Вы находитесь на странице: 1из 378

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА

СЕРИЯ: БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ № 3, 2018

Научный журнал Основан в 2005 г.

Зарегистрирован Федеральной службой по надзору в сфере связи,


информационных технологий и массовых коммуникаций
(Свидетельство ПИ № ФС 77-61025 от 5 марта 2015 г.)

Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционная коллегия серии:
Д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев (главный редактор),
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина, д-р биол. наук В.И. Николаев,
д-р биол. наук, проф. М.Б. Петрова, д-р биол. наук, проф. Л.В. Алексеева,
д-р биол. наук Н.П. Александрова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
д-р биол. наук, проф. Г.М. Зубарева, д-р биол. наук А.Д. Потёмкин,
д-р биол. наук, проф. Л.В. Маловичко, д-р биол. наук, проф. А.А. Нотов,
д-р биол. наук А.Ф. Мейсурова, д-р биол. наук, проф. М.С. Игнатов,
д-р биол. наук, проф. А.Е. Родионова,
д-р биол. наук Ю.К. Виноградова, PhD Марк Молтби (Великобритания),
канд. биол. наук, доц. И.С. Митяй (Украина),
канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова, д-р мед. наук проф. И.И. Макарова,
канд. биол. наук, доцент А.А. Емельянова,
канд. биол. наук, доцент В.В. Ивановский (Беларусь)
канд. биол. наук, доцент Н.Е. Николаева,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева,
канд. биол. наук, доцент С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская,
канд. биол. наук Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170002, Тверь, пр-т Чайковского, д. 70/1, лит. Б
Тел.: (4822) 32-06-80
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.

© Тверской государственный университет, 2018

-1-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Seriya: Biologiya i Ekologiya No. 3, 2018

Scientific Journal Founded in 2005


Registered by the Federal Service for Supervision in the Sphere of Telecom,
Information Technologies and Mass Communications
PI №ФС 77-61025 from March 5, 2015.
Translated Title
HERALD OF TVER STATE UNIVERSITY. SERIES: BIOLOGY AND ECOLOGY
Founder
FEDERAL STATE BUDGET EDUCATIONAL INSTITUTION
OF HIGHER EDUCATION «TVER STATE UNIVERSITY»
Editorial Board of the Series:
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev (Editor-in-Chief),
Dr. of Sciences, Prof. A.Ya. Ryzhov,
Corresponding Member of RAMS, Dr. of Sciences, Prof. V.M. Baranov,
Dr. of Sciences, Prof. A.N. Pankrushina, Dr. of Sciences V.I. Nikolaev,
Dr. of Sciences, Prof. M.B. Petrova, Dr. of Sciences, Prof. L.V. Alekseeva,
Dr. of Sciences N.P. Aleksandrova, Dr. of Sciences, Prof. G.P. Lapina,
Dr. of Sciences, Prof. G.M. Zubareva, Dr. of Sciences A.D. Potemkin,
Dr. of Sciences, Prof. L.V. Malovichko, Dr. of Sciences, Prof. A.A. Notov,
Dr. of Sciences, Docent A.F. Meysurova, Dr. of Sciences, Prof. M.S. Ignatov,
Dr. of Sciences, Prof. А.Е. Rodionova, Dr. of Sciences Yu.K. Vinogradova,
PhD Mark Maltby (United Kingdom),
Candidate of Sciences, Docent I.S. Mytiai (Ukraine),
Candidate of Sciences, Docent L.V. Petukhova, Dr. of Sciences, Prof. I.I. Makarova,
Candidate of Sciences, Docent A.A. Emelyanova,
Candidate of Sciences, Docent V.V. Ivanovsky (Belarus),
Candidate of Sciences, Docent N.E. Nikolaeva,
Candidate of Sciences, Prof. S.M. Dementyeva,
Candidate of Sciences, Docent S.A. Ivanova (Executive Secretary),
Candidate of Sciences, Docent V.E. Dombrovskaya,
Candidate of Sciences D.I. Ignatiev (Technical Editor)
Editorial Office:
Russia, 170002, Tver, 70/1 Chaikovsky Avenue, Lit. B
Phone: (4822) 32-06-80
All rights reserved. No part of this publication may be
reproduced without the written permission of the publisher.

© Tver State University, 2018


-2-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

СОДЕРЖАНИЕ

ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА

Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина


ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФИЗИЧЕСКИХ И НЕРВНО-ПСИХИЧЕСКИХ
ПЕРЕГРУЗОК В МЕДИЦИНЕ ТРУДА……………………………………………………………7

ЗООЛОГИЯ

М.А. Чурсина
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ КРЫЛА DOLICHOPUS UNGULATUS
LINNAEUS, 1758 (DIPTERA, DOLICHOPODIDAE) ………………………………………...…21

БОТАНИКА

Г.Е. Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина


К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ EUPHORBIA LATHYRIS L. (EUPHORBIACEAE):
РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ………………………………………...…………………………………...35

М.У. Умаров, E. С. Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко, C.Б. Волкова


ЭКОЛОГО-КСИЛОТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ…………………………………………………………53

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ

В.М. Коткова, А.А. Нотов


НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ (BASIDIOMYCOTA)
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЗАВИДОВО» (МОСКОВСКАЯ И ТВЕРСКАЯ
ОБЛАСТИ). III ………………………………………...………………………………………......65

И.В. Фролов, Л.В. Гагарина


РЕВИЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ РОДА CALOPLACA S.LAT. В ГЕРБАРИИ
БОТАНИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА ИМ. В. Л. КОМАРОВА РАН (LE) …………………....…71

МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

А.А. Гаврилова, С.С. Тарасов, О.А. Шарабаева


ВЛИЯНИЕ ОЗОНА НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И МИКРОБИОТУ
СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM) …………………..…83

МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ

А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, С.А. Иванова


МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «БИОРАЗНООБРАЗИЕ:
ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И СОХРАНЕНИЮ» (Г. ТВЕРЬ, 8–11 НОЯБРЯ 2017 Г.) ………91

В.П. Викторов, Н.Г. Куранова, Е.В. Черняева


СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ…………………………….…106

Ю.К. Виноградова, А.А. Нотов, В.Д. Бочкин, А.В. Баринов, В.А. Нотов
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ НА ЖЕЛЕЗНЫХ ДОРОГАХ
МОСКВЫ И ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ…………………………….……………………………..130

-3-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Е.А. Григорьева, А.А. Нотов


ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ПРОГНОЗЫ
ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ РОССИИ………………..165

Л.А. Жукова, А.А. Нотов


ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ С ПОЗИЦИИ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О ПОЛИВАРИАНТНОСТИ ………………………………………………………………...…..178

Р.М. Зелеев
ВАРИАНТЫ БИОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ВЗАИМНЫХ
ТРАНСФОРМАЦИЙ В РАМКАХ ИДЕИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ……………..194

М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова


СТРОЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КРОНЫ У PICEA ABIES (L.)
KARST. (PINACEAE) …………………………………………………………………………....233

Е.И. Курченко, И.В.Татаренко, А.А.Хритонова


МИНИАТЮРНЫЕ ВИДЫ ПОЛЕВИЦ (AGROSTIS L., POACEAE): К ПРОБЛЕМЕ
МИНИАТЮРИЗАЦИИ У РАСТЕНИЙ………………………………………………………....247

Д.Л. Матюхин
СИЛЛЕПСИС КАК ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА СТРУКТУР В СИСТЕМАХ
ПОБЕГОВ У ХВОЙНЫХ……………………………………………………………………......265

Е.Э. Мучник
К ВОПРОСУ О СОХРАНЕНИИ РАЗНООБРАЗИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ
РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ) …………………………..…..276

М.Е. Площинская
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И ВЕТВЛЕНИЯ КОРНЕЙ
ОДНОДОЛЬНЫХ В СВЯЗИ С ОТСУТСТВИЕМ ВТОРИЧНОГО УТОЛЩЕНИЯ……..…..286

Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, С.В. Шабалкина


СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ
ВОССТАНОВЛЕНИИ СОСНЯКОВ………………………………………………………...…..301

Н.Г. Уланова
ОСНОВНЫЕ ТРЕНДЫ ДИНАМИКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПОСЛЕ ПРИРОДНЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ «КАТАСТРОФ» В ЕЛЬНИКАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ……..……….....317
ЧАСТИ РОССИИ

A. Torres, E. Andrade, R. García-Cáceres


SYNTONIC DIVERGENCE OF PLANTS AND ANIMALS……..…………………………......336

-4-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

CONTENT

PHYSIOLOGY OF WORK

E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina


PHYSIOLOGICAL EVALUATION OF PHYSICAL AND NERVOUS-MENTAL
OVERLOADS IN MEDICINE OF LABOR……..……….................................................................7

ZOOLOGY

M.A. Chursina
INTERSPECIFIC VARIATION IN WING SHAPE OF DOLICHOPUS UNGULATUS
(DIPTERA, DOLICHOPODIDAE) ……..………............................................................................21

BOTANY

G.Е. Titova, М.А. Nyukalova, N.А. Zhinkina


TO THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF EUPHORBIA LATHYRIS L.
(EUPHORBIACEAE): SEED DEVELOPMENT……..………......................................................35

M.U. Umarov, E.S. Chavchavadze, O. Yu. Sizonenko, S.V. Volkova


ECOLOGICAL-XYLOTOMIC ANALYSIS OF THE TEREK-KUMA LOWLAND
WOODY PLANTS……..……….......................................................................................................53

BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION

V.M. Kotkova, A.A. Notov


NEW DATA ON APHYLLOPHOROID FUNGI (BASIDIOMYCOTA) OF THE NATIONAL
PARK «ZAVIDOVO» (MOSCOW AND TVER REGIONS). III……..………..............................65

I.V. Frolov, L.V. Gagarina


REVISION OF THE LICHEN GENUS CALOPLACA S.LAT. IN THE HERBARIUM
OF KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE RAS (LE) .................................................................71

INTERDISCIPLINARY STUDIES

A.A. Gavrilova, S.S. Tarasov, O.A. Sharabayeva


EFFECT OF OZONE ON MORPHOMETRIC INDICATORS AND MICROBIOTICS
OF SEEDS AND GROWTHS OF PISUM SATIVUM......................................................................83

MATERIALS OF CONFERENCE

A.A. Notov, A.F. Meysurova, S.A. Ivanova


THE INTERNATIONAL SCIENTIFIC CONFERENCE «BIODIVERSITY: ARPPOACHES
TO THE STUDY AND CONSERVATION» (TVER, 8–11 NOVEMBER 2017) ..........................91

V. P. Viktorov, N. G. Kuranova, E. V. Chernyaeva


CONSERVATION STRATEGY OF RARE SPECIES OF PLANTS............................................106

Yu.K. Vinogradova, A.A. Notov, V.D. Bochkin, A.V. Barinov, V.A. Notov
RARE AND ENDANGERED PLANT SPECIES ON THE RAILWAYS
OF THE MOSCOW CITY AND TVER REGION ........................................................................130

E.A. Grigorieva, A.A. Notov


CLIMATE CHANGE AND BIODIVERSITY DYNAMICS: FORECAST
FOR EUROPEAN RUSSIA AND RUSSIAN FAR EAST.............................................................165

-5-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

L.A. Zhukova, A.A. Notov


THE ORGANIZATION OF BIOCENOSIS IN THE ASPECT OF POLYVARIANCE
PERCEPTIONS...............................................................................................................................178

R.M. Zeleev
DIVERSITY OF BIOSYSTEMS AND REGULAR PATTERNS OF THEIR INTER-
TRANSITION IN THE CONTEXT OF FUNCTIONAL MODULES CONCEPT........................194

M.V. Kostina, N.S. Barabanshchikova


STRUCTURE AND FORMATION OF THE SECONDARY CROWN AT
PICEA ABIES (L.) KARST. ...........................................................................................................233

E.I. Kurchenko, I.V. Tatarenko, A.A. Khritonova


MINIATURE SPECIES OF BENT GRASSES (AGROSTIS L., POACEAE):
TO THE PROBLEM OF MINIATURIZATION IN PLANTS.......................................................247

D.L. Matyukhin
SILLEPSIS AS A BASIS FOR STRUCTURAL POLYMORPHISM IN THE SYSTEMS
OF SHOOTS IN CONIFERS...........................................................................................................265

E.E. Muchnik
TO THE QUESTION OF LICHEN BIOTA’S DIVERSITY CONSERVATION IN THE
CENTRAL RUSSIA (EXAMPLE OF THE CENTRAL CHERNOZEM REGION) .....................276

M.E. Ploshinskaya
ROOT ANATOMY AND LATERAL ROOT POSITION IN MONOCOTS IN RELATION
TO THE ABSENCE OF SECONDARY THICKENING...............................................................286

N.P. Savinykh, O.N. Perestoronina, S.V. Shabalkina


THE STATE AND DYNAMICS OF BIODIVERSITY IN THE ARTIFICIAL
REGENERATION OF PINE FORESTS.........................................................................................301

N.G. Ulanova
MAIN TRENDS OF BIODIVERSITY DYNAMICS AFTER NATURAL AND
ANTHROPOGENIC "CATASTROPHES" IN SPRUCE FORESTS OF THE EUROPEAN
PART OF RUSSIA..........................................................................................................................317

A. Торрес, E. Андраде, Р. Гарсия-Касерес


СИНТОНИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ.....................................336

-6-
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 7-20.

ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 616-053-2-036:12-02.613.865

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФИЗИЧЕСКИХ И НЕРВНО-


ПСИХИЧЕСКИХ ПЕРЕГРУЗОК В МЕДИЦИНЕ ТРУДА

Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина


НИИ медицины труда им. акад. Н.Ф. Измерова, Москва

В статье представлен обзор по проблеме физических и нервно-


психических перегрузок в медицине труда. В основу разработки
положены материалы изучения и анализа понятия «физические
перегрузки» и «перенапряжение» у работников современных видов
трудовой деятельности. Показано, что формирование перенапряжения
функциональных систем организма работника приводит к развитию
заболеваний, связанных с работой. Сформулированы предложения по
совершенствованию терминологии, обосновано использование
профилактических мероприятий.
Ключевые слова: физические перегрузки, нервно-эмоциональные
перегрузки, перенапряжение, профессиональные заболевания,
профилактика.
DOI: 10.26456/vtbio1

Введение. В настоящее время в нормативных документах


достаточно широко нашел применение термин «физические и нервно-
психические перегрузки». В разработанных и утвержденных за
последние годы Правилах по охране труда для разных видов
деятельности и работ отмечается, что при эксплуатации объектов на
работников возможно воздействие вредных или опасных
производственных факторов, в том числе физических (статических и
динамических) и нервно-психических перегрузок. Анализ структуры
профессиональных заболеваний за последние годы свидетельствовал
о большом числе случаев (25,18%) заболеваний, связанных с
физическими перегрузками и перенапряжением отдельных органов и
систем. Среди них наибольшая группа заболеваний представлена
пояснично-крестцовой радикулопатией (Попова, 2015). Согласно
данным медицинской статистики (Bureau…, 1995) до 80% взрослого
населения страдает постоянными или временными болями в области
поясницы – так называемый поясничный болевой синдром.
Поясничный болевой синдром – это обобщающий термин в
литературе (Berbard, 1997; Heliovaara, 1999; Hoogendoorn, 1999; Bono
et al., 2001).

-7-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Известно, что основой развития болезней при хронических


перегрузках является продолжительное влияние гормонов,
вызывающих изменения во многих видах метаболических процессов
(липидного, углеводного, белкового, электролитного и др.), а в
основе реакции организма лежит гипоталамо-гипофизарно-
надпочечниковая система (Харитонова и др., 2000). Установлено, что
психосоциальные факторы риска приводят к психологической
перегрузке, в то время как физическое (нервно-мышечное)
напряжение, неудобные рабочие позы, повторяющиеся движения и
тяжелые длительные статические нагрузки ведут к скелетно-
мышечной перегрузке (Грацианская, 1981; Актуальные…, 2006;
Матюхин и др., 2008; Рыжов, 2009). В последние годы отмечается,
что психосоциальные факторы риска вносят свой вклад и в проблему
скелетно-мышечных нарушений. Так, например,учеными
установлено, что скелетно-мышечные боли в верхней части туловища
у работающих в машиностроении (электротехники, маляры, столяры,
лудильщики, руководящие работники) обусловлены как высокими
биомеханическими факторами, так и нервно-психическим
напряжением, в то время как боли в нижней части туловища связаны
только с биомеханическими факторами (Haakkanen et al., 2007). По
данным Национального исследовательского совета (Bureau…, 1995;
Lundberg et al., 2002) видоизменение профессионального труда могло
бы потенциально снизить риск развития обусловленных работой
скелетно-мышечных нарушений на 33-58%. Предполагается, что
продолжительная активация мышечных волокон 1-го типа, которые
вовлечены в процесс поддержания рабочей позы, ведет к
метаболическим нарушениям, влияющим на способность мышцы
противостоять утомлению. Эти нарушения, по мнению Lundberg U.,
Forsman M., Zachan G. (2002) являются предвестниками развития
миалгии, считая, что напряженная умственная работа способствует
поддержанию низкого порога активности моторных единиц, даже при
отсутствии физических запросов. Авторы полагают, что отсутствие
умственного отдыха является важным фактором риска в развитии
мышечной боли.
Известно, тяжелая физическая нагрузка (тяжесть труда) может
привести к утомлению и перенапряжению нервно-мышечной
системы, т.е. к снижению фактической работоспособности, а в
дальнейшем и к развитию различных заболеваний (Солонин, 1991;
Матюхин, 1994; Измеров, Каспаров, 2002; Матюхин и др., 2003,
2008). Скелетно-мышечные нарушения являются наиболее часто
встречающейся причиной профессиональной нетрудоспособности и
потери рабочего места. Прогрессирование скелетно-мы-шечного
заболевания может привести к снижению физических возможностей
-8-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

работающих и их работоспособности, а в конечном итоге, к


нетрудоспособности в отношении определенных видов физического
труда.
Вместе с тем, литературные данные по проблеме медицины
труда указывают на отсутствие убедительных данных по изучению
зависимости физиологического функционального состояния
человека, а также работоспособности от физических и нервно-
психических перегрузок, что явилось предметом проведенных
исследований.
На основании вышеизложенного целью настоящей работы
явилось обоснование вероятности снижения работоспособности и
нарушения здоровья работников различных профессий физического и
нервно-эмоционального труда при воздействии факторов трудового
процесса в зависимости от класса условий труда на основе
комплексных физиолого-эргономических и клинико-
функциональных исследований
Методика. Профессиографическая характеристика трудовой
деятельности проводилась в соответствии с Руководством Р 2.2. 2006-
05. Физиолого-эргономические исследования работников
физического труда были проведены в следующих профессиональных
группах: гравировщики, секретари-машинистки, старшие
переводчики, работающие на ВДТ, менеджеры по казначейским
операциям, операторы химводоочистки, операторы по обработке
изделий из камня, распиловщики камня, монтеры железнодорожных
путей и др. Всего обследовано 460 человек.
Физиологические методы изучения функционального
состояния нервно-мышечной системы включали: электромиографию,
кистевую динамометрию, термометрию. Электромиографические
исследования, т.е. регистрация биоэлектрической активности мышц
(Antti, 1977), применялась не только для оценки функционального
состояния исследуемых мышц, но и как непрямой метод измерения
величин усилий, развиваемых мышцами во время работы (в
процентах от максимальной произвольной силы). Состояние
сердечно-сосудистой системы оценивалось по частоте сердечных
сокращений (ЧСС), артериальному давлению систолическому (АДс)
и диастолическому (АДд), индексу функциональных изменений
(ИФИ) по Баевскому, а также был проведен мониторинг ЧСС с
использованием электрокардиорегистраторов.
Влияние на организм нервно-напряженного труда изучалось на
следующих профессиональных группах: сотрудники
правоохранительных органов, работники системы МВД РФ,
операторы роботизированных технологических комплексов (РТК) и
операторы станков с числовым программным управлением (ЧПУ);
-9-
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

диспетчеры районных и центральных пультов энергосистем г.


Москвы, а также на операторы-диспетчеры различных предприятий.
Обследуемые были в возрасте от 30 до 50 лет со стажем работы 5-15
и более лет. Всего обследовано более 300 человек.
Систематизация полученных материалов позволила выделить
несколько категорий трудовой деятельности. В каждую категорию
профессиональной деятельности вошли представители 1, 2 и 3 класса
вредности. При обследовании работников, независимо от вида труда,
был использован метод анкетного опроса. Анкеты включали сбор
данных о наличии общего утомления, локальных болей в различных
частях тела. С помощь методики САН изучались уровни
самочувствия, активности и настроения.
Наряду с физиолого-гигиеническими исследованиями
проводился клинический осмотр невропатологом, терапевтом. Были
применены специально разработанные методы, позволившие
унифицировано учесть основные признаки профессиональной
патологии опорно-двигательного аппарата и периферической нервно-
мышечной системы, невротических расстройств, заболеваний
сердечно-сосудистой системы.
Полученные данные обрабатывались с использованием пакета
прикладных программ Statistica 6.0. с помощью t-критерия
Стьюдента, корреляционного и регрессионного анализа (Сизова,
2005).
Результаты и обсуждение. В настоящее время, в связи с
переводом практически всех отраслей промышленности на новые
экономические отношения, все большую актуальность приобретает
проблема оценки вероятности снижения работоспособности и
нарушения здоровья работников физического труда, позволяющая
выявить тесную зависимость изменения физиологических
показателей работоспособности от класса вредности и опасности
условий труда.
Известно, что при физической работе, чрезмерно высокие по
интенсивности воздействия факторы трудового процесса вызывают в
течение смены более ранние проявления признаков утомления
периферической нервной системы и опорно-двигательного аппарата.
Длительное выполнение работы в подобных условиях приводит к
перенапряжению, указанных выше систем, с тем большей степенью
вероятности, чем выше тяжесть физической нагрузки и,
соответственно, класс условий труда при физической нагрузке
локального, регионального или общего характера (Antti, 1977; Ariens
et al., 2000; Lassen et al., 2005).
Профессиографические исследования работников более 50
профессиональных групп, связанных с мышечными нагрузками
- 10 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

различного характера, позволили, исходя из количественных


параметров физических нагрузок, распределить (в соответствии с
Руководством Р 2.2.2006-05) изучаемые группы профессий по
классам условий труда – оптимальному, допустимому и вредному.
Изучение функционального состояния различных систем
организма работников, в зависимости от характера мышечной
нагрузки, свидетельствовали о развитии утомления в наиболее
уязвимой для физического труда нервно-мышечной системе. Так,
результаты исследований показали (табл. 1), что при всех видах
мышечных нагрузок выносливость мышц кисти правой руки
снижалась к концу смены.
Таблица 1
Изменение физиологических показателей при мышечных нагрузках
разного вида в зависимости от класса условий труда

Класс условий труда


Показатель Вид нагрузки
1 2 3.1 3.2 3.3
Выносли- локальная -7,7±0,9 -24,6 ±1,7 -29,6 ±3,3 -30,5± 2,2 -
вость, % региональная -1,8±0,88 -20,1±0,47 -23,3±0,69 -32,9±4,19 -35,7±0,47
снижения общая - -16,1±1,24 -23,6±2,94 -30,8±1,8 -37,4±1,40
ИБАМ, % локальная 6,6±0,2 10,8±0,6 16,4±0,8 25,8±0,2 -
региональная 8,2±0,19 12,2±0,15 16,6±0,15 26,8±0,24 27,5±0,17
общая - 11,13±0,61 19,68±1,81 24,16±0,36 28,54±0,57
ЧСС, % локальная 4,0± 0,33 7,6 ±0,28 12,0± 1,3 15,3 ±1,15 -
повышения региональная 6,3±1,15 10,6±3,62 13,6±1,97 17,9±4,34 22,7±0,9
общая - 14,6±2,48 17,76±2,15 20,56±1,59 30,53±3,87

Снижение выносливости при вредном 3.1-3.3 классе условий


труда составляло 23,3-37,4%, что существенно превышает
физиологические нормы напряжения организма при физическом
труде, равные 30, 25 и 20 % - для работ локального, регионального и
общего характера. При этом на фоне снижения выносливости,
наблюдалось повышение биоэлектрической активности изучаемых
мышц (разгибатель пальцев, передняя дельтовидная, трапециевидная,
верхняя часть, правая и левая) амплитуда которых существенно
увеличивалась к концу смены по сравнению с ее началом. Кроме
того, показано (см. табл.1), что относительная величина
биоэлектрической активности мышц во время работы в группах
профессий оптимального и допустимого классов составляла на
разных мышцах 6,6 - 12,2 % от величины при максимальной
произвольной силе (МПС). В профессиях, относящихся к вредным
классам условий труда, биоэлектрическая активность мышц
существенно превышала допустимые величины (14% от МПС),
составляя 16,4-28,5 %, что свидетельствует о значительной нагрузке

- 11 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

на нервно-мышечную систему работников изучаемых профессий.


Выполнение физической работы сопровождается напряжением
не только нервно- мышечной системы, но и напряжением
регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы, что и
проявлялось в достаточно высоких величинах частоты сердечных
сокращений (ЧСС) при мышечных нагрузках различного характера.
Анализ полученных данных показал, что при всех видах
мышечных нагрузок частота сердечных сокращений в динамике
смены повышалась от начала к концу рабочего дня (см. табл. 1). При
этом следует отметить, что в профессиональных группах с
оптимальным и допустимым классами физических нагрузок
среднесменная ЧСС колебалась в пределах 74,3 - 86,2 уд/мин. В
профессиях тяжелого физического труда (3 класс 1-3 степени
вредности) уровень ЧСС в динамике смены при региональных и
общих нагрузках существенно выше - 92,9-104,8 уд./мин., что
указывает на выраженное напряжение сердечно-сосудистой системы
работников тяжелого труда.
Таким образом, приведенные выше результаты исследований
свидетельствуют о том, что чрезмерно высокие по интенсивности
воздействия факторы трудового процесса вызывают в течение
рабочей смены более ранние проявления признаков утомления
периферической нервной системы и опорно-двигательного аппарата.
Длительное выполнение работы в подобных условиях может
приводить к перенапряжению нервно-мышечной системы и, нередко,
развитию профессиональной патологии, с тем большей степенью
вероятности, чем выше тяжесть физической нагрузки и,
соответственно, класс условий труда при выполнении работ
локального, регионального или общего характера.
Таблица 2
Изменение показателя работоспособности при физическом труде
различного характера в зависимости от класса условий труда (в %)

Характер Статисти Класс условий труда


мышечной ческие 1 2 3.1 3.2 3.3
нагрузки показатели
Локальный М ±m 8,8± 0,42 12,6± 0,52 18,3± 06 22,1± 0,82 -
пределы 7,9÷ 9,9 12,0÷ 14,2 17,1 ÷19,0 19,0 ÷23,6 -
колебаний
Региональный М ±m 7,5±0,33 12,4±0,66 16,8±0,46 22,5±2,03 25,2±0,15
пределы 6,6 ÷8,5 10,9 ÷15,1 15,4 ÷ 18,4 19,5 ÷26,4 24,8 ÷25,8
колебаний
Общий М ±m - 11,77±0,72 18,0±1,23 23,85±0,57 28,34±1,17
пределы - 10,5 ÷ 13,0 13,2 ÷ 20,2 20,5 ÷ 27,9 22,4 ÷ 34,0
колебаний

- 12 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Представленные выше данные показали, что с увеличением


класса условий труда возрастает глубина изменения физиологических
показателей нервно-мышечной и сердечно-сосудистой систем,
свидетельствующие об изменении работоспособности человека в
динамике смены. Результаты функциональных изменений по
показателям указанных выше систем организма работников
различных профессиональных групп позволили рассчитать
показатель работоспособности при локальных, региональных и
общих нагрузках для каждого класса условий труда представлены в
табл. 2.
Из представленных в табл. 2 данных видно, что глубина
изменения работоспособности существенно повышается с
увеличением класса условий труда при всех видах мышечных
нагрузок. Так, если при оптимальном и допустимом классах условий
труда снижение работоспособности при различных видах мышечных
нагрузок в среднем составляло от 7,5 до 12,6 %, то при вредных
условиях труда (класс 3.1-3.3) работоспособность снижалась более
значительно - на 16,8-28,34%.
Исходя из фактических данных изменения работоспособности
при всех видах мышечных нагрузок по изучаемым группам
профессий была рассчитана (с помощью регрессионного анализа),
теоретическая величина снижения работоспособности в зависимости
от класса условий труда по формуле: У = А+ВХ, где У = показатель
снижения работоспособности, Х – класс условий труда. Следует
отметить, что рассчитанный по указанным выше формулам
показатель снижения работоспособности по своему значению очень
близок к фактическому (табл. 2) при всех видах мышечных нагрузок
и каждого класса условий труда.
Коэффициент корреляции между изменениями показателя
снижения работоспособности и классом условий труда указывает на
очень тесную связь между ними (r=0,89 – 0,97, Р <0,05), а
коэффициент детерминации (0,80-0,95) указывает на значительный
вклад класса условий труда в вероятность снижения
работоспособности - от 80 до 95%.
Таким образом, длительное и интенсивное воздействие
неблагоприятных факторов трудового процесса с учетом класса
условий труда приводит к формированию напряжения
функциональных систем организма, которое с повышением класса
условий труда может перейти в не только в состояние утомления но
и, нередко, перенапряжения нервно-мышечной системы работников
физического труда различного характера. Анализ данных
физиологических особенностей развития состояния утомления и
перенапряжения позволяет оценить вероятность снижения
- 13 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

работоспособности организма работников разных профессиональных


групп. Состояние перенапряжения, развивающееся под влиянием
длительных физических нагрузок локального, регионального и
общего характера (с учетом класса условий труда), может явиться
причиной развития профессиональных заболеваний опорно-
двигательного аппарата (ОДА) и периферической нервной системы
(ПНС).
Комплексное обследование 2318 работников, труд которых
связан с мышечными нагрузками различного характера, позволило
установить влияние физических перегрузок на состояние их
здоровья. Так, труд работников, связанный с локальными
мышечными перегрузками, обусловленными выполнением большого
количества стереотипных движений пальцами рук в быстром темпе
(класс 3.1-3.2), способствует развитию профессиональных
заболеваний мягких тканей (теносиновиты общего разгибателя
пальцев, короткого разгибателя большого пальца), дискинезии
пальцев рук (координаторный невроз), компрессионной невропатии
срединного нерва (синдром карпального канала) за счет изменений в
поперечной связке запястья. Частота их выявления в нашей стране на
сегодняшний день невысока (1-3%) ввиду недостаточной
диагностики при первичном обращении за медицинской помощью,
хотя вероятность развития патологии должна составлять от 13 до
28%.
Выполнение работ, связанных с региональными физическими
нагрузками способствовало чаще всего множественному поражению
периферических нервов верхних конечностей. Так, при классе
условий труда 3.2 в 52,3% случаев развивалась вегетативно-сенсорная
полиневропатия, которая нередко (32,0%) сочеталась с поражением
мышц предплечий в виде миофиброза. В 15,4% отмечено
преобладание поражения локтевых нервов двустороннего характера
за счет вынужденного положения рук при работе с упором на
локтевые суставы, либо удержания рук на весу в состоянии сгибания
(заготовщики обуви на колонковых машинах, шлифовщики
стеклоизделий) (класс 3.3). Шейно-плечевая радикулопатия
регистрировалась преимущественно при выполнении работ с
запрокидыванием головы назад и поднятием рук выше уровня
плечевого пояса (до 10,2% - класс 3.3).
Физические нагрузки общего (глобального) характера
способствовали развитию болезней спины в виде пояснично-
крестцовой радикулопатии в сочетании с мышечно-тоническим и
болевым синдромом (класс 3.2-3.3).При сочетании общих и
региональных нагрузок с акцентом на региональные нагрузки
формировалась в равной степени патология как плечевого пояса
- 14 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

(миофиброз плечевого пояса и шейная радикулопатия нередко в


сочетании с плечелопаточным периартрозом), так и пояснично-
крестцового уровня.
Изучение общей патологии скелетно-мышечной системы
(остеохондроз и деформирующий остеоартроз - ДОА) в зависимости
от направленности физических нагрузок (локальные, региональные и
общие), класса тяжести трудового процесса, возраста и пола в
проведенных нами исследованиях выявило ряд закономерностей.
Влияние локальных мышечных нагрузок на частоту патологии
позвоночника (остеохондроз) и суставов (ДОА) не установлено. При
региональных мышечных нагрузках оптимального и допустимого
класса (1-2 класс) отмечено формирование распространенного
(58,5%) либо шейного остеохондроза (27,9%) преимущественно среди
работников женского пола. При региональных мышечных нагрузках
выше допустимых показателей (класс 3) формировался в равной
степени остеохондроз как шейной локализации- 44,1% (чаще у
женщин), так и распространенной локализации - 48,2% (не имел
гендерных различий). Поясничный остеохондроз развивался
значительно реже (от 7,6% до 13,6%) и преимущественно среди
работников мужского пола. Частота такой мультифакторной
патологии как деформирующий остеоартроз нарастала с возрастом
обследованных. При общих физических нагрузках выше допустимых
показателей (класс 3) отмечено развитие остеохондроза
преимущественно поясничного отдела (44%), либо многоуровневое
поражение позвоночника (32%) среди работников мужского пола
(78%).
Таким образом, приведенные выше результаты исследований
свидетельствуют о том, что вероятность снижения
работоспособности и нарушения здоровья у работников физического
труда тесно связана с воздействием ведущих факторов трудового
процесса, обуславливающих класс условий труда.
Физические нагрузки локального и регионального характера
вызывают формирование профессиональной патологии
периферической нервной системы и скелетно-мышечных
заболеваний верхних конечностей, или их сочетание. Для общих
физических нагрузок типично развитие патологии пояснично-
крестцового отдела спины (радикулопатия, мышечно-тонический
синдром). Физические перегрузки регионального и общего характера
способствуют развитию многоуровневого остеохондроза
позвоночника.
Наиболее часто профессиональная дорсопатия поясничного
уровня регистрировалась у работников при погрузочно-разгрузочных
работах (грузчики), при производстве дорожных строительных и
- 15 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

ремонтно-строительных работ (водители грузовых машин 16,9%), у


работников лесозаготовительного, деревообрабатывающего
производства и при проведении лесохозяйственных работ, в сельском
хозяйстве. По данным Национального Института Профессиональной
Безопасности и Здоровья (NIOSH) 60 % повреждений в поясничном
отделе позвоночника связаны с ручным подъемом грузов и 20 %
являются следствием усилий, приложенных к тележкам, тачкам и т.д.,
т.е. являются результатом перенапряжения (Bernard, 1997).
При нервно-эмоциональном труде установлено, что изменения
функционального состояния ЦНС происходили последовательно,
нарастая с увеличением степени напряженности труда (Рыжов, 2009).
Результаты физиологического обследования и их корреляция с
показателями напряженности труда показали, что наибольшую связь
в изученных профессиях обнаружили класс напряженности трудаТ и
эмоциональная нагрузка. По данным регрессионного анализа
установлено, что вклад класса напряженности труда в изменение
работоспособности составил - 79,7%, эмоциональной нагрузки –
43,2%. Между классом напряженности и снижением
работоспособности установлена линейная регрессионная
зависимость.
По результатам клинических исследований выявлена высокая
прямая взаимосвязь между величиной напряженности труда и
процентом лиц с установленной патологией: гипертоническая
болезнь, ишемическая болезнь сердца и невротические расстройства,
т.е. чем выше величина класса напряженности труда, тем больше
профессиональный риск развития указанной патологии.
Выводы
1. На основе изучения особенностей профессиональной
деятельности работников физического (мышечного) и нервно-
эмоционального труда, с учетом ретроспективного анализа,
сформированы профессиональные группы (130) в зависимости от
степени вредности (классы от 2 до 3.3) показателей тяжести и
напряженности их труда. Исследовано воздействие факторов
трудового процесса с учетом их интенсивности и длительности на
психофизиологические и клинико-функциональное состояние
работников в зависимости от класса условий труда для
количественной оценки вероятности снижения работоспособности.
2. Вероятность снижения работоспособности и нарушения
здоровья работников физического труда тесно связана с воздействием
основных факторов трудового процесса, характеризующих тяжесть
производственной нагрузки и, соответственно, класс условий труда.
Различные виды мышечных нагрузок обуславливают степень
снижения работоспособности, которая пропорциональна классу
- 16 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

условий труда и в среднем составляет: при оптимальном классе - до


7,8 %; допустимом - 12,7 %; вредном классе 3.1 - 17,7 %; 3.2 - 22,7
%; 3.3 - более 22,7 %.
3. Расчет вероятности развития патологии позволил выявить
зависимость частоты случаев профессиональных заболеваний
периферической нервной системы и скелетно - мышечных
заболеваний у работников обследуемых профессий от степени
тяжести факторов трудового процесса (класса условий труда).
4. Результаты физиологических обследований и их корреляция
с показателями напряженности труда показали, что наибольшую
связь в изученных профессиях обнаружили класс напряженности
труда и эмоциональная нагрузка. По результатам клинических
исследований выявлена высокая прямая взаимосвязь между
величиной напряженности труда и процентом лиц с установленной
патологией (гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца и
невротические расстройства).
5. Доказана возможность формирования функционального
состояния перенапряжения как предпатологического состояния при
высокой степени тяжести и напряженности труда (класс 3.3. по
Руководству Р 2.2.2006-05). По результатам исследований можно
считать оптимальной трудовой нагрузкой величину нагрузки,
которая у работников не приводит в конце смены к выраженному
напряжению и утомлению, обеспечивая в то же время рост
функциональных возможностей и оптимальную жизнедеятельность
организма, чем гарантируется сохранение здоровья, высокая
работоспособность.
6.Материалы полученных исследований указывают на
необходимость включения ряда показателей (физические и нервно-
эмоциональные перегрузки) в Терминологический словарь по
физиологии труда и Методику оценки тяжести и напряженности
труда.
7. В целях предупреждения развития неблагоприятных
функциональных состояний, вероятности снижения
работоспособности и профессиональной патологии в динамике смены
необходимо использование различных блоков профилактических
мероприятий, подобранных с учетом класса условий труда по
показателям тяжести и напряженности трудового процесса.

- 17 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Список литературы
Актуальные проблемы медицины труда. 2006 // Сб. трудов ГУ НИИ МТ
РАМН под ред. Н.Ф. Измерова М. С.11-48.
Грацианская Л.Н. 1981. Сочетанные (комбинированные) формы
заболеваний рук от функционального перенапряжения // Гигиена труда
и профзаболевания. № 12. С.12-15.
Измеров Н.Ф., Каспаров А.А. 2002. Медицина труда. Введение в
специальность: Пособие для последипломной подготовки врачей. М.:
Медицина. 392 с.
Матюхин В.В., Юшкова О.И., Шардакова Э.Ф. 2008. Физиолого-
эргономические аспекты социально-гигиенического мониторинга
работоспособности и здоровья работающих // Медицина труда и
промышленная экология. № 6. С. 34-41.
Матюхин В.В. 1994. Перераспределение уровней активности между
функциями ЦНС и ее роль в формировании нервно-психического
напряжения при умственной деятельности // Координация сомато-
сенсорных и вегетативных функций при трудовой деятельности. Тверь.
С. 32-41.
Матюхин В.В. Шардакова Э.Ф., Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В. 2003.
Физиологическое обоснование норм напряжения организма при
различных видах мышечного труда. // Российско-американский семинар
«Скелетно-мышечные нарушения у рабочих ведущих отраслей
промышленности». М. С. 26-28.
Попова А.Ю. 2015. Состояние условий труда и профессиональная
заболеваемость в Российской Федерации // Медицина труда и экология
человека. № 3. С. 7-13.
Руководство Р 2.2.2006-05 по гигиенической оценке факторов рабочей
среды и трудового процесса. Критерии и классификация условий труда
// Бюллетень нормативных и методических документов
Госсанэпиднадзора. М., 2005. Вып. 3 (21).
Рыжов А.Я. 2009. Физиологическая характеристика преподавательского
труда и его оптимизация в условиях вуза. 2-е изд., доп. Тверь: ТвГУ.
224 с.
Сизова Т.М. 2005. Статистика. СПб.: СПб ГУИТМО. 80 с.
Солонин Ю.Г. 1991. Определение и оценка физического напряжения при
труде. Свердловск. 23с.
Харитонова И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников Б.В. 2000.
Особенности реакции эндокринной и сердечно-сосудистой систем
людей с различным типом темперамента на эмоциональный стресс //
Физиология человека. Т. 26. № 3. С. 1231-1250.
Antti C.G. 1977. Relationship between time means of entrance load and E.M.G.
amplitude in long term myoelectric studies // Electromyogr. And Clin.
Neurophys. V.17. № 1. P. 45-53.
Ariens, Van Mechelen, Bonger P. 2000. Physical risk factors for neck pain //
Scand. J. Work, Envir. Health. V. 26. P. 17-19.
Bernard B. 1997. Muscoloskeletal disorders and workplace factors: A critical

- 18 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

review of epidemiologic evidence for work-related musculoskeletal disorders


of the neck, upper extremity and low back // NIOSH Publication. № 1.
Р. 97-141.
Bono J., Hudsmith L., Bono A. 2001. Back pain in pre-registration house officers
// Occupathional Med. V. 51. № 1. P. 62-65.
Bureau of Labor Statistics. Workplace injuries and illnesses in 1994. 1995.
Washington (DC): US Department of Labor, Bureau of Labor Statisticsю. Р.
95-508.
Haakkanen M., Viikari-Juntura E., Martikainen R. 2001. Incidence of muscular-
sceletal disorders among newly employed manufacturing workers // Scand. J.
Work Environ Health. V. 27(6). P. 381-387.
Heliovaara M. 1999. Work load and back pain // Scand. J. Work Environ Health.
V. 25(5). P. 385-386.
Hoogendoorn W., van Poppel M., BongersP. 1999. Physical load and leisure time
as risk factors for back pain // Scand. J. Work Environ Health. V. 25(5). P.
387-403.
Lassen C.F., Mikkelsen S., Kryger A.l., Andersen J.H. 2005. Risk factors for
persistent elbow, forearm and hand pain among computer workers // Scand J
Work Environ Health. V. 31(2). P. 122-131.
Lundberg U., Forsman M., Zachan G. 2002. Effects of experimentally induced
mental and physical stress on motor unit recruitment in the trapezius muscle
// Work and Stress. V.16. № 2. P.166-178.
National Research Council, Muscoloskeletal Disorders and the Workplace: Low
Back and Upper Extremities. 2001.Washington. 370 p.

PHYSIOLOGICAL EVALUATION OF PHYSICAL AND


NERVOUS-MENTAL OVERLOADS IN MEDICINE OF LABOR

E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina


Izmerov Research Institute of Occupational Health RAMS, Moscow

The article presents an overview of the problem of physical and


neuropsychic overloads in labor medicine. The basis of the development is
the materials of study and analysis of the concept of "physical overload"
and "overstrain" in workers of modern types of work. It is shown that the
formation of the overstrain of the functional systems of an organism of the
worker leads to the development of diseases associated with the work. The
proposals to improve the terminology are formulated, the use of preventive
measures is justified.
Keywords: physical stress, neuro-emotional overload, stress, professional
diseases prevention.

- 19 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Об авторах:
ШАРДАКОВА Эмилия Федоровна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31; e-mail:
ft-matuhin@mail.ru
ЮШКОВА Ольга Игоревна – доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31,
профессор НИТУ «МИСиС»; e-mail: doktorolga@indox.ru
ЕЛИЗАРОВА Валентина Васильевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31; e-mail:
ft-matuhin@mail.ru
ЛАГУТИНА Галина Николаевна – кандидат медицинских наук,
старший научный сотрудник, зав. отделением заболеваний нервной и
скелетно-мышечных систем, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31; e-mail:
lg@niimt.ru

Шардакова Э.Ф. Физиологическая оценка физических и нервно-психических


перегрузок в медицине труда / Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н.
Лагутина // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 7-20.

- 20 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 21-34.

ЗООЛОГИЯ

УДК 595.772
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ КРЫЛА
DOLICHOPUS UNGULATUS LINNAEUS, 1758
(DIPTERA, DOLICHOPODIDAE)

М.А. Чурсина
Воронежский государственный университет, Воронеж

Признаки морфологии крыла широко используются в таксономии и


систематике семейства Dolichopodidae, однако диапазон их
внутривидовой изменчивости изучен недостаточно. В данном
исследовании с помощью методов геометрической морфометрии
была проанализирована внутривидовая изменчивость формы крыла
Dolichopus ungulatus Linnaeus, 1758 (Diptera, Dolichopodidae), для
этого было изучено 360 экземпляров из семи популяций. Показано,
что внутривидовая изменчивость как самцов, так и самок, связана с
изменением ширины крыла за счёт удлинения апикального отрезка
CuA1. Анализ канонических переменных позволил разделить
анализируемые популяции с достаточно высокой степенью точности,
около 85% экземпляров были успешно отнесены в их априорные
группы. Выявлено, что типы половой изменчивости формы крыла
различаются для изученных популяций. Аллометрическая компонента
вариации между популяциями была незначительной. Результаты
данного исследования продемонстрировали, что форма крыла и
половой диморфизм формы являются эволюционно пластичными
признаками. Функциональное значение данной изменчивости
обсуждается.
Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, геометрическая
морфометрия, форма крыла, внутривидовая изменчивость, половой
диморфизм.
DOI: 10.26456/vtbio2

Введение. Признаки морфометрии крыла имеют большое


таксономическое значение и широко используются как в
определительных таблицах родов и видов семейства Dolichopodidae,
так и для изучения их филогении, однако диапазоны внутривидовой
изменчивости морфометрических признаков крыла остаются слабо
изученными.
Недавние исследования продемонстрировали, что форма
крыла может быть успешно использована для диагностики
морфологически сходных видов (Schutze et al., 2012; Nedeljkovic et al.,

- 21 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

2015; Torres, Miranda-Esquivel, 2015), а также как инструмент для


изучения эволюционных тенденций (Pepinelli et al., 2013).
Географическая изменчивость формы крыла выявлена для популяций
Drosophila melanogaster Meigen, 1830 с различных континентов
(Gilchrist et al., 2000), а лабораторные эксперименты подтвердили, что
структура дистальной секции крыла данного вида связана с
воздействием температуры во время развитии яиц (Imasheva et al.,
1995). Географическая изменчивость в форме крыла также была
обнаруженная для вида Drosophila serrata Malloch, 1927 (Hoffmann,
Shirriffs, 2002).
Кроме того, было показано, что форма и размер крыла
позволяют с высокой степенью значимости разделить популяции
(Francuski et al., 2009). Данные о взаимоотношениях таксонов,
полученные при анализе формы крыла, подтверждаются генетически,
что говорит высокой наследуемости признаков формы (Bitner-Mathé,
1999; Birdsall et al., 2000).
Поскольку двукрылые семейства Dolichopodidae – активные
хищники, полёт играет важную роль в их жизни, поэтому форма
крыла является признаком, который особенно подвержен
эволюционной изменчивости. Исследования межвидовой и половой
изменчивости долихоподид показали, что форма крыла в ряде
случаев несёт филогенетический сигнал, однако нельзя исключать
возможность гомоплазии (Чурсина, Негробов, 2018). Большую часть
межвидовой изменчивости можно описать как смещение задней
поперечной жилки (dm-cu) и апикального отрезка CuA1, что связано с
изменением длины и ширины крыла.
Целью данного исследования было изучение географической
изменчивости формы крыла, а также полового диморфизма формы в
различных точках ареала вида Dolichopus ungulatus Linnaeus, 1758,
который распространён в Европейской части Палеарктики, отмечен
также для Западной Сибири (Negrobov et al., 2013).
Dolichopus ungulatus предпочитает гигрофильные биотопы,
например, берега водоёмов различного типа, с открытой водой и
прибрежной травянистой растительностью, на которой занимает
верхние ярусы (Тамарина с соавт, 1984). Особи данного вида
питаются дафниями, личинками Culex pipiens Linnaeus, 1758,
Chironomus sp. (Urlich, 2004). Для самцов Dolichopus ungulatus
характерно территориальное поведение.
Методика. Для изучения внутривидовой изменчивости
структуры крыльев было рассмотрено 360 экземпляров вида
Dolichopus ungulatus (227 самцов и 133 самки), относящихся к семи
популяциям (табл. 1). Материалом для настоящего исследования
послужили личные сборы автора, а также экземпляры из коллекции
- 22 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных


Воронежского государственного университета.
Таблица 1
Изученный материал

Количество Координаты места сбора


Место сбора (популяция)
экземпляров
Воронежская обл., турбаза 51°48'53,1'' E,
104 ♂♂, 64 ♀♀
Веневитиново 39°23'09,3'' N
Краснодарский кр., Камышанова 44°10'10.1''E,
14 ♂♂, 6 ♀♀
поляна 40°02'28,9'' N
Сев. Кавказ, Тебердинский 43°26'38,0'' E,
18 ♂♂, 15 ♀♀
заповедник 41°44'17,1'' N
Алтай, оз. Телецкое 51°34'37,3'' E,
21 ♂♂, 18 ♀♀
87°41'10,0'' N
Южный Урал, Башкирский 53°20'41,7'' E,
18 ♂♂, 8 ♀♀
заповедник 57°47'13,9'' N
Красноярский кр., Заповедник 55°58'12,2'' E,
17 ♂♂, 16 ♀♀
«Столбы» 92°44'15,8'' N
Респ. Татарстан, Волжско- 55°54'34,6'' E,
35 ♂♂, 6 ♀♀
Камский заповедник 48°43'36,6'' N

Анализ различий формы производился методами


геометрической морфометрии. Для изучения были изготовлены
постоянные препараты крыльев. Все препараты были
сфотографированы с помощью камеры для микроскопа Levenhuk C
NG. Для описания формы крыла использовалась конфигурация
декартовых координат 8 ландмарок, расположенных на местах
слияния жилок друг с другом и краем крыла (рис. 1). Декартовы
координаты ландмарок были оцифрованы по фотографиям с
помощью программы tpsDig-2.32.

Р и с . 1 . Крыло самца Dolichopus ungulatus и расположение


8 ландмарок, использованных в исследовании.

- 23 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Для того чтобы перейти от исходных декартовых координат к


переменным формы, производилось изометрическое
масштабирование и выравнивание сравниваемых структур
(обобщённое Прокрустово совмещение, GPA) (Rohlf, 1999). Набор
переменных (Прокрустовых остатков), полученных в результате,
содержал информацию о форме. Для размерной характеристики был
вычислен цетроидный размер каждого крыла (квадратный корень
суммы квадратов расстояний между ландмарками). Дальнейшая
обработка данных производилась в программе MorpholJ (Klingenberg,
2011) и Statistica 10.
Влияние пола и популяции на центроидный размер крыльев
было проанализировано с использованием дисперсионного анализа
(ANOVA) и критерия Краскела-Уоллиса. Для оценки влияния
факторов на форму крыла использовался Прокрустов ANOVA. Для
описания различий формы крыла между полами и популяциями был
произведён анализ канонических переменных (CVA), совмещённый с
дискриминантным анализом. Различия формы крыла
визуализировались с помощью метода тонких пластин. Для оценки
взаимосвязи вариации формы крыла с географическим положением
местообитания был проведён корреляционный анализ канонических
переменных с географической широтой и долготой.
Для сравнения межпопуляционной изменчивости самцов и
самок использовался тест Мантеля, который оценивал уровень
корреляции между элементами матриц ковариации. Проверка
значимости различий производилась с помощью перестановочного
теста с 1000 перестановок, нулевая гипотеза которого состояла в
отсутствии сходства между изменчивостью самцов и самок. Кроме
того для сравнения направлений географической изменчивости и
полового диморфизма в различных популяциях вычислялся угол
между векторами первых главных компонент межпопуляционной
изменчивости (PCA) самцов и самок. Проверка нулевой гипотезы о
совпадении направлений векторов изменчивости самцов и самок
производилась с помощью бутстрэп-анализа с 10000 повторностей,
оценивающего, как часто углы между векторами, смещёнными
случайным образом, меньше углов в наших данных.
Для разделения аллометрической и неаллометрической
компонент изменчивости использовался регрессионный анализ
переменных формы на средний центроидный размер крыла для
популяций. Аллометрическая компонента вычислялась как
спрогнозированная доля изменчивости, а доля остаточной вариации
являлась оценкой неаллометрической изменчивости (Gidaszewski et
al., 2011).

- 24 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Поскольку ранее было показано, что на форму крыла влияет


также половой отбор (Чурсина, Негробов, 2018), было произведено
сравнение полового диморфизма формы в различных популяциях.
Для описания различий формы крыла самцов и самок был проведён
анализ канонических переменных. В качестве меры различия между
средними формами крыльев самцов и самок в каждой из популяций
использовалось Прокрустово расстояние; уровень достоверности
различий рассчитывался на основании бутстреп-анализа с 10000
циклами перестановок с нулевой гипотезой, состоящей в отсутствии
достоверных различий между усреднёнными формами крыльев
самцов и самок. Чтобы выделить направления изменчивости
полового диморфизма между популяциями, полученную матрицу
канонических переменных полового диморфизма для семи популяций
проанализировали с помощью факторного анализа.
Результаты и обсуждение. Прокрустов дисперсионный
анализ показал, что значимое влияние на форму крыла Dolichopus
ungulatus оказывают половой диморфизм (F = 2,98, P < 0,001) и
популяционный фактор (F = 9,01, P < 0.0001). Различия в размере
крыла также были существенны между полами (F = 4,72, P = 0,03) и
между популяциями (F = 23,76, P < 0,0001). Поскольку был выявлен
половой диморфизм в форме крыла, то изучение популяционной
изменчивости производилось отдельно для самок и самцов. Высокая
значимость фактора «пол  популяция» (F = 2,52, P < 0,0001) говорит
о том, что проявления полового диморфизма в форме крыльев
различаются для изученных популяций.
Достоверные различия в размере крыла были выявлены между
экземплярами из Татарстана и остальными популяциями (рис. 2).
Аллометрическая компонента межпопуляционной изменчивости
самцов Dolichopus ungulatus составила 0,35%, у самок того же вида –
2,72%. Аллометрическая компонента полового диморфизма у
изученных популяций варьировала от 0,39% (Урал) до 30,93%
(Красноярский край).
Анализ канонических переменных межпопуляционной
изменчивости самцов позволил выделить три главных переменные,
содержащие более 91% от общей изменчивости формы крыла: 51.29%
(CV1), 23.90% (CV2) и 16.28% (CV3).
Как показал метод тонких пластин, CV1 описывала, главным
образом, смещения ландмарок 5 и 2. Таким образом, ось CV1 (рис. 3)
описывала вариацию от широкого крыла с заострённой вершиной
(экземпляры из Краснодарского края) до более узкого крыла с
затуплённой вершиной (экземпляры из Алтая, Урала и Красноярского

- 25 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

края). Данная ось позволяла разделить западные и восточные


популяции.
Вторая каноническая переменная (CV2) включала смещение
задней поперечной жилки (ландмарки 6 и 7) и связанное с ним
удлинение крыла (ландмарка 4) (рис. 3). Вторая ось описывала
изменения от крыла с укороченной задней поперечной жилкой
(экземпляры из Татарстана) до более короткого крыла удлинённой
dm-cu (экземпляры из Воронежской обл.).

Р и с . 2 . Ящичковая диаграмма центроидных размеров крыльев самок и


самцов Dolichopus ungulatus из семи популяций. Показаны: среднее
значение, среднее значение ± стандартная ошибка (ящик), среднее значение
± две стандартные ошибки (усы). Аллометрические компоненты половой
изменчивости указаны в процентах.

CV3 была связана с вариациями ширины крыла,


обусловленными смещениями ландмарок 2 и 5. Первые три
канонические переменные позволили правильно классифицировать
84,26% самцов в их априорные популяции.
Межпопуляционная изменчивость формы крыла самок также
может быть описана с помощью трёх канонических переменных,
содержащих соответственно 54.73% (CV1), 24,51% (CV2) и 9,62%
(CV3) от общей изменчивости формы. Первая каноническая
переменная CV1 включала в себя смещение задней поперечной
жилки (ландмарки 6 и 7) и описывала вариацию формы крыла,

- 26 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

заключающуюся в смещении задней поперечной жилки от западных


популяций к восточным (рис. 4).
Вторая компонента вариации формы (CV2) описывала
изменение ширины крыла (ландмарки 2 и 5). Вариации ширины
крыла позволили выделить самок с Северного Кавказа.
Дискриминантный анализ на основе первых трёх канонических
переменных правильно классифицировал 85,00% самок в их
априорные популяции.

Р и с . 3 . Расположение самцов Dolichopus ungulatus семи популяций в


пространстве первых двух канонических переменных формы крыла.
Показаны схемы изменений формы, соответствующие первой и второй
каноническим переменным.

Угол между векторами первых главных компонент (PC1)


межпопуляционной изменчивости самцов и самок составлял 39,99°,
угол между вторыми главными компонентами изменчивости (PC2)
составлял 36,81°, что значимо меньше углов между случайно
смещёнными векторами (Р = 0,002 и Р = 0,001 соответственно). Это
говорит о сходстве межпопуляционной изменчивости самцов и самок.
Сходство подтверждается также высокой корреляцией между
ковариационными матрицами (MC = 0,80, P < 0,0001).
Различия в форме крыльев самок и самцов были значимы для
всех популяций. Прокрустовы расстояния между самками и самцами

- 27 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

остальных популяций колебались от 0,0187 (P = 0,02) у экземпляров


из Красноярского края до 0,0280 (P = 0,002) – популяция с Северного
Кавказа.
Анализ канонических вариаций продемонстрировал, что
изменения формы, связанные с половым диморфизмом,
локализованы в области задней поперечной жилки и апикального
отрезка CuA1 (ландмарки 5 и 6), а также апикального отрезка М1+2
(ландмарка 4). Сравнение векторов главных компонент половой
изменчивости разных популяций выявил их сходство: от 36,81°
между векторами половой изменчивости Урала и Красноярского края
(Р = 0,0002) до 65.89° (Р = 0,01) – Татарстан – Красноярский край.

Р и с . 4 . Расположение самок Dolichopus ungulatus семи популяций в


пространстве первых двух канонических переменных формы крыла.
Показаны схемы изменений формы, соответствующие первой и второй
каноническим переменным.

Детальный анализ половой изменчивости показал, что хоть её


направления сходны, проявления в конкретных популяциях
различаются. Так, наиболее частым проявлением полового
диморфизма были различия в ширине крыла, и направление половой
изменчивости заключалось в формировании крыльев разной ширины

- 28 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

у самок и самцов. Было показано, что усреднённое крыло самки


значимо шире крыла самца (P < 0,1) в популяциях из Алтая,
Воронежской обл., Краснодарского края, Урала и Красноярского
края. Усреднённое крыло самца было шире в популяциях из
Северного Кавказа и Татарстана.
Факторный анализ матрицы переменных полового
диморфизма позволил разделить изученные популяции на группы.
Первая главная компонента (PC1) включала 56,78% от общей
изменчивости полового диморфизма и, в основном, описывала
различия между полами в области ландмарки 6 (рис. 5). Вторая
главная компонента (РС2) содержала 19,71% от общей изменчивости
и описывала различия между полами в области ландмарки 5.
Размещение популяций вдоль PC2 характеризует увеличение
различий в длине апикального отрезка CuA1 снизу вверх.

Р и с . 5 . График факторного анализа изменчивости формы крыла,


связанной с половым диморфизмом, в семи популяциях Dolichopus
ungulatus. Показаны изменения формы крыла, связанные с половым
диморфизмом: чёрный контур – усреднённое крыло самца, пунктирный
контур – усреднённое крыло самки.

Разнообразие форм полёта насекомых объясняется


интенсивным отбором, действующим как на межвидовом, так и на
внутривидовом уровнях. Морфометрические признаки крыла
обуславливают манёвренность насекомого, а значит, непосредственно
влияют на конкурентоспособность особи, возможность осваивать
новые местообитания и использовать пищевые ресурсы, поэтому
особенно быстро эволюционируют (Dudley, 2000; Dudley et al., 2007).

- 29 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

В данном исследовании было установлено, что значимые


различия в форме крыла присутствуют как между полами Dolichopus
ungulatus, так и между популяциями. Географическая изменчивость
затрагивала такие характеристики как ширина крыла, длина задней
поперечной жилки и длина апикального отрезка CuA1. Различия в
форме крыльев самок и самцов также заключались в структуре
дистального отдела кубитального сектора крыла.
Морфологические характеристики этого сектора являются
важными таксономическими признаками в семействе Dolichopodidae.
Предшествующие исследования показали, что морфометрические
признаки задней части крыла Dolichopodidae значительно варьируют
внутри родов и подсемейств, что делает их перспективными для
филогенетических анализа (Chursina, 2017; Чурсина, Негробов, 2018).
Ширина крыла, а также форма его вершины являются одними
из наиболее важных аэродинамических характеристик крыла
(Combes, Daniel, 2001). Вариации в форме крыла, связанные с его
шириной, были выявлены для популяций Drosophila melanogaster
разных материков (Gilchrist et al., 2000), а у Drosophila serrata
изменчивость формы крыла продемонстрировала высокую
корреляцию с географической широтой (Hoffmann, Shirriffs, 2002):
экземпляры из северных популяций имели более широкое крыло, чем
из южных.
Результаты нашего исследования подтвердили наличие
географической изменчивости формы крыла Dolichopus ungulatus,
которая не была обусловлена изменением размера. При этом большая
часть вариации была связана с долготой местообитания: самцы из
восточных популяций имели более узкие крылья, чем экземпляры из
западных. Доля изменчивости формы крыла также была связана с
географической широтой. В данном случае изменчивость выражалась
в удлинении крыла у самцов из северных популяций (Татарстан) и
смещением задней поперечной жилки.
Географическая изменчивость формы крыла может
объясняться различиями в действующих факторах отбора. Крылья
долихоподид, согласно классификации Энноса (1989), относятся к
типу с вентральным изгибанием. Это значит, что изгибание под
действием аэродинамических сил происходит примерно в середине
крыла (ландмарки 4, 5, 6 и 7). Поэтому значительная изменчивость
кубитальной области крыла может объясняться её важной ролью при
полёте. Часть межпопуляционной изменчивости может объясняться
генетическим дрейфом, который увеличивает соотношение меж- и
внутрипопуляционной вариации, однако в этом случае для
доказательства потребуется генетический анализ.

- 30 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Важно заметить, что самцы продемонстрировали более чёткое


географическое разделение по форме крыла, чем самки. Это может
говорить о том, что отбор оказывает более сильное воздействие на
самцов, поскольку на форму крыла самцов могут воздействовать как
внутриполовой отбор (сражения за территорию), так и межполовой
отбор (выбор самки).
Вторым важным выводом нашего исследования была
изменчивость типов полового диморфизма между популяциями.
Половой диморфизм Drosophila melanogaster был постоянен в разных
популяциях, на разных материках (Gilchrist et al., 2000). Проявления
полового диморфизма в случае Dolichopus ungulatus значительно
варьировали между популяциями, при этом не было выявлено
достоверной корреляции типа полового диморфизма с
географическими координатами. Изменёнными типами полового
диморфизма могут быть объяснены выбросы самок с Северного
Кавказа и из Татарстана на графике канонических переменных
формы крыла (рис. 4).
Половой диморфизм является результатом как полового, так и
естественного отборов. Многими авторами было отмечено, что
признаки, развивающиеся в результате полового отбора, обычно
характеризуются положительной аллометрией (Petrie, 1988).
Подобное соотношение имеет смысл только в том случае, если особь
получает большую выгоду от увеличения крыла, чем от увеличения
размеров тела в целом.
В популяциях из Краснодарского края и Красноярского края
была выявлена значительная аллометрическая компонента полового
диморфизма. Это позволяет предположить, что самцы Dolichopus
ungulatus могут получить определённую выгоду от развития крыльев
– возможно, крылья используются в брачном поведении,
разнообразные формы которого демонстрируют другие виды
Dolichopodidae (Land, 1993).
Ещё одним объяснением изменчивости типа полового
диморфизма могут быть экологические причины, поскольку половой
диморфизм может отражать экологические различия между самками
и самцами, например, в типе питания или предпочитаемых
местообитаниях. Гипотезы полового отбора и экологической
дивергенции не исключают друг друга (Shine, 1990). Возможно и
такое объяснение: первоначальные различия возникли из-за
дифференцированного давления естественного отбора на самок и
самцов, а затем степень различия изменилась под действием полового
отбора.
Заключение. В заключение следует отметить, что
значительная дивергенция среди популяций Dolichopus ungulatus,
- 31 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

выявленная в ходе данного исследования, была связана с формой


крыла, и реже – с размером. Эволюционной пластичностью обладала
не только форма как таковая, но также и тип полового диморфизма
формы. Вероятно, аллопатрически распределённые популяции вида
имели свою эволюционную историю, которая являлась результатом
их изоляции друг от друга. Поскольку форма крыла играет важную
роль в определении границ видов и выявления фенотипических
единиц, дальнейшее изучение внутривидовой изменчивости может
помочь в оценке значимости таксономических признаков и
выявлении эволюционных тенденций.

Список литературы
Тамарина Н.А., Смирнов Е.С., Негробов О.П. 1984. К фауне двукрылых сем.
Dolichopodidae (Diptera) Приокско-Террасного заповедника
(Московская область) // Энт. обозр. Т 63. № 4. С. 716-721.
Чурсина М.А., Негробов О.П. 2018. Филогенетический сигнал формы крыла
в подсемействе Dolichopodinae (Diptera, Dolichopodidae) // Зоол. журн.
Т. 97. № 4. С. 1-13.
Birdsall K., Zimmerman E., Teeter K., Gibson G. 2000. Genetic variation for the
position of wing veins in Drosophila melanogaster // Evol. Dev. V. 2. Is. 1.
P. 16-24.
Bitner-Mathé B.C., Klaczko L.B. 1999. Heritability, phenotypic and genetic
correlations of size and shape of Drosophila mediopunctata wings //
Heredity. V. 83. P. 688-696.
Chursina M.A. 2017. Intraspecific variation and asymmetry in wing shape of
dolichopodid flies (Diptera, Dolichopodidae) // Int. J. Ent. Res. V. 2. Is. 5.
P. 10-20.
Combes S.A., Daniel T.L. 2001. Shape, flapping and flexion: wing and fin design
for forward flight // J. Exp. Biol. V. 204. P. 2073-2085.
Dudley R., 2002. The biomechanics of insect f light. NJ: Princeton Univ. Press,
Princeton. 496 p.
Dudley R., Byrnes G., Yanoviak S.P., Borrell B., Brown R.M., McGuire J.A.
2005. Gliding and the functional origin of flight: biomechanical novelty or
necessity? // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 179-201.
Ellington G.P. 1984. The aerodynamics of hovering insect flight. II.
Morphological parameters // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 305. P. 17-40.
Ennos R. 1989. Comparative functional morphology of the wings of Diptera //
Zool. J. Linn. Soc. V. 96. P. 27-47.
Francuski Lj., Vujie A., Kovacevie A., Ludoski J., Milankov V. 2009.
Identification of the species of the Cheilosia variabilis group (Diptera,
Syrphidae) from the Balkan Penisula using wing geometric morphometrics,
with the revision of status of C. melanopa redi Vujie, 1996 // Contributions
Zool. V. 78. Is. 3. P. 129-140.
Hoffmann A.A., Shirriffs J. 2002. Geographic variation for wing shape in

- 32 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Drosophila serrata // Evolution. V. 56. Is. 5. P. 1068-1073.


Gidaszewski N.A., Baylac M., Klingenberg C.P. 2009. Evolution of sexual
dimorphism of wing shape in the Drosophila melanogaster subgroup // BMC
Evolutionary Biology. V. 9. P. 110-121.
Gilchrist A.S., Azevedo R.B.R., Partridge L., O’Higgins P. 2000. Adaptation and
constraint in the evolution of Drosophila melanogaster wing shape // Evol.
Dev. V. 2. P. 114-124.
Imsheva A.G., Bubli O.A., Lazebny O.E., Zhivotovsky L.A. 1995. Geographic
differentiation in wing shape in Drosophila melanogaster // Genetica. V. 96.
P. 303-306.
Klingenberg C.P. 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric
morphometrics // Molec. Ecol. Res. V. 11. P. 353-357.
Land M.F. 1993. Chasing and pursuit in the dolichopodid fly Poecilibothrus
nobilitatus // J. Comp. Physiol. A. V. 173. P. 605–613.
Nedeljkovic Z., Ačanski J., Dan M., Obreht-Vidaković D., Ricarte A., Vujić A.
2015. An integrate approach to delimiting species borders in the genus
Chrysotoxum Meigen, 1803 (Diptera: Syrphidae), with description of two
new species // Contributions Zool. V. 84. Is. 4. P. 285-304.
Negrobov O.P., Selivanova O.V., Maslova O.O., Chursina M.A. 2013. Check-list
of predatory flies of the family Dolichopodidae (Diptera) in the fauna of
Russia. In: Grichanov I. Ya. & Negrobov O. P. (Editors). Fauna and
taxonomy of Dolichopodidae (Diptera) // Collection of papers (Plant
Protection News, Supplement, № 9). St. Peterburg: VIZR. P. 47-93.
Pepinelli M., Spironello M., Currie D.C. 2013. Geometric morphometrics as a
tool for interpreting evolutionary transitions in the black fly wing (Diptera:
Simuliidae) // Zool. J. Linn. Soc. V. 169. P. 377-388.
Petrie M. 1988. Intraspecific variation in structures that display competitive
ability: large animals invest relative more // Anim. Behav. V. 36. P. 1174-
1179.
Rohlf F.J. 1999. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces
// J. Classif. V. 16. P. 197-223.
Schutze M.K., Jessup A., Clarke A.R. 2012. Wing shape as a potential
discriminator of morphologically similar pest taxa within the Bactocera
dorsalis species complex (Diptera: Tephritidae) // Bull. Ent Res. V. 102. P.
103-111.
Shine R. 1990. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a
review of the evidence // Q. Rev. Biol. V. 64. Is. 4. P. 419-461.
Torres A., Miranda-Esquivel D.R. 2015. Wing shape variation in the taxonomic
recognition of species of Diachlorus Osten-Sacken (Diptera: Tabanidae)
from Colombia // Neotrop. Entomol. V. 45. Is. 2. P. 180-191.
Urlich H. 2004. Predation by adult Dolichopididae (Diptera); a review of
literature with an annotated prey-predator list // Stud. Dipt. V. 11. Is. 2. P.
369-403.

- 33 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

INTERSPECIFIC VARIATION IN WING SHAPE OF


DOLICHOPUS UNGULATUS (DIPTERA, DOLICHOPODIDAE)

M.A. Chursina
Voronezh State University, Voronezh

Characters of the wing morphology are widely used in the taxonomy and
systematic of the family Dolichopodidae, however the range of their
intraspecific variety has not been studied sufficiently. In this study
intraspecific variation in wing shape of Dolichopus ungulatus Linnaeus,
1758 (Diptera, Dolichopodidae) was analyzed be the methods of geometric
morphometric approach; a study of 360 specimens belonging to 7
populations was conducted for this purpose. The result suggests that
interspecific variation of both males and females was associated with
changes the width of wing due to lengthening of the apical part of CuA1.
Canonical variates analysis successfully assigned about 85% of exemplars
into their a priori groupings (populations). It was also found that the types
of shape sexual dimorphism differ for the populations. Allometric
relationships were weak between populations. The results if this study
showed that the wing shape and shape sexual dimorphism are
evolutionarily flexible trait. The functional significance of this variability is
discussed.
Keywords: Diptera, Dolichopodidae, geometric morphometric, wing
shape, intraspecific variation, sexual dimorphism.

Об авторе
ЧУРСИНА Мария Александровна – кандидат биологических
наук, ассистент кафедры экологии и систематики беспозвоночных
животных, ФГБОУ ВО Воронежский государственный университет,
394006, Воронеж, Университетская пл., 1; e-mail: chursina.1988@list.ru.

Чурсина М.А. Внутривидовая изменчивость формы крыла Dolichopus ungulatгs


Linnaeus, 1758 (Diptera, Dolichopodidae) / М.А. Чурсина // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2018. № 3. С. 21-34.

- 34 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 35-52.

БОТАНИКА
УДК 581.3 : 582.669.2

К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ EUPHORBIA LATHYRIS L.


(EUPHORBIACEAE): РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ*

Г.Е Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина


Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург

Впервые детально изучено развитие семени у Euphorbia lathyris L.


Установлено, что этот процесс в целом сходен с таковым у других
исследованных видов рода Euphorbia. Также выявлены его
специфические особенности: наличие гемитропных семязачатков;
формирование эндопахихалазы, системы постхалазального ветвления
проводящего пучка рафе семени (в виде особых клеток его
окончаний, проникающих в гипостазу, основание тегмена и подиум
нуцеллуса), трахеидоподобных клеток в эндотегмене и халазального
гаустория эндосперма; глубокое погружение последнего в
эндопахихалазу. Обсуждены некоторые функциональные аспекты —
возможное участие трахеидоподобных клеток эндотегмена в
набухании семян при прорастании и возможные причины появления в
клетках зрелой тесты сферокристаллов, интерпретированных как
кристаллизующиеся избыточные продукты метаболизма семени,
необходимые для его формирования.
Ключевые слова: Euphorbiaceae, Euphorbia lathyris L., семязачаток,
семя, эндопахихалаза.
DOI: 10.26456/vtbio3

Введение. Euphorbia lathyris L. (молочай чиновидный)


относится к подроду Esula Pers. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae),
недавно выделенному в результате молекулярно-филогенетического
анализа; при этом данный вид является представителем монотипной
секции Lathyris Dumort. этого подрода, занимающей базальное
положение на его филогенетическом древе (Riina et al, 2013). E.
lathyris — однолетнее травянистое растение с высоким прямостоячим
стеблем и зонтиковидным соцветием (сложный плейохазий,
состоящий, в свою очередь, из отдельных сложных соцветий–
циатиев); произрастает в Средиземноморье, Центральной Европе и
Восточной Азии (Geltman, 2015). Согласно R. Wang с соавторами

*
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 16-04-01809)
- 35 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

(2011), при интродукции в условия умеренного климата вид может


вести себя как двулетник (что согласуется и с нашими
наблюдениями). Это ценное масличное растение и перспективный
источник получения высококачественного биотоплива из семян
(Wang et al, 2011). Для успешного использования E. lathyris в
качестве сельско-хозяйственной культуры необходимо изучение его
репродуктивной биологии, в частности, развития семян, сведения о
котором довольно фрагментарны (отдельные данные имеются лишь
по формированию зародышевого мешка, эндосперма и семенной
кожуры — Baillon, 1858; Modilewski, 1910; Mandl, 1926, и др.).
Поэтому целью нашей работы явилось выявление закономерностей
развития семени у Euphorbia lathyris L.
Методика. Сбор материала осуществляли с растений,
выращенных в условиях карантинной оранжереи Ботанического
института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), а
также интродуцированных на территории Эколого-ботанической
станции «Пятигорск» БИН РАН (г. Пятигорск) в 2016-2017гг. Семена
на разных стадиях развития фиксировали в смеси ФАА. Постоянные
препараты изготавливали по общепринятой цитоэмбриологической
методике (Паушева, 1970). Для получения срезов (10-14 мкм)
использовали микротом Microm HM 325 (Carl Zeiss, Germany).
Препараты окрашивали сафранином и алциановым синим и
анализировали с помощью микроскопа Axioplan 2 (Carl Zeiss,
Germany). Внешнюю морфологию семян оценивали на сканирующем
электронном микроскопе JSM-6390LA (Jeol Ltd., Japan) Центра
коллективного пользования научным оборудованием «Клеточные и
молекулярные технологии изучения растений и грибов» БИН РАН;
образцы семян напыляли смесью палладия с золотом. При описании
развития структур семязачатка и семени использовали типизацию И.
И. Шамрова (2008).
Результаты и обсуждение. Гинецей Euphorbia lathyris
синкарпный, состоит из 3-хгнездной завязи и 3-х стилодиев, каждый
из которых оканчивается двулопастным рыльцем и в основании
объединен с другими стилодиями в короткий столбик. В каждом
гнезде завязи развивается единственный семязачаток, расположенный
на центральном колончатом выросте плаценты вблизи массивного
плацентарного обтуратора (рис. 1, 1, 2).
Сформированный семязачаток гемитропный (ось
микропиле–халаза ориентирована к плаценте под углом ̴ 35°, с
легким изгибом в области микропиле), крассинуцеллятный,
битегмальный; фуникулус короткий (1-2 слоя) (рис. 1. 1, 2). В
нуцеллусе обычно присутствует 3 зародышевых мешка: один более
развитый, зрелый (7-клеточный, 8-ядерный) и два недоразвитых
- 36 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

(находящихся, как правило, на стадии 4-ядерного ценоцита). Зрелый


зародышевый мешок состоит из яйцеклетки, двух синергид (с
развитым с нитчатым аппаратом), центральной клетки (с 2
полярными ядрами, находящимися в контакте около яйцевого
аппарата) и 3-х клеток антипод (рис. 1, 3, 4а-4г).

Р и с . 1 . Сформированный семязачаток и зародышевый мешок Euphorbia


lathyris. 1, 2 – строение семязачатка на продольном срезе (2 – схематизировано),
3 – строение его нуцеллуса и халазы, 4а-4г – строение элементов зародышевых
мешков (серия продольных срезов; на дет. 4а и 4б видны яйцевой аппарат, верхнее
и нижнее полярные ядра центральной клетки основного зародышевого мешка, а
также сферические тела в клетках париетальной ткани; дет. 4в и 4г иллюстрируют
антиподы основного мешка и дополнительный мешок, находящий на стадии
4-ядерного ценоцита). А – антиподы, В И – внутренний интегумент,
В П Я – верхнее полярное ядро центральной клетки, Г – гипостаза, Д З М –
дополнительные зародышевые мешки, К – карункула, Н – нуцеллус,
Н И – наружный интегумент, Н К – нуцеллярный колпачок. Н КЛ – нуцеллярный
клюв, Н П Я – нижнее полярное ядро, О – обтуратор, О З М – основной
зародышевый мешок, ПД – подиум, ПС – постамент, П П – проводящий пучок
рафе, П Т – париетальная ткань, П Я – полярные ядра, С З – стенка завязи,
Я А – яйцевой аппарат. Шкала: 1, 2 – 100, 3 – 50, 4а-4г - 20 мкм.

Апикальная часть нуцеллуса представлена массивной


клювовидной структурой, состоящей из 1–3-хслойного нуцеллярного
колпачка и многослойной париетальной ткани (9–10 слоев клеток).
Нуцеллярный клюв выступает до оплодотворения из микропиле,

- 37 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

примыкая к плацентарному обтуратору, имеет характерную


коническую форму и отделен бороздой от остальной части нуцеллуса.
Клетки его многослойной эпидермы (нуцеллярного колпачка)
продолжаются в средней части нуцеллуса в виде крупных клеток,
местами двуслойной эпидермы. Базальная часть нуцеллуса также
массивная, дифференцирована на бокаловидный подиум (из мелких,
активно делящихся меристематических клеток) и колонковидный
постамент (из удлиненных вакуолизированных клеток). Внутренние
клетки средней части нуцеллуса вакуолизированы и расположены
четкими рядами. Клетки всех частей нуцеллуса в зоне прилегания к
зародышевому мешку (исключая подиум) находятся в состоянии
лизиса. При этом клетки апикальной и средней части нуцеллуса, как
и клетки зародышевого мешка, содержат сферические включения,
особенно крупные в клетках париетальной ткани (рис. 1, 3, 4а-4г).
Наружный интегумент 4–слойный, в апикальной части (в
области формирования карункулы) — 8–9-слойный, где формирует
экзостом. Внутренний интегумент 7–8-слойный, короче наружного
интегумента и нуцеллуса и на данном этапе не участвует в
образовании микропиле. Длинные эпидермальные клетки
плацентарного обтуратора врастают в широкий экзостом и
контактируют с клетками нуцеллярного клюва (рис 1, 1). В ходе
прогамной фазы толщина внутреннего интегумента увеличивается до
10–15 слоев клеток (рис. 5, 1).
Халаза в семязачатке E. lathyris (как и у других видов сем.
Euphorbiaceae; Corner, 1976) имеет необычное строение,
характеризуясь нетипичным положением окончания проводящего
пучка рафе и гипостазы. Массивный проводящий пучок входит в
относительно широкое основание наружного интегумента и далее —
в узкое основание внутреннего интегумента («гетеропиле»), куда
смещена и чашевидная гипостаза, ограничивающая здесь лишь
основание нуцеллуса. На этой стадии развития в проводящем пучке
рафе уже присутствуют отдельные дифференцированные элементы
ксилемы, тогда как в его окончании на уровне внутреннего
интегумента и гипостазы — только клетки прокамбия. Последние
вместе с клетками гипостазы слегка заходят в основание интегумента,
где находятся в контакте с периклинально делящимися клетками его
внутренней эпидермы и наружной эпидермы нуцеллуса. При этом в
результате этих делений образуется небольшая вставка клеток,
постепенно распространяющаяся между гипостазой и подиумом
нуцеллуса. Меристематические клетки этой вставки, в совокупности
с тонкостенными таблитчатыми клетками гипостазы и
проникающими в нее клетками прокамбия, образуют единое целое,

- 38 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

имеющее на этой стадии лишь отчетливые внешние границы (рис. 1,


1-3).
Развитие семени. После оплодотворения развивающимся
семенам свойственно искривление оси микропиле–халаза: вследствие
преобладания роста структур с антирафальной стороны семена
становятся геми-кампилотропными, а затем кампилотропными.
Также происходит обрастание внутренним интегументом
нуцеллярного клюва (с образованием эндостома), а наружным
интегументом — внутреннего интегумента, с окончательным
формированием в его апикальной части карункулы. При этом более
сильный рост наружного интегумента в длину с антирафальной
стороны приводит к еще большему смещению экзостома к плаценте,
вследствие чего микропиле становится зигзагообразным.
Эмбриогенез включает стадии зиготы, проэмбрио, глобулярного,
сердечковидного, торпедовидного и морфологически
сформированного зародыша. Эндоспермогенез нуклеарного типа;
переход к клеткообразованию начинается на стадии глобулярного
зародыша (рис. 2, 1-5; 3, 1-5б).

Р и с . 2 . Последовательные стадии развития семени. 1 – строение семени на


стадии проэмбрио, 2 – глобулярного; 3 – сердечковидного, 4 – торпедовидного и
5 - зрелого зародыша (продольные срезы, схематизировано). В К - вставка клеток
между гипостазой и подиумом, З – зародыш, ЗГ – зигота, МТГ – мезтегмен,
Р – рубчик, С К – специфические клетки окончаний проводящего пучка рафе,
ТГ – тегмен, ТС – теста, Х Г Э – халазальный гаусторий эндосперма, ЭКТГ –
экзотегмен, ЭНТГ – эндотегмен, ЭП – эндопахихалаза, Я Э – ядра ценоцитного
эндосперма, Э – эндосперм, Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.
Шкала: 100 мкм.

В ходе развития семени происходит постепенная деструкция


париетальной ткани и средней части нуцеллуса в области прилегания
к зародышевому мешку, хотя остатки париетальной ткани
прослеживаются даже после стадии сердечковидного зародыша.
Ооболочки клеток нуцеллярного колпачка, содержимое которых

- 39 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

лизирует, постепенно сдавливаются и становятся


лигнифицированными, с образованием эпистазы (рис. 3, 1-4). Также
(по мере роста халазального конца эндосперма) деструкции
подвергаются и клетки постамента, что сопровождается ослизнением
их оболочек (ярко-красное окрашивание сафранином) (рис. 4, 1, 2а-
2б, 3а, 4а, 4г).

Р и с . 3 . Строение зародыша на разных стадиях развития: 1 – проэмбрио, 2 –


глобулярный, 3 – сердечковидный, 4 – торпедовидный и 5а-5б –сформированный
зародыш (1-4, 5б - продольные срезы, 5а- внешний вид). А П – апекс побега, ГК –
гипокотиль, З К – зародышевый корень, МЛ – млечники, П С – палисадный слой
мезофилла, С – семядоли. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2.
Шкала: 1-4, 5б - 50 мкм, 5а – 0.5 мм.

В отличие от этого, подиум нуцеллуса претерпевает иные


изменения, что сопряжено с определенными преобразованиями
халазальной части семени. На стадии проэмбрио в этих структурах
продолжаются деления клеток, вследствие чего они становятся еще
более массивными (рис. 2, 1; 4, 1). К стадии глобулярного зародыша
клетки подиума, особенно в его латеральной части, удлиняются и
увеличиваются в размерах (с образованием нуцеллярной подушки),
накапливая при этом сферические включения, свойственные клеткам
париетальной ткани и средней части нуцеллуса. Толщина гипостазы
возрастает до 10 слоев, а вставки клеток между гипостазой и
подиумом — до 8 слоев. Увеличение толщины гипостазы и вставки
клеток достигается за счет их интеркалярного роста (путем
продолжения периклинальных делений клеток). При этом границы
между клетками гипостазы (постепенно уплощающимися и
приобретающими слегка утолщенные оболочки) и пронизывающими

- 40 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

ее окончаниями проводящего пучка рафе (разветвляющегося после


вхождения в гетеропиле) становятся четкими. В окончаниях
проводящего пучка на этой стадии развития кроме элементов
ксилемы также прослеживаются следующие вдоль них
специфические удлиненные клетки, оболочки которых интенсивно
окрашиваются алциановым синим. Характерно, что эти клетки
проникают не только в основание тегмена, но и в латеральную часть
подиума (без ксилемы), что хорошо видно на его продольных и
поперечных срезах. Этот процесс также сопровождается с
постепенным расширением халазального конца эндосперма и его
внедрением в клетки постамента и подиума (рис. 2, 2; 4, 2а-2г).

Р и с . 4 . Строение халазы на стадиях: 1 - проэмбрио, 2а-2г – глобулярного,


3а-3б – сердечковидного, 4а-4в – торпедовидного зародыша (1-2б, 3а-4г -
продольные срезы халазальной части семени , 2в-2г – ее поперечные срезы в
области подиума). Обозначения те же, что и на рис. 1 и 2, квадратной скобкой
указана вставка клеток между гипостазой и подумом. Шкала: 50 μm.

К стадии сердечковидного зародыша подиум и халаза


(включая гипостазу и вставку клеток между гипостазой и подиумом)
подвергаются значительному расширению за счет антиклинальных
делений клеток и их растяжения в тангентальном направлении
(периклинальные деления прекращаются). Толщина гипостазы к этой
стадии развития достигает 10–13 слоев клеток, а вставки клеток
между гипостазой и подиумом — 9–10 слоев, причем клетки обеих
структур начинают заполняться танинами и благодаря их яркому

- 41 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

окрашиванию сафранином (вишневый цвет) становится особенно


заметным сокращение длины внутреннего интегумента (тегмена) со
стороны нуцеллуса. Расширение подиума и халазы сопряжено с
приобретением халазальным концом эндосперма пузыревидной
формы и его глубоким погружением в ткань этих структур; причем
эта часть эндосперма (после перехода остальной части к
клеткообразованию) сохраняет ценоцитное состояние, проявляя
признаки гаусториальной активности. Клетки центральной части
подиума, прилегающие к халазальному гаусторию эндосперма,
постепенно подвергаются вакуолизации и последующей деструкции,
но по периферии сохраняют плотную цитоплазму и становятся
обильно пронизанными окончаниями проводящего пучка в виде
специфических клеток (рис. 2, 3; 4, 3а-3б).
На стадии торпедовидного зародыша клетки подиума вместе со
специфическими клетками окончаний проводящего пучка полностью
подвергаются деструкции, что сопровождается постепенной утратой
халазальным концом эндосперма гаусториальной активности и его
еще более глубоким погружением в ткань халазы. Клетки гипостазы и
вставки клеток между гипостазой и подиумом полностью
заполняются танинами (рис. 2, 4; 4, 4а-4б) и сохраняются в зрелом
семени вместе со специфическими клетками окончаний проводящего
пучка (рис. 2, 5).
Следует подчеркнуть, что анализ развития халазальной части
семени E. lathyris показал, что она обладает рядом особых черт
строения: значительной массивностью и характерной
полушаровидной формой; глубоким погружением в нее халазального
конца эндосперма; сокращением длины тегмена со стороны
нуцеллуса и образованием специфического «постхалазального
ветвления» в виде сети дополнительных пучков, продолжающихся в
основание тегмена и в нуцеллус (в виде удлиненных клеток с
утолщенными оболочками). Исходя из этих особенностей и в
соответствии с основными критериями типизации халазы (Сorner,
1976; Boesewinkel, Bouman, 1984; Шамров, 2008, и др.), структуру
данной части семени E. lathyris следует определить как тегминальную
пахихалазу, или эндопахихалазу. Причем выявленное нами наличие
вставки клеток ниже основания нуцеллуса и тегмена, происходящее
вследствие пролиферации клеток эпидермы нуцеллуса и внутренней
эпидермы тегмена и приводящее к сокращению длины тегмена со
стороны нуцеллуса, подтверждает точку зрения И. И. Шамрова
(2008), что эндопахихалаза является продуктом частичного
конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента.
Интегументы в ходе развития претерпевают существенные
изменения, связанные с их преобразованием в тесту (производную
- 42 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

наружного интегумента) и тегмен (производный внутреннего


интегумента). На стадиях проэмбрио и глобулярного зародыша
(ценоцитная фаза эндосперма) в тегмене начинается выделение слоя
экзотегмена – производного наружной эпидермы внутреннего
интегумента, клетки которой подвергаются постепенному
удлинению; клетки остальных слоев становятся сильно
вакуолизированными, причем в них также отмечается появление
незначительного количества сферических тел (рис. 2, 2, 3; 5, 1-2). В
ходе поздних стадий развития (органогенез в зародыше, клеточный
эндосперм) в удлиняющихся клетках экзотегмена наблюдается лизис
клеточного содержимого и развитие пористых утолщений клеточных
стенок с образованием механического слоя макросклереид, причем в
отдельных участках макросклереиды становятся более длинными.
Одновременно отмечается выделение слоя внутренней эпидермы
интегумента — эндотегмена, клетки которого становятся
трахеидоподобными (с кольчатыми утолщениями стенок) и
дополняют систему постхалазального ветвления проводящего пучка
семени. Паренхмные клетки промежуточных слоев — мезотегмена,
постепенно облитерируют (рис. 5, 3-4а).

Р и с . 5 . Строение семенной кожуры на стадиях: 1 – проэмбрио,


2 – глобулярного, 3 – сердечковидного, 4а-4б – торпедовидного зародыша
(4б – фрагмент трахеидоподобных клеток эндотегмена с кольчатыми утолщениями
стенок, увел.); 5а – клетки тесты, дифференцированной на экзо-, мезо- и эндотесту
(в экзо- и мезотесте видны сферические тела), 5б – те же клетки при просмотре в
поляризованном свете (видно лучепреломление сферических тел); 6а-6б – внешний
вид зрелого семени, 6в – фрагмент поверхности тесты, 6г – сферокристаллы на
сколе клеток экзотесты (увеличено). 1-5б – продольные срезы, 6а – прижизненные
наблюдения, 6б-6г – СЭМ. МТС – мезотеста, ЭКТС – экзотеста, ЭНТС – эндотеста,
СК – сферокристаллы, остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2.
Шкала: 1-5б –50, 6а-6б – 500, 6в – 200, 6г - 5 мкм.

- 43 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Теста дифференцируется на экзо-, эндо- и мезотесту, при этом


число ее слоев местами увеличивается до 5–6 за счет дополнительных
периклинальных делений клеток мезотесты (иногда и экзотесты), что
в сочетании с удлинением макросклереид в отдельных участках
экзотегмена создает характерную скульптуру поверхности семени E.
lathyris (рис. 5, 4а). Клетки разных слоев тесты приобретают четкие
морфологические различия. Клетки однорядной экзотесты становятся
крупными, радиально удлиненными и выпуклыми (с утолщенной
внешней оболочкой), клетки однорядной эндотесты — также
крупными, но кубической формы (на срезах); клетки 2–4-хрядной
мезотесты — продольно уплощенными и сильно
вакуолизированными. Характерно, что в клетках мезо- и экзотесты на
поздних стадиях развития появляются очень мелкие сферические
тела, сходные по структуре со сферическими телами клеток
нуцеллуса и мезотегмена, но агглютинирующие в ходе созревания
семени в более крупные тела и проявляющие свойство двоякого
лучепреломления при их анализе в поляризованном свете (рис 5, 5а-
5б)
Зрелые семена E. lathyris около 5 мм в дл. и 3-4 мм в шир.,
яйцевидные, неравномерно окрашенные (с участками темно- и
светло-коричневой окраски), экзотегминальные, с карункулой и
сетчато-морщинистой поверхностью (рис. 5, 6а-6в). Зародыш
крупный, осевой, дифференцирован на семядоли, апекс побега и
слегка изогнутую гипокотиль-корневую ось. Семядоли равны по
длине гипокотилю, с выраженным палисадным слоем мезофилла и
системой разветвленных проводящих пучков и млечников. Апекс
побега в виде конуса нарастания, а апикальная меристема корня с
многослойным чехликом (рис. 3, 5а, 5б). Эндосперм массивный, его
халазальная часть глубоко погружена в эндопахихалазу (рис. 2, 5) и
имеет выраженный слой клеток эпидермы с утолщенными
оболочками. Клетки зародыша и эндосперма обильно заполнены
запасными веществами (белки, масла, крахмал). Семенная кожура
состоит из 5–6-слойной тесты, мощного слоя неравномерно
удлиненных макросклерид экзотегмена и слоя трахеидоподобных
клеток эндотегмена. Теста представлена сосочковидными клетками 1-
рядной экзотесты (с утолщенными внешними оболочками),
уплощенными клетками 2–4-рядной мезотесты и относительно
крупными клетками 1-рядной эндотесты (с несколько утолщенными
тангентальными и внутренними антиклинальными стенками). В
полостях клеток мезотесты и экзотесты выявляются особые
одиночные кристаллические образования (рис. 5, 6г),
идентифицированные ранее как сферокристаллы (Гельтман и др.,
2014) и, вероятно, представляющие продукт преобразования
- 44 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

накапливающихся в них мелких сферических включений на ранних


стадиях развития, объединяющихся в более крупные массы при
созревании семени. Специализированные структуры микропилярной
и халазальной части зрелого семени представлены эпистазой,
эндопахихалазой (включая гипостазу) из клеток с утолщенными
оболочками и заполненных танинами, а также склерифицированными
клетками внутренней поверхности эндостома в области карункулы
(рис. 2, 5).
Как отмечено выше, процесс развития семени у E. lathyris
изучен недостаточно; отдельные сведения содержатся лишь в работах
ранних авторов. В частности, M. H. Baillon (1858), давший одно из
первых описаний развития семени у E. lathyris (и у ряда других видов
сем. Euphorbiaceae), сообщил о наличии у данного вида анатропного
семязачатка с 2 интегументами и обтуратором, семени с карункулой,
развитым зародышем (с зачаточным чехликом на апексе корня) и
маслянистым эндоспермом, а также присутствии в составе семенной
кожуры 3-х слоев, внешний из которых, по данным автора, обычно
дезинтегрирует. Позднее эти данные были подтверждены F. Pax
(I887), высказавшим, однако, точку зрения о том, что карункула и
обтуратор являются одной и той же структурой. N. J. Poisson (1878)
выявил более раннюю закладку внутреннего интегумента в
семязачатке E. lathyris и его дальнейшее отставание в росте от
наружного интегумента. E. Strasburger с соавторами (1910), используя
иллюстрации Baillon, дополнил эти характеристики, отметив
присутствие в семязачатке E. lathyris развитого нуцеллуса с
выраженным нуцеллярным клювом в апикальной части,
контактирующим с длинными клетками обтуратора,
способствующих, по мнению автора, росту пыльцевых трубок к
микропиле. J. Modilewski (1910) сообщил о развитии зародышевого
мешка у E. lathyris по нормальному (моноспорическому Polygonum)
типу и наличии у данного вида нуклеарного эндосперма. K. Mandl
(1926) выявил наличие в составе семенной кожуры зрелого семени E.
lathyris 4-х слоев: слоя сосочковидных клеток наружной эпидермы (с
утолщенными внешними оболочками и пигментированным
содержимым), слоя призматических клеток, палисадного слоя (из
длинных клеток склереид с утолщенными стенками) и лежащего под
ним слоя остатков клеток нуцеллуса, ниже которых следуют слои
клеток эндосперма, содержащие (как и клетки дифференцированного
на органы зародыша) белки и масла.
Проведенное нами исследование существенно дополнило
характеристику развития семени E. lathyris, а также
эмбриологическую характеристику рода Euphorbia в целом. Согласно
большинству сводок по сравнительной эмбриологии и анатомии
- 45 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

семян, видам рода Euphorbia свойственно наличие анатропных,


битегмальных, крассинуцеллятных семязачатков (с коротким
фуникулусом и плацентарным обтуратором), многослойной
клювовидной структуры нуцеллуса (париетальная ткань и
нуцеллярный колпачок) и относительно тонких интегументов
(формирующих после оплодотворения зигзагообразное микропиле).
Все виды обладают экзотегминальными семенами с карункулой,
хорошо развитыми зародышем и эндоспермом (с обильными
запасными веществами); карункула возникает в результате
разрастания апикальной части наружного интегумента после
оплодотворения; эндоспермогенез нуклеарного типа; пахихалазия не
выявлена ни у одного из таксонов (Corner, 1976; Батыгина, Колесова
(Титова), 1983; Комар, 1992; Kapil, Bhatnagar, 1994; Tokuoka, Tobe,
1995; Камелина, 2009, и др.). Развитие семени E. lathyris в целом
имеет сходные характеристики, но, вместе с тем, проявляет
определенную специфику.
Во-первых, сформированный семязачаток E. lathyris является
гемитропным, а не анатропным, как сообщалось ранее (Baillon, 1858;
Pax, I887; см. также те же сводки по сравнительной эмбриологии и
анатомии семян). Более точный анализ взаимоположения структур
семязачатка данного вида относительно плаценты показал, что его
ось халаза-микропиле ориентирована под углом ̴ 35° к плаценте.
Внесение аналогичного уточнения в характеристику семязачатка
было также сделано ранее для E. palustris L. и E. virgata Waldst. et Kit.
и, возможно, гемитропный тип семязачатка свойственен и другим
видам рода Euphorbia (Титова и др., 2015; Виноградова, 2017; см.
дискуссию по этому вопросу в этих работах). Подтверждением этому
факту также служит то, что у E. lathyris (как и у E. palustris) в ходе
развития происходит дальнейшее искривление морфологической оси
семени, которое становится геми-кампилотропным, а затем
кампилотропным.
Во-вторых, анализ структуры внутреннего интегумента в
семязачатке E. lathyris на разных стадиях развития показал, что в ходе
прогамной фазы его толщина возрастает почти в два раза — с 7–8 до
15 слоев (главным образом, за счет делений клеток внутренней
эпидермы). Увеличение толщины внутреннего интегумента после
оплодотворения отмечено и у ряда других видов рода Euphorbiа,
например, у Е. helioscopia L. (R. P. Singh, 1969) и E. palustris (Титова
и др., 2015). Т. Tokuoka и H. Tobe (2002) отмечая возможность
увеличения толщины интегументов в ходе развития семени,
придавали этому признаку систематическое значение и полагали, что
именно к нему могут сводиться основные отличия между видами
рода Euphorbiа. Согласно критериям этих авторов, внутренний
- 46 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

интегумент у перечисленных видов может считаться достаточно


массивным (более 8 клеток в толщину). Однако, в связи с тем, что эта
особенность поведения интегумента не всегда учитывается
исследователями, а также по причине малого числа изученных в этом
отношении видов рода Euphorbiа, оценить степень однородности
этого признака пока сложно.
К числу особенностей развития интегументов у E. lathyris в
процессе их преобразования в семенную кожуру также относятся
выявленная нами дифференциация тегмена на экзо-, мезо- и
эндотегмен, а тесты — на экзо-, мезо- и эндотесту. При этом для
экзотегмена характерно удлинение клеток макросклереид (более
интенсивное в отдельных участках поверхности), а для эндотегмена
— дифференциация клеток по типу трахеидоподобных (мезотегмен в
ходе развития большей частью облитерирует). Для тесты же
характерно регулярное увеличение числа ее слоев — местами до 5–6
слоев (главным образом, за счет периклинальных делений клеток
мезотесты), причем все слои клеток тесты сохраняются в зрелом
семени. Эти изменения в клетках тесты и тегмена E. lathyris (наряду с
формированием сосочковидной экзотесты) обеспечивают
видоспецифичную сетчато-морщинистую скульптуру поверхности
семени данного вида. В качестве еще одной особенности строения
тесты E. lathyris следует выделить присутствие в клетках ее мезо- и
экзотесты особых сферических тел, идентифицированных ранее как
сферокристаллы (Гельтман и др., 2014). Перечисленные выше
признаки дополняют характеристику строения семенной кожуры E.
lathyris, ранее данную Mandl (1926). Следует также отметить, что
трахеидоподобные клетки были также выявлены в составе семенной
кожуры зрелого семени некоторых других видов сем. Euphorbiaceae, в
частности, во внешнем слое остатков нуцеллуса у Sapium sebiferum
(L.) Roxb. (Mandl, 1926), в эндотегмене у E. dentata Michx., E.
marginata Pursh (бороздчатые клетки - “striated cells”; Landes, 1946) и
E. palustris («гидроцитные клетки»; Титова и др., 2015).
В-третьих, несмотря на то, что эндоспермогенез у E. lathyris
(как и у остальных изученных видов рода Euphorbiа) соответствует
нуклеарному типу, нами выявлены признаки гаусториальной
активности его халазального конца: задержка процесса образования
клеток и несколько более крупные ядра в этой части эндосперма (по
сравнению с остальной частью ценоцита), его характерная
пузыревидная форма и глубокое внедрение в ткань подиума и халазы
на поздних стадиях развития. Сходное поведение халазальной части
эндосперма было выявлено нами также у E. palustris (Титова и др.,
2015) и до этого не отмечалось ни у одного из других видов рода
Euphorbiа.
- 47 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

В-четвертых, особой чертой развития семени E. lathyris


является формирование в нем массивной халазы, которую в
соответствии с критериями типизации этой структуры (массивность,
глубокое погружение в нее эндосперма, сокращение длины тегмена
со стороны нуцеллуса, образование специфического
«постхалазального ветвления»), следует определить как
тегминальную пахихалазу (по Сorner, 1976), или эндопахихалазу (по
Boesewinkel, Bouman, 1984). Одновременно, выявленное нами
наличие вставки клеток ниже основания нуцеллуса и тегмена и
пролиферация ее клеток, приводящая к сокращению длины тегмена
со стороны нуцеллуса, подтверждает мнение И.И. Шамрова (2008) о
возникновении эндопахихалазы в результате частичного
конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента.
Присутствие типичной эндопахихалазы в семени E. lathyris показано
нами впервые и ранее среди видов рода Euphorbiа было выявлено
лишь у E. palustris (Титова и др., 2015). Имеются также данные о
наличии эндопахихалазы в семязачатке E. virgatа (Виноградова,
2017), однако генезис этой структуры прослежен автором лишь до
оплодотворения и для оценки наличия у нее типичных признаков
эндопахихалазы необходим анализ развития семени этого вида.
Таким образом, наши данные дополняют сводку Tokuoka и Tobe
(2002), согласно которой, пахихалазия в роде Euphorbiа не выявлена.
В заключении следует также подчеркнуть, что вопрос о
морфологической природе специфических клеток окончаний
проводящего пучка рафе, проникающих в гипостазу и в основание
тегмена вместе с элементами ксилемы, и что особенно важно — в
ткань подиума, но без ксилемы, требует дополнительного уточнения.
Возможно, они являются клетками флоэмы или даже млечников (как
это было предположено ранее для E. palustris; Титова и др., 2015).
Несомненный интерес представляет и природа особых сферических
включений, накапливающихся в клетках разных структур семени
(париетальной ткани и подиума нуцеллуса, эндотегмена, тесты). Их
появление в каждой структуре явно коррелирует с определенными
этапами проникновения в них специфических клеток окончаний
проводящего пучка, что свидетельствует о том, что они являются
важными продуктами метаболизма, доставляемых в развивающееся
семя посредством проводящей системы последнего. Характерно, что
в большинстве структур семени E. lathyris сферические тела исчезают
по мере их развития и построения. Однако мелкие сферические тела,
накапливающиеся в клетках тесты на поздних стадиях развития
семени, по мере его созревания, очевидно, преобразуются в
сферокристаллы, причем процесс кристаллизации сопровождается
приобретением ими свойства двоякого лучепреломления и их
- 48 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

агглютинацией в более крупные тела. У ряда других видов рода


Euphorbiа отмечено не только обильное накопление сферокристаллов
в тесте, но их выделение на ее поверхность через систему особых
«межклетников» (Гельтман и др., 2014). Выяснение всех
перечисленных выше вопросов, как и вопроса о назначении
трахеидоподобных клеток эндотегмена в семени E. lathyris, имеет
важное значение для понимания функциональных аспектов его
формирования. В частности, сферокристаллы могут представлять
собой избыточные продукты метаболизма семени E. lathyris,
необходимые для его формирования, а трахеидоподобные клетки
эндотегмена, дополняющие систему постахалазального ветвления
проводящего пучка рафе, возможно, способствуют набуханию семени
при прорастании.
Заключение.Анализ формирования семени у Euphorbiа lathyris
показал, что основные характеристики этого процесса у данного вида
в целом сходны с таковыми других изученных видов рода Euphorbiа.
E. lathyris (как и остальные виды рода) характеризуется наличием
крассинуцеллятных семязачатков (с коротким фуникулусом и
плацентарным обтуратором), многослойными париетальной тканью и
нуцеллярным колпачком (образующих клювовидную структуру
нуцеллуса), двух интегументов (формирующих после
оплодотворения зигзагообразное микропиле), экзотегминальных
семян с карункулой, хорошо развитыми зародышем и эндоспермом (с
обильными запасными веществами), эндоспермогенезом нуклеарного
типа (Corner, 1976; Батыгина, Колесова (Титова), 1983; Комар, 1992;
Kapil, Bhatnagar, 1994; Tokuoka, Tobe, 1995; Камелина, 2009). Вместе
с тем, анализ морфогенетических корреляций в развитии структур
семени E. lathyris позволил выявить ряд особых черт его
формирования. К их числу следует отнести: 1) наличие гемитропных
(а не анатропных, как сообщалось ранее) семязачатков; 2)
формирование в семени тегминальной пахихалазы (эндопахахалазы),
сопровождающейся развитием системы постхалазального ветвления
проводящего пучка рафе, усиливающейся трахеидоподобными
клетками эндотегмена; 3) проявление халазальным концом
эндосперма признаков гаусториальной активности и его глубокое
погружение в эндопахихалазу. В результате выявленной
пролиферации клеток в основании нуцеллуса и внутреннего
интегумента в процессе развития семени нами подтверждена точка
зрения о возникновении эндопахихалазы вследствие частичного
конгенитального объединения этих структур (Шамров, 2008). Анализ
сопряженности развития структур семени у E. lathyris также позволил
обсудить ряд функциональных особенностей этого процесса —
возможное участие трахеидоподобных клеток эндотегмена в
- 49 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

набухании семян и причину появления в клетках зрелой тесты


сферокристаллов, выявленных ранее не только у E. lathyris, но и ряда
других видов Euphorbiа (Гельтман и др., 2014), и
интерпретированных нами как кристаллизующиеся избыточные
продукты метаболизма семени, необходимые для его формирования
на ранних стадиях развития.

Список литературы
Батыгина Т.Б., Колесова (Титова) Г.Е. 1983. Семейство Euphorbiaceae //
Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 2. Phytolaccaceae
— Thymelaeaceae. Л.: Наука. С. 267-277.
Виноградова Г.Ю. 2017. Морфогенез женских репродуктивных структур у
видов Euphorbia (Euphorbiaceae) // Бот. журн. Т. 102. № 8. С. 1060-1093.
Гельтман Д.В., Яковлева О.В., Медведева Н.А., Титова Г.Е. 2014. Значение
признака наличия сферокристалов в семенной кожуре для систематики
подрода Esula Pers. (Euphorbia L., Euphorbiaceae) // «Карпоогия и
репродуктивная биология высших растений». Материалы II
всероссийской конференции, посвящённой памяти профессора А. П.
Меликяна (Москва, 1-3 октября 2014 г.). М. С. 136-139
Камелина О.П. 2009. Семейство Euphorbiaceae // Систематическая
эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул: АRТИКА. С.
233-236.
Комар Г.А. 1992. Семейство Euphorbiaceae // Сравнительная анатомия
семян. Т. 4: Dilleniidae. СПб: Наука. С. 382-400.
Паушева З.П. 1970.Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 255с.
Титова Г.Е., Яковлева О.В., Жинкина Н.А. 2015. Развитие семени у
Euphorbia palustris (Euphorbiaceae) // Бот. журн. Т. 100. № 3. С. 226-248.
Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции,
происхождение. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 350 с.
Baillon E.H. I858. Etude general du group des Euphorbiacees // Bull. Soc. Bot.
France V. 5. Р. 776-780.
Boesewinkel F.D., Bouman F. 1984. The seed: structure // Embryology of
angiosperms eds. B. M. Johri. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. Р. 567-
610.
Corner E.J.H. 1976. The seeds of dicotyledons // Cambridge. V. 1. P. 311.
Geltman D.V. 2015. Phytogeographical analysis of Euphorbia subgenus Esula
(Euphorbiaceae) // Polish Bot. J. V. 60. № 2. P. 147–161.
Kapil R.N., Bhatnagar A.K. 1994. The contribution of embryology to the
systematics of the Euphorbiaceae // Ann. Miss. Bot. Gard. V. 81. № 2. Р.
145-159.
Mandl K. 1926. Beitrag zur Kenntnis dеr Anatomic der Samen mehrerer
Euphorbiaceen - arten // Ost.er. bot. Ztschr. Jabrg. V. 75. Р. 1-21.
Modilewski J. 1910. Weitere Beiträge zur Embryobildung einiger Euphorbiaceen
// Ber. Deutsch Bot. Gesells. V. 28. P. 413-418.

- 50 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Pax F. 1887. Euphorbiaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien, V. 5 / eds. A.


Engler and K. Prantl. Leipzig, Germany: W. Engelman. Р. 1-119.
Poisson J. 1878. Du siege des matieres colorees dans la graine // Bull. Soc. Bot.
France V. 25. P. 47-60.
Riina R., Peirson J.A., Geltman D.V., Molero J., Frajman B., Pahlevani A.,
Barres L., Morawetz J.J., Salmaki Y., Zarre S., Kryukov A., Bruyns P.V.,
Berry P.E. 2013. A worldwide molecular phylogeny and classification of the
leafy spurges, Euphorbia subgenus Esula (Euphorbiaceae) // Taxon. V. 62.
№ 2. P. 316-342.
Strasburger E., Jost L., Schenk F.N.H., Karsten J. 1910. Lehrbuch der Botanik.
Jena: Verlag von Gustav Fisher. 473-477 p.
Tokuoka T., Tobe H. 1995. Embryology and systematics of Euphorbiaceae sens.
lat.: a review and perspective. // J. Plant Res. V. 108. P. 97-106.
Tokuoka T., Tobe H. 2002. Ovules and seeds in Euphorbioideae (Euphorbiaceae):
structure and systematic implications // J. Plant Res V. 115. P. 361-374.
Wang R., Hanna M.A., Zhou W., Bhadury P.S., Chen Q., Song B., Yang S. 2011.
Production and selected fuel properties of biodiesel from promising non-
edible oils: Euphorbia lathyris L., Sapium sebiferum L. and Jatropha curcas
L. // Bioresource Technology. V. 102. P. 1194-1199.

TO THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF


EUPHORBIA LATHYRIS L. (EUPHORBIACEAE): SEED
DEVELOPMENT

G.Е. Titova, М.А. Nyukalova, N.А. Zhinkina


Komarov Botanical Institute of RAS, Saint-Petersburg

The seed development of Euphorbia lathyris L. was investigated for the


first time. This process is generally similar to that of other Euphorbia
species. We also revealed: the presence of hemitropous ovules; the
formation of endopachychalaza, postchalazal branching of the rafe
conductive bundle in the seed (in the view of especial cells of the bundle
ending that penetrate into the hypostase, the base of the tegmen and the
podium of nucellus); differentiation of the tracheid-like cells in the
endotegmen and the chalazal endospermal haustorium which deeply dives
in the endopahychalaza. Some functional aspects of seed formation are
discussed: the possible involvement of tracheid-like endotegmen cells in
seed swelling at germination and the cause of appearance of
sphaerocrystals in mature testa cells, which were interpreted as the
crystallizing redundant products of seed metabolism required for its
formation at the early stages of development.
Keywords: Euphorbiaceae, Euphorbia lathyris L., ovule, seed,
endopaсhychalaza.

- 51 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Об авторах:
ТИТОВА Галина Евгеньевна – кандидат биологических наук,
заведующая лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии
ФГБУН Ботанического института им В.Л. Комарова РАН, 197376,
Санкт–Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2; e-mail: galina_titova@mail.ru
НЮКАЛОВА Мария Александровна – аспирант по
направлению «Ботанические науки», профиль «Ботаника» ФГБУН
Ботанического института им В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт–
Петербург, ул. Проф. Попова, д. 24 e-mail: mnyukalov@gmail.com
ЖИНКИНА Надежда Александровна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории эмбриологии и
репродуктивной биологии ФГБУН Ботанического института им В.Л.
Комарова РАН, 197376, Санкт–Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2;
e-mail: nadezhda@binran.ru

Титова Г.Е. К репродуктивной биологии Euphorbia lathyris L. (Euphorbiaceae):


развитие семени / Г.Е. Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2018. № 3. С. 35-52.

- 52 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 53-64.

УДК 581.522.5: 581.824 (470.661)


ЭКОЛОГО-КСИЛОТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

М.У. Умаров¹, E. С. Чавчавадзе², О.Ю. Сизоненко², C.Б. Волкова²


¹Комплексный научно-исследовательский институт РАН, Грозный
²Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

В статье обсуждаются результаты эколого-ксилотомического


исследования вторичной ксилемы 13 представителей древесных
покрытосеменных растений из степей и сухих степей Терско-Кумской
низменности (северо-восточные районы Северного Кавказа).
Показано, что структурные особенности водопроводящей ткани
играют важную роль в заселении аридных территорий древесными
растениями, особенно в местообитаниях с острым дефицитом влаги, а
также высоких температур и сильных ветров.
Ключевые слова: вторичная ксилема, древесина, водопроводящая
ткань, структурные признаки, древесные растения, адаптация,
песчаный массив, Терско-Кумская низменность, Северный Кавказ.
DOI: 10.26456/vtbio4

Введение. Терско-Кумская низменность представляет собой


довольно обширную территорию, расположенную к северо-востоку
от Большого Кавказа между рекой Терек на юге и рекой Кума на
севере, и является юго-западной частью Прикаспийской низменности.
Бóльшая ее часть лежит ниже уровня моря, повышаясь к западу до
100-130 м н.у.м. Среди окружающих равнинных пространств своим
всхолмленным рельефом отчетливо выделяется Терский песчаный
массив. Грядовые пески – одна из распространенных здесь форм – с
мягкими очертаниями и высотами от 5-8 до 20-25 метров и шириной
от нескольких десятков до нескольких сотен метров – тянутся
параллельными рядами в широтном направлении. Не менее
своеобразной формой рельефа представляются барханные пески,
наиболее выраженные на севере, северо-востоке этой территории.
Барханные пески располагаются цепями, вытянутыми
перпендикулярно господствующим восточным и западным ветрам.
Высота отдельных гребней достигает 30-35 метров. Барханные цепи
разделяются сквозными долинами и котловинами выдувания.
Встречаются здесь и другие формы рельефа, например, бугристые
пески. Они представляют собой заросшие песчаные холмы мягких
очертаний высотой 3-5 метров.

- 53 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Климат этого региона континентальный, засушливый. Лето


продолжительное и жаркое, средняя температура июля достигает
25,5°C. Зима малоснежная, мягкая, средняя температура января -3°–
3,5°C, но бывают снежные бураны с морозами до -30°C. Осадков
здесь выпадает от 300 до 450 мм в год. Высокие летние температуры
и большая сухость воздуха приводят к тому, что испарение
значительно превышает количество выпадающих осадков.
Господствующими ветрами на равнине являются ветры восточных и
западных направлений. Особенно сильно иссушают почву и
губительно действуют на растительность суховеи – знойные ветры из
степей Казахстана.
Почвы каштановые, малогумусные, бедны илистой фракцией,
с низкой емкостью поглощения, неустойчивые, в различной степени
задернованные и подвержены сильной ветровой эрозии.
Район богат пресными грунтовыми водами, глубина залегания
которых 2-20 м, встречаются небольшие озера. Пески, обладая слабой
капиллярностью, могут содержать значительные запасы влаги даже
при высокой температуре. Благодаря этому растительный покров на
песчаных почвах значительно богаче, как по составу, так и по
количеству видов, и сохраняется в летнюю жару лучше, чем на всех
других почвах.
Для Терско-Кумской низменности характерен сильно
разреженный растительный покров с резким преобладанием
сухолюбивой и засухоустойчивой растительности с четкой
приуроченностью его к макро- и микрорельефу, что дало основание
некоторым исследователям, например, А. Галушко (1975), относить
опустыненные степи к полупустыням. Однако, многие геоботаники
(Прозоровский, 1940; Левина, 1961; Лавренко, 1980 и др.) включают
данную широтную полосу в степную зону и следуют этому
пониманию зонального статуса рассматриваемой территории
(Сафронова, 2010).
Зона сухих степей занимает почти всю территорию Терско-
Кумской низменности, за исключением ее южной части,
прилегающей к долине Терека. Представители дендрофлоры
занимают здесь склоны древней речной террасы и небольшие
котловины в виде остатков тугайных лесов и зарослей кустарников –
Populus hybrida, P. nigra, P. tremula, Salix caspica, S. caprea, Ulmus
foliaceae, U. suberosa, Pyrus caucasica, P. salicifolia, Crataegus
curvisepala, C. monogyna, C. pallasii, Malus orientalis, Prunus
divaricata, P. stepposa, Amygdalus nana, Armeniaca vulgaris, Frangula
alnus, Morus alba, M. nigra, Rhamnus cathartica, Rh. Pallasii, Swida
ausralis, Elaeagnus caspica, Tamarix ramosissima и др. Переплетая
деревья и кустарники, в изобилии встречаются лианы Vitis silvestris,
- 54 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Clematis orientalis (данный вид нередко заходит на пески), Solanum


pseudopersicum и Peripleca graeca. (Магомадова и др., 2016) Остались
здесь и искусственные посадки советского времени, например, дуба
черешчатого (Quercus robur), робинии псевдоакации (Robinia
pseudoacacia), айланта высочайшего (Ailanthus latissimus), гледичии
трехколючковой (Gleditsia triacanthos) и др.
Целью нашей работы стало проведение сравнительно-
ксилотомического анализа представителей древесных цветковых и
выявление комплекса признаков, способствующего их адаптации к
своеобразным условиям Притерского песчаного массива.
Методика. Материал для исследования собран авторами, а
также сотрудниками ЧГПУ и КНИИ РАН (г. Грозный) в южной части
Терско-Кумской низменности в 2006-2015 годах.
Нами изучены представители 13 видов покрытосеменных
растений, принадлежащих к 12 родам и 7 семействам: Salix caspica
Pall. (Salicaceae), Amygdalus nana L., Crataegus monogyna Jacq.,
Crataegus pallasii Griseb., Prunus spinosa L., Pyrus salicifolia Pall.,
Rosa canina L. (Rosaceae), Cotinus coggygria Scop. (Anacardiaceae),
Paliurus spina-christi Mill., Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey.,
(Rhamnaceae), Tamarix ramosissima Ledeb. (Tamaricaceae), Periploca
graeca L. (Asclepiadaceae), Vitis sylvestris C.C. Gmel. (Vitaceae).
Боярышники, груша иволистная, скумпия кожевенная и жостер
Палласа имеют жизненную форму небольшого деревца или крупного
кустарника. Два последних – кустарниковые лианы до 12-20 м
длиной, остальные виды представлены кустарниками различной
высоты. Образцы древесины каждого вида собраны в 2-3-кратной
повторности. Срезы для микропрепаратов приготовлены на
замораживающем микротоме Reichert (Австрия) по трем
направлениям – поперечному, тангентальному и радиальному.
Ксилотомические описания выполнены по традиционным методикам
(Яценко-Хмелевский, 1954; Metcalfe, Chalk, 1983) c использованием
терминологии, предложенной Международной Ассоциацией
анатомов древесины (Wheeler et al., 1989), а также словаря терминов,
приведенного коллективом авторов в Атласе древесины и волокон
для бумаги (Атлас древесины и волокон для бумаги, 1992).
Структурный анализ водопроводящей ткани исследуемых растений
проведен с использованием методики цифрового кодирования
признаков, включающей 20 типов и 160 их вариантов (Умаров и др.,
2007)/
Результаты и обсуждение. Водопроводящая ткань
(древесина) включает членики сосудов, волокнистые элементы
различного типа (трахеиды, сосудистые и волокнистые трахеиды,

- 55 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

волокна с простыми порами – либриформ), а также клетки


аксиальной и лучевой паренхимы.
Состав трахеальных элементов изученных видов весьма
разнообразен, помимо члеников сосудов он может включать: только
волокнистые трахеиды (рр. Crataegus, Pyrus, Prunus); волокнистые
трахеиды и волокна либриформа (рр. Amygdalus, Rosa, Vitis); более
сложные сочетания сосудов с трахеидами, волокнистыми трахеидами
и волокнами либриформа (р. Periploca), а также трахеиды,
сосудистые трахеиды и волокна либриформа (р. Rhamnus); и только
сосудистые трахеиды и волокна либриформа (р. Cotinus).
Больше половины исследованных видов имеют
кольцесосудистый или полукольцесосудистый тип древесины (Рис.
1), реже рассеяннососудистый с тенденцией к кольцесосудистому
(виды р. Crataegus), лишь один вид (р. Salix) обладает типичной
рассеяннососудистой древесиной. Вторичная ксилема представителей
родов Rhamnus и Periploca включает все варианты этого признака –
рассеяннососудистый, полукольцесосудистый и кольцесосудистый.
При этом просветы сосудов на поперечном срезе сгруппированы в
цепочки и группы различной величины; некоторые годичные кольца
Rhamnus pallasii имеют сложный «рамноидный» рисунок (Рис. 2)

1. 2.
Р и с . 1 . Tamarix ramosissima – полукольцесосудистый тип древесины
(поперечный срез).
Р и с . 2 . Rhamnus pallasii – «рамноидное» расположение сосудов
в годичных слоях (поперечный срез).

- 56 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Членики сосудов с простыми перфорациями, с длинными


и/или короткими клювиками, часто без них; со спиральными
утолщениями, обычно в более узких сосудах, широкие сосуды могут
быть лишены их, сосуды в древесине рода Tamarix не имеют
спиральных утолщений. Просветы члеников сосудов округлые,
овальные, реже угловатые очень малого (до 60 мкм) и малого (до 120
мкм) диаметра (70% изученных видов), просветы даже среднего
диаметра (до 200 мкм) встречаются редко (рр. Cotinus, Periploca);
Vitis sylvestris обладает сосудами как наиболее крупного размера (до
200 мкм), так и очень малого (до 60 мкм). Межсосудистая поровость
большинства видов очередная, иногда очередная в сочетании с
супротивной (виды р. Crataegus); только 2 вида имеют лестничную
поровость в сочетании с точечной очередной и переходной (р. Vitis)
или всеми типами от лестничной до точечной супротивной и
очередной (р. Periploca). Членики сосудов от тонкостенных до
средней толщины (до 4 мкм), изредка встречаются более
толстостенные сосуды (4-5,5 мкм) (рр. Tamarix, Amygdalus).
Преобладает цилиндрическая форма сосудов в сочетании с
волокновидной (7 видов из 13), или бочонковидной (рр.
Cotinus,Tamarix, Vitis) (рис. 3).

Р и с . 3 . Cotinus coggygria – бочонковидные и коротко-цилиндрические


членики сосудов с короткими клювиками или без них, с простыми
перфорациями и очередной сомкнутой и сближенной межсосудистой
поровостью (радиальный срез).

- 57 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Аксиальная паренхима представлена в основном


паратрахеальной – вазицентрической в сочетании с различными
типами апотрахеальной – диффузной (рр. Amygdalus, Rosa, Vitis) (Рис.
4), диффузной, метатрахеальной и терминальной (р. Rhamnus) и
метатрахеальной (р. Periploca), иногда присутствует веретеновидная
паренхима (р. Tamarix).

Р и с . 4 . Vitis sylvestris – скудная паратрахеальная вазицентрическая


паренхима (поперечный срез).

Пять видов обладают только апотрахеальной паренхимой (рр.


Salix, Crataegus, Prunus, Pyrus). Изредка встречается хорошо развитая
паратрахеальная крыловидная паренхима совместно с
апотрахеальной – терминальной (р. Cotinus). Аксиальная паренхима
может быть обильной, как в этом случае, но чаще скудная (8 видов из
13), лишь Periploca graeca может иметь паренхиму от скудной до
обильной в различные годы.
Радиальные лучи проявляют значительную лабильность:
например Cotinus coggygria, Amygdalus nana, Rosa canina, Paliurus
spina-christi характеризуются, в основном, гетерогенными лучами (у
Rosa canina однорядные лучи нередко гомогенно-палисадные),
гетерогенные с тенденцией к гомогенности у Crataegus pallasii,
гетерогенные в сочетании с гомогенными имеют виды рр. Tamarix,
Rhamnus, Periploca, гетерогенные и гомогенные лучи с тенденцией к
гетерогенности наблюдаются у Vitis sylvestris (рис. 5, 6.)
Изредка можно отметить двурядные лучи в сочетании с
многорядными (р. Vitis). У некоторых видов встречаются
многорядные лучи с кроющими клетками (рр. Rosa, Vitis). Лучи, как
правило, невысокие – от очень низких, 10-слойных, до средних, до 50

- 58 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

клеток высотой (7 видов из 13), встречаются слившиеся лучи,


создающие видимость очень высоких (Рис. 8). Многорядные лучи без
однорядных окончаний или с короткими однорядными окончаниями
(8 видов из 13).
Лучи рассмотренных видов имеют различную ширину – от
однорядных и частично двурядных с короткими 1-2-рядными
участками (Periploca graeca, Paliurus spina-christi) до 1-3-х-рядных
(виды р. Crataegus, Rhamnus pallasii, Cotinus coggygria) или 1-3-х-
рядные и многорядные (рр. Tamarix, Rosa, Amygdalus) (рис. 7).

Р и с . 5 . Paliurus spina-christi – гетерогенный луч (радиальный срез).

Ярусное расположение члеников сосудов и волокнистых


элементов изредка наблюдалось у представителей родов Tamarix,
Periploca, Rosa, Crataegus.
Рассматривая древесину отобранных видов со структурно-
функциональной точки зрения, отметим ее достаточно высокую
степень специализации, прежде всего, за счет признаков, отвечающих
за водопроведение – все виды обладают простыми перфорационными
пластинками, расположенными на поперечных, реже сильно
скошенных стенках члеников сосудов, а также точечную очередную
межсосудистую поровость, изредка сочетающуюся с супротивной
(виды р. Crataegus). Лианы Vitis sylvestris и Periploca graeca
характеризуются всеми вариантами этого признака, сочетая
лестничную и переходную межсосудистую поровость с точечной.
Такая многовариантность способствует широкой экологической
амплитуде обоих видов (они встречаются не только в степях, но
также в предгорных и горных лесах Северного Кавказа).

- 59 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 6 . Rosa canina – гомогенно-палисадный луч (радиальный срез).

Р и с . 7 . Tamarix ramosissima – 1-3-х-рядные и многорядные лучи с


короткими однорядными окончаниями или без них.

- 60 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 8 . Rosa canina – слившийся многорядный луч с кроющими клетками


(тангентальный срез).

Наличие высокоспециализированных простых перфораций и


очередной сомкнутой и сближенной поровости оптимизирует
водопроводящую функцию древесины и увеличивает контакты между
сосудами и паренхимными клетками, способствуя поддержанию в
них метаболических процессов. Вместе с тем, встречаются виды, у
которых наряду с признаками высокой специализации наблюдаются
достаточно примитивные особенности (проявление гетеробатмии).
Например, простые перфорации в сочетании с лестничной
поровостью у Vitis sylvestris; простые и лестничные перфорации,
лестничная, переходная и точечная очередная поровость (Paliurus
spina-christi); бочонковидные, цилиндрические, реже волокновидные
членики сосудов в различных сочетаниях друг с другом.
Почти полное исключение рассеяннососудистого типа
древесины (только р. Salix) говорит о достаточно четком разделении
ее функций на водопроводящую и механическую.
Присутствие гетерогенных лучей при слабо развитой
аксиальной паренхиме указывает на повышенный уровень
структурно-функциональной сопряженности трахеальных и
паренхимных элементов, особенно это относится к многорядным
лучам с кроющими клетками (Мигахит, 1978; Хумбо-Салазар, 1985).
- 61 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Увеличение объема лучевой паренхимы за счет многорядных и


высоких лучей (в том числе, слившихся) способствует более
эффективному запасанию пластических веществ, необходимых для
построения структурных элементов и для покрытия энергетических
затрат на физиологические процессы. Насыщенность древесины
живыми паренхимными клетками повышает успех вегетативного
размножения в условиях менее благоприятных для семенного
возобновления. Кроме того, многорядные лучи, имея высокую
раневую реакцию, способствуют быстрому заживлению повреждений
стебля и повышают жизнеспособность в экстремальных условиях
обитания (Коровин и др., 2002)
Заключение. Эколого-ксилотомический анализ вторичной
ксилемы ксерофитов Терско-Кумской низменности показал
разнообразие способов ее структурно-функциональной
специализации. Отмечено, что в местах, где грунтовые воды
подходят близко к поверхности, под кронами деревьев, в зарослях
кустарников встречаются растения с достаточно примитивной
водопроводящей системой, сочетающей в себе
высокоспециализированные и архаичные признаки. В более
экстремальных условиях с минимальным увлажнением гидросистема
древесных растений имеет высокий эволюционный уровень.
Структурно-функциональные особенности древесины таких растений
повышают экологические возможности вида, позволяя растениям
экономно расходовать и резервировать воду и расселяться в условиях
острого дефицита влаги, высоких температур, сильных иссушающих
ветров и бедности почв.

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам


лаборатории экологии КНИИ РАН (г. Грозный) и д.б.н. М.А. Тайсумову (АН
Чеченской Республики) за помощь в сборе материала в природе.

Список литературы
Атлас древесины и волокон для бумаги. 1992 / под ред. Е. С. Чавчавадзе. М.:
Ключ. 336 с.
Галушко А.И. 1975. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный:
Чечено-Ингушское кн. изд-во. 117 с.
Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. 2002. Структурные аномалии
стебля древесных растений. М.: Изд-во МГУЛ. 258 с.
Лавренко Е.М. 1980. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.:
Наука. С. 203-272.
Левина Ф.Я. 1961. Еще раз о зональности полупустыни // Ботан. журн. Т. 46.

- 62 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

№ 5. С. 728-731.
Магомадова Р.С., Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Умаров М.У.,
Астамирова М.А., Исраилова С.А., Хасуева Б.А. 2016. Анализ
растительного покрова окрестности урочища Киссык Шелковского
района Чеченской Республики // Известия Дагестанского
государственного педагогического университета. Естественные и
точные науки. № 10(1). С. 34-41.
Мигахид М.М. 1978. Эволюция связи лучевой паренхимы с водопроводящей
системой в древесине покрытосеменных двудольных: автореф. дис. …
канд. биол. наук. Л. 21 с.
Прозоровский А.В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность
СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР. Т. 2. С. 207-480.
Сафронова И.Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова
степной зоны в Европейской части России // Бот. журн. Т. 95. № 8. С.
1126-1133.
Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волкова С.Б. 2007. К методике создания
информационного банка данных структуры древесины
покрытосеменных растений // Матер. Междунар. конф. «Горные
экосистемы и их компоненты», посвященной 75-летию основателя
Института экологии горных территорий Кабардино-Балкарского
научного центра РАН чл.-корр. РАН Асланби Темботова. Нальчик. С.
143-147.
Хумбо-Салазар К.А. 1985. Взаимосвязь признаков строения сердцевинных
лучей, водопроводящей системы и осевой паренхимы в древесине
покрытосеменных растений: автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: 21 с.
Яценко-Хмелевский А.А. 1954. Основы и методы анатомического
исследования древесины. М.: Изд-во АН СССР. 337 с.
Metcalfe C.R., Chalk L. 1983. Anatomy of the Dicotyledons. Wood structure and
conclusion of the general introduction. Oxford. V. 2. 297 p.
Wheeler E.A., Baas P., Gasson R.E. 1989. IAWA list of microscopic features for
hardwood identification // IAWA Bull. n.s. 10. P. 219-332.

ECOLOGICAL-XYLOTOMIC ANALYSIS OF
THE TEREK-KUMA LOWLAND WOODY PLANTS

M.U. Umarov1, E.S. Chavchavadze2, O. Yu. Sizonenko2, S.V. Volkova2


1
Ibragimov Complex Institute RAS, Grozny
2
Komarov Botanical Intitute RAS, Saint-Petersburg

The results of ecological-xylotomic study of secondary xylem of 13


representatives of wood angiosperms from the Terek-Kuma lowland dry
steppes (North-Eastern regions of the North Caucasus) are discussed. It is
shown that the structural features of the water supply tissue play an
important role in the process of arid areas colonization by woody plants,

- 63 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

especially in habitats with sharp moisture deficiency, high temperatures and


strong winds.
Keywords: secondary xylem, wood, water-conducting tissue, structural
characteristics, woody plant, adaptations, desert steppes, sandy massif, the
Terek-Kuma lowland, North Caucasus.

Об авторах:
УМАРОВ Мухади Умарович – доцент, доктор биологических наук,
заведующий лабораторией экологии, ФГБУН Комплексный научно-
исследовательский институт им. Х.И. Ибрагимова РАН, 364051, Чеченская
Республика, Грозный, Старопромысловское шоссе, 21 а; e-mail:
umarovbiolog@mail.ru
ЧАВЧАВАДЗЕ Евгения Савельевна – доктор биологических наук,
главный научный сотрудник отдела Ботанический музей, ФГБУН
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург,
ул. Профессора Попова, д. 2; e-mail: echavcha@yandex.ru
СИЗОНЕНКО Ольга Юрьевна – кандидат биологических наук,
ученый секретарь института, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л.
Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2; e-
mail: binadmin@binran.ru
ВОЛКОВА Светлана Борисовна – научный сотрудник, отдела
Ботанический музей, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова
РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2; e-mail:
vsb105@yandex.ru

Умаров М.У. Эколого-ксилотомический анализ древесных растений Терско-


кумской низменности / М.У. Умаров, Е.С, Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко, С.Б.
Волкова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 53-64.

- 64 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 65-70.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ

УДК 582.28(470.3)

НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ


(BASIDIOMYCOTA) НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЗАВИДОВО»
(МОСКОВСКАЯ И ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТИ). III

В.М. Коткова1, А.А. Нотов2


1
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2
Тверской государственный университет, Тверь

Приводятся сведения об афиллофоровых грибах Национального парка


«Завидово» (Тверская и Московская области). 32 вида впервые
указываются для национального парка. Среди выявленных
макромицетов 4 вида впервые отмечены на территории Московской
области и 8 видов ― впервые на территории Тверской области, в том
числе такие редкие в России виды как Lindtneria panphyliensis
Bernicchia et M. J. Larsen и Tomentella asperula (P. Karst.) Höhn. et
Litsch. В аннотациях к каждому виду приводятся сведения о
местообитаниях и субстратах, а также номера гербарных образцов в
Микологическом гербарии БИН РАН (LE).
Ключевые слова: афиллофоровые грибы, биоразнообразие, Тверская
область, Московская область, Россия, европейская часть.
DOI: 10.26456/vtbio5

Данная статья продолжает серию работ по микобиоте


Национального парка (НП) «Завидово», расположенного в
центральной части Восточно-Европейской равнины на территории
Тверской и Московской областей (Кириллов, 2009; Коткова, 2015,
2016).
В результате идентификации в лабораторных условиях с
использованием светового микроскопа и современных определителей
образцов афиллофоровых грибов, собранных В.М. Котковой в
октябре 2013 г. и А.А. Нотовым в 2011–2018 гг., были выявлены 32
новых для территории НП «Завидово» вида макромицетов. Получены
также новые данные о распространении и субстратной
приуроченности некоторых отмеченных ранее для НП видов грибов.


Работа поддержана Программой фундаментальных исследований РАН I.2.41,
проект «Биологическое разнообразие и динамика растительного мира России».
- 65 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Ниже следует аннотированный список макромицетов. Все виды


приведены в алфавитном порядке, а их латинские названия даются
согласно базе данных Index Fungorum (2008–2018) с некоторыми
изменениями. Восклицательным знаком (!) отмечены виды, впервые
приводимые для Тверской области, двумя (!!) ― для Московской
области, звездочкой (*) ― для НП «Завидово». Все изученные
образцы хранятся в Микологическом гербарии Ботанического
института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Для образцов, собранных
В.М. Котковой, фамилия коллектора не приводится.
При указании местонахождений принята следующая нумерация
пунктов сбора.
Московская область. Клинский р-н: 1 – окрестности (окр.) села
Александрово, старый парк усадьбы А.Д. Меньшикова (1.X 2013); 2 –
окр. дер. Бортницы (1.X 2013); 3 – окр. дер. Гришкино,
Александровское лесничество (лесн.) (7.X 2013); 4 - окр. дер.
Таксино, Александровское лесн. (10.VII 2018); Лотошинский р-н:
5 - старый парк усадьбы В.С. Мещерского у дер. Ошейкино (7.X
2013).
Тверская область. Калининский р-н: 6 - окр. дер. Головачево,
Тургиновское лесн. (2, 3 и 8.X 2013); 15 - окр. дер. Савино,
Тургиновское лесн. (4.XI 2011); 16 - окр. дер. Зинцово, Тургиновское
лесн. (12.VIII 2015); Конаковский р-н: 7 – парк Алябьево (Василево)
(4.X 2013); 8 - остров Астраганец (4.X 2013); 9 - старый парк у дер.
Зеленцыно (6.X 2013); 10 – левый берег р. Инюха (4.X 2013),
Завидовское лесн.; 11 – окр. дер. Павельцово, Сокольское лесн. (5.X
2013); 12 – окр. дер. Бережки, правый берег р. Лама (6.X 2013); 13 –
окр. дер. Дмитрово, Сокольское лесн. (6.X 2013); 17 – окр. дер.
Стариково, Завидовское лесн. (1.V 2012).

!!*Amylostereum areolatum (Chaillet ex Fr.) Boidin — 1: на пне


ели в смешанном лесу (LE 311056).
*Antrodiella faginea Vampola et Pouzar — 10: на валеже
лиственного дерева в лиственном лесу (LE 311036).
*Aphanobasidium pseudotsugae (Burt) Boidin et Gilles — 11: на
гнилом валежном стволе сосны в сосняке травяном (LE 311085).
!*Athelia nivea Jülich — 10: на гнилом валеже осины в
лиственном лесу (LE 311083).
*Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk — 2, 5:
на гнилых валежных стволах ели и сосны в ельнике и сосняке
черничных и валежных ветвях дуба в старом парке (LE 311034,
LE 311071, LE 311072).

- 66 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Clavariadelphus ligula (Schaeff.: Fr.) Donk — 17: на подстилке


в старовозрастном осиннике с елью и липой (собр. А. А. Нотов,
LE 311045).
*Coniophora puteana (Schumach.: Fr.) P. Karst. — 15: на
валежном стволе ели в приручьевом осоковом черноольшанике с
елью и березой (собр. А. А. Нотов, LE 311049).
*Craterellus lutescens (Fr.) Fr. — 15: на почве среди сфагновых
мхов в ельнике с березой и ольхой черной чернично-осоково-
сфагновом и в приручьевом черноольшанике с березой сфагновом
(собр. А. А. Нотов, LE 311046, LE 311047).
Cylindrobasidium laeve (Pers.: Fr.) Chamuris — 1: на сухих
ветвях клена в старом парке (LE 311064).
*Dendrothele alliacea (Quél.) P. A. Lemke — 9: на коре живых
деревьев вяза в старых парках и широколиственных лесах
(LE 311030, LE 311051).
Gloeocystidiellum convolvens (P. Karst.) Donk — 1: на валеже
березы в старом парке (LE 311057).
*Gloiothele citrina (Pers.) Ginns et G. W. Freeman — 2: на
валеже можжевельника в смешанном лесу (LE 311039).
!*Gloiothele lactescens (Berk.) Hjortstam — 6: на валежной
ветви осины в смешанном лесу (LE 311070).
Granulobasidium vellereum (Ellis et Cragin) Jülich — 9: на
валеже ольхи серой в лиственном лесу (LE 311029).
!*Hydnellum scrobiculatum (Fr.) P. Karst. — 6: на почве в
ельнике чернично-зеленомошном (LE 311027).
Hyphoderma setigerum (Fr.: Fr.) Donk — 12: на валеже дуба в
широколиственном лесу (LE 311058).
*Hyphodontia crustosa (Pers.: Fr.) J. Erikss. — 10: на валеже
лиственного дерева в лиственном лесу (LE 311035).
*Hyphodontia rimosissima (Peck) Gilb. — 12: на валеже
лещины в хвойно-широколиственном лесу (LE 311042).
Hyphodontia sambuci (Pers.: Fr.) J. Erikss. — 1, 2: на валежных
ветвях березы и осины в старом парке и в смешанном лесу
(LE 311078, LE 311079).
!!*Intextomyces contiguus (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden — 1:
на валежном стволе ивы козьей в старом парке (LE 311074).
!*Junghuhnia autumnalis Spirin, Zmitr. et Malysheva — 10: на
валеже осины в лиственном лесу (LE 311082).
Leucogyrophana mollusca (Fr.: Fr.) Pouzar —2: на валежном
стволе сосны в сосняке чернично-зеленомошном (LE 311077).
!*Lindtneria panphyliensis Bernicchia et M. J. Larsen — 9: на
гнилом валежном стволе осины в старом парке (LE 311068). Данная
находка является третьим и самым северным местонахождением
- 67 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

этого редкого вида в России. Ранее он был выявлен в Орловской


(Волобуев, 2013) и Липецкой (Аржененко, Волобуев, 2017) областях.
*Mucronella calva (Alb. et Schwein.) Fr. — 6: на гнилом
валежном стволе осины в осиннике чернично-травяном (LE 311026).
!*Mutatoderma mutatum (Peck) C.E. Gómez — 8, 10: на
валежных ветвях и стволах липы и осины в старом парке и в
лиственном лесу (LE 311061, LE 311084).
*Peniophora incarnata (Pers.: Fr.) P. Karst. — 5, 12: на сухих и
валежных ветвях и стволиках караганы древовидной в старом парке и
дуба в широколиственном лесу (LE 311052, LE 311054).
*Phlebiopsis gigantea (Fr.: Fr.) Jülich — 2: на валежном стволе
ели в ельнике кисличном (LE 311065).
*Physisporinus sanguinolentus (Alb. et Schwein.: Fr.) Pilát — 6:
на пне и валежном стволе ели и на песчаной почве у корней ели в
ельниках травяных (LE 311053, LE 311055, LE 311069).
*Polyporus tubaeformis (P. Karst.) Ryvarden et Gilb. — 16: на
пне березы в ельнике с черной ольхой и березой (собр. А. А. Нотов,
LE 311050).
*Polyporus umbellatus (Pers.: Fr.) Fr. — 4: на лесной подстилке
рядом с гниющими стволами и ветвями осины в ельнике с осиной и
березой вейниково-кисличном (собр. А. А. Нотов, LE 311086).
*Pseudotomentella mucidula (P. Karst.) Svrček — 13: на гнилом
валеже сосны в сосняке бруснично-зеленомошном (LE 311031).
!*Pterula multifida (Chevall.) Fr. — 16: на подстилке в
приручьевом черноольшанике на границе со старовозрастным
осинником (собр. А. А. Нотов, LE 311048).
Schizopora flavipora (Berk. et M.A. Curtis ex Cooke) Ryvarden
— 6: на валежном стволе березы в смешанном лесу (LE 311073).
*Scopuloides rimosa (Cooke) Jülich — 8: на валежных ветвях
липы в старом парке (LE 311038).
Scytinostroma odoratum (Fr. : Fr.) Donk — 6: на валежных
стволах ели в ельнике с осиной и березой травяном (LE 311059).
!!*Sistotrema diademiferum (Bourdot et Galzin) Donk — 5: на
гнилом валеже в старом парке (LE 311040).
!!*Skeletocutis biguttulata (Romell) Niemelä — 2: на валежном
стволе сосны в сосняке чернично-зеленомошном (LE 311076).
*Skeletocutis kuehneri A. David — 6: на валежных стволах ели
в ельнике с осиной и ольхой черной хвощево-папоротниковом
(LE 311044).
Steccherinum bourdotii Saliba et A. David — 5, 10: на валежных
ветвях дуба и липы в старых парках (LE 311037, LE 311043).
!*Tomentella asperula (P. Karst.) Höhn. et Litsch. — 6: на
валежном стволе ели в елово-осиновом лесу (LE 311032). Ранее в
- 68 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

европейской части России были известны единичные находки


данного вида только на территории Мурманской (Kõljalg, 1996) и
Архангельской (Ежов, 2013) областей.
*Trechispora cohaerens (Schwein.) Jülich et Stalpers — 5: на
валежных ветвях дуба в старых парках (LE 311041).
Trechispora mollusca (Pers.: Fr.) Liberta — 1, 10: на гнилом
валеже березы и осины в старом парке и в лиственном лесу
(LE 311075, LE 311080).
*Tylospora asterophora (Bonord.) Donk — 6: на гнилом валеже
ели в елово-осиновом лесу (LE 311033).

Таким образом, на территории НП «Завидово» нами было


выявлено 32 видов афиллофоровых грибов, которые впервые
указываются для национального парка, в том числе 4 вида – впервые
для Московской области и 8 видов – впервые для Тверской области.
Среди отмеченных видов наибольший интерес представляют находки
Lindtneria panphyliensis и Tomentella asperula, известных на
территории европейской части России из единичных
местонахождений, а также Polyporus umbellatus, занесенного в
Красную книгу Российской Федерации (2008). Еще для 11 видов
макромицетов получены новые сведения о местообитаниях и
субстратной приуроченности на территории НП.
Авторы признательны заместителю начальника Госкомплекса
«Завидово» по научной работе В.И. Фертикову и сотруднику Госкомплекса
«Завидово» А.В. Павлову за всестороннюю помощь при проведении полевых
исследований.

Список литературы
Аржененко А.С., Волобуев С.В. 2017. Новые сведения об афиллофороидных
грибах природного парка «Олений» (Липецкая область) // Бюлл.
Брянского отделения РБО. № 3 (11). С. 3-7.
Волобуев С.В. 2013. Афиллофоровые грибы лесных экосистем юго-востока
Орловской области // Микология и фитопатология. Т. 47. Вып. 4.
С. 209-217.
Ежов О.Н. 2013. Афиллофоровые грибы Архангельской области.
Екатеринбург: РИО УрО РАН. 276 с.
Кириллов А.А. 2009. Материалы к биоте афиллофоровых грибов
национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. Вып. 15. № 34. С. 179-187.
Коткова В.М. 2015. Новые данные об афиллофоровых грибах
(Basidiomycota) Национального парка «Завидово» (Московская и
Тверская области) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2.
С. 78-89.

- 69 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Коткова В.М. 2016. Новые данные об афиллофоровых грибах


(Basidiomycota) Национального парка «Завидово» (Московская и
Тверская области). II // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 3.
С. 127-132.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: КМК.
855 с.
Index Fungorum. 2008–2018. [Electronic resources]. URL:
http://www.indexfungorum.org (дата обращения 1.09.2018).
Kõljalg U. 1996. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate
Eurasia. Oslo: Fungiflora. 213 p.

NEW DATA ON APHYLLOPHOROID FUNGI (BASIDIOMYCOTA)


OF THE NATIONAL PARK «ZAVIDOVO»
(MOSCOW AND TVER REGIONS). III

V.M. Kotkova1, A.A. Notov2


1
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
Tver State University, Tver

The annotated list of the 43 species of aphyllophoroid fungi collected in the


National Park «Zavidivo» is provided. The list includes 32 species new for
the Park. Data on habitats, substrates and call numbers in the Mycological
herbarium of the Komarov Botanical Institute RAS (LE) are given. 8
species are new for the Tver Region (including rare in Russia Lindtneria
panphyliensis and Tomentella asperula) and 4 species are new for the
Moscow Region.
Keywords: aphyllophoroid fungi, biodiversity, Moscow Region, Tver
Region, Russia, European part of Russia.

Об авторах:
КОТКОВА Вера Матвеевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии грибов,
ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-
Петербург, ул. проф. Попова, д. 2; e-mail: VKotkova@binran.ru
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33; e-mail: anotov@mail.ru

Коткова В.М. Новые данные об афиллофоровых грибах (Basidiomycota)


национального парка «Завидово» (Московская и Тверская области). III / В.М.
Коткова, А.А. Нотов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 65-70.

- 70 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 71-82.

УДК 581.92 (470.23)

РЕВИЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ РОДА CALOPLACA S.LAT.


В ГЕРБАРИИ БОТАНИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ИМ. В. Л. КОМАРОВА РАН (LE)*

И.В. Фролов1, Л.В. Гагарина2


Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург
1
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Проведена ревизия лишайников рода Caloplaca s.lat. в


лихенологическом гербарии БИН РАН (LE). Здесь хранится около
1500 инсерированных образцов рода, относящихся к 225 видам (около
20% из всех известных в мире представителей рода). Пятьсот
образцов были переопределены. В статье представлен список видов
рода Caloplaca s.lat., инсерированных в гербарий LE.
Ключевые слова: видовое разнообразие, лихенологический гербарий
БИН РАН, Teloschistaceae
DOI: 10.26456/vtbio6

Введение. Гербарий лаборатории лихенологии и бриологии


БИН РАН (LE), основанный профессором А.А. Еленкиным в 1898
году, является крупнейшей лихенологической коллекцией в России.
Здесь хранятся около 430 тысяч образцов со всего земного шара,
включая типовые образцы, а также значительное количество
неинсерированного материала (Андреев, Ахти, 2014). В гербарии
ведётся планомерная ревизия коллекции (см., например, Гагарина,
Конорева, 2015; Яцына, 2017) и составление электронной базы
данных. В рамках этих работ нами осуществлена ревизия рода
Caloplaca s.lat. – одного из самых больших и трудных для
определения среди накипных лишайников.
Род Caloplaca s.lat. относится к семейству Teloschistaceae
Zahlbr., порядка Teloschistales D. Hawksw. & O.E. Erikss., класса
Lecanoromycetes O.E. Erikss. & Winka, отдела Ascomycota Caval.-Sm..
Существуют разные оценки количества видов в роде. Кирк с
соавторами (Kirk et al., 2008) пишут о 650 видах. Аруп с соавторами
(Arup et al., 2013) утверждают, что эта цифра сильно занижена, и
считают, что предположение о существовании более 1000 видов

*
Первый автор работал в рамках Государственного задания Ботанического сада
УрО РАН. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 17-34-50115)
- 71 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

является вполне обоснованным. В таком объёме род Caloplaca


просуществовал до недавнего времени и включал в себя все
накипные представители семейства Teloschistaceae (за исключением
трёх видов, относившихся к монотипным родам Apatoplaca Poelt &
Hafellner, Cephalophysis (Hertel) H. Kilias и Ioplaca Poelt). Работа
Арупа с коллегами (Arup et al., 2013), основанная на молекулярно-
генетических исследованиях, полностью изменила систематику
семейства. Авторы выделили около 30 родов накипных лишайников
внутри семейства Teloschistaceae, а некогда обширный род Caloplaca
стали рассматривать только в узком смысле (sensu stricto) и сократили
его до 12 видов. За последние два десятилетия также претерпели
изменения концепции многих видов, кроме того, было описано
большое количество новых таксонов (например, Arup, 2009; Søchting
et al., 2008; Vondrák et al., 2013b; Frolov et al., 2016).
В лихенологическом гербарии БИН РАН хранится большая
коллекция накипных представителей семейства Teloschistaceae (род
Caloplaca s.lat.). Целью нашей работы было провести
таксономическую ревизию лишайников рода Caloplaca s.lat. в
гербарии БИН РАН (LE) для приведения её в соответствие с
современным состоянием систематики рода, а также внести образцы
в электронную базу данных с присвоением им индивидуальных
гербарных номеров.
Методика. Исследование образцов осуществлялось главным
образом при помощи морфолого-анатомических методов. Все
измерения проводили в соответствии с методикой, изложенной в
работе Вондрака с соавторами (Vondrák et al., 2013a) с
использованием микроскопа «Микмед 6» и стереоскопического
микроскопа «Микромед МС-2». Из хемотаксономических методов
использовались цветные реакции c 10 % раствором гидроксида калия
(К). После изучения образцы вносили в электронную базу данных
MsAccess с присвоением им гербарных номеров. Старые гербарные
рубашки и конверты были заменены на новые. Графики построены в
программе MsExcel.
Результаты и обсуждение. В гербарии LE (включая типовой)
хранится около 1500 инсерированных образцов рода Caloplaca s.lat.,
относящихся к 225 видам (таблица 1; виды в таблице приведены в
алфавитном порядке видовых эпитетов в связи с постоянно
изменяющейся концепцией рода). Из них 1095 образцам нами был
присвоен гербарный номер, и образцы были внесены в электронную
базу данных. Остальные образцы уже имели номер, и информация о
них содержалась в базе. Из просмотренных образцов были
переопределены около 500, то есть около трети всех инсерированных
в гербарий образцов.
- 72 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Таблица 1
Виды лишайников рода Caloplaca s.lat., инсерированные в гербарий LE

А& СА & Всего


Вид Аф*1 Ан Aз Е Р ЮА
НЗ Г образцов
Caloplaca achron-phoeniceon 1*3 1
Caloplaca adnexa 1 1
Caloplaca adriatica 3 3
Caloplaca aegatica 2 2
Caloplaca ahtii 1 5 7
Caloplaca albolutescens 5 5
Caloplaca albopruinosa 2 4 7
Caloplaca albopustulata 3 3
Caloplaca alcarum 1 1 2
Caloplaca almbornii 1 1
Caloplaca alociza 2 1 3
Caloplaca alstrupii 1 1
Blastenia ammiospila 14 2 11 3 17 51
Caloplaca anularis 6 2 8
Amundsenia approximata 1 1
Caloplaca aractina 2 2 4
Rufoplaca arenaria 5 5 12
Caloplaca areolata 4 3 7
Calogaya arnoldii 2 15 9 29
Parvoplaca athallina 6 6
Caloplaca atroflava 5 6
Variospora aurantia 5 16 5 26
Variospora australis 1 1
Calogaya biatorina 13 6 1 23
Caloplaca bicolor 2 2
Polycauliona bolacina 4 4
Teloschistopsis bonae-spei 1 1
Caloplaca borealis 2 4 6
Xanthocarpia borysthenica 2 2
Athallia brachyspora 2 2
Polycauliona brattiae 1 1
Caloplaca brouardii 1 1
Caloplaca brunneola 1 1

1
Аф – Африка, Ан – Антарктика, Аз – Азия (кроме России), А & НЗ – Австралия и
Новая Зеландия, Е – Европа (кроме России), СА & Г – Северная Америка и
Гренландия, Р – Россия, ЮА – Южная Америка.
3
В ячейках указано количество образцов.

- 73 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1
Caloplaca caesiorufella 2 1 5 8
Caloplaca californica 2 2
Caloplaca candida comb. ined. 1 1
Usnochroma carphinea 4 1 5
Pachypeltis castellana 1 2 3
Caloplaca cerina 4 19 3 14 40
Athallia cerinella 9 9
Athallia cerinelloides 5 2 7
Pyrenodesmia chalybaea 1 2 1 4
Caloplaca chlorina 1 1
Leproplaca chrysodeta 4 1 5
Solitaria chrysophthalma 1 1
Caloplaca cinnabarina 4 1 5
Leproplaca cirrochroa 13 1 1 17
Caloplaca cirrochrooides 1 1
Flavoplaca citrina 2 21 2 4 29
Pachypeltis cladodes 2 2
Caloplaca coccinea 4 4
Flavoplaca communis 3 3
Pyrenodesmia concreticola 1 1 2
Caloplaca conglomerata 2 2
Caloplaca conjungens 1 1
Caloplaca conversa 9 1 1 11
Blastenia coralliza 2 2
Polycauliona coralloides 4 5
Flavoplaca coronata 6 2 8
Caloplaca cranfieldii 1 1
Blastenia crenularia 4 17 3 26
Xanthocarpia crenulatella s.lat. 2 3 1 7
Caloplaca cretensis 1 1
Gondwania cribrosa 1 1
Caloplaca cuyabense 1 1
Caloplaca dalmatica 1 1
Calogaya decipiens 1 11 9 21
Flavoplaca dichroa 3 3
Variospora dolomiticola 7 1 9
Gyalolechia ehrenbergii 1 1
Sirenophila eos 2 2
Gyalolechia epiphyta 5 1 3 2 11
Caloplaca epithallina 2 3 1 3 9
Xanthocarpia erichansenii 1 1

- 74 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1
Caloplaca erythrantha 1 1
Caloplaca erythrocarpa 6 2 8
Caloplaca erythrosticta 1 1
Caloplaca exsecuta 1 1 2
Xanthocarpia feracissima 1 1
Caloplaca ferganensis nom. nud. 1 1
Caloplaca fernandeziana 1 1
Xanthocarpia ferrarii 1 1
Blastenia ferruginea 1 10 1 2 22
Calogaya ferrugineoides 3 3
Blastenia festivella 2 2 4
Caloplaca fiumana 2 2
Variospora flavescens 14 14
Flavoplaca flavocintrina 3 1 4
Gyalolechia flavorubescens 15 3 18
Gyalolechia flavovirescens 23 7 30
Caloplaca fraudans 3 2 5
Caloplaca fulvolutea 1 1
Blastenia furfuracea 3 2 1 6
Caloplaca fuscoatroides 1 1 2
Caloplaca fuscolivida 1 1
Sirenophila gallowayi 1 1
Gyalolechia gomerana 3 3
Caloplaca gordejevi 5 5
Caloplaca granularis 1 1
Flavoplaca granulosa 7 6 13
Caloplaca grimmiae 6 3 1 11
Caloplaca haematites 2 8 7 17
Caloplaca haematodes 3 3
Caloplaca hanneshertelii 1 1
Blastenia herbidella 1 8 2 12
Athallia holocarpa 13 6 22
Blastenia hungarica 4 3 1 8
Polycauliona ignea 2 2
Caloplaca impolita cf. 1 1
Caloplaca inconnexa 1 1 2
Caloplaca inconstans 1 1
Caloplaca indurata 1 1
Caloplaca insularis 1 1
Caloplaca intercedens 3 6 9

- 75 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1
Xanthocarpia interfulgens 4 2 6
Pachypeltis intrudens cf. 1 1
Caloplaca isidiigera 2 2
Bryoplaca jungermanniae 2 8 3 17 34
Caloplaca kamtczatica 5 5
Caloplaca keissleri 1 1
Caloplaca kiamiae 1 1
Xanthocarpia lactea 3 5 1 3 14
Caloplaca lamprocheila 3 2 3 10
Gyalolechia lenae 2 2
Caloplaca leucomela nom. Nud. 1 1
Caloplaca lewis-smithii 1 1
Flavoplaca limonia 1 1 2
Caloplaca litoricola 3 3
Caloplaca littorea 2 2
Caloplaca livida 2 2
Calogaya lobulata 3 1 2 6
Caloplaca lucifuga 1 1
Cerothallia luteoalba 6 6
Flavoplaca marina 1 18 19
Flavoplaca maritima 1 1
Xanthocarpia marmorata 1 1 2 4
Caloplaca microphyllina 1 7 8
Flavoplaca microthallina 2 2
Caloplaca monacensis 1 1 2
Caloplaca muelleri 1 1
Caloplaca necator 1 1
Caloplaca neotaurica 2 2
Athallia nesodes 2 2 4
Caloplaca nivalis 4 1 6
Caloplaca nubigena 2 1 3
Flavoplaca oasis 1 1 1 3
Leproplaca obliterans 5 3 8
Caloplaca obscurella 2 5 7
Xanthocarpia ochracea 1 1
Gyalolechia oxneri 1 1
Variospora paulii 1 1
Caloplaca peliophylla 1 1
Caloplaca percrocata 2 4 6
Calogaya persica 3 3
Gyalolechia persimilis 2 2

- 76 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1
Caloplaca phaeothamnos 1 1
Polycauliona phlogina 2 2 5
Caloplaca pollinii 4 5 9
Flavoplaca polycarpa 1 2 5 8
Calogaya polycarpoides 12 12
Leproplaca proteus 1 2 3
Calogaya pusilla 4 4 3 11
Athallia pyracea 5 29 4 60 103
Caloplaca raesaenenii 4 1 1 2 8
Gondwania regalis 1 1 2
Caloplaca rexfilsonii 1 1
Polycauliona rosei 1 1
Caloplaca rubelliana 1 3 4
Caloplaca rubina 1 1
Calogaya saxicola 17 1 1 19
Athallia saxifragarum 3 1 4
Caloplaca schaererii 5 5
Calogaya schistidii 1 4 5
Athallia scopularis 12 1 13
Caloplaca scythica 1 1 2
Caloplaca sibirica cf. 1 2 3
Bryoplaca sinapisperma 1 1 6 8
Caloplaca skii 2 2
Caloplaca soralifera 1 3 4
Caloplaca sorocarpa 1 1 2
Austroplaca soropelta 1 1
Caloplaca sororicida 2 2
Caloplaca spitsbergensis 1 1
Squamulea squamosa 5 5
Caloplaca stanfordensis 1 1
Polycauliona stellata 1 1
Caloplaca stenospora 1 1
Caloplaca steropea 1 1 2
Caloplaca stillicidiorum 9 7 16
Haloplaca suaedae 1 2 3
Caloplaca subhaematites 1 1
Caloplaca sublobulata 1 3 4
Caloplaca subnitida 1 1 2
Caloplaca subochracea 1 1
Rufoplaca subpallida 3 2 5
Squamulea subsoluta 2 7 1 1 11

- 77 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Окончание табл. 1
Caloplaca substerilis cf. 1 1
Caloplaca subunicolor 3 3
Caloplaca syvashica 1 1
Caloplaca tegularis 1 1 2
Caloplaca teicholyta 5 1 11
Caloplaca tenata 1 1
Caloplaca tenella 1 1
Bryoplaca tetraspora 1 1 7 14
Variospora thallincola 4 5
Parvoplaca tiroliensis 1 3 5 10
Xanthocarpia tominii 4 3 8
Caloplaca tornoensis 1 1
Xanthomendoza trachyphylla 9 5 14
Caloplaca transcaspica 29 11 40
Caloplaca trassii 2 2
Caloplaca turkuensis 1 1
Caloplaca ulcerosa 2 3 1 6
Gyalolechia ussuriensis 4 4
Pyrenodesmia variabilis 2 8 6 16
Variospora velana 10 4 14
Polycauliona verruculifera 4 9 13
Caloplaca viridirufa 9 9
Athallia vitellinula 5 1 1 7
Caloplaca volkii 1 1
Caloplaca xanthaspis 2 2
Leproplaca xantholyta 2 1 3
Gyalolechia xanthostigmoidea 4 4
Caloplaca xerica 1 1
Calogaya zoroasteriorum 1 1
Общее количество образцов 19 43 206 10 443 90 325 14 1212
Общее количество видов 12 7 63 9 128 49 100 13 225

Виды Caloplaca s.lat., инсерированные в гербарий LE,


относятся к 26 родам, принятым в работе Арупа с соавторами (Arup et
al., 2013): Amundsenia (1 вид), Athallia (9), Austroplaca (1), Blastenia
(8), Bryoplaca (3), Calogaya (11), Caloplaca (5), Cerothallia (1),
Flavoplaca (12), Gondwania (2), Gyalolechia (10), Haloplaca (1),
Leproplaca (5), Pachypeltis (3), Parvoplaca (2), Polycauliona (8),
Pyrenodesmia (3), Rufoplaca (2), Sirenophila (2), Solitaria (1), Squamulea
(2), Teloschistopsis (1), Usnochroma (1), Variospora (7), Xanthocarpia
(10), Xanthomendoza (1). Остальные виды имеют неопределённое
положение в современной системе семейства Teloschistaceae и пока

- 78 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

не имеют формальной родовой принадлежности (в статьях


приводятся как «Caloplaca»).
В гербарии представлены образцы из 61 страны, со всех
континентов (таблица 1). Самое большое количество образцов и
видов собрано в Европе (443 образца, 128 видов) и России (325
образцов, 100 видов). С территории России имеются образцы из 50
регионов. Больше всего сборов с Камчатки, Крыма, Новой Земли,
плато Путорана, Республики Татарстан, Северо-Западного региона,
Среднего Урала и прилегающих территорий, Средней полосы,
Чукотки.
Не для всех образцов удалось определить страну и/или место
сбора. Некоторые из просмотренных пакетов оказались пустыми или
содержащими образцы из других семейств, ошибочно определённых
как виды рода Caloplaca. Кроме того, мы не смогли определить
видовую принадлежность некоторых образцов, которые были
идентифицированы как Caloplaca sp. и не вошли в таблицу. В связи с
этим общее количество образцов в таблице 1 меньше просмотренных
нами, а также иногда не совпадает общее количество сборов
отдельного вида с суммой образцов этого вида со всех континентов.
Сборы образцов из рода Caloplaca, хранящихся в гербарии LE,
принадлежат более чем 70 коллекторам. Ниже перечислены наиболее
значимые из них (собрали от 10 до 75 образцов): Андреев М.П.,
Бредкина Л.И., Голубкова Н.С., Еленкин А.А., Журбенко М.П.,
Конорева Л.А., Котлов Ю.В., Мережковский К.С., Мучник Е.Э.,
Савич В.П., Шафеев Н.Г., Clauzade G., Faurie U.J. (Abbé), Hansen E.S.,
Hepp J.A.P., Lojka (W.) H., Lynge B., Steiner M., Vězda A., Vondrák J.,
Weber W.A., Wetmore C.M.
Среди образцов Caloplaca s.lat., хранящихся в гербарии LE,
482 (31%) являются эксикатами, принадлежащим 60 сериям.
Наиболее многочисленными из них являются: Abbé Faurie, Lichens de
Corée; Almborn, Lich. Afr.; Anzi, Lich. Exs. Ital. Auct. Massal.; Arnold,
Lich. Monac. Exs.; Hansen, Lich. Groenl. Exs.; Obermayer, Lichenoth.
Graec.; Petrak, Crypt. Exs.; Poelt, Lich. Alp.; Steiner & Poelt, Lichenoth.
Afgh.; Vězda, Lich. Bohemoslov. Exs.; Vězda, Lich. Sel. Exs.; Weber,
Lich. Exs.; Zahlbruckner, Krypt. Exs.; Zwackh-Holzhausen, Lich. Exs.
Из других наиболее интересных серий образцов можно
упомянуть (1) сборы В.П. Савича, сделанные во время Камчатской
экспедиции Ф.П. Рябушинского, (2) сборы G.A. Malme, сделанные во
время экспедиций в Южную Америку (Herb. Brasil. Regnel. Musei bot.
Stockholm, Exped. Regnellian. Lichenes), (3) образцы C.M. Wetmore из
Cryptogamic Herbarium of the Michigan State University, (4) северо-
американские образцы из гербария Charles C. Plitt.

- 79 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Мы проанализировали распределение образцов,


инсерированных в гербарии LE, по десятилетиям от первого сбора
1777 года до последнего сбора 2015 года (рис. 1).

200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1777

1800-1810
1830-1840

1841-1850
1851-1860

1861-1870
1871-1880

1881-1890
1891-1900

1901-1910
1911-1920
1921-1930

1931-1940
1941-1950

1951-1960
1961-1970

1971-1980
1981-1990

1991-2000
2001-2010

2011-2015
Р и с . 1 . Распределение образцов Caloplaca s.lat. гербария LE
по времени их сбора (по оси ординат – количество образцов).

100
90
80
70
60 Россия
50 СССР
40 мир
30
20
10
0
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1910
1911-1920
1921-1930
1931-1940
1941-1950
1951-1960
1961-1970
1971-1980
1981-1990
1991-2000
2001-2010
2011-2015

Р и с . 2 . Распределение образцов Caloplaca s.lat. из разных стран по


времени их сбора (по оси ординат – количество образцов).

Уменьшения количества сборов совпадают с историческими


кризисами нашего государства в XX веке. После пика конца XIX века
– самого начала XX века, связанного с образованием гербария
спорового отдела Ботанического института и началом становления
российской лихенологии, в 1910-ые годы начинается резкий спад,
- 80 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

который достигает своего максимума в 1940-ые годы. Следующий


спад происходит в 1980-1990-ые годы.
Подобный анализ мы провели, разделив все инсерированные
образцы на три группы: (1) собранные на территории России в её
современных границах, (2) собранные на территории бывших
республик СССР, (3) собранные на территории дальнего зарубежья (в
том числе отечественными коллекторами) (рис. 2).
Первая группа (российские сборы) преобладала над
остальными в два периода: в 1890-1900-ые годы и в 1980-1990-ые
годы. В остальное время преобладают сборы из дальнего зарубежья.
Интересно, что в 1950-1970-ые годы российские сборы практически
или полностью отсутствуют. Гербарий пополнялся, главным образом,
за счёт зарубежного материала и в меньшей степени за счёт образцов
из бывших республик СССР. Возможно, это связано с тем, что в то
время лихенологи сосредоточили своё внимание на окраинах страны
и прилегающих территориях: Монголия (Н.С. Голубкова), Памир
(Л.И. Бредкина), Казахстан (М.П. Андреев). В 1990-ые годы сборы из
бывших республик СССР полностью отсутствуют.
Выводы. В гербарий лаборатории лихенологии и бриологии
БИН РАН (LE) инсерировано 225 видов рода Caloplaca s.lat., что
составляет примерно 20% из всех известных видов рода. Из примерно
30 родов, включивших в себя накипные лишайники семейства
Teloschistaceae (бывший род Caloplaca), в гербарий LE инсерировано
26 родов. Из 141 вида Caloplaca s.lat., известных в России (согласно
Списку лихенофлоры России, 2010), в гербарий LE инсерировано 100
видов, образцы которых собраны на территории России.

Авторы выражают искреннюю признательность Коноревой Л.А. за


идею проекта, а также всем сотрудникам лаборатории лихенологии и
бриологии БИН РАН, особенно Чеснокову С.В. за помощь во время работы
в гербарии LE.

Список литературы
Андреев М. П., Ахти Т. 2014. Основные лихенологические гербарии России и
важнейшие зарубежные коллекции российских лишайников // Флора
лишайников России. С. 47-60.
Гагарина Л.В., Конорева Л.А. 2015. К ревизии лишайников рода Micarea Fr. в
гербарии лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН (LE) // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. № 3. С.
154-165.
Список лихенофлоры России. 2010 / ред. М.П. Андреев. СПб.: Наука. 194 с.
Яцына А.П. 2017. Инвентаризация и инсерация белорусских образцов лишайников
первой четверти ХХ в. в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова
РАН (LE) // Вести Национальной академии наук Беларуси. Серия
биологических наук.. №4. С. 120-128.

- 81 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Arup U. 2009. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland.
The Lichenologist. V. 41(2). P. 111-130.
Arup U., Søchting U. and Frödén P. 2013. A new taxonomy of the family
Teloschistaceae. Nordic Journal of Botany. V. 31. P. 16-83.
Frolov I., Vondrák J., Fernández-Mendoza F., Wilk K., Khodosovtsev A., Halıcı M.G.
2016. Three new, seemingly-cryptic species in the lichen genus Caloplaca
(Teloschistaceae) distinguished in two-phase phenotype evaluation // Annales
Botanici Fennici. V. 53. P. 243-262.
Kirk M.P. Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. 2008. Ainsworth & Bisby’s dictionary
of the fungi. CABI. 771 p.
Søchting U., Lorentsen L.B., Arup U. 2008. The lichen genus Caloplaca (Ascomycota,
Lecanoromycetes) on Svalbard. Notes and additions. Nova Hedwigia. V. 87. P. 69-
96.
Vondrák J., Frolov I., Arup U.,Khodosovtsev A. 2013a. Methods for phenotypic
evaluation of crustose lichens with emphasis on Teloschistaceae // Chornomorskiy
Botanichniy Zhurnal. V. 9. P. 382-405.
Vondrák J., Frolov I., Říha P., Hrouzek P., Palice Z., Nadyeina O., Halici G.,
Khodosovtsev A., Roux. C. 2013b. New crustose Teloschistaceae in Central Europe.
The Lichenologist. V. 45. P. 701-722.

REVISION OF THE LICHEN GENUS CALOPLACA S.LAT.


IN THE HERBARIUM OF KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
RAS (LE)

I.V. Frolov1, L.V. Gagarina2


1
Institute Botanic Garden, Ural Branch RAS, Yekaterinburg
2
Komarov Botanical institute RAS, Saint-Petersburg

A list and the revision of lichens of the genus Caloplaca s.lat. in


lichenological herbarium of LE are provided. LE stores about 1,500
specimens of Caloplaca belonging to 225 species (about 20% of all known
representatives of the genus in the world). 500 samples were reidentified.
Keywords: species diversity, lichen herbarium LE, family Teloschistaceae

Об авторах:
ФРОЛОВ Иван Валерьевич – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации
растений, ФГБУН Ботанический сад УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, д.
202 а; e-mail: ivfrolov@gmail.com
ГАГАРИНА Людмила Владимировна – кандидат биологических наук, зам.
директора по научной работе, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова
РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. А. Попова, д. 2; e-mail: gagarinalv@binran.ru

Фролов И.В. Ревизия лишайников рода Caloplaca S.Lat. в гербарии Ботанического


института им. В.Л. Комарова РАН (LE) / И.В. Фролов, Л.В. Гагарина // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 71-82.

- 82 -
ВестникТвГУ.
Вестник ТвГУ.Серия
Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. № 3. С. 83-90.
№ 3.

МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

УДК 57.004:579.64+579.00

ВЛИЯНИЕ ОЗОНА НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ


ПОКАЗАТЕЛИ И МИКРОБИОТУ СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ
ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM)

А.А. Гаврилова, С.С. Тарасов, О.А. Шарабаева


Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия,
Нижний Новгород

Работа посвящена изучению влияния озоно-воздушной смеси в


концентрации 300 мг/м3 в течение 5, 20 и 40 минут на замоченные
семена гороха посевного на показатели: всхожести, энергии
прорастания, длину, массу корней и побега, а также на степень
заражённости микроорганизма. В работе использовались методики
подготовки растительного материала путём замачивания семян в
течение 24 часов, воздействия озоно-воздушной смесью
соответствующей концентрацией, методика выращивания проростков
на гидропонике, методика посадки озонированных семян на
питательную среду Мурасиге-Скуга, изучения энергии прорастания,
анализ морфометрических показателей и заражённости грибковой и
бактериальной микрофлорой. Показана зависимость между временем
озонирования и исследуемыми параметрами. Так, установлено
стимулирующие действие озона на общую всхожесть и энергию
прорастания, а также уменьшение заражённости грибками.
Ключевые слова: озон, предпосевная обработка семян, активные
формы кислорода (АФК), морфометрия, микрофлора.
DOI: 10.26456/vtbio7

Введение. Предпосевная обработка семян – важная


технологическая часть процесса возделывания сельскохозяйственных
культур, обеспечивающая защиту семян от болезней и вредителей. В
настоящее время всё больше уделяется внимание химически
безвредным, экологически чистым способам обработки семян
(Программа по развитию АПК Нижегородской области, 2013). Одним
из таких методов, удовлетворяющим данным требованиям, на наш
взгляд является озонирование. Обработка озоном нашла широкое
применение в различных отраслях народного хозяйства: от
подготовки питьевой воды, очистки сточных вод, до медицины и
перерабатывающей промышленности (Можаев, 2004; Некрасова,

- 83 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

2011; Троцкая, 2008). В последнее время всё чаще предлагается


использование озона в качестве стимулирующего и
дезинфицирующего фактора в сельском хозяйстве (Кубеев, 2015). В
связи с этим встаёт вопрос изучения его дезинфицирующих и
стимулирующих свойств в отношении важных сельскохозяйственных
культур. В литературе так же имеется ряд данных о влиянии озона на
свободно-радикальные процессы живых организмов (Tausz, 2004).
Озон способен окислять биополимеры, тем самым усиливать
процессы биологического окисления и вызывать окислительный
стресс (Klause, 2004). Этот газ, возможно, за счёт генерации
свободных радикалов оказывает информационное воздействие на
клетки семян и проростков (Veselin, 2012; Bailly, 2008, Klause, 2004)
На основании изложенного целью нашей работы явилось: изучить
влияние озоно-воздушной смеси с разной дозой озона и
длительностью действия на показатели прорастания семян гороха и
степень его поражения эндофитной микробиотой.
Методика. В качестве изучаемого биологического объекта
были выбраны семена гороха посевного (Pisum sativum) сорта
Альбумен. Набухшие семена гороха во влажном состоянии
обрабатывались озоном при концентрации 300 мг/м3 в течение 5, 20 и
40 минут. Доза озона определялась как произведение концентрации
озона в озоно-воздушной смеси на время озонирования и составляла
1500, 6000 и 12000 мг∙мин/м3 соответственно. Семена проращивали в
течение 14-ти суток. В течение всего периода проращивания
определяли всхожесть семян, в завершение измеряли длину побегов и
корней. Для каждого показателя считали биологический эффект, по
сути, являющийся процентом к контролю.
Изучение эндофитной микробиоты у семян гороха проводили
путем посева каждого отдельного семени на питательную среду
(Мурасиге-Скуга) в пробирку. Посев семян проводился в ламинар-
боксе при соблюдении правил асептики (Гусев, 2010). Проращивание
проводили в течение 14-ти суток. Биологическая повторность
составляла 100 семян для каждого варианта (ГОСТ 12038-38).
Полученные данные обработаны методом дисперсионного
анализа с использованием программы Excel при 5 %-ном уровне
значимости (P = 0,05) (Гланц, 1999).
Результаты и обсуждение. Проведённые исследования
выявили зависимость от времени озонирования, всхожести,
морфометрических и микробиологических показателей. Набольший
эффект по всхожести семян наблюдали в первые 4 дня проращивания,
затем эффект действия озона снижался (рис.1А). Так, при
проращивании семян гороха на гидропонике, озонированных в
течение 5 минут, на 2-й день наблюдается увеличение всхожести
- 84 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

примерно на 40% относительно контроля, на 3 и 4 день около 10%


(Р≤0,05). На 5-й и последующие дни эффект не наблюдали (Р≥0,05).
20 минутное действие озоном на 2-й день усилило всхожесть почти
на 100%, на 3-й около 40% и на 4-й порядка 30% относительно
контроля (Р≤0,05). Воздействие озоном в течение 40 минут ускорило
всхожесть на 2-й день примерно на 25%, а на 3-й порядка 5%
(Р≤0,05). Далее эффект не наблюдался (Р≥0,05) (рис.1 А).

Р и с . 1 . Влияние озона на динамику общей всхожесть семян гороха


посевного в условиях гидропоники (А) и питательной смеси Мурасиге –
Скуга (Б),
где 5, 20, 40– озонирование в течение соответствующего времени в
минутах, БЭ – биологический эффект, % от контроля

Культивирование семян на питательной среде Мурасиге –


Скуга отчётливо показало её ингибирующие действие на процессы
прорастания по сравнению с гидропоникой (рис. 1 Б). Озонирование в
течение 5 минут не оказало статистически значимых результатов
(Р≥0,05). Воздействие в течение 20 и 40 минут имеет схожую
динамику: не значительно увеличивает всхожесть через 1 неделю
культивирования и примерно на 30% после второй недели роста
(Р≤0,05).
В условиях питательной среды Мурасиге – Скуга изучали
влияние озона на всхожесть здоровых семян (рис. 2) т.е. семян, не
заражённых бактериями и микромицетами. Выявлено, что наиболее
значимые результаты у растений озонированные в течение 20 минут.
Влияние озона на длину корней и побегов проростков,
выращенных на гидропонике и питательной среде Мурасиге – Скуга
показали не однозначные результаты (рис. 3). В первую неделю
длина корней снижается при всех вариантах воздействия, однако
наибольший ингибирующий эффект наблюдается при 40 минутном
- 85 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

озонировании. У растений, выращенных на гидропонике, длина


побега при 20 минутном воздействии озоном немного выше, а при 5 и
40 минутном действии меньше контроля (рис. 3 А). Через 2 недели
эксперимента значимый эффект наблюдается только у растений
озонированных в течение 20 минут, в остальных случаях различия
отсутствуют. Культивирование растений на питательной среде
Мурасиге – Скуга в течение 1 недели показал стимулирующее
действие на рост, как корней, так и побегов (рис. 3 Б). Однако через 2
недели наблюдается обратный эффект замедление роста по
сравнению с контролем.

Р и с . 2 . Влияние озона на всхожесть здоровых семян гороха посевного в


условиях питательной смеси Мурасиге – Скуга (Б), (обозначения см. рис. 1)

Р и с . 3 . Влияние озона на длину побега и корня у проростков гороха


посевного в условиях гидропоники (А) и питательной смеси
Мурасиге – Скуга (Б), (обозначения с. рис. 1)

- 86 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Исследования влияния озона на показатели заражённости


проростков гороха выявили зависимость от времени озонирования и
степени заражённости (рис. 4). Озонирование в течение 5 минут
усиливает грибковое заражение в 1 и 2-ю неделю культивирования,
заражённость бактериями в 1-ю неделю незначительно снижается,
однако на 2-ю неделю становится выше контроля. Озонирование
семян в течение 20 и 40 минут в общем показали снижение грибковой
и бактериальной заражённости. Так, при 20 минутном воздействие
отчётливо наблюдается статистически значимое снижение
бактериальной заражённостью на протяжении всего периода
культивирования (Р≤0,05). Воздействие озоном в течение 40 минут
чётко показал снижение только бактериальной микрофлоры в течение
1-й недели (Р≤0,05), другие параметры статистически значимо не
отличаются (Р≥0,05).

Р и с . 4 . Влияние озона на показатели зараженности проростков


гороха посевного
Исследование качественного состава микромицетов
зараженных образцов гороха, выращенного на питательной среде
Мурасиге – Скуга показало наличие 2-х родов: Pinicillum и Mucor.
Наибольшая степень заражённости двумя грибами наблюдается при 5
минутном воздействии (рис. 5). Так Pinicillum при 5 минутном
озонировании проявляется в первую неделю на 400% больше, чем в
контроле, через 2 недели примерно на 150% (Р≤0,05). Озонирование в
течение 20 минут не показало статистически значимых отличий по
степени заражённости Pinicillum (Р≥0,05). Воздействие озоном в
течение 40 минут в первую неделю показало ингибирующий эффект
на рост Pinicillum, почти на 100%, а через 2 недели статистически
значимо не отличалось от контроля (рис 5 А). Озонирование показало
меньшей эффект на рост Mucor по сравнению с Pinicillum. Так, 5 и 20
минутное воздействие активировало рост микромицета в первую

- 87 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

неделю культивирования примерно на 50% по отношению к


контролю, 40 минутное воздействие не оказало значимого эффекта.
Через 2 недели после 5-ти минутного озонирования количество
заражённых пробирок было больше на 50% по отношению к
контролю, а после 20 минут воздействия озоном сравнялось с
контролем, 40 минутное озонирование через 2 недели не изменилось
относительно недельного наблюдения (рис. 5Б).

Р и с . 5 . Влияние озона на зараженность проростков гороха посевного


микромицетами рода Pinicillum (А) и Mucor (Б)

Стимулирующее действие озона на показатели прорастания


при обеих средах культивирования можно объяснить его действием
на процессы катаболизма прорастающих семян в виду увеличения
концентрации О2 в среде, который, в частности, увеличивает
интенсивность дыхания (Полевой, 1989). В процессе дыхания
образуется АТФ и другие макроэрги, их концентрация ускоряет
процессы биосинтеза (Скулачёв, 2010; Биохимия, 2009) и как
следствие скорость прорастания. Замедление всхожести на
питательной среде Мурасиге – Скуга, по сравнению с гидропоникой,
вероятно связано с особенностями среды культивирования, меньшей
влажности, повышенным содержанием органических веществ, в том
числе и фитогормонов, которые, по-видимому, в данной
концентрации оказали ингибирующий эффект на скорость роста
корней и проростков семян гороха.
Уменьшение длины корней и проростков, выращенных на
гидропонике и питательной среде Мурасиге – Скуга, вероятно
связано с особенностями взаимосвязи влияния концентрации О2 и О2-
на процессы дыхания, транспорта и фотосинтеза.
Повышение заражённости гороха микромицетами, при 5
минутном озонировании вероятно связано с усилением метаболизма
грибов, в связи с увеличением кислорода в среде (Беккер, 1988), что
при условии профицита питательных веществ ускорят рост мицелия и
плодовых тел. Ингибирующие действие озона, при обработке в
- 88 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

течение 20 и 40 минут можно объяснить дезинфицирующим


действием данного газа, т.е. большим количеством свободных
радикалов, которые в первую очередь негативно сказываются на
прорастании спор микромицетов и развитие колоний бактерий.
Заключение. Обработка озоном семян гороха показала
эффективность в отношении повышения всхожести и ускорения
процессов прорастания. Однако при повышении всхожести, длина
проростков снижается. Неоднозначно показало воздействие озона и
на поражение семян грибковой и бактериальной микрофлорой:
эффект напрямую не зависел от длительности воздействия. Была
выявлена оптимальная доза, при которой существенно повышалась
всхожесть семян, и снижалось число пораженных инфекцией семян.

Список литературы
Беккер З.Э. 1988. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд. МГУ. 230 с.
Гланц С. 1999. Медико-биологическая статистика М.:, Практика. 459 с.
ГОСТ 12038-84. 2011. Межгосударственный стандарт. семена
сельскохозяйственных культур методы определения всхожести М.:
Стандартинформ.
Гусев М. В., Минеева Л. А. 2010. Микробиология. 9-е изд. М.: Издательский центр
«Академия». 464 с.
Кубеев Е.И. 2015. Повышение эффективности технологического процесса
предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур за счёт
совершенствования методов и технических средств нанесения искусственных
оболочек: автореф. дисс. … д-ра. техн. наук. СПб. 38 с.
Некрасова Т.А. 2011. Особености перекисного окисления липидов и белков при
аутоиммунном тиреоидите без и с минимальной тиреоидной дисфункцией //
Клиническая и экспериментальная тиреоидология. Т. 7.
С. 38-43.
Можаев Л. В. 2004. Озонирование в водоподготовке. История и практика
применения. Сантехника, отопление, кондиционирование (СОК). [Электрон.
ресурс]. Режим доступа: http://www.c-o-k.ru/articles/
Полевой В.В. 1989. Физиология растений. М.: Высшая школа. 464 с.
Программа по развитию АПК Нижегородской области. 2013 // Агрорынок
[Электрон. ресурс]. Режим доступа: http//www.agrorinok.ru
Скулачев В.П., Богачев А.В., Каспаринский Ф.О. 2010. Мембранная биоэнергетика.
М.: издательство МГУ. 365 с.
Троцкая Т.П. 2008. Озонная технология сушки зерна // Пищевая промышленность:
наука и технологии. Т. 2. № 2. С. 20-25.
Bailly Ch., Hayat El-Maarouf-Bouteau, Françoise Corbineau. 2008 From intracellular
signaling networks to cell death: the dual role of reactive oxygen species in seed
physiology C. R. Biologies 331 P. 806-814.
Klaus Apel, Heribert Hirt. 2004. Reactive oxygen species: Metabolism, Oxidative stress,
and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol. V. 55. P. 373-399.
Li-Juan Quan, Bo Zhang, Wei-Wei Shi and Hong-Yu Li. 2008. Hydrogen peroxide in
plants: a versatile molecule of the reactive oxygen species // Network Journal of
Integrative Plant Biology. V. 50 (1). P. 2-18.

- 89 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Tausz M., Olszyk D.M., Monschein S., Tingey D.T. 2004. Combined effects of CO[2] and
O[3] on antioxidative and photoprotective defense systems in needles of ponderosa
pine // Biol. plant. V. 48ю № 4. P. 543-548.
Veselin D.P., Frank Van Breusegem. 2012. Hydrogen peroxide a central hub for
information flow in plant cells // AoB PLANTS. P. 1-13.

EFFECT OF OZONE ON MORPHOMETRIC INDICATORS


AND MICROBIOTICS OF SEEDS AND GROWTHS OF PISUM
SATIVUM

A.A. Gavrilova, S.S. Tarasov, O.A. Sharabayeva


Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, Nizhny Novgorod

The effect of the ozone-air mixture at a concentration of 300 mg / m3 for 5,


20 and 40 minutes on the soaked seeds of the pea seed is studied. The
following indicators were used: germination, germination energy, length,
and mass of roots and shoots, as well as the degree of infection with
microorganisms. Soaking seeds for 24 hours, exposure to an ozone-air
mixture of appropriate concentration, growing seedlings in hydroponics,
planting ozonated seeds on the Murashige-Skoog nutrient medium, were
applied. Ozon stimulates the overall germination and germination energy,
as well as reduces the fungal contamination.
Keywords: ozone, presowing seed treatment, active oxygen species (ROS),
morphometry, microflora.

Об авторах:
ГАВРИЛОВА Анна Александровна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры физика и прикладная механика, ФГБОУ ВО Нижегородская
государственная сельскохозяйственная академия, 603107, Нижний Новгород,
пр. Гагарина, 97; e-mail: anna-gavrilova-65@mail.ru.
ТАРАСОВ Сергей Сергеевич – старший преподаватель кафедры
ботаника, физиология и защита растений, ФГБОУ ВО Нижегородская
государственная сельскохозяйственная академия, 603107, Нижний Новгород,
пр. Гагарина, 97; e-mail: tarasov_ss@mail.ru.
ШАРАБАЕВА Ольга Александровна – старший преподаватель
кафедры ботаника, физиология и защита растений, ФГБОУ ВО
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 603107,
Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97; e-mail: sharabaeva@list.ru.

Гаврилова А.А. Влияние озона на морфометрические показатели и микробиоту


семян и проростков гороха посевного (Pisum sativum) / А.А. Гаврилова, С.С,
Тарасов, О.А. Шарабаева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
83-90.

- 90 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 91-105.

МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ

УДК 006.95:581.4+573
МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
«БИОРАЗНООБРАЗИЕ: ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И
СОХРАНЕНИЮ» (Г. ТВЕРЬ, 8–11 НОЯБРЯ 2017 Г.)

А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, С.А. Иванова


Тверской государственный университет, Тверь
Дана информация о Международной научной конференции
«Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению», посвященной
100-летию кафедры ботаники Тверского государственного
университета (Тверь, 8–11 ноября 2017). На конференции
рассмотрены современные подходы к изучению биоразнообразия.
Представлены доклады о ботанико-географическом анализе разных
компонентов биоты и структурном разнообразии. Обсуждалась
проблема сохранения биоразнообразия, подходы к анализу
инвазионных видов.
Ключевые слова: научная конференция, биоразнообразие, флора,
биота, структурная ботаника, сохранение биоразнообразия,
биологические инвазии.
DOI: 10.26456/vtbio8

8–11 ноября 2017 г. на базе ФГБОУ ВО «Тверской


государственный университет» состоялась Международная научная
конференция «Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению»,
посвященная 100-летию кафедры ботаники ТвГУ. Кафедра с момента
своего основания занималась инвентаризацией региональной флоры,
на базе которой позднее была реализована программа комплексного
анализа биоразнообразия Тверского края. Эти исследования были
дополнены биоморфологическим анализом разных представителей
флоры и изучением инвазионных видов (Нотов и др., 2017а, б).
Основная идея конференции продолжила тематику юбилейной
конференции 2012 г. (Дементьева, Нотов, 2013). В программе 2017 г.
основной акцент был сделан на анализ новых подходов к изучению и
сохранению биоразнообразия. Рассмотрены основные аспекты
биологического разнообразия. Конференция проводилась под эгидой
Русского ботанического общества. Программа была сформирована по


Работа осуществлялась при финансовой поддержке РФФИ (проект № 17-04-20575-г).
- 91 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

следующим направлениям: 1) новые подходы к изучению


биоразнообразия; 2) биогеографический анализ разных компонентов
биоты; 3) структурное разнообразие и методы его исследования; 4)
подходы к сохранению биоразнообразия; 5) инвазионные виды как
угроза биоразнообразию. Организация конференции была
поддержана грантом РФФИ «Проект организации и проведения
Международной научной конференции «Биоразнообразие: подходы к
изучению и сохранению» (проект 17-04-20575-г).
В работе конференции приняли очное участие 109 учёных. На
конференцию приехало 44 молодых участника. Российские участники
работают в различных учреждениях, расположенных в 25 субъектах
Российской Федерации. 27 зарубежных ученых представляли 10
иностранных государств. Среди них Беларусь, Великобритания,
Индия, Колумбия, Новая Зеландия, Узбекистан, Украина, Финляндия,
Франция, ЮАР. В сборнике трудов было опубликовано 148 статей от
231 автора (Биоразнообразие …, 2017). С учётом заочных участников
и приехавших слушателей в работе конференции и формировании её
материалов было задействовано 259 человек (Международная …,
2017). В их числе более 50 докторов и более 60 кандидатов наук.
Наиболее представительные делегации были из ведущих научных
учреждений и университетов. Среди них Ботанический институт им.
В.Л. Комарова РАН, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина
РАН, Московский государственный университет им. М.В.
Ломоносова, Московский педагогический государственный
университет. Участвовали специалисты других институтов и
региональных центров РАН.
Программа конференции включала два пленарных и три
секционных заседания, постерную сессию и круглый стол по теме
«Экологическое просвещение и проблема сохранения
биоразнообразия» (рис. 1–6). Пленарные сессии были посвящены
новым подходам к изучению и сохранению биоразнообразия.
Секционные заседания проведены по следующим направлениям:
1) биогеографический анализ разных компонентов биоты;
2) структурное разнообразие и методы его исследования;
3) инвазионные виды как угроза биоразнообразию. В общей
сложности представлено 75 устных и 22 стендовых доклада. Была
организована демонстрация фотовыставок и экспозиции об ООПТ
Тверской области и г. Твери, которая была подготовлена
сотрудниками Тверского государственного объединённого музея
(рис. 4, 5).

- 92 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 1 . Торжественное открытие конференции:


приветствие от членов президиума

Р и с . 2 . Пленарные доклады:
Л.A. Жукова, слева и Р.М. Зелеев, справа

Р и с . 3 . Доклады зарубежных ученых:


A. Chaturvedi (Индия), слева и A.Torres (Колумбия), справа

- 93 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 4 . Стендовые доклады и выставки

Р и с . 5 . Рабочие моменты конференции

Р и с . 6 . Круглый стол «Экологическое просвещение и проблема


сохранения биоразнообразия», ведущий Н.Е. Медведева

- 94 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Широкий спектр представленных докладов позволил полно


раскрыть тематику исследований, специфику новых и традиционных
подходов, связанных с изучением и сохранением биоразнообразия.
Выявлены основные направления их практического применения,
рассмотрены актуальные темы и вопросы. Обзор проблематики
сделан в соответствии с основными научными направлениями
конференции.
1. Новые подходы к изучению биоразнообразия
Важнейшей традицией российской науки является особое
внимание к фундаментальным исследованиям и использование
системной методологии, которая стала основополагающей для всех
рассмотренных на конференции подходов к анализу структуры и
динамики биоразнообразия, принципов его сохранения. Не менее
значимо применение широкой трактовки понятия «биологическое
разнообразие», которая включает все аспекты и уровни организации
биосистем.
Некоторые формирующиеся в настоящее время концепции и
подходы имеют междисциплинарный и общебиологический характер.
Они синтезировали представления о разных аспектах
биоразнообразия. К их числу принадлежит концепция
поливариантности развития биосистем. Её истоки связаны с
возникновением приоритетного для России популяционно-
онтогенетического направления. В рамках этого направления
представления о многообразии путей онтогенеза были использованы
при анализе гетерогенности особей в популяциях. В настоящее время
концепция приобретает статус общебиологической парадигмы,
которая рассматривает поливариантность как универсальное свойство
живых систем. В докладе д.б.н. Л.А. Жуковой (рис. 2) были раскрыты
перспективы её развития применительно к биосистемам разного
уровня организации, показано её методологическое значение.
Концепция должна стать основой для любого подхода к изучению и
сохранению биоразнообразия.
Оригинальный подход к комплексному моделированию и
прогнозированию динамики биоразнообразия начал формироваться
благодаря взаимодействию климатологов и экологов. В докладе к.б.н.
Е.А. Григорьевой процессы трансформации биоразнообразия
представлены в контексте современных глобальных тенденций
изменения климата. Предложен метод анализа чувствительности
природных экосистем к климатическим изменениям. Его применение
позволит выявлять глубинные механизмы преобразования экосистем
и будет способствовать развитию фундаментальных и прикладных
исследований в области сохранения биоразнообразия.

- 95 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Общебиологический характер имеет концепция модульной


организации. В настоящее время лидирующие позиции в её
разработке занимают российские учёные. В докладе д.б.н. А.А.
Нотова показано, что системная специфика модульных и унитарных
организмов обуславливает их своеобразие по всем аспектам анализа
биосистем. Понимание этих особенностей необходимо для
углубления фундаментальных исследований биоразнообразия по
каждому разделу биологических знаний и тематике, сопряженной с
актуальными проблемами морфологии, физиологии,
индивидуального развития, популяционной, репродуктивной и
эволюционной биологии, синэкологии и биокибернетики.
В докладе к.б.н. Р.М. Зелеева (рис. 2) рассмотрена проблема
организационного анализа механизмов трансформации биосистем.
Отношения в сложной иерархии биосистем разных уровней
описываются посредством выявления функциональных модулей. В
многомерных процессах преобразования биосистем, прежде всего,
изменяются форма и уровень интеграции элементов. Представления
Р.М. Зелеева о закономерностях формирования разнообразия форм
согласуются с идеями А.А. Любищева и С.В. Мейена.
Разрабатываемый подход позволяет проводить системный анализ
структуры и динамики биоразнообразия с учётом механизмов его
преобразования.
В программе конференции полно отражена проблематика
исследований, связанных с подходами к анализу биоразнообразия,
которые формируются в различных разделах биологии и экологии
(Биоразнообразие …, 2017). Среди них структурная ботаника,
биоморфология, биогеография, популяционная биология,
фитоценология, эволюционная биология, репродуктивная биология,
охрана растительного и животного мира, инвазионная экология. В
рамках каждой научной дисциплины российскими учёными
разработаны оригинальные методики, получены новые интересные
результаты. В основном они были рассмотрены в докладах,
представленных на профильных секциях.
2. Биогеографический анализ разных компонентов биоты
В рамках биогеографического направления сформировался
эколого-географический подход к изучению и оценке
биоразнообразия. Итоги его применения для анализа биотического
покрова России охарактеризованы в докладе д.г.н. Г.Н. Огуреевой.
Покров имеет сложную структуру и представлен широким рядом
зональных и высотно-поясных экосистем. В соответствии с
концепцией биомов разработана карта региональных биомов России,
которая даёт общее представление о пространственном
распределении компонентов биоразнообразия разного уровня и
- 96 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

статуса. Карта создаёт необходимую основу для дальнейшей


инвентаризации биоты и разработки стратегии сохранения ее
генофонда.
Новые подходы к проблеме геоботанического районирования
и описанию фитоценотического разнообразия рассмотрены в
докладах д.б.н. В.Ю. Нешатаевой и д.б.н. И.Н. Сафроновой.
Оригинальный метод анализа растительного покрова, основанный на
синтезе данных фитоценологии и биоморфологии, представлен в
докладе к.б.н. А.П. Кораблёва. Выяснена роль жизненных форм
растений в формировании функционального разнообразия
растительности.
Большое внимание в настоящее время уделяется разработке
проблем биогеографии разных компонентов биоты. В
представленных докладах обсуждалась специфика
биогеографического анализа сосудистых растений (д.б.н. Н.М.
Решетникова), мохообразных (к.б.н. В.В. Телеганова), водорослей
(к.б.н. О.Н. Болдина), лишайников (д.б.н. Т.Ю. Толпышева), грибов и
миксомицетов (к.б.н. С.А. Курочкин), животных (к.б.н. Н.Е.
Николаева, к.б.н. А.А. Емельянова). Доклад д.б.н. А.В. Зиновьева был
посвящен возможным подходам к реконструкции компонентов
палеофауны.
В фитоценологии продолжается разработка подходов,
ориентированных на детальный анализ взаимосвязей между
различными компонентами биоценоза. Проблематика, связанная с
изучением фитогенных полей растений, рассмотрена в докладе д.б.н.
В.А. Сагалаева и к.б.н. Т.Е. Зенкиной. Принципиально новым
является предложенный к.б.н. Р.М. Зелеевым и к.б.н. Н.В.
Турмухаметовой параметрический способ визуализации структуры
консорции. В их докладе раскрыты возможности его использования в
биоиндикации.
3. Структурное разнообразие и методы его исследования
В биоморфологии усилился интерес к изучению разнообразия
структуры древесных растений и её моделированию. Сформировался
оригинальный подход к моделированию процесса формирования
побеговых систем деревьев умеренной зоны (доклады к.б.н. И.С.
Антоновой, к.ф.-м.н. В.А. Барта). Он базируется на разработанной
авторами модели иерархического строения кроны дерева. Модель
позволяет детально описать всё разнообразие возможных вариантов
структурных единиц разных уровней кроны и точно отразить
сопряжённость пространственных и временных характеристик.
Модель существенно дополняет представления о программе развития
структуры разных древесных растений, уровне её пластичности и
алгоритмах трансформации. Данный подход является эффективным
- 97 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

методом описания структурного разнообразия деревьев. Он даёт


возможность также прогнозировать динамику формирования
различных древостоев и оценивать их биологическую
продуктивность на качественно ином уровне. Оригинальны и
значимы результаты о структурном разнообразии голосеменных
растений (доклады д.б.н. М.В. Костиной, к.б.н. Д.Л. Матюхина).
Получены новые данные о ритмах развития их побеговых систем.
Существенный прогресс в области структурной ботаники
достигнут российскими учёными благодаря детальному изучению
морфогенеза разных структур цветковых растений и побегов мхов.
Проведены комплексные исследования цветка и его элементов. Их
результаты представлены в докладах д.б.н. Д.Д. Соколова, д.б.н. А.А.
Оскольского, к.б.н. М.В. Ремизовой. Впервые на основе анализа
спектра корреляций выявлены основные морфогенетические запреты,
детально изучены представители базальных групп. Полученные
данные позволили сделать важные заключения о модусах эволюции
цветка. Они дополнили представления о закономерностях
формирования разнообразия цветков у покрытосеменных растений. В
докладе к.б.н. М.Е. Площинской обобщены материалы о
разнообразии анатомической структуры корней однодольных и
особенностях их ветвления. Рассмотрены возможные эволюционные
тенденции. Впервые с использованием современной
микроскопической техники изучено разнообразие поверхностных
структур мхов, что позволило более аргументировано обсуждать
проблему гомологии парафиллиев (доклад д.б.н. М.С. Игнатова).
4. Подходы к сохранению биоразнообразия
Выявление общих принципов сохранения биоразнообразия
осуществляется на основе изучения механизмов преобразования
природных систем, способов поддержания их устойчивости, форм
реагирования на антропогенные воздействия и характера адаптации.
Анализ трендов трансформации биосистем разного уровня проведён в
докладах д.б.н. Н.Г. Улановой, к.б.н. О.В. Чередниченко. В контексте
этой проблематики продолжается обсуждение критериев
природоохранной ценности растительных сообществ (доклад д.б.н.
О.И. Суминой и В.А. Сукристика).
Один из подходов к оценке степени толерантности биосистем
связан с обобщением данных мониторинговых исследований.
Разработка и реализация эффективных моделей биомониторинга
является очень актуальной проблемой. Российскими специалистами
проведены уникальные по продолжительности, масштабности и
детальности наблюдения на пойменных лугах, охватившие
практически полувековой период. Их результаты представлены в
материалах д.б.н. Е.И. Курченко, к.б.н. И.М. Ермаковой с соавторами.
- 98 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Комплексный биомониторинг экосистем стал важным компонентом


региональной стратегии сохранения биоразнообразия Верхневолжья.
Используемые при этом подходы и направления исследований
охарактеризованы д.б.н. А.Ф. Мейсуровой.
Новые подходы к сохранению биоразнообразия стали
формироваться благодаря развитию некоторых разделов
фундаментальных и прикладных научных дисциплин. Среди них
репродуктивная биология, методические основы интродукции и
реинтродукции растений. Проблематика этих направлений раскрыта в
докладе д.б.н. В.П. Викторова.
Большую актуальность приобретает сохранение и
восстановление лесных сообществ. В связи со сложной структурно-
функциональной организацией этих фитоценозов решение этой
проблемы сопряжено с большими трудностями. Подходы к
сохранению биоразнообразия при искусственном восстановлении в
сосняках освещены в докладе д.б.н. Н.П. Савиных. Воспроизводство
дубовых лесов, являющееся способом поддержания стабильности
биоразнообразия коренных биогеоценозов лесостепи,
проанализировано д.б.н. В.Г. Стороженко.
Наиболее дискуссионный характер имеет проблема
сохранения компонентов лихенобиоты, рассмотренная в докладе
д.б.н. Е.Э. Мучник. Обсуждался вопрос, в какой степени
константность состава лихенобиоты зависит от стабильности
структурно-функциональной организации сообщества и
ландшафтного покрова.
5. Инвазионные виды как угроза биоразнообразию
Разработка подходов к предупреждению биологических
инвазий и эффективному снижению инвазионной активности
приобрела особую актуальность. Российские учёные проводят
комплексные фундаментальные исследования, посвященные общим
проблемам инвазионной экологии. Крайне значимы результаты
анализа многолетней динамики региональных флор и их
инвазионных фракций (доклады д.б.н. Н.М. Решетниковой, к.б.н. В.А.
Нотова). Принципиально новой является проблема проявления
инвазионной активности при реинтродукции (доклад д.б.н. Г.А.
Поляковой).
Осуществляется изучение биологических инвазий в разных
регионах и континентах. Проанализированы материалы об
инвазионных растениях регионов России, ближнего зарубежья,
Индии и Антарктиды. Результаты исследований, проведённых в
Антарктиде, свидетельствуют о необходимости интенсивного
развития инвазионной экологии (доклад д.б.н. М.П. Андреева).
Специальное внимание уделено изучению адвентивных и
- 99 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

инвазионных растений на особо охраняемых природных территориях


федерального значения.
Проведение конференции способствовало получению весомых
результатов по всем рассмотренным выше направлениям и
проблемам. В качестве основных итогов мероприятия можно
отметить следующие:
1. Глубокий анализ и обобщение данных по каждому
направлению и проблеме.
2. Активное и конструктивное обсуждение различных
подходов и концепций.
3. Осознание каждым участником многоаспектности и
тематической разноплановости проблематики, связанной с изучением
и сохранением биоразнообразия.
4. Достигнуто понимание современного состояния
рассмотренных научных направлений, определены место и роль
каждой конкретной проблемы в контексте развития всего спектра
исследований.
5. Знакомство с основными направлениями и подходами,
ориентация на системную методологию, анализ оригинальных
общебиологических концепций, новых методов.
6. Выяснение направлений дальнейшего обогащения
методической базы, путей развития и внедрения новых подходов.
7. Определение форм и моделей междисциплинарного синтеза
знаний, механизмов активного взаимодействия различных
направлений.
8. Раскрытие возможностей уникальных и оригинальных для
отечественной науки разделов, подходов и концепций.
9. Обсуждение путей дальнейшей координации и интеграции
исследований, способов повышения качества биологического
образования. Выявление противоречий и способов их устранения.
10. Полный обзор современных подходов и методов облегчит
решение различных задач методического и прикладного характера,
что позволит каждому участнику мероприятия достигнуть
необходимой глубины в работе с конкретными проблемами и
объектами.
В целом конференция имела большое организационно-
методическое и координирующее значение и способствовала
укреплению позиций отечественной науки.
Кроме общих проблем были обсуждены основные вопросы
рационального использования природных ресурсов и стратегии
сохранения биоразнообразия. Оценена роль популяционно-
онтогенетического, биоморфологического подходов, достижений в
области репродуктивной биологии, деятельности по изучению
- 100 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

индикаторных видов в биологически ценных лесных массивах в


разработке проблем сохранения биоразнообразия.

Р и с . 7 . Награждение почетной грамотой РБО

Р и с . 8 . Общий снимок в актовом зале в день закрытия конференции

В ходе работы конференции развернулась оживленная


дискуссия, позволившая обсудить основные проблемы и подходы,
связанные с изучением и сохранением биоразнообразия.
Конференция стала местом встречи разных поколений биологов, что

- 101 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

способствовало процессу передачи опыта молодым учёным и


поддержанию отечественных научных традиций и школ. По
окончанию конференции каждый участник получил Сертификат.
На товарищеском ужине прошло награждение коллектива
кафедры ботаники ТвГУ и наиболее активных членов Тверского
отделения РБО Почетными грамотами Русского ботанического
общества в ознаменование 100-летия со дня его основания и
благодарственными письмами (рис. 7).
Торжественное закрытие конференции проходило в актовом
зале (рис. 8). В ходе работы были высказаны и обсуждены
предложения, ставшие основой для принятия резолюции
конференции. Она была утверждена на последнем пленарном
заседании (рис. 8) (Международная …, 2017) и приводится ниже.
Резолюция конференции
Международная конференция показала, что сложившаяся
угроза обеднения биомов и вымирания различных элементов живых
систем, в первую очередь видов и их комплексов, может привести к
утрате разнообразия уникальных структур и негативному изменению
процессов на всех уровнях организации биоты.
В международных программных документах («Повестка дня в
области устойчивого развития на период до 2030 г.», «Цели
устойчивого развития», «Целевые задачи Айти», «Стратегический
план сохранения и устойчивого использования биоразнообразия на
2011–2020 гг.», «Конвенция ООН о сохранении биоразнообразия» и
др.) проблему сохранения биоразнообразия предложено отнести к
наиболее значимым глобальным проблемам современности.
Решение данной проблемы имеет огромное социокультурное и
методологическое значение. С этих позиций необходимо развивать и
структурировать содержание базовых биологических и
экологических дисциплин. Программы по изучению и сохранению
биоразнообразия должны стать основой для междисциплинарного
синтеза знаний, а также активного взаимодействия разных научных
школ и направлений. Целесообразно усиление координации
проводимых исследований. Актуальна дальнейшая разработка
концептуальных основ новых подходов к пониманию феномена
биоразнообразия. В этой связи необходим анализ современных
достижений биогеографии, экологии, популяционной и
репродуктивной биологии, лесоведения, биоморфологии и многих
других биологических дисциплин. Только в этом случае возможно
выявление внутренних механизмов, обеспечивающих устойчивость
живых систем разного уровня сложности.
Актуально комплексное изучение и мониторинг характера
воздействия на биоту различных антропогенных факторов.
- 102 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Необходимо более широкое применение экологических шкал,


биоморфологического и популяционно-онтогенетического подходов
при инвентаризации биоразнообразия и в практической деятельности
по сохранению редких видов, устранению негативных последствий
биологических инвазий. Целесообразно использование современных
методов биотехнологии, репродуктивной биологии и криобиологии
при решении фундаментальных и прикладных задач.
Существующая потребительская практика использования
лесных ресурсов приводит к глобальным изменениям коренных
лесных экосистем, истощению их ресурсов, снижению устойчивости
лесных сообществ, к утрате культуры ведения
лесовосстановительных и лесоэксплуатационных работ. Актуален
глубокий анализ на государственном уровне всех систем
лесоуправления и разработка вариантов ведения лесного хозяйства,
основанных на оптимальном балансе экосистемных и
производственных услуг, принципах устойчивого развития
территорий.
Жизненно необходима реализация специальных программ
федерального уровня, направленных на расширение объёма
биологического образования и просвещения, совершенствование
учебных планов. Подготовка квалифицированных специалистов
невозможна без полноценных полевых практик, участия студентов и
школьников в научно-исследовательских проектах и экспедициях.
Крайне актуально сохранение традиционной предметной структуры
естественнонаучных циклов в школах и университетах, увеличение в
вузах объёма часов для базовых биологических и экологических
курсов, полевых практик. Следует более широко использовать
классические учебники. Целесообразна организация
широкомасштабной деятельности по экологическому просвещению и
образованию на всех уровнях социокультурной системы и для
различных категорий населения.
Первостепенное значение для нынешнего и будущего развития
биологических наук имеют гербарные коллекции. Учреждения и
административные структуры всех рангов должны нести
ответственность за сохранность научных гербариев, которые
являются уникальными объектами национального достояния и
мирового культурного наследия, способствовать активной работе
специалистов с имеющимися в них материалами. Целесообразно
укрепление материально-технической и кадровой базы крупнейших
отечественных гербариев. Большую тревогу вызывает дальнейшая
судьба многих региональных гербарных коллекций. Специального
внимания заслуживает уникальный и пока единственный в мире

- 103 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Онтогенетический гербарий, созданный в Марийском


государственном университете.
Важно обратить внимание административных структур на
необходимость дальнейшего развития и финансирования научных
исследований, связанных с биологическими инвазиями и
инвазионными видами, которые становятся реальной угрозой для
биоразнообразия. Следует продолжить деятельность по созданию
региональных Черных книг и организовать мониторинг чужеродных
видов.
Необходимо создание эффективной системы повышения
уровня компетентности административных работников,
руководителей ООПТ, представителей органов исполнительной
власти, целесообразна организация регулярных курсов повышения
квалификации в области охраны природы и рационального
природопользования. Все это должно способствовать оперативному и
эффективному использованию результатов научных исследований в
практической деятельности по сохранению биоразнообразия.
Предложено рекомендовать авторам наиболее интересных
материалов, посвященных оригинальным подходам к изучению и
сохранению биоразнообразия, подготовить к печати обзорные статьи
и опубликовать их в отдельном выпуске «Вестника ТвГУ. Серия:
Биология и экология».
Участники единодушно отметили своевременность
проведения международной конференции, её успешность,
продуктивность и выразили благодарность организаторам –
сотрудникам Тверского государственного университета и Русскому
ботаническому обществу. Организаторы конференции благодарят
всех участников и Российский фонд фундаментальных исследований
за финансовую поддержку конференции.
В настоящем выпуске «Вестника ТвГУ. Серия: Биология и
экология» представлены обзорные статьи по наиболее значимым
проблемам, которые обсуждались на конференции.

Список литературы
Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению 2017. Материалы Междунар.
науч. конф., посвящею 100-летию кафедры ботаники Тверского
государственного университета (г. Тверь, 8–11 ноября 2017 г.) / отв. ред. А.А.
Нотов. Тверь: Твер. гос. ун-т. 438 с.
Дементьева С.М., Нотов А.А. 2013. Международная научная конференция
«Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (г. Тверь, 21–24 ноября
2012 г.) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 32. № 31. С. 331-338.
Международная конференция «Биоразнообразие: подходы к изучению и
сохранению» 2017. Кафедра ботаники: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://botany.tversu.ru/pages/656 (дата обращения 24.10.2018).

- 104 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Зуева Л.В., Нотов В.А., Андреева Е.А., Иванова С.А.
2017а. Некоторые итоги реализации модели комплексного биомониторинга
экосистем Верхневолжья // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2. С.
244-269.
Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Петухова Л.В., Иванова С.А., Зуева Л.В., Андреева
Е.А., Спирина У.Н., Степанова Е.Н. 2017б. Роль кафедры ботаники Тверского
университета в изучении биоразнообразия: традиции и перспективы // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 4. С. 203-231.

THE INTERNATIONAL SCIENTIFIC CONFERENCE


«BIODIVERSITY: ARPPOACHES TO THE STUDY AND
CONSERVATION» (TVER, 8–11 NOVEMBER 2017)

A.A. Notov, A.F. Meysurova, S.A. Ivanova


Tver State University, Tver
Information about the International Scientific Conference "Biodiversity:
Approaches to the Study and Conservation" dedicated to the 100th
anniversary of the Department of Botany of Tver State University (Tver,
November 8–11, 2017) is given. The conference reviewed modern
approaches to the study of biodiversity. Reports on botanico-geographical
analysis of various components of biota and structural diversity are
presented. The problem of biodiversity conservation, approaches to the
analysis of invasive species are discussed.
Keywords: conference, biodiversity, flora, biota, structural botany,
conservation of biodiversity, biological invasions.

Об авторах:
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: anotov@mail.ru
МЕЙСУРОВА Александра Фёдоровна – доктор биологических наук,
декан биологического факультета, заведующая кафедрой ботаники, ФГБОУ
ВО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова,
д. 33, e-mail: alexandrauraz@mail.ru
ИВАНОВА Светлана Алексеевна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: dmitrievas@mail.ru

Нотов А.А. Международная научная конференция «Биоразнообразие: подходы к


изучению и сохранению» (г. Тверь, 8–11 ноября 2017 г.) / А.А. Нотов, А.Ф.
Мейсурова, С.А. Иванова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
91-105.

- 105 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 106-129.

УДК 502.75

СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

В.П. Викторов, Н.Г. Куранова, Е.В. Черняева


Московский педагогический государственный университет, Москва

В статье обсуждаются основные стратегии сохранения редких видов


растений: законодательная охрана, территориальная охрана на ООПТ,
интродукция и создание коллекций в питомниках ботанических садов;
реинтродукция растений; сохранение генофонда в генетических
банках. Рассмотрены критерии, учитываемые при определении степени
редкости таксона и необходимости его охраны. Особое внимание уделяется
реинтродукции растений и сохранению генофонда в банках семян.
Обсуждаются терминология и различные подходы формирования
искусственных популяций в природных биотопах. Обобщены итоги
многолетнего мониторинга искусственных популяций редких видов на
территории Москвы и Московской области. Показана перспективность
криоконсервациии семян для длительного сохранения генофонда. Для
сохранения биоразнообразия наиболее эффективен интегрированный
подход, включающий стратегии «in situ» и «ex situ».
Ключевые слова: сохранение биоразнообразия, редкие виды
растений, ООПТ, интродукция, реинтродукция, искусственные
популяции, банки семян, криоконсервация.
DOI: 10.26456/vtbio9

Сокращение биоразнообразия занимает особое место среди


основных экологических проблем современности. Происходит
интенсивное уничтожение природных экосистем и исчезновение
видов живых организмов. Природные экосистемы полностью
изменены на пятой части суши. Под угрозой исчезновения находятся
тысячи видов растений и животных. В Красный список МСОП (2010)
занесено около 7 тысяч видов растений; с 1900 года зарегистрировано
исчезновение 654 видов растений. Дальнейшее сокращение
биоразнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате
целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие
характеристики среды (Флинт, 2002).
Широкое распространение понятие «биоразнообразие»
получило после Стокгольмской конференции ООН по окружающей
среде (1972), в декларации которой отмечено, что охрана живой
природы должна стать приоритетной проблемой человечества. Через
двадцать лет, в Рио-де-Жанейро ( 1992) на конференции ООН по
окружающей среде и развитию была принята Конвенция о

- 106 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

биологическом разнообразии (Conventionon Biological Diversity),


которая определяет меры по сохранению и рациональному
использованию биоразнообразия. Она включает научно-
исследовательскую работу в различных областях (систематика,
флористика, экология, генетика и др.), проведение практических
мероприятий по сохранению видов in situ и ex situ, а также другие
виды деятельности (образование и просвещение, обмен информацией
и др.).
Один из центральных вопросов сохранения биоразнообразия
связан с охраной редких видов. При этом необходимо помнить, что
каждый вид обладает неповторимым генофондом, сложившимся в
результате естественного отбора в процессе его эволюции. Все виды
имеют потенциальную экономическую ценность и для человека,
поскольку невозможно предсказать, какие виды могут стать со
временем полезными.
Несмотря на то, что понятие «редкий вид» широко
применяется в литературе, его трактовка не однозначна и часто
противоречива относительно угрозы исчезновения вида или
сокращения его численности. Анализируя сложившуюся ситуацию,
следует отметить, что авторы используют различные “приставки”
(редкий, редко встречающийся, исчезающий, вымирающий,
охраняемый и т.д.) к видам, требующим особого внимания для
характеристики его состояния в природе (Чопик, 1978; Горчаковский,
Шурова, 1982; Вахромеева, Павлов, 1990 и др.). Наиболее часто
используется термин «редкий вид», для видов, имеющих как низкую
численность и плотность природных популяций, так и низкую
встречаемость растений на территории ареала. В.И. Чопик (1978)
указывает, что при количественной характеристике вида в популяции
следует использовать термин – редкий вид, а при качественной –
исчезающий. Такая трактовка представляется наиболее интересной.
Совершенно справедливо, что виды имеют низкую плотность и
численность популяций в силу ряда причин, в том числе связанных с
их биологией, однако, их исчезновению может ничего не угрожать,
по крайней мере, без каких либо существенных изменений в
окружающей среде. По другому обстоят дела с декоративными,
лекарственными и другими хозяйственно-ценными видами, которые
подвержены сильному антропогенному влиянию. Они требуют
особой охраны, и их следует рассматривать как «охраняемые виды».
На основании анализа литературных источников (Чопик, 1978;
Вахрамеева, Павлов, 1990 и др.) и собственных наблюдений, при
определении степени редкости и необходимости охраны конкретного
таксона (вид, подвид), необходимо учитывать следующие критерии:
географический, исторический, экологический, популяционный,
- 107 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

биологический, антропогенный (Викторов, 2006). Географический


критерий включает анализ ареала таксона. Наибольшее внимание
заслуживают эндемичные (узкоэндемичные) таксоны и виды,
находящиеся на границе ареала. Исторический критерий определяет
происхождение таксона, его реликтовость. Экологический критерий
связан с определением широты экологической амплитуды; наиболее
уязвимы стенобионтные виды с узкими пределами толерантности.
Популяционный критерий определяет размеры, численность и
плотность географических и локальных популяций. Биологический
критерий учитывает разные биологические особенности растений:
семенного и вегетативного размножения, длительность жизни особи
и др. (наиболее уязвимы монокарпики, растения с низкой семенной
продуктивностью и др.). Антропогенный критерий включает:
сокращение территории естественного произрастания растений,
вследствие строительства (промышленного, сельскохозяйственного,
дорожного, жилищного и др.), усиление рекреации, в т.ч. обрыв и
выкопка растений в силу их декоративности, лекарственных и
пищевых свойств и т.д.
Стратегии ( методические приемы) сохранения и
восстановления редких видов заключаются в определении
механизмов, направленных на защиту вида от негативных
воздействий лимитирующих факторов, и х стабилизацию. Выделяют
5 основных стратегий решения проблемы сохранения редких видов
растений:
З аконодательная охрана обеспечивает нормативно-правовую
основу сохранения вида;
Территориальная охрана «in situ» направлена на сохранение
экосистем за счет совершенствования и оптимизации сети особо
охраняемых природных территорий (ООПТ);
Разведение «ex situ» на базе специальных питомников в
ботанических садах, дендропарках и др. с целью сохранения
генофонда на уровне группы особей, их интродукции и накопления
резерва особей для реинтродукции;
Реинтродукция – создание искусственных популяций;
Сохранение генофонда в генетических банках с разными условиями
хранения.
Законодательная охрана – это первый шаг на пути сохранения
не только всей совокупности самих редких видов, но и
биоразнообразия в целом. Успех работы по охране редких видов
напрямую связан с решением проблем н а государственном уровне,
поэтому государственная юридическая поддержка в форме создания
соответствующей нормативной правовой базы является главнейшим
гарантом успеха. Занесения какого-либо вида в Красную книгу
- 108 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Российской Федерации придает ему особый законодательный статус,


в соответствии с которым вид и его местообитания оказываются под
защитой государства. В этом уникальность Красной книги РФ, ее
коренное отличие от Красной книги МСОП. Особое значение в
сохранении биоразнообразия имеют региональные Красные книги и
списки охраняемых растений.
Среди основных проблем ведения Красных книг –
определенная субъективность. Предлагая виды к включению в
Красную книгу, эксперты по разным группам организмов часто
применяют совершенно разные подходы; нередко включаются
наиболее известные конкретному научному сотруднику виды, не
имеющие устоявшегося таксономического статуса. Так, в Красной
книге РФ (2008) представлены 7 видов Campanula L.: C. ardonensis
Rupr.; C. autraniana Albov; C. besengenica Fomin; C. dolomitica E.
Busch; C. komarovii Maleev; C. kryophila Rupr. и C. ossetica Bieb. Как
показал критический таксономический анализ (Викторов, 2002; 2005),
многие из охраняемых видов представляют собой подвиды или
только формы. C. komarovii представляет собой подвид – C. sibirica
subsp. komarovii (Maleev) Victorov; C. besengenica - подвид С.
bellidifolia subsp. besenginica (Fomin) Victorov. В ходе исследования
изменчивости C. bellidifolia мы пришли к выводу, что C. ardonensis и
C. kryophila - формы C. bellidifolia subsp. bellidifolia; C. dolomitica –
форма C. alliariifolia Willd. В региональные Красные книги и списки
редких и охраняемых видов административных областей
(Горчаковский, Шурова, 1982; Комжа, Амирханов, 1987; Красная
книга, 2002 и др.) включены многие представители рода Campanula.
Это относится не только к эндемичным, но и к широкоареальным
видам. Так, С. latifolia L., C. persicifolia L. и др. взяты под охрану во
многих областях (Тихонова, Викторов, Макеева, 1989). Однако
большинство из них не являются по-настоящему редкими (за
исключением регионов, где проходит граница их ареалов), а
охраняются как декоративные растения, часто собираемые на букеты.
Некоторые виды, даже не занесенные в региональные списки редких
растений, нуждаются в охране вследствие их биологических
особенностей. Примером может служить C. cervicaria L.-
монокарпик, имеющий довольно широкий ареал, но встречающейся
сравнительно редко и образующий популяции с низкой численностью
(Викторов, 2000).
Под территориальной охраной редких видов растений следует
понимать сохранение их в границах особо охраняемых природных
территорий (ООПТ) различного ранга и уровня. Значение
территориальной охраны исключительно велико. В настоящее время
признано, что проблема охраны биологического разнообразия не
- 109 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

сводится только к охране редких таксонов. Генеральная стратегия


сохранения биоразнообразия ориентирована на сохранение систем
(совокупностей) видов в их пространственном распределении – от
типов экосистем глобального уровня (типов и биомов) вплоть до
конкретных биогеоценозов и их сопряженных территориальных
сочетаний на локальном уровне, где редкие виды выступают в роли
компонентов. Организация охраняемых территорий наиболее простой
способ сохранить любой редкий вид, но сохранение вида в
заповеднике (на ограниченной территории) и его уничтожение, или
сокращение числа популяций на остальной территории, или
уменьшение ареала в целом приводит к уменьшению генетического
разнообразия вида. Эколого-экономические расчеты показывают, что
сохранение генофонда любого региона возможно лишь при условии,
что не менее 10-15% его площади занято территориями с охранным
режимом ранга заповедника или заказника. Наибольший эффект
достигается при расположении этих территорий не отдельными
изолированными массивами, а наличием между ними связующих
коридоров, противостоящих сильной фрагментации природных
массивов. На примере Московской и сопредельных областей Н.А.
Соболев (1988) показал, что наиболее благоприятное состояние
биоты наблюдается в пределах Верхневолжской и Мещёрской
низменности и на Смоленско-Московской возвышенности, где
природные массивы связаны между собой, образуя топографически
почти непрерывное кружево природных ландшафтов - природный
("экологический") каркас. Создается функционально единый участок
экосистемного покрова, не испытывающий благодаря своим большим
размерам отрицательных последствий фрагментации ландшафта. В
южной части Московской области природный каркас не сохранился,
хотя отдельные природные массивы сами по себе занимают
значительные площади. Наличие развитой сети заповедных
территорий - необходимое (хотя и не достаточное) условие
сохранения биоразнообразия.
До недавнего времени научная деятельность заповедников
традиционно рассматривалась как приоритетная. В последнее время,
в связи с сокращением финансирования, заповедники поменяли свои
приоритеты. Сейчас наблюдается замена первостепенных научных
исследований на эколого-просветительскую деятельность, в т. ч. на
экологический туризм. В планы работы заповедников включаются
обширные экскурсионные маршруты, а иногда даже различные
формы конкретного природопользования (сбор грибов и ягод, рыбная
ловля с выделением специальных путевок или квот). В некоторых
национальных парках ведется активное горнолыжное строительство.
Это можно объяснить попытками решить финансовые проблемы, но
- 110 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

есть опасность отойти от первостепенных задач ООПТ. Ценность


системы заповедников в строгой защите территорий, которых в мире
осталось очень мало.
Заказники, имеющие охранный статус документально,
практически не имеют реальной охраны, особенно если статус
охранной территории ниже республиканского (краевой, областной и
т.д.). Одним из многочисленных примеров не соблюдения охранного
режима может служить ситуация, сложившаяся на территории
заказника «Леса окрестностей АБС Павловская Слобода и озерно-
болотного комплекса у д. Новинки», организованного в 1981 году в
окрестностях агробиостанции МПГУ. С конца 90-х годов по границе
заказника ведутся массовые дачные и котеджные застройки, что
вызвало быстрый рост населения в летний период и увеличение
транспортного потока; территория заказника послужила площадкой
для проведения спортивных мероприятий разного уровня
(мотокросса и др.). С момента организации охранной территории
отмечено резкое усиление антропогенной нагрузки, около 20-25%
территории подверглось серьёзным изменениям, многие редкие виды
растений находятся на гране исчезновения (Куранова и др., 2018).
Ботанические сады вносят заметный вклад в исследования по
сохранению биоразнообразия (Botanic …, 1987; Laliberti, 1997;
Kuzevanov, Sizykh, 2006; Горбунов и др., 2015). В 1969 г. на сессии
ботанических садов СССР было принято решение об их активном
участии в сохранении редких видов растений. Координации
деятельности ботанических садов по охране растений способствовало
принятие международных документов (Стратегия ботанических
садов по охране растений, 1994; Международная программа
ботанических садов по охране растений, 2000). В принятой Стратегии
ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений
(2003) обозначены первоочередные задачи: выявление редких и
исчезающих видов растений; изучение их биологии и экологии;
культивирование растений; разработка способов и приемов
размножения; организация заповедного режима на участках с
естественной коренной растительностью, находящихся на
территориях, подведомственных ботаническим садам и др. (Горбунов
и др., 2015). Для успешного решения этой задачи ботанические сады
имеют бесспорные преимущества перед другими ботаническими
учреждениями. У них есть территория для постановки
интродукционного эксперимента и квалифицированные кадры,
владеющие агротехническими приемами выращивания
интродуцентов. Ботанические сады используют разные методы
работы, связанные с интродукцией растений. Один из основных –
создание коллекций растений мировой флоры, включая
- 111 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

акклиматизацию видов. По данным П.Джексона в ботанических садах


мира выращивается более 80 000 видов растений (Ревин, 2000), что
составляет около 1/3 всех видов. В ботанических садах России
культивируется более 50 000 таксонов, в т.ч. более 22000 видов
растений (Прохоров, 2006). Так, в коллекции Ботанического сада
Тверского государственного университета представлено 20 видов
орхидных (из 33 встречающихся на территории области), среди них
12 занесены в Красную книгу Тверской области (Наумцев, Лебедев,
2014).
Большого внимания заслуживает метод создания
моделируемых искусственных ценозов. Во многих ботанических
садах созданы ботанико-географические экспозиции из
интродуцированных растений, многие из которых являются
охраняемыми растениями местной флоры. Показательна в этой связи
работа Р.З. Саодатовой и А.А. Ершовой (2016) по опыту интродукции
115 охраняемых растений Московской области в ГБС РАН. Причины
неудачи по интродукции 72 видов авторы сводят только к
особенностям их экологии, по-видимому, не учитывая особенности
их жизненных форм, онтогенеза и биологии в целом.
В ряде крупных ботанических садов проводятся работы по
созданию моделей природных фитоценозов, что, несомненно,
является очень сложной задачей, как в методическом, так и
практическом аспектах. В Центральном сибирском ботаническом
саду (Новосибирск) в 1959 г. начали разрабатывать методические
подходы по созданию моделей черневой тайги, дубравы, паркового
лиственничного леса путем переноса живых растений из природы,
посева семян и посадки рассады. Широкомасштабные работы по
моделированию степных и лесных ценозов проводились с 60-ых гг. в
Ставропольском ботаническом саду: за 25 лет было создано 4 типа
травянистых формаций и 6 лесных. Создавались участки с лесов с
посадкой саженцев, взятых из природы или выращенных из семян
местного происхождения; после образования полога моделировался
травяной покров (пересадкой растений, посевом семян). Модели
луговых и разнотравно-злаковых степей создавали путем пересадки
площадок дерна из природных ценозов, путем посева семян или
заделкой в почву высушенных наземных органов растений с
семенами. Результаты многолетнего мониторинга показали
необходимость разработки режимов содержания определенных
моделей фитоценозов (полная заповедность не всегда оптимальна),
необходимость постоянного мониторинга за популяциями и др.
Флористический состав многих созданных ценозов не удалось
сохранить на исходном уровне. Успех (или неудача) в формировании
растительных группировок в большой степени зависит от эколого-
- 112 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

фитоценотических требований видов к природным условиям и


степени оптимальности нового биотопа (Скрипчинский, Шевченко,
1977; Скрипчинский, 1981). Заслуживают внимание эксперименты по
созданию агростепей Д.С. Дзыбовым (2010; и др.), основанные на
посеве многовидовых смесей семян из естественных мест в
специально подготовленную почву.
Одновременно следует признать, что работа ботанических
садов в деле сохранения биоразнообразия в ряде вопросов отстает от
современных запросов жизни. В частности, интродукция видов в
питомнике приводит к потере очень ценных биотипов и тем самым не
выполняется главная задача - сохранение всего генетического
разнообразия. Это в какой-то степени можно компенсировать
одновременным выращиванием одного вида в разных местах с
неодинаковыми экологическими условиями или разных его
популяций в одном питомнике с оптимальными условиями. В
частности, при выращивании C. glomerata L. в Измайловском
питомнике (г. Москва) отмечена высокая изменчивость разных
признаков, в особенности размеров, окраски и опушения побегов,
числа, размеров и окраске цветков, формы и размеров соцветия (табл.
1.). Были выявлены 2 сезонные расы по началу цветения и созревания
семян (эти формы присутствуют в разных соотношениях в потомстве
всех популяций):
1) низкорослая (40-60 см), с небольшим числом узлов (5-15),
особенно в области соцветия (2-5), мелкими листьями и цветками
(длина и диаметр цветка до 20 мм) и рано зацветающая (к средине
июля побеги засыхали);
2) высокорослая (100 – 140 см), с длинными (до 90 см) и
ветвистыми соцветиями, с большим числом узлов (до 30), крупными
листьями и цветками (длина и диаметр цветка около 27 мм),
зацветающая в конце июня - июле.
Еще одна проблема больших коллекций ботанических садов –
возможность переопыления видов (в природе они могут иметь
неперекрывающиеся ареалы, но без механизмов репродуктивной
изоляции). В этом случае, обмен семян через систему ботанических
садов будет только способствовать распространению этих
«гибридов». Сотрудники ботанических садов нередко сталкиваются с
проблемой неправильного определения растений, семена которых
они получили по делектусному обмену. Не менее важная проблема
«ухода» растений за территорию сада и включение их в природные
сообщества. В последующем они могут даже пополнять списки
«Черных книг». С.С. Станков (1925), оценивая наличие характерного
культурного элемента в южнобережной флоре Крыма, приводит
список 55 видов, которые следует рассматривать как одичавшие. В
- 113 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

составе спонтанной флоры Южного берега Крыма, в подтверждение


идей С.С. Станкова, В.В. Протопопова (2012) выделила группу из 39
видов - «беженцев из культуры», проявляющих склонность к
инвазиям. Анализ «беженцев из ботанических садов» показывает, что
они могут привести к существенным таксономическим проблемам
(Виноградова и др., 2010), а также возникновению определенных
рисков для генофондов аборигенных видов (Бурда, 2013).
Таблица 1
Морфологические показатели побегов и цветков
C. glоmerata разных популяций в Измайловском питомнике

Признаки с. Хатунь п. Володарского д. Сабурово ГИЗЛ


N= 30 30 30 30
Длина стебля, см 81,3  3,3 94,8  1,4 100,0  2,1 97,9 2,5
45-121 83-118 77-130 80-135
20,3 8,0 11,4 13,7
Длина соцветия, см 43,7  2,5 42,6  1,8 48,0  3,0 45,9 3,0
15-65 22-65 23-84 23-100
30,9 22,8 33,8 35,4
Число узлов 18,7  0,9 22,4  0,6 25,0  0,8 22,2 0,6
11-30 15-29 15-34 16-28
27,5 15,0 18,1 15,7
Число узлов до 7,4  0,6 9,6  0,5 10,0  0,6 9,0 0,5
соцветия 4-19 5-14 5-15 5-16
44,1 26,7 30,6 26,8
Длина венчика, мм 22,70,6 21,20,7 23,80,6 20,40,7
18-30 18-30 18-30 15-28
11,2 15,8 12,6 15,4
Диаметр венчика, 23,50,6 22,40,7 21,00,8 20,30,8
мм 17-26 15-30 15-30 15-28
11,3 15,7 16,6 17,9
Длина стеблевого 9,20,4 9,90,4 11,30,5 10,10,5
листа, см 5-13 6-14 7-14 5-17
21,4 21,5 25,5 26,6
Ширина стеблевого 3,0  0,1 3,8  0,1 3,6  0,2 3,4  0,2
листа, см 2,0-5,0 2,5-7,0 2,8-6,5 2,0-6,0
24,3 21,0 25,9 32,4
Примечание. Для каждого показателя приведены следующие значения:
среднее арифметическое с ошибкой (Mm), минимальное и максимальное
значение (lim) и коэффициент вариации (Сv ,%).

Таким образом, сеть ботанических садов должна работать как


отлаженная система. В частности, создавая коллекции семян
необходимо учитывать оптимальные температуры хранения, так как
часть семян очень быстро теряют всхожесть в комнатных условиях
(Тихонова, Викторов, 2005). В этом отношении большую помощь

- 114 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

могут оказать разные научные организации. Так, семена из коллекции


ГБС РАН хранятся в криобанке Института физиологии растений
РАН.
Весьма актуальными в настоящее время становятся работы по
сохранению и восстановлению численности дикорастущих видов в
природных условиях. Работы по созданию искусственных популяций
в природных биотопах проводятся довольно широко уже не одно
десятилетие (Pavlik, 1996; Тихонова, Беловодова, 2002). Их называли
по-разному: реинтродукция, реставрация, репатриация,
реакклиматизация, натурализация, интродукция и даже реституция.
На основе анализа отечественной и мировой практики (Лукс, 1981)
подобных исследований мы можем предложить следующее их
толкования. Реинтродукция – создание искусственных популяций
вида в природных биотопах его ареала. Репатриация, в отличие от
реинтродукции, предполагает создание искусственных популяций
вида в тех местах, где он ранее произрастал. Реставрация
предполагает восстановление численности угасающих популяций.
Интродукция заключается в переносе видов (живых растений или их
диаспор) из природы в культуру. Реакклиматизация - искусственное
возвращение в какую то местность ранее исчезнувшего там вида.
При создании искусственных популяций очень важным
является выбор методических подходов: происхождение исходного
материала, подбор биотопов для искусственной популяции,
генетические аспекты и др. (Соболевская, 1983; Тихонова, 1985;
Трулевич, 1991; Коровин и др., 2001; Горбунов и др., 2008).
Многолетние экспериментальные работы по репатриации
Hepatica nobilis Mill., Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulmonaria angustifolia
L. проводились Г.П. Рысиной (1984). Они показали, что репатриация
популяций возможна только в тех случаях, когда биотоп не претерпел
необратимых изменений. Если же в фитоценозе уже произошли
необратимые изменения, и он перестал быть оптимальным для
данного конкретного вида, то для восстановления исчезнувшего вида
необходима его реконструкция. Такие работы весьма сложны, дороги
и зачастую просто нецелесообразны.
Реставрация угасающих популяций. Работы такого плана
весьма многочисленны по хозяйственно-ценным видам (ягодным,
лекарственным, кормовым, пищевым и др.), некоторые из них весьма
декоративны и являются охраняемыми в разных регионах (жень-
шень, диоскорея, клюква, ландыш майский, адонис весенний,
наперстянки и др.). Природные популяции этих видов страдают от
обрыва и неумеренных заготовок, проводимых организациями и
частными лицами. Разрабатываются мероприятия по оптимизации
условий существования хозяйственно-полезных видов; по
- 115 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

повышению урожайности путем улучшения освещенности,


мелиорации, внесению удобрений, периодичности заготовок, подсеву
семян в природные популяции и др. Специалистами институтов
лесного хозяйства проводятся массовые работы не только по
реставрации угасающих популяций плодово-ягодных и
лекарственных растений в лесничествах, но и по созданию новых
популяций-плантаций клюквы, голубики, брусники, черники и др.
Реинтродукция без интродукции. Работы по созданию
искусственных популяций дикорастущих видов растений методом
переноса посадочного материала из природы (без размножения в
культуре) проводятся на охраняемых (заповедники, национальные
парки, ботанические сады и др.) и неохраняемых территориях
специалистами разного профиля и разной ведомственной
принадлежности. Пересадка взрослых растений из природных
популяций весьма трудоемка, приживаемость в новом местообитании
очень проблематична (особенно у стержнекорневых видов) и зависит
от многих факторов: времени и способа посадки, оптимальности
подобранного биотопа и др. При достаточном числе пересаженных
экземпляров этот способ может позволить получить устойчивую
самовозобновляющуюся популяцию с сохранением природного
богатства генофонда и, возможно, части консортивных связей
(микориза, элементы почвенной флоры и фауны и пр.). Такие работы
оправданы в случае угрозы гибели природной популяции (особенно
редких и охраняемых видов) при проведении строительных и
дорожных работ, разработке полезных ископаемых и др. Так, В. И.
Данилов в 1974 г. пересадил из Саратовской области 150 луковиц
Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult. f. в Приокско-Террасный
заповедник. Р.А. Ротов (1983) пересадил 750 особей Fritillaria
meleagris L. из одного местообитания в другое, биогеоценотически
сходное с первоначальным. Клубнелуковицы редкого в Крыму вида
Cyclamen coum Mill. (Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova) были
пересажены В.Г. Шатко и Л.П. Мироновой (2000) из природного
местообитания в Карадагский заповедник: мониторинг в течение 12
лет показал образование искусственной популяции с нормальной
возрастной структурой, устойчивой тенденцией развития и
расширяющейся площадью обитания.
К работам по созданию искусственных популяций привлекали
школьников. Так, учащиеся Ермолинской средней школы в начале
80-ых гг. создавали популяции зверобоя и других лекарственных
растений. Подобные работы в 70-80-ых гг. широко практиковались в
школьных лесничествах, на станциях юных натуралистов и др. В
настоящее время школьники при прокладывании экологических троп
также пересаживают отдельные растения. Таким образом, работы по
- 116 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

созданию искусственных популяций методом переноса из природы в


природу идут уже не один десяток лет (при этом надо учесть, что
далеко не все результаты публикуются).
Создание искусственных популяций в природных биотопах
проводились и путем посева семян (Карписонова, Трапидо, 1980;
Антонюк, 1982 и др.). Как правило, при этом наблюдается низкая
всхожесть семян, высокий процент гибели всходов и молодых
растений (особенно при сомкнутом травостое). Однако в ряде случаев
удавалось создать устойчивые искусственные популяции. Так, Т. А.
Лысенко в 80-ых гг. посевом семян в грунт создавала популяции
зверобоя, валерьяны, первоцвета весеннего, буквицы, дягиля и др. На
мелководье Рыбинского водохранилища в 1990 г. Г.А. Лукиной и В.Г.
Папченковым был проведен сбор семян Butomus umbellatus L. и в
экспериментальном пруду создана искусственная популяция:
мониторинг показал успешность работы (Тихонова, Беловодова,
2002). Нами (Викторов, 1991; Тихонова и др., 1995) в 90-х гг.
проведены опыты по посеву восьми видов колокольчиков, двух видов
гвоздик, нивяника, купальницы, горца змеиного, ириса болотного и
др. в природные биотопы, однако положительные результаты
получены только по колокольчику персиколистному. Популяция
просуществовала 6 лет, а потом растения погибли, главным образом,
из-за повышения влажности почвы и полной задернованности.
Остальные виды, если и наблюдалось прорастание семян и
образование проростков, погибали в течение первого года.
Реинтродукция через интродукцию. Наиболее оптимальным
способом сохранения генофонда дикорастущих растений является
проведение реинтродукции материалом, взятым в природных
популяциях и размноженным в питомнике. Однократный сбор семян
в природных популяциях практически не наносит вреда: не
уничтожает и даже не ослабляет популяцию. Работы подобного рода
достаточно многочисленны, как в России (Тихонова, Беловодова,
2002), так и зарубежом (Sainz-Ollero, Неrnandez-Bermeejio, 1979). Так,
в Каневском заповеднике в 80-ых гг. на экспериментальном участке
собирали природный генофонд из популяций разного происхождения
по лапчатке белой, адонису, пиону узколистному, первоцвету,
ветренице лесной, медвежьему луку, лилии саранке и др. для
размножения и возвращения их в природу.
С 1983 г. сотрудниками ВНИИ Охраны природы и заповедного
дела совместно с ГИЗЛ «Горки Ленинские» (Викторов, 1991;
Тихонова и др. 1991; 1995) проводили экспериментальные работы по
реинтродукции 38 видов редких и охраняемых растений (многие
виды входят в региональные Красные книги, в том числе в "Красную
книгу Московской области"). За этот период было создано свыше 160
- 117 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

искусственных популяций в Москве (вдоль экологической тропы в


Государственном природном национальном парке «Лосиный остров»,
Измайловском и Терлецком лесопарках) и на территории ГИЗЛ
«Горки Ленинские» (Московская область).
На первом этапе проводился поиск и изучение природных
популяций. По отдельным видам нами было привлечено до 10-15
популяций в Московской области. В каждой ценопопуляции
проводили геоботаническое описание, брали почвенный образец. Это
позволяло по экологическим шкалам установить требовательность
видов к освещенности, влажности и богатству почвы. В популяциях
определяли площадь, численность и структуру (выкопку растений не
производили). Биометрические измерения генеративных побегов
позволяли нам оценить степень внутривидовой изменчивости видов в
Московской области. По возможности определяли реальную
семенную продуктивность. Все эти сведения использовали при
подборе местообитаний для искусственных популяций. Природные
популяции дикорастущих видов обычно гетерогенны как на внутри,
так и на межпопуляционном уровнях. Для того, чтобы искусственные
популяции, создаваемые в природных условиях, обладали
необходимыми адаптационными возможностями, они должны
содержать оптимальный для каждого конкретного вида набор
биотипов. Поэтому при размножении вида в условиях культуры,
предназначенного для возвращения в природе, необходимо было
собрать достаточно репрезентативный материал (семена) в
природных популяциях по каждому виду и не допустить элиминации
внутривидового генофонда в ходе размножения.
В лабораторных условиях проводили изучение семян из
разных популяций по каждому виду. Это позволило получить
конкретные сведения об их морфологических (масса, размеры и др.) и
биологических (всхожесть, жизнеспособность, степень покоя и др.)
особенностях.
В питомниках с разными экологическими условиями (по
освещенности, степени увлажнения, богатству, составу и кислотности
почв) проводили работы по изучению способов размножения и
выделению оптимального способа для массового размножения
конкретного вида. Выращивание потомства разных популяций одного
вида в условиях питомника позволяло расширить представление о его
биотипическом разнообразии (на внутри- и межпопуляционном
уровнях). При сравнении результатов такой работы в питомниках с
разными экологическими условиями наглядно обнаруживались
потенциальные возможности конкретных видов.
Для создания искусственных популяций использовали
материал, предварительно размноженный в питомниках с
- 118 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

оптимальными для вида условиями. Нами использовались два


варианта проведения экспериментов: 1) пересадка растений
прегенеративного периода (имматурного или виргинильного
возрастного состояния); 2) пересадка 2-3-летних генеративных
растений. Особи выкапывались в августе – сентябре с небольшим
комом земли и высаживались на заранее подготовленных площадках.
Подготовка почвы была различной: перекопка небольших
площадок лопатой; перевертывание дернины; посадка
непосредственно "под лопату", при минимальном нарушении
растительной дернины, дискование почвы с помощью трактора и
тяжелых дисков (было заложено 2 площадки по просьбе Управления
лесопаркового хозяйства Москвы).
При мониторинге отмечали ход зарастания площадок
(проводили геоботанические описания), определяли процент гибели
посаженных растений, ход онтогенеза, наблюдали за цветением
(очень часто шел обрыв генеративных побегов) и обсеменением,
появление самосева, а так же изменением возрастной структуры
популяции и их площади. Все это позволило по конкретным видам
разработать технологии создания искусственных популяций.
В настоящее время сохранились и развиваются около 120 из
созданных нами популяций, по ряду видов мониторинг в них
продолжается свыше 20 лет (Тихонова и др., 1992, 1995). Наибольшее
число популяций создано по Lunaria rediviva L., Trollius europaeus L.,
Persicaria bistorta (L.) Samp., Iris pseudacorus L., Dianthus fischeri
Spreng., D. superbus L., Сampanula latifolia, C. persicifolia, C.
trachelium и др. Так, по луннику оживающему (входил в Красную
книгу СССР, 1994) за годы работы было заложено 15
экспериментальных площадок (рассадой и путем посева семян) в
разных растительных сообществах: молодых и старовозрастных
липняках, снытевых и волосистоосоковых березняках различного
возраста, на склонах и плакорных участках. Многолетний
мониторинг позволил выявить наиболее оптимальную технологию
создания искусственных популяций для этого вида (Тихонова и др.,
1992). Выявлены фитоценозы, благоприятные для семенного
возобновления лунника, а также препятствующие развитию самосева.
Искусственные популяции Lunaria rediviva весьма близки к
природным по своим возрастным спектрам, биометрическим
параметрам растений и их семенной продуктивности. Под ними в
почве сформировался почвенный банк семян.
Обобщая статьи по сохранению биоразнообразия, следует
признать, что одна из наиболее эффективных стратегий сохранения
генофонда растений, в том числе и редких видов – организация
банков генетического материала (семян, пыльцы, спор, меристем и
- 119 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

др.).
Банки семян дикорастущих растений начали создаваться в
наиболее крупных ботанических садах мира в конце 70-х гг. ХХ века
(Тихонова, 1985). Семена являются удобным средством
рационального сохранения биоразнообразия растений, и создание
генных банков имеет свои преимущества: образцы семян занимают
незначительный объем, требуют небольшого ухода и остаются
жизнеспособными в течение долгого времени. Во многих
ботанических садах мира созданы банки семян местных видов
растений. Один из главных вопросов, решаемых при создании банков
– определение условий подготовки материала и режимов хранения.
Перспективной технологией XXI века признана криоконсервация –
глубокое замораживание в жидком азоте (-196°С) или в его парах
(Gonzalez-Benito et all, 1998). Такая технология имеет ряд
преимуществ перед их хранением при небольших отрицательных
температурах, связанных как с экономическими причинами
(относительно недорогой жидкий азот), так и надежностью. С
помощью этого метода семена могут храниться бесконечно долго, так
как сверхнизкие температуры полностью останавливают
биохимические процессы в клетках. Однако для признания
криоконсервации оптимальным способом сохранения генофонда
видов необходимы длительные и разнообразные исследования. В
последнее время количество публикаций, связанных с решением этой
проблемы, заметно увеличивается.
Программу криоконсервации «Ноев ковчег XX века» Б.Н.
Вепринцев сформулировал в 1975 г. Она предполагала сохранить
бесценные геномы в замороженном состоянии, чтобы потом
восстановить целые биоценозы. В 1978 г. в Ашхабаде на XIV
ассамблее Международного союза охраны природы и естественных
ресурсов он выступил с комплексной программой "Консервации
генома". Председатель МСОП сэр Питер Скотт предложил в связи с
этим создать Международную группу «Консервация генома»,
которую возглавил Б.Н. Вепринцев. В России координатором работ
по созданию банков семян была В.Л. Тихонова. Во ВНИИ охраны
природы и заповедного дела в 1983 г. она создала банк
долговременного хранения семян редких и исчезающих видов
растений при низких положительных температурах (+5°С), который в
дальнейшем переехал в ГБС РАН. Одновременно семена растений
хранились при небольших отрицательных температурах в
морозильных камерах. В 1986 г. создан экспериментальный криобанк
долговременного хранения семян в режиме сверхглубокого
замораживания (-196°С); в настоящее время семена хранятся в

- 120 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Институте физиологии растений РАН. В.Л. Тихонова разработала


научно-техническую документацию (паспорт) для образцов cемян. В
ходе работ было показано, что низкие положительные температуры
ненадолго замедляют процессы старения. Семена 32 изученных видов
способны сохранять жизнеспособность после замораживания до
небольших отрицательных температур и сверхнизких (-196°С).
Изучение влияния продолжительности сверхглубокого
замораживания (до 6 лет) на семенах 25 видов (39 образцов)
показало, что срок криоконсервации практически не влияет на их
жизнеспособность (Тихонова, 2001; Викторов, 2009).
Таблица 2
Влияние хранения семян видов р. Campanula при низких положительных
температурах на их жизнеспособность

Срок хранения tst


Вид Контроль К/5 К/8 К/15
5 лет 8 лет 15 лет
лет лет лет
C. bononiensis 74±6 77±3 48±3 54±3 0.4 5.4 3.7
C. cervicaria 78±5 80±3 84±5 81±2 0.3 0.9 0.6
60±6 71±8 74±2 1.1 0.3
C. glomerata
77±5 77±7 74±2 0 0.3
60±5 31±6 39±3 38±9 3.7 3.6 2.7
C. latifolia
92±2 76±3 79±4 88±2 4.4 3.6 1.4
C. persicifolia 93±1 92±2 94±1 94±1 0.4 0.7 0.7
94±1 94±2 84±2 0 4.5
C. rapunculoides
94±1 95±1 84±2 0.7 4.5
C. rotundifolia 97±1 86±6 83±4 1.8 6.2
92±2 66±4 69±16 59±4 5.8 1.4 7.2
C. trachelium
98±1 70±5 86±5 90±4 5.3 2.3 2.0
Примечание: контроль - исходные показатели; в числителе дроби –
всхожесть, % (M±m), в знаменателе M±m – жизнеспособность (сумма
всхожих и непроросших семян), tst - коэффициент Стъюдента, при n = 5
разница достоверна при t≥2.3 (P=95%).

Нами совместно с В.Л. Тихоновой (Тихонова и др., 1991а)


проводились многочисленные эксперименты по определению
перспектив долговременного хранения семян 8 видов рода Campanula
(C. bononiensis L., C. cervicaria, C. glomerata, C. latifolia, C.
persicifolia, C. rapunculoides L., C. rotundifolia L., C. trachelium).
Использовали 4 режима: 1) комната (t°+20°- +25°С), 2) холодильник
(t°+4°- +5°С), 3) морозильная камера (t°-10°- -12°С), 4)
сверхглубокое замораживание в жидком азоте (t°-196°С).
Мониторинг за сохранением жизнеспособности семян проводили 15
лет. Анализ полученных данных показал, что хранение семян всех

- 121 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

видов в комнатных условиях в течение 5 лет привело к достоверному


падению их всхожести и жизнеспособности; после 15 лет они
полностью потеряли жизнеспособность. Низкие положительные
температуры могут несколько снизить процесс старения семян
колокольчиков, но не гарантируют длительного сохранения их
посевных качеств (табл. 2).
Таблица 3
Влияние продолжительности сверхглубокого замораживания
семян видов рода Campanula на их жизнеспособность

Экспозиция в ЖА tst tst1мес./


Конт
Вид K/1 43
роль 1 мес. 43 мес. 8 лет 15 лет 8 лет 15 лет
мес мес
C. bononiensis 75±5 62±7 79±3 72±4 29±5 1.5 2.3 1.2 5.4
78±3 65±4 80±2 80±4 87±2 2.6 3.4 2.6 5.0
C. cervicaria 36±4 24±4 76±7 75±4 72±11 2.1 6.4 4.2 4.1
94±3 97±2 79±6 88±4 84±4 1.1 2.8 2.1 3.1
C. glomerata 60±6 54±1 57±5 48±6 74±2 1.0 0.6 1.0 8.9
77±5 67±3 70±4 63±5 74±2 1.7 0.6 0.7 1.9
C. latifolia 59±5 67±5 62±7 54±5 27±4 1.1 0.6 2.6 6.0
98±1 99±1 94±2 89±3 93±2 0.7 2.2 3.0 2.7
C. persicifolia 95±2 97±2 96±2 90±2 92±1 0.7 0.4 2.5 1.8
99±1 99±2 96±2 90±2 92±1 0 1.1 3.2 2.5
C. rapunculoides 67±8 54±3 49±7 85±1 67±3 1.5 0.7 9.4 3.1
91±2 87±3 49±7 95±2 96±1 1.1 5.2 2.2 2.7
C. rotundifolia 64±4 96±1 58±4 73±3 74±5 6.8 9.2 7.0 4.2
90±3 100±0 58±4 93±2 74±5 4.0 10.5 3.5 5.2
C. trachelium 43±1 37±3 55±4 60±3 56±4 1.9 3.6 5.5 3.8
94±3 88±3 89±1 90±3 90±4 1.4 0.3 0.5 0.4
Примечание: см. примечание к табл. 2.

Реакция семян на замораживание (1 мес.) при -10  -12оС


оказалась неодинаковой у разных видов, однако, выявленные
различия для большинства видов недостоверны. Длительное (43, 57
мес.) хранение семян показало достоверное падение всхожести семян
большинства видов. Пробное замораживание (1 мес.) в жидком азоте
практически не повлияло на сохранение всхожести и
жизнеспособности семян большинства видов (Викторов, 2009).
Результаты длительного хранения (5, 8, 15 лет) семян в жидком азоте
(табл. 3.) показывают, что всхожесть и жизнеспособность семян
могут флюктуировать. В некоторых случаях колебания весьма
значительны и разница между определениями жизнеспособности в
разные годы достоверна. Так, у C. rotundifolia всхожесть семян после
замораживания оказалась выше, чем начальная; в дальнейшем
наблюдалось достоверное падение всхожести и жизнеспособности, а
потом снова некоторое повышение. Увеличение жизнеспособности
- 122 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

семян некоторых видов может быть случайным (что выясниться в


результате дальнейших проверок) или закономерным, связанным с
активизацией ферментного комплекса семян при криоконсервации
или другими факторами (Викторов, Тихонова, 1994; Викторов, 2016).
Режим глубокого замораживания может быть рекомендован
только после изучения влияния замораживания не только на
лабораторную всхожесть и жизнеспособность семян, но и на их
полевую всхожесть, а также ход онтоморфогенеза особей, рост и
развитие растений в последующих поколениях. Выращивание
Campanula из замороженных семян в разных питомниках показало,
что сверхнизкие температуры не приводят к образованию видимых
морфологических «уродов». Жизненные формы особей, семена
которых подверглись криоконсервации, не отличаются от
контрольных (Викторов, Тихонова, 1995).
Г.Е. Левицкая (2015) провела мониторинг влияния разных
температурных режимов на семена 21 вида растений Московской
области (Сampanula persicifolia, C. rapunculoides, C. trachelium, C.
bononiensis, C. latifolia, Dianthus borbasii Vandas, D. fischeri,
Hypericum hirsutum L., H. maculatum Crantz, H. perforatum L., Veronica
incana L., Anthemis tinctoria L., Aster amellus L., Leucanthemum vulgare
Lam. и др.), многие из которых были изучены ранее (Тихонова и др.,
1989а; 1991а, Викторов, 2009) и получила в целом аналогичные
результаты за исключением ряда видов. В частности, для C. latifolia
отмечено достоверное снижение всхожести семян, что противоречит
нашим данным. Возможно, это связано с условиями проращивания и
способами вывода семян из глубокого физиологического покоя,
который специально подбирался для этого вида сотрудниками БИН
РАН (Тихонова и др., 1989а).
За последние 30 лет накоплен большой экспериментальный
материал по использованию разных режимов хранения семян на их
жизнеспособность (Воронкова и др., 1996, 2003; Андриянова,
Беркутенко, 1999; Андриянова, 2014). Испытывалась
криорезистентность семян 18 видов растений Магаданской области
после промораживания в жидком азоте. Семена всех исследованных
видов, в том числе представителей рода Salix хорошо перенесли
глубокое замораживание и могут быть рекомендованы для хранения
при температуре жидкого азота. Исследована толерантность семян 38
представителей флоры Приморского края к замораживанию при
температуре -196°С. Их криоконсервация в течение 24 часов, 30 дней
и 3 лет не вызывает полной потери всхожести (Нестерова, Яшина,
1994). Криоустойчивость семян исследованных видов неоднозначна:
у ряда видов независимо от скорости охлаждения лабораторная
всхожесть размороженных семян либо повышается (Celastrus
- 123 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

flagellaris Rupr., Astragalus uliginosus L. и др.), либо снижается


(например, Filifolium sibiricum (L.) Kitam.), при этом может
изменяться динамика прорастания. Выявлена группа видов (Bergenia
pacifica Kom., Deutzia amurensis (Regel) Airy Shaw, Lespedeza
tomentosa (Thunb.) Maxim. и др.), у которых всхожесть семян и
динамика прорастания остаются без изменений. Представляет
интерес вывод автора о снижении твердосемянности после
криоконсервации у изученных представителей Fabaceae от 2 % до
100 %.
Криоконсервация нашла широкое применение для хранения
культур микроорганизмов, некоторых животных объектов;
разработаны методы криоконсервации клеток и тканей растений
(Stanwood, Bass, 1981; Stanwood, 1985; Engelmann, 2004). Разработан
ряд методических подходов, применение которых обеспечивает
сохранение жизнеспособности клеток при замораживании (Hawkes,
1990). Прежде всего, большое значение имеет выбор биологического
объекта для криоконсервации. Мелкие, богатые цитоплазмой
меристематические клетки растений лучше переносят
замораживание, чем крупные, сильно вакуолизированные клетки.
Большое значение для успеха криконсервации имеет использование
криопротекторов – веществ, защищающих клетки от повреждений
при замораживании. Процесс криоконсервации клеток и тканей
растений включает следующие этапы: замораживание, хранение,
размораживание, рекультивирование.
Подводя итог, следует отметить, что сохранение
биоразнообразия может быть достигнуто при использовании
интегрированного подхода, включающего стратегии in situ и ex situ.
Сохранение видов в природных сообществах (in situ) имеет
преимущества, которые предполагают возможность действия
естественного отбора, что не может быть воссоздано в условиях ex
situ (вне естественных мест обитания). Поддержание жизнеспособных
и самоподдерживающихся популяций в их естественном состоянии
становится все сложнее, многие природные местообитания
подвергаются действию антропогенного фактора, и все большее
число видов находится под угрозой исчезновения. В связи с этим,
особое внимание в последнее время уделяется сохранению видов ex
situ, что позволяет проводить работы по изучению их биологии, а в
дальнейшем и их реинтродукцию. Таким образом, стратегию ex situ
можно рассматривать как своего рода «страховой полис» для
сохранения редких видов.

- 124 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Список литературы
Андриянова Е.А., Беркутенко А.Н. 1999. Биология прорастания семян
некоторых видов Дальнего Востока России// Раст. ресурсы. Т. 35. Вып. 1.
С. 46-52.
Андриянова Е.А. 2014. Жизнеспособность семян растений севера Дальнего
Востока после различных сроков хранения // Раст. ресурсы. Т. 50. Вып. 3.
С. 367-375.
Антонюк Н.Е. 1982. Восстановление полезных травянистых растений лесных в
раснинных лесах УССР // Iнтродукцiя та акклiматизация рослин на Украiнi.
№ 20. С. 95-98.
Бурда Р.И. 2013. Интродукция растений: окультуривание и натурализация //
Промышленная ботаника. Вып. 13. С. 3-15.
ВахромееваМ.Г., Павлов В.Н. 1990. Растения Красной книги СССР: береги
природу. М.: Педагогика. 240с.
Викторов В.П. 1991. Опыт создания искусственных популяций некоторых
видов рода колокольчик // Проблемы рационального использования,
воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск. С. 27-
29.
Викторов В. П. 2000. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской
области. Вып. 14. С. 181-201.
Викторов В.П. 2002. Таксономический конспект рода CampanulaL.
(Campanulaceae) России и сопредельных государств // Новости
систематики высших растений. Т. 34. С. 197-234.
Викторов В.П. 2005. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость
растений (на примере видов рода Campanula L.). М.: МПГУ. 277с.
Викторов В.П. 2006. Таксономия и изменчивость рода Campanula L.
(Campanulaceae) России и сопредельных стран: автореф. дис. … д-ра биол.
наук. Саратов: СГУ им. Н.Г. Чернышевского. 40 с.
Викторов В.П. 2009. Сохранение генофонда видов рода CampanulaL.
(колокольчик) в банках семян // Преподаватель XXI век. № 2. С. 211-218.
Викторов В.П., Еленевский А.Г. 1999. Редкие виды рода CampanulaL. //
Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений.
Сыктывкар. С. 89-91.
Викторов В.П., Тихонова В.Л. 1994. Влияние продолжительности хранения
семян видов рода Campanula L. на их жизнеспособность // Науч. Труды
Моск. пед. гос. ун-та им. В.И. Ленина. Сер. Естеств. науки. Ч. I. С. 164-171.
Викторов В.П., Тихонова В.Л. 1995. Влияние криоконсервации семян видов
рода колокольчик на морфо-биологические особенности растений //
Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М: МПГУ.
С. 83-92.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В.2010. Черная книга флоры Средней
России. М.: ГЕОС. 512 с.
Воронкова Н.М., Нестерова СВ., Журавлев Ю.Н. 1996. Прорастание семян
некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы.
Т. 32. Вып. 3. С. 51-60.
Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. 2003. Влияние глубокого
замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего
Востока России // Раст. ресурсы. Т. 39. Вып. 4. С. 76-87.

- 125 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Горбунов Ю.Н., Дзыбов Д.С., Кузьмин З.Е., Смирнов И.А. 2008. Методические
рекомендации по реинтродукции редких и исчезающих видов растений
(для ботанических садов). Тула: Гриф и К. 56 с.
Горбунов Ю.Н., Швецов А.Н., Шатко В.Г. 2015. Роль ботанических садов в
сохранении генофонда редких и исчезающих растений // Бюл. Гл. ботан.
сада. № 2. С. 94-103.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. 1982. Редкие и исчезающие растения Урала и
Приуралья. М.: Наука. 208 с.
Дзыбов Д.С. 2010. Агростепи. Ставрополь. 256 с.
Карписонова P.A., Трапйдо И.Л.1980. Опыт восстановления и обогащения
состава травянистых растений в лесопарках Подмосковья // Бюл. Гл. ботан.
сада. Вып. 118. С.69-74.
Комжа А.Л., Амирханов А.М. 1987. Редкие, эндемичные и сокращающие
численность виды растений бассейна р. Ардон / Редкие виды растений в
заповедниках. М. С. 70-85.
Коровин, С.Е., Кузьмин, З.Е., Трулевич, Н.В. 2001. Переселение растений.
Методические подходы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА. 2001. 76 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. Т. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 855 с.
Красная книга СССР. 1984. Т.2. М.: Лесн. промышленность. 480 с.
Красная книга Тверской области. 2002 / Ред. А.С. Сорокин. Тверь: ООО “Вече
Твери”. ООО “Издательство АНТЭК”. 256 с.
Куранова Н.Г., Викторов В.П., Купатадзе Г.А. 2018. Некоторые аспекты
динамики флоры окрестностей поселка Павловская Слобода (Московская
область) // Экология и география растений и растительных сообществ.
Екатеринбург. С. 489-493.
Левицкая Г.Е. 2015. Влияние температуры хранения на семена дикорастущих
видов. 2. Семена с физиологическим покоем на примере видов рода // Раст.
ресурсы. Т. 51. Вып. 1. С. 38-50.
Лукс Ю.А.1981. К вопросу о терминологии и методике искусственного переноса
растений в природные экосистемы // Ботан. журн. Т. 66. № 7. С. 1051-1060.
Международная программа ботанических садов по охране растений. 2000. М.
57 с.
Наумцев Ю.В., Лебедев А.Н. 2014. Редкие виды орхидных Тверской области в
ботаническом саду Тверского университета // Вестник Нижегородского
государственного университета им. Н.И. Лобачевского. №3 (3). С. 97-100.
Нестерова С.В., Яшина С.Г. 1994. Криоконсервация семян некоторых редких и
декоративных растений флоры Дальнего Востока // Биофизика живой
клетки. Т. 6: Криоконсервация генетических ресурсов в проблеме
сохранения биоразнообразия. Пущино. С. 91-93.
Протопопова В.В., Шевера М.В., Багрікова Н.О., Рифф Л.Е. 2012. Види-
трансформери у флорі Південного берега Криму // Укр. ботан. журн. Т. 69.
№ 1. С. 54-68.
Прохоров А. А. 2006. Редкие виды растений России, нуждающиеся в сохранении
в коллекциях ботанических садов // Устойчивый мир: на пути к
экологически безопасному гражданскому обществу. Владимир. С. 335-340.
Ревин П. 2000. Речь на XVI Международном ботаническом конгрессе //
Информ. бюл. Совета ботанических садов России и Отделения Междунар.
совета по охране растений. Вып. 11. C. 38-47.

- 126 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Ротов Р.А. 1983. О натурализации растений / Всесоюзная конференция по


теоретическим основам интродукции растений. М. С. 73.
Рысина Г.П. 1984. Опыт восстановления охраняемых растений в Подмосковье //
Бюлл. Гл. ботан. сада.Вып. 133. С. 81-85.
Саодатова Р.З., Ершова А.А. 2016. Опыт интродукции охраняемых растений
Московской области на экспозиции флоры Восточной Европы ГБС РАН
//Вестник СВФУ. № 5 (55). С. 53-66.
Скрипчинский В.В., Шевченко Т. Г. 1977. Флора Ставропольского края в
ценозах. 3. Редкие виды травянистых растений в ценозах // Интродукция,
акклиматизация и введение в культуру хозяйственно-ценных растений.
Ставрополь.Вып. 43. С. 137-142.
Скрипчинский В.В. 1981. Восстановление природных травянистых угодий,
достигших крайней степени разрушения // Вестн. с.-х. науки. № 7. С. 122-
130.
Соболев Н.А. 1988. Эффективность заказников и памятников природы для
решения проблемы охраны редких видов // Научные основы сохранения
живой природы Подмосковья. М.: МОИП. С. 4-10.
Соболевская К.А. 1983. Реинтродукция в свете сохранения генофонда
природной флоры // Бюлл. Гл. ботан. сада. Вып. 127. С. 70-74.
Станков С.С. 1925. О некоторых характерных культурных и одичавших
растениях Южного берега Крыма // Тр. по прикл. ботан. и селек. Т. 14.
№ 4. С. 275-324.
Стенвуд Р.С., Бэсс JI.H. 1983. Сохранение зародышевой плазмы путем
глубокого охлаждения семян / Холодостойкость растений. М.: Колос.
С. 280-287.
Стратегия ботанических садов по охране растений. 1994. М. 62 с.
Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия
растений. 2003. М.: Красная звезда. 32 с.
Тихонова B.JI. 2001. Сохранение генофонда дикорастущих растений в банках
семян // Аграрная Россия. № 2. С. 28-31.
Тихонова B.JI., Беловодова Н.Н. 2002. Реинтродукция дикорастущих
травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюл. Гл.
ботан. сада. Вып. 183. С. 90-106.
Тихонова В.Л. 1985. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и
исчезающих видов растений. Пущино. 34 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. 1989. Научно-методические
рекомендации по размножению охраняемых видов рода Campanula L.
(колокольчик). М. 68 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова С.Г., Поздова Л.М. 1989а.
Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных
популяциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. Т. 25. Вып. 1. С. 61-
67.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. 1991. О восстановлении
численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы //
Лесное хозяйство. №.7. С. 21-22.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. 1991а. Влияние
низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть
семян дикорастущих травянистых растений. II. Семена видов рода
Campanula (колокольчик) // Проблемы криобиологии. № 1. С. 43-49.

- 127 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Тихонова В.Д., Макеева И.Ю., Коротков В.Н., Беловодова Н.Н. 1992.


Реинтродукция - перспективный путь восстановления генофонда редких и
охраняемых видов растений (на примере лунника оживающего). Пущино. 36с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. 1995. Перспективы
восстановления численности охраняемых видов травянистых растений на
примере лесопарков Москвы и Подмосковья // Сохранение и
восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М.:
Улисс. С. 170-174.
Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н. 2002. Реинтродукция дикорастущих
травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюлл. Гл.
ботан. сада. Вып. 183. С. 90-106.
Тихонова В.Л., Викторов В.П. 2005. Долговечность семян (справочник). М.
136 с.
Трулевич Н.В.1 991. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.
М.: Наука. 215 с.
Флинт В.Е. 2002. Сохранение редких видов в России (теория и практика) //
Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Издательство
Научного и учебно-методического центра. С. 7-57.
Чопик В.Н. 1978. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук.думка.
216 с.
Шатко В.Г. Миронова Л.П. 2000.Опыт переселения Cyclamen Kuznetzovii Kotov
et Szernova в Карадагский природный заповедник (Крым) // Бюллетень
Главного ботанического сада. М.: Наука. Вып. 180. С. 56-61.
Botanic gardens and the world conservation strategy. 1987. London: Acad. Press.
367 p.
Engelmann F. 2004. Plant cryopreservation: progress and prospects // In Vitro Cell.
Dev. Pl. V. 40. № 5. P. 427-433.
Gonzalez-Benito M.E., Iriondo J.M., Perez-Garcia F. 1998. Seed cryopreservation:
an alternative method for the conservation of Spanish endemics // Seed Sci. and
Technology. V. 26. № 1. Р. 257-262.
Hawkes J.G. 1990.Germplasm banks: a method for endangered plant conservation //
Conservation techniques in botanic gardens. Koeltz scientific books.Konigstein.
P. 49-56.
Kuzevanov V.Y., Sizykh S.S. 2006. Botanic Gardens Resources: Tangible and
Intangible Aspects of Linking Biodiversity and Human Well-Being. Hiroshima.
Peace Science. 28. P. 113-134.
Laliberti B. 1997. Botanic garden seed banks/genebanks worldwide? Theif facilities,
collection and network // News bot. garden conservation. V. 2. № 9. P. 18-23.
Pavlik B.M.1996. Defining and measuring success // Falk D.A., Millar C.I., Olwell
M. (eds) “Restoring diversity: strategies for reintroduction of endangered
plants”. Washington D.C.: Island Press. P. 127-156.
Sainz-Ollero H., Неrnandez-Bermeejio J. E. 1979. Experimental reintroductions of
endangered plant spesies in their natural habitats in Spain. Diol.Conserv.V. 16.
№ 3. P.195-206.
Stanwood P.C .1985. Cryopreservation of seed germplasm for genetic conservation //
Cryopreservation of plant cells and organs. Boca Raton: C.R.C. Press.
P. 200-226.
Stanwood P.C., Bass L.N.1981. Seed germplasm preservation using liquid nitrogen //
Seed Sci. and Technology. V. 9. № 2. P. 423-437.

- 128 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

CONSERVATION STRATEGY OF RARE SPECIES OF PLANTS

V. P. Viktorov, N. G. Kuranova, E. V. Chernyaeva


Moscow State Pedagogical University, Moscow

The article discusses the main strategies for the conservation of rare plant
species: legislative protection, territorial protection on protected areas,
introduction and creation of collections in the nurseries of botanical gardens;
plant reintroduction; preservation of the gene pool in genetic banks. The
criteria taken into account in determining the degree of taxon rarity and the
need to protect it are considered. Particular attention is paid to the
reintroduction of plants and the preservation of the gene pool in seed banks.
The terminology and different approaches to the formation of artificial
populations in natural biotopes are discussed. The results of long-term
monitoring of artificial populations of rare species on the territory of Moscow
and Moscow region are summarized. The prospects of cryopreservation of
seeds for long-term preservation of the gene pool are shown. An integrated
approach, including "in situ" and "ex situ" strategies, is most effective for
biodiversity conservation.
Keywords: biodiversity conservation, rare plant species, protected areas,
introduction, reintroduction, artificial populations, seed banks,
cryopreservation.

Об авторах:
ВИКТОРОВ Владимир Павлович – доктор биологических наук,
доцент, заведующий кафедрой ботаники, ФГБОУ ВО «Московский
педагогический государственный университет», 119991, Москва, ул.
Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: vpviktorov@mail.ru
КУРАНОВА Наталия Геннадиевна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Московский
педагогический государственный университет», 119991, Москва, ул.
Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: nkuranova@inbox.ru
ЧЕРНЯЕВА Екатерина Вадимовна – кандидат биологических
наук, старший преподаватель кафедры ботаники ФГБОУ ВО
«Московский педагогический государственный университет», 119991,
Москва, ул. Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: katinsad@gmail.com

Викторов В.П. Стратегии сохранения редких видов растений / В.П. Викторов, Н.Г.
Куранова, Е.В. Черняева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
106-129.

- 129 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 130-164.

УДК 581.9 (470.3)


РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ
НА ЖЕЛЕЗНЫХ ДОРОГАХ
МОСКВЫ И ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Ю.К. Виноградова1, А.А. Нотов2, В.Д. Бочкин1 , А.В. Баринов1,


В.А. Нотов3,1
1
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
2
Тверской государственный университет, Тверь
3
МБОУ СОШ № 3, пос. Редкино

Изучена встречаемость видов сосудистых растений, включенных в


Красные книги города Москвы (2011) и Тверской области (2016), в
экотопах, сопряженных с железными дорогами. На железных дорогах
Тверской области отмечены местонахождения некоторых охраняемых
видов мхов. Проанализированы гербарные материалы и полевые
наблюдения с 1980-х гг. по настоящее время. По результатам
мониторинговых исследований оценена степень устойчивости видов с
разной категорией охранного статуса с учетом динамики
трансформации их местообитаний.

Ключевые слова: биоразнообразие, железные дороги, Красные книги,


Москва, Тверская область, редкие и исчезающие виды растений,
сосудистые растения, мхи.
DOI : 10.26456/vtbio10

Катастрофические темпы уменьшения площади территорий,


занятых естественными фитоценозами, представляют главную угрозу
для многих редких и исчезающих видов растений. Экологической
нишей для таких видов все чаще становятся различные типы
трансформированных экотопов. Значительную роль в этом
отношении начинают играть транспортные магистрали. Они часто
пересекают природные фитоценозы и создают основу для
формирования трансформированных сообществ, в составе которых
могут оставаться некоторые охраняемые растения. В этом отношении
интересны железные дороги. Их сеть становится все гуще, а роль с
каждым днем возрастает.


Работа А.А. Нотова осуществлялась при финансовой поддержке РФФИ (проект
№ 18-04-01206). Работа остальных авторов выполнена в рамках госзадания ГБС РАН
118021490111-5.
- 130 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Образующиеся на откосах железных дорог местообитания


весьма сходны с сухими и мезофитными лугами, стабильность
которых поддерживается косьбой и удалением древесных растений.
Разумеется, откосы железных дорог не являются полноценной
заменой естественным лугам. Позиции луговых видов могут быть
укреплены путем введения оптимального режима скашивания и
отказа от использования гербицидов. В этом случае на обочинах
дорог может формироваться растительность близкая к естественной.
В 1980-е гг. в Европе признана важная роль обочин дорог в
поддержании биоразнообразия и разработаны меры для сохранения
на них богатых видами сообществ (Parr, Way, 1988; Cale, Hobbs, 1991;
Jefferson et al., 1991; Harrington, 1994; Allem, 1997; Tikka et al., 2001).
Доказано, что в сильно фрагментированном городском ландшафте
железнодорожные откосы могут выполнять функцию экологических
коридоров для аборигенных видов (Penone et al., 2012). Признавая
экологическое значение придорожных местообитаний, европейские
ботаники проводят инвентаризацию синтаксонов, встречающихся
вдоль обочин дорог. В Нидерландах, например, на обочинах
железных дорог выявлено 15 полуестественных богатых видами
растительных сообществ, относящихся к 11 союзам, входящим в 10
ассоциаций. Все эти сообщества встречаются и за пределами
придорожных экотопов (Schaffers, Sýkora, 2002). Аналогичные
исследования проведены в Бельгии (Schaffers, Sýkora, 2002) и
Финляндии (Tikka et al., 2000).
В Великобритании некоторые дорожные откосы становятся
объектами специального исследования (Parr, Way, 1988). Получены
интересные результаты. В Голландии 8% придорожных растений
являются редкими или довольно редкими видами (Tikka et al., 2001).
В Финляндии 4% исчезающих в регионе видов регулярно
встречаются на обочинах. Среди них, например, Campanula cervicaria
L., Dianthus arenarius L. и Hypericum montanum L. (Tikka et al., 2001).
В Богемии (Чехия) этот перечень дополняют Dactylorhiza majalis
(Rchb.) Hunt et Summerh. и Gentianopsis ciliata (L.) Ma (Jandová et al.,
2009).
Сходные результаты начинают получать и в России. В Самаре
и Самарской области (Иванова, 2008) на железной дороге
произрастают разные аборигенные луговые (Centaurea jacea L.,
Dianthus pratensis Bieb.), степные (Astragalus danicus Retz., Salvia
tesquicola Klok. et Podeb., Stipa capillata L.) и лесные (Corylus avellana
L., Euonymus verrucosa Scop., Pulmonaria obscura Dumort.) растения.
Отмечены редкие виды (Astragalus zingeri Korsh., Centaurea ruthenica
Lam., Stipa capillata L. и др.). На железнодорожных насыпях южной
части Приволжской возвышенности (в границах Саратовской
- 131 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

области) также найдены охраняемые растения (Adonis wolgensis Stev.


ex DC, Astragalus cornutus Pall., Chartolepis intermedia Boiss, Dodartia
orientalis L., Glycyrrhiza glabra L., Iris halophila Pall., Stipa pennata L.
и др.) (Скворцова, Березуцкий, 2008; Рыбакова, 2008). На
железнодорожных насыпях Куйбышевской и Южно-Уральской
железных дорог в Башкирии выявлено 7 видов, занесенных в
Красную книгу Республики Башкортостан. Среди них Glycyrrhiza
korshinskyi Grig., Linaria altaica Fisch. ex Kuprian., Rosa pimpinellifolia
L., Stipa korshinskyi Roshev., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Stipa
sareptana A.K. Becker, Thermopsis schischkinii Czefr. (Хусаинова,
2016).
Однако в мегаполисах луга, даже антропогенно нарушенные,
являются биотопами, находящимся под угрозой уничтожения. В
Москве и Московской области многовидовых луговых сообществ,
занимающих большую площадь, практически не осталось. Из-за
интенсификации землепользования доля придорожных
местообитаний в общей площади полуестественной растительности
быстро увеличивается. Типичные луговые виды растений,
адаптированные к выпасу или скашиванию, начинают произрастать в
аналогичных местообитаниях по обочинам дорог. Хотя
растительность обочин представлена ценотически ненасыщенными
сообществами (Kopecky, Hejny, 1974; Schaffers, Sýkora, 2002), они
могут иметь большое видовое богатство.
Цель нашей работы: на примере железных дорог г. Москвы и
Тверской области оценить роль железнодорожных экотопов как
потенциальных экологических ниш редких и исчезающих видов
природной флоры.
Проведен сравнительный анализ материалов базы данных по
флоре железных дорог г. Москвы (Виноградова и др., 2017; Баринов,
2017) и сведений из Красной книги г. Москвы (Красная книга…,
2011). База данных создана на основе гербарных образцов,
хранящихся в Гербарии Главного ботанического сада (MHA) (рис. 1)
и Гербарии МГУ им. М.В. Ломоносова (MW). Обобщены данные о
флоре железных дорог г. Москвы, протяженность которых в старых
границах мегаполиса (до 2012 г.) составляет более 300 км. Включены
сведения по 480 природным и 606 чужеродным видам (Виноградова и
др., 2017). Железные дороги рассматривались в широком смысле
(включая железнодорожные пути, платформы, станции, прилегающие
склоны, кюветы и полосы отвода). В отдельных случаях для
уточнения сведений использовались некоторые источники
литературы (Игнатов и др., 1990; Майоров и др., 2012). Все
гербарные этикетки сборов с территории г. Москвы цитируются без
редакторской правки.
- 132 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 1 . Гербарные сборы Allium angulosum на грузовой станции Бойня:


a) – 1989; b) – 1990; c) – 1991; d) – 2013 годы

Историческая информация о произрастании охраняемых в


настоящее время в Тверской области видов растений около
железнодорожных станций носит фрагментарный характер.
- 133 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Например, в гербарии LE есть сборы Ал.А. и Ан.А. Федоровых,


наблюдавших в 1926−1928 гг. у станции Тверь Epipactis palustris,
Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Listera ovata (Пушай,
2007; Пушай, Дементьева, 2008). Однако не вполне понятна точная
локализация этих местообитаний. Нами обобщены сведения о
находках редких и исчезающих видов растений на железных дорогах
Тверской области, сделанных А.А. Нотовым за период с 1980-х гг. по
настоящее время. Проанализированы также материалы о
флористическом разнообразии территорий, к которым приурочены
изученные железнодорожные экотопы (Нотов, 1986, 2007, 2012;
Нотов и др., 2002а, б; 2005, 2009 и др.). Большая часть гербарных
образцов хранится в гербарии Ботанического сада Тверского
государственного университета (TVBG). Часть материалов передана в
Гербарий им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного
университета им. М.В. Ломоносова (MW), что указано при
цитировании этикеток. При этом использованы материалы
национального банка-депозитария живых систем «Ноев ковчег»
(Серегин, 2018). В Тверской области проанализированы данные не
только об охраняемых сосудистых растениях, но и о мхах. Для
характеристики локализации местообитаний по отношению к
структурным элементам железной дороги использована
соответствующая терминология (Крейнис, Певзнер, 2009). При
анализе данных мониторинговых исследований учтен характер
проводимых мероприятий по уходу и ремонту железнодорожных
путей, который осуществляется в соответствии с последними
нормативными документами и рекомендациями (О порядке …, 2006;
Антипов, 2010а, б, 2014; Изменения …, 2011; Об утверждении …,
2013 и др.). Степень устойчивости видов оценена с учётом категории
охранного статуса. При этом по возможности анализировали
динамику трансформации местообитаний.
Редкие и исчезающие виды на железных дорогах г. Москвы
На железных дорогах отмечено 34 вида, которые включены в
Красную книгу города Москвы (2011) (табл. 1). Два из них
(Botrychium lunaria, Allium angulosum) представляют группу
исчезнувших видов (категория 0), а четыре (Antennaria dioica, Nonea
pulla, Dactylorhiza fuchsii, Thymus marschallianus) отнесены к группе
видов находящихся под угрозой исчезновения (категория 1) (табл. 1).
Выявлено 13 видов 2-й и 11 видов 3-й категорий. Группу
восстановившихся видов (категория 5) представляют Campanula
patula L., Convallaria majalis L., Leucanthemum vulgare Lam.

- 134 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Таблица 1
Сведения о находках редких и исчезающих видов сосудистых растений
на железных дорогах г. Москвы

Вид Находки
Категория 0. Исчезнувшие виды
Allium 1) М: Ю-В. Малая окружная ж.д. Середина груз. ст. Бойня. Луговина
angulosum L. по полотну ж.д. Несколько куртин. N 55º43,702' – E 37º42,032'. 11.VII
2013. ВБ, СМ (MHA)
Botrychium 1) М: Малая Окружная ж.д. Ю-В сектор, 800 м от сорт. ст. Андронова к
lunaria сорт. ст. Лефортово по склону неглубокой ж.д. выемки. Колония. 30.VI
(L.) Sw. 1990. ВБ (MHA)
Категория 1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения
Antennaria 1) М: в кустарнике возле насыпи Белорусской ж.д. (Усовская ветка)
dioica между ст. Рабочий поселок и кольцевой автодорогой. 25.V 1980. МИ;
(L.) Gaertn. 2) М: Малая окружная ж.д. Ю-В сектор. 800 м от сорт. ст. Андроновка
к сорт. ст. Лефортово. Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки.
30.VII 1990. ВБ (MHA)
Dactylorhiza 1) М: Ю. Павелецкая ж.д. Луговина по полотну ж.д. около пл.
fuchsii Бирюлево-Товарная. Луговина. Одно растение. 20.VI 1991. ВБ (MHA)
(Druce) Soo
Nonea pulla 1) М: по полотну Окружной ж.д. возле пересечения ее с Октябрьской
(L.) DC. ж.д. 10.VI 1981. МИ;
2) М: около полотна Окружной ж.д. возле стадиона им. Ленина.
Единично. 25.VI 1981. МИ;
3) М: Курская ж.д., около ст. Текстильщики, на насыпи ж.д. 20.V 1987. ВБ;
4) М: С-З. Малая окружная ж.д. Сорт. ст. Серебряный бор. По полотну
ж.д. Одно растение. Венчик темно-красный. 8.VI 1990. ВБ (MHA).
Thymus 1) М: Ю. Насыпь с лугостепной растительностью справа у ж.д. на
marschallianus Симферополь у ст. Бутово. Р-н Бутово-Знаменского. 6.VI 1988. ВК (МНА).
Willd. 2) М: Ю. Окр. Знаменского р-на. Насыпь Курского направления Моск.
ж.д. справа 0,5–0,8 км перед ст. Бутово. Лугостепная растительность.
11.VI 1997. ВК;
3) М: Ю. вне МКАД. Справа от Курской ж.д. < 1 км перед ст. Бутово.
Высокая насыпь с остепненно-луговой растительностью. 11.VI 2007.
ВК, Б. Когут;
4) М: Лугостепь на высокой насыпи справа от М-Курской ж.д. ~ 1 км
перед ст. Бутово. 29.VI 2008. ВК, ЮН (МНА)
Категория 2. Редкие виды или малочисленные виды с сокращающейся или
сократившейся численностью
Allium М: С. Савеловская ж.д., 1км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото у
oleraceum L. основания ж.д. насыпи. Луговина по краю болота, среди ив. Большая
колония. 22.VI 1992. ВБ (МНА)
Anthyllis 1) М: Близ пл. Петровско-Разумовская. По ж.д. откосу. 29.VIII 1966. М.
vulneraria L.* Лутонина;
2) М: Октябрьская ж.д. Левая колея. В 400м от проспекта Мира (пл.
Рижская) к пл. Останкино. По полотну ж.д. Луговина. 16.VII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Павелецкая ж.д. По полотну ж.д. Бирюлево-Пассажирская.
Луговина. Большая колония. 20.VI 1991. ВБ;
4) М: Ю-З. Киевская ж.д. 900м от пл. Москва-сортировочная к пл.
Матвеевская (возле пересечения с р. Сетунь). По полотну высокой ж.д.
насыпи. Большая колония. 21.VI 1991. ВБ (МНА)

- 135 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1

Вид Находки
Astragalus 1) М: вдоль полотна Курской ж.д. между ст. Люблино и Текстильщики.
glycyphyllos L. 9.VI 1980. МИ, опр. ВБ;
2) М: Бирюлевский лес. Ю часть Царицынского лесного массива. На
железнодородном полотне. Один экз. 55º35'с.ш., 37º42' в.д., 170 м над
у.м. 7.VII 1992. ЮН (МНА)
Campanula 1) М: Рижская ж.д. 400 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
bononiensis L. Придорожная луговина. Колония. 4.VII 1991. ВБ;
2) М: С-З. Рижская ж.д. 700 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки. В массе. 10.VIII 1991. ВБ
(МНА)
Festuca 1) М: в зарослях кустарников на ст. Покровская Курской ж.д. 28.VI
valesiaca 1980. Алексеев;
Gaud. 2) М: Киевская ж.д. По полотну грузовой колеи ж.д. станции Москва-
сортировочная. Отдельные куртины, рассеяно. 6.VI 1989. ВБ;
3) М: Малая Окружная ж.д. Ветка к мясокомбинату в 700м от ст.
Угрешская к ст. Андроновка. На песке вдоль полотна. Около сорт. ст.
Бойня. Большая колония. 11.VI 1989. ВБ;
4) М: Малая Окружная ж.д. Сорт. ст. Бойня (возле ст. метро
Волгоградский проспект). По полотну ж.д. Колония. 4.VII 1990. ВБ; 5)
М: Ю-З. Малая Окружная ж.д. 500м от Новодевичьей набережной к
сорт. ст. Воробьевы горы (р-н Лужников). На высокой ж.д. насыпи. По
полотну тупиковой ветки. Колония. 12.VI 1990. ВБ;
6) М: Лугостепь по высокой насыпи справа от М-Курской ж.д.,
примерно 800 м перед ст. Бутово. 29.V 2008. ВК, ЮН (МНА)
Filipendula М: Ю. Павелецкая ж.д. 100 м от пл. Чертаново к пл. Бирюлево-
vulgaris товарная. Луговина по склону ж.д. выемки. Колония. 19.VI 1991. ВБ
Moench (МНА)
Geranium 1) М: Сорт. ст. Моссельмаш Октябрьской ж.д. (в 180 м от пл.
robertianum Моссельмаш в сторону ст. НАТИ), вдоль полотна ж.д. 55.8603ºс.ш.,
L. 37.5330ºв.д. Немногочисленная популяция. 5.VI 2013. К.Ю. Теплов;
2) М: Ю-В Курская ж.д. сорт. ст. Люблино, 100 м от диспетчерской
вышки от Москвы. По полотну ж.д. Много. N 55º40,267' – E 37º43,845'
27.VIII 2013. ВБ;
3) М: откос ОЖД близ Лосиного острова и Бермудского треугольника,
не менее десятка розеток в условиях легкого затенения подростом
деревьев. 23.IV 2014. ЮН (МНА)
Listera ovata М: С. Савеловская ж.д. 1,8 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото
(L.) R. Br. у основания ж.д. насыпи. Несколько десятков растений. 22.VI 1992. ВБ
(МНА)
Lithospermum М: С-З. Рижская ж.д. 100 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
officinale L. Придорожная луговина. В массе. 10.VIII 1991. ВБ (МНА)
Phleum 1) М: С-В. Малая окружная ж.д. По полотну ж.д. около сорт. ст.
phleoides Ростокино (возле пересечения с Ярославской ж.д.). 5.VI 1990. ВБ;
(L.) Karst. 2) М: С. Савеловская ж.д. По полотну сорт. ст. Бескудниково. Одна
куртина. 30.VI 1992. ВБ (МНА)

- 136 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1
Вид Находки
Thymus 1) М: Близ ст. Бутово. Травянистый склон к ж.д. 22.VI 1946. Ворошилов;
×loevyanus 2) М: Ю. Окр. Знаменского. Насыпь Моск.-Курской ж.д. справа
Opiz** примерно в 0,5 км перед ст. Бутово. Остатки лугостепной
растительности. 8.VII 1996. ВК;
3) М: Ю. Окр. Знаменское. Насыпь Курск. направления Моск. ж.д. справа
0,5–0,8 км перед ст. Бутово. Лугостепная растительность. 11.VI 1997. ВК;
4) М: Ю. Лугостепь на возвышенности насыпи справа у М-Курской
ж.д. перед станцией Бутово. 5.IX 2005. ВК;
5) М: Ю вне МКАД. Справа от ж.д. на Симферополь,в 1 км от ст. Бутово.
Высокая насыпь с лугостепной растительностью.3.VIII 2006.ВК,опр.СМ;
6) М: Ю вне МКАД. Справа от Курской ж.д., больше чем в км перед
станцией Бутово. Высокая насыпь с остепненно-луговой
растительностью. 11.VI 2007. ВК, Б. Когут;
7) М: Опушка Северного Бутовского лесопарка. Бутовская лугостепь
(склон железнодорожной выемки по направлению к Москве от ст.
Бутово). Начало сентября 2012. М.В. Островская, опр. ЮН (МНА)
Veronica 1) М: Павелецкая ж.д. 800м от пл. Бирюлево-Пассажирская к пл.
teucrium L. Булатниково. Придорожная луговина. Колония. 20.VI 1991. ВБ;
2) М: Ю. Курская ж.д. 400 м от ст. Царицыно к пл. Покровская.
Придорожная луговина. Колония.20.VI 1991. ВБ;
3) М: Ю вне МКАД. Справа от М-Курской ж.д., примерно в 1км перед
ст. Бутово. Высокая насыпь с остепненно-луговой растительностью.
11.VI 2007. ВК, Б. Когут, опр. ВК, Н. Решетникова (МНА)
Viola tricolor М: Ю-В. Малая Окр. ж.д 400 м от пересечения с Курской ж.д по ветке
L. к пл. Чухлинка Горьковской ж.д. Свалка строительного мусора.
Колония. N 55°43,372ʹ E37°43,187ʹ. 25.IX 2012. ВБ (МНА)
Категория 3. Уязвимые виды
Anthemis 1) М: Октябрьская ж.д. Левая колея. Около пл. Рижская. По полотну
tinctoria L. грузовой колеи. Колония. 16.VII 1990. ВБ;
2) М: Ю-З. Киевская ж.д. 700 м от пл. Москва-сорт. к пл. Матвеевская.
Луговина по полотну ж.д. Большая колония. 21.VI 1991. ВБ;
3) М: Дубининская ул., д. 63. Заводские ж.д. пути ЗВЧ (Завод Ильича).
Павелецкая ж.д. На сорном месте. Колония. 15.VIII 2000. ВБ
Astragalus 1) М: близ ст. Петровско-Разумовская. По ж.д. откосу. 20.VI 1966,
danicus Retz. Дубницкий, опр. В. Макаров»;
2) М: по откосу насыпи Окружной ж.д. у стадиона им.Ленина.4.VI 1981. МИ;
3) М: Малая Окружная ж.д. По полотну сорт.ст. Андроновка. На
луговине. Большая колония. 18.V 1989. ВБ;
4) М: С. Малая Окружная ж.д. По полотну тупиковой ветки около. ст.
Владыкино (со стороны ст. Ростокино).Луговина.Колония.5.VI 1990.ВБ;
5) М: Ю-В. Малая окружная ж.д. По полотну груз. ст. Бойня.
Придорожная луговина. Колония. 6.VI 1991. ВБ;
6) М: С. Савеловская ж.д. 600 м от пл. Окружная к пл. Дегунино. (возле
пересечения с р. Лихоборкой). Луговина на склоне высокой ж.д.
насыпи. Большая колония. 22.VI 1992. ВБ;
7) М: ЮВАО. Нижегородская ул., возле пересечения с 3-м кольцом
вдоль полотна Горьковской ж.д. у пересечения с 3-м кольцом.
Придорожная луговина. Одна куртина. 11.X 2008. ВБ;
8) М: Ю-В. Малая окр. ж.д. 400 м от ТТК по ветке от Бойни к
Чухлинке. На вершине высокой ж.д. насыпи. На песке. Куртина. N
55°43,16 – E°42,46. 25.IX 2012. ВБ;
9) М: Ю-В. Горьковская ж.д. 700 м от пересечения с Малой окр.ж.д.
(сорт. ст. Андроновка) к ст. Серп и Молот. Придорожная луговина.
Куртина. N 55°44,083 – E 37°42,993. 18.VI 2013. ВБ

- 137 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 1

Вид Находки
Bistorta major 1) М: С. Савеловская ж.д., 2,2 км от пл. Окружная к пл. Дегунино.
S.F. Gray. Болото у основания ж.д. насыпи. Большая колония. 22.VI 1992. ВБ;
2) М: С. Савеловская ж.д. 900 м от пл. Окружная к пл. Дегунино.
Болото у основания ж.д. насыпи. Колония. 22.VI 1992. ВБ
Campanula 1) М: Курская ж.д., 1,4 км от пл. Битца к пл. Бутово (возле ВИЛРа).
persicifolia L. Придорожная луговина, по склону ж.д. выемки. Колония.9.IX 1990.ВБ;
2) М: С-З. Рижская ж.д. 700 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки. Колония. 10.III 1991. ВБ;
3) М: С. Савеловская ж.д. 700 м от пл. Бескудниково к пл. Лианозово.
По склону ж.д. насыпи. Луговина. Колония. 30.VI 1992. ВБ
Campanula 1) М: С-В. Владыкино, между Окружной ж.д. и оградой ГБС. В старых
rotundifolia L. посадках березы по насыпи вдоль ж.д. Колония. 21.VII 1986. ВБ, опр.
В. Макаров;
2) М: Малая окружная ж.д., Ю-В сектор, 800 м от сорт. ст. Андроновка
к сорт. ст. Лефортово. Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки.
Большая колония. 30.VII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Разреженная растительность суховатой бровки пр. берега руч.
Козловка у впадения в р.Битца близ ст.Битца Курской ж.д.22.VI 2005.ВК
Dactylorhiza 1) М: Рижская ж.д. 100 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
incarnata Придорожная сырая луговина. 3 растения. 4.VII 1991. ВБ;
(L.) Soo 2) М: С. Савеловская ж.д. 800 м от пл. Окружная к пл. Дегунино.
Болото у основания высокой ж.д. насыпи. Сырой луг вдоль болота.
Колония. 22.VI 1992. ВБ;
3) М: С. Савеловская ж.д. 1,9 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото у
основания ж.д. насыпи. Несколько десятков растений.22.VI 1992.ВБ(МНА)
Eryngium 1) М: по насыпи ж.д. между ст. Текстильщики и Люблино. 7.V 1980. МИ;
planum L. 2) М: Шмитовский пр., склон насыпи Окружной ж.д. Одно растение.
6.VIII 1981. А.Н. Швецов;
3) М: Курская ж.д., около ст. Люблино в районе Люблинских прудов, в
лесополосе, по опушке. Колония. 9.VI 1987. ВБ;
4) М: С-З. Рижская ж.д., 1,5км от пл. Тушино к пл. Покровско-
Стрешнево. (возле пересечения с Волоколамским шоссе). Луговина по
склону высокой ж.д. насыпи. Много. 8.VIII 1991. ВБ.
Fragaria 1) М: Казанская ж.д. 100 м от пл. Вешняки в сторону пл. Плющево (к
viridis Москве). Возле автомобильной эстакады. Вдоль ж.д. полотна.
(Duch.) Придорожная луговина. Колония. 16.V 1989. ВБ;
Weston 2) М: Октябрьская ж.д., 300м от пересечения с ул. Дыбенко к пл.
Левобережная. Вдоль ж.д. По склону ж.д. Колония. 25.VIII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Павелецкая ж.д. 1 км от пл. Нижние котлы к пл. Коломенское
(возле пересечения с Варшавским шоссе). Придорожная луговина. По
склону глубокой ж.д. выемки. Колония. 17.VI 1991. ВБ;
4) М: Рижская ж.д., 4000 м от пл. Дмитровская к пл. Гражданская.
Луговина по склону ж.д. насыпи. Большая колония. 4.VI 1991. ВБ
Iris 1) М: ст. Кусково Горьковская ж.д., между рельсов старой ветки, по
pseudacorus L. которой давно не ходят поезда. Весьма крупный куст.13.VI 1980. МИ;
2) М: Октябрьская ж.д., 1,5 км от пл. Ховрино к пл. Левобережная.
Заболоченный придорожный кювет. (около пересечения с Малой
окружной ж.д.). 25.VII 1990. ВБ;
3) М: Рижская ж.д. 200 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
Заболоченная придорожная луговина. Колония. 4.VII 1991. ВБ

- 138 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Окончание табл. 1

Вид Находки
Steris viscosa 1) М: Ярославская ж.д., 2 км от пл. вокзала к пл. Москва. Луговина по
(L.) Rafin. склону ж.д. выемки. Несколько растений. 20.VI 1990. ВБ;
2) М: Ю. Курская ж.д., 100 м от пересечения с Павелецкой ж.д. к пл.
Покровская. Луговина по склону ж.д. выемки грузовой колеи. Одно
растение. 19.VI 1991. ВБ;
3) М: Ю. Курская ж.д. 700 м от ст. Царицыно к пл. Покровская. Грузовая
колея. Луговина по склону ж.д. выемки. В массе. 20.VI 1991. ВБ
Trollius М: С. Савеловская ж.д., 1,2 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. У
europaeus L. основания ж.д. насыпи. Сырой луг. Колония. 22.VI 1992. ВБ
Примечание. * – Anthyllis vulneraria L. (=A. macrocephala Willd. =A. schiwereckii
(DC.) Blocki);** – Thymus×loevyanus Opiz (=T. marschallianus Willd. ×T. pulegioides L.,
Thymus × glabrescens Willd.); В – восток; ВБ – В.Д. Бочкин; ВК – В.Б. Куваев;
дер. – деревня; ж.д. – железная дорога; ж.-д. – железнодорожный; М – Москва;
МИ – М.С. Игнатов; окр. – окрестности; опр. – определил; пл. – платформа;
р-н – район; С – север; С-В – северо-восток; С-З – северо-запад;
СМ – С.Р. Майоров; сорт. – сортировочная; ст. – станция; экз. – экземпляр;
Ю – юг; Ю-В – юго-восток; ЮН – Ю.А. Насимович.
1. Находки видов 0 категории
Позиции отмеченных на железных дорогах Москвы видов этой
категории во флоре Московской области постепенно ослабевают.
Allium angulosum довольно редок и известен из южных и восточных
районов области. В пределах территории, занимаемой в настоящее
время городом Москва, этот вид в XIX в. отмечали на Ключиках в
Перове, под Симоновым монастырём, в Верхних Котлах и на реке
Москве около Серебряного Бора. В прошлом он чаще встречался в
естественных местообитаниях – на пойменных заливных лугах,
позднее стал приобретать черты редкого заносного растения. В
последние десятилетия отмечались единичные экземпляры на
открытых нарушенных склонах, луговинах вблизи железных дорог,
приречных лугах и песках. В 1980 г. Allium angulosum найден у
пересечения канала им. Москвы с Ленинградским шоссе, в 1989–1991
гг. – у железнодорожной станции Бойня (Красная..., 2011). В этом
местонахождении вид довольно устойчив. Он обнаружен здесь в 2013
г. (табл. 1) спустя более 20 лет с момента первой находки.
Botrychium lunaria изредка встречается во всех частях
Московской области, кроме Заокской. На территории, ныне
занимаемой Москвой, вид отмечали в XIX–начале XX вв. в Раменках,
по реке Сетуни, в Хорошеве, между сёлами Братцево и Спасское, в
Петровско-Разумовском и Останкино (Красная..., 2011). Нами
Botrychium lunaria обнаружен только один раз в 1990 г. в
трансформированной долине реки Нищенка (табл. 1). После 2000 г.
ни в этом пункте, ни в других местах вид не найден.

- 139 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

2. Находки видов 1 категории


Встречаемость и роль видов, представляющих эту группу, во
флоре Московской области и города Москвы очень различаются.
Antennaria dioica до недавнего времени считалась обычным
растением во всех районах области. Однако в ближнем Подмосковье
его распространение и численность резко сократились. В XIX и
первой половине XX вв. на территории, вошедшей сейчас в состав
города Москва, Antennaria dioica была достаточно широко
распространенным видом. Её указывали для Лосиного Острова,
Сокольников, Кунцево, Петровско-Разумовского и Останкино. В 1980-
2000 гг. в пределах МКАД зарегистрированы лишь единичные
находки. Из них только 3 были на природных территориях – в
окрестностях Знаменского-Садков, Черепкове и на Крылатских
холмах (Красная..., 2011). Этот вид отмечен на Белорусской и Малой
окружной железных дорогах (табл. 1).
Nonea pulla известна из всех ботанико-географических
районов Московской области, кроме Верхневолжской низменности. В
северной части Подмосковья вид встречается редко и
преимущественно на вторичных местообитаниях. В конце XIX в. его
регистрировали около Серебряного Бора и в Выхино, но только в
качестве заносного растения на железных дорогах. В 1980–1990 гг.
Nonea pulla отмечена на Окружной и Курской дорогах (табл. 1). В
последнее время малочисленные локальные популяции и единичные
экземпляры найдены в Коломенском на Дьяковском участке
(Красная..., 2011).
Dactylorhiza fuchsii в Московской области встречается
повсеместно. В XIX – первой половине XX вв., вероятно, именно этот
вид отмечали в Лосином Острове, Битцевском лесу, на Воробьёвых
горах, в Кунцеве, Всехсвятской роще, Петровско-Разумовском,
Останкино, хотя часть находок могла относиться и к другим
представителям рода Dactylorhiza. Есть также указания 1950–1980-е
гг. для территории МСХА им. К.А.Тимирязева (1958 и 1962 гг.), и для
ГБС (Красная..., 2011). В 1991 г. Dactylorhiza fuchsii обнаружен на
Павелецкой железной дороге (табл. 1). В 2008–2009 гг. найден в
некоторых районах города (Красная..., 2011).
Thymus marschallianus встречается в южной части Московской
области. На территории, ныне занимаемой Москвой, вид отмечали в
Н.Котлах (1865 г.), Коломенском (1985), близ Троекуровского пруда и
окрестностях Знаменского-Садков (1996). В 1987 г. найден у
железнодорожной станции Бутово (Красная..., 2011). В этом же месте
вид собирали в 1988, 1997, 2007 и 2008 гг. (табл. 1). Он удерживается
здесь около 20 лет. В 2001–2010 гг. отмечен в Коломенском
(Красная..., 2011).
- 140 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

3. Находки видов 2 категории


Виды, представляющие эту категорию, встречаются на
железных дорогах гораздо чаще, чем виды из рассмотренных выше
групп, популяции их более многочисленны.
Однако для большей части видов этой группы отмечено только
одно или два местонахождения (табл. 1). Среди них Allium oleraceum,
Astragalus glycyphyllos, Campanula bononiensis, Filipendula vulgaris,
Listera ovata, Lithospermum officinale, Phleum phleoides, Viola tricolor.
Для 5 видов известно от 3 до 7 находок (табл. 1). В их числе Anthyllis
vulneraria, Festuca valesiaca, Geranium robertianum,
Thymus×loevyanus, Veronica teucrium.
Местообитаниями отмеченных видов, как правило, служат
откосы насыпей и выемок. Некоторые зарегистрированы
непосредственно на железнодорожном полотне (например, Phleum
phleoides). Есть находки на болоте у основания железнодорожной
насыпи, в придорожных луговинах (Listera ovata, Lithospermum
officinale, Veronica teucrium). Выявлены виды, удерживающиеся
продолжительное время. Документально зарегистрировано
произрастание гибридогенного вида Thymus×loevyanus в течение
более чем 65-летнего периода (табл. 1).
4. Находки видов 3 категории
Многие виды этой группы встречены неоднократно и на
разных железных дорогах (табл. 1). Из единственного
местонахождения известны лишь Bistorta major и Trollius europaeus.
Их находки приурочены к фитоценозам, лишь территориально
сопряженным с железной дорогой – болото и сырой луг у основания
железнодорожной насыпи.
Три и более находок известно для Anthemis tinctoria, Astragalus
danicus, Campanula persicifolia, Campanula rotundifolia, Dactylorhiza
incarnata, Eryngium planum, Fragaria viridis, Iris pseudacorus, Steris
viscosa (табл. 1).
Местообитаниями этих видов, как правило, служат откосы
насыпей и выемок. Непосредственно на железнодорожном полотне
отмечались Anthemis tinctoria, Astragalus danicus. На сырых
придорожных луговинах и болоте у основания насыпи встречается
Dactylorhiza incarnatа. Широкий спектр экотопов характерен для
Astragalus danicus. Зарегистрировано 9 находок этого вида, который
обнаружен на откосах насыпей, на железнодорожном полотне, в
придорожных луговинах (табл. 1).
Таким образом, в Москве 7% придорожных растений (34 из
480) являются редкими или довольно редкими видами и внесены в
Красную книгу, и некоторые дорожные откосы должны
рассматриваться как объекты особого внимания, например, насыпь с
- 141 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

лугово-степной растительностью перед железнодорожной станцией


Бутово, на которой редкие виды удерживаются довольно долгое
время. Поскольку в Москве даже мозаичные луговые сообщества
встречаются крайне редко, необходимо задействовать все меры
поддержания остатков этих природных фитоценозов, исчезновение
которых является главной угрозой снижения естественного
биоразнообразия. Остро стоит задача разработки мер для сохранения
на обочинах дорог аборигенных видов, вопреки сложившейся
практике застилания откосов рулонными газонами. Доля природных
луговых видов может быть увеличена при подходящем режиме
скашивания и отказа от использования гербицидов, а также,
возможно, за счет искусственного подсева семян аборигенных
растений. В условиях мегаполиса такой подход – единственно
возможный способ повышения экологического значения
придорожных местообитаний, которые смогут принять на себя
функцию экологических коридоров для аборигенных видов не только
растений, но и насекомых и, возможно, животных.

Редкие и исчезающие виды на железных дорогах Тверской области


На железных дорогах области отмечено 22 вида сосудистых
растений и 3 вида мхов, включенных в Красную книгу Тверской
области (2016) (табл. 2, 3). Два вида (Bistorta vivipara, Petasites
frigidus) представляют группу растений находящихся под угрозой
исчезновения (категория 1). Обнаружено 8 уязвимых видов
(категория 2) и 15 редких видов (соответственно 2- и 3-я категории)
(табл. 2, 3). Выявлено 19 видов, включенных ранее в список редких и
уязвимых таксонов флоры Тверской области, нуждающихся в
постоянном контроле и наблюдении (Красная..., 2002: 130–131). С
позиции анализа устойчивости уязвимых компонентов флоры
особенно интересны участки с комплексом охраняемых растений и
видами 1-й категории.
1. Комплекс охраняемых видов около платформы Любинка
Оригинальный фрагмент Октябрьской железной дороги есть в
окрестностях платформы Любинка. Он начал функционировать более
полутора веков назад. Одноименная станция Николаевской железной
дороги была открыта в 1874 г. (Любинка…, 2016). Железнодорожные
пути прошли по уникальному с флористической точки зрения участку
в верховьях реки Любинка, на котором сформировался богатый
болотно-луговой комплекс с кальцефилами и видами семейства
Orchidaceae (Нотов и др., 2002б). Этот правый приток реки Тверца
расположен около границы Верхневолжской и Смоленско-Московской
физико-географических провинций (Дорофеев, Хохлова, 2016). Эта
территория примыкает к северной части Вышневолоцко-

- 142 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Новоторжского вала (Тверецкий физико-географический район),


основу которого составляет отторженец коренных карбонатных пород,
перекрытый маломощным слоем гляциального материала (Дорофеев,
Хохлова, 2016). Данная особенность геоморфологии обусловила
значительную флористическую специфику этого района, особое
разнообразие орхидных и кальцефилов (Нотов и др., 2005; Нотов,
2012).
Исследования 2001 г. (Нотов и др., 2002б) показали, что
участок в верховьях реки Любинка во флористическом отношении
сходен с природными комплексами Вышневолоцко-Новоторжского
вала. В окрестностях Любинки обнаружено 8 видов орхидных
(Epipactis atrorubens, Epipactis helleborine, Epipactis palustris,
Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Dactylorhiza maculata,
Listera ovata, Platanthera bifolia). По устному сообщению
Д.М. Плетнева в 1990-е гг. здесь еще встречался Ophrys insectifera L.
Выражен кальцефильный компонент – Arabis sagittata, Carex
capillaris, Carex flacca, Carex ornithopoda и др. Богатая по видовому
составу флора гетерогенна в эколого-фитоценотическом и
географическом отношении. На небольшом по площади участке
сопряжены элементы комплекса минеротрофных болот и луговые
сообщества с ксеромезофитами и признаками остепнения,
мелкотравно-моховые ассоциации с охраняемыми видами,
неморальные лесные растения. В окрестностях платформы Любинка
найдены некоторые гипоарктоальпийские виды – Bistorta vivipara,
Helodium blandowii, Tomentypnum nitens. Среди них особенно
интересен Bistorta vivipara, который отмечался раньше только в
пределах Вышневолоцко-Новоторжского вала (сборы И.М. Пелгонен,
MW0322246, MW0322245). Сходство участка около Любинки с этой
территорией проявляется также в том, что некоторые орхидные,
распространенные в регионе преимущественно на минеротрофных
болотах (например, Herminium monorchis), на территории вала и в
районе Любинки могут расти в сообществах со значительным
участием ксеромезофитов. Около Любинки этот вид отмечен в
горноклеверово-коротконожковой ассоциации (табл. 2).
При строительстве Николаевской железной дороги в верховьях
реки Любинка многие элементы описанного болотно-лугового
комплекса оказались в составе железнодорожных экотопов. По-
видимому, в то время его состав был еще богаче. При обработке
материалов 2001 г. мы пытались выявить исходную ландшафтную
приуроченность комплекса и оценить тенденции изменения его
состояния. Это нашло отражение в тексте этикеток (см. табл. 2)
(Красная…, 2002; Нотов и др., 2002б). Сведения о встречаемости
представителей комплекса в различных железнодорожных экотопах
специально не анализировали. В этой статье обобщены данные о

- 143 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

локализации ценопопуляций охраняемых видов растений по


отношению к структурным элементам железной дороги и о динамике
их численности за период с 2001 по 2018 гг. (табл. 2).
Основное разнообразие охраняемых видов выявлено в районе
фрагмента железной дороги, который расположен между платформой
Любинка и автомобильным мостом (рис. 2, 3). Его общая
протяженность около 1,5 км. В 2001 г. на этом участке выявлено
9 видов сосудистых растений и 2 вида мхов, занесенных в Красную
книгу Тверской области (2016) (табл. 2). Среди них Bistorta vivipara,
Carex capillaris, Carex disticha, Carex flacca, Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens, Epipactis palustris, Gymnadenia conopsea,
Herminium monorchis, Helodium blandowii и Tomentypnum nitens. Здесь
обнаружена также Hepatica nobilis Mill., которая была включена в
первое издание Красной книги (2002). Среди охраняемых видов
особенно интересен Bistorta vivipara, отнесенный к 1-й категории
(виды находящихся под угрозой исчезновения) (Красная…, 2016). В
Тверской области он был отмечен до этого только в одном пункте
(Красная…, 2002).
Вторую и третью категории представляют соответственно 4 и
6 видов. Некоторые из них (например, Carex capillaris, Carex
ornithopoda, Epipactis atrorubens) являются специфическими
компонентами уникальных для области природных комплексов –
Вышневолоцко-Новоторжский вал и Ржевско-Старицкое Поволжье
(Нотов и др., 2002б). Любая находка данных видов за пределами этих
районов представляет большую ценность. Очень значимы для
понимания путей флорогенеза выявленные в окрестностях Любинки
экотопы с Carex flacca и Carex disticha. Здесь расположено
единственное в регионе местообитание Carex flacca (рис. 2) и одно из
двух известных местонахождений Carex disticha (Красная…, 2002,
2016). Однако для уточнения флорогенетического статуса этих видов
осок необходимы специальный анализ характера распространения в
регионе всех среднеевропейских растений и оценка вероятности
разных способов заноса, включая полемохорный (Нотов и др., 2018).
Тем более, что около Любинки найдены некоторые новые для области
адвентивные виды. Среди них Carex melanostachya Bieb. ex Wild.,
Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb., Sanguisorba officinalis L. (Нотов и
др., 2002a).
В районе платформы Любинка обнаружено также 10 видов,
которые ранее были включены в список редких и уязвимых таксонов
флоры Тверской области, нуждающихся в постоянном контроле и
наблюдении (Красная..., 2002: 130–131) (табл. 2). Среди них Allium
oleraceum, Arabis sagittata, Campanula persicifolia, Dactylorhiza
maculata, Epipactis helleborine, Gentianella amarella, Listera ovata,
Ophioglossum vulgatum, Platanthera bifolia, Primula veris.

- 144 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Таблица 2
Сведения о находках редких и исчезающих видов сосудистых растений
на железных дорогах Тверской области

Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы


Категория 1. Находящиеся под угрозой исчезновения
Bistorta ЗП Сп*, окр. дер. [пл.] Любинка, деградирующий болотно- 2001
vivipara луговой комплекс с растениями-кальцефилами и 2008
(L.) S.F. Gray представителями сем. Orchidaceae вдоль левого притока 2018
(рис. 3) р. Любинка, разнотравно-мелкозлаковая асс. с
растениями-кальцефилами, Abietinella abietina,
Climacium dendroides, 28.VI 2001, АН, ДП(MW0322247)
[только на ЗП вдоль 1П, отмечен также в мелкотравно-
моховых асс.; около 80 ос.]
Petasites ПО Кон, между ст. Редкино и пл. Московское Море, вдоль 1984
frigidus мелиорационной канавы и по краям заболоченного 1985
(L.) Cass. березняка и осокового болота, 5.VIII 1984, АН (TVBG) 1990
[только в ПО вдоль 1П, по границам болотно-травяного 2000
березняка, осокового болота и топкого ивняка у 2008
дренажной канавы, на З – автодорога; численность и 2014
виталитет в 1984–2018 гг. менялись в зависимости от 2018
режима использования участка, см. текст]
Категория 2. Сокращающиеся в численности (уязвимые)
Dianthus ПО Кон, окр. пл. Московское Море, луговые сообщества 1985
superbus L. рядом с грунтовой дорогой у основания ж.-д. насыпи, 1987
разнотравно-мелкозлаковая асс., 2.VII 1985, АН 1990
[только в ПО вдоль 2П; около 10 ос.] 2000
Eleocharis ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырой участок 1986,
quinqueflora зарастающий ивами и серой ольхой в ПО, 8.VI 1986, 2004
(F.X. Hartm.) АН
O. Schwarz
Gentiana ПН 1) [Кон], за ст. Завидово Николаев. ж.д., 26.VII 1925, 1987
pneumonanthe ПО С. Липшиц (MW0473234);
L. 2) Кон, окр. пл. Путепроводная (окр. с. Завидово), в
основании олуговевшего склона ж.-д. насыпи 16.VIII
1987, [около 10 ос.]
ПО ЗД, между ст. Русаново и Старая Торопа, луговые 2018
сообщества в ПО, 7.VIII 2018, АН [около 15 ос.]
Gymnadenia КВ Сп, окр. пл. Любинка, склон ОВ, разнотравно-злаковая 2001
conopsea ОВ асс., 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
(L.) R. Br. ПВ [в лугово-болотных и луговых сообществах ПВ и на 2018
(рис. 3) ПО разных высотных уровнях ОВ на участке длиной около
1 км, б.ч. вдоль 2П, у 1П –редко, устойчив]
Herminium ПВ, 1) Сп, окр. пл. Любинка, горноклеверово-коротконож- 2001
monorchis ОВ ковая асс., 3.VII 2001, АН, У.Н. Спирина, Н.Р. 2008
(L.) R. Br. Маркелова, (MW0296888) 2018?
(рис. 3) [преимущественно в мелкотравных луговых асс. ПВ и
на разных высотных уровнях ОВ, нередко со
значительным участием ксеромезофитов (в верхней
части ОВ и на бровке выемки) и кальцефилов, б.ч.
вдоль 2П, около 1П очень редко; всего более 200 ос.];
2) там же, по склону вдоль ж.-д. насыпи, Е.С. Пушай,
О.В. Макарова, 27.VIII 2008 (TVBG)

- 145 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 2
Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы
Pulsatilla ПО ЗД, окр. ст. Старая Торопа, песчаные отвалы вдоль ж.-д. 2000
patens насыпи, вместе с другими боровыми псаммофитами,
(L.) Mill. 7.VII 2000, АН [около 20 ос.]
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные 1999
пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [10 ос.] 2018
Категория 3. Редкие
Arctostaphylos ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), зарастающие 1999
uva-ursi песчаные пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН 2018
(L.) Spreng. [5 куртин общей площадью около 3 м2]
Carex КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая асс., 2001
capillaris L. ОВ 28.VI 2001, АН (TVBG) 2008
ПВ [преимущественно в мелкотравных луговых и лугово- 2018?
болотных сообществах ПВ и на разных высотных
уровнях ОВ, иногда вместе с Carex ornithopoda, только
вдоль 2П, рассеянно на участке длиной около 500 м]
Carex disticha ЗП Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая 2001,
Huds. ассоциация, 28.VI 2001, АН, ДП (MW0269078) [только 2008
на ЗП вдоль 1П, 8 особей]
Carex flacca КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая асс., 2001
Schreb. ОВ 28.VI 2001, АН, ДП (MW0270401, MW0270402) 2008
(рис. 2) ПВ [преимущественно в мелкотравных луговых и лугово- 2018
болотных сообществах ПВ и в средней части ОВ,
преимущественно вдоль 2П, на 1П – очень редко,
встречается рассеянно на участке длиной около 700 м,
28.VI 2018 –численность уменьшилась]
Carex ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая 2001
ornithopoda ассоциация, 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
Willd. [в мелкотравных луговых сообществах в нижней и 2018?
средней частях ОВ, иногда вместе с Ophioglossum
vulgatum, Carex capillaris и ксеромезофитами, только
вдоль 2П; очень рассеянно на участке длиной около 300
м, чаще в средней части участка]
Epipactis ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая асс., 2001
atrorubens 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
(Hoffm. ex [в луговых сообществах в средней части ОВ, только 2018
Bernh.) Bess. вдоль 2П; около 20 особей] (рис. 3)
Epipactis ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырой участок 1986,
palustris зарастающий ивами и серой ольхой в ПО, 8.VI 1986, 2004
(L.) Crantz АН [около 20 ос.]
(рис. 3) КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоквая асс., 2001
ПВ 17.VI 2001, АН (TVBG) [на минеротрофном болоте и 2008
лугово-болотных сообществах вдоль кювета и ПВ, 2018
только около 2П; более 30 ос., в 2018 меньше 10 ос.]
ПО Ж, окр. ст. Жарковский, переходное болото в ПО, 2018
18.VII 2018, АН [около 40 ос.]
Equisetum ПО Кон, между ст. Редкино и пл. Московское Море, 2000
variegatum зарастающий серой ольхой березой и ивами карьер в ПО, 2009
Schleih. ex 23.IX 2000, АН [рассеянно на участке около 150 м2] 2012
Web. et Mohr ПО ВВ, окр. пл. Терелесовская, зарастающий карьер рядом 2001
с ж.-д. насыпью, 17.VII 2001 [2 небольшие куртины]

- 146 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 2
Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы
Helichrysum ОВ Тор, между ст. Торопец и пл. 252 км (245 км), по ОВ, 2005
arenarium 8.VIII 2005, АН
(L.) Moench ОН А, окр. пл. 210 км (окр. дер. Донское), на склоне ж.-д. 2006
насыпи, 29.VII 2006, АН [около 10 ос.]
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные пустоши 1999
вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [около 20 ос.] 2018
Koeleria ОН Кон, ст. Редкино, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1986
delavignei 11.VIII 1986, АН 1990
Czern. ex Domin. [7 ос., случайный занос]
Lithospermum ОН Кон, пл. Московское Море, олуговевший склон ж.-д. 1987
officinale L. насыпи, 21.VIII 1987, АН [1 ос., случайный занос] 1990
ОН Рж, ст. Ржев 2, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 2000
4.VII 2000, АН [3 ос., случайный занос] 2004
Ononis ОН К, ст. Дорошиха, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1987
arvensis L. 17.IX 1987, АН [5 ос.] 1990
ОН Рж, окр. ст. Ржев 2, склон ж.-д. насыпи, 4.VIII 1994, АН [1 ос.] 1994
ОН Рж, между ст. Ржев 2 и пл. Аристово (окр. дер. 1998
Шипулино), 30.VII 1998, АН [3 ос.]
Rhamnus ОН Рж, окр. ст. Ржев 1, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 2004
cathartica L. 25.VII 2004, АН [1 ос., случайный занос]
Scorzonera ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные 1999
humilis L. пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [5 ос.] 2018
Нуждающиеся в постоянном контроле и наблюдении (по: Красная..., 2002)
Allium ОВ Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ОВ, на участках 1987
oleraceum L. с более разреженным травостоем, 16.VIII 1987, АН 1990
[около 10 ос. в разных частях склона] 2008
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
верхней сухой части ОВ, 17.VI 2001, АН [вдоль 1 и 2П, 2008
около 10 ос. в южной части выемки] 2018
Arabis ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. с ксеро- 2001
sagittata ЗП мезофитами в верхней части ОВ, 17.VI 2001, АН [вдоль 2008
(Bertol.) DC. 2П, у 1П – на ЗП, в южной части выемки; около 30 ос.] 2018
Botrychium ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ, 1990
lunaria (L.)Sw. 23.VIII 1990, АН [6 ос.] 2008
Campanula ОВ Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ОВ юго- 1986
bononiensis L. западной экспозиции, 20.VI 1986, АН [только вдоль 2П, 1990
в асс. с ксеромезофитами, около 40 ос.] 2008
Campanula ПО Кон, ст. Конаковский Мох, луговые асс. зарастающие 1986
cervicaria L. ивами вдоль ж.-д. насыпи, 4.VII.1986, АН [5 ос.]
Campanula ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
persicifolia L. нижней и средних частях ОВ, 17.VI 2001, АН [только 2008
(рис. 2, 3) вдоль 2П, в средней части участка, около 30 ос.] 2018
Convallaria ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ юго- 1990
majalis L. западной экспозиции, 23.VIII 1990, АН
Dactylorhiza ОН Ост, ст. Осташков, в основании олуговевшего склона 2000
fuchsia на участке, граничащим с опушкой смешанного леса,
(Druce) Soó ОН, 15.VII 2000, АН [3 ос.]
Dactylorhiza ПЖ Кув, ст. Кувшиново, на границе ПЖ и бровки насыпи, 2000
incarnata 15.VII 2000, АН [2 ос.]
(L.) Soó

- 147 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Продолжение табл. 2
Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы
Dactylorhiza КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая асс., 3.VII 2001
maculata ПВ 2001, АН (TVBG) [на минеротрофном болоте вдоль КВ 2008
(L.) Soó и ПВ, только вдоль 2П; 7 ос.] 2018
К, окр. ст. Тверь, 4.VIII 2004 2004
Epipactis ОН Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1987
helleborine 16.VIII 1987, АН [3 ос.] 1990
(L.) Crantz 2008?
ПН Кон, пл. Московское Море, в основании склона ж.-д. 2008
насыпи и в ПО, 30.VIII 2008, АН [4 ос.]
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, группы берез на бровке выемки, 2001
ПО 3.VII 2001, АН (TVBG) [есть также на опушках в ПО, 2008
только вдоль 2П, рассеянно, единичные ос.] 2018
Gentianella ЗП Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-мелкозлаковая асс. с 2001
amarella растениями-кальцефилами, Abietinella abietina, 2008
(L.) Boern. Climacium dendroides, 28.VI 2001, АН 2018
[только на ЗП вдоль 1П; единичные ос.]
Listera ovata КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
(L.) R. Br. ПВ нижней части ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
ОВ [в лугово-болотных и луговых сообществах КВ, ПВ и 2018
на разных уровнях ОВ, чаще вдоль 2П, около 1П;
редко, рассеянно, более 40 ос.]
Ophioglossum ПО Кон, окр. пл. Московское Море, луговые асс. в полосе 1984
vulgatum L. отвода ж.д., 18.VIII 1984, АН [5 ос.] 1987
1990
2000
ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырая луговина в полосе 1986
отвода ж.д., 8.VI 1986, АН [3 ос.] 2004
ПВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковые асс. в 2001
ОВ нижней части ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
[в луговых сообществах ПВ и на нижней части ОВ, 2018
только вдоль 2П, около 10 ос.]
Phleum ОН К, ст. Дорошиха, олуговевший склон ОН, на участках с 1987
phleoides более разреженным травостоем, 19.VIII 1987, АН
(L.) Karst. [около 19 ос.]
Platanthera ОВ Сп, окр. пл. Любинка, группы берез на бровке выемки, 2001
bifolia ПО 3.VII 2001, АН 2008
(L.) Rich. [также на опушках в ПО, только вдоль 2П, в настоящее 2018
время березы на бровке вырублены; единичные ос.]
Primula veris L. ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ юго- 1990
западной экспозиции, 23.VIII 1990, АН 2008
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
средней и верхней частях ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
2018
Thymus ovatus ОН Рж, окр. ст. Ржев 2, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1990
Mill. 25.IX 1990, АН; 2 образца в 2003 г. М.В. Казаковой опр. 2000
как T. × oblongifolius Opiz (MW0496348, MW0496349) 2004
[в этом же местообитании растет T. ovatus]
ОН Рж, между ст. Ржев 2 и пл. Аристово, олуговевший 1998
склон ж.-д. насыпи, 30.VII 1998, АН
ОН З, окр. ст. Зубцов, луговые асс. на ОН, 22.VIII 2004, АН 2004

- 148 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Окончание табл. 2
Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы
Thymus ОН Рж, окр. ст. Ржев 2 , олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1990
serpyllum L. 25.IX 1990 АН 2000
2004
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), зарастающие 1999
ОН песчаные пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН 2018
[одна куртина на бровке насыпи]
Примечание. ЭЖ – структурные элементы железной дороги (ж.-д. пути)
(по: Крейнис, Певзнер, 2009): ЗП – закюветная полка (при наличии верхового и
низового откоса выемки), КВ – кювет или водоотводная канава, ОВ – откос выемки,
ОН – откос насыпи, ПВ – подошва откоса выемки, ПЖ – полотно ж.д.,
ПН – подошва насыпи, ПО – полоса отвода ж.д. Районы Тверской области:
А – Андреапольский, ВВ – Вышневолоцкий, Ж – Жарковский,
ЗД – Западнодвинский, З – Зубцовский, К – Калининский, Кон – Конаковский,
Кув – Кувшиновский, Ост – Осташковский, П – Пеновский, Рж – Ржевский,
Сп – Спировский, Тор – Торопецкий. Сокращения: 1П – 1-й главный путь (от
Санкт-Петербурга), 2П – 2-й главный путь (от Москвы), АН – А.А. Нотов,
асс. – ассоциация, дер. – деревня, ДП – Д.М. Плетнев, ж.д. – железная дорога, ж.-д.
– железнодорожный, окр. – окрестности, ос. – особи, пл. – платформа,
пос. – поселок, с. – село, ст. – станция. Сп* – далее, для сборов из этого
местонахождения общая часть этикетки приводится в сокращенном варианте
(Сп, окр. пл. Любинка). Комментарии даны в квадратных скобках. Жирным
шрифтом выделен год регистрации исчезновения вида, ? – при необходимости
специальных дополнительных поисков.

Таблица3
Сведения о находках редких и исчезающих видов мхов
на железных дорогах Тверской области

Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы


Категория 2. Сокращающиеся в численности (уязвимые)
Helodium ВК Сп, окр. пл. Любинка, пересыхающее минеротрофное 2001
blandowii ПВ болото, осоково-гипновая асс., 28.VI.2001, АН 2008
(Web. et Mohr.) [на минеротрофном болоте и в лугово-болотных 2018
Warnst. сообществах вдоль кювета и ПВ, только около 2П]
Tomentypnum ВК Сп, окр. пл. Любинка, пересыхающее минеротрофное 2001
nitens ПВ болото, осоково-гипновая асс., 28.VI.2001, АН 2008
(Hedw.) Loeske [на минеротрофном болоте и в лугово-болотных 2018,
(рис. 3) сообществах вдоль кювета и ПВ, только около 2П]
Категория 3. Редкие
Racomitrium ПЖ ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), по краю ж.-д. 1999
canescens полотна, на песчаном субстрате, 17.VII 1999, АН 2018
(Hedw.) Brid. ПО Бол, окр. ст. Куженкино, пустоши в ПО, 10.VII 2004, АН 2004
[=Niphotrichum ОН П, окр. ст. Соблаго, на песчаной насыпи, 8.VIII 2005, АН 2005
canescens ОН А, между ст. Охват и Андреаполь, на песчаной насыпи и 2005
(Hedw.) ПЖ ж.-д. путях, 10.VIII 2005, АН
Bednarek-Ochyra ОН А, окр. пл. 210 км (окр. дер. Донское), на щебенисто- 2006
et Ochyra] песчаной насыпи и отвалах у ж.-д. путей, 29.VII 2006, АН
Примечание. Условные обозначения такие же, как в табл. 2.

- 149 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Р и с . 2 . Луговые сообщества на откосе выемки у пл. Любинка (28.VI 2018):


ассоциации с Campanula persicifolia (слева) и с Carex flacca (справа)

Р и с . 3 . Характер распространения некоторых охраняемых видов


растений около пл. Любинка на схеме (17.VI 2001)
и спутниковой карте (28.VI 2018):
1 – Gymnadenia conopsea; 2 – Herminium monorchis; 3 – Epipactis atrorubens;
4 – Epipactis palustris; 5 – Bistorta vivipara; 6 – Tomentypnum nitens

- 150 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Сохранение в железнодорожных экотопах на ограниченной по


площади территории (менее 2,5 га) такого разнообразия редких и
уязвимых видов в течение более чем полуторавекового периода
крайне интересно и заслуживает специального анализа. К тому же
выявленные виды предсталяют различые флористические комплексы
и эколого-ценотические группы (Нотов и др., 2005). Их современное
распространение определяется характером влияния структурных
элементов железной дороги на трансформирующийся в условиях ее
функционирования растительный покров (табл. 2). В этой связи мы
приводим более детальный обзор данных 2001 и 2018 гг.
Анализируемый участок железной дороги около платформы
Любинка двухпутный, ориентирован в северо-западном направлении
(рис. 2, 3). Он имеет общую протяженность около 1,5 км и ограничен
с севера автомобильным мостом, проходящим над
железнодорожными путями. Выемки железной дороги глубокие.
Максимальная абсолютная высота 184,5 м над уровнем моря.
Перепад высот до 10 м. Откосы выемок иногда двойные. Около
первого пути часть выемки с широкой закюветной полкой. К
описываемому участку примыкают грунтовые дороги на деревню
Красноармеец и поселок Козлово, а также поселок Любинка.
Характер распространения охраняемых видов определяется
особенностями железнодорожных экотопов и спецификой
сопряженных с ними фрагментов растительного покрова. Наиболее
полные представления об этих связях дают материалы исследований
2001 г., так как за прошедшее с этого момента время произошла
существенная трансформация некоторых сообществ.
Рядом с полосой отвода в районе северной и средней частей
рассматриваемого участка железной дороги сохранился фрагмент
мелколиственного леса, связанный с лесными массивами верховьев
реки Любинки (рис. 3). К бровкам откосов выемки и полосе отвода
приурочены средневозрастные экземпляры берез, иногда серой
ольхи, осины и ели. Они, как правило, расположены за пределами
защитных ограждений вдоль грунтовых дорог, идущих к
автомобильному мосту, и не образуют сомкнутых насаждений. На
откосах выемок сформировались разные по структуре и составу
луговые сообщества (рис. 2), которые являются местообитаниями
большинства обнаруженных видов охраняемых растений и многих
интересных компонентов флоры. Вдоль кюветов сохранились
фрагменты болотных и лугово-болотных сообществ.
Особенно гетерогенны и флористически богаты откосы
выемки и связанные с ними элементы железной дороги вдоль второго
главного пути (направление от Москвы). Склоны этих откосов имеют
юго-западную экспозицию (рис. 3). Благодаря чему наблюдается
значительное участие лугово-степных видов и ксеромезофитов в

- 151 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

луговых ассоциациях бровки, верхней и средней частей откосов


выемки. Здесь встречаются Alchemilla glaucescens Wallr., Amoria
montana (L.) Sodjak, Anthemis tinctoria L., Brachypodium pinnatum (L.)
Beauv., Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem., Fragaria viridis Duch.,
Galium verum L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger, Inula salicina
L., Potentilla argentea L., Potentilla goldbachii Rupr. На некоторых
участках откосов травяной покров менее сомкнутый. На поверхности
лессовидных грунтов здесь местами можно найти щебень, хверщ,
крупные валуны. В таких местообитаниях представлены
кальцефильные виды и компоненты мелкотравья, например, Linum
catharticum L., Polygala comosa Schkuhr, иногда моховые синузии с
Abietinella abietina (Hedw.) С. Mtill. На севере Любинского участка в
верхней части откоса выемки в луговых сообществах сохранились
некоторые лесные и опушечные растения, в их числе Geranium
sylvaticum L., Hepatica nobilis, Lathyrus vernus (L.) Bernh., Primula
veris L. Из охраняемых растений на верхней и средней частях откосов
выемки вдоль второго главного пути обнаружены Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, а
также Arabis sagittata (табл., 2, рис. 3). При этом Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens отмечены только в пределах данного высотного
уровня откоса. Общее разнообразие и число охраняемых видов в
пределах Любинского участка железной дороги существенно
увеличивается благодаря близкому расположению и выходу
грунтовых вод у подошвы откоса выемки и вдоль кювета в районе
южной части участка, где в течение продолжительного времени
сохраняется фрагмент минеротрофного болота, а недалеко от
платформы оборудован ключевой колодец. Здесь, кроме охраняемых
видов (Epipactis palustris, Gymnadenia conopsea, Helodium blandowii,
Tomentypnum nitens), обнаружены другие сосудистые растения и мхи,
связанные с минеротрофными болотами. В их числе Epilobium
parviflorum Schreb., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.,
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Fissidens adianthoides Hedw.,
Thuidium philibertii Limpr. Встречаются также Carex flava L., Carex
nigra (L.) Reichard, Ophioglossum vulgatum, Salix rosmarinifolia L.,
Salix starkeana Willd. Почти по всей территории, около 2-го пути, на
разном расстоянии от железнодорожного полотна и почти на всех
высотных уровнях откоса выемки распространен Gymnadenia
conopsea (рис. 3).
Часть Любинского участка железной дороги вдоль первого
главного пути (направление от Санкт-Петербурга) также интересна с
флористической точки зрения. Однако откосы выемки в этой части
менее богаты охраняемыми видами. Склоны имеют северо-западную
экспозицию (рис. 3). На откосах сформировались луговые
сообщества. В отличие противолежащей части выемки, здесь

- 152 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

существенно ниже роль ксеромезофитов и лугово-степных видов.


Более рассеянно и спорадически встречается Gymnadenia conopsea
(рис. 3). Только на севере обнаружено незначительное число особей
Herminium moorchis. В части Любинского участка, прилегающей к
1-му пути, нет Carex capillaris, Carex ornithopoda, Epipactis
atrorubens, Dactylorhiza maculata, Epipactis helleborine, Epipactis
palustris, Helodium blandowii, Tomentypnum nitens. Во флористическом
отношении более оригинальные сообщества сформировались здесь на
закюветной полке. В луговых ассоциациях южной её части найдены
Carex disticha и Carex flacca (табл. 2) (Нотов и др., 2002а, б).
Недалеко от этого местонахождения отмечен Bistorta vivipara (рис. 3).
Он обнаружен в разнотравно-мелкозлаковых и мелкотравно-моховых
ассоциациях вместе с кальцефилами и Gentianella amarella, Linum
catharticum L., Polygala comosa Schkuhr. В моховых синузиях
представлены Abietinella abietina (Hedw.) С. Mtill., Rhytidiadelphus
triquetrus (Hedw.) Warnst., Climacium dendroides (Hedw.) Web et Mohr.
На этом участке в 2001 г. начиналось развитие подроста из ели и
березы.
Детальный анализ ценопопуляций охраняемых растений в
районе Любинки в 2001 г. подтвердил возможность их сохранения в
течение продолжительного периода времени (более 100 лет) даже при
активном функционировании железной дороги. С момента
использования этого Любинского участка прошло уже более
полутора веков. Устойчивость этих редких видов была обусловлена
достаточным уровнем соответствия экологических параметров,
формируемых придорожных экотопов и исходных природных
экосистем, большой степенью целостности сопрягаемых с железной
дорогой флороценотических комплексов. Особенности
геоморфологии и гидрологии территории обеспечили возможность
сохранения в трансформированном ландшафте редких и исчезающих
видов, представляющих ключевые для этого района комплексы.
Резервации кальцефильного компонента, элементов минеротрофных
болот, флористического комплекса с участием орхидных
способствовало наличие лессовидных суглинков, близкое к
поверхности залегание карбонатных пород, имеющиеся выходы
грунтовых вод. Даже дренажная система дороги не ликвидировала
полностью подток подземных вод. По-видимому, большое значение
имела также исходная полнота и целостность флористических
комплексов. Она определила гетерогенность, высокое видовое
богатство и флористическую репрезентативность растительного
покрова около железнодорожных путей. Ценопопуляции каждого
охраняемого вида в окрестностях Любинки являются элементами
сложных ассоциаций оригинального состава.

- 153 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

В настоящее время стабильность состояния ценопопуляций


редких видов, прежде всего, зависит от скорости и глубины
трансформации железнодорожных экотопов. Особенно стремительно
стала меняться ситуация в последнее десятилетие в связи с активным
внедрением в эксплуатацию высокоскоростных электропоездов.
Существенно пересмотрены требования к режиму использования
полос отвода и фитосанитарному состоянию железнодорожных
экотопов (О порядке …, 2006; Антипов, 2010а, б, 2014; Изменения …,
2011; Об утверждении …, 2013 и др.).
Платформа Любинка расположена на Главном ходу
Октябрьской железной дороги, который с момента постройки и по
сегодняшний день является одним из самых напряженных
направлений в России. В этой связи мониторинговые исследования на
Любинском участке имеют особое значение. В 2008 г. ситуация была
сопоставима с 2001 годом. Состав и структура сообществ, общее
состояние экосистем почти не изменились. Тем не менее, исчезла
Carex disticha, снизилась численность Epipactis atrorubens. Стал
меняться гидрологический режим в пределах наиболее интересного
фрагмента минеротрофного болота, уменьшился уровень
жизненности Helodium blandowii и Tomentypnum nitens, появились
разрушающиеся и отмирающие дерновинки. Однако в 2008 г. в
окрестностях Любинки были представлены почти все отмеченные
ранее ценопопуляции редких и исчезающих растений. Во
флористическом и фитоценотическом отношении экосистемы
практически полностью сохранили свое биологическое разнообразие
и оригинальность.
К 2018 г. на участке железной дороги в окрестностях
платформы Любинка был существенно преобразован режим
эксплуатации и ухода. В рамках мероприятий по содержанию и
ремонту железнодорожных путей, изменению порядка использования
полос отвода и борьбе с нежелательной растительностью (О порядке
…, 2006; Изменения …, 2011; Об утверждении …, 2013 и др.)
выполнен значительный объем работ. Удалены все деревья и
кустарники на бровках и откосах выемки, на закюветных полках,
организовано регулярное выкашивание и чистка откосов, улучшено
техническое состояние дренажной системы. Растительность откосов
выемки, вероятно, неоднократно подвергалась весенним палам.
Все отмеченные выше варианты воздействия привели к
существенному преобразованию некоторых экотопов и растительных
сообществ в окрестностях Любинки. По всей территории появились
сообщества с доминированием Calamagrostis epigeios (L.) Roth. и
сильно обедненным видовым составом. Особенно широко они
распространились в северной части участка, на забанкетной полке

- 154 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

вдоль 1-го пути, на откосе выемки около платформы. В этих местах


они почти полностью заместили мелкотравные и мелкотравно-
моховые ассоциации. После палов Calamagrostis epigeios быстро
появляется и на других фрагментах территории. Его расселение
ослабляет позиции разнотравья и мелких злаков, способствует
трансформации и исчезновению луговых сообществ с разреженным
травостоем, миниатюрными кальцефилами и моховыми синузиями.
Подобные сукцессии привели к существенной деградации
местообитания Bistorta vivipara и полному исчезновению этого вида,
который не способен расти в плотносомкнутой наземновейниковой
ассоциации. По-видимому, уже произошло выпадение Herminium
monorchis, Carex capillaris, Carex ornithopoda. В 2018 г. эти виды не
удалось обнаружить. В связи с тем, что они, по сравнению с Bistorta
vivipara, были распространены на существенно большей по площади
территории, пока еще сохраняется вероятность нахождения
единичных угнетенных особей. Однако исходные позиции этих видов
безвозвратно утрачены.
Губительным для комплекса видов минеротрофных болот
оказалось укрепление дренажной системы в кюветах. Изменение
гидрологического режима привело к исчезновению большинства
представителей этого комплекса. Прежде всего, выпали характерные
виды охраняемых мхов – Helodium blandowii, Tomentypnum nitens, а
также Calliergonella cuspidata, Fissidens adianthoides, Thuidium
philibertii. Уже не встречаются Dactylorhiza maculata, Epilobium
parviflorum. Уменьшилась численность ценопопуляций Epipactis
palustris, хотя он еще встречается на двух участках территории
(рис. 3).
Однако, несмотря на выявленные негативные тенденции, во
многих местах еще сохранились характерные для Любинского
участка разнотравно-злаковые ассоциации с богатым видовым
составом. Почти по всей территории распространен Gymnadenia
conopsea. В 2018 г. обнаружено более 150 его особей. Удерживают
свои позиции Carex flacca. Встречаются Allium oleraceum, Arabis
sagittata, Campanula persicifolia, Listera ovata, Ophioglossum vulgatum,
Platanthera bifolia, Primula veris и др. виды (табл. 2).
По-видимому, при наличии необходимого охранного статуса
территории и применении более щадящего режима мероприятий по
содержанию и ремонту железнодорожных путей, улучшению
состояния полос отвода и борьбе с нежелательной растительностью
удалось бы сохранить уникальное разнообразие Любинского участка
в более полном объеме. До сих пор на нем встречаются охраняемые
виды растений, и есть еще возможность уменьшить негативное
воздействие антропогенных факторов на его экосистемы. Актуальна
разработка оптимальных подходов к содержанию и уходу за

- 155 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

подобными участками, которые позволят обеспечить стабильность


состояния ценопопуляций охраняемых видов.
2. Местообитание Petasites frigidus
Ценопопуляция Petasites frigidus (вид с категорией 1) в
окрестностях станции Редкино – единственная известная в Тверской
области. Она обнаружена в 1984 г. (Нотов, 1986). Станция
расположена на Главном ходу Октябрьской железной дороги. Разъезд
Редкино стал функционировать с момента открытия движения из
Санкт-Петербурга в Москву.
Местообитание Petasites frigidus расположено в полосе отвода
железной дороги. Оно приурочено к окраине болотно-травяного
березняка, граничащего с низинным осоковым болотом и топкими
ивняками вдоль дренажной канавы. Вместе с березой пушистой
местами встречается сосна и ольха черная. Обычны Calamagrostis
canescens (Weber) Roth, Scirpus sylvaticus L., осоки, местами
гигрофитное разнотравье. С востока участок с Petasites frigidus
граничит с высокой железнодорожной насыпью, а с запада – с
автомобильной дорогой, идущей от поселка Редкино к охотбазе.
Описываемое местообитание, безусловно, генетически связано с
обширными лесоболотными массивами Шошинской низины
(Дорофеев, Хохлова, 2016). В настоящее время со стороны
автодороги к участку примыкает 6-й квартал Завидовского
лесничества с березово-ольховыми топями и черноольшаниками.
Однако нигде в окрестностях, несмотря на специальные поиски,
Petasites frigidus не удалось обнаружить (Нотов, 2007). Его
местонахождение около станции Редкино является уникальным не
только для Тверского региона. Никаких современных находок этого
гипоарктического вида уже нет и в Московской области (Красная…,
2008), и в большинстве смежных с Тверской областей. Все это
определяет особую значимость сохранения данного участка.
От прилегающих лесоболотных массивов это местообитание
Petasites frigidus было изолировано двумя дорожными магистралями
очень давно. В период начала движения по Николаевской железной
дороге в этом месте уже проходила грунтовая дорога на деревню
Жуково (Карта…1879). Деревня была затоплена в 1937 г. при
создании Иваньковского водохранилища. В начале 1950-х гг.
грунтовая дорога соединяла пос. Редкино, хутор Коммуна имени
9 января и залив Шошинского плеса (Американская…, 1950), а
позднее охотничью базу в районе залива. В 2000-е гг. автодорога
стала асфальтовой.
Мероприятия по содержанию и ремонту железнодорожных
путей пока не изменяют гидрологию территории в полосе отвода.
Однако обслуживание автодороги сопряжено с усилением дренажных
- 156 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

канав в кюветах и периодическим вырубанием приуроченных к ним


ивняков, сжиганием порубочных остатков. Пока все это не привело к
исчезновению вида, но уровень численности и жизненности не
остается стабильным. Динамика изменения состояния следующая. В
мае 1985 г. отмечено около 200 цветоносов Petasites frigidus. В 1997–
1998 гг. в связи с расширением автодороги проведена рубка
кустарников, сжигались порубочные остатки, существенно усилена
дренажная система. Численность резко уменьшилась. В 1998 г.
Petasites frigidus не цвел. Жизненное состояние оставшихся
экземпляров было понижено. Потом постепенно произошло
восстановление численности. Весной 2000 г. обнаружено более 200
цветоносов (Красная…, 2002). Реконструкция дороги и укладка
асфальта вновь привела к снижению виталитета. Прежний уровень
численности не был достигнут. Наблюдения 2018 г. показали, что вид
удерживается в данном местообитании, хотя цветение в настоящее
время необильное и нерегулярное, а площадь, занятая Petasites
frigidus, заметно сократилась.
Актуален поиск допустимой корректировки режимов
обслуживания магистралей в соответствии со спецификой этого
местообитания. Оно, безусловно, интересно для разработки подходов
к сохранению в районе железных дорог редких и исчезающих
растений.
3. Находки уязвимых видов (2-я категория)
Объем находок уязвимых видов меньше по сравнению с
редкими видами (3-я категория) (табл. 2). В некоторой степени это
может быть обусловлено относительно большей уязвимостью самих
экотопов и сообществ, компонентами которых являются виды 2-й
категории. Практически все местообитания уязвимых видов
приурочены к полосе отвода и не связаны с другими структурными
элементами железнодорожных путей (табл. 2).
Только местообитание Dianthus superbus приурочено к
Главному ходу Октябрьской железной дороги. К началу 2000 гг. оно
уже исчезло. Прочие местонахождения связаны, прежде всего, с
менее значимыми железнодорожными путями, которые используются
менее интенсивно. Виды этой группы, как правило, оказываются
малоустойчивы и достаточно быстро выпадают (табл. 2). Это касается
не только крайне уязвимых элементов комплекса ключевых болот
(Eleocharis quinqueflora), который быстро исчезает и по берегам рек,
на участках с сочащимися грунтовыми водами (Красная…, 2002,
2016). Наблюдается быстрое выпадение и некоторых луговых
растений (например, Gentiana pneumonanthe), хотя в западных
районах Тверской области позиции этого вида еще достаточно
прочные. Несколько стабильнее состояние ценопопуляций некоторых
- 157 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

боровых псаммофитов (Pulsatilla patens) на малоиспользуемых


участках железных дорог с песчаными насыпями, которые проходят
по территории сосновых боров.
4. Находки редких видов (3-я категория)
Группа редких видов гетерогенна в разных аспектах. Среди
них представлены сосудистые растения и мхи (табл. 2, 3). Есть виды,
отмеченные на различных элементах железнодорожных путей и
железных дорогах разной интенсивности использования. Статус
некоторых находок видов специального анализа (табл. 2).
К Главному ходу Октябрьской железной дороги приурочены
находки Equisetum variegatum, Koeleria delavignei, Ononis arvensis.
Прочие виды зарегистрированы на железнодорожных путях, которые
используются менее интенсивно. Особенно это касается
псаммофитов, которые отмечены в западных районах Тверской
области. Среди них Arctostaphylos uva-ursi, Helichrysum arenarium,
Scorzonera humilis, Racomitrium canescens. Как и в случае с Pulsatilla
patens их состояние на малоиспользуемых участках железных дорог с
песчаными насыпями относительно стабильно.
Экотопы, в которых обнаружены редкие виды, более
разнообразны. В ряде случаев, кроме полосы отвода, освоены откосы
насыпей (Helichrysum arenarium, Koeleria delavignei, Lithospermum
officinale, Ononis arvensis, Rhamnus cathartica). Местообитания
Racomitrium canescens в нескольких случаях приурочены к песчаному
или каменисто-песчаному полотну железных дорог, которое
достаточно полно имитирует характерные для этого вида
экологические ниши – преимущественно обнаженные песчаные
субстраты с несомкнутым растительным покровом.
Специального анализа требует каждая находка степного и
лугово-степного вида, включенного в Красную книгу Тверской
области (2016). Аборигенный статус эти виды имеют в пределах
Ржевско-Старицкого Поволжья и Вышневолоцко-Новоторжского
вала. Их встречаемость здесь связана с определенным этапом
генезиса региональной природной флоры (Нотов и др., 2005; Нотов,
2012). Только в пределах отмеченных районов появление степных
растений на железных дорогах в некоторых случаях может быть
связано с природными комплексами области. Эта связь
осуществляется или посредством включения естественной ниши вида
в состав придорожного экотопа, или благодаря случайному
попаданию на железную дорогу из природного местообитания. В
других же районах области многие находки степных растений –
результат непреднамеренного заноса из более южных регионов.
Примером такого заноса может быть находка Koeleria delavignei в
окрестностях ст. Редкино (табл. 2). Около ст. Дорошиха Ononis
- 158 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

arvensis, скорее всего, попал из местообитания этого вида на левом


берегу р. Волга. Появление у ст. Ржев Rhamnus cathartica связано, по-
видимому, со случайным ускользанием этого вида из парков или
других вторичных экотопов. Анализ подобных материалов крайне
важен для выявления статуса находок и их природоохранной
ценности.
Как правило, на железных дорогах встречаются отдельные
виды. Совместное произрастание нескольких представителей
определённого комплекса или концентрация находки сопряженных
охраняемых видов наблюдается сравнительно редко. Подобные
варианты распространения обнаруживаются в западных районах
области, где большие площади занимают комплексы зеленомошных и
лишайниковых боров. Характерные для них редкие виды
псаммофитов очень сходны по экологии. Они хорошо адаптируются к
условиям железнодорожных экотопов. На дорогах этой части
области, представлены, как правило, песчано-щебенистые насыпи и
пути с песчаным полотном. Такое экологическое единообразие
условий роста и полное соответствие ключевым требованиям
представителей борового комплекса позволяет встречать в одном
месте или на небольшом расстоянии сразу несколько видов и
обеспечивает их устойчивость. В подобных экотопах встречаются
Arctostaphylos uva-ursi, Helichrysum arenarium, Scorzonera humilis,
Racomitrium canescens, а также Pulsatilla patens (табл. 2, 3).
5. Находки видов из мониторингового списка
Подбный список не приведен во втором издании Красной
книги Тверской области (2016). Однако анализ находок растений, для
которых раньше рекомендовался мониторинг (Красная…, 2002),
также важен. Он даёт представление о потенциальной возможности
адаптации представителей этой в определенной степени уязвимой и
редкой группы видов к существованию на железных дорогах.
Отмеченные виды этой группы гетерогенны с разных точек
зрения (табл. 2). Среди них есть папоротниковидные и цветковые
растения. Особенно интересны эуспорангиатные папоротники –
Botrychium lunaria, Ophioglossum vulgatum с их достаточно уязвимым
жизненным циклом. На железных дорогах обнаружены практически
все наиболее распространенные виды орхидных. В их числе
Dactylorhiza fuchsii Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine,
Listera ovata, Platanthera bifolia. Известны случаи их произрастания
не только на откосах насыпей и выемок, но и на полотне запасных
железнодорожных путей (Dactylorhiza incarnatа). На железных
дорогах отмечены также почти все спорадически встречающиеся
виды рода Campanula, например, Campanula bononiensis, Campanula
cervicaria. Есть псаммофиты – Phleum phleoides, Thymus serpyllum.
- 159 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Находки приурочены к разным элементам железнодорожных


путей и железных дорог (табл. 2). Более обычны полосы отвода,
откосы насыпей и выемок, реже полотно железной дороги. Для
большинства представителей характерна более широкая, чем у
других категорий охраняемых видов, экологическая амплитуда. Она
определяет большую устойчивость «мониторинговых» видов.
Заключение
Экотопы, связанные с железными дорогами, нередко
становятся местообитаниями охраняемых видов растений. Эти
процессы происходят на железных дорогах любого уровня в
регионах, городах разного размера и в мегаполисах. На железных
дорогах г. Москвы отмечено 34 вида сосудистых растений,
включенных в «Красную книгу города Москвы» (2011). Среди них
2 вида представляют группу исчезнувших (0 категория), а 4 вида –
находящихся под угрозой исчезновения (1 категория). В Тверской
области с железными дорогами связаны находки 22 видов сосудистых
растений и 3 видов мхов, включенных в Красную книгу Тверской
области (2016). Два вида (Petasites frigidus, Bistorta vivipara)
находятся в области под угрозой исчезновения (категория 1). В
окрестностях платформы Любинка на участке площадью около 2,5 га
выявлен оригинальный комплекс охраняемых таксонов. В его составе
9 видов сосудистых растений и 2 вида мхов, которые представляют
различные флористические комплексы и эколого-ценотические
группы.
Некоторые редкие и охраняемые растения могут быть
достаточно устойчивыми в условиях активного функционирования
железной дороги. Выявлены ценопопуляции видов, которые
удерживаются на железнодорожных станциях г. Москвы несколько
десятков лет. В Тверской области уникальный комплекс редких и
исчезающих растений в окрестностях платформы Любинка
сохранялся в течение более полуторавекового периода.
В настоящее время меняется режим использования железных
дорог, вводятся новые требования к содержанию и ремонту путей,
порядку использования полос отвода, проводятся масштабные
мероприятия по борьбе с нежелательной растительностью. Всё это
сильно трансформирует природные экосистемы, сопряженные с
железной дорогой, и представляет серьезную угрозу для редких и
исчезающих видов растений. Актуальна разработка подходов,
позволяющих находить возможность обеспечения стабильного
существования охраняемых видов в условиях функционирования
железных дорог.

- 160 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Список литературы
Американская карта России и СССР 50-х годов 1950. Eastern Europa. Ser.
N501 / Army Map Service (RMVLB), Corps of Engineers, U.S. Army. Map
scale: 1:250000. Washington: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://www.etomesto.ru/map-atlas_n501/ (дата обращения 28.10.2018).
Антипов Б.В. 2010а. Регулирование фитосанитарного состояния на
различных экотопах вдоль железных дорог // Известия ТСХА. Вып. 3.
С. 36-48.
Антипов Б.В. 2010б. Экологические особенности формирования
фитосанитарного состояния железнодорожных путей // Известия ТСХА.
Вып. 1. С. 28-39.
Антипов Б.В. 2014. Научные основы разработки системы защиты от
растительности железнодорожного пути и других объектов
производственной инфраструктуры: автореф. дис. ... д-ра техн. наук
(05.22.06, 06.01.02). М. 48 с.
Баринов А.В. 2017. Проблемы разработки системами управления базами
данных по чужеродным видам растений // Изучение адвентивной и
синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги,
проблемы, перспективы: материалы V междунар. науч. конф. (Ижевск,
6 – 8 сентября 2017 г.). М.; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований.
С. 26-29.
Виноградова Ю.К., Бочкин В.Д., Майоров С.Р., Теплов К.Ю., Баринов А.В.
2017. Историческая флора железнодорожного узла московского
мегаполиса (в границах до 2012 года) // Hortus botanicus. Вып. 12.
С. 77-106. URL: http://hb.karelia.ru/ DOI:10.15393/j4.art 2017.3402.
Дорофеев А.А., Хохлова Е.Р. 2016. Ландшафты Тверской области. Тверь:
ТвГУ. 120 с.
Иванова Н.В. 2008. К вопросу изучения флоры Куйбышевской железной
дороги (в пределах г. Самара) // Самарская Лука: проблемы
региональной и глобальной экологии. Т. 17. № 3 (25). С. 600-606.
Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. 1990. Конспект флоры
адвентивных растений Московской области // Флористические
исследования в Московской области. М.: Наука. С. 5-105.
Изменения, которые вносятся в акты Правительства Российской Федерации
в части уточнения порядка установления и использования полос отвода
и охранных зон железных дорог 2011. Утв. постановлением
Правительства РФ от 4 апреля 2011 г. N 239: [электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://ivo.garant.ru/#/document/12184818/ paragraph/1:0 (дата
обращения 28.10.2018).
Карта Тверской губернии, десятиверстка 1879: [электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://www.etomesto.ru/map-tver_1879/ (дата обращения
28.10.2018).
Красная книга города Москвы 2011 / Правительство Москвы. Департамент
природопользования и охраны окружающей среды города Москвы; Б.Л.
Самойлов, Г.В. Морозова (отв. ред.). 2-е изд., перераб. и доп. М. 927 с.
Красная книга Московской области 2008. 2-е изд., доп. и перераб. М.: КМК.
828 с.
- 161 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Красная книга Тверской области. 2002. Тверь: Вече Твери, АНТЭК. 256 с.
Красная книга Тверской области. 2016. 2-е изд., перераб. и доп. Тверь:
Тверской Печатный Двор. 400 с.
Крейнис З.Л., Певзнер В.О. 2009. Железнодорожный путь: учебник. М.:
УМЦ ЖДТ. 432 с.
Любинка (посёлок) 2016. Любинка: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Любинка (дата обращения 28.10.2018).
Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. 2012.
Адвентивная флора Москвы и Московской области. М.: КМК. 412 с.
Нотов А.А. 1986. О некоторых новых и редких для Калининской области
видах растений // Ботан. журн. Т. 71. № 12. С 1683-1686
Нотов А.А. 1991. Новые данные о флоре юго-востока Тверской области //
Флора и растительность южной тайги. Тверь: ТвГУ. С. 99-105.
Нотов А.А. 2007. Материалы к флоре национального парка «Завидово» //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 6, № 22 (50). С. 163–205.
Нотов А.А. 2009. Адвентивный компонент флоры Тверской области:
Динамика состава и структуры. Тверь: ТвГУ. 473 с.
Нотов А.А. 2012. Сопряженный анализ компонентов флоры как метод
выявления флористической специфики природных комплексов разного
уровня // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 28. С. 80-101.
Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. 2005.
О флористическом разнообразии некоторых физико-географических
районов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 1. С. 122-150.
Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Зуева Л.В., Андреева Е.А. 2018.
Среднеевропейские виды во флоре Тверского региона на рубеже XIX–
ХХ веков // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2. С. 204–215.
Нотов А.А., Шубинская Н.В., Маркелова Н.Р., Плетнев Д.М., Спирина У.Н.
2002а. Новые и редкие адвентивные растения Тверской области // Бюл.
МОИП. Отд. биол.. Т. 107, вып. 2. С. 47 – 48.
Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. 2002б. Новые
флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 107. Вып. 2. С. 45-47.
О порядке установления и использования полос отвода и охранных зон
железных дорог 2006: Постановление Правительства РФ от 12 октября
2006 г. N 611: [электрон. ресурс]. Режим доступа: http://base.garant.ru/
190086/ #friends (дата обращения 28.10.2018).
Об утверждении Регламента взаимодействия ОАО «РЖД» с подрядными
организациями при организации и выполнении работ (услуг) в области
защитного лесоразведения, содержания земельных участков полосы
отвода и охранных зон, борьбы с нежелательной растительностью на
эксплуатационных объектах инфраструктуры 2013: Распоряжение ОАО
«РЖД» от 03.12.2013 № 2828р // Российские железные дорогоги:
[электрон. ресурс]. Режим доступа: http://www.rzd.ru/doc/public/ru?
STRUCTURE_ID=704&layer_id=5104&id=6918#4705343 (дата
обращения 04.07.2018).
Пушай Е.С. 2007. Орхидные урбанизированных территорий г. Твери //

- 162 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 4. С. 97-100.


Пушай Е.С., Дементьева С.М. 2008. Биология, экология и распространение
видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Тверь: ТвГУ. 206 с.
Рыбакова И.В. 2008. Флора железнодорожных насыпей южной части
приволжской возвышенности: автореф. дис…. канд. биол. наук.
Саратов. 18 с.
Серегин А.П. (ред.) 2018. Коллекция «Гербарий МГУ» // Депозитарий
живых систем «Ноев Ковчег» (направление «Растения»): [электрон.
ресурс]. М.: МГУ. Лицензия CC-BY 4.0. Режим доступа:
https://depo.msu.ru/open/ module/itempublic?d=M&openparams=%5Bopen-
id%3D5903223%5D (дата обращения 04.07.2018).
Скворцова И.В., Березуцкий М.А. 2008. Флора железнодорожных насыпей
Южной части Приволжской возвышенности // Поволжский
экологический журнал. № 1. С. 55-64.
Хусаинова С.А. 2016. Флора и растительность железнодорожных насыпей
Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог (в пределах
республики Башкортостан): автореф. дис.… канд. биол. наук. Уфа. 18 с.
Allem A.C. 1997. Roadside habitats: a missing link in the conservation agenda //
Environmentalist. V. 17. P. 7-10.
Cale P., Hobbs R. 1991. Condition of roadside vegetation in relation to nutrient
status // Nature conservation. Pt. 2. The role of corridors / D.A. Saunders,
R.J. Hobbs (eds.). Chipping Norton: Surrey Beatty et Sons. P. 353-362.
Harrington J.A. 1994. Roadside landscapes. Prairie species take hold in Midwest
rights-of-way // Restor. Manage. Notes. V. 12. P. 8-15.
Jandová L., Sklenář P., Kovář P. 2009. Changes of grassland vegetation in
surroundings of new railway flyover (Eastern Bohemia, Czech Republic).
Part I: Plant communities and permanent habitat plots // Journal of
Landscape Ecology. V. 2. Iss. 1. P. 35-56.
Jefferson E.J., Lodder M.S., Willis A.J., Groves R.H. 1991. Establishment of
natural grassland species on roadsides of southeastern Australia // Nature
conservation. Pt. 2. The role of corridors / D.A. Saunders, R.J. Hobbs (eds.).
Chipping Norton: Surrey Beatty et Sons. P. 333-339.
Kopecký K., Hejný S. 1974. A new approach to the classification of
anthropogenic plant communities // Plant Ecol. Vl. 29. P. 17-20.
Parr T.W., Way J.M. 1988. Management of Roadside Vegetation: The Long-
Term Effects of Cutting // Journal of Applied Ecology. V. 25. Iss. 3. Р. 1073-
1087.
Penone C., Machon N., Julliard R., Le Viol I. 2012. Do railway edges provide
functional connectivity for plant communities in an urban context? //
Biological Conservation. V. 148. P. 126-133.
Schaffers A.P., Sýkora K.V. 2002. Synecology of species-rich plant communities on
roadside verges in the Netherlands // Phytocoenologia. V. 32. Iss. 1. P. 29-83.
Tikka P.M., Högmander H., Koski P.S. 2001. Road and railway verges serve as
dispersal corridors for grassland plants // Landscape ecology. V. 16.
P. 659- 666.

- 163 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

RARE AND ENDANGERED PLANT SPECIES ON THE


RAILWAYS OF THE MOSCOW CITY AND TVER REGION

Yu.K. Vinogradova1, A.A. Notov2, V.D. Bochkin1 , A.V. Barinov1,


V.A. Notov3,1
1
Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow
2
Tver State University, Tve2
3
Secondary School № 3, Redkino Settlement, Tver Region

The availability of vascular plant species included in the Red Book of


Moscow (2011) and the Red Book of Tver Region (2016) in ecotopes
associated with railways was studied. The locations of some rare and
endangered mosses species on the railways of the Tver region were
marked. Herbarium materials and field observations since the 1980s till
nowdays have been analyzed. According to the results of monitoring
studies, the degree of resistance of species having different categories of
conservation status was evaluated, taking into account the dynamics of the
transformation of their habitats.
Keywords: biodiversity, railways, Red books, Moscow city, Tver region,
rare and endangered plant species, vascular plants, mosses.

Об авторах:
ВИНОГРАДОВА Юлия Константиновна – доктор биологических наук,
главный научный сотрудник, ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В.
Цицина РАН, 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail: gbsad@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: anotov@mail.ru.
БОЧКИН Василий Дмитриевич – кандидат биологических наук,
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276 г. Москва,
ул. Ботаническая, д. 4
БАРИНОВ Андрей Владимирович – руководитель группы
информационных технологий, ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В.
Цицина РАН, 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail:
crusader_@mail.ru
НОТОВ Валерий Александрович – кандидат биологических наук,
учитель биологии МБОУ СОШ № 3 пос. Редкино, ассистент кафедры ботаники,
ФГБОУ ВО «Тверской государственный университет», 171260, Тверская обл.,
Конаковский р-н, пгт. Редкино, Диева, д. 33а, e-mail: vnotov123@mail.ru

Виноградова Ю.К. Охраняемые виды растений на железных дорогах Москвы и


Тверской области / Ю.К. Виноградова, А.А. Нотов, В.Д. Бочкин, А.В. Баринов, В.А.
Нотов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 130-164.

- 164 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 165-177.

УДК 551.583(470.1/.6+571.6)
ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ДИНАМИКА
БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ПРОГНОЗЫ ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ
ЕВРОПЕЙСКОЙ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ РОССИИ

Е.А. Григорьева1, А.А. Нотов2


1
Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН,
Биробиджан
2
Тверской государственный университет, Тверь

С помощью метода оценки чувствительности к изменению климата


выявлены особенности отклика на прогнозируемое потепление
индексов теплообеспеченности теплого и вегетационного периодов
для Европейской и Дальневосточной России. Оценено возможное
влияние климатических изменений на динамику биоразнообразия
рассматриваемых регионов.
Ключевые слова: теплообеспеченность, потепление климата, индекс
чувствительности, европейская территория России, юг Дальнего
Востока России, динамика биоразнообразия.
DOI: 10.26456/vtbio11

Введение. Климат является важнейшим фактором,


определяющим состояние природных объектов. В связи с
чрезвычайно быстрыми изменениями в климатической системе
особую актуальность на современном этапе приобретает оценка их
воздействия на трансформацию экосистем (Retuerto, Carballeira, 2004;
Минин, 2011; Морозова, 2011; Костовска, Антипова, 2013; Porter et
al., 2013; Сергиенко, Константинов, 2016). Значительное
преобразование температурного и влажностного режимов
способствует смещению границ природных зон и обуславливает
пространственно-временную динамику биосистем и биоразнообразия
в целом. Детальное изучение этих процессов имеет большое
теоретическое и практическое значение.
Для анализа и оценки возможных тенденций в развитии
экосистем и их биоразнообразия используются методы
моделирования. Они позволяют дать количественную оценку их
состояния, выяснить направленность адаптаций, определить пути
снижения уровня воздействия и темпов трансформации. В данной
работе при изучении влияния климатических колебаний на
экосистемы использован метод оценки чувствительности к
потенциально возможному потеплению. Основные этапы
исследования были сопряжены с решением следующих задач: 1)
- 165 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

выявление особенностей наблюдаемой и прогнозируемой динамики


теплообеспеченности экосистем; 2) определение регионов с
повышенной уязвимостью к этим изменениям; 3) анализ возможной
реакции экосистем на потепление. В качестве модельных регионов
были выбраны южная часть Дальнего Востока России (ДВР) и
европейская территория России (ЕТР).
Методика. Количественно воздействие климата на
экосистемы описывается климатическими индексами, среди которых
важнейшими являются теплообеспеченность тёплого и
вегетационного периодов. Для анализа и оценки
теплообеспеченности и её динамики мы предлагаем использовать
индекс градусо-дней GDD, широко применяемый зарубежными
авторами (Gordon, Bootsma, 1993; Matzarakis et al., 2007; др.). Индекс
GDD – условная единица превышения средней суточной температуры
над заданным минимумом. В соответствии с методикой
среднесуточная температура рассчитывается как
среднеарифметическое значение минимальной и максимальной за
сутки температур, измеренных по специальным термометрам
(Gordon, Bootsma, 1993; Matzarakis et al., 2007; Grigorieva et al., 2010).
Пороговые температуры 0 и 5С берутся для расчёта показателей
теплообеспеченности безморозного и вегетационного периодов,
соответственно. Индекс GDD5 позволяет также косвенно судить об
изменениях в области криолитозоны. Они являются важным
фактором динамики экосистем северной части ЕТР и практически
всей дальневосточной территории.

Р и с . 1 . Сравнение двух подходов к расчёту теплообеспеченности:


пороговая или базовая температура (Tbase) определяет начало и конец
соответствующего вегетационного периода, который описывается как
накопление биологически активных температур (ΣT>Tbase) или Индекса
градусо-дней (GDD) (Grigorieva et al., 2010)

- 166 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

В России и странах бывшего Советского Союза для оценки


теплообеспеченности принято использовать климатические индексы
активных температур, например, сумму положительных температур
выше 5°С (ΣT>5°C) (Grigorieva et al., 2010; Жильцова, Анисимов,
2013). При расчёте ΣT>5°C суммируются все положительные
температуры в пределах пороговых величин, а GDD представляет
собой сумму температур выше базового значения (рис. 1). Анализ
Индекса активных температур и Индекса градусо-дней позволяет
провести их сравнение для выявления количественных различий.
Предлагается оценивать влияние меняющихся климатических
условий на теплообеспеченность по изменению сумм градусо-дней
GDD0 и GDD5 простым прибавлением +1, +2 и +3°С к минимальной
и максимальной температурам воздуха. Таким образом, делается
допущение о стационарности анализируемых процессов и
неизменности во времени их дисперсии и автокорреляции (Hennessy,
Pittock, 1995). Возможные изменения оцениваются по индексу
чувствительности термических ресурсов экосистем GDDSI. Он
рассчитывается как отношение реальных величин к моделируемым, в
процентах. Например, для GDD5 и сценария потепления +2°С индекс
чувствительности вычисляется по формуле:
GDD5SI+2 = GDD5+2 / GDD5 x 100,
где GDD5 – сумма градусо-дней выше 5°С за изучаемый период. По
результатам расчетов строятся прогнозные карты, отображающие
возможные изменения при различных сценариях потепления,
которые позволяют наглядно изображать прогнозируемое
перераспределение теплообеспеченности.
Исследование проведено для двух модельных регионов – ЕТР
и юга ДВР. Умеренно-континентальный климат европейской части
России в северной части отличается избыточным увлажнением.
Умеренный муссонный климат на юге Дальнего Востока
характеризуется следующими друг за другом зимним и летним
муссонами, действие которых накладывается на экстремальную
межсезонную динамику температурного режима. Годовая амплитуда
температур здесь составляет 45–50°С и соответствует уровню
континентальности климата Средней Сибири.
Проанализированы природные зоны ЕТР – северная, средняя и
южная тайга, а также смешанные и широколиственные леса. На юге
они переходят в степную зону, а с севера ограничены областью
распространения многолетней мерзлоты. Юг Дальнего Востока – это
горная тайга с включениями характерных для европейской России
природных зон. Кроме того, почти на всей рассматриваемой
территории ДВР, кроме её южной части в Приморье, на юге
Еврейской автономной области и Хабаровского края, имеется
- 167 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

многолетняя мерзлота. Это районы с отрицательными


среднегодовыми температурами воздуха и холодными,
малоснежными зимами. Значительное влияние Тихого океана и
Азиатского континента сказывается в существенно более южном
расположении границ рассматриваемых зон на юге Дальнего Востока
по сравнению с ЕТР. Природные зоны и граничные значения
тепловых ресурсов климата для них рассматривались в соответствии
со значениями, предложенными в работе Е.Л. Жильцовой и О.А.
Анисимова (2013).
Анализ пространственно-временной динамики термических
свойств климата выполнен для 125 гидрометеостанций (ГМС) на
европейской и для 50 ГМС на дальневосточной территории.
Использовались ежедневные данные по максимальной и
минимальной суточной температуре воздуха за период с 1966 по 2015
гг. (сайт ФГБУ «ВНИИГМИ-МЦД»: www.meteo.ru). Выявление
границ перехода температуры через пороговые пределы 0 и 5С
проведено в соответствии с методикой Л.С. Кельчевской (1971).
Результаты и обсуждение. Сумма градусо-дней
безморозного периода GDD0 на территории ЕТР увеличивается от
1500 на севере до 3100–3200С. Изолинии равных значений проходят
практически параллельно широте с небольшим сдвигом к северу,
характеризующим уменьшение величин, в предгорьях Урала. Индекс
GDD0 на юге ДВР колеблется в том же диапазоне, но при этом линии
равных значений индекса повторяют очертание береговой линии и
рельеф местности, проходя с северо-востока на юго-запад и
увеличиваясь по мере удаления от океана. Значения индекса GDD0
максимальны для континентальных районов южной части изучаемой
территории. На побережье Японского и Охотского морей эти
величины почти в два раза меньше, что объясняется заметным
влиянием Тихого океана.
Пространственное распределение GDD5 в целом сходно с
GDD0 для обоих регионов (рис. 2). Значение GDD5 изменяется почти
в три раза в диапазоне от 700°С до более чем 2100°С, при этом более
низкие величины отмечаются для ДВР по сравнению с европейской
территорией. На юге ДВР самые холодные области находятся в
горных районах и на северо-западе (рис. 2б).

- 168 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

б
Р и с . 2 . Термические ресурсы экосистем, GDD5:
а) ЕТР, б) ДВР
- 169 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Дополнительно нами проведены расчеты и сравнение


индексов GDD5 и ΣT>5°C для возможности сопоставления
результатов работ российских и зарубежных исследователей. На
европейской территории России разница в суммах температур
составила для рассматриваемых природных зон: 600–800, 800–900,
900–1000°C для зон северной, средней и южной тайги,
соответственно; 1000–1200 – для смешанных и 1000–1100°C –
широколиственных лесов. На территории ДВР эти величины
несколько ниже и составляют 600–700, 700–800, 800–900°C для зон
северной, средней и южной тайги, 900–1000 и 1000–1100°C – для
смешанных и широколиственных лесов, соответственно. Ранее было
показано (Tchebakova et al., 2010; Жильцова, Анисимов, 2013), что
значительные отличия климатических границ одних и тех же видов
растений и, соответственно, природных зон в целом, для разных
регионов связаны с физиологическими адаптациями растений к
местным условиям. Скорее всего, этим фактом можно объяснить
некоторое различие изучаемых величин (индексов GDD5 и ΣT>5°C и
разницы между ними) для территорий юга ДВР и ЕТР.
На рис. 3 представлены рассеянные диаграммы для индексов
GDD5 и ΣT>5°C, графически отображающие взаимосвязь между
индексами для ЕТР и ДВР. Высокие значения коэффициентов
корреляции (R2 = 0,98 и 0,99 для ЕТР и ДВР, соответственно)
позволяют говорить о практически полном пространственном
соответствии этих величин.

Р и с . 3 . Рассеянные диаграммы взаимосвязи между GDD5 и ΣT>5°C:


а) ЕТР; б) ДВР

- 170 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

При расчёте чувствительности к повышению температуры


выявлено нелинейное варьирование индекса GDDSI при изменении
как базовой температуры, так и моделируемого потепления. На
европейской части для пороговой температуры 0°C GDDSI меняется
от 7 до 13 % для +1°C; от 13 до 25 % для +2°C; от 20 до 40 % для
сценария +3°C. Значения чувствительности при пороговой
температуре 5 °C несколько выше: от 8–16 до 16–40 и 25–60 % для
моделируемых сценариев +1, +2, +3°C, соответственно. На Дальнем
Востоке величины и диапазон изменения чувствительности
практически такие же; небольшое отличие отмечается только для
сценария +2° C, где значения GDDSI колеблются в бóльших, по
сравнению с европейской территорией, пределах: 5–27 и 6–40 % для
GDD0 и GDD5, соответственно.
Интересно отметить понижение GDD5SI при сценарии +2°C
по сравнению с +1°C, выявленное только для южной
континентальной части дальневосточной территории. Скорее всего,
объяснение заключается в уменьшении сумм физиологически
нормальной теплообеспеченности при повышении дневной
температуры выше верхнего порога +30°С, что угнетает нормальный
рост и развитие растений (Dwyer et al. 1999, Darby, Lauer 2002,
Matzarakis et al. 2007). За исключением этих случаев, как правило,
бóльшие значения чувствительности выявлены для более высоких
пороговых температур и сценариев потепления, причем
чувствительность зависит сильнее от пороговой температуры, чем от
сценария потепления.
В соответствии с полученными результатами созданы карты
GDDSI, наглядно представляющие пространственную структуру
индекса чувствительности. На рис. 4 приведен пример визуализации
индекса для пороговой температуры 5°C и сценария потепления
+3°C. Как видно из картосхемы, на европейской территории
чувствительность термических ресурсов вегетационного периода к
потеплению плавно возрастает в направлении с юга на север (рис. 4а),
а на Дальнем Востоке – с юго-запада на северо-восток (рис. 4б),
практически повторяя изолинии теплообеспеченности. Для обеих
территорий явно прослеживается влияние близости морских
побережий и горных хребтов.
В целом и теплообеспеченность, и чувствительность
термических ресурсов к потеплению зависят от географической
широты местности, высоты над уровнем моря и близости к
побережью, что проявляется ярче на Дальнем Востоке. В первую
очередь отмечается заметное пространственное колебание
чувствительности тепловых ресурсов с существенным увеличением с
севера на юг. На континентальных станциях GDDSI зависит больше от
- 171 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

высоты местности, чем от широты. Для морских ГМС зависимость от


широты выражена сильнее: чем севернее, тем восприимчивость к
повышению температур для обоих рассматриваемых порогов (0 и
5°C) выше.

б
Р и с . 4 . Индекс чувствительности теплообеспеченности экосистем к
климатическим изменениям GDDSI5: а) ЕТР, б) ДВР

- 172 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Предложенный метод может использоваться для прогноза


возможного отклика растительного покрова и основных параметров
биоразнообразия на изменение климата. Ранее анализ динамики
зональных биомов на ожидаемое потепление был выполнен
Е. Л. Жильцовой и О. А. Анисимовым (2013). Эмпирико-
статистическое моделирование зональности растительного покрова
при условии увеличения температуры на величину около +2°С по
сравнению с фоновым периодом 1901–1980 гг. позволило авторам
прогнозировать заметное смещение границ биомов России на север,
сопровождающееся в дальнейшем исчезновением зоны тундры и в
целом трансформацией структуры высотной поясности. При
реализации данного сценария потепления к середине XXI в.
прогнозируется 60–70% преобразование экосистем бореальной зоны
в ЕТР и 50–60% – на Дальнем Востоке (Жильцова, Анисимов, 2013).
Изменения коснутся в первую очередь экотонных территорий – т. е.
тех, которые находятся на границе между двумя природными зонами
(лесотундра, лесостепь) (Костовска, Антипова, 2013).
По мнению других исследователей (Замолодчиков, 2011), для
ЕТР прослеживается смещение южной границы леса к северу. Оно
сопряжено с уменьшением площадей, занятых елью и дубом,
увеличением роли березы, осины и ольхи серой в темнохвойных
лесах; расширением области распространения кустарниковой
растительности, прежде всего ивняков и ерниковых сообществ в
восточно-европейских тундрах. В то же время, на территории
Дальнего Востока не выявлено однозначной реакции растительного
покрова на потепление климата (Парилова и др., 2006). Делается
вывод о том, что «биота региона находится в стадии «раскачивания»
и реализации различных механизмов адаптации к потеплению
климата во всех его проявлениях» (Минин, 2006, с. 21).
По данным В. Г. Сергиенко и А. В. Константинова (2016),
реализация сценария потепления на 0,7–1 °С приведет к уменьшению
распространения северных видов и некоторому увеличению видового
богатства южных видов. Например, в результате проникновения на
север неморальных видов и древесных пород прогнозируется 20–35-
процентное повышение видового разнообразия южной тайги. Вблизи
южной границы хвойно-широколиственных лесов возможно
частичное ослабление позиций ели и усиление роли
широколиственных пород (дуб, липа, граб, бук). На Дальнем Востоке
в результате преобразования растительных зон и трансформации
высотных поясов сократится область распространения и
биоразнообразие горно-тундровой растительности (Сергиенко,
Константинов, 2016).
Изменение климата может оказать воздействие и на общие
- 173 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

характеристики экосистем. Например, выявлено, что биологическая


продуктивность лесостепных, степных и полупустынных районов
испытывает заметное влияние изменений температуры июля и
осадков (Золотокрылин, Титкова, 2010). Показано, что увеличение
биомассы и фотосинтетической активности с большой вероятностью
потери целостности и активности всего биома являются следствием
увеличения теплообеспеченности и раннего наступления периода
вегетации (Титкова, Виноградова, 2015).
Однако в других работах делается вывод о замедленной
реакции некоторых лесообразующих пород Русской равнины на
современное потепление и, соответственно, об отсутствии
критического влияния климатических изменений (Ведюшкин и др.,
1995; Минин, 2011; Минин и др., 2016, 2017), что объясняется
реализацией гомеостатических механизмов данных видов и
демпфированием воздействия внешнего фактора. По мнению авторов,
такая инерционность способствует сохранению биоты в целом, её
структуры и целостности при некритичных колебаниях климата. Как
следствие, авторы призывают с осторожностью относиться к
предсказаниям о смещении ареалов древесных видов, основанным на
прогнозах климатических изменений.
Иногда отмечают также и возможное положительное влияние
наблюдаемых и будущих климатических изменений (Костовска,
Антипова, 2013). Например, смещение на север границ основных
растительных биомов может привести к усилению продуктивности
лесов средней и северной тайги и увеличению лесистости северной
тайги (Жильцова, Анисимов, 2013). Однако положительная оценка
увеличения продуктивности растительных сообществ без учёта
динамики биоразнообразия не вполне корректна (Титкова,
Виноградова, 2015).
Безусловно, комплексная оценка воздействия динамики
климата на состояние экосистем должна включать выявление влияния
различных экологических факторов и параметров. Среди них:
количество осадков (Золотокрылин, Титкова, 2010; Морозова, 2011;
Жильцова, Анисимов, 2013), дефицит влагообеспеченности почвы и
испарения (Retuerto, Carballeira, 2004; Морозова, 2011), уровень
солнечной радиации, состояние многолетнемерзлых пород
(Жильцова, Анисимов, 2013), содержание углекислого газа (Reich,
2009) и азота (Porter et al., 2013) и др. Например, показано упрощение
структуры и снижение биоразнообразия наземных экосистем США в
результате сопряженного воздействия потепления и изменения
количества азота (Porter et al., 2013).
Выполненные ранее работы по оценке реальных (Grigorieva, de
Freitas, 2014) и моделируемых колебаний количества осадков
- 174 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

(Кренке, Чернавская, 2003) в разных регионах России пока не


выявили их значимой динамики, именно поэтому в данной работе
акцент сделан на тепловых ресурсах климата. В дальнейшем для
получения более полной модели планируется проведение
исследований по анализу чувствительности к климатическим
изменениям суровости зимнего периода и влагообеспеченности.
Заключение. Предлагаемый нами метод изучения
чувствительности экосистем к климатическим изменениям является
одновременно простым и универсальным. Сравнительная оценка
моделируемых процессов для юга Дальнего Востока и ЕТР и данные
прогностических расчетов свидетельствует о возможной динамике
границ растительных зон и основных параметров биоразнообразия.
Полученные сведения позволяют оценивать уязвимость территории к
колебаниям климата и выявлять возможные тенденции
преобразования экосистем. Результаты важны для разработки
стратегических проектов по снижению темпов и последствий
трансформации природных систем. Их реализация может обеспечить
своевременное реагирование различных секторов экономики, в
первую очередь сельского и лесного хозяйства, на экосистемные
изменения, связанные с динамикой климатических параметров.

Список литературы
Ведюшкин М.А., Колосов П.А., Минин А.А., Хлебопрос Р.Г. 1995.
Мультистабильность на границах растительных зон // Сибирский
экологический журнал. Т. 2. № 3. С. 253.
Жильцова Е.Л., Анисимов О.А. 2013. Эмпирико-статистическое
моделирование растительной зональности в условиях изменения
климата на территории России // Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем. Т. 25. С. 360-374.
Замолодчиков Д.Г. 2011. Оценка климатогенных изменений разнообразия
древесных пород по данным учета лесного фонда // Успехи
современной биологии. Т. 131. № 4. С. 382-392.
Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б. 2010. Климатообусловленная динамика
лесостепной, степной и полупустынной растительности России и
Казахстана // Известия РАН. Серия географическая. № 2. С. 40-48.
Кельчевская Л.С. 1971. Методы обработки наблюдений в агроклиматологии.
Л.: Гидрометеорологическое изд-во. 216 с.
Костовска С., Антипова А.В. 2013. Экотонизация пространства // История и
современность. № 1. С. 133-139.
Кренке А.Н., Чернавская М.М. 2003. Районирование территории России по
сочетанию климатических экстремумов условий возникновения
чрезвычайных ситуаций // Известия РАН. Серия географическая. № 2.
С. 17-25.
Минин А.А. 2006. Экосистемы бассейна Амура в условиях потепления

- 175 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

климата: опыт заповедников // Влияние изменения климата на


экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России. С. 17-21.
Минин А.А. 2011. Некоторые аспекты взаимосвязей наземных экосистем с
изменяющимся климатом // Успехи современной биологии. Т. 131. № 4.
С. 407-415.
Минин А.А., Ранькова Э.Я., Рыбина Е.Г., Буйволов Ю.А., Сапельникова И.И.,
Филатова Т.Д. 2016. Феноиндикация изменений климата за период
1976–2015 гг. в центральной части европейской территории России:
береза бородавчатая (повислая) (Betula verrucosa Ehrh. (B. pendula
Roth.)) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Т. 27. № 2. С. 17-28.
Минин А.А., Ранькова Э.Я., Рыбина Е.Г., Буйволов Ю.А., Сапельникова И.И.,
Филатова Т.Д. 2017. Феноиндикация изменений климата за период
1976–2015 гг. в центральной части европейской территории России:
береза бородавчатая (повислая) (Betula verrucosa Ehrh. (B. pendula
Roth.)), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), рябина
обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), липа мелколистная (Tilia cordata
Mill.) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Т. 28. № 3. С. 5-22.
Морозова О.В. 2011. Пространственные тренды таксономического богатства
флоры сосудистых растений // Биосфера. Т. 3. № 2. С. 190-207.
Парилова Т.А., Кастрикин В.А., Бондарь Е.А. 2006. Многолетние тенденции
сроков наступления фенофаз растений в условиях потепления климата
(Хинганский заповедник, Среднее Приамурье) // Влияние изменения
климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России. С. 47-51.
Сергиенко В.Г., Константинов А.В. 2016. Прогноз влияния изменения
климата на разнообразие природных экосистем и видов
флористических и фаунистических комплексов биоты России // Труды
СПб НИИ лесного хозяйства. № 2. С. 29-44.
Титкова Т.Б., Виноградова В.В. 2015. Отклик растительности на изменение
климатических условий в бореальных и субарктических ландшафтах в
начале XXI века // Современные проблемы дистанционного
зондирования Земли из космоса. Т. 12. № 3. С. 75-86.
Gordon R., Bootsma A. 1993. Analyses of growing degree-days for agriculture in
Atlantic Canada // Clim Res. V. 3. P. 169-176.
Grigorieva E.A., de Freitas C.R. 2014. Temporal dynamics of precipitation in an
extreme mid-latitude monsoonal climate // Theor. Appl. Climatol. V. 116.
№ 1. P. 1-9.
Grigorieva E.A., Matzarakis A., de Freitas C.R. 2010. Analysis of growing
degree-days as a climate impact indicator in a region with extreme annual air
temperature amplitude // Clim. Res. V. 42. P. 143-154.
Hennessy K.J., Pittock A.B. 1995. Greenhouse warming and threshold
temperature events in Victoria, Australia // Int. J. Climatol. Vol. 15.
P. 611-612.
Matzarakis A., Ivanova D., Balafoutis C., Makrogiannis T. 2007. Climatology of
growing degree days in Greece // Clim. Res. V. 34. P. 233-240.

- 176 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Porter E.M., Bowman W.D., Clark C.M., et al. 2013. Interactive effects of
anthropogenic nitrogen enrichment and climate change on terrestrial and
aquatic biodiversity // Biogeochemistry. V. 114. P. 93-120.
Reich P.B. 2009. Elevated CO(2) reduces losses of plant diversity caused by
nitrogen deposition // Science. V. 326. № 5958. P. 1399-1402.
Retuerto R., Carballeira A. 2004. Estimating plant responses to climate by direct
gradient analysis and geographic distribution analysis // Plant Ecology. V.
170. № 2. P. 185-202.
Woodward F.I. 1987. Climate and plant distribution. London: Cambridge
University Press.

CLIMATE CHANGE AND BIODIVERSITY DYNAMICS:


FORECAST FOR EUROPEAN RUSSIA AND RUSSIAN FAR EAST

E.A. Grigorieva1, A.A. Notov 2


1
Institute for Complex Analysis of Regional Problems Far Eastern Branch RAS
(ICARP FEB RAS), Birobidzhan
2
Tver State University, Tver
Using the method of assessing the sensitivity to climate change, we
identified the features of the response to the predicted warming of heat
supply indices for warm and vegetative periods for European and Far
Eastern Russia. The possible impact of climate change on the biodiversity
dynamics of the regions is discussed.
Keywords: thermal resources of climate, climate change, sensitivity index,
biodiversity dynamics, European Russia, Russian Far East.

Об авторах:
ГРИГОРЬЕВА Елена Анатольевна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории региональных
социально-экономических систем, ФГБУН ИКАРП ДВО РАН,
679016, Биробиждан, ул. Шолом-Алейхема, д. 4, e-mail:
eagrigor@yandex.ru.
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических
наук, профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru.
Григорьева Е.А. Изменение климата и динамика биоразнообразия: прогнозы для
территории Европейской и Дальневосточной России / Е.А. Григорьева, А.А. Нотов
// Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 165-177.

- 177 -
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 178-193

УДК 57.01+581.5

ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ С ПОЗИЦИИ


ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПОЛИВАРИАНТНОСТИ

Л.А. Жукова1, А.А. Нотов2


1
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
2
Тверской государственный университет, Тверь

Дано обоснование интегрирующей роли представлений о


поливариантности в биоценологии. Оценено значение концепции
поливариантности в развитии комплексных исследований структуры
и динамики биоценозов. Отмечена необходимость использования
этого подхода при решении практических задач сохранения
биоразнообразия.
Ключевые слова: биоценология, биоценоз, концепция
поливариантности, популяция, сохранение биоразнообразия.

DOI : 10.26456/vtbio12

Идея поливариантности (ПВ) уже более 30 лет продуктивно


используется в популяционной биологии. Представления о ПВ
индивидуального развития организма стали основой для разработки
концепции ПВ онтогенеза (Жукова, 1986, 1995, 2006, 2008;
Поливариантность…, 2006; Нотов, Жукова, 2013 и др.). На базе этой
концепции был создан оригинальный подход к изучению
гетерогенности и динамики популяций (Жукова, 1995; Жукова,
Комаров, 1990; Жукова, Зубкова, 2016 и др.). В настоящее время
концепция ПВ приобретает статус общебиологической парадигмы,
которая рассматривает ПВ как универсальное свойство живых
объектов разного уровня (Поливариантность…, 2006; Нотов, Жукова,
2013, 2016, Жукова, Нотов, 2017б и др.).
Концепция ПВ создавалась применительно к организменному
уровню. Были описаны основные типы ПВ онтогенеза, предложена
их детальная классификация (Жукова, 1986, 2006, 2008; Нотов,
Жукова, 2013; Жукова, Зубкова, 2016). Позднее отмечена
целесообразность использования концепции ПВ для анализа
надорганизменных систем (Нотов, Жукова, 2016; Жукова, Нотов,
2017а, б). Однако организация биоценозов, ценопопуляций и
организмов существенно различается. В этой связи актуально

- 178 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

дальнейшее развитие методических основ концепции и уточнение её


роли в биоценологии.
Цель работы – оценка возможностей использования
концепции ПВ в биоценологии.
Задачи: 1) выявить предпосылки появления интереса к идее
ПВ в биоценологии;
2) выяснить специфику биоценозов как объектов изучения ПВ;
3) отметить актуальные направления исследований;
4) определить роль концепции ПВ в развитии биоценологии.
1. Предпосылки появления идеи ПВ в биоценологии
Идея ПВ имеет мощный мировоззренческий потенциал
(Нотов, Жукова, 2013, 2016; Жукова, Нотов, 2017б). Она направлена
на анализ всего многообразия вариантов исследуемого объекта и
путей их формирования. Рассматривают варианты любого масштаба
и степени сложности, сопряженные с разными аспектами
организации и структурными уровнями. Такая комплексная оценка
разнообразия проводится с позиции выяснения путей его развития.
Благодаря этому наиболее полно реализуются системный,
диалектический и диатропический подходы (Чайковский, 1990).
Представления о ПВ хорошо согласуются с принципами синергетики.
Выявление гетергенности равноценных элементов биосистем
позволяет наиболее полно и адекватно отразить специфику живых
объектов (Нотов, Жукова, 2013, 2016; Жукова, Нотов, 2017б). Идея
ПВ стала ключевой в российской популяционной ботанике. В рамках
популяционно-онтогенетического направления разработана
концепция ПВ онтогенеза. В 1990-е гг. на её основе начал
формироваться оригинальный подход к оценке гетерогенности
ценопопуляций (Жукова, 1986, 1995, 2006, 2008;
Поливариантность…, 2006 и др.).
В биоценологии понятие ПВ в той интерпретации, которая
сложилась в популяционной биологии, пока еще редко используется.
Тем не менее, интерес к изучению ПВ сообществ и их компонентов
постепенно усиливается (Жукова и др., 1985, 2016; Пузаченко и др.,
2000; Ермакова, Сугоркина, 2006; Комаров, 2006; Сальников, 2006;
Мазей, 2008; Васильев, Васильева, 2009; Северцов, 2012; Нотов,
Жукова, 2016; Нотов, Жукова, 2017а). Сложности формирования
этого подхода обусловлены разными причинами. Прежде всего, это
принципиальные различия в организации популяций и биоценозов и
системном статусе их элементов (Смирнова, 1989). Все особи
популяции относительно равноценны, а ценопопуляции в биоценозе
всегда принципиально различны. Сходство даже идентичных
ассоциаций и биоценозов в составе растительности и

- 179 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

биоценотического покрова существенно ниже по сравнению с


эквивалентностью особей в популяции. Организмы отличаются от
надорганизменных систем существенно более высокой целостностью,
чёткими временными и пространственными границами. По
сравнению с популяциями гетерогенность биоценозов имеет более
высокий, качественно иной уровень, что сильно осложняет поиск
необходимых для корректного анализа ПВ организационно
идентичных объектов. Выделение вариантов оправдано лишь в
случае достаточно большой степени равноценности сопоставляемых
биоценозов. Развитие представлений о ПВ в биоценологии,
безусловно, требует глубокого философского и методологического
осмысления.
Не случайно предпосылки к их появлению возникли именно в
отечественной биоценологии. С самого момента её возникновения
очень ярко проявилось стремление к выявлению внутренней логики
организации и развития биоценозов, философским обобщениям. Это
позволило уже на начальных этапах формирования создать мощный
моровоззренческий фундамент (Пачоский, 1891, 1915, 1921; Сукачев,
1915, 1917–1918, 1928, 1942, 1944; Шенников, 1919, 1929; Alekhin,
1925; Алёхин и др., 1935; Алехин, 1936, 1951 и др.). «Тяга к
философии» у российских фитосоциологов сочеталась с детальным и
разноплановым анализом сообществ (Уранов, 1951; Работнов, 1995;
Линник, 2018). Во многих их работах «дотошное, доскональное,
скрупулезное изучение частностей перебивается … мощными
философскими обобщениями» (Линник, 2018, с. 43). Благодаря этому
формировались основы системного и диатропического понимания
надорганизменных систем, выяснены особенности биоценозов,
имеющие ключевое значение для развития идеи ПВ. В их числе:
1) представления о достаточной целостности и этапности в
развитии биоценозов (Пачоский, 1915, 1921; Сукачев, 1915, 1925,
1928; Alekhin, 1925; Алёхин и др., 1935);
2) «разносоставность» и высокий по сравнению с организмами
«ценз непохожести» идентичных единиц (Пачоский, 1915, 1921;
Линник, 2018);
3) иерархичность структуры биоценоза и типологических
единиц растительного и биоценотического покрова (Алехин и др.,
1935);
4) разнообразие состава в пределах одной ассоциации и
многообразие путей её формирования, возможность конвергентного
сходства ассоциаций (Alekhin, 1925; Шенников, 1929, 1941; Сукачев,
1941; Уранов, 1951; Линник, 2015).
В работах российских фитоценологов содержатся ценные с
точки зрения методики изучения ПВ биоценозов материалы.
- 180 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Ключевое значение имела дискуссия 1920-х гг. о растительной


ассоциации (Алёхин и др., 1935; Уранов, 1951 и др.). При обсуждении
вопроса о реальности ассоциации В.В. Алехин обращал внимание на
то, что в некоторых случаях до 75% видов ассоциации могут
встречаться менее, чем на половине пробных площадок, а средний
коэфициент общности между соседними площадками иногда
составлят всего лишь 33% (Alekhin, 1925; Уранов, 1951).
Заслуживают специального анализа работы о близнецовых,
конвергентно сходных, «соименных», викарирующих ассоциациях и
изоценозах (Cajander, 1903; Gams, 1918; Шенников, 1919, 1929, 1930,
1941; Работнов, 1995; Линник, 2015, 2018). Они важны с позиции
оценки степени идентичности биоценозов, которая имеет большое
значение при выявлении ПВ.
2. Биоценозы как объекты изучения ПВ
Выяснение специфики биоценозов как объектов исследования
ПВ должно проводиться с учетом представлений о ПВ и
особенностей этого аспекта анализа. Наряду с ПВ в биологии широко
используются понятия «биоразнообразие» и «изменчивость». В
определенной степени они также позволяют характеризовать
многообразие и гетерогенность биосистем разного уровня.
Эти понятия более универсальны и применимы практически к
любому объекту. Использование понятия ПВ имеет некоторые
ограничения. Оно неприложимо к уникальному объекту (например,
биосфера). Только лишь в случае, абстрактного моделирования и
выявления потенциально возможных путей развития биосферы, мы
можем считать их вариантами. Однако реализуется всегда какой-то
один из них, и в этом отношении биосфера не поливариантна.
При анализе ПВ объекты должны быть сопоставимыми
(принципиально равноценны) с точки зрения их организации как,
например, особи в составе одной ценопопуляции. Уровень различий в
этом случае не превышает степени сходства. Ситуацию с совершенно
разными объектами целесообразно интерпретировать как проявление
биоразнообразия. В любом случае, уникальность объектов не должна
быть выше, чем степень их сходства.
ПВ обязательно сопряжена с процессами развития.
Выявляемые варианты являются результатами реализации разных
путей развития, потому и сами пути поливариантны.
Многие специфические особенности биоценозов обусловили
необходимость специально обсуждать проблему выявления области
применения понятия «ПВ». Биоценоз (фитоценоз) всегда результат
интеграции разнородного, разносоставного, разноуровневого и
разнопланового (Пачоский, 1921). Это обусловливает его низкую

- 181 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

целостность, особый характер иерархичности структуры и динамики,


высокую степень индивидуализированности (непохожести) любого
биоценоза. Системные различия биоценоза и ценопопуляций можно
продемонстрировать путем сравнения гетерогенных и гомогенных
систем (точнее смешанных применительно к биоценозу), а также
биосистем жестких и дискретных (Малиновский, 1972; Тахтаджян,
2001). Полный период существования (жизни) фитоценоза не
ограничен так чётко, как онтогенез организма. «Сообщество не знает
смерти. Оно беспрестанно возобновляется и остается вечно
жизнеспособным и юным» (Пачоский, 1921, с. 334). Если исключить
полное насильственное уничтожение, то в ходе сукцессионных смен
одно сообщество постепенно переходит в другое. Безусловно,
отмеченные особенности определяют трудности выявления из
огромного разнообразия биоценозов объектов для корректного
анализа ПВ.
3. Актуальные направления исследований
Развитие концепции ПВ применительно к биоценозам
Это направление предполагает, по крайней мере, решение двух
важнейших задач: 1) критический анализ используемых понятий; 2)
детальное изучение многообразия типов и форм ПВ, их
классификация.
В рамках первой задачи важно уточнить смысл самого понятия
«ПВ», выяснить, как оно соотносится с понятиями «изменчивость»,
«биоразнообразие». Использование термина ПВ не всегда однозначно
и корректно. Например, как экологическую ПВ фитоценозов иногда
интерпретируют экологические спектры флористических списков
определенных территорий (Морозова, Скибинская, 2013).
Следует также определить ранги и статусы биоценозов, к
которым могут быть применены предсталения о ПВ. Особого
внимания заслуживает ассоциация как основная и наиболее мелкая
единица растительного покрова. Именно она в большей степени
отвечает критериям, которым должны соответствовать объекты для
изучения ПВ. С позции представлений о ПВ биоценозов актуален
анализ материалов о близнецовых, конвергентно сходных,
«соименных», викарирующих ассоциациях и изоценозах. Такой
анализ также будет способствовать уточнению этих понятий и
терминов.
В связи с продолжительными сроками жизни и плавными
переходами от одного биоценоза к другому в пределах
сукцессионного ряда крайне важны специальные исследования
сукцессионных смен. Особенно интересны случаи с идентичными
начальными стадиями и исходными экотопами.

- 182 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

В рамках этой задачи акатуальна разработка способов


сопряженого анализа ПВ биоценозов и ПВ представленных в них
ценопопуляций (Уранов, 1960, 1977; Жукова и др. 1985). Подобные
исследования особенно важны для понимания внутренних
механизмов динамики биоценозов.
Для дальнейшего развития подхода необходимо продолжение
исследований по созданию моделей развития биоценозов и их
компонентов (Hill, 1979; Hennekens, 1995; Комаров, 2006; Чумаченко,
Смирнова, 2009; Жукова и др., 2016; Янцер, Скок, 2016 и др.). Такие
модели позволяют выявлять механизмы реализации разных путей
динамических процессов и оценивать их разнообразие.
Классификация типов и форм ПВ
Эта задача является наиболее сложной и масштабной.
Актуально как можно полнее охватить все многообразие
компонентов биоценоза. Они должны представлять все царства
живых организмов, включая наиболее крупные систематические
группы сосудистых растений, мохообразных, грибов, водорослей,
беспозвоночных и позвоночных животных. Необходим детальный
анализ их ценопопуляций и синузий (Notov, Zhukova, 2015; Жукова,
Нотов, 2017а). В настоящее время еще очень мало фактической
информации о ПВ внешних связей и многообразии сигнальных
систем.
. Таблица 1
Некоторые типы ПВ биосистем разного структурного уровня

Тип Организменный Популяционный Ценотический


Структурная морфологическая, площади ЦП, вертикальной структуры
анатомическая, численности, ценоза,
размерная ОГ структуры числа ценопопуляций (ЦП),
размещения ЦП
Функциональная физиологическая, фитомассы ЦП, проективного покрытия,
биохимическая, виталитетной степени затененности
фенологическая, структуры ЦП (для лесных сообществ)
темпов развития
ПВ путей развития хода онтогенеза, модели развития модели развития ценоза,
эмбриологическая ЦП площади занимаемой
территории

Таблица 2
Некоторые типы экологической ПВ
биосистем разного структурного уровня

Организменный Популяционный Ценотический


ПВ экологических ПВ экологических позиций ПВ экологических позиций
характеристик организма ЦП в ценозах ценоза в разных частях ареала

- 183 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Детальные исследования многообразия типов и форм ПВ


биоценозов будут способствовать разработке подходов к созданию
классификаций любой степени детальности применительно к
биосистемам разных структурных уровней. Очевидно, что в связи с
разнообразием задач и объектов эти классификации могут сильно
различаться. Одни, более универсальные и общие, ориентированы на
широкий спектр объектов, представляющих биосистемы разных
уровней структурной организации, организмы из различных
систематических групп (табл. 1, 2). Другие, более конкретные и
подробные, позволяют полнее описать многообразие форм ПВ только
одной или нескольких групп объектов. Примером последних может
служить классификация типов ПВ онтогенеза растений, включающая
7 надтипов и 11 типов ПВ, созданная преимущественно для
сосудистых растений (Нотов, Жукова, 2013; Жукова, Зубкова, 2016 и
др.). Разработка классификаций сопряжена с другим важным
направлением – выявлением характера взаимосвязей разных типов и
форм ПВ. В ряде случаев они комбинируются, «пересекаются»,
иногда соотносятся иерархически. Все это существенно увеличивает
общее число возможных вариантов.
Самый общий подход к классификации типов ПВ может быть
основан на представлениях о пяти фундаментальных уровнях
биологической системности (Мейен, 1980, 2015). Им соответствуют
пять способов рассмотрения любого объекта и пять
фундаментальных биологических дисциплин. В их числе: 1)
таксономическая определенность (таксономия); 2) структура
(морфология); 3) внутреннее функционирование (физиология); 4)
внешние связи (экология); 5) генезис, история (филогения). Для
классификации ПВ биосистем первый и последний аспекты не
интересны, так как отражают идеальные связи. У каждого
анализируемого объекта они четко определены. Однако анализ
генезиса может быть соотнесен с представлениями о развитии
(онтогенезе и ценозогенезе). Прочие аспекты традиционно
учитывают при классификации ПВ (Жукова, 2010; Нотов, Жукова,
2013 и др.).
Специфика универсальной классификации для определенного
класса объектов одного иерархического уровня определяется, прежде
всего, особенностями организации биосистем этого уровня (табл. 1).
Классификации для крупных таксонов (например, сосудистые
растения, позвоночные животные) будут отражать своеобразие
структурных и функциональных характеристик их представителей.
Например, в отношении ценопопуляций сосудистых растений в
рамках структурной ПВ можно различать морфологическую и
анатомическую (Нотов, Жукова, 2013). У животных следует
- 184 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

разделять этологическую и функциональную ПВ, а в пределах


последней рассматривать ПВ иммунологических реакций.
Разработка классификаций типов и форм ПВ для биоценозов
требует проведения специальных комплексных исследований.
Детализация основных типов должна учитывать системную и
организационную специфику биосистем этого типа. При разработке
классификации ПВ биоценозов важны следующие особенности.
1. Биоценозы – гетерогенные дискретные биосистемы, всегда
«составные» и разносоставные. В этой связи их состав – это ключевая
характеристика при анализе для любого крупного типа ПВ
(структурная, функциональная, ПВ путей развития, экологическая).
Возможно выделение ПВ состава в качестве самостоятельного типа
(табл. 3). Определенное значение имеет занимаемая биоценозом
площадь.
2. Сложная разнооуровневая иерархия организации биоценоза
обусловливает иерархичность классификации в пределах каждого
типа. Многокомпонентная иерархия структур процессов, связей
внутренних и внешних дает возможность проводить поэтапную
детализацию классификации по основным уровням.
3. Низкая степень целостности и нечеткие границы осложняют
анализ путей «индивидуального» развития (ценозогенеза). Процесс
развития пролонгируется в пределах реализуемого сукцессионного
ряда. Целесообразно разделять ПВ путей развития биоценоза и ПВ
структуры и направленности сукцессионного ряда. Связи часто
многоаспектные, что также осложняет их классификацию.
Полная классификация ПВ биоценоза – перспективная задача,
требующая проведения специальных масштабных разноплановых
исследований. На данном этапе можно отметить лишь некоторые,
наиболее общие возможные типы (табл. 3). Целесообразно
разделение двух блоков: ПВ внешних и внутренних связей. При
высокой детализации классификации актуальна оценка ПВ всех
ценопопуляций с учетом их ранга, статуса и биоценотической роли.
Ценопопуляции можно группировать и ранжировать по значимости
(доминанты, содоминанты), виталитетным характеристикам.
При детализации динамической ПВ можно использовать
различные показатели и индексы, позволяющие прогнозировать
динамику (динамика фитоценотических позиций, наличие
инвазионной фракции, индексы самоподдержания, объемы банков
семян и спор) (Жукова, Полянская, 2013). С точки зрения
представлений о ПВ внешних связей актуально также дальнейшее
изучение паразитизма, симбиоза, фитогенных полей, химеризма.
Мы отметили только некоторые аспекты проявления ПВ
биоценозов. В каждом конкретном случае необходимо учитывать
- 185 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

своеобразие растительного и лишайникого покровов, экологической


обстановки, компонентов биоценозов, степень нарушенности ЦП и
сообщества. Полномасштабные исследования могут быть успешными
только в рамках комплексного проекта с участием специалистов
разных направлений и при многолетнем мониторинге.
Кратковременные наблюдения позволяют выявлять только некоторые
аспекты ПВ.

Таблица 3
Некоторые возможные типы ПВ биоценоза

А. ПВ ВНЕШНИХ СВЯЗЕЙ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ)


ПВ формирования и функционирования консорций, взаимодействия
биополей и фитогенных полей, реагирования на антропогенное воздействие
Б. ПВ ВНУТРЕННИХ СВЯЗЕЙ (ОРГАНИЗАЦИОННАЯ)
I. ПВ СОСТАВА и СТРУКТУРЫ
ПВ состава (число и состав всех ценопопуляций); при дальнейшей
детализации возможна полная характеристика ПВ каждой ценопопуляции
Структурная ПВ (структура и роль всех элементов биоценоза, в т.ч.
ярусное и мозаичное строение, состав и пространственное распределение
биоморф, ценоэлементов, фитоценотипов, компонентов ярусов и консорций)
II. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ПВ
ПВ внутренних связей и характеристик, включая виталитет, уровень
сопряженности, показатели продуктивности, функциональной стабильности
III. ПВ РЕПРОДУКТИВНО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
ПВ устойчивости оборота поколений в ценопопуляциях
IV. ДИНАМИЧЕСКАЯ ПВ
ПВ феноритмов, сезонной и годичной динамики, флюктуаций
V. ПВ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
ПВ направленности и скорости сукцессионных процессов

Конкретные проявления ПВ очень разнообразны. Они связаны


с общей, ценопопуляционной, биоморфологической, функциональной
структурой биоценоза и особенностями его развития. Интересной
моделью для интегрированного изучения ПВ на организменном и
ценотическом уровнях является консорция. Изучение динамики
изменения консортивных связей предполагает сопряженный анализ
онтогенезов особей разных видов деревьев и всех элементов
консорции (Notov, Zhukova, 2015 и др.). Он направлен на выявление
механизмов развития компонентов ценотического биоразнообразия
более высокого уровня. При этом в поле зрения исследователя
оказываются процессы формирования биосистем разных
подчиненных уровней, которые в совокупности позволяют
проследить этапы формирования самой консорции, выявить

- 186 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

специфику организации первичной, формирующейся, зрелой,


угасающей консорции, особенности преобразования спектров
взаимосвязей. По каждому из уровней есть возможность выявлять ПВ
развития. Представления о ней могут стать основой для
междисциплинарного синтеза знаний.
Для выявления каждой формы ПВ необходимы комплексные
исследования с учетом специфики экологической ниши. Они
предполагают более детальный сопряженный анализ всех
компонентов биоценоза (Dorogova et al., 2016 и др.).

4. Роль концепции ПВ в развитии биоценологии


Разработка концепции ПВ в биоценологии – эта одна из
перспективных задач развития этого научного направления.
Приведенные комментарии позволяют оценить, какой большой объем
исследований предстоит для этого провести. Реализуемая при этом
комплексная программа изучения разных биоценозов позволит
глубже понять закономерности их организации. Полученные
результаты важны также с позиции укрепления методического
фундамента современной биоценологии и критического анализа
используемой терминологии. Прежде всего, это касается вопросов
динамики биоценозов, особую значимость которых отмечали на всех
этапах развития биоценологии (Шенников, 1964; Миркин, Розенберг,
1978; Василевич, 1983; Розенберг, 1984; Миркин, 1985; Работнов,
1995; Восточноевропейские…, 2004 и др.). В этом отношении можно
отметить важную интегрирующую роль представлений о ПВ в
биоценологии.
Использование концепции ПВ в биоценологии будет
способствовать выяснению биологической, экологической и
эволюционной роли ПВ. Ранее было показано, что ПВ онтогенеза
является основой поддержания устойчивости популяций и
фитоценозов (Жукова, 1986, 2008; Жукова, Комаров, 1990 и др.). Она
помогает также адаптироваться к воздействию неблагоприятных
факторов среды (Поливариантность…, 2006 и др.). Однако в
масштабах биоценозов и биоценотического покрова значение ПВ
пока не оценивали.
Понимание функциональной роли ПВ биоценозов крайне
важно для решения многих практических задач, включая проблемы
биологических инвазий и сохранения биоразнообразия (Нотов,
Жукова, 2013; Жукова и др., 2015 и др.). Оно поможет выявить
биоценотические механизмы осуществления биологических инвазий
и найти подходы к корректировке численности ценопопуляций
инвазионных видов.

- 187 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Не менее значимы представления о ПВ для редких и


исчезающих видов, для которых сейчас активно разрабатываются
популяционные основы подхода к их сохранению (Злобин, 2009,
2011; Злобин и др., 2013). Весьма актуальна оценка возможности
реализации потенциального резерва ПВ в целях стабилизации
состояния ценопопуляций охраняемых растений
Таким образом, использование концепции ПВ в биоценологии
может способствовать развитию комплексных исследований
структуры и динамики биоценозов. Представления о ПВ помогут
интегрировать исследования, проводимые на популяционном и
биоценотическом уровне, оценить биоценотический покров с
позиции имеющегося резерва ПВ. Целесообразно внедрение этого
подхода при решении практических задач сохранения
биоразнообразия. Применение концепции ПВ в биоценологии
позволит достигнуть нового качественного уровня понимания
механизмов организации и динамики биоценозов, создаст основу для
междисциплинарного синтеза знаний.

Список литературы
Алехин В.В. 1936. Растительность СССР в её основных зонах // Вальтер Г.,
Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз.
С. 306-694.
Алехин В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. Наука.
512 с.
Алехин В.В. 1986. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения.
М: МГУ. 216 с.
Алёхин В.В., Дохман Г.И., Еленевский Р.А., Кац Н.Я., Кожевников А.В.,
Уранов А.А. 1935. Основные понятия и основные единицы
фитоценологии // Советская ботаника. № 5. С. 21-34.
Василевич В.И. 1983. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука.
1983. 247 с.
Васильев А.Г., Васильева И.А. 2009. Гомологическая изменчивость
морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов:
Основы популяционной мерономии. М.: КМК. 511 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность 2004 / отв.
ред. О.В. Смирнова. М.: Наука. Кн. 1. 478, [1] с.
Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. 2006. Разнообразие развития луговой
растительности на местах нарушений в пойме реки Угры //
Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ.
Йошкар-Ола: МарГУ. Разд. 4.1.2. С. 161-166.
Жукова Л.А. 1986. Поливариантность онтогенезов луговых растений //
Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ.
С. 104-114.

- 188 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. М.: Ланар.


224 с.
Жукова Л.А. 2008. Поливариантность развития организмов в разных
царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры
растения. Киров: Лобань. Разд. 6.3. С. 240-260.
Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Быченко Т.М., Османова Г.О. 2015.
Лекарственные растения. Разнообразие жизненных форм. Йошкар-Ола:
МарГУ. 167 с.
Жукова Л.А., Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Григорьева Н.М., Матвеев
А.Р. 1985. Динамика ценопопуляций некоторых луговых растений на
фоне сукцессионных изменений фитоценозов под влиянием резкой
смены антропогенных воздействий // Динамика ценопопуляций. М.:
Наука. С. 82-94.
Жукова Л.А., Зубкова Е.В. 2016. Демографический подход, принципы
выделения онтогенетических состояний и жизненности,
поливариантность развития растений // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. № 4. С. 169-183.
Жукова Л.А., Комаров А.С. 1990. Поливариантность онтогенеза и динамика
ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. Т. 51. № 4.
С. 450-461.
Жукова Л.А., Нотов А.А. 2017а. Использование концепции
поливариантности при моделировании биосистем // Математическое
моделирование в экологии: Материалы Пятой Национальной научной
конференции с международным участием (16–20 октября 2017 г. –
Пущино). Пущино: ИФХ и БПП РАН, С. 78-81.
Жукова Л.А., Нотов А.А. 2017б. Концепция поливариантности развития
биосистем и подходы к изучению и сохранению биоразнообразия //
Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы
Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию кафедры ботаники
Тверского гос. ун-та (г. Тверь, 8–11 нояб. 2017 г.). Тверь: ТвГУ.
С. 104-107.
Жукова Л.А., Нотов А.А., Зубкова Е.В., Паленова М.М. 2016. Роль А.С.
Комарова в развитии популяционно-онтогенетического направления //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 4. С. 279-328.
Жукова Л.А., Полянская Т.А. 2013. О некоторых подходах к
прогнозированию перспектив развития ценопопуляций растений //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 32. С. 160-171.
Злобин Ю.А. 2009. Популяционная экология растений: современное
состояние, точки роста. Сумы: Унив. книга. 263 с.
Злобин Ю.А. 2011. Редкие виды растений: флористический,
фитоценотический и популяционный подход // Журн. общей биологии.
Т. 72. № 6. С. 422-435.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов
растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: унив. кн.
439 с.
Комаров А.С. 2006. Дискретные модели динамики биоразнообразия

- 189 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

растительных сообществ при случайных уничтожающих воздействиях


// Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ.
Йошкар-Ола: МарГУ. Разд. 4.2.1. С. 171-175.
Линник Ю.В. 2015. А.П. Шенников о конвергенции растительных
ассоциаций // История ботаники в России (к 100-летнему юбилею РБО):
Сб. ст. Междунар. науч. конф. (Тольятти, 14–17 сент. 2015 г.). Т. 2:
Ботанические научные школы и лидеры. Тольятти: Кассандра.
С. 241-243.
Линник Ю.В. 2018. Русская фитосоциология // Lethaea rossica. Т. 16.
C. 33-58.
Мазей Ю.А. 2008. Организация сообществ простейших: дис. ... д-ра биол.
Наук (03.00.18). М. 280 с.
Малиновский А.А. 1972. Общие особенности биологических уровней и
чередование типов организации // Развитие концепции структурных
уровней. М.: Наука. С. 271-277.
Мейен С.В. 1980. Прогноз в биологии и уровни системности живого //
Биология и современное научное познание. М.: Наука. С. 103-120.
Мейен С.В. 2015. Уровни организации, системность и эволюция живого //
Палеобот. временник.– Прилож. к журн. «Lethaea rossica». 2015. № 2.
С. 53-82.
Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.:
Наука. 137 с.
Нотов А.А., Жукова Л.А. 2013. О роли популяционно-онтогенетического
подхода в развитии современной биологии и экологии // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биология и экология. Вып. 32. № 31. С. 293-330.
Нотов А.А., Жукова Л.А. 2016. Поливариантность развития биосистем:
основные задачи и направления исследований // Современные
концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем
сохранения природы и природопользования: Материалы Всерос. (с
междунар. участием) науч. школы-конф., посвящ. 115-летию со дня
рождения А.А. Уранова (г. Пенза, 10–14 мая 2016 г.). Пенза: ПГУ.
С. 148-150.
Пачоский И.К. 1891. Стадии развития флоры // Вестн. естествозн. № 8.
С. 261-270.
Пачоский И.К. 1915. Описание растительности Херсонской губернии. I.
Леса. Херсон: Изд. Естеств.-истор. музея Херсон. губ. Земства. [4],
LXVI, 203 с. (Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской
губ.; Вып. 8). С. XIII.
Пачоский И.К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон: Вторая гос
типография. 346 с.
Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ 2006.
Йошкар-Ола: МарГУ. 326 с.
Пузаченко А.Ю., Тишков А.А., Царевская Н.Г., Филатова Т.Д., Масляков
В.Ю. 2000. Пространственно-временные эффекты многолетней
динамики фоновых видов растений луговой степи // Изв. РАН. Сер.
географическая. № 3. С. 50-58.

- 190 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Работнов Т.А. 1995. История фитоценологии: Учеб. пособие. М.: Аргус.


158 с.
Розенберг Г.С. 1984. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 265 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. 1978. Фитоценология. Принципы и методы.
М.: Наука. 212 с.
Морозова Т.В., Скибинская А.Н. 2013. Экологическая поливариантность
фитоценозов ландшафтного заказника общегосударственного значения
«Товтровская стенка» // Вестн. Ишим. гос. пед. ин-та им. П.П. Ершова.
№ 6 (12). С. 71-76
Сальников А.Л. 2006. Концептуальные подходы к оценке продуктивности
растительных сообществ дельты Волги // Известия высш. учеб.
заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. № 1
(133). С. 81-87.
Северцов А.С. 2012. Значение позвоночных в структуре и
функционировании экосистем // Зоол. журн. 2012. Т. 91. № 9. С. 1085-
1094.
Смирнова О.В. 1989. Системный подход к объектам надорганизменного
уровня в экологии // Экология, культура, образование. М.: МГПИ.
С. 124-130.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Коротков В.Н. 2015. Теоретические
основы оптимизации функции биоразнообразия лесного покрова //
Лесоведение. № 5. С. 367-378.
Сукачев В.Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пг.:
Изд-во А.С. Панафидиной. 127 с.
Сукачев В.Н. 1917–1918. О терминологии в учении о растительных
сообществах // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1918. Т. 2. № 1–2 (1917).
Прилож. С. 1-19.
Сукачев В.Н. 1925. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи //
Записки Ленингр. с.-х. ин-та. Т. 2. С. 174-186.
Сукачев В.Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в
фитосоциологию). Изд. 4-е, доп. Л.; М.: Книга. 232 с.
Сукачев В.Н. 1941. О влиянии интенсивности борьбы за существование
между растениями и их развитие // Докл. АН СССР. Т. 30. № 8.
С. 752-755.
Сукачев В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии // Советская ботаника.
№ 1–3. С. 5-7.
Сукачев В.Н. 1944. О принципах генетической классификации в
биоценологии // Журн. общ. биологии. Т. 5. № 4. С. 213-227.
Тахтаджян А.Л. 2001. Principia tektologica. Принципы организации и
трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб.:
СПХФА. 121 с.
Уранов А.А. 1951. Василий Васильевич Алехин как ученый // Алехин В.В.
Растительность СССР в основных зонах. Изд. 2. М.: Советская наука.
С. 19-32.
Уранов А.А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе.
Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

- 191 -
Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

Уранов А.А. 1977. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых


ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Т. 2: Развитие и
взаимоотношение. М.: Наука. С. 8-20.
Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука.
272 с.
Чумаченко С.И., Смирнова О.В. 2009. Моделирование сукцесионной
дина