Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Содержание
1История
2Описание
3Систематика
o 3.1Генетика и филогения
4Распространение и экология
5Поведение и экология
o 5.1Фуражировка и хищники
o 5.2Жизненный цикл и размножение
6Охранный статус
7Примечания
8Литература
История[править | править код]
«Динозавровый муравей» был найден в Австралии в 1931 году (около Balladonia, Западная
Австралия) и впервые описан в 1934 году. Неоднократные экспедиции и попытки найти его
снова не приносили успеха. Повторно его нашли только в 1977 году на 1200 км восточнее
(около Poochera, полуостров Эйр, Южная Австралия)[2].
Муравей Nothomyrmecia macrops широко известен как «динозавровый муравей» (dinosaur ant),
муравей утренней зари, рассветный муравей (dawn ant) или муравей-живое ископаемое из-за
его плезиоморфной структуры тела[3][4][5]. Родовое название Nothomyrmecia означает «ложный
муравей-бульдог»[3]. Его видовой эпитет macrops («большие глаза»), происходит от греческого
слова μᾰκρός, означающего «длинный» или «крупный», и ὄψ, означающего «глаз»[3][6].
Описание[править | править код]
Nothomyrmecia — муравей среднего размера, длиной от 9,7 до 11 мм. Рабочие мономорфны,
что означает, что между ними мало морфологических различий[7][8]
[9]
. Мандибулы, наличник (один из склеритов, составляющих «лицо» членистоногого или
насекомого), усики и ноги бледно-жёлтые. Волоски на теле жёлтые, стоячие, длинные и
обильные, а на усиках и ногах более короткие и полуотстоящие (стоят почти в вертикальном
положении). Он имеет сходные характеристики с Myrmecia и чем-то напоминает Oecophylla,
широко известных как муравьи-ткачи. Рабочие ведут строго ночной образ жизни (активны в
основном ночью), но ориентируются с помощью зрения, полагаясь на большие сложные
глаза[8][2]. Мандибулы короче головы. У них от 10 до 15 сцепляющихся зубцов, и они менее
специализированы, чем у Myrmecia и Prionomyrmex, будучи удлинёнными и треугольными.
Голова длиннее своей ширины и шире к затылку. Бока головы выпуклые вокруг глаз. Длинный
скапус усиков заходит за затылочный край, а второй членик жгутика несколько длиннее
первого, третьего и четвёртого члеников. Петиоль, переднеспинка, эпинотум и грудь длиннее
ширины, а длина среднеспинки равна её ширине. Первый сегмент брюшка на треть шире
своей длины и сзади шире, чем спереди, с сильно выпуклыми боками[8][10].
Число зубцов на мандибулах от 27 до 32. Формула шпор голеней: 2 (1 простая, 1
гребенчатая), 2 (1 простая, 1 гребенчатая). Фасеточные глаза развиты. Усиковые бороздки
отсутствуют. Жало развито[8][7].
В задней части брюшка имеется длинное выдвижное жало. Оно было описано как «заметное
и эффективное» и способное причинить человеку болезненное ужаление[7][8].
У Nothomyrmecia также присутствует утолщение или луковица жалящей железы; это
небольшая экзокринная железа неизвестной функции, впервые обнаруженная и названная
«sting bulb gland» в 1990 году. Она расположена в базальной части жала насекомого и
расположена между двумя протоками ядовитой железы и железой Дюфура[11]. Несмотря на
множество плезиоморфных особенностей, жалящий аппарат Nothomyrmecia считается менее
примитивным, чем у других муравьёв, таких как Stigmatomma pallipes[12]. Это единственный
известный вид муравьёв, у которого есть и жало, и короткая одночлениковая «талия» (то есть
у него нет постпетиоля между первым и вторым сегментами брюшка)[3].
Матки внешне похожи на рабочих, но несколько морфологических особенностей отличают две
касты друг от друга. Тело матки обычно крупнее. Оцеллии сильно развиты, но фасеточные
глаза у матки не увеличены. Структура птероторакса (крылатая часть грудной клетки)
согласуется с другими репродуктивными муравьями, но он не занимает так много
мезосомальной массы. Крылья маток рудиментарные и короткие, едва перекрывают первый
сегмент брюшка, брахиптерные (нефункциональные)[7][13]. Самцы напоминают
таковых Myrmecia, но самцы Nothomyrmecia имеют единственный узелок на стебельке,
петиоль. Крылья муравья-самца не короткие, как у матки; скорее они длинные и полностью
развитые, с примитивным жилкованием. У них есть югальная анальная лопасть (часть заднего
крыла), особенность, присущая многим примитивным муравьям, и базальные хамули
(крючкообразные выступы, соединяющие передние и задние крылья). У большинства
собранных экземпляров самцов есть две голенные шпоры (шипы, расположенные на
дистальном конце голени); первая шпора представляет собой длинную шип, а вторая шпора
короткая и толстая. У взрослых особей есть стридуляторный орган на вентральной стороне
брюшка, в отличие от всех других перепончатокрылых, у которых такие органы расположены
дорсально[7].
Во всех кастах у этих муравьёв есть шестичлениковые максиллярные щупики (щупики,
которые служат органами осязания и вкуса при питании) и четырёхчлениковые нижнегубные
щупики (сенсорные структуры на губах), что является очень примитивным признаком
(формула щупиков полная 6,4). Самки имеют 12-члениковые усики, а самцы — 13-
члениковые. Другие особенности включают парные шпоры, обнаруженные как на задних, так и
на средних голенях, а на когтях лапок есть срединный зубец. Неспециализированный
характер кутикулы (внешний экзоскелет тела) подобен Pseudomyrmex, члену
подсемейства Pseudomyrmecinae. Многие из этих признаков, известные у Nothomyrmecia,
обнаружены у Ponerinae и Pseudomyrmecinae[7].
Яйца Nothomyrmecia похожи на яйца Myrmecia, они имеют субсферическую форму и не
приклеиваются. Личинки имеют примитивное строение тела без специализированных
бугорков, имеют сходные характеристики с подсемейством Ponerinae, но сенсиллы более
многочисленны на ротовом аппарате. Личинки подразделяются на три стадии: очень
молодые, молодые и зрелые, размером 2,8 мм, 6,3 мм и 11 мм соответственно[14]. Коконы
имеют тонкие стенки и производят меконий (продукт обмена веществ, выбрасываемый через
анальное отверстие после выхода насекомого из стадии куколки)[7].
Кутикулярные углеводороды включают внутренне разветвлённые алкены, что редко
встречается у муравьёв и большинства насекомых[15].
В целом строение тела всех каст Nothomyrmecia демонстрирует примитивную природу вида.
Примечательные производные особенности включают рудиментарные оцеллии у рабочих,
короткокрылость маток и мезоскутальную структуру мезоторакса у самцов. Морфология
брюшка, мандибул, гонофорцепса (склерита, служащего основанием ножен яйцеклада) и
базальных крючков показывают, что он более примитивен, чем Myrmecia. Строение брюшной
области может отличать его от других родственников из Myrmeciinae (четвёртый брюшной
сегмент Myrmecia трубчатый, тогда как у Nothomyrmecia нетрубчатый брюшной сегмент).
Внешний вид четвёртого сегмента брюшка соответствует почти всем жалящим насекомым и,
возможно, Sphecomyrma[7].
Признак нефункциональных рудиментарных крыльев, возможно, развился у этого вида
относительно недавно, поскольку в противном случае крылья могли бы давно полностью
исчезнуть, если бы они не выполняли функцию расселения. Редукция крыльев могла каким-то
образом быть связана со структурой популяции или каким-то другим специализированным
экологическим давлением. Точно так же редукция крыльев может быть особенностью, которая
формируется только в колониях, страдающих от засухи, как это наблюдалось у нескольких
видов муравьёв Monomorium, обитающих в полузасушливых регионах Австралии. Пока ещё
учёные не до конца понимают, как у Nothomyrmecia macrops возникла особенность
нефункциональных рудиментарных крыльев[7].
Семьи малочисленные, содержат от 50 до 100 рабочих в одном гнезде. Фуражировка рабочих
ночная, одиночная; собирают членистоногих и сладкие выделения равнокрылых насекомых[8][7].
Систематика[править | править код]
В своё время Nothomyrmecia macrops выделяли в самостоятельное подсемейство
«Nothomyrmeciinae». Противоположный взгляд состоял в том, что этот вид является членом
ископаемого рода †Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005)[16][17], не поддержанный в
сообществе учёных-мирмекологов (Ward, 2007)[18]. Сегодня его относят к
трибе Prionomyrmecini в составе подсемейства Myrmeciinae.
Самки и коконы
Голова
Вид сверху
Распространение Nothomyrmecia