ЦИТОЛОГИЯ: про-/эукариот,

цитоплазматическая мембрана, цитоскелет

Михеева Инга
Акоповна
ФФМ МГУ
 Прокариоты и эукариоты
Общие признаки
• Ограничены липопротеидной мембраной с избирательной
проницаемостью
• Система ДНК-РНК-белок
• Деление клетки возможно только после репликации ДНК
(по полуконсервативному механизму!)
• Биоэнергетические посредники – нуклеозитрифосфаты
(АТФ, ГТФ, ЦТФ, ТТФ), универсальный посредник – АТФ,
синтез через протонную помпу на плазмалемме
Схематическое строение прокариот
 Основные различия прокариот и эукариот
ПРОКАРИОТЫ ЭУКАРИОТЫ
1. Мембрана образует только плазмалемму 1. Мембрана образует плазмалемму и мембранные
2. Одна или неск-ко кольцевых ДНК + плазмиды органеллы
3. Оперональная организация генов 2. Несколько линейных хромосом, образованных
4. Бесполое размножение и конъюгация хроматином
5. Одновременная транскрипция и трансляция в одном 3. На каждый ген свой промотер + сплайснг
домене первичной мРНК
6. Гистоноподобные белки, хроматина нет 4. Митоз и мейоз
7. Рибосомы 70s 5. Транскрипция в ядре, трансляция в цитоплазме
8. Есть аналоги цитоскелета, но основной транспорт – 6. Гистоны и негистоновые белки
диффузия 7. Рибосомы 80s
9. Жгутик вращается, состоит из флагеллина, не 8. Цитоскелет состоит из трех типов филаментов
покрыт плазмалеммой 9. Жгутик изгибается, состоит из тубулина, покрыт
10.Размер 0.5-2 мкм плазмалеммой
10.Размер 3-50 мкм
Общая схема клеточных элементов
Плазматическая мембрана – фосфолипидный бислой толщиной 5
нм + белки
Функции плазмалеммы:
1. Барьерная – ограничивает внутреннюю среду от внешней
2. Защитная – препятствует воздействию губительных факторов внешней среды,
место крепления цитоскелета
3. Информационная – липидные рафты, гликопротеиновые якори,
фосфатидилсериновый апоптотический сигнал, рецепторы
4. Электрическая – поддержание градиентов концентраций ионов и разделение
электрических зарядов
5. Энергетическая – синтез АТФ за счет протонового градиента, место
размещения дыхательной цепи и фотосинтетических систем
 Плазмалемма – смектик (жидкий кристалл)
50% массы – липидный бислой
50% массы – белки (интегрированные и периферические)
 Фосфолипиды (до 80% от общего числа липидов) – представлены
фосфоглицеридами и сфингомиелином

Фосфоглицериды –
• фосфатитидная
кислота
(Глицерин + 2
жирных кислоты
(14-24 атомов
углерода, 0-2
двойных связи) )
• замещенный
фосфат
Гликолипиды – состоят из сфингозина,
длинноцепочечной ЖК и углевода
Производные сфингозина обладают более длинными ЖК, чем
фосфоглицериды, поэтому они образуют утолщения
мембраны (для больших белковых молекул)
Физические характеристики плазмелеммы – толщина,
текучесть, плотность
Чем больше ненасыщенных жирных
кислот,
тем более текучей и тонкой становится
мембрана

Холестерин
увеличивает плотность
плазмалеммы
АССИМЕТРИЧНОСТЬ ЛИПИДНОГО
БИСЛОЯ
1. До 80% сфингомиелина и
фосфатидилхолина – наружный
монослой
2. 100% фосфатидилсерина и до 80%
фосфатидилэианоламина –
внутренний монослой
3. Все гликолипиды, гликокаликс –
наружный монослой
4. Все липопротеины-ферменты –
внутренний монослой
5. Снаружи дисульфидные мостики,
внутри – сульфгидрильные группы
(восстановительная внутриклеточная
среда)
 Виды движений амфифильных молекул в
плазмалемме

Ротация, изгиб,
Ферменты флип-флоп перехода (с затратой АТФ!):
латеральное
Флиппаза – селективный переход
движение –
Скрамблаза – перемешивание слоев (при апоптозе)
произвольно
Липидые рафты – жесткие, высокие, плотные
(информационная точка!)
 Виды мембранных белков
Интегральные белки:
1. Единичная альфа-спираль
2. Совокупность альфа-спиралей
3. Бета-бочонок
Поверхностные белки:
7-8 связанные с интегральными белками
через нековалентное взаимодействие
Полуинтегральные белки:
4. Белки с амфифильным альфа-якорем
5. Белки с жирнокислотным или
пренильным якорем
6. Белки с GPI-якорем (сигнальная
углеводная цепь на
фосфатидилинозитоле)
 Функции цитоскелета
• Поддержание формы и структуры клетки
• Обеспечение двигательной активности
• Циркуляция элементов цитоплазмы
• Позиционирование генетического материала в
интерфазе и митозе
• Поляризация разных частей клетки

ЦИТОСКЕЛЕТ

МИКРОТРУБОЧКИ (d=25 АКТИНОВЫЕ

нм) ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ (d=6-8
ФИЛАМЕНТЫ нм)
(d=8-11 нм)
 МИКРОТРУБОЧКИ

Сборка гетеродимеров тубулина по принципу «голова к хвосту» в

протофиламенты
Объединение 13 протофиламентов за счет латеральных взаимодействий
Плюс-конец более нестабильный, чем минус-конец
Связь ослабляется после гидролиза ГТФ бета-субъединицы (ГТФ альфа-субъединицы
никогда не гидролизуется!)
Динамическая нестабильность (фаза катастрофы, фаза спасения) и тредмиллинг
 Функции микротрубочек
• Поддержание структуры клетки, т.к.
МТ устойчивы к сжатию
• Транспортировка грузов с помощью
динеинов и кинезинов

• Формирование ресничек и жгутиков для передвижения

• Формирование веретена деления на основе ЦОМТ для митоза и
мейоза
• Позиционирование ядра и компартменализация цитоплазмы
 АКТИНОВЫЕ ФИЛАМЕНТЫ

1. Мономер – G-актин, содержит АТФ-связывающий центр

2. Сборка «голова к хвосту» в протофиламент (F-актин)
3. 2 протофиламента формируют спираль диаметром 6-8 нм
4. После объединения мономеров происходит медленный гидролиз АТФ
5. Динамическая нестабильность выражена в меньшей степени, чем у МТ
ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ
1. ПФ является основой
цитоскелета, есть лишь у
некоторых животных
2. ПФ не связывают
нуклеозидтрифосфаты!
3. Состав белка определяет
структуру ткани в целом
4. ПФ динамически стабильны и
неполярны
5. ПФ образуют сети,
выполняющие опорно-статическую
функцию
6 групп промежуточных
филаментов у человека
транскрибируются с 70 генов.
Каждый мономер состоит из
консервативного альфа-
спирального домена и вариативных
головы и хвоста.
При образовании тетрамеров
производится укладка «хвост к
хвосту», поэтому поляризация
отсутствует.
Компактизация октамеров приводит
к повышению стабильности
филаментов.
 Группы промежуточных филаментов
I и II тип – кислые и основные кератины – формируют совместные
гетеродимеры, образуют структурные сети эпителиев, для отдельного типа эпителия
характерен свой набор кератинов

III тип – виментин (сеть соединительной ткани), десмин (сеть мышечной ткани),
глиальные фибриллярные кислые белки (GFAP, сеть глиальных клеток), периферин
(нейроны периферической нервной системы)

IV тип – белки нейрофиламентов (NF-L, NF-M, NF-H), интернексин, нестин и др.

(структура нервных клеток, стволовых или зрелых)

V тип – белки ядерной ламины (A,B,C)

VI тип – филензин, плакинин (филаменты хрусталика)

Спасибо за внимание!