Vestnik TvGU 2018

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.
ТВЕРСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
СЕРИЯ: БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ № 3, 2018
Научный журнал Основан в 2005 г.
Зарегистрирован Федеральной службой по надзору в сфере связи,

информационных технологий и массовых коммуникаций
(Свидетельство ПИ № ФС 77-61025 от 5 марта 2015 г.)
Учредитель
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТВЕРСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Редакционная коллегия серии:
Д-р биол. наук, проф. А.В. Зиновьев (главный редактор),
д-р биол. наук, проф. А.Я. Рыжов,
действительный член РАМН, д-р мед. наук, проф. В.М. Баранов,
д-р биол. наук, проф. А.Н. Панкрушина, д-р биол. наук В.И. Николаев,
д-р биол. наук, проф. М.Б. Петрова, д-р биол. наук, проф. Л.В. Алексеева,
д-р биол. наук Н.П. Александрова, д-р хим. наук, проф. Г.П. Лапина,
д-р биол. наук, проф. Г.М. Зубарева, д-р биол. наук А.Д. Потёмкин,
д-р биол. наук, проф. Л.В. Маловичко, д-р биол. наук, проф. А.А. Нотов,
д-р биол. наук А.Ф. Мейсурова, д-р биол. наук, проф. М.С. Игнатов,
д-р биол. наук, проф. А.Е. Родионова,
д-р биол. наук Ю.К. Виноградова, PhD Марк Молтби (Великобритания),
канд. биол. наук, доц. И.С. Митяй (Украина),
канд. биол. наук, доц. Л.В. Петухова, д-р мед. наук проф. И.И. Макарова,
канд. биол. наук, доцент А.А. Емельянова,
канд. биол. наук, доцент В.В. Ивановский (Беларусь)
канд. биол. наук, доцент Н.Е. Николаева,
канд. биол. наук, проф. С.М. Дементьева,
канд. биол. наук, доцент С.А. Иванова (отв. секретарь),
канд. физ.-мат. наук, доц. В.Е. Домбровская,
канд. биол. наук Д.И. Игнатьев (техн. редактор)
Адрес редакции:
Россия, 170002, Тверь, пр-т Чайковского, д. 70/1, лит. Б
Тел.: (4822) 32-06-80
Все права защищены. Никакая часть этого издания не может быть
репродуцирована без письменного разрешения издателя.
© Тверской государственный университет, 2018
-1-
Seriya: Biologiya i Ekologiya No. 3, 2018
Scientific Journal Founded in 2005

Registered by the Federal Service for Supervision in the Sphere of Telecom,
Information Technologies and Mass Communications
PI №ФС 77-61025 from March 5, 2015.
Translated Title
HERALD OF TVER STATE UNIVERSITY. SERIES: BIOLOGY AND ECOLOGY
Founder
FEDERAL STATE BUDGET EDUCATIONAL INSTITUTION
OF HIGHER EDUCATION «TVER STATE UNIVERSITY»
Editorial Board of the Series:
Dr. of Sciences, Prof. A.V. Zinoviev (Editor-in-Chief),
Dr. of Sciences, Prof. A.Ya. Ryzhov,
Corresponding Member of RAMS, Dr. of Sciences, Prof. V.M. Baranov,
Dr. of Sciences, Prof. A.N. Pankrushina, Dr. of Sciences V.I. Nikolaev,
Dr. of Sciences, Prof. M.B. Petrova, Dr. of Sciences, Prof. L.V. Alekseeva,
Dr. of Sciences N.P. Aleksandrova, Dr. of Sciences, Prof. G.P. Lapina,
Dr. of Sciences, Prof. G.M. Zubareva, Dr. of Sciences A.D. Potemkin,
Dr. of Sciences, Prof. L.V. Malovichko, Dr. of Sciences, Prof. A.A. Notov,
Dr. of Sciences, Docent A.F. Meysurova, Dr. of Sciences, Prof. M.S. Ignatov,
Dr. of Sciences, Prof. А.Е. Rodionova, Dr. of Sciences Yu.K. Vinogradova,
PhD Mark Maltby (United Kingdom),
Candidate of Sciences, Docent I.S. Mytiai (Ukraine),
Candidate of Sciences, Docent L.V. Petukhova, Dr. of Sciences, Prof. I.I. Makarova,
Candidate of Sciences, Docent A.A. Emelyanova,
Candidate of Sciences, Docent V.V. Ivanovsky (Belarus),
Candidate of Sciences, Docent N.E. Nikolaeva,
Candidate of Sciences, Prof. S.M. Dementyeva,
Candidate of Sciences, Docent S.A. Ivanova (Executive Secretary),
Candidate of Sciences, Docent V.E. Dombrovskaya,
Candidate of Sciences D.I. Ignatiev (Technical Editor)
Editorial Office:
Russia, 170002, Tver, 70/1 Chaikovsky Avenue, Lit. B
Phone: (4822) 32-06-80
All rights reserved. No part of this publication may be
reproduced without the written permission of the publisher.
© Tver State University, 2018

-2-
СОДЕРЖАНИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФИЗИЧЕСКИХ И НЕРВНО-ПСИХИЧЕСКИХ
ПЕРЕГРУЗОК В МЕДИЦИНЕ ТРУДА……………………………………………………………7
ЗООЛОГИЯ
М.А. Чурсина
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ КРЫЛА DOLICHOPUS UNGULATUS
LINNAEUS, 1758 (DIPTERA, DOLICHOPODIDAE) ………………………………………...…21
БОТАНИКА
Г.Е. Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина

К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ EUPHORBIA LATHYRIS L. (EUPHORBIACEAE):
РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ………………………………………...…………………………………...35
М.У. Умаров, E. С. Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко, C.Б. Волкова

ЭКОЛОГО-КСИЛОТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ…………………………………………………………53
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
В.М. Коткова, А.А. Нотов

НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ (BASIDIOMYCOTA)
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЗАВИДОВО» (МОСКОВСКАЯ И ТВЕРСКАЯ
ОБЛАСТИ). III ………………………………………...………………………………………......65
И.В. Фролов, Л.В. Гагарина

РЕВИЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ РОДА CALOPLACA S.LAT. В ГЕРБАРИИ
БОТАНИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА ИМ. В. Л. КОМАРОВА РАН (LE) …………………....…71
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
А.А. Гаврилова, С.С. Тарасов, О.А. Шарабаева

ВЛИЯНИЕ ОЗОНА НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И МИКРОБИОТУ
СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM) …………………..…83
МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, С.А. Иванова

МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «БИОРАЗНООБРАЗИЕ:
ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И СОХРАНЕНИЮ» (Г. ТВЕРЬ, 8–11 НОЯБРЯ 2017 Г.) ………91
В.П. Викторов, Н.Г. Куранова, Е.В. Черняева

СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ…………………………….…106
Ю.К. Виноградова, А.А. Нотов, В.Д. Бочкин, А.В. Баринов, В.А. Нотов
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ НА ЖЕЛЕЗНЫХ ДОРОГАХ
МОСКВЫ И ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ…………………………….……………………………..130
-3-
Е.А. Григорьева, А.А. Нотов

ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ПРОГНОЗЫ
ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ РОССИИ………………..165
Л.А. Жукова, А.А. Нотов

ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ С ПОЗИЦИИ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О ПОЛИВАРИАНТНОСТИ ………………………………………………………………...…..178
Р.М. Зелеев
ВАРИАНТЫ БИОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ВЗАИМНЫХ
ТРАНСФОРМАЦИЙ В РАМКАХ ИДЕИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ……………..194
М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова

СТРОЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КРОНЫ У PICEA ABIES (L.)
KARST. (PINACEAE) …………………………………………………………………………....233
Е.И. Курченко, И.В.Татаренко, А.А.Хритонова

МИНИАТЮРНЫЕ ВИДЫ ПОЛЕВИЦ (AGROSTIS L., POACEAE): К ПРОБЛЕМЕ
МИНИАТЮРИЗАЦИИ У РАСТЕНИЙ………………………………………………………....247
Д.Л. Матюхин
СИЛЛЕПСИС КАК ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА СТРУКТУР В СИСТЕМАХ
ПОБЕГОВ У ХВОЙНЫХ……………………………………………………………………......265
Е.Э. Мучник
К ВОПРОСУ О СОХРАНЕНИИ РАЗНООБРАЗИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ
РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ) …………………………..…..276
М.Е. Площинская
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И ВЕТВЛЕНИЯ КОРНЕЙ
ОДНОДОЛЬНЫХ В СВЯЗИ С ОТСУТСТВИЕМ ВТОРИЧНОГО УТОЛЩЕНИЯ……..…..286
Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, С.В. Шабалкина

СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ
ВОССТАНОВЛЕНИИ СОСНЯКОВ………………………………………………………...…..301
Н.Г. Уланова
ОСНОВНЫЕ ТРЕНДЫ ДИНАМИКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПОСЛЕ ПРИРОДНЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ «КАТАСТРОФ» В ЕЛЬНИКАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ……..……….....317
ЧАСТИ РОССИИ
A. Torres, E. Andrade, R. García-Cáceres

SYNTONIC DIVERGENCE OF PLANTS AND ANIMALS……..…………………………......336
-4-
CONTENT
PHYSIOLOGY OF WORK
E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina

PHYSIOLOGICAL EVALUATION OF PHYSICAL AND NERVOUS-MENTAL
OVERLOADS IN MEDICINE OF LABOR……..……….................................................................7
ZOOLOGY
M.A. Chursina
INTERSPECIFIC VARIATION IN WING SHAPE OF DOLICHOPUS UNGULATUS
(DIPTERA, DOLICHOPODIDAE) ……..………............................................................................21
BOTANY
G.Е. Titova, М.А. Nyukalova, N.А. Zhinkina

TO THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF EUPHORBIA LATHYRIS L.
(EUPHORBIACEAE): SEED DEVELOPMENT……..………......................................................35
M.U. Umarov, E.S. Chavchavadze, O. Yu. Sizonenko, S.V. Volkova

ECOLOGICAL-XYLOTOMIC ANALYSIS OF THE TEREK-KUMA LOWLAND
WOODY PLANTS……..……….......................................................................................................53
BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION
V.M. Kotkova, A.A. Notov

NEW DATA ON APHYLLOPHOROID FUNGI (BASIDIOMYCOTA) OF THE NATIONAL
PARK «ZAVIDOVO» (MOSCOW AND TVER REGIONS). III……..………..............................65
I.V. Frolov, L.V. Gagarina

REVISION OF THE LICHEN GENUS CALOPLACA S.LAT. IN THE HERBARIUM
OF KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE RAS (LE) .................................................................71
INTERDISCIPLINARY STUDIES
A.A. Gavrilova, S.S. Tarasov, O.A. Sharabayeva

EFFECT OF OZONE ON MORPHOMETRIC INDICATORS AND MICROBIOTICS
OF SEEDS AND GROWTHS OF PISUM SATIVUM......................................................................83
MATERIALS OF CONFERENCE
A.A. Notov, A.F. Meysurova, S.A. Ivanova

THE INTERNATIONAL SCIENTIFIC CONFERENCE «BIODIVERSITY: ARPPOACHES
TO THE STUDY AND CONSERVATION» (TVER, 8–11 NOVEMBER 2017) ..........................91
V. P. Viktorov, N. G. Kuranova, E. V. Chernyaeva

CONSERVATION STRATEGY OF RARE SPECIES OF PLANTS............................................106
Yu.K. Vinogradova, A.A. Notov, V.D. Bochkin, A.V. Barinov, V.A. Notov
RARE AND ENDANGERED PLANT SPECIES ON THE RAILWAYS
OF THE MOSCOW CITY AND TVER REGION ........................................................................130
E.A. Grigorieva, A.A. Notov

CLIMATE CHANGE AND BIODIVERSITY DYNAMICS: FORECAST
FOR EUROPEAN RUSSIA AND RUSSIAN FAR EAST.............................................................165
-5-
L.A. Zhukova, A.A. Notov

THE ORGANIZATION OF BIOCENOSIS IN THE ASPECT OF POLYVARIANCE
PERCEPTIONS...............................................................................................................................178
R.M. Zeleev
DIVERSITY OF BIOSYSTEMS AND REGULAR PATTERNS OF THEIR INTER-
TRANSITION IN THE CONTEXT OF FUNCTIONAL MODULES CONCEPT........................194
M.V. Kostina, N.S. Barabanshchikova

STRUCTURE AND FORMATION OF THE SECONDARY CROWN AT
PICEA ABIES (L.) KARST. ...........................................................................................................233
E.I. Kurchenko, I.V. Tatarenko, A.A. Khritonova

MINIATURE SPECIES OF BENT GRASSES (AGROSTIS L., POACEAE):
TO THE PROBLEM OF MINIATURIZATION IN PLANTS.......................................................247
D.L. Matyukhin
SILLEPSIS AS A BASIS FOR STRUCTURAL POLYMORPHISM IN THE SYSTEMS
OF SHOOTS IN CONIFERS...........................................................................................................265
E.E. Muchnik
TO THE QUESTION OF LICHEN BIOTA’S DIVERSITY CONSERVATION IN THE
CENTRAL RUSSIA (EXAMPLE OF THE CENTRAL CHERNOZEM REGION) .....................276
M.E. Ploshinskaya
ROOT ANATOMY AND LATERAL ROOT POSITION IN MONOCOTS IN RELATION
TO THE ABSENCE OF SECONDARY THICKENING...............................................................286
N.P. Savinykh, O.N. Perestoronina, S.V. Shabalkina

THE STATE AND DYNAMICS OF BIODIVERSITY IN THE ARTIFICIAL
REGENERATION OF PINE FORESTS.........................................................................................301
N.G. Ulanova
MAIN TRENDS OF BIODIVERSITY DYNAMICS AFTER NATURAL AND
ANTHROPOGENIC "CATASTROPHES" IN SPRUCE FORESTS OF THE EUROPEAN
PART OF RUSSIA..........................................................................................................................317
A. Торрес, E. Андраде, Р. Гарсия-Касерес

СИНТОНИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ.....................................336
-6-
Вестник ТвГУ.Серия
Вестник ТвГУ. Серия"Биология
"Биология и экология".
и экология". 2018. №№
2018. 3. 3. С. 7-20.
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА
УДК 616-053-2-036:12-02.613.865
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФИЗИЧЕСКИХ И НЕРВНО-

ПСИХИЧЕСКИХ ПЕРЕГРУЗОК В МЕДИЦИНЕ ТРУДА
Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина

НИИ медицины труда им. акад. Н.Ф. Измерова, Москва
В статье представлен обзор по проблеме физических и нервно-

психических перегрузок в медицине труда. В основу разработки
положены материалы изучения и анализа понятия «физические
перегрузки» и «перенапряжение» у работников современных видов
трудовой деятельности. Показано, что формирование перенапряжения
функциональных систем организма работника приводит к развитию
заболеваний, связанных с работой. Сформулированы предложения по
совершенствованию терминологии, обосновано использование
профилактических мероприятий.
Ключевые слова: физические перегрузки, нервно-эмоциональные
перегрузки, перенапряжение, профессиональные заболевания,
профилактика.
DOI: 10.26456/vtbio1
Введение. В настоящее время в нормативных документах

достаточно широко нашел применение термин «физические и нервно-
психические перегрузки». В разработанных и утвержденных за
последние годы Правилах по охране труда для разных видов
деятельности и работ отмечается, что при эксплуатации объектов на
работников возможно воздействие вредных или опасных
производственных факторов, в том числе физических (статических и
динамических) и нервно-психических перегрузок. Анализ структуры
профессиональных заболеваний за последние годы свидетельствовал
о большом числе случаев (25,18%) заболеваний, связанных с
физическими перегрузками и перенапряжением отдельных органов и
систем. Среди них наибольшая группа заболеваний представлена
пояснично-крестцовой радикулопатией (Попова, 2015). Согласно
данным медицинской статистики (Bureau…, 1995) до 80% взрослого
населения страдает постоянными или временными болями в области
поясницы – так называемый поясничный болевой синдром.
Поясничный болевой синдром – это обобщающий термин в
литературе (Berbard, 1997; Heliovaara, 1999; Hoogendoorn, 1999; Bono
et al., 2001).
-7-
Известно, что основой развития болезней при хронических

перегрузках является продолжительное влияние гормонов,
вызывающих изменения во многих видах метаболических процессов
(липидного, углеводного, белкового, электролитного и др.), а в
основе реакции организма лежит гипоталамо-гипофизарно-
надпочечниковая система (Харитонова и др., 2000). Установлено, что
психосоциальные факторы риска приводят к психологической
перегрузке, в то время как физическое (нервно-мышечное)
напряжение, неудобные рабочие позы, повторяющиеся движения и
тяжелые длительные статические нагрузки ведут к скелетно-
мышечной перегрузке (Грацианская, 1981; Актуальные…, 2006;
Матюхин и др., 2008; Рыжов, 2009). В последние годы отмечается,
что психосоциальные факторы риска вносят свой вклад и в проблему
скелетно-мышечных нарушений. Так, например,учеными
установлено, что скелетно-мышечные боли в верхней части туловища
у работающих в машиностроении (электротехники, маляры, столяры,
лудильщики, руководящие работники) обусловлены как высокими
биомеханическими факторами, так и нервно-психическим
напряжением, в то время как боли в нижней части туловища связаны
только с биомеханическими факторами (Haakkanen et al., 2007). По
данным Национального исследовательского совета (Bureau…, 1995;
Lundberg et al., 2002) видоизменение профессионального труда могло
бы потенциально снизить риск развития обусловленных работой
скелетно-мышечных нарушений на 33-58%. Предполагается, что
продолжительная активация мышечных волокон 1-го типа, которые
вовлечены в процесс поддержания рабочей позы, ведет к
метаболическим нарушениям, влияющим на способность мышцы
противостоять утомлению. Эти нарушения, по мнению Lundberg U.,
Forsman M., Zachan G. (2002) являются предвестниками развития
миалгии, считая, что напряженная умственная работа способствует
поддержанию низкого порога активности моторных единиц, даже при
отсутствии физических запросов. Авторы полагают, что отсутствие
умственного отдыха является важным фактором риска в развитии
мышечной боли.
Известно, тяжелая физическая нагрузка (тяжесть труда) может
привести к утомлению и перенапряжению нервно-мышечной
системы, т.е. к снижению фактической работоспособности, а в
дальнейшем и к развитию различных заболеваний (Солонин, 1991;
Матюхин, 1994; Измеров, Каспаров, 2002; Матюхин и др., 2003,
2008). Скелетно-мышечные нарушения являются наиболее часто
встречающейся причиной профессиональной нетрудоспособности и
потери рабочего места. Прогрессирование скелетно-мы-шечного
заболевания может привести к снижению физических возможностей
-8-
работающих и их работоспособности, а в конечном итоге, к

нетрудоспособности в отношении определенных видов физического
труда.
Вместе с тем, литературные данные по проблеме медицины
труда указывают на отсутствие убедительных данных по изучению
зависимости физиологического функционального состояния
человека, а также работоспособности от физических и нервно-
психических перегрузок, что явилось предметом проведенных
исследований.
На основании вышеизложенного целью настоящей работы
явилось обоснование вероятности снижения работоспособности и
нарушения здоровья работников различных профессий физического и
нервно-эмоционального труда при воздействии факторов трудового
процесса в зависимости от класса условий труда на основе
комплексных физиолого-эргономических и клинико-
функциональных исследований
Методика. Профессиографическая характеристика трудовой
деятельности проводилась в соответствии с Руководством Р 2.2. 2006-
05. Физиолого-эргономические исследования работников
физического труда были проведены в следующих профессиональных
группах: гравировщики, секретари-машинистки, старшие
переводчики, работающие на ВДТ, менеджеры по казначейским
операциям, операторы химводоочистки, операторы по обработке
изделий из камня, распиловщики камня, монтеры железнодорожных
путей и др. Всего обследовано 460 человек.
Физиологические методы изучения функционального
состояния нервно-мышечной системы включали: электромиографию,
кистевую динамометрию, термометрию. Электромиографические
исследования, т.е. регистрация биоэлектрической активности мышц
(Antti, 1977), применялась не только для оценки функционального
состояния исследуемых мышц, но и как непрямой метод измерения
величин усилий, развиваемых мышцами во время работы (в
процентах от максимальной произвольной силы). Состояние
сердечно-сосудистой системы оценивалось по частоте сердечных
сокращений (ЧСС), артериальному давлению систолическому (АДс)
и диастолическому (АДд), индексу функциональных изменений
(ИФИ) по Баевскому, а также был проведен мониторинг ЧСС с
использованием электрокардиорегистраторов.
Влияние на организм нервно-напряженного труда изучалось на
следующих профессиональных группах: сотрудники
правоохранительных органов, работники системы МВД РФ,
операторы роботизированных технологических комплексов (РТК) и
операторы станков с числовым программным управлением (ЧПУ);
-9-
диспетчеры районных и центральных пультов энергосистем г.

Москвы, а также на операторы-диспетчеры различных предприятий.
Обследуемые были в возрасте от 30 до 50 лет со стажем работы 5-15
и более лет. Всего обследовано более 300 человек.
Систематизация полученных материалов позволила выделить
несколько категорий трудовой деятельности. В каждую категорию
профессиональной деятельности вошли представители 1, 2 и 3 класса
вредности. При обследовании работников, независимо от вида труда,
был использован метод анкетного опроса. Анкеты включали сбор
данных о наличии общего утомления, локальных болей в различных
частях тела. С помощь методики САН изучались уровни
самочувствия, активности и настроения.
Наряду с физиолого-гигиеническими исследованиями
проводился клинический осмотр невропатологом, терапевтом. Были
применены специально разработанные методы, позволившие
унифицировано учесть основные признаки профессиональной
патологии опорно-двигательного аппарата и периферической нервно-
мышечной системы, невротических расстройств, заболеваний
сердечно-сосудистой системы.
Полученные данные обрабатывались с использованием пакета
прикладных программ Statistica 6.0. с помощью t-критерия
Стьюдента, корреляционного и регрессионного анализа (Сизова,
2005).
Результаты и обсуждение. В настоящее время, в связи с
переводом практически всех отраслей промышленности на новые
экономические отношения, все большую актуальность приобретает
проблема оценки вероятности снижения работоспособности и
нарушения здоровья работников физического труда, позволяющая
выявить тесную зависимость изменения физиологических
показателей работоспособности от класса вредности и опасности
условий труда.
Известно, что при физической работе, чрезмерно высокие по
интенсивности воздействия факторы трудового процесса вызывают в
течение смены более ранние проявления признаков утомления
периферической нервной системы и опорно-двигательного аппарата.
Длительное выполнение работы в подобных условиях приводит к
перенапряжению, указанных выше систем, с тем большей степенью
вероятности, чем выше тяжесть физической нагрузки и,
соответственно, класс условий труда при физической нагрузке
локального, регионального или общего характера (Antti, 1977; Ariens
et al., 2000; Lassen et al., 2005).
Профессиографические исследования работников более 50
профессиональных групп, связанных с мышечными нагрузками
- 10 -
различного характера, позволили, исходя из количественных

параметров физических нагрузок, распределить (в соответствии с
Руководством Р 2.2.2006-05) изучаемые группы профессий по
классам условий труда – оптимальному, допустимому и вредному.
Изучение функционального состояния различных систем
организма работников, в зависимости от характера мышечной
нагрузки, свидетельствовали о развитии утомления в наиболее
уязвимой для физического труда нервно-мышечной системе. Так,
результаты исследований показали (табл. 1), что при всех видах
мышечных нагрузок выносливость мышц кисти правой руки
снижалась к концу смены.
Таблица 1
Изменение физиологических показателей при мышечных нагрузках
разного вида в зависимости от класса условий труда
Класс условий труда

Показатель Вид нагрузки
1 2 3.1 3.2 3.3
Выносли- локальная -7,7±0,9 -24,6 ±1,7 -29,6 ±3,3 -30,5± 2,2 -
вость, % региональная -1,8±0,88 -20,1±0,47 -23,3±0,69 -32,9±4,19 -35,7±0,47
снижения общая - -16,1±1,24 -23,6±2,94 -30,8±1,8 -37,4±1,40
ИБАМ, % локальная 6,6±0,2 10,8±0,6 16,4±0,8 25,8±0,2 -
региональная 8,2±0,19 12,2±0,15 16,6±0,15 26,8±0,24 27,5±0,17
общая - 11,13±0,61 19,68±1,81 24,16±0,36 28,54±0,57
ЧСС, % локальная 4,0± 0,33 7,6 ±0,28 12,0± 1,3 15,3 ±1,15 -
повышения региональная 6,3±1,15 10,6±3,62 13,6±1,97 17,9±4,34 22,7±0,9
общая - 14,6±2,48 17,76±2,15 20,56±1,59 30,53±3,87
Снижение выносливости при вредном 3.1-3.3 классе условий

труда составляло 23,3-37,4%, что существенно превышает
физиологические нормы напряжения организма при физическом
труде, равные 30, 25 и 20 % - для работ локального, регионального и
общего характера. При этом на фоне снижения выносливости,
наблюдалось повышение биоэлектрической активности изучаемых
мышц (разгибатель пальцев, передняя дельтовидная, трапециевидная,
верхняя часть, правая и левая) амплитуда которых существенно
увеличивалась к концу смены по сравнению с ее началом. Кроме
того, показано (см. табл.1), что относительная величина
биоэлектрической активности мышц во время работы в группах
профессий оптимального и допустимого классов составляла на
разных мышцах 6,6 - 12,2 % от величины при максимальной
произвольной силе (МПС). В профессиях, относящихся к вредным
классам условий труда, биоэлектрическая активность мышц
существенно превышала допустимые величины (14% от МПС),
составляя 16,4-28,5 %, что свидетельствует о значительной нагрузке
- 11 -
на нервно-мышечную систему работников изучаемых профессий.

Выполнение физической работы сопровождается напряжением
не только нервно- мышечной системы, но и напряжением
регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы, что и
проявлялось в достаточно высоких величинах частоты сердечных
сокращений (ЧСС) при мышечных нагрузках различного характера.
Анализ полученных данных показал, что при всех видах
мышечных нагрузок частота сердечных сокращений в динамике
смены повышалась от начала к концу рабочего дня (см. табл. 1). При
этом следует отметить, что в профессиональных группах с
оптимальным и допустимым классами физических нагрузок
среднесменная ЧСС колебалась в пределах 74,3 - 86,2 уд/мин. В
профессиях тяжелого физического труда (3 класс 1-3 степени
вредности) уровень ЧСС в динамике смены при региональных и
общих нагрузках существенно выше - 92,9-104,8 уд./мин., что
указывает на выраженное напряжение сердечно-сосудистой системы
работников тяжелого труда.
Таким образом, приведенные выше результаты исследований
свидетельствуют о том, что чрезмерно высокие по интенсивности
воздействия факторы трудового процесса вызывают в течение
рабочей смены более ранние проявления признаков утомления
периферической нервной системы и опорно-двигательного аппарата.
Длительное выполнение работы в подобных условиях может
приводить к перенапряжению нервно-мышечной системы и, нередко,
развитию профессиональной патологии, с тем большей степенью
вероятности, чем выше тяжесть физической нагрузки и,
соответственно, класс условий труда при выполнении работ
локального, регионального или общего характера.
Таблица 2
Изменение показателя работоспособности при физическом труде
различного характера в зависимости от класса условий труда (в %)
Характер Статисти Класс условий труда

мышечной ческие 1 2 3.1 3.2 3.3
нагрузки показатели
Локальный М ±m 8,8± 0,42 12,6± 0,52 18,3± 06 22,1± 0,82 -
пределы 7,9÷ 9,9 12,0÷ 14,2 17,1 ÷19,0 19,0 ÷23,6 -
колебаний
Региональный М ±m 7,5±0,33 12,4±0,66 16,8±0,46 22,5±2,03 25,2±0,15
пределы 6,6 ÷8,5 10,9 ÷15,1 15,4 ÷ 18,4 19,5 ÷26,4 24,8 ÷25,8
колебаний
Общий М ±m - 11,77±0,72 18,0±1,23 23,85±0,57 28,34±1,17
пределы - 10,5 ÷ 13,0 13,2 ÷ 20,2 20,5 ÷ 27,9 22,4 ÷ 34,0
колебаний
- 12 -
Представленные выше данные показали, что с увеличением

класса условий труда возрастает глубина изменения физиологических
показателей нервно-мышечной и сердечно-сосудистой систем,
свидетельствующие об изменении работоспособности человека в
динамике смены. Результаты функциональных изменений по
показателям указанных выше систем организма работников
различных профессиональных групп позволили рассчитать
показатель работоспособности при локальных, региональных и
общих нагрузках для каждого класса условий труда представлены в
табл. 2.
Из представленных в табл. 2 данных видно, что глубина
изменения работоспособности существенно повышается с
увеличением класса условий труда при всех видах мышечных
нагрузок. Так, если при оптимальном и допустимом классах условий
труда снижение работоспособности при различных видах мышечных
нагрузок в среднем составляло от 7,5 до 12,6 %, то при вредных
условиях труда (класс 3.1-3.3) работоспособность снижалась более
значительно - на 16,8-28,34%.
Исходя из фактических данных изменения работоспособности
при всех видах мышечных нагрузок по изучаемым группам
профессий была рассчитана (с помощью регрессионного анализа),
теоретическая величина снижения работоспособности в зависимости
от класса условий труда по формуле: У = А+ВХ, где У = показатель
снижения работоспособности, Х – класс условий труда. Следует
отметить, что рассчитанный по указанным выше формулам
показатель снижения работоспособности по своему значению очень
близок к фактическому (табл. 2) при всех видах мышечных нагрузок
и каждого класса условий труда.
Коэффициент корреляции между изменениями показателя
снижения работоспособности и классом условий труда указывает на
очень тесную связь между ними (r=0,89 – 0,97, Р <0,05), а
коэффициент детерминации (0,80-0,95) указывает на значительный
вклад класса условий труда в вероятность снижения
работоспособности - от 80 до 95%.
Таким образом, длительное и интенсивное воздействие
неблагоприятных факторов трудового процесса с учетом класса
условий труда приводит к формированию напряжения
функциональных систем организма, которое с повышением класса
условий труда может перейти в не только в состояние утомления но
и, нередко, перенапряжения нервно-мышечной системы работников
физического труда различного характера. Анализ данных
физиологических особенностей развития состояния утомления и
перенапряжения позволяет оценить вероятность снижения
- 13 -
работоспособности организма работников разных профессиональных

групп. Состояние перенапряжения, развивающееся под влиянием
длительных физических нагрузок локального, регионального и
общего характера (с учетом класса условий труда), может явиться
причиной развития профессиональных заболеваний опорно-
двигательного аппарата (ОДА) и периферической нервной системы
(ПНС).
Комплексное обследование 2318 работников, труд которых
связан с мышечными нагрузками различного характера, позволило
установить влияние физических перегрузок на состояние их
здоровья. Так, труд работников, связанный с локальными
мышечными перегрузками, обусловленными выполнением большого
количества стереотипных движений пальцами рук в быстром темпе
(класс 3.1-3.2), способствует развитию профессиональных
заболеваний мягких тканей (теносиновиты общего разгибателя
пальцев, короткого разгибателя большого пальца), дискинезии
пальцев рук (координаторный невроз), компрессионной невропатии
срединного нерва (синдром карпального канала) за счет изменений в
поперечной связке запястья. Частота их выявления в нашей стране на
сегодняшний день невысока (1-3%) ввиду недостаточной
диагностики при первичном обращении за медицинской помощью,
хотя вероятность развития патологии должна составлять от 13 до
28%.
Выполнение работ, связанных с региональными физическими
нагрузками способствовало чаще всего множественному поражению
периферических нервов верхних конечностей. Так, при классе
условий труда 3.2 в 52,3% случаев развивалась вегетативно-сенсорная
полиневропатия, которая нередко (32,0%) сочеталась с поражением
мышц предплечий в виде миофиброза. В 15,4% отмечено
преобладание поражения локтевых нервов двустороннего характера
за счет вынужденного положения рук при работе с упором на
локтевые суставы, либо удержания рук на весу в состоянии сгибания
(заготовщики обуви на колонковых машинах, шлифовщики
стеклоизделий) (класс 3.3). Шейно-плечевая радикулопатия
регистрировалась преимущественно при выполнении работ с
запрокидыванием головы назад и поднятием рук выше уровня
плечевого пояса (до 10,2% - класс 3.3).
Физические нагрузки общего (глобального) характера
способствовали развитию болезней спины в виде пояснично-
крестцовой радикулопатии в сочетании с мышечно-тоническим и
болевым синдромом (класс 3.2-3.3).При сочетании общих и
региональных нагрузок с акцентом на региональные нагрузки
формировалась в равной степени патология как плечевого пояса
- 14 -
(миофиброз плечевого пояса и шейная радикулопатия нередко в

сочетании с плечелопаточным периартрозом), так и пояснично-
крестцового уровня.
Изучение общей патологии скелетно-мышечной системы
(остеохондроз и деформирующий остеоартроз - ДОА) в зависимости
от направленности физических нагрузок (локальные, региональные и
общие), класса тяжести трудового процесса, возраста и пола в
проведенных нами исследованиях выявило ряд закономерностей.
Влияние локальных мышечных нагрузок на частоту патологии
позвоночника (остеохондроз) и суставов (ДОА) не установлено. При
региональных мышечных нагрузках оптимального и допустимого
класса (1-2 класс) отмечено формирование распространенного
(58,5%) либо шейного остеохондроза (27,9%) преимущественно среди
работников женского пола. При региональных мышечных нагрузках
выше допустимых показателей (класс 3) формировался в равной
степени остеохондроз как шейной локализации- 44,1% (чаще у
женщин), так и распространенной локализации - 48,2% (не имел
гендерных различий). Поясничный остеохондроз развивался
значительно реже (от 7,6% до 13,6%) и преимущественно среди
работников мужского пола. Частота такой мультифакторной
патологии как деформирующий остеоартроз нарастала с возрастом
обследованных. При общих физических нагрузках выше допустимых
показателей (класс 3) отмечено развитие остеохондроза
преимущественно поясничного отдела (44%), либо многоуровневое
поражение позвоночника (32%) среди работников мужского пола
(78%).
Таким образом, приведенные выше результаты исследований
свидетельствуют о том, что вероятность снижения
работоспособности и нарушения здоровья у работников физического
труда тесно связана с воздействием ведущих факторов трудового
процесса, обуславливающих класс условий труда.
Физические нагрузки локального и регионального характера
вызывают формирование профессиональной патологии
периферической нервной системы и скелетно-мышечных
заболеваний верхних конечностей, или их сочетание. Для общих
физических нагрузок типично развитие патологии пояснично-
крестцового отдела спины (радикулопатия, мышечно-тонический
синдром). Физические перегрузки регионального и общего характера
способствуют развитию многоуровневого остеохондроза
позвоночника.
Наиболее часто профессиональная дорсопатия поясничного
уровня регистрировалась у работников при погрузочно-разгрузочных
работах (грузчики), при производстве дорожных строительных и
- 15 -
ремонтно-строительных работ (водители грузовых машин 16,9%), у

работников лесозаготовительного, деревообрабатывающего
производства и при проведении лесохозяйственных работ, в сельском
хозяйстве. По данным Национального Института Профессиональной
Безопасности и Здоровья (NIOSH) 60 % повреждений в поясничном
отделе позвоночника связаны с ручным подъемом грузов и 20 %
являются следствием усилий, приложенных к тележкам, тачкам и т.д.,
т.е. являются результатом перенапряжения (Bernard, 1997).
При нервно-эмоциональном труде установлено, что изменения
функционального состояния ЦНС происходили последовательно,
нарастая с увеличением степени напряженности труда (Рыжов, 2009).
Результаты физиологического обследования и их корреляция с
показателями напряженности труда показали, что наибольшую связь
в изученных профессиях обнаружили класс напряженности трудаТ и
эмоциональная нагрузка. По данным регрессионного анализа
установлено, что вклад класса напряженности труда в изменение
работоспособности составил - 79,7%, эмоциональной нагрузки –
43,2%. Между классом напряженности и снижением
работоспособности установлена линейная регрессионная
зависимость.
По результатам клинических исследований выявлена высокая
прямая взаимосвязь между величиной напряженности труда и
процентом лиц с установленной патологией: гипертоническая
болезнь, ишемическая болезнь сердца и невротические расстройства,
т.е. чем выше величина класса напряженности труда, тем больше
профессиональный риск развития указанной патологии.
Выводы
1. На основе изучения особенностей профессиональной
деятельности работников физического (мышечного) и нервно-
эмоционального труда, с учетом ретроспективного анализа,
сформированы профессиональные группы (130) в зависимости от
степени вредности (классы от 2 до 3.3) показателей тяжести и
напряженности их труда. Исследовано воздействие факторов
трудового процесса с учетом их интенсивности и длительности на
психофизиологические и клинико-функциональное состояние
работников в зависимости от класса условий труда для
количественной оценки вероятности снижения работоспособности.
2. Вероятность снижения работоспособности и нарушения
здоровья работников физического труда тесно связана с воздействием
основных факторов трудового процесса, характеризующих тяжесть
производственной нагрузки и, соответственно, класс условий труда.
Различные виды мышечных нагрузок обуславливают степень
снижения работоспособности, которая пропорциональна классу
- 16 -
условий труда и в среднем составляет: при оптимальном классе - до

7,8 %; допустимом - 12,7 %; вредном классе 3.1 - 17,7 %; 3.2 - 22,7
%; 3.3 - более 22,7 %.
3. Расчет вероятности развития патологии позволил выявить
зависимость частоты случаев профессиональных заболеваний
периферической нервной системы и скелетно - мышечных
заболеваний у работников обследуемых профессий от степени
тяжести факторов трудового процесса (класса условий труда).
4. Результаты физиологических обследований и их корреляция
с показателями напряженности труда показали, что наибольшую
связь в изученных профессиях обнаружили класс напряженности
труда и эмоциональная нагрузка. По результатам клинических
исследований выявлена высокая прямая взаимосвязь между
величиной напряженности труда и процентом лиц с установленной
патологией (гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца и
невротические расстройства).
5. Доказана возможность формирования функционального
состояния перенапряжения как предпатологического состояния при
высокой степени тяжести и напряженности труда (класс 3.3. по
Руководству Р 2.2.2006-05). По результатам исследований можно
считать оптимальной трудовой нагрузкой величину нагрузки,
которая у работников не приводит в конце смены к выраженному
напряжению и утомлению, обеспечивая в то же время рост
функциональных возможностей и оптимальную жизнедеятельность
организма, чем гарантируется сохранение здоровья, высокая
работоспособность.
6.Материалы полученных исследований указывают на
необходимость включения ряда показателей (физические и нервно-
эмоциональные перегрузки) в Терминологический словарь по
физиологии труда и Методику оценки тяжести и напряженности
труда.
7. В целях предупреждения развития неблагоприятных
функциональных состояний, вероятности снижения
работоспособности и профессиональной патологии в динамике смены
необходимо использование различных блоков профилактических
мероприятий, подобранных с учетом класса условий труда по
показателям тяжести и напряженности трудового процесса.
- 17 -
Список литературы
Актуальные проблемы медицины труда. 2006 // Сб. трудов ГУ НИИ МТ
РАМН под ред. Н.Ф. Измерова М. С.11-48.
Грацианская Л.Н. 1981. Сочетанные (комбинированные) формы
заболеваний рук от функционального перенапряжения // Гигиена труда
и профзаболевания. № 12. С.12-15.
Измеров Н.Ф., Каспаров А.А. 2002. Медицина труда. Введение в
специальность: Пособие для последипломной подготовки врачей. М.:
Медицина. 392 с.
Матюхин В.В., Юшкова О.И., Шардакова Э.Ф. 2008. Физиолого-
эргономические аспекты социально-гигиенического мониторинга
работоспособности и здоровья работающих // Медицина труда и
промышленная экология. № 6. С. 34-41.
Матюхин В.В. 1994. Перераспределение уровней активности между
функциями ЦНС и ее роль в формировании нервно-психического
напряжения при умственной деятельности // Координация сомато-
сенсорных и вегетативных функций при трудовой деятельности. Тверь.
С. 32-41.
Матюхин В.В. Шардакова Э.Ф., Ямпольская Е.Г., Елизарова В.В. 2003.
Физиологическое обоснование норм напряжения организма при
различных видах мышечного труда. // Российско-американский семинар
«Скелетно-мышечные нарушения у рабочих ведущих отраслей
промышленности». М. С. 26-28.
Попова А.Ю. 2015. Состояние условий труда и профессиональная
заболеваемость в Российской Федерации // Медицина труда и экология
человека. № 3. С. 7-13.
Руководство Р 2.2.2006-05 по гигиенической оценке факторов рабочей
среды и трудового процесса. Критерии и классификация условий труда
// Бюллетень нормативных и методических документов
Госсанэпиднадзора. М., 2005. Вып. 3 (21).
Рыжов А.Я. 2009. Физиологическая характеристика преподавательского
труда и его оптимизация в условиях вуза. 2-е изд., доп. Тверь: ТвГУ.
224 с.
Сизова Т.М. 2005. Статистика. СПб.: СПб ГУИТМО. 80 с.
Солонин Ю.Г. 1991. Определение и оценка физического напряжения при
труде. Свердловск. 23с.
Харитонова И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников Б.В. 2000.
Особенности реакции эндокринной и сердечно-сосудистой систем
людей с различным типом темперамента на эмоциональный стресс //
Физиология человека. Т. 26. № 3. С. 1231-1250.
Antti C.G. 1977. Relationship between time means of entrance load and E.M.G.
amplitude in long term myoelectric studies // Electromyogr. And Clin.
Neurophys. V.17. № 1. P. 45-53.
Ariens, Van Mechelen, Bonger P. 2000. Physical risk factors for neck pain //
Scand. J. Work, Envir. Health. V. 26. P. 17-19.
Bernard B. 1997. Muscoloskeletal disorders and workplace factors: A critical
- 18 -
review of epidemiologic evidence for work-related musculoskeletal disorders

of the neck, upper extremity and low back // NIOSH Publication. № 1.
Р. 97-141.
Bono J., Hudsmith L., Bono A. 2001. Back pain in pre-registration house officers
// Occupathional Med. V. 51. № 1. P. 62-65.
Bureau of Labor Statistics. Workplace injuries and illnesses in 1994. 1995.
Washington (DC): US Department of Labor, Bureau of Labor Statisticsю. Р.
95-508.
Haakkanen M., Viikari-Juntura E., Martikainen R. 2001. Incidence of muscular-
sceletal disorders among newly employed manufacturing workers // Scand. J.
Work Environ Health. V. 27(6). P. 381-387.
Heliovaara M. 1999. Work load and back pain // Scand. J. Work Environ Health.
V. 25(5). P. 385-386.
Hoogendoorn W., van Poppel M., BongersP. 1999. Physical load and leisure time
as risk factors for back pain // Scand. J. Work Environ Health. V. 25(5). P.
387-403.
Lassen C.F., Mikkelsen S., Kryger A.l., Andersen J.H. 2005. Risk factors for
persistent elbow, forearm and hand pain among computer workers // Scand J
Work Environ Health. V. 31(2). P. 122-131.
Lundberg U., Forsman M., Zachan G. 2002. Effects of experimentally induced
mental and physical stress on motor unit recruitment in the trapezius muscle
// Work and Stress. V.16. № 2. P.166-178.
National Research Council, Muscoloskeletal Disorders and the Workplace: Low
Back and Upper Extremities. 2001.Washington. 370 p.
PHYSIOLOGICAL EVALUATION OF PHYSICAL AND

NERVOUS-MENTAL OVERLOADS IN MEDICINE OF LABOR
E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina

Izmerov Research Institute of Occupational Health RAMS, Moscow
The article presents an overview of the problem of physical and

neuropsychic overloads in labor medicine. The basis of the development is
the materials of study and analysis of the concept of "physical overload"
and "overstrain" in workers of modern types of work. It is shown that the
formation of the overstrain of the functional systems of an organism of the
worker leads to the development of diseases associated with the work. The
proposals to improve the terminology are formulated, the use of preventive
measures is justified.
Keywords: physical stress, neuro-emotional overload, stress, professional
diseases prevention.
- 19 -
Об авторах:
ШАРДАКОВА Эмилия Федоровна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31; e-mail:
ft-matuhin@mail.ru
ЮШКОВА Ольга Игоревна – доктор медицинских наук,
профессор, главный научный сотрудник лаборатории физиологии труда
и профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
академика Н.Ф. Измерова, 105275, Москва, пр-т Буденного, 31,
профессор НИТУ «МИСиС»; e-mail: doktorolga@indox.ru
ЕЛИЗАРОВА Валентина Васильевна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии труда и
профилактической эргономики, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
ft-matuhin@mail.ru
ЛАГУТИНА Галина Николаевна – кандидат медицинских наук,
старший научный сотрудник, зав. отделением заболеваний нервной и
скелетно-мышечных систем, ФГБНУ НИИ медицины труда им.
lg@niimt.ru
Шардакова Э.Ф. Физиологическая оценка физических и нервно-психических

перегрузок в медицине труда / Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н.
Лагутина // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 7-20.
- 20 -
2018. 3. 3. С. 21-34.
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.772
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ КРЫЛА
DOLICHOPUS UNGULATUS LINNAEUS, 1758
(DIPTERA, DOLICHOPODIDAE)
М.А. Чурсина
Воронежский государственный университет, Воронеж
Признаки морфологии крыла широко используются в таксономии и

систематике семейства Dolichopodidae, однако диапазон их
внутривидовой изменчивости изучен недостаточно. В данном
исследовании с помощью методов геометрической морфометрии
была проанализирована внутривидовая изменчивость формы крыла
Dolichopus ungulatus Linnaeus, 1758 (Diptera, Dolichopodidae), для
этого было изучено 360 экземпляров из семи популяций. Показано,
что внутривидовая изменчивость как самцов, так и самок, связана с
изменением ширины крыла за счёт удлинения апикального отрезка
CuA1. Анализ канонических переменных позволил разделить
анализируемые популяции с достаточно высокой степенью точности,
около 85% экземпляров были успешно отнесены в их априорные
группы. Выявлено, что типы половой изменчивости формы крыла
различаются для изученных популяций. Аллометрическая компонента
вариации между популяциями была незначительной. Результаты
данного исследования продемонстрировали, что форма крыла и
половой диморфизм формы являются эволюционно пластичными
признаками. Функциональное значение данной изменчивости
обсуждается.
Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, геометрическая
морфометрия, форма крыла, внутривидовая изменчивость, половой
диморфизм.
Введение. Признаки морфометрии крыла имеют большое

таксономическое значение и широко используются как в
определительных таблицах родов и видов семейства Dolichopodidae,
так и для изучения их филогении, однако диапазоны внутривидовой
изменчивости морфометрических признаков крыла остаются слабо
изученными.
Недавние исследования продемонстрировали, что форма
крыла может быть успешно использована для диагностики
морфологически сходных видов (Schutze et al., 2012; Nedeljkovic et al.,
- 21 -
2015; Torres, Miranda-Esquivel, 2015), а также как инструмент для

изучения эволюционных тенденций (Pepinelli et al., 2013).
Географическая изменчивость формы крыла выявлена для популяций
Drosophila melanogaster Meigen, 1830 с различных континентов
(Gilchrist et al., 2000), а лабораторные эксперименты подтвердили, что
структура дистальной секции крыла данного вида связана с
воздействием температуры во время развитии яиц (Imasheva et al.,
1995). Географическая изменчивость в форме крыла также была
обнаруженная для вида Drosophila serrata Malloch, 1927 (Hoffmann,
Shirriffs, 2002).
Кроме того, было показано, что форма и размер крыла
позволяют с высокой степенью значимости разделить популяции
(Francuski et al., 2009). Данные о взаимоотношениях таксонов,
полученные при анализе формы крыла, подтверждаются генетически,
что говорит высокой наследуемости признаков формы (Bitner-Mathé,
1999; Birdsall et al., 2000).
Поскольку двукрылые семейства Dolichopodidae – активные
хищники, полёт играет важную роль в их жизни, поэтому форма
крыла является признаком, который особенно подвержен
эволюционной изменчивости. Исследования межвидовой и половой
изменчивости долихоподид показали, что форма крыла в ряде
случаев несёт филогенетический сигнал, однако нельзя исключать
возможность гомоплазии (Чурсина, Негробов, 2018). Большую часть
межвидовой изменчивости можно описать как смещение задней
поперечной жилки (dm-cu) и апикального отрезка CuA1, что связано с
изменением длины и ширины крыла.
Целью данного исследования было изучение географической
изменчивости формы крыла, а также полового диморфизма формы в
различных точках ареала вида Dolichopus ungulatus Linnaeus, 1758,
который распространён в Европейской части Палеарктики, отмечен
также для Западной Сибири (Negrobov et al., 2013).
Dolichopus ungulatus предпочитает гигрофильные биотопы,
например, берега водоёмов различного типа, с открытой водой и
прибрежной травянистой растительностью, на которой занимает
верхние ярусы (Тамарина с соавт, 1984). Особи данного вида
питаются дафниями, личинками Culex pipiens Linnaeus, 1758,
Chironomus sp. (Urlich, 2004). Для самцов Dolichopus ungulatus
характерно территориальное поведение.
Методика. Для изучения внутривидовой изменчивости
структуры крыльев было рассмотрено 360 экземпляров вида
Dolichopus ungulatus (227 самцов и 133 самки), относящихся к семи
популяциям (табл. 1). Материалом для настоящего исследования
послужили личные сборы автора, а также экземпляры из коллекции
- 22 -
кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных

Воронежского государственного университета.
Таблица 1
Изученный материал
Количество Координаты места сбора

Место сбора (популяция)
экземпляров
Воронежская обл., турбаза 51°48'53,1'' E,
104 ♂♂, 64 ♀♀
Веневитиново 39°23'09,3'' N
Краснодарский кр., Камышанова 44°10'10.1''E,
14 ♂♂, 6 ♀♀
поляна 40°02'28,9'' N
Сев. Кавказ, Тебердинский 43°26'38,0'' E,
18 ♂♂, 15 ♀♀
заповедник 41°44'17,1'' N
Алтай, оз. Телецкое 51°34'37,3'' E,
21 ♂♂, 18 ♀♀
87°41'10,0'' N
Южный Урал, Башкирский 53°20'41,7'' E,
18 ♂♂, 8 ♀♀
заповедник 57°47'13,9'' N
Красноярский кр., Заповедник 55°58'12,2'' E,
17 ♂♂, 16 ♀♀
«Столбы» 92°44'15,8'' N
Респ. Татарстан, Волжско- 55°54'34,6'' E,
35 ♂♂, 6 ♀♀
Камский заповедник 48°43'36,6'' N
Анализ различий формы производился методами

геометрической морфометрии. Для изучения были изготовлены
постоянные препараты крыльев. Все препараты были
сфотографированы с помощью камеры для микроскопа Levenhuk C
NG. Для описания формы крыла использовалась конфигурация
декартовых координат 8 ландмарок, расположенных на местах
слияния жилок друг с другом и краем крыла (рис. 1). Декартовы
координаты ландмарок были оцифрованы по фотографиям с
помощью программы tpsDig-2.32.
Р и с . 1 . Крыло самца Dolichopus ungulatus и расположение

8 ландмарок, использованных в исследовании.
- 23 -
Для того чтобы перейти от исходных декартовых координат к

переменным формы, производилось изометрическое
масштабирование и выравнивание сравниваемых структур
(обобщённое Прокрустово совмещение, GPA) (Rohlf, 1999). Набор
переменных (Прокрустовых остатков), полученных в результате,
содержал информацию о форме. Для размерной характеристики был
вычислен цетроидный размер каждого крыла (квадратный корень
суммы квадратов расстояний между ландмарками). Дальнейшая
обработка данных производилась в программе MorpholJ (Klingenberg,
2011) и Statistica 10.
Влияние пола и популяции на центроидный размер крыльев
было проанализировано с использованием дисперсионного анализа
(ANOVA) и критерия Краскела-Уоллиса. Для оценки влияния
факторов на форму крыла использовался Прокрустов ANOVA. Для
описания различий формы крыла между полами и популяциями был
произведён анализ канонических переменных (CVA), совмещённый с
дискриминантным анализом. Различия формы крыла
визуализировались с помощью метода тонких пластин. Для оценки
взаимосвязи вариации формы крыла с географическим положением
местообитания был проведён корреляционный анализ канонических
переменных с географической широтой и долготой.
Для сравнения межпопуляционной изменчивости самцов и
самок использовался тест Мантеля, который оценивал уровень
корреляции между элементами матриц ковариации. Проверка
значимости различий производилась с помощью перестановочного
теста с 1000 перестановок, нулевая гипотеза которого состояла в
отсутствии сходства между изменчивостью самцов и самок. Кроме
того для сравнения направлений географической изменчивости и
полового диморфизма в различных популяциях вычислялся угол
между векторами первых главных компонент межпопуляционной
изменчивости (PCA) самцов и самок. Проверка нулевой гипотезы о
совпадении направлений векторов изменчивости самцов и самок
производилась с помощью бутстрэп-анализа с 10000 повторностей,
оценивающего, как часто углы между векторами, смещёнными
случайным образом, меньше углов в наших данных.
Для разделения аллометрической и неаллометрической
компонент изменчивости использовался регрессионный анализ
переменных формы на средний центроидный размер крыла для
популяций. Аллометрическая компонента вычислялась как
спрогнозированная доля изменчивости, а доля остаточной вариации
являлась оценкой неаллометрической изменчивости (Gidaszewski et
al., 2011).
- 24 -
Поскольку ранее было показано, что на форму крыла влияет

также половой отбор (Чурсина, Негробов, 2018), было произведено
сравнение полового диморфизма формы в различных популяциях.
Для описания различий формы крыла самцов и самок был проведён
анализ канонических переменных. В качестве меры различия между
средними формами крыльев самцов и самок в каждой из популяций
использовалось Прокрустово расстояние; уровень достоверности
различий рассчитывался на основании бутстреп-анализа с 10000
циклами перестановок с нулевой гипотезой, состоящей в отсутствии
достоверных различий между усреднёнными формами крыльев
самцов и самок. Чтобы выделить направления изменчивости
полового диморфизма между популяциями, полученную матрицу
канонических переменных полового диморфизма для семи популяций
проанализировали с помощью факторного анализа.
Результаты и обсуждение. Прокрустов дисперсионный
анализ показал, что значимое влияние на форму крыла Dolichopus
ungulatus оказывают половой диморфизм (F = 2,98, P < 0,001) и
популяционный фактор (F = 9,01, P < 0.0001). Различия в размере
крыла также были существенны между полами (F = 4,72, P = 0,03) и
между популяциями (F = 23,76, P < 0,0001). Поскольку был выявлен
половой диморфизм в форме крыла, то изучение популяционной
изменчивости производилось отдельно для самок и самцов. Высокая
значимость фактора «пол  популяция» (F = 2,52, P < 0,0001) говорит
о том, что проявления полового диморфизма в форме крыльев
различаются для изученных популяций.
Достоверные различия в размере крыла были выявлены между
экземплярами из Татарстана и остальными популяциями (рис. 2).
Аллометрическая компонента межпопуляционной изменчивости
самцов Dolichopus ungulatus составила 0,35%, у самок того же вида –
2,72%. Аллометрическая компонента полового диморфизма у
изученных популяций варьировала от 0,39% (Урал) до 30,93%
(Красноярский край).
Анализ канонических переменных межпопуляционной
изменчивости самцов позволил выделить три главных переменные,
содержащие более 91% от общей изменчивости формы крыла: 51.29%
(CV1), 23.90% (CV2) и 16.28% (CV3).
Как показал метод тонких пластин, CV1 описывала, главным
образом, смещения ландмарок 5 и 2. Таким образом, ось CV1 (рис. 3)
описывала вариацию от широкого крыла с заострённой вершиной
(экземпляры из Краснодарского края) до более узкого крыла с
затуплённой вершиной (экземпляры из Алтая, Урала и Красноярского
- 25 -
края). Данная ось позволяла разделить западные и восточные

популяции.
Вторая каноническая переменная (CV2) включала смещение
задней поперечной жилки (ландмарки 6 и 7) и связанное с ним
удлинение крыла (ландмарка 4) (рис. 3). Вторая ось описывала
изменения от крыла с укороченной задней поперечной жилкой
(экземпляры из Татарстана) до более короткого крыла удлинённой
dm-cu (экземпляры из Воронежской обл.).
Р и с . 2 . Ящичковая диаграмма центроидных размеров крыльев самок и

самцов Dolichopus ungulatus из семи популяций. Показаны: среднее
значение, среднее значение ± стандартная ошибка (ящик), среднее значение
± две стандартные ошибки (усы). Аллометрические компоненты половой
изменчивости указаны в процентах.
CV3 была связана с вариациями ширины крыла,

обусловленными смещениями ландмарок 2 и 5. Первые три
канонические переменные позволили правильно классифицировать
84,26% самцов в их априорные популяции.
Межпопуляционная изменчивость формы крыла самок также
может быть описана с помощью трёх канонических переменных,
содержащих соответственно 54.73% (CV1), 24,51% (CV2) и 9,62%
(CV3) от общей изменчивости формы. Первая каноническая
переменная CV1 включала в себя смещение задней поперечной
жилки (ландмарки 6 и 7) и описывала вариацию формы крыла,
- 26 -
заключающуюся в смещении задней поперечной жилки от западных

популяций к восточным (рис. 4).
Вторая компонента вариации формы (CV2) описывала
изменение ширины крыла (ландмарки 2 и 5). Вариации ширины
крыла позволили выделить самок с Северного Кавказа.
Дискриминантный анализ на основе первых трёх канонических
переменных правильно классифицировал 85,00% самок в их
априорные популяции.
Р и с . 3 . Расположение самцов Dolichopus ungulatus семи популяций в

пространстве первых двух канонических переменных формы крыла.
Показаны схемы изменений формы, соответствующие первой и второй
каноническим переменным.
Угол между векторами первых главных компонент (PC1)

межпопуляционной изменчивости самцов и самок составлял 39,99°,
угол между вторыми главными компонентами изменчивости (PC2)
составлял 36,81°, что значимо меньше углов между случайно
смещёнными векторами (Р = 0,002 и Р = 0,001 соответственно). Это
говорит о сходстве межпопуляционной изменчивости самцов и самок.
Сходство подтверждается также высокой корреляцией между
ковариационными матрицами (MC = 0,80, P < 0,0001).
Различия в форме крыльев самок и самцов были значимы для
всех популяций. Прокрустовы расстояния между самками и самцами
- 27 -
остальных популяций колебались от 0,0187 (P = 0,02) у экземпляров

из Красноярского края до 0,0280 (P = 0,002) – популяция с Северного
Кавказа.
Анализ канонических вариаций продемонстрировал, что
изменения формы, связанные с половым диморфизмом,
локализованы в области задней поперечной жилки и апикального
отрезка CuA1 (ландмарки 5 и 6), а также апикального отрезка М1+2
(ландмарка 4). Сравнение векторов главных компонент половой
изменчивости разных популяций выявил их сходство: от 36,81°
между векторами половой изменчивости Урала и Красноярского края
(Р = 0,0002) до 65.89° (Р = 0,01) – Татарстан – Красноярский край.
Р и с . 4 . Расположение самок Dolichopus ungulatus семи популяций в

пространстве первых двух канонических переменных формы крыла.
Показаны схемы изменений формы, соответствующие первой и второй
каноническим переменным.
Детальный анализ половой изменчивости показал, что хоть её

направления сходны, проявления в конкретных популяциях
различаются. Так, наиболее частым проявлением полового
диморфизма были различия в ширине крыла, и направление половой
изменчивости заключалось в формировании крыльев разной ширины
- 28 -
у самок и самцов. Было показано, что усреднённое крыло самки

значимо шире крыла самца (P < 0,1) в популяциях из Алтая,
Воронежской обл., Краснодарского края, Урала и Красноярского
края. Усреднённое крыло самца было шире в популяциях из
Северного Кавказа и Татарстана.
Факторный анализ матрицы переменных полового
диморфизма позволил разделить изученные популяции на группы.
Первая главная компонента (PC1) включала 56,78% от общей
изменчивости полового диморфизма и, в основном, описывала
различия между полами в области ландмарки 6 (рис. 5). Вторая
главная компонента (РС2) содержала 19,71% от общей изменчивости
и описывала различия между полами в области ландмарки 5.
Размещение популяций вдоль PC2 характеризует увеличение
различий в длине апикального отрезка CuA1 снизу вверх.
Р и с . 5 . График факторного анализа изменчивости формы крыла,

связанной с половым диморфизмом, в семи популяциях Dolichopus
ungulatus. Показаны изменения формы крыла, связанные с половым
диморфизмом: чёрный контур – усреднённое крыло самца, пунктирный
контур – усреднённое крыло самки.
Разнообразие форм полёта насекомых объясняется

интенсивным отбором, действующим как на межвидовом, так и на
внутривидовом уровнях. Морфометрические признаки крыла
обуславливают манёвренность насекомого, а значит, непосредственно
влияют на конкурентоспособность особи, возможность осваивать
новые местообитания и использовать пищевые ресурсы, поэтому
особенно быстро эволюционируют (Dudley, 2000; Dudley et al., 2007).
- 29 -
В данном исследовании было установлено, что значимые

различия в форме крыла присутствуют как между полами Dolichopus
ungulatus, так и между популяциями. Географическая изменчивость
затрагивала такие характеристики как ширина крыла, длина задней
поперечной жилки и длина апикального отрезка CuA1. Различия в
форме крыльев самок и самцов также заключались в структуре
дистального отдела кубитального сектора крыла.
Морфологические характеристики этого сектора являются
важными таксономическими признаками в семействе Dolichopodidae.
Предшествующие исследования показали, что морфометрические
признаки задней части крыла Dolichopodidae значительно варьируют
внутри родов и подсемейств, что делает их перспективными для
филогенетических анализа (Chursina, 2017; Чурсина, Негробов, 2018).
Ширина крыла, а также форма его вершины являются одними
из наиболее важных аэродинамических характеристик крыла
(Combes, Daniel, 2001). Вариации в форме крыла, связанные с его
шириной, были выявлены для популяций Drosophila melanogaster
разных материков (Gilchrist et al., 2000), а у Drosophila serrata
изменчивость формы крыла продемонстрировала высокую
корреляцию с географической широтой (Hoffmann, Shirriffs, 2002):
экземпляры из северных популяций имели более широкое крыло, чем
из южных.
Результаты нашего исследования подтвердили наличие
географической изменчивости формы крыла Dolichopus ungulatus,
которая не была обусловлена изменением размера. При этом большая
часть вариации была связана с долготой местообитания: самцы из
восточных популяций имели более узкие крылья, чем экземпляры из
западных. Доля изменчивости формы крыла также была связана с
географической широтой. В данном случае изменчивость выражалась
в удлинении крыла у самцов из северных популяций (Татарстан) и
смещением задней поперечной жилки.
Географическая изменчивость формы крыла может
объясняться различиями в действующих факторах отбора. Крылья
долихоподид, согласно классификации Энноса (1989), относятся к
типу с вентральным изгибанием. Это значит, что изгибание под
действием аэродинамических сил происходит примерно в середине
крыла (ландмарки 4, 5, 6 и 7). Поэтому значительная изменчивость
кубитальной области крыла может объясняться её важной ролью при
полёте. Часть межпопуляционной изменчивости может объясняться
генетическим дрейфом, который увеличивает соотношение меж- и
внутрипопуляционной вариации, однако в этом случае для
доказательства потребуется генетический анализ.
- 30 -
Важно заметить, что самцы продемонстрировали более чёткое

географическое разделение по форме крыла, чем самки. Это может
говорить о том, что отбор оказывает более сильное воздействие на
самцов, поскольку на форму крыла самцов могут воздействовать как
внутриполовой отбор (сражения за территорию), так и межполовой
отбор (выбор самки).
Вторым важным выводом нашего исследования была
изменчивость типов полового диморфизма между популяциями.
Половой диморфизм Drosophila melanogaster был постоянен в разных
популяциях, на разных материках (Gilchrist et al., 2000). Проявления
полового диморфизма в случае Dolichopus ungulatus значительно
варьировали между популяциями, при этом не было выявлено
достоверной корреляции типа полового диморфизма с
географическими координатами. Изменёнными типами полового
диморфизма могут быть объяснены выбросы самок с Северного
Кавказа и из Татарстана на графике канонических переменных
формы крыла (рис. 4).
Половой диморфизм является результатом как полового, так и
естественного отборов. Многими авторами было отмечено, что
признаки, развивающиеся в результате полового отбора, обычно
характеризуются положительной аллометрией (Petrie, 1988).
Подобное соотношение имеет смысл только в том случае, если особь
получает большую выгоду от увеличения крыла, чем от увеличения
размеров тела в целом.
В популяциях из Краснодарского края и Красноярского края
была выявлена значительная аллометрическая компонента полового
диморфизма. Это позволяет предположить, что самцы Dolichopus
ungulatus могут получить определённую выгоду от развития крыльев
– возможно, крылья используются в брачном поведении,
разнообразные формы которого демонстрируют другие виды
Dolichopodidae (Land, 1993).
Ещё одним объяснением изменчивости типа полового
диморфизма могут быть экологические причины, поскольку половой
диморфизм может отражать экологические различия между самками
и самцами, например, в типе питания или предпочитаемых
местообитаниях. Гипотезы полового отбора и экологической
дивергенции не исключают друг друга (Shine, 1990). Возможно и
такое объяснение: первоначальные различия возникли из-за
дифференцированного давления естественного отбора на самок и
самцов, а затем степень различия изменилась под действием полового
отбора.
Заключение. В заключение следует отметить, что
значительная дивергенция среди популяций Dolichopus ungulatus,
- 31 -
выявленная в ходе данного исследования, была связана с формой

крыла, и реже – с размером. Эволюционной пластичностью обладала
не только форма как таковая, но также и тип полового диморфизма
формы. Вероятно, аллопатрически распределённые популяции вида
имели свою эволюционную историю, которая являлась результатом
их изоляции друг от друга. Поскольку форма крыла играет важную
роль в определении границ видов и выявления фенотипических
единиц, дальнейшее изучение внутривидовой изменчивости может
помочь в оценке значимости таксономических признаков и
выявлении эволюционных тенденций.
Тамарина Н.А., Смирнов Е.С., Негробов О.П. 1984. К фауне двукрылых сем.
Dolichopodidae (Diptera) Приокско-Террасного заповедника
(Московская область) // Энт. обозр. Т 63. № 4. С. 716-721.
Чурсина М.А., Негробов О.П. 2018. Филогенетический сигнал формы крыла
в подсемействе Dolichopodinae (Diptera, Dolichopodidae) // Зоол. журн.
Т. 97. № 4. С. 1-13.
Birdsall K., Zimmerman E., Teeter K., Gibson G. 2000. Genetic variation for the
position of wing veins in Drosophila melanogaster // Evol. Dev. V. 2. Is. 1.
P. 16-24.
Bitner-Mathé B.C., Klaczko L.B. 1999. Heritability, phenotypic and genetic
correlations of size and shape of Drosophila mediopunctata wings //
Heredity. V. 83. P. 688-696.
Chursina M.A. 2017. Intraspecific variation and asymmetry in wing shape of
dolichopodid flies (Diptera, Dolichopodidae) // Int. J. Ent. Res. V. 2. Is. 5.
P. 10-20.
Combes S.A., Daniel T.L. 2001. Shape, flapping and flexion: wing and fin design
for forward flight // J. Exp. Biol. V. 204. P. 2073-2085.
Dudley R., 2002. The biomechanics of insect f light. NJ: Princeton Univ. Press,
Princeton. 496 p.
Dudley R., Byrnes G., Yanoviak S.P., Borrell B., Brown R.M., McGuire J.A.
2005. Gliding and the functional origin of flight: biomechanical novelty or
necessity? // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 179-201.
Ellington G.P. 1984. The aerodynamics of hovering insect flight. II.
Morphological parameters // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 305. P. 17-40.
Ennos R. 1989. Comparative functional morphology of the wings of Diptera //
Zool. J. Linn. Soc. V. 96. P. 27-47.
Francuski Lj., Vujie A., Kovacevie A., Ludoski J., Milankov V. 2009.
Identification of the species of the Cheilosia variabilis group (Diptera,
Syrphidae) from the Balkan Penisula using wing geometric morphometrics,
with the revision of status of C. melanopa redi Vujie, 1996 // Contributions
Zool. V. 78. Is. 3. P. 129-140.
Hoffmann A.A., Shirriffs J. 2002. Geographic variation for wing shape in
- 32 -
Drosophila serrata // Evolution. V. 56. Is. 5. P. 1068-1073.

Gidaszewski N.A., Baylac M., Klingenberg C.P. 2009. Evolution of sexual
dimorphism of wing shape in the Drosophila melanogaster subgroup // BMC
Evolutionary Biology. V. 9. P. 110-121.
Gilchrist A.S., Azevedo R.B.R., Partridge L., O’Higgins P. 2000. Adaptation and
constraint in the evolution of Drosophila melanogaster wing shape // Evol.
Dev. V. 2. P. 114-124.
Imsheva A.G., Bubli O.A., Lazebny O.E., Zhivotovsky L.A. 1995. Geographic
differentiation in wing shape in Drosophila melanogaster // Genetica. V. 96.
P. 303-306.
Klingenberg C.P. 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric
morphometrics // Molec. Ecol. Res. V. 11. P. 353-357.
Land M.F. 1993. Chasing and pursuit in the dolichopodid fly Poecilibothrus
nobilitatus // J. Comp. Physiol. A. V. 173. P. 605–613.
Nedeljkovic Z., Ačanski J., Dan M., Obreht-Vidaković D., Ricarte A., Vujić A.
2015. An integrate approach to delimiting species borders in the genus
Chrysotoxum Meigen, 1803 (Diptera: Syrphidae), with description of two
new species // Contributions Zool. V. 84. Is. 4. P. 285-304.
Negrobov O.P., Selivanova O.V., Maslova O.O., Chursina M.A. 2013. Check-list
of predatory flies of the family Dolichopodidae (Diptera) in the fauna of
Russia. In: Grichanov I. Ya. & Negrobov O. P. (Editors). Fauna and
taxonomy of Dolichopodidae (Diptera) // Collection of papers (Plant
Protection News, Supplement, № 9). St. Peterburg: VIZR. P. 47-93.
Pepinelli M., Spironello M., Currie D.C. 2013. Geometric morphometrics as a
tool for interpreting evolutionary transitions in the black fly wing (Diptera:
Simuliidae) // Zool. J. Linn. Soc. V. 169. P. 377-388.
Petrie M. 1988. Intraspecific variation in structures that display competitive
ability: large animals invest relative more // Anim. Behav. V. 36. P. 1174-
1179.
Rohlf F.J. 1999. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces
// J. Classif. V. 16. P. 197-223.
Schutze M.K., Jessup A., Clarke A.R. 2012. Wing shape as a potential
discriminator of morphologically similar pest taxa within the Bactocera
dorsalis species complex (Diptera: Tephritidae) // Bull. Ent Res. V. 102. P.
103-111.
Shine R. 1990. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a
review of the evidence // Q. Rev. Biol. V. 64. Is. 4. P. 419-461.
Torres A., Miranda-Esquivel D.R. 2015. Wing shape variation in the taxonomic
recognition of species of Diachlorus Osten-Sacken (Diptera: Tabanidae)
from Colombia // Neotrop. Entomol. V. 45. Is. 2. P. 180-191.
Urlich H. 2004. Predation by adult Dolichopididae (Diptera); a review of
literature with an annotated prey-predator list // Stud. Dipt. V. 11. Is. 2. P.
369-403.
- 33 -
INTERSPECIFIC VARIATION IN WING SHAPE OF

DOLICHOPUS UNGULATUS (DIPTERA, DOLICHOPODIDAE)
M.A. Chursina
Voronezh State University, Voronezh
Characters of the wing morphology are widely used in the taxonomy and
systematic of the family Dolichopodidae, however the range of their
intraspecific variety has not been studied sufficiently. In this study
intraspecific variation in wing shape of Dolichopus ungulatus Linnaeus,
1758 (Diptera, Dolichopodidae) was analyzed be the methods of geometric
morphometric approach; a study of 360 specimens belonging to 7
populations was conducted for this purpose. The result suggests that
interspecific variation of both males and females was associated with
changes the width of wing due to lengthening of the apical part of CuA1.
Canonical variates analysis successfully assigned about 85% of exemplars
into their a priori groupings (populations). It was also found that the types
of shape sexual dimorphism differ for the populations. Allometric
relationships were weak between populations. The results if this study
showed that the wing shape and shape sexual dimorphism are
evolutionarily flexible trait. The functional significance of this variability is
discussed.
Keywords: Diptera, Dolichopodidae, geometric morphometric, wing
shape, intraspecific variation, sexual dimorphism.
Об авторе
ЧУРСИНА Мария Александровна – кандидат биологических
наук, ассистент кафедры экологии и систематики беспозвоночных
животных, ФГБОУ ВО Воронежский государственный университет,
394006, Воронеж, Университетская пл., 1; e-mail: chursina.1988@list.ru.
Чурсина М.А. Внутривидовая изменчивость формы крыла Dolichopus ungulatгs

Linnaeus, 1758 (Diptera, Dolichopodidae) / М.А. Чурсина // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2018. № 3. С. 21-34.
- 34 -
2018. 3. 3. С. 35-52.
БОТАНИКА
УДК 581.3 : 582.669.2
К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ EUPHORBIA LATHYRIS L.

(EUPHORBIACEAE): РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ*
Г.Е Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
Санкт-Петербург
Впервые детально изучено развитие семени у Euphorbia lathyris L.

Установлено, что этот процесс в целом сходен с таковым у других
исследованных видов рода Euphorbia. Также выявлены его
специфические особенности: наличие гемитропных семязачатков;
формирование эндопахихалазы, системы постхалазального ветвления
проводящего пучка рафе семени (в виде особых клеток его
окончаний, проникающих в гипостазу, основание тегмена и подиум
нуцеллуса), трахеидоподобных клеток в эндотегмене и халазального
гаустория эндосперма; глубокое погружение последнего в
эндопахихалазу. Обсуждены некоторые функциональные аспекты —
возможное участие трахеидоподобных клеток эндотегмена в
набухании семян при прорастании и возможные причины появления в
клетках зрелой тесты сферокристаллов, интерпретированных как
кристаллизующиеся избыточные продукты метаболизма семени,
необходимые для его формирования.
Ключевые слова: Euphorbiaceae, Euphorbia lathyris L., семязачаток,
семя, эндопахихалаза.
Введение. Euphorbia lathyris L. (молочай чиновидный)

относится к подроду Esula Pers. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae),
недавно выделенному в результате молекулярно-филогенетического
анализа; при этом данный вид является представителем монотипной
секции Lathyris Dumort. этого подрода, занимающей базальное
положение на его филогенетическом древе (Riina et al, 2013). E.
lathyris — однолетнее травянистое растение с высоким прямостоячим
стеблем и зонтиковидным соцветием (сложный плейохазий,
состоящий, в свою очередь, из отдельных сложных соцветий–
циатиев); произрастает в Средиземноморье, Центральной Европе и
Восточной Азии (Geltman, 2015). Согласно R. Wang с соавторами
*
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 16-04-01809)
- 35 -
(2011), при интродукции в условия умеренного климата вид может

вести себя как двулетник (что согласуется и с нашими
наблюдениями). Это ценное масличное растение и перспективный
источник получения высококачественного биотоплива из семян
(Wang et al, 2011). Для успешного использования E. lathyris в
качестве сельско-хозяйственной культуры необходимо изучение его
репродуктивной биологии, в частности, развития семян, сведения о
котором довольно фрагментарны (отдельные данные имеются лишь
по формированию зародышевого мешка, эндосперма и семенной
кожуры — Baillon, 1858; Modilewski, 1910; Mandl, 1926, и др.).
Поэтому целью нашей работы явилось выявление закономерностей
развития семени у Euphorbia lathyris L.
Методика. Сбор материала осуществляли с растений,
выращенных в условиях карантинной оранжереи Ботанического
института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), а
также интродуцированных на территории Эколого-ботанической
станции «Пятигорск» БИН РАН (г. Пятигорск) в 2016-2017гг. Семена
на разных стадиях развития фиксировали в смеси ФАА. Постоянные
препараты изготавливали по общепринятой цитоэмбриологической
методике (Паушева, 1970). Для получения срезов (10-14 мкм)
использовали микротом Microm HM 325 (Carl Zeiss, Germany).
Препараты окрашивали сафранином и алциановым синим и
анализировали с помощью микроскопа Axioplan 2 (Carl Zeiss,
Germany). Внешнюю морфологию семян оценивали на сканирующем
электронном микроскопе JSM-6390LA (Jeol Ltd., Japan) Центра
коллективного пользования научным оборудованием «Клеточные и
молекулярные технологии изучения растений и грибов» БИН РАН;
образцы семян напыляли смесью палладия с золотом. При описании
развития структур семязачатка и семени использовали типизацию И.
И. Шамрова (2008).
Результаты и обсуждение. Гинецей Euphorbia lathyris
синкарпный, состоит из 3-хгнездной завязи и 3-х стилодиев, каждый
из которых оканчивается двулопастным рыльцем и в основании
объединен с другими стилодиями в короткий столбик. В каждом
гнезде завязи развивается единственный семязачаток, расположенный
на центральном колончатом выросте плаценты вблизи массивного
плацентарного обтуратора (рис. 1, 1, 2).
Сформированный семязачаток гемитропный (ось
микропиле–халаза ориентирована к плаценте под углом ̴ 35°, с
легким изгибом в области микропиле), крассинуцеллятный,
битегмальный; фуникулус короткий (1-2 слоя) (рис. 1. 1, 2). В
нуцеллусе обычно присутствует 3 зародышевых мешка: один более
развитый, зрелый (7-клеточный, 8-ядерный) и два недоразвитых
- 36 -
(находящихся, как правило, на стадии 4-ядерного ценоцита). Зрелый

зародышевый мешок состоит из яйцеклетки, двух синергид (с
развитым с нитчатым аппаратом), центральной клетки (с 2
полярными ядрами, находящимися в контакте около яйцевого
аппарата) и 3-х клеток антипод (рис. 1, 3, 4а-4г).
Р и с . 1 . Сформированный семязачаток и зародышевый мешок Euphorbia

lathyris. 1, 2 – строение семязачатка на продольном срезе (2 – схематизировано),
3 – строение его нуцеллуса и халазы, 4а-4г – строение элементов зародышевых
мешков (серия продольных срезов; на дет. 4а и 4б видны яйцевой аппарат, верхнее
и нижнее полярные ядра центральной клетки основного зародышевого мешка, а
также сферические тела в клетках париетальной ткани; дет. 4в и 4г иллюстрируют
антиподы основного мешка и дополнительный мешок, находящий на стадии
4-ядерного ценоцита). А – антиподы, В И – внутренний интегумент,
В П Я – верхнее полярное ядро центральной клетки, Г – гипостаза, Д З М –
дополнительные зародышевые мешки, К – карункула, Н – нуцеллус,
Н И – наружный интегумент, Н К – нуцеллярный колпачок. Н КЛ – нуцеллярный
клюв, Н П Я – нижнее полярное ядро, О – обтуратор, О З М – основной
зародышевый мешок, ПД – подиум, ПС – постамент, П П – проводящий пучок
рафе, П Т – париетальная ткань, П Я – полярные ядра, С З – стенка завязи,
Я А – яйцевой аппарат. Шкала: 1, 2 – 100, 3 – 50, 4а-4г - 20 мкм.
Апикальная часть нуцеллуса представлена массивной

клювовидной структурой, состоящей из 1–3-хслойного нуцеллярного
колпачка и многослойной париетальной ткани (9–10 слоев клеток).
Нуцеллярный клюв выступает до оплодотворения из микропиле,
- 37 -
примыкая к плацентарному обтуратору, имеет характерную

коническую форму и отделен бороздой от остальной части нуцеллуса.
Клетки его многослойной эпидермы (нуцеллярного колпачка)
продолжаются в средней части нуцеллуса в виде крупных клеток,
местами двуслойной эпидермы. Базальная часть нуцеллуса также
массивная, дифференцирована на бокаловидный подиум (из мелких,
активно делящихся меристематических клеток) и колонковидный
постамент (из удлиненных вакуолизированных клеток). Внутренние
клетки средней части нуцеллуса вакуолизированы и расположены
четкими рядами. Клетки всех частей нуцеллуса в зоне прилегания к
зародышевому мешку (исключая подиум) находятся в состоянии
лизиса. При этом клетки апикальной и средней части нуцеллуса, как
и клетки зародышевого мешка, содержат сферические включения,
особенно крупные в клетках париетальной ткани (рис. 1, 3, 4а-4г).
Наружный интегумент 4–слойный, в апикальной части (в
области формирования карункулы) — 8–9-слойный, где формирует
экзостом. Внутренний интегумент 7–8-слойный, короче наружного
интегумента и нуцеллуса и на данном этапе не участвует в
образовании микропиле. Длинные эпидермальные клетки
плацентарного обтуратора врастают в широкий экзостом и
контактируют с клетками нуцеллярного клюва (рис 1, 1). В ходе
прогамной фазы толщина внутреннего интегумента увеличивается до
10–15 слоев клеток (рис. 5, 1).
Халаза в семязачатке E. lathyris (как и у других видов сем.
Euphorbiaceae; Corner, 1976) имеет необычное строение,
характеризуясь нетипичным положением окончания проводящего
пучка рафе и гипостазы. Массивный проводящий пучок входит в
относительно широкое основание наружного интегумента и далее —
в узкое основание внутреннего интегумента («гетеропиле»), куда
смещена и чашевидная гипостаза, ограничивающая здесь лишь
основание нуцеллуса. На этой стадии развития в проводящем пучке
рафе уже присутствуют отдельные дифференцированные элементы
ксилемы, тогда как в его окончании на уровне внутреннего
интегумента и гипостазы — только клетки прокамбия. Последние
вместе с клетками гипостазы слегка заходят в основание интегумента,
где находятся в контакте с периклинально делящимися клетками его
внутренней эпидермы и наружной эпидермы нуцеллуса. При этом в
результате этих делений образуется небольшая вставка клеток,
постепенно распространяющаяся между гипостазой и подиумом
нуцеллуса. Меристематические клетки этой вставки, в совокупности
с тонкостенными таблитчатыми клетками гипостазы и
проникающими в нее клетками прокамбия, образуют единое целое,
- 38 -
имеющее на этой стадии лишь отчетливые внешние границы (рис. 1,

1-3).
Развитие семени. После оплодотворения развивающимся
семенам свойственно искривление оси микропиле–халаза: вследствие
преобладания роста структур с антирафальной стороны семена
становятся геми-кампилотропными, а затем кампилотропными.
Также происходит обрастание внутренним интегументом
нуцеллярного клюва (с образованием эндостома), а наружным
интегументом — внутреннего интегумента, с окончательным
формированием в его апикальной части карункулы. При этом более
сильный рост наружного интегумента в длину с антирафальной
стороны приводит к еще большему смещению экзостома к плаценте,
вследствие чего микропиле становится зигзагообразным.
Эмбриогенез включает стадии зиготы, проэмбрио, глобулярного,
сердечковидного, торпедовидного и морфологически
сформированного зародыша. Эндоспермогенез нуклеарного типа;
переход к клеткообразованию начинается на стадии глобулярного
зародыша (рис. 2, 1-5; 3, 1-5б).
Р и с . 2 . Последовательные стадии развития семени. 1 – строение семени на

стадии проэмбрио, 2 – глобулярного; 3 – сердечковидного, 4 – торпедовидного и
5 - зрелого зародыша (продольные срезы, схематизировано). В К - вставка клеток
между гипостазой и подиумом, З – зародыш, ЗГ – зигота, МТГ – мезтегмен,
Р – рубчик, С К – специфические клетки окончаний проводящего пучка рафе,
ТГ – тегмен, ТС – теста, Х Г Э – халазальный гаусторий эндосперма, ЭКТГ –
экзотегмен, ЭНТГ – эндотегмен, ЭП – эндопахихалаза, Я Э – ядра ценоцитного
эндосперма, Э – эндосперм, Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.
Шкала: 100 мкм.
В ходе развития семени происходит постепенная деструкция

париетальной ткани и средней части нуцеллуса в области прилегания
к зародышевому мешку, хотя остатки париетальной ткани
прослеживаются даже после стадии сердечковидного зародыша.
Ооболочки клеток нуцеллярного колпачка, содержимое которых
- 39 -
лизирует, постепенно сдавливаются и становятся

лигнифицированными, с образованием эпистазы (рис. 3, 1-4). Также
(по мере роста халазального конца эндосперма) деструкции
подвергаются и клетки постамента, что сопровождается ослизнением
их оболочек (ярко-красное окрашивание сафранином) (рис. 4, 1, 2а-
2б, 3а, 4а, 4г).
Р и с . 3 . Строение зародыша на разных стадиях развития: 1 – проэмбрио, 2 –

глобулярный, 3 – сердечковидный, 4 – торпедовидный и 5а-5б –сформированный
зародыш (1-4, 5б - продольные срезы, 5а- внешний вид). А П – апекс побега, ГК –
гипокотиль, З К – зародышевый корень, МЛ – млечники, П С – палисадный слой
мезофилла, С – семядоли. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2.
Шкала: 1-4, 5б - 50 мкм, 5а – 0.5 мм.
В отличие от этого, подиум нуцеллуса претерпевает иные

изменения, что сопряжено с определенными преобразованиями
халазальной части семени. На стадии проэмбрио в этих структурах
продолжаются деления клеток, вследствие чего они становятся еще
более массивными (рис. 2, 1; 4, 1). К стадии глобулярного зародыша
клетки подиума, особенно в его латеральной части, удлиняются и
увеличиваются в размерах (с образованием нуцеллярной подушки),
накапливая при этом сферические включения, свойственные клеткам
париетальной ткани и средней части нуцеллуса. Толщина гипостазы
возрастает до 10 слоев, а вставки клеток между гипостазой и
подиумом — до 8 слоев. Увеличение толщины гипостазы и вставки
клеток достигается за счет их интеркалярного роста (путем
продолжения периклинальных делений клеток). При этом границы
между клетками гипостазы (постепенно уплощающимися и
приобретающими слегка утолщенные оболочки) и пронизывающими
- 40 -
ее окончаниями проводящего пучка рафе (разветвляющегося после

вхождения в гетеропиле) становятся четкими. В окончаниях
проводящего пучка на этой стадии развития кроме элементов
ксилемы также прослеживаются следующие вдоль них
специфические удлиненные клетки, оболочки которых интенсивно
окрашиваются алциановым синим. Характерно, что эти клетки
проникают не только в основание тегмена, но и в латеральную часть
подиума (без ксилемы), что хорошо видно на его продольных и
поперечных срезах. Этот процесс также сопровождается с
постепенным расширением халазального конца эндосперма и его
внедрением в клетки постамента и подиума (рис. 2, 2; 4, 2а-2г).
Р и с . 4 . Строение халазы на стадиях: 1 - проэмбрио, 2а-2г – глобулярного,

3а-3б – сердечковидного, 4а-4в – торпедовидного зародыша (1-2б, 3а-4г -
продольные срезы халазальной части семени , 2в-2г – ее поперечные срезы в
области подиума). Обозначения те же, что и на рис. 1 и 2, квадратной скобкой
указана вставка клеток между гипостазой и подумом. Шкала: 50 μm.
К стадии сердечковидного зародыша подиум и халаза

(включая гипостазу и вставку клеток между гипостазой и подиумом)
подвергаются значительному расширению за счет антиклинальных
делений клеток и их растяжения в тангентальном направлении
(периклинальные деления прекращаются). Толщина гипостазы к этой
стадии развития достигает 10–13 слоев клеток, а вставки клеток
между гипостазой и подиумом — 9–10 слоев, причем клетки обеих
структур начинают заполняться танинами и благодаря их яркому
- 41 -
окрашиванию сафранином (вишневый цвет) становится особенно

заметным сокращение длины внутреннего интегумента (тегмена) со
стороны нуцеллуса. Расширение подиума и халазы сопряжено с
приобретением халазальным концом эндосперма пузыревидной
формы и его глубоким погружением в ткань этих структур; причем
эта часть эндосперма (после перехода остальной части к
клеткообразованию) сохраняет ценоцитное состояние, проявляя
признаки гаусториальной активности. Клетки центральной части
подиума, прилегающие к халазальному гаусторию эндосперма,
постепенно подвергаются вакуолизации и последующей деструкции,
но по периферии сохраняют плотную цитоплазму и становятся
обильно пронизанными окончаниями проводящего пучка в виде
специфических клеток (рис. 2, 3; 4, 3а-3б).
На стадии торпедовидного зародыша клетки подиума вместе со
специфическими клетками окончаний проводящего пучка полностью
подвергаются деструкции, что сопровождается постепенной утратой
халазальным концом эндосперма гаусториальной активности и его
еще более глубоким погружением в ткань халазы. Клетки гипостазы и
вставки клеток между гипостазой и подиумом полностью
заполняются танинами (рис. 2, 4; 4, 4а-4б) и сохраняются в зрелом
семени вместе со специфическими клетками окончаний проводящего
пучка (рис. 2, 5).
Следует подчеркнуть, что анализ развития халазальной части
семени E. lathyris показал, что она обладает рядом особых черт
строения: значительной массивностью и характерной
полушаровидной формой; глубоким погружением в нее халазального
конца эндосперма; сокращением длины тегмена со стороны
нуцеллуса и образованием специфического «постхалазального
ветвления» в виде сети дополнительных пучков, продолжающихся в
основание тегмена и в нуцеллус (в виде удлиненных клеток с
утолщенными оболочками). Исходя из этих особенностей и в
соответствии с основными критериями типизации халазы (Сorner,
1976; Boesewinkel, Bouman, 1984; Шамров, 2008, и др.), структуру
данной части семени E. lathyris следует определить как тегминальную
пахихалазу, или эндопахихалазу. Причем выявленное нами наличие
вставки клеток ниже основания нуцеллуса и тегмена, происходящее
вследствие пролиферации клеток эпидермы нуцеллуса и внутренней
эпидермы тегмена и приводящее к сокращению длины тегмена со
стороны нуцеллуса, подтверждает точку зрения И. И. Шамрова
(2008), что эндопахихалаза является продуктом частичного
конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента.
Интегументы в ходе развития претерпевают существенные
изменения, связанные с их преобразованием в тесту (производную
- 42 -
наружного интегумента) и тегмен (производный внутреннего

интегумента). На стадиях проэмбрио и глобулярного зародыша
(ценоцитная фаза эндосперма) в тегмене начинается выделение слоя
экзотегмена – производного наружной эпидермы внутреннего
интегумента, клетки которой подвергаются постепенному
удлинению; клетки остальных слоев становятся сильно
вакуолизированными, причем в них также отмечается появление
незначительного количества сферических тел (рис. 2, 2, 3; 5, 1-2). В
ходе поздних стадий развития (органогенез в зародыше, клеточный
эндосперм) в удлиняющихся клетках экзотегмена наблюдается лизис
клеточного содержимого и развитие пористых утолщений клеточных
стенок с образованием механического слоя макросклереид, причем в
отдельных участках макросклереиды становятся более длинными.
Одновременно отмечается выделение слоя внутренней эпидермы
интегумента — эндотегмена, клетки которого становятся
трахеидоподобными (с кольчатыми утолщениями стенок) и
дополняют систему постхалазального ветвления проводящего пучка
семени. Паренхмные клетки промежуточных слоев — мезотегмена,
постепенно облитерируют (рис. 5, 3-4а).
Р и с . 5 . Строение семенной кожуры на стадиях: 1 – проэмбрио,

2 – глобулярного, 3 – сердечковидного, 4а-4б – торпедовидного зародыша
(4б – фрагмент трахеидоподобных клеток эндотегмена с кольчатыми утолщениями
стенок, увел.); 5а – клетки тесты, дифференцированной на экзо-, мезо- и эндотесту
(в экзо- и мезотесте видны сферические тела), 5б – те же клетки при просмотре в
поляризованном свете (видно лучепреломление сферических тел); 6а-6б – внешний
вид зрелого семени, 6в – фрагмент поверхности тесты, 6г – сферокристаллы на
сколе клеток экзотесты (увеличено). 1-5б – продольные срезы, 6а – прижизненные
наблюдения, 6б-6г – СЭМ. МТС – мезотеста, ЭКТС – экзотеста, ЭНТС – эндотеста,
СК – сферокристаллы, остальные обозначения те же, что и на рис. 1 и 2.
Шкала: 1-5б –50, 6а-6б – 500, 6в – 200, 6г - 5 мкм.
- 43 -
Теста дифференцируется на экзо-, эндо- и мезотесту, при этом

число ее слоев местами увеличивается до 5–6 за счет дополнительных
периклинальных делений клеток мезотесты (иногда и экзотесты), что
в сочетании с удлинением макросклереид в отдельных участках
экзотегмена создает характерную скульптуру поверхности семени E.
lathyris (рис. 5, 4а). Клетки разных слоев тесты приобретают четкие
морфологические различия. Клетки однорядной экзотесты становятся
крупными, радиально удлиненными и выпуклыми (с утолщенной
внешней оболочкой), клетки однорядной эндотесты — также
крупными, но кубической формы (на срезах); клетки 2–4-хрядной
мезотесты — продольно уплощенными и сильно
вакуолизированными. Характерно, что в клетках мезо- и экзотесты на
поздних стадиях развития появляются очень мелкие сферические
тела, сходные по структуре со сферическими телами клеток
нуцеллуса и мезотегмена, но агглютинирующие в ходе созревания
семени в более крупные тела и проявляющие свойство двоякого
лучепреломления при их анализе в поляризованном свете (рис 5, 5а-
5б)
Зрелые семена E. lathyris около 5 мм в дл. и 3-4 мм в шир.,
яйцевидные, неравномерно окрашенные (с участками темно- и
светло-коричневой окраски), экзотегминальные, с карункулой и
сетчато-морщинистой поверхностью (рис. 5, 6а-6в). Зародыш
крупный, осевой, дифференцирован на семядоли, апекс побега и
слегка изогнутую гипокотиль-корневую ось. Семядоли равны по
длине гипокотилю, с выраженным палисадным слоем мезофилла и
системой разветвленных проводящих пучков и млечников. Апекс
побега в виде конуса нарастания, а апикальная меристема корня с
многослойным чехликом (рис. 3, 5а, 5б). Эндосперм массивный, его
халазальная часть глубоко погружена в эндопахихалазу (рис. 2, 5) и
имеет выраженный слой клеток эпидермы с утолщенными
оболочками. Клетки зародыша и эндосперма обильно заполнены
запасными веществами (белки, масла, крахмал). Семенная кожура
состоит из 5–6-слойной тесты, мощного слоя неравномерно
удлиненных макросклерид экзотегмена и слоя трахеидоподобных
клеток эндотегмена. Теста представлена сосочковидными клетками 1-
рядной экзотесты (с утолщенными внешними оболочками),
уплощенными клетками 2–4-рядной мезотесты и относительно
крупными клетками 1-рядной эндотесты (с несколько утолщенными
тангентальными и внутренними антиклинальными стенками). В
полостях клеток мезотесты и экзотесты выявляются особые
одиночные кристаллические образования (рис. 5, 6г),
идентифицированные ранее как сферокристаллы (Гельтман и др.,
2014) и, вероятно, представляющие продукт преобразования
- 44 -
накапливающихся в них мелких сферических включений на ранних

стадиях развития, объединяющихся в более крупные массы при
созревании семени. Специализированные структуры микропилярной
и халазальной части зрелого семени представлены эпистазой,
эндопахихалазой (включая гипостазу) из клеток с утолщенными
оболочками и заполненных танинами, а также склерифицированными
клетками внутренней поверхности эндостома в области карункулы
(рис. 2, 5).
Как отмечено выше, процесс развития семени у E. lathyris
изучен недостаточно; отдельные сведения содержатся лишь в работах
ранних авторов. В частности, M. H. Baillon (1858), давший одно из
первых описаний развития семени у E. lathyris (и у ряда других видов
сем. Euphorbiaceae), сообщил о наличии у данного вида анатропного
семязачатка с 2 интегументами и обтуратором, семени с карункулой,
развитым зародышем (с зачаточным чехликом на апексе корня) и
маслянистым эндоспермом, а также присутствии в составе семенной
кожуры 3-х слоев, внешний из которых, по данным автора, обычно
дезинтегрирует. Позднее эти данные были подтверждены F. Pax
(I887), высказавшим, однако, точку зрения о том, что карункула и
обтуратор являются одной и той же структурой. N. J. Poisson (1878)
выявил более раннюю закладку внутреннего интегумента в
семязачатке E. lathyris и его дальнейшее отставание в росте от
наружного интегумента. E. Strasburger с соавторами (1910), используя
иллюстрации Baillon, дополнил эти характеристики, отметив
присутствие в семязачатке E. lathyris развитого нуцеллуса с
выраженным нуцеллярным клювом в апикальной части,
контактирующим с длинными клетками обтуратора,
способствующих, по мнению автора, росту пыльцевых трубок к
микропиле. J. Modilewski (1910) сообщил о развитии зародышевого
мешка у E. lathyris по нормальному (моноспорическому Polygonum)
типу и наличии у данного вида нуклеарного эндосперма. K. Mandl
(1926) выявил наличие в составе семенной кожуры зрелого семени E.
lathyris 4-х слоев: слоя сосочковидных клеток наружной эпидермы (с
утолщенными внешними оболочками и пигментированным
содержимым), слоя призматических клеток, палисадного слоя (из
длинных клеток склереид с утолщенными стенками) и лежащего под
ним слоя остатков клеток нуцеллуса, ниже которых следуют слои
клеток эндосперма, содержащие (как и клетки дифференцированного
на органы зародыша) белки и масла.
Проведенное нами исследование существенно дополнило
характеристику развития семени E. lathyris, а также
эмбриологическую характеристику рода Euphorbia в целом. Согласно
большинству сводок по сравнительной эмбриологии и анатомии
- 45 -
семян, видам рода Euphorbia свойственно наличие анатропных,

битегмальных, крассинуцеллятных семязачатков (с коротким
фуникулусом и плацентарным обтуратором), многослойной
клювовидной структуры нуцеллуса (париетальная ткань и
нуцеллярный колпачок) и относительно тонких интегументов
(формирующих после оплодотворения зигзагообразное микропиле).
Все виды обладают экзотегминальными семенами с карункулой,
хорошо развитыми зародышем и эндоспермом (с обильными
запасными веществами); карункула возникает в результате
разрастания апикальной части наружного интегумента после
оплодотворения; эндоспермогенез нуклеарного типа; пахихалазия не
выявлена ни у одного из таксонов (Corner, 1976; Батыгина, Колесова
(Титова), 1983; Комар, 1992; Kapil, Bhatnagar, 1994; Tokuoka, Tobe,
1995; Камелина, 2009, и др.). Развитие семени E. lathyris в целом
имеет сходные характеристики, но, вместе с тем, проявляет
определенную специфику.
Во-первых, сформированный семязачаток E. lathyris является
гемитропным, а не анатропным, как сообщалось ранее (Baillon, 1858;
Pax, I887; см. также те же сводки по сравнительной эмбриологии и
анатомии семян). Более точный анализ взаимоположения структур
семязачатка данного вида относительно плаценты показал, что его
ось халаза-микропиле ориентирована под углом ̴ 35° к плаценте.
Внесение аналогичного уточнения в характеристику семязачатка
было также сделано ранее для E. palustris L. и E. virgata Waldst. et Kit.
и, возможно, гемитропный тип семязачатка свойственен и другим
видам рода Euphorbia (Титова и др., 2015; Виноградова, 2017; см.
дискуссию по этому вопросу в этих работах). Подтверждением этому
факту также служит то, что у E. lathyris (как и у E. palustris) в ходе
развития происходит дальнейшее искривление морфологической оси
семени, которое становится геми-кампилотропным, а затем
кампилотропным.
Во-вторых, анализ структуры внутреннего интегумента в
семязачатке E. lathyris на разных стадиях развития показал, что в ходе
прогамной фазы его толщина возрастает почти в два раза — с 7–8 до
15 слоев (главным образом, за счет делений клеток внутренней
эпидермы). Увеличение толщины внутреннего интегумента после
оплодотворения отмечено и у ряда других видов рода Euphorbiа,
например, у Е. helioscopia L. (R. P. Singh, 1969) и E. palustris (Титова
и др., 2015). Т. Tokuoka и H. Tobe (2002) отмечая возможность
увеличения толщины интегументов в ходе развития семени,
придавали этому признаку систематическое значение и полагали, что
именно к нему могут сводиться основные отличия между видами
рода Euphorbiа. Согласно критериям этих авторов, внутренний
- 46 -
интегумент у перечисленных видов может считаться достаточно

массивным (более 8 клеток в толщину). Однако, в связи с тем, что эта
особенность поведения интегумента не всегда учитывается
исследователями, а также по причине малого числа изученных в этом
отношении видов рода Euphorbiа, оценить степень однородности
этого признака пока сложно.
К числу особенностей развития интегументов у E. lathyris в
процессе их преобразования в семенную кожуру также относятся
выявленная нами дифференциация тегмена на экзо-, мезо- и
эндотегмен, а тесты — на экзо-, мезо- и эндотесту. При этом для
экзотегмена характерно удлинение клеток макросклереид (более
интенсивное в отдельных участках поверхности), а для эндотегмена
— дифференциация клеток по типу трахеидоподобных (мезотегмен в
ходе развития большей частью облитерирует). Для тесты же
характерно регулярное увеличение числа ее слоев — местами до 5–6
слоев (главным образом, за счет периклинальных делений клеток
мезотесты), причем все слои клеток тесты сохраняются в зрелом
семени. Эти изменения в клетках тесты и тегмена E. lathyris (наряду с
формированием сосочковидной экзотесты) обеспечивают
видоспецифичную сетчато-морщинистую скульптуру поверхности
семени данного вида. В качестве еще одной особенности строения
тесты E. lathyris следует выделить присутствие в клетках ее мезо- и
экзотесты особых сферических тел, идентифицированных ранее как
сферокристаллы (Гельтман и др., 2014). Перечисленные выше
признаки дополняют характеристику строения семенной кожуры E.
lathyris, ранее данную Mandl (1926). Следует также отметить, что
трахеидоподобные клетки были также выявлены в составе семенной
кожуры зрелого семени некоторых других видов сем. Euphorbiaceae, в
частности, во внешнем слое остатков нуцеллуса у Sapium sebiferum
(L.) Roxb. (Mandl, 1926), в эндотегмене у E. dentata Michx., E.
marginata Pursh (бороздчатые клетки - “striated cells”; Landes, 1946) и
E. palustris («гидроцитные клетки»; Титова и др., 2015).
В-третьих, несмотря на то, что эндоспермогенез у E. lathyris
(как и у остальных изученных видов рода Euphorbiа) соответствует
нуклеарному типу, нами выявлены признаки гаусториальной
активности его халазального конца: задержка процесса образования
клеток и несколько более крупные ядра в этой части эндосперма (по
сравнению с остальной частью ценоцита), его характерная
пузыревидная форма и глубокое внедрение в ткань подиума и халазы
на поздних стадиях развития. Сходное поведение халазальной части
эндосперма было выявлено нами также у E. palustris (Титова и др.,
2015) и до этого не отмечалось ни у одного из других видов рода
Euphorbiа.
- 47 -
В-четвертых, особой чертой развития семени E. lathyris

является формирование в нем массивной халазы, которую в
соответствии с критериями типизации этой структуры (массивность,
глубокое погружение в нее эндосперма, сокращение длины тегмена
со стороны нуцеллуса, образование специфического
«постхалазального ветвления»), следует определить как
тегминальную пахихалазу (по Сorner, 1976), или эндопахихалазу (по
Boesewinkel, Bouman, 1984). Одновременно, выявленное нами
наличие вставки клеток ниже основания нуцеллуса и тегмена и
пролиферация ее клеток, приводящая к сокращению длины тегмена
со стороны нуцеллуса, подтверждает мнение И.И. Шамрова (2008) о
возникновении эндопахихалазы в результате частичного
конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента.
Присутствие типичной эндопахихалазы в семени E. lathyris показано
нами впервые и ранее среди видов рода Euphorbiа было выявлено
лишь у E. palustris (Титова и др., 2015). Имеются также данные о
наличии эндопахихалазы в семязачатке E. virgatа (Виноградова,
2017), однако генезис этой структуры прослежен автором лишь до
оплодотворения и для оценки наличия у нее типичных признаков
эндопахихалазы необходим анализ развития семени этого вида.
Таким образом, наши данные дополняют сводку Tokuoka и Tobe
(2002), согласно которой, пахихалазия в роде Euphorbiа не выявлена.
В заключении следует также подчеркнуть, что вопрос о
морфологической природе специфических клеток окончаний
проводящего пучка рафе, проникающих в гипостазу и в основание
тегмена вместе с элементами ксилемы, и что особенно важно — в
ткань подиума, но без ксилемы, требует дополнительного уточнения.
Возможно, они являются клетками флоэмы или даже млечников (как
это было предположено ранее для E. palustris; Титова и др., 2015).
Несомненный интерес представляет и природа особых сферических
включений, накапливающихся в клетках разных структур семени
(париетальной ткани и подиума нуцеллуса, эндотегмена, тесты). Их
появление в каждой структуре явно коррелирует с определенными
этапами проникновения в них специфических клеток окончаний
проводящего пучка, что свидетельствует о том, что они являются
важными продуктами метаболизма, доставляемых в развивающееся
семя посредством проводящей системы последнего. Характерно, что
в большинстве структур семени E. lathyris сферические тела исчезают
по мере их развития и построения. Однако мелкие сферические тела,
накапливающиеся в клетках тесты на поздних стадиях развития
семени, по мере его созревания, очевидно, преобразуются в
сферокристаллы, причем процесс кристаллизации сопровождается
приобретением ими свойства двоякого лучепреломления и их
- 48 -
агглютинацией в более крупные тела. У ряда других видов рода

Euphorbiа отмечено не только обильное накопление сферокристаллов
в тесте, но их выделение на ее поверхность через систему особых
«межклетников» (Гельтман и др., 2014). Выяснение всех
перечисленных выше вопросов, как и вопроса о назначении
трахеидоподобных клеток эндотегмена в семени E. lathyris, имеет
важное значение для понимания функциональных аспектов его
формирования. В частности, сферокристаллы могут представлять
собой избыточные продукты метаболизма семени E. lathyris,
необходимые для его формирования, а трахеидоподобные клетки
эндотегмена, дополняющие систему постахалазального ветвления
проводящего пучка рафе, возможно, способствуют набуханию семени
при прорастании.
Заключение.Анализ формирования семени у Euphorbiа lathyris
показал, что основные характеристики этого процесса у данного вида
в целом сходны с таковыми других изученных видов рода Euphorbiа.
E. lathyris (как и остальные виды рода) характеризуется наличием
крассинуцеллятных семязачатков (с коротким фуникулусом и
плацентарным обтуратором), многослойными париетальной тканью и
нуцеллярным колпачком (образующих клювовидную структуру
нуцеллуса), двух интегументов (формирующих после
оплодотворения зигзагообразное микропиле), экзотегминальных
семян с карункулой, хорошо развитыми зародышем и эндоспермом (с
обильными запасными веществами), эндоспермогенезом нуклеарного
типа (Corner, 1976; Батыгина, Колесова (Титова), 1983; Комар, 1992;
Kapil, Bhatnagar, 1994; Tokuoka, Tobe, 1995; Камелина, 2009). Вместе
с тем, анализ морфогенетических корреляций в развитии структур
семени E. lathyris позволил выявить ряд особых черт его
формирования. К их числу следует отнести: 1) наличие гемитропных
(а не анатропных, как сообщалось ранее) семязачатков; 2)
формирование в семени тегминальной пахихалазы (эндопахахалазы),
сопровождающейся развитием системы постхалазального ветвления
проводящего пучка рафе, усиливающейся трахеидоподобными
клетками эндотегмена; 3) проявление халазальным концом
эндосперма признаков гаусториальной активности и его глубокое
погружение в эндопахихалазу. В результате выявленной
пролиферации клеток в основании нуцеллуса и внутреннего
интегумента в процессе развития семени нами подтверждена точка
зрения о возникновении эндопахихалазы вследствие частичного
конгенитального объединения этих структур (Шамров, 2008). Анализ
сопряженности развития структур семени у E. lathyris также позволил
обсудить ряд функциональных особенностей этого процесса —
возможное участие трахеидоподобных клеток эндотегмена в
- 49 -
набухании семян и причину появления в клетках зрелой тесты

сферокристаллов, выявленных ранее не только у E. lathyris, но и ряда
других видов Euphorbiа (Гельтман и др., 2014), и
интерпретированных нами как кристаллизующиеся избыточные
продукты метаболизма семени, необходимые для его формирования
на ранних стадиях развития.
Батыгина Т.Б., Колесова (Титова) Г.Е. 1983. Семейство Euphorbiaceae //
Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 2. Phytolaccaceae
— Thymelaeaceae. Л.: Наука. С. 267-277.
Виноградова Г.Ю. 2017. Морфогенез женских репродуктивных структур у
видов Euphorbia (Euphorbiaceae) // Бот. журн. Т. 102. № 8. С. 1060-1093.
Гельтман Д.В., Яковлева О.В., Медведева Н.А., Титова Г.Е. 2014. Значение
признака наличия сферокристалов в семенной кожуре для систематики
подрода Esula Pers. (Euphorbia L., Euphorbiaceae) // «Карпоогия и
репродуктивная биология высших растений». Материалы II
всероссийской конференции, посвящённой памяти профессора А. П.
Меликяна (Москва, 1-3 октября 2014 г.). М. С. 136-139
Камелина О.П. 2009. Семейство Euphorbiaceae // Систематическая
эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул: АRТИКА. С.
233-236.
Комар Г.А. 1992. Семейство Euphorbiaceae // Сравнительная анатомия
семян. Т. 4: Dilleniidae. СПб: Наука. С. 382-400.
Паушева З.П. 1970.Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 255с.
Титова Г.Е., Яковлева О.В., Жинкина Н.А. 2015. Развитие семени у
Euphorbia palustris (Euphorbiaceae) // Бот. журн. Т. 100. № 3. С. 226-248.
Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции,
происхождение. М.: Товарищество науч. изд. КМК. 350 с.
Baillon E.H. I858. Etude general du group des Euphorbiacees // Bull. Soc. Bot.
France V. 5. Р. 776-780.
Boesewinkel F.D., Bouman F. 1984. The seed: structure // Embryology of
angiosperms eds. B. M. Johri. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. Р. 567-
610.
Corner E.J.H. 1976. The seeds of dicotyledons // Cambridge. V. 1. P. 311.
Geltman D.V. 2015. Phytogeographical analysis of Euphorbia subgenus Esula
(Euphorbiaceae) // Polish Bot. J. V. 60. № 2. P. 147–161.
Kapil R.N., Bhatnagar A.K. 1994. The contribution of embryology to the
systematics of the Euphorbiaceae // Ann. Miss. Bot. Gard. V. 81. № 2. Р.
145-159.
Mandl K. 1926. Beitrag zur Kenntnis dеr Anatomic der Samen mehrerer
Euphorbiaceen - arten // Ost.er. bot. Ztschr. Jabrg. V. 75. Р. 1-21.
Modilewski J. 1910. Weitere Beiträge zur Embryobildung einiger Euphorbiaceen
// Ber. Deutsch Bot. Gesells. V. 28. P. 413-418.
- 50 -
Pax F. 1887. Euphorbiaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien, V. 5 / eds. A.

Engler and K. Prantl. Leipzig, Germany: W. Engelman. Р. 1-119.
Poisson J. 1878. Du siege des matieres colorees dans la graine // Bull. Soc. Bot.
France V. 25. P. 47-60.
Riina R., Peirson J.A., Geltman D.V., Molero J., Frajman B., Pahlevani A.,
Barres L., Morawetz J.J., Salmaki Y., Zarre S., Kryukov A., Bruyns P.V.,
Berry P.E. 2013. A worldwide molecular phylogeny and classification of the
leafy spurges, Euphorbia subgenus Esula (Euphorbiaceae) // Taxon. V. 62.
№ 2. P. 316-342.
Strasburger E., Jost L., Schenk F.N.H., Karsten J. 1910. Lehrbuch der Botanik.
Jena: Verlag von Gustav Fisher. 473-477 p.
Tokuoka T., Tobe H. 1995. Embryology and systematics of Euphorbiaceae sens.
lat.: a review and perspective. // J. Plant Res. V. 108. P. 97-106.
Tokuoka T., Tobe H. 2002. Ovules and seeds in Euphorbioideae (Euphorbiaceae):
structure and systematic implications // J. Plant Res V. 115. P. 361-374.
Wang R., Hanna M.A., Zhou W., Bhadury P.S., Chen Q., Song B., Yang S. 2011.
Production and selected fuel properties of biodiesel from promising non-
edible oils: Euphorbia lathyris L., Sapium sebiferum L. and Jatropha curcas
L. // Bioresource Technology. V. 102. P. 1194-1199.
TO THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF

EUPHORBIA LATHYRIS L. (EUPHORBIACEAE): SEED
DEVELOPMENT
G.Е. Titova, М.А. Nyukalova, N.А. Zhinkina

Komarov Botanical Institute of RAS, Saint-Petersburg
The seed development of Euphorbia lathyris L. was investigated for the

first time. This process is generally similar to that of other Euphorbia
species. We also revealed: the presence of hemitropous ovules; the
formation of endopachychalaza, postchalazal branching of the rafe
conductive bundle in the seed (in the view of especial cells of the bundle
ending that penetrate into the hypostase, the base of the tegmen and the
podium of nucellus); differentiation of the tracheid-like cells in the
endotegmen and the chalazal endospermal haustorium which deeply dives
in the endopahychalaza. Some functional aspects of seed formation are
discussed: the possible involvement of tracheid-like endotegmen cells in
seed swelling at germination and the cause of appearance of
sphaerocrystals in mature testa cells, which were interpreted as the
crystallizing redundant products of seed metabolism required for its
formation at the early stages of development.
Keywords: Euphorbiaceae, Euphorbia lathyris L., ovule, seed,
endopaсhychalaza.
- 51 -
ТИТОВА Галина Евгеньевна – кандидат биологических наук,
заведующая лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии
ФГБУН Ботанического института им В.Л. Комарова РАН, 197376,
Санкт–Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2; e-mail: galina_titova@mail.ru
НЮКАЛОВА Мария Александровна – аспирант по
направлению «Ботанические науки», профиль «Ботаника» ФГБУН
Ботанического института им В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт–
Петербург, ул. Проф. Попова, д. 24 e-mail: mnyukalov@gmail.com
ЖИНКИНА Надежда Александровна – кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник лаборатории эмбриологии и
репродуктивной биологии ФГБУН Ботанического института им В.Л.
Комарова РАН, 197376, Санкт–Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2;
e-mail: nadezhda@binran.ru
Титова Г.Е. К репродуктивной биологии Euphorbia lathyris L. (Euphorbiaceae):

развитие семени / Г.Е. Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина // Вестн. ТвГУ. Сер.
Биология и экология. 2018. № 3. С. 35-52.
- 52 -
и экология". 2018.
2018. №№3. 3. С. 53-64.
УДК 581.522.5: 581.824 (470.661)

ЭКОЛОГО-КСИЛОТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
М.У. Умаров¹, E. С. Чавчавадзе², О.Ю. Сизоненко², C.Б. Волкова²

¹Комплексный научно-исследовательский институт РАН, Грозный
²Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
В статье обсуждаются результаты эколого-ксилотомического

исследования вторичной ксилемы 13 представителей древесных
покрытосеменных растений из степей и сухих степей Терско-Кумской
низменности (северо-восточные районы Северного Кавказа).
Показано, что структурные особенности водопроводящей ткани
играют важную роль в заселении аридных территорий древесными
растениями, особенно в местообитаниях с острым дефицитом влаги, а
также высоких температур и сильных ветров.
Ключевые слова: вторичная ксилема, древесина, водопроводящая
ткань, структурные признаки, древесные растения, адаптация,
песчаный массив, Терско-Кумская низменность, Северный Кавказ.
Введение. Терско-Кумская низменность представляет собой

довольно обширную территорию, расположенную к северо-востоку
от Большого Кавказа между рекой Терек на юге и рекой Кума на
севере, и является юго-западной частью Прикаспийской низменности.
Бóльшая ее часть лежит ниже уровня моря, повышаясь к западу до
100-130 м н.у.м. Среди окружающих равнинных пространств своим
всхолмленным рельефом отчетливо выделяется Терский песчаный
массив. Грядовые пески – одна из распространенных здесь форм – с
мягкими очертаниями и высотами от 5-8 до 20-25 метров и шириной
от нескольких десятков до нескольких сотен метров – тянутся
параллельными рядами в широтном направлении. Не менее
своеобразной формой рельефа представляются барханные пески,
наиболее выраженные на севере, северо-востоке этой территории.
Барханные пески располагаются цепями, вытянутыми
перпендикулярно господствующим восточным и западным ветрам.
Высота отдельных гребней достигает 30-35 метров. Барханные цепи
разделяются сквозными долинами и котловинами выдувания.
Встречаются здесь и другие формы рельефа, например, бугристые
пески. Они представляют собой заросшие песчаные холмы мягких
очертаний высотой 3-5 метров.
- 53 -
Климат этого региона континентальный, засушливый. Лето

продолжительное и жаркое, средняя температура июля достигает
25,5°C. Зима малоснежная, мягкая, средняя температура января -3°–
3,5°C, но бывают снежные бураны с морозами до -30°C. Осадков
здесь выпадает от 300 до 450 мм в год. Высокие летние температуры
и большая сухость воздуха приводят к тому, что испарение
значительно превышает количество выпадающих осадков.
Господствующими ветрами на равнине являются ветры восточных и
западных направлений. Особенно сильно иссушают почву и
губительно действуют на растительность суховеи – знойные ветры из
степей Казахстана.
Почвы каштановые, малогумусные, бедны илистой фракцией,
с низкой емкостью поглощения, неустойчивые, в различной степени
задернованные и подвержены сильной ветровой эрозии.
Район богат пресными грунтовыми водами, глубина залегания
которых 2-20 м, встречаются небольшие озера. Пески, обладая слабой
капиллярностью, могут содержать значительные запасы влаги даже
при высокой температуре. Благодаря этому растительный покров на
песчаных почвах значительно богаче, как по составу, так и по
количеству видов, и сохраняется в летнюю жару лучше, чем на всех
других почвах.
Для Терско-Кумской низменности характерен сильно
разреженный растительный покров с резким преобладанием
сухолюбивой и засухоустойчивой растительности с четкой
приуроченностью его к макро- и микрорельефу, что дало основание
некоторым исследователям, например, А. Галушко (1975), относить
опустыненные степи к полупустыням. Однако, многие геоботаники
(Прозоровский, 1940; Левина, 1961; Лавренко, 1980 и др.) включают
данную широтную полосу в степную зону и следуют этому
пониманию зонального статуса рассматриваемой территории
(Сафронова, 2010).
Зона сухих степей занимает почти всю территорию Терско-
Кумской низменности, за исключением ее южной части,
прилегающей к долине Терека. Представители дендрофлоры
занимают здесь склоны древней речной террасы и небольшие
котловины в виде остатков тугайных лесов и зарослей кустарников –
Populus hybrida, P. nigra, P. tremula, Salix caspica, S. caprea, Ulmus
foliaceae, U. suberosa, Pyrus caucasica, P. salicifolia, Crataegus
curvisepala, C. monogyna, C. pallasii, Malus orientalis, Prunus
divaricata, P. stepposa, Amygdalus nana, Armeniaca vulgaris, Frangula
alnus, Morus alba, M. nigra, Rhamnus cathartica, Rh. Pallasii, Swida
ausralis, Elaeagnus caspica, Tamarix ramosissima и др. Переплетая
деревья и кустарники, в изобилии встречаются лианы Vitis silvestris,
- 54 -
Clematis orientalis (данный вид нередко заходит на пески), Solanum

pseudopersicum и Peripleca graeca. (Магомадова и др., 2016) Остались
здесь и искусственные посадки советского времени, например, дуба
черешчатого (Quercus robur), робинии псевдоакации (Robinia
pseudoacacia), айланта высочайшего (Ailanthus latissimus), гледичии
трехколючковой (Gleditsia triacanthos) и др.
Целью нашей работы стало проведение сравнительно-
ксилотомического анализа представителей древесных цветковых и
выявление комплекса признаков, способствующего их адаптации к
своеобразным условиям Притерского песчаного массива.
Методика. Материал для исследования собран авторами, а
также сотрудниками ЧГПУ и КНИИ РАН (г. Грозный) в южной части
Терско-Кумской низменности в 2006-2015 годах.
Нами изучены представители 13 видов покрытосеменных
растений, принадлежащих к 12 родам и 7 семействам: Salix caspica
Pall. (Salicaceae), Amygdalus nana L., Crataegus monogyna Jacq.,
Crataegus pallasii Griseb., Prunus spinosa L., Pyrus salicifolia Pall.,
Rosa canina L. (Rosaceae), Cotinus coggygria Scop. (Anacardiaceae),
Paliurus spina-christi Mill., Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey.,
(Rhamnaceae), Tamarix ramosissima Ledeb. (Tamaricaceae), Periploca
graeca L. (Asclepiadaceae), Vitis sylvestris C.C. Gmel. (Vitaceae).
Боярышники, груша иволистная, скумпия кожевенная и жостер
Палласа имеют жизненную форму небольшого деревца или крупного
кустарника. Два последних – кустарниковые лианы до 12-20 м
длиной, остальные виды представлены кустарниками различной
высоты. Образцы древесины каждого вида собраны в 2-3-кратной
повторности. Срезы для микропрепаратов приготовлены на
замораживающем микротоме Reichert (Австрия) по трем
направлениям – поперечному, тангентальному и радиальному.
Ксилотомические описания выполнены по традиционным методикам
(Яценко-Хмелевский, 1954; Metcalfe, Chalk, 1983) c использованием
терминологии, предложенной Международной Ассоциацией
анатомов древесины (Wheeler et al., 1989), а также словаря терминов,
приведенного коллективом авторов в Атласе древесины и волокон
для бумаги (Атлас древесины и волокон для бумаги, 1992).
Структурный анализ водопроводящей ткани исследуемых растений
проведен с использованием методики цифрового кодирования
признаков, включающей 20 типов и 160 их вариантов (Умаров и др.,
2007)/
Результаты и обсуждение. Водопроводящая ткань
(древесина) включает членики сосудов, волокнистые элементы
различного типа (трахеиды, сосудистые и волокнистые трахеиды,
- 55 -
волокна с простыми порами – либриформ), а также клетки

аксиальной и лучевой паренхимы.
Состав трахеальных элементов изученных видов весьма
разнообразен, помимо члеников сосудов он может включать: только
волокнистые трахеиды (рр. Crataegus, Pyrus, Prunus); волокнистые
трахеиды и волокна либриформа (рр. Amygdalus, Rosa, Vitis); более
сложные сочетания сосудов с трахеидами, волокнистыми трахеидами
и волокнами либриформа (р. Periploca), а также трахеиды,
сосудистые трахеиды и волокна либриформа (р. Rhamnus); и только
сосудистые трахеиды и волокна либриформа (р. Cotinus).
Больше половины исследованных видов имеют
кольцесосудистый или полукольцесосудистый тип древесины (Рис.
1), реже рассеяннососудистый с тенденцией к кольцесосудистому
(виды р. Crataegus), лишь один вид (р. Salix) обладает типичной
рассеяннососудистой древесиной. Вторичная ксилема представителей
родов Rhamnus и Periploca включает все варианты этого признака –
рассеяннососудистый, полукольцесосудистый и кольцесосудистый.
При этом просветы сосудов на поперечном срезе сгруппированы в
цепочки и группы различной величины; некоторые годичные кольца
Rhamnus pallasii имеют сложный «рамноидный» рисунок (Рис. 2)
1. 2.
Р и с . 1 . Tamarix ramosissima – полукольцесосудистый тип древесины
(поперечный срез).
Р и с . 2 . Rhamnus pallasii – «рамноидное» расположение сосудов
в годичных слоях (поперечный срез).
- 56 -
Членики сосудов с простыми перфорациями, с длинными

и/или короткими клювиками, часто без них; со спиральными
утолщениями, обычно в более узких сосудах, широкие сосуды могут
быть лишены их, сосуды в древесине рода Tamarix не имеют
спиральных утолщений. Просветы члеников сосудов округлые,
овальные, реже угловатые очень малого (до 60 мкм) и малого (до 120
мкм) диаметра (70% изученных видов), просветы даже среднего
диаметра (до 200 мкм) встречаются редко (рр. Cotinus, Periploca);
Vitis sylvestris обладает сосудами как наиболее крупного размера (до
200 мкм), так и очень малого (до 60 мкм). Межсосудистая поровость
большинства видов очередная, иногда очередная в сочетании с
супротивной (виды р. Crataegus); только 2 вида имеют лестничную
поровость в сочетании с точечной очередной и переходной (р. Vitis)
или всеми типами от лестничной до точечной супротивной и
очередной (р. Periploca). Членики сосудов от тонкостенных до
средней толщины (до 4 мкм), изредка встречаются более
толстостенные сосуды (4-5,5 мкм) (рр. Tamarix, Amygdalus).
Преобладает цилиндрическая форма сосудов в сочетании с
волокновидной (7 видов из 13), или бочонковидной (рр.
Cotinus,Tamarix, Vitis) (рис. 3).
Р и с . 3 . Cotinus coggygria – бочонковидные и коротко-цилиндрические

членики сосудов с короткими клювиками или без них, с простыми
перфорациями и очередной сомкнутой и сближенной межсосудистой
поровостью (радиальный срез).
- 57 -
Аксиальная паренхима представлена в основном

паратрахеальной – вазицентрической в сочетании с различными
типами апотрахеальной – диффузной (рр. Amygdalus, Rosa, Vitis) (Рис.
4), диффузной, метатрахеальной и терминальной (р. Rhamnus) и
метатрахеальной (р. Periploca), иногда присутствует веретеновидная
паренхима (р. Tamarix).
Р и с . 4 . Vitis sylvestris – скудная паратрахеальная вазицентрическая

паренхима (поперечный срез).
Пять видов обладают только апотрахеальной паренхимой (рр.

Salix, Crataegus, Prunus, Pyrus). Изредка встречается хорошо развитая
паратрахеальная крыловидная паренхима совместно с
апотрахеальной – терминальной (р. Cotinus). Аксиальная паренхима
может быть обильной, как в этом случае, но чаще скудная (8 видов из
13), лишь Periploca graeca может иметь паренхиму от скудной до
обильной в различные годы.
Радиальные лучи проявляют значительную лабильность:
например Cotinus coggygria, Amygdalus nana, Rosa canina, Paliurus
spina-christi характеризуются, в основном, гетерогенными лучами (у
Rosa canina однорядные лучи нередко гомогенно-палисадные),
гетерогенные с тенденцией к гомогенности у Crataegus pallasii,
гетерогенные в сочетании с гомогенными имеют виды рр. Tamarix,
Rhamnus, Periploca, гетерогенные и гомогенные лучи с тенденцией к
гетерогенности наблюдаются у Vitis sylvestris (рис. 5, 6.)
Изредка можно отметить двурядные лучи в сочетании с
многорядными (р. Vitis). У некоторых видов встречаются
многорядные лучи с кроющими клетками (рр. Rosa, Vitis). Лучи, как
правило, невысокие – от очень низких, 10-слойных, до средних, до 50
- 58 -
клеток высотой (7 видов из 13), встречаются слившиеся лучи,

создающие видимость очень высоких (Рис. 8). Многорядные лучи без
однорядных окончаний или с короткими однорядными окончаниями
(8 видов из 13).
Лучи рассмотренных видов имеют различную ширину – от
однорядных и частично двурядных с короткими 1-2-рядными
участками (Periploca graeca, Paliurus spina-christi) до 1-3-х-рядных
(виды р. Crataegus, Rhamnus pallasii, Cotinus coggygria) или 1-3-х-
рядные и многорядные (рр. Tamarix, Rosa, Amygdalus) (рис. 7).
Р и с . 5 . Paliurus spina-christi – гетерогенный луч (радиальный срез).
Ярусное расположение члеников сосудов и волокнистых

элементов изредка наблюдалось у представителей родов Tamarix,
Periploca, Rosa, Crataegus.
Рассматривая древесину отобранных видов со структурно-
функциональной точки зрения, отметим ее достаточно высокую
степень специализации, прежде всего, за счет признаков, отвечающих
за водопроведение – все виды обладают простыми перфорационными
пластинками, расположенными на поперечных, реже сильно
скошенных стенках члеников сосудов, а также точечную очередную
межсосудистую поровость, изредка сочетающуюся с супротивной
(виды р. Crataegus). Лианы Vitis sylvestris и Periploca graeca
характеризуются всеми вариантами этого признака, сочетая
лестничную и переходную межсосудистую поровость с точечной.
Такая многовариантность способствует широкой экологической
амплитуде обоих видов (они встречаются не только в степях, но
также в предгорных и горных лесах Северного Кавказа).
- 59 -
Р и с . 6 . Rosa canina – гомогенно-палисадный луч (радиальный срез).
Р и с . 7 . Tamarix ramosissima – 1-3-х-рядные и многорядные лучи с

короткими однорядными окончаниями или без них.
- 60 -
Р и с . 8 . Rosa canina – слившийся многорядный луч с кроющими клетками

(тангентальный срез).
Наличие высокоспециализированных простых перфораций и

очередной сомкнутой и сближенной поровости оптимизирует
водопроводящую функцию древесины и увеличивает контакты между
сосудами и паренхимными клетками, способствуя поддержанию в
них метаболических процессов. Вместе с тем, встречаются виды, у
которых наряду с признаками высокой специализации наблюдаются
достаточно примитивные особенности (проявление гетеробатмии).
Например, простые перфорации в сочетании с лестничной
поровостью у Vitis sylvestris; простые и лестничные перфорации,
лестничная, переходная и точечная очередная поровость (Paliurus
spina-christi); бочонковидные, цилиндрические, реже волокновидные
членики сосудов в различных сочетаниях друг с другом.
Почти полное исключение рассеяннососудистого типа
древесины (только р. Salix) говорит о достаточно четком разделении
ее функций на водопроводящую и механическую.
Присутствие гетерогенных лучей при слабо развитой
аксиальной паренхиме указывает на повышенный уровень
структурно-функциональной сопряженности трахеальных и
паренхимных элементов, особенно это относится к многорядным
лучам с кроющими клетками (Мигахит, 1978; Хумбо-Салазар, 1985).
- 61 -
Увеличение объема лучевой паренхимы за счет многорядных и

высоких лучей (в том числе, слившихся) способствует более
эффективному запасанию пластических веществ, необходимых для
построения структурных элементов и для покрытия энергетических
затрат на физиологические процессы. Насыщенность древесины
живыми паренхимными клетками повышает успех вегетативного
размножения в условиях менее благоприятных для семенного
возобновления. Кроме того, многорядные лучи, имея высокую
раневую реакцию, способствуют быстрому заживлению повреждений
стебля и повышают жизнеспособность в экстремальных условиях
обитания (Коровин и др., 2002)
Заключение. Эколого-ксилотомический анализ вторичной
ксилемы ксерофитов Терско-Кумской низменности показал
разнообразие способов ее структурно-функциональной
специализации. Отмечено, что в местах, где грунтовые воды
подходят близко к поверхности, под кронами деревьев, в зарослях
кустарников встречаются растения с достаточно примитивной
водопроводящей системой, сочетающей в себе
высокоспециализированные и архаичные признаки. В более
экстремальных условиях с минимальным увлажнением гидросистема
древесных растений имеет высокий эволюционный уровень.
Структурно-функциональные особенности древесины таких растений
повышают экологические возможности вида, позволяя растениям
экономно расходовать и резервировать воду и расселяться в условиях
острого дефицита влаги, высоких температур, сильных иссушающих
ветров и бедности почв.
Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам

лаборатории экологии КНИИ РАН (г. Грозный) и д.б.н. М.А. Тайсумову (АН
Чеченской Республики) за помощь в сборе материала в природе.
Атлас древесины и волокон для бумаги. 1992 / под ред. Е. С. Чавчавадзе. М.:
Ключ. 336 с.
Галушко А.И. 1975. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный:
Чечено-Ингушское кн. изд-во. 117 с.
Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. 2002. Структурные аномалии
стебля древесных растений. М.: Изд-во МГУЛ. 258 с.
Лавренко Е.М. 1980. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.:
Наука. С. 203-272.
Левина Ф.Я. 1961. Еще раз о зональности полупустыни // Ботан. журн. Т. 46.
- 62 -
№ 5. С. 728-731.
Магомадова Р.С., Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Умаров М.У.,
Астамирова М.А., Исраилова С.А., Хасуева Б.А. 2016. Анализ
растительного покрова окрестности урочища Киссык Шелковского
района Чеченской Республики // Известия Дагестанского
государственного педагогического университета. Естественные и
точные науки. № 10(1). С. 34-41.
Мигахид М.М. 1978. Эволюция связи лучевой паренхимы с водопроводящей
системой в древесине покрытосеменных двудольных: автореф. дис. …
канд. биол. наук. Л. 21 с.
Прозоровский А.В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность
СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР. Т. 2. С. 207-480.
Сафронова И.Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова
степной зоны в Европейской части России // Бот. журн. Т. 95. № 8. С.
1126-1133.
Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волкова С.Б. 2007. К методике создания
информационного банка данных структуры древесины
покрытосеменных растений // Матер. Междунар. конф. «Горные
экосистемы и их компоненты», посвященной 75-летию основателя
Института экологии горных территорий Кабардино-Балкарского
научного центра РАН чл.-корр. РАН Асланби Темботова. Нальчик. С.
143-147.
Хумбо-Салазар К.А. 1985. Взаимосвязь признаков строения сердцевинных
лучей, водопроводящей системы и осевой паренхимы в древесине
покрытосеменных растений: автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: 21 с.
Яценко-Хмелевский А.А. 1954. Основы и методы анатомического
исследования древесины. М.: Изд-во АН СССР. 337 с.
Metcalfe C.R., Chalk L. 1983. Anatomy of the Dicotyledons. Wood structure and
conclusion of the general introduction. Oxford. V. 2. 297 p.
Wheeler E.A., Baas P., Gasson R.E. 1989. IAWA list of microscopic features for
hardwood identification // IAWA Bull. n.s. 10. P. 219-332.
ECOLOGICAL-XYLOTOMIC ANALYSIS OF
THE TEREK-KUMA LOWLAND WOODY PLANTS
M.U. Umarov1, E.S. Chavchavadze2, O. Yu. Sizonenko2, S.V. Volkova2

1
Ibragimov Complex Institute RAS, Grozny
2
Komarov Botanical Intitute RAS, Saint-Petersburg
The results of ecological-xylotomic study of secondary xylem of 13

representatives of wood angiosperms from the Terek-Kuma lowland dry
steppes (North-Eastern regions of the North Caucasus) are discussed. It is
shown that the structural features of the water supply tissue play an
important role in the process of arid areas colonization by woody plants,
- 63 -
especially in habitats with sharp moisture deficiency, high temperatures and

strong winds.
Keywords: secondary xylem, wood, water-conducting tissue, structural
characteristics, woody plant, adaptations, desert steppes, sandy massif, the
Terek-Kuma lowland, North Caucasus.
УМАРОВ Мухади Умарович – доцент, доктор биологических наук,
заведующий лабораторией экологии, ФГБУН Комплексный научно-
исследовательский институт им. Х.И. Ибрагимова РАН, 364051, Чеченская
Республика, Грозный, Старопромысловское шоссе, 21 а; e-mail:
umarovbiolog@mail.ru
ЧАВЧАВАДЗЕ Евгения Савельевна – доктор биологических наук,
главный научный сотрудник отдела Ботанический музей, ФГБУН
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург,
ул. Профессора Попова, д. 2; e-mail: echavcha@yandex.ru
СИЗОНЕНКО Ольга Юрьевна – кандидат биологических наук,
ученый секретарь института, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л.
Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2; e-
mail: binadmin@binran.ru
ВОЛКОВА Светлана Борисовна – научный сотрудник, отдела
Ботанический музей, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова
РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2; e-mail:
vsb105@yandex.ru
Умаров М.У. Эколого-ксилотомический анализ древесных растений Терско-

кумской низменности / М.У. Умаров, Е.С, Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко, С.Б.
Волкова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 53-64.
- 64 -
2018. 3. 3. С. 65-70.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 582.28(470.3)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ

(BASIDIOMYCOTA) НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЗАВИДОВО»
(МОСКОВСКАЯ И ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТИ). III
В.М. Коткова1, А.А. Нотов2

1
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
2
Тверской государственный университет, Тверь
Приводятся сведения об афиллофоровых грибах Национального парка

«Завидово» (Тверская и Московская области). 32 вида впервые
указываются для национального парка. Среди выявленных
макромицетов 4 вида впервые отмечены на территории Московской
области и 8 видов ― впервые на территории Тверской области, в том
числе такие редкие в России виды как Lindtneria panphyliensis
Bernicchia et M. J. Larsen и Tomentella asperula (P. Karst.) Höhn. et
Litsch. В аннотациях к каждому виду приводятся сведения о
местообитаниях и субстратах, а также номера гербарных образцов в
Микологическом гербарии БИН РАН (LE).
Ключевые слова: афиллофоровые грибы, биоразнообразие, Тверская
область, Московская область, Россия, европейская часть.
Данная статья продолжает серию работ по микобиоте

Национального парка (НП) «Завидово», расположенного в
центральной части Восточно-Европейской равнины на территории
Тверской и Московской областей (Кириллов, 2009; Коткова, 2015,
2016).
В результате идентификации в лабораторных условиях с
использованием светового микроскопа и современных определителей
образцов афиллофоровых грибов, собранных В.М. Котковой в
октябре 2013 г. и А.А. Нотовым в 2011–2018 гг., были выявлены 32
новых для территории НП «Завидово» вида макромицетов. Получены
также новые данные о распространении и субстратной
приуроченности некоторых отмеченных ранее для НП видов грибов.

Работа поддержана Программой фундаментальных исследований РАН I.2.41,
проект «Биологическое разнообразие и динамика растительного мира России».
- 65 -
Ниже следует аннотированный список макромицетов. Все виды

приведены в алфавитном порядке, а их латинские названия даются
согласно базе данных Index Fungorum (2008–2018) с некоторыми
изменениями. Восклицательным знаком (!) отмечены виды, впервые
приводимые для Тверской области, двумя (!!) ― для Московской
области, звездочкой (*) ― для НП «Завидово». Все изученные
образцы хранятся в Микологическом гербарии Ботанического
института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Для образцов, собранных
В.М. Котковой, фамилия коллектора не приводится.
При указании местонахождений принята следующая нумерация
пунктов сбора.
Московская область. Клинский р-н: 1 – окрестности (окр.) села
Александрово, старый парк усадьбы А.Д. Меньшикова (1.X 2013); 2 –
окр. дер. Бортницы (1.X 2013); 3 – окр. дер. Гришкино,
Александровское лесничество (лесн.) (7.X 2013); 4 - окр. дер.
Таксино, Александровское лесн. (10.VII 2018); Лотошинский р-н:
5 - старый парк усадьбы В.С. Мещерского у дер. Ошейкино (7.X
2013).
Тверская область. Калининский р-н: 6 - окр. дер. Головачево,
Тургиновское лесн. (2, 3 и 8.X 2013); 15 - окр. дер. Савино,
Тургиновское лесн. (4.XI 2011); 16 - окр. дер. Зинцово, Тургиновское
лесн. (12.VIII 2015); Конаковский р-н: 7 – парк Алябьево (Василево)
(4.X 2013); 8 - остров Астраганец (4.X 2013); 9 - старый парк у дер.
Зеленцыно (6.X 2013); 10 – левый берег р. Инюха (4.X 2013),
Завидовское лесн.; 11 – окр. дер. Павельцово, Сокольское лесн. (5.X
2013); 12 – окр. дер. Бережки, правый берег р. Лама (6.X 2013); 13 –
окр. дер. Дмитрово, Сокольское лесн. (6.X 2013); 17 – окр. дер.
Стариково, Завидовское лесн. (1.V 2012).
!!*Amylostereum areolatum (Chaillet ex Fr.) Boidin — 1: на пне

ели в смешанном лесу (LE 311056).
*Antrodiella faginea Vampola et Pouzar — 10: на валеже
лиственного дерева в лиственном лесу (LE 311036).
*Aphanobasidium pseudotsugae (Burt) Boidin et Gilles — 11: на
гнилом валежном стволе сосны в сосняке травяном (LE 311085).
!*Athelia nivea Jülich — 10: на гнилом валеже осины в
лиственном лесу (LE 311083).
*Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk — 2, 5:
на гнилых валежных стволах ели и сосны в ельнике и сосняке
черничных и валежных ветвях дуба в старом парке (LE 311034,
LE 311071, LE 311072).
- 66 -
Clavariadelphus ligula (Schaeff.: Fr.) Donk — 17: на подстилке

в старовозрастном осиннике с елью и липой (собр. А. А. Нотов,
LE 311045).
*Coniophora puteana (Schumach.: Fr.) P. Karst. — 15: на
валежном стволе ели в приручьевом осоковом черноольшанике с
елью и березой (собр. А. А. Нотов, LE 311049).
*Craterellus lutescens (Fr.) Fr. — 15: на почве среди сфагновых
мхов в ельнике с березой и ольхой черной чернично-осоково-
сфагновом и в приручьевом черноольшанике с березой сфагновом
(собр. А. А. Нотов, LE 311046, LE 311047).
Cylindrobasidium laeve (Pers.: Fr.) Chamuris — 1: на сухих
ветвях клена в старом парке (LE 311064).
*Dendrothele alliacea (Quél.) P. A. Lemke — 9: на коре живых
деревьев вяза в старых парках и широколиственных лесах
(LE 311030, LE 311051).
Gloeocystidiellum convolvens (P. Karst.) Donk — 1: на валеже
березы в старом парке (LE 311057).
*Gloiothele citrina (Pers.) Ginns et G. W. Freeman — 2: на
валеже можжевельника в смешанном лесу (LE 311039).
!*Gloiothele lactescens (Berk.) Hjortstam — 6: на валежной
ветви осины в смешанном лесу (LE 311070).
Granulobasidium vellereum (Ellis et Cragin) Jülich — 9: на
валеже ольхи серой в лиственном лесу (LE 311029).
!*Hydnellum scrobiculatum (Fr.) P. Karst. — 6: на почве в
ельнике чернично-зеленомошном (LE 311027).
Hyphoderma setigerum (Fr.: Fr.) Donk — 12: на валеже дуба в
широколиственном лесу (LE 311058).
*Hyphodontia crustosa (Pers.: Fr.) J. Erikss. — 10: на валеже
лиственного дерева в лиственном лесу (LE 311035).
*Hyphodontia rimosissima (Peck) Gilb. — 12: на валеже
лещины в хвойно-широколиственном лесу (LE 311042).
Hyphodontia sambuci (Pers.: Fr.) J. Erikss. — 1, 2: на валежных
ветвях березы и осины в старом парке и в смешанном лесу
(LE 311078, LE 311079).
!!*Intextomyces contiguus (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden — 1:
на валежном стволе ивы козьей в старом парке (LE 311074).
!*Junghuhnia autumnalis Spirin, Zmitr. et Malysheva — 10: на
валеже осины в лиственном лесу (LE 311082).
Leucogyrophana mollusca (Fr.: Fr.) Pouzar —2: на валежном
стволе сосны в сосняке чернично-зеленомошном (LE 311077).
!*Lindtneria panphyliensis Bernicchia et M. J. Larsen — 9: на
гнилом валежном стволе осины в старом парке (LE 311068). Данная
находка является третьим и самым северным местонахождением
- 67 -
этого редкого вида в России. Ранее он был выявлен в Орловской

(Волобуев, 2013) и Липецкой (Аржененко, Волобуев, 2017) областях.
*Mucronella calva (Alb. et Schwein.) Fr. — 6: на гнилом
валежном стволе осины в осиннике чернично-травяном (LE 311026).
!*Mutatoderma mutatum (Peck) C.E. Gómez — 8, 10: на
валежных ветвях и стволах липы и осины в старом парке и в
лиственном лесу (LE 311061, LE 311084).
*Peniophora incarnata (Pers.: Fr.) P. Karst. — 5, 12: на сухих и
валежных ветвях и стволиках караганы древовидной в старом парке и
дуба в широколиственном лесу (LE 311052, LE 311054).
*Phlebiopsis gigantea (Fr.: Fr.) Jülich — 2: на валежном стволе
ели в ельнике кисличном (LE 311065).
*Physisporinus sanguinolentus (Alb. et Schwein.: Fr.) Pilát — 6:
на пне и валежном стволе ели и на песчаной почве у корней ели в
ельниках травяных (LE 311053, LE 311055, LE 311069).
*Polyporus tubaeformis (P. Karst.) Ryvarden et Gilb. — 16: на
пне березы в ельнике с черной ольхой и березой (собр. А. А. Нотов,
LE 311050).
*Polyporus umbellatus (Pers.: Fr.) Fr. — 4: на лесной подстилке
рядом с гниющими стволами и ветвями осины в ельнике с осиной и
березой вейниково-кисличном (собр. А. А. Нотов, LE 311086).
*Pseudotomentella mucidula (P. Karst.) Svrček — 13: на гнилом
валеже сосны в сосняке бруснично-зеленомошном (LE 311031).
!*Pterula multifida (Chevall.) Fr. — 16: на подстилке в
приручьевом черноольшанике на границе со старовозрастным
осинником (собр. А. А. Нотов, LE 311048).
Schizopora flavipora (Berk. et M.A. Curtis ex Cooke) Ryvarden
— 6: на валежном стволе березы в смешанном лесу (LE 311073).
*Scopuloides rimosa (Cooke) Jülich — 8: на валежных ветвях
липы в старом парке (LE 311038).
Scytinostroma odoratum (Fr. : Fr.) Donk — 6: на валежных
стволах ели в ельнике с осиной и березой травяном (LE 311059).
!!*Sistotrema diademiferum (Bourdot et Galzin) Donk — 5: на
гнилом валеже в старом парке (LE 311040).
!!*Skeletocutis biguttulata (Romell) Niemelä — 2: на валежном
стволе сосны в сосняке чернично-зеленомошном (LE 311076).
*Skeletocutis kuehneri A. David — 6: на валежных стволах ели
в ельнике с осиной и ольхой черной хвощево-папоротниковом
(LE 311044).
Steccherinum bourdotii Saliba et A. David — 5, 10: на валежных
ветвях дуба и липы в старых парках (LE 311037, LE 311043).
!*Tomentella asperula (P. Karst.) Höhn. et Litsch. — 6: на
валежном стволе ели в елово-осиновом лесу (LE 311032). Ранее в
- 68 -
европейской части России были известны единичные находки

данного вида только на территории Мурманской (Kõljalg, 1996) и
Архангельской (Ежов, 2013) областей.
*Trechispora cohaerens (Schwein.) Jülich et Stalpers — 5: на
валежных ветвях дуба в старых парках (LE 311041).
Trechispora mollusca (Pers.: Fr.) Liberta — 1, 10: на гнилом
валеже березы и осины в старом парке и в лиственном лесу
(LE 311075, LE 311080).
*Tylospora asterophora (Bonord.) Donk — 6: на гнилом валеже
ели в елово-осиновом лесу (LE 311033).
Таким образом, на территории НП «Завидово» нами было

выявлено 32 видов афиллофоровых грибов, которые впервые
указываются для национального парка, в том числе 4 вида – впервые
для Московской области и 8 видов – впервые для Тверской области.
Среди отмеченных видов наибольший интерес представляют находки
Lindtneria panphyliensis и Tomentella asperula, известных на
территории европейской части России из единичных
местонахождений, а также Polyporus umbellatus, занесенного в
Красную книгу Российской Федерации (2008). Еще для 11 видов
макромицетов получены новые сведения о местообитаниях и
субстратной приуроченности на территории НП.
Авторы признательны заместителю начальника Госкомплекса
«Завидово» по научной работе В.И. Фертикову и сотруднику Госкомплекса
«Завидово» А.В. Павлову за всестороннюю помощь при проведении полевых
Аржененко А.С., Волобуев С.В. 2017. Новые сведения об афиллофороидных
грибах природного парка «Олений» (Липецкая область) // Бюлл.
Брянского отделения РБО. № 3 (11). С. 3-7.
Волобуев С.В. 2013. Афиллофоровые грибы лесных экосистем юго-востока
Орловской области // Микология и фитопатология. Т. 47. Вып. 4.
С. 209-217.
Ежов О.Н. 2013. Афиллофоровые грибы Архангельской области.
Екатеринбург: РИО УрО РАН. 276 с.
Кириллов А.А. 2009. Материалы к биоте афиллофоровых грибов
национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. Вып. 15. № 34. С. 179-187.
Коткова В.М. 2015. Новые данные об афиллофоровых грибах
(Basidiomycota) Национального парка «Завидово» (Московская и
Тверская области) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2.
С. 78-89.
- 69 -
Коткова В.М. 2016. Новые данные об афиллофоровых грибах

(Basidiomycota) Национального парка «Завидово» (Московская и
Тверская области). II // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 3.
С. 127-132.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: КМК.
855 с.
Index Fungorum. 2008–2018. [Electronic resources]. URL:
http://www.indexfungorum.org (дата обращения 1.09.2018).
Kõljalg U. 1996. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate
Eurasia. Oslo: Fungiflora. 213 p.
NEW DATA ON APHYLLOPHOROID FUNGI (BASIDIOMYCOTA)

OF THE NATIONAL PARK «ZAVIDOVO»
(MOSCOW AND TVER REGIONS). III
V.M. Kotkova1, A.A. Notov2

1
Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg
2
Tver State University, Tver
The annotated list of the 43 species of aphyllophoroid fungi collected in the

National Park «Zavidivo» is provided. The list includes 32 species new for
the Park. Data on habitats, substrates and call numbers in the Mycological
herbarium of the Komarov Botanical Institute RAS (LE) are given. 8
species are new for the Tver Region (including rare in Russia Lindtneria
panphyliensis and Tomentella asperula) and 4 species are new for the
Moscow Region.
Keywords: aphyllophoroid fungi, biodiversity, Moscow Region, Tver
Region, Russia, European part of Russia.
КОТКОВА Вера Матвеевна – кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Лаборатории систематики и географии грибов,
ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-
Петербург, ул. проф. Попова, д. 2; e-mail: VKotkova@binran.ru
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических наук,
профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33; e-mail: anotov@mail.ru
Коткова В.М. Новые данные об афиллофоровых грибах (Basidiomycota)

национального парка «Завидово» (Московская и Тверская области). III / В.М.
Коткова, А.А. Нотов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 65-70.
- 70 -
2018. №№3. 3. С. 71-82.
УДК 581.92 (470.23)
РЕВИЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ РОДА CALOPLACA S.LAT.

В ГЕРБАРИИ БОТАНИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ИМ. В. Л. КОМАРОВА РАН (LE)*
И.В. Фролов1, Л.В. Гагарина2

Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург
1
2
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Проведена ревизия лишайников рода Caloplaca s.lat. в

лихенологическом гербарии БИН РАН (LE). Здесь хранится около
1500 инсерированных образцов рода, относящихся к 225 видам (около
20% из всех известных в мире представителей рода). Пятьсот
образцов были переопределены. В статье представлен список видов
рода Caloplaca s.lat., инсерированных в гербарий LE.
Ключевые слова: видовое разнообразие, лихенологический гербарий
БИН РАН, Teloschistaceae
Введение. Гербарий лаборатории лихенологии и бриологии

БИН РАН (LE), основанный профессором А.А. Еленкиным в 1898
году, является крупнейшей лихенологической коллекцией в России.
Здесь хранятся около 430 тысяч образцов со всего земного шара,
включая типовые образцы, а также значительное количество
неинсерированного материала (Андреев, Ахти, 2014). В гербарии
ведётся планомерная ревизия коллекции (см., например, Гагарина,
Конорева, 2015; Яцына, 2017) и составление электронной базы
данных. В рамках этих работ нами осуществлена ревизия рода
Caloplaca s.lat. – одного из самых больших и трудных для
определения среди накипных лишайников.
Род Caloplaca s.lat. относится к семейству Teloschistaceae
Zahlbr., порядка Teloschistales D. Hawksw. & O.E. Erikss., класса
Lecanoromycetes O.E. Erikss. & Winka, отдела Ascomycota Caval.-Sm..
Существуют разные оценки количества видов в роде. Кирк с
соавторами (Kirk et al., 2008) пишут о 650 видах. Аруп с соавторами
(Arup et al., 2013) утверждают, что эта цифра сильно занижена, и
считают, что предположение о существовании более 1000 видов
*
Первый автор работал в рамках Государственного задания Ботанического сада
УрО РАН. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 17-34-50115)
- 71 -
является вполне обоснованным. В таком объёме род Caloplaca

просуществовал до недавнего времени и включал в себя все
накипные представители семейства Teloschistaceae (за исключением
трёх видов, относившихся к монотипным родам Apatoplaca Poelt &
Hafellner, Cephalophysis (Hertel) H. Kilias и Ioplaca Poelt). Работа
Арупа с коллегами (Arup et al., 2013), основанная на молекулярно-
генетических исследованиях, полностью изменила систематику
семейства. Авторы выделили около 30 родов накипных лишайников
внутри семейства Teloschistaceae, а некогда обширный род Caloplaca
стали рассматривать только в узком смысле (sensu stricto) и сократили
его до 12 видов. За последние два десятилетия также претерпели
изменения концепции многих видов, кроме того, было описано
большое количество новых таксонов (например, Arup, 2009; Søchting
et al., 2008; Vondrák et al., 2013b; Frolov et al., 2016).
В лихенологическом гербарии БИН РАН хранится большая
коллекция накипных представителей семейства Teloschistaceae (род
Caloplaca s.lat.). Целью нашей работы было провести
таксономическую ревизию лишайников рода Caloplaca s.lat. в
гербарии БИН РАН (LE) для приведения её в соответствие с
современным состоянием систематики рода, а также внести образцы
в электронную базу данных с присвоением им индивидуальных
гербарных номеров.
Методика. Исследование образцов осуществлялось главным
образом при помощи морфолого-анатомических методов. Все
измерения проводили в соответствии с методикой, изложенной в
работе Вондрака с соавторами (Vondrák et al., 2013a) с
использованием микроскопа «Микмед 6» и стереоскопического
микроскопа «Микромед МС-2». Из хемотаксономических методов
использовались цветные реакции c 10 % раствором гидроксида калия
(К). После изучения образцы вносили в электронную базу данных
MsAccess с присвоением им гербарных номеров. Старые гербарные
рубашки и конверты были заменены на новые. Графики построены в
программе MsExcel.
Результаты и обсуждение. В гербарии LE (включая типовой)
хранится около 1500 инсерированных образцов рода Caloplaca s.lat.,
относящихся к 225 видам (таблица 1; виды в таблице приведены в
алфавитном порядке видовых эпитетов в связи с постоянно
изменяющейся концепцией рода). Из них 1095 образцам нами был
присвоен гербарный номер, и образцы были внесены в электронную
базу данных. Остальные образцы уже имели номер, и информация о
них содержалась в базе. Из просмотренных образцов были
переопределены около 500, то есть около трети всех инсерированных
в гербарий образцов.
- 72 -
Таблица 1
Виды лишайников рода Caloplaca s.lat., инсерированные в гербарий LE
А& СА & Всего

Вид Аф*1 Ан Aз Е Р ЮА
НЗ Г образцов
Caloplaca achron-phoeniceon 1*3 1
Caloplaca adnexa 1 1
Caloplaca adriatica 3 3
Caloplaca aegatica 2 2
Caloplaca ahtii 1 5 7
Caloplaca albolutescens 5 5
Caloplaca albopruinosa 2 4 7
Caloplaca albopustulata 3 3
Caloplaca alcarum 1 1 2
Caloplaca almbornii 1 1
Caloplaca alociza 2 1 3
Caloplaca alstrupii 1 1
Blastenia ammiospila 14 2 11 3 17 51
Caloplaca anularis 6 2 8
Amundsenia approximata 1 1
Caloplaca aractina 2 2 4
Rufoplaca arenaria 5 5 12
Caloplaca areolata 4 3 7
Calogaya arnoldii 2 15 9 29
Parvoplaca athallina 6 6
Caloplaca atroflava 5 6
Variospora aurantia 5 16 5 26
Variospora australis 1 1
Calogaya biatorina 13 6 1 23
Caloplaca bicolor 2 2
Polycauliona bolacina 4 4
Teloschistopsis bonae-spei 1 1
Caloplaca borealis 2 4 6
Xanthocarpia borysthenica 2 2
Athallia brachyspora 2 2
Polycauliona brattiae 1 1
Caloplaca brouardii 1 1
Caloplaca brunneola 1 1
1
Аф – Африка, Ан – Антарктика, Аз – Азия (кроме России), А & НЗ – Австралия и
Новая Зеландия, Е – Европа (кроме России), СА & Г – Северная Америка и
Гренландия, Р – Россия, ЮА – Южная Америка.
3
В ячейках указано количество образцов.
- 73 -
Продолжение табл. 1
Caloplaca caesiorufella 2 1 5 8
Caloplaca californica 2 2
Caloplaca candida comb. ined. 1 1
Usnochroma carphinea 4 1 5
Pachypeltis castellana 1 2 3
Caloplaca cerina 4 19 3 14 40
Athallia cerinella 9 9
Athallia cerinelloides 5 2 7
Pyrenodesmia chalybaea 1 2 1 4
Caloplaca chlorina 1 1
Leproplaca chrysodeta 4 1 5
Solitaria chrysophthalma 1 1
Caloplaca cinnabarina 4 1 5
Leproplaca cirrochroa 13 1 1 17
Caloplaca cirrochrooides 1 1
Flavoplaca citrina 2 21 2 4 29
Pachypeltis cladodes 2 2
Caloplaca coccinea 4 4
Flavoplaca communis 3 3
Pyrenodesmia concreticola 1 1 2
Caloplaca conglomerata 2 2
Caloplaca conjungens 1 1
Caloplaca conversa 9 1 1 11
Blastenia coralliza 2 2
Polycauliona coralloides 4 5
Flavoplaca coronata 6 2 8
Caloplaca cranfieldii 1 1
Blastenia crenularia 4 17 3 26
Xanthocarpia crenulatella s.lat. 2 3 1 7
Caloplaca cretensis 1 1
Gondwania cribrosa 1 1
Caloplaca cuyabense 1 1
Caloplaca dalmatica 1 1
Calogaya decipiens 1 11 9 21
Flavoplaca dichroa 3 3
Variospora dolomiticola 7 1 9
Gyalolechia ehrenbergii 1 1
Sirenophila eos 2 2
Gyalolechia epiphyta 5 1 3 2 11
Caloplaca epithallina 2 3 1 3 9
Xanthocarpia erichansenii 1 1
- 74 -
Caloplaca erythrantha 1 1
Caloplaca erythrocarpa 6 2 8
Caloplaca erythrosticta 1 1
Caloplaca exsecuta 1 1 2
Xanthocarpia feracissima 1 1
Caloplaca ferganensis nom. nud. 1 1
Caloplaca fernandeziana 1 1
Xanthocarpia ferrarii 1 1
Blastenia ferruginea 1 10 1 2 22
Calogaya ferrugineoides 3 3
Blastenia festivella 2 2 4
Caloplaca fiumana 2 2
Variospora flavescens 14 14
Flavoplaca flavocintrina 3 1 4
Gyalolechia flavorubescens 15 3 18
Gyalolechia flavovirescens 23 7 30
Caloplaca fraudans 3 2 5
Caloplaca fulvolutea 1 1
Blastenia furfuracea 3 2 1 6
Caloplaca fuscoatroides 1 1 2
Caloplaca fuscolivida 1 1
Sirenophila gallowayi 1 1
Gyalolechia gomerana 3 3
Caloplaca gordejevi 5 5
Caloplaca granularis 1 1
Flavoplaca granulosa 7 6 13
Caloplaca grimmiae 6 3 1 11
Caloplaca haematites 2 8 7 17
Caloplaca haematodes 3 3
Caloplaca hanneshertelii 1 1
Blastenia herbidella 1 8 2 12
Athallia holocarpa 13 6 22
Blastenia hungarica 4 3 1 8
Polycauliona ignea 2 2
Caloplaca impolita cf. 1 1
Caloplaca inconnexa 1 1 2
Caloplaca inconstans 1 1
Caloplaca indurata 1 1
Caloplaca insularis 1 1
Caloplaca intercedens 3 6 9
- 75 -
Xanthocarpia interfulgens 4 2 6
Pachypeltis intrudens cf. 1 1
Caloplaca isidiigera 2 2
Bryoplaca jungermanniae 2 8 3 17 34
Caloplaca kamtczatica 5 5
Caloplaca keissleri 1 1
Caloplaca kiamiae 1 1
Xanthocarpia lactea 3 5 1 3 14
Caloplaca lamprocheila 3 2 3 10
Gyalolechia lenae 2 2
Caloplaca leucomela nom. Nud. 1 1
Caloplaca lewis-smithii 1 1
Flavoplaca limonia 1 1 2
Caloplaca litoricola 3 3
Caloplaca littorea 2 2
Caloplaca livida 2 2
Calogaya lobulata 3 1 2 6
Caloplaca lucifuga 1 1
Cerothallia luteoalba 6 6
Flavoplaca marina 1 18 19
Flavoplaca maritima 1 1
Xanthocarpia marmorata 1 1 2 4
Caloplaca microphyllina 1 7 8
Flavoplaca microthallina 2 2
Caloplaca monacensis 1 1 2
Caloplaca muelleri 1 1
Caloplaca necator 1 1
Caloplaca neotaurica 2 2
Athallia nesodes 2 2 4
Caloplaca nivalis 4 1 6
Caloplaca nubigena 2 1 3
Flavoplaca oasis 1 1 1 3
Leproplaca obliterans 5 3 8
Caloplaca obscurella 2 5 7
Xanthocarpia ochracea 1 1
Gyalolechia oxneri 1 1
Variospora paulii 1 1
Caloplaca peliophylla 1 1
Caloplaca percrocata 2 4 6
Calogaya persica 3 3
Gyalolechia persimilis 2 2
- 76 -
Caloplaca phaeothamnos 1 1
Polycauliona phlogina 2 2 5
Caloplaca pollinii 4 5 9
Flavoplaca polycarpa 1 2 5 8
Calogaya polycarpoides 12 12
Leproplaca proteus 1 2 3
Calogaya pusilla 4 4 3 11
Athallia pyracea 5 29 4 60 103
Caloplaca raesaenenii 4 1 1 2 8
Gondwania regalis 1 1 2
Caloplaca rexfilsonii 1 1
Polycauliona rosei 1 1
Caloplaca rubelliana 1 3 4
Caloplaca rubina 1 1
Calogaya saxicola 17 1 1 19
Athallia saxifragarum 3 1 4
Caloplaca schaererii 5 5
Calogaya schistidii 1 4 5
Athallia scopularis 12 1 13
Caloplaca scythica 1 1 2
Caloplaca sibirica cf. 1 2 3
Bryoplaca sinapisperma 1 1 6 8
Caloplaca skii 2 2
Caloplaca soralifera 1 3 4
Caloplaca sorocarpa 1 1 2
Austroplaca soropelta 1 1
Caloplaca sororicida 2 2
Caloplaca spitsbergensis 1 1
Squamulea squamosa 5 5
Caloplaca stanfordensis 1 1
Polycauliona stellata 1 1
Caloplaca stenospora 1 1
Caloplaca steropea 1 1 2
Caloplaca stillicidiorum 9 7 16
Haloplaca suaedae 1 2 3
Caloplaca subhaematites 1 1
Caloplaca sublobulata 1 3 4
Caloplaca subnitida 1 1 2
Caloplaca subochracea 1 1
Rufoplaca subpallida 3 2 5
Squamulea subsoluta 2 7 1 1 11
- 77 -
Окончание табл. 1
Caloplaca substerilis cf. 1 1
Caloplaca subunicolor 3 3
Caloplaca syvashica 1 1
Caloplaca tegularis 1 1 2
Caloplaca teicholyta 5 1 11
Caloplaca tenata 1 1
Caloplaca tenella 1 1
Bryoplaca tetraspora 1 1 7 14
Variospora thallincola 4 5
Parvoplaca tiroliensis 1 3 5 10
Xanthocarpia tominii 4 3 8
Caloplaca tornoensis 1 1
Xanthomendoza trachyphylla 9 5 14
Caloplaca transcaspica 29 11 40
Caloplaca trassii 2 2
Caloplaca turkuensis 1 1
Caloplaca ulcerosa 2 3 1 6
Gyalolechia ussuriensis 4 4
Pyrenodesmia variabilis 2 8 6 16
Variospora velana 10 4 14
Polycauliona verruculifera 4 9 13
Caloplaca viridirufa 9 9
Athallia vitellinula 5 1 1 7
Caloplaca volkii 1 1
Caloplaca xanthaspis 2 2
Leproplaca xantholyta 2 1 3
Gyalolechia xanthostigmoidea 4 4
Caloplaca xerica 1 1
Calogaya zoroasteriorum 1 1
Общее количество образцов 19 43 206 10 443 90 325 14 1212
Общее количество видов 12 7 63 9 128 49 100 13 225
Виды Caloplaca s.lat., инсерированные в гербарий LE,

относятся к 26 родам, принятым в работе Арупа с соавторами (Arup et
al., 2013): Amundsenia (1 вид), Athallia (9), Austroplaca (1), Blastenia
(8), Bryoplaca (3), Calogaya (11), Caloplaca (5), Cerothallia (1),
Flavoplaca (12), Gondwania (2), Gyalolechia (10), Haloplaca (1),
Leproplaca (5), Pachypeltis (3), Parvoplaca (2), Polycauliona (8),
Pyrenodesmia (3), Rufoplaca (2), Sirenophila (2), Solitaria (1), Squamulea
(2), Teloschistopsis (1), Usnochroma (1), Variospora (7), Xanthocarpia
(10), Xanthomendoza (1). Остальные виды имеют неопределённое
положение в современной системе семейства Teloschistaceae и пока
- 78 -
не имеют формальной родовой принадлежности (в статьях

приводятся как «Caloplaca»).
В гербарии представлены образцы из 61 страны, со всех
континентов (таблица 1). Самое большое количество образцов и
видов собрано в Европе (443 образца, 128 видов) и России (325
образцов, 100 видов). С территории России имеются образцы из 50
регионов. Больше всего сборов с Камчатки, Крыма, Новой Земли,
плато Путорана, Республики Татарстан, Северо-Западного региона,
Среднего Урала и прилегающих территорий, Средней полосы,
Чукотки.
Не для всех образцов удалось определить страну и/или место
сбора. Некоторые из просмотренных пакетов оказались пустыми или
содержащими образцы из других семейств, ошибочно определённых
как виды рода Caloplaca. Кроме того, мы не смогли определить
видовую принадлежность некоторых образцов, которые были
идентифицированы как Caloplaca sp. и не вошли в таблицу. В связи с
этим общее количество образцов в таблице 1 меньше просмотренных
нами, а также иногда не совпадает общее количество сборов
отдельного вида с суммой образцов этого вида со всех континентов.
Сборы образцов из рода Caloplaca, хранящихся в гербарии LE,
принадлежат более чем 70 коллекторам. Ниже перечислены наиболее
значимые из них (собрали от 10 до 75 образцов): Андреев М.П.,
Бредкина Л.И., Голубкова Н.С., Еленкин А.А., Журбенко М.П.,
Конорева Л.А., Котлов Ю.В., Мережковский К.С., Мучник Е.Э.,
Савич В.П., Шафеев Н.Г., Clauzade G., Faurie U.J. (Abbé), Hansen E.S.,
Hepp J.A.P., Lojka (W.) H., Lynge B., Steiner M., Vězda A., Vondrák J.,
Weber W.A., Wetmore C.M.
Среди образцов Caloplaca s.lat., хранящихся в гербарии LE,
482 (31%) являются эксикатами, принадлежащим 60 сериям.
Наиболее многочисленными из них являются: Abbé Faurie, Lichens de
Corée; Almborn, Lich. Afr.; Anzi, Lich. Exs. Ital. Auct. Massal.; Arnold,
Lich. Monac. Exs.; Hansen, Lich. Groenl. Exs.; Obermayer, Lichenoth.
Graec.; Petrak, Crypt. Exs.; Poelt, Lich. Alp.; Steiner & Poelt, Lichenoth.
Afgh.; Vězda, Lich. Bohemoslov. Exs.; Vězda, Lich. Sel. Exs.; Weber,
Lich. Exs.; Zahlbruckner, Krypt. Exs.; Zwackh-Holzhausen, Lich. Exs.
Из других наиболее интересных серий образцов можно
упомянуть (1) сборы В.П. Савича, сделанные во время Камчатской
экспедиции Ф.П. Рябушинского, (2) сборы G.A. Malme, сделанные во
время экспедиций в Южную Америку (Herb. Brasil. Regnel. Musei bot.
Stockholm, Exped. Regnellian. Lichenes), (3) образцы C.M. Wetmore из
Cryptogamic Herbarium of the Michigan State University, (4) северо-
американские образцы из гербария Charles C. Plitt.
- 79 -
Мы проанализировали распределение образцов,

инсерированных в гербарии LE, по десятилетиям от первого сбора
1777 года до последнего сбора 2015 года (рис. 1).
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1777
1800-1810
1830-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1910
1911-1920
1921-1930
1931-1940
1941-1950
1951-1960
1961-1970
1971-1980
1981-1990
1991-2000
2001-2010
2011-2015
Р и с . 1 . Распределение образцов Caloplaca s.lat. гербария LE
по времени их сбора (по оси ординат – количество образцов).
100
90
80
70
60 Россия
50 СССР
40 мир
30
20
10
0
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1910
1911-1920
1921-1930
1931-1940
1941-1950
1951-1960
1961-1970
1971-1980
1981-1990
1991-2000
2001-2010
2011-2015
Р и с . 2 . Распределение образцов Caloplaca s.lat. из разных стран по

времени их сбора (по оси ординат – количество образцов).
Уменьшения количества сборов совпадают с историческими

кризисами нашего государства в XX веке. После пика конца XIX века
– самого начала XX века, связанного с образованием гербария
спорового отдела Ботанического института и началом становления
российской лихенологии, в 1910-ые годы начинается резкий спад,
- 80 -
который достигает своего максимума в 1940-ые годы. Следующий

спад происходит в 1980-1990-ые годы.
Подобный анализ мы провели, разделив все инсерированные
образцы на три группы: (1) собранные на территории России в её
современных границах, (2) собранные на территории бывших
республик СССР, (3) собранные на территории дальнего зарубежья (в
том числе отечественными коллекторами) (рис. 2).
Первая группа (российские сборы) преобладала над
остальными в два периода: в 1890-1900-ые годы и в 1980-1990-ые
годы. В остальное время преобладают сборы из дальнего зарубежья.
Интересно, что в 1950-1970-ые годы российские сборы практически
или полностью отсутствуют. Гербарий пополнялся, главным образом,
за счёт зарубежного материала и в меньшей степени за счёт образцов
из бывших республик СССР. Возможно, это связано с тем, что в то
время лихенологи сосредоточили своё внимание на окраинах страны
и прилегающих территориях: Монголия (Н.С. Голубкова), Памир
(Л.И. Бредкина), Казахстан (М.П. Андреев). В 1990-ые годы сборы из
бывших республик СССР полностью отсутствуют.
Выводы. В гербарий лаборатории лихенологии и бриологии
БИН РАН (LE) инсерировано 225 видов рода Caloplaca s.lat., что
составляет примерно 20% из всех известных видов рода. Из примерно
30 родов, включивших в себя накипные лишайники семейства
Teloschistaceae (бывший род Caloplaca), в гербарий LE инсерировано
26 родов. Из 141 вида Caloplaca s.lat., известных в России (согласно
Списку лихенофлоры России, 2010), в гербарий LE инсерировано 100
видов, образцы которых собраны на территории России.
Авторы выражают искреннюю признательность Коноревой Л.А. за

идею проекта, а также всем сотрудникам лаборатории лихенологии и
бриологии БИН РАН, особенно Чеснокову С.В. за помощь во время работы
в гербарии LE.
Андреев М. П., Ахти Т. 2014. Основные лихенологические гербарии России и
важнейшие зарубежные коллекции российских лишайников // Флора
лишайников России. С. 47-60.
Гагарина Л.В., Конорева Л.А. 2015. К ревизии лишайников рода Micarea Fr. в
гербарии лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им.
В.Л. Комарова РАН (LE) // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. № 3. С.
154-165.
Список лихенофлоры России. 2010 / ред. М.П. Андреев. СПб.: Наука. 194 с.
Яцына А.П. 2017. Инвентаризация и инсерация белорусских образцов лишайников
первой четверти ХХ в. в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова
РАН (LE) // Вести Национальной академии наук Беларуси. Серия
биологических наук.. №4. С. 120-128.
- 81 -
Arup U. 2009. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland.
The Lichenologist. V. 41(2). P. 111-130.
Arup U., Søchting U. and Frödén P. 2013. A new taxonomy of the family
Teloschistaceae. Nordic Journal of Botany. V. 31. P. 16-83.
Frolov I., Vondrák J., Fernández-Mendoza F., Wilk K., Khodosovtsev A., Halıcı M.G.
2016. Three new, seemingly-cryptic species in the lichen genus Caloplaca
(Teloschistaceae) distinguished in two-phase phenotype evaluation // Annales
Botanici Fennici. V. 53. P. 243-262.
Kirk M.P. Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. 2008. Ainsworth & Bisby’s dictionary
of the fungi. CABI. 771 p.
Søchting U., Lorentsen L.B., Arup U. 2008. The lichen genus Caloplaca (Ascomycota,
Lecanoromycetes) on Svalbard. Notes and additions. Nova Hedwigia. V. 87. P. 69-
96.
Vondrák J., Frolov I., Arup U.,Khodosovtsev A. 2013a. Methods for phenotypic
evaluation of crustose lichens with emphasis on Teloschistaceae // Chornomorskiy
Botanichniy Zhurnal. V. 9. P. 382-405.
Vondrák J., Frolov I., Říha P., Hrouzek P., Palice Z., Nadyeina O., Halici G.,
Khodosovtsev A., Roux. C. 2013b. New crustose Teloschistaceae in Central Europe.
The Lichenologist. V. 45. P. 701-722.
REVISION OF THE LICHEN GENUS CALOPLACA S.LAT.

IN THE HERBARIUM OF KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
RAS (LE)
I.V. Frolov1, L.V. Gagarina2

1
Institute Botanic Garden, Ural Branch RAS, Yekaterinburg
2
Komarov Botanical institute RAS, Saint-Petersburg
A list and the revision of lichens of the genus Caloplaca s.lat. in

lichenological herbarium of LE are provided. LE stores about 1,500
specimens of Caloplaca belonging to 225 species (about 20% of all known
representatives of the genus in the world). 500 samples were reidentified.
Keywords: species diversity, lichen herbarium LE, family Teloschistaceae
ФРОЛОВ Иван Валерьевич – кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации
растений, ФГБУН Ботанический сад УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, д.
202 а; e-mail: ivfrolov@gmail.com
ГАГАРИНА Людмила Владимировна – кандидат биологических наук, зам.
директора по научной работе, ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова
РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. А. Попова, д. 2; e-mail: gagarinalv@binran.ru
Фролов И.В. Ревизия лишайников рода Caloplaca S.Lat. в гербарии Ботанического

института им. В.Л. Комарова РАН (LE) / И.В. Фролов, Л.В. Гагарина // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 71-82.
- 82 -
ВестникТвГУ.
Серия"Биология
2018. № 3. С. 83-90.
№ 3.
МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 57.004:579.64+579.00
ВЛИЯНИЕ ОЗОНА НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ

ПОКАЗАТЕЛИ И МИКРОБИОТУ СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ
ГОРОХА ПОСЕВНОГО (PISUM SATIVUM)
А.А. Гаврилова, С.С. Тарасов, О.А. Шарабаева

Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия,
Нижний Новгород
Работа посвящена изучению влияния озоно-воздушной смеси в

концентрации 300 мг/м3 в течение 5, 20 и 40 минут на замоченные
семена гороха посевного на показатели: всхожести, энергии
прорастания, длину, массу корней и побега, а также на степень
заражённости микроорганизма. В работе использовались методики
подготовки растительного материала путём замачивания семян в
течение 24 часов, воздействия озоно-воздушной смесью
соответствующей концентрацией, методика выращивания проростков
на гидропонике, методика посадки озонированных семян на
питательную среду Мурасиге-Скуга, изучения энергии прорастания,
анализ морфометрических показателей и заражённости грибковой и
бактериальной микрофлорой. Показана зависимость между временем
озонирования и исследуемыми параметрами. Так, установлено
стимулирующие действие озона на общую всхожесть и энергию
прорастания, а также уменьшение заражённости грибками.
Ключевые слова: озон, предпосевная обработка семян, активные
формы кислорода (АФК), морфометрия, микрофлора.
Введение. Предпосевная обработка семян – важная

технологическая часть процесса возделывания сельскохозяйственных
культур, обеспечивающая защиту семян от болезней и вредителей. В
настоящее время всё больше уделяется внимание химически
безвредным, экологически чистым способам обработки семян
(Программа по развитию АПК Нижегородской области, 2013). Одним
из таких методов, удовлетворяющим данным требованиям, на наш
взгляд является озонирование. Обработка озоном нашла широкое
применение в различных отраслях народного хозяйства: от
подготовки питьевой воды, очистки сточных вод, до медицины и
перерабатывающей промышленности (Можаев, 2004; Некрасова,
- 83 -
2011; Троцкая, 2008). В последнее время всё чаще предлагается

использование озона в качестве стимулирующего и
дезинфицирующего фактора в сельском хозяйстве (Кубеев, 2015). В
связи с этим встаёт вопрос изучения его дезинфицирующих и
стимулирующих свойств в отношении важных сельскохозяйственных
культур. В литературе так же имеется ряд данных о влиянии озона на
свободно-радикальные процессы живых организмов (Tausz, 2004).
Озон способен окислять биополимеры, тем самым усиливать
процессы биологического окисления и вызывать окислительный
стресс (Klause, 2004). Этот газ, возможно, за счёт генерации
свободных радикалов оказывает информационное воздействие на
клетки семян и проростков (Veselin, 2012; Bailly, 2008, Klause, 2004)
На основании изложенного целью нашей работы явилось: изучить
влияние озоно-воздушной смеси с разной дозой озона и
длительностью действия на показатели прорастания семян гороха и
степень его поражения эндофитной микробиотой.
Методика. В качестве изучаемого биологического объекта
были выбраны семена гороха посевного (Pisum sativum) сорта
Альбумен. Набухшие семена гороха во влажном состоянии
обрабатывались озоном при концентрации 300 мг/м3 в течение 5, 20 и
40 минут. Доза озона определялась как произведение концентрации
озона в озоно-воздушной смеси на время озонирования и составляла
1500, 6000 и 12000 мг∙мин/м3 соответственно. Семена проращивали в
течение 14-ти суток. В течение всего периода проращивания
определяли всхожесть семян, в завершение измеряли длину побегов и
корней. Для каждого показателя считали биологический эффект, по
сути, являющийся процентом к контролю.
Изучение эндофитной микробиоты у семян гороха проводили
путем посева каждого отдельного семени на питательную среду
(Мурасиге-Скуга) в пробирку. Посев семян проводился в ламинар-
боксе при соблюдении правил асептики (Гусев, 2010). Проращивание
проводили в течение 14-ти суток. Биологическая повторность
составляла 100 семян для каждого варианта (ГОСТ 12038-38).
Полученные данные обработаны методом дисперсионного
анализа с использованием программы Excel при 5 %-ном уровне
значимости (P = 0,05) (Гланц, 1999).
Результаты и обсуждение. Проведённые исследования
выявили зависимость от времени озонирования, всхожести,
морфометрических и микробиологических показателей. Набольший
эффект по всхожести семян наблюдали в первые 4 дня проращивания,
затем эффект действия озона снижался (рис.1А). Так, при
проращивании семян гороха на гидропонике, озонированных в
течение 5 минут, на 2-й день наблюдается увеличение всхожести
- 84 -
примерно на 40% относительно контроля, на 3 и 4 день около 10%

(Р≤0,05). На 5-й и последующие дни эффект не наблюдали (Р≥0,05).
20 минутное действие озоном на 2-й день усилило всхожесть почти
на 100%, на 3-й около 40% и на 4-й порядка 30% относительно
контроля (Р≤0,05). Воздействие озоном в течение 40 минут ускорило
всхожесть на 2-й день примерно на 25%, а на 3-й порядка 5%
(Р≤0,05). Далее эффект не наблюдался (Р≥0,05) (рис.1 А).
Р и с . 1 . Влияние озона на динамику общей всхожесть семян гороха

посевного в условиях гидропоники (А) и питательной смеси Мурасиге –
Скуга (Б),
где 5, 20, 40– озонирование в течение соответствующего времени в
минутах, БЭ – биологический эффект, % от контроля
Культивирование семян на питательной среде Мурасиге –

Скуга отчётливо показало её ингибирующие действие на процессы
прорастания по сравнению с гидропоникой (рис. 1 Б). Озонирование в
течение 5 минут не оказало статистически значимых результатов
(Р≥0,05). Воздействие в течение 20 и 40 минут имеет схожую
динамику: не значительно увеличивает всхожесть через 1 неделю
культивирования и примерно на 30% после второй недели роста
(Р≤0,05).
В условиях питательной среды Мурасиге – Скуга изучали
влияние озона на всхожесть здоровых семян (рис. 2) т.е. семян, не
заражённых бактериями и микромицетами. Выявлено, что наиболее
значимые результаты у растений озонированные в течение 20 минут.
Влияние озона на длину корней и побегов проростков,
выращенных на гидропонике и питательной среде Мурасиге – Скуга
показали не однозначные результаты (рис. 3). В первую неделю
длина корней снижается при всех вариантах воздействия, однако
наибольший ингибирующий эффект наблюдается при 40 минутном
- 85 -
озонировании. У растений, выращенных на гидропонике, длина

побега при 20 минутном воздействии озоном немного выше, а при 5 и
40 минутном действии меньше контроля (рис. 3 А). Через 2 недели
эксперимента значимый эффект наблюдается только у растений
озонированных в течение 20 минут, в остальных случаях различия
отсутствуют. Культивирование растений на питательной среде
Мурасиге – Скуга в течение 1 недели показал стимулирующее
действие на рост, как корней, так и побегов (рис. 3 Б). Однако через 2
недели наблюдается обратный эффект замедление роста по
сравнению с контролем.
Р и с . 2 . Влияние озона на всхожесть здоровых семян гороха посевного в

условиях питательной смеси Мурасиге – Скуга (Б), (обозначения см. рис. 1)
Р и с . 3 . Влияние озона на длину побега и корня у проростков гороха

посевного в условиях гидропоники (А) и питательной смеси
Мурасиге – Скуга (Б), (обозначения с. рис. 1)
- 86 -
Исследования влияния озона на показатели заражённости

проростков гороха выявили зависимость от времени озонирования и
степени заражённости (рис. 4). Озонирование в течение 5 минут
усиливает грибковое заражение в 1 и 2-ю неделю культивирования,
заражённость бактериями в 1-ю неделю незначительно снижается,
однако на 2-ю неделю становится выше контроля. Озонирование
семян в течение 20 и 40 минут в общем показали снижение грибковой
и бактериальной заражённости. Так, при 20 минутном воздействие
отчётливо наблюдается статистически значимое снижение
бактериальной заражённостью на протяжении всего периода
культивирования (Р≤0,05). Воздействие озоном в течение 40 минут
чётко показал снижение только бактериальной микрофлоры в течение
1-й недели (Р≤0,05), другие параметры статистически значимо не
отличаются (Р≥0,05).
Р и с . 4 . Влияние озона на показатели зараженности проростков

гороха посевного
Исследование качественного состава микромицетов
зараженных образцов гороха, выращенного на питательной среде
Мурасиге – Скуга показало наличие 2-х родов: Pinicillum и Mucor.
Наибольшая степень заражённости двумя грибами наблюдается при 5
минутном воздействии (рис. 5). Так Pinicillum при 5 минутном
озонировании проявляется в первую неделю на 400% больше, чем в
контроле, через 2 недели примерно на 150% (Р≤0,05). Озонирование в
течение 20 минут не показало статистически значимых отличий по
степени заражённости Pinicillum (Р≥0,05). Воздействие озоном в
течение 40 минут в первую неделю показало ингибирующий эффект
на рост Pinicillum, почти на 100%, а через 2 недели статистически
значимо не отличалось от контроля (рис 5 А). Озонирование показало
меньшей эффект на рост Mucor по сравнению с Pinicillum. Так, 5 и 20
минутное воздействие активировало рост микромицета в первую
- 87 -
неделю культивирования примерно на 50% по отношению к

контролю, 40 минутное воздействие не оказало значимого эффекта.
Через 2 недели после 5-ти минутного озонирования количество
заражённых пробирок было больше на 50% по отношению к
контролю, а после 20 минут воздействия озоном сравнялось с
контролем, 40 минутное озонирование через 2 недели не изменилось
относительно недельного наблюдения (рис. 5Б).
Р и с . 5 . Влияние озона на зараженность проростков гороха посевного

микромицетами рода Pinicillum (А) и Mucor (Б)
Стимулирующее действие озона на показатели прорастания

при обеих средах культивирования можно объяснить его действием
на процессы катаболизма прорастающих семян в виду увеличения
концентрации О2 в среде, который, в частности, увеличивает
интенсивность дыхания (Полевой, 1989). В процессе дыхания
образуется АТФ и другие макроэрги, их концентрация ускоряет
процессы биосинтеза (Скулачёв, 2010; Биохимия, 2009) и как
следствие скорость прорастания. Замедление всхожести на
питательной среде Мурасиге – Скуга, по сравнению с гидропоникой,
вероятно связано с особенностями среды культивирования, меньшей
влажности, повышенным содержанием органических веществ, в том
числе и фитогормонов, которые, по-видимому, в данной
концентрации оказали ингибирующий эффект на скорость роста
корней и проростков семян гороха.
Уменьшение длины корней и проростков, выращенных на
гидропонике и питательной среде Мурасиге – Скуга, вероятно
связано с особенностями взаимосвязи влияния концентрации О2 и О2-
на процессы дыхания, транспорта и фотосинтеза.
Повышение заражённости гороха микромицетами, при 5
минутном озонировании вероятно связано с усилением метаболизма
грибов, в связи с увеличением кислорода в среде (Беккер, 1988), что
при условии профицита питательных веществ ускорят рост мицелия и
плодовых тел. Ингибирующие действие озона, при обработке в
- 88 -
течение 20 и 40 минут можно объяснить дезинфицирующим

действием данного газа, т.е. большим количеством свободных
радикалов, которые в первую очередь негативно сказываются на
прорастании спор микромицетов и развитие колоний бактерий.
Заключение. Обработка озоном семян гороха показала
эффективность в отношении повышения всхожести и ускорения
процессов прорастания. Однако при повышении всхожести, длина
проростков снижается. Неоднозначно показало воздействие озона и
на поражение семян грибковой и бактериальной микрофлорой:
эффект напрямую не зависел от длительности воздействия. Была
выявлена оптимальная доза, при которой существенно повышалась
всхожесть семян, и снижалось число пораженных инфекцией семян.
Беккер З.Э. 1988. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд. МГУ. 230 с.
Гланц С. 1999. Медико-биологическая статистика М.:, Практика. 459 с.
ГОСТ 12038-84. 2011. Межгосударственный стандарт. семена
сельскохозяйственных культур методы определения всхожести М.:
Стандартинформ.
Гусев М. В., Минеева Л. А. 2010. Микробиология. 9-е изд. М.: Издательский центр
«Академия». 464 с.
Кубеев Е.И. 2015. Повышение эффективности технологического процесса
предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур за счёт
совершенствования методов и технических средств нанесения искусственных
оболочек: автореф. дисс. … д-ра. техн. наук. СПб. 38 с.
Некрасова Т.А. 2011. Особености перекисного окисления липидов и белков при
аутоиммунном тиреоидите без и с минимальной тиреоидной дисфункцией //
Клиническая и экспериментальная тиреоидология. Т. 7.
С. 38-43.
Можаев Л. В. 2004. Озонирование в водоподготовке. История и практика
применения. Сантехника, отопление, кондиционирование (СОК). [Электрон.
ресурс]. Режим доступа: http://www.c-o-k.ru/articles/
Полевой В.В. 1989. Физиология растений. М.: Высшая школа. 464 с.
Программа по развитию АПК Нижегородской области. 2013 // Агрорынок
[Электрон. ресурс]. Режим доступа: http//www.agrorinok.ru
Скулачев В.П., Богачев А.В., Каспаринский Ф.О. 2010. Мембранная биоэнергетика.
М.: издательство МГУ. 365 с.
Троцкая Т.П. 2008. Озонная технология сушки зерна // Пищевая промышленность:
наука и технологии. Т. 2. № 2. С. 20-25.
Bailly Ch., Hayat El-Maarouf-Bouteau, Françoise Corbineau. 2008 From intracellular
signaling networks to cell death: the dual role of reactive oxygen species in seed
physiology C. R. Biologies 331 P. 806-814.
Klaus Apel, Heribert Hirt. 2004. Reactive oxygen species: Metabolism, Oxidative stress,
and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol. V. 55. P. 373-399.
Li-Juan Quan, Bo Zhang, Wei-Wei Shi and Hong-Yu Li. 2008. Hydrogen peroxide in
plants: a versatile molecule of the reactive oxygen species // Network Journal of
Integrative Plant Biology. V. 50 (1). P. 2-18.
- 89 -
Tausz M., Olszyk D.M., Monschein S., Tingey D.T. 2004. Combined effects of CO[2] and
O[3] on antioxidative and photoprotective defense systems in needles of ponderosa
pine // Biol. plant. V. 48ю № 4. P. 543-548.
Veselin D.P., Frank Van Breusegem. 2012. Hydrogen peroxide a central hub for
information flow in plant cells // AoB PLANTS. P. 1-13.
EFFECT OF OZONE ON MORPHOMETRIC INDICATORS

AND MICROBIOTICS OF SEEDS AND GROWTHS OF PISUM
SATIVUM
A.A. Gavrilova, S.S. Tarasov, O.A. Sharabayeva

Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, Nizhny Novgorod
The effect of the ozone-air mixture at a concentration of 300 mg / m3 for 5,

20 and 40 minutes on the soaked seeds of the pea seed is studied. The
following indicators were used: germination, germination energy, length,
and mass of roots and shoots, as well as the degree of infection with
microorganisms. Soaking seeds for 24 hours, exposure to an ozone-air
mixture of appropriate concentration, growing seedlings in hydroponics,
planting ozonated seeds on the Murashige-Skoog nutrient medium, were
applied. Ozon stimulates the overall germination and germination energy,
as well as reduces the fungal contamination.
Keywords: ozone, presowing seed treatment, active oxygen species (ROS),
morphometry, microflora.
ГАВРИЛОВА Анна Александровна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры физика и прикладная механика, ФГБОУ ВО Нижегородская
государственная сельскохозяйственная академия, 603107, Нижний Новгород,
пр. Гагарина, 97; e-mail: anna-gavrilova-65@mail.ru.
ТАРАСОВ Сергей Сергеевич – старший преподаватель кафедры
ботаника, физиология и защита растений, ФГБОУ ВО Нижегородская
государственная сельскохозяйственная академия, 603107, Нижний Новгород,
пр. Гагарина, 97; e-mail: tarasov_ss@mail.ru.
ШАРАБАЕВА Ольга Александровна – старший преподаватель
кафедры ботаника, физиология и защита растений, ФГБОУ ВО
Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 603107,
Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97; e-mail: sharabaeva@list.ru.
Гаврилова А.А. Влияние озона на морфометрические показатели и микробиоту

семян и проростков гороха посевного (Pisum sativum) / А.А. Гаврилова, С.С,
Тарасов, О.А. Шарабаева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
83-90.
- 90 -
2018. 3. 3. С. 91-105.
МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 006.95:581.4+573
МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
«БИОРАЗНООБРАЗИЕ: ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ И
СОХРАНЕНИЮ» (Г. ТВЕРЬ, 8–11 НОЯБРЯ 2017 Г.)
А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, С.А. Иванова

Дана информация о Международной научной конференции
«Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению», посвященной
100-летию кафедры ботаники Тверского государственного
университета (Тверь, 8–11 ноября 2017). На конференции
рассмотрены современные подходы к изучению биоразнообразия.
Представлены доклады о ботанико-географическом анализе разных
компонентов биоты и структурном разнообразии. Обсуждалась
проблема сохранения биоразнообразия, подходы к анализу
инвазионных видов.
Ключевые слова: научная конференция, биоразнообразие, флора,
биота, структурная ботаника, сохранение биоразнообразия,
биологические инвазии.
8–11 ноября 2017 г. на базе ФГБОУ ВО «Тверской

государственный университет» состоялась Международная научная
конференция «Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению»,
посвященная 100-летию кафедры ботаники ТвГУ. Кафедра с момента
своего основания занималась инвентаризацией региональной флоры,
на базе которой позднее была реализована программа комплексного
анализа биоразнообразия Тверского края. Эти исследования были
дополнены биоморфологическим анализом разных представителей
флоры и изучением инвазионных видов (Нотов и др., 2017а, б).
Основная идея конференции продолжила тематику юбилейной
конференции 2012 г. (Дементьева, Нотов, 2013). В программе 2017 г.
основной акцент был сделан на анализ новых подходов к изучению и
сохранению биоразнообразия. Рассмотрены основные аспекты
биологического разнообразия. Конференция проводилась под эгидой
Русского ботанического общества. Программа была сформирована по

Работа осуществлялась при финансовой поддержке РФФИ (проект № 17-04-20575-г).
- 91 -
следующим направлениям: 1) новые подходы к изучению

биоразнообразия; 2) биогеографический анализ разных компонентов
биоты; 3) структурное разнообразие и методы его исследования; 4)
подходы к сохранению биоразнообразия; 5) инвазионные виды как
угроза биоразнообразию. Организация конференции была
поддержана грантом РФФИ «Проект организации и проведения
Международной научной конференции «Биоразнообразие: подходы к
изучению и сохранению» (проект 17-04-20575-г).
В работе конференции приняли очное участие 109 учёных. На
конференцию приехало 44 молодых участника. Российские участники
работают в различных учреждениях, расположенных в 25 субъектах
Российской Федерации. 27 зарубежных ученых представляли 10
иностранных государств. Среди них Беларусь, Великобритания,
Индия, Колумбия, Новая Зеландия, Узбекистан, Украина, Финляндия,
Франция, ЮАР. В сборнике трудов было опубликовано 148 статей от
231 автора (Биоразнообразие …, 2017). С учётом заочных участников
и приехавших слушателей в работе конференции и формировании её
материалов было задействовано 259 человек (Международная …,
2017). В их числе более 50 докторов и более 60 кандидатов наук.
Наиболее представительные делегации были из ведущих научных
учреждений и университетов. Среди них Ботанический институт им.
В.Л. Комарова РАН, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина
РАН, Московский государственный университет им. М.В.
Ломоносова, Московский педагогический государственный
университет. Участвовали специалисты других институтов и
региональных центров РАН.
Программа конференции включала два пленарных и три
секционных заседания, постерную сессию и круглый стол по теме
«Экологическое просвещение и проблема сохранения
биоразнообразия» (рис. 1–6). Пленарные сессии были посвящены
новым подходам к изучению и сохранению биоразнообразия.
Секционные заседания проведены по следующим направлениям:
1) биогеографический анализ разных компонентов биоты;
2) структурное разнообразие и методы его исследования;
3) инвазионные виды как угроза биоразнообразию. В общей
сложности представлено 75 устных и 22 стендовых доклада. Была
организована демонстрация фотовыставок и экспозиции об ООПТ
Тверской области и г. Твери, которая была подготовлена
сотрудниками Тверского государственного объединённого музея
(рис. 4, 5).
- 92 -
Р и с . 1 . Торжественное открытие конференции:

приветствие от членов президиума
Р и с . 2 . Пленарные доклады:
Л.A. Жукова, слева и Р.М. Зелеев, справа
Р и с . 3 . Доклады зарубежных ученых:

A. Chaturvedi (Индия), слева и A.Torres (Колумбия), справа
- 93 -
Р и с . 4 . Стендовые доклады и выставки
Р и с . 5 . Рабочие моменты конференции
Р и с . 6 . Круглый стол «Экологическое просвещение и проблема

сохранения биоразнообразия», ведущий Н.Е. Медведева
- 94 -
Широкий спектр представленных докладов позволил полно

раскрыть тематику исследований, специфику новых и традиционных
подходов, связанных с изучением и сохранением биоразнообразия.
Выявлены основные направления их практического применения,
рассмотрены актуальные темы и вопросы. Обзор проблематики
сделан в соответствии с основными научными направлениями
конференции.
1. Новые подходы к изучению биоразнообразия
Важнейшей традицией российской науки является особое
внимание к фундаментальным исследованиям и использование
системной методологии, которая стала основополагающей для всех
рассмотренных на конференции подходов к анализу структуры и
динамики биоразнообразия, принципов его сохранения. Не менее
значимо применение широкой трактовки понятия «биологическое
разнообразие», которая включает все аспекты и уровни организации
биосистем.
Некоторые формирующиеся в настоящее время концепции и
подходы имеют междисциплинарный и общебиологический характер.
Они синтезировали представления о разных аспектах
биоразнообразия. К их числу принадлежит концепция
поливариантности развития биосистем. Её истоки связаны с
возникновением приоритетного для России популяционно-
онтогенетического направления. В рамках этого направления
представления о многообразии путей онтогенеза были использованы
при анализе гетерогенности особей в популяциях. В настоящее время
концепция приобретает статус общебиологической парадигмы,
которая рассматривает поливариантность как универсальное свойство
живых систем. В докладе д.б.н. Л.А. Жуковой (рис. 2) были раскрыты
перспективы её развития применительно к биосистемам разного
уровня организации, показано её методологическое значение.
Концепция должна стать основой для любого подхода к изучению и
сохранению биоразнообразия.
Оригинальный подход к комплексному моделированию и
прогнозированию динамики биоразнообразия начал формироваться
благодаря взаимодействию климатологов и экологов. В докладе к.б.н.
Е.А. Григорьевой процессы трансформации биоразнообразия
представлены в контексте современных глобальных тенденций
изменения климата. Предложен метод анализа чувствительности
природных экосистем к климатическим изменениям. Его применение
позволит выявлять глубинные механизмы преобразования экосистем
и будет способствовать развитию фундаментальных и прикладных
исследований в области сохранения биоразнообразия.
- 95 -
Общебиологический характер имеет концепция модульной

организации. В настоящее время лидирующие позиции в её
разработке занимают российские учёные. В докладе д.б.н. А.А.
Нотова показано, что системная специфика модульных и унитарных
организмов обуславливает их своеобразие по всем аспектам анализа
биосистем. Понимание этих особенностей необходимо для
углубления фундаментальных исследований биоразнообразия по
каждому разделу биологических знаний и тематике, сопряженной с
актуальными проблемами морфологии, физиологии,
индивидуального развития, популяционной, репродуктивной и
эволюционной биологии, синэкологии и биокибернетики.
В докладе к.б.н. Р.М. Зелеева (рис. 2) рассмотрена проблема
организационного анализа механизмов трансформации биосистем.
Отношения в сложной иерархии биосистем разных уровней
описываются посредством выявления функциональных модулей. В
многомерных процессах преобразования биосистем, прежде всего,
изменяются форма и уровень интеграции элементов. Представления
Р.М. Зелеева о закономерностях формирования разнообразия форм
согласуются с идеями А.А. Любищева и С.В. Мейена.
Разрабатываемый подход позволяет проводить системный анализ
структуры и динамики биоразнообразия с учётом механизмов его
преобразования.
В программе конференции полно отражена проблематика
исследований, связанных с подходами к анализу биоразнообразия,
которые формируются в различных разделах биологии и экологии
(Биоразнообразие …, 2017). Среди них структурная ботаника,
биоморфология, биогеография, популяционная биология,
фитоценология, эволюционная биология, репродуктивная биология,
охрана растительного и животного мира, инвазионная экология. В
рамках каждой научной дисциплины российскими учёными
разработаны оригинальные методики, получены новые интересные
результаты. В основном они были рассмотрены в докладах,
представленных на профильных секциях.
2. Биогеографический анализ разных компонентов биоты
В рамках биогеографического направления сформировался
эколого-географический подход к изучению и оценке
биоразнообразия. Итоги его применения для анализа биотического
покрова России охарактеризованы в докладе д.г.н. Г.Н. Огуреевой.
Покров имеет сложную структуру и представлен широким рядом
зональных и высотно-поясных экосистем. В соответствии с
концепцией биомов разработана карта региональных биомов России,
которая даёт общее представление о пространственном
распределении компонентов биоразнообразия разного уровня и
- 96 -
статуса. Карта создаёт необходимую основу для дальнейшей

инвентаризации биоты и разработки стратегии сохранения ее
генофонда.
Новые подходы к проблеме геоботанического районирования
и описанию фитоценотического разнообразия рассмотрены в
докладах д.б.н. В.Ю. Нешатаевой и д.б.н. И.Н. Сафроновой.
Оригинальный метод анализа растительного покрова, основанный на
синтезе данных фитоценологии и биоморфологии, представлен в
докладе к.б.н. А.П. Кораблёва. Выяснена роль жизненных форм
растений в формировании функционального разнообразия
растительности.
Большое внимание в настоящее время уделяется разработке
проблем биогеографии разных компонентов биоты. В
представленных докладах обсуждалась специфика
биогеографического анализа сосудистых растений (д.б.н. Н.М.
Решетникова), мохообразных (к.б.н. В.В. Телеганова), водорослей
(к.б.н. О.Н. Болдина), лишайников (д.б.н. Т.Ю. Толпышева), грибов и
миксомицетов (к.б.н. С.А. Курочкин), животных (к.б.н. Н.Е.
Николаева, к.б.н. А.А. Емельянова). Доклад д.б.н. А.В. Зиновьева был
посвящен возможным подходам к реконструкции компонентов
палеофауны.
В фитоценологии продолжается разработка подходов,
ориентированных на детальный анализ взаимосвязей между
различными компонентами биоценоза. Проблематика, связанная с
изучением фитогенных полей растений, рассмотрена в докладе д.б.н.
В.А. Сагалаева и к.б.н. Т.Е. Зенкиной. Принципиально новым
является предложенный к.б.н. Р.М. Зелеевым и к.б.н. Н.В.
Турмухаметовой параметрический способ визуализации структуры
консорции. В их докладе раскрыты возможности его использования в
биоиндикации.
3. Структурное разнообразие и методы его исследования
В биоморфологии усилился интерес к изучению разнообразия
структуры древесных растений и её моделированию. Сформировался
оригинальный подход к моделированию процесса формирования
побеговых систем деревьев умеренной зоны (доклады к.б.н. И.С.
Антоновой, к.ф.-м.н. В.А. Барта). Он базируется на разработанной
авторами модели иерархического строения кроны дерева. Модель
позволяет детально описать всё разнообразие возможных вариантов
структурных единиц разных уровней кроны и точно отразить
сопряжённость пространственных и временных характеристик.
Модель существенно дополняет представления о программе развития
структуры разных древесных растений, уровне её пластичности и
алгоритмах трансформации. Данный подход является эффективным
- 97 -
методом описания структурного разнообразия деревьев. Он даёт

возможность также прогнозировать динамику формирования
различных древостоев и оценивать их биологическую
продуктивность на качественно ином уровне. Оригинальны и
значимы результаты о структурном разнообразии голосеменных
растений (доклады д.б.н. М.В. Костиной, к.б.н. Д.Л. Матюхина).
Получены новые данные о ритмах развития их побеговых систем.
Существенный прогресс в области структурной ботаники
достигнут российскими учёными благодаря детальному изучению
морфогенеза разных структур цветковых растений и побегов мхов.
Проведены комплексные исследования цветка и его элементов. Их
результаты представлены в докладах д.б.н. Д.Д. Соколова, д.б.н. А.А.
Оскольского, к.б.н. М.В. Ремизовой. Впервые на основе анализа
спектра корреляций выявлены основные морфогенетические запреты,
детально изучены представители базальных групп. Полученные
данные позволили сделать важные заключения о модусах эволюции
цветка. Они дополнили представления о закономерностях
формирования разнообразия цветков у покрытосеменных растений. В
докладе к.б.н. М.Е. Площинской обобщены материалы о
разнообразии анатомической структуры корней однодольных и
особенностях их ветвления. Рассмотрены возможные эволюционные
тенденции. Впервые с использованием современной
микроскопической техники изучено разнообразие поверхностных
структур мхов, что позволило более аргументировано обсуждать
проблему гомологии парафиллиев (доклад д.б.н. М.С. Игнатова).
4. Подходы к сохранению биоразнообразия
Выявление общих принципов сохранения биоразнообразия
осуществляется на основе изучения механизмов преобразования
природных систем, способов поддержания их устойчивости, форм
реагирования на антропогенные воздействия и характера адаптации.
Анализ трендов трансформации биосистем разного уровня проведён в
докладах д.б.н. Н.Г. Улановой, к.б.н. О.В. Чередниченко. В контексте
этой проблематики продолжается обсуждение критериев
природоохранной ценности растительных сообществ (доклад д.б.н.
О.И. Суминой и В.А. Сукристика).
Один из подходов к оценке степени толерантности биосистем
связан с обобщением данных мониторинговых исследований.
Разработка и реализация эффективных моделей биомониторинга
является очень актуальной проблемой. Российскими специалистами
проведены уникальные по продолжительности, масштабности и
детальности наблюдения на пойменных лугах, охватившие
практически полувековой период. Их результаты представлены в
материалах д.б.н. Е.И. Курченко, к.б.н. И.М. Ермаковой с соавторами.
- 98 -
Комплексный биомониторинг экосистем стал важным компонентом

региональной стратегии сохранения биоразнообразия Верхневолжья.
Используемые при этом подходы и направления исследований
охарактеризованы д.б.н. А.Ф. Мейсуровой.
Новые подходы к сохранению биоразнообразия стали
формироваться благодаря развитию некоторых разделов
фундаментальных и прикладных научных дисциплин. Среди них
репродуктивная биология, методические основы интродукции и
реинтродукции растений. Проблематика этих направлений раскрыта в
докладе д.б.н. В.П. Викторова.
Большую актуальность приобретает сохранение и
восстановление лесных сообществ. В связи со сложной структурно-
функциональной организацией этих фитоценозов решение этой
проблемы сопряжено с большими трудностями. Подходы к
сохранению биоразнообразия при искусственном восстановлении в
сосняках освещены в докладе д.б.н. Н.П. Савиных. Воспроизводство
дубовых лесов, являющееся способом поддержания стабильности
биоразнообразия коренных биогеоценозов лесостепи,
проанализировано д.б.н. В.Г. Стороженко.
Наиболее дискуссионный характер имеет проблема
сохранения компонентов лихенобиоты, рассмотренная в докладе
д.б.н. Е.Э. Мучник. Обсуждался вопрос, в какой степени
константность состава лихенобиоты зависит от стабильности
структурно-функциональной организации сообщества и
ландшафтного покрова.
5. Инвазионные виды как угроза биоразнообразию
Разработка подходов к предупреждению биологических
инвазий и эффективному снижению инвазионной активности
приобрела особую актуальность. Российские учёные проводят
комплексные фундаментальные исследования, посвященные общим
проблемам инвазионной экологии. Крайне значимы результаты
анализа многолетней динамики региональных флор и их
инвазионных фракций (доклады д.б.н. Н.М. Решетниковой, к.б.н. В.А.
Нотова). Принципиально новой является проблема проявления
инвазионной активности при реинтродукции (доклад д.б.н. Г.А.
Поляковой).
Осуществляется изучение биологических инвазий в разных
регионах и континентах. Проанализированы материалы об
инвазионных растениях регионов России, ближнего зарубежья,
Индии и Антарктиды. Результаты исследований, проведённых в
Антарктиде, свидетельствуют о необходимости интенсивного
развития инвазионной экологии (доклад д.б.н. М.П. Андреева).
Специальное внимание уделено изучению адвентивных и
- 99 -
инвазионных растений на особо охраняемых природных территориях

федерального значения.
Проведение конференции способствовало получению весомых
результатов по всем рассмотренным выше направлениям и
проблемам. В качестве основных итогов мероприятия можно
отметить следующие:
1. Глубокий анализ и обобщение данных по каждому
направлению и проблеме.
2. Активное и конструктивное обсуждение различных
подходов и концепций.
3. Осознание каждым участником многоаспектности и
тематической разноплановости проблематики, связанной с изучением
и сохранением биоразнообразия.
4. Достигнуто понимание современного состояния
рассмотренных научных направлений, определены место и роль
каждой конкретной проблемы в контексте развития всего спектра
5. Знакомство с основными направлениями и подходами,
ориентация на системную методологию, анализ оригинальных
общебиологических концепций, новых методов.
6. Выяснение направлений дальнейшего обогащения
методической базы, путей развития и внедрения новых подходов.
7. Определение форм и моделей междисциплинарного синтеза
знаний, механизмов активного взаимодействия различных
направлений.
8. Раскрытие возможностей уникальных и оригинальных для
отечественной науки разделов, подходов и концепций.
9. Обсуждение путей дальнейшей координации и интеграции
исследований, способов повышения качества биологического
образования. Выявление противоречий и способов их устранения.
10. Полный обзор современных подходов и методов облегчит
решение различных задач методического и прикладного характера,
что позволит каждому участнику мероприятия достигнуть
необходимой глубины в работе с конкретными проблемами и
объектами.
В целом конференция имела большое организационно-
методическое и координирующее значение и способствовала
укреплению позиций отечественной науки.
Кроме общих проблем были обсуждены основные вопросы
рационального использования природных ресурсов и стратегии
сохранения биоразнообразия. Оценена роль популяционно-
онтогенетического, биоморфологического подходов, достижений в
области репродуктивной биологии, деятельности по изучению
- 100 -
индикаторных видов в биологически ценных лесных массивах в

разработке проблем сохранения биоразнообразия.
Р и с . 7 . Награждение почетной грамотой РБО
Р и с . 8 . Общий снимок в актовом зале в день закрытия конференции
В ходе работы конференции развернулась оживленная

дискуссия, позволившая обсудить основные проблемы и подходы,
связанные с изучением и сохранением биоразнообразия.
Конференция стала местом встречи разных поколений биологов, что
- 101 -
способствовало процессу передачи опыта молодым учёным и

поддержанию отечественных научных традиций и школ. По
окончанию конференции каждый участник получил Сертификат.
На товарищеском ужине прошло награждение коллектива
кафедры ботаники ТвГУ и наиболее активных членов Тверского
отделения РБО Почетными грамотами Русского ботанического
общества в ознаменование 100-летия со дня его основания и
благодарственными письмами (рис. 7).
Торжественное закрытие конференции проходило в актовом
зале (рис. 8). В ходе работы были высказаны и обсуждены
предложения, ставшие основой для принятия резолюции
конференции. Она была утверждена на последнем пленарном
заседании (рис. 8) (Международная …, 2017) и приводится ниже.
Резолюция конференции
Международная конференция показала, что сложившаяся
угроза обеднения биомов и вымирания различных элементов живых
систем, в первую очередь видов и их комплексов, может привести к
утрате разнообразия уникальных структур и негативному изменению
процессов на всех уровнях организации биоты.
В международных программных документах («Повестка дня в
области устойчивого развития на период до 2030 г.», «Цели
устойчивого развития», «Целевые задачи Айти», «Стратегический
план сохранения и устойчивого использования биоразнообразия на
2011–2020 гг.», «Конвенция ООН о сохранении биоразнообразия» и
др.) проблему сохранения биоразнообразия предложено отнести к
наиболее значимым глобальным проблемам современности.
Решение данной проблемы имеет огромное социокультурное и
методологическое значение. С этих позиций необходимо развивать и
структурировать содержание базовых биологических и
экологических дисциплин. Программы по изучению и сохранению
биоразнообразия должны стать основой для междисциплинарного
синтеза знаний, а также активного взаимодействия разных научных
школ и направлений. Целесообразно усиление координации
проводимых исследований. Актуальна дальнейшая разработка
концептуальных основ новых подходов к пониманию феномена
биоразнообразия. В этой связи необходим анализ современных
достижений биогеографии, экологии, популяционной и
репродуктивной биологии, лесоведения, биоморфологии и многих
других биологических дисциплин. Только в этом случае возможно
выявление внутренних механизмов, обеспечивающих устойчивость
живых систем разного уровня сложности.
Актуально комплексное изучение и мониторинг характера
воздействия на биоту различных антропогенных факторов.
- 102 -
Необходимо более широкое применение экологических шкал,

биоморфологического и популяционно-онтогенетического подходов
при инвентаризации биоразнообразия и в практической деятельности
по сохранению редких видов, устранению негативных последствий
биологических инвазий. Целесообразно использование современных
методов биотехнологии, репродуктивной биологии и криобиологии
при решении фундаментальных и прикладных задач.
Существующая потребительская практика использования
лесных ресурсов приводит к глобальным изменениям коренных
лесных экосистем, истощению их ресурсов, снижению устойчивости
лесных сообществ, к утрате культуры ведения
лесовосстановительных и лесоэксплуатационных работ. Актуален
глубокий анализ на государственном уровне всех систем
лесоуправления и разработка вариантов ведения лесного хозяйства,
основанных на оптимальном балансе экосистемных и
производственных услуг, принципах устойчивого развития
территорий.
Жизненно необходима реализация специальных программ
федерального уровня, направленных на расширение объёма
биологического образования и просвещения, совершенствование
учебных планов. Подготовка квалифицированных специалистов
невозможна без полноценных полевых практик, участия студентов и
школьников в научно-исследовательских проектах и экспедициях.
Крайне актуально сохранение традиционной предметной структуры
естественнонаучных циклов в школах и университетах, увеличение в
вузах объёма часов для базовых биологических и экологических
курсов, полевых практик. Следует более широко использовать
классические учебники. Целесообразна организация
широкомасштабной деятельности по экологическому просвещению и
образованию на всех уровнях социокультурной системы и для
различных категорий населения.
Первостепенное значение для нынешнего и будущего развития
биологических наук имеют гербарные коллекции. Учреждения и
административные структуры всех рангов должны нести
ответственность за сохранность научных гербариев, которые
являются уникальными объектами национального достояния и
мирового культурного наследия, способствовать активной работе
специалистов с имеющимися в них материалами. Целесообразно
укрепление материально-технической и кадровой базы крупнейших
отечественных гербариев. Большую тревогу вызывает дальнейшая
судьба многих региональных гербарных коллекций. Специального
внимания заслуживает уникальный и пока единственный в мире
- 103 -
Онтогенетический гербарий, созданный в Марийском

государственном университете.
Важно обратить внимание административных структур на
необходимость дальнейшего развития и финансирования научных
исследований, связанных с биологическими инвазиями и
инвазионными видами, которые становятся реальной угрозой для
биоразнообразия. Следует продолжить деятельность по созданию
региональных Черных книг и организовать мониторинг чужеродных
видов.
Необходимо создание эффективной системы повышения
уровня компетентности административных работников,
руководителей ООПТ, представителей органов исполнительной
власти, целесообразна организация регулярных курсов повышения
квалификации в области охраны природы и рационального
природопользования. Все это должно способствовать оперативному и
эффективному использованию результатов научных исследований в
практической деятельности по сохранению биоразнообразия.
Предложено рекомендовать авторам наиболее интересных
материалов, посвященных оригинальным подходам к изучению и
сохранению биоразнообразия, подготовить к печати обзорные статьи
и опубликовать их в отдельном выпуске «Вестника ТвГУ. Серия:
Биология и экология».
Участники единодушно отметили своевременность
проведения международной конференции, её успешность,
продуктивность и выразили благодарность организаторам –
сотрудникам Тверского государственного университета и Русскому
ботаническому обществу. Организаторы конференции благодарят
всех участников и Российский фонд фундаментальных исследований
за финансовую поддержку конференции.
В настоящем выпуске «Вестника ТвГУ. Серия: Биология и
экология» представлены обзорные статьи по наиболее значимым
проблемам, которые обсуждались на конференции.
Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению 2017. Материалы Междунар.
науч. конф., посвящею 100-летию кафедры ботаники Тверского
государственного университета (г. Тверь, 8–11 ноября 2017 г.) / отв. ред. А.А.
Нотов. Тверь: Твер. гос. ун-т. 438 с.
Дементьева С.М., Нотов А.А. 2013. Международная научная конференция
«Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (г. Тверь, 21–24 ноября
2012 г.) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 32. № 31. С. 331-338.
Международная конференция «Биоразнообразие: подходы к изучению и
сохранению» 2017. Кафедра ботаники: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://botany.tversu.ru/pages/656 (дата обращения 24.10.2018).
- 104 -
Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Зуева Л.В., Нотов В.А., Андреева Е.А., Иванова С.А.
2017а. Некоторые итоги реализации модели комплексного биомониторинга
экосистем Верхневолжья // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2. С.
244-269.
Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Петухова Л.В., Иванова С.А., Зуева Л.В., Андреева
Е.А., Спирина У.Н., Степанова Е.Н. 2017б. Роль кафедры ботаники Тверского
университета в изучении биоразнообразия: традиции и перспективы // Вестн.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 4. С. 203-231.
THE INTERNATIONAL SCIENTIFIC CONFERENCE

«BIODIVERSITY: ARPPOACHES TO THE STUDY AND
CONSERVATION» (TVER, 8–11 NOVEMBER 2017)
A.A. Notov, A.F. Meysurova, S.A. Ivanova

Information about the International Scientific Conference "Biodiversity:
Approaches to the Study and Conservation" dedicated to the 100th
anniversary of the Department of Botany of Tver State University (Tver,
November 8–11, 2017) is given. The conference reviewed modern
approaches to the study of biodiversity. Reports on botanico-geographical
analysis of various components of biota and structural diversity are
presented. The problem of biodiversity conservation, approaches to the
analysis of invasive species are discussed.
Keywords: conference, biodiversity, flora, biota, structural botany,
conservation of biodiversity, biological invasions.
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: anotov@mail.ru
МЕЙСУРОВА Александра Фёдоровна – доктор биологических наук,
декан биологического факультета, заведующая кафедрой ботаники, ФГБОУ
ВО «Тверской государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова,
д. 33, e-mail: alexandrauraz@mail.ru
ИВАНОВА Светлана Алексеевна – кандидат биологических наук,
доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской государственный
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: dmitrievas@mail.ru
Нотов А.А. Международная научная конференция «Биоразнообразие: подходы к

изучению и сохранению» (г. Тверь, 8–11 ноября 2017 г.) / А.А. Нотов, А.Ф.
Мейсурова, С.А. Иванова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
91-105.
- 105 -
2018. 3. 3. С. 106-129.
УДК 502.75
СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ
В.П. Викторов, Н.Г. Куранова, Е.В. Черняева

Московский педагогический государственный университет, Москва
В статье обсуждаются основные стратегии сохранения редких видов

растений: законодательная охрана, территориальная охрана на ООПТ,
интродукция и создание коллекций в питомниках ботанических садов;
реинтродукция растений; сохранение генофонда в генетических
банках. Рассмотрены критерии, учитываемые при определении степени
редкости таксона и необходимости его охраны. Особое внимание уделяется
реинтродукции растений и сохранению генофонда в банках семян.
Обсуждаются терминология и различные подходы формирования
искусственных популяций в природных биотопах. Обобщены итоги
многолетнего мониторинга искусственных популяций редких видов на
территории Москвы и Московской области. Показана перспективность
криоконсервациии семян для длительного сохранения генофонда. Для
сохранения биоразнообразия наиболее эффективен интегрированный
подход, включающий стратегии «in situ» и «ex situ».
Ключевые слова: сохранение биоразнообразия, редкие виды
растений, ООПТ, интродукция, реинтродукция, искусственные
популяции, банки семян, криоконсервация.
Сокращение биоразнообразия занимает особое место среди

основных экологических проблем современности. Происходит
интенсивное уничтожение природных экосистем и исчезновение
видов живых организмов. Природные экосистемы полностью
изменены на пятой части суши. Под угрозой исчезновения находятся
тысячи видов растений и животных. В Красный список МСОП (2010)
занесено около 7 тысяч видов растений; с 1900 года зарегистрировано
исчезновение 654 видов растений. Дальнейшее сокращение
биоразнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате
целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие
характеристики среды (Флинт, 2002).
Широкое распространение понятие «биоразнообразие»
получило после Стокгольмской конференции ООН по окружающей
среде (1972), в декларации которой отмечено, что охрана живой
природы должна стать приоритетной проблемой человечества. Через
двадцать лет, в Рио-де-Жанейро ( 1992) на конференции ООН по
окружающей среде и развитию была принята Конвенция о
- 106 -
биологическом разнообразии (Conventionon Biological Diversity),

которая определяет меры по сохранению и рациональному
использованию биоразнообразия. Она включает научно-
исследовательскую работу в различных областях (систематика,
флористика, экология, генетика и др.), проведение практических
мероприятий по сохранению видов in situ и ex situ, а также другие
виды деятельности (образование и просвещение, обмен информацией
и др.).
Один из центральных вопросов сохранения биоразнообразия
связан с охраной редких видов. При этом необходимо помнить, что
каждый вид обладает неповторимым генофондом, сложившимся в
результате естественного отбора в процессе его эволюции. Все виды
имеют потенциальную экономическую ценность и для человека,
поскольку невозможно предсказать, какие виды могут стать со
временем полезными.
Несмотря на то, что понятие «редкий вид» широко
применяется в литературе, его трактовка не однозначна и часто
противоречива относительно угрозы исчезновения вида или
сокращения его численности. Анализируя сложившуюся ситуацию,
следует отметить, что авторы используют различные “приставки”
(редкий, редко встречающийся, исчезающий, вымирающий,
охраняемый и т.д.) к видам, требующим особого внимания для
характеристики его состояния в природе (Чопик, 1978; Горчаковский,
Шурова, 1982; Вахромеева, Павлов, 1990 и др.). Наиболее часто
используется термин «редкий вид», для видов, имеющих как низкую
численность и плотность природных популяций, так и низкую
встречаемость растений на территории ареала. В.И. Чопик (1978)
указывает, что при количественной характеристике вида в популяции
следует использовать термин – редкий вид, а при качественной –
исчезающий. Такая трактовка представляется наиболее интересной.
Совершенно справедливо, что виды имеют низкую плотность и
численность популяций в силу ряда причин, в том числе связанных с
их биологией, однако, их исчезновению может ничего не угрожать,
по крайней мере, без каких либо существенных изменений в
окружающей среде. По другому обстоят дела с декоративными,
лекарственными и другими хозяйственно-ценными видами, которые
подвержены сильному антропогенному влиянию. Они требуют
особой охраны, и их следует рассматривать как «охраняемые виды».
На основании анализа литературных источников (Чопик, 1978;
Вахрамеева, Павлов, 1990 и др.) и собственных наблюдений, при
определении степени редкости и необходимости охраны конкретного
таксона (вид, подвид), необходимо учитывать следующие критерии:
географический, исторический, экологический, популяционный,
- 107 -
биологический, антропогенный (Викторов, 2006). Географический

критерий включает анализ ареала таксона. Наибольшее внимание
заслуживают эндемичные (узкоэндемичные) таксоны и виды,
находящиеся на границе ареала. Исторический критерий определяет
происхождение таксона, его реликтовость. Экологический критерий
связан с определением широты экологической амплитуды; наиболее
уязвимы стенобионтные виды с узкими пределами толерантности.
Популяционный критерий определяет размеры, численность и
плотность географических и локальных популяций. Биологический
критерий учитывает разные биологические особенности растений:
семенного и вегетативного размножения, длительность жизни особи
и др. (наиболее уязвимы монокарпики, растения с низкой семенной
продуктивностью и др.). Антропогенный критерий включает:
сокращение территории естественного произрастания растений,
вследствие строительства (промышленного, сельскохозяйственного,
дорожного, жилищного и др.), усиление рекреации, в т.ч. обрыв и
выкопка растений в силу их декоративности, лекарственных и
пищевых свойств и т.д.
Стратегии ( методические приемы) сохранения и
восстановления редких видов заключаются в определении
механизмов, направленных на защиту вида от негативных
воздействий лимитирующих факторов, и х стабилизацию. Выделяют
5 основных стратегий решения проблемы сохранения редких видов
растений:
З аконодательная охрана обеспечивает нормативно-правовую
основу сохранения вида;
Территориальная охрана «in situ» направлена на сохранение
экосистем за счет совершенствования и оптимизации сети особо
охраняемых природных территорий (ООПТ);
Разведение «ex situ» на базе специальных питомников в
ботанических садах, дендропарках и др. с целью сохранения
генофонда на уровне группы особей, их интродукции и накопления
резерва особей для реинтродукции;
Реинтродукция – создание искусственных популяций;
Сохранение генофонда в генетических банках с разными условиями
хранения.
Законодательная охрана – это первый шаг на пути сохранения
не только всей совокупности самих редких видов, но и
биоразнообразия в целом. Успех работы по охране редких видов
напрямую связан с решением проблем н а государственном уровне,
поэтому государственная юридическая поддержка в форме создания
соответствующей нормативной правовой базы является главнейшим
гарантом успеха. Занесения какого-либо вида в Красную книгу
- 108 -
Российской Федерации придает ему особый законодательный статус,

в соответствии с которым вид и его местообитания оказываются под
защитой государства. В этом уникальность Красной книги РФ, ее
коренное отличие от Красной книги МСОП. Особое значение в
сохранении биоразнообразия имеют региональные Красные книги и
списки охраняемых растений.
Среди основных проблем ведения Красных книг –
определенная субъективность. Предлагая виды к включению в
Красную книгу, эксперты по разным группам организмов часто
применяют совершенно разные подходы; нередко включаются
наиболее известные конкретному научному сотруднику виды, не
имеющие устоявшегося таксономического статуса. Так, в Красной
книге РФ (2008) представлены 7 видов Campanula L.: C. ardonensis
Rupr.; C. autraniana Albov; C. besengenica Fomin; C. dolomitica E.
Busch; C. komarovii Maleev; C. kryophila Rupr. и C. ossetica Bieb. Как
показал критический таксономический анализ (Викторов, 2002; 2005),
многие из охраняемых видов представляют собой подвиды или
только формы. C. komarovii представляет собой подвид – C. sibirica
subsp. komarovii (Maleev) Victorov; C. besengenica - подвид С.
bellidifolia subsp. besenginica (Fomin) Victorov. В ходе исследования
изменчивости C. bellidifolia мы пришли к выводу, что C. ardonensis и
C. kryophila - формы C. bellidifolia subsp. bellidifolia; C. dolomitica –
форма C. alliariifolia Willd. В региональные Красные книги и списки
редких и охраняемых видов административных областей
(Горчаковский, Шурова, 1982; Комжа, Амирханов, 1987; Красная
книга, 2002 и др.) включены многие представители рода Campanula.
Это относится не только к эндемичным, но и к широкоареальным
видам. Так, С. latifolia L., C. persicifolia L. и др. взяты под охрану во
многих областях (Тихонова, Викторов, Макеева, 1989). Однако
большинство из них не являются по-настоящему редкими (за
исключением регионов, где проходит граница их ареалов), а
охраняются как декоративные растения, часто собираемые на букеты.
Некоторые виды, даже не занесенные в региональные списки редких
растений, нуждаются в охране вследствие их биологических
особенностей. Примером может служить C. cervicaria L.-
монокарпик, имеющий довольно широкий ареал, но встречающейся
сравнительно редко и образующий популяции с низкой численностью
(Викторов, 2000).
Под территориальной охраной редких видов растений следует
понимать сохранение их в границах особо охраняемых природных
территорий (ООПТ) различного ранга и уровня. Значение
территориальной охраны исключительно велико. В настоящее время
признано, что проблема охраны биологического разнообразия не
- 109 -
сводится только к охране редких таксонов. Генеральная стратегия

сохранения биоразнообразия ориентирована на сохранение систем
(совокупностей) видов в их пространственном распределении – от
типов экосистем глобального уровня (типов и биомов) вплоть до
конкретных биогеоценозов и их сопряженных территориальных
сочетаний на локальном уровне, где редкие виды выступают в роли
компонентов. Организация охраняемых территорий наиболее простой
способ сохранить любой редкий вид, но сохранение вида в
заповеднике (на ограниченной территории) и его уничтожение, или
сокращение числа популяций на остальной территории, или
уменьшение ареала в целом приводит к уменьшению генетического
разнообразия вида. Эколого-экономические расчеты показывают, что
сохранение генофонда любого региона возможно лишь при условии,
что не менее 10-15% его площади занято территориями с охранным
режимом ранга заповедника или заказника. Наибольший эффект
достигается при расположении этих территорий не отдельными
изолированными массивами, а наличием между ними связующих
коридоров, противостоящих сильной фрагментации природных
массивов. На примере Московской и сопредельных областей Н.А.
Соболев (1988) показал, что наиболее благоприятное состояние
биоты наблюдается в пределах Верхневолжской и Мещёрской
низменности и на Смоленско-Московской возвышенности, где
природные массивы связаны между собой, образуя топографически
почти непрерывное кружево природных ландшафтов - природный
("экологический") каркас. Создается функционально единый участок
экосистемного покрова, не испытывающий благодаря своим большим
размерам отрицательных последствий фрагментации ландшафта. В
южной части Московской области природный каркас не сохранился,
хотя отдельные природные массивы сами по себе занимают
значительные площади. Наличие развитой сети заповедных
территорий - необходимое (хотя и не достаточное) условие
сохранения биоразнообразия.
До недавнего времени научная деятельность заповедников
традиционно рассматривалась как приоритетная. В последнее время,
в связи с сокращением финансирования, заповедники поменяли свои
приоритеты. Сейчас наблюдается замена первостепенных научных
исследований на эколого-просветительскую деятельность, в т. ч. на
экологический туризм. В планы работы заповедников включаются
обширные экскурсионные маршруты, а иногда даже различные
формы конкретного природопользования (сбор грибов и ягод, рыбная
ловля с выделением специальных путевок или квот). В некоторых
национальных парках ведется активное горнолыжное строительство.
Это можно объяснить попытками решить финансовые проблемы, но
- 110 -
есть опасность отойти от первостепенных задач ООПТ. Ценность

системы заповедников в строгой защите территорий, которых в мире
осталось очень мало.
Заказники, имеющие охранный статус документально,
практически не имеют реальной охраны, особенно если статус
охранной территории ниже республиканского (краевой, областной и
т.д.). Одним из многочисленных примеров не соблюдения охранного
режима может служить ситуация, сложившаяся на территории
заказника «Леса окрестностей АБС Павловская Слобода и озерно-
болотного комплекса у д. Новинки», организованного в 1981 году в
окрестностях агробиостанции МПГУ. С конца 90-х годов по границе
заказника ведутся массовые дачные и котеджные застройки, что
вызвало быстрый рост населения в летний период и увеличение
транспортного потока; территория заказника послужила площадкой
для проведения спортивных мероприятий разного уровня
(мотокросса и др.). С момента организации охранной территории
отмечено резкое усиление антропогенной нагрузки, около 20-25%
территории подверглось серьёзным изменениям, многие редкие виды
растений находятся на гране исчезновения (Куранова и др., 2018).
Ботанические сады вносят заметный вклад в исследования по
сохранению биоразнообразия (Botanic …, 1987; Laliberti, 1997;
Kuzevanov, Sizykh, 2006; Горбунов и др., 2015). В 1969 г. на сессии
ботанических садов СССР было принято решение об их активном
участии в сохранении редких видов растений. Координации
деятельности ботанических садов по охране растений способствовало
принятие международных документов (Стратегия ботанических
садов по охране растений, 1994; Международная программа
ботанических садов по охране растений, 2000). В принятой Стратегии
ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений
(2003) обозначены первоочередные задачи: выявление редких и
исчезающих видов растений; изучение их биологии и экологии;
культивирование растений; разработка способов и приемов
размножения; организация заповедного режима на участках с
естественной коренной растительностью, находящихся на
территориях, подведомственных ботаническим садам и др. (Горбунов
и др., 2015). Для успешного решения этой задачи ботанические сады
имеют бесспорные преимущества перед другими ботаническими
учреждениями. У них есть территория для постановки
интродукционного эксперимента и квалифицированные кадры,
владеющие агротехническими приемами выращивания
интродуцентов. Ботанические сады используют разные методы
работы, связанные с интродукцией растений. Один из основных –
создание коллекций растений мировой флоры, включая
- 111 -
акклиматизацию видов. По данным П.Джексона в ботанических садах

мира выращивается более 80 000 видов растений (Ревин, 2000), что
составляет около 1/3 всех видов. В ботанических садах России
культивируется более 50 000 таксонов, в т.ч. более 22000 видов
растений (Прохоров, 2006). Так, в коллекции Ботанического сада
Тверского государственного университета представлено 20 видов
орхидных (из 33 встречающихся на территории области), среди них
12 занесены в Красную книгу Тверской области (Наумцев, Лебедев,
2014).
Большого внимания заслуживает метод создания
моделируемых искусственных ценозов. Во многих ботанических
садах созданы ботанико-географические экспозиции из
интродуцированных растений, многие из которых являются
охраняемыми растениями местной флоры. Показательна в этой связи
работа Р.З. Саодатовой и А.А. Ершовой (2016) по опыту интродукции
115 охраняемых растений Московской области в ГБС РАН. Причины
неудачи по интродукции 72 видов авторы сводят только к
особенностям их экологии, по-видимому, не учитывая особенности
их жизненных форм, онтогенеза и биологии в целом.
В ряде крупных ботанических садов проводятся работы по
созданию моделей природных фитоценозов, что, несомненно,
является очень сложной задачей, как в методическом, так и
практическом аспектах. В Центральном сибирском ботаническом
саду (Новосибирск) в 1959 г. начали разрабатывать методические
подходы по созданию моделей черневой тайги, дубравы, паркового
лиственничного леса путем переноса живых растений из природы,
посева семян и посадки рассады. Широкомасштабные работы по
моделированию степных и лесных ценозов проводились с 60-ых гг. в
Ставропольском ботаническом саду: за 25 лет было создано 4 типа
травянистых формаций и 6 лесных. Создавались участки с лесов с
посадкой саженцев, взятых из природы или выращенных из семян
местного происхождения; после образования полога моделировался
травяной покров (пересадкой растений, посевом семян). Модели
луговых и разнотравно-злаковых степей создавали путем пересадки
площадок дерна из природных ценозов, путем посева семян или
заделкой в почву высушенных наземных органов растений с
семенами. Результаты многолетнего мониторинга показали
необходимость разработки режимов содержания определенных
моделей фитоценозов (полная заповедность не всегда оптимальна),
необходимость постоянного мониторинга за популяциями и др.
Флористический состав многих созданных ценозов не удалось
сохранить на исходном уровне. Успех (или неудача) в формировании
растительных группировок в большой степени зависит от эколого-
- 112 -
фитоценотических требований видов к природным условиям и

степени оптимальности нового биотопа (Скрипчинский, Шевченко,
1977; Скрипчинский, 1981). Заслуживают внимание эксперименты по
созданию агростепей Д.С. Дзыбовым (2010; и др.), основанные на
посеве многовидовых смесей семян из естественных мест в
специально подготовленную почву.
Одновременно следует признать, что работа ботанических
садов в деле сохранения биоразнообразия в ряде вопросов отстает от
современных запросов жизни. В частности, интродукция видов в
питомнике приводит к потере очень ценных биотипов и тем самым не
выполняется главная задача - сохранение всего генетического
разнообразия. Это в какой-то степени можно компенсировать
одновременным выращиванием одного вида в разных местах с
неодинаковыми экологическими условиями или разных его
популяций в одном питомнике с оптимальными условиями. В
частности, при выращивании C. glomerata L. в Измайловском
питомнике (г. Москва) отмечена высокая изменчивость разных
признаков, в особенности размеров, окраски и опушения побегов,
числа, размеров и окраске цветков, формы и размеров соцветия (табл.
1.). Были выявлены 2 сезонные расы по началу цветения и созревания
семян (эти формы присутствуют в разных соотношениях в потомстве
всех популяций):
1) низкорослая (40-60 см), с небольшим числом узлов (5-15),
особенно в области соцветия (2-5), мелкими листьями и цветками
(длина и диаметр цветка до 20 мм) и рано зацветающая (к средине
июля побеги засыхали);
2) высокорослая (100 – 140 см), с длинными (до 90 см) и
ветвистыми соцветиями, с большим числом узлов (до 30), крупными
листьями и цветками (длина и диаметр цветка около 27 мм),
зацветающая в конце июня - июле.
Еще одна проблема больших коллекций ботанических садов –
возможность переопыления видов (в природе они могут иметь
неперекрывающиеся ареалы, но без механизмов репродуктивной
изоляции). В этом случае, обмен семян через систему ботанических
садов будет только способствовать распространению этих
«гибридов». Сотрудники ботанических садов нередко сталкиваются с
проблемой неправильного определения растений, семена которых
они получили по делектусному обмену. Не менее важная проблема
«ухода» растений за территорию сада и включение их в природные
сообщества. В последующем они могут даже пополнять списки
«Черных книг». С.С. Станков (1925), оценивая наличие характерного
культурного элемента в южнобережной флоре Крыма, приводит
список 55 видов, которые следует рассматривать как одичавшие. В
- 113 -
составе спонтанной флоры Южного берега Крыма, в подтверждение

идей С.С. Станкова, В.В. Протопопова (2012) выделила группу из 39
видов - «беженцев из культуры», проявляющих склонность к
инвазиям. Анализ «беженцев из ботанических садов» показывает, что
они могут привести к существенным таксономическим проблемам
(Виноградова и др., 2010), а также возникновению определенных
рисков для генофондов аборигенных видов (Бурда, 2013).
Таблица 1
Морфологические показатели побегов и цветков
C. glоmerata разных популяций в Измайловском питомнике
Признаки с. Хатунь п. Володарского д. Сабурово ГИЗЛ

N= 30 30 30 30
Длина стебля, см 81,3  3,3 94,8  1,4 100,0  2,1 97,9 2,5
45-121 83-118 77-130 80-135
20,3 8,0 11,4 13,7
Длина соцветия, см 43,7  2,5 42,6  1,8 48,0  3,0 45,9 3,0
15-65 22-65 23-84 23-100
30,9 22,8 33,8 35,4
Число узлов 18,7  0,9 22,4  0,6 25,0  0,8 22,2 0,6
11-30 15-29 15-34 16-28
27,5 15,0 18,1 15,7
Число узлов до 7,4  0,6 9,6  0,5 10,0  0,6 9,0 0,5
соцветия 4-19 5-14 5-15 5-16
44,1 26,7 30,6 26,8
Длина венчика, мм 22,70,6 21,20,7 23,80,6 20,40,7
18-30 18-30 18-30 15-28
11,2 15,8 12,6 15,4
Диаметр венчика, 23,50,6 22,40,7 21,00,8 20,30,8
мм 17-26 15-30 15-30 15-28
11,3 15,7 16,6 17,9
Длина стеблевого 9,20,4 9,90,4 11,30,5 10,10,5
листа, см 5-13 6-14 7-14 5-17
21,4 21,5 25,5 26,6
Ширина стеблевого 3,0  0,1 3,8  0,1 3,6  0,2 3,4  0,2
листа, см 2,0-5,0 2,5-7,0 2,8-6,5 2,0-6,0
24,3 21,0 25,9 32,4
Примечание. Для каждого показателя приведены следующие значения:
среднее арифметическое с ошибкой (Mm), минимальное и максимальное
значение (lim) и коэффициент вариации (Сv ,%).
Таким образом, сеть ботанических садов должна работать как

отлаженная система. В частности, создавая коллекции семян
необходимо учитывать оптимальные температуры хранения, так как
часть семян очень быстро теряют всхожесть в комнатных условиях
(Тихонова, Викторов, 2005). В этом отношении большую помощь
- 114 -
могут оказать разные научные организации. Так, семена из коллекции

ГБС РАН хранятся в криобанке Института физиологии растений
РАН.
Весьма актуальными в настоящее время становятся работы по
сохранению и восстановлению численности дикорастущих видов в
природных условиях. Работы по созданию искусственных популяций
в природных биотопах проводятся довольно широко уже не одно
десятилетие (Pavlik, 1996; Тихонова, Беловодова, 2002). Их называли
по-разному: реинтродукция, реставрация, репатриация,
реакклиматизация, натурализация, интродукция и даже реституция.
На основе анализа отечественной и мировой практики (Лукс, 1981)
подобных исследований мы можем предложить следующее их
толкования. Реинтродукция – создание искусственных популяций
вида в природных биотопах его ареала. Репатриация, в отличие от
реинтродукции, предполагает создание искусственных популяций
вида в тех местах, где он ранее произрастал. Реставрация
предполагает восстановление численности угасающих популяций.
Интродукция заключается в переносе видов (живых растений или их
диаспор) из природы в культуру. Реакклиматизация - искусственное
возвращение в какую то местность ранее исчезнувшего там вида.
При создании искусственных популяций очень важным
является выбор методических подходов: происхождение исходного
материала, подбор биотопов для искусственной популяции,
генетические аспекты и др. (Соболевская, 1983; Тихонова, 1985;
Трулевич, 1991; Коровин и др., 2001; Горбунов и др., 2008).
Многолетние экспериментальные работы по репатриации
Hepatica nobilis Mill., Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulmonaria angustifolia
L. проводились Г.П. Рысиной (1984). Они показали, что репатриация
популяций возможна только в тех случаях, когда биотоп не претерпел
необратимых изменений. Если же в фитоценозе уже произошли
необратимые изменения, и он перестал быть оптимальным для
данного конкретного вида, то для восстановления исчезнувшего вида
необходима его реконструкция. Такие работы весьма сложны, дороги
и зачастую просто нецелесообразны.
Реставрация угасающих популяций. Работы такого плана
весьма многочисленны по хозяйственно-ценным видам (ягодным,
лекарственным, кормовым, пищевым и др.), некоторые из них весьма
декоративны и являются охраняемыми в разных регионах (жень-
шень, диоскорея, клюква, ландыш майский, адонис весенний,
наперстянки и др.). Природные популяции этих видов страдают от
обрыва и неумеренных заготовок, проводимых организациями и
частными лицами. Разрабатываются мероприятия по оптимизации
условий существования хозяйственно-полезных видов; по
- 115 -
повышению урожайности путем улучшения освещенности,

мелиорации, внесению удобрений, периодичности заготовок, подсеву
семян в природные популяции и др. Специалистами институтов
лесного хозяйства проводятся массовые работы не только по
реставрации угасающих популяций плодово-ягодных и
лекарственных растений в лесничествах, но и по созданию новых
популяций-плантаций клюквы, голубики, брусники, черники и др.
Реинтродукция без интродукции. Работы по созданию
искусственных популяций дикорастущих видов растений методом
переноса посадочного материала из природы (без размножения в
культуре) проводятся на охраняемых (заповедники, национальные
парки, ботанические сады и др.) и неохраняемых территориях
специалистами разного профиля и разной ведомственной
принадлежности. Пересадка взрослых растений из природных
популяций весьма трудоемка, приживаемость в новом местообитании
очень проблематична (особенно у стержнекорневых видов) и зависит
от многих факторов: времени и способа посадки, оптимальности
подобранного биотопа и др. При достаточном числе пересаженных
экземпляров этот способ может позволить получить устойчивую
самовозобновляющуюся популяцию с сохранением природного
богатства генофонда и, возможно, части консортивных связей
(микориза, элементы почвенной флоры и фауны и пр.). Такие работы
оправданы в случае угрозы гибели природной популяции (особенно
редких и охраняемых видов) при проведении строительных и
дорожных работ, разработке полезных ископаемых и др. Так, В. И.
Данилов в 1974 г. пересадил из Саратовской области 150 луковиц
Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult. f. в Приокско-Террасный
заповедник. Р.А. Ротов (1983) пересадил 750 особей Fritillaria
meleagris L. из одного местообитания в другое, биогеоценотически
сходное с первоначальным. Клубнелуковицы редкого в Крыму вида
Cyclamen coum Mill. (Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova) были
пересажены В.Г. Шатко и Л.П. Мироновой (2000) из природного
местообитания в Карадагский заповедник: мониторинг в течение 12
лет показал образование искусственной популяции с нормальной
возрастной структурой, устойчивой тенденцией развития и
расширяющейся площадью обитания.
К работам по созданию искусственных популяций привлекали
школьников. Так, учащиеся Ермолинской средней школы в начале
80-ых гг. создавали популяции зверобоя и других лекарственных
растений. Подобные работы в 70-80-ых гг. широко практиковались в
школьных лесничествах, на станциях юных натуралистов и др. В
настоящее время школьники при прокладывании экологических троп
также пересаживают отдельные растения. Таким образом, работы по
- 116 -
созданию искусственных популяций методом переноса из природы в

природу идут уже не один десяток лет (при этом надо учесть, что
далеко не все результаты публикуются).
Создание искусственных популяций в природных биотопах
проводились и путем посева семян (Карписонова, Трапидо, 1980;
Антонюк, 1982 и др.). Как правило, при этом наблюдается низкая
всхожесть семян, высокий процент гибели всходов и молодых
растений (особенно при сомкнутом травостое). Однако в ряде случаев
удавалось создать устойчивые искусственные популяции. Так, Т. А.
Лысенко в 80-ых гг. посевом семян в грунт создавала популяции
зверобоя, валерьяны, первоцвета весеннего, буквицы, дягиля и др. На
мелководье Рыбинского водохранилища в 1990 г. Г.А. Лукиной и В.Г.
Папченковым был проведен сбор семян Butomus umbellatus L. и в
экспериментальном пруду создана искусственная популяция:
мониторинг показал успешность работы (Тихонова, Беловодова,
2002). Нами (Викторов, 1991; Тихонова и др., 1995) в 90-х гг.
проведены опыты по посеву восьми видов колокольчиков, двух видов
гвоздик, нивяника, купальницы, горца змеиного, ириса болотного и
др. в природные биотопы, однако положительные результаты
получены только по колокольчику персиколистному. Популяция
просуществовала 6 лет, а потом растения погибли, главным образом,
из-за повышения влажности почвы и полной задернованности.
Остальные виды, если и наблюдалось прорастание семян и
образование проростков, погибали в течение первого года.
Реинтродукция через интродукцию. Наиболее оптимальным
способом сохранения генофонда дикорастущих растений является
проведение реинтродукции материалом, взятым в природных
популяциях и размноженным в питомнике. Однократный сбор семян
в природных популяциях практически не наносит вреда: не
уничтожает и даже не ослабляет популяцию. Работы подобного рода
достаточно многочисленны, как в России (Тихонова, Беловодова,
2002), так и зарубежом (Sainz-Ollero, Неrnandez-Bermeejio, 1979). Так,
в Каневском заповеднике в 80-ых гг. на экспериментальном участке
собирали природный генофонд из популяций разного происхождения
по лапчатке белой, адонису, пиону узколистному, первоцвету,
ветренице лесной, медвежьему луку, лилии саранке и др. для
размножения и возвращения их в природу.
С 1983 г. сотрудниками ВНИИ Охраны природы и заповедного
дела совместно с ГИЗЛ «Горки Ленинские» (Викторов, 1991;
Тихонова и др. 1991; 1995) проводили экспериментальные работы по
реинтродукции 38 видов редких и охраняемых растений (многие
виды входят в региональные Красные книги, в том числе в "Красную
книгу Московской области"). За этот период было создано свыше 160
- 117 -
искусственных популяций в Москве (вдоль экологической тропы в

Государственном природном национальном парке «Лосиный остров»,
Измайловском и Терлецком лесопарках) и на территории ГИЗЛ
«Горки Ленинские» (Московская область).
На первом этапе проводился поиск и изучение природных
популяций. По отдельным видам нами было привлечено до 10-15
популяций в Московской области. В каждой ценопопуляции
проводили геоботаническое описание, брали почвенный образец. Это
позволяло по экологическим шкалам установить требовательность
видов к освещенности, влажности и богатству почвы. В популяциях
определяли площадь, численность и структуру (выкопку растений не
производили). Биометрические измерения генеративных побегов
позволяли нам оценить степень внутривидовой изменчивости видов в
Московской области. По возможности определяли реальную
семенную продуктивность. Все эти сведения использовали при
подборе местообитаний для искусственных популяций. Природные
популяции дикорастущих видов обычно гетерогенны как на внутри,
так и на межпопуляционном уровнях. Для того, чтобы искусственные
популяции, создаваемые в природных условиях, обладали
необходимыми адаптационными возможностями, они должны
содержать оптимальный для каждого конкретного вида набор
биотипов. Поэтому при размножении вида в условиях культуры,
предназначенного для возвращения в природе, необходимо было
собрать достаточно репрезентативный материал (семена) в
природных популяциях по каждому виду и не допустить элиминации
внутривидового генофонда в ходе размножения.
В лабораторных условиях проводили изучение семян из
разных популяций по каждому виду. Это позволило получить
конкретные сведения об их морфологических (масса, размеры и др.) и
биологических (всхожесть, жизнеспособность, степень покоя и др.)
особенностях.
В питомниках с разными экологическими условиями (по
освещенности, степени увлажнения, богатству, составу и кислотности
почв) проводили работы по изучению способов размножения и
выделению оптимального способа для массового размножения
конкретного вида. Выращивание потомства разных популяций одного
вида в условиях питомника позволяло расширить представление о его
биотипическом разнообразии (на внутри- и межпопуляционном
уровнях). При сравнении результатов такой работы в питомниках с
разными экологическими условиями наглядно обнаруживались
потенциальные возможности конкретных видов.
Для создания искусственных популяций использовали
материал, предварительно размноженный в питомниках с
- 118 -
оптимальными для вида условиями. Нами использовались два

варианта проведения экспериментов: 1) пересадка растений
прегенеративного периода (имматурного или виргинильного
возрастного состояния); 2) пересадка 2-3-летних генеративных
растений. Особи выкапывались в августе – сентябре с небольшим
комом земли и высаживались на заранее подготовленных площадках.
Подготовка почвы была различной: перекопка небольших
площадок лопатой; перевертывание дернины; посадка
непосредственно "под лопату", при минимальном нарушении
растительной дернины, дискование почвы с помощью трактора и
тяжелых дисков (было заложено 2 площадки по просьбе Управления
лесопаркового хозяйства Москвы).
При мониторинге отмечали ход зарастания площадок
(проводили геоботанические описания), определяли процент гибели
посаженных растений, ход онтогенеза, наблюдали за цветением
(очень часто шел обрыв генеративных побегов) и обсеменением,
появление самосева, а так же изменением возрастной структуры
популяции и их площади. Все это позволило по конкретным видам
разработать технологии создания искусственных популяций.
В настоящее время сохранились и развиваются около 120 из
созданных нами популяций, по ряду видов мониторинг в них
продолжается свыше 20 лет (Тихонова и др., 1992, 1995). Наибольшее
число популяций создано по Lunaria rediviva L., Trollius europaeus L.,
Persicaria bistorta (L.) Samp., Iris pseudacorus L., Dianthus fischeri
Spreng., D. superbus L., Сampanula latifolia, C. persicifolia, C.
trachelium и др. Так, по луннику оживающему (входил в Красную
книгу СССР, 1994) за годы работы было заложено 15
экспериментальных площадок (рассадой и путем посева семян) в
разных растительных сообществах: молодых и старовозрастных
липняках, снытевых и волосистоосоковых березняках различного
возраста, на склонах и плакорных участках. Многолетний
мониторинг позволил выявить наиболее оптимальную технологию
создания искусственных популяций для этого вида (Тихонова и др.,
1992). Выявлены фитоценозы, благоприятные для семенного
возобновления лунника, а также препятствующие развитию самосева.
Искусственные популяции Lunaria rediviva весьма близки к
природным по своим возрастным спектрам, биометрическим
параметрам растений и их семенной продуктивности. Под ними в
почве сформировался почвенный банк семян.
Обобщая статьи по сохранению биоразнообразия, следует
признать, что одна из наиболее эффективных стратегий сохранения
генофонда растений, в том числе и редких видов – организация
банков генетического материала (семян, пыльцы, спор, меристем и
- 119 -
др.).
Банки семян дикорастущих растений начали создаваться в
наиболее крупных ботанических садах мира в конце 70-х гг. ХХ века
(Тихонова, 1985). Семена являются удобным средством
рационального сохранения биоразнообразия растений, и создание
генных банков имеет свои преимущества: образцы семян занимают
незначительный объем, требуют небольшого ухода и остаются
жизнеспособными в течение долгого времени. Во многих
ботанических садах мира созданы банки семян местных видов
растений. Один из главных вопросов, решаемых при создании банков
– определение условий подготовки материала и режимов хранения.
Перспективной технологией XXI века признана криоконсервация –
глубокое замораживание в жидком азоте (-196°С) или в его парах
(Gonzalez-Benito et all, 1998). Такая технология имеет ряд
преимуществ перед их хранением при небольших отрицательных
температурах, связанных как с экономическими причинами
(относительно недорогой жидкий азот), так и надежностью. С
помощью этого метода семена могут храниться бесконечно долго, так
как сверхнизкие температуры полностью останавливают
биохимические процессы в клетках. Однако для признания
криоконсервации оптимальным способом сохранения генофонда
видов необходимы длительные и разнообразные исследования. В
последнее время количество публикаций, связанных с решением этой
проблемы, заметно увеличивается.
Программу криоконсервации «Ноев ковчег XX века» Б.Н.
Вепринцев сформулировал в 1975 г. Она предполагала сохранить
бесценные геномы в замороженном состоянии, чтобы потом
восстановить целые биоценозы. В 1978 г. в Ашхабаде на XIV
ассамблее Международного союза охраны природы и естественных
ресурсов он выступил с комплексной программой "Консервации
генома". Председатель МСОП сэр Питер Скотт предложил в связи с
этим создать Международную группу «Консервация генома»,
которую возглавил Б.Н. Вепринцев. В России координатором работ
по созданию банков семян была В.Л. Тихонова. Во ВНИИ охраны
природы и заповедного дела в 1983 г. она создала банк
долговременного хранения семян редких и исчезающих видов
растений при низких положительных температурах (+5°С), который в
дальнейшем переехал в ГБС РАН. Одновременно семена растений
хранились при небольших отрицательных температурах в
морозильных камерах. В 1986 г. создан экспериментальный криобанк
долговременного хранения семян в режиме сверхглубокого
замораживания (-196°С); в настоящее время семена хранятся в
- 120 -
Институте физиологии растений РАН. В.Л. Тихонова разработала

научно-техническую документацию (паспорт) для образцов cемян. В
ходе работ было показано, что низкие положительные температуры
ненадолго замедляют процессы старения. Семена 32 изученных видов
способны сохранять жизнеспособность после замораживания до
небольших отрицательных температур и сверхнизких (-196°С).
Изучение влияния продолжительности сверхглубокого
замораживания (до 6 лет) на семенах 25 видов (39 образцов)
показало, что срок криоконсервации практически не влияет на их
жизнеспособность (Тихонова, 2001; Викторов, 2009).
Таблица 2
Влияние хранения семян видов р. Campanula при низких положительных
температурах на их жизнеспособность
Срок хранения tst

Вид Контроль К/5 К/8 К/15
5 лет 8 лет 15 лет
лет лет лет
C. bononiensis 74±6 77±3 48±3 54±3 0.4 5.4 3.7
C. cervicaria 78±5 80±3 84±5 81±2 0.3 0.9 0.6
60±6 71±8 74±2 1.1 0.3
C. glomerata
77±5 77±7 74±2 0 0.3
60±5 31±6 39±3 38±9 3.7 3.6 2.7
C. latifolia
92±2 76±3 79±4 88±2 4.4 3.6 1.4
C. persicifolia 93±1 92±2 94±1 94±1 0.4 0.7 0.7
94±1 94±2 84±2 0 4.5
C. rapunculoides
94±1 95±1 84±2 0.7 4.5
C. rotundifolia 97±1 86±6 83±4 1.8 6.2
92±2 66±4 69±16 59±4 5.8 1.4 7.2
C. trachelium
98±1 70±5 86±5 90±4 5.3 2.3 2.0
Примечание: контроль - исходные показатели; в числителе дроби –
всхожесть, % (M±m), в знаменателе M±m – жизнеспособность (сумма
всхожих и непроросших семян), tst - коэффициент Стъюдента, при n = 5
разница достоверна при t≥2.3 (P=95%).
Нами совместно с В.Л. Тихоновой (Тихонова и др., 1991а)

проводились многочисленные эксперименты по определению
перспектив долговременного хранения семян 8 видов рода Campanula
(C. bononiensis L., C. cervicaria, C. glomerata, C. latifolia, C.
persicifolia, C. rapunculoides L., C. rotundifolia L., C. trachelium).
Использовали 4 режима: 1) комната (t°+20°- +25°С), 2) холодильник
(t°+4°- +5°С), 3) морозильная камера (t°-10°- -12°С), 4)
сверхглубокое замораживание в жидком азоте (t°-196°С).
Мониторинг за сохранением жизнеспособности семян проводили 15
лет. Анализ полученных данных показал, что хранение семян всех
- 121 -
видов в комнатных условиях в течение 5 лет привело к достоверному

падению их всхожести и жизнеспособности; после 15 лет они
полностью потеряли жизнеспособность. Низкие положительные
температуры могут несколько снизить процесс старения семян
колокольчиков, но не гарантируют длительного сохранения их
посевных качеств (табл. 2).
Таблица 3
Влияние продолжительности сверхглубокого замораживания
семян видов рода Campanula на их жизнеспособность
Экспозиция в ЖА tst tst1мес./

Конт
Вид K/1 43
роль 1 мес. 43 мес. 8 лет 15 лет 8 лет 15 лет
мес мес
C. bononiensis 75±5 62±7 79±3 72±4 29±5 1.5 2.3 1.2 5.4
78±3 65±4 80±2 80±4 87±2 2.6 3.4 2.6 5.0
C. cervicaria 36±4 24±4 76±7 75±4 72±11 2.1 6.4 4.2 4.1
94±3 97±2 79±6 88±4 84±4 1.1 2.8 2.1 3.1
C. glomerata 60±6 54±1 57±5 48±6 74±2 1.0 0.6 1.0 8.9
77±5 67±3 70±4 63±5 74±2 1.7 0.6 0.7 1.9
C. latifolia 59±5 67±5 62±7 54±5 27±4 1.1 0.6 2.6 6.0
98±1 99±1 94±2 89±3 93±2 0.7 2.2 3.0 2.7
C. persicifolia 95±2 97±2 96±2 90±2 92±1 0.7 0.4 2.5 1.8
99±1 99±2 96±2 90±2 92±1 0 1.1 3.2 2.5
C. rapunculoides 67±8 54±3 49±7 85±1 67±3 1.5 0.7 9.4 3.1
91±2 87±3 49±7 95±2 96±1 1.1 5.2 2.2 2.7
C. rotundifolia 64±4 96±1 58±4 73±3 74±5 6.8 9.2 7.0 4.2
90±3 100±0 58±4 93±2 74±5 4.0 10.5 3.5 5.2
C. trachelium 43±1 37±3 55±4 60±3 56±4 1.9 3.6 5.5 3.8
94±3 88±3 89±1 90±3 90±4 1.4 0.3 0.5 0.4
Примечание: см. примечание к табл. 2.
Реакция семян на замораживание (1 мес.) при -10  -12оС

оказалась неодинаковой у разных видов, однако, выявленные
различия для большинства видов недостоверны. Длительное (43, 57
мес.) хранение семян показало достоверное падение всхожести семян
большинства видов. Пробное замораживание (1 мес.) в жидком азоте
практически не повлияло на сохранение всхожести и
жизнеспособности семян большинства видов (Викторов, 2009).
Результаты длительного хранения (5, 8, 15 лет) семян в жидком азоте
(табл. 3.) показывают, что всхожесть и жизнеспособность семян
могут флюктуировать. В некоторых случаях колебания весьма
значительны и разница между определениями жизнеспособности в
разные годы достоверна. Так, у C. rotundifolia всхожесть семян после
замораживания оказалась выше, чем начальная; в дальнейшем
наблюдалось достоверное падение всхожести и жизнеспособности, а
потом снова некоторое повышение. Увеличение жизнеспособности
- 122 -
семян некоторых видов может быть случайным (что выясниться в

результате дальнейших проверок) или закономерным, связанным с
активизацией ферментного комплекса семян при криоконсервации
или другими факторами (Викторов, Тихонова, 1994; Викторов, 2016).
Режим глубокого замораживания может быть рекомендован
только после изучения влияния замораживания не только на
лабораторную всхожесть и жизнеспособность семян, но и на их
полевую всхожесть, а также ход онтоморфогенеза особей, рост и
развитие растений в последующих поколениях. Выращивание
Campanula из замороженных семян в разных питомниках показало,
что сверхнизкие температуры не приводят к образованию видимых
морфологических «уродов». Жизненные формы особей, семена
которых подверглись криоконсервации, не отличаются от
контрольных (Викторов, Тихонова, 1995).
Г.Е. Левицкая (2015) провела мониторинг влияния разных
температурных режимов на семена 21 вида растений Московской
области (Сampanula persicifolia, C. rapunculoides, C. trachelium, C.
bononiensis, C. latifolia, Dianthus borbasii Vandas, D. fischeri,
Hypericum hirsutum L., H. maculatum Crantz, H. perforatum L., Veronica
incana L., Anthemis tinctoria L., Aster amellus L., Leucanthemum vulgare
Lam. и др.), многие из которых были изучены ранее (Тихонова и др.,
1989а; 1991а, Викторов, 2009) и получила в целом аналогичные
результаты за исключением ряда видов. В частности, для C. latifolia
отмечено достоверное снижение всхожести семян, что противоречит
нашим данным. Возможно, это связано с условиями проращивания и
способами вывода семян из глубокого физиологического покоя,
который специально подбирался для этого вида сотрудниками БИН
РАН (Тихонова и др., 1989а).
За последние 30 лет накоплен большой экспериментальный
материал по использованию разных режимов хранения семян на их
жизнеспособность (Воронкова и др., 1996, 2003; Андриянова,
Беркутенко, 1999; Андриянова, 2014). Испытывалась
криорезистентность семян 18 видов растений Магаданской области
после промораживания в жидком азоте. Семена всех исследованных
видов, в том числе представителей рода Salix хорошо перенесли
глубокое замораживание и могут быть рекомендованы для хранения
при температуре жидкого азота. Исследована толерантность семян 38
представителей флоры Приморского края к замораживанию при
температуре -196°С. Их криоконсервация в течение 24 часов, 30 дней
и 3 лет не вызывает полной потери всхожести (Нестерова, Яшина,
1994). Криоустойчивость семян исследованных видов неоднозначна:
у ряда видов независимо от скорости охлаждения лабораторная
всхожесть размороженных семян либо повышается (Celastrus
- 123 -
flagellaris Rupr., Astragalus uliginosus L. и др.), либо снижается

(например, Filifolium sibiricum (L.) Kitam.), при этом может
изменяться динамика прорастания. Выявлена группа видов (Bergenia
pacifica Kom., Deutzia amurensis (Regel) Airy Shaw, Lespedeza
tomentosa (Thunb.) Maxim. и др.), у которых всхожесть семян и
динамика прорастания остаются без изменений. Представляет
интерес вывод автора о снижении твердосемянности после
криоконсервации у изученных представителей Fabaceae от 2 % до
100 %.
Криоконсервация нашла широкое применение для хранения
культур микроорганизмов, некоторых животных объектов;
разработаны методы криоконсервации клеток и тканей растений
(Stanwood, Bass, 1981; Stanwood, 1985; Engelmann, 2004). Разработан
ряд методических подходов, применение которых обеспечивает
сохранение жизнеспособности клеток при замораживании (Hawkes,
1990). Прежде всего, большое значение имеет выбор биологического
объекта для криоконсервации. Мелкие, богатые цитоплазмой
меристематические клетки растений лучше переносят
замораживание, чем крупные, сильно вакуолизированные клетки.
Большое значение для успеха криконсервации имеет использование
криопротекторов – веществ, защищающих клетки от повреждений
при замораживании. Процесс криоконсервации клеток и тканей
растений включает следующие этапы: замораживание, хранение,
размораживание, рекультивирование.
Подводя итог, следует отметить, что сохранение
биоразнообразия может быть достигнуто при использовании
интегрированного подхода, включающего стратегии in situ и ex situ.
Сохранение видов в природных сообществах (in situ) имеет
преимущества, которые предполагают возможность действия
естественного отбора, что не может быть воссоздано в условиях ex
situ (вне естественных мест обитания). Поддержание жизнеспособных
и самоподдерживающихся популяций в их естественном состоянии
становится все сложнее, многие природные местообитания
подвергаются действию антропогенного фактора, и все большее
число видов находится под угрозой исчезновения. В связи с этим,
особое внимание в последнее время уделяется сохранению видов ex
situ, что позволяет проводить работы по изучению их биологии, а в
дальнейшем и их реинтродукцию. Таким образом, стратегию ex situ
можно рассматривать как своего рода «страховой полис» для
сохранения редких видов.
- 124 -
Андриянова Е.А., Беркутенко А.Н. 1999. Биология прорастания семян
некоторых видов Дальнего Востока России// Раст. ресурсы. Т. 35. Вып. 1.
С. 46-52.
Андриянова Е.А. 2014. Жизнеспособность семян растений севера Дальнего
Востока после различных сроков хранения // Раст. ресурсы. Т. 50. Вып. 3.
С. 367-375.
Антонюк Н.Е. 1982. Восстановление полезных травянистых растений лесных в
раснинных лесах УССР // Iнтродукцiя та акклiматизация рослин на Украiнi.
№ 20. С. 95-98.
Бурда Р.И. 2013. Интродукция растений: окультуривание и натурализация //
Промышленная ботаника. Вып. 13. С. 3-15.
ВахромееваМ.Г., Павлов В.Н. 1990. Растения Красной книги СССР: береги
природу. М.: Педагогика. 240с.
Викторов В.П. 1991. Опыт создания искусственных популяций некоторых
видов рода колокольчик // Проблемы рационального использования,
воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск. С. 27-
29.
Викторов В. П. 2000. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской
области. Вып. 14. С. 181-201.
Викторов В.П. 2002. Таксономический конспект рода CampanulaL.
(Campanulaceae) России и сопредельных государств // Новости
систематики высших растений. Т. 34. С. 197-234.
Викторов В.П. 2005. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость
растений (на примере видов рода Campanula L.). М.: МПГУ. 277с.
Викторов В.П. 2006. Таксономия и изменчивость рода Campanula L.
(Campanulaceae) России и сопредельных стран: автореф. дис. … д-ра биол.
наук. Саратов: СГУ им. Н.Г. Чернышевского. 40 с.
Викторов В.П. 2009. Сохранение генофонда видов рода CampanulaL.
(колокольчик) в банках семян // Преподаватель XXI век. № 2. С. 211-218.
Викторов В.П., Еленевский А.Г. 1999. Редкие виды рода CampanulaL. //
Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений.
Сыктывкар. С. 89-91.
Викторов В.П., Тихонова В.Л. 1994. Влияние продолжительности хранения
семян видов рода Campanula L. на их жизнеспособность // Науч. Труды
Моск. пед. гос. ун-та им. В.И. Ленина. Сер. Естеств. науки. Ч. I. С. 164-171.
Викторов В.П., Тихонова В.Л. 1995. Влияние криоконсервации семян видов
рода колокольчик на морфо-биологические особенности растений //
Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М: МПГУ.
С. 83-92.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В.2010. Черная книга флоры Средней
России. М.: ГЕОС. 512 с.
Воронкова Н.М., Нестерова СВ., Журавлев Ю.Н. 1996. Прорастание семян
некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы.
Т. 32. Вып. 3. С. 51-60.
Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. 2003. Влияние глубокого
замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего
Востока России // Раст. ресурсы. Т. 39. Вып. 4. С. 76-87.
- 125 -
Горбунов Ю.Н., Дзыбов Д.С., Кузьмин З.Е., Смирнов И.А. 2008. Методические
рекомендации по реинтродукции редких и исчезающих видов растений
(для ботанических садов). Тула: Гриф и К. 56 с.
Горбунов Ю.Н., Швецов А.Н., Шатко В.Г. 2015. Роль ботанических садов в
сохранении генофонда редких и исчезающих растений // Бюл. Гл. ботан.
сада. № 2. С. 94-103.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. 1982. Редкие и исчезающие растения Урала и
Приуралья. М.: Наука. 208 с.
Дзыбов Д.С. 2010. Агростепи. Ставрополь. 256 с.
Карписонова P.A., Трапйдо И.Л.1980. Опыт восстановления и обогащения
состава травянистых растений в лесопарках Подмосковья // Бюл. Гл. ботан.
сада. Вып. 118. С.69-74.
Комжа А.Л., Амирханов А.М. 1987. Редкие, эндемичные и сокращающие
численность виды растений бассейна р. Ардон / Редкие виды растений в
заповедниках. М. С. 70-85.
Коровин, С.Е., Кузьмин, З.Е., Трулевич, Н.В. 2001. Переселение растений.
Методические подходы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА. 2001. 76 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. Т. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 855 с.
Красная книга СССР. 1984. Т.2. М.: Лесн. промышленность. 480 с.
Красная книга Тверской области. 2002 / Ред. А.С. Сорокин. Тверь: ООО “Вече
Твери”. ООО “Издательство АНТЭК”. 256 с.
Куранова Н.Г., Викторов В.П., Купатадзе Г.А. 2018. Некоторые аспекты
динамики флоры окрестностей поселка Павловская Слобода (Московская
область) // Экология и география растений и растительных сообществ.
Екатеринбург. С. 489-493.
Левицкая Г.Е. 2015. Влияние температуры хранения на семена дикорастущих
видов. 2. Семена с физиологическим покоем на примере видов рода // Раст.
ресурсы. Т. 51. Вып. 1. С. 38-50.
Лукс Ю.А.1981. К вопросу о терминологии и методике искусственного переноса
растений в природные экосистемы // Ботан. журн. Т. 66. № 7. С. 1051-1060.
Международная программа ботанических садов по охране растений. 2000. М.
57 с.
Наумцев Ю.В., Лебедев А.Н. 2014. Редкие виды орхидных Тверской области в
ботаническом саду Тверского университета // Вестник Нижегородского
государственного университета им. Н.И. Лобачевского. №3 (3). С. 97-100.
Нестерова С.В., Яшина С.Г. 1994. Криоконсервация семян некоторых редких и
декоративных растений флоры Дальнего Востока // Биофизика живой
клетки. Т. 6: Криоконсервация генетических ресурсов в проблеме
сохранения биоразнообразия. Пущино. С. 91-93.
Протопопова В.В., Шевера М.В., Багрікова Н.О., Рифф Л.Е. 2012. Види-
трансформери у флорі Південного берега Криму // Укр. ботан. журн. Т. 69.
№ 1. С. 54-68.
Прохоров А. А. 2006. Редкие виды растений России, нуждающиеся в сохранении
в коллекциях ботанических садов // Устойчивый мир: на пути к
экологически безопасному гражданскому обществу. Владимир. С. 335-340.
Ревин П. 2000. Речь на XVI Международном ботаническом конгрессе //
Информ. бюл. Совета ботанических садов России и Отделения Междунар.
совета по охране растений. Вып. 11. C. 38-47.
- 126 -
Ротов Р.А. 1983. О натурализации растений / Всесоюзная конференция по

теоретическим основам интродукции растений. М. С. 73.
Рысина Г.П. 1984. Опыт восстановления охраняемых растений в Подмосковье //
Бюлл. Гл. ботан. сада.Вып. 133. С. 81-85.
Саодатова Р.З., Ершова А.А. 2016. Опыт интродукции охраняемых растений
Московской области на экспозиции флоры Восточной Европы ГБС РАН
//Вестник СВФУ. № 5 (55). С. 53-66.
Скрипчинский В.В., Шевченко Т. Г. 1977. Флора Ставропольского края в
ценозах. 3. Редкие виды травянистых растений в ценозах // Интродукция,
акклиматизация и введение в культуру хозяйственно-ценных растений.
Ставрополь.Вып. 43. С. 137-142.
Скрипчинский В.В. 1981. Восстановление природных травянистых угодий,
достигших крайней степени разрушения // Вестн. с.-х. науки. № 7. С. 122-
130.
Соболев Н.А. 1988. Эффективность заказников и памятников природы для
решения проблемы охраны редких видов // Научные основы сохранения
живой природы Подмосковья. М.: МОИП. С. 4-10.
Соболевская К.А. 1983. Реинтродукция в свете сохранения генофонда
природной флоры // Бюлл. Гл. ботан. сада. Вып. 127. С. 70-74.
Станков С.С. 1925. О некоторых характерных культурных и одичавших
растениях Южного берега Крыма // Тр. по прикл. ботан. и селек. Т. 14.
№ 4. С. 275-324.
Стенвуд Р.С., Бэсс JI.H. 1983. Сохранение зародышевой плазмы путем
глубокого охлаждения семян / Холодостойкость растений. М.: Колос.
С. 280-287.
Стратегия ботанических садов по охране растений. 1994. М. 62 с.
Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия
растений. 2003. М.: Красная звезда. 32 с.
Тихонова B.JI. 2001. Сохранение генофонда дикорастущих растений в банках
семян // Аграрная Россия. № 2. С. 28-31.
Тихонова B.JI., Беловодова Н.Н. 2002. Реинтродукция дикорастущих
травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюл. Гл.
ботан. сада. Вып. 183. С. 90-106.
Тихонова В.Л. 1985. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и
исчезающих видов растений. Пущино. 34 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. 1989. Научно-методические
рекомендации по размножению охраняемых видов рода Campanula L.
(колокольчик). М. 68 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова С.Г., Поздова Л.М. 1989а.
Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных
популяциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. Т. 25. Вып. 1. С. 61-
67.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. 1991. О восстановлении
численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы //
Лесное хозяйство. №.7. С. 21-22.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. 1991а. Влияние
низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть
семян дикорастущих травянистых растений. II. Семена видов рода
Campanula (колокольчик) // Проблемы криобиологии. № 1. С. 43-49.
- 127 -
Тихонова В.Д., Макеева И.Ю., Коротков В.Н., Беловодова Н.Н. 1992.

Реинтродукция - перспективный путь восстановления генофонда редких и
охраняемых видов растений (на примере лунника оживающего). Пущино. 36с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. 1995. Перспективы
восстановления численности охраняемых видов травянистых растений на
примере лесопарков Москвы и Подмосковья // Сохранение и
восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М.:
Улисс. С. 170-174.
Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н. 2002. Реинтродукция дикорастущих
травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюлл. Гл.
ботан. сада. Вып. 183. С. 90-106.
Тихонова В.Л., Викторов В.П. 2005. Долговечность семян (справочник). М.
136 с.
Трулевич Н.В.1 991. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.
М.: Наука. 215 с.
Флинт В.Е. 2002. Сохранение редких видов в России (теория и практика) //
Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Издательство
Научного и учебно-методического центра. С. 7-57.
Чопик В.Н. 1978. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук.думка.
216 с.
Шатко В.Г. Миронова Л.П. 2000.Опыт переселения Cyclamen Kuznetzovii Kotov
et Szernova в Карадагский природный заповедник (Крым) // Бюллетень
Главного ботанического сада. М.: Наука. Вып. 180. С. 56-61.
Botanic gardens and the world conservation strategy. 1987. London: Acad. Press.
367 p.
Engelmann F. 2004. Plant cryopreservation: progress and prospects // In Vitro Cell.
Dev. Pl. V. 40. № 5. P. 427-433.
Gonzalez-Benito M.E., Iriondo J.M., Perez-Garcia F. 1998. Seed cryopreservation:
an alternative method for the conservation of Spanish endemics // Seed Sci. and
Technology. V. 26. № 1. Р. 257-262.
Hawkes J.G. 1990.Germplasm banks: a method for endangered plant conservation //
Conservation techniques in botanic gardens. Koeltz scientific books.Konigstein.
P. 49-56.
Kuzevanov V.Y., Sizykh S.S. 2006. Botanic Gardens Resources: Tangible and
Intangible Aspects of Linking Biodiversity and Human Well-Being. Hiroshima.
Peace Science. 28. P. 113-134.
Laliberti B. 1997. Botanic garden seed banks/genebanks worldwide? Theif facilities,
collection and network // News bot. garden conservation. V. 2. № 9. P. 18-23.
Pavlik B.M.1996. Defining and measuring success // Falk D.A., Millar C.I., Olwell
M. (eds) “Restoring diversity: strategies for reintroduction of endangered
plants”. Washington D.C.: Island Press. P. 127-156.
Sainz-Ollero H., Неrnandez-Bermeejio J. E. 1979. Experimental reintroductions of
endangered plant spesies in their natural habitats in Spain. Diol.Conserv.V. 16.
№ 3. P.195-206.
Stanwood P.C .1985. Cryopreservation of seed germplasm for genetic conservation //
Cryopreservation of plant cells and organs. Boca Raton: C.R.C. Press.
P. 200-226.
Stanwood P.C., Bass L.N.1981. Seed germplasm preservation using liquid nitrogen //
Seed Sci. and Technology. V. 9. № 2. P. 423-437.
- 128 -
CONSERVATION STRATEGY OF RARE SPECIES OF PLANTS
V. P. Viktorov, N. G. Kuranova, E. V. Chernyaeva

Moscow State Pedagogical University, Moscow
The article discusses the main strategies for the conservation of rare plant
species: legislative protection, territorial protection on protected areas,
introduction and creation of collections in the nurseries of botanical gardens;
plant reintroduction; preservation of the gene pool in genetic banks. The
criteria taken into account in determining the degree of taxon rarity and the
need to protect it are considered. Particular attention is paid to the
reintroduction of plants and the preservation of the gene pool in seed banks.
The terminology and different approaches to the formation of artificial
populations in natural biotopes are discussed. The results of long-term
monitoring of artificial populations of rare species on the territory of Moscow
and Moscow region are summarized. The prospects of cryopreservation of
seeds for long-term preservation of the gene pool are shown. An integrated
approach, including "in situ" and "ex situ" strategies, is most effective for
biodiversity conservation.
Keywords: biodiversity conservation, rare plant species, protected areas,
introduction, reintroduction, artificial populations, seed banks,
cryopreservation.
ВИКТОРОВ Владимир Павлович – доктор биологических наук,
доцент, заведующий кафедрой ботаники, ФГБОУ ВО «Московский
педагогический государственный университет», 119991, Москва, ул.
Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: vpviktorov@mail.ru
КУРАНОВА Наталия Геннадиевна – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Московский
педагогический государственный университет», 119991, Москва, ул.
Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: nkuranova@inbox.ru
ЧЕРНЯЕВА Екатерина Вадимовна – кандидат биологических
наук, старший преподаватель кафедры ботаники ФГБОУ ВО
«Московский педагогический государственный университет», 119991,
Москва, ул. Малая Пироговская, д.1, стр. 1; е-mail: katinsad@gmail.com
Викторов В.П. Стратегии сохранения редких видов растений / В.П. Викторов, Н.Г.
Куранова, Е.В. Черняева // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
106-129.
- 129 -
2018. №№3. 3. С. 130-164.
УДК 581.9 (470.3)

РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ
НА ЖЕЛЕЗНЫХ ДОРОГАХ
МОСКВЫ И ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
Ю.К. Виноградова1, А.А. Нотов2, В.Д. Бочкин1 , А.В. Баринов1,

В.А. Нотов3,1
1
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва
2
3
МБОУ СОШ № 3, пос. Редкино
Изучена встречаемость видов сосудистых растений, включенных в

Красные книги города Москвы (2011) и Тверской области (2016), в
экотопах, сопряженных с железными дорогами. На железных дорогах
Тверской области отмечены местонахождения некоторых охраняемых
видов мхов. Проанализированы гербарные материалы и полевые
наблюдения с 1980-х гг. по настоящее время. По результатам
мониторинговых исследований оценена степень устойчивости видов с
разной категорией охранного статуса с учетом динамики
трансформации их местообитаний.
Ключевые слова: биоразнообразие, железные дороги, Красные книги,

Москва, Тверская область, редкие и исчезающие виды растений,
сосудистые растения, мхи.
DOI : 10.26456/vtbio10
Катастрофические темпы уменьшения площади территорий,

занятых естественными фитоценозами, представляют главную угрозу
для многих редких и исчезающих видов растений. Экологической
нишей для таких видов все чаще становятся различные типы
трансформированных экотопов. Значительную роль в этом
отношении начинают играть транспортные магистрали. Они часто
пересекают природные фитоценозы и создают основу для
формирования трансформированных сообществ, в составе которых
могут оставаться некоторые охраняемые растения. В этом отношении
интересны железные дороги. Их сеть становится все гуще, а роль с
каждым днем возрастает.

Работа А.А. Нотова осуществлялась при финансовой поддержке РФФИ (проект
№ 18-04-01206). Работа остальных авторов выполнена в рамках госзадания ГБС РАН
118021490111-5.
- 130 -
Образующиеся на откосах железных дорог местообитания

весьма сходны с сухими и мезофитными лугами, стабильность
которых поддерживается косьбой и удалением древесных растений.
Разумеется, откосы железных дорог не являются полноценной
заменой естественным лугам. Позиции луговых видов могут быть
укреплены путем введения оптимального режима скашивания и
отказа от использования гербицидов. В этом случае на обочинах
дорог может формироваться растительность близкая к естественной.
В 1980-е гг. в Европе признана важная роль обочин дорог в
поддержании биоразнообразия и разработаны меры для сохранения
на них богатых видами сообществ (Parr, Way, 1988; Cale, Hobbs, 1991;
Jefferson et al., 1991; Harrington, 1994; Allem, 1997; Tikka et al., 2001).
Доказано, что в сильно фрагментированном городском ландшафте
железнодорожные откосы могут выполнять функцию экологических
коридоров для аборигенных видов (Penone et al., 2012). Признавая
экологическое значение придорожных местообитаний, европейские
ботаники проводят инвентаризацию синтаксонов, встречающихся
вдоль обочин дорог. В Нидерландах, например, на обочинах
железных дорог выявлено 15 полуестественных богатых видами
растительных сообществ, относящихся к 11 союзам, входящим в 10
ассоциаций. Все эти сообщества встречаются и за пределами
придорожных экотопов (Schaffers, Sýkora, 2002). Аналогичные
исследования проведены в Бельгии (Schaffers, Sýkora, 2002) и
Финляндии (Tikka et al., 2000).
В Великобритании некоторые дорожные откосы становятся
объектами специального исследования (Parr, Way, 1988). Получены
интересные результаты. В Голландии 8% придорожных растений
являются редкими или довольно редкими видами (Tikka et al., 2001).
В Финляндии 4% исчезающих в регионе видов регулярно
встречаются на обочинах. Среди них, например, Campanula cervicaria
L., Dianthus arenarius L. и Hypericum montanum L. (Tikka et al., 2001).
В Богемии (Чехия) этот перечень дополняют Dactylorhiza majalis
(Rchb.) Hunt et Summerh. и Gentianopsis ciliata (L.) Ma (Jandová et al.,
2009).
Сходные результаты начинают получать и в России. В Самаре
и Самарской области (Иванова, 2008) на железной дороге
произрастают разные аборигенные луговые (Centaurea jacea L.,
Dianthus pratensis Bieb.), степные (Astragalus danicus Retz., Salvia
tesquicola Klok. et Podeb., Stipa capillata L.) и лесные (Corylus avellana
L., Euonymus verrucosa Scop., Pulmonaria obscura Dumort.) растения.
Отмечены редкие виды (Astragalus zingeri Korsh., Centaurea ruthenica
Lam., Stipa capillata L. и др.). На железнодорожных насыпях южной
части Приволжской возвышенности (в границах Саратовской
- 131 -
области) также найдены охраняемые растения (Adonis wolgensis Stev.

ex DC, Astragalus cornutus Pall., Chartolepis intermedia Boiss, Dodartia
orientalis L., Glycyrrhiza glabra L., Iris halophila Pall., Stipa pennata L.
и др.) (Скворцова, Березуцкий, 2008; Рыбакова, 2008). На
железнодорожных насыпях Куйбышевской и Южно-Уральской
железных дорог в Башкирии выявлено 7 видов, занесенных в
Красную книгу Республики Башкортостан. Среди них Glycyrrhiza
korshinskyi Grig., Linaria altaica Fisch. ex Kuprian., Rosa pimpinellifolia
L., Stipa korshinskyi Roshev., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Stipa
sareptana A.K. Becker, Thermopsis schischkinii Czefr. (Хусаинова,
2016).
Однако в мегаполисах луга, даже антропогенно нарушенные,
являются биотопами, находящимся под угрозой уничтожения. В
Москве и Московской области многовидовых луговых сообществ,
занимающих большую площадь, практически не осталось. Из-за
интенсификации землепользования доля придорожных
местообитаний в общей площади полуестественной растительности
быстро увеличивается. Типичные луговые виды растений,
адаптированные к выпасу или скашиванию, начинают произрастать в
аналогичных местообитаниях по обочинам дорог. Хотя
растительность обочин представлена ценотически ненасыщенными
сообществами (Kopecky, Hejny, 1974; Schaffers, Sýkora, 2002), они
могут иметь большое видовое богатство.
Цель нашей работы: на примере железных дорог г. Москвы и
Тверской области оценить роль железнодорожных экотопов как
потенциальных экологических ниш редких и исчезающих видов
природной флоры.
Проведен сравнительный анализ материалов базы данных по
флоре железных дорог г. Москвы (Виноградова и др., 2017; Баринов,
2017) и сведений из Красной книги г. Москвы (Красная книга…,
2011). База данных создана на основе гербарных образцов,
хранящихся в Гербарии Главного ботанического сада (MHA) (рис. 1)
и Гербарии МГУ им. М.В. Ломоносова (MW). Обобщены данные о
флоре железных дорог г. Москвы, протяженность которых в старых
границах мегаполиса (до 2012 г.) составляет более 300 км. Включены
сведения по 480 природным и 606 чужеродным видам (Виноградова и
др., 2017). Железные дороги рассматривались в широком смысле
(включая железнодорожные пути, платформы, станции, прилегающие
склоны, кюветы и полосы отвода). В отдельных случаях для
уточнения сведений использовались некоторые источники
литературы (Игнатов и др., 1990; Майоров и др., 2012). Все
гербарные этикетки сборов с территории г. Москвы цитируются без
редакторской правки.
- 132 -
Р и с . 1 . Гербарные сборы Allium angulosum на грузовой станции Бойня:

a) – 1989; b) – 1990; c) – 1991; d) – 2013 годы
Историческая информация о произрастании охраняемых в

настоящее время в Тверской области видов растений около
железнодорожных станций носит фрагментарный характер.
- 133 -
Например, в гербарии LE есть сборы Ал.А. и Ан.А. Федоровых,

наблюдавших в 1926−1928 гг. у станции Тверь Epipactis palustris,
Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Listera ovata (Пушай,
2007; Пушай, Дементьева, 2008). Однако не вполне понятна точная
локализация этих местообитаний. Нами обобщены сведения о
находках редких и исчезающих видов растений на железных дорогах
Тверской области, сделанных А.А. Нотовым за период с 1980-х гг. по
настоящее время. Проанализированы также материалы о
флористическом разнообразии территорий, к которым приурочены
изученные железнодорожные экотопы (Нотов, 1986, 2007, 2012;
Нотов и др., 2002а, б; 2005, 2009 и др.). Большая часть гербарных
образцов хранится в гербарии Ботанического сада Тверского
государственного университета (TVBG). Часть материалов передана в
Гербарий им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного
университета им. М.В. Ломоносова (MW), что указано при
цитировании этикеток. При этом использованы материалы
национального банка-депозитария живых систем «Ноев ковчег»
(Серегин, 2018). В Тверской области проанализированы данные не
только об охраняемых сосудистых растениях, но и о мхах. Для
характеристики локализации местообитаний по отношению к
структурным элементам железной дороги использована
соответствующая терминология (Крейнис, Певзнер, 2009). При
анализе данных мониторинговых исследований учтен характер
проводимых мероприятий по уходу и ремонту железнодорожных
путей, который осуществляется в соответствии с последними
нормативными документами и рекомендациями (О порядке …, 2006;
Антипов, 2010а, б, 2014; Изменения …, 2011; Об утверждении …,
2013 и др.). Степень устойчивости видов оценена с учётом категории
охранного статуса. При этом по возможности анализировали
динамику трансформации местообитаний.
Редкие и исчезающие виды на железных дорогах г. Москвы
На железных дорогах отмечено 34 вида, которые включены в
Красную книгу города Москвы (2011) (табл. 1). Два из них
(Botrychium lunaria, Allium angulosum) представляют группу
исчезнувших видов (категория 0), а четыре (Antennaria dioica, Nonea
pulla, Dactylorhiza fuchsii, Thymus marschallianus) отнесены к группе
видов находящихся под угрозой исчезновения (категория 1) (табл. 1).
Выявлено 13 видов 2-й и 11 видов 3-й категорий. Группу
восстановившихся видов (категория 5) представляют Campanula
patula L., Convallaria majalis L., Leucanthemum vulgare Lam.
- 134 -
Таблица 1
Сведения о находках редких и исчезающих видов сосудистых растений
на железных дорогах г. Москвы
Вид Находки
Категория 0. Исчезнувшие виды
Allium 1) М: Ю-В. Малая окружная ж.д. Середина груз. ст. Бойня. Луговина
angulosum L. по полотну ж.д. Несколько куртин. N 55º43,702' – E 37º42,032'. 11.VII
2013. ВБ, СМ (MHA)
Botrychium 1) М: Малая Окружная ж.д. Ю-В сектор, 800 м от сорт. ст. Андронова к
lunaria сорт. ст. Лефортово по склону неглубокой ж.д. выемки. Колония. 30.VI
(L.) Sw. 1990. ВБ (MHA)
Категория 1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения
Antennaria 1) М: в кустарнике возле насыпи Белорусской ж.д. (Усовская ветка)
dioica между ст. Рабочий поселок и кольцевой автодорогой. 25.V 1980. МИ;
(L.) Gaertn. 2) М: Малая окружная ж.д. Ю-В сектор. 800 м от сорт. ст. Андроновка
к сорт. ст. Лефортово. Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки.
30.VII 1990. ВБ (MHA)
Dactylorhiza 1) М: Ю. Павелецкая ж.д. Луговина по полотну ж.д. около пл.
fuchsii Бирюлево-Товарная. Луговина. Одно растение. 20.VI 1991. ВБ (MHA)
(Druce) Soo
Nonea pulla 1) М: по полотну Окружной ж.д. возле пересечения ее с Октябрьской
(L.) DC. ж.д. 10.VI 1981. МИ;
2) М: около полотна Окружной ж.д. возле стадиона им. Ленина.
Единично. 25.VI 1981. МИ;
3) М: Курская ж.д., около ст. Текстильщики, на насыпи ж.д. 20.V 1987. ВБ;
4) М: С-З. Малая окружная ж.д. Сорт. ст. Серебряный бор. По полотну
ж.д. Одно растение. Венчик темно-красный. 8.VI 1990. ВБ (MHA).
Thymus 1) М: Ю. Насыпь с лугостепной растительностью справа у ж.д. на
marschallianus Симферополь у ст. Бутово. Р-н Бутово-Знаменского. 6.VI 1988. ВК (МНА).
Willd. 2) М: Ю. Окр. Знаменского р-на. Насыпь Курского направления Моск.
ж.д. справа 0,5–0,8 км перед ст. Бутово. Лугостепная растительность.
11.VI 1997. ВК;
3) М: Ю. вне МКАД. Справа от Курской ж.д. < 1 км перед ст. Бутово.
Высокая насыпь с остепненно-луговой растительностью. 11.VI 2007.
ВК, Б. Когут;
4) М: Лугостепь на высокой насыпи справа от М-Курской ж.д. ~ 1 км
перед ст. Бутово. 29.VI 2008. ВК, ЮН (МНА)
Категория 2. Редкие виды или малочисленные виды с сокращающейся или
сократившейся численностью
Allium М: С. Савеловская ж.д., 1км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото у
oleraceum L. основания ж.д. насыпи. Луговина по краю болота, среди ив. Большая
колония. 22.VI 1992. ВБ (МНА)
Anthyllis 1) М: Близ пл. Петровско-Разумовская. По ж.д. откосу. 29.VIII 1966. М.
vulneraria L.* Лутонина;
2) М: Октябрьская ж.д. Левая колея. В 400м от проспекта Мира (пл.
Рижская) к пл. Останкино. По полотну ж.д. Луговина. 16.VII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Павелецкая ж.д. По полотну ж.д. Бирюлево-Пассажирская.
Луговина. Большая колония. 20.VI 1991. ВБ;
4) М: Ю-З. Киевская ж.д. 900м от пл. Москва-сортировочная к пл.
Матвеевская (возле пересечения с р. Сетунь). По полотну высокой ж.д.
насыпи. Большая колония. 21.VI 1991. ВБ (МНА)
- 135 -
Astragalus 1) М: вдоль полотна Курской ж.д. между ст. Люблино и Текстильщики.
glycyphyllos L. 9.VI 1980. МИ, опр. ВБ;
2) М: Бирюлевский лес. Ю часть Царицынского лесного массива. На
железнодородном полотне. Один экз. 55º35'с.ш., 37º42' в.д., 170 м над
у.м. 7.VII 1992. ЮН (МНА)
Campanula 1) М: Рижская ж.д. 400 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
bononiensis L. Придорожная луговина. Колония. 4.VII 1991. ВБ;
2) М: С-З. Рижская ж.д. 700 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки. В массе. 10.VIII 1991. ВБ
(МНА)
Festuca 1) М: в зарослях кустарников на ст. Покровская Курской ж.д. 28.VI
valesiaca 1980. Алексеев;
Gaud. 2) М: Киевская ж.д. По полотну грузовой колеи ж.д. станции Москва-
сортировочная. Отдельные куртины, рассеяно. 6.VI 1989. ВБ;
3) М: Малая Окружная ж.д. Ветка к мясокомбинату в 700м от ст.
Угрешская к ст. Андроновка. На песке вдоль полотна. Около сорт. ст.
Бойня. Большая колония. 11.VI 1989. ВБ;
4) М: Малая Окружная ж.д. Сорт. ст. Бойня (возле ст. метро
Волгоградский проспект). По полотну ж.д. Колония. 4.VII 1990. ВБ; 5)
М: Ю-З. Малая Окружная ж.д. 500м от Новодевичьей набережной к
сорт. ст. Воробьевы горы (р-н Лужников). На высокой ж.д. насыпи. По
полотну тупиковой ветки. Колония. 12.VI 1990. ВБ;
6) М: Лугостепь по высокой насыпи справа от М-Курской ж.д.,
примерно 800 м перед ст. Бутово. 29.V 2008. ВК, ЮН (МНА)
Filipendula М: Ю. Павелецкая ж.д. 100 м от пл. Чертаново к пл. Бирюлево-
vulgaris товарная. Луговина по склону ж.д. выемки. Колония. 19.VI 1991. ВБ
Moench (МНА)
Geranium 1) М: Сорт. ст. Моссельмаш Октябрьской ж.д. (в 180 м от пл.
robertianum Моссельмаш в сторону ст. НАТИ), вдоль полотна ж.д. 55.8603ºс.ш.,
L. 37.5330ºв.д. Немногочисленная популяция. 5.VI 2013. К.Ю. Теплов;
2) М: Ю-В Курская ж.д. сорт. ст. Люблино, 100 м от диспетчерской
вышки от Москвы. По полотну ж.д. Много. N 55º40,267' – E 37º43,845'
27.VIII 2013. ВБ;
3) М: откос ОЖД близ Лосиного острова и Бермудского треугольника,
не менее десятка розеток в условиях легкого затенения подростом
деревьев. 23.IV 2014. ЮН (МНА)
Listera ovata М: С. Савеловская ж.д. 1,8 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото
(L.) R. Br. у основания ж.д. насыпи. Несколько десятков растений. 22.VI 1992. ВБ
(МНА)
Lithospermum М: С-З. Рижская ж.д. 100 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
officinale L. Придорожная луговина. В массе. 10.VIII 1991. ВБ (МНА)
Phleum 1) М: С-В. Малая окружная ж.д. По полотну ж.д. около сорт. ст.
phleoides Ростокино (возле пересечения с Ярославской ж.д.). 5.VI 1990. ВБ;
(L.) Karst. 2) М: С. Савеловская ж.д. По полотну сорт. ст. Бескудниково. Одна
куртина. 30.VI 1992. ВБ (МНА)
- 136 -
Thymus 1) М: Близ ст. Бутово. Травянистый склон к ж.д. 22.VI 1946. Ворошилов;
×loevyanus 2) М: Ю. Окр. Знаменского. Насыпь Моск.-Курской ж.д. справа
Opiz** примерно в 0,5 км перед ст. Бутово. Остатки лугостепной
растительности. 8.VII 1996. ВК;
3) М: Ю. Окр. Знаменское. Насыпь Курск. направления Моск. ж.д. справа
0,5–0,8 км перед ст. Бутово. Лугостепная растительность. 11.VI 1997. ВК;
4) М: Ю. Лугостепь на возвышенности насыпи справа у М-Курской
ж.д. перед станцией Бутово. 5.IX 2005. ВК;
5) М: Ю вне МКАД. Справа от ж.д. на Симферополь,в 1 км от ст. Бутово.
Высокая насыпь с лугостепной растительностью.3.VIII 2006.ВК,опр.СМ;
6) М: Ю вне МКАД. Справа от Курской ж.д., больше чем в км перед
станцией Бутово. Высокая насыпь с остепненно-луговой
растительностью. 11.VI 2007. ВК, Б. Когут;
7) М: Опушка Северного Бутовского лесопарка. Бутовская лугостепь
(склон железнодорожной выемки по направлению к Москве от ст.
Бутово). Начало сентября 2012. М.В. Островская, опр. ЮН (МНА)
Veronica 1) М: Павелецкая ж.д. 800м от пл. Бирюлево-Пассажирская к пл.
teucrium L. Булатниково. Придорожная луговина. Колония. 20.VI 1991. ВБ;
2) М: Ю. Курская ж.д. 400 м от ст. Царицыно к пл. Покровская.
Придорожная луговина. Колония.20.VI 1991. ВБ;
3) М: Ю вне МКАД. Справа от М-Курской ж.д., примерно в 1км перед
ст. Бутово. Высокая насыпь с остепненно-луговой растительностью.
11.VI 2007. ВК, Б. Когут, опр. ВК, Н. Решетникова (МНА)
Viola tricolor М: Ю-В. Малая Окр. ж.д 400 м от пересечения с Курской ж.д по ветке
L. к пл. Чухлинка Горьковской ж.д. Свалка строительного мусора.
Колония. N 55°43,372ʹ E37°43,187ʹ. 25.IX 2012. ВБ (МНА)
Категория 3. Уязвимые виды
Anthemis 1) М: Октябрьская ж.д. Левая колея. Около пл. Рижская. По полотну
tinctoria L. грузовой колеи. Колония. 16.VII 1990. ВБ;
2) М: Ю-З. Киевская ж.д. 700 м от пл. Москва-сорт. к пл. Матвеевская.
Луговина по полотну ж.д. Большая колония. 21.VI 1991. ВБ;
3) М: Дубининская ул., д. 63. Заводские ж.д. пути ЗВЧ (Завод Ильича).
Павелецкая ж.д. На сорном месте. Колония. 15.VIII 2000. ВБ
Astragalus 1) М: близ ст. Петровско-Разумовская. По ж.д. откосу. 20.VI 1966,
danicus Retz. Дубницкий, опр. В. Макаров»;
2) М: по откосу насыпи Окружной ж.д. у стадиона им.Ленина.4.VI 1981. МИ;
3) М: Малая Окружная ж.д. По полотну сорт.ст. Андроновка. На
луговине. Большая колония. 18.V 1989. ВБ;
4) М: С. Малая Окружная ж.д. По полотну тупиковой ветки около. ст.
Владыкино (со стороны ст. Ростокино).Луговина.Колония.5.VI 1990.ВБ;
5) М: Ю-В. Малая окружная ж.д. По полотну груз. ст. Бойня.
Придорожная луговина. Колония. 6.VI 1991. ВБ;
6) М: С. Савеловская ж.д. 600 м от пл. Окружная к пл. Дегунино. (возле
пересечения с р. Лихоборкой). Луговина на склоне высокой ж.д.
насыпи. Большая колония. 22.VI 1992. ВБ;
7) М: ЮВАО. Нижегородская ул., возле пересечения с 3-м кольцом
вдоль полотна Горьковской ж.д. у пересечения с 3-м кольцом.
Придорожная луговина. Одна куртина. 11.X 2008. ВБ;
8) М: Ю-В. Малая окр. ж.д. 400 м от ТТК по ветке от Бойни к
Чухлинке. На вершине высокой ж.д. насыпи. На песке. Куртина. N
55°43,16 – E°42,46. 25.IX 2012. ВБ;
9) М: Ю-В. Горьковская ж.д. 700 м от пересечения с Малой окр.ж.д.
(сорт. ст. Андроновка) к ст. Серп и Молот. Придорожная луговина.
Куртина. N 55°44,083 – E 37°42,993. 18.VI 2013. ВБ
- 137 -
Bistorta major 1) М: С. Савеловская ж.д., 2,2 км от пл. Окружная к пл. Дегунино.
S.F. Gray. Болото у основания ж.д. насыпи. Большая колония. 22.VI 1992. ВБ;
2) М: С. Савеловская ж.д. 900 м от пл. Окружная к пл. Дегунино.
Болото у основания ж.д. насыпи. Колония. 22.VI 1992. ВБ
Campanula 1) М: Курская ж.д., 1,4 км от пл. Битца к пл. Бутово (возле ВИЛРа).
persicifolia L. Придорожная луговина, по склону ж.д. выемки. Колония.9.IX 1990.ВБ;
2) М: С-З. Рижская ж.д. 700 м от пл. Трикотажная к пл. Павшино.
Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки. Колония. 10.III 1991. ВБ;
3) М: С. Савеловская ж.д. 700 м от пл. Бескудниково к пл. Лианозово.
По склону ж.д. насыпи. Луговина. Колония. 30.VI 1992. ВБ
Campanula 1) М: С-В. Владыкино, между Окружной ж.д. и оградой ГБС. В старых
rotundifolia L. посадках березы по насыпи вдоль ж.д. Колония. 21.VII 1986. ВБ, опр.
В. Макаров;
2) М: Малая окружная ж.д., Ю-В сектор, 800 м от сорт. ст. Андроновка
к сорт. ст. Лефортово. Луговина по склону неглубокой ж.д. выемки.
Большая колония. 30.VII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Разреженная растительность суховатой бровки пр. берега руч.
Козловка у впадения в р.Битца близ ст.Битца Курской ж.д.22.VI 2005.ВК
Dactylorhiza 1) М: Рижская ж.д. 100 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
incarnata Придорожная сырая луговина. 3 растения. 4.VII 1991. ВБ;
(L.) Soo 2) М: С. Савеловская ж.д. 800 м от пл. Окружная к пл. Дегунино.
Болото у основания высокой ж.д. насыпи. Сырой луг вдоль болота.
Колония. 22.VI 1992. ВБ;
3) М: С. Савеловская ж.д. 1,9 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. Болото у
основания ж.д. насыпи. Несколько десятков растений.22.VI 1992.ВБ(МНА)
Eryngium 1) М: по насыпи ж.д. между ст. Текстильщики и Люблино. 7.V 1980. МИ;
planum L. 2) М: Шмитовский пр., склон насыпи Окружной ж.д. Одно растение.
6.VIII 1981. А.Н. Швецов;
3) М: Курская ж.д., около ст. Люблино в районе Люблинских прудов, в
лесополосе, по опушке. Колония. 9.VI 1987. ВБ;
4) М: С-З. Рижская ж.д., 1,5км от пл. Тушино к пл. Покровско-
Стрешнево. (возле пересечения с Волоколамским шоссе). Луговина по
склону высокой ж.д. насыпи. Много. 8.VIII 1991. ВБ.
Fragaria 1) М: Казанская ж.д. 100 м от пл. Вешняки в сторону пл. Плющево (к
viridis Москве). Возле автомобильной эстакады. Вдоль ж.д. полотна.
(Duch.) Придорожная луговина. Колония. 16.V 1989. ВБ;
Weston 2) М: Октябрьская ж.д., 300м от пересечения с ул. Дыбенко к пл.
Левобережная. Вдоль ж.д. По склону ж.д. Колония. 25.VIII 1990. ВБ;
3) М: Ю. Павелецкая ж.д. 1 км от пл. Нижние котлы к пл. Коломенское
(возле пересечения с Варшавским шоссе). Придорожная луговина. По
склону глубокой ж.д. выемки. Колония. 17.VI 1991. ВБ;
4) М: Рижская ж.д., 4000 м от пл. Дмитровская к пл. Гражданская.
Луговина по склону ж.д. насыпи. Большая колония. 4.VI 1991. ВБ
Iris 1) М: ст. Кусково Горьковская ж.д., между рельсов старой ветки, по
pseudacorus L. которой давно не ходят поезда. Весьма крупный куст.13.VI 1980. МИ;
2) М: Октябрьская ж.д., 1,5 км от пл. Ховрино к пл. Левобережная.
Заболоченный придорожный кювет. (около пересечения с Малой
окружной ж.д.). 25.VII 1990. ВБ;
3) М: Рижская ж.д. 200 м от пл. Рижского вокзала к пл. Дмитровская.
Заболоченная придорожная луговина. Колония. 4.VII 1991. ВБ
- 138 -
Steris viscosa 1) М: Ярославская ж.д., 2 км от пл. вокзала к пл. Москва. Луговина по
(L.) Rafin. склону ж.д. выемки. Несколько растений. 20.VI 1990. ВБ;
2) М: Ю. Курская ж.д., 100 м от пересечения с Павелецкой ж.д. к пл.
Покровская. Луговина по склону ж.д. выемки грузовой колеи. Одно
растение. 19.VI 1991. ВБ;
3) М: Ю. Курская ж.д. 700 м от ст. Царицыно к пл. Покровская. Грузовая
колея. Луговина по склону ж.д. выемки. В массе. 20.VI 1991. ВБ
Trollius М: С. Савеловская ж.д., 1,2 км от пл. Окружная к пл. Дегунино. У
europaeus L. основания ж.д. насыпи. Сырой луг. Колония. 22.VI 1992. ВБ
Примечание. * – Anthyllis vulneraria L. (=A. macrocephala Willd. =A. schiwereckii
(DC.) Blocki);** – Thymus×loevyanus Opiz (=T. marschallianus Willd. ×T. pulegioides L.,
Thymus × glabrescens Willd.); В – восток; ВБ – В.Д. Бочкин; ВК – В.Б. Куваев;
дер. – деревня; ж.д. – железная дорога; ж.-д. – железнодорожный; М – Москва;
МИ – М.С. Игнатов; окр. – окрестности; опр. – определил; пл. – платформа;
р-н – район; С – север; С-В – северо-восток; С-З – северо-запад;
СМ – С.Р. Майоров; сорт. – сортировочная; ст. – станция; экз. – экземпляр;
Ю – юг; Ю-В – юго-восток; ЮН – Ю.А. Насимович.
1. Находки видов 0 категории
Позиции отмеченных на железных дорогах Москвы видов этой
категории во флоре Московской области постепенно ослабевают.
Allium angulosum довольно редок и известен из южных и восточных
районов области. В пределах территории, занимаемой в настоящее
время городом Москва, этот вид в XIX в. отмечали на Ключиках в
Перове, под Симоновым монастырём, в Верхних Котлах и на реке
Москве около Серебряного Бора. В прошлом он чаще встречался в
естественных местообитаниях – на пойменных заливных лугах,
позднее стал приобретать черты редкого заносного растения. В
последние десятилетия отмечались единичные экземпляры на
открытых нарушенных склонах, луговинах вблизи железных дорог,
приречных лугах и песках. В 1980 г. Allium angulosum найден у
пересечения канала им. Москвы с Ленинградским шоссе, в 1989–1991
гг. – у железнодорожной станции Бойня (Красная..., 2011). В этом
местонахождении вид довольно устойчив. Он обнаружен здесь в 2013
г. (табл. 1) спустя более 20 лет с момента первой находки.
Botrychium lunaria изредка встречается во всех частях
Московской области, кроме Заокской. На территории, ныне
занимаемой Москвой, вид отмечали в XIX–начале XX вв. в Раменках,
по реке Сетуни, в Хорошеве, между сёлами Братцево и Спасское, в
Петровско-Разумовском и Останкино (Красная..., 2011). Нами
Botrychium lunaria обнаружен только один раз в 1990 г. в
трансформированной долине реки Нищенка (табл. 1). После 2000 г.
ни в этом пункте, ни в других местах вид не найден.
- 139 -

Встречаемость и роль видов, представляющих эту группу, во
флоре Московской области и города Москвы очень различаются.
Antennaria dioica до недавнего времени считалась обычным
растением во всех районах области. Однако в ближнем Подмосковье
его распространение и численность резко сократились. В XIX и
первой половине XX вв. на территории, вошедшей сейчас в состав
города Москва, Antennaria dioica была достаточно широко
распространенным видом. Её указывали для Лосиного Острова,
Сокольников, Кунцево, Петровско-Разумовского и Останкино. В 1980-
2000 гг. в пределах МКАД зарегистрированы лишь единичные
находки. Из них только 3 были на природных территориях – в
окрестностях Знаменского-Садков, Черепкове и на Крылатских
холмах (Красная..., 2011). Этот вид отмечен на Белорусской и Малой
окружной железных дорогах (табл. 1).
Nonea pulla известна из всех ботанико-географических
районов Московской области, кроме Верхневолжской низменности. В
северной части Подмосковья вид встречается редко и
преимущественно на вторичных местообитаниях. В конце XIX в. его
регистрировали около Серебряного Бора и в Выхино, но только в
качестве заносного растения на железных дорогах. В 1980–1990 гг.
Nonea pulla отмечена на Окружной и Курской дорогах (табл. 1). В
последнее время малочисленные локальные популяции и единичные
экземпляры найдены в Коломенском на Дьяковском участке
(Красная..., 2011).
Dactylorhiza fuchsii в Московской области встречается
повсеместно. В XIX – первой половине XX вв., вероятно, именно этот
вид отмечали в Лосином Острове, Битцевском лесу, на Воробьёвых
горах, в Кунцеве, Всехсвятской роще, Петровско-Разумовском,
Останкино, хотя часть находок могла относиться и к другим
представителям рода Dactylorhiza. Есть также указания 1950–1980-е
гг. для территории МСХА им. К.А.Тимирязева (1958 и 1962 гг.), и для
ГБС (Красная..., 2011). В 1991 г. Dactylorhiza fuchsii обнаружен на
Павелецкой железной дороге (табл. 1). В 2008–2009 гг. найден в
некоторых районах города (Красная..., 2011).
Thymus marschallianus встречается в южной части Московской
области. На территории, ныне занимаемой Москвой, вид отмечали в
Н.Котлах (1865 г.), Коломенском (1985), близ Троекуровского пруда и
окрестностях Знаменского-Садков (1996). В 1987 г. найден у
железнодорожной станции Бутово (Красная..., 2011). В этом же месте
вид собирали в 1988, 1997, 2007 и 2008 гг. (табл. 1). Он удерживается
здесь около 20 лет. В 2001–2010 гг. отмечен в Коломенском
(Красная..., 2011).
- 140 -

Виды, представляющие эту категорию, встречаются на
железных дорогах гораздо чаще, чем виды из рассмотренных выше
групп, популяции их более многочисленны.
Однако для большей части видов этой группы отмечено только
одно или два местонахождения (табл. 1). Среди них Allium oleraceum,
Astragalus glycyphyllos, Campanula bononiensis, Filipendula vulgaris,
Listera ovata, Lithospermum officinale, Phleum phleoides, Viola tricolor.
Для 5 видов известно от 3 до 7 находок (табл. 1). В их числе Anthyllis
vulneraria, Festuca valesiaca, Geranium robertianum,
Thymus×loevyanus, Veronica teucrium.
Местообитаниями отмеченных видов, как правило, служат
откосы насыпей и выемок. Некоторые зарегистрированы
непосредственно на железнодорожном полотне (например, Phleum
phleoides). Есть находки на болоте у основания железнодорожной
насыпи, в придорожных луговинах (Listera ovata, Lithospermum
officinale, Veronica teucrium). Выявлены виды, удерживающиеся
продолжительное время. Документально зарегистрировано
произрастание гибридогенного вида Thymus×loevyanus в течение
более чем 65-летнего периода (табл. 1).
Многие виды этой группы встречены неоднократно и на
разных железных дорогах (табл. 1). Из единственного
местонахождения известны лишь Bistorta major и Trollius europaeus.
Их находки приурочены к фитоценозам, лишь территориально
сопряженным с железной дорогой – болото и сырой луг у основания
железнодорожной насыпи.
Три и более находок известно для Anthemis tinctoria, Astragalus
danicus, Campanula persicifolia, Campanula rotundifolia, Dactylorhiza
incarnata, Eryngium planum, Fragaria viridis, Iris pseudacorus, Steris
viscosa (табл. 1).
Местообитаниями этих видов, как правило, служат откосы
насыпей и выемок. Непосредственно на железнодорожном полотне
отмечались Anthemis tinctoria, Astragalus danicus. На сырых
придорожных луговинах и болоте у основания насыпи встречается
Dactylorhiza incarnatа. Широкий спектр экотопов характерен для
Astragalus danicus. Зарегистрировано 9 находок этого вида, который
обнаружен на откосах насыпей, на железнодорожном полотне, в
придорожных луговинах (табл. 1).
Таким образом, в Москве 7% придорожных растений (34 из
480) являются редкими или довольно редкими видами и внесены в
Красную книгу, и некоторые дорожные откосы должны
рассматриваться как объекты особого внимания, например, насыпь с
- 141 -
лугово-степной растительностью перед железнодорожной станцией

Бутово, на которой редкие виды удерживаются довольно долгое
время. Поскольку в Москве даже мозаичные луговые сообщества
встречаются крайне редко, необходимо задействовать все меры
поддержания остатков этих природных фитоценозов, исчезновение
которых является главной угрозой снижения естественного
биоразнообразия. Остро стоит задача разработки мер для сохранения
на обочинах дорог аборигенных видов, вопреки сложившейся
практике застилания откосов рулонными газонами. Доля природных
луговых видов может быть увеличена при подходящем режиме
скашивания и отказа от использования гербицидов, а также,
возможно, за счет искусственного подсева семян аборигенных
растений. В условиях мегаполиса такой подход – единственно
возможный способ повышения экологического значения
придорожных местообитаний, которые смогут принять на себя
функцию экологических коридоров для аборигенных видов не только
растений, но и насекомых и, возможно, животных.
Редкие и исчезающие виды на железных дорогах Тверской области

На железных дорогах области отмечено 22 вида сосудистых
растений и 3 вида мхов, включенных в Красную книгу Тверской
области (2016) (табл. 2, 3). Два вида (Bistorta vivipara, Petasites
frigidus) представляют группу растений находящихся под угрозой
исчезновения (категория 1). Обнаружено 8 уязвимых видов
(категория 2) и 15 редких видов (соответственно 2- и 3-я категории)
(табл. 2, 3). Выявлено 19 видов, включенных ранее в список редких и
уязвимых таксонов флоры Тверской области, нуждающихся в
постоянном контроле и наблюдении (Красная..., 2002: 130–131). С
позиции анализа устойчивости уязвимых компонентов флоры
особенно интересны участки с комплексом охраняемых растений и
видами 1-й категории.
1. Комплекс охраняемых видов около платформы Любинка
Оригинальный фрагмент Октябрьской железной дороги есть в
окрестностях платформы Любинка. Он начал функционировать более
полутора веков назад. Одноименная станция Николаевской железной
дороги была открыта в 1874 г. (Любинка…, 2016). Железнодорожные
пути прошли по уникальному с флористической точки зрения участку
в верховьях реки Любинка, на котором сформировался богатый
болотно-луговой комплекс с кальцефилами и видами семейства
Orchidaceae (Нотов и др., 2002б). Этот правый приток реки Тверца
расположен около границы Верхневолжской и Смоленско-Московской
физико-географических провинций (Дорофеев, Хохлова, 2016). Эта
территория примыкает к северной части Вышневолоцко-
- 142 -
Новоторжского вала (Тверецкий физико-географический район),

основу которого составляет отторженец коренных карбонатных пород,
перекрытый маломощным слоем гляциального материала (Дорофеев,
Хохлова, 2016). Данная особенность геоморфологии обусловила
значительную флористическую специфику этого района, особое
разнообразие орхидных и кальцефилов (Нотов и др., 2005; Нотов,
2012).
Исследования 2001 г. (Нотов и др., 2002б) показали, что
участок в верховьях реки Любинка во флористическом отношении
сходен с природными комплексами Вышневолоцко-Новоторжского
вала. В окрестностях Любинки обнаружено 8 видов орхидных
(Epipactis atrorubens, Epipactis helleborine, Epipactis palustris,
Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Dactylorhiza maculata,
Listera ovata, Platanthera bifolia). По устному сообщению
Д.М. Плетнева в 1990-е гг. здесь еще встречался Ophrys insectifera L.
Выражен кальцефильный компонент – Arabis sagittata, Carex
capillaris, Carex flacca, Carex ornithopoda и др. Богатая по видовому
составу флора гетерогенна в эколого-фитоценотическом и
географическом отношении. На небольшом по площади участке
сопряжены элементы комплекса минеротрофных болот и луговые
сообщества с ксеромезофитами и признаками остепнения,
мелкотравно-моховые ассоциации с охраняемыми видами,
неморальные лесные растения. В окрестностях платформы Любинка
найдены некоторые гипоарктоальпийские виды – Bistorta vivipara,
Helodium blandowii, Tomentypnum nitens. Среди них особенно
интересен Bistorta vivipara, который отмечался раньше только в
пределах Вышневолоцко-Новоторжского вала (сборы И.М. Пелгонен,
MW0322246, MW0322245). Сходство участка около Любинки с этой
территорией проявляется также в том, что некоторые орхидные,
распространенные в регионе преимущественно на минеротрофных
болотах (например, Herminium monorchis), на территории вала и в
районе Любинки могут расти в сообществах со значительным
участием ксеромезофитов. Около Любинки этот вид отмечен в
горноклеверово-коротконожковой ассоциации (табл. 2).
При строительстве Николаевской железной дороги в верховьях
реки Любинка многие элементы описанного болотно-лугового
комплекса оказались в составе железнодорожных экотопов. По-
видимому, в то время его состав был еще богаче. При обработке
материалов 2001 г. мы пытались выявить исходную ландшафтную
приуроченность комплекса и оценить тенденции изменения его
состояния. Это нашло отражение в тексте этикеток (см. табл. 2)
(Красная…, 2002; Нотов и др., 2002б). Сведения о встречаемости
представителей комплекса в различных железнодорожных экотопах
специально не анализировали. В этой статье обобщены данные о
- 143 -
локализации ценопопуляций охраняемых видов растений по

отношению к структурным элементам железной дороги и о динамике
их численности за период с 2001 по 2018 гг. (табл. 2).
Основное разнообразие охраняемых видов выявлено в районе
фрагмента железной дороги, который расположен между платформой
Любинка и автомобильным мостом (рис. 2, 3). Его общая
протяженность около 1,5 км. В 2001 г. на этом участке выявлено
9 видов сосудистых растений и 2 вида мхов, занесенных в Красную
книгу Тверской области (2016) (табл. 2). Среди них Bistorta vivipara,
Carex capillaris, Carex disticha, Carex flacca, Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens, Epipactis palustris, Gymnadenia conopsea,
Herminium monorchis, Helodium blandowii и Tomentypnum nitens. Здесь
обнаружена также Hepatica nobilis Mill., которая была включена в
первое издание Красной книги (2002). Среди охраняемых видов
особенно интересен Bistorta vivipara, отнесенный к 1-й категории
(виды находящихся под угрозой исчезновения) (Красная…, 2016). В
Тверской области он был отмечен до этого только в одном пункте
(Красная…, 2002).
Вторую и третью категории представляют соответственно 4 и
6 видов. Некоторые из них (например, Carex capillaris, Carex
ornithopoda, Epipactis atrorubens) являются специфическими
компонентами уникальных для области природных комплексов –
Вышневолоцко-Новоторжский вал и Ржевско-Старицкое Поволжье
(Нотов и др., 2002б). Любая находка данных видов за пределами этих
районов представляет большую ценность. Очень значимы для
понимания путей флорогенеза выявленные в окрестностях Любинки
экотопы с Carex flacca и Carex disticha. Здесь расположено
единственное в регионе местообитание Carex flacca (рис. 2) и одно из
двух известных местонахождений Carex disticha (Красная…, 2002,
2016). Однако для уточнения флорогенетического статуса этих видов
осок необходимы специальный анализ характера распространения в
регионе всех среднеевропейских растений и оценка вероятности
разных способов заноса, включая полемохорный (Нотов и др., 2018).
Тем более, что около Любинки найдены некоторые новые для области
адвентивные виды. Среди них Carex melanostachya Bieb. ex Wild.,
Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb., Sanguisorba officinalis L. (Нотов и
др., 2002a).
В районе платформы Любинка обнаружено также 10 видов,
которые ранее были включены в список редких и уязвимых таксонов
флоры Тверской области, нуждающихся в постоянном контроле и
наблюдении (Красная..., 2002: 130–131) (табл. 2). Среди них Allium
oleraceum, Arabis sagittata, Campanula persicifolia, Dactylorhiza
maculata, Epipactis helleborine, Gentianella amarella, Listera ovata,
Ophioglossum vulgatum, Platanthera bifolia, Primula veris.
- 144 -
Таблица 2
Сведения о находках редких и исчезающих видов сосудистых растений
на железных дорогах Тверской области
Вид ЭЖ Находки, комментарии Годы

Категория 1. Находящиеся под угрозой исчезновения
Bistorta ЗП Сп*, окр. дер. [пл.] Любинка, деградирующий болотно- 2001
vivipara луговой комплекс с растениями-кальцефилами и 2008
(L.) S.F. Gray представителями сем. Orchidaceae вдоль левого притока 2018
(рис. 3) р. Любинка, разнотравно-мелкозлаковая асс. с
растениями-кальцефилами, Abietinella abietina,
Climacium dendroides, 28.VI 2001, АН, ДП(MW0322247)
[только на ЗП вдоль 1П, отмечен также в мелкотравно-
моховых асс.; около 80 ос.]
Petasites ПО Кон, между ст. Редкино и пл. Московское Море, вдоль 1984
frigidus мелиорационной канавы и по краям заболоченного 1985
(L.) Cass. березняка и осокового болота, 5.VIII 1984, АН (TVBG) 1990
[только в ПО вдоль 1П, по границам болотно-травяного 2000
березняка, осокового болота и топкого ивняка у 2008
дренажной канавы, на З – автодорога; численность и 2014
виталитет в 1984–2018 гг. менялись в зависимости от 2018
режима использования участка, см. текст]
Категория 2. Сокращающиеся в численности (уязвимые)
Dianthus ПО Кон, окр. пл. Московское Море, луговые сообщества 1985
superbus L. рядом с грунтовой дорогой у основания ж.-д. насыпи, 1987
разнотравно-мелкозлаковая асс., 2.VII 1985, АН 1990
[только в ПО вдоль 2П; около 10 ос.] 2000
Eleocharis ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырой участок 1986,
quinqueflora зарастающий ивами и серой ольхой в ПО, 8.VI 1986, 2004
(F.X. Hartm.) АН
O. Schwarz
Gentiana ПН 1) [Кон], за ст. Завидово Николаев. ж.д., 26.VII 1925, 1987
pneumonanthe ПО С. Липшиц (MW0473234);
L. 2) Кон, окр. пл. Путепроводная (окр. с. Завидово), в
основании олуговевшего склона ж.-д. насыпи 16.VIII
1987, [около 10 ос.]
ПО ЗД, между ст. Русаново и Старая Торопа, луговые 2018
сообщества в ПО, 7.VIII 2018, АН [около 15 ос.]
Gymnadenia КВ Сп, окр. пл. Любинка, склон ОВ, разнотравно-злаковая 2001
conopsea ОВ асс., 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
(L.) R. Br. ПВ [в лугово-болотных и луговых сообществах ПВ и на 2018
(рис. 3) ПО разных высотных уровнях ОВ на участке длиной около
1 км, б.ч. вдоль 2П, у 1П –редко, устойчив]
Herminium ПВ, 1) Сп, окр. пл. Любинка, горноклеверово-коротконож- 2001
monorchis ОВ ковая асс., 3.VII 2001, АН, У.Н. Спирина, Н.Р. 2008
(L.) R. Br. Маркелова, (MW0296888) 2018?
(рис. 3) [преимущественно в мелкотравных луговых асс. ПВ и
на разных высотных уровнях ОВ, нередко со
значительным участием ксеромезофитов (в верхней
части ОВ и на бровке выемки) и кальцефилов, б.ч.
вдоль 2П, около 1П очень редко; всего более 200 ос.];
2) там же, по склону вдоль ж.-д. насыпи, Е.С. Пушай,
О.В. Макарова, 27.VIII 2008 (TVBG)
- 145 -
Pulsatilla ПО ЗД, окр. ст. Старая Торопа, песчаные отвалы вдоль ж.-д. 2000
patens насыпи, вместе с другими боровыми псаммофитами,
(L.) Mill. 7.VII 2000, АН [около 20 ос.]
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные 1999
пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [10 ос.] 2018
Категория 3. Редкие
Arctostaphylos ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), зарастающие 1999
uva-ursi песчаные пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН 2018
(L.) Spreng. [5 куртин общей площадью около 3 м2]
Carex КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая асс., 2001
capillaris L. ОВ 28.VI 2001, АН (TVBG) 2008
ПВ [преимущественно в мелкотравных луговых и лугово- 2018?
болотных сообществах ПВ и на разных высотных
уровнях ОВ, иногда вместе с Carex ornithopoda, только
вдоль 2П, рассеянно на участке длиной около 500 м]
Carex disticha ЗП Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая 2001,
Huds. ассоциация, 28.VI 2001, АН, ДП (MW0269078) [только 2008
на ЗП вдоль 1П, 8 особей]
Carex flacca КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая асс., 2001
Schreb. ОВ 28.VI 2001, АН, ДП (MW0270401, MW0270402) 2008
(рис. 2) ПВ [преимущественно в мелкотравных луговых и лугово- 2018
болотных сообществах ПВ и в средней части ОВ,
преимущественно вдоль 2П, на 1П – очень редко,
встречается рассеянно на участке длиной около 700 м,
28.VI 2018 –численность уменьшилась]
Carex ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая 2001
ornithopoda ассоциация, 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
Willd. [в мелкотравных луговых сообществах в нижней и 2018?
средней частях ОВ, иногда вместе с Ophioglossum
vulgatum, Carex capillaris и ксеромезофитами, только
вдоль 2П; очень рассеянно на участке длиной около 300
м, чаще в средней части участка]
Epipactis ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковая асс., 2001
atrorubens 3.VII 2001, АН (TVBG) 2008
(Hoffm. ex [в луговых сообществах в средней части ОВ, только 2018
Bernh.) Bess. вдоль 2П; около 20 особей] (рис. 3)
Epipactis ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырой участок 1986,
palustris зарастающий ивами и серой ольхой в ПО, 8.VI 1986, 2004
(L.) Crantz АН [около 20 ос.]
(рис. 3) КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоквая асс., 2001
ПВ 17.VI 2001, АН (TVBG) [на минеротрофном болоте и 2008
лугово-болотных сообществах вдоль кювета и ПВ, 2018
только около 2П; более 30 ос., в 2018 меньше 10 ос.]
ПО Ж, окр. ст. Жарковский, переходное болото в ПО, 2018
18.VII 2018, АН [около 40 ос.]
Equisetum ПО Кон, между ст. Редкино и пл. Московское Море, 2000
variegatum зарастающий серой ольхой березой и ивами карьер в ПО, 2009
Schleih. ex 23.IX 2000, АН [рассеянно на участке около 150 м2] 2012
Web. et Mohr ПО ВВ, окр. пл. Терелесовская, зарастающий карьер рядом 2001
с ж.-д. насыпью, 17.VII 2001 [2 небольшие куртины]
- 146 -
Helichrysum ОВ Тор, между ст. Торопец и пл. 252 км (245 км), по ОВ, 2005
arenarium 8.VIII 2005, АН
(L.) Moench ОН А, окр. пл. 210 км (окр. дер. Донское), на склоне ж.-д. 2006
насыпи, 29.VII 2006, АН [около 10 ос.]
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные пустоши 1999
вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [около 20 ос.] 2018
Koeleria ОН Кон, ст. Редкино, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1986
delavignei 11.VIII 1986, АН 1990
Czern. ex Domin. [7 ос., случайный занос]
Lithospermum ОН Кон, пл. Московское Море, олуговевший склон ж.-д. 1987
officinale L. насыпи, 21.VIII 1987, АН [1 ос., случайный занос] 1990
ОН Рж, ст. Ржев 2, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 2000
4.VII 2000, АН [3 ос., случайный занос] 2004
Ononis ОН К, ст. Дорошиха, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1987
arvensis L. 17.IX 1987, АН [5 ос.] 1990
ОН Рж, окр. ст. Ржев 2, склон ж.-д. насыпи, 4.VIII 1994, АН [1 ос.] 1994
ОН Рж, между ст. Ржев 2 и пл. Аристово (окр. дер. 1998
Шипулино), 30.VII 1998, АН [3 ос.]
Rhamnus ОН Рж, окр. ст. Ржев 1, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 2004
cathartica L. 25.VII 2004, АН [1 ос., случайный занос]
Scorzonera ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), песчаные 1999
humilis L. пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН [5 ос.] 2018
Нуждающиеся в постоянном контроле и наблюдении (по: Красная..., 2002)
Allium ОВ Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ОВ, на участках 1987
oleraceum L. с более разреженным травостоем, 16.VIII 1987, АН 1990
[около 10 ос. в разных частях склона] 2008
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
верхней сухой части ОВ, 17.VI 2001, АН [вдоль 1 и 2П, 2008
около 10 ос. в южной части выемки] 2018
Arabis ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. с ксеро- 2001
sagittata ЗП мезофитами в верхней части ОВ, 17.VI 2001, АН [вдоль 2008
(Bertol.) DC. 2П, у 1П – на ЗП, в южной части выемки; около 30 ос.] 2018
Botrychium ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ, 1990
lunaria (L.)Sw. 23.VIII 1990, АН [6 ос.] 2008
Campanula ОВ Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ОВ юго- 1986
bononiensis L. западной экспозиции, 20.VI 1986, АН [только вдоль 2П, 1990
в асс. с ксеромезофитами, около 40 ос.] 2008
Campanula ПО Кон, ст. Конаковский Мох, луговые асс. зарастающие 1986
cervicaria L. ивами вдоль ж.-д. насыпи, 4.VII.1986, АН [5 ос.]
Campanula ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
persicifolia L. нижней и средних частях ОВ, 17.VI 2001, АН [только 2008
(рис. 2, 3) вдоль 2П, в средней части участка, около 30 ос.] 2018
Convallaria ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ юго- 1990
majalis L. западной экспозиции, 23.VIII 1990, АН
Dactylorhiza ОН Ост, ст. Осташков, в основании олуговевшего склона 2000
fuchsia на участке, граничащим с опушкой смешанного леса,
(Druce) Soó ОН, 15.VII 2000, АН [3 ос.]
Dactylorhiza ПЖ Кув, ст. Кувшиново, на границе ПЖ и бровки насыпи, 2000
incarnata 15.VII 2000, АН [2 ос.]
(L.) Soó
- 147 -
Dactylorhiza КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковая асс., 3.VII 2001
maculata ПВ 2001, АН (TVBG) [на минеротрофном болоте вдоль КВ 2008
(L.) Soó и ПВ, только вдоль 2П; 7 ос.] 2018
К, окр. ст. Тверь, 4.VIII 2004 2004
Epipactis ОН Кон, ст. Завидово, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1987
helleborine 16.VIII 1987, АН [3 ос.] 1990
(L.) Crantz 2008?
ПН Кон, пл. Московское Море, в основании склона ж.-д. 2008
насыпи и в ПО, 30.VIII 2008, АН [4 ос.]
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, группы берез на бровке выемки, 2001
ПО 3.VII 2001, АН (TVBG) [есть также на опушках в ПО, 2008
только вдоль 2П, рассеянно, единичные ос.] 2018
Gentianella ЗП Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-мелкозлаковая асс. с 2001
amarella растениями-кальцефилами, Abietinella abietina, 2008
(L.) Boern. Climacium dendroides, 28.VI 2001, АН 2018
[только на ЗП вдоль 1П; единичные ос.]
Listera ovata КВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
(L.) R. Br. ПВ нижней части ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
ОВ [в лугово-болотных и луговых сообществах КВ, ПВ и 2018
на разных уровнях ОВ, чаще вдоль 2П, около 1П;
редко, рассеянно, более 40 ос.]
Ophioglossum ПО Кон, окр. пл. Московское Море, луговые асс. в полосе 1984
vulgatum L. отвода ж.д., 18.VIII 1984, АН [5 ос.] 1987
1990
2000
ПО Кон, окр. ст. Конаково ГРЭС, сырая луговина в полосе 1986
отвода ж.д., 8.VI 1986, АН [3 ос.] 2004
ПВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-осоковые асс. в 2001
ОВ нижней части ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
[в луговых сообществах ПВ и на нижней части ОВ, 2018
только вдоль 2П, около 10 ос.]
Phleum ОН К, ст. Дорошиха, олуговевший склон ОН, на участках с 1987
phleoides более разреженным травостоем, 19.VIII 1987, АН
(L.) Karst. [около 19 ос.]
Platanthera ОВ Сп, окр. пл. Любинка, группы берез на бровке выемки, 2001
bifolia ПО 3.VII 2001, АН 2008
(L.) Rich. [также на опушках в ПО, только вдоль 2П, в настоящее 2018
время березы на бровке вырублены; единичные ос.]
Primula veris L. ОВ К, окр. пл. Чуприяновка, олуговевший склон ОВ юго- 1990
западной экспозиции, 23.VIII 1990, АН 2008
ОВ Сп, окр. пл. Любинка, разнотравно-злаковые асс. в 2001
средней и верхней частях ОВ, 17.VI 2001, АН 2008
2018
Thymus ovatus ОН Рж, окр. ст. Ржев 2, олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1990
Mill. 25.IX 1990, АН; 2 образца в 2003 г. М.В. Казаковой опр. 2000
как T. × oblongifolius Opiz (MW0496348, MW0496349) 2004
[в этом же местообитании растет T. ovatus]
ОН Рж, между ст. Ржев 2 и пл. Аристово, олуговевший 1998
склон ж.-д. насыпи, 30.VII 1998, АН
ОН З, окр. ст. Зубцов, луговые асс. на ОН, 22.VIII 2004, АН 2004
- 148 -
Thymus ОН Рж, окр. ст. Ржев 2 , олуговевший склон ж.-д. насыпи, 1990
serpyllum L. 25.IX 1990 АН 2000
2004
ПО ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), зарастающие 1999
ОН песчаные пустоши вдоль ж.-д. насыпи, 17.VII 1999, АН 2018
[одна куртина на бровке насыпи]
Примечание. ЭЖ – структурные элементы железной дороги (ж.-д. пути)
(по: Крейнис, Певзнер, 2009): ЗП – закюветная полка (при наличии верхового и
низового откоса выемки), КВ – кювет или водоотводная канава, ОВ – откос выемки,
ОН – откос насыпи, ПВ – подошва откоса выемки, ПЖ – полотно ж.д.,
ПН – подошва насыпи, ПО – полоса отвода ж.д. Районы Тверской области:
А – Андреапольский, ВВ – Вышневолоцкий, Ж – Жарковский,
ЗД – Западнодвинский, З – Зубцовский, К – Калининский, Кон – Конаковский,
Кув – Кувшиновский, Ост – Осташковский, П – Пеновский, Рж – Ржевский,
Сп – Спировский, Тор – Торопецкий. Сокращения: 1П – 1-й главный путь (от
Санкт-Петербурга), 2П – 2-й главный путь (от Москвы), АН – А.А. Нотов,
асс. – ассоциация, дер. – деревня, ДП – Д.М. Плетнев, ж.д. – железная дорога, ж.-д.
– железнодорожный, окр. – окрестности, ос. – особи, пл. – платформа,
пос. – поселок, с. – село, ст. – станция. Сп* – далее, для сборов из этого
местонахождения общая часть этикетки приводится в сокращенном варианте
(Сп, окр. пл. Любинка). Комментарии даны в квадратных скобках. Жирным
шрифтом выделен год регистрации исчезновения вида, ? – при необходимости
специальных дополнительных поисков.
Таблица3
Сведения о находках редких и исчезающих видов мхов
на железных дорогах Тверской области

Категория 2. Сокращающиеся в численности (уязвимые)
Helodium ВК Сп, окр. пл. Любинка, пересыхающее минеротрофное 2001
blandowii ПВ болото, осоково-гипновая асс., 28.VI.2001, АН 2008
(Web. et Mohr.) [на минеротрофном болоте и в лугово-болотных 2018
Warnst. сообществах вдоль кювета и ПВ, только около 2П]
Tomentypnum ВК Сп, окр. пл. Любинка, пересыхающее минеротрофное 2001
nitens ПВ болото, осоково-гипновая асс., 28.VI.2001, АН 2008
(Hedw.) Loeske [на минеротрофном болоте и в лугово-болотных 2018,
(рис. 3) сообществах вдоль кювета и ПВ, только около 2П]
Категория 3. Редкие
Racomitrium ПЖ ЗД, окр. пл. 375 км (окр. пос. Велеса), по краю ж.-д. 1999
canescens полотна, на песчаном субстрате, 17.VII 1999, АН 2018
(Hedw.) Brid. ПО Бол, окр. ст. Куженкино, пустоши в ПО, 10.VII 2004, АН 2004
[=Niphotrichum ОН П, окр. ст. Соблаго, на песчаной насыпи, 8.VIII 2005, АН 2005
canescens ОН А, между ст. Охват и Андреаполь, на песчаной насыпи и 2005
(Hedw.) ПЖ ж.-д. путях, 10.VIII 2005, АН
Bednarek-Ochyra ОН А, окр. пл. 210 км (окр. дер. Донское), на щебенисто- 2006
et Ochyra] песчаной насыпи и отвалах у ж.-д. путей, 29.VII 2006, АН
Примечание. Условные обозначения такие же, как в табл. 2.
- 149 -
Р и с . 2 . Луговые сообщества на откосе выемки у пл. Любинка (28.VI 2018):

ассоциации с Campanula persicifolia (слева) и с Carex flacca (справа)
Р и с . 3 . Характер распространения некоторых охраняемых видов

растений около пл. Любинка на схеме (17.VI 2001)
и спутниковой карте (28.VI 2018):
1 – Gymnadenia conopsea; 2 – Herminium monorchis; 3 – Epipactis atrorubens;
4 – Epipactis palustris; 5 – Bistorta vivipara; 6 – Tomentypnum nitens
- 150 -
Сохранение в железнодорожных экотопах на ограниченной по

площади территории (менее 2,5 га) такого разнообразия редких и
уязвимых видов в течение более чем полуторавекового периода
крайне интересно и заслуживает специального анализа. К тому же
выявленные виды предсталяют различые флористические комплексы
и эколого-ценотические группы (Нотов и др., 2005). Их современное
распространение определяется характером влияния структурных
элементов железной дороги на трансформирующийся в условиях ее
функционирования растительный покров (табл. 2). В этой связи мы
приводим более детальный обзор данных 2001 и 2018 гг.
Анализируемый участок железной дороги около платформы
Любинка двухпутный, ориентирован в северо-западном направлении
(рис. 2, 3). Он имеет общую протяженность около 1,5 км и ограничен
с севера автомобильным мостом, проходящим над
железнодорожными путями. Выемки железной дороги глубокие.
Максимальная абсолютная высота 184,5 м над уровнем моря.
Перепад высот до 10 м. Откосы выемок иногда двойные. Около
первого пути часть выемки с широкой закюветной полкой. К
описываемому участку примыкают грунтовые дороги на деревню
Красноармеец и поселок Козлово, а также поселок Любинка.
Характер распространения охраняемых видов определяется
особенностями железнодорожных экотопов и спецификой
сопряженных с ними фрагментов растительного покрова. Наиболее
полные представления об этих связях дают материалы исследований
2001 г., так как за прошедшее с этого момента время произошла
существенная трансформация некоторых сообществ.
Рядом с полосой отвода в районе северной и средней частей
рассматриваемого участка железной дороги сохранился фрагмент
мелколиственного леса, связанный с лесными массивами верховьев
реки Любинки (рис. 3). К бровкам откосов выемки и полосе отвода
приурочены средневозрастные экземпляры берез, иногда серой
ольхи, осины и ели. Они, как правило, расположены за пределами
защитных ограждений вдоль грунтовых дорог, идущих к
автомобильному мосту, и не образуют сомкнутых насаждений. На
откосах выемок сформировались разные по структуре и составу
луговые сообщества (рис. 2), которые являются местообитаниями
большинства обнаруженных видов охраняемых растений и многих
интересных компонентов флоры. Вдоль кюветов сохранились
фрагменты болотных и лугово-болотных сообществ.
Особенно гетерогенны и флористически богаты откосы
выемки и связанные с ними элементы железной дороги вдоль второго
главного пути (направление от Москвы). Склоны этих откосов имеют
юго-западную экспозицию (рис. 3). Благодаря чему наблюдается
значительное участие лугово-степных видов и ксеромезофитов в
- 151 -
луговых ассоциациях бровки, верхней и средней частей откосов

выемки. Здесь встречаются Alchemilla glaucescens Wallr., Amoria
montana (L.) Sodjak, Anthemis tinctoria L., Brachypodium pinnatum (L.)
Beauv., Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem., Fragaria viridis Duch.,
Galium verum L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger, Inula salicina
L., Potentilla argentea L., Potentilla goldbachii Rupr. На некоторых
участках откосов травяной покров менее сомкнутый. На поверхности
лессовидных грунтов здесь местами можно найти щебень, хверщ,
крупные валуны. В таких местообитаниях представлены
кальцефильные виды и компоненты мелкотравья, например, Linum
catharticum L., Polygala comosa Schkuhr, иногда моховые синузии с
Abietinella abietina (Hedw.) С. Mtill. На севере Любинского участка в
верхней части откоса выемки в луговых сообществах сохранились
некоторые лесные и опушечные растения, в их числе Geranium
sylvaticum L., Hepatica nobilis, Lathyrus vernus (L.) Bernh., Primula
veris L. Из охраняемых растений на верхней и средней частях откосов
выемки вдоль второго главного пути обнаружены Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, а
также Arabis sagittata (табл., 2, рис. 3). При этом Carex ornithopoda,
Epipactis atrorubens отмечены только в пределах данного высотного
уровня откоса. Общее разнообразие и число охраняемых видов в
пределах Любинского участка железной дороги существенно
увеличивается благодаря близкому расположению и выходу
грунтовых вод у подошвы откоса выемки и вдоль кювета в районе
южной части участка, где в течение продолжительного времени
сохраняется фрагмент минеротрофного болота, а недалеко от
платформы оборудован ключевой колодец. Здесь, кроме охраняемых
видов (Epipactis palustris, Gymnadenia conopsea, Helodium blandowii,
Tomentypnum nitens), обнаружены другие сосудистые растения и мхи,
связанные с минеротрофными болотами. В их числе Epilobium
parviflorum Schreb., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.,
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Fissidens adianthoides Hedw.,
Thuidium philibertii Limpr. Встречаются также Carex flava L., Carex
nigra (L.) Reichard, Ophioglossum vulgatum, Salix rosmarinifolia L.,
Salix starkeana Willd. Почти по всей территории, около 2-го пути, на
разном расстоянии от железнодорожного полотна и почти на всех
высотных уровнях откоса выемки распространен Gymnadenia
conopsea (рис. 3).
Часть Любинского участка железной дороги вдоль первого
главного пути (направление от Санкт-Петербурга) также интересна с
флористической точки зрения. Однако откосы выемки в этой части
менее богаты охраняемыми видами. Склоны имеют северо-западную
экспозицию (рис. 3). На откосах сформировались луговые
сообщества. В отличие противолежащей части выемки, здесь
- 152 -
существенно ниже роль ксеромезофитов и лугово-степных видов.

Более рассеянно и спорадически встречается Gymnadenia conopsea
(рис. 3). Только на севере обнаружено незначительное число особей
Herminium moorchis. В части Любинского участка, прилегающей к
1-му пути, нет Carex capillaris, Carex ornithopoda, Epipactis
atrorubens, Dactylorhiza maculata, Epipactis helleborine, Epipactis
palustris, Helodium blandowii, Tomentypnum nitens. Во флористическом
отношении более оригинальные сообщества сформировались здесь на
закюветной полке. В луговых ассоциациях южной её части найдены
Carex disticha и Carex flacca (табл. 2) (Нотов и др., 2002а, б).
Недалеко от этого местонахождения отмечен Bistorta vivipara (рис. 3).
Он обнаружен в разнотравно-мелкозлаковых и мелкотравно-моховых
ассоциациях вместе с кальцефилами и Gentianella amarella, Linum
catharticum L., Polygala comosa Schkuhr. В моховых синузиях
представлены Abietinella abietina (Hedw.) С. Mtill., Rhytidiadelphus
triquetrus (Hedw.) Warnst., Climacium dendroides (Hedw.) Web et Mohr.
На этом участке в 2001 г. начиналось развитие подроста из ели и
березы.
Детальный анализ ценопопуляций охраняемых растений в
районе Любинки в 2001 г. подтвердил возможность их сохранения в
течение продолжительного периода времени (более 100 лет) даже при
активном функционировании железной дороги. С момента
использования этого Любинского участка прошло уже более
полутора веков. Устойчивость этих редких видов была обусловлена
достаточным уровнем соответствия экологических параметров,
формируемых придорожных экотопов и исходных природных
экосистем, большой степенью целостности сопрягаемых с железной
дорогой флороценотических комплексов. Особенности
геоморфологии и гидрологии территории обеспечили возможность
сохранения в трансформированном ландшафте редких и исчезающих
видов, представляющих ключевые для этого района комплексы.
Резервации кальцефильного компонента, элементов минеротрофных
болот, флористического комплекса с участием орхидных
способствовало наличие лессовидных суглинков, близкое к
поверхности залегание карбонатных пород, имеющиеся выходы
грунтовых вод. Даже дренажная система дороги не ликвидировала
полностью подток подземных вод. По-видимому, большое значение
имела также исходная полнота и целостность флористических
комплексов. Она определила гетерогенность, высокое видовое
богатство и флористическую репрезентативность растительного
покрова около железнодорожных путей. Ценопопуляции каждого
охраняемого вида в окрестностях Любинки являются элементами
сложных ассоциаций оригинального состава.
- 153 -
В настоящее время стабильность состояния ценопопуляций

редких видов, прежде всего, зависит от скорости и глубины
трансформации железнодорожных экотопов. Особенно стремительно
стала меняться ситуация в последнее десятилетие в связи с активным
внедрением в эксплуатацию высокоскоростных электропоездов.
Существенно пересмотрены требования к режиму использования
полос отвода и фитосанитарному состоянию железнодорожных
экотопов (О порядке …, 2006; Антипов, 2010а, б, 2014; Изменения …,
2011; Об утверждении …, 2013 и др.).
Платформа Любинка расположена на Главном ходу
Октябрьской железной дороги, который с момента постройки и по
сегодняшний день является одним из самых напряженных
направлений в России. В этой связи мониторинговые исследования на
Любинском участке имеют особое значение. В 2008 г. ситуация была
сопоставима с 2001 годом. Состав и структура сообществ, общее
состояние экосистем почти не изменились. Тем не менее, исчезла
Carex disticha, снизилась численность Epipactis atrorubens. Стал
меняться гидрологический режим в пределах наиболее интересного
фрагмента минеротрофного болота, уменьшился уровень
жизненности Helodium blandowii и Tomentypnum nitens, появились
разрушающиеся и отмирающие дерновинки. Однако в 2008 г. в
окрестностях Любинки были представлены почти все отмеченные
ранее ценопопуляции редких и исчезающих растений. Во
флористическом и фитоценотическом отношении экосистемы
практически полностью сохранили свое биологическое разнообразие
и оригинальность.
К 2018 г. на участке железной дороги в окрестностях
платформы Любинка был существенно преобразован режим
эксплуатации и ухода. В рамках мероприятий по содержанию и
ремонту железнодорожных путей, изменению порядка использования
полос отвода и борьбе с нежелательной растительностью (О порядке
…, 2006; Изменения …, 2011; Об утверждении …, 2013 и др.)
выполнен значительный объем работ. Удалены все деревья и
кустарники на бровках и откосах выемки, на закюветных полках,
организовано регулярное выкашивание и чистка откосов, улучшено
техническое состояние дренажной системы. Растительность откосов
выемки, вероятно, неоднократно подвергалась весенним палам.
Все отмеченные выше варианты воздействия привели к
существенному преобразованию некоторых экотопов и растительных
сообществ в окрестностях Любинки. По всей территории появились
сообщества с доминированием Calamagrostis epigeios (L.) Roth. и
сильно обедненным видовым составом. Особенно широко они
распространились в северной части участка, на забанкетной полке
- 154 -
вдоль 1-го пути, на откосе выемки около платформы. В этих местах

они почти полностью заместили мелкотравные и мелкотравно-
моховые ассоциации. После палов Calamagrostis epigeios быстро
появляется и на других фрагментах территории. Его расселение
ослабляет позиции разнотравья и мелких злаков, способствует
трансформации и исчезновению луговых сообществ с разреженным
травостоем, миниатюрными кальцефилами и моховыми синузиями.
Подобные сукцессии привели к существенной деградации
местообитания Bistorta vivipara и полному исчезновению этого вида,
который не способен расти в плотносомкнутой наземновейниковой
ассоциации. По-видимому, уже произошло выпадение Herminium
monorchis, Carex capillaris, Carex ornithopoda. В 2018 г. эти виды не
удалось обнаружить. В связи с тем, что они, по сравнению с Bistorta
vivipara, были распространены на существенно большей по площади
территории, пока еще сохраняется вероятность нахождения
единичных угнетенных особей. Однако исходные позиции этих видов
безвозвратно утрачены.
Губительным для комплекса видов минеротрофных болот
оказалось укрепление дренажной системы в кюветах. Изменение
гидрологического режима привело к исчезновению большинства
представителей этого комплекса. Прежде всего, выпали характерные
виды охраняемых мхов – Helodium blandowii, Tomentypnum nitens, а
также Calliergonella cuspidata, Fissidens adianthoides, Thuidium
philibertii. Уже не встречаются Dactylorhiza maculata, Epilobium
parviflorum. Уменьшилась численность ценопопуляций Epipactis
palustris, хотя он еще встречается на двух участках территории
(рис. 3).
Однако, несмотря на выявленные негативные тенденции, во
многих местах еще сохранились характерные для Любинского
участка разнотравно-злаковые ассоциации с богатым видовым
составом. Почти по всей территории распространен Gymnadenia
conopsea. В 2018 г. обнаружено более 150 его особей. Удерживают
свои позиции Carex flacca. Встречаются Allium oleraceum, Arabis
sagittata, Campanula persicifolia, Listera ovata, Ophioglossum vulgatum,
Platanthera bifolia, Primula veris и др. виды (табл. 2).
По-видимому, при наличии необходимого охранного статуса
территории и применении более щадящего режима мероприятий по
содержанию и ремонту железнодорожных путей, улучшению
состояния полос отвода и борьбе с нежелательной растительностью
удалось бы сохранить уникальное разнообразие Любинского участка
в более полном объеме. До сих пор на нем встречаются охраняемые
виды растений, и есть еще возможность уменьшить негативное
воздействие антропогенных факторов на его экосистемы. Актуальна
разработка оптимальных подходов к содержанию и уходу за
- 155 -
подобными участками, которые позволят обеспечить стабильность

состояния ценопопуляций охраняемых видов.
2. Местообитание Petasites frigidus
Ценопопуляция Petasites frigidus (вид с категорией 1) в
окрестностях станции Редкино – единственная известная в Тверской
области. Она обнаружена в 1984 г. (Нотов, 1986). Станция
расположена на Главном ходу Октябрьской железной дороги. Разъезд
Редкино стал функционировать с момента открытия движения из
Санкт-Петербурга в Москву.
Местообитание Petasites frigidus расположено в полосе отвода
железной дороги. Оно приурочено к окраине болотно-травяного
березняка, граничащего с низинным осоковым болотом и топкими
ивняками вдоль дренажной канавы. Вместе с березой пушистой
местами встречается сосна и ольха черная. Обычны Calamagrostis
canescens (Weber) Roth, Scirpus sylvaticus L., осоки, местами
гигрофитное разнотравье. С востока участок с Petasites frigidus
граничит с высокой железнодорожной насыпью, а с запада – с
автомобильной дорогой, идущей от поселка Редкино к охотбазе.
Описываемое местообитание, безусловно, генетически связано с
обширными лесоболотными массивами Шошинской низины
(Дорофеев, Хохлова, 2016). В настоящее время со стороны
автодороги к участку примыкает 6-й квартал Завидовского
лесничества с березово-ольховыми топями и черноольшаниками.
Однако нигде в окрестностях, несмотря на специальные поиски,
Petasites frigidus не удалось обнаружить (Нотов, 2007). Его
местонахождение около станции Редкино является уникальным не
только для Тверского региона. Никаких современных находок этого
гипоарктического вида уже нет и в Московской области (Красная…,
2008), и в большинстве смежных с Тверской областей. Все это
определяет особую значимость сохранения данного участка.
От прилегающих лесоболотных массивов это местообитание
Petasites frigidus было изолировано двумя дорожными магистралями
очень давно. В период начала движения по Николаевской железной
дороге в этом месте уже проходила грунтовая дорога на деревню
Жуково (Карта…1879). Деревня была затоплена в 1937 г. при
создании Иваньковского водохранилища. В начале 1950-х гг.
грунтовая дорога соединяла пос. Редкино, хутор Коммуна имени
9 января и залив Шошинского плеса (Американская…, 1950), а
позднее охотничью базу в районе залива. В 2000-е гг. автодорога
стала асфальтовой.
Мероприятия по содержанию и ремонту железнодорожных
путей пока не изменяют гидрологию территории в полосе отвода.
Однако обслуживание автодороги сопряжено с усилением дренажных
- 156 -
канав в кюветах и периодическим вырубанием приуроченных к ним

ивняков, сжиганием порубочных остатков. Пока все это не привело к
исчезновению вида, но уровень численности и жизненности не
остается стабильным. Динамика изменения состояния следующая. В
мае 1985 г. отмечено около 200 цветоносов Petasites frigidus. В 1997–
1998 гг. в связи с расширением автодороги проведена рубка
кустарников, сжигались порубочные остатки, существенно усилена
дренажная система. Численность резко уменьшилась. В 1998 г.
Petasites frigidus не цвел. Жизненное состояние оставшихся
экземпляров было понижено. Потом постепенно произошло
восстановление численности. Весной 2000 г. обнаружено более 200
цветоносов (Красная…, 2002). Реконструкция дороги и укладка
асфальта вновь привела к снижению виталитета. Прежний уровень
численности не был достигнут. Наблюдения 2018 г. показали, что вид
удерживается в данном местообитании, хотя цветение в настоящее
время необильное и нерегулярное, а площадь, занятая Petasites
frigidus, заметно сократилась.
Актуален поиск допустимой корректировки режимов
обслуживания магистралей в соответствии со спецификой этого
местообитания. Оно, безусловно, интересно для разработки подходов
к сохранению в районе железных дорог редких и исчезающих
растений.
3. Находки уязвимых видов (2-я категория)
Объем находок уязвимых видов меньше по сравнению с
редкими видами (3-я категория) (табл. 2). В некоторой степени это
может быть обусловлено относительно большей уязвимостью самих
экотопов и сообществ, компонентами которых являются виды 2-й
категории. Практически все местообитания уязвимых видов
приурочены к полосе отвода и не связаны с другими структурными
элементами железнодорожных путей (табл. 2).
Только местообитание Dianthus superbus приурочено к
Главному ходу Октябрьской железной дороги. К началу 2000 гг. оно
уже исчезло. Прочие местонахождения связаны, прежде всего, с
менее значимыми железнодорожными путями, которые используются
менее интенсивно. Виды этой группы, как правило, оказываются
малоустойчивы и достаточно быстро выпадают (табл. 2). Это касается
не только крайне уязвимых элементов комплекса ключевых болот
(Eleocharis quinqueflora), который быстро исчезает и по берегам рек,
на участках с сочащимися грунтовыми водами (Красная…, 2002,
2016). Наблюдается быстрое выпадение и некоторых луговых
растений (например, Gentiana pneumonanthe), хотя в западных
районах Тверской области позиции этого вида еще достаточно
прочные. Несколько стабильнее состояние ценопопуляций некоторых
- 157 -
боровых псаммофитов (Pulsatilla patens) на малоиспользуемых

участках железных дорог с песчаными насыпями, которые проходят
по территории сосновых боров.
4. Находки редких видов (3-я категория)
Группа редких видов гетерогенна в разных аспектах. Среди
них представлены сосудистые растения и мхи (табл. 2, 3). Есть виды,
отмеченные на различных элементах железнодорожных путей и
железных дорогах разной интенсивности использования. Статус
некоторых находок видов специального анализа (табл. 2).
К Главному ходу Октябрьской железной дороги приурочены
находки Equisetum variegatum, Koeleria delavignei, Ononis arvensis.
Прочие виды зарегистрированы на железнодорожных путях, которые
используются менее интенсивно. Особенно это касается
псаммофитов, которые отмечены в западных районах Тверской
области. Среди них Arctostaphylos uva-ursi, Helichrysum arenarium,
Scorzonera humilis, Racomitrium canescens. Как и в случае с Pulsatilla
patens их состояние на малоиспользуемых участках железных дорог с
песчаными насыпями относительно стабильно.
Экотопы, в которых обнаружены редкие виды, более
разнообразны. В ряде случаев, кроме полосы отвода, освоены откосы
насыпей (Helichrysum arenarium, Koeleria delavignei, Lithospermum
officinale, Ononis arvensis, Rhamnus cathartica). Местообитания
Racomitrium canescens в нескольких случаях приурочены к песчаному
или каменисто-песчаному полотну железных дорог, которое
достаточно полно имитирует характерные для этого вида
экологические ниши – преимущественно обнаженные песчаные
субстраты с несомкнутым растительным покровом.
Специального анализа требует каждая находка степного и
лугово-степного вида, включенного в Красную книгу Тверской
области (2016). Аборигенный статус эти виды имеют в пределах
Ржевско-Старицкого Поволжья и Вышневолоцко-Новоторжского
вала. Их встречаемость здесь связана с определенным этапом
генезиса региональной природной флоры (Нотов и др., 2005; Нотов,
2012). Только в пределах отмеченных районов появление степных
растений на железных дорогах в некоторых случаях может быть
связано с природными комплексами области. Эта связь
осуществляется или посредством включения естественной ниши вида
в состав придорожного экотопа, или благодаря случайному
попаданию на железную дорогу из природного местообитания. В
других же районах области многие находки степных растений –
результат непреднамеренного заноса из более южных регионов.
Примером такого заноса может быть находка Koeleria delavignei в
окрестностях ст. Редкино (табл. 2). Около ст. Дорошиха Ononis
- 158 -
arvensis, скорее всего, попал из местообитания этого вида на левом

берегу р. Волга. Появление у ст. Ржев Rhamnus cathartica связано, по-
видимому, со случайным ускользанием этого вида из парков или
других вторичных экотопов. Анализ подобных материалов крайне
важен для выявления статуса находок и их природоохранной
ценности.
Как правило, на железных дорогах встречаются отдельные
виды. Совместное произрастание нескольких представителей
определённого комплекса или концентрация находки сопряженных
охраняемых видов наблюдается сравнительно редко. Подобные
варианты распространения обнаруживаются в западных районах
области, где большие площади занимают комплексы зеленомошных и
лишайниковых боров. Характерные для них редкие виды
псаммофитов очень сходны по экологии. Они хорошо адаптируются к
условиям железнодорожных экотопов. На дорогах этой части
области, представлены, как правило, песчано-щебенистые насыпи и
пути с песчаным полотном. Такое экологическое единообразие
условий роста и полное соответствие ключевым требованиям
представителей борового комплекса позволяет встречать в одном
месте или на небольшом расстоянии сразу несколько видов и
обеспечивает их устойчивость. В подобных экотопах встречаются
Arctostaphylos uva-ursi, Helichrysum arenarium, Scorzonera humilis,
Racomitrium canescens, а также Pulsatilla patens (табл. 2, 3).
5. Находки видов из мониторингового списка
Подбный список не приведен во втором издании Красной
книги Тверской области (2016). Однако анализ находок растений, для
которых раньше рекомендовался мониторинг (Красная…, 2002),
также важен. Он даёт представление о потенциальной возможности
адаптации представителей этой в определенной степени уязвимой и
редкой группы видов к существованию на железных дорогах.
Отмеченные виды этой группы гетерогенны с разных точек
зрения (табл. 2). Среди них есть папоротниковидные и цветковые
растения. Особенно интересны эуспорангиатные папоротники –
Botrychium lunaria, Ophioglossum vulgatum с их достаточно уязвимым
жизненным циклом. На железных дорогах обнаружены практически
все наиболее распространенные виды орхидных. В их числе
Dactylorhiza fuchsii Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine,
Listera ovata, Platanthera bifolia. Известны случаи их произрастания
не только на откосах насыпей и выемок, но и на полотне запасных
железнодорожных путей (Dactylorhiza incarnatа). На железных
дорогах отмечены также почти все спорадически встречающиеся
виды рода Campanula, например, Campanula bononiensis, Campanula
cervicaria. Есть псаммофиты – Phleum phleoides, Thymus serpyllum.
- 159 -
Находки приурочены к разным элементам железнодорожных

путей и железных дорог (табл. 2). Более обычны полосы отвода,
откосы насыпей и выемок, реже полотно железной дороги. Для
большинства представителей характерна более широкая, чем у
других категорий охраняемых видов, экологическая амплитуда. Она
определяет большую устойчивость «мониторинговых» видов.
Заключение
Экотопы, связанные с железными дорогами, нередко
становятся местообитаниями охраняемых видов растений. Эти
процессы происходят на железных дорогах любого уровня в
регионах, городах разного размера и в мегаполисах. На железных
дорогах г. Москвы отмечено 34 вида сосудистых растений,
включенных в «Красную книгу города Москвы» (2011). Среди них
2 вида представляют группу исчезнувших (0 категория), а 4 вида –
находящихся под угрозой исчезновения (1 категория). В Тверской
области с железными дорогами связаны находки 22 видов сосудистых
растений и 3 видов мхов, включенных в Красную книгу Тверской
области (2016). Два вида (Petasites frigidus, Bistorta vivipara)
находятся в области под угрозой исчезновения (категория 1). В
окрестностях платформы Любинка на участке площадью около 2,5 га
выявлен оригинальный комплекс охраняемых таксонов. В его составе
9 видов сосудистых растений и 2 вида мхов, которые представляют
различные флористические комплексы и эколого-ценотические
группы.
Некоторые редкие и охраняемые растения могут быть
достаточно устойчивыми в условиях активного функционирования
железной дороги. Выявлены ценопопуляции видов, которые
удерживаются на железнодорожных станциях г. Москвы несколько
десятков лет. В Тверской области уникальный комплекс редких и
исчезающих растений в окрестностях платформы Любинка
сохранялся в течение более полуторавекового периода.
В настоящее время меняется режим использования железных
дорог, вводятся новые требования к содержанию и ремонту путей,
порядку использования полос отвода, проводятся масштабные
мероприятия по борьбе с нежелательной растительностью. Всё это
сильно трансформирует природные экосистемы, сопряженные с
железной дорогой, и представляет серьезную угрозу для редких и
исчезающих видов растений. Актуальна разработка подходов,
позволяющих находить возможность обеспечения стабильного
существования охраняемых видов в условиях функционирования
железных дорог.
- 160 -
Американская карта России и СССР 50-х годов 1950. Eastern Europa. Ser.
N501 / Army Map Service (RMVLB), Corps of Engineers, U.S. Army. Map
scale: 1:250000. Washington: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://www.etomesto.ru/map-atlas_n501/ (дата обращения 28.10.2018).
Антипов Б.В. 2010а. Регулирование фитосанитарного состояния на
различных экотопах вдоль железных дорог // Известия ТСХА. Вып. 3.
С. 36-48.
Антипов Б.В. 2010б. Экологические особенности формирования
фитосанитарного состояния железнодорожных путей // Известия ТСХА.
Вып. 1. С. 28-39.
Антипов Б.В. 2014. Научные основы разработки системы защиты от
растительности железнодорожного пути и других объектов
производственной инфраструктуры: автореф. дис. ... д-ра техн. наук
(05.22.06, 06.01.02). М. 48 с.
Баринов А.В. 2017. Проблемы разработки системами управления базами
данных по чужеродным видам растений // Изучение адвентивной и
синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги,
проблемы, перспективы: материалы V междунар. науч. конф. (Ижевск,
6 – 8 сентября 2017 г.). М.; Ижевск: Ин-т компьютерных исследований.
С. 26-29.
Виноградова Ю.К., Бочкин В.Д., Майоров С.Р., Теплов К.Ю., Баринов А.В.
2017. Историческая флора железнодорожного узла московского
мегаполиса (в границах до 2012 года) // Hortus botanicus. Вып. 12.
С. 77-106. URL: http://hb.karelia.ru/ DOI:10.15393/j4.art 2017.3402.
Дорофеев А.А., Хохлова Е.Р. 2016. Ландшафты Тверской области. Тверь:
ТвГУ. 120 с.
Иванова Н.В. 2008. К вопросу изучения флоры Куйбышевской железной
дороги (в пределах г. Самара) // Самарская Лука: проблемы
региональной и глобальной экологии. Т. 17. № 3 (25). С. 600-606.
Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. 1990. Конспект флоры
адвентивных растений Московской области // Флористические
исследования в Московской области. М.: Наука. С. 5-105.
Изменения, которые вносятся в акты Правительства Российской Федерации
в части уточнения порядка установления и использования полос отвода
и охранных зон железных дорог 2011. Утв. постановлением
Правительства РФ от 4 апреля 2011 г. N 239: [электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://ivo.garant.ru/#/document/12184818/ paragraph/1:0 (дата
обращения 28.10.2018).
Карта Тверской губернии, десятиверстка 1879: [электрон. ресурс]. Режим
доступа: http://www.etomesto.ru/map-tver_1879/ (дата обращения
28.10.2018).
Красная книга города Москвы 2011 / Правительство Москвы. Департамент
природопользования и охраны окружающей среды города Москвы; Б.Л.
Самойлов, Г.В. Морозова (отв. ред.). 2-е изд., перераб. и доп. М. 927 с.
Красная книга Московской области 2008. 2-е изд., доп. и перераб. М.: КМК.
828 с.
- 161 -
Красная книга Тверской области. 2002. Тверь: Вече Твери, АНТЭК. 256 с.
Красная книга Тверской области. 2016. 2-е изд., перераб. и доп. Тверь:
Тверской Печатный Двор. 400 с.
Крейнис З.Л., Певзнер В.О. 2009. Железнодорожный путь: учебник. М.:
УМЦ ЖДТ. 432 с.
Любинка (посёлок) 2016. Любинка: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Любинка (дата обращения 28.10.2018).
Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. 2012.
Адвентивная флора Москвы и Московской области. М.: КМК. 412 с.
Нотов А.А. 1986. О некоторых новых и редких для Калининской области
видах растений // Ботан. журн. Т. 71. № 12. С 1683-1686
Нотов А.А. 1991. Новые данные о флоре юго-востока Тверской области //
Флора и растительность южной тайги. Тверь: ТвГУ. С. 99-105.
Нотов А.А. 2007. Материалы к флоре национального парка «Завидово» //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 6, № 22 (50). С. 163–205.
Нотов А.А. 2009. Адвентивный компонент флоры Тверской области:
Динамика состава и структуры. Тверь: ТвГУ. 473 с.
Нотов А.А. 2012. Сопряженный анализ компонентов флоры как метод
выявления флористической специфики природных комплексов разного
уровня // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 28. С. 80-101.
Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. 2005.
О флористическом разнообразии некоторых физико-географических
районов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 1. С. 122-150.
Нотов А.А., Мейсурова А.Ф., Зуева Л.В., Андреева Е.А. 2018.
Среднеевропейские виды во флоре Тверского региона на рубеже XIX–
ХХ веков // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 2. С. 204–215.
Нотов А.А., Шубинская Н.В., Маркелова Н.Р., Плетнев Д.М., Спирина У.Н.
2002а. Новые и редкие адвентивные растения Тверской области // Бюл.
МОИП. Отд. биол.. Т. 107, вып. 2. С. 47 – 48.
Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. 2002б. Новые
флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 107. Вып. 2. С. 45-47.
О порядке установления и использования полос отвода и охранных зон
железных дорог 2006: Постановление Правительства РФ от 12 октября
2006 г. N 611: [электрон. ресурс]. Режим доступа: http://base.garant.ru/
190086/ #friends (дата обращения 28.10.2018).
Об утверждении Регламента взаимодействия ОАО «РЖД» с подрядными
организациями при организации и выполнении работ (услуг) в области
защитного лесоразведения, содержания земельных участков полосы
отвода и охранных зон, борьбы с нежелательной растительностью на
эксплуатационных объектах инфраструктуры 2013: Распоряжение ОАО
«РЖД» от 03.12.2013 № 2828р // Российские железные дорогоги:
[электрон. ресурс]. Режим доступа: http://www.rzd.ru/doc/public/ru?
STRUCTURE_ID=704&layer_id=5104&id=6918#4705343 (дата
обращения 04.07.2018).
Пушай Е.С. 2007. Орхидные урбанизированных территорий г. Твери //
- 162 -
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 4. С. 97-100.

Пушай Е.С., Дементьева С.М. 2008. Биология, экология и распространение
видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Тверь: ТвГУ. 206 с.
Рыбакова И.В. 2008. Флора железнодорожных насыпей южной части
приволжской возвышенности: автореф. дис…. канд. биол. наук.
Саратов. 18 с.
Серегин А.П. (ред.) 2018. Коллекция «Гербарий МГУ» // Депозитарий
живых систем «Ноев Ковчег» (направление «Растения»): [электрон.
ресурс]. М.: МГУ. Лицензия CC-BY 4.0. Режим доступа:
https://depo.msu.ru/open/ module/itempublic?d=M&openparams=%5Bopen-
id%3D5903223%5D (дата обращения 04.07.2018).
Скворцова И.В., Березуцкий М.А. 2008. Флора железнодорожных насыпей
Южной части Приволжской возвышенности // Поволжский
экологический журнал. № 1. С. 55-64.
Хусаинова С.А. 2016. Флора и растительность железнодорожных насыпей
Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог (в пределах
республики Башкортостан): автореф. дис.… канд. биол. наук. Уфа. 18 с.
Allem A.C. 1997. Roadside habitats: a missing link in the conservation agenda //
Environmentalist. V. 17. P. 7-10.
Cale P., Hobbs R. 1991. Condition of roadside vegetation in relation to nutrient
status // Nature conservation. Pt. 2. The role of corridors / D.A. Saunders,
R.J. Hobbs (eds.). Chipping Norton: Surrey Beatty et Sons. P. 353-362.
Harrington J.A. 1994. Roadside landscapes. Prairie species take hold in Midwest
rights-of-way // Restor. Manage. Notes. V. 12. P. 8-15.
Jandová L., Sklenář P., Kovář P. 2009. Changes of grassland vegetation in
surroundings of new railway flyover (Eastern Bohemia, Czech Republic).
Part I: Plant communities and permanent habitat plots // Journal of
Landscape Ecology. V. 2. Iss. 1. P. 35-56.
Jefferson E.J., Lodder M.S., Willis A.J., Groves R.H. 1991. Establishment of
natural grassland species on roadsides of southeastern Australia // Nature
conservation. Pt. 2. The role of corridors / D.A. Saunders, R.J. Hobbs (eds.).
Chipping Norton: Surrey Beatty et Sons. P. 333-339.
Kopecký K., Hejný S. 1974. A new approach to the classification of
anthropogenic plant communities // Plant Ecol. Vl. 29. P. 17-20.
Parr T.W., Way J.M. 1988. Management of Roadside Vegetation: The Long-
Term Effects of Cutting // Journal of Applied Ecology. V. 25. Iss. 3. Р. 1073-
1087.
Penone C., Machon N., Julliard R., Le Viol I. 2012. Do railway edges provide
functional connectivity for plant communities in an urban context? //
Biological Conservation. V. 148. P. 126-133.
Schaffers A.P., Sýkora K.V. 2002. Synecology of species-rich plant communities on
roadside verges in the Netherlands // Phytocoenologia. V. 32. Iss. 1. P. 29-83.
Tikka P.M., Högmander H., Koski P.S. 2001. Road and railway verges serve as
dispersal corridors for grassland plants // Landscape ecology. V. 16.
P. 659- 666.
- 163 -
RARE AND ENDANGERED PLANT SPECIES ON THE

RAILWAYS OF THE MOSCOW CITY AND TVER REGION
Yu.K. Vinogradova1, A.A. Notov2, V.D. Bochkin1 , A.V. Barinov1,

V.A. Notov3,1
1
Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow
2
Tver State University, Tve2
3
Secondary School № 3, Redkino Settlement, Tver Region
The availability of vascular plant species included in the Red Book of

Moscow (2011) and the Red Book of Tver Region (2016) in ecotopes
associated with railways was studied. The locations of some rare and
endangered mosses species on the railways of the Tver region were
marked. Herbarium materials and field observations since the 1980s till
nowdays have been analyzed. According to the results of monitoring
studies, the degree of resistance of species having different categories of
conservation status was evaluated, taking into account the dynamics of the
transformation of their habitats.
Keywords: biodiversity, railways, Red books, Moscow city, Tver region,
rare and endangered plant species, vascular plants, mosses.
ВИНОГРАДОВА Юлия Константиновна – доктор биологических наук,
главный научный сотрудник, ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В.
Цицина РАН, 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail: gbsad@mail.ru
университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33, e-mail: anotov@mail.ru.
БОЧКИН Василий Дмитриевич – кандидат биологических наук,
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276 г. Москва,
ул. Ботаническая, д. 4
БАРИНОВ Андрей Владимирович – руководитель группы
информационных технологий, ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В.
Цицина РАН, 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, e-mail:
crusader_@mail.ru
НОТОВ Валерий Александрович – кандидат биологических наук,
учитель биологии МБОУ СОШ № 3 пос. Редкино, ассистент кафедры ботаники,
ФГБОУ ВО «Тверской государственный университет», 171260, Тверская обл.,
Конаковский р-н, пгт. Редкино, Диева, д. 33а, e-mail: vnotov123@mail.ru
Виноградова Ю.К. Охраняемые виды растений на железных дорогах Москвы и

Тверской области / Ю.К. Виноградова, А.А. Нотов, В.Д. Бочкин, А.В. Баринов, В.А.
Нотов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 130-164.
- 164 -
2018. №№3. 3. С. 165-177.
УДК 551.583(470.1/.6+571.6)
ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ДИНАМИКА
БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ПРОГНОЗЫ ДЛЯ ТЕРРИТОРИИ
ЕВРОПЕЙСКОЙ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ РОССИИ
Е.А. Григорьева1, А.А. Нотов2

1
Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН,
Биробиджан
2
С помощью метода оценки чувствительности к изменению климата

выявлены особенности отклика на прогнозируемое потепление
индексов теплообеспеченности теплого и вегетационного периодов
для Европейской и Дальневосточной России. Оценено возможное
влияние климатических изменений на динамику биоразнообразия
рассматриваемых регионов.
Ключевые слова: теплообеспеченность, потепление климата, индекс
чувствительности, европейская территория России, юг Дальнего
Востока России, динамика биоразнообразия.
DOI: 10.26456/vtbio11
Введение. Климат является важнейшим фактором,

определяющим состояние природных объектов. В связи с
чрезвычайно быстрыми изменениями в климатической системе
особую актуальность на современном этапе приобретает оценка их
воздействия на трансформацию экосистем (Retuerto, Carballeira, 2004;
Минин, 2011; Морозова, 2011; Костовска, Антипова, 2013; Porter et
al., 2013; Сергиенко, Константинов, 2016). Значительное
преобразование температурного и влажностного режимов
способствует смещению границ природных зон и обуславливает
пространственно-временную динамику биосистем и биоразнообразия
в целом. Детальное изучение этих процессов имеет большое
теоретическое и практическое значение.
Для анализа и оценки возможных тенденций в развитии
экосистем и их биоразнообразия используются методы
моделирования. Они позволяют дать количественную оценку их
состояния, выяснить направленность адаптаций, определить пути
снижения уровня воздействия и темпов трансформации. В данной
работе при изучении влияния климатических колебаний на
экосистемы использован метод оценки чувствительности к
потенциально возможному потеплению. Основные этапы
исследования были сопряжены с решением следующих задач: 1)
- 165 -
выявление особенностей наблюдаемой и прогнозируемой динамики

теплообеспеченности экосистем; 2) определение регионов с
повышенной уязвимостью к этим изменениям; 3) анализ возможной
реакции экосистем на потепление. В качестве модельных регионов
были выбраны южная часть Дальнего Востока России (ДВР) и
европейская территория России (ЕТР).
Методика. Количественно воздействие климата на
экосистемы описывается климатическими индексами, среди которых
важнейшими являются теплообеспеченность тёплого и
вегетационного периодов. Для анализа и оценки
теплообеспеченности и её динамики мы предлагаем использовать
индекс градусо-дней GDD, широко применяемый зарубежными
авторами (Gordon, Bootsma, 1993; Matzarakis et al., 2007; др.). Индекс
GDD – условная единица превышения средней суточной температуры
над заданным минимумом. В соответствии с методикой
среднесуточная температура рассчитывается как
среднеарифметическое значение минимальной и максимальной за
сутки температур, измеренных по специальным термометрам
(Gordon, Bootsma, 1993; Matzarakis et al., 2007; Grigorieva et al., 2010).
Пороговые температуры 0 и 5С берутся для расчёта показателей
теплообеспеченности безморозного и вегетационного периодов,
соответственно. Индекс GDD5 позволяет также косвенно судить об
изменениях в области криолитозоны. Они являются важным
фактором динамики экосистем северной части ЕТР и практически
всей дальневосточной территории.
Р и с . 1 . Сравнение двух подходов к расчёту теплообеспеченности:

пороговая или базовая температура (Tbase) определяет начало и конец
соответствующего вегетационного периода, который описывается как
накопление биологически активных температур (ΣT>Tbase) или Индекса
градусо-дней (GDD) (Grigorieva et al., 2010)
- 166 -
В России и странах бывшего Советского Союза для оценки

теплообеспеченности принято использовать климатические индексы
активных температур, например, сумму положительных температур
выше 5°С (ΣT>5°C) (Grigorieva et al., 2010; Жильцова, Анисимов,
2013). При расчёте ΣT>5°C суммируются все положительные
температуры в пределах пороговых величин, а GDD представляет
собой сумму температур выше базового значения (рис. 1). Анализ
Индекса активных температур и Индекса градусо-дней позволяет
провести их сравнение для выявления количественных различий.
Предлагается оценивать влияние меняющихся климатических
условий на теплообеспеченность по изменению сумм градусо-дней
GDD0 и GDD5 простым прибавлением +1, +2 и +3°С к минимальной
и максимальной температурам воздуха. Таким образом, делается
допущение о стационарности анализируемых процессов и
неизменности во времени их дисперсии и автокорреляции (Hennessy,
Pittock, 1995). Возможные изменения оцениваются по индексу
чувствительности термических ресурсов экосистем GDDSI. Он
рассчитывается как отношение реальных величин к моделируемым, в
процентах. Например, для GDD5 и сценария потепления +2°С индекс
чувствительности вычисляется по формуле:
GDD5SI+2 = GDD5+2 / GDD5 x 100,
где GDD5 – сумма градусо-дней выше 5°С за изучаемый период. По
результатам расчетов строятся прогнозные карты, отображающие
возможные изменения при различных сценариях потепления,
которые позволяют наглядно изображать прогнозируемое
перераспределение теплообеспеченности.
Исследование проведено для двух модельных регионов – ЕТР
и юга ДВР. Умеренно-континентальный климат европейской части
России в северной части отличается избыточным увлажнением.
Умеренный муссонный климат на юге Дальнего Востока
характеризуется следующими друг за другом зимним и летним
муссонами, действие которых накладывается на экстремальную
межсезонную динамику температурного режима. Годовая амплитуда
температур здесь составляет 45–50°С и соответствует уровню
континентальности климата Средней Сибири.
Проанализированы природные зоны ЕТР – северная, средняя и
южная тайга, а также смешанные и широколиственные леса. На юге
они переходят в степную зону, а с севера ограничены областью
распространения многолетней мерзлоты. Юг Дальнего Востока – это
горная тайга с включениями характерных для европейской России
природных зон. Кроме того, почти на всей рассматриваемой
территории ДВР, кроме её южной части в Приморье, на юге
Еврейской автономной области и Хабаровского края, имеется
- 167 -
многолетняя мерзлота. Это районы с отрицательными

среднегодовыми температурами воздуха и холодными,
малоснежными зимами. Значительное влияние Тихого океана и
Азиатского континента сказывается в существенно более южном
расположении границ рассматриваемых зон на юге Дальнего Востока
по сравнению с ЕТР. Природные зоны и граничные значения
тепловых ресурсов климата для них рассматривались в соответствии
со значениями, предложенными в работе Е.Л. Жильцовой и О.А.
Анисимова (2013).
Анализ пространственно-временной динамики термических
свойств климата выполнен для 125 гидрометеостанций (ГМС) на
европейской и для 50 ГМС на дальневосточной территории.
Использовались ежедневные данные по максимальной и
минимальной суточной температуре воздуха за период с 1966 по 2015
гг. (сайт ФГБУ «ВНИИГМИ-МЦД»: www.meteo.ru). Выявление
границ перехода температуры через пороговые пределы 0 и 5С
проведено в соответствии с методикой Л.С. Кельчевской (1971).
Результаты и обсуждение. Сумма градусо-дней
безморозного периода GDD0 на территории ЕТР увеличивается от
1500 на севере до 3100–3200С. Изолинии равных значений проходят
практически параллельно широте с небольшим сдвигом к северу,
характеризующим уменьшение величин, в предгорьях Урала. Индекс
GDD0 на юге ДВР колеблется в том же диапазоне, но при этом линии
равных значений индекса повторяют очертание береговой линии и
рельеф местности, проходя с северо-востока на юго-запад и
увеличиваясь по мере удаления от океана. Значения индекса GDD0
максимальны для континентальных районов южной части изучаемой
территории. На побережье Японского и Охотского морей эти
величины почти в два раза меньше, что объясняется заметным
влиянием Тихого океана.
Пространственное распределение GDD5 в целом сходно с
GDD0 для обоих регионов (рис. 2). Значение GDD5 изменяется почти
в три раза в диапазоне от 700°С до более чем 2100°С, при этом более
низкие величины отмечаются для ДВР по сравнению с европейской
территорией. На юге ДВР самые холодные области находятся в
горных районах и на северо-западе (рис. 2б).
- 168 -
б
Р и с . 2 . Термические ресурсы экосистем, GDD5:
а) ЕТР, б) ДВР
- 169 -
Дополнительно нами проведены расчеты и сравнение

индексов GDD5 и ΣT>5°C для возможности сопоставления
результатов работ российских и зарубежных исследователей. На
европейской территории России разница в суммах температур
составила для рассматриваемых природных зон: 600–800, 800–900,
900–1000°C для зон северной, средней и южной тайги,
соответственно; 1000–1200 – для смешанных и 1000–1100°C –
широколиственных лесов. На территории ДВР эти величины
несколько ниже и составляют 600–700, 700–800, 800–900°C для зон
северной, средней и южной тайги, 900–1000 и 1000–1100°C – для
смешанных и широколиственных лесов, соответственно. Ранее было
показано (Tchebakova et al., 2010; Жильцова, Анисимов, 2013), что
значительные отличия климатических границ одних и тех же видов
растений и, соответственно, природных зон в целом, для разных
регионов связаны с физиологическими адаптациями растений к
местным условиям. Скорее всего, этим фактом можно объяснить
некоторое различие изучаемых величин (индексов GDD5 и ΣT>5°C и
разницы между ними) для территорий юга ДВР и ЕТР.
На рис. 3 представлены рассеянные диаграммы для индексов
GDD5 и ΣT>5°C, графически отображающие взаимосвязь между
индексами для ЕТР и ДВР. Высокие значения коэффициентов
корреляции (R2 = 0,98 и 0,99 для ЕТР и ДВР, соответственно)
позволяют говорить о практически полном пространственном
соответствии этих величин.
Р и с . 3 . Рассеянные диаграммы взаимосвязи между GDD5 и ΣT>5°C:

а) ЕТР; б) ДВР
- 170 -
При расчёте чувствительности к повышению температуры

выявлено нелинейное варьирование индекса GDDSI при изменении
как базовой температуры, так и моделируемого потепления. На
европейской части для пороговой температуры 0°C GDDSI меняется
от 7 до 13 % для +1°C; от 13 до 25 % для +2°C; от 20 до 40 % для
сценария +3°C. Значения чувствительности при пороговой
температуре 5 °C несколько выше: от 8–16 до 16–40 и 25–60 % для
моделируемых сценариев +1, +2, +3°C, соответственно. На Дальнем
Востоке величины и диапазон изменения чувствительности
практически такие же; небольшое отличие отмечается только для
сценария +2° C, где значения GDDSI колеблются в бóльших, по
сравнению с европейской территорией, пределах: 5–27 и 6–40 % для
GDD0 и GDD5, соответственно.
Интересно отметить понижение GDD5SI при сценарии +2°C
по сравнению с +1°C, выявленное только для южной
континентальной части дальневосточной территории. Скорее всего,
объяснение заключается в уменьшении сумм физиологически
нормальной теплообеспеченности при повышении дневной
температуры выше верхнего порога +30°С, что угнетает нормальный
рост и развитие растений (Dwyer et al. 1999, Darby, Lauer 2002,
Matzarakis et al. 2007). За исключением этих случаев, как правило,
бóльшие значения чувствительности выявлены для более высоких
пороговых температур и сценариев потепления, причем
чувствительность зависит сильнее от пороговой температуры, чем от
сценария потепления.
В соответствии с полученными результатами созданы карты
GDDSI, наглядно представляющие пространственную структуру
индекса чувствительности. На рис. 4 приведен пример визуализации
индекса для пороговой температуры 5°C и сценария потепления
+3°C. Как видно из картосхемы, на европейской территории
чувствительность термических ресурсов вегетационного периода к
потеплению плавно возрастает в направлении с юга на север (рис. 4а),
а на Дальнем Востоке – с юго-запада на северо-восток (рис. 4б),
практически повторяя изолинии теплообеспеченности. Для обеих
территорий явно прослеживается влияние близости морских
побережий и горных хребтов.
В целом и теплообеспеченность, и чувствительность
термических ресурсов к потеплению зависят от географической
широты местности, высоты над уровнем моря и близости к
побережью, что проявляется ярче на Дальнем Востоке. В первую
очередь отмечается заметное пространственное колебание
чувствительности тепловых ресурсов с существенным увеличением с
севера на юг. На континентальных станциях GDDSI зависит больше от
- 171 -
высоты местности, чем от широты. Для морских ГМС зависимость от

широты выражена сильнее: чем севернее, тем восприимчивость к
повышению температур для обоих рассматриваемых порогов (0 и
5°C) выше.
б
Р и с . 4 . Индекс чувствительности теплообеспеченности экосистем к
климатическим изменениям GDDSI5: а) ЕТР, б) ДВР
- 172 -
Предложенный метод может использоваться для прогноза

возможного отклика растительного покрова и основных параметров
биоразнообразия на изменение климата. Ранее анализ динамики
зональных биомов на ожидаемое потепление был выполнен
Е. Л. Жильцовой и О. А. Анисимовым (2013). Эмпирико-
статистическое моделирование зональности растительного покрова
при условии увеличения температуры на величину около +2°С по
сравнению с фоновым периодом 1901–1980 гг. позволило авторам
прогнозировать заметное смещение границ биомов России на север,
сопровождающееся в дальнейшем исчезновением зоны тундры и в
целом трансформацией структуры высотной поясности. При
реализации данного сценария потепления к середине XXI в.
прогнозируется 60–70% преобразование экосистем бореальной зоны
в ЕТР и 50–60% – на Дальнем Востоке (Жильцова, Анисимов, 2013).
Изменения коснутся в первую очередь экотонных территорий – т. е.
тех, которые находятся на границе между двумя природными зонами
(лесотундра, лесостепь) (Костовска, Антипова, 2013).
По мнению других исследователей (Замолодчиков, 2011), для
ЕТР прослеживается смещение южной границы леса к северу. Оно
сопряжено с уменьшением площадей, занятых елью и дубом,
увеличением роли березы, осины и ольхи серой в темнохвойных
лесах; расширением области распространения кустарниковой
растительности, прежде всего ивняков и ерниковых сообществ в
восточно-европейских тундрах. В то же время, на территории
Дальнего Востока не выявлено однозначной реакции растительного
покрова на потепление климата (Парилова и др., 2006). Делается
вывод о том, что «биота региона находится в стадии «раскачивания»
и реализации различных механизмов адаптации к потеплению
климата во всех его проявлениях» (Минин, 2006, с. 21).
По данным В. Г. Сергиенко и А. В. Константинова (2016),
реализация сценария потепления на 0,7–1 °С приведет к уменьшению
распространения северных видов и некоторому увеличению видового
богатства южных видов. Например, в результате проникновения на
север неморальных видов и древесных пород прогнозируется 20–35-
процентное повышение видового разнообразия южной тайги. Вблизи
южной границы хвойно-широколиственных лесов возможно
частичное ослабление позиций ели и усиление роли
широколиственных пород (дуб, липа, граб, бук). На Дальнем Востоке
в результате преобразования растительных зон и трансформации
высотных поясов сократится область распространения и
биоразнообразие горно-тундровой растительности (Сергиенко,
Константинов, 2016).
Изменение климата может оказать воздействие и на общие
- 173 -
характеристики экосистем. Например, выявлено, что биологическая

продуктивность лесостепных, степных и полупустынных районов
испытывает заметное влияние изменений температуры июля и
осадков (Золотокрылин, Титкова, 2010). Показано, что увеличение
биомассы и фотосинтетической активности с большой вероятностью
потери целостности и активности всего биома являются следствием
увеличения теплообеспеченности и раннего наступления периода
вегетации (Титкова, Виноградова, 2015).
Однако в других работах делается вывод о замедленной
реакции некоторых лесообразующих пород Русской равнины на
современное потепление и, соответственно, об отсутствии
критического влияния климатических изменений (Ведюшкин и др.,
1995; Минин, 2011; Минин и др., 2016, 2017), что объясняется
реализацией гомеостатических механизмов данных видов и
демпфированием воздействия внешнего фактора. По мнению авторов,
такая инерционность способствует сохранению биоты в целом, её
структуры и целостности при некритичных колебаниях климата. Как
следствие, авторы призывают с осторожностью относиться к
предсказаниям о смещении ареалов древесных видов, основанным на
прогнозах климатических изменений.
Иногда отмечают также и возможное положительное влияние
наблюдаемых и будущих климатических изменений (Костовска,
Антипова, 2013). Например, смещение на север границ основных
растительных биомов может привести к усилению продуктивности
лесов средней и северной тайги и увеличению лесистости северной
тайги (Жильцова, Анисимов, 2013). Однако положительная оценка
увеличения продуктивности растительных сообществ без учёта
динамики биоразнообразия не вполне корректна (Титкова,
Виноградова, 2015).
Безусловно, комплексная оценка воздействия динамики
климата на состояние экосистем должна включать выявление влияния
различных экологических факторов и параметров. Среди них:
количество осадков (Золотокрылин, Титкова, 2010; Морозова, 2011;
Жильцова, Анисимов, 2013), дефицит влагообеспеченности почвы и
испарения (Retuerto, Carballeira, 2004; Морозова, 2011), уровень
солнечной радиации, состояние многолетнемерзлых пород
(Жильцова, Анисимов, 2013), содержание углекислого газа (Reich,
2009) и азота (Porter et al., 2013) и др. Например, показано упрощение
структуры и снижение биоразнообразия наземных экосистем США в
результате сопряженного воздействия потепления и изменения
количества азота (Porter et al., 2013).
Выполненные ранее работы по оценке реальных (Grigorieva, de
Freitas, 2014) и моделируемых колебаний количества осадков
- 174 -
(Кренке, Чернавская, 2003) в разных регионах России пока не

выявили их значимой динамики, именно поэтому в данной работе
акцент сделан на тепловых ресурсах климата. В дальнейшем для
получения более полной модели планируется проведение
исследований по анализу чувствительности к климатическим
изменениям суровости зимнего периода и влагообеспеченности.
Заключение. Предлагаемый нами метод изучения
чувствительности экосистем к климатическим изменениям является
одновременно простым и универсальным. Сравнительная оценка
моделируемых процессов для юга Дальнего Востока и ЕТР и данные
прогностических расчетов свидетельствует о возможной динамике
границ растительных зон и основных параметров биоразнообразия.
Полученные сведения позволяют оценивать уязвимость территории к
колебаниям климата и выявлять возможные тенденции
преобразования экосистем. Результаты важны для разработки
стратегических проектов по снижению темпов и последствий
трансформации природных систем. Их реализация может обеспечить
своевременное реагирование различных секторов экономики, в
первую очередь сельского и лесного хозяйства, на экосистемные
изменения, связанные с динамикой климатических параметров.
Ведюшкин М.А., Колосов П.А., Минин А.А., Хлебопрос Р.Г. 1995.
Мультистабильность на границах растительных зон // Сибирский
экологический журнал. Т. 2. № 3. С. 253.
Жильцова Е.Л., Анисимов О.А. 2013. Эмпирико-статистическое
моделирование растительной зональности в условиях изменения
климата на территории России // Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем. Т. 25. С. 360-374.
Замолодчиков Д.Г. 2011. Оценка климатогенных изменений разнообразия
древесных пород по данным учета лесного фонда // Успехи
современной биологии. Т. 131. № 4. С. 382-392.
Золотокрылин А.Н., Титкова Т.Б. 2010. Климатообусловленная динамика
лесостепной, степной и полупустынной растительности России и
Казахстана // Известия РАН. Серия географическая. № 2. С. 40-48.
Кельчевская Л.С. 1971. Методы обработки наблюдений в агроклиматологии.
Л.: Гидрометеорологическое изд-во. 216 с.
Костовска С., Антипова А.В. 2013. Экотонизация пространства // История и
современность. № 1. С. 133-139.
Кренке А.Н., Чернавская М.М. 2003. Районирование территории России по
сочетанию климатических экстремумов условий возникновения
чрезвычайных ситуаций // Известия РАН. Серия географическая. № 2.
С. 17-25.
Минин А.А. 2006. Экосистемы бассейна Амура в условиях потепления
- 175 -
климата: опыт заповедников // Влияние изменения климата на

экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России. С. 17-21.
Минин А.А. 2011. Некоторые аспекты взаимосвязей наземных экосистем с
изменяющимся климатом // Успехи современной биологии. Т. 131. № 4.
С. 407-415.
Минин А.А., Ранькова Э.Я., Рыбина Е.Г., Буйволов Ю.А., Сапельникова И.И.,
Филатова Т.Д. 2016. Феноиндикация изменений климата за период
1976–2015 гг. в центральной части европейской территории России:
береза бородавчатая (повислая) (Betula verrucosa Ehrh. (B. pendula
Roth.)) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Т. 27. № 2. С. 17-28.
Минин А.А., Ранькова Э.Я., Рыбина Е.Г., Буйволов Ю.А., Сапельникова И.И.,
Филатова Т.Д. 2017. Феноиндикация изменений климата за период
1976–2015 гг. в центральной части европейской территории России:
береза бородавчатая (повислая) (Betula verrucosa Ehrh. (B. pendula
Roth.)), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), рябина
обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), липа мелколистная (Tilia cordata
Mill.) // Проблемы экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Т. 28. № 3. С. 5-22.
Морозова О.В. 2011. Пространственные тренды таксономического богатства
флоры сосудистых растений // Биосфера. Т. 3. № 2. С. 190-207.
Парилова Т.А., Кастрикин В.А., Бондарь Е.А. 2006. Многолетние тенденции
сроков наступления фенофаз растений в условиях потепления климата
(Хинганский заповедник, Среднее Приамурье) // Влияние изменения
климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России. С. 47-51.
Сергиенко В.Г., Константинов А.В. 2016. Прогноз влияния изменения
климата на разнообразие природных экосистем и видов
флористических и фаунистических комплексов биоты России // Труды
СПб НИИ лесного хозяйства. № 2. С. 29-44.
Титкова Т.Б., Виноградова В.В. 2015. Отклик растительности на изменение
климатических условий в бореальных и субарктических ландшафтах в
начале XXI века // Современные проблемы дистанционного
зондирования Земли из космоса. Т. 12. № 3. С. 75-86.
Gordon R., Bootsma A. 1993. Analyses of growing degree-days for agriculture in
Atlantic Canada // Clim Res. V. 3. P. 169-176.
Grigorieva E.A., de Freitas C.R. 2014. Temporal dynamics of precipitation in an
extreme mid-latitude monsoonal climate // Theor. Appl. Climatol. V. 116.
№ 1. P. 1-9.
Grigorieva E.A., Matzarakis A., de Freitas C.R. 2010. Analysis of growing
degree-days as a climate impact indicator in a region with extreme annual air
temperature amplitude // Clim. Res. V. 42. P. 143-154.
Hennessy K.J., Pittock A.B. 1995. Greenhouse warming and threshold
temperature events in Victoria, Australia // Int. J. Climatol. Vol. 15.
P. 611-612.
Matzarakis A., Ivanova D., Balafoutis C., Makrogiannis T. 2007. Climatology of
growing degree days in Greece // Clim. Res. V. 34. P. 233-240.
- 176 -
Porter E.M., Bowman W.D., Clark C.M., et al. 2013. Interactive effects of
anthropogenic nitrogen enrichment and climate change on terrestrial and
aquatic biodiversity // Biogeochemistry. V. 114. P. 93-120.
Reich P.B. 2009. Elevated CO(2) reduces losses of plant diversity caused by
nitrogen deposition // Science. V. 326. № 5958. P. 1399-1402.
Retuerto R., Carballeira A. 2004. Estimating plant responses to climate by direct
gradient analysis and geographic distribution analysis // Plant Ecology. V.
170. № 2. P. 185-202.
Woodward F.I. 1987. Climate and plant distribution. London: Cambridge
University Press.
CLIMATE CHANGE AND BIODIVERSITY DYNAMICS:

FORECAST FOR EUROPEAN RUSSIA AND RUSSIAN FAR EAST
E.A. Grigorieva1, A.A. Notov 2

1
Institute for Complex Analysis of Regional Problems Far Eastern Branch RAS
(ICARP FEB RAS), Birobidzhan
2
Using the method of assessing the sensitivity to climate change, we
identified the features of the response to the predicted warming of heat
supply indices for warm and vegetative periods for European and Far
Eastern Russia. The possible impact of climate change on the biodiversity
dynamics of the regions is discussed.
Keywords: thermal resources of climate, climate change, sensitivity index,
biodiversity dynamics, European Russia, Russian Far East.
ГРИГОРЬЕВА Елена Анатольевна – кандидат биологических
наук, ведущий научный сотрудник лаборатории региональных
социально-экономических систем, ФГБУН ИКАРП ДВО РАН,
679016, Биробиждан, ул. Шолом-Алейхема, д. 4, e-mail:
eagrigor@yandex.ru.
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических
наук, профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru.
Григорьева Е.А. Изменение климата и динамика биоразнообразия: прогнозы для
территории Европейской и Дальневосточной России / Е.А. Григорьева, А.А. Нотов
// Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 165-177.
- 177 -
2018. №№3. 3. С. 178-193
УДК 57.01+581.5
ОРГАНИЗАЦИЯ БИОЦЕНОЗОВ С ПОЗИЦИИ

ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПОЛИВАРИАНТНОСТИ
Л.А. Жукова1, А.А. Нотов2

1
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
2
Дано обоснование интегрирующей роли представлений о

поливариантности в биоценологии. Оценено значение концепции
поливариантности в развитии комплексных исследований структуры
и динамики биоценозов. Отмечена необходимость использования
этого подхода при решении практических задач сохранения
биоразнообразия.
Ключевые слова: биоценология, биоценоз, концепция
поливариантности, популяция, сохранение биоразнообразия.
DOI : 10.26456/vtbio12
Идея поливариантности (ПВ) уже более 30 лет продуктивно

используется в популяционной биологии. Представления о ПВ
индивидуального развития организма стали основой для разработки
концепции ПВ онтогенеза (Жукова, 1986, 1995, 2006, 2008;
Поливариантность…, 2006; Нотов, Жукова, 2013 и др.). На базе этой
концепции был создан оригинальный подход к изучению
гетерогенности и динамики популяций (Жукова, 1995; Жукова,
Комаров, 1990; Жукова, Зубкова, 2016 и др.). В настоящее время
концепция ПВ приобретает статус общебиологической парадигмы,
которая рассматривает ПВ как универсальное свойство живых
объектов разного уровня (Поливариантность…, 2006; Нотов, Жукова,
2013, 2016, Жукова, Нотов, 2017б и др.).
Концепция ПВ создавалась применительно к организменному
уровню. Были описаны основные типы ПВ онтогенеза, предложена
их детальная классификация (Жукова, 1986, 2006, 2008; Нотов,
Жукова, 2013; Жукова, Зубкова, 2016). Позднее отмечена
целесообразность использования концепции ПВ для анализа
надорганизменных систем (Нотов, Жукова, 2016; Жукова, Нотов,
2017а, б). Однако организация биоценозов, ценопопуляций и
организмов существенно различается. В этой связи актуально
- 178 -
дальнейшее развитие методических основ концепции и уточнение её

роли в биоценологии.
Цель работы – оценка возможностей использования
концепции ПВ в биоценологии.
Задачи: 1) выявить предпосылки появления интереса к идее
ПВ в биоценологии;
2) выяснить специфику биоценозов как объектов изучения ПВ;
3) отметить актуальные направления исследований;
4) определить роль концепции ПВ в развитии биоценологии.
1. Предпосылки появления идеи ПВ в биоценологии
Идея ПВ имеет мощный мировоззренческий потенциал
(Нотов, Жукова, 2013, 2016; Жукова, Нотов, 2017б). Она направлена
на анализ всего многообразия вариантов исследуемого объекта и
путей их формирования. Рассматривают варианты любого масштаба
и степени сложности, сопряженные с разными аспектами
организации и структурными уровнями. Такая комплексная оценка
разнообразия проводится с позиции выяснения путей его развития.
Благодаря этому наиболее полно реализуются системный,
диалектический и диатропический подходы (Чайковский, 1990).
Представления о ПВ хорошо согласуются с принципами синергетики.
Выявление гетергенности равноценных элементов биосистем
позволяет наиболее полно и адекватно отразить специфику живых
объектов (Нотов, Жукова, 2013, 2016; Жукова, Нотов, 2017б). Идея
ПВ стала ключевой в российской популяционной ботанике. В рамках
популяционно-онтогенетического направления разработана
концепция ПВ онтогенеза. В 1990-е гг. на её основе начал
формироваться оригинальный подход к оценке гетерогенности
ценопопуляций (Жукова, 1986, 1995, 2006, 2008;
Поливариантность…, 2006 и др.).
В биоценологии понятие ПВ в той интерпретации, которая
сложилась в популяционной биологии, пока еще редко используется.
Тем не менее, интерес к изучению ПВ сообществ и их компонентов
постепенно усиливается (Жукова и др., 1985, 2016; Пузаченко и др.,
2000; Ермакова, Сугоркина, 2006; Комаров, 2006; Сальников, 2006;
Мазей, 2008; Васильев, Васильева, 2009; Северцов, 2012; Нотов,
Жукова, 2016; Нотов, Жукова, 2017а). Сложности формирования
этого подхода обусловлены разными причинами. Прежде всего, это
принципиальные различия в организации популяций и биоценозов и
системном статусе их элементов (Смирнова, 1989). Все особи
популяции относительно равноценны, а ценопопуляции в биоценозе
всегда принципиально различны. Сходство даже идентичных
ассоциаций и биоценозов в составе растительности и
- 179 -
биоценотического покрова существенно ниже по сравнению с

эквивалентностью особей в популяции. Организмы отличаются от
надорганизменных систем существенно более высокой целостностью,
чёткими временными и пространственными границами. По
сравнению с популяциями гетерогенность биоценозов имеет более
высокий, качественно иной уровень, что сильно осложняет поиск
необходимых для корректного анализа ПВ организационно
идентичных объектов. Выделение вариантов оправдано лишь в
случае достаточно большой степени равноценности сопоставляемых
биоценозов. Развитие представлений о ПВ в биоценологии,
безусловно, требует глубокого философского и методологического
осмысления.
Не случайно предпосылки к их появлению возникли именно в
отечественной биоценологии. С самого момента её возникновения
очень ярко проявилось стремление к выявлению внутренней логики
организации и развития биоценозов, философским обобщениям. Это
позволило уже на начальных этапах формирования создать мощный
моровоззренческий фундамент (Пачоский, 1891, 1915, 1921; Сукачев,
1915, 1917–1918, 1928, 1942, 1944; Шенников, 1919, 1929; Alekhin,
1925; Алёхин и др., 1935; Алехин, 1936, 1951 и др.). «Тяга к
философии» у российских фитосоциологов сочеталась с детальным и
разноплановым анализом сообществ (Уранов, 1951; Работнов, 1995;
Линник, 2018). Во многих их работах «дотошное, доскональное,
скрупулезное изучение частностей перебивается … мощными
философскими обобщениями» (Линник, 2018, с. 43). Благодаря этому
формировались основы системного и диатропического понимания
надорганизменных систем, выяснены особенности биоценозов,
имеющие ключевое значение для развития идеи ПВ. В их числе:
1) представления о достаточной целостности и этапности в
развитии биоценозов (Пачоский, 1915, 1921; Сукачев, 1915, 1925,
1928; Alekhin, 1925; Алёхин и др., 1935);
2) «разносоставность» и высокий по сравнению с организмами
«ценз непохожести» идентичных единиц (Пачоский, 1915, 1921;
Линник, 2018);
3) иерархичность структуры биоценоза и типологических
единиц растительного и биоценотического покрова (Алехин и др.,
1935);
4) разнообразие состава в пределах одной ассоциации и
многообразие путей её формирования, возможность конвергентного
сходства ассоциаций (Alekhin, 1925; Шенников, 1929, 1941; Сукачев,
1941; Уранов, 1951; Линник, 2015).
В работах российских фитоценологов содержатся ценные с
точки зрения методики изучения ПВ биоценозов материалы.
- 180 -
Ключевое значение имела дискуссия 1920-х гг. о растительной

ассоциации (Алёхин и др., 1935; Уранов, 1951 и др.). При обсуждении
вопроса о реальности ассоциации В.В. Алехин обращал внимание на
то, что в некоторых случаях до 75% видов ассоциации могут
встречаться менее, чем на половине пробных площадок, а средний
коэфициент общности между соседними площадками иногда
составлят всего лишь 33% (Alekhin, 1925; Уранов, 1951).
Заслуживают специального анализа работы о близнецовых,
конвергентно сходных, «соименных», викарирующих ассоциациях и
изоценозах (Cajander, 1903; Gams, 1918; Шенников, 1919, 1929, 1930,
1941; Работнов, 1995; Линник, 2015, 2018). Они важны с позиции
оценки степени идентичности биоценозов, которая имеет большое
значение при выявлении ПВ.
2. Биоценозы как объекты изучения ПВ
Выяснение специфики биоценозов как объектов исследования
ПВ должно проводиться с учетом представлений о ПВ и
особенностей этого аспекта анализа. Наряду с ПВ в биологии широко
используются понятия «биоразнообразие» и «изменчивость». В
определенной степени они также позволяют характеризовать
многообразие и гетерогенность биосистем разного уровня.
Эти понятия более универсальны и применимы практически к
любому объекту. Использование понятия ПВ имеет некоторые
ограничения. Оно неприложимо к уникальному объекту (например,
биосфера). Только лишь в случае, абстрактного моделирования и
выявления потенциально возможных путей развития биосферы, мы
можем считать их вариантами. Однако реализуется всегда какой-то
один из них, и в этом отношении биосфера не поливариантна.
При анализе ПВ объекты должны быть сопоставимыми
(принципиально равноценны) с точки зрения их организации как,
например, особи в составе одной ценопопуляции. Уровень различий в
этом случае не превышает степени сходства. Ситуацию с совершенно
разными объектами целесообразно интерпретировать как проявление
биоразнообразия. В любом случае, уникальность объектов не должна
быть выше, чем степень их сходства.
ПВ обязательно сопряжена с процессами развития.
Выявляемые варианты являются результатами реализации разных
путей развития, потому и сами пути поливариантны.
Многие специфические особенности биоценозов обусловили
необходимость специально обсуждать проблему выявления области
применения понятия «ПВ». Биоценоз (фитоценоз) всегда результат
интеграции разнородного, разносоставного, разноуровневого и
разнопланового (Пачоский, 1921). Это обусловливает его низкую
- 181 -
целостность, особый характер иерархичности структуры и динамики,

высокую степень индивидуализированности (непохожести) любого
биоценоза. Системные различия биоценоза и ценопопуляций можно
продемонстрировать путем сравнения гетерогенных и гомогенных
систем (точнее смешанных применительно к биоценозу), а также
биосистем жестких и дискретных (Малиновский, 1972; Тахтаджян,
2001). Полный период существования (жизни) фитоценоза не
ограничен так чётко, как онтогенез организма. «Сообщество не знает
смерти. Оно беспрестанно возобновляется и остается вечно
жизнеспособным и юным» (Пачоский, 1921, с. 334). Если исключить
полное насильственное уничтожение, то в ходе сукцессионных смен
одно сообщество постепенно переходит в другое. Безусловно,
отмеченные особенности определяют трудности выявления из
огромного разнообразия биоценозов объектов для корректного
анализа ПВ.
3. Актуальные направления исследований
Развитие концепции ПВ применительно к биоценозам
Это направление предполагает, по крайней мере, решение двух
важнейших задач: 1) критический анализ используемых понятий; 2)
детальное изучение многообразия типов и форм ПВ, их
классификация.
В рамках первой задачи важно уточнить смысл самого понятия
«ПВ», выяснить, как оно соотносится с понятиями «изменчивость»,
«биоразнообразие». Использование термина ПВ не всегда однозначно
и корректно. Например, как экологическую ПВ фитоценозов иногда
интерпретируют экологические спектры флористических списков
определенных территорий (Морозова, Скибинская, 2013).
Следует также определить ранги и статусы биоценозов, к
которым могут быть применены предсталения о ПВ. Особого
внимания заслуживает ассоциация как основная и наиболее мелкая
единица растительного покрова. Именно она в большей степени
отвечает критериям, которым должны соответствовать объекты для
изучения ПВ. С позции представлений о ПВ биоценозов актуален
анализ материалов о близнецовых, конвергентно сходных,
«соименных», викарирующих ассоциациях и изоценозах. Такой
анализ также будет способствовать уточнению этих понятий и
терминов.
В связи с продолжительными сроками жизни и плавными
переходами от одного биоценоза к другому в пределах
сукцессионного ряда крайне важны специальные исследования
сукцессионных смен. Особенно интересны случаи с идентичными
начальными стадиями и исходными экотопами.
- 182 -
В рамках этой задачи акатуальна разработка способов

сопряженого анализа ПВ биоценозов и ПВ представленных в них
ценопопуляций (Уранов, 1960, 1977; Жукова и др. 1985). Подобные
исследования особенно важны для понимания внутренних
механизмов динамики биоценозов.
Для дальнейшего развития подхода необходимо продолжение
исследований по созданию моделей развития биоценозов и их
компонентов (Hill, 1979; Hennekens, 1995; Комаров, 2006; Чумаченко,
Смирнова, 2009; Жукова и др., 2016; Янцер, Скок, 2016 и др.). Такие
модели позволяют выявлять механизмы реализации разных путей
динамических процессов и оценивать их разнообразие.
Классификация типов и форм ПВ
Эта задача является наиболее сложной и масштабной.
Актуально как можно полнее охватить все многообразие
компонентов биоценоза. Они должны представлять все царства
живых организмов, включая наиболее крупные систематические
группы сосудистых растений, мохообразных, грибов, водорослей,
беспозвоночных и позвоночных животных. Необходим детальный
анализ их ценопопуляций и синузий (Notov, Zhukova, 2015; Жукова,
Нотов, 2017а). В настоящее время еще очень мало фактической
информации о ПВ внешних связей и многообразии сигнальных
систем.
. Таблица 1
Некоторые типы ПВ биосистем разного структурного уровня
Тип Организменный Популяционный Ценотический

Структурная морфологическая, площади ЦП, вертикальной структуры
анатомическая, численности, ценоза,
размерная ОГ структуры числа ценопопуляций (ЦП),
размещения ЦП
Функциональная физиологическая, фитомассы ЦП, проективного покрытия,
биохимическая, виталитетной степени затененности
фенологическая, структуры ЦП (для лесных сообществ)
темпов развития
ПВ путей развития хода онтогенеза, модели развития модели развития ценоза,
эмбриологическая ЦП площади занимаемой
территории
Таблица 2
Некоторые типы экологической ПВ
биосистем разного структурного уровня
Организменный Популяционный Ценотический

ПВ экологических ПВ экологических позиций ПВ экологических позиций
характеристик организма ЦП в ценозах ценоза в разных частях ареала
- 183 -
Детальные исследования многообразия типов и форм ПВ

биоценозов будут способствовать разработке подходов к созданию
классификаций любой степени детальности применительно к
биосистемам разных структурных уровней. Очевидно, что в связи с
разнообразием задач и объектов эти классификации могут сильно
различаться. Одни, более универсальные и общие, ориентированы на
широкий спектр объектов, представляющих биосистемы разных
уровней структурной организации, организмы из различных
систематических групп (табл. 1, 2). Другие, более конкретные и
подробные, позволяют полнее описать многообразие форм ПВ только
одной или нескольких групп объектов. Примером последних может
служить классификация типов ПВ онтогенеза растений, включающая
7 надтипов и 11 типов ПВ, созданная преимущественно для
сосудистых растений (Нотов, Жукова, 2013; Жукова, Зубкова, 2016 и
др.). Разработка классификаций сопряжена с другим важным
направлением – выявлением характера взаимосвязей разных типов и
форм ПВ. В ряде случаев они комбинируются, «пересекаются»,
иногда соотносятся иерархически. Все это существенно увеличивает
общее число возможных вариантов.
Самый общий подход к классификации типов ПВ может быть
основан на представлениях о пяти фундаментальных уровнях
биологической системности (Мейен, 1980, 2015). Им соответствуют
пять способов рассмотрения любого объекта и пять
фундаментальных биологических дисциплин. В их числе: 1)
таксономическая определенность (таксономия); 2) структура
(морфология); 3) внутреннее функционирование (физиология); 4)
внешние связи (экология); 5) генезис, история (филогения). Для
классификации ПВ биосистем первый и последний аспекты не
интересны, так как отражают идеальные связи. У каждого
анализируемого объекта они четко определены. Однако анализ
генезиса может быть соотнесен с представлениями о развитии
(онтогенезе и ценозогенезе). Прочие аспекты традиционно
учитывают при классификации ПВ (Жукова, 2010; Нотов, Жукова,
2013 и др.).
Специфика универсальной классификации для определенного
класса объектов одного иерархического уровня определяется, прежде
всего, особенностями организации биосистем этого уровня (табл. 1).
Классификации для крупных таксонов (например, сосудистые
растения, позвоночные животные) будут отражать своеобразие
структурных и функциональных характеристик их представителей.
Например, в отношении ценопопуляций сосудистых растений в
рамках структурной ПВ можно различать морфологическую и
анатомическую (Нотов, Жукова, 2013). У животных следует
- 184 -
разделять этологическую и функциональную ПВ, а в пределах

последней рассматривать ПВ иммунологических реакций.
Разработка классификаций типов и форм ПВ для биоценозов
требует проведения специальных комплексных исследований.
Детализация основных типов должна учитывать системную и
организационную специфику биосистем этого типа. При разработке
классификации ПВ биоценозов важны следующие особенности.
1. Биоценозы – гетерогенные дискретные биосистемы, всегда
«составные» и разносоставные. В этой связи их состав – это ключевая
характеристика при анализе для любого крупного типа ПВ
(структурная, функциональная, ПВ путей развития, экологическая).
Возможно выделение ПВ состава в качестве самостоятельного типа
(табл. 3). Определенное значение имеет занимаемая биоценозом
площадь.
2. Сложная разнооуровневая иерархия организации биоценоза
обусловливает иерархичность классификации в пределах каждого
типа. Многокомпонентная иерархия структур процессов, связей
внутренних и внешних дает возможность проводить поэтапную
детализацию классификации по основным уровням.
3. Низкая степень целостности и нечеткие границы осложняют
анализ путей «индивидуального» развития (ценозогенеза). Процесс
развития пролонгируется в пределах реализуемого сукцессионного
ряда. Целесообразно разделять ПВ путей развития биоценоза и ПВ
структуры и направленности сукцессионного ряда. Связи часто
многоаспектные, что также осложняет их классификацию.
Полная классификация ПВ биоценоза – перспективная задача,
требующая проведения специальных масштабных разноплановых
исследований. На данном этапе можно отметить лишь некоторые,
наиболее общие возможные типы (табл. 3). Целесообразно
разделение двух блоков: ПВ внешних и внутренних связей. При
высокой детализации классификации актуальна оценка ПВ всех
ценопопуляций с учетом их ранга, статуса и биоценотической роли.
Ценопопуляции можно группировать и ранжировать по значимости
(доминанты, содоминанты), виталитетным характеристикам.
При детализации динамической ПВ можно использовать
различные показатели и индексы, позволяющие прогнозировать
динамику (динамика фитоценотических позиций, наличие
инвазионной фракции, индексы самоподдержания, объемы банков
семян и спор) (Жукова, Полянская, 2013). С точки зрения
представлений о ПВ внешних связей актуально также дальнейшее
изучение паразитизма, симбиоза, фитогенных полей, химеризма.
Мы отметили только некоторые аспекты проявления ПВ
биоценозов. В каждом конкретном случае необходимо учитывать
- 185 -
своеобразие растительного и лишайникого покровов, экологической

обстановки, компонентов биоценозов, степень нарушенности ЦП и
сообщества. Полномасштабные исследования могут быть успешными
только в рамках комплексного проекта с участием специалистов
разных направлений и при многолетнем мониторинге.
Кратковременные наблюдения позволяют выявлять только некоторые
аспекты ПВ.
Таблица 3
Некоторые возможные типы ПВ биоценоза
А. ПВ ВНЕШНИХ СВЯЗЕЙ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ)

ПВ формирования и функционирования консорций, взаимодействия
биополей и фитогенных полей, реагирования на антропогенное воздействие
Б. ПВ ВНУТРЕННИХ СВЯЗЕЙ (ОРГАНИЗАЦИОННАЯ)
I. ПВ СОСТАВА и СТРУКТУРЫ
ПВ состава (число и состав всех ценопопуляций); при дальнейшей
детализации возможна полная характеристика ПВ каждой ценопопуляции
Структурная ПВ (структура и роль всех элементов биоценоза, в т.ч.
ярусное и мозаичное строение, состав и пространственное распределение
биоморф, ценоэлементов, фитоценотипов, компонентов ярусов и консорций)
II. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ПВ
ПВ внутренних связей и характеристик, включая виталитет, уровень
сопряженности, показатели продуктивности, функциональной стабильности
III. ПВ РЕПРОДУКТИВНО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
ПВ устойчивости оборота поколений в ценопопуляциях
IV. ДИНАМИЧЕСКАЯ ПВ
ПВ феноритмов, сезонной и годичной динамики, флюктуаций
V. ПВ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
ПВ направленности и скорости сукцессионных процессов
Конкретные проявления ПВ очень разнообразны. Они связаны

с общей, ценопопуляционной, биоморфологической, функциональной
структурой биоценоза и особенностями его развития. Интересной
моделью для интегрированного изучения ПВ на организменном и
ценотическом уровнях является консорция. Изучение динамики
изменения консортивных связей предполагает сопряженный анализ
онтогенезов особей разных видов деревьев и всех элементов
консорции (Notov, Zhukova, 2015 и др.). Он направлен на выявление
механизмов развития компонентов ценотического биоразнообразия
более высокого уровня. При этом в поле зрения исследователя
оказываются процессы формирования биосистем разных
подчиненных уровней, которые в совокупности позволяют
проследить этапы формирования самой консорции, выявить
- 186 -
специфику организации первичной, формирующейся, зрелой,

угасающей консорции, особенности преобразования спектров
взаимосвязей. По каждому из уровней есть возможность выявлять ПВ
развития. Представления о ней могут стать основой для
междисциплинарного синтеза знаний.
Для выявления каждой формы ПВ необходимы комплексные
исследования с учетом специфики экологической ниши. Они
предполагают более детальный сопряженный анализ всех
компонентов биоценоза (Dorogova et al., 2016 и др.).
4. Роль концепции ПВ в развитии биоценологии

Разработка концепции ПВ в биоценологии – эта одна из
перспективных задач развития этого научного направления.
Приведенные комментарии позволяют оценить, какой большой объем
исследований предстоит для этого провести. Реализуемая при этом
комплексная программа изучения разных биоценозов позволит
глубже понять закономерности их организации. Полученные
результаты важны также с позиции укрепления методического
фундамента современной биоценологии и критического анализа
используемой терминологии. Прежде всего, это касается вопросов
динамики биоценозов, особую значимость которых отмечали на всех
этапах развития биоценологии (Шенников, 1964; Миркин, Розенберг,
1978; Василевич, 1983; Розенберг, 1984; Миркин, 1985; Работнов,
1995; Восточноевропейские…, 2004 и др.). В этом отношении можно
отметить важную интегрирующую роль представлений о ПВ в
биоценологии.
Использование концепции ПВ в биоценологии будет
способствовать выяснению биологической, экологической и
эволюционной роли ПВ. Ранее было показано, что ПВ онтогенеза
является основой поддержания устойчивости популяций и
фитоценозов (Жукова, 1986, 2008; Жукова, Комаров, 1990 и др.). Она
помогает также адаптироваться к воздействию неблагоприятных
факторов среды (Поливариантность…, 2006 и др.). Однако в
масштабах биоценозов и биоценотического покрова значение ПВ
пока не оценивали.
Понимание функциональной роли ПВ биоценозов крайне
важно для решения многих практических задач, включая проблемы
биологических инвазий и сохранения биоразнообразия (Нотов,
Жукова, 2013; Жукова и др., 2015 и др.). Оно поможет выявить
биоценотические механизмы осуществления биологических инвазий
и найти подходы к корректировке численности ценопопуляций
инвазионных видов.
- 187 -
Не менее значимы представления о ПВ для редких и

исчезающих видов, для которых сейчас активно разрабатываются
популяционные основы подхода к их сохранению (Злобин, 2009,
2011; Злобин и др., 2013). Весьма актуальна оценка возможности
реализации потенциального резерва ПВ в целях стабилизации
состояния ценопопуляций охраняемых растений
Таким образом, использование концепции ПВ в биоценологии
может способствовать развитию комплексных исследований
структуры и динамики биоценозов. Представления о ПВ помогут
интегрировать исследования, проводимые на популяционном и
биоценотическом уровне, оценить биоценотический покров с
позиции имеющегося резерва ПВ. Целесообразно внедрение этого
подхода при решении практических задач сохранения
биоразнообразия. Применение концепции ПВ в биоценологии
позволит достигнуть нового качественного уровня понимания
механизмов организации и динамики биоценозов, создаст основу для
междисциплинарного синтеза знаний.
Алехин В.В. 1936. Растительность СССР в её основных зонах // Вальтер Г.,
Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз.
С. 306-694.
Алехин В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. Наука.
512 с.
Алехин В.В. 1986. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения.
М: МГУ. 216 с.
Алёхин В.В., Дохман Г.И., Еленевский Р.А., Кац Н.Я., Кожевников А.В.,
Уранов А.А. 1935. Основные понятия и основные единицы
фитоценологии // Советская ботаника. № 5. С. 21-34.
Василевич В.И. 1983. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука.
1983. 247 с.
Васильев А.Г., Васильева И.А. 2009. Гомологическая изменчивость
морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов:
Основы популяционной мерономии. М.: КМК. 511 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность 2004 / отв.
ред. О.В. Смирнова. М.: Наука. Кн. 1. 478, [1] с.
Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. 2006. Разнообразие развития луговой
растительности на местах нарушений в пойме реки Угры //
Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ.
Йошкар-Ола: МарГУ. Разд. 4.1.2. С. 161-166.
Жукова Л.А. 1986. Поливариантность онтогенезов луговых растений //
Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ.
С. 104-114.
- 188 -
Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. М.: Ланар.

224 с.
Жукова Л.А. 2008. Поливариантность развития организмов в разных
царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры
растения. Киров: Лобань. Разд. 6.3. С. 240-260.
Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Быченко Т.М., Османова Г.О. 2015.
Лекарственные растения. Разнообразие жизненных форм. Йошкар-Ола:
МарГУ. 167 с.
Жукова Л.А., Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Григорьева Н.М., Матвеев
А.Р. 1985. Динамика ценопопуляций некоторых луговых растений на
фоне сукцессионных изменений фитоценозов под влиянием резкой
смены антропогенных воздействий // Динамика ценопопуляций. М.:
Наука. С. 82-94.
Жукова Л.А., Зубкова Е.В. 2016. Демографический подход, принципы
выделения онтогенетических состояний и жизненности,
поливариантность развития растений // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. № 4. С. 169-183.
Жукова Л.А., Комаров А.С. 1990. Поливариантность онтогенеза и динамика
ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. Т. 51. № 4.
С. 450-461.
Жукова Л.А., Нотов А.А. 2017а. Использование концепции
поливариантности при моделировании биосистем // Математическое
моделирование в экологии: Материалы Пятой Национальной научной
конференции с международным участием (16–20 октября 2017 г. –
Пущино). Пущино: ИФХ и БПП РАН, С. 78-81.
Жукова Л.А., Нотов А.А. 2017б. Концепция поливариантности развития
биосистем и подходы к изучению и сохранению биоразнообразия //
Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы
Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию кафедры ботаники
Тверского гос. ун-та (г. Тверь, 8–11 нояб. 2017 г.). Тверь: ТвГУ.
С. 104-107.
Жукова Л.А., Нотов А.А., Зубкова Е.В., Паленова М.М. 2016. Роль А.С.
Комарова в развитии популяционно-онтогенетического направления //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. № 4. С. 279-328.
Жукова Л.А., Полянская Т.А. 2013. О некоторых подходах к
прогнозированию перспектив развития ценопопуляций растений //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 32. С. 160-171.
Злобин Ю.А. 2009. Популяционная экология растений: современное
состояние, точки роста. Сумы: Унив. книга. 263 с.
Злобин Ю.А. 2011. Редкие виды растений: флористический,
фитоценотический и популяционный подход // Журн. общей биологии.
Т. 72. № 6. С. 422-435.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов
растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: унив. кн.
439 с.
Комаров А.С. 2006. Дискретные модели динамики биоразнообразия
- 189 -
растительных сообществ при случайных уничтожающих воздействиях

// Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ.
Йошкар-Ола: МарГУ. Разд. 4.2.1. С. 171-175.
Линник Ю.В. 2015. А.П. Шенников о конвергенции растительных
ассоциаций // История ботаники в России (к 100-летнему юбилею РБО):
Сб. ст. Междунар. науч. конф. (Тольятти, 14–17 сент. 2015 г.). Т. 2:
Ботанические научные школы и лидеры. Тольятти: Кассандра.
С. 241-243.
Линник Ю.В. 2018. Русская фитосоциология // Lethaea rossica. Т. 16.
C. 33-58.
Мазей Ю.А. 2008. Организация сообществ простейших: дис. ... д-ра биол.
Наук (03.00.18). М. 280 с.
Малиновский А.А. 1972. Общие особенности биологических уровней и
чередование типов организации // Развитие концепции структурных
уровней. М.: Наука. С. 271-277.
Мейен С.В. 1980. Прогноз в биологии и уровни системности живого //
Биология и современное научное познание. М.: Наука. С. 103-120.
Мейен С.В. 2015. Уровни организации, системность и эволюция живого //
Палеобот. временник.– Прилож. к журн. «Lethaea rossica». 2015. № 2.
С. 53-82.
Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.:
Наука. 137 с.
Нотов А.А., Жукова Л.А. 2013. О роли популяционно-онтогенетического
подхода в развитии современной биологии и экологии // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биология и экология. Вып. 32. № 31. С. 293-330.
Нотов А.А., Жукова Л.А. 2016. Поливариантность развития биосистем:
основные задачи и направления исследований // Современные
концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем
сохранения природы и природопользования: Материалы Всерос. (с
междунар. участием) науч. школы-конф., посвящ. 115-летию со дня
рождения А.А. Уранова (г. Пенза, 10–14 мая 2016 г.). Пенза: ПГУ.
С. 148-150.
Пачоский И.К. 1891. Стадии развития флоры // Вестн. естествозн. № 8.
С. 261-270.
Пачоский И.К. 1915. Описание растительности Херсонской губернии. I.
Леса. Херсон: Изд. Естеств.-истор. музея Херсон. губ. Земства. [4],
LXVI, 203 с. (Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской
губ.; Вып. 8). С. XIII.
Пачоский И.К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон: Вторая гос
типография. 346 с.
Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ 2006.
Йошкар-Ола: МарГУ. 326 с.
Пузаченко А.Ю., Тишков А.А., Царевская Н.Г., Филатова Т.Д., Масляков
В.Ю. 2000. Пространственно-временные эффекты многолетней
динамики фоновых видов растений луговой степи // Изв. РАН. Сер.
географическая. № 3. С. 50-58.
- 190 -
Работнов Т.А. 1995. История фитоценологии: Учеб. пособие. М.: Аргус.

158 с.
Розенберг Г.С. 1984. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 265 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. 1978. Фитоценология. Принципы и методы.
Морозова Т.В., Скибинская А.Н. 2013. Экологическая поливариантность
фитоценозов ландшафтного заказника общегосударственного значения
«Товтровская стенка» // Вестн. Ишим. гос. пед. ин-та им. П.П. Ершова.
№ 6 (12). С. 71-76
Сальников А.Л. 2006. Концептуальные подходы к оценке продуктивности
растительных сообществ дельты Волги // Известия высш. учеб.
заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. № 1
(133). С. 81-87.
Северцов А.С. 2012. Значение позвоночных в структуре и
функционировании экосистем // Зоол. журн. 2012. Т. 91. № 9. С. 1085-
1094.
Смирнова О.В. 1989. Системный подход к объектам надорганизменного
уровня в экологии // Экология, культура, образование. М.: МГПИ.
С. 124-130.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Коротков В.Н. 2015. Теоретические
основы оптимизации функции биоразнообразия лесного покрова //
Лесоведение. № 5. С. 367-378.
Сукачев В.Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пг.:
Изд-во А.С. Панафидиной. 127 с.
Сукачев В.Н. 1917–1918. О терминологии в учении о растительных
сообществах // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1918. Т. 2. № 1–2 (1917).
Прилож. С. 1-19.
Сукачев В.Н. 1925. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи //
Записки Ленингр. с.-х. ин-та. Т. 2. С. 174-186.
Сукачев В.Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в
фитосоциологию). Изд. 4-е, доп. Л.; М.: Книга. 232 с.
Сукачев В.Н. 1941. О влиянии интенсивности борьбы за существование
между растениями и их развитие // Докл. АН СССР. Т. 30. № 8.
С. 752-755.
Сукачев В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии // Советская ботаника.
№ 1–3. С. 5-7.
Сукачев В.Н. 1944. О принципах генетической классификации в
биоценологии // Журн. общ. биологии. Т. 5. № 4. С. 213-227.
Тахтаджян А.Л. 2001. Principia tektologica. Принципы организации и
трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб.:
СПХФА. 121 с.
Уранов А.А. 1951. Василий Васильевич Алехин как ученый // Алехин В.В.
Растительность СССР в основных зонах. Изд. 2. М.: Советская наука.
С. 19-32.
Уранов А.А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе.
Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.
- 191 -
Уранов А.А. 1977. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых

ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Т. 2: Развитие и
взаимоотношение. М.: Наука. С. 8-20.
Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука.
272 с.
Чумаченко С.И., Смирнова О.В. 2009. Моделирование сукцесионной
динамики насаждений // Лесоведение. № 6. С. 3-17.
Шенников А.П. 1919. Луга Симбирской губернии. Вып. 1. Симбирск: Изд.
Симб. Губ. Зем. Отдела. [4], 201, [v] с.
Шенников А.П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций //
Очерки фитоценологии и фитогеографии. Л.: Новая деревня.
С. 100-120.
Шенников А.П. 1930. Волжские луга Средне-Волжской области. Л.: Изд.
Ульян. Окрземуправления и Окрплана. 386 с.
Шенников А.П. 1941. Луговедение. Л.: ЛГУ. 511 с
Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ. 447 с.
Янцер О.В., Скок Н.В. 2016. Фенологические методы исследований в
изучении динамики ландшафтов: общий обзор // Вестн. Башкир. ун-та.
Т. 21. № 1. С. 91-100.
Alekhin V.V. 1925. Ist die Pflanzenassotiation eine Abstraction oder eine Realitat?
// Bot. Jahrb. (Englers). Beiblatt. 135. Bd. 60. S. 17-25.
Cajander A.K. 1903. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des
nordlichen Eurasiens. 1. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales //Acta Soc.
Ski. Fennical. V. 32. №. 1. 182 S.
Dorogova Y.A., Zhukova L.A., Turmuhametova N.V., Polyanskaya T.A, Notov
A.A., Dementyeva S.M. 2016. Methods of analysis of environmental diversity
of plants // Biology and Medicine. V. 8. Iss.7. Article 354. P. 1-8.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung: Ein Beitrag zur
Begriffsklarung und Methodik der Biocoenologie // Vierteljahrsschr.
Naturforsch. Ges. Zurich. Bd. 63. S. 293–493.
Hennekens S.M. 1995. TURBO (VEG). Software package for input processing
and presentation of phytosociological data USER’s guide // IBN-DLO
Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Hill M.O. 1979. TWINSPAN – a FORTRAN program of for arranging
multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals
and attributes. New-York. 90 p.
Notov A.A., Zhukova L.A. 2015. Epiphytic lichens and bryophytes at different
ontogenetic stages of Pinus sylvestris // Wulfenia. V. 22. P. 245-260.
- 192 -
THE ORGANIZATION OF BIOCENOSIS

IN THE ASPECT OF POLYVARIANCE PERCEPTIONS
L.A. Zhukova1, A.A. Notov2

1
Mari State University, Yoshkar-Ola
2
The integrating role of perceptions of polyvariance in the biocenology is

justified. The importance of polyvariance concept in the complex studies of
the structure and dynamics of biocenoses was evaluated. This approach can
be used in solving practical problems of biodiversity conservation.
Keywords: biocenology, biocenosis, concept of polyvariance, population,
biodiversity conservation.
ЖУКОВА Людмила Алексеевна – заслуженный деятель науки
РФ, доктор биологических наук, почётный профессор ФГБОУ ВО
«Марийский государственный университет», 424000, Йошкар-Ола,
пл. Ленина, д. 1, e-mail: pinus9@mail.ru
НОТОВ Александр Александрович – доктор биологических
наук, профессор кафедры ботаники, ФГБОУ ВО «Тверской
государственный университет», 170100, Тверь, ул. Желябова, д. 33,
e-mail: anotov@mail.ru
Жукова Л.А. Организация биоценозов с позиции концепции поливариантности /

Л.А. Жукова, А.А. Нотов // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
178-193.
- 193 -
2018. №№3. 3. С. 194-232.
УДК 576.3/7
ВАРИАНТЫ БИОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ
ВЗАИМНЫХ ТРАНСФОРМАЦИЙ В РАМКАХ ИДЕИ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ
Р.М. Зелеев
Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань
Рассмотрены некоторые аспекты взаимных трансформаций биосистем

различной степени интеграции и уровней организации: организмов,
популяций, экосистем, в рамках концепции функциональных
модулей. Обсуждается идея реальности биологического таксона как
особого варианта биосистем. Биогенный круговорот, как
эмерджентный признак жизни и биосистем, подразумевает
приоритетность их функциональных проявлений, а их структура
представляет собой лишь инструмент стабилизации и оптимизации
какой-либо функции в конкретных условиях. Это даёт возможности
расшифровки особенностей вмещающей среды в эпохи формирования
отдельных структур биосистем, в соответствии с авторским
пониманием принципа Ле-Шателье - Брауна, а также указывает на
перспективность рассмотрения биологических феноменов как
проявлений волновых процессов. Предложено разделять понятия
«элемент» и «подсистема», что существенно облегчает анализ
процессов становления и взаимных трансформаций биосистем.
Ключевые слова: биосистемы, организм, популяция, экосистема,
элемент, подсистема, биологический таксон, функциональные
модули.
DOI: 10.26456/vtbio13
Введение. Понятие «биосистема» необходимо для целостного

и глубокого понимания сущности жизни, а также для более
адекватного представления о вариантах её разнообразия и
закономерностях их взаимных переходов. Содержание этого понятия
отличается в разных источниках (Веденов и др., 1972; Голубец, 1982;
Левченко, 2004; Савинов, 2006, и др.), что отражает вкусы и
предпочтения их авторов. Чаще употребляют этот термин без точных
дефиниций. Пишут лишь о различных и не всегда совпадающих
вариантах и уровнях сложности биосистем в контексте отдельных
исследовательских задач (Беклемишев, 1964а; Вернадский, 2014;
Галимов, 2001; Глотов, 2008; Жирмунский, Кузьмин, 1982; Жукова и
др., 1989; Краснощёков, Розенберг, 1992; Ливанов. 1970; Лосев, 2002;
Марфенин, 2004; Мяндина, Шаталов, 2001; Нигматуллин, 2008;
Пучковский, 2013; Седов, 2004; Серавин, 1990; Стригачёва, 1972;
- 194 -
Шапошников, 1975; Якимов и др., 2014, и мн. др.). В итоге возникает

внушительный список свойств и атрибутов, «имманентно присущих»
биосистемам, среди которых невозможно выделить ключевые
(базовые) параметры, порождающие остальные упоминаемые
характеристики.
Нами (Зелеев, 2012) предложено определение понятия
биосистема, как уровня организации системы, на котором
интегрируют и определяют её специфику факторы, создающие и
поддерживающие биогенный круговорот (БиК) вещества (остальные
проявления биосистемы принимаются за производные). Этот уровень
организации достигается усложнением предшествующих по
сложности, физико-химических систем (предполагаемый вариант
биопоэза на Земле), но он возможен и при деградации более сложных
социальных систем, когда очевиднее становятся связи элементов
биологического, а не социального характера. Наше понимание
биосистемы, таким образом, включает, кроме специфики
интегрирующего начала (БиК), также её место в ряду природных
систем разных уровней организации.
Вне биосистем жизнь (в силу её априорной сложности) как
феномен не встречается. В отличие от предшествующих по
сложности абиотических систем, биосистемы не способны
поддерживать свою целостность в отрыве от специфической (по
качеству и объёму) среды, поскольку по определению находятся с
ней в постоянном обмене. Обязательность этого обмена с
пограничным объёмом среды (размеры которого должны быть
адекватны данному типу биосистем) часто лежит в основе их роста в
онтогенезе и усложнения в филогенезе, что, как правило,
сопровождается переходом на более высокий структурный уровень
организации. Специфика этого перехода отражает актуальные
свойства вмещающей среды в соответствии с авторской (Зелеев, 1996,
2001, 2011) трактовкой принципа Ле-Шателье – Брауна, как варианта
понимания 2-го начала термодинамики. Ключевым в этом понимании
является тезис об активной роли вмещающей среды, способной,
после восприятия порции возмущающей внешней энергии, к
релаксации (возвращению) в исходное состояние путём связывания
находящихся в ней структурных элементов в системы более высокого
ранга, которые становятся побочным продуктом такой релаксации.
При этом указанная порция возмущающей энергии расходуется на
связь элементов во вновь возникающей системе. Поскольку, как
принято считать, мы живём в мире открытых систем, всегда найдётся
порция энергии, необходимая для формирования более сложных
структур в подходящих для этого условиях. Это делает процесс
усложнения систем с течением времени - неизбежным.
- 195 -
На каждом новом уровне организации структур способ

связывания энергии в ходе релаксации среды – разный. Если
усложнение абиотических систем от кварков до супрамолекулярных
комплексов сопровождается аддитивным связыванием элементов с
формированием всё более сложных структур (модель – рост
кристалла), то с возникновением жизни, сложность структур – её
носителей (например, биополимеров) становится столь высокой, что
они уже неспособны удерживать связанную в них энергию и
самопроизвольно распадаются. Поэтому их сложность
поддерживается в ходе постоянных синтезов, компенсирующих эти
распады, благодаря возникающему биогенному круговороту (БиК),
эмерджентному свойству, возникшему с появлением живых систем.
Для социальных систем столь же важным фактором становится, по-
видимому, коммуникация – информационный обмен, без которого
социальная система также разрушается. Следовательно, именно БиК
является для биосистем ключевым, системообразующим фактором.
Принцип Ле-Шателье – Брауна, таким образом, делает неизбежным и
объяснимым феномен целесообразности биосистем (предполагая
преимущественно скачкообразный характер новообразований с
последующим стазисом до нового эмерждентного скачка), поскольку
свойства среды при порождении ей данной системы, отражаются в её
специфике.
История становления биосистем различного уровня сложности
даёт множество примеров проявления этого принципа. Так, состав
внутренних сред животных, в соответствии с ныне
возрождающимися взглядами А. Макаллума (Хлебович, 2014),
отражает химизм среды эпох, соответствующих времени их
образования. Его характерные изменения с возникновения первых
клеток - до формирования многоклеточных организмов, в
современных организмах проявляются в различиях концентрации
основных катионов. В межклеточной жидкости (кровь, лимфа) это
натрий, а внутри клеток – калий, который был характерен для ранних
стадий существования земных океанов (Наточин и др., 2008;
Посохов, 1981) либо возможных иных, обладавших сходным
составом, сред формирования биосистем (Хлебович, 2014).
Бескислородные условия внутри интерфазного клеточного ядра также
могут быть отражением существования соответствующего этапа
Биосферы, когда эвкариоты ещё отсутствовали.
Аналогичные выводы следуют из общесистемной гипотезы
семиотической непрерывности (Виноградов, Гинзбург, 1971), в
соответствии с которой любая система, как часть универсума,
отражает его сущностные свойства, и позволяет, в том числе,
реконструировать особенности прошлых сред на основе структурных
- 196 -
особенностей когда-то возникших в них систем. Общесистемным

является положение, согласно которому, объединение элементов в
систему, уменьшая число степеней свободы элементов, снижает
также и общую энтропию (Голицын, Петров, 1990), что делает
усложнение систем термодинамически выгодным, а значит, и
структурный прогресс биосистем - неизбежным.
Принцип Ле-Шателье – Брауна может быть положен в основу
критерия выделения структурных уровней биосистем: при переходе
на более высокий структурно-размерный уровень организации
биосистема «усваивает» также новую порцию окружающего
пространства, причём прежний пограничный слой среды становится
внутренней средой биосистемы, а новым пограничным слоем
становится область среды, непосредственно контактирующая с
усложнившейся биосистемой.
Целью настоящей статьи является попытка свести воедино ряд
идей и концепций, описывающих закономерности - как
формирования разнообразия вариантов биосистем, так и их взаимных
трансформаций, предпочтительно, в рамках внутренне
непротиворечивой системы терминов и подходов.
Варианты биосистем и их взаимосвязь. Среди вариантов
биосистем, чаще других упоминаются (Голубец, 1982; Завадский,
1966; Наумов, 1972; Хлебович, 2004 и др.) следующие: организм
(особь, индивид), популяция (совокупность организмов одного вида)
и экосистема (совокупность организмов и популяций разных видов в
сочетании со специфическими элементами абиотического
окружения). Традиционно считается, что это разные уровни
организации жизни, исторически возникшие одновременно, и они
взаимно несводимы друг другу (Вернадский, 2014; Завадский, 1966).
Но эта «несводимость» отражает лишь их эмерджентные свойства, и
не исключает их дальнейших взаимных трансформаций. Как следует
из приводимого ниже анализа, указанные варианты биосистем
способны испытывать широкий спектр переходов, демонстрируемых
с использованием идеи функциональных модулей (Зелеев, 2011б,
2012).
Понятие «модуль» имеет ряд несовпадающих смыслов
(Булыко, 2004). В нашем случае использование этого термина
предполагает присутствие в биосистеме дискретных общесистемных
ключевых функций, несводимых одна к другой. Поясним такую связь
биосистем с помощью этой идеи на примере организма. Исходя из
обозначенной выше характеристики биосистем (эмерджентное
свойство жизни - системообразующая функция БиК), базовым
функциональным модулем для любой из них, включая организм,
следует считать метаболический модуль. Он определяет
- 197 -
принципиальную возможность существования биосистемы в потоке

вещества, энергии и информации. Кроме трофической функции, этот
модуль включает все проявления биосистемы, непосредственно
направленные на поддержание БиК: экскреция, газообмен, запасание
и мобилизация питательных веществ, а также механизмы их
регуляции во времени - биоритмы, анабиоз, фотопериодизм и т.п. В
организме животных к ним можно отнести также специфические
формы внутренней активности: кровообращение, вентиляция
дыхательной системы и другие, более сложные формы, чем, к
примеру, транспирация или настии у растений.
Функционирование этого модуля порождает необходимость
формирования двух других модулей, служащих, в итоге, повышению
его надёжности. Так, благоприятные условия среды провоцируют
размерный рост организма, что с некоторых критических величин
делает организм менее адаптированным к окружающим условиям в
силу известного масштабного эффекта. В исходное адаптированное
состояние организм может вернуться с помощью, к примеру, деления
пополам (механизмы такого деления для разных вариантов и уровней
организации биосистем, как правило, различны). Так стремление
биосистем стабилизировать метаболическую функцию приводит к
формированию дополнительной серии адаптаций, которые можно
объединить понятием репродуктивный модуль. Его известные
позиции и имеющие адаптивное значение параметры: митоз-мейоз,
размножение бесполое или половое, гермафродитизм и
раздельнополость, разные формы участия в уходе за потомством и
др., могут быть представлены в виде крайних точек отдельных
рефренов (Мейен, 1978). Все вместе они представляются как единый
и нелинейный рефрен, сопоставимый по сложности с
метаболическим модулем.
При ухудшении условий среды организм может перейти к
анабиозу (проявления метаболического модуля), но способен также
сформировать ещё одну систему адаптаций – локомоторный модуль,
который позволяет обеспечить смену неподходящей и
метаболически-отработанной среды – либо её фильтрацией, либо
собственной подвижностью. Состав этого модуля, в выраженном
виде свойственного лишь подвижным животным, кроме опорно-
двигательной системы, включает нервную систему вместе с органами
чувств. Таким образом, скачкообразное перемещение биосистемы
(рис.1) вверх, вдоль оси локомоторного модуля отражает процесс её
морфофункционального усложнения в целом.
Деление систем органов и других организменных структур на
функциональные модули во многом условно. Широко
распространены случаи смены функций и их дублирования у разных
- 198 -
по происхождению структур, а в ряде таксонов роли одного

функционального модуля могут выполняться средствами другого.
Так, у бактерий, грибов и растений, в отличие от большинства
животных, перемещение в пространстве происходит силами
метаболического (прорастание) и репродуктивного (размножение с
последующим, как правило, пассивным расселением) модулей
(Зелеев, 2011а). Проявление указанных функциональных модулей в
пределах менее интегрированных популяций и экосистем ещё более
условно, но сами указанные функции, разумеется, должны
выполняться.
Можно считать, что наличие трёх упомянутых функциональных
модулей является необходимым и достаточным условием для
выполнения всех жизненно необходимых отправлений организма
(биосистемы), и все известные функции могут быть сведены к
какому-либо модулю. Рассмотрим взаимные переходы между тремя
перечисленными вариантами биосистем, связанные с упомянутыми
выше осями функциональных модулей (Зелеев, 2011б, 2012).
- эмерджентный скачок биосистемы

локомоторный при её интеграции в организм более
Рост сложности организма
модуль высокого структурного уровня
репродуктивный модуль
вид
?
и этапы её эволюции
биологический таксон ?
и его ранг
Биосфера
симбиотический
организм
метаболический модуль
экосистема
Р и с . 1 . Принципиальная схема связи разных вариантов биосистем

(пояснения в тексте)
- 199 -
Движение биосистемы вдоль оси репродуктивного модуля, от

исходной точки системы координат, её наиболее просто устроенного
варианта (условно – примитивного организма), при его размножении
(тиражировании), порождает популяцию. Она, в свою очередь, через
состояние недифференцированной колонии, способна при
определённых условиях, благодаря специализации отдельных частей,
стать организмом более высокого ранга, переместившись на одну
ступень по оси локомоторного модуля вверх. При этом биосистема,
бывшая ранее популяцией, «отбрасывается» по оси репродуктивного
модуля на исходную точку, становясь вновь унитарным организмом.
Двигаясь таким путём по оси репродуктивного модуля, к примеру,
клеточная популяция перерастает в колонию клеток, а затем,
интегрируясь – в особь с тканевой организацией, более крупный и
сложный, чем клетка, её отдельный элемент. Этот организм
размножается уже на уровне не отдельных элементов, клеток (что
было бы лишь проявлением его роста), а силами целой биосистемы
благодаря формированию специализированных структур, чаще всего
– особой системы размножения, как правило, первой, появляющейся
в ходе прогрессивного усложнения организмов любого уровня. Далее
из таких усложнённых организмов формируется популяция, также в
итоге способная интегрироваться в унитарный сверхорганизм. В нём
прежние организмы - аналоги органов, функционально
дифференцирующиеся структурные элементы. Унитарные
сверхорганизмы далее объединяются в популяции, но их
последующая аналогичная интеграция, в силу ряда размерных
ограничений (Численко, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1987) в условиях
Земли, по-видимому, маловероятна. При отсутствии необходимости в
подобной интеграции, популяция расширяет ареал, представляя
собой уже часть биологического таксона, в данном случае - вида (как
нам представляется, отдельного варианта биосистемы, особенности
которого будут рассмотрены ниже). В дальнейшем, вид в ходе
развития повышает свой таксономический ранг до рода и выше, но
направления, механизмы и детали этого процесса окончательно не
ясны и остаются предметом дискуссий (Воронцов, 2004; Гриценко и
др., 1983; Завадский, 1968; Любищев, 1982; Майр, 1974; Мейен, 1978;
Старобогатов, 1985; Чайковский, 2008; Черных, 1986, и др.). Вся
совокупность возникших таксонов различного ранга, во всём
разнообразии их возможных взаимодействий, в пределе составляет
единую Биосферу, как интегральную биосистему.
Иной вариант известных преобразований биосистем связан с
движением вдоль оси метаболического модуля – это интеграция
неродственных организмов при возникновении и развитии тесных
ценотических (метаболических) связей в сообществе (рис. 1). Эта
- 200 -
интеграция проходит через последовательное появление ряда

экологических цепей в ходе формирования полноценной
экологической сети (рис. 2). Первой, в том числе – исторически
(Камшилов, 1985) возникает (архе-) детритная цепь, представленная
сегодня, к примеру, в гетеротрофных сообществах очистных
сооружений: макродеструкторы – бродильщики – минерализаторы
(Форстер и др., 1990). В этом типе пищевой цепи отдельные
элементы контактируют лишь опосредованно, через субстрат,
поэтому она минимально эффективна. Её удлинение связано с
возникновением новых звеньев, призванных ещё более глубоко
разрушать субстрат с получением энергии, необходимой для
жизнедеятельности, а возможность её существования определяется
присутствием исходного субстрата, хотя бы в форме гибнущих
особей – звеньев той же цепи. Поэтому дальнейшее развитие
отношений звеньев этой цепи предполагает возможность
дистанционного умерщвления конкурентов за субстрат с помощью
специально синтезируемых для этого антибиотических веществ, что
является первым шагом становления следующего типа пищевой цепи.
По своим свойствам (архе-)детритная цепь сопоставима с
«эмбриосферой» В. Ф. Левченко (2004), и «субвитальными
территориями» Дж. Бернала (Колчинский, 1990). Принципиально эта
цепь отличается от традиционно упоминаемой детритной, не
исходным субстратом (в обоих случаях – это мёртвая органика), а
характером связей (в детритную цепь, начинающуюся с редуцентов,
обычно включают и их потребителей).
БиК экосистемы существенно ускоряется и стабилизируется
при появлении организмов, способных поедать других особей ещё в
живом состоянии, с формированием пастбищной цепи с
непосредственным, но относительно кратковременным контактом
звеньев (потребление хищником жертвы).
Главным же недостатком этого типа цепи является
формирование крупных и долго живущих звеньев, как правило,
высшего трофического звена, недоступных для потребителей до
момента их гибели (с последующим их использованием
редуцентами). С появлением паразитной цепи этот недостаток
устраняется, когда размеры организмов-хозяев достигают
приемлемых значений, пригодных для обитания в них других
организмов, последовательно уменьшающихся в размерах по мере
роста длины этой цепи. В рамках паразитной цепи, изначально
существующие антагонистические отношения паразита и хозяина
существенно снижают эффективность её БиК. Но они способны далее
перерастать в симбиотическую связь (Докинз, 1993; Камшилов, 1985;
Краснощёков, Розенберг, 1992; Маргелис, 1983; Михайлов, 1967, и
- 201 -
др.). Указанный вариант интеграции биосистем порождает, в итоге,

симбиотический организм, как правило, также более крупный и
сложный, чем исходные организмы (что сближает эту цепь с
пастбищной). Поэтому процесс симбиогенеза, сопровождающийся
движением по оси метаболического модуля, в конечном счёте, также
(благодаря эмерджентному переходу) связан с вертикальным
скачкообразным перемещением биосистемы по оси локомоторного
модуля вверх и отбрасыванием к состоянию унитарного организма
(рис. 1).
изменение размеров организмов

- + - +
Рост длины пищевой цепи
Симбиогенетическая
Социальные
(архе-) детритная
системы
Пастбищная
Паразитная
Рост сложности пищевой сети

Развитие физико- биосистемы
химических систем
Р и с . 2 . Этапы развития экосистемы по оси метаболического модуля.

Знаками + и – обозначено соответственно преимущественное увеличение
или уменьшение размеров организмов по мере роста длины пищевой цепи
(прочие пояснения – в тексте)
Неизбежность появления каждого последующего варианта

пищевой цепи, как это следует из вышесказанного, вызвана
необходимостью решения проблем БиК, возникающих на
предыдущем уровне. В частности, недостатком симбиотического
организма является его метаболическая «самодостаточность»,
ослабляющая общий БиК вмещающего ценоза. Необходимость
дальнейшего совершенствования и интеграции биосистем между
- 202 -
собой приводит к выходу их отношений за пределы сугубо

биотических, и формированию мира социальных связей, где
доминируют уже не вещественные, а информационные потоки
(исходно также служащие стабилизации и оптимизации БиК). Следуя
указанной на рис. 2 закономерности, сводящейся к чередованию
тенденций уменьшения и увеличения размеров организмов в ходе
роста пищевых цепей, можно ожидать проявление той же тенденции
в функционировании социальных систем (уменьшение размеров
звеньев). Но этот вопрос, в силу своей специфики, выходит за рамки
нашей темы, поскольку социальные (как и абиотические) системы –
это качественно иные объекты, которым свойственны собственные
закономерности, требующие специального описания.
Подчеркнём, что при движении по оси репродуктивного
модуля, интегрирующиеся биосистемы исходно являются
родственными и часто даже генетически идентичными, а
функциональные, морфологические, а затем и генетические различия
накапливаются благодаря их специализации, уже как элементов, в
рамках вновь возникающей системы более высокого ранга. В случае с
движением вдоль оси метаболического модуля – наоборот, чем
исходно различия выражены больше, тем симбиотическая интеграция
вероятнее (в силу метаболической комплементарности биосистем), а
по мере сосуществования растёт сродство элементов, в том числе
благодаря «горизонтальному переносу» генетической информации
(Кордюм, 1982; Шестаков, 2009; Doolittle, 1999; Syvanen, 1985, и др.).
Два указанных варианта преобразований биосистем в
специальной литературе (Тахтаджян, 1998) обозначены
соответственно как гомогенез и гетерогенез. Оба эти варианта для
биосистемы потенциально равновероятны, в конкретных случаях, по-
видимому, определяясь спецификой вмещающей среды. В структурах
реальных организмов они встречаются чаще всего одновременно,
порождая всё известное разнообразие их сложности, требующей
корректной расшифровки в терминах эволюционной биологии.
Столь же экологически (в том числе, ценотически), вероятно,
детерминирован и обратный процесс – дезинтеграция компонентов
системы. Для факультативного симбиоза (возможность обратного
движения по оси метаболического модуля) он обычен и давно
известен. По результатам и механизмам к нему близки и
многочисленные варианты регрессивного развития организмов
(Рэфф, Кофмен, 1986), также, по-видимому, спровоцированного
изменениями среды и связанного с обратным движением по оси
репродуктивного модуля. К этой же категории явлений следует
отнести разнообразные случаи проявления деградации, к примеру,
при переходе к паразитизму или в неблагоприятных условиях
- 203 -
существования (Алёшин, Петров, 2002; Городков, 1984; Марфенин,

1993, и др.). К примерам подобных тансформаций мы обратимся в
последующих частях статьи, однако в целом об особенностях,
механизмах и причинах «нисходящего» пути трансформаций
биосистем мы знаем пока значительно хуже (Городков, 1985;
Стригачёва, 1972, и др.).
Выделение трёх указанных вариантов биосистем в известном
смысле условно, оно определяется степенью их интегрированности в
сочетании с размерными характеристиками. Так, организм, являясь
наиболее интегрированным вариантом биосистемы, при этом
продолжает оставаться популяцией (или совокупностью популяций)
генетически близких элементов (например, клеток). Но организм
также может быть представлен и как экосистема, поскольку
реальные организмы содержат в себе множество разнообразных
симбионтов, комменсалов и паразитов – по сути целый ценоз
(Савинов, 2006, 2011), и кроме того, включают, как и типичные
экосистемы, значительное количество неживых компонентов (пища,
экскреты и другие метаболиты, скелетные элементы и т.п.). Иными
словами, организм, как биосистема, отличается от популяции и
экосистемы, лишь более высоким уровнем интеграции элементов (а
для большинства животных – ещё и подвижностью). Отнесение
конкретной биосистемы к какому-либо варианту определяется её
размерными масштабами, степенью интегрированности, а также
целями самого исследования.
Изучение биосистем, как частного случая систем вообще,
предполагает выделение таких понятий, как «компонент», «элемент»
и «подсистема». Принципиальные различия между ними в литературе
не всегда должным образом выражены или отсутствуют вовсе
(Алексеев, Панин, 2005; Берталанфи, 1969; Заварзин, 2009, и др.).
Между тем, особенности генезиса и функционирования биосистем
позволяют сделать эти различия более значимыми и
принципиальными. Элемент, как и подсистема – это часть системы,
но в отличие от неё, он всегда участвует в её генезисе, хотя может
существовать и независимо, как система более низкого ранга. Так,
клетка многоклеточного организма – пример элемента, а орган,
система органов и ткань – это уже подсистемы, не встречающиеся
(неспособные самостоятельно существовать) вне организма и
возникающие значительно позже него, в ходе дифференциации и
последующей интеграции элементов - клеток. Следовательно,
система, состоит из элементов, образующих её в ходе интеграции,
а подсистемы формируются в ходе, прежде всего, дифференциации
- изначально сходных (при данном способе рассмотрения) элементов.
Возвращаясь к примеру с клеткой как системой, отметим, что её
- 204 -
элементами могут быть митохондрии, рибосомы, тубулиновые

комплексы (Маргелис, 1983) и, возможно, некоторые другие части
(для которых могут быть указаны свободноживущие прототипы), но
не ядро, являющееся подсистемой. Поэтому всё ещё
продолжающиеся поиски гомологов-прородителей ядра среди
свободноживущих прокариот (Гончиков, 2010; Лёвушкин, Шилов,
1994; Студитский, 1981 и др.), по-видимому, бесперспективны.
Понятие «компонент», как семантически нейтральное, удобно
использовать в случаях, когда нет уверенности, к какой из ранее
упомянутых категорий данный объект можно отнести.
Дополнительные черты вариантов биосистем. Организм –
это самая очевидная (Хайлов, 1963), наиболее интегрированная,
дискретная и структурно сложная форма биосистемы. Можно также
принять формулировку этого понятия, предложенную В.В.
Хлебовичем (2004): самостоятельным организмом является
биосистема, имеющая собственные и непосредственные отношения с
внешней средой. Исторически организм как пример биосистемы
лучше изучен, и отдельные свойства биосистем и их взаимных
трансформаций удобно рассматривать именно на этой форме.
Прежде всего, специфика известных трансформаций касается
масштабных эффектов, и соответственно – размерных рангов.
Большинство известных сегодня крупных организмов – это сложные
и высокоорганизованные биосистемы, состоящие из множества
специализированных элементов и подсистем. Эта сложность
формируется в ходе длительного онтогенеза, сопровождающегося
кроме изменения размеров, ещё и существенным изменением
пропорций. Независимо от таксономической принадлежности
растущий организм испытывает серьёзные изменения особенностей
структуры и даже материала. Это связано с возникающими в ходе
роста различиями в свойствах вмещающей среды: возрастание роли
гравитации, изменения удельной поверхности и других значимых
факторов. Конструктивные особенности разных вариантов
организмов позволяют даже говорить об их предельных размерах,
возможных для разных типов земных сред (Численко, 1981; Шмидт-
Ниельсен, 1987).
Известен вариант трансформаций организмов, при котором
индивид практически полностью меняет своё тело, создавая его в
ходе метаморфоза из крошечных имагинальных дисков или их
аналогов (Захваткин, 1975; Иванова-Казас, 1977, 1978). Для
паразитических ракообразных он получил специальное название
«соматическая субституция» (Вагин, 1962), хотя данное явление
распространено значительно шире. Экологическая и таксономическая
специфика распространённости этого явления, а также механизмы
- 205 -
формирования и спектр возможных последствий для разных групп

организмов, по-видимому, различны и требуют специального
анализа.
Иногда связанный с предыдущим, «нисходящий» вариант
развития организма в сторону уменьшения размеров и как следствие
– упрощения, характерен для неотении, паразитизма (вследствие
ограниченности объёма среды обитания размерами хозяина) и ряда
других причин (Алёшин, Петров, 2002; Городков, 1984;
Краснощёков, Розенберг, 1992, и др.). В силу особых обстоятельств,
по-видимому, возможен даже вариант дезинтеграции организма на
составляющие его элементы и подсистемы. В этой связи уместно
вспомнить почкование, полиэмбрионию и другие формы бесполого
размножения, при которых прежние подсистемы способны
приобретать самостоятельность (Беклемишев, 1964б; Токин, 1969).
Известны случаи автономизации даже отдельных клеток (Склут,
2012; Murchison et al., 2010; Siddle, Kaufman, 2015, и др.). Во всех
указанных случаях, механизмы этих трансформаций связаны с
глубокими изменениями в онтогенезе, что в итоге позволяет виду
выйти из филогенетических тупиков специализации (Рэфф,
Коффмэн,1986; Шишкин, 1988, и др.), даже в ущерб стуктурной
сложности.
Именно на уровне организма в целом были сформулированы
также представления о симметрии (Беклемишев, 1964б; Захаров,
1987; Урманцев, 1974, 1976 и др.) и морфофункциональном прогрессе
(Расницын, 1971), как проявлениях и результатах интеграции
элементов и формирования подсистем, хотя многие аспекты
указанных проблем требуют глубокого анализа и дальнейшего
обсуждения. Закономерности изменений структур организма, в связи
с процессами дифференциации его элементов, будут рассмотрены в
сопоставлении с другими вариантами биосистем в последующих
частях статьи.
Один из наиболее чётких критериев и атрибутов организмов -
это их специфическая (для данного таксона или экоморфы) форма
(Кузин, 1992), поэтому изучение разнообразия и закономерностей
переходов жизненных форм, при их сходстве даже у неродственных
организмов, даёт многое в понимании законов их эволюции и
значения в этом особенностей вмещающей среды. В отечественной
литературе известен беспрецедентный пример создания системы
жизненных форм (экоморф) для всех известных сегодня вариантов
организмов на основе универсальной терминологии и единых
подходов (Алеев, 1986). Недостатком этой системы является
иерархический способ организации, в силу регистрирующего
характера не позволяющий видеть какие-либо общие закономерности
- 206 -
переходов описываемых экоморф. Между тем, в самой организации

этой системы заложены элементы, повторяющиеся сходным образом
в разных её частях. Поэтому перспективны попытки преобразования
системы экоморф Ю.Г. Алеева в форму параметрической таблицы,
где конкретный вид организма может занимать некоторый
квазиобъём в многомерном пространстве рефренов (Зелеев, 2005,
2007). Известно, что одной из проблем, разрабатываемых
А.А. Любищевым (1982), было создание системы организмов,
которую он видел, по большей части, в форме параметрических
таблиц, позволяющих выявлять ещё не реализованные или
«запрещённые» по разным причинам состояния (Коваленко, Попов,
1997; Павлов, 2000, и др.). Есть основания надеяться на
применимость и перспективность параметрического подхода,
позволяющего делать прогнозы нереализованных состояний
организмов данного таксона - к описанию разнообразия и других
уровней и вариантов биосистем (Савостьянов, 2015, 2016; Зелеев,
Турмухаметова, 2017).
Разумеется, нереально охватить все значимые черты и
характеристики организма как биосистемы, многие из которых в
известном сегодня разнообразии могут претерпевать самые
неожиданные трансформации. К примеру, дискретность организма
имеет свои очевидные границы: в непрерывном потоке вещества,
энергии и информации организм проявляется как достаточно
континуальная сущность, сохраняя относительно постоянной лишь
специфическую форму. Для подвижных животных в ускоренном
масштабе времени даже локализацию в пространстве можно оценить
по аналогии с электронным облаком атома, лишь с определёнными
долями вероятности присутствия в разных частях ареала.
Популяцию как вариант биосистемы, отличает от организма
меньшая степень общей интегрированности и «слитости» элементов,
что проявляется в существенно большей склонности к фрагментации,
и в регенерационных способностях при наступлении благоприятных
условий среды. Размеры известных природных популяций и объёмы
занимаемого ими пространства колеблются в очень широких
пределах. Принято считать, что популяция, как система формируется
в рамках вмещающего ценоза (Гиляров, 1954), но затем, после
обретения своей специфической струтуры, достигнув необходимого
уровня интегрированности, она способна выходить за рамки
сформировавшего её ценоза, испытывая определённые
трансформации. Исходно континуальная совокупность индивидов
популяции, после эмерджентного перехода, делающего эту
совокупность системой, переходит в более «жёсткое», дискретное
состояние с большей скоррелированностью ключевых признаков, что
- 207 -
впоследствии может привести к формированию новой интеграции в

сверхорганизм (Панов, 2001). Этот путь трансформаций,
сопровождающийся специализацией элементов, можно обозначить
как «интенсивный», в отличие от «экстенсивного», связанного с
расширением ареала и разделением на ряд автономных популяций в
пределах вида. В ряду биосистем место популяции отмечают (Жукова
и др., 1989) в пересечении двух иерархических рядов -
пространственного и функционального. Первый иерархический ряд,
свойственный больше экологии, включает молекулярный, клеточный,
организменный, популяционный, ценотический и биосферный.
Второй (сугубо биологический) – генетические и клеточные системы,
организмы, популяции, виды и таксоны более высоких рангов.
Популяция как вариант биосистемы (в отличие от организма)
потенциально бессмертна, сохраняя системные связи элементов даже
в преобразованиях за внутривидовые рамки, а известная
непрерывность жизни за всё время её существования на Земле
указывает на то, что преемственность популяционных связей всех
ныне живущих форм организмов уходит корнями в очень далёкое
прошлое. В неизменных условиях в популяции, как правило,
сохраняются неизменными и все их основные характеристики, что во
многом определяет различия в скорости эволюции популяций разных
видов. Понятие «онтогенез» (постадийное развёртывание во времени
потенций биосистемы в соответствии с возможностями,
предоставляемыми вмещающей средой), применительно к популяции
созвучно по смыслу сукцессии в экосистеме, по аналогии с
равнозначностью понятий «гибель» для организма и «вымирание»
для вида (Заварзин, 2009). Это предполагает лишь возможность
восстановления оптимальной в данной среде структуры биосистемы
после действия деструктивных факторов. Другие понятия,
используемые для сравнительной характеристики организмов (форма,
тип симметрии, морфо-функциональный прогресс, и др.), для уровня
популяции также малопригодны или недостаточно адекватны её
природе.
Основное предназначение популяции – в обеспечении
оптимальных условий функционирования особей, способствующих
добыче ресурсов и включению в ценотические связи во вмещающем
ландшафте. Сам факт трансформации данного типа организма в
популяцию и её рост до определённых границ - это показатель
«востребованности» вмещающей биосистемой данного способа
переработки имеющегося в ней ресурса для повышения
интенсивности суммарного БиК. Эта потребность реализуется, как
отмечалось выше, тиражированием подходящего типа организмов,
поскольку простое увеличение их размера не даёт нужного
- 208 -
результата, а увеличение интенсивности переработки ресурса не

всегда возможно. Объединение отдельных особей в популяцию со
специфическим характером отношений - это универсальный и
наиболее доступный способ стабилизации и интенсификации их
метаболической и репродуктивной функции (особенно с учётом
недолговечности отдельной особи). Адаптация данного вида
организмов к изменению специфики внешних условий происходит
благодаря популяционным взаимодействиям (к примеру, для многих
видов известен кумулятивный «эффект группы», связанный с
изменениями важных для вида параметров среды). Поведенческие и
физиологические механизмы взаимодействия особей популяции
могут обеспечивать, в том числе, существенные изменения их
размеров, например, измельчание при островном эффекте, и др.
Поскольку для многих видов существует минимально допустимая
численность популяции, необходимая для воспроизводства,
сохранение нижнего предела биомассы в ценозе достигается
уменьшением размеров отдельных особей благодаря трансформациям
онтогенеза.
Реальное разнообразие популяций очень велико, и в рамках
данной статьи нет возможности даже перечислить наиболее важные и
специфические особенности природных популяций для отдельных
форм жизни. Наиболее универсальные их черты хорошо освещены в
классической литературе по данному вопросу (Майр, 1974; Наумов,
1972; Работнов, 1950; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Уиттекер,
1980; Шварц, 1980, и мн. др.). Структурно популяция является
элементом экосистемы, так же, как организм – элемент популяции.
Как показано на рис. 1, именно через популяцию происходит
преобразование биосистемы до уровня вида, а затем, по-видимому, и
в другие более высокие ранги биологического таксона.
Экосистема как вариант биосистемы - это результат
метаболической интеграции - как отдельных организмов, так и
популяций входящих в неё видов в условиях конкретного
абиотического окружения. Через ряд иерархических переходов
элементарные экосистемы интегрируются в Биосфере (рис.1), как
единой глобальной экосистеме, формируя ряд отдельных типов
пищевых цепей. Нам трудно согласиться с мнением Б.М. Медникова
(1985, с. 468): «с появлением консументов второго порядка эволюция
земных экосистем практически закончилась», поскольку здесь
паразитная и симбиотическая цепи даже не упомянуты. В целом
представления об эволюции экосистем всё ещё основываются на
аналогиях с эволюцией организмов, хотя по представлениям многих
авторов (Колчинский, 1990; Назаров, 1991, 2005; Чайковский, 2008;
Чернов, 1996, и др.) не сводятся к ней, имея собственную специфику.
- 209 -
Как и популяция, экосистема (вариант биосистемы), потенциально

бессмертна: за время существования Земли жизнь на ней никогда
полностью не прерывалась, проходя через трансформации разных
экосистем, хотя отдельные типы экосистем, по аналогии с таксонами
прошлого, относят к категории вымерших (Вислобокова, 2014; Лапо,
1979; Мейен, 1981; Перельман, 1966).
В зависимости от масштабов рассмотрения взаимоотношений
биосистем, один и тот же тип их трофической связи может
существенно менять свои признаки. Так, на если уровне отдельных
особей явственны черты пастбищной цепи (поедание хищником
жертвы), на уровне популяции они же, в зависимости от характера,
будут примером паразитической или даже симбиотической цепи,
поскольку в естественных условиях случаи выедания хищником всей
популяции жертвы крайне редки. На экосистемном уровне подобная
постановка вопроса некорректна ввиду своей тавтологичности,
поскольку здесь трофические связи являются основой внутреннего
каркаса экосистемы.
Логика развития трофических цепей (в рамках биологического
уровня организации) в целом приводит к росту полноты и
длительности контактов взаимодествующих биосистем, что
сопровождается, в том числе, повышением вероятности
горизонтальных генетических обменов между ними (Шестаков,
2009), а значит и совокупной их интеграции.
Одной из ключевых характеристик экосистемы является её
биоразнообразие – многомерная категория, разным аспектам которой
сегодня придаётся важное теоретическое и практическое значение
(Заварзин, 2001, 2009; Любарский, 2011, и др.). Этот параметр имеет
непосредственное отношение к ещё одному выделяемому нами
варианту биосистемы, заслуживающему специального упоминания –
биологическому таксону, например, виду (и такой его
характеристике, как таксономический ранг). Исключение этой формы
организации жизни из перечня биосистем чревато, в том числе,
невозможностью создания представлений о закономерностях
становления их традиционных вариантов (организм, популяция,
экосистема). Биологический таксон, в логике нашего изложения, как
вариант биосистем, связан с остальными вариантами через
репродуктивный модуль (Зелеев, 2015), поскольку популяция,
результат взаимодействия генетически близких организмов, является
ещё и минимальной воспроизводящейся частью вида: Н.П. Наумов
(1972) в иерархии биосистем помещал популяцию между организмом
и видом. Если в локальной экосистеме обитает локальная популяция,
то в Биосфере, как максимальной экосистеме, обитает «максимальная
популяция», то есть вид (Шаров, 1989). Приведём важную цитату:
- 210 -
«… структура может быть как экстенсивной (развёрнутой в

пространстве), так и интенсивной (развёрнутой во времени).
Генетическая связь между подразделениями вида, а также между
отдельными видами, родами, семействами и т.д. как раз и есть
реальная (хотя и менее очевидная) структура покрова Земли –
интенсивная структура. Она есть результат и отражение реального
процесса эволюции живого, его причинной взаимосвязи. … Иерархия
таксономических единиц в той степени, в какой она правильно
отражает генетические связи и ступени эволюции живого, является
столь же фундаментальной, реально существующей, как и
пространственная иерархия» (Сетров, 1972, с. 319).
ось абсцисс - % гомологий в ДНК,

ось ординат – встречаемость (%).
I - гибридизация между классами;
II - отряды в рамках одного класса;
III - межсемейственные различия
в отрядах;
IV - различия родов-видов в рамках
семейств
Р и с . 3 . Дискретность степеней родства позвоночных (Медников, 1974)
В существующей сегодня безграничной по разнообразию и

объёму литературе о биологических таксонах, до сих пор нет
единства в вопросе об их реальности. Существует ряд
альтернативных подходов и школ, приверженцы которых часто
выражают диаметральные взгляды как относительно реальности
практически каждого ранга, так и конкретного объёма и критериев
определения отдельных таксонов (Васильев, Васильева, 2009;
Васильева, 2002, 2007; Захаров, 2005; Клюге, 2000; Любищев, 1982;
Мартынов, 2011; Павлинов, 2009, 2013, 2014, 2015; Павлов, 2000;
- 211 -
Поздняков, 2009; Расницын, 1990, 1992; Скарлато, Старобогатов,

1974; Старобогатов, 1985; Шаталкин, 1996, и мн. др.). Причины
такого разнообразия мнений по этому вопросу кроются в отсутствии
единого понятийного аппарата, разночтениях понимания отдельных
терминов, взаимной несводимости исходных познавательных
установок авторов и т.п. Этот вопрос является темой специальных
исследований (Заварзин, 2009; Любарский, 2011; Оскольский, 2007;
Павлинов, 2011; Шаталкин, 2012, и др.). Мы ограничимся лишь
констатацией собственных взглядов, здесь оказавшихся близкими
идеям, высказанным на эту тему Б.М. Медниковым (1974, стр. 665):
«…имеются вполне реальные иерархические ранги таксонов (класс,
отряд, семейство и род+вид), выделенные самим процессом
эволюции и не зависящие от произвола таксономистов». На рис. 3
представлены результаты определения им степени родства отдельных
групп позвоночных в пределах их вмещающих таксонов.
Бросается в глаза выраженная дискретность «волн»,
соответствующих конкретным рангам изученных позвоночных: от
классов – до родо-видового уровня. Нечто аналогичное замечено и на
других группах организмов (Полуконова и др., 2013). Всё это
указывает на системный характер полученных отношений и даёт
основание для утверждений об определённой степени реальности -
как самих таксонов, так и их таксономических рангов. Об этом же
свидетельствует наш (Зелеев, 2016, 2017), пока скромный опыт
использования для характеристики состояния таксонов, ряда
эмпирических правил и обобщений, имеющих общесистемный
характер. Это правила Виллиса, Голикова, Численко, Уэвелла
(Гелашвили и др., 2013; Делас, Касьянов, 2012; Мейен, 1978;
Поздняков, 2012; Старобогатов, 1989; Чайковский, 2008 и др.), в
сочетании с приёмами параметрической трёхмерной визуализации
формы отдельных биологических таксонов. Нами, в частности, было
выяснено, что для наиболее апоморфных групп в целом ряде
неродственных таксонов организмов свойственно предельное
приближение к «идеальному» состоянию показателя Численко
(среднее геометрическое числа подчинённых таксонов у хорошо
изученных групп тяготеет к величине 3,3). В то же время, таксоны с
достаточно полно развёрнутой системой подчинённых групп,
продемонстрировали близкое к идеалу распределение
(квазигипербола) Виллиса и характер зависимостей правила
Голикова, а показатель Численко для этих таксонов от идеала
оказался весьма далёк. Некоторые из рассмотренных нами таксонов
(например, трилобиты и бескишечные турбеллярии)
продемонстрировали совершенно иные зависимости указанных выше
показателей.
- 212 -
Можно предполагать, что все эти показатели отражают какие-то

значимые состояния биологических таксонов, например,
эволюционный возраст, потенциал изменчивости и т.п. Требуется
ясность в пока ускользающем биологическом смысле значений и
направлений изменения этих показателей, которые могут указывать
на существенные различия в состоянии сравниваемых таксонов. В
связи с предполагаемой природой ранга биологического таксона,
считаем важным указать очевидную зависимость, способную помочь
лучше понять эту проблему: по мере возрастания ранга таксона
закономерно снижается размерность формы его системы. Если для
родо-видового уровня свойствена форма многомерной матрицы с
множеством проявлений гомологических рядов, то уровню отрядов и
классов больше соответствует привычная иерархия, представляющая
собой снижение размерности (вырождение) параметрической
системы, а рангу классов и типов - линейная форма системы,
размерность которой равна единице (Любищев, 1982). В случае
последующего «обнуления» размерности системы реликтового (как
правило, становящегося монотипическим) таксона, мы фактически
имеем дело с его вымиранием, аналогичным гибели особи (Зелеев,
2012, 2015). Таким образом, по аналогии с организмом, также
склонным к старению и неизбежной гибели, можно связать рост
ранга таксона, сопровождающийся возрастанием корреляции его
признаков и снижением размерности описывающей системы – с
возрастными изменениями, которые, в том числе, и в силу различий в
складывающихся внешних обстоятельствах, могут существенно
отличаться у разных таксонов. Поэтому, как и у организмов, у
биологических таксонов может быть разница между их абсолютным
и биологическим возрастом.
Допустимо считать, что природа биологического таксона и его
ранга связана в большей степени со свойствами времени, чем
пространства, как у других рассмотренных вариантов биосистем.
Ныне в Биосфере, по-видимому, отсутствуют силы, интегрирующие
объекты, объединяемые нами в один таксон определённого ранга
(«эколого-адаптивная» целостность надвидового таксона, по Ю.И.
Чернову (2008), достигается, скорее всего, лишь сходной реакцией
типологически близких структур), но можно предположить, что
таковыми были когда-то системные взаимодействия, аналогичные
тем, что интегрируют сегодняшние популяции в реальных
ценотических связях. Возникает соблазн принять «волны»,
показанные на рис 3, в качестве своеобразного «эха», отражающего
ценотические отношения эпох, когда закладывались специфические
черты таксонов соответствующих рангов рамках вмещавших их
палеоценозов. Разная высота пиков этих волн может отражать
- 213 -
реально существовавшие флуктуации палеоклиматов или каких-либо

иных ключевых факторов таксоногенеза. Упомянутый во Введении
тезис о структуре биосистемы, как отражении свойств вмещающей
среды (в соответствии с авторским пониманием принципа Ле-
Шателье - Брауна), позволяет, в частности, предположить, что
сопоставление особенностей этих пиков для совместно обитавших
отдельных групп организмов, может пролить свет на состояние и
направления трансформаций вмещающей среды этих отдалённых
эпох, а также на особенности формирования подчинённых групп у
сосуществовавших таксонов.
Итак, в отличие от остальных вариантов биосистем (назовём их
«актуальными» вариантами), биологический таксон формально не
соответствует указанному в начале статьи основному критерию
биосистем – наличию специфического БиК, интегрирующего
биосистему в структуру Биосферы. Но наличие очевидной структуры
у биологического таксона является отражением существовавших
когда-то круговоротов, породивших таксоны соответствующего
ранга. Известно достаточно выраженное разнообразие качественных
состояний таксонов: «хорошие», переходные, становящиеся,
распадающиеся, incertae sedis, и т.д. (Васильева, 2002; Павлинов,
2009; Расницын, 1992; Старобогатов, 1985, и др.), что предполагает
специфические для каждого из таких состояний свойства, историю
становления и закономерности дальнейших трансформаций. По-
видимому, также можно говорить о возможности существования до-
и даже вневидовых форм жизни. По классификации
А.А. Оскольского (2007), наши установки о природе биологического
таксона, по-видимому, следует квалифицировать как вариант «таксон
как тело», но мы считаем, что используемая нами терминология не
сводима к указанным данным автором категориям, являясь иным
языком описания биологических закономерностей.
Сравнительный анализ свойств различных вариантов
биосистем. Сравнение разных групп организмов позволяет говорить
о том, что чем ниже их структурно-размерный ранг, тем выше
степень слияния в них элементов и больше выражены подсистемы.
Организм как система, представляет собой совокупность клеток
(элементов системы), но настолько же заметны в нём органы и ткани
(подсистемы). При далеко зашедшей морфо-функциональной
специализации в организме границы элементов размываются.
Примером может служить формирование синцития из отдельных
клеток многоклеточного организма, слияние зооидов в глубоко
интегрированной колонии (Беклемишев, 1964б) и т.д.
В популяции (система родственных организмов), как менее
интегрированной биосистеме, очевиднее воспринимаются отдельные
- 214 -
индивиды (элементы), а выделение подсистем не всегда может быть

однозначным, и, как правило, требует усилий, сводясь, чаще всего, к
функциональным аспектам. Морфологические различия между
подсистемами (например, касты термитов и муравьёв) возникают в
популяции, только при её переходе в состояние сверхорганизма
(Панов, 2001). Примерно такая же ситуация и в экосистеме – системе
сосуществующих популяций разных видов в конкретном ландшафте
(в пределе – в Биосфере в целом): легко выделяются элементы
(популяции отдельных видов), а выделение подсистем требует более
глубокого анализа. С другой стороны, если вернуться к структурам
организмов, в строении одноклеточного существа выделение
элементов затруднено, а сама возможность такого выделения
(предлагаемая, например, теорией симбиогенеза) и ныне разделяется
не всеми (Серавин, 1986; Чайковский, 2008). Можно было бы в
качестве элементов клетки рассматривать и биомолекулы, но это уже
до-биологический (физико-химический) уровень организации систем.
В основе известного нам строения клетки, следовательно, лежат не
столько элементы, сколько подсистемы, в функциональных и
структурных особенностях которых признаки элементов могут лишь
угадываться.
Таким образом, рост интеграции биосистемы сопровождается
слиянием отдельных элементов и появлением подсистем. Чем меньше
структурно-размерный ранг биосистемы, тем черты интеграции
проявляются резче. Если предположить, что системы меньшего
структурно-размерного ранга филогенетически древнее, можно
сказать, что интеграция – это одно из имманентных свойств
эволюции биосистем. Поэтому сравнение разных по масштабам
систем позволяет мысленно «двигаться» по оси времени. Ранние
этапы существования «мелких» биосистем, находившихся ещё в
процессе их становления (например, эвкариотных клеток), могут
отражать черты современных, менее интегрированных систем более
крупных рангов (популяций, экосистем, колониальных модульных
организмов), что позволяет понять некоторые особенности их
генезиса и делать как прогнозы, так и ретрогнозы.
Говоря о структурах организмов, следует указать, что
используемое нами понятие «функциональный модуль» не имеет
прямого отношения к широко распространённым среди растений и
низших животных модульным организмам, изучение которых
представляет собой отдельное научное направление (Марфенин,
1993, 1999, 2008; Нотов, 1999, 2016, 2017; Notov, 2015, 2016 и др.).
Подобные объекты, в отличие от упомянутых ранее функциональных
модулей, в нашей терминологии удобно обозначить как
«структурные» модули, которые иллюстрируют процесс слияния
- 215 -
элементов и образования подсистем, вроде кормусов, столонов, либо

они могут быть результатом дифференциации прежних, проще
устроенных структур - элементов. Думается, что структурный модуль
по происхождению может быть как элементом, так и подсистемой.
При этом у растения (например, лист, побег и т.п.) – это чаще
подсистема (элементами являются отдельные клетки). У животных
структурный модуль, по-видимому, может быть и подсистемой и
элементом. Между тем, с сегментами аннелид, а у артропод,
вероятно, ещё и с членистыми конечностями – ситуация, возможно,
ближе к растениям. Требуются чёткие и однозначные критерии
выявления конкретного исторического сценария появления модулей у
данного таксона, хотя допустимо неоднократное и эквифинальное
образование сходных модульных структур в рамках даже одного
таксона, но разными путями. Наиболее же сложные унитарные
животные способны порождать системы следующего уровня,
становясь их элементами, уже не сливаясь непосредственно
(общественные насекомые, стадные позвоночные, и особенно –
человеческое общество), при этом используя чаще поведенческие
(Зорина и др., 2002), а не морфологические адаптации. Формирование
социальности у этих животных сопровождается ещё и постепенной
заменой основного канала коммуникации: с вещественного
(феромоны - химический канал), на волновой (акустический и/или
визуальный каналы). Это, очевидно, делает коммуникацию более
надёжной и оперативной.
Организм, как популяция входящих в него элементов,
отличается от популяции, как варианта биосистем, более
закономерным и детерминированным характером связей элементов
(включая, как правило, их непосредственную механическую связь).
Отдельные черты сходства с истинной популяцией он обнаруживает
лишь до момента обретения крайних форм интегрированности
элементов, не допускающих возможности регенерации, что часто
сопровождается эвтелией и некоторыми другими признаками
(регенерация, к примеру, снижена или невозможна при наличии у
животного кутикулы). В то же время, возможно, многие
низкоинтегрированные животные (особенно простейшие),
потенциально бессмертны, что сближает их с популяцией, как
отмечено ранее, также потенциально бессмертной. Для большинства
же высокоорганизованных животных известен так называемый
предел Хейфлика (Hayflick, Moorhead, 1961), ограничивающий число
возможных митозов. Замечено (Галицкий, 2009), что вызываемые им
проявления старения возникают чаще и раньше всего в
соединительной ткани, ответственной за образование систем
внутренней среды целостного организма.
- 216 -
Известные сегодня организмы образуют в пространстве

значений их признаков неслучайные и специфические для каждого
таксона сочетания – синдромы, и филогению организмов можно
рассматривать как закономерный ряд последовательных и часто
дискретных смен этих синдромов. Само формирование такой
неслучайности, сопутствующей росту интеграции организма, по-
видимому, является следствием роста корреляции состояний
отдельных признаков, обеспечивающих оптимальное существование
в данном варианте условий среды. Рост коэффициента корреляции
синдромных признаков (в пределе – до единицы), приводит, в
конечном счёте, к потере эволюционной пластичности, ортогенезу и
риску последующего вымирания при резко изменившихся условиях.
В популяции и экосистеме, при безусловном наличии у них
синдромов и возможности их эволюционных изменений, последние
обычно имеют более континуальный или мозаичный, часто -
обратимый характер, с широкими возможностями замен отдельных
элементов, как правило, недосижимыми для высокоинтегрированного
организма. Аналогичные изменения в биологическом таксоне,
сводимые к его старению, сопровождающемуся ростом ранга и
снижением размерности описывающей его системы, ранее указаны.
Разумеется, следует отдавать отчёт в гипотетичности
высказанных предположений, но она оправдана ситуацией,
сложившейся сегодня в соответствующих областях биологии, где
доминирование одной концепции (СТЭ) в течение многих
десятилетий привело к глубокому застою и догматизации её
ключевых положений. Это проявляется, в частности, в неспособности
к сколько-нибудь выраженным прогнозам, к отсутствию попыток
выйти из рамок описательности и сделать биологию по-настоящему
номотетической дисциплиной. В этой связи полезно обратить
внимание на ряд появившихся относительно недавно нетривиальных
подходов, связанных с принципиально новым взглядом на
привычные феномены. Так, предполагается и обосновывается (Чадов,
2015), что формирование нового уровня организации систем
автоматически тормозит эволюцию базовых уровней. Например, с
появлением жизни останавливается химическая эволюция, а
появлением разума – существенно тормозится биологическая. С
высказанными мыслями созвучен системно-динамический подход
(Брынцев, 2009). Согласно этому подходу, как и в предыдущей
концепции, основу формирующихся систем различного ранга
составляют квазициклические контуры, образуемые потоками
энергии, форма которых специфична для каждого варианта систем
(включая и биосистемы), а взаимодействие между отдельными
квазициклическими объектами строится на основании явлений
- 217 -
комплементарности, соразмерности, резонансов, интерференции и

других волновых феноменов. Сегодня биологи, хотя и в неявной
форме, по большей части, продолжают исповедовать грубо
механистические представления о предмете своего изучения,
аналогичные ньютоновским представлениям физики до начала
20 века. Между тем, многие стороны биологической реальности в
большей степени могут быть поняты с позиций не дискретно-
корпускулярных (структурных), а волновых и полевых
(фунциональных) позиций, о чём пытались в своё время говорить А.Г
Гурвич (1944, 1991) и А.А. Уранов (1975). Особенно это касается
проблем сосуществования, воспроизводства и взаимных переходов
разных вариантов биосистем в различных масштабах времени. С этих
позиций могут быть изучены механизмы их взаимной настройки на
изменения ключевых показателей вмещающих сред, а также спектр
возможных онтогенетических трансформаций, способных приводить
к разнообразным и разноуровневым изменениям биосистем
(Воробьёва, 2010; Макрушин, Худолей, 1991; Мартынов, 2011; Рэфф,
Коффмэн, 1986; Шишкин, 1988, и др.). Сама же эволюция может быть
понята в этом случае, как некий эпифеномен множества разных и
часто несводимых друг другу по механизмам и направлениям
вариантов трансформаций биосистем. Таким образом, жизнь, как
природный феномен, это, прежде всего – процесс, который
порождает изучаемые нами структуры как необходимый инструмент
для своей оптимизации в конкретных условиях. Поэтому иерархия
структур живых систем является ключом для реконструкции
сценария изменений вмещающей среды, породившей данную
биосистему.
В рамках одной статьи нет возможности осветить все аспекты
взаимных переходов различных вариантов биосистем, но отметим
особенность, указывающую на относительность их отдельных
характеристик. Традиционно каждый вид организмов относят к
определённому таксону высших рангов, включая ранг царства.
Между тем, дополняя ранее упомянутые в литературе характеристики
царства как таксономической категории (Заварзин, 1979; Шаталкин,
1996), имеющей, в отличие от других рангов, больше не
генеалогических, а палеоэкологических системообразующих
признаков, следует подчеркнуть, что каждый уровень организации
одной и той же биосистемы (в терминах Ю.Г. Алеева – моно-, мета- и
ценометабионты) может иметь некоторые признаки принадлежности
к разным царствам, например, растениям (жёсткая механическая
связь элементов) или животным (возможность миграций элементов в
пределах вмещающей биосистемы). Вот некоторые примеры
комбинаций признаков разных царств у конкретных видов биосистем.
- 218 -
Вольвокс как монобионт (отдельная клетка) – растение, а как

метабионт (вся колония) – животное. Модульные, как правило,
сидячие, кишечнополостные, мшанки, асцидии и другие животные-
обрастатели – наоборот: как монобионты – животные, а как мета- и
ценобионты – растения. Можно указать пример «абсолютного
животного» - неотропические бродячие муравьи рода Eciton, а
«абсолютным растением» следует признать представителей отдела
цветковых, делегировавших насекомым-опылителям даже функции
расселения гамет. Аналогично, человечество на уровнях: клеточном
(монобионт - клетка) и организменном (метабионт - особь),
представляются животными, а на ценобионтном уровне (в масштабе
всей инфраструктуры своей техносферы) – пока ещё – это лишь
«растение» (Зелеев, 2011а).
Рассматриваемый в предельно широких рамках вопрос о
природе и взаимных переходах биосистем будет неполным без
упоминания «проблемы происхождения». Не имея возможности в
рамках одной статьи, в силу безграничности объёма литературы по
проблемам биопоэза, упомянуть хотя бы основные направления в
исследовании этого вопроса, ограничимся собственной оценкой в
соответствии с логикой авторской концепции. Обратимся вновь к
рисунку 1, на котором отражены соотношения вариантов биосистем в
пространстве трёх функциональных модулей. Нынешнее состояние
интегральной совокупности всех биосистем в виде единой Биосферы
представляется как результат «распаковки» исходной «свёрнутой»
первичной биосферы («эмбриосферы» по В.Ф Левченко, 2014) из
начальной точки системы координат. Режим этой распаковки
(Компаниченко, 1991), по-видимому, носит фрактальный характер
(Гелашвили и др., 2013; Якимов и др., 2014), и лишь нюансы
исторически сложившегося внешнего сценария делают особенности
существующего варианта реализации не вполне соответствующими
идеальному фракталу. По-видимому, особенности структуры
нынешней Биосферы также несут информацию об истории её
становления, нужно лишь увидеть признаки этой причинности, к
примеру, в специфике отдельных параметров биоразнообразия.
Предположительно, варианты биосистем исторически формировались
не в «одночасье», а прошли целый ряд качественно различных
стадий, приводивших к обретению ими своих специфических
атрибутов. По аналогии с формированием «видовости» (Павлинов,
2009), или более широко – «таксонности» (Оскольский, 2007), можно
говорить о появлении у биосистем черт «организменности»,
«популяционности» и «экосистемности», при этом думается, что
«биосферность» присутствовала всегда и лишь в соответствии со
спецификой вмещающей среды развивалась в деталях
- 219 -
(«распаковывалась»). Иными словами, с нашей точки зрения, для

Биосферы как биосистемы не предполагается интенсиональный
аспект, она экстенсиональна (Васильева, 2007) по определению.
Логично продолжить этот вопрос на экстраполяцию тенденций
дальнейшего развёртывания структур Биосферы в будущем (знак
вопроса в правом верхнем углу на рисунке 1, над термином
«Биосфера»). Как подчёркивалось ранее, общая тенденция эволюции
биосистем предполагает рост размеров и степени их интеграции, а
также слияние элементов одновременно с последовательной
дифференциацией подсистем, но конкретные формы, в которые она
может оформиться, обозначать, по-видимому, преждевременно.
Каждый из рассмотренных вариантов биосистем (организм,
популяция, экосистема, биологический таксон) нами представлен как
элемент в ряду последующей интеграции, логически завершающейся
единой Биосферой. В этом смысле подсистемы Биосферы могут
представлять собой привычные биомы, конкретные экосистемы, либо
такие категории, как флора и фауна (Пучковский, 2013), и, возможно,
другие традиционные объекты экологии (например, гильдии,
животное население, и др.), признаки которых тоже оттачивались
миллионами лет (Жерихин, 2003; Чернов, 1971, и др.). Конечный же
результат эволюции Биосферы может представлять собой один из
вариантов понимания «Ноосферы» (Вернадский, 2014; Казначеев,
1989, и др.), структуру, сходную с «Геей» Дж. Лавлока (Lovelock,
1991), разумный и организмоподобный «Солярис» одноимённой
повести С. Лема (2000), либо что-то ещё менее понятное.
Наконец, отметим аспект, который может иметь практическое
значение для количественной диагностики состояния конкретных
биосистем – размерность осей функциональных модулей на рис. 1. В
соответствии с логикой изложения статьи, с размерностью вектора
локомоторного модуля есть определённая ясность, и каждый
последующий шаг означает скачкообразный рост сложности и
размеров организма. Исходной точкой может быть уровень
биологических макромолекул, аналогичных «репликаторам» (Докинз,
1993), природа которых не обязательно должна сводиться лишь к
нуклеопротеидам. Затем предполагается «прокариотный» и далее –
«эвкариотный» уровни биосистем. Наконец, формируются мета- и
ценометабионты (Алеев, 1986). Каждый из последовательных
структурных уровней различается новой ступенью освоения
пространства и, являясь результатом предшествующего движения
биосистемы по осям репродуктивного и/или метаболического модуля,
определяется их возможностями в условиях существующей среды,
проявляющимися в феномене предельных размеров организмов в
этой среде. Для репродуктивного модуля размерность его оси в
- 220 -
первом приближении также очевидна – это суммарная кратность

повторения элементов. Принципиально важен лишь предел,
связанный с интеграцией популяции в новый сверхорганизм. Этот
предел, по-видимому, также задаётся особым состоянием
вмещающей среды, и к тому же, зависит от свойств самой
биосистемы, поскольку даже в сходных условиях разные биосистемы
существенно различаются в интеграционных возможностях.
Определение размерности оси метаболического модуля связано
с трудностями подбора универсального количественного критерия,
удобного для сравнения как самих биосистем, вступающих в
метаболическую связь, так и характера этой связи. Эта связь, как
подчёркивалось ранее, чревата перерастанием либо в симбиотический
сверхорганизм, либо в обычные ценотические отношения,
характерные для экосистемы. В качестве одного из универсальных
количественных критериев оценки уровня БиК можно упомянуть
(Перельман, 1966) отношение продуктивности к биомассе,
составляющее близкие значения для синхронных экосистем, при
этом, закономерно растущее по мере эволюции Биосферы. В логике
нашего изложения уместно использовать для измерения степени
продвинутости метаболических связей биосистем, закономерности,
указанные на рис. 2: этапы появления дополнительныхтрофических
цепей, и рост числа звеньев каждой из существующих в ценозе цепей,
то есть шкала метаболического модуля неизбежно становится
двумерной. Строго говоря, не менее сложной представляется также
размерность осей локомоторного и репродуктивного модулей,
поскольку для исчерпывающей оценки степени продвинутости по
ним, учёта лишь числа «шагов» интеграции или числа участвующих
элементов недостаточно. Поэтому указанный «прагматический»
аспект изучения биосистем требует поиска адекватных их природе
путей разработки. Следует также учесть и возможности
количественной оценки эффективности движения в «нисходящем»
направлении трансформаций биосистем, ряд примеров которого был
упомянут ранее.
Заключение. Каждый из традиционных (актуальных) вариантов
биосистем (организм, популяция и экосистема), наряду с присущими
им специфическими внутренними формами трансформаций, способен
формировать другие варианты биосистем. Организм, как наиболее
интегрированный их вариант, представляет собой популяцию
элементов, из которых он был сформирован и до определённых
значений общей интеграции способен сохранять некоторые черты
отношений между ними, свойственные типичной популяции
(фрагментация, регенерация и др.). Одновременно, будучи
высокоинтегрированной экосистемой, организм включает в себя
- 221 -
также генетически чуждые и неживые компоненты. Популяции

разных видов включаются в экосистему. Эти два варианта
биосистем, производные взаимодействий отдельных оранизмов,
формируются в ходе движения биосистемы по оси репродуктивного и
метаболического модулей соответственно. Биологический таксон
представляет собой особый вариант бисистемы, в своём генезисе
непосредственно связанный с популяцией, как элементом, но
образующий собственный ряд трансформаций: от вида – до высших
рангов (класс, тип, и др.). Признаки отдельных рангов биологических
таксонов образуют дискретные совокупности, обнаруживающие
некоторые системные свойства, что указывает на определённую
форму их реальности. Природа этой реальности отличается от
таковой других вариантов биосистем, поскольку имеет в большей
степени не пространственное, а временное измерение своей
специфики. Использование категорий «элемент» и «подсистема» в
анализе структуры биосистем позволяет увидеть дополнительные
особенности их генезиса. Рассмотрение всей совокупности
процессов, связанных с формированием, существованием и
взаимными трансформациями биосистем предполагает, для более
точного описания, использование терминологии волновых процессов,
а не привычный для большинства биологов «структурный» подход.
Высказанные в работе идеи носят, во многом, гипотетический
характер, поэтому требуют дальнейшей разработки и уточнений, и в
значительной степени ориентированы на привлечение внимания к
актуальности данной проблематики, без решения которой
невозможно продвижение по многим вопросам эволюционной
биологии.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность
коллегам: Гриценко В.В. (МСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва),
Заботину Я.И. (Казанский федеральный университет), Котову А.А.
(ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, г. Москва), Ладе Г.А. (Тамбовский
госуниверситет), Нигматуллину Ч.М. (АтлантНИРО, г. Калининград),
Нотову А.А (Тверской госуниверситет), Оленину С.Н. (Клайпедский
университет, Литва), Савостьянову Г.А. (ИЭФБ им. И.М. Сеченова,
Санкт-Петербург), Суходольской Р.А. и Д.Н. Вавилову (ИПЭН АН
РТ, г. Казань), Турмухаметовой Н.В. (Марийский госуниверситет,
Йошкар-Ола) – за труд в ознакомлении с несколькими редакциями
текста статьи, обсуждении её ключевых положений, ценные
замечания, которые обязательно будут учтены в последующей работе
над данной темой, а также за предоставление ряда важных
источников литературы.
- 222 -
Алеев Ю.Г. 1986. Экоморфология. Киев: Наукова думка. 424 с.
Алексеев П.В., Панин А.В. 2005. Философия. 3-е изд. М.: Проспект.
608 с.
Алёшин В.В., Петров Н.Б. 2002. Молекулярные свидетельства регресса в
эволюции многоклеточных животных // Журн. общей биологии. Т. 63.
№3. С. 195-208.
Беклемишев В.Н. 1964а. Об общих принципах организации жизни // Бюл.
МОИП Т. 69. Вып. 2. С.22-38.
Беклемишев В.Н. 1964б. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.
Т. 1. Проморфология. М.: Наука. 432 с.
Берталанфи Л. 1969. Общая теория систем: критический обзор
Исследования по общей теории систем. М.: Прогресс. 520с.
Брынцев В.А. 2009. Системно-динамический подход – как новая научная
парадигма // Лесной вестник. №1 (64). С.16-26.
Булыко А.Н. 2004. Большой словарь иноязычных слов. 35 тысяч слов. М.:
Мартин. 70 4с.
Вагин В.Л. 1962. О влиянии паразитизма на онтогенез // Уч. записки КГУ, т.
122. кн. 6. Труды об-ва естествоиспытателей при Казанском
университете. Т. 65. С. 120-147.
Васильев А.Г., Васильева И.А. 2009. Гомологическая изменчивость
морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов:
основы популяционной мерономии. М.: КМК. 511 с.
Васильева Л.Н. 2002. Кризис проблемы вида: причины и следствия //
Эволюционная биология. Томск. Т. 2. С. 31-50.
Васильева Л.Н. 2007. Иерархия Линнея и «экстенсиональное мышление» //
Сборник трудов Зоологического музея МГУ (Линнеевский сборник).
М.: Изд. МГУ. Т. 48. С. 183-212.
Веденов М.Ф., Кремянский В.И., Шаталов А.Т. 1972. Концепция
структурных уровней в биологии. В сб.: Развитие концепции
структурных уровней в биологии. М.: Наука. С. 7-70.
Вернадский В.И. 2014. Философские мысли натуралиста. М.:
Академический проект. 412 с.
Виноградов В.А., Гинзбург Е.Л. 1971. Система, её актуализация и описание.
В кН.: Системные исследования. Ежегодник. М.: Наука. С. 93-102.
Вислобокова И.А. 2014. Эволюция биосферы и макроэволюция. М.: ГЕОС.
168 с.
Воробьёва Э.И. 2010. Современная эволюционная биология развития:
механический и молекулярно-генетический или фенотипический
подходы? // Онтогенез. Т. 41. № 5. С. 332-339.
Воронцов Н.Н. 2004. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: КМК.
266 с.
Галимов Э.М. 2001. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью.
Происхождение и принципы эволюции. М.: Эдиториал УРСС. 256 с.
Галицкий В.А. 2009. Эпигенетическая природа старения // Цитология.
Т. 51. № 5. С. 388-397.
- 223 -
Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев Л.А.
2013. Фракталы и мультифракталы в биоэкологи. – Нижний Новгород:
Изд-во ННГУ. 370 с.
Гиляров М.С. 1954 Вид, популяция и биоценоз // // Зоол. журн. Т. 33. Вып. 4.
С. 769-778.
Глотов Н.В. 2008. Фундаментальные проблемы и прикладные аспекты
популяционной биологии растений / Мат. 3-го международного
научного семинара «Фундаментальные исследования и инновации» и
Всероссийского молодёжного научного семинара «Наука и инновации
– 2008». Йошкар-Ола. С. 91-97.
Голицын Г.А., Петров В.М. 1990. Гармония и алгебра живого. М.: Знание.
128с.
Голубец М.А. 1982. Актуальные вопросы экологии. – Киев: Наукова думка.
158 с.
Гончиков Г.Г. 2010. Возникновение эукариот: новый сценарий // Журн. общ.
биол. Т. 71. № 4. С. 298-309.
Городков К.Б. 1984. Олигомеризация и эволюция систем морфологических
структур. 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела // Зоол.
журн. Т. 63. Вып. 12. С. 1765-1778.
Городков К.Б. 1985. Олигомеризация и эволюция систем морфологических
структур. 3. Предпосылки и следствия олигомеризации // Зоол. журн. Т.
64. Вып. 3. С. 325-335.
Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин
В.М. 1983. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М.:
Изд-во МГУ. 193 с.
Гурвич А.Г. 1944. Теория биологического поля. М.: Советская наука.
156 с.
Гурвич А.Г. 1991. Принципы аналитической биологии и теории клеточных
полей. М.: Наука. 288 с.
Делас Н.И., Касьянов В.А. 2012. Негауссово распределение как свойство
сложных систем, организованных по типу ценозов // Восточно-
европейский журнал передовых технологий. №3/4 (57). С. 27-32.
Докинз Р. 1993. Эгоистичный ген. М.: Мир. 318 с.
Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеоэкологии и
филоценогенетике. М.: КМК. 542 с.
Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. 1982. Критические уровни в процессах
развития биологических систем. М.: Наука. 180 с.
Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. 1989. Системный подход к
объектам надорганизменного уровня в экологии // Мат. конф. МГПИ
им. В.И. Ленина: «Экология, культура, образование».
С. 124-130.
Завадский К.М. 1966. Основные формы организации живого и их
подразделения. В кн.: Философские проблемы современной биологии.
М.-Л. С. 29-47.
Завадский К.М. 1968. Вид и видообразование. Л.: Наука. 404 с.
- 224 -
Заварзин Г.А. 1979. Пространство логических возможностей в многообразии

бактерий и их филогения // Природа. № 6. С. 9-19.
Заварзин Г.А. 2001. Биоразнообразие как часть биосферно-геосферной
системы возникновения порядка из хаоса. В кн.: Методология
биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция). М.:
Эдиториал УРСС. С. 151-176.
Заварзин Г.А. 2009. Противоречивость осознания природы
естествоиспытытелем // Философия науки. Вып. 14. Онтология науки.
М.: ИФ РАН. С. 25-42.
Захаров Б.П. 2005. Трансформационная типологическая систематика. М.:
КМК. 164 с.
Захаров В.М. 1987. Асимметрия животных. М.: Наука. 216 с.
Захваткин Ю.А. 1975. Эмбриология насекомых (курс лекций). Учеб.
пособие для ун-тов. М.: Высшая школа. 328 с.
Зелеев Р.М. 1996. К вопросу о «географическом стиле» и возможных
механизмах эволюции организмов // Любищевские чтения. Ульяновск:
Изд-во УлГПУ. С. 47-48.
Зелеев Р.М. 2001. Эволюция экосистем: возможные механизмы и
направления // V Всерос. популяционный семинар: Популяция,
сообщество, эволюция. Казань: ЗАО «Новое знание». С. 254-256.
Зелеев Р.М. 2005. Некоторые подходы к построению системы жизненных
форм организмов // XIX Любищевские чтения. Т. 2. Современные
проблемы эволюции. Сборник докладов. Ульяновск: Изд-во УлГПУ.
С. 65-73.
Зелеев Р.М. 2007. Вариант построения параметрической системы
жизненных форм организмов // Современные проблемы эволюции.
Сборник материалов международной конференции. XXI Любищевские
чтения. Ульяновск: Изд-во УлГПУ. С. 77-90.
Зелеев Р.М. 2011а. Возможности подходов экоморфологии и традиционной
систематики в разграничении признаков растений и животных //
Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники,
систематики и флористики: материалы международной научной
конференции, посвящённой 110-летию А.А. Уранова: в 2т. Т.1.
Кострома: КГУ им. Н.А. Некрасова. С. 275-280.
Зелеев Р.М. 2011б. Соразмерность как характеристика развития биосистем.
Вариант биологической аксиоматики // Учёные записки Казанского
университета. Т. 153. Сер. Естественные науки. кн. 2. С. 3-21.
Зелеев Р.М. 2012. Вариант биологической аксиоматики и его возможности в
описании биоразнообразия // Учёные записки Казанского университета.
Т. 154. Сер. Естественные науки. кн. 2. С. 8-25.
Зелеев Р.М. 2015. Параметрическая систематика и природа биологического
таксона // Современные проблемы эволюции и экологии. Сборник
материалов международной конференции. XXIX Любищевские чтения.
Ульяновск: УлГПУ. С. 27-34.
Зелеев Р.М. 2016. Таксонометрический анализ и его диагностические
возможности в параметрической систематике // Современные проблемы
- 225 -
эволюции и экологии. Сборник материалов международной конференции.

XXX Любищевские чтения. Ульяновск: УлГПУ. С. 28-35.
Зелеев Р.М. 2017. Таксонометрический анализ и возможности прогнозов в
систематике // Проблемы популяционной биологии: Материалы XII
Всероссийского популяционного семинара памяти Николая
Васильевича Глотова (1939-2016), Йошкар–Ола, 11-14 апреля 2017г.
Йошкар-Ола: ООО ИПФ «СТРИНГ». С. 103-105.
Зелеев Р.М., Турмухаметова Н.В. 2017. Параметрический способ
визуализации структуры консорции и возможности его использования
в биоиндикации (на примере Betula pendula Roth. и Tilia cordata Mill.) /
Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы
Международной научной конференции, посвящённой 100-летию
кафедры ботаники Тверского государственного университета (г. Тверь,
8-11 ноября 2017г.). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2017. С. 111-117.
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. 2002. Основы этологии и
генетики поведения. М.: Высшая школа. 383 с.
Иванова-Казас О.М. 1977. Сравнительная эмбриология беспозвоночных
животных. Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные,
погонофоры. М.: Наука. 312 с.
Иванова-Казас О.М. 1978. Сравнительная эмбриология беспозвоночных
животных. Иглокожие, полухордовые. М.: Наука. 163 с.
Казначеев В.П. 1989. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере.
Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение. 248 с.
Камшилов М.М. 1985.Эволюция Биосферы. М.: Наука. 256 с.
Клюге Н.Ю. 2000. Современная систематика насекомых. СПб.: Лань. 336 с.
Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. 1997. Новый подход к анализу свойств
изменчивости // Журн. общ. биол. Т.58. №1. С. 70-83.
Колчинский Э.И. 1990. Эволюция биосферы: историко-критические очерки
исследований в СССР. Л.: Наука. 236 с.
КомпаниченкоВ.Н. 1991. Зарождение биосферы в недрах Земли. Хабаровск.
37 с.
Кордюм В.А. 1982. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка. 264с.
Краснощёков Г.П., Розенберг Г.С. 1992. Принципы усложнения механизмов
устойчивости экологических систем. / Проблемы устойчивости
биологических систем: Сб. науч. ст. / Ин-т эволюционной морфологии
и экологии животных им. А.Н. Северцова. М.: Наука. С. 40-51.
Кузин Б.С. 1992. Упадок систематики (1. Система, эволюция,
мультимодация) // Природа. № 5. С. 80-88.
Лапо А.В. 1979. Следы былых биосфер. М.: Знание. 176 с.
Левченко В.Ф. 2004. Эволюция человека до и после появления человека.
СПб: Наука. 166 с.
Лем С. 2000. Солярис: Роман / Пер. Д. Брускина. СПб.: Азбука. 252 с.
Лёвушкин С.И., Шилов И.А. 1994. Общая зоология. М.: Высшая школа. 432с.
Ливанов Н.А. 1970.Общие биологические закономерности эволюции. Сб.
статей. Казань: Изд-во Казан. ун-та. С. 3-21.
- 226 -
Лосев К.С. 2002. Элементарные структурные единицы биосферы //

Экология. № 1. С. 61-63.
Любарский Г.Ю. 2011. Рамочная концепция для теории биологического
разнообразия // Зоологические исследования № 10. М.Изд. МГУ.
С. 5- 44.
Любищев А.А. 1982. Проблемы формы систематики и эволюции организмов:
Сборник статей. М.: Наука. 278 с.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 462 с.
Макрушин А.В., Худолей В.В. 1991. Опухоль как атавистическая адаптивная
реакция на условия среды // Журн. общей биологии.
Т. 52. № 5. С. 717-722.
Маргелис Л. 1983. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир. 352 с.
Мартынов А.В. 2011. Онтогенетическая систематика и новая модель
эволюции Bilateria. М.: КМК. 286 с.
Марфенин Н.Н. 1993. Феномен колониальности. М.: Изд-во МГУ. 239 с.
Марфенин Н.Н. 1999. Концепция модульной организации в развитии //
Журн. общей биологии. Т. 60. № 1. С. 6-17.
Марфенин Н.Н. 2004. Современные представления о целостности
биологических систем. В. кн.: Системный подход в современной науке.
М.: Прогресс-Традиция. С. 436-458.
Марфенин Н.Н. 2008. Фундаментальные закономерности модульной
организации в биологии // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
Вып. 9. № 25 (85). С. 147-161.
Медников Б.М. 1974. О реальности высших систематических категорий
позвоночных животных // Журн. общей биологии. Т. 35. № 5.
С. 659-665.
Медников Б.М. 1985. Монофилия органического мира и эволюция экосистем
// Журн. общей биологии. Т. 46. № 4. С. 462-470.
Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общей
биологии. Т. 39. № 4. С. 495-508.
Мейен С.В. 1981. Следы трав индейских. М.: Мысль. 159 с.
Михайлов В. 1967. Эволюция паразитизма // Паразитология. Т. 1.
Вып. 2. С. 105-116.
Мяндина Г.И., Шаталов А.Т. 2001. Уровни организации живого и
информационные связи между ними: от натурфилософии к
биофилософии. В кн.: Методология биологии: новые идеи
(синергетика, семиотика, коэволюция). М.: Эдиториал УРСС.
С. 65-73.
Назаров В.И. 1991. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу.
Назаров В.И. 2005. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели.
М.: КомКнига. 520 с.
Наточин Ю.В., Рыженко Б.Н., Галимов Э.М. 2008. Роль солевого состава
(K/Na) водной среды в биологической эволюции // Проблемы
зарождения и эволюции биосферы. М.: Либроком. С. 404-408.
- 227 -
Наумов Н.П. 1972. Проблемы и задачи популяционной биологии // Развитие

концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука.
С. 322-331.
Нигматуллин Ч.М. 2005. Целеполагание основных биологических систем:
организм, популяция, сообщество и биосфера // Материалы V
Всероссийского популяционного семинара: «Популяции в
пространстве и времени», 11-15 апреля 2005г. Н.Новгород: Изд-во
ННГУ. С. 145-156.
Нотов А.А. 1999. О специфике функциональной организации и
индивидуального развития модульных объектов // Журн. общей
биологии. Т. 60. № 1. С. 60-79.
Нотов А.А. 2016. Модульные организмы как объект исследования
теоретической морфологии // Современные проблемы эволюции и
экологии. Сборник материалов международной конференции. XXX
Любищевские чтения. Ульяновск: УлГПУ. С. 92-98.
Нотов А.А. 2017. Общая морфология модульных организмов: актуальные
проблемы и направления исследований // Современные проблемы
экологии и эволюции. Сборник материалов международной конференции.
XXX Любищевские чтения. Ульяновск: УлГПУ. С. 59-66.
Оскольский А.А. 2007. Таксон как онтологическая проблема // Сборник
трудов Зоологического музея МГУ. Т. 48. С. 213-260.
Павлинов И.Я. 2009. Проблема вида в биологии –ещё один взгляд // Тр. ЗИН
РАН Приложение № 1. С. 250-271.
Павлинов И.Я. 2011. Как возможно выстраивать таксономическую теорию //
Зоологические исследования № 10. М.Изд. МГУ. С. 45-100.
Павлинов И.Я. 2013. Таксономическая номенклатура. Книга 1. От Адама до
Линнея. Зоологические исследования. №12. 151 с.
Павлинов И.Я. 2014. Таксономическая номенклатура. Книга 2. От Линнея до
первых кодексов. Зоологические исследования. №15. 233с.
Павлинов И.Я. 2015. Таксономическая номенклатура. Книга 3. Современные
кодексы. Зоологические исследования. №17. 57 с.
Павлов В.Я. 2000. Периодическая система членистых. М.: ВНИРО. 186 с.
Панов Е.Н. 2001. Бегство от одиночества. М.: Лазурь. 640 с.
Перельман А.И. 1966. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа. 392 с.
Поздняков А.А. 2009. О целостности высших таксонов // Современные
проблемы эволюции (сборник докладов). XXIII Любищевские чтения.
Ульяновск: УлГПУ. С. 58-67.
Поздняков А.А. 2012. Значение правила Виллиса для таксономии // Журн.
общ. биол. Т.73. №4. С. 259-270.
Полуконова Н.В., Дёмин А.Г., Мюге Н.С. 2013. Молекулярные критерии в
систематике насекомых: диапазон изменчивости штрихкодового гена
COI как таксономический критерий рода, трибы и подсемейства, на
примере комаров-звонцов Chironominae и Orthocladinae (Chironomidae,
Diptera) // Журн. общей биологии. Т. 74. № 5. С. 324-334.
Посохов Е.В. 1981. Химическая эволюция гидросферы. Л.:
Гидрометеоиздат. 286 с.
- 228 -
Пучковский С.В. 2013. Эволюция биосистем. Факторы микроэволюци и

филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-во
Удм. ун-та. 444 с.
Работнов Т.А. 1950. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии. М., Л.: Изд. АН СССР. Вып. 1. С. 465-483.
Расницын А.П. 1971. К вопросу о причинах морфофункционального
прогресса // Журн. общей биологии. Т. 32. № 5. С. 549-555.
Расницын А.П. 1990. Проблема ранга в таксономии // Систематика и
филогения беспозвоночных. Критерии выделения высших таксонов.
М.: Наука. С. 5-10.
Расницын А.П. 1992. Принципы номенклатуры и природа таксона // Журн.
общей биологии. Т. 53. №3. С. 307-313.
Рэфф Р., Кофмен Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 404 с.
Савинов А.Б. 2006. Биосистемология (системные основы теории эволюции и
экологии). Учебное пособие. Н.Новгород: Изд-во ННГУ. 205 с.
Савинов А.Б. 2011. Аутоценоз и демоценоз – экологические категории
организменного и популяционного уровней в свете симбиогенеза и
системного подхода // Экология №3 С. 163-169.
Савостьянов Г.А. 2015. Количественная характеристика пространства
логических возможностей многоклеточности и его деление на
пластичную, адаптивную и регидную зоны // Морфогенез в
индивидуальном и историческом развитии: устойчивость и
вариабельность. Отв. ред. С.В. Рожнов. Серия «Гео-биологические
процессы в прошлом». М.: ПИН РАН. С. 88-105.
Савостьянов Г.А. 2016. Возникновение стволовых клеток в развитии
многоклеточности и их количественная характеристика // Цитология.
Т. 58. №8. С. 577-593.
Седов А.Е. 2004. Части и целое в биосистемах: чего не знал Л. фон
Берталанфи // Системный подход в современной науке. М.: Прогресс-
Традиция. С. 504-508.
Серавин Л.Н. 1986. Происхождение эукариотной клетки. 1. Исторические
истоки и современное состояние концепций симбиотического и
аутогенного происхождения клетки. // Цитология. Т. 28. № 6. С. 563-
575.
Серавин Л.Н. 1990. Место клетки среди живых систем // Организация,
интеграция и регуляция биологических систем. Л.: Изд. ЛГУ. С. 3-23.
Сетров М.И. 1972. Взаимосвязь основных иерархических рядов
организации живого // Развитие концепции структурных уровней в
биологии. М.: Наука. С. 311-321.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1974. Филогенетика и принципы
построения естественной системы // Теоретические вопросы
систематики и филогении животных. Л.: Наука. С. 30-46.
Склут Р. 2012. Бессмертная жизнь Генриетты Лакс. М.: Карьера Пресс.
384 с.
Старобогатов Я.И. 1985. Проблема видообразования. М.: ВИНИТИ. 92 с.
- 229 -
Старобогатов Я.И. 1989. Естественная система, искусственные системы и

некоторые принципы филогенетических и систематических
исследований // Тр. ЗИН. Т. 206. С. 191-221.
Стригачёва Э. И. 1972. Философский аспект проблемы деструкции
биологических систем. В сб.: Развитие концепции структурных
уровней в биологии. М.: Наука. С. 220-234.
Студитский А.Н. 1981. Эволюционная морфология клетки. М.: Наука. 280
с.
Тахтаджян А.Р. 1998. Principia tectologica. Принципы организации и
трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб.: Изд-во
СПХФА. 118 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о
популяции. М.: Наука. 280 с.
Токин Б.П. 1969. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и
регенерация // Журн. общей биологии. Т. 30. № 1. С. 18-32.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 328 с.
Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция
времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высшей
школы. Биол. Науки. № 2. С. 7-34.
Урманцев Ю.А. 1974. Симметрия природы и природа симметрии.
Философские и естественно-научные аспекты. М. Мысль. 229 с.
Урманцев Ю.А. 1976. О биологической изомерии // Журн. общей биологии.
Т. 37. № 2. С. 216-229.
Форстер К.Ф., Джонстон Д.В.М., Барнес Д. 1990. Экологическая
биотехнология. Л.: Химия. 384с.
Хайлов К.М. 1963. Проблема системной организованности в теоретической
биологии // Журн. общей биологии. Т. 24. № 5. С. 324-334.
Хлебович В.В. 2004. Особь как квант жизни // Фундаментальные
зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: КМК.
С. 144-152.
Хлебович В.В. 2014. Этапы и принципы эволюции водно-солевых
отношений организмов // Междисциплинарный научный и прикладной
журнал «Биосфера». Т.6. №2. С. 170-175.
Чадов Б.Ф. 2015. Циклическая протомодель и феномен эволюции. В кн.:
Эволюция: Мегаистория и глобальная эволюция. Материалы
симпозиума. Волгоград: Учитель. 224 с.
Чайковский Ю.В. 2008. Активный связный мир. Опыт теории эволюции
жизни. М.: КМК. 726 с.
Чернов Ю.И. 1971. Понятие «животное население» и принципы
геозоологических исследований // Журн. общей биологии. Т. 32.
№ 4. С. 425-438.
Чернов Ю.И. 1996. Эволюционная экология – сущность и перспективы //
Успехи совр. биологии. Т. 116. Вып. 3. С. 277-292.
Чернов Ю.И. 2008. Экологическая целостность надвидовых таксонов и
биота Арктики // Зоол. журн. Т. 87. Вып. 10 С. 1155-1167.
Черных В.В. 1986. Проблема целосности высших таксонов. М.: Наука. 144 с.
- 230 -
Численко Л.Л. 1981. Структура фауны и флоры в связи с размерами

организмов. М.: Изд-во МГУ. 208 с.
Шапошников Г.Х. 1975. Живые системы с малой степенью целостности //
Журн. общей биологии. Т. 36. № 3. С. 323-335.
Шаров А.А. 1989. Жизненная система популяции – новые возможности
старой концепции // Журн. общей биологии. Т. 50. № 3. С. 293-303.
Шаталкин А.И. 1996. Категория «царства» в системе организмов // Успехи
современной биологии. Т. 116. Вып. 1. С. 5-19.
Шаталкин А.И. 2012. Таксономия. Основания, принципы и правила. М.:
КМК. 600 с.
Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 280
с.
Шестаков С.В. 2009. Горизонтальный перенос генов у эукариот // Вестник
ВОГиС. Т. 13. № 2. С. 345-354.
Шишкин М.А. 1988. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная
палеонтология. М.: Недра. Т. 1. С. 169-209.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.:
Мир. 259 с.
Якимов В.Н.,Солнцев Л.А., Розенберг Г.С., Иудин Д.И.. Гелашвили Д.Б. 2014.
Масштабная инвариантность биосистем от эмбриона до сообщества //
Онтогенез. Т. 45. № 3. С. 207-216.
Doolittle W.F. 1999. Phylogenetic Classification and the Universal Tree //
Science. V. 284. № 5423. P.2124-2128.
Hayflick L., Moorhead P.S. 1961. The serial cultivating of human diploid cell
strains // Exp. Cell Recearch. V. 25. P. 585-621.
Lovelock J.A. 1991. Gaia: The practicalscience of planetary medicine. Gaia book
limited. 192 p.
Murchison E.P., Tovar C., Hsu A. 2010. The Tasmanian devil transcriptome
reveals Schwanncell originsof a clonally transmissible cancer // Science.
V. 327 (5961). P. 84-87.
Notov A.A. 2015. Homeosis and evolution of modular organisms // Paleontol. J.
V. 49. № 14. P. 1681-1690.
Notov A.A. 2016. Pseudocyclic transformation in the evolution of modular
organisms and the problem of the integrity of biological systems // Paleontol.
J. V. 50. № 13. P. 1510-1518.
Syvanen M. 1985. Cross-species gene transfer; implications for a new theory of
evolution // J. Theor. Biol. V. 112. № 2. P. 333-343.
Siddle H.V., Kaufman J. 2015. Immunology of naturally transmissible tumours //
Immunology. V. 144. № 1. P. 11-20.
- 231 -
DIVERSITY OF BIOSYSTEMS AND REGULAR PATTERNS

OF THEIR INTER-TRANSITION IN THE CONTEXT
OF FUNCTIONAL MODULES CONCEPT
R.M. Zeleev
Kazan (Volga region) federal university, Kazan
Several aspects of inter-transition for biosystems on various integration and

organization levels such as organisms, populations, ecosystems are
reviewed. The actuality of a taxon as a specific variety of biosystem is
discussed. Biogeochemical cycles, as emergent property of biosystems and
of life itself, imply biosystems functions manifestation priority; and
biosystems structure represents its function’s stabilization and optimization
instrument in specific conditions. This approach allows to decipher features
of the enclosing environment during the forming of distinct structures of
biosystems according to the author’s understanding of Le Chatelier-Braun
principle, and shows the prospect to view biological phenomena as wave
processes manifestation. It is suggested to discriminate the terms an
element and a subsystem, thus facilitating essentially the analysis of
biosystems establishing and inter-transition.
Keywords: biosystems, organism, population, ecosystem, element,
subsystem, biological taxon, functional modules.
Об авторе
ЗЕЛЕЕВ Равиль Муфазалович – кандидат биологических наук,
доцент, ФГАОУ ВО Казанский (Приволжский) федеральный
университет, 420008 Казань, Кремлёвская, 18; e-mail:
zeleewy@rambler.ru.
Зелеев Р.М. Варианты биосистем и закономерности их взаимных трансформаций в

рамках идеи функциональных модулей / Р.М. Зелеев // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология
и экология. 2018. № 3. С. 194-232.
- 232 -
2018. 3. 3. С. 233-246.
УДК 582.475.091:581.444
СТРОЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КРОНЫ

У PICEA ABIES (L.) KARST. (PINACEAE)
М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова

Литературные данные о формировании вторичной кроны у одной из

ведущих лесообразующих пород Picea abies (L.) Karst. весьма
противоречивы. Цель данной работы состояла в изучении динамики
образования побегов из спящих почек у P. abies и выявлении
факторов, влияющих на этот процесс. Исследование проводили в
подмосковных сосново-еловых лесах. Изучали особенности
формирования побегов из спящих почек у виргинильных и
генеративных растений. Результаты исследования показали, что
спящие почки у P. abies сохраняют жизнеспособность 15-20 лет и
инициируются в основании ветвей I-III порядков первичной кроны. В
отличие от P. schrenkiana Fisch. et E. Mey. и P. pungens Engelm. у P.
abies спящие почки в основании ветвей I порядка не просыпаются.
Появление побегов из спящих почек у P. abies обусловлено старением
хвои и ветвей первичной кроны и другими факторами, ведущими к
уменьшению фотосинтезирующей поверхности. На свету этот
процесс протекает интенсивней, чем в условиях затенения.
Ключевые слова: Picea abies, нарастание, ветвление, крона, спящие
почки, реитерационный комплекс, условия освещения.
DOI: 10.26456/vtbio14
Введение. Специфика кроны дерева определяется процессами,

описываемыми концепцией архитектурных моделей (Hallé et al.,
1978) и концепцией реитерации (Hallé et al., 1978; Barhtélémy et
Caraglio, 2007).
В основе формирования кроны дерева лежит реализация
генетической программы развития растения, видимое выражение
которой обозначают как архитектурную модель - систему
многолетних наземных осей разных порядков, закономерным образом
связанных друг с другом. Эта система обеспечивает захват
максимального воздушного пространства.
Одной из важнейших характеристик архитектурных моделей
типичных деревьев является наличие у них ствола – главной оси. На
протяжении большей части онтогенеза ствол оказывает
физиологическое и формирующее воздействие на боковые
- 233 -
соподчиненные ему оси, вызывая специфические особенности их

роста и строения (Серебряков, 1962). Регулирующая роль ствола на
формирование боковых ветвей состоит в том, что положение почки
на годичном приросте, входящем в состав ствола, определяет не
только дальнейшую судьбу побега, который из нее образуется, т.е. ту
роль, которую он будет выполнять в кроне, но и судьбу тех побегов,
которые он будет производить сам.
Реитерацию определяют как морфогенетический процесс,
посредством которого организм дублирует, воспроизводит или
восстанавливает свою собственную элементарную архитектуру.
Реитерационные комплексы возникают разными способами, но их
объединяет то, что они накладываются на присущую той или иной
древесной породе архитектурную конструкцию и увеличивают ее
долговечность и экологическую пластичность. Реитераты могут
возникать в ответ на естественное старение осей, травматические
события или при улучшении ресурсного обеспечения дерева
(Barhtélémy et Caraglio, 2007).
Следует отметить, что у деревьев умеренной зоны в
реализации архитектурной модели задействованы побеги,
развивающиеся из почек возобновления, реже силлептические
побеги, как, например, у Betula pendula (Kostina et al., 2015).
Образование реитерационных комплексов связано со спящими
почками, хотя есть и другие механизмы восстановления и
дублирования архитектурной модели.
В результате реализации архитектурной модели формируется
первичная крона дерева, а в процессе образования реитератов –
вторичная крона. Однако в целом изменение габитуса и структуры
дерева в процессе онтогенеза определяется закономерностями
развития как первичной, так и вторичной крон.
Picea abies (L.) Karst. – одна из ведущих лесообразующих
пород России. Эта древесная порода имеет архитектурную модель
Massart или Rauch (Gruber, 1988), для которых характерны
моноподиальное нарастание, акротонное ветвление и резко
выраженное различие в интенсивности и направлении роста,
морфологии и долголетии главного ствола и боковых ветвей
(Серебряков, 1962).
Литературные данные о роли спящих почек в формировании
кроны у P. abies противоречивы. И.Г. Серебряков (1962), описавший
морфогенез этой древесной породы, считал, что для P. abies
вторичная крона не характерна, поскольку спящие почки
функционируют на стволе и ветвях не более 10 лет, и поэтому
нижняя, еще живая часть ствола ко времени отмирания верхушки
дерева бывает уже лишена жизнеспособных резервных точек роста.
- 234 -
Однако исследование F. Gruber (1988) показало, что у P. abies

в результате инициации спящих почек формируют сложные
побеговые комплексы. По данным О.В. Смирновой и М.В.
Бобровского (2001) спящие почки у темнохвойных видов (ели,
пихты) пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуют
много охвоенных побегов вторичной кроны, что позволяет дереву
расти и производить семена в течение более длительного периода
времени (Smirnova et alt., 1999). Исследование А.М. Романовского
(2006) показало, что у средневозрастных и старых генеративных
растений на нижних ветвях до 92-100 % хвои располагается на
побегах, образующихся из спящих почек. По отношению к кроне в
целом доля таких побегов превышает 60-80%.
Цель данной работы состояла в изучении строения вторичной
кроны у P. abies, динамики ее развития и факторов, влияющих на этот
процесс. В задачи исследования входило также сопоставление
процессов формирования вторичной кроны P. abies с P. schrenkiana
Fisch. et Mey. и P. pungens Engelm.
Методика. Исследование проводили в Подмосковных
сосново-еловых лесах с примесью березы. Объектами исследования
были виргинильные (v1, v2) и генеративные растения (g1, g2) P. abies.
У модельных растений, произрастающих на опушке, исследовали
нижние ветви, отходящие от ствола и расположенные на освещенной
и теневой стороне дерева. Кроме того, изучали виргинильные и
молодые генеративные растения низкой и пониженной жизненности,
произрастающие в глубине леса.
Выявляли место локализации спящих почек, длину побегов,
образующихся из спящих почек, особенности их нарастания и
ветвления. Сопоставляли динамику формирования побегов
первичной и вторичной кроны. В пределах нижних ветвей,
отходящих от ствола, измеряли длину охвоённой части побегов,
образовавшихся из почек регулярного возобновления и из спящих
почек.
Формирование вторичной кроны P. schrenkiana и P. pungens
изучали у генеративных растений, произрастающих в коллекциях
Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии
наук, а у P. pungens также и в городских посадках.
Результаты исследования. Строение и динамика развития
вторичной кроны P. abies.
Годичные побеги P. abies имеют хорошо выраженное
почечное кольцо. F. Gruber (1988) установил, что спящие почки
закладываются только в его дистальной части. Почки регулярного
возобновления немногочисленны, поскольку большая часть
меристем, расположенных в пазухах хвоинок в почки возобновления
- 235 -
не развиваются. Размеры почек на годичном побеге соответствует

длине образующихся из них побегов. Наибольшей энергией роста
обладает побег, развивающийся из верхушечной почки. Самые
мощные и долгоживущие боковые побеги развиваются из почек,
расположенных вблизи верхушечной почки. Они дают начало
нескольким скелетным осям, на основе которых образуются ветви,
отходящие от ствола. Остальные боковые оси недолговечны и
выполняют в основном функцию фотосинтеза. Сходным образом
формируется и системы осей III и IV порядков (Серебряков, 1962).
Максимальной длины (50-70 см) достигают годичные побеги,
участвующие в формировании ствола в возрасте 20-30 лет. По мере
нарастания осей первичной кроны происходит уменьшение длины
годичных приростов, из которых они складываются.
Р и с . 1 . Формирование реитерационных комплексов у Picea abies в

процессе нарастания ветви, отходящей от ствола:
1 – ствол; 2 – ветвь I порядка; 3 – почечное кольцо, находящее в основании
ветви I порядка; 4 – почечные кольца; 5 – ветви II порядка (без детализации
строения); 6 – побеги, образующиеся из спящих почек; 7 - реитерационный
комплекс I порядка; 8 – реитерационные комплексы II порядка.
Стрелкой показан акропетальный порядок образования реитерационных
комплексов.
Наблюдение за развитием побеговых систем P. abies

подтвердило данные А.М. Романовского (2006) о том, что спящие
почки у этой древесной породы начинают инициироваться уже у
имматурных растений. Изучение динамики формирования ветвей,
отходящих от ствола, показало, что побеги из спящих почек
образуются на приростах, имеющих возраст три года и больше
(рис.1), в зоне почечного кольца каждого прироста. Однако побеги из
спящих почек в зоне почечного кольца, расположенного в основании
- 236 -
ветви I порядка, не образуются. По нашим данным спящие почки

могут изредка формироваться из пазушных меристем листьев
срединной формации. Побеги из спящих почек могут возникать в
основании всех ветвей II-IV порядков в зоне почечного кольца, а у
скелетных ветвей II-IV порядка и по всей длине ветви в зонах
почечных колец приростов старше трех лет.
Хвоя у P. abies в условиях подмосковных лесов
функционирует 5-8 лет (Серебряков, 1962), но первые хвоинки
отмирают в возрасте трех лет, что совпадает с появления первых
побегов из спящих почек, т.е. начало инициации спящих почек
совпадает с началом отмирания хвои.
Р и с . 2 . Строение реитерационного комплекса, образовавшего в зоне

почечного кольца на ветви I порядка: 1 – ветвь I порядка; 2 - почечное
кольцо между годичными приростами на ветви I порядка;
3 - реитерационный комплекс I порядка; 4 - почечное кольцо
реитерационного комплекса I порядка; 5 - реитерационный комплекс
II порядка; 6 – почечное кольцо реитерационного комплекса II порядка;
7 – реитерационный комплекс III порядка; 8 – почечного кольца
реитерационного комплекса III порядка.
Из спящих почек формируются побеги длиной 2-15 см. В

результате их дальнейшего моноподиального нарастания и ветвления
до 2-4 порядков образуются системы побегов длиной до 80 см. Эти
системы можно назвать ветвями вторичной кроны или
реитерационными комплексами. Следует отметить, что
реитерационные комплексы не достигают размеров скелетных ветвей
II порядка. В основании реитерационных комплексов I порядка могут
инициироваться спящие почки, что приводит к формированию
- 237 -
реитерационных комплексов II порядка и т.д. (рис. 1, 2). В результате

такого базитонного ветвления образуется сложный реитерационный
комплекс, состоящий более чем из 10 разновозрастных ветвей и по
виду напоминающий «пучок» (Gruber, 1988). Данная специфика
ветвления реитерационных комплексов позволяет им не только
замещать отмирающие ветви II порядка первичной кроны, но и
увеличивать свою численность даже после остановки нарастания
скелетной ветви I порядка.
В процессе развития первичной кроны дерева,
вышерасположенные ветви начинают затенять нижние ветви, что
приводит к отмиранию как ветвей первичной, так и вторичной кроны.
Однако, если верхняя ветвь по тем или иным причинам отмирает или
обламывается, то на вновь осветленном участке нижележащей ветви
могут инициироваться спящие почки (рис. 3). Подсчет возраста таких
участков кроны показывают, что спящие почки у P. abies сохраняют
жизнеспособность 15-20 лет.
Р и с . 3 . Формирование побегов из спящих почек на вновь осветленном

проксимальном участке ветви в результате обламывания вышележащей
ветви: 1 – ствол; 2 – ветвь I порядка первичной кроны, затеняющая
проксимальную часть нижней ветви; 3 – нижняя ветвь I порядка; 4 – ветви II
порядка; 5- почечное кольцо в основании ветви I порядка; 6– почечные
кольца; 7 - реитерационные комплексы; 8 - засохшие реитерационные
комплексы; 9 – засохшие ветви II порядка первичной кроны
(без детализации строения); 10 – обломавшаяся ветвь;
11 – побеги из спящих почек, появившиеся на осветленной части ветви.
Как уже отмечалось выше, спящие почки у P. abies могут

инициироваться в основании ветвей II и более высоких порядков
ветвления первичной кроны. Однако у этого вида образование
побегов из спящих почек в основании ветвей I порядка, т.е. ветвей,
- 238 -
отходящих от ствола, обычно не происходит. Естественное

отмирание таких ветвей, которое происходит в акропетальной
последовательности, приводит к оголению ствола.
Механические повреждения первичной кроны, в том числе и
обрезка, стимулируют пробуждение спящих почек, на что обращал
внимание F. Gruber (1988). По нашим наблюдениям удаление одно-
трехлетних верхушек виргинильных и молодых генеративных елей
приводит к инициации спящих почек не только на ветвях, но и на
стволе, но мощные побеги, способные взять на себя функцию главной
оси дерева, при этом не образуются. Замещение ствола происходит за
счет поднятия ветвей первичной кроны (рис. 4). И.Г. Серебряков
(1962) отмечал, что при удалении многолетней верхушки главной оси
могут подниматься ветви до 8-10 летнего возраста.
Р и с . 4 . Поднятие ветвей первичной кроны после повреждения верхушки

дерева: 1 – реитерационные комплексы; 2 – место облома (обрезки
верхушки дерева); 3 – поднимающиеся ветви первичной кроны;
4 – побеги из спящих почек образовавшиеся на стволе.
Изучение средневозрастных деревьев, произрастающих на

опушке леса и имеющих ярко выраженную асимметричную крону,
показало, что ветви I порядка, обращенные к свету, располагаются на
стволе, начиная с высоты около 2 м, и могут достигать пятиметровой
длины. Более 75 % хвои на таких ветвях располагается в системе
побегов, образовавшихся из спящих почек, поскольку ветви II
порядка первичной кроны в результате естественного старения уже
- 239 -
по большей части засохли и частично отпали. Нарастание ветвей I

порядка практически прекратилось, но в результате специфики
ветвления реитерационных комплексов побеги из спящих почек
продолжают образовываться. На противоположной стороне дерева,
обращенной в сторону леса, на уровне 2 м располагаются только
мутовки засохших веток, а самые нижние живые ветви начинаются на
высоте около 4 м (рис. 5).
В средней части кроны таких деревьев, ветви, отходящие от
ствола и обращенные в сторону опушки, более густые, по сравнению
с изреженными ветвями, расположенными с теневой стороны.
Наблюдаемые различия связаны с тем, что реитерационные
комплексы лучше развиты на ветвях, обращенных к свету.
У молодых генеративных растений на нижних ветвях,
отходящих от ствола на свету до 55 % хвои находится в системе
побегов, образовавшихся из спящих почек, в то время как на теневой
стороне только 15-25%. У виргинильных растений эти цифры
соответственно составляют 10-20% и 2-5%.
Р и с . 5 . Формирование кроны P. abies на опушке леса в условиях

неравномерного освещения: 1 – ствол; 2 – ветви I порядка; 3 –побеги из
спящих почек; 4 – ветви II порядка; 5 – засохшие ветви I порядка;
6 – засохшие ветви II порядка.
Изучение внутри леса виргинильных и молодых генеративных

растений низкой и пониженной жизненности, имеющих обычно
ассиметричную крону, показало, что у таких растений наблюдается
массовое отмирание ветвей первичной кроны, особенно интенсивно
протекающее на более затененной стороне дерева. На оставшихся
немногочисленных ветвях первичной кроны можно обнаружить
единичные побеги вторичной кроны. Но на тех участках кроны,
- 240 -
которые оказываются в более благоприятных условиях

освещенности, побеги из спящих почек могут составлять у
виргинильных и молодых генеративных растений до 80 % от общей
длины побегов, несущих хвою.
Строение и динамика развития вторичной кроны у P.
schrenkiana и P. pungens
Нам представилось интересным сопоставить строение крон P.
abies, P. schrenkiana и P. pungens.
Н.Д. Кожевникова (1982) установила, что количество побегов
из спящих почек, образующихся на ветвях у P. schrenkiana
увеличивается с возрастом и наиболее интенсивно эти побеги
развиваются в условиях оптимального для данной древесной породы
освещения. Однако образование вторичной кроны у этого вида Н.Д.
Кожевникова связывала с возникновением побегов из спящих почек в
основании засыхающих ветвей, отходящих от ствола. Крону
P. schrenkiana Н.Д. Кожевникова (1982) подразделяла на вторичную,
расположенную в нижней части ствола, первичную - на верхушке
ствола и смешанную – в средней части ствола. Вторичная крона у
этого вида начинает формироваться у молодых генеративных
растений: по мере отмирания ветвей первичной кроны, которое
происходит в акропетальной последовательности, т.е. снизу-вверх по
стволу, формируются пучки ветвей вторичной кроны (рис.6).
Сходную картину формирования вторичной кроны у Pinus sibirica Du
Tour описывает С.Н. Горошкевич и С. Н. Велисевич (2000). У
P. abies, как уже отмечалось выше, побеги из спящих почек в
основании ветвей, отходящих от ствола, обычно не возникают.
Р и с . 6 . Формирование вторичной кроны у P. schrenkiana: 1 – ствол;

2 – ветви I порядка; 3 – ветви II порядка; 4 – реитерационные комплексы;
5 – засохшие ветви I порядка; 6 – реитерационные комплексы,
формирующиеся взамен засохшим ветвям I порядка; 7 –вторичная крона в
понимании Н.Д. Кожевниковой (1988); 8 – смешанная крона в понимании
Н.Д. Кожевниковой (1988); 9 – первичная крона в понимании Н.Д.
Кожевниковой (1988).
- 241 -
Результаты изучения строения побеговых систем у

средневозрастных генеративных экземпляров P. schrenkiana и P.
pungens в коллекциях Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина,
показали, что у этих видов формирование ветвей вторичной кроны
развивающихся на осях первичной кроны подчиняется тем же
закономерностям, что и у P. abies. Кроме того, как у P. schrenkiana,
так и у P. pungens можно наблюдать образование из спящих почек
небольших ветвей, отходящих от ствола и от основания отмерших
ветвей первичной кроны.
Обсуждение. Появление побегов из спящих почек – это
механизм компенсации утраченного (недостаточного) листового
аппарата (Смирнова и др., 1990, Ильюшенко, Романовский, 2000).
Инициацию спящих почек вызывают как эндогенные факторы
(естественное старение ветвей первичной кроны), так и экзогенные
факторы, такие как травматические события (повреждение ветвей
ветром, филлофагами, болезнями, обрезкой), недостаток света,
приводящий к быстрому отмиранию ветвей первичной кроны.
Однако степень развития и длительность существования побегов
вторичной кроны, по всей видимости, определяется соотношением
между затратами пластических веществ на образование реитератов и
процессы дыхания с одной стороны, и получением пластических
веществ в результате фотосинтеза побегов этого типа, с другой. В
случае отрицательного баланса реитерационные комплексы не
получают своего дальнейшего развития и отмирают.
Наиболее благоприятные условия для развития
реитерационных комплексов складываются в условиях достаточного
освещения, т.к. в этом случае энергетические затраты на образование
данных структур полностью возмещаются их фотосинтезирующей
активностью. Таким образом, важнейшим фактором, регулирующим
процесс формирования вторичной кроны, является свет.
Результаты исследования позволяют предположить, что у
изученных древесных пород начальным фактором, запускающим
инициацию спящих почек в процессе онтогенеза, является
естественное старение хвои. По всей видимости, развитие побегов из
спящих почек, компенсирует уменьшение фотосинтезирующей
поверхности. Образование побегов из спящих почек происходит в
акропетальной последовательности по мере нарастания ветвей
первичной кроны, т.е. развитие первичной и вторичной кроны
осуществляется с временным смещением равным 3-4 годам.
Сравнение динамики формирования вторичной кроны P. abies
и лиственных пород, основные закономерности которой были
сформулированы П.Г. Шиттом (1958), показало, что образование
реитерационных комплексов у последних происходит в
- 242 -
базипетальной последовательности (Мазуренко, Хохряков, 1991;

Цельникер и др., 2000; Kostina еt alt., 2015; Костина, Барабанщикова,
2016).
В основе формирования первичной и вторичной крон P. abies
лежат разные механизмы. Первичная крона представляет собой
единую непрерывную систему, которая образуется из почек
возобновления в результате акротонного ветвления и регулируется
главной осью дерева. Вторичная крона представлена
реитерационными комплексами, образующимися из спящих почек,
которые встраиваются в первичную крону в местах, требующих
восстановления (Gruber, 1988). Формирование сложных
реитерационных комплексов (рис.1) происходит в процессе
базитонного ветвления (Горошкевич, Велисевич, 2000).
Результаты исследования А.М. Романовского (2006) показали,
что с возрастом доля участие в формировании кроны P. abies
реитерационных комплексов возрастает. Больше всего вторичная
крона развита у средневозрастных и старых генеративных деревьев.
Однако обращаем внимание на то, что этот показатель сильно
варьирует даже в пределах одного растения и во многом
определяется степенью освещенности ветвей. В период интенсивного
формирования первичной кроны асимметрия деревьев P. abies,
произрастающих на опушках в условиях неравномерного освещения,
обусловлена быстрыми темпами роста ветвей в сторону света. По
мере естественного старения осей первичной кроны, которое
проявляется в замедлении ростовых процессов, асимметрия кроны
дерева определяется другими причинами – на освещенной стороне
формируется больше реитерационных комплексов, что коррелирует с
долговечностью, длиной и толщиной ветвей, отходящих от ствола.
Увеличение роли реитерационных комплексов у виргинильных и
молодых генеративных растений при ухудшение ценотической
обстановки опять-таки, происходит не равномерно по всей кроне, а
только в тех местах, которые оказались лучше освещенными.
Реитерационные комплексы P. abies, как отмечает А.М.
Романовский (2006), способствуют обновлению фотосинтетического
аппарата дерева и продлению его жизни при старении кроны в целом,
отдельных ее частей. Действительно, их появление приводит к
увеличению долголетия скелетных осей первичной кроны. Однако
формирующиеся из спящих почек побеговые комплексы не способны
полностью замещать скелетные ветви II-III порядков поскольку не
достигают их размеров. У P. schrenkiana и P. pungens реитерационные
комплексы могут формировать вторичную крону (в понимании И.Г.
Серебрякова и Н.Д. Кожевниковой), но имеющую меньший диаметр
по сравнению с первичной. У лиственных пород реитерационные
- 243 -
комплексы играют более существенную роль в формировании

скелетной основы дерева, достигая 5 и более м в длину (Шитт, 1958).
Что касается главной оси – ствола, то у P. abies его
естественное отмирание, начинающееся с усыхания верхушки, не
вызывает пробуждения спящих почек на стволе, как у многих
лиственных пород (Серебряков, 1962; Чистякова, 1988). Также в
литературе не описаны случаи образования немного- и
многоствольных деревьев P. abies. Такая жизненная форма,
возникновение которой обусловлено задержкой развития или
отмиранием главной оси и ранним пробуждением спящих почек в ее
основании, характерна для многих лиственных пород (Чистякова,
1988). Не участвуют реитерационные комплексы P. abies и в процессе
вегетативного размножения, что наблюдается у многих лиственных
пород (Чистякова, 1988).
Заключение. Формирование реитерационных комплексов на
ветвях I - III порядков у P. abies, P. schrenkiana и P. pungens
происходит во время продолжающего роста материнской оси в
акропетальной последовательности.
Побеги и системы побегов, формирующиеся из спящих почек,
у P. abies выполняет функции обновления фотосинтезирующего
аппарат и способствуют продлению жизнедеятельности скелетных
ветвей I - III порядков. У P. schrenkiana и P. pungens эти системы
принимают более существенное участие в формировании скелетной
основы дерева, замещая скелетные ветви I порядка по мере их
отмирания снизу-вверх по стволу. У лиственных пород
реитерационные комплексы могут замещать не только оси I порядка,
но и ствол.
Вторичная крона, если ее рассматривать как совокупность
реитерационных комплексов, формируется у всех рассмотренных
нами видов елей, но у P. abies ее участие в формировании кроны
дерева в целом выражено слабее, чем у P. schrenkiana и P. pungens.
Инициация спящих почек у рассмотренных древесных пород
происходит в ответ на старение хвои и ветвей первичной кроны, а
также может быть вызвана и другими причинами, приводящими к
уменьшению фотосинтезирующих поверхностей. Наиболее
благоприятные условия для развития реитерационных комплексов
создаются при оптимальном для данной древесной породы световом
режиме.
- 244 -
Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. 2000. Структура кроны кедра сибирского
(Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia. Т.
2. № 1. С. 110-122.
Кожевникова Н.Д. 1982. Биология и экология тянь-шанской ели. Фрунзе:
Илим. 239 с.
Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Ясинская О.И. 2016. Изучение кроны
клена ясенелистного (Acer negundo L.) c позиций концепции
архитектурных моделей и реитерации // Вестник Удмурского
университета. вып. 4. С. 32-42.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. 1991. Классы метамеров деревьев // Журнал
общей биологии. № 3. С. 409-420.
Романовский A.M. 2001. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae)
в Брянском полесье // Ботан. жур. Т. 86. № 8. С. 72-85.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высшая
школа. 378 с.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. 1990. Популяционная
организация растительного покрова лесных территорий (на примере
широколиственных лесов европейской части ССР). Информационный
материал. Научн. Центр биол. исследований МПГИ им. В.И. Ленина.
Пущино: Изд-во АНСИР. 92 с.
Смирнова О.В., Бобровский М. В. 2001. Онтогенез дерева и его отражение в
структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология.
№3. С. 177-181.
Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Зейде Б.Б. 2000. Морфологические и
физиологические исследования кроны деревьев. М. 93 с.
Чистякова А.А. 1988. Жизненные формы и их спектры как показатели
состояния вида в ценозе на примере широколиственных деревьев //
Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
Шитт П.Г. 1958. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений.
М.: Сельхозгиз. 447 с.
Barthélémy D., Caraglio Y. 2007. Plant architecture: a dynamic, multilevel and
comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Ann. Bot.
Vol. 99. P. 375-407.
Gruber F. 1988. Die Anpassung der Fichtencrone (Picea abies (L.) Karst.) uber
die Trieb-bildungs arten // Schwiez. Z. Forstwesen. Jg. 139. № 3.
S. 173-201.
Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. 1978. Tropical Trees and Forests.
Berlin: Springer-Verlag. 441 p.
Kostina M.V., Barabanshikova N.S., Bityugova G.V., Yasinskaya O.I., and
Dubach A.M. 2015. Structural Modifications of Birch (Betula pendula Roth.)
Crown in Relation to Environmental Conditions // Contemporary Problems
of Ecology. V. 8. №. 5. P. 584-597.
Smirnova O.V., Chistyakova А.А., Zaugolnova L.B., Evstigneev O.I., Popadiouk
R.V., Romanovskii A.M. 1999. Ontogeny of a tree // Бот. журн. T. 84. № 12.
С. 8-20.
- 245 -
STRUCTURE AND FORMATION OF THE SECONDARY CROWN

AT PICEA ABIES (L.) KARST.
M.V. Kostina, N.S. Barabanshchikova

Moscow State Pedagogical University, Moscow
Data available in literature on secondary crone formation in one of the

most important forest trees, Picea abies (L.) Karst., are contradictory. The
aim of our work was to study the dynamics of the formation of shoots from
dormant buds in P. abies and to identify the factors influencing this
process. The study was conducted in pine and spruce forests around
Moscow. We studied formation of shoots from dormant buds in generative
and pregenerative plants. It was found, that dormant buds in P. abies
remain alive for up to 15-20 years. They are set at bases of the II-IV order
shoots in the primary crone of the tree. In contrast to P. schrenkiana Fisch.
et E. Mey. And P. pungens Engelm., dormant buds at the II order branches
in P. abies do not sprout. Dormant bud sprouting in P. abies is controlled
by the aging of the needles and III-V order shoots. This process is more
intensive at better lighting conditions.
Keywords: Picea abies, growth, branching pattern, dormant bud,
reiterated complex, light conditions.
КОСТИНА Марина Викторовна – доктор биологических наук,
доцент, профессор кафедры ботаники, Институт биологии и химии,
ФГБОУ ВО «Московский педагогический государственный
университет», 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 3; e-mail:
mkostina@list.ru
БАРАБАНЩИКОВА Наталия Сергеевна – кандидат
биологических наук, доцент, доцент кафедры ботаники, Институт
биологии и химии, ФГБОУ ВО «Московский педагогический
государственный университет», 129164, Москва, ул.Кибальчича, д.6,
корп. 3; e-mail: baraba@list.ru
Костина М.В. Строение и формирование вторичной кроны у Picea abies (L.) Karst.
(Pinaceae) / М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и
экология. 2018. № 3. С. 233-246.
- 246 -
2018. 3. 3. С. 247-264.
УДК 581.412; 582.52
МИНИАТЮРНЫЕ ВИДЫ ПОЛЕВИЦ (AGROSTIS L.,

POACEAE): К ПРОБЛЕМЕ МИНИАТЮРИЗАЦИИ
У РАСТЕНИЙ
Е.И. Курченко, И.В.Татаренко, А.А.Хритонова

Представлены результаты анализа биоморфологических особенностей

и анатомического строения пластинки листа миниатюрных видов
Аgrostis muscosa и А. carmichaelii (Poaceae). Выявлены признаки,
необходимые для жизни растений и репродукции в экстремальных
условиях. Определены допустимые предельно малые значения
признаков структуры тела растения полевиц.
Ключевые слова: миниатюризация, биоморфология, анатомия,
Agrostis L. (Poaceae)
DOI: 10.26456/vtbio15
Введение. Размеры животных и растений всегда привлекали

внимание человека, и литература, посвященная разным вопросам,
связанным с размерами животных и растений, многочисленна,
особенно это касается мира животных. В книге К. Шмидта-Ниельсена
(1987) «Размеры животных: почему они так важны» в увлекательной
форме анализируется связь между структурой и функциями
отдельных органов у крупных и мелких животных (например, слона и
мыши), и как они связаны с размерами тела животных. Автор пришел
к выводу, что структура, функции и размер тела животных
взаимосвязаны, и размер тела определяет структуру и функции
организма. Живые организмы – это оптимально функционирующие
системы, в которых «и строительный материал и химическая энергия
используются экономно, в пределах ограничений, налагаемых
физическими законами (гравитация, высота и механические
ограничения, прочность структур и др.), поскольку эволюция
немедленно устраняет все не экономичное и расточительное» (с. 230-
231). Самые крупные и мелкие организмы представляют некие
пределы возможных размеров организмов в преобладающих
условиях Земли. Размеры тела оказывают глубокое влияние на
структуру и функцию и имеют решающее значение для выживания
организма. Шмидт-Ниельсен формулирует вывод о важности
размеров в целом. «Размеры объектов материального мира являются
- 247 -
их фундаментальнейшими характеристиками. Они выступают в

качестве универсального масштаба, в зависимости от которого
глубоко и многосторонне изменяются свойства предметов и
процессов» (с. 257).
В работе Л.Л.Численко (1981) анализируется соотношение
больших и мелких видов животных и растений в крупных таксонах
(для растений использована «Флора СССР») и делается вывод об их
упорядоченности, о существовании регуляции числа видов в
зависимости от размеров их тела, о существовании особой системы
макроструктуры высокого ранга, отражающей взаимосвязь реально
существующих крупных и мелких таксономических групп.
В последние годы внимание ученых стали привлекать мелкие
организмы. Более 10 лет занимается изучением строения мельчайших
насекомых А.А.Полилов (2014, 2015). Самые мелкие виды достигают
длины всего 0,14 мм. Исследования, в частности, направлены на
выяснение, что происходит с конструкцией органов при уменьшении
размеров тела насекомых от 1 см до десятых долей мм. Полилов
обнаружил, что миниатюризация насекомых приводит к
значительным перестройкам в их строении, затрагивающим
практически все органы и ткани, но есть органы, размер которых не
изменяется пропорционально изменению размера тела, например,
половая система. У самок она занимает значительную часть тела и
развивается только одно яйцо, которое занимает больше половины
длины тела. Или нервная система. Относительный объем ее больше,
чем у человека или других животных, и занимает 20% организма, но
при этом уменьшается размер нервной клетки – нейрона, а в
нейронах, как установил А.А., отсутствует ядро. Подсчитано
минимальное число клеток у насекомых, необходимое для их
существования – порядка 1000 клеток. Адаптация животных к
условиям жизни, как известно, происходит через нервно-(нейро-)
гуморальную систему и, как установил А.А., размер центральной
нервной системы важен также с точки зрения регуляции предела
миниатюризации - у всех насекомых размер центральной нервной
системы ограничивает возможность дальнейшего уменьшения тела
насекомых, а у жесткокрылых еще и размер яйца, выполняющего
основную функцию репродукции.
Вопросам миниатюризации растений (карликовости, нанизму)
посвящена большая литература, начиная с конца XIX века.
Исследования проводились, главным образом, в 3-х направлениях:
1)миниатюризация, как способ биоморфологической адаптации к
крайним условиям обитания; 2)физиологические процессы,
обеспечивающие жизнь карликовых растений в этих условиях;
3)выращивание карликовых форм древесных растений, полезных и
- 248 -
декоративных трав (Герасимов, 1949, Шульга, 1979). В настоящее

время используются молекулярно-генетические методы
исследования.
Миниатюрные растения, под которыми мы понимаем особые
генетически закрепленные жизненные формы, в отличие от
искусственных, (например, бонсаи) или мелких угнетенных растений,
например, в густых зарослях сорных видов из сем. Chenopodiaceae.
Миниатюрные растения встречаются, как упомянуто выше
(Численко, 1981), в разных таксономических группах у высших
растений. Они известны, например, у вероник, папоротников,
лютиковых и др. Отдельные особи Veronica rubrifolia Boiss. и V.
acinifolia L. настолько малы, что в надземной части состоят лишь из
одного вегетативного метамера и ложнотерминальной 1-2-цветковой
кисти (Савиных, 2006). Странствующий папоротник Camptosotus
sibiricus Rupr. - небольшое растение 2–3 (5) см выс., обитающее в
моховом ковре, у которого вайи оттянуты на верхушке в длинные (до
5 см) столоновидные структуры, заканчивающиеся почкой. При
соприкосновении с влажным субстратом почки укореняются, в
результате формируются дочерние розеточные растения, которые
через 1–1.5 месяца отделяются от материнского и становятся
самостоятельными (Шорина, 1994). В большом семействе лютиковых
М.В.Марков (2016) отмечает наличие удивительно мелких видов
Myosurus minimus L. (2-10 см) и Ceratocephala testiculata (Crantz)
Bess. (2–8 см), которые обладают способностью к репродукции даже
при самых минимальных размерах особей. Примером крайней
миниатюризации служит семейство рясковых (Lemnaceae), у
представителей которого редукция охватила и вегетативные и
генеративные органы. Тело растения представлено маленьким
зеленым листовидным стебельком, плавающим на поверхности воды,
от которого отходит вниз один или несколько нитевидных
неветвящихся корешков. Цветут ряски редко и размножаются
преимущественно вегетативно.
Наибольшее развитие миниатюрные растения получили в
альпийском поясе высокогорий и на крайнем севере (Вальтер, 1975 ,
Мазуренко, 1986, Steffen et al., 2014, Wataru Shinohara-Noriaki
Murakami, 2016 и др.), а также встречаются по берегам рек и озер
(Юрова, 1998). По данным Г. Вальтера в Западных Альпах на высоте
2700 м травянистые виды, например, известные Gnaphalium supinum,
Soldanella pusilla, Sibbaldia procumbens низкорослы, особенно мал
редко встречающийся Ranunculus pygmaeus высотой едва более 1 см.
Все органы, не участвующие в накоплении сухой массы,
редуцированы и, прежде всего, стебель. Однако, не все высокогорные
виды низкорослы. Как показали исследования Simone Steffen and al.
- 249 -
(2014) из трех альпийских видов Asteraceae только 2 вида Homogyne-

карлики с мелкими листьями и одним соцветием, встречаются они на
бедных почвах. В отличие от них третий вид Petasites paradoxus
имеет крупные листья и много соцветий, но встречается на богатых
почвах. Молекулярно-генетический анализ 4 родов семейства
установил, что карликовость у этих видов появлялась 5 раз в течение
эволюции.
W.S.N. Murakami (2016) исследовал два миниатюрных вида
Blechnum niponicum и Lysimachia japonica в альпийском поясе района
Якушима (Япония) с целью нахождения цитологических,
генетических и морфологических отличий этих видов от родственных
растений, произрастающих в нижнем поясе. Анализ показал, что
альпийские карлики не отличаются от растений в нижнем поясе по
хромосомным числам и генетической структуре. На организменном
уровне у растений B. niponicum соотношение размеров спороносных
вай и стерильных оказалось сходным, а у L. japonica размер цветков и
листьев альпийских карликов меньше, чем у растений в нижнем
поясе. На клеточном уровне вайи альпийских растений B. niponicum
содержат значительно меньшее число эпидермальных клеток, чем
растения в нижнем поясе. У альпийских карликов L. japonica
обнаружено меньшее число и размер эпидермальных клеток, что
приводит к меньшему размеру листьев, чем у растениий в нижнем
поясе. Эти результаты показывают изменчивость на организменном и
клеточном уровнях у таксономически разных растений.
В эволюционном становлении миниатюрной жизненной
формы большую роль играют неблагоприятные условия жизни:
бедность субстрата и дефицит влаги, сильные ветры, уплотнение
почвы в результате пастьбы, световой режим, короткое время
вегетации и др.
Тщательные биоморфологические исследования древесных и
травянистых растений в гипоарктическом ботанико-географическом
поясе (Юрцев, 1966) провела М.Т.Мазуренко (1986). Она показала,
что для древесных растений на крайнем севере характерно
образование стелющихся побегов для укрытия их под снегом или в
моховом покрове, мелких вечнозеленых листьев, пластинки которых
загнуты книзу, сокращение размеров соцветий и цветков. Травы
приобретают розеточную жизненную форму. Сокращение высоты и
размеров растений сопровождается убыванием числа метамеров у
побегов, числа листьев и цветков, порядков ветвления в соцветиях.
Из других биологических свойств – сокращение периода покоя почек,
ускорение онтогенетического развития, образование форм роста со
скученными побегами (дерновин, подушек и кочек). На
биохимическом уровне у этих растений увеличивается степень
- 250 -
активности ферментов (Благовещенский, 1966), интенсивность

окислительно-восстановительных процессов (Горышина, 1979) и
фотосинтеза (Вальтер, 1975), связанная с особенностями структуры
листьев (Дервиз-Соколова, 1981), интенсивность дыхания в широком
диапазоне температур и др.
Э.А.Юрова (1998) исследовала своеобразную жизненную
форму миниатюрных растений (мини-трав) сформировавшихся в
узкой полосе (от нескольких дециметров до редко нескольких
метров) отмелей рек и озер – местообитаний заливаемых водой и
кратковременно освобождающихся от воды. Растения высотой 2–5
(15) см имеют мелкие листья и цветки 1–2 мм, которые опыляются
мелкими насекомыми или ветром. Виды, адаптировавшиеся к
периодической смене воздушной и водной среды, немногочисленны и
относятся к семействам Scrophulariaceae, Lytraceae, Plantaginaceae,
Juncaceae и др. Лимитирующими факторами обитания в этих
условиях выступают: 1) ограниченное время вегетации, 2) изменения
уровня воды в зависимости от метеорологических условий, 3) при
заливании – дефицит кислорода, сокращение освещенности и
обводненность, 4) при отступании воды – чрезмерная инсоляция и
высокая температура в засушливые годы или чаще низкая
температура в течение всего вегетационного периода. Адаптивные
признаки: уменьшение размеров тела растений, быстрое развитие
(эфемерность) и переход к цветению, усиление ветвления и
образование компактных жизненных форм, способность к
длительному сохранению хорошей всхожести семян, в том числе под
водой, высокая плотность популяций.
Злаки остаются слабо изученными в отношении карликовости.
Известен мелкий однолетник Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel 3–5 см
выс., обитающий по берегам рек и озер и обладающий способностью
исчезать и вновь появляться на новых местах, часто территориально
значительно удаленных друг от друга. Растение образует небольшие
дерновинки со своеобразными соцветиями, которые состоят из
зонтикообразных пучков с простыми неветвящимися веточками,
несущими мелкие одноцветковые колоски без колосковых чешуй
(Курченко, 2006). Карликовые виды злаков встречаются в условиях с
незначительным проективным покрытием травостоя, в сомкнутых
сообществах они не могут выдержать конкуренцию со стороны
крупных растений.
В роде Agrostis L. самые мелкие виды – A. muscosa T.Kirk и
A. carmichaelii Roem et Schult. – растения южных широт,
формирующие небольшие дерновинки 1–2 см. высоты, которые стали
объектом нашего изучения. Цель – изучить анатомоморфологическую
структуру растений, выяснить признаки, связанные с уменьшением
- 251 -
размеров тела растения и те, которые остаются неизменными. В

центре нашего внимания был анализ строения побегов
возобновления, включая соцветия и анатомическое строение
пластинки листа.
Методика. Для изучения использованы гербарные образцы из
гербариев Кью (К) и Чикагского Музея естественной истории (F).
При изучении анатомического строения пластинки листа листья
распаривали в горячей воде в течение 12 часов, затем помещали в
40% спирт. Срезы делали с помощью лезвия бритвы и помещали в
глицерин-желатин на предметное стекло. Фотографии сделаны
цифровой камерой Canon под микроскопом Биомед-5. При анализе
использованы листья вегетативных побегов, как принято у злаков, так
как у них хорошо выражен такой таксономически ценный признак,
как относительное постоянство числа ребер (Duval-Jouve, 1875,
Hackel, 1882). Листья генеративных побегов обычно шире, и число
ребер у них сильно варьирует.
Результаты и обсуждение
Agrostis muscosa – полевица мохообразная – высокогорное
субальпийское и альпийское растение встречается на высоте 500-1500
м на каменистых участках, на пастбищах, по берегам озер на
островах Новой Зеландии. На Северном острове на склоне вулкана
Эгмонт растет на высоте 1650 м в составе альпийских матт (Вальтер,
1977). Эндемик Новой Зеландии. Согласно Новозеландской системе
классификации степени угроз сосудистых растений NZTCS вид не
подлежит угрозе, что, по-видимому, связано с тем, что семена легко
разносятся ветром и водой и хорошо приживаются (Torsen et al.,
2009). Небольшие плотные дерновинки с тонкими волосовидными
листьями послужили основанием для местного названия –
«подушечка для булавок» (рис. 1).
Основные таксономические признаки приводим по E. Edgar et
H.E. Connor (2000). Это многолетние растения, формирующие
округлые подушки 0.6–2(6) см выс. и до 10 см в диаметре густо
ветвящиеся у основания. Стебли (генеративные побеги) 1–2 (4) см
выс., листья тонкие, почти волосовидные (0.1)–0.4–1.2 (4) см дл. и
0.2–0.4 мм шир., свернутые, отогнутые назад, верхняя сторона слегка
шероховатая на ребрах. Язычок 0.5–1.5(4) мм, усеченный. Метелки
очень короткие и густые, часто не выступают выше уровня дерновин,
3.5–7 мм, дл., сжатые, с несколькими или немногими колосками. Кол.
чешуи почти равные, 1.5–2 мм., овально-ланцетовидные, острые.
Нижн. цв. чешуя 1.2–1.4 мм дл., без ости. Верхн. цв. чешуя 0.2–0.4 мм
дл. Зерновка 0.7–1 мм дл., 0.3–0.4 мм шир.
2n = 42 Beuzenberg E.J. et J.B. Hair (1983); Edgar E. et M.B.
Forde (1991), Murray B.G. et al. (2005)
- 252 -
Биоморфологический анализ структуры побегов показал, что

возобновление побегов внутривлагалищное, побеги розеточные,
жизненная форма плотнодерновинная («истинно дерновинная» –
caespes verus, Смирнов, 1958). Высота вегетативных побегов равна
высоте генеративных – 1.8–2.0 см, побеги трициклические. По
окраске листьев и их состоянию можно восстановить ритм их
развития. В I год жизни развиваются предлист и 3–4 чешуевидных
листа, на II год 3–4 вполне развитых листа с влагалищами 4–6 мм дл.
и пластинками 4 мм дл. На III год – 3 листа 5–7 мм дл. и короткий
кроющий лист соцветия с влагалищем 4 мм дл. и пластинкой 4 мм дл.
Всего на побеге развивается до 11–12 листьев. Наблюдается
интенсивное кущение. В пазухе каждого листа закладываются почки
и, начиная с 8, включая последний перед соцветием лист, они
трогаются в рост, 2 последних перед соцветием пазушных побега
слабые. В нижних почках формируются побеги III порядка. Длина
междоузлий в нижней части побега (включая 7 лист) по 1 мм, а вся
розеточная часть побега составляет 7 мм дл. В 7–8 узлах образуются
одиночные не ветвящиеся придаточные корни (рис. 2 а).
Р и с . 1 . Гербарный лист Аgrostis muscosa T.Kirk, Новая Зеландия,

№ 355268 (F)
- 253 -
Соцветия короткие, всего лишь 3,5–7 мм дл., сжатые, скрыты

во влагалище последнего кроющего листа. Ось соцветия с 3–5 узлами
и междоузлиями 1 мм дл. веточки очень короткие 0.5–1.0 мм дл. В 1-
м узле развита лишь одна боковая веточка II порядка с 4 веточками III
порядка. Длина веточек 0,5 мм. Каждая веточка заканчивается
колоском. Во 2-м – 4-м узлах также по одной веточке II порядка с 2
сильно укороченными веточками III порядка и колосками. В 3- и 4-м
узлах – по 2 сильно укороченных веточек II порядка. Всего в
соцветиях 9–12 (15) колосков, из них 2–3 верхних слабо развиты (рис.
2б).
Р и с . 2 . Схема структуры побега (а) и соцветие во влагалище

кроющего листа (б) Аgrostis muscosa:
1, 2, 3 – номера листьев, I, II, III – годы жизни побега,
стрелки – тронувшиеся в рост пазушные почки, волнистая линия –
придаточный корень
Анатомическое строение пластинки листа характеризуется

развитием 3 ребер: срединным и 2-мя краевыми, борозды глубокие.
Клетки эпидермиса на верхней стороне пластинки листа крупные,
прозрачные, с тонкими стенками, пузыревидные клетки в числе 3, на
нижней стороне разнообразны по форме и величине: очень крупные и
мелкие, продолговатые, овальные, округлые с тонкими стенками.
Трихомы на верхней и нижней стороне листа не развиты. Сосудисто-
- 254 -
проводящий пучок срединного ребра очень крупный и занимает 5/6

площади ребра. Хорошо развиты клетки склеренхимы на внутренней
склеренхимной обкладке пучка – в числе 25 клеток, наружная
обкладка из 12-16 паренхимных клеток. (В боковых ребрах
склеренхимная обкладка пучка из 12 клеток и наружная паренхимная
– из 8 клеток). Клетки склеренхимы в срединном ребре над
сосудисто-проводящим пучком в числе 3–4, под ним – 7, а также в
краевых ребрах немногочисленны – в числе 3–4 (5–6) (рис. 3).
Р и с . 3 . Анатомическое строение пластинки листа Аgrostis muscosa
А. carmichaelii – полевица карминощетинистая растет в

Антарктике – на Субантарктических островах: о. Тристан-да-Кунья,
о. Гоф (40°19’). На пустошах имеет покрытие 20–40%. Климат здесь
сугубо океанический с температурой 11,7° (средние месячные
максимальная и минимальная температуры колеблются в пределах
2—24°). Постоянные западные ветры приносят более 3000 мм
осадков в год, которые на высоте выше 450 м зимой выпадают в виде
снега. Влажность воздуха 81 % и выше (Вальтер, 1975) (рис. 4).
Основные таксономические признаки приводим по W.D.
Clayton and al. (1997). Это многолетние растения, формирующие
дерновинки – подушки, из низких побегов 3.5–4.0 см. выс. Стебли 4–
7(12) см. Пластинки листьев нитевидные, свернутые 2–4 см дл., 0.5
мм шир. на верхушке заостренные. Язычки без ресничек пленчатые, 1
мм дл., заостренные. Метелки короче базальных листьев, 1–1.5 см дл.,
заключенные у основания кроющим листом, продолговатые. Колоски
ланцетовидные, сжатые с боков, 2 мм дл. Нижн. кол. чешуя 1.5 мм
дл., составляет 0.75 дл. верхней, пленчатая. Нижн. цв. чешуя
продолговатая, 1 мм дл., без киля, с усеченной верхушкой. Длина
верхн. цв. чешуи составляет 0.33 дл. нижней. 2n=56 Kiehn M. et al.
(2005).
Биоморфологический анализ структуры побегов показал, что
- 255 -
дерновины состоят из плотно сомкнутых парциальных кустов –

пучков из нескольких побегов, в каждом кусте – по два слабо
развитых соцветия. Возобновление побегов внутравлагалищное,
побеги розеточные, жизненная форма плотнодерновинная («истинно
дерновинная»), но, благодаря развитию ложно-ползучих корневищ
(rhizomate-pseudoreptans (Hackel, 1882), габитуально приобретает
рыхлую форму. Высота вегетативных побегов соответствует высоте
генеративных – 3.5–4.0 см. Побеги три-, тетрациклические.
Сохраняются ложно-ползучие корневища двух-трех предыдущих лет
с отмершими побегами. В парциальном кусте побег возобновления в I
год жизни развивает предлист и 3 вполне развитых листа, на II год
верхушечная почка удлиняется на 6 мм и образуется лист с
неразвитой пластинкой (гомологичной предлисту), затем 3 вполне
развитые листья (5, 6, 7) 2–4 мм дл. На III год развиваются
следующие 3 листа (8, 9, 10), на IV – 2 листа (11, 12) и соцветие.
Всего на побеге формируются 10–12 листьев. Вся розеточная часть
побега составляет 7–8 мм дл. Ветвление слабое – боковые побеги в
числе 1–3 развиты в пазухах нижних листьев. В средней части побега
развиваются длинные, слабо ветвящиеся одиночные корни (рис. 5а).
Р и с . 4 . Гербарный лист Аgrostis carmichaelii Roem et Schult.,

Тристан де Кунья, 1500 м, на вулканических шлаках, № 410927 (К)
- 256 -
Соцветия очень короткие, 1.5–1.8 см дл., сосредоточены в

дерновине и лишь верхушки их слабо выдаются выше поверхности
дерновин. Главная ось имеет лишь 3–4 узла с междоузлиями 6 мм, 3
мм, 2 мм и весьма короткими и малочисленными веточками – 5 мм, 4
мм, 3 мм и 2 мм дл. В нижнем узле 4 веточки II порядка и 1 веточка
III порядка, во втором – 2 веточки II порядка и 1 веточка III порядка,
в третьем и четвертом по одной веточке II порядка. Слабо развиты
веточки III порядка и отсутствуют веточки IV порядков, число
колосков 10–12 (рис. 5б).
Р и с . 5 . Схема структуры побега (а) и соцветий (б)

Аgrostis carmichaelii:
обозначения см. на рис. 2;
r.-p. – rhizomate-pseudoreptans – ложно-ползучее корневище
Анатомическое строение пластинки листа характеризуется

развитием, как и у А. muscosa, 3 ребер: срединным и двумя краевыми.
На поперечном разрезе пластинка листа округлая в очертании, ребра
выступают слабо, борозды неглубокие. Клетки эпидермиса на
верхней стороне листа крупные, прозрачные, с тонкими стенками, на
нижней - крупные, равного объема с утолщенными наружными
стенками, покрытыми слоем кутина. Трихомы на верхней и нижней
стороне листа не развиты. Сосудисто-проводящий пучок срединного
ребра крупный и занимает 2/3 площади ребра. Хорошо развиты
- 257 -
клетки склеренхимы на внутренней склеренхимной обкладке

срединного пучка, как у А. muscosa, и составляют 26 клеток,
наружная обкладка состоит из 12 крупных паренхимных клеток. В
срединном ребре над сосудисто-проводящим пучком 2-3 клетки, под
ним 9 клеток и по краю листа больше, чем у А. muscosa - в числе 5–6.
Развиты клетки склеренхимы под бороздами на нижней стороне
листа в числе 4–8 клеток (у А. muscosa 3 клетки) (рис.6).
Р и с . 6 . Анатомическое строение пластинки листа

Аgrostis carmichaelii
Исследование миниатюрных видов полевиц, показало, что

происходит с конструкцией органов при уменьшении высоты тела
растения и ширины листовых пастинок до долей мм. Сокращение
высоты этих растений по сравнению, например, с
широкораспространенным A. tenuis Sibth. происходит в 20–25 раз, а с
крупным южночерноморским A. sabulicola Klok. в 70 раз, а по объему
– в тысячи раз. Сокращение высоты растений произошло за счет
уменьшения длины метамеров побега, но число их (10–12) осталось
тем же, характерным для рода. Ширина листовых пластинок 0.2–0.5
мм – намного уже, чем у других видов полевиц. Например, у A. tenuis
пластинки листьев вегетативных побегов 1.5–3 мм шир., а самые
узкие у дальневосточного вида A. geminata Trin. 0.8–1.0 мм шир.
Ширина листьев сократилась за счет редукции числа ребер – до трех.
Сократилась длина и число метамеров главной оси соцветия
до 3–5, длина боковых веточек соцветия до 0.5 мм. и их число. У
других видов полевиц, например, у A. tenuis соцветия насчитывают 8–
10 метамеров, а в нижнем узле 7–9 веточек II порядка. Боковые
веточки у миниатюрных полевиц малочисленны (2–3) и только II–III
порядков, веточки IV порядка, характерные для соцветий полевиц,
отсутствуют. Число колосков в соцветиях насчитывает 10–12, тогда
как у полевиц их значительно больше и достигает, например, у
A.gigantea Roth в среднем до 2200, а у самого низкорослого
- 258 -
дальневосточного вида A. geminata Trin. – до 50. Длина колосков у

исследованных видов остается неизменной, характерной для рода в
целом (1.5–2 мм), как и размер зерновок (0.7–1.0 мм дл.).
Результаты изучения выявили минимальные размеры
признаков и биологические особенности миниатюрных полевиц:
высота растений до 0.6–2.0 см, длина и ширина листовых пластинок –
0.4–1.2 мм дл. и 0.2–0.4 мм шир. у А. muscosa и высота растений 4–7
см, длина и ширина листовых пластинок 2–4 см дл. и 0.5 мм шир. у А.
carmichaelii, интенсивное кущение – образование побегов
возобновления в пазухах всех листьев, включая последний перед
соцветием лист у А. muscosa, слабое кущение и образование ложно-
ползучих корневищ; формирование генеративных органов и
полноценных зерновок. Соцветия крайне короткие 0.4–0.7 см дл. у А.
muscosa и 1–1.5 см дл. у А. carmichaelii, скрыты от ветра и иссушения
в дерновинах; минимальное число узлов в соцветиях 3–5; развитие
только двух порядков ветвления II–III. Для выполнения
репродуктивной функции в мелких соцветиях развиваются от 5 до 12
крупных полноценных зерновок 1 мм длины 0.4 мм ширины. С
другой стороны, сохраняются некоторые признаки, общие для рода:
число метамеров у побегов и число листьев, размеры колосков и
зерновок.
Анатомические признаки. Минимальное число ребер – 3 ребра,
наличие жесткого каркаса для поддержки весьма тонкого
фотосинтезирующего листа; мощное развитие сосудисто-проводящих
пучков для выполнения корне-листовой связи; обеспечение запаса
воды в листовой пластинке и ее защита. В качестве каркаса,
придающего упругость тонкому листу, подобно позвоночнику у
животных, выступают многочисленные клетки склеренхимы (25–26),
окружающие сосудисто-проводящие пучки и в меньшей мере
развитые в других частях листовой пластинки – выше проводящих
пучков (3–4 клетки) и ниже пучков (3–9 клеток), по краям листа (3–6
клеток) и под бороздами (3–8 клеток). Оба вида имеют крупные
сосудисто-проводящие пучки особенно в срединном ребре. Наиболее
крупный у A. muscosa, диаметр его составляет 5/6 площади
срединного ребра, у A. carmichaelii – 2/3. С учетом паренхимной
обкладки они занимают всю центральную часть ребра. То же
наблюдается в краевых ребрах, площадь которых занята
проводящими пучками с обкладками. Резервуарами воды выступают
крупные клетки паренхимной обкладки, а также очень крупные
тонкостенные клетки эпидермиса. Для уменьшения транспирации с
поверхности листовые пластинки свернуты или сложены,
поверхность наружного эпидермиса A. carmichaelii покрыта слоем
- 259 -
кутина.
В качестве второстепенных признаков для обеспечения жизни
и уменьшения энергетических затрат, выступают длина метамеров
побега и главной оси соцветия, число веточек и их длина, вплоть до
отсутствия веточек IV порядка в соцветиях A. muscosa и III–IV
порядков в соцветиях A. carmichaelii. В целом для соцветий видов
рода Agrostis характерно ветвление до 4 порядков.
Следует заметить, удивительное сходство некоторых
признаков у этих географически удаленных видов: 3 ребра на
пластинке листа, крупные сосудисто-проводящие пучки, трихомы не
развиты у обоих видов, число клеток внутренней склеренхимной
обкладки составляет 25–26, наружной паренхимной 12–16.
Незначительно расходится число клеток склеренхимы выше и ниже
проводящего пучка в срединном ребре и по краю листа, а также
относительно редкий признак в роде – развитие клеток склеренхимы
ниже борозд (3 и 8 клеток). Сходство признаков, по-видимому,
свидетельствует о пределе минимизации структуры тела растения
полевиц. Общее биологическое свойство растений и животных –
забота о потомстве. В этой связи зерновки у полевиц крупные
полноценные, не уменьшаются в размерах, подобно яйцам
насекомых.
Сравнение биоморфологических изменений, связанных с
уменьшением размера тела у полевиц и растений Крайнего севера у
разных таксономических групп, показывает, что многие из них
представляют собой параллелизмы:
1) сокращение высоты и размеров особей;
2) уменьшение размеров листовых пластинок и их сложение у
полевиц, сворачивание у северных растений;
3) сокращение размеров соцветий;
4) сокращение числа метамеров в соцветиях и порядков
ветвления;
5) редукция числа колосков у злаков и цветков в соцветиях у
северных растений,
6) редукция числа зерновок и общей семенной
продуктивности;
7) розеточная форма роста побегов;
8) образование скученных побегов и формирование жизненной
формы плотнодерновинной у полевиц или подушек, кочек у северных
растений;
9) сокращение периода покоя у почек и их пробуждение
(A. muscosa и северные растения).
Заключение. Шмидт-Ниельсен в основе анализа влияния
размеров тела на строение животных использовал геометрический
- 260 -
подход, разработанный D’Arcy-Thompson “On growth and form”, и

назвал его масштабирование – масштабное копирование - scaling
(Werritty, 2010; Hyde, 2013). Согласно этому подходу, масштабное
копирование размеров тела (от обычного для большинства
представителей таксона до миниатюрного) может происходить тремя
путями: изометрические изменения, аллометрические изменения и
появление новой конструкции. Перечисленные выше пункты –
примеры изометрических изменений. Но не все признаки у
изученных полевиц сокращаются параллельно уменьшению тела
растения, например, число метамеров побега остается обычным,
характерным для большинства видов рода, размер колосков,
колосковых и цветковых чешуй и, что особенно важно для
репродукции – размеры полноценных зерновок не изменяются, а
увеличивают свой относительный объем в соцветиях. Эти признаки
можно отнести к аллометрическим. Развитие значительной
проводящей системы пластинки листа, особенно в центральном
ребре, при уменьшении размеров листа, также демонстрирует
аллометрическое изменение. Яркий пример появления новой
конструкции у предельно миниатюрных высших растений –
структура тела ряски с крайней редукцией всего растения,
превращением стебля в пластинку и преобладание вегетативного
возобновления над семенным.
Миниатюризация и обращение к биологическим принципам
структуры и функции организмов – важное направление современной
техники. Например, в микроэлектронике существует такое понятие,
как «предел миниатюризации». В цифровом «матричном» мире
компьютерных технологий искусственная нейронная сеть работает по
принципу сетей нервных клеток живого организма и способна к
обучению и распознаванию. Или глобальная «учетная книга» базы
данных (блокчейн) построена по аналогии с ДНК и состоит из
звеньев цепи, автоматически вбирающих цифровую информацию о
всей цепи, подобно принципу функционирования ДНК. С этой точки
зрения становятся актуальными исследования, направленные на
выявление общих биологических закономерностей строения и
функционирования мелких растений и мельчайших многоклеточных
животных организмов для использования их в технике и в
биотехнологиях.
Мы благодарны кураторам гербариев К и F, предоставившим

материал для сравнительного изучения анатомии пластинки листа и
биоморфологии побеговых систем двух видов полевиц.
- 261 -
Благовещенский А.В. 1966. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.:
Наука. 327 с.
Вальтер Г. 1974. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая
характеристика. М.: Прогресс. Т.2. 221 с.
Вальтер Г. 1975. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая
характеристика. М.: Прогресс. Т. 3. С. 47.
Герасимов М.В. 1949. О карликовых растениях // Бюл. Главн. бот. сада. Вып. 2.
С. 70-75.
Горышина Т.К. 1979. Экология растений. М.: Высшая школа. 367 с.
Дервиз-Соколова Т.Г. 1981. Основные особенности анатомии листьев
арктоальпийских ив // Биол. Науки. Т. 6. С. 58-62.
Курченко Е.И. 2006. Синфлоресценция Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel
(Poaceae) // Бот. журн. Т. 91. № 2. С. 202-207.
Курченко Е.И. 2010. Род полевица (Agrostis L., Poaceae) России и сопредельных
стран. М.: Прометей, ГЕОС. 514 с.
Мазуренко М.Т. 1986. Биоморфологические адаптации растений крайнего
севера. М.: Наука. 196 с.
Марков М.В. 2016. К биоморфологиии, анатомии и популяционной биологии
двух представителей клады Ranunculinae // Соврем. концепции экол.
биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и
природопользования: материалы всероссийской научн. школы- конф.,
посвящ. 115-летию со дня рожд. А.А.Уранова. г. Пенза. С. 129-132.
Полилов А.А. 2014. Морфологические особенности мельчайших насекомых:
автореф. дис. д-ра. биол. наук. М.: МГУ. 48 с.
Полилов А.А. 2015. Морфологические особенности насекомых, связанные с
миниатюризацией // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 3. С. 37-43.
Савиных Н.П. 2006. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм.
Киров. 324 с.
Смирнов П.А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника
// Тр. Приокско-Террасного гос. запов. М. Вып. 2. 246 с.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных, почему они так важны? М.:
Мир. 259 с.
Шорина Н.И. 1994. Экологическая морфология и популяционная биология
представителей подкласса Polypodiidae: автореф. дис. …д-ра. биол. наук.
М. 34 с.
Шульга В.В. 1979. О карликовой форме сосны и «ведьминой метле» //
Лесоведение. Т. 3. М.: Наука. С. 82-83.
Численко Л.Л. 1981. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов.
М.: Изд. МГУ. 208 с.
Юрова Э.А. 1998. Миниатюрные травы отмелей пресных водоемов // Бот. журн.
Т. 83. № 10. С. 58-65.
Юрцев Б.А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и
происхождение его флоры. М.; Л.: Наука. 94 с.
Beuzenberg E.J., Hair J.B. 1983. Contributions to a chromosome atlas of the New
Zeland flora –25 miscellaneous species // New Zealand J. Bot. V. 21. P. 13-20.
Clayton W.D., Vorontsova M., Harman K.Т., Williamson H.W. 1997 from WDC,
GrassBase –The Online Word Grass Flora.
- 262 -
Clayton W.D., Vorontsova M.S., Harman K.T., Williamson H. (2006 onwards)

GrassBase – The Online World Grass Flora. URL:
http://www.kew.org/data/grassbase/index.html
Duval-Jouve M.J. 1875 Histotaxie des feuilles des Graminees // Ann. Sci. Nat. Bot.
Paris. 1875. Ser. 6. № 1. P. 294-371.
Edgar E., Connor H.E. 2000. Flora of New Zealand. Ed. 2. Vol. V: Gramineae.
Manaaki Whenua Press, Lincoln, New Zealand. Р. 1-650. (см. GrassBase –The
Online Word Grass Flora)
Edgar E., Forde M.B. 1991. Agrostis in New Zeland // New Zeland J. Bot. V. 29. P.
139-161
Насkеl Е. 1882. Monographia Festucarum europearum. Kassel. Berlin. 216 p.
Hyde Stephen T. 2013. D’Arcy Thompson’s Legacy in Contemporary Studies of
Patterns and Morphology. Interdisciplinary science reviews. V. 38. № 1. P. 12-
34.
Kiehn M., Marion J., Jakubowsky G. 2005. Chromosome Numbers of Angiosperms
from the Juan Fernández Islands, the Tristan da Cunha Archipelago, and from
Mainland Chile // Pacific Science. V. 59. № 3. P. 453-460.
Kirk. T. 1881 (1880). Description of new plants. Transactions and proceedings of the
New Zealand Institute. V. 13. P. 384-385.
Murray, B.G., de Lange P.J, Ferguson R. 2005. Nuclear DNA variation, chromosome
numbers and polyploidy in the endemic and indigenous grass flora of New
Zealand. Ann. Bot. (Oxford). V. 96. P. 1293-1305.
Owen R.E. New Zealand electronic text collection. P. 864. (GrassBase – The Online
Word Grass Flora).
Steffen Simone, Dillenberger Markus S., Kadereit1 Joachim W. 2016. Of dwarfs and
giants: phylogeny of the Petasites-clade (Asteraceae–Senecioneae) and evolution
of miniaturization in arctic–alpine environments // Plant Syst. Evol. V. 302.
P. 545-559.
Torsen, M.G., Dikinson, K.J.M., Seddon, P.J. 2009. Seeds dispersion at system New
Zeland flora. Perspectives in plant ecology, evolution and taxonomy of New
Zeland flora. V. 11. № 4. P. 285-309.
Wataru S.-N.M. 2006. How have the alpine dwarf plants in Yakushima been
miniaturized? A comparative study of two alpine dwarf species in Yakushima,
Blechnum niponicum (Blechnaceae) and Lysimachia japonica (Primulaceae) //
Journ. Plant Research. V. 119. № 6. P. 571-580.
Werritty A. 2010. D'Arcy Thompson's ‘On growth and form’ and the rediscovery of
geometry within the geographic tradition // Scottish Geographical Journal.
V. 126. № 4. P. 231-257.
- 263 -
MINIATURE SPECIES
OF BENT GRASSES (AGROSTIS L., POACEAE):
TO THE PROBLEM OF MINIATURIZATION IN PLANTS
E.I. Kurchenko, I.V. Tatarenko, A.A. Khritonova

Moscow Pedagogical State University, Moscow
The results of the analysis of the biomorphological features and anatomical

structure of the leaf plate of the miniature species of Agrostis muscosa and
A. carmichaelii (Poaceae) are presented. Features related to the bent
grasses life and reproduction in extreme conditions are identified. The
minimal values of the mentioned features are given.
Keywords: miniaturization, biomorphology, anatomy, Agrostis L.
(Poaceae)
КУРЧЕНКО Елена Ивановна – доктор биологических наук,
старший научный сотрудник, зав. сектором Учебно-научного центра
Экологии и Биоразнообразия, ФГБОУ ВО «Московский
педагогический государственный университет», 119991, Москва, Малая
Пироговская, д. 1; e-mail: mail@mpgu.edu
ТАТАРЕНКО Ирина Васильевна – доктор биологиеских наук,
старший научный сотрудник Учебно-научного центра Экологии и
Биоразнообразия ФГБОУ ВО «Московский педагогический
государственный университет», 119991, Москва, Малая Пироговская, д.
1; e-mail: mail@mpgu.edu
ХРИТОНОВА Анна Александровна – студентка 4 курса
Института биологии и химии, кафедра ботаники и сельского хозяйства
ФГБОУ ВО «Московский педагогический государственный
университет», 119991, Москва, Малая Пироговская, д. 1; e-mail:
mail@mpgu.edu
Курченко Е.И. Миниатюрные виды полевиц (Agrostis L., Poaceae): к проблеме

миниатюризации у растений / Е.И. Курченко, И.В. Татаренко, А.А. Харитонова //
Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С. 247-264.
- 264 -
2018. № 3. С. 265-275.
№ 3.
УДК 581.4: 582. 47
СИЛЛЕПСИС КАК ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА СТРУКТУР

В СИСТЕМАХ ПОБЕГОВ У ХВОЙНЫХ
Д.Л. Матюхин
Российский государственный аграрный университет –
МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва
У хвойных широко распространено силлептическое ветвление систем

побегов. Это позволяет дифференцировать побеги по функциям: часть
адаптировано к освоению пространства, часть – создает лабильные
ассимилирующие поверхности, аналогичныелистьям. Существует не
менее четырех вариантов образования таких систем: силлептические
побеги примерно однородные с ограниченным порядком ветвления;
интенсивно ветвящиеся, с непрерывным ростом и неограниченным
порядком ветвления; включающие в себя крайне специализированные
трофические побеги с ограниченным ростом; араукариодные побеги с
детерминированным статусом. Такие системы побегов обеспечивают
адаптацию представителей группы в современных условиях.
Ключевые слова: силлепсис, хвойные, ветвление.
DOI : 10.26456/vtbio16
Важной характеристикой ветвления является наличие паузы

при отрастании боковых побегов: если паузы нет, говорят о
силлептическом ветвлении, если есть – о пролептическом. Ключевым
структурным признаком, по которому можно установить
силлептическое ветвления, является наличие удлиненного
междоузлия – гипоподия – в основании бокового побега (Späth, 1912,
Грудзинская, 1960, Hallé et al., 1978, Müller-Doblies, Weberling, 1984,
Barthélémy, Caraglio, 2007). В случае пролептического ветвления в
основании бокового побега располагается зона метамеров с
укороченными междоузлиями и катафиллами (почечными чешуями)
в узлах. Эти два варианта ветвления описаны первоначально у
тропических древесных цветковых (Hallé et al., 1978, Barthélémy,
Caraglio, 2007), они же характерны для побегов и их систем у
хвойных.
Для корректного сравнения в качестве элемента структуры у
хвойных следует рассматривать не побег как универсальную единицу
тела растения (Гатцук, 1974; Кузнецова, 1995), а системы побегов,
возникающие за один период внепочечного роста. Эти структуры
Л.Е.Гатцук в неопубликованных материалах своей диссертации
- 265 -
(1970) назвала системами элементарных моноритмических побегов

(СЭМП, подробнее см. Манина, Матюхин, 2010; Матюхин, 2012).
Они могут быть неразветвленными и тогда тождественны
элементарным побегам (Грудзинская, 1960; Гатцук, 1974), а могут
состоять из многих осей, формирующихся за счет силлептического
ветвления. Такие системы позволяют отчасти компенсировать
ограниченные размеры листьев и дают возможность наращивать
необходимую фотосинтетическую поверхность. Сходные структуры
Tomlinson (2004) назвал «единицей расширения» (в оригинале – unit
of extension).
В 1986-2016 гг. на базе коллекций отечественных
ботанических садов были изучены вегетативные побеги 252 видов 42
родов хвойных. Границы приростов определяли по почечным
кольцам, по зонам недостаточно развитых листьев и относительно
коротких междоузлий, либо по отметкам границ побегов в момент
завершения вегетации. У 11 родов отмечено только пролептичекое
ветвление, у 31 наблюдается либо только силлептическое, либо
сочетание пролептического и силлептического, либо переходные
формы, связанные с особенностями дифференциации побегов.
Только пролептическое ветвление наблюдается у рода Abies
(то же у Amentotaxus, Cephalotaxus, Keteleeria, Picea, Prumnopitys,
Pseudolarix, Pseudotaxus, Pseudotsuga, Taxus, Torreya). Приросты
представлены элементарными побегами, разделенными кольцами, на
месте опавших, хорошо выраженных почечных чешуй. Если
годичный прирост состоит из нескольких волн роста, то они
разделены почечными кольцами (Серебряков, 1952).
Силлептическое ветвление у хвойных весьма разнообразно.
Оно может быть локализовано в узкой зоне почечного кольца, а
может более или менее равномерно распределяться по длине
прироста. Заметными характеристиками являются распределение
боковых почек и побегов по длине оси. В связи с такими
структурными особенностями побегов как небольшие листья, у
хвойных не всегда возможно четко различить пролептическое и
силлептическое ветвление. Так, для большинства Araucariaceae,
Cupressaceae и Podocarpaceae характерны открытые почки и
отсутствие заметной разницы между катафиллами и трофическими
листьями. Из-за сильной дифференциации побегов в составе особей
трудно обнаружить границы приростов.
У изученных хвойных обнаружены следующие варианты
силлептического ветвления в рамках систем элементарных
моноритмических побегов:
1. Классический. В основании бокового побега нет
катафиллов, но есть гипоподий. Ростовые мощные системы
- 266 -
побегов у Cryptomeria, Juniperus, Sequoiadendron и

Taiwania.
2. Открытая система роста, когда система побегов растет и
одновременно ветвится. Cupressaceae и Podocarpaceae с
зелеными чешуевидными листьями. Годичный прирост
может быть до 5 и более порядков.
3. С крайне специализированными вегетативными побегами
(почти листьями). Pinus, Phyllocladus, Sciadopitys.
4. Araucariaceae.
Классический. В основании бокового побега нет
катафиллов, но есть гипоподий. У родов Cryptomeria, Juniperus,
Sequoiadendron и Taiwania наблюдается плавный переход от
признаков типичных для силлептически ветвящихся систем побегов к
неясным переходным формам. Ростовые побеги имеют все признаки
непрерывного равномерного роста (одинаковые листья и междоузлия,
один период роста для всей системы побегов). Трофические побеги
имеют один период роста для всей системы побегов, но размеры
листьев меняются в соответствии с одновершинной кривой. Эти
листья отличаются от других листьев побега только размерами и не
являются катафиллами. Возможно, это связано с изначально малым
диаметром пазушной структуры или с дифференциацией бокового
побега как подчиненной структуры с ограниченным ростом и
продолжительностью жизни.
Для рода Cryptomeria установлено пять типов СЭМП,
представленные силлептически ветвящимися до третьего порядка,
либо неразветвленными элементарными побегами. Ростовые побеги
радиально симметричные, ортотропные или приподнимающиеся.
Трофические побеги косо вверх восходящие. Ювенильные побеги с
игловидными листьями, схожими с семядолями, у разных особей
(клонов) могут быть выражены по-разному: от полного отсутствия до
всех побегов дерева (формы группы ‘Elegans’ и др.).
Специализированных укороченных побегов нет.
Боковые побеги чаще возникают в результате силлептического
ветвления. На мощных ростовых побегах образуются заметные
гипоподии, длина листьев на протяжении прироста одинакова. У
менее развитых трофических СЭМП наблюдается увеличение листа к
середине прироста, с последующим уменьшением его размеров к
верхушке. Одновременный рост боковых и материнского побега
сохраняется, боковые побеги силлептические, длинный гипоподий не
выражен. Боковые побеги распределяются по длине прироста
рассеянно компактных зон ветвления нет. Стебли с приросшими
основаниями листьев, без опушения.
- 267 -
Листья срединной формации шиловидные, с восходящей и

низбегающей частью основания, или игловидные с приросшей к
стеблю низбегающим основанием. Листья низовой формации
отсутствуют. Почки открытые.
Такие же СЭМП наблюдаются у Juniperus, Sequoiadendron и
Taiwania. Очень схожие, но с меньшим порядком ветвления, у Cedrus,
Larix, Pseudotsuga, Tsuga на мощных ростовых побегах.
Открытая система роста. Несколько иначе образуются

силлептические побеги у Cupressaceae и Podocarpaceae с
чешуевидными листьями, например, у Chamaecyparis, боковые
побеги формируются регулярно, подобно листьям, через
определенное число метамеров (Матюхин, Фролова, 2015).
Гипоподий не выражен, катафиллы отсутствуют, так как все листья
побегов чешуевидные, а почки открытые, почечных колец нет. Такие
системы побегов могут иметь различную симметрию, направление
роста и место в структуре кроны. В их состав могут входить глубоко
специализированные побеги: филломорфные ветви (Calocedrus,
Chamaecyparis, Cupressus и др.) или филлокладии (Phyllocladus).
Для рода Cupressus установлено девять типов СЭМП,
представленные силлептически ветвящимися до четвертого-пятого
порядка, либо неразветвленными элементарными побегами. Ростовые
побеги радиально симметричные, ортотропные или косо вверх
восходящие.
Имеется полиморфизм вегетативных побегов: они
дифференцированы на взрослые и ювенильные. У ювенильных
побегов листья линейные, супротивные с низбегающим основанием.
На главном побеге ювенильные листья в мутовках по 4. Ювенильные
листья линейные, у некоторых видов формируются на всех типах
побегов. Кроме того, у разных видов, а часто и в пределах одного
вида имеются существенные структурные различия. У Cupressus
sempervirens и большинства других видов рода трофические побеги
радиально симметричные, ветвятся в нескольких плоскостях. Листья
чешуевидные, накрест супротивные. Специализированных
вегетативных побегов нет. У C. cashmeriana имеются плагиотропные
СЭМП, с силлептическими боковыми побегами, расположенными в
одной (горизонтальной) плоскости, в результате формируется
перистая плагиотропная или поникающая ветвь. Побеги последнего
порядка ветвления радиальносимметричные, с цилиндрическим
стеблем либо уплощенные. В последнем случае есть дифференциация
листьев на фациальные и латеральные и можно говорить о
формировании филломорфных ветвей. У C. funebris и у
С. nootkatensis силлептическое ветвление происходит в одной
- 268 -
плоскости. Верхняя и нижняя стороны филломорфной ветви

одинаковые. Латеральные листья имеют выпуклую спинку, плотно
прилегающие друг к другу. Фациальные листья ромбической формы,
меньше латерального листа.
У С. vietnamensis есть деление на ювенильные, взрослые и
переходные побеги. Ювенильные побеги имеют треугольно-
ланцетные листья, собранные в пяти- или шестичленные мутовки. На
нижней стороне листа две широкие бело-голубые полоски. Листья
такого типа характерны для некоторых форм рода Chameacyparis (Ch.
pisifera ‘Boulevard’ и др.), мутовчатое листорасположение на боковых
побегах с ювенильными листьями – явление, на наш взгляд, для
Cupressus sensu latissima уникальное. Переходные побеги делятся на
ростовые и трофические. Ростовые побеги несут чешуевидные или
короткие игловидные супротивные листья и существенно не
отличаются от ростовых побегов видов рода Chameacyparis.
Трофические побеги образуют филломорфные ветви с очень
своеобразными побегами последнего порядка. Эти побеги сильно
уплощенные, с диморфными листьями. Фациальные листья
ромбические, прожатые, латеральные – сложенные вдоль, очень
длинные (верхушки листьев N-ной пары оказываются на уровне
оснований пары N+3), оказываются вложенными друг в друга. В
результате получается листоподобный неразветвленный побег,
габитуально сходный с крупнозубчатой листовой пластинкой или с
кладодиями некоторых эпифитных Cactaceae. Взрослые побеги
известны по первоописанию (Farjon et al., 2002), изученные
экземпляры еше не достигли должного возрастного состояния.
Почки, как верхушечные, так и боковые, открытые. Боковые
силлептические побеги развиваются по всей длине приростов в
пазухах листьев срединной формации, одиночные, супротивные или
мутовчатые. Поверхность стебля с приросшими низбегающими
основаниями листьев.
Для рода Pinus установлено четыре типа СЭМП,
представленные силлептически ветвящимися до боковых побегов
первого (второго) порядка. Ювенильные побеги с открытыми
почками, шиловидными листьями, представлены либо
элементарными побегами, либо силлептически ветвящимися до
первого порядка СЭМП. В пазухах ювенильных листьев могут
формироваться боковые силлептические побеги, сходные по
строению с материнскими, видоспецифичные брахибласты, почки
ауксибластов. У P. canariensis и P. pinea ювенильные побеги могут
формироваться на протяжении десятков лет. Побеги взрослой
морфологии дифференцированы на ростовые побеги (ауксибласты) и
брахибласты. С началом вегетации одновременно начинают рост и
- 269 -
ауксибласты, и брахибласты. Ауксибласты несут только

чешуевидные листья (зеленые, как аномалия, только у некоторых
форм – P. sylvestris 'Globosa Viridis'), брахибласты – чешуевидные и
зеленые. При этом брахибласты развиваются как силлептические,
несмотря на чешуи в основании и отсутствие гипоподия (Halle et al.,
1978, Михалевская, 2002). Собственных покоящихся почек
брахибластов нет, они входят в состав сложных почек ауксибластов.
У P. banksiana, P. contorta и некоторых других видов ауксибласты
силлептически ветвятся, образуя СЭМП с боковыми
силлептическими побегами второго порядка.
Брахибласты сосен несут видоспецифичное число зеленых
листьев, по строению сльно отличающихся от всех других
(«псевдофиллы» по Gaussen, 1961). Опадают целиком благодаря
особому отделительному слою.
Боковые почки обычно расположены компактно в виде
почечной коронки, реже подобными зонами в середине прироста.
Силлептические брахибласты расположены рассеяно, по всей длине
прироста.
Стебли ауксибластов с приросшими основаниями листьев,
образовавшими листовые подушки, обычно голые или с восковым
налетом.
Листья низовой формации представлены собственно
почечными чешуями, чешуями ауксибластов и брахибластов. Все они
бескилевые. Чешуи ауксибластов имеют низбегающие основания,
переходящие в листовые подушки. Чешуи брахибластов пленчатые,
способны к продолжительному интеркалярному росту. Основными
типами листьев срединной формации являются линейные сидячие
листья брахибластов; у P. krempfii они ланцетные. У части сосен
ювенильные листья шиловидные (с восходящей и нисходящей
относительно места прикрепления листовой пластинки частями
основания) или линейные с низбегающим основанием. Листовые
пластинки при этом ромбические или неясно округлые в сечении. У
других видов – ювенильные листья треугольно-ланцетные. Первый
тип строения сходен с семядолями, второй – с почечными чешуями.
Внешне с последними сходны зелёные листья ауксибластов
P. sylvestris ‘Globosa Viridis’, но последние отмирают ко второй
половине первого сезона вегетации, что говорит о их большем
сходстве с почечными чешуями.
У Sciadopitys для взрослых побегов характерно развитие
исключительно чешуевидных листьев, в пазухах которых
развиваются листоподобные побеги – филлокладии. Зеленые листья
имеются только у проростков (семядоли) и ювенильных растений.
Ювенильные листья линейные, с нераздельными, в отличие от
- 270 -
филлокладиев верхушками, способны к интеркалярному росту.

Филлокладий, образован в результате интеркалярного роста зачатка
бокового побега с двумя супротивными листьями (предлистьями).
Меристема локализована ниже примордиев (Troll, 1937). Сходство
филлокладия с ювенильными листьям и семядолями обусловлено
гомеозисом. На наш взгляд, филлокладий Sciadopitys представляют
собой, как и у Phyllocladus, тотально разросшийся зачаток пазушного
побега, состоящий только из одного метамера. В данном случае
филлокладии отрастают силлептически; на это накладывается
силлептическое ветвление ростовых осей.
Для рода Sciadopitys установлено четыре типа СЭМП,
представленных очень короткими неразветвленными ювенильными
элементарными побегами, а также силлептически ветвящимися до
боковых побегов третьего порядка, несущими филлокладии.
Ювенильный побег единственный, он часть главного побега, несет
листья, схожие с семядолями с простой нераздельной верхушкой. У
некоторых проростков ювенильные листья вообще отсутствуют,
вместо них развиваются побеги с пазушными филлокладиями.
Взрослые побеги радиально симметричные, ортотропные или
плагиотропные, всегда несут сближенные филлокладии в
верхушечной розетке, развивающихся в пазухах чешувидных
листьев. Ниже верхушечной розетки междоузлия длиннее, в узлах
чешуевидные листья, в пазухах которых нет ни филлокладиев, ни
оформленных почек. На мощных ростовых побегах развиваются
боковые силлептические побеги, ветвящиеся до второго порядка
(возможно и больше), и формирующие собственные верхушечные
розетки из филлокладиев.
Филлокладии представлены сросшимися предлистьями
пазушного побега, которые после заложения растут как единое целое
с помощью интеркалярной меристемы (Troll, 1937). Они абсолютно
несамостоятельны, образуются только в составе СЭМП, имеющих
ростовые оси.
Боковые почки располагаются компактно в виде почечной
коронки, боковые силлептические ростовые побеги – рассеянно по
всей длине материнского, филлокладии – в верхушечных розетках.
Стебли с приросшими основаниями чешуевидных листьев, голые.
Для рода Araucaria установлено четыре (пять) типа СЭМП,
представленных силлептически ветвящимися до боковых ветвей
первого или второго порядка и неразветвленными элементарными
побегами. Тело растения сильно интегрировано. Скорее всего, есть
механизм, регламентирущий образование ветвей разного порядка,
подобный механизму заложения листьев. Ростовые побеги сильно
дифференцированы: ортотропные радиально симметричные, с
- 271 -
ложными мутовками боковых ветвей первого порядка (A. angustifolia,

A. araucana, A. bidwillii). У видов секции Eutacta (A. columnaris, A.
heterophylla) боковые побеги первого порядка силлептически
ветвятся, образуя боковые побеги второго порядка. Последние не
ветвятся и позже становятся трофическими. Плагиотропные ростовые
имеются у A. bidwillii, A. columnaris, A. heterophylla. Укороченых
побегов и филломорфных ветвей нет.
Верхушечные почки открытые. Боковые силлептические
побеги на ортотропных побегах компактно расположены в ложных
мутовках, существенно превосходят вышерасположенную часть оси
нулевого порядка (материнской оси), на плагиотропных – рассеянно
двурядно или спирально. Явных боковых почек нет. Согласно
Бэрроузу (Burrows 1986, 1987, 1989, 1990) пазушные меристемы
формируют почки под первичной корой, которые активируются при
повреждениях верхушек побегов. Такие боковые эндогенные почки в
регулярном ветвлении не участвуют, существуют как спящие и
активируются при реитерации. В формировании системы осей дерева
принимает участие только силлептические ветви, возникающие
мутовками на ортотропных побегах, или двурядно на плагиотропных.
Для Araucaria araucana указывают силлептическое ветвление
и непрерывный рост (Tourn et al., 1999, Barthélémy, Caraglio, 2007),
но число приростов на боковых ветвях первого порядка превосходит
число приростов центрального побега. Это легко определяется по
зонам уменьшенных листьев. Кроме того, у других видов рода (A.
bidwillii) границы приростов хорошо заметны за счет размеров
листьев срединной формации, иного их строения, и независимого
роста отдельных участков плагиотропных ветвей.
У Agathis боковые побеги возникают в пазухах верхних пар
почечных чешуй, или катафиллов по строению переходных между
почечными чешуями и листьями срединной формации.
Сформированных боковых покоящихся почек у этого рода вообще
нет. У силлептических побегов хорошо выражен гипоподий. Боковые
побеги, возникшие как силлептические, могут продолжать рост
пролептически за счет верхушечных почек. Очень сходным образом
происходит образование силлептических боковых побегов у
Podocarpus totara и других мелколистных видов рода Podocarpus.
Для рода Agathis установлено три типа СЭМП,
представленных силлептически ветвящимися до боковых ветвей 1
порядка (последние либо ростовые побеги, либо филломорфные
ветви) и неразветвленными элементарными побегами. Ростовые
побеги радиально симметричные, со спиральным
листорасположением. Трофические побеги дорсовентральные, с
почти супротивным листорасположением. Ювенильные побеги не
- 272 -
были изучены. Все побеги удлиненные, укороченные отсутствуют.

Плагиотропные побеги последних порядков ветвления представлены
филломорфными ветвями.
Развитые боковые почки отсутствуют. Согласно Burrows et
al. (1988), в пазухах листьев под корой формируются латентные
боковые почки, реализующиеся при реитерации. Верхушечные почки
округлые или полушаровидные, с бескилевыми, супротивными,
опадающими при разворачивании побегов, чешуями. Боковые
силлептические побеги развиваются в базальной части приростов, в
области почечного кольца, в пазухах почечных чешуй или листьев
срединной формации, обычно супротивные. Поверхность стебля с
приросшими низбегающими основаниями листьев, голая.
Листья представлены двумя формациями. Листья низовой
формации – почечные чешуи бескилевые. После раскрывания чешуи
почек опадают. Листья срединной формации со многим жилками,
бесчерешковые, широколанцетные, овальные или яйцевидные с
низбегающим, приросшим к стеблю основанием. Как аномалии
встречаются переходные формы листьев: они не дифференцированы
на основание и листовую пластинку, напоминают зеленые чешуи, как
и листья срединной формации, не формируют отделительный слой и
опадают вместе с филломорфными ветвями.
Таким образом, у хвойных силлептическое ветвление
встречается чаще, чем пролептическое. Существуют промежуточные
типы ветвления, когда затруднено выделение гипоподия и
катафиллов. Возможно, разрушения синдромов свойств силлепсиса –
пролепсиса связано с утратой специализированными побегами
способности к неограниченному нарастанию и превращению их в
подобия листьев.
Гатцук Л.Е. 1974. Геммаксилярные растения и система Соподчиненных
единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т.79. №1. С. 100-
111.
Грудзинская И.А. 1960. Летнее побегообразование у древесных растений и
его классификация. // Ботан. журнал. Т. 45. №7. С. 968-978.
Кузнецова Т.В. 1995. К истории развития представлений о плане строения
побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Ботан. журн. Т.
80. № 7. С. 1-11.
Манина О.С., Матюхин Д.Л. 2010. Структура побеговой системы некоторых
сабиноидных можжевельников (Juniperus subgen. Sabina, Cupressaceae)
в условиях интродукции // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер.: География,
Геоэкология. № 2. С. 92-93.
- 273 -
Марфенин Н.Н. 2008. Фундаментальные закономерности модульной

организации в биологии // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып.
9. С. 147-161.
Матюхин Д.Л. 2012. Системы элементарных моноритмических побегов у
хвойных // Изв. ТСХА. 2012. Вып.1. С. 142-152.
Матюхин Д.Л., Фролова А.В. 2015. Структура годичных приростов у форм
кипарисовика горохоплодного (Chamaecyparis pisifera) с различной
длиной листа // Изв. ТСХА. Вып.4. С. 49-58.
Михалевская О.Б. 2002. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы
морфогенеза и их регуляция. М.: МГПУ. 66 с.
Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений
М.: Сов. наука. 392 с.
Barthélémy D., Caraglio Y. 2007. Plant architecture: a dynamic, multilevel and
comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny. // Ann. Bot.
V. 99. № 3. P. 375-407.
Burrows G.E. 1986. Axillary meristem ontogeny in Araucaria cunninghamii
Aiton ex D. Don. // Australian Journal of Botany. V.34. P. 357-375.
Burrows G.E. 1987. Leaf axil anatomy in the Araucariaceae. // Australian Journal
of Botany. V. 35. P. 631-640.
Burrows G.E. 1989. Developmental anatomy of axillary meristems of Araucaria
cunninghamii released from apical dominance following shoot apex
decapitation in vitro and in vivo. // Botanical Gazette. V. 150. P. 369-377.
Burrows G.E. 1990. The role of axillary meristems in coppice and epicormic bud
initiation in Araucaria cunninghamii // Botanical Gazette. V. 151. P. 293-
301.
Burrows, G.E., Doley, D.D., Haines, R.J., Nikles, D.G. 1988. In vitro propagation
of Araucaria cunninghamii and other species of the Araucariaceae via
axillary meristems // Australian Journal of Botany. V. 36. P. 665-676.
Farjon A., Hiep N.T., Harder D.K., Loc P.K., Averyanov L. 2002. A new genus
and species in the Cupressaceae (Coniferales) from northern Vietnam,
Xanthocyparis vietnamensis // Novon. V. 12. P. 179-189.
Gaussen H. 1961. Brachyblastes et pseudophylles // Bul. Soc.his.nat. Toulouse.
V. 96. P. 22-32.
Grosfeld J., Barthélémy D., Brion C. 1999. Architectural variations of Araucaria
araucana (Molina) K. Koch (Araucariaceae) in its natural habitat // Kurmann
M.H., Hemsley A.R. (eds.). The evolution of plant architecture. Royal
Botanic Gardens. Kew. P. 109-122.
Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and forests.
Berlin: Springer-Verlag. 441 p.
Müller-Doblies D., Weberling F. 1984. Über Prolepsis und verwandte Begriffe //
Beitrage zur Biologie der Pflanzen. 1984. V. 59. S. 121–144.
Späth H.L. 1912. Der Johannistrieb. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der
Doktorwürde, Friedrich-Wilhelms-Universität. Berlin.
Tomlinson P.B. 2004. Crown structure in Araucariaceae. 16 p. (Available at
website Proceedings of the International Dendrology Society Araucariaceae,
Auckland).
- 274 -
Tomlison P.В., Gill A.M. 1973. Growth habits of tropical trees: some guiding
prin-ciples // Meggers B.J., Ayensu E.S., Duckworth W.D. (eds.) Tropical
forest ecosystems in Africa and South America: A Comparative Review.
Smithsonian Institution Press. Washington: D.C. P. 129-143.
Tourn G.M., Barthélémy D., Grosfeld J. 1999. Una aproximacion a la
arquitectura vegetal: conceptos, objetivos y metodologia // Bol. Soc. Argent.
Bot. V. 34. № 1–2. P. 85-99.
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd. I,
Vegetationsorgane. Teil I. Berlin: Borntraeger Vlg. 955 S.
SILLEPSIS AS A BASIS FOR STRUCTURAL POLYMORPHISM

IN THE SYSTEMS OF SHOOTS IN CONIFERS
D.L. Matyukhin
Russian Timiryazev State Agrarian University, Moscow
Silleptic branching of shoot systems is widespread in conifers. This allows

to differentiate shoots according to their functions: some are adapted to
expansion, and some provide labile assimilating surfaces, similar to those
in leaves. There are at least four options for the formation of such systems:
silleptic shoots are approximately homogeneous with a limited order
branching; intensively branching shoots with continuous growth and
unlimited order of branching; system, that includes highly specialized
trophic shoots with limited growth; araucaria-type shoots with
deterministic status. Such systems of shoots provide adaptation of conifers
to various environments.
Keywords: sylepsis, conifers, branching.
Об авторе
МАТЮХИН Дмитрий Леонидович – кандидат биологических
наук, доцент кафедры ботаники, ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА им. К.А.
Тимирязева, 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail:
botanika@timacad.ru.
Матюхин Д.Л. Силлепсис как основа полиморфизма структур в системах побегов

хвойных / Д.Л. Матюхин // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3. С.
265-275.
- 275 -
2018. № 3. С. 276-285.
№ 3.
УДК 582.29; 502.3(470.3)
К ВОПРОСУ О СОХРАНЕНИИ РАЗНООБРАЗИЯ

ЛИХЕНОБИОТЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ
(НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ)
Е.Э. Мучник
Институт лесоведения РАН, Московская обл., с. Успенское
Статья посвящена некоторым вопросам сохранения биоразнообразия

лишайников на территории Центральной России (на примере
Центрального Черноземья). В свете теории «островной
биогеографии» обсуждаются факторы, от которых зависит
разнообразие лихенобиоты в условиях современной фрагментации
естественных ландшафтов. Выявлено значительное влияние
естественной динамики некоторых лесных и степных растительных
сообществ на видовой состав лихенобиоты. Отмечена необходимость
выбора разных подходов для сохранения редких видов лишайников, в
зависимости от их экологических требований.
Ключевые слова: лихенобиота, лишайники, редкие виды, охрана
биоразнообразия, ландшафты, Центральное Черноземье,
Центральная Россия
DOI : 10.26456/vtbio17
Одной из важнейших экологических проблем современности

является снижение биологического разнообразия, вызванное
интенсивным разрушением природных экосистем и их
фрагментацией (Hagen et al., 2012). Чтобы подчеркнуть глобальность
проблемы, текущее десятилетие объявлено ООН «десятилетием
биологического разнообразия» (Strategic Plan for Biodiversity 2011–
2020).
В большинстве российских регионов, расположенных от
подзоны южнотаежных лесов до пустынной зоны, происходит
фрагментация природного каркаса, в ряде случаев приводящая к
утрате качественной полноценности биоты (Соболев, Руссо, 1998). В
«Пятом национальном докладе…» (2014), одна из важнейших угроз
для сохранения биоразнообразия на территории Российской
Федерации сформулирована, как «фрагментация ландшафтов и
«островизация» природных экосистем». Ввиду высокой степени
антропогенной трансформации естественные растительные
сообщества Центральной России (далее – ЦР, понимаемой в пределах
Центрального Федерального округа) представляют собой различные
- 276 -
по площади и уровню сохранности «острова» среди агроценозов,

дорог, городов и поселков.
Закономерности развития биоты на таких изолированных или
полуизолированных (ложноостровных, по: Малышев, 1980)
территорий отражены теорией «островной биогеографии» (McArthur,
Wilson, 1967; Crowell, 1983), одно из важнейших положений которой
следующее: число видов, которые резерват способен поддержать в
равновесии, является функцией его величины и степени изоляции.
Однако еще Simberloff D.S., Abele L.G (1976; 1982) показали, что для
некоторых групп живых организмов (растения, насекомые)
разнообразие гораздо меньше зависит от площади резервата (участка
обследования), нежели для птиц или млекопитающих. Разнообразие
лишайников какого-либо участка, в силу некоторых особенностей их
биологии и экологии, еще менее зависит от площади, так как для
выживания лишайников в экстремальных условиях достаточно
небольшой экологически приемлемой микрониши, зачастую
сравнимой с размерами таллома. Не имеет большого значения и
уровень изоляции, поскольку размножение лишайников, как правило,
не зависит от притока генного материала извне (Макрый, 1990;
Урбанавичюс, 2002).
В процессе многолетних (1987–2017 гг.) лихенологических
исследований в ЦР, целью маршрутных и, частично, маршрутно-
стационарных обследований (в основном, охраняемых территорий
различного статуса – заповедников, заказников, памятников природы)
было выявление видового разнообразия лишайников. Фактически,
нами выявлялись «парциальные флоры» (Юрцев, Семкин, 1980;
Юрцев, 1982, 1987) – «естественные флоры любых экологически
своеобразных подразделений ландшафта» (Юрцев, Семкин, 1980, с.
1708). Причем, с 1987 по 2003 гг. проводилось, фактически,
первичное обследование, направленное на возможно более широкий
охват территории (конкретно Центрального Черноземья). В
результате (Мучник, 2003) были накоплены данные о
пространственном распределении биоразнообразия лишайников и
установлены некоторые закономерности этого распределения.
В частности, выявлено, что разнообразие лишайников
проявляет зависимость от тех же факторов, которые выделены
Б.А. Юрцевым (1987) в качестве определяющих размер площади
выявления конкретной флоры и ее компонентов: площади выявления
спектра экотопов, площади выявления сводных парциальных флор
каждого класса экотопов; а также размер контуров элементарных
естественных флор в целом. Такими факторами являются:
1) разнообразие местообитаний (формы рельефа); 2) степень
экологической контрастности спектра местообитаний данного
- 277 -
ландшафта, литологическое разнообразие, непосредственно

влияющее на степень фациальной полночленности ландшафта;
3) конкурентные отношения различных флористических
(биотических) комплексов, сменяющих друг друга вдоль
экологических градиентов; 4) степень динамичности ландшафтной
оболочки, создающая предпосылки для «упаковки» экологических
ниш не только в пространстве, но и во времени; 5) антропогенная
(отчасти и зоогенная) трансформация ландшафта и растительного
покрова; 6) природная история данного участка суши, длительность
периода преемственного развития его биоты, степень контрастности
ландшафтно-климатических условий минувших геологических эпох.
На пространственное распределение разнообразия
лишайников площадь резерватов, фактически, влияния не оказывала,
что видно на примере нескольких, обследованных довольно
равномерно, заповедников Центрального Черноземья (табл. 1). Легко
прослеживается и подтверждение следующего положения теории
«островной биогеографии»: несколько маленьких резерватов могут
содержать больше видов, чем эквивалентный по площади один.
Таблица 1
Разнообразие лихенобиоты
некоторых заповедников Центрального Черноземья*
Число Общая площадь, Выявленное

Заповедник
кластеров тыс. га число видов
Галичья Гора 6 0,2 154
Воронежский 1 31,053 173

Хоперский 1 16,178 113
Центрально-Черноземный 6 5,287 168
Белогорье 6 2,131 189
Примечание. *В таблицу не включены данные по Государственному
природному заповеднику «Воронинский» из-за недостаточного уровня изученности
территории.
Однако, обращаясь к одному из определений (EdwART

Словарь…, 2010): биологическое разнообразие – число различимых
типов биологических объектов или явлений и частота их
встречаемости на фиксированном интервале пространства и времени.
На следующем этапе исследований удалось выявить временную
динамику, касающуюся редких видов на охраняемых природных
- 278 -
территориях разных типов, как в ценотическом отношении (лесных и

степных), так и в отношении уровней охраны (федеральных и
региональных).
Как известно, сохранение биоразнообразия в Российской
Федерации на уровне экосистем (биогеоценозов, сообществ), в
основном, связано с организацией и функционированием особо
охраняемых природных территорий (ООПТ), а на популяционно-
видовом уровне – с ведением Красных книг (Национальная
стратегия…, 2001) от «глобальной» (Красная книга…, 2008) до
региональных, в Центральной России имеющихся, фактически, для
всех регионов. В период 2004–2017 гг. проводился мониторинг
редких видов лишайников Липецкой, Воронежской, Тамбовской
областей, в рамках работ по ведению Красных книг.
В качестве мер охраны редких видов лишайников во всех
изданных к настоящему моменту Красных книгах указываются:
1) сохранение режима ООПТ (в случае произрастания в пределах
таковой редкого вида) и 2) поиск новых местообитаний вида и
организация их охраны. На практике же возникают некоторые
проблемы с применением таких мер в отношении многих видов
лишайников.
В частности, проведенные мониторинговые исследования
показали значительное влияние естественной динамики растительных
сообществ на разнообразие лишайников на протяжении сравнительно
небольшого периода времени – 15 лет. Наиболее уязвимыми
оказались группировки редких напочвенных видов, характерных для
сухих лишайниковых или зеленомошно-лишайниковых сосняков. На
участках таких сосняков в Цнинском, Челнавском, Иловай-
Воронежском, Усманском и других лесных массивах (включая и
ООПТ различного статуса – от заповедников до памятников природы
регионального значения) происходит естественная сукцессия
растительного покрова: рост сосны, внедрение под полог соснового
древостоя березы, обогащение бедной песчаной почвы лиственным
опадом, усиление роста зеленых мхов и сосудистых растений.
Вследствие этих процессов редкие эпигеидные виды родов Cladonia,
Cetraria, Peltigera, отмечавшиеся ранее на некоторых участках таких
сосняков, выпадают из-за смены почвенного, водного, светового
режимов и конкуренции со мхами.
Таким образом, несмотря на охрану местообитаний
(отсутствие рубок, пожаров, чрезмерной рекреации и других
антропогенных воздействий), редкие виды сохранить не удается. В
одном из положений той же «Национальной стратегии…» (2001)
указывается, что нормальное существование и развитие экосистем
предполагает закономерную смену сукцессионных стадий, что
- 279 -
необходимо учитывать при разработке стратегии управлений

биоразнообразием. Таким образом, сохранение экосистем может быть
обеспечено только при сохранении разнообразия сообществ,
представляющих разные стадии сукцессии и всего формирующего их
видового разнообразия.
Согласно Федеральному закону «Об особо охраняемых
природных территориях» (1995 с последующими изменениями) к
ООПТ относятся: государственные природные заповедники,
национальные и природные парки, государственные природные
заказники (федерального и регионального значения), памятники
природы, дендрологические парки и ботанические сады. Однако,
учитывая фактическое состояние дел с сохранением природы на
ООПТ, существует значительная разница между ООПТ федерального
уровня (заповедниками, национальными парками и федеральными
заказниками) и региональными ООПТ (природными парками,
заказниками и памятниками природы). Охрана последних, как
правило, осуществляется формально, без проведения специальных
мероприятий, за исключением установки информационных щитов (в
лучшем случае). Поэтому, в целом, можно согласиться с авторами
монографии «Экология заповедных территорий России» (1997), что
«к ООПТ следует относить заповедники, национальные парки,
федеральные заказники, а остальные перечисленные категории – к
охраняемым природным территориям (ОПТ)» (с. 27)
Сравнительно небольшие по площади участки сосновых лесов,
имеющие статус, например, «Памятник природы» или входящие в
«Охраняемую зеленую зону» населенного пункта (частые случаи для
Цнинского и Челнавского боровых массивов в Тамбовской области)
не могут обеспечить сохранение всего «сукцессионного ряда
сообществ», в отличие от крупных лесных массивов, находящихся
под охраной на федеральном уровне, например, Воронежском
государственном заповеднике (Воронежская и Липецкая области),
вкупе с прилегающим Воронежским заказником федерального
значения, представляющими значительную часть единого
ландшафтного выдела – Левобережного придолинно-террасового
ландшафтного района (Физико-географическое…, 1961).
Значительная площадь леса (более 60 тыс. га) с двумя режимами
охраны (заповедника и заказника) позволяет участкам лишайниковых
и мохово-лишайниковых сосняков исчезать и возобновляться в
разных кварталах лесного массива в качестве стадии сукцессии после
ветровалов, санитарных вырубок или пожаров. Таким образом,
сохранение пресловутой «небольшой экологически приемлемой
микрониши», в случае редких напочвенных видов лишайниковых и
- 280 -
мохово-лишайниковых сосняков оборачивается необходимостью

сохранения крупных лесных массивов.
Несколько иная проблема с сохранением редких видов
лишайников на выходах известняков в петрофитно-кальцефитных
степных сообществах в Липецкой области. Например, на территории
памятника природы «Урочище Крутое» в конце ХХ вв. произрастали
редкие в регионе Blennothallia crispa (Huds.) Otálora, P.M. Jørg. et
Wedin (Syn. Collema crispum (Huds) Weber ex Wigg.), Lobothallia
radiosa (Hoffm.) Hafellner, Xanthoria calcicola Oxner, обитающие на
крупных выходах известняка по открытым степным склонам
(Мучник, 2001). В режиме памятника природы не было запрета на
умеренный выпас и сенокошение, население ближайших населенных
пунктов осуществляло эту хозяйственную деятельность. Однако в
первом десятилетии XXI в. поголовье крупного рогатого скота в
подсобных хозяйствах резко упало, выпас и сенокошение,
постепенно, прекратились. При обследовании 2011 г. территории
урочища упомянутые выше редкие виды не обнаружены – выходы
известняков на открытых склонах, где они обитали, сильно заросли
высокотравьем и кустарниками вследствие изменившегося режима
землепользования (Мучник, 2014). На территории заповедника
«Галичья Гора», небольшие по площади кластеры которого также
включают открытые выходы известняков), практикуется
варьирование режимов: на некоторых участках производится
частичное удаление кустарников, раз в два года – сенокошение, что
позволяет сохранить стабильные экологические условия
местообитаний редких видов. В этом случае «дозированное»
антропогенное воздействие имитирует зоогенное (и, частично,
пирогенное), которое поддерживало стабильность степных экосистем
до освоения их человеком.
Как видно из вышеизложенного, сохранение редких видов
лишайников в изолированных резерватах напрямую зависит от
поддержания оптимальных для таких видов экологических условий.
Практически, необходимо учитывать следующие положения теории
«островной биогеографии»: 1) разным видам для устойчивого и
длительного существования необходимы разные по площади
минимальные территории; 2) число видов находится в прямой
зависимости от разнообразия экологических условий резервата; 3)
несколько маленьких резерватов могут содержать больше видов, чем
эквивалентный по площади один.
Последнее положение в условиях ЦР остается верным только
для степных участков особо охраняемых территорий (ООПТ)
федерального уровня в лесостепной зоне – небольшие по площади
кластеры государственных заповедников (Галичья Гора, Центрально-
- 281 -
Черноземный, Белогорье) довольно успешно поддерживают

разнообразие лихенобиоты (Мучник, 2005) и обеспечивают охрану
редких видов с помощью регулирования режимов. Для степных
региональных заказников или памятников природы, охраняемых,
преимущественно, формально, необходимо принимать во внимание
более высокие темпы «старения» резервата (Soulé, 1989).
По некоторым оценкам (Davis et al., 1990), охрана наиболее
сохранившихся участков растительных сообществ позволяет
защитить от вымирания 85–90 % видового разнообразия. В
настоящее время ни в одном зональном выделе Центральной России
выявленная репрезентативность сети федеральных ООПТ в
отношении зональных лихенобиот не достигает этих значений (табл.
2), варьируя от 71,8% в зоне лесостепи, наихудшим образом
обеспеченной федеральными ООПТ (0,5% от площади зонального
выдела) до 78,1% в подзоне южнотаежных лесов, где федеральные
ООПТ занимают около 2,6 % площади (Мучник, 2016, с
изменениями).
Таблица 2
Характеристика выявленного биоразнообразия лихенобиоты
зональных выделов* и сети особо охраняемых природных территорий
федерального уровня** в Центральной России
Подзона Подзона Подзона

Зональный выдел в южно- хвойно-широко- широкоз- Зона
Центральной России таежных лиственных лиственных лесостепи
лесов лесов лесов
Общая площадь выдела, тыс. км2 80,9 304,9 89,8 185,6
Общее число видов лишайников 278 728 377 528
Площадь ООПТ федерального
2,12 9,12 1,09 0,93
уровня, тыс. км2
(2,6 ) (3) (1,2) (0,5)
(% от общей площади выдела)
Число видов лишайников в
пределах ООПТ федерального 217 526 277 379
уровня (78,1) (72,3) (73,5) (71,8)
(% от зональной лихенобиоты)
Примечание: * – зональные выделы и их площади даны на основе схемы
природных зон Центральной России с детализацией границ субъектов Федерации и
границ особо охраняемых природных территорий (ООПТ) федерального
подчинения РФ (Мучник, Петрова, 2014), с некоторыми изменениями, вызванными
учетом последних данных о зонировании (Биомы России, 2015)
** – с учетом Музеев-заповедников, включающих природную компоненту
(усадебные парки, лесопарки и др.).
- 282 -
Поскольку реалии сегодняшнего дня не позволяют надеяться

на организацию новых крупных ООПТ федерального уровня в
густонаселенных регионах ЦР, определенным выходом является
оптимальная организация сети региональных ООПТ (Белоновская и
др., 2012; Баишева и др., 2014; Мартыненко и др., 2015),
охватывающей наиболее полно спектры региональных ландшафтов, с
учетом их пространственно-временной динамики. Кроме того,
необходим регулярный (не реже одного раза в 10 лет) мониторинг
наличия и состояния популяций редких видов лишайников в ранее
выявленных местообитаниях, включая ООПТ – собственно, работа по
ведению Красных книг.
Баишева Э.З., Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мартыненко В.Б., Широких П.С.
2014. Биологическое разнообразие экосистем: подходы к изучению и
охране // Успехи современной биологии. Т. 134. № 5. С. 456-466.
Белоновская Е.А., Соболев Н.А., Тишков А.А. 2012. Географические основы
формирования экологических сетей в России и Восточной Европе //
Известия РАН. Серия географ. № 1. С. 128-130
Биомы России. Научно-справочная биогеографическая карта. 2015 / науч.
ред. Огуреева Г.Н. М.: ООО «Финансовый и организационный
консалтинг».
EdwART. Словарь экологических терминов и определений, 2010. URL:
https://dic.academic.ru/dic.nsf/ecolog/902/ (дата обращения 03.04.2018)
Макрый Т.В. 1990. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука.
198 с.
Малышев Л.И. 1980. Изолированные охраняемые территории как
ложноостровные биоты // Журнал общей биологии. Т. 41. № 3.
С. 338-349.
Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Баишева Э.З., Мулдашев А.А., Наумова
Л.Г., Широких П.С., Ямалов С.М. 2015. Зеленые книги: концепции,
опыт, перспективы // Успехи современной биологии. Т. 135. № 1.
С. 40-51.
Мучник Е.Э. 2001. Конспект лишайников степных и остепненных
местообитаний Центрального Черноземья // Новости систематики
низших растений. Т. 35. С. 183-195.
Мучник Е.Э. 2014. Лишайники // Красная книга Липецкой области.
Растения, грибы, лишайники. Изд. 2-е, перераб. / под ред. А.В.
Щербакова. Липецк: Веда социум. С. 590-674.
Мучник Е.Э. 2016. Роль заповедников и национальных парков в сохранении
разнообразия и охране лихенобиоты зональных выделов Центральной
России // Тез. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 25-летнему юбилею
биосферного резервата ЮНЕСКО «Национальный парк
«Водлозерский» (Петрозаводск, 29 августа – 4 сентября 2016 г.).
Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. С.160-161.
- 283 -
Мучник Е.Э. 2005. Роль особо охраняемых природных территорий

Центрального Черноземья в сохранении разнообразия лихенобиоты
региона // Состояние особо охраняемых природных территорий
европейской части России. Сб. науч. статей, посвящ. 70-летию
Хоперского гос. природ. зап. Воронеж. С. 162-166.
Мучник Е.Э., Петрова О.В. 2014. Актуальная информация о природном
зонировании: осознанная необходимость // Экологические проблемы
северных регионов и пути их решения: Материалы V Всероссийской
научной конференции с международным участием: в 3 ч./ Институт
проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Апатиты: КНЦ
РАН. Ч. 1. С. 221-224.
Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. 2001. М.:
РАН, Мин-во природных ресурсов РФ. 76 с.
Пятый национальный доклад «Сохранение биоразнообразия в Российской
Федерации» https://www.cbd.int/doc/world/ru/ru-nr-05-ru.pdf
Соболев Н.А., Руссо Б.Ю. 1998. Стартовые позиции Экологической Сети
Северной Евразии: рабочая гипотеза // Предпосылки и перспективы
формирования экологической сети Северной Евразии / ред. А.И. Бакка,
Н.А. Соболев. Охрана живой природы. Выпуск 1 (9). Нижний
Новгород. С. 22-31.
Урбанавичюс Г.П. 2002. Лихеноиндикация современных и
палеоклиматических условий Южного Прибайкалья // Изв. АН. Сер.
Географ. № 1. С. 81-90.
Федеральный закон от 14 марта 1995 г. № 33-ФЗ «Об особо охраняемых
природных территориях»: [электрон. ресурс]. Режим доступа:
http://ivo.garant.ru/#/document/10107990/paragraph/23:0 (дата обращения:
16.04.2018).
Физико-географическое районирование Центральных Черноземных
областей. 1961 / ред. Ф.Н. Мильков. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та.
263 с.
Экология заповедных территорий России. 1997 / ред. В.Е. Соколов, В.Н.
Тихомиров. М.: Янус-К. 576 с.
Юрцев Б.А. 1982. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол.
Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
Юрцев Б.А. 1987. Элементарные естественные флоры и опорные единицы
сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы
сравнительной флористики. Материалы II раб. Совещания по
сравнительной флористике, Неринга, 1983. Л.: Наука. С. 47-66.
Юрцев Б.А., Семкин Б.И. 1980. Изучение конкретных и парциальных флор с
помощью математических методов // Ботан. журн. Т. 65. № 12. С. 1706-
1718.
Crowell K.L. 1983. Island – insight or artifact? Population dynamics and habitat
utilization in insular rodent // Oikos. V. 41. № 3. P. 442-454.
Davis F.W., Frank W., Stoms D.M., Estes J.E., Scepan J., Scott J.M. 1990. An
information systems approach to the preservation of biological diversity //
Int. J. Geographical Information Systems. V. 4. № 1. P. 55-78.
- 284 -
Hagen M., Kissling W. D., Rasmussen C., De Aguiar M.A.M., Brown L.E. 2012.
Biodiversity, Species Interactions and Ecological Networks in a Fragmented
World // Advances in Ecological Research. V. 46. P. 89-210.
McArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton,
203 p.
Simberloff D.S., Abele L.G. 1976. Island biogeographic theory and conservation
practice // Science. V. 191. № 224. P. 285-286.
Simberloff D.S., Abele L.G. 1982. Refuge design and island biogeographic theory:
effects of fragmentation // The American Naturalist. V. 120. № 1. P. 41-50.
Soulé M.E. 1989. Conservation biology in the twenty-ferst century: Summary and
outlook // Conservation for the twenty-ferst century. N.Y.; Oxford.
P. 297-303.
Strategic Plan for Biodiversity 2011–2020 and the Aichi. URL:
https://www.cbd.int/doc/strategic-plan/2011-2020/Aichi-Targets-EN.pdf
(accessed: 14.03.2018)
TO THE QUESTION OF LICHEN BIOTA’S DIVERSITY

CONSERVATION IN THE CENTRAL RUSSIA
(EXAMPLE OF THE CENTRAL CHERNOZEM REGION)
E.E. Muchnik
Institute of Forest Science RAS, Uspenskoe
The article deals with certain issues of the lichen biodiversity conservation in the
Central Russia, in the so called the Central Chernozem Region. In the light of the
theory of “island biogeography”, I discuss factors that determine the diversity of
lichen biotas in the context of modern fragmentation of natural landscapes. The
significant influence of the natural dynamics of some forest and steppe plant
communities on the species composition of lichen biota is revealed. The need to
choose different approaches to preserve rare species of lichens, depending on their
environmental requirements, is noted.
Keywords: lichen biota, lichens, rare species, conservation of biodiversity,
landscapes, Central Chernozem Region, Central Russia.
Об авторе
МУЧНИК Евгения Эдуардовна – доктор биологических наук,
доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии
широколиственных лесов, ФГБУН Институт лесоведения РАН, 143030,
Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21; e-mail:
eugenia@lichenfield.com
Мучник Е.Э. К вопросу о сохранении разнообразия лихенобиоты в Центральной России (на

примере Центрального Черноземья) / Е.Э. Мучник // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.
2018. № 3. С. 276-285.
- 285 -
2018. №№3. 3. С. 286-300.
УДК 581.8
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И

ВЕТВЛЕНИЯ КОРНЕЙ ОДНОДОЛЬНЫХ В СВЯЗИ С
ОТСУТСТВИЕМ ВТОРИЧНОГО УТОЛЩЕНИЯ*
М.Е. Площинская
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
Москва
Анатомическое строение и особенности ветвления корней

современных покрытосеменных растений отличаются высоким
единообразием, что затрудняет выявление возможных путей
эволюции этих структур. Однако, несмотря на единство плана
строения, проводящие пучки корней однодольных и двудольных
имеют существенные различия, обусловленные отсутствием в корнях
однодольных любых типов вторичного утолщения. Показано, что
разнообразие вариантов строения полиархных пучков однодольных
выше, чем олигоархных пучков двудольных, и зависит от
систематического положения таксона. Обособление инициальных
клеток боковых корней в перицикле возле ксилемы у
покрытосеменных оказалось очень консервативным признаком, почти
не изменившимся даже при отсутствии камбия у однодольных. Пор.
Poales – единственный таксон, в котором была реализована
возможность инициации боковых корней возле тяжей флоэмы, что
привело к появлению возможности присоединения ксилемы бокового
корня к двум тяжам ксилемы материнского корня.
Ключевые слова: корни, боковые корни, однодольные, анатомия,
вторичное утолщение.
DOI: 10.26456/vtbio18
Введение. Покрытосеменные растения представляют собой

эволюционно наиболее молодой таксон высших растений, поэтому в
этой группе анатомическое строение корней уже вполне стабильно и
отличается высоким единообразием. Каким образом проходила
эволюция корня в пределах этого класса, до сих пор неизвестно.
Корни всех покрытосеменных на стадии первичного строения имеют
радиальный проводящий пучок, состоящий из расположенного в
центре лопастного тяжа ксилемы, в котором лопасти представлены
*
Работа выполнена в рамках госзадания МГУ им. М.В.Ломоносова (тема № АААА-
А16-116021660045-2).
- 286 -
протоксилемой, и расположенными между ними отдельными тяжами

флоэмы, число которых равно числу тяжей протоксилемы. На
периферии проводящего пучка расположен однослойный перицикл,
проводящий пучок окружен однослойной эндодермой с поясками
Каспари, выполняющей преимущественно барьерную функцию.
Корни двудольных растений сохраняют первичное строение очень
недолго, и после дифференциации камбия переходят к вторичному
утолщению. Корни однодольных растений сохраняют первичное
строение на протяжении всего онтогенеза, камбий в них не
дифференцируется.
Несмотря на единство общего плана первичного строения
корней покрытосеменных растений, у однодольных и двудольных
есть заметные различия. Типичный проводящий пучок двудольных
узкий, с олигоархной ксилемой (от 2 до 5 тяжей, редко 6), середину
пучка занимает метаксилема. В эндодерме выражены пояски
Каспари. У однодольных растений радиальные проводящие пучки
полиархные, широкие, с нестабильным числом тяжей ксилемы; тяжей
протоксилемы больше, чем тяжей метаксилемы. Середина
проводящего пучка часто занята паренхимой. Стенки клеток
эндодермы часто приобретают U-образные утолщения (Тимонин,
2007).
Для всех семенных растений характерно латеральное
эндогенное ветвление. Боковые корни представляют собой
уникальные органы, так как их инициальные клетки, за редким
исключением, не являются непосредственно производными
апикальной меристемы, а дифференцируются в перицикле, иногда на
значительном расстоянии от апекса. Вслед за К. Эсау (1980) мы
будем называть боковыми только те корни, примордии которых
закладываются на корнях, имеющих первичное строение, а все
остальные относить к придаточным. Это дает возможность
сравнивать особенности ветвления корней у однодольных и
двудольных.
Положение инициальных клеток бокового корня всегда
ассоциировано с определенным типом проводящих тканей (Lloret,
Casero, 2002). У двудольных развитие боковых корней всегда
происходит возле тяжа протоксилемы, случаи инициации боковых
корней возле тяжа флоэмы неизвестны, и вероятно, невозможны.
Наличие в корнях двудольных камбия и образование большого
массива вторичных проводящих тканей создает структурный запрет
на положение бокового корня возле первичной флоэмы.
Характерной особенностью анатомии корней однодольных
растений является отсутствие в них любых типов вторичного
утолщения. Показано, что оно стало следствием не только утраты
- 287 -
однодольными камбия в процессе эволюции, но и следствием

особенностей дифференцировки тканей радиального проводящего
пучка в корне, делающими невозможным аномальные способы
вторичного утолщения, которые у однодольных иногда реализуются
в стеблях (Тимонин, 1995). Вероятно, именно этим фактором и
объясняются различия в анатомическом строении корней. В корнях
двудольных число дуг пучкового камбия равно архности корня,
следовательно, выгоднее иметь олигоархные радиальные пучки. У
однодольных вторичные проводящие ткани отсутствуют, поэтому
выгоднее сразу сделать радиальный проводящий пучок широким, с
большим числом тяжей проводящих тканей. Структурные
особенности полиархного проводящего пучка делают возможным
появление вариаций в его строении, в отличие от жестко
детерминированной структуры олигоархных пучков. Кроме того, из-
за отсутствия вторичного утолщения у однодольных отсутствуют
структурные запреты положения инициальных клеток боковых
корней относительно проводящих тканей – теоретически оно может
быть любым. Данная работа посвящена рассмотрению того, каким
образом были реализованы у однодольных появившиеся
возможности возникновения вариаций в структуре корня и способе
его ветвления.
Методика. Было изучено анатомическое строение корней и
локализация инициальных клеток боковых корней относительно
проводящих тканей у 21 вида из 12 семейств, относящихся к 4
порядкам однодольных: пор. Acorales: Acorus calamus L. (Acoraceae);
пор. Alismatales: Calla palustris L. (Araceae), Butomus umbellatus L.
(Butomaceae), Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae), Scheuchzeria
palustris L. (Scheuchzeriaceae); пор. Liliales: Paris quadrifolia L.
(Melanthiaceae); пор. Asparagales: Convallaria majalis L., Polygonatum
odoratum (Mill.) Druce (Asparagaceae), Iris pseudacorus L. (Iridaceae);
пор. Poales: Typha latifolia L. (Typhaceae), Juncus effusus L., Juncus
tenuis Willd., Luzula pilosa (L.) Willd. (Juncaceae), Carex sylvatica
Huds., Carex pilosa Scop., Eriophorum vaginatum L., Schoenoplectus
lacustris (L.) Palla, Scirpus sylvaticus L. (Cyperaceae), Zea mays L.,
Agrostis stolonifera L., Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. (Poaceae).
Кроме того, изучена анатомия корней и локализация боковых корней
у водных двудольных из сем. Nymphaeaceae (Nuphar lutea (L.) Sm.,
Nymphaea candida C. Presl) и Menyanthaceae (Menyanthes trifoliate L.,
Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) Kuntze). Растения, кроме Zea mays,
собирали в природе в июне-июле 2014 и 2015 г. в окрестностях
Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (Одинцовский р-н
Московской области). Для изучения корней Zea mays использовали
10-дневные проростки, которые выращивали в культуре в
- 288 -
лабораторных условиях. Семена сорта Алмаз обеззараживали слабым

(1-2%) раствором формалина и проращивали в водопроводной воде
на влажной фильтровальной бумаге в темноте при t 27С. Корни
растений фиксировали 70% спиртом или фиксатором Кларка (96%
спирт/ уксусная кислота, 3:1) на 12 ч, хранили в 70% спирте. Срезы
выполняли опасной бритвой от руки или с помощью микротома по
стандартной методике (Паушева, 1980), далее обрабатывали
флороглюцином с соляной кислотой или окрашивали по Аксенову.
Препараты изучали при помощи светового микроскопа Axioplan 2
imaging и фотографировали камерой AxioCam MRc, программа
AxioVision 4.9.
Результаты и обсуждение. Анатомическое строение корней
изученных нами представителей однодольных, несмотря на единство
общего плана, отличается большим разнообразием. Для
представителей пор. Acorales и Alismatales характены полиархные
проводящие пучки с небольшим числом тяжей ксилемы и флоэмы
(7-8), часто встречаются пентархные пучки с устойчивым числом
тяжей (рис. 1). Число тяжей прото- и метаксилемы в этих пучках
одинаково, характерные для эндодермы корней однодольных U-
образные утолщения не образуются, имеются выраженные пояски
Каспари; центр проводящего пучка занят или паренхимой, или
единственным очень крупным элементом метаксилемы. Таким
образом, представители порядка проявляют в анатомическом
строении корней признаки сходства со строением корней
двудольных. Пор. Acorales и Alismatales по молекулярно-
филогенетическим данным представляют собой базальные таксоны
однодольных (рис. 2), поэтому сходство вполне ожидаемо.
Строение корней представителей порядков Asparagales и
Liliales также отличается высоким разнообразием (рис. 1). Здесь
встречаются олигоархные проводящие пучки с постоянным для вида
числом тяжей проводящих тканей (3-5) и типичными поясками
Каспари в эндодерме, практически неотличимые от таковых у
двудольных (напр., Paris quadrifolia (Melanthiaceae)). В некоторых
случаях у таких проводящих пучков центр занимает крупный элемент
метаксилемы (Polygonatum odoratum (Asparagaceae)). С другой
стороны, в этих порядках корни большого числа видов имеют
типичное для однодольных строение: полиархный проводящий пучок
с неодинаковым числом тяжей прото- и метаксилемы, паренхимной
сердцевиной, U-образными утолщениями в эндодерме (Convallaria
majalis (Asparagaceae), Iris pseudacorus (Iridaceae) и др.).
- 289 -
Р и с . 1 . Поперечные срезы корней однодольных. a: Acorus calamus (пор.

Acorales); b: Calla palustris, c: Alisma plantago-aquatica (пор. Alismatales);
d: Paris quadrifolia (пор. Liliales); e: Polygonatum odoratum, f: Convallaria
majalis (пор. Asparagales). MX — метаксилема, PX — протоксилема,
Ph — флоэма, E — эндодерма, PC – паренхимная сердцевина.
Р и с . 2 . Филогенетические связи между порядками однодольных растений

по молекулярно-филогенетическим данным (APG IV, 2016).
- 290 -
Корни представителей пор. Poales более единообразны и

отличаются «типичным» для однодольных строением (рис. 3).
Олигоархный проводящий пучок с относительно небольшим
нестабильным даже в пределах вида числом тяжей протоксилемы и
флоэмы (10-15, реже до 25), число тяжей метаксилемы меньше. Центр
проводящего пучка занимает паренхима, часто одревесневающая
либо один крупный сосуд метаксилемы; эндодерма имеет типичные
U-образные утолщения. Пор. Poales по молекулярно-
филогенетическим данным относят к высшим однодольным (рис. 2),
что подтверждается сходным и характерным для однодольных
строением их корней.
Р и с . 3 . Поперечные срезы корней представителей пор. Poales.

a: Juncus tenuis (Juncaceae); b: Typha latifolia (Typhaceae);
c: Schoenoplectus lacustris (Cyperaceae); d: Zea mays (Poaceae).
MX — метаксилема, PX — протоксилема, Ph — флоэма, E — эндодерма,
PC – паренхимная сердцевина.
В базальных группах однодольных растений строение

проводящих пучков проявляет выраженные признаки сходства с
таковыми у двудольных. У эволюционно более молодых порядков это
сходство исчезает, и корни становятся все более «однодольными». В
корнях наиболее специализированных (рис. 2) пор. Zingiberales и
Commelinales, согласно литературным данным (Riopel, 1966, 1969;
- 291 -
Uma, Muthukumar, 2014), полиархные проводящие пучки в

большинстве случаев имеют очень большое число тяжей
протоксилемы и флоэмы (25-35), меньшее число тяжей метаксилемы,
паренхиму в центре проводящего пучка и типичные U-образные
утолщения в эндодерме, т.е. также совершенно типичное для
однодольных строение.
Р и с . 4 . Положение боковых корней относительно проводящих тканей

материнского корня у однодольных. а. Acorus calamus (пор. Acorales);
b. Scheuchzeria palustris (пор. Alismatales); c. Paris quadrifolia (пор. Liliales);
d. Typha latifolia (пор. Poales, сем. Typhaceae); e. Juncus effusus (пор. Poales,
сем. Juncaceae); f. Scirpus sylvaticus (пор. Poales, сем. Cyperaceae).
MX — метаксилема, PX — протоксилема, Xy — ксилема,
LR — боковой корень.
Положение боковых корней относительно проводящих тканей

материнского корня оказалось существенно более консервативным
признаком, нежели анатомия проводящих пучков. Единство
- 292 -
происхождения корней и корневых систем покрытосеменных

растений позволяет предположить изначально единый для всех
паттерн латерального эндогенного ветвления. Так как у двудольных
покрытосеменных единственно возможное место инициации боковых
корней связано с протоксилемой, у базальных однодольных было бы
логично ожидать такого же положение боковых корней. Но у более
эволюционно продвинутых порядков однодольных можно ожидать
изменений в расположении боковых корней, связанных с утратой
способности к вторичному утолщению. Однако у всех изученных
нами объектов, кроме представителей пор. Poales, боковые корни
ассоциированы с протоксилемой так же, как у двудольных (рис. 4 a-
c). Отсутствие камбия и появление полиархных проводящих пучков у
материнских корней не привели к изменению положения
инициальных клеток бокового корня.
Положение инициальных клеток бокового корня относительно
проводящих тканей материнского корня у кукурузы (Zea mays) до сих
пор оставалось спорным несмотря на то, что порядок инициации и
развития примордиев боковых корней кукурузы изучены очень
подробно (Bell, McCully, 1970; Karas, McCully, 1973; MacLeod, 1990;
Hochholdinger et al., 2004). Согласно одним данным, примордии у
кукурузы закладываются напротив полюсов флоэмы, т.е. именно там,
где расположены дефинитивные боковые корни (Casero et al., 1995;
Jansen et al., 2010). Согласно другим источникам, инициация
примордиев происходит возле полюсов ксилемы, но вследствие
неравномерного распределения делящихся и растущих клеток центр
примордия смещается и оказывается между двумя соседними
полюсами ксилемы, напротив полюса флоэмы (Bell, McCully, 1970;
McCully, 1995). Наши данные показывают, что у кукурузы могут
быть реализованы оба варианта. Перицикл кукурузы неоднородный,
клетки, расположенные возле тяжей протоксилемы, более мелкие, с
толстыми одревесневшими стенками. Иногда перицикл прерывается
периферическими элементами протоксилемы. Возле тяжей флоэмы
клетки заметно крупнее, с тонкими слабо одревесневшими
оболочками (рис. 5a). Исходя из такого строения перицикла, логично
было бы ожидать, что инициалями латеральных корней станут
именно клетки, расположенные возле тяжей флоэмы. Действительно,
часто наиболее крупные клетки перицикла, расположенные
непосредственно возле тяжа протофлоэмы приобретают признаки
меристематических клеток, делятся и образуют примордий. Однако
мы наблюдали также единичные случаи инициации бокового корня
возле тяжа протоксилемы; тогда примордий расположен напротив
ксилемного полюса. В этом случае смещения примордия может не
происходить, и боковой корень останется расположенным возле
- 293 -
одного из тяжей ксилемы (рис. 5b). Но чаще всего инициалями

бокового корня Zea mays становятся клетки перицикла,
расположенные между полюсами протоксилемы и протофлоэмы (рис.
5 c, d). Известно, что для Arabidopsis thaliana минимальное число
клеток перицикла, необходимое для инициации бокового корня,
составляет от 1 до 3, расположенных в соседних рядах (Dubrovsky et
al., 2001). Корень кукурузы крупнее, но, по нашим данным,
инициальные клетки примордия также расположены не больше, чем в
3-х соседних рядах. Полиархный проводящий пучок кукурузы имеет
10-15 тяжей протоксилемы, расположенных близко друг к другу;
между ними находится 8–10 рядов клеток перицикла, редко их
больше. Вероятно, инициальными клетками бокового корня
потенциально могут стать клетки любого ряда. Деления инициальных
клеток перицикла индуцируют деления в соседних клетках, и таким
образом, центр крупного бокового корня располагается напротив
тяжа флоэмы (рис. 5e). При таком взаимном расположении
проводящих тканей у кукурузы появляется возможность соединить
ксилему бокового корня с двумя тяжами ксилемы материнского
корня (рис. 5e), а не с одним, как у растений с олигоархными
проводящими пучками. При наличии крупного бокового корня и
полиархного проводящего пучка с большим числом сближенных
тяжей ксилемы такой способ, безусловно, выгоден.
Вышеописанный характер взаимного расположения ксилемы
материнского и бокового корней встречается и у других изученных
нами представителей пор. Poales из семейств Poaceae (Zea, Hordeum,
Agrostis, Glyceria и др.), Cyperaceae (Carex, Eriophorum), и Juncaceae
(Luzula, Juncus) (рис. 4 e, f; 5e). В корнях Typha latifolia (Typhaceae) в
проводящем пучке имеется 18–20 тяжей протоксилемы и флоэмы, т.е.
тяжи протоксилемы сближены сильнее, чем у других Poales.
Инициальные клетки весьма крупных боковых корней, также в
отличие от других представителей Poales, обособляются напротив
тяжей протоксилемы. Однако по мере роста примордия и
дифференциации его собственной проводящей системы, ксилема
бокового корня соединяется с тем тяжом протоксилемы, возле
которого он сформировался, и с двумя соседними тяжами. Таким
образом, у Typha latifolia проводящая система каждого бокового
корня связана с тремя тяжами протоксилемы материнского корня
(рис. 4d).
Интересно, что данный способ взаимного расположения
материнского и бокового корней, реализованный в пор. Poales, у
других однодольных не обнаружен. Хорошо изучена анатомия
корней у представителей разных семейств из пор. Zingiberales и у
Eichhornia crassipes (Pontederiaceae, Commelinales), весьма
- 294 -
специализированных порядков однодольных (Riopel, 1966, 1969;

Uma, Muthukumar, 2014). Было показало, что хотя полиархные
проводящие пучки этих растений в норме имеют 25-35 тяжей
протоксилемы, инициация боковых корней происходит возле
протоксилемы, и соединения проводящих тканей, подобного
таковому у Poales, у этих растений не описано. Примордии боковых
корней закладываются напротив полюсов протоксилемы, к этому же
полюсу присоединена ксилема бокового корня. Возможно, этот
вопрос требует более внимательного изучения.
Р и с . 5 . Развитие боковых корней у Zea mays (a-e): a: неоднородный

перицикл; b: боковой корень возле тяжа протоксилемы; c: первые деления
инициальных клеток примордия между тяжами ксилемы и флоэмы и
d: положение примордия между этими тяжами; e: боковой корень с
ксилемой, присоединенной к двум тяжам протоксилемы материнского
корня. f: строение и ветвление корня у Nuphar lutea. MX — метаксилема,
PX — протоксилема, Xy — ксилема, Ph — флоэма, P — перицикл,
E — эндодерма, LR — боковой корень, Pr — примордий бокового корня.
- 295 -
Ранние стадии инициации боковых корней очень подробно

изучены у Arabidopsis thaliana. На этом модельном объекте было
установлено, что инициальные клетки боковых корней становятся
таковыми задолго до того, как проявляют первые признаки деления
(Dubrovsky et al., 2000; Dubrovsky et al., 2001; De Smet, 2011).
Большой объем данных о генетических и гормональных аспектах
спецификации инициальных клеток боковых корней в поздней
меристеме и зоне растяжения был обобщен в обзоре De Smet (2011).
Согласно этим данным, такие клетки детерминируются вследствие
поступления сигналов из соседних проваскулярных тканей будущей
ксилемы и, следовательно, они могут быть морфогенетически
связаны только с ней. Инициация боковых корней возле тяжей
ксилемы у большинства покрытосеменных растений позволяет
экстраполировать полученные на модельном объекте данные на все
остальные растения, но тогда нужно предположить, что регуляция
положения боковых корней у злакоцветных отличается от остальных
однодольных, либо принять, что спецификация инициальных клеток
не исчерпывается ранее обнаруженными факторами.
В литературе имеются данные, показывающие, что влияние
ксилемы на инициацию примордиев боковых корней далеко не так
велико, как можно предполагать. Так, у мутантов lhw Arabidopsis
thaliana в радиальном проводящем пучке в корне половина тяжа
ксилемы не развивается, а у мутанта ivad проводящие ткани в корне
практически отсутствуют (Parizot et al., 2008). Но нарушения в
развитии проводящих тканей не вызывают нарушения типичного для
Arabidopsis thaliana паттерна морфогенеза боковых корней. Их
примордии закладываются возле тех участков проводящего пучка,
где при нормальном развитии должна находиться ксилема. Вероятно,
существуют иные пути регуляции для спецификации клеток
перицикла.
P. Barlow (1984) выдвинул гипотезу о наличии в корнях
растений иного механизма позиционного контроля инициальных
клеток. P. Barlow предлагает выделить «мерофит» – группу клеток,
представляющих собой прямых потомков одной клетки апикальной
меристемы, иначе "клеточный пакет", и именно его считать
структурной единицей корня (Barlow, 1984; Barlow, Adam, 1988;).
Мерофиты в корнях относительно хорошо различимы только на
стадии деления клеток; уже в зоне растяжения выделить их
становится невозможно. Тем не менее мерофит является регулярно
повторяющейся структурой, и именно в его пределах могут быть
детерминированы инициальные клетки, дающие начало новому
модулю – боковому корню. Однако, как отмечает P. Barlow, далеко не
каждый мерофит образует боковой корень; возможно, клетки,
- 296 -
способные к инициации примордия бокового корня, присутствуют в

каждом мерофите, но они не переходят к делению. Причину он видит
как раз в положении мерофита относительно проводящей системы
корня, оказывающей влияние на развитие примордия. В результате
боковые корни расположены возле тех проводящих тканей, которые
регулируют появление инициалей, а промежутки между ними
составляют "стерильные мерофиты". Дальнейшего развития гипотеза
P. Barlow не получила, хотя, возможно, особенности положения
инициальных клеток в корнях пор. Poales могли бы быть объяснены
посредством концепции мерофитов.
Ключевым признаком, определившим эволюцию строения
проводящего пучка и эндогенного ветвления корней
покрытосеменных, оказалась принципиальная возможность корня
иметь камбий и вторичные проводящие ткани. Среди водных
двудольных встречаются растения с корнями, имеющими
полиархный проводящий пучок с паренхимой в центре, как у корней
базальных однодольных. В таких корнях отсутствует вторичное
утолщение. По нашим наблюдениям, у Nuphar lutea число тяжей
протоксилемы нестабильно и может достигать 20, но, в отличие от
проводящих пучков однодольных, число тяжей прото- и метаксилемы
всегда одинаково и центр пучка не бывает занят крупными
элементами метаксилемы. Инициальные клетки боковых корней в
перицикле выявляются возле тяжей протоксилемы, и ксилема
развивающегося латерального корня присоединяется только к одному
тяжу ксилемы материнского корня (рис. 5f). У Nuphar lutea тяжи
проводящих тканей расположены так тесно, что для подобного
взаимного расположения боковой корень должен быть очень тонким.
Действительно, боковой корень тоньше материнского в 10-15 раз
(рис. 5f), а его проводящий пучок часто редуцирован до диархного.
Многие представители сем. Nymphaeaceae имеют в своем
строении черты как однодольных, так и двудольных, что объясняется
их базальным положением в системе покрытосеменных растений.
Однако в данном случае особенности строения и ветвления корней
связаны с приспособленностью к водному образу жизни и не имеют
отношения к эволюционным тенденциям. Подобное анатомическое
строение корней мы наблюдали и у водных растений из сем.
Menyanthaceae (Menyanthes trifoliata, Nymphoides peltata), которое
относят к высшим двудольным. Появление у двудольных
проводящих пучков, подобных по анатомическому строению пучкам
однодольных, несомненно связано со вторичной утратой камбия при
переходе к водному образу жизни. Однако обнаружение у таких
растений изменений в положении боковых корней весьма
маловероятно, т.к. у двудольного отсутствия камбия встречается
- 297 -
редко и носит приспособительный характер, и, следовательно,

морфогенетический запрет расположения боковых корней возле
флоэмы сохраняется.
Таким образом, принципиальная невозможность даже
аномального вторичного утолщения в корнях однодольных по
неизвестным причинам привела к появлению нестрогой
детерминации инициальных клеток боковых корней в перицикле
только у представителей пор. Poales. В их корнях с большим числом
тяжей ксилемы в проводящих пучках оказалось структурно
возможным присоединение ксилемы латерального корня к двум
тяжам ксилемы материнского корня. Почему эта возможность не
была реализована у растений из близкородственных порядков
Zingiberales и Commelinales, имеющих сходное строение корней,
также неизвестно. Вероятно, изучение ранних стадий морфогенеза
боковых корней у большого числа видов может прояснить вопросы,
связанные с эволюцией корневых систем у однодольных
покрытосеменных.
Паушева З.П. 1980. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 304 с.
Тимонин А.К. 2007. Ботаника. Высшие растения: учебник для студентов
высших учебных заведений. М.: Академия. Т. 3. 352 с.
Тимонин А.К. 1995. Почему до сих пор не описан процесс вторичного
утолщения в корнях однодольных? К вопросу о роли структурных
запретов в эволюции // Бот. журн. Т. 80. № 2. С. 12-20.
Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Кн. 1, 2. М.: Мир. 560 с.
Angiosperm Phylogeny Group (APG IV). 2016. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering
plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. V. 181. P. 1-20.
Barlow P.W. 1984. Positional controls in root development / eds. Barlow P.W.,
Carr D.J. // Positional controls in plant development. Cambridge University
Press. P. 281-318.
Barlow P.W., Adam J.S. 1988. The position and growth of lateral root axes of
tomato, Lycopersicon esculentum (Solanaceae) // Pl. Syst. Evol. V. 158.
P. 141-154.
Bell J.K., McCully M.E. 1970. A histological study of lateral root initiation and
development in Zea mays // Protoplasma. V. 70. P. 179-205.
Casero P.J., Casimiro I., Lloret P.G. 1995. Lateral root initiation by
asymmetrical transverse division of pericycle cells in four plant species –
Raphanus sativus, Helianthus annuus, Zea mays, Daucus carota //
Protoplasma. V. 188. № 1–2. P. 49-58.
De Smet I. 2011. Lateral root initiation: one step at a time // New Phytologist. doi:
10.1111/j.1469-8137.2011.03996.x
- 298 -
Dubrovsky J.G., Doerner P.W., Colón-Carmona A., Rost T.L. 2000. Pericycle cell
proliferation and lateral root initiation in Arabidopsis // Plant Physiol. V.124.
P. 1648-1657.
Dubrovsky J.G., Rost T.L., Colón-Carmona A., Doerner P. 2001. Early
primordium morphogenesis during lateral root initiation in Arabidopsis
thaliana // Planta. V. 214. P. 30-36.
Hochholdinger F., Woll K., Sauer M., Dembinsky D. 2004. Genetic dissection of
root formation in maize (Zea mays) reveals root-type specific developmental
programmes // Ann. Bot. V. 93. P. 359-368.
Jansen L., De Rybel B., Vassileva V., Beeckman T. 2010. Root Development /
eds: Pua E.C., Davey M.R. // Plant Developmental Biology –
Biotechnological Perspectives. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. V. 1.
P. 71-90.
Karas I., McCully M.E. 1973. Further studies of the histology of lateral root
development in Zea mays // Protoplasma. V. 77. P. 243-269.
Lloret P., Casero P. 2002. Lateral root initiation / eds.: Y. Waisel, A. Eshel, U.
Kafkafi // Plant roots: the hidden half. New York: Marcel Dekker, Inc.
P. 198-242.
MacLeod R.D. 1990. Lateral Root Primordia Inception in Zea mays L. // Env. and
Exp. Bot. V. 30. № 2. P. 225-234.
McCully M. 1995. How do real roots work? // Plant Physiol. V. 109. P. 1-6.
Parizot B., Laplaze L., Ricaud L., Boucheron-Dubuisson E., Bayle V., Bonke M.,
De Smet I., Poethig S.R., Helariutta Y., Haseloff J., Chriqui D., Beeckman T.,
Nussaume L. 2008. Diarch symmetry of the vascular bundle in Arabidopsis
root encompasses the pericycle and is reflected in distich lateral root
initiation // Plant Physiol. V. 146. P. 140–148.
Riopel J.L. 1966. The distribution of lateral roots in Musa acuminata “Gros
Michel” // Am. J. Bot. V. 53. P. 403-407.
Riopel J.L. 1969. Regulation of lateral root positions // Bot. Gaz. V. 130.
P. 80-83.
Uma E., Muthukumar T. 2014. Comparative root morphological anatomy of
Zingiberaceae // Systematics and Biodiversity. V. 12. № 2. P. 195-209.
ROOT ANATOMY AND LATERAL ROOT POSITION IN

MONOCOTS IN RELATION TO THE ABSENCE OF
SECONDARY THICKENING
M.E. Ploshinskaya
Lomonosov Moscow State University, Moscow
Basic features of root anatomy and pattern of lateral root initiation are
largely conservative across angiosperms. This complicates our
understanding of root evolution in angiosperms. Nevertheless, some
differences between primary vasculature of monocot and dicot roots can be
traced. These differences are related to the absence of secondary growth in
- 299 -
monocot roots. Polyarch (heptarch or more) type of stele that is present in

monocots is rather diverse, and this diversity to some extent correlates with
monocot phylogeny. In contrast, diarch to hexarch steles of dicots are more
uniform. Lateral root founder cells are located closer to xylem of the parent
root in all dicots and most monocots. The absence of cambium has almost
no effect on lateral root position in most monocots. The order Poales is the
only monocot group where lateral roots originate from the pericycle cells
located next to the phloem poles. In such position of lateral root
primordium, the vascular connection between primary and lateral roots
occurred with participation of two xylem ranks instead of one in other
angiosperms.
Keywords: roots, lateral roots, monocots, anatomy, secondary growth.
Об авторе
ПЛОЩИНСКАЯ Мария Евгеньевна – кандидат биологических
наук, ассистент кафедры высших растений биологического
факультета, ФГБОУ ВО «Московский государственный университет
имени М.В.Ломоносова», 119234, Москва, Ленинские горы, д.1, стр.
12; e-mail: info@mail.bio.msu.ru
Площинская М.Е. Особенности анатомического строения и ветвления корней

однодольных в связи с отсутствием вторичного утолщения / М.Е. Площинская //
- 300 -
2018. 3. 3. С. 301-316.
УДК 574.4
СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИ

ИСКУССТВЕННОМ ВОССТАНОВЛЕНИИ СОСНЯКОВ*
Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, С.В. Шабалкина

Вятский государственный университет, Киров
Представлены результаты исследования состояния и динамики

флористического разнообразия лесных культур сосны 1936, 1941 и
1961 годов посадки на особо охраняемых природных территориях
«Медведский бор» и «Белаевский бор» (Нолинский район, Кировская
область). В посадках 56-летнего возраста наблюдается загущенность
древостоя и понижение бонитета до IV класса. В 81-летних культурах,
по сравнению с насаждениями других лет, отмечено повышение
флористического и типологического разнообразия: 28 видов
сосудистых растений, распределённых по шести эколого-
ценотическим группам. Предложены возможные пути сохранения
биоразнообразия и формирования продуктивных лесов в местах
искусственного восстановления сосняков.
Ключевые слова: сосновый лес, лесная культура, биоразнообразие,
особо охраняемая природная территория, искусственное
лесовосстановление, естественное возобновление, флора, эколого-
ценотическая группа.
DOI: 10.26456/vtbio19
Введение. Сосновые леса представляют собой особые

сообщества: они не образуют собственной природной зоны; на
территории северо-востока европейской части России сформированы
растениями разных миграционных волн сосны обыкновенной – Pinus
sylvestris L. (Видякин, 1998), отличающихся по габитусу,
продуктивности и товарным качествам древесины. Вследствие
сложившихся условий биотопа в сосновых лесах часто встречаются
не только боровые и бореальные виды, но и растения из других
эколого-ценотических групп: неморальные и даже степные. Обычно,
находясь здесь на границах ареалов, многие из них охраняются и
включены в региональные Красные книги. Поэтому сохранение
биоразнообразия сосняков предполагает, прежде всего, поддержание
основной лесообразующей породы, особенно при наличии особых
популяций этого вида, а также редких и исчезающих растений,
*
Работа выполнена при финансовой поддержке и по заказу ООО «Нолинская
лесопромышленная компания»
- 301 -
представителей растительных сообществ других природных зон,

пусть и не внесённых в региональные Красные книги.
Эксплуатация лесов, особенно со второй трети прошлого века
и по настоящее время, осуществляется по экстенсивной технологии –
путём сплошных рубок на больших площадях с искусственным
восстановлением насаждений после них при высоких значениях
числа единиц посадочного материала (до 4 тысяч штук на 1 га). При
таксационных описаниях и в других документах не принято
указывать его источники. В результате на месте естественных лесов
появились лесные культуры неизвестного происхождения.
Отсутствие необходимых уходов (особенно рубок прочистки,
осветления и проходных) привело к наличию лесных участков с
высоким возрастом деревьев, но низкими качествами древесины.
Очевидна необходимость разработки лесохозяйственных
мероприятий по восстановлению на таких территориях продуктивных
лесов и сохранению биоразнообразия в них. Особенно это касается
сосняков на особо охраняемых природных территориях (ООПТ),
созданных во второй половине прошлого века и эксплуатируемых
ранее лесопользователями.
Поэтому цель данного исследования – изучение участков
разновозрастных лесных культур на территории памятников природы
«Медведский бор» и «Белаевский бор» для оценки их современного
состояния, определения возможностей и мер содействия переводу в
сообщества спелых лесов. В связи с этим было необходимо:
1) отобрать модельные площадки; 2) на модельных площадках
выполнить полные геоботанические описания и оценить качество
древостоя; 3) провести эколого-ценотический анализ выявленной
флоры в составе сообществ; 4) предложить возможные пути решения
сохранения биоразнообразия в местах искусственного
восстановления сосняков.
Методика. Объектом исследования послужили лесные
культуры разных лет посадок арендных участков ООО «Нолинская
лесопромышленная компания» в ООПТ «Медведский бор» и
«Белаевский бор» Нолинского района Кировской области. В
соответствии с Перечнем лесорастительных зон Российской
Федерации и Перечнем лесных районов Российской Федерации
(Приказ…, 2014) леса всего Нолинского района Кировской области
относятся к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов
зоны хвойно-широколиственных лесов европейской части
Российской Федерации. Встречаются на этой территории участки со
степным элементом в составе флоры.
Основу остепненных боров юга Кировской области в голоцене
составляли выходцы из южных популяций первой миграционной
- 302 -
волны P. sylvestris (Видякин, 1998). Они представлены и сейчас

особями с высокими жизненностью и товарными качествами
древесины. Современный состав древостоев сосновых лесов здесь
сформировался в ходе последующего микроэволюционного процесса
и дополнительных миграций растений из рефугиумов Южного и
Среднего Урала, а также искусственного восстановления с
использованием саженцев сосны разного происхождения. Именно к
таким сообществам относятся Медведский и Белаевский боры.
Медведский бор – реликтовое сообщество ксеротермической
эпохи послеледникового времени, расположенное на материковых
песчаных дюнах: сосновый лес с присутствием во флоре и фауне
степных и неморальных элементов, площадью 6 921,05 га (55
кварталов) и цепью озер карстового происхождения (Соловьёв, 1986).
На арендной территории памятника природы хвойными
породами занято 4 828,7 га (на 2012 г.), из них P. sylvestris – 4 708,6
га, Picea × fennica (Regel) Kom. – 120,1 га. Среди сосновых
насаждений преобладают средневозрастные и перестойные леса,
средний возраст породы 86,4–97,9 лет. Еловые леса в основном
спелые, средний возраст ели – 35,6–103,6 лет. Мелколиственные леса
занимают 1 013,2 га, преобладают березняки из Betula pubescens Ehrh.
(490,4 га) и осинники из Populus tremula L. (357,7 га), также
присутствуют леса из Alnus incana (L.) Moench и A. glutinosa (L.)
Gaertn., с наличием Tilia cordata Mill.
Здесь в начале прошлого века было зафиксировано более 30
видов степных растений (Фокин, 1929, 1930). В настоящее время в
составе флоры отсутствуют три из них – Stipa pennata L., Helichrysum
arenarium (L.) Moench, Eryngium planum L. Пока сохранились редкие
для Кировской области степные виды: Pulsatilla flavescens (Zucc.)
Juz., Dianthus arenarius L., Dianthus borbasii Vandas, Dianthus fischeri
Spreng., Gypsophila paniculata L., Silene borysthenica (Grun.) Walters,
Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht, Centaurea sumensis Kalen,
Jurinea cyanoides (L.) Reichenb., Koeleria glauca (Spreng.) DC. s. l. и
другие (Пересторонина и др., 2015). Большинство из них не
встречаются под пологом леса и произрастают на открытых хорошо
освещённых участках: опушки, «окна», обочины лесных дорог, вдоль
линий электропередач и др.
Белаевский бор расположен также на древних песчаных
материковых дюнах, подстилаемых карствующими известняками, и
представляет собой реликтовый сосновый бор с карстовыми и
дюнными формами рельефа. Охраняемая площадь – 1 889,47 га.
Хвойными породами на этой ООПТ занято 1 391,4 га (на 2012 г.), из
них преобладает P. sylvestris (1 347,9 га); лесов из P. × fennica – 43,7
га; сосновые насаждения представлены в основном спелыми и
- 303 -
перестойными лесами со средним возрастом породы 94,2–103,5 лет;

еловыми – в основном спелыми лесами со средним возрастом ели –
61,6–103,5 лет. Мелколиственные леса занимают 221,3 га: березовые
из B. pubescens – 91,6 га и осиновые из P. tremula – 74,3 га. Есть
ольшаники из A. incana и A. glutinosa.
В составе флоры ООПТ «Белаевский бор» отмечены лугово-
степные элементы, они встречаются здесь также на антропогенно
трансформированных территориях, но значительно реже, чем в
Медведском бору.
Путём анализа таксационных описаний были выбраны участки
для проведения исследования; в 2016–2017 гг. маршрутным методом
обследованы территории с лесными культурами, выявлены наиболее
типичные из них, где заложены модельные площадки (табл. 1):
четыре в Медведском (1, 2, 5 и 6) и две в Белаевском (3 и 4) борах.
Все они располагаются в сосняках зеленомошниковых с брусникой на
супесчаных почвах; отличаются временем посадок,
наличием/отсутствием антропогенных воздействий.
Таблица 1
Характеристика модельных площадок
Признак Площадки
1 2 3 4 5 6
Расположение квартал 117 квартал 117квартал 83 квартал 79 квартал 113 квартал 113
выдел 14 выдел 14 выдел 11 выдел 34 выдел 54 выдел 54
57° 20,834´ 57° 20,863´57°29,772´ 57°29,809´ 57°21, 238´ 57°21, 238´
с.ш., с.ш., с.ш. с.ш. с.ш. с.ш.
50° 06,545´ 50°06,577´ 49°25,357´ 49°25,366´ 50°08, 069´ 50°08, 069´
в.д. в.д. в.д. в.д. в.д. в.д.
Год посадки 1936 г. 1936 г 1941 г. 1941 г. 1961 г. 1961 г.
культур, следы в 20 м на санитарная 50%-ное
проведённые низового восток – проходная прорежива
мероприятия, пожара дорога рубка ние
события 2016 г.
(25%)
Тип леса Сосняк бруснично- Сосняк зеленомошниковый
зеленомошниковый
Окружение Сосняк бруснично- Сосняк зеленомошниковый
зеленомошниковый
в 20 м на с запада –
восток – волок в 7м
дорога
Почва супесчаная супесчаная супесчаная супесчаная супесчаная супесчаная
Проективное 10 60 25 50 8 8
покрытие
мёртвого
покрова, %
- 304 -
В первой паре площадок – культуры 1936 г. – прошел низовой

пожар, во второй – посадки 1941 г. – была санитарная проходная
рубка в 2016 г. В пятой – культуры 1961 г. – проведено
экспериментальное 50 %-ное прореживание насаждения за счёт
особей со слабой жизненностью, отмерших и отмирающих, а также
спилены растения, относящиеся к не целевым лесообразующим
породам в Медведском бору – Betula pendula Roth и P. × fennica
(Савиных и др., 2017).
На каждой модельной площадке выполнены полные
геоботанические описания согласно традиционным методикам
(Шенников, 1964; Ипатов, 1998). При качественной оценке лесных
культур использовали нормативные документы, бонитировочную
шкалу М. М. Орлова (по: Анучин, 1985), наставления
(Наставления…, 1993), представления З. Я. Нагимова (2016) о
влиянии нарушений в проведении рубок ухода на возрастную
динамику запасов стволовой древесины в сосняках. Густоту
насаждений оценивали по И. С. Мелехову (1980). Растения по
эколого-ценотическим группам распределены в соответствии с
подходами О. В. Смирновой и Л. Б. Заугольновой (Оценка и
сохранение…, 2000; Восточноевропейские леса…, 2004).
Жизненность растений оценена по трёхбалльной шкале (Шенников,
1964).
Результаты и обсуждение. Состояние древостоя является
важнейшей характеристикой насаждений. Наиболее значимы с
позиций хозяйственного использования следующие показатели: запас
древесины, густота, диаметр ствола, высота растений
восстанавливаемых пород. Именно эти данные послужили
основанием для определения состояния лесных культур (табл. 2).
Очевидно, что формула древостоя везде соответствует насаждениям
P. sylvestris. Сомкнутость крон указывает на низкую освещённость
нижних ярусов леса.
Сосновые насаждения 56- и 76-летнего возрастов (площадки 5,
6 и 3, 4 соответственно) являются очень густыми; 81-летние
(площадки 1 и 2) – густыми (по: Мелехов, 1980). Согласно
бонитировочной шкале культуры 1936 г. со средними высотами 21 м
(1 площадка) и 23,7 м (2 площадка) имеют II класс бонитета
(высокобонитетные), культуры 1941 г. (3 и 4 площадки) – III класс,
культуры 1961 г. (5 и 6 площадки) – III–IV класс (среднебонитетные).
Известно, что в одинаковых условиях среды в одновозрастных
насаждениях оптимально произрастание определённого числа
деревьев на единицу площади, при которой наблюдаются
максимальная продуктивность и высота особей. В зависимости от
числа деревьев изменяются также запас древесины на 1 га, диаметр
- 305 -
ствола, средний и текущий приросты, другие показатели. При этом

уменьшение (как и увеличение) числа деревьев на 1 га ведет к
снижению продуктивности.
Таблица 2
Характеристика древостоя
№ Признак Модельные площадки

1 2 3 4 5 6
1 Формула 10 С 10 С+Б 10 С 10 С 10 С 10 С
2 Сомкнутость крон 0,6 0,5 0,6 0,5 0,5 0,5
3 Диаметр ствола: 26 18,6 20,7 20,5 Живые 8,9
среднее (13–37) (10–33) (11,5–26) (12,5–29) деревья (3,7–18,9)
(минимальное – 14,1 (5,0–18,2)
максимальное Спиленные
значения), см деревья
8,6 (2,6–16,7)
4 Высота: среднее 21 23,7 18,6 – Живые 10,1
(минимальное – (17–24) (20,5– (16–20) деревья (6,0–15,0)
максимальное 28,5) 12,6 (7,0–7,0)
значения), м Спиленные
деревья
10,5 (4,9–17,4)
5 Число деревьев на 775 1025 1300 1500 6400/2900 6700
1 га
6 Запас древесины 434 307,5 260 210 285 210
на 1 га, м3
В соответствии с приложениями к «Наставлениям по рубкам

ухода в равнинных лесах Европейской части России» (1993) в
различных типах сосновых насаждений к 55-летнему возрасту
основной лесообразующей породы на 1 га оптимально нахождение
630–830 деревьев. Их высота должна быть 17,6–24,1 м. Аналогичные
закономерности показаны в высокопроизводительных суборях 40, 60,
80 лет. Средняя высота в 40-летних сосняках суборевых достигает
максимального значения при численности деревьев 1,5 тыс. шт/га. В
более старшем возрасте (60 лет) максимальная высота насаждений
отмечена при 700–800 деревьях на один га. По расчетным данным
установлено, что высокобонитетный сосняк (II класса) будет
формироваться при численности 400–500 деревьев на один га
(Атрохин, Иевинь, 1985).
Полученные результаты для насаждений 1936 г. (1 площадка)
показывают близкое к оптимальному числу особей на га. В культурах
1941 г. число деревьев превышает в 1,5–2 раза, 1961 г. – в 8,4–9,6 раз.
Самые молодые посадки являются тонкоствольными и невысокими
(табл. 2). Это свидетельствует о несвоевременном проведении рубок
ухода (особенно осветления и прочистки), что снижает товарность и
- 306 -
качество необходимой древесины, а также увеличивает сроки её

получения.
Для определения оптимального числа деревьев на 1 га при
получении сосны I класса бонитета в обследованных культурах
использовали нижеприведенную формулу (Атрохин, Иевинь, 1985).
2200
N  470
HD
где N – нормальное число, шт/га; Н – средняя высота деревьев
в насаждении, м; D – средний диаметр деревьев в насаждении, см
Оказалось, что на 1–2 и 3–4 площадках достаточно
произрастания всего 474 и 475 особей на один га соответственно, на 5
и 6 – 484 . В действительности, число деревьев на 3 и 4 и особенно на
5–6 площадках значительно превышает эти значения, а на 5 и 6
площадках и нормы посадки саженцев на 1 га. Это, а также возраст
отдельных деревьев, определённый по кернам, свидетельствуют о
естественном возобновлении сосны в местах искусственных посадок.
Так, в 81-летних посадках (1 и 2 площадки) встречаются особи 52 и
69 лет, 76-летних (площадки 3 и 4) – 66, 67 и 70 лет, 56-летних – 23,
46–47 лет. Поэтому, вполне вероятно, что среди лесных культур
искусственного происхождения есть деревья, выросшие из семян
местной популяции в результате естественного возобновления.
По данным З. Я. Нагимова (2016) древостои, формирующиеся
по линии густых, имеют преимущество в запасе лишь до 40 лет. В
возрасте 120 лет запас редких насаждений на 89,2 м3 (21,9 %) выше,
чем густых. При меньшем числе деревьев полнодревесность их
стволов компенсируются за счет возрастания их средних диаметров и
высот.
Густота древостоя влияет на динамику прироста по запасу
древесины: чем больше первоначальная густота древостоев, тем
раньше наступает кульминация текущего прироста и меньше его
абсолютная величина. В густых древостоях наибольшее значение
этого показателя наблюдается в 30–40 лет, а в редких – в 40–50 лет.
Положительное влияние рубок в разновозрастных посадках на
величину радиального прироста продемонстрировано и на примере
чистых сосняков южнотаёжной зоны Красноярского края (Бузыкин,
Пшеничникова, 2009). Наиболее интенсивный прирост наблюдался
при разреживании насаждений в возрасте 60 и 75 лет, по сравнению с
48-летними культурами и в лесах, не подверженных рубкам.
Всё это подтверждает необходимость планомерных и
последовательных лесохозяйственных мероприятий в сообществах
рассмотренных типов, выяснения популяционной принадлежности
лесообразующей породы при определении способов и программ по
- 307 -
формированию продуктивных сосняков, в том числе – на участках

лесных культур.
Важнейшим показателем состояния сообщества является
возобновление древостоя. В сосняках для обеспечения их
длительного существования необходимо возобновление P. sylvestris.
Но, обычно в этих сообществах в таёжной зоне в составе подроста
присутствуют ель и береза. Поэтому в ходе естественной сукцессии
сосняки трансформируются в елово-сосновые и сосново-еловые леса,
не редки сосняки с березой. Поэтому для понимания современного и
будущего состояния древостоев оценивают видовой состав и
численность особей подроста. Мы учитывали дополнительно высоту,
жизненность и обилие растений (табл. 3). Оказалось, что на четырёх
модельных площадках в подросте присутствуют особи и P. × fennica,
и B. pubescens с высокой и средней жизненностью. Кроме них –
Quercus robur L. (по-видимому, из-за близости растущих в пойме
р. Вятки дубов). На одной площадке отмечена Abies sibirica Ledeb. и
лишь на трёх – P. sylvestris (табл. 3). Присутствие подроста сосны на
2 площадке возможно из-за бóльшей освещённости вследствие
расположенной вблизи дороги. Особенно показательно
возобновление сосны на мульчированном участке после санитарной
проходной рубки (4 площадка).
Таблица 3
Характеристика подроста
№ Вид Модельные площадки

1 2 3 4 5 6
1 Quercus 1/111/Ж3/ 4 /9– – – – –
robur un 48/Ж2/ sol
gr
2 Betula хаотично 1/66/Ж3/ – 1/un + рассеянно/
pubescens (рассеянно)/ un 1–20/Ж2/
57–87/Ж3/ sol
sol
3 Picea × разреженно/ рассеянно/ 1/28/Ж2/un – 1/20/Ж1 рассеянно/
fennica 27–35/Ж3/ 34–55/ /un 24–60/
sol Ж2/sol Ж1–2/sol
4 Pinus – 1/185/Ж2/ 7 90 проростков – –
sylvestris un проростков на мульчи-
рованном
участке
5 Abies – – – – – 1/40/Ж1/un
sibirica
Примечание: при характеристике подроста в последовательности указаны: число
особей (или распределение по площадке) /высота (в см) /жизненность (в баллах)
/обилие по Друде.
- 308 -
Очевидно, что возобновление древостоя основной

лесообразующей породой на модельных участках при отсутствии
сопутствующей лесохозяйственной деятельности затруднено. После
полного изъятия древесины восстановить лес в дальнейшем можно
будет исключительно искусственным путём. При этом необходимо,
прежде всего, отслеживать происхождение посадочного материала,
используемого при создании конкретных лесных культур. Для
поддержания исходного высокопродуктивного сообщества
желательно формировать лес саженцами из семян сосны исходной
популяции. Наряду с искусственным лесовосстановлением велика
роль естественного возобновления, для осуществления которого
необходимо содействие путём проведения лесохозяйственных
мероприятий: минерализация, нарушение мохово-лишайникового
покрова и др. При таком подходе также сохранится исходная
популяция сосны.
Флористический состав кустарникового яруса небогатый
(табл. 4) и также может свидетельствовать о типе исходного леса.
Очевидно, что боровой вид Juniperus communis L. присутствует лишь
на модельных площадках Медведского бора. Растение сухих песков –
Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. exWoł.) Klásk. отмечен на всех
площадках, кроме одной. Присутствие этих видов подтверждает
наличие исходных можжевеловых и остепнённых боров на
рассматриваемых территориях. В тоже время наличие типичных
бореальных видов (Sorbus aucuparia L. и Frangula alnus Mill.)
указывает на трансформацию боровых сообществ этих мест в
бореальные (темнохвойные). Сегодня это выражается в снижении
освещённости травяно-кустарничкового яруса, что препятствует
прорастанию семян сосны и существованию светолюбивых видов
трав, даже неморального комплекса, способствует развитию мхов и
типичных таёжных сосудистых растений. Таким образом, состав и
густота подлеска также свидетельствуют о необходимости
разработки мероприятий по сохранению биоразнообразия сосняков.
Таблица 4
Характеристика подлеска

1 2 3 4 5 6
1 Chamaecytisus ruthenicus 5% + – + + +
2 Sorbus aucuparia + + – – – –
3 Juniperus communis 5% 40 % – – – +
4 Frangula alnus + – – – – –
- 309 -
Травяно-кустарничковый ярус разнообразен по числу видов

и составу эколого-ценотических групп. Всего на площадках отмечено
29 видов (табл. 5). Число видов закономерно выше в посадках 1936 г.
(20), 1941 – 16, 1961 – 9. При этом рассеянно и достаточно
равномерно по всем площадкам в Медведском бору распространена
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce.
Таблица 5
Видовой состав растений травяно-кустарничкового яруса

1 2 3 4 5 6
1 Calamagrostis arundinacea (L.) Roth + + + – – +
2 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce + + – – + +
3 Calamagrostis epigeios (L.) Roth – + – + – –
4 Chimaphila umbellata (L.) W. Barton – + – + – –
5 Trommsdorfia maculata (L.) Bernh. – + – – – –
6 Antennaria dioica (L.) Gaertn. + + + – – –
7 Melampyrum sylvaticum L. + + + + – –
8 Pulsatilla patens (L.) Mill. + + + – – +
9 Orthilia secunda (L.) House + + – – – –
10 Centaurea sumensis Kalen. + + – – – –
11 Fragaria vesca L. + + – – – –
12 Platanthera bifolia (L.) Rich. + + – – – –
13 Viola canina L. – + – – – –
14 Stellaria graminea L. – + – – – –
15 Galium boreale L. – + – – –
16 Goodyera repens (L.) R. Br. – + + + – –
17 Vaccinium vitis-idaea L. + + + + + +
18 Pyrola rotundifolia L. – + – + – –
19 Hieracium subpellucidum Norrl. + – – – – –
20 Gypsophila paniculata L. + – – – – –
21 Hypopitys monotropa Crantz – – + + – –
22 Pyrola chlorantha Sw. – – + + + +
23 Vaccinium myrtillus L. – – + + – –
24 Solidago virgaurea L. – – + – – +
25 Hieracium umbellatum L. – – + – – +
26 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn – – + – – –
27 Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. – – + – – –
28 Carex digitata L. – – – – + +
29 Viola rupestris F. W. Schmidt – – – – – +
Centaurea sumensis Kalen., Gypsophila paniculata L. и

Platanthera bifolia (L.) Rich. встречаются только в посадках 1936 г.
(Медведский бор). Первые два вида являются редкими для флоры
Кировской области и занесены в Красную книгу (2014), третий вид –
в её Приложение.
- 310 -
Сhimaphila umbellata (L.) W.P.C.Barton., Antennaria dioica (L.)

Gaertn., Goodyera repens (L.) R.Br.) отмечены в посадках 1936 г. и
1941 г. обоих боров. Vaccinium myrtillus L., Pteridium aquilinum (L.)
Kuhn., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. представлены в сосняках
Белаевского бора (1941 г.).
Обитание редких и уязвимых видов растений на территориях
памятников природы обусловлено их биологией. C. sumensis
существует в посадках лесных культур в стратегии
специализированного патиента (Шишкина, Савиных, 2016): в течение
многих лет при недостатке света сохраняется в вегетативном
состоянии (перерыв в цветении) с образованием небольших
приростов (в несколько миллиметров при розеточных побегах с
короткими междоузлиями). Длина эпигеогенных корневищ у таких
особей может достигать до 10 и более сантиметров. После осветления
они цветут и плодоносят, обеспечивают семенное возобновление
ценопопуляции, увеличение её численности и смещение возрастного
спектра к центрированному. Такой же стратегией обладает Pulsatilla
patens (L.) Mill. По-видимому, это – один из адаптивных механизмов,
обеспечивающих длительное существование выявленных редких и
уязвимых видов растений в довольно густых культурах сосны.
Еще более показательным является распределение растений
травяно-кустарничкового яруса по эколого-ценотическим группам. В
целом, отмечены представители пяти эколого-ценотических групп:
боровой, бореальной, неморальной, ковыльниковой и свежелуговой
(табл. 6). Все они есть только в старых лесных культурах (1936 г.)
Медведского бора. В Белаевском бору присутствуют растения
боровой, бореальной и свежелуговой групп, несмотря на большой
возраст насаждений (с 1941 г.). В посадках 1936 г. и 1961 г. в
Медведском бору появляются также представители неморальной
группы (P. odoratum и P. bifolia).
Таблица 6
Распределение растений травяно-кустарничкового яруса
по эколого-ценотическим группам
№ Эколого-ценотическая Возраст культур

группа 81 год 76 лет 56 лет
1 Боровая 6 7 4
2 Бореальная 6 8 2
3 Неморальная 2 – 2
4 Ковыльниковая 2 – –
5 Свежелуговая 4 1 1
Общее число видов 20 16 9
- 311 -
Закономерны отличия всей выявленной флоры в

разновозрастных культурах сосны (рис. 1) по составу и спектру
эколого-ценотических групп. В посадках 1961 г. видовой состав
беднее: отмечено 15 видов высших сосудистых растений и 4 вида
эпигейных мхов и лишайников. Флора посадок 1941 г. богаче: 20
видов высших сосудистых растений и 7 видов мхов и лишайников. К
81-летнему возрасту видовой состав по этим же показателям
составляет 28 и 7 соответственно. Значительный вклад во
флористическое разнообразие вносят травянистые растения. В
насаждениях 1941 и 1936 гг. по сравнению с посадками 1961 г. в два
и более раз увеличивается число видов травяно-кустарничкового
яруса. То есть с возрастом в искусственные посадки внедряются
виды, свойственные естественным лесам соседних участков.
Р и с . 1 . Число видов флоры по ярусам в разновозрастных культурах

сосны: A – древесный ярус (+ подрост); B – кустарниковый ярус;
C – травяно-кустарничковый ярус; D – мохово-лишайниковый ярус
Невысокое видовое сходство разновозрастных лесных культур

сосны на разных ООПТ подтверждает и индекс Жаккара (табл. 7).
Так, общими для 76 и 81-летних насаждений являются 13 видов, 56 и
76-летних – 10 видов, разновозрастных посадок сосны Медведского
бора (1936 и 1961 гг.) – 9 видов.
Таблица 7
Коэффициенты сходства флористического состава
разновозрастных культур сосны
Индекс Жаккара/ 1941 1961

Год посадок
1936 0,4 0,3
1941 0,4
- 312 -
Довольно высокое видовое сходство флор Медведского и

Белаевского боров свидетельствует о единстве флорогенеза в
сходных условиях среды. Наличие 9 общих видов из 15 (посадки 1961
г.) и 28 (посадки 1936 г.) – о разновременном внедрении растений в
состав сообщества.
Кроме пяти выявленных эколого-ценотических групп в
травяно-кустарничковом ярусе, за счет Ch. ruthenicus дополнительно
появляется группа сухих песков. Замечено, что с возрастом
происходит увеличение числа боровой и бореальной групп видов
(рис. 2). В 81-летних посадках наблюдается усиление роли
неморальных видов и группы свежих лугов. Появляются виды
ковыльниковый группы: C. sumensis и G. paniculata. В возрастных
сообществах видовой состав приближается к флоре спелых лесов: в
них более высокая видовая насыщенность сосудистых растений – 28
видов.
Р и с . 2 . Эколого-ценотическая структура флоры в разновозрастных

культурах сосны. Эколого-ценотические группы: Pn – боровая;
Br – бореальная; Nm – неморальная; PsTr – виды сухих песков;
MFr – виды свежих лугов; Kov – ковыльниковая
Это подтверждает возможность наличия в прошлом на

рассматриваемых территориях более сухих боров и становление на их
месте сосняков с типичными боровыми и бореальными видами.
Кроме того – возможность поддержания степного и неморального
элемента флоры путем лесохозяйственной деятельности.
Заключение. Анализ состояния разновозрастных лесных
культур сосны показал их высокую плотность при посадке и
последующих уходах, обусловленную этим сложность формирования
высокобонитетных спелых лесов; возобновление основной
- 313 -
лесообразующей породы только на начальных этапах развития

насаждений и отсутствие молодых растений P. sylvestris в зрелых
посадках; внедрение в состав сосновых лесов типичных бореальных
видов кустарников; наличие в травяно-кустарничковом ярусе
растений бореальной, неморальной, боровой, ковыльниковой и
свежелуговой эколого-ценотических групп; повышение видового
разнообразия в формирующихся сообществах с возрастом лесных
культур за счёт внедрения растений с близь лежащих территорий.
Основными проблемами сохранения биоразнообразия при
искусственном восстановлении сосняков ООПТ являются возможные
изменения популяционной структуры сосны; упрощение
флористического состава исходных сообществ; сокращение
численности особей и смещение спектра ценопопуляций в сторону
старовозрастных растений, особенно у степных видов, с
последующим выпадением их из насаждений.
Одни из возможных путей решения этих проблем – выяснение
популяционной принадлежности P. sylvestris; поддержание исходных
генотипов породы путём использования саженцев из семян местной
репродукции и создание условий для её естественного
возобновления.
Для этого необходимо проведение планомерных и
последовательных лесохозяйственных мероприятий в лесных
культурах всех возрастов с соблюдением объёмов выборки, а в
большинстве случаев, даже с её увеличением. Это обеспечит
осветление лесных участков до необходимых значений для
прорастания семян сосны и развития растений, в том числе степного
и неморального комплексов; сокращение участков с искусственным
восстановлением. Рекомендуемые мероприятия будут способствовать
поддержанию исходной популяции P. sylvestris, ценопопуляций
редких и охраняемых растений, созданию высокопродуктивных
лесов, в целом – сохранению биоразнообразия всех уровней
конкретных территорий.
Анучин Н.Г. 1982. Лесная таксация: учеб. для вузов. М.: Лесная
промышленность. 552 с.
Атрохин В.Г., Иевинь И.К. 1985. Рубки ухода и промежуточное
лесопользование. М.: Агропромиздат. 254 с.
Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. 2009. Реакция средневозрастных
сосняков на рубки ухода // Лесной журнал. № 1. С. 28-33.
Видякин А.И. 1998. Миграция в голоцене и популяционная структура Pinus
sylvestris L. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в
гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. Ч. 2. С. 4-12.
- 314 -
Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М.:

Наука. Кн. 1. 479 с.; Кн. 2. 575 с.
Ипатов В.С. 1998. Описание фитоценоза. Методические рекомендации.
СПб.: СПБГУ. 93 с.
Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. 2014.
Киров: ООО «Кировская областная типография». 336 с.
Мелехов И.С. 1980. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 408 с.
Нагимов З.Я. 2016. Ход роста сосновых древостоев разной густоты на
Среднем Урале // Леса России и хозяйство в них. № 2 (57). С. 47-54.
Наставление по рубкам ухода в равнинных лесах европейской части России
(утв. Приказом Рослесхоза от 29.12.1993 № 347).
Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках
Европейской России. 2000. М.: Научный мир. 185 с.
Пересторонина О.Н., Савиных Н.П., Гальвас А.Г., Зыкин А.Е. 2015.
Структурное и видовое разнообразие сосновых лесов ООПТ
«Медведский бор» // Принципы и способы сохранения
биоразнообразия: матер. VI Всерос. науч. конф. с междунар. участием
(г. Йошкар-Ола, 11–14 марта 2015 г.). Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т.
С. 97-100.
Приказ Министерства природных ресурсов РФ от 18.08.2014 № 367 (ред. от
21.03.2016) «Об утверждении Перечня лесорастительных зон
Российской Федерации и Перечня лесных районов Российской
Федерации».
Савиных Н.П., Пересторонина О.Н., Шабалкина С.В. 2017. Проблемы
сохранения биоразнообразия при искусственном возобновлении в
сосняках // Биоразнообразие: подходы к изучению и сохранению:
материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию кафедры
ботаники Тверского государственного университета (г. Тверь, 8–11
ноября 2017 г.) / отв. ред. А. А. Нотов. Тверь: Твер. гос. ун-т.
С. 353-357.
Соловьев А.Н. 1986. Сокровища Вятской природы. Киров: Волго-Вятск. кн.
изд-во. 159 с.
Фокин А.Д. 1929. Краткий очерк растительности Вятского края // Вятский
край. С. 86-105.
Фокин А.Д. 1930. Три года работы геоботанического отряда Вятской
почвенной экспедиции // Вятское хозяйство. № 2-3. С. 1-32.
Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ. 447 с.
Шишкина Н.И., Савиных Н.П. 2016. Структура ценопопуляций Сentaurea
sumensis Kalen. на северо-восточной границе ареала // Теоретическая и
прикладная экология. № 3. С. 95-100.
- 315 -
THE STATE AND DYNAMICS OF BIODIVERSITY IN THE

ARTIFICIAL REGENERATION OF PINE FORESTS
N.P. Savinykh, O.N. Perestoronina, S.V. Shabalkina

Vyatka State University, Kirov
The results of a research of the status and dynamics of the floral diversity
of forest cultures in the pine forests of the 1936, 1941 and 1961 years of
planting on the specially protected natural reservation «Medvedsky Bor»
and «Belaevsky Bor» (Nolinsky District, Kirov Region) are presented.
Thickening of the forest stand and the decrease in bonitet up to grade IV
age in plantings of 56 years of age are observed. 81-year-old cultures
showed increase in floristic and typological diversity in comparison with
plantings of other years. Here we found 28 species of vascular plants from
six ecologo-cenotic groups. Possible ways of biodiversity conservation and
formation of productive forests in the places of artificial restoration of pine
forests are proposed.
Keywords: pine forest, forest culture, biodiversity, specially protected
natural reservation, artificially forests regeneration, natural regeneration,
flora, ecologo-cenotic group.
САВИНЫХ Наталья Павловна – доктор биологических наук,
профессор, руководитель Центра компетенций «Использование
биологических ресурсов», ФГБОУ ВО «Вятский государственный
университет», 610000, Киров, ул. Московская, 36; e-mail:
savva_09@mail.ru
ПЕРЕСТОРОНИНА Ольга Николаевна – кандидат
биологических наук, доцент, заведующий кафедрой биологии и
методики обучения биологии, ФГБОУ ВО «Вятский государственный
университет», 610000, Киров, ул. Московская, 36; e-mail:
olgaperest@mail.ru
ШАБАЛКИНА Светлана Вениаминовна – кандидат
биологических наук, доцент кафедры биологии и методики обучения
биологии, ФГБОУ ВО «Вятский государственный университет»,
610000, Киров, ул. Московская, 36; e-mail: Nasturtium2017@yandex.ru
Савиных Н.П. Состояние и динамика биоразнообразия при искусственном

восстановлении сосняков / Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, С.В. Шабалкина //
- 316 -
2018. №№3. 3. С. 317-335.
УДК 58.02: 630*182.21
ОСНОВНЫЕ ТРЕНДЫ ДИНАМИКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ПОСЛЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ «КАТАСТРОФ»
В ЕЛЬНИКАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ*
Н.Г. Уланова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
Рассмотрены основные тенденции изменения видового богатства

фитоценозов после катастрофических природных (массовые
поражения насекомыми, ветровалы) и антропогенных (сплошная
вырубка) нарушений. Основным определяющим фактором видового
богатства является интенсивность нарушения фитоценозов после
катастроф. Показана динамика структурного разнообразия видового
богатства на ряде примеров нарушений. Проанализирована
восстановительная динамика фитоценозов после катастрофических
нарушений. Исследования ельников после гибели древостоев ели
выявило увеличение видового богатства фитоценозов. Сплошная
вырубка леса приводит к формированию луговых сообществ с резким
увеличением видового и структурного разнообразия фитоценозов.
Ключевые слова: видовое разнообразие, ельники, ветровалы, вырубка
леса, очаги усыхания ели, динамика растительности, сукцессии.
DOI: 10.26456/vtbio20
Проблема сохранения биоразнообразия лесов остается

важнейшей темой в биологии и экологии 20–21 веков. Не вызывает
сомнения, что сохранение биологического разнообразия является
центральной задачей сохранения живой природы. Все антропогенные
нарушения (сплошные рубки, лесные пожары на больших площадях,
промышленное загрязнение) и природные (массовые поражения
насекомыми, ветровалы) относят к негативным факторам, ведущим к
сокращению биоразнообразия (Исаев, 2008). Эта точка зрения
преобладает в главных научных сводках по биоразнообразию
(Оценка и сохранение ..., 2000; Примак, 2002; Лебедева и др., 2004;
Мониторинг биологического..., 2008 и др.). Именно масштабная
гибель лесов ведет к исчезновению разнообразия биотопов, фитохор,
фитоценозов, исчезновению видов и сокращению их внутривидового
* Исследования выполнены в рамках государственного задания МГУ

№ 01201157316
- 317 -
генетического разнообразия. Устоявшиеся представления основаны

на сравнении данных разных исследователей, при построении
пространственно-временных схем и т.д. Однако, только мониторинг
биоразнообразия на постоянных пробных площадях в ряду
фитоценозов по градиенту рельефа в пределах ограниченной
территории (фитокатена) в течении длительного времени после
катастрофических нарушений позволяет выявить закономерности в
изменении видового состава сообществ.
Остановимся на мало изученном аспекте динамики видового
состава (альфа-разнообразии) растений в ельниках южной тайги и
хвойно-широколиственных лесов европейской части России после
«катастрофических» нарушений.
Естественный природный механизм распада древостоя ели,
как конечный этап динамики еловых фитоценозов на заключительной
стадии сукцессии в европейской части России, реализуется
массовыми ветровалами, пожарами или очагами сухостоя при
вспышках численности короеда-типографа.
Р и с . 1 . Схема гибели древостоя ели в результате вспышки численности

короеда-типографа и два сценария развития ельника черничника с
погибшим древостоем: 1 – после проведения сплошных санитарных рубок,
2 – при естественном развитии очагов сухостоя ели.
Итак, каковы причины гибели ельников за последние 15 лет?

Экстремально теплые вёсны и лета, засухи способствуют ухудшению
физиологического состояния елей, особенно если они растут на
бедных сухих почвах. Возникающие пожары также губят ельники.
Ослабленные деревья гибнут при массовых ветровалах. Таким
образом, именно климатические факторы служат триггерным
механизмом, определяющим снижение устойчивости древостоев ели
и их гибели (рис. 1). Избыток кормовой базы на свежих ветровальных
- 318 -
участках и в лесу при благоприятных жарких условиях весны и лета

создает условия для расширения локальных очагов размножения
ксилофагов (короеда-типографа) и других стволовых вредителей ели
в пандемические (Маслов, 2010).
Так летом (июль, август) 2010 года по многим областям
прошел ураган, который привел к массовым ветровалам ельников.
Засуха привела к пожарам, в которых пострадали не только сосновые,
но и еловые леса. Аномально теплым было и лето 2011 года, что
только усилило дальнейшее ослабление елей. Совокупность
природных катастроф создала условия и кормовую базу для начала
развития пандемической вспышки массового размножения короеда-
типографа (Ips typographus L.) и других стволовых вредителей ели
(Маслов, 2010). Вспышка размножения охватила всю зону засухи
Центральной России в пределах ареала ели, а также подзону южной
тайги европейской части России, Предуралья и Южного Урала. В
Московской области произошло увеличение площади очагов короеда:
2010 г. – 2,0, в 2011 г. – 18, в 2012 г. – 40 тыс. га (Маслов и др., 2014)
и даже 90 тыс. га (Малахова, Лямцев, 2014). Вспышка достигла
максимума летом 2012 года, и в результате кормовая база короеда
оказалась использована. В 2013 году еще появлялись новые
миграционные очаги, но на основной территории преобладали
затухающие очаги. Только в 2015 году вспышка численности короеда
окончательно закончилась.
Р и с . 2 . Интенсивность нарушения древостоя, напочвенного покрова и

почвы фитоценозов после природных (пожар, массовый ветровал, очаги
поражения короедом) катастроф (Burton, 2008).
- 319 -
1. Интенсивность нарушения фитоценозов после природных и

антропогенных катастроф.
Катастрофические природные явления, вызывающие гибель
ельников, создают разные по масштабу нарушения. При пожарах
происходит гибель значительной части древостоя и подпологовой
растительности, при этом диапазон почвенных повреждений очень
велик (рис. 2). При массовых ветровалах происходит варьирование
масштабов гибели древостоя и напочвенного покрова при
незначительных нарушениях почвенного покрова (Ulanova, 2000;
Уланова, 2004, 2006). При частичном сохранении древостоя и
подроста на ветровалах в травяно-кустарничком ярусе (ТКЯ)
происходит лишь перераспределение доминирования видов с
незначительным изменением видового состава (Уланова,
Чередниченко, 2012). В очагах усыхания ели при вспышках
численности короеда-типографа почва и напочвенный покров
практически не страдает, однако доля погибших елей изменяется от 0
до 100%. Степень нарушения экосистемы при катастрофах, ведущих
к гибели ельников, и определяет скорость восстановления
растительности на горельниках, ветровальниках и в очагах усыхания
ели (Burton, 2008).
2. Динамика видового богатства. Природные и антропогенные
катастрофы ведут к разной интенсивности трансформации исходных
фитоценозов. В результате происходит увеличение биоразнообразия в
новых сообществах (рис. 3), в очагах сухостоя ели незначительно,
выше при массовых ветровалах. При полном уничтожении древостоя
ели (не только погибшего) в ходе сплошной рубки происходит
кардинальное изменение почвенного покрова (Дымов, 2017) и лесных
сообществ в травяные и кустарниковые, что ведет к
принципиальному изменению растительного покрова ельников. В
новых луговых сообществах биоразнообразие резко увеличивается за
счет нелесных видов (Уланова, 2006).
Для проведения чистого эксперимента в природе для
выявления закономерностей динамики биоразнообразия после
вырубки леса выбраны коренные южно-таежные леса, сплошная
рубка в которых велась впервые. Такие леса нашли лишь в охранной
зоне Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника (ЦЛГПБЗ) в Тверской области. Действительно в юго-
восточной части охранной зоны до 80-х годов велись
преимущественно выборочные рубки леса. Большинство коренных
лесов европейского Центра России практически срублено в
настоящий момент, поэтому изучение сукцессионных процессов
после уничтожения коренных лесов можно считать последним
- 320 -
шансом для выяснения механизмов восстановления биоразнообразия

на флористическом уровне
Р и с . 3 . Изменение биоразнообразия еловых фитоценозов при различной

интенсивности нарушений древостоя, травяно-кустарничкового яруса,
мохового и почвенного покрова после сплошной вырубки, массовых
ветровалов и в очагах поражения короедом-типографом.
Для решения задачи по проведению длительных

мониторинговых наблюдений за изменениями, происходящими во
флористическом составе сообществ вырубок, были заложены
большие постоянные пробные площади (ППП) площадью около 2 га,
строго в пределах границ однородных исходных типов леса на
молодых вырубках. Дело в том, что в результате механизированной
разработки и дальнейшей посадки елей на вырубках возникает
большая пестрота экотопов и растительности в первые годы после
рубки и в дальнейшем формируется сложная комплексность
растительности, изменяющаяся со временем. Возникает проблема с
использованием методов заложения площадок небольшого размера с
большой повторностью, так как первоначально на молодых вырубках
невозможно предугадать типы фитоценозов будущей растительности.
Вырубки имеют четкую пространственную структуру за счет
присутствия рядов посадок ели на расстоянии 5 метров друг от друга.
- 321 -
Это позволяет выявить флористический состав растительности

вырубки при прохождении вдоль всех рядов. Тщательное выявление
видового состава на больших ППП позволило проанализировать
динамику видового разнообразия растительности в первые 25 лет
после вырубки леса.
Изучение динамики флористического состава растительности
сплошных вырубок основных типов ельников (черничный,
кисличный, липняковый, таволговый) ЦЛГПБЗ проведено на 28 ППП
в течение 25 лет в период с 1983 по 2007 год (Уланова, 2006, 2007,
2008; Уланова и др., 2012). Всего в обработку вошли 126
геоботанических описаний. Полные геоботанические описания
проводились в течение первых 5 лет ежегодно, а позже каждые 5 лет.
Исследована структура общего видового богатства (реальной
видовой емкости) растительности вырубок, которую мы понимаем,
как общий видовой состав растительности, выявленный для
изученных вырубок определенного возраста. Вырубки были
сгруппированы по возрастам после рубки, и для каждого возраста
был составлен общий список встреченных видов. Анализ
флористического состава проводили в пределах группы, состоящей
из 5-10 описаний. Для сравнения в качестве контроля были
использованы описания площадью 2 га исходных ельников (общий
для них список видов) и березняка кислично-костяничного
(вторичного, имеющего возраст 80 лет после рубки), для которых был
также составлен общий список видов.
150
число видов
100
50
0
0 5 10 15 20 25
лет сукцессии
Р и с . 4 . Изменение видового богатства растительности после сплошной
рубки в ельниках по результатам мониторинговых наблюдений.
- 322 -
Проанализировано изменение флористического богатства

геоботанических описаний во всех 4 типах ельников в течение 25 лет
после вырубки (рис. 4). Представлены результаты анализа видового
состава только сосудистых растений. Диапазон колебаний значений
числа видов на ППП в пределах каждого возраста после вырубки
оказался очень большим, что связано, вероятно, со значительными
различиями флористического богатства исходных типов леса. Можно
говорить лишь о незначительной тенденции в уменьшении
флористического богатства в процессе сукцессии.
Существенные изменения интегральной характеристики
фитоценозов – видового богатства (общего числа видов)
растительности вырубок произошли за 25 лет сукцессии. Видовое
богатство сосудистых растений в процессе зарастания увеличивается
в 4 раза в течение первых 3 лет по отношению к исходному типу леса
(рис. 5). В дальнейшем происходит постепенное уменьшение общего
числа видов, при этом существует значимая (р=0.01) высокая связь
между общим числом видов и возрастом после вырубки (ранговый
коэффициент корреляции Спирмена r = 0.90).
250
Общее число видов
200
150
100
50
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Лет после рубки
Р и с . 5 . Изменение общего флористического богатства растительности

после рубки ельников и коренного ельника кисличного (штриховая линия)
по результатам мониторинговых наблюдений.
Увеличение в несколько раз количества видов на вырубках

после уничтожения древостоя связано с появлением видов,
относящихся к экологическим и ценотическим группам видов,
отсутствовавших в исходном типе леса. Появление участков с
- 323 -
уплотненной и сильно нарушенной почвой на волоках ведет к

появлению сорных и сорно-луговых видов, участков с уничтоженной
лесной растительностью – к появлению луговых видов, а
возникновение ям, понижений и плужных борозд – к возникновению
замкнутых заболоченных понижений с болотными и водными
видами. Наибольшее увеличение числа видов происходило на тех
вырубках, где была большая площадь разрыхленной поверхности
почвы, а также там, где они примыкали к дорогам.
Формирование сомкнутого полога кустарников и подроста
деревьев к 8-12 годам ведет к значительному сокращению числа
сорных, луговых видов и увеличение доли лесных видов, что
подтверждает результаты исследований, проведенных разными
авторами (Zobel et al., 1993; Archambault et al., 1998). Структура
видового состава вырубок в период с 15 по 27 год изменяется
незначительно и приближается к характеристикам растительности
вторичным березовых лесов. Наши исследования показали, что ни
один лесной вид не исчез в ходе сукцессионных изменений
растительности.
140
120
Среднее число видов
100
80
60
40
20
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Лет после рубки
Р и с . 6 . Изменение видовой насыщенности (среднего числа видов)
растительности после рубки ельников черничных, кисличных, липняковых
и таволговых по результатам мониторинговых наблюдений.
Проведена попытка оценить изменение средних значений

видового богатства (видовой насыщенности) растительности вырубок
для 4 типов леса в процессе зарастания вырубок. Происходит
постепенное снижение видовой насыщенности с возрастом (рис. 6).
- 324 -
Ранговый коэффициент корреляции Спирмена между этими

показателями и возрастом после вырубки оказался небольшим
(r=0.24), но значимым (р=0.05). Заметно лишь значительное
увеличение видовой насыщенности на 2-й год после вырубки, когда
среднее значение достигает 112 видов, значимо отличное (р=0.05) от
показателей всех других возрастов.
Р и с . 7 . Изменение видового богатства растительности вырубок в

процессе сукцессии в различных типах ельников, ранжированных по
трофности экотопов. Типы леса: 2 – черничный, 3 – кисличный,
4 – липняковый, 5 – таволговый.
В период от 3 до 12 лет среднее число видов сокращается и

изменяется в пределах 80-90. Только на более старых вырубках
среднее число видов уменьшается до 60, что соответствует видовому
богатству вторичных березняков и осинников.
Выявлена зависимость изменения видового богатства
растительности вырубок в процессе сукцессии от типов исходных
ельников. По увеличению трофности местообитаний исходные
- 325 -
ельники можно ранжировать в ряд: черничный, кисличный,

липняковый, таволговый. Проведенный дисперсионный анализ
подтвердил факт влияния фактора возраста в сукцессионном ряду
(лет после вырубки леса) (р=0.07) и типа исходного леса (р=0.01) на
видовое богатство. Можно утверждать, что действительно в процессе
зарастания вырубок происходит уменьшение видового богатства,
однако эти связи непрямолинейны и зависят от исходного типа леса.
Наглядно ход изменения видового богатства растительности

вырубок можно представить в виде трехмерного графика
поверхности в осях возраста после вырубки и исходного типа леса
(рис. 7). Графики изменения видового богатства отличаются по типам
исходного леса. В ельниках черничных максимальное видовое
богатство приходится на период 4–12 лет, а для кисличных,
липняковых и таволговых – в первые годы после вырубки.
Первоначальные значения видового богатства на 1-й год после
вырубки сильно отличаются по типам леса, что, безусловно связано с
разницей исходного видового состава: в черничнике – 65, в
кисличнике – 85, в липняковом – 95, в таволговом – 85 видов. В
течение 20 лет происходит постепенное снижение видового богатства
на 15–20 видов. Более резкое сокращение видов произойдет в период
20–30 лет, когда фактически произойдет формирование вторичного
леса или сомкнутых посадок ели.
Флористический состав сообществ исходных коренных
ельников и растительности вырубок резко отличается видовым
богатством. Увеличение в несколько раз видового богатства на
вырубках после уничтожения древостоя связано с высоким
разнообразием экотопов антропогенного происхождения.
Восстановление лесных фитоценозов и исходного флористического
состава происходит за 20–30 лет после рубки леса.
3. Динамика структурного разнообразия видового богатства.
Видовое богатство имеет структуру, которую можно определить
по соотношению видов по географическим элементам, по жизненным
формам (Жмылев и др., 2017), экологическим, ценотическим
(Уланова и др., 2017) группам, стратегиям, функциональным группам
и т.д. Анализ структур видового богатства позволяет лучше понять
экологические и биологические особенности сравниваемых
фитоценозов, особенно если проводим анализ динамического
изменения структуры под влиянием нарушений.
Рассмотрим пример изменения растительности в очагах
усыхания ели в результате вспышки численности короеда-типографа
в 2012 года в западной части Московской области (Звенигородская
биостанция МГУ). Нами в 2013 г. заложены рядом три постоянные
- 326 -
пробные площади одинакового размера (800 м2) в ельнике

зеленчуковом: с погибшим в 2012 году древостоем ели (короедник),
на сплошной вырубке сухостоя ели зимой 2012–2013 гг. и с живым
древостоем ели (контроль). Исследования проведены в августе 2014,
2015 и 2016 гг. по единой методике. На пробных площадях заложены
по три трансекты длиной 40 м и шириной 40 cм. На каждом метре
трансект изучена корневая встречаемость видов травяно-
кустарничкового яруса. Для её определения использована жесткая
рамка размером 40х100 см, разделённая съёмными нитями на
квадраты 20х20 см.
Р и с . 8 . Ценотическая структура видового богатства травяно-

кустарничкового яруса в ельнике зеленчуковом (контроль) на второй год
после гибели древостоя ели при вырубке сухостоя или сохранении
сухостоя (короедник).
В сухостойном ельнике виды сохранили свое доминирование

в ТКЯ. После вырубки сухостоя по сравнению с ненарушенным
ельником произошло увеличение флористического состава ТКЯ в 2
раза в результате гибели ТКЯ, нарушений мохового и почвенного
покрова при вывозе древесины, сжигании рубочных остатков и
последующего вселения новых видов (рис. 8). Доминирование
перешло к другим видам. В результате значительных нарушений
почвы возникла высокая мозаичность ТКЯ.
Ценотический спектр ТКЯ ельника после гибели ели
соответствует спектру исходного леса. На второй год в ТКЯ
- 327 -
произошло изменение встречаемости видов и вселение новых видов

ценотических групп, характерных для исходного леса. Встречаемость
видов мохового покрова сократилась вследствие затенения
разросшейся лещиной. На вырубке увеличение числа ценотических
групп в два раза вызвано внедрением видов ТКЯ и мхов, не
характерных для исходного сообщества. На вырубке доля лесных
видов значительно сокращена, возросла доля сорных, луговых и
сорно-луговых. Фитоценоз вырубки можно отнести к лесо-луговому
типу.
25
ельник
20 ветровал
вырубка
15
10
0
е е е е е е е е е е е
с ны овы сны тны овы овы рны тны тны тны тны
ле -луг ле оло лу
г уг со ло оло оло оло
о но- - б о-л - бо б -б -б
с о рн во
ле
р
со лес о о дн о рно
с г
лу во со
Р и с . 9 . Ценотические спектры видов травянистых растений в ельнике

кисличном, на 5-летних участках массового ветровала и сплошной вырубки
в том же типе леса.
Другой пример структурного анализа видового разнообразия

фитоценозов ельника приведем для ельника кисличного на
территории южнотаежных лесов ЦЛГПБЗ (Уланова, 2004). Сравнение
флористического состава растительности исходного
разновозрастного ельника кисличного, 5-летней сплошной рубки и 5-
летнего участка массового ветровала было проведено на площадях
одинакового размера (0,5 га). Флористический состав исходного
ельника кисличного довольно беден. Так, на всей площади выявлено
только 43 вида, из них — 7 видов деревьев, 4 — кустарников и 32 —
трав и кустарничков. На месте массового ветровала флористический
состав практически не изменился: 8 видов деревьев, 3 —
кустарничков, 35 — трав и кустарников. Зато после сплошной
вырубки произошло внедрение большого числа новых видов. Здесь
- 328 -
было обнаружено 124 вида, из них— 10 видов деревьев, 9 —

кустарников и 105 — трав и кустарничков.
Спектры ценотических групп растений коренного ельника и
сплошного ветровала близки по структуре, а спектр групп на вырубке
резко отличается от лесного (рис. 9). После вырубки леса на 5-й год
сохранились все лесные виды, а увеличение флористического
богатства произошло за счет внедрения большого числа новых видов
других ценотических групп.
Приведенные примеры убедительно показывают, что
значительное увеличение структурного разнообразия видового
состава происходит только после катастрофического уничтожения
древостоя с использованием техники при срубании и вывозе
деревьев. При естественных катастрофических нарушениях
изменения видового разнообразия и его структуры не столь
значительны.
4. Восстановительная динамика фитоценозов после
катастрофических нарушений. При значительных нарушениях лесных
фитоценозов и почвы происходят сукцессии: демутации, вторичные
неполночленные и квазипервичные по терминологии Т.А. Работного
(1992). Однако, на ветровальных участках и в очагах усыхания елей
часто происходят кратковременные флуктуации (Уланова,2006).
Р и с . 1 0 . Динамика растительности пяти ППП в ходе лесовосстановления

на сплошных вырубках в ельнике черничном.
Результаты непрямой ординации DCA описаний ТКЯ ППП.
Отдельная точка - описание типичного ельника черничного.
- 329 -
Проведенные мониторинговые исследования растительности в

течение 25 лет после рубки ельников в ЦЛГПБЗ позволили сделать
выводы о сукцессионных трендах изменения растительности
(Kuksina, Ulanova, 2000; Уланова, Куксина, 2001, 2003).
1. В средних экологических условиях (ельники черничные,
кисличные и липняковые) динамический тренд направлен к
исходным типам ельников (рис. 10, 11). Происходит демутация
растительности с образованием молодых ельников (при регулярных
рубках ухода за посадками елей) или вторичных коротко
производных березняков или осинников (при недостаточном уходе за
посадками).
2. В крайних экологических условиях (ельники чернично-

сфагновые, сфагновые и таволговые) динамический тренд не
направлен к исходным ельникам, так как формируются длительно
производные березняки или ольшаники (рис. 12). Восстановление
ельников затягивается во времени, в данном случае можно говорить о
неполночленных вторичных сукцессиях (Работнов, 1983, 1992).

на сплошных вырубках в ельнике липняковом.
Отдельная точка - описание типичного ельника липнякового.
- 330 -

на сплошных вырубках в ельнике таволговом.
Отдельная точка - описание типичного ельника таволгового.
Мониторинговые исследования ельников в очагах усыхания

елей в Московской области позволяют утверждать, что изменения
растительности затрагивают только древостой и соответствуют
флуктуациям. Так, в ельниках черничных, кислично-черничных
флуктуации идут через рябиновый лес с подростом ели. В ельниках
зеленчуковых и сложных проходят через стадию липняков с кленом и
подростом ели. Только в ельниках сложных с лещиной идет
неполночленная вторичная сукцессия, которая заканчивается
лещинником.
Ведение лесного хозяйства в ельниках требует проведения
сплошных санитарных рубок погибшего древостоя ели в случае
вспышек короеда-типографа, расчистки массовых ветровалов и
пожарищ. Массовое назначение сплошных рубок за последнее 10 лет
привело к увеличению площади сплошных вырубок, на которых
произошло образование луговых сообществ. В результате происходят
вторичные сукцессии с формированием березняков или осинников,
реже ельников и сосняков (Уланова, 2006; Jonášová, Prach, 2008).
Альтернативный способ ведения лесного хозяйства
(сохранение погибшего древостоя и естественное возобновление
леса) возможен лишь в лесах, имеющих заповедный статус.
Сохранение сухостоя и ветровальных участков ельников приводит к
естественному ходу лесовосстановления, сохраняя лесные
фитоценозы, изменяя лишь соотношение доминирующих пород в
древостое. В результате образуется смешанный древостой с
- 331 -
широколиственными породами, который обладает повышенной

устойчивостью к вредителям и болезням леса. Сложные по структуре
леса замещают монокультуры ельников, что способствует
восстановлению разнообразия лесов, характерных для зоны хвойно-
широколиственных лесов. Именно такие естественные леса,
вероятно, характерны для зоны хвойно-широколиственных лесов.
После массовых ветровалов, в очагах усыхания леса при
вспышке короеда-типографа при полном уничтожении древостоя ели
(не только погибшего) в ходе сплошной рубки происходит
трансформация лесных сообществ в травяные и кустарниковые, что
ведет к принципиальному изменению растительного покрова
ельников. В новых луговых сообществах биоразнообразие резко
увеличивается за счет нелесных видов (Уланова, 2006). С точки
зрения биолога этот процесс нельзя считать негативным для природы.
Если наша идеология требует увеличения разнообразия видов, то
образование луговой растительности - это лучший вариант решения
поставленной задачи. В последние годы появились публикации,
поднимающие вопрос о важности первых сукцессионных стадий для
увеличения биоразнообразия лесов (Swanson et al., 2011; Blair et al.,
2016; Fornwalt et al., 2018). Проведенный мета-анализ результатов 238
исследований биоразнообразия в различных лесах мира также выявил
увеличение видового богатства сосудистых растений после
катастрофических ветровалов, гибели древостоя после вспышек
численности короедов и вырубок (Thorn et al., 2018).
С точки зрения эколога лесная растительность должна быть
сохранена и стадия отсутствия лесного сообщества всегда
нежелательна. Какой путь оптимален для природы и лесного
хозяйства? Верна ли наша идеология? Только многолетние
мониторинговые наблюдения позволят дать прогноз и оценить риски
использования разных технологий лесовосстановления после
катастрофических нарушений леса.
Дымов А. А. 2017. Влияние сплошных рубок в бореальных лесах России на
почвы (обзор) // Почвоведение. № 7. С. 787-798.
Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Морозова О.В. 2017. Биоморфологическое
разнообразие растений Московской области. Дубна: Гос. ун-т «Дубна».
325 с.
Исаев А.С. 2008. Мониторинг биоразнообразия лесов России // Мониторинг
биологического разнообразия лесов России: методология и методы. М.:
Наука. С. 17-34.
Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. 2004. Биологическое
разнообразие. М.: Владос. 432 с.
- 332 -
Малахова Е.Г., Лямцев Н.И. 2014. Распространение и структура очагов

усыхания еловых лесов Подмосковья в 2010–2012 годах. // Изв.
С-Петерб. лесотехн. акад. Т. 207. С. 193-201.
Маслов А.Д. 2010. Короед-типограф и усыхание еловых лесов. М.:
ВНИИЛМ, 138 с.
Маслов А.Д. Комарова, И.А., Котов А.С. 2014. Динамика размножения
короеда-типографа в Центральной России в 2010–2013 гг. и прогноз на
2014 г. // Лесохоз. информация. № 1. С. 38-46.
Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и
методы. 2008 / отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука. 453 с.
Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках
европейской России. 2000. М.: Научный Мир. 196 с.
Примак Р. 2002. Основы сохранения биоразнообразия / Пер. с англ. О.С.
Якименко, О.А. Зиновьевой. М.: Издательство Научного и учебно-
методического центра. 256 с.
Работнов Т.А. 1992. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та.
352 с.
Уланова Н.Г. 2004. Сравнительный анализ динамики растительности
разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и
сплошной вырубки в том же типе леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 109.
№ 6. С 64-72.
Уланова Н.Г. 2006. Восстановительная динамика растительности сплошных
вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере
европейской части России): Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 46 с.
Уланова Н.Г. 2007. Мониторинговые исследования растительности вырубок
охранной зоны ЦЛГПБЗ проводимые сотрудниками биологического
факультета МГУ // Труды Центрально-Лесного государственного
природного биосферного заповедника. Великие Луки. Вып. 5. С. 321-
328.
Уланова Н.Г. 2008. Мониторинговые исследования растительности вырубок
охранной зоны // Центрально-Лесной заповедник – вклад в
отечественную и мировую науку: Материалы, посвященные 75-летию
Центрально-Лесного государственного природного биосферного
заповедника. Пос. Заповедный. С. 51-54.
Уланова Н.Г., Жмылёв П.Ю., В.Э. Федосов. 2017. Эколого-ценотический и
биоморфологический анализ растительного покрова. Учебное пособие.
М.: Изд. Биофак МГУ. 68 с.
Уланова Н.Г., Колесник Н.Н., Куксина Н.В. 2012. Динамика растительности
сплошных вырубок ельников южной тайги. // Труды Центрально-
Лесного государственного природного биосферного заповедника.
Выпуск 6. Динамика многолетних процессов в экосистемах
Центрально-Лесного заповедника. / под ред. А.С. Желтухина. Великие
Луки. С. 164-180.
Уланова Н.Г., Чередниченко О.В. 2012. Механизмы сукцессий
растительности сплошных ветровалов южнотаежных ельников //
Известия Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(5). С. 1399-1402.
- 333 -
Archambault L. Morissette J., Bernier-Cardou M. 1998. Forest succession over a

20-year period following clearcutting in balsam fir-yellow birch ecosystems
of eastern Quebec, Canada // Forest ecology and management. V. 102. P. 61-
74.
Blair D.P., McBurney L.M., Blanchard W., Bank, S.C., & Lindenmaye, D.B.
2016. Disturbance gradient shows logging affects plant functional groups
more than fire. // Ecological Applications. V. 26. P. 2280-2301.
Burton P.J. 2008. The mountain pine beetle as an agent of forest disturbance.
Mountain pine beetle conference proceedings // BC Journal of Ecosystems
and Management. V. 9. № 3. P. 9-13.
Fornwalt P.J., Rhoades Ch.C., Hubbard R.M., Harris R.L.,.Faist A.M., Bowman
W.D. 2018. Short-term understory plant community responses to salvage
logging in beetle-affected lodgepole pine forests // Forest Ecology and
Management. V. 409. P. 84-93.
Jonášová M., Prach K. 2008. The influence of bark beetles outbreak vs. salvage
logging on ground layer vegetation in Central European mountain spruce
forests // Biological conservation. V. 141. P. 1525-1535.
Swanson M.E., Franklin J.F., Beschta R.L., Crisafulli Ch.M., DellaSala D.A.,
Hutto R.L., Lindenmayer D.B., Swanson Fr.J. 2011. The forgotten stage of
forest succession: early-successional ecosystems on forest sites // Front.
Ecol. Environ. V. 9. № 2. P. 117-125.
Thorn S., Bässler C., Brandl R., et al. 2018. Impacts of salvage logging on
biodiversity: A meta-analysis. // J Appl Ecol. V. 55. P. 279-289.
Ulanova N.G. 2000. The effects of windthrow on forests at different spatial
scales: a review // Forest Ecology and Management. V. 135. № 1-3. P. 155-
167.
Zobel K., Zobel M., Peet R.K. 1993.Change in pattern diversity during secondary
succession in Estonian forests // Journal of Vegetation Science. V. 4. P. 489-
498.
MAIN TRENDS OF BIODIVERSITY DYNAMICS AFTER

NATURAL AND ANTHROPOGENIC "CATASTROPHES"
IN SPRUCE FORESTS OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA
N.G. Ulanova
Lomonosov Moscow State University, Moscow
We analyzed the main trends of the change in the species richness of

phytocenoses after catastrophic natural (beetle outbreaks, windfalls) and
anthropogenic (clear cutting) disturbances. The main determining factor of
species richness was the intensity of phytocenosis disturbance after
catastrophes. We examined the dynamics of the structural diversity of
species richness in a number of examples of spruce forests disturbances.
The reforestation dynamics of phytocenoses after catastrophic disturbances
were analyzed. Studies of spruce forests after the death of spruce stands
revealed an increase in the species richness of phytocenoses. Clear cutting
- 334 -
led to the formation of meadow communities with a sharp increase in the

species and structural diversity of phytocenoses.
Keywords: species richness, structural diversity, spruce forests, windfall,
clear cutting, bark beetle outbreaks, vegetation dynamics, succession.
Об авторе
УЛАНОВА Нина Георгиевна – доктор биологических наук,
профессор, ФГБОУ ВО «Московский государственный университет
имени М.В.Ломоносова», 119991, Москва, Ленинские Горы, д. 1;
e-mail: NUlanova@mail.ru
Уланова Н.Г. Основные тренды динамики биоразнообразия после природных и

антропогенных «катастроф» в ельниках Европейской части России / Н.Г. Уланова //
- 335 -
2018. №№3. 3. С. 336-377.
УДК 573.2
SYNTONIC DIVERGENCE OF PLANTS AND ANIMALS
A. Torres1, E. Andrade2, R. García-Cáceres3

1
Centro de Estudios en Optimización y Logística (CIOL)
2
Universidad El Bosque
3
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Plants and animals are described as opposimilar organisms, inasmuch as

they exhibit polarly contrasting morphogenetic processes revolving around
a common principle. In effect, the basic morphogenetic logics of plants and
animals respectively correspond to those of branching upon branching and
invagination within invagination. Repeated morphogenesis thus allows
describing both organism types through their several fractal systems and
the sequential iteration of said systems. In this context, a striking
morphofunctional correspondence reveals that these fractal systems
perform opposimilar functions in plants and animals, including extremely
precise topological distributions of polarly contrasting biochemical
effectors. Due to the complexity of these opposimilarities, so far they
constitute an unexplained phenomenon clearly going beyond the Darwinian
paradigm. In fact, they call for a revision of the concept of homology, since
there seems to be “continuity of information” (cf. Van Valen, 1982)
between two natural kingdoms that are said to have diverged from
unicellular common ancestors. Some fields with potential explanatory
power in this respect are considered.
Keywords: Evolutionary biology, complexity.
DOI: 10.26456/vtbio21
It might all be written down, and I get it wrong while decoding

Excerpt from a Colombian anonymous poem
INTRODUCTION
Plants and animals are said to have diverged from unicellular
ancestors (Irimia et al., 2007). Yet, among the authors who have
considered their similarities (reviewed in Barker, 1995), Carl Linnaeus
established an integral morphofunctional comparison between the two
kingdoms, in which analogies are established between the root and the
digestive system, and between the leaves and the lungs (Linnaeus, 1751, р.
93). In effect, an overall morphological similarity can be observed between
leaves and lungs, coupled to the fact that they both perform gas exchange.
Likewise, nutrients absorbed by the root, which converge towards the
primary shoot, are quite similar to those coming from the intestines and
converging into vessels, be they blood or lymphatic ones.
On the other hand, and from a rather analytical standpoint,
- 336 -
complementarity by opposition is suggested by the relation between

photosynthesis and respiration in plants and animals (P&A). Said notion is
aligned with the philosophy of the opposites in nature as expressed both by
Heraclitus (Patrick, 1889) and Lao-Tse (2008), respectively in the west and
the east; and more recently by Lupasco (1951). As it can be expected, this
philosophical standpoint has been poured into scientific perspectives, as
exemplified by the works of Niels Bohr (1928) in physics, Saint-Hilaire
(cited in Gerhart, 2000) in zoology, and by Sinnot (1923) in botany, among
others. Furthermore, a recent analogical model by Rapoport (2013) equates
many biological examples to the Möebius strip and Klein bottle shapes, both
of which are featured by continuity between opposite surfaces, since moving
along either of them leads to the other one. The mentioned author proposes,
then, that nature is pervaded by a non-dual logic (actually “logophysics”)
linking opposite trends. He poses a particular emphasis on inside-out
continuity, as in Volvox spp. (plant kingdom) and Hydra spp. (animal
kingdom), both of which perform ontogenetic processes in which the outer
surface of the organism is swapped with the inner one.
Along these lines, numerous additional examples can be observed in
works not intentionally oriented by the idea of polarity in nature. A recently
proposed comparison between modular and unitary organisms suggests the
complementarity of P&A. Notov (2005, 2016a, b) characterizes modular
organisms (actually colonial animals and most plants and fungi) as opposing
unitary organisms (non-colonial animals and a few plants) respectively
through open vs. closed growth, mobility versus immobility, external form-
and-function building system vs. central functional control, coldness vs.
warmness, low vs. high integrity of developmental processes, and cyclic vs.
non-cyclic morphogenesis.
Likewise, the action potential of the nervous system in animals –
which is mediated by sodium and potassium – has been compared to a
somewhat corresponding plant function, also known as action potential. The
latter is mostly mediated by potassium and calcium (Pietruszka et al., 1997),
although both P&A systems also involve other minerals. What is quite
suggestive is that sodium and potassium belong to subsequent periods
(namely, 3 and 4) in group I of Mendeleyev’s table of the elements, whereas
potassium and calcium belong to subsequent groups (namely, I and II of the
fourth period). As it can be noted, these three elements are located at an
electrochemical crossroads of the table (the crossing of group I and period
4, which corresponds to potassium). Hence, P&A can be said to have
resorted to contrasting electro – chemical properties (i.e., the number of
electron layers and the number of electrons in the outer layer of the atom)
revolving around potassium, in order to handle electronegativity in their
corresponding action potential systems.
- 337 -
All the above-mentioned data suggest the existence of a non –

random pattern linking P&A beyond the constraints imposed by common
functional requirements. Such a pattern would seemingly correspond to
some sort of structural (rather than just functional) commonality linking
both groups, which we preliminarily conceptualized as “opposimilarity”,
i.e., similarity by complementary opposition around a common principle.
For another thing, the idea of plant fractality (Arber, 1950;
Rutishauser, Sattler, 1985; Lacroix et al., 2005) constituted another
epistemological antecedent of Syntonic Divergence of plants and animals
(SDpa). In effect, since the leaf is considered to be a fractal reiteration of
the shoot (Zimmermann, 1976), we wondered (based on all the above-
mentioned considerations) if plant fractality was complemented by an
animal correlate, which, to our understanding was provided by the relation
between the digestive tube and the gastric cavity, both of which result from
invagination, as opposed to plant branching. Some confirmation of this idea
was added by the functional coincidence of both the P&A fractal systems
(i.e., the leaf/shoot system in plants, and the gastric cavity/digestive system
in animals) which corresponds to energy capture; and by the transition from
leafless to leafy plants, paralleled by the shift from non-coelomic to
coelomic animals.
To the best of our knowledge, no P&A opposimilarities have been
reported so far, let alone the development of a corresponding theoretical
framework. Currently, the only available theoretical development regarding
morphological relations between P&A is provided by the Darwinian
perspective, from which several morphological coincidences between these
two groups are attributed to coevolution (Bascompte, Jordano, 2007) or
parallelism (Arendt, Reznick, 2008).
METHODOLOGY
The current exploration of P&A likely opposimilarity, inasmuch as
it is framed in a general philosophical perspective, is neither deductive
(since it lacks an actual theoretical framework on which to support
hypotheses) nor inductive, since it is not purely empirical, due to the
philosophical influence under which it is conducted. This particular
epistemological situation in which an intentional bias is introduced to the
research process is not usual in mainstream science. Yet, it corresponds to
what Charles Peirce (1891) termed “abductive” research, as it proceeds to
explore the fitting of empirical data into a general idea instead of a sound
hypothesis (Andrade, 2011).
Thus, the current study must be framed into a more general
perspective, in the same way Kant stated that reflexive judgment is a general
condition of rational deductive thinking. Reflexive judgment allows justifying
a systems perspective, in which mechanical thinking. A reflective judgment
allows justifying a systems perspective, in which mechanical thinking is just
- 338 -
one particular local situation of causally connected cases, but the whole
picture would imply to show how those seemingly unconnected pieces are
actually connected and integrated in a higher order system. That is the way to
construct a working hypothesis, for example the one that assumes that
everything is connected and makes part of a system in which parts and whole
codetermine each other, and/or are determined by a more general principle.
With the development and success of the mechanistic thinking framework,
the systemic approach was put aside on the claims of its being too
philosophical and not empirically verified. Yet, other authors like Bohr
(1928) suggested that perhaps the systemic approach was not sufficient and
formulated, instead, a Taoist inspired principle of complementarity as a more
general framework that would allow making sense of quantum physics and
alike living phenomena. Furthermore, Lupasco (1951) developed this idea
and suggested that the very more basic logical principles inferred by energy
transformations would justify a principle of dynamic opposition, needed to
make sense of the gathered scientific data on evolution, development, physics
and quantum mechanics.
Hence, Peirce’s abduction is a development of Kant’s idea of
reflective judgment, which he considered necessary to justify objectivity. A
subjective scheme is necessary before one can justify objective testable
scientific facts. Otherwise, it is impossible to make sense of data. None of
these general principles are inferred by deduction, nor by induction; they are
elaborated by abduction. The result of applying these general philosophical
frameworks to the known biology of P&A can be observed in the present
work, which, methodologically speaking, simply consisted in a brief
literature search for the support of the mentioned data.
It is worthwhile noting at this point that the epistemological process
we have followed rambles from ad hoc speculation to the discovery of new,
unexpected opposimilar patterns that may sink again into further complexity
as the analysis delves into additional organismic realms. All of this
configures a puzzle that only future research may be able to assemble. Such
persistent incompleteness, however, gives the current work the character of
a rather naturalistic manifesto.
RESULTS
The basic morphogenetic logics of plants and animals are,
respectively, those of a solid cylinder that branches constantly throughout
its life (open growth), and of a hollow cylinder containing other cylinders,
all resulting from repeated invagination (closed growth). Thus, we have
branching upon branching in plants, and invagination within invagination in
animals. Under this tenet, the current analysis explores P&A
morphofunctional opposimilarity in three different aspects: energy
assimilation (section 1), energy processors (section 2), the transport of
energy-carrying fluids and energy processors (section 3), internal and
- 339 -
external movement (section 4), and direct similarities (section 5). In turn,
sections 6, 7 and 8, which make up the “Discussion” chapter, attempt to
provide an explanation of syntonic divergence.
1. Energy assimilation: The primary fractal systems

The first terrestrial plants simply had a leafless, dichotomous branching
system which, at the same time, supplemented the functions of support and
photosynthesis (Zimmermann, 1976). In a diametrically opposed way, the
simplest multicellular animals have a single internal cavity which serves the
functions of locomotion (externally) and digestion (internally) (Fig. 1). With
the acquisition of leaves in plants, a new dendroid pattern is supported on the
branching stem. As a result, the whole (the branching system) and the part (the
leaf) assume separately the respective functions of support and photosynthesis.
In animals, the digestive tract results from a new invagination of the single
primitive cavity; i.e., the formation of a tube within the first tube. As a result,
the whole (the body and the walls of its gastric cavity) and the part (the digestive
system) separately assume the respective functions of locomotion and nutrition
(Fig. 2). Corresponding fractal systems were thus formed in both groups.
F i g . 1 . First iteration of the primary fractal systems of plants and animals:

While plants underwent iterative branching processes, animals underwent iterative invagination
processes. At a first evolutionary step, plants and animals developed the first iteration of their
primary fractal systems: leafless plants acquired a mostly dichotomous branching system, while
animals developed a single cavity.
Р и с . 1 . Первая итерация первичных фрактальных систем для растений и
животных:
Для растений характерны итеративные процессы ветвления, в то время как для животных –
итеративные процессы инвагинации. На первом этапе эволюции растений и животных
произошла первая итерация их первичных фрактальных систем: безлистные растения
приобрели преимущественно дихотомически ветвящуюся систему, а животные – первичную
полость.
- 340 -
F i g . 2 . Second iteration of the primary fractal systems of plants and animals:

Within the gastric cavity and upon the plant branching system, we observe the second
iteration of the primary fractal system: the leaf and the digestive system. The first
iterations specialized in structural support, while the second ones specialized in energy
intake.
Р и с . 2 . Вторая итерация первичныъх фрактальных систем
растений и животных:
В гастральной полости животных и в системе ветвления растений мы наблюдаем
вторую итерацию первичной фрактальной системы: формирование листьев
(филломов) и пищеварительного тракта. Первые итерации специализировались
на опорной функции, вторые – на снабжении энергией.
A plant-animal morphofunctional type arises at this point, the

common places to both kingdoms being: (i) the fractal iteration of their
polarly opposed morphogenetic processes, (ii) the complementary functions
performed by the resulting structures, and (iii) their evolutionary sequence.
In this context, both the branching stem of plants and the gastric cavity of
animals constitute the first iteration of their corresponding fractal systems.
Upon the stem and within the gastric cavity we can find the second iteration,
namely the leaves and the digestive system. Interestingly, the functions that
were initially united in the primitive, non-re-iterated, energy assimilation
systems (support and photosynthesis vs. locomotion and digestion) have
been segregated, so that the first iterations specialize in plant support and
animal locomotion (i.e., space occupation), while the second iterations (the
leaves and the digestive system) specialize in energy intake.
In this way, the notion of opposimilarity presents a different
perspective of P&A comparative morphology than the one introduced by
- 341 -
Linnaeus, which is based on direct similarity. The above-mentioned

structures make up the Primary Fractal System (PFS) in both plants and
animals, which is devoted to energy assimilation. But still, there is a
Secondary Fractal System (SFS), which is addressed below.
2. Energy-processors intake: The secondary fractal systems
Later, plants developed a secondary, independent, fractal branching
system, namely roots supporting absorbent hairs. Correspondingly, animals
developed their own secondary, independent, fractal invagination system:
the thoracic cavity and, within it, the lungs.
F i g . 3 . Secondary fractal systems of plants and animals:

With relative independence from the primary fractal systems, plants and animals
developed the secondary ones, both specialized in absorbing energy-processing
supplies. In animals, the first iteration is the thoracic cavity, which contains the second
iteration, namely the lungs themselves, which perform oxygen intake. In plants, the
first iteration are the roots, which support the water-absorbing root hairs. Notably, both
water and oxygen are respectively reductive and oxidative reactants for photosynthesis
and respiration, which take place in the primary fractal systems.
Р и с . 3 . Вторичные фрактальные системы растений и животных:
С относительной независимостью от первичных фрактальных систем растения и
животные формировали вторичные системы, которые специализировались на
поглощении веществ, необходимых для снабжения энергией. У животных в
результате первой итерации образовалась грудная полость, обеспечившая вторую
итерацию, а именно появление легких, которые осуществляют поглощение
кислорода. У растений в ходе первой итерации возникли корни с корневыми
волосками, обеспечивающими поглощение воды. Примечательно, что вода и
кислород служат восстановительными и окислительными реагентами
соответственно для фотосинтеза и дыхания, которые представлены в первичных
фрактальных системах.
- 342 -
Interestingly, while the root’s absorbent hairs intake water, which is

the reductive supply of photosynthesis, the lungs intake oxygen, the
oxidative supply of respiration, which opposes and complements
photosynthesis. Once again, physiological polarity fits morphological
polarity, since the energy processors for photosynthesis and respiration are
provided by these novel fractal systems.
3. Transport of fluids across fractal systems

As to the fluid transport systems, there also seems to be certain
topological and functional correspondence between animal circulation and
xylem and phloem flow in plants. While the former is usually pumped by one
central heart, the latter is due to many peripheral sucking microsystems which
correspond to the leaves. But for the sake of simplicity, we shall take
momentarily the pumping systems out of the analysis, just to concentrate on
fluid conduction across fractal systems. As it can be seen in Fig 4A. A, vein
circulation from the primary fractal system of animals (made up of the gastric
cavity plus the digestive system) to the secondary fractal system (made up of
the thoracic cavity plus the lungs) is featured by the mixing of energy-carrying
blood coming from the intestines, with oxygen-and-energy-depleted blood
coming from all organs. Similarly, phloem flow from the plant’s primary
fractal system (the shoot and the leaves) to the secondary one (the root and
absorbent hairs) is featured by the mixing of energy-carrying savia coming
from the leaves, with water-and-energy-depleted savia coming from the entire
shoot. In plants, this mixing happens not just once (Sinnatamby, 2003), as it
does in animals, but at every leaf insertion point, in such a way that, the closer
we are to the shoot tip, the purer the fluids will be. Thus, in the two groups
currently under study energy-carrying fluids depart from the second iteration
of the PFS just to get mixed with fluids depleted of both energy and energy-
processors coming from the first iteration of the same fractal system. Then,
the mixed fluids are transported to the SFS. Also noteworthy is that the part-
to-whole relationship between the leaf and the shoot is also an energy source-
to-sink relationship. Just as well, the part-to-whole relationship between the
digestive system and the entire animal body is an energy-source-to-sink
relationship. Thus, an energy-source-to-sink relation is maintained between
the second and first iterations of the PFS in the two studied kingdoms.
At this point, one would expect photosynthesis and respiration to take
place at the same iteration of their corresponding fractal systems, but that is
not the case. Instead, a different and intriguing regularity takes place. Energy
is initially assimilated by plants through photosynthesis (1st step, taking place
at the second iteration of the PFS) and then wrapped into more complex
sugars than glucose or starch (2nd step, taking place at the first iteration of the
PFS) (Fig. 4B).
- 343 -
F i g . 4 . Energy assimilation, processing and distribution in plants and

animals:
A. Simplified fluid transport systems of plants and animals. Bluish arrows illustrate the
carrying of mixed fluids from the primary to the secondary fractal system in both
plants and animals: In the latter, blood containing energy from the digestive system is
mixed with blood lacking oxygen (the energy processor for respiration) from the entire
body; in plants, savia containing energy from the leaves is mixed with water (the
energy processor for photosynthesis) depleted savia from the shoot. For their part, red
arrows illustrate the conduction of water and oxygen (respectively in plants and
animals) from the secondary to the primary fractal system in both kingdoms.
B. Energy processing sequence from plants to animals. Energy is initially assimilated
by plants through photosynthesis (P) and then wrapped (W) into more complex sugars
than glucose. Later on, it is unwrapped (U) through animal digestion and then
chemically released through respiration (R), which is common to P&A, although this is
not shown in the drawing.
Р и с . 4 . Поглощение, преобразование и распределение энергии
растениями и животными:
A. Упрощенные системы транспортировки жидкостей у растений и животных.
Голубые стрелки иллюстрируют баланс смешанных жидкостей от первичной к
вторичной фрактальной системе растений и животных. У животных кровь,
получающая энергию от пищеварительной системы, смешивается с кровью,
обеднённой кислородом (энергетической составляющей процесса дыхания)
со всего тела.
У растений, флоэмный сок, т.е. раствор энергоносителей из листьев,
смешивается с водой (энергетической составляющей фотосинтеза) из побегов.
Красные стрелки иллюстрируют перемещение воды и кислорода (соответственно
у растений и животных) от вторичных к первичным фрактальным системам.
B. Последовательность преобразования энергии от растений к животным.
Энергия первоначально ассимилируется растениями посредством фотосинтеза
(P) и преобразуется после этого в углеводы, более сложные, чем глюкоза (W).
Энергия, усваиваемая (U) животными в процессе пищеварения, затем
высвобождается при дыхании (R), общим для растений и животных,
хотя это не показано на рисунке.
- 344 -
Table 1
Location of energy capture and further processing in the PFS
of plants and animals
Поглощение и переработка энергии в ПФС растений и животных
Step Plants Animals Iteration of the PFS
1 Photosynthesis Unwrapping 2
2 Wrapping Respiration 1
Note. The arrows indicate the whole sequence of processes undergone by energy from
plants to animals: photosynthesis and wrapping into complex sugars and starch in plants
(steps 1 and 2), followed by digestion (unwrapping) and respiration in animals (steps 1 and
2). As it can be noted, in both groups the first step takes place at the second iteration of the
PFS, while the second step takes place at the first iteration of the same system. Just as well,
complementary processes (photosynthesis vs. respiration; wrapping vs. unwrapping) take
place at contrasting iterations.
Примечание. Стрелки указывают на последовательность преобразования энергии от
растений к животным: фотосинтез и образование сложных сахаров и крахмала в
растениях (шаги 1 и 2), а затем переваривание (ращепление) и дыхание у животных
(шаги 1 и 2). В обеих группах первый шаг происходит на второй итерации PFS, а
второй – на первой итерации той же системы. Комплементарные процессы
(фотосинтез и дыхание; запасание и освобождение) также происходят на
контрастных итерациях.
Later, energy is unwrapped through animal digestion (1st step,
taking place at the second iteration of the PFS) and then released through
respiration (2nd step, taking place at the first iteration of the PFS). In both
kingdoms, step 1 takes place at the second iteration, while step 2 occurs at
the first iteration. While photosynthesis and animal respiration take place at
different iterations (respectively, the second and first ones), energy
wrapping in plants and unwrapping in animals follow a contrasting pattern,
since they take place in the 1st and 2nd iterations, respectively again
(Table 1, Fig. 4B).
4. Plant form vs. animal movement

As mentioned above, the functional segregation of leaf and shoot is
paralleled by the way the digestion of non-coelomic animals - which used
to depend on locomotion - has been segregated from the latter in coelomic
animals. In the case of leaves, although they specialize in photosynthesis
while supported by the shoot, still they are internally supported by their own
vein system, which is considered to be a modified shoot system
(Zimmermann, 1976). The similarity between branching and venation is
such that both plant components are considered by some authors to be
partially homologous (Rutishauser, Isler, 2001) or homologous (Floyd,
Bowman, 2010). In animals, for their part, with the development of the
coelom, the intestines were finally in condition to perform digestion
- 345 -
separately from body locomotion, but still had to develop peristalsis to

supply for the effects that locomotion used to provide them with. Thus, in
both groups the second iteration of the PFS is not only structurally but
functionally similar to the original, unsegregated whole. Now, given that
both plant growth and animal movement are space occupation strategies,
and that leaf and shoot growth are said to be homologous processes, one
might wonder if a somewhat corresponding similarity between the digestive
system and the x-legged organism is expressed not by form, but by
movement.
The latter analysis has two implications. In the first place, the
segregation of the functions performed by the primitive whole into those of
the derived part-and-whole systems is accompanied by the reiteration of said
primitive functional integration on the part of the 2nd iterations of the PFS.
Thus, there is some morpho-functional fractalization in P&A. In the second
place, the stillness and passiveness of plants seemingly contrasts with the
dynamism and activeness of animals. Let us explore the latter statement
first.
Table 2
Plant linearity vs. animal circularity are shown by internal movements
(transport of fluids) and external movements (animal locomotion and closed
growth vs. plant stillness and open growth)
Таблица 2
Линеарность растений против циркулярности животных, связанная с
внутренними перемещениями (транспорт жидкостей) и внешними
движениями (перемещение и закрытый рост животных, в отличие от
неподвижности и открытого роста растений)
Internal (fluid) External movement Planetary scale projection

movement growth locomotion of external movement
Plants   nne
Animals   
Note. Although animal locomotion is relatively horizontal with regards to plant growth,
which is rather vertical, at the planetary level, they are respectively circular and radial.
Примечание. Хотя перемещение животных относительно горизонтальное по
сравнению с преимущественно вертикальным ростом растений, в планетарном
масштабе эти процессы циркулярные и радиальные соответственно.
Separately analyzed, the two kingdoms under study are featured by

an intimate morphofunctional association between internal movement (i.e.,
the transport of fluids) and external movement, namely animal locomotion
and plant growth (see Table 2). In effect, plants compensate their stillness
with open growth, which is mostly vertical relative to the rather horizontal
- 346 -
displacement of animals. Furthermore, the growth of plants is made possible

by the turgor sustained by their open, linear fluid transport system, which
corresponds to xylem and phloem. Conversely, animals compensate closed
growth with locomotion, which is facilitated by blood circulation through
energy and oxygen supply. Furthermore, if we project the respective P&A
“movements” at a planetary level, we find radiality vs. circularity and,
hence, a clearer identification with their fluid transport systems (Table 2).
F i g . 5 . Longitudinal sequences of direct similarities and opposimilarities

in plants and animals:
Secondary fractal systems are represented in yellow, while primary ones are
represented in blue. Reproductive systems, represented in pink, are shown as an
iteration of the primary fractal systems. Direct similarities are shown in green. As it
can be observed, the sequences of opposimilarities (yellow-blue-pink, representing the
SFS – (PFS (2´ – 2´´)) topological sequence explained in the text) are the same,
but they run in opposite directions.
In turn, direct similarities between leaves and lungs and roots and intestines are aligned
in the same direction, as highlighted by the dotted lines.
Р и с . 5 . Продольная последовательность прямых сходств и сходств по
комплементарным оппозициям у растений и животных:
Вторичные фрактальные системы выделены желтым цветом, первичные
отмечены синим. Репродуктивные системы, обозначенные розовым цветом,
показаны как итерация первичных фрактальных систем.
Прямые сходства показаны зеленым цветом. Как можно видеть,
последовательности сходств по комплементарным оппозициям (желто-сине-
розовая, представляющая собой топологический ряд SFS – (PFS (2´ – 2´´)),
объяснения в тексте) одинаковы, но разнонаправлены.
В свою очередь, прямые сходства между листьями и легкими, корнями и
кишечником однонаправлены, что подчеркивается пунктирными линиями.
- 347 -
The considerations made above suggest an intimate opposition

between plant form (growth) and animal movement as the axis of P&A
morphofunctional fractalization. Thus, an exploratory observation allows
noticing how, for example, the form of animal feces (in turn related to the
intensity of peristaltic contractions) seems to be associated to the overall
speed of locomotion. In effect, while cow feces are almost liquid and seem
to be shaped by rather superficial peristaltic contractions, rabbit, deer or
mouse feces are comparatively drier and clearly shaped by the deepest
possible peristaltic contractions (the feces of these animals come in separate,
more or less rounded pieces). Needless to say, the overall movement of the
latter group of animals is quite fast and frequent, while the scarce
movements of cows are rather slow. At an intermediate point between these
groups of animals, there are humans or dogs, whose feces and movements
do not match either extreme.
The purported plant growth vs. animal movement connection
introduced by the current work leads to another interesting temptation,
namely claiming to have found the “heart” of plants, which, in this
framework would revolve around the leaves, mainly due to their type of
pumping activity, location and number, which oppose those of the animal
heart. The peripheral location of the heart of plants was predicted by Goethe
(Steiner, 1988) as simply opposing that of animals, which is mostly internal.
This was later reinforced by the very notion that animal organs may be
represented in plants by widespread tissues providing functional integration
(Shafranova, 1980, cited in Notov, 2005).
Table 3
Comparison between plant and animal pumping systems
Таблица 3
Сравнение поглощающих систем у растений и животных
OPPOSIMILARITIES
pumping location number fluid
DIRECT SIMILARITIES
mode transport
mode
many linear, mediation pulsating
Plants suction peripheral
leaves open between internal nature of the
circular, and external plastochron
Animals propulsion central one heart
closed movements and the heart
For its part, the pulsating nature of the plastochron (i.e., the alternate
production of leaves and internodes at the shoot apical meristem) is yet
another aspect that contributes to the present argumentation, as a direct
similarity (see section 5) with the animal heart. Although the leaf is not the
same as the shoot apical meristem, it not only produces the leaves, but is
closely associated with the plant’s fluid transport system, as is also the case
- 348 -
of animal circulation and locomotion. Thus, the connection between the

internal and external movements, which in animals is mediated by their
heart, is mediated by leaves in plants. Table 3 summarizes the comparison
between the pumping systems of P&A.
5. Direct similarities
The direct similarities between leaves and lungs, roots and intestines
mentioned in the introduction can be further commented in the framework
provided by P&A opposimilarities, in which they reveal new correspondences.
In effect, the further elaborations of the primary and secondary fractal systems
of animals exhibit direct similarities with those of plants under an orderly
topological deployment. Furthermore, direct similarities match one another in
a linear sequence, while opposimilarities run in opposite directions. Finally, the
reproductive systems of both kingdoms add up to their direct similarities,
although they fall out of their direct similarities.
Table 4
Nominal relations between plant and animal fractal systems
Таблица 4
Номинальные отношения между фрактальными системами растений и
животных
ANIMALS PLANTS Through ...

PFS (2nd iteration) is directly SFS (2nd iteration) intestinal villi and root hairs
SFS (2nd iteration) similar to PFS (2nd iteration) lungs and leaves
PFS lower vs. upper location,
PFS is
respectively
opposimilar
SFS upper vs. lower location,
SFS to
respectively
Note. Direct similarities are cross referenced (PFSs are similar to SFSs), while
opposimilarities are directly related (PFSs are opposimilar to one another, and so are SFSs).
Примечание. Прямые сходства перекрестны (PFS похожи на SFS), в то время как
сходства по комплементарным оппозициям связаны напрямую (PFS являются
антогонистами SFS).
In the first place, the lungs, which are internal cavities, are further
invaginated within, but under the branching invagination mode of the
bronchial trees, which resemble the leaves. That is, the bronchial trees as
further elaborations of the SFS of animals actually turn towards the typical
morphogenetic mode of plants, thus resembling the second iteration of their
PFS (Fig. 9F i g . ). For their part, the further elaborations of the PFS of
animals, actually the intestinal villi, are also due to branching. Thus, they
can also be said as well to turn toward the typical morphogenetic mode of
plants, wherein they resemble the second iteration of their SFS (i.e., the root
hairs). Nominally speaking, these direct similarities are cross-referenced:
through the intestinal villi, the PFS of animals turns toward the SFS of plants
- 349 -
(resembling the root hairs), and vice versa (lungs turn toward leaves). As a
consequence, they are aligned in the same direction along the P&A body
plans, while opposimilarities run in opposite directions (i.e., they are
palindromic sequences) because they connect the PFSs to one another and
the SFSs in the same mode (Fig. 9) (Table 6).
But there is more to these direct similarities. The reproductive
systems of P&A were compared by Linnaeus himself (1751), who noted the
similarity between the stamens ending in the pollen sacs and the seminal
conducts ending in the testicles. Also, he showed the resemblance between
the animal uterus and ovules and the ovary and ovules of plants.
By delving deeper into these systems, one sees they are both
internally polarized, in the sense that the masculine polarity opposes the
feminine one. This was observed in plants by Goethe and is compared to
animals in the present work, to the point of revealing a striking therapeutic
linkage between the masculine polarities of the two groups.
In plants, the feminine/masculine polarity can be observed as a
proximo-distal growth polarization of the flower components, namely sepals,
petals, stamens and carpels (Goethe, 2009). In effect, while sepals are
proximally widened, petals are distally widened. For their part, stamens are
more pronouncedly polarized toward their distal end, while the carpels of the
ovary are more pronouncedly polarized toward their proximal pole, thus
finishing this alternate sequence of increasing proximo-distal polarization
revolving around the masculine/feminine principles.
In turn, the animal reproductive systems reveal an upside-down
polarity. If one pays attention to the front view of the morphology of the
human masculine reproductive system, it closely matches a spiral winding
upwardly from the testicles to the penis. Conversely, the feminine system
forms a downward winding spiral from the ovaries through the uterus to the
vagina. Similarly, the feminine pubic hair points downwards, while the
masculine one points upwards. What is more puzzling in all this is that
pollen has a specific healing effect on the prostate gland and, in general, on
the masculine reproductive system (Cai et al., 2017).
A new opposimilarity arises by considering the position of the
reproductive systems of P&A along their corresponding body plans. These
systems are built upon the shoot and within the gastric cavity (actually below
the intestines). Thus, we have palindromic body plans in P&A. In the latter, the
thoracic and gastric cavities (the latter containing most of the digestive system
above the reproductive system) are aligned in a top-down topological sequence
running along, e.g., the human body. For their part, plants show the opposite
alignment, i.e., the root and the shoot (the latter showing the vegetative portion
usually below the reproductive one) aligned in a bottom-top sequence. By
naming the energy capturing systems (leaves and intestines) and the
reproductive systems as iterations 2´ and 2´´, respectively, of the PFS, we
- 350 -
obtain that the SFS – (PFS (2´ – 2´´)) topological sequence runs from top to
bottom in animals, and counter-wise in plants (Fig. 9).
DISCUSSION
Probably the first thing to be stated in terms of explaining SDpa is
that a strictly Darwinian type of coevolution can hardly be put out as the
main driver of this phenomenon, since it would not account for such
complex topological, physiological and biochemical connections relating
the two kingdoms under study. A similar idea to SDpa was exposed by
Geoffroy de Saint-Hilaire (cited in Gerhart, 2000) regarding an early
embrionary stage shared by arthropods and vertebrates, after which their
respective skeletons are formed outerly and innerly on the basis of the same
embrionary tissue; thus, the interpretation he proposed of both skeletons as
homologous. Yet, it is probably too early to make such an ambitious
statement with respect to P&A. Hence, for the time being, it might be more
interesting to look for a line of reasoning aimed at a plain explanation of
SDpa, aside from the likely straightjacket that homology would likely prove
to be in this case.
Another possible interpretation of SDpa regards opposimilarity as a
particular case of highly complex parallelism. Examples of the latter -
although based on direct similarity – have been reported by Notov (2011,
2017a) in modular plants, animals and fungi (which are shown to converge
around branching patterns and both leaf-like and scypha-like structures,
among others) and by Conway Morris (2009) in different animal groups.
Yet, it is worthwhile pointing out that parallelism might sometimes
lead to biological homology (cf. Roth, 1984) in the sense that, e.g., P&A
may be sharing opposite modalities of a common developmental constraint
towards which they may have converged (i.e., a non-homologous distant
past) or which they may have inherited from a common ancestor
(homologous distant past).
A third explanatory vein for SDpa has to do with genetics, since the
extreme complexity of this phenomenon is probably not accounted for
solely by the epigenetic perspective. However, in the present case this would
lead to an extreme case of genetic homology, since all the specifications of
the (pluricellular) P&A bauplans would need to have been genetically coded
in their common unicellular ancestor, in a sort of newly evoked preformism.
In turn, such approach would put us in the realm of the so-called anti-
scientific “intelligent design” (Marshall, 2015).
Yet, another plausible explanation is available through the
perspective of genetic meta-data, i.e., the newly acknowledged possibility
that the genome contain background (i.e., non-digital) information that
somehow co-determines the phenotype (Rapoport, 2013). However, no
genetic explanation of SDpa is attempted in the present work.
- 351 -
F i g . 6 . Polar syntonic structuring of nature (A) and whole-plant fractal polarity

(B):
A. Polar syntonic structuring of the atomic, organismic and planetary levels of organization.
Nitrogen (N) and Phosphorus (P) are respectively represented in purple and green colors.
Thus, at the planetary level, P is shown to be abundant in the subsoil rocks, and N in the
atmosphere, but they coexist in the soil and the biomass, which can be more abundant in either
element. At the atomic level, N and P belong to subsequent periods in group V of
Mendeleyev’s table of the chemical elements (shown at the center of the Fig.). At the
organismic level, N abundant soils promote shoot development, while P abundant soils
promote root development.
B. Whole-plant fractal polarity. Polar fractal model of the plant. From left to right, the
root/shoot ratio at the whole-plant level correlates inversely with shoot and leaf apical
dominance. Framed in syntonic structuring around the N/P tandem, the model assumes that N
abundant soils correlate with higher N/P ratios at the organismic level and with their
associated fractal morphology, whereas P abundant soils have the opposite effect. This allows
talking about the integral polarization of ecosystems.
Р и с . 6 . Полярное синтоническое структурирование природы (А) и
фрактальная полярность целого растения (В):
A. Полярное синтоническое структурирование на атомном, организменном и
планетарном уровнях. Азот (N) и фосфор (P) представлены соответственно
фиолетовым и зеленым цветами. На планетарном уровне P в изобилии содержится в
материнской породе под почвой, а N в атмосфере, но они сосуществуют в почве и
живых организмах, в которых может преобладать любой из этих элементов. На
атомном уровне N и P относятся к последовательным периодам V группы таблицы
химических элементов Менделеева (в центре рисунка). На организменном уровне,
почва, богатая азотом, способствует развитию побегов, а богатая фосфором – корней.
B. Фрактальная полярность целого растения. Полярная фрактальная модель растения.
Слева направо соотношение корней и побегов на уровне всего растения обратно
пропорционально апикальному доминированию верхушки побега. В рамках
синтонического структурирования соотношения N/Р, в этой модели предполагается,
что почвы, богатые азотом, корреллируют с более высоким соотношением N/Р на
организменном уровне и с сопряжённой с ним фрактальной морфологии, в то время
как обилие фосфора в почве дает противоположный эффект. Можно говорить об
интегральной поляризации экосистем.
- 352 -
6. The generative properties of nature and the principle

of syntonic structuring
From an epigenetic standpoint, the notion of self-organization
around robust morphogenetic processes (Goodwin, 1994) may contribute
interesting insight into SDpa, since branching and invagination can be
approached as the two poles of a gradient between which bauplan-defining
morphogenesis is seemingly constrained in nature. Furthermore, the
polarization of morphogenetic fields can be understood as an extremely
simple and, hence, correspondingly ubiquitous and hardly observable
generic form-driver in nature. These notions are synthesized around the
concept of “syntonic structuring”, which states that nature – both physical
and biological – is generally built around robust morphogenetic attractors.
One of such attractors corresponds to the formation of polar gradients.
The clearest and most outstanding example of syntonic structuring
is provided by the nitrogen/phosphorus (N/P) polar tandem, which
structures nature from the molecular, through the organismic, to the
planetary level. In effect, N and P belong to subsequent periods of group V
in Mendeleyev’s table of the chemical elements (i.e., they are essentially
similar, just varying in their degree of electronegativity). At the organismic
level, N promotes shoot (i.e., aerial) growth, while P promotes root (i.e.,
underground) growth. Furthermore, at the planetary level N tends to
evaporate, thus being abundant in the atmosphere, while P tends to
precipitate and is abundant in the subsoil rocks. In this way, through their
contrasting physico-chemical properties, these two elements determine the
earth/sky polarity of the planet and its organisms (Fig. 6A).
6.1. Whole-plant polar fractality

Syntonic structuring has an interesting bearing on plant structure
and, therefore, on P&A SDpa. Said connection, however, only comes clear
after comparing the shoot to the root and the leaf. In the case of root and
shoot, we can go beyond their contrasting tropisms, to see how their
anatomy and growth dynamics also run on polar grounds, as is also the case
of their branching patterns. In effect, cross cuts of these organs (Groff &
Kaplan, 1988) reveal how their vascular strands form an external ring in the
shoot and an internal core in the root. Likewise, new organs are formed
externally on the shoot, and internally in the root (Fig. 13). Figuratively
speaking, it is as if the root was an inside-out version of the shoot. These
observations support the current claim that the root is morphologically
opposimilar to the shoot. Furthermore, continuity between these purported
opposites is also suggested by Arber’s (1950) notion that the root is a
“partial shoot”, in the sense of the common dendroid pattern of these two
organs.
- 353 -
F i g . 7 . Topological comparison between root and shoot:

The central and peripheral positions of vascular bundles and new lateral elements of
root and shoot, respectively, are shown in longitudinal (A) and cross (B and C) cuts.
X – xylem; Ph – phloem; C – cortex; H – hypocotyl; Co –cotyledons
Р и с . 7 . Топологическое сравнение корня и побега:
Центральное и периферическое расположение сосудистых пучков и новых
латеральных элементов корня и побега показаны соответственно на продольных
(А) и поперечных (В и С) срезах. Х – ксилема; Ph – флоэма; С – кора;
Н – гипокотиль; Co – семядоли
For their part, leaf and shoot can also be understood both
phylogenetically and ontogenetically as contracted/expanded versions of
each other, thus constituting the alternative phases of a cycle that the plant
continuously reiterates as it grows, since shoots (the expansive phase)
produce leaves (the contractive phase), which, in turn, produce shoots. This
appreciation is mostly explicit through the position of leaf and shoot
meristems, which are peripheral in the latter and central in the former
(Fig. 8). A detailed topological comparison between leaf and shoot has been
invoked by several authors (Sachs, Uittien, Goethe, Kant Dresser, cited in
Arber, 1950, pp. 73 and 74; De Candolle, A.P., cited in Arber, 1950: 80-81).
- 354 -
F i g . 8 . Topological relation between leaf and shoot:

On the vertical plane, shoot meristems are located peripherally, while the leaf’s basal
meristem is rather central. Growth is specified centripetally in the shoot (therefore, the
structure grows centrifugally).
The leaf follows the opposite pattern. Prepared by the authors.
F i g . 8 . Топологическая связь между листом и побегом:
На вертикальной плоскости, меристемы побега расположены на перифериии, в
то время как базальная меристема листа занимает скорее центральное
положение. Рост побега происходит центропетально (следовательно, структура
растет центробежно).
Лист соответствует противоположной схеме. Рисунок авторов.
By integrating the former leaf, shoot and root comparisons, these

three structures appear as topological transformations of each other. The leaf
can be seen as a shoot which has undergone centripetal meristem
displacement on its vertical plane, through the evolutionary process
described by the telome theory (Zimmermann, 1976). For its part, the root
can be interpreted as a shoot which has also undergone centripetal meristem
displacement, but on its horizontal plane (Fig. 13). As a result, the
evolutionary development of leaves and roots can be said to be the result of
the morphogenetic polarization of the shoot, on contrasting geometrical
planes.
6.2. Whole plant parallelism: Fractal polarity

Plant component systems seem to be evolving in parallel, under tight
physiological controls. Thus, we are introducing a fractal polarization model
of the whole-plant structure is based on the aforementioned topological
similarities between leaf, shoot and root, to which it adds certain parallel
trends. In other words, the whole plant and its main components are
- 355 -
understood as an integrated series of nested topological and constructional

polarities. As a result, these plant components are said to not only exhibit
transformed versions of the positional assembly of their subcomponents
(organization), but also concomitant changes in the relative proportions of
those parts (construction). Said series of nested correlations are explained,
on the one hand, by leaf and shoot homology (cf. Floyd, Bowman, 2010),
which makes their parallelism an expectable consequence, and on the other
hand, by a simple root/shoot resource allocation model. As it can be
observed in Fig. 6B, when biomass allocation at the plant level is polarized
towards the root, this is assumed to be mainly expressed by an increase in
length of the central axis of this system, which, in turn, increases its apical
dominance. At the same time, biomass withdrawal from the shoot, (mainly
expressed by its central axis, according to the model), results in apical
dominance reduction in this system. Finally, the resulting changes in shoot
apical dominance are transferred to the leaf via their shared regulatory
(homologous) mechanisms. On these grounds, the model in question
basically states that the polarity of the whole-plant (as expressed by its
root/shoot ratio) correlates directly with root apical dominance and
inversely with those of the shoot and the leaf. This fractal parallel variation
might take place at different scales in time, be they evolutionary, phenotypic
or physiological.
As to the empirical support of this model, only preliminary
observations are available, although not at the expense of their very
suggestive qualities. These correlations can hardly be observed through
static forms, although cases like those of Schefflera spp. and Cecropia spp.
constitute notable exceptions. Instead, more widespread evidence seems to
come from parallel evolutionary variation. The entire model can be
appreciated already in the genus Smallanthus (tribe Helianthidae of the
family Asteraceae), where we have preliminarly observed a clear contrast
from abundantly tuberous to pivotal roots associated to the mentioned shoot
and leaf apical dominance features, including an insertion angle correlation
between leaf and shoot. We are currently studying the connection between
root/shoot ration and leaf apical dominance in a series of Oxalis spp. (Fig 9
and Fig. 10), wherein preliminary observations suggest that plants with
relatively larger roots tend to exhibit shoot, leaf and leaflet lateral
dominance, and viceversa. This parallelism would be affecting not only
apical dominance, but also characters like branching angles (Fig. 9). Parallel
variation between plant components may not be restricted to evolutionary
processes, but also to physiological changes, as suggested by preliminary
observations in Smallanthus sonchifolius (Fig. 11), or genetically
engineered mutations, as in lettuce plants (Fig. 12).
- 356 -
F i g . 9 . Shoot and leaflet morphocline in section

Holophyllum of the genus Oxalis, subgenus Thamnoxys:
Modified from drawings published in Lourteig (1994).Visual inspection shows how
shoot and leaflet apical dominance increase concomitantly from O. impatiens (I)
through O. mandioccana (II) to O. kuhlmannii (III).
Even the insertion angle of the leaflets apparently correlates with
that of their secondary veins
Р и с . 9 . Целое растение, побег, корень и листочек
в секции Holophyllum рода Oxalis подрода Thamnoxys:
По рисункам Lourteig (1994), с изменениями. Визуальный осмотр показывает, как
отношение корень/доля (по оценкам сотноотносительных областей на рисунке)
увеличивается от O. impatiens (I) через O. mandioccana (II) к O. kuhlmannii (III) и
обратно коррелирует с соотношением побегов и листовых зачатков при
апикальном доминировании. Даже угол отхождения листочков, по-видимому,
сопоставим с углом расположения вторичных жилок.
- 357 -
F i g . 1 0 . Whole-plant, shoot, root and leaflet parallel variation in Oxalis

corniculata ssp. corniculata vars. atropurpurea and corniculata.
The Label “Class I” corresponds to variety atropurpurea, while “Class IV” corresponds to
variety corniculata. Data obtained from an ongoing study on self-similarity between shoot
and leaflet in Oxalis corniculata.
ADI – Apical dominance index calculated as the quotient between central axis length (blue
lines) and average length of the lateral axes (red lines). Leaflet and shoot ADI data
calculated from a sample size of 30 plants cultivated under uniform soil and climate
conditions. Root and whole plant data estimated directly by visual inspection on these
photographs (no statistical morphometric data are currently available for these
parameters). From left to right, the root/shoot ratio inversely correlates with shoot and
leaflet apical dominance.
Р и с . 1 0 . Параллельное изменение целого растения, корня и листочка
у Oxalis corniculata подвида corniculata,
разновидности atropurpurea и corniculata.
Изображение “ Class I” соответствует сорту atropurpurea, “ Class IV” – сорту
corniculata. Данные, полученные в ходе продолжающегося исследования
самоподобия между побегом и листом у Oxalis corniculata.
ADI – индекс апикального доминирования, рассчитываемый как частное между
длиной центральной оси (синие линии) и средней длиной боковых осей (красные
линии). Данные листочка и побега ADI рассчитаны на основе выборки из 30
растений, культивируемых в однородных почвенно-климатических условиях.
Данные о корнях и растениях в целом оцениваются непосредственно путем
визуального контроля на этих фотографиях (статистические морфометрические
данные по этим параметрам в настоящее время отсутствуют). Слева направо
соотношение корней и побегов обратно коррелирует с доминированием верхушки
побега и листочка.
- 358 -
F i g . 1 1 . Accidental cut in Smallanthus sonchifolius, revealing identical leaf

and shoot morphogenetic processes:
After an accidental cut of the primary stem, shoot 1 reiterates the monopodial branching
pattern of the species, while shoot 2 grows smaller. In turn, shoot 1 produces more
developed leaves and branches on one side, while those on the opposite side grow smaller.
Furthermore, the leaves exhibit bilateral asymmetry, since one side grows more than the
other one.
Р и с . 1 1 . Случайный отрезок Smallanthus sonchifolius, раскрывающий
идентичность морфогенетических процессов листьев и побегов:
После случайного среза первичного стебля побег 1 повторяет вид моноподиально
нарастающих структур, а побег 2 становится меньше. В свою очередь, побег 1
производит более развитые листья и ветви с одной стороны, в то время как те, на
противоположной стороне растут меньше. Кроме того, листья проявляют
двустороннюю асимметрию, так как одна сторона растет активнее другой.
- 359 -
F i g . 1 2 . Overexpression of the homeotic gene KNAT1 in lettuce plants:

A generalized shift towards lateral dominance can be observed from shoot through leaf shape to
leaf venation minute details. Except for pictures A, B and C, which are self-explained, the letter
sets below the pictures label the wild type (actually mutant plants resembling the wild phenotype)
on the left and the actual phenotypical alterations (mutant plants classified as either mildly or
severely altered) on the right. Grey pictures: A, seedlings; B and C, first and eighth leaves,
respectively; D (wild) and E (mutant), leaf tip; F and G, leaf midvein; H and I, leaf base. J through
M illustrate the progressive formation of a lobe-like structure in a severely mutated leaf. Colored
pictures: L and M are flowering shoots; D, E and F, natural leaf and two degrees of mutation.
Adapted from Frugis et al., 2001.
Р и с . 1 2 . Гиперэкспрессия гомеотического гена KNAT1
у растений салата:
Можно наблюдать общее смещение в сторону латерального доминирования от побега
через структуру листа к мельчайшим деталям жилкования листа.
За исключением рисунков A, B и C, которые объясняются самостоятельно, буква под
изображениями соответствует ярлыку дикого типа (мутантные растения, напоминающие
дикий фенотип) слева и фактические фенотипические изменения (мутантные растения,
классифицированные как слегка или сильно измененные) справа. Серые картинки: А –
проростки; B и C – первый и восьмой листья, соответственно; Д (дикий) и E (мутант),
кончик листа; F и G – срединная жилка листа; H и I – основание листьев; J – М –
иллюстрируют постепенное формирование структуры сильно видоизмененных листьев.
Цветные картинки: L и M – цветущие побеги; D, E и F – типичный лист и две степени
мутации. С изменениями по: Frugis et al., 2001.
- 360 -
The current fractal polarization whole-plant model allows talking

about two polar extremes in plant construction, namely “earth” plants
(featured by relatively higher root/shoot ratios and their corresponding
fractal architecture) and “sky” plants, with the opposite overall architecture
(Fig. 6B). By coupling this model to the fact that nature is organized around
the N/P polar binary, it can be hypothesized that “earth” plants are
associated to lower N/P ratios both in their tissues and in the soils they grow
on, whereas “sky” plants follow the opposite trend.
By integrating SDpa into the analysis, a pattern starts to emerge,
seemingly permeating all life expressions, which appear to be just polar
topological transformations of each other. This is observed intra-
organismically within plants and inter-organismically when they are
compared to animals. Thus, branching and invagination can be viewed as
the two poles of a developmental and evolutionary avenue constraining both
kingdoms, in which it extends intraorganismically. Although the
corresponding analysis in animals is still pending, their many topological
and physiological connections with plants constitute a promising research
field in this sense.
On the other hand, this notion is perfectly aligned with the principle
of “minimum complexity increase” (Saunders , Ho, 1981), which assumes
that it is evolutionarily more advantageous to build new additional
complexity on the basis of formerly acquired features, instead of building
entirely new structures requiring largely complex novelty. In this sense,
topological transformations and self similarity as depicted by SDpa would
have been an advantageous morphogenetic option.
Finally, what is most significant in syntonic structuring is its
appealing simplicity, which makes it a very likely event and explains its
widespread distribution in nature, to the point of suggesting that biological
complexity is actually the iteration of simplicity (e.g., polarity). However,
polar morphogenesis is just as simple as conspicuous, which contributes to
explaining its having been overlooked for so long.
This attributed simplicity of nature also allows coining the metaphor
of the morphospace as an “urban epigenetic landscape”, in the sense of its
constriction by the mentioned polar morphogenetic and evolutionary
avenues. Furthermore, the fractal iteration of polarity and its
intraorganismic parallelism indicates the likeliness of an integral adaptive
capability of organisms. This stance may fruitfully complement the notion
of organisms as rather complex puzzles of individual characters, which has
pervaded biological thinking for so long.
7. Syntonic adaptiveness
Actually a corollary of syntonic structuring, the notion of syntonic
adaptiveness simply highlights that both the organism and the environment
- 361 -
are structured around polarity. If this is so, the problem of natural selection
is reduced to fitting the degree of polarization of a given character to that of
the environmental factor that affects it. For instance, autotrophs are certainly
confined within branching morphologies, which optimize photosynthesis by
maximizing the light absorption surface of the organism (i.e., adsotrophy).
Consequently, all invaginated organisms are somewhat forced heterotrophs
through fagotrophy (nutrient absorption through internal body surfaces),
which is not a good autotrophic adaptation. Nonetheless, this does not
prevent the existence of branching heterotrophs, namely fungi and some
colonial animals, or even invaginated (i.e., carnivorous) plants. Hence, the
purported branching - invagination evolutionary avenue within which nature
would be morphogenetically constrained seems to be functionally
segmented (from autotrophy to heterotrophy), thus leaving autotrophs
“locked up” in the branching direction and invaginated organisms also fixed
on heterotrophy.
Figuratively speaking, syntonic adaptiveness can be compared to a
chess game in which both the board (the environment) and the pieces (the
organisms) range from black to white through different tones of grey. Under
these conditions, all an organism needs to do is to find the part of the board
that fits its tone of grey, which is much more likely than the Darwinian
natural selection mode.
Another likely case of syntonic adaptiveness seems to result in the
context of phyllotaxy. A mathematical and physical model of leaf
distribution on the shoot proposed by Douady and Couder (1992) accounts
for the golden ratio spiral observed in the phyllotactic pattern of most plants.
The former authors interpret the process of biomass allocation to leaf
primordia at the SAM in terms of mutual repulsion between them. That is
to say, leaf primordia would need to keep minimum distances between them
in order not to enter an excessively competitive dynamics for too little
biomass. Interestingly, however, this notion of mutual repulsion is equally
applicable to light distribution to the leaves, which is also optimized by the
golden ratio spiral (King et al., 2004). In effect, mutual shading in the
presence of abundant (not excessive) light is something from which leaves
tend to stay away through golden ratio spirals. Thus, mutual repulsion
among elements competing for resources (biomass or light) comes to be the
common place between the respective internal and external dynamics of leaf
arrangement. Hence, the structuring process and its corresponding selective
pressure seem to be quite analogous (sensu lato), thus conferring phyllotaxy
a certain degree of pre-adaptedness, reducing the need for natural selection
and evoking a less changing nature, as it is further commented in this
section.
Finally, syntonic adaptiveness can be mathematically summarized.
The probability of existence of a given structure (Ps) in nature can be
- 362 -
roughly estimated as the quotient between its adaptive value (w) and its
variation potential (vp): 𝑃𝑠 ≅ 𝑤⁄𝑣𝑝 (modified from Saunders, Ho, 1976).
Since vp tends to infinite (all forms are equally likely) under the Darwinian
paradigm, Ps tends to zero. For that reason, both life and its complexity have
seemed so unlikely for two hundred years. Yet, under the syntonic
adaptiveness paradigm vp tends to 2 (the two poles of a “black and white”
morphogenetic gradient), while w (which, by definition ranges from 0 to 1)
can be said to average 0.5 (given a certain structure, and since the ecological
factor that affects it is also polarized along the simplest of gradients, the
odds of w being 1 are 0.5). Consequently, by calculating Ps we obtain 0.25
under these “ideal” conditions.
7.1. Elaborating on the fractal polarization of functional gradients

As we have seen, the aforementioned interorganismic evolutionary
avenue linking P&A is seemingly paralleled by a functional counterpart
ranging from autotrophy to heterotrophy. Likewise, parallel functional
avenues appear to accompany the intraorganismic extensions of said
epigenetic landscape, to which we have attributed the fractal systems we are
studying.
The second iterations of the fractal systems of P&A would be much
more likely if their functional requirements were also polarly constrained.
The notion of leaf and shoot parallelism allows observing that, during the
evolutionary development of angiosperm leaves, the more leaf and shoot
differentiated structurally and functionally from one another, the more a
common requirement arose for the resulting whole (the shoot) and its parts
(the leaves); i.e., the need to provide support and irrigation for their
corresponding photosynthetic components. The latter correspond to the
leaves in the case of the shoot, and to the photosynthetic portion of the leaf
blade, in the case of the leaf. An identical analysis can be applied to the
digestive system (see sections 0 and 0).
As it can be observed, the fractal segregation of the morphospace is
seemingly paralleled by the fractal segregation of the functional space, all
of which can be considered to be a further complexation (fractalization) of
syntonic adaptiveness. This functional “pre-design” of the self-
organizational aspects of form calls into question the very dialectics of
structure and function, which has traditionally been the center of the
Darwinian paradigm. Just as well, and paraphrasing Stephen Jay-Gould
(1980), this pre-adaptedness of nature contradicts the panglossian paradigm
and fits both the structural integration and syntonic adaptiveness concepts;
only that, according to the latter, the spandrels of San Marco would be
somewhat older than ordinarily assumed. In fact, they would constitute the
manifestation of a timeless, immanent property of nature.
- 363 -
7.2. A less changing nature?

Syntonic structuring provides a sensible explanation of an
observation that has been somewhat overlooked, if we take into account its
importance. In a study in the Virginia Piedmont (North America), each of a
series of studied plant functional guilds was found to be made up of
phylogenetically related taxa, in turn associated to close relatives apparently
belonging to the same guild around the world (Givnish, 1987). This is
attributed by the author to unknown phylogenetic constraints that would be
stabilizing the morphofunctional characters of each guild, thus preventing
its evolutionary drift towards other guilds’ morphospace and ecological
niches.
In these plants, apical dominance correlates inversely with light
availability, while leaf width correlates directly with temperature. These
features can be explained by the factors they correlate with, since light
scarcity stimulates plant height, while leaf size is a good adaptation to warm
temperatures (Givnish, 1976). From the standpoint of syntonic
adaptiveness, the evolutionary stability of these functional guilds can be
attributed to the purported robustness of their polar structural gradients,
coupled to the polar environmental gradients in which they fit. This may
have been enhanced by the occupied-to-available niche dynamics and the
possible adjacent constriction detailed in section 8. In sum, this notable
discovery reasonably fits the morphofunctional space exploration dynamics
as depicted in the current work, and its concomitant notion of a less
changing nature than ordinarily assumed.
Nevertheless, the Darwinian paradigm continues to play a role in the
framework provided by these new explanatory veins. In the formation of the
fractal systems of P&A, either simple genetic drift or contingent selective
pressures (i.e., typically Darwinian elements) would have been enough to
propel both kingdoms in opposite directions of their evolutionary spectrum,
namely the second iterations of their PFSs, which certainly rendered much
more efficient energy harvesting activities, and would have produced
another evolutionary “lock-up” effect (also see section 8). Precisely these
elements of the Darwinian paradigm play an interesting articulation role
within the structural and functional polar constraints that appear to have
framed and propelled SDpa, as it is explained in the next section.
8. Exploring the morphofunctional space (and putting it all together)

The dynamics of morphofunctional space exploration is likely to
introduce certain directionality into the evolutionary process, especially in the
context of polar epigenetic landscapes wherein characters with highly
adaptive values are fixed through their fitting into polar functional landscapes.
In other words, if evolution is simplified by syntonic adaptiveness, the
- 364 -
specifics of morphofunctional space exploration seemingly confer it

directionality and “concentration”, in what appears to be an orderly series of
evolutionary steps, as it is explained below. Said exploration, as indicated by
its name, can be approached structurally and functionally.
Table 5
Morphofunctional space exploration dynamics
Таблица 5
Динамика освоения морфофункционального пространства
MORPHOSPACE FUNCTIONAL SPACE
General Inter- Intra-organismic Intra-organismic Inter- General
framework organismic structural functional organismic framework
structural gradients gradients functional
gradients gradients
Current Leafless plants Integrated support Niche
forms and Autotrophy occupation
Branching photosynthesis
Genetic Leafy plants Segregated Niche
drift support and constriction
photosynthesis
Adjacent Non-coelomic Integrated Potential
possible animals locomotion and Heterotrophy new niche
variants Invagination digestion availability
Coelomic Segregated
animals locomotion and
digestion
Note. The columns specify the segmentation of the structural and functional
gradients that, under the assumptions of syntonic adaptiveness, are said to have fit
into one another. Thus, columns with the same color indicate the fitting of the
morphospace into the functional space, which is approached as a general
evolutionary framework and at the inter- and intraorganismic levels of plants and
animals.
Примечание. Столбцы определяют разделение структурных и функциональных
градиентов, которые, согласно предположениям о синтонической адаптивности,
вписываются друг в друга. Таким образом, колонки того же цвета указывают на
установку морфопространства в функциональном пространстве, которое
рассматривается как общие ориентиры и на внутри- и надорганизменных уровнях у
растений и животных.
From a structural standpoint, morphospace exploration dynamics is

likely to be affected by the fact that a given morphology can only be attained
on the basis of certain pre-conditions. Such has seemingly been the case of
most leafy plants, which had to develop shoots in the first place, in order to
support their leaves. Just as well, flowers could only be developed on the
basis of leaves. In a general sense, it can be said that the morphospace offers
infinite possibilities, but a given morphological condition reduces such
possibilities to a set of adjacent possible variants (cf. Kauffman, 2000). As
- 365 -
a result, the broad set of evolutionary possibilities attributed to genetic drift

by the traditional paradigm appears to be narrower due to their actual
availability.
F i g . 1 3 . General evolutionary dynamics of plants and animals integrating

syntonic adaptiveness and morphofunctional space exploration:
Sequential evolutionary steps are depicted from left to right.
O – Hypothetical ancestor of plants and animals. CA – Colonial animals. F – Fungi.
P – Plants. A – Animals. The blue fringes illustrate the constrained evolutionary avenue
that goes from branching to invagination. The arrows represent adjacent possible variants
at each step (P1, P2; A1, A2). In this extremely simplified scheme, only one adjacent variant
along the “non-trivial” evolutionary avenue is available at each evolutionary step. These
steps likely correspond to the sequential iterations of the primary and secondary fractal
systems of plants and animals. Fungi and colonial animals are represented as lateral
variants since they combine branching and invagination.
Р и с . 1 3 . Общая эволюционная динамика интеграции синтонической
адаптивности и освоения морфофункционального пространства
у растений и животных:
Последовательные эволюционные шаги изображаются слева направо.
O = гипотетический предок растений и животных. CA – колониальные животные. F
– Грибы. P – Растения. А – животные. Синие полосы иллюстрируют ограниченный
эволюционный путь от ветвления к инвагинации. Стрелки представляют смежные
возможные варианты на каждом шаге (P1, P2; A1, A2). В этой чрезвычайно
упрощенной схеме на каждом эволюционном этапе доступен только один смежный
вариант по «нетривиальному» эволюционному пути. Эти шаги, вероятно,
соответствуют последовательным итерациям первичной и вторичной фрактальных
систем растений и животных. Грибы и колониальные животные представлены в
виде боковых вариантов, так как они сочетают ветвление и инвагинацию.
- 366 -
From a functional standpoint, current morphological variants at any

point in evolutionary history constitute occupied ecological niches which
can be said to prevent, to a certain extent, backward steps. Thus, evolution
may have been propelled “forward” to develop novelty by niche constriction
(i.e., by contingent selective pressures of the Darwinian type) or “attracted”
from ahead by new ecological niche availability resulting from the
ecological interaction between P&A (see section 0). For example, an
invaginated organism (probably an animal) may have been compelled by
the aforementioned set of conditions (morphospace exploration dynamics,
the principle of minimum complexity increase, contingent selective
pressures and new niche availability) to further develop invagination as a
means to improve fitness to the environment. Under these conditions, P&A
would be somewhat directed towards the development of fractality. Table
illustrates the specifics of morphofunctional space exploration dynamics.
This assumed idea of the general directionality of evolution can be
illustrated by an analogical model in which sand progressively accumulates
by vertical deposition on a flat surface. In this way, higher levels of
complexity can only be reached on the basis of lower ones. Thus framed,
the case of P&A is represented by two sand piles growing in straightly
opposite directions (e.g., on antipodal positions on earth), which represent
branching and invagination as main body plan themes.
For the sake of simplicity, these relations can be deployed on a two
dimensional square grid wherein each group’s evolutionary chances can be
clearly represented (Fig. 13). There, successive “layers” of adjacent possible
variants can be seen as concentric circles which have been crossed by the
evolutionary history of P&A. Said evolutionary dynamics can also be
compared to an expanding circular wave propelled forward by the occupied-
to-available-niche polar dynamics, frontally contained in its expansion by
actually accessible variants, and “chanelled” by polar syntonic structuring,
which is represented as a laterally constraining force. There, the
evolutionary wave is “locked-up” when the character is fixed by fitting into
its polar functional counterpart (Table 5).
8.1. Non-trivial coevolution?

A closely related notion to developmental constriction and the
consequent evolutionary avenues was developed by Russian scientist
Serguei Meyen as early as 1988. He coined the notion of “non-triviality” for
phenomena like predictable leaf evolutionary transformations. Nowadays,
genomics and developmental genetics, coupled to morphological progress
such as the one introduced in the present work, have led to a clearer
understanding of these and other phenomena. Yet, the field of P&A
coevolution as framed in syntonic adaptiveness deserves the label “non-
- 367 -
trivial”, since the current one is just a very preliminary attempt to approach
a rather unknown field.
To provide a general conceptual framework for this analysis, let us
recall that energy in the organisms we are studying is overly employed to
propel internal movement, which, in turn, facilitates external movement,
i.e., open growth in plants and locomotion in animals (section 0). And the
evolution of these features has implied the morphofunctional innovations
we have been dealing with, namely the primary and secondary fractal
systems and, within (upon) the former, the reproductive systems. In this
context, it can be generally stated that the vertical evolutionary innovations
of plants facilitated the horizontal developments of animals, and vice-versa,
as if building a spider’s web all around the planet. Thus, better energy
capture strategies on the part of plants supported animal locomotion
progress, and vice-versa.
For instance, herbivory may have constituted a selective pressure for
plants to develop more efficient photosynthetic strategies, which, in turn,
may have offered new potential ecological niches for animals. Conversely,
animal locomotive improvements surely were the basis of many cross-
pollination and seed dispersal strategies, which, in turn, may have offered
additional food availability and, therefore, new niches for animals. On these
grounds, an evolutionary dialectic between niche availability and
occupation, mediated by typically Darwinian selective pressures, may have
polarized the functional space of P&A evolution, as it is clarified in the lines
that follow.
Thus framed, syntonic adaptiveness facilitates some fruitful
speculation on leaf origins and hence, SDpa. The functional inter-modeling
of autotrophs and heterotrophs may have been mediated by the resistance
offered by a rather elastic nature (as opposed to the plastic one depicted by
the Darwinian paradigm) that actually canalizes change according to (polar)
developmental constraints.
One might consider, then, that foraging or grazing on leafless plants
such as the Rhyniophytes necessarily led to the decapitation of their apical
meristems. This, in turn, surely made it difficult to restart growth somehow.
Under these conditions, the chances of meristem decapitation diminished if
the meristem was located less distally and more proximally. This simple
selective pressure probably led plants to the centripetal meristem
displacement that characterizes leaves.
This transition toward the leaf could be reasonably attributed to the
PETROSELINUM genetic system, since it seemingly specifies the
alternation between stem growth and leaf inception in the shoot apical
meristem of angiosperms. This genetic system is considered to produce
alternate pulses of KNOX and JAG proteins, which are respectively
responsible for stem and leaf development (Ichihasi et al., 2014). A simple
- 368 -
repolarization of this system from its KNOX pole to its JAG one may have
been enough to provoke the displacement of the meristem in question. At
the morphogenetic level, this transition depends on whether new cells at the
meristem are formed centripetally (as in the shoot) or centrifugally (as in the
leaf). Even a saltationist switch is a sensible hypothesis for this process,
since it mainly revolves around which of two cells resulting from mitosis is
going to remain meristematic.
In this particular case, the polar evolutionary avenue to which we
have referred in a rather abstract manner actually materializes in the
constituent telomes of the proto-leaves along which the meristems migrated.
At the proximal end of those proto-stems were the leaves which, until then,
were no more than a potential adjacent variant. Through grazing, animals
may have literally pushed proto-shoots away from existence, thus propelling
their change toward their potential counterpart: the leaf.
A new polarity arises at this point, namely actual vs. potential,
physical vs. conceptual or metaphysical. The coming section, after
analyzing fractality as framed in SDpa, brings things close to an intense, but
temporary finale, as we will see.
The shoot/leaf – plant/animal connection
The fractal systems of P&A resonate with a widespread (though
scarcely considered) phenomenon of nature, known as pseudocyclic
similarities (Gaussen, 1952; Notov, 2016a, b, 2017b) i.e., similar structures
found at different organizational levels within the same organism. An
example is provided by the inflorescences of the Asteraceae, which very
precisely resemble their constituent flowers (Gaussen, 1951). This condition
is often reached by aggregation of structural units into higher and higher
levels of organizational hierarchy, as if forming a spiral. Each cycle of the
spiral leads to the same structure, but a higher organizational level.
Therefore, the term “pseudocycle”.
However, and as commented in section 0 the evolutionary
development of leaves and roots can be said to be the result of the iterative
polarization of the shoot on contrasting geometrical planes. This, in turn,
allows interpreting plant evolution as a case of pseudocyclic similarity, one
in which the modules are not the growth units produced in the meristems,
but the opposite topological transformations represented by leaves and
shoots (at the shoot level) or the root and the entire primary shoot (at the
whole plant level). In other words, the repeated module is polarity itself and
its constituent poles.
Another likely example of pseudocyclic similarities as affected by
polarity may correspond to the case of conifers, where the phenomenon is
rampant (Mathyukin, 2017). In effect, these plants often exhibit extreme leaf
size reductions, a condition to which the mentioned author attributes certain
loss of the evolutionary plasticity of this organ (ibid.). In response, some
- 369 -
shoot systems have been aggregated into phyllodes (i.e., they have assumed
several leaf traits). In some groups, this process has been repeated several
times along evolutionary history, thus exhibiting several pseudocycles
(ibid).
From a structural standpoint, the notion of leaf and shoot parallelism
may contribute to explaining pseudocyclic similarities in conifers, since
they not only exhibit leaf reduction but internode shortening (probably an
integral adaptation to cold environments) as well. By understanding leaf and
shoot as homologues, leaf “nodelets” and “inter-nodelets” come to be seen
as homologues of shoot nodes and internodes. In this way, the internode
reduction one observes in the shoot of conifers is likely to account for the
(parallel) reduction in leaf size. Hence, the parallel evolution of a polar
character such as internode length is likely to be affecting pseudocyclic
similarities in these plants.
The involvement of polarity in pseudocyclic similarities has an
important bearing on the present endeavor to explain SDpa. While the case
of leaves is precisely that of aggregation of modules (telomes) into higher
order structures, the digestive system actually results from segregation. This
observation provides new insight into the nature of modularity (usually
associated to repeated morphogenesis and open growth) and, therefore,
fractality.
As shown by SDpa, repeated morphogenesis is widely distributed in
unitary animals, not only through longitudinal segmentation (e.g., the gill
arches), but also through the SFS – PFS (2´– 2´´) module described in
section 0, which is an opposimilarity of P&A, as it is also the case of iterative
invagination/branching.
The widespread distribution of repeated morphogenesis in P&A
suggests that the modularity of plants is not exclusive of organisms with
open growth, but has been turned inwardly in unitary animals, despite their
closed growth. In this way, modularity appears as a unifying principle
underlying both open and closed growth, which come to be opposimilar
developmental strategies revolving around it.
The packing of open growth modularity into closed growth is not
exclusive of the plant/animal (p/a) system, since it also features the
leaf/shoot system. This is reinforced by several other characteristics linking
the two components of both systems, which are featured by the contrast
between radial (the plant and its shoot) and bilateral symmetry (leaves and
animals), the latter accompanied by dorsiventral polarity. Likewise, and
provided that the primary shoot corresponds with the aerial part of the plant,
its top-bottom polarity shows similar contrasts with the proximo-distal and
antero-posterior polarities of leaves and animals, respectively. In sum,
leaves are animal-like at a glance.
Additionally, while leaves and shoots are contracted/expanded
- 370 -
versions of each other, P&A are inside-out versions of one another. Along
these lines, while leaf and shoots are considered homologue structures
(Floyd, Bowman, 2010), P&A satisfy several homologation criteria
(namely, topology, complexity and congruence), as largely detailed in the
results of the current work. For another thing, while P&A exhibit
palindromic series of elements, so do leaves and shoots. The latter
opposimilarity results from the fact that the leaf grows from the center, while
the shoot grows from the periphery. By understanding these structures as
circular sectors, new nodes in the shoot are placed at the apex, whereas new
“nodelets” in the leaf are placed basally. Hence the newer-to-older growth
series run in opposite directions in the two structures.
Table 6
Morphological relations between the plant/animal and leaf/shoot systems
Таблица 6
Морфологические отношения между растениями и животными,
листовой и побеговой системами
Feature Plant/animal system Leaf/shoot system
Symmetry Radial to bilateral
Polarity Top-bottom to antero-posterior and dorsi-ventral
Opposimilarity
Structural
Homology suggested by tight opposimilarities
relations
Constructional
Parallelism Apparent convergence
relations
Palindromic Newer to older nodes (nodelets)
SFS – PFS (2´ - 2´´)*
sequences and internodes (inter-nodelets)
Matching linear Direct similarities between primary
Center to periphery deployment
sequences and secondary fractal systems
Note. * Notation of the palindromic sequences of P&A explained in section 0.
Примечание. * Система обозначений палиндромных последовательностей растений
и животных объясняется в разделе 5.
Notwithstanding, since leaf and shoot share the same dendroid

pattern, the center to periphery deployment of these circular sectors (and
their parallelism constitutes a direct similarity coexisting with the
mentioned opposimilarity. Just as well, the p/a system exhibits the
coexistence of direct similarities (parallelism) and opposimilarities (all the
SDpa items mentioned in this work, including the palindromic series).
Table 6 summarizes the connections detailed above between these two
systems.
These observations suggest an enigmatic connection between both
systems under study, since the tight links that are being currently revealed
for the fractal iterations of plants would have, in this framework, a
counterpart between P&A.
- 371 -
8.2. The nature of nature

Polarity is but one of what seems to be several metapatterns (cf. Volk
et al., 2007), robust self-organizing processes (Wagner, 1994), generic
forms (cf. Goodwin, 1994), or syntonic structuring modes, all of which are
closely related notions. Other metapatterns are exemplified by the formation
of circular or spiral forms (Goodwin, 1994; see section 7 in this work),
binaries and membranes, among other structuring modes (Volk, 2007). All
of these can be synthetically said to be generic interaction modes among
analog components, which confers them robustness (they can be attained
from different analog components), widespread and recurrent distribution,
and spontaneity in both the physical and biological world, the latter
revolving around the former. It is probably these generic interactions modes
what is behind pseudocyclic similarities and, hence, the fractal systems
involved in SD. But, once abstracted, these generic interaction modes appear
as rather conceptual in nature, as centrally defining elements of the
morphospace explored by nature through evolution. Thus, in the context
provided by the current work, nature seemingly shifts from being a “nothing
that becomes something”, as in the Darwinian paradigm; to be regarded as
a rather immaterial, timeless, immanent whole that manifests contingently
through evolution.
CONCLUSIONS AND FUTURE RESEARCH PERSPECTIVES

1. In the context set in the current work, there seems to be “continuity
of information” between P&A, which actually fits Van Valen’s definition of
homology (1982).
2. The widespread distribution of syntonic structuring and its fractal
nature, together with the notion of syntonic adaptiveness suggest the
existence of certain “intrinsic design” in nature.
3. Morphofunctional space exploration dynamics goes one step ahead,
since it suggests a mode of further developing nature’s intrinsic design,
under the same “randomness constriction” dynamics.
4. By broadening the modular organization field, SD opens the way for
a frontal investigation of the underlying structuring principles of biology in
this area. Furthermore, Klein bottle logophysics constitutes an interesting
approach to the likely wrapping of the mineral world into the biological one,
while the science of metapatterns even proposes the incorporation of the
cultural layer into this same broadened view of nature.
5. As a likely materialization of the morphospace, SD has interesting
metaphysical implications that deserve being explored through future
research.
- 372 -
References
Andrade E. 2011. Natural abduction: the bridge between individuals choices and
the production of evolutionary innovations // Signs. V. 5. P. 121-155.
Arber A. 1950. The natural philosophy of plant form. Cambridge: Cambridge
University Press. XIV, 246 р.
Arendt J., Reznick D. 2008. Convergence and parallelism reconsidered: what have
we learned about the genetics of adaptation? // Trends in Ecology and
Evolution. V. 23. № 1. Р. 26-32.
Barker M. 1995. A plant is an animal standing on its head’ Journal of Biological //
Education. V. 29. № 3. P. 201-208.
Bascompte J., Jordano P. 2007. Plant-animal mutualistic networks: The
Architecture of Biodiversity // Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics. V. 38. P. 567-593.
Bohr N. 1928. The quantum postulate and the recent development of atomic theory
// Nature. V. 121. № 3050. P. 580-590.
Conway-Morris S. 2009. The predictability of evolution: glimpses into a post-
Darwinian world // Naturwissenschaften. V. 9. P. 1313-1337.
De Pinna M. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm //
Cladistics. V. 7. № 4. P. 367-394.
Douady S., Couder Y. 1992. Phyllotaxis as a physical self-organized growth
process // Physical Review Letters. V. 68. № 13. Р. 2098-2101.
Floyd S., Bowman J. 2010. Gene expression patterns in seed plant shoot meristems
and leaves: homoplasy or homology? // Journal of Plant Research. V. 123. P.
46-55.
Frugis G, Giannino D, Mele G, Nicolodi C, Chiappetta A, Bitonti Mb, Innocenti
Am, Dewitte W, Van Onckelen H., Mariotti D. 2001. Overexpression of
KNAT1 in lettuce shifts leaf determinate growth to a shoot-like indeterminate
growth associated with an accumulation of isopentenyl-type cytokinins // Plant
Physiology. V. 126. № 4. P. 1370-1380.
Gaussen H. 1952. L'évolution pseudocyclique // Année biologique. Ser. 3. T. 28.
Fasc. 7–8. P. 207-225.
Gerhart J. 2000. Inversion of the chordate body axis: Are there alternatives? // Proc
Natl. Acad. Sci USA. V. 97. № 9. P. 4445-4448.
Gould S.J. 1980. The evolutionary biology of constraint // Daedalus. V. 109. № 2.
Р. 39-53.
Goodwin B. 1994. How the leopard changed its spots. The evolution of complexity.
New York: Charles Scribner’s Sons. 196 р.
Groff P., Kaplan D. 1988. The relation of root systems to shoot systems in vascular
plants // The Botanical Review. V. 4. № 54. P. 387-422.
Ichihasi Y, Aguilar Martínez JA, Farhi M, Chitwood D, Kumar R, Millon LV, Peng
J, Maloof JN, Sinha N. 2014. Evolutionary developmental transcriptomics
reveals a gene network module regulating interspecific diversity in plant leaf
shape // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America: [electron. resourse]. URL:
https://doi.org/10.1073/pnas.1402835111.
Irimia M., Rukov J.L., Penny D., Roy S.W. 2007. Functional and evolutionary
- 373 -
analysis of alternatively spliced genes is consistent with an early eukaryotic

origin of alternative splicing // BMC Evolutionary Biology. V. 7. P. 188.
Kauffman S.A. 2000. Investigations. Oxford University Press, New York/Oxford.
King S., Beck F., Lüttge U. 2004. On the mystery of the golden angle in phyllotaxis
// Plant, Cell and Environment. V. 27. P. 685-695.
Lacroix C., Jeune B., Barabé D. 2005. Encasement in plant morphology: an
integrative approach from genes to organisms // Canadian Journal of Botany.
V. 83. P. 1207-1221.
Lao Tse. 2008. Tao-Te-Ching / ed. V. Antonov: [electron. resourse]. URL:
http://www.swami-center.org/es/text/tao_te_ching.pdf
Linnaeus C. 1751. Philosophia botanica. Stockholmiae: Godofr. Kiesewetter. 362 p.
Lourteig A. 1994. Oxalis L. Subgénero Thamnoxis (Endl.) Reiche emend. Lourt. //
Bradea.V. 7. № 1. P. 1-199.
Lupasco S. 1951. Le Principe d'antagonisme et la logique de l'énergie :
Prolégomènes à une science de la contradiction: [electron. resourse]. URL:
https://www.amazon.fr/Principe-dantagonisme-logique-l%C3%A9nergie-
contradiction/dp/B0017XYC58.
Mathyukin D.L. 2017. Pseudocycles and pseudocyclic systems in conifers //
Zhurnal Obshchei Biologii. V. 78. № 3. P. 43-53. (In Russian).
Meyen S. 1988. Theoretical problems of paleobotanics: non-trivial modes of
morphological evolution in higher plants // Modern Problems of Evolutionary
Morphology. Moscow: Nauka. P. 91-103, 212, 214. (In Russian).
Niinemets Ü., Portsmouth A., Truus L. 2002. Leaf structural and photosynthetic
characteristics, and biomass allocation to foliage in relation to foliar nitrogen content
and tree size in three Betula species // Annals of Botany. V. 89. P. 191-204.
Notov A.A. 2005. Functional organization and individual development
of modular objects // Wulfenia. V. 12. P. 65-85.
Notov A.A. 2011. Modular organization – a model for biological research //
Wulfenia. V. 18. P. 113-131.
Notov A.A. 2016a. Pseudocyclic transformation in the evolution of modular
organisms and the problem of the integrity of biological systems //
Paleontological Journal. V. 50. № 13. P. 1510-1518.
Notov A.A. 2016b. Pseudocyclical similarities and structural evolution of modular
organisms // Biology Bulletin. V. 43. № 3. P. 226-234.
Notov A.A. 2017a. How did modular organisms appear? Functional and
evolutionary aspects // Wulfenia. V. 24. P. 75-91.
Notov A.A. 2017b. Pseudocyclic integration and evolution of modular invertebrates
// Invertebrate zoology. V. 14. № 1. P. 53-58.
Marshall P. 2015. Evolution 2.0. Dallas: BenBella Books. 539 p.
Patrick G. 1889. The fragments of the work of Heraclitus of Ephesus on nature;
translated from the Greek text of Bywater, with an introd. historical and critical
// American Journal of Psychology: [electron. resourse]. URL:
https://archive.org/stream/thefragmentsofth00herauoft/thefragmentsofth00he
rauoft_djvu.txt.
Pietruszka M., Stolarek J., Pazurkiewicz-Kocot K. 1997. Time Evolution of the
Action Potential in Plant Cells // Journal of Biological Physics. V. 23. № 4. P.
- 374 -
219-232.
Peirce C.S. 1891. La Arquitectura de las Teorías. Traducción castellana de Marinés
Bayas 2004. p: 439. The Monist I (Jan 1891): 161-76. CP 6. 7-34.
Rapoport D.L. 2013. Klein bottle logophysics: a unified principle for non-linear
systems, cosmology, geophysics, biology, biomechanics and perception //
Journal of Physics: Conference series. V. 437. № 1. Art. 012024.
Roth V.L. 1984. On homology // Biological Journal of the Linnean Society. V. 22.
P. 13-29.
Rutishauser R., Isler B. 2001. Plant evolution at the interface of paleontology and
developmental biology: An organism-centered paradigm // American Journal
of Botany. V. 101. № 6. P. 899-913.
Rutishauser R., Sattler R. 1985. Complementarity and heuristic value of
contrasting models in structural botany I. General considerations // Bot. Jahrb.
Syst. V. 107. № 1–4. P. 415-455.
Sattler R. 1992. Process morphology: structural dynamics in development and
evolution // Canadian Journal of botany. V. 70. P. 708-714.
Saunders P., Ho M. 1976, On the increase in complexity in evolution // Journal of
Theoretical Biology. V. 63. № 2. P. 375-384.
Sinnatamby S. 2003. Anatomía de Last Regional y Aplicada : [electron. resourse].
URL: https://www.libreriadeportiva.com/libro/anatomia-de-last-regional-y-
aplicada_20907.
Sinnot E. 1923. Botany: Principles and problems. London: Mc Graw-Hill. 385 р.
Steiner R. 1988. Goethean Science // The Mercury Press: [electron. resourse]. URL:
http://wn.rsarchive.org/Books/GA001/English/MP1988/GA001_index.html.
Volk T., Bloom J., Richards J. 2007. Toward a science of metapatterns: building
upon Bateson’s foundation // Kybernets. V. 36. № 7/8. P. 1070-1080.
Von Goethe J.W. 2009. The metamorphosis of plants. MIT Press. 136 p.
Van Valen L. 1982. Homology and causes // Journal of Morphology. V. 173. № 3.
P. 305-312.
Wagner G.P. 1994. Homology and the mechanisms of development // Homology:
The Hierarchical Basis of Comparative Biology / Ed. B.K. Hall. San Diego:
Academic Press. P. 249–271.
Zimmermann W.E. 1976. Evolución vegetal. Barcelona: Editorial Omega. 135 р.
- 375 -
СИНТОНИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ РАСТЕНИЙ

И ЖИВОТНЫХ
A. Торрес1, E. Андраде2, Р. Гарсия-Касерес3

Центр исследований по оптимизации и логистике, Богота
1
2
Университет леса Эль-Боске, Богота
3
Колумбийский педагогический и технологический университет, Богота
Растения и животные представлены как противоположно сходные

организмы, поскольку у них реализуются полярно контрастные
морфогенетические процессы, базирующиеся на общих принципах.
Основные морфогенетические стратегии растений и животных
соответствует моделям ветвления и инвагинации. Циклический
морфогенез позволяет описать оба типа организации посредством
нескольких фрактальных систем и их последовательной итерации. В
данном контексте явное морфофункциональное соответствие
свидетельствует о том, что эти фрактальные системы выполняют
функции обратного сходства у растений и животных. В их числе и
чрезвычайно точное топологическое распределение полярных
контрастных биохимических эффекторов. Из-за сложности этих
противоположностей они до сих пор представляют собой
необъяснимое явление, явно выходящее за рамки дарвиновской
парадигмы. Фактически требуется пересмотр концепции гомологии, в
связи с идеей о существовании некоторой «информационной
непрерывности» (см. Van Valen, 1982) между двумя естественными
царствами, которые, как полагают, дивергировали от общих
одноклеточных предков. Рассмотрены некоторые особенности
организации растений и животных, обладающие потенциальной
объяснительной силой в отношении этих представлений.
Ключевые слова: Эволюционная биология, сложность.
Author information:
TORRES VALDIVIESO Andrés – biologist, Universidad Nacional
de Colombia, Bogota, consultant at Centro de Estudios en Optimización y
Logística (CIOL) (Centre for Research on Optimization and Logistics),
independent researcher, Kra 3E No 101-29 Int. D, Bogota, Colombia,
e-mail: tierralma@yahoo.com.br
ANDRADE Eugenio – chemist, Universidad Nacional de Colombia,
Bogota campus, associate professor, Universidad El Bosque, Avenida
Carrera 9 No 131A-02, Bogota, Colombia, e-mail:
eugeniusandrade@gmail.com
- 376 -
GARCÍA-CÁCERES Rafael – industrial engineering master’s

degree, industrial engineering PhD, Universidad de los Andes, Bogota,
Colombia, industrial engineering, associate professor, Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC), Avenida Central del Norte
No 39-115, Tunja, Boyacá, Colombia, e-mail: rafael.garcia01@uptc.edu.co
Torres A. Syntonic divergence of plants and animals / A. Torres, E. Andrade, R. García-

Cáceres // Vestnik TvGU. Ser. Biologiya i Ekologiya. 2018. № 3. P. 336-377.
Торрес A. Синтоническая дивергенция растений и животных / A. Торрес,

E. Андраде, Р. Гарсия-Касерес // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 3.
С. 336-377. (in English).
- 377 -
Журнал Вестник Тверского государственного университета. Серия:

Биология и экология решением Президиума ВАК включен в перечень
российских рецензируемых научных журналов в редакции 2015 года, в
которых должны быть опубликованы основные результаты диссертаций
на соискание ученых степеней доктора и кандидата биологических наук.
Контактные данные редакционной коллегии

170002, г. Тверь, пр-т Чайковского, д. 70/1, лит. Б
Телефон: (4822) 32-06-80
e-mail: vestnikbio@gmail.com
главный редактор – Зиновьев Андрей Валерьевич;
ответственный секретарь – Иванова Светлана Алексеевна;
технический редактор – Игнатьев Данила Игоревич.
Вестник Тверского государственного университета.

Серия: Биология и экология № 3, 2018
Подписной индекс: 80208 (каталог российской прессы «Почта России»)
Подписано в печать 06.11.2018. Выход в свет 27.11.2018

Формат 70 х 108 1/16. Бумага типографская № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 23,6.
Тираж 500 экз. Заказ № 583.
Издатель – Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение высшего образования «Тверской
государственный университет».
Адрес: Россия, 170100, г.Тверь, ул. Желябова, д.33.
Отпечатано в редакционно-издательском управлении
Тверского государственного университета.
Адрес: Россия, 170100, г. Тверь, Студенческий пер., д.12, корпус Б.
Тел. РИУ: 8 (4822) 35-60-63.
Цена свободная.
- 378 -

Vestnik TvGU 2018

Загружено:

Сведения о документе

Оригинальное название

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Vestnik TvGU 2018

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2018. № 3.

СЕРИЯ: БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ № 3, 2018

Научный журнал Основан в 2005 г.

Зарегистрирован Федеральной службой по надзору в сфере связи,

© Тверской государственный университет, 2018

Seriya: Biologiya i Ekologiya No. 3, 2018

Scientific Journal Founded in 2005

© Tver State University, 2018

Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина

Г.Е. Титова, М.А. Нюкалова, Н.А. Жинкина

М.У. Умаров, E. С. Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко, C.Б. Волкова

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ОХРАНА ПРИРОДЫ

В.М. Коткова, А.А. Нотов

И.В. Фролов, Л.В. Гагарина

А.А. Гаврилова, С.С. Тарасов, О.А. Шарабаева

А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, С.А. Иванова

В.П. Викторов, Н.Г. Куранова, Е.В. Черняева

Е.А. Григорьева, А.А. Нотов

Л.А. Жукова, А.А. Нотов

М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова

Е.И. Курченко, И.В.Татаренко, А.А.Хритонова

Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, С.В. Шабалкина

A. Torres, E. Andrade, R. García-Cáceres

E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina

G.Е. Titova, М.А. Nyukalova, N.А. Zhinkina

M.U. Umarov, E.S. Chavchavadze, O. Yu. Sizonenko, S.V. Volkova

BIODIVERSITY AND NATURAL CONSERVATION

V.M. Kotkova, A.A. Notov

I.V. Frolov, L.V. Gagarina

A.A. Gavrilova, S.S. Tarasov, O.A. Sharabayeva

A.A. Notov, A.F. Meysurova, S.A. Ivanova

V. P. Viktorov, N. G. Kuranova, E. V. Chernyaeva

E.A. Grigorieva, A.A. Notov

L.A. Zhukova, A.A. Notov

M.V. Kostina, N.S. Barabanshchikova

E.I. Kurchenko, I.V. Tatarenko, A.A. Khritonova

N.P. Savinykh, O.N. Perestoronina, S.V. Shabalkina

A. Торрес, E. Андраде, Р. Гарсия-Касерес

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФИЗИЧЕСКИХ И НЕРВНО-

Э.Ф. Шардакова, О.И. Юшкова, В.В. Елизарова, Г.Н. Лагутина

В статье представлен обзор по проблеме физических и нервно-

Введение. В настоящее время в нормативных документах

Известно, что основой развития болезней при хронических

работающих и их работоспособности, а в конечном итоге, к

диспетчеры районных и центральных пультов энергосистем г.

различного характера, позволили, исходя из количественных

Класс условий труда

Снижение выносливости при вредном 3.1-3.3 классе условий

на нервно-мышечную систему работников изучаемых профессий.

Характер Статисти Класс условий труда

Представленные выше данные показали, что с увеличением

работоспособности организма работников разных профессиональных

(миофиброз плечевого пояса и шейная радикулопатия нередко в

ремонтно-строительных работ (водители грузовых машин 16,9%), у

условий труда и в среднем составляет: при оптимальном классе - до

review of epidemiologic evidence for work-related musculoskeletal disorders

PHYSIOLOGICAL EVALUATION OF PHYSICAL AND

E.F. Shardakova, O.I. Yushkova, V.V. Elizarova, G.N. Lagutina

The article presents an overview of the problem of physical and

Шардакова Э.Ф. Физиологическая оценка физических и нервно-психических

Признаки морфологии крыла широко используются в таксономии и

Введение. Признаки морфометрии крыла имеют большое

2015; Torres, Miranda-Esquivel, 2015), а также как инструмент для