).
ночного и пузырного протоков направляется в печеночно Желчный пузырь изред
пузырный (желчный) проток, а из него — в двенадцати ка бывает двойным (трубко
перстную кишку. зуб) или может быть разде
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку ленным внутренней перего
из пузырнопеченочного протока регулирует сфинктер родкой (лев). Пузырь нередко
Одди (m. sphincter Oddi). совершенно отсутствует (не
У некоторых животных (крупный рогатый скот, парнокопытные — лошади,
овцы) печеночные проточки, выходящие из участков пе тапиры, носороги; некоторые
чени, прилежащих к желчному пузырю, открываются парнокопытные — верблюды,
непосредственно в его полость (рис. 4.3.87). олени, бегемоты; китообраз
Желчный пузырь располагается на висцеральной ные, хоботные, многие гры
поверхности печени, свисая на разном уровне от ее ниж зуны — мыши, крысы, хомя
него края. В связи с этим различают следующие фор ки и др.). У животных, не
мы: 1) пузырь своим концом сильно свешивается вниз имеющих желчного пузыря,
за нижний край печени (бык домашний, коза, овца); вся желчь по общему пече
2) конец пузыря находится на уровне нижнего края пе ночному протоку поступает в
чени (человек); 3) пузырь лежит выше нижнего края двенадцатиперстную кишку.

Цвет желчи обычно зеленожелтова
тый, но у травоядных — темнозеленый, у
плотоядных — красножелтый. Поступив
шая в пузырь желчь сгущается примерно в
трипять раз вследствие всасывания воды
его слизистой оболочкой.
У бурого медведя желчный пузырь рас
полагается высоко от острого края печени,
в глубокой щели между правой медиаль
ной и квадратной долями печени. По фор
ме он напоминает цилиндр, вытянутый
дорсально и выгнутый в середине влево.
Дорсальным концом он достигает ворот
печени, а объем его не превышает 120 мл.
Желчный проток открывается на большом
сосочке двенадцатиперстной кишки на рас
стоянии 4…8 см от пилоруса. Диаметр его
колеблется от 1,5 до 3,2 мм. Слизистая обо
Рис. 4.3.88
лочка желчного пузыря темнобурого цве Поджелудочная железа собаки:
та с переходом в темнокоричневый. 1 — пищевод; 2 — желчный проток; 3 — краниаль
ная извилина двенадцатиперстной кишки; 4 — тело
ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÀß ÆÅËÅÇÀ железы; 5 — правая доля железы; 6 — каудальная
извилина двенадцатиперстной кишки; 7 — брыжей
Поджелудочная железа (pancreas) ка двенадцатиперстной кишки; 8 — желудок; 9 —
(рис. 4.3.2; 4.3.9; 4.3.10; 4.3.88…4.3.92; левая доля железы.
4.3.220; 4.4.94; 4.4.97; 4.4.98). Это типич
ная железа смешанной секреции, выпол
няющая одновременно экзокринную и
эндокринную функции. Большая часть ее
лежит между листками брыжейки двена
дцатиперстной кишки. Снаружи железа
покрыта серозной оболочкой и тонкой со
единительнотканной капсулой.
Макроскопически в железе различа
ют слабо выраженную и обращенную к пе
чени среднюю долю, или головку (caput
pancreatis, s. lobus medius), правую долю
Рис. 4.3.89
(lobus dexter) и левую долю (хвост железы) Поджелудочная железа лошади:
(lobus sinister (cauda pancreatis)). Головка 1 — поджелудочная железа; 2 — печеночный про
и доли лежат вправо от медианной плоско ток; 3 — артерия; 4 — эндокринные клетки (ост
сти: они простираются от двенадцатого реб ровки Лангерганса); 5 — экзокринные клетки; 6 —
проток железы; 7 — общий проток (печеночный +
ра до второгочетвертого поясничных по поджелудочной железы, фатеров дивертикул).
звонков. Правая доля направлена назад,
лежит под правой почкой и соприкасается с От соединительнотканной капсулы
двенадцатиперстной и нисходящей петлей внутрь железы отходят септы и перегород
ободочной кишки. Короткая левая доля на ки, делящие железу на дольки. Основу до
ходится между рубцом и ножкой диафраг лек составляют концевые секреторные от
мы и граничит с селезенкой. Поджелудоч делы — ацинусы (acinus pancreaticus),
ная железа окружает воротную вену. имеющие форму банана.

Рис. 4.3.90
поджелудочной железы (вирзунгов); 3 — добавоч
Схема вариантов впадения протоков ный проток поджелудочной железы (санториниев);
печени и поджелудочной железы в 4 — общий проток (печеночнопузырный + проток
двенадцатиперстную кишку поджелудочной железы); 5 — печеночнопанкреа
A — мелкий рогатый скот, олени, верблюд, китооб тическая ампула (фатеров дивертикул); 6 — боль
разные; Б — лошадь, приматы; В — собака; Г — шой сосочек двенадцатиперстной кишки; 7 — ма
бык домашний, свинья домашняя, кролик: 1 — пе лый сосочек двенадцатиперстной кишки; 8 — стен
ченочнопузырный (желчный) проток; 2 — проток ка двенадцатиперстной кишки.
Вместе со вставочным протоком аци соматостатин. ППклетки секретируют

нусы представляют собой структурно панкреатический полипептид (подавля
функциональные единицы экзокринной ет секрецию поджелудочной железы и сти
части железы. Кроме того, в соединитель мулирует секрецию желудочного сока).
нотканной строме долек часто встречают Эпсилонклетки секретируют грелин («гор
ся нервные ганглии и инкапсулированные мон голода» — возбуждает аппетит).
нервные окончания. Стенка ацинусов об Экскреторные внутриорганные прото
разована секреторными клетками — пан ки экзокринной части поджелудочной же
креатоцитами, продуцирующими экзо лезы формируют, как правило, главный и
кринный секрет, в состав которого входят добавочный внеорганные протоки, откры
многочисленные ферменты: трипсин, хи вающиеся в двенадцатиперстную кишку
мотрипсин, липаза, ДНКаза, РНКаза, (рис.4.3.88…4.3.92).
фосфолипаза А, амилаза, карбоксипепти Главный проток поджелудочной желе6
даза А и В, эластаза. Этот секрет собирает зы различным образом сочетается с пече
ся в систему выводных протоков и по про ночнопузырным (желчным) протоком.
токам направляется в двенадцатиперстную У животных можно различать четыре типа
кишку (рис. 4.3.89). их впадения в двенадцатиперстную киш
Эндокринная часть представлена ост ку (рис. 4.3.90):
ровками Лангерганса (P. Langerhans (1849– 1) печеночнопузырный проток на зна
1888), немецкий анатом), пронизанными чительном отрезке сливается в общий ствол
капиллярной сетью и разбросанными в с главным протоком поджелудочной желе
дольках между ацинусами. Островки ово зы и открывается в двенадцатиперстную
идной формы, нередко с добавочными кишку большим сосочком (papilla duodeni
мелкими группами клеток. Большинство major) (мелкий рогатый скот, олени, мозо
их локализуется в хвостовой доле железы леногие, китообразные);
(рис. 4.3.89). В состав каждого островка 2) печеночнопузырный проток объеди
входят разные по функции клетки. Альфа няется с протоком поджелудочной железы
клетки секретируют глюкагон (естествен только при впадении в кишку, образуя об
ный антагонист инсулина). Бетаклетки щее устье, лежащее внутри большого со
секретируют инсулин (с помощью белков сочка двенадцатиперстной кишки и зна
рецепторов проводит глюкозу внутрь кле чительно выступающее в ее просвет, обра
ток организма, активизирует синтез гли зуя печеночно6панкреатическую ампулу
когена в печени и мышцах, угнетает глю (Фатеров дивертикул) (A. Vater (1684–
конеогенез). Дельтаклетки секретируют 1751), немецкий анатом) (ampulla hepato6

pancreatica (diverticulum Fateri)) (лошадь, мает более компактную форму (мелкий
приматы); рогатый скот);
3) оба протока открываются самостоя n сильно рассеянные железистые дольки не
тельно друг возле друга на вершине боль формируют компактной железы, а рас
шого сосочка (собака и др.); полагаются между листками брюшины в
4) оба протока впадают совершенно не виде отдельных скоплений. В целом по
зависимо друг от друга, причем проток под месту своего скопления они напоминают
желудочной железы открывается значи лентовидную, очень сильно растянутую
тельно дальше пузырнопеченочного прото форму без головки, причем правая ло
ка малым сосочком (papilla duodeni minor), пасть очень длинная (грызуны).
а пузырнопеченочный проток — большим У млекопитающих нередко имеются ма
сосочком (бык домашний, свинья домаш ленькие добавочные поджелудочные желе
няя, кролик). зы, располагающиеся на двенадцатиперст
Классификация поджелудочной желе6 ной кишке, пилорической части желудка и
зы. В строении поджелудочной железы мле даже на тощей и подвздошной кишках.
копитающих можно выделить шесть типов: ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего
n одновременно умеренно развиты как поджелудочная железа желтобурого цве
левая часть железы (желудочная ло та с розовым оттенком. Выводной проток
пасть) большего размера, так и правая железы (ductus pancreaticus) выходит из
(двенадцатиперстная) укороченная ло конца правой доли и открывается в двена
пасть; хорошо выражена средняя часть дцатиперстную кишку обособленно от желч
(головка). Поэтому железа имеет тре ного протока на удалении 30…40 см от него
угольную форму. Протоки при этом и на расстоянии около 80…110 см от пило
выходят из головки органа (лошадь) руса на уровне четвертого поясничного по
или один проток выходит из конца пра звонка (рис. 4.3.90; 4.3.91).
вой доли (свинья); У свиньи домашней поджелудочная
n сильно развита левая часть железы, а железа желтоватого цвета. Она состоит из
правая часть короткая. Слабо выраже головки, левой и правой долей. Головка
на средняя часть — головка, из которой находится в брыжейке двенадцатиперст
выходит главный проток. Железа име ной кишки. Правая доля тянется по двена
ет неправильно вытянутую, более или дцатиперстной кишке назад до правой поч
менее прямолинейную форму (приматы); ки, а левая доля прилегает к селезенке и
n сильно развита левая лопасть железы, но левой почке. Она находится в пределах
также хорошо развита и правая ее лопасть двух последних грудных и двух первых
при невыраженной головке (собака); поясничных позвонков. Выводной проток
n сильно развита правая лопасть желе открывается на расстоянии 15…25 см от
зы при слабом развитии и некоторой пилоруса (рис. 4.3.90; 4.3.91).
утолщенности левой лопасти. Железа У лошади поджелудочная железа име
имеет вытянутолентовидную, согну ет розоватосерый или розоватожелтова
тую под углом форму. В одних случаях тый цвет, находится позади печени между
она имеет слабую головку (крупный желудком и двенадцатиперстной кишкой в
рогатый скот), в других ее нет вовсе правом и левом подреберьях. Средняя доля,
(мозоленогие). При этом проток выхо или головка железы, прилегает к сигмовид
дит или из области головки железы (мо ной извилине двенадцатиперстной кишки
золеногие, олени), или из конца пра и печени. Правая доля обычно сливается с
вой лопасти (крупный рогатый скот); головкой. Левая доля хорошо выражена,
n то же, но правая лопасть более укоро лежит в малой кривизне желудка; она ок
чена, поэтому железа в целом прини ружает кольцом воротную вену. Выводных

Рис. 4.3.91
Поджелудочная
железа животных:
А — собаки; В — свиньи;
С — крупного рогатого ско
та; D — лошади: 1 — пра
вая доля; 2 — малый про
ток поджелудочной желе
зы; 3 — большой проток
поджелудочной железы;
4 — пилорус; 5 — тело под
желудочной железы; 6 —
воротная вена; 7 — левая
доля; 8 — Sобразный из
гиб двенадцатиперстной
кишки; 9 — печеночный
проток; 10, 12 — проток под
добавочный проток подже
лудочной железы.
протоков два. Главный проток открывает КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ПЕЧЕНИ,

ся вместе с печеночнопузырным протоком, ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ
добавочный — против главного на большом И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
изгибе кишки (рис. 4.3.90; 4.3.91). Печень закладывается в нижней брыжейке
У собаки поджелудочная железа име очень рано (у быка домашнего на третьей неде
ле эмбриональной жизни) в виде переднего и
ет вид узкой и длинной ленты. Правая
заднего энтодермальных участков, представ
доля железы расположена вдоль двена ляющих собой выросты кишечной трубки. Из
дцатиперстной кишки, левая прилежит них передний развивается в печень, а задний —
к желудку. Средняя доля не выражена. в желчный пузырь (рис. 4.3.92). В гистогенезе
Выводных протоков бывает один (два), в органа происходит гетерохронная дивергентная
редких случаях три. При наличии двух дифференцировка печеночных эпителиоцитов
(гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных про
протоков главный открывается вместе с
точков (холангиоцитов). Начиная со второй по
печеночнопузырным протоком на сосоч ловины эмбриогенеза в печени формируются
ке двенадцатиперстной кишки, а доба структурнофункциональные единицы — пече
вочный — на 3…5 см каудальнее первого ночные дольки. Образование долек — это ре
(рис. 4.3.90; 4.3.91). зультат сложных взаимодействий между эпи
У бурого медведя поджелудочная же телием и внутрипеченочной соединительной
тканью с развивающимися синусоидными кро
леза подковообразной формы располага веносными капиллярами.
ется в брыжейке сигмовидной извилины В начале эмбриогенеза в связи с кроветвор
двенадцатиперстной кишки. На ней раз ной функцией печень достигает больших раз
личают три доли — левую, правую и тело. меров, но затем постепенно относительно умень
Короткие протоки железы длиной 1,5… шается: у свиней в 45 дней она достигает 14,3%,
3,0 мм открываются: основной на большом но у новорожденных — только 2,7% массы тела;
у коров в 34 дня — 9,2%, в полтора месяца —
сосочке двенадцатиперстной кишки; доба 10,8%, в два месяца — 7,1%, а у новорожден
вочный — через 3…5 см каудальнее основ ных — 2,6%; у овец в один месяц —12,0%, в два
ного. Масса органа достигает 180…220 г, месяца — 11,2%, в три месяца — 7,7%, у ново
что составляет 0,08% массы тела зверя. рожденных — 2,0…2,5%.

Рис. 4.3.92
Онтогенез печени и поджелудочной железы:
А — ранняя стадия развития печени и поджелудоч тральный зачаток поджелудочной железы; 3 —
ной железы; Б — стадия разделения систем выде желчный пузырь; 4 — зачаток печени; 5 — пече
лительных протоков печени и поджелудочной же ночные протоки; 6 — пузырный проток; 7 — желч
лезы; В — объединение дорсального и вентрального ный (пузырнопеченочный) проток; 8 — главный
зачатков поджелудочной железы, объединение вы проток поджелудочной железы; 9 — добавочный
делительных протоков в единую систему: 1 — дор проток поджелудочной железы; 10 — желудок;
сальный зачаток поджелудочной железы; 2 — вен 11 — двенадцатиперстная кишка.
В ходе развития громадная вначале печень, У крупного и мелкого рогатого скота в ходе
уменьшаясь в размерах, перемещается вперед эмбрионального развития левая доля печени
и вверх, а также вправо, в основном к области почти целиком редуцируется, и вся печень сме
правого подреберья, что связано с развитием щается в правое подреберье. Так, у плодов круп
диафрагмы, желудка и кишечника. Это также ного рогатого скота в полтора месяца левая и
зависит от неравномерного роста различных час правая доли (их разделяет круглая связка) со
тей печени и от роста самого организма. ставляют 46,4% и 53,6%; в два месяца — 28,6%
Вначале печень является двулопастной (у за и 71,4%; у новорожденных — 3,6% и 96,4%
родыша лошади при 7,5 мм затылочнокопчико соответственно.
вой длины). В дальнейшем постепенно развивает Поджелудочная железа закладывается в
ся ее характерная долевая структура. При этом виде ряда маленьких выростов — почечек —
желчный пузырь отграничивает от квадратной средней кишки, которые в дальнейшем концен
доли правую долю печени, а пупочная вена (в даль трируются в ее начальной части, примерно в об
нейшем превращается в круглую связку) — ее ле ласти закладки печени. Обычно образуются один
вую долю. Обозначающиеся доли печени разви большой верхний дорсальный вырост и два (ино
ваются более или менее симметрично. гда один) нижних меньших выроста. Все они со
В раннем эмбриональном периоде левая единяются между собой при повороте желудка и
доля печени развита сильнее, но затем у пло лежат уже в верхней брыжейке (рис. 4.3.92).
дов, как у новорожденных и у молодняка, пра Выводной проток большого верхнего зачат6
вая доля печени (у лошади обычно) развита силь ка (санториниев) (G. D. Santorini (1681–1737),
нее, а хвостатый отросток вначале не сращен с итальянский анатом)) (ductus pancreaticus) от
печенью. С возрастом они постепенно подверга крывается на верхней стенке кишки: он у взрос
ются атрофии, в результате чего правая доля лого животного является главным. Оба бывших
печени уменьшается, хвостатый отросток реду нижних зачатка образуют один дополнитель6
цируется и срастается с ней, а сама печень сме ный проток (вирсунгов) (J. G. Wirsung (1589–
щается кверху в силу редукции ее нижнего края 1643), немецкий анатом)) (ductus pancreaticus
(давление сзади расширенной головной части accessorium), который открывается на нижней
слепой кишки и диафрагмальным изгибом боль стороне кишки возле желчного протока: он у
шой ободочной кишки). В связи с неравномер взрослого животного меньший по диаметру.
ностью и разной степенью возрастной редукции В начале развития соотношение протоков обрат
нижней части правой доли у взрослых лошадей ное, т. е. главный проток развит слабее, а до
различают два типа строения печени: а) с боль полнительный, наоборот, сильнее.
шим развитием правой доли; б) с большим раз В дальнейшем оба протока железы или со
витием левой доли. храняются полностью, или один из них запус

тевает. Не исключена возможность образования
в процессе эмбриогенеза и других дополнитель
ных протоков, о чем можно судить по наличию
отдаленного протока у крупного рогатого скота
и свиней, далеко отставленного по кишке от го
ловки железы и желчевыносящих протоков.
После становления особенностей, специ
фичных для разных домашних животных, под
желудочная железа с ее характерными иденти
фикационными признаками формируется окон
чательно. Однако у всех видов наблюдаются
широкие вариации ее строения, вытекающие из
закономерностей хода закладки органа и его
развития.
4.3.2.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Дыхательный аппарат (apparatus re6

spiratorius) включает в себя нос и носовую
полость, глотку, гортань, трахею и легкие
Рис. 4.3.93
(рис. 4.3.93…4.3.140). Он осуществляет Нос животных:
доставку кислорода в легкие, обеспечива 1 — бык домашний; 2 — лошадь; 3 — коза; 4 —
ет газообмен в них и выделение углекисло овца; 5 — свинья домашняя; 6 — собака.
го газа. Этот процесс происходит только
при участии дыхательных мышц грудной вотного. Наиболее развиты вестибулярные
клетки с их сосудами и нервами. Кроме того, железы у свиньи, у лошади их больше все
органы дыхания несут ряд дополнительных го на дне носовой полости и в перегородке
функций: увлажнение и согревание прохо носа, меньше — в носовых раковинах и дор
дящего воздуха, издание звуковых сигна сальной стенке носовой полости. У быка
лов, связь с внешней средой через обоня домашнего железы преддверия носа топо
тельный анализатор, депонирование крови, графически совпадают с железами носогуб
участвуют в поддержании свертываемости ного зеркала. Большинство желез перего
крови (выработка тромбопластина и его родки принадлежит к серозному типу, в
антагониста гепарина), водносолевого ба других областях преддверия преобладают
ланса и иммунной защиты. железы смешанного типа.
Остов верхушки носа состоит из хряща
ÍÎÑ
носовой перегородки, выступающей здесь
Нос (nasus, s. rhinos) (рис. 4.3.93… за концы носовых костей и укрепленной в
4.3.101) является начальным отделом ды резцовых костях, а также из боковых и
хательного аппарата. Он содержит обшир крыловидных хрящей носа (рис. 4.3.94;
ную носовую полость, которая делится на 4.3.95). Боковые хрящи (cartilagines la6
преддверие и собственно носовую полость. terales) формируют крышу и боковые стен
Преддверие носа (vestibulum nasi) по ки податливой части носа; они отделены
крыто слизистой оболочкой кожного типа, от крыловидных хрящей вырезкой. Боко
выстланной многослойным плоским эпи вой хрящ загибается в медиальную сторо
телием. Собственный слой слизистой обо ну и образует крыловую складку. Крыло6
лочки содержит вестибулярные железы вой хрящ (cartilago alaris) каждой стороны
(gll. vestibulares nasi) (рис. 4.3.97…4.3.101), имеет пластинку (lamina), начинающуюся
количество которых зависит от вида жи от дорсального края носовой перегородки.

Рис. 4.3.94
Хрящи носа:
А — свиньи домашней; В — быка домашнего: 1 — хрящ перегородки носа; 2, 12 — дорсальный латераль
ный хрящ носа; 3 — крыловой хрящ носа; 4 — вентральный латеральный хрящ носа; 5 — носовая кость;
6 — верхняя челюсть; 7 — резцовая кость; 8, 10 — латеральный добавочный хрящ носа; 9 — хоботковая
кость; 11 — медиальный добавочный хрящ носа.
Рис. 4.3.95
Хрящи носа:
А — собаки; В — лошади: 1 — хрящ перегородки носа; 2 — дорсальный латеральный хрящ носа; 3 —
латеральный добавочный хрящ носа; 4 — вентральный хрящ носа; 5 — носовая кость; 6 — верхняя че
люсть; 7 — крыловидный хрящ; 8 — рожок крыловидного хряща; 9 — резцовая кость.

Рис. 4.3.96
Поперечное сечение головы лошади
впереди лицевого гребня:
1 — хрящ перегородки носа; 2 — дорсальный носо лость; 25 — преддверие рта; 26, 37 — подбородочно
вой ход; 3 — средний носовой ход; 4 — вентральный подъязычная мышца; 27, 29 — щечные железы; 28 —
носовой ход; 5 — общий носовой ход; 6 — подслизи глубокая часть щечной мышцы; 30 — вена губная
стое венозное сплетение; 7, 41 — пазуха вентральной верхняя и щечный нерв; 31 — щечная мышца и мыш
раковины; 8 — твердое нёбо; 9 — большие нёбные ца опускатель нижней губы; 32 — кожная мышца
артерия и вена; 10 — поверхностная фасция головы; головы; 33 — нижние губные артерия и вена; 34 —
11 — мышца специальный подниматель верхней нижние альвеолярные артерия, вена и нерв; 35 —
губы; 12 — подглазничный нерв; 13 — мышца носо двубрюшная мышца; 36 — подъязычночелюстная
губной подниматель; 14 — латеральные артерия и мышца; 38 — дорсальная носовая раковина; 39 —
вена носа; 15 — скуловая мышца; 16, 42 — верхняя вентральная носовая раковина; 40 — резцовая ветвь
челюсть; 17, 45 — третий премоляр (Р3); 18, 46 — подглазничного нерва; 43 — латеральная носовая
третий нижний премоляр (Р3); 19, 51 — нижняя че артерия и вена; 44 — корень третьего премоляра;
люсть; 20 — глубокие язычные артерия и вена; 21 — 47 — глубокая язычная вена; 48 — язычный нерв;
тело языка; 22 — подбородочноязычная мышца; 49 — многопротоковая подъязычная железа; 50 —
23 — основная язычная мышца; 24 — ротовая по подъязычные артерия и вена.

Рис. 4.3.97
лочная кость; 15 — клиновидная кость; 16 — глот
Сагиттальное сечение головы быка ка; 17 — полость гортани; 18 — пищевод; 19 — тра
домашнего, носовая перегородка удалена: хея (дыхательное горло); 20 — надгортанник; 21 —
1 — преддверие носа; 2 — дорсальная носовая рако тело подъязычной кости; 22 — мягкое нёбо; 23 —
вина; 3 — дорсальный носовой ход; 4 — вентраль корень языка; 24 — нёбная пазуха; 25 — костное
ная носовая раковина; 5 — средний носовой ход; нёбо; 26 — тело языка; 27 — твердое нёбо; 28 —
6 — вентральный носовой ход; 7 — средняя носовая подъязычный карман; 29 — нижняя челюсть; 30 —
раковина; 8 — сошник; 9, 13 — лобная пазуха; 10 — подбородок; 31 — ротовая полость; 32 — преддве
решетчатый лабиринт; 11 — венозное сплетение пе рие рта; 33 — нижняя губа; 34 — верхняя губа; 35 —
регородки носа; 12 — головной мозг; 14 — заты перегородка носа.
Опускаясь в боковую сторону и вниз, она Верхушка носа (apex nasi) находится
отдает к ноздре раздваивающийся отрос над верхней губой. В ней помещаются
ток в виде якоря, лежащего в основе ниж входные отверстия ноздри (nares). У быка
него края ноздри. Каудально нижний ко домашнего они сравнительно небольшие,
нец пластинки крыловидного хряща оста широко расставленные, овальные с удли
ется в связи с латеральным хрящом носа. ненным дорсолатеральным углом в виде
Собственно носовая полость (cavum небольшого крыловидного желоба (sulcus
nasi proprium) включает спинку, боковые alaris). Ноздри по окружности отграниче
стенки, носовую полость, корень носа и его ны толстыми малоподвижными крылья6
верхушку. ми носа (alae nasi). Между ноздрями кож
Спинка носа (dorsum nasi) является ный покров формирует носогубное зер6
сводом (крышей) носовой полости. Она по кальце (planum nasolabiale).
степенно переходит в боковые стенки носа Боковую стенку носа формируют рез
(partes laterales nasi). Корень носа (radix цовые и верхнечелюстные кости, покры
nasi) лежит на границе носа с лобной обла тые слизистой оболочкой (рис. 4.3.96).
стью и является продолжением его спинки Носовая полость (cavum nasi) (рис.
и боковых стенок (рис. 4.3.97…4.3.101). 4.3.96… 4.3.99; 4.3.41; 4.3.42; 4.8.48; 4.8.49;

Рис. 4.3.98
новидная кость; 16 — основная часть (затылочная
Сагиттальное сечение головы свиньи кость); 17 — глотка; 18 — надгортанник; 19 — подъ
домашней, носовая перегородка удалена: язычнонадгортанная мышца; 20 — грудиноподъ
1 — хоботковая кость; 2, 6 — вентральная носовая язычная мышца; 21, 24 — мягкое нёбо; 22 — тело
раковина; 3 — дорсальный носовой ход; 4 — дор подъязычной кости; 23 — зев; 25 — подбородочно
сальная носовая раковина; 5 — средний носовой ход; подъязычная мышца; 26 — тело языка; 27 — под
7 — вентральный носовой ход; 8 — лобная пазуха; бородочноязычная мышца; 28 — нижняя челюсть;
9 — средняя носовая раковина; 10 — решетчатый 29 — дно ротовой полости; 30 — твердое нёбо; 31 —
лабиринт; 11 — лобная кость; 12 — головной мозг; преддверие рта; 32 — нижняя губа; 33 — верхняя
13 — затылочная кость; 14 — мозжечок; 15 — кли губа; 34 — костное нёбо; 35 — хоботок.
4.8.50) разделена носовой перегородкой на лочка кпереди переходит в прямую складку

правую и левую половины, из которых каж (plica recta). Каудально дорсальная носовая
дая имеет входное (ноздря) и выходное (хоа раковина простирается до продырявленной
на) отверстия, крышу, дно, латеральную и пластинки решетчатой кости. Вентральная
медиальную стенки. Носовая перегородка носовая раковина (concha nasalis ventralis)
(septum nasi) представляет собой вертикаль (рис. 4.1.91; 4.1.123; 4.1.124; 4.3.12; 4.3.17;
ную пластинку решетчатой кости; передняя, 4.3.96…4.3.98; 4.3.100; 4.3.101) широкая,
неокостеневшая часть этой пластинки, раз ее слизистая оболочка впереди образует кры6
деляющая носовую полость, называется ловую складку (plica alaris). Каудальный ко
хрящ перегородки носа (cartilago septi nasi). нец вентральной раковины сходит на нет в об
В каждой из половин располагается по ласти хоан. Средняя носовая раковина (concha
три носовых раковины (рис. 4.1.91; 4.1.123… nasalis media) (рис. 4.3.12; 4.3.97; 4.3.98) яв
4.1.125; 4.3.12; 4.3.16; 4.3.96… 4.3.101). ляется ячейкой решетчатого лабиринта и рас
Дорсальная носовая раковина (concha полагается у корня носа.
nasalis dorsalis) (рис. 4.1.123…4.1.125; Носовые раковины разделяют носовую
4.3.12; 4.3.16; 4.3.96…4.3.98; 4.3.100; полость на дорсальный, средний, вентраль
4.3.101) длинная и узкая, ее слизистая обо ный и общий носовые ходы.

стью. Канал особенно длинный у быка
домашнего, достигает 6 см, а у лошади он
оканчиваются слепо, достигая длины
1,5…2,5 см. В носонёбный канал открыва
ется сошниково6носовой орган (organum
vomeronasale). Последний имеет вид длин
ной тонкой полой хрящевой трубочки —
у крупных животных толщиной со стер
жень гусиного пера. Выстилающая его
слизистая оболочка покрыта обонятель
ным эпителием и иннервируется терми6
нальным нервом (n. terminalis) (нулевая
пара черепных нервов).
Общий носовой ход (meatus nasi com6
munis) (рис. 4.3.98…4.3.101) находится
Рис. 4.3.99 между носовой перегородкой и носовыми
Нос, левая ноздря лошади:
1 — носогубное зеркало; 2 — медиальный край ноз
раковинами. Он объединяет все перечис
дри; 3 — крыловидный хрящ, крыло носа; 4 — ла ленные выше ходы.
теральный край ноздри; 5 — отверстие носослезно Собственно носовая полость включа
го канала.
ет в себя дыхательную и обонятельную
Дорсальный носовой ход (meatus nasi области. Дыхательную область (regio
dorsalis) (рис. 4.3.96…4.3.101) узкий, рас respiratoria) полости носа выстилает од
положен между крышей носовой полости нослойный многорядный призматический
и дорсальной носовой раковиной, а ведет мерцательный эпителий. В его составе вы
он в обонятельную область лабиринта ре деляют реснитчатые, микроворсинчатые,
шетчатой кости. бокаловидные, вставочные базальные (низ
Средний носовой ход (meatus nasi me6 кие и высокие), щеточные, бронхиоляр
dius) (рис. 4.3.96…4.3.101) расположен ные, эндокринные и дендритные эпителио
между дорсальной и вентральной носовы циты. Но доминируют реснитчатые и бо
ми раковинами, его задний конец средней каловидные клетки (рис. 4.3.96…4.3.101).
носовой раковиной делится на два колена. Слизистая оболочка розового цвета, обра
Дорсальное из них ведет в решетчатые зует много складок. Она покрывает боль
ходы (meatus ethmoidales), а вентраль шую часть дорсальной, вентральной и сред
ное — к задней ноздре (хоанам). Кроме ней носовых раковин.
того, из среднего носового хода воздух про Собственная пластинка слизистой обо
никает в челюстную, нёбную и лобную око лочки на всем протяжении содержит паке
лоносовые пазухи, а также в полости верх ты слизистых желез и сеть сосудов, состоя
ней и нижней носовых раковин. щую из продольно и параллельно идущих
Вентральный носовой ход (meatus nasi артерий, часто соединяющихся коротки
ventralis) (рис. 4.3.96…4.3.101) широкий, ми анастомозами. В глубоких слоях пла
расположен между вентральной носовой стинки располагается венозное сплете
раковиной и дном носовой полости. Он ние, а в области хоан — кавернозное тело.
вблизи хоан соединяется с аналогичным Условно собственную пластинку слизистой
ходом другой стороны и ведет в узкие, но оболочки носовой полости можно разделить
длинные хоаны. Через носонёбный канал на следующие слои: эпителий с базальной
(canalis nasopalatinus), расположенный пластинкой; поверхностный железистый
в ростральной части носа, вентральный слой; сосудистый слой; глубокий желези
носовой ход сообщается с ротовой поло стый слой; периостальный слой. Наиболее

Рис. 4.3.100 пазуха; 32 — дивертикул (мешок) слуховой трубы
Сагиттальный распил головы лошади, (ростральная часть); 33 — дивертикул (мешок) слу
удалена носовая перегородка: ховой трубы (аборальная часть); 34 — перегородка
1 — круговая мышца рта; 2 — верхняя губа; 3 — воздухоносных мешков; 35 — продолговатый мозг;
верхняя резцовая мышца; 4 — резцовая артерия; 36 — голосовая губа; 37 — боковой гортанный кар
5 — крыловой хрящ; 6 — складка слезноносового ман; 38 — пластинка кольцевидного хряща; 39 —
канала; 7 — прямая складка; 8 — крыловая склад поперечная черпаловидная мышца; 40 — чешуя за
ка; 9 — перегородка носа; 10 — дорсальная носо тылочной кости; 41 — выйная связка; 42 — дор
вая раковина; 11 — вентральная носовая ракови сальная прямая мышца головы; 43 — дорсальная
на; 12 — средний носовой ход; 13 — венозное спле дужка атланта; 44 — спинной мозг; 45 — вентраль
тение; 14 — носовая кость; 15 — передняя пазуха ная дужка атланта; 46 — длинная мышца головы;
дорсальной раковины; 16 — ростральная пазуха 47 — пищевод; 48 — трахея; 49 — дужка кольце
вентральной раковины; 17 — твердое нёбо; 18 — нёб видного хряща; 50 — грудиноподъязычная и пле
ная занавеска; 19 — перегородка раковины; 20 — чеподъязычная мышцы; 51 — надгортанный хрящ;
лобнораковинная пазуха; 21 — задняя пазуха вен 52 — щитовидный хрящ; 53 — подъязычнонадгор
тральной раковины; 22 — лобная пазуха (ростраль танная мышца; 54 — подъязычная кость; 55 — ниж
ная часть); 23 — лобная пазуха (каудальная часть); нечелюстные лимфатические узлы; 56 — подъязыч
24 — глоточное отверстие слуховой трубы; 25 — бо ный нерв; 57 — язычный нерв; 58 — челюстноподъ
ковая стенка хоан; 26 — лабиринт решетчатой кос язычная мышца; 59 — подъязычная железа; 60 —
ти; 27 — медиальная поверхность плаща; 28 — мо нижняя челюсть; 61 — подбородок и подбородоч
золистое тело, свод и прозрачная перегородка; 29 — ная мышца; 62 — нижняя резцовая мышца; 63 —
средний мозг; 30 — мозжечок; 31 — клиновидная ротовая полость; 64 — язычная поверхность.
четко слои разграничены в слизистой обо ствительными волосками. Она пронизана

лочке средней части носовой полости. маленькими порами выводных протоков хо6
В каудальном отделе носовой полости, ботковых желез (gll. rostrales). В основе хо
в области решетчатого лабиринта цвет сли ботка лежит хоботковая кость (os rostrale)
зистой оболочки желтоватый — это ее обо6 (рис. 4.1.103; 4.3.13; 4.3.94; 4.3.98). Она
нятельная часть (pars olfactoria). подвижна и располагается между носовы
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней ми и резцовыми костями. От дорсальной
носовая полость (рис. 4.3.98) относитель части хоботковой кости отходят хрящевые
но узкая, длинная; верхушка носа обра пластинки в латеральные стороны. От вен
зует хоботок (rostrum), тесно связанный тральной части хоботковой кости в правую
с верхней губой; на нем располагаются и левую стороны отделяются хрящевые
округлоовальные ноздри. Кожа хоботка рожки. Каждый из них образует основу
(planum rostrale) разделена множеством латерального крыла носа. Кожный покров
бороздок и усеяна короткими редкими чув выстилает преддверие носа. Дорсальная

Рис. 4.3.101
Сагиттальное сечение головы собаки, носовая перегородка удалена:
1 — вентральная носовая раковина; 2 — дорсальная носовая раковина; 3 — решетчатый лабиринт; 4 —
костное нёбо; 5 — лобная пазуха; 6 — сошник: 7 — носоглотка; 8 — пищевод; 9 — трахея (дыхательное
горло); 10 — гортань; 11 — подъязычная кость; 12 — мягкое нёбо; 13 — тело языка; 14 — слизистая
оболочка твердого нёба; 15 — верхушка языка; 16 — клык; 17 — правая ноздря.
носовая раковина длинная и узкая, вен При усиленном дыхании она поднимается
тральная — более широкая. Дорсальный поперечной мышцей носа и ноздря расши
носовой ход ведет в решетчатый лабиринт; ряется.
средний носовой ход образует глубокую Боковая стенка носа между носовыми
щель между обеими раковинами, в задней и резцовыми костями образует мягкий нос.
своей части раздваивается: дорсальное ко На ней имеется носовой дивертикул (di6
лено кончается в решетчатом лабиринте, а verticulum nasi) длиной до 5…7 см. Нали
вентральное сливается с вентральным но чие дивертикула обеспечивает сильное рас
совым ходом. Последний весьма объемист ширение ноздрей. Кожа дивертикула по
и открывается в хоаны. Носонёбный канал крыта тонкими волосками. Вход в него
соединяет носовую полость с ротовой. Но находится в дорсальной части ноздри.
сослезный проток оканчивается в преддве В вентральном углу носа расположено от
рии носа часто двумя отверстиями. верстие носослезного протока. Слизистая
У лошади спинка, боковые части, вер оболочка дорсальной носовой раковины в
хушка и корень носа хорошо выражены переднем отделе носовой полости образует
(рис. 4.3.96; 4.3.99; 4.3.100). Ноздри боль две прямые складки.
шие, на конце перегородки дорсальные бо Слизистая оболочка вентральной носо
ковые хрящи носа Тобразно расходятся. вой раковины впереди образует крыловид
Перегородка соединена с крыловидными ную складку и складку дна. Под слизистой
хрящами. Вентральный отдел ноздри рас оболочкой носовых раковин залегает ве
ширен, а дорсальный сужен. Ноздри огра нозное сплетение.
ничены медиальным и латеральным крыль У собаки нос (рис. 4.3.101) отличает
ями носа. В основе медиального крыла носа ся значительной подвижностью переднего
лежит пластинка крыловидного хряща. участка; задняя граница преддверия носа

проходит приблизительно на уровне клы Нос бурого медведя подвижен, в связи
ка, а свободный конец выступает вперед за с чем у биологовохотоведов бытует мне
пределы тела резцовых костей. Нос имеет ние, что он при нюхательных движениях
хрящевой остов, слегка расширяющийся вытягивается в «рострум». Верхушка носа
к свободному концу. Хрящевая носовая пе (apex nasi) располагается выше верхней
регородка впереди формирует дорсальные губы и несет ноздри и носовое зеркальце.
и вентральные боковые хрящи носа. Тре Ноздри имеют округлую форму, переходят
угольный добавочный хрящ служит осто латерально в обширное дорсальное крыло
вом медиального края носа. На переднем (ala nasi dorsalis) и меньшее вентральное
участке — носовом зеркальце — кожа ли (ala nasi ventralis), разделенные крыловой
шена волос. Носовое зеркальце охватыва вырезкой (incisura alaris), в основе кото
ет верхушку носа с бороздкой. У каждой рых заложены вентральный латеральный
ноздри боковой край имеет вырезку, бла (cartilago nasi lateralis ventralis) и дорсаль6
годаря которой формируются верхнее и ный латеральный (cartilago nasi lateralis
нижнее крылья носа. Носовое зеркальце dorsalis) хрящи носа. Резцовый канал (duc6
обладает подвижностью. Мышцы расши tus incisivus) парный, соединяет правую
рители носа у собаки отсутствуют. Носовая и левую полости носа с полостью рта. Они
полость обширная, заполнена сложными располагаются позади резцов. Каналы
складками слизистой оболочки. В складках диаметром до 4 мм открываются в рото
слизистой оболочки преддверия носа нахо вую полость по бокам резцового сосочка, а
дятся хрящевые пластинки, а в складках в носовые полости — сбоку от перегород
более глубоких отделов носа — тонкие ко ки преддверия носа. Сошниковоносовой
стные пластинки. орган открывается в носонёбный канал
Дорсальная носовая раковина закреп со стороны носовой полости и представля
лена на носовой и лобной кости, вентраль ет проток диаметром до 4 мм и длиной до
ная прикрепляется к верхней челюсти. 3,5 см, выстланный изнутри слизистой обо
В области преддверия нижняя раковина, лочкой.
под названием крыловой складки, имеет Околоносовые пазухи (sinus paranasa6
слегка искривленный вид и утолщена. Здесь les) (рис. 4.3.96…4.3.98; 4.3.100…4.3.108).
в нее вправлена хрящевая пластинка — ме6 Большинство костей лицевого и особенно
диальный хрящ носа (cartilago nasi media6 мозгового черепа состоят из наружной и
lis). Завитки лабиринта решетчатой кости внутренней пластинок, между которыми
занимают задневерхний участок носовой располагаются полости. Они выстланы сли
полости. От нижнего дыхательного хода зистой оболочкой, покрытой однослойным
они отделяются у собаки поперечной пла многорядным мерцательным эпителием
стинкой. Шесть главных и большое число (возможно наличие обонятельного эпите
меньших завитков, покрытых буроватой лия). В толще собственной пластинки сли
слизистой оболочкой, создают обширную зистой оболочки располагаются немного
площадь обонятельного эпителия. К нему численные железы.
подходит как узкий дорсальный, так и Пазухи заполнены воздухом и сообща
средний носовые ходы. Носонёбный канал ются между собой. Кроме того, верхнече
относительно широкий; на уровне окрай люстная пазуха сообщается со средним носо
ков в него открывается сошниковоносо вым ходом через обширное носоверхнечелю6
вой орган. Боковые носовые железы раз стное отверстие (apertura nasomaxillaris).
виты хорошо, открываются у вершины Изза этого все они получили название око
прямой складки. Здесь же в преддверии лоносовых, хотя топография их не всегда
носа находится дистальный конец носо связана с носовой полостью и носовыми
слезного протока. ходами.

Рис. 4.3.104
Околоносовые пазухи свиньи домашней
(латеральная проекция):
1, 2 — лобная пазуха, ростральная часть; 3 — лоб
ная пазуха, каудальная часть; 4 — клиновидная
пазуха; 5 — верхнечелюстная пазуха.
Из всех существующих у животных око

лоносовых пазух наиболее обширными яв
Рис. 4.3.102 ляются следующие (рис. 4.3.102… 4.3.108).
Лобная пазуха быка домашнего
(дорсальная проекция): Верхнечелюстная пазуха (sinus maxillaris)
1 — лобная пазуха, каудальная часть; 2 — надглаз (рис. 4.1.57; 4.1.101; 4.1.105; 4.1.115;
ничное отверстие; 3 — лобная пазуха, ростролате 4.1.129; 4.1.130; 4.1.197; 4.3.15; 4.3.103…
ральная часть; 4 — лобная пазуха, ростромедиаль
ная часть. 4.3.106; 4.3.108) находится между кост
ными пластинками верхнечелюстной кос
ти. Слезная пазуха (sinus lacrimalis) обра
зована слезной костью; имеет два сообщаю
щихся между собой пузыря: латеральный
пузырь больше медиального. Лобная пазу6
ха (sinus frontalis) (рис. 4.1.51; 4.1.57; 4.1.58;
4.1.65; 4.1.74; 4.1.76; 4.1.85; 4.1.88;
4.1.111; 4.1.113; 4.1.120; 4.1.121; 4.1.123;
4.1.129…4.1.131; 4.1.140; 4.1.291; 4.1.296;
4.2.15; 4.3.11; 4.3.12; 4.3.97; 4.3.98;
4.3.100…4.3.106; 4.3.108) сформирована
лобной костью. Она имеет большие разме
ры; передняя часть пазухи находится ме
жду глазницами, а задняя примыкает к
затылочной кости и переходит в роговые от
ростки; с возрастом объем лобных пазух уве
Рис. 4.3.103 личивается. Носовая пазуха (sinus nasalis)
Околоносовые пазухи быка домашнего лежит в носовой кости (часто отсутствует).
(латеральная проекция): Клинонёбная пазуха (sinus sphenopalatinus)
1 — лобная пазуха, каудальная часть; 2 — лобная
пазуха, ростральная часть; 3 — пазуха дорсальной (рис. 4.1.21; 4.1.51; 4.1.57…4.1.59; 4.1.88;
раковины; 4 — верхнечелюстная пазуха. 4.1.296; 4.3.11; 4.3.43; 4.3.100; 4.3.104)

образована пластинками нёбной и клино
видной костей.
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего верх
нечелюстная пазуха (рис. 4.3.102; 4.3.103)
обширная; ее передняя граница проходит
на уровне третьего коренного зуба, а зад
нюю границу образует костный слезный
пузырь. Медиально она широко сообщает
ся с обширной нёбной пазухой, лежащей в
нёбном отростке верхней челюсти и в нёб
ной кости, а дорсокаудально — с полостью
слезной кости. Носоверхнечелюстной ход
расположен в плоскости пятого (шестого)
коренного зуба. Лобная пазуха обширная,
передняя граница ее проходит между ор
битами, а кзади она простирается в рого
вой отросток, в теменную кость и частично
в чешую затылочной кости. Она несколь
кими мелкими отверстиями сообщается со
средним носовым ходом. Клиновидная па
зуха сообщается с вентральным носовым
ходом, лежащим около носовой перего
родки.
Из мелких жвачных, включая овец,
лобные пазухи незначительные по объему:
они занимают только лобные кости. В от
личие от крупного рогатого скота, у мел
кого имеются латеральные носовые желе
зы. Клиновидные пазухи отсутствуют.
У свиньи верхнечелюстная пазуха
(рис. 4.3.104) расположена в верхнечелюст
ной и слезной костях, а у старых животных
простирается еще в нёбную и скуловую
кости. Носоверхнечелюстной ход лежит
на уровне шестого (седьмого) коренного
зуба. Клиновидная пазуха большая, зани
мает тело кости, ее височные крылья, кры
ловые отростки и заходит в чешую височ
ной кости. Полость ее сообщается с вен
тральным носовым ходом. Лобная пазуха
у старых животных сообщается со средним
носовым ходом мелкими отверстиями и
включает полости теменной кости и заты Рис. 4.3.105
Околоносовые пазухи лошади
лочной чешуи. (дорсальная проекция):
У лошади верхнечелюстная пазуха 1 — лобная пазуха, каудальная часть; 2 — верхне
(рис. 4.3.96; 4.3.105…4.3.107) соединяет челюстная пазуха, каудальная часть; 3 — лобная
пазуха, ростральная часть; 4 — верхнечелюстная
ся с задним отделом вентральной раковины пазуха, ростральная часть; 5 — мозжечок; 6 — боль
обширным раковинно6верхнечелюстным шой мозг.

отверстием (apertura conchomaxillaris) и
с лобной пазухой — лобно6верхнечелюст6
ным отверстием (apertura frontomaxilla6
ris). Верхнечелюстная пазуха простирает
ся от сегментальной плоскости, проходя
щей между вторым и третьим молярами до
бугра верхней челюсти, а дорсально захо
дит в слезную и скуловую кости. Собствен
но верхнечелюстная пазуха в плоскости
четвертого (пятого) коренного зуба разде
ляется перегородкой (septum sinuum ma6
xillarium) на переднюю малую и заднюю
большую части.
Лобная пазуха лошади расположена в
Рис. 4.3.106 лобной кости и в заднем отделе дорсальной
Лобная и верхнечелюстная пазухи лошади
(латеральная проекция): носовой раковины. Передняя граница ее
1 — лобная пазуха; 2 — верхнечелюстная пазуха, проходит в плоскости пятого коренного
каудальная часть; 3 — участок, наиболее доступ зуба, а задняя — в плоскости передней час
ный для вскрытия пазухи; 4 — верхнечелюстная
пазуха, ростральная часть. ти челюстного сустава. Она сообщается с
верхнечелюстной пазухой, а через нее —
с носовой полостью.
Клинонёбная пазуха размещается в
теле клиновидной кости, в вертикальной
пластинке нёбной кости и сообщается с вен
тральным носовым ходом.
У собаки и рыси верхнечелюстная па
зуха (рис. 4.1.137; 4.3.108) неглубокая, об
ширная и называется верхнечелюстной
карман (recessus maxillaris). Лобная пазу
ха большая, разделяется на ростральный
и каудальный отделы, сообщается со сред
ним носовым ходом.
У бурого медведя развиты лобная и
верхнечелюстная пазухи.
Рис. 4.3.107
Скелетотопия верхнечелюстной пазухи
лошади на протяжении 12 лет жизни:
А — в возрасте одного месяца; В — в возрасте од Рис.4.3.108
ного года; С — в возрасте четырех лет; D — в воз Околоносовые пазухи собаки:
расте 12 лет. 1 — верхнечелюстная пазуха; 2 — лобная пазуха.

КРАТКИЙ ОЧЕРК тоглоткой и превращаются затем в носонёбные
РАЗВИТИЕ НАРУЖНОГО НОСА каналы. Каудально формируются вторичные
И НОСОВОЙ ПОЛОСТИ хоаны (задние ноздри) — выход носовой поло
Наружный нос и его входные отверстия — сти в обособившуюся глотку.
ноздри — формируются при сложном образова В связи с обонятельным органом на дне но
нии лицевой части головы. Хрящи носа диффе совой полости по бокам носовой перегородки
ренцируются из носовой капсулы и имеют гиа формируется особый орган в виде вытянутых
линовый характер. вдоль узких хрящевых полых трубочек, сооб
Развитие наружного носа и носовой полос щающихся спереди с хорошо развитыми носо
ти в основном связано с развитием органа обо нёбными каналами, а каудально доходящих до
няния (рис. 4.3.109). Последний в виде парных третьего (четвертого) коренного зуба. Эти тру
обонятельных капсул закладывается в области бочки в дальнейшем значительно редуциру
головы очень рано, задолго до формирования ются, но все же остаются пожизненно в виде
костного черепа, затем входит в его состав и так называемого сошниково6носового органа (or6
образует совместно с решетчатой костью обоня ganum vomeronasale). Это образование некото
тельную область носовой полости. Наиболее рые считают редуцированными остатками осо
крупные завитки лабиринта решетчатой кости бого органа водного обоняния у далеких пред
сильно вырастают вперед и формируют носо ков млекопитающих.
вые раковины. Околоносовые пазухи черепа получают свое
Вначале носовая полость не выделена от развитие лишь постепенно, верхнечелюстные —
дельно и представляет лишь верхнюю часть пер по мере развития постоянных зубов и потому в
вичной ротовой полости, формируясь в дыхатель основном в постнатальный период. Они значи
ной своей части за счет эктодермы. В дальней тельно увеличиваются с возрастом и особенно к
шем она отделяется от ротовой полости костным старости.
нёбом, формирующим впереди первичные хоа
ны, которые сообщают носовую полость с ро ÃÎÐÒÀÍÜ
Гортань (larynx) (рис. 4.1.275; 4.3.18;

4.3.42; 4.3.46; 4.3.47; 4.3.101; 4.3.110…
4.3.121; 5.11). Через носовую полость и
глотку очищенный и увлажненный воздух
попадает в гортань, а из нее в трахею. При
этом гортань не только обеспечивает про
ведение воздуха, но и участвует в форми
ровании звуковых сигналов.
Гортань — трубчатый орган. Ее стенку
формируют три оболочки: слизистая, хон
дромышечная и адвентициальная.
Слизистая оболочка гортани (tunica
mucosa) (рис. 4.110; 4.3.116; 4.3.121) тон
кая, выстлана однослойным многорядным
Рис. 4.3.109 мерцательным эпителием с большим ко
Филогенез носовой полости животных: личеством бокаловидных клеток. Надгор
A — орган обоняния рыб; В — орган обоняния и танник покрыт многослойным плоским
ротовая полость у амфибии; С — носовая и ротовая
полости у рептилии; D — ротовая и носовая поло эпителием, в котором иногда встречаются
сти у млекопитающих: 1 — вход в орган обоняния и вкусовые почки. Собственная пластинка
носовую полость; 1* — выход из органа обоняния;
2 — примитивная и 2* — вторичная носовая по слизистой оболочки состоит из рыхлой со
лость; 3 — примитивные и 3* — дефинитивные хоа единительной ткани с включениями жи
ны; 4 — примитивная ротоглотка; 4* — вторичная
ротовая полость; 5 — вторичное твердое нёбо; 6 — ровой клетчатки и лимфоидными узелка
глотка; 7 — нёбная занавеска (мягкое нёбо); 8 — ми (особенно много их у жвачных).
пищевод; 9 — гортань; 10 — сошниковоносовой
орган; 11 — стрелка показывает направление тока Хондро6мышечная оболочка (tunica
воздуха. chondromuscularis) (рис. 4.3.11…4.3.120)

Рис. 4.3.110
Глотка и гортань лошади
(медианный разрез):
1 — круговая мышца рта; 2 — верхняя губа; 3 — диноподъязычная и плечеподъязычная мышца;
верхняя резцовая мышца; 4 — поперечная мышца 31 — перегородка дивертикула слуховой трубы; 32 —
носа; 5 — резцовая артерия; 6 — венозное сплетение хоана; 33 — глоточное отверстие слуховой трубы;
твердого неба; 7 — носовая кость; 8 — носовая пере 34 — боковой гортанный карман; 35 — черпаловид
городка; 9 — кавернозное тело; 10 — твердое нёбо; ный хрящ; 36 — надгортанник; 37 — щитовидный
11 — артерия мозолистого тела; 12 — лобный синус; хрящ; 38 — подъязычнонадгортанная мышца; 39 —
13 — медиальная поверхность полушария; 14 — са тело подъязычной кости; 40 — нижнечелюстной
гиттальный синус; 15 — затылочная чешуя; 16 — лимфатический узел; 41 — челюстноподъязычная
канатик выйной связки; 17 — мозолистое тело; 18 — мышца; 42 — подбородочноподъязычная мышца;
средний мозг; 19 — мозжечок; 20 — продолговатый 43 — подбородочноязычная мышца; 44 — нижняя
мозг; 21 — клиновидный синус; 22 — прямая дор челюсть; 45 — подбородок; 46 — нижняя резцовая
сальная мышца головы; 23 — дорсальная дужка ат мышца; 47 — нижняя губа; 48 — мягкое небо; 49 —
ланта; 24 — спинной мозг; 25 — вентральная дужка тело языка; 50 — верхушка языка; 51 — резцовые
атланта; 26 — длинная мышца головы; 27 — пище зубы; 52 — черпаловидная поперечная мышца; 53 —
вод; 28 — трахея; 29 — трахейный хрящ; 30 — гру пластинка черпаловидного хряща.
Рис. 4.3.111
Кольцевидный хрящ животных:
А — лошади; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — собаки: 1 — срединный гребень; 2 —
пластинка кольцевидного хряща; 3 — суставная поверхность черпаловидного хряща; 4 — дужка кольце
видного хряща; 5 — суставная поверхность щитовидного хряща.

состоит преимущественно из пяти гиали ность щитовидного хряща (facies articula6
новых хрящей и плотной соединительной ris thyroidea).
ткани. Исключение составляет надгортан Щитовидный хрящ (cartilago thyroi6
ник (+ рожковые хрящи у хищных живот dea) (рис. 4.1.127; 4.3.43; 4.3.100; 4.3.110;
ных), построенный из хрящевой эластиче 4.3.112; 4.3.115; 4.3.118; 4.3.121) форми
ской ткани. рует вентральную и боковые стенки горта
Адвентициальная оболочка (tunica ни. На нем различают четырехугольные
adventitia) (рис. 4.3.110) состоит из рых боковые правую и левую пластинки (lami6
лой волокнистой соединительной ткани, nae dextra et sinistra), которые вентрально
покрывающей гортань снаружи. Она об соединены в удлиненное тело щитовидно6
разует общий футляр для гортани, глот го хряща (corpus cartilaginis thyroidea).
ки, краниальных участков трахеи и пи На заднем конце тела щитовидного хря
щевода. ща расположено незначительное гортанное
Кольцевидный хрящ (cartilago cricoi6 возвышение (адамово яблоко) (prominentia
dea) (рис. 4.1.127; 4.3.11; 4.3.12; 4.3.115; laryngea), а по краям тела лежат неболь
4.3.116; 4.3.121) состоит из дужки (arcus шие ростральная и каудальная вырезки
cartilaginis cricoideae) и дорсально лежа (incisura thyroidea rostralis et caudalis). На
щей пластинки (lamina). Пластинка на дорсальном крае пластинки щитовидного
правляется к дужке под тупым углом и не хряща находятся передние и задние рога.
сет срединный гребень (crista mediana). На Ростральный рог (cornu rostrale) соединя
краниальной поверхности дорсальной час ется связкой с большими рогами подъя
ти дужки располагается суставная поверх6 зычной кости.
Рис. 4.3.112
Щитовидный хрящ животных:
А — лошади; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — собаки: 1 — каудальный рог; 2 — косая
линия; 3 — ростральный рог; 4 — щитовидная щель; 5 — пластинка; 6 — тело щитовидного хряща; 7 —
каудальная щитовидная вырезка; 8 — выступ гортани.

Рис. 4.3.113
Черпаловидный хрящ животных:
А — лошади; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — собаки: 1 — мышечный отросток; 2 —
голосовой отросток; 3 — рожковый хрящ; 4 — клиновидный отросток.
Рис. 4.3.114
Надгортанный хрящ животных:
А — лошади; В — быка домашнего; С — свиньи домашней; D — собаки: 1 — надгортанный хрящ; 2 —
клиновидный отросток.
Между передним рогом и пластинкой ется от него каудально. Верхнезадний угол

щитовидного хряща помещается ростраль6 черпаловидного хряща прикрепляется связ
ная щитовидная вырезка (incisura thy6 кой к пластинке кольцевидного хряща.
roidea rostralis). Задний участок этой вы Надгортанник (epiglottis) (рис. 4.3.11;
резки занят связкой, имеющей щитовидное 4.3.12; 4.3.18; 4.3.21; 4.3.23; 4.3.41; 4.3.43;
отверстие (foramen thyroideum). Задний рог 4.3.97; 4.3.98; 4.3.100; 4.3.110; 4.3.114;
(cornu caudale) изогнут в виде дуги и со 4.3.116…4.3.121). Основу надгортанника
единен с перстневидным хрящом. составляет надгортанный хрящ (cartilago
Черпаловидный хрящ (cartilago aryte6 epiglottica). Он построен из эластического
noidea) (рис. 4.3.11; 4.3.42; 4.3.110; 4.3.113; хряща, имеет овальную форму, закреплен
4.3.116…4.3.120) парный, имеет вид непра на пластинке щитовидного хряща и подъя
вильной треугольной пирамидки. Средняя зычной кости. У основания надгортанного
часть хряща называется основанием (ba6 хряща у лошади и собаки имеется парный
sis cartilaginis arytenoidea). Передневерх клиновидный (врисбергов) (H. A. Wrisberg
ний угол черпаловидного хряща завернут (1756–1808), немецкий анатом)) отросток
крючком вверх, состоит из эластического (processus cuneiformis).
хряща под названием рожковый хрящ (от6 Хрящи гортани связаны между собой
росток у копытных) (cartilago (processus) многочисленными связками, маленькими
corniculata). Вентральный угол этого хря суставами, образуя ее единый подвижный
ща хорошо развит и называется голосовым и прочный остов.
отростком (processus vocalis). Мышечный В гортани имеются три пары суставов с
отросток (processus muscularis) располага суставными капсулами (рис. 4.3.115).

Кольцещитовидный сустав (art. cri6 парные голосовые складки (plica vocalis)
cothyroidea) образован каудальным рогом (рис. 4.3.116; 4.3.119; 4.3.121), основу ко
щитовидного хряща и каудальной сустав торых составляют голосовые мышцы и го
ной поверхностью кольцевидного хряща. лосовые связки. Голосовые связки вместе
Щитоподъязычный сустав (art. hyo6 с черпаловидными хрящами формируют
thyroidea) сформирован большим рогом широкую голосовую щель (rima glottidis)
подъязычной кости и ростральным рогом (рис. 4.3.23). Голосовые складки по отно
щитовидного хряща (рис.4.3.115). шению к дну гортани располагаются под
Кольцечерпаловидный сустав (art. cri6 прямым углом.
coarytenoidea) составлен суставной поверх У некоторых животных, особенно в
ностью черпаловидного хряща и ростраль молодом возрасте, наблюдается особое
ной суставной поверхностью кольцевидно приспособление гортани для облегчения
го хряща (рис. 4.3.115). принятия жидкой пищи (в частности, мо
Кроме того, хрящи гортани соединя лока при сосании матери). Так, идущие
ются связками, которые названы по соеди косо назад от основания нёбной занавески
няемым хрящам: 1) щитонадгортанная, сильные нёбноглоточные дужки могут
2) подъязычнонадгортанная, 3) кольцещи смыкаться позади несколько удлиненно
товидная, 4) кольцечерпаловидная, 5) меж го надгортанника и совместно с нёбной за
черпаловидная, 6) кольцетрахеальная, навеской охватывать его кольцом. Дости
7) кармашковая и 8) голосовая. гаемая при этом изоляция дыхательного
Между надгортанным и черпаловид пути от пищеводного дает возможность од
ными хрящами слизистая оболочка фор новременно и дышать, и глотать (жид
мирует сильно развитые черпалонадгор6 кость обтекает дыхательную трубку с бо
танные складки (plicae aryepiglotticae) ков). Это служит для некоторых живот
(рис. 4.3.116). На боковых стенках горта ных весьма важным приспособлением и во
ни, между голосовыми отростками черпа взрослом состоянии, например при жвач
ловидных хрящей и телом щитовидного ке. Такая изоляция обоих путей сильнее
хряща, слизистой оболочки формируются выражена у копытных.
Рис. 4.3.115 Рис. 4.3.116

Соединения щитовидного Медианный разрез гортани:
и кольцевидного хряща лошади: 1 — надгортанный хрящ; 2 — преддверная склад
1 — большой рог подъязычной кости, тирогиоид; ка; 3 — рожковый хрящ; 4 — черпаловидный хрящ;
2 — ростральный рог (щитовидный хрящ); 3 — кра 5 — поперечная черпаловидная мышца; 6 — коль
ниальная вырезка; 4 — мышечный гребень; 5 — цевидный хрящ; 7 — кольцечерпаловидная дорсаль
пластинка (кольцевидный хрящ); 6 — каудальный ная мышца; 8 — трахеальные хрящи; 9 — голосо
рог; 7 — кольцещитовидный сустав; 8 — дужка; 9 — вая складка; 10 — желудочек гортани; 11 — сре
пластинка (щитовидный хрящ); 10 — тело (щито динный гортанный карман; 12 — тело щитовидного
видный хрящ). хряща.

Рис. 4.3.117
Мышцы гортани
и подъязычной кости лошади:
1 — язычный отросток; 2 — межрож
ковая мышца; 3 — эпигиоид; 4, 7 —
стилогиоид; 5 — подъязычнонадгор
танная мышца; 6 — надгортанник;
8 — черпаловидный хрящ; 9 — кра
ниальный гортанный нерв; 10 — пла
стинка щитовидного хряща; 11 — ро
стральный рог; 12 — каудальный рог;
13 — пластинка кольцевидного хря
ща; 14 — паращитовидная железа;
15 — возвратный нерв; 16 — дужка
кольцевидного хряща; 17 — щитовид
ная железа; 18 — трахея (дыхатель
ное горло); 19 — первый трахеальный
хрящ; 20 — гортанная артерия; 21 —
кольцещитовидная мышца; 22 —
щитоподъязычная мышца; 23 — ти
рогиоид; 24 — базигиоид.
Рис. 4.3.118
Мышцы гортани лошади
1 — подъязычнонадгортанная мыш
ца; 2 — надгортанник; 3 — вентраль
ная поверхность; 4 — надгортанно
черпаловидная складка; 5 — черпа
ловидный хрящ; 6 — поперечная
черпаловидная мышца; 7 — кольце
черпаловидная дорсальная мышца;
8 — дужка кольцевидного хряща; 9 —
трахея (дыхательное горло); 10 — го
лосовая мышца; 11 — желудочек
гортани; 12 — желудочковая мышца;
13 — щитовидный хрящ; 14 — тиро
гиоид; 15 — базигиоид.
Рис. 4.3.119
Мышцы гортани лошади
(внутренняя поверхность):
1 — надгортанник; 2 — надгортанно
черпаловидная складка; 3 — слизи
стая оболочка; 4 — желудочковая
связка; 5 — черпаловидный хрящ;
6 — клиновидный отросток; 7 — гор
танный желудочек; 8 — поперечная
черпаловидная мышца; 9 — кольце
черпаловидная латеральная мышца;
10 — кольцечерпаловидная дорсаль
ная мышца; 11 — дужка кольцевид
ного хряща; 12 — трахеальные хря
щи; 13 — слизистая оболочка; 14 —
голосовая складка; 15 — тело щито
видного хряща; 16 — подъязычно
надгортанная мышца.
Голосовые складки делят полость гор6 располагается между черпаловидными

тани (cavum laryngis) (рис. 4.3.12; 4.3.16; хрящами и голосовыми складками; по6
4.3.97) на преддверие гортани, голосовую лость гортани размещается позади го
щель и каудально расположенную собст лосовых губ. Слизистая оболочка пред
венную полость гортани (рис. 4.3.116). дверия гортани и голосовых складок вы
Преддверие гортани (vestibulum la6 стлана многослойным плоским эпителием,
ryngis) находится впереди голосовых а собственно полости гортани — мерца
складок; голосовая щель (rima glottidis) тельным.

На нижней стенке преддверия гортани Подъязычно6надгортанная мышца
имеется срединный гортанный карман (re6 (m. hyoepiglotticus) (рис. 4.3.11; 4.3.98;
cessus laryngis medianus) в виде небольшой 4.3.100; 4.3.110; 4.3.117…4.3.119; 4.3.121)
складки слизистой оболочки позади надгор начинается двумя сильно развитыми голов
танника. У быка домашнего он слабо выра ками от тела подъязычной кости и оканчи
жен, а желудочки гортани (маргантевы) вается у основания надгортанника. Мыш
(ventriculi laryngis) (рис. 4.3.11) в виде скла ца раскрывает надгортанник.
док слизистой оболочки на боковых стен Указанные мышцы расширяют вход в
ках гортани вовсе отсутствуют. Вход в гор6 гортань и тем самым натягивают голосо
тань (aditus laryngis) находится между над вые складки. В результате издается более
гортанником и черпаловидными хрящами. высокий звук.
На хрящах гортани, преимуществен Суживателями гортани (рис. 4.3.117…
но снаружи, расположено восемь парных 4.3.120) являются латеральная кольцечер
мышц и одна непарная, образованные по паловидная, голосовая, кармашковая и
перечно исчерченной мышечной тканью черпаловидная поперечная мышцы.
(рис. 4.3.117…4.3.120). Они осуществляют Кольцечерпаловидная латеральная
расширение или сужение полости гортани мышца (m. cricoarytenoideus lateralis)
и, что особенно важно, расширение и су (рис. 4.7.88) начинается от дужки кольце
жение голосовой щели. Из них две мышцы видного хряща и оканчивается на задней
действуют на гортань в целом. Тянет гор части черпаловидного хряща. Мышца опус
тань вперед (во время глотания) подъязыч6 кает черпаловидный хрящ.
но6щитовидная мышца (m. hyothyroideus) Голосовая мышца (m. vocalis) (рис.
(рис. 4.3.43): она начинается от больших 4.3.118) и желудочковая мышца (m. ven6
рогов подъязычной кости и оканчивается tricularis) (рис. 4.3.118) слиты в одну об
на боковой поверхности щитовидного хря щую мышцу, которая начинается от мы
ща гортани. шечного отростка черпаловидного хряща
Осаждает гортань назад (после акта и оканчивается на теле щитовидного хря
глотания) грудино6щитовидная мышца ща. Мышцы заложены в толще голосовой
(m. sternothyroideus) (рис. 4.1.276; 4.1.300; складки, при их сокращении голосовая
4.2.272). Она берет начало на рукоятке губа ослабляется.
грудной кости, а заканчивается на боко Черпаловидная поперечная мышца
вой пластинке щитовидного хряща. (m. arytenoideus transversus) (рис. 4.3.110)
Расширители гортани (рис. 4.3.117… 1
4.3.120) представлены дорсальной кольце
черпаловидной, кольцещитовидной и подъ
язычнонадгортанной мышцами.
2 2
Кольцечерпаловидная дорсальная мыш6
Рис. 4.3.120
ца (m. cricoarytenoideus dorsalis) (рис. 4.7.88) Мышцы гортани 3
лошади (дорсальная 3
начинается от мышечного гребня пластин
ки кольцевидного хряща и тянется до чер 4
1 — надгортанник; 2 — 4
паловидного хряща. Мышца поднимает черпаловидный хрящ;
черпаловидный хрящ. 3 — поперечная черпа
ловидная мышца; 4 —
Кольцещитовидная мышца (m. crico6 пластинка щитовидно 6 6
thyroideus) (рис. 4.3.22; 4.3.117) идет от го хряща (правая и ле
вая); 5 — межхрящевая
дужки кольцевидного хряща до наружной ямка; 6 — кольцечер
поверхности щитовидного хряща вдоль его паловидная дорсальная
мышца; 7 — трахея, ды 7
каудального края. Мышца опускает щито хательная трубка, ды
видный хрящ. хательное горло.

Рис. 4.3.121
Гортани животных (медианный разрез)
А — собаки; В — свиньи домашней; С — быка домашнего; D — лошади: 1 — надгортанник; 2 — черпаловид
нонадгортанная складка; 3 — рожковый хрящ; 4 — кольцевидный хрящ, пластинка; 5 — трахеальные
хрящи; 6 — дужка кольцевидного хряща; 7 — голосовая складка; 8 — желудочек гортани; 9 — щитовидный
хрящ; 10 — тело подъязычной кости; 11 — подъязычнонадгортанная мышца; 12 – голосовой отросток.
перебрасывается мостиком от правого чер ми черпаловидных хрящей, вставлен ма

паловидного хряща к левому. Она ослаб ленький промежуточный хрящ.
ляет голосовые губы. Надгортанный хрящ широкий и слабо
Указанные мышцы суживают вход в связан тонкой эластической щитонадгор
гортань и тем самым ослабляют натяже танной связкой. Подъязычнонадгортан
ние голосовых губ. Это приводит к изда ной средней связкой он соединен с телом
нию более низких звуков. подъязычной кости, а боковыми связка
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней ми — с ее большими рогами. Голосовая
гортань длинная (рис. 4.3.111…4.3.114; складка слизистой оболочки также распа
4.3.121); щитовидный хрящ также до дается на значительную переднюю и более
вольно длинный, его боковые пластинки слабую заднюю складочки, между которы
вентрально на всем протяжении слились ми остается длинная выемка. Она содержит
в тело. Задние рога щитовидного хряща маленькое округлое отверстие, ведущее в
короткие и широкие, передние рога от обширный боковой гортанный карман. Го
сутствуют; дужка кольцевидного хряща лосовые складки лежат сравнительно близ
сильно наклонена вниз и назад; черпало ко и параллельно друг другу; голосовая
видные хрящи имеют сильно развитый щель узкая. Голосовая и желудочковая
срединный гребень и ясно выступающий мышцы слиты между собой; подъязычно
мышечный отросток. Особенно хорошо надгортанная мышца сильно развита.
выражены рожковые хрящи. На своей У лошади (рис. 4.3.111…4.3.114;
вершине они раздвоены; широкие и длин 4.3.121) дужка кольцевидного хряща рас
ные медиальные участки рожковых хря положена под прямым углом к пластинке;
щей сливаются посередине в одно непар на переднем крае пластинки имеются две
ное образование. Около кольцевидного суставные поверхности для сочленения с
хряща, между дорсомедиальными угла черпаловидными хрящами; у корня дуж

ки есть две суставные поверхности для со соединяется с сильно развитыми клино
членения с задними рожками щитовидно видными хрящами; последние связаны со
го хряща. Боковые пластинки щитовидно единительнотканными пучками с черпа
го хряща ромбовидные, наружная линия ловидными хрящами. Слизистая оболоч
их косая, тело хряща узкое; на концах пе ка, выстилающая гортань, в ее преддверии
реднего и заднего рогов щитовидного хря образует боковые карманы; они довольно
ща находятся суставные поверхности; пе глубокие и вентрально касаются друг дру
редний рог отделен от пластинки щелью; га; среднего гортанного кармана нет; голо
щитовидное отверстие располагается у ос совые складки имеют в своей основе силь
нования рога. но развитую голосовую связку; вход в гор
Черпаловидный хрящ имеет треуголь танную полость щелевидный.
ную форму; его передневерхний угол обра У бурого медведя между черпаловид
зует эластический рожковый хрящ, вен ными хрящами, впереди от пластинки
тральный является голосовым отростком, кольцевидного хряща лежит гантелеобраз
а задневерхний содержит суставную по ный сесамовидный хрящ, имеющий узкий
верхность для сочленения с кольцевидным перехват в середине.
хрящом. Надгортанный хрящ имеет фор
му листочка; вблизи его основания с обе
Голосовой аппарат
их сторон располагается по клиновидно
му хрящу. Суставы с суставными капсу Голосовой аппарат гортани представ
лам имеются при сочленении задних рогов лен специальными связками и дополняет
щитовидного хряща с кольцевидным хря ся особыми мышцами (рис. 4.3.122). Из
щом; передних рогов щитовидного хряща специальных структур гортани, имеющих
с большими рогами подъязычной кости; особое значение для возникновения голо
черпаловидных хрящей с кольцевидным са, в гортани расположены голосовые связ6
хрящом. Все хрящи соединены друг с дру ки (lig. vocale). Они представляют пучки
гом связками. Мышцы гортани у лошади эластической ткани, натянутые между вы
такие же, как у быка домашнего. Голосо ступающими в полость гортани голосовы
вые складки образуют узкую треугольной ми отростками черпаловидных хрящей и
формы голосовую щель с дыхательной и основанием щитовидного хряща. Они рас
голосовой частями; боковые и средний гор положены в гортани вертикально. От дли
танные карманы развиты хорошо. ны и толщины связок, а также их напря
У собаки (рис. 4.3.111…4.3.114; 4.3.121) жения зависят характер и тембр голоса.
кольцевидный хрящ с обширной дорсаль К связкам снаружи примыкает слабо раз
ной пластинкой и широкой дужкой; на вен витая голосовая мышца. Она представляет
тральной стороне дужки спереди имеется собой внутреннюю часть щитовидночер
глубокая и широкая вырезка. Щитовид паловидной мышцы, выделяемую как го6
ный хрящ относительно короткий. На его лосовая мышца (m. vocalis) (рис. 4.3.118;
коротком теле четко выделяется гортан 4.3.119).
ное утолщение, а на боковой пластинке — Связки и мышцы составляют основу
глубокая вырезка и косая линия. Черпа голосовых губ (labia vocales) (рис. 4.3.100;
ловидные хрящи незначительной величи 4.3.110; 4.3.119), представляющих у жи
ны, рожковые хрящи хорошо выражены. вотных слабо дифференцированные и до
На месте соединения черпаловидных хря вольно утолщенные выступающие внутрь
щей между собой лежит небольшой пло гортани складки, покрытые слизистой обо
ский промежуточный хрящ. Надгортанник лочкой. В области голосовых связок харак
в виде четырехугольного листочка, его ос тер слизистой оболочки меняется; она здесь
нование утолщено, слегка отогнуто и не тонкая и прочно срастается со связками,

Рис. 4.3.122
Голосовой аппарат животных:
Рис. 4.3.124
А — быка домашнего; Б — мелкого рогатого скота;
В — свиньи домашней; Г — лошади; Д — собаки;
Видовые особенности поперечного сечения
Е — кошки: 1 — щитовидный хрящ; 2 — кольце трахеи животных:
видный хрящ; 3 — надгортанник; 3* — клино А — быка домашнего; Б — мелкого рогатого скота;
видный хрящ; 4 — первое кольцо трахеи; 5 — кар В — свиньи домашней; Г — собаки; Д — лошади:
машковая связка; 6 — голосовая связка; 7 — кар 1 — трахеальная мышца; 2 — трахеальный хрящ;
машковая мышца; 8 — голосовая мышца; 9 — 3 — слизистая оболочка; 4 — кольцевая (трахеаль
кольцевиднощитовидная мышца. ная) связка.
грессивное звучание гортани при выдохе,

когда можно регулировать струю воздуха
и тем разнообразить звуки. Голосовой ап
парат у животных не обладает богатством
звуков — у них голос резкий и однообраз
ный. У крупных животных, голосовые
связки у которых толстые, тембр голоса
низкий; у мелких животных, наоборот,
он высокий. У обезьян фактически отсут
ствуют настоящие голосовые связки, свой
ственные человеку. Складки слизистой
Рис. 4.3.123 оболочки, ограничивающие сзади боковые
Трахея, поперечное сечение: желудочки, не выступают у них, как у че
1 — слизистая оболочка; 2 — трахеальный хрящ; ловека, значительно внутрь полости гор
3 — трахеальная мышца; 4 — адвентиция; 5 — тра
хеальная связка. тани своими истонченными краями. Го
лосовые связки у обезьян не связаны ор
мерцательный эпителий заменяется мно ганически со щитовидночерпаловидной
гослойным плоским. мышцей и ее производными. Они прикре
Кармашковые связки (ligg. ventricula6 пляются не к голосовому отростку, а к вы
re), дополненные одноименной мышцей, ступу черпаловидного хряща, отчего их
лежат спереди и параллельно голосовым натяжение хуже.
связкам, будучи отделенными от них боко Сокращение голосовой мышцы вызы
выми кармашками гортани. Они являются вает укорочение и утолщение связок. От
вспомогательными в голосовом аппарате. длины и толщины голосовых связок зави
У большинства животных звуки про сит высота звука: чем длиннее и толще
изводятся гортанью при вдохе. Более про связки, тем ниже звук.

Благодаря действию различных мышц les). Наличие их позволяет трахее быть по
и подвижности черпаловидных хрящей го стоянно раскрытой (зиять). С дорсальной сто
лосовые губы под действием мышц могут роны хрящи не замкнуты, а связаны между
сближаться, суживая голосовую щель, собой трахеальными (кольцевыми) связка6
или, наоборот, расходиться, расширяя ее. ми (ligg. trachealia (anularia)). Первое хряще
Кроме того, они могут поднимать и опус вое кольцо трахеи соединяется с кольцевид
кать связки. ным хрящом гортани кольцевидно6трахеаль6
ной связкой (lig. cricotracheale). Ниже концов
ÒÐÀÕÅß
каждый хрящ соединяется трахеальной
Трахея (дыхательное горло) (trachea) мышцей (m. trachealis) (рис. 4.3.123).
(рис. 4.1.127; 4.1.278; 4.1.279; 4.1.290; Адвентициальная оболочка (tunica ad6
4.1.299; 4.1.300; 4.1.301; 4.3.1; 4.3.5; 4.3.11; ventitia) состоит из рыхлой неоформлен
4.3.12; 4.3.16; 4.3.22; 4.3.41; 4.3.42; 4.3.46; ной соединительной ткани (рис. 4.3.123).
4.3.48; 4.3.97; 4.3.99; 4.3.101; 4.3.110; Трахея начинается от гортани, тянет
4.3.117; 4.3.118; 4.3.120; 4.3.123; 4.3.126; ся вдоль всей шеи и между первыми ребра
4.3.127; 4.3.131; 4.3.135; 4.3.136; 4.3.140; ми входит в грудную полость. Она лежит
4.3.217; 4.4.36; 4.4.38; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.80; под шейными позвонками, под пищеводом
4.5.3; 4.7.68; 4.7.87; 5.11; 5.12; 5.25) — или рядом с ним. Вентрально трахея при
это воздухоносная трубка, проводящая воз крыта парными грудинощитовидными,
дух от гортани к легким (при вдохе) и об грудиноподъязычными и грудиноголов
ратно (при выдохе). Стенка ее состоит из ными мышцами. У быка домашнего в стен
трех оболочек — слизистой, хондрофиб ке трахеи имеется 48…50 колец. На уров
розной и адвентициальной. не четвертогопятого межреберного про
Слизистая оболочка трахеи (tunica странства она делится на два главных бронха.
mucosa) выстлана однослойным многоряд Этот участок ее называется бифуркация
ным реснитчатым эпителием (рис. 4.3.123; трахеи (bifurcatio tracheae) (рис. 4.3.46;
4.3.124). В нем преобладают реснитчатые, 4.3.127; 4.4.38). До бифуркации она от
бокаловидные, базальные и эндокринные дает в правую краниальную долю легкого
эпителиоциты. Последние продуцируют трахейный (эпартериальный) бронх (bron6
биогенные амины (серотонин, дофамин) и chus trachealis) (рис. 4.3.136). Высота про
пептидные гормоны, регулирующие со света трахеи равна в среднем 6…7 см, а
кращение мышечных клеток воздухонос ширина достигает 4…5 см.
ных путей и биение ресничек. Собствен ОСОБЕННОСТИ: у овец число трахе
ный слой слизистой состоит из пучков кол альных хрящей 45…56. Форма трахеи у
лагеновых, эластических и ретикулиновых них сильно варьирует и имеет породные
волокон, аморфного вещества, включая не особенности (рис. 4.3.124). В большинстве
значительное количество клеток. случаев трахеальные хрящи слабо сужены
Подслизистая основа слизистой обо и несут в одних случаях высокий гребень,
лочки образована рыхлой волокнистой со в других — мембранную часть. У коз округ
единительной тканью. В ней располагают лые или даже слегка уплощенные трахе
ся белковослизистые железы, выводные альные хрящи имеют чаще мембранную
протоки которых открываются в просвет часть, но могут образовывать и гребень.
трахеи. Соединительная ткань подслизи Число колец варьирует: чаще их 51…55.
стой основы без резкой границы переходит Выше бифуркации с правой стороны от тра
в надхрящницу трахеальных хрящей хон6 хеи отходит трахейный бронх, почти сразу
дро6фиброзной оболочки (tunica chondro6 раздваивающийся (его обе ветви изредка
fibrosa). Она включает в себя гиалиновые могут отходить самостоятельно для каждой
трахеальные хрящи (cartilagines trachea6 части правой краниальной доли легкого).

У свиньи домашней трахея цилиндри
ческой формы; трахеальных хрящей в ней
32…36. Концы их заходят один за другой.
До бифуркации трахея отдает трахейный
бронх для краниальной правой доли лег
кого (рис. 4.3.124).
У лошади 48…60 трахеальных хрящей
(у осла — 43…48), в длину она достигает
1 м (рис. 4.3.124). Бифуркация трахеи на
ходится на уровне пятогошестого межре
берного пространства; на разрезе трахея
поперечноовальной формы, ее вентраль
ная сторона выпуклая, дорсальная — пло
ская. Концы хрящей накладываются друг
на друга, а в ряде мест дополняются хря
щевыми кроющими пластинками и попе
речной мембраной. Трахеальная мышца
выражена хорошо. Рис. 4.3.125
У собаки трахея содержит 40…46 тра Онтогенез хрящей гортани
на примере человека:
хеальных хрящей, по форме напоминает
1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя; 4 —
цилиндр, лишь немного сдавленный в дор подъязычная дуга; 5 — тимпаногиоид; 6 — стило
совентральном направлении (рис. 4.3.124). гиоид; 7 — щитовидный хрящ; 8, 9, 10 — подъя
зычная кость; 11 — челюстная дуга; I, II, III, IV,
Концы хрящей не сходятся друг с другом. V — жаберные дуги.
Трахеальная мышца лежит снаружи хря
щевых колец, дорсально от них. У плодов и у новорожденных гортань лежит
У бурого медведя 22…26 трахеальных значительно выше и вход в нее сближен с носо
глоткой. Кроме того, у некоторых животных на
хрящей.
блюдается увеличение в это время надгортанни
ка, который отчасти заходит в носоглотку. Все
КРАТКИЙ ОЧЕРК это облегчает дыхание во время сосания.
РАЗВИТИЯ ГОРТАНИ И ТРАХЕИ
Обызвествление хрящей гортани наблюда
Гортань, как и трахея, первоначально воз ется далеко не у всех животных и выражено в
никает за счет непарного желобка — ларинго меньшей степени, чем у человека. Частичное
трахеальной борозды, появляющийся в нижней окостенение хрящей гортани резко выражено
стенке головной кишки позади последней пары у самцов крупного рогатого скота (бык и вол).
жаберных кармашков. Образующаяся затем за У самок этот процесс если и происходит, то в
счет этой борозды путем отшнуровывания труб слабой степени. У лошадей оссификация хря
ка передним концом сообщается с первичной щей гортани в значительной мере присуща и
глоткой и превращается в дальнейшем в гортань, кобылам. Обызвествление начинается с гортан
а задняя ее часть постепенно растет, давая зача ного выступа щитовидного хряща (адамова яб
ток трахеи и бронхов. Эта трубка вытягивается лока), затем охватывает все тело и распространя
на конце в виде парных вздутий — зачатков эн ется узкими полосами вдоль заднего и переднего
дотелиальной выстилки легких. Вначале обра краев его боковых пластинок. Частичному око
зуются за счет мезенхимы два бугорка — черпа стенению подвергается и кольцевидный хрящ,
ловидные хрящи и поперечная складка — над особенно в области его пластинки.
гортанник. Щитовидный хрящ возникает за счет Хрящевые кольца трахеи у плодов некото
хрящевых элементов II жаберной дуги. В даль рых животных фрагментированы на отдельные
нейшем возникают хрящи гортани (рис. 4.3.125). части, которые в дальнейшем сливаются в сплош
Боковые кармашки в плодном периоде у лошади ной хрящ, но у некоторых животных остаются в
плохо выражены. таком виде на всю жизнь. У лошади в середине
Хрящевой скелет трахеи закладывается на эмбрионального периода кольца трахеи еще не
чиная с ее переднего конца. доходят своими концами сверху друг до друга,

и между ними имеется хорошо выраженная ter), долевыми (bronchi lobares), сегменталь6
мембрана. ными (bronchi segmentales), субсегменталь6
Бифуркация трахеи с возрастом постепен ными (bronchi subsegmentales) и дольковы6
но смещается каудально.
ми бронхами (bronchi lobulares), переходя
ËÅÃÊÈÅ щими в сублобулярные (bronchi sublobulares),
Легкие (pulmones (pneumones)) (рис. претерминальные (bronchi preterminales) и
4.1.301; 4.3.1; 4.3.126…4.3.139; 4.3.216; концевые бронхиолы (bronchi terminales).
4.3.217; 4.3.220; 4.3.221; 4.4.4; 4.4.14; Строение бронхов на протяжении брон
4.4.87) — это парный паренхиматозный ор хиального древа неодинаково. Слизистая
ган, представляющий собой систему возду оболочка их выстлана многорядным мер
хоносных путей, разветвляющихся в виде цательным эпителием, толщина которого
бронхиального древа. Его продолжением постепенно уменьшается за счет измене
служат структуры, специализированные ния формы клеток. Мышечный слой в сли
для выполнения функции газообмена и зистой оболочке развит во всех интрапуль
формирующие альвеолярное древо. Мел мональных бронхах, включая терминаль
кие бронхи вместе с их еще более мелки ные бронхиолы. Он представлен двумя
ми ветвями (бронхиолами) заканчивают концентрическими слоями гладких мио
ся альвеолами, образующими дольки лег цитов: один направлен по часовой, а дру
ких — ацинусы, в состав которых входят гой — против часовой стрелки.
кровеносные сосуды и капилляры. Все эти Подслизистая основа наиболее выра
структуры связаны междольковой соедини жена в крупных и средних бронхах. В ма
тельной тканью, содержащей большое ко лых бронхах и бронхиолах она утрачивает
личество эластических волокон, объедине вид самостоятельного слоя. В подслизистой
ны плеврой в единый компактный орган. основе группами располагаются бронхи
Бронхиальное древо (arbor bronchalis) альные железы (в малых бронхах отсут
(рис. 4.3.127) представлено последователь ствуют). Они выделяют белковосерозный
но делящимися правым и левым главными секрет, который увлажняет слизистую
бронхами (bronchi principales dexter et sinis6 оболочку, способствует прилипанию и об
Рис. 4.3.126 Рис. 4.3.127

Трахея и магистральные бронхи Бронхиальное древо собаки,
левого легкого лошади: дорсальная проекция:
1 — дорсальные бронхи каудальной доли; 2, 3 — 1 — трахея; 2 — бифуркация трахеи; 3 — долевой
главный (магистральный) бронх; 4 — бронх доба бронх в правую краниальную долю; 4, 5 — бронхи пра
вочной доли; 5 — трахея; 6 — бронх левой крани вой каудальной доли; 6 — бронхи добавочной доли;
альной доли; 7 — медиальный бронх; 8 — вентраль 7 — бронхи левой краниальной доли; 8 — бронхи ле
ные бронхи каудальной доли. вой средней доли; 9 — бронхи левой каудальной доли.

Рис. 4.3.128
Ветвление бронхов
А — воздухоносные пути в тканях легких; Б — схема капиллярная сеть альвеол; 18 — соединительноткан
ветвления воздухоносных путей: А. 1, 9 — правое и ный слой; 19 — сеть эластических волокон; 20 — плев
левое легкое; 2 — легочная артерия; 3 — бронхиаль ра; 21 — альвеолярные мешки; 22 — трахея (дыха
ная вена; 4 — бронхиальная артерия; 5 — нервы; 6 — тельное горло). Б. 1 — главный бронх; 2 — долевой
гладкие миоциты; 7 — альвеолы; 8 — альвеолы в раз бронх; 3 — сегментарный бронх; 4 — субсегменталь
резе; 10 — главный бронх; 11 — легочная вена; 12 — ный бронх первого порядка; 5 — субсегментальный
бронхиола; 13 — респираторная бронхиола; 14 — рес бронх второго порядка; 6 — бронхиола; 7 — терми
пираторные бронхиолы второго порядка; 15 — альве нальная бронхиола; 8 — респираторная бронхиола;
олярные ходы; 16 — лимфатические сосуды; 17 — 9 — альвеолярный ход; 10 — альвеолярный мешок.
Рис. 4.3.129
Аэрогематический барьер:
1 — пневмоцит тип II; 2 — пневмоцит тип I; 3 —
капилляры; 4 — фиброцит; 5 — интерстициальная
ткань; 6 — базальная пластина; 7 — сурфактант:
А — максимальная толщина барьера; В — мини
мальная толщина барьера.
волакиванию инородных частиц. Вокруг Фибрознохрящевая оболочка представ

желез имеются Т и Влимфоциты, а так лена в экстрапульмональных бронхах хря
же макрофаги. щевыми кольцами, а в интрапульмональ
Благодаря наличию секреторного IgA ных — пластинками гиалинового хряща
(иммуноглобулин А) слизь обладает бак различных размеров и формы. В средних
терицидным и бактериостатическим дей бронхах хрящевой скелет образует островки
ствием. В слизистой оболочке малых брон хрящевой ткани эластического типа. В ма
хов железы отсутствуют. лых бронхах хрящевой скелет отсутствует.

Адвентициальная оболочка бронхов nalis) (рис. 4.3.128). Легочные дольки по
построена из соединительной ткани, содер форме напоминают пирамиды.
жащей большое количество тучных кле Начинается ацинус респираторной
ток. Она переходит в междолевую и меж бронхиолой (bronchiolus respiratorius) пер
дольковую ткань легкого. вого порядка, которая разделяется на рес
У бронхиол весьма тонкая эпителиаль пираторные бронхиолы второго и третье
ная выстилка. Толщина собственной пла го порядка. Последняя, в свою очередь,
стинки небольшая. Количество мышечных разделяется на альвеолярные ходы (ductuli
элементов также уменьшается в дисталь alveolares), заканчивающиеся двумя аль6
ном направлении. веолярными мешочками (sacculi alveo6
Структурнофункциональной едини lares). В альвеолярных мешочках рас
цей респираторного отдела легких служит полагается несколько десятков альвеол
легочная долька — ацинус (acinus pulmo6 (4.3.128).
Рис. 4.3.130
Легкие быка домашнего правой непарной вены; 10, 25 — дорсальный (тупой)
край; 11 — ворота легкого; 12 — легочные вены; 13 —
(средостенная поверхность) пищеводное вдавливание; 14 — средостенный край;
А — левое легкое; В — правое легкое: 1 — вырезка 15 — борозда каудальной полой вены; 16 — добавоч
краниальной доли правого легкого; 2 — краниальная ная доля; 17 — средняя доля правого легкого; 18 —
междолевая щель правого легкого; 3 — каудальная каудальная часть краниальной доли правого легкого
междолевая щель правого легкого; 4 — краниальная (язычок); 19 — средняя доля левого легкого; 20 — кра
междолевая щель левого легкого; 5 — каудальная ниальная доля левого легкого; 21 — верхушка левого
междолевая щель левого легкого; 6 — краниальная легкого; 22 — легочная артерия и ворота левого лег
часть краниальной доли правого легкого (вершина); кого; 23 — аортальное вдавливание; 24 — линия при
7 — вдавливание краниальной полой вены; 8 — вдав крепления средостенья; 26 — каудальная доля левого
ливание реберношейного ствола; 9 — вдавливание легкого; 27 — диафрагмальная поверхность.

Альвеолы (alveoli pulmonis) представ вены (sulcus venae cavae caudalis). На сре
ляют собой открытые пузырьки, разделен достенной поверхности правого и левого
ные тонкими прослойками соединительной легкого хорошо различимы правая и ле6
ткани (альвеолярными септами), в кото вая сердечная вырезки (incisura cardiaca
рой проходят гемокапилляры. Тканевой pulmonis dexter et sinister). Дорсальный
промежуток между воздухом альвеол и (тупой) край легкого (margo dorsalis (obtu6
кровью в капиллярах носит название аэро6 sus)) образован реберной и средостенной
гематического барьера (рис. 4.3.129). Из поверхностями и прилежит к позвонкам и
нутри альвеолы выстланы респираторным позвоночным концам ребер. Противопо
эпителием, покрытым сурфактантом. ложный острый край (margo acutus) вен
У быка домашнего насчитывают до трально образован реберной и средостен
3 млрд. альвеол, дыхательную площадь ной поверхностями, а каудально — ребер
легких считают равной 300 м2. У лошади ной и диафрагменной.
около 50 млрд. альвеол, а дыхательная по У изучаемых животных правое и левое
верхность легких достигает 500 м2 (у чело легкое краниальной и каудальной междо6
века — 80 м2). левыми щелями (fissura interlobares cra6
Элементы бронхиального и альвеоляр nialis et caudalis) делится на три парные
ного древа объединяются соединительной доли: правая и левая краниальные доли (lo6
тканью в правое и левое легкое (pulmo dex6 bus cranialis dexter et lobus cranialis sinis6
ter et sinister) (рис. 4.1.301; 4.3.1; 4.3.126… ter); правая и левая средние доли (lobus me6
4.3.139; 4.3.216; 4.3.217; 4.3.220; 4.3.221; dius dexter et lobus medius sinister); правая и
4.4.4; 4.4.14; 4.4.87). Оба легких распола левая каудальные доли (lobus caudalis dexter
гаются вместе с сердцем в грудной полос et lobus caudalis sinister). Кроме того, на пра
ти. Они покрыты серозной оболочкой — вом легком выделяют добавочную долю (lo6
плеврой — и имеют форму конуса. Основа bus accessorius) (рис. 4.3.130…4.3.135).
ние конуса обращено каудально к выпук ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
лой поверхности диафрагмы; вершина ко (рис. 4.3.131; 4.3.132) на правом легком
нуса направлена краниально. На каждом краниальная доля не делится на части, она
легком различают вогнутую диафрагмаль6 отграничена широкой краниальной меж
ную поверхность (facies diaphragmatica); долевой щелью от средней доли, которая
выпуклую реберную поверхность (facies co6 узкой и глубокой щелью отделяется от
stalis) и средостенную поверхность (facies большой каудальной доли; добавочная до
mediastinalis). На средостенной поверхно ля хорошо выражена. Левое легкое имеет
сти находится углубление — ворота легко6 краниальную, среднюю и каудальную до
го (hilus pulmonis), через которые в орган ли. На поверхности легкого сетчатый ри
проникают главный бронх, легочная арте сунок выражен, но слабее, чем у быка до
рия, нервы, а выходят легочные вены и машнего. От трахеи в правую краниаль
лимфатические коллекторы. Бронх вместе ную долю отходит эпартериальный бронх.
с сосудами и нервами образует корень У лошади (рис. 4.3.133; 4.3.134) доль
легкого (radix pulmonis) (рис. 4.3.126; чатость легкого слабо выражена. Острый
4.3.130…4.3.135). край легкого имеет одну пологую междо
На правом и левом легком выделяют левую щель. Она разделяет каждое легкое
следующие анатомические структуры и на краниальную и каудальную доли. У пра
части: позвоночную часть (pars vertebra6 вого легкого есть добавочная доля.
lis), средостенную часть (pars mediastina6 У собаки (рис. 4.3.135) сетчатый рису
lis), аортальное вдавливание (impressio нок не заметен; доли легкого отделяются
aortica), пищеводное вдавливание (impres6 глубокими междолевыми щелями, дости
sio esophagea) и желоб каудальной полой гающими главных бронхов.

Рис. 4.3.131
Легкие свиньи
домашней
(латеральная
А — левое легкое; В —
правое легкое: 1, 3 — пра
вая и левая краниальные
междолевые щели; 2, 4 —
правая и левая каудаль
ные междолевые щели; 5,
12 — трахея; 6 — верхуш
ка легкого; 7, 13 — кра
ниальная доля правого и
левого легкого; 8, 14 —
средняя доля правого и
левого легкого; 9, 15 —
каудальная доля правого
и левого легкого; 10, 16 —
вентральный (острый)
край; 11 — дорсальный
(тупой) край.
Рис. 4.3.132
Легкие свиньи
домашней
(средостенная
А — левое легкое; В —
правое легкое: 1, 3 — пра
вая и левая краниальные
междолевые щели; 2, 4 —
правая и левая каудаль
ные междолевые щели; 5,
15 — верхушка легкого;
6, 16 — краниальная доля
правого и левого легкого;
7 — основной бронх; 8,
17 — легочные вены; 9 —
аортальное вдавливание;
10 — добавочная доля;
11, 18 — каудальная доля
правого и левого легкого;
12, 20 — диафрагмальная
поверхность; 13, 14 —
средняя доля правого и
левого легкого; 19 — дор
сальный (тупой) край;
21 — вентральный (ост
рый) край; 22 — трахей
ный бронх. А В

Рис. 4.3.133
Левое легкое лошади (средостенная поверхность):
1, 13 — линия прикрепления средостенной плевры; 2 — аортальное вдавливание; 3 — дорсальный край;
4 — главный бронх; 5 — левая легочная артерия; 6 — трахеальное вдавливание; 7 — сосудистое вдавлива
ние; 8 — краниальная доля; 9 — краниальная междолевая щель; 10 — сердечное вдавливание; 11 — легоч
ные вены; 12 — каудальная доля.
Рис. 4.3.134
Правое легкое лошади (средостенная поверхность):
1 — краниальная доля; 2 — вдавливание краниальной полой вены; 3 — вдавливание реберношейного
ствола; 4 — сердечное вдавливание; 5 — трахеальное вдавливание; 6 — правая легочная артерия; 7 —
главный бронх; 8 — вдавливание правой непарной вены; 9 — дорсальный край; 10 — аортальное вдавлива
ние; 11 — пищеводное вдавливание; 12 — линия прикрепления средостенной плевры; 13 — каудальная
доля; 14 — средостенный край; 15 — вентральный (острый) край; 16, 18 — добавочная доля; 17 — борозда
каудальной полой вены; 19 — легочные вены; 20 — краниальная междолевая щель.

Левое легкое подразделяется на крани КРАТКИЙ ОЧЕРК
РАЗВИТИЯ ЛЕГКИХ
альную, среднюю и каудальную доли. У пра
вого легкого имеется добавочная доля.
Легкие развиваются двойным путем: за счет
У бурого медведя легкие — крупный энтодермы и за счет мезенхимы, образующих
орган, в развернутом состоянии напоми единую бронхолегочную закладку.
нают летящую бабочку: длина достигает Закладки легких имеют вид парных боко
33…37 см, ширина — 35…39 см и толщина вых вздутий, из которых правое больше (у круп
7,5…10,5 см. Из приведенных морфомет ного рогатого скота — 5,7 мм). Затем они при
нимают вид маленьких овальных выпячиваний
рических данных следует, что длина лег
конца трахеи (при длине зародышей кролика
ких в распластанном состоянии меньше 5,0 мм, собаки — 6,8 мм, свиньи — 6,8 мм, овцы
ширины. Относительная масса легких ко и козы — 7,0 мм), а затем увеличиваются и при
леблется в широких пределах: у лончаков нимают вид продольноовальных гладких тел
составляет 0,66%, у взрослых самок — (при длине зародышей свиньи — 9,0 мм, овцы и
1,2% и самцов — 1,7% от массы зверя. Лег козы — 9,2 мм).
Вскоре в вытянутых энтодермальных ме
кие эластичные, бледнорозового цвета. На
шочках путем боковых выростов с каждой сто
правом легком четыре доли (краниальная, роны образуются конечные первичные почки:
средняя, каудальная, добавочная), на ле справа — четыре, слева — три: соответственно
вом легком — три доли (краниальная, сред будущим долям правого и левого легкого. За
няя и каудальная). тем они ветвятся, формируя сложные (второго,
Рис. 4.3.135
Легкие собаки (латеральная поверхность):
А — левое легкое; В — правое легкое: 1, 12 — трахея; 2 — верхушка легкого; 3 — краниальная доля
правого легкого; 4, 14 — краниальная междолевая щель; 5 — средняя доля правого легкого; 6, 16 —
каудальная междолевая щель; 7 — каудальная доля правого легкого; 8, 18 — вентральный (острый) край;
9 — добавочная доля; 10 — диафрагмальная поверхность; 11 — дорсальный (тупой) край; 13 — краниаль
ная доля левого легкого; 15 — средняя доля левого легкого; 17 — каудальная доля левого легкого.

Рис. 4.3.136
Онтогенез бронхиального древа зародышей различной длины:
А — 7,5 мм; Б — 10 мм; В — 12 мм; Г — 13,5 мм; Д — 15 мм; Е —18,5 мм: 1 — ветвление бронхов левого
легкого; 2 — ветвление бронхов правого легкого; 3 — трахея; 4 — легочная артерия; 5 — легочная вена;
6 — бронх добавочной доли; 7 — эпартериальный бронх.
третьего, четвертого порядка и т. д.) энтодер передняя часть, разделяясь, дает начало верху
мальные разветвления внутри мезенхимных шечной и сердечной лопастям; задняя часть пре
легких. Из энтодермального выроста формиру вращается в диафрагмальную лопасть. Весь про
ется эпителиальная выстилка воздухопроводящих цесс образования исходных или первичных ло
и дыхательных путей легких: трахеи, бронхов и пастей: четырех в правом легком и трех — в
их конечных ветвлений вплоть до альвеолярных левом, заканчивается очень рано (при длине за
мешочков и самих альвеол. Мезенхимная часть родыша кролика 9,5 мм, собаки — 12,0 мм, сви
легких дифференцируется на межуточную рых ньи — 13,0 мм, овец и коз — 12,0 мм, крупного
лую соединительную ткань, эластические во рогатого скота — 14,0 мм).
локна легких и гладкие мышечные волокна и Из общих закономерностей развития доле
сосуды (рис. 4.3.136). вого разделения легких этого периода важны
Процесс долеобразования в легких проте следующие видовые особенности. У лошади ле
кает с общими закономерностями для всех мле гочные тела не подвергаются расщеплению на
копитающих. Наблюдается определенная по лопасти, а сохраняются и в дальнейшем в не
следовательность образования и смены долей расщепленном виде. Однако выделение засер
легких, причем в этом сложном процессе мож дечной лопасти у них происходит. У рогатого
но выделить пять последовательных стадий скота правая верхушечная лопасть начинает
(рис. 4.3.136…4.3.139). подразделяться на две лопасти, а левая верхуш
На I стадии происходит формирование пер ка, как у кроликов, чаще отграничивается от
вичных мезенхимных легочных мешков (бронхо сердечной только бороздой. У копытных на этой
легочная закладка). стадии расширение у тупых краев легких мо
На II стадии происходит первичное форми жет не наступить, причем у свиней оно иногда
рование исходной дольчатости в правом и ле совсем не наступает в левом легком.
вом легочных телах путем расщепления с вен В III стадии происходит образование времен
тральных истонченных краев. Этот процесс про ной промежуточной дольчатости легких, вскоре
текает более интенсивно и возникает прежде в исчезающей, причем эта стадия, в свою очередь,
правом, более крупном легком. В нем вначале подразделяется на две фазы (рис. 4.3.137). В фа
выделяется краниальная и каудальная лопасти. зе А на гладкой поверхности легких в связи с ин
Затем путем расщепления каудальной лопасти тенсивным ветвлением и ростом конечных брон
формируются средняя и каудальная доли. Ле хов появляются резко выступающие рельефные
вое легкое вначале раздваивается, а затем его выпуклости, придающие легким бугристый вид.

Рис. 4.3.137
Развитие долевой структуры легких пичной) дольчатости (дефинитивная дольчатость);
в онтогенезе (дорсальная поверхность): V — стадия формирования конечной дольчатости
I — стадия формирования первичных мезенхимных (вторичные преобразования типичной дольчатости);
легочных мешков (бронхолегочная закладка): II — 1, 1* — краниальные доли (мезенхимные зачатки)
стадия формирования исходной дольчатости (на правого и левого легкого; 2, 2* — их средние доли;
чальная дольчатость: закладка долей): III — ста 3, 3* — их каудальные доли; 4 — добавочные доли;
дия формирования первичной дольчатости (проме 5, 5* — краниальные части первичных мезенхи
жуточная дольчатость). А — фаза развития легоч мальных долей; 6 — их каудальные части; 7, 7* —
ных выбуханий; Б — фаза образования дорсальной левый и правый первичные мезенхимальные легоч
дольки: IV — стадия формирования вторичной (ти ные мешки.

Рис. 4.3.138
Пренатальное развитие
легких плода собаки
различной длины (вид
сверху):
А — 9 мм; Б — 17 мм; В — 20 мм;
Г — 46 мм: 1, 1* — правая и левая
краниальные доли; 2, 2* — правая
и левая средние доли; 3, 3* — пра
вая и левая каудальные доли; 4 —
добавочная доля.
Эти выпуклости вначале малочисленные и круп в результате чего доля, обозначенная в той или
ные (при длине зародыша собаки 13,2 мм, иной степени, сохраняется пожизненно.
свиньи —15,0 мм, крупного рогатого скота — Наконец, в V стадии у ряда животных мо
17,0 мм, овец и коз — 15,0 мм). Однако затем по гут совершаться видоспецифические преобра
мере ветвления бронхов и роста легких они раз зования долевой легких: частичная или пол
деляются и превращаются в мелкие грануляции, ная редукция долей в связи с адаптацией жи
усеивающие всю поверхность долей легких. вотных к различным условиям жизни. Это
В фазе Б у некоторых животных (среди обычно происходит на поздних стадиях эм
хищных почти всегда, среди приматов нередко брионального развития, а иногда даже и после
у узконосых обезьян) временно возникает осо рождения (например, сращение долей, начи
бая маленькая добавочная (дорсальная) доля, ная с тупого края легких, выраженное сильнее
за счет ее отщепления от передневерхних углов в левом легком: слабое — у крупного рогатого
диафрагмальных долей. Обособление долей на скота; более сильное — у овец и коз; сильное —
чинается рано (при длине зародыша 15…16 мм) у свиней; очень сильное — у буйволов). Ино
и протекает быстро. У копытных обособление гда редукция долей наступает на более ранних
дорсальной доли не происходит, но соответ ступенях развития.
ствующие участки легких в это время сильно В ряде случаев вторичные изменения ти
выделяются в виде крупных рельефных при пичной долевой структуры касаются избира
пухлостей. тельного сращения отдельных долей легких (на
На IV стадии происходит слияние образован пример, сращение краниальной и средней до
ной дорсальной доли с диафрагмальными доля лей левого легкого в области их оснований —
ми (у плодов собаки это происходит поздно, при частичное у крупного рогатого скота, свиньи
затылочнокопчиковой длине 54…58 мм). В ре и др., полное — у стопоходящих хищных) или
зультате образуется вторичная или типичная избирательной их редукции (сильная редукция
(дефинитивная) долевая структура. При этом левой краниальной доли у кролика, полная ре
процесс сращения дорсальной доли часто мо дукция средней доли у антропоморфных обезь
жет быть неполным или отсутствовать вовсе, ян, многих ластоногих и китообразных).

Вторичные изменения типичной долевой чивается дифференцировка бронхов, в том чис
структуры могут протекать не только в сторону ле их хряща.
ее редукции, но и в сторону увеличения общего В результате дыхания в легких развивает
числа долей путем их разделения (разделение ся эластическая ткань. Легкие у новорожден
правой краниальной доли на две лопасти у ро ных и молодых животных богаты рыхлой интер
гатого скота, частичное отщепление отдельных стициальной тканью. Это частично объясняет
сегментов передних участков каудальных до частое возникновение в них воспалительных
лей, частичная разделенность долей на более отечных явлений.
мелкие участки у дикообразов и др.). При старческих изменениях легких часто
Форма легких и их долей, так же как и по наблюдается частичное сращение их долей, осо
ложение легких в грудной полости, подвергает бенно в глубине междолевых щелей. Легочная
ся у плодов и после рождения резким возраст ткань теряет эластичность и наступает старче
ным изменениям. Особенно меняется форма ская эмфизема легких. Альвеолы в старости уве
краниальных и каудальных долей. Краниаль личиваются. В результате прорыва отдельных
ные доли с возрастом постепенно увеличивают альвеол возникают сообщения между смежны
ся, что зависит от опускания сердца в глубину ми ацинусами. Ослабляются дыхательные экс
грудной клетки, а также от редукции тимуса. курсы грудной клетки и диафрагмы. Резко ме
Каудальные доли постепенно удлиняются, что няются и размеры легких. Вначале они очень
зависит от уплощения с возрастом купола диа малы и кажутся лишь небольшими придатками
фрагмы (рис. 4.3.138). к огромному сердцу (последнее формируется
Внутренняя структура легких дифференци раньше и очень велико) — грудная полость дале
руется в соответствии с ростом и ветвлением ко ко не выполняется ими. В дальнейшем легкие
нечных первичных бронхоэпителиальных по растут очень быстро, особенно их каудальные
чек и окружающей их мезенхимы. Хрящевые концы. Их максимальная относительная масса
элементы возникают в бронхах второго порядка достигает: у свиней в два с половиной месяца —
и закладываются в бронхах третьего порядка у 4,0%; у овец в три с половиной месяца — 3,8%;
человека на третьем месяце внутриутробного раз у крупного рогатого скота в пять месяцев —
вития. Рост и ветвление бронхоэпителиального 3,3%; у лошадей в три месяца — 5,8% от тела.
дерева заканчивается, когда уже сформированы Асимметрия легких в пользу правого у пло
главные структурные элементы легочной ткани. дов в молочном периоде выражена резче.
На шестом месяце у крупного рогатого скота на У плодов между легкими и грудной стен
чинают формироваться альвеолы. кой все время сохраняется довольно значитель
Особенно усиленно растут легкие в первые ное щелеобразное пространство, заполненное
месяцы жизни. В это время развивается систе серозной жидкостью.
ма мышечных бронхов и бронхиол с утолщен При рождении в связи с первым вдохом ре
ной слизистой оболочкой. К семи годам закан берные стенки резко поднимаются, диафрагма
Рис. 4.3.139
Закладка легких плода
лошади длиной 33 мм
(поперечное сечение
каудальнее сердца):
1 — спинной мозг; 2 — дужка
позвонка; 3 — спинномозговой
ганглий; 4 — левое мезенхимное
легкое; 5 — хорда и закладка
тела позвонка; 6 — аорта; 7 —
легочная плевра; 8 — конечные
бронхиальные почки; 9 — блу
ждающий нерв; 10 — средосте
ние; 11 — пищевод; 12 — диа
фрагма; 13 — правое мезенхим
ное легкое; 14 — магистральный
бронх; 15 — симпатический ганг
лий; 16 — правая непарная вена;
17 — соединительная нервная
ветвь; 18 — дорсальные мышцы
позвоночного столба; 19 — спин
номозговой нерв.

уплощается и грудная клетка устанавливается Этим и объясняется возникновение болей
в состоянии вдоха. Грудная полость резко уве# при воспалениях плевры — плевритах.
личивается, а легкие заполняются воздухом и
Пристенная плевра опускается с тел
расправляются. Они не сразу в период новоро#
жденности достигают своего полного объема, грудных позвонков на грудную кость, по#
поэтому вначале не прилегают вплотную к ре# лучая название висцеральной плевры (pleu
берным стенкам — это происходит примерно на ra visceralis). Она образует срединную пе#
четвертый день постнатальной жизни. Однако регородку грудной полости — средостение
до семи#десяти дней в легких еще могут оста# (mediastinum). Эта часть плевры получила
ваться безвоздушные участки. В дальнейшем
название средостенной плевры (pleura me
рост грудной клетки по сравнению с ростом лег#
ких происходит более интенсивно и возникает diastinalis). Между листками средостения
физиологическая диспропорция (рис. 4.3.139). проходят пищевод, трахея, сосуды и нервы.
В ходе развития бифуркация трахеи легкие Средостенная плевра распространяет#
и сердце постепенно смещаются каудально, а ся по бронхам на легкие как легочная плев
купол диафрагмы уплощается. ра (pleura pulmonalis). Между париеталь#
ным и висцеральным листками плевры на#
ПЛЕВРА ходится парная плевральная полость (cavum
Плевра (pleura) (рис. 4.3.140) — это pleurae), содержащая незначительное коли#
серозная оболочка, выстилающая стенки чество серозной жидкости (liquor pleurae).
грудной полости и покрывающая легкие. Она уменьшает трение легочной плевры о
Различают париетальный и висцеральный пристенную во время дыхания. У старых
листки плевры. Париетальный, или при животных правая и левая плевральные по#
стенный листок плевры (pleura parietalis) лости сообщаются между собой.
выстилает изнутри стенки грудной поло#
сти и получает различные названия: на ре# 4.3.3.
МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ
берной стенке — реберная плевра (pleura
costalis); на диафрагме — диафрагмальная Мочеполовой аппарат (apparatus uro
плевра (pleura diaphragmalis). Реберная genitalis) (рис. 4.3.141…4.3.213) объединя#
плевра, в отличие от легочной, содержит ет две различные в анатомическом и фи#
большое количество болевых рецепторов. зиологическом отношениях системы: сис#
тему органов мочеотделения и систему
органов репродукции (размножения). Они
связаны между собой общностью развития,
имеют тесные анатомические, топографи#
ческие и частично функциональные взаи#
моотношения. Так, выводные протоки по#
ловых путей у самцов впадают в мочеис#
пускательный канал, а у самок такой же
канал открывается в преддверие.
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
Органы мочеотделения (organa uri

naria) (рис. 4.3.141…4.3.157) состоят из
парных почек, вырабатывающих мочу, и
Рис. 4.3.140
мочевыводящих путей (почечных чашек;
Плевра: лоханок и мочеточников; непарного мо#
1 — трахея; 2 — висцеральная плевра; 3 — парие# чевого пузыря, в котором накапливается
тальная плевра; 4 — правое легкое; 5 — правая плев#
ральная полость; 6 — средостение; 7 — левая плев# моча; мочеиспускательного канала, по ко#
ральная полость; 8 — левое легкое. торому моча выводится из организма).

Почки
Почки (ren (nephros)) — это главный
орган мочевыделительной системы (рис.
4.3.141…4.3.144; 4.3.150…4.3.154). Функ
ции почек разнообразные и весьма важные.
Они поддерживают гомеостаз в организме
за счет освобождения крови от конечных
продуктов обмена (мочевины, раствори
мых солей и др.), избытка ряда органиче
ских веществ (глюкозы, аминокислот), из
лишней воды и чужеродных веществ. Кро
ме того, они участвуют в регуляции обмена
крови, постоянства осмотического давле
ния, кислотнощелочного равновесия и
ионного баланса, а также секретируют Рис. 4.3.141
биологически активные вещества: ренин, Органы мочеотделения и репродукции
кобеля:
витамин D3, простагландины, брадикинин,
1 — мочеточник; 2 — предстательная железа; 3 —
эритропоэтин. прямая кишка; 4, 11 — семяпровод; 5 — седалищ
Почки животных имеют разный тип нокавернозная мышца; 6 — корень полового чле
на; 7 — придаток семенника; 8 — семенник; 9 —
строения. За основу классификации при семенной канатик; 10 — паховый канал; 12 — пре
нято брать их исходную единицу, соответ пуций; 13 — полость препуция; 14 — кость полово
го члена (бакулюм); 15 — кавернозное тело; 16 —
ствующую онтофилогенетически дольке мочевой пузырь; 17 — почка.
почки — почечке. Каждая почечка построе
на по общему плану почки: в ней имеются Множественная компактная почка
три слоя — кора, промежуточная зона и представляет собой переходную форму, у
мозговой слой. В зависимости от степени и которой почечки лишь частично срастают
характера слияния слоев почечек разли ся между собой. При этом степень сраще
чают шесть типов дефинитивных почек: ния у разных животных неодинакова. По
множественную раздельную, множествен такому типу построена почка ластоногих,
ную компактную, бороздчатую многососоч бегемота и носорога.
ковую, гладкую многососочковую, борозд Бороздчатая многососочковая почка
чатую однососочковую и гладкую односо (рис. 4.3.142; 4.3.150; 4.3.151) представ
сочковую. ляет собой результат частичного слияния
Множественная раздельная почка расположенных в один ряд крупных поче
(рис. 4.3.142) состоит из большого числа чек (в их наиболее расширенных средних
(у дельфина свыше 200, а у крупных китов участках). Поскольку такие почечки еще
даже до 3000) маленьких, полностью обо полностью не слиты, границы их придают
собленных долек — почечек. Поэтому та поверхности органа бороздчатый вид, а из
кая почка представляет собой конгломе нутри сохраняется многососочковый ха
рат отдельных почечек и называется по6 рактер. Протоки, идущие от каждой ча
чечником. Обычно почечки располагаются шечки (сосочка), сливаются в общее рас
в некотором порядке и снаружи одеты об ширение — сложную почечную лоханку,
щей капсулой. Таким образом, множест из которой выходит мочеточник. Такая
венная разделенная почка внешне сохра почка свойственна быку домашнему и хо
няет типичную бобовидную форму всех ботным.
типов почек. Такая почка свойственна ки Гладкая многососочковая почка (рис.
тообразным и некоторым хищным: медве 4.3.142) является результатом дальнейше
дям и выдрам. го слияния почечек между собой, при этом

Рис. 4.3.142
Типы почек (схема):
А — множественная раздельная
почка; В — бороздчатая много
сосочковая почка; С — гладкая
многососочковая почка; D —
гладкая однососочковая почка:
1 — почечка (renculus); 2 — сте
бельки мочеточника; 3 — моче
точник; 4 — почечная ямка; 5 —
почечный сосочек; 6 — ворота
почки; 7 — мозговой слой; 8 —
почечная чашечка; 9 — погра
ничный слой; 10 — кора почки;
11 — почечная лоханка.
Рис. 4.3.144
Рис. 4.3.143 Продольный разрез почки лошади:
Правая почка собаки 1 — промежуточная зона; 2 — синус почки; 3 — по
(дорсальная поверхность): чечная лоханка; 4 — общий сосочек; 5 — почечная
1 — почечная вена; 2 — почечная артерия; 3 — во вена; 6 — наружная поверхность, фиброзная кап
рота почки; 4 — краниальный полюс почки; 5 — сула; 7 — кора почки; 8 — промежуточная зона;
дорсальная поверхность; 6 — латеральный край; 9 — мозговое вещество почки; 10 — ворота почки;
7 — каудальный полюс; 8 — мочеточник. 11 — мочеточник.
их сосочки остаются обособленными. Ка Гладкая однососочковая почка (рис.

ждый из них имеет свою чашечку, откры 4.3.142…4.3.144; 4.3.151… 4.3.153) —
вающуюся в общую лоханку. Почки с по результат полного слияния почечек, рас
верхности гладкие. На разрезе в корковой положенных в один ряд. Следы почечных
части такой почки хорошо видны границы пирамид уже незаметны.
бывших почечек. Такая почка свойствен Почка имеет один общий сосочек, на
на свинье домашней и человеку. правленный в лоханку. Такая почка ха
Бороздчатая однососочковая почка — рактерна для большинства млекопитаю
редкий вариант неполного слияния поче щих: однопроходных, сумчатых, непол
чек, когда они с поверхности еще не сли нозубых, насекомоядных, рукокрылых,
лись окончательно, но сосочками уже объе грызунов, лошади, тапира, верблюдов,
динились в одно целое. Такая почка суще мелких жвачных, большинства оленей,
ствует у некоторых хищных — гиен, виверр. собак, полуобезьян и обезьян.

Почка у млекопитающих имеет, как Структурная единица паренхимы поч
правило, бобовидную форму (рис. 4.3.143). ки — нефрон (рис. 4.3.145…4.3.149). В нем
На ней различают выпуклый латеральный выделяют несколько отделов, различаю
и вогнутый медиальный края (margo la6 щихся своими морфофункциональными
teralis et medialis). Вогнутый край имену характеристиками. Первый из них почеч6
ется воротами почки (hilus renalis): через ное тельце (corpuscula renis). Оно представ
них внутрь проникают кровеносные и лим лено сосудистым клубочком (glomerula) с
фатические сосуды, нервы, а выходит мо его капсулой (capsula glomeruli). Почечное
четочник. Дорсальной поверхностью (fa6 тельце обеспечивает процесс избиратель
cies dorsalis) почка прилежит к вентраль ной фильтрации крови, в результате кото
ным мышцам поясницы, а вентральной рого образуется первичная моча. Тельце
поверхностью (facies ventralis) к внутрен имеет два полюса: сосудистый (в области
ним органам брюшной полости. Анатоми приносящей и выносящей артериол) и мо
чески на почке выделяют два конца: заост чевой (в области отхождения почечного
ренный краниальный (extremitas cranialis), канальца). Капсула клубочка имеет вид
и закругленный каудальный (extremitas чаши, стенки которой образованы двумя
caudalis). листками — наружным и внутренним, раз
Снаружи почка прокрыта фиброзной деленными полостью. Внутренний листок
капсулой (capsula fibrosa), содержащей капсулы плотно срастается с многочислен
гладкомышечные элементы. Поверх фиб ными капиллярами чудесной артериальной
розной капсулы лежит жировая капсула сети (rete mirabile) клубочка. Капилляры
(capsula adiposa), хорошо развитая у сви выстланы фенестрированным эндотелием.
ньи и хищных домашних животных. С вен Между капиллярами расположена особая
тральной поверхности почка покрыта еще соединительная ткань — мезангий. Мезан
и брюшиной. гиальные клетки отростчатой формы: в их
Почка — паренхиматозный орган: она со цитоплазме содержится большое количест
стоит из стромы и паренхимы (рис. 4.3.144). во сократительных филаментов, благодаря
Паренхима почки образует три слоя: моче
отделительный — кору почки, мочеотводя
щий — мозговой слой и пограничный слой.
Кора почки (cortex renis) (рис. 4.3.144) на
ходится на периферии почки, окрашена в
темнокрасный цвет. Мозговой слой (me6
dulla renis) (рис. 4.3.144) помещается в
центре почки и имеет более светлую окра
ску. Пограничный слой (zona intermedia)
лежит между двумя предыдущими зонами.
Он имеет интенсивно красную окраску. Ука
занные слои образуют доли (lobi renis). Чис
ло долей варьирует у животных разных ви
дов: 17…24 в бороздчатых многососочковых
почках быка домашнего, 10…12 — в глад
ких многососочковых почках свиньи, в Рис. 4.3.145
гладких однососочковых почках лошади Синтопия звеньев нефрона
и кровеносных сосудов:
их 40…60, а у собаки — 12…17. Доли мож 1 — дистальный извитой каналец и его сосудистая
но различить только по сегментарному рас сеть; 2 — проксимальный извитой каналец и его со
судистая сеть; 3 — клубочек; 4 — капсула клубочка;
положению их радиальных кровеносных 5 — дуговая артерия; 6, 8, 9 — петля и ее сосудистая
сосудов. сеть; 7 — дуговая вена; 10 — канал сосочка.

ную ямку и свисают в обособленные почеч6
ные чашечки (calices renales), имеющиеся
на концах разветвленных стебельков мо
четочника. Стебельки мочеточника в пре
делах почечной ямки соединяются в два
крупных концевых хода. Последние сли
ваются друг с другом и впадают в мочеточ6
ник (ureter). Число сосочков варьирует от
18 до 22.
По особенностям топографии и строе
ния нефроны отличаются друг от друга.
Суперфициальные (поверхностные) нефро6
ны (около 1%) полностью лежат в коре поч
ки; у промежуточных корковых (интра6
кортикальных) нефронов (их около 80%)
петли спускаются в наружную зону мозго
вого вещества. Юкстамедуллярные (око6
ломозговые) нефроны (20%) расположены
в почке так, что их почечные тельца, про
ксимальные и дистальные части лежат на
границе коры и мозгового вещества, а пет
ли глубоко уходят в мозговое вещество.
Рис. 4.3.146 Количество нефронов в почке животных
Схема строения почечной доли: коррелирует с площадью наружной поверх
1 — сосудистые клубочки; 2, 4 — дистальный изви ности тела и составляет в обеих почках: у бы
той каналец; 3 — почечное тельце; 5 — погранич
ная зона, дуговая артерия; 6, 10 — петля нефрона; ка домашнего — 4 млн, у овцы — 1 млн, у
7 — мозговая зона; 8 — канал сосочка; 9 — междо свиньи — 1,4 млн, у кошки — 400 тыс.
левая артерия; 11 — дистальный прямой каналец;
12 — проксимальный прямой каналец. Образование мочи складывается из сле
дующих процессов (рис. 4.3.147): ультра
этому они могут регулировать кровоток в фильтрация кровяной плазмы в почечных
клубочках. клубочках; реабсорбция веществ из филь
Капсула клубочка (рис. 4.3.145) свя трационной жидкости (первичной мочи) в
зана короткой шейкой с проксимальным почечных канальцах; тубулярной экскре
извитым канальцем (tubulus contortus ции (активный процесс переноса различ
proximalis). Он переходит в короткий про6 ных веществ из интерстициальной ткани в
ксимальный прямой каналец (tubulus rec6 просвет почечных канальцев) и тубуляр
tus proximalis), продолжающийся в тон6 ной секреции (образование в эпителии по
кий каналец (tubulus attenuatus). Далее чечных канальцев некоторых биологиче
следует дистальный прямой каналец (tu6 ски активных веществ).
bulus rectus distalis), заканчивающийся За одну минуту через почки животных,
дистальным извитым канальцем (tubulus находящихся в покое, проходит 20…25%
contortus distalis). Тонкий и дистальный крови, выбрасываемый левым желудочком
прямой канальцы образуют петлю нефро сердца. У человека почечный кровоток со
на. Нефроны открываются в собиратель6 ставляет 1165 мл/мин на 1,7 м2, у соба
ные трубки, изливающие содержимое в ки — 608 мл/мин на 1 м2 поверхности тела.
сосочковый канал. Он открываются на вер Из суточного кровотока почки человека об
шине почечного сосочка (papilla renalis). разуют 170 л первичной мочи, а вторич
Все сосочки вершинами обращены в почеч ной — 1,5…2,0 л.

кальные структуры кровью во время оста
новки кровотока в клубочках. Это может
происходить при слишком высоком или
слишком низком артериальном давлении.
Выносящие артериолы образуют обшир
ную сеть вокруг проксимальных извитых
канальцев нефрона.
В мозговое вещество кровь поступает
по собственным прямым артериолам (ar6
teriolae rectae), берущим начало от дуго
вых артерий. Кроме того, при повышен
ном или пониженном давлении она может
сбрасываться по «ложным» артериолам,
которые являются продолжением эффе
рентных сосудов клубочков юкстамедул
лярных нефронов (шунтовой механизм).
Рис. 4.3.147
Графическая реконструкция процесса
образования мочи:
1 — проксимальный извитой каналец; 2 — дисталь
ный извитой каналец; 3 — петля.
Для почек характерно интенсивное и

оригинальное кровоснабжение (рис. 4.3.145;
4.3.146; 4.3.148; 4.3.149). В пограничной
зоне органа расположены дуговые артерии
и вены (aa. et vv. arcuatae), являющиеся
ветвями междолевых артерий и вен (aa. et
vv. interlobares), берущих начало от почеч6
ных артерии и вены (a. et v. renales). От ду
говых артерий в мочеотделительную зону
отходят дольковые артерии (aa. lobulares).
В свою очередь дольковые артерии продол Рис. 4.3.148
жаются короткими внутридольковыми ар Васкуляризация почки:
териолами, переходящими в приносящую 1 — сосудистый клубочек (гломерула) с принося
щей и выносящей артериолой; 2 — междольковая
артериолу клубочка (arteriola glomerularis артерия; 3 — капиллярная сеть коры почки; 4 —
afferens). Она разделяется в почечном тель междольковая вена; 5 — дуговая артерия; 6 — ду
говая вена; 7 — прямые венулы; 8 — капиллярная
це на капилляры чудесной артериальной сеть мозгового вещества почки; 9 — прямые арте
сети (rete mirabile). Капилляры, сливаясь, риолы; 10 — междолевая артерия; 11 — междоле
вая вена; 12 — фиброзная капсула; 13 — дисталь
образуют выносящую артериолу клубочка ный извитой каналец; 14 — капсула клубочка; 15 —
(arteriola glomerularis efferens). Часть внут проксимальный извитой каналец; 16 — прокси
мальный прямой каналец; 17 — дистальный пря
ридольковых артериол отдает агломеру мой каналец; 18 — тонкий каналец и петля; 19 —
лярные ветви. Они обеспечивают корти собирательный каналец; 20 — канал сосочка.

или объема крови выделяется ренин, кото
рый повышает давление за счет сужения
приносящих артериол клубочка и стиму
ляции выделения альдостерона клубочко
вой зоной коры надпочечников.
Почки млекопитающих располагают
ся в брюшной полости под поясницей, спра
ва и слева от позвоночного столба и срав
нительно плотно прикрепляются под вен
тральными мышцами поясницы. При этом
рыхлая соединительнотканная капсула по
чек дает возможность (особенно при жиз
ни) иногда довольно значительного их сме
щения (у собак на длину позвонка). Они
Рис. 4.3.149
могут даже смещаться при дыхательных
Анатомия почечного тельца: движениях (рис. 4.3.151; 4.3.152).
1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — ад У всех животных почки лежат асим
вентициальная клетка; 3 — парагломерулярные метрично, т. е. на разных уровнях относи
клетки; 4 — эндотелиальная клетка; 5 — стенка
дистального отдела нефрона; 6 — плотное пятно тельно позвонков. Правая почка, как пра
дистального отдела; 7 — клетки парагломеруляр вило, располагается несколько краниаль
ного комплекса (клетки Гурмагтига); 8 — вынося
щая клубочковая артериола; 9 — клубочковые нее по сравнению с левой (рис. 4.3.151;
кровеносные капилляры; 10 — просвет капсулы 4.3.152). Уровень расположения обеих по
клубочка; 11 — клетки наружной части капсулы
клубочка; 12 — базальная мембрана наружной час чек под поясницей у разных животных так
ти капсулы клубочка; 13 — базальная исчерчен же неодинаков: они лежат (обе) то ближе к
ность; 14 — проксимальная часть канальца нефро
на; 15 — щеточная каемка; 16 — подоциты. тазу, то несколько удаленно от него. По
этому признаку можно составить прибли
Венозная кровь из коры поступает че зительный ряд, расположив животных по
рез прямые кортикальные венулы, впадаю степени смещения у них почек ближе к
щие в субкапсулярные ветви звездчатых тазу: а) правая почка лежит почти цели
вен (venulae stellatae). Последние перехо ком в подреберье (лошадь), б) лишь перед
дят в радиальные дольковые, а далее — в ний конец правой почки заходит в подре
дуговые вены. Медуллярная кровь уносит берье (собака), в) обе почки не заходят со
ся по прямым венулам (venulae rectae) в всем в подреберья (свинья), г) левая почка
дуговые вены. доходит задним концом до пятого пояснич
Эндокринная система почек (рис. ного позвонка (бык домашний). Выступаю
4.3.149) участвует в регуляции кровяного щая вперед правая почка обычно сильно
давления и других физиологических про вдается своим передним концом в хвоста
цессов. Она представлена юкстагломеру тый отросток печени, где имеется глубо
лярным аппаратом. В нем установлено на кое почечное вдавливание (кроме свиньи!).
личие трех типов клеток: 1) гранулярные ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего
клетки, представляющие собой дифферен почки бороздчатые многососочковые (рис.
цированные гладкие миоциты стенки при 4.3.142; 4.3.150), доли почек неодинако
носящей артериолы; 2) экстрагломеруляр вой величины. Левая почка подвешена на
ные мезангиальные клетки; 3) клетки плот собственной брыжейке и перемещается
ного пятна. Они синтезируют биологически вправо и влево на уровне второгопятого
активные вещества — ренин, медулин, эри поясничных позвонков в зависимости от
тропоэтин, витамин D3, урокиназу, бради наполнения рубца — блуждающая почка.
кинин и др. В ответ на снижение давления От длительного давления рубца на ее лате

Рис. 4.3.150
Почки быка домашнего:
А — вентральная поверхность; В —
продольный разрез: 1 — почечная
артерия; 2 — почечная вена; 3 —
мочеточник; 4 — ворота почки;
5 — краниальный конец; 6 — ла
теральный край; 7 — каудальный
конец; 8 — кора почки; 9 — по
граничная зона; 10 — мозговой
слой, почечный сосочек; 11 — по
чечные чашечки; 12 — ветви мо
четочника.
Рис. 4.3.151
Скелетотопия почек (вид снизу):
А — быка домашнего; В — свиньи домашней: Th XII–Th XIV — положение грудных позвонков с двенадца
того по четырнадцатый: LI–LV — положение поясничных позвонков с первого по пятый: 1 — правый
надпочечник; 2 — правая почка; 3 — почечная артерия и вена; 4 — левый надпочечник; 5 — левая почка;
6 — мочеточник; 7 — брюшная аорта; 8 — каудальная полая вена.
ральной поверхности, ближе к краниаль и правой ножке диафрагмы; ее передний

ному концу, имеется рубцовое углубление. конец находится в почечном вдавливании
У быка домашнего правая почка распола печени. Вентрально она граничит с подже
гается в поясничной области от двенадца лудочной железой, а также со слепой и обо
того ребра до второго (третьего) пояснич дочной кишками.
ного позвонка (рис. 4.3.150). Дорсально она У лошади почки гладкие однососочко
прилежит к большой поясничной мышце вые (рис. 4.3.153). Обычно левая почка

Рис. 4.3.152
Скелетотопия почек (вид снизу):
А — собаки; В — овцы: ThXII–ThXIII — положение грудных позвонков с двенадцатого по тринадцатый:
LI–LVI — положение поясничных позвонков с первого по шестой: 1 — правый надпочечник; 2 — правая
почка; 3 — почечная артерия и вена; 4 — левый надпочечник; 5 — левая почка; 6 — мочеточник; 7 —
брюшная аорта; 8 — каудальная полая вена.
Рис. 4.3.153
Синтопия и скелетотопия почек лошади (вид сверху):
1 — семнадцатое ребро; 2 — диафрагма; 3, 8 — межреберная мышца; 4, 10 — шестнадцатое ребро; 5, 24 —
межреберные артерии; 6 — остистый отросток семнадцатого грудного позвонка; 7 — грудной (лимфатиче
ский) проток; 9 — каудальная полая вена; 11 — печень; 12 — контур семнадцатого ребра; 13 — правая
почка; 14 — изгиб двенадцатиперстной кишки; 15, 31 — контур восемнадцатого ребра; 16 — чревный
(лимфатический) ствол; 17 — основание слепой кишки; 18 — поперечный отросток третьего поясничного
позвонка; 19 — мочеточник; 20 — лимфатический узел; 21 — слепоободочный (лимфатический) ствол;
22 — тощекишечный (лимфатический) ствол; 23 — брюшная аорта; 25 — мочеточник; 26 — левая почка;
27 — контур поперечного отростка второго поясничного позвонка; 28 — слепой мешок желудка; 29 —
контур поперечного отростка первого поясничного позвонка; 30 — селезенка.

продолговатая, бобовидная, а правая — У собаки почки гладкие однососочко
сердцевидная. Почечные ямки располага вые. Форма их бобовидная. На продоль
ются на медиальном крае и лучше замет ном разрезе четко выступают кора почки,
ны с вентральной стороны. Структура фиб мозговой и промежуточный слои. В выде
розной и жировой капсул, мочеотделитель лительной зоне хорошо видны мозговые
ной, пограничной и мочеотводящей зон в лучи, поднимающиеся от оснований почеч
основном такая же, как у быка домашне ных пирамид. Общий сосочек гребневидной
го. Дуговые сосуды хорошо видны, между формы. В толщу переднего и заднего кон
ними помещаются почечные пирамиды — цов почки тянутся концевые ходы. Почки
дольки. Правая почка выдвинута в правое лежат под первымтретьим поясничными
подреберье до уровня шестнадцатогопят позвонками. Правая почка соприкасается
надцатого (иногда четырнадцатого) ребра, с печенью и образует на ней вдавливание
соприкасается с печенью. Каудально она (рис. 4.3.152).
простирается не далее второго пояснично У бурого медведя почки относятся к
го позвонка, упираясь в основание слепой типу множественных. В них насчитывает
кишки. ся от 170 до 200 самостоятельных почечек.
Левая почка размещается против пер Каждая из них напоминает по строению
вого (третьего) поясничного позвонка. Пе гладкую однососочковую почку. Масса обе
редним концом она соприкасается с левой их почек у взрослых самцов колеблется от
долей поджелудочной железы, а задним — 500 до 750 г, а у самок — от 300 до 500 г.
с петлями тощей и малой ободочной ки Правая почка лежит в области от первого
шок; латерально она граничит с основа до третьего поясничного позвонка, левая —
нием селезенки, а краниомедиально — на уровне первогочетвертого поясничного
с левым надпочечником. Дорсальной по позвонка. Правая почка касается правой
верхностью обе почки прилежат к пояс латеральной доли печени, образуя на ней
ничным мышцам и ножкам диафрагмы, а почечное вдавливание.
вентрально прикрыты жировой капсулой
и брюшиной. Между обеими почками, по КРАТКИЙ ОЧЕРК
мимо надпочечников и поясничной цис РАЗВИТИЯ ПОЧЕК
терны, проходят крупнейшие сосуды — Выделительная система имеет мезодер
аорта и каудальная полая вена. мальное происхождение и в филогенезе позво
У мелкого рогатого скота почки глад ночных представлена последовательно сменяю
щимися тремя поколениями почек: предпочка
кие однососочковые. У овцы правая почка
(головная почка) (pronephros), первичная (ту6
лежит на уровне от первого до третьего по ловищная почка) (mesonephros), вторичная (та6
ясничного позвонка (рис. 4.3.52). зовая почка) (metanephros) (рис. 4.3.154). У низ
У свиньи домашней почки гладкие ших позвоночных в процессе эмбриогенеза за
многососочковые, бобовидной формы, по кладываются два поколения почек — предпочка
крыты фиброзной капсулой и почти пол и первичная почка. Три поколения почки по
следовательно закладываются при развитии за
ностью окружены жировой тканью. Про родыша высших позвоночных.
дольный разрез показывает ясно слитую Предпочка (головная почка) представля
мочеотделительную зону и совершенно ет собой кратковременный орган и возникает
разделенный на сосочки мозговой слой. у зародыша на очень ранних этапах развития
Почечные чашечки открываются прямо в (рис. 4.3.154). Она располагается метамерно на
почечную лоханку (pelvis renalis). Лежат протяжении 2…12 сомитов. Составляющие ее
извивающиеся пронефридии открываются неф
почки в поясничной области под первым ростомой в полость тела трубочки — образуют
четвертым поясничными позвонками. ся метамерно за счет мезодермального стебель
Правая почка не соприкасается с пече ка, который растет кнаружи на границе соми
нью (рис. 4.3.151). та и целома. При отделении сомита стебелек

Рис. 4.3.154
Филогенез почек:
1 — маточная труба (яйцевод); 2 —
пронефридий; 3 — вольфов канал (пер
вичный мочеточник); 4 — мезонефри
дий; 5 — вторичный мочеточник; 6 —
метанефрос; 7 — клоака; 8 — артерия;
9 — вена; 10, 11 — сосудистый клубо
чек (гломерула); 12 — нефростом.
(нефротом) остается связанным только с поло разуется отросток, который врастает своим рас
стью тела и превращается в пронефридий. Про ширенным и ветвистым концом в почку. В поч
нефридии предпочки образуют общий канал, ке этот расширенный конец превращается за
идущий в клоаку. Такая почка несовершенна и тем в собирательные канальцы, соединяющие
во взрослом состоянии функционирует только ся с развивающимися извитыми канальцами
у некоторых круглоротых. За счет воронок ка самой почки; они к этому времени уже содер
нальцев предпочки (или у большинства позво жат почечные тельца.
ночных одной такой воронки) развивается во В ходе эмбрионального развития сформи
ронка яйцевода. рованная почка вначале (у разных животных в
Первичная (туловищная почка) заклады различной степени) подразделяется снаружи
вается позади предпочки (на уровне 10…29 сег бороздами, как бы намечающими ее отдельные
ментов, т. е. в области туловища) очень рано дольки. Они обозначены также и у гладких од
(у эмбриона свиньи при затылочнокопчиковой нососочковых почек лошади и верблюда. У боль
длине 2,5 мм). Она возникает за счет нефрото шинства животных эта дольчатость довольно
мов, слитых здесь в общий тяж, и представляет рано исчезает. У лошади сформированные поч
собой крупное паренхиматозное нефрогенное об ки вначале гладкие: их бороздчатость появляет
разование — вольфово тело (рис. 4.3.154). Оно ся позднее, начиная с 12 см длины плода, и по
существует довольно длительный период, и не степенно увеличивается до длины плодов 49 см,
которое время функционирует, после чего на после чего постепенно уменьшается и совсем
чинается его дегенерация. При развитии пер исчезает. У плодов крупного рогатого скота
вичной почки мочеточник расщепляется на два дольки в почках более разобщены.
канала: один из них образует затем маточную У плодов почки относительно крупнее. Так,
трубу (Мюллеров канал), а второй становится например, обе они составляют: у зародышей
мочеточником первичной почки (Вольфов ка овец в три месяца — 1,30%, у новорожден
нал). Нефридии свободными расширенными ных — 0,52%; у зародышей свиней в полтора
концами теряют связь с полостью тела, но уста месяца — 2,20%, у новорожденных — 0,88%;
навливается связь с сосудистым клубочком — у плодов лошадей в четыре месяца — 1,22%, а в
образуется почечное тельце. Почечных телец восемь месяцев — 0,85% массы тела.
становится много, а сегментность в их располо Образование почечных телец и мочевых ка
жении нарушается. У жвачных передний отдел нальцев, а следовательно, и всего коркового ве
промежуточной почки развивается очень рано. щества почек продолжается еще длительное вре
Вторичная, дефинитивная (тазовая) поч6 мя и после рождения: у лошадей до восьми лет.
ка возникает гораздо позднее первичной. Она У плодов и новорожденных животных корко
имеет вид паренхиматозного тяжа, на котором вый слой развит еще очень слабо по сравнению
позднее появляются поперечные перехваты, при с мозговым, а пограничный слой заметно не вы
дающие ему четкообразный вид (рис. 4.3.154). деляется. В процессе дальнейшего роста и раз
Мочевыделительные трубочки — нефридии, с вития животного картина постепенно меняет
каждой стадией почек постепенно усложняют ся — корковый слой почки постепенно усили
ся: из открытой воронкообразной трубочки, со вается. Нефроны растут до 30 лет, после чего
держащей сбоку почечное тельце (сосудистый постепенно атрофируются; в возрасте 60 лет на
клубочек и почечная капсула) они превраща блюдается их частичная гибель.
ются в закрытые извитые канальцы, начинаю Нередко встречаются недоразвитие или даже
щиеся слепо почечным тельцем. В тазовой поч полное отсутствие одной из почек (часто у со
ке они теряют сегментальное положение. бак), а также аномалия в виде сращения обеих
Мочеточник вторичной почки развивается почек задними концами с образованием единой
особым образом. Из конца канала промежуточ подковообразной почки (лошадь, рогатый скот,
ной почки (Вольфова канала) возле клоаки об свинья, кошка).

У однопроходных и сумчатых в молодом возрасте (до
половой зрелости) еще продолжает функционировать про
межуточная (первичная) почка. Мочеточник не образует
почечной лоханки и чашечек, начинаясь внутри самой поч
ки широко разветвленной полостью.
Мочеточник
Мочеточники (ureteres) (рис. 4.3.141…4.3.144;
4.3.150…4.3.173; 4.3.179; 4.3.192; 4.6.4; 5.16; 5.20…
5.22) выходят из почечной ямки и направляются на
зад к тазу. Правый мочеточник вначале идет над брю
шиной, недалеко от каудальной полой вены, затем он
направляется вентрально от наружной и внутренней
подвздошных артерий, пересекает их, вступает в та
зовую полость и опускается вентрально к мочевому
пузырю. Левый мочеточник вначале находится спра
ва от медианной плоскости под правым мочеточни
ком, а затем постепенно передвигается на левую сто
рону и идет вентрально последовательно от наруж
ной и внутренней подвздошных артерий, пересекает
Рис. 4.3.155
их и вступает в таз. Дорсальная стенка мочевого
У самцов мочеточники лежат в мочеполовой склад пузыря со стороны слизистой
ке брюшины, на дорсальной стенке мочевого пузыря оболочки:
1 — верхушка пузыря; 2 — тело моче
они сближаются и вблизи шейки открываются в его вого пузыря; 3 — мочеточник; 4 — от
полость. У самок мочеточники помещаются в широ верстие мочеточника; 5 — треуголь
ник пузыря; 6 — гребень уретры; 7 —
кой маточной связке, подходят к мочевому пузырю уретра.
сбоку матки.
Пройдя некоторое расстояние (приблизительно
3…5 см) в толще стенки мочевого пузыря между его
слизистой и мышечной оболочками, мочеточники от
крываются в его полость, образуя на поверхности сли
зистой рельефно выступающие столбы мочеточника
(columna ureterica). Между столбами располагается
треугольник пузыря (trigonum vesicae) (рис. 4.3.155…
4.3.157).
Расположение концов мочеточников в стенке мо
чевого пузыря между его слизистой и мышечной обо
лочками автоматически препятствует обратному по
ступлению мочи из мочевого пузыря в мочеточники
даже при его сильном переполнении. Однако при про
движении мочи от почек мочеточники могут откры
Рис. 4.3.156
ваться в мочевой пузырь даже при его очень сильном Соединение мочеточника
наполнении. и мочевого пузыря:
Стенка мочеточника состоит из слизистой, мышеч А — умеренное наполнение мочевого
пузыря; В — максимальное наполнение
ной и серозной оболочек. Покровный эпителий пере мочевого пузыря; 1 — мочеточник; 2 —
ходного типа слизистой оболочки непроницаем для полость мочевого пузыря; 3 — стенка
мочевого пузыря; 4 — мочеиспускатель
воды и солей и способен изменять свою форму. В нем ный канал; Þ — давление мочи в пере
различают базальную, промежуточную и покровную полненном мочевом пузыре.

зоны. Собственная пластинка слизистой оболочки об
разована рыхлой соединительной тканью. Толщина
ее в среднем равна 60 мкм. Она без заметных границ
переходит в подслизистую основу. В ней преобладают
эластические волокна и встречаются отдельные лим
фатические узелки. Собственная пластинка содержит
слизистые мочеточниковые железы (gll. uretericae).
Мышечная оболочка построена из двух продольных
и одного циркулярного слоев гладких миоцитов.
Снаружи мочеточники покрыты серозной оболочкой.
Длина мочеточников у бурого медведя достигает
22…30 см при диаметре 0,6… 1,1 см.
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь (vesica urinaria (cystis)) имеет
грушевидную форму, в незаполненном состоянии раз
мером приблизительно с кулак (рис. 4.3.141; 4.3.155…
4.3.160; 4.3.167; 4.3.170…4.3.173; 4.3.179; 4.3.189;
4.3.192; 4.3.201; 4.3.202; 4.3.204; 4.3.206; 4.3.212;
4.3.214…4.3.216). Он лежит в тазовой полости над лон
ными костями, под мочеполовой складкой у самцов или
под маткой и влагалищем у самок.
На мочевом пузыре различают тело пузыря (cor6
pus vesicae); суженную и направленную каудально
шейку пузыря (cervix (collum) vesicae); округлую и
обращенную в брюшную полость верхушку пузыря
(vertex vesicae). Стенка мочевого пузыря состоит из
слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка мочевого пузыря довольно
толстая, выстлана переходным эпителием; в опорож
Рис. 4.3.157 ненном пузыре она собрана в многочисленные склад
Дорсальная стенка мочевого ки. Вверху около шейки пузыря, где проходят в его
пузыря и тазовой части уретры
жеребца со стороны слизистой стенки концы правого и левого мочеточников, видны
оболочки: маленькие валики мочеточников (columnae urete6
1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — ricae), ведущие к отверстиям мочеточников.
мочеточник; 3 — боковая связка мо
чевого пузыря; 4 — складка мочеточ От отверстий мочеточников (ostium ureteris) к
ника; 5 — отверстие мочеточника; 6 — шейке пузыря тянутся парные маленькие мочеточ6
предстательная железа; 7 — отверстия
выводных протоков предстательной никовые складки (plicae uretericae), ограничивающие
железы; 8 — отверстие семяпровода; пузырный треугольник (trigonum vesicae).
9 — малые уретральные железы; 10 —
седалищножелезистая мышца; 11 — Мышечная оболочка мочевого пузыря образует
седалищнокавернозная мышца; 12 — три слоя гладких мышечных волокон: наружный про6
подвешивающая связка полового чле
на; 13 — мочевой пузырь; 14 — пузыр дольный слой (stratum longitudinale externum), сред6
нопупочная связка; 15 — пузырько ний кольцевой слой (stratum circulare) и внутренний
видная железа; 16 — шейка пузыря и
гребень мочеточника; 18 — семенной продольный слой (stratum longitudinale internum).
холмик; 19 — луковичная железа; 20 — На шейке пузыря мышечные пучки кольцевого
отверстия выводных протоков луко
вичной железы; 21 — срамной нерв;
слоя формируют сфинктер пузыря (sphincter ve6
22 — спинка полового члена. sicae).

Серозная оболочка покрывает вер КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
МОЧЕТОЧНИКОВ, МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ
хушку и тело мочевого пузыря. С вен И МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНОГО КАНАЛА
тральной поверхности тела пузыря она в
Из нижней стенки слепо оканчивающейся
виде средней пузырно6пупочной складки клоаки вначале образуется мочевой мешок — ал
(plica vesicoumbilicalis media) направля лантоис, соединяющийся с нею в дальнейшем по
ется к лонной кости, а от нее вперед до средством особого протока, или ножки аллантои
пупка. са. В начальную часть аллантоиса возле клоаки
Кроме того, она образует две боковые впадает канал первичной почки (Вольфов). Его
конечный участок в дальнейшем образует вырост,
пузырно6пупочные складки (plica vesico6
растущий навстречу дефинитивной почке — мо
umbilicalis lateralis), идущие от боковых четочник. Проток аллантоиса (основание стебель
поверхностей тела пузыря до боковых ка) у места впадения канала промежуточной поч
стенок таза. ки начинает постепенно расширяться и в даль
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней нейшем превращается в мочеполовой синус.
мочеточниковые складки в пузыре двой Дальнейшие преобразования заключаются
в том, что прямая кишка начинает постепенно
ные; пузырный треугольник вытянут в
обособляться от мочеполового синуса, а клоака
длину; мочевой пузырь значительно вы прорывается наружу отверстием, которое затем
ступает из таза в лонную область; средняя разделяется на два: верхнее — анальное и ниж
и боковые связки хорошо заметны. нее — мочеполовое. Мочеполовой синус все бо
У лошади мочевой пузырь лежит пол лее и более расширяется и превращается в про
ностью в тазовой полости над лонными кос тотип мочевого пузыря, задний конец которого
вытягивается и образует мочеполовой канал, а
тями; серозная оболочка покрывает не
передний конец специальным протоком — ура6
большую площадь мочевого пузыря; связ хусом — сообщается с аллантоисом, куда времен
ки развиты хорошо. но (в период эмбриональной жизни) и поступает
У собаки мочевой пузырь толстостен в незначительном количестве моча плода.
ный, сильно выступает в лонную область, Таким образом, у млекопитающих (как и у
почти весь покрыт серозной оболочкой; некоторых рептилий) мочевой пузырь имеет
аллантоидное происхождение. Однако сущест
связки развиты хорошо.
вует мнение, согласно которому у всех плацен
Объем мочевого пузыря у бурого мед тарных мочевой пузырь образуется в основном
ведя без переполнения — не более 0,7 л. за счет клоаки.
ÎÐÃÀÍÛ ÐÅÏÐÎÄÓÊÖÈÈ
Мочеиспускательный В основе полового типа размножения у
канал млекопитающих лежит процесс формиро
Мочеиспускательный канал (ure6 вания половых клеток, их слияние и раз
thra) (рис. 4.3.155…4.3.157; 4.3.192) на витие зиготы. Для млекопитающих харак
чинается от шейки мочевого пузыря, тя терен внутренний тип оплодотворения. Ему
нется назад и открывается: у самок на подчинена вся морфология половой систе
вентральной стенке преддверия, образуя мы самца и самки, обеспечивающая раз
на границе между влагалищем и мочепо витие половых клеток, встречу половых
ловым преддверием дивертикул уретры; клеток самца и самки, развитие и выведе
у самцов — на головке полового члена. ние из организма матери зрелого плода.
Стенка мочеиспускательного канала со В связи с этим все органы половой систе
стоит из слизистой, мышечной и соеди мы несут признаки пола.
нительнотканной оболочек. Органы репродукции (размножения) тес
У медведицы длина мочеиспускатель но и неразрывно связаны с органами мочеот
ного канала колеблется от 6,0 до 10,0 см деления. Такое объединение двух систем обу
при диаметре 0,5…1,0 см. У самцов диа словлено их совместным развитием из общих
метр его уже. зачатков и тесной анатомической связью.

Половой аппарат самца и самки имеет
общие принципы строения и состоит из по
ловых желез (у самцов — семенники, у са
мок — яичники); половых протоков (семя
проводы — у самцов, маточные трубы —
у самок); матки — служащей для вынаши
вания развивающегося зародыша и его вы
ведения; наружных половых органов (у сам
цов — полового члена, у самок — влагали
ща, половой щели с половыми губами и
клитором) (рис. 4.3.158…4.3.160).
Половой системе наряду с функцией
размножения присуща и гормональная,
влияющая на развитие и формирование
организма.
Рис. 4.3.158
Органы репродукции жеребца:
1 — пузырьковидная железа; 2 — ампула семяпро Органы репродукции самца
вода; 3 — мышца оттягиватель полового члена; 4 —
предстательная железа; 5 — луковичная железа; Органы репродукции самца (organa
6 — седалищная кость; 7 — придаток семенника;
8 — семенник; 9 — препуций; 10 — отросток урет genitalia masculinа) (рис. 4.3.158…4.3.191)
ры; 11 — головка полового члена; 12 — губчатое условно подразделяются на внутренние и
тело; 13 — кавернозное тело; 14 — мочевой пузырь;
15 — семяпровод; 16 — мочеточник. наружные. Первые включают парные се
Рис. 4.3.159 Рис. 4.3.160

Органы репродукции быка: Органы репродукции хряка:
1 — бульбоуретральная (луковичная) железа; 2 — 1 — правая подвздошная кость; 2 — придаток се
предстательная железа; 3 — ампула семявынося менника; 3 — мошонка; 4 — семявыносящий про
щего протока; 4 — пузырьковидная железа; 5 — ток; 5 — сигмовидный изгиб пениса; 6 — пенис
мочеточник; 6 — семявыносящие протоки; 7 — мо (половой член); 7 — препуций; 8 — дивертикул пре
чевой пузырь; 8 — седалищнокавернозная мыш пуция; 9 — мочевой пузырь; 10 — пузырьковид
ца; 9 — оттягиватель полового члена; 10 — сигмо ная железа, скрывающая под собой предстатель
видный изгиб полового члена; 11 — семенник; 12 — ную железу; 11 — бульбоуретральная (луковичная)
придаток семенника; 13 — препуций. железа.

Рис. 4.3.161
Синтопия органов репродукции кобеля:
1 — запирательный нерв; 2 — седалищная кость;
3 — суставная впадина; 4, 5, 30 — подвздошная
кость; 6 — глубокие бедренные артерия и вена; 7 —
краниальный ягодичный нерв; 8 — седалищный
нерв; 9 — внутренняя подвздошная артерия; 10 —
кожный каудальный нерв бедра; 11 — внутренняя
срамная вена; 12 — срамной нерв; 13 — латераль
ные артерия и вена хвоста; 14, 16 — сфинктер ануса;
15 — медиальная мышца хвоста; 17 — луковично
кавернозная мышца; 18 — седалищнокавернозная
мышца; 19 — оттягиватель полового члена; 20 —
приводящая мышца; 21 — тело полового члена;
22 — наружный подниматель семенника; 23 — об
щая влагалищная оболочка; 24 — семенник; 25 —
дорсальная вена полового члена; 26 — семяпровод; Рис. 4.3.162
27 — семенной канатик; 28 — луковица головки Семенник и его придаток
полового члена; 29 — подвздошный гребень; 31 — (латеральная поверхность):
внутренняя косая мышца живота; 32 — подвздош 1, 13 — семявыносящий проток; 2 — брыжейка се
нопоясничная мышца; 33 — паховая связка; 34 — мявыносящего протока; 3, 12 — внутренняя семен
бедренный нерв; 35 — бедренная артерия; 36 — бед ная артерия; 4, 6 — брыжейка семенника; 5 — ло
ренная вена; 37 — наружная косая мышца живота; зовидное сплетение; 7 — тело придатка семенника;
38 — паховый канал; 39 — головка полового члена; 8 — головка придатка семенника; 9 — семенник;
40 — препуций; 41 — каудальные надчревные ар 10 — собственная связка семенника; 11 — хвост
терия и вена. придатка семенника.
менники с придатками, семявыносящие различают два конца — головчатый и хво

протоки и придаточные половые железы. статый, два края — придатковый и свобод
К ним же, для удобства описания, относят ный и две поверхности — латеральную и
и семенниковый мешок, но по сути дела это медиальную. Головчатый конец (extremi6
уже наружный половой орган. К последним tas capitata) у быка обращен дорсально
относятся половой член и препуций. (у жеребца — краниально), а хвостатый ко6
Семенник (testis (didymis, orchis)) — нец (extremitas caudata) вентрально (у же
парная половая железа, в которой выраба ребца — каудально). Придатковый край
тываются спермии и половые гормоны (margo epididymalis) направлен каудаль
(рис. 4.1.278; 4.3.141; 4.3.158…4.3.163; но (у жеребца — дорсально), а свободный
4.3.165…4.3.169; 4.3.175…4.3.179; 4.3.190; край (margo liber) краниально (у жереб
5.21). У быка семенники относительно круп ца — вентрально). Латеральная поверх
ные, имеют форму удлиненных вертикаль ность семенника выпуклая, медиальная —
ных эллипсоидов. На каждом семеннике почти ровная.

Семенник — паренхиматозный орган.
Его строма состоит из фиброзной белочной
оболочки (tunica albuginea testis). Она врас
тает в семенник со стороны его головчато
го конца, глубоко внедряется в толщу ор
гана и образует средостение семенника
(mediastinum testis) толщиной 2…8 мм. От
средостения к белочной оболочке отходят
перегородки семенника (septulae testis); они
разделяют семенник на множество долек,
в которых располагается паренхима.
Паренхиму долек составляют извитые
семенные канальцы (tubuli seminiferi con6
torti), разделенные межканальцевой соеди
нительной тканью (рис. 4.3.163). В соеди
нительной ткани проходят сосуды, нервы
и располагаются эндокринные интерстици
альные гландулоциты (клетки Лейдига),
выделяющие тестостерон (рис. 4.3.164).
Вблизи средостения извитые канальцы пе
Рис. 4.3.163
Семенник на продольном разрезе: реходят в прямые семенные канальцы (tu6
1 — лозовидное сплетение; 2 — семявыносящий buli seminiferi recti), впадающие в сеть се6
проток; 3 — проток придатка; 4 — тело придатка; менника (rete testis).
5 — хвост придатка; 6 — извитые семенные каналь
цы; 7 — специальная влагалищная и белочная обо В каждой дольке семенника находится
лочка; 8 — головка придатка; 9 — семявыносящие до четырех извитых канальцев диаметром
канальцы; 10 — семенниковая сеть; 11 — средосте
ние семенника; 12 — прямые семенные канальцы. от 120 до 240 мкм и длиной до 75 см. Стенка
извитого канальца состоит из четырехвось
ми слоев сперматогенных клеток, лежащих
на толстой базальной мембране и связан
ных с поддерживающими клетками — сус
тентоцитами (рис. 4.3.163; 4.3.164).
Они создают соответствующую среду
для развивающихся клеток сперматоген
ного эпителия, изолируют их от вредных
воздействий, способствуют их транспорти
ровке, препятствуют развитию аутоиммун
ных реакций, фагоцитируют половые клет
ки в случае их дегенерации.
Образование мужских половых клеток
(спермиогенез) протекает в извитых ка
нальцах в четыре стадии: размножения,
роста, созревания и формирования, а весь
Рис. 4.3.164 процесс сперматогенеза длится до 70 суток.
Поперечный разрез извитого семенного
канальца: Снаружи к базальной мембране изви
1 — просвет извитого семенного канальца; 2 — со тых семенных канальцев прилегают до че
единительная ткань; 3 — кровеносные сосуды; 4 — тырех слоев миоидных клеток. Сокраще
сперматогенные клетки; 5 — интерстициальные
клетки и клетки Лейдига; 6 — сустентоцит и спер ния последних способствуют продвижению
мии. образующихся спермиев в сеть семенника.

Рис. 4.3.165
Семенник и семенной канатик
1 — семяпроводная вена; 2 — семя
проводная артерия; 3, 6 — семяпро
вод; 4 — складка семяпровода; 5 —
брыжейка семенника; 7 — тело при
датка; 8 — придатковый край семен
ника; 9 — хвостатый конец семенни
ка; 10 — хвост придатка семенника;
11 — паховая связка; 12 — связка
семенника; 13 — извитые семенные
канальцы; 14 — синус придатка; 15,
17 — внутренняя семенная артерия;
16 — внутренний семенной нерв;
18 — внутренняя семенная вена;
19 — общая влагалищная оболочка;
20, 21 — лозовидное сплетение; 22 —
семенной канатик; 23 — головка при
датка; 24 — вены семенника; 25 —
артерии семенника; 26 — головчатый
конец семенника; 27 — специальная
влагалищная оболочка.
Рис. 4.3.166
Продольный разрез
семенника:
1 — брыжейка семенника; 2 — семя
провод; 3 — семенной канатик; 4 —
тело придатка семенника; 5, 7 — пе
регородки придатка семенника; 6 —
проток придатка семенника; 8 —
долька придатка семенника; 9 — сре
достение семенника; 10 — белочная
оболочка; 11 — перегородки семен
ника; 12 — семенниковая сеть; 13 —
извитые семенные канальцы; 14 —
выносящие канальцы; 15 — специ
альная влагалищная оболочка; 16 —
вены семенного канатика; 17 — ар
терии семенного канатика.

Рис. 4.3.167
Органы размножения жеребца,
парамедианный разрез
тазовой полости:
1 — крыло подвздошной кости; 2 —
прямая кишка; 3 — пузырьковид
ная железа; 4 — ампула семявыно
сящего протока; 5 — предстательная
железа; 6 — наружный сфинктер
ануса; 7 — анус; 8 — бульбоурет
ральная (луковичная) железа; 9 —
уретра; 10 — левая ножка пениса (на
разрезе); 11, 18 — тазовый симфиз;
12 — седалищнокавернозная мыш
ца; 13 — оттягиватель пениса; 14 —
мочевой пузырь; 15 — луковично
кавернозная мышца; 16 — подвеши
вающая связка полового члена; 17 —
пенис (половой член); 19 — семен
ной канатик; 20 — семенник; 21 —
подниматель семенника; 22 — голов
ка пениса; 23 — брюшная стенка;
24 — внутреннее паховое кольцо;
25 — правые семенные артерия и
вена; 26 — семявыносящий проток;
27 — мочеточник.
Средостение семенника вместе с семен держит много эластических волокон и ли

никовой сетью называется Гайморовым те6 шена мышечных; средостение семенников
лом (corpus Highmori) (N. Highmore (1613– лентовидной формы располагается в осе
1685), английский врач) (рис. 4.3.163). вой части семенника; междольчатые пере
Паренхима семенника у быка желто городки отходят частью от средостения, а
ватого цвета. Трабекулы слабо развиты. частью от глубокого пласта белочной обо
Из семенниковой сети выходят вынося6 лочки; интерстициальная ткань развита
щие протоки (ductuli efferentes testis). Они хорошо, вследствие чего ясно выражен
покидают семенник, прободая белочную дольчатый характер органа; цвет паренхи
оболочку головчатого конца семенника, и мы семенников сероватого оттенка.
вступают в головку придатка семенника. У жеребца семенники (рис. 4.3.158;
Снаружи семенник покрыт серозной 4.3.165…4.3.169; 4.3.165) имеют эллип
оболочкой. Она здесь называется специаль6 соидальную, слегка сдавленную с боков
ной влагалищной оболочкой (tunica vagina6 форму. Головчатый конец семенника об
lis propria) (рис. 4.3.165; 4.3.166; 4.3.176… ращен краниально, а хвостатый — кау
4.3.178) и является по существу висцераль дально. Придатковый край его направлен
ным листком брюшины. Эта оболочка, дорсально, а свободный — вентрально.
кроме семенника, покрывает и его прида Средостение семенника находится около
ток, а затем переходит в брыжейку семен6 его головчатого конца и слабо выражено.
ника (mesorchium) (рис 4.3.162; 4.3.165; Перегородки, извитые и прямые каналь
4.3.166; 4.3.168; 4.3.169; 4.3.178). цы, семенниковая сеть и гайморово тело
ОСОБЕННОСТИ: у хряка семенники хорошо заметны.
большие (рис. 4.3.160), эллипсоидальной У кобеля семенники относительно не
формы; продольная ось их направлена косо большие и имеют округлоэллипсоидную
сверху назад, а свободный край каудовен форму (рис. 4.3.161). Длинная ось их идет
трально; консистенция семенников срав дорсокаудально. Средостение хорошо раз
нительно мягкая; белочная оболочка со вито.

Придаток семенника (epididymis) рас с семенником специальной связкой семенни6
положен вдоль его придаткового края (рис. ка (lig. testis proprium) (рис. 4.3.168; 4.3.176;
4.3.141; 4.3.158…4.3.169). На нем разли 4.3.178), а с общей влагалищной оболоч
чают головку, тело и хвост (рис. 4.3.158… кой и мошонкой — паховой связкой (lig. in6
4.3.169). Головка придатка (caput epididy6 guinale) (рис. 4.1.278; 4.1.284; 4.1.299;
midis) лежит дорсально; она образована 4.1.344; 4.3.161; 4.3.165; 4.3.168; 4.3.176;
12…20 выносящими канальцами семенни6 4.3.178).
ка (ductuli efferentes testis), которые впа Слизистая оболочка канала придатка
дают в проток придатка (ductus epidi6 выстлана однослойным многорядным эпи
dymidis). Каждый выносящий каналец вме телием, состоящим из кубических, приз
сте с покрывающими его оболочками имеет матических и базальных клеток. Эпителий
коническую форму и составляет малень лежит на собственной соединительноткан
кую дольку придатка (lobulus epididymi6 ной пластинке. Призматические клетки
dis) (рис. 4.3.163). Тело придатка (corpus имеют реснички, биение которых способ
epididymidis) образовано сильно извиваю ствует транспорту спермиев. Кубические
щейся частью протока придатка. Хвост клетки выполняют секреторную, а базаль
придатка (cauda epididymidis) соединен ные — камбиальную функции. Мышечная
Рис. 4.3.168 Рис. 4.3.169

Семенник и семенной канатик: Семенной канатик,
1 — мышца подниматель семенника; 2 — брыжей лозовидное сплетение:
ка семенника; 3 — тело придатка семенника; 4 — 1 — лозовидное сплетение; 2 — семяпроводная связ
паховая связка; 5 — хвост придатка семенника; 6 — ка; 3 — семяпровод; 4 — хвост придатка семенни
хвостатый конец семенника; 7 — тело семенника; ка; 5 — медиальная поверхность семенника; 6 —
8 — синус придатка семенника; 9 — связка голов свободный край семенника; 7 — латеральная по
ки придатка семенника; 10 — головка придатка се верхность семенника; 8 — придатковый край се
менника; 11 — внутренняя семенная артерия (ло менника; 9 — придаток семенника; 10 — тело при
зовидное сплетение); 12 — общая влагалищная обо датка семенника; 11 — брыжейка семенника, об
лочка; 13 — специальная связка семенника. щая влагалищная оболочка.

оболочка образована несколькими слоями скопления в ней желез. Этот участок семя
гладких миоцитов. Адвентиция содержит провода называется железистой частью,
в рыхлой соединительной ткани сосуди или ампулой семявыносящего протока (am6
стую сеть и нервные волокна. pulla ductus deferentis). Правый и левый
Снаружи придаток семенника покрыт семяизвергающие каналы открываются в
специальной влагалищной оболочкой, пе мочеиспускательный канал, который по
реходящей на него с семенника. На лате сле этого называется мочеполовым кана6
ральной поверхности между придатком и лом (canalis urogenitalis). Семявыносящий
краем семенника эта оболочка формирует проток у быка незначительного диаметра и
синус придатка (sinus epididymidis). тонкостенный. Железистая часть его до
ОСОБЕННОСТИ: у хряка придаток се стигает в длину 12 см и в толщину 1,5 см.
менника тесно связан с семенником; хвост ОСОБЕННОСТИ: у хряка семявынося
придатка большой, располагается на каудо щий проток в семенном канатике извива
дорсальном конце семенника и формирует ется, железистые части не формируются.
тупой конусообразный выступ (рис. 4.3.160). У жеребца семявыносящий проток тя
У жеребца головка придатка семенника нется по медиальной поверхности семенно
образована четырнадцатью выносящими ка го канатика ближе к его каудальному краю;
нальцами (рис. 4.3.158; 4.3.165…4.3.169); железистые части его хорошо выражены.
проток придатка достигает в длину 25…30 м У кобеля семявыносящий проток име
при диаметре в 1 мм. Он образует тело и ет небольшие железистые части.
хвост придатка и продолжается в семяпро Семенной канатик (funiculus spermati6
вод. Специальная связка семенника и пахо cus) (рис. 4.3.141; 4.3.161; 4.3.165; 4.3.166…
вая связка хорошо развиты. Специальная 4.3.169) — не что иное, как складка бры
влагалищная оболочка образует с латераль жейки семенника, в которой заключены со
ной стороны глубокий синус придатка. суды, нервы, подниматель семенника и се
У кобеля придаток семенника большой мяпровод. У быка он длинный, округлый,
и тесно прилежит к дорсокраниальному основанием прикреплен к головчатому кон
краю семенника. цу семенника и к головке его придатка, а
Семявыносящий проток (семяпровод) вершиной оканчивается в области наруж
(ductus deferens) (рис. 4.3.160; 4.3.161; ного пахового кольца. В краниальной час
4.3.163; 4.3.167; 4.3.170…4.3.173; 4.3.177; ти семенной канатик содержит внутрен
4.3.179) выходит из хвоста придатка и яв нюю семенную артерию, нервы, вены и
ляется прямым продолжением канала при лимфатические сосуды. Здесь вены много
датка семенника. Он в составе семенного кратно анастомозируют друг с другом и
канатика направляется через паховый ка вместе с артериями формируют лозовидное
нал в брюшную полость. В ней семяпровод сплетение (plexus pampiniformis). Подни6
от внутреннего пахового кольца направля матель семенника (m. cremaster) развит
ется в складке семявыносящего протока весьма слабо. Все эти части окутываются
(plica ductus deferentis) в тазовую полость. собственной влагалищной оболочкой. На
Здесь семяпровод располагается над моче медиальной поверхности семенного кана
вым пузырем в мочеполовой складке (plica тика проходит семяпровод. В области внут
urogenitalis). реннего пахового кольца семенной кана
Вблизи шейки мочевого пузыря семя тик «рассыпается» на составляющие.
провод соединяется с протоком пузырько ОСОБЕННОСТИ: у хряка семенной ка
видной железы и переходит в семяизвер6 натик достигает в длину 10…15 см. Подни
гающий канал (ductus ejaculatorius). Стен матель семенника хорошо развит, он про
ка конечной части семяпровода, лежащей стирается приблизительно до середины
над мочевым пузырем, утолщена за счет мошонки.

У жеребца семенной канатик имеет (рис. 44.3.157…4.3.160; 4.3.167; 4.3.170…
форму плоского конуса (рис. 4.3.167). Впе 4.3.173; 4.3.179; 4.3.189). Снаружи желе
реди него находится сосудистое сплетение. за покрыта толстой фиброзной капсулой с
Подниматель семенника развит слабо, со мышечными волокнами. От капсулы в тол
стоит из гладких мышечных пучков. Все щу железы отходят трабекулы, разделяю
составные части семенного канатика оку щие ее на дольки. Паренхима железы со
таны специальной влагалищной оболоч стоит из слепых трубочек, слизистая обо
кой. Брыжейка семенника тянется от па лочка которых выстлана многорядным
ховой связки по заднему краю до внутрен призматическим эпителием. В нем распо
него пахового кольца. ложены клетки с секреторными гранула
У кобеля семенной канатик длинный и ми и включениями липофусцина. Благо
идет наклонно (рис. 4.3.161). Семеннико даря слабощелочной реакции (рН 7,2), сек
вый мешок расположен вблизи ануса. рет указанных желез защищает спермии
Придаточные половые железы (glan6 от кислого влагалищного содержимого,
dulae genitales accessoriae) (рис. 4.3.157; которое придает им подвижность. Главные
4.3.158; 4.3.160; 4.3.164; 4.3.167; 4.3.170… выводные протоки пузырьковидных желез
4.3.174). К ним относят пузырьковидные открываются в семявыносящий проток.
(семенные пузырьки), бульбоуретральные У жвачных семенные пузырьки труб
(луковичные) и предстательная (простата) чатоальвеолярного строения, покрыты во
железы. Перечисленные структуры выде локнистой капсулой, содержащей гладкие
ляют секрет, смешивающийся во время эя миоциты.
куляции со спермой. Их выделительные ОСОБЕННОСТИ: у хряка пузырьковид
трубочки открываются в семявыносящий ные железы больших размеров (рис. 4.3.170;
проток или в тазовую часть уретры. 4.3.171); они имеют дольчатое строение и
Пузырьковидная железа (семенной пу6 бледнорозовый цвет. Снаружи железы по
зырек) (gl. vesicularis) парная, имеет буг крыты тонкой фиброзной капсулой; вывод
ристую поверхность. Она размещается сбо ные протоки их сливаются в общий канал,
ку и дорсально от шейки мочевого пузыря который открывается на семенном холмике.
Рис. 4.3.170
Придаточные половые железы самцов животных:
А — жеребца; В — быка; С — хряка; D — кобеля: 1 — мочеточник; 2 — семявыносящий проток; 3 —
мочевой пузырь; 4 — ампула семявыносящего протока; 5 — пузырьковидная железа; 6 — предстательная
железа; 7 — уретра; 8 — бульбоуретральная (луковичная) железа; 9 — корень пениса.

Рис. 4.3.171
Придаточные половые
железы хряка:
А — восьмимесячного хряка; В —
спустя шесть месяцев после каст
рации: А. 1 — пузырьковидная
железа; 2 — предстательная же
леза; 3, 4 — бульбоуретральная
(луковичная) железа; 5 — вывод
ной проток бульбоуретральной (лу
ковичной) железы; 6 — луковица
пениса; 7 — луковичная мышца;
8 — уретра; 9 — губчатое тело; 10 —
ножки пениса; 11 — уретра; 12 —
канальцы предстательной желе
зы; 13 — внутреннее паховое коль
цо; 14 — пупочная артерия; 15 —
семявыносящий проток. В. 1 —
мочевой пузырь; 2 — мочеточник;
3 — семявыносящий проток; 4 —
предстательная железа; 5 — урет
ра; 6 — бульбоуретральная (луко
вичная) железа; 7, 9 — оттягива
тель пениса; 8 — луковичная мыш
ца; 10 — ножки пениса; 11 —
внутреннее паховое кольцо; 12 —
пузырьковидная железа.
Рис. 4.3.172 Рис. 4.3.173

Схема расположения придаточных половых Схема расположения придаточных
желез жеребца, вид сверху: половых желез мерина:
1 — мочеточник; 2 — мочевой пузырь; 3 — семявы 1 — мочеточник; 2 — мочевой пузырь; 3 — семявы
носящий проток; 4 — ампула семявыносящего про носящий проток; 4 — ампула семявыносящего про
тока; 5 — пузырьковидная железа; 6 — предстатель тока; 5 — пузырьковидная железа; 6 — предстатель
ная железа; 7 — уретра с уретральной мышцей; 8 — ная железа; 7 — уретра с уретральной мышцей; 8 —
луковичная железа; 9 — седалищнокавернозная луковичная железа; 9 — седалищнокавернозная
мышца; 10 — луковичнокавернозная мышца; 11 — мышца; 10 — луковичнокавернозная мышца; 11 —
мышца оттягиватель полового члена. мышца оттягиватель полового члена.

У жеребца пузырьковидные железы
(рис. 4.3.167; 4.3.170; 4.3.172; 4.3.173)
имеют вид гладких с поверхности мешоч
ков грушевидной формы. Паренхима же
лезы состоит из слепых трубочек. Слизи
стая оболочка их выстлана однослойным
призматическим эпителием. Выводной про
ток каждой железы сливается с семявыно
сящим протоком в общий семяизвергаю6
щий канал (ductus ejaculatorius), откры
вающийся на семенном холмике.
У кобеля и медведя пузырьковидные
железы отсутствуют (рис. 4.3.170; 4.3.174).
Предстательная железа (простата)
(gl. prostata) (рис. 4.3.141; 4.3.157…4.3.159;
4.3.167; 4.3.170…4.3.174; 4.3.179; 4.3.189)
имеется у всех животных и бывает застен Рис. 4.3.174
Придаточные половые железы кобеля:
ной и пристенной. Застенная часть распола
1 — ампулы семяпровода; 2 — предстательная же
гается дорсально над шейкой мочевого пу леза; 3 — уретральная мышца; 4 — седалищноурет
зыря. На ней различают боковые доли (pars ральная мышца; 5 — луковичногубчатая мышца;
6 — мышца оттягиватель полового члена; 7 — седа
lateralis), среднюю часть — перешеек (isth6 лищнокавернозная мышца.
mus prostatae) и тело (corpus prostatae).
Снаружи предстательная железа по ферментов, способствующих разжижению
крыта тонкой волокнистой капсулой с боль эякулята.
шим количеством гладкомышечных кле У быка предстательная железа состоит
ток. Секреторные отделы составляют ос из небольшого тела и рассеянной части
нову паренхимы долек. Концевые отделы (рис. 4.3.170). Дорсальный участок ее тол
их имеют трубчатоальвеолярное строение. ще — 10…12 мм, чем вентральный — 2 мм.
Они выстланы однослойным кубическим Железу хорошо видно на поперечном раз
(призматическим) эпителием, местами пе резе. Протоки предстательной железы от
реходящим в многорядный. В последнем крываются в уретру.
встречаются высокие секреторные и низ ОСОБЕННОСТИ: у хряка тело пред
кие базальные клетки, а также эндокри стательной железы (рис. 4.3.170; 4.3.171)
ноциты, которые вырабатывают серото достигает в ширину 2,0…2,5 см; оно ле
нин, соматостатин и пептиды, влияющие жит дорсально над шейкой мочевого пу
на секреторную активность эпителия и со зыря и прикрыто пузырьковидными же
кратительную функцию гладких миоци лезами; рассеянная часть железы круп
тов. В железе непрерывно вырабатывается ная, она равномерно окружает слизистую
секрет, который быстро выводится в мо оболочку уретры.
мент эякуляции. Незначительное количе У жеребца предстательная железа (рис.
ство секрета выделяется также при мочеис 4.3.167; 4.3.170; 4.3.172; 4.3.173) распо
пускании. В просветах концевых отделов ложена над шейкой мочевого пузыря и при
железы могут встречаться простатические крывает собой концы семявыносящих про
камни — слоистые обызвествленные тель токов и пузырьковидных желез. Она со
ца сферической формы размером от 20 мкм стоит из правой и левой долей и среднего
до 1 мм. Секрет железы слабокислой реак участка — перешейка. Железа каждой сто
ции (рН 6,5), содержит лимонную кисло роны открывается 16…18 выводными про
ту, цинк, а также ряд протеолитических токами.

дорсолатерально от уретры; они частично
покрыты луковичнокавернозной мышцей;
большой выводной проток на уровне седа
лищной дуги прободает дорсальную стен
ку уретры и впадает в слепой мешок, обра
зованный слизистой оболочкой; отверстия
выводных протоков прикрыты складкой.
У жеребца луковичные железы (рис.
4.3.167; 4.3.170…4.3.172) прикрыты луко
вичнокавернозной мышцей; они овальной
формы, длиной около 4 см; каждая железа
открывается 5–8 протоками.
У кобеля и медведя луковичные желе
Рис. 4.3.175 зы отсутствуют (рис. 4.3.170; 4.3.174).
Наружные половые органы жеребца: Форма и размер придаточных половых
1 — пупок; 2 — наружное отверстие препуция; 3 — желез самцов претерпевают значительные
наружный препуций; 4 — семенниковый мешок;
5 — шов; 6 — контур полуперепончатой мышцы; изменения после кастрации (рис. 4.3.171;
7 — промежность; 8 — анус. 4.3.173).
Семенниковый мешок (saccus testicula6
У кобеля и медведя предстательная же ris) (рис. 4.3.160; 4.3.164; 4.3.175…4.3.178;
леза относительно большая (рис. 4.3.170; 4.3.190) состоит из мошонки, поднимате
4.3.174), желтоватого цвета, плотная и ля семенника и влагалищных оболочек.
дольчатая. Медиальной бороздой она раз Мошонка (scrotum) у быка располагается
делена на две доли. Рассеянная часть же впереди краниального края лонных костей
лезы слабо развита. и низко спускается. Несколько выше семен
Бульбоуретральная (луковичная) желе6 ника выделяется шейка мошонки (collum
за (gl. bulbourethralis) (рис. 4.3.157; 4.3.158; scroti).
4.3.167; 4.3.172; 4.3.173; 4.3.189) парная, Мошонка состоит из тесно сросшихся
сложной трубчатоальвеолярной структу кожи и мышечноэластической оболочки.
ры. Концевые отделы ее выстилает призма Кожа мошонки (cutis scroti) розоватого цве
тический секреторный эпителий. Секрет та, иногда пигментирована. На ней у быка
защищает спермии от вредного воздействия встречаются редкие короткие волосы и ру
остатков мочи в мочеиспускательном кана дименты сосков. В коже мошонки хорошо
ле. У некоторых животных (хряк, грызу развиты сальные и потовые железы. Мы6
ны) секрет железы свертывается и образует шечно6эластическая оболочка (tunica dar6
пробку в шейке матки, которая препятст tos) является прямым продолжением жел
вует обратному движению спермы.ы. той фасции живота. За счет названной обо
У быка домашнего луковичная железа лочки образуется перегородка мошонки
небольшая — 2,8…1,8 см, снаружи покры (septum scroti) (рис. 4.3.176; 4.3.177), кото
та толстым слоем фиброзной ткани и луко рая разделяет мошоночную полость (cavum
вичнокавернозной мышцей (рис. 4.3.170). scroti) на правую и левую половины, в каж
Каждая железа имеет по одному протоку. дой из которых заключен семенник вместе
Протоки открываются в уретру, их отвер с придатком и семенным канатиком.
стия прикрыты серповидными складками Мошонка имеет тесную связь с нахо
слизистой оболочки. дящимися в ее полостях семенниками и их
ОСОБЕННОСТИ: у хряка луковичные придатками. Эта связь обеспечивается за
железы (рис. 4.3.170; 4.3.171) большие — счет направляющей связки (gubernaculum
12,0…13,0 см, плотные, бугристые, лежат testis) (рис. 4.3.189; 4.3.190). Одна часть

этой связки формирует специальную связ6
ку семенника (lig. testis proprium), другая
у взрослых самцов превращается в пахо6
вую связку (lig. inguinale).
Подниматель семенника (m. cremas6
ter) формируется косой внутренней брюш
ной мышцей. Он располагается на лате
ральной поверхности общей влагалищной
оболочки и плотно с ней соединяется; от
мошонки отделяется фасцией поднимате
ля (рис. 4.1.278; 4.3.161; 4.3.167; 4.3.168;
4.3.176…4.3.178).
Общая влагалищная оболочка (tunica
vaginalis communis) состоит из двух проч
но сросшихся между собой листков — на
ружного фиброзного и внутреннего сероз
ного. Семенник покрыт висцеральным
листком брюшины — специальной влага6 Рис. 4.3.176
лищной оболочкой (tunica vaginalis pro6 Схема строения семенникового мешка
жеребца:
pria) (рис. 4.3.176; 4.3.177; 4.3.178). Между
1 — кожа мошонки; 2 — мышечноэластическая
общей и специальной влагалищными обо оболочка; 3 — наружная семенная фасция; 4 —
лочками имеется влагалищная полость (ca6 мышца подниматель семенника; 5+6 — общая вла
галищная оболочка (париетальный листок брюши
vum vaginale) (рис. 4.3.3; 4.3.176; 4.3.178; ны); 5 — фиброзный листок; 6 — серозный листок;
4.3.190), в которой находится небольшое 7 — влагалищная полость; 8 — специальная влага
лищная оболочка; 9 — специальная связка семен
количество серозной жидкости. Влагалищ ника; 10 — паховая связка; 11 — перегородка мо
ная полость сообщается с перитонеальной шонки; 12 — шов мошонки.
полостью через влагалищный канал (cana6
lis vaginalis) (рис. 4.3.176).
ОСОБЕННОСТИ: у хряка мошонка рас
положена недалеко от заднепроходного от
верстия; семенники располагаются в ней
косо; кожа мошонки покрыта редкими во
лосами (рис. 4.3.160).
У жеребца мошонка располагается у
края лонных костей (рис. 4.3.158; 4.3.167;
4.3.175) у брюшной стенки она несколько
сужена; кожа мошонки имеет короткие
нежные волосы; сальные и потовые желе
зы мошонки хорошо развиты; цвет кожи —
чаще черный, реже пегий или розоватый;
Рис. 4.3.177
Семенниковый мешок и его оболочки:
1 — кожа мошонки; 2 — мышечноэластическая
оболочка; 3, 11 — наружная семенная фасция; 4,
10 — общая влагалищная оболочка (париетальный
листок брюшины); 5, 8, 15 — семявыносящий про
ток; 6, 9, 14 — специальная влагалищная оболочка
(висцеральный листок брюшины); 7 — мышца под
ниматель семенника; 12 — перегородка мошонки;
13 — хвост придатка.

мышечноэластическая оболочка содержит
много гладких мышечных волокон; пере
городка мошонки дорсально охватывает
фасцию полового члена и плотно с ней сра
стается; под мышечноэластической оболоч
кой находится подниматель семенника.
У кобеля мошонка расположена вблизи
заднепроходного отверстия (рис. 4.3.161);
кожа мошонки почти безволосая.
Мочеполовой канал (мужская уретра)
(canalis urogenitalis (urethra masculina))
Рис. 4.3.178
служит для выведения мочи и спермы
Схема строения семенникового мешка (рис. 4.3.155; 4.3.157; 4.3.167; 4.3.170…
кобеля: 173; 4.3.179; 4.3.182; 4.3.184; 4.3.185;
1 — кожа мошонки; 2 — мышечноэластическая 4.3.188; 4.3.189). Он подразделяется на
оболочка; 3 — наружная семенная фасция; 4 —
мышца подниматель семенника; 5 — внутренняя тазовую и удовую части.
семенная фасция; 6 — общая влагалищная оболоч Тазовая часть мочеполового канала
ка; 7 — влагалищная полость; 8 — специальная
влагалищная оболочка; 9 — брыжейка семенни (pars pelvina urethrae) у быка длиной 10…
ка; 10 — брыжейка придатка семенника; 11 — си 12 см. Она лежит на лонных и седалищ
нус придатка; 12 — специальная связка семенни
ка; 13 — паховая связка; 14 — семяпровод; 15 — ных костях; здесь в просвет мочеполового
брыжейка семяпровода; 16 — брыжейка канатика. канала открываются предстательные и
бульбоуретральные железы. Сюда же впа
дает семяизвергающий канал.
Удовая часть мочеполового канала
(pars penina urethrae) расположена на вен
тральной поверхности полового члена. Она
полностью окружена белочной оболочкой
пещеристых тел полового члена.
Мочеполовой канал состоит из трех
оболочек: слизистой, сосудистой и мышеч
ной. Слизистая оболочка (tunica mucosa)
собрана в продольные складки, покрыта
многослойным переходным эпителием. На
месте впадения семяизвергающего протока
она образует утолщение в виде гребешка —
семенной холмик (colliculus seminalis). Сбо
ку от него на слизистой оболочке находят
ся отверстия выводных протоков предста
тельной железы, а на слизистой оболоч
ке тазовой части уретры видны отверстия
выводных протоков бульбоуретральных
Рис. 4.3.179
Органы размножения быка желез.
(каудолатеральная поверхность): Сосудистая оболочка, или губчатое
1, 5 — седалищнокавернозная мышца; 2 — бульбо тело (corpus spongiosum urethrae), в тазо
уретральная (луковичная) железа; 3, 6 — лукович
ногубчатая мышца; 4 — ножка пениса; 7 — мыш вой части уретры развита слабее, чем в удо
ца оттягиватель пениса; 8 — сигмовидный изгиб вой. Она на седалищной дуге несколько
пениса; 9 — мочевой пузырь; 10 — семявыносящий
проток; 11 — мочеточник; 12 — пузырьковидная утолщается и называется луковицей моче6
железа; 13 — предстательная железа; 14 — уретра. полового канала (bulbus urogenitalis). В этом

месте образуется перешеек уретры (isthmus
urethrae). Остов губчатого тела построен из
соединительной ткани, пронизанной много
численными эластическими и гладкомышеч
ными волокнами. Здесь же располагается
густое венозное сплетение с кавернами,
выстланными эндотелием. При эрекции все
кавернозное тело набухает, просвет кана
ла начинает зиять, благодаря чему созда
ется свободный проход для спермы.
Мышечная оболочка уретры (tunica
muscularis urogenitalis) образована тол
стым слоем преимущественно поперечно
Рис. 4.3.180
исчерченных мышечных волокон. Мышеч Поперечное сечение уретры быка
ные волокна в тазовой части уретры фор каудальнее предстательной железы:
мируют мочеполовую мышцу (m. urogeni6 1 — уретральный апоневроз; 2 — рассеянная часть
talis), в удовой части — луковично6кавер6 предстательной железы; 3 — мышечная оболочка
уретры (уретральная мышца); 4 — губчатое тело
нозную (m. bulbocavernosus). уретры; 5 — просвет уретры.
ОСОБЕННОСТИ: у хряка тазовая часть
мочеполового канала длинная (рис. 4.3.160);
в толще ее стенки размещается рассеянная
часть предстательной железы; удовая часть
мочеполового канала по сравнению с тазо
вой меньшего диаметра; губчатое тело име
ет небольшую луковицу мочеполового ка
нала; луковичнокавернозная мышца до
вольно толстая, но короткая.
У жеребца мочеполовой канал в облас
ти седалищной дуги имеет перешеек, в его
тазовую часть открываются протоки прида
точных половых желез и семяизвергающие
протоки (рис. 4.3.157; 4.3.158; 4.3.167). Удо
вая часть мочеполового канала расположе
на в мочеполовом желобе полового члена и
простирается до его конца, образуя в ямке Рис. 4.3.181
Поперечное сечение уретры быка впереди
головки свободно выступающий цилинд седалищной дуги:
рический отросток мочеполового канала; 1 — луковичнокавернозная мышца; 2 — бульбоурет
отросток соединяется со стенкой ямки — ральная (луковичная) железа; 3 — просвет уретры;
4 — мышечная оболочка уретры (уретральная мыш
уздечкой мочеполового канала. ца); 5 — рассеянная часть предстательной железы.
У кобеля тазовая часть мочеполового ка
нала относительно длинная (рис. 4.3.161); мочеполового канала. Пещеристое тело
луковица и мочеполовая мышца хорошо (corpus cavernosum penis) развито у быка
развиты. слабо (рис. 4.3.182). Поэтому половой член
Половой член (пенис, фаллос, уд) (pe6 у него при эрекции увеличивается в объе
nis (phallos)) быка цилиндрической формы, ме незначительно. Различают три пеще
длинный и тонкий (рис.4.3.159; 4.3.160; ристых тела: два — собственно полового
4.3.167; 4.3.182; 4.3.183; 4.3.185). Он со члена и одно — мочеполового канала. На
стоит из пещеристого тела и удовой части ружным слоем пещеристого тела является

Тело полового члена (corpus penis) (рис.
4.3.148…4.3.161; 4.3.167; 4.3.179; 4.3.183;
4.3.184) у быка домашнего тонкое, длин
ное, цилиндрической формы. Позади мо
шонки на половом члене имеется сигмовид6
ный изгиб (flexura sigmoidea) (рис. 4.3.180;
4.3.181). Во время эрекции он выпрямля
ется. К каудальному концу этого изгиба
прикрепляется оттягиватель полового чле6
на (m. retractor penis). Головка полового чле6
на (glans penis) (рис. 4.3.179) заострена и
закручена налево. На головке различают
отросток мочеполового канала (processus
urethrae), шейку головки (collum glandis),
колпачок головки (galea glandis) и венчик
головки (corona glandis). Колпачок имеет
Рис. 4.3.182 розовый цвет и гладкую поверхность.
Уретра хряка:
ОСОБЕННОСТИ: у хряка половой член
А — поперечное сечение до сигмовидного изгиба пе
ниса; В — поперечное сечение дистальнее сигмо длиной до 40…45 см (рис. 4.3.160; 4.3.182),
видного изгиба пениса; С — свободная часть пени имеет сигмовидный изгиб, который лежит
са: А. 1 — дорсальная артерия пениса; 2 — кавер
нозное тело пениса; 3 — губчатое тело уретры; 4 — краниальнее мошонки; головка члена спи
уретра; 5 — белочная оболочка пениса; 6 — подве ралеобразно закручена; наружное отвер
шивающая связка пениса. В. 1 — белочная оболоч
ка; 2 — подвешивающая связка пениса; 3 — кро стие мочеполового канала лежит рядом с
веносные сосуды; 4 — губчатое тело уретры; 5 — приостренным концом полового члена; рет
кавернозное тело пениса; 6 — уретра. С. 1 — ка
вернозное тело пениса; 2 — белочная оболочка пе рактор полового члена тянется от третьего
ниса; 3 — желоб уретры; 4 — головка пениса; 5 — (четвертого) сегмента крестца до вентраль
наружное отверстие уретры.
ного колена сигмовидного изгиба.
У жеребца половой член сильно развит,
белочная оболочка (tunica albuginea), со особенно в толщину (рис. 4.3.158; 4.3.167;
стоящая из фиброзной ткани. Она в тол 4.3.183…4.3.186). Ножки образуют корень
ще полового члена формирует срединную полового члена, они начинаются от седа
перегородку (septum penis) (рис. 4.3.184), лищных бугров и прикрыты седалищнока
от которой отходят в разные стороны мно вернозной мышцей. Тело полового члена
гочисленные трабекулы — перегородки массивное, перегородкой разделяется на две
(рис. 4.3.180; 4.3.181). симметричные половины; белочная оболоч
На половом члене различают корень, ка толстая, на вентральной стороне полово
тело и головку (рис. 4.3.158…4.3.161; го члена формирует продольный желоб для
4.3.179; 4.3.180; 4.3.183). Корень полового мочеполового канала. От нее внутрь члена
члена (radix penis) (рис. 4.3.186) образует отходят крупные трабекулы, формирующие
ся двумя ножками, которые прикрепляют каверны пещеристого тела. Головка поло
ся к седалищным буграм. Каждая ножка вого члена сильно развита и состоит из
покрыта седалищно6кавернозной мышцей округлого концевого утолщения, обрам
(m. ischiocavernosus). Эта мышца, сокраща ленного короной головки, на которой име
ясь, препятствует оттоку венозной крови ются маленькие сосочкообразные выступы;
из пещеристых тел при эрекции. Корень диаметр короны при эрекции достигает
полового члена двумя подвешивающими 12…15 см. На передней поверхности голов
связками (lig. suspensopium penis) прикре ки находится ямка, в которую открывается
пляется к шву седалищных костей. свободный конец мочеполового канала.

Рис. 4.3.183
Половой член
жеребца:
1 — головка полового
члена; 2 — тело полово
го члена; 3 — корень по
лового члена.
Рис. 4.3.184
пениса жеребца:
А — дистальнее корня;
В — в средней части; С —
у головки: 1 — белочная
оболочка; 2 — перегород
ка пениса; 3 — кавер
нозное тело пениса; 4 —
губчатое тело уретры; 5 —
луковичнокавернозная
мышца; 6 — оттягива
тель пениса; 7 — уретра;
8 — дорсальный отрос
ток головки.
Рис. 4.3.185
Головка полового
члена жеребца:
А — вентральная поверх
ность; В — медианный
разрез: А. 1 — головка
пениса; 2 — отросток
уретры; 3 — венчик го
ловки; 4 — шейка голов
ки; 5 — внутренний лис
ток препуция. В. 1 — ка
вернозное тело пениса;
2 — синус уретры; 3 —
головка пениса; 4, 8 —
внутренний листок пре
пуция; 5 — уретраль
ный отросток; 6 — внут
ренний препуций; 7 —
наружный препуций;
9 — уретра; 10 — губча
тое тело уретры.
Рис. 4.3.186
Корень полового члена жеребца:
1 — запертая вена; 2 — запертая артерия; 3 — се
далищная кость; 4 — седалищный бугор; 5 — нож
ка полового члена; 6, 7 — седалищнокавернозная
мышца; 8 — мышца оттягиватель полового члена;
9 — луковичнокавернозная мышца; 10 — тело по
лового члена; 11 — дорсальный половочленный
нерв; 12 — внутренняя срамная вена; 13 — тазо
вый шов; 14 — подвешивающая связка полового
члена; 15 — запертое отверстие.

Рис. 4.3.187
Кость полового члена (бакулюм) кобеля
На вентральной стороне пещеристое У быка препуций длинный (35…40 см) и

тело головки соединяется с кавернозным узкий — до 3 см. Отверстие препуция ле
слоем мочеполового канала. Ретрактор по жит на 4…5 см каудальнее пупка. Снару
лового члена начинается от второготретье жи оно окружено длинными волосами.
го хвостовых позвонков, тянется вентраль Внутренний париетальный листок препу
но вдоль полового члена и оканчивается в ция выстлан многослойным плоским эпи
области головки (рис. 4.3.183; 4.3.184). телием и заключает в себе трубчатые же
У кобеля член в каудальном участке лезы; висцеральный листок окрашен в ро
имеет два хорошо развитых пещеристых зовый цвет и лишен желез. Лимфатические
тела (рис. 4.3.161). В краниальный участок узелки располагаются в каудальной части
полового члена заложена кость полового препуция. Препуций быка имеет два пар
члена (os penis) (рис. 4.3.187), достигаю ных препуциальных мускула — краниаль
щая в длину 8,0…10,0 см (у медведя — до ный и каудальный, которые тянут его на
20 см). На вентральной поверхности кости чальную часть соответственно вперед или
проходит желоб для мочеполового канала; назад. Краниальные препуциальные мыш6
дорсально кость выпукла. К свободному цы (mm. preputiales craniales) начинаются
концу полового члена кость становится у´же от подкожной брюшной мышцы в области
и дополняется фиброзной тканью. Головка мечевидного хряща и закрепляются вбли
члена длинная, цилиндрической формы. зи краев препуциального отверстия. Они
Свободный конец головки приостренный, тянут препуций вперед. Каудальные пре6
каудальный — округлый, имеет луковицу
головки из кавернозной ткани, окружаю
щей снаружи кость полового члена. От лу
ковицы головки с дорсальной стороны от
ходят две вены; они направляются каудаль
но по спинке члена в седалищную область.
Небольшая мышца — сжиматель дорсаль
ных вен пениса — начинается от седалищ
ного бугра и заканчивается на спинке по
лового члена около луковицы. При сокра
щении мышцы сдавливаются вены спинки
полового члена, вследствие чего эрекция
длительное время не угасает, так как за
трудняется отток крови от пещеристых тел
Рис. 4.3.188
головки. Препуций жеребца (продольное сечение):
Препуций (preputium) (рис. 4.3.158… 1 — кавернозное тело; 2 — губчатое тело; 3 — губча
4.3.161; 4.3.175; 4.3.188) представляет со тое тело головки; 4 — уретра; 5 — отросток уретры;
6 — ямка головки; 7 — синус уретры; 8, 9 — наруж
бой кожную складку, состоящую из двух ный препуций; 10 — внутренний препуций; 11 —
листков: париетального и висцерального. полость препуция; 12 — головка полового члена.

пуциальные мышцы (mm. preputiales cau6
dales) начинаются от паха и тянутся до пе
реднего участка препуциального мешка.
Они тянут препуций назад.
ОСОБЕННОСТИ: у хряка препуций
(рис. 4.3.160) открывается узким отверсти
ем, вокруг которого растут жесткие воло
сы; полость препуция длинная; она кру
говой складкой разделена на узкую кау
дальную и широкую краниальную части;
внутренние листки препуция — парие
тальный и висцеральный — в его каудаль
ной части и на дне усеяны лимфатически
ми узелками; в дорсальной стенке крани
альной части препуциального мешка круглое
отверстие ведет в слепой мешок (до 12 см
шириной) — дивертикул препуция (diver6
ticulum preputiale); краниальные препуци
альные мышцы слабо развиты.
У жеребца различают наружный и внут
ренний препуций (рис. 4.3.158; 4.3.167;
Рис. 4.3.189
4.3.175; 4.3.185; 4.3.188), каждый из них Дифференцировка половых органов самца:
состоит из двух листков — поверхностного 1 — семенник; 2 — придаток семенника; 3 — семя
и глубокого — и имеет два препуциальных провод; 4 — направляющая связка; 5 — пузырько
видная железа; 6 — предстательная железа; 7 —
отверстия — наружное и внутреннее. В глу луковичная железа; 8 — уретра самца; 9 — бугорок
боком листке наружного препуция и в по полового члена; 10 — мочевой пузырь; 11 — редук
ция парамезонефрального протока.
верхностном листке внутреннего препуция
имеются потовые и сальные железы. Глубо му, возникают из общей мочеполовой складки.
кий листок внутреннего препуция, прости Покрывающий их целомический эпителий со
раясь на поверхность полового члена, покры держит зачатковые (первичные половые) клет
вает его передний участок. Весь внутренний ки и носит название зачаткового эпителия. Ва
препуций во время эрекции расправляется лики вскоре разрастаются, обособляются от про
межуточной почки и выступают в полость тела
и выдвигается наружу, покрывая высту
в виде выпуклых образований, которые быстро
пающую часть полового члена. увеличиваются и принимают овальную форму.
У кобеля и медведя препуций формиру Зачатковый эпителий с их поверхности враста
ет полый кожный чехол вокруг краниаль ет в лежащую снизу мезенхиму и образует в ней
ной части члена (рис. 4.3.161). Наружным сначала половые тяжи, а затем замкнутые фол
листком препуция служит обыкновенный ликулы и трубочки.
Такая зачатковая половая железа вначале
кожный покров; внутренние листки тонкие, имеет индифферентный характер, т. е. одина
розового цвета, лишены желез и содержат кова у обоих полов (рис. 4.3.189). Первые при
большое число лимфатических узелков. знаки полового различия (диморфизма) прояв
ляются гистологически очень рано (у зародыша
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ человека в начале второго месяца внутриутроб
ОРГАНОВ РЕПРОДУКЦИИ САМЦА ной жизни). Они заключаются в том, что при
развитии мужского пола преимущественно раз
Развитие семенников. Первые зачатки се вивается центральная зона половой железы, по
менников обнаруживаются с внутренней сторо ловые тяжи и фолликулы превращаются в се
ны промежуточной почки (Вольфова тела) в виде менные канальцы семенника, а зачатковый эпи
особых половых валиков, которые, повидимо телий редуцируется. При развитии женского

пола, наоборот, получает развитие зачатковый шечные волокна (они в конце внутриутробной
эпителий на поверхности железы; он превра жизни способствуют укорочению связки). У пло
щается в корковый отдел яичника, а мозговая дов лошади направляющая связка представля
часть регрессирует. ет мощный толстый шнур, окруженный жиро
Канал промежуточной почки (Вольфов) раз вой тканью. Он берет начало непосредственно
вивается очень рано (у человека в виде сплошно от заднего семенника и идет через паховый ка
го тяжа на 15й день), затем становится полым и нал в уже сформированную мошонку. Возле се
впадает задним концом в клоаку. Позднее непо менника к нему прирастает и задний конец при
средственно рядом с Вольфовым протоком воз датка, который несколько огибает его.
никает второй канал, называемый Мюллеро Направляющая связка своим нижним кон
вым. Вначале передний конец Мюллерова про цом закладывается очень рано в толще брюш
тока оканчивается слепо, а затем прорывается ной стенки, которая впоследствии обрастает
воронкой в брюшную полость. связку, оставляя вокруг нее щелевидный про
На индифферентной стадии развития поло межуток — зачатки будущего пахового канала.
вых желез промежуточная почка (Вольфово тело) При развитии указанной индифферентной
представляет собой еще объемистое, но уже на закладки в мужскую сторону наблюдается силь
чавшее редуцироваться образование. Из него ное развитие и преобразование Вольфова прото
выходит Вольфов проток. Образующиеся де ка, а также последующие превращения. В резуль
финитивные почки в это время смещаются тате редукции промежуточной почки (Вольфова
вперед и лежат уже впереди зачаточных по тела) его передние извитые канальцы (бывшие
ловых желез. При этом от заднего конца по мочеотделительные нефридии), лежащие сег
ловой железы тянется соединительнотканный ментарно, теряют свои почечные тельца и, вне
тяж — направляющая связка (gubernaculum tes6 дряясь в глубину половой железы, соединяют
tis) (рис. 4.3.190). ся с формирующимися извитыми семенными
Ранее связка шла от Вольфова тела, но с канальцами. На месте их соединения образуют
редукцией его перешла на половую железу. ся еще прямые канальцы и семенниковая сеть.
Связка представляет собой довольно сильный Таким образом, устанавливается прямое сооб
тяж, содержащий в нижнем конце гладкие мы щение половых участков железы с Вольфовым
протоком через его передние извитые канальцы,
превращающиеся в семявыносящие канальцы.
В области верхнего края семенника начальная
часть Вольфова канала, вобрав в себя семявыно
сящие канальцы, сильно извивается и образует
придаток семенника (функционирующий оста
ток промежуточной почки), а на заднем крае
семенника выпрямляется и продолжается уже
как самостоятельный семяпровод.
Мюллеровы протоки при развитии муж
ских особей, наоборот, подвергаются обратно
му развитию. Сохраняются лишь незначитель
ные остатки их переднего и заднего концов. Пе
редний расширенный конец Мюллерова протока
образует придаток семенника (appendix testis),
прирастающий к переднему его концу в виде
маленького пузырька. Задние сросшиеся кон
цы обоих Мюллеровых протоков сохраняются в
виде незначительного пузырьковидного непар
ного полого органа — мужской маточки (utri6
culus masculinus).
Рис. 4.3.190 У мужских особей в эмбриональный период
Опускания семенников в семенниковый резко выражен своеобразный процесс опускания
мешок: семенников (descensus testiculorum) (рис. 4.3.190).
1 — семенник; 2 — направляющая связка; 3 — соб Он заключается в том, что семенники постепен
ственная часть; 4 — влагалищный канал; 5 — вла но «сползают» к паховой области, проходят па
галищная часть направляющей связки; 6 — под
влагалищная часть направляющей связки; 7 — вла ховый канал и попадают в полость мошонки.
галищная полость. Этот процесс происходит медленно. У разных

домашних животных процесс опускания семен
ников в мошонку заканчивается в различное
время. У лошади выход семенников из брюш
ной полости начинается к моменту рождения, а
заканчивается в течение первой недели после
рождения. У крупного рогатого скота семенни
ки опускаются в мошонку очень рано — у плода
четырехпяти месяцев. У овец семенники опус
каются в мошонку в начале четвертого месяца.
У свиней они лежат уже в мошонке к рождению
или немного раньше. У новорожденных собак
они лежат еще высоко в брюшной полости. При
этом семенники в плодный период у большин Рис. 4.3.191
ства животных очень малы и по форме еще не Онтогенез наружных
типичны, а придаток очень развит и обычно половых органов самца:
сильно удален от семенника. У лошадей семен 1 — половочленный бугорок; 2 — клоакальная склад
ники, как и яичники, в эмбриональный период ка; 3 — уретральная складка; 4 — латеральный (мо
шоночный) бугорок; 5 — анус; 6 — мошонка; 7 —
чрезвычайно сильно развиты и несоразмерно борозда закрывающейся уретры; 8 — головка поло
крупны. Так, семенники в конце пятого месяца вого члена.
развития плода лошади достигают максималь
ного развития — оба семенника весят 45,5 г, или канала с брюшинной полостью у животных ос
1,86% от массы плода. В восемь месяцев они, тается пожизненно.
хотя почти и достигают размеров взрослого жи После опускания семенников в мошонку
вотного, составляя 115,0 г, или 1,18%, но уже направляющая связка редуцируется, а ее остат
относительно значительно уменьшаются. ки раздваиваются и превращаются в короткие
Кожная мошонка формируется в эмбрио специальные связки правого и левого семенни
нальный период, еще задолго до того, как опус ка: часть связки между задними концами се
каются в нее семенники. Она образуется путем менника и придатка — в собственную связку
срастания парных кожных половых валиков семенника, а часть ее между задним концом при
(рис. 4.3.191) и, по существу, должна быть от датка и стенкой мошонки — в мошоночную (па
несена к наружным половым органам. До при ховую) связку.
нятия семенников она представляет собой про Только после окончательного опускания
сто отвисший с брюшной стенки непарный семенников в мошонку придаток занимает свое
кожный мешок, содержащий внутри парные характерное положение. Когда же семенники
полости. В эти полости через паховые каналы находятся еще в брюшной полости, придаток
из брюшной полости позднее проникают пар не прилежит плотно к ним, а располагается сво
ные серозные выросты брюшинной оболочки бодно на значительном от них расстоянии, вхо
(processus vaginalis peritonei). Серозный вырост дя в состав семенного канатика.
вначале появляется в щелевидном паховом ка Аномалии в развитии семенников. Неред
нале в виде ямочки, а затем проходит его и вы ко в ходе развития и опускания семенников у
стилает соответствующую полость мошонки. разных домашних животных наблюдаются раз
Таким образом, семенники опускаются в уже личные аномалии. Иногда имеет место пожиз
готовые серозные полости. ненная задержка опускания семенников, тогда
Семенники, опускаясь, скользят между бо в мошонке отсутствует один из них и очень ред
ковой стенкой брюшной полости и пристеноч ко оба. Это явление известно под названием од
ным листком брюшины, а при проходе через ностороннего или двустороннего крипторхизма.
паховый канал в свою очередь увлекают его с Не опустившийся в мошонку семенник можно
собой в мошонку. При этом он, одевая в полости найти или в брюшной полости, перед паховым
мошонки семенники, становится теперь уже их каналом, или в самом паховом канале. Такой
висцеральным листком (собственная влагалищ семенник обычно недоразвит и сперматогенез в
ная оболочка). Таким образом, каждый семен нем отсутствует. Односторонний крипторхизм —
ник в полости мошонки одет двойным слоем не очень редкое явление среди животных. Он
серозной оболочки, представляющей собой про наблюдается у всех домашних млекопитающих,
должение брюшины, а щелевидное простран но преимущественно у свиней и лошадей. По
ство между этими слоями является продолже некоторым наблюдениям, среди свиней он мо
нием перитонеальной полости. Связь пахового жет проявляться в 5% случаев.

Краткий очерк развития придаточных нал, оканчивающийся на головке полового чле
половых желез. Развитие придаточных поло на; на месте сращения половых складок остает
вых желез связано с общим развитием поло ся слабый шов. Парные половые валики отвиса
вого аппарата. Они закладываются сравни ют по бокам члена, а затем срастаются между
тельно рано, но все же гораздо позднее поло собой, образуя непарную кожную мошонку; как
вых желез. У самцов придаточные половые след этого сращения сохраняется продольный
железы обычно возникают в связи с диффе шов на мошонке.
ренцировкой выводящих путей при развитии Мошонка является производным не толь
в мужскую сторону. ко половых валиков, входящих в состав зад
Особенно тесно связана с мочеиспускатель ней ее части, но преимущественно производ
ным каналом предстательная железа. Она фор ным особого непарного зачатка, расположен
мируется из тяжей эпителия, врастающего в ного впереди полового бугорка — производного
глубину мочеиспускательного канала. В моло подкожных частей направляющих связок. Это
дости она развита слабо и окончательно разви подтверждает тот факт, что мошонка истори
вается поздно. К старости железа увеличивает чески проходит три стадии развития: препени
ся за счет разрастания ее мышечнофиброзной альную, затем парапениальную и, наконец,
стромы и может суживать просвет канала. У ка постпениальную.
стрированных животных железа подвергается У зародышей овец дифференцировка на
обратному развитию. ружных половых органов начинается после дли
Пузырьковидные железы образуются в виде ны 3 см (около 49 дней пренатального развития),
мешковидных выростов концов Вольфовых ка однако, по некоторым данным, она может воз
налов. Окончательно оформляются они поздно. никать раньше — после 34 дней. В дальнейшем
Луковичные железы возникают за счет раз у разных домашних животных происходят из
растания эпителиальных выростов начального менения различного характера.
отрезка кавернозной части мочеиспускательно У 5месячных плодов лошади появляется
го канала. препуций, однако образуется только один его
Краткий очерк развития полового члена. заворот; второй появляется позднее.
У млекопитающих закладка наружных поло
вых органов, как и внутренних, вначале индиф
ферентна. Она образуется на наружной стенке Органы репродукции самки
клоаки в виде выступа — полового бугорка. На
К органам репродукции самки (organa
нем сверху возникает продольный половой же
лобок, сливающийся со щелью клоаки. Образо genitalia feminina) (рис. 4.3.192…4.3.213)
вавшийся желобок ограничивается по бокам по относятся парные яичники, в которых про
ловыми складками. По бокам полового бугорка исходит развитие половых клеток и синтез
и желобка со складками несколько позднее об половых гормонов; парные маточные тру
разуются обширные кольцеобразные охваты бы, принимающие яйцеклетку и проводя
вающие их складки кожи — половые валики
щие ее в матку; полунепарная матка —
(рис. 4.3.191).
В процессе дальнейшего развития клоака мешкообразный орган, в котором развива
разделяется складкой на два отдела: верхний — ется плод.
прямую кишку, открывающуюся анальным от Непарные органы — влагалище, его
верстием, и нижний — мочеполовой синус, окан преддверие и вульва — являются органа
чивающийся снизу анального отверстия само ми совокупления. С перечисленными ор
стоятельной щелью. Между ними развивается
промежность. Так как клоакальная перепонка
ганами тесно связана молочная железа (см.
рассасывается, то оба отверстия получают сквоз главу «Дерматология»).
ное сообщение. Яичник (ovarium (oophoron)) — пар
При дальнейшем развитии в сторону муж ный половой орган, в котором образуются
ской особи половой бугорок энергично развива яйцеклетки и вырабатываются половые гор
ется и, вытягиваясь, увеличивается в длину, моны. У коровы яичники овальноудлинен
превращаясь в половой член. Образующие его
пещеристые тела наиболее интенсивно растут
ной формы, сравнительно небольших раз
во второй половине утробной жизни. Одновре меров, располагаются в области поясницы
менно половые складки замыкаются и сраста за почками (рис. 4.3.192… 4.3.199; 4.3.201…
ются снизу, образуя мочеиспускательный ка 4.3.204; 4.3.207; 4.3.209; 4.4.73).

На яичнике различают две поверхно6
сти — латеральную и медиальную (facies
lateralis et medialis), два края — свободный
и брыжеечный (margo liber et mesovaricus),
два конца — краниальный и каудальный
(extremitas cranialis et caudalis). Оба края яич
ника слегка выпуклые, его свободный край
направлен вентрально, а брыжеечный —
дорсально и служит местом прикрепления
брыжейки яичника (mesovarium). К кра
ниальному концу яичника прикрепляется
воронка маточной трубы (яйцевода), а к кау
дальному — специальная яичниковая связ6
ка (lig. ovarii proprium), соединяющая яич Рис. 4.3.192
ник с рогом матки. Между этой связкой и Синтопия органов мочеотделения
и репродукции самки:
брыжейкой маточной трубы (mesosalpinx)
1 — яичник; 2 — мочеточник; 3 — шейка матки;
образуется яичниковая бурса (bursa ovarii). 4 — влагалище; 5 — преддверие влагалища; 6 —
К периоду полового созревания яичник клитор; 7 — мочеиспускательный канал; 8 — моче
вой пузырь; 9 — рог матки; 10 — маточная труба;
состоит из коркового и мозгового вещест 11 — почка.
ва; снаружи он покрыт однослойным эпи
телием целомического типа, клетки ко
торого имеют плоскую или кубическую
форму. Эпителий расположен на тонкой
базальной мембране. Под ним находится
белочная оболочка (tunica albuginea) из
плотной соединительной ткани. Толщина
ее у медведицы достигает 53,0 мкм.
На разрезе яичника видны корковая
(паренхима яичника, фолликулярная зо
на) и сосудистая (мозговая) зоны. Парен6
химатозная зона (кора яичника) (zona
parenchymatosa (cortex ovarii)) занимает
периферическую часть яичника. В его со
единительнотканной строме (stroma ovarii)
находятся многочисленные овариальные
фолликулы — примордиальные, первич6
ные, вторичные, и пузырчатые (folliculi Рис. 4.3.193
ovarii vesiculosi, s. Graafii) (R. de Graaf Схема строения яичника
(1641–1673), нидерландский анатом и (продольный разрез):
физиолог); желтые тела (corpus luteum) 1 — сосуды и нервы яичника; 2 — белочная оболоч
ка; 3 — третичный фолликул (граафов пузырек);
и атретические фолликулы (рис. 4.3.193; 4 — лучистый венец; 5 — блестящая оболочка; 6 —
4.3.194). зачатковый эпителий; 7 — соединительнотканная
оболочка фолликула (тека); 8 — полость Граафова
Мозговая зона (сосудистая зона) (me6 пузырька; 9 — первичная оболочка; 10 — ядро яй
dulla ovarii (zona vasculosa)) яичника фол цеклетки; 11 — яйценосный бугорок; 12 — интер
стициальные клетки; 13, 18 — вторичный фолли
ликулов не содержит. В ее соединитель кул; 14 — блестящая оболочка; 15 — паренхима
нотканной строме проходят крупные кро яичника (фолликулярная зона); 16 — сосудистая
зона; 17 — атретический фолликул; 19 — первич
веносные и лимфатические сосуды, а также ный фолликул; 20 — желтое тело; 21 — клетки жел
нервные стволики и пучки нервных воло того тела; 22 — брыжейка яичника.

Рис. 4.3.194 Рис. 4.3.195
Схема строения яичника в течение Развитие желтых тел животных:
полового цикла: А — яичник кобылицы (I — начальная стадия раз
1 — брыжейка яичника; 2 — первичный фолликул; вития желтого тела беременности; II — желтое тело
3 — примордиальный фолликул; 4 — вторичный при жеребости 4 месяца); Б — истинное желтое тело
фолликул; 5 — ранний третичный фолликул; 6 — стельной коровы; В — желтые тела яичника сви
зрелый фолликул; 7 — яйцеклетка; 8 — овуляция; ньи на разных стадиях при неодновременной ову
9 — атретический фолликул; 10 — желтое тело; ляции: 1 — фолликул; 2 — сгусток крови на месте
11 — поверхностный эпителий; 12 — атретическое лопнувшего фолликула; 3 — клетки желтого тела;
желтое тело; 13 — беловатое тело; 14 — белочная 4 — развивающееся желтое тело; 5 — зрелое жел
оболочка. тое тело; 6 — овуляционная ямка.
кон, отдающие тонкие веточки в сторону яичнике выполняют: фолликулы, выраба

коры (рис. 4.3.193; 4.3.194). тывающие эстрогены; они обеспечивают
На границе коркового и мозгового веще появление течки и развитие вторичных
ства яичника у медведицы часто обнаружи половых признаков; желтые тела, выде
ваются крупные интерстициальные клетки ляющие прогестерон, обусловливающий
типа эпителиальных, в которых содержатся изменения в половом тракте и молочной
липиды. По мнению ряда морфологов, в них железе, и релаксин, расслабляющий тазо
в зависимости от сезона года и условий оби вые связки перед родами. Полного разви
тания идет накопление жира: осенью липи тия половые органы самок достигают с на
ды накапливаются, а к весне расходуются. ступлением половой зрелости, когда уста
Другие исследователи полагают, что эти навливается их циклическая деятельность
клетки относятся к железистым, и связыва (половой цикл), контролируемая гормо
ют их функцию с синтезом эстрогенов. нальными и нейральными механизмами.
Развивающиеся в яичнике половые В течение полового цикла в яичнике
клетки проходят ряд стадий: размножения происходит рост и развитие яйцеклетки —
(в утробный период до рождения самки), овогенез. Созревшая яйцеклетка находится
роста (с момента полового созревания) и в граафовом пузырьке. Диаметр его различ
созревания, превращаясь в зрелые гапло ный: у кошки — 4 мм, у собаки — 13 мм, у
идные клетки. Эндокринную функцию в овцы и свиньи — 1 см, у коровы — 2 см,

кобылы — 3…7 см. Овуляция — это про
цесс разрыва стенки фолликула и выход
яйцеклетки в воронку маточной трубы. На
месте разорвавшегося граафова пузырька
развивается желтое тело.
Желтое тело (corpus luteum) (рис.
4.3.193…4.3.195), временная железа внут
ренней секреции, представляющая собой
округлое образование, возвышающееся над
поверхностью яичника. Если беременность
(graviditas) не наступает, то желтое тело
сравнительно быстро рассасывается (у сви
ньи — на седьмой, у лошади — на восьмой,
Рис. 4.3.196
у коровы — на десятый день после начала Маточная труба кобылы:
течки). В этом случае оно называется лож6 1 — рог матки; 2 — брыжейка маточной трубы; 3 —
ным (овуляционным) (corpus luteum spuri6 широкая маточная связка; 4 — перешеек маточной
трубы; 5 — брыжейка яичника; 6 — воронка с ба
ous (ovulationis)). В случае наступления бе хромкой; 7 — ампула маточной трубы; 8 — яич
ременности желтое тело сильно разраста ник; 9 — вход в яичниковую бурсу.
ется, занимает большую часть паренхимы
яичника и сильно выдается над его поверх имеется ямка яичника (fossa ovulationis):
ностью (легко прощупывается через пря в ней у кобылицы происходит овуляция
мую кишку). Такое желтое тело сохраня (рис. 4.3.195; 4.3.202; 4.3.204). Брыжееч
ется на протяжении всей беременности и ный край яичника выпуклый и длинный.
первое время после родов. Оно называется Весь яичник, кроме овуляционной ямки,
истинным, или желтым, телом беремен6 покрыт серозной оболочкой. Специальная
ности (corpus luteum verae (graviditatis)). яичниковая связка хорошо выражена. Бры
Истинное желтое тело рассасывается, остав жейка маточной трубы со специальной связ
ляя после себя белый рубец. Он сохраняет кой яичника образует его бурсу. Желтое тело
ся на очень долгое время (по числу таких разрастается внутри яичника и не пальпи
рубцов можно подсчитать число бывших руется через прямую кишку (рис. 4.3.195).
беременностей). У суки яичник имеет удлиненную (до
Процесс гибели фолликулов с зараста 2 см) и слегка сдавленную с боков эллипсо
нием их полости соединительной тканью идную форму. На его поверхности можно
называют атрезией, а такие фолликулы — заметить возвышения созревающих фол
атретическими. Дегенеративным процес ликулов. Брыжеечный край яичника об
сам подвергаются фолликулы на любой ращен дорсомедиально. Брыжейка яични
стадии развития. ка и яичниковая связка хорошо развиты
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней (рис. 4.3.192; 4.3.198; 4.3.203; 4.3.204).
яичник относительно большой — до 5 см в У медведицы масса яичников колеблет
длину, округлый, слегка вытянутой формы, ся в пределах 0,9…4,2 г: длина — 2,3 см,
бугристый, закреплен на яичниковой бры ширина — 1,9 см, толщина — 1,1 см.
жейке и специальной яичниковой связке. Маточная труба (tuba uterina (sal6
Он скрыт в яичниковой бурсе (рис. 4.3.195; pinx)) представляет собой тонкую извитую
4.3.198; 4.3.201). трубку, соединяющую яичник с рогом мат
У кобылицы яичник большой — 5… ки. Она проводит яйцеклетки в матку, в ней
8 см, бобовидной формы; у молодых кобы же происходит оплодотворение (рис.4.3.154;
лиц он больше, чем у старых животных. 4.3.192; 4.3.196…4.3.199; 4.3.201…4.3.204;
Свободный край яичника вогнут, на нем 4.3.209).

Рис. 4.3.197
Яичник и маточные трубы животных:
А — коровы; Б — свиньи; В — кобылы: 1 — яичник; 2 — воронка маточной трубы; 3 — устье воронки
маточной трубы; 4 — маточная труба; 5 — устье маточной трубы в роге матки; 6 — рог матки; 7 — соб
ственная связка яичника; 8 — брыжейка маточной трубы; 9 — Граафов пузырек.
Передний конец маточной трубы фор ческим эпителием, содержащим реснитча

мирует воронку (infundibulum tubae ute6 тые и секреторные клетки.
rinae), изрезанные края которой называ Реснички эпителиоцитов мерцают в
ются бахромкой (fimbria tubae). Часть ба направлении матки с частотой более 20 бие
хромы прирастает к краниальному концу ний в 1 с. У секреторных клеток хорошо
яичника и называется яичниковой бахро6 развит синтетический аппарат. Они выра
мой (fimbria ovarica). В глубине воронки батывают вещества, необходимые для пи
находится брюшное отверстие маточной тания зиготы.
трубы (ostium abdominale tubae uterinae), Мышечная оболочка маточной трубы
через которое маточная труба сообщается, состоит из двух слоев гладких мышц —
по сути, с перитонеальной полостью. Брюш внутреннего циркулярного и наружного про
ное отверстие ведет в краниальную, силь дольного, нечетко отграниченных друг от
но извитую часть маточной трубы — ампу6 друга. Сократительная способность мышц
лу (ampulla tubae uterinae). Каудально ам усиливается эстрогенами и угнетается про
пула становится у´же и прямее. Этот ее гестероном.
участок называется перешейком (isthmus Серозная оболочка маточной трубы
tubae uterinae). В матку маточная труба от включает в себя собственный соединитель
крывается маточным отверстием (ostium нотканный слой и мезотелий.
uterinum tubae). ОСОБЕННОСТИ: у коровы длина ма
Маточная труба заключена в брыжей6 точной трубы 21…28 см, у мелких жвач
ку (mesosalpinx), которая является частью ных — 14…16 см, у свиньи — 15…30 см
широкой маточной связки. (рис. 4.3.197). У кобылицы маточный ко
Стенка маточной трубы состоит из трех нец трубы открывается в полость матки
оболочек: слизистой, мышечной и серозной. узким отверстием. На внутренней поверх
Слизистая оболочка маточной трубы ности рога матки он обнаруживается в виде
образует многочисленные ветвящиеся склад маленького сосочка. Вход в яичниковую
ки. Она выстлана однослойным призмати бурсу широкий.

У суки длина маточной трубы дости
гает 4…10 см, вход в яичниковую бурсу
узкий.
У медведицы длина маточной трубы
достигает 13 см при диаметре до 3,5 мм
(поперечник ампулы маточной трубы —
4,0…5,2 мм). Слизистая оболочка в ампу
ле маточной трубы образует длинные вор
синки: они формируются подслизистым
слоем и выстланы мерцательным эпители
ем с клетками кубической формы.
Матка (uterus (metra, hystera)) — это
полый мышечный орган (рис. 4.3.198;
4.3.206; 4.3.207; 4.3.209…4.3.212; 4.3.220),
обеспечивающий развитие зародыша от
момента его имплантации до рождения.
Кроме того, она имеет специфическую сли
зистую оболочку, способную к питанию
зиготы своим секретом на начальных сту
пенях ее развития (рис. 4.3.205; 4.3.210;
4.3.211).
У млекопитающих существуют сле
дующие основные типы маток.
Парная матка с парным влагалищем.
Такая матка характерна для примитивных Рис. 4.3.198
млекопитающих. В ней парные Мюллеро Типы маток животных:
вы каналы (зародышевые маточные тру А — двойная матка (кролик); В — двурогая с пере
городкой (парнокопытные); С — двурогая без пере
бы) остаются самостоятельными на всем городки (кобылица); D — простая (приматы): 1 —
протяжении. В результате у взрослой сам воронка маточной трубы; 2 — маточная труба; 3 —
рог матки; 4 — тело матки; 5 — шейка матки; 6 —
ки с каждой стороны имеется узкая пар влагалище; 7 — преддверие влагалища.
ная маточная труба, парная матка, кото
рая продолжается в примыкающее к ней Двураздельная матка (uterus bipar6
парное влагалище. Оба влагалища само titus) (рис. 4.3.198) характеризуется еще
стоятельно открываются в преддверие. бо´льшим слиянием дистальных концов обо
В матках такого типа плод развивается их Мюллеровых каналов, в результате чего
лишь короткое время и без образования образуется непарное тело матки, откры
плаценты. Детеныш донашивается после вающееся суженной шейкой во влагалище.
родов в особой сумке. Такие матки харак Другой конец матки раздваивается и пере
терны для большинства сумчатых. ходит в удлиненные рога. Подобная матка
Двойная матка (uterus duplex) (рис. имеет тело, разделенное внутри неполной
4.3.198) представляет собой более высокую перегородкой в большей или меньшей мере
ступень дифференцировки Мюллеровых ка (результат неполного слияния Мюллеровых
налов, при которой их дистальные участки каналов). Двураздельная матка характерна
сливаются в непарное образование — влага для коровы, овцы, козы, оленей.
лище. При этом парная матка открывается Двурогая матка (uterus bicornis) (рис.
в непарное влагалище двумя шейками. Та 4.3.198), характеризуется хорошо выра
кая матка присуща муравьеду, хоботным, женным телом, содержащим внутри непар
некоторым грызунам — кролику и зайцу. ную полость. Подобная матка типична для

Рис. 4.3.199
Репродуктивные органы коровы:
А — дорсальная поверхность; Б — скелетотопия: А. 1 — яичник; 2 — маточная труба; 3 — рог матки; 4 —
межроговая связка; 5 — парус матки; 6 — стенка матки; 7 — тело матки; 8 — шейка матки; 9 — влагалищ
ная порция шейки матки; 10 — свод влагалища; 11 — влагалище; 12 — положение девственной плевы;
13 — наружное отверстие уретры и вход в подуретральный дивертикул; 14 — большая железа преддверия
и отверстие ее протока; 15 — преддверие влагалища; 16 — головка клитора; 17 — правая губа вульвы.
Б. 1 — маклок; 2 — крестцовый бугор; 3 — седалищная ость; 4 — седалищный бугор; 5 — рог матки; 6 —
маточная труба; 7 — яичник; 8 — влагалище; 9 — тело матки; 10 — шейка матки; 11 — вульва.
большинства высших плацентарных жи овальноуплощенного мышечного органа

вотных. Тело матки продолжается крани грушевидной формы и является одноплод
ально в развитые парные рога, которые ной (обезьяны, человек).
могут быть или умеренной длины (у мало В вопросе классификации маток име
плодных животных), или очень длинны ются довольно значительные расхождения
ми, часто образующими петли (у много в отношении некоторых животных. Так,
плодных животных). В связи с этим разли некоторые анатомы считают матку коро
чают: а) двурогую многоплодную матку вы двурогой, а матку свиньи, наоборот,
(насекомоядные, свинья домашняя, соба двураздельной.
ка, кошка), б) двурогую одноплодную мат У коровы матка двураздельного типа
ку (лошадь, большинство рукокрылых, ки (рис. 4.3.199). Рога матки (cornu uteri) на
тообразные, сиреновые). чинаются от ее тела, идут вперед и вниз,
Простая матка (uterus simplex) (рис. слегка отклоняясь в латеральную сторону;
4.3.198) характеризуется максимальным они спирально изогнуты в дорсальном на
слиянием концов Мюллеровых каналов и, правлении и по форме напоминают рога ба
следовательно, представляет высшую сту рана. В задней своей части рога соединяют
пень исторического формирования этого ся между собой межроговыми дорсальной и
органа. Такая матка представлена сильно вентральной связками (ligg. intercornuale
развитым непарным телом с полностью ре uteri dorsalis et ventralis). Рога матки по
дуцированными рогами. Она имеет вид степенно переходят в краниальном направ

Рис. 4.3.200
Шейка матки животных (дорсальная стенка вскрыта):
А — коровы; Б — теленка; В — овцы; Г — козы: 1 — влагалище; 2 —
шейка матки со складками; 3 — тело матки; 4 — рог матки; 5 —
слизистая оболочка.
Рис. 4.3.201
Репродуктивные органы
свиньи домашней
(дорсальная поверхность,
стенка вскрыта):
1, 10 — рог матки; 2 — тело
матки; 3 — шейка матки; 4 —
канал шейки матки; 5 — на
ружное отверстие матки; 6 —
влагалище; 7 — наружное от
верстие уретры; 8 — преддверие
влагалища; 9 — головка клито
ра; 11 — мезометрий (широкая
маточная связка); 12 — яичник;
13 — мезосалпинкс (брыжейка
маточной трубы); 14 — маточ
ная труба; 15 — мочевой пу
зырь; 16 — левая губа вульвы.
Рис. 4.3.202
Синтопия органов тазовой полости кобылицы:
1 — дорсальная крестцовоподвздошная связка; 2 — прямая кишка;
3 — влагалище; 4 — анальный канал; 5 — преддверие влагалища;
6 — вульва; 7 — уретра; 8 — клитор; 9 — тазовый симфиз; 10 —
влагалищная порция шейки матки; 11 — мочевой пузырь; 12 — шей
ка матки; 13 — рог матки; 14 — яичник; 15 — маточная труба; 16 —
мезометрий (широкая маточная связка); 17 — брыжейка ободочной
кишки; 18 — почка.

Шейка матки (cervix uteri) (рис.
4.3.198…4.3.207). Эта короткая трубка с
узким просветом и толстой мышечной обо
лочкой находится на границе матки и вла
галища. Она сравнительно длинная — 7…
10 см, толстостенная. Небольшой частью
шейка втулкообразно вдается в полость
влагалища, образуя влагалищную порцию
матки (portio vaginalis uteri). В шейке мат
ки имеется шеечный канал (canalis cervicalis
uteri) с двумя отверстиями. Наружное ма6
точное отверстие (ostium uteri externum)
открывается во влагалище, а внутреннее
маточное отверстие (ostium uteri inter6
num) в полость матки (cavum uteri).
Основу шейки составляет хорошо раз
витый кольцевой слой мускулатуры, обра
зующий мощный сфинктер. Шейка матки
изобилует нервными волокнами и пред
ставляет собой чувствительную рефлексо
генную зону.
Шейка матки в обычном спокойном
состоянии закрыта, а внутри ее канала
обычно располагается слизистая пробка.
Рис. 4.3.203
Особенно плотно матка закрыта во время
Репродуктивные органы суки беременности. В период течки шейка мат
(дорсальная поверхность): ки слегка открывается, и из нее вытекают
1 — яичниковая бурса; 2 — маточная труба; 3 —
вход в яичниковую бурсу; 4 — рог матки; 5 — мезо
слизистые маточные выделения. При поло
метрий (широкая маточная связка); 6 — тело мат вом сношении шейка матки приоткрывает
ки; 7 — влагалищная порция шейки матки; 8 — ся и производит присасывающие движе
адвентициальная оболочка; 9 — мышечная оболоч
ка влагалища; 10 — слизистая оболочка влагали ния, а слизистая пробка выталкивается.
ща; 11 — полость влагалища; 12 — наружное от Это способствует проникновению спермы в
верстие уретры; 13 — железы преддверия; 14 —
преддверие влагалища; 15 — головка клитора. матку (у животных с маточным типом осе
менения).
лении в маточные трубы, а в каудальном — Форма шейки матки у разных живот
в тело матки (рис. 4.3.199). ных различна, что имеет большое значе
Матка многократно телившихся коров ние для проникновения через нее сперми
лежит больше в правой половине живота. ев при осеменении (рис. 4.3.200). В одних
Она подвешена на брыжейке (mesometrium), случаях она резко выступает во влагали
содержащей большое количество гладких ще, образуя своеобразную втулку — вла
мышечных волокон и сосудов. галищную часть шейки (кобылица, сука).
Тело матки (corpus uteri) (рис. 4.3.199) В других случаях такой втулки не имеет
снаружи достигает в длину 10…15 см, но ся и на месте перехода влагалища в матку
внутри на протяжении примерно 10 см де находятся лишь поперечные бугристые
лится продольным парусом матки (velum выступы и складки слизистой оболочки;
uteri) пополам, в связи с чем неразделен шейка матки в данном случае является
ная часть тела матки не превышает у коро условным понятием. В наиболее характер
вы 5…6 см. ной форме шейка матки имеется у свиней

Рис. 4.3.205
Рис. 4.3.204 Развитие карункулов
Синтопия органов репродукции животных: матки коровы:
А — коровы; Б — свиньи; В — кобылицы; Г — суки: 1 — яичник; 1 — карункулы в небеременной мат
2 — маточная труба; 3 — тело матки; 4 — шейка матки; 5 — влага ке; 2 — карункул в матке двухне
лище; 6 — преддверие; 7 — мочевой пузырь; 8 — уретра; 9 — пря дельной стельности; 3 — карункул
мая кишка; 10 — воронка маточной трубы. в матке шестимесячной стельности;
4 — карункул матки стельной ко
ровы и соединение его с котиледо
нами; 5 — карункул и котиледоны
на разрезе.
Рис. 4.3.206
Парамедианный разрез каудальной части
брюшной полости стельной коровы:
1 — крестец; 2 — влагалище; 3 — прямая кишка;
4 — анальный канал; 5 — преддверие влагалища;
6 — вульва; 7 — подуретральный дивертикул; 8 —
уретра; 9 — мочевой пузырь; 10 — матка с плодом;
11 — шейка матки.

3
тель достигает 180 г, а у много раз рожав
ших животных составляет 250 г. Длина ро
4 1 гов матки к 1,5 годам достигает 5,0 см, у жи
5 вотных 3…4 лет составляет 10…12 см, а у
6 рожавших животных — превышает 20 см.
2 Матка лежит в основном в брюшной и
7
частично в тазовой полостях почти в дорсаль
ной плоскости и обращена шейкой каудаль
но, а рогами — краниально (рис. 4.3.192;
Рис. 4.3.207 4.3.202; 4.3.204; 4.3.206).
Оболочки стенки матки овцы: Тело матки находится под прямой киш
1 — брыжейка матки (мезометрий); 2 — карункул; кой, а рога — по бокам и снизу от нее (че
3 — периметрий; 4 — продольный слой миометрия;
5 — сосудистый слой; 6 — циркулярный слой мио рез прямую кишку можно пальпировать
метрия; 7 — эндометрий. беременную матку). Вентрально от тела
матки располагается мочевой пузырь.
и овец. Встречается форма шейки проме Стенка матки состоит из трех оболо
жуточного характера (корова, олени). чек: внутренней — слизистой, средней —
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи матка дву мышечной и наружной — серозной.
рогая с длинными рогами (рис. 4.3.201; Слизистая оболочка матки — эндо6
4.3.204), образующими петли (похожа на метрий (endometrium) включает в себя
петли тощей кишки). эпителиальный и собственный слои. Эпи
У кобылицы матка двурогая (рис. 4.3.202; телий эндометрия — однослойный столб
4.3.204), имеет тело, два рога и толстостен чатый. Он состоит из призматических рес
ную цилиндрическую шейку матки; рога нитчатых эпителиоцитов и клеток с не
направлены вперед и завершаются тупы многочисленными микроворсинками. На
ми закругленными концами. Каждый рог поверхность эпителия открываются про
имеет форму пологой дуги с выпуклым кра стые трубчатые маточные железы, погру
ем, обращенным вентрокраниально; про женные в собственную пластинку слизи
тивоположный дорсокаудальный край во стой оболочки. Вблизи миометрия железы
гнут и подвешен на маточной брыжейке; иногда дихотомически ветвятся. Их стен
круглая маточная связка (lig. teres uteri) ки образованы призматическим эпители
хорошо выражена. ем, сходным с покровным, но содержащим
У суки матка двурогая (рис. 4.3.203; меньшее количество реснитчатых клеток.
4.3.204), отличается длинными, тонкими В течение полового цикла высота покров
и прямыми рогами, расходящимися в виде ных эпителиоцитов, клеток маточных же
римской цифры V; тело матки, составляю лез, а также содержание в них гликогена и
щее 1/4…1/6 длины рогов, имеет тонкие ферментов существенно изменяется. В сое
стенки и небольшую срединную перегород динительной ткани субэпителиального
ку в переднем участке; шейка матки тол слоя много клеток фибробластического
стостенная, короткая, вдается во влагали ряда: гистиоцитов, тучных клеток, лим
ще вентральным участком; у концов рогов фоцитов и небольшое количество колла
от вентральной поверхности брыжейки от геновых и ретикулиновых волокон.
ходит тонкая круглая маточная связка, У коровы, овцы и козы на слизистой
направляющаяся к внутреннему паховому оболочке рогов и тела матки выступают че
кольцу. тыре ряда возвышений, называемых ма6
У медведицы матка двурогая: у 1,5 точными карункулами (caruncula uteri)
годовалых животных масса ее достигает (рис. 4.3.199; 4.3.204; 4.3.205). Они сильно
50…60 г, к 3…4 годам жизни этот показа разрастаются во время беременности. По

сле родов карункулы подвергаются обрат плоским эпителием влагалищной части у
ному развитию. В ямки, расположенные одних животных резко очерчена, а у дру
на карункулах, проникают котиледоны гих не выражена, и тогда говорят об их
(kotyledones) (кустовидные скопления вор постепенном переходе.
синок хориона плаценты). Мышечная оболочка матки — миомет6
У медведицы толщина слизистой обо рий (myometrium) — самая толстая в стен
лочки матки колеблется от 0,6 до 1,2 мм. ке матки. Она представлена внутренним
В рогах матки она собрана в продольные и циркулярным и наружным продольным
поперечные складки, высота которых до слоями гладких миоцитов, слабо разделен
стигает 0,9 мм. Поперечные складки по на ных сосудистым слоем. Для поддержания
правлению к телу матки постепенно сгла нормальной структуры миометрия необхо
живаются. димы эстрогены, их дефицит приводит к
Слизистая оболочка маточной части дистрофии матки, а при беременности вслед
шейки образует систему сложных скла ствие гормональной стимуляции гладкие
док. Покровный эпителий — однослойный миоциты резко гипертрофируются. Стро
столбчатый. В нем выделяют железистые ма миометрия образована прослойками со
клетки, секретирующие слизь, и немного единительной ткани. В области шейки мат
численные реснитчатые эпителиоциты, на ки миометрий формирует сфинктер.
ходящиеся часто на вершине складок. Толщина мышечной оболочки матки
У плотоядных животных эпителий инва значительно увеличивается во время бере
гинирует в соединительную ткань собст менности, а во время родов обеспечивает
венной пластинки и образует разветвлен изгнание плода (рис. 4.3.206).
ные шеечные железы, продуцирующие Мышечная оболочка матки медведицы
слизистый секрет. Слизь выполняет важ представлена циркулярным и продольным
ные функции: служит для смазки органов слоями гладких миоцитов. Они разделены
совокупления; нейтрализует вагинальную пластинкой рыхлой соединительной тка
жидкость; создает благоприятную среду ни, содержащей значительное количество
для временно находящихся в канале спер кровеносных сосудов. Толщина циркуляр
миев; образует пробку, закупоривающую ного слоя миометрия у этих животных со
вагинальный канал в течение беременно ставляет 0,6 мм, а продольного — 0,4 мм.
сти. В шейке матки обеспечивается «мест Серозная оболочка матки — перимет6
ный иммунитет» благодаря высокой кон рий (perimetrium) (рис. 4.3.201; 4.3.202) —
центрации IgA (иммуноглобулина А), вы имеет типичное строение. В ней находятся
деляемого плазматическими клетками. симпатические нервные узлы и нервные
Слизь, заполняющая шеечный канал, пре сплетения. С боковых поверхностей матки
пятствует проникновению микроорганиз серозная оболочка переходит в широкую
мов из влагалища в полость матки. маточную связку, или маточную брыжей6
Собственная пластинка слизистой обо ку (mesometrium uteri). Брыжейка удержи
лочки шейки матки состоит из соедини вает матку в брюшной полости; в ней име
тельной ткани, в межклеточном веществе ются гладкие миоциты, проходят артерии,
которой преобладают пучки коллагеновых вены и нервы.
волокон, а эластические элементы в ней Влагалище (vagina) (рис. 4.1.240;
немногочисленны. 4.3.192; 4.3.198…4.3.202; 4.3.206; 4.3.212;
Влагалищная часть шейки матки вы 4.3.215; 4.3.220; 4.4.73; 5.22) у высших
стлана многослойным плоским неорогове млекопитающих — непарный орган в виде
вающим эпителием. Следует отметить, что мышечной трубки. Оно простирается от
граница между однослойным эпителием маточной шейки до наружного отверстия
маточной части шейки и многослойным мочеиспускательного канала. Стенка вла

галища состоит из слизистой, мышечной и ща поперечной складкой — девственной
адвентициальной оболочек. Железы и под плевой (hymen). На вентральной стенке
слизистая основа в стенке отсутствуют. преддверия ясно заметно выпячивание,
Слизистая оболочка складчатая, выстлана в котором помещается отверстие мочеиспус6
многослойным плоским эпителием. Собст кательного канала (ostium urethrae exter6
венная пластинка слизистой образована со num); под выпячиванием находится слепой
единительной тканью, содержащей большое мешок — дивертикул мочеиспускательно6
количество эластических и коллагеновых го канала (diverticulum suburethrale).
волокон. Мышечная оболочка представле Стенка преддверия влагалища у всех
на гладкими миоцитами, формирующими животных состоит из слизистой оболочки,
циркулярный и продольный слои. Длина мышечного слоя и адвентиции. В основе
влагалища у коровы 22…28 см. слизистой оболочки имеется кавернозный
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней вла слой и пакеты преддверных больших и ма6
галище сравнительно узкое (рис. 4.3.201), лых желез (gll. vestibulares majores et mino6
длиной 10…12 см, с толстой мышечной обо res). В толще стенки преддверия обильно
лочкой. Преддверие влагалища вместе с развиты эластическая ткань, лимфоидные
половыми губами составляет 7…8 см. образования и поперечно исчерченная мы
У кобылицы в краниальную часть вла шечная ткань, из которой сформирован
галища вдается влагалищная порция шей сжиматель преддверия (m. constrictor ves6
ки матки (рис. 4.3.202); слизистая оболоч tibuli). Эта мышца в области заднего конца
ка влагалища собрана в значительные про преддверия переходит в сжиматель поло6
дольные складки; на вентральной стенке вой щели (m. constrictor vulvae).
влагалища расположено отверстие мочеис У коровы преддверие влагалища дли
пускательного канала. ной 10…14 см и приблизительно в два раза
У суки влагалище довольно длинное короче влагалища. Большие преддверные
(рис. 4.3.203), оно в два раза длиннее пред железы сильно развиты. Они открывают
дверия; слизистая оболочка влагалища так ся самостоятельными отверстиями значи
же собрана в продольные складки. тельного размера.
Длина влагалища у медведицы дости ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
гает 22 см. на вентральной стенке преддверия обра
Преддверие (vestibulum) (рис. 4.3.192; зуются две пары продольных складок,
4.3.198; 4.3.201…4.3.204; 4.3.206) нахо простирающихся от отверстия мочеиспус
дится в тазовой полости под прямой киш кательного канала до клитора; преддвер
кой и является продолжением каудально ные малые железы открываются между
влагалища. Оно отграничено от влагали складками.
Рис. 4.3.208
Клитор на разрезе:
А — клитор коровы; Б — клитор кобылицы: 1 —
ямка клитора; 2 — ямка головки клитора; 3 — вер
хушка тела клитора; 4 — тело клитора; 5 — головка
клитора; 6 — кавернозное тело; 7 — ножка клитора.

У кобылицы под слизистой оболочкой toridis). Она прикрыта препуцием клито6
преддверия имеется особое парное образо ра (preputium clitoridis).
вание из кавернозной ткани — луковица; ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
протоки малых преддверных желез откры клитор длинный, слегка извиваясь, он при
ваются двумя рядами отверстий, а боль ближается к преддверию и исчезает в пре
ших желез — четырьмяпятью парами от пуциальном чехле; головка клитора высту
верстий на боковых стенках преддверия. пает в половую щель в виде притупленного
У суки под слизистой оболочкой пред конуса.
дверия имеется парная луковица преддве У кобылицы клитор (рис. 4.3.208) начи
рия из кавернозной ткани. Она при напол нается от седалищных бугров; седалищно
нении кровью может его сильно суживать. кавернозные мышцы образуют напряга
Наружный половой орган представлен тель клитора; головка клитора свободно
вульвой (vulva), состоящей из половых губ, выступает у вентрального угла вульвы;
половой щели и клитора (рис. 4.3.292; препуциальный мешок клитора образует
4.3.199; 4.3.201…4.3.204; 4.3.206; 4.3.208; его ямку.
4.3.212; 4.3.213). У суки клитор (рис. 4.3.203) сильно
Половые губы (labia vulvae) (рис. 4.3.201; развит, имеет узкие ножки и широкое плос
4.3.202) состоят из кожи, сжимателя вуль кое тело; на конце тела имеется головка
вы и слизистой оболочки. Они образуют клитора. Она скрыта в обширной и глубо
дорсальный и вертикальный углы. Дор6 кой препуциальной ямке.
сальный угол (angulus dorsalis) закруглен
ный, вертикальный угол (angulus ventra6 КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
lis) приостренный. От вентрального угла у ОРГАНОВ РЕПРОДУКЦИИ САМКИ
коровы свисает пучок длинных волос. Развитие и возрастные изменения яични6
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней ков. При развитии индифферентной закладки в
вентральная спайка половых губ заостре сторону женской особи, помимо специальных из
менений в структуре половой железы, происхо
на (рис. 4.3.201), от нее спускается вниз
дят усиленное развитие Мюллеровых протоков
небольшой языкообразный подвесок. У ко и, наоборот, инволюция Вольфовых каналов.
былы дорсальный угол половой щели при В половой железе происходит дальнейшая
острен, а вертикальный — закруглен дифференцировка в сторону формирования яич
(рис. 4.3.202); половые губы с поверхно ника. Это выражается в сильном развитии в кор
сти покрыты пигментированной кожей; ковой зоне первичных фолликулов. Уже вскоре
у плода формируются первичные (примордиаль
в толще губ заложена мышца — сжиматель
ные) фолликулы, например у крупного рогато
вульвы. У вентрального угла вульвы от нее го скота с трехмесячного возраста, а у шестиме
к клитору идут мышечные пучки, обеспе сячных плодов образуются крупные (до 2 мм
чивающие возможность «мигания» поло диаметром) Граафовы пузырьки с яйцеклетка
вой щели. У суки половые губы в виде ва ми (90 мк в диаметре). Однако вскоре, начиная
ликов (рис. 4.3.202). с семи месяцев у плодов, значительная часть
фолликулов подвергается атрезии.
Клитор (clitoris) (рис. 4.3.192; 4.3.202; У буйволов образование первичных фолли
4.3.208) представляет собой гомолог поло кулов происходит несколько позднее. У овец на
вого члена самца и состоит из пещеристого 89 сутки пренатального развития в яичнике об
тела, покрытого белочной оболочкой. Он наруживаются овоциты, созревание яйцеклеток
начинается от седалищных бугров двумя начинается уже с 132 суток, а их появление до
ножками, прикрытыми седалищнокавер стигает максимума у новорожденных. У свиней
процессы овогенеза наблюдаются у плодов и про
нозной мышцей. Сливаясь вместе, ножки должаются до двухмесячного возраста.
формируют довольно длинное — до 12 см — Вначале развития от Вольфова тела в яич
тело клитора (corpus clitoridis), которое ник врастают тяжи извитых канальцев, обра
заканчивается головкой клитора (glans cli6 зующие сеть, однако вскоре она, как и само

реднего конца Вольфова протока, и в области
воронки яйцевода — пузырьковидная стебель6
чатая гидатида (appendix infundibulum vesi6
culosa) как остаток самых передних канальцев
Вольфова тела.
Мюллеровы протоки, наоборот, прогрессив
но развиваются и дифференцируются на разные
отделы полового аппарата самки. Их передние
слепые концы прорываются и образуют воронки
маточных труб, открытые в брюшинную полость.
Начальные и средние участки протоков преобра
зуются в маточные трубы. Задние концы обоих
Мюллеровых протоков перед их впадением в мо
чеполовой синус срастаются между собой в не
парное утолщенное образование, дающее начало
собственной части влагалища и матки; рога мат
ки формируются за счет парной части протоков.
В дальнейшем сформированные яичники
несколько смещаются с места своей закладки в
направлении таза и располагаются позади по
чек. Направляющая связка при развитии яич
ника теряет свою функцию и превращается в
Рис. 4.3.209 собственную связку яичника и ее продолжение
Схема развития органов репродукции от рога матки — круглую связку матки. Послед
млекопитающих: няя оканчивается у рудиментарного слепого па
1 — аорта; 2 — почка; 3 — привесок придатка яич хового выроста брюшины (исчезает вскоре по
ника; 4 — парамезонефральный (Мюллеров) про сле рождения) или даже проходит через реду
ток; 5 — каналец мезонефроса; 6 — нижний кана
лец мезонефроса; 7 — мезонефральный проток; 8 — цированный паховый канал непосредственно
паховый канал; 9 — семенной пузырек; 10 — на под кожу в область половой губы.
правляющая связка; 11 — бульбоуретральная желе Яичники ранних плодов имеют сравнитель
за; 12 — прямая кишка; 13 — привесок семенника; но большую величину и своеобразную форму: они
14 — привесок придатка; 15 — предстательная желе
за; 16 — мужская маточка; 17 — семявыносящий вытянуты в длину и сильно уплощены. У расту
проток; 18 — мочевой пузырь; 19 — мочеточник. щих и еще молодых животных они малы и до
стигают своего полного развития только у взрос
Вольфово тело с его канальцами, подвергается лых животных. Например, у лошади до трех лет
почти полной редукции. Незначительные участ каждый яичник весит 20 г, а у взрослых живот
ки извитых канальцев и начального участка ных — 40 г. Однако у крупных плодов некото
Вольфова канала сохраняются в виде придат рых животных яичники резко отличаются как
ков яичника. Это эпоофорон — остаток перед своей относительной величиной, так и формой.
него конца Вольфова тела с извитыми канальца У лошади они в это время (как и семенники) очень
ми (соответствует головке придатка семенника). крупные. Например, у плода четырех месяцев
У крупного рогатого скота иногда обнаружива яичники достигают максимального развития и
ется пароофорон — остаток извитых канальцев оба весят 48,8 г (2,59% от массы тела), причем
заднего конца Вольфова тела. Он соответствует левый из них лишь немного крупнее правого.
эпидидимису и парадидимису самцов и лежит в У новорожденных оба яичника весят уже только
серозной складке вблизи яичника и параллельно 25…35 г (0,05…0,10% от массы тела).
ему. От исчезнувших Вольфовых протоков часто Яичники у новорожденных жеребят пра
сохраняются их незначительные задние участки вильной овальной формы, несколько уплоще
в виде гартнеровых каналов, лежащих по сторо ны с боков, целиком покрыты брюшиной: ме
нам влагалища и оканчивающихся на его грани сто будущей овуляционной ямки почти неза
це с преддверием. Они хорошо выражены у сви метно. Уже сформированные маленькая матка
ней и крупного рогатого скота (рис. 4.3.209). и влагалище в силу своей небольшой величины
От Вольфова тела у самок сохраняются еще по сравнению с огромными яичниками кажут
два небольших остатка: у переднего конца яич ся чрезвычайно маленькими.
ника в серозной складке нестебельчатая гида6 После рождения яичники лошади мало из
тида (appendix ovarium) как остаток самого пе меняются. Они сохраняют правильную оваль

ную форму, верхняя их половина еще покрыта У плодов лошади к четырем месяцам внут
брюшиной, которая, однако, образует резкую по риутробной жизни матка уже вполне сформи
граничную линию, отделяющую их нижнюю по рована, но небольших размеров. Рога типичные,
ловину. Воронка яйцевода попрежнему прирас слабо искривленные, но тело хуже развито и
тает к переднему краю яичника. В дальнейшем неясно выражено, так как непосредственно пе
яичники видоизменяются, принимая постепен реходит в хорошо развитое влагалище. Шейка
но типичную форму взрослого: нижняя полови матки совсем не развита, и это место узнается
на постепенно впячивается внутрь и формиру по некоторому сужению и продольной складча
ется овуляционная ямка, а яичник принимает в тости. От концов рогов тянутся извилистые ма
силу этого бобовидную форму; воронка яйцево точные трубы, оканчивающиеся у передних кон
да смещается назад — к переднему краю овуля цов огромных яичников хорошо выраженной
ционной ямки, а бурса яичника становится су воронкой. Тело матки и ее шейка достигают пол
женной и глубокой. ного развития только к половому созреванию
К старости, еще до прекращения овуляции, животного. После первых родов матка увеличи
яичники уже начинают уменьшаться, а затем, вается в размерах, а ее шейка расширяется. Не
в период климактерии, уменьшаются резко (поч редко в ней заметны рубцы — остатки надрывов,
ти вдвое) и сморщиваются. Это происходит за появившихся во время родов. К старости матка
счет атрофии их корковой зоны и уплотнения подвергается инволюции: уменьшается в раз
паренхимы (она приобретает хрящеподобную мерах и наступает перемена ее положения.
консистенцию), фолликулы исчезают. Положение матки. Матка лежит в основ
Развитие и возрастные изменения матки ном в брюшной и частично тазовой полостях. Она
(рис. 4.3.209). Матка формируется за счет слия располагается почти горизонтально и обращена
ния в одно непарное образование нижних концов шейкой назад, а рогами вперед (рис. 4.3.192;
обоих Мюллеровых каналов. При этом слияние 4.3.202; 4.3.206). Тело матки находится под пря
самых нижних их участков дает начало форми мой кишкой, а рога — по бокам и снизу нее (че
рованию уже следующего отдела половых путей рез кишку при ректальном исследовании мож
самки — собственно влагалища. Однако внача но прощупать матку, ее рога, маточные трубы и
ле, на ранних этапах онтогенеза, оба нижних кон яичники). Вентрально от тела матки располага
ца протоков не только еще не слиты вместе, но ется мочевой пузырь.
широко обособлены друг от друга и даже оканчи Рога матки обычно расположены близко к
ваются слепо. Их слияние происходит позднее. яичникам и соединяются с ними с помощью бры
У разных животных степень слияния ниж жейки яйцевода и собственной связки. В распо
них концов Мюллеровых каналов различна. ложении рогов имеются у разных животных
У грызунов они сливаются на незначительном свои особенности.
расстоянии: так формируется собственно влага Матка при беременности (рис. 4.3.206).
лище. В области матки каналы не сливаются во Развитие плода в матке обусловливает ее глубо
все, в результате чего образуется двойная матка. кую перестройку. Матка постепенно увеличива
У крупного и мелкого рогатого скота Мюллеро ется в размерах («растет») по мере роста в ней
вы каналы сливаются на несколько большем про плода. Это увеличение в первую половину бере
тяжении: так формируется короткая общая по менности является следствием в основном гипер
лость тела непарной матки (двураздельная мат трофии и гиперплазии мышечных волокон (дли
ка). У остальных копытных слияние Мюллеровых на отдельных мышечных волокон может увели
каналов идет еще далее и в соответствии с этим чиваться от 40…50 до 500 мкм), а во вторую — за
длина тела матки увеличивается (двурогая мат счет растяжения мышечной оболочки.
ка), достигая среди домашних животных наи В первой половине беременности стенка мат
большего развития у лошади. Рога матки как ки утолщена и отечна за счет мышечной и слизи
результат не слившихся участков Мюллеровых стой оболочек. Во второй половине в связи с ог
протоков сохраняются почти у всех животных. ромным увеличением плода стенки матки растя
Только у приматов слияние протоков в ходе эм гиваются и истончаются, а полость ее сильно
брионального развития максимальное, а у антро увеличивается. Все это приводит к значительно
поморфных обезьян еще и полное (плод развива му увеличению матки: так, вес ее увеличивается
ется уже в теле матки). Маточные железы закла по сравнению с небеременной маткой у человека
дываются в эмбриональный период онтогенеза и в 20 раз (с 40…50 г до 1 кг), у свиньи в 20 раз
к рождению уже хорошо сформированы, но раз (с 250 г до 5 кг), у лошади в 15 раз (с 250 г до
виваются и функционируют только по дости 4 кг), у коровы в 12 раз (с 500…600 г до 7 кг), у
жении половой зрелости. овцы и козы в 10 раз (с 60 г до 600…700 г).

микроциркуляторного русла) для васкуляри
зации тканей матки. Резкие изменения пре
терпевает и шейка матки: она увеличивается,
ее слизистая оболочка гипертрофируется, а ка
нал шейки плотно закрывается — в нем нахо
дится густая слизистая пробка, несколько вы
ступающая во влагалище.
Особенно сильно изменяется тот рог мат
ки, в котором развивается плод. Здесь слизи
стая оболочка, вступающая в контакт с вор
синчатой оболочкой — хорионом плода, пре
вращается в материнскую плаценту. Слизистая
оболочка матки вступает в сложный контакт с
оболочками плода, обеспечивающими питание
зародыша за счет материнского организма, —
детской плацентой.
Связь развивающегося плода с материн
ским организмом через плаценту (материн
скую и детскую) обычно осуществляется пу
Рис. 4.3.210 тем врастания ворсинок хориона в слизистую
Типы плацент млекопитающих
(по глубине проникновения ворсинок хориона матки на разную глубину. В связи с этим у
в ткани слизистой оболочки матки): животных имеются разные типы плаценты
1 — эпителиохориальная плацента; 2 — десмохо (рис. 4.3.210; 4.3.211):
риальная плацента; 3 — эндотелиохориальная пла n эпителиохориальный тип: хорион связыва
цента; 4 — гемохориальная плацента. ется с эпителием эндометрия (этот тип встре
чается у свиньи, кобылицы, кита);
n десмохориальный тип: хорион разрушает
эпителий и связывается с соединительной
тканью слизистой оболочки матки (корова,
овца, олень);
n эндотелиохориальный (вазохориальный)
тип: хорион связывается с сосудами эндо
метрия (кошка, собака, волк);
n гемохориальный тип: хорион разрушает
эндометрий, соединительную ткань и стен
ку сосудов (грызуны, приматы).
В связи с этим важно подчеркнуть, что ме
жду двумя кровеносными системами (матери и
плода) нет прямой связи. Всегда между кровью
плода и кровью матери располагаются опреде
ленные гистологические ткани, формирующие
гемоплацентарный барьер.
Несмотря на установление прямой связи
Рис. 4.3.211 между кровеносными сосудами зародыша и хо
Типы плацент млекопитающих
(по характеру распределения ворсинок риона, эта система начинает функционировать
по поверхности хориона): лишь к 23…24му дню после оплодотворения,
1 — диффузная плацента; 2 — котиледонная пла т. е. тогда, когда у зародыша начинает сокра
цента; 3 — поясная плацента; 4 — дискоидальная щаться сердце и кровь через пупочные артерии
плацента. начинает поступать в кровеносные сосуды вор
синок хориона.
При беременности широкие маточные связ Существует анатомическая классификация
ки растягиваются, заключенные в них мышеч плаценты, основанная на распределении по ее
ные волокна растут, а диаметр расположенных поверхности ворсинок хориона (рис. 4.3.211):
в связках кровеносных сосудов увеличивается в n диффузный тип плаценты: весь плодный
четырепять раз и более. Происходит образова пузырь равномерно покрыт ворсинами хо
ние новых кровеносных сосудов (звеньев гемо риона (у свиньи);

n котиледонная плацента: ворсины располо ная гибель. Однако причину этого скорее сле
жены кустиками по всему пузырю (жвач дует искать в порядке расположения плодов в
ные животные); рогах матки и в силу этого в неодинаковом кро
n поясная плацента: ворсины образуют поя воснабжении разных участков рогов, а также
сок (хищные); неодинаковой сдавленности плодов (изза их ску
n дискоидальная плацента — в форме диска, ченности) и давления внутренностей матери. Раз
на ограниченном участке хориона (приматы). вивающиеся зародыши на стадии бластулы вна
В связи с этим весьма показательным явля чале свободно перемещаются (мигрируют) в теле
ется перевод слова «placenta»: оно означает «ле матки и ее рогах, и, следовательно, порядок их
пешка, пирог». расположения в рогах матки не всегда соответ
Плацента имеет громадное значение для ствует последовательности их овуляции или
развивающегося детеныша. Она выполняет ряд оплодотворения. В то же время известно, что
важных функций: вначале рождаются наиболее крупные и более
1) трофическую — посредством плаценты зрелые плоды, а в конце, наоборот, менее круп
происходит питание плода; ные и менее зрелые (как бы недоношенные).
2) дыхательную — осуществляет поступле Установлено, что не только часть яйцекле
ние кислорода; ток остается не оплодотворенными, но и часть
3) экскреторную — происходит выделение уже развивающихся зигот и зародышей гибнет.
в кровь материнского организма продуктов об Такой «отход» части потомства по сравнению с
мена; созревшими и вышедшими из яичника во вре
4) защитную — предохраняет зародыш от мя овуляции яйцеклетками (предимплантаци
проникновения различных бактерий; онная смертность) составляет значительный
5) барьерную — предохраняет зародыш от процент: у кроликов 10%, у собак 12%, а у сви
проникновения вредных веществ; ней — до 41%. Эмбриональная смертность боль
6) эндокринную — образуются женские по ше касается мужского пола, чем женского.
ловые гормоны (прогестерон, гонадотропин, После родов матка сравнительно быстро
лактоген и др.), которые компенсируют повы подвергается функциональной инволюции: бы
шенную функцию эндокринных желез во вто стро уменьшается в размерах и приходит в нор
рой половине беременности. му. При этом наблюдается распад части мышеч
Плод развивается в рогах матки. При одно ных волокон и одновременно размножение мо
плодной беременности резко увеличивается рог, лодых, но уже меньших размеров.
являющийся плодовместилищем. Свободный от Корова. Матка двураздельная (рис. 4.3.198…
плода рог при этом также несколько увеличива 4.3.200; 4.3.204…4.3.206; 4.3.211): ее полость
ется: он в двапять раз меньше беременного, но на большом протяжении делится продольной
иногда может почти не изменять своего размера. перегородкой. Общая полость органа очень ко
Плодовместилищем при одноплодной бере роткая — не более 5…6 см. Правый рог чаще раз
менности обычно служат у лошади тело матки вит несколько сильнее. Каждый рог можно в
и один из рогов, у крупного и мелкого рогатого функциональном отношении подразделять на
скота — только один из рогов. Установлено, что три части: начальную (трубную), среднюю и зад
левый рог и яичник у коров несколько менее нюю. На слизистой оболочке вдоль рогов лежат
развиты, чем правые. Изучение беременности четыре ряда карункулов по 14…16 в каждом
коров показало, что у этих животных несколь (всего до 80…120 у коров и 88…96 у овец и коз).
ко чаще беременность наблюдается в правом Рога матки на значительном протяжении сли
роге — 57,3% случаев. У овец одиночные пло ты между собой, сравнительно узки (постепен
ды обнаруживаются преимущественно в правом но истончаются и переходят в яйцеводы). Они
роге. При многоплодной беременности рога мат закручены на полтора оборота спирально, вы
ки образуют длинные петли, лежащие среди пуклостью вверх. Шейка матки сравнительно
петель кишечника. У свиней такие петли хоро длинная (рис. 4.3.200); у коров довольно рез
шо выражены, а длина каждого рога достигает ко выражена (длина около 5 см), слабо высту
1,5…3,5 м. У хищных (собак и кошек), а также пает неровной втулкой с изрезанными краями
грызунов (кроликов) рога матки с плодовмести во влагалище. Внутри шейка неоднократно
лищами малоизвилисты. прерывается (тричетыре раза) поперечными
В беременной многоплодной матке у домаш ребристыми уступами, обращенными назад,
них животных при большом количестве плодов снижающимися в сторону матки (в целом) и
часто наблюдаются неравномерность развития, образующими прочный запор. У мелких жвач
неравномерность зрелости плодов и их частич ных шейка матки длинная (7…10 см у овец

Рис. 4.3.212
Схема развития
влагалища:
1 — прямая кишка; 2 —
каудальная часть мочепо
лового синуса; 3 — моче
вой пузырь с уретрой; 4 —
зачаток преддверия; 5 —
объединяющиеся параме
зонефральные протоки;
6 — влагалище; 7 — шей
ка матки; 8 — рог матки.
и коз) в виде шестивосьми рядов значитель На ранних стадиях развития преддверие

ных ребристых односторонних выступов, обра влагалища отделено от собственно влагалища
зующих длинный суженный рукав. Он несколь плотной эпителиальной пробкой и является до
ко выступает во влагалище, где окружен коль вольно глубоким, продолжаясь в мочеиспуска
цевидными складками. тельный канал. В дальнейшем пограничная
Свинья. Матка двурогая (рис. 4.3.198; пробка у животных рассасывается. Преддве
4.3.201; 4.3.204), многоплодная с очень длин рие постепенно укорачивается, получает свое
ными (1,7…2,0 м) рогами и слабо выраженным развитие в ширину и сливается с влагалищем.
узким и коротким телом (5…6 см). Рога широ Преддверие характеризуется развитием специ
кие, кишкообразной формы, образуют петле альных желез, гомологичных придаточным по
видные извилины. Шейка матки почти не вы ловым самца.
ражена и своеобразна: ее слизистая оболочка Краткий очерк развития наружного поло
имеет вид притупленных бугристых выступов, вого органа самки (рис. 4.3.213). При развитии
расположенных неравномерно и растянутых на указанной выше индифферентной закладки на
значительном протяжении (8…10 см). Постепен ружных половых органов в сторону женского
но они сходят на нет в сторону влагалища. пола происходят следующие изменения. Отвер
Кобыла. Матка двурогая (рис. 4.3.198; стие мочеполового синуса превращается в поло
4.3.202; 4.3.204), одноплодная с хорошо выра вую щель, ведущую в короткое преддверие. Бо
женным вытянутым телом (9…10 см). Рога срав ковые валики по бокам половой щели превра
нительно широкие, более или менее равномерно щаются в половые губы, а половые складки
расширенные, изогнутые книзу (длина около исчезают. Половой бугорок не получает значи
20 см). Их переход в яйцеводы резко отграни тельного развития и превращается в клитор.
чен. Шейка матки длинная (6…7 см) и хорошо Аномалии развития половых органов. В раз
выражена. Она втулкообразно резко выступает витии раздельнополых особей нередко наблю
во влагалище (на 1/3 своей длины). Рыльце шей даются выраженные в различной степени от
ки в виде складчатой округлой розетки, от нее к клонения от нормы; нарушается четкая диффе
верхней и нижней стенкам влагалища тянется
по значительной продольной складке.
Сука. Матка двурогая (рис. 4.3.198; 4.3.203;
4.3.204), многоплодная, с длинными прямыми
рогами (7,5…9,0 см). Рога тонкие, но не намного
уже тела. Тело матки узкое, но сравнительно
хорошо выражено (длина — 3 см); внутри оно
содержит небольшую продольную перегородку
(0,5…1,5 см). Шейка матки выражена, но очень
короткая, толстостенная. Она слабо и несколько
односторонне вдается во влагалище в виде соска.
Краткий очерк развития влагалища (рис.
4.3.212). Влагалище формируется за счет слия Рис. 4.3.213
ния задних концов Мюллеровых каналов. При Схема развития наружных органов
репродукции самки:
отсутствии их слияния у низших млекопитаю
щих формируются вместе с парными матками и 1 — половочленный (клиторальный) бугорок; 2 —
клоакальная складка; 3 — уретральная складка;
парные влагалища. При этом, однако, преддве 4 — латеральное утолщение; 5 — анус; 6 — срам
рие всегда развивается непарным (сумчатые). ная губа; 7 — клитор.

ренцировка пола и к признакам одного пола цы и свиньи 16…20 дней, у мыши 4…6 дней.
присоединяются признаки другого. Возникно В половом цикле различают четыре фазы:
вение этих аномалий нетрудно понять, исходя
предтечку, течку, послетечку и межтечку.
из приведенного выше хода развития полового
аппарата, начиная с его индифферентной ста Слизистая оболочка (endometrium) небе
дии. Таким образом, получается выраженное в ременной матки претерпевает сложные цик
различной степени смешение признаков обоих лические изменения, ведущие ее к обновле
полов, или двоеполость. Подобное явление из нию и готовящие к принятию развивающе
вестно под названием гермафродитизма (herma6 гося зародыша. Ко времени овуляции она
phroditismus).
сильно пролиферирует и утолщается, ее
Различают гермафродитизм истинный и
ложный. Гермафродитизм истинный (herma6 железы начинают усиленно секретировать,
phroditismus verus) проявляется в развитии же в результате чего появляются слизистые ис
лез обоих полов (например, с одной стороны течения из шейки матки (течка).
семенник, а с другой яичник) или смешанной В случае отсутствия оплодотворения
железы (на одной стороне), сочетающей при слизистая оболочка частично отторгает
знаки мужской и женской половой железы
ся, что сопровождается набуханием и ино
(обычно бывают недоразвитыми). Подобные
явления истинного гермафродитизма наблюда гда даже незначительным кровотечением,
ются весьма редко. внешне у животных заметно не проявляю
Гермафродитизм ложный (hermaphroditis6 щимся. Затем снова наступает постепен
mus spurius) заключается в том, что железам ная регенерация слизистой.
какоголибо определенного пола не соответ Мышечная оболочка (myometrium) не
ствуют полностью или частично наружные по
беременной матки сильно развита и при
ловые органы, симулирующие другой пол, при
чем сочетания бывают самые разные. Если при дает ей вид толстостенного мешка. Особен
мужских внутренних половых органах имеют но сильно мышечная оболочка развивает
ся отклонения в наружных органах в женскую ся во время беременности, а при родах она
сторону, то такой гермафродитизм называется осуществляет изгнание плода из матки (ро
ложным мужским, при обратном соотноше довые схватки). Более сильно развит внут
нии — ложным женским.
ренний кольцевидный слой гладких мио
При ложном мужском гермафродитизме
семенники обычно удерживаются в брюшной цитов со спиральным расположением во
полости, и отсутствует срастание половых скла локон, который в области шейки матки
док — имеется открытая половая щель снизу формирует сильный сфинктер. Наружный
полового члена при его недоразвитии. При лож продольный слой отделяется от кольцевид
ном женском гермафродитизме наблюдается ного развитым сосудистым слоем.
сильное развитие клитора, а яичники опуска
Серозная оболочка матки (perimetri6
ются в большие губы.
um) нерожавшей матки покрывает матку
снаружи и образует по бокам широкие ма6
Половой цикл точные связки (ligamentum latum uteri,
В половых органах самок циклически s. mesometrium), содержащие между лист
повторяются изменения в строении и функ ками гладкие мышечные волокна. Маточ
ции, что составляет эстральный, или поло ные связки свободно подвешивают по обе
вой, цикл. Если цикл многократно повто им сторонам матку к пояснице и к тазу.
ряется в течение года (корова и свинья) или Они не препятствуют ее подвижности во вре
сезона (кобыла, овца, кошка), то животных мя беременности, когда происходит очень
относят к полиэстральным; у моноэстраль6 сильное увеличение матки и она вдается в
ных (сука) цикл проявляется однократно в брюшную полость. Вниз и в стороны от рогов
сезон (весной и осенью). Продолжитель к областям паховых колец тянутся круглые
ность цикла имеет видовые и индивиду связки. Матка обильно снабжается сосуда
альные особенности, составляя: у кобы ми, образующими в ней ряд сплетений. Нерв
лицы 10…30 дней, у коровы 14…24 дня, у ов ные сплетения также хорошо выражены.

ÒÎÏÎÃÐÀÔÈß ÂÍÓÒÐÅÍÍÈÕ ÎÐÃÀÍÎÂ ÆÈÂÎÒÍÛÕ
1232456789 5 8 2546 2 5 2 3228 8 2 58 !

"68
5 2 #$ %2&6 8 '26%( ) 8 (9 %2&6 99 )26$6
3228
! 4853 "8 $8 348

8 4#49437"8 8 48548
648 45678248 8 "8 28
12345678 2 "8 8 % 4568
5 488 3 237 "82 "8
9 45678237 8 3485437
88 456 8 8943"85437 8 5437 48943"8
8 8 63 8
237 8 89438 456784 8 83 8
48 5437 8 6 "8 8
5437 48 643783 "8 6437"84"8
237 "82 "8 8
8
&37 48 45678 348
5 3 483 4838 (3 48
' 483 48 3483
8 45678 3 3483 48 83 8
"8 3 8 63 8
12345678 3 48 45678 6 "8 8943"82 38 8 45678 8 8
3 8 248 8237 8 3 "8 3 "8
"8 83 83 3 85 3 48
2 3 85 3
5437 48 8237 "82
78 "8 8 "8 63 86 "8 8 48 456782
456782 "8 "8 8
83 "8 84 8 8 63 86
8 45678237
85437 48 "8 8
( 3 548 45678

) 48 456785 348237 48 45678
48 446 (3 8
84 4838
56"8 86 "8 (4 4838 8
3 "8 3 8
8 8 3 348
8 78 45678 446 56 "8 3 8 3
12345678 3 "8
45678 3 "8 8 8 8
4 8 "8 3 8 8342 548 45678 3 84 438
84 83
2 348 45678 446
6482 "8 8237 "82 "8 446 56
78 56"8
8 "8 8 456783 8
84 "8 8 "8 8 63 8 8 8
53 "8 84
4567894385437 6 "8 8 "8 8
8 "8 8
48 4 "8 8
4 "8 8237 "8
5437 8
*45678 3
*45678248 4 "8 3 8
446 56 ( 48
46 56"8 "8 8 63 8
853 "82 ) 82 " 8 45678 2 48 8
"8 89"8 6 "8 8 53 48 8
446 56"8
(5 "853 48 84
8 3 6 "8 "8 485 4 8
482
48 3 48 53 "8943"82 "8 8
345678 4 8 5482 "8 848
89"8 8 8
84 438 946 8 78
89 6 8 8 9"8 8
94648 782 2 " 8
" 8 4 8
8 8
48946 8
*456782482 ( 63 86 "8
"8 8 6 8 8 48
*4567853 "8 8
3 86 "8 8 5482 "8 437 8 8
( 48 83 8
8 456785 8 45678 63 86 "8
2345678 237 "82 "8
48 45678237 8 237 85437 8
8
5437 4894648 4894648+ 8
+ 82 9 56 ,8 2 9 56 ,8
( 63 86 "8 8 ( 63 86 "8
' 48 48 48 8 456782 -4 "8 8
*45678248 8 8 8 83 8 "8 8 8
3 8237 "8 237 85437 5 3 8 8
482 237 85437 48 63 86 "8
345678 2 "8 83 "8 483 "88946 8
8946 8+ 82 9 8+ 82 9
56 ,8 56 ,8
1
12343567897 5
12345678
29 8 8 4 78 48 7 8 4 8 2448
3 5678
3694 393 1686
72 86 6 843 663636 67894 98 356 36789"
1234356 7686 786 67234!6 363694 #98 86
789 67894 98 356 788" 568 86 39372 86 " !694
735668898 356 8898 86 6286 668 886 393
4 98 356
836 6368 36 3 362863 72 866
8863 362836 7262 86 67262 86 6
367262 86
86
362#368 1686
8863 366 163868898 86 6725356 36 1686
$8 356
72586 6 642%# 368 84867# !26 668
836 42%# 3684886 48867# !256336 336368 4867# !26
7# !256336 8863 36
1686 6
1686
$4356 &39 68 62# 4!6788" 568
6368 886
868898 86 6 1686
73%84356 36368 886 3 362863
836 3 36 763868898 86 6
6628636726 67262
2 86 86
1686
1686 6 1686
123456 636786
668 886 368 843 56636 6368 886 1686
73%84356 786 62863 3 367234!6
836 3 3628363 6
67262 67262 86 28636726
86 2 86
Рис. 4.3.214
Топография внутренних органов коровы
11 — каудальная доля правого легкого; 12 — сред
(вид с правой стороны): няя доля правого легкого; 13 — краниальная доля
1 — прямая кишка; 2 — дистальная петля ободоч правого легкого, каудальная часть; 14 — краниаль
ной кишки; 3 — нисходящая ободочная кишка; 4 — ная доля правого легкого, краниальная часть; 15 —
восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 5 — книжка; 16 — сычуг; 17 — пилорическая часть сычу
дорсальная извилина проксимальной петли ободоч га; 18 — вентральная извилина проксимальной пет
ной кишки; 6 — правая почка; 7 — тринадцатое ли ободочной кишки; 19 — тощая кишка; 20 — ни
ребро; 8 — печень; 9 — желчный пузырь; 10 — сиг сходящая часть двенадцатиперстной кишки; 21 —
мовидная извилина двенадцатиперстной кишки; слепая кишка; 22 — мочевой пузырь.

Рис. 4.3.215
Топография внутренних органов коровы (вид с левой стороны):
1 — средняя доля левого легкого; 2, 16 — каудальная доля левого легкого; 3 — реберная часть диафрагмы;
4 — селезенка; 5 — дорсальный мешок рубца; 6 — тринадцатое ребро; 7 — каудодорсальный слепой мешок
рубца; 8 — прямая кишка; 9 — влагалище; 10 — мочевой пузырь; 11 — тощая кишка; 12 — каудовен
тральный слепой мешок рубца; 13 — левый продольный желоб рубца; 14 — вентральный мешок рубца;
15 — сычуг; 17 — сердце; 18 — краниальная доля левого легкого.
Рис. 4.3.216
Топография внутренних органов лошади (вид с правой стороны):
1 — мочевой пузырь; 2 — прямая кишка; 3 — тазовый изгиб ободочной кишки; 4 — основание слепой
кишки; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — правая почка; 7 — контур купола диафрагмы; 8 — легкие;
9 — сердце; 10 — диафрагмальный изгиб ободочной кишки; 11 — грудинный изгиб ободочной кишки;
12 — реберная часть диафрагмы; 13 — правое вентральное положение ободочной кишки; 14 — верхушка
слепой кишки; 15 — тело слепой кишки; 16 — петли тощей кишки.

Рис. 4.3.217
Топография внутренних органов лошади (вид с левой стороны):
1 — легкие; 2 — контур купола диафрагмы; 3 — селезенка; 4 — левая почка; 5 — малая ободочная кишка;
6 — хвостовая мышца; 7 — подниматель ануса; 8 — тазовый изгиб ободочной кишки; 9 — левое вентраль
ное положение ободочной кишки; 10 — тощая кишка; 11 — левое дорсальное положение ободочной киш
ки; 12 — верхушка слепой кишки; 13 — грудинный изгиб ободочной кишки; 14 — диафрагмальный изгиб
ободочной кишки; 15 — сердце; 16 — трахея.
Рис. 4.3.218
Топография внутренних органов свиньи домашней (вид с правой стороны):
1 — средняя ягодичная мышца; 2 — маклок; 3 — правый рог матки; 4 — правая почка; 5 — двенадцати
перстная кишка; 6 — правая латеральная доля печени; 7 — каудальная доля правого легкого; 8 — средняя
доля правого легкого; 9 — краниальная доля правого легкого; 10 — грудная кость; 11 — сердце; 12 —
правая медиальная доля печени; 13 — левая медиальная доля печени; 14 — линия прикрепления диафраг
мы; 15 — ободочная кишка; 16 — тощая кишка.

Рис. 4.3.219
Топография внутренних органов свиньи домашней (вид с левой стороны):
1 — первое ребро; 2 — краниальная доля левого легкого; 3 — подвздошнореберная мышца; 4 — средняя
доля левого легкого; 5 — каудальная доля левого легкого; 6 — желудок; 7 — линия прикрепления диа
фрагмы; 8 — четырнадцатое ребро; 9 — селезенка; 10 — левая почка; 11 — слепая кишка; 12, 16, 17, 18 —
спиральный лабиринт ободочной кишки; 13 — средняя ягодичная мышца; 14 — четырехглавая мышца
бедра; 15 — тощая кишка; 19 — центральный изгиб ободочной кишки; 20 — левая латеральная доля
печени; 21 — левая медиальная доля печени; 22 — сердце; 23 — грудина; 24 — тимус.
Рис. 4.3.220
Топография внутренних органов собаки (вид с правой стороны):
1 — прямая кишка; 2 — седалищная ость; 3 — матка; 4 — нисходящая часть ободочной кишки; 5 —
двенадцатиперстная кишка; 6 — большая поясничная мышца; 7 — поджелудочная железа; 8 — правая
почка; 9 — реберная часть диафрагмы; 10 — проекция печени; 11 — купол диафрагмы; 12 — лопатка;
13 — легкие; 14 — плечевая кость; 15 — сердце; 16 — печень; 17 — тощая кишка; 18 — восходящая
ободочная кишка; 19 — слепая кишка; 20 — сальник; 21 — проекция мочевого пузыря; 22 — тощая
кишка; 23 — бедренная кость; 24 — преддверие влагалища.

Рис. 4.3.221
Топография внутренних органов собаки (вид с левой стороны):
1 — легкие; 2 — лопатка; 3 — купол диафрагмы; 4 — селезенка; 5 — левая почка; 6 — нисходящая часть
ободочной кишки; 7 — левый рог матки; 8, 13 — тощая кишка; 9 — прямая кишка; 10 — влагалище; 11 —
бедренная кость; 12 — проекция мочевого пузыря; 14 — прикрепление большого сальника; 15 — желудок;
16 — реберная часть диафрагмы; 17 — каудальная левая доля легкого; 18 — левая средняя доля легкого;
19 — сердце; 20 — плечевая кость.
4.4. ских сосудах. В связи с этим единая сер

АНГИОЛОГИЯ дечнососудистая система делится на кро
веносную и лимфатическую.
Ангиология — наука, изучающая разви
тие и строение сердечнососудистой систе 4.4.1.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
мы (ССС). В состав ССС входят сердце, ар
терии, гемомикроциркуляторное русло, Кровеносная система включает кровь,
вены, лимфатические капилляры и сосу сердце и кровеносные сосуды: артерии, ге
ды, лимфатические узлы и протоки. Она момикроциркуляторное русло и вены. Сюда
представляет собой одну из интеграцион же относятся и органы кроветворения. Од
ных систем животного организма, обеспе нако в связи с бурным развитием иммуно
чивая обмен веществ во всех его клетках, логии и установленными фактами их тес
доставляя к ним питательные вещества, ной морфофункциональной взаимосвязи
кислород, гормоны и витамины. Одновре все они (красный костный мозг, тимус, се
менно ее структурные элементы отводят лезенка, лимфатические узлы и ассоции
от органов и тканей продукты метаболиз рованная лимфоидная ткань) объединены
ма, включающие углекислый газ, соли, в «Систему органов кроветворения и им
воду и излишнее тепло, распределяя его по муногенеза».
всему организму. Эти функции возможны
ÊÐÎÂÜ
для выполнения только при наличии жид
ких тканей — крови и лимфы, которые по Кровь (sanguis (hema)) циркулирует в
стоянно циркулируют в замкнутой систе кровеносной системе. Она движется к серд
ме трубок — кровеносных и лимфатиче цу и от него по системе замкнутых крове

цитов не превышает 15 суток. Поэтому в
специальных органах происходит их по
стоянное развитие. К ним относятся крас
ный костный мозг, селезенка, тимус (ви
лочковая железа), лимфатические узлы,
миндалины и ассоциированная лимфоид
ная ткань, располагающаяся в стенке труб
кообразных органов.
Общее количество крови достигает 10%
живой массы животного. Однако только
около 54% ее циркулирует в сосудах, осталь
ная находится в депо крови: до 20% — в пе
чени; около 16% — в селезенке и не более
Рис. 4.4.1 10% — в коже. Депонированная кровь по
Кровь ступает в сосудистое русло при увеличе
нии функциональных нагрузок, а также
при ее потерях. При усилении функции
какихлибо органов в них усиливается об
мен веществ, что ведет за собой повыше
ние местной температуры. При этом пере
гревания органов не происходит, так как
кровь распределяет избыточное тепло по
всему организму. Кроме того, система кро
во и лимфообращения выполняет инте
грирующую функцию, транспортируя био
логически активные вещества, вырабаты
ваемые одними органами, к другим или
Рис. 4.4.2
Форменные элементы крови (электронная распределяя их по всему организму.
сканирующая микроскопия): Во время прохождения крови по капил
1 — эритроцит; 2 — тромбоцит; 3 — лейкоцит. лярам часть ее плазмы выходит за пределы
сосудов, образуя тканевую жидкость. По
носных сосудов. Кровь представляет собой следняя представляет собой внутреннюю
жидкую ткань, состоящую из плазмы и среду организма, из которой клетки и меж
клеточных элементов. В плазме растворе клеточное вещество получают все необхо
ны питательные и подлежащие выведению димое для жизнедеятельности и в которую
из организма вещества. К клеткам крови выделяют продукты обмена. В результате
относятся красные кровяные тельца — меняется ее химический состав. В связи с
эритроциты — переносчики кислорода. этим обратно в кровеносное русло вся она
Диаметр их изменяется в пределах от 4,2 поступить не может, и часть ее направляет
до 10,0 мкм. Белые кровяные клетки — ся в лимфатические капилляры, где стано
лейкоциты — имеют разнообразное строе вится плазмой лимфы. Кроме плазмы, в со
ние и выполняют защитную (иммунную) став лимфы входят и форменные элементы
функцию (рис. 4.4.1; 4.4.2). в виде лейкоцитов. В дальнейшем по лим
Красные и белые клетки крови недол фатическим внутриорганным (интраму
говечны: в периферическом токе крови сви ральным) и внеорганным (экстрамураль
ньи эритроциты живут в среднем 70 суток, ным) сосудам она достигает лимфатических
а у быка домашнего и овцы — 50…60 суток. узлов, где обезвреживается, очищается и в
Общая продолжительность жизни лимфо конечном счете поступает в краниальную

полую вену, последовательно проходя че Большой круг кровообращения (circu6
рез поясничную цистерну, грудной, трахе lus sanguinis major) — это путь крови из
альные и правый лимфатический протоки. левого желудочка сердца в его правое пред
Для крови бурого медведя характерно сердие (рис. 4.4.3). Он начинается из лево
высокое содержание эритроцитов, гемогло го желудочка сердца самым крупным ар
бина, общего белка и свободных 17окси териальным сосудом аортой. От нее к го
кортикостероидов. К концу зимней спячки лове, шее и грудным конечностям кровь
количество их, а также общего белка и аль поступает по плечеголовной и подключич
буминов, возрастает, но уменьшается чис ным артериям, а к остальным частям тела —
ло эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина. по грудной и брюшной аорте. От последних
Одновременно снижается кислотная емкость двух отходят крупные артерии, которые мно
крови, при этом соотношение кальция и фос гократно делятся, формируя внеорганное со
фора почти не меняется. Одновременно в судистое русло. Проникая внутрь органов,
ней отсутствует каротин, что свидетельст артерии образуют терминальное (гемомик
вует о значительных особенностях обмена роциркуляторное) русло. Оно состоит из пяти
веществ у этих млекопитающих. звеньев — артериолы, прекапилляра, капил
ляра, посткапилляра, венулы — и обеспе
ÊÐÓÃÈ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
чивает обменные процессы.
Кровь может выполнять свои функции Еще внутри органов венулы сливаются
только при условии движения ее в крове во внутриорганные вены, а те, в свою оче
носных сосудах по двум кругам — большо редь, формируют внеорганное венозное рус
му (системному) и малому (легочному). ло. По нему кровь оттекает в краниальную
Рис. 4.4.3 чревная артерия; 22 — грудная аорта; 23 — каудаль

Круги кровообращения: ная полая вена; 24 — левая желудочная артерия; 25 —
1 — правое предсердие; 2 — правый желудочек; 3 — перикард (сердечная сорочка); 26 — грудинопери
левое предсердие; 4 — левый желудочек; 5 — дуга кардиальная связка; 27 — сосуды печени; 28 — сосу
аорты; 6 — легочный ствол; 7 — каудальная полая ды желудка; 29 — сосуды селезенки; 30 — селезе
вена; 8 — краниальная полая вена; 9 — яремная вена; ночная артерия; 31 — брыжеечная артерия; 32 — по
10 — подмышечная артерия; 11 — сосуды легких; чечная артерия; 33 — почечная вена; 34 — брюшная
12 — подмышечная вена; 13 — сосуды органов груд аорта; 35 — наружная подвздошная артерия; 36 —
ной конечности; 14 — сосуды органов головы; 15 — кишечник; 37 — внутренняя подвздошная вена; 38 —
общая сонная артерия; 16 — плечеголовной ствол; наружная подвздошная вена; 39 — внутренняя под
17 — легочные вены; 18 — печеночная артерия; 19 — вздошная артерия; 40 — сосуды органов тазовой по
печеночная вена; 20 — воротная вена печени; 21 — лости; 41 — сосуды органов тазовой конечности.

Рис. 4.4.4
Кровообращение плода:
1 — сосуды головы и шеи; 2 — легкие; 3 — сосуды циркуляторное русло слизистой оболочки матки; 20 —
легких; 4 — артериальный (Боталлов) проток; 5 — аор( микроциркуляторное русло плаценты; 21 — пупоч(
та; 6 — венозный (Аранциев) проток; 7 — чревная ар( ная вена; 22 — печеночная артерия; 23 — сосуды пе(
терия; 8 — желудочная артерия; 9 — брыжеечная ар( чени; 24 — печеночная вена; 25 — левое предсердие;
терия; 10 — селезеночная артерия; 11 — каудальная 26 — левый желудочек; 27 — правый желудочек; 28 —
полая вена; 12 — пупочная артерия; 13 — бедренная овальное отверстие; 29 — правое предсердие; 30 — кра(
артерия; 14 — сосуды органов тазовой полости; 15 — ниальная полая вена; 31 — легочная артерия; 32 —
сосуды органов тазовой конечности; 16 — гемоплацен( сосуды органов грудной конечности; 33 — воротная
тарный барьер; 17, 18 — сосуды матки; 19 — микро( вена печени; 34 — петли кишечника.
и каудальную полые вены. Они впадают в ткани. В капиллярах легких происходит

правое предсердие, где и заканчивается газообмен, а насыщенная кислородом кровь
большой круг кровообращения. Необхо( по легочным венам возвращается в левое
димо помнить, что от всех органов пище( предсердие. Из левого предсердия кровь
варения, расположенных в брюшной по( поступает в левый желудочек — т. е. опять
лости (исключая каудальную часть прямой к началу большого круга кровообращения.
кишки), отток венозной крови осуществ(
КРОВООБРАЩЕНИЕ ПЛОДА
ляется по воротной вене. В печени она де(
лится до капилляров, образуя чудесную На протяжении эмбрионального разви(
венозную сеть (rete mirabile). Отток кро( тия последовательно сменяются три типа
ви из печени происходит по печеночным кровообращения — желточное, аллантоид(
венам, открывающимся в каудальную по( ное и плацентарное. У домашних, сельско(
лую вену. хозяйственных и промысловых млекопи(
Из правого предсердия кровь поступа( тающих, у которых запас питательных ве(
ет в правый желудочек сердца, откуда на( ществ в яйцеклетке небольшой, желточное
чинается малый круг кровообращения — кровообращение функционирует незначи(
путь крови из правого желудочка в левое тельное время и быстро заменяется на пла(
предсердие через капилляры легких. центарное.
Малый круг кровообращения (circulus Ветеринарному врачу необходимо чет(
sanguinis minor) называется еще дыхатель( ко представлять особенности кровообраще(
ным или легочным (рис. 4.4.3). Он начина( ния плода, так как в период внутриутроб(
ется из правого желудочка сердца стволом ной жизни функционирует особый орган —
легочных артерий. Над сердцем ствол де( плацента, обеспечивающая поступление к
лится на правую и левую легочные арте( развивающемуся организму не только ки(
рии, вступающие через ворота легких в его слорода из крови матери, но и всех пита(

тельных веществ, необходимых для его
роста и развития. Через плаценту осущест)
вляется выделение продуктов обмена ве)
ществ. При этом кровь плода и матери не
смешивается.
У плода из левого желудочка сердца вы)
ходит аорта, несущая кровь ко всем орга)
нам и тканям (рис. 4.4.4). От ее каудальной
части на уровне последнего поясничного
(или первого крестцового) позвонка отходят
парные пупочные артерии (aa. umbilicales).
Они проходят справа и слева от мочевого
пузыря и направляются к пупочному отвер)
стию. Через него артерии выходят из тела
плода и направляются к плаценте, где и раз)
деляются до капилляров. В капиллярах пла)
центы происходит газообмен и насыщение
крови питательными веществами.
Из сосудистой сети плаценты артери)
альная кровь поступает в пупочную вену
(v. umbilicalis). Она через пупочное отвер)
Рис. 4.4.5
стие в составе пупочного канатика прони) Направления движения крови в сердце
кает в брюшную полость плода и направ) и по сосудам плода:
ляется к воротам печени. Через них пу) 1 — полость правого желудочка; 2 — полость пра)
вого предсердия; 3 — полость левого желудочка;
почная вена проникает в ткани печени и 4 — полость левого предсердия; 5 — краниальная
делится до капилляров. Сюда же в печень полая вена; 6 — легочный ствол; 7 — дуга аорты; 8,
11 — грудная аорта; 9 — артериальный проток;
поступает венозная кровь, оттекающая от 10 — легочные вены; 12 — брыжеечные артерии;
желудка, тонкой и толстой кишки, селе) 13 — пупочные артерии; 14 — пупочный канатик;
15 — воротная вена печени; 16, 20 — каудальная
зенки и поджелудочной железы плода. полая вена; 17 — пупочная вена; 18 — ворота пече)
Здесь происходит первое смешение арте) ни; 19 — печень.
риальной и венозной крови плода. У те)
ленка и щенка часть крови из пупочной кровью, оттекающей от краниальной час)
вены через венозный проток (Аранциев) ти тела плода по краниальной полой вене.
(ductus venosus (Arantii)) попадает непо) Из правого предсердия плода кровь
средственно в каудальную полую вену, ми) движется в двух направлениях (рис. 4.4.5):
нуя печень. 1) часть ее через правое предсердно)
Из печени выходят многочисленные желудочковое отверстие сердца поступает
печеночные вены, открывающиеся в кау в правый желудочек, а из него выходит
дальную полую вену. А по ней, как извест) ствол легочных артерий, которым начина)
но, оттекает венозная кровь от органов та) ется малый легочный круг кровообраще)
зовой полости, тазовой конечности, брюш) ния. Но так как у плода легкие не функцио)
ной стенки и почек плода: таким образом, нируют, то почти вся кровь из ствола легоч)
в каудальной полой вене происходит вто) ных артерий через артериальный проток
рое смешение венозной крови плода с кро) (Боталлов) поступает в дугу аорты. Этот
вью богатой кислородом и питательными проток располагается каудальнее отхож)
веществами. По каудальной полой вене дения от дуги аорты плечеголовной и под)
кровь поступает в правое предсердие, где ключичной артерий, что обеспечивает по)
смешивается уже в третий раз с венозной ступление к краниальной части тела плода

Через непродолжительное время зарас
тает и артериальный проток, превращаясь
в артериальную связку (lig. arteriosum).
С закрытием артериального протока, кровь
начинает поступать во все части тела под
одинаковым давлением.
Рис. 4.4.6
С выключением плаценты запустевают
Строение стенки пупочные артерии, превращаясь в круглые
артерии: связки мочевого пузыря, а непарная, к мо
1 — эндотелиоциты; менту рождения, пупочная вена — в круг6
2 — внутренняя эла
стическая мембрана; лую связку печени.
3 — мышечная обо
лочка (медиа); 4 — ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ
наружная оболочка
(адвентиция); 5 — со Движение крови от сердца к органам и
суды сосуда.
тканям происходит по артериям, а от орга
крови, более насыщенной кислородом и нов к сердцу — по венам. Между ними рас
питательными веществами. Это создает полагаются обменные микрососуды, состав
условия для более интенсивного развития ляющие гемомикроциркуляторное русло.
у зародыша передней части тела; Артерии (рис. 4.4.6…4.4.13). Стенка
2) часть крови через овальное отвер6 артерий (arteriae) состоит из трех оболо
стие в межпредсердной перегородке посту чек, которые не всегда четко разделены.
пает в левое предсердие, а из него через Ими являются внутренняя оболочка (tunica
левое предсердножелудочковое отверстие intima); средняя оболочка (tunica media);
сердца — в левый желудочек. Из послед наружная оболочка (tunica adventitia). От
него выходит аорта, несущая кровь по все носительная толщина оболочек и характер
му телу плода, в том числе и в пупочную составляющих ее тканей зависит от того,
артерию. Так замыкаются круги кровооб представляет собой данный сосуд артерию
ращения плода. эластического или мышечного типа.
В период новорожденности, один из Три оболочки легче всего различить у
критических моментов жизни животного, артерий мышечного типа. Внутренняя обо
происходят коренные изменения в кругах лочка у них изнутри выстлана эндотели6
кровообращения. При первом вдохе расши ем, а снаружи граничит с пластинкой эла
ряется грудная клетка, а вместе с ней рас стической ткани — внутренней эластиче6
правляются легкие. В связи с этим кровь ской мембраной.
из легочной артерии устремляется уже не Средняя оболочка артерии мышечная.
в артериальный проток, а присасывается в Она формируется, в основном, спирально
капиллярную сеть легких. Из легких по расположенными пучками гладких миоци
легочным венам она направляется в левое тов. Межклеточное вещество вырабатыва
предсердие, где значительно повышается ется этими же клетками и состоит преиму
кровяное давление. Это приводит к тому, щественно из эластина. Наружная граница
что клапан, находящийся у овального от средней оболочки определяется по отчетли
верстия, вначале прижимается к межпред во выраженной наружной эластической
сердной перегородке, а затем и прирастает мембране.
к его краям со стороны левого предсердия. Наружная оболочка артерий мышечно
Таким образом, оба предсердия разобща го типа составляет обычно более половины
ются, а со стороны правого из них, на мес ее толщины (рис. 4.4.6; 4.4.12). Она образо
те бывшего овального отверстия, остается вана в основном эластическими волокнами,
овальная ямка. но содержит и коллагеновые. В ее толще час

то проходят сосуды сосудов (vasa vasorum),
питающие их стенку и формирующие пе
риваскулярное сосудистое русло. К сосу
дам мышечного типа у животных относят
ся крупные магистральные артерии, такие
как язычнолицевой ствол, верхнечелюст
ная, лицевая, плечевая, срединная, средин
нолучевая, наружная и внутренняя под
вздошные, бедренная, подколенная, перед
няя и задняя большеберцовые.
Отдельно необходимо остановиться на
коронарных артериях. Они относятся к со
судам мышечного типа, однако отличают
ся от них строением внутренней оболочки.
На отдельных участках их стенки имеют
Рис. 4.4.7
ся мышечно6эластические (интимальные) Схема строения
подушки. Здесь наблюдается расщепление гемомикроциркуляторного русла:
внутренней эластической мембраны на 1 — артериола; 2 — венула; 3 — артериоловену
лярный анастомоз; 4 — капилляры; 5 — посткапил
внутреннюю и наружную пластинки, ме ляр; 6 — прекапилляр.
жду которыми заключаются пучки глад
ких миоцитов, окруженных сетью колла коллагеновых волокон, предотвращающих
геновых и эластических волокон. Предпо перерастяжение стенки.
лагается, что данные структуры играют Артериола (arteriola) — сосуд диамет
важную роль в регулировании сердечного ром не более 100 мкм (рис. 4.4.7). Стенка
кровотока. ее образована тремя оболочками: внутрен
Для артерий эластического типа ха няя представлена слоем эндотелиальных
рактерно наличие значительно более тол клеток и базальной мембраной. Внутрен
стой внутренней оболочки, составляющей няя эластическая мембрана в них отсутст
не менее 20% ее общей толщины. Она фор вует. Средняя оболочка формируется не
мируется гладкомышечными клетками, более чем тремя слоями спирально ориен
эластическими и коллагеновыми волокна тированных пучков гладких миоцитов, а
ми. Со стороны средней оболочки она за наружная содержит смесь коллагеновых и
мыкается не всегда четко обозначенной эластических волокон. По мере того как
внутренней эластической мембраной. артериолы ветвятся, их стенка становится
Средняя оболочка артерий эластиче6 тоньше, а просвет — уже. При этом соот
ского типа составляет основную массу ее ношение между ними остается одинако
стенки и состоит преимущественно из кон вым — 1:1.
центрически расположенных эластических Гемомикроциркуляторное (терминаль6
мембран, сходных по строению с внутрен ное) русло (ГМЦР). Артериола является
ней эластической мембраной, но имеющих первым звеном гемомикроциркуляторно
значительное число сквозных отверстий — го русла, в состав которого входят также
фенестр (окон). С возрастом эти мембраны прекапилляры, капилляры, посткапилля
утолщаются. Между ними заключены спи ры и венулы (рис. 4.4.7).
рально ориентированные пучки гладких В стенке прекапилляра отсутствуют
миоцитов. эластические элементы, но имеются глад
Наружная оболочка артерий эласти6 кие миоциты, ориентированные как спи
ческого типа образована соединительной рально, так и продольно по отношению к
тканью, содержащей большое количество оси сосуда. Диаметр его изменяется в пре

делах 30…50 мкм. В соустьях артериол и В настоящее время морфологи выделя
прекапилляров располагаются сфинктеры, ют три основных типа строения кровенос
состоящие из нескольких миоцитов. ных капилляров (рис. 4.4.8…4.4.10; 4.4.12):
Капилляры имеют диаметр 5,0…10,0 n капилляры соматического типа имеют
мкм. Стенка их представлена одним слоем непрерывную эндотелиальную выстил
эндотелиоцитов, лежащих на базальной ку и непрерывную базальную мембра
мембране. Между листками последней ну: они встречаются в скелетной мус
встречаются перициты с крупными ядра кулатуре, тканях головного и спинно
ми и внутриклеточными филоментами. Им го мозга (рис. 4.4.8; 4.4.9; 4.4.12);
приписывается камбиальная (а возможно, n капилляры фенестрированного типа
и сократительная) функция. Вокруг ба (висцеральные) характеризуются на
зальной мембраны располагается наруж личием в эндотелиоцитах окон (фе
ная оболочка, состоящая из соединитель нестр), на уровне которых базальная
ной ткани. Представление о строении эн мембрана отсутствует. Они характер
дотелиоцитов капилляров и о компонентах ны для органов с повышенным уров
их стенки в настоящее время настолько нем обменных процессов, в частности
расширилось, что появилась уверенность они присущи экзо и эндокринным же
в их органной специфичности. лезам (рис. 4.4.8; 4.4.10);
n для капилляров синусоидного типа ха
рактерно наличие в стенке сквозных
пор, на уровне которых базальная мем
брана отсутствует или значительно ис
тощена (рис. 4.4.8). Через них свободно
мигрируют не только крупные белковые
молекулы, но и клетки крови. Такие
микрососуды присущи органам крове
творения, печени, селезенке.
Капилляры располагаются, как прави
ло, между артериолами и венулами, анасто
мозируя между собой, формируя капилляр
ные сети. В разных органах и тканях плот
ность расположения капилляров различна.
Так, например, функцию одного нейрона в
головном мозге обеспечивают питательны
ми веществами, кислородом, углеводами до
семи капилляров, мышечное волокно серд
ца — до четырех капилляров. В 1 мм2 ске
летных мышц животных содержится от 950
до 3120 капилляров. Функциональное пове
дение терминальных сосудов зависит от дея
тельности докапиллярных механизмов, оп
ределяющих направление, объем, скорость
Рис. 4.4.8 тока крови в капиллярных сетях.
Типы капилляров: Дренажнодепонирующую и коллек
А — капилляр соматического типа; Б — капилляр
висцерального типа (фенестрированный); В — ка торнонутритивную функции гемомикро
пилляр синусоидного типа: 1 — адвентициальная циркуляторного русла выполняют постка
клетка; 2 — базальная мембрана; 3 — ядро эндоте
лиоцита; 4 — митохондрия; 5 — перицит; 6 — фе
пилляры и венулы. Через них происходит
нестра (окно); 7 — пора; 8 — нервное волокно. дренаж тканей, регулируется баланс воды,

удаляются продукты метаболизма и ядо
витые вещества, поддерживается гомеостаз
и тургор тканей, регулируется равновесие
объемов артериальной и венозной крови.
Посткапилляры имеют диаметр от 11
до 25 мкм (рис. 4.4.11). Стенка их состоит
из эндотелиоцитов, базальной мембраны и
тонкой периваскулярной оболочки. Кон
туры границ эндотелиоцитов в них более
округлые, а в стенке встречаются фене
стры. Число последних уменьшается по
ходу движения крови, при этом эндотелио
циты становятся удлиненными и в стенке
капилляров чаще встречаются перициты. Рис. 4.4.9
Заметим следующую закономерность: если Капилляр соматического типа
(трансмиссивная электронограмма):
просвет капилляра замыкается, как пра
1 — эритроцит; 2 — эндотелиоцит.
вило, двумя эндотелиоцитами, то стенку
посткапилляра формируют три аналогич
ные клетки и даже более. В дистальных
участках посткапилляров располагаются
гладкие миоциты, имеющие спиральную
(или продольную) ориентацию.
Венулы являются важным звеном тер
минального сосудистого русла, так как из
вестна их важная роль в развитии воспа
лительного процесса. Стенка их состоит из
трех оболочек: внутренней, представлен
Рис. 4.4.10
ной эндотелиальными клетками, лежащи Капилляр висцерального типа
ми на толстой базальной мембране; сред (трансмиссивная электронограмма):
ней — состоящей из пучков гладких мио 1 — ядро эндотелиоцита; 2 — фенестра.
цитов, и наружной — представленной, в
основном, коллагеновыми волокнами. Диа
метр их колеблется от 30 до 50 мкм. Вену
лы, как правило, сопровождают артерио
лы, имеют одинаковую c последними тол
щину стенки при значительно большем
просвете. Кроме того, они содержат двух
кармашковые клапаны.
Описание микроциркуляторного рус
ла было бы неполным без рассмотрения ар
териоловенулярных анастомозов (ABA).
В настоящее время ABA обнаружены в
большинстве органов. Через них проис
ходит сброс крови из артериол непосред
ственно в венулы, минуя обменные звенья Рис. 4.4.11
Посткапилляр
терминального микроциркуляторного рус (трансмиссивная электронограмма):
ла. Они бывают гломусного и замыкатель 1 — эритроциты; 2 — ядра эндотелиоцитов; 3 — ба
ного типов. зальная мембрана.

мент такого АВА заужен, а венозный рас
ширен и лишен миоцитов.
С помощью сократительных элемен
тов артериоловенулярные анастомозы ре
гулируют кровоток, направляя поток кро
ви либо в капиллярные сети во время уси
ленного функционирования органов, либо,
минуя их, сбрасывают кровь непосред
ственно в вены, во время спокойного со
стояния. В связи с наличием в стенках
ABA различных рецепторных окончаний
они очень чувствительны к температур
ным, химическим и механическим воздей
ствиям. По этой причине ABA много в
коже, дыхательных путях, особенно в сли
зистой оболочке носа, в пищеварительной
Рис. 4.4.12
системе, имеются они в миокарде и дру
Строение кровеносных гих органах.
и лимфатических сосудов: Вены (vena (phlebos)) возвращают кровь
A — артерия; В — вена (поперечный срез); С — вена к сердцу, а движение ее происходит под
(продольный срез); D — кровеносный капилляр (по
перечный срез); Е — лимфатический сосуд (про значительно меньшим давлением, чем в
дольный срез): 1 — наружная оболочка (адвентиция); артериях. В связи с этим стенка их тонь
2 — наружная эластическая мембрана; 3 — средняя
оболочка (медиа); 4 — внутренняя эластическая мем ше, но также представлена тремя оболоч
брана; 5 — подэндотелиальный слой; 6 — базальная ками (рис. 4.4.12).
мембрана; 7, 9 — эндотелиоциты; 8 — клапан; 10 —
перицит; 11 — эндотелиоцит; 12 — клапан. Внутренняя оболочка вен состоит из
эндотелия, располагающегося на плохо обо
Артериовенозный анастомоз гломус6 значенной внутренней эластической мем
ного типа (anastomosis arteriovenosa glo6 бране, либо отделена от нее тонкой соеди
meriformis) — это извилистый конгломе нительнотканной пластинкой.
рат сосудов, стенки которых не имеют Средняя оболочка вен (рис. 4.4.12) зна
эластической мембраны и состоят из эн чительно тоньше, чем у сопровождаемой
дотелиальной выстилки, мощной мышеч артерии, а состоит она в основном из цир
ной оболочки и большого количества баро кулярно лежащих гладких миоцитов. В не
, термо и хеморепепторов. ABA такого которых венах внутренние пучки миоци
типа открываются в одну или несколько тов имеют продольную ориентацию. В стен
тонкостенных вен. ке отдельных вен мозга и мозговых оболочек
Артериовенозные анастомозы замы6 не содержится мышечной ткани, в связи с
кательного типа (anastomosis arterioveno6 чем они получили название венозных си6
sa simplex) чаще бывают шунтами и полу нусов (sinus venosus).
шунтами. Наружная оболочка вен (рис. 4.4.12)
Шунты непосредственно соединяют ар часто самая толстая у этих сосудов. Она
териолу с венулой, по этой причине они ко состоит из соединительной ткани с боль
роткие, имеют диаметр до 45 мкм и харак шим содержанием коллагеновых волокон.
теризуются наличием в стенке значитель Нередко наружная оболочка вен содержит
ного количества гладких миоцитов. продольно ориентированные пучки глад
Полушунты по форме могут быть дуго ких миоцитов. В ней значительно чаще,
выми, прямыми, извилистыми и по длине чем в сопровождаемой артерии, обнаружи
превосходят шунты. Артериолярный сег ваются сосуды сосудов (vasa vasorum).

В большинстве вен тела животных, ис гану, как правило, с медиальной поверх
ключая некоторые вены головы, краниаль ности, а проникают в него через ворота;
ную и каудальную полые вены, имеются 5) каждый орган имеет, как прави
клапаны (valvulae venosae). Они чаще все ло, не менее двух источников кровоснаб
го двухкармашковые, но иногда встреча жения и обладает большими резервными
ются трех и даже четырехкармашковые. возможностями для восстановления кро
Наибольшее число их на единицу длины вотока по коллатералям — параллель
сосуда отмечено в венах областей зейго и ным путям;
метоподия. 6) от магистральных кровеносных со
Нервы сосудов (nervi vasorum) принад судов, расположенных вдоль позвоночно
лежат симпатической нервной системе. го столба, метамерно отходят париеталь6
Их эфферентные волокна оканчиваются ные ветви к стенкам грудной и брюшной
на гладких миоцитах, обеспечивая тонус полостей, в то время как висцеральные
и сужение просвета кровеносного сосуда ветви направляются к внутренним ор
(вазоконстрикцию). На поверхности со ганам;
судов нервы образуют периваскулярные 7) по ходу артерии, а чаще вены, обра
сплетения: между адвентицией и сред зуют двумерные сосудистые сети и трех
ней оболочкой — перимускулярные, а в мерные сосудистые сплетения;
мышечной оболочке — интрамускуляр6 8) артерии сопровождаются, как пра
ные. Сплетения содержат ганглиозные вило, двумя или более венами6спутница6
клетки и большое количество рецепто ми (vena comitans);
ров, реагирующих на изменения хими 9) кровеносные сосуды способны обра
ческого состава и давления крови в сосу зовывать чудесные сети (rete mirabile): чу
дах. В некоторых сосудах имеются реф десная артериальная сеть — в почках и у
лексогенные зоны, из которых нервные основания черепа, чудесная венозная сеть —
импульсы передаются через центральную в печени и гипоталамусе;
нервную систему на сердце и сосуды пери 10) в органах между артериальным и
ферического кровотока. венозным руслами существуют многочис
Закономерности хода и ветвление кро6 ленные артериоловенулярные анастомо
веносных сосудов. В теле животных распо зы, обеспечивающие перераспределение
ложение сосудов относительно скелета и крови в зависимости от их функциональ
органов подчинены определенным законо ного состояния;
мерностям, важнейшими из которых яв 11) в области головы и на конечностях
ляются следующие (рис. 4.4.37): вены формируют по две сосудистые маги
1) сосуды идут с нервами в составе со6 страли; поверхностную — проходящую под
судисто6нервных пучков, окруженных об кожно; и глубокую — сопровождающую
щими фасциальными влагалищами; магистральные артерии.
2) основные сосуды в области тулови Ангиологи различают четыре типа
ща и конечностей идут магистралями: ветвления сосудов (рис. 4.4.13):
вентрально от позвоночного столба про a) рассыпной — характеризуется тем,
ходит грудная и брюшная аорта, а в обла что в одной точке относительно крупный
сти шеи — общие сонные артерии; сосуд делится на многочисленные мелкие
3) на конечностях магистрали прохо ветви, диаметр которых примерно одина
дят с медиальной поверхности и внутри сус ковый;
тавного угла; б) магистральный — определяется на
4) ко всем органам, мимо которых про личием одного ствола, от которого пооче
ходит магистраль, отходят более тонкие редно в разные (либо в одну) стороны отхо
ветви первого порядка. Они подходят к ор дят ветви меньшего диаметра;

г) концевой — отличается от предыду
щего отсутствием анастомозов между мел
кими ветвями последующих порядков.
Тип ветвления сосудов, величина их
просвета, толщина стенки, наличие или
отсутствие по его ходу сетей, анастомозов,
Рис. 4.4.13 дугообразных изгибов и других сосудистых
Типы ветвления сосудов
и кровоснабжения органов: структур всецело определяются особенно
А — рассыпной и дихотомический типы ветвления стями кровотока в органе, его топографи
сосудов; Б — магистральный тип ветвления сосу ей, закономерностями развития и функ
дов; В — кровоснабжение трубкообразного органа.
ционирования.
ÑÅÐÄÖÅ
Сердце (cor (kardia)) — это темнокрас

ный полый, конусовидный мышечный ор
ган, приводящий в движение кровь и
лимфу. Оно располагается в грудной по
лости и заключено в околосердечную сум
ку (рис. 4.4.14…4.4.38).
Перикард (околосердечная сумка, сер6
дечная сорочка) (pericardium) представля
ет собой прочный соединительнотканный
мешок, в котором помещается сердце
(рис. 4.4.14; 4.4.15). Стенка его состоит из
трех оболочек. Внутренняя из них образо
вана специальной оболочкой — серозным
перикардом (pericardium serosum), а он в
свою очередь делится на два листка — вис
церальный и париетальный.
Висцеральный листок (lamina visce6
ralis) серозного перикарда покрывает серд
Рис. 4.4.14 це снаружи, образуя его наружную оболоч
Сердце, сердечная сумка, легкие и сосуды ку — эпикард (epicardium). У основания
малого круга кровообращения:
сердца он переходит на внутреннюю по
1 — правый желудочек; 2 — перикардиальная по
лость; 3 — перикард; 4 — субсинуозная межжелу верхность сердечной сумки, получая на
дочковая борозда; 5 — верхушка сердца; 6 — левая звание париетального листка (lamina pa6
краниальная доля; 7 — левый желудочек; 8 — боль
шая сердечная вена; 9 — левое предсердие; 10 — ма rietalis). Между двумя листками имеется
лые легочные вены; 11 — большие сердечные вены; щелевидная перикардиальная полость (ca6
12 — бронхиальная артерия; 13 — левая каудальная
доля; 14 — средостенная поверхность; 15 — пище vum pericardii), содержащая небольшое
вод; 16 — правая краниальная доля; 17 — венечная количество серозной жидкости. Наличие
борозда; 18 — каудальная полая вена; 19 — правое
предсердие; 20 — краниальная полая вена; 21 — би ее уменьшает трение эпикарда о прилегаю
фуркация легочной артерии; 22 — малые легочные щий к нему париетальный листок серозно
вены; 23 — главный бронх (правый); 24 — каудаль
ная правая доля; 25 — средостенная плевра. го перикарда.
Снаружи на париетальный листок се
в) дихотомический — характеризуется розного перикарда настилается фиброзный
делением магистрального сосуда в одной листок (lamina fibrosa), являющийся про
точке на две ветви примерно равного попе изводным внутригрудной фасции. Поверх
речника; фиброзного листка лежит перикардиаль6

ная плевра (pleura pericardiaca), представ
ляющая собой участок средостенной плев6
ры (pleura mediastinalis). Сросшиеся вме
сте париетальный листок серозного пери
карда, фиброзный листок внутригрудной
фасции, перикардиальная плевра образу
ют околосердечную сумку.
Околосердечная сумка прикрепляется
к грудной кости специальной грудино6око6
лосердечной связкой (lig. sternopericardia6
cum), а к позвоночному столбу — выходя
щими из сердца сосудами (рис. 4.4.15).
Стенка сердца состоит из трех обо
лочек: наружной — эпикарда, средней —
миокарда и внутренней — эндокарда
(рис. 4.4.16).
Эпикард (epicardium) (рис. 4.4.16) пред Рис. 4.4.15
ставляет собой висцеральный листок спе Схема строения перикарда
циальной оболочки серозного перикарда (сердечной сумки):
(pericardium serosum). Его поверхностный 1 — средостенная плевра; 2 — фиброзный перикард;
3 — париетальный листок серозного перикарда; 4 —
мезотелиальный слой является выстилкой, перикардиальная полость; 5 — висцеральный лис
состоящей из однослойного плоского эпи ток серозного перикарда (эпикард); 6 — сердце; 7 —
реберная плевра; 8 — грудиноперикардиальная
телия — мезотелия. Эти клетки лежат на связка.
слое рыхлой волокнистой соединительной
ткани, содержащей звенья гемомикроцир
куляторного русла, лимфатические капил
ляры и нервные волокна. Глубокий слой
соединительной ткани переходит в эндо
мизий подлежащей сердечной мышцы.
Миокард (myocardium) (рис. 4.4.16) со
стоит из тесно связанных между собой по
перечно исчерченных сердечных мышеч
ных клеток — кардиомиоцитов.
Сердечную мышечную ткань подразде
ляют на рабочую (типическую) и проводя
щую (атипическую). Кардиомиоциты ра
бочей мышечной ткани соединены между Рис. 4.4.16
собой прочными специализированными Поперечный разрез миокарда желудочков:
контактами и образуют многочисленные 1 — полость левого желудочка; 2 — межжелудоч
ковая перегородка; 3 — паракональная межжелу
анастомозы, формирующие единую сеть. дочковая борозда; 4 — полость правого желудочка;
Для рабочих кардиомиоцитов характерна 5 — стенка правого желудочка; 6 — субсинуозная
межжелудочковая борозда; 7 — стенка левого же
видовая специфичность. Рабочая мышеч лудочка.
ная ткань непарнокопытных характеризу
ется компактным строением и слабо раз миоциты почти одинаковы по длине и по
витой соединительной тканью, а у свиньи перечнику (10…15 мкм), у копытных они
в соединительной ткани между кардиомио лентовидной формы (у лошади их длина
цитами часто встречаются скопления жи составляет 110…130 мкм). Различаются
ровых клеток. У собаки типичные кардио не только кардиомиоциты разных видов

Рис. 4.4.17
Фиброзный скелет
и сердечные косточки быка
домашнего:
А — клапаны и фиброзный ске
лет сердца быка домашнего; Б,
В — сердечные косточки быка
домашнего: 1 — клапан аорты;
2 — правая венечная артерия;
3 — трехстворчатый клапан; 4 —
правое фиброзное атриовентри
кулярное кольцо; 5 — большая
вена сердца; 6, 16 — правая сер
дечная косточка; 7 — окружная
артериальная ветвь; 8 — двух
створчатый клапан; 9 — левое
фиброзное атриовентрикуляр
ное кольцо; 10, 15 — левая сер
дечная косточка; 11 — фиброз
ное кольцо аорты; 12 — левая ве
нечная артерия; 13 — фиброзное
кольцо легочного ствола; 14 —
клапан легочного ствола.
животных, но и сердечные мышечные клет мышечных волокон — от одного сердеч

ки предсердий и желудочков одного вида: ного ушка к другому. Глубокий продоль
для предсердных кардиомиоцитов харак ный слой миокарда является самостоя
терна отростчатая форма их строения, а тельным для каждого предсердия. В об
для желудочковых — почти цилиндриче ласти устьев краниальной и каудальной
ская. Кроме того, в кардиомиоцитах пред полых вен кардиомиоциты предсердий фор
сердий имеются секреторные гранулы на6 мируют сфинктерообразные пучки.
трийуретического фактора, участвующе В стенках желудочков пучки миокарда
го в регуляции артериального давления. располагаются в пять пластов. Из них по
Некоторые сердечные мышечные клетки верхностный и внутренний имеют косопро
продуцируют секрет, оказывающий анти дольную ориентацию, граничащие с ними
тромботическое действие. вторые наружный и внутренний пласты име
Кардиомиоциты атипической (прово ют ход волокон в виде восьмерки. Самый
дящей) мышечной ткани у копытных жи глубокий слой, со стороны как эпикарда,
вотных (особенно у быка домашнего) име так и эндокарда, имеет ход волокон также в
ют диаметр вдвое больший, чем диаметр виде восьмерки. На верхушке сердца пучки
рабочих кардиомиоцитов. Однако у боль миокарда образуют завиток (vortex cordis).
шинства животных кардиомиоциты прово Минимальный по толщине миокард —
дящей мышечной ткани или совсем не от в стенке предсердий. Максимальный по
личаются от клеток рабочей ткани (напри толщине миокард — в стенке левого желу
мер, у кошки, собаки, обезьяны), или мало дочка: толщина его в 2,5…3,0 раза больше
отличаются (у кролика и крысы). Атипиче аналогичного показателя для стенки пра
ские кардиомиоциты формируют проводя вого желудочка (рис. 4.4.16; 4.4.20; 4.4.22;
щую систему сердца, которая генерирует 4.4.26; 4.4.27).
и распространяет возбуждения, вызываю Эндокард (endocardium) (рис. 4.4.16) —
щие ритмичные и координированные со это внутренняя оболочка сердца, высти
кращения сердца. лающая его полости. По своему развитию
На предсердиях достаточно ясно выра и строению она соответствует трем оболоч
жены два слоя миокарда. Наружный из кам сосудов. Внутренняя поверхность этой
них является общим для двух предсердий оболочки выстлана эндотелием. Под ба
с поперечным (для всего сердца) ходом зальной мембраной оболочки располагает

ся подэндотелиальный слой с малодиффе направленное дорсально, и верхушку (apex
ренцированными клетками фибробластиче cordis), обращенную вентрально, левую и пра6
ского ряда. Средний слой эндокарда пред вую поверхности (facies sinistra et dextra),
ставлен плотной соединительной тканью, передний и задний края (margo cranialis et
эластическими волокнами и пучками глад caudalis) (рис. 4.4.14; 4.4.18…4.4.38).
ких миоцитов отростчатой формы, которые У основания сердца проходит венечная
лучше выражены в эндокарде предсердий. борозда (sulcus coronarius), которая охва
Наружный соединительнотканный слой тывает сердце кольцом (рис. 4.4.14; 4.4.18…
эндокарда граничит с миокардом. Наиболь 4.4.32). Она является наружной границей
шей толщины эндокард достигает в обла между предсердиями и желудочками. В ве
сти устьев аорты и легочной артерии. нечной борозде находятся правая и левая
Фиброзный скелет сердца. Миокард венечные артерии (aa. coronariae dextra et
предсердий и желудочков разделен фиб sinistra), которые выходят из аорты, идут
розным скелетом, состоящим из четырех назад, анастомозируют друг с другом и пи
колец (anuli fibrosi). Два лежат у основа тают стенку предсердий и желудочков.
ния одноименных отверстий и называются От венечной борозды по правой поверх
правое и левое атриовентрикулярные фиб6 ности сердца проходит субсинуозная межже6
розные кольца. Толщина их не превышает лудочковая борозда (sulcus interventricularis
1 мм. Правое кольцо замкнутое, а второе — subsinuosus), а с левой стороны — парако6
неполное: концы его обращены к аорте. Два нальная межжелудочковая борозда (sulcus
других лежат вокруг устьев аорты и легоч interventricularis paraconalis) (рис. 4.4.18).
ного ствола. Причем в кольце, лежащем Обе они представляют наружную границу
вокруг аорты, часто обнаруживаются два между желудочками и содержат одноимен
хряща, а у быка домашнего и северного ные ветви венечных артерий.
оленя — сердечные косточки (ossa cordis) Сердце двумя внутренними перегородка6
(рис. 4.4.17). ми — межпредсердной (septum interatriale)
Анатомическое строение сердца. На и межжелудочковой (septum interventricu6
сердце различают: основание (basis cordis), lare) — делится на четыре полости. Две из
Рис. 4.4.18
Сердце быка домашнего:
А — левая поверхность; В — пра
вая поверхность: А. 1 — плечего
ловной ствол; 2 — аорта; 3 — ар
териальная связка; 4 — правая
легочная артерия; 5 — левая не
парная вена; 6 — легочные вены;
7 — левое предсердие; 8 — левое
ушко; 9 — левый желудочек; 10 —
верхушка сердца; 11 — парако
нальная межжелудочковая бороз
да; 12 — правый желудочек; 13 —
субэпикардиальный жир в венеч
ной борозде; 14 — венечная бороз
да; 15 — ствол легочных артерий
16 — правое ушко. В. 1 — аорта;
2 — краниальная полая вена; 3 —
плечеголовной ствол; 4 — правое
ушко; 5 — линия прикрепления
перикарда; 6 — правый желудо
чек; 7 — верхушка сердца; 8 —
субсинуозная межжелудочковая
борозда; 9 — субэпикардиальный
жир в венечной борозде; 10 — ле
вая непарная вена; 11 — легочные
вены; 12 — легочная артерия.

них расположены у основания сердца дор
сально от венечной борозды, а две — вен
трально. Первые две полости — правое и
левое предсердия (atrium dexter et sinister),
а вторые — правый и левый желудочки
(ventriculus dexter et sinister) (рис. 4.4.20…
4.4.23).
Правое предсердие сообщается с пра
вым желудочком, а левое предсердие — с
левым желудочком через соответствующие
предсердно6желудочковые (атриовентри6
Рис. 4.4.19
Правое предсердие лошади кулярные) отверстия (ostium atrioventri6
(наружная поверхность): culare dextrum et sinistrum) (рис.4.4.21…
1 — отверстие каудальной полой вены в сухожиль 4.4.23; 4.4.26…4.4.28). Сообщения правой
ном центре диафрагмы; 2 — каудальная полая вена;
3 — перикард; 4, 6 — краниальная полая вена; 5 — половины сердца с левой не существует.
непарная вена; 7 — плечеголовной ствол; 8 — погра Только в период внутриутробного развития
ничная борозда; 9 — легочная артерия; 10 — правая
венечная артерия; 11 — правое ушко; 12 — правый полости обоих предсердий соединяются ме
желудочек; 13 — венечная борозда; 14 — субсинуоз жду собой овальным отверстием, которое
ная межжелудочковая борозда; 15 — нисходящая
ветвь; 16 — соединительная ветвь; 17 — большая вскоре после рождения зарастает, оставляя
вена сердца; 18 — левое предсердие. после себя след в виде овальной ямки.
Камеры сердца. Предсердие (atrium
cordis) располагается на основании серд
ца и снаружи отграничено от желудочков
поперечной венечной бороздой — sulcus
coronarius) (рис. 4.4.18…4.4.23; 4.4.27;
4.4.28; 4.4.30; 4.4.32). Правое и левое пред
сердия имеют тонкую стенку, выпячива
ния которой образуют правое и левое ушко
(auricula dextra et sinistra). Под эндокар
дом предсердий за счет миокарда образу
ются гребешковые мышцы (mm. pectinati).
Правое предсердие (atrium dextrum)
(рис. 4.4.18…4.4.23; 4.4.28; 4.4.30; 4.4.32)
в верхней стенке имеет два крупных отвер
стия: отверстие краниальной полой вены
(ostium venae cavae cranialis) и отверстие
каудальной полой вены (ostium venae ca6
vae caudalis) (рис. 4.4.19; 4.4.20). В устье
последней иногда располагается клапан
Рис. 4.4.20
Правое предсердие и правый желудочек (передняя) сосочковая мышца; 15 — вход в отвер
лошади: стие легочной артерии; 16 — малая (задняя) сосоч
1 — край овальной ямки; 2 — овальная ямка; 3 — ковая мышца; 17 — межжелудочковая перегород
трехстворчатый клапан, перегородковая (средняя) ка; 18 — верхушка сердца; 19 — правая септомар
створка; 4 — межвенозный бугорок; 5 — устье не гинальная трабекула (правая поперечная сердечная
парной вены; 6 — венозный синус (краниальная по мышца); 20 — миокард стенки правого желудочка;
лая вена); 7 — пограничная борозда; 8 — правое 21 — большая (пристенная) сосочковая мышца;
предсердие; 9 — правое ушко; 10 — гребешковая 22 — трехстворчатый клапан, пристенная створка;
мышца; 11 — правая венечная артерия; 12 — сухо 23 — сухожильные струны; 24 — венечный синус
жильные струны; 13 — трехстворчатый клапан, уг (устье большой сердечной вены); 25 — правая ве
ловая (передняя) створка; 14 — подартериальная нечная артерия; 26 — каудальная полая вена.

каудальной полой вены (valvula venae ca6
vae caudalis). Между устьями полых вен рас
полагается межвенозный бугорок (tubercu6
lum intervenosum) (рис. 4.4.20). Сокращени
ем мышцы, заложенной в его основание,
притягиваются устья полых вен, предотвра
щая тем самым сталкивание встречных по
токов крови.
Отверстие краниальной полой вены
находится в передневерхней стенке пред
сердия. При этом ее расширенный каудаль
ный участок носит название венозного
синуса (sinus venosus). Между устьем
краниальной полой вены и правым уш
ком располагается пограничная борозда
Рис. 4.4.21
(sulcus terminalis), которой с внутренней Клапаны сердца (систола) лошади:
поверхности соответствует пограничный 1 — клапан легочной артерии, левая створка; 2 —
гребень (crista terminalis) (рис. 4.4.20). легочная артерия; 3 — артериальный конус; 4 — кла
пан легочной артерии, правая створка; 5 — правая
Каудальнее и ниже межвенозного бу венечная артерия; 6 — клапан аорты, правая створ
горка лежит овальная ямка (fossa ovalis) ка; 7 — стенка правого желудочка; 8 — трехстворча
тый клапан, угловая створка; 9 — трехстворчатый
с хорошо выраженным краем овальной клапан, септальная створка; 10 — трехстворчатый
ямки (limbus fossa ovalis) (рис. 4.4.20). клапан, пристеночная створка; 11 — клапан аорты,
септальная створка; 12 — фиброзное кольцо; 13 —
Ниже и несколько каудальнее овальной клапан легочной артерии, промежуточная створка;
ямки, на уровне венечной борозды, распола 14 — нисходящая ветвь; 15 — клапан аорты, левая
створка; 16 — левая венечная артерия; 17 — стенка
гается венечный синус (sinus coronarius). Это левого желудочка; 18, 22 — окружная ветвь; 19 —
не что иное, как устье большой сердечной двустворчатый клапан, пристенная створка; 20 — дву
створчатый клапан, септальная створка; 21 —
вены (v. cordis magna) (рис. 4.4.20). Венеч двустворчатый клапан, добавочная створка.
ный синус имеет собственный клапан (val6
vula sinus coronarii), впереди которого от
крывается средняя сердечная вена (v. cordis
media). На уровне венечной борозды в по
лость предсердия впадают многочисленные
малые сердечные вены (vv. cordis minimae).
Рис. 4.4.22
Полость левого желудочка лошади:
1 — правое предсердие; 2 — непарная вена; 3 — кла
пан аорты, правая створка; 4 — клапан аорты, сеп
тальная створка; 5 — положение сердечного хряща;
6 — легочная вена; 7 — левое предсердие; 8 — устье
левой венечной артерии; 9 — левое ушко; 10 — кла
пан аорты, левая створка; 11 — левая венечная арте
рия; 12 — большая вена сердца; 13 — левый атрио
вентрикулярный (двустворчатый) клапан, передняя
створка; 14 — сухожильные струны; 15 — подушко
вая (париетальная) сосочковая мышца; 16, 21 — мио
кард стенки левого желудочка; 17 — каудальная (сеп
тальная) сосочковая мышца; 18 — верхушка сердца;
19 — полость левого желудочка; 20 — левые септо
маргинальные трабекулы; 22 — межжелудочковая
перегородка; 23 — правый желудочек; 24 — парако
нальная межжелудочковая борозда, нисходящие ар
терия и вена; 25 — артериальный конус; 26 — легоч
ная артерия; 27 — правая венечная артерия; 28 —
правое ушко; 29 — краниальная полая вена.

Рис. 4.4.23
Клапаны сердца (диастола)
лошади:
1 — артериальный конус; 2 — клапан ле
гочной артерии, правая створка; 3 — пра
вая венечная артерия; 4 — правое ушко;
5 — правая венечная артерия; 6 — устье
правой венечной артерии; 7 — краниаль
ная полая вена; 8 — клапан аорты, правая
створка; 9 — клапан аорты, септальная
створка; 10 — непарная вена; 11 — пра
вые легочные вены; 12 — каудальная по
лая вена; 13 — левая легочная вена, пра
вая ветвь; 14 — легочная артерия; 15 —
клапан легочной артерии, левая створка;
16 — левая нисходящая ветвь; 17, 19 —
левая венечная артерия; 18 — клапан ле
гочной артерии, промежуточная створка;
20 — большая вена сердца; 21 — клапан
аорты, левая створка; 22 — левое ушко;
23 — ушковая ветвь левой венечной арте
рии; 24 — легочная вена, левая ветвь; 25,
26 — левые легочные вены.
В дорсальную стенку правого пред родковую (cuspis septalis) (рис. 4.4.20; 4.4.21;
сердия открывается устье непарной вены 4.4.28). Основания створок прилежат к
(v. azygos). фиброзному кольцу, а к их свободному
В правом предсердии находится пра краю прикрепляются сухожильные стру6
вое атриовентрикулярное (венозное) от6 ны (chordae tendineae). Число их колеблет
верстие (ostium atrioventriculare dextrum ся в пределах от пяти до восьми, а своими
(venosum)), через которое оно сообщается с концами они прикрепляются к сосочковым
полостью правого желудочка (рис. 4.4.20; мышцам (mm. papillares). Две из них рас
4.4.21; 4.4.28). полагаются на перегородке желудочков, в
Желудочки сердца (ventriculi cordis) связи с чем получили название септаль
занимают бо´льшую часть сердца и распо ных. Краниальная сосочковая мышца ле
лагаются вентрально от венечной борозды жит под стволом легочных артерий и на
(рис.4.4.18; 4.4.20; 4.4.22; 4.4.25…4.4.33). зывается подартериальной (m. papillaris
Правый желудочек (ventriculus dexter) subarteriosus). Каудально от нее находит
(рис. 4.4.18…4.4.23) направлен краниовен ся малая сосочковая мышца (m. papillaris
трально и вправо. Стенка его значительно parve). Третья принадлежит стенке право
толще, чем у предсердия, но в 2,5…3,0 раза го желудочка, называется париетальной,
уступает по этому показателю левому же или большой сосочковой, мышцей (m. pa6
лудочку. Отверстие, ведущее из правого pillaris magnus) (рис. 4.4.20; 4.4.26).
предсердия в желудочек, окружено фиб6 На внутренней поверхности желудоч
розным кольцом (anulus fibrosus atrioven6 ка в области его верхушки находятся мы6
tricularis dexter) и прикрыто правым ат6 шечные перекладины (trabeculae carneae)
риовентрикулярным (трехстворчатым) (рис. 4.4.20; 4.4.22; 4.4.26), напоминающие
клапаном (valva atrioventricularis dextra гребешковые мышцы предсердий. Они яв
(tricuspidalis)). Он, согласно названию, име ляются остатками эмбриональной мышеч
ет три створки: угловую (cuspis angularis), ной сети и способствуют выжиманию крови
пристеночную (cuspis parietalis) и перего6 из полостей сердца при его сокращении. Кро

ме того, в правом желудочке имеется срав Полость левого предсердия сообщает
нительно толстая правая септомаргиналь6 ся с левым желудочком через левое атрио6
ная трабекула (правая поперечная сердеч6 вентрикулярное отверстие (ostium atrio6
ная мышца) (trabecula septomarginalis dextra ventriculare sinistrum), расположенное на
(m. transversus cordis dextrum)) (рис. 4.4.20). уровне венечной борозды (рис. 4.4.21…
В правом желудочке в области его ар6 4.4.23; 4.4.26…4.4.28). Отверстие прикры
териального конуса (conus arteriosus) на то левым атриовентрикулярным (двух6
ходится отверстие легочного ствола (ostium створчатым, митральным) клапаном (val6
trunci pulmonalis), которым начинается ма va atrioventricularis sinistra (bicuspidalis,
лый круг кровообращения (рис. 4.4.20). От mitralis)). Из двух створок клапана одна
верстие у устья легочного ствола прикры перегородковая (cuspis septalis) располага
то клапаном легочного ствола (полулун6 ется краниально, а вторая — пристеноч6
ным) (valva trunci pulmonalis), состоящим ная (cuspis parietalis) — занимает место
из трех полулунных створок: правой, ле6 каудально на боковой стенке желудочка
вой и промежуточной (valvula semilunaris (рис. 4.4.21…4.4.23; 4.4.27; 4.4.28). У жи
dextra, sinistra et intermdia) (рис. 4.4.21). вотных иногда существуют дополнительные
Изредка они по свободному краю несут створки, располагающиеся между основны
узелки полулунных створок (noduli val6 ми. Основания створок клапана прикреп
vularum semilunarium), а сами прикреп ляются к левому фиброзному атриовен
ляются к фиброзному кольцу, расположен трикулярному кольцу, а по их свободному
ному у основания легочного ствола. краю прикрепляются шестьвосемь сухо
Левое предсердие (atrium sinister) (рис. жильных струн. Они развиты сильнее, чем в
4.4.18; 4.4.21…4.4.23) в дорсальной стен правом желудочке, а оканчиваются на двух
ке имеет четыресемь отверстий для легоч6 сосочковых париетальных мышцах. Из них
ных вен (vv. pulmonales), которые откры краниальная более мощная и называется по6
ваются в три лакуны: правую, левую и душковая сосочковой мышцей (m. papillaris
центральную. Они несут насыщенную subauricularis), а каудальная — подпредсерд6
кислородом кровь из легких. Выходное ной сосочковой мышцей (m. papillaris sub6
отверстие из левого предсердия ведет в atrialis) (рис. 4.4.22; 4.4.27).
левый желудочек — это левое атриовен6 От средней части межжелудочковой пе
трикулярное отверстие (ostium atrioven6 регородки к стенке левого желудочка отхо
triculare sinistrum). дят две левые септомаргинальные трабе6
Левый желудочек (ventriculus sinister) кулы (левые поперечные сердечные мыш6
(рис. 4.4.16; 4.4.18; 4.4.22; 4.4.26; 4.4.27; цы) (trabeculae septomarginales sinistrae
4.4.30…4.4.32) лежит левее и каудальнее (mm. transversus cordis sinistrae)).
правого. Ему принадлежит верхушка серд Из левого желудочка на уровне венеч
ца. Устроен он, в основном, так же, как и ной борозды выходит самый крупный ар
правый желудочек, но обладает и сущест териальный сосуд — аорта — специаль
венными анатомическими особенностями. ным отверстием аорты (ostium aortae)
Стенка левого желудочка значительно тол (рис. 4.4.21… 4.4.23; 4.4.26…4.4.28). По
ще правого, что обусловлено его большей следнее окружено фиброзным аортальным
работой — проталкиванием крови по боль кольцом, расположенным на уровне ве
шому кругу кровообращения. При этом меж нечной борозды. К нему прикрепляется
желудочковая перегородка дугообразно вы клапан аорты (valva aortae), состоящий
гнута в сторону правого желудочка. В связи из трех полулунных створок: септальной,
с этим на поперечном разрезе сердца полость правой и левой (valvula semilunaris septalis,
левого желудочка округлая, а полость пра dextra et sinistra) (рис.4.4.21… 4.4.23). По
вого — серповидная (рис. 4.4.16). их свободному краю располагаются узелки

Рис. 4.4.24
Топография сердца собаки:
1 — контур сердца; 2 — ось сердца.
Рис. 4.4.26
Проводящая система сердца,
атриовентрикулярный пучок:
1 — легочная вена; 2 — венечный синус (устье боль
шой вены сердца); 3 — овальная ямка; 4 — атрио
вентрикулярный пучок; 5 — межвенозный бугорок;
Рис. 4.4.25 6 — венозный синус; 7 — правое ушко; 8 — правая
Схема строения проводящей ножка пучка Гиса; 9 — правая венечная артерия;
(атриовентрикулярной) системы сердца: 10 — трехстворчатый клапан; 11 — сухожильные
струны; 12 — сосочковая мышца; 13 — правая сеп
1 — синусный (синоаурикулярный) узел; 2 — меж томаргинальная трабекула; 14 — полость правого
предсердный пучок (Бахмана); 3 — атриовентрику желудочка; 15 — межжелудочковая перегородка;
лярные соединения; 4 — атриовентрикулярный пу 16 — верхушка сердца; 17 — сосочковая мышца;
чок Гиса; 5 — левая ножка пучка Гиса; 6 — левая 18 — левая септомаргинальная трабекула; 19 — со
задняя ветвь; 7 — правая ножка пучка Гиса; 8 — сочковая мышца; 20 — сухожильные струны; 21 —
атриовентрикулярный узел; 9 — межузловые про левая ножка пучка Гиса; 22 — двустворчатый кла
водящие тракты (Бахмана, Венкебаха и Тореля). пан; 23 — левое предсердие.
полулунных створок (noduli valvularum и препятствуют обратному току крови из

semilunarium). Они препятствуют прили желудочков в предсердия (рис. 4.4.21;
панию створок к стенкам аорты при сис 4.4.27; 4.4.28). Выворачиванию их в по
толе и способствуют более тесному сопри лость предсердий препятствуют сухожиль
косновению их краев друг к другу при диа ные струны, удерживаемые сосочковыми
столе. мышцами (действуют как стропы у пара
Работа клапанов заключается в следую шюта). В результате атриовентрикулярные
щем. При сокращении желудочков (этот отверстия оказываются плотно закрыты
процесс называется систолой) трех и двух ми, а кровь из правого и левого желудоч
створчатые клапаны устанавливаются в ков направляется, соответственно, в ствол
плоскости атриовентрикулярных отверстий легочных артерий и в аорту.

Функция клапанов легочного ствола и
аорты заключается в том, что при расслаб
лении желудочков (этот процесс называет
ся диастолой) кровь, поступившая в легоч
ный ствол и аорту, устремляется обратно.
При этом она захватывает створки клапа
нов и устанавливает их в плоскости осно
вания этих сосудов (рис. 4.4.23; 4.4.28).
Створки клапанов соприкасаются своими
краями и препятствуют попаданию крови
обратно в полости желудочков.
Важно отметить, что как створчатые,
так и кармашковые клапаны сердца лежат
в плоскости венечной борозды сердца. Это
необходимо учитывать при патологоанато
мическом вскрытии. Рис. 4.4.27
Проводящая система сердца,
Сердце помещается в средостении от левый желудочек:
третьего до шестого ребра. На 5/7 оно сдви 1 — аорта (вскрыта); 2 — плечеголовной ствол; 3,
нуто влево и между третьим и четвертым 16 — левое предсердие; 4 — клапан аорты; 5, 15 —
двустворчатый клапан; 6, 14 — сухожильные стру
ребрами прилежит к левой грудной стен ны; 7 — левая ножка (Гиса); 8, 11 — волокна Пур
ке. Основание сердца лежит под шестым кинье; 9, 10 — миокард; 12 — сосочковая мышца;
13 — левая септомаргинальная трабекула; 17 —
грудным позвонком на уровне середины правая венечная артерия; 18 — легочная артерия.
первого ребра. Верхушка его находится
против пятого реберного хряща, не дости связывают синоатриальный и атриовентри
гая грудины на 2 см и впереди диафрагмы кулярный узлы. Это каудальный межуз
на 2…5 см (рис. 4.4.24). ловой пучок Бахмана (J. G. Bachman (род.
Синовентрикулярная (проводящая, 1877), американский физиолог), средний
нервномышечная) система сердца (systema межузловой пучок Венкебаха (K. F. Wen
sinoventricularis cordis, S. S. V., systema ckebach (1864–1940) голландский и авст
conducens cardiacum) обеспечивает согла рийский терапевт, кардиолог), краниальный
сованную работу сердца. Она образована межузловой пучок Тореля (Ch. Thorel (1849–
атипичными (проводящими) кардиомиоци 1922), нидерландский патологоанатом).
тами. В ней различают два узла — синоат Межпредсердный пучок Бахмана быстрого
риальный и атриовентрикулярный, атрио проведения связывает синоатриальный узел
вентрикулярный пучок, ножки пучка Гиса с миокардом левого предсердия.
и волокна Пуркинье (рис. 4.4.25…4.4.27). Атриовентрикулярный (предсердно6
Синоатриальный (синусный) узел (no6 желудочковый) узел (nodus atrioventricula6
dus sinuatrialis, s. sinuauricularis, s. Keith6 ris (Aschoff–Tawara)) лежит вентрально от
Flack) бледнорозового цвета, лежит в по овальной ямки близ устья большой сердеч
граничной борозде между краниальной по ной вены (рис. 4.4.25). Краниальным кон
лой веной и правым сердечным ушком цом узел переходит в атриовентрикуляр
(рис. 44.25). Форма его серповидная, дли ный пучок. (Карл Альберт Людвиг Ашофф,
на 3,5 см, ширина 1 см и толщина 3 мм (Ар (Karl Albert Ludwig Aschoff (1866–1942),
тур Кис (Sir Arthur Keith (1866–1955), германский врач и патологоанатом). Сунао
шотландский анатом и антрополог); Мар Тавара (Sunao Tawara (1873–1952), япон
тин Вильям Флак (Martin William Flack ский патологоанатом)).
(1882–1931), британский физиолог)). Три Атриовентрикулярный пучок (fascicu6
пучка межузлового быстрого проведения lus atrioventricularis) (рис. 4.4.25…4.4.27)

Рис. 4.4.28
Схема васкуляризации сердца собаки (А)
и быка домашнего (Б): сердечная вена; 14 — левая венечная артерия; 15 —
А. 1 — правая венечная артерия; 2 — правое атрио легочные вены. Б. 1 — легочный ствол; 2 — аорта;
вентрикулярное отверстие; 3 — трехстворчатый кла 3 — каудальная полая вена; 4 — краниальная полая
пан; 4 — венечный синус; 5 — аортальный клапан; вена; 5 — правое предсердие; 6 — венечный синус;
6 — правое атриовентрикулярное отверстие, двух 7 — венечная борозда; 8 — средняя вена сердца; 9 —
створчатый клапан; 7 — левая венечная артерия; 8 — краниальный край сердца; 10 — верхушка сердца;
клапан легочного ствола; 9 — краниальный край 11 — субсинуозная ветвь; 12 — каудальный край
сердца; 10 — верхушка сердца; 11 — субсинуозная сердца; 13 — большая сердечная вена; 14 — левая
ветвь; 12 — каудальный край сердца; 13 — большая венечная артерия; 15 — легочные вены.
представлен в виде общей ножки (crus (Ян Евангелист Пуркинье (Jan Evangelista
communis), длиной 0,9…1,2 см, шириной Purkinje (1787–1869) чешский физиолог,
5…7 мм (рис. 4.4.25…4.4.27). Он соединяет гистолог, эмбриолог и фармаколог)).
ся тонким пучком Джеймса (J. H. James) с Сосуды сердца (vasa cordis) (рис. 4.4.19;
краниальным межузловым пучком Тореля. 4.4.21; 4.4.26; 4.4.28) представлены правой
На межжелудочковой перегородке атрио и левой венечными артериями, большой,
вентрикулярный пучок делится на правую средней и малыми сердечными венами. Пра6
тонкую и левую толстую ножки пучка Гиса вая венечная артерия (a. coronaria dextra) и
(crus dextrum et sinistrum) (рис. 4.4.25; левая венечная артерия (a. coronaria sinistra)
4.4.26) (Вильгельм Гис (Wilhelm His (1831– идут сначала по венечным бороздам серд
1904), швейцарский анатом и эмбриолог)). ца, анастомозируют между собой на его
Правая ножка в составе правой септомар каудальной поверхности. В правую и ле
гинальной трабекулы переходит на стен вую продольные борозды они отдают соот
ку правого желудочка. Левая ножка по ветственно субсинуозную и паракональную
двум левым септомаргинальным трабеку ветви, ветвящиеся в дальнейшем до звень
лам переходит к основанию сосочковых ев гемомикроциркуляторного русла.
мышц и боковой стенке левого желудочка У собаки более крупный поперечник
(рис. 4.4.26; 4.4.27). имеет правая венечная артерия; у быка до
Обе ножки, достигнув стенки желу машнего, наоборот, сильнее развита левая
дочков, делятся на волокна Пуркинье венечная артерия. У свиньи и лошади обе
(рис. 4.4.25; 4.4.27). Они хорошо заметны венечные артерии имеют примерно равный
под эндокардом, особенно в левом желу поперечник.
дочке, в виде светлого сплетения. Лимфа Венозная кровь со стенки правого же
тические пространства отделяют волокна лудочка сердца собирается по малым сер
Пуркинье от рабочей мускулатуры сердца. дечным венам, впадающим в правое пред

сердие. С других участков стенки сердца димы в обоих направлениях: как в сторону
венозная кровь оттекает по средней и боль полостей сердца, так из полостей в толщу
шой сердечным венам. миокарда. Около 40% всей венозной кро
У животных существует система сосу ви, которая оттекает от сердечной стенки,
дов Вьессена–Тебезия (R. Vieussens (1641– поступает в полость сердца по тебезиевым
1716), французский анатом; А. Ch. The венам, а отток крови в венечный синус со
besius (1686–1732), немецкий врач). Она ставляет только около 56…60%.
представляет собой сеть каналов и щелей, Нервы сердца (nervi cordis) (рис. 4.4.29).
анастомозирующих друг с другом и откры Они выходят как из шейногрудного (звезд
вающихся во все камеры сердца. Эти сосуды чатого) узла — симпатические нервы
присутствуют во всех отделах сердца, впа (nn. accellerantes cordis), так и из блуждаю6
дая непосредственно в его полости. В пред щего нерва — парасимпатические нервы
сердиях они представлены типичными ве (nn. depressor cordis).
нозными стволами. В правом предсердии На сердце нервы образуют шесть спле
таких вен больше, чем в левом, где их устья тений: два находятся справа и слева у ос
располагаются главным образом на меди нования легочной артерии, одно — между
альной стенке вокруг края овальной ямки. полыми венами, по одному — спереди и
Желудочковые сосуды Вьессена–Тебе сзади легочных вен, одно — на передней
зия построены по типу синусоидов, кото стенке предсердий. Сердце имеет и чувст
рые переходят в капиллярную сеть или вительные волокна, которые проходят в
смыкаются как с артериями, так и с вена составе nn. accellerantes.
ми в неглубоких субэндокардиальных сло ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
ях. В левом желудочке они наиболее много сердце с тупой верхушкой (рис. 4.4.30).
численны в области верхушки и основания В правое предсердие близ каудальной по
сосочковых мышц. В правом желудочке лой вены впадает левая непарная вена. Ле
наибольшее их количество располагается гочных вен только две. Гребешковые мыш
в зоне артериального конуса. цы в левом предсердии сильно выражены.
Через сосуды Вьессена–Тебезия осуще Овальное отверстие в 20% случаев не зарас
ствляется чрезвычайно сложный кровоток тает. Трехстворчатый клапан имеет слабо
в миокарде, поскольку эти сосуды прохо развитую четвертую створку. В двухствор
Рис. 4.4.29
Схема иннервации сердца
собаки:
1 — позвоночный нерв; 2 — шейно
грудной (звездчатый) ганглий; 3 —
шейногрудной каудодорсальный сер
дечный нерв; 4 — третий грудной ганг
лий (симпатический); 5 — грудные
сердечные нервы; 6 — седьмой груд
ной ганглий (симпатический); 7 —
блуждающие краниальный и каудаль
ный сердечные нервы; 8 — левый воз
вратный нерв; 9 — левое предсердие;
10 — левый желудочек; 11 — артери
альный конус (правый желудочек);
12 — позвоночные сердечные нервы;
13 — шейногрудной каудовентраль
ный сердечный нерв; 14 — средний
шейный ганглий (симпатический);
15 — вагосимпатический ствол; 16 —
симпатический ствол; 17 — подклю
чичная петля; 17 — подключичная
петля.

Рис. 4.4.30
Сердце свиньи домашней: ствол легочных артерий; 3 — левая подключичная
А — левая поверхность; В — правая поверхность: артерия; 4 — плечеголовная артерия; 5 — крани
А. 1 — плечеголовная артерия; 2 — левая подклю альная полая вена; 6 — линия прикрепления пери
чичная артерия; 3 — линия прикрепления перикар карда; 7 — венечная борозда; 8 — правое предсер
да; 4 — аорта; 5 — артериальная связка; 6 — ствол дие; 9 — краниальный край; 10 — правый желудо
легочных артерий; 7 — легочные вены; 8 — левая чек; 11 — верхушка сердца; 12 — каудальный край;
непарная вена; 9 — левое предсердие; 10 — венеч 13 — субсинуозная межжелудочковая борозда; 14 —
ная борозда; 11 — левый желудочек; 12 — каудаль левый желудочек; 15 — субэпикардиальный жир;
ный край; 13 — верхушка сердца; 14 — паракональ 16 — каудальная полая вена; 17 — венечный синус;
ная межжелудочковая борозда; 15 — субэпикарди 18 — легочные вены 19 — левая легочная артерия;
альный жир; 16 — правое ушко. В. 1 — аорта; 2 — 20 — артериальная связка.
чатом клапане имеются две маленькие до У лошади верхушка сердца (рис. 4.4.31)
бавочные створки. Сухожильных струн в более тупая, чем у быка домашнего, 3/5
правом желудочке пять, в левом — одинна части его лежат влево от медианной плос
дцать. Сосочковые мышцы длинные, из них кости. Верхушка находится против ниж
в правом желудочке сильно развита при него конца шестого левого ребра, не дости
стеночная. Узелки на полулунных створках гая грудины на 1 см и диафрагмы — на
клапана аорты встречаются в 96% случаев, 6…8 см. В дорсальную стенку венозного
в легочной артерии — в 26% случаев. синуса или в переднюю полую вену впада
Правая септомаргинальная трабекула ет правая непарная вена. Левая непарная
мясистая и часто состоит из нескольких тя вена отсутствует. Стенки левого желудоч
жей. В левом желудочке септомаргиналь ка в 2,5 раза толще стенки правого. Двух
ные трабекулы слабые. В аортальном фиб створчатый, трехстворчатый и полулунные
розном кольце находится сердечный хрящ клапаны устроены, как у быка домашнего.
(cartilago cordis). Вес сердца достигает В аортальном фиброзном кольце находится
0,28% массы тела. Сердце лежит на 3/5 в одинтри сердечных хряща; у старых жи
левой половине грудной полости от третье вотных они могут окостеневать. Вес сердца
го до шестого ребра с большим наклоном к колеблется от 0,6% от массы тела у тяже
грудной кости. Верхушка его достигает ловозов и до 1,04% — у рысаков.
седьмого реберного хряща. Сердечная со У собаки сердце округлое с притуплен
рочка прикрепляется к грудине на уровне ной верхушкой (рис. 4.4.32). В правое пред
от третьего до седьмого реберного хряща. сердие или в переднюю полую вену впадает

Рис. 4.4.31
Сердце лошади (левая поверхность):
1 — легочная артерия; 2 — левое ушко; 3 — легочные вены;
4 — венечная борозда; 5 — эпикардиальный жир; 6 — левый
желудочек; 7 — верхушка сердца; 8 — правый желудочек;
9 — паракональная межжелудочковая борозда; 10 — правое
ушко; 11 — плечеголовной ствол; 12 — линия прикрепления
перикарда; 13 — артериальная связка; 14 — дуга аорты.
правая непарная вена. В левое предсердие открыва

ются четыре легочные вены. В устье каудальной
полой вены имеется клапан. В составе двухстворча
того клапана часто находится небольшая третья
створка, а в трехстворчатом — четвертая. Узелки
на створках аортального клапана встречаются все
гда, а в легочной артерии — в 30% случаев. В фиб
розном кольце аорты заложено три мелких хряща;
у старых собак они обызвествляются. В грудной по
лости сердце занимает горизонтальное положение.
Верхушка сердца находится слева против шестого
(седьмоговосьмого) реберного хряща. Справа серд
це прилежит к грудной стенке в области пятого реб
ра, а слева в области четвертогошестого ребра.
У бурого медведя абсолютная масса сердца у
взрослых самцов колеблется в пределах 1,2…
1,7 кг, у самок — 0,7…0,8 кг: т. е. у самцов оно в
1,7…2,0 раза больше, чем у самок. Относительная
масса сердца у самцов составляет 0,7%, а у медве
дицы — 0,5%. Краниальный край сердца достига
ет плоскости третьего, а верхушка — седьмого реб
ра. В фиброзных кольцах располагаются два сер6
дечных хряща (cartilago cordis). У старых зверей они
подвергаются оссификации. Для сердца медведя ха
рактерен левовенечный тип кровоснабжения. Си
ноатриальный узел серповидной формы: длина —
2,0 см, толщина — 2,0 мм. Атриовентрикулярный
пучок длиной 1,2 см и шириной до 0,7 см.
Рис. 4.4.32
Сердце собаки:
А — левая поверхность; Б — вскрыты правый и левый желу
дочки: А. 1 — плечеголовная артерия; 2 — левая подключич
ная артерия; 3 — дуга аорты; 4 — артериальная связка; 5 —
легочный ствол; 6 — легочные вены; 7, 14 — левое предсер
дие; 8 — венечная борозда; 9 — венечные артерии; 10 — ле
вый желудочек; 11 — верхушка сердца; 12 — левая продоль
ная борозда; 13 — правый желудочек; 15 — правое предсер
дие. Б. 1 — плечеголовная артерия; 2 — левая подключичная
артерия; 3 — дуга аорты; 4 — артериальная связка; 5 — ле
гочные вены; 6 — венечная борозда; 7 — двустворчатый кла
пан; 8 — сухожильные струны; 9, 12 — межжелудочковая пе
регородка; 10 — стенка левого желудочка; 11 — верхушка
сердца; 13 — стенка правого желудочка; 14 — сосочковая
мышца; 15 — эндокард; 16 — трехстворчатый клапан; 17 —
правое предсердие.

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ным артериям, где окисляется и собирается в
СЕРДЦА спинную аорту. От спинной аорты начинаются
сосуды для туловища и внутренних органов.
У простейших организмов доставка пита Венозная кровь от кишечника направляется по
тельных веществ совершается путем диффузии воротной вене в печень, а затем в венозную па
через клетки, соприкасающиеся с внешней сре зуху предсердия. В нее также впадают два кювь
дой. У кишечнополостных транспорт питатель еровых протока, несущего кровь от стенок тела
ных веществ к клеткам усложняется тем, что и почек (рис. 4.4.33).
они направляются от пищеварительной трубки У наземных животных с образованием ле
по слепым каналам. Движение окружающей гочного дыхания остается функционировать
жидкости по этим каналам совершается вначале одна пара сосудистых дуг, формирующая ма
хаотично, а затем, по мере усложнения организ лый круг кровообращения. Для разобщения по
мов, обособляются пути в тканях для перемеще токов венозной и артериальной крови первона
ния крови в направлении от сердца к периферии чально появляется перегородка в предсердии, а
и от периферии к сердцу. В дальнейшем движе затем в желудочке и атриовентрикулярном ка
ние крови упорядочилось за счет сократитель нале. Задние кардинальные вены замещаются
ной деятельности стенок кровеносных сосудов, у наземных позвоночных животных нижней
чему способствовало развитие в спинной аорте полой веной. У пресмыкающихся, земноводных
сердца из поперечно исчерченных мышечных сердце трехкамерное; имеются два предсердия
волокон. У немертин, аннелид, хордовых име и один желудочек. У рептилий сердце имеет че
ется замкнутая кровеносная система, представ тыре камеры, тем не менее происходит смеши
ленная спинным и брюшным сосудами. Сосуды вание крови легочной артерии (венозной) и дуги
соединены друг с другом капиллярами, опле аорты (артериальной). Впервые у крокодила по
тающими кишку, жабры (если они есть). Кровь является сердце, полностью разделенное на че
движется за счет сокращения спинного или тыре камеры.
брюшного (у хордовых) сосуда. Кровеносная У птиц и млекопитающих сердце четырех
система членистоногих не замкнута, и кровь из камерное, разобщающее артериальные и веноз
ливается в полости тела, лежащие между орга ные потоки крови, которые на пути к органам
нами. не смешиваются (рис. 4.4.33).
У хордовых вместо пульсирующего сосуда В онтогенезе сердце развивается из мезо
появляется двухкамерное сердце, состоящее из дермы в виде парной закладки на стадии одного
четырех отделов: предсердия с венозной пазу трех сомитов (рис. 4.4.34). Из этой парной за
хой и желудочка с артериальным конусом. кладки образуется простое трубчатое сердце (cor
Кровь из желудочка выбрасывается в артери tubulare simplex), которое расположено в облас
альный конус, соединенный с аортой. Из аорты ти шеи. Краниально оно переходит в примитив
кровь распространяется по приносящим жабер ную луковицу сердца (bulbus cordis primitivus), а
каудально — в расширенный венозный синус
(sinus venosus). Передний (головной) конец про
стого трубчатого сердца является артериаль
ным, а задний — венозным. Средний отдел
трубчатого сердца, в отличие от краниального
и каудального (фиксированных к дорсальной
стенке тела зародыша с помощью остатков ре
дуцировавшейся дорсальной брыжейки), интен
сивно растет в длину и поэтому изгибается в
виде дуги (петли) в вентральном направлении.
Вершина этой дуги является будущей верхуш
кой сердца. Каудальный отдел петли представ
ляет собой венозный отдел сердца, краниаль
ный — артериальный.
Поскольку средний отдел трубчатого серд
Рис. 4.4.33 ца продолжает быстро расти в длину, то простое
Филогенез сердца: трубчатое сердце, имевшее вид дуги (петли),
А — селяхий; Б — ганоида; В — костистой рыбы:
изгибается против часовой стрелки Sобразно и
1 — брюшная аорта; 2 — артериальный конус; 3 — превращается в сигмовидное сердце (cor sigmo6
желудочек; 4 — предсердие; 5 — венозная пазуха. ideum) (рис. 4.4.35). Предсердие и значительно

ках возникают вентральное и дорсальное утол
щения — предсердно6желудочковые эндокарди6
альные валики (torus endocardialis atrioventri6
culare), из которых затем на границе камер серд
ца развиваются двух и трехстворчатый клапаны.
Место перехода желудочка в примитивную лу
ковицу сердца — луковично6желудочковое от6
верстие (ostium bulboventriculare) — сужено.
Общее предсердие быстро растет, охваты
вает сзади артериальный ствол (truncus arterio6
sus) (с ним к этому времени сливается примитив
ная луковица сердца), по сторонам которого
спереди видны два выпячивания — закладки
правого и левого ушек. В устье артериального
ствола образуются четыре эндокардиальных ва6
лика (torus endocardialis), которые позже пре
вращаются в полулунные клапаны аорты и ле
гочного ствола.
В дальнейшем на внутренней поверхности
верхнезадней части общего предсердия появля
ется первичная (межпредсердная) перегородка
(septum primum), которая растет в сторону пред
сердножелудочкового канала и разделяет об
щее предсердие на правое и левое. Однако это
разделение не полное, так как в перегородке
сохраняется широкое первичное (межпредсерд6
ное) отверстие (foramen (interatriale) primum).
Справа от первичной перегородки со стороны
внутренней поверхности верхнезадней стенки
предсердия растет вторичная (межпредсердная)
перегородка (septum secundum). Она срастает
ся с первичной и полностью отделяет правое
предсердие от левого. Краниальная часть этой
Рис. 4.4.34 перегородки быстро прорывается, образуя вто6
Пренатальный онтогенез сердца (А, В, С —
последовательные стадии развития): ричное межпредсердное отверстие (foramen
(interatriale) secundum).
1 — закладка сердца; 2 — висцеральный листок;
3 — париетальный листок; 4 — полость тела; 5 — Малый (легочный) круг кровообращения у
мускулатура сердца; 6 — эпикард; 7 — эндокард; зародыша не функционирует и левое предсер
8 — полость сердечной трубки; 9 — дорсальная бры дие крови из легкого не получает, поэтому един
жейка; 10 — вентральная брыжейка; 11 — нервная
пластинка; 12 — хорда; 13 — закладка головной
кишки; 14 — головная кишка; 15 — околосердеч
ная полость; 16 — аорта; 17 — париетальный лис
ток перикарда.
редуцировавшийся венозный синус оказывают

ся при этом в восходящей части сигмовидного
сердца, желудочек — в его переднем выпуклом
отделе, а луковица — в восходящей части.
На внешней поверхности сигмовидного серд
ца появляются предсердножелудочковая бороз Рис. 4.4.35
да (будущая венечная борозда дефинитивного Последовательные стадии (А, В)
сердца) и луковичножелудочковая борозда, эмбрионального развития
наружной формы сердца:
которая после слияния луковицы с артериаль
ным стволом исчезает. Предсердие сообщается 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудоч
ная петля; 4 — артериальный ствол; 5 — правое сер
с желудочком узким предсердно6желудочковым дечное ушко; 6 — левое сердечное ушко; 7 — венеч
каналом (canalis atrioventricularis). В его стен ная борозда.

Рис. 4.4.36
Сердце новорожденного
жеребенка:
1 — шестой шейный позвонок;
2 — позвоночная артерия; 3 —
седьмой шейный позвонок; 4 —
глубокая шейная артерия; 5 —
левая подключичная артерия;
6 — поперечная артерия шеи;
7 — пищевод; 8 — длинная мыш#
ца шеи; 9 — дорсальные межре#
берные артерии; 10 — возврат#
ный нерв; 11 — мышца подни#
матель ребра; 12 — дуга аорты;
13 — блуждающий нерв; 14 —
пищевод; 15 — трахея; 16 — ле#
гочная артерия; 17 — артери#
альный (Боталлов) проток; 18 —
левое предсердие; 19 — венечная
борозда; 20 — диафрагма; 21 —
верхушка сердца; 22 — левый
желудочек; 23 — диафрагмаль#
ный нерв; 24 — правый желудо#
чек; 25 — грудная кость; 26 —
тимус, грудная часть; 27 — внут#
ренняя грудная артерия; 28 —
первое ребро; 29 — подмышеч#
ная артерия; 30, 32 — тимус,
шейные доли; 31 — трахея;
33 — вагосимпатический ствол;
34 — пищевод; 35 — длинная
мышца шеи.
ственным местом, куда кровь приносится по men ovale) (бывшее вторичное межпредсердное
кровеносным сосудам в сердце зародыша, явля# отверстие), посредством которого правое пред#
ется правое предсердие. Наличие вторичного сердие сообщается с левым, закрывается толь#
межпредсердного отверстия обеспечивает воз# ко после рождения, т. е. когда начинает функ#
можность проникновения того количества кро# ционировать малый (легочный) круг кровооб#
ви из правого предсердия в левое, которое необ# ращения. Венозный синус сердца суживается,
ходимо для нормального развития левых камер превращаясь вместе с редуцировавшейся левой
сердца. общей кардинальной веной в венечный синус
Затем в задненижнем отделе желудочка сердца, который впадает в правое предсердие.
появляется полулунной формы складка. Она В период новорожденности сохраняется ар#
растет вперед и вверх в сторону эндокардиаль# териальный Баталов проток, соединяющий ле#
ных валиков предсердно#желудочкового кана# гочный ствол и дугу аорты (рис. 4.4.36).
ла и постепенно в виде межжелудочковой пере#
городки полностью отделяет правый желудочек
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ КРУГОВ
от левого. Одновременно в артериальном стволе КРОВООБРАЩЕНИЯ
появляются две продольные складки, растущие
в сагиттальной плоскости навстречу друг дру# В 1628 г. во Франкфурте был опубли#
гу, а также вниз — в сторону межжелудочко#
кован труд В. Гарвея «Анатомическое ис#
вой перегородки. Соединяясь между собой, эти
складки образуют перегородку, которая отде# следование о движении сердца и крови у
ляет восходящую часть аорты от легочного ство# животных» (W. Harvey (1578–1657). В нем
ла. В результате этого четыре эндокардиальных он впервые сформулировал свою теорию
валика устья артериального ствола разделяют# кровообращения и привел эксперименталь#
ся и превращаются в шесть (по три в каждом ные доказательства в ее пользу. Измерив
сосуде) полулунных заслонок.
После возникновения межжелудочковой и
величину систолического объема, частоту
аортолегочной перегородок у эмбриона образу# сокращений сердца и общее количество
ется четырехкамерное сердце (cor quadricame крови в теле овцы, В. Гарвей доказал, что
ratum). Небольшое овальное отверстие (fora за две минуты вся кровь должна пройти

через сердце, а в течение 30 минут через собираются в обратном порядке и впадают
него проходит количество крови, равное в левое предсердие. Кругооборот крови в
весу животного. Отсюда следовало, что, во малом круге кровообращения происходит
преки утверждениям Галена о поступлении за 4…12 секунд.
к сердцу все новых и новых порций крови от Артерии малого круга кровообраще
вырабатывающих ее органов, кровь возвра ния. Легочная артерия (a. pulmonalis) вы
щается к сердцу по замкнутому циклу. ходит из правого желудочка, направляет
Замкнутость цикла обеспечивают мельчай ся каудодорсально и делится у корня лег
шие трубочки — капилляры, соединяющие ких на две ветви. Она несет венозную кровь
артерии и вены. Так были открыты два кру в легкие. В полости перикарда легочная
га кровообращения у млекопитающих. артерия соединяется с дугой аорты арте6
риальной связкой (lig. arteriosum). В лег
ком артерия ветвится параллельно брон
Малый круг кровообращения
хам. Капилляры оплетают легочные аль
Малый (легочный) круг кровообраще веолы и переходят в вены. Легочные вены,
ния (circulus sanguinis minor) начинается несущие артериальную кровь, открывают
в правом желудочке, выбрасывающем ве ся в левое предсердие (рис. 4.4.14; 4.4.22;
нозную кровь в легочный ствол. В капил 4.4.23; 4.4.30…4.4.32).
лярах легких происходит насыщение кро ОСОБЕННОСТИ: у лошади и собаки
ви кислородом. Отток оксигенированной легочная артерия не имеет отдельной вет
крови идет по легочным венам, которые ви для правой верхушечной доли легких.
Рис. 4.4.37 вена; 19 — печеночная вена; 20 — воротная вена пе

Схема расположения кровеносных сосудов чени; 21 — селезенка; 22 — кишечник; 23 — чрев
свиньи домашней: ная артерия; 24 — селезеночная артерия; 25 — бры
1 — лицевая артерия; 2 — наружная сонная арте жеечная вена; 26 — почечная вена; 27 — брыжееч
рия; 3 — глубокая шейная артерия; 4 — дорсальная ная артерия; 28 — дорсальные межреберные артерии
лопаточная артерия; 5 — плечеголовная артерия; 6 — и вена; 29, 30 — брюшная аорта; 31 — каудальная
легочный ствол; 7 — дуга аорты; 8 — общая сонная полая вена; 32 — окружная подвздошная глубокая
артерия; 9 — яремная вена; 10 — подмышечная ар артерия; 33 — наружная подвздошная артерия; 34 —
терия; 11 — подмышечная вена; 12 — краниальная средние крестцовые артерия и вена; 35 — внутрен
полая вена; 13 — сосуды грудной конечности; 14 — ние подвздошные артерия и вена; 36 — надчревно
внутренние грудные артерия и вена; 15 — сердце; срамной ствол; 37, 38 — артерии и вены тазовой ко
16 — печень; 17 — желудок; 18 — каудальная полая нечности.

Большой круг кровообращения направляется к телам грудных позвонков,
Большой круг кровообращения (circu6 образуя дугу аорты (рис. 4.4.21…4.4.32;
lus sanguinis major) начинается из левого 4.4.36…4.4.43).
желудочка, выбрасывающего кровь в аор6 Дуга аорты (arcus aortae) (рис. 4.4.3…
ту во время систолы. От аорты отходят 4.4.5; 4.4.18…4.4.24; 4.4.26…4.4.32;
многочисленные артерии, в результате кро 4.4.37…4.4.44; 4.4.62; 4.4.97; 4.7.68) рас
воток распределяется согласно сегментар полагается справа от легочной артерии и
ному строению тела по сосудистым сетям, поднимается дорсально к пятому (шестому)
обеспечивая подачу кислорода и питатель грудному позвонку, переходя здесь в груд
ных веществ ко всем органам и тканям. ную аорту. В области створок полулунного
Дальнейшее деление артерий происходит клапана от луковицы аорты отходят правая
на артериолы и гемомикроциркуляторное и левая венечные артерии (aa. coronariae
(терминальное) русло. Общая площадь по dextra et sinistra) (рис. 4.4.32; 4.4.62). По
верхности всех капилляров в организме мимо венечных артерий от дуги аорты кра
составляет примерно 1500 м2. Через стен ниально отходит крупный сосуд — плече
ки звеньев гемомикроциркуляторного рус головной ствол.
ла артериальная кровь отдает клеткам пи Длина дуги аорты у бурого медведя до
тательные вещества и кислород, а забирает стигает 26…28 см: листками средостения
от них углекислый газ и продукты метабо она присоединяется к четвертому грудно
лизма, попадает в посткапилляры и вену6 му позвонку.
лы, становясь венозной. Венулы собирают Плечеголовной ствол (truncus brachio6
ся в вены. К правому предсердию подходят cephalicus) (рис. 4.4.3; 4.4.18; 4.4.19; 4.4.22;
краниальная и каудальная полые вены, ко 4.4.27; 4.4.31…4.4.32; 4.4.38…4.4.44;
торыми заканчивается большой круг кро 4.4.68) снабжает кровью переднюю часть
вообращения (рис. 4.4.18…4.4.20; 4.4.23; грудной стенки, шею, голову и грудные
4.4.30; 4.4.37). Время прохождения крови конечности.
по большому кругу кровообращения со На уровне второго грудного позвонка
ставляет у животных около 30 секунд. от плечеголовного ствола в левую сторо
Для изучения особенностей циркуля ну отходит левая подключичная артерия
ции крови в отдельных органах некото (a. subclavia sinistra) (рис. 4.4.32; 4.4.36;
рые физиологи выделяют дополнительные 4.4.38…4.4.40; 4.4.41; 4.4.44; 4.4.62; 4.4.80;
круги кровообращения: плацентарный, 4.4.94; 4.4.96; 5.27), а продолжающийся
сердечный, Виллизиев, кишечный, пече сосуд называется плечеголовной артерией
ночный, селезеночный и другие. Нам ви (a. brachiocephalica) (рис. 4.1.301; 4.4.30;
дится, что это нецелесообразно, так как 4.4.32; 4.4.37; 4.4.39…4.4.41; 4.4.44; 4.4.46;
кровеносные сосуды, обеспечивающие цир 5.24; 5.25). Плечеголовная артерия, отдав
куляцию крови в этих органах, являются ствол общих сонных артерий (truncus
ветвями первого порядка магистральных bicaroticus) (рис. 4.4.39; 4.4.44; 4.4.62), пе
сосудов большого круга кровообращения. реходит в правую подключичную артерию
Кроме того, поступая таким образом, мож (a. subclavia dextra) (рис. 4.4.32; 4.4.36;
но прийти к выделению самостоятельного 4.4.38…4.4.41; 4.4.44; 4.4.62; 4.4.80; 4.4.94;
круга кровообращения для каждого орга 4.4.96; 5.27). Каждая подключичная ар
на. Это абсурд. терия отделяет следующие ветви: ребер
Артерии большого круга кровообраще ношейный ствол, внутреннюю грудную
ния. Аорта (aorta) выходит из левого же артерию, плечешейный ствол и наружную
лудочка, в своей начальной части расши грудную артерию. После ответвления от
ряется, образуя луковицу аорты (bulbus подключичной артерии названных сосудов
aortae). Далее она поворачивает назад и продолжающийся ствол называется уже

ный нерв; 18 — сухожильный центр; 19 — реберная
Рис. 4.4.38
часть диафрагмы; 21 — межреберные мышцы; 22 —
Дуга аорты и плечеголовной ствол лошади добавочная доля легких; 23 — бифуркация трахеи;
(левая сторона): 24 — легочные вены; 25 — левый желудочек; 26 —
1 — полуостистая мышца; 2 — поперечные шейные легочная артерия; 27 — правый желудочек; 28 — пле
артерия и вена; 3 — поверхностный листок поверх чеголовной ствол; 29 — краниальная полая вена; 30 —
ностной фасции; 4 — ромбовидная мышца; 5 — пе правая краниальная доля легких; 31 — внутренние
редняя межреберная артерия; 6 — грудной (лим грудные артерия и вена; 32 — левая подключичная
фатический) проток; 7 — дуга аорты; 8 — левый артерия; 33 — подмышечные артерия и вена; 34 —
возвратный нерв; 9 — симпатический ствол; 10 — подкожная вена плеча; 35 — блуждающий нерв; 36 —
каудальные средостенные лимфатические узлы; 11 — яремная вена; 37 — трахея; 38 — позвоночные арте
межреберные артерия и вена; 12 — грудная аорта; рия и вена; 39 — лестничная мышца первого ребра;
13 — каудальная доля правого легкого; 14 — дор 40 — вентральные ветви шейных спинномозговых
сальный пищеводный ствол блуждающего нерва; нервов; 41 — шейногрудной (звездчатый) узел; 42 —
15 — пищевод; 16 — вентральный пищеводный ствол глубокие шейные артерия и вена; 43 — длиннейшая
блуждающего нерва; 17, 20 — левый диафрагмаль мышца шеи; 44 — пластыревидная мышца.
Рис. 4.4.39
Плечеголовной ствол и ветви
подключичной артерии лошади:
1 — левый плечешейный ствол; 2 — левая позво
ночная артерия; 3 — левая глубокая шейная арте
рия; 4 — левый реберношейный ствол; 5 — левая
общая сонная артерия; 6 — правая общая сонная
артерия; 7 — ствол общих сонных артерий; 8 — пра
вый плечешейный ствол; 9 — правая подключич
ная артерия; 10 — правая подмышечная артерия;
11 — правая наружная грудная артерия; 12 — пра
вая внутренняя грудная артерия; 13 — правая по
звоночная артерия; 14 — правая глубокая шейная
артерия; 15 — правый реберношейный ствол; 16 —
дуга аорты; 17 — плечеголовная артерия; 18 — ле
вая подключичная артерия; 19 — левая внутрен
няя грудная артерия; 20 — левая наружная груд
ная артерия; 21 — левая подмышечная артерия;
22 — плечеголовной ствол.

Рис. 4.4.40
Скелетотопия органов каудальной области стральные бронхи; 22 — возвратный нерв; 23 — ле
шеи и входа в грудную полость собаки вый блуждающий нерв; 24 — дуга аорты; 25 — ле
(вид слева): вый диафрагмальный нерв; 26 — плечеголовная ар
1 — подключичная петля; 2 — левая общая сонная терия; 27 — краниальная полая вена; 28 — внут
артерия; 3 — корни диафрагмального нерва; 4 — ренние грудные артерия и вена; 29 — тело грудной
позвоночные артерия и вена; 5 — пятый шейный кости; 30 — второе ребро; 31 — первое ребро; 32 —
нерв; 6 — пятый шейный позвонок; 7 — шестой шей левые подмышечные артерия и вена; 33 — рукоят
ный нерв; 8 — шестой шейный позвонок; 9 — седь ка грудной кости; 34 — каудальный шейный ганг
мой шейный нерв; 10 — седьмой шейный позвонок; лий; 35 — реберношейный ствол; 36 — плечешей
11 — поперечная шейная артерия и вена; 12 — пер ный ствол; 37 — поперечная шейная вена; 38 — на
вый грудной позвонок; 13 — первый грудной нерв; ружная яремная вена; 39 — возвратный гортанный
14 — второй грудной позвонок; 15 — симпатический нерв; 40 — трахея (дыхательное горло); 41 — левая
ствол; 16 — шейногрудной (звездчатый) ганглий; общая сонная артерия; 42 — вагосимпатический
17 — левая подключичная артерия; 18 — дуга аор ствол; 43 — пищевод; 44 — глубокая шейная арте
ты; 19 — пищевод; 20, 21 — правый и левый маги рия, восьмой шейный нерв.
подмышечной артерией. Она снабжает кро вертую дорсальные межреберные вет

вью органы грудной конечности. ви (rami intercostales dorsales II, III
Реберно6шейный ствол (truncus costo6 et IV) для спинного мозга, межребер
cervicalis) (рис. 4.4.37…4.4.41; 4.4.44; ных мышц, разгибателей спины (рис.
4.4.62) отдает переднюю межреберную, 4.1.301; 4.4.38; 4.4.39);
дорсальную лопаточную, глубокую шей n дорсальная лопаточная артерия (a. sca6
ную артерии и переходит в позвоночную pularis dorsalis) впереди первого реб
артерию: ра идет к холке и питает ее мышцы
n передняя межреберная артерия (a. in6 (рис. 4.4.37…4.4.40);
tercostalis suprema) идет назад вдоль n глубокая шейная артерия (a. cervicalis
вентральной поверхности четырех по profunda) лежит латеральнее выйной
звонков и отдает вторую, третью и чет связки, питает разгибатели шеи и го

Рис. 4.4.41 ная артерия; 20 — внутренняя яремная вена; 21 —
Скелетотопия органов наружная яремная вена; 22 — восходящая шейная
каудальной области шеи и входа артерия; 23 — нисходящие шейные артерия и вена;
в грудную полость собаки (вид справа): 24 — общий ствол яремных вен; 25 — блуждающий
1 — возвратный гортанный нерв; 2 — корни диа нерв; 26 — подключичная петля; 27 — рукоятка
фрагмального нерва; 3 — общий ствол позвоночной грудной кости; 28 — подмышечные артерия и вена;
и глубокой шейной артерии и вены; 4 — второй груд 29 — хрящ второго ребра; 30 — тело грудной кости;
ной позвонок; 5 — первый грудной нерв; 6 — пер 31 — первое ребро; 32 — второе ребро; 33 — внут
вый грудной позвонок; 7 — восьмой шейный нерв; ренние грудные артерия и вена; 34 — диафрагмаль
8 — глубокая шейная вена; 9 — седьмой шейный ный нерв; 35 — блуждающий нерв; 36 — краниаль
позвонок; 10 — седьмой шейный нерв; 11 — шес ная полая вена; 37 — плечеголовная артерия; 38 —
той шейный позвонок; 12 — шестой шейный нерв; трахея; 39 — левая подключичная артерия; 40 —
13 — пятый шейный позвонок; 14 — позвоночные пищевод; 41 — шейногрудной (звездчатый) ган
артерия и вена; 15 — пятый шейный нерв; 16 — глий; 42 — правый симпатический ствол; 43 — са
пищевод; 17 — трахея (дыхательное горло); 18 — мая передняя межреберная артерия; 44 — первая
вагосимпатический ствол; 19 — правая общая сон межреберная артерия.
ловы, анастомозируя с позвоночной и да. Латеральный из них через попереч

затылочной артериями (рис. 4.4.37… ное отверстие атланта проникает в дор
4.4.40; 4.4.42; 4.4.46; 4.4.48; 4.4.68; сальные мышцы шеи, где анастомози
4.4.80; 4.4.98); рует с нисходящей ветвью затылочной
n позвоночная артерия (a. vertebralis) артерии. Медиальный сосуд через мы
(рис. 4.3.47; 4.4.36…4.4.41; 4.4.46; щелковое отверстие проходит в череп
4.4.80; 4.4.98; 4.7.12… 4.7.14; 5.25) ную полость, где участвует в образова
проходит в поперечных отверстиях нии чудесной артериальной сети осно
шейных позвонков и в каждом сегмен вания черепа.
те отдает спинномозговую, дорсальную Внутренняя грудная артерия (a. thora6
и вентральную мышечные ветви. В об cica interna) (рис. 4.1.282; 4.1.301; 4.4.36…
ласти атланта она делится на два сосу 4.4.41; 4.4.43; 4.4.46; 4.4.80; 4.4.99; 5.25)

путь кровоснабжения в каждом грудном
сегменте. Вентрально от внутренней груд
ной артерии к грудным мышцам идут про6
бодающие ветви (rami perforantes). У диа
фрагмы от внутренней грудной артерии от
ветвляются мышечнодиафрагмальная и
краниальная надчревная артерии.
Мышечно6диафрагмальная артерия
(a. musculophrenica) питает тимус, сердеч
ную сумку, реберную часть диафрагмы,
Рис. 4.4.42
Грудная аорта и артерии шеи козы поперечную мышцу живота и анастомози
(вазорентгенограмма): рует с межреберными артериями. Крани6
1 — грудная аорта; 2 — поперечная шейная арте альная надчревная артерия (a. epigastrica
рия; 3 — глубокая шейная артерия; 4 — общая сон
ная артерия; 5 — правая и левая позвоночные арте cranialis) идет назад по брюшной стенке и
рии; 6 — наружная сонная артерия. в области пупка анастомозирует с каудаль
ной надчревной артерией.
Плечешейный ствол (truncus omocer6
vicalis) (рис. 4.4.39; 4.4.40; 4.4.44; 4.4.68)
идет краниовентрально и отделяет восхо
дящую шейную артерию и нисходящую
ветвь. Восходящая шейная артерия (a. cer6
vicalis ascendens) (рис. 4.4.41) питает пле
чеголовную, лестничную, плечеподъязыч
ную и грудную поверхностную мышцы;
нисходящая ветвь (ramus descendens) идет
в плечеголовную и поверхностную грудную
мышцы. Кроме того, от плечешейного ство
ла отходят веточки для лимфатических
Рис. 4.4.43 узлов, тимуса и кожи.
Артерии вентральной части грудной Наружная грудная артерия (a. thora6
стенки козы (вазорентгенограмма):
cica externa) (рис. 4.1.301; 4.4.39; 4.4.59;
1 — дорсальные межреберные артерии; 2 — внутрен
няя грудная артерия; 3 — межреберные вентраль 4.4.68; 5.27) тонкая, огибает первое ребро
ные ветви; 4 — краниальная надчревная артерия. и питает глубокую грудную мышцу.
идет вниз и назад по дорсальной поверхно от аорты отходят венечные, плечеголов
сти грудной кости до седьмого (восьмого) ная и левая подключичная артерии. Пле
реберного хряща. По ходу она отдает мно чеголовная артерия отдает короткий ствол
гочисленные ветви, питающие поверхност общих сонных артерий и становится пра
ную и глубокую грудные мышцы, тимус, вой подключичной артерией. Каждая под
средостение, поперечную грудную мышцу, ключичная артерия отдает реберношей
сердечную сорочку, кожу, межреберные ный ствол, глубокую шейную, дорсальную
мышцы и диафрагму. Дорсально от нее к лопаточную и позвоночную артерии. Час
межреберным мышцам посегментно отхо то последние три артерии отходят общим
дят вентральные межреберные ветви (rami стволом. Затем подключичная артерия
intercostales ventrales) (рис. 4.4.43). По кау отдает плечешейный ствол, внутреннюю
дальному краю ребер они анастомозируют грудную и наружную восходящую арте
с дорсальными межреберными артериями рии. Плечешейный ствол делится на вос
грудной аорты, замыкая коллатеральный ходящую шейную артерию для мышц и

околоушной железы; слабую нисходящую
ветвь; поверхностную шейную артерию
для ромбовидной и трапециевидной мыш
цы (рис. 4.4.44).
У быка домашнего от аорты отходят
венечные артерии и плечеголовной ствол
длиной до 7 см; ветвление плечеголовного
ствола у них в основном такое же, как у
лошади (рис. 4.4.44).
У собаки от аорты отходят венечные,
плечеголовная и левая подключичная ар Рис. 4.4.44
Схема формирования общих сонных
терии. Плечеголовная артерия отдает сна артерий у животных:
чала левую, затем правую общие сонные А — собаки; В — свиньи домашней; С — лошади:
артерии, а сама становится правой подклю 1 — правая подключичная артерия; 2 — правая об
щая сонная артерия; 3 — левая общая сонная арте
чичной артерией. Каждая подключичная рия; 4 — левая подключичная артерия; 5 — плече
артерия последовательно отдает дорсальную головной ствол; 6 — плечеголовная артерия; 7 —
ствол общих сонных артерий; 8 — краниальная по
лопаточную и позвоночную артерии, реберно лая вена; 9 — грудная аорта; 10 — легочный ствол.
шейный ствол, плечешейный ствол, внут
реннюю и наружную грудные артерии мую слабую глоточную артерию (a. pha6
(рис. 4.4.40; 4.4.41; 4.4.44). После ответв ryngeus), направляющуюся дорсомедиаль
ления этих сосудов подключичная артерия но в щитоглоточную и кольцеглоточную
переходит на грудную конечность под на мышцы (рис. 4.4.45; 4.4.47). Следующей
званием подмышечной артерии. по ходу магистрального сосуда отходит са
У бурого медведя отхождение магист мая толстая по диаметру каудальная гор6
ральных сосудов от дуги аорты — как у танная ветвь (ramus laryngeus caudalis),
собаки, длина его от 5 до 8 см. кровоснабжающая почти всю гортань, за
Артерии головы. Общая сонная арте6 исключением надгортанника. По этой при
рия (a. carotis communis) (рис. 4.1.299; чине мы предлагаем ее именовать каудаль6
4.1.301; 4.3.47; 4.3.48; 4.4.3; 4.4.37; 4.4.39… ной гортанной артерией (a. laryngeus cau6
4.4.42; 4.4.44; 4.4.45; 4.4.48; 4.4.51; 4.4.53; dalis). Она погружается под пластинку
4.4.80; 4.4.97; 4.4.98; 4.7.17; 4.7.53; 4.7.68; щитовидного хряща, идет вместе с кау
4.7.88; 4.7.89; 5.24…5.26), отделившись от дальным гортанным нервом и последова
плечеголовной артерии, вначале лежит на тельно отдает ветви к мышцам гортани.
вентральной поверхности трахеи, а в сред В области рострального края пластинки
ней и краниальной трети шеи — на ее дор кольцевидного хряща она анастомозирует
солатеральной поверхности. Дорсально к с одноименной артерией противоположной
общей сонной артерии прилежит внутрен стороны. Из анастомоза в щель между чер
няя яремная вена и вагосимпатический паловидными хрящами в слизистую обо
ствол. Латерально она прикрыта грудино лочку проходит артериальная ветвь.
головной и плечеголовной мышцами, кото Кольцещитовидная ветвь (ramus cri6
рые отделяют ее от наружной яремной вены, cothyroideus) отдает сосудистые ветви в щи
лежащей в яремном желобе. На этом участ товидную железу, начальные участки пи
ке от общей сонной артерии отходят много щевода и трахеи. При этом ее основной ствол
численные ветви к трахее, тимусу, пище опускается вентрально по каудальному краю
воду, вентральным мышцам шеи и коже. щитовидного хряща, васкуляризируя по
Краниальная щитовидная артерия ходу щитовидную и нижнечелюстную же
(a. thyroidea cranialis) (рис. 4.4.45), имея лезы, кольцещитовидную, грудинощито
дихотомический тип ветвления, отдает са видную и грудиноподъязычную мышцы.

Рис. 4.4.45
Скелетотопия артерий головы лошади общий ствол латеральной и средней ушной артерий;
(поверхностный пласт): 18 — затылочная ветвь; 19 — нисходящая ветвь;
1, 3 — верхняя губная артерия; 2 — артерия пред 20 — каудальная артерия мозговых оболочек; 21 —
дверия носа; 4 — латеральная артерия носа; 5 — дор затылочная артерия; 22 — внутренняя сонная арте
сальная артерия носа; 6 — подглазничная артерия; рия; 23 — глубокая ушная артерия; 24 — большая
7 — угловая артерия глаза; 8 — латеральная арте ушная артерия; 25 — артерия околоушной железы;
рия нижнего века; 9 — надглазничная артерия; 10 — 26 — восходящая глоточная артерия; 27 — левая об
поверхностная височная артерия; 11 — поперечная щая сонная артерия; 28 — краниальная щитовид
артерия лица; 12 — ствол поверхностной височной и ная артерия; 29 — артерия нижнечелюстной желе
поперечной артерии лица; 13 — щечная артерия; зы; 30 — наружная сонная артерия; 31 — лицевая
14 — жевательная артерия; 15 — лицевая артерия; сосудистая вырезка; 32 — нижняя губная артерия;
16 — каудальная артерия мозговых оболочек; 17 — 33 — подбородочная артерия.
Краниальная гортанная артерия (a. la6 ки, а гортанная артерия (a. laryngea) пи
ryngea cranialis) непарная, по месту ответ тает мышцы гортани.
вления ее следует относить к типу «блуж У быка домашнего в области заты
дающих» артерий. Чаще всего она отходит лочноатлантного сустава общая сонная
от язычных артерий или от их анастомоза артерия делится на наружную — очень тол
в области тела подъязычной кости. Реже стую и внутреннюю — очень тонкую сон
она отходит от общих сонных артерий на ные артерии.
отрезке ее длины от краниальной щито Внутренняя сонная артерия (a. carotis
видной до наружной сонной, а еще реже — interna) (рис. 4.4.45; 4.4.48; 4.4.51; 4.4.54;
от каудальной гортанной артерии, в точке 4.4.94; 4.4.95; 4.4.97; 4.4.98; 4.7.11…4.7.14;
погружения ее под пластинку щитовидно 4.7.16; 4.7.17; 4.7.68; 4.7.88; 4.7.89; 5.12;
го хряща. 5.26) имеется только у телят. Она проходит
Артерия всегда проходит в надгортан через ростральную часть разорванного от
ник и разветвляется в нем по рассыпному верстия в черепную полость, где участвует
типу, а в области преддверной складки гор в образовании чудесной сети. У взрослых
тани анастомозирует с каудальной гортан животных внутренняя сонная артерия ре
ной артерией (рис. 4.4.48). дуцирована.
Глоточная артерия (a. pharyngea) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
(рис. 4.4.45; 4.7.88) питает мышцы глот общая сонная артерия дополнительно от

дает общий затылочносонный ствол, ко ренней сонной артерии. Она лежит меди
торый ветвится на внутреннюю сонную и ально от околоушной железы, приближаясь
затылочную артерии. У лошади от общей к основанию черепа. От этого магистрально
сонной артерии отходят каудальная око го сосуда отходят следующие крупные вет
лоушная и краниальная щитовидная арте ви: язычнолицевой ствол, затылочная, боль
рии. У собаки от общей сонной артерии от шая ушная, жевательная и поверхностная
ходят краниальная — толстая и каудаль височная артерии. После ответвления на
ная — тонкая щитовидные артерии. званных сосудов магистраль меняет назва
У бурого медведя общие сонные арте ние на верхнечелюстную артерию.
рии отходят от плечеголовного ствола, как Затылочная артерия (a. occipitalis)
у собаки или у свиньи. (рис. 4.4.45; 4.4.46; 4.4.48; 4.4.49; 4.4.51;
Наружная сонная артерия (a. carotis 4.4.53; 4.7.17; 4.7.68; 4.7.88; 5.26) слабо
externa) (рис. 4.3.14; 4.4.37; 4.4.42; 4.4.45; развита; от нее ответвляются следующие
4.4.46; 4.4.48; 4.4.51; 4.4.95; 4.7.68; 4.7.88; сосуды: восходящая нёбная артерия, нис
5.26) является продолжением общей сон ходящая ветвь, средняя артерия мозговой
ной артерии после отхождения от нее внут оболочки, затылочная ветвь и мыщелковая
Рис. 4.4.46
Артерии краниальной части туловища, шеи срединная артерия; 15 — плечевая артерия; 16 — пле
и головы кролика (вазорентгенограмма): чеголовная артерия; 17 — подмышечная артерия;
1 — латеральная носовая артерия; 2 — верхняя губ 18 — общие сонные артерии; 19 — большая ушная
ная артерия; 3 — подглазничная артерия; 4 — языч артерия; 20 — язычнолицевой ствол; 21 — верхне
ная артерия; 5 — наружная глазничная артерия; 6 — челюстная артерия; 22 — лицевая артерия; 23 —
верхнечелюстная артерия; 7 — большая ушная арте внутриорганное русло слизистой оболочки носовой
рия; 8 — позвоночная артерия; 9 — глубокая шейная полости; 24 — верхняя губная артерия; 25 — лице
артерия; 10 — дорсальные межреберные артерии; вая артерия; 26 — внутриорганное артериальное рус
11 — спинномозговая ветвь; 12 — дорсальная мышеч ло языка; 27 — луковица аорты; 28 — грудная (вос
ная ветвь; 13 — внутренняя грудная артерия; 14 — ходящая) аорта; 29 — артерии стенки сердца.

Рис. 4.4.47
Внутриорганные артерии щитовидной
железы козы (вазорентгенограмма):
1, 2, 3 — трахеальные интрамуральные ветви; 4 —
дорсальная щитовидная внутриорганная артериаль
ная ветвь; 5 — вентральная щитовидная интраму
ральная ветвь; 6 — внутриорганное cосудистое рус
ло щитовидной железы; 7 — артерия щитовидной
железы.
Рис. 4.4.48
Скелетотопия артерий головы лошади нижняя альвеолярная артерия; 19 — ствол поверх
(глубокий пласт): ностной височной и поперечной артерии лица; 20 —
1 — верхняя губная артерия; 2 — латеральная арте каудальная артерия мозговых оболочек; 21 — внут
рия носа; 3 — дорсальная артерия носа; 4 — под ренняя сонная артерия; 22 — большая ушная арте
глазничная артерия; 5 — угловая артерия глаза; 6 — рия; 23 — артерия околоушной железы; 24 — заты
латеральная артерия нижнего века; 7 — ветви на лочная артерия; 25 — наружная сонная артерия;
ружной глазничной артерии; 8 — подглазничная ар 26 — общая сонная артерия; 27 — гортанная арте
терия; 9 — клинонёбная артерия; 10 — наружная рия; 28 — восходящая нёбная артерия; 29 — арте
глазничная артерия; 11, 18 — верхнечелюстная ар рия нижнечелюстной железы; 30 — жевательная
терия (частично в крыловом канале); 12 — надглаз артерия; 31 — крыловидная артерия; 32 — язычно
ничная артерия; 13 — ростральная глубокая височ лицевой ствол; 33 — восходящая нёбная артерия;
ная артерия; 14 — каудальная глубокая височная 34 — лицевая артерия; 35 — язычная артерия; 36 —
артерия; 15 — ветвь для поднимателя и напрягателя подъязычная артерия; 37 — внутриорганные ветви;
нёбной занавески; 16 — крыловидная артерия; 17 — 38 — подбородочная артерия; 39 — щечная артерия.
артерия. Восходящая нёбная артерия (a. pa6 ная ветвь (ramus occipitalis) идет в корот
latina ascendens (рис. 4.4.48) идет в стенку кие разгибатели головы; мыщелковая ар6
глотки и в нёбную занавеску; нисходящая терия (a. condylaris) (рис. 4.4.53; 4.7.17)
ветвь (ramus descendens) очень тонкая, в через подъязычное отверстие направляет
крыловом отверстии атланта она анасто ся в черепную полость для образования чу
мозирует с позвоночной артерией; средняя десной сети.
артерия мозговой оболочки (a. meningea Большая ушная артерия (a. auricularis
media) (рис. 4.4.53; 4.4.54) тонкая, прохо magna) (рис. 4.4.45; 4.4.46; 4.4.48; 4.4.51)
дит через разорванное отверстие; затылоч6 достигает ушной раковины. От нее отделя

ется ряд ветвей: артерия лицевого канала терию мозговых оболочек, поверхностную
(a. stylomastoidea) питает среднее ухо; ла6 слезную артерию и артерию рога. Попе6
теральная ушная артерия (a. auricularis речная артерия лица (a. transversa faciei)
lateralis) питает кожу наружной поверх (рис. 4.4.45; 4.4.53; 4.4.81) питает боль
ности латеральной части ушной раковины; шую жевательную мышцу; добавочная ар6
глубокая ушная артерия (a. auricularis pro6 терия мозговых оболочек (a. meningea ac6
funda) питает кожу внутренней поверхно cessoria) идет через височный канал и
сти ушной раковины; медиальная ушная анастомозирует с мыщелковой артерией; по6
артерия (a. auricularis medialis) питает ко верхностная слезная артерия (a. lacrimalis
жу наружной поверхности медиальной час superficialis) дает ветви к верхнему и ниж
ти ушной раковины. нему веку, к лобной мышце и слезной же
Жевательная артерия (a. masseterica) лезе; артерия рога (a. cornualis) делится на
(рис. 4.3.43; 4.4.45; 4.4.48; 4.4.51; 4.7.53) латеральную и медиальную ветви (ramus
васкуляризирует большую жевательную lateralis et medialis).
мышцу и околоушную железу. От вентральной поверхности наружной
Поверхностная височная артерия сонной артерии отходит крупный язычно6
(a. temporalis superficialis) (рис. 4.1.296; лицевой ствол (truncus linguofacialis)
4.1.297; 4.4.45; 4.4.51; 4.4.53; 4.8.27) на (рис. 4.4.46; 4.4.48). От него в свою оче
правляется в височную область. По пути редь отходит крупная язычная артерия
следования, кроме сосудов для околоуш (a. lingualis) (рис. 4.1.297; 4.3.15; 4.3.43;
ной железы, она отдает еще четыре ветви: 4.4.48; 4.4.49; 4.4.51; 4.4.53; 4.7.89). Она
поперечную артерию лица, добавочную ар лежит на латеральной поверхности языка
Рис. 4.4.49
Верхнечелюстная
артерия козы и ее ветви
(вазорентгенограмма):
1 — подглазничная артерия;
2 — лобная артерия; 3 —
глазничная артерия; 4 —
cагиттальный cинус; 5 — rete
mirabile основания черепа;
6 — поверхностная височ
ная артерия; 7 — внутрен
няя cонная артерия; 8 —
глубокая височная артерия;
9 — общий cтвол лицевой и
поверхностной височной ар
терий; 10 — затылочная ар
терия; 11 — общая cонная
артерия; 12 — артерия ниж
нечелюстной железы; 13 —
язычная артерия; 14 — ли
цевая артерия; 15 — нижняя
губная артерия; 16 — верхняя
губная артерия; 17 — боль
шая нёбная артерия; 18 — ар
терия дна носовой полости;
19 — артерия вентральной но
совой раковины; 20 — внут
риорганное артериальное рус
ло cлизистой оболочки вен
тральной носовой раковины;
21 — артерия дорсальной но
совой раковины; 22 — внут
риорганное артериальное рус
ло cлизистой оболочки дор
сальной носовой раковины.

Почти на всем протяжении лицевая ар
терия проходит дорсально по краниальной
кромке большой жевательной мышцы. Ро
стрально и последовательно от нее отходят:
артерии нижней губы (aa. labiales inferiores)
к тканям одноименного органа; артерия
Рис. 4.4.50 угла рта (a. angularis oris) к тканям спай
Артерии ушной
раковины ки губ; артерия верхней губы (a. labialis
(вазорентгено6 superior) к слизистой оболочке, железам и
грамма):
мышцам одноименного органа (рис. 4.4.45;
1 — ростральная ар
терия ушной ракови 4.4.46; 4.4.48; 4.4.49; 4.4.51; 4.4.53).
ны; 2 — средняя ар Каудально от лицевой артерии отходят
терия ушной ракови
ны; 3 — каудальная многочисленные мышечные ветви (rami
артерия ушной рако musculares) к большой жевательной мыш
вины.
це и железистые ветви (rami glandulares)
вентрально от его боковой мышцы и сред к щечным железам.
него членика подъязычной кости. По ходу Над дорсальным краем поднимателя
сосуд отдает многочисленные дорсальные верхней губы лицевая артерия делится на
и вентральные ветви в толщу языка, ин две конечные ветви. Первая из них как ро6
трамуральные сосуды в нижнечелюстную стральная латеральная ветвь носа (ramus
железу и мелкие артериолы к мышцам lateralis nasi rostralis) (рис. 4.4.45; 4.4.48;
подъязычного аппарата. В средней части 4.4.53) направляется к тканям мягкого
языка от нее отходит подъязычная арте6 носа и его преддверия. В средней части она
рия (a. sublingualis) (рис. 4.3.15; 4.3.96; соединяется крупной анастомотической
4.4.48; 4.4.51; 5.26) в подъязычную желе ветвью с подглазничной артерией (ramus
зу, после чего магистральный сосуд полу anastomoticus cum a. infraorbitalis). Вторая
чает название глубокой артерии языка ветвь под названием артерия угла глаза
(a. profunda linguae) (рис. 4.3.96). От нее в (a. angularis oculi) (рис. 4.7.61) васкуляри
свою очередь отходят дорсальные ветви зирует ткани области медиального угла
(rami dorsales) в толщу тела и верхушку глаза.
языка. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
В дальнейшем язычнолицевой ствол от наружной сонной артерии отходят языч
подходит к сосудистой лицевой вырезке нолицевой ствол, большая ушная и по
нижней челюсти, пересекает ее и уже как верхностная височная артерии. У лошади
лицевая артерия (a. facialis) (рис. 4.1.296; наружная сонная артерия отдает затылоч
4.1.297; 4.3.14; 4.3.15; 4.4.38; 4.4.45; 4.4.46; ную, язычнолицевой ствол, жевательную,
4.4.48; 4.4.49; 4.4.51; 4.4.81; 4.4.98; 5.26) большую ушную и поверхностную височ
переходит на латеральную поверхность ли ную артерии. У собаки наружная сонная
цевой части головы. артерия ветвится на затылочную, гортан
Пограничной ветвью, отделяющей от ную, глоточную, язычнолицевой ствол,
язычнолицевого ствола, следует считать большую ушную и поверхностную височ
подбородочную артерию (a. submentalis) ную артерии.
(рис. 4.4.46; 4.4.48; 4.4.51; 4.4.53). Она У бурого медведя язычная артерия от
отходит от магистрали несколько латераль ходит от магистрального ствола — наруж
нее сосудистой лицевой вырезки нижней ной сонной артерии (диаметр ее не более
челюсти, разветвляется в тканях подбород 2,0 мм), в то время как лицевая артерия
ка, а конечной ветвью анастомозирует с иногда является ветвью верхнечелюстной
нижней альвеолярной артерией. артерии.

Рис. 4.4.51
рия; 20 — оральная носовая артерия; 21 — ветвь
Скелетотопия артерий головы собаки: большой жевательной мышцы от аборальной глу
1 — общая сонная артерия; 2, 7 — внутренняя сон бокой височной артерии; 22 — верхнечелюстная
ная артерия; 3, 8 — наружная сонная артерия; 4 — артерия; 23 — клинонёбная артерия; 24 — подглаз
затылочная артерия; 5 — нисходящая артерия; ничная артерия; 25 — большая нёбная артерия;
6 — большая ушная артерия; 9 — артериальные 26 — внутренняя глазничная артерия; 27 — рост
ветви нижнечелюстной железы; 10 — наружная ральная ушная артерия; 28 — кожные ветви; 29 —
челюстная артерия; 11 — поперечная лицевая ар поверхностная височная артерия; 30 — ростраль
терия; 12 — язычная артерия; 13 — подъязычная ная глубокая височная артерия; 31 — наружная
артерия; 14 — нижняя губная артерия; 15 — ли глазничная артерия; 32 — артерия нижнего века;
цевая артерия; 16, 17 — подбородочная артерия; 33 — дорсальная ветвь подглазничной артерии;
18 — резцовая ветвь; 19 — верхняя губная арте 34 — вентральная ветвь подглазничной артерии.
Рис. 4.4.52
Внутриорганное артериальное русло
нижнечелюстной железы козы:
1 — артерия нижнечелюстной железы; 2 — внут
риорганное русло.
Верхнечелюстная артерия (a. maxil6 рии, средняя артерия мозговых оболочек,

laris) (рис. 4.1.296; 4.3.43; 4.4.46; 4.4.48; а также многочисленные железистые и
4.4.49; 4.4.53; 4.4.54; 4.8.12; 5.26) явля мышечные ветви.
ется продолжением наружной сонной ар Нижняя альвеолярная артерия (a. al6
терии после ответвления от нее поверхност veolaris inferior) (рис. 4.3.15; 4.3.43; 4.3.96;
ной височной артерии. 4.4.48) отходит от вентральной поверхно
Она образует Sобразный изгиб к осно сти магистрального сосуда и следует в ниж
ванию черепа и направляется в клинонёб нечелюстной канал. До погружения в ка
ную ямку. От нее последовательно отхо нал от нее отходит подъязычно6челюстная
дят нижняя альвеолярная, глубокие ви ветвь (ramus mylohyoideus) к мышцам
сочные, щечная, наружная глазничная, межчелюстного пространства. Находясь в
артерия нижнего века, подглазничная, канале, нижняя альвеолярная артерия от
клинонёбная, нисходящая нёбная арте дает к коренным и резцовым зубам ветви

Рис. 4.4.53
Скелетотопия артерий головы овцы:
1 — подглазничная артерия; 2 — латеральная арте дящая ветвь затылочной артерии; 18 — средняя ар
рия носа; 3 — дорсальная артерия носа; 4 — лобная терия мозговых оболочек; 19 — мыщелковая арте
артерия; 5 — наружная глазничная артерия; 6 — рия; 20 — затылочная артерия; 21 — общая сонная
артерия нижнего века; 7 — решетчатая артерия; артерия; 22 — гортанная артерия; 23 — язычная
8 — надглазничная артерия; 9 — чудесная артери артерия; 24 — артерия околоушной железы; 25 —
альная сеть; 10 — медиальная артерия верхнего верхнечелюстная артерия; 26 — артерия большой
века; 11, 13 — поверхностная височная артерия; жевательной мышцы; 27 — поперечная артерия
12 — слезная артерия; 14 — ростральная ушная ар лица; 28, 29 — мышечные ветви; 30 — щечная ар
терия; 15 — каудальная артерия мозговых оболо терия; 31 — нижняя губная артерия; 32 — верхняя
чек; 16 — каудальная ушная артерия; 17 — нисхо губная артерия; 33 — подбородочная артерия.
Рис. 4.4.54
Артерии глазницы собаки:
1 — прямая латеральная мышца; 2 —
слезная железа; 3 — оттягиватель
глазного яблока; 4 — подниматель
века; 5 — прямая дорсальная мыш
ца; 6 — дорсальная мышечная ветвь;
7 — наружная решетчатая артерия;
8 — наружная глазничная артерия;
9 — внутренняя глазничная артерия;
10 — ростральная мозговая артерия;
11 — средняя мозговая артерия; 12 —
каудальная соединительная ветвь;
13 — внутренняя сонная артерия;
14 — средняя артерия мозговых обо
лочек; 15 — верхнечелюстная арте
рия; 16 — анастомотическая ветвь;
17 — наружная глазничная артерия;
18 — ростральная глубокая височная
артерия; 19 — вентральная мышеч
ная ветвь; 20 — ветвь к прямой меди
альной мышце; 21 — щечная арте
рия; 22 — прямая вентральная мыш
ца; 23 — вентральная косая мышца.

(rami dentales), а ее конечная ветвь выхо Чудесная мозговая сеть (rete mirabile
дит через подбородочное отверстие и ана cerebri) образуется также позвоночными и
стомозирует с подбородочной артерией. мыщелковыми артериями.
Крыловидная ветвь (ramus pterygoi6 Наружная глазничная артерия (a. oph6
deus) (рис. 4.4.48) — короткая и крупная, thalmica externa) (рис. 4.4.46; 4.4.48; 4.4.51;
ветвится в крыловидной мышце. 4.4.53; 4.4.54; 4.8.12; 5.26) образует чу6
Средняя артерия мозговых оболочек десную сеть (rete mirabile), которая лежит
(a. meningea media) (рис. 4.4.53; 4.4.54) на зрительном нерве. Из чудесной сети вы
проникает в черепную полость через разо ходят: ветвь глазного яблока, слезная ар
рванное отверстие и васкуляризирует твер терия, ветви для мышц глазного яблока.
дую оболочку головного мозга. Ветвь глазного яблока (ramus bulbus oculi)
Глубокие височные артерии (aa. tem6 отдает ресничные ростральные и височный
porales profundae) (рис. 4.1.291; 4.4.48; стволы (trunci ciliares rostrales et temporalis),
4.4.51; 4.4.54; 4.7.52) в количестве двух от которых отделяются короткие и длин6
(реже трехчетырех) отходят от дорсаль ные ресничные артерии (aa. ciliares breves et
ной поверхности магистрального сосуда и longae). В височный ресничный ствол влива
направляются в височную мышцу. ется внутренняя артерия решетчатой кости;
Щечная артерия (a. buccalis) (рис. слезная артерия (a. lacrimalis) (рис. 4.4.53;
4.3.15; 4.4.45; 4.4.48; 4.4.53; 4.8.12) раз 4.8.12; 4.8.14) для слезной железы; ветви
ветвляется в жевательной и щечной мыш для мышц глазного яблока.
цах; от нее отделяется артерия глазнично Артерия нижнего века (a. malaris)
го жира. (рис. 4.4.45; 4.4.48; 4.4.51; 4.4.53) сильно
Ветви для чудесной мозговой сети (ra6 развита, начинается общим стволом c под
mi pro rete mirabile) вступают в черепную глазничной артерией и выходит из орбиты
полость через овальное и глазничнокруг по вырезке на слезной кости. В орбите она
лое отверстия. От сплетения вокруг зритель отдает мышечные ветви (rami musculares);
ного нерва начинается внутренняя глазнич6 артерию третьего века (a. palpebrae ter6
ная артерия (a. ophthalmica interna). Она tiae) и ростральную артерию нижнего
идет по зрительному нерву и впадает в рес века (a. palpebralis inferior rostralis). По
ничный ствол. выходе из орбиты от артерии нижнего века
Рис. 4.4.55
Терминальные ветви
верхнечелюстной артерии
козы:
1 — терминальные ветви подглаз
ничной артерии; 2 — внутриор
ганные артерии слизистой обо
лочки вентральной носовой рако
вины; 3 — внутриорганное русло
слизистой оболочки лобного си
нуса; 4 — артерия дорсальной
носовой раковины; 5 — подглаз
ничная артерия; 6 — глазничная
артерия; 7 — клинонёбная арте
рия; 8 — общий ствол клинонёб
ной и большой нёбной артерий;
9 — малая нёбная артерия; 10 —
большая нёбная артерия; 11 —
артерия дна носовой полости;
12 — артерия вентральной носо
вой раковины; 13 — внутриор
ганные артерии слизистой обо
лочки дна носовой полости; 14 —
большая нёбная артерия.

отделяются угловая артерия глаза (a. anguli лярная, крыловидная, слуховой трубы,
oculi) (рис. 4.4.45; 4.4.48; 4.481) и дорсальная средняя мозговых оболочек, глубокая ви
артерия носа (a. dorsalis nasi) (рис. 4.4.45; сочная каудальная, глубокая височная ро
4.4.48; 4.4.53; 4.4.81) . стральная, наружная глазничная, щечная,
Конечными ветвями верхнечелюстной подглазничная, малая нёбная, клинонёб
артерии являются подглазничная, клино ная и нисходящая нёбная артерии.
нёбная и нисходящая нёбная артерии. У собаки от верхнечелюстной артерии
Подглазничная артерия (a. infraorbita6 ответвляются нижняя альвеолярная, глу
lis) (рис. 4.3.15; 4.4.45; 4.4.46; 4.4.48; 4.4.49; бокая височная, средняя мозговых оболо
4.4.51; 4.4.53; 4.4.55; 4.7.52) с одноимен чек, наружная глазничная, щечная, под
ным нервом проникает через верхнечелюст глазничная, малая нёбная, клинонёбная и
ное отверстие в подглазничный канал. На нисходящая нёбная артерии.
ходясь в нем, она отдает зубные ветви У бурого медведя от вентральной по
(rami dentales) к коренным зубам верхней верхности наружной сонной артерии (ино
челюсти и по выходе из него отдает лате6 гда верхнечелюстной артерии) отходит ли
ральную артерию носа (a. lateralis nasi) для цевая артерия; в дальнейшем ее ход и вет
мимических мышц и кожи. вление — как у собаки.
Клинонёбная артерия (a. sphenopalati6 Артерии грудной конечности. Подмы6
na) (рис. 4.4.48; 4.4.55) вступает в носо шечная артерия (a. axillaris) (рис. 4.1.271;
вую полость через клинонёбное отверстие 4.1.299; 4.1.322; 4.4.3; 4.4.37; 4.4.39…
и в области хоан делится на ветви, васку 4.4.41; 4.4.46; 4.4.56…4.4.62; 4.4.80; 4.7.68…
ляризирующие перегородку носа и носо 4.7.70; 5.25; 5.27) является продолжени
вые раковины, образуя сплетение в слизи ем подключичной артерии после ответвле
стой оболочке. ния от нее наружной грудной артерии. Со
Нисходящая нёбная артерия (a. palati6 суд огибает первое ребро и переходит на
na descendens) (рис. 4.3.16; 4.4.55) делит медиальную поверхность плечевого суста
ся на большую и малую нёбную артерии. ва, располагаясь параллельно одноименной
Первая из них, большая нёбная артерия вене. У быка домашнего подмышечная ар
(a. palatina major) с одноименным нервом, терия впереди сустава отдает акромиаль
проникает в нёбный канал через каудаль ную, а позади его делится на подлопаточ
ное нёбное отверстие, а покидает его че ную и плечевую артерии.
рез большое нёбное отверстие. В дальней Акромиальная (надлопаточная) ар6
шем она лежит в большой нёбной бороз терия (a. acromialis) (рис. 4.1.322; 4.4.57;
де, отдавая многочисленные латеральные 4.4.59; 4.4.60; 5.27) идет дорсально и пи
ветви в десну, а медиальные — к валикам тает предостную и подлопаточную мыш
твердого нёба. цы, капсулу плечевого сустава и плечевую
Малая нёбная артерия (a. palatina mi6 кость.
nor) (рис. 4.4.55) ветвится в мышцах, желе ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
зах и слизистой оболочке нёбной занавески. собаки акромиальная артерия отсутствует.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней Вместо нее от подмышечной артерии отхо
от верхнечелюстной артерии отходят ниж дит дельтовидная ветвь (ramus deltoideus),
няя альвеолярная артерия, средняя арте ветвящаяся в поверхностных мышцах пле
рия мозговых оболочек, крыловидная, глу чевого сустава.
бокая височная, щечная, наружная глаз Подмышечная артерия позади плече
ничная, подглазничная, клинонёбная и вого сустава делится на подлопаточную и
нисходящая нёбная артерии. плечевую артерии. У лошади ветвление
У лошади от верхнечелюстной артерии подмышечной артерии такое же, как у
отходят следующие ветви: нижняя альвео быка домашнего.

и ответвляет дельтовидную ветвь (ramus
deltoideus) в одноименную мышцу и кап
сулу плечевого сустава.
Подлопаточная артерия (a. subscapu6
laris) (рис. 4.1.322; 4.4.56; 4.4.57; 4.4.59;
4.4.60; 5.27) лежит между подлопаточной
и большой круглой мышцами. На своем
пути она отдает окружную каудальную ар
терию плеча, грудоспинную, окружную
артерию лопатки и мышечные ветви.
Окружная каудальная артерия плеча
(a. circumflexa humeri caudalis) (рис. 4.4.56;
4.4.57; 4.4.59; 4.4.60; 5.27) сильно разви
та, отходит от подлопаточной артерии на
уровне плечевого сустава, проходит меж
ду длинной и латеральной головками трех
главой мышцы плеча вместе с одноимен
ной веной и подмышечным нервом. Она
отделяет нисходящую ветвь для питания
Рис. 4.4.56
Артерии грудной конечности быка
домашнего:
1 — грудоспинная артерия; 2 — коллатеральная
локтевая артерия; 3 — мышечные ветви; 4 — общая
межкостная артерия; 5 — краниальная межкостная
артерия; 6 — локтевая артерия; 7 — поверхностная
пальмарная пястная артерия; 8 — окружная лопа
точная артерия; 9 — подлопаточная артерия; 10 —
подмышечная артерия; 11 — каудальная окружная
артерия плеча; 12 — окружная краниальная арте
рия плеча; 13 — глубокая артерия плеча; 14 — пле Рис. 4.4.57
чевая артерия; 15 — коллатеральная лучевая арте Артерии области лопатки и плеча собаки
рия; 16 — срединная артерия; 17 — лучевая арте (вазорентгенограмма):
рия; 18 — дорсальная пястная III артерия.
1 — лопатка; 2, 13 — подлопаточная артерия; 3 —
глубокая плечевая артерия; 4 — грудоспинная ар
У бурого медведя надлопаточная ар6 терия; 5 — внутриорганное артериальное русло ме
диальной головки трехглавой мышцы плеча; 6 —
терия (a. suprascapularis) представлена са плечевая артерия; 7 — артерия двуглавой мышцы
мостоятельным стволом. Она проходит па плеча; 8 — плечевая кость; 9 — подмышечная ар
терия; 10 — полость плечевого сустава; 11 — акро
раллельно одноименному нерву по кра миальная артерия; 12 — окружная артерия лопат
ниальному краю подлопаточной мышцы ки; 14 — краниальный край лопатки.

трехглавой мышцы, напрягателя фасции ральную артерию плеча, грудоспинную, ок
предплечья и плечевой мышцы, а также ружную артерию лопатки и мышечные вет
коллатеральную лучевую артерию. ви для питания трехглавой мышцы плеча.
Коллатеральная лучевая артерия У бурого медведя окружная каудаль
(a. collateralis radialis) (рис. 4.4.56; 4.4.59; ная артерия плеча отходит от грудоспин
4.4.60) берет начало от окружной плече ной артерии.
вой каудальной артерии (жвачные, свинья Плечевая артерия (a. brachialis) (рис.
домашняя, хищные; у лошади — от глубо 4.1.301; 4.1.323; 4.4.46; 4.4.56; 4.4.57;
кой артерии плеча). Она васкуляризирует 4.4.59; 4.4.60; 4.4.69; 4.4.70; 4.7.72; 5.27)
мышцы разгибатели запястного сустава и как продолжение подмышечной артерии
суставов пальцев. Кроме того, этот сосуд опускается косо по медиальной поверхно
участвует в образовании сосудистой сети сти плеча к локтевому суставу. Отдав об
локтевого сустава (rete articulare cubiti). щую межкостную артерию на уровне про
Грудо6спинная артерия (a. thoracodor6 ксимального межкостного пространства,
salis) (рис. 4.1.301; 4.4.56; 4.4.57; 4.4.59; она переходит в срединную артерию.
4.4.60) может отходить общим стволом с Плечевая артерия как магистральный
предыдущей артерией, идет каудально с сосуд отдает следующие ветви: окружную
одноименной веной и нервом, питая арте краниальную артерию плеча, глубокую
риальной кровью большую круглую мыш артерию плеча, артерию двуглавой мыш
цу, широчайшую мышцу спины, кожную цы, коллатеральную локтевую, возврат
мышцу туловища. ную локтевую, питающую артерию плече
Окружная краниальная артерия плеча вой кости (рис. 4.4.58), общую межкостную
(a. circumflexa humeri cranialis) (рис. 4.4.56; артерии и дорсальную ветвь запястья.
4.4.59) отделяется от подлопаточной арте
рии и направляется краниально по медиаль
ной поверхности шейки плечевой кости,
васкуляризируя капсулу плечевого суста
ва, коракоидноплечевую, двуглавую мыш
цу плеча и плечевую кость (рис. 4.4.57).
Окружная артерия лопатки (a. circum6
flexa scapulae) (рис. 4.4.56; 4.4.57; 4.4.59;
4.4.60) отходит от краниальной поверхно
сти магистрали на уровне вентральной тре
ти лопатки, питая подлопаточную, заост
ную, дельтовидную и предостную мышцы.
Она отдает сравнительно крупный сосуд —
питающую артерию лопатки (a. nutritia
scapulae).
Мышечные ветви (rami musculares)
питают подлопаточную, большую круглую
и трехглавую мышцы.
подлопаточная артерия отдает акромиаль
Рис. 4.4.58
ную, грудоспинную, окружную артерию Внутриорганные артерии
лопатки, окружную краниальную арте плечевой кости собаки:
рию плеча, окружную каудальную арте А — краниокаудальная проекция; Б — латераль
ная проекция: 1 — проксимальные эпифизарные ар
рию плеча. У лошади и собаки подлопа терии; 2 — питающая (диафизарная) артерия; 3 —
точная артерия отделяет окружную лате дистальные эпифизарные артерии.

Окружная краниальная артерия плеча
(a. circumflexa humeri cranialis) (рис. 4.4.56;
4.4.59) выходит впереди плечевой кости и
анастомозирует с окружной плечевой кау
дальной артерией. Она питает двуглавую
мышцу плеча, клювовидноплечевую и глу
бокую грудную мышцы.
Глубокая артерия плеча (a. profunda
brachii) (рис. 4.4.56; 4.4.57; 4.4.59; 4.4.60;
5.27) тонкая, отходит каудально на уровне
круглой шероховатости плечевой кости и
питает трехглавую мышцу плеча.
Артерия двуглавой мышцы (a. bicipitis)
(рис. 4.4.57; 4.4.59; 4.4.60; 4.7.69) тонкая,
начинается в области дистальной трети пле
ча, идет краниально и ветвится в одноимен
ной мышце (рис. 4.4.56; 4.4.57; 4.4.59).
Поверхностная плечевая артерия
(a. brachialis superficialis) отделяется от
плечевой артерии в области дистальной тре
ти плечевой кости, выходит под кожу на
дорсальную поверхность предплечья и де
лится на медиальную и латеральную ветви.
Обе ветви справа и слева от общего разгиба
теля пальцев опускаются дистально, кро
воснабжая запястье, пястье, принимая уча
стие в формировании пальцевых артерий.
Коллатеральная локтевая артерия
(a. collateralis ulnaris) (рис. 4.4.56; 4.4.59;
4.4.60) отходит каудально на уровне дис
тального эпифиза плечевой кости, идет
вдоль краниального края медиальной го
ловки трехглавой мышцы плеча на сгиба
тельную поверхность локтевого сустава и Рис. 4.4.59
анастомозирует с возвратной межкостной Артерии грудной конечности лошади:
артерией. Она васкуляризирует капсулу 1, 4 — подлопаточная артерия; 2 — мышечные вет
ви; 3 — грудоспинная артерия; 5 — плечевая арте
локтевого сустава, трехглавую мышцу пле рия; 6 — глубокая артерия плеча; 7 — возвратная
ча, поверхностный и глубокий сгибатели межкостная артерия; 8 — срединная артерия; 9, 24 —
коллатеральная локтевая артерия; 10 — латераль
пальцев и кожу области предплечья. ная глубокая пальмарная пястная артерия; 11, 12 —
Поперечная артерия локтя (a. trans6 поверхностная пальмарная пястная артерия; 13 —
медиальная дорсальная пястная артерия; 14 — об
versa cubiti) (рис. 4.4.59) отходит кранио щая пальмарная II пальцевая артерия; 15 — меди
латерально от плечевой артерии на уров альная пальцевая артерия; 16 — венечная артерия;
17 — окружная артерия лопатки; 18 — акромиаль
не медиального мыщелка плечевой кос ная артерия; 19 — каудальная окружная артерия
ти. В дальнейшем она пересекает поперек плеча; 20 — подмышечная артерия; 21 — наружная
грудная артерия; 22 — окружная краниальная арте
локтевой сустав, сопровождая глубокую рия плеча; 23 — артерия двуглавой мышцы плеча;
ветвь лучевого нерва. Артерия снабжает 24 — коллатеральная локтевая артерия; 25 — кол
латеральная лучевая артерия; 26 — мышечная ветвь
кровью мышцы разгибатели запястного запястья; 27 — общая межкостная артерия; 28 —
сустава и суставов пальцев. Конечная ветвь артерия пальмарной сети запястья.

поперечной артерии локтя проходит под риями. В дальнейшем она опускается дис
длинным абдуктором большого пальца и тально как латеральная пальмарная пяст6
вливается в дорсальную сеть запястья. ная глубокая артерия (a. metacarpea pal6
Возвратная локтевая артерия (a. re6 maris profunda lateralis), которая влива
currens ulnaris) (рис. 4.4.59) слабо развита ется в четвертую общую пальмарную
у быка домашнего. Она питает мышцы раз пальцевую артерию (a. digitalis palmaris
гибатели запястья и пальцев. IV communis) (рис. 4.4.61).
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
от плечевой артерии отходят следующие общая межкостная артерия делится на кау
четыре ветви: глубокая артерия плеча; ар дальную межкостную и краниальную меж
терия двуглавой мышцы; коллатеральная костную артерии. У лошади общая межко
локтевая; возвратная локтевая артерии. стная артерия дает возвратную межкост
У лошади плечевая артерия отдает следую ную и краниальную межкостную артерии.
щие пять ветвей: окружную медиальную У собаки общая межкостная артерия дает
артерию плеча; артерию двуглавой мыш начало каудальной межкостной и локте
цы; глубокую артерию плеча; коллатераль вой артериям. Каудальная межкостная ар
ную локтевую и возвратную локтевую арте терия вместе с ветвями локтевой и сре
рии. У собаки плечевая артерия дает нача диннолучевой образует глубокую паль
ло следующим шести артериям: окружной марную дугу. Из этой дуги начинаются
медиальной артерии плеча; артерии дву пальмарные глубокие пястные артерии —
главой мышцы; поверхностной лучевой; первая, вторая, третья и четвертая, кото
глубокой артерии плеча; коллатеральной рые вливаются в общие пальмарные паль
локтевой и возвратной локтевой. цевые артерии.
У бурого медведя отхождение ветвей Срединная артерия (a. mediana) (рис.
первого порядка от магистрального сосу 4.1.327; 4.1.332; 4.1.333; 4.4.46; 4.4.56;
да — плечевой артерии — как у собаки. 4.4.59; 4.4.60; 4.4.86; 4.7.72) является про
Общая межкостная артерия (a. inte6 должением плечевой после ответвления от
rossea communis) (рис. 4.1.327; 4.1.333; нее общей межкостной артерии. Она опус
4.4.56; 4.4.57; 4.4.59; 4.4.60) ответвляет кается на пясть, отдает срединно6лучевую
ся от плечевой артерии на уровне прокси артерию (a. medianoradialis) и делится на
мального эпифиза лучевой кости. Через вторую, третью и четвертую пальмар6
проксимальную межкостную щель она вы ные поверхностные пястные артерии
ходит на латеральную поверхность пред (aa. metacarpeae palmares superficiales II,
плечья и отдает возвратную межкостную III et IV), которые на дистальном конце пяс
артерию (a. recurrens interossea); крани6 ти переходят во вторую, третью и четвер6
альную межкостную артерию (a. interos6 тую общие пальмарные пальцевые артерии.
sea cranialis) и многочисленные мышечные Вторая общая пальмарная пальцевая
ветви (rami musculares). артерия (a. digitalis palmaris communis II)
После ответвления этих ветвей общая после соединения со второй пястной паль6
межкостная артерия продолжается как кау6 марной глубокой артерией (a. metacarpea
дальная межкостная артерия (a. interossea palmaris profunda II) отдает соединитель
caudalis). Располагаясь в межкостном же ную ветвь к четвертой общей пальмарной
лобе, она отдает крупную ветвь в дорсаль пальцевой артерии и образует глубокую
ную сеть запястья и в кожу пясти; ее более пальмарную дугу (arcus palmaris profun6
тонкая пальмарная ветвь проходит через dus). Далее вторая общая пальмарная паль
межкостную дистальную щель на пальмар цевая артерия отдает веточки в рудимен
ную поверхность запястья и анастомози тарный II палец и переходит в пальцевую
рует с локтевой и срединнолучевой арте пальмарную специальную III неосевую ар6

терию (a. digitalis palmaris propria III aba6
xialis) (рис. 4.4.61).
Четвертая общая пальмарная пальце6
вая артерия (a. digitalis palmaris commu6
nis IV) сливается с четвертой пальмарной
глубокой пястной артерией (a. metacarpea
palmaris profundus IV) — принимает соеди
нительную ветвь от второй пальцевой ар
терии, а сама отдает сосудистые веточки в
рудиментарный пятый палец и переходит
в пальцевую пальмарную специальную
IV неосевую артерию (a. digitalis palmaris
propria IV abaxialis) (рис. 4.4.61).
Третья общая пальмарная пальцевая
артерия (a. digitalis palmaris communis III)
идет между главными пальцами, отдает
общий ствол для обеих мякишных арте
рий третьего и четвертого пальцев, затем
ответвляет пальмарные ветви для прокси
мальных фаланг и общий ствол для дорсаль6
ных общих пальцевых артерий (aa. digitales
dorsales communis). В дальнейшем она де
лится на пальцевую пальмарную специаль6
ную III осевую артерию (a. digitalis pal6
maris propria III axialis) и пальцевую паль6
марную специальную IV осевую артерию
(a. digitalis palmaris propria IV axialis), ко
торые идут в копытцевые кости.
срединная артерия, анастомозируя с лок Рис. 4.4.60
тевой и срединнолучевой артериями, об Артерии грудной конечности рыси
разует поверхностную пальмарную сосуди (вазорентгенограмма, латеральная
проекция):
стую дугу. Далее срединная артерия дает
1 — лопатка; 2 — грудоспинная артерия; 3 — под
на дорсальную поверхность пясти пробо лопаточная артерия; 4 — глубокая плечевая арте
дающую пястную артерию и делится на вто рия; 5 — общая межкостная артерия; 6 — коллате
ральная локтевая артерия; 7 — срединная артерия;
рую, третью и четвертую общие пальмар 8 — пястные артерии; 9 — специальные пальцевые
ные пальцевые артерии, которые дают спе артерии; 10 — коллатеральная лучевая артерия;
11 — плечевая артерия; 12 — артерия двуглавой
циальные пальмарные пальцевые артерии мышцы плеча; 13 — подмышечная артерия; 14 —
для первогопятого пальцев. акромиальная артерия.
У лошади срединная артерия дает мы
шечные ветви (рис. 4.4.59), артерию паль вая артерии формируют на запястье глубо
марной сети запястья, срединнолучевую кую пальмарную дугу, из которой выхо
артерию, соединительную ветвь к локте дят медиальная и латеральная глубокие
вой артерии и продолжается ниже запя пальмарные пястные артерии. Последние
стья как поверхностная пальмарная пяст идут вдоль грифелевидных костей и впа
ная артерия, которая дает латеральную и дают в боковые пальмарные пальцевые ар
медиальную боковые пальмарные пальце терии. Латеральная и медиальная боковые
вые артерии. Срединнолучевая и локте пальмарные пальцевые артерии анастомо

к латеральной стороне. В области прокси
мальной части пясти вместе с концевой вет
вью лучевой артерии формирует пальмар6
ную глубокую дугу. Из последней выходят
вторая, третья, четвертая пальмарные
пястные артерии, которые впадают во вто
руючетвертую общие пальмарные пальце
вые артерии соответственно. Краниальная
поверхностная артерия предплечья берет
свое начало от плечевой артерии на уровне
дистального эпифиза плечевой кости. Она
спускается в дистальном направлении под
кожно по краниальной поверхности пред
плечья и на дорсальной поверхности пясти
разветвляется на первую, вторую, третью,
четвертую общие дорсальные пальцевые
артерии. От последних отходят собствен6
ные дорсальные пальцевые артерии. Вто6
рая, третья, четвертая дорсальные пяст6
ные артерии выходят из дорсальной сети
запястья и соединяются у дистального кон
Рис. 4.4.61
Артерии пальца быка домашнего ца пясти с общими дорсальными пальцевы
(вазорентгенограмма, латеральная ми артериями. Дорсальная сеть запястья
проекция):
образована дорсальными запястными вет
1 — пястная кость; 2 — проксимальная фаланга;
3 — средняя фаланга; 4 — дистальная фаланга; 5 — вями каудальной межкостной и срединной
проксимальная сесамовидная кость; 6 — дисталь артерий (Гилева И.В., 2005).
ная сесамовидная кость (челночная); 7 — осевая
пальцевая IV артерия; 8 — дорсальная артерия про У бурого медведя, в связи со стопохож
ксимальной фаланги; 9 — артерия мякиша; 10 — дением, срединная артерия развита слабее,
интрамуральное артериальное русло мякиша; 11 —
дорсальная артерия средней фаланги; 12 — интра чем лучевая артерия. В сопровождении
муральное артериальное русло основы кожи копыт вены и нерва она проходит по медиальной
цевой стенки; 13 — дистальная терминальная дуга;
14 — интрамуральное артериальное русло основы поверхности лучевой кости, опускается на
кожи подошвы копытца. запястье, где ее ветви вступают в анасто
мозы с ветвями общей межкостной, поверх
зируют друг с другом в костном канале ко ностной предплечевой, локтевой артерий,
пытной кости, формируя терминальную со формируя пальмарную сеть запястья (rete
судистую дугу. Они питают I, II, III фаланги, carpi palmare). По ходу она кровоснабжает
суставы пальцев, сухожилия, мякиши и сгибатели запястья, пясти и пальцев, на
копыто. правляя в них глубокую артерию предпле6
У собаки срединная артерия идет на чья (a. profunda antеbrachii) и лучевую ар
пальмарную поверхность предплечья бли терию.
же к медиальной стороне (рис. 4.4.60). В области запястнопредплечевого сус
В области пясти она делится на первую, вто6 тава артерия для кровоснабжения запяст
рую, третью, четвертую общие пальмар6 ного, ладонного мякиша и пальца отделя
ные пальцевые артерии, разветвляющиеся ет пальмарную артерию пятого пальца
на осевые пальмарные пальцевые артерии (a. digitalis palmaris V), затем проходит до
(по одной для каждого пальца). Каудаль6 средней трети пясти, где, анастомозируя с
ная межкостная артерия проходит через лучевой артерией, образует слабую поверх6
запястье с пальмарной поверхности ближе ностную пальмарную дугу (arcus palmaris

superficialis). Из нее выходят поверхност6 динной артерии на уровне середины пред
ные пальмарные пястные артерии (a. me6 плечья и отдает проксимальную пястную
tacarpeae superficiales I–IV), анастомози прободающую артерию (a. metacarpea per6
рующие с пястными артериями глубокой forans proximalis). Последняя, в свою оче
пальмарной дуги. редь, дает начало средней пальмарной
У бурого медведя лучевая артерия пястной глубокой артерии (a. metacarpea
(a. radialis) отходит от срединной артерии palmaris intermedius profundus). Затем ука
в области дистальной трети предплечья. На занный сосуд вливается в глубокую паль
уровне проксимального ряда костей запя марную дугу, анастомозирует с пальмарной
стья она делится на дорсальную и паль ветвью межкостной артерии и выходит че
марную запястные ветви. Дорсальная за6 рез проксимальный межкостный канал пяс
пястная ветвь (ramus carpeus dorsalis) ти на ее дорсальную поверхность, где соеди
лучевой артерии выходит на спинковую няется с пястной дорсальной III артерией
поверхность сустава, ветви которой по ходу (a. metacarpea dorsalis III). Отдав прободаю
образуют дорсальную сеть запястья (rete щую артерию, срединнолучевая артерия
carpi dorsale). Затем ее основной ствол опус идет на пясти как медиальная пястная
кается на пястье и вступает в анастомоз с пальмарная II глубокая артерия (a. meta6
ветвями поверхностной предплечевой лок carpea palmaris medialis II profunda), ко
тевой артерий. В итоге образуется поверх6 торая и вливается во вторую общую паль6
ностная дорсальная дуга (arcus dorsalis марную пальцевую артерию (a. digitalis
superficialis), от которой отходят I–IV дор6 palmaris II communis) (рис. 4.4.60).
сальные пястные артерии (aa. metacarpea ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
dorsales I–IV). Каждая дорсальная пяст срединнолучевая артерия слабо развита.
ная артерия вступает в анастомозы с паль Она участвует в образовании поверхност
марными пястными артериями. Из анасто ной и глубокой пальмарных дуг, отдает вет
мозов, по типу дихотомического деления, ви в дорсальную сеть запястья и вторую
выходят пальцевые артерии (аа. digitales медиальную пальмарную пястную арте
propriae). рию. У лошади срединнолучевая артерия
Пальмарная запястная ветвь (ramus дает кожную ветвь, ветвь для дорсальной
carpea palmaris) лучевой артерии выходит сети запястья, ветвь в глубокую пальмар
на ладонную поверхность сустава и в об ную дугу и переходит в медиальную паль
ласти средней трети пясти вступает в ана марную глубокую пястную артерию.
стомоз со срединной и локтевой артерия Дорсальная сеть запястья (rete carpi
ми. В итоге образуется глубокая пальмар6 dorsale) (рис. 4.4.60) образуется ветвями
ная дуга (arcus palmaris profundus), из срединнолучевой, локтевой и обеими меж
которой выходят I–IV пальмарные пяст6 костными артериями. Из сети выходит сла
ные артерии (aa. metacarpea palmares I– бая дорсальная пястная III артерия (a. meta6
IV), располагающиеся вдоль пястных кос carpea dorsalis III), которая получает под
тей, и ветви, идущие проксимально. По крепления от срединной и срединнолучевой
следние на ладонной поверхности сустава артерий, а между пальцами — и от третьей
образуют пальмарную сеть запястья (rete пальмарной общей пальцевой артерии. Она
carpi palmaris). Пальмарные пястные ар дает специальные дорсальные пальцевые
терии в области пястнофаланговых суста артерии — третью осевую (a. digitalis pro6
вов вступают в анастомозы с дорсальными pria dorsalis III axialis) и осевую четвер6
пястными артериями. Из анастомоза вы тую (a. digitalis dorsalis propria IV axialis)
ходят собственные пальцевые артерии. (рис. 4.4.60).
Срединно6лучевая артерия (a. mediano6 ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
radialis) (рис. 4.4.60) ответвляется от сре дорсальная сеть запястья устроена, как

Рис. 4.4.62
Ветви грудной и брюшной аорты кролика: крестцовая артерия; 13 — бедренная артерия; 14 —
1 — левая подключичная артерия; 2 — правая и ле левая наружная подвздошная артерия; 15 — левая
вая общие сонные артерии; 3 — ствол общих сонных окружная подвздошная глубокая артерия; 16 —
артерий; 4 — правая подключичная артерия; 5 — каудальные брыжеечные артерии; 17 — левые по
реберношейный ствол; 6 — правые дорсальные меж ясничные артерии; 18 — краниальная брыжеечная
реберные артерии; 7 — правые поясничные артерии; артерия; 19 — чревная артерия; 20 — диафрагмаль
8 — внутренняя семенная артерия; 9 — правая ок ная артерия; 21 — левые дорсальные межреберные
ружная подвздошная глубокая артерия; 10 — пра артерии; 22 — пищеводная и бронхиальная артерии;
вая наружная подвздошная артерия; 11 — правая 23 — дуга аорты; 24 — правая и левая венечные ар
внутренняя подвздошная артерия; 12 — средняя терии; 25 — подмышечная артерия.
у быка домашнего. У лошади из дорсаль les) через межпозвоночные отверстия про

ной сети запястья выходят тонкие лате никают в позвоночный канал, анастомози
ральная и медиальная дорсальные пястные руют между собой, питая спинной мозг и
артерии, которые дистально вливаются в его оболочки.
глубокие пальмарные пястные артерии. Бронхиальная артерия (a. bronchialis)
Грудная аорта (aorta thoracica) (рис. (рис. 4.3.128; 4.4.14; 4.4.62) отходит от
4.4.3; 4.4.5; 4.4.38; 4.4.42; 4.4.44; 4.4.70; грудной аорты на уровне пятого грудного
4.7.68) лежит под телами грудных позвон позвонка и снабжает артериальной кровью
ков, проходит через аортальное отверстие легкие.
диафрагмы, проникая в брюшную полость, Пищеводная артерия (a. esophagea)
и там уже называется брюшной аортой. От (рис. 4.4.37; 4.4.62) отходит от вентраль
грудной аорты у быка домашнего отходят ной поверхности грудной аорты самостоя
дорсальные межреберные ветви, бронхи тельно или общим стволом с бронхиальной
альная и пищеводная артерии. артерией, разветвляясь в дальнейшем в
Дорсальные межреберные артерии пищеводе.
(aa. intercostales dorsales) (рис. 4.4.37; 4.4.62) ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
парные, выходят из аорты в количестве грудная аорта отдает десятьдвенадцать
десяти пар, начиная с четвертой пары ре дорсальных межреберных артерий, начи
бер. Каждая межреберная артерия опус ная с пятой пары ребер, пищеводную и
кается дистально вдоль каудального края бронхиальную артерии.
ребра, питая мышцы грудной клетки и У лошади от грудной аорты отходят
брюшной стенки, а также кожу. Они ана пищеводнобронхиальный ствол, трина
стомозируют с вентральными межреберны дцатьчетырнадцать пар дорсальных меж
ми ветвями внутренней грудной и мышечно реберных артерий и краниальная диафраг
диафрагмальной артерий. От дорсальных мальная артерия.
межреберных артерий отделяются дорсаль У собаки грудная аорта отдает девять
ные и спинномозговые ветви. десять дорсальных межреберных артерий,
Дорсальные ветви (rami dorsales) снаб начиная с четвертой (пятой) пары ребер,
жают кровью мышцы разгибатели спины и дветри тонкие бронхиальные и две пище
кожу. Спинномозговые ветви (rami spina6 водные артерии.

У бурого медведя от грудной аорты от 4.4.93; 4.4.94; 4.6.4) является продолже
ходит бронхопищеводная артерия (a. bron6 нием грудной аорты позади диафрагмы. На
choesophagea). всем протяжении от нее отходят париеталь
В области бифуркации трахеи она от ные и висцеральные ветви. Первые из них
дает краниально трахеальную ветвь, лате васкуляризируют брюшную стенку, а вто
рально — бронхиальные ветви и продол рые — органы брюшной полости.
жается каудально как пищеводная ветвь Висцеральные ветви брюшной аорты.
(ramus esophageus). Кроме того, перед по Чревная артерия (a. celiaca) (рис. 4.4.3;
гружением в аортальное отверстие диа 4.4.4; 4.4.37; 4.4.62…4.4.65; 4.4.70; 4.4.94;
фрагмы от нее отходят парные диафраг6 4.4.97; 4.4.98; 4.4.122; 5.20) непарная.
мальные ветви (rami phrenici), разветав У животных с однокамерным желудком
ляющиеся в ножках одноименного органа. длина ее не превышает 3…4 см. Пройдя это
Брюшная аорта (aorta abdominalis) расстояние, она делится на три ветви — се
(рис. 4.3.59; 4.3.60; 4.3.151… 4.3.153; 4.4.3; лезеночную, левую желудочную и печеноч
4.4.33; 4.4.37; 4.4.68…4.4.72; 4.4.75; 4.4.87; ную артерии.
А B C
Рис. 4.4.63
Схема ветвления чревной артерии животных
А — свиньи домашней; В — собаки; С — лошади: 1 — чревная артерия; 2 — селезеночная артерия; 3 —
селезенка; 4 — левая желудочная артерия; 5 — печеночная артерия; 6 — правая желудочная артерия; 7 —
правая желудочносальниковая артерия; 8 — левая желудочносальниковая артерия; 9 — ветви к подже
лудочной железе; 10, 14 — желудочные ветви; 11 — селезеночные ветви; 12 — желудочнодвенадцатипер
стная артерия; 13 — желудок.
Рис. 4.4.64
Васкуляризация
желудка собаки
(вазорентгенограмма,
боковая проекция):
1 — левая желудочносаль
никовая артерия; 2 — селе
зеночная артерия; 3 — чрев
ная артерия; 4 — печеноч
ная артерия; 5 — левая
желудочная артерия; 6 —
правая желудочная артерия;
7 — поджелудочнодвена
дцатиперстная артерия; 8 —
внутриорганные ветви под
краниальная двенадцати
перстная артерия; 10 — пи
лорическая часть желудка;
11 — правая желудочно
сальниковая артерия; 12 —
большая кривизна желудка;
13 — левая желудочносаль
никовая артерия.

Селезеночная артерия (a. lienalis) (рис.
4.4.65; 4.4.94; 4.5.5) направляется в селе
зенку и концевым отделом переходит в
левую желудочно6сальниковую артерию
(a. gastroepiploica sinistra), которая на
большой кривизне тела желудка анасто
мозирует с одноименной правой артерией
(рис. 4.4.63). На своем пути она отдает ко
роткие желудочные ветви (rami gastrici
brevis) в стенку дна желудка, и многочис
ленные ветви (rami pancreatici) — в под
желудочную железу. У свиньи от нее отхо
дят левая желудочная артерия (a. gastrica
sinistra) (рис. 4.4.3; 4.4.63; 4.4.64; 4.4.6);
пищеводные ветви (rami esophagei); желу6
дочно6селезеночные ветви (rami gastroliena6
les) и артерия дивертикула (a. diverticuli)
(рис. 4.4.63; 4.4.64).
Левая желудочная артерия (a. gastrica
sinistra) (рис. 4.4.3; 4.4.63; 4.4.64; 4.4.6)
идет на малую кривизну желудка, отдавая
ветви в поджелудочную железу и стенку
желудка (рис. 4.4.63). У свиньи она отхо
дит от селезеночной артерии и идет на кау
дальную поверхность желудка как его кау6
дальная желудочная артерия (a. gastrica Рис. 4.4.65
caudalis). У лошади она делится на каудаль6 Артериальная васкуляризация
ную и краниальную ветви (rami caudalis et многокамерного желудка быка домашнего:
А — правая поверхность; Б — левая поверхность:
cranialis) и отдает ветви к пищеводу и под
1 — аорта; 2 — краниальная брыжеечная артерия;
желудочной железе. 3 — чревная артерия; 4 — левая желудочная арте
Печеночная артерия (a. hepatica) (рис. рия; 5 — левая желудочносальниковая артерия;
5* — добавочная сетковая артерия; 6 — печеночная
4.3.80; 4.3.81; 4.4.3; 4.4.4; 4.4.63; 4.4.64; артерия; 7 — правая желудочная артерия; 8 — же
5.14) параллельно воротной вене печени лудочнодвенадцатиперстная артерия; 9 — крани
альная поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
вступает в нее, где и разветвляется 10 — правая желудочносальниковая артерия; 11 —
(рис. 4.4.63). На малую кривизну желудка селезеночная артерия; 12 — левая рубцовая арте
рия; 13 — сетковая артерия; 14 — правая рубцовая
она отдает правую желудочную артерию артерия.
(a. gastrica dextra) и желудочно6двенадца6
типерстную артерию (a. gastroduodenalis), У жвачных животных ход и ветвление
а сама продолжается как правая желудоч6 чревной артерии имеет выраженные видо
но6сальниковая артерия (a. gastroepiploica вые особенности. Длина ее достигает 12 см.
dextra) и поджелудочно6двенадцатиперст6 Она начинается от брюшной аорты под пер
ная артерия (a. pancreaticoduodenalis). вым поясничным позвонком и идет на пра
У свиньи и лошади от печеночной ар вую поверхность рубца. От нее отходят се
терии отходят ветви к поджелудочной же лезеночная, левая желудочная и печеноч
лезе. У собаки артерия желчного пузыря ная артерии (рис. 4.4.65).
(a. cystica) начинается от медиальной ле Селезеночная артерия (a. lienalis) рас
вой ветви печени, а у свиньи — от меди полагается справа в области преддверия
альной правой. рубца. Она отдает правую рубцовую арте6

Рис. 4.4.66
Артериальная васкуляризация
кишечника животных: шечная ветвь; 6 — ободочнокишечная ветвь; 7 —
А — собаки; Б — свиньи; В — овцы; Г — быка до брыжеечная подвздошнокишечная ветвь; 8 — пра
машнего; Д — лошади: 1 — каудальная прямоки вая ободочнокишечная ветвь; 9 — средняя ободочно
шечная артерия; 2 — каудальная брыжеечная ар кишечная ветвь; 10 — тощекишечные артерии;
терия; 3 — левая ободочнокишечная артерия; 4 — 11 — поджелудочнодвенадцатиперстная артерия;
краниальная брыжеечная артерия; 5 — слепоки 12 — печеночная артерия.

рию (a. ruminalis dextra), а сама по дорсаль (a. reticularis) (рис. 4.4.65) отходят от на
ному краю рубца переходит на его левую чального ствола селезеночной артерии (ино
поверхность и разветвляется в селезенке гда они отходят общим стволом от левой
(рис. 4.4.65). Правая рубцовая артерия на желудочной артерии). Первая из них про
правляется в правую продольную борозду ходит между рубцом и сеткой, васкуляри
рубца. Между дорсальным и вентральным зируя стенку этих органов (рис. 4.4.65).
слепыми мешками она переходит на ле Сетковая артерия по дорсальной поверх
вую его поверхность и соединяется анасто ности преддверия рубца переходит на ле
мозом с левой рубцовой артерией. вую поверхность рубца, опускается к сет
Левая рубцовая артерия (a. ruminalis ке и васкуляризирует ее стенку.
sinistra) (рис. 4.4.65) и сетковая артерия На многокамерном желудке левая же6
лудочная артерия (a. gastrica sinistra) (рис.
4.4.3; 4.4.63; 4.4.64; 4.4.65) располагает
ся на правой поверхности краниальной час
ти дорсального рубцового мешка. На уров
не дорсального края сетки она отдает ле
вую желудочно6сальниковую артерию
(a. gastroepiploica sinistra) и по большой
кривизне сычуга анастомозирует с одно
именной правой артерией. Последняя яв
ляется ветвью желудочнодвенадцатипер
стной артерии. В дальнейшем левая желу
дочная артерия подходит к малой кривизне
сычуга и соединяется анастомозом с желу
дочнодвенадцатиперстной артерией.
Печеночная артерия (a. hepatica) (рис.
4.4.65; 4.4.66) направляется в ткани одно
именного органа (рис. 4.4.65). В начале
пути, на уровне середины преддверия руб
ца, она отдает желудочно6двенадцати6
перстную артерию (a. gastroduodenalis),
ветвящуюся в стенке начального участка
двенадцатиперстной кишки и поджелудоч
ной железы.
Краниальная брыжеечная артерия (а. me6
Рис. 4.4.67 senterica cranialis) (рис. 4.3.68; 4.4.62;
Артериальная васкуляризация тонкой 4.4.65; 4.4.66; 4.4.68…4.4.70; 4.4.94; 4.4.98;
кишки собаки (дорсальная проекция):
4.4.122; 5.20) непарная крупная, охваты
1 — аорта; 2 — краниальная брыжеечная артерия;
3 — слепоподвздошная артерия; 4 — средняя обо вает в виде дуги весь лабиринт ободочной
дочнокишечная артерия; 5 — правая ободочноки кишки, огибая его спереди назад. От нее
шечная артерия; 6 — ободочнокишечная ветвь под
вздошноободочнокишечной артерии; 7 — восхо отделяются следующие сосуды: каудаль
дящая ободочная кишка; 8 — противобрыжеечная ная поджелудочнодвенадцатиперстная,
подвздошнокишечная ветвь; 9 — тощекишечные
артерии; 10 — каудальная брыжеечная артерия; средняя ободочная, подвздошнослепообо
11 — левая ободочнокишечная артерия; 12 — кра дочная и тощекишечные артерии, колла
ниальная прямокишечная артерия; 13, 14 — петли
тощей кишки; 15 — нисходящая ободочная киш теральный ствол.
ка; 16 — слепая кишка; 17 — прямая кишка; 18 — Каудальная поджелудочно6двенадца6
брыжеечная подвздошнокишечная ветвь; 19 — нис
ходящая ободочная кишка; 20 — поперечная обо типерстная артерия (a. pancreaticoduo6
дочная кишка; 21 — подвздошная кишка. denalis caudalis) (рис. 4.4.66…4.4.68) отда

ет ветви в поджелудочную железу и в две
надцатиперстную кишку.
Средняя ободочная артерия (a. colica
media) (рис. 4.4.66…4.4.68) обеспечивает
кровью ободочную кишку.
Подвздошно6слепоободочная артерия —
а. ileocecocolica) (рис. 4.4.66…4.4.68) делит
ся на подвздошно6слепокишечную арте6
рию — а. ileocecalis) для подвздошной и сле
пой кишки и ободочный ствол (truncus
colici) для ободочной кишки.
Коллатеральный ствол (truncus colla6
teralis) идет параллельно краниальной Рис. 4.4.68
Краниальная и каудальная брыжеечные
брыжеечной артерии и питает дистальный артерии и их ветви лошади:
участок тонкой кишки. 1 — левая ободочнокишечная артерия; 2 — кау
Артерии тощей кишки (аа. jejunales) дальная брыжеечная артерия; 3 — краниальная
прямокишечная артерия; 4 — средняя слепокишеч
(рис. 4.4.66; 4.4.67; 4.4.68) многочисленные ная артерия; 5 — артериальный анастомоз на тазо
и короткие разветвляются в стенке тощей вом изгибе; 6 — ободочнокишечная ветвь; 7 — пра
кишки. Последняя из ветвей анастомози вая ободочнокишечная артерия; 8 — тощекишеч
ные артерии; 9 — краниальная брыжеечная артерия;
рует с ветвями коллатерального ствола. 10 — брюшная аорта.
Каудальная брыжеечная артерия (a. me6
senterica caudalis) (рис. 4.3.68; 4.4.66…
4.4.69; 4.4.98; 4.4.122) непарная, выходит
напротив четвертого поясничного позвон
ка. Она делится на левую ободочную арте6
рию (a. colica sinistra) и краниальную пря6
мокишечную артерию (a. rectalis (hemor6
rhoidalis) cranialis). Рис. 4.4.69
Почечная артерия (a. renalis) (рис. Артерии почки собаки (вазорентгено6
4.3.143; 4.3.150…4.3.152; 4.4.3; 4.4.69; грамма, латеральная проекция):
4.4.70; 5.20) парная, отходит от брюшной 1 — почечная артерия; 2 — внутриорганное русло;
3 — артерии надпочечника.
аорты рядом с краниальной брыжеечной и
направляется в почку. верхности еще грудной аорты на уровне
Внутренняя семенная артерия (a. sper6 последнего грудного (первого пояснично
maticae internae) (рис. 4.3.143; 4.3.150; го) позвонка. Затем она между ножками
4.3.151; 4.3.152; 4.4.3; 4.4.69; 4.4.70; 5.20) диафрагмы проникает в брюшную полость,
парная, начинается напротив четвертого где делится на печеночную, селезеночную
поясничного позвонка, у быка идет в се и левую желудочную артерии. Печеночная
менники, а у коровы каждая артерия де артерия перед погружением в паренхиму
лится на яичниковую ветвь (ramus ova6 органа разветвляется на три долевые вет
ricus) и краниальную маточную артерию ви, из которых, чаще центральная, отде
(a. uterina cranialis) (рис. 4.4.73) для рога ляет артерию желчного пузыря (a. cystica).
матки. Она анастомозирует со средней ма Париетальные ветви брюшной аорты.
точной артерией. У самцов этот сосуд вас Каудальная диафрагмальная артерия
куляризирует семенник и называется се6 (a. phrenica caudalis) (рис. 4.4.62; 4.4.70)
менниковой артерии (a. testicularis). парная, ответвляется у быка домашнего от
У бурого медведя чревная артерия дли аорты, чревной или поясничной артерии и
ной до 8,0 см отходит от вентральной по направляется к ножкам диафрагмы.

Рис. 4.4.70
Брюшная аорта и ветви
брюшной аорты лошади:
1 — грудная аорта; 2 — чревная арте
рия; 3 — краниальная брыжеечная ар
терия; 4 — каудальная брыжеечная ар
терия; 5 — внутренняя подвздошная
артерия; 6 — средняя крестцовая арте
рия; 7 — каудальная ягодичная арте
рия; 8 — наружная подвздошная арте
рия; 9 — внутренняя срамная артерия;
10 — глубокая бедренная артерия; 11 —
надчревносрамной ствол; 12 — бедрен
ная артерия; 13 — наружная срамная
артерия; 14 — каудальная надчревная
артерия; 15 — дистальная каудальная
бедренная артерия; 16 — подколенная
артерия; 17 — каудальная большебер
цовая артерия; 18 — краниальная боль
шеберцовая артерия; 19 — дорсальная
артерия стопы; 20 — дорсальная плюс
невая артерия; 21 — латеральная план
тарная пальцевая артерия; 22 — глубо
кая подвздошная окружная артерия;
23 — внутренняя семенная артерия;
24 — почечная артерия; 25 — крани
альная диафрагмальная артерия.
Поясничные артерии (аа. lumbales) ную, глубокие окружные подвздошные и

(рис. 4.4.62; 4.4.70) выходят из аорты в поясничные артерии.
количестве пяти (шести) пар. Каждая пояс Из брюшной аорты к органам тазовой
ничная артерия отделяет дорсальную ветвь полости и к тазовым конечностям кровь
(ramus dorsalis) в разгибатели спины; вен6 поступает по средней крестцовой, внутрен
тральную ветвь (ramus ventralis) в пояс ней и наружной подвздошным артериям.
ничные мышцы и спинномозговую ветвь Средняя крестцовая артерия (a. sacra6
(ramus spinalis) в ткани спинного мозга и lis mediana) (рис. 4.4.62; 4.4.71; 4.4.72)
мозговые оболочки. является продолжением брюшной аорты на
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней крестец после ответвления от нее наруж
от брюшной аорты отходят чревная, крани ной и внутренней подвздошных артерий.
альная брыжеечная, диафрагмальнобрюш Этот сосуд сильно развит у быка домашне
ные, почечные, каудальная брыжеечная, го. От него отходят четыре пары крестцо
внутренние семенные (у самок яичнико вых латеральных артерий и парная хво
вые), поясничные артерии. У лошади брюш стовая латеральная артерия.
ная аорта отдает следующие ветви: чрев Крестцовые латеральные артерии (аа.
ную, краниальную брыжеечную, почеч sacrales laterales) (рис. 4.4.62; 4.4.71) снаб
ные, каудальную брыжеечную, внутренние жают кровью мышцы и кожу области кре
семенные и поясничные артерии. У собаки стца и хвоста. Они отдают ветви в канал
брюшная аорта отдает чревную, краниаль крестцовой кости для спинного мозга и его
ную брыжеечную, диафрагмальнобрюш оболочек.
ную, почечные, надпочечниковые, внут Хвостовая латеральная артерия
ренние семенные, каудальную брыжееч (а. саudalis lateralis) (рис. 4.4.62; 4.4.71)

парная, делится на дорсальную и вентраль6
ную хвостовые артерии (аа. caudales dor6
salis et ventralis).
Средняя крестцовая артерия от первого
хвостового позвонка идет как хвостовая
артерия (a. coccygea) (рис. 4.4.71; 4.4.72).
средняя крестцовая артерия ветвится так
же, как у быка домашнего.
У лошади она слабо развита.
У собаки средняя крестцовая артерия
хорошо развита; она отдает две пары боко
вых крестцовых, две латеральные хвосто
вые артерии и переходит в непарную хво
стовую артерию.
У бурого медведя имеется краниальная
брюшная артерия (a. abdominalis cranialis).
Она отходит от вентральной поверхности
брюшной аорты самостоятельно или общим
стволом с каудальной диафрагмальной арте Рис. 4.4.71
рией, а разветвляется в вентральных мыш Артерии тазовой стенки и органов
цах поясницы и брюшной стенке. тазовой полости собаки
Артерии тазовой полости. Брюшная 1 — глубокая окружная подвздошная артерия; 2 —
аорта под последним поясничным позвон брюшная аорта; 3 — наружная подвздошная арте
ком отдает правую и левую наружные под рия; 4 — пупочная артерия; 5 — внутренняя под
вздошная артерия; 6 — седьмая поясничная арте
вздошные артерии и переходит в общий рия; 7 — бедренная артерия; 8 — глубокая бедрен
ствол внутренних подвздошных артерий. ная артерия; 9 — каудальная ягодичная артерия;
10 — подвздошнопоясничная артерия; 11 — внут
Последний делится на правую и левую ренняя срамная артерия; 12 — артерия предстатель
внутренние подвздошные и среднюю крест ной железы у самца, влагалищная артерия у самки;
13 — краниальная ягодичная артерия; 14 — каудаль
цовую артерии. ная ягодичная артерия; 15 — глубокая артерия про
Внутренняя подвздошная (a. iliaca in6 межности; 16 — латеральная хвостовая артерия; 17 —
гемальная дужка; 18 — каудальная прямокишечная
terna) (рис. 4.3.161; 4.4.3; 4.4.37; 4.4.62; артерия; 19 — вентральная латеральная хвостовая
4.4.70…4.4.75) отходит от брюшной аор артерия; 20 — вентральная хвостовая артерия; 21 —
средняя хвостовая артерия; 22 — крестцовая кость;
ты под шестым поясничным позвонком и 23 — крестцовые спинномозговые ветви; 24 — сред
направляется каудально под широкой няя крестцовая артерия.
крестцовобугровой связкой. От нее отхо
дят пупочная, подвздошнопоясничная,
Рис. 4.4.72
Магистральные артерии правой тазовой
стенки и органов тазовой полости лошади
1 — брюшная аорта; 2 — наружная подвздошная
артерия; 3 — средняя маточная артерия; 4 — окруж
ная подвздошная глубокая артерия; 5 — внутрен
няя подвздошная артерия; 6 — внутренняя срам
ная артерия; 7 — пупочная артерия; 8 — влага
лищная (предстательная у самцов) артерия; 9 —
запертая артерия; 10 — каудальная ягодичная ар
терия; 11 — краниальная ягодичная артерия; 12 —
подвздошнопоясничная артерия; 13 — надчревно
срамной ствол; 14 — бедренная артерия; 15 — глу
бокая бедренная артерия.

краниальная ягодичная и маточная арте подвздошной кости, снабжает кровью по
рии, запирательные ветви и внутренняя ясничные и ягодичные мышцы, напряга
срамная артерия. тель широкой фасции.
Пупочная артерия (a. umbilicalis) (рис. Краниальная ягодичная артерия (a. glu6
4.3.171; 4.4.3; 4.4.71; 4.4.72) остается про tea cranialis) (рис. 4.4.71; 4.4.72) обычно от
ходимой для крови только в проксималь ходит несколькими ветвями на уровне дор
ной части до мочевого пузыря, в котором и сального края крыла подвздошной кости.
разветвляется как краниальная пузырная Каудальная маточная артерия (a. ute6
артерия (a. vesicalis cranialis). Из началь rina caudalis) (рис. 4.4.73) у коровы силь
ной части пупочной артерии у быка отхо но развита. Она питает матку, влагалище
дит тонкая артерия семявыносящего про6 и мочевой пузырь, анастомозирует со сред
тока, а у коровы — толстая средняя ма6 ней маточной и с каудальной прямокишеч
точная артерия (a. uterina media). Она ной артериями. У быка на ее месте имеют
анастомозирует с краниальной и каудаль ся веточки для мочевого пузыря и прида
ной маточными артериями. Диаметр арте точных половых желез.
рии сильно увеличивается во время бере Запертые ветви (rami obturatorii) (рис.
менности. 4.3.186; 4.4.72; 4.4.74) развиты слабо, пи
Подвздошно6поясничная артерия (а. ilio6 тают запирательные мышцы.
lumbalis) (рис. 4.4.71; 4.4.72) слабо разви Внутренняя срамная артерия (a. pu6
та, проходит по медиальной поверхности denda interna) (рис. 4.4.70…4.4.72; 4.4.75;
4.4.89) у коровы развита слабо, питает
только клитор. У быка внутренняя срам
ная артерия хорошо развита, она отдает
ряд ветвей, в том числе: каудальную пря6
мокишечную артерию (a. rectalis (hemor6
rhoidalis) caudalis); бульбоуретральную
артерию (a. bulbourethralis); глубокие удо6
вые артерии (aa. penis profundae); дорсаль6
ную артерию промежности (a. perinealis
dorsalis). Внутренняя срамная артерия у
быка после ответвления от нее названных
сосудов переходит в дорсальную половоч6
ленную артерию (a. dorsalis penis).
внутренняя подвздошная артерия ветвит
ся так же, как у быка домашнего. У лоша
ди внутренняя подвздошная артерия отдает
внутреннюю срамную артерию, общий ствол
подвздошнопоясничной, запирательной и
ягодичной артерий, латеральные крест
Рис. 4.4.73 цовые, хвостовую артерию и переходит в
Васкуляризация органов репродукции суки
(дорсальная проекция, дорсальная стенка каудальную ягодичную артерию. У собаки
влагалища и преддверия вскрыты): от внутренней подвздошной артерии отхо
1 — яичниковая бурса; 2 — яичник; 3, 13 — яични дят внутренняя срамная, последняя (пя
ковая артерия; 4 — брыжейка матки; 5, 10 — вла
галищная артерия; 6 — влагалище; 7 — преддве
тая) поясничная, подвздошнопоясничная,
рие; 8 — вульва; 9 — каудальная маточная арте краниальная ягодичная, запирательная,
рия; 11 — краниальная маточная артерия; 12 — поверхностная хвостовая латеральная ар
маточная ветвь яичниковой артерии; 14 — рог мат
ки; 15 — тело матки. терии.

Средняя крестцовая артерия (a. sacralis media) рас
полагается с вентральной поверхности крестцовой кости
в медианной плоскости (рис. 4.4.37; 4.4.62; 4.4.70; 4.4.71;
4.4.75). Она хорошо развита у крупного рогатого скота и
собаки.
Артерии тазовой конечности. Васкуляризация
органов и тканей тазовой конечности осуществляется, в
основном, наружной подвздошной артерией и ее ветвя
ми. Коллатерали, образующиеся при закупорке или
перевязке данного сосуда, не способны обеспечить доста
точное кровоснабжение дистально расположенных струк
тур. Это может вызвать серьезные нарушения их трофи
ки и привести к потере конечности.
Наружная подвздошная артерия (a. iliaca ехterna)
(рис. 4.4.3; 4.4.37; 4.4.62; 4.4.70…4.4.75; 4.4.120;
4.7.77; 5.20; 5.28) отделяется от брюшной аорты под пя
тым поясничным позвонком, идет вдоль тела подвздош
ной кости и вступает в бедренный канал. Еще до погру
жения в бедренный канал она отдает окружную глубо
кую подвздошную и глубокую артерию бедра.
Окружная глубокая подвздошная артерия (a. circum6
flexa ilium profunda) (рис. 4.4.37; 4.4.62; 4.4.72; 4.4.75)
развита хорошо, направляется к маклоку. Она отдает кра
ниальную и каудальную ветви. Первая питает пояснич
ные и брюшные мышцы, а вторая — коленную складку и
частично молочную железу.
Глубокая артерия бедра (a. profunda femoris) (рис.
4.4.70; 4.4.71; 4.4.74…4.4.76; 4.7.78) идет каудовентраль
но по направлению к бедру. Она отделяет надчревносрам Рис. 4.4.74
ной ствол, запирательную ветвь и медиальную окруж Артерии тазовой
ную артерию бедра. конечности лошади
Надчревно6срамной ствол (truncus pudendoepiga6 1 — запертая артерия; 2 — глубо
stricus) (рис. 4.4.37; 4.4.70; 4.4.72; 4.4.74; 4.4.87; 4.7.77) кая бедренная артерия; 3 — ок
идет вперед и отделяет каудальную надчревную арте6 ружная медиальная артерия бед
ра; 4 — артерия сафена; 5 — кау
рию (a. epigastrica caudalis) (рис. 4.4.70; 4.4.89) для мышц дальная артерия бедра; 6 —
брюшной стенки; наружную срамную артерию (a. puden6 каудальная большеберцовая арте
рия; 7 — плантарные плюсневые
da externa) (рис. 4.2.6; 4.2.9; 4.4.70; 4.4.89), а у быка, и плантарные общие пальцевые
кроме того, наружную семенную артерию (a. spermatica артерии; 8 — плантарная меди
альная пальцевая артерия; 9 — на
externa) для препуция и мошонки. Наружная срамная ружная подвздошная артерия;
артерия у коровы очень крупная, питает вымя и называ 10 — бедренная артерия; 11 — над
чревносрамной ствол; 12 — кра
ется выменной артерией (a. uberis). При выходе из брюш ниальная артерия бедра; 13 — нис
ной полости она отдает к основанию вымени каудаль6 ходящая артерия колена; 14 —
подколенная артерия; 15 — сред
ную и краниальную артерии основания вымени (aa. basi6 няя коленная артерия; 16, 17 —
lares uberis caudalis et cranialis). Продолжающийся краниальная большеберцовая ар
терия; 18 — прободающая заплюс
ствол выменной артерии отдает каудальную артерию невая артерия; 19 — дорсальная
вымени (a. uberis caudalis) для каудальной части выме артерия стопы; 20 — дорсальные
ветви проксимальной фаланги;
ни, а сама идет вперед как краниальная артерия вымени 21 — проксимальные ветви сред
(a. uberis cranialis). От нее отделяется артерия цистерны ней фаланги.

(a. cisternae lactiferae). У основания сосков
она образует анастомоз и переходит в сос6
ковую артерию (a. papillaris).
У бурого медведя надчревносрамной
ствол имеет диаметр до 6,0 мм.
Запертая ветвь (ramus obturatorius)
(рис. 4.4.70; 4.4.72; 4.4.75) направляется
в запирательные мышцы.
Медиальная окружная артерия бедра
(а. circumflexa femoris medialis) (рис. 4.4.75;
4.7.77) снабжает кровью приводящую, квад
ратную и двуглавую мышцы бедра.
наружная подвздошная артерия ветвится
как у быка домашнего. У лошади от на
ружной подвздошной артерии отходят
окружная глубокая подвздошная, средняя
маточная и глубокая артерия бедра. У со
баки наружная подвздошная артерия еще
в брюшной полости отдает глубокую арте
рию бедра.
Бедренная артерия (a. femoralis) (рис.
4.1.357; 4.1.358; 4.1.367; 4.3.161; 4.4.5;
4.4.62; 4.4.70…4.4.72; 4.4.74…4.7.77; 4.7.80;
5.28) является продолжением наружной
подвздошной артерии после отделения от
нее глубокой артерии бедра. Проксималь
ный участок ее лежит в бедренном канале и
медиально прикрыт только тонкой кожей
медиальной поверхности конечности. Не
умелые манипуляции в этой области (при
кастрации самцов) могут привести к ее по
Рис. 4.4.75
Артерии тазовой конечности собаки вреждению. Это вызовет сильнейшее кро
(вазорентгенограмма, боковая проекция): вотечение, остановить которое будет прак
1 — брюшная аорта; 2 — правая наружная под тически невозможно.
вздошная артерия; 3 — окружная подвздошная глу В дальнейшем бедренная артерия пе
бокая артерия; 4 — глубокая бедренная артерия;
5 — проксимальная коленная артерия; 6 — подко ресекает по медиальной поверхности бед
ленная артерия; 7 — артерия сафена; 8 — передняя ренную кость. На этом участке от нее от
большеберцовая артерия; 9 — поверхностная дор
сальная плюсневая артерия; 10, 24 — плюсневая ходят краниальная артерия бедра, окруж
дорсальная глубокая артерия; 11, 26, 27, 28 — осе ная латеральная артерия бедра, артерия
вые плантарные пальцевые артерии; 12 — левая
наружная подвздошная артерия; 13 — левая внут сафена, мышечные ветви, каудальная ар
ренняя подвздошная артерия; 14 — средняя крест терия бедра. После ответвления перечис
цовая артерия; 15 — внутренняя срамная артерия;
16 — окружная медиальная бедренная артерия; ленных сосудов магистральный сосуд ме
17 — латеральная хвостовая артерия; 18 — бедрен няет свое название на подколенную арте
ная артерия; 19 — окружная бедренная латераль
ная артерия; 20 — каудальная бедренная артерия; рию.
21 — лодыжковая латеральная артерия; 22 — про Краниальная артерия бедра (a. femoris
бодающая заплюсневая артерия; 23 — средняя
плантарная артерия; 25 — прободающая плюсне cranialis) (рис. 4.4.74…4.4.76) питает че
вая артерия. тырехглавую мышцу бедра.

Окружная латеральная артерия бедра става, анастомозирует с возвратной боль
(a. circumflexa femoris lateralis) (рис. 4.4.70; шеберцовой артерией и артерией сафена.
4.4.74…4.4.76) питает разгибатели колен Подколенная артерия (a. poplitea)
ного сустава. (рис. 4.1.367; 4.4.70; 4.4.73…4.4.76; 4.7.80)
Артерия сафена (a. saphena) (рис. является продолжением бедренной арте
4.1.357; 4.1.367; 4.1.368; 4.4.74…4.4.77; рии, идет между мыщелками бедренной
4.7.82) тянется медиально по ахиллову су кости и головками икроножной мышцы.
хожилию и отдает латеральную и меди6 Под латеральным мыщелком большебер
альную лодыжковые артерии (aa. malleo6 цовой кости она отдает тонкую заднюю
lares lateralis et medialis), а сама меди большеберцовую артерию, а сама перехо
ально от пяточной кости делится на дит в переднюю большеберцовую артерию.
медиальную и латеральную плантарные ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
артерии (aa. plantares medialis et latera6 бедренная и подколенная артерии ветвятся
lis). Они вместе с прободающей заплюсне6 так же, как у быка домашнего. У лошади
вой артерией (a. tarsea perforans) формиру бедренная и подколенная артерии отдают
ют проксимальную плантарную дугу (arcus следующие ветви: краниальную бедренную,
plantaris proximalis), а вместе с прободающей
плюсневой артерией (а. metatarsea perfo6
rans) образуют дистальную плантарную
дугу (arcus plantaris distalis). Из медиаль
ной плантарной артерии происходят вто6
рая и третья общие плантарные пальце6
вые артерии (aa. digitales plantares II et
III), а из латеральной плантарной артерии
выходит четвертая общая плантарная
пальцевая артерия (a. digitalis plantaris
IV communis).
Вторая и четвертая общие пальцевые
артерии отдают специальные плантарные
пальцевые артерии (aa. digitales plantares
proprii) для неосевых поверхностей III и IV
главных пальцев и для II и V рудиментар
ных пальцев. От третьей общей плантар
ной пальцевой артерии берут начало спе6
циальные плантарные пальцевые арте6
рии: неосевая для III пальца (a. digitalis
plantaris tertia propria abaxialis) и осевая
для IV пальца (a. digitalis plantaris IV pro6
pria axialis). Они анастомозируют с дор Рис. 4.4.76
сальными пальцевыми артериями. Артерии области бедра и голени собаки
Мышечные ветви (rami musculares) (вазорентгенограмма, латеральная
проекция):
(рис. 4.4.76) хорошо развиты, питают мыш
1 — бедренная артерия; 2 — краниальная бедрен
цы бедра. ная артерия; 3 — проксимальная коленная арте
Каудальная артерия бедра (а. femoris рия; 4 — дистальная каудальная глубокая бедрен
ная артерия; 5 — краниальная большеберцовая ар
caudalis) (рис. 4.1.357; 4.1.367; 4.4.70; терия; 6 — каудальная большеберцовая артерия;
4.4.75; 4.4.76; 4.7.80) идет каудально, от 7 — проксимальная каудальная бедренная артерия;
8 — окружная бедренная артерия; 9 — запертые вет
дает восходящую и нисходящую ветви для ви; 10 — артерия сафена (каудальная подкожная
длинных разгибателей тазобедренного су артерия голени и стопы).

dis) отдает прободающую заплюсневую ар6
терию (a. tarsea perforans), а от нее ответ
вляется средняя плюсневая плантарная
артерия (a. metatarsea plantaris mediana),
вливающаяся в прободающую плюсневую
артерию. Продолжение дорсальной арте
рии стопы на плюсну называется плюсне6
вой дорсальной III артерией (a. metatarsea
dorsalis III). Она лежит в дорсальном сосу
дистом желобе плюсны.
Рис. 4.4.77
Артерии стопы На дистальном конце плюсны дорсаль
собаки (вазо6 ная плюсневая третья артерия отдает про6
рентгенограмма,
латеральная бодающую плюсневую артерию (a. meta6
проекция): tarsea perforans) для формирования дисталь
1 — артерия сафена; 2 — ной плантарной дуги и затем переходит в
передняя большеберцовая
артерия; 3 — артерии пя общую пальцевую дорсальную III артерию
точной кости; 4 — сред (a. digitalis dorsalis communis III). Послед
няя плантарная артерия;
5 — поверхностная дор
няя делится на две дорсальные специальные
сальная плюсневая арте пальцевые артерии (aa. digitales dorsales
рия; 6 — прободающая proprii), анастомозирующие со специальны
плюсневая артерия; 7 —
поверхностные плантар ми плантарными пальцевыми артериями на
ные плюсневые артерии; обращенных друг к другу поверхностях III
8, 9, 10, 11 — осевые план
тарные пальцевые арте и IV пальцев (рис. 4.4.75…4.4.77).
рии. ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней
передняя большеберцовая артерия ветвит
подкожную артерию бедра, коленную про ся, как у быка домашнего, но из прокси
ксимальную, каудальную бедренную, зад мальной плантарной дуги выходят плантар
нюю большеберцовую и переднюю больше ные плюсневые артерии: вторая и четвер
берцовую артерии. У собаки бедренная и тая — тонкие, а третья — толстая.
подколенная артерии отдают краниальную Медиальная плантарная артерия дает
бедренную; окружную латеральную бед вторую и четвертую общие плантарные
ренную; мышечные ветви; три каудальные пальцевые артерии, а сама переходит в тол
бедренные — проксимальную, среднюю, стую третью общую плантарную пальце
дистальную; коленную проксимальную; вую артерию.
сафену; заднюю большеберцовую и перед У лошади передняя большеберцовая
нюю большеберцовую артерии. артерия переходит в дорсальную артерию
Краниальная большеберцовая артерия стопы и плюсневую дорсальную латераль
(a. tibialis cranialis) (рис. 4.1.368; 4.4.70; ную артерию. Последняя продолжается
4.4.74…4.4.76) тонкая и короткая. Она от как общая плантарная пальцевая артерия.
дает малоберцовую артерию (a. peroneus) К ней присоединяются глубокие и поверх
для разгибателей пальцев, питающую ар6 ностные плюсневые артерии, выходящие
терию (a. nutritia) для большеберцовой из плантарной плюсневой проксимальной
кости, плантарную ветвь (ramus planta6 дуги. Общая пальцевая плантарная арте
ris) для дорсальной заплюсневой артери рия делится на две боковые плантарные
альной сети. После ответвления названных пальцевые артерии.
сосудов передняя большеберцовая артерия У собаки каудальная ветвь артерии
переходит в дорсальную артерию стопы. сафена (рис. 4.4.75) развита более сильно.
Дорсальная артерия стопы (a. dorsalis pe6 Она идет на плантарную поверхность сто

пы, располагаясь с медиальной стороны ной поверхности она принимает участие в
пяточного отростка. В дальнейшем маги формировании глубокой плантарной дуги
стральный сосуд отдает пяточные ветви, ко (И. В. Гилева, 2005).
торые образуют одноименную сеть. На за Ветвление артерий тазовой конечно
плюсне данная артерия отдает латераль6 сти у бурого медведя такое же, как у со
ную и медиальную плантарные артерии, баки. Артерия сафена (a. saphena) отхо
а сама продолжается как средняя плантар6 дит от бедренной артерии на границе сред
ная артерия. Она на уровне границы верх ней и дистальной трети бедра, вместе с
ней трети плюсны делится на вторую, тре6 веной и нервом направляется на каудаль
тью, четвертую плантарные плюсневые ную поверхность голени, затем перехо
артерии, которые вливаются во вторую, дит на плантарную поверхность стопы.
третью и четвертую общие плантарные В области голени лежит под кожей меди
пальцевые артерии. альной поверхности икроножной мыш
Латеральная и медиальная плантарные цы и ее сухожилия, по ходу кровоснаб
артерии вместе с прободающей артерией жая их. На середине голени она делится
плюсны образуют глубокую плантарную на краниальную и каудальную ветви. Кра6
дугу, из которой выходят вторая, тре6 ниальная ветвь (ramus cranialis) арте
тья, четвертая общие плантарные паль6 рии сафены располагается с медиальной
цевые артерии. Последние делятся на осе6 поверхности голени, под кожей, косо пе
вые плантарные пальцевые артерии (по ресекает дистально большеберцовую кость
одной для каждого пальца). и выходит на дорсальную поверхность
Краниальная ветвь артерии сафена заплюсны, где анастомозирует с перед
идет подкожно и в дистальной части голе ней большеберцовой артерией. Из анасто
ни объединяется с поверхностной ветвью моза выходят дорсальные плюсневые ар6
краниальной большеберцовой артерии, об терии (аа. metatarsea dorsales I…V). Они
разуя поверхностную дорсальную артерию переходят в собственные пальцевые ар6
стопы. Она в свою очередь дает начало вто6 терии (аа. digitales dorsales propriae I…V)
рой, третьей, четвертой общим дорсаль6 (рис. 4.4.77).
ным пальцевым артериям, разделяющим Каудальная ветвь (ramus caudalis) ар
ся затем на собственные дорсальные паль6 терии сафена бурого медведя выходит на
цевые артерии (рис. 4.4.77). подошвенную поверхность заплюсневого
Краниальная большеберцовая арте6 сустава, по ходу отдавая латеральную и
рия переходит на заплюсну и становится медальную лодыжковые артерии (aa. mal6
глубокой дорсальной артерией стопы. leolares lateralis et medialis) и ветви пя6
В области дистального ряда костей за точной кости (ramus calcaneus). Затем она
плюсны от глубокой дорсальной артерии делится на латеральную и медиальную
стопы отходит поперечная заплюсневая плантарные плюсневые артерии (aa. me6
артерия. tatarsea plantares lateralis et medialis). От
Вторая дорсальная плюсневая арте6 них в свою очередь отходят ветви в плюс6
рия отходит от глубокой дорсальной арте невый мякиш (ramus tori metatarsei) и толь
рии стопы, а третья и четвертая дорсаль6 ко затем в области плюснефаланговых сус
ные плюсневые артерии — от поперечной тавов они объединяются между собой, фор
плюсневой артерии. мируя плантарную дугу (arcus plantaris).
Глубокая дорсальная артерия стопы Из нее выходят специальные плантарные
проходит между проксимальными конца пальцевые артерии I…V (aa. digitales plan6
ми второй и третьей плюсневых костей на tares propria I…V). От них в свою очередь
плантарную поверхность и становится про6 отходят ветви в каждый пальцевой мякиш
бодающей артерией плюсны. На плантар (ramus tori digitalis) (рис. 4.4.77).

ÂÅÍÛ ÌÀËÎÃÎ È ÁÎËÜØÎÃÎ ÊÐÓÃÎÂ ца (рис. 4.4.78…4.4.90). Отдельно необхо
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
димо сказать о венах головного мозга: их
Вены малого круга стенка не содержит мышечной оболочки.
кровообращения Располагаются они между листками твер
Легочные вены (vv. pulmonales) (рис. дой мозговой оболочки, в связи с чем полу
4.3.131… 4.3.134; 4.4.3; 4.4.5; 4.4.14; 4.4.18; чили название венозных синусов, форми
4.4.23; 4.4.28; 4.4.30…4.4.32; 4.4.38; 5.24) рующих дорсальную и базилярную систе
отводят артериальную кровь от легких и мы (см. «Головной мозг»).
открываются в дорсальную стенку левого Во6вторых, вены головы и конечностей
предсердия, образуя три лакуны: правую, формируют по две сосудистые магистра
левую и центральную. ли — поверхностную и глубокую. Послед
няя из указанных сопровождает артериаль
ную, а сосуды, ее формирующие, имеют
Вены большого круга
кровообращения одноименные названия с сопровождаемы
ми артериями.
Основные особенности хода и топогра В6третьих, иногда число вен, сопрово
фии вен большого круга кровообращения ждающих артерию, удваивается или даже
заключаются в том, что они, во6первых, утраивается, и, в6четвертых, большинст
образуют пять бассейнов (совокупностей во вен содержат клапаны.
притоков): 1) бассейн вен головного мозга; Краниальная полая вена (v. cava cra6
2) бассейн краниальной полой вены; 3) бас nialis) (рис. 4.1.301; 4.4.3…4.4.5; 4.4.14;
сейн каудальной полой вены; 4) бассейн 4.4.18; 4.4.19; 4.4.20; 4.4.22; 4.4.23; 4.4.28;
воротной вены печени; 5) бассейн вен серд 4.4.30; 4.4.37; 4.4.38; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.44;
Рис. 4.4.78
Венозная система лошади
1 — правая непарная вена; 2 —
каудальная полая вена; 3 — внут
ренняя подвздошная вена; 4 —
латеральная вена сафена; 5 —
медиальная вена сафена; 6 — на
ружная подвздошная вена; 7 —
воротная вена печени; 8 — сре
динная вена; 9 — средняя лок
тевая вена; 10 — плечевая вена;
11 — подкожная вена плеча;
12 — краниальная полая вена;
13 — яремная вена.

Рис. 4.4.79
Венозная система собаки вена; 20 — чревная вена; 21 — латеральная вена
(латеральная проекция): сафена; 22 — передняя большеберцовая вена; 23 —
1 — поверхностная височная вена; 2 — анастомоти дорсальные вены плюсны; 24 — дорсальные вены
ческая ветвь; 3 — глубокая лицевая вена; 4 — дор пальцев стопы; 25 — плантарные вены пальцев сто
сальная носовая вена; 5 — вена верхней губы; 6 — пы; 26 — плантарные вены плюсны; 27 — медиаль
вена нижней губы; 7 — язычная вена; 8 — язычно ная вена сафена; 28 — бедренная вена; 29 — внут
лицевая вена; 9 — наружная яремная вена; 10 — ренняя срамная вена; 30 — наружная подвздошная
внутренняя яремная вена; 11 — подкожная вена вена; 31 — внутренняя подвздошная вена; 32 —
плеча; 12 — подкожная вена предплечья; 13 — дор вены тощей кишки; 33 — воротная вена печени;
сальная вена пясти; 14 — дорсальные пальцевые 34 — каудальная полая вена; 35 — межреберная
вены; 15 — пальмарные пальцевые вены; 16 — пле вена; 36 — правая непарная вена; 37 — краниаль
чевая вена; 17 — внутренняя грудная вена; 18 — ная полая вена; 38 — венозное сплетение спинного
печеночная вена; 19 — краниальная надчревная мозга; 39 — верхнечелюстная вена.
4.4.79; 4.4.80; 4.4.85; 4.4.86; 4.4.89; 4.4.96; формируется многочисленными тонкими

4.4.98; 4.4.103; 4.4.128; 4.7.68; 5.24; 5.25) притоками, выходящими из крыльев носа,
отводит кровь от головы, шеи, грудных ко носогубного поднимателя и кожи спинки
нечностей и грудных стенок в правое пред носа, проходит горизонтально в каудаль
сердие. Она лежит между листками средо ном направлении и соединяется с угловой
стения, вентральнее подключичной и пле веной глаза (v. angularis oculi). Этот кол
чеголовной артерий. лектор отводит кровь от век и образуется
Вены головы (рис. 4.4.78…4.4.82; медиальными венами верхнего и нижне6
4.4.85). Отток венозной крови от органов го век (vv. palpebrales mediales superior et
головы осуществляется поверхностной и inferior). Каудально вена анастомозиру
глубокой сосудистыми магистралями. ет с хорошо развитой надглазничной ве6
Поверхностная магистраль начинает ной (v. supraorbitalis) (рис. 4.4.82; 4.4.85).
ся на боковой стенке носа дорсальной ве6 Она начинается из орбитального сплете6
ной носа (v. dorsalis nasi) (рис. 4.4.79). Она ния (plexus orbitalis) и выходит на дорсаль

ную поверхность лба впереди орбитальной ная вена лица (v. transversa faciei), прохо
связки (рис. 4.4.82). дящая под лицевым гребнем в толще боль
Слиянием дорсальной вены носа и уг шой жевательной мышцы. Она является
ловой вены глаза образуется поверхност6 соединительной ветвью между поверхност
ная лицевая вена (v. facialis superficialis) ной лицевой и верхнечелюстной венами.
(рис. 4.4.78…4.4.82; 4.4.85). Она имеет вен Дистальнее устья поперечной лицевой
трокаудальное направление и с ростраль вены поверхностная лицевая вена слива
ной поверхности принимает латеральную ется с глубокой лицевой веной, формируя
вену носа (v. lateralis nasi), а несколько дис вентрально общую лицевую вену.
тальнее ее — угловую вену рта (v. angularis Глубокая лицевая (возвратная) вена
oris). В момент прохождения вблизи под (v. facialis profunda (reflexa) (рис. 4.3.15;
глазничного отверстия этот коллектор со 4.4.79; 4.4.81; 4.4.82; 4.7.52) формирует
единяется крупным анастомозом с корня ся позади верхнечелюстного бугра слияни
ми подглазничной вены (v. infraorbitalis). ем подглазничной вены (v. infraorbitalis), ле
С каудальной стороны в поверхност жащей в одноименном канале и отводящей
ную лицевую вену открывается попереч6 кровь от зубов верхней челюсти; клинонёб6
Рис. 4.4.80
Синтопия вен в грудной полости лошади
(вид справа):
1 — добавочная доля легких; 2 — позвоночные ар гортанный нерв; 23 — трахея (дыхательное горло);
терия и вена, позвоночный нерв; 3 — седьмой шей 24 — вагосимпатический ствол; 25 — правая общая
ный позвонок; 4 — глубокая шейная артерия; 5 — сонная артерия; 26 — правая наружная яремная
поперечная шейная артерия; 6 — звездчатый ганг вена; 27 — правые подмышечные артерия и вена;
лий; 7 — правый симпатический ствол; 8 — третий 28 — правая подключичная артерия; 29 — левая
грудной нерв; 9 — левое легкое; 10 — правая не краниальная доля легких; 30 — внутренние груд
парная вена; 11 — аорта; 12 — грудной лимфати ные артерия и вена; 31 — краниальная полая вена;
ческий проток; 13 — правый дорсальный пище 32 — правый блуждающий нерв; 33 — правый диа
водный ствол блуждающего нерва; 14 — большой фрагмальный нерв; 34 — легочные вены, легочный
чревный нерв; 15 — правая ножка диафрагмы; 16 — артериальный ствол, бронхи; 35 — левый желудо
тринадцатое ребро; 17 — реберная дуга; 18 — сухо чек сердца; 36 — правый вентральный пищевод
жильный центр диафрагмы; 19 — подключичная ный ствол блуждающего нерва; 37 — каудальная
петля; 20, 22 — пищевод; 21 — правый возвратный полая вена; 38 — грудинная часть диафрагмы.

Рис. 4.4.81
Вены головы лошади
(поверхностный пласт):
1 — клыковая мышца; 2, 27 — носогубной подни челюстная мышца; 16 — язычнолицевая вена;
матель; 3 — латеральные артерия и вена носа; 4 — 17 — вена большой жевательной мышцы; 18 —
дорсальная артерия носа; 5 — угловая артерия гла большая жевательная ямка; 19 — глубокая лице
за; 6 — угловая вена глаза; 7 — специальный под вая вена; 20 — лицевая сосудистая вырезка; 21 —
ниматель верхней губы; 8 — большая жевательная общие лицевые артерия и вена; 22 — нижняя губ
мышца; 9 — поперечная вена лица; 10 — попереч ная артерия; 23 — лицевая артерия и поверхност
ная артерия лица; 11 — поверхностная височная ная лицевая вена; 24 — верхняя губная артерия;
вена; 12 — верхнечелюстная вена; 13 — большая 25 — мышца опускатель нижней губы; 26 — щеч
ушная вена; 14 — яремная вена; 15 — грудино ная мышца.
ной вены (v. sphenopalatina) (рис. 4.4.82), 4.4.82; 4.4.85) проходит рострально от пе
отводящей кровь из подслизистого веноз реднего края большой жевательной мыш
ного сплетения носовой полости; большой цы, принимая от нее многочисленные тон
нёбной вены (v. palatina major), отводящей кие притоки, до сосудистой лицевой вы
кровь от венозного сплетения твердого нёба, резки нижней челюсти. С ростральной
и глазничной вены (v. ophthalmica), форми поверхности в нее открываются вены верх6
рующейся многочисленными притоками, ней и нижней губ (vv. labiales superioris et
отводящими кровь от глазного яблока и inferioris) и угловая вена рта (v. angularis
вспомогательных органов зрительного ана oris). Вентральнее в нее открывается под6
лизатора. Перечисленные выше вены в об бородочная вена (v. mentalis), дренирую
ласти глазницы и клинонёбной ямки фор щая подбородок, ростральную часть меж
мируют глазничное и крыловое сплетения челюстного пространства и ткани нижней
(рис. 4.4.78…4.4.82; 4.4.85). губы.
Сформировавшийся крупный ствол С каудальной поверхности в общую
глубокой лицевой вены опускается вен лицевую вену открывается анастомоз от
трально позади верхнечелюстного бугра, и щечной вены (ramus anastomoticus cum
у рострального края большой жевательной v. buccalis), соединяющий обе магистрали
мышцы сливается с поверхностной лице и создающий возможность параллельного
вой веной. кровотока (рис. 4.4.82).
Общая лицевая вена (v. facialis commu6 Пересекая лицевую сосудистую вырез
nis) (рис. 4.1.275; 4.1.288; 4.1.293; 4.4.81; ку нижней челюсти, общая лицевая вена

Рис. 4.4.82
Вены головы лошади (глубокий пласт):
1, 5 — носогубной подниматель; 2 — клыковая мыш ная ветвь; 17 — затылочная вена; 18 — верхнече
ца; 3 — дорсальная вена носа; 4 — специальный под люстная вена; 19 — яремная вена; 20 — язычноли
ниматель верхней губы; 6 — угловая вена глаза; 7 — цевая вена; 21 — околоушная железа; 22 — вены
поперечная вена лица; 8 — глубокая лицевая вены; большой жевательной мышцы; 23 — большая жева
9 — подглазничная вена; 10 — клинонёбная вена; тельная мышца; 24 — анастомотическая ветвь; 25 —
11 — большая нёбная вена; 12 — поверхностная ви щечная вена; 26 — общая лицевая вена; 27 — общая
сочная вена; 13 — большая ушная вена; 14 — ствол губная вена; 28 — поверхностная лицевая вена; 29 —
поперечной вены лица и поверхностной височной щечное сплетение; 30 — нижняя губная вена; 31 —
вены; 15 — каудальная ушная вена; 16 — затылоч верхняя губная вена; 32 — круговая мышца рта.
приобретает название язычно6лицевой вены крываются ростральная и каудальная глу6

(v. linguofacialis (v. maxillaris externa)). Она бокие височные вены (vv. temporales profun6
проходит каудально вблизи вентрального dus rostralis et caudalis), а с вентральной
края тела нижней челюсти по вентральной поверхности — нижняя альвеолярная вена
поверхности поперечной межчелюстной (v. alveolaris inferior).
мышцы и под острым углом сливается с У каудального края ветви нижней че
верхнечелюстной веной, формируя наруж люсти верхнечелюстная вена с дорсаль
ную яремную вену. По ходу в наружную ной поверхности принимает поверхност6
челюстную вену открываются язычная ве6 ную височную и большую ушную вены, а с
на (v. lingualis), дренирующая ткани язы латеральной — вену большой жеватель6
ка; подъязычная вена (v. sublingualis), от ной мышцы.
водящая кровь от мышц языка и подъя От устья поверхностного височного
зычной железы (рис. 4.4.81; 4.4.82; 4.4.85). коллектора верхнечелюстная вена приоб
Верхнечелюстная вена (v. maxillaris) ретает каудовентральное направление,
(рис. 4.1.112; 4.1.113; 4.1.270; 4.1.288; проходит частично в околоушной железе,
4.1.291; 4.1.294; 4.1.299; 4.3.14; 4.3.43; принимая от нее многочисленные мелкие
4.3.47; 4.4.81; 4.4.82; 4.4.85; 4.7.18; 4.7.53; притоки, и соединяется с язычнолицевой
4.7.61) образуется притоками, соответ веной, образуя наружную яремную вену.
ствующими ветвям как наружной сонной, На этом участке в нее открываются дор6
так и верхнечелюстной артерий. Она вы сальная мозговая вена и многочисленные
ходит из глазничного и крылового сплете притоки от дорсальных и вентральных
ний. С дорсальной поверхности в нее от мышц шеи.

Наружная яремная вена (v. jugularis
externa) (рис. 4.1.262; 4.1.265; 4.1.268;
4.1.294; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.79; 4.4.80;
4.4.86; 4.4.97; 4.4.98; 4.4.118; 4.7.63) рас
полагается на шее подкожно в яремном
желобе, между плечеголовной и грудино
головной мышцами. В краниальной части
она принимает притоки от щитовидной
железы, гортани, пищевода, трахеи и вен
тральных мышц шеи. Название и синто
пия указанных сосудов соответствует од
ноименным артериям. В нижнем участке
шеи от наружной яремной вены отходит
крупный анастомоз, соединяющий ее с
подмышечной веной грудной конечности, Рис. 4.4.83
Вены пальца лошади:
а еще дистальнее в наружную яремную
1 — латеральная пальцевая вена; 2 — медиальная
вену открывается подкожная вена плеча пальцевая вена; 3 — венозная дуга зацепного края;
(v. cephalica brachii) (рис. 4.1.275; 4.1.317; 4 — венозная сеть основы кожи копыта; 5 — веноз
ная сеть основы кожи копытного венчика; 6 — ве
4.1.323; 4.4.38; 4.4.78; 4.4.79; 4.4.85; 4.4.86; нозная дуга копытной каймы.
4.7.68; 4.7.72) — конечная ветвь подкож
ной венозной магистрали грудной конеч рующие первую из них, сопровождают од
ности (рис. 4.4.85). ноименные артерии и получают аналогич
Внутренняя яремная вена (v. jugularis ные названия. При этом они, как правило,
interna) (рис. 4.4.41; 4.4.79; 4.4.86; 4.4.103; удвоены.
4.7.18) сопровождает общую сонную арте Поверхностная венозная магистраль
рию. Она начинается сосудами, отводящи располагается подкожно (рис. 4.4.78; 4.4.79;
ми кровь от головного мозга, — вентраль6 4.4.84; 4.4.85). В области предплечья она
ная мозговая вена (v. cerebralis ventralis); называется подкожной веной предплечья
от мышц затылочноатлантного и атлан (v. cephalica antebrachii) (рис. 4.1.327;
тоосевого суставов — затылочная вена 4.1.332; 4.4.79; 4.4.86; 4.7.72; 4.7.74), а в
(v. occipitalis); от щитовидной железы — области плеча — подкожная вена плеча
щитовидная вена (v. thyroidea); от горта (v. cephalica brachii) (рис. 4.1.275; 4.1.317;
ни — гортанная вена (v. laryngea). Впере 4.1.323; 4.4.38; 4.4.78; 4.4.79; 4.4.85; 4.4.86;
ди первого ребра внутренняя и наружная 4.7.68; 4.7.72). На всем протяжении по
яремные вены сливаются в общий ствол. верхностная и глубокая венозные магист
Отток венозной крови от органов голо рали объединяются многочисленными ана
вы может осуществляться по параллельным стомозами, наиболее сильно развитыми в
(коллатеральным) сосудам, которыми яв области локтевого и плечевого суставов.
ляются позвоночные правая и левая вены Подкожная вена предплечья начина
(vv. vertebrales dexter et sinister) (рис. 4.4.85), ется из поверхностных пальмарных вен
проходящие в поперечных отверстиях шей пясти и пальцевых вен, идет проксималь
ных позвонков рядом с одноименными ар но по медиокраниальной поверхности пред
териями (рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.85). плечья, в области локтевого сустава отдает
Вены грудной конечности (рис. 4.4.78; анастомотическую ветвь к плечевой вене
4.4.79; 4.4.83…4.4.85). Отток венозной (ramus anastomoticus cum v. brachialis), а
крови от органов грудной конечности осу сама получает добавочную подкожную вену
ществляют две сосудистые магистрали — (v. cephalica accessoria). Последняя проходит
глубокая и поверхностная. Вены, форми по краниальной поверхности предплечья

и отводит кровь из дорсальных пястных и
дорсальных пальцевых вен.
Подкожная вена плеча лежит в боко
вой грудной борозде между плечеголовной
и поверхностной грудной мышцами. Под
нимаясь дорсально, она вливается в наруж
ную яремную вену.
Вены шеи и грудной стенки (рис. 4.4.78;
4.4.79; 4.4.85). В краниальную полую вену
также впадают правая непарная вена, пар
ный шейный ствол, парная внутренняя
грудная вена, парная подмышечная вена,
общий ствол яремных вен.
Правая непарная вена (v. azygos dex6
tra) (рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.80; 4.4.85) от
водит кровь от грудной стенки, пищевода
и бронхов. Она образуется слиянием меж6
реберных вен с пятой по тринадцатую, пи6
щеводной и бронхиальной вен.
В каудальной части своего хода непар
ная вена соединяется анастомозом с пер
вой поясничной веной, а краниально на
уровне шестого грудного позвонка опуска
ется справа от пищевода и трахеи и откры
вается в краниальную полую вену, или же
непосредственно в правое предсердие.
Шейный ствол образуется слиянием
реберно6шейной вены (v. costocervicalis) и
глубокой шейной вены (v. cervicalis profun6
da) (рис. 4.4.41; 4.4.78; 4.4.79; 4.4.80; 4.4.85).
Первая из них принимает переднюю меж6
реберную и поперечную шейную вены, соот
ветствующие одноименным артериям.
Парные внутренняя грудная и подмы6
шечная вены соответствуют одноименным
Рис. 4.4.84 артериальным сосудам, проходят парал
Вены грудной конечности лошади лельно последним и дренируют аналогич
ные области тела.
1 — акромиальная вена; 2 — подлопаточная вена;
3 — окружная вены лопатки; 4 — каудальная ок Правые и левые внутренние и наруж
ружная вены плеча; 5 — грудоспинная вена; 6 — ные яремные вены впереди первого ребра
наружная грудная вена; 7 — глубокая вена плеча;
8 — коллатеральная локтевая вена; 9 — срединная объединяются в правый и левый общие
вена; 10 — общая межкостная вена; 11 — латераль стволы. Последние краниальнее первого
ная поверхностная пальмарная пястная вена; 12 —
медиальная глубокая пальмарная пястная вена; 13 — ребра и дорсальнее рукоятки грудной кос
пальмарная венозная дуга; 14 — медиальная поверх ти образуют общий ствол яремных вен, ко
ностная пальмарная пястная вена; 15 — яремная
вена; 16 — подмышечная вена; 17 — плечевая вена; торый продолжается каудально и после
18 — подкожная вена плеча; 19 — коллатеральная впадения внутренних грудных вен назы
лучевая вена; 20 — соединительная ветвь; 21 — до
бавочная подкожная вена; 22 — подкожная вена вается краниальной полой веной (v. cava
предплечья; 23 — медиальная пальцевая вена. cranialis) (рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.85).

Рис. 4.4.86
Поверхностные вены
шеи и плеча собаки:
1 — внутренняя яремная вена; 2 — пле
Рис. 4.4.85
чепоперечная вена; 3 — подлопаточная
Вены краниальной части тела лошади: вена; 4 — каудальная щитовидная вена;
1 — подглазничная вена; 2 — щечная вена; 3 — глубокая лице 5 — плечеголовная вена; 6 — реберно
вая (возвратная) вена; 4 — поперечная вена лица; 5 — поверхно шейная вена; 7 — плечепоперечная вена;
стная височная вена; 6 — затылочная вена; 7 — верхнечелюст 8 — подкожная вена плеча; 9 — под
ная вена; 8 — позвоночная вена; 9 — глубокая шейная вена; 10 — мышечноплечевая вена; 10 — плечевая
позвоночное сплетение; 11 — бронхопищеводная вена; 12 — по вена; 11 — средняя локтевая вена; 12 —
звоночное сплетение; 13 — правая непарная вена; 14 — каудаль подкожная вена предплечья; 13 — на
ная полая вена; 15 — краниальная надчревная вена; 16 — колла ружная яремная вена; 14 — плечепопе
теральная локтевая вена; 17 — срединная вена; 18 — добавочная речная вена; 15 — поверхностная шей
подкожная вена; 19 — средняя локтевая вена; 20 — внутренняя ная вена; 16 — подкожная вена плеча;
грудная вена; 21 — плечевая вена; 22 — наружная грудная вена; 17 — подключичная вена; 18 — подмы
23 — подкожная вена плеча; 24 — краниальная полая вена; 25 — шечная вена; 19 — подмышечноплече
подмышечная вена; 26 — подключичная вена; 27, 29 — яремная вая вена; 20 — краниальная полая вена;
вена; 28 — позвоночная вена; 30 — язычнолицевая (наружная 21 — внутренняя грудная вена; 22 — сре
челюстная) вена; 31 — лицевая вена; 32 — подъязычная вена. динная вена.
Вены тазовой полости и тазовой конечности 4.7.68; 5.15; 5.20; 5.21; 5.24) от
(рис. 4.4.3; 4.4.78; 4.4.79; 4.4.87…4.4.88). От орга водит венозную кровь от органов
нов тазовой полости и тазовой конечности отток ве тазовой полости и тазовых конеч
нозной крови осуществляется правой и левой внут ностей; от брюшной стенки; от
ренней и наружной подвздошными венами. Указан селезенки, желудка, кишечни
ные сосуды образуют парную правую и левую общие ка — через систему воротной вены
подвздошные вены (vv. iliacae communes dextra et печени; от почек; от половых ор
sinistra). Последние открываются в начало каудаль ганов и молочных желез.
ной полой вены вместе с непарной средней крестцо Она образуется слиянием
вой веной (v. sacralis media). парных общих стволов наружных
Каудальная полая вена (v. cava caudalis) и внутренних подвздошных вен и
(рис. 4.1.283; 4.3.2; 4.3.59; 4.3.60; 4.3.80; 4.3.81… непарной средней крестцовой
4.3.84; 4.3.151; 4.3.153; 4.4.3… 4.4.5; 4.4.14; 4.4.19; вены. Образовавшийся крупный
4.4.20; 4.4.23; 4.4.28; 4.4.30; 4.4.37; 4.4.78…4.4.80; магистральный сосуд лежит в
4.4.85; 4.4.87; 4.4.88;…4.4.90; 4.4.96; 4.4.128; 4.6.4; брюшной полости справа от

Рис. 4.4.87
Каудальная полая вена лошади
и ее притоки:
1 — каудальная полая вена; 2 — позвоночное спле
тение; 3 — окружная подвздошная глубокая вена;
4 — внутренняя подвздошная вена; 5 — внутренняя
срамная вена; 6 — наружная подвздошная вена; 7 —
запертая вена; 8 — глубокая вена бедра; 9 — бедрен
ная вена; 10 — надчревносрамной ствол; 11 — на
ружная срамная вена; 12 — подколенная вена; 13 —
латеральная вена сафена; 14 — краниальная боль
шеберцовая вена; 15 — латеральная плантарная
пальцевая вена; 16 — медиальная плантарная паль
цевая вена; 17 — общая дорсальная пальцевая вена;
18 — медиальная вена сафена; 19 — каудальная над
чревная вена; 20 — воротная вена печени.
Рис. 4.4.88
Вены тазовой конечности лошади
1 — правая общая подвздошная вена; 2 — пояснич
ная вена; 3 — правая внутренняя подвздошная вена;
4 — краниальная ягодичная вена; 5 — средняя
крестцовая вена; 6 — каудальная ягодичная вена;
7 — дорсолатеральная хвостовая вена; 8 — средин
ная хвостовая вена; 9 — вентральная промежност
ная вена; 10 — внутренняя срамная вена; 11 — сред
няя прямокишечная вена; 12 — запертая вена; 13 —
наружная срамная вена; 14 — медиальная окруж
ная бедренная вена; 15 — бедренная вена; 16, 19 —
малая вена сафена; 17 — большая вена сафена, кау
дальная ветвь; 18 — каудальная большеберцовая
вена; 20 — медиальная заплюсневая вена; 21 — ме
диальная глубокая плантарная плюсневая вена;
22 — медиальная поверхностная плантарная плюс
невая вена; 23 — латеральная поверхностная план
тарная плюсневая вена; 24 — плантарная венозная
дуга; 25, 26 — медиальная плантарная пальцевая
вена; 27 — каудальная полая вена; 28 — окружная
подвздошная глубокая вена; 29 — подвздошнопояс
ничная вена; 30 — наружная подвздошная вена;
31 — латеральная бедренная окружная вена; 32 —
глубокая бедренная вена; 33 — каудальная надчрев
ная вена; 34 — краниальная бедренная вена; 35 —
каудальная бедренная вена; 36 — нисходящая вена
колена; 37 — большая вена сафена; 38 — подко
ленная вена; 39 — краниальная большеберцовая
вена; 40 — латеральная заплюсневая вена; 41 —
прободающая заплюсневая вена; 42 — средняя дор
сальная плюсневая вена; 43 — медиальная дорсаль
ная плюсневая вена; 44 — латеральная плантар
ная пальцевая вена.

Рис. 4.4.89
Краниальная и каудальная полые вены коровы:
1 — аорта; 2 — каудальная полая вена; 3 — срединные крестцовые артерия и вена; 4 — внутренние срам<
ные артерия и вена; 5 — вентральные промежностные артерия и вена; 6 — наружные срамные артерия и
вена; 7 — артерия и вена вымени (наружные срамные артерия и вена); 8 — каудальные надчревные арте<
рия и вена; 9 — краниальная надчревная вена (молочный колодец); 10 — внутренняя грудная артерия;
11 — краниальная полая вена.
аорты, затем опускается к дорсальному дорсально плюсневые кости и переходит в

краю печени и через специальное отверстие медиальную дорсальную плюсневую вену.
в диафрагме проходит в грудную полость. В В дальшейшем она переходит на кранио<
последней она идет к правому предсердию в медиальную поверхность голени, получа<
специальной брыжейке, вентрально от ет название медиальной вены сафена и впа<
пищевода. дает в бедренную вену.
Внутренняя подвздошная вена (v. ilia Латеральная вена сафена (v. saphena
ca interna) (рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.86… lateralis) (рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.87; 4.7.80;
4.4.89; 5.20) со своими корнями соот< 4.7.81) начинается из дорсальных и план<
ветствует одноименной артерии с ее вет< тарных плюсневых вен, лежит на латераль<
вями. ной поверхности голени и впадает в кау<
Отток венозной крови от органов тазо< дальную вену бедра, к которой проходит
вой конечности осуществляется поверхно< по каудальной поверхности икроножной
стной и глубокой сосудистыми магистра< мышцы.
лями. Глубокая магистраль представлена Воротная вена (v. portae) (рис. 4.3.59;
венами, одноименными артериям. Они, 4.3.80…4.3.84; 4.3.91; 4.4.3…4.4.5; 4.4.37;
как правило, сопровождают артериальные 4.4.78; 4.4.79; 4.4.87; 4.4.90…4.4.94;
сосуды и, как минимум, удвоены. 4.4.97; 4.4.98; 4.4.128; 4.8.12; 5.15; 5.20)
Поверхностная венозная магистраль отводит венозную кровь от желудка, селе<
тазовой конечности представлена двумя зенки, тонкой и толстой кишок (исклю<
подкожными венами голени и стопы: ме чая каудальный участок прямой кишки)
диальная вена сафена (v. saphena medialis) в печень. Здесь воротная вена делится на
(рис. 4.4.78; 4.4.79; 4.4.87; 4.7.80) выхо< междольковые вены, переходящие в ка<
дит из плантарной венозной дуги и план< пилляры. Последние вливаются в цен<
тарных пальцевых вен, огибает медио< тральные вены дольки, а эти, объединя<

Рис. 4.4.90
Схема оттока крови от органов
брюшной полости лошади: мокишечная вена; 13 — краниальная прямокишеч
1 — каудальная полая вена; 2, 5 — воротная вена ная вена; 14 — средняя ободочнокишечная вена;
печени; 3 — желудочнодвенадцатиперстная вена; 15 — дорсальная ободочнокишечная вена; 16 —
4 — селезеночная вена; 6 — краниальная брыже вентральная ободочнокишечная вена; 17 — сле
ечная вена; 7 — подвздошноободочная вена; 8 — покишечные вены; 18 — правая желудочносаль
каудальная брыжеечная вена; 9 — каудальная по никовая вена; 19 — правая желудочная вена; 20 —
лая вена; 10 — наружные подвздошные вены; 11 — левая желудочная вена; 21 — левая желудочно
внутренние подвздошные вены; 12 — средняя пря сальниковая вена; 22 — селезеночная вена.
Рис. 4.4.91
Воротная вена печени
лошади:
1 — тощекишечные вены; 2 —
слепокишечные вены; 3 —
средняя ободочнокишечная
вена; 4 — правая ободочно
кишечная вена; 5 — ободочно
кишечная ветвь; 6 — крани
альная брыжеечная вена; 7 —
воротная вена печени; 8 — пра
вая желудочносальниковая
вена; 9 — селезеночная вена;
10 — левая желудочная вена;
11 — селезеночная вена; 12 —
каудальная брыжеечная вена;
13 — левая ободочнокишеч
ная вена.
ясь по тришесть в один ствол, образуют Желудочно6двенадцатиперстная вена

поддольковые вены. Последние, в свою (v. gastroduodenalis) (рис. 4.4.90…4.4.92)
очередь, формируют печеночные вены, впа образуется слиянием правой желудочной,
дающие в каудальную полую вену. Таким правой желудочносальниковой и подже
образом, воротная вена печени и ее ветви лудочнодвенадцатиперстной венами.
образуют чудесную венозную сеть (rete mi6 Желудочно6селезеночная вена (v. ga6
rabile venosum). strolienalis) (рис. 4.4.90…4.4.92) отводит
Воротная вена печени собаки образу венозную кровь от селезенки и левой поло
ется слиянием селезеночной, желудочно вины желудка. Образуется она слиянием
двенадцатиперстной, краниальной и кау левой желудочной, левой желудочносаль
дальной брыжеечных вен. никовой и селезеночной вен.

Краниальная брыжеечная вена (v. me6
senterica cranialis) (рис. 4.4.90…4.4.92)
формируется кишечным стволом, образо
ванным 10…14 венами тощей кишки и
подвздошнослепоободочной веной, в ко
торую впадают вены подвздошной и сле
пой кишок.
Каудальная брыжеечная вена (v. me6
senterica caudalis) (рис. 4.4.90…4.4.92)
принимает среднюю, правую и левую обо
дочные вены, притоки, выходящие из сле
пой и подвздошной кишок. Краниальная
прямокишечная вена у собаки отсутствует.
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ

КРОВООБРАЩЕНИЯ
Впервые в процессе филогенеза кровенос

ная система появляется у кольчатых червей.
У них она уже замкнутая. Сердца еще нет. Име
ются два главных продольных сосуда — брюш
ной и спинной, связанные между собой несколь
кими кольцевыми анастомозами, идущими во
круг кишечника. От главных сосудов отходят
более мелкие ветви к органам. Движение крови
идет по спинному сосуду вперед, а по брюшно
му — назад.
У членистоногих кровеносная система до
Рис. 4.4.92 стигает более высокой организации. У них име
Воротная вена печени собаки
и ее притоки: ется центральный пульсирующий аппарат —
сердце: оно расположено на спинной стороне
1 — селезеночная вена; 2 — воротная вена печени;
3 — желудочнодвенадцатиперстная вена; 4 — пра тела. При его сокращении кровь поступает в
вая желудочносальниковая вена; 5 — краниаль артерии, откуда изливается в щелевидные про
ная поджелудочнодвенадцатиперстная вена; 6 — странства между органами (синусы и лакуны),
подвздошноободочнокишечная вена; 7 — каудаль а затем вновь всасывается через парные отвер
ная брыжеечная вена.
стия в сердце. Следовательно, кровеносная сис
тема у членистоногих незамкнутая.
У насекомых кровь не выполняет функцию
транспорта газов, обычно она бесцветна и назы
вается гемолимфой.
У моллюсков кровеносная система незамк
нутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные
сосуды. Сердце имеет несколько предсердий,
куда впадают вены, и один крупный желудо
чек, от которого отходят артерии.
У всех позвоночных замкнутая система кро
вообращения построена по одному общему пла
Рис. 4.4.93 ну: имеются сердце, аорта, артерии, микроцир
Схема основных кровеносных сосудов куляторное русло и вены (рис. 4.4.93). У беспо
ланцетника (вид сбоку): звоночных и низших позвоночных незамкнутая
1 — передние кардинальные вены; 2 — общие кар кровеносная система фактически является ге
динальные вены; 3 — задние кардинальные вены;
4 — спинная аорта; 5 — воротная вена печени; 6 —
молимфатической, так как она выполняет функ
кишечник; 7 — печень; 8 — печеночная вена; 9 — ции как кровеносной системы, так и лимфати
брюшная аорта. ческой. В процессе филогенеза, начиная с рыб,

Рис. 4.4.94
вздошная артерия; 16 — подвздошная вена; 17 —
Схема основных кровеносных кишка; 18 — боковая брюшная вена; 19 — крани
сосудов акулы (вид сбоку): альная брыжеечная артерия; 20 — селезенка; 21 —
1 — глазничный синус; 2 — височная артерия; 3 — поджелудочная железа; 22 — желудок; 23 — ворот
внутренняя сонная артерия; 4 — боковая вена голо ная вена печени; 24 — чревная артерия; 25 — пе
вы; 5 — выносящие жаберные артерии; 6 — перед чень; 26 — печеночная вена; 27 — подключичная
няя кардинальная вена; 7 — спинная аорта; 8 — артерия; 28 — подключичная вена; 29 — венозный
общая кардинальная вена; 9 — задняя кардиналь синус; 30 — желудочек сердца; 31 — предсердие;
ная вена; 10 — желудочноселезеночная артерия; 32 — артериальный конус; 33 — брюшная аорта;
11 — почка; 12 — воротная вена почки; 13 — хво 34 — нижний яремный синус; 35 — выносящая ар
стовая вена; 14 — хвостовая артерия; 15 — под терия брызгальца.
от кровеносной системы в самостоятельную обо У взрослых амфибий жабры атрофированы, так

собилась лимфатическая система. как функционируют легкие.
Сердце рыб не разделено перегородками на Из правого желудочка венозная кровь те
камеры; в него поступает и из него проталкива чет в артериальный конус, затем по легочным
ется в жаберные артерии только венозная кровь. артериям в легкое. Обогащенная кислородом по
В сердце рыб различают одно предсердие, кото легочным венам артериальная кровь направля
рое сообщается с венозным синусом, и один же ется в левое предсердие, из него — в левую часть
лудочек, переходящий в вентральную аорту. общего желудочка, а затем через сонные арте
Последняя несет венозную кровь по так назы рии и дорсальные аорты к органам.
ваемым приносящим жаберным артериям (III, В процессе эволюции в сердце пресмыкаю
IV, V, VI пары) к жабрам, где она обогащается щихся (рептилии) появляются еще две перего
кислородом. Артериальная кровь от жабер по родки: межжелудочковая, которая не полно
выносящим жаберным артериям направляется стью разделяет общий желудочек, и аортоле
в непарную дорсальную аорту, а от нее — к ор гочная, разделяющая артериальный конус на
ганам (рис. 4.4.94). аорту и легочный ствол. У всех рептилий меж
У рыб I и II пары жаберных артерий реду желудочковая перегородка неполная, поэтому
цируются еще в эмбриональном состоянии. Из у них (в меньшей степени, чем у амфибий) про
III пары жаберных артерий развиваются сонные исходит смешивание артериальной и венозной
артерии, из IV пары — правая и левая дуги аор крови. I и II пары жаберных артерий у репти
ты, из V пары у хвостатых амфибий — II пара лий редуцируются, из III пары развиваются сон
дуг аорты (у бесхвостых амфибий они редуци ные артерии, из IV — два корня аорты и из VI —
руются); VI пара жаберных артерий трансфор легочные артерии (рис. 4.4.97).
мируется в легочные артерии (рис. 4.4.95). У птиц и млекопитающих предсердия и
У хвостатых амфибий эти артерии соединяют желудочки разделены полностью, поэтому ар
ся с предыдущей дугой с помощью артериаль териальная кровь, направляющаяся из легких
ного протока. У земноводных (амфибий) в пред по легочным венам в левое предсердие, а из
сердии появляется продольная перегородка, него в левый желудочек сердца, не смешивает
разделяющая его на правый и левый отделы ся с венозной кровью, притекающей по полым
(правое и левое предсердия). Венозная кровь из венам в правое предсердие и правый желудо
вен тела попадает в венозный синус, далее в пра чек (рис. 4.4.98).
вое предсердие, а затем в правую часть общего Венозная система у рыб представлена пре
желудочка, где происходит частичное смешива кардинальными (передними кардинальными)
ние артериальной и венозной крови (рис. 4.4.96). венами, собирающими кровь от головы, и пост

кардинальными (задними кардинальными) ве Венозная кровь, оттекающая у рыб от хво
нами, в которые поступает кровь от задней час ста, у наземных позвоночных (амфибий, репти
ти туловища. Пре и посткардинальные вены лий) и от тазовых конечностей, протекает че
каждой стороны, соединяясь между собой в об рез воротную систему почек, которая представ
ласти сердца в непарный сосуд, образуют пра лена системой капилляров этого органа. У рыб
вую и левую общие кардинальные вены (кювь отток венозной крови от почек происходит в
еровы протоки), впадающие в венозный синус посткардинальные вены, а у наземных позво
сердца. Венозная кровь от стенок кишечника ночных — в заднюю полую вену. У млекопи
собирается в сосуды, следующие к печени. тающих воротная система почек отсутствует
Здесь сосуды распадаются на капилляры, об (рис. 4.4.9; 4.4.98).
разуя воротную систему печени. Из печени Параллельно посткардинальным (задним
кровь оттекает непосредственно в венозный си кардинальным) венам развиваются субкарди
нус (рис. 4.4.94; 4.4.97; 4.4.98). нальные вены, в которые оттекает кровь от
Рис. 4.4.95
Схема артериальных жаберных дуг (дуг аорты)
и их производных в различных группах позвоночных животных:
А — гипотетический предок челюстноротых с шестью неспециализированными артериальными дугами;
Б — типичное характерное для рыб состояние; В — двоякодыщащая рыба; Г — костистая рыба; Д —
наземная хвостатая амфибия; Е — ящерица; Ж — птица; З — млекопитающее: I–VI — дуги аорты; s —
щель брызгальца; 1–5 — жаберные щели; 6 — внутренняя сонная артерия; 7 — наружная сонная артерия;
8 — сонный проток; 9 — артериальный проток; 10 — легкое.

Рис. 4.4.96
Схема сердца и артериальных дуг у различных четвероногих животных (вид снизу):
А — амфибия; Б — млекопитающее; В — типичная современная рептилия; Г — крокодил: III–VI — арте
риальные дуги; 1 — левая системная дуга; 2 — артериальный проток; 3 — легочная артерия; 4 — правое
предсердие; 5 — краниальная полая вена; 6 — венозный синус; 7 — каудальная полая вена; 8 — левое
предсердие; 9 — желудочек; 10 — правое предсердие; 11 — левый желудочек; 12 — легочная вена; 13 —
правая системная артериальная дуга; 14 — межжелудочковая перегородка; 15 — перегородка предсердий;
16 — спинная аорта; 17 — подключичная артерия.
Рис. 4.4.97
Схема основных кровеносных сосудов хвостатой амфибии (вид сбоку):
1 — височная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — системная дуга аорты; 4 — артериальный
проток; 5 — легочная артерия; 6 — внутренняя яремная (передняя кардинальная) вена; 7 — задняя карди
нальная вена; 8 — каудальная полая вена; 9 — спинная аорта; 10 — желудок; 11 — селезенка; 12 —
чревная артерия; 13 — брыжеечная артерия; 14 — подвздошная артерия; 15 — хвостовая артерия; 16 —
хвостовая вена; 17 — поперечная подвздошная вена; 18 — воротная вена почки; 19 — брюшная вена; 20 —
кишка; 21 — поджелудочная железа; 22 — воротная вена печени; 23 — печеночная вена; 24 — подключич
ные артерия и вена; 25 — легочная вена; 26 — наружная яремная вена; 27 — легочная дуга; 28 — дуга
аорты; 29 — общая сонная артерия; 30 — боковая вена головы.
средней почки (мезонефрос). Каждая из субкар Парная брюшная вена является у млекопитаю
динальных вен впадает в посткардинальную щих только эмбриональным образованием, даю
вену. По мере эволюции мезонефроса, эти вены щим начало пупочным венам плода. Венозный
замещаются непарным венозным сосудом — синус у них редуцируется полностью. Остатки
задней полой веной, собирающей кровь от зад редуцировавшихся посткардинальных и особен
ней части туловища. Задняя полая вена внача но субкардинальных вен у млекопитающих пре
ле впадает непосредственно в венозный синус. вращаются справа в непарную вену (v. azygos),
Далее, в процессе эволюции, в связи со значи которая впадает в правую общую кардиналь
тельной редукцией этого синуса устье задней ную вену, а слева — в полунепарную вену (v. he6
полой вены перемещается в правое предсердие. miazygos), впадающую в левую общую карди

Рис. 4.4.98
Схема основных кровеносных сосудов млекопитающего на примере крысы
(вид сбоку):
1 — лицевая артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — глубокая шейная артерия; 4 — позвоночная
артерия; 5 — легочная артерия; 6 — легочная вена; 7 — легкие; 8 — аорта; 9 — каудальная полая вена;
10 — желудок; 11 — чревная артерия; 12 — селезенка; 13 — краниальная брыжеечная артерия; 14 —
почка; 15 — каудальная брыжеечная артерия; 16 — хвостовая артерия; 17 — хвостовая вена; 18 — под
вздошная артерия; 19 — подвздошная вена; 20 — толстая кишка; 21 — тонкая кишка; 22 — поджелудоч
ная железа; 23 — воротная вена печени; 24 — печень; 25 — печеночная вена; 26 — краниальная полая
вена; 27 — общий ствол яремных вен; 28 — подключичная вена; 29 — наружная яремная вена; 30 — общая
сонная артерия.
нальную вену. Непарная и полунепарная вены 4.4.2.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
у них соединяются между собой крупным по
перечным анастомозом. В результате появле
ния этого анастомоза кровь, текущая по полу ÑÎÑÒÀÂ
ËÈÌÔÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
непарной вене (от стенок левой половины туло
вища), попадает в непарную вену, а затем в Лимфатическая система (systema
правую общую кардинальную вену; соединение lymphaticum) состоит из: внутриорган
полунепарной вены с левой общей кардиналь
ного лимфатического сосудистого русла,
ной веной исчезает (рис. 4.4.94…4.4.98).
В процессе эволюции проксимальный уча включающего лимфатические капилля
сток правой прекардинальной вены и правая ры, посткапилляры и внутриорганные
общая кардинальная вена превращаются в лимфатические сосуды; внеорганного лим
правую переднюю полую вену, а аналогичные фатического сосудистого русла, объеди
сосуды левой стороны — в левую переднюю няющего приносящие (афферентные) и вы
полую вену. В связи с этим устье непарной
носящие (эфферентные) лимфатические со
вены перемещается в правую переднюю по
лую вену. Из притоков прекардинальных вен суды; регионарные лимфатические узлы
каждой стороны образуются правая и левая и лимфатические протоки (рис. 4.4.99…
яремные и правая и левая подключичные вены. 4.4.128). По лимфатическим капиллярам
У некоторых млекопитающих передняя полая и сосудам через лимфатические узлы и лим
вена еще парная, но у большинства млекопи фатические протоки движется лимфа. Она
тающих между передними полыми венами об
разуется поперечный анастомоз (левая плече
от головы, шеи и грудной конечности про
головная вена), по которому кровь от левой двигается каудально к первому ребру, от
половины головы и шеи, а также от левой грудной и брюшной стенки, органов груд
грудной конечности направляется в правую ной, брюшной и тазовой полостей, включая
переднюю полую вену. Левая передняя полая тазовую конечность, — краниально к пер
вена запустевает, большая часть левой общей вому ребру, где главные лимфатические со
кардинальной вены также редуцируется, а из
оставшейся ее части формируется венозный
суды впадают в краниальную полую (или в
синус сердца, который сообщается с правым наружную яремную) вену. Таким образом,
предсердием. Он собирает венозную кровь вся лимфа в конечном счете поступает в кро
только от стенок сердца. веносное венозное русло.

Лимфатические капилляры напоминают крове
носные, но имеют и некоторые особенности строения
(рис. 4.4.99…4.4.102):
1) лимфатические капилляры не всегда окружены
отчетливой базальной мембраной, а если она и имеет
ся, то развита слабо и не может служить барьером для
поступления в лимфу больших молекул и клеток бе
лой крови;
2) лимфатические капилляры начинаются слепо и
отсутствуют в тканях центральной нервной системы,
в дольках печени, в паренхиме селезенки и тимуса, в
эпителиальных покровах, в гиалиновом хряще, в ро
Рис. 4.4.99
Лимфатический капилляр: говице глаза, в хрусталике и стекловидном теле, а так
1 — слепо начинающийся лимфати же в плаценте;
ческий капилляр. 3) диаметр лимфатических капилляров значитель
но больше кровеносных (около 100 мкм), а наружная
поверхность их эндотелиальных клеток прикрепляется
к окружающим тканям с помощью якорных филамен6
тов. Их функция заключается в прикреплении элемен
тов стенки микрососудов к окружающим структурам и
поддержании их всегда в зияющем состоянии, как в
условиях нормы, так и при отеках, когда давление в
окружающих тканях могло бы вызвать их спадание.
Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) (рис.
4.4.12; 4.4.100) по строению напоминают венозные.
Стенка их состоит из трех оболочек: внутренней, сред6
ней и наружной. В стенке мелких сосудов оболочки
выражены неотчетливо. Внутренняя оболочка выстла
Рис. 4.4.100 на слоем эндотелиоцитов и содержит эластические во
Сеть внутриорганных
лимфатических сосудов: локна. Средняя оболочка состоит, преимущественно,
1 — лимфатический капилляр; 2 — из гладких миоцитов, ориентированных по спирали и
внутриорганный лимфатический со окруженных небольшим количеством соединительной
суд.
ткани. Наружная оболочка развита относительно хо
рошо, сформирована за счет соединительной ткани, но
содержит гладкие миоциты, ориентированные по спи
рали или вдоль сосудов.
Лимфатические сосуды обычно идут в тканях и
органах вместе с артерией и спутницей веной. Однако
в них, в отличие от вен, не выявляется тенденция к
слиянию и образованию крупных коллекторов. Поэто
Рис. 4.4.102
Рис. 4.4.101
Лимфангион — структурно6 Схема строения
функциональная единица лимфангиона:
лимфатического сосуда 1 — стенка лимфатического
(просветленный препарат): сосуда; 2 — ядро эндотелиоци
та; 3, 5 — транспорт тканевой
1, 4 — клапанный валик; 2 — мышеч жидкости; 4 — открытый кла
ная манжетка; 3 — клапанный синус. пан; 6 — закрытый клапан.

му часто вместе с веной располагается не
сколько лимфатических сосудов.
Лимфатические сосуды, за исключени
ем самых мелких внутриорганных, содер
жат двухстворчатые клапаны, число кото
рых на единицу его длины значительно
превосходит аналогичный показатель вен.
Клапаны располагаются так часто, что раз
деляют лимфатический сосуд на отдельные
клапанные сегменты — лимфангионы, яв
ляющиеся их структурно6функциональ6
ной единицей (рис. 4.4.99…4.4.102).
Стенка каждого лимфангиона способ
на сокращаться, продвигая лимфу к цен
тру. Движению лимфы также способству
ют внутритканевое давление, внутрибрю
шинное давление, сокращение скелетных
мышц, сокращение мышечных оболочек
полых и капсул паренхиматозных орга
нов, давление фасций, пульсация крове
носных сосудов, сокращение мышечных Рис. 4.4.103
элементов капсул лимфатических узлов, Схема строения
лимфатической системы (вид сверху):
присасывающее действие дыхательных дви 1 — наружная и внутренняя яремная вены; 2 — кра
жений, работа сердца. ниальная полая вена; 3 — лимфатические узлы го
Лимфатические сосуды, несущие лим ловы и шеи; 4 — лимфатические узлы грудной ко
нечности; 5 — грудной проток; 6 — лимфатические
фу к лимфатическому узлу, называются узлы органов грудной полости; 7 — поясничная цис
приносящими (афферентными) (vasa lym6 терна; 8 — лимфатические узлы органов брюшной
полости; 9 — лимфатические узлы поясничной об
phatica afferentia). Они проникают в лимфа ласти и почек; 10 — тазовые лимфатические узлы;
тический узел по всей поверхности, образуя 11 — лимфатические узлы тазовой конечности.
его «корни», и имеют меньший диаметр по
сравнению с выносящими (эфферентными) няются указанной закономерности и впада
(vasa lymphatica efferentia), выходящими ют в лимфатические протоки, минуя лим
из лимфатического узла через его ворота. фатические узлы. Достоверно известно, что
Следовательно, лимфа, оттекающая от ор так оттекает лимфа от дорсальных участ
ганов и тканей, проходит через лимфати6 ков печени и грудной части пищевода. Этим
ческие узлы (nodi lymphatici (lymphonodi)). фактам придается исключительное значе
Последние имеют постоянную топографию ние в патологии при учете возможных пу
и принимают лимфу только от определен тей распространения инфекции и метаста
ных органов (органные лимфатические зирования злокачественных опухолей.
узлы) или частей тела (регионарный лим6 Лимфатические протоки. К числу лим
фатический узел). фатических протоков (главных лимфати
Лимфа, оттекающая от органов, прохо ческих сосудов) относятся:
дит обычно не через один, а через несколь n поясничная цистерна (cisterna chyli)
ко (до 14) последовательно расположенных (рис. 4.4.103; 4.4.106; 4.4.110; 4.4.112;
лимфатических узлов, поэтому последним 4.4.114; 4.4.116; 4.4.120; 4.4.122;
приписывается еще и порядковый номер. 4.4.123; 4.4.128) имеет вид продолго
Однако в литературе описано немало случа ватоовального мешочка, расположен
ев, когда лимфатические сосуды не подчи ного на уровне с первого по четвертый

поясничные позвонки, правее и выше n правый лимфатический ствол (ductus
аорты. В ее каудальный конец впада lymphaticus dexter) (рис. 4.4.103;
ют правый и левый поясничные ство 4.4.106; 4.4.108; 4.4.110; 4.4.112;
лы (trunci lumbales dexter et sinister) 4.4.114; 4.4.116) имеет длину около
(рис. 4.4.110; 4.4.112; 4.4.114; 4.4.122), 3 см при диаметре 3…6 мм. Он образу
отводящие лимфу от органов тазовой ется выносящими сосудами правого по
полости и тазовой конечности. В сред верхностного шейного лимфатическо
нюю часть цистерны с вентральной го узла. Этот лимфатический коллек
поверхности открывается кишечный тор открывается в правую наружную
ствол (truncus intestinalis) (рис. 4.4.112; яремную (или подключичную) вену.
4.4.122; 4.4.124), отводящий лимфу от Лимфа (lympha) переводится с латыни
тонкой и толстой кишок. В переднюю как чистая вода, влага. Это жидкая ткань
часть цистерны впадает чревный лим организма, содержащаяся в лимфатических
фатический ствол (truncus celiacus) сосудах и лимфатических узлах. Процесс
(рис. 4.4.106; 4.4.112; 4.4.122), дрени образования лимфы включает переход жид
рующий желудок, селезенку и печень. кости и растворенных в ней веществ из кро
Длина цистерны 8,0…10,5 см, ширина ви и клеток тканей в тканевую жидкость с
1,0…1,5 см, а ее полость разделена на их последующим всасыванием в лимфа
сегментылимфангионы двумяпятью тические сосуды. Лимфа — прозрачная
двустворчатыми клапанами; жидкость, имеющая щелочную реакцию
n грудной проток (ductus thoracicus) рН 7,35…9,0 и плотность 1,017…1,026. По
(рис. 4.4.103; 4.4.106; 4.4.110; 4.4.112; химическому составу близка к плазме кро
4.4.114; 4.4.116; 4.4.118; 4.4.121; 4.4.123; ви, но отличается от нее меньшим содер
4.4.128) выносит лимфу из 3/4 тела. жанием белка, ионов калия, кальция и др.
Он начинается из переднего конца по Альбуминглобулиновый коэффициент лим
ясничной цистерны и тянется вперед фы выше, чем у плазмы крови. Она содер
правее и выше аорты и ниже непарной жит также фибриноген и протромбин, бла
вены. На уровне третьего (четвертого) годаря чему способна свертываться, хотя
грудного позвонка проток переходит и медленнее, чем кровь.
в прекардиальную часть. Здесь он об Выделяют так называемую перифери
разует Sобразный изгиб и после ампу ческую лимфу, не прошедшую через лим
лообразного расширения, находящего фатические узлы; центральную, содержа
ся у первого ребра, впадает в крани щуюся в грудном протоке; промежуточную
альную полую вену. В грудном протоке (транзиторную), прошедшую через одиндва
находится 10…15 клапанов, а диаметр лимфатических узла. Их клеточный и хи
его колеблется в зависимости от напол мический составы неодинаковы. Централь
нения в пределах 3…10 мм; ная лимфа содержит больше белка и кле
n правый и левый трахеальные стволы точных элементов, состав периферической
(trunci tracheales dexter et sinister) лимфы меняется в зависимости от особен
(рис. 4.4.103; 4.4.106) формируются ностей деятельности и обмена веществ ор
выносящими лимфатическими сосуда гана (части тела), откуда она оттекает. Так,
ми краниальных и средних шейных лимфа, оттекающая от кишечника, содер
лимфатических узлов. Они тянутся жит значительное количество ферментов
каудально вдоль дорсолатеральной по и гастроинтестинальных гормонов, жиров
верхности трахеи и у первого ребра от и жирорастворимых веществ, витаминов.
крываются в правую и левую наруж Лимфа, оттекающая от желез внутренней
ные яремные вены, а диаметр их не пре секреции, характеризуется более высоким
вышает 2…4 мм; содержанием соответствующих гормонов.

Состав и физикохимические свойства лим У лошади поясничная цистерна лежит
фы могут служить показателем патологи под первымтретьим поясничными позвон
ческих сдвигов в организме. Например, при ками: в ней имеется от двух до пяти клапа
повреждении кровеносных капилляров в нов. Грудной проток идет правее грудной
лимфе резко возрастает число клеточных аорты и ниже непарной вены; Sобразный
элементов, при хроническом панкреатите изгиб находится в прекардиальной части
(после стимуляции секретином) увеличива перед впадением грудного протока в левую
ется содержание плазмы. По уровню бел яремную (краниальную полую) вену. В ам
ков в центральной лимфе можно судить о пулообразном расширении грудного про
характере нарушений оттока из печени. тока располагается 10…15 клапанов (рис.
Основными функциями лимфы явля 4.4.106; 4.4.111; 4.4.112) .
ются поддержание состава и объема интер У собаки поясничная цистерна поме
стициальной жидкости, обеспечение гумо щается под первымчетвертым пояснич
ральной связи всех органов и тканей, вса ными позвонками. Грудной проток идет
сывание продуктов пищеварения, участие так же, как у быка домашнего. Кишеч
в иммунных реакциях организма и т. д. В ный лимфатический ствол собирает лим
лимфу, а не в кровь, поступают многие гор фу из брыжеечных, кишечных, селезе
моны, ферменты и другие биологически ак ночных, печеночных узлов. Правый и
тивные вещества, образующиеся в клетках левый трахеальные протоки выносят лим
различных органов и тканей в норме и при фу из заглоточных медиальных узлов
патологии. (рис. 4.4.115; 4.4.116).
При травмах, ожогах, некоторых ин У бурого медведя поясничная цистерна
фекционных болезнях и воспалительных простирается от диафрагмы до пятого пояс
заболеваниях, сопровождающихся увели ничного позвонка, грудной проток диамет
чением содержания в крови катехолами ром до 13 мм открывается в краниальную
нов, повышением проницаемости сосудов, полую вену. Лимфатические узлы часто бо
продукция лимфы увеличивается. При бовидной формы размером 0,6´4,5 см.
этом в случае попадания в нее различных
ËÈÌÔÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÓÇËÛ
инфекционных агентов (бактерий, вирусов
и др.), а также опухолевых клеток она мо Лимфатические узлы (lymphonodi)
жет стать средой их усиленного размноже (рис. 4.4.104) располагаются по ходу лимфа
ния и распространения. тических сосудов, регулируют в них ток лим
В лимфу, оттекающую от кишечника, фы и выполняют функцию биологического
всасываются жиры и продукты их расщеп и механического фильтра. Каждый лимфа
ления, поэтому она принимает молочный тический узел является паренхиматозным
вид и называется хилюсом (chylus), а лим органом, в нем выделяют строму и паренхи
фатические сосуды кишечника — млечны6 му. В состав стромы входит капсула лимфа
ми сосудами (vasa chyliferae). тического узла, состоящая, в основном, из
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней плотной соединительной ткани, эластических
поясничная цистерна находится под пер волокон и гладких миоцитов. От нее внутрь
вымвторым поясничными позвонками; узла отходят перекладины — трабекулы.
грудной проток начинается нередко дву Паренхима лимфатического узла состо
мя сосудами или формирует сеть сосудов. ит из ретикулярной ткани с большим коли
Он оканчивается ампулообразным расши чеством ретикулоэндотелиальных клеток.
рением в левой общей яремной вене. Пра За счет этой ткани формируются фоллику
вый и левый трахеальные протоки начи лы и мозговые тяжи. Фолликулы приле
наются из заглоточных медиальных уз жат к капсуле и формируют корковое веще
лов (рис. 4.4.113; 4.4.114). ство узла. Фолликулярные тяжи образуют

Рис. 4.4.104
Лимфатический узел:
А — корковое вещество; В — моз
говое вещество: 1 — подкапсуляр
ные синусы; 2 — лимфатический
фолликул; 3 — мозговой синус с
лимфоретикулярной тканью; 4 —
капсула узла; 5 — приносящие
(афферентные) лимфатические со
суды; 6 — ворота лимфатическо
го узла; 7 — артерия, вена и вы
носящий лимфатический сосуд.
центральное переплетение, или мозговое волокнами ретикулярной ткани, в ячей

вещество узла. Фолликулы отделены от ках которой располагаются лимфоциты и
капсулы и трабекул узкими пространства макрофаги.
ми — лимфатическими синусами. Согласно топографии выделяют орган6
По лимфатическим сосудам лимфа до ные лимфатические узлы (расположены
ставляется в краевой синус, затем — в кор6 над внутренними органами грудной, брюш
ковый и промежуточный и, наконец, в моз6 ной и тазовой полостей) и регионарные лим6
говой (рис. 4.4.104). По ним лимфа продви фатические узлы (расположены в строго
гается к воротам узла и выходит из них по определенных областях головы, туловища
выносящим сосудам. Синусы пронизаны и конечностей).
По форме лимфатические узлы бывают
бобовидной формы, реже округлые, оваль
ные или сильно вытянутые, а иногда пло
ские и неправильной формы (рис. 4.4.105).
Чаще всего они располагаются по одному
(крупный рогатый скот, мелкий рогатый
скот), реже по дватри вместе (свинья, ка
бан), за исключением брыжеечных. У ло
шади многочисленные мелкие лимфатиче
ские узлы формируют пакеты (рис. 4.4.106;
4.4.111; 4.4.112).
На лимфатическом узле имеется не
большое углубление — ворота лимфоузла.
Через них в узел проникают артерии и нер
вы, а выходят выносящие лимфатические
сосуды и вены. Приносящие лимфатиче
ские сосуды более многочисленны и вхо
дят в узел в различных участках его по
верхности. Исключение составляют сви
ньи, у которых приносящие сосуды входят
в ворота, а выносящие выходят через всю
Рис. 4.4.105 поверхность. В связи с этим у свиней изме
Видовые особенности строения
лимфатических узлов животных: нено и внутреннее строение лимфоузла:
А — быка домашнего; В — свиньи домашней; С — фолликулы расположены в центре, а фол
лошади; D — собаки: 1 — приносящие (афферент ликулярные тяжи на периферии. Некото
ные) лимфатические сосуды; 2 — выносящие (эф
ферентные) лимфатические сосуды; 3 — ворота лим
рые лимфоузлы, особенно брыжеечные,
фатического узла; 4 — артерия; 5 — вена. имеют сильно вытянутую форму.

Рис. 4.4.106
Лимфатическая система лошади: дальные глубокие шейные лимфатические узлы;
1 — анальные лимфатические узлы; 2 — лимфати 24 — трахеальный проток; 25 — средние шейные
ческие узлы прямой кишки; 3 — медиальные крест глубокие лимфатические узлы; 26 — краниальные
цовые лимфатические узлы; 4 — лимфатические глубокие шейные лимфатические узлы; 27 — лате
узлы коленной складки; 5 — тазовые лимфатиче ральные заглоточные лимфатические узлы; 28 — ме
ские узлы; 6 — латеральные подвздошные лимфа диальные заглоточные лимфатические узлы; 29 —
тические узлы; 7 — медиальные подвздошные лим околоушные лимфатические узлы; 30 — нижнече
фатические узлы; 8 — каудальные брыжеечные люстные лимфатические узлы; 31 — правый лим
лимфатические узлы; 9 — лимфатические узлы ма фатический ствол; 32 — грудной проток; 33 — кра
лой ободочной кишки; 10 — поясничные лимфати ниальные средостенные лимфатические узлы; 34 —
ческие узлы; 11 — поясничный лимфатический про подмышечные лимфатические узлы; 35 — локте
ток; 12 — почечные лимфатические узлы; 13 — кра вые лимфатические узлы; 36 — печеночные лимфа
ниальные брыжеечные лимфатические узлы; 14 — тические узлы; 37 — желудочные лимфатические
поясничная цистерна; 15 — чревные лимфатические узлы; 38 — сальниковые лимфатические узлы; 39 —
узлы и чревный ствол; 16 — межреберные лимфа селезеночные лимфатические узлы; 40 — ободочные
тические узлы; 17 — грудной проток; 18 — каудаль лимфатические узлы; 41 — лимфатические узлы то
ные средостенные лимфатические узлы; 19 — дор щей кишки; 42 — лимфатические узлы слепой киш
сальные средостенные лимфатические узлы; 20 — ки; 43 — подколенные лимфатические узлы; 44 —
бронхиальные лимфатические узлы; 21 — средние поверхностные паховые лимфатические узлы; 45 —
средостенные лимфатические узлы; 22 — поверх глубокие паховые лимфатические узлы; 46 — запер
ностные шейные лимфатические узлы; 23 — кау тые лимфатические узлы.
Размеры и количество лимфоузлов у тами по нескольку десятков и даже сотен.

разных видов животных колеблются в ши У свиньи около 190 узлов средних разме
роких пределах. Есть лимфоузлы величи ров, у собаки их не более 60 (рис. 4.4.105).
ной с просяное зерно (1 мм), другие дости В зависимости от расположения лим
гают длины 10…20 см. У быка домашнего фоузлы бывают поверхностные, глубокие и
насчитывается до 300 довольно крупных внутренностные. Поверхностные лимфоуз
лимфоузлов, у лошади их до 8000, преиму лы находятся обычно под кожей и доступ
щественно мелких, расположенных паке ны для пальпации, что широко использует

ся в ветеринарной практике. Глубокие лим Внутренностные лимфатические узлы рас
фоузлы лежат глубже поверхностных, час полагаются над внутренними органами и
то прикрыты мышцами и для внешнего об выносят из них лимфу. Мышечные лим
следования у живого животного обычно не фатические узлы лежат в определенных
доступны. Группа топографически близких наиболее подвижных частях тела: на гра
лимфоузлов, собирающих лимфу с общей нице головы и шеи, при входе в грудную
области тела, называется лимфоцентром полость, в области суставов.
(lymphocentrum). Внутренностные лимфо Кожные лимфатические узлы имеют
узлы располагаются на внутренних органах, ся только в области коленной складки, а в
из которых они и собирают лимфу. остальных частях тела встречаются кож
Лимфатические сосуды и лимфатиче номышечные или кожномышечновнут
ские узлы иннервируются симпатически ренностные узлы.
ми нервами. Чувствительная иннервация Лимфатические узлы головы. На го
осуществляется нервными волокнами из лове располагаются околоушный, нижне
спинномозговых узлов. челюстной и два заглоточных лимфатиче
Лимфатические узлы по происхожде ских узла.
нию своих «корней» разделяются на внут Околоушный лимфатический узел
ренностные, мышечные, кожные, кожно (lymphonodus (ln.) parotideus) (рис. 4.1.288;
мышечные и мышечновнутренностные. 4.4.107; 4.4.109…4.4.112; 4.4.114; 4.4.115;
Рис. 4.4.107
Регионарные лимфатические узлы козы: Рис. 4.4.108
1 — околоушный глубокий лимфатический узел; 2 — поверхност Лимфатические узлы головы
ный околоушный лимфатический узел; 3 — заглоточный медиаль и шеи лошади:
ный лимфатический узел; 4 — заглоточный латеральный лимфа 1 — нижнечелюстные лимфатиче
тический узел; 5 — краниальный глубокий шейный лимфатиче ские узлы; 2 — околоушные лим
ский узел; 6 — средний глубокий шейный лимфатический узел; фатические узлы; 3 — заглоточные
7 — каудальный глубокий шейный лимфатический узел; 8 — по латеральные лимфатические узлы;
верхностный шейный лимфатический узел; 9 — почечный лимфа 4 — заглоточные медиальные лим
тический узел; 10 — поясничный аортальный лимфатический узел; фатические узлы; 5 — краниаль
11 — глубокий подвздошный лимфатический узел; 12 — поверх ные глубокие шейные лимфатиче
ностный подвздошный лимфатический узел; 13 — глубокий пахо ские узлы; 6 — щитовидная желе
вый лимфатический узел; 14 — подколенный лимфатический узел; за; 7 — трахеальный проток; 8 —
15 — поверхностный паховый лимфатический узел; 16 — подмы поверхностные шейные лимфати
шечный лимфатический узел; 17 — подмышечный лимфатический ческие узлы; 9 — средние шейные
узел первого ребра; 18 — каудальный нижнечелюстной лимфати глубокие лимфатические узлы;
ческий узел; 19 — средний нижнечелюстной лимфатический узел; 10 — каудальные шейные глубо
20 — краниальный нижнечелюстной лимфатический узел. кие лимфатические узлы.

Рис. 4.4.109
Поверхностные лимфатические узлы коровы:
1 — латеральный заглоточный лимфатический узел; 2 — лимфатический узел голодной ямки; 3 — поверх
ностный подвздошный лимфатический узел; 4 — седалищный лимфатический узел; 5 — подколенный
лимфатический узел; 6 — лимфатические сосуды вымени; 7 — локтевой лимфатический узел; 8 — подмы
шечный лимфатический узел; 9 — поверхностный шейный лимфатический узел; 10 — нижнечелюстной
лимфатический узел; 11 — околоушный лимфатический узел.
4.4.116; 4.4.128) длиной 6…9 см у быка до у собаки. У бурого медведя нижнечелюст
машнего, 3…6 см у свиньи домашней, 2…7 см ной лимфоцентр представлен двумяпятью
у лошади, 2,5 см у собаки, у медведя — узлами длиной от 1,0 до 2,5 см каждый.
2,0 см лежит ниже челюстного сустава под Заглоточный медиальный лимфати6
околоушной железой. Собирает лимфу из ческий узел (ln. retropharyngeus medialis)
органов и тканей головы. Отток лимфы из (рис. 4.4.107…4.4.116) длиной 3…6 см у
него идет в заглоточные латеральные узлы быка домашнего, 0,2…2,0 см у свиньи до
у быка домашнего и свиньи домашней, в машней, 0,3…4,0 см у лошади, 1,5…8,0 см
узлы воздухоносного мешка у лошади и в у собаки, у медведя 0,5…2,5 см; распола
медиальные заглоточные узлы у собаки. гается между глоткой и сгибателями голо
Нижнечелюстной лимфатический вы. Собирает лимфу из ротоглотки, носо
узел (ln. mandibularis) (рис. 4.3.11; 4.3.110; вой полости, слюнных желез, гортани и
4.4.107; 4.4.109…4.4.114; 4.4.128; 4.5.3) нижней челюсти. Отток лимфы из него про
длиной 3,0…4,5 см у быка домашнего, исходит в заглоточный латеральный узел
3,0…3,5 см у свиньи домашней, 0,2…3,5 см у быка домашнего; в трахеальный ствол —
у лошади, 1,0…3,5 см у собаки. Находится у свиньи домашней и собаки; в передние
в межчелюстном пространстве позади ли шейные узлы — у лошади.
цевой сосудистой вырезки, у собаки позади Заглоточный латеральный лимфати6
углового отростка нижней челюсти. Собира ческий узел (ln. retropharyngeus lateralis)
ет лимфу из ротовой и носовой полостей, язы (рис. 4.3.14; 4.4.107…4.4.116) длиной
ка, слюнных желез. Отток лимфы из него 4,0…5,0 см у быка домашнего, 0,2…0,9 см
совершается в заглоточный латеральный у свиньи домашней, 0,3…1,5 см у лошади,
узел у быка домашнего, свиньи домашней и 0,2…0,4 см у собаки. Собирает лимфу из
лошади; в заглоточный медиальный узел — ротовой полости, нижней челюсти, ушной

Рис. 4.4.110
Глубокие лимфатические узлы коровы: паховый (надвыменный) лимфатический узел; 18 —
1 — околоушный лимфатический узел; 2 — загло надчревный лимфатический узел; 19 — пояснич
точные латеральные лимфатические узлы; 3 — тра ный ствол; 20 — каудальные средостенные лимфа
хеальный проток; 4 — лимфатический сосуд от по тические узлы; 21 — каудальный грудинный лим
верхностного шейного лимфатического узла; 5 — фатический узел; 22 — левый трахеобронхиальный
краниальные средостенные лимфатические узлы; лимфатический узел; 23 — краниальный грудин
6 — грудной проток; 7 — межреберные лимфатиче ный лимфатический узел; 24 — лимфатический
ские узлы; 8 — дорсальные средостенные лимфати узел первого ребра; 25, 26, 27 — каудальные глубо
ческие узлы; 9 — почечный лимфатический узел; кие шейные лимфатические узлы; 28 — реберно
10 — аортальные лимфатические узлы; 11 — лате шейный лимфатический узел; 29 — средние глубо
ральный подвздошный лимфатический узел; 12 — кие шейные лимфатические узлы; 30 — краниаль
медиальные подвздошные лимфатические узлы; ные глубокие шейные лимфатические узлы; 31 —
13 — подчревный лимфатический узел; 14 — сред нижнечелюстной лимфатический узел; 32 — рост
ний крестцовый лимфатический узел; 15 — глубо ральный подъязычный лимфатический узел; 33 —
кий крестцовый лимфатический узел; 16 — седа крыловидный лимфатический узел; 34 — медиаль
лищный лимфатический узел; 17 — поверхностный ный заглоточный лимфатический узел.
раковины, слюнных желез, лимфатических ней, 1,5…3,0 см у лошади, 2,7…3,5 см у со

узлов головы, мышц и костей шеи. Отток баки. Лежит впереди предостной мышцы
лимфы из него идет в трахеальный проток у выше плечевого сустава под плечеголов
быка домашнего; в поверхностные шейные ной и трапециевидной мышцами. Он соби
узлы — у свиньи домашней; в краниальные рает лимфу из кожи, мышц и костей шеи,
шейные узлы — у лошади и собаки. грудной конечности, подгрудка и грудной
У собаки и бурого медведя имеется ли6 клетки. Отток лимфы из него идет справа в
цевой лимфатический узел (ln. facialis), трахеальный проток, а слева — в грудной
длиной 0,8…1,8 см. проток у быка домашнего; в трахеальный
Лимфатические узлы шеи. На шее име проток или в яремную вену у свиньи до
ются поверхностные шейные, глубокие машней; слева в каудальные шейные глу
шейные и реберношейные лимфатические бокие узлы, справа — в правый лимфати
узлы. ческий ствол у лошади; в трахеальный про
Поверхностный шейный лимфатиче6 ток у собаки.
ский узел (ln. cervicalis superficialis) (рис. У бурого медведя число узлов, входя
4.1.299; 4.4.107…4.4.114) длиной 7,0… щих в поверхностный шейный лимфоцентр,
9,0 см у быка домашнего, 4,0…5,0 см вен колеблется от одного до четырех: размер
тральные и дорсальные у свиньи домаш их в пределах 0,5…1,5 см каждый.

Рис. 4.4.111
Поверхностные лимфатические узлы лошади:
1 — поверхностный подвздошный лимфатический узел; 2 — лимфатические сосуды в поверхностные пахо
вые лимфатические узлы; 3 — подколенный лимфатический узел; 4 — локтевой лимфатический узел; 5 —
подмышечный лимфатический узел; 6 — поверхностный шейный лимфатический узел; 7 — нижнече
люстной лимфатический узел; 8 — околоушный лимфатический узел.
Глубокие шейные лимфатические уз6 У бурого медведя глубокий шейный

лы (lnn. cervicales profundae) (рис. 4.4.107; лимфоцентр представлен, как правило,
4.4.112) длиной 0,5…3,0 см каждый. пятьюсемью узлами, размером каждый
У быка домашнего они подразделяют от 0,5 до 2,0 см.
ся на краниальные, средние и каудаль Реберно6шейный лимфатический узел
ные. Глубокие шейные лимфатические (ln. costocervicalis) (рис. 4.4.111) встречает
узлы располагаются на дорсальной по ся только у быка домашнего, длиной 1,5…
верхности трахеи у быка домашнего, сви 3,0 см, находится сбоку от пищевода и тра
ньи домашней и лошади, а у собаки часто хеи впереди и медиально от первого ребра.
отсутствуют. Они собирают лимфу из глот Он собирает лимфу из мышц шеи, плече
ки, гортани, трахеи, вентральных мышц вого пояса и грудной стенки, плевры, сре
шеи, реберношейных и подмышечных достенных узлов. Отток лимфы из него осу
узлов. Отток лимфы из них происходит в ществляется справа — в трахеальный про
трахеальный и грудной проток у быка до ток, а слева — в грудной проток.
машнего; в грудной проток у свиньи до Лимфатические узлы грудной конеч
машней; справа в правый лимфатический ности. На грудной конечности располага
ствол, слева в грудной проток у лошади и ются подмышечные и локтевой лимфати
собаки. ческие узлы.

Рис. 4.4.112 ский узел; 17 — поверхностный паховый лимфати
Глубокие лимфатические узлы лошади: ческий узел; 18 — каудальные средостенные лим
1 — лимфатический сосуд к каудальному глубоко фатические узлы; 19 — средние средостенные лим
му шейному лимфатическому узлу; 2 — грудной фатические узлы; 20 — левый трахеобронхиальный
проток; 3 — краниальные средостенные лимфати лимфатический узел; 21 — локтевой лимфатиче
ческие узлы; 4 — межреберные лимфатические ский узел; 22 — подмышечный лимфатический
узлы; 5 — чревный ствол; 6 — поясничная цистер узел; 23 — краниальные дорсальные грудинные
на; 7 — кишечный ствол; 8 — поясничные лимфа лимфатические узлы; 24 — подмышечный лимфа
тические узлы; 9 — поясничный ствол; 10 — под тический сосуд; 25 — каудальный глубокий шей
чревный лимфатический узел; 11 — медиальные ный лимфатический узел; 26 — трахеальный про
подвздошные лимфатические узлы; 12 — крестцо ток; 27 — средние глубокие шейные лимфатические
вые лимфатические узлы; 13 — анальный лимфа узлы; 28 — нижнечелюстной лимфатический узел;
тический узел; 14 — латеральный подвздошный 29 — околоушный лимфатический узел; 30 — за
лимфатический узел; 15 — глубокий паховый лим глоточные лимфатические узлы; 31 — краниаль
фатический узел; 16 — подколенный лимфатиче ные глубокие шейные лимфатические узлы.
Подмышечный лимфатический узел Подмышечный лимфатический узел

(ln. axillaries) (рис. 4.4.107; 4.4.109; 4.4.111; первого ребра (ln. axillaris costae primae)
4.4.112; 4.4.114; 4.4.126; 4.7.69) длиной (рис. 4.4.107) длиной 1,5 см у быка домаш
2,0…3,5 см у быка домашнего, его нет у него, 2,0…3,5 см у свиньи домашней слит с
свиньи домашней, 4,0…7,0 см у лошади, глубоким шейным узлом у лошади, отсут
3,0…5,0 см у собаки. Находится позади и ствует у собаки. Лежит между глубокой
медиальнее плечевого сустава. Он собира грудной мышцей и плечевым суставом на
ет лимфу из мышц, суставов и кожи груд против первого ребра. Он собирает лимфу
ной конечности. Отток ее из узла происхо из мышц шеи, грудной клетки и грудной
дит в подмышечный узел первого ребра у конечности. Отток лимфы из него совер
быка домашнего; в задние глубокие шей шается справа в трахеальный проток, сле
ные узлы — у лошади; в грудной проток — ва в грудной проток у быка домашнего; в тра
у собаки. хеальный ствол — у свиньи домашней.

Рис. 4.4.113
Поверхностные лимфатические узлы ный лимфатический узел; 6 — положение крестцо
свиньи домашней: вых лимфатических узлов; 7 — подколенный лим
1 — околоушные лимфатические узлы; 2 — лате фатический узел; 8 — лимфатические сосуды к
ральный заглоточный лимфатический узел; 3 — по подмышечным узлам; 9 — добавочный нижнече
ложение заглоточного медиального лимфатическо люстной лимфатический узел; 10 — вентральный по
го узла; 4 — дорсальный поверхностный шейный верхностный шейный лимфатический узел; 11 —
лимфатический узел; 5 — поверхностный подвздош нижнечелюстные лимфатические узлы.
Рис. 4.4.114
Глубокие лимфатические узлы лимфатический узел; 15 — ягодичный лимфатиче
свиньи домашней: ский узел; 16 — лимфатический сосуд; 17 — по
1 — околоушный лимфатический узел; 2 — лате верхностный паховый (надвыменный) лимфатиче
ральный заглоточный лимфатический узел; 3 — ский узел; 18 — каудальные средостенные лимфа
трахеальный проток; 4 — лимфатический ствол от тические узлы; 19, 20 — левые трахеобронхиальные
дорсальных шейных глубоких лимфатических уз лимфатические узлы; 21 — перикардиальный лим
лов; 5 — грудной проток; 6 — краниальные средо фатический узел; 22 — краниальный грудинный
стенные лимфатические узлы; 7 — дорсальные сре лимфатический узел; 23 — лимфатический узел
достенные лимфатические узлы; 8 — поясничный первого ребра; 24 — каудальные глубокие шейные
ствол; 9 — почечный лимфатический узел; 10 — лимфатические узлы; 25 — средние глубокие шей
поясничные лимфатические узлы; 11 — латераль ные лимфатические узлы; 26 — краниальные глу
ный подвздошный лимфатический узел; 12 — ме бокие шейные лимфатические узлы; 27 — медиаль
диальные подвздошные лимфатические узлы; 13 — ный заглоточный лимфатический узел; 28 — ниж
подчревные лимфатические узлы; 14 — крестцовый нечелюстной лимфатический узел.

Рис. 4.4.115
Поверхностные ный бедренный лимфатический узел; 5 — добавоч
лимфатические узлы собаки: ный подмышечный лимфатический узел; 6 — под
1 — околоушный лимфатический узел; 2 — поверх мышечный лимфатический узел; 7 — поверхност
ностный подвздошный лимфатический узел; 3 — ные шейные лимфатические узлы; 8 — нижнече
подколенный лимфатический узел; 4 — медиаль люстные лимфатические узлы.
Локтевой лимфатический узел (ln. cu6 ток лимфы из него происходит в глубокий
bitalis) (рис. 4.4.109; 4.4.111; 4.4.112; паховый, крестцовый латеральный узел —
4.4.128) длиной 4,0…5,0 см, имеется у всех у быка домашнего; в подвздошные меди
животных. Он лежит над локтевым бугром альные, глубокие паховые и крестцовые ла
и латерально прикрыт головкой трехглавой теральные узлы — у свиньи домашней; в
мышцы плеча. Собирает лимфу из мышц, глубокие паховые узлы — у лошади; в ме
суставов и костей грудной конечности. От диальные подвздошные узлы — у собаки.
ток лимфы идет в подмышечный узел. Поверхностный подвздошный лимфа6
Лимфатические узлы тазовой конеч тический узел (ln. subiliacus) (рис. 4.4.107;
ности. На тазовой конечности располага 4.4.109; 4.4.111; 4.4.113; 4.4.115; 4.4.117)
ются следующие лимфатические узлы длиной 6,0…11,0 см у быка домашнего,
(рис. 4.4.106…4.4.117). 5,5 см у свиньи домашней, 6,0…10,0 см у
Подколенный лимфатический узел лошади; отсутствует у собаки. Он помеща
(ln. popliteus) (рис. 4.4.107; 4.4.109; 4.4.111; ется под кожей впереди напрягателя широ
4.4.112; 4.4.113; 4.4.115; 4.4.128; 4.7.80) кой фасции. Узел собирает лимфу из кожи
длиной 3,0…4,5 см у быка домашнего, брюшных и грудных стенок, таза, бедра и
0,5…2,0 см у свиньи домашней, 3,0…5,0 см голени. Отток лимфы из него совершается в
у лошади, 5 см у собаки. Он лежит на го глубокий паховый узел у быка домашнего,
ловках икроножной мышцы, латерально в подвздошные латеральные и медиальные
прикрыт двуглавой мышцей бедра. Узел узлы — у свиньи домашней и лошади.
собирает лимфу из кожи, костей, связок, Поверхностные паховые лимфатиче6
мышц и сухожилий стопы и голени. От ские узлы (lnn. inguinales superficiales)

(рис. 4.4.107; 4.4.112) длиной 3,0…6,0 см домашнего, 1,0…3,0 см у свиньи домашней,
у быка, лежат сбоку пениса впереди и сза 8,0…12,0 см у лошади, отсутствует у собаки.
ди семенного канатика. Они собирают лим Узел располагается у бедренного кана
фу из мошонки, препуция, пениса, кожи ла, между бедренной и глубокой бедренной
бедра и голени. Отток лимфы из них идет в артериями. Он собирает лимфу из кожи,
глубокий паховый узел у быка и жеребца. мышц и костей тазовой конечности, брюш
У самок этот узел называется надвымен6 ных стенок и мочеполовых органов. Отток
ным (ln. suprauberalis). Длина его 6,0…10,0 см лимфы из него идет в медиальные подвздош
у коровы, 5,0…7,0 см у свиньи домашней, ные узлы у быка домашнего и лошади, в
10,0…14,0 см у кобылицы, 1,0…2,0 см у суки. поясничную цистерну у свиньи домашней.
Он лежит под кожей сзади над основанием Кроме описанных выше лимфатиче
вымени у коровы, свиньи домашней и кобы ских узлов, у быка домашнего иногда
лицы, а у суки — впереди лонных костей. встречаются глубокий бедренный узел, рас
Надвыменный узел собирает лимфу из мо положеный у корня глубокой бедренной ар
лочной железы. Отток лимфы из него осуще терии; надчревный узел — у корня каудаль
ствляется в глубокие паховые и медиальные ной надчревной артерии; лимфатический
подвздошные узлы. узел напрягателя фасции — на одноимен
Глубокий паховый лимфатический узел ной мышце; безымянный лимфатический
(ln. inguinalis profundus) (рис. 4.4.107; узел — на прямой головке четырехглавой
4.4.112; 4.4.120) длиной 3,5…9,5 см у быка мышцы бедра; лимфатический узел крест
Рис. 4.4.116 9 — подчревные лимфатические узлы; 10 — лате

Глубокие лимфатические узлы собаки: ральные крестцовые лимфатические узлы; 11 —
1 — околоушный лимфатический узел; 2 — лате поверхностные паховые лимфатические узлы; 12 —
ральный заглоточный лимфатический узел; 3 — ме грудинный лимфатический узел; 13 — краниаль
диальный заглоточный лимфатический узел; 4 — ные средостенные лимфатические узлы; 14 — глу
грудной проток; 5 — левые трахеобронхиальные бокие каудальные шейные лимфатические узлы;
лимфатические узлы; 6 — лимфатические сосуды 15 — трахеальный проток; 16 — краниальные глу
диафрагмы; 7 — аортальные лимфатические узлы; бокие шейные лимфатические узлы; 17 — нижне
8 — медиальные подвздошные лимфатические узлы; челюстные лимфатические узлы.

цовоседалищной связки — у ее заднего кон
ца; лимфатический узел голодной ямки —
под кожей в области голодной ямки.
Лимфатические узлы органов грудной
полости и грудной стенки. На грудной стен
ке и органах грудной полости различают сле
дующие лимфатические узлы (рис. 4.4.103;
4.4.106…4.4.116; 4.4.118).
Межреберные лимфатические узлы
(lnn. intercostales) (рис. 4.4.106; 4.4.110;
4.4.112; 4.4.118; 4.4.119) длиной 0,3…1,5 см
у быка домашнего, нет у свиньи домаш
ней, 0,3…0,6 см у лошади, 0,2…0,7 см у со
баки, помещаются около реберных головок
Рис. 4.4.117
Лимфатические узлы краниальной части в межреберных пространствах. Они собира
тела коровы: ют лимфу из костей и мышц грудной клет
1 — краниальный средостенный лимфатический ки, спины, плеча, плевры и диафрагмы. От
узел; 2 — левый трахеобронхиальный лимфатиче
ский узел; 3 — средние средостенные лимфатиче ток лимфы из них происходит в дорсальные
ские узлы; 4 — лимфатический узел первого ребра; средостенные узлы и грудной проток.
5 — грудной проток; 6, 7 — межреберные лимфати
ческие узлы; 8 — каудальные средостенные лимфа Грудинные лимфатические узлы (lnn.
тические узлы; 9 — каудальный грудинный лим sternales) (рис. 4.4.106; 4.4.110; 4.4.112;
фатический узел; 10 — краниальные грудинные
лимфатические узлы; 11 — наружная яремная вена. 4.4.114; 4.1.116; 4.4.118) длиной 1,5…2,5 см
у быка домашнего, есть также у свиньи
домашней и собаки. Они располагаются над
грудиной у первого ребра — передний гру
динный узел, а у мечевидного отростка —
задний грудинный узел.
Узлы собирают лимфу из мышц груд
ной клетки, диафрагмы, сердечной сороч
ки, легких, средостенных вентральных уз
лов. Отток лимфы из них у быка домашне
го, свиньи домашней и собаки ведется в
краниальный грудинный узел, а из него —
в грудной проток.
Дорсальные средостенные узлы (lnn. me6
diastinales dorsales) (рис. 4.4.106; 4.4.110;
4.4.112; 4.4.114) длиной 1,0…3,5 см у быка
домашнего, 0,2…0,4 см у свиньи домаш
ней, 0,3…0,5 см у лошади, отсутствуют у
собаки, лежат между аортой и грудными
позвонками. Они собирают лимфу из мышц
Рис. 4.4.118 грудной стенки, средостения, легких. От
Лимфатические узлы легких животных: ток лимфы из них происходит в грудной
А — лошади; В — быка домашнего; С — свиньи до проток у быка домашнего, свиньи домаш
машней; D — собаки: 1 — левые трахеобронхиаль
ные лимфатические узлы; 2 — средний трахеоброн ней и лошади.
хиальный (бифуркационный) лимфатический узел; Вентральные средостенные лимфати6
3 — правые трахеобронхиальные лимфатические
узлы; 4 — эпартериальный лимфатический узел; ческие узлы (lnn. mediastinales ventrales)
5 — левый бронхиальный лимфатический узел. (рис. 4.4.106; 4.4.110; 4.4.112; 4.4.114;

4.1.116; 4.4.118; 4.4.119) длиной 1…3 см у лочных желез, трахеи, пищевода, сердца,
быка домашнего; у других животных отсут аорты, тимуса, бронхиальных и межребер
ствуют. Они находятся в средостении между ных узлов. Отток лимфы из них соверша
диафрагмой и сердечной сорочкой. Узлы со ется в грудной проток.
бирают лимфу из плевры, сердечной сороч Средние средостенные лимфатические
ки и диафрагмы, а отток лимфы из них про узлы (lnn. mediastinales medianus) (рис.
исходит в передний грудинный узел. 4.4.118) длиной 0,5…5,0 см у быка до
Краниальные средостенные лимфати6 машнего, 0,2…0,4 см у свиньи домашней,
ческие узлы (lnn. mediastinales craniales) 0,2…6,0 см у лошади. Отсутствуют у соба
(рис. 4.4.118) длиной 2…7 см у быка до ки. Собирают лимфу из трахеи, пищевода,
машнего, 0,1…0,5 см у свиньи домашней, легких, плевры. Отток лимфы из них ве
0,1…0,8 см у лошади, 3…4 см у собаки. Они дется в грудной проток у быка домашнего,
лежат в прекардиальном средостении, а свиньи домашней и лошади.
собирают лимфу из грудных стенок, мо Каудальные средостенные лимфати6
ческие узлы (lnn. mediastinales caudales)
(рис. 4.4.118) длина 10…15 см у быка до
машнего, 0,1…0,7 у свиньи домашней,
0,1…2,5 см у лошади. Отсутствуют у соба
ки. Они собирают лимфу из трахеи, пище
вода, легких. Отток лимфы из них проис
ходит в грудной проток у быка домашнего,
свиньи домашней и лошади.
Трахеобронхиальные (бифуркацион6
ные) лимфатические узлы (lnn. tracheo6
bronchiales) (рис. 4.4.114; 4.4.116; 4.4.119;
4.4.120) подразделяются на правый, ле
вый, дорсальный и эпартериальный. Они у
всех животных лежат в области бифурка
ции трахеи, собирают лимфу из легких,
бронхов, пищевода, сердца и легочных уз
лов, направляя ее в краниальные средо
стенные узлы и грудной проток. У бурого
медведя число трахеобронхиальных лим
фатических узлов колеблется от одного до
четырех, размером 0,5…2,5 см каждый.
Легочные лимфатические узлы (lnn. pul6
monales) (рис. 4.4.119) длиной 0,5…1,5 см
у быка домашнего, 0,3…1,0 см у лошади,
0,1…0,4 см у собаки. У бурого медведя два
Рис. 4.4.119
Лимфатические узлы пояснично6 четыре узла размером 0,8…2,7 см, лежат
крестцовой области собаки: на бронхах и легких. Узлы собирают лим
1, 6 — почки; 2, 5 — надпочечники; 3, 19 — пояснич фу из легких и у всех животных направля
ная цистерна; 4 — аорта; 7, 18 — почечные лимфа ют ее в бифуркационные узлы.
тические узлы; 8, 9, 10, 21, 22 — аортальные пояс
ничные лимфатические узлы; 11, 23 — медиальные Лимфатический узел сердечной сорочки
подвздошные лимфатические узлы; 12, 24 — наруж (ln. pericardiacus) (рис. 4.4.110) длиной 1,5 см
ная подвздошная артерия; 13, 17, 25 — крестцовые
лимфатические узлы; 14 — наружная подвздошная имеется только у быка домашнего, лежит под
вена; 15, 26 — глубокий паховый лимфатический дугой аорты. Он отводит лимфу от сердечной
узел; 16, 27 — подчревные лимфатические узлы;
20 — каудальная полая вена. сорочки, направляя ее в грудной проток.

боких паховых, тазовых и крестцовых лим
фатических узлов. Отток лимфы из них осу
ществляется в поясничный ствол у быка до
машнего и лошади, в поясничную цистерну
у свиньи домашней и собаки.
Латеральные подвздошные лимфатиче6
ские узлы (lnn. iliaci laterale) (рис. 4.4.106)
каждый длиной 1,0…2,5 см у быка домаш
него, 0,3…0,8 см у свиньи домашней, 0,2…
3,5 см у лошади, отсутствуют у собаки.
Узлы лежат под брюшиной ниже мак
лока, между передней и задней ветвями
глубокой окружной подвздошной артерии.
Латеральные подвздошные лимфатиче
Рис. 4.4.120 ские узлы собирают лимфу из мышц таза,
Лимфатические узлы каудальной части
тела коровы: живота, тазовых конечностей. Отток лим
1 — поверхностный подвздошный лимфатический фы из них идет в тазовый ствол у быка
узел; 2 — седалищный лимфатический узел; 3 — домашнего, — поясничную цистерну —
поверхностный паховый (надвыменный) лимфати
ческий узел. у свиньи домашней, — поясничные узлы
и поясничный ствол у лошади.
Лимфатические узлы органов тазовой Тазовые лимфатические узлы (lnn. hy6
стенки. На брюшной и тазовой стенках име pogastrici) (рис. 4.4.103; 4.4.106) длиной
ются следующие лимфатические узлы 0,5…4,5 см у быка домашнего, 0,2…0,5 см
(рис. 4.4.106; 4.4.110; 4.4.112; 4.4.114; у свиньи домашней, 0,3…2,0 см у лошади.
4.4.116; 4.4.117; 4.4.120). Часто отсутствуют у собаки. Они помеща
Поясничные лимфатические узлы (lnn. ются между корнями правой и левой внут
lumbale) (рис. 4.4.106; 4.4.112; 4.4.114; ренних подвздошных артерий. Собирают
4.4.120; 4.4.123) длиной каждый 0,5…5,0 см лимфу из органов тазовой полости и бедра.
у быка домашнего, 0,3…0,5 см у свиньи до Отток лимфы идет в медиальные подвздош
машней, 0,3…3,5 см у лошади, 0,2…0,4 см у ные узлы у быка домашнего, свиньи до
собаки. Располагаются они с левой сторо машней, лошади и собаки.
ны — дорсально от аорты, а справа — дор Крестцовые лимфатические узлы (lnn.
сально от каудальной полой вены, иногда sacrale) (рис. 4.4.120) длиной 0,4…4,5 см у
встречаются у межпозвоночных отверстий. быка домашнего, 0,2…0,5 см у лошади.
Узлы собирают лимфу из спинных и пояс Часто отсутствуют у собаки. Разделяются
ничных мышц, брюшных стенок, почек и на латеральные и медиальные. Латераль
надпочечников. У всех животных отток лим ные лежат на крестцовобугровой связке
фы из них идет в поясничную цистерну. около большой седалищной вырезки, а ме
Медиальные подвздошные лимфатиче6 диальные — под верхним концом крестцо
ские узлы (lnn. iliaci mediale) (рис. 4.4.106; вобугровой связки (иногда отсутствуют).
4.4.110; 4.4.112; 4.4.114; 4.4.116; 4.4.120) Латеральные узлы собирают лимфу из сте
каждый длиной 0,5…5,0 см у быка домашне нок тазовой полости, а медиальные — из
го, 0,5…2,0 см у свиньи домашней, 0,2…5,5 см мочеполовых органов. У всех животных
у лошади, 0,5…6,0 см у собаки. Они лежат отток лимфы из них идет в тазовые узлы.
впереди устья окружной подвздошной глу Седалищные узлы (lnn. ischiadici) (рис.
бокой артерии и собирают лимфу из поясни 4.4.110; 4.4.120) длиной 2,5…3,5 см, имеют
цы, таза, бедра, мочеполовых органов, над ся только у быка домашнего, располагаются
коленных, латеральных подвздошных, глу снаружи на крестцовобугровой связке око

Рис. 4.4.121
Лимфатические узлы желудка и
печени быка домашнего:
1 — желудочный ствол; 2 — правые преддвер
ные рубцовые лимфатические узлы; 3 — пе
ченочный ствол; 4, 11 — правые рубцовые лим
фатические узлы; 5 — сетковые лимфатиче
ские узлы; 6 — печеночные лимфатические
узлы; 7 — сетковокнижковый лимфатиче
ский узел; 8 — книжковые лимфатические
узлы; 9 — дорсальные сычужные лимфатиче
ские узлы; 10 — вентральные сычужные лим
фатические узлы.
Рис. 4.4.122
11 — ободочнокишечный ствол; 12 — добавочные
Лимфатические узлы правые ободочнокишечные лимфатические узлы;
органов брюшной полости лошади: 13 — кишечный ствол; 14 — лимфатические узлы
1, 21 — селезеночные лимфатические узлы; 2 — малой ободочной кишки; 15 — поясничный ствол;
сальниковые лимфатические узлы; 3 — желудоч 16 — каудальная брыжеечная артерия; 17 — кау
ные лимфатические узлы; 4 — чревная артерия; 5 — дальные брыжеечные лимфатические узлы; 18 —
чревные лимфатические узлы; 6 — печеночные лим ободочнокишечные лимфатические узлы; 19 — ла
фатические узлы; 7 — чревный ствол; 8 — тощеки теральные слепокишечные лимфатические узлы;
шечные лимфатические узлы; 9 — краниальная 20 — поджелудочнодвенадцатиперстные лимфати
брыжеечная артерия; 10 — поясничная цистерна; ческие узлы; 22 — грудной проток.
ло малой седалищной вырезки. Они собира 1…2 см у быка домашнего, 0,3…0,8 см у

ют лимфу из таза, тазобедренного сустава, свиньи домашней, 0,2…2,5 см у лошади,
прямой кишки, мочеполовых органов. Отток 0,4…0,9 см у собаки. Лежат у корня чрев
лимфы из них происходит в тазовые узлы. ной артерии. Они собирают лимфу из диа
Лимфатические узлы органов брюш фрагмы, брюшины, надпочечников, пече
ной и тазовой полостей. Чревные лимфа6 ночных, селезеночных, желудочных и саль
тические узлы (lnn. celiaci) (рис. 4.4.106; никовых узлов и отводят ее в поясничную
4.4.114; 4.4.116; 4.4.122) каждый длиной цистерну.

Рис. 4.4.123
Лимфатические узлы
органов брюшной полости
собаки:
1 — селезеночные лимфатиче
ские узлы; 2 — грудной про
ток; 3 — почка; 4 — пояснич
ная цистерна; 5 — аортальные
поясничные лимфатические
узлы; 6 — каудальные брыже
ечные лимфатические узлы;
7 — поясничные и крестцовый
стволы; 8 — ободочнокишеч
ный лимфатический узел; 9,
10 — тощекишечные лимфа
тические узлы; 11 — слепоки
шечный лимфатический узел;
12 — поджелудочнодвенадца
типерстные лимфатические
узлы; 13 — печеночные лим
фатические узлы; 14 — желу
дочный лимфатический узел.
Рис. 4.4.124
Лимфатические узлы
кишечника быка
домашнего:
1 — проксимальные ободочно
кишечные лимфатические
узлы; 2 — кишечный ствол;
3, 4 — тощекишечные лимфа
тические узлы; 5 — подвздош
нокишечные лимфатические
узлы; 6 — слепокишечный
лимфатический узел; 7 — дис
тальные ободочнокишечные
лимфатические узлы.
Желудочные лимфатические узлы (lnn. по 3…4 лимфатических узла, на сычуге

gastrici) (рис. 4.4.106; 4.4.122) длиной имеются дорсальные и вентральные сы6
0,5…4,0 см у быка домашнего; у свиньи чужные узлы. Они собирают лимфу из руб
домашней они встречаются поодиночке и ца, сетки, книжки, сычуга, селезенки, две
группами, у лошади группой 15…35 узлов, надцатиперстной кишки. Отток лимфы из
у собаки иногда отсутствуют. У быка до них происходит в поясничную цистерну.
машнего на рубце находятся правые и ле6 Печеночные лимфатические узлы (lnn.
вые рубцовые узлы, на сетке и книжке — hepatici) (рис. 4.4.106; 4.4.121…4.4.123)

длиной 1…7 см у быка домашнего, 0,4… дочной и прямой кишок, направляя ее в
9,0 см у лошади, 0,2…3,0 см у собаки ле поясничную цистерну.
жат у ворот печени. Они собирают лимфу Лимфатические узлы прямой кишки
из печени, поджелудочной железы, двена (lnn. rectales) (рис. 4.4.122…4.4.124) лежат
дцатиперстной кишки и сычужных лим на верхней стенке прямой кишки у всех
фатических узлов. Отток лимфы из них животных. Они собирают лимфу из пря
идет в кишечный ствол у всех животных. мой кишки. Отток лимфы из них идет в
Селезеночные лимфатические узлы (lnn. поясничную цистерну.
lienales) (рис. 4.4.106; 4.4.122; 4.4.123) от Заднепроходные лимфатические узлы
сутствуют у быка домашнего, длиной 0,5… (lnn. anales) (рис. 4.4.122…4.4.124) лежат
1,0 см у свиньи домашней, 0,2…7,0 см у ло выше ануса под кожей. Они собирают лим
шади, 0,2…2,0 см у собаки. Лежат в воротах фу из ануса и промежности, хвоста, вуль
селезенки. Они собирают лимфу из желуд вы, а отток лимфы из них происходит в
ка, селезенки, сальниковых узлов, направ медиальные подвздошные узлы.
ляя ее в чревные узлы у всех животных. Почечные лимфатические узлы (lnn.
Краниальные брыжеечные узлы (lnn. me6 renales) (рис. 4.4.120) у всех животных ле
senterici craniales) (рис. 4.4.106) лежат око жат в воротах почки. Они собирают лимфу
ло передней брыжеечной артерии у быка из почек, направляя ее в поясничную цис
домашнего, свиньи домашней, лошади и терну.
собаки. Они собирают лимфу из аорты, над Яичниковый лимфатический узел
почечников, из лимфатических узлов тон (ln. ovaricus) (рис. 4.4.120) маленький,
кой и толстой кишки. Отток лимфы из них имеется только у лошади, лежит в бры
идет по кишечному стволу в каудальный жейке яичника.
конец поясничной цистерны. Маточные лимфатические узлы (lnn.
Лимфатические узлы тощей кишки uterini) (рис. 4.4.110; 4.4.120) хорошо раз
(lnn. jejunales) (рис. 4.4.122…4.4.124) дли виты у свиньи домашней, лежат в широ
ной 0,5…15,0 см у быка домашнего, 0,8… кой маточной связке.
10,0 см у свиньи домашней, 0,3…6,0 см у
лошади, 0,6…3,0 см у собаки; лежат в бры КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
жейке тощей кишки. Они отводят лимфу
из тощей кишки, направляя ее в пояснич У большинства позвоночных, если не у всех,
ную цистерну. жидкость возвращается из тканей в сердце не
только по венам, но и по второй дренирующей
Лимфатические узлы слепой кишки
системе сосудов — лимфатической. Лимфати
(lnn. cecales) (рис. 4.4.122…4.4.124) собира ческие сосуды, хотя и дублируют многие функ
ют лимфу из слепой и подвздошной кишок. ции вен (и часто сопровождают их топографи
Отток лимфы из них происходит в кишеч чески), все же отличаются от них во многих от
ный ствол и поясничную цистерну у всех ношениях. Главное отличие заключается в том,
животных. что они никак не связаны с артериями, а берут
исток из слепо начинающихся капилляров. По
Лимфатические узлы ободочной киш6 этому жидкость в лимфатических сосудах те
ки (lnn. colici) (рис. 4.4.122…4.4.124) лежат чет очень медленно.
в брыжейке ободочной кишки. Они собира Лимфатическая система формируется у по
ют лимфу из ободочной кишки и у всех жи звоночных животных, у которых происходит
вотных отводят ее в поясничную цистерну. четкая морфофункциональная дифференциа
Каудальные брыжеечные лимфати6 ция эффекторных тканей организма — сомати
ческой (поперечно исчерченной) и висцераль
ческие узлы (lnn. mesenterici caudales) ной (гладкой) мускулатуры, экзокринных и эн
(рис. 4.4.122…4.4.124) лежат в брыжейке докринных желез. Лимфатические механизмы
около каудальной брыжеечной артерии у поначалу развивались для обезвреживания и
всех животных. Они отводят лимфу из обо устранения нежелательных внутренних элемен

Рис. 4.4.125
Схема образования лимфы:
1 — направление движения крови в пре
капилляре; 2 — капилляр; 3 — клетка
соединительной периваскулярной ткани;
4 — движение лимфы по лимфатическо
му посткапилляру; 5 — кровеносный пост
капилляр; 6 — периваскулярная соеди
нительная ткань; 7, 9 — лимфатические
капилляры; 8 — направление движения
тканевой жидкости в кровеносный капил
ляр; 10 — направление движения ткане
вой жидкости в лимфатический капил
ляр; 11 — кровеносный прекапилляр.
Рис. 4.4.126
Поверхностные лимфатические
сосуды хвостатого земноводного:
1 — подмышечный лимфатический ме
шок, место поступления лимфы в веноз
ное русло; 2 — серия лимфатических сер
дец вдоль латерального лимфатическо
го сосуда.
тов организма, возникающих в процессе его розную сеть, особенно выраженную на желуд
жизнедеятельности. У позвоночных животных ке. Из субсерозных сетей начинаются довольно
в связи с усложнением организации метаболи крупные стволы, несущие лимфу в близлежа
ческих процессов в рабочих (эффекторных) тка щие лимфатические синусы. Эти обычно пар
нях происходит специализация интегративных ные стволы располагаются сбоку и вдоль крове
(регулирующих) тканей и органов в разделяю носных сосудов, по пути соединяются попереч
щихся отделах сосудистой системы: кровеносная ными анастомозами. Лимфатические стволы
система обеспечивает, в первую очередь, все бо представляют собой эндотелиальные трубки, ко
лее эффективный транспорт кислорода и углеки торые значительно расширяются вблизи сину
слого газа, а лимфатическая система разгружает сов и превращаются в футляры сопровождае
кровеносные сосуды, депонирует избыток интер мых кровеносных сосудов.
стициальной жидкости, а позднее и обезврежи Главные лимфатические синусы имеют боль
вает всасываемые молекулы и их комплексы шую ширину. Они сливаются позади пилориче
(рис. 4.4.125). По этой причине у позвоночных ской части желудка в главные синусы: 1) пече
животных на основе кровеносных и лимфатиче ночный синус, самый короткий, окружает вет
ских сосудов формируется иммунная система как ви воротной вены; 2) левый желудочный синус
особый отдел единой сосудистой системы. лежит в левом углублении брюшной полости,
Морфологи, описывая венознолимфатиче вдоль края желудка, соприкасающегося с пла
скую систему у хрящевых рыб (селахии), отме вательным пузырем; 3) правый желудочный си
чают, что у их зародышей определяются ответ нус лежит в углублении между соприкасающи
вления вен, которые по мере роста рыбы расши мися краями желудка и двенадцатиперстной
ряются в синусы. Висцеральные лимфатические кишки; синус разделяется на две части — же
сосуды не содержат крови и могут считаться лудочная протягивается к входу в желудок, ки
лимфатическими или, по крайней мере, их не шечная проходит вдоль брыжеечного края киш
посредственными предшественниками. Истин ки; 4) кишечный синус, самый длинный, тянет
ная лимфатическая система признана всеми ис ся от начала двенадцатиперстной кишки до
следователями только у костистых рыб. клоаки, его задний конец лежит между кишеч
Лимфатическая система костистых рыб под ником и половыми органами. Передний конец
разделяется на две части: 1) млечная система, главного кишечного синуса окружает только
корни которой находятся в пищеварительной брыжеечную артерию, из него выходят тонкие
трубке; 2) система собственно лимфатических со сосуды — млечные протоки. Они на некотором
судов, берущих начало во всех частях тела. протяжении идут вдоль аорты и впадают в око
У морского угря млечные сосуды начина лопозвоночные сосуды — туловищные стволы
ются в слизистой оболочке пищеварительных (протоки). Лимфовенозные соустья снабжены
органов, образуют на их поверхностях субсе клапанами.

Настоящая лимфатическая система имеет фатических сосудов с каудальной полой веной:
ся у костистых рыб и четвероногих. Она сильно оно наиболее вариабельно, редко встречается у
развита у земноводных, у них расширенные млекопитающих, но многочисленно у хвостатых
лимфатические сосуды или синусы располага земноводных. Заднее соединение между лимфа
ются под кожей и защищают ее от пересыха тическими сосудами и тазовыми венами посто
ния. Очень сложна лимфатическая система пре янно у рыб и птиц (но не у млекопитающих).
смыкающихся. Ее многочисленные сосудистые Вдоль дорсальной поверхности полости тела,
сплетения окружают вены. параллельно задним кардинальным венам или
У высших позвоночных лимфатические задней полой вене, обычно формируется пара про
сосуды пронизывают большинство органов дольных лимфатических туловищных протоков,
(рис. 4.4.126…4.4.128). Сильно развиты они в об впадающих в названные вены краниально, а ино
ласти кишечника. В разных группах животных гда сзади, и принимающих в себя хилус млечных
расположение лимфатических сосудов весьма не сосудов брыжейки. Туловищный проток излива
одинаково. Они впадают в вены, обычно в дор ет свое содержимое в яремный лимфатический
сальные кардинальные или полые. Исходно та мешок, соединяющийся с венами в области слия
кие соединения многочисленны и даже более или ния подключичной и яремной вен. В тот же ярем
менее метамерно распределены. Примерно та ный мешок изливается лимфа из головного про
кая картина преобладает у хвостатых и бесхво тока, идущего параллельно яремной вене, и из
стых земноводных (рис. 4.4.126); даже у амниот локтевого протока, несущего лимфу из грудной
мелкие лимфатические сосуды впадают в вены в конечности. Парные туловищные протоки харак
различных местах. Однако в целом наблюдается терны для рыб, пресмыкающихся и птиц. Но у
тенденция к концентрации мест впадения лим млекопитающих, они слиты в единый асиммет
фатических сосудов в вены. Из них переднее рас ричный проток. Лимфатические сосуды часто со
полагается рядом с сердцем, где давление в ве провождают вены. Некоторые из них, повиди
нах самое низкое. Среднее — это соединения лим мому, развиваются у зародыша как выросты вен.
Рис. 4.4.128
Схема расположения глубоких
лимфатических узлов и сосудов крысы:
Рис. 4.4.127 1 — впадение лимфатических коллекторов в яремную вену; 2 —
Схема расположения впадение лимфатического коллектора в воротную вену печени;
лимфатических сосудов 3 — локтевой лимфатический узел; 4 — подмышечные лимфати
ческие узлы; 5 — краниальная полая вена; 6 — грудной лимфати
крокодила: ческий проток; 7 — каудальная полая вена; 8 — поясничная цис
1 — лимфатические сосуды головы; терна; 9 — почка; 10 — паховый лимфатический узел; 11 — под
2 — сплетение лимфатических сосу коленный лимфатический узел; 12 — хвостовой лимфатический
дов в области глотки; 3 — лимфати узел; 13 — поясничный лимфатический узел; 14 — чревный лим
ческие сосуды грудной конечности; фатический узел; 15 — селезенка; 16 — толстая кишка; 17 — бры
4 — лимфатические сосуды органов жеечные лимфатические узлы; 18 — кишечный лимфатический
грудной и брюшной полостей; 5 — ствол; 19 — воротная вена печени; 20 — желудок; 21 — средостен
лимфатические сосуды органов тазо ные лимфатические узлы; 22 — шейные лимфатические узлы; 23 —
вой полости; 6 — лимфатические со нижнечелюстной лимфатический узел; 24 — лимфатические со
суды тазовой конечности. суды органов лицевой части головы; 25 — петли тощей кишки.

Скопления лимфоидной ткани вокруг сосу
дов появляются у земноводных, но истинные
лимфатические узлы обнаружены только у не
которых птиц, обычно водоплавающих, в неболь
шом количестве. Они постоянны у млекопитаю
щих. Есть указания на наличие лимфатических 1
узлов в брыжейке крокодила. У плацентарных
млекопитающих отмечается тенденция посте 2
пенного увеличения числа лимфатических уз
лов, особенно центральных групп, в том числе 3
поясничных. Одновременно от низших к выс
шим млекопитающим животным происходит
процесс замены двуствольного грудного прото
ка на одноствольный, асимметричный. Кишеч
ный ствол — постоянное, но вариабельное по
строению и положению образование у большин
ства млекопитающих.
Корни лимфатической системы также раз
виваются неодинаково. Имеются сведения о спе
цифических закономерностях формирования 4
лимфатических капилляров в разных органах
млекопитающих на протяжении онтогенеза.
В тканях и органах, возникающих на ранних эта
пах эволюции позвоночных животных, но поте Рис. 4.5.1
Расположение красного костного мозга
рявших свое значение у млекопитающих, либо в бедренной кости:
непостоянных (желчный пузырь), либо вставших
1 — головка бедренной кости; 2 — периост; 3 — шей
на путь регресса (червеобразный отросток), на ка бедренной кости; 4 — губчатое вещество с крас
чальные сети лимфатических капилляров в он ным костным мозгом.
тогенезе развиваются обильно. В органах и тка
нях, которые в эволюции появились поздно, но предшественники Т и Влимфоцитов. В ти
приобрели большое функциональное значение,
мусе, главном органе лимфоцитопоэза, раз
лимфатические капилляры в онтогенезе либо во
все не развиваются (головной и спинной мозг, множаются различные клоны Тлимфоц
плацента, островки поджелудочной железы), итов; в клоакальной бурсе птиц — Влимфо
либо, возникнув, исчезают в утробном периоде. циты (антигеннезависимое размножение).
К периферическим иммунным органам
4.5. относят лимфатические и гемолимфатиче
ОРГАНЫ ИММУНОГЕНЕЗА ские узлы, селезенку и лимфоидные образо
И КРОВЕТВОРЕНИЯ вания, локализующиеся в стенке пищева
рительной трубки и в других органах. В них
К органам иммуногенеза и кроветворения пролиферируют и дифференцируются Т и
относят красный костный мозг, тимус, Влимфоциты, мигрирующие из централь
лимфатические узлы, селезенку, миндали ных органов иммуногенеза. Под влиянием
ны, а также лимфоидные образования сли антигенов лимфоциты трансформируются в
зистой оболочки пищеварительной, поло эффекторные и регуляторные клетки, спо
вой, дыхательной и выделительной систем собные выполнять иммунологическую за
(рис. 4.5.1…4.5.6). Их подразделяют на цен щиту. Здесь же выбраковываются и утили
тральные и периферические органы. Цен6 зируются погибающие клетки крови.
тральные органы включают в себя крас Красный костный мозг (medulla ossium
ный костный мозг и тимус (а также клоа rubra) располагается в губчатом веществе
кальную бурсу (Фабрициеву сумку) у птиц). костей черепа, ребер, грудины, тел позвон
В красном костном мозге образуются все ков, подвздошной кости и эпифизах труб
форменные элементы крови и в том числе чатых костей (рис. 4.5.1; 4.5.2). Снаружи

Рис. 4.5.2 Рис. 4.5.3
Красный костный мозг из бедренной кости Топография тимуса новорожденного
млекопитающего: теленка:
1 — эозинофильный лейкоцит; 2 — примитивные 1 — околоушная железа; 2 — первое ребро; 3 —
ретикулярные клетки; 3 — ретикулярные волокна; грудные (прекардиальные) доли тимуса; 4 — шей
4 — жировые клетки; 5 — эритробласт; 6 — ней ные доли тимуса; 5 — трахея; 6 — щитовидная же
трофильные лейкоциты; 7 — мегакариоцит; 8 — эо леза; 7 — нижнечелюстной лимфатический узел;
зинофильный миелоцит; 9 — эритроциты. 8 — нижнечелюстная железа.
он отграничивается от окружающей кост С возрастом красный костный мозг за

ной ткани эндостом, который, выстилая мещается желтым (medulla ossium flava).
изнутри кость, является как бы его наруж Впервые отдельные жировые клетки появ
ной оболочкой. От эндоста внутрь кости ляются в красном костном мозге в ранний
отходят костные перекладины, между ко период постнатального развития.
торыми формируются ячейки. Тимус (вилочковая железа) (thymus)
Миелоидная ткань локализуется в кост (рис. 4.5.3) является центральным органом
ных полостях между костными перекла иммунной системы, где осуществляются
динами. Она образована сетью ретикуляр пролиферация и дифференцировка Тлим
ных клеток, между которыми располага фоцитов, а также секреция биологически
ются фенестрированные и синусоидные активных веществ (в частности, тимопо
капилляры. Через стенки последних но этина). С током крови стволовые клетки
вообразованные клетки крови поступают попадают в тимус и под действием его
в общий кровоток. В миелоидной ткани микроокружения превращаются в зрелые
находится основная популяция стволовых Тлимфоциты. Тимус имеет парные шей
кроветворных клеток (СКК), являющих ные, непарную среднюю и парные грудные
ся родоначальниками трех самостоятель (предсердечные) доли (рис. 4.5.3).
ных линий форменных элементов крови: Шейные доли тимуса (lobi cervicales
эритроцитопоэтической, гранулоцитопо dexter et sinister) располагаются под по
этической и мегакариоцитарнотромбоци верхностной фасцией вдоль наружной
топоэтической. В ней проходят начальные яремной вены. В каудальном отделе шеи
стадии развития популяции Т и Влим перед вступлением в грудную полость шей
фоцитов (рис. 4.5.2). ные доли объединяются в среднюю долю

(lobus intermedius), которая далее разделя только тимусу тельца Гассаля (А. H. Has
ется на две грудные. Грудные (прекарди6 sall (1817–1894)). Мнение об их природе
альные) доли (lobi thoracicae dexter et sinis6 различны: одни полагают, что это эмбрио
ter) располагаются в прекардиальном средо нальные рудименты, другие считают их де
стении, слева и справа от сердца (рис. 4.5.3). генеративно измененными эпителиоцита
У лошади и собаки шейные доли тимуса ми, а третьи — секреторными элементами.
развиты слабо или вовсе отсутствуют. Для тимуса характерна ранняя возраст
Снаружи тимус покрыт капсулой, от ная инволюция, которая заключается в за
которой внутрь органа отходят трабекулы, мещении долек органа жировой тканью.
разделяющие паренхиму на дольки. Поми Селезенка (lien (splen)) — это непар
мо соединительнотканных элементов в со ный, удлиненной формы периферический
став стромы тимуса входят также эпители орган иммуногенеза и кроверазрушения
альные клетки двух разновидностей: эпите (рис. 4.5.4…4.5.6). Снаружи она покрыта
лиосекреторные клетки, которые участвуют плотной гладкой капсулой, выстланной
в синтезе биологически активных веществ мезотелием. Волокнистая соединительная
тимуса, и эпителиоретикулярные клетки, ткань капсулы содержит коллагеновые и
которые создают необходимое микроокру эластические волокна, а также многочис
жение для созревания Тлимфоцитов. ленные гладкомышечные клетки. От кап
Каждая долька тимуса (lobuli thymi) сулы внутрь органа отходят трабекулы,
состоит из наружной более темной корко причем с возрастом количество трабеку
вой зоны и центральной светлой мозговой. лярной ткани увеличивается. В глубоких
В корковой зоне (cortex) происходит проли слоях селезенки трабекулы анастомозиру
ферация, дифференциация и селекция Т ют между собой, и таким образом капсула
лимфоцитов, а в мозговой (medulla) выход вместе с трабекулами формирует опорно
зрелых клеток в кровоток. Кроме этого, в сократительный аппарат органа.
мозговой зоне обнаруживаются присущие Межтрабекулярная ткань носит назва
ние пульпы (pulpa lienis). В селезенке вы
деляют красную и белую пульпу.
Белая пульпа (pulpa lienis alba) (рис.
4.5.4) в нативном материале представлена
светлосерыми, округлыми, диффузно раз
бросанными образованиями. Всю осталь
ную часть пространства занимает красная
пульпа (pulpa lienis rubra) (рис. 4.5.4), где
в венозных синусах депонируется кровь,
придающая яркокрасный цвет всему ор
гану. Строму селезенки составляет рети
кулярная ткань.
Белая пульпа имеет сходное строение
с лимфатическими узелками. Ее лимфо
идная ткань формирует шаровидной фор
Рис. 4.5.4 мы лимфатические узелки, от которых в
Схема циркуляции крови в селезенке: виде хвостов отходят лимфоидные муфты,
1 — капсула селезёнки; 2, 11 — трабекулы; 3 — или влагалища, окружающие так называе
красная пульпа; 4 — периартериальная лимфати
ческая муфта; 5 — трабекулярная вена; 6 — трабе мые центральные артерии. Последние про
кулярная артерия; 7 — белая пульпа, лимфоидный никают в лимфатический узелок, распола
узелок; 8 — центральная артерия; 9 — эллипсоид
ная артериола; 10 — собирательная венула; 12 —
гаясь в нем чаще эксцентрично, и отдают
синусоиды. тонкие коллатерали в его периферический

поясок, или краевую зону. По периферии
и в центральной части узелков находится
сеть грубых ретикулярных волокон (в цен
тре они тоньше и расположены реже, чем
на периферии) и эластических волокон,
которая тесно связана со стенкой централь
ной артерии. Лимфатические узелки селе
зенки состоят по периферии из мелких Т и
Влимфоцитов, а более светлая зона — это
центр размножения Влимфоцитов, плаз
моцитов, ретикулярных клеток и макро
фагов. При достижении половой зрелости
объем белой пульпы у всех животных сни
жается.
Красная пульпа занимает пространство Рис. 4.5.5
между белой пульпой и трабекулами. Она Селезенки животных:
состоит из трехмерной сети ретикулярных А — быка домашнего; Б — лошади: 1 — свободная
поверхность, покрытая брюшиной; 2 — зона сопри
волокон и многочисленных венозных сину косновения с рубцом; 3 — ворота селезенки; 4 —
соидов с диаметром от 12 до 40 мкм. Эндо почечноселезеночная связка; 5 — диафрагмально
селезеночная связка; 6 — селезеночная артерия; 7 —
телиальные клетки сосудов палочковидной селезеночная вена; 8 — ворота селезенки; 9 — селе
формы и между ними обнаруживают мно зеночные лимфатические узлы; 10 — поверхность
присоединения большого сальника; 11 — поверх
жество щелевидных пространств, хорошо ность соприкосновения с кишечником; 12 — поверх
контурирующих на поперечных срезах. ность соприкосновения с желудком; 13 — попереч
ное сечение селезенки лошади в средней трети; 14 —
Вокруг синусоидов проходят толстые коль поперечное сечение селезенки быка домашнего в
цевые ретикулярные волокна, охваты средней трети.
вающие их стенки наподобие обручей.
Характерная особенность красной пуль teria lymphonoduli centralis). Сразу же по
пы — наличие между синусоидами боль сле выхода из узелка она разделяется на
шого количества форменных элементов кро несколько мелких артериол, приобретая вид
ви, особенно эритроцитов, придающих ей «кисточки». Стенки кисточковых артериол
красноватый цвет. Синусы селезенки и меж окружены «муфтами», или «гильзами», из
сосудистая ретикулярная ткань, состав скоплений ретикулярных клеток, обра
ляющие красную пульпу, могут депониро зующих своеобразные сфинктеры, сужи
вать от 10 до 15% крови (у кошки, собаки; вающие или расширяющие эти сосуды.
у лошади — существенно больше). Далее артериолы переходят в капилляры,
Васкуляризация и иннервация селезен6 которые впадают в систему расширенных
ки (рис. 4.5.4). Место вхождения кровенос синусоидов. Затем кровь из красной пуль
ных сосудов и нервов на внутренней по пы направляется в собирательные венулы,
верхности селезенки называется ворота6 из которых попадает в селезеночную вену,
ми (hilus lienis). Трабекулярные артерии выходящую из органа в области его ворот.
(arteria trabecularis) после выхода из тра Установлено, что на конце не только арте
бекул переходят в пульпарные (arteria риол, но и синусоидов есть сфинктер. Цир
pulpae rubra), которые следуют в лимфоид куляция крови в органе регулируется их
ную ткань. На некотором расстоянии в их сокращением или расслаблением.
адвентиции появляются периартериаль В эмбриогенезе селезенка выполняет
ные лимфатические влагалища и лимфа функцию кроветворного органа, в постна
тические узелки. Артерия, проходящая тальном периоде — органа иммуногенеза:
через узелок, называется центральной (ar6 в ней протекает лимфоцитопоэз. В отли

Рис. 4.5.6
Селезенки животных:
А — козы; Б — овцы; В — сви
ньи; Г — собаки; Д — кошки: 1 —
ворота селезенки; 2, 4 — зона со
прикосновения с рубцом; 3 — по
верхность, покрытая брюшиной;
5 — дорсальный конец; 6 — во
рота селезенки; 7 — поверхность
прикрепления большого сальни
ка; 8 — поверхность соприкосно
вения с желудком; 9 — поверх
ность соприкосновения с ки
шечником; 10 — селезеночные
артерия и вена; 11 — вентраль
ный конец; 12 — поперечное се
чение селезенки кошки; 13 — по
перечное сечение селезенки со
баки; 14 — поперечное сечение
селезенки свиньи; 15 — попереч
ное сечение селезенки овцы.
чие от лимфатических узлов, антитела, об редний угол селезенки на висцеральной

разующиеся в селезенке, обеззараживают поверхности имеет ворота (рис. 4.5.5).
кровь. В связи с этим орган служит своеоб У лошади селезенка плоская, серповид
разным биологическим фильтром для ар ной формы, синекрасного или синефио
териальной крови. летового цвета с поверхности, а на разрезе
В результате гемолиза в красной пуль красного цвета, мягкой консистенции. На
пе происходит постоянная гибель отслу ней различают дорсальный расширенный
живших свой срок эритроцитов и тромбо конец — основание, и вентральный сужен
цитов, поэтому ее нередко называют клад ный конец — верхушку. Передний край
бищем эритроцитов. При этом большая селезенки вогнутый и острый, а задний
часть высвободившегося из распавшегося край выпуклый и тупой (рис. 4.5.5). Висце
гемоглобина железа используется для фор ральной поверхностью селезенка прилегает
мирования новых эритроцитов в красном к большой кривизне желудка, париеталь
костном мозге, а также билирубина для ной — к диафрагме. Основание ее лежит про
синтеза желчи. тив двух (трех) последних ребер и первого
ОСОБЕННОСТИ: у быка домашнего поясничного позвонка, а верхушка против
края селезенки тупые, консистенция мяг середины 9…11го ребра. Серозная оболоч
кая, цвет серосиний. Она располагается в ка покрывает капсулу селезенки. Длина
левом подреберье между рубцом и диафраг селезенки 30…55 см, ширина 17…25 см.
мой. С рубцом селезенка соединяется рых Абсолютная масса органа достигает 0,5…
лой соединительной тканью. Своим верх 1,5 кг, или 0,2…0,4% от массы тела.
ним концом она доходит до 10го межребер У свиньи домашней селезенка вытяну
ного пространства. Задний край ее проходит тая, длинная, с суженными концами, на
вдоль линии, проведенной от верхнего кон поперечном разрезе треугольная. На ее вис
ца 13го ребра к нижнему концу седьмого церальной поверхности виден продольный
межреберного промежутка. Длина селе гребень, вдоль которого проходят ворота се
зенки в среднем равна 40…50 см, ширина лезенки (рис. 4.5.6). Цвет селезенки ярко
10…15 см, толщина 2…3 см. Абсолютная красный, консистенция довольно плотная.
масса ее составляет 0,5…1,0 кг. Относи На разрезе ясно выступают фолликулы.
тельная масса органа к массе тела у быка Длина селезенки равна 38…45 см, ширина
равна 0,16%, у волов — 0,15%. У овец се 5…8 см, масса — 0,1…0,3% к массе тела.
лезенка плоская, округлотреугольной фор Лежит она в левом подреберье на большой
мы, краснокоричневого цвета. Верхнепе кривизне желудка.

У собаки селезенка плоская, непра акул до пресмыкающихся и птиц, важным цен
вильной треугольной формы, вытянутая тром кроветворения является почка. Ткани гло
сверху вниз. Нижний конец ее расширен, точной области (в особенности тимус) — также
важный источник клеток крови у многих заро
а верхний сужен; задний край прямой, а дышей и молодых животных. Печень и селе
передний вогнутый. Середина ее более тон зенка играют роль основных кроветворных ор
кая и узкая (рис. 4.5.6). Цвет селезенки ганов у зародышей млекопитающих, но теряют
красный с синеватым оттенком, консистен ее во взрослом состоянии.
ция плотная, находится селезенка в левом Тимус имеется почти у всех позвоночных и
крайне необходим в начальный период жизни.
подреберье. Задний и верхний конец ее на
Он состоит из гроздей мягких тканей, различ
ходится против второгочетвертого пояснич ным образом организованных в области жабер
ного позвонка, а передний и нижний конец или горла. У форм с сильным развитием органа
лежит против седьмогодесятого реберно он подразделен на доли, в каждой из которой
хрящевого соединения. Масса селезенки различимы корковое и мозговое вещество. Для
колеблется от 0,08 до 0,4% от массы тела. тимуса характерны ретикулярные клетки, об
разующие сплошную сеть внутри него и дающие
У бурого медведя двухлетнего возрас
основной объем мозгового вещества. Корковое
та масса селезенки достигает 130 г, у взрос вещество состоит в основном из лимфоцитов.
лых зверей — 450…600 г. У медведицы У миксин наличие тимуса точно не уста
масса органа почти в два раза меньше, чем новлено, хотя у них некоторые клетки области
у самца. Цвет селезенки от синефиолето глотки имеют определенные особенности строе
вого до краснобурого. ния, специфические для этого органа. У миног
тимус всегда присутствует и обычно представ
К органам кроветворения и иммуноге
лен серией парных неправильной формы скоп
неза также относятся миндалины (tonsil6 лений мягких тканей глубоко под поверхностью
lae), лимфоидные бляшки (lnn. aggregati) и тела над каждой жаберной щелью или над не
одиночные лимфоидные узелки (lnn. soli6 которыми из них.
tarii). У земноводных тимус лежит в глубине шеи,
по бокам ее, позади глотки. У лягушки он состо
ит из единственной пары компактных овальных
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ тел; их дополняет еще пара яремных тел — ти
ОРГАНОВ ИММУНОГЕНЕЗА мусоподобных лимфоидных образований, про
И КРОВЕТВОРЕНИЯ
изводных жаберных карманов. В двух других
Формирование первых клеток крови — отрядах земноводных тимус обычно представля
эритроцитов — идет параллельно с развитием ет собой диффузное дольчатое скопление ткани.
первых кровеносных сосудов зародыша, обес У молодых рептилий тимус часто выглядит
печивающих перенос по его телу питательных как тяжи ткани, проходящие вдоль обеих сто
веществ. У форм с мезолецитальными яйцами рон шеи. У крокодилов такая картина сохраня
источником пищи служит заполненная желт ется и во взрослом состоянии, но у других пре
ком кишка, и первые сосуды и клетки крови смыкающихся обычно формируются более ком
образуются в мезенхиме нижней части живота. пактные тела тимуса — у гаттерий, ящериц и
В случае телолецитальных яиц они формиру змей — две пары; у большинства черепах —
ются в желточном мешке обычно как скопления одна.
клеток, называемые кровяными островками, а у У птиц, как и у родственных им крокоди
млекопитающих — в хориональной части пла лов, тимус обычно имеет вид тканевого тяжа,
центы. Несколько позднее, по мере проникно проходящего вдоль всей шеи и различным об
вения сосудов все дальше в тело, клетки крови разом разделенного на лопасти.
могут локально возникать в мезенхиме различ Среди млекопитающих наиболее распро
ных областей и еще долго дифференцироваться странено строение тимуса в виде пары структур,
из стенок кровеносных сосудов. На еще более перемещенных из области горла каудально, в
поздних стадиях развития кроветворение ста предгрудинное средостение, к месту отхождения
новится четко локализованным, причем эмбрио главных сосудов от сердца. Иногда тимус остает
нальные кроветворные ткани часто располага ся в шейном отделе, а у некоторых млекопитаю
ются совсем не там, где их обнаруживают у взрос щих могут присутствовать как шейные, так и
лого животного. У зародышей многих форм, от грудные доли этого органа.

Ретикулярная часть тимуса развивается из окружает сердце. Массы лимфоидной ткани
энтодермальной выстилки жаберных карманов присутствуют в стенках кишечника, и у мно
зародыша, обычно из утолщений эпителия, фор гих взрослых позвоночных кроветворение идет
мирующихся на дорсальной стороне этих карма в миндалинах (нёбных, язычных и глоточных).
нов. Однако у разных форм вопрос о том, какие Кроветворной является и кишечно ассоцииро
именно карманы участвуют в этом процессе, спор ванная лифмоидная ткань, а у человека в зна
ный. У рыб каждый типичный жаберный карман чительной степени и стенка аппендикса. Круп
может производить почку тимуса. У безногих ное скопление образующей лимфоциты ткани
земноводных источником материала для разви находится в пищеводе у акул. Сходные пище
тия тимуса служит каждый жаберный карман, у водные «миндалины» присутствуют, наряду с
хвостатых число карманов, из которых форми тимусом, и у некоторых амниот.
руется этот орган, сокращается, а у бесхвостых У высших позвоночных важнейший центр
используется только первая постгиоидная щель. кроветворения — красный костный мозг. Появ
У пресмыкающихся тимус взрослого животного ление пустот в крупных костях, вероятно, ис
развивается из двух пар карманов. У птиц он, как ходно было адаптацией, повышающей эффек
правило, происходит из второго и третьего по тивность использования костной ткани и сни
стгиоидных карманов. У млекопитающих его за жающей вес тела. Вместе с тем освободившееся
кладка происходит на уровне второй постспира пространство оказалось пригодно для новых це
кулярной жаберной щели. Здесь почки тимуса лей: полости стали использоваться для размеще
развиваются из вентральной, а не из дорсальной ния запасов жира и кроветворных тканей. Часть
части жаберных карманов. Другая особенность гемопоэза проходит здесь у лягушек (особенно у
млекопитающих состоит в том, что уже упоми самцов в период размножения) и у ящериц. Эта
навшаяся шейная часть тимуса, присутствующая область — очень важный источник клеток крови
у некоторых форм, развивается не из энтодер у всех птиц и млекопитающих. У рептилий и
мы, а в результате впячивания эктодермы внутрь птиц костный мозг дает все типы клеток крови,
шеи зародыша. Лимфоидные клетки тимуса раз однако у млекопитающих, хотя здесь и форми
виваются (как и другие форменные элементы руется некоторая часть лимфоцитов, в основном
крови) из мезенхимы, которая мигрирует в этот их пролиферация идет все же в лимфатических
орган из других кроветворных структур. узлах, а костный мозг продуцирует главным об
В течение жизни зародыша тимус быстро разом эритроциты, гранулоциты и моноциты.
растет: у личинок и молоди позвоночных он час Важнейшим органом кроветворения яв
то превращается в массивную структуру глоточ ляется клоакальная (Фабрициева) сумка птиц
ной области. Однако ко времени достижения по (bursa cloacalis, s. Fabricii) (G. Fabrici (1537–
ловой зрелости его рост прекращается, масса ор 1619)). Она развивается в виде дорсального кар
гана уменьшается по относительным, а часто и мана клоаки. Судьба бурсы, т. е. ранняя заклад
по абсолютным размерам. Его ткани обнаружи ка в концевой области кишки, быстрый рост, про
вают тенденцию к дегенерации, и у многих взрос дуцирование лимфоцитов у зародыша, редукция
лых млекопитающих тимус полностью замеща или исчезновение в зрелом возрасте, близка к
ется соединительной и жировой тканями. онтогенезу тимуса. У птиц в Фабрициевой сумке
Кроветворные ткани взрослого животно6 образуются Влимфоциты, отличающиеся от Т
го. У взрослых позвоночных в зависимости от лимфоцитов тимуса по своим функциям в иммун
таксономической группы производить клет ной системе. Интересно, что у млекопитающих
ки крови могут самые разнообразные органы. хотя и нет клоакальной сумки, все же присутст
У рыб значительная часть периода созревания вуют Влимфоциты, источник развития которых
эритроцитов проходит в кровеносных сосудах. неизвестен.
Селезенка — важный кроветворный орган всех Селезенка появилась на ранних этапах эво
позвоночных, за исключением птиц и млекопи люции позвоночных: она имеется у большинст
тающих. У миног, пластиножаберных, многих ва рыб и всех четвероногих. Филогенетически
костистых рыб и земноводных существенным она связана с первичной областью кроветворе
источником клеток крови на протяжении всей ния зародыша, поскольку ее развитие сопряже
жизни остается почка. У хрящевых рыб лейко но с эмбриогенезом кишечной трубки. У круг
циты формируются в гонадах. У костистых рыб, лоротых и двоякодышащих рыб оформленная
земноводных и черепах гемопоэтические ткани селезенка отсутствует. В первой группе она
имеются в печени, причем у хвостатых амфи представлена слоем ретикулярной кроветворной
бий она дает значительную долю лейкоцитов. ткани, окружающей большую часть кишки, а
У осетров и веслоносов кроветворная ткань во второй — несколько более компактной мас

сой ткани, все еще лежащей под наружной вы 4.6.
стилкой кишки. У остальных рыб — как хря ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ
щевых, так и лучеперых — эта ткань обособ СЕКРЕЦИИ
ляется, образуя настоящую селезенку. Форма
селезенки весьма изменчива: похоже, что она
легко меняет свои очертания в зависимости от К железам внутренней секреции относят
строения соседних органов. Первична, повиди ся органы, ткани и группы клеток, выде
мому, селезенка продолговатой формы, тяну ляющие в кровь гормоны — биологически
щаяся вдоль большей части желудка и кишеч активные вещества, регулирующие обмен
ника. В таком виде она сохраняется у большин
веществ, функции организма, его рост и
ства рыб, хвостатых амфибий и рептилий. Однако
у некоторых рыб, хвостатых земноводных, бес развитие.
хвостых земноводных, некоторых пресмыкаю Все эндокринные железы имеют ряд об
щихся, многих птиц и у всех млекопитающих щих морфологических признаков строе
ее строение более компактно. ния: 1) их секреторные клетки имеют раз
У многих млекопитающих имеются мелкие витый синтетический и секреторный аппа
красные образования, называемые гемолимфа6
рат; 2) они пронизаны капиллярами, как
тическими узлами. По своему строению они за
нимают среднее место между настоящими лим правило, висцерального или даже синусо
фатическими узлами и селезенкой. В них проис идного типа; 3) у них отсутствуют выводные
ходит не новообразование эритроцитов, а подобно протоки. В этой единой системе выделяются
селезенке — только уничтожение красных кро центральные и периферические органы.
вяных телец, закончивших цикл своего суще К центральным регуляторным образовани
ствования. В фолликулах гемолимфатических
ям эндокринной системы относятся нейро
узлов может происходить образование лимфо
цитов, которые отсюда уносятся током венозной секреторные (крупно и мелкоклеточные)
крови. Обычное местонахождение гемолимфати ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз.
ческих узлов — каудальная часть брюшной по Периферические эндокринные железы
лости по ходу аорты. включают в себя щитовидную и паращито
Лимфатические узлы — это специализиро видную железы, надпочечники с их кор
ванные структуры, характерные для млекопи
ковым и мозговым веществом. Кроме того,
тающих. Хотя они имеются у всех позвоночных,
лишь на уровне этого класса с ними связаны зна эндокринная функция присуща гонадам
чительные скопления гемопоэтических тканей. (семенник, яичник), поджелудочной же
Правда, у некоторых бесхвостых земноводных, лезе, плаценте, почкам, сердцу, слюнным
крокодилов и ряда водных птиц можно наблю железам и другим органам.
дать небольшое число узлоподобных лимфати Шишковидная железа (эпифиз) (gl. pi6
ческих разрастаний, но у млекопитающих лим
nealis) располагается между передней па
фатические узлы многочисленны и разнообраз
ны и находятся как в подкожных тканях, так и в рой холмов пластинки четверохолмия сред
глубине тела. У некоторых форм, в том числе у него мозга (рис. 4.6.1; 4.7.20; 4.7.22; 4.7.31;
кошки домашней, лимфатические узлы брыжей 4.7.43…4.7.45; 4.8.57). Она имеет форму
ки сливаются в крупное азеллиево тело. шишки с длиной 2,1 мм и шириной 0,5 мм,
Рис. 4.6.1
Топография эпифиза и гипофиза:
1 — гипофиз; 2 — эпифиз.

с заостренной верхушкой. Ее капсула сфор
мирована продолжением мягкой мозговой
оболочки, отдающей в паренхиму органа
многочисленные трабекулы. Они разделя
ют железу на многочисленные дольки.
Постоянными элементами паренхимы яв
ляются клетки глии и пинеалоциты. По
следние являются главными клетками,
происходят от эпендимоцитов, снабжены
отростками, контактирующими с другими
пинеалоцитами, гемокапиллярами и гли
альными клетками.
Рис. 4.6.2
Вырабатываемые пинеалоцитами био Гипофиз животных:
логически активные вещества оказывают А — быка домашнего; В — лошади; С — свиньи до
стимулирующее действие на функцию по машней; D — собаки; E — кошки: 1 — воронка; 2 —
полость воронки; 3 — полость гипофиза; 4 — перед
ловой системы, а регуляторные пептиды няя доля; 5 — промежуточная доля; 6 — задняя доля.
(их вырабатывается около 40) оказывают
влияние на ряд важнейших функций ор промежуточной и дистальной частями рас
ганизма, в том числе минеральный обмен полагается полость гипофиза (cavum hy6
(повышается уровень калия в крови). pophysis).
У быка домашнего эпифиз развит хоро Передней долей гипофиза выделяется
шо. Длина его колеблется от 0,3 до 0,6 см, шесть гормонов. Четыре из них (адрено
вес — 0,13…1,5 г. кортикотропный, тиротропный, фоллику
У свиньи эпифиз развит несколько сла лостимулирующий и лютеинизирующий
бее. Вес достигает 0,1…0,2 г. гормоны) регулируют деятельность других
У лошади эпифиз развит хорошо, вес желез внутренней секреции — надпочеч
составляет 0,4…1,3 г. ников, щитовидной железы, половых же
У собаки эпифиз развит слабее, чем у лез. Два гормона аденогипофиза — сома
свиньи. Вес его 0,08…0,11 г. тотропный и лютеотропный — находятся
Гипофиз (питуитарная железа) (hypo6 под двойным гипоталамическим контро
physis, s. gl. pituitaria) (рис. 4.3.11; 4.3.12; лем — стимулирующим и тормозным.
4.6.1; 4.6.2; 4.6.7; 4.6.8; 4.7.17; 4.7.19; Контроль гормонообразовательной
4.7.22; 4.7.24; 4.7.31; 4.7.43…4.7.45; 5.29) функции аденогипофиза осуществляется
является комплексным эндокринным аденогипофизотропными гормонами ме
органом бобовидной формы. Он лежит в диобазальной и туберальной частей гипота
турецком седле клиновидной кости, со ламуса (промежуточного мозга). Их гормо
единяется с серым бугром гипоталамуса ны — либерины — активируют переднюю
промежуточного мозга и разделяется на долю гипофиза к выработке соответствую
аденогипофиз (передняя доля) (adenohypo6 щих гормонов, действующих на железы
physis, s. lobus anterior), развивающийся из внутренней секреции, а статины угнета
эпителия первичной ротовой полости, и ней6 ют функцию аденогипофиза. Такой способ
рогипофиз (задняя доля) (neurohypophysis, взаимосвязи желез называется трансаде6
s. lobus posterior), являющийся производным ногипофизарным. Кроме него, гипоталамус
промежуточного мозга. В аденогипофизе, в может воздействовать на железы внутрен
свою очередь, выделяют инфундибулярную ней секреции через симпатическую и па
(воронковую) часть (pars infundibularis), расимпатическую нервные системы, и та
промежуточную часть (pars intermedia) и кое взаимодействие называется параадено6
дистальную часть (pars distalis). Между гипофизарным.

Соматотропный гормон (соматотро рецию и синтез кортикостероидов состоит
пин, гормон роста, СТГ) представляет со в стимулировании превращения холесте
бой полипептид, структура которого раз рина в предшественник стероидных гор
лична у разных видов животных. Его не монов — прегненолон. АКТГ свойственны
достаток у молодых животных приводит к также и другие вненадпочечниковые эф
замедлению роста тела или полной его ос фекты. К их числу относятся усиление пиг
тановке. Ненормальность роста — карли ментации кожи (МСГактивность), стиму
ковость, гигантизм, акромегалия (утолще ляция утилизации глюкозы, освобождение
ние костей и рост мягких тканей отдель жирных кислот.
ных частей тела у взрослых животных) — Гонадотропные гормоны — фоллику6
обусловлены также дисфункцией аденоги лостимулирующий (ФСГ) и лютеинизи6
пофиза. Секреция СТГ регулируется выде рующий (ЛГ) являются глюкопротеидами
лением соматолиберина и соматостатина и не обладают половой специфичностью:
ядрами гипоталамуса. они вырабатываются у самцов и самок и
К настоящему времени установлено, оказывают на них в принципе аналогич
что ростостимулирующий эффект СТГ ное влияние. Основная роль этих гормонов
определяется сывороточными соматомеди заключается в контроле над развитием и
нами — полипептидами, вырабатываемы нормальным функционированием гонад.
ми в печени под влиянием соматотропина. У молодых животных после удаления ги
Отметим, что СТГ является главным, но пофиза не происходит полового развития,
далеко не единственным гормональным ре а у половозрелых происходит атрофия го
гулятором ростовых и анаболических про над и наружных половых органов.
цессов. Этими свойствами обладают также Основными гормонами нейрогипофиза
гормоны половых желез, щитовидной же являются окситоцин и вазопрессин. Они
лезы, поджелудочной железы, надпочеч образуются в ядрах гипоталамуса и в виде
ников. гранул секрета аксональным током посту
Пролактин (лактогенный гормон, лю6 пают в заднюю долю гипофиза. Основная
теотропный гормон) — полипептид, сход функция вазопрессина (антидиуретиче6
ный по строению с СТГ. Он стимулирует ского гормона — АДГ) — регуляция водно
пролиферацию тканей молочной железы и го баланса. Он усиливает реабсорбцию воды
секрецию молока, является одним из пус в дистальных извитых канальцах нефрона
ковых гормонов лактопоэза. Другие эффек и собирательных трубочках почки. В боль
ты пролактина заключаются в проявлении ших дозах гормон повышает артериальное
родительского инстинкта. давление вследствие сужения просвета ар
Тиротропный гормон (ТТГ) представля териол. Недостаточность АДГ лежит в ос
ет собой гликопротеид, основная функция нове несахарного диабета — заболевания,
которого — стимуляция роста щитовидной для которого характерно выделение боль
железы (увеличение размеров и числа фол шого объема сильно разведенной мочи (по
ликулярных клеток). ТТГ влияет на ско лиурия).
рость поглощения йода из крови, включе Окситоцин — гормон, стимулирую
ние йода в состав тироидных гормонов и ос щий сокращение гладких миоцитов мат
вобождение гормонов из железы. ки, а также миоэпителиальных клеток аль
Адренокортикотропный гормон веол и протоков молочных желез. В мень
(АКТГ) — это полипептид, основная функ шей степени он оказывает стимулирующий
ция которого — стимуляция роста коры эффект на сокращение мышечной оболоч
надпочечников (пучковой и сетчатой зон), ки кишечника, мочевого пузыря, мочеточ
регуляция синтеза и секреции кортикосте ников и влагалища. Под влиянием оксито
роидных гормонов. Влияние АКТГ на сек цина выделяется («сбрасывается») молоко,

У свиньи гипофиз имеет овальновы
тянутую форму, длиной 0,2…0,4 см, вес ко
леблется от 0,3 до 0,5 г. Хорошо развита
полость между промежуточной и передней
долями (рис. 4.6.2). Передняя доля распо
лагается снизу. Промежуточная лежит над
нею в виде тонкой железистой полоски.
Задняя доля занимает всю верхнюю поло
вину гипофиза. Она каудально несколько
утолщается и имеет дополнительную по
лость. Поэтому полость воронки очень мало
внедряется в гипофиз (рис. 4.6.2).
У лошади гипофиз округлый, но сплюс
нутый сверху вниз (рис. 4.6.2). Он более
темного цвета, чем у других животных.
Величина его колеблется в пределах от 1,0
до 2,0 см, вес от 1,5 до 4,0 г. Полость гипо
физа отсутствует. Передняя доля хорошо
развита не только впереди, но охватывает
и промежуточную и заднюю доли как сни
зу, так сзади и сверху. Промежуточная
Рис. 4.6.3 доля развита со всех сторон задней доли.
Щитовидная железа животных: Задняя доля находится в центральной час
А — быка домашнего; В — лошади; С — свиньи до ти гипофиза, в нее почти наполовину про
машней; D — собаки: 1 — правая и левая доли; 2 —
перешеек; 3 — краниальный отросток. должается полость воронки как выпячи
вание полости третьего желудочка.
находящееся в протоках желез. Этот эф У собаки гипофиз имеет грушевидную
фект отличается от действия пролактина, форму и относительно малую длину — до
стимулирующего образование молока. Ес 0,2…0,3 см, вес равен 0,06…0,07 г. Щеле
тественным стимулом для выработки и видная полость гипофиза находится меж
выделения окситоцина является раздраже ду передней и промежуточной долями. Пе
ние сосков молочной железы при сосании, редняя доля занимает всю поверхностную
а также растяжение матки и влагалища. часть гипофиза, но внизу она в 2…3 раза
У быка домашнего гипофиз относитель толще, чем вверху. Промежуточная доля
но большой по величине, округлый, темно охватывает заднюю тоже со всех сторон
красного цвета. Лежит он в ямке турецкого (как и у лошади), но только здесь имеется
седла и достигает величины 0,8…1,2 см, вес полость на всем протяжении между перед
колеблется от 2 до 5 г. У овцы он весит от ней и промежуточной долями. Задняя доля
0,4 до 0,6 г, а у козы — от 0,5 до 1,2 г. Внут находится в середине гипофиза и в нее боль
ри гипофиза быка домашнего хорошо раз ше чем на половину простирается полость
вита полость (рис. 4.6.2). Передняя доля в воронки (рис. 4.6.2).
виде толстого напластования располагает Масса гипофиза бурого медведя — око
ся только в нижней половине гипофиза. ло 1,5 г.
Промежуточная доля лежит тонким слоем Щитовидная железа (gl. thyroidea)
на передней. Задняя доля находится выше (рис. 4.1.290; 4.3.10; 4.3.16; 4.3.22; 4.3.47;
промежуточной в верхней половине гипо 4.3.117; 4.4.108; 4.5.3; 4.6.3; 4.7.88; 5.25)
физа. В заднюю долю на небольшом отрез лежит позади щитовидного хряща горта
ке проникает полость воронки (рис. 4.6.2). ни на первых трахейных хрящах и состоит

из двух долей, объединенных перешейком. 4…7 г. У козы правая и левая доли по вели
Размеры долей могут значительно (на 50%) чине равны 2,0…3,0 см; перешеек часто от
отличаться друг от друга. сутствует, вес 8,0…. 11,0 г.
Снаружи железа покрыта соединитель У свиньи железа темнокрасная, буг
нотканной капсулой, от которой внутрь ристая, находится под трахеей. Переше
органа проникают прослойки — трабеку ек большой, а правая и левая доли выгля
лы. Последние делят орган на отдельные дят как маленькие придатки перешейка
дольки, содержащие паренхиму. (рис. 4.6.3). Размеры всей железы колеб
Железа секретирует два гормона — лются от 3 до 6 см. Вес железы 12… 40 г.
L6тироксин и L6трийодтиронин, обладаю У лошади правая и левая доли железы
щие двумя основными эффектами: мета округлые или яйцевидной формы, хорошо
болическим и ростовым. Попав с током кро выражены, краснобурого цвета, размером
ви в органымишени, гормоны увеличива 4,0…. 6,0 см. Перешеек или слабо выра
ют скорость обмена веществ животного. жен, или состоит из соединительной ткани
При этом интенсивно сгорают питательные (рис. 4.6.3). Вес от 20 до 35 г.
вещества, особенно жиры и углеводы, уси У собаки правая и левая доли железы
ливается теплообразование и теплоотдача. темнокрасного цвета, вытянутой, оваль
Другими аспектами метаболического эф ной, несколько сплюснутой с боков формы
фекта тиреоидных гормонов являются ак (рис. 4.6.3). Размеры железы достигают
тивизация «натриевого насоса», повышение 0,5… 2,0 см. Перешеек слабо развит или
чувствительности тканей к катехоламинам, его нет вовсе. Вес железы колеблется от
регуляция образования других гормонов 0,5 до 5,5 г.
(кортизола, СТГ), участие в имплантации У бурого медведя щитовидная железа
зиготы, поддержание беременности, сти располагается позади гортани, имеет две
муляция синтеза молока. доли и перешеек шириной 5–8 мм, доли
Ростовой эффект тиреоидных гормонов вытянуты краниокаудально на 3,4… 4,6 см.
обусловлен их влиянием на синтез белка в Железистая ткань представлена фоллику
клетках, а также стимуляцией процесса лами, размер которых колеблется от 0,14 до
оссификации на границе между эпифизом 0,55 мм. Масса железы не превышает 10 г.
и диафизом костей. Паращитовидные железы (эпители
Парафолликулярными «С»клетками альные тельца) (gl. parathyroideae (corpus6
щитовидной железы вырабатывается гор culi epitheliales)) топографически связаны
мон кальцитонин (КТ). Объектами дей со щитовидной железой, но в отношении
ствия КТ являются кости, почки, кишеч эмбриогенеза, строения и функции являют
ник (возможно). В костях КТ угнетает ак ся самостоятельными органами. Они пред
тивный перенос кальция из остеоцитов в ставлены двумя парами (внутренней и на
кровоток. ружной) небольших телец, тесно прилежа
У быка домашнего массивные правая щих к поверхности щитовидной железы и
и левая доли железы имеют неправильную имеющих с ней общую иннервацию и кро
треугольную форму со слегка бугристой воснабжение.
поверхностью (рис. 4.6.3). Размеры долей Железа покрыта соединительноткан
в длину колеблются от 3 до 6 см. Доли же ной капсулой, внутридольковая соедини
лезы связаны перешейком толщиной до тельная ткань развита слабо, а орган состоит
0,5…1 см. Цвет железы коричневатокрас как бы из сплошной массы паренхиматоз
ный. Вес достигает 21,0…. 42,0 г. ных эпителиальных эндокринных клеток —
У овцы доли щитовидной железы до паратироцитов (рис. 4.3.17). Среди них раз
стигают 1,5…2,0 см, а перешеек очень ма личают главные (темные и светлые) и аци
лых размеров (рис. 4.6.3). Вес составляет дофильные.

У лошади наружное краниальное эпи
телиальное тельце размером 1,0…1,5 см,
находится между пищеводом и передней
половиной правой или левой доли щито
видной железы. Иногда оно включено в
толщу щитовидной железы. Каудальное,
или внутреннее, эпителиальное тельце дли
ной 0,5…1,0 см лежит в нижней части шеи
на трахее около первого ребра. Вес эпите
лиальных телец достигает 0,29…0,31 г.
У собаки наружное эпителиальное тель
це до 2…4 мм располагается на латераль
ной поверхности краниального конца бо
Рис. 4.6.4
Синтопия надпочечников лошади: ковой доли щитовидной железы, в одних
1 — левый надпочечник; 2 — почечные лимфатиче случаях над капсулой, а в других под кап
ские узлы; 3 — левая почка; 4 — брюшная аорта; сулой щитовидной железы. Внутреннее
5 — каудальная полая вена; 6 — мочеточник; 7 —
правый надпочечник; 8 — правая почка.
эпителиальное тельце длиной до 7 мм на
ходится или в толще, или на медиальной
Гормон паращитовидных желез — па поверхности доли щитовидной железы. Вес
ратгормон (ПТГ) — повышает уровень каль эпителиальных телец — от 0,05 до 0,12 г.
ция в крови за счет его потери в костной У бурого медведя наружная паращито
ткани. Тирокальцитонин же, наоборот, тор видная железа диаметром в 3…5 мм, а внут
мозит резорбцию кости. ренняя — 3…6 мм, массой до 0,16 г.
У быка домашнего наружное эпители Надпочечники (предпочечники) (gll.
альное тельце длиной 8…12 мм расположе adrenales, s. gll. suprarenales) (рис. 4.3.60;
но отдельно впереди от щитовидной желе 4.3.151; 4.3.152; 4.4.69; 4.4.120; 4.6.4…
зы в соединительной ткани заглоточного 4.6.6) являются парными инкреторными
пространства. Внутреннее эпителиальное органами, состоящими из двух самостоя
тельце лежит на медиальной или латераль тельных гормонопродуцирующих желез,
ной поверхности щитовидной железы, око формирующих в органе кору и мозговое
ло ее дорсального края. Оно меньше на вещество. Железы лежат ретроперитоне
ружного. Вес всех телец достигает 0,30 г. ально, краниально от почек и снаружи по
У овцы наружное эпителиальное тель крыты соединительнотканной капсулой, в
це длиной 8 мм находится в области деле которой различают волокнистый и клеточ
ния наружной сонной артерии, а внутрен ный слои. Общая толщина капсулы не пре
нее погружено в щитовидную железу, око вышает 130 мкм. Корковые эндокриноци
ло ее краниального края. У козы наружное ты формируют расположенные перпенди
эпителиальное тельце расположено у кры кулярно к капсуле эпителиальные тяжи,
ла атланта в области деления общей сонной образующие три зоны: клубочковую, пуч
артерии, внутреннее — в щитовидной же ковую и сетчатую.
лезе. Вес телец у овец и коз достигает 0,23 г. Клубочковая зона толщиной от 180 до
У свиньи обнаруживается только на 240 мкм имеет варьирующее строение. В не
ружное эпителиальное тельце, которое ле которых случаях она представлена корот
жит впереди щитовидной железы у места кими столбами плоских клеток, в других —
разветвления общей сонной артерии. Дли эпителиальными тяжами, а иногда напоми
на его колеблется от 1 до 4 мм, а вес дости нает арочные структуры (рис. 4.6.5). В этой
гает 0,08…0,10 г. Внутреннего эпителиаль зоне вырабатывается минералокортикоид
ного тельца нет. ный гормон — альдостерон. Он контроли

рует баланс электролитов в организме (за
держивает натрий, хлориды, воду и спо
собствует усиленному выделению калия,
фосфора и кальция) и кислотнощелочное
равновесие.
Пучковая зона занимает значительный
объем в коре (рис. 4.6.5). Ее ширина со
ставляет от 0,35 до 0,85 мм. Клетки этой
зоны призматической формы и синтезиру
ют глюкокортикоидные гормоны. Из боль
шого числа кортикостероидов два облада
ют наибольшей физиологической активно
стью и постоянно определяются в крови —
это кортизол и кортикостерон. Они участ
вуют в регуляции: 1) обмена жиров, бел
ков и углеводов; 2) реакций организма на Рис. 4.6.5
Микроструктура надпочечника:
стрессфакторы (травма, инфекция и пр.);
А — микроциркуляторное русло надпочечника; В —
3) водноэлектролитного обмена; 4) меха гистоструктура надпочечника: 1 — корковое веще
низма стабилизации артериального давле ство, арочная зона; 2 — пучковая зона; 3 — сетча
тая зона; 4 — мозговая зона; 5 — капиллярное рус
ния и 5) воспалительной реакции, сопро ло; 6 — артерии пограничной зоны; 7 — вены над
вождающейся снижением в перифериче почечника; 8 — центральные вены.
ской крови лимфоцитов и эозинофилов.
Кроме того, глюкокортикоиды ускоряют
глюконеогенез (образование глюкозы за
счет белков) и отложение гликогена в пе
чени и миокарде.
Сетчатая зона имеет толщину 0,48…
0,60 мм. Клетки ее мельче остальных кор
тикоцитов. Они образуют анастомотиче
ские тяжи, разделенные широкими крове
носными синусоидами, стенки которых бо
гаче соединительной тканью, чем в других
Рис. 4.6.6
зонах (рис. 4.6.5). Гормоны клеток сетча
Надпочечники животных:
той зоны по химическому составу и физио
А — быка домашнего; В — собаки; С — козы; D —
логическому действию напоминают поло свиньи домашней; E — лошади; F — овцы.
вые гормоны.
Мозговое вещество надпочечника от вышают частоту сокращений и возбуди
носится к адреналовой системе (рис. 4.6.5). мость сердца, повышают печеночный кро
Его строму образуют прослойки соедини воток, систолическое давление и перифе
тельной ткани с залегающими в них арте рическое венозное давление, расслабляют
риальными и крупными венозными сосу мускулатуру бронхов, усиливают легочную
дами. Паренхима мозгового вещества об вентиляцию, стимулируют углеводный об
разована скоплениями темных и светлых мен. Однако в действии адреналина и но
хромаффинных клеток. Первые секрети радреналина имеются некоторые различия.
руют гормон норадреналин, а вторые — ад У быка домашнего правый надпочеч
реналин. Действие этих веществ в основ ник имеет сердцевидную форму, а ле
ном аналогично эффектам от раздражения вый — бобовидную, с утолщенным концом
симпатической нервной системы: они по (рис. 4.6.6). Окраска чаще всего красно

коричневая. Длина этих органов составля КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
ет 3,0…4,0 см, а вес обоих 25…35 г.
У овец и коз надпочечники имеют фор
Филогенез гипофиза. У миног воронка ги
му фасоли величиной 1,0…1,5 см, вес каж пофиза не выражена и недоразвитый нейроги
дого от 1,7 до 2,6 г. пофиз представлен утолщением дна промежу
У лошади краснокоричневые надпо точного мозга. Кроме того, гипофизарный кар
чечники имеют более правильную бобовид ман не замкнут и представляет собой трубку,
ную форму (рис. 4.6.6). Длина их изменя проходящую под промежуточным мозгом и от
крывающуюся наружу вместе с обонятельным
ется в пределах 4,0…7,0 см, а вес состав
мешком. Аденогипофиз представлен скопления
ляет 20…44 г. Правый надпочечник, как ми эпителиальных клеток, отделившимися от
правило, несколько больше левого. верхней стенки этой трубки и примыкающими
У свиньи надпочечники коричневые, снизу к нервной «доле»; в нем можно выделить
более вытянутой палочковидной формы, с промежуточную и дистальную части: последняя
продольными и поперечными бороздами состоит из двух отделов. Они разграничены про
слойками из паутинной и мягкой оболочек моз
(рис. 4.6.6). Длина их равна 2,5…4,0 см, вес
га, содержащими кровеносные сосуды.
каждого 2,4…12,6 г. У хрящевых и лучеперых рыб воронка ги
У собаки надпочечники желтоватого цве поталамуса уже более или менее выражена (от
та, удлиненноовальной формы (рис. 4.6.6), ее задней стенки отходит сосудистый мешок), а
длиной около 2,0 см и весом 0,5…1,2 г. нервная доля хорошо оформлена; под ней эпи
У бурого медведя надпочечник пред телий образует массивный аденогипофиз. Спе
цифическая особенность этих двух групп жи
ставляет собой орган неправильной, тре
вотных состоит в том, что у них нижняя поверх
угольной или вытянутоовальной формы, ность нервной доли неровная и может давать
темнокрасного цвета, располагающийся пальцевидные выросты, внедряющиеся сверху в
на медиальной поверхности краниального толщу аденогипофиза. У костистых рыб, в отли
угла множественной почки, иногда впере чие от других позвоночных, редуцировалась во
ди почки. Левый надпочечник лежит бли ротная система гипофиза, но имеются нервные
волокна, идущие из гипоталамуса в аденогипо
же к аорте, правый — к каудальной полой
физ (рис. 4.6.7).
вене. Масса их у взрослых зверей достига У двоякодышащих рыб картина близка к
ет 0,8…2,4 г гипотетическому прототипу для наземных по
Параганглии (paraganglia) являются звоночных. Характерный для большинства рыб
обособленным скоплением клеток, сходных сосудистый мешок отсутствует, а нервная доля
по строению, функции и происхождению с довольно плоская, слегка утолщенная только
сзади. Часть ткани аденогипофиза тесно при
мозговым веществом надпочечников, — это
мыкает к ней в этой области и отделена щелью
хромаффинная, или адреналовая, ткань. от главной, дистальной его части. Однако здесь
Она находится в узелках вдоль брюшной еще сохраняется некоторое взаимное внедрение
аорты, шейной и грудной частей погранич тканей нейро и аденогипофиза.
ного симпатического ствола. Наиболее по У амфибий строение гипофиза сходно с пре
стоянным из параганглиев является каро6 дыдущей группой животных, но лучше выра
жена нервная доля и хорошо развита воротная
тидный (paraganglion caroticum, s. glomus система железы. У рептилий нервная доля еще
caroticum). Он располагается в бифуркации более увеличена, но только у млекопитающих
общей сонной артерии. она обычно становится компактным и более или
Другие параганглии не относятся к менее сферическим телом. Промежуточная доля
постоянным образованиям: это надсер6 гипофиза у амфибий и рептилий дифференци
дечный параганглий (paraganglion pre6 рована в различной степени. Она отсутствует у
птиц и слабо выражена даже среди млекопи
cardiacum), аортальный параганглий тающих, особенно в таких группах, как насеко
(paraganglion aorticum) и околоматоч6 моядные, неполнозубые и хищные.
ный параганглий (paraganglion mesomet6 Делались попытки найти гомологи гипофи
rium) и др. за или его компонентов у низших хордовых.

У ланцетника в переднем отделе нервной труб
ки (где располагался бы головной мозг, если бы
это животное его имело) присутствует группа
клеток, которую гомологизировали с воронкой,
но уверенности в их соответствии нет. Ниже, в
крыше предротовой воронки, небольшая ямка
напоминает гипофизарный карман зародышей
позвоночных, дающий аденогипофиз, но она, по
видимому, секретирует лишь слизь, а не гормо
ны. Подмозговая железа (glandula subneuralis)
взрослых оболочников в некоторых отношени
ях напоминает гипофиз.
Эволюционные «корни» щитовидной же6
лезы (glandula thyroidea) уходят далеко в глубь
филогенетической истории хордовых. У ланцет
ника и у оболочников вдоль глотки проходят
реснитчатые и частично железистые бороздки, Нейрогипофиз
Промежуточная часть
входящие в аппарат питания. Та бороздка, что Срединное возвышение
идет по дну глотки у ланцетника и по соответ Дорсальная часть
(+бугровая)
ствующей ее поверхности у оболочников, назы Вентральная доля
пластиножаберных
вается эндостилем (endostyle). В ней выраба Рис. 4.6.7
тываются наряду со слизью йодистые соедине Схема филогенеза гипофиза позвоночных:
ния, которые, правда, отличаются от гормонов А — птиц; Б — костистых рыб; В — пластиножа
щитовидной железы; они уносятся в пищевари берных рыб; Д — круглоротых; Е — рептилий; Ж —
тельный тракт вместе с пищей. млекопитающих; З — амфибий; И — двоякодыша
Из всех современных позвоночных только щих рыб: 1, 2 — дистальный и каудальный отделы
у птицы; 3, 4 — ростральный и проксимальный от
у личинки миноги пескоройки примерно такие делы у круглоротых, хрящевых и лучеперых рыб;
же способ и аппарат питания — с системой рес 5 — сосудистый мешок хрящевых и лучеперых рыб;
нитчатых бороздок. Однако вентральная борозд 6 — воротная система гипофиза (обозначена стрел
ка оканчивается сзади глубоким карманом в дне ками).
глотки. Он сложным образом подразделен и со
держит несколько типов эпителиальных кле
ток, в том числе железистые, которые секрети
руют йодсодержащий секрет, уносимый в пи
щеварительный тракт. Этот железистый карман
иногда называют эндостилем, хотя, конечно, он
не вполне гомологичен бороздке, из которой
сформировался.
Эндостиль, в том числе и описанная железа
пескоройки, — это срединная вентральная гло
точная структура, похожая по положению на
щитовидную железу. Метаморфоз миноги убе
дительно доказывает, что они действительно
гомологичны; личиночный эндостильный кар
ман отшнуровывается от глотки и распадается Рис. 4.6.8
на фолликулы, бесспорно, имеющие типичное Васкуляризация гипофиза:
для щитовидной железы строение. 1 — ядра таламуса; 2 — сеть кровеносных сосудов
Надо полагать, что щитовидная железа в нейрогипофиза; 3 — кровеносная сеть аденогипо
филогенезе, как и в онтогенезе миноги, возник физа; 4 — ножка гипофиза.
ла путем превращения одной из структур аппа
рата питания в орган внутренней секреции. Важ Щитовидная железа имеется у всех позво
ным подтверждением этому является тот факт, ночных; у рыб она обычно расположена под
что при лечении тироксин можно принимать per глоткой вблизи брюшной аорты, а у тетрапод —
os, тогда как другие гормоны, введенные в пище в области шеи, вентральнее трахеи. Железа ос
варительный тракт в их естественной форме, раз тается цельной структурой у многих рыб, неко
рушаются ферментами желудка и кишечника. торых рептилий и у млекопитающих, но часто

подразделена на две отчетливые доли. У боль ку щитовидной железы внедряются через уль
шинства амфибий, ящериц и птиц щитовид тимобранхиальные зачатки.
ная железа вторично становится парной. У ко Таким образом, в формировании структурно
стистых рыб она также часто разделена на пра функциональных единиц щитовидной железы
вую и левую половины, которые в свою очередь участвуют следующие клеточные диффероны:
иногда расчленены на более мелкие единицы; это ведущие клетки эпителия фолликулов — фол
у некоторых рыб фрагменты тканей щитовид ликулярные эндокриноциты, вырабатывающие
ной железы перемещаются в такие неожидан тироксин и трийодтиронин; кальцитониноци
ные места, как селезенка, почки, сердце и ты, или Склетки, продуцирующие кальцито6
даже глаза. Мелкие добавочные скопления нин и другие пептиды (соматостатин, тиро6
щитовидной ткани имеются и у ряда амниот; либерин, серотонин и др.).
иногда их называют паращитовидными же У всех позвоночных жаберные карманы за
лезами, что создает опасность путаницы с со родыша дают различные железистые выросты.
вершенно иными, настоящими паращитовид Из их дефинитивных производных заслужи
ными железами. вают рассмотрения паращитовидные железы
Во время зимней спячки активность щито (glandulae parathyroideae) (рис. 4.3.117). Они
видной железы у млекопитающих понижается, варьируют по положению и числу: у млекопи
а у амфибий — повышается. тающих обычно представлены двумя парами и
Во время эмбрионального развития млеко образуются из вентральных стенок третьих и
питающих зачаток щитовидной железы появ четвертых жаберных карманов, а у других тет
ляется в виде выпячивания вентральной стен рапод — часто тремя парами, производными
ки глоточной кишки между первой и второй вторых, третьих и четвертых карманов.
парами жаберных карманов. Затем выпячива Гистологически зрелая паращитовидная
ние превращается в эпителиальный тяж с утол железа представляет собой плотное скопление
щением на конце. Щитовидная железа вначале клеток, обычно расположенных в виде тяжей.
закладывается как экзокринный орган. Позд Основную массу их составляют главные клет6
нее проток, соединяющий железу с глоткой, ре ки: их цитоплазма при окрашивании остается
дуцируется: от него остается лишь слепое от6 бледной и прозрачной. Кроме того, по крайней
верстие (foramen cecum). Эпителиальный тяж мере у некоторых млекопитающих, здесь при
раздваивается на конце, а по ходу эпители сутствует небольшое количество оксифильных
альных тяжей образуются перетяжки. В чет клеток.
кообразных сегментах этих тяжей появляют У лучеперых рыб образования, в точности
ся просветы. По мере углубления перетяжек соответствующие паращитовидным железам,
эпителиальные тяжи распадаются на отдельные неизвестны, одно время их гомологами считали
фолликулы и клеточные островки. тельца Станниуса (многочисленные мелкие об
В дальнейшем происходит дифференциров разования, расположенные в брюшной полости
ка эпителия фолликулов железы. Его клетки — около почек, в количестве от 2 до 50 у разных
тироциты — начинают вырабатывать гормо видов и ведающие кальциевым обменом и осмо
ны, которые накапливаются в полости фолли регуляцией), но это предположение маловеро
кула. Образование новых фолликулов и их ятно.
развитие происходят гетерохронно. К момен У большинства рыб (но не у круглоротых) и
ту рождения отмечается наличие фолликулов у низших тетрапод под пищеводом присутству
с коллоидом (коллоидный тип строения) и без ет пара железистых ультимобранхиальных
коллоида с десквамацией эпителия (десквама телец (glandulae ultimobranchiales), отчасти
тивный тип строения). Между фолликулами напоминающих паращитовидные железы. В эм
встречаются межфолликулярные островки кле бриогенезе многих позвоночных эта ткань от
ток. В процессе развития железы наряду с диф почковывается от последней пары жаберных
ференцировкой эпителия происходит разраста карманов, наподобие тканей паращитовидных
ние мезенхимы, преобразующейся в соедини желез и тимуса, производных передних карма
тельную ткань. Формируется строма железы, нов. Кроме того, известен случай, когда анома
содержащая густую сеть капилляров. В строму лия этих телец коррелирует с аномалией скеле
проникают нервные волокна. та, что свидетельствует об их функциональном
В зачаток железы врастают также производ сходстве с паращитовидными железами.
ные пятой пары жаберных карманов. Это Склет Врожденное отсутствие или недоразвитие
ки, вырабатывающие кальцитонин. Они име паращитовидных желез, отсутствие их в резуль
ют нейроэктодермальную природу, и в заклад тате хирургического удаления, нарушения сек

реции паратгормона, а также нарушение чувст тическая) нервная система действует на
вительности к нему рецепторов тканей приво стенки сосудов, регулируя объем поступ
дят к патологиям фосфорнокальциевого обме ления крови в органы, а следовательно, и
на в организме и развитию эндокринных забо
леваний (гиперпаратиреозу, гипопаратиреозу), уровень обмена веществ в них.
заболеваний глаза (катаракты). Удаление ее у В связи с характером функций сомати
животных ведет к смерти при явлениях тета ческую нервную систему называют также
нии (судорог). «произвольной» и противопоставляют ей
парасимпатическую и симпатическую —
4.7. как «непроизвольные» и относительно ав
НЕВРОЛОГИЯ тономные.
Ряд морфологов выделяет метасимпа6
Неврология — раздел анатомии, изучаю тическую и трофическую нервные систе
щий строение и развития нервной системы. мы как составные части вегетативной нерв
Нервная система (systema nervosum) ной системы.
координирует работу всех органов и согла
совывает их деятельность в зависимости от 4.7.1.
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
меняющихся условий внешней среды. Ее СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
принято подразделять топографически на
центральную и периферическую, а функ Нервная система состоит из трех струк
ционально — на соматическую и вегета6 турных элементов — нейронов, нейроглии
тивную. (производные эктодермы) и мезоглии (про
К центральной нервной системе (ЦНС) изводная мезодермы) (рис. 4.7.1).
относится спинной и головной мозг, распо
ложенные соответственно в черепной по
лости и в позвоночном канале. К перифери6
ческой нервной системе (ПНС) относятся
все нервы, т. е. все периферические прово
дящие пути, состоящие из чувствительных
и двигательных нервных волокон. Чувст
вительные нервы соединяют воспринимаю
щий аппарат — рецепторы — с централь
ной нервной системой, а двигательные нер
вы — центральную нервную систему со
всеми исполнительными органами: мыш
цами и железами.
Соматическая нервная система связа
на с рецепторами, воспринимающими раз
дражения как из внешней, так и из внут
ренней среды, действуя на скелетную мус
кулатуру. Вегетативная нервная система
связана с функцией внутренних органов,
эндо и экзокринных желез, кровеносной
и лимфатической системами. Она делится
Рис. 4.7.1
на висцеральную и сосудистую. Висцераль6 Клетки нервной системы:
ная (парасимпатическая) нервная система А — нейроцит; В — астроцит; С — олигодендроцит:
связана с внутренними раздражителями, 1 — тело клетки; 2 — отростки; 3 — нервные окон
чания; 4 — терминаль аксона; 5 — осевой цилиндр;
действуя на мышечные элементы внутрен 6 — миелоцит; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко;
них органов и железы. Сосудистая (симпа6 9 — рибосомы.

по нему импульсы идут от тела нейрона на
другой нейрон или на исполнительный ор
ган. В том и другом случаях аксон оканчи
вается специальным аппаратом — синап
сом, обеспечивающим одностороннюю пе
редачу импульса.
По характеру строения оболочки нерв
ного волокна различают нервные волокна
двух типов — безмиелиновые и миелино6
вые (рис. 4.7.3). У первых аксоны покры
ты оболочкой из леммоцитов, а у вторых —
из миелинобразущих шванновских кле
ток (в периферической нервной системе)
или олигодендроцитов (в центральной
нервной системе). Пучки безмиелиновых
нервных волокон характеризуются очень
Рис. 4.7.2 маленьким диаметром осевых цилиндров
Типы нейронов: (0,5…2,0 мкм). Они могут быть образова
А — мультиполярный нейрон; В — биполярный ней ны симпатическими и парасимпатически
рон; С — псевдоуниполярный нейрон: 1 — дендри
ты; 2 — тела нервных клеток; 3 — аксоны. ми аксонами с разными медиаторами. Ос
новные мишени иннервации безмиелино
Нейрон (neuron) (рис. 4.7.1…4.7.3) — вых волокон — гладкие миоциты стенок
является основной структурнофункцио сосудов, кишечника, матки, органов мо
нальной единицей нервной системы. Тела чеотделения, некоторых желез, а также
нейронов называют нервными (ганглиозны6 жировая клетчатка.
ми) клетками: в центральной нервной сис Миелиновые нервные волокна входят
теме они образуют серое вещество (substan6 в состав белого вещества головного и спин
tia grisea), а в периферической нервной сис ного мозга, а также черепных и спинно
теме — ганглии (нервные узлы) (ganglion мозговых нервов. Для них характерны тол
(gnl.)) и нервные интрамуральные (внут стые аксоны (диаметром 1,0…20,0 мкм) и
риорганные) сплетения. высокая скорость проведения нервного им
Отростки нейрона — дендриты или пульса (5,0…120,0 м/с).
нейриты (рис. 4.7.2; 4.7.3) — чаще всего Известно, что в состоянии покоя меж
называются нервными волокнами. В цен ду наружной и внутренней поверхностью
тральной нервной системе они образуют плазмолеммы нейрона имеется трансмем
белое вещество (substantia alba), а в пери бранный потенциал (покоя), величина ко
ферической — нервы, т. е. проводящие торого составляет 70 мВ. Он поддержива
пути, состоящие из пучков нервных воло ется благодаря калиевонатриевому на
кон. Количество отростков у одного ней сосу и другим ионным механизмам. Под
рона может быть различным, поэтому раз действием стимула ионы с наружной сто
личают нейроны униполярные, биполярные роны плазмолеммы проникают в нейро
и мультиполярные (рис. 4.7.2). Дендриты плазму, потенциал покоя исчезает, мем
имеют ветвистую форму, все они по функ брана деполяризируется, а затем быстро
ции афферентные — импульсы по ним на реполяризируется за счет эффективного
правляются в тело нейрона, а строение их действия калиевонатриевого насоса.
может быть крайне разнообразно. Таким образом, передача нервного им
Нейрит, или аксон, у нервной клетки пульса — это, по сути, волна деполяриза
только один, по функции он эфферентный: цийреполяризаций. Достигнув синаптиче

ского контакта, импульс вызывает высво
бождение из пресинаптического окончания
химического вещества — медиатора (но
радреналина, ацетилхолина, дофамина).
Медиатор действует непосредственно на
мембрану реагирующей клетки, делая ее
проницаемой для ионов натрия. Это вызы
вает деполяризацию постсинаптической
мембраны и генерацию нервного импульса
в постсинаптическом нейроне. Такой про
цесс происходит в возбудительных нейро
нах. В тормозных нейронах высвобожде
ние медиатора сопровождается открытием
каналов в постсинаптической мембране для
отрицательно заряженных ионов хлора.
Афферентные нейроны в основном би
полярные, т. е. имеют два отростка. Почти
все они локализуются в дорсальных кореш
ках спинных ганглиев, расположенных в
каждом сегменте справа и слева от позвон Рис. 4.7.3
ка. Волокна афферентных нейронов вхо Миелиновое нервное волокно:
дят в спинной мозг в дорсолатеральной А — миелиновое нервное волокно; В — процесс фор
мирования миелиновой оболочки, миелиновая обо
зоне и могут образовывать внутри мозга лочка на разрезе: 1 — тело нейроцита; 2 — миело
синапсы непосредственно с эфферентны цит; 3 — перехват Ранвье.
ми нейронами того же сегмента или с меж
сегментными ассоциативными нейрона
ми. Некоторые нейроны проходят короткое
расстояние в краниальном или каудальном
направлении вдоль по спинному мозгу и
соединяются с эфферентными нейронами
других сегментов.
Эфферентные нейроны всегда мульти
полярные, т. е. от них отходит один аксон,
но подходит много дендритов. Все они, за
исключением некоторых нейронов вегета
тивной нервной системы, лежат в пределах
центральной нервной системы — это ней
роны локомоторного ядра спинного мозга,
гигантские пирамиды Беца коры больших
полушарий и клетки Пуркинье коры моз
жечка.
Аксоны нейронов локомоторного ядра
спинного мозга выходят из него в составе
вентральных корешков спинномозговых
нервов того же сегмента, в котором нахо Рис. 4.7.4
Схема строения нерва:
дится тело клетки. Они оканчиваются дви
1 — эпиневрий; 2 — нервный ганглий; 3 — перинев
гательными нервными окончаниями на рий; 4 — пучок первого порядка; 5 — артерия и вена;
мышцах. 6 — осевой цилиндр; 7 — миелиновая оболочка.

Рис. 4.7.5
Рефлекторная дуга (сплошной линией показана рефлекторная дуга соматической нервной
системы, пунктирной — вегетативной нервной системы):
1 — дорсальная срединная борозда; 2 — вставочный нейрон; 3 — белое вещество; 4 — дорсальный рог
серого вещества спинного мозга; 5 — дорсальный корешок спинномозгового нерва; 6 — спинномозговой
узел; 7 — афферентное нервное волокно; 8 — эфферентное нервное волокно; 9 — серая соединительная
ветвь; 10 — белая соединительная ветвь; 11 — узел симпатического ствола; 12 — вентральный корешок
спинномозгового нерва; 13 — латеральный рог; 14 — нервные окончания; 15 — вентральный рог серого
вещества спинного мозга; 16 — вентральная срединная щель.
Нервные волокна объединяются в нер6 невральные перегородки (septum perineurii).

вы (рис. 4.7.4). В каждом из них, незави По ним к осевым цилиндрам проникают
симо от его природы и функционального кровеносные сосуды. Полость периневраль
назначения, различают осевой цилиндр ного влагалища сообщается с субарахнои
(cylindroaxis), покрытый собственной обо6 дальным и субдуральным пространствами
лочкой (axolemma) и нервной оболочкой спинного и головного мозга и содержит не
(neurolemma). большое количество спинномозговой жид
Соединительная ткань в каждом нерве кости.
участвует в образовании: а) внутрипучко Группы нервных пучков объединяют
вой основы — эндоневрия (endoneurium), ся соединительной тканью в пучки второ
располагающегося между отдельными нерв го порядка, третьего и т. д. Поверх нерв
ными волокнами; б) межпучковой оболоч одет соединительной тканью, которая об
ки — периневрия (perineurium) (рис. 4.7.4). разует его наружную оболочку — эпинев6
В этой оболочке снаружи различают двой рий (epineurium) (рис. 4.7.4).
ной слой плоских клеток эпендимальной Нейроны соединяются друг с другом,
природы: они образуют вокруг нервного формируя рефлекторную дугу (рис. 4.7.5).
пучка влагалище — периневральное про6 Наиболее просто устроенная рефлекторная
странство (spatium perineurii). От бази дуга выглядит так: первый нейрон чувст
лярного внутреннего слоя выстилки пери вительный (рецепторный), начинается на
неврального влагалища внутрь нервного периферии рецептором; возникающий им
пучка отходят соединительнотканные во пульс передается по дендриту нейрона на
локна, образующие внутрипучковые пери6 его тело и далее по нейриту через синапс

на дендрит вставочного (ассоциативного) заны друг с другом функционально и мор
нейрона. Последний синапсом связан с фологически.
третьим эфферентным (двигательным) ней Анализатор — это сложный нервный
роном, по которому импульс передается механизм, состоящий из трех аппаратов:
уже на исполнительный орган — мышеч 1) периферического — рецепторного; 2) про
ный или железистый. Однако в таком упро водникового и 3) центрального — мозгового.
щенном виде рефлекторная дуга может Периферический аппарат представлен
быть представлена только в познаватель экстра6 и интрарецепторами. Они воспри
ных целях. В таких схемах отсутствуют: нимают раздражения из внешней или внут
а) ответная реакция с исполнительного ор ренней среды и трансформируют различ
гана; б) пути обеспечения обмена веществ ные виды энергии раздражителей в нерв
в исполнительном органе через иннерва ное возбуждение.
цию его сосудов и в) пути обеспечения взаи Проводниковый аппарат анализатора
мосвязи между отдельными органами. представлен периферическими афферентны6
Сложное строение рефлекторных дуг ми проводящими путями в составе нервов.
обеспечивает и такую основную функцию Они передают нервное возбуждение от ре
нервной системы, как возбуждение одного цепторов в мозговые отделы анализатора.
какоголибо центра при одновременном Центральный (мозговой) аппарат ана
торможении другого. Например, при воз лизатора состоит из подкорковых центров
буждении нервных центров мышц сгиба головного (спинного) мозга и корковых
телей суставов происходит торможение центров в полушариях большого мозга.
нервных центров разгибателей тех же сус В коре происходит высший анализ и син
тавов и нервных центров сосудов работаю тез воспринятых раздражений. Подкорко
щих мышц (в данном случае сгибателей), вые и корковые центры анализаторов со
что обеспечивает достаточное кровоснаб единены между собой центральными аффе
жение, и наоборот. Такая функция нерв рентными проводящими путями в составе
ной системы называется реципрокной. белого мозгового вещества.
Нейроглия является не менее важной В результате деятельности анализато
частью нервной системы. Она одновремен ров при участии вставочных нейронов вклю
но изолирует нейроны друг от друга и окру чается замыкательный аппарат, состоящий
жающих тканей, объединяя их друг с дру из: 1) корковых и подкорковых центров;
гом в центральной нервной системе, а на 2) периферических эфферентных проводя
периферии — в ганглиях. щих путей и эффекторных нервных окон
Нейроглия обслуживает обмен веществ чаний на исполнительных органах (мы
и подразделяется на макроглию, к кото шечная и железистая ткань).
рой относятся клетки эпендимы, астроци Благодаря нервной системе устанавли
ты и олигодендроциты, и микроглию — вается «…совершенное уравновешивание ор
клетки ее появляются в центральной нерв ганизма с внешней средой» (И. П. Павлов).
ной системе по мере прорастания в нее кро
веносных сосудов (рис. 4.7.1; 4.7.3). 4.7.2.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
Число глиальных клеток составляет до НЕРВНАЯ СИСТЕМА
90% всех клеток центральной нервной сис
темы. Центральная нервная система (syste6
Из указанного выше строения нервной ma nervosum centrale) функционально и
системы следует, что деятельность ее осу топографически разделяется на головной
ществляется посредством механизма ре мозг, помещающийся в черепной полости,
флексов и механизма анализаторов. Оба и спиной мозг, лежащий в позвоночном
механизма теснейшим образом взаимосвя канале (рис. 4.7.6…4.7.48). Она построена

из серого и белого мозгового вещества. Се6
рое вещество (substantia grisea) состоит из
тел нервных клеток и их отростков, а белое
вещество (substantia alba) — только из от
ростков нервных клеток, образующих цен
тральные проводящие пути.
Серое вещество располагается в цен
тре мозга вокруг полостей — центрально
го канала и желудочков. В спинном мозге
оно макроскопически воспринимается как
сплошная масса, в то время как в голов
ном мозге разбито на огромное число ядер.
Другая особенность строения головного
мозга млекопитающих заключается в том,
что серое вещество залегает и на его пери
ферии, образуя кору большого мозга и
мозжечка. Коре большого мозга (cortex
Рис. 4.7.6
cerebri) функционально подчинены все Оболочки головного мозга:
глубже лежащие скопления серого веще 1 — грануляции паутинной оболочки (пахионовы);
ства — подкорковые ядра. 2 — дорсальный сагиттальный синус; 3 — твердая
оболочка головного мозга; 4 — трабекулы; 5 — ар
Кроме коры полушарий и подкорковых терия (артериола) головного мозга; 6 — головной
ядер в головном и спинном мозге имеется мозг; 7 — серп большого мозга; 8 — периваскуляр
ное пространства; 9 — вены (венула) головного моз
ретикулярная формация (formatio reticula6 га; 10 — мягкая оболочка головного мозга; 11 —
ris). Она сформирована сетью нервных во субарахноидальное (подпаутинное) пространство;
12 — паутинная оболочка головного мозга; 13 —
локон и нервных клеток разнообразной ве субдуральное пространство.
личины и формы.
ставлен относительно тонкой пластинкой
ÎÁÎËÎ×ÊÈ ÃÎËÎÂÍÎÃÎ плотной соединительной ткани, которая,
È ÑÏÈÍÍÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
главным образом, и составляет твердую
Головной и спинной мозг покрыты мозговую оболочку спинного мозга. Очень
тремя оболочками мезенхимного проис узкое субдуральное пространство (cavum
хождения: твердой, паутинной и мягкой subdurale) заполнено лимфой или интер6
(рис. 4.7.6… 4.7.10). Между твердой и пау стициальной (но не цереброспинальной)
тинной оболочками расположено субду6 жидкостью. Обращенная в субдуральное
ральное пространство, а между паутин пространство поверхность твердой мозго
ной и мягкой — субарахноидальное. В об вой оболочки выстлана одним (или дву
ласти спинного мозга существует еще и мя) слоями уплощенных фибробластов.
эпидуральное пространство. Cплошного слоя они не образуют.
Твердая оболочка головного мозга (du6 Твердая оболочка головного мозга огра
ra mater encephali) (рис. 4.7.6…4.7.10; ничивает камеры, в которых заключены
4.7.48) толщиной около 0,5 мм образована полушария мозга и мозжечка, гипофиз,
плотной волокнистой соединительной тка полулунный узел тройничного нерва и обо
нью. Она состоит из двух слоев. Наружный нятельные луковицы. В месте входа череп
образован пучками коллагеновых волокон ных нервов в соответствующее отверстие
и фибробластами. Он пронизан кровенос она продолжается в виде рукавов. В облас
ными сосудами, питающими как твердую ти выхода нервов из черепа ее внутренняя
мозговую оболочку мозга, так и кости че пластинка продолжается в периневрий, а
репа. Внутренний слой dura mater пред наружная — в надкостницу.

Рис. 4.7.7
Твердая оболочка головного мозга:
1 — серп большого мозга; 2 — перепончатый намет
мозжечка.
Рис. 4.7.8
Оболочки головного и спинного мозга,
латеральная проекция:
1, 5 — субарахноидальное (подпаутинное) простран
ство; 2 — твердая оболочка головного мозга; 3 —
серп большого мозга; 4 — перепончатый мозжечко
вый намет; 6 — паутинная оболочка головного моз
га; 7 — мозжечковопродолговатомозговая цистер
на; 8 — эпидуральное пространство; 9 — твердая
оболочка спинного мозга; 10 — паутинная оболоч
ка спинного мозга; 11 — подпаутинное (субарах
ноидальное) пространство; 12 — мягкая оболочка
спинного мозга; 13 — диафрагма седла; 14 — суб
дуральное пространство.
От твердой оболочки головного мозга Перепончатый намет мозжечка (ten6

в субдуральное пространство отходят две torium cerebelli membranaceum) (рис. 4.7.8;
перпендикулярные друг другу складки — 4.7.17) отходит от костного намета и ча
серп большого мозга и перепончатый на стью от скалистого гребня. Он помещается
мет мозжечка. в поперечной щели между большим моз
Серп большого мозга (falx cerebri) (рис. гом и мозжечком, а своим вентральным
4.1.297; 4.3.43; 4.7.7; 4.7.8; 4.7.17; 4.7.29) краем почти достигает поверхности сред
идет от петушьего гребня решетчатой кос него мозга. У быка домашнего мозжечко
ти, от внутреннего медианного гребня до вый намет сравнительно мал; у свиньи до
костного мозжечкового намета, распола машней и собаки он средней величины;
гаясь в продольной щели между полуша у лошади он доходит до четверохолмия.
риями. В вентральном направлении он поч Паутинная оболочка головного мозга
ти достигает мозолистого тела. (arachnoidea encephali) расположена между
У быка домашнего серп мозга неболь твердой и сосудистой оболочками (рис. 4.7.7;
шой, прикрепляется к петушьему гребню 4.7.8; 4.7.17). Она полностью покрывает
решетчатой кости, к внутреннему сагит головной мозг, лежит над бороздами и из
тальному гребню лобных и теменных кос вилинами, не заходя в углубления. На вы
тей, располагаясь в продольной щели меж пуклых участках мозга (например, на из
ду полушариями головного мозга. У свиньи вилинах полушарий) она может срастать
домашней серп мозга средних размеров; ся с сосудистой оболочкой. Подпаутинное
у лошади и собаки он доходит до мозоли пространство (cavum subarachnoidale)
стого тела (рис. 4.7.7). (рис. 4.7.17) в таких случаях исчезает. Над

Рис. 4.7.9
Оболочки спинного мозга,
поперечное сечение:
1 — эпидуральное пространство; 2 —
твердая оболочка спинного мозга;
3 — субарахноидальное (подпаутин
ное) пространство; 4 — мягкая обо
лочка спинного мозга; 5 — позвоноч
ное венозное сплетение; 6 — вентраль
ная спинномозговая артерия; 7 —
оболочечная ветвь; 8 — вентральный
корешок; 9 — вентральная ветвь
спинномозгового нерва; 10 — общий
ствол спинномозгового нерва; 11 —
дорсальная ветвь; 12 — спинномоз
говой узел; 13 — дорсальный коре
шок; 14 — паутинная оболочка; 15 —
субдуральное пространство.
углублениями серого вещества подпаутин Мягкая (сосудистая) оболочка голов6

ное пространство, наоборот, увеличено и ного мозга (pia mater encephali) сращена с
образует расширения — субарахноидаль6 тканями головного мозга и корешков че
ные цистерны (cisternae subarachnoidales). репных нервов (рис. 4.7.6; 4.7.8; 4.7.48).
Самая большая из них расположена меж Она не образует субпиального пространст
ду мозжечком и продолговатым мозгом. ва. Наружная поверхность ее представле
Она выполняет очень важную функцию: на плоским однослойным эпителием. Под
именно в нее изливается цереброспиналь эпителием находятся тонкие коллагеновые
ная жидкость из IV желудочка. фибриллы соединительной ткани.
Паутинная оболочка состоит из не Мягкая и паутинная оболочки продол
скольких слоев. Со стороны субдурально жаются вдоль черепных нервов в виде пе
го пространства она представлена клеточ риневрия, а рассматривать их следует как
ным пластом из пятивосьми слоев плотно активный диффузный барьер между нерв
упакованных менингоцитов. Это создает ной тканью и окружающей средой.
препятствие для проникновения церебро Твердая оболочка спинного мозга (dura
спинальной жидкости из субарахноидаль mater spinalis) (рис. 4.7.6…4.7.7) является
ного пространства в субдуральное. непосредственным продолжением оболоч
Ниже клеточного пласта находится ки головного мозга и представляет собой
тонкий волокнистый слой, образующий замкнутый цилиндрический мешок, сво
основу паутинной оболочки, и трабекулы, бодно облегающий спинной мозг. Поверх
соединяющие ее с мягкой мозговой оболоч твердой оболочки имеется плотная соеди
кой. Трехмерная реконструкция трабекул нительнотканная пластинка, которая при
напоминает по внешнему виду паутину. Со мыкает к дугам и телам позвонков, обра
стороны субарахноидального пространст зуя наружный мешок спинного мозга. Эта
ва паутинная оболочка выстлана плоским внутренняя выстилка позвоночного кана
однослойным эпителием. Отличительной ла является обособившимся в процессе
чертой паутинной оболочки является от развития наружным листком твердой обо
сутствие в ней сосудов. лочки спинного мозга. Она образует над
Циркуляция спинномозговой жидко костницу (надхрящницу) позвоночного
сти в субарахноидальном пространстве канала.
осуществляется в виде незначительных Значительное эпидуральное простран6
колебательных движений, обусловлен ство (cavum epidurale), образовавшееся ме
ных пульсацией мозга и изменением его жду двумя листками твердой мозговой обо
объема. лочки, заполнено тканевой жидкостью,

эпидуральной жировой тканью и венозны Спинномозговая жидкость (liquor ce6
ми сплетениями. rebrospinalis) образуется в сосудистых спле
Паутинная (arachnoidea spinalis) и тениях мозга, эпендиме, мягкой и паутин
сосудистая оболочки спинного мозга (pia ной оболочках. У собаки за один час обра
mater spinalis) принципиально ничем не зуется 3 мл жидкости. Она заполняет
отличается от аналогичных оболочек го субарахноидальное пространство. Через
ловного мозга (рис. 4.7.9; 4.7.10). Между парные латеральные отверстия (Люшка)
ними также располагаются щелевидные (H. Luschka (1820–1875)) четвертого желу6
субдуральное и субарахноидальное про дочка (aperturae laterales ventriculi quarti),
странства. лежащие каудально от боковых ножек моз
Рис. 4.7.10
Оболочки спинного мозга
( дорсальная стенка
позвоночного канала вскрыта):
1, 5 — паутинная оболочка; 2 — нити
дорсального корешка спинномозгового
нерва; 3 — спинномозговой нерв; 4 —
спинной мозг; 6 — твердая мозговая
оболочка.
Рис. 4.7.11
Артерии головного мозга лошади
(базальная поверхность):
1 — продольная борозда; 2 — обонятельная лукови 23 — медиальная обонятельная извилина; 24 — ар
ца; 3 — обонятельная борозда; 4 — общий обонятель терия мозолистого тела; 25 — краниальная артерия
ный тракт; 5 — зрительный нерв; 6 — латеральный мозговых оболочек; 26 — ростральная соединитель
обонятельный тракт; 7 — зрительный перекрест; 8, ная ветвь; 27 — средняя мозговая артерия; 28 — пе
12 — глазодвигательный нерв; 9 — глазничный нерв; редняя артерия сосудистого сплетения; 29 — внут
10 — блоковый нерв; 11 — верхнечелюстной нерв; ренняя сонная артерия; 30 — каудальная соедини
13 — отводящий нерв; 14 — нижнечелюстной нерв; тельная ветвь; 31 — глубокая мозговая артерия; 32 —
15 — тройничный нерв; 16 — лицевой нерв; 17 — передняя артерия мозжечка; 33 — базальная мозго
равновеснослуховой нерв; 18 — блуждающий нерв; вая артерия; 34 — задняя мозговая артерия; 35 —
19 — языкоглоточный нерв; 20 — добавочный нерв; продолговатый мозг; 36 — подъязычный нерв; 37 —
21 — подъязычный нерв; 22 — полость луковицы; базальная мозговая артерия.

жечка, и непарного среднего отверстия
(Маженди) (F. Magendie (1738–1855)) чет6
вертого желудочка (apertura mediana ven6
triculi quarti), расположенного каудально
от червячка, подпаутинное пространство
сообщается с полостями желудочков и ка
налов мозга.
В субарахноидальном пространстве
спинномозговая жидкость течет в сторону
головного мозга, а в центральном канале
спинного мозга — каудально.
Спинномозговая жидкость спинного и
головного мозга не идентична по химиче
скому составу, что может быть весьма важ
ным показателем при изучении развития
патологических процессов.
ÂÀÑÊÓËßÐÈÇÀÖÈß ÃÎËÎÂÍÎÃÎ
È ÑÏÈÍÍÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
Кровоснабжение головного мозга (рис.

4.7.9; 4.7.11…4.7.18) осуществляется внут
ренней сонной и затылочной артериями.
Внутренняя сонная артерия (a. cаrotis
interna) проникает в черепную полость че
рез сонное отверстие и немедля делится
на ростральную и каудальную соедини6
тельные артерии. Они сливаются с одно
именными сосудами противоположной сто
роны, создавая вокруг гипофиза артери6
Рис. 4.7.12 альное кольцо (Виллизиев круг) (circulus
Артерии головного и шейной части
спинного мозга собаки arteriosus Villisii) (Th. Willis (1621–1675))
(вентральная поверхность): (рис. 4.7.11; 4.7.12).
1 — внутренняя решетчатая артерия; 2 — зритель От ростральной соединительной арте
ный нерв; 3 — средняя мозговая артерия; 4, 6 —
каудальная соединительная артерия; 5 — глазодви рии отходят: ростральная мозговая арте6
гательный нерв; 7 — ветвь мозгового моста; 8 — рия (a. cerebri rostralis) к мозолистому телу,
тройничный нерв; 9 — лицевой нерв; 10 — артерия
лабиринта внутреннего уха; 11 — каудальная моз обонятельным луковицам и в передние от
жечковая артерия; 12 — межпозвоночное отверстие делы полушарий; ростральная артерия
атланта; 13 — поперечное отверстие атланта; 14 —
вторая спинномозговая ветвь позвоночной артерии;
мозговых оболочек (a. meningea rostralis) к
15 — вентральная артерия спинного мозга; 16 — слизистой оболочке решетчатой кости, где
внутренняя глазничная артерия; 17 — ростральная образует сосудистую сеть, из которой вы
мозговая артерия; 18 — внутренняя сонная арте
рия; 19 — каудальная мозговая артерия; 20 — бло ходят сосуды в слизистую оболочку обоня
ковый нерв; 21 — ростральная мозжечковая арте тельной части носа. Средняя мозговая ар6
рия; 22 — базилярная артерия; 23 — отводящий
нерв; 24 — равновеснослуховой нерв; 25 — языко терия (a. cerebri media) направляется в
глоточный нерв; 26 — блуждающий нерв; 27 — Cильвиеву борозду и васкуляризирует боль
добавочный нерв; 28 — подъязычный нерв; 29 —
позвоночная артерия; 30 — первый шейный спин шую часть полушарий; ростральная арте6
номозговой нерв; 31 — второе межпозвоночное от рия сосудистого сплетения (a. choroidea
верстие; 32 — вентральная артерия спинного моз
га; 33 — третья спинномозговая ветвь позвоночной rostralis) по зрительному тракту проника
артерии; 34 — позвоночная артерия. ет в сосудистое сплетение бокового желу

Рис. 4.7.13
Артерии головного мозга собаки
1 — внутренняя решетчатая артерия; 2 —
внутренняя глазничная артерия; 3 — сред
няя мозговая артерия; 4 — ростральная
мозговая артерия; 5 — внутренняя сонная
артерия; 6 — ростральная мозжечковая ар
терия; 7 — артерия лабиринта внутреннего
уха; 8 — каудальная мозжечковая артерия;
9 — базилярная артерия; 10 — позвоноч
ная артерия.
Рис. 4.7.14
Артерии головного мозга
1 — левая ростральная мозговая артерия;
2 — правая ростральная мозговая артерия;
3 — мозолистое тело; 4 — таламус; 5 — пра
вая каудальная мозговая артерия; 6 — по
звоночная артерия; 7 — добавочный нерв;
8 — базилярная артерия; 9 — каудальная
мозжечковая артерия; 10 — артерия лаби
ринта внутреннего уха; 11 — левая рост
ральная мозжечковая артерия; 12 — левая
каудальная мозговая артерия; 13 — левая
каудальная соединительная артерия; 14 —
левая внутренняя сонная артерия; 15 — ле
вая средняя мозговая артерия; 16 — левая
ростральная мозговая артерия; 17 — левая
внутренняя глазничная артерия; 18 — ле
вая внутренняя решетчатая артерия.
дочка; внутренняя глазничная артерия В складках твердой мозговой оболоч

(a. ophthalmica interna) по зрительному ки, между ее наружным и внутренним лист
нерву идет в орбиту (рис. 4.7.11…4.7.14). ками с дорсальной и базальной поверхно
От каудальной соединительной артерии сти лежат венозные синусы, отводящие
выходят: каудальная мозговая артерия кровь от тканей головного мозга. Синусы
(a. cerebri caudalis) в четверохолмие и кау отличаются от вен тем, что не имеют мы
дальные отделы полушарий и каудальная шечной оболочки, просвет их разделен тра
артерия сосудистого сплетения (a. choroidea бекулами на сообщающиеся камеры и по
caudalis) в сосудистые сплетения боковых стоянно зияет.
желудочков (рис. 4.7.11…4.7.14). Дорсальная система синусов (рис.
Затылочная артерия отдает в мозг спин6 4.7.15… 4.7.19; 4.7.29) располагается в сер
номозговую артерию (a. cerebrospinalis). пе большого мозга и перепончатом мозжеч
Она проникает в черепную полость через ковом намете, принимая более мелкие си
межпозвоночное отверстие атланта и со нусы и вены, отводящие кровь от дорсаль
единяется с одноименным сосудом проти но расположенных частей головного мозга.
воположной стороны. От места их соедине Она включает в себя непарные (сагитталь
ния к головному мозгу следует базилярная ный, соединительный и прямой) и парные
мозговая артерия (a. basilaris cerebri), вли (поперечные, затылочные и дорсальные
вающаяся в каудальный конец артериаль каменистые) синусы.
ного кольца. У мозгового моста от нее от Сагиттальный синус (sinus sagittalis)
ходят: ростральная и каудальная артерии (рис. 4.1.296; 4.1.297; 4.3.11; 4.3.12; 4.3.43;
мозжечка (aa. cerebelli rostralis et caudalis), 4.3.110; 4.7.6; 4.7.15; 4.7.17; 4.7.18; 4.7.29)
а между ними к равновеснослуховому нер расположен у основания серпа мозга и на
ву отходит внутренняя слуховая артерия всем протяжении разделен неполной ме
(a. auditiva interna) (рис. 4.7.11…4.7.13). дианной перегородкой на правую и левую

ства, оболочечные вены, отводящие кровь
от мозговых оболочек, и костные вены
(vv. diploicae).
В каудальный конец сагиттального си
нуса впадает короткий прямой синус (sinus
rectus) (рис. 4.7.15; 4.7.17; 4.7.18; 4.7.29).
Он образуется позади валика мозолистого
тела слиянием вены мозолистого тела
(v. corporis collоsi), несущей кровь от пе
Рис. 4.7.15
Венозные синусы головного мозга собаки
редней части мозга и медиальной поверх
(медиальная поверхность): ности полушарий, и большой вены мозга
1 — ростральная мозговая вена; 2 — сагиттальный (v. cerebri magna (Galeni)), отводящей кровь
синус; 3 — вена мозолистого тела; 4 — большая вена от сосудистых сплетений третьего и боко
мозга; 5 — прямой синус; 6 — поперечный синус;
7 — средняя вена мозга; 8 — четвертый мозговой вых желудочков (C. Galenus (129–201 гг.
желудочек; 9 — центральный канал. до н. э.)). В области устья большой вены
мозга в нее с латеровентральной поверхно
сти открывается вена таламуса (v. tha6
lamostriata). В начальный участок прямо
го синуса открывается затылочная мозго6
вая вена (v. cerebralis occipitalis) (рис. 4.7.15;
4.7.17; 4.7.18).
Каудально от устья прямого синуса са
гиттальный синус делится на правый и ле6
вый поперечные синусы (sinus transversus
dexter et sinister) (рис. 4.7.15; 4.7.17; 4.7.18).
Каждый из них направляется в соответ
ствующее засуставное отверстие, а по вы
ходу из него получает название засустав6
ной вены (v. retroglenoidale). Правая и левая
засуставные вены открываются в верхнече
люстные венозные сосудистые коллекторы.
В поперечный синус впадает дорсальный
каменистый синус (sinus petrosus dorsalis)
(рис. 4.7.18), проходящий вдоль скалистого
Рис. 4.7.16
Венозные синусы головного мозга свиньи гребня, дренируя боковые и базальные час
(вентральная поверхность): ти головного мозга, и задняя мозговая вена
1 — обонятельные луковицы; 2 — соединительный (v. cerebralis caudalis), дренирующая ткани
синус; 3 — кавернозный синус; 4 — внутренняя сон
ная артерия; 5 — тройничный нерв; 6 — вентраль мозжечка (рис. 4.7.15; 4.7.18).
ный затылочный синус; 7 — вентральный камени Дистальнее устья задней мозговой ве
стый синус; 8 — вентральная мозговая вена; 9 —
чудесная артериальная сеть. ны поперечный синус переходит в височный
синус (sinus temporalis). На уровне ростраль
половины. Рострально он начинается из ного отверстия мыщелкового канала в него
решетчатых и мозговых вен, соединяется впадает затылочный вентральный синус
анастомозом с дорсальным каменистым (sinus occipitalis ventralis), продолжающий
синусом, а по ходу в него открываются дор6 ся на спинной мозг. От синуса в подъязыч
сальные вены мозга (vv. cerebri dorsales), ный канал отходит венозный сосуд, выходя
образующие перед своим впадением рас щий из канала под названием позвоночная
ширения — парасиноидальные простран вена (v. vertebralis). Она отдает сосудистую

Рис. 4.7.17
Отток венозной крови
от головного мозга лошади:
1 — мягкая оболочка головного мозга; 2 — паутин ного мозга; 31 — подвешивающая связка зуба; 32 —
ная оболочка головного мозга; 3 — твердая оболоч вентральная спинномозговая артерия; 33 — подве
ка головного мозга; 4 — субдуральное пространст шивающая связка атланта; 34 — центральный ка
во; 5 — субарахноидальное пространство; 6 — па нал; 35 — вентральная дужка атланта; 36 — вен
хионовы грануляции; 7, 13 — сагиттальный синус; тральный позвоночный синус; 37 — спинномозго
8 — серп большого мозга; 9 — сосудистое сплетение вая артерия; 38 — затылочная вена; 39 — общая
бокового желудочка; 10 — сосудистое сплетение сонная артерия; 40 — яремная вена; 41 — каудаль
третьего желудочка; 11 — вена мозолистого тела; ная артерия мозговых оболочек; 42 — мыщелковая
12 — большая вена мозга; 14 — прямой синус; 15 — артерия; 43 — вентральная мозговая вена; 44 — за
перепончатый мозжечковый намет; 16 — левый по тылочная артерия; 45 — внутренняя сонная арте
перечный синус; 17 — соединительный синус; 18 — рия; 46 — базилярный синус; 47 — дорсальная моз
костные вены; 19 — правый поперечный синус; говая вена; 48 — вена эмиссария; 49 — поверхност
20 — сосудистое сплетение четвертого желудочка; ная височная вена; 50 — основная мозговая артерия;
21 — мозжечковопродолговатомозговая цистерна; 51 — гипофиз; 52 — артериальное кольцо (Вилли
22 — мягкая оболочка спинного мозга; 23 — пау зиев круг); 53 — циркулярный синус; 54 — третий
тинная оболочка спинного мозга; 24 — твердая обо мозговой желудочек; 55 — глубокая височная вена;
лочка спинного мозга; 25 — эпидуральное простран 56 — боковой мозговой желудочек; 57 — ростраль
ство; 26 — подпаутинное пространство; 27 — суб ная мозговая артерия; 58 — орбитальная мозговая
арахноидальное пространство; 28 — серая спайка; вена; 59 — щечная вена; 60 — глубокая лицевая
29 — белая спайка; 30 — сагиттальный разрез спин (возвратная) вена.
ветвь к внутренней яремной вене, а сама ники (vv. emissariae occipitales), покидаю
направляется в поперечный канал, образо щие черепную полость через непостоянные
ванный одноименными отверстиями шей выпускные отверстия в чешуе затылочной
ных позвонков (4.7.17; 4.7.18). кости. Вентральная из указанных вен про
От каудальной поверхности стенки по ходит через надсосцевидное отверстие (fo6
перечного синуса на всем его протяжении ramen supramastoideum) и получает одно
отходят две (три) затылочные вены выпуск6 именное название.

ОСОБЕННОСТИ: у животных попереч'
ный синус имеет две ветви. У быка домаш'
него и собаки одна из них вступает в височ'
ный канал, а у свиньи домашней она прохо'
дит через разорванное отверстие и впадает в
вентральную вену мозга. Другая ветвь про'
никает в мыщелковое отверстие и перехо'
дит в мыщелковую вену, к которой присое'
диняется анастомоз из базилярных синусов.
У лошади каждый поперечный синус
лежит в височном канале и продолжается
в дорсальную мозговую вену.
Вентральная (базилярная) система
синусов состоит из циркулярного синуса (si
Рис. 4.7.18
nus circularis) (рис. 4.7.16…4.7.18), лежа'
Вены головного мозга щего вокруг гипофиза. Он в свою очередь
и основания черепа собаки: состоит из правого и левого кавернозных
1 — дорсальный каменистый синус; 2 — попереч' синусов (sinus cavernosus dexter et sinister)
ный синус; 3 — вентральная мозговая вена; 4 — пря'
мой синус; 5 — большая вена мозга; 6, 8 — дорсаль' и соединяющих их рострального и кау
ный сагиттальный синус; 7 — вены таламуса; 9 — дального межкавернозных синусов (sinus
большая вена мозга; 10 — вены мозолистого тела;
11 — дорсальный каменистый синус; 12 — кавер' intercavernosi rostralis et caudalis). Кавер'
нозный синус; 13 — средняя вена мозговых оболо' нозные синусы рострально выходят из че'
чек; 14 — зрительное отверстие; 15 — ветвь от глу'
бокой височной вены; 16 — глазничная вены; 17 — репной полости через глазничную щель и
ветвь к глубокой лицевой вене; 18 — глазничное впадают в орбитальное венозное сплете
сплетение; 19 — глазничная щель; 20 — круглое
отверстие; 21 — крыловой канал; 22 — овальное ние (plexus venosus orbitalis), а каудально
отверстие; 23 — разорванное отверстие; 24 — вен' они продолжаются в вентральный каме
тральный каменистый синус; 25 — сонный канал;
26 — засуставное отверстие и вены засуставного от' нистый синус (sinus petrosus ventralis).
верстия; 27 — верхнечелюстная вена; 28 — бара' От циркулярного синуса начинается
банно'затылочная щель; 29 — внутренняя яремная
вена; 30 — позвоночная вена; 31 — подъязычное вентральная мозговая вена (v. cerebralis
отверстие; 32 — яремное отверстие; 33 — базиляр' ventralis) (рис. 4.7.16), которая покидает
ный синус; 34 — сигмовидный синус; 35 — сосце'
видное отверстие; 36 — височный синус; 37 — эмис' черепную полость через сонное отверстие
сарная затылочная вена. и впадает в верхнечелюстную вену. Кроме
того, из циркулярного синуса выходят тон'
Дистальный участок височного синуса кие сосуды через зрительное отверстие и
носит название сигмовидный синус (sinus глазничную щель, вступающие в орбиталь'
sigmoideus). Он соединяется с вентраль ное сплетение.
ным каменистым синусом (sinus petrosus
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
ventralis) (рис. 4.7.16; 4.7.18) и выходит
через яремное отверстие как внутренняя Головной мозг (encephalon) (рис. 4.7.19)
яремная вена (v. jugularis interna). с дорсальной поверхности поперечной бо'
У основания перепончатого намета пра' роздой делится на большой и ромбовидный
вый и левый поперечные синусы соединя' мозг (рис. 4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.36).
ются посредством соединительного сину Большой мозг (cerebrum) (рис. 4.7.11…
са (sinus communicans), а в последний от' 4.7.35) состоит из конечного, промежуточ'
крываются многочисленные затылочные ного и среднего мозга.
синусы (sinus occipitales), лежащие в бо' Конечный мозг (telencephalon) (рис.
роздах мозжечка и отводящие от него ве' 4.7.11… 4.7.35) включает в себя плащ, обо'
нозную кровь (рис. 4.7.17). нятельный мозг и полосатое тело.

Рис. 4.7.19
Сагиттальный разрез головного мозга
лошади:
1 — правое полушарие; 2 — борозда мозолистого тела;
3 — поясная борозда; 4 — колено мозолистого тела;
5 — ствол мозолистого тела; 6 — боковой мозговой
желудочек; 7 — сосудистое сплетение латерального
желудочка; 8 — сосудистое сплетение третьего же
лудочка; 9 — прозрачная межжелудочковая перего
родка; 10 — валик мозолистого тела; 11 — эпифиз;
12 — серое вещество; 13 — белое вещество; 14 — пер
вичная щель мозжечка; 15 — кора мозжечка; 16 —
белое вещество (древо жизни); 17 — мозжечок; 18 —
червячок; 19 — верхушка шатра; 20 — спинной мозг;
21 — центральный канал; 22 — сосудистое сплете
ние четвертого желудочка; 23 — продолговатый мозг;
24 — каудальный мозговой парус; 25 — четвертый
желудочек; 26 — трапецоидное тело; 27 — ростраль
ный мозговой парус; 28 — мозговой мост; 29 — нож
ка большого мозга; 30 — водопровод среднего мозга;
31 — чепец; 32 — пластинка четверохолмия; 33 —
каудальная спайка; 34 — третий желудочек; 35 —
промежуточная масса зрительных бугров; 36 — сос
цевидное тело; 37 — столб свода; 38 — гипофиз; 39 —
серый бугор; 40 — зрительный нерв; 41 — конечная
пластинка; 42 — ростральная спайка; 43 — свод;
44 — обонятельная луковица.
Рис. 4.7.20
Головной мозг собаки
(базальная поверхность):
1 — общий обонятельный тракт; 2 — медиальный
обонятельный тракт; 3 — латеральный обонятельный
тракт; 4 — зрительный тракт; 5 — серый бугор; 6 —
воронка; 7 — сосцевидное тело; 8 — мост; 9 — языко
глоточный нерв; 10 — полушарие мозжечка; 11 —
блуждающий нерв; 12 — трапецоидное тело; 13 —
пирамида; 14 — перекрест пирамид; 15 — спинной
мозг; 16 — обонятельная луковица; 17 — зритель
ный нерв; 18 — зрительный перекрест; 19 — глазо
двигательный нерв; 20 — блоковый нерв; 21 — трой
ничный нерв; 22 — отводящий нерв; 23 — лицевой
нерв; 24 — преддверноулитковый нерв; 25 — блуж
дающий нерв; 26 — добавочный нерв; 27 — подъя
зычный нерв; 28 — С1 (первая пара шейных спинно
мозговых нервов); 29 — ножки большого мозга.

Рис. 4.7.21
1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельная бо вилина; 15 — червячок; 16 — полушарие мозжеч
розда; 3 — Сильвиева борозда; 4 — супрасильвиева ка; 17 — клочок; 18 — подъязычный нерв; 19 —
борозда; 5 — крестовидная борозда; 6 — маргиналь добавочный нерв; 20 — блуждающий нерв; 21 —
ная борозда; 7 — маргинальная извилина; 8 — эк языкоглоточный нерв; 22 — преддверноулитковый
тосильвиева борозда; 9 — эктосильвиева извилина; нерв; 23 — лицевой нерв; 24 — отводящий нерв;
10 — Сильвиева извилина; 11 — эктомаргинальная 25 — тройничный нерв; 26 — мост; 27 — грушевид
борозда; 12 — эктомаргинальная извилина; 13 — ная доля; 28 — зрительный нерв; 29 — общий обо
эктосильвиева извилина; 14 — супрасильвиева из нятельный тракт.
Промежуточный мозг (diencephalon) Впереди мозгового моста лежат ножки

(рис. 4.7.11…4.7.16; 4.7.19…4.7.35) состо большого мозга (pedunculus cerebri). Рост
ит из зрительных бугров (таламуса), эпи рально они ограничены зрительным трак6
таламуса и гипоталамуса. том (tractus opticus), начинающимся от зри6
Средний мозг (mesencephalon) (рис. тельного перекреста (chiasma opticum).
4.7.11… 4.7.16; 4.7.19…4.7.35) объединя Между ножками большого мозга и
ет пластинку четверохолмия, покрышку несколько каудальнее зрительного пере
ножек большого мозга (чепец) и ножки креста лежат сосцевидное тело (corpus ma6
большого мозга. millare), серый бугор с воронкой (tuber ci6
Ромбовидный мозг (rhombencephalon) nereum et infundibulum) и гипофиз (hypo6
(рис. 4.7.11…4.7.16; 4.7.19…4.7.36) подраз physis) (рис. 4.7.11; 4.7.19; 4.7.22; 4.7.24).
деляется на продолговатый и задний мозг. Впереди зрительных трактов и латераль
Задний мозг (metencephalon) (рис. но от ножек большого мозга выступает обо6
4.7.11… 4.7.16; 4.7.19…4.7.36) включает нятельный мозг (rhinencephalon), состоя
мозжечок, мозговой мост и четвертый же щий из рострально расположенных обоня6
лудочек. тельных луковиц (bulbi olfactorii), каудально
Продолговатый мозг (medulla oblongata) от которых простирается общий обонятель
состоит из белого вещества, в толще которо ный тракт, разделяющийся в дальнейшем
го сосредоточены ядра серого вещества. на латеральный и медиальный. Между ними
С вентральной (базальной) поверхности заключен обонятельный треугольник.
(рис. 4.7.11; 4.7.12; 4.7.19…4.7.36) продол Латеральный обонятельный тракт про
говатый мозг в ростральном направлении ог должается каудально и оканчивается гру
раничен хорошо выраженным поперечным шевидной долей. Обонятельный треуголь
валиком — мозговым мостом (pons cerebri). ник отделен от грушевидной доли попереч6

ной ямкой (fossa transversa), дном которой Большой мозг
является ростральное продырявленное ве6
щество (substantia perforata rostralis). Большой мозг (cerebrum) состоит из
От полушарий головного мозга груше конечного, промежуточного и среднего
видная доля и латеральный обонятельный мозга.
тракт отделены базальной бороздой. Конечный мозг (telencephalon) (рис.
Полушария головного мозга относятся 4.7.11…4.7.16; 4.7.19…4.7.35) состоит из
к конечному мозгу; зрительные тракты, правого и левого полушария большого моз
серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевид га. В каждом полушарии различают плащ,
ное тело — к вентральному отделу проме обонятельный мозг, полосатые тела и бо
жуточного мозга. Ножки большого мозга ковые желудочки. Вентральной границей
являются частью среднего мозга. между плащом и обонятельным мозгом яв
Мозжечок и мозговой мост входят со ляется базальная обонятельная борозда
ставными частями в задний мозг. Проме (sulcus rhinalis, s. basalis). Полосатое тело
жуточный, средний и продолговатый мозг помещается над обонятельным мозгом.
объединяются в ствол большого мозга Плащ (pallium) состоит из серого и бе
(truncus cerebri). лого вещества (рис. 4.7.11…4.7.16; 4.7.19…
ОСОБЕННОСТИ: абсолютная масса го 4.7.35). Серое вещество (substantia grisea)
ловного мозга у быка домашнего равна 410… находится снаружи и составляет кору боль6
550 г, у свиньи домашней — 96… 145 г, у шого мозга (cortex cerebri). Она покрыта
лошади — 372…570 г, у собаки — 46…138 г. извилинами (gyri cerebri) и щелями (fissurae
У взрослого бурого медведя масса го cerebri). На наружной поверхности плаща
ловного мозга колеблется от 300 до 346 г хорошо заметны три дугообразные изви
(при массе тела соответственно в 310 кг). лины, которые окружают латеральную
Рис. 4.7.22
1 — задняя комиссура; 2 — ножка большого моз мозолистого тела; 16 — каудальные холмы; 17 —
га; 3 — водопровод среднего мозга; 4 — ростраль кора мозжечка; 18 — древо жизни; 19 — четвер
ный парус; 5 — передняя комиссура; 6 — межже тый мозговой желудочек; 20 — мост; 21 — рост
лудочковое отверстие; 7 — колено мозолистого ральные холмы; 22 — сосцевидное тело; 23 — гипо
тела; 8 — кора головного мозга; 9 — мозолистое физ; 24 — воронка; 25 — серый бугор; 26 — зритель
тело; 10 — свод; 11 — таламус; 12 — эпиталамус; ный перекрест; 27 — таламус; 28 — обонятельная
13 — эпифиз; 14 — поясная борозда; 15 — валик луковица.

короткие, объединяющие отдельные
извилины, и длинные — расположен
ные между долями полушария;
n проекционные волокна соединяют кору
полушарий как со стволом головного
мозга, так и со спинным мозгом. В по
лосатом теле они образуют внутреннюю
капсулу. Функционально проекцион
ные волокна разделяются на эфферент
ные и афферентные;
n комиссуральные волокна соединяют
участки коры, находящиеся в разных
полушариях. Проводящие пути голов
ного мозга формируют его самую круп
ную комиссуру — мозолистое тело (cor6
pus callosum). Последнее расположено
между полушариями в глубине продоль
ной щели. На нем различают ствол мо6
золистого тела (truncus corporis callosi)
и два конца. Ростральный называется
коленом мозолистого тела (genu cor6
poris callosi): он загибается вентрально.
Каудальный конец носит название ва6
лик мозолистого тела (splenium corporis
callosi): он срастается со сводом.
Рис. 4.7.23 На плаще различают лобную, височ
(дорсальная поверхность): ную, теменную, затылочную и обонятель
1 — продольная щель; 2 — обонятельная лукови ную доли (рис. 4.7.24).
ца; 3 — крестовидная борозда; 4 — эктосильвиева Лобная доля (lobus frontalis pallii) от
борозда; 5 — супрасильвиева борозда; 6 — экто
маргинальная борозда; 7 — маргинальная борозда; граничена венечной бороздой. Височная
8 — эктомаргинальная извилина; 9 — супрасиль доля (lobus temporalis pallii) занимает
виева извилина; 10 — эктомаргинальная извили
на; 11 — маргинальная извилина; 12 — поперечная
нижнюю часть плаща позади Сильвиевой
щель; 13 — полушарие мозжечка; 14 — продолго борозды. Теменная доля (lobus parietalis
ватый мозг. pallii) лежит между лобной и затылочной
долями. Затылочная доля (lobus occipitalis
(Сильвиеву) борозду (sulcus lateralis (Syl6 pallii) располагается в задней части пла
vii)). Дугообразные извилины особенно чет ща. Обонятельная доля (lobus olfactorius
ко видны у собаки. На внутренней поверх pallii) образует обонятельный мозг.
ности плаща около мозолистого тела хоро Обонятельный мозг (rhinencephalon)
шо различимы две дугообразные извилины (рис. 4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.26; 4.7.30;
(рис. 4.7.11…4.7.16; 4.7.19…4.7.35). 4.7.31) помещается в передненижней час
Белое вещество (substantia alba) нахо ти большого мозга. К нему относятся обо
дится под корой плаща (рис. 4.7.19; 4.7.25… нятельные луковицы, обонятельные трак
4.7.33; 4.7.35). Оно состоит из волокон, ты и извилины, обонятельные треугольни
формирующих проводящие пути: ки, грушевидные доли, аммоновы рога,
n ассоциативные волокна соединяют от свод и хвостатые ядра.
дельные участки коры в пределах од Обонятельная луковица (bulbus olfac6
ного полушария и подразделяются на torius) — парное образование, которое по

Рис. 4.7.24
Борозды плаща головного мозга лошади: нерв; 17 — блуждающий нерв; 18 — языкоглоточ
1, 6 — пресильвиева борозда; 2 — Сильвиева бороз ный нерв; 19 — преддверноулитковый нерв; 20 —
да; 3 — диагональная борозда; 4 — эктомаргиналь лицевой нерв; 21 — отводящий нерв; 22 — трапецо
ная борозда; 5 — поперечная борозда; 7 — эктосиль идное тело; 23 — тройничный нерв; 24 — мозговой
виева борозда; 8 — супрасильвиева борозда; 9 — эк мост; 25 — блоковый нерв; 26 — ножка большого
томаргинальная борозда; 10 — эктолатеральная мозга; 27 — глазодвигательный нерв; 28 — груше
борозда; 11 — обонятельная борозда; 12 — червя видная доля; 29 — гипофиз; 30 — зрительный нерв;
чок; 13 — полушария мозжечка; 14 — спинной 31 — островок Рейля; 32 — обонятельный тракт;
мозг; 15 — добавочный нерв; 16 — подъязычный 33 — обонятельная луковица.
мещается в обонятельных ямках решетча rus olfactorius communis), вскоре делящая

той кости (4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.26; ся на короткую медиальную и более длин
4.7.28; 4.7.31). Ее верхнемедиальный уча ную латеральную обонятельные извили6
сток состоит из серого, а нижнелатераль ны (gyrus olfactorius medialis et lateralis).
ный — из белого вещества. Внутри луко Все три борозды с базальной (наружной)
вицы находится желудочек обонятельной поверхности покрыты тонким слоем бело
луковицы (ventriculus bulbi olfactorii). В лу го мозгового вещества, формирующего ла6
ковицу вступают многочисленные обоня6 теральный, медиальный и общий обоня6
тельные нити (fila olfactoria), начинаю тельные тракты (tractus olfactorius late6
щиеся от обонятельных клеток слизистой ralis, medialis et communis). Если удалить
оболочки носовой полости. В сумме они об белое вещество, то под ним обнаруживает
разуют обонятельный нерв (n. olfactorius). ся серое вещество обонятельных извилин.
Обонятельные луковицы являются первич Медиальный обонятельный тракт и приле
ными обонятельными центрами. жащая часть обонятельного треугольника
Обонятельные тракты и извилины переходят на медиальную поверхность по
(tractus olfactorius et gyri) соединены про лушария в поле Брока (area subcallosa)
водящими путями с корой большого мозга (рис. 4.7.11…4.7.14; 4.7.20…4.7.22; 4.7.25…
и содержат большое число ядер серого моз 4.7.28).
гового вещества (рис. 4.7.11; 4.7.12…4.7.25). Между латеральной и медиальной обо
Каудально от обонятельной луковицы от нятельными извилинами лежит обонятель6
ходит общая обонятельная извилина (gy6 ный треугольник (trigonum olfactorium),

Рис. 4.7.25
Обонятельный мозг и плащ головного мозга Рис. 4.7.26
лошади (вентральная поверхность): Головной мозг с дорсальной поверхности,
1 — продольная мозговая щель; 2 — обонятельная полушария срезаны,
луковица; 3 — медиальный обонятельный тракт; вскрыты боковые желудочки:
4 — латеральный обонятельный тракт; 5 — обоня 1 — продольная мозговая щель; 2 — обонятельная
тельный треугольник; 6, 15 — ростральная комис луковица; 3 — белое вещество; 4 — серое вещество;
сура; 7 — грушевидная доля; 8 — латеральная обо 5 — латеральный желудочек; 6, 11 — хвостатое
нятельная борозда; 9 — ножка свода; 10, 17 — гип ядро; 7 — сплетение сосудистое латерального же
покамп; 11 — большая вена мозга; 12 — общий лудочка; 8 — гиппокамп; 9 — полушарие мозжеч
обонятельный тракт; 13 — обонятельный треуголь ка; 10 — червячок; 12 — мозолистое тело; 13 —
ник; 14 — медиальная обонятельная щель; 16 — большая вена мозга; 14 — полушарие мозжечка;
латеральный желудочек; 18 — затылочная доля. 15 — продолговатый мозг.
представляющий собой основание хвоста ся в поясную извилину, а последняя как

того ядра. часть плаща проходит дорсально от мозо
Каудальнее от обонятельных трактов листого тела, огибая его каудально и соеди
находится продырявленная пластинка, а няясь с околообонятельным полем. В гру
еще каудальнее — грушевидная доля. шевидной доле заключена полость, яв
Грушевидная доля (lobus piriformis) ле ляющаяся отделом бокового желудочка.
жит латерально от ножки большого мозга Одновременно она является вторичным
и зрительного тракта (рис. 4.7.11; 4.7.12; обонятельным центром.
4.7.20). Каудомедиальной границей доли Гиппокамп, или аммонов рог (hippo6
является пограничная щель гиппокампа campus, s. cornu ammonis), представляет со
(fissura hippocampi). В каудальном направ бой складку коры мозга в области щели гип
лении она переходит в извилину гиппо6 покампа и грушевидной доли (рис. 4.7.25;
кампа (gyrus hippocampi), расположенную 4.7.27). Он серповидно изгибается латеро
на медиальной поверхности полушарий. каудально и вентрально, теряясь в стенке
В дальнейшем эта извилина продолжает грушевидной доли. Аммонов рог лежит

Рис. 4.7.27
Желудочки головного мозга лошади: Рис. 4.7.28
Области, борозды и извилины
1 — продольная мозговая щель; 2, 14 — лучистость головного мозга собаки
мозолистого тела; 3 — хвостатое ядро; 4 — белое
мозговое вещество; 5 — ножка свода; 6 — сосуди
стое сплетение третьего желудочка; 7, 18 — рост 1 — обонятельная луковица; 2 — ростральная ветвь
ральный холм; 8 — каудальный холм; 9 — ножки Сильвиевой борозды; 3 — продольная щель; 4 —
мозжечка ростральные; 10 — ножки мозжечка сред крестовидная борозда; 5 — венечная борозда; 6 —
ние; 11 — четвертый желудочек; 12 — сплетение ростральная надсильвиева борозда; 7 — эктомар
сосудистое четвертого желудочка; 13 — продолго гинальная борозда; 8 — эктосильвиева борозда;
ватый мозг; 15 — столб свода; 16 — сплетение сосу 9 — средняя надсильвиева борозда; 10 — полуша
дистое латерального желудочка; 17 — зрительный рие мозжечка; 11 — червячок; I–IV — дуговые из
бугор; 19 — большая вена мозга; 20 — червячок вилины; А — двигательная область; В — чувстви
мозжечка; 21 — правое полушарие мозжечка; 22 — тельная область; С — слуховая область; D — височ
древо жизни; 23 — продольная щель. нотеменная область; Е — зрительная область.
дорсально от зрительного бугра, будучи ватый листок (alveus) состоит из нервных

отделенным от него сосудистым сплетени волокон, выходящих из серого вещества
ем третьего желудочка. Являясь высшим грушевидной доли и аммонова рога. Он по
подкорковым обонятельным и вкусовым крывает аммонов рог со стороны бокового
центром, он связан с различными участка желудочка. Кайма гиппокампа (fimbria
ми коры больших полушарий и подкорко hippocampi) построена из тех же волокон,
выми ядрами. Проводящие пути послед что и желобоватый листок, но проходит по
них образуют свод и его производные. дорсолатеральной поверхности бокового
Свод (fornix) образован проводящими желудочка, превращаясь в ножку свода
пучками между аммоновыми рогами и сос (crus fornicis). Правая и левая ножки обра
цевидным телом промежуточного мозга зуют тело свода (corpus fornicis), являющее
(рис. 4.7.19; 4.7.22; 4.7.25; 4.7.27). На сво ся крышей третьего желудочка. Ростраль
де различают желобоватый листок, кайму но свод разделяется на два столба свода
аммонова рога, ножки, столбы и тело сво (columna fornicis), расположенных медиаль
да, комиссуру аммоновых рогов. Желобо6 но от хвостатых ядер и простирающихся

к сосцевидному телу и серому бугру про 4.7.33) парные и находятся в полушариях
межуточного мозга. Спайка гиппокампа большого мозга. Они представляют собой
(commissura hippocampi) соединяет дор щели, лежащие дорсально от зрительных
сальные участки столбов свода. бугров и тела хвостатого ядра. Их полости
Полосатое тело (corpus striatum) продолжаются вперед как ростральные
(рис. 4.7.25…4.7.27; 4.7.29; 4.7.32) состо рога (cornu rostrales) и сообщаются с по
ит из хвостатого, чечевицеобразного и мин лостями обонятельных луковиц. Боковые
далевидного ядер, а также внутренней и желудочки вентральными карманами рас
наружной оград. пространяются вдоль аммоновых рогов в
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) ле грушевидные доли.
жит рострально и несколько латеральнее Дорсальную стенку центральной части
аммонова рога, на дне бокового желудоч и передних рогов желудочков образует мо
ка, имея головку (caput) и хвост (cauda) золистое тело. Передние рога разделены про6
(рис. 4.7.30; 4.7.32; 4.7.33). зрачной перегородкой (septum pellucidum),
Чечевицеобразное ядро (nucleus lenti6 лежащей между мозолистым телом и стол
formis) располагается латеральнее от го бами свода. Центральные отделы боковых
ловки хвостатого ядра и зрительного бу желудочков отделены друг от друга сраще
гра, отделяясь от них внутренней капсу6 нием свода с сосудистой покрышкой третье
лой (capsula interna). Боковой участок ядра го желудочка, а от полости последнего —
получил название скорлупы (putamen), а структурами прикрепления сосудистой по
его медиальный участок называется блед6 крышки к зрительным буграм.
ным ядром (globus pallidus). Оно лежит ла Боковые желудочки сообщаются с по
теральнее зрительного бугра и рострально лостью третьего желудочка через межже
от ядра латерального коленчатого тела лудочковые отверстия.
(gnl. geniculi laterale). Сбоку от чечевице Промежуточный мозг (diencephalon)
образного ядра лежит наружная капсула (рис. 4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.22; 4.7.24;
(capsula externa), а латеральнее капсулы в 4.7.28…4.7.34) располагается каудальнее
виде узкой полоски серого вещества нахо полосатых тел, дорсально прикрыт сосу
дится ограда (claustrum). В промежутке дистой покрышкой третьего желудочка и
между оградой, скорлупой и аммоновым гиппокампом. Он состоит из трех отделов
рогом располагается миндалевидное ядро различного происхождения, строения и
(nucleus amygdale) (рис. 4.7.32). функции: эпиталамуса, таламуса (основ
Ядра полосатого тела являются важ ного отдела) и гипоталамуса (самый древ
нейшими подкорковыми двигательными ний отдел).
центрами: а) координированных непроиз Таламус (thalamus) (рис. 4.7.19; 4.7.22;
вольных движений — ходьба, бег; б) регу 4.7.28; 4.7.31) состоит из зрительных буг
ляции мышечного тонуса в состоянии по ров и третьего желудочка. Зрительные буг6
коя и движения; в) безусловных рефлек ры (thalami optici) — самая массивная часть
сов в виде позы животного; г) высшими промежуточного мозга. Ростролатерально
подкорковыми вегетативными центрами. они срастаются с хвостатыми ядрами по
Правое и левое полосатые тела функциони лосатого тела, отделяясь от них погранич6
руют как единое целое, но отдельные их ной полоской (stria terminalis), от четверо
части действуют противоположно: напри холмия — поперечной бороздой, а друг от
мер, полосатое тело тормозит движения, а друга — ямкой зрительных бугров, при
бледное ядро вместе с медиальным ядром крытой сосудистой покрышкой третьего
зрительного бугра, напротив, усиливает их. желудочка. Бугры состоят из многочислен
Боковые желудочки (ventriculi latera6 ного скопления ядер серого вещества. Наи
les) (рис. 4.7.25; 4.7.27; 4.7.30; 4.7.32; более крупные из них следующие:

Рис. 4.7.29
Головной мозг лошади
(парамедианный разрез):
1 — обонятельная луковица; 2 — борозда колена; 14 — ромбовидная ямка; 15 — продолговатый мозг;
3 — правое полушарие; 4 — вены мозолистого тела; 16 — равновеснослуховой нерв; 17 — лицевой нерв;
5 — мозолистое тело; 6 — серп большого мозга; 7 — 18 — тройничный нерв; 19 — мост; 20 — ножки
валик мозолистого тела; 8 — большая вены мозга; большого мозга; 21 — медиальное коленчатое тело;
9 — прямой синус; 10 — дорсальный сагиттальный 22 — латеральное коленчатое тело; 23 — зритель
синус; 11 — ростральные холмики; 12 — каудаль ный тракт; 24 — хвостатое ядро; 25 — свод; 26 —
ные холмики; 13 — ростральные ножки мозжечка; медиальный обонятельный тракт.
n ростральное ядро (nucleus rostralis n латеральное ядро (nucleus lateralis tha6

thalami) лежит в толще рострального lami (sensitivus)) является ядром общей
бугорка (tuberculum rostralis thalami) чувствительности и центром переклю
в ростромедиальном отделе зрительно чения проводящих путей кожного и
го бугра. Оно наиболее древнее и явля суставномышечного анализаторов на
ется центром переключения обонятель проводящие пути, идущие в кору боль
ных и вкусовых афферентных путей на шого мозга и в полосатые тела;
рефлекторные пути; n медиальное ядро (двигательное) (nuc6
n каудальное ядро (nucleus caudalis tha6 leus medialis thalami (motorius) пред
lami) лежит в толще каудолатерально ставляет собой промежуточный двига
го отдела латерального бугра и состоит тельный центр для проводящих путей
из промежуточных слуховых и зритель из коры в ядра экстрапирамидальной
ных центров. На базальной поверхно системы: в красное ядро, в ядра череп
сти мозга от зрительного перекреста ных нервов и в спинной мозг;
(chiasma opticum) начинаются зритель6 n сетчатое образование (formatio reticu6
ные тракты (tractus opticus). Каждый laris) располагается между ядрами и
из них огибает с латеральной стороны связано с ними.
зрительный бугор и переходит в лате6 Третий желудочек (ventriculus tertius)
ральное коленчатое ядро (corpus geni6 (рис. 4.7.19; 4.7.22; 4.7.28; 4.7.30; 4.7.31)
culatum laterale). В нем находятся цен находится между зрительными буграми,
тры переключения зрительных путей, имеет кольцевидную форму, так как в него
идущих в кору головного мозга. Меж прорастает промежуточная масса зри6
ду латеральным коленчатым ядром и тельных бугров (massa intermedia thalami).
четверохолмием находится медиальное В стенках желудочка находится централь6
коленчатое ядро (corpus geniculatum ное серое вещество (substantia grisea cen6
mediale); tralis); в нем располагаются подкорковые

Рис. 4.7.30
Синтопия полостей
головного мозга:
1, 6 — латеральный желу
дочек; 2 — полость обоня
тельной луковицы; 3 — ро
стральный карман лате
рального желудочка; 4 —
карман зрительного пере
креста; 5 — гипофизарный
карман; 7 — водопровод
большого мозга; 8 — цен
тральный канал; 9 — чет
вертый желудочек; 10 —
пинеальный карман.
вегетативные центры. Третий желудочек Гипоталамус (hypothalamus) (рис.

сообщается с водопроводом среднего мозга 4.7.11… 4.7.17; 4.7.19…4.7.22; 4.7.24;
и боковыми желудочками через межжелу6 4.7.28; 4.7.30…4.7.32) располагается ниже
дочковое отверстие (foramen interventri6 зрительных бугров, образуя стенку третье
culare). го желудочка. В нем располагаются цен
Эпиталамус (epithalamus) (рис. 4.7.19; тры, влияющие на теплорегуляцию и об
4.7.22; 4.7.28; 4.7.31; 4.7.32) состоит из со мен веществ.
судистой покрышки третьего желудочка, В гипоталамусе различают серый бугор,
эпифиза и парного узла уздечки. Сосуди6 гипофиз и сосцевидное тело. Серый бугор (tu6
стая покрышка третьего желудочка (tela ber cinereum) лежит каудальнее зрительного
choroidea ventriculi tertii) состоит из склад перекреста между ножками большого мозга
ки мягкой мозговой оболочки и сосудисто и служит вегетативным центром. Он соеди
го сплетения. Она вклинивается в простран няется со зрительным бугром и обонятель
ство между зрительными буграми и отделя ным мозгом. В середине серого бугра нахо
ет их от свода. Через межжелудочковое дится бухта воронки (recessus infundibuli),
отверстие покрышка проникает в боковые представляющая собой выпячивание стенки
желудочки в виде их сосудистых сплете6 третьего желудочка. Ниже бухты лежит тон
ний (plexus choroideus ventriculi lateralis). костенная воронка (infundibulum), к которой
Сосудистая покрышка впереди эпифи и прикрепляется гипофиз.
за и позади валика мозолистого тела обра Гипофиз (hypophysis) (рис. 4.7.11…
зует надшишковидный карман (recessus 4.7.17; 4.7.19…4.7.22; 4.7.24; 4.7.28;
suprapinealis). 4.7.30…4.7.32) имеет вид округлого, не
Эпифиз (шишковидная железа) (epiphy6 сколько сплюснутого дорсовентрально тела
sis (gl. pinealis)) — железа внутренней сек с небольшой центральной полостью. Полость
реции грушевидной формы, помещается в сообщается с третьим желудочком. Гипофиз
ямке между зрительными буграми и четве состоит из трех долей: дорсальной мозговой
рохолмием. По краям ямки зрительных буг6 (neurohypophysis), центральной промежуточ6
ров (fossa thalami) видны узкие белые моз6 ной (pars intermedia) и вентральной желе6
говые полоски зрительных бугров (striae зистой (adenohypophysis). Все они объеди
medullares ventriculi quarti). На них распо няются в единый орган, являющийся важ
лагается парный узел уздечки (gnl. habenu6 нейшей железой внутренней секреции. Она
lae). Он переходит в уздечку (habenula), на выделяет ряд гормонов, регулирующих
которой и укреплен эпифиз (рис. 4.7.19; функции других желез, симпатическую и па
4.7.22; 4.7.31). расимпатическую нервные системы.

Сосцевидное тело (corpus mamillare)
лежит позади серого бугра и является про
межуточным рефлекторным обонятельным
центром. Морфологически и функциональ
но оно связано со зрительными буграми и
сетчатым образованием среднего мозга.
У собаки имеется правое и левое сосцевид
ное тело, а у остальных домашних живот
ных оно непарное.
Средний мозг (mesencephalon) (рис.
4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.24; 4.7.28…
4.7.34) состоит из ножек большого мозга,
пластинки четверохолмия и покрышки
(чепца). Полость среднего мозга превра
тилась в мозговой (Сильвиев) водопровод
(aqueductus mesencephali (Sylvii)) (F. Sylvi
us (1614–1672)). Он соединяется с полостью
третьего желудочка, а в его стенке заложе
но центральное серое вещество покрышки.
Ножки большого мозга (pedunculi ce6
rebri) в виде двух небольших валиков воз
вышаются над базальной поверхностью го Рис. 4.7.31
ловного мозга, располагаясь между зри Ствол головного мозга
тельными трактами и мозговым мостом
1 — ростральные ножки; 2 — дорсальная часть та
(рис. 4.7.11…4.7.17; 4.7.19…4.7.24; 4.7.28; ламуса; 3 — нити внутренней капсулы; 4 — меди
4.7.30…4.7.34) . Между собой они разделе альное коленчатое тело; 5 — перекрест нитей бло
кового нерва в ростральном парусе; 6 — латераль
ны межножковой бороздой (sulcus inter6 ная борозда; 7 — средняя ножка мозжечка; 8 —
peduncularis). От ножек берет начало гла6 каудальная ножка мозжечка; 9 — ростральная нож
ка мозжечка; 10 — слуховое поле; 11 — клиновид
зодвигательный нерв (n. oculomotorius), а ный бугорок; 12 — клиновидный пучок; 13 — тон
состоят они из проводящих путей, соеди кий пучок; 14 — третий желудочек; 15 — эпифиз;
16 — зрительный тракт; 17 — ростральный холм;
няющих кору и зрительные бугры со сред 18 — каудальный холм; 19 — блоковый нерв; 20 —
ним, ромбовидным и спинным мозгом. По тройничный нерв; 21 — преддверноулитковый нерв;
22 — срединное возвышение; 23 — срединная бо
толщине ножек можно судить о степени розда; 24 — поверхностные дуговые нити.
развития коры головного мозга.
Пластинка четверохолмия (lamina импульсов: зрительных, обонятельных,
quadrigemina (tectum)) представляет дор равновеснослуховых, общей чувствитель
сальную часть среднего мозга (рис. 4.7.19; ности и импульсов с коры больших полу
4.7.27; 4.7.28; 4.7.31; 4.7.34). Она лежит шарий. Двигательные импульсы передают
каудально от зрительных бугров и ростраль ся через нее на красное ядро, в спинной
но от мозжечка. Пластинка состоит из двух мозг, мозжечок и мозговой мост.
ростральных и двух каудальных холмиков Покрышка ножек (чепец) (tegmentum pe6
(colliculi rostrales (s. opticus) et caudales dunculi) лежит в центре среднего мозга меж
(s. acusticus)). Холмики разделены попереч ду ножками большого мозга и четверохол
ной и медианной бороздами, с поверхности мием (рис. 4.7.11…4.7.17; 4.7.19… 4.7.24;
покрыты белым веществом, под которым 4.7.28…4.7.34). Она состоит из белого веще
располагаются ядра серого вещества. ства, в котором заложены ядра серого веще
В целом пластинка четверохолмия яв ства. Наиболее крупными из них являются
ляется координирующим центром ряда красное ядро (nucleus ruber), ядро глазодвига6

Рис. 4.7.32 Рис. 4.7.33
Поперечное сечение головного мозга на Поперечное сечение мозга
уровне полосатого тела: между промежуточным
1 — дорсальная часть третьего мозгового желудоч и средним мозгом:
ка; 2 — кора большого мозга; 3 — хвостатое ядро; 1 — третий желудочек мозга; 2 — боковой желудо
4 — внутренняя капсула; 5 — чечевицеобразное чек мозга; 3 — полушарие большого мозга; 4 — мо
ядро; 6 — зрительный тракт; 7 — полосатое тело; золистое тело; 5 — свод; 6 — латеральное коленча
8 — ножка мозга; 9 — глазодвигательный нерв; тое ядро; 7, 8 — зрительный тракт; 9 — гиппокамп;
10 — таламососцевидный тракт; 11 — гипофиз; 10 — медиальное коленчатое ядро; 11 — черная суб
12 — сосцевидное тело; 13 — ядра гипоталамуса; станция; 12 — ножка мозга; 13 — средняя ножка
14 — грушевидная доля; 15 — вентральная часть мозжечка; 14 — ядро ножки; 15 — межножковое
бокового желудочка мозга; 16 — гиппокамп; 17 — ядро; 16 — каудальная спайка; 17 — водопровод
вентральная часть третьего желудочка мозга; 18 — среднего мозга; 18 — красное ядро; 19 — боковой
таламус; 19 — ядра таламуса; 20 — свод; 21 — бо желудочек мозга; 20 — внутренняя капсула; 21 —
ковой желудочек мозга; 22 — мозолистое тело. ядра таламуса; 22 — гиппокамп.
тельного нерва (nucleus nervi oculomotorii), Задний мозг (metencephalon) лежит кау
парасимпатическое ядро Якубовича (nucleus дальнее от среднего и дорсокраниально от
parasympathicus Jacubovitschi) (Н. М. Яку продолговатого мозга. С дорсальной поверх
бович (1817–1879), русский гистолог и фи ности граница между ним и большим моз
зиолог), ядро блокового нерва (nucleus nervi гом проходит по поперечной щели. В состав
trochlearis), ядро тройничного нерва (nucleus заднего мозга входят мозжечок, мозговой
nervi trigemini). Из продолговатого мозга в мост и четвертый желудочек (рис. 4.7.11…
промежуточный мозг через чепец тянется 4.7.24; 4.7.26…4.7.31; 4.7.36).
сетчатое образование, формирующее здесь Продолговатый мозг (medulla oblon6
двигательное ядро сетчатого образования gata) является продолжением каудально
(nucleus motorius reticularis). По нему прохо го ствола головного мозга и переходным
дят проводящие пути из спинного мозга и участком от головного мозга к спинному
мозжечка в четверохолмие, в зрительные буг (рис. 4.7.11…4.7.24; 4.7.26…4.7.31; 4.7.36).
ры, а из последних — в спинной мозг. Задний мозг. Мозжечок (cerebellum)
почти шарообразной формы лежит над про
долговатым мозгом. Двумя продольными
Ромбовидный мозг
бороздами он делится на червячок (ver6
Ромбовидный мозг (rhombencephalon) mis) и боковые доли (lobi laterales). По
(рис. 4.7.11…4.7.24; 4.7.26…4.7.31; 4.7.36) следние называются еще полушариями
включает в себя задний мозг и продолгова мозжечка (hemispherium cerebelli). Серое
тый мозг. вещество мозжечка образует его кору (cor6

Рис. 4.7.34
Поперечное сечение головного мозга на Рис. 4.7.35
уровне корня тройничного нерва: Поперечное сечение мозга
1 — червячок; 2 — ростральная ножка мозжечка;
на уровне средних ножек мозжечка:
3 — мозжечок; 4 — корень тройничного нерва; 5 — 1 — кора большого мозга; 2 — белое мозговое веще
красноспинальный тракт; 6 — средняя ножка моз ство; 3, 8 — ядро преддверноулиткового нерва; 4 —
жечка; 7 — медиальная петля; 8 — пирамидальный спинальный тракт тройничного нерва; 5 — меди
тракт; 9 — ядра ножки; 10 — медиальный длин альный длинный пучок; 6 — четвертый желудочек
ный пучок; 11 — ядро латеральной петли; 12 — сет мозга; 7 — пирамидальный тракт; 9 — корень язы
чатая формация; 13 — блоковый нерв; 14 — полу коглоточного нерва; 10 — ядро шатра; 11 — лате
шарие большого мозга. ральное ядро мозжечка; 12 — промежуточное ядро.
tex cerebelli) и, кроме того, ядра, лежащие в От каудального конца червячка к про
центре белого вещества (рис. 4.7.11…4.7.24; долговатому мозгу тянется задний мозго6
4.7.26…4.7.31; 4.7.36) . вой парус (velum medullare caudale), а от
Поверхность коры червячка двумя ос его переднего конца к четверохолмию на
новными поперечными щелями разграни правляется ростральный мозговой парус
чивается на переднюю, среднюю и заднюю (velum medullare rostrale).
доли (lobi rostralis, caudalis et medius). Ка Полушария мозжечка состоят из мно
ждая из них связана с ростральными, бо гочисленных мелких долек. Одна из них в
ковыми и каудальными ножками мозжеч виде придатка мозжечка получила назва
ка. Передний и задний концы червячка ние клочок (flocculus). В белом веществе по
загнуты вентрально. Они простираются лушарий помещается зубчатое ядро (nuc6
навстречу друг другу, формируя верхуш6 leus dentalis), являющееся передаточным
ку шатра (fastigium). центром двигательных импульсов.
Тело мозжечка (белое вещество) (cor6 Мозжечок имеет ростральные, боковые
pus medullare cerebelli) на медианном раз и каудальные ножки. Ростральные ножки
резе напоминает ветку туи и называется (brachia cerebelli rostralia) идут под каудаль
древом жизни (arbor vitae). В нем нахо ными холмами четверохолмия к ножкам
дится шатровое ядро (nucleus fastigii), яв большого мозга. Они образованы волокна
ляющееся подкорковым центром равно ми чепцово6мозжечкового тракта (tractus
весного анализатора (рис. 4.7.28; 4.7.31; (tr.) cerebellotegmentalis) и спиномозжечко6
4.7.36). вого тракта (tr. spinocerebellaris).

Боковые ножки (brachia cerebelli late6 червячок и мозговые паруса, а дном — про
ralia) проходят от мозжечка к мозговому долговатый мозг (рис. 4.7.19; 4.7.22; 4.7.28;
мосту и содержат волокна мостомозжеч6 4.7.31; 4.7.35).
кового пути. Они хорошо видны с вентраль Полость четвертого желудочка сообща
ной поверхности мозга и на препарате по ется с субарахноидальным пространством
сле удаления мозжечка. через два боковых и одно срединное отвер
Каудальные ножки (brachia cerebelli стие — apertura lateralis et apertura medialis
caudalia), или веревчатые тела (corpora ventriculi quarti). Боковые отверстия распо
restiformia), — тянутся от мозжечка назад лагаются в стенке боковых карманов (reces6
(рис. 4.7.34). В них проходят волокна пуч sus lateralis), а срединное отверстие нахо
ка Флексинга (tr. spinocerebellaris posterior) дится в дорсокаудальной части крыши же
и волокна от клеток ядер V, VIII и X пар лудочка.
черепных нервов (tr. cerebellonuclearis). В вентральной части желудочка лежит
От каудального конца червячка к про ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), на
долговатому мозгу тянется задний мозго6 дне которой располагается срединное воз6
вой парус (velum medullare caudale), а от вышение (eminentia medialis). На нем, на
его переднего конца к четверохолмию на уровне латеральной ножки мозжечка, вы
правляется ростральный мозговой парус ступает лицевой холмик (colliculus facialis),
(velum medullare rostrale). в области которого залегают ядра отводяще
Мозговой (Варолиев) мост (pons cerebri го и лицевого нервов. На заднем конце воз
Varoli) (рис. 4.7.11; 4.7.12; 4.7.28; 4.7.31) вышения находится поле подъязычного нер6
лежит на переднем конце продолговатого ва (area hypoglossi) с одноименным ядром.
мозга в виде поперечного валика, отграни Латерально от поля подъязычного нер
ченного рострально от среднего мозга не ва выступают ядра IX и X пар черепных
глубокой бороздой. Боковые концы моста нервов. Они формируют серое крыло (ala
тянутся к мозжечку как его боковые нож cinerea). Область каудального конца по
ки. Мост и ножки состоят из проводящих следнего известна как писчее перо (cala6
путей, соединяющих ядра моста с ядрами mus scriptorius).
мозжечка. Через боковые отделы моста Каудальнее боковых ножек мозжечка
выходит V пара черепных нервов — трой6 и несколько медиальнее от них в виде не
ничный нерв (n. trigeminus). Он имеет два большого возвышения располагается вес6
корня: вентроростральный — двигательный тибулярное поле (area vestibularis), содер
и каудодорсальный — чувствительный. На жащее вестибулярные и улитковые ядра
последнем находится полулунный узел VIII пары черепных нервов.
(gnl. semilunare n. trigemini). Каудально от Продолговатый мозг (medulla oblon6
моста в поперечном направлении лежит gata) тянется от мозгового моста каудаль
трапецоидное тело (corpus trapezoideum) в но и без видимых границ переходит в спин
виде узкого низкого валика. Оно сформи ной мозг. С вентральной поверхности про
ровано проводящими путями, идущими от долговатого мозга помещается срединная
ядер слухового нерва. Через боковые час щель (fissura mediana ventralis) (рис. 4.7.11;
ти трапецоидного тела выходит VIII пара 4.7.12; 4.7.19…4.7.34). По обе стороны от
черепных нервов — преддверно6улитковый нее проходят боковые борозды (sulci para6
(статоакустический) нерв (n. vestibulo6 mediana). Между ними находятся пирами6
cochlearis) и VII пара черепных нервов — ды продолговатого мозга (pyramis medul6
лицевой нерв (n. facialis). lae oblongatae). В пирамидах помещаются
Четвертый желудочек (ventriculus одноименные проводящие пучки от коры
quartus) лежит между мозжечком и про полушарий в спинной мозг. Проводящие
долговатым мозгом. Сводом ему служат пучки перекрещиваются между собой, об

Рис. 4.7.36
Поперечное сечение мозга на уровне
подъязычного нерва:
1, 2 — доли червячка; 3 — полушарие моз
жечка; 4 — сосудистое сплетение; 5 — кау
дальная ножка мозжечка; 6 — ядро спиналь
ного тракта тройничного нерва; 7 — спиналь
ный тракт тройничного нерва; 8 — тонкое
ядро; 9 — сетчатая формация; 10 — ядро оли
вы; 11 — пирамидальный тракт; 12 — корень
подъязычного нерва; 13 — двигательное ядро
подъязычного нерва; 14 — двигательное ядро
блуждающего нерва; 15 — солитарный тракт;
16 — солитарное ядро; 17 — четвертый желу
дочек мозга.
разуя перекрест пирамид (decussatio pyra6 На всем протяжении спинной мозг име
midum). Из передней части продолговато ет два утолщения в местах отхождения нер
го мозга выходит отводящий нерв (n. abdu6 вов на конечности — шейное (intumescentia
cens), латерально от перекреста пирамид cervicalis), достигающее своего максимума
выходит подъязычный нерв (n. hypoglossus), на уровне седьмого шейного позвонка, и по6
а из его боковых частей начинаются доба6 ясничное (intumescentia lumbalis), имеющее
вочный нерв (n. accessorius), блуждающий наибольший диаметр у четвертого пояснич
нерв (n. vagus), языкоглоточный нерв (n. glos6 ного позвонка. Каудальнее последнего спин
sopharyngeus). ной мозг образует мозговой конус (conus
Серое вещество продолговатого мозга medullaris), переходящий в концевую нить
формирует чувствительные и двигатель (filum terminale) (рис. 4.7.37).
ные ядра пятой, шестой, седьмой, восьмой, С вентральной поверхности спинного
девятой, десятой и двенадцатой пар череп мозга хорошо заметна срединная (вен6
ных нервов. Кроме того, в нем формиру тральная) щель (fissura mediana (ventra6
ются ядра передних и задних олив (oliva lis)). На дорсальной поверхности ей соот
nasalis et caudalis), сетчатое образование ветствует срединный (дорсальный) желоб
и проводящие пути от спинного мозга в (sulcus medianus (dorsalis)). Щель и желоб
различные участки головного. делят мозг на правую и левую симметрич
ные половины. Латерально от дорсального
ÑÏÈÍÍÎÉ ÌÎÇÃ
желоба тянутся правый и левый дорсаль6
Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. ные латеральные желоба (sulci laterales
4.7.9; 4.7.10; 4.7.37…4.7.40) имеет вид ци dorsales dexter et sinister), через которые
линдрического тяжа, лежит в позвоночном в спинной мозг проникают дорсальные
канале и без четко видимых границ услов чувствительные корешки спинномозго
но делится на шейную, грудную, пояснич вых нервов. Латерально от вентральной
ную, крестцовую и хвостовую части. Гра щели заметны правая и левая вентраль6
ница между продолговатым и спинным ные латеральные борозды (sulci laterales
мозгом условно проходит по краниально ventrales dexter et sinister), через которые
му краю атланта. Морфометрические дан выходят вентральные двигательные ко
ные спинного мозга зависят от вида, воз решки спинномозговых нервов (рис. 4.7.9;
раста и породы животного. 4.7.10; 4.7.12; 4.7.17; 4.7.39).

1
Рис. 4.7.37 Рис. 4.7.38

Спинной мозг лошади: Скелетотопия спинного
мозга в позвоночном
А — грудной отдел; B — конский хвост: А. 1 — дорсальный чувстви
тельный корень спинномозгового нерва; 2 — спинной мозг; 3 — вен
канале:
тральный двигательный корень спинномозгового нерва; 4, 7 — спинно А — кошка; В — собака; С —
мозговой узел; 5 — четвертое ребро; 6 — пятый грудной позвонок; 8 — свинья; D — корова; E — ло
дорсальная продольная связка; 9 — связка реберных головок; 10 — шес шадь: 1 — междужковое отвер
тое ребро; 11 — мягкая оболочка спинного мозга; 12 — дорсальная спин стие между последним пояснич
номозговая артерия; 13 — спинномозговой нерв; 14 — твердая оболоч ным и первым крестцовым по
ка спинного мозга. B. 1 — спиной мозг, поясничное утолщение; 2 — звонками.
четвертый поясничный LIV спинномозговой нерв; 3 — пятый пояснич
ный позвонок; 4 — крыло подвздошной кости; 5 — шестой поясничный
LVI спинномозговой нерв; 6 — крыло крестцовой кости; 7 — второй крест
цовый SII спинномозговой нерв; 8 — поясничнокрестцовое сплетение,
краниальный ягодичный нерв; 9, 11, 15 — крестцовая часть спинного
мозга, конский хвост; 10 — крестцовая кость; 12 — полуперепончатая
мышца; 13 — медиальная хвостовая мышца; 14 — первый хвостовой
позвонок; 16 — седалищный нерв; 17 — поясничнокрестцовое сплете
ние; 18 — первый крестцовый SI спинномозговой нерв; 19 — шестой
поясничный позвонок.
В результате с поверхности спинной дорсальные рога (cornu dorsale) и вентраль6

мозг оказывается разделенным на парные ные рога (cornu ventrale). В грудном отделе
дорсальные канатики (funiculi dorsales), спинного мозга имеются боковые рога (cor6
лежащие между срединным дорсальным и nu laterale) (рис. 4.7.9; 4.7.39).
правым и левым дорсолатеральными же На протяжении всего спинного мозга
лобами; латеральные канатики (funiculi они образуют дорсальные, вентральные и
laterales), расположенные между дорсаль латеральные столбы серого вещества. Рога
ными и вентролатеральными желобами; наиболее сильно развиты в области шейно
вентральные канатики (funiculi ventra6 го и поясничнокрестцового утолщений
les), простирающиеся между срединной спинного мозга, что связано с отхождени
вентральной щелью и вентролатеральны ем от него на этих участках нервов для ко
ми бороздами (рис. 4.7.9; 4.7.39). нечностей.
На поперечном разрезе спинного мозга Средняя часть серого вещества назы
его серое вещество (substantia grisea) рас вается серой спайкой (commissura grisea),
полагается по центру в виде «крыльев ба в середине которой проходит центральный
бочки», так что на нем хорошо различимы канал (canalis centralis) (рис. 4.7.39). Он

начинается из четвертого мозгового желу ковых нитей (fila radicularia), формирую
дочка и оканчивается концевым желудоч6 щих дорсальный чувствительный и вен6
ком (ventriculus terminalis) в концевой час тральный двигательный корни (radices
ти мозгового конуса. dorsales et ventrales).
У основания дорсальных рогов лежит На дорсальных корнях имеются спин6
сетчатая фармация (formatio reticularis). номозговые узлы (ганглии) (ganglia (gnl.)
В сером веществе спинного мозга рас spinales) (рис. 4.7.9; 4.7.10; 4.7.37; 4.7.39;
положен ряд низших центров, осуществ 4.7.40).
ляющих безусловные рефлексы. На уров В шейной и грудной частях спинного
не средних шейных позвонков находится мозга спинномозговые нервы отходят от
ядро диафрагмального нерва. На уровне него перпендикулярно, а в поясничной —
грудных сегментов находится центр, регу косо, все более и более увеличивая угол
лирующий деятельность грудных и спин отхождения. В связи с этим мозговой ко
ных мышц, а центры мускулатуры тазо нус с косо идущими нервами получил
вых конечностей находятся на уровне по название конский хвост (cauda equina)
ясничных сегментов. Центры дефекации, (рис. 4.7.37).
мочеиспускания и эрекции располагаются Спинной мозг состоит из двух различ
на уровне последних поясничных сегмен ных по функции и структуре аппаратов —
тов спинного мозга. собственного и проводникового.
Белое вещество (substantia alba) распо Собственный, или сегментарный, ап6
ложено на периферии спинного мозга. Оно парат спинного мозга является местом за
состоит из нервных волокон и формирует мыкания безусловных рефлексов с кожных
центральные проводящие пути (рис. 4.7.9; рецепторов на мышцы и сосуды. По своему
4.7.39). Рога серого мозгового вещества чет развитию он представляет собой более древ
ко подразделяют его на парные дорсаль6 нее образование.
ные, латеральные и вентральные канати6 Проводниковый аппарат спинного
ки (funiculi dorsales, laterales et ventrales). мозга — более позднего происхождения и
Они соединяются между собой белой спай6 связан с различными отделами головного
кой (commissura alba). Белого вещества мозга (рис. 4.7.40). Он возникает в резуль
больше в краниальной половине мозга, в тате развития мышечной системы и диф
каудальном направлении количество его ференцировки головного мозга. Через него
постепенно уменьшается. и при участии сетчатого образования осу
От спинного мозга на всем протяже ществляются рефлексы как условные, так
нии метамерно (посегментно) отходят спин6 и безусловные, с различных анализато
номозговые нервы (nervi spinales). Каждый ров — обонятельного, зрительного, слухо
из них начинается двумя пучками кореш6 вого и вестибулярного.
Рис. 4.7.39
спинного мозга:
1 — латеральный канатик; 2 —
серая спайка; 3 — центральный
канал; 4 — дорсальная борозда;
5 — дорсальный канатик; 6 —
дорсальный рог; 7 — нити дор
сального корешка; 8 — вентраль
ный рог; 9 — нити вентрального
корешка; 10 — вентральный ка
натик; 11 — вентральная щель;
12 — белая спайка.

Рис. 4.7.40
Проводящие пучки спинного мозга лошади: тическое ядро; 24 — латеральный канатик; 25 —
1 — краевая зона; 2 — дорсальный корень спинно вентральный столб; 26 — двигательное ядро; 27 —
мозгового нерва; 3 — клиновидный пучок; 4 — ядро корешковые нити; 28 — серое вещество; 29 — вен
дорсального основного пучка; 5 — волокна пучко тральный канатик; 30 — комиссуральное ядро;
вых клеток к основному дорсальному пучку; 6 — 31 — вентральная белая спайка; 32 — вентральный
тонкий пучок; 7 — основной пучок; 8 — дорсаль (прямой) пирамидальный путь; 33 — спинально
ная срединная борозда; 9 — центральный канал; покрышковый путь; 34 — вентральная срединная
10 — дорсальная белая спайка; 11 — дорсальный щель; 35 — серая спайка; 36 — основной пучок;
канатик; 12 — ядро Кларка; 13 — ядро дорсального 37 — вентральная латеральная борозда; 38 — вен
рога; 14 — дорсальная латеральная борозда; 15 — тральный корень спинномозгового нерва; 39 — вен
губчатый пояс; 16 — студенистое вещество; 17 — ла тральный спинномозжечковый путь; 40 — восхо
теральный пирамидальный (перекрещенный) путь; дящий путь к четверохолмию и зрительному бугру;
18 — дорсальный столб; 19 — красноядернорети 41 — ядро латерального основного пути; 42 — во
кулоспинномозговой путь; 20 — сетчатое образо локна пучковых клеток к основному латеральному
вание; 21 — вестибулоретикулоспинальный путь; пучку; 43 — основной пучок; 44 — дорсальный
22 — латеральный столб; 23 — латеральное симпа спинномозжечковый путь.
Артерии спинного мозга происходят даемая одноименной веной, в вентральной

из rami spinales позвоночных, межребер продольной щели спинного мозга и отдает
ных дорсальных, поясничных и крестцо ветви в его серое и белое вещества.
вых артерий. Все перечисленные ветви Спинномозговые дорсальные артерии
проникают в позвоночный канал по ходу лежат вдоль дорсальных корешков спин
спинномозговых нервов и образуют на спин номозговых нервов, а соименные им ве
ном мозге три продольные магистрали: ны — вдоль их вентральных корешков.
спинномозговую вентральную артерию Из вен кровь оттекает в венозные сплете
(a. spinalis ventralis) и парные спинномоз6 ния и парный позвоночный вентральный
говые дорсальные артерии (аa. spinales синус.
dorsales dexter et sinister). В каждом сег ОСОБЕННОСТИ: у взрослого бурого
менте магистрали анастомозируют между медведя спинной мозг подразделяется на
собой, создавая сосудистый венец (рис. 4.7.9; 33 нейросегмента: из них шейных — 8,
4.7.12…4.7.14). грудных — 14, поясничных — 6 и крест
Спинномозговая вентральная артерия цовых — 5. Длина спинного мозга дости
наиболее мощная: она лежит, сопровож гает 108…132 см, а масса составляет 122 г.

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Простейшие организмы не обладают какими

либо специфическими органами ни для воспри
ятия раздражений, ни для их передачи. Все
изменения, происходящие во внешней среде,
воспринимаются этими организмами всей по
верхностью их тела (рис. 4.7.41), и ответ на эти
раздражения выражается в некоординирован
ных движениях — таксисах.
Намеки на дифференциацию специальных
рецепторных органов удается впервые обнару
жить у таких простейших организмов, как жгу
тиковые и инфузории. Так, например, у эвглен
стигма является зачаточным органом зрения, а у
наиболее высокоорганизованных инфузорий —
стентор — налицо даже зачатки органов в виде
тонких волоконец, передающих раздражения с
одного конца тела на другой.
Дифференциация специальных органов вос
приятия и передачи раздражений ясно выступа
ет у кишечнополостных. У гидры, наряду с при
сущей всем ее клеткам общей чувствительностью,
имеются три группы специализированных кле
ток: эпителиальномышечные, чувствительно
нервные и нервные. Все они разбросаны сре
ди клеток экто и энтодермы. Эпителиально Рис. 4.7.41
мышечные клетки одной своей частью лежат Филогенез нервной системы:
среди эпителиальных покровных клеток экто А — схема диффузной нервной системы (гидра); Б–
дермы или энтодермы и снабжены чувствитель В — концентрация нервной системы (насекомое):
ным жгутиком — это рецепторная часть клет 1 — эпителиальномышечная клетка; 2 — чувстви
ки; другой содержит сократительные миофиб тельная нервная клетка; 3 — рецепторный отрос
риллы, они расположены под эпителием — это ток; 4 — эктодерма; 5 — мышечная клетка; 6 —
нервная клетка; 7 — мезенхима; 8 — энтодерма; 9 —
ее эффекторная часть. Таким образом, воспри рецепторы; 10, 15 — надглоточный и подглоточный
нятое раздражение передается непосредствен ганглии; 11 — брюшной ганглий; 12 — цепь ганг
но мышечной части. Чувствительнонервные лиев; 13, 14 — рецепторы; 16 — грудной ганглий.
клетки снабжены небольшими рецепторными
отростками, обращенными во внешнюю среду, циации первоначально одинаковых клеток.
и более длинными эффекторными отростками, Такое построение нервной системы, очевидно,
передающими воспринятые раздражения мы не может полностью обеспечить возможность ко
шечным клеткам. Такие клетки с эффекторны ординированных и быстрых движений, особен
ми отростками называются первичными чувст но при наличии высокой организации животно
вительными. Наконец, принадлежащие к треть го, так как в диффузных нервных сплетениях
ей группе нервные клетки размещаются более раздражения передаются также диффузно, т. е.
глубоко, но также между эпителиальными клет во все стороны. Поэтому по мере усложнения
ками, и характеризуются наличием многих от строения организмов наблюдается и совершен
ростков, которыми они связаны и с эпителиаль ствование нервной системы в сторону повыше
ными, и с мышечными клетками, и друг с дру ния ее функции. Это достигается путем концен
гом, образуя диффузные сплетения под экто и трации нервных элементов и дифференциров
энтодермой. Эти клетки служат не только по кой самих нервных клеток.
средниками в передаче раздражений, но благо В примитивном виде концентрация нерв
даря взаимным связям образуют диффузную ных элементов имеет место у некоторых ки
нервную систему, объединяющую весь орга шечнополостных. Так, у медуз нервные эле
низм в неделимое целое. Все эти клетки, види менты сконцентрированы по краю зонтика в
мо, произошли путем различной дифферен виде нервного кольца; здесь же у сцифомедуз

сосредоточены и органы чувств: глазки, хемо узлах ясно различимы отдельные доли, связан
рецепторы и органы равновесия. У коралло6 ные с теми или иными органами чувств. При
вых полипов нервные элементы окружают рот этом обнаруживается, что зрительные доли моз
и основание щупалец. га сильнее развиты у хорошо летающих насеко
Наиболее резко концентрация нервных эле мых; напротив, у нелетающих превалируют обо
ментов выражена у организмов, построенных нятельные доли. Помимо указанных долей, вы
по принципу одноосности и двубокой симмет деляется непарное центральное тело, впереди
рии. У них нервные, или мозговые, стволы рас которого выступают грибовидные, или сте
полагаются вдоль тела, а на головном конце бельчатые, тела. Последние, равно как и само
тела, в связи с дифференциацией, а также кон центральное тело, считаются высшим ассо
центрацией органов чувств, развивается «голов циативным центром, управляющим сложны
ной мозг» в виде глоточного нервного кольца с ми инстинктами, возникшими в результате
надглоточным и подглоточным ганглиями. взаимодействия организма с внешней средой.
С возникновением сегментации тела сегменти Таким образом, даже у беспозвоночных жи
руется и мозговой ствол, превращаясь в нерв вотных нервная система достигает очень высо
ную цепочку. И действительно, у анелид в каж кой степени развития.
дом сегменте нервные клетки вентрально от ки Краткий очерк развития спинного мозга.
шечника сгруппированы или в парные, или, У ланцетника нервная система в целом разви
вследствие слияния, в непарные ганглии, при вается из наружного зародышевого листка. Цен
чем клетки располагаются исключительно по тральная часть ее представлена главным обра
периферии, а нервные волокна — внутри ганг зом спинным мозгом, который располагается
лия. В этом заключается существенное отличие дорсально от хорды и кишечной трубки. Он име
в строении ганглиев у беспозвоночных и позво ет вид канатика с центральным каналом, рост
ночных. В каждом сегменте от ганглия отходят ральный конец которого несколько расширен.
на периферию отростки. Ганглии отдельных сег Самая передняя часть мозга образует непарную
ментов соединены друг с другом нервными от обонятельную лопасть. Нервные клетки нахо
ростками в нервную ганглиозную цепочку. На дятся в непосредственном соседстве с централь
головном конце она заканчивается крупным под ным каналом, формируя серое вещество. Отрост
глоточным ганглием, образовавшимся вследст ки нервных клеток частично лежат на перифе
вие слияния сегментальных ганглиев; он соеди рии мозга, создавая белое вещество, а частично
няется с особым парным надглоточным гангли отделяются в каждом сегменте от спинного моз
ем в глоточное нервное кольцо. га и направляются к периферии тела в виде нер
Несмотря на то что у анелид надглоточный вов. Эти нервы в целом составляют перифери
узел слабо развит, тем не менее и у них можно ческую часть нервной системы.
различить отдельные доли, связанные с теми Таким образом, у бесчерепных нервная
или иными органами чувств, что указывает на система концентрированная. Но она резко от
большую роль последних в формировании нерв личается от таковой беспозвоночных живот
ной системы. Надглоточный ганглий, будучи ных появлением центрального канала в мозге,
соединен со всеми остальными ганглиями, яв в который глубоко погружены нервные клетки,
ляется надсегментальным органом, обеспечи дорсальным расположением мозга по отношению
вающим более быстрое проведение раздраже к кишечной трубке и, наконец, своим происхо
ния по всему организму, а связь его с органами ждением непосредственно из наружного заро
чувств дает животному возможность точнее ори дышевого листка, а не в результате концентра
ентироваться при движении. ции нервных элементов первоначальной диф
Исходя из такого построения нервной сис фузной сети. От нервной системы позвоночных
темы, ее у анелид можно подразделить на цен она отличается наличием светочувствительных
тральную и периферическую части, а в централь клеток, разбросанных в боковых частях всей
ной части выделить «головной мозг» (надглоточ нервной трубки близ центрального канала.
ные узлы) и «брюшной мозг» — вентральные У эмбрионов всех позвоночных животных,
ганглии. так же как и у ланцетника, нервная система раз
Еще более высокой степени концентрации вивается из наружного зародышевого листка
нервная система достигает у высших насекомых (рис. 4.7.42). Благодаря усиленному росту кле
(рис. 4.7.41). У них все брюшные ганглии мо ток, вдоль средней линии зародышевого щитка
гут сливаться в один крупный грудной ганглий формируется нервная пластинка, которая по
(у серой мясной мухи). Надглоточные узлы так степенно превращается в нервный желобок,
же достигают максимального развития. На этих ограниченный боковыми нервными валиками.

Вследствие сближения краев желобка появля
ется нервная трубка с центральным каналом, а
эктобласт срастается над ней. Таким образом,
нервная трубка оказывается под эктобластом.
Нервные валики сначала превращаются в
ганглиозные пластинки, а затем, в связи с обра
зованием сомитов, дифференцируются на сег
ментальные спинномозговые ганглии.
Центральный канал на хвостовом конце
нервной трубки соединяется с кишечной труб
кой посредством нервно6кишечного канала (ca6
nalis neurentericus) впоследствии зарастающего.
Головной конец канала в первое время также
остается незамкнутым в виде переднего отвер
стия — невропора (neuroporus), которое впослед
ствии закрывается с образованием концевой пла6
стинки (lamina terminalis).
В процессе развития боковые стенки нерв
ной трубки сильно разрастаются. При этом в Рис. 4.7.42
Поперечные срезы куриных зародышей:
них обособляются дорсальные чувствительные последовательные стадии развития
отделы, или боковые пластинки, в которые вхо мезодермы и нервной трубки:
дят рецепторные нейроны, и вентральные дви А — стадия начала вворачивания мезодермы в нерв
гательные отделы, или основные пластинки, со ную трубку; Б — мезодерма разрослась в обе сторо
стоящие из эффекторных нейронов. Дорсаль ны, расположившись между эктодермой и энто
ная стенка мозговой трубки, или пластинка дермой, но дальнейшей дифференцировки еще не
произошло; В — началось образование целома, раз
покрышки, и вентральная стенка, или пластин делившее латеральную мезодерму на две части —
ка дна, остаются тонкими. наружную (соматическую) и внутреннюю (висце
Дальнейшее утолщение стенок мозговой ральную); Г — нервные валики сомкнулись, обра
трубки происходит вначале за счет усиленного зовав трубку (спинной мозг). Мезодерма раздели
лась на сомиты, мезомеры (их шейки) и боковую
размножения клеток, которые при этом диффе пластинку, которую целом делит на соматоплевру
ренцируются на спонгиобласты и глионейро и спланхноплевру: А. 1 — первичная полоска; 2 —
бласты. нейральная эктодерма; 3 — эктодерма; 4 — этно
дерма; 5 — мезодерма; ¬ — мезодерма заворачива
Спонгиобласты непосредственно окружают ется по средней линии, а затем распространяется
центральный канал, представляя собой эпен наружу. Б. 6 — эктодерма; 7 — первичная борозд
диму из одного ряда цилиндрических клеток. ка; 8 — первичная складка; 9 — мезодерма; 10 —
Каждая клетка эпендимы посылает в толщу первичная полоска; 11 — энтодерма. В. 12 — сома
тическая мезодерма; 13 — эктодерма; 14 — нерв
стенок мозговой трубки радиальный отросток. ная бороздка; 15 — нервный гребень; 16 — сомит;
Глионейробласты, в свою очередь, дифферен 17 — кровеносный сосуд; 18 — энтодерма; 19 — хор
цируются в процессе развития на глиобласты и да; 20 — целом; 21 — висцеральная мезодерма. Г.
нейробласты. 22 — задняя кардинальная вена; 23 — канальцы и
протоки первичной почки; 24 — нервный гребень;
Глиобласты в виде сильно ветвящихся 25 — спинной мозг; 26 — мезодермальный сомит;
длиннолучистых и коротколучистых астроци 27 — мезомер; 28 — целом; 29 — соматоплевра;
тов размещаются во всей толще мозговой труб 30 — спланхноплевра; 31 — аорта и желточная ар
ки и вместе с эпендимальными клетками со терия; 32 — хорда; 33 — энтодерма.
ставляют нейроглию. Она служит опорной тка
нью для залегающих в ней нервных клеток тел. Как уже отмечалось, нейроны являются
вместе с их отростками. Нейроглия одновремен главными структурными элементами всей нерв
но выполняет трофическую, а также и защит ной системы.
ную функцию, так как она образует на поверх За счет размножения нервных клеток во
ности мозга пограничную мембрану, отделяю круг центрального спинномозгового канала пре
щую мозг от мезенхимы. жде всего развивается серое вещество. Боковые
С образованием нейритов, а затем и денд и основные пластинки особенно сильно разрас
ритов нейробласты превращаются в нейроны таются и превращаются в дорсальные — чувст
(нервные клетки), которые делятся на несколь вительные и вентральные — двигательные стол
ко типов, в зависимости от характера ветвле бы, выступающие на поперечных разрезах
ния их отростков и особенностей строения их мозга в виде крыльев бабочки или буквы «Н»

и именуемые дорсальными и вентральными ро Спинной мозг в целом относительно силь
гами. В области пластинок (покрышки и дна) нее развит у более высоко организованных жи
серое вещество разрастается слабо, образуя се вотных, что видно на следующих примерах. При
рую спайку. одинаковой массе тела спинной мозг у курицы
Серое вещество неодинаково развито у раз в три раза тяжелее, чем у карпа (абсолютный
ных животных и в различных отделах спинного вес соответственно 2,1 и 0,65 г), у кролика в
мозга одного и того же животного. У животных с девять раз тяжелее, чем у черепахи (абсолют
мощной мускулатурой вентральные столбы се ный вес соответственно 3,64 и 0,39 г). В послед
рого мозгового вещества развиты сильнее, чем нем случае значительную роль играют также
дорсальные, особенно в области веретенообраз различия в степени кожной чувствительности и
ных утолщений, в связи с иннервацией муску подвижности животного.
латуры конечностей. Дорсальные столбы ока На всем протяжении спинного мозга в об
зываются незначительными у животных с по ласти каждого сегмента в него входят дорсаль
ниженной кожной чувствительностью, например ные, а из него выходят вентральные корешки
у китообразных и слонов или у рептилий и рыб. спинномозговых нервов. Дорсальные (чувстви
Несколько позднее, особенно в связи с фор тельные) корешки образованы эффекторными
мированием головного мозга, утолщение стенок отростками клеток спинномозговых узлов (ганг
мозговой трубки происходит и за счет отрост лиев). Эти отростки в основной своей массе раз
ков нервных клеток, которые, разрастаясь вдоль ветвляются около клеток дорсальных столбов,
мозга, покрывают серое мозговое вещество и а в дорсальных канатиках частично направля
образуют белое вещество. ются в головной мозг, по пути отдавая коллате
Белое вещество дорсальными и вентральны рали (до 32 на одно волокно). Вентральные (дви
ми столбами делится на три пары канатиков. гательные) корни образованы эффекторными
В них проходят центральные проводящие пути. отростками нервных клеток вентральных стол
Нервные отростки клеток, включенные в бов. Оба корня, соединяясь, образуют смешан
проводящие пути, в процессе фило или онтоге ный чувствительнодвигательный нерв, поки
неза одеваются мякотной оболочкой из специ дающий позвоночный канал через межпозво
альных клеток нейроглии. Мякотная оболочка ночное отверстие.
улучшает проводимость нервных волокон. У млекопитающих в краниальном отделе
У большинства взрослых позвоночных жи мозга нервы отходят в сегментальной плоско
вотных форма спинного мозга приближается к сти соответствующего межпозвоночного отвер
цилиндрической, лишь у круглоротых и хи6 стия. В каудальном отделе мозга имеет место
мер он лентовидный. В каудальном конце спин все более и более косое отхождение нервов,
ной мозг суживается в мозговой конус, завер вследствие чего каждая пара их до выхода из
шающийся концевой нитью из эпендимальных соответствующего межпозвоночного отверстия
клеток. проходит некоторое расстояние внутри позво
У наземных животных на спинном мозге ночного канала. Все эти нервы вместе с мозго
имеются два веретенообразных утолщения — вым конусом и концевой нитью формируют так
шейное и поясничное, совпадающие с местами называемый «конский хвост». Конский хвост
отхождения нервов в грудные и тазовые конеч яснее выражен у тех животных, у которых мозг
ности. заметнее отстает в своем росте от роста позво
У животных, у которых нет конечностей, ночного столба. Например, у ехидны мозг окан
или они слабо развиты, или подверглись обрат чивается приблизительно на середине длины
ной редукции, отсутствуют и названные утол позвоночника, а у ежей даже на уровне седьмо
щения мозга (например, у рыб, змей). Напро говосьмого грудного позвонка (при наличии 15
тив, у тех из них, у которых преобладают разви грудных позвонков).
тие и функция одной пары конечностей, резко Краткий очерк развития головного мозга.
выступает различие в утолщениях. Так, у кен У всех черепных животных передний конец моз
гуру, передвигающегося прыжками на сильных говой трубки преобразуется в головной мозг.
тазовых конечностях, поясничное утолщение На ранних стадиях эмбрионального развития
крупнее по сравнению с шейным; то же наблю головной мозг у миног представлен тремя утол
дается у страуса, отличного бегуна, но неспо щениями стенок переднего конца мозговой труб
собного летать. Напротив, у летучей мыши, с ки, из которых впоследствии развиваются три
деятельно функционирующими грудными ко отдела мозга: передний, средний и задний, или
нечностями, более значительным оказывается ромбовидный.
шейное утолщение.

Рис. 4.7.43
Схема последовательности
развития основных отделов
и структур мозга:
А — в нервной трубке дифференци
рованным является только первич
ный передний мозг; Б — намечают
ся три основных отдела мозга; В —
формируются четыре отдела голов
ного мозга; Г — формирование струк
тур головного мозга: 1 — воронка;
2 — вентральная борозда; 3 — глаз
ной пузырь; 4 — гипофизарный кар
ман; 5 — воронка; 6 — полушарие
концевого мозга (парное) 7 — по
крышка (тектум); 8 — мозжечок;
9 — продолговатый мозг; 10 — моз
говой ост; 11 — гипофиз; 12 — тала
мус; 13 — глазной стебелек; 14 —
обонятельный стебелек; 15 — обоня
тельная луковица; 16 — кора (плащ);
17 — боковой желудочек (парный);
18, 21 — парафиз; 19 — эпитала
мус; 20 — эпифиз; 22 — покрышка
(тектум); 23 — мозжечок; 24 — со
судистое сплетение; 25 — продол
говатый мозг; 26 — воронка; 27 —
гипофиз; 28 — гипоталамус; 29 —
таламус; 30 — зрительный пере
крест; 31 — сосудистое сплете
ние; 32 — базальные ядра; 33 — обо
нятельная луковица.
Рис. 4.7.44
Филогенез головного мозга:
А — мозг миноги; Б — мозг акулы;
В — мозг трески: I — концевой и
обонятельный нервы; II — зритель
ный нерв; III — глазодвигатель
ный нерв; IV — блоковый нерв;
V — тройничный нерв; VI — отво
дящий нерв; VII — лицевой нерв;
VIII — преддверноулитковый нерв;
IX — языкоглоточный нерв; X —
блуждающий нерв; XI — добавоч
ный нерв; XII — подъязычный нерв.
А. 1 — габенулярные (уздечковые)
ганглии; 2 — среднемозговое спле
тение; 3 — заднее сосудистое спле
тение; 4 — мозжечок; 5 — гипофиз;
6 — сосудистый мешок; 7 — ниж
няя доля; 8 — обонятельный мозг;
9 — большой мозг; 10 — дорсаль
ный мешок; 11 — эпифиз. Б. 1 —
дорсальный мешок; 2 — эпифиз;
3 — задняя доля; 4 — мозжечок;
5 — заднее сосудистое сплетение;
6 — сосудистый мешок; 7 — гипо
физ; 8 — нижняя доля; 9 — обоня
тельная луковица. В. 1 — обоня
тельная луковица; 2 — большой
мозг; 3 — зрительная доля; 4 —
мозжечок; 5 — нижняя доля; 6 —
гипофиз; 7 — обонятельный тракт.

Рис. 4.7.45
А — головной мозг лягушки; Б — головной
мозг крокодила; В — головной мозг насеко
моядного млекопитающего: I — концевой
и обонятельный нервы; II — зрительный
нерв; III — глазодвигательный нерв; IV —
блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI —
отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII —
преддверноулитковый нерв; IX — языко
глоточный нерв; X — блуждающий нерв;
XI — добавочный нерв; XII — подъязыч
ный нерв: А. 1 — обонятельная луковица;
2 — большой мозг; 3 — эпифиз; 4 — зри
тельная доля; 5 — мозжечок; 6 — зритель
ный тракт; 7 — обонятельная доля. Б. 1 —
обонятельная луковица; 2 — обонятельный
тракт; 3 — большой мозг; 4 — промежуточ
ный мозг; 5 — зрительная доля; 6 — тело
мозжечка; 7 — клочок; 8 — гипофиз; 9 —
воронка. В. 1 — обонятельная борозда; 2 —
каудальные холмы четверохолмия; 3 — тело
мозжечка; 4 — клочок; 5 — обонятельный
тракт; 6 — обонятельная луковица.
Рис. 4.7.46
А — мозг гуся; Б — мозг лошади: А. 1 —
обонятельная луковица; 2 — большой мозг;
3 — эпифиз; 4 — тело мозжечка; 5 — кло
чок; 6 — XII пара черепных нервов — подъ
язычный нерв; 7 — X+XI пары черепных
нервов — блуждающий и добавочный нерв;
8 — IX пара черепных нервов — языкогло
точный нерв; 9 — VIII пара черепных нер
вов — преддверноулитковый нерв; 10 —
VI пара черепных нервов — отводящий
нерв; 11 — V+VII пары черепных нервов —
тройничный и лицевой нервы; 12 — IV пара
черепных нервов — блоковый нерв; 13 —
III пара черепных нервов — глазодвигатель
ный нерв; 14 — гипофиз; 15 — II пара че
репных нервов — зрительный нерв; 1 — 0+I
(нулевая + первая) пары черепных нервов —
концевой и обонятельный нервы. Б. 1 — обо
нятельная луковица; 2 — большой мозг; 3 —
клочок; 4 — каудальное сосудистое спле
тение; 5 — XII пара черепных нервов —
подъязычный нерв; 6 — XI пара черепных
нервов — добавочный нерв; 7 — X пара че
репных нервов — блуждающий нерв; 8 —
IX пара черепных нервов — языкоглоточ
ный нерв; 9 — VIII пара черепных нервов —
преддверноулитковый нерв; 10 — VII пара
черепных нервов — лицевой нерв; 11 —
VI пара черепных нервов — отводящий нерв;
12 — мост; 13 — V пара черепных нервов —
тройничный нерв; 14 — ножка большого
мозга; 15 — гипофиз; 16 — воронка; 17 —
грушевидная доля; 18 — обонятельная бо
розда; 19 — обонятельный тракт.

Передний мозг (prosencephalon) находится
в связи с органом обоняния и является, следо
вательно, обонятельным мозгом; средний мозг
(mesencephalon) имеет отношение к органу зре
ния и, таким образом, функционально является
зрительным мозгом и, наконец, задний, или ром6
бовидный мозг (rhombencephalon) (рис. 4.7.43). Он
связан с развитием органов VIII и X пар череп
ных нервов, т. е. с органами равновесия и орга
ном боковой линии, а также с внутренними ор
ганами, вследствие чего он и является высшим
моторным центром, координирующим через Рис. 4.7.47
спинной мозг весь двигательный аппарат и управ Онтогенез головного мозга на стадиях трех
ляющим работой внутренних органов. У всех (А) и пяти (Б) мозговых пузырей:
остальных вышестоящих черепных животных А. 1 — передний мозг; 2 — средний мозг; 3 — ром
эмбриональный головной мозг представлен пу бовидный мозг; 4 — спинной мозг. Б. 1 — концевой
мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг;
зыревидным расширением нервной трубки, ле 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг; 6 —
жащим впереди хорды. Этот прехордальный спинной мозг.
пузырь называется первичным мозговым пузы6
рем (archencephalon). Вентральной складкой га в результате разрастания стенок мозгового
(plica ventralis) он вскоре отделяется от вторич6 пузыря превращается в канал — мозговой водо6
ного мозгового пузыря (deuterencephalon), рас провод; он соединяет третий мозговой желудо
полагающегося эпихордально (над хордой). чек с четвертым мозговым желудочком. Послед
Одновременно с появлением вентральной ний размещается в ромбовидном мозге между
складки, вследствие вентрального изгиба пре продолговатым мозгом и мозжечком и каудаль
хордального мозгового пузыря, от вторичного но сообщается с центральным каналом спинно
мозгового пузыря обособляется третий мозго го мозга (рис. 4.7.45…4.7.47).
вой пузырь, или средний мозг (mesencephalon). Из описанных мозговых пузырей форми
Прехордальный пузырь получает название пе6 руется мозг взрослого животного; при этом от
реднего мозга (prosencephalon), а эпихордальный дельные участки то значительно разрастаются,
пузырь — ромбовидного мозга (rhombencepha6 то, напротив, пожизненно сохраняют свое эм
lon). С дорсальной поверхности все три отдела бриональное состояние. Ближайшим фактором,
головного мозга довольно резко отграничива обусловливающим развитие головного мозга,
ются друг от друга поперечными комиссурами является дифференциация органов чувств, осо
или спайками из нервных волокон как впереди, бенно таких, как органы обоняния, зрения и
так и позади среднего мозга (рис. 4.7.44). слуха (у наземных), и органов произвольного
В дальнейшем из переднего мозга по обе движения, что сопровождается появлением раз
стороны от концевой пластинки (на месте нев личных координирующих центров с их прово
ропора) возникает в виде парного мозгового пу дящими путями. Так, у селяхий, ориентирую
зыря конечный мозг (telencephalon), а остающая щихся при движении главным образом при по
ся часть переднего мозга формирует промежу6 мощи обоняния, максимального развития в
точный мозг (diencephalon). Почти одновременно головном мозге достигают обонятельные доли
из ромбовидного мозга выделяется задний мозг конечного мозга. Напротив, у костистых рыб
(metencephalon), из которого впоследствии раз преобладающее значение имеют органы зрения,
вивается мозжечок, а у млекопитающих, кроме а в соответствии с этим сильнее развиваются
того, и мост. Главная масса ромбовидного мозга зрительные центры в среднем мозге, в то время
образует продолговатый мозг (myelencephalon как обонятельный мозг усложняется мало. Зад
(medulla oblongata)). ний мозг (мозжечок) совершеннее у животных,
Полости первичных трех мозговых пузы быстро двигающихся, а у медленно двигающих
рей называются мозговыми желудочками. Из ся он довольно элементарен или даже отсут
полости конечного мозга обособляются парные ствует (рис. 4.7.44…4.7.46).
боковые мозговые желудочки; полость проме У наземных животных головной мозг услож
жуточного мозга называется третьим мозговым няется в своем строении вследствие возникно
желудочком. Он сообщается с боковыми желу вения новых (высших) центров в конечном
дочками посредством межжелудочковых, или мозге и их связей как с различными отделами
монроевых, отверстий. Желудочек среднего моз головного и спинного мозга, так и со всеми

органами чувств (экстеро и интерорецептора Серого вещества больше у мелких живот
ми). В результате в конечном мозге развивается ных, например, процентное соотношение се
отдел, называемый корой больших полушарий, рого вещества к белому равняется у лошади
являющихся высшим центром, координирую 52,1 и 47,9%; у рогатого скота — 50,1 и 49,9%;
щим и контролирующим всю деятельность жи у собаки — 61,1 и 38,9%; а у хорька даже —
вотного организма во внешней среде и все про 80,7 и 19,3%.
цессы, протекающие внутри него.
Абсолютная масса мозга животных очень 4.7.3.
разнообразна. Она обусловливается величиной ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ
животного, возрастом, его видом и пр. Самый НЕРВНАЯ СИСТЕМА
крупный мозг бывает у крупных животных.
Вес его достигает: у китов — 4673,0…7000,0; у Периферическая нервная система (sy6
слонов — 4370,0…5430,0; у лошадей — 372,0… stema nervosum periphericum) включает че
570,0; у крупного рогатого скота — 410,0… репные и спинномозговые нервы с их ко
550,0; у овец — 97,0…112,0; у свиней — 96,0… решками, сплетения, ганглии и нервные
145,0; у собак — 46,0…138,0; у мышей — 0,37 г. окончания, заложенные в органах и тка
У человека абсолютный вес мозга очень высо
нях. В составе периферической нервной
кий — 1350,0…1450,0 г.
Относительная масса мозга обратно про системы принято выделять две составляю
порциональна массе тела животного: у китов щие части — соматическую и вегетатив6
всего лишь 1:10 590 и даже 1:14 000; у сло ную (рис. 4.7.48…4.7.96). Соматическая
нов — 1:375…560; у лошадей — 1:480…1000; у нервная система сегментальная. Она ин
свиней — 1:1200…1900; у собак — 1:30…400. У нервирует главным образом органы сомы —
человека относительная масса мозга 1: 35…45.
тело, поперечно исчерченную скелетную
У молодых животных относительная масса моз
га значительно выше, чем у взрослых; у мелких мускулатуру, кожу и некоторые внутрен
животных относительная масса мозга очень ние органы — язык, гортань, глотку и сли
большая: у темной цепкой обезьяны — 1:15. зистые оболочки головы.
Соотношение массы спинного мозга к го Вегетативная нервная система вклю
ловному: у человека — 1:40; у лошади — 1:2,50; чает в себя как центральные, так и перифе
у быка — 1:1,50; у собаки — 1:4,50…9,0. Таким
рические отделы. Она делится как минимум
образом, масса спинного мозга у человека со
ставляет только 2,5% от головного, а у лоша на две относительно самостоятельные час
ди — 40%. ти — симпатическую (сосудистую) и пара6
Рис. 4.7.48
Скелетотопия спинного мозга и спинномозговых нервов:
1 — серое вещество; 2 — белое вещество; 3 — спинной мозг; 4 — дорсальный корешок; 5 — мягкая мозго
вая оболочка; 6 — паутинная оболочка; 7 — твердая мозговая оболочка; 8 — остистый отросток; 9 —
дужка позвонка; 10 — спинномозговой нерв; 11 — тело позвонка; 12, 13 — позвонки; 14, 18 — симпатиче
ский ганглий; 15 — вентральный корешок; 16 — соединительная ветвь; 17 — правый и левый погранич
ные симпатические стволы.

симпатическую (висцеральную). Первая
иннервирует гладкую мускулатуру крове
носных и лимфатических сосудов, а вторая
связана с железами внутренней секреции и
гладкой мускулатурой внутренних органов.
Некоторые морфологи выделяют трофиче6
скую часть периферической нервной систе
мы, иннервирующую, как предполагается,
соединительную ткань. Метасимпатиче6
ская нервная система сосредоточена, по
мнению академика А. Д. Ноздрачева, в стен
ках трубкообразных органов.
Главной составляющей перифериче
ской нервной системы является нейроцит
с отходящими от него отростками, форми Рис. 4.7.49
рующими нервы. Схема формирования спинномозгового нерва
(поперечное сечение):
Нерв (nervus) образуется пучками нерв 1 — субарахноидальное пространство; 2 — дорсаль
ных волокон, т. е. отростками нейронов. ная медиальная ветвь; 3 — дорсальный корешок;
По одним импульсы направляются к цен 4 — ганглий спинномозгового нерва; 5 — дорсаль
ная латеральная ветвь; 6, 15 — вентральная ветвь;
тру (головному или спинному мозгу), а по 7 — дорсальная ветвь; 8 — спинномозговой нерв;
другим — на периферию к исполнитель 9 — вентральный корешок; 10 — симпатический
ствол; 11 — тело позвонка; 12 — серая соединитель
ным органам. Нерв имеет вид белого тяжа ная ветвь; 13 — белая соединительная ветвь; 14 —
разнообразной формы — то более округло спинной мозг; 16 — субдуральное пространство.
го, то более плоского. Толщина его колеб
лется от микроскопических размеров до
нескольких сантиметров.
ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ ÕÎÄÀ
È ÂÅÒÂËÅÍÈß ÍÅÐÂÎÂ
Соматическая часть периферической
нервной системы включает в себя спинно6
мозговые и черепные нервы. Спинномозго
вые нервы образованы отростками нервных
клеток, тела которых лежат в спинном моз
ге и спинномозговых узлах. Они отходят
от спинного мозга направо и налево мета
мерно (посегментно) двумя корнями — дор
сальным и вентральным.
Дорсальный корень (radix dorsalis)
(рис. 4.7.49; 4.7.50) является чувствитель
ным, несет на себе спинномозговой узел Рис. 4.7.50
Невротом:
(ganglion spinale) и еще в позвоночном ка
1 — дорсальные мышцы позвоночного столба; 2 —
нале соединяется с вентральным (двига6 дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 3 — ме
тельным) корнем (radix ventralis) в еди диальная ветвь; 4 — латеральная ветвь; 5 — вен
тральная ветвь; 6 — спинномозговой нерв; 7 — вен
ный спинномозговой нерв (nervus spinalis). тральные мышцы позвоночного столба; 8 — попе
При этом волокна обоих корней не только речная мышца живота; 9 — наружная косая мышца
живота; 10 — внутренняя косая мышца живота;
перекрещиваются, но даже образуют спле 11 — прямая мышца живота; 12 — белая линия
тения внутри пучка. Спинномозговые нер живота.

вы грудоспинного отдела по выходе из по Черепные нервы
звоночного канала отдают белую соедини6 Черепных нервов (nn. craniales) XIII пар
тельную ветвь к узлам симпатического (рис. 4.7.51…4.7.66). 0 (нулевая пара) —
ствола, и все получают постганглионарную концевой нерв (п. terminalis); I (первая
серую соединительную ветвь. Последняя пара) — обонятельный (п. olfactorius);
в составе спинномозгового нерва проника II (вторая пара) — зрительный (п. opticus);
ет в соматические органы и иннервирует III (третья пара) — глазодвигательный
их сосуды. После соединения с серой со (п. oculomotorius); IV (четвертая пара) —
единительной ветвью спинномозговой нерв блоковый (п. trochlearis); V (пятая пара) —
делится вначале на дорсальную и вентраль тройничный (п. trigeminus); VI (шестая
ную ветви, которые в дальнейшем делятся пара) — отводящий (п. abducens); VII (седь
на медиальную и латеральную ветви. мая пара) — лицевой (п. facialis); VIII (вось
Указанное деление спинномозговых нер мая пара) — преддверно6улитковый (п. ves6
вов полностью соответствует разделению tibulocochlearis); IX (девятая пара) — язы6
мышц туловища на дорсальный, вентраль коглоточный (п. glossopharyngeus); X
ный, латеральный и медиальный тяжи и обу (десятая пара) — блуждающий (п. vagus);
словлено им. Совокупность ветвей каждой XI (одиннадцатая пара) — добавочный
пары спинномозговых нервов с соответствую (п. accessorius); XII (двенадцатая пара) —
щим сегментом спинного мозга представля подъязычный (п. hypoglossus).
ет нервный сегмент — невротом (рис. 4.7.50). Они выполняют различные функции.
Он наиболее ярко выражен там, где сущест Концевой нерв (n. terminalis) (нулевая па6
вует четкая сегментация в скелете и мыш ра), обонятельный (n. olfactorius) (I пара),
цах (грудной отдел туловища). Однако боль зрительный (n. opticus) (II пара) и равно6
шинство нервов полисегментальные. весно6слуховой нерв (n. statoacusticus)
Черепные нервы входят в состав сома (VIII пара) — чувствительные. Они слу
тической части периферической нервной жат проводящими путями анализаторов —
системы, но отходят они от ствола головно обонятельного, зрительного и равновесно
го мозга. Всего их тринадцать пар. Некото слухового. Глазодвигательный (n. oculomo6
рые из них отходят только одним корнем torius) (III пара), блоковый (n. trochlearis)
(чувствительным или двигательным), соот (IV пара) и отводящий (n. abducens) (VI па6
ветствующим дорсальному или вентраль ра) нервы являются двигательными для
ному корешку спинномозгового нерва, или глазных мышц. Добавочный (n. accessorius)
двумя корнями, образуя смешанные по (XI пара) — и подъязычный (n. hypoglossus)
функции нервы (рис. 4.7.51…4.7.66). (XII пара) — двигательные (первый для
трапециевидной, плечеголовной и грудино
ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß челюстной мышц, а второй — для мышц
ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
языка и подъязычной кости). Блуждаю6
Соматическая нервная система (от гр. щий нерв (n. vagus) (X пара) относится к
soma — тело) — часть периферической нерв группе парасимпатических нервов.
ной системы животных, представляющая Из остальных пар: тройничный нерв
собой совокупность афферентных (чувстви (n. trigeminus) (V пара) — чувствительный
тельных) и эфферентных (двигательных) для кожи головы, слизистых оболочек но
нервных волокон. Они иннервируют мыш совой и ротовой полостей. Одновременно
цы, кожу, суставы, язык, глотку и гортань, он является двигательным для жеватель
включая их слизистые оболочки. Сомати ных мышц, в нем проходят часть своего
ческая периферическая нервная система пути секреторные волокна в слезные и
включает в себя черепные и спинномозго слюнные железы. Лицевой нерв (n. facialis)
вые нервы (рис. 4.7.49…4.7.82). (VII пара) — двигательный для всех ми

мических мышц, т. е. для губ#
ных, щечных, носовых, уш#
ных и мышц век. В нем же на#
ходятся часть вкусовых воло#
кон с языка и секреторные
волокна для слезной, нижне#
челюстной и подъязычной же#
лез. Языкоглоточный нерв
(n. glossopharyngeus) (IX пара)
содержит чувствительные во#
локна со слизистой оболочки
корня языка и глотки, вкусо#
вые волокна с корня языка и
двигательные волокна для
расширителя глотки. В нем
же проходят часть своего пути
секреторные волокна для око#
лоушной железы.
0 пара — концевой нерв
(п. terminalis) является чув#
ствительным нервом. Он обра#
зован нейритами чувствитель#
ных клеток сошниково#носо#
вого органа (рис. 4.7.51).
I пара — обонятельный Рис. 4.7.51
нерв (n. olfactorius) (рис. 4.7.51) Скелетотопия черепных нервов лошади
образован нейритами обоня# (основание черепа, вентральная поверхность):
тельных клеток, заложенных 1 — I пара черепных нервов, обонятельный нерв; 2 — большой нёб#
ный нерв и каудальное нёбное отверстие; 3 — каудальный носовой
в слизистой оболочке обоня# нерв и клинонёбное отверстие; 4 — подглазничный нерв и верхнече#
тельной области носовой по# люстное отверстие; 5 — скуловой нерв; 6 — подблоковый нерв; 7 —
слезный нерв; 8 — лобный нерв и надглазничное отверстие; 9 —
лости и в сошниково#носовом глазодвигательный и глазничный нервы, глазничная щель; 10 —
органе. Он многочисленными решетчатый нерв и решетчатое отверстие; 11 — зрительный нерв и
зрительное отверстие; 12 — блоковый нерв и блоковое отверстие;
обонятельными нитями (fila 13 — верхнечелюстной нерв и круглое отверстие; 14 — медиальный
olfactoria) через lamina cri нервный желоб; 15 — латеральный нервный желоб; 16 — нижнече#
люстной нерв и разорванное отверстие; 17 — полулунный узел; 18 —
brosa решетчатой кости про# лицевой и равновесно#слуховой нервы, внутренний слуховой проход;
никает в черепную полость и 19 — лицевой нерв и наружное отверстие лицевого канала; 20 —
языко#глоточный, блуждающий и добавочный нервы, разорванное
оканчивается на обонятель# отверстие; 21 — подъязычный нерв и подъязычное отверстие; 22 —
ных луковицах. спинной мозг; 23 — мозжечок; 24 — XII пара черепных нервов, подъ#
язычный нерв; 25 — продолговатый мозг; 26 — XI пара черепных
II пара — зрительный нервов, добавочный нерв; 27 — X пара черепных нервов, блуждающий
нерв (n. opticus) (рис. 4.7.51) нерв; 28 — IX пара черепных нервов, языкоглоточный нерв; 29 —
пирамида; 30 — трапецоидное тело; 31 — VIII пара черепных нервов,
образован нейритами муль# равновесно#слуховой нерв; 32 — VII пара черепных нервов, лицевой
типолярных клеток сетчатки нерв; 33 — VI пара черепных нервов, отводящий нерв; 34 — V пара
черепных нервов, тройничный нерв; 35 — мозговой мост; 36 — IV пара
глаза. Он через зрительное от# черепных нервов, блоковый нерв; 37 — ножка большого мозга; 38 —
верстие проникает в черепную III пара черепных нервов, глазодвигательный нерв; 39 — сосцевидное
тело; 40 — грушевидная доля; 41 — серый бугор и воронка; 42 —
полость, где с одноименным плащ; 43 — зрительный перекрест; 44 — II пара черепных нервов,
нервом другой стороны обра# зрительный нерв; 45 — латеральный обонятельный тракт; 46 — обо#
зует зрительный перекрест нятельный треугольник; 47 — медиальный обонятельный тракт; 48 —
общий обонятельный тракт; 49 — обонятельная луковица; 50 — 0 (ну#
(chiasma opticum). левая) пара черепных нервов, концевой нерв.

Рис. 4.7.52
Синтопия нервов и органов области 19 — зрительный нерв; 20 — медиальная прямая
глазницы лошади: мышца; 21 — блоковый нерв; 22 — подблоковый
1 — слезный бугорок; 2 — орбитальный край; 3 — нерв; 23 — блок; 24 — косая дорсальная мышца;
хрящ блоковый; 4 — косая вентральная мышца; 25 — мышца подниматель верхнего века; 26 — слез
5 — ветви скулового нерва; 6 — артерия верхнего ная железа; 27 — лобный нерв; 28 — лобные арте
века; 7 — вентральная ветвь глазодвигательного рия и вена; 29 — глубокие височные вены; 30 —
нерва; 8 — ветви скулового нерва; 9 — артерия верх глубокая височная артерия; 31 — слезный нерв;
него века; 10 — глубокая лицевая вена; 11 — щеч 32 — дорсальная прямая мышца; 33 — скуловая
ный нерв; 12 — малый нёбный нерв; 13 — подглаз дуга; 34 — глубокие височные артерия и вена; 35 —
ничная артерия; 14 — верхнечелюстной нерв; 15 — глазничный нерв; 36 — глазничная артерия; 37 —
латеральная прямая мышца; 16 — дорсальная ветвь глубокий височный нерв; 38 — язычный нерв +
глазодвигательного нерва; 17 — оттягиватель глаз нижний альвеолярный нерв; 39 — соединительная
ного яблока; 18 — вентральная прямая мышца; ветвь к лицевому нерву.
III пара — глазодвигательный нерв ет в глазницу. Ветвится он в дорсальной

(n. oculomotorius) (рис. 4.7.51; 4.7.52) вы косой мышце глазного яблока.
ходит из tegmentum среднего мозга и через V пара — тройничный нерв (n. trige
глазничную щель появляется в орбите. Его minus) (рис. 4.7.51…4.7.60) основной чув
дорсальная ветвь идет в прямую дорсаль ствительный нерв для кожи и слизистых
ную мышцу и в подниматель верхнего века, оболочек головы и двигательный для же
а вентральная ветвь — в вентральную вательных мышц. Он выходит двумя кор
косую мышцу и в прямые мышцы глаза. нями из боковой поверхности мозгового
На вентральной ветви находится парасим моста. На дорсальном чувствительном кор
патический ресничный узел (ganglion не находится полулунный (Гассеров) узел
ciliare). (gnl. semilunare n. trigemini).
IV пара — блоковый нерв (n. trochlearis) Дистально от ганглия дорсальный ко
(рис. 4.7.51; 4.7.52) выходит из мозга в об рень соединяется с вентральным чувст
ласти прикрепления переднего мозгового вительнодвигательным корнем. Общий
паруса и через глазничную щель проника ствол тройничного нерва делится на глаз

ничный, верхнечелюстной и нижнечелю ный, лобный, носоресничный и подблоко
стной нервы. вый нервы:
А. Глазничный нерв (n. ophthalmicus) n слезный нерв (n. lacrimalis) идет в слез
(рис. 4.1.291; 4.1.297; 4.3.15; 4.3.96; 4.7.11; ную железу верхнего века и в кожу ви
4.7.51; 4.7.52; 4.7.53; 4.7.54; 4.7.60) — это сочной области (рис. 4.7.53; 4.7.54);
нерв общей чувствительности для органов n лобный нерв (n. frontalis) проходит че
области глазницы и частично для слизи рез надглазничное отверстие в кожу
стой оболочки носовой полости. В нем со лобной и теменной области (рис. 4.7.53;
держатся секреторные парасимпатические 4.7.54);
волокна для слезной железы. Нерв выхо n носоресничный нерв (n. nasociliaris) от
дит из черепной полости через глазничную дает ресничные нервы в глазное ябло
щель и делится на четыре ветви — слез ко и, как решетчатый нерв (n. ethmoi6
Рис. 4.7.53
Ветвление тройничного нерва:
1 — каудальный носовой нерв; 2 — подглазничный века; 31 — скуловой нерв; 32 — подблоковый нерв;
нерв; 3 — глазничный нерв; 4 — верхнечелюстной 33 — слезный нерв; 35 — лобный нерв; 36 — височ
нерв; 5 — ветвь к напрягателю и поднимателю нёб носкуловая ветвь; 37 — височная мышца; 38 —
ной занавески; 6 — щечный нерв; 7 — глубокие ви глазничный нерв; 39 — верхнечелюстной нерв;
сочные нервы; 8 — крыловидный нерв; 9 — мышца 40 — нижнечелюстной нерв; 41 — полулунный
подниматель нёбной занавески; 10 — ветвь к лате узел; 42 — мозговой мост; 43 — начало тройнич
ральной крыловидной мышце; 11 — малый нёбный ного нерва; 44 — яремная вена; 45 — наружная
нерв; 12 — большой нёбный нерв; 13 — язычный челюстная (язычнолицевая) вена; 46 — околоуш
нерв; 14 — межчелюстной нерв; 15 — нижний аль ная железа; 47 — большие жевательные артерия и
веолярный нерв; 16 — большой жевательный нерв; вена; 48 — медиальная часть большой жевательной
17 — поверхностный височный нерв; 18 — дорсаль мышцы; 49 — латеральная часть большой жеватель
ная мозговая вена; 19 — верхнечелюстная вена; ной мышцы; 50 — латеральная часть крыловидной
20 — общая сонная артерия; 21 — ростральный но мышцы; 51 — медиальная часть крыловидной мыш
совой нерв; 22 — наружные носовые нервы; 23 — цы; 52 — ветвь к ростральному брюшку двубрюш
нерв верхней губы; 24 — верхняя резцовая ветвь; ной мышцы; 53 — межчелюстной нерв; 54 — ниж
25 — подглазничный нерв; 26 — каудальный носо ний альвеолярный нерв; 55 — язычный нерв; 56 —
вой нерв; 27, 34 — решетчатый нерв; 28, 30 — нер ветвь к премолярному зубы; 57 — подбородочный
вы верхнего моляра; 29 — ветвь к железе третьего нерв; 58 — нижняя резцовая ветвь.

dalis, проходит с одноименной артерией
через решетчатое отверстие в черепную
полость. Затем он проникает в носовую
полость и разветвляется в слизистой
оболочке дорсальной части носовой по
лости (рис. 4.7.53; 4.7.54);
n подблоковый нерв (n. infratrochlearis)
идет в железу третьего века и в область
медиального угла глаза (рис. 4.7.53;
4.7.54).
Б. Верхнечелюстной нерв (n. maxilla6
ris) (рис. 4.1.291; 4.1.296; 4.7.11; 4.7.51;
Рис. 4.7.54
Схема ветвления глазничного нерва 4.7.52; 4.7.53; 4.7.60) является нервом об
(1, 4, 6 — чувствительные волокна щей чувствительности для области верх
глазничного нерва; 7, 8, 9 —
парасимпатические ганглии ней челюсти. На нем располагается пара
и парасимпатические нервы): симпатический ганглий. Верхнечелюстной
1 — лобный нерв; 2 — слезный нерв с парасимпати нерв проникает в глазницу через круглое
ческими волокнами; 3 — тройничный (полулунный)
ганглий; 4 — глазничный нерв; 5 — глазничная отверстие и делится на скуловой, подглаз
щель; 6 — носоресничный нерв; 7 — ресничный ган ничный и клинонёбный нервы:
глий; 8 — большой каменистый нерв (от лицевого
нерва); 9 — крылонёбный ганглий; 10 — решетчатое n скуловой нерв (n. zygomaticus) идет в
отверстие; 11 — решетчатый нерв с парасимпатиче нижнее веко (рис. 4.7.53; 4.7.55);
скими волокнами; 12 — продырявленная пластинка
решетчатой кости; 13 — подблоковый нерв с пара
n подглазничный нерв (n. infraorbitalis)
симпатическими волокнами; 14 — слезная железа. с одноименной артерией проникает в
подглазничный канал, где отдает для
коренных зубов альвеолярные ветви
(rami alveolares) и перед выходом из ка
нала — ветвь для премоляров и резцов.
После выхода из подглазничного канала
на латеральную поверхность верхней че
люсти он отдает три ветви: а) наружные
носовые нервы (nn. nasales externi) для
кожи спинки носа; б) ростральный носо
вой нерв (n. nasalis rostralis) для слизи
стой оболочки преддверия носа; в) нерв
верхней губы (n. labialis dorsalis) для
кожи и слизистой оболочки одноимен
ного органа (рис. 4.7.53; 4.7.55);
n клинонёбный нерв (n. sphenopalatinus)
Рис. 4.7.55 проходит через круглое отверстие в
Схема ветвления верхнечелюстного нерва
(1, 2, 3 — чувствительные волокна клинонёбную ямку, где на нем лежит
верхнечелюстного нерва; 8, 10 — клинонёбное сплетение (plexus spheno6
парасимпатический ганглий palatinus) с парасимпатическим кли6
и парасимпатические нервы):
1 — наружные носовые ветви подглазничного нерва;
нонёбным узлом (gnl. sphenopalatinum).
2 — альвеолярные ветви; 3 — подглазничный нерв; Затем нерв делится на три ветви: кау
4 — каудальный носовой нерв; 5 — слезная железа, дальный носовой, большой и малый
слезный нерв; 6 — тройничный (полулунный) ганг
лий; 7 — глазничная щель; 8 — большой каменистый нёбные нервы. Каудальный носовой
нерв (от лицевого нерва); 9 — скуловой нерв; 10 — нерв (n. nasalis caudalis) вместе с одно
клинонёбный ганглий; 11 — малый нёбный нерв; 12 —
большой нёбный нерв; 13 — резцовая ветвь. именной артерией проходит через кли

нонёбное отверстие к слизистой оболоч скуловой области, а его вентральная
ке носовой перегородки вентрального ветвь соединяется со щечными нерва
и среднего носовых ходов. Большой нёб6 ми VII пары, иннервируя в дальнейшем
ный нерв (n. palatinus major) с клино кожу губ и щек (рис. 4.7.53; 4.7.56);
нёбной артерией идет в твердое нёбо, до n язычный нерв (n. lingualis) отделяется от
стигает резцов, отдавая по ходу веточки нижнечелюстного нерва у места по
в мягкое нёбо и слизистую оболочку носа. гружения его в нижнечелюстной ка
Малый нёбный нерв (n. palatinus minor) нал. В него вступает барабанная стру
идет в слизистую оболочку мягкого нёба на от VII пары. На языке нерв делит
(рис. 4.7.53; 4.7.55). ся на поверхностную и глубокую ветви
В. Нижнечелюстной нерв (n. mandibu6 (рис. 4.7.53; 4.7.56). Поверхностная
laris) (рис. 4.1.297; 4.3.15; 4.7.11; 4.7.51; ветвь (r. superficialis) проходит вдоль бо
4.7.53; 4.7.56; 4.7.60) является: а) нервом ковой язычной мышцы и ветвится в сли
общей чувствительности для нижней че зистой оболочке языка, дна ротовой по
люсти и височной области; б) двигательным лости и деснах. На ней расположен па
нервом для жевательных мышц. Кроме расимпатический нижнечелюстной
того, на его ветвях находятся парасимпати узел (gnl. mandibulare). Глубокая ветвь
ческие узлы. Нерв выходит из черепной (r. profundus) лежит на латеральной по
полости через овальное или соответствую верхности подбородочноязычной мыш
щую часть разорванного отверстия и отда цы и по ней доходит до верхушки языка,
ет ряд ветвей: отдавая ветви в грибовидные сосочки
n жевательный нерв (n. massetericus) про (они принадлежат барабанной струне);
ходит в большую жевательную мышцу
через челюстную вырезку (рис. 4.7.53;
4.7.56);
n глубокие височные нервы (nn. tempora6
les profundi) идут в височную мышцу
(рис. 4.7.53; 4.7.56);
n крыловидный нерв (n. pterygoideus) вет
вится в крыловидных мышцах, в на
прягателе барабанной перепонки (n. m.
tensoris tympani), в напрягателе и в
поднимателе нёбной занавески. На нем
находится парасимпатический ушной
узел (gnl. oticum) (рис. 4.7.53; 4.7.56);
n щечный нерв (n. buccalis) идет вдоль
вентрального края щечной мышцы, Рис. 4.7.56
отдавая многочисленные ветви в сли Схема ветвления нижнечелюстного нерва
зистую оболочку щеки и нижней губы (1, 5, 13, 14, 15, 16 — чувствительные
волокна нижнечелюстного нерва; 6, 7, 2 —
(рис. 4.7.53; 4.7.56); парасимпатические ганглии и
n поверхностный височный нерв (n. tem6 парасимпатические нервы; 8, 9, 10 —
poralis superficialis) огибает шеечный двигательные волокна):
1 — подбородочный нерв; 2 — парасимпатический
край нижней челюсти вентрально от ганглий; 3 — нижнечелюстное отверстие; 4 — трой
челюстного сустава и делится на две ничный (полулунный) ганглий; 5 — височноушной
нерв; 6 — малый каменистый нерв; 7 — околоуш
ветви. Дорсальная поперечная ветвь ный ганглий; 8 — большой жевательный нерв; 9 —
лица (ramus transversus faciei) прохо крыловидный нерв; 10 — межчелюстной нерв; 11 —
язычный нерв; 12 — щечный нерв; 13 — нижний
дит параллельно поперечной лицевой альвеолярный нерв; 14 — альвеолярные ветви; 15 —
артерии и ветвится в коже височной и подбородочный нерв; 16 — резцовая ветвь.

Рис. 4.7.57
Иннервация кожи
головы быка домашнего:
А — дорсальная поверхность;
Б — латеральная поверх
ность: 1 — лобный нерв; 2 —
скуловой нерв; 3 — подбло
ковый нерв; 4 — подглазнич
ный нерв; 5 — подбородоч
ный нерв; 6 — поперечная
лицевая ветвь поверхностно
го височного нерва; 7 — по
перечный нерв шеи, ветвь CII
(второго шейного спинномоз
гового нерва); 8 — слезный
нерв.
Рис. 4.7.58
Иннервация кожи
головы лошади:
А — дорсальная поверхность;
Б — латеральная поверх
ность: 1 — лобный нерв; 2 —
скуловой нерв; 3 — подбло
ковый нерв; 4 — подглазнич
ный нерв; 5 — подбородоч
ный нерв; 6 — поперечная
лицевая ветвь поверхностно
го височного нерва; 7 — по
перечный нерв шеи, ветвь CII
(второго шейного спинномоз
гового нерв).
n межчелюстной нерв (n. mylohyoideus) шем в слизистой оболочке нижней губы и

иннервирует поперечную мышцу ниж коже подбородка (рис. 4.7.53; 4.7.56).
ней челюсти и ростральное брюшко дву VI пара — отводящий нерв (n. abdu6
брюшной мышцы (рис. 4.7.53; 4.7.56); cens) (рис. 4.1.297; 4.7.11; 4.7.12; 4.7.20;
n альвеолярный нерв нижней челюсти 4.7.21; 4.7.24; 4.7.43; 4.7.45; 4.7.51; 4.7.64;
(n. alveolaris mandibulae), проходя в 4.7.66; 5.29) отходит от продолговатого
нижнечелюстном канале, отдает зубные мозга каудально от трапецоидного тела и
ветви для ее коренных и резцовых зу сбоку от пирамид. Затем он проникает в
бов. Из канала он выходит через подбо орбиту через глазничную щель, развет
родочное отверстие как подбородочный вляясь в m. retractor oculi и в прямой лате
нерв (n. mentalis), разветвляясь в дальней ральной мышце глазного яблока.

VII пара — лицевой нерв (n. facialis) шилососцевидное отверстие (for. stylomas6
(рис. 4.3.43; 4.7.11; 4.7.12; 4.7.20; 4.7.21; toideum). На нерве находится коленчатый
4.7.24; 4.7.29; 4.7.44; 4.7.45; 4.7.51; 4.7.61… узел (gnl. geniculi), принадлежащий бара
4.7.64; 4.7.66; 4.7.89; 4.8.31; 4.8.34; 5.29) — банной струне. Еще в лицевом канале от
двигательный для мимической мускулату нерва отходят три ветви:
ры, но содержит также вкусовые и пара n поверхностный большой каменистый
симпатические секреторные волокна. Он нерв (n. petrosus superficialis major) на
выходит из мозга в области трапецоидного правляется в крылонёбную ямку че
тела и покидает черепную полость через рез крыловой канал, вследствие чего
Рис. 4.7.59
Иннервация
слизистых оболочек головы лошади:
1 — внутренняя носовая ветвь подглазничного нер
ва; 2 — каудальный носовой нерв; 3 — решетчатый
нерв; 4 — подблоковый нерв; 5 — лобный нерв; 6 — Рис. 4.7.60
языкоглоточный нерв; 7 — блуждающий нерв; 8, Схема ветвления
10 — язычный нерв; 9 — малый нёбный нерв; 11 — тройничного нерва собаки:
большой нёбный нерв; 12 — щечный нерв; 13 — под 1 — скуловой нерв; 2 — верхнечелюст
бородочный нерв. ной нерв; 3 — глазничный нерв; 4, 20 —
щечный нерв; 5 — скуловисочный нерв;
6 — скуловой нерв; 7 — надблоковый
(лобный) нерв; 8 — подблоковый нерв;
9 — малый нёбный нерв; 10 — поверх
ностные альвеолярные ветви; 11 — под
глазничный нерв; 12, 13, 15 — ростраль
ный, средний и каудальный подборо
дочные нервы; 14 — подбородочное
отверстие; 16 — ветвь к поперечной меж
челюстной мышце; 17 — кожная ветвь;
18 — чувствительная ветвь от слизистой
оболочки щеки; 19 — нижний альвеоляр
ный нерв; 21 — соединительная ветвь;
22 — ветвь к двубрюшной мышце; 23 —
секреторная ветвь; 24 — язычный нерв;
25 — межчелюстной нерв; 26 — барабан
ная струна; 27 — соединительная ветвь;
28 — височноушной нерв; 29 — ветвь к
околоушной железе; 30 — нижнечелюст
ной нерв; 31 — кожные ветви; 32 — со
единительные ветви; 33 — кожная ветвь;
34 — внутренний ушной нерв.

Рис. 4.7.61
Миотопия поверхностных нервов, 19 — большие жевательные артерия и вена; 20 —
грудиночелюстная мышца; 21 — околоушный про
артерий и вен головы лошади ток; 22 — вентральная ушная мышца; 23 — боль
(латеральная поверхность): шая ушная вена; 24 — крыло атланта; 25 — плече
1 — верхняя губная артерия; 2 — поперечная мыш головная мышца; 26 — каудальный ушной нерв;
ца носа; 3 — клыковая мышца; 4 — специальный 27 — ключичнозатылочная мышца; 28 — пласты
подниматель верхней губы; 5 — латеральная мыш ревидная мышца; 29 — кожная ветвь лицевого нер
ца носа; 6 — латеральные носовые артерия и вена; ва; 30 — кожная ветвь второго шейного СII спинно
7 — мышца носогубный подниматель; 8 — артерия мозгового нерва; 31 — верхнечелюстная вена; 32 —
угла глаза; 9 — мышца опускатель нижнего века; кожная ветвь лицевого нерва; 33 — яремная вена;
10 — мышца подниматель верхнего века; 11 — лобно 34 — наружная челюстная (язычнолицевая) вена;
щитковая мышца; 12 — межщитковая мышца; 35 — грудиноподъязычная мышца; 36 — околоуш
13 — щиток; 14 — поверхностный височный нерв; ный проток; 37 — лицевые артерия и вена; 38 —
15 — поперечные лицевые артерия и вена; 16 — дор нижняя губная артерия; 39 — мышца опускатель
сальный щечный нерв; 17 — соединительная ветвь нижней губы; 40 — щечная мышца; 41 — скуловая
поверхностного височного нерва; 18 — лицевой нерв; мышца; 42 — круговая мышца рта.
и получает новое название — нерв кры терию и соединяется с язычным нер

лового канала (n. canalis pterygoidei вом V пары. Барабанная струна прово
(s. n. vidianus)). Под этим названием он дит волокна от грибовидных вкусовых
вступает в клинонёбный узел и обра сосочков и содержит парасимпатиче
зует слезоотделительный проводящий ские секреторные волокна в нижнече
путь (рис. 4.7.61…4.7.63); люстную и подъязычную железы.
n стременной нерв (n. stapedius) идет в Лицевой нерв, выйдя из for. stylomas6
стременную мышцу (в среднем ухе); toideum, проходит по наружной поверхно
n барабанная струна (chorda tympani) сти большой жевательной мышцы вентраль
выходит через каменисто6барабанную но от челюстного сустава, соединяется с вен
щель (fissura petrotympanica), пересе тральной ветвью поверхностного височного
кает медиально верхнечелюстную ар нерва V пары и отдает семь ветвей:

Рис. 4.7.62
Схема ветвления лицевого нерва
(7, 10 — чувствительные нервы;
1, 2, 9, 13, 14, 15, 6 смешанные
нервы, содержащие вигательные
и чувствительные волокна; 16,
18 — парасимпатические
ганглии и парасимпатические
нервы; 17 — нерв, содержащий
чувствительные и
парасимпатические волокна):
1 — скуловая ветвь; 2 — ростральная
ушная ветвь; 3 — лицевой канал и ко
ленчатый ганглий; 4 — отверстие внут
реннего слухового прохода; 5 — ядра
отводящего нерва (VI пара); 6 — про
межуточномозговая часть парасимпа
тической нервной системы; 7 — пред
дверноулитковый нерв (VIII пара); 8 —
стременной нерв; 9 — внутренний уш
ной нерв; 10 — ушная ветвь вагуса;
11 — каудальный ушной нерв; 12 —
ветвь двубрюшной мышцы; 13 — ве Рис. 4.7.63
коушной нерв; 14 — дорсальный щеч Схема ветвления
ный нерв; 15 — вентральный щечный лицевого нерва собаки:
нерв; 16 — нижнечелюстной ганглий
с язычным нервом; 17 — барабанная 1, 2 — мышечные ветви к мышцам ушной
струна; 18 — крылонёбный ганглий с раковины; 3 — ростральный ушной нерв;
большим каменистым нервом. 4 — векоушной нерв; 5 — ростральное
ушное сплетение; 6 — скуловисочный
нерв; 7 — скуловой нерв; 8 — лобный нерв;
9 — подблоковый нерв; 10 — подглазнич
ный нерв; 11 — подбородочные нервы;
12 — щечный нерв; 13 — ветвь к попереч
ной межчелюстной мышце; 14 — дорсаль
ный щечный нерв; 15 — кожная ветвь;
16 — околоушный проток; 17 — височно
ушной нерв; 18 — вентральный щечный
нерв; 19 — векоушной нерв; 20 — шейная
ветвь; 21 — вентральный внутренний уш
ной нерв; 22 — ветвь к боковой язычной
мышце; 23 — околоушный нерв; 24 —
ветвь к двубрюшной мышце; 25 — наруж
ная яремная вена; 26 — лицевой нерв; 27,
28 — каудальные ушные нервы; 29 — вто
рой шейный спинномозговой нерв; 30 —
большой ушной нерв; 31 — ветвь в пла
тизму; 32 — каудальный внутренний уш
ной нерв; 33 — медиальный внутренний
ушной нерв; 34 — ростральный внутрен
ний ушной нерв.
n каудальный ушной нерв (n. auricularis n нерв двубрюшной мышцы (n. digastri6
caudalis) идет в каудальные ушные cus) направляется в каудальное брюш
мышцы, соединяясь при этом с ушны ко одноименной и в яремночелюстную
ми ветвями (рис. 4.7.61…4.7.63); мышцы (рис. 4.7.61…4.7.63);
n внутренний ушной нерв (n. auricularis n векоушной нерв (n. auriculopalpebralis)
interinus) по своему происхождению выходит на латеральную поверхность
относится к блуждающему нерву (X па6 большой жевательной мышцы позади
ра); он сначала соединяется с лицевым челюстного сустава, затем по скуло
нервом, а затем снова отходит от него и вой дуге переходит на височную мыш
разветвляется в коже внутренней поверх цу и отделяет краниальный ушной
ности ушной раковины (рис. 4.7.61… нерв в ушные мышцы. Его дорсальная
4.7.63); надглазничная ветвь идет в мышцы

верхнего века, а вентральная ветвь — ми улиткового и вестибулярного узлов внут
в нижнее веко (рис. 4.7.61…4.7.63); реннего уха (рис. 4.7.11; 4.7.12; 4.7.20;
n шейная ветвь (r. colli) идет в шейную 4.7.21; 4.7.24; 4.7.29; 4.7.31; 4.7.44; 4.7.45;
кожную и вентральную ушную мыш 4.7.51; 4.7.62; 4.7.64; 4.7.65; 4.8.29; 5.29).
цы (рис. 4.7.61…4.7.63); Он вступает в продолговатый мозг впере
n дорсальный щечный нерв (n. buccalis ди лицевого нерва и образует улитковый
dorsalis) по наружной поверхности боль и вестибулярный корни (n. cochlearis et
шой жевательной мышцы направляет n. vestibularis). Улитковый корень закан
ся в губные, щечные и носовые мыш чивается в дорсальном и вентральном
цы (рис. 4.7.61…4.7.63); улитковых ядрах (nucleus dorsalis et ven6
n вентральный щечный нерв (n. buccalis tralis n. cochleae). Вестибулярный корень
ventralis) также идет по массетеру, на заканчивается в крупноклеточном ядре
правляясь в мышцы щеки и нижней Дейтерса (nucleus vestibularis terminalis
губы (рис. 4.7.61…4.7.63). (Deutersi)) (O. F. C. Deiters (1834–1863),
VIII пара — преддверно6улитковый нерв немецкий анатом и гистолог).
(равновесно6слуховой) (n. vestibulocochle6 IX пара — языкоглоточный нерв (n. glos6
aris (statoacusticus)). Образован нейрита sopharyngeus) (рис. 4.7.11; 4.7.12; 4.7.20;
Рис. 4.7.64
Ядра черепных нервов:
1 — свод; 2 — мозолистое тело; 3 — подушка зритель добавочного нерва; 23 — первый шейный CI спинно
ного бугра; 4, 6 — подкорковые ядра зрительного нер мозговой нерв; 24 — добавочный нерв; 25 — подъя
ва; 5 — латеральное коленчатое тело; 7 — пластинка зычный нерв; 26 — блуждающий нерв; 27 — языко
четверохолмия, зрительные холмы; 8 — пластинка глоточный нерв; 28 — подкорковые ядра лицевого нер
четверохолмия, слуховые холмы; 9 — ростральный ва; 29 — равновеснослуховой нерв; 30 — каудальная
мозговой парус; 10, 11 — подкорковые ядра тройнич ножка мозжечка; 31 — лицевой нерв; 32 — трапецо
ного нерва; 12 — подкорковые ядра вестибулярного идное тело; 33 — мозговой мост; 34 — отводящий нерв;
нерва; 13 — четвертый желудочек; 14, 15 — подкор 35 — передняя ножка мозжечка; 36 — тройничный
ковые ядра слухового нерва; 16 — подкорковые ядра нерв; 37 — подкорковые ядра блокового нерва; 38 —
подъязычного нерва; 17 — подкорковые ядра языко чепец; 39 — блоковый нерв; 40 — ножка большого
глоточного и блуждающего нервов; 18 — подкорко мозга; 41 — глазодвигательный нерв; 42 — подкорко
вые ядра языкоглоточного, блуждающего и лицевого вые ядра глазодвигательного нерва; 43 — зрительный
нервов; 19 — мозжечок; 20 — каудальный мозговой тракт; 44 — зрительный бугор; 45 — зрительный пе
парус; 21 — спинной мозг; 22 — подкорковые ядра рекрест и зрительный нерв.

4.7.21; 4.7.24; 4.7.44; 4.7.45; 4.7.51; 4.7.59; XII пара — подъязычный нерв (n. hy6
4.7.64; 4.7.65; 4.7.66; 4.7.88; 4.7.89; 4.7.90; poglossus) (рис. 4.1.296; 4.1.297; 4.3.15;
5.29). Он является нервом общей чувстви 4.3.43; 4.3.100; 4.7.11; 4.7.12; 4.7.20; 4.7.21;
тельности для корня языка, нёбной зана 4.7.24; 4.7.44; 4.7.45; 4.7.51; 4.7.64…4.7.66).
вески и глотки; вкусовым нервом для корня Двигательный для мышц языка и подъязыч
языка и двигательным нервом для расшири ной кости. Он начинается от продолговатого
теля глотки. Он содержит секреторные па мозга, выходит через подъязычное отверстие
расимпатические нервные волокна, иду и в области языка делится на поверхност6
щие в щечные и околоушную железы. ную и глубокую ветви (r. superficialis et pro6
Языкоглоточный нерв выходит из че fundus). Его ветви иннервируют мышцы язы
репа через разорванное отверстие и далее ка и подъязычной кости.
следует вдоль ветви подъязычной кости и
артериального язычнолицевого ствола. По КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
пути он отдает: а) ветвь в расширитель глот ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ
ки и чувствительные ветви в околоушную
Число черепных нервов у разных система
железу; б) синусный нерв (n. sinocaroticus) тических групп животных может различаться.
в сонный клубок (glomus caroticum). Например, подъязычный нерв как таковой от
Далее языкоглоточный нерв делится на сутствует у рыб, а добавочный нерв у низших
глоточную ветвь (r. pharyngeus) для сли позвоночных составляет часть блуждающего.
зистой оболочки глотки и язычную ветвь Вместе с тем у большинства позвоночных име
ется небольшой концевой нерв, который у чело
(r. lingualis) для слизистой оболочки кау
века очень мал и был обнаружен уже после того,
дальной трети языка и нёбной занавески. как прочно установилась стандартная система
В язычной ветви проходят вкусовые волок нумерации. Одна из главных ветвей тройнич
на, идущие от валиковидных и листовид ного нерва (глазничный нерв) млекопитающих
ных сосочков. исходно существовала как самостоятельный эле
На нерве имеется каменистый узел мент. У рыб часто встречается различное число
дополнительных «затылочных» нервов, кото
(gnl. petrosum), лежащий на барабанной
рые отходят позади мозговой коробки. Они мо
части височной кости. От ганглия отделя гут сливаться, формируя поджаберный нерв
ется барабанный нерв (n. tympanicus) к уш (п. hypobranchialis), в значительной степени
ному парасимпатическому узлу V пары. соответствующий подъязычному нерву амни
В барабанном нерве проходят парасимпа от (рис. 4.7.65; 4.7.66).
тические секреторные волокна в околоуш Обонятельные нервы (nn. olfactorii). У боль
шинства позвоночных обонятельные нервы не
ную железу и чувствительные волокна со
собраны воедино (рис. 4.7.51). Они состоят из
слизистой оболочки среднего уха. множества коротких пучков волокон, которые
XI пара — добавочный нерв (n. accesso6 отходят назад от органа обоняния, проходя у
rius) (рис. 4.3.47; 4.3.48; 4.4.113; 4.7.11; млекопитающих сквозь продырявленную пла
4.7.12; 4.7.14; 4.7.20; 4.7.21; 4.7.24; 4.7.44; стинку решетчатой кости. У некоторых форм
4.7.45; 4.7.51; 4.7.64; 4.7.65; 4.7.66; 4.7.88; носовая полость находится на значительном рас
стоянии от обонятельной луковицы головного
5.29). Он начинается в области первых шести мозга, в связи с чем оформлен единый (парный)
шейных сегментов спинного мозга. Его общий обонятельный нерв; обычно, однако, головной
ствол проходит между корешками шейных мозг вытянут вперед и нерв остается коротким.
спинномозговых нервов краниально до нача У типичных амфибий и рептилий и у многих
ла блуждающего нерва, вместе с которым вы млекопитающих с хорошо развитым сошни
ходит через разорванное отверстие и делится ковоносовым органом для его обслуживания
развивается отдельная ветвь обонятельного нер
на дорсальную и вентральную ветви. ва — концевой нерв. У круглоротых имеется
Дорсальная ветвь идет в плечеголов единственный обонятельный мешок, но нерв
ную и трапециевидную, а вентральная — даже в этом случае парный.
в грудиночелюстную мышцы.

Зрительный нерв (n. opticus) — это вообще Нервы боковой линии (nn. linea lateralis).
не нерв, а внутримозговой тракт, поскольку сет Органы боковой линии примитивных водных
чатка формируется как вырост мозга; тела кле животных родственны органу слуха; отсюда ло
ток, которым принадлежат его волокна, распо гично сделать вывод, что нервы этих структур
ложены периферически в ганглиозном слое сет должны быть тесно связаны со слуховым. У рыб
чатки (рис. 4.7.51; 4.8.5; 4.8.19). Левый и правый два крупных нерва боковой линии примыкают
зрительные нервы перед тем, как войти в мозг, краниально и каудально к слуховому нерву при
пересекаются друг с другом (частично обменива входе его в мозг. Эти нервы входят в мозговую
ясь нервными пучками) в зрительной хиазме. коробку вместе с определенными жаберными
Равновеснослуховой нерв (n. statoacusti4 нервами и поэтому часто рассматриваются в ка
cus) связан с внутренним ухом; здесь его нерв честве составной части последних. Особая при
ные волокна принадлежат ганглиозным клет рода этих нервов подтверждается тем фактом,
кам, тела которых (как в случае улитковой вет что их нервные клетки возникают не из нервно
ви этого нерва у млекопитающих) могут быть го гребня, подобно типичным афферентным ней
расположены периферически, в слуховой кап ронам, а из эпителиальных утолщений — пла
суле, поблизости от рецепторов. У высших по код, располагающихся на боковой поверхности
звоночных имеются две главные ветви, каждая головы зародыша. Передний нерв боковой ли
с собственным ганглием: 1) преддверный нерв нии (n. lateralis anterior) входит в череп совме
(n. vestibularis), обслуживающий системы кана стно с лицевым нервом, собрав волокна от орга
лов и мешочков внутреннего уха; 2) улитковый нов боковой линии большей части головы. Его
нерв (n. cochlearis), обслуживающий улитку — главные ветви — поверхностная глазничная,
орган слуха (рис. 4.7.51; 4.8.41; 4.8.42). щечная, гиомандибулярная — часто вполне не
Рис. 4.7.65
Схема расположения черепных нервов акулы (А) и ящерицы (Б):
I — обонятельный нерв; II — зрительный нерв; III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; V —
тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — преддверноулитковый нерв; IX —
языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XI — добавочный нерв; XII — подъязычный нерв; 1, 2, 3, 4 —
первая, вторая, третья и четвертая жаберные щели.

зависимы от ветвей собственно лицевого нерва.
Некоторые волокна заднего нерва боковой ли
нии (n. lateralis posterior) могут объединяться с
языкоглоточным (IX пара черепных нервов), но
большинство из них сопровождают блуждаю
щий нерв. Задний нерв боковой линии обслу
живает затылочную область, но в первую оче
редь формирует крупный ствол, сопровождаю
щий боковую линию вдоль всего тела.
Жаберные нервы (nervi branchiales). Изна
чально (как у современных ланцетника и мино
ги) дорсальные и вентральные корешки, пови
димому, были вполне обособленными нервами;
дорсальные корешки содержат соматические и
висцеральночувствительные компоненты, а кро
ме того, первично, надо полагать, включали так
же висцеральнодвигательные волокна. Многие
черепные нервы, оказывается, тоже принадле Рис. 4.7.66
жат к категории дорсальных нервных корешков, Черепные нервы эмбриона:
обязательно включая чувствительные волокна и 1 — предушные сомиты; 2 — заушные сомиты; 3 —
добавочный нерв, связанный с мезенхимой 5й жа
в большинстве случаев (но не всегда) также вис берной дуги; 4 — парасимпатические и висцераль
церальнодвигательные компоненты. Сюда отно ные чувствительные волокна блуждающего нерва к
сятся концевой нерв, глубокий глазничный, соб передней и средней первичной кишке; 5 — сердеч
ственно тройничный, лицевой, языкоглоточный ный выступ; 6 — барабанный нерв (висцеральные
чувствительные волокна к среднему уху и парасим
и блуждающий (рис. 4.7.65; 4.7.66). патические волокна к околоушной слюнной желе
Однако все эти дорсальные черепные нер зе); 7 — вкусовые волокна к передним 2/3 языка и
вы, так или иначе, отличаются от дорсальных парасимпатические волокна к слюнным железам;
нервных корешков спинного мозга. Большин 8 — обонятельная плакода; 9 — мезенхима головы;
10 — поднижнечелюстной узел; 11 — глазной бо
ство этих отличий, очевидно, обязано своим по кал; 12 — зачаток хрусталика; 13 — крылонёбный
явлением тесной связи данных нервов с жабер узел; 14 — ресничный узел; 15 — ушной узел; 16 —
ной системой, хорошо развитой в этой части тела глазной нерв (чувствительный для глазницы, носа
у низших позвоночных. Жаберные щели детер и передней части головы).
минируют этим нервам серийное распределение
(возможно, в соответствии с первичной сегмен salis), часто отсутствующая, собирает сомати
тацией). Дополнительным фактором является чески чувствительные волокна от кожи.
серийное расположение поперечно исчерченной Каждая из каудально расположенных жа
жаберной мускулатуры, которая иннервирует берных щелей имеет похожую схему нервных
ся особыми висцеральнодвигательными ком ветвей; однако от этих щелей ветви объединя
понентами. ются и входят в мозг в составе одного крупного
Наиболее типичным из этих дорсальных комплексного нерва — блуждающего. В рост
корешков, или жаберных нервов, повидимо ральной части головы у челюстноротых развил
му, является языкоглоточный нерв рыб, кото ся челюстной аппарат, что сильно изменило схе
рый обслуживает первую типичную жаберную му расположения жаберных нервов, которая,
щель. Подобно всем нервам этой серии, он отхо возможно, существовала у предков бесчелюст
дит от дорсальной части продолговатого мозга и ных форм позвоночных.
имеет крупный ганглий на своем чувствитель Чувствительные волокна черепных нервов,
ном корешке. Главный ствол нерва, содержа соответствующие, в основном, дорсальным ко
щий и чувствительные, и двигательные волок решкам, располагаются в следующем порядке.
на, проходит вниз каудально от жаберной щели Концевой нерв (n. terminalis). У многих
в качестве защелевой ветви (ramus posttremati6 позвоночных, представителей всех классов, кро
cus). Меньшая предщелевая ветвь (r. pretremati6 ме круглоротых и птиц, есть тонкий нерв, кото
cus) проходит вниз спереди жаберной щели, а рый проходит параллельно обонятельному от обо
глоточная ветвь (r. pharyngeus) поворачивает нятельного эпителия сошниковоносового орга
внутрь и вперед в стенку глотки; эти две ветви на. Впервые они были обнаружены у низших
содержат только висцеральночувствительные позвоночных, но их присутствие показано у пло
волокна. Маленькая дорсальная ветвь (r. dor6 дов человека и у взрослых млекопитающих.

Концевой нерв содержит множество безмиели У тетрапод ветви лицевого нерва сохраня
новых волокон и связанных с ними небольших ются в модифицированной форме. Главный за
групп биполярных и мультиполярных нервных щелевой ствол в качестве барабанной струны
клеток. Существует мнение, что этот нерв спе (chorda tympani) проходит сквозь полость сред
циализирован на восприятие феромонов. Весьма него уха и поворачивает вперед, обеспечивая
вероятно, что это остаток самого переднего из чувствительными волокнами вкусовые лукови
жаберных нервов, который иннервировал об цы и нижнюю челюсть. У млекопитающих мус
ласть древнего рта. кулатура гиоидной дуги распространяется на
Глубокий глазничный нерв (n. ophthalmi4 поверхность головы, образуя лицевые мышцы;
cus profundus). Крупный нервный ствол, кото ветви лицевого нерва следуют за ней, чтобы ее
рый проходит в глубине глазницы и функциони иннервировать — отсюда и название лицевого
рует как соматический афферентный, получая нерва (рис. 4.7.61…4.7.63; 4.7.66).
сигналы от кожи лица. У большинства позво Языкоглоточный нерв (n. glossopharynge4
ночных этот нерв тесно связан с тройничным и us). Этот небольшой нерв cвязан у рыб с первой
рассматривается как один из трех его основных типичной жаберной щелью (рис. 4.7.65; 4.7.66).
стволов. У низших позвоночных, однако, этот Ни в одной из систематических групп он не при
нерв часто имеет самостоятельный ганглий и обретает большого размера или особого значе
даже может отходить от мозга независимо от ния. Соматически чувствительный компонент
тройничного. Таким образом, разумно предпо в нем отсутствует во всех систематических груп
ложить, что изначально он был отдельным нер пах, за исключением некоторых рыб и амфи
вом жаберной серии, связанным с передней жа бий. Этот нерв иннервирует небольшую долю
берной щелью, которая позже была утрачена в висцеральной поперечно исчерченной мускула
связи с развитием челюстей и увеличением ро туры глотки и гортани, часть слюнных желез и
тового отверстия. проводит висцеральночувствительные волокна
Тройничный нерв (n. trigeminus). Собст от задней части ротовой полости (и языка) и
венно тройничный нерв исходно был связан с некоторых вкусовых луковиц.
передней жаберной щелью. Однако он не под Блуждающий нерв (n. vagus). У рыб блуж
вергся редукции, а стал главным нервом рото дающий нерв ответствен за ощущение вкуса (по
вой полости и челюстей у всех челюстноротых. добно VII и IX парам черепных нервов млеко
Собственно тройничный нерв всегда имеет две питающих), но у наземных форм эта функция
главные ветви, подобные прещелевой и защеле утрачена. У всех позвоночных главный ствол
вой типичного жаберного нерва: верхнечелюст6 блуждающего нерва идет назад в качестве внут6
ную (ramus maxillaris) и нижнечелюстную (ra6 ренностной ветви (ramus splanchnicus), кото
mus mandibularis). Обе ветви включают сомати рая во всех систематических группах живот
чески чувствительные волокна, собирая их от ных достигает желудка, сердца, легких, если
большей части поверхности головы и ротовой они есть, а в некоторых случаях идет вдоль всего
полости. Волокна, иннервирующие челюстную кишечника. Этот нерв проводит висцерально
мускулатуру, обычно входят в состав нижнече чувствительные волокна к мозгу и большинство
люстной ветви. Изза своего переднего положе волокон парасимпатической системы к внутрен
ния тройничный нерв не имеет висцерального ним органам. У рыб и многих амфибий задний
чувствительного компонента. нерв боковой линии выходит из мозговой ко
Лицевой нерв (n. facialis). Этот нерв связан робки вместе с блуждающим (рис. 4.7.65).
с брызгальцем. Его главная, защелевая ветвь у Нервные волокна III, IV, VI и XII пар че
рыб представляет собой подъязычночелюстной, репных нервов по большинству параметров име
или гиомандибулярный нерв (n. hyomandibularis), ют значительное сходство с вентральными ко
который проходит вниз вдоль гиомандибулы по решками спинномозговых нервов. Они почти
зади брызгальца. Он иннервирует висцеральную полностью состоят из соматически двигатель
мускулатуру, принадлежащую гиоидной дуге, а ных волокон, которые отходят от ствола голов
также содержит висцеральные чувствительные ного мозга вентрально. Они жестко коррелиру
волокна. Передние ветви состоят только из вис ют по положению с миотомами головы. Мета
церальночувствительных волокон и включают мерное расположение миотомов прерывается в
нёбную ветвь (ramus palatinus), которая соот области уха; спереди от него три сомита форми
ветствует глоточным ветвям задних нервов. Вис руют мышцы глазного яблока. III, IV и VI пары
церальночувствительные волокна этого нерва об нервов иннервируют их. XII пара нервов в тех
служивают большую часть ротовой полости, в случаях, когда он имеется, иннервирует муску
том числе некоторые вкусовые луковицы. латуру, происходящую из миотомов затылоч

ной области; на него похож поджаберный нерв — различаться (рис. 4.7.65). Число позвонков, ко
п. hypobranchialis) анамний. торые входят в затылочный отдел черепа, не
Глазодвигательный нерв (n. oculomotori4 постоянно, и поэтому отсюда может выходить
us). Большая часть этого нерва, отходящего вен разное число спинномозговых нервов, претен
трально от среднего мозга, состоит из сомати дующих стать черепными. Такие спинальноза
чески двигательных волокон, иннервирующих тылочные нервы имеют тенденцию утрачивать
четыре мышцы глазного яблока, которые обра дорсальные корешки, так что представляют со
зуются из первого черепного сомита (рис. 4.7.51… бой в основном двигательные нервы, иннерви
4.7.54). Его дорсальная ветвь идет в прямую рующие мышцы, образующиеся из сомитов за
дорсальную мышцу глазного яблока и в подни тылочной области.
матель верхнего века, а вентральная ветвь — У амниот строение этой области стабилизи
в вентральную косую мышцу глазного яблока и ровалось; позади и вентрально блуждающего и
в прямые мышцы глаза. добавочного нервов отходит последний черепной
Иннервация у круглоротых вентральной пря нерв — подъязычный — обычно тремя вентраль
мой мышцы глазного яблока осуществляется во ными корешками (отвечающими трем сегмен
локнами, входящими в состав отводящего нерва, там), которые сливаются в пределах затылочно
что кажется исключением из общей закономер го отдела. У современных амфибий подъязычно
ности. Однако вероятно, что эти волокна пред го нерва нет. Однако у ископаемых амфибий и
ставляют собой отдельную ветвь глазодвигатель кистеперых рыб для него имеется отверстие в
ного нерва, которая объединилась с отводящим. черепе. Таким образом, подъязычный нерв, по
Обычно глазодвигательный нерв сопровождает к видимому, был четко оформлен у предков тет
глазному яблоку автономные волокна, которые рапод. Его отсутствие у современных бесхво
частично происходят из VI пары нервов и едва ли стых и хвостатых амфибий является вторичной
могут рассматриваться как неотъемлемая часть особенностью.
обсуждаемого нерва; они иннервируют гладкую
мускулатуру ресничного тела и радужки, обеспе
чивая аккомодацию и зрачковые рефлексы. Не
большое число таких же волокон могут сопрово Спинномозговые нервы
ждать IV и VI пары нервов. Спинномозговые нервы (nn. spinales)
Блоковый нерв (n. trochlearis). Этот не (рис. 4.7.49; 4.7.50; 4.7.67…4.7.82) отходят
большой нерв проходит весьма необычно. С ка
от спинного мозга и в соответствии с отдела
ждой стороны он берет начало вентрально внут
ри среднего мозга; но вместо того чтобы сразу ми позвоночного столба делятся на шейные
выйти наружу, он поворачивает в толще мозга нервы (nn. cervicales (C)), грудные (nn. tho6
вверх и переходит на противоположную сторо racici (Th)), поясничные (nn. lumbales (L)),
ну, где появляется на поверхности дорсально крестцовые (nervi sacrales (S)) и хвостовые
(рис. 4.7.51…4.7.54). Он иннервирует только (nn. caudales (coccygei) (Cc)). Формируются
дорсальную косую мышцу глаза, образующую
они в области межпозвоночных отверстий
ся из второго предушного сомита. Свое назва
ние рассматриваемый нерв получил благодаря слиянием вентральных (двигательных) и
блоку, через который эта мышца проходит у дорсальных (чувствительных) корешков
млекопитающих. (radix ventrales et dorsales). В составе дор
Отводящий нерв (n. abducens). Этот неболь сальных корешков находятся спинномозго
шой нерв отходит вентрально от переднего кон вые ганглии.
ца продолговатого мозга и иннервирует прямую
латеральную мышцу глазного яблока, которая
После выхода из межпозвоночного от
отводит глаз назад (или вбок) и образуется из верстия грудные и отчасти поясничные
третьего предушного сомита. У многих форм име спинномозговые нервы отдают белые соеди6
ется мышца, оттягивающая глазное яблоко; она нительные ветви (rami communicantes albi)
развивается из этого же сомита и также иннер в симпатический ствол, а от него все полу
вируется отводящим нервом (рис. 4.7.51; 4.7.52). чают серые соединительные ветви (rami
Подъязычный нерв (n. hypoglossus) впер
вые четко обособляется у пресмыкающихся.
communicantes grisei). Таким образом, в
У рыб (в особенности у акул) задняя граница состав каждого спинномозгового нерва вхо
черепа не стабильна, в связи с чем число нер дят как соматические, так и симпатиче
вов, начинающихся в пределах черепа, может ские нервные волокна.

Рис. 4.7.67
Схема ветвления шейных
спинномозговых нервов
собаки, плечевое сплетение:
CI…СVIII — шейные спинномозговые
нервы с первого по восьмой; ThI,
ThII — первый и второй грудные
спинномозговые нервы; X — блуж
дающий нерв; XI — добавочный
нерв; XII — подъязычный нерв;
1 — большой ушной нерв; 2 — боль
шой затылочный нерв; 3 — дорсаль
ные ветви шейных спинномозговых
нервов; 4 — длинный грудной нерв;
5 — диафрагмальный нерв; 6 —
межреберноплечевой нерв; 7 —
второй межреберный нерв; 8 — пер
вый межреберный нерв; 9 — лате
ральный грудной нерв; 10 — ветви
к глубокой грудной мышце; 11 —
дорсальный грудной нерв; 12 — лок
тевой нерв; 13 — срединный нерв;
14 — лучевой нерв; 15 — подмы
шечный нерв; 16 — ветвь к корако
идноплечевой мышце; 17 — ветвь
к поверхностной грудной мышце;
18 — мышечнокожный нерв; 19 —
подлопаточный нерв; 20 — предло
паточный нерв; 21 — ветвь к плече
головной мышце; 22 — дорсаль
ная ветвь спинномозгового нерва;
23 — вентральная ветвь спинномоз
гового нерва; 24 — поперечный
шейный нерв; 25 — шейная петля.
В дальнейшем каждый спинномозго ных позвонков. Их восемь пар: первая пара

вой нерв незамедлительно делится на дор6 покидает позвоночный канал через межпо
сальные и вентральные ветви (rami dor6 звоночное отверстие атланта, вторая пара —
sales et ventrales). Каждая ветвь, в свою через аналогичное отверстие позади атлан
очередь, подразделяется на медиальную и та. Таким образом, позади осевого позвон
латеральную ветви (ramus mediaslis et ка выходит третья пара, а каудально от седь
lateralis), рассыпающиеся в мышцах позво мого шейного позвонка — восьмая пара нер
ночного столба и соответствующих участ вов (рис. 4.7.67…4.7.68).
ках кожи (симпатические волокна иннер Дорсальная ветвь первого шейного
вируют сосуды этих органов). Вентраль спинномозгового нерва получает название
ные ветви дополнительно участвуют в большого затылочного нерва (n. occipitalis
образовании плечевого и поясничнокрест major). Он иннервирует короткие мышцы
цового сплетений, в составе которых сим головы и каудальные мышцы ушной рако
патические нервные волокна достигают вины, включая кожу затылочной области.
кровеносных сосудов всех звеньев грудной Его вентральная ветвь анастомозирует с
и тазовой конечности. подъязычным нервом (рис. 4.7.67).
Число грудных, поясничных и крест Второй шейный спинномозговой нерв
цовых нервов соответствует числу позвон отдает дорсальную ветвь, иннервирующую
ков соответствующего отдела позвоночно дорсальную мускулатуру шеи и кожу. Его
го столба, шейных нервов больше на одну вентральная ветвь под названием большо6
пару (восемь пар). Хвостовых нервов всего го ушного нерва (n. auricularis magnus) про
лишь пятьшесть пар. ходит параллельно большой ушной арте
Шейные нервы (nn. cervicales (C)) вы рии и разветвляется в тканях ушной рако
ходят из межпозвоночных отверстий шей вины (рис. 4.7.63; 4.7.67; 4.8.27).

Из вентральных ветвей шейных нер ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней,
вов образуются диафрагмальный, дорсаль лошади, собаки и бурого медведя шейные
ный лопаточный и надключичный нервы. нервы устроены в основном так же, как у
Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) об быка домашнего.
разуется вентральными ветвями СVI,VII. Он Плечевое сплетение (plexus brachialis)
проходит медиально от лестничной мышцы (рис. 4.1.277; 4.7.66…4.7.69; 4.7.71; 5.8)
и подключичной артерии и разветвляется в сформировано вентральными ветвями
мышечной части диафрагмы (рис. 4.1.283; СVI,VII,VIII и ThI,II (т. е. вентральными вет
4.1.301; 4.4.36; 4.4.38; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.80; вями шестой, седьмой и восьмой пар шей
4.7.67; 4.7.68). ных и первой и второй пар грудных спин
Дорсальный лопаточный нерв (n. dor6 номозговых нервов).
salis scapulae) двойной, формируется вен Оно располагается ниже лестничной
тральными ветвями СV ,VI, разветвляется в мышцы и медиальнее лопатки. Из плече
ромбовидной и в шейной части вентраль вого сплетения выходят грудные, предло
ной зубчатой мышцы (рис. 4.7.69). паточный, подлопаточный, подмышечный,
Надключичный нерв (n. supraclavicu6 кожномышечный, лучевой, локтевой и
laris) формируется вентральной ветвью срединный нервы. Грудные нервы плечево
СVI,VII. Он иннервирует кожу области плече го сплетения подразделяются на краниаль
вого сустава, плеча и подгрудка (рис. 4.1.258; ные и каудальные. Краниальные грудные
4.1.260). нервы (nn. pectorales craniales) образуются
Рис. 4.7.68
Нервы и артерии шеи лошади,
вид сбоку:
1 — атлант; 2 — ось (эпистрофей);
3 — третий шейный позвонок; 4 —
остистый отросток (второй грудной
позвонок); 5 — остистый отросток
(четвертый грудной позвонок); 6 —
шейная ветвь лицевого нерва; 7 — на
ружная сонная артерия; 8 — заты
лочная артерия; 9 — внутренняя
сонная артерия; 10 — каудальная
артерия мозговых оболочек; 11 —
затылочная ветвь; 12 — второй шей
ный CII спинномозговой нерв; 13 —
дорсальная ветвь добавочного нерва;
14, 16 — дорсальные ветви шейных
нервов; 15 — вентральные ветви шей
ных нервов; 17 — глубокая шейная
артерия; 18 — плечевое сплетение;
19 — пищевод; 20 — реберношейные
артерия и вена; 21 — грудные нервы;
22, 23 — грудная аорта; 24 — шейно
грудной (звездчатый) узел; 25 — кау
дальная полая вена; 26 — легочная
артерия; 27 — блуждающий нерв (ва
гус); 28 — краниальная полая вена;
29 — дуга аорты; 30 — плечеголовной
ствол; 31 — сердце; 32 — наружная
грудная артерия; 33 — внутренние
грудные артерия и вена; 34 — под
мышечная вена; 35 — подмышечная
артерия; 36 — плечешейный ствол;
37 — подкожная вена плеча; 38 —
нисходящая ветвь; 39 — восходящая
ветвь; 40 — яремная вена; 41 —
диафрагмальный нерв; 42 — возврат
ный нерв; 43 — вагосимпатический
ствол; 44 — общая сонная артерия;
45 — трахея; 46 — позвоночные ар
терия, вена и нерв; 47 — шестое реб
ро; 48 — симпатический ствол.

Рис. 4.7.69
Плечевое сплетение лошади
С6 — вентральная ветвь шестого CVI
шейного спинномозгового нерва;
С 7 — вентральная ветвь седьмого
СVII шейного спинномозгового нер
ва; С8 — вентральная ветвь восьмо
го СVIII шейного спинномозгового
нерва; Th1 — вентральная ветвь пер
вого ThI грудного спинномозгового
нерва; Th2 — вентральная ветвь вто
рого ThII грудного спинномозгового
нерва; 1 — широчайшая мышца спи
ны; 2 — подлопаточный нерв; 3 —
грудоспинной нерв; 4 — подмышеч
ный нерв; 5 — латеральный груд
ной нерв; 6 — подмышечный лим
фатический узел; 7 — лучевой нерв;
8 — вентральный грудной нерв; 9,
11 — локтевой нерв; 10 — коллате
ральная локтевая артерия; 12 —
дистальная ветвь мышечнокожно
го нерва; 13 — артерия двуглавой
мышцы плеча; 14 — срединный нерв;
15 — плечевая артерия; 16 — кра
ниальные грудные нервы; 17 — про
ксимальная ветвь мышечнокожно
го нерва; 18 — подмышечная пет
ля; 19 — подмышечная артерия и
мышечнокожный нерв; 20 — сре
динный нерв; 21 — краниальные
грудные нервы; 22 — предлопаточ
ный нерв.
ветвями СVII,VIII и ТhI и иннервируют груд четыре ветви, иннервирует подлопаточную

ные мышцы впереди плечевого сустава мышцу (рис. 4.7.67; 4.7.69; 4.7.70).
(рис. 4.7.69…4.7.71). Каудальные грудные Подмышечный нерв (n. axillaris) (рис.
нервы (nn. pectorales caudales) образуются 4.1.322; 4.7.67; 4.7.69…4.7.71) формирует
ветвями СVII,VIII и ThI и разделяются в даль ся ветвями СVII,VIII, проходит между подло
нейшем на длинный, дорсальный, боковой и паточной и большой круглой мышцами,
вентральный грудные нервы. Длинный груд6 иннервирует сгибатели плечевого сустава,
ной нерв (n. thoracicus longus) (рис. 4.7.67; кожу плеча и предплечья.
4.7.70; 4.7.71) иннервирует грудную часть Мышечно6кожный нерв (n. musculocu6
вентральной зубчатой мышцы. Дорсаль6 taneus) образуется ветвями СVI,VII,VIII и ин
ный грудной нерв (n. thoracodorsalis) ин нервирует: мышечной ветвью — клюво
нервирует широчайшую мышцу спины. Бо6 видноплечевую, двуглавую и плечевую
ковой грудной нерв (n. thoracicus lateralis) мышцы; кожной ветвью — кожу кра
(рис. 4.7.67; 4.7.69…4.7.71) иннервирует ниолатеральной поверхности предплечья
кожу грудной стенки. Вентральный груд6 (рис. 4.7.67…4.7.71).
ной нерв (n. thoracoventralis) иннервирует Лучевой нерв (n. radialis) образуется
глубокую грудную мышцу и кожу. ветвями из СVIII и иннервирует разгибате
Надлопаточный нерв (n. suprascapu6 ли локтевого сустава, запястья и пальцев,
laris) образуется ветвями СVI,VII,VIII и на кожу дорсальной поверхности предплечья
правляется в предостную и заостную мыш и кисти. Он разделяется на поверхностную
цы (рис. 4.7.70). и глубокую ветви. Поверхностная ветвь
Подлопаточный нерв (n. subscapularis) (ramus superficialis) выходит между голов
образуется ветвями СVI,VII,VIII, имеет две ками трехглавой мышцы плеча на дорсаль

ную поверхность предплечья, пясти и паль для осевой поверхности V пальца. У лоша
цев и иннервирует кожу. ди лучевой нерв достигает только дорсола
Глубокая ветвь (ramus profundus) ин теральной поверхности предплечья. У со
нервирует разгибатели запястья и пальцев баки он идет двумя ветвями и иннервирует
(рис. 4.1.322; 4.1.323; 4.7.68…4.7.71; 5.8). I, II, III и IV пальцы и осевую поверхность
ОСОБЕННОСТИ: у овец лучевой нерв, V пальца. У бурого медведя лучевой нерв
как и у быка домашнего, отдает медиаль делится, как у собаки.
ный нерв для III пальца и общий пальцевой Локтевой нерв (n. ulnaris) образуется
нерв для III и IV пальцев. У свиньи домаш нервными нитями СVIII, ThI,II и отдает вет
ней он отдает ветви для II, III, IV пальцев и ви для плечевой кости, кожи и мышц
Рис. 4.7.70
Плечевое сплетение,
нервы грудной конечности лошади
1 — четвертый шейный спинномозговой нерв; 2 —
вентральная ветвь пятого шейного спинномозгово
го нерва; 3, 4 — дорсальные ветви шестого шейного
спинномозгового нерва; 5 — плечевое сплетение;
6 — первый грудной спинномозговой нерв; 7 —
грудной вентральный нерв; 8 — грудной латераль
ный нерв; 9 — грудной дорсальный нерв; 10 — диа
фрагмальный нерв; 11 — локтевой нерв; 12 — сре
динный нерв; 13 — лучевая кость; 14 — пальмар
ный пястный нерв; 15 — медиальный пальмарный
пальцевой нерв; 16 — краниальный грудной нерв;
17 — предлопаточный нерв; 18 — мышечнокож
ный нерв; 19 — краниальный грудной нерв; 20,
21 — лучевой нерв; 22 — мышечнокожный нерв;
23 — медиальный дорсальный пальцевой нерв.

Рис. 4.7.72
Нервы грудной конечности собаки (область
Рис. 4.7.71 предплечья, медиальная поверхность):
Плечевое сплетение, 1 — двуглавая мышца плеча; 2 — плечевая артерия;
нервы грудной конечности собаки 3 — срединный нерв; 4 — плечевая вена; 5 — колла
(медиальная поверхность): теральная локтевая артерия; 6, 10 — локтевой нерв;
1 — вентральная ветвь пятого шейного нерва; 2 — 7 — коллатеральная локтевая вена; 8 — кожный кау
вентральная ветвь шестого шейного нерва; 3, 5 — дальный нерв предплечья; 9 — мышца напрягатель
предлопаточный нерв; 4, 6 — подлопаточные нер фасции предплечья; 11 — локтевая мышца; 12 —
вы; 7 — длинный грудной нерв; 8 — латеральный мышца круглый пронатор; 13 — мышца лучевой сги
грудной нерв; 9 — дорсальный грудной нерв; 10 — батель запястья; 14, 23 — мышца локтевой сгиба
вентральный грудной нерв; 11, 15 — локтевой нерв; тель запястья; 15 — мышца поверхностный сгиба
12 — кожная ветвь локтевого нерва; 13 — мышеч тель пальцев; 16, 18, 19 — мышца глубокий сгиба
ные ветви срединного нерва; 14 — межкостный тель пальцев; 17 — срединная артерия и вена,
нерв; 16 — дорсальная ветвь локтевого нерва; 17 — срединный нерв; 20 — локтевая артерия; 21 — сре
пальмарная ветвь локтевого нерва; 18, 19, 20 — динный нерв; 22 — сухожилие мышцы лучевого сги
пальмарные пястные нервы; 21, 22, 23 — пальмар бателя запястья; 24 — запястный мякиш; 25 — под
ные пальцевые нервы; 24 — плечевое сплетение; кожная вена плеча; 26 — срединный нерв; 27 — кож
25 — подмышечный нерв; 26 — грудные краниаль ный медиальный нерв предплечья; 28 — мышца
ные нервы; 27 — срединный нерв; 28 — мышечные круглый пронатор; 29 — медиальная ветвь коллате
ветви срединного нерва; 29 — мышечнокожный ральной лучевой артерии; 30 — мышца лучевой раз
нерв; 30 — лучевой нерв; 31 — мышечные ветви гибатель запястья; 31 — подкожная вена предпле
мышечнокожного нерва; 32 — кожная ветвь мы чья, медиальная ветвь лучевого нерва; 32 — лучевая
шечнокожного нерва; 33 — лучевой нерв; 34 — глу головка мышцы глубокого сгибателя пальцев; 33 —
бокая ветвь лучевого нерва; 35, 37 — латеральная латеральная ветвь лучевого нерва; 34 — срединные
ветвь лучевого нерва; 36 — медиальная ветвь луче артерия и вена; 35 — сухожилие мышцы длинного
вого нерва; 38, 39, 40 — дорсальные пястные нер абдуктора большого пальца; 36 — сухожилие мыш
вы; 41, 42, 43 — дорсальные пальцевые нервы. цы лучевого разгибателя запястья.

предплечья, включая сгибатели запястья и пальцев
(рис.4.1.322; 4.1.327; 4.1.332; 4.1.333; 4.7.67…4.7.72;
5.8). Дистальнее локтевого отростка он проходит ме
жду мышцами локтевым сгибателем и локтевым раз
гибателем запястья. На дистальном конце предплечья
локтевой нерв отдает дорсальную ветвь для кожи пяс
ти, IV и V пальцев и переходит в пальмарный нерв.
Пальмарный нерв (n. palmaris) отдает пястные
пальмарные нервы (nn. metacarpei palmares), которые
в дальнейшем переходят в пальцевые пальмарные осе6
вые и неосевые нервы (nn. digitales palmares axiales et
abaxiales). Дорсальная ветвь нерва отдает пальцевой
дорсальный неосевой четвертый нерв (n. digitalis dor6
salis abaxialis quartus), а пальмарная ветвь иннерви
рует межкостную мышцу и переходит в пальцевой паль6
марный неосевой четвертый нерв (n. digitalis palmaris
abaxialis quartus).
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней дорсальная
ветвь локтевого нерва образует дорсальные нервы
V пальца, неосевой нерв IV пальца и соединяется с
поверхностным лучевым нервом. Пальмарная ветвь об
разует пястные пальмарные поверхностные нервы IV и
V пальцев.
У лошади дорсальная ветвь иннервирует кожу за
пястья и пясти, а пальмарная ветвь соединяется с пяст
ным пальмарным нервом. У собаки локтевой нерв
дорсальной ветвью продолжается как пальцевой дор
сальный неосевой нерв V пальца, пальмарной ветвью
дает пястные пальмарные поверхностные нервы IV и Рис. 4.7.73
Нервы кисти лошади
V пальцев, пястные пальмарные глубокие нервы IV, (медиальная поверхность):
III и II пальцев, которые соединяются с ветвями сре 1 — подкожная вена предплечья; 2 —
динного нерва. У бурого медведя дорсальная ветвь (ra6 добавочная подкожная вена предпле
чья; 3 — медиальный кожный нерв
mus dorsalis) через латеральный край переходит на предплечья; 4 — мышца длинный аб
дорсальную поверхность запястья, а затем — пясти, и дуктор большого пальца; 5 — дор
сальный кожный нерв предплечья;
простирается до третьей фаланги V пальца — как осе6 6 — пальмарный пястный нерв; 7 —
вой пятый собственный дорсальный пальцевой нерв мышца локтевой сгибатель запястья;
8 — мышца лучевой сгибатель запя
(n. digitalis dorsalis proprius V axialis). Пальмарная ветвь стья; 9 — срединный нерв; 10 — ла
(ramus palmaris), в свою очередь, делится на поверхно теральный пальмарный нерв; 11 —
медиальный пальмарный нерв; 12 —
стную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь (ramus срединные артерия и вена; 13 — дер
superficialis) отдает ветви в запястный, пальцевые мя жатель сгибателей; 14 — медиаль
ный пальмарный нерв; 15 — меди
киши и делится на общие пальмарные III–V пальца альные пальмарные общие пальце
нервы (nervi digitales palmares communis III–V), по вые артерия и вена; 16 — межкостная
мышца; 17 — соединительная ветвь;
следние бифуркационно разделяются на собственные 18 — сухожилие поверхностного сги
пальмарные III–V пальцев нервы (nervi digitales pal6 бателя суставов пальца; 19 — дор
mares proprii III–V). Глубокая ветвь (ramus profun6 сальная ветвь проксимальной фалан
ги; 20 — дорсальная ветвь средней
dus) локтевого нерва переходит в пальмарные пяст6 фаланги; 21 — сухожилие сгибателя;
ные нервы (nervi metacarpei palmares), разветвляющие 22 — пальмарная ветвь медиального
пальцевого нерва; 23 — ветвь мяки
ся в межкостных и червеобразных мышцах. ша; 24 — копытный хрящ.

Срединный нерв (n. medianus) образован ветвями СVII,
VIII и ThI, II и проходит параллельно плечевой и срединной
артериям. У локтевого сустава он отделяет ветви для
лучевого сгибателя запястья и глубокого сгибателя паль
цев. В области пясти этот нерв отдает пястные пальмар6
ные поверхностные нервы (nn. metacarpei palmares super6
ficiales), а сам переходит в пальцевой пальмарный нерв
(n. digitalis palmaris) (рис. 4.7.67…4.7.74).
У быка домашнего срединный нерв переходит в пяст
ный пальмарный медиальный нерв и дает пальцевой паль
марный неосевой III нерв и пальцевой пальмарный об
щий нерв для III и IV пальцев. Четвертый пальцевой паль
марный нерв соединяется с локтевым нервом.
ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней срединный нерв
дает пястные пальмарные нервы для II и III пальцев и
соединяется с локтевым нервом. У лошади срединный
нерв дает пястные пальмарные медиальный и латераль
ный нервы, продолжаясь как пальцевой пальмарный нерв
(рис. 4.7.70; 4.7.73…4.7.75). У собаки срединный нерв
иннервирует еще и пронаторы, поверхностный сгибатель
пальцев и переходит в пястные пальмарные поверхност
ные нервы I, II и III пальцев. У бурого медведя средин
ный нерв в области предплечья отдает межкостный нерв
и на пальмарной поверхности делится на общие пальмар6
ные I и II пальцевые нервы (nn. digitales palmares com6
munes I et II). Последние, в свою очередь, отдают собст
Рис. 4.7.74
венные пальмарные I и II пальцевые нервы (nn. digitalae
Нервы кисти лошади palmares proprii I et II).
(латеральная поверхность): Грудные нервы (nn. thoracici (Th)) быка домашнего
1 — мышца локтевой разгибатель в количестве 13 пар отходят метамерно от спинного моз
запястья; 2 — мышца латераль
ный разгибатель суставов пальца; га. Каждый из них отдает симпатическому стволу белую
3 — дорсальная ветвь локтевого соединительную ветвь и получает от него серую, делясь в
нерва; 4 — сухожилие поверхност
ного сгибателя суставов пальца; дальнейшем на дорсальные и вентральные ветви. Дорсаль
5 — сухожилие глубокого сгиба ные ветви направляются в разгибатели позвоночного стол
теля суставов пальца; 6 — лате
ральный пальмарный нерв; 7 — со ба и кожу. Вентральные ветви, или межреберные нервы
единительная ветвь; 8 — пальмар (nn. intercostales), проходят в желобах каждого ребра. Ла
ный пястный нерв; 9 — дорсальная
ветвь проксимальной фаланги; теральные ветви межреберных нервов иннервируют кож
10 — дорсальные ветви латераль ную мышцу и кожу грудной стенки, медиальные — плев
ных пальцевых артерий и вен; 11 —
дорсальная ветвь средней фалан ру, межреберные мышцы, поперечную грудную и начало
ги; 12 — пальмарная ветвь лате брюшных мышц (рис. 4.7.67; 4.7.68; 4.7.70; 4.7.71).
рального пальцевого нерва; 13 —
ветвь мякиша; 14 — копытный ОСОБЕННОСТИ: у лошади 18 пар грудных спинно
хрящ; 15 — мышца лучевой раз мозговых нервов; у бурого медведя 14 пар грудных спин
гибатель запястья; 16 — мышца
длинный абдуктор большого паль номозговых нервов. Вентральная ветвь последнего груд
ца; 17 — мышца общий разгиба ного нерва идет вниз позади последнего ребра как ребер6
тель суставов пальца; 18 — сухо
жилие общего разгибателя суста нобрюшной нерв (nervus costoabdominalis).
вов пальца; 19 — латеральная ветвь Поясничные нервы (nn. lumbales (L)) по количеству
межкостной мышцы; 20 — дис
тальный участок сухожилия обще
соответствуют числу одноименных позвонков (рис. 4.7.76…
го разгибателя пальца. 4.7.82; 5.9). У быка домашнего шесть пар поясничных

Рис. 4.7.76
Нервы пояснично6крестцового сплетения
собаки (латеральная поверхность):
1 — вентральная ветвь пятого крестцового спинномоз
гового нерва; 2 — дорсальная ветвь пятого крестцового
спинномозгового нерва; 3 — седьмой спинномозговой
нерв; 4 — крыло крестцовой кости; 5 — первый крест
цовый спинномозговой нерв; 6 — ветви к хвостовым
мышцам; 7 — второй крестцовый спинномозговой нерв;
8 — третий крестцовый спинномозговой нерв; 9 — со
единительная ветвь к первому хвостовому спинномоз
говому нерву; 10 — ветвь к поднимателю ануса; 11 —
Рис. 4.7.75 кожная ветвь; 12 — срамной нерв; 13 — каудальный
Нервы пальца лошади кожный нерв бедра; 14 — промежностный нерв; 15 —
(медиальная поверхность): каудальный прямокишечный нерв; 16 — внутренност
ный тазовый нерв; 17 — ветвь к квадратной мышце бед
1, 6 — пальмарные пальцевые латеральный и ра и двойничным мышцам; 18 — седалищный нерв;
медиальный нервы; 2, 7 — латеральная и меди 19 — ветвь к мышце внутреннему запирателю; 20 —
альная средние ветви; 3, 8 — латеральный и ме каудальный ягодичный нерв; 21 — краниальный яго
диальный дорсальные пальцевые нервы; 4 — дичный нерв; 22 — нерв грушевидной мышцы; 23 —
копытный хрящ; 5 — латеральная париеталь запертый нерв; 24 — бедренный нерв; 25 — половобед
ная ветвь третьей фаланги; 9 — проксимальная ренный нерв; 26 — латеральный кожный нерв бедра;
фаланга; 10 — средняя фаланга; 11 — дисталь 27 — подвздошнопаховый нерв; 28 — третий пояснич
ная фаланга; 12 — зацепной край. ный спинномозговой нерв.
нервов. Первые двачетыре нерва отдают цы, кожу брюшной стенки, кожу мошон
симпатическому стволу белые соединитель ки и препуций (у самцов), вымя (у самок).
ные ветви; серые соединительные ветви ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и
получают все поясничные нервы. Они де лошади подвздошноподчревный нерв вет
лятся на дорсальные и вентральные ветви. вится, как у быка домашнего; у собаки име
Дорсальные ветви называются краниаль6 ется краниальный (LI) и каудальный (LII)
ными кожно6ягодичными нервами (nn. clu6 подвздошноподчревные нервы.
nium craniales). Вентральные ветви при Подвздошно6паховый нерв — п. ilioin6
нимают участие в формировании пояснич6 guinalis) образуется из ветвей LII,III, ин
ного сплетения (plexus lumbalis), которое нервирует большую поясничную, квад
вместе с крестцовым образуют пояснично ратную поясничную, брюшные мышцы,
крестцовое сплетение. Из поясничного кожу бедра и мошонки, препуций (у сам
сплетения выходят подвздошноподчрев цов) и вымя (у самок) (рис. 4.7.76; 4.7.78;
ный, подвздошнопаховый, наружный се 4.7.79; 5.9).
менной, поясничнокожный, бедренный и Наружный семенной нерв (n. sperma6
запертый нервы. ticus externus) образуется из LII,III,IV, ин
Подвздошно6подчревный нерв (n. iliohy6 нервирует подвздошнопоясничную, квад
pogastricus) образуется из нервных нитей ратную поясничную, брюшные мышцы,
LI и опускается вентрально к белой линии кожу бедра, вымя (у самок), мошонку и
живота (рис. 4.7.76; 4.7.78; 4.7.79; 5.9). Он препуций (у самцов) (рис. 4.2.9; 4.7.76;
иннервирует поясничные и брюшные мыш 4.7.78; 4.7.79).

ОСОБЕННОСТИ: у бурого медведя шесть
пар поясничных спинномозговых нервов.
Крестцовые нервы (nn. sacrales (S))
присоединяют серые соединительные вет
ви симпатического ствола и выходят че
рез дорсальные и вентральные крестцовые
отверстия. Дорсальные ветви направляют
ся в разгибатели тазобедренного сустава и в
кожу как кожно6ягодичные средние нер6
вы (nn. clunium medii). Вентральные вет
ви формируют крестцовое сплетение (ple6
xus sacralis), из которого выходят перед
ний и задний ягодичные, каудальный
Рис. 4.7.77
кожный, срамной, задний прямокишеч
Нервы и артерии области ный и седалищный нервы (рис. 4.7.76…
тазобедренного сустава собаки 4.7.82).
1 — запертый нерв; 2, 12, 14 — окружная медиаль
Краниальный ягодичный нерв (n. glu6
ная бедренная артерия; 3 — седалищная ость; 4 — teus cranialis) (рис. 4.3.161; 4.7.38; 4.7.76;
тазовый шов; 5 — запертое отверстие; 6 — нерв к 4.7.78; 4.7.79) образуется вентральными
наружному запирателю; 7, 9 — нерв к аддуктору
бедра; 8 — нерв к гребешковой мышце; 10 — нерв к ветвями LV,VI и иннервирует ягодичные
стройной мышце; 11 — бедренная кость; 13 — ар мышцы. Каудальный ягодичный нерв
терия тазобедренного сустава; 15 — латеральная
окружная бедренная артерия; 16 — капсула суста (n. gluteus caudalis) образуется из SI, II, ин
ва; 17 — надчревносрамной ствол; 18 — бедренная нервируя двуглавую и ягодичные мышцы
артерия; 19 — глубокая бедренная артерия; 20 —
наружная подвздошная артерия. (рис. 4.7.76…4.7.79).
Каудальный кожный нерв бедра (n. cu6
Пояснично6кожный нерв (n. psoadicocu6 taneus femoris caudalis) (рис. 4.7.76) обра
taneus) образуется из вентральных ветвей зуется из ветвей SI,II, выходит на поверх
LIII,IV,V и иннервирует: мышечная ветвь — ность бедра позади двуглавой мышцы и
большую поясничную мышцу; кожная многочисленными ветвями под названи
ветвь под названием кожный латеральный ем кожно6ягодичных каудальных нервов
нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) — (nn. clunium caudales) иннервирует кожу
кожу коленного сустава (рис. 4.7.76; 4.7.78; бедра.
4.7.79). Срамной нерв (n. pudendus) (рис. 4.2.9;
Бедренный нерв (n. femoralis) образу 4.3.157; 4.3.161; 4.7.76; 4.7.78) образует
ется из вентральных ветвей LIV,V,VI. Он про ся вентральными нервными нитями SIII,IV
ходит между медиальной головкой под и проходит через седалищную дугу ря
вздошной и портняжной мышцами, появ дом со срамной артерией. У самцов он
ляется в бедренном канале, делится на две переходит на половой член как дорсальный
ветви и иннервирует: мышечная ветвь (ra6 удовой нерв (n. penis dorsalis) (рис. 4.7.79) и
mus muscularis) подвздошную и четырех иннервирует его. У самок срамной нерв
главую мышцы; кожная ветвь под назва продолжается как нерв клитора (n. clito6
нием нерв сафенус (n. saphenus) — кожу го ridis) и иннервирует одноименный орган.
лени и стопы (рис. 4.1.359; 4.3.161; 4.7.76; От срамного нерва отходят средний нерв
4.7.78; 4.7.79; 5.9). прямой кишки (n. haemorrhoidalis medius)
Запертый нерв (n. obturatorius) образу и нерв промежности (п. perinealis) для
ется из ветвей LIV,V,VI: иннервирует приводя кожи половой щели, ануса и вымени у
щие и запирательные мышцы (рис. 4.7.76; самок, кожи промежности и мошонки у
4.7.78; 4.7.79; 5.9). самцов.

лошади срамной нерв ветвится так же, как
у быка домашнего, у собаки срамной нерв
образуется вентральными ветвями SI,II,III .
Каудальный прямокишечный нерв
(n. haemorrhoidalis caudalis) (рис. 4.7.76;
4.7.79) формируется вентральными ветвя
ми SIV,V. Он иннервирует прямую кишку,
анус, а у самок и половые губы (рис. 4.7.76…
4.7.79).
Седалищный нерв (n. ischiadicus) (рис.
4.1.358; 4.3.161; 4.7.37; 4.7.76; 4.7.78;
4.7.79; 5.9) образуется из вентральных
ветвей LVI, SI,II и иннервирует почти все
органы тазовой конечности. Он пересека
ет большую седалищную вырезку таза,
проходит между большим вертелом и го
ловкой бедренной кости в специальном же
лобе на ее шейке. Позади тазобедренного
сустава седалищный нерв делится на боль
шеберцовый и малоберцовый нервы. Они
идут параллельно друг другу, окруженные
общим периневрием, до коленного суста
ва. В области таза седалищный нерв отдает
ветви для глубокой ягодичной, внутрен
ней запирательной, двойничных, квадрат
ной бедренной мышц (рис. 4.7.76…4.7.79).
Большеберцовый нерв (n. tibialis) (рис.
4.1.357; 4.1.367; 4.1.368; 4.7.78; 4.7.79;
4.7.80; 4.7.82) отдает в области тазобед
ренного сустава проксимальные мышечные
ветви (rami musculares proximales) для
двуглавой, полусухожильной и полупере
пончатой мышц.
В области середины бедра от него от Рис. 4.7.78
Пояснично6крестцовое сплетение собаки
ходит плантарный кожный нерв голени (латеральная поверхность):
(n. cutaneus surae plantaris). Он лежит на 1 — наружный семенной нерв; 2 — поясничное спле
стенке латеральной подкожной вены сто тение; 3 — бедренный нерв; 4 — краниальный яго
дичный нерв; 5 — запертый нерв; 6 — крестцовое
пы и голени, иннервируя кожу голени и сплетение; 7 — прямокишечный нерв; 8 — каудаль
плюсны соответствующей области конеч ный ягодичный нерв; 9 — хвостовые нервы; 10 —
седалищный нерв; 11 — срамной нерв; 12 — кож
ности. Напротив коленного сустава от боль ный каудальный нерв бедра; 13 — проксимальные
шеберцового нерва отходят дистальные мышечные ветви; 14 — большеберцовый нерв; 15 —
плантарный кожный нерв голени; 16 — дистальные
мышечные ветви (rami musculares distales) мышечные ветви; 17 — плантарный латеральный
для разгибателей заплюсневого сустава и нерв; 18 — плантарные плюсневые нервы; 19 — план
тарные пальцевые нервы; 20 — поясничнокожный
сгибателей пальцев. На середине бедра он нерв; 21 — малоберцовый нерв; 22 — глубокий ма
отдает медиальный кожный нерв голени лоберцовый нерв; 23 — поверхностный малоберцо
вый нерв; 24 — дорсальный кожный нерв голени;
(n. cutaneus surae medialis) для кожи голе 25 — пяточное сухожилие; 26 — дорсальные плюс
ни и плюсны. невые нервы; 27 — дорсальные пальцевые нервы.

Выше заплюсны большеберцовый нерв
делится на латеральный и медиальный
плантарные нервы (nn. plantares lateralis
et medialis). Плантарные нервы делятся на
плюсневые плантарные нервы (nn. meta6
tarsei plantares), которые в дальнейшем
переходят в пальцевые нервы (nn. digitales
plantares).
У быка домашнего плантарный меди6
альный нерв (n. plantaris medialis) отдает
пальцевой плантарный III неосевой нерв
(n. digitalis plantaris tertius abaxialis) и об
щий пальцевой плантарный нерв III и
IV пальцев (n. digitalis plantaris communis
tertius et quartus). Плантарный латераль6
ный нерв (n. plantaris lateralis) переходит
в пальцевой плантарный неосевой IV нерв
(n. digitalis quartus abaxialis).
плантарный медиальный нерв отделяет
плюсневые плантарные II и III нервы и
соединяется с плантарным латеральным
нервом, который формирует плюсневый
плантарный IV нерв. У лошади плантар
ные латеральный и медиальный нервы про
должаются в пальцевые плантарные осе
вой и неосевой нервы (рис. 4.7.81; 4.7.82).
У собаки плантарный медиальный нерв
дает плюсневый плантарный I нерв. План
тарный латеральный нерв делится на плюс6
невые плантарные II, III и IV нервы. У бу
рого медведя медиальный плантарный нерв
Рис. 4.7.79 по ходу иннервирует кожу и плюсневые
Пояснично6крестцовое сплетение лошади
(медиальная поверхность): мякиши, затем он разделяется на общие
1 — дорсальная ветвь LII (второго поясничного спин плантарные I–IV пальца нервы (n. digita6
номозгового нерва); 2 — подвздошноподчревный les plantares communes I–IV), бифуркаци
нерв; 3 — подвздошнопаховый нерв; 4 — пояснич
ное сплетение; 5 — поясничнокожный нерв; 6 — онно ветвящиеся на собственные план6
наружный семенной нерв; 7 — бедренный нерв; 8 — тарные I–IV пальца нервы (nn. digitales
крестцовое сплетение; 9 — каудальный ягодичный
нерв; 10 — каудальный прямокишечный нерв; 11 — plantares propriae I–IV). Латеральный
хвостовые нервы; 12 — каудальный кожный нерв; плантарный нерв, направив глубокую ветвь
13 — краниальный ягодичный нерв; 14 — седалищ
ный нерв; 15 — запертый нерв; 16 — дорсальный в межкостные, червеобразные мышцы и
удовый нерв; 17 — проксимальные мышечные вет плантарные плюсневые нервы (nn. metatar6
ви; 18 — большеберцовый нерв; 19 — малоберцовый
нерв; 20 — дистальные мышечные ветви; 21 — кау sei plantares), делится на неосевой соб6
дальный кожный нерв голени; 22 — медиальный ственный плантарный IV пальцевой нерв
кожный нерв голени; 23 — плантарный плюсневый
медиальный нерв; 24 — соединительная ветвь; 25 — (n. digitalis plantaris proprius IV abaxialis)
плантарный пальцевой медиальный нерв; 26 — дор и переходит в осевой собственный план6
сальная ветвь малоберцового нерв; 27 — нерв сафе
нус; 28 — кожный латеральный нерв бедра; 29 —
тарный V пальцевой нерв (n. digitalis plan6
дорсальный нерв пениса. taris proprius V axialis).

Рис. 4.7.80
Нервы и сосуды области
голени собаки (латеральная
1 — широкая латеральная мышца;
2 — проксимальная коленная арте
рия; 3 — бедренные артерия и вена;
4 — мышца аддуктор бедра; 5, 7 —
полуперепончатая мышца; 6 — боль
шеберцовый нерв; 8 — подколенный
лимфатический узел; 9 — полусухо
жильная мышца; 10, 18, 41 — кож
ный латеральный нерв голени; 11 —
кожный дорсальный нерв голени;
12 — икроножная мышца; 13 — кож
ный каудальный нерв голени; 14 —
поверхностный малоберцовый нерв;
15 — мышца поверхностный сгиба
тель пальцев; 16 — сухожилие ик
роножной мышцы; 17 — сухожилие
мышцы поверхностного сгибателя
пальцев; 19 — сухожилие мышцы
поверхностного сгибателя пальцев;
20 — мышца абдуктор пятого паль
ца; 21 — малоберцовый нерв; 22 —
подколенные артерия и вена; 23 —
каудальные бедренные артерия и вена;
24 — коллатеральная латеральная
связка коленного сустава; 25 — су
хожилие мышцы длинного разгиба
теля пальцев; 26 — передняя боль
шеберцовая мышца; 27 — глубокий
малоберцовый нерв; 28 — длинная
малоберцовая мышца; 29 — мышца
длинный разгибатель пальцев; 30 —
мышца длинный сгибатель большо
го пальца; 31 — большеберцовый
нерв; 32 — короткая малоберцовая
мышца; 33 — дорсальная ветвь лате
ральной вены сафена; 34 — плантар
ная ветвь латеральной вены сафена;
35 — поверхностный малоберцовый
нерв; 36 — мышца боковой разгиба
тель пальцев; 37 — глубокий мало
берцовый нерв; 38 — сухожилие
мышцы длинного разгибателя паль
цев; 39 — мышца; 40 — поверхност
ная плантарная четвертая плюсневая
вена; 42 — латеральная вена сафена;
43 — медиальная вена сафена.
Малоберцовый нерв (n. pеroneus) (рис. направляется в сторону пальцев между бо
4.1.357; 4.1.367; 4.1.368; 4.7.78; 4.7.79; ковым и длинным разгибателями пальцев.
4.7.80; 4.7.81) в области бедра располага Глубокий малоберцовый нерв (n. peroneus
ется под двуглавой мышцей, а на голени — profundus) идет вместе с передней больше
впереди большеберцовой кости рядом с пе берцовой артерией и одноименной веной,
редней большеберцовой артерией и одно иннервируя дорсальные мышцы голени.
именной веной. На плюсне он дает плюсневые дорсальные
На уровне коленного сустава малобер нервы.
цовый нерв отдает дорсальный кожный У быка домашнего поверхностный ма
нерв голени (n. cutaneus surae dorsalis). лоберцовый нерв отдает пальцевые дорсаль6
У латерального мыщелка большеберцовой ные неосевые IV и III нервы (n. digitalis dor6
кости он делится на поверхностный и глубо salis quartus abaxialis et n. digitalis dorsa6
кий малоберцовые нервы. Поверхностный lis tertius abaxialis) и общий пальцевой нерв
малоберцовый нерв (n. peroneus superficialis) для III и IV пальца (n. digitalis dorsalis

communis tertius et quartus). Глубокий ма
лоберцовый нерв присоединяется к обще
му пальцевому нерву.
поверхностный малоберцовый нерв пере
ходит в плюсневые дорсальные II, III и
IV нервы. У лошади поверхностный мало
берцовый нерв иннервирует кожу голени
и плюсны, а глубокий — мышцы дорсаль
ной поверхности голени и кожу плюсны и
пальца (рис. 4.7.81; 4.7.82). У собаки по
верхностный малоберцовый нерв дает плюс
невые дорсальные II, III, IV и V нервы
(рис. 4.7.78; 4.7.80).
У бурого медведя поверхностный ма
лоберцовый нерв опускается дистально по
длинной малоберцовой мышце. В области
лодыжковой кости он погружается под
проксимальный удерживатель разгибате
лей, выходит на дорсальную поверхность
плюсны и делится на общие дорсальные
III–IV пальца нервы (n. digitales communes
III–IV), разветвляющиеся на собственные
дорсальные III–V пальца нервы (nn. digita6
les propriae III–V). Глубокий малоберцо6
вый нерв (n. peroneus profundus) опуска
ется дистально в составе передней боль
Рис. 4.7.81 шеберцовой артерии, в области заплюсны
Нервы стопы лошади (латеральная
поверхность): его прикрывает сухожилие длинного раз
1 — латеральная вена сафена; 2 — каудальный кож гибателя пальцев, по ходу иннервирует
ный нерв голени; 3 — латеральный плантарный дорсальные мышцы голени.
нерв; 4 — латеральная плантарная вена; 5 — соеди
нительная ветвь; 6 — дорсальная ветвь проксималь На спинковой поверхности плюсны он
ной фаланги; 7 — дорсальная ветвь средней фалан отдает соединительные ветви к плантар
ги; 8 — сухожилие сгибателя; 9 — плантарная ветвь
латерального пальцевого нерва; 10 — ветвь мяки ным нервам, затем делится на общие дор6
ша; 11, 14 — поверхностный малоберцовый нерв; сальные I и II пальцевые нервы (nn. dor6
12, 15 — глубокий малоберцовый нерв; 13 — дор
сальная артерия стопы; 16 — дорсальная плюсне sales communes I et II), разветвляющиеся
вая артерия; 17 — сухожилие разгибателей суста на I и II собственные дорсальные пальце6
вов пальца; 18 — ветвь межкостной мышцы.
вые нервы (nn. digitales I et II dorsales pro6
Рис. 4.7.82 priae).
Нервы стопы (медиальная поверхность):
Хвостовые нервы (nn. coccygei (Cc))
1 — краниальная ветвь медиальной вены сафена;
2 — артерия сафена; 3 — ветвь нерва сафенуса; 4 — (рис. 4.7.78; 4.7.79; 5.9) выходят в числе
ветвь глубокого малоберцового нерва; 5 — дорсаль пятишести пар позади соответствующих
ная ветвь проксимальной фаланги; 6 — дорсальная
ветвь средней фаланги; 7 — артерия сафена и кау хвостовых позвонков.
дальная ветвь медиальной вены сафена; 8 — боль Дорсальные ветви хвостовых нервов
шеберцовый нерв; 9 — ветвь каудального кожного
нерва голени; 10 — медиальный плантарный нерв; соединяются в продольный дорсальный
11 — медиальные плантарные артерия и вена; 12 — нерв хвоста, а вентральные дают продоль
соединительная ветвь; 13 — сухожилие сгибателя;
14 — плантарная ветвь медиального пальцевого нер
ный вентральный нерв хвоста для его
ва; 15 — ветвь мякиша. мышц и кожи хвоста.

МЕТАМЕРИЯ, КРАТКИЙ ОЧЕРК попарно отходящие в обе стороны от продольно
РАЗВИТИЯ СОМАТИЧЕСКОЙ расположенных органов; такие метамерные раз
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ветвления наблюдаются в кишечнике, половых
Наибольшего успеха в длительном процессе органах, выделительных органах. Если допус
эволюции достигли животные с сегментирован тить, что такая повторяемость частей распро
ным телом. Метамерия (от гр. meta — после и странилась на все органы и сделалась еще более
теros — часть) — это тип строения тела, харак правильной, можно представить себе эволюцию
теризующийся последовательным расположени неметамерного организма в метамерный.
ем ряда гомологичных члеников — метамеров Идеальной метамерии, т. е. животного, все
или сегментов. Метамерное строение тела свой тело которого было бы построено из совершен
ственно всем позвоночным и подавляющему но одинаковых члеников, не существует. Она
большинству беспозвоночных животных. В ка нарушается прежде всего тем обстоятельством,
ждом метамере могут быть различаемы соответ что самые передние метамеры, или сегменты,
ственные элементы: кожи (дерматомер), мышц которыми животные сталкиваются с окружаю
(миомер), скелета (склеротомер), нервов (нейро щими предметами, делаются руководящим (го
мер) и центрального нервного аппарата (миело ловным) отделом тела. В нем вырабатываются
мер). У низших хордовых животных метамерия особые анатомофизиологические аппараты для
наблюдается в соединительнотканном скелете. восприятия раздражений на расстоянии (дис
Типичными метамерами соединительной ткани тансрецепторы: обонятельный, зрительный,
являются поперечные соединительнотканные слуховой) и для осуществления общих реакций
прослойки (myocommata), отделяющие друг от организма как целого. Кроме того, часть пе
друга метамерные мышцы. Myocommata служат редних метамеров у низших животных (рыбы)
остовом для прикрепления метамерных мышц и тесно связана с дыхательным аппаратом (жаб
могут быть рассматриваемы как гомолог ребер рами), подвергающимся на пути эволюции су
позвоночных (рис. 4.7.83). щественным превращениям. Эти передние ме
Вопрос о происхождении метамерии до сих тамеры, связанные с жабрами, обозначаются
пор еще не может считаться окончательно раз термином бранхиомеры, т. е. жаберные мета
решенным. По данным морфологов, метамерия меры. Так как в области бранхиомеров имеется
может быть рассматриваема как явление коло тесная связь соматических элементов с висце
ниальности, сочетания отдельных особей в одно ральными, исчезающими на дальнейшем пути
целое. Процесс образования метамерных чле эволюции, то иннервация области бранхиоме
ников может быть при этом рассматриваемым ров представляет некоторые особенности, зави
как результат бесполого размножения: каждый сящие от превращения висцеральных элемен
метамер представляет собой новую особь, кото тов в соматические. Так, например, добавочный
рая, однако, не отделяется и не превращается в нерв (n. асcessorius), представляющий собой у
самостоятельного индивидуума, но остается в млекопитающих соматический нерв, берет на
связи с остальными метамерами, сочетаясь с чало не из вентральных рогов серого вещества
ними в одну индивидуальность. Согласно дру спинного мозга (как все остальные соматиче
гой теории, метамерия произошла из повторно ские двигательные нервы), а из боковых, что
сти органов: у некоторых низших беспозвоноч объясняется его происхождением из симпати
ных, не имеющих метамерного строения (пло ческого нерва, иннервировавшего в прошлом
ские черви), наблюдаются симметричные ветви, жабры (n. branchiomotorius). Однако, несмотря
Рис. 4.7.83
Схема строения зародыша акулы,
отражающая метамерную
организацию головы позвоночного:
S — брызгальце; А, B, C, D, E — пять жа
берных щелей; 1…6 — первые шесть зауш
ных саммитов; III…X — черепные нервы;
П1, П2, П3 — три предушных саммита;
С1…С4 — первые четыре спинномозговых
нерва; СК — слуховая капсула; ЗД — за
тылочные дуги; ОК — обонятельная кап
сула; ОМ — обонятельный мешок; Р —
рот; ПМ — поджаберные мышцы; ПН —
поджаберный нерв; МГП — почки мышц
грудного плавника.

на все эти превращения, следы метамерии мо даже асимметричными (селезенка, печень, пет
гут быть обнаружены в черепе и мозге каждого ли кишечника). Однако симпатическая иннер
млекопитающего. вация их имеет метамерные центры в боковых
Помимо нарушения метамерии в связи с рогах спинного мозга. В этих центрах заканчи
образованием головного конца или так назы ваются афферентные симпатические волокна,
ваемым процессом цефализации на пути эволю несущие импульсы от различных внутренних
ции возникали и другие факторы, способство органов, здесь же в боковых рогах возникают
вавшие превращениям метамеров. В числе этих эфферентные симпатические волокна, проводя
факторов следует прежде всего упомянуть о раз щие двигательные импульсы к гладкой муску
витии конечностей. Образование конечностей латуре внутренних органов. Как известно, боли,
происходило за счет вырастания от ствола тела наблюдающиеся при заболеваниях внутренних
дерматомерных, миомерных, склеротомерных органов, представляют собой результат распро
и нейромерных элементов, соответствующих странения импульсов с симпатических аффе
определенному метамерному уровню. Вследст рентных нервов на клетки соматических нер
вие этого произошло существенное нарушение вов в дорсальных рогах и последующей проек
метамерии, заключающееся в том, что правиль ции этих импульсов в области, соответствующие
ная последовательность метамеров на тулови этим соматическим нервам. Другими словами,
ще оказалась прерванной на уровнях образова боли при заболевании внутренних органов пред
ния конечностей. Таким образом, в то время ставляют собой отражение импульсов с симпа
как метамерные спинномозговые центры (мие тических нервов в область соматических чувст
ломеры) сохранили свое правильное последо вительных нервов, имеющих центры в спинном
вательное расположение, метамеры туловища мозге на одном уровне с этими симпатическими
оказались благодаря образованию конечностей нервами (зоны Захарьина–Геда). Руководясь
нарушенными в своей последовательности. данными метамерии симпатической и сома
У человека кажущееся нарушение правильной тической иннервации спинного мозга, можно
последовательности метамеров произошло так на основании локализации болей и гипересте
же вследствие принятия им вертикального по зии кожи распознавать заболевания различных
ложения; в связи с этим верхние конечности внутренних органов.
оказались расположенными параллельно туло Можно ли выявить сходный принцип мета
вищу вместо того, чтобы иметь к последнему мерии в строении головы? К сожалению, одно
перпендикулярное положение, как это имеет значного ответа дать нельзя. Хотя полностью
место у всех четвероногих млекопитающих. Рав убедительной картины представить невозмож
ным образом и нижние конечности, вместо пер но, мы предлагаем данную версию вопроса.
пендикулярного положения к туловищу, имею Нервы типа вентральных корешков содер
щего место у четвероногих, у человека в связи с жат только двигательные волокна и иннерви
принятием им вертикального положения явля руют соматические мышцы; последние разви
ются как бы продолжением туловища. Все это ваются из миотомов сомитов, а сомиты лежат в
приводит к кажущемуся резкому нарушению основе сегментации тела позвоночных. Следо
последовательного расположения метамеров. вательно, вентральные корешки должны рас
В общем, следует иметь в виду, что у мле полагаться сегментарно. В голове, как и везде,
копитающих черты метамерии более всего со эти нервы действительно ветвятся в соответ
хранились в спинномозговых рефлекторных ствии с миотомами. Три предушных сомита
центрах и корешках спинномозговых нервов. (часто называемых головными пузырьками)
В соматическом отделе черты метамерии более преобразуются в мышцы глазного яблока; ка
или менее ясно сохранились в грудном отделе: ждый из них имеет собственный нерв — III, IV
правильное чередование ребер, межреберных и VI пары. Задние сомиты головы дают начало
мышц, межреберных нервов. гипобранхиальной мускулатуре и иннервиру
Сказанное относится не только к области ются поджаберным, или подъязычным, нер
туловища и конечностей, но также и к области вом; эти мышцы развиваются из нескольких
лица. Известно, что ядро тройничного нерва, сомитов (трех у ильной рыбы), и нерв образует
представляющее собой полный аналог дорсаль ся из нескольких отдельных корешков. Таким
ных рогов серого вещества спинного мозга, ин образом, голова исходно была сегментирована
нервирует эту часть головы по типу первичной примерно таким же образом, как туловище, но
метамерии. затем эта сегментация была замаскирована в
Внутренности совершенно лишены черт ме результате процессов специализации органов
тамерности, а некоторые из них представляются чувств.

ÀÂÒÎÍÎÌÍÀß Парасимпатические ядра лежат в сред
ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
нем и продолговатом мозге и в крестцовой
Вегетативная нервная система (от части спинного мозга (рис. 4.7.64; 4.7.84;
лат. vegetatio — возбуждение, ВНС, авто 4.7.87…4.7.91). Нервные волокна от ядер
номная нервная система (systema nervo6 продолговатого мозга входят в состав блу
sum autonomicum), ганглионарная нерв ждающих нервов. От ядер крестцовой час
ная система, висцеральная нервная сис ти нервные волокна идут к кишечнику,
тема, органная нервная система, чревная органам выделения и репродукции.
нервная система) — часть нервной систе6 В настоящее время рядом отечествен
мы организма, комплекс центральных и ных морфологов выделяется метасимпа6
периферических клеточных структур, ре тическая нервная система. Она, по их
гулирующих функциональный уровень мнению, представлена нервными сплете
внутренней жизни организма, необходи ниями и мелкими ганглиями в стенках ор
мый для адекватной реакции всех его сис ганов пищеварительного тракта, мочевого
тем. Она играет ведущую роль в поддер пузыря, сердца и некоторых других струк
жании постоянства внутренней среды ор турах (академик А. Д. Ноздрачев).
ганизма и в приспособительных реакциях Симпатическая нервная система уси
всех позвоночных. ливает обмен веществ, повышает возбуж
Анатомически и функционально веге даемость большинства тканей, мобилизует
тативная нервная система подразделяется силы организма на активную деятельность.
на симпатическую и парасимпатическую Парасимпатическая система способствует
(рис. 4.7.84…4.7.91). Симпатические и па восстановлению израсходованных запасов
расимпатические центры находятся под энергии, регулирует работу организма во
контролем коры больших полушарий и ги время сна.
поталамических центров (рис. 4.7.84). Под контролем автономной системы
В симпатическом и парасимпатиче находятся органы кровообращения, кро
ском отделах имеются центральная и пе веносные и лимфатические сосуды, орга
риферическая части. Центральную часть ны дыхания, пищеварения, выделения,
образуют тела скопления нейронов, лежа размножения, а также обмен веществ и
щих в спинном и головном мозге. Эти ско рост. Фактически эфферентный отдел ВНС
пления нервных клеток получили назва осуществляет нервную регуляцию функ
ние вегетативных ядер. Отходящие от них ций всех органов и тканей, кроме скелет
волокна, вегетативные ганглии, лежащие ных мышц, которыми управляет сомати
за пределами центральной нервной систе ческая нервная система.
мы, и нервные сплетения в стенках внут В отличие от соматической нервной
ренних органов образуют периферическую системы, двигательный эффекторный ней
часть вегетативной нервной системы. рон в автономной нервной системе нахо
Симпатические ядра расположены в дится на периферии, и спинной мозг лишь
боковых рогах серого вещества спинного косвенно управляет его импульсами.
мозга (рис. 4.7.40; 4.7.84…4.7.86). Отхо Основной структурнофункциональной
дящие от него нервные волокна (преган единицей автономной нервной системы яв
глионарные, мякотные) заканчиваются ляется рефлекторная дуга (от лат. refle6
за пределами спинного мозга в симпати xus — отраженный, перевернутый), по
ческих узлах, от которых берут начало которой проходит ответная реакция орга
постганглионарные безмякотные нерв низма на воспринятое раздражение рецеп
ные волокна. Эти волокна подходят к торов. Она состоит из рецепторов, аффе
кровеносным и лимфатическим сосудам рентных (чувствительных) перифериче
всех органов. ских и центральных путей, подкорковых

и корковых центров, эфферентных (ответ вертого поясничного сегментов. Ее пери
ных) путей и нервных окончаний. В целом ферическая часть включает: 1) белые и
она может быть однонейронной, когда ней серые соединительные ветви; 2) парный
рон лежит интрамурально (клетка Догеля симпатический ствол с паравертебральны
II порядка), двунейронной — в этом слу ми (околопозвоночными) нервными узла
чае чувствительный нейрон лежит в стен ми; 3) превертебральные (предпозвоноч
ке органа, а двигательный — в пара или ные) нервные узлы; 4) нервы и их сплете
превертебральном ганглии. Отсюда функ ния вокруг сосудов.
циональная автономия органа и название Белые соединительные ветви (rami com6
системы. Наконец трехнейронная дуга, со municantes albi) (рис. 4.7.5; 4.7.84; 4.7.85)
стоящая из афферентного, вставочного и выходят из промежуточнолатеральных
двигательного нейронов, свойственна ка ядер серого вещества спинного мозга в со
ждому органу. ставе вентральных корешков спинномозго
вых нервов. На выходе из межпозвоночных
отверстий они образуют преганглионарные
Симпатическая нервная система
мякотные волокна, оканчивающиеся в око
Симпатическая (сосудистая) часть лопозвоночных узлах этого же сегмента,
(pars sympathica) вегетативной нервной или же направляются краниально (кау
системы осуществляет иннервацию мы дально) до предпозвоночного узла. В ре
шечной оболочки кровеносных и лимфа зультате формируются правый и левый
тических сосудов. Состоит она из центров симпатические стволы (trunci sympathici
и периферической части (рис. 4.7.84… dexter et sinister). Из околопозвоночных
4.7.86; 4.7.89). грудных, поясничных, крестцовых и хво
Центры симпатической нервной систе стовых узлов к спинномозговым нервам
мы лежат в промежуточно6латеральных отходят серые соединительные ветви (rami
ядрах (nuclei intermediolaterales) боковых communicantes grisei), иннервирующие кро
рогов серого мозгового вещества спинного веносные и лимфатические сосуды органов
мозга в области от первого грудного до чет сомы (рис. 4.7.85).
Рис. 4.7.84
Вегетативная нервная
система лошади:
1 — парасимпатическое ядро
глазодвигательного нерва; 2 —
слюноотделительное ядро; 3 —
дорсальное ядро блуждающего
нерва; 4 — краниальный шей
ный ганглий; 5 — вагосимпа
тический ствол; 6 — позвоноч
ный нерв; 7, 8 — шейногруд
ной (звездчатый) и средний
шейный ганглии; 9 — подклю
чичная петля; 10 — симпати
ческие центры в боковых ро
гах серого вещества спинного
мозга; 11 — симпатический
ствол с околопозвоночными
ганглиями; 12 — крестцовая
часть парасимпатической нерв
ной системы; 13 — каудальный
брыжеечный ганглий; 14 —
краниальный брыжеечный ган
глий; 15 — чревный ганглий;
16 — блуждающий нерв.

Преганглионарные мякотные волокна,
выходящие из первых четырехпяти сег Рис. 4.7.85
ментов грудной части спинного мозга, на симпатической
правляются краниально и оканчиваются части вегетативной
в шейногрудном, среднем шейном или же нервной системы
в краниальном шейном ганглиях, форми поверхность):
руя шейную часть симпатического ство6 1 — центры симпатиче
ла (рис. 4.7.84…4.7.86; 4.7.89). ской нервной системы в
боковых рогах спинного
Часть преганглионарных мякотных мозга с первого грудного
нервных волокон, выходящих в области по четвертый пояснич
ный сегменты; 2 — кра
шестоготринадцатого грудных сегментов, ниальный шейный узел;
обособляются от симпатического ствола в 3 — вагосимпатический
стол; 4 — позвоночный
виде большого и малого чревных нервов. Они нерв; 5 — шейногрудной
оканчиваются в предпозвоночных чревном (звездчатый) узел; 6, 7 —
подключичная петля; 8 —
и краниальном брыжеечном узлах, лежа симпатический ствол; 9 —
щих на одноименных артериях. Эти узлы соединительные ветви;
10 — большой чревный
находятся в солнечном сплетении, в обра нерв; 11 — чревный узел;
зовании которого принимают участие пра 12 — краниальный бры
жеечный узел; 13, 14 — ма
вый и левый блуждающие нервы. лые чревные нервы; 15 —
Преганглионарные мякотные нервные каудальный брыжеечный
узел; 16 — подчревные
волокна, выходящие из поясничных сег нервы.
ментов спинного мозга, дают начало под6
чревному нерву. Он направляется через на краниальным шейным ганглием (gnl.
каудальный брыжеечный узел в подчрев6 cervicale craniale). Он неправильной продол
ное сплетение сосудов органов тазовой по говатоовальной формы, лежит вблизи тела
лости. затылочной кости рядом с затылочной ар
Парный симпатический ствол состоит терией. Из узла выходят постганглионар
из преганглионарных белых соединитель ные ветви, имеющие специальные названия.
ных ветвей и околопозвоночных симпати 1. Яремный нерв (n. jugularis), выйдя
ческих узлов. Последние, как правило, из узла, делится на две ветви; одна из них
парные, располагаются в каждом сегмен направляется в яремный узел блуждающе
те, и только в области третьегочетвертого го нерва, а вторая — к языкоглоточному
хвостового позвонка образуется хвостовой узлу (gnl. glossopharyngeus), расположенно
непарный узел (gnl. impar). От каждого узла му на одноименном нерве. Из ганглия пост
к спинномозговому нерву отходят серые со6 ганглионарные волокна проникают в сосу
единительные ветви (rami communicantes ды глотки, пищевода, гортани и трахеи.
grisei) (рис. 4.7.84…4.7.86). 2. Внутренний сонный нерв (n. caroti6
Симпатический ствол располагается в cus internus) — самая крупная ветвь, вы
области шеи вместе с блуждающим нервом ходящая из краниального шейного ганглия.
на латеральной поверхности трахеи, до Нерв выходит из узла двумя стволиками и
стигая основания черепа. В области груди, на внутренней сонной артерии образует внут6
поясницы, крестца и хвоста он лежит на реннее сонное сплетение (plexus caroticus
телах позвонков. В связи с топографией internus). Последнее сопровождает все раз
симпатический ствол делится на головную, ветвления этого сосуда, проникает с ним в
шейную, грудную, поясничную и крестцово черепную полость и на пещеристом синусе
хвостовую части. формирует кавернозное сплетение (plexus
Головная часть симпатического ство6 cavernosus), от которого отходят ветви к
ла (рис. 4.7.84…4.7.86; 4.7.89) представле черепным нервам. Из внутреннего сонного

Рис. 4.7.86
Схема строения симпатической нервной
системы (латеральная поверхность):
1 — позвоночный нерв; 2 — симпатический ствол; 3 — нервы; 9 — подчревные нервы, тазовый ганглий; 10 —
большой чревный нерв; 4 — чревный и краниальный тазовый ганглий; 11 — шейные сердечные ветви; 12 —
брыжеечный ганглии; 5 — малый чревный нерв; 6 — средний шейный ганглий; 13 — шейногрудной (звезд
поясничные симпатические нервы; 7 — каудальный чатый) ганглий; 14 — шейная часть симпатического
брыжеечный узел; 8 — крестцовые симпатические ствола; 15 — краниальный шейный ганглий.
сплетения выходит глубокий каменистый ной артерией. При входе в грудную полость
нерв (n. petrosus profundus). Он проникает блуждающий нерв продолжается каудаль
в крыловой канал, а затем и в клинонёб но по трахее, а симпатический — подни
ный нерв, в составе которого достигает со мается к головке первого ребра и вступает
судов слизистой оболочки носовой и рото в шейногрудной (звездчатый) ганглий. На
вой полости, а также органов глазницы. этом участке ствола в нем часто обнаружи
3. Наружный сонный нерв (n. caroticus вается средний шейный узел.
externus) направляется вначале к общей, а Средний шейный ганглий (gnl. cervicale
затем к наружной сонной артерии, обра medium) (рис. 4.4.29; 4.7.84…4.7.86) име
зуя вокруг нее наружное сонное сплете6 ет серповидную форму. Он лежит в конце
ние (plexus caroticus externus). Из него вы шейной части вагосимпатического ствола,
ходят ветви, сопровождающие все разветв впереди подключичной артерии и меди
ления указанного сосуда и иннервирующие альнее первого ребра. Постганглионарные
их мышечную оболочку. волокна из него направляются в аорту, серд
4. Серые соединительные ветви (rami це, к вагусу и возвратному нерву. С шейно
communicantes grisei) из краниального шей грудным (звездчатым) узлом он соединя
ного узла идут к IX, XI и XII парам череп ется двумятремя ветвями, охватывающи
ных и к СI,II спинномозговых нервов, а так ми подключичную артерию подключичной
же к сонному клубочку (glomus caroticus). петлей (ansa subclavia).
Шейная часть симпатического ство6 Шейно6грудной (звездчатый) узел (gnl.
ла простирается от краниального шейного cervicothoracicum (stellatum)) образуется за
до шейногрудного (звездчатого) узла. Здесь счет слияния каудального шейного узла с
на всем протяжении он прилежит к блуж первым и вторым (иногда третьим) груд
дающему нерву, образуя с ним вагосимпа6 ными узлами, а выходящие из него ветви
тический ствол (truncus vagosympathicus) придают ему форму, соответствующую на
(рис. 4.3.47; 4.3.48; 4.4.29; 4.4.36; 4.4.40; званию (рис. 4.4.29; 4.4.38; 4.4.40; 4.4.41;
4.4.41; 4.4.80; 4.7.68; 4.7.84; 4.7.85; 4.7.88; 4.7.68; 4.7.84… 4.7.86).
4.7.90). Ствол проходит по дорсомедиаль Ганглий лежит на уровне шейки ребер
ной поверхности трахеи рядом с общей сон в первом межреберном пространстве у дор

сального края длинной мышцы шеи (рис. зы, тонкой и толстой кишки. Все эти
4.7.84…4.7.86). ветви, выходя из узла, имеют радиаль
Из шейногрудного узла выходят: ное направление, образуя солнечное
n позвоночный нерв (n. vertebralis) (рис. сплетение (plexus solaris);
4.4.29; 4.4.80; 4.7.84…4.7.86) медиаль n малый чревный нерв (n. splanchnicus mi6
но от одноименной артерии проникает в nor) (рис. 4.7.86) выходит из двухтрех
поперечное отверстие шестого шейного последних грудных сегментов спинно
позвонка и делится на дорсальную и го мозга, вначале лежит вместе с боль
вентральную ветви, сопровождающие шим чревным нервом, проникает с ним
указанный артериальный сосуд до ат в брюшную полость и входит одной ча
ланта. Он отдает серые соединитель6 стью в краниальный брыжеечный узел,
ные ветви к СVII–II спинномозговым а другой вступает в почечное сплетение
нервам; (plexus renalis) (рис. 4.7.84…4.7.86);
n две сердечные ветви (rami cardiaci) n соединительные ветви (rami communi6
(рис. 4.7.86) идут в разные отделы серд cantes) выходят из краниального бры
ца и его сосуды под названием nn. ac6 жеечного узла, формируя межбрыже6
celerantes cordis; ечное сплетение (plexus intermesenteri6
n серые соединительные ветви, выходя cus). Затем они вступают в каудальный
щие из шейногрудного ганглия, при брыжеечный ганглий (gnl. mesentericus
мыкают к шейным и грудным спинно caudalis) (рис. 4.7.84…4.7.86; 4.7.91).
мозговым нервам (рис. 4.7.84…4.7.86). Он состоит из двух плоских звездооб
Грудная часть симпатического ство6 разных бляшек, лежащих по обе сто
ла простирается от звездчатого узла до диа роны от одноименной артерии вблизи
фрагмы. На этом участке он лежит на вен ее начала. Постганглионарные ветви,
тролатеральной поверхности тел позвон выходящие из каудального брыжееч
ков, прикрытый внутригрудной фасцией и ного узла, иннервируют сосуды тол
плеврой. У каждой реберной головки на стой кишки, семенного канатика и се
симпатическом стволе располагаются груд6 менника (яичника и рога матки), обра
ные ганглии (ganglia thoracica). Из них к зуя подчревный нерв (n. hypogastricus)
каждому грудному спинномозговому нер (рис. 4.7.79; 5.9). Этот нерв формирует
ву отходят серые соединительные ветви тазовое сплетение, включающее в себя
(рис. 4.7.84…4.7.86). тазовые ганглии, и отдает ветви к сосу
От грудных ганглиев отходят: дам органов тазовой полости.
n ветвь в аортальное сплетение (plexus Поясничная и крестцово6хвостовая
aorticus thoracicus); части симпатического ствола (рис. 4.7.86)
n ветвь в легочное сплетение (plexus pul6 очень тонкая и в области поясницы при
monalis); крыта вентральными мышцами позвоноч
n большой чревный нерв (n. splanchnicus ного столба. На уровне третьего крестцово
major) (рис. 4.4.80; 4.7.85; 4.7.86). Он го позвонка правый и левый стволы делят
вначале следует вместе с симпатиче ся на латеральную и медиальную ветви.
ским стволом, затем на уровне 12…13 Затем у третьего (четвертого) хвостового
грудного позвонка проникает через аор позвонка они сливаются в непарный хво6
тальное отверстие диафрагмы в брюш стовой узел (gnl. impar). Белые соединитель
ную полость и вступает в передний край ные ветви отходят только от трех (четырех)
краниального брыжеечного узла. Пост первых поясничных нервов, в то время как
ганглионарные волокна из последнего серые соединительные ветви, напротив,
направляются к сосудам желудка, пе идут ко всем поясничным, крестцовым и
чени, селезенки, поджелудочной желе хвостовым спинномозговым нервам.

Парасимпатическая отделительный, ростральный и каудальный
нервная система слюноотделительные пути, а также вагус —
Парасимпатическая (висцеральная) блуждающий нерв (рис. 4.7.87…4.7.91).
часть (pars parasympathica) (рис. 4.7.84; Слезоотделительный путь начинает
4.7.87…4.7.91) автономной нервной систе ся от слезного ядра (nucleus lacrimalis), ле
мы иннервирует гладкую мускулатуру ор жащего в тканях дна ромбовидной ямки,
ганов и железы. Она состоит из пре и по рядом с ростральным слюноотделительным
стганглионарных нервных волокон, а так ядром. Преганглионарные волокна идут в
же ядер серого вещества, сосредоточенных составе лицевого нерва, затем через большой
в среднем, продолговатом мозге и крестцо каменистый нерв достигают крылонёбного
вой части спинного мозга. ганглия (gnl. pterygopalatinum) (рис. 4.7.54;
Парасимпатической иннервации лише 4.7.62), лежащего на одноименном нерве.
ны сосуды кожи, потовые железы, подни Из узла постганглионарные волокна че
матели волос, надпочечники, селезенка, рез соединительную ветвь направляются
скелетные мышцы. Область иннервации ее в верхнечелюстной, а затем в слезный нерв
распространяется на гладкую мышечную (V пара черепных нервов), в составе кото
ткань, железистые клетки большинства рого и достигают слезной железы. Часть
внутренних органов, сфинктер зрачка, про постганглионарных волокон идет в крыло
водящие пути сердца. Она ослабляет функ нёбный нерв, достигая с ним желез слизи
цию чрезмерно работающих органов. стой оболочки носовой полости и неба.
В связи с топографией парасимпатиче Ростральный слюноотделительный
ских ядер парасимпатическая нервная сис путь начинается от рострального слюно6
тема подразделяется на среднемозговую, отделительного ядра (nucleus salivatorius
продолговатомозговую и крестцово6мозго6 rostralis), лежащего в переднем углу дна
вую части. ромбовидной ямки продолговатого мозга,
Среднемозговая часть представлена
нейронами, которые располагаются в до6
бавочном ядре (nucleus accessorius) глазо
двигательного нерва, лежащего вблизи ро
стральных бугров крыши среднего мозга, Рис. 4.7.87
в дне мозгового водопровода. Выходящие парасимпатической
из него преганглионарные волокна идут в нервной системы
составе глазодвигательного нерва до реснич6 (вентральная
ного ганглия (ganglion ciliare) (рис. 4.7.54), 1 — среднемозговая часть
лежащего в орбите. Из ганглия выходят парасимпатической нерв
постганглионарные волокна под названи ной системы (парасимпа
тическое ядро глазодвига
ем короткие ресничные нервы (nn. ciliares тельного нерва); 2 — сред
breves). Они направляются в составе дор6 немозговая часть пара
симпатической нервной
сальной и вентральной ветви (ramus dor6 системы; 3 — дорсальное
salis et ventralis) в глазное яблоко, затем в ядро вагуса; 4 — блуждаю
щий нерв (вагус); 5 — воз
сфинктер зрачка и ресничные мышцы, ин вратный нерв; 6 — пара
нервируя их (рис. 4.7.88; 4.7.89). симпатические ветви в лег
кие и сердце; 7 — вентраль
Продолговато6мозговая часть парасим6 ный ствол вагуса; 8 —
патической нервной системы содержит дорсальный ствол вагуса; 9,
10 — парасимпатические
слезо и слюноотделительные ядра, а также ветви к органам брюшной
двигательные и секреторные — для внут полости; 11 — крестцовая
часть парасимпатической
ренностей. Пре и постганглионарные па нервной системы; 12 — та
расимпатические волокна образуют слезо зовые нервы.

над мостом. Из него выходят преганглио но исчерченной мускулатуры глотки и гор
нарные волокна, идущие вначале в соста тани; двигательные парасимпатические во
ве лицевого нерва (VII пара черепных нер локна — для гладкой мускулатуры пище
вов), затем они покидают его и вступают в вода, желудка, тонкой и отчасти толстой
барабанную струну. В составе последней кишки, а также трахеи и бронхов, мио
нервные волокна подходят к язычному карда; секреторные волокна — для желез
нерву (V пара черепных нервов), с кото желудка, кишечника и бронхов.
рым и достигают нижнечелюстного ган6 При выходе из полости черепа, в об
глия (gnl. mandibulare) (рис. 4.7.62; 4.7.89). ласти разорванного отверстия на блуждаю
Он лежит на поверхностной ветви язычно щем нерве лежит проксимальный ганглий
го нерва, медиально от подъязычной же (ganglion proximale), в котором распола
лезы. Постганглионарные волокна из него гаются в основном соматические и пара
идут в нижнечелюстную и подъязычную симпатические афферерентные клетки и
железы. дистальный ганглий (ganglion distale), ле
Каудальный слюноотделительный жащий вблизи соединения вагуса с симпа
путь начинается из каудального слюно6 тическим стволом. В этом узле находятся
отделительного ядра (nucleus salivatorius двигательные нейроны соматической и ав
caudalis). Оно лежит в дне ромбовидной тономной нервных систем.
ямки рядом с ядром языкоглоточного нер От краниального шейного симпатиче
ва (IX пара черепных нервов), в составе ко ского ганглия к проксимальному (яремно
торого и проходят преганглионарные нерв му) узлу блуждающего нерва направляют
ные волокна. В дальнейшем они перехо ся постганглионарные симпатические во
дят на барабанный нерв, в составе которого локна в виде яремного нерва (n. jugularis).
достигают ушного ганглия (gnl. oticum) Эфферентные волокна вагуса принад
(рис. 4.7.89), лежащего у края разорван лежат двум ядрам: 1) парасимпатическое
ного отверстия на нижнечелюстном нерве. ядро вагуса (nucleus parasympathicus n. va6
Из ганглия выходят постганглионарные gi et glossopharyngei) находится латераль
волокна, рассыпающиеся в околоушной и нее ядра языкоглоточного нерва. Из него
скуловой железах, подходя к ним по верх выходят волокна, составляющие основную
нечелюстной вене и ее притокам. массу вагуса (рис. 4.7.89); 2) двигательное
Блуждающий нерв (n. vagus) представ ядро вагуса (nucleus matorius nn. vagi et
ляет собой массу афферентных и эфферент glossopharyngei) располагается вентраль
ных путей автономной и соматической нерв нее предыдущего ядра. Из него выходит
ных систем (рис. 4.1.301; 4.3.139; 4.4.36; большая часть волокон, иннервирующих
4.4.38; 4.4.40; 4.4.41; 4.4.80; 4.7.11; 4.7.12; поперечно исчерченные мышцы глотки и
4.7.20; 4.7.21; 4.7.24; 4.7.44; 4.7.45; 4.7.51; гортани (см. рис. 4.7.36; 4.7.40; 4.8.42).
4.7.59; 4.7.64; 4.7.65; 4.7.68; 4.7.84; 4.7.87; В дальнейшем блуждающий нерв сле
4.7.88; 4.7.90; 4.7.91; 5.12; 5.24; 5.29). Его дует вдоль трахеи в грудную полость вме
волокна выходят из двойного ядра (nucleus сте с шейной частью симпатического ство
ambiquus n. vagi) и ядра одиночного трак6 ла как вагосимпатический ствол (truncus
та (nucleus tractus solitarii). Блуждающий vagosympathicus), сопровождая по дорсо
нерв является смешанным по функции: чув медиальной поверхности общую сонную ар
ствительные волокна в нем идут из слизи терию. У входа в грудную полость вагус
стой оболочки пищеварительного тракта отделяется от симпатического ствола и по
(начиная с глотки) и дыхательного тракта пищеводу вступает в грудную, а затем и в
(начиная с гортани) к клеткам проксималь брюшную полости.
ного и дистального ганглиев; двигатель По ходу блуждающий нерв делится на
ные соматические волокна — для попереч шейную, грудную и брюшную части.

Шейная часть вагуса (pars cervicalis
n. vagi) (рис. 4.7.90) на участке от прокси
мального ганглия до входа в грудную по
лость лежит вдоль общей сонной артерии и
по ходу отдает следующие ветви.
1. Глоточные ветви (rami pharyngei)
отделяются от блуждающего нерва до со
единения его с симпатическим стволом.
Они пересекают с латеральной поверхности
внутреннюю сонную артерию и делятся на
две группы: дорсальные ветви идут в кон
стрикторы и слизистую оболочку глотки, а
вентральные ветви образуют глоточное
сплетение (plexus pharyngeus) (рис. 4.7.88).
2. Краниальный гортанный нерв (n. la6
ryngeus cranialis) выходит из дистального
(узловатого) ганглия, направляется к гор
тани и через щель щитовидного хряща про
никает внутрь, рассыпаясь в ее слизистой
оболочке. На своем пути он соединяется с
каудальным гортанным нервом и отдает
ветви в кольцевиднощитовидную мышцу
(рис. 4.3.117; 4.7.88; 4.7.90; 4.7.91).
3. Депрессорный нерв (n. depressor)
(рис. 4.7.91) происходит из парасимпати
ческого ядра вагуса, в составе последнего
достигает грудной полости, где двумятре
мя ветвями отделяется от него и направля
ется в сердце. По этим ветвям идут импуль
сы, замедляющие его работу.
4. Возвратный гортанный нерв (n. la6
ryngeus recurrens) (рис. 4.4.40; 4.4.41; 4.4.80)
выходит из дистального узла вагуса и в его
стволе направляется в грудную полость, где
и отделяется от него. При этом левый воз
вратный нерв огибает слева и сзади дугу
аорты, переходя на ее правую поверхность,
Рис. 4.7.88 а правый возвратный нерв огибает справа
Синтопия нервов в области пищевода и сзади правую подключичную артерию.
и дорсальной поверхности трахеи лошади
1 — наружное затылочное предбугорье; 2 — боль ный отросток; 20 — основная часть (затылочная
шое отверстие; 3 — затылочный мыщелок; 4 — ди кость); 21 — прямая вентральная мышца головы;
вертикул слуховой трубы; 5 — подъязычный нерв; 22 — внутренняя сонная артерия; 23 — блуждаю
6 — языкоглоточный нерв; 7 — ростральная арте щий нерв; 24 — краниальный шейный (симпати
рия мозговых оболочек; 8 — добавочный нерв; 9 — ческий) ганглий; 25 — глоточная ветвь вагуса;
затылочная артерия; 10 — внутренняя сонная ар 26 — нисходящая глоточная артерия; 27 — ши
терия; 11 — наружная сонная артерия; 12 — щи логлоточная мышца; 28 — глоточный шов; 29 —
тоглоточная мышца; 13 — кольцеглоточная мыш краниальный гортанный нерв; 30 — пищевод; 31 —
ца; 14 — кольцечерпаловидная мышца; 15 — ваго гортанная артерия; 32 — щитовидная артерия;
симпатический ствол; 16 — трахея; 17 — общая 33 — щитовидная железа; 34 — возвратный нерв;
сонная артерия; 18 — затылочная кость; 19 — ярем 35 — вагосимпатический ствол.

Рис. 4.7.90
Ветвление блуждающего и возвратного нерва:
1 — блуждающий нерв; 2 — глоточные ветви блуждающего нерва; 3 —
глоточнопищеводный нерв; 4 — вагосимпатический ствол; 5 — парал
лельная ветвь возвратного нерва; 6 — левый возвратный нерв; 7 —
левый блуждающий нерв; 8 — вентральный пищеводный ствол; 9 —
языкоглоточный нерв; 10 — соединительная ветвь к блуждающему нер
ву; 11 — дистальный узел блуждающего нерва; 12 — краниальный
шейный симпатический узел; 13 — краниальный гортанный нерв; 14 —
правый возвратный нерв; 15 — дорсальный пищеводный ствол.
Рис. 4.7.89
Схема симпатических и парасимпатических нервов головы:
1 — ресничный ганглий; 2 — крылонёбный ганглий; 3 — нижнечелюстной ганглий; 4 — ушной ганглий;
5 — дистальный ганглий блуждающего нерва; 6 — спинной мозг; 7 — слезная железа; 8 — радужная
оболочка и ресничное тело; 9 — железы слизистой оболочки носовой полости; 10 — подъязычная желе
за; 11 — нижнечелюстная железа; 12 — щечная железа; 13 — околоушная железа; 14 — гортань; 15 —
пищевод; 16 — вагосимпатический ствол; 17 — краниальный шейный симпатический ганглий; III —
добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва; VII — ядро лицевого нерва + слёзное
ядро + ростральное слюноотделительное ядро; IX — ядро языкоглоточного нерва + каудальное слюноот
делительное ядро; X — ядра блуждающего нерва.
По вентральной поверхности трахеи, вдоль каждый из стволов делится на дорсальную и

вентромедиального края соответствующей вентральную ветви. Правая и левая дор
общей сонной артерии, правый и левый воз сальные ветви вагуса объединяются над пи
вратные гортанные нервы идет в краниаль щеводом в дорсальный ствол вагуса (truncus
ном направлении к гортани. Достигнув ее, n. vagi dorsalis) (рис. 4.7.88), а правая и левая
они получают названия каудальных гор6 вентральные ветви — в вентральный ствол
танных нервов (nn. laryngeus caudales), и вагуса (truncus n. vagi ventralis) (рис. 4.7.87).
разветвляются во всех мышцах органа, ис Через пищеводное отверстие диафрагмы
ключая правую и левую кольцевиднощи оба ствола вместе с пищеводом проникают
товидные мышцы (рис. 4.7.90). в брюшную полость.В брюшной полости от
Грудная часть вагуса (pars thoracica дорсального ствола вагуса отходит толстая
n. vagi) отдает ветви в каудальное трахеаль6 ветвь в краниальный брыжеечный узел сол
ное сплетение (plexus trachealis caudalis), в нечного сплетения, из которого выходят вет
интрамуральные сплетения пищевода и серд ви в интрамуральные сплетения тонкой и тол
ца. Затем ствол правого блуждающего нерва стой кишки. Часть ветвей дорсального ство
проходит над основанием сердца, а ствол ле ла вагуса образует каудальное желудочное
вого вагуса — по трахее. Каудальнее сердца сплетение (plexus gastrici caudalis).

Вентральный ствол вагуса на малой кри внутриорганных сплетений в стенке тол
визне желудка образует краниальное желу6 стой кишки — от поперечного колена обо
дочное сплетение (plexus gastrici cranialis), дочной кишки до ануса. Постганглионар
от которого отходят ветви в интрамураль ные волокна из подчревного сплетения
ные узлы печени, поджелудочной железы идут в придаточные половые железы, мы
и двенадцатиперстной кишки (рис. 4.7.84; шечную оболочку мочевого пузыря, урет
4.7.87; 4.7.89). ры, матки, влагалища и оттягиватель по
В стенках органов желудочнокишеч лового члена.
ного тракта между продольным и цирку
лярным слоями гладких миоцитов распо Рефлекторная дуга: нейрон, импульс,
лагается межмышечное сплетение (plexus синапс, рефлекс
myentericus, s. Auerbachi), а в подслизистом Нейрон. Ткань головного и спинного моз
слое — подслизистое сплетение (plexus sub6 га, а также ганглиев содержит многочислен
mucosus, s. Meissneri). Кроме того, сущест ные тела клеток — нейроны. От них отходят
вует еще и подсерозное сплетение (plexus нервные волокна. Многие из них имеют на
subserosus). Все они относятся к постганг столько большую длину, что бывает трудно
лионарному парасимпатическому сплете установить, где лежат тела клеток, от кото
нию, соединяются друг с другом многочис рых они отходят. Тем не менее эти волокна
ленными анастомозами и содержат большое всегда представляют собой отростки клеток,
число ганглиозных клеток. а не самостоятельные образования: по ним
Крестцовая часть парасимпатиче6 распространяются нервные импульсы. Пи
ской нервной системы (рис. 4.7.84; 4.7.87; тание и энергетическое обеспечение отрост
4.7.91) содержит двигательные и секретор ков — основная функция тел нейронов. Ти
ные волокна для органов тазовой полости. пичными эфферентными считаются нейро
Преганглионарные волокна выходят из кре ны, иннервирующие поперечно исчерченные
стцовых центров парасимпатической нерв мышцы. Короткие тонкие ветвистые отрост
ной системы спинного мозга в составе вен ки двигательных нейронов, проводящие
тральных корешков спинномозговых нер импульсы к телу клетки, именуются денд
вов, затем обособляются в дватри тазовых ритами. Единственный неразветвленный
нерва (nn. pelvini) (рис. 4.7.87; 4.7.91), всту относительно толстый и длинный отросток
пающих в подчревное (тазовое) сплетение. называется аксоном; у крупных животных
Часть преганглионарных волокон окан он нередко достигает нескольких метров в
чивается в узлах подчревного сплетения, длину. По аксону импульсы идут от тела
а другая часть следует до интрамуральных нервной клетки к исполнительному органу.
Рис. 4.7.91
Парасимпатическая
нервная система
1 — симпатический ствол; 2 —
левый блуждающий нерв; 3 —
правый блуждающий нерв; 4 —
дорсальный пищеводный ствол
вагуса; 5 — чревный и крани
альный брыжеечный ганглии;
6 — брюшная часть блуждаю
щего нерва; 7 — тазовые нервы;
8 — вентральный пищеводный
ствол вагуса; 9 — депрессорный
нерв; 10 — левый возвратный
нерв; 11 — краниальный гор
танный нерв; 12 — каудальный
брыжеечный ганглий.

Второй распространенный тип нейронов — аф
ферентные. Они проводят импульсы по направлению
к центральной нервной системе. У них оба отростка
длинные. Поскольку у двигательных нейронов по
мимо аксона имеется по нескольку дендритов, эти
нейроны называют мультиполярными. Типичные
сенсорные (чувствительные) нейроны биполярны, они
обладают двумя длинными отростками.
С функциональной точки зрения наиболее важной
частью крупного нервного волокна является аксоплаз6
ма — тонкий тяж протоплазмы нейрона. Она окруже
на тонкой мембраной. Над ней располагается прочная,
неэластичная многоклеточная оболочка — неврилем6
Рис. 4.7.92
ма. В центральной нервной системе клетки этой обо Типы синапсов:
лочки принадлежат к нейроглии. Вне мозга она обра 1 — аксоносоматический; 2 — аксоно
зована особыми шванновскими клетками, формирую дендритный; 3 — аксоноаксональный.
щими миелиновую оболочку нерва (рис. 4.7.3).
Сформированная миелиновая оболочка придает
нервным волокнам яркобелый цвет. У большинства
периферических аксонов миелиновая оболочка име
ется, но иногда встречаются немиелинизированные
волокна. Обычно шванновская клетка наматывает
ся на участок отростка нейрона, образуя подобие
рулета, с тем отличием, что слоев очень много и они
очень тонкие. В промежутке между двумя соседни
ми шванновскими клетками миелиновая оболочка
периферического волокна прерывается. Такая об
ласть именуется перехватом Ранвье (L.A. Ranvier
(1835–1922), французский врачанатом) (рис. 4.7.3).
Рис. 4.7.93
Если перерезать нервное волокно, то его часть,
Аксонодендритный синапс:
лежащая дистальнее разреза, дегенерирует, а про
1 — терминалия афферентного нерва;
ксимальная часть и тело клетки могут повреждаться 2 — постсинаптическая щетка; 3 —
в различной степени. Однако часто периферическое глия; 4 — дендрит двигательного ней
рона; 5 — синаптические пузырьки.
волокно регенерирует, вновь вырастая из «обрезка»,
связанного с телом клетки. Повидимому, восстанов
лению былого пути прохождения волокна способ
ствует сохранение обкладочных клеток, окружавших
его разрушившийся участок.
Нервный импульс. Проведение нервного импуль
са можно уподобить распространению электрическо
го тока. По мере того как импульс продвигается вдоль
волокна, на его поверхности наблюдается изменение
электрического потенциала, связанное с изменени
ем концентрации ионов натрия и калия внутри и
снаружи от мембраны. Необходимая энергия освобо
ждается в результате расщепления АТФ в аксоплаз Рис. 4.7.94
ме. Таким образом, электрические явления и обмен Аксоносоматический синапс:
веществ оказываются тесно связанными в процессе 1 — терминалия аксона; 2 — цитоплаз
ма; 3 — глия; 4 — синаптические пу
распространения нервного импульса. зырьки; 5 — постсинаптическая щетка.

животных, как, например, слон, наблюдается
очевидный разрыв во времени между восприяти
ем раздражения и ответом. Объясняется это тем,
что даже в случае простейшего рефлекса сигнал
должен пройти вдоль волокон многие метры.
Нервный импульс неспецифичен и не имеет
обратного адреса. Природа «ощущений», возни
кающих в мозге, зависит от того, какой центр при
нял сигнал, а не от какихлибо особенностей полу
ченных импульсов. В норме импульсы перемеща
ются вдоль волокон только в одном направлении.
Нейроны работают по принципу «все или ни
чего». Не существует сильных или слабых импуль
сов: волокно или включается полностью, или не
включается вовсе. В разное время в нерве может
Рис. 4.7.95
включаться различное число волокон. Чрезвычай
Варианты рецепторов но важным является то обстоятельство, что им
и ответных реакций: пульсы не бывают единичными, а следуют один за
1 — тельце Фатера–Паччини; 2 — тельце другим сериями с различной частотой и могут вы
Мейснера; 3 — вкусовая луковица; 4 —
нервномышечные веретена; 5 — колбы зывать кумулятивный эффект.
Краузе; 6 — гладкие миоциты; 7 — желе Синапс. У позвоночных никогда не бывает так,
за; 8 — поперечно исчерченные миоциты;
9 — белое вещество спинного мозга; 10 — чтобы связь между чувствительным органом (ре
серое вещество спинного мозга. цептором) и реагирующей двигательной или желе
зистой структурой (эффектором) осуществлялась од
Скорость распространения нимединственным нейроном. Она осуществляется
нервного импульса вдоль волокна посредством цепи нейронов, состоящей, по крайней
все же существенно меньше скоро мере, из двух, а обычно и из большего числа клеток.
сти распространения электриче Место соединения между двумя смежными нейро
ского импульса. В волокне млеко нами именуется синапсом (рис. 4.7.92…4.7.94).
питающих обеспечивается более Окончание аксона пресинаптического нейрона
быстрое его проведение, чем в во разделяется на тонкие ветви, оканчивающиеся
локнах низших позвоночных — синаптическими бляшками. Они переплетаются
например, вдвое быстрое, чем у с дендритами постсинаптического нейрона или об
лягушки. Однако даже для млеко вивают его тело. Несмотря на то что у позвоноч
питающих наибольшая зарегист ных отростки таких двух клеток могут распола
рированная скорость составляет гаться очень близко друг от друга (на расстоянии
лишь 130 м/с, а для некоторых всего лишь 20 нм), их протоплазма никогда не объ
волокон млекопитающих ско единяется.
рость распространения нервного У беспозвоночных во многих случаях передача
импульса не превышает 0,5 м/с. импульса через синапс осуществляется электриче
Большие скорости характерны ским способом. Однако среди позвоночных такой
для волокон большего диаметра; способ передачи встречается относительно редко.
диаметр же волокон варьирует от Для них характерна главным образом химическая
1 до 20 мкм. передача. В этом случае окончания пресинаптиче
Несмотря на то что скорость ского нейрона выделяют микродозы химического
проведения в некоторых волок вещества — нейромедиатора, которое диффунди
нах и достигает значительных ве рует через синаптическую щель и стимулирует
личин, все же у таких крупных постсинаптический нейрон (рис. 4.7.93; 4.7.94).

Рефлекс (лат. reflexus — повернутый обкладочных клеток периферических нервных
назад, отраженный) — это реакция орга волокон и клеток ганглиев. В области головы име
низма, обеспечивающая возникновение, из ет место еще большее разнообразие источников
нервного материала. Так, сенсорные клетки мно
менение или прекращение функциональной гих из черепных ганглиев могут возникать в утол
активности органов, тканей или целостно щениях эктодермы — плакодах, располагающих
го организма, осуществляемая при участии ся латерально от формирующихся нервной труб
центральной нервной системы в ответ на раз ки и нервного гребня.
дражение рецепторов организма. Структур В экспериментах можно наблюдать, как
периферические нервные волокна растут в виде
ной основой рефлекторной деятельности
длинных отростков и достигают органовмише
является рефлекторная дуга (рис. 4.7.5). ней: чувствительных структур, мышечных во
Она состоит из рецепторов, афферентных локон или железистых клеток. Но каким обра
нервных волокон, нервного центра, эффе зом нервы находят свои мишени? Некоторые
рентных нервных волокон, эффекторов или исследователи полагали, что существует некое
исполнительных органов — мышц, сосудов необъяснимое специфическое сродство между
конкретным нервным волокном и конкретным
и желез (рис. 4.7.95). Области тела, вклю
органом, который этим волокном обеспечива
чающие совокупность рецепторов, раздра ется. Благодаря этому сродству нервное волок
жение которых вызывает определенный но находит свою «цель». Некоторая специфиче
рефлекс, называются рефлексогенными зо ская зависимость, безусловно, существует, по
нами. Эти зоны имеются во всех органах и скольку эфферентные волокна не соединяются
тканях организма. Например, раздражение с чувствительными структурами, а афферент
ные волокна — с мышечными клетками. Экс
поверхности роговицы глаза вызывает реф
периментальные исследования показывают, что
лекс мигания, слизистой оболочки носо потенциальные объекты иннервации «притяги
глотки — рефлекс чихания. вают» нервные волокна, но те же исследования
Рефлекс является элементарной еди однозначно свидетельствуют против точного
ницей нервного действия. специфического сродства. Например, если поч
ку конечности у зародыша хвостатого земновод
ного пересадить в нехарактерное положение, то
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ она может получить нервы, но не обязательно
АВТОНОМНОЙ те, которые иннервируют конечность в норме:
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ это могут быть нервы, относящиеся к другим
Эмбрионально периферические нервы разви сегментам туловища. Хотя законы роста нервов
ваются из двух источников. Эфферентные волок недостаточно выяснены, очевидно, что многие
на вырастают из тел клеток нервной трубки и волокна, вырастающие из нервной трубки, сле
тянутся за ее пределы к мышцам, которые они дуют по путям наименьшего сопротивления в
иннервируют. У предков позвоночных тела аф промежутках между тканями. Поскольку при
ферентных нейронов, возможно, тоже распола смене поколений топографические соотношения
гались в центральной нервной системе. Нейроны органов практически не меняются, каждый кон
подобного типа наблюдаются у молоди многих кретный нерв будет у предков и потомков, ско
амниот. У круглоротых и костистых рыб даже во рее всего, выбирать одни и те же пути следова
взрослом состоянии тела некоторых афферент ния и, таким образом, достигать одних и тех же
ных нейронов обнаруживаются в дорсальной час структур.
ти спинного мозга, а не в ганглии дорсального Типы нервных волокон и состав спинно6
корешка. Но, как правило, такие клетки проис мозговых нервов. При изучении как перифери
ходят не из нервной трубки, а из нервного греб ческой нервной системы, так и центральной,
ня, мультипотенциальной структуры, которая чрезвычайно полезным представляется учение
развивается в области отшнуровки нервной труб о типах нервов. И афферентные, и эфферент
ки от эктодермы. Клетки нервного гребня мигри ные нервы могут быть подразделены на два
руют в вентральном направлении, образуют спин типа — соматические и висцеральные. Сома6
номозговые ганглии и посылают волокна как тические афферентные (сенсорные, чувстви6
внутрь, к центральной нервной системе, так и тельные) волокна проводят импульсы от кожи
наружу, к периферии. Кроме того, нервный гре и органов чувств в мышцах и сухожилиях (экс
бень служит источником, по крайней мере, части тероцептивная и проприоцептивная группы по

физиологической терминологии). Висцераль6 ральной активности контролируется спинным
ные афферентные (сенсорные, чувствитель6 мозгом или даже гипоталамусом головного моз
ные) волокна в свою очередь передают инфор га. Но висцеральная рецепция и соответствую
мацию от интероцептивных чувствительных щие двигательные ответы обычно не связаны с
окончаний, находящихся в кишке и других высшими мозговыми центрами.
внутренних органах. В локомоторной системе Наши знания об автономной системе осно
соматические эфферентные (двигательные) ваны главным образом на данных, полученных
волокна идут к соматической мускулатуре — в результате изучения млекопитающих. Хотя
поперечно исчерченным произвольным мыш эволюция ее изучена пока недостаточно полно,
цам тела и конечностей, развивающимся из мио некоторые основные этапы развития представ
томов. Висцеральные эфферентные (двигатель6 ляются следующими.
ные) волокна в свою очередь проводят сигналы У ланцетника связи между центральной
преимущественно к висцеральной мускулатуре нервной системой и кишкой уже установлены,
кишки, кровеносных сосудов и т. п., а также к но картина схематически проста. Вдоль всей
различным железам. Таким образом, в большей «головы» и туловища дорсальный нерв каждо
части спинномозговых нервов присутствуют че го сегмента посылает волокна к внутренностям,
тыре типа нервных волокон: два афферентных в в которых имеются сплетения нервных клеток.
дорсальном корешке и два эфферентных в вен Однако переключения не происходит, пока ав
тральном. В стволе типичного спинномозгового тономные нервы не достигнут обслуживаемых
нерва на выходе за пределы позвоночного стол органов; таким образом, эти нервы по строению
ба присутствуют все четыре типа волокон. похожи на парасимпатические. Данных о том,
Расположение спинномозговых нервов со что имеет место функциональная дифференци
гласуется с сегментацией тела и, повидимому, ровка на симпатическую и парасимпатическую
определяется не особенностями самой нервной системы, не существует. Кроме того, не обнару
системы, а филогенетически детерминировано жена автономная иннервация кожи и кровенос
мезодермальными сомитами. В расположении ных сосудов, следовательно, нет нужды в ганг
нервов стволовой части головного мозга имеет лиях, соответствующих узлам симпатического
ся другой тип сегментарного расположения, ствола млекопитающих.
которое определяется жаберными структурами, У круглоротых практически единственным
хотя их распределение может быть также свя усовершенствованием автономной системы яв
зано с положением сомитов. ляется наличие блуждающего нерва. У акул не
У далеких предков позвоночных нервная установлена функциональная дифференциров
система предположительно состояла из двух ка на симпатическую и парасимпатическую сис
частей, которые лишь слабо соединялись меж темы. Автономные волокна выходят из спинно
ду собой. Первая часть включала слабо органи го мозга почти в каждом сегменте от затылка до
зованный набор поверхностных структур, вос тазовой области, но в районе «шеи» в их моно
принимавших внешние раздражители. Вторая тонном ряду есть короткий перерыв. В области
представляла собой сеть из клеток и волокон головы автономные волокна выходят (за одним
вокруг кишки и других внутренних органов, исключением) в составе нервов, относящихся к
которая обеспечивала адекватную реакцию этих категории спинномозговых корешков, большин
органов на внутренние раздражители. У позво ство — в составе блуждающего нерва, который
ночных поверхностная составляющая, дающая достигает желудка, а иногда даже кишечника.
начало центральной нервной системе, домини В черепных и некоторых туловищных автоном
рует и достигает высокого уровня организации. ных нервах переключение попрежнему про
Но древние нервные сплетения кишки всетаки исходит в обслуживаемом органе, как в пара
сохраняются, и у всех позвоночных кишка мо симпатической системе млекопитающих, но в
жет отчасти самостоятельно реагировать на остальных автономных нервах туловища оно
внутренние раздражители. Все же с развитием происходит рядом с позвоночником, как в сим
центральной нервной системы в виде спинного патической системе млекопитающих. Двига
и головного мозга эти новые структуры стре тельная иннервация кожи все еще отсутствует,
мятся подчинить себе нервную систему внут но к кровеносным сосудам автономные волокна
ренностей и в значительной степени лишают ее идут. В связи с этим вдоль туловища тянется
независимости. Соматическая часть животного ряд мелких ганглиев, расположенных в каж
начинает преобладать над висцеральной. Уста дом сегменте. В них происходит переключение
навливаются эффективные афферентные и эф импульсов на эти волокна. Связывающий эти
ферентные связи, и значительная часть висце ганглии симпатический ствол развит слабо, а

Рис. 4.7.96
Схема строения автономной нервной системы акулы:
1 — головной мозг; 2 — спинной мозг и центр симпатической нервной системы; 3 — почка; 4 — кишечник;
5 — желудок; 6 — яйцевод; 7 — сердце; 8 — глотка; 9 — глаз; III+V — глазодвигательный + тройничный
нервы; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв.
серые ветви отсутствуют: волокна, снабжающие

кровеносные сосуды, проходят независимо от низм внешней среды и постоянными изме
соматических нервных стволов. нениями, происходящими во всех его орга
У костистых рыб наблюдаются усовершен нах и тканях. Эти импульсы зарождаются в
ствования, сходные с таковыми у типичных низ органах чувств, или рецепторах, служащих
ших тетрапод. Они имеют автономные волокна, анализаторами как внешней, так и внут
снабжающие кожу, и серые ветви. Кроме того,
ренней среды организма. По особенностям
развит симпатический ствол, соединяющий ган
глии в туловище. У акул области иннервации строения и характеру воспринимаемых им
автономными нервами головы и туловища пе пульсов они разделяются на три основные
рекрываются слабо (рис. 4.7.96). У костистых группы — экстероцептивные, проприоцеп
рыб постганглионарные волокна от туловищ тивные и интероцептивные (рис. 4.8.1).
ного ствола «вторгаются» в желудок, глотку и Экстероцептивные рецепторы получа
даже голову, прежде обслуживавшиеся исклю
ют раздражения из внешней среды — хи
чительно блуждающим и другими черепными
нервами. У костистых рыб в большинстве туло мические (через органы вкуса и обоняния)
вищных нервов, обслуживающих внутренности, и физические (через органы зрения, слуха,
переключение происходит проксимально, как в равновесия, осязания и т. п.). Отличитель
симпатической системе млекопитающих. Одна ная черта их заключается в том, что все вы
ко в задней части туловища органы иннервиру зываемые ими ощущения осознаются.
ются длинными преганглионарными волокнами,
Проприоцептивные рецепторы распо
переключение с которых происходит в сплете
нии в его стенках. Это напоминает крестцовую лагаются глубоко в тканях. Они передают
часть парасимпатической системы млекопитаю импульсы с мускулов, сухожилий, фасций,
щих. В целом тип организации, характерный для суставов и связок и обусловливают своеоб
костистых рыб (поскольку он практически дуб разное суставномышечное чувство. При
лируется у амфибий), при дальнейшем струк участии проприорецепторов осуществляет
турном и функциональном совершенствовании
мог бы привести к типу организации, наблюдае
ся согласованная работа мускулов, обеспе
мому у млекопитающих. чивается так называемое «чувство внутрен
него состояния».
Интероцептивные рецепторы воспри
4.8. нимают раздражения с внутренних орга
ОРГАНЫ ЧУВСТВ нов, сосудов, тканей. Через них осущест
В центральную нервную систему непре вляются местная регуляция кровоснабже
рывным потоком устремляются бесчислен ния тканей и обмена веществ; координация
ные нервные импульсы, обусловленные функций отдельных частей какойлибо сис
разнообразными воздействиями на орга темы органов; согласование деятельности

Рис. 4.8.1
Классификация рецепторов
различных систем организма; сигнализа ток в различных рецепторах колеблется в

ция в центральную нервную систему о со широких пределах: то их бывает одна, как
стоянии и деятельности тех органов, в ко в дисках Меркеля (J. F. S. Merkel (1845–
торых они расположены, и обо всех проис 1919)), то две, как в осязательных тельцах
ходящих в них изменениях, присущих как Догеля (А. С. Догель (1852–1922)) и тель
норме, так и патологии. Хотя все эти им цах Грандри (М. Grandry (1869–?)), то зна
пульсы в норме не доходят до сознания, тем чительное число. При этом они либо лежат
не менее они создают общий фон для нерв среди эпителиальных клеток, будучи изо
ной деятельности в целом. И. М. Сеченов на лированы от них опорными клетками, как
звал этот фон валовым чувством, вызываю во вкусовых луковицах на языке, либо рас
щим или чувство общего благосостояния, полагаются в соединительной ткани, будучи
или, напротив, чувство общего недомогания одеты специальными содинительнотканны
наряду с такими общими чувствами, как ми капсулами в тельцах Фатера–Пачини
голод, жажда, половое чувство, усталость (A. Vater (1684–1751)), F. Pacini (1812–
или, напротив, позыв к деятельности. 1883)), Гербста (J. F. W. Herbst (1743–1807)),
Все указанные импульсы возникают Гольджи (B. C. E. Golgi (1843–1926)), Мац
или в свободных, или в несвободных чув цони (V. Mazzoni (1823–1885)), Краузе
ствительных нервных окончаниях. Свобод (W. Krause (1833–1910)).
ные нервные окончания — это аппараты, в
которых осевые цилиндры и их ветвления
лежат свободно или среди клеток эпите
лия, не входя с ними в контакт, или в про
межуточном веществе соединительной тка
ни (рис. 4.8.2). Они встречаются в кожном
покрове, серозных оболочках, половых ор
ганах и т. п. Несвободные нервные окон
чания представляют аппараты, в которых Рис. 4.8.2
осевые цилиндры своими ветвлениями свя Схема строения органов
химического чувства:
заны со специальными чувствительными
А — обонятельный эпителий; Б — вкусовая лукови
клетками, непосредственно воспринимаю ца: А. 1 — опорная клетка; 2 — слизистая оболочка
щими те или иные раздражения. В резуль носа; 3 — нервное волокно; 4 — обонятельная клет
ка. Б. 1 — многослойный плоский эпителий; 2 —
тате рождаются импульсы в нервных во опорная клетка; 3 — вкусовая пора; 4 — рецептор
локнах. Количество чувствительных кле ная клетка; 5 — вкусовое нервное волокно.

Рис. 4.8.3
экстероцептивных и
интероцептивных
рецепторов:
А — первичные нейроэпителиаль
ные клетки; Б — свободные нерв
ные окончания; В — вторичные
эпителиальные чувствительные
клетки; Г — инкапсулированные
вторичные чувствительные клет
ки; Д — нервномышечное волок
но: 1 — рецепторные отростки
чувствительной клетки; 1* — ее
эфферентный отросток; 2 — аффе
рентное нервное волокно; 3 — вто
ричная чувствительная клетка;
4 — вкусовая луковица; 5 — диск
Меркеля; 6 — тельце Мейснера;
7 — тельце Фатера–Паччини;
8 — капсула.
В других инкапсулированных рецепто раздражителей. Одни из них воспринима

рах, например в тельцах Мейснера (G. Meiss ют раздражения световой энергии, дру
ner (1829–1905), чувствительные клетки гие — звуковых волн, третьи — химиче
лежат пластами внутри капсулы, а между ской энергии, четвертые — различные ме
ними проходит осевой цилиндр со своими ханические раздражения.
разветвлениями. Эти рецепторы отличают Органами чувств (organa sensuum) на
ся друг от друга некоторыми деталями зываются анатомические структуры, спо
строения, функциями и местоположением. собные воспринимать энергию внешних
К инкапсулированным рецепторам с воздействий, трансформировать ее в нерв
несвободными нервными окончаниями от ные импульсы, передавать их в головной
носятся в высшей степени сложно устро мозг и анализировать. При помощи орга
енные органы зрения и статоакустический нов чувств животные ориентируются в
орган у наземных животных. окружающей среде, воспринимая различ
Несколько особняком стоит орган обо ного рода воздействия. Однако они способ
няния. Он построен из чувствительных ны только воспринимать воздействия. Их
клеток, залегающих среди эпителиальных анализ происходит в коре головного мозга,
клеток обонятельной части слизистой обо куда они поступают по нервным волокнам,
лочки носовой полости. Воспринимаемые формирующим периферические и централь
раздражения они посылают непосредствен ные проводящие пути. Морфофизиологи
но в мозг своими отростками, формирую ческая совокупность воспринимающего
щими в целом обонятельный нерв. аппарата, проводящих путей и соответ
У примитивных животных и органы ствующих центров головного мозга пред
чувств устроены примитивно и не облада ставляет собой анализатор (analisatoris).
ют избирательностью. Они одинаково реа
гируют на самые различные раздражите 4.8.1.
ОРГАНЫ ЗРИТЕЛЬНОГО
ли, как физические, так и химические. АНАЛИЗАТОРА
Лишь в связи с усложнением в процессе
эволюции взаимоотношений организма с Зрительный анализатор состоит из:
внешней средой, а следовательно, услож 1) глазного яблока, содержащего воспри
нением строения и функций самого орга нимающий рецепторный аппарат; 2) за
низма, возникают органы чувств своеоб щитных и вспомогательных органов гла
разного строения и функции, что обуслов за; 3) проводящих путей анализатора и
ливает их избирательность в отношении 4) подкорковых и корковых центров.

ÃËÀÇÍÎÅ ßÁËÎÊÎ Фиброзная (наружная) оболочка глаза
Глазное яблоко (bulbus oculi) (рис. (tunica fibrosa bulbi) разделяется на зад
4.8.4…4.8.24) — орган шарообразной фор нюю непрозрачную белочную оболочку —
мы, несколько сплюснутый краниокау склеру (рис. 4.8.4; 4.8.8; 4.8.23; 4.8.24;
дально, ограниченный двумя сферически 5.31), и переднюю прозрачную — роговицу
ми поверхностями: задней — с бо´льшим (рис. 4.8.5…4.8.8; 4.8.11; 4.8.20; 4.8.23;
диаметром и передней — с меньшим. Оно 4.8.24; 5.31).
расположено в костной впадине — глазни6 Склера (sclera) (рис. 4.8.4; 4.8.8; 4.8.23;
це (орбите) (рис. 4.1.110; 4.1.130; 4.1.135). 4.8.24; 5.31) занимает 3/4 всей поверхно
По относительной массе глазного яблока со сти глазного яблока. Она плотная, нерас
бака занимает второе место среди домаш тяжимая, бедная кровеносными сосудами
них животных (первое принадлежит кош и непрозрачная. Непрозрачность склеры
ке). Поперечный диаметр его достигает обусловлена высоким содержанием в ней
21 мм, а вертикальный составляет в сред воды. Если подсушить открытый участок
нем 22 мм. Зрительные оси образуют у раз склеры, то в этом месте она станет совер
ных животных неодинаковый угол: от 170° шенно прозрачной.
у зайца до 10° у льва, 137° у лошади, 118° Снаружи к склере прикрепляются
у быка домашнего и свиньи домашней, 92° мышцы глазного яблока. В латеровен
у собаки и 77° у кошки и бурого медведя. тральной части задней поверхности скле
У бурого медведя горизонтальный диа ры находится продырявленное поле (area
метр глазного яблока равен 18,8 мм, а верти cribrosa) (рис. 4.8.5), через отверстия кото
кальный — 18,7 мм. Длина оси глаза состав рой выходят волокна, образующие зри
ляет 18,2 мм. Зрение развито относительно тельный нерв. При переходе склеры в ро
плохо: глаза приспособлены для рассматри говицу край первой истончается и заходит
вания мелких объектов вблизи, а вдаль мед на роговицу с наружной ее поверхности,
ведь видит неважно, особенно неподвижные так что роговица относится к склере, как
предметы (Б. П. Шевченко, 2003). часовое стекло к оправе.
Глазное яблоко состоит из оболочек, све На внутренней поверхности склеры,
топреломляющих сред, сосудов и нервов. вблизи перехода ее в роговицу, располага
Стенка глазного яблока образована тре ется венозное сплетение белочной оболоч6
мя оболочками: наружной — фиброзной, ки (plexus venosus sclerae).
средней — сосудистой и внутренней — сет6 Роговица (cornea) (рис. 4.8.5…4.8.8;
чаткой (рис. 4.8.4…4.8.10). 4.8.11; 4.8.20; 4.8.23; 4.8.24; 5.31) —
Рис. 4.8.4
Правый глаз лошади:
1 — верхнее веко; 2 — край рого
вицы; 3 — радужная оболочка;
4 — склера; 5 — третье веко; 6 —
слезный бугорок; 7 — медиаль
ный угол глаза; 8 — край нижне
го века; 9 — латеральный угол
глаза.

Рис. 4.8.5 оболочка; 19 — собственно сосудистая оболочка;
Глазное яблоко (продольный разрез): 20 — пигментный слой сетчатки; 21 — собственно
1 — венозное сплетение склеры; 2 — задняя глаз сетчатка; 22 — прямая вентральная мышца; 23 —
ная камера; 3 — ресничное тело; 4 — центральное мышца оттягиватель глазного яблока; 24 — тено
поле сетчатки; 5 — зрительный сосок; 6 — хруста ново пространство; 25, 26 — зрительный нерв; 27 —
ликовая связка и лимфатические щели; 7 — тар влагалище зрительного нерва; 28 — нейроэпителий;
сальная железа; 8 — хрусталиковая сумка; 9 — ро 29 — мышца наружный подниматель верхнего века;
говица; 10 — передняя глазная камера; 11 — хру 30 — мышца внутренний подниматель верхнего
сталик; 12 — радужная оболочка; 13 — нижнее века; 31 — слезная железа; 32 — дорсальная пря
веко; 14 — ресничная мышца; 15 — конъюнкти мая мышца; 33 — экстраорбитальное жировое тело;
вальный мешок; 16 — мышца опускатель нижнего 34 — глубокая фасция; 35 — ганглий зрительного
века; 17 — поверхностная фасция; 18 — белочная нерва; 36 — ганглий сетчатки.
Рис. 4.8.6
Передняя часть глазного
яблока (продольный разрез):
1 — роговица; 2 — передняя глаз
ная камера; 3 — радужная оболоч
ка; 4 — зрачковый край; 5 — зад
няя глазная камера; 6 — хруста
лик; 7 — хрусталиковая связка;
8 — слепая зона сетчатки; 9 — рес
ничное тело; 10 — гребешковая
связка; 11 — венозное сплетение
склеры.

меньшая часть фиброзной оболочки, покрывающая пе
реднюю поверхность глазного яблока (рис. 4.8.4…4.8.8).
Она совершенно прозрачная, очень плотная, лишена со
судов, за исключением краевой зоны, но богата безмя
котными нервными волокнами. Толщина ее в центре дос
тигает 0,7 мм, на периферии — 1,0 мм.
Основу роговицы составляют соединительнотканные
прозрачные пластинки, между которыми заложены клет
ки роговицы. Снаружи основа роговицы покрыта гомо
генной прозрачной Боуменовой мембраной (W. Bouman
(1816–1892), английский офтальмолог и анатом), поверх
которой лежит ее собственное вещество в виде многослой
ного эпителия. Внутренняя поверхность роговицы выстла
на эндотелием, отделяющимся от основы роговицы второй
Рис. 4.8.7 гомогенной прозрачной Десцеметовой мембраной (J. Des
Роговица (продольный
разрез): cement (1732–1810), французский врач) (рис. 4.8.7).
1 — передний эпителий; 2 — мем У бурого медведя ширина роговицы в горизонталь
брана Боумена; 3 — собственное ной плоскости достигает 14,2 мм, а в вертикальной —
вещество; 4 — эндотелий; 5 — мем
брана Десцемета; 6 — эндотелий; 13,7 мм. Радиус кривизны — 10,2 мм, толщина рогови
7 — линия Швальда. цы по краю — 3,7 мм, в центре — 3,4 мм.
Средняя (сосудистая) оболочка глаза (tunica vas6
culosa bulbi) (рис. 4.8.5…4.8.8; 4.8.10; 4.8.23; 4.8.24; 5.31)
располагается между фиброзной оболочкой и сетчаткой.
Она состоит из трех частей: радужной оболочки, реснич
ного тела и собственной сосудистой оболочки.
Собственная сосудистая оболочка (choroidea) в виде
тонкой пластинки толщиной до 0,5 мм лежит между скле
рой и сетчаткой (рис. 4.8.5). Она богата кровеносными
сосудами и имеет темнокоричневый цвет. Со склерой
сосудистая оболочка соединяется рыхло, за исключени
ем мест прохождения сосудов и зрительного нерва, а так
же места перехода склеры в роговицу. С сетчатой оболоч
кой она соединяется довольно плотно, особенно с ее пиг
ментным слоем. После удаления последнего на сосудистой
оболочке заметно выступает отражательная пластин6
ка — тапетум (tapetum lucidum) с сильным металличе
ским блеском.
Ресничное тело (corpus ciliare) (рис. 4.8.5; 4.8.6;
4.8.8; 4.8.11) представляет собой утолщенный участок
сосудистой оболочки, лежащий в виде кольца шириной
до 10 мм на границе перехода последней в радужную обо
Рис. 4.8.8
Движение водянистой лочку. На ресничном теле хорошо различимы радиаль
жидкости в глазных ные складки в виде гребешков в количестве 70…80 штук.
камерах:
Они образуют ресничную корону (corona ciliaris).
1 — передняя камера глаза; 2 —
хрусталик; 3 — роговица; 4 — зад В сторону сосудистой оболочки ресничные гребешки
няя камера глаза; 5 — ресничное уменьшаются по высоте, а в сторону зрачка они окан
тело; 6 — склера; 7 — венозное
сплетение склеры; 8 — ресничная чиваются ресничными отростками (processus ciliares).
связка. К ним прикрепляются тонкие меридианные волоконца

(fibrae meridionales), формирующие реснич6 pupillae) из радиальных волокон. Своими
ный кружок (orbiculus ciliaris), называе сокращениями они обусловливают сужение
мый еще хрусталиковой связкой. Между и расширение зрачка, чем регулируется
пучками волокон ресничного пояска оста поступление световых лучей на сетчатку.
ются лимфатические щели, заполненные Сфинктер зрачка иннервируется пара
лимфой. В ресничном теле заложена рес6 симпатическими, а дилататор — симпати
ничная мышца (m. ciliaris) (рис. 4.8.5), со ческими нервами.
стоящая из гладких миоцитов, образую Кровеносные сосуды радужной оболоч
щих вместе с хрусталиком аккомодацион ки идут радиально к ресничному краю и
ный аппарат глаза. параллельно ему, формируя большой ар6
Радужная оболочка (iris) (рис. 4.8.4… териальный круг радужной оболочки (cir6
4.8.6; 4.8.11; 4.8.20; 4.8.23; 4.8.24; 5.31) — culus arteriosus iridis major). Одновременно
это часть сосудистой оболочки, лежащая и параллельно последнему, но уже ближе к
непосредственно впереди хрусталика и по зрачковому краю, лежит малый артериаль6
зади роговицы. В центре ее находится от ный круг радужной оболочки (circulus arte6
верстие круглой формы — зрачок (pupilla) riosus iridis minor).
(рис. 4.8.5), занимающий до 2/5 попереч У бурого медведя толщина сосудистой
ного диаметра радужной оболочки. На ра оболочки в области диска зрительного нер
дужной оболочке различают переднюю по6 ва достигает 0,3 мм, а по экватору — 0,2 мм.
верхность (facies anterior), обращенную к Между пигментным слоем и сосудистой
роговице, и заднюю поверхность (facies pos6 оболочкой находится отражательная пла6
terior), направленную к хрусталику. К по стинка (tapetum) клеточного строения.
следней плотно прилежит радужная часть Она занимает небольшую площадь, вытя
сетчатки, на обеих поверхностях которой нутую в горизонтальной плоскости, вокруг
заметны нежные радужные складки (plicae диска зрительного нерва и центрального
iridis). Зрачковый край (margo pupillaris) поля сетчатки. Зрачок слегка поперечно
обрамляет по периметру зрачок. Проти овальной формы с диаметром 4,9…5,3 мм.
воположный зрачковому ресничный край Пигментные клетки радужки содержат ко
(margo ciliaris) (рис. 4.8.6) соединяется с ричневый или чернокоричневый пигмент.
ресничным телом гребенчатой связкой ра6 Ресничное тело шириной до 6,0 мм.
дужно6роговичного угла (lig. pectinatum an6 Сетчатка (внутренняя оболочка гла6
guli iridocornealis), состоящей из отдель за) (retina) подразделяется на зрительную
ных перекладин, между которыми остают часть (pars optica retinae) (собственно сет
ся лимфатические щели — пространства чатку) и слепую часть (pars ceca retinae).
радужно6роговичного угла (spatia anguli Последняя разделяется на ресничную часть
iridocornealis) (рис. 4.8.6; 4.8.8). сетчатки (pars ciliaris retinae) и радуж6
В радужной оболочке рассеяны пиг ную часть сетчатки (pars iridica retinae)
ментные клетки, от которых зависит цвет (рис. 4.8.5; 4.8.19; 4.8.20; 4.8.24; 5.31).
глаз: он бывает бурожелтым, реже — Зрительная часть сетчатки состоит
светлобурым. В единичных случаях пиг из пигментного слоя (stratum pigmento6
мент в правом и левом глазных яблоках sum) (плотно срастается с собственной со
может быть различным или отсутствовать судистой оболочкой) и нервного слоя (stra6
полностью (альбиносы). tum nervosum), или собственно сетчатки
Гладкие мышечные волокна, заложен (легко отделяется от пигментного слоя).
ные в радужной оболочке, формируют Последняя простирается от входа зритель
сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae) ного нерва, называемого диском зритель6
(рис. 4.8.5) — из кольцевидно лежащих во ного нерва (discus n. optici), до ресничного
локон, и дилататор зрачка (m. dilatator края, у которого и оканчивается.

Рис. 4.8.9
Дно глазного яблока:
1, 1* — слепое пятно; 2, 2* — желтое
пятно.
При жизни сетчатка представляет нежную про

зрачную оболочку розового цвета, мутнеющую после Рис. 4.8.10
смерти. Слои сетчатки:
В нервном слое имеются фоторецепторы — па 1 — мозговой слой; 2 — нейроэпители
альный слой; 3 — пигментный слой; 4 —
лочки и колбочки, осуществляющие соответственно внутренняя пограничная мембрана; 5 —
свето и цветоощущение. Они передают импульсы слой волокон зрительного нерва; 6 —
слой узловых клеток; 7 — внутренний
второму нейрону сетчатки, а тот — третьему. Нейри сетевидный слой; 8 — внутренний ядер
ты третьих нейронов формируют зрительный нерв. ный слой; 9 — наружный сетевидный
слой; 10 — наружный ядерный слой;
Место перехода сетчатки в зрительный нерв называ 11 — наружная пограничная мембрана;
ется диском зрительного нерва (discus n. optici) (сле6 12 — слой палочек и колбочек; 13 — пиг
пое пятно (macula ceca)). В нем нет светочувстви ментный слой; 14 — мембрана Браха;
15 — собственно сосудистая оболочка.
тельных клеток (рис. 4.8.5; 4.8.9).
Макула, или желтое пятно (macula lutea), —
это центральная часть сетчатки, которая располага
ется дорсолатерально от диска зрительного нерва. Ее
желтый цвет объясняется присутствием пигментов
лютеина и зеаксантина. В макуле имеются только
колбочки, отвечающие за детальное цветное зрение,
и созданы все условия для максимально возможной
детальной регистрации световых лучей. Сетчатка в
макулярной зоне истончена, что обеспечивает свето
вым лучам прямое попадание на светочувствитель
ные колбочки. На уровне макулы в средней оболочке
глазного яблока нет сосудов (рис. 4.8.9).
Рис. 4.8.11
Сетчатка животных инвертирована, т. е. свето Схема строения хрусталика
воспринимающие наружные сегменты рецепторных (продольный разрез):
клеток расположены дальше всего от отверстия зрач 1 — роговица; 2 — радужная оболочка;
3 — передний полюс; 4 — передняя кап
ка, центра глаза и стекловидного тела (рис. 4.8.10). сула; 5 — субкапсулярный эпителий;
Зрительный нерв (n. opticus) (рис. 4.1.291; 4.1.296; 6 — старые клетки (волокна) без ядер;
7 — молодые клетки с ядрами; 8 — зад
4.1.297; 4.7.11; 4.7.12; 4.7.19…4.7.21; 4.7.24; 4.7.44; няя капсула; 9 — задний полюс хруста
4.7.45; 4.7.51; 4.7.52; 4.7.64; 4.7.65; 4.8.5; 4.8.9; лика; 10 — кора; 11 — эмбриональное
ядро; 12 — ядро взрослого; 13 — стек
4.8.17; 4.8.19; 4.8.20; 4.8.23; 4.8.24; 5.29) диамет ловидное тело; 14 — Циннова связка;
ром до 5,5 мм прободает сосудистую и белочную 15 — ресничное тело.

оболочки и выходит из глазного яблока.
В глазном яблоке его нервные волокна без
мякотные, а вне глаза — мякотные. Сна
ружи зрительный нерв покрыт твердой и
мягкой мозговыми оболочками, форми
рующими влагалище зрительного нерва
(vaginae nervi optici). Оболочки отделены
друг от друга щелями, сообщающимися с
субдуральным и субарахноидальным про
странствами головного мозга. Внутри нер
ва проходят артерия и вена сетчатки, пи
тающие только нерв.
Светопреломляющими средами глаз
ного яблока являются хрусталик и три ка
Рис. 4.8.12
меры — передняя, задняя и стекловидная Схема кровоснабжения глаза:
(рис. 4.8.5; 4.8.6; 4.8.8). 1 — ветвь века от слезной артерии; 2 — водоворот
Передняя камера глаза (camera аn6 ная вены; 3 — передняя ресничная артерия; 4 —
длинная задняя ресничная артерия; 5 — большой
terior bulbi) (рис. 4.8.8) — это пространст сосудистый круг радужной оболочки; 6 — надглаз
во между роговицей и радужной оболоч ничная артерия; 7 — наружная решетчатая арте
кой; задняя камера (camera posterior bulbi) рия; 8 — мышечные ветви; 9 — короткая задняя
ресничная артерия; 10 — артерия сетчатки; 11 —
(рис. 4.8.8) — пространство между радуж наружная глазничная артерия; 12 — слезная арте
ной оболочкой и хрусталиком. Обе они за рия; 13 — щечная артерия; 14 — верхнечелюстная
артерия; 15 — ветвь века от щечной артерии; 16 —
полнены водянистой влагой (humor aquo6 стекловидное тело; 17 — хрусталик.
sus). Водянистая влага образуется в задней
камере глаза эпителием ресничного тела. Из горизонтали достигает 12,0 мм, а по верти
задней камеры мимо хрусталика и радуж кали — 8,75 мм. У бурого медведя диаметр
ной оболочки поток водянистой влаги на хрусталика 9,4 мм, а толщина — 5,2 мм.
правляется в переднюю камеру, где проис Хрусталик поддерживается в глазу при
ходит ее контакт с роговицей. «Отработан помощи волокон ресничного пояска — цин6
ная» жидкость, пройдя через ячейки рыхлой новой связки (рис. 4.8.11). Снаружи он одет
трабекулярной сети и шлеммов канал, воз капсулой (capsula lentis), а вещество хру6
вращается в венозную систему. Поток жид сталика (substantia lentis) распадается на
кости достаточно быстрый — полный объем мягкую кору хрусталика (cortex lentis) и
ее заменяется через каждые 2…3 часа. плотное ядро (nucleus lentis) (рис. 4.8.11).
Хрусталик (lens) (рис. 4.7.66; 4.8.5; Эпителиальные клетки и волокна распо
4.8.6; 4.8.8; 4.8.11; 4.8.12; 4.8.19; 4.8.20; лагаются концентрически вокруг ядра, так
4.8.22…4.8.24) — плотное, совершенно про что хрусталик может быть расслоен на ли
зрачное тело, имеющее форму двояковы стки подобно луковице. Хрусталик с воз
пуклой линзы с более плоской передней по6 растом становится менее эластичным, а
верхностью (facies anterior lеntis) и более после смерти он постепенно мутнеет, на нем
выпуклой задней поверхностью (facies pos6 становятся заметны спайки клетокпласти
terior lentis). Кроме того, на хрусталике раз нок, образующих на передней и задней по
личают передний полюс (polus anterior lentis) верхностях хрусталика по три луча (radii
и задний полюс (polus posterior lentis), пред lentis).
ставляющие собой наиболее выпуклые час Пространство между хрусталиком и
ти его передней и задней поверхности. В сред сетчаткой составляет стекловидная каме6
ней части хрусталика располагается эква6 ра глаза (camera vitrea bulbi), заполнен
тор (equator lentis). Диаметр хрусталика по ная стекловидным телом (corpus vitreum)

(рис. 4.8.11; 4.8.12; 4.8.23). Последнее пред Верхнее и нижнее веки (palpebrae supe6
ставляет собой шарообразную, несколько rior et inferior) (рис. 4.1.29; 4.7.62; 4.7.63;
сплюснутую спереди назад студневидную 4.8.4; 4.8.5; 4.8.13; 4.8.14; 4.8.23; 4.8.24)
массу, на 99,00% состоящую из водяни представляют собой кожномышечнослизи
стой влаги. На передней поверхности тела стые складки, расположенные впереди гла
находится хрусталиковая ямка (impressio за и защищающие его от механических по
lenticularis), в которую входит своей зад вреждений. Между обоими веками находит
ней поверхностью хрусталик. С каудаль ся поперечная щель век (rima palpebrarum).
ной поверхности на нем находится неболь Она сравнительно небольшая, открывает дос
шое углубление, в котором располагается туп ко всей роговице и лишь частично к бе
сосковый конус (conus papillaris). От по лочной оболочке. Щель век ограничена бо
следнего к задней поверхности хрусталика лее округлой медиальной спайкой (commis6
через стекловидное тело проходит стекло6 sura palpebrarum medialis) и несколько
видный канал (canalis hyaloideus), пред приостренной латеральной спайкой (com6
ставляющий собой рудимент стекловид6 missura palpebrarum lateralis). И та и другая
ной артерии (a. hyaloidea) (рис. 4.8.23). формируют соответствующие углы глаза (an6
Электронномикроскопически в стекловид gulus oculi medialis et lateralis).
ном теле обнаруживаются коллагеновые во Толщина век в среднем равна 2,2 мм.
локна, составляющие стекловидную стро6 Край век (limbus palpebralis) более плот
му (stroma vitreum). ный и на нем различают два ребра — на
Кровоснабжение глазного яблока (рис. ружное и внутреннее. Первое снабжено
4.8.12) осуществляется по центральной длинными и довольно толстыми ресница6
артерии сетчатки. Она проходит в составе ми (cilia) (рис. 4.8.14). Ресницы на ниж
зрительного нерва и ветвится на латераль6 нем веке не отличаются от волос кожи век.
ные дорсальные и вентральные, а также В волосяную луковицу ресниц открывают
медиальные дорсальные и вентральные ся протоки специальных потовых реснич6
артериолы сетчатки. Они расходятся от ных желез (gll. ciliares) (рис. 4.8.13). На
диска зрительного нерва радиально и вас внутреннем ребре век открываются прото
куляризируют соответствующие участки ки сальных желез (gll. sebaceae). Они име
глубокого слоя внутренней оболочки гла ют трубчатое строение, длиной каждая око
за. В наружных слоях сетчатки сосудов ло 3…5 мм при диаметре не более 1 мм. Эти
нет. Кроме того, от центральной артерии железы выделяют глазную смазку (sebum
сетчатки отходят длинные ресничные арте6 palpebrale), которая, смазывая края век,
рии, питающие ресничное тело и радужную предохраняет их от мацерации и не позво
оболочку. Эти же ветви питают и склеру. ляет слезе скатываться на щеку.
Указанным выше артериальным сосудам со Наружная выпуклая поверхность век
ответствуют вены. Объединяясь, они выхо покрыта тонкой кожей с короткими тон
дят на наружную поверхность глазного яб кими волосами. У основания век она пере
лока по его экватору и образуют вихревые ходит в кожу лица, а по их краю — в бар
вены (venae vorticosae), слиянием которых хатистую слизистую оболочку — конъюнк6
формируется наружная глазничная вена. тиву век (conjunctiva palpebrae) (рис. 4.8.5;
4.8.13, 4.8.14). Конъюнктива продолжается
ÂÑÏÎÌÎÃÀÒÅËÜÍÛÅ с века на глазное яблоко, а с него на другое
ÎÐÃÀÍÛ ÃËÀÇÀ
веко. Поэтому различают еще и конъюнк6
Вспомогательные органы глаза (organa тиву глазного яблока (conjunctiva bulbi).
oculi accessoria) включают веки, слезный Место перехода ее с век на глазное яблоко
аппарат, мышцы глаза, фасции глазницы называется сводом конъюнктивы (fornix
и периорбиту. conjunctivae), а образующееся щелевидное

Рис. 4.8.13
Верхнее и нижнее веко (передняя поверхность):
1 — круговая мышца глаза; 2 — перегородка орбиты; 3 — мышца подни
матель верхнего века; 4, 7 — тарсальные железы; 5 — слезные точки; 6 —
ресницы.
Рис. 4.8.14
Слезная железа, верхнее и нижнее веко лошади:
1 — слезные нервы; 2 — слезные артерия и вена; 3 — слезная железа; 4 —
веко верхнее; 5 — тарсальные железы; 6 — хрящ третьего века; 7 — ску
ловой нерв; 8 — веко нижнее; 9 — экскреторные протоки; 10 — ресницы.
пространство — конъюнктивальным меш6 Мышцы век приводят их в движение.

ком (saccus conjunctivae) (рис. 4.8.5). К ним относятся:
В латеральной части конъюнктивы n круговая мышца век (m. orbicularis pal6
верхнего века открываются устья вывод pebrarum) лежит между кожей и конъ
ных протоков слезной железы. В медиаль юнктивой век в виде пласта гладких
ном углу глаза расположено слезное мясцо миоцитов, ориентированных цирку
(caruncula lacrimalis) величиной с гороши лярно. Часть мышечных волокон за
ну и покрытое пигментированным участ крепляется на медиальной связке век,
ком конъюнктивы желтобурого цвета. Оно часть проходит над и под ней. Сама же
содержит железу слезного мясца (gl. caru6 связка век фиксирована к рострально
nculae lacrimalis) и окружено мелким углуб му бугорку слезной кости;
лением — слезным озером (lacus lacrimalis). n наружный подниматель верхнего века
В соединительнотканной основе век меж (m. corrugator supercilii) — небольшая
ду конъюнктивой и кожей заложена кру плоская мышца треугольной формы,
говая мышца век. лежащая непосредственно под кожей.
Третье веко (palpebra tertia), или ми6 Начинается она у основания скулового
гательная перепонка (рис. 4.8.4; 4.8.14), отростка лобной кости, идет косо и
выступает в медиальном углу глаза и пред оканчивается в круговой мышце век;
ставляет собой полулунную складку конъ n внутренний подниматель верхнего века
юнктивы. В ней заключен хрящ третьего (m. levator palpebrae superioris) — тон
века (cartilago palpebrae tertiae) в виде пла кая лентовидная мышца, заключенная
стинки продолговатотреугольной формы в орбиту. Начинается она дорсокаудаль
с пигментированным свободным краем но от решетчатого отверстия на гребне,
(рис. 4.8.14). разделяющем глазничное и височное

крылья клиновидной кости. Затем она вой мышцы век и оканчивается в щеч
следует по дорсальной прямой мышце ной фасции на уровне лицевого гребня.
глаза к верхнему веку, в котором и Слезный аппарат (apparatus lacrima6
оканчивается сухожилием; lis) (рис. 4.7.52; 4.7.54; 4.7.55; 4.8.5;
n опускатель нижнего века (m. depressor 4.8.14; 4.8.15) состоит из слезных желез
palpebrae inferioris) лежит непосредст верхнего и третьего век, слезных каналь
венно под кожей, начинается от круго цев, слезного мешка и носослезного прото
ка (рис. 4.14…4.8.16).
Слезная железа верхнего века (gl. lacri6
malis palpebrae superioris) (рис. 4.8.14) слож
ного трубчатоальвеолярного строения. У
быка домашнего она в виде плоского крас
новатого органа диаметром до 5,5 см лежит
в специальной ямке вентральной поверхно
сти основания скулового отростка лобной
кости. Ее выводные канальцы (ductuli еx6
cretorii) открываются на конъюнктиве верх
него века. Железа выделяет особый сероз
ный секрет — слезы (lacrimae), которые
омывают конъюнктиву и собираются в слез
ном озере. Из него по слезным отверстиям
они направляются в слезные канальца (ca6
naliculus lacrimales), впадающие в слезный
мешок (saccus lacrimalis) (рис. 4.3.15).
Мешок имеет воронкообразную форму
Рис. 4.8.15
с максимальным диаметром до 5,0 мм и
Слезный аппарат: лежит в специальной ямке слезной кости.
1, 3 — положение свода конъюнктивы; 2 — слезная Из него выходит носослезный проток (duc6
железа; 4 — край третьего века; 5 — слезная точка;
6 — слезная железа третьего века; 7 — слезный бу tus nasolacrimalis) (рис. 4.8.16). Он по од
горок; 8 — слезный каналец; 9 — носослезный про ноименному костному каналу проникает в
ток; 10 — хрящ третьего века; 11, 12 — слезная же
леза третьего века; 13 — третье веко.
носовую полость, где и открывается в вен
тральный носовой ход у каудального кон
ца вентральной носовой раковины (соба
ка, свинья домашняя) или в области пред
дверия носовой полости на латеральном
крыле носа (бык домашний, лошадь).
Слезная железа третьего века (gl. la6
crimalis palpebrae tertiae) лежит на внутрен
ней поверхности хряща третьего века и от
крывается выводными протоками на конъ
юнктиве, обращенной к глазному яблоку
(рис. 4.8.4; 4.8.15). Размеры ее у разных
животных неодинаковы: у быка домашнего
до 5,5 см; у свиньи их две длиной до 3,0 см,
Рис. 4.8.16 а у лошади длина ее не превышает 3,0 см.
Скелетотопия носослезного протока Мышцы глаза (m. bulbi) (рис. 4.8.17;
лошади:
1, 2 — свободно лежащая часть протока; 3, 4 — про
4.8.18) в количестве семи расположены
ток в костном канале. внутри периорбиты:

1. Мышца оттягиватель глазного яб6
лока (m. retractor bulbi) начинается по краю
зрительного отверстия, окружая зритель
ный нерв, направляется к глазному ябло
ку и оканчивается на склере четырьмя
зубцами — латеральным, медиальным,
дорсальным и вентральным (рис. 4.1.296;
4.4.54; 4.7.52; 4.8.5; 4.8.17; 4.8.18).
2. Прямые мышцы глаза (mm. recti
bulbi) — дорсальная, вентральная, лате
ральная и медиальная — начинаются во
круг зрительного отверстия крылонёбной
ямки, а оканчиваются плоскими сухожи Рис. 4.8.17
лиями на склере вблизи роговицы на со Мышцы глазного яблока:
ответствующей поверхности глазного яб 1 — дорсальная прямая мышца; 2 — дорсальная ко
сая мышца; 3 — оттягиватель глазного яблока; 4 —
лока (рис. 4.8.5; 4.8.17; 4.8.18). латеральная прямая мышца; 5 — зрительный нерв;
3. Дорсальная косая мышца (m. obli6 6 — глазничная щель; 7 — вентральная прямая мыш
ца; 8 — вентральная косая мышца; 9 — блок.
quus dorsalis) начинается вблизи решетча
того отверстия и в виде ленты проходит по
медиальной стенке орбиты к медиальному
углу глаза. Затем она перебрасывается че
рез хрящевой блок (trochlea) и, круто по
ворачивая латерально, проходит под дор
сальной прямой мышцей, оканчиваясь на
склере рядом с прямой латеральной мыш
цей (рис. 4.8.17; 4.8.18).
4. Вентральная косая мышца (m. obli6
quus ventralis) начинается в специальной
мышечной ямке слезной кости, в виде лен
ты направляется косо на латеральную по
верхность глазного яблока, где и оканчи
вается на склере рядом с латеральной пря
мой мышцей (рис. 4.8.17; 4.8.18).
Прямые мышцы поворачивают глаз в
соответствующую сторону, при совместном Рис. 4.8.18
действии всех прямых мышц глаз втяги Каудальная поверхность глазного яблока
вается в глазницу. (мышцы глазного яблока):
1 — дорсальная прямая мышца; 2 — блок; 3 — дор
Косые мышцы глаза поворачивают его сальная косая мышца; 4 — медиальная прямая
вокруг оси. мышца; 5 — вентральная косая мышца; 6 — вен
тральная прямая мышца; 7 — латеральная прямая
Поверхностная фасция орбиты (fas6 мышца; 8 — зрительный нерв; 9 — оттягиватель
cia superficialis) начинается вокруг зритель глазного яблока.
ного отверстия, покрывает мышцы глазно
го яблока и теряется в верхнем и нижнем Фасция глазного яблока (fascia bulbi
веках. От нее отходят межмышечные пе (Tenoni)) формирует вокруг зрительного нер
регородки к глубокой фасции. ва влагалище (vagina n. optici), а на глазном
Глубокая фасция орбиты (fascia pro6 яблоке достигает роговицы. Пространство
funda) состоит из нескольких листков, по внутри фасции называется теноновым, или
крывающих мышцы глаза. перибульбарным (spatium interfasciale

bulbi). Оно сообщается с субдуральным и субарахнои
дальным пространствами головного мозга.
Периорбита (periorbita) (рис. 4.8.5) представляет
собой плотный фиброзный мешок воронкообразной фор
мы. Вершина ее закрепляется вокруг зрительного от
верстия, основание срастается с наружным кольцом ор
биты, а медиальная стенка соединяется с надкостницей
орбитальной пластинки лобной кости. Латеральная сво
бодная стенка периорбиты в отдельных участках дости
гает толщины 0,7 мм и с наружной поверхности покрыта
глазничной мышцей (m. orbitalis) из поперечно идущих
гладких мышечных волокон.
Снаружи периорбита покрыта внеглазничным жиро6
вым телом (corpus adiposus extraperiorbitale). Внутри пе
риорбиты, между мышцами и нервами глазного яблока,
лежит внутриглазничное жировое тело (corpus adiposus
intraperiorbitale). Оба они изолируют глазное яблоко и
предохраняют его от перегревания при функционирова
нии жевательной мускулатуры. У молодых животных
внеглазничное жировое тело развито сильнее.
Рис. 4.8.19
Проводящие нервные пути
ÏÐÎÂÎÄßÙÈÅ ÏÓÒÈ зрительного анализатора:
È ÌÎÇÃÎÂÛÅ ÖÅÍÒÐÛ 1 — поле зрения; 2 — хрусталик;
ÇÐÈÒÅËÜÍÎÃÎ ÀÍÀËÈÇÀÒÎÐÀ 3 — сетчатка; 4 — зрительный
нерв; 5 — перекрест зрительных
Проводящие пути зрительного анализатора разде нервов; 6 — зрительный тракт; 7 —
ляются на периферические и центральные. Перифериче6 каудальное ядро зрительного бугра;
8 — латеральное коленчатое тело;
ские пути образованы нейритами сетчатки, зрительны 9 — ростральные холмы четверо
ми нервами и зрительными трактами. Нервный импульс, холмия; 10 — центральный зри
тельный путь; 11 — кора затылоч
возникающий в светочувствительных нервных клетках ной доли плаща.
сетчатки, передается биполярными клетками ганглия
сетчатки на третий нейрон, которым являются мульти тельного анализатора. Аксо
полярные клетки ганглия зрительного нерва. Нейриты ны из ростральных ядер чет
последнего и формируют зрительный нерв. На базальной верохолмия образуют текто
поверхности промежуточного мозга правый и левый зри спинальный путь, по которо
тельные нервы образуют зрительный перекрест (chiasma му импульсы передаются на
opticum) (рис. 4.3.43; 4.7.11; 4.7.20; 4.7.22; 4.7.43; 4.7.52; моторные клетки вентраль
4.7.64; 5.29). Обменявшись в нем частью своих волокон, ных столбов шейногрудной
в дальнейшем зрительные нервы переходят в зритель6 части спинного мозга. Эти
ные тракты (tractus opticus) (рис. 4.7.20; 4.7.29; 4.7.31; клетки представляют собой
4.7.32;4.7.33; 4.7.45; 4.7.64; 4.8.19). нейроны, через которые осу
Волокна зрительного тракта оканчиваются в под ществляются рефлекторные
корковых зрительных центрах: ядрах латерального ко движения головы и шеи. Ро
ленчатого тела, зрительных буграх и ростральных ядрах стральными холмами четверо
четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют цен6 холмия, при участии нейронов
тральные проводящие пути зрительного анализатора ядра Якубовича и ресничного
(рис. 4.8.19). Из ядер зрительных бугров и коленчато узла, управляются рефлек
го тела волокна идут в затылочную долю коры голов торные сокращения сфинкте
ного мозга, которая является корковым центром зри ра зрачка и ресничного тела.

КРАТКИЙ ОЧЕРК
РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ
ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Филогенез органа зрения. Простейшей формой зрения
следует считать начало реакции на свет. Почти все живущее
чувствительно к свету. У растений световая реакция прояв
ляется гелиотропизмом (листья растений расположены пер
пендикулярно солнечным лучам, головки цветущего под
солнечника в течение всего дня повернуты к солнцу).
Чувствительность к световым раздражениям является
основным свойством протоплазмы, поэтому восприятие их
возможно и без помощи специальных органов, что наблюда
ется у простейших организмов. Обычно же у животных,
реагирующих на свет, имеются специальные светочувстви
тельные органы. Таковые встречаются даже у некоторых
простейших (у эвглен) в виде красного пятна, или стигмы,
которое состоит из жировых капелек и красного пигмента.
В примитивном виде светочувствительные органы представ
лены (у дождевых червей) специальными первичными чувст
вительными клетками с нервными отростками. Эти клетки Рис. 4.8.20
Филогенез
рассеяны в кожном покрове, но попадаются также под эпи структур глазного яблока:
дермисом или между ганглиозными клетками. Более густо
A — светочувствительные клетки: 1 —
они расположены на головном конце, что свидетельствует о пигментные клетки; 2 — эпителиаль
большом значении светочувствительных органов для ори ные клетки; 3 — нервные волокна.
ентировки при движении. В — орган зрения медузы: 1 — пиг
В глазах морской звезды обнаруживается начальная ментные клетки; 2 — нервные волок
на. C — орган зрения кольчатого чер
структура нейроэпителия. Его световоспринимающие кон вя: 1 — волокнистоводная камера;
цы обращены к свету, нервные волокна собраны в широкий 2 — эпителий; 3 — пигментный слой
рыхлый тяж, который можно считать примитивным нер (сетчатка, ретина); 4 — зрительный
нерв. D — орган зрения моллюска: 1 —
вом. Наружная часть глаза имеет форму ямки, выстланной роговица; 2 — хрусталик. E — орган
сверху покровным эпителием. зрения беспозвоночного: 1 — рогови
Простейшее усовершенствование светочувствительных ца; 2 — радужная оболочка; 3 — хру
органов имеет место у подвижных медуз, у которых они сталик; 4 — сетчатка (ретина); 5 —
зрительный нерв.
развиваются в виде пигментных (зрительных) пятен или
ямок. Те и другие содержат скопление большого количества
светочувствительных клеток, отделенных друг от друга пиг
ментными клетками. Последние изолируют чувствительные
клетки от всестороннего действия света, а сами чувстви
тельные клетки обращены своими рецепторными частями к
свету (рис. 4.8.20).
Еще большее усложнение представляют так называе
мые обращенные, или инвертированные, глаза. Они ха
рактерны тем, что на рецепторных концах зрительных кле
ток формируются палочковидные отростки. Рецепторные
отделы клеток обращены не к свету, как в «прямых» гла
зах, а в обратном направлении, и при этом погружаются в
углубление (в виде чаши), образованное или одной боль
шой пигментной клеткой, или их группой. Благодаря это
му получается более совершенная изоляция клеток от все
стороннего действия света. Органы такого строения под
названием бокальчатых глазков встречаются у некоторых
медуз и у ресничных червей, а располагаются они под экто
Рис. 4.8.21
дермой. Поля зрения кошки и кролика:
Количество зрительных ямок (глазков) сильно варьи
1 — бинокулярное зрение; 2 — моно
рует: чем больше в них чувствительных клеток, тем мень кулярное зрение; 3 — слепая зона; 4 —
ше самих глазков. Парные органы зрения становятся уже зрительная ось.

Рис. 4.8.22
Ранние стадии
развития глазного
яблока:
1 — эпителиальная линза;
2 — зрительный пузырек;
3 — эктодерма; 4 — мезо
дерма; 5 — нейроэктодер
ма (нейральная трубка);
6 — глазной бокал; 7 — пу
аппаратами направления, ориентирующими и контролирующими зырьковидный хрусталик;
8 — глазная щель; 9 —
движения самого животного (в зависимости от направления света). глазная ножка.
Глаз кольчатых червей еще более сложен. Он имеет вид круглой
полости, наполненной прозрачной массой — своеобразным стекловид
ным телом. Между чувствительными клетками находятся клетки пиг
ментного эпителия, появляются вставочные клетки, что соответствует
опорной, глиозной ткани сетчатки высших животных. Если простей
шие глаза реагируют только на свет и изменение интенсивности света, то
более развитые глаза способны формировать образ.
Моллюск, стоящий еще на достаточно низкой ступени развития,
имеет глаз, который напоминает глаз высших животных.
У них клетки нейроэпителия обращены не к свету, не к центру
глаза, а от света. Возникает тип перевернутой сетчатки, что характери
зует глаз высших животных. В глазу моллюска уже есть подобие линзы.
Фоторецепторы скрываются в углублениях, где они защищены от ярко
го света, уменьшающего способность улавливать движущуюся тень. Лин
за выполняет функцию прозрачной защитной мембраны. Постепенно
начинает совершенствоваться защитный аппарат глаза (рис. 4.8.20).
Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге.
У некоторых членистоногих (включая насекомых) имеются сложные
фасеточные глаза, содержащие свыше тысячи фасеток. Такие глаза
являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвы
чайно эффективными.
При сращении краев зрительных ямок возникают пузырчатые ор
ганы зрения. Уже у ряда беспозвоночных животных в пузырчатых гла
зах формируется светопреломляющий орган — хрусталик. У большин
ства видов он представляет собой плотное прозрачное тело в виде двояко
выпуклой линзы и лишь у некоторых имеет шарообразную форму.
Развитие хрусталика происходит или за счет уплотнения стекло
видного тела, т. е. массы, выполняющей полость глазного пузыря, или
в результате утолщения эктобласта перед пузырем. Хрусталик, соби
рая в фокус лучи, дает на слое зрительных клеток, или ретине (сетчат Рис. 4.8.23
ке), изображение предмета. Таким образом, с появлением хрусталика Этапы развития
глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные ор глазного яблока:
ганы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но также форму 1 — глазной бокал; 2 —
предметов и их размер. пузырьковидный хруста
У ланцетника нет парных органов зрения; в вентральной стенке лик; 3 — эктодерма; 4 —
внутренний и наружный
мозговой трубки, близ центрального мозгового канала, у него сосредото слои глазного бокала, фор
чено большое количество своеобразных зрительных органов — глазков мирующие сетчатку; 5 —
Гессе (R. Hesse (1868–1944)). Каждый глазок состоит из зрительной клет мезодерма; 6 — стекловид
ки, которая одним своим концом погружена в чашеобразную пигмент ная артерия; 7 — сосуди
стая оболочка; 8 — склера;
ную клетку; от противоположного конца зрительной клетки отходит ней 9 — конъюнктивальный
рит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентрально. Таким мешок; 10 — роговица;
образом, устроенные очень примитивно светочувствительные органы лан 11 — радужная оболочка;
цетника напоминают отношения, присущие беспозвоночным животным 12 — нижнее веко; 13 —
хрусталик; 14 — стекло
с инвертированными глазами. Однако у ланцетника имеется и характер видное тело; 15 — зритель
ная особенность — тесная связь зрительных органов с нервной системой, ный нерв.

что одновременно подчеркивает и происхожде ковую пластинку, затем образует хрусталико
ние их из эктобласта (как у беспозвоночных). вую ямку, превращающуюся в дальнейшем в
Онтогенез органа зрения. У позвоночных хрусталиковый мешочек, который, обособляясь
животных парные органы зрения развиваются от эктобласта, дает уже хрусталиковый пузы
из стенок среднего мозгового пузыря. Эмбрио рек. Клетки задней стенки пузырька, обращен
нальная мозговая стенка растет к поверхности ной в полость глазного бокала, удлиняются и,
тела в виде двух глазных пузырей, которые дос достигая наружной его стенки, срастаются с ней;
тигают кожного покрова, а с мозгом соединя таким образом, полость хрусталикового пузырь
ются короткими полыми ножками. В процессе ка исчезает. Из передней стенки пузырька про
дальнейшей эволюции наружная стенка пузы исходит эпителий хрусталика, а из задней —
ря вдавливается, вследствие чего последний пре хрусталиковые волокна.
вращается в глазной бокал с двойными стенка Рост хрусталика осуществляется, с одной
ми, а ножка удлиняется. Одновременно с этим с стороны, за счет удлинения хрусталиковых во
вентральной поверхности появляется впячива локон, а с другой — вследствие откладывания
ние и на ножке бокала для помещения артерии новых волокон по экватору хрусталика, чем и
стекловидного тела, направляющейся к заклад объясняется его слоистость. За счет клеток, фор
ке хрусталика. Это вдавление образует сосуди мирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг
стую щель; когда края ее срастаются, артерия хрусталика развивается сосудистая оболочка
оказывается внутри ножки и полости глазного хрусталика, преобразующаяся впоследствии в
бокала (рис. 4.8.22; 4.8.23). хрусталиковую сумку. В построении последней
Двойная стенка бокала дифференцируется принимают участие и клетки самого хрустали
на два отдела — зрительную и слепую части. ка. Хрусталик располагается позади радужной
В зрительной части наружная стенка глазного оболочки.
бокала образует пигментный слой сетчатки, а Полость глазного бокала позади хрустали
внутренняя стенка, разрастаясь, формирует соб ка выполняется стекловидным телом — произ
ственно сетчатку, или ретину, состоящую из водным главным образом опорных волокон сет
нейроэпителия, прилежащего к пигментному чатки, которые первоначально идут радиально,
слою, и мозгового слоя, включающего гангли а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть,
озные клетки. Мозговой слой обращен в полость являющуюся стромой стекловидного тела. Стро
бокала. Нейриты ганглиозных клеток направ ма выполняется жидкостью стекловидного тела.
ляются в ножку глазного бокала, которая, та С исчезновением артерии стекловидного тела
ким образом, превращается в зрительный нерв, от нее остается лишь канал. Наружная оболоч
вступающий в промежуточный мозг. ка стекловидного тела формирует хрусталико
Слепая часть глазного бокала остается хотя вую связку из тончайших волоконец, соединяю
и двухслойной, но тонкостенной. Мягкая мозго щих хрусталик с ресничным телом.
вая оболочка, окружающая развивающийся глаз В процессе дальнейшего развития глазной
ной пузырь, превращается в его сосудистую обо пузырь изолируется от окружающих тканей
лочку, которая впереди входа в глазной бокал фиброзной оболочкой, которая впереди хруста
формирует основу радужной оболочки, а ближе лика формирует прозрачную роговицу, а в ос
к экватору — ресничное тело. Эти оба органа из тальной части пузыря — непрозрачную склеру.
нутри покрыты двухслойной слепой частью сет Роговица не только пропускает световые лучи
чатки, образующей пигментный слой радужной во внутреннее пространство глазного пузыря, но
оболочки и ресничного тела (рис. 4.8.23). и преломляет их, так как поверхность ее у боль
Между внутренней (мелкопетлистой) и внеш шинства животных выпуклая; лишь у водных
ней (крупнопетлистой) сетью сосудов заклады животных она плоская. У ночных животных
вается слой волокон (у копытных и китообраз роговица более выпуклая, чем у дневных. Скле
ных) или клеток (у некоторых рыб, у хищных и ра у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда
других млекопитающих), содержащих особые представителей других классов она хрящевая или
кристаллики и формирующих отражательную имеет хрящевой (и даже костный) пояс в облас
оболочку — тапетум (рис. 4.8.24). ти прикрепления аккомодирующих мышц.
Первичный вход в бокал сохраняется у В связи с наличием хрусталика у позвоноч6
взрослого животного в виде центрального от ных появляется аккомодационный аппарат, до
верстия радужной оболочки, или зрачка. пускающий рассматривание удаленных и близ
Участок эктобласта, лежащий против глаз ких предметов. Таковым является приспособле
ного пузыря, одновременно с дифференциаци ние, увеличивающее и уменьшающее расстояние
ей последнего сначала утолщается в хрустали хрусталика от ретины или изменяющее свето

бым приспособлением. Хрусталик по экватору
прикреплен хрусталиковой связкой к реснич
ному телу, которое расположено в виде кольца
на стенках глазного пузыря и содержит мышеч
ные волокна. При спокойном зрении вдаль связ
ка натягивается, а хрусталик становится более
плоским.
При сокращении ресничного тела хруста
ликовая связка расслабляется, а хрусталик в
силу своей эластичности принимает более вы
пуклую форму, вследствие чего изменяется и
фокусное расстояние. Это наблюдается при рас
сматривании близких предметов (рис. 4.8.24).
Аккомодация происходит быстрее, но с
меньшим совершенством у быстро движущих
ся животных, напротив, у медленно движущих
ся животных — медленнее, но с большей точно
стью. Аккомодация глаза возможна лишь в из
вестных пределах, чем и ограничивается область
ясного видения при рассматривании удаленных
или близких предметов. Расстройство аккомо
Рис. 4.8.24
Схема вертикального разреза глаза дационной способности глаза, связанной глав
вдоль его оси: ным образом с ослаблением эластичности хру
А — лошадь: 1 — верхнее веко; 2 — центральное сталика, влечет за собой или близорукость —
(желтое) пятно; 3 — зрительный нерв; 4 — сосуди миопию, или дальнозоркость — гиперметропию
стая оболочка; 5 — склера; 6 — хрусталик; 7 — ниж (нормальное зрение — эмметропия).
нее веко; 8 — радужная оболочка; 9 — роговица. Ясное зрение возможно лишь при проник
Б — голубь: 1 — склеральное костное кольцо; 2 —
ресничный отросток; 3 — сетчатка; 4 — гребень. новении определенного количества световых
В — лягушка: 1 — дорсальный протрактор хруста лучей в глазной пузырь. Приспособлением, ре
лика; 2 — сетчатка; 3 — хрящ склеры; 4 — вен гулирующим поступление в глаз лучей, являет
тральный протрактор хрусталика; 5 — мигатель
ная перепонка. Г — костистая рыба: 1 — хрящ скле
ся радужная оболочка, которая располагается
ры (отчасти окостеневший); 2 — сосудистая железа; впереди хрусталика и содержит большое коли
3 — зрительный нерв; 4 — серповидный отросток; чество пигментных клеток. В центре ее нахо
5 — ретрактор хрусталика. дится отверстие — зрачок. Он суживается при
ярком свете и, напротив, расширяется при сла
преломляющую силу самого хрусталика, в ре бом свете, что производится мышцами радуж
зультате чего изображение всегда оказывается ной оболочки, расположенными циркулярно и
на ретине. Смещение хрусталика достигается радиально.
действием особых мускулов, прикрепляющих Оба глазных яблока помещаются у позво6
ся к нему. Они или втягивают хрусталик в по ночных животных в орбитах черепа. Зритель
лость глазного пузыря (у рыб) при рассматрива ные оси глаз расположены по отношению друг
нии удаленных предметов или, напротив, уда к другу под определенным углом. Этот угол име
ляют хрусталик от ретины (у земноводных и ет очень большое значение для зрения, так как
змей) при рассматривании близких предметов. поле зрения каждого глаза может быть или со
Преломляющая сила хрусталика варьиру вершенно обособлено от поля зрения другого
ет в зависимости от среды, в которой обитает глаза (монокулярное зрение), или оба поля на
организм (вода, воздух). Она обусловливается кладываются в большей или меньшей степени
веществом самого хрусталика и его формой. одно на другое. В последнем случае общее поле
У водных животных хрусталик обладает наи суживается, но зато зрение выигрывает в новом
большей преломляющей силой; у рыб он шаро качестве, позволяющем рассматривать предмет
образный, так как коэффициент преломления обоими глазами в трех измерениях и, кроме
воды больше такового воздуха. Более выпуклый того, определять величину предмета и расстоя
хрусталик преломляет лучи сильнее, чем пло ние до него. Такое зрение называется биноку
ский. Изменение формы хрусталика наблюдает лярным. Вполне понятно, что чем больше поля
ся у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц зрения накладываются одно на другое, тем силь
и у млекопитающих оно осуществляется осо нее проявляется указанное качество зрения.

Угол между зрительными осями меньше всего вичного глазного пузыря. Вершины глазных
у обезьян, у которых оси почти параллельны; у пузырей почти вплотную подходят к эктодер
льва угол равен 10°, у кошки — 14…18°, у соба ме; их разделяет лишь узкий слой мезодермы.
ки — 30…50°, у зайца — 170° (рис. 4.8.21). В дальнейшем возникает хрусталик. Вна
Поле зрения глаза зависит от величины и чале он имеет вид утолщения покровной экто
формы роговицы. Оно увеличивается, кроме дермы в том месте, где первичный глазной пу
того, благодаря вращению глаз в орбитах. Мыш зырь близко подходит к ней. В это же время
цы, движущие глазное яблоко, не только уве первичный глазной пузырь начинает превра
личивают поле зрения, но и способствуют более щаться во вторичный. Первичный пузырь рас
ясному зрению, когда изображение предмета тет неравномерно, отмечается быстрый рост зад
проецируется на самую чувствительную часть них и боковых стенок первичного глазного пу
ретины — центральное поле. Кроме того, ощу зыря, в то время как рост передних и нижних
щение напряжения глазных мышц помогает стенок задерживается. Быстрорастущие задние
животному ориентироваться в определении рас и боковые области обрастают передние и ниж
стояния; поэтому в глазных мышцах, наряду с ние части. Однослойный первичный глазной
эффекторными нервными окончаниями, нахо пузырь на полой ножке превращается во вто
дятся в большом количестве и рецепторные ричный пузырь, состоящий из двух слоев, —
нервные окончания (проприоцепторы). глазной бокал.
У наземных позвоночных глаз защищен от При образовании глазного бокала возника
внешних воздействий веками. Они представля ет зародышевая щель, которая заполняется при
ют собой кожные складки, заключающие в себе лежащей мезодермой. Между зачатком хруста
мышцы и железы. У низших наземных позво лика и внутренней стенкой бокала остается не
ночных более подвижно нижнее веко, у млеко большое количество мезенхимальных клеток,
питающих, наоборот, верхнее. У водных позво из которых формируется первичное стекловид
ночных веки отсутствуют. ное тело.
Кроме верхнего и нижнего века, в медиаль В этот период развития хрусталик занима
ном углу глаза находится еще третье веко. У реп6 ет почти всю полость глазного яблока. Очень
тилий и птиц оно развито сильнее, а у млеко6 интенсивно происходит размножение клеток,
питающих в значительной степени редуци выстилающих внутреннюю стенку хрустали
ровано. кового пузырька. Постепенно вытягиваясь,
Веки в примитивном виде представляют со они заполняют всю полость пузырька. Край
бой валики кожного покрова, появляющиеся глазного бокала снизу начинает все больше
сверху и снизу от закладки роговицы. Валики, ввертываться, формируя вторичную зародыше
разрастаясь, превращаются в складки, которые вую щель. Через эту щель проникает большое
временно срастаются друг с другом, но затем ме количество мезенхимы, которая образует бо
жду ними снова образуется щель (у собаки и кош6 гатую сосудистую сеть стекловидного тела. Во
ки на 9…14й день после рождения, а у осталь круг хрусталика формируется сосудистая кап
ных животных — до рождения). Внутренний сула. В возрасте шести недель зародышевая
слой складок превращается в конъюнктиву век щель глаза и зрительного нерва закрывается,
и глазного яблока; за его счет развиваются мей начинает дифференцироваться ножка глазно
бомиевы и слезные железы, а также третье веко. го бокала, образуется артерия стекловидного
Глаз высших животных развивается из раз тела (a. hyaloidea), питающая стекловидное
ных тканевых источников. Сетчатка и зри тело и хрусталик (рис. 4.8.23).
тельный нерв формируются из эктоневраль Наружный листок бокала в дальнейшем
ной закладки центральной нервной системы. превращается в пигментный слой сетчатки, из
На второй неделе эмбриональной жизни, ко внутреннего же развивается собственно сетчат
гда мозговая трубка еще не замкнута, на дор ка. Края глазного бокала, прорастая впереди
сальной поверхности медуллярной пластинки хрусталика, образуют радужную и ресничную
появляются два углубления — глазные ямки. часть сетчатки. Ножка, или стебелек, глазного
На вентральной поверхности им соответствует бокала удлиняется, пронизывается нервными
выпячивание. При замыкании мозговой труб волокнами, теряет просвет и превращается в
ки ямки перемещаются, принимают боковое на зрительный нерв. Из мезодермы, окружающей
правление. Эта стадия носит название первич глазной бокал, очень рано начинают дифферен
ного глазного пузыря (рис. 4.8.22; 4.8.23). цироваться сосудистая оболочка и склера. В ме
В этой ранней стадии развития глаза по зенхиме, которая прорастает между эктодермой
лость мозга свободно переходит в полость пер и хрусталиком, появляется щель — передняя

камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, больших глубинах многие рыбы, образно
вместе с эпителием кожи превращается в рого говоря, отказались от дальнейшей борь
вицу, лежащая сзади — в радужку. К этому вре
бы, и глаза их редуцировались. Жизнь в
мени начинается постепенное запустение сосу
дов стекловидного тела. Сосудистая капсула пещерах также привела к редукции глаз
хрусталика атрофируется. Внутри хрусталика у различных рыб и земноводных, причем
образуется плотное ядро (зародышевое ядро хру некоторые из них состоят в близком род
сталика), объем хрусталика уменьшается. Стек стве с животными, у которых глаза раз
ловидное тело приобретает прозрачность. виты нормально. Сходная тенденция на
Веки развиваются из кожных складок. Они
блюдается у роющих четвероногих — чер
закладываются кверху и книзу от глазного бо
кала, растут по направлению друг к другу. Веки вяг, амфисбен, кротов и других. У змей
срастаются, но затем между ними снова появ глаза обычно хорошо развиты, но имеют
ляется щель. своеобразное строение и лишены таких
структур, как склеральное кольцо, а так
ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ же некоторых типичных глазных мышц.
Â ÑÒÐÎÅÍÈÈ ÃËÀÇÀ
Повидимому, предки змей были роющи
Обычно глазное яблоко имеет почти ми животными с редуцированными гла
сферическую форму, но иногда встречают зами, и типичный глаз современной змеи
ся поразительные отклонения. У глубоко был восстановлен вторично (рис. 4.8.24).
водных костистых рыб и у сов глаза вытя
ÍÅÏÀÐÍÛÅ ÃËÀÇÀ
нуты вдоль оси, как подзорная труба. Эти
животные обитают в условиях слабой осве Для млекопитающих свойственны пар
щенности. В глазу подобного типа все до ные латерально расположенные глаза. Од
ступное освещение концентрируется на ма нако на ранних этапах своего эволюцион
леньком пятнышке сетчатки. Тем самым ного развития предковые позвоночные об
достигается тот минимум освещенности, ладали третьим глазом, помещенным на
который необходим для зрительного вос лбу и направленным вверх. Нередко он был
приятия. В отличие от сов, у типичных довольно крупный, хотя никогда не превы
дневных птиц поверхность сетчатки силь шал размеров парных глазниц. Подобная
но увеличена, что обеспечивает большую впадина была характерна для панцирных
разрешающую способность. Своеобразный рыб, но у акулоподобных форм ее нет. Она
курьез представляет собой небольшая рыба также характерна для кистеперых. Непар
«четырехглазка» (Anableps), обитающая в ный глаз имелся почти у всех древних зем
водоемах тропической Америки. У этой новодных и у ранних пресмыкающихся, в
рыбы имеются по две отдельные роговицы том числе у большинства зверообразных
и сетчатки в каждом глазу. Плавая у по форм. В дальнейшем непарные глаза «вы
верхности воды, она может одновременно шли из моды». Даже в большинстве групп
видеть то, что находится под водой и над ее рыб они исчезли на ранних стадиях; у со
поверхностью. временных амфибий, большинства репти
У некоторых форм позвоночных глаза лий, всех птиц и млекопитающих они так
редуцировались и в значительной степе же отсутствуют. В настоящее время хоро
ни утратили свою сложность. Подобная шо развитые непарные глаза сохранились
редукция обычно связана с условиями только у миног, гаттерии и некоторых яще
жизни животного (освещение слабое или риц. Погруженные под кожу, они способ
отсутствует). У морских костистых рыб, ны различать только наличие или отсут
живущих на относительно больших глу ствие света, хотя в них еще могут разви
бинах, имеются крупные специализиро ваться миниатюрные роговица, хрусталик
ванные глаза, максимально использую и сетчатка. Функциональное значение этих
щие слабое освещение. Однако на очень образований можно объяснить с точки зре

ния образа жизни предков позвоночных,
которые предположительно были придон
ными организмами и ползали в иле. При
этом определенное значение имела инфор
мация о возможной угрозе сверху, постав
ляемая непарным глазом. С переходом к
более активному образу жизни верхнее зре
ние постепенно утрачивало свое значение.
4.8.2.
ОРГАНЫ СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО
АНАЛИЗАТОРА
Статоакустический или равновесно6

слуховой анализатор (ухо) (organum ves6
tibulocochlearis (auris)) состоит из: 1) ре
цепторного аппарата, представленного на Рис. 4.8.25
Скелетотопия органов равновесно6
ружным, средним и внутренним ухом; слухового анализатора собаки:
2) проводящих путей; 3) подкорковых и 1 — ушная раковина; 2 — хрящ ушной раковины;
корковых центров (рис. 4.8.25…4.8.45). 3 — канал наружного слухового прохода: верти
кальная часть; 4 — канал наружного слухового про
хода: горизонтальная часть; 5 — барабанная пере
ÍÀÐÓÆÍÎÅ ÓÕÎ понка; 6 — барабанный пузырь; 7 — стенка бара
банного пузыря; 8 — слуховая труба; 9 — улитка;
Наружное ухо (auris externa) состоит 10 — слуховые косточки.
из ушной раковины, ее двигательного ап
парата и наружного слухового прохода
(рис. 4.8.25…4.8.28). Все названные орга
ны являются вспомогательными для аку
стического рецептора.
Наружный слуховой проход (meatus
acusticus externus) подразделяется на кост
ный и хрящевой (рис. 4.1.66; 4.1.68; 4.1.72;
4.1.86; 4.1.138; 4.3.37; 4.8.29; 4.8.45). Кост
ный слуховой проход имеет цилиндриче
скую форму и длиной не более 1 см. У бурого
медведя диаметр его достигает 1,8 см, а дли
на — до 3,6 см.
С дорсальной поверхности наружный
слуховой проход дополняется хрящом слу6
хового прохода (cartilago meatus acustici).
Наружное отверстие его с медиальной сто
роны имеет треугольную вырезку хряща Рис. 4.8.26
слухового прохода (incisura cartilaginis Хрящ ушной раковины собаки:
meatus acustici). Хрящ слухового прохода 1 — ладья; 2 — медиальный край завитка; 3 — проти
возавиток; 4 — дистальная ножка завитка; 5 — лате
замыкается в кольцо и образует хрящевой ральная ножка завитка; 6 — предкозелковая вырез
наружный слуховой проход (meatus acu6 ка; 7 — медиальная ножка завитка; 8 — верхушка
ладьи; 9 — латеральный край завитка; 10 — сосуди
sticus externus cartilagineus). От дорсокау стая вырезка; 11 — латеральная вырезка; 12 — про
дального края последнего отходит неболь тивокозелковозавитковая вырезка; 13 — шиловид
ный отросток; 14 — латеральный отросток противоза
шой отросток, формирующий пластинку витка; 15 — медиальный отросток противозавитка;
козелка (lamina tragi) (рис. 4.8.26). 16 — межкозелковая вырезка; 17 — козелок.

Рис. 4.8.27
ной раковины; 12 — большой ушной нерв; 13 — кау
Мышцы и нервы ушной раковины лошади дальный ушной нерв; 14 — ростральный ушной
(вид сверху): нерв; 15 — ростральная дорсальная мышца ушной
1 — дорсальная короткая мышца ушной ракови раковины; 16, 29 — щиток; 17 — скулощитковая
ны; 2 — дорсальная длинная мышца ушной рако мышца; 18 — лобный нерв; 19 — височная мышца;
вины; 3 — каудальный ушной нерв; 4 — ростраль 20 — лобнощитковая мышца; 21 — экстраорби
ная средняя мышца ушной раковины; 5 — большой тальное жировое тело; 22 — подниматель верхнего
ушной нерв; 6 — наружное затылочное предбуго века; 23 — лобные кости; 24 — поверхностная ви
рье; 7 — дорсальная средняя мышца ушной рако сочная артерия; 25 — надглазничная ямка; 26 —
вины; 8 — височная мышца; 9 — шейнощитковая лобная артерия; 27 — подниматель верхнего века;
мышца; 10 — дорсальная длинная мышца ушной 28 — лобный нерв; 30 — каудальная ушная арте
раковины; 11 — дорсальная короткая мышца уш рия; 31 — спинка ушной раковины.
Внутреннее отверстие наружного слу ковую часть раковины (улитку) (concha

хового прохода обращено в полость сред auriculae).
него уха, образует косо поставленное бара6 Наружная выпуклая поверхность ла
банное кольцо (anulus tympanicus), затя дьи называется спинкой ушной раковины
нутое барабанной перепонкой (membrana (dorsum auriculae), а ее внутренняя поверх
tympani) (рис. 4.8.25; 4.8.26). ность образует ладьевидную ямку (fossa
К наружному отверстию слухового про scaphoidea). В ямку ведет обширное отвер
хода прикрепляется ушная раковина (au6 стие в виде овала — ушная щель (fissura
ricula) (рис. 4.8.25…4.8.28). Форма и вели auriculae). Она ограничена более прямым
чина ее различны в зависимости от вида и передним и более выпуклым задним края6
породы животного. В целом она представ ми (margo auriculae rostralis et caudalis).
ляет собой кожную складку, сложенную в Дистально оба края сходятся на верхушке
виде рупора, расширенный конец которо ушной раковины (apex auriculae), а прокси
го направлен дистально. мально — в спайке ушной раковины (com6
Опорой для раковины является ее missura auriculae).
хрящ (cartilago auriculae) (рис. 4.8.26), по В коже наружного слухового прохода
строенный из эластической ткани. На уш кроме сальных желез имеются особые труб
ной раковине различают ладью (scapha), чатые церуминозные железы (gll. cerumino6
выступающую над поверхностью кожи ви sae), выделяющие ушную серу. Они являют
сочной области, и проксимальную завит6 ся видоизмененными потовыми железами.

Основание ушной раковины покоится ло на внутренней поверхности каудомеди
на жировом теле (corpus adiposum auricu6 ального угла щитка и оканчивается на уш
lare), вследствие чего она очень подвижна. ной раковине впереди и проксимальнее от
На переднем и заднем краях хряща ушной предыдущей (рис. 4.8.27; 4.8.28).
раковины в ее проксимальной половине 4. Вентральная щитковоушная мыш
имеется по пять зубцов для прикрепления ца (m. scutuloauricularis ventralis) идет от
мышц. наружной поверхности щитка на лате
Мышцы ушной раковины животных ральную поверхность основания ушной
многочисленны и хорошо развиты. Одни раковины впереди и ниже предыдущей
из них соединяют ушную раковину с чере (рис. 4.8.27; 4.8.28).
пом: в ростральную группу этих мышц 5. Скулоушная мышца (m. zygomati6
вправлен щиток (scutulum) в виде четы cоauricularis) начинается от скуловой дуги
рехугольной хрящевой пластинки. Другие и от фасции впереди височнонижнечелюст
мышцы лежат на самой ушной раковине ного сустава, а оканчивается на латераль
(рис. 4.8.27; 4.8.28). ной поверхности раковины рядом с преды
1. Напрягатель щитка (m. scutularis) дущей мышцей (рис. 4.8.27; 4.8.28).
представляет собой плоскую мышцу, при Все перечисленные выше мышцы яв
крепляющуюся к краю височной ямки. Она ляются аддукторами ушной раковины.
подразделяется на три части: a) межщит 6. Добавочная щитковоушная мышца
ковая мышца (m. interscutularis) идет от (m. scutuloauricularis accessorius) лежит,
наружного сагиттального гребня; б) лобно прикрытая щитковоушной дорсальной
щитковая мышца (m. frontoscutularis) де мышцей. Начинается она от щитка и идет
лится на две части: pars frontalis — начи на спинку раковины, где закрепляется ря
нается от лобного гребня, а pars temporalis дом с поверхностной шейноушной мыш
тянется от скуловой дуги; в) шейнощит цей (рис. 4.8.27; 4.8.28).
ковая мышца (m. cervicoscutularis) идет от 7. Поверхностная шейноушная мыш
затылочного гребня. Все три мышцы окан ца (m. cervicoscutularis superficialis) начи
чиваются на щитке и укрепляют его (рис. нается от затылочного бугра и выйной связ
4.8.27; 4.8.28). ки, лежит поверхностно под кожей и, сужи
2. Дорсальная щитковоушная мышца ваясь, оканчивается вентрально от середины
(m. scutuloauricularis dorsalis) начинается от спинки раковины, рядом и позади от пре
наружной поверхности каудомедиального дыдущей мышцы (рис. 4.8.27; 4.8.28).
угла щитка и оканчивается на спинке рако 8. Теменноушная мышца (m. parieto6
вины у ее переднего края (рис. 4.8.27; 4.8.28). auricularis) начинается от наружного сагит
3. Средняя щитковоушная мышца тального гребня под межщитковой мышцей,
(m. scutuloauricularis medius) берет нача идет каудально к спинке ушной раковины,
Рис. 4.8.28
Наружное ухо лошади:
1 — внутренняя поверхность уш
ной раковины; 2 — ростральный
край; 3 — ушная раковина; 4 —
козелок; 5 — ушной угол щитка;
6, 10 — глубокие мышцы ушной
раковины; 7 — щиток; 8 — около
ушный угол щитка; 9 — височный
угол щитка; 11 — жировое тело;
12 — кольцевой хрящ; 13 — дор
сальная мозговая вена; 14 — отрос
ток хряща ушной раковины; 15 —
козелковая мышца; 16 — противо
козелок; 17 — каудальный край;
18 — верхушка ушной раковины.

где и оканчивается под поверхностной шей Со стороны наружного слухового прохода
ноушной мышцей (рис. 4.8.27; 4.8.28). она покрыта многослойным плоским эпи
Шестая, седьмая и восьмая мышцы явля телием, а со стороны барабанной полости —
ются по функции поднимателями ушной слизистой оболочкой с плоским (или куби
раковины. К ушной раковине тянутся два ческим) однослойным эпителием. Утолщен
ее абдуктора. ным фиброзно6хрящевым кольцом (anulus
9. Глубокая шейноушная длинная fibrocartilagineus) она закрепляется в ба
мышца (m. cervicoauricularis profundus lon6 рабанном кольце наружного слухового про
gus) начинается от срединного соедини хода и поставлена косо (рис. 4.8.29; 4.8.32).
тельнотканного шва шеи, идет к основа На перепонке различают натянутую часть
нию раковины, где и оканчивается на ее (pars tensa) и небольшой участок выгля
латеральной поверхности позади вентраль дит как обвислая часть (pars flaccida). По
ной ушной мышцы (рис. 4.8.27; 4.8.28). следняя расположена в дорсомедиальной
10. Глубокая шейноушная малая мыш части барабанного кольца, не содержит
ца (m. cervicoauricularis profundus minor) на коллагеновых волокон и поэтому более по
чинается вместе с предыдущей на выйной движна.
связке и оканчивается на основании ракови Барабанная полость (cavum tympani)
ны вентрально от предыдущей (рис. 4.8.27; располагается в барабанной части височ
4.8.28). ной кости и выстлана (за исключением ба
11. Вентральная ушная мышца (m. auri6 рабанной перепонки) мерцательным эпи
cularis ventralis) в виде длинной ленты ле телием (рис. 4.8.29; 4.8.31; 4.8.32). На дор
жит на околоушной железе. Она начинает сомедиальной стенке барабанной полости,
ся на фасции вентрального конца железы и т. е. уже в скалистой части височной кос
оканчивается на латеральной поверхности ти, находятся окно преддверия (fenestra
раковины под ушной связкой. Функция ее — vestibuli) и окно улитки (fenestra cochleae),
опускать раковину (рис. 4.8.27; 4.8.28). между которыми располагается небольшое
12–13. Длинный и короткий вращате возвышение — мыс (promontorium). Он об
ли ушной раковины (m. rotator auris lon6 разован куполом костной улитки. Через
gus et brevis) начинаются от внутренней по ростральную стенку полости в медиовен
верхности щитка и оканчиваются на осно тральном направлении проходит барабан6
вании раковины (рис. 4.8.27; 4.8.28). ное отверстие слуховой трубы (ostium
На раковине имеются отдельные мыш tympanicum tubae auditivae). В дорсальной
цы, при сокращении которых незначитель стенке лежит канал лицевого нерва.
но изменяется ее форма. Барабанная полость делится на дорсаль6
ную часть (epitympani, s. recessus epitym6
ÑÐÅÄÍÅÅ ÓÕÎ
panicus), среднюю (mesotympani, s. cavum
Среднее ухо (auris media) (рис. 4.8.29… tympani) и вентральную (hypotympani,
4.8.32) — звукопроводящий и звукопреоб s. bulla tympani). Дорсальная часть бара
разующий отдел преддверноулиткового банной полости наименьшая по размерам
органа. Оно представлено барабанной пе и почти полностью занята головкой моло
репонкой, барабанной полостью, цепью точка и наковальней.
слуховых косточек и слуховой трубой. Длинная ось средней части барабанной
Барабанная перепонка (membrana tym6 полости лежит под углом 45° к медианной
pani) состоит из трех слоев и в толщину плоскости. Длина ее равна в среднем 15 мм,
имеет не более 0,2 мм (рис. 4.8.29; 4.8.31; а глубина и ширина колеблются в преде
4.8.32; 4.8.34). Основу ее составляют ради6 лах от 8 до 10 мм. Сам же барабанный пу
альный (stratum radiatum) и круговой (stra6 зырь имеет разную форму в зависимости
tum circulare) слои коллагеновых волокон. от вида животного.

Рис. 4.8.29
Наружное, среднее и внутреннее ухо
лошади:
1, 24 — клетки равновесного пятна; 2 — полукруж
ные каналы; 3 — овальный мешочек (маточка, ут
рикулюс); 4 — стремя; 5 — чечевицеобразная кос
точка; 6 — наковальня; 7 — молоточек; 8 — хрящ
ушной раковины; 9 — наружный слуховой проход;
10 — барабанная перепонка; 11 — мышца напряга
тель барабанной перепонки; 12 — улитка; 13 — слу
ховая труба; 14 — мышечный отросток; 15 — спи
ральный узел; 16 — барабанная лестница; 17 — кор
тиев орган; 18 — канал улитки; 19 — лестница
преддверия; 20 — круглый мешочек (саккулюс);
21 — внутренний слуховой проход; 22 — равновесно
слуховой нерв; 23 — эндолимфатический проток и
мешочек.
Слуховые косточки (ossicula auditus)

образуют цепь для прохождения звуковой Рис. 4.8.30
волны. Их всего четыре: молоточек, нако Слуховые косточки собаки:
А — молоточек: медиальная поверхность и попереч
вальня, чечевицеобразная косточка и стре ное сечение; В — молоточек: каудальная поверх
мя (рис. 4.8.29…4.8.32; 4.8.34). ность; С — стремя: каудомедиальная поверхность;
D — наковальня: ростромедиальная поверхность:
Молоточек (malleus) — самая большая 1 — головка; 2 — суставная поверхность; 3 — кост
слуховая косточка, однако длина его не ная пластинка; 4 — ростральный отросток; 5, 12 —
мышечный отросток; 6 — поперечное сечение руко
превышает 1 см. На ней различают рукоят6 ятки; 7, 14 — рукоятка; 8, 11 — шейка; 9, 13 —
ку молоточка (manubrium mallei), шейку латеральный отросток; 10 — суставная поверхность
молоточка (collum mallei), отходящую поч для наковальни; 15 — основание стремени; 16 —
каудальная ножка; 17 — стременная мембрана;
ти под прямым углом от рукоятки, и голов6 18 — мышечный отросток; 19 — головка; 20 — ро
ку молоточка (caput mallei), снабженную стральная ножка; 21 — чечевицеобразная косточ
ка; 22 — длинная ножка; 23 — суставная поверх
суставной поверхностью для соединения ность для молоточка; 24 — короткая ножка.

Стремя (stapes) длиной до 2 мм имеет
головку (caput stapedis), от которой почти
параллельно друг другу идут ростральная
и каудальная ножка (crus rostrale et cau6
dale). Обе ножки дистально от головки со
единяются основанием стремени (basis sta6
pedis). Последнее укреплено в окне преддве
рия кольцевой связкой (lig. anulare stapedis),
а к головке стремени прикрепляется стре6
менная мышца (m. stapedius) (рис. 4.8.29;
4.8.30; 4.8.32).
Слуховые косточки соединяются меж
ду собой суставами, в которых имеются
капсулы суставов и дополнительные связ
ки: одна связка закрепляется на короткой
Рис. 4.8.31 ножке наковальни, другая — на длинном
Среднее ухо собаки: отростке молоточка. Основание стремени
1 — слуховая труба; 2 — напрягатель нёбной зана
вески; 3 — барабанная струна; 4 — ростральная укреплено в овальном окне преддверия.
связка молоточка; 5 — нерв напрягателя нёбной за Рукоятка молоточка вправлена в барабан
навески; 6 — большой поверхностный каменистый
нерв; 7 — мышца напрягатель барабанной перепон
ную перепонку и достигает ее середины, а
ки; 8 — длинная ножка наковальни; 9 — основа головка направлена дорсально.
ние стремени; 10, 16 — лицевой нерв; 11 — лате В целом слуховые косточки осущест
ральная стенка преддверия; 12 — ростральный по
лукружный канал; 13 — клочковая вырезка; 14 — вляют передачу звуковых колебаний от
латеральный полукружный канал; 15 — стремен мембраны с большей (барабанная перепон
ная мышца; 17 — тимпаногиоид; 18 — яремно
подъязычная мышца. ка) к мембране с меньшей (овальное окно)
площадью. Такая система обеспечивает
с наковальней. На медиальном крае ру наиболее эффективную трансмиссию зву
коятки вблизи ее шейки выступает не ковой энергии из внешней среды к запол
большой мышечный отросток (procеssus ненному жидкостью внутреннему уху. Если
muscularis), для прикрепления мышцы на6 бы среднее ухо отсутствовало, а звуковые
прягателя барабанной перепонки. На дор волны прямо падали на закрытое мембра
сальном конце рукоятки имеется короткий ной овальное окно, то энергия звуковой вол
отросток (processus brevis), а на дорсаль ны составляла бы только 0,1% от ее перво
ном крае шейки — длинный отросток (pro6 начальной величины. Среднее ухо подни
cessus longus) для прикрепления связок. мает этот показатель до 60%.
Длина молоточка у бурого медведя дости На слуховых косточках оканчиваются
гает 12 мм (рис. 4.8.29…4.8.32; 4.8.34). две мышцы: напрягатель барабанной пере6
Наковальня (incus) размером 3´4 мм не понки (m. tensor tympani) начинается дор
сет на себе тело (corpus incudis) c cуставной сально от входа в костную слуховую трубу и
поверхностью для молоточка и две ножки — оканчивается на мышечном отростке мо
короткую и длинную (crus breve et longum). лоточка; стременная мышца (m. stapedius)
Первая из них служит для прикрепления лежит дорсокаудально от окна улитки и
связки, а вторая — для соединения с чече закрепляется на стремени (рис. 4.8.29;
вицеобразной косточкой (рис. 4.8.29; 4.8.30; 4.8.32). Напрягатель барабанной перепон
4.8.32). ки, уменьшая размах ее колебаний, повы
Чечевицеобразная кость (os lenticula6 шает остроту слуха, а стременная мышца,
re) очень маленькая. Она соединяет нако натягивая стремя, ослабляет колебания в
вальню со стременем (рис. 4.8.30; 4.8.32). цепи слуховых косточек.

Барабанная полость через слуховую tubae auditivae). В медианной плоскости
трубу сообщается с носоглоткой. стенка правого и левого мешков соприка
Слуховая (Евстахиева) труба (tuba саются, при этом их полости не сообщают
auditiva, s. Eustachii) (B. Eustachius (1510– ся. Подъязычная кость делит каждый ме
1574)) (рис. 4.8.25; 4.8.29) подразделяет шок на краниальную и каудальную части.
ся на две части: костная часть слуховой
ÂÍÓÒÐÅÍÍÅÅ ÓÕÎ
трубы (pars ossea tubae auditivae) начина
ется уже упомянутым выше барабанным Внутреннее ухо (auris interna) (рис.
отверстием слуховой трубы, которoе допол 4.8.25; 4.8.29; 4.8.31…4.8.40) — отдел
няется желобоватой хрящевой пластинкой преддверноулиткового органа, содержа
длиной около 7 см и толщиной до 2 мм. Она щий рецепторы равновесия и слуха. Оно
прикрепляется к мышечному отростку ба состоит из костного и перепончатого лаби
рабанной части височной кости и образует ринтов.
хрящевую часть слуховой трубы (pars car6 Костный лабиринт (labyrinthus osse6
tilaginea tubae auditivae). us) (рис. 4.8.29; 4.8.32…4.8.34) представ
Просвет слуховой трубы на поперечном ляет собой систему полостей в скалистой
сечении овальной формы с диаметром око части височной кости. Он является, до из
ло 1,5 мм. Труба открывается глоточным вестной степени, отпечатком перепончато
отверстием (ostium pharyngeum tubae audi6 го лабиринта и подразделяется на три от
tivae) позади вентрального носового хода в дела: преддверие, костные полукружные
боковой стенке глотки. M. tensor tympani рас каналы и улитку.
полагается на латеральной стенке слуховой Преддверие (vestibulum) (рис. 4.8.29;
трубы, а m. tensor veli palatini начинается 4.8.32…4.8.38) — это шарообразная по
от ее хрящевой стенки. Обе мышцы при со лость диаметром до 5 мм. Его медиальная
кращении расширяют просвет трубы. стенка образована дном внутреннего слу
У лошади слизистая оболочка слуховой хового прохода, а латеральная граничит с
трубы образует выпячивание — диверти6 барабанной полостью среднего уха. На ла
кул (мешок) слуховой трубы (diverticulum теральной стенке располагается окно пред6
Рис. 4.8.32
Среднее и внутреннее ухо:
1 — задний полукружный канал; 2 —
латеральный полукружный канал; 3 —
овальный мешочек, маточка (утрику
люс); 4 — соединительный канал меж
ду круглым и овальным мешочками;
5 — наковальня; 6 — стремя со стремен
ной мышцей; 7 — молоточек; 8 — мыш
ца напрягатель барабанной перепонки;
9 — барабанная перепонка; 10 — окно
преддверия; 11 — окно улитки; 12 — со
единительный проток; 13 — отверстие
улитки; 14 — лестница преддверия; 15 —
канал улитки; 16 — барабанная лестни
ца; 17 — круглый мешочек (саккулюс);
18 — улитковый нерв; 19 — преддверный
нерв; 20 — ганглий преддверия; 21 —
преддверноулитковый (равновеснослу
ховой) нерв; 22 — общая ножка; 23 —
костный полукружный канал; 24 — эн
долимфатический проток.

ricus), расположенное рострально. В кау
дальной стенке располагаются четыре от
верстия трех полукружных каналов, а в
краниальной стенке в области круглого уг
лубления начинается канал костной улит6
7 ки. Рядом располагается отверстие, веду
щее в водопровод преддверия (aqueductus
vestibuli), открывающийся на медиальной
9 поверхности височной кости.
Таким образом, в преддверии насчиты
вается семь относительно крупных отвер
Рис. 4.8.33 стий. Кроме того, в его медиальной стенке
Костный лабиринт: имеется два решетчатых поля (maculae
1 — передний полукружный каналец; 2 — перед
няя костная ампула; 3 — боковая костная ампула; cribrosae) для прохождения нервов.
4 — преддверие; 5 — купол улитки; 6, 7 — улитка; Три костных полукружных канала
8, 9 — основание улитки; 10 — овальное окно; 11 —
круглое окно; 12 — задняя костная ампула; 13 — (canales semicirculares ossei) лежат дорсокау
задний полукружный каналец; 14 — боковой полу дально от преддверия и представляют собой
кружный каналец.
три тонкие дугообразные трубки, открываю
щиеся четырьмя отверстиями (рис. 4.8.29;
4.8.32…4.8.38). Устья этих отверстий рас
ширены и образуют костные ампулы (am6
pullae osseae). Каналы лежат в трех взаимно
перпендикулярных плоскостях: латераль6
ный при нормальной постановке головы
располагается в дорсальной плоскости. Он
имеет два конца — ростральный и каудаль
ный. Другой канал — дорсальный — рас
положен в сагиттальной плоскости: рост
ральный конец его открывается в преддве
рие вместе с концом латерального канала,
а каудальный конец — вместе с концом
каудального канала. Каудальный канал
лежит в поперечной плоскости: один его
Рис. 4.8.34
Среднее и внутреннее ухо собаки: конец направлен медиодорсально, а дру
1 — барабанная струна; 2 — мыс; 3 — купол; 4 — гой — латеровентрально (рис. 4.8.33).
ось улитки; 5 — пластинка улитки; 6 — лестница Размеры каналов варьируют в зависи
преддверия; 7 — вторичная спиральная пластинка;
8 — костная спиральная пластинка; 9 — барабан мости от величины животного. У собаки
ная лестница; 10 — лицевой нерв; 11 — преддвер среднего размера диаметр просвета костно
ный нерв; 12 — улитковый нерв; 13 — внутренний
слуховой проход; 14 — окно улитки; 15 — барабан го канала около 0,5 мм, а просвет ампулы —
ный пузырь; 16 — край барабанной мембраны; 17 — в два раза больший. Дорсальный канал са
рукоятка молоточка; 18 — барабанная перепонка;
19 — засуставной отросток; 20 — слуховая труба. мый длинный, каудальный — самый корот
кий. Наибольшая ширина дуги первого рав
дверия (fenestra vestibuli), закрытое со на 6 мм, а второго — 3,5 мм. Ширина дуги
стороны барабанной полости стременем. латерального канала равна 4,5 мм.
Эту же стенку гребешок преддверия (crista Улитка (cochlea) (рис. 4.8.29; 4.8.32;
vestibuli) разделяет на овальное углубление 4.8.33; 4.8.35) находится впереди преддве
(recessus ellipticus), лежащее дорсокаудаль рия. Своим основанием (basis cochleae) она
но, и круглое углубление (recessus sphe6 направлена медиально и граничит с дном

внутреннего слухового прохода, а вершиной — купо6
лом (cupula cochleae) — обращена к барабанной полос
ти (рис. 4.8.29; 4.8.32… 4.8.35). Кроме того, в ней име
ется стержень (modiolus), вокруг которого спирально
проходит спиральный канал улитки (canalis spiralis
cochleae), образуя завитки. Число последних различ
но у животных: у быка домашнего — 3,5; у свиньи
домашней — 4,0; у собаки — 3,0. У бурого медведя
ширина улитки у основания составляет 4,2–5,0 мм,
высота от основания до купола не превышает 6,1 мм.
Спиральный канал образует 2,5 оборота.
Основание стержня более широкое и со стороны
внутреннего слухового прохода продырявлено — через
него проходит улитковый нерв. На стержне лежит кост6
ная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), окан Рис. 4.8.35
Перепончатый лабиринт:
чивающаяся у купола улитки крючком спиральной пла6
1 — полукружные канальца; 2 — ам
стинки (hamulus laminae spiralis). Она же делит спи пулы; 3 — утрикулюс (маточка); 4 —
ральный канал на лестницу преддверия (scala vestibuli) эндолимфатический проток; 5, 8 —
макулы; 6 — саккулюс (круглый ме
и барабанную лестницу (scala tympani). Последняя ле шочек); 7 — канал улитки.
жит ближе к основанию стержня улитки (рис. 4.8.34;
4.8.35).
Барабанная лестница начинается круглым окном
(окном улитки) (fenestra rotunda) из барабанной поло
сти. Это окно закрыто внутренней барабанной перепон6
кой (membrana tympani secundaria). Вблизи окна нахо
дится отверстие, ведущее из барабанной полости в водо6
провод улитки (aqueductus cochleae), выходящий на
медиальную поверхность каменистой кости (рис. 4.8.39).
Лестница преддверия начинается из преддверия.
Под куполом улитки обе лестницы объединяются.
Место их соединения называется отверстием улит6
ки (helicotrema).
Рис. 4.8.36
К спиральной пластинке прикрепляется перепонча Рецепторные зоны органа
тый канал улитки, а в самой пластинке заложен спираль6 равновесия:
ный осевой канал (canalis spiralis modioli) (рис. 4.8.39). 1 — ампула; 2 — эллиптический ме
шочек; 3 — круглый мешочек; 4 —
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranace6 макула; 5 — гребешок.
us) внутреннего уха представляет собой совокупность
сообщающихся полостей, стенки которых образованы
соединительнотканными мембранами, а сами полости
заполнены эндолимфой. Части перепончатого лабирин
та лежат в костном лабиринте, как пальцы в перчатке.
Перепончатый лабиринт включает овальный мешочек с
тремя перепончатыми полукружными каналами, круг
лый мешочек с перепончатым каналом и эндолимфати Рис. 4.8.37
ческий проток (рис. 4.8.35…4.8.38). Схема функцианирования
Овальный мешочек (utriculus) лежит в овальной равновесных гребешков:
ямке преддверия. Из него выходят три полукружных 1 — купула; 2 — волосковые клетки;
3 — эндолимфа; 4 — движение эндо
перепончатых протока (ductus semicirculares), лежа лимфы.

полагается воспринимающий звук спи6
ральный (Кортиев) орган (organum spirale
Cortii) (A. Cortii ( 1822–1876) (рис. 4.8.40).
Противоположная стенка перепончатой
улитки, обращенная к лестнице преддве
рия, называется преддверной мембраной
(membrana vestibularis). Таким образом, пе
Рис. 4.8.38 репончатая улитка полностью отделяет обе
Схема функционирования
равновесных макул: лестницы, за исключением купола, где они
1 — движение эндолимфы; 2 — макула; 3 — эндо сливаются в отверстие улитки.
лимфа; 4 — волосковые клетки. Эндолимфатический проток (ductus
endolymphaticus) соединяется толстой нож
щие в соответствующих костных полу кой с круглым, а тонкой — с овальным ме
кружных каналах, прирастая к ним толь шочками (рис. 4.8.35). Затем через водо
ко вдоль своей выпуклой кривизны. При провод преддверия он выходит на мозго
впадении в мешочек полукружные прото вую поверхность каменистой кости, где и
ки образуют переднюю, заднюю и лате6 расширяется в виде мешочка (saccus endo6
ральную перепончатые ампулы (ampulla lymphaticus) длиной до 1 см и шириной до
membranacea anterior, posterior et lateralis) 2 мм. Мешочек лежит между двумя лист
(рис. 4.8.33; 4.8.35; 4.8.36). Внутри каж ками твердой мозговой оболочки, а функ
дой ампулы находится равновесный гре6 ция его заключается в переносе внутриче
бень ампулы (crista ampullaris), покрытый репного давления на вестибулярный аппа
нейроэпителием. В овальном и круглом ме рат. В результате происходит торможение
шочках имеются такого же строения равно6 сосудистых центров и снижение внутриче
весные пятна (maculae staticae), однако с репного давления.
тем отличием, что, помимо нейроэпителия, Весь перепончатый лабиринт заполнен
в них содержатся статолиты — мельчай эндолимфой, а перилимфатическое про
шие кристаллики (рис. 4.8.36…4.8.38). странство между перепончатым лабирин
Круглый мешочек (sacculus) занимает том и стенкой костного лабиринта — пери6
круглую ямку преддверия. Он соединяет лимфой. Перилимфатическое пространство
ся с перепончатой улиткой соединитель6 через водопровод улитки и водопровод пред
ным протоком (ductus reuniens). Перепон6 дверия сообщается с субарахноидальным
чатый проток улитки, или улитковый пространством головного мозга.
проток (ductus cochlearis), образует два Рецепторные зоны перепончатого ла
мешка: слепое выпячивание купола (ce6 биринта представлены в виде следующих
cum cupulare), лежащее под куполом ко образований: 1) лентовидный спиральный
стной улитки, и слепое выпячивание пред6 орган (organum spirale); 2) пятна (макулы)
дверия (cecum vestibulare), лежащее вблизи круглого мешочка (саккулюса) (macula
круглого мешочка (4.8.33; 4.8.35; 4.8.36). sacculi); 3) пятна (макулы) овального ме
Перепончатый канал улитки сраста шочка (утрикулюса) (macula utriculi);
ется внешней стенкой с костной улиткой, 4) три ампулярных гребешка (cristae am6
а внутренним краем — c костной спираль pullares) (рис. 4.8.36…4.8.40).
ной пластинкой. Вследствие этого на попе Восприятие звука осуществляется в
речном разрезе перепончатый канал имеет спиральном лабиринте. Спиральный орган
треугольную форму (рис. 4.8.33; 4.8.39). состоит из двух групп клеток — сенсорных
Часть его стенки, обращенной к барабан и поддерживающих. Каждая из этих групп
ной лестнице, называется спиральной пе6 подразделяется на внутренние и наруж
репонкой (membrana spiralis), на ней рас ные, а границей между ними служит тун

нель. Среди поддерживающих клеток цен
тральное место занимают внутренние и на
ружные столбовые клетки. Их ряды накло
нены друг к другу и ограничивают треуголь
ное (на поперечном сечении) пространство,
называемое внутренним туннелем.
Внутренние сенсорные клетки имеют
кувшинообразную форму и лежат в один ряд.
На их апикальной поверхности имеются от
30 до 60 коротких микроворсинок — стерео
цилий, располагающихся в тричетыре ряда.
Наружные сенсорные клетки имеют
округлое основание. На апикальной по Рис. 4.8.39
верхности они несут кутикулярную пла Улитка, спиральный орган:
1, 4 — спиральный канал; 2, 10 — спиральная пла
стинку со стереоцилиями. Стереоцилии стинка; 3 — ось; 5 — лестница преддверия; 6 — ка
наружных сенсорных клеток своими вер нал улитки; 7 — барабанная лестница; 8 — костная
спиральная пластинка; 9 — продольные канальца;
шинами касаются внутренней поверхности 11 — спиральный орган; 12 — спиральный узел;
текториальной мембраны. Она представля 13 — спиральная мембрана; 14 — улитка.
ет собой лентовидную пластинку желеоб
разной консистенции, тянущуюся по всей
длине спирального органа.
Во время звукового воздействия на ба
рабанную перепонку ее колебания переда
ются на молоточек, наковальню, чечевице
образную косточку и стремя. Далее звуко
вая волна через овальное окно передается
на перилимфу, базальную и текториальную
пластинки. При этом происходит отклоне Рис. 4.8.40
ние стереоцилий и возбуждение рецептор Схема строения (спирального)
Кортиева органа:
ных клеток. Афферентная иннервация пе
1 — покровная мембрана; 2 — костная основа ка
редается в центральные части слухового нала; 3 — нервное волокно; 4 — внутренняя волос
анализатора по слуховому нерву. ковая клетка; 5 — наружные волосковые клетки;
6 — поддерживающие клетки; 7 — базилярная
Рецепторные клетки органа равновесия мембрана.
расположены в пятнах (макулах) овально
го мешочка (маточки, утрикулюса) и круг на два типа — грушевидной и столбчатой
лого мешочка (саккулюса), а также в гре форм. На наружной поверхности имеется
бешках ампул полукружных каналов. Пят 60…80 неподвижных волосков — стерео
на располагаются на базальной мембране и цилий и один подвижный — киноцилия,
выстланы опорными и сенсорными клетка имеющая сократительные волоски. При
ми. Поверхность пятен мешочков покрыта смещении киноцилии в сторону стереоци
студенистой отолитовой мембраной, в ко лии клетка возбуждается, а если движе
торую включены кристаллы из карбоната ние направлено в противоположную сто
кальция (рис. 4.8.37; 4.8.38). рону — происходит торможение клетки.
Сенсорные клетки своими вершинами, Во время скольжения отолитовой мем
усеянными волосками, обращены в полость браны происходит стимуляция только оп
лабиринта. Основания клеток контактиру ределенной группы клеток, регулирующих
ют с афферентными и эфферентными нерв определенные группы мышц туловища.
ными окончаниями. Клетки разделяются Полученные через афферентные синапсы

импульсы передаются через вестибуляр Из ядер начинаются центральные про
ный нерв в соответствующие части вести водящие пути: они направляются в ядра
булярного анализатора. каудальных холмов четверохолмия и ядра
В кристах, или ампулярных гребеш медиального коленчатого тела, являющие
ках, апикальная часть сенсорных клеток ся подкорковыми слуховыми центрами. Из
окружена желатинообразным прозрачным них импульсы направляются в височную
куполом. Отклонение купола под влияни долю коры большого мозга, являющуюся
ем движения эндолимфы полукружных ее слуховым центром. Периферические про6
каналов вызывает возбуждение сенсорных водящие пути вестибулярного анализато6
клеток, что сопровождается рефлекторным ра (рис. 4.8.42) образованы преддверным
сокращением скелетной мускулатуры, из нервом, выходящим из преддверного ган
меняющим положение тела в пространст глия, расположенного во внутреннем слухо
ве и движение глазных мышц. вом проходе. Вместе с волокнами улитково
ÏÐÎÂÎÄßÙÈÅ ÏÓÒÈ È ÌÎÇÃÎÂÛÅ
го нерва он образует преддверноулитковый
ÖÅÍÒÐÛ ÑÒÀÒÎÀÊÓÑÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ нерв. Затем волокна преддверного корня
ÀÍÀËÈÇÀÒÎÐÀ направляются в вестибулярное ядро Дей
Проводящие пути слухового анализа6 терса продолговатого мозга. Нейритами кле
тора (рис. 4.8.41) подразделяются на пе ток этого ядра начинаются центральные
риферические и центральные. Перифери проводящие пути. Они достигают шатро
ческие пути представлены улитковым нер вого ядра мозжечка, а отростки нейронов
вом. Он выходит через внутренний слуховой последнего — коры мозжечка. Корковый
проход и оканчивается в ядрах улиткового центр вестибулярного анализатора нахо
нерва продолговатого мозга. дится в височной доле большого мозга.
Рис. 4.8.42
Рис. 4.8.41 Проводящие пути равновесного
Проводящие пути анализатора:
слухового анализатора: 1 — таламокортикальный проекционный путь; 2 —
1 — медиальное коленчатое ядро; 2 — проекцион ядра таламуса; 3 — глазодвигательное ядро; 4, 9 —
ные волокна; 3, 9 — улитковые нити в составе пред медиальный длинный пучок; 5 — равновесномоз
дверноулиткового нерва; 4 — каудальные холми жечковый тракт; 6, 12 — вестибулярные волокна в
ки; 5 — ядра в латеральной петле; 6, 11 — лате составе преддверноулиткового нерва; 7, 10, 11 —
ральная петля; 7, 8 — улитковые ядра (дорсальное равновесное ядро; 8, 13 — равновесноспинальный
и вентральное); 10 — улитковые ядра в трапецоид тракт; 14 — ядро блокового нерва; 15 — ядро отво
ном теле. дящего нерва; 16 — красное ядро.

КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ массой давят на чувствительные волоски, в силу
ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ чего животное и определяет свое положение в
И СЛУХА пространстве. Органы равновесия (статические)
Чувство равновесия присуще не только всем редко располагаются на поверхности тела в виде
позвоночным животным, но и очень многим бес ямок; чаще они представляют пузырьки стато
позвоночным. Орган этого чувства в основном цисты, на стенках которых разбросаны чувст
состоит из специфических чувствительных кле вительные клетки, а отолиты (статолиты) нахо
ток, снабженных упругими волосками, и извест дятся в полости пузырька и, перемещаясь при
ковых камешков — отолитов, которые своей изменениях положения тела в пространстве,
Рис. 4.8.43
Филогенез перепончатого лабиринта:
А — перепончатый лабиринт миноги; Б — перепон горизонтальный полукружный каналец. Г. 1 — об
чатый лабиринт акулы; В — перепончатый лаби щая ножка обоих вертикальных канальцев; 2 — зад
ринт костистой рыбы; Г — перепончатый лабиринт ний полукружный каналец; 3 — утрикулюс; 4 —
лягушки; Д — перепончатый лабиринт птицы; Е — ампула заднего канальца; 5 — сосочек амфибии;
перепончатый лабиринт млекопитающего: А. 1 — 6 — лагена; 7 — макула лагены; 8 — базилярная
общая ножка обоих вертикальных каналов; 2 — зад макула; 9 — макула саккулюса; 10 — саккулюс;
ний полукружный каналец; 3, 5, 6, 8 — дивертику 11 — горизонтальный полукружный каналец; 12 —
лы перепончатого лабиринта миноги, выстланные макула утрикулюса; 13 — ампула горизонтального
реснитчатым эпителием; 4 — ампула заднего ка канальца; 14 — эндолимфатический проток; 15 —
нальца; 7 — ампула переднего канальца; 9 — пе передний полукружный каналец. Д. 1 — задний
редний полукружный каналец. Б. 1 — эндолимфа полукружный каналец; 2 — горизонтальный полу
тический проток; 2 — задний полукружный кана кружный каналец; 3 — утрикулюс; 4 — ампула зад
лец; 3 — горизонтальный полукружный каналец; него канальца; 5 — макула саккулюса; 6 — корти
4 — макула; 5 — ампула заднего канальца; 6 — ла ев орган; 7 — макула лагены; 8 — канал улитки;
гена; 7 — макула лагены; 8 — утрикулюс; 9 — ба 9 — макула утрикулюса; 10 — ампула горизонталь
зилярная макула; 10 — саккулюс; 11 — утрикулюс; ного канальца; 11 — ампула переднего канальца;
12 — макула утрикулюса; 13 — ампула переднего 12 — общая ножка обоих вертикальных канальцев;
канальца; 14 — ампула горизонтального канальца; 13 — передний полукружный каналец. Е. 1 — об
15 — передний полукружный каналец; 16 — утри щая ножка обоих вертикальных канальцев; 2 — го
кулюс. В. 1 — задний полукружный каналец; 2 — ризонтальный полукружный каналец; 3 — задний
ампула заднего полукружного канальца; 3 — об полукружный каналец; 4 — утрикулюс; 5 — ампу
щая ножка обоих вертикальных канальцев; 4 — ла заднего канальца; 6, 8 — кортиев орган; 7 — ка
лагена; 5 — макула лагены; 6 — саккулюс; 7 — ма нал улитки; 9 — макула саккулюса; 10 — саккулюс;
кула; 8 — базилярная макула; 9 — утрикулюс; 10 — 11 — макула утрикулюса; 12 — ампула переднего
макула утрикулюса; 11 — ампула переднего каналь канальца; 13 — ампула горизонтального канальца;
ца; 12 — ампула горизонтального канальца; 13 — 14 — передний полукружный каналец.

раздражают различные группы чувствительных родящих млекопитающих улитка достигает мак
клеток. У наземных животных органы равно симального развития и закручивается спирально
весия соединяются с органами слуха в единый в полтора (у китообразных и ежей) — пять за
статоакустический орган. витков (у некоторых грызунов). Все описанные
В процессе исторического развития чувст органы, происходящие из плакоды, получают
вительные клетки, разбросанные на поверхно суммарное название перепончатый лабиринт.
сти тела и иннервируемые чувствительными Полость лабиринта заполнена эндолимфой,
нервами переднего конца тела, сконцентриро а в эпителий его стенок вкраплены так называе
вались в группы и преобразовались в бокало мые пятна и гребни. Гребешок обрамлен свер
видные органы боковой линии, вначале распо ху купулой, содержащей желатинозную суб
лагавшиеся на поверхности тела, а затем углу станцию, в которую проникают волосковые
бившиеся под кожу. Функцией этих органов окончания чувствительных клеток. Тела чув
является восприятие движения водной среды. ствительных клеток соприкасаются с опорны
Части этих органов, которые помещались у ми клетками. Статокинетическое пятно ме
предков позвоночных по бокам головного мозга шочков устроено по тому же принципу, но окан
в виде слуховых плакод, погрузились в глубь чивается не купулой, а мембраной из отолитов.
тела, сначала в ямку кожи, затем отверстия В пятнах волоски клеток проникают в статоли
ямки замкнулись. Так сформировался подкож товую мембрану.
ный пузырек, выполненный жидкостью. Нерв Волосковые клетки вестибулярного и слу
этой структуры отделился от остальных, и, таким хового анализаторов имеют большое сходство.
образом, развился новый орган чувств, воспри Вестибулярный эпителий представлен колбооб
нимающий механические изменения, а именно разными (клетки I типа) и цилиндрическими
внутреннее ухо и слуховой нерв. (клетки II типа) клетками. В гребешке колбооб
Статоцист первоначально сообщался с внеш разные клетки сосредоточены у его вершины, а
ней средой посредством эндолимфатического цилиндрические — по склонам гребешка, ана
протока (ductus endolymphaticus). Лишь у се6 логично расположены чувствительные клетки
ляхий проток остается открытым в течение всей и в статокинетических пятнах. Полагают, что
жизни, в то время как у остальных животных цилиндрических клеток гораздо больше в ста
он заканчивается слепо расширением в виде ме толитовом аппарате, чем в ампулярном. Цилин
шочка на внутренней поверхности черепной по дрические клетки II типа служат своеобразным
лости. За исключением круглоротых, слуховой резервом. В случае поражения вестибулярного
пузырек перешнуровывается на два отдела; из анализатора они берут на себя функцию колбо
них овальный мешочек (utriculus) лежит дор образных клеток I типа. Это находит отражение
сально, а круглый мешочек (sacculus) вентраль в феномене вестибулярного рекрунтирования
но. Оба отдела соединяются друг с другом узким (выравнивание вестибулярных асимметрий).
каналом. Эндолимфатический проток остается Волоски чувствительных клеток делятся на
в соединении или с круглым мешочком, или с два типа. Каждая клетка имеет длинный и тол
тем и другим (рис. 4.8.43). стый волосок киноцилий и около 50 тонких сте
У хордовых, за исключением ланцетника, реоцилий. Высота стереоцилий возрастает по
отолиты помещаются в парных статоцистах, мере приближения к киноцилию. Киноцилий
представляющих сложные лабиринты. укреплен в клеточной цитоплазме с помощью
В процессе дальнейшего развития, начиная базального тела. В пятнах стереоцилий намно
с рыб, стенки овального мешочка образуют в го короче, чем в гребешках.
трех перпендикулярных друг к другу плоско У основания колбообразных клеток I типа
стях три карманообразных выпячивания. В ре образуются мощные единичные чашеобразные
зультате сначала срастания, а затем рассасыва волокна преддверного нерва. В основании ци
ния центральных участков этих выпячиваний линдрических клеток II типа залегает множе
получаются три полукружных канала (canales ство тонких гранулярных окончаний. Один тип
semicirculares). В круглом мешочке каудально окончаний имеет постсинаптическое, другой —
от эндолимфатического протока находится меш пресинаптическое строение. В эфферентных
ковидное выпячивание — лагена (lagena). У ам6 окончаниях вестибулярного аппарата обнару
фибий на основании лагены обособляется основ6 жена холинэстераза. Сенсорный эпителий со
ной сосочек (papilla basilaris) (орган слуха). За стоит из сплетения немиелинизированных во
счет разрастания лагены и сосочка у крокодилов, локон, от которых идут миелинизированные
птиц и однопроходных формируется улитка (co6 волокна. Они направляются в вестибулярный
chlea) в виде слабоизогнутой трубочки. У живо ганглий к большим биполярным клеткам.

Конечная роль вестибулярного анализато
ра — трансформация ускорений в электрическую
активность, т. е. потенциал действия вестибуляр
ного нерва. Сгибание волосков вестибулярных
клеток вызывает изменение электрической про
водимости клетки. Наклон волосков в сторону
киноцилий ведет к деполяризации и стимуля
ции клетки, а наклон волосков в сторону сте
реоцилий сопровождается гиперполяризацией
и торможением клетки. Считается, что механи
ческая энергия преобразуется в электрический
потенциал благодаря мукополисахаридам во
лосковой клетки.
В ранних работах по лабиринтологии пока
зано, что и ампулярный, и статолитовый аппа
раты активизируются под влиянием любых ви
дов ускорений. Но в силу своего строения гребе Рис. 4.8.44
Онтогенез внутреннего уха
шок полукружного канала больше приспособлен млекопитающих:
отвечать на угловые ускорения, а статолитовая
А–В: поперечные разрезы головы ранних зароды
мембрана — на действие гравитационных сил и шей Г–Ж: последовательные стадии развития раз
линейных ускорений. Гребешок реагирует на уг личных частей перепончатого лабиринта из слухо
ловое ускорение, т. е. вращение в тех трех плос вого пузыря: 1 — задний мозг; 2 — слуховая плако
костях, в которых расположены полукружные да; 3 — глотка; 4 — слуховая ямка; 5 — слуховой
пузырек; 6 — задний мозг; 7, 8, 11 — эндолимфати
каналы. Угловое ускорение вызывает ток эндо ческий проток; 9, 12 — утрикулюс; 10, 14 — улит
лимфы, смещение купулы и сдавливание волос ка; 13 — саккулюс.
ков клетки, что активизирует ампулярный нерв.
Перепончатый лабиринт окружается соеди базилярной мембране. При перемещении этих
нительной тканью, которая впоследствии заме мембран относительно друг друга волоски сдви
щается хрящевой и, наконец, костной тканью, гаются, и волосковые клетки вырабатывают
в результате чего формируется костный лаби нервный импульс, далее передаваемый в мозг
ринт. Стенки скелетного лабиринта отделяют для анализа.
ся от перепончатого лабиринта пространством, Волосковые клетки кортиева органа имеют
заполненным перилимфой. Оба лабиринта — пе только стереоцилии, киноцилии в них редуци
репончатый и костный — составляют внутрен рованы.
нее ухо (рис. 4.8.44). Для наземных позвоночных животных ха
На барабанной стенке и по всей длине улит рактерно наличие среднего уха как добавочного
кового протока (улиткового хода) располагает органа слуха, улавливающего звуковые волны и
ся спиральный нервный аппарат преобразова передающего их колебания во внутреннее ухо.
ния звука — Кортиев орган, рецепторный ап Среднее ухо развивается за счет первой вис
парат органа слуха. Он лежит на базилярной церальной щели, или брызгальца. Из наружного
(основной) мембране и состоит из нескольких расширенного отдела щели дифференцируется
компонентов: трех рядов наружных волосковых барабанная полость. Снаружи она замыкается
клеток, одного ряда внутренних волосковых барабанной перепонкой, а медиально прилежит
клеток, желеобразной текториальной (покров к внутреннему уху. Внутренний отдел щели ос
ной) мембраны и поддерживающих (опорных) тается в соединении с полостью глотки и назы
клеток нескольких типов. В кортиевом органе вается евстахиевой, или слуховой, трубой. В по
человека 15 000 наружных и 3500 внутренних граничной с внутренним ухом стенке барабан
волосковых клеток. Опорную структуру кортие ной полости находится овальное отверстие, или
ва органа составляют столбчатые клетки и ре окно преддверия. У земноводных, пресмыкаю6
тикулярная пластинка (сетчатая мембрана). Из щихся и птиц оно закрывается особой слуховой
верхушек волосковых клеток выступают пучки косточкойстолбиком (columella) (она развилась
стереоцилий — ресничек, погруженных в тек из подъязычночелюстного хряща). Другим кон
ториальную мембрану. цом столбик прикрепляется к барабанной пере
Покровная мембрана тянется по всей его понке. Звуковые волны приводят в колебатель
длине в виде спирали, которая касается вершин ное движение барабанную перепонку. Колеба
рецепторных волосковых клеток, лежащих на ния последней передаются через столбик на

Рис. 4.8.45
Филогенез среднего уха:
А — среднее ухо рыбы; Б — среднее
ухо примитивной амфибии; В — сред
нее ухо примитивной рептилии; Г —
среднее ухо млекопитающего; Д —
череп примитивного наземного по
звоночного; Е — череп зверообразно
го пресмыкающегося: А. 1 — брыз
гальце; 2 — нижняя челюсть; 3 —
стремя; 4 — глотка; 5 — мозг. Б. 1 —
стремя; 2 — барабанная перепонка;
3 — полость среднего уха; 4 — квад
ратная кость; 5 — сочленовая кость;
6 — евстахиева труба; 7 — глотка; 8 —
мозг. В. 1 — стремя; 2 — полость сред
него уха; 3 — наковальня; 4 — сочле
новая кость; 5 — барабанная перепон
ка; 6 — евстахиева труба; 7 — глотка;
8 — мозг. Г. 1 — полукружный кана
лец; 2 — наковальня; 3 — молоточек;
4 — барабанная перепонка; 5 — на
ружный слуховой проход; 6 — по
лость среднего уха; 7 — стремя; 8 —
евстахиева труба; 9 — улитка; 10 —
перепончатый лабиринт. Д. 1 — квад
ратная кость; 2 — сочленовая кость.
Е. 1 — квадратная кость; 2 — сочле
новая кость; 3 — зубная кость.
перилимфу внутреннего уха, с последней — на По краю наружного слухового прохода уже

основной сосочек или, соответственно, на кор у ящериц и крокодилов появляется небольшая
тиев орган улитки. складка кожи — зачаток ушной раковины. Эта
С появлением (начиная с рептилий) в стен складка способствует улавливанию звуковых
ке внутреннего уха второго окошка — круглого, волн, что, однако, в совершенстве осуществля
или окна улитки, которое закрыто внутренней ется лишь у млекопитающих. У них складки
барабанной перепонкой, усиливается проводи очень мощно развиты в виде ушных раковин;
мость колебательных движений перилимфой. основанием для них служит опорный хрящ. Уш
Круглое окошко находится у начала барабан ная раковина представляет собой рупор, кото
ной лестницы. рый укреплен подвижно вокруг наружного слу
У млекопитающих столбик превращается хового прохода и управляется группой мышц,
в стремечко, а за счет челюстной дуги развива вращающих раковину в разных направлениях.
ются еще две косточки — наковальня (из нёб Лишь у немногих видов животных ушные ра
ноквадратного хряща) и молоточек (из мекке ковины опущены вниз, как у некоторых пород
лева хряща (cartilago arcus pharyngei primi), собак, свиней и овец. У диких животных, за
первичной нижней челюсти). Молоточек фик исключением слонов, опущенных раковин не
сирован одним своим концом к наружной ба бывает. Величина ушной раковины влияет на
рабанной перепонке, а другим — к наковаль тонкость слуха, поэтому у ночных животных
не. Последняя через чечевицеобразную косточ раковины обычно крупные. С уменьшением
ку соединяется со стремечком. Таким образом, подвижности ушной раковины сильно увели
получается цепь слуховых косточек, на кото чиваются складки и извилины на ее внутрен
рую действуют две маленькие мышцы — стре ней поверхности.
менная и напрягатель барабанной перепонки
(рис. 4.8.45).
4.8.3.
Барабанная перепонка у земноводных ле ОРГАН ОБОНЯНИЯ
жит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц
и млекопитающих — далеко от поверхности Обоняние — первое чувство, появив
тела, с которой она соединяется каналом — на6 шееся в процессе эволюции. Это самый
ружным слуховым проходом. Он представляет
собой примитивное наружное ухо. В силу тако
древний вид сенсорной рецепции.
го положения барабанная перепонка оказыва Орган обоняния (organum olfactus)
ется защищенной от механических раздраже (рис. 4.8.46) у животных хорошо развит.
ний и повреждений. Восприятие обоняния свойственно опре

деленной части слизистой оболочки носовой по
лости, в которой заложены специальные клетки.
Она занимает дорсальный носовой ход, лабиринт
решетчатой кости и сошниковоносовой орган.
Часть ее размещается на каудальной части перего
родки носа, на слизистой оболочке верхнечелюст
ной и лобной пазух. Внешне обонятельная область
слизистой оболочки отличается от выстилки рес
пираторного отдела коричневатожелтоватым от
тенком.
Площадь, занимаемая обонятельным эпители
ем, составляет у собаки в среднем 100 см2 с каж
дой стороны (для сравнения у человека она равна
не более 2 см2).
Рис. 4.8.46 В слизистой оболочке перечисленных частей по
Обонятельный анализатор:
лости носа лежат обонятельные клетки, нейриты ко
1 — реснички обонятельной клетки; 2 —
молекулы пахнущего вещества; 3 — по торых формируют обонятельные нити (fila olfactoria)
ток воздуха; 4 — поддерживающая клет (рис. 4.7.44; 4.7.45; 4.7.51; 4.7.65; 4.8.46). Послед
ка; 5 — обонятельная клетка; 6 — базаль
ные эпителиоциты; 7 — обонятельная ние через продырявленную пластинку решетчатой
железа; 8 — продырявленная пластинка кости проникают в черепную полость и оканчива
решетчатой кости; 9 — твердая мозговая
оболочка; 10 — обонятельная луковица; ются на обонятельных луковицах. Общее число обо
11 — обонятельный нейроцит. нятельных клеток у собаки составляет 225 млн.
(у человека — 10 млн).
Составной частью органа обоняния является
сошниково6носовой орган (organum vomeronasale)
(рис. 4.8.47; 4.8.48). Это трубкообразный орган,
лежащий в ростральной части дна носовой полости
под его слизистой оболочкой. Рострально он откры
вается в носорезцовый канал, а каудально окан
чивается слепо.
Рис. 4.8.47 Полость органа выстлана слизистой оболочкой,
Скелетотопия
сошниково6носового органа: эпителий которой содержит обонятельные клетки
1 — хрящевая перегородка носа; 2 — кост (предположительно они воспринимают феромоны).
ное нёбо; 3 — слизистая оболочка твердо От сошниковоносового органа начинаются один
го нёба; 4 — сошниковоносовой орган; 5,
6, 7 — носорезцовый канал; 8 — крыло два терминальных нерва (nn. terminales) (нулевая
видный хрящ. пара черепных нервов), которые оканчиваются на
обонятельных луковицах, проходя к ним через про
дырявленную пластинку решетчатой кости.
Рис. 4.8.48
Сошниково6носовой орган овцы
и лошади:
А — поперечное сечение сошниковоносового органа овцы;
Б — скелетотопия сошниковоносового органа овцы; В —
функция сошниковоносового органа лошади: 1 — сошни
ковоносовой орган; 2 — сошниковоносовой хрящ; 3 — ка
нал сошниковоносового органа; 4 — резцовый канал; 5 —
костное нёбо; 6 — носовая полость; 7 — сошниковоносовой
орган лошади.

КРАТКИЙ ОЧЕРК У некоторых рыб наблюдается совершенно
РАЗВИТИЯ ОРГАНА ОБОНЯНИЯ иное строение органа обоняния; например, у мно
гопера (Polypterus) и у ныне живущего целакан
У некоторых групп позвоночных воспри та (Latimeria) здесь располагается необычная
ятие запаха имеет относительно небольшое зна система параллельных трубок. Обонятельные
чение. У костистых рыб обычно оно развито пло складки, как правило, выстланы однослойным
хо. Слабо развито обоняние у большинства птиц цилиндрическим эпителием. Этот эпителий у
и летучих мышей, у китообразных и высших всех позвоночных содержит обонятельные клет6
приматов. То обстоятельство, что у человека это ки, перемежающиеся с опорными клетками. Ка
чувство развито слабо, не должно вводить нас в ждая обонятельная клетка несет стержневидный
заблуждение относительно его общего значения. вырост, тянущийся к поверхности эпителия и
Для некоторых позвоночных обоняние во мно имеющий на конце распушенную щетку корот
гих отношениях — это наиболее важное из всех ких волосовидных отростков. В одном отноше
чувств. Для круглоротых, акул, примитивных нии эти клетки отличаются от остальных сен
костных рыб, амфибий, рептилий и особенно сорных клеток позвоночных. Все прочие органы
для большинства млекопитающих обоняние яв чувств нуждаются во вспомогательных нервных
ляется основным источником информации об волокнах для передачи полученной информации.
окружающем мире (о местонахождении врагов, Обонятельные же клетки сами выполняют эту
дружественных особей и пищи). функцию: каждая обонятельная клетка посыла
У большинства рыб органы обоняния пред ет к обонятельной луковице мозга длинное во
ставлены парой расположенных на переднем локно. Такой тип организации органа чувств,
конце головы мешочков, не имеющих внутрен когда сенсорная клетка сама является также и
него отверстия. Обычно они лежат на латераль проводником нервных импульсов, обнаружива
ной стороне головы, а у акул помещаются на ее ется у беспозвоночных и даже у ланцетника и
нижней поверхности. С наружной средой по свидетельствует о древности чувства обоняния у
лость каждого мешка может сообщаться или позвоночных.
двумя отверстиями, как у типичных костных У бесчелюстных наблюдается удивительное
рыб (вода входит через переднее отверстие и строение органа обоняния. В отличие от органа
выходит через заднее), или единым отверсти обоняния всех других ныне живущих позвоноч
ем, частично разделенным кожной складкой ных, у круглоротых он представляет собой не
(акулы). Дно обонятельного мешка обычно об парный срединный мешок, открывающийся либо
разует серию гребней — обонятельных складок, на верхушке «лица», как у миксин, либо далеко
расположенных в виде розетки. У многих кос позади на верхней поверхности головы, как у
тистых рыб помимо основного обонятельного миног. Кроме того, он открывается общим про
мешка могут присутствовать дополнительные ходом с гипофизарным карманом. У миксин
карманы. Они, работая по принципу отсасываю внутренний конец последнего прорывается от
щего устройства, прогоняют воду над чувстви верстием в глотку, что предположительно по
тельной поверхностью (рис. 4.8.49). зволяет облегчать дыхание через нос, когда у
этого паразитического животного рот выполня
ет иную функцию (рис. 4.8.49).
У типичных рыб обонятельный мешок за
полнен водой. У четвероногих вода заместилась
воздухом, но летучие химические соединения
все равно поглощаются пленкой жидкости, по
крывающей обонятельный слизистый эпите
лий. Для того чтобы поддерживать мембраны
во влажном состоянии, развиваются специаль
ные железы, выделяющие водянистый секрет
и жироподобные вещества. Этому же способст
вует поступление слезы через слезноносовой
проток, являющийся, вероятно, также произ
Рис. 4.8.49 водным обонятельного мешка — бывшая зад
Носовая полость рыбы:
няя ноздря костных рыб.
А — гольян; Б — угорь. В обоих случаях передняя У амфибий основной воздушный проход
наружная ноздря находится слева, а задняя — спра
ва. У гольяна вертикальная лопасть помогает на обычно организован просто. С каждой сторо
правлять воду через носовую полость. ны небольшая наружная ноздря (naris) ведет

в несколько удлиненный мешок, который круп
ным отверстием — хоаной (задней ноздрей) —
открывается в передней части крыши ротовой
полости. У рыб практически все дно обонятель
ного мешка покрыто сенсорным эпителием, со
бранным в многочисленные мелкие складки.
У амфибий такие складки отсутствуют. По
верхность основной носовой полости преи
мущественно используется в качестве возду
хопровода при дыхании, здесь она гладкая и
частично выстлана мерцательным эпителием
(рис. 4.8.50).
У типичных представителей пресмыкаю
щихся носовой аппарат начинает приобретать
более сложное строение. Воздушный проход
здесь длиннее: обычно хоана расположена кау
дальнее, имеется хорошо выраженное преддве6
рие носа (vestibulum nasi), через которое прохо
дит вдыхаемый воздух, прежде чем он попадает
в собственно носовую полость. Вентральная часть
последней — прямой путь воздуха к хоане —
обычно выстлана мерцательным эпителием. Рис. 4.8.50
Дорсальная часть носовой полости имеет чув Носовая полость тритона, бесхвостой
амфибии и ящерицы:
ствительную область. Здесь образуются носовые
А — носовая полость тритона, левая сторона, вид
раковины (conchae (turbinalia) nasales), кото снизу; Б — носовая полость бесхвостой амфибии,
рые увеличивают поверхность сенсорного эпи левая сторона, вид снизу; В — носовая полость яще
телия (рис. 4.8.50). Такие раковины отсутству рицы, вид сбоку. А. 1 — ноздря; 2 — сошниково
ют у черепах. Каудально от собственно носовой носовой орган; 3 — хоана; 4 — щелевидная часть
хоаны; 5 — носовая полость. Б. 1 — ноздря; 2 —
полости находится носоглоточный ход (ductus латеральный носовой ход; 3 — щелевидная часть
nasopharyngeus), ведущий к хоане. У большин хоаны; 4 — хоана; 5 — сошниковоносовой орган.
ства ящериц, змей и черепах этот ход корот В. 1 — ноздря; 2 — преддверие носа; 3 — дорсаль
кий. Однако у некоторых черепах частично раз ная сенсорная область носовой полости; 4 — хоана;
5 — направление потока воздуха; 6 — сошниково
вито вторичное нёбо, и в связи с этим произош носовой орган.
ло некоторое удлинение носоглоточного хода.
У крокодилов с их вытянутой лицевой частью ных представителей класса носовой аппарат до
головы и далеко простирающимся каудально стигает предельных размеров. Если у низших
вторичным нёбом собственно носовая полость с позвоночных он обычно занимает короткий уча
тремя раковинами и носоглоточный ход вместе сток на переднем конце головы, то у типичных
образуют длинную трубку. млекопитающих (исключение составляют выс
У птиц обоняние играет, как правило, чрез шие приматы) он простирается далеко каудаль
вычайно малую роль в чувственном восприятии, но в область глазниц и может занимать более
а доминирует зрение. Носовая полость у них половины длины черепа. Размер носовой по
небольшая, устроена как у рептилий, а обоня лости увеличен благодаря тому, что у млеко
тельный эпителий располагается на ограничен питающих появилось вторичное нёбо. При этом
ном участке каудодорсальной поверхности кор бывшая дорсальная часть ротовой полости ро
ня носа. При этом у птицы сохраняются три стрально образовала вентральную часть соб
носовые раковины, сходные (но не гомологич ственно носовой полости, а каудально распо
ные) с таковыми их крокодилоподобных роди ложенный длинный носоглоточный ход несет
чей. Наружные ноздри, обычно расположенные воздух к хоанам.
в основании клюва, имеют разнообразную фор У млекопитающих вентральная часть соб
му и часто, например, у курицы и голубя, защи ственно носовой полости под названием вен
щены роговой пластинкой. В носовой области трального носового хода образует прямой путь
птиц имеются солевые железы. воздуха от ноздри к хоанам, а обонятельная об
Среди млекопитающих у китообразных, ласть сосредоточена в ее каудодорсальной час
летучих мышей и высших приматов наблюда ти. Носовые раковины у млекопитающих дости
ется редукция обоняния. Вместе с тем у типич гают значительного развития и имеют вид за

крученных костных пластинок, покрытых эпите 4.8.4.
лием. Они разделяют носовую полость на четыре ОРГАН ВКУСА
(в каждой половине полости) частично изоли Орган вкуса (organum gustus) представ
рованных хода — дорсальный, средний, вен
тральный и общий. В типичном случае решет лен различными вкусовыми сосочками язы
чатая кость образует от двух до четырех рако ка (грибовидными, валиковидными и лис
вин, а носовая и верхнечелюстная — еще по товидными) и расположенными на них
одной. вкусовыми почками (caliculus gustatorius)
У большинства млекопитающих (и некото (рис. 4.8.51; 4.8.52).
рых рептилий, включая крокодилов) в некото
рых костях лицевого и мозгового черепа име
ются околоносовые (воздушные) пазухи (sinus
(pneumatici) paranasales). Эти пазухи служат
для облегчения черепа, выстланы слизистой обо
лочкой, содержащей на некоторых участках Рис. 4.8.51
обонятельный эпителий. Орган вкуса:
У многих четвероногих имеется специа 1 — валик вкусово
лизированная часть органа обоняния, именуе го сосочка языка;
мая сошниково6носовым (вомероназальным, 2 — вкусовая поч
якобсоновым) органом (organum vomeronasale ка; 3 — нервное во
локно; 4 — сероз
s. Jacobsonii). У хвостатых земноводных этот ные железы.
орган устроен просто: вдоль каждой из носо
вых полостей тянется борозда, которая откры Грибовидные сосочки (papillae fungi6
вается в крыше ротовой полости щелью, про
formes) расположены на дорсальной по
должающей хоану. В этой борозде имеется
участок обонятельного эпителия, изолирован верхности тела и верхушки языка. Вали6
ный от обонятельной зоны носовой полости ковидные сосочки (papillae vallatae) лежат
(рис. 4.8.50). Его чувствительные нервные во на дорсальной поверхности языка, на гра
локна образуют концевой нерв (n. terminalis), нице между его телом и корнем. Листо6
который идет к обонятельной луковице голов видные сосочки (papillae foliatae) в коли
ного мозга. У черепах, у взрослых крокоди
честве двух лежат в области корня языка,
лов и птиц он отсутствует.
У ящериц и змей сошниковоносовой ор впереди нёбноязычной дужки. У быка до
ган хорошо развит и в ходе онтогенеза полно машнего они отсутствуют.
стью отделяется от собственно носовой поло От вкусовых почек грибовидных сосоч
сти. Таким образом, слева и справа от нёбного ков начинается барабанная струна, а от
шва имеется по мешку, которые открываются валиковидных и листовидных сосочков —
в ротовую полость независимо друг от друга.
чувствительные волокна языкоглоточно6
Интересен способ их использования у змей.
Раздвоенный на конце язык, периодически го нерва.
стремительно высовывающийся изо рта нару
жу, служит в качестве вспомогательного орга КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ
на обонятельного аппарата. На нем конденси ОРГАНА ВКУСА
руются молекулы вещества. Чувство вкуса представляет собой ответ на
Кончики втянутого языка располагаются химические раздражители. Кожа примитивных
вблизи входов в сошниковоносовые мешки (но водных позвоночных в известной степени чув
не внутри них), и собранные языком химиче ствительна к химическим раздражителям, при
ские вещества попадают в слизь чувствитель чем рецепторами, очевидно, являются свобод
ного эпителия. ные окончания нервных волокон.
У большинства животных этот орган свя Рецепторами вкуса служат небольшие вку6
зан с ротовой и носовой полостями, открываясь совые луковицы (caliculi gustatorii), которые
в парный нёбноносовый канал (ductus naso6 обычно имеют вид компактных скоплений про
palatinus), прободающий вторичное нёбо. долговатых клеток эктодермального происхож
Сошниковоносовой орган сохраняет свою дения. В луковицах различают два типа клеток —
первичную функцию обоняния и, вероятно, вос опорные и чувствительные. Каждая вкусовая
принимает феромоны. клетка имеет чувствительный волосовидный вы

рост. Вкусовые луковицы располагаются глав
ным образом в ротовой полости и глотке. У мле
копитающих они в основном концентрируются
на сосочках языка (papillae linguales).
У рептилий и птиц вкусовые луковицы ред
ко помещаются на языке. У представителей этих
групп они располагаются преимущественно в
глотке. У рыб и амфибий вкусовые почки могут
находиться также в коже. Например, у осетров
они многочисленны на вентральной поверхно
сти головы, и когда рыба плывет у дна водоема,
она может получать вкусовую информацию о по
тенциальных пищевых объектах. У некоторых
сомов, в частности у сомикакошки (Amiurus),
вкусовые луковицы очень многочисленны и раз
бросаны по всему телу, что обеспечивает необы
чайные возможности для получения вкусовых
Рис. 4.8.52
ощущений. Все вкусовые луковицы имеют од Строение вкусовой почки:
нотипное строение. Но у некоторых животных 1 — вкусовая пора; 2 — микроворсинки; 3, 9 — эпи
обнаружено несколько их типов, различающих телиальная клетка; 4 — вкусовая клетка; 5, 7 —
ся только функционально: каждый из них реа нервное окончание; 6 — нервное волокно; 8 — под
гирует на присутствие в жидкостях определен держивающая клетка.
ных молекул или ионов. Например, человек
может различать горькое, соленое, кислое и пературных рецепторов, имеются также
сладкое. Рыбы, по крайней мере, способны раз болевые рецепторы. Различают свободные
личать сходные категории веществ. Вместе с тем и несвободные нервные окончания. Пер
лягушка, повидимому, различает только горь вые состоят только из осевого цилиндра —
кое и соленое.
дендрита чувствительного нейрона. Вторые
Кислоты и кислые соли воспринимаются
как кислое; неорганические соли, в особенно включают и клетки глии — нейролеммо
сти хлориды, — как соленое; ощущение горечи циты (Шванновские клетки) (Th. Schwann
вызывается алкалоидами, а сахара и спирты (1810–1882)). Если у последних появляет
вызывают ощущение сладкого. ся соединительнотканная капсула, то та
кие нервные окончания называются инкап
4.8.5. сулированными.
ОРГАН ОСЯЗАНИЯ Наиболее распространенный вид ося
Органы осязания — это рецепторы, на зательных органов — свободные нервные
ходящиеся в кожном покрове, мышцах, окончания, расположенные преимущест
сухожилиях, суставах, фасциях, слизи венно в коже, покрытой волосами — 90%
стых оболочках, они воспринимают дей кожной поверхности (рис. 4.8.53). Они
ствие механических, температурных и бо многочисленны вокруг корневых влагалищ
левых раздражителей. Афферентная ин волос, особенно вокруг вибрисс. В коже без
нервация кожи осуществляется нервными волосяного покрова выявлены как свобод
волокнами, идущими от чувствительных ные нервные окончания, воспринимающие
нейронов спинномозговых ганглиев. Ден различные стимулы, так и высокоспециа
дриты чувствительных нейронов форми лизированные механорецепторы. Напри
руют осязательные рецепторы, которые мер, тельца Мейснера локализованы пре
находятся в коже. имущественно в коже пальцев ладонной и
Кожные рецепторы воспринимают не подошвенной поверхности конечностей;
только механические раздражения, но и колбы Краузе — на открытых участках
температурные, химические, электриче слизистой оболочки губ, половых органах,
ские. В коже, помимо тактильных и тем сосках, что и обеспечивает этим областям

прикосновений, поскольку тесно связаны
с сетевидными концевыми разветвления
ми чувствительных нервов. Кроме того,
клетки Меркеля синтезируют специфиче
ские для нервных клеток маркеры (нейро
филаменты, нейрональные клеточные ад
гезионные молекулы и др.). На основании
присутствия в цитоплазме клеток нейро
пептидов они относятся к диффузной эн
докринной системе. Метэнкефалин, выра
батываемый клетками Меркеля, стимули
рует иммунные реакции организма.
Типичными инкапсулированными ор
ганами осязания (механорецепторами) яв
ляются осязательные тельца Мейснера,
расположенные в сосочковом слое кожи
пальцев, губ, век, половых органов. Они
имеют диаметр около 100 мкм, снаружи
окружены соединительнотканной капсу
Рис. 4.8.53
Тактильная чувствительность: лой. В составе этих телец нейроглиаль
1 — рецептор осязания (тельце Мейснера); 2 — ре
ные клетки образуют внутреннюю колбу
цептор давления и вибрации (тельце Фатера–Пачи вокруг концевого утолщения чувствитель
ни); 3 — рецептор удара (тельце Руффини); 4 — ре ного нервного волокна, которое располага
цептор холода (тельце Краузе); 5 — рецептор боли
(свободное нервное окончание). ется параллельно поверхности кожи.
Специальным рецептором давления
повышенную чувствительность; в дерме (барорецептором) являются пластинчатые
и подкожной клетчатке, у основания су тельца Фатера–Пачини. Они лежат глубо
хожилий — тельца Пачини (corpuscula la6 ко в подкожном слое в области пальцев,
mellosa), диски Меркеля, колбы Краузе. наружных половых органов, стенки моче
В процессах осязания участвуют про вого пузыря, капсуле внутренних органов
приоцепторы мышц (мышечные веретена), и др. Диаметр тельца достигает 1 мм. Для
сухожилий (органы Гольджи), суставов и них характерно наличие многослойной пла
фасций. Многообразие органов осязания, стинчатой соединительнотканной капсулы
особенности их пространственного и вре (наружной колбы) и комплекса нейрогли
менного возбуждения — факторы много альных клеток (внутренней колбы). В цен
гранности осязательных ощушений. тре внутренней колбы проходит концевая
Болевые раздражения (ноцицепция) веточка чувствительного нервного волокна.
воспринимают свободные чувствительные Тельце Руффини (A. Ruffini (1864–
нервные окончания, пронизывающие тол 1929)) лежит в глубоких слоях кожи, на
щу эпидермиса. Нервные волокна распро пример подошвы стопы. Диаметр — до 1 мм.
страняются между эпителиоцитами, при Афферентное волокно образует подобие
этом утрачивают миелиновую оболочку. кустика из немиелинизированных веточек,
Прикосновения, даже самые нежные, в которые оканчиваются уплощенными тер
первую очередь воспринимаются чувстви миналями. Соединительнотканная капсула
тельными нервными окончаниями, опле хорошо выражена. Реагируют на смещение
тающими корни волос. кожи и давление.
В эпидермисе имеются клетки Мерке Концевые колбы Краузе обнаружива
ля. Они принимают участие в восприятии ются в конъюнктиве, языке, наружных

половых органах. Диаметр — до 150 мкм. амфибиям и абсолютно несвойственна ти
Имеют тонкую капсулу, многочисленные пичным наземным позвоночным. Рецепто
разветвления афферентного окончания рас рами этого органа являются скопления сен
полагаются в виде колбы. Это механорецеп сорных клеток, именуемые невромастами.
тор. При действии на органы осязания и Последние могут встречаться в коже по
давления в механорецепторах кожи энер одиночке, но обычно расположены вдоль
гия раздражителя трансформируется в системы трубчатых каналов или желобков
нервное возбуждение, которое по цепи ней на голове и на туловище.
ронов передается от периферической час Боковая линия у типичных рыб (рис.
ти кожного анализатора в его корковую 4.8.54) представляет собой длинный канал,
часть — в заднюю центральную извилину. проходящий вдоль всего тела, с каждого из
его боков (иногда параллельно основной ли
4.8.6. нии развиваются вторичные линии). Спе
ДРУГИЕ ОРГАНЫ ЧУВСТВ
реди, на голове, его продолжает сложная
У представителей низших классов су сеть сходных каналов. Обычно основной
ществуют органы чувств, которые реаги канал тянется вперед над височной обла
руют на незнакомые нам раздражители и с стью, затем поворачивает вниз и вперед под
трудом доступны нашему пониманию. Од глазницей и направляется к лицевой части
ним из таких органов чувств является ли6 головы. Это подглазничный канал (canalis
цевая ямка у ямкоголовых змей, извест infraorbitalis). Второй головной канал, тя
ным представителем которых является гре нущийся вперед над глазницей, называет
мучая змея. Эта ямка находится между ся надглазничным (canalis supraorbitalis)
глазом и носом с каждой стороны головы и (рис. 4.8.55). Каналы двух сторон могут со
заполнена необычной тканью, содержащей единяться поперечной перемычкой, прохо
многочисленные сосуды и нервные окон дящей через затылок. Затем такой канал пе
чания. Экспериментально установлено, что ресекает щеку и поворачивает вниз и вперед
это орган тепловой чувствительности. Ям вдоль нижней челюсти. В головной и жабер
коголовые змеи могут воспринимать пере ной области могут присутствовать другие, до
мещение теплого тела относительно соб полнительные каналы, а в некоторых случа
ственной головы на расстоянии одногодвух ях имеются еще и дополнительные каналы
метров — способность крайне полезная для на туловище. У разных групп водных позво
этих животных, питающихся теплокров ночных расположение каналов широко варь
ной добычей — грызунами, и характери ирует. На голове также могут присутствовать
зующихся слабым развитием остальных ямочные органы — изолированные неврома
органов чувств. У питонов и некоторых уда сты. Они часто располагаются в линию.
вов вдоль краев челюстей располагается Чувствительные элементы системы
ряд мельчайших ямок, обладающих сход боковой линии — невромасты — образо
ной чувствительностью. ваны скоплениями клеток, часто во мно
Нельзя не упомянуть важный для рыб гом напоминающими вкусовые луковицы
орган чувств — боковую линию. Она также (рис. 4.8.56). Они удлиненные, и каждая
присуща личинкам земноводных и водным несет вырост, похожий на волосок.
Рис. 4.8.54
Боковая линия —
орган чувств рыбы:
1 — расположение боковой линии; 2 —
чешуйки боковой линии; 3 — купол;
4 — волосковые клетки; 5 — аксон; 6 —
сенсорный нерв; 7 — канал; 8 — нерв;
9 — орган боковой линии.

Рис. 4.8.55
Каналы боковой линии и нервы головы акулы (вид сбоку):
1, 2, 12 — надглазничный канал; 3 — собственно канал боковой линии; 4 — дорсальная ветвь блуждающего
нерва; 5 — ушная ветвь лицевого нерва; 6 — гиомандибулярный канал; 7 — нижнечелюстной канал; 8, 9,
13 — подглазничный канал; 10 — щечная ветвь лицевого нерва; 11 — поверхностная глазничная ветвь
лицевого нерва.
«Волоски» обычно полностью покры дающим нервом). У форм с покровными

ты сверху массой студенистого материа костями черепа каналы боковой линии в
ла, секретируемого клетками неврома своем развитии тесно связаны с центрами
стов; это так называемая купула (cupula), их оссификации.
которая свободно колышется окружаю Существуют органы чувств и другого
щей водой. Повидимому, большая часть типа (по крайней мере, с функциональной
невромастов реагирует на возмущения, точки зрения), которые, видимо, также яв
распространяющиеся в воде, за счет того, ляются частью системы боковой линии.
что эти возмущения вызывают смещения У многих ископаемых водных форм, пре
купулы и вместе с этим сгибание волосо имущественно щитковых и кистеперых, в
видных отростков. Сенсорные органы по панцире или чешуях имеется сложная сис
добного рода, по крайней мере, предостав тема каналов, называемая поровыми кана6
ляют информацию о перемещении воды лами. Они особенно характерны для мощ
относительно тела, чем чрезвычайно по ных пластов космина. Такая система, веро
могают при передвижении. ятно, имелась у всех древних позвоночных,
Невромасты и их нервные клетки в эм и считается, что она содержала органы, чув
бриогенезе развиваются из утолщений эк ствительные к электрическим разрядам.
тодермы, располагающихся по бокам от Эта предположительно исходная спо
нейральной эктодермы головы и называе собность к электрической чувствительности
мых плакодами. Плакоды боковой линии сохранилась у современных миног и пласти
вступают в связь с тремя черепными нер ножаберных. У последних эти структуры
вами. Значительная часть системы голов представлены ампулами Лоренцини (am6
ных каналов образуется из передней пла pullae Lorenzinii, 1678): мелкими заполнен
коды, связанной с VII парой черепных нер ными слизью трубочками, разбросанными
вов. Короткий участок канала в височной группами по голове. В их вздутых слепых
области образуется из маленькой плако концах находятся модифицированные нев
ды, связанной с IX парой черепных нер ромасты, но без характерных купул: пови
вов. Задняя плакода дает начало задней димому, они специализированы для электро
части головной системы каналов и разрас рецепции. Несмотря на то что в процессе
тается назад вдоль всей длины тела. Она филогенеза такие электрорецепторы были
связана с X парой черепных нервов (блуж утрачены, возможно, уже у древних луче

Рис. 4.8.56 Рис. 4.8.57
Ампулярный гребень (невромаст) Теменной глаз и смежные с ним
полукружного канала структуры у ящерицы:
Каждая сенсорная клетка имеет волосовидный от 1 — кожа; 2 — крыша черепа; 3 — эпифиз; 4 — сред
росток, заходящий в студенистую купулу. Дефор ний мозг; 5 — парафиз; 6 — теменной глаз (парапи
мация купулы приводит к возбуждению клетки. неальный орган).
перых и некоторых групп костистых рыб неального органа (organum parapineale), а

сходные рецепторы развились из компо иногда — из пинеального органа (organum
нентов системы боковой линии. Подобные pineale) (рис. 4.8.57).
структуры развиты и у некоторых пресно У современных животных эти органы
водных костистых рыб, таких как афри могут вместе присутствовать и быть хорошо
канские клюворылы. Эти рыбы генериру различимыми. У миног они образуют глазо
ют электрические импульсы для ориента подобные структуры, но пинеальный орган
ции по принципу радара в мутной воде, где развит сильнее. У гаттерии и ящериц, одна
возможности зрения ограничены. ко, светочувствительным элементом явля
На ранних этапах эволюционного раз ется парапинеальный орган. Эта ситуация
вития позвоночные обладали третьим гла наводит на мысль о том, что у далекого пред
зом (рис. 4.8.57). Он имелся почти у всех ка позвоночных наряду с парными лате
древних земноводных и у ранних пресмы ральными глазами имелись непарные гла
кающихся. за. Такое предположение подтверждается
Дорсальные глаза развивались из кры данными о строении черепов некоторых ис
ши промежуточного мозга и представляли копаемых панцирных рыб. Несмотря на
собой часть головного мозга. Однако непар утрату зрительной функции, пинеальный
ный глаз не всегда имел одинаковое проис орган сохраняется у высших позвоночных в
хождение: иногда он развивался из парапи6 качестве железистой структуры.

ГЛАВА ПЯТАЯ
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ
ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ
5.1.
ЭКСТЕРЬЕР
Г олова. У суточных цыплят она округлой ми перышками. Хохол, баки и борода —

формы. По мере роста молодняка голова пучки перьев на голове кур.
удлиняется, а в период полового созрева Шея у кур разных пород бывает неоди
ния становится более широкой. При пло наковой длины: средней длины с развитой
хих условиях выращивания у взрослых кур гривой она характерна для яйценоских,
сохраняется форма головы недоразвитой короткая и толстая шея с сильно развитой
молодки, носящая название «вороньей». гривой — для мясояичных пород.
Гребень. У петухов он развит сильнее,
чем у кур (рис. 5.1). У них при интенсив
ной яйцекладке гребень яркокрасный. По
мере снижения яйцекладки он бледнеет.
Клюв короткий, крепкий, немного
изогнут книзу. Цвет его может быть жел
тым, коричневым, черным и белорозо
вым. Длинный клюв встречается у сла
бой птицы.
Глаза у здоровой птицы выпуклые,
блестящие, у больной — тусклые, сонные,
запавшие в глазницы.
Ушные мочки — кожные образования
овальной формы. Куры яйценоских пород
имеют белые ушные мочки, мясояичных,
мясных и бойцовых пород — красные. У по
месных кур яйценоских и мясных пород Рис. 5.1
Части тела и стати петуха:
ушные мочки бывают белыми с красными
1 — гребень; 2 — глаз; 3 — ноздри; 4 — клюв; 5 —
прожилками. Сережки — кожные придат лицевая часть головы; 6 — сережка; 7 — затылок;
ки под клювом. У несущихся кур сережки 8 — отверстие наружного слухового прохода; 9 —
ушная мочка; 10 — грива; 11 — шейные перья; 12 —
яркокрасного цвета, большие. По мере плечо; 13 — грудь; 14 — кроющие перья крыла;
снижения яйцекладки сережки уменьша 15 — вторичные маховые перья; 16 — первичные
маховые перья; 17 — спина; 18 — поясница; 19 —
ются, и цвет их постепенно слабеет. кроющие перья хвоста; 20 — малые косицы; 21 —
Лицо расположено между клювом, гла большие косицы; 22 — рулевые перья; 23 — пояс
ничные перья; 24 — голень; 25 — пятка; 26 — плюс
зом и ушной мочкой с каждой стороны го на; 27 — подошва; 28 — коготь; 29 — палец; 30 —
ловы. Оно покрыто редкими щетинисты шпора.

Туловище бывает длинное или корот 5.2.
кое, широкое или узкое, овальное или пря СКЕЛЕТ ШЕИ И ТУЛОВИЩА
моугольной формы. Форма туловища при
надлежит к породным признакам и отра П озвоночный столб. Общее число шей
жает тип конституции. ных позвонков: у кур — 13…14, у уток —
Грудь — часть тела от нижней части 14…15, у гусей — 17…18 (а у лебедя —
шеи до начала киля грудной кости. Широ 23…25). Остистые отростки их слабо раз
кая и выпуклая грудь указывает на кре виты или отсутствуют; на поперечных от
пость конституции. ростках имеются рудименты ребер, концы
Хлуп — нижняя часть туловища от пе их направлены каудально. Тела позвонков
реднего выступа до заднего конца грудной соединяются суставами с хрящевыми про
кости. Киль обычно прямой, покрыт хоро слойками; суставные поверхности седло
шо развитыми мышцами. видные, что обеспечивает подвижность
Спина не одинакова по длине и шири шеи в сагиттальной и дорсальной плоско
не у разных пород. Предпочтительна ши стях (т. е. вправовлево и вверхвниз).
рокая и прямая спина. Атлант кольцевидный, маленький, с
Крылья плотно прилегают к туловищу. ямкой для мыщелка затылочной кости.
Длина их у разных пород различна. У боль Эпистрофей имеет хорошо выраженный
ной и слабой птицы крылья часто бывают
опущены.
Кочень — живот от конца хлупа до хво
ста. По кочню судят о развитии яйцевода,
яичника и пищеварительных органов, а
также об упитанности птицы.
Ноги могут быть разной длины в за
висимости от породы. Самые длинные —
у бойцовых кур, а самые короткие — у бен
тамок. У яйценоских пород ноги средней
длины, а у мясояичных пород они короче,
чем у яйценоских.
Шпоры имеются только у петуха, с воз
растом удлиняются примерно на 1,5…2,0 см
в год. Основой роговой шпоры служит отрос
ток плюсневой кости с медиальной стороны.
Хвост у разных пород кур сильно от
личается по длине, а также по форме. Для
легких пород характерен длинный хвост, Рис. 5.2
Скелет курицы:
для бойцовых — короткий, горизонтально
1 — лицевой череп; 2 — орбита; 3 — ось; 4 — шей
поставленный. Для мясояичных — корот ные позвонки; 5 — плечевая кость; 6 — лучевая
кий и пышный. кость; 7 — кисть; 8 — локтевая кость; 9 — спинная
кость (сросшиеся грудные позвонки); 10 — свобод
По экстерьеру можно определить пол пти ный (шестой) грудной позвонок; 11 — подвздошная
цы. Половой диморфизм у взрослых кур вы кость; 12 — крестцовая (поясничнокрестцовая)
кость; 13 — хвостовые позвонки; 14 — пигостиль;
ражен довольно четко, у молодняка слабее. 15 — лонная кость; 16 — седалищная кость; 17 —
Петухов от кур отличают по большей вели бедренная кость; 18 — малая берцовая кость; 19 —
большеберцовозаплюсневая кость; 20 — сесамовид
чине тела и гребня, по форме перьев хвоста и ная кость; 21 — плюснозаплюсневая кость; 22 —
гривы, у некоторых пород — по окраске опе надколенник; 23 — киль грудины; 24 — грудина;
25 — ребра; 26 — рукоятка грудины; 27 — ключи
рения. Пол цыплят в суточном возрасте мож ца; 28 — коракоидная кость; 29 — лопатка; 30 —
но определить по половому бугорку в клоаке. плечевой сустав; 31 — атлант; 32 — нижняя челюсть.
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ 809

Рис. 5.3
Грудобрюшной отдел скелета утки:
1 — пигостиль; 2 — седалищная кость; 3 — седалищ ный отросток ребра; 14 — реберный отросток груди
ное отверстие; 4 — суставная впадина; 5 — подвздош ны; 15 — суставная ямка; 16 — рукоятка грудины;
ная кость; 6 — ягодичная ямка подвздошной кости; 17 — тело грудины; 18 — киль; 19 — каудальный
7 — остистые отростки грудных позвонков; 8 — по отросток грудины; 20 — стернальная часть ребра;
перечные отростки грудных позвонков; 9 — крани 21 — позвоночная часть ребра; 22 — брюшной отрос
альный суставной отросток; 10 — вентральный гре ток грудины; 23 — запертое отверстие; 24 — лонная
бень; 11, 13 — астернальное ребро; 12 — крючковид кость; 25 — хвостовые позвонки.
зубовидный отросток: вращательные дви Грудная кость сильно развита, на вен

жения головы обеспечиваются затылочно тральной поверхности несет гребень груди6
атлантным и осьатлантным суставами. ны (киль) (crista sterni) (рис. 5.2; 5.3). Зад
Грудных позвонков у кур и индеек — ний край грудины у кур имеет глубокую
7, у гусей и уток — 9. Первый грудной парную вырезку (incisura sterni), вследст
позвонок соединяется со вторым так же, вие чего на ней образуются средний, боко
как и шейные, а 2…5й позвонки сраще вой и реберный отростки. На боковых от
ны друг с другом, причем остистые и по ростках грудины имеются ямки для ребер,
перечные отростки образуют гребни. Име а у краниального края — суставные по
ются вентральные остистые отростки: 6й верхности для сочленения с коракоидны
грудной позвонок у кур соединяется под ми костями. У гусей вместо вырезок на
вижно, а 7й позвонок срастается с пояс грудной кости имеются замкнутые отвер
ничными и крестцовыми в пояснично6кре6 стия.
стцовую кость (os lumbоsacrale) из 14…16
позвонков (рис. 5.2).
Хвостовых позвонков у кур — 5, у гу
5.3.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
сей и уток — 4…6. Кроме того, имеется коп6
чик (pygostyl), состоящий из 4…5 сросших Ч ереп сравнительно небольшой (рис. 5.2;
ся последних хвостовых позвонков. 5.4). Отдельные кости рано срастаются, а
Ребра. Первые два (три) ребра астер швы между ними исчезают. Мозговой че6
нальные, остальные — стернальные. По реп формируют: 1) затылочная кость с од
следние в средней части делятся на позво ним мыщелком для соединения с атлан
ночный (вертебральный) и грудинный (стер том; 2) клиновидная кость; 3) парная ви
нальный) костные участки. Каждое ребро сочная кость с суставной поверхностью для
соединяется с соответствующим позвонком соединения с квадратной костью; 4) парная
головкой и бугорком, а друг с другом осо теменная кость; 5) парная лобная кость, ор
быми крючковидными отростками (pro6 биты отделены друг от друга межорбиталь
cessus uncinatus). ной костной пластинкой; 6) решетчатая
Грудная клетка в целом имеет конусо кость без лабиринта; 7) парная слезная
видную форму — основание конуса направ кость слабо развита; 8) межтеменная кость
лено каудально. отсутствует; 9) имеется сошник.

Лицевой череп образован надклювьем 3) парная крыловидная кость — круп
и подклювьем. ная, подвижно соединяется с нёбной, кли
Надклювье состоит из: 1) сильно раз новидной и квадратной костями.
витых и рано срастающихся друг с другом Подклювье образовано парной нижней
резцовых костей; 2) носовых костей; 3) сла челюстью, сформированной в основном из
бо развитых верхнечелюстных костей: из зубной кости (os dentale) и сочленованной
за отсутствия зубов их нёбные отростки кости (os articulare), между которыми рас
имеются, но у кур развиты слабо. положены еще три кости. Нижняя челюсть
Надклювье с мозговым черепом соеди соединяется с квадратной костью.
няется полуподвижно посредством ряда кос Подъязычная кость состоит из тела и
тей. Основными из последних являются: одной пары рогов, которые огибают череп
1) парная квадратная кость (os qua6 сзади, но не связаны с ним непосредствен
dratus) несет один мышечный отросток, но. От тела подъязычной кости вперед отхо
направленный в орбиту, и четыре сустав дит внутриязычная кость (os endoglossum).
ных отростка для соединения с височной
костью, с нижней челюстью, с крыловид
ной и скуловой костями; задняя часть ску
5.4.
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
ловой кости называется квадратно6скуло6
вой (os quadratiougale). Обе кости образу П ояс костей грудной конечности (рис. 5.2;
ют скуловую дугу; 5.5; 5.6) представлен тремя костями: ло
2) парная нёбная кость ограничивает патка (scapula) — в виде узкой костной
хоаны, соединяется подвижно с верхней пластинки сочленяется с плечевой костью
челюстью и сзади с крыловидной костью; и, кроме того, с ключицей и коракоидной
Рис. 5.4
Череп курицы:
1 — тело межчелюстной кости; 2 — лобный отрос вой отросток (височная кость); 22 — наружное от
ток межчелюстной кости; 3 — межчелюстной отрос верстие слухового прохода; 23, 25 — слуховой отрос
ток носовой кости; 4 — верхнечелюстной отросток ток квадратной кости; 24 — тело квадратной кости;
носовой кости; 5 — носовая кость; 6 — слезная кость; 26 — квадратноскуловая кость; 27 — глазничный
7 — решетчатая кость; 8 — орбита; 9 — отверстие отросток (квадратная кость); 28 — крыловидная
глазодвигательного нерва; 10 — межглазничная пе кость; 29 — скуловая кость; 30 — нёбная кость; 31 —
регородка; 11 — отверстие зрительного нерва; 12 — скуловой отросток (верхняя челюсть); 32 — верхняя
лобная кость (орбитальная пластинка); 13 — лоб челюсть; 33 — челюстной отросток (межчелюстная
ная кость; 14 — надглазничный отросток (височная кость); 34 — зубная кость (нижняя челюсть); 35 —
кость); 15 — скуловой отросток (височная кость); венечный отросток (нижняя челюсть); 36 — сустав
16 — чешуя височной кости; 17 — теменная кость; ная поверхность (нижняя челюсть); 37 — внутрен
18 — чешуя затылочной кости; 19 — височная ямка; ний челюстной отросток (нижняя челюсть); 38 —
20 — боковая часть (затылочная кость); 21 — слухо каудальный челюстной отросток (нижняя челюсть).

Плечевая кость (рис. 5.2; 5.5) сильно
Рис. 5.5 развита. Локтевая кость развита сильнее
Скелет крыла: лучевой, локтевой отросток слабо развит.
1 — головка плечевой Межкостное пространство предплечья об
кости; 2 — пневматиче
ское отверстие; 3 — дор ширное.
сальный бугор; 4 — тело В запястье только две кости: лучевая
плечевой кости; 5 — блок
плечевой кости; 6 — лу кость запястья срастается с промежуточ6
чевая кость; 7 — локте ной, а локтевая кость запястья — с доба6
вая кость; 8 — локтевая
кость запястья; 9 — луче вочной. Кости дистального ряда запястья
вая кость запястья; 10 — срослись с пястными костями.
пястнозапястная кость;
II — второй палец; III — Из запястно6пястных костей (ossa
третий палец; IV — чет carpometacarpea) наиболее сильно развита
вертый палец.
III, слабее — IV. Обе они своими концами
сращены друг с другом, II кость очень ко
роткая, прирастает к III кости.
Кости пальцев редуцированы: наибо
лее сильно развит III палец с двумя фалан
гами; II и IV пальцы состоят только из од
ной фаланги.
Пояс костей тазовой конечности
(рис. 5.2) состоит из подвздошной, седалищ6
ной и лонной костей. Правая и левая кости
таза срастаются с os lumbosacrale, но вен
трально таз широко открыт. Лонная кость
лентообразная, лежит вдоль седалищной ко
сти. Имеется запертое отверстие.
Бедренная кость короче костей голени.
Большая берцовая кость (os tibiotar6
si) — большая и длинная, дистально сраще
на с проксимальными костями заплюсны.
Малоберцовая кость (os peroneotarsi)
редуцирована у кур и сращена с больше
Рис. 5.6 берцовой. Она соединяется с латеральным
Скелет стопы индейки: мыщелком большой берцовой кости. Кос6
1 — сесамовидная кость; 2 — суставная поверх ти заплюсны как таковые отсутствуют:
ность; 3 — блоковидный отросток; 4 — плюсноза
плюсневая кость; 5 — сухожильный желоб; 6 — кости проксимального ряда срастаются с
шпорный отросток; 7 — первая плюсневая кость; большой берцовой костью, а кости дисталь
8 — медиальный блок; 9 — центральный блок; 10 —
латеральный блок; а — первая фаланга; б — вторая ного ряда — с костями плюсны. Заплюсно6
фаланга; в — третья фаланга; г — четвертая фалан плюсневая кость, или цевка (os tarsometa6
га; д — пятая фаланга; I–IV — первый — четвер
тый пальцы.
tarsi) — длинная, образована сросшимися
II, III и IV плюсневыми костями и дисталь
костями. Коракоидная кость (os coracoide6 ным рядом костей заплюсны.
um) — самая мощная, она соединяется с Дистальный конец цевки несет четыре
грудной костью тугим суставом. Ключица блока для пальцев. Первый палец направ
(clavicula) дистальным концом соединяет лен назад, состоит из двух фаланг, второй
ся с одноименной костью другой стороны, палец состоит из трех, третий — из четы
образуя дужку или вилку (furcula) (у кур рех и четвертый палец — из пяти фаланг
дужка имеет плоский отросток). (рис. 5.2).

Рис. 5.7 5.5.
Мышцы петуха:
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
1 — большая жевательная мышца; 2 — дву
У
брюшная мышца; 3 — поперечная нижнече
люстная мышца; 4 — подъязычноязычная хорошо летающей птицы скелетные мышцы
мышца; 5 — прямая латеральная мышца го
ловы; 6 — длинная мышца головы; 7 — ко темнокрасные, у плохо или совсем нелетаю
роткий сгибатель шеи; 8 — длинная мышца щих — бледные. В сухожилиях часто встреча
шеи; 9 — межпоперечная мышца; 10 — ости
стая мышца; 11 — длиннейшая мышца шеи; ются окостеневшие участки.
12 — задняя лопаткоплечевая мышца; 13 — Кожные мышцы хорошо развиты; они ока
подкожная грудная мышца; 14 — наружная
косая мышца живота; 15 — поверхностная зывают влияние на перья, особенно на маховые
грудная мышца; 16 — подкожная брюшная и рулевые. Кроме того, они напрягают летатель
часть большой грудной мышцы; 17 — наруж
ная головка икроножной мышцы; 18 — сред ную перепонку крыла.
няя головка икроножной мышцы; 19 — длин
ная малоберцовая мышца; 20 — передняя боль
шеберцовая мышца; 21 — пяточное (ахиллово)
сухожилие; 22 — короткий сгибатель первого
пальца; 23 — длинный пальцевой разгибатель;
24 — длинный разгибатель первого пальца;
25 — абдуктор второго пальца; 26 — специ
альный разгибатель третьего пальца; 27 —
поверхностный сгибатель пальцев; 28 — тре
угольная мышца головы; 29 — прямая дор
сальная большая мышца головы; 30 — ма
лая переплетенная мышца; 31 — двубрюш
ная мышца шеи; 32 — длинный разгибатель
шеи; 33 — полуостистая и множественная
мышцы шеи и спины; 34 — длинный и ко
роткий напрягатели летательной перепонки;
35 — пропатагиальная часть большой груд
ной мышцы; 36 — пропатагиальная часть дву
главой мышцы плеча; 37 — передняя лета
тельная перепонка; 38 — отводящая мышца
второго пальца; 39 — приводящая мышца вто
рого пальца; 40 — отводящая мышца третье
го пальца; 41 — межкостная мышца кисти;
42 — сгибатель четвертого пальца; 43 — по
верхностный сгибатель пальцев; 44 — глубо
кий сгибатель пальцев; 45 — длинный разги
батель третьего пальца; 46 — локтевой сгиба
тель запястья; 47 — глубокий пронатор; 48 —
поверхностный пронатор; 49 — лучевой раз
гибатель запястья; 50 — плечевая мышца;
51 — двуглавая мышца плеча; 52 — медиаль
ная и латеральная головки трехглавой мыш
цы плеча; 53 — широчайшая мышца спины;
54 — каудальная часть поверхностной зубча
той мышцы; 55 — метапатагиальная часть по
верхностной зубчатой мышцы; 56 — поверх
ностная ягодичная мышца; 57 — портняжная
мышца; 58 — длиннейшая мышца спины;
59 — напрягатель широкой фасции бедра;
60 — двуглавая мышца бедра; 61 — поднима
тель хвоста; 62 — хвостовые мышцы; 63 —
подниматель клоаки; 64 — полуперепонча
тая мышца; 65 — грушевидная мышца; 66 —
опускатель хвоста; 67 — полуперепончатая
мышца; 68 — полусухожильная мышца; 69 —
прямая мышца живота; 70 — поверхностная
грудная мышца; 71 — длинный сгибатель
пальцев; 72 — глубокий сгибатель пальцев;
73 — короткая малоберцовая мышца; 74 —
длинный сгибатель первого пальца; 75 —
длинный сгибатель пальцев; 76 — глубокий
сгибатель пальцев; 77 — короткий сгибатель
первого пальца; 78 — длинный сгибатель пер
вого пальца; 79 — глубокий сгибатель паль
цев; 80 — длинный разгибатель пальцев; 81 —
абдуктор четвертого пальца.

Рис. 5.8
Мышцы и нервы крыла курицы тор; 8 — боковой разгибатель третьего пальца; 9,
(латеральная поверхность): 12 — срединный нерв; 10 — локтевой сгибатель за
1 — плечевой сустав; 2 — поверхностная грудная пястья; 11 — длинный пронатор; 13 — локтевой
мышца; 3 — двуглавая мышца плеча; 4 — перед нерв; 14 — трехглавая мышца плеча; 15 — средин
няя летательная перепонка; 5 — ветви лучевого нер нолоктевой нерв; 16 — лучевой нерв; 17 — дорсаль
ва и мышца лучевой разгибатель запястья; 6 — лу ный грудной нерв; 18 — плечевое сплетение; 19 —
чевой разгибатель запястья; 7 — короткий прона каудальный грудной нерв.
Рис. 5.9
Мышцы и нервы
тазовой конечности
1 — хвостовые нервы; 2 — срамное спле
тение; 3 — седалищный нерв; 4 — крест
цовое сплетение; 5 — запертый нерв;
6, 12 — бедренный нерв; 7 — пояснич
ное сплетение; 8 — кожный латераль
ный нерв бедра; 9 — подвздошнопахо
вый нерв; 10 — подвздошноподчревный
нерв; 11 — поверхностная ягодичная
мышца; 13 — портняжная мышца; 14 —
четырехглавая мышца бедра; 15 — гре
бешковая мышца; 16 — подкожный
нерв бедра и голени; 17 — четырехгла
вая мышца бедра; 18 — приводящая
мышца; 19 — стройная мышца; 20 —
полуперепончатая мышца; 21 — внут
ренняя запирательная мышца.

Лицевые мышцы отсутствуют. Жева
тельные мышцы сильно развиты и более раз
нообразные (действие на квадратную кость).
На туловище особенно хорошо развиты
мышцы, действующие на хвостовой отдел.
Брюшные мышцы развиты слабо. На груд
ной клетке мышцы обеспечивают опускание
грудной кости и увеличение грудной клетки
в глубину. Диафрагма слабо развита.
Мышцы крыла (рис. 5.7; 5.8) много
численны, особенно сильно развиты груд
ные мышцы, составляющие до 45% массы
всей мускулатуры.
Мышцы тазовой конечности (рис. 5.7; Рис. 5.10
5.9) также многочисленны, особенно в об Строение пера:
ласти бедра. Интересен механизм сгибания А — маховое перо; В — пуховое перо: 1 — стержень;
2 — опахало; 3 — очин; 4 — лучи с крючками; 5 —
пальцев при сгибании коленного сустава, ветвь; 6 — лучи без крючков; 7 — кутикула; 8 —
что обеспечивает возможность птице си мышца; 9 — сосочек пера.
деть и даже спать на сучках без затраты
мышечной силы. Механизм обусловлен Для птиц характерно наличие перьев,
наличием сухожилия, ответвляющегося которые облегчают полет и сохраняют по
от стройной мышцы (m. gracilis). Это су стоянство температуры тела (рис. 5.10). На
хожилие вначале проходит по дорсальной развитом пере отмечают стержень (scapus),
поверхности коленной чашки. Затем оно опахало (vexillum), или бородку (barba).
пересекает коленный сустав по латераль В стержне имеется очин (calamus) и сте6
ной поверхности и выходит на каудальную бель (rachis). Очин — свободная от опахала
поверхность голени, где вливается в сухо часть пера. Оно содержит сердцевину, или
жилие поверхностного сгибателя пальцев. дужку, помещается в перьевой сумке кожи.
На своем пути сухожилие прикрепляется Стебель находится в опахале, от него отхо
к малоберцовой кости. Таким образом, при дят лучи (radii), снабженные крючками
сгибании коленного сустава автоматически (hamuli) (рис. 5.10).
сгибаются пальцы. Различают контурные (покровные) перья
(pennае), пуховые перья (plumae) с опахалом
без крючков, они более мелкие и лежат под
5.6. покровными перьями, обеспечивая сохране
КОЖНЫЙ ПОКРОВ
ние тепла. Покровные перья развиваются в
Эпидермис кожного покрова в местах, не определенных участках кожи (pterylae), а
покрытых перьями, сильно развит. Здесь же промежутки между ними остаются без перь
основа кожи имеет хорошо выраженный со ев (apteria). Маховые перья (remiges) имеются
сочковый слой. В ней отсутствуют потовые на крыльях, а рулевые (rectrices) на хвосте.
и сальные железы и мало сосудов, за исклю
чением гребня и бородки, где имеется подо
бие кавернозных тел. Подкожный слой тон
5.7.
РОТОГЛОТКА
кий, но всюду выражен. Над последними
крестцовыми позвонками находится копчи6 Так как нёбная занавеска отсутствует, то
ковая железа (gl. uropygii). Ее секрет слу рот и глотка представляют собой одно це
жит для смазывания перьев, поэтому у во лое. Отсутствуют зубы, десны, губы и щеки.
доплавающих она развита наиболее сильно. Челюсти покрыты роговым чехлом — клю

У уток и гусей клюв удлиненный, упло
щенный, относительно мягкий, покрыт
восковицей (ceroma), по краям входа в ро
тоглотку имеются поперечные пластинки,
содержащие осязательные тельца. Нёбная
щель отсутствует, сосочки на нёбе конусо
видные, рассеянные.
Язык (рис. 5.11) по форме соответ
ствует клюву, в его корне располагается
внутриязычная кость. Слизистая оболоч
ка языка имеет толстый роговой слой, со
сочки языка у кур расположены поперек
основания языка, а у уток и гусей — на
его боковых поверхностях, параллельно
срединному желобу. Вкусовые сосочки у
птиц отсутствуют. У кур имеются перед
ние и задние нижнечелюстные железы, а
также железы угла рта.
5.8.
ПИЩЕВОД
Граница между ротоглоткой и пищево
Рис. 5.11 дом образована глоточными сосочками
Ротоглотка курицы: (рис. 5.11; 5.12). На пищеводе имеется зоб
1 — медиальный и латеральный нёбные валики; 2 —
отверстия слюнных желез; 3 — хоаны; 4 — отвер (ingluvies) (рис. 5.12), наиболее сильно раз
стия нёбных желез; 5 — глоточное отверстие слухо витый у зерноядных птиц, у которых он
вых труб; 6 — вход в гортань; 7 — механические
сосочки; 8 — гортанное возвышение; 9 — пищевод; расположен с правой стороны, перед вхо
10 — трахея; 11 — язык; 12 — корень языка. дом в грудную клетку. В слизистой оболоч
ке зоба имеются слизистые железы и гус
вом, который подразделяется на надклю тая капиллярная сосудистая сеть. У уток и
вье и подклювье. У кур и индеек клюв твер гусей зоб веретенообразной формы. В кау
дый, конусообразный. дальной части пищевода у кур и уток на
В твердом нёбе (рис. 5.11) по средней ходится пищеводная миндалина (tonsilla
линии находится нёбная щель, которая в esophagea).
области глотки становится более широ
кой, — хоаны. По обе стороны от нёбной
щели располагаются сосочки в пять ря
5.9.
ЖЕЛУДОК
дов. В переднем участке твердого нёба от
крываются протоки челюстных желез (gll. Ж елудок у птиц (рис. 5.13) состоит из
maxillares), на боковых краях нёба — про двух частей — железистой и мышечной.
токи латеральных нёбных желез, а в зад Железистая часть (pars glandularis ventri6
нем участке неба — протоки медиальных culi) имеет веретенообразную форму, стен
нёбных желез. В глоточной части рото ки ее утолщены, более сильно развит цир
глотки имеется общее отверстие слуховых кулярный мышечный слой. Слизистая обо
труб, а с боков от него — отверстия гло лочка содержит железы, соответствующие
точных желез и глоточные миндалины аналогичным структурам дна желудка мле
(tonsilla tubaria). копитающих.

Рис. 5.13
Желудок курицы:
А — наружная поверхность; В —
вскрытый желудок. А. 1 — пи
щевод; 2 — двенадцатиперстная
кишка; 3 — краниальный слепой
мешок; 4 — каудальный слепой
мешок. В. 5 — железистый же
лудок; 6 — полость железистого
желудка; 7 — пилорическое от
верстие; 8 — мышечная оболоч
ка; 9 — полость мышечного же
лудка.
У кур выводные протоки желез откры

ваются на небольших железистых возвы
шениях. Железистый желудок лежит ме
жду двумя долями печени.
Мышечная часть желудка (pars muscu6
laris ventriculi) округлой формы и особенно
сильно развита у зерноядной птицы. Мышеч
ный желудок состоит из гладкой мышечной
ткани с синеватым оттенком, формирующей
две боковые мышцы (mm. laterales), спаян
ные сухожильными зеркалами, расположен
ными на боковых поверхностях. У петухов
боковые мышцы располагаются на желудке
дорсально и вентрально, а у кур — справа и
слева. На переднем и заднем концах желуд
ка имеются тонкостенные промежуточные
мышцы (mm. intermedii).
Слизистая оболочка мышечного же
лудка складчатая, содержит железы, вы
деляющие секрет, который превращается
в твердую кератиноидную кутикулу. Она
обеспечивает раздробление и перетирание
корма. Сальник у птиц отсутствует.
Рис. 5.12
Органы вентральной части шеи:
А — поперечный разрез в средней части; В — левая
вентролатеральная поверхность при вскрытой коже: 5.10.
А. 1 — шейный позвонок; 2 — спинной мозг; 3 — ТОНКАЯ КИШКА
пищевод; 4 — трахея; 5 — правая доля тимуса; 6 — И ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
левая доля тимуса; 7 — яремная вена и блуждаю
щий нерв; 8 — внутренняя сонная артерия; 9 — шей
ные мышцы. В. 1 — сережки; 2 — гортань; 3 — гру Тонкая кишка (рис. 5.14) разделяется на
динощитовидная мышца; 4 — яремная вена и ва двенадцатиперстную, тощую и подвздош
гус; 5 — шейный нерв; 6 — тимус; 7 — грудная
мышца; 8 — шейная мышца; 9 — трахея; 10 — пи ную. Двенадцатиперстная кишка образует
щевод; 11 — зоб. петлю, в которой залегает поджелудочная

железа. Петля огибает справа желудок и
достигает таза. Тощая кишка лежит меж
ду воздухоносными мешками, а подвздош
ная — между двумя слепыми кишками. На
тонкой кишке у гусей встречается остаток
желточного мешка в виде дивертикула (di6
verticulum cecum vitelli).
Печень у птиц (рис. 5.15) крупная, со
стоит из двух долей, на правой доле имеет
ся желчный пузырь. Левый печеночный
проток впадает непосредственно в конец
двенадцатиперстной кишки, а правый идет
в желчный пузырь, из которого уже выхо
дит пузырный проток.
Поджелудочная железа имеет у кур
три, а у уток и гусей два протока, которые
открываются самостоятельно в двенадца
типерстную кишку.
Рис. 5.14
Изолированный кишечник с детализацией
подвздошно6слепокишечного соединения:
1, 12 — подвздошная кишка; 2, 14, 15 — правая и
левая слепые кишки; 3 — тощая кишка; 4 — ме
сто впадения желчного протока и протока подже
лудочной железы; 5 — пилорус; 6, 7 — дорсальная
и вентральная доли поджелудочной железы; 8 —
подвздошнокишечная миндалина; 9 — изгиб две
надцатиперстной кишки; 10 — тощая кишка; 11 —
дивертикул тощей кишки; 13 — подвздошносле
покишечная связка; 16 — прямая кишка; 17 —
клоака; 18 — заднепроходное отверстие.
Рис. 5.16
Медианный разрез клоаки:
Рис. 5.15
Печень курицы 1 — копчиковая железа; 2 — сосочек копчиковой
(висцеральная поверхность): железы; 3 — хвостовое перо; 4 — сосочек семяпро
вода; 5 — клоакальная бурса (Фабрициева сумка);
1 — левая печеночная вена; 2 — левая воротная вена; 6 — кожа; 7 — дорсальная проктодеумная железа;
3 — каудальная полая вена; 4 — правая печеночная 8 — заднепроходное отверстие; 9 — проктодеум (зад
артерия; 5 — правая воротная вена; 6 — печеночно ний отдел клоаки); 10 — уродеумнопроктодеумная
кишечный проток; 7 — желчный пузырь; 8 — пу складка; 11 — уродеум (средний отдел клоаки);
зырнокишечный проток; 9 — правая доля; 10 — про 12 — положение отверстия яйцевода (только сле
межуточный отросток правой доли; 11 — каудаль ва); 13 — копродеумная складка; 14 — отверстие
ная вырезка; 12, 13 — медиальная часть левой доли; мочеточника; 15 — копродеум (передний отдел
14 — промежуточный отросток левой доли; 15, 16 — клоаки); 16 — прямая кишка; 17 — дорсальные
левая доля; 17 — латеральная часть левой доли. мышцы хвостовых позвонков.

5.11. 5.13.
ТОЛСТАЯ КИШКА ГОРТАНЬ
Т олстая кишка (рис. 5.14) состоит из двух Г ортань (рис. 5.17) расположена на дне
слепых и прямой кишок, слизистая оболоч ротоглотки, вход в нее окружен сосочками
ка ее образует ворсинки. Ободочная кишка слизистой оболочки. Остов гортани обра
отсутствует. зован кольцевидным и черпаловидными
Слепые кишки своими концами на хрящами. Кольцевидный хрящ состоит из
правлены вперед. В слизистой оболочке на вентральной вогнутой пластинки, рано око
чальной части слепых кишок находятся стеневающей, с ней соединяются боковые
миндалины (tonsillae cecales). пластинки, которые скрепляются дорсаль
Прямая кишка представляет собой ко ной пластинкой. С последней соединяются
роткую трубку, которая кзади заканчива черпаловидные хрящи, которые состоят из
ется клоакой. вентрального костного и дорсального хря
Клоака (cloaca) (рис. 5.16) двумя по щевого участков.
перечными кольцеобразными складками
подразделяется на три отдела: краниаль6
ный (coprodeum), средний (urodeum) и ко6
нечный (proctodeum). В средний отдел от
крываются мочеточники и выводящие
пути половых органов. Рис. 5.17
Конечный отдел клоаки открывается Гортань птицы:
анальным отверстием. В конечный отдел 1 — барабан; 2 — мос
тик; 3 — наружная ба
клоаки у молодых птиц открывается клоа6 рабанная мембрана; 4 —
кальная бурса (Фабрициева) (bursa cloacalis внутренняя барабанная
(Fabricii)), в стенках которой располагают мембрана.
ся лимфатические фолликулы. Бурса ре

дуцируется с наступлением половой зре Надгортанник отсутствует, вместо него
лости. имеется лишь поперечная складка слизи
стой оболочки впереди входа в гортань.
Слизистая оболочка гортани покрыта мер
цательным эпителием. Голосовые складки
5.12.
отсутствуют. Звукообразование обеспечи
НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ
вается певчей гортанью. Остов гортани по
Ноздри округлые или овальные, у кур при движен и управляется четырьмя парными
входе в них имеется носовой клапан, а во мышцами. Гортаноподъязычные и гру
круг ноздрей — венчик коротких щетин динногортанные мышцы выдвигают гор
кообразных перьев. Края ноздрей покры тань вперед или обратно.
ты восковицей.
У гусей и уток ноздри лежат впереди
носовой перегородки и сообщаются друг с
5.14.
ТРАХЕЯ
другом.
В носовой полости имеются три пары Трахея длинная, на поперечном сечении
носовых раковин, основой для которых округлая или поперечноовальная. Остов
служат хрящи. Вблизи медиального угла ее образован трахеальными хрящами, око
глаза в лобной кости лежат носовые желе стеневающими у старых гусей и уток. Тра
зы, выводные протоки которых открыва хея управляется двумя парными мышца6
ются в носовую полость. ми: mm. ypsilotracheales, идущими к тра

хее от ключицы или от певчей гортани, и
mm. sternotracheales — идущими от груд
ной кости к трахее. У места деления тра
хеи на бронхи находится певчая гортань
(syrinx bronchotrachealis). Она состоит из
барабана, мостика с полулунной мембра
ной и барабанных перепонок (membrana
tympanoformis interna et externa) в виде
эластических складок.
Барабан (tympanum) (рис. 5.17) со
стоит из утолщенных колец трахеи, ко
торые у гусей сливаются друг с другом.
У селезней с левой стороны развит осо
бый костный барабанный пузырь — резо6
натор (bulla tympanoformis). Мостик ле
жит в месте деления трахеи на бронхи, он
или хрящевой, или окостеневший. Слизи
стая оболочка на мостике образует полу6
лунную складку (membrana semilunaris).
Внутренние барабанные перепонки соеди
няют мостик с медиальной стенкой брон
хов, а наружные барабанные перепонки
соединяют латеральные стенки бронхов с
Рис. 5.18
барабаном. Барабанные перепонки заменя Легкие и воздухоносные мешки птицы:
ют голосовые складки гортани и участву 1 — межключичные мешки; 2 — подмышечные ди
ют в звукообразовании. У певчих птиц име вертикулы; 3 — шейные мешки; 4 — вход в плече
ются специальные мышцы, напрягающие вую кость; 5 — краниальные грудные мешки; 6 —
легкие; 7 — каудальные грудные мешки; 8 — брюш
или расслабляющие мембраны. ные мешки; а — главный бронх с отверстиями во
вторичные бронхи; b — медиальный край легких;
с — эктобронхи; d, e — мешковые бронхи.
5.15.
ЛЕГКИЕ И ВОЗДУХОНОСНЫЕ
МЕШКИ
Легкие птиц построены своеобразно
(рис. 5.18; 5.19). Они расположены под по
звоночником и заходят в углубления меж
ду дорсальными концами ребер. Каудаль
но легкие прилежат к рудиментарной диа
фрагме, а простираются они от первого
ребра до почек. В каждое легкое вступает
главный бронх, который за пределами зад
него края легкого расширяется в обшир
ный брюшной воздухоносный мешок (sac6
cus abdominalis).
От главного бронха дорсально и вен Рис. 5.19
трально отходят вторичные бронхи: внут Схема циркуляции воздуха
в легких птицы:
ренние — энтобронхи и наружные — эк 1 — главный бронх; 2 — легкие; 3, 4, 5, 6 — возду
тобронхи. Все вторичные бронхи внутри хоносные мешки.

легкого соединены мелкими бронхами — 5.16.
парабронхами, от которых уже отходят ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
выпячивания, формирующие респиратор
ные участки легкого. Эктобронхи участву П очки лежат вентрально от пояснично
ют в образовании воздухоносного мешка крестцового отдела позвоночника и под
(saccus aerei), который является выпячи вздошной кости (от конца легких до пря
ванием слизистой оболочки. Они покрыты мой кишки). Они темнокрасного цвета,
серозной оболочкой. мягкой консистенции. Почки делятся на
От воздухоносных мешков происходят переднюю, среднюю и заднюю доли про
ответвления, проникающие в кости (исклю ходящими по ним сосудами. Внутреннее
чая череп); последние становятся пневма строение почек примитивное: мочеотдели
тизированными (кости таза; плечевые и
бедренные кости; позвонки: шейные, груд
ные, поясничные и крестцовые; ребра).
Воздухоносных мешков девять, и лишь
один из них непарный — межключичный
(saccus interclavicularis). Он происходит
из вентральных ключичных эктобронхов
и образует подмышечные дивертикулы
(diverticuli axillares).
Парные шейные мешки (sacci cervica6
les) происходят из вентральных шейных
эктобронхов, лежат над трахеей и пище
водом.
Краниальные грудные мешки (sacci
thoracici craniales) происходят из каудо
вентральных эктобронхов. Они лежат под
легкими до последнего ребра.
Каудальные грудные мешки (sacci tho6
racici caudales) происходят от главного
бронха. Они прилежат к печени, желуд
ку, кишечнику и к брюшным мешкам. От
задних грудных и брюшных мешков от
ходят мешковые бронхи (saccobronchi), Рис. 5.20
которые ветвятся в толще легких и соеди Кровеносные сосуды и нервы почек
няются с их респираторными участками
1 — ветвь мочеточника второго порядка; 2 — ветвь
(рис. 5.18; 5.19). мочеточника первого порядка; 3 — краниальная бры
Воздухоносные мешки являются запас жеечная артерия; 4 — чревная артерия; 5 — аорта;
6 — каудальная полая вена; 7 — краниальная по
ными резервуарами вдыхаемого воздуха, чечная артерия; 8 — слияние общих подвздошных
обеспечивающими поступление свежего вен; 9 — анастомоз к позвоночному венозному сину
су; 10 — краниальная почечная вена; 11 — общая
воздуха даже при выдохе (через мешковые подвздошная вена; 12 — краниальная воротная вена
бронхи). Подмышечные дивертикулы при почки; 13 — воротный клапан; 14 — каудальная во
ротная вена почки; 15 — каудальная почечная вена;
полете играют роль мехов, заменяющих 16 — медиальная почечная артерия; 17 — каудаль
движения грудной клетки, которая явля ная почечная артерия; 18 — каудальная брыжееч
ная вена; 19 — внутренняя подвздошная вена; 20 —
ется опорой для мышц, обеспечивающих мочеточник; 21 — седалищная вена; 22 — седалищ
полет. Воздухоносные мешки выполняют ная артерия; 23 — седалищный нерв; 24 — наруж
ная подвздошная артерия; 25 — наружная подвздош
и другие функции, в частности предохра ная вена; 26 — бедренный нерв; А, В, С — краниаль
няют от перегревания тела. ный, средний и каудальный участки почки.

тельные канальцы, соединяясь, переходят прямо в мочеточ
ник (рис. 5.20).
Мочеточники (ureteres) проходят по медиальному краю
почек и открываются в средний отдел клоаки, у самцов меди
ально от семяпроводов, а у самок — справа от яйцепровода.
5.17.
ОРГАНЫ РЕПРОДУКЦИИ
П оловые органы самцов (рис. 5.21). Семенники имеют бобо
видную или яйцевидную форму, лежат краниовентрально от
почек, подвешены на короткой брыжейке. Левый семенник
более крупный: в период половой деятельности объем их уве
личивается. По медиальному краю семенника выходят семя
выносящие канальцы и впадают в небольшой канал придат
ка семенника. Последний переходит в семяпровод, который
сильно извивается и открывается на сосочке средней части
клоаки.
У селезней и гусаков имеется половой член из фиброзной
ткани, образующей подобие кавернозного тела. На поверхно
Рис. 5.21
сти полового члена спирально проходит семенной желоб, ко Органы размножения
торый при эрекции превращается в канал. самца:
Добавочных половых желез нет. А — органы размножения сам
ца, вид сверху; В — клоака,
Половые органы самок (рис. 5.22). У птиц функциониру дорсальная стенка удалена.
ет только левый яичник: правый хотя и закладывается, но А. 1 — аорта; 2, 9 — семенни
ки; 3 — седалищная артерия;
вскоре редуцируется. Яичник подвешен на брыжейке под 4 — семяпровод; 5 — мочеточ
передней долей левой почки. Глубокий слой яичника обра ник; 6 — клоака; 7 — прямая
кишка; 8 — почки; 10 — кау
зует сосудистую зону, а поверхностный представлен разно дальная полая вена. В. 1 —
образной величины фолликулами, которые подвешены на прямая кишка; 2 — копро
выростах серозной оболочки. Фолликулы содержат яйце деум; 3 — уродеум; 4 — прок
тодеум; 5 — лимфатическая
вые клетки, окруженные желтком. Вместе с фолликулами складка; 6 — латеральный по
яичник имеет гроздевидную форму. На оболочках фоллику ловочленный бугорок; 7 — ме
диальный половочленный бу
лов заметны дугообразные белые линии (stigma). По этой ли горок; 8 — параклоакальное
нии происходит разрыв оболочки при выделении созревших кавернозное тело; 9 — семя
провод; 10 — срамная артерия.
яйцеклеток, после чего остаются полые чашки (calix ovarii),
впоследствии подвергающиеся распаду. На яйцевой клетке,
богатой питательным желтком, имеется зародышевый диск
с клеточным ядром. При любом положении яйца зародыше
вый диск всплывает кверху. После оплодотворения в диске
начинается процесс дробления яйцеклетки. Питательный
Рис. 522
Органы размножения курицы:
1 — стигма зрелого фолликула; 2 — яйцеклетки; 3 — прикрепление во
ронки к стенке тела; 4 — воронка яйцевода; 5 — белковая часть яйцевода;
6 — вентральная часть яйцевода и его связка; 7 — перешеек; 8 — задне
проходное отверстие; 9 — рудимент правого яйцевода; 10 — прямая киш
ка; 11 — матка, содержащая яйцо; 12 — правый мочеточник; 13 — гра
ница правой почки; 14 — влагалище; 15 — клоака.

желток по своему составу и цвету подраз листками образуется воздушная камера —
деляется на белый и желтый. пуга (рис. 5.23).
Яйцепровод (oviductus) (рис. 5.22) име Скорлуповая часть яйцепровода (пти6
ет слизистую, мышечную и серозную обо чья матка) длиной от 5 до 7 см, толсто
лочки, подвешен на брыжейке и образует стенная, широкая с ворсинчатой слизистой
три поперечных колена. По своему строе оболочкой, содержит специальные желе
нию и функции яйцепровод может быть зы. Здесь вокруг скорлуповой оболочки об
условно разделен на пять участков: ворон разуется пористая известковая скорлупа
ку, белковую часть, перешеек, скорлуповую (testa) и пигмент.
и выводную части. Воронка (infundibulum) Выводная часть яйцепровода длиной от
длиной от 2 до 4 см начинается широким от 7 до 10 см открывается в средний отдел
верстием. В ней происходит оплодотворе клоаки.
ние яйцеклетки.
Белковая часть яйцепровода длиной
до 15 см, в период половой деятельности
5.18.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
достигает 36 см. Перешеек (isthmus) дли
ной от 3 до 5 см. При прохождении яйце Сердце у птицы четырехкамерное (рис.
клетки (на что требуется до 3 часов) обе 5.24). Верхушка его лежит между долями
части выделяют «белок яйца»: в белковой печени. В правом желудочке сосцевидных
части он более плотный , в виде спирально мышц нет. Клапаном правого атриовен
закрученных тяжей градинок (chalazae), трикулярного отверстия является двойная
а в перешейке — более жидкий. Вокруг мышечная пластинка, происходящая из
белка формируется скорлуповая оболочка стенки правого желудочка. Имеется сер
(membrana testae) в виде тонкой двухпла дечная сорочка.
стовой волокнистой пленки. В области ту Дуга аорты правая (рис. 5.25). Она от
пого (как правило) конца яйца между ее дает ветви, аналогичные таковым у млеко
питающих.
Брюшная аорта в области таза отдает
правую и левую наружные подвздошные
артерии и далее делится на правую и ле
вую седалищные артерии (aa. ischiadiсаe),
являющиеся основными магистралями для
тазовых конечностей (рис. 5.26…5.28).
Конечная ветвь брюшной аорты —
средняя крестцовая артерия; краниаль
ных полых вен две (рис. 5.25) — они яв
ляются продолжением яремных и под
ключичных вен.
Каудальная полая вена принимает пе
ченочные вены, непарную вену брюшной
стенки и обе общие подвздошные вены.
Рис. 5.23
Строение яйца: Воротных вен печени две: левая выно
1 — внутренний жидкий белок; 2 — средний гус сит кровь из селезенки и желудка, пра
той белок; 3 — наружный жидкий белок; 4 — за вая — из кишечника и находится в связи с
родышевый диск; 5 — известковая скорлупа; 6 —
наружный листок скорлуповой оболочки; 7 — воз хвостовой веной.
душная камера (пуга); 8 — желточная оболочка; Наружные и внутренние подвздошные
9 — внутренний листок скорлуповой оболочки; 10,
14 — градинка; 11 — желтый желток; 12, 13 — вены отводят кровь в большую почечную
белый желток. вену (v. renalis magna).

Рис. 5.24
Сердце курицы:
А — дорсальная поверхность; В — вентральная по
верхность. А. 1 — левая общая сонная артерия; 2 —
левая плечеголовная артерия; 3 — правая общая
сонная артерия; 4 — правая плечеголовная арте
рия; 5 — нисходящая аорта; 6 — восходящая аор
та; 7 — правая краниальная полая вена; 8 — кау
дальная полая вена; 9 — правое предсердие; 10 —
венечная борозда; 11 — продольный желоб; 12 —
правый желудочек; 13 — верхушка сердца; 14 —
легочная артерия; 15 — легочные вены; 16 — левое
предсердие; 17 — левая краниальная полая вена;
18 — левый желудочек. В. 1, 9 — правая плечего
ловная артерия; 2 — правая общая сонная артерия;
3 — левая общая сонная артерия; 4 — левая плече
головная артерия; 5 — легочная артерия; 6 — левое
предсердие; 7 — продольная борозда; 8 — левый
желудочек; 10 — нисходящая аорта; 11 — правая
краниальная полая вена; 12 — восходящая аорта;
13 — правое предсердие; 14 — венечная борозда;
15 — правый желудочек.
Рис. 5.25
Плечеголовные артерии, краниальные
полые вены гуся:
1 — артерия спутница блуждающего нерва; 2, 26 —
блуждающий нерв; 3 — левая общая сонная арте
рия; 4 — позвоночная артерия; 5, 22 — яремная
вена; 6 — грудиноключичная артерия; 7, 23 — щи
товидная железа; 8, 24 — соннопозвоночный
ствол; 9 — левая плечеголовная артерия; 10 — под
мышечная артерия и вены; 11 — наружная грудная
дорсальная артерия и вены; 12 — наружная груд
ная вентральная артерия и вена; 13 — внутренняя
грудная артерия и вена; 14 — легочная артерия;
15 — левая краниальная полая вена; 16 — легочная
вена; 17, 18, 19 — перикард; 20 — трахея; 21 — пи
щевод; 25 — правая плечеголовная артерия; 27 —
аорта; 28 — сердце.

Рис. 5.26
Артерии головы курицы:
1, 15 — лицевая артерия; 2, 4, 10 — наруж
ная глазничная артерия; 3 — мозговая сон
ная артерия; 5 — восходящая ветвь заты
лочной артерии; 6 — нисходящая ветвь за
тылочной артерии; 7 — затылочная артерия;
8 — внутренняя сонная артерия; 9 — общая
сонная артерия; 11, 13, 14 — наружная сон
ная артерия; 12 — гортанная артерия; 16 —
нижнечелюстная артерия; 17 — верхнече
люстная артерия; 18 — подъязычная арте
рия; 19 — нёбная артерия.
Рис. 5.27
Артерии крыла курицы
1, 4 — лучевая артерия; 2 — ветвь для лучево
го разгибателя запястья; 3, 25 — локтевая ар
терия; 5 — плечевая артерия; 6 — окружная
краниальная артерия плеча; 7 — подмышеч
ная артерия; 8 — подключичная артерия; 9 —
акромиальная артерия; 10 — грудиноключич
ная артерия; 11 — ключичная артерия; 12 —
грудинная артерия; 13, 16 — вентральная
ветвь внутренней грудной артерии; 14 — вен
тральная наружная грудная артерия; 15 —
дорсальная ветвь наружной грудной артерии;
17 — дорсальная наружная грудная артерия;
18, 19 — грудная артерия; 20 — подлопаточ
ная артерия; 21 — глубокая плечевая артерия;
22 — плечевая наружная артерия; 23 — ок
ружная каудальная артерия плеча; 24 — ветвь
для локтевого сгибателя запястья.
Рис. 5.28
Артерии тазовой конечности курицы
1 — питающая артерия бедренной кости; 2 —
окружная артерия бедра; 3 — наружная под
вздошная артерия; 4 — седалищная артерия;
5 — ягодичная артерия; 6 — тазовая артерия;
7 — глубокая артерия бедра; 8 — каудальная
артерия бедра; 9 — задняя большеберцовая ар
терия; 10 — латеральная большеберцовая ар
терия; 11, 13 — вторая пальцевая артерия; 12 —
прободающая артерия; 14 — бедренная артерия;
15 — восходящая коленная артерия; 16 — ме
диальная большеберцовая артерия; 17 — пе
редняя большеберцовая артерия; 18 — дор
сальная артерия стопы; 19 — артерия четвер
того пальца; 20 — артерия третьего пальца.

5.19. слабо развитые клочки. Полушарий моз
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ жечка нет. Средний мозг состоит из чепца
СИСТЕМА и сильно развитого двухолмия (tectum).
Мозговой мост отсутствует. Промежуточ
Лимфатические узлы встречаются толь ный мозг состоит из небольших зритель
ко у водоплавающей птицы в области вхо ных бугров, воронки, гипофиза и эпифиза.
да в грудную клетку, у конца яремных вен Сосцевидные тела отсутствуют. Конечный
и в области поясницы между краниальны мозг характеризуется: а) мощным разви
ми концами почек. Лимфатических груд тием базального ганглия; б) слабым разви
ных протоков два. Имеются лимфатиче тием первичного плаща — только в заты
ские сосуды. Селезенка небольшая, лежит лочной области; в) отсутствием вторичного
на правой стороне желудка, имеет округ плаща — коры полушарий; г) отсутствием
лую форму. аммоновых рогов; д) слабым развитием обо
нятельных долей.
Черепных нервов 12 пар. VII пара разви
5.20. та слабо. IX пара иннервирует язык, гортань,
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
пищевод и зоб. XII пара идет в первую гор
Спинной мозг имеет шейное и более силь тань. Х пара — блуждающий нерв (вагус)
но развитое поясничное утолщение. Cauda идет в сердце, легкие, в оба отдела желудка.
equina отсутствует. Возвратный нерв идет в пищевод и зоб.
Головной мозг (рис. 5.29; 5.30) состоит Симпатическая нервная система. Кра
из продолговатого мозга, мозжечка, кото ниальный шейный ганглий лежит на осно
рый имеет сильно развитый червячок, и вании черепа. Шейная часть симпатическо
Рис. 5.29
Головной мозг гуся: тельный нерв; 6 — двухолмие (зрительные холмы);
А — дорсальная поверхность; В — вентральная по 7 — тройничный нерв; 8 — средний мозг; 9 — лице
верхность. А. 1 — полушария большого мозга; 2 — вой нерв; 10 — равновеснослуховой нерв; 11 — от
двухолмие, зрительные холмики; 3 — мозжечок; водящий нерв; 12 — ушковидная доля мозжечка;
4 — ушковидная доля мозжечка; 5 — продолгова 13 — языкоглоточный нерв; 14 — блуждающий
тый мозг; 6 — спинной мозг. В. 1 — обонятельные нерв; 15 — подъязычный нерв; 16 — добавочный
луковицы; 2 — полушария большого мозга; 3 — зри нерв; 17 — зрительный нерв; 18 — блоковый нерв;
тельный перекрест; 4 — гипофиз; 5 — глазодвига 19 — продолговатый мозг; 20 — спинной мозг.

5.21.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
В глазном яблоке (рис. 5.31) тапетум от

сутствует. Зрачок округлый. Сфинктер
зрачка состоит из поперечно исчерченной
мышечной ткани. В толще стекловидного
тела имеется гребень (pecten), который про
ходит от выхода зрительного нерва до кап
сулы хрусталика.
Нижнее веко хорошо развито и по
движнее верхнего. Сильно развито третье
веко. Мигательная перепонка без хряща,
она может с помощью мышц закрывать всю
переднюю часть глазного яблока. Слезная
железа развита слабо.
5.22.
ОРГАН СЛУХА
Наружное ухо с хрящевой раковиной от
сутствует. Имеется лишь наружный слу
Рис. 5.30 ховой проход. Он довольно широкий, но
Артерии головного мозга курицы: короткий.
1 — решетчатая артерия; 2 — передняя мозговая
артерия; 3 — внутренняя глазничная артерия; 4 —
средняя мозговая артерия; 5 — передняя ветвь моз
говой сонной артерии; 6 — глубокая мозговая арте
рия; 7 — каудальная ветвь мозговой сонной арте
рии; 8 — передние мозжечковые артерии; 9 — кау
дальная мозжечковая артерия; 10 — вентральная
спинномозговая артерия; 11 — основная артерия
мозга; 12 — мозговая сонная артерия.
го пограничного ствола проходит в попе

речном канале шейных позвонков и в каж
дом сегменте имеет ганглий. Параллельно
вагусу идет ветвь в общую сонную артерию.
От грудопоясничной части пограничного
ствола отходят нервы к сердцу и сосудам
внутренностей: сердечнолегочные нервы
отходят от первых двухтрех грудных уз
лов; большой чревный нерв идет в одно
именное, а малый чревный — в надпочеч
ное сплетение.
Кишечный нерв (п. intestinalis) (пара6
симпатический) происходит из вентраль Рис. 5.31
ных ветвей крестцовых нервов и идет кра Глазное яблоко курицы:
ниально в брыжейке вдоль кишечника, 1 — костная склеральная пластинка; 2 — радуж
ная оболочка; 3 — роговица; 4 — сетчатка; 5 — со
дает ветви в толстую и тонкую кишку до судистая оболочка; 6 — склера; 7 — зрительный
желудка, но с вагусом не соединяется. нерв; 8 — гребень; 9 — центральная ямка.

эпителиальный вырост клоаки. Она раз
вивается подобно тимусу млекопитающих
и подвергается обратному развитию после
пяти или шестимесячного возраста (в пе
риод наступления половой зрелости). Сли
зистая оболочка клоакальной бурсы об
разует 12…14 продольных складок с мно
гочисленными узелками. Каждый узелок
состоит из центрального мозгового и пе
риферического коркового вещества, или
коры.
Кора узелков является лимфатиче
Рис. 5.32 ским образованием и отличается от ме
Среднее ухо курицы: дуллы наличием ретикулярных волокон.
1 — овальное окно, закрытое столбиком; 2 — стол Мозговое вещество узелков имеет эпите
бик; 3 — барабанная полость; 4, 6, 7 — отростки
столбика; 5 — барабанная перепонка. лиальный характер и сохраняет контакт
с поверхностным эпителием сумки. Клоа
Слуховых косточек только одна — кальная бурса является местом образова
столбик (columella), соединяющий бара ния Влимфоцитов, связанных с гумораль
банную перепонку с овальным окном внут ным иммунитетом.
реннего уха (рис. 5.32). С помощью мыш
цы, действующей на столбик, возможно
напряжение барабанной перепонки. 5.24.
Улитка лабиринта внутреннего уха сла ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ
СЕКРЕЦИИ
бо развита.
Щ итовидная железа парная, лежит
вблизи от певчей гортани. Околощитовид
5.23.
ОРГАНЫ ИММУНОГЕНЕЗА ные железы лежат позади щитовидных
И КРОВЕТВОРЕНИЯ желез.
Надпочечники лежат краниально у
Т имус простирается у молодых птиц от медиальных краев почек. Имеются эпи
челюсти до сердечной сорочки. физ, гипофиз, внутрисекреторная ткань в
Клоакальная бурса (Фабрициева сум6 поджелудочной железе, яичнике, семен
ка) (bursa cloacalis) представляет собой никах.

ЛИТЕРАТУРА
1. Зеленевский Н. В., Соколов В. И., Чумаков В. Ю. и др. Анатомия собаки. — СПб.: Пра
во и управление, 1997. — 340 с.
2. Зеленевский Н. В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. Пя
тая редакция. — СПб.: Лань, 2013. — 400 с.
3. Климов А. Ф., Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. — СПб.: Лань, 2011. —
1040 с.
4. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия кошки: Справочное руководство / Под ред.
А. Д. Ноздрачева. — СПб.: СПбГУ, 1998. — 396 с.
5. Ноздрачев А. Д., Чумасов Е. И. Периферическая нервная система: Структура, разви
тие, трансплантация и регенерация. СПб.: Наука, 1999. — 281 с.
6. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. —
Братислава: Словацкое издательство сельскохозяйственной литературы, 1968.
7. Слесаренко Н. А. Анатомия собаки. — СПб.: Лань, 2013. — 96 с.
8. Хрусталева И. В., Михайлов Н. В., Шнейберг Я. И. и др. Анатомия домашних жи
вотных. — М.: Колос, 1994. — 704 с.
9. Чумаков В. Ю. Анатомические основы транспорта лимфы из сердца млекопитаю
щих. — Л., 1988. — 261с.
10. Чумаков В. Ю. Анатомия животных. М.: Литерра, — 2013. — 630 с.
11. Шевченко Б. П. Анатомия бурого медведя. — Оренбург, 2003. — 454 с.
12. Юдичев Ю. Ф., Дегтярёв В. В., Хонин Г. А. Анатомия животных. Т. 1. — Оренбург.:
Издательский центр ОГАУ, 2013. — 297 с.
13. Dyce K. M., Sack W. O., Wensing C. J. G. Textbook of veterinary anatomy. — London,
1987. — 820 p.
14. Nickel R., Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. — Berlin,
1954. — 502 S.
ЛИТЕРАТУРА 829
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ
Абдукция — abductio 206 артерии пальцевые плантарные

автоподий — autopodium 160 специальные — aa. digitales plantares
аддукция — adductio 206 proprii 621
аденогипофиз (передняя доля) — артерии поясничные — aa. lumbales 614
adenohypophysis (lobus anterior) 668, 700 артерии тазовой конечности — 617
акроподий — acropodium 160 артерии тазовой полости — 615
альвеолы — alveoli pulmonis 490 артериола — arteriola 563
ампула печеночнопанкреатическая артерия маточная каудальная —
(Фатеров дивертикул) — ampulla a. uterina caudalis 616
hepatopancreatica артерия маточная краниальная —
(diverticulum Fateri) 460 a. uterina cranialis 616
анализатор равновеснослуховой — артерия маточная средняя — a. uterina
organum vestibulocochlearis 783 media 616
аорта — aorta 586 артерия надчревная каудальная —
аорта брюшная — aorta abdominalis 609 a. epigastrica caudalis 617
аорта грудная — aorta thoracica 608 артерия надчревная краниальная —
апоневроз — aponeurosis 232 a. epigastrica cranialis 590
аппарат дыхания — apparatus артерия ободочная средняя — a. colica
respiratorius 372, 463 media 613
аппарат мочеполовой — apparatus артерия окружная подвздошная
urogenitalis 372, 498 глубокая — a. circumflexa ilium
аппарат пищеварения — apparatus profunda 617
digestorius 372, 380 артерия пальцевая плантарная —
аппарат подъязычный (подъязычная a. digi-talis plantaris 600, 606
кость) — apparatus hyoideus артерия печеночная — a. hepatica 610
(os hyoideum) 140 артерия пищеводная — a. esophagea 608
аппарат слезный — apparatus lacrimalis 774 артерия плечевая — a. brachialis 602
артерии — arteriae 562 артерия плечеголовная —
артерии головы — 591 a. brachiocephalica 586
артерии грудной конечности — 600 артерия подвздошная внутренняя —
артерии кишки тощей — aa. jejunales 613 a. iliaca interna 615
артерии основания вымени каудальная артерия подвздошная наружная —
и краниальная — аа. basilares uberis a. iliaca externa 617
caudalis et cranialis 617 артерия подглазничная —
артерии пальцевые дорсальные общие — a. infraorbitalis 600
aa. digitales dorsales communis 621 артерия подключичная левая —
артерии пальцевые дорсальные a. subclavia sinistra 586
специальные — aa. digitalis propria артерия подключичная правая —
dorsales 621 a. subclavia dextra 586

артерия подколенная — Веко верхнее и нижнее — palpebra
a. poplitea 619 superior et inferior 772
артерия подлопаточная — веко третье — palpebra tertia 773
a. subscapularis 601 вена — vena (phlebos) 566, 622
артерия подмышечная — вена — vena 566
a. axillaris 600 вена брыжеечная каудальная —
артерия позвоночная — v. mesenterica caudalis 633
a. vertebralis 589 вена брыжеечная краниальная —
артерия почечная — a. renalis 613 v. mesenterica cranialis 633
артерия пупочная — вена верхнечелюстная — v. maxillaris 626
a. umbilicalis 561, 616 вена воротная — v. portae 631
артерия пястная дорсальная — вена глазничная — v. ophthalmica 625
a. metacarpea dorsalis 620 вена гортанная — v. laryngea 627
артерия пястная пальмарная глубокая — вена клинонёбная — v. sphenopalatina 624
a. metacarpea palmaris profunda 605 вена крестцовая средняя — v. sacralis
артерия сафена — a. saphena 619 media 629
артерия селезеночная — a. lienalis 610 вена лицевая глубокая (возвратная) —
артерия сонная внутренняя — a. carotis v. facialis profunda (reflexa) 624
interna 592, 686 вена лицевая общая —
артерия сонная общая — a. carotis v. facialis communis 625
communis 593 вена лицевая поверхностная — v. facialis
артерия срамная внутренняя — superficialis 624
a. pudenda interna 613 вена мозга большая — v. cerebri magna
артерия срамная наружная — a. pudenda (Galeni) 688
externa 617 вена нёбная большая — v. palatina major
артерия срединная — a. mediana 604 625
артерия хвостовая — a. coccygea 614 вена непарная — v. azygos 628
артерия чревная — a. celiaca 609 вена плеча подкожная — v. cephalica
артерия шейная глубокая — a. cervicalis brachii 627
profunda 588 вена подвздошная внутренняя — v. iliaca
артерия щитовидная краниальная — interna 631
a. thyroidea cranialis 591 вена подглазничная — v. infraorbitalis 624
артерия язычная — a. lingualis 595 вена полая каудальная — v. cava caudalis
629
Базиподий — basipodium 160 вена полая краниальная — v. cava
барабан — tympanum 786 cranialis 622, 628
бедра копытные — pars inflexa lateralis et вена предплечья подкожная — v. cephalica
medialis 364 antebrachii 627
беременность — graviditas 535 вена сафена латеральная — v. saphena
бифуркация трахеи — bifurcatio tracheae lateralis 631
485 вена сердца большая — v. cordis magna
блок — trochlea 65 579
блоки — trochleae 235 вена сердца средняя — v. cordis media 579
брыжейка — mesenterium374 вена шейная глубокая — v. cervicalis
брыжейка семенника — mesorchium 516 profunda 628
брюшина — peritoneum 374 вена щитовидная — v. thyroidea 627
бугор — tuber 64 вена язычная — v. lingualis 626
бугорок — tuberculum 64 вена язычнолицевая — v. maxillaris
бурса клоакальная (Фабрициева) — bursa externa 626
cloacalis (Fabricii) 818, 828 вена яремная внутренняя — v. jugularis
бурса подошвенноблоковая — bursa interna 627
podotrochlearis 340 вена яремная наружная — v. jugularis
бурса яичниковая — descensus externa 627
testiculorum 533 вентральный (брюшной) — ventralis 58
бурсы синовиальные — bursae synoviales вены большого круга кровообращения 622
232 вены легочные — vv. pulmonales 622
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ 831

вены малого круга кровообращения 622 дно ротовой полости — fundus cavi oris 388
вены позвоночные правая и левая — дорсальный (спинной) — dorsalis 58
vv. vertebrales dexter et sinister 627 дуга аорты — arcus aortae 586
вещество белое — substantia alba 682,
694, 707 Железа бульбоуретральная
вещество серое — substantia grisea 682, 707 (луковичная) — gl. bulbourethralis 522
вколачивание — gomphosis 208 железа копчиковая — gl. uropygii 819
влагалища синовиальные — vagina железа молочная — mamma 355
synovialis 235 железа молочная (грудь) — mamma 355
влагалище — vagina 543 железа нижнечелюстная —
внутренности — splanchne gl. mandibularis 397
(viscera) 371 железа околоушная —
водопровод мозговой (Сильвиев) — gl. parotis 395
aqueductus mesencephali (Sylvii) 701 железа поджелудочная — pancreas 458
волосы — pili 351 железа предстательная (простата) —
вращение — rotatio 206 gl. prostate 521
вымя — uber 355 железа пузырьковидная (семенной
вырезка — incisura 65 пузырек) — gl. vesicularis 519
железа слезная верхнего века —
Ганглий полулунный тройничного gl. lacrimalis palpebrae superioris 774
нерва — ganglion semilunare железа слезная третьего века —
n. trigemini 720 gl. lacrimalis palpebrae tertiae 774
ганглий спинномозговой — железа шишковидная (эпифиз) —
gnl. spinale 679 gl. pinealis 667
ганглий ушной — gnl. oticum 723 железа щитовидная — gl. thyroidea 670
ганглий хвостовой — gnl. impar 751 железы кожи — glandulae cutis 353
ганглий шейногрудной (звездчатый) — железы молочные — gll. lactiferae 355
gnl. cervicothoracicum (stellatum) 752 железы паращитовидные (эпителиальные
ганглий шейный краниальный — тельца) — gll. parathyroideae (corpusculi
gnl. cervicale craniale 752 epitheliales) 671
ганглий шейный средний — gnl. cervicale железы половые придаточные —
medium 752 gll. genitales accessoriae 519
гипогастрий — hypogastrium 379 железы потовые — gll. sudоriferae 354
гипофиз — hypophysis 668, 700 железы сальные — gll. sebaceae 353
гиппокамп (аммонов рог) — hippocampus железы слюнные — gll. salivariae 394
s. cornu ammonis 696 желоб (борозда) — sulcus 65
глотка — pharynx 410 желоб рубцовосетковый — sulcus
голова — сaput 493 ruminoreticularis 427
голосовой аппарат 483 желудок — ventriculus (gaster) 419
гортань — larynx 475 желудок многокамерный 423
градинки — chalazae желудочек левый — ventriculus sinister
гребень — crista, pecten 65 575
грива – juba 353 желудочек правый — ventriculus dexter
губы — labia 382 574
желудочек третий — ventriculus tertius
Десны — gingiva 386 699
диартроз — diartrosis s. articulationis желудочек четвертый — ventriculus
synovialis 202 quartus 685
диафрагма, или грудобрюшная желудочки гортани — ventriculi laryngis
преграда — diaphragma 481
s. m. phrenicus 257 желудочки сердца — ventriculi cordis 574
дивертикул носа — diverticulum nasi 470 жидкость спинномозговая — liquor
дивертикул Фатеров — ampulla cerebrospinalis 685
hepatopancreatica
(diverticulum Fateri) 459 Заплюсна — tarsus 192
дистальный — distalis 58 запястье — carpus 171

зейгоподий — zeugopodium 160 копыто — ungula 359
зоб — ingluvies 816 кора мозга большого — cortex cerebri 682
зубы — dentes 398 кости — ossa 62
кости заплюсны — ossa tarsi 192
Канал — canalis 65 кости запястья — ossa carpi 171
канал анальный (анус) — canalis analis, кости конечности грудной — ossa membri
(anus) 448 thoracici 160
канал мочеиспускательный — urethra 511 кости конечности тазовой — ossa membri
канал мочеполовой (мужская уретра) — pelvini 177
canalis urogenitalis кости пальцев кисти — ossa digitorum
(urethra masculina) 524 manus 176
канал паховый — canalis inguinalis 254 кости пальцев стопы — ossa digitorum
канатик семенной — funiculus pedis 193
spermaticus 518 кости плюсны — ossa metatarsalia 193
капсула сустава — capsula articularis 204 кости пясти — ossa metacarpalia 174
каудальный — caudalis 58 кости сесамовидные — ossa sesamoidea
кисть — manus 171 235
кишка двенадцатиперстная — кости тазовые (безымянные) —
duodenum 434 os coxae 177
кишка ободочная — intestinum colon 444 косточки слуховые — ossicula auditus 787
кишка подвздошная — ileum 435 кость — os 62
кишка прямая — rectum 446 кость бедренная — os femoris 183
кишка слепая — cecum 443 кость берцовая большая — tibia 187
кишка толстая — intestinum кость берцовая малая — fibula 187
crassum 440, 442 кость височная — os temporales 103
кишка тонкая — intestinum tenue 432 кость грудная (грудина) — sternum 75
кишка тощая — jejunum 435 кость затылочная — os occipitale 95
клапан аорты — valva aortae 575 кость клиновидная — os sphenoidale 101
клапан атриовентрикулярный левый кость крестцовая — os sacrum 84
(двухстворчатый, митральный) — valva кость крыловидная — os pterygoideum 117
atrioventricularis sinistra (bicuspidalis, кость лобная — os frontale 112
mitralis) 575 кость лодыжковая — os malleolaris 190
клапан атриовентрикулярный правый кость локтевая — ulna 170
(трехстворчатый) — valva кость лонная — os pubis 179
atrioventricularis dextra кость лучевая — radius 169
(tricuspidalis) 574 кость межтеменная — os interparietale 117
клапан вены полой каудальной — valvula кость нёбная — os palatinum 136
venae cavae caudalis 573 кость носовая — os nasale 131
клапан полулунный — valvula semilunaris кость плечевая — humerus 163
dextra 575 кость подвздошная — os ilium 177
клапан ствола легочного (полулунный) — кость полового члена — os penis 528
valva trunci pulmonalis 575 кость поясничнокрестцовая —
клитор — clitoris 545 os lumbosacrale 810
клоака — cloaca 818 кость пяточная — calcaneus 192
клубочек сосудистый — glomerula 501 кость раковины носовой вентральной —
книжка — omasum 429 os conchae nasalis ventralis 139
коготь — unguicula 366 кость раковины носовой дорсальной —
кожа — cutis 350 os conchae nasalis dorsalis 137
конечность грудная — membrum кость резцовая — os incisivum 131
thoracicum 54 кость решетчатая — os ethmoidale 111
конечность тазовая — кость седалищная — os ischii 178
membrum pelvinum 57 кость скуловая — os zygomaticum 133
конъюнктива век — conjunctiva кость слезная — os lacrimale 134
palpebrae 772 кость тазовая — os coxae 177
конъюнктива глазного яблока — кость таранная — talus 192
conjunctiva bulbi 772 кость теменная — os parietale 111

котиледоны — kotyledones 543 мышцы конечности тазовой —
краниальный — cranialis 58 mm. membri pelvini 308
кровь — sanguis (hema) 557 мышцы мимические 261
круг кровообращения большой — circulus мышцы плечевого пояса 240
sanguinis major 559, 585 мышцы спины (позвоночного столба) 271
круг кровообращения малый — circulus мышцы стенки брюшной (живота) 259
sanguinis minor 560, 586 мышцы стенки грудной 251
мышцы туловища — mm. trunci 239
Лабиринт костный — labyrinthus osseus 789 мыщелок — condylus 65
лабиринт перепончатый — labyrinthus мякиши — pulvini 356
membranaceus
ладонь — palma manus 58 Надгортанник — epiglottis 478
латеральный (боковой) — lateralis 58 надкостница (периост) — periosteum 64
легкие — pulmones (pneumones) 487 надпочечник — gl. suprarenalis
лестница барабанная — scala tympani 791 (gl. adrenalis) 672
лестница преддверия — scala vestibuli 791 надхрящница — perichondrium 64
лимфа — lympha 640 наковальня — incus 788
лопатка — scapula 160 намёт мозжечка перепончатый —
tentorium cerebelli membranaceum 683
Матка — uterus (metra, hystera) 537 нёбо мягкое (занавеска нёбная) — palatum
медиальный (средний) — medialis 58 molle (velum palatinum) 386
мезогастрий — mesogastrium 379 нёбо твердое — palatum durum 386
мениски латеральный и медиальный — нейрогипофиз (задняя доля) —
meniscus lateralis et medialis 227 neurohypophysis (lobus posterior) 668, 700
метаподий — metapodium 160 нейрон — neuron 678
мешки воздухоносные — saccus aerie 821 неосевой — abaxialis 58
мешок конъюнктивальный — saccus нерв — nervus 680, 717
conjunctivae 772 нерв блоковый (IV пара) — n. trochlearis
мешок семенниковый — saccus testicularis (IV) 718, 720, 733
522 нерв блуждающий (X пара) — n. vagus (X)
мешок слезный — saccus lacrimalis 774 718, 732, 755
миндалины — tonsillae 413 нерв верхнечелюстной — n. maxillaris 722
миокард — myocardium 569 нерв глазничный — n. ophthalmicus 721
мозг большой — cerebrum 693 нерв глазодвигательный (III пара) —
мозг головной — encephalon 690 n. oculomotorius 718, 720, 733
мозг задний — metencephalon 692, 702 нерв диафрагмальный — n. phrenicus 735
мозг конечный — telencephalon 693 нерв добавочный (XI пара) —
мозг костный красный — medulla ossium n. accessorius 718, 729
rubra 660 нерв зрительный (II пара) — n. opticus
мозг обонятельный — rhinencephalon 694 718, 730, 770
мозг продолговатый — нерв кишечный — п. intestinalis 827
medulla oblongata 704 нерв концевой, терминальный (0 нулевая
мозг промежуточный — diencephalon 698 пара) — n. terminalis (0) 718, 719, 799
мозг ромбовидный — rhombencephalon нерв лицевой (VII пара) — n. facialis (VII)
692, 702 718, 725, 732
мозг спинной — medulla spinalis 705 нерв локтевой — n. ulnaris 737
мозг средний — mesencephalon 701 нерв лучевой — n. radialis 736
мозжечок — cerebellum 702 нерв малоберцовый — n. peroneus 745
молоточек — malleus 787 нерв мышечнокожный —
мочеточник — ureter 509 n. musculocutaneus 736
мошонка — scrotum 522 нерв нижнечелюстной — n. mandibularis
мышцы головы 261 723
мышцы жевательные 266 нерв обонятельный (I пара) —
мышцы кожные — mm. cutanei 237 n. olfactorius (I) 718, 719, 729
мышцы конечности грудной — нерв отводящий (VI пара) — n. abducens
mm. membri thoracici 282 (VI) 718, 724, 733

нерв пальмарный — n. palmaris 739 область подвздошная правая и левая —
нерв плантарный латеральный — regio iliaca dextra et sinistra 379
n. plantaris lateralis 744 область подреберья правого и левого —
нерв плантарный медиальный — regio hypochondriaca dextra
n. plantaris medialis 744 et sinistra 379
нерв подлопаточный — n. subscapularis область пупочная — regio umbilicalis 379
736 оболочка глаза сосудистая (средняя) —
нерв подмышечный — n. axillaris 736 tunica vasculosa bulbi 768
нерв подъязычный (XII пара) — оболочка глаза фиброзная (наружная) —
n. hypoglossus (XII) 718, 729, 733 tunica fibrosa bulbi 766
нерв позвоночный — n. vertebralis 753 оболочка головного мозга мягкая
нерв равновеснослуховой (VIII пара) — (сосудистая) — pia mater encephali 684
n. statoacusticus (VIII) 718, 728, 730 оболочка головного мозга паутинная —
нерв сафенус — n. saphenus 744 arachnoidea encephali 683
нерв седалищный — n. ischiadicus 743 оболочка головного мозга твердая — dura
нерв срамной — n. pudendus 742 mater encephali 682
нерв срединный — n. medianus 740 оболочка матки мышечная —
нерв тройничный (V пара) — n. trigeminus миометрий — myometrium 543, 551
(V) 718, 720, 732 оболочка матки серозная —
нерв чревный большой — n. splanchnicus периметрий — perimetrium 543, 551
major 753 оболочка матки слизистая —
нерв чревный малый — n. splanchnicus эндометрий — endometrium 542, 551
minor 753 оболочка радужная — iris 769
нерв языкоглоточный (IX пара) — оболочка сосудистая собственная —
n. glossopharyngeus (IX) 718, 728, 732 choroidea 768
нерв яремный — n. jugularis 751 оболочка спинного мозга мягкая —
нервы боковой линии — pia mater spinalis 685
n. linea lateralis 730 оболочка спинного мозга паутинная —
нервы грудные — arachnoidea spinalis 685
nn. thoracici (Th) 733, 740 оболочка спинного мозга твердая —
нервы крестцовые — dura mater spinalis 684
nn. sacrales (S) 733, 742 оболочка фиброзная — tunica fibrosa
нервы межреберные — bulbi 766
nn. intercostales 740 общий покров — integumentum
нервы пальцевые — nn. digitales 740 commune 349
нервы плюсневые плантарные — опускание семенников — descensus
nn. metatarsei plantares 744 testiculorum 530
нервы поясничные — орган вкуса — organum gustus 802
nn. lumbales (L) 733, 740 орган обоняния — organum olfactus 798
нервы сердца — nn. cordis 579 орган сошниковоносовой — organum
нервы спинномозговые — nn. spinales 733 vomeronasale 799
нервы тазовые — nn. pelvini 758 орган спиральный (Кортиев) — organum
нервы хвостовые — nn. caudales (coccygei) spirale 791
(Cc) 733, 746 органы внутренние — viscera,
нервы черепные — nn. craniales 718 splanchne 371
нервы шейные — nn. cervicales (С) 733, 734 органы глаза вспомогательные — organa
нефрогонология — nefrogonologia 371 oculi accessoria 772
ноздри — nares 463 органы мочеотделения — organa
нос — nasus 463 uropoetica 498
носоглотка — pars nasalis pharyngis 410 органы размножения (репродукции)
самки — organa genitalia feminina 532
Область — regio 51 органы размножения (репродукции)
область лонная (срамная) — regio pubis самцов — organa genitalia
(pudenda) 379 masculina 512
область мечевидного хряща — regio осевой — axialis 58
xiphoidea 379 остеон — osteon 64

отдел полости брюшной задний — позвонок — vertebra, s. spondylus 66
hypogastrium 379 позвонок шейный второй (ось,
отдел полости брюшной передний — эпистрофей) — axis (epistropheus) 76
epigastrium 379 позвонок шейный первый (атлант) —
отдел полости брюшной средний — atlas 76
mesogastrium 379 полость — cavum 65
отросток — processus 65 полость барабанная — cavum tympani 786
очин — calamus 815 полость брюшная — cavum abdominis 372
полость влагалищная — cavum vaginale 523
Пазуха верхнечелюстная — sinus полость гипофиза — cavum
maxillaris 472 hypophysis 668, 700
пазуха клинонёбная — sinus полость грудная — cavum thoracis 372
sphenopalatinus 472 полость носовая — cavum nasi 149
пазуха лобная — sinus frontalis 472 полость перикардиальная —
пазуха носовая — sinus nasalis 472 cavum pericardii 372
пазуха слёзная — sinus lacrimalis 472 полость ротовая — cavum oris
пазухи околоносовые — sinus paranasales (stoma) 149, 381
142, 471 полость тазовая — cavum pelvis 380
пальцы кисти — digiti manus 176 почка — ren (nephros) 499
пальцы стопы — digiti pedis 193 пояс конечности тазовой —
параганглии — paraganglia 674 cingulum membri pelvini 177
паренхима — parenchyma 37 пояса конечности грудной —
перикард (околосердечная сумка, cingulum membri thoracici 160
сердечная сорочка) — pericardium 568 преддверие — vestibulum 544
перимизии — perimysium 231 преджелудок — proventriculus 423
периневрий — perineurium 680 предплечье — antebrachii 169
периорбита — periorbita 776 предсердие — atrium cordis 572
перитеноний — peritenonium 232 препуций — preputium 528
пищевод — esophagus 415 придаток семенника — epididymis 517
плацента — placenta 549 проксимальный — proximalis 58
плащ — pallium 693 пронация — pronatio 206
плевра — pleura 373, 498 пространство подпаутинное — cavum
плоскости дорсальные — plana dorsalia 58 subarachnoidale 683
плоскости поперечные — plana пространство субдуральное — cavum
transversalia 58 subdurale 682
плоскости сагиттальные — plana пространство эпидуральное — cavum
sagittalia 57 epidurale 684
плоскость медианная (срединная) — проток грудной (лимфатический) —
planum medianum 57 ductus thoracicus 639
плюсна — metatarsus 193 проток поджелудочной железы — ductus
поверхность дорсальная — pancreaticus 459, 462
facies dorsalis 58 проток семявыносящий (семяпровод) —
поверхность плантарная — ductus deferens 518
facies plantaris 58 пузырёк Граафов — folliculi ovarii
подгрудок — palear 351 vesiculosi, s. Graafii 533
подошва — planta 363 пузырь барабанный — bulla tympanica 786
позвонки грудные — пузырь желчный — vesica fellea 456
vertebrae thoracicae 68 пузырь мочевой — vesica urinaria
позвонки крестцовые — (cystis) 510
vertebrae sacrales 84 пучок отриовентрикулярный — fasciculus
позвонки поясничные — vertebrae atrioventricularis 577
lumbales 82 пясть — metacarpus 174
позвонки хвостовые —
vertebrae caudales (coccygeae) 86 Ребра — costae 70
позвонки шейные — рог — cornu 358
vertebrae cervicales 76 роговица — cornea 766

ростральный — rostralis 58 скелет стопы — skeleton pedis 190
ротоглотка — pars oralis pharyngis 410 скелет тазовой конечности — skeleton
рубец — rumen 423, 424 membri pelvini 177
склера — sclera 766
Сальник большой — omentum majus соединения костей головы 208
(epiploon) 374 соединения костей грудной конечности 214
сальник малый — omentum minus 374 соединения костей тазовой конечности 223
свод — calvaria 697 соединения позвонков 209
свод конъюнктивы — соединения ребер 213
fornix conjunctivae 772 сосуды лимфатические —
связка — ligamentum (lig.) 207 vasa lymphatica 638
связки — ligamenta (ligg.) 207 сосуды млечные — vasa chylifera 641
селезенка — lien (splen) 662 сосуды сердца — vasa cordis 578
семенник — testis (didymis, orchis) 513 сошник — vomer 116
сердце — cor (kardia) 568 спинка кисти — dorsum manus 58
сердце сигмовидное — cor sigmoideum 582 спинка стопы — dorsum pedis 58
сердце трубчатое — спланхнология — splanchnologia 371
cor tubulare simplex 582 сплетение плечевое — plexus brachialis 735
сердце четырёхкамерное — cor сплетение поясничное —
quadricameratum 568, 584 plexus lumbalis 741
серп мозга большого — falx cerebri 683 средостение — mediastinum 373
сетка — reticulum 427 статика и динамика конечностей 336
сетчатка (внутренняя оболочка глаза) — ствол надчревносрамной — truncus
retina 769 pudendoepigastricus 617
синартроз — synartrosis 207 ствол плечеголовной — truncus
синдесмоз — syndesmosis 207 brachiocephalicus 586
синовия — synovia 204 стилоподий — stylopodium 160
синостоз — synostosis 207 стопа — pedis 190
синсаркоз — synsarcosis 207 стремя — stapes 788
синус прямой — sinus rectus 688 строма (соединительнотканный скелет) —
синус сагиттальный — sinus sagittalis 687 stroma 378
синус циркулярный — sinus circularis 690 сумка околосердечная — pericardium 568
система лимфатическая — systema супинация — supinatio 206
lymphaticum 637 сустав — articulatio (arthroon) 202
система нервная автономная — systema сухожилие — tendo 231
nervosum autonomicum 749 сычуг — abomasum 429
система нервная периферическая —
systema nervosum periphericum 716 Тело — soma 718
система нервная центральная — systema тело желтое — corpus luteum 535
nervosum centrale 681 тело матки — corpus uteri 540
система сердца синовентрикулярная тело полосатое — corpus striatum 698
(проводящая, нервномышечная) — тимус — thymus 661
systema sinoventricularis cordis (SSV) точка неподвижная — punctum mobile 333
(systema conducens cardiacum) 577 точка подвижная — punctum fixum 333
скелет — skeleton 65 трахея (дыхательное горло) — trachea 485
скелет бедра — skeleton femoris 183 труба маточная —
скелет голени — skeleton cruris 187 tuba uterina (salpinx) 536
скелет головы — skeleton capitis 95 труба слуховая (Евстахиева) — tuba
скелет грудной конечности — skeleton auditiva (Eustachii) 789
membri thoracici 160 туловище — truncus 52
скелет кисти — skeleton manus 171 тяж сухожильный — lacertus fibrosus 287,
скелет периферический — skeleton 338, 341
appendiculare 159
скелет плеча — skeleton brachii 163 Узел атриовентрикулярный (предсердно
скелет предплечья — skeleton желудочковый) — nodus
antebrachii 169 atrioventricularis 577

узел лимфатический заглоточный — узлы лимфатические кишки тощей —
ln. retropharyngeus lateralis 645 lnn. jejunales 657
узел лимфатический заглоточный узлы лимфатические крестцовые —
латеральный — ln. retropharyngeus lnn. sacrales 654
lateralis 645 узлы лимфатические легочные —
узел лимфатический заглоточный lnn. pulmonales 653
медиальный — ln. retropharyngeus узлы лимфатические маточные —
medialis 645 lnn. uterini 657
узел лимфатический локтевой — узлы лимфатические межреберные —
ln. cubitalis 648 lnn. intercostales 651
узел лимфатический надвыменный — узлы лимфатические паховые
ln. suprauberalis 650 поверхностные — lnn. inguinales
узел лимфатический нижнечелюстной — superficiales 650
ln. mandibularis 644 узлы лимфатические печеночные —
узел лимфатический околоушный — lnn. hepatici 656
ln. parotideus 644 узлы лимфатические подвздошные
узел лимфатический паховый глубокий — латеральные —
ln. inguinalis profundus 650 lnn. iliaci laterales 654
узел лимфатический подвздошный узлы лимфатические подвздошные
поверхностный — ln. subiliacus 650 медиальные —
узел лимфатический подколенный — lnn. iliaci mediales 654
ln. popliteus 648 узлы лимфатические почечные —
узел лимфатический подмышечный — lnn. renales 657
ln. axillaries 647 узлы лимфатические поясничные —
узел лимфатический подмышечный lnn. lumbales 653
первого ребра — ln. axillaris primae узлы лимфатические седалищные —
costae 647 lnn. ischiadici 654
узел лимфатический реберношейный — узлы лимфатические селезеночные —
ln. costocervicalis 646 lnn. lienales 657
узел лимфатический сердечной сорочки — узлы лимфатические средостенные
ln. pericardiacus 653 дорсальные — lnn. mediastinales
узел лимфатический шейный dorsales 652
поверхностный — ln. cervicalis узлы лимфатические средостенные
superficialis 645 каудальные — lnn. mediastinales
узел синоатриальный (синусный) — nodus caudales 653
sinuatrialis (sinuauricularis) 577 узлы лимфатические средостенные
узлы лимфатические — nodi lymphatici краниальные — lnn. mediastinales
(lymphonodi, lnn.) 641 craniales 652
узлы лимфатические брыжеечные узлы лимфатические средостенные
каудальные — lnn. mesenterici средние — lnn. mediastinales
caudales 657 medianus 653
узлы лимфатические брыжеечные узлы лимфатические тазовые —
краниальные — lnn. mesenterici lnn. hypogastrici 654
craniales 657 узлы лимфатические трахеобронхиальные
узлы лимфатические грудинные — (бифуркационные) —
lnn. sternalis 652 lnn. tracheobronchiales 653
узлы лимфатические желудочные — узлы лимфатические чревные —
lnn. gastrici 655 lnn. celiaci 654
узлы лимфатические заднепроходные — узлы лимфатические шейные глубокие —
lnn. anales 657 lnn. cervicales profundae 646
узлы лимфатические кишки ободочной — узлы спинномозговые (ганглии) —
lnn. colici 657 ganglia spinales 707
узлы лимфатические кишки прямой — улитка — cochlea 790
lnn. rectales 657 ухо внутреннее — auris interna 789
узлы лимфатические кишки слепой — ухо наружное — auris externa 783
lnn. cecales 657 ухо среднее — auris media 786

Фаланга дистальная — phalanx distalis 176 часть симпатическая —
фаланга проксимальная — phalanx pars sympathica 750
proximalis 176 чашка коленная — patella 187
фаланга средняя — phalanx media 176 чёлка — cirrus capitis 353
фасции — fascia 235 челюсть верхняя — maxilla 122
фолликулы лимфатические — folliculi челюсть нижняя — mandibula 119
lymphatici 533 червячок — vermis 702
череп лицевой — cranium viscerale 95, 118
Хвост — cauda 54 череп мозговой — cranium cerebrale 95
ход носовой вентральный — meatus nasi член половой — penis, phallos 525
ventralis 468
ход носовой дорсальный — meatus nasi Шов — sutura 207
dorsalis 468
ход носовой общий — meatus nasi Щеки — bucca 386
communis 468 щель — fissura 65
ход носовой средний — щетки — cirrus pedis 353
meatus nasi medius 468 щит — scuto 351
хрусталик — lens 771
хрящ кольцевидный — Эндокард — endocardium 570
cartilago cricoidea 477 эндомизий — endomysium 231
хрящ надгортанный — эндоневрий — endoneurium 680
cartilago epiglottica 478 эпигастрий — epigastrium 379
хрящ сердечный — cartilago cordis 580 эпидермис — epidermis 350
хрящ черпаловидный — cartilago эпикард — epicardium 568, 569
arytenoidea 478 эпимизий — epimysium 231
хрящ щитовидный — эпиневрий — epineurium 680
cartilago thyroidea 477 эпиталамус — epithalamus 698, 700
хрящи трахеальные — cartilagines эпитеноний — epitenonium 232
tracheales 485 эпифиз — epiphysis 667
Центр лимфатический — Яблоко глазное — bulbus oculi 766

lymphocentrum 644 ядро хрусталика — nucleus lentis 771
цистерна поясничная — cisterna chyli 639 язык — lingua (glossa) 388
яйцепровод — oviductus 823
Часть парасимпатическая — pars яичник — ovarium (oophoron) 532
parasympathica 754 ямка — fossa 65

ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Глава первая
МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА
1.1. Морфология — наука о строении и развитии организма . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2. Краткий очерк истории ветеринарной морфологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Глава вторая
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
2.1. Цитология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2. Гистология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3. Эмбриология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Глава третья
ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
3.1. Области и части тела животного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.2. Общие термины, употребляемые при описании тела животного . . . . . . . . . . . 57
3.3. Основные законы построения и развития животного организма . . . . . . . . . . . 58
3.4. Понятие о норме, вариантах и аномалиях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.5. Объекты и методы, используемые при изучении анатомии животных . . . . . . 61
Глава четвертая
ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
4.1. Система органов произвольного движения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
4.1.1. Остеология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Кость как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Осевой скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Позвоночный столб, ребра, грудная кость . . . . . . . . . . . . . . . 66
Краткий очерк развития позвоночного столба . . . . . . . . . . . 89
Скелет головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Краткий очерк развития черепа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Периферический скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Краткий очерк онтогенеза периферического скелета . . . . 199

4.1.2. Артрология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Прерывный тип соединения костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Непрерывный тип соединения костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Соединения костей осевого скелета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Соединения костей грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Соединения костей тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Краткий очерк развития соединений костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
4.1.3. Миология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Мышца как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Вспомогательные органы мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Фасции и мышцы туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Кожные мышцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Мышцы туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Мышцы плечевого пояса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Вентральные мышцы шеи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Мышцы грудной стенки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Мышцы брюшной стенки (живота) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Мышцы головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Мимическая (лицевая) мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Жевательная мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
Мышцы спины (позвоночного столба) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Дорсальные мышцы позвоночного столба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Вентральные мышцы позвоночного столба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Фасции грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Общие закономерности распределения мышц
на суставах конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Мышцы грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Мышцы плечевого сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Мышцы локтевого сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Мышцы запястного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
Мышцы суставов пальцев кисти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
Фасции тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Общие закономерности
распределения мышц на тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Мышцы тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Мышцы тазобедренного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Мышцы коленного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Мышцы заплюсневого (скакательного) сустава . . . . . . . . . . . . . . . 321
Мышцы суставов пальцев стопы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
Внутренняя структура мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Связь различной структуры и массы мышц с качеством мяса . . . . 335
Статика и динамика конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Аппарат статики грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Аппарат статики тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Динамическая функция конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Краткий очерк развития соматической мускулатуры . . . . . . . . . . . . . 346
4.2. Общий покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
Кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
Производные кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Краткий очерк развития кожи и ее производных . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
4.3. Спланхнология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Грудная полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Брюшная полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
Развитие полостей тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
Трубкообразный и паренхиматозный орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
Деление брюшной полости на области . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
4.3.1. Пищеварительный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
ОГЛАВЛЕНИЕ 841
Краткий очерк развития пищеварительного аппарата . . . . . . . . . . . . 381
Органы головной кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Ротовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Губы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Щеки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
Десны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
Твердое нёбо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
Мягкое нёбо (нёбная занавеска) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Дно ротовой полости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Язык . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Краткий очерк развития ротовой полости и языка . . . . . . . . . . . 393
Слюнные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
Краткий очерк развития слюнных желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
Зубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
Краткий очерк развития зубов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
Глотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
Краткий очерк развития глотки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
Органы передней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
Краткий очерк развития пищевода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
Краткий очерк развития желудка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
Органы средней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
Тонкая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
Переход тонкой кишки в толстую кишку . . . . . . . . . . . . . . . 437
Краткий очерк развития тонкой кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
Органы задней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
Краткий очерк развития толстой кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
Анальный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
Краткий очерк развития заднего прохода (ануса) . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
Краткий очерк развития печени, желчного пузыря
и поджелудочной железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
4.3.2. Дыхательный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Нос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Краткий очерк развитие наружного носа и носовой полости . . . . . . . . 475
Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
Голосовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483
Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
Краткий очерк развития гортани и трахеи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 486
Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487
Краткий очерк развития легких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
Плевра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
4.3.3. Мочеполовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
Органы мочеотделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
Почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
Краткий очерк развития почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507
Мочеточник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
Мочевой пузырь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
Мочеиспускательный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
Краткий очерк развития мочеточников,
мочевого пузыря и мочеиспускательного канала . . . . . . . . . . . . . . 511
Органы репродукции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
Органы репродукции самца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
Краткий очерк развития органов репродукции самца . . . . . . . . . . 529

Органы репродукции самки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532
Краткий очерк развития органов репродукции самки . . . . . . . . . . 545
Половой цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551
Топография внутренних органов животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552
4.4. Ангиология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
4.4.1. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Кровь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Круги кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
Кровообращение плода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560
Кровеносные сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562
Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568
Краткий очерк развития сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582
Кровеносные сосуды кругов кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584
Малый круг кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585
Большой круг кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586
Вены малого и большого кругов кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Вены малого круга кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Вены большого круга кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Краткий очерк развития кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633
4.4.2. Лимфатическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
Состав лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
Лимфатические узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641
Краткий очерк развития лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . 657
4.5. Органы иммуногенеза и кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660
Краткий очерк развития органов иммуногенеза и кроветворения . . . . 665
4.6. Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667
Краткий очерк развития желез внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . 674
4.7. Неврология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
4.7.1. Общие закономерности строения нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 677
4.7.2. Центральная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681
Оболочки головного и спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682
Васкуляризация головного и спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686
Головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 690
Большой мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 693
Ромбовидный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705
Краткий очерк развития нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 709
4.7.3. Периферическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 716
Закономерности хода и ветвления нервов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
Соматическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718
Черепные нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718
Краткий очерк развития черепных нервов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729
Спинномозговые нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733
Метамерия, краткий очерк развития
соматической нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747
Автономная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749
Симпатическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750
Парасимпатическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754
Рефлекторная дуга: нейрон, импульс, синапс, рефлекс . . . . . . . . . 758
Краткий очерк развития автономной нервной системы . . . . . . . . . . . . 761
4.8. Органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
4.8.1. Органы зрительного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765
Глазное яблоко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766
Вспомогательные органы глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772
Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора . . . . . . . 776
Краткий очерк развития органов зрительного анализатора . . . . . . . . 777
Разнообразие в строении глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782
Непарные глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782
4.8.2. Органы статоакустического анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
Наружное ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
Среднее ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786
Внутреннее ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 789
Проводящие пути и мозговые центры статоакустического анализатора . 794
Краткий очерк развития органа равновесия и слуха . . . . . . . . . . . . . . . 795
4.8.3. Орган обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798
Краткий очерк развития органа обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 800
4.8.4. Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
Краткий очерк развития органа вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
4.8.5. Орган осязания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803
4.8.6. Другие органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805
Глава пятая
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ
5.1. Экстерьер . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808
5.2. Скелет шеи и туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809
5.3. Скелет головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810
5.4. Скелет конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 811
5.5. Мышечная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
5.6. Кожный покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815
5.7. Ротоглотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815
5.8. Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816
5.9. Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816
5.10. Тонкая кишка и застенные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817
5.11. Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818
5.12. Носовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819
5.13. Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819
5.14. Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819
5.15. Легкие и воздухоносные мешки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 820
5.16. Органы мочеотделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821
5.17. Органы репродукции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822
5.18. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823
5.19. Лимфатическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 826
5.20. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 826
5.21. Орган зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
5.22. Орган слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
5.23. Органы иммуногенеза и кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828
5.24. Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828
ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830

Николай Вячеславович ЗЕЛЕНЕВСКИЙ,
Константин Николаевич ЗЕЛЕНЕВСКИЙ
АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Издание второе, исправленное
Зав. редакцией ветеринарной

и сельскохозяйственной литературы Т. В. Карпенко
ЛР № 065466 от 21.10.97
Гигиенический сертификат 78.01.10.953.П.1028
от 14.04.2016 г., выдан ЦГСЭН в СПб
Издательство «ЛАНЬ»
lan@lanbook.ru; www.lanbook.com
196105, СанктПетербург, пр. Ю. Гагарина, д. 1, лит. А.
Тел./факс: (812) 3362509, 4129272.
Бесплатный звонок по России: 88007004071
Подписано в печать 16.11.21.

Бумага офсетная. Гарнитура Школьная. Формат 70×100 1/16.
Печать офсетная/цифровая. Усл. п. л. 68,90. Тираж 30 экз.
Çàêàç ¹ 1462-21.
Отпечатано в полном соответствии
с качеством предоставленного оригиналмакета
в АО «Т8 Издательские Технологии».
109316, г. Москва, Волгоградский пр., д. 42, к. 5.
ГДЕ КУПИТЬ
ДЛЯ ОРГАНИЗАЦИЙ:
Для того, чтобы заказать необходимые Вам книги,
достаточно обратиться в любую из торговых компаний
Издательского Дома «ЛАНЬ»:
по России и зарубежью
«ЛАНЬ1ТРЕЙД»
РФ, 196105, Санкт1Петербург, пр. Ю. Гагарина, 1
тел.: (812) 412185178, 412114145, 412185182
тел./факс: (812) 412154193
e1mail: trade@lanbook.ru
ICQ: 44618691967
www.lanbook.com
пункт меню «Где купить»
раздел «Прайс1листы, каталоги»
в Москве и в Московской области
«ЛАНЬ1ПРЕСС»
109387, Москва, ул. Летняя, д. 6
тел.: (499) 722172130, (495) 647140177
e1mail: lanpress@lanbook.ru
в Краснодаре и в Краснодарском крае
«ЛАНЬ1ЮГ»
350901, Краснодар, ул. Жлобы, д. 1/1
тел.: (861) 274110135
e1mail:lankrd98@mail.ru
ДЛЯ РОЗНИЧНЫХ ПОКУПАТЕЛЕЙ:
интернет1магазин
Издательство «Лань»: http://www.lanbook.com
магазин электронных книг
Global F5
http://globalf5.com/
Èçäàòåëüñòâî
«ËÀÍÜ»
предлагает
учебную литературу
для высшей школы
по направлениям
ВЕТЕРИНАРИЯ, ЗООТЕХНИЯ,
СЕЛЬСКОЕ, ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
И ЛЕСОИНЖЕНЕРНОЕ ДЕЛО.
Большинство наших книг

рекомендовано Министерством
сельского хозяйства РФ,
Министерством образования и науки РФ
и соответствующими
учебно5методическими
объединениями.
Наши адреса и телефоны:

РФ, 196105, Санкт5Петербург, пр. Ю. Гагарина, 1
(812) 412592572, 336525509
www.lanbook.com
Èçäàòåëüñòâî
«ËÀÍÜ»
Мы будем благодарны Вам

за пожелания по издаваемой нами литературе,
а также за предложения по изданию книг
новых авторов или переизданию
уже существующих трудов.
Рукописи не рецензируются и не возвращаются.
Мы заинтересованы в сотрудничестве
с высшими учебными заведениями
и открыты для Ваших предложений
по улучшению нашего взаимодействия.
Теперь вы можете звонить нам бесплатно
из любых городов России по телефону
8$800$700$40$71
Дополнительную информацию
и ответы на вопросы Вы также можете получить,
обратившись по электронной почте:
mae@lanbook.ru

Anatomia Jivotnix

Загружено:

Сведения о документе

Оригинальное название

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Anatomia Jivotnix

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

САНКТПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР

© Издательство «Лань», 2022

С ельскохозяйственное производство явля ми — т. е. свойственными не только жи

Анатомия — одна из древнейших биоло щевод, желудок и кишечник. Кроме того,

МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 9

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 11

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 13

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 15

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 17

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 19

и видимые только в электронном микро природных химических элементов, обна

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 21

реакции организма на инфекцию, обеспе ческих процессов клеточного метаболизма

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 23

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 25

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 27

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 29

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 31

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 33

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 35

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 37

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 39

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 41

зрелая способная к оплодотворению яйце мосома. Значит, при оплодотворении яйце

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 43

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 45

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 47

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 49

ухом и глазом, гранича с теменной обла Верхушечный, или апикальный, уча

вательную область (regio masseterica) трально от этой области расположена шей

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 51

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 53

ter et sinister), а продолжение назад пупоч щийся с третьего (четвертогопятого) хво

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 55

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 57

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 59

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 61

ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ

Остеология — раздел анатомии, изу

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 63

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 65

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 67

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 69

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 71

Рис. 4.1.12 Рис. 4.1.13

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 73

на внутренней поверхности ребра помеща ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 75

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 77

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 79

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 81

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 83

развиты сосцевидные отростки для прикре

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 85

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 87

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 89

В крестцовом отделе срастание происходит Остистоотростковые очаги срастаются с

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 91

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 93

ГЛАВА 4. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 95

разорванное отверстие (foramen lacerum) Выше мыщелка расположена дорсаль6

САНКТПЕТЕРБУРГ•МОСКВА•КРАСНОДАР

С ельскохозяйственное производство явля ми — т. е. свойственными не только жи

Анатомия — одна из древнейших биоло щевод, желудок и кишечник. Кроме того,

и видимые только в электронном микро природных химических элементов, обна

реакции организма на инфекцию, обеспе ческих процессов клеточного метаболизма

зрелая способная к оплодотворению яйце мосома. Значит, при оплодотворении яйце

ухом и глазом, гранича с теменной обла Верхушечный, или апикальный, уча

вательную область (regio masseterica) трально от этой области расположена шей

ter et sinister), а продолжение назад пупоч щийся с третьего (четвертогопятого) хво

Остеология — раздел анатомии, изу

на внутренней поверхности ребра помеща ОСОБЕННОСТИ: у свиньи домашней и

развиты сосцевидные отростки для прикре

наружное затылочное предбугорье и подъ

пазухой. Внутреннее затылочное предбу мордных), или отсутствует (у короткоморд

Нёбная поверхность верхней че

У лошади слезные кости содержат ро раковиной, клиновидной, крыловидной ко

Рис. 4.1.129 17 — глазничнокруглое отверстие; 18 — отверстие

Мозговая часть дорсальной поверхно Крыловой канал отсутствует, хоаны глу

в пределах 80…130°. Вход в орбиту представ ром и горизонтальной пластинкой нёбной