Д. В.

Богданов
Д. В. Богданов

ЗВЕРОЯЩЕРЫ ЗВЕРОЯЩЕРЫ

ЗВЕРОЯЩЕРЫ  
и другие пермские монстры

и другие пермские монстры

и другие пермские монстры

Д. В. Богданов  

Когда ещё не было ДИНОЗАВРОВ

Когда ещё не было ДИНОЗАВРОВ

 Д. В. Богданов

ЗВЕРОЯЩЕРЫ
и другие пермские монстры

Москва
Издательство «Фитон XXI»
УДК 568
ББК 28.1 12+
Согласно Федеральному закону
Российской Федерации
Б73 от 29 декабря 2010 г. N 436-ФЗ
Богданов, Дмитрий Владимирович
Б73 Звероящеры и другие пермские монстры / Д.В. Богданов. — М.: Фитон XXI,
2018. — 280 с.: ил.
ISBN 978–5–906811–63–9
Пермский период — время господства терапсид, в том числе звероящеров, кото-
рые являются предками млекопитающих, а значит и нас с вами! Это единственный
геологический период, выделенный в России, в Пермской губернии. Хотя динозав-
ры в нашей стране популярны, их в России найдено мало, а вот про пермскую жизнь
мало кто знает подробно, хотя пермских местонахождений у нас много. Некоторые
пермские терапсиды найдены только у нас. Огромную роль в изучении пермско-
го периода сыграли русские учёные, в том числе известный как писатель-фантаст
И.А. Ефремов. Первые в России правильно поставленные масштабные палеонтоло-
гические раскопки, на которые государство впервые выделило средства, — раскоп-
ки пермской фауны в Соколках. Именно пермскому геологическому периоду, жи-
вотным и растениям того времени, посвящена книга «Звероящеры и другие перм-
ские монстры».
Автор книги, Д.В. Богданов по профессии врач-кардиолог, доктор медицинских
наук, однако он с детства интересовался палеонтологией, рисовать вымерших жи-
вотных начал с десяти лет. Публиковал свои рисунки в журнале «Палеомир», в ряде
статей отечественных и зарубежных палеонтологов. В 2014 году прошла его персо-
нальная выставка в Палеонтологическом музее в Москве. По рисункам автора вы-
полнены металлические статуи звероящеров для музея в городе Очёр.
Для широкого круга читателей.
УДК 568
ББК 28.1
Охраняется ГК РФ, часть 4. Воспроизведение всей книги или любой ее части
запрещается без письменного разрешения издательства. Любые попытки на-
рушения закона будут преследоваться в судебном порядке
ISBN 978–5–906811–63–9 © Богданов Д.В., текст, илл., 2018
© ООО «Фитон XXI», 2018
Содержание
ПРОЛОГ ..................................................................................................... 4
ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ............................... 9
Что?.......................................................................................................... 15
Где?........................................................................................................... 15
Когда?...................................................................................................... 15
Как?.......................................................................................................... 16
КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ...................................................................... 17
ВЕКА И РАСТЕНИЯ.................................................................................. 22
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ................................................. 35
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ......................................... 36
СУХОПУТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ......................................................... 50
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ...................................................... 53
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ...................................... 103
ПЕЛИКОЗАВРЫ И ТЕРАПСИДЫ......................................................... 103
УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ ...................................... 112
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ...................................................... 135
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ............... 157
СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА......................................................................... 157
ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА........................................................................... 169
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ............................................................ 179
КИТАЙ................................................................................................ 233
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ............................................................................ 236
АФРИКА............................................................................................. 236
ЮЖНАЯ АМЕРИКА............................................................................ 262
АВСТРАЛИЯ........................................................................................ 264
ИНДИЯ .............................................................................................. 265
КОНЕЦ СВЕТА........................................................................................ 266
ЭПИЛОГ................................................................................................. 270
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ И ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСОВ.................................. 271
УКАЗАТЕЛЬ............................................................................................ 272
3
ПРОЛОГ
ПРОЛОГ
Четверть миллиарда лет назад в тех местах, где сейчас ветер несёт об-
лака над ковылём Оренбургской степи, небольшое четвероногое созда-
ние пробиралось по пересыхающей протоке, оставшейся после разлива
реки. Существо напоминало собаку и даже было покрыто редкой шерс-
тью. Передние ноги его неуклюже торчали в стороны, от этого и поход-
ка была медленной и вихляющей. Большие жёлтые глаза выделялись на
высокой узкой голове. Ноздри шевелились  — создание принюхивалось
к запахам сырости и гнили: вокруг лежали разбросанные наводнением
стволы гигантских хвощей, ветки деревьев, листва. Где-то могла найтись и
дохлая рыба — изумительное лакомство. В протоке что-то шевельнулось,
плеснула ржавая вода — показалась плоская треугольная голова гигант-
ской амфибии, оставшейся здесь после разлива. Четвероногое неожи-
данно резво отскочило (распрямив при этом передние лапы) и укрылось
за поваленным стволом. Потом высунуло голову, шевеля усами и разду-
4
вая ноздри. Солнце садилось, окрашивая пейзаж в
оранжевый марсианский цвет. От недалёкого тёпло-
го моря по небу летели фиолетовые облака. Звероя-
щер устроился поудобнее и стал ждать: когда огром-
ное земноводное сдохнет, можно будет изрядно
подкрепиться.
***
Четыре тысячи лет назад на том же самом месте
среди невысоких холмов, покрытых лесом, в раз- Иоганн Готтгельф
Фишер фон Вальдгейм
ных местах поднимался дым. С высоты птичьего по-
лёта лесостепь показалась бы изрытой огромными
кротовинами  — всюду зияли ямы рудников. Возле
рудников высились зеленоватые отвалы бракован-
ной руды. Добытое в корзинах вытаскивали из жерл
рудников, укреплённых брёвнами лиственницы.
Дымили глиняные печи, в которых плавилась мед-
ная руда. Бородатые светлоглазые люди грузили го-
товую руду в кожаные мешки, караваны лошадей тя-
нулись на восток и на запад от степи — руду меняли
на ткани, утварь, оружие. Рудокоп, пробиваясь мед-
ным кайлом в толще рудной жилы (в руднике было
так тесно, что приходилось работать на четверень- Родерик Мурчисон
ках), наткнулся на что-то твёрдое. При свете бере-
стяных факелов стал виден здоровенный ствол ока-
менелого дерева. По стволу шли тонкие продольные
рёбра, ствол был коленчатый — как гигантский сте-
бель тростника. Рудокоп вздохнул — придётся вести
штольню вниз, обойти ствол — дело привычное, тут
такое на каждом шагу встречается.
***
Действительный статский советник, профессор
Иоганн  Готтгельф Фишер фон Вальдгейм, которого
русские коллеги называли Григорием Ивановичем
Фишером, взглянул на лежавшую перед ним окаме-
Степан Куторга
ПРОЛОГ 

нелую зеленоватую челюсть ящера. Челюсть принадлежала существу ро-

стом примерно с фокстерьера и скалилась острыми зубами. Её в текущем,
1847 году привёз с Урала майор Фёдор Фёдорович Вангенгейм фон Ква-
лен. Он нашёл её в отвалах рудников Оренбургской губернии — это были
не первые такие находки, фон Квален уже несколько раз представлял в
Императорское Московское общество испытателей природы кости яще-
ров из рудников Каргалинской степи. По возрасту эти находки относились
к эпохе медистых песчаников — судя по всему, к той эпохе, которую не-
давно Родерик Мурчисон назвал пермской. Ещё раньше, лет десять на-
зад, Степан Куторга в тех же рудниках нашёл кости и зубы, которые считал
остатками древних зверей. Но сейчас уже понятно, что зверей в пермскую
эпоху не было. К сожалению, большинство находок были Кваленом обе-
щаны в коллекцию герцога Максимилиана Лейхтенбергского. Потому
в особняк Общества на Моховой они попадали только на время  — для
«обозрения». Фишер описывал их и публиковал эти описания в журна-
ле Общества. Новая находка Квалена походила на ранее привезённые им
куски черепа, которые сам Фишер лет шесть назад назвал ропалодоном.
Но у нового ящера очень острые зубы и длинные клыки. Григорий Ивано-
вич обмакнул перо в чернила и написал в лежавшей перед ним рукописи
(естественно, по-немецки): «Эти сопоставления делают животное диким
и прожорливым, для которого очень подходит имя Dinosaurus».
***
Свинцовая отливка черепа древнего звероящера громоздилась на ла-
бораторном столе. Череп с замкнутой пастью оскаливал крупные перед-
ние зубы. Крыша черепа состояла из толстых костей, с выростами над
глазницами. На затылочном крае поднимался большой конус с отверсти-
ем огромного теменного глаза. Иван Антонович Ефремов задумался: ведь
это создание — дальний родич млекопитающих, следовательно — чело-
века. Но кажется невероятным, что такая тварь, дейтерозавр, может быть
в ряду человеческих предков. Тело человека — верх совершенства, итог
бесчисленных миллионолетий эволюции. Иван Антонович представил
себе грандиозную спираль — развитие живого от первичных клеток в тё-
плых океанах через рыб и ящеров до приматов. Жесточайший естествен-
ный отбор под давлением окружающих условий! И вершина  — челове-
ческое существо, через которое материя познаёт сама себя! А дальше —
Иван Антонович Ефремов на полевых работах в Монголии
дальше будет развиваться разум, бесконечно, пока существует человече-
ство. Алексей Быстров прав  — не должен человек будущего быть боль-
шеголовым уродом с трёхпалыми руками и ногами (недавно в письме он
прислал свой рисунок скелета такого существа). В обществе будущего не
будет жестокого естественного отбора, значит, биологическая эволюция
человека остановится. Будет развиваться культура, развиваться общество.
Неизвестно, сколько тысяч лет займёт развитие общества до «эры встре-
тившихся рук» (так Иван Антонович образно для себя назвал общество
победившего коммунизма). А другие миры, мириады звёзд — там ведь
должен быть такой же путь к разуму. Разум появляется всегда в эволюции
живого — это закон природы. И любое разумное существо будет похоже в
общих чертах на человека. Это тоже закон развития. Не может быть разум-
ных вирусов или медуз… Наш организм — это исторически сложившаяся
сложнейшая комбинация эволюционных наслоений от рыбы до высшего
млекопитающего. Понять биологию человека по-настоящему без изуче-
ния всей эволюционной лестницы нельзя. А от этого целиком зависит ме-
дицина будущего, сохранение человека как вида и ещё многое другое.
Для того и надо изучать прошлое жизни на Земле.
Иван Антонович поймал себя на том, что отвлёкся от работы. Он гото-
вил большую книгу по истории фауны медистых песчаников. Ещё до вой-

6 7
ПРОЛОГ Этапы эволюции позвоночных животных
ны он сам облазил многие заброшенные и действующие медные рудники Эра Период (начало — конец
Приуралья, работал в музеях Москвы и Ленинграда, изучал все находки, периода, млн лет)
сохранившиеся там с прошлого века. Защитил перед самой войной док- Четвертичный Время расцвета
торскую диссертацию по ящерам пермской эпохи. Чтобы не повредить (антропогеновый) Q млекопитающих

КАЙНОЗОЙСКАЯ KZ
оригиналы, Ефремов делал свинцовые отливки с некоторых окаменело- (1,8–0)
стей и уже с ними работал. Было ясно, что звероящеры медистых песча-
Неогеновый N
ников древнее, чем южноафриканские, но младше североамериканских. (23–1,8)
Они могут быть предками тех, что жили в конце перми на равнинах Карру
в Южной Африке. А  ещё Ефремов смог заметить закономерности захо- Палеогеновый P
ронения ископаемых костей. Например, чем дальше от водоёмов жили (65–23)
вымершие животные, тем хуже они сохранялись. Эти наблюдения легли
в основу новой науки — тафономии, науки о захоронении ископаемых. Меловой К

Время динозавров
(145–65)

МЕЗОЗОЙСКАЯ MZ
***
История Земли делится на периоды — главы каменной книги. Перио- Юрский J
ды были выделены учёными-геологами ещё в XIX веке. Самой передо- (200–145)
вой страной того времени была Англия. Именно в Англии впервые стали
в больших количествах добывать в земле полезные ископаемые — руды Триасовый Т Время расцвета
металлов, каменный уголь. Это было нужно для работы фабрик и заводов, (252–200) синапсид
для первых паровых машин. А чтобы знать, где в земле лежат руды или
уголь, надо понимать, по каким законам они возникают, в каких условиях Пермский P
образуются. Поэтому именно в Англии возникла современная геология. (299–252)
Не отставали от англичан и французы с немцами. Поэтому периоды исто-
рии Земли выделены на основе изучения отложений в разных местах Ан- Каменноугольный C
(360–295) Первые
глии и Шотландии, а также Франции и Германии. И назвали их по именам
четвероногие
древних кельтских племён (кембрий — кимвры, силур — силуры) либо по

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ PZ
названиям тех мест, где такие отложения лучше всего изучены (девон — Девонский D
в графстве Девоншир, юра — по имени гор во Франции). Каменноуголь- (418–360)
ный период назвали так, потому что в нём нашли главные месторождения
каменного угля. Выше каменноугольных слоёв лежали отложения крас- Силурийский S Время рыб
(443–418) и бесчелюстных
ных песков. В Германии на основании изучения красных песков, лежав-
ших выше слоёв каменного угля, выделили триасовый период — «троич-
Ордовикский О
ный», поскольку в триасовых песках можно обнаружить три различных
(490–443)
типа отложений. Но были ещё слои между углем и триасовыми песчани-
ками, состояли они из двух разных подразделений: красные пески внизу,
а выше — так называемый «рудный камень», цехштейн, с залежами меди. Кембрийский Є
(535–490)
8
ПРОЛОГ
Слои между каменным углем и триасом оставались непонятными. Из них
в Европе были известны морские отложения с остатками рыб, отдельные
кости каких-то ящеров.
Давным-давно, несколько тысяч лет назад, чудские племена, жившие
вдоль западного склона Урала, стали разрабатывать залежи меди. На-
верное, уже тогда они находили остатки стволов деревьев, окаменелых
рыб, кости ящеров. Но позже об этих рудниках забыли. Их вновь стали
разрабатывать при Петре Великом, когда срочно потребовалась медь для
пушек и монет во время Северной войны со Швецией. Рудниками владе-
ли династии Строгановых и Демидовых, а для изучения руд правитель-
ство отправляло учёных  — немцев Георга Де Геннина, Даниеля Мессер-
шмидта и великого русского естествоиспытателя Василия Татищева. Учё-
ные XVIII века называли меденосные слои формацией медистых песча-
ников. Они обратили внимание на находимые в рудниках кости и стволы
деревьев (как писали тогда учёные, «иногда превратившихся в медную
руду и горный хрусталь»). В XVIII веке такие находки считали игрой при-
роды. Упоминание о костях из рудников («в камень превратившиеся ко-
сти, дерево и другие вещи», «человеческие кости») есть в записках гео-
графа Петра Ивановича Рычкова, свидетеля Пугачёвского восстания. Эти
кости он считал остатками древних чудских рудокопов. Естествоиспытате-
ли XVIII века не могли сопоставить отложения медистых песчаников с из-
вестными уже тогда европейскими слоями, порядок глав каменной книги
был ещё очень слабо известен. Интересно, что русские рудокопы считали
находимые ими отпечатки рыб именно рыба-
ми, «в камень обратившимися». А вот Рычков,
как образованный человек своего времени,
признавал эти находки игрой природы.
В Англии в первой половине XIX века рабо-
тал знаменитый геолог Родерик Импи Мурчи-
сон. В 1835 году он на основе исследования
ископаемых на границе Англии и Уэльса вы-
делил силурийский период, а в 1839 году —
девонский период. В  1840 году он впервые
поехал в экспедицию в Россию. В  1841 году
опять вернулся туда и встречался с императо-
Василий Татищев ром Николаем I. Мурчисон исследовал отло-
10
ПРОЛОГ
жения в нынешней Пермской, Владимирской и Архангельской областях.
На основе найденных там остатков моллюсков и растений он доказал, что
эти слои можно выделить в особый геологический период. «Огромные
слои мергелей, сланцев, известняков, песчаников и конгломератов, об-
наруженные выше каменноугольных слоёв в Пермской губернии, могут
принадлежать особому периоду земной истории», — писал он.
Мурчисон назвал этот период пермским. Это произошло в 1841 году —
177 лет назад. Пермский период, или пермь  — единственный геологи-
ческий период с русским названием. Интересно, что Мурчисон, побывав
в России, проникся к нашей стране большим уважением, и в 1853 году,
в начале Крымской войны, на митинге в Гайд-парке в Лондоне выступил
против вступления Британии в войну с Россией.
Название периода было предложено британцем, но больше всего на
территории России пермские отложения изучали, конечно, русские учё-
ные. Некоторые из них были немцами по рождению, но служили России —
Григорий Иванович Фишер фон Вальдгейм, Вангенгейм фон Квален,
Эдуард Иванович (Карл Эдуард) Эйхвальд. Фон Вальдгейм в 1841 году
описал череп и челюсти примитивных звероящеров из рудников Уфим-
ской губернии, найденных фон Кваленом, — динозавра Мурчисона и ро-
палодона, амфибий мелозавра и зигозавра. Эйхвальд написал огромную
книгу «Палеонтология России», где впервые изобразил кости пермских
ящеров из российских приуральских отложений. Он описал звероящера
дейтерозавра.
Русский учёный Степан Семёнович Куторга в 1838  году описал зубы и
кости звероящеров сиодонов из медистых песчаников Приуралья. И имен-
но он впервые предположил, что эти животные — родичи млекопитающих.
К концу XIX века пермский период был уже признан всеми геологами
мира, хотя и не очень хорошо изучен. В Южной Африке (а это была терри-
тория Британской империи) в отложениях пермотриаса примерно в 1840-х
годах стали находить множество костей удивительных ящеров. Их описал
великий английский анатом и палеонтолог Ричард Оуэн. Он предположил,
что эти создания могли быть промежуточной стадией между амфибиями и
зверями (хотя первоначально считал их древними крокодилами).
Но была некая несправедливость — пермские отложения обнаружены
прежде всего в России, а целых скелетов пермских ящеров в наших перм-
ских слоях не находили.
11
ПРОЛОГ
Эдуард Иванович Ричард Оуэн Владимир Прохорович
Эйхвальд Амалицкий
Палеонтолог из Варшавского университета (а тогда Польша принадле-
жала России) Владимир Прохорович Амалицкий стал изучать пермские
отложения на севере Европейской России  — в Вологодской губернии.
В пермских отложениях он нашёл отпечатки языковидных листьев, очень
похожих на глоссоптерисы  — пермские растения южных континентов.
Амалицкий сделал вывод, что в наших широтах в перми должны были
жить такие же ящеры, как и в Южной Африке. Он путешествовал по рекам
на лодке в сопровождении своей жены Анны Петровны. В 1898 году при
исследовании пермских отложений по рекам Сухоне и Северной Двине в
песчаных линзах пермских отложений они открыли богатейшее собрание
костей ящеров удивительной полноты и сохранности. Из недр земли были
извлечены кости диковинных ящеров, неизвестных науке того времени. Но
эти создания очень походили на тех, которых ранее Оуэн описал из перми
Южной Африки. Результаты раскопок превзошли всякие ожидания и про-
извели сенсацию в научном мире, находки были названы национальным
сокровищем, а Амалицкий получил мировую известность. Раскопки на Се-
верной Двине впервые в России были оплачены государством. И это пер-
вые в России правильно поставленные масштабные палеонтологические
раскопки. После Амалицкого пермский период в России стали изучать спе-
циально и планомерно.
После Революции 1917 года палеонтология получила огромное разви-
тие, ведь молодой республике нужны были, как и Англии за сто с лишним
12
ПРОЛОГ
лет до того, минеральные ресурсы, полезные ископаемые. И по огромной
стране отправились геологи  — изучать её недра, узнать, где и что можно
найти в земле, составить списки природных богатств. Геологи часто зани-
мались и палеонтологией либо прокладывали путь палеонтологам. Среди
русских палеонтологов, изучавших пермский период, надо обязательно
вспомнить Ивана Антоновича Ефремова. Ефремов известен как писатель-
фантаст (его роман «Туманность Андромеды» стал основанием всей по-
слевоенной советской фантастики) и мыслитель. Но прежде всего Иван
Антонович был палеонтологом. Он исходил всё Предуралье, исследуя за-
брошенные и действующие медные рудники — итогом стала книга о фауне
медистых песчаников. На основе изучения пермских отложений Ефремов
основал новую науку — тафономию, науку о законах захоронения остатков
ископаемых животных, за что в 1950 году был удостоен Сталинской пре-
мии. Иван Антонович заново описал находки фон Вальдгейма и Куторги,
составил полный список всех известных тогда местонахождений пермских
ящеров. Друг Ефремова, врач и палеонтолог Алексей Петрович Быстров,
замечательный художник, изучал черепа горгонопса завроктона и парейа-
завра скутозавра. Он сделал много рисунков парейазавров и звероящеров
для книг и статей Ефремова, а также для своей главной книги — «Прошлое,
настоящее и будущее человека». В ней Быстров показал, как формировался
человеческий скелет, — от бесчелюстных рыб через амфибий и зверояще-
ров до млекопитающих и человеческих предков-приматов.
Из учеников Ефремова надо вспомнить Петра Константиновича Чуди-
нова — он открыл для науки очёрскую фауну с эстемменозухами, уникаль-
ную для России. Его работу по исследованию всех пермских фаун России,
прежде всего звероящеров терапсид, продолжил Михаил Феодосьевич
Ивахненко. Он выдвинул много самых смелых предположений о жизни
пермских ящеров, об их распределении по жизненным нишам, о свое-
образных «профессиях» животных в древней природе. Один из великих
русских палеонтологов и биологов-эволюционистов конца XX века — ака-
демик Леонид Петрович Татаринов тоже занимался в основном пермски-
ми звероящерами, на их примере исследуя законы эволюции.
Обычные люди мало знают о пермских ящерах, вообще о животных
пермского периода. Пожалуй, только американский пеликозавр диме-
тродон часто появляется в популярных книжках. А вот в старых советских
детских книжках про палеонтологию всегда упоминали иностранцевию
13
ПРОЛОГ ПРОЛОГ
и парейазавров-скутозавров из раскопок Амалицкого. В  конце XX века Что?
случилась так называемая «динозавровая революция», когда миру пред- Пермский период — это особый отрезок истории Земли, особая глава
ставлен был фильм С. Спилберга «Парк юрского периода». С того времени каменной книги, последний период палеозойской эры — «эры древней
динозавры стали модными и популярными. И этот интерес не ослабел до жизни».
сих пор. Конечно, такая мода помогла палеонтологам — им стали чаще вы- Где?
делять деньги на раскопки и исследования. Но вот если сейчас спросить
Пермские отложения находят по всему миру, но самые значимые  —
какого-нибудь обычного русского школьника — каких вымерших живот-
в российском Приуралье, в североамериканском Техасе и в Южной Аф-
ных он знает? Он, конечно, назовёт мамонта, саблезубого тигра, но среди
рике — на равнине Карру.
более древних ископаемых вспомнит только самых разнообразных дино-
Когда?
завров. А ведь на территории нашей страны динозавров найдено не так
много, зато пермских ящеров — огромное количество, больше, чем в дру- Пермский период начался 299 миллионов лет назад. Он продолжался
гих странах (кроме, может быть, Южной Африки). Самое интересное  — до 251 миллиона лет назад, всего 48 миллионов лет, и закончился Вели-
среди этих ящеров могли быть наши самые отдалённые предки. Оборачи- ким вымиранием — самым ужасным в истории Земли. Обычно пермский
ваясь в прошлое и вглядываясь в туманы давних времён, человек пытается период разделяют на раннюю пермь(от 299 до 271 миллиона лет назад),
разглядеть свои истоки, свои корни. Динозавры грандиозны, но они нам среднюю (от 271 до 260) и позднюю (от 260 до 252). Каждый этап перм-
не родственники. А вот пермские звероящеры относятся к той же эволю- ского периода — это особый этап в жизни наземных четвероногих, ког-
ционной ветви, что и мы с вами. И это делает их ещё более интересными. да среди них были свои «главные герои», которые со следующей эпохой
Мы многим обязаны пермской эпохе. Уже тысячи лет в Приуралье уходили со сцены.
люди добывают медь — а это пермские отложения медистых песчаников,
Пермский период
которые 270 миллионов лет назад образовались в лагунах неглубокого
моря. Медь тысячелетиями была главным рабочим металлом для скифов, 251–252 млн лет назад
Поздняя Время горгонопсов,
а позже прославила русских рудокопов. Из пермской меди Приуралья пермь парейазавров,
при Петре делали пушки и монеты, на меди поднялись промышленные дицинодонтов
империи Строгановых и Демидовых. Медь помогла нам выиграть Се-
260 млн лет назад
верную войну  — новые пушки взамен потерянных при Нарве отливали Средняя
не только из церковных колоколов. Легендарный уральский малахит  — пермь Время
тоже медные соли. Пермские моря дали нам отложения соли, которые диноцефалов

ФАНЕРОЗОЙ
разрабатывают до сих пор — и они ещё очень долго не будут исчерпаны.

Палеозой
271 млн лет назад

Пермь
Богатство Строгановых началось именно с солеварен Сольвычегодска, во
многом на деньги от этого промысла был снаряжён поход Ермака Тимо-
феевича и присоединена к русскому царству огромная Сибирь. Все знают,
как важна для нашей страны нефть. Сейчас её добывают всё больше в За- Ранняя
падной Сибири и в Арктике. А вот во время войны пермская нефть «Вто- пермь
рого Баку» — Ишимбая в Башкирии — внесла неоценимый вклад в Вели-
кую Победу. История непрерывна и прошлое протягивает руку будущему, Время
помогая ему. пеликозавров

14 299 млн лет назад

ПРОЛОГ

Как? КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ

Законы природы в наше время действуют непреклонно — так было и в
течение всей истории Земли. Вода течёт с горы вниз, а когда испаряется — В пермском периоде все континенты ещё были собраны в один огром-
взлетает облаками вверх. Камень катится с горы вниз. Железо на воздухе ный континент  — Пангею (это значит «вся Земля»). Пангея выглядела
покрывается ржавчиной. Эти законы не могут измениться. В пермском пе- как огромная буква «С», в центре её располагался океан Тетис. Мировой
риоде всё было так же. Но были и особенности — например, в позднем океан вокруг Пангеи назвали Панталассой («всесветное море»). Хотя мы
палеозое (да и в мезозое) не было травы в нашем понимании. Во влажных говорим об одном континенте, мелкие моря делили Пангею на несколь-
местах росли папоротники, мелкие хвощи и плауны — но всё это много- ко частей. На севере Пангея состояла из Лавруссии или Еврамерики, то
летние растения со слабыми корнями (они обычно вырастают из длинного есть Европы (включая нынешние территории запада России и Сибирь) и
подземного корневища — видоизменённого побега, а мелких корешков Северной Америки. Китай с Казахстаном находились на двух отдельных
почти нет). Такие растения не могут скреплять почву, и её легко размывает мелких континентах к юго-востоку от Сибири — эту область назвали Ката-
любой дождь. Поэтому в перми мелкие реки разливались по равнинам, зией. В течение пермского периода они тоже слились с более крупными
всё время меняли русла. Разливаясь, они создавали очень мелкие моря континентальными плитами Еврамерики. Там, где сталкивались континен-
или виэссы — как бы гигантские лужи. Крупные реки, впрочем, текли в тальные плиты, вырастали горы — так в середине перми вырос Урал (где
каком-то постоянном большом, но не очень глубоком русле. Кислорода
в воздухе в пермском периоде было больше, чем сейчас. Поэтому метал-
Дискозавриски
лы, оказавшись на поверхности, быстро окислялись  — ржавели. Реки в Пеликозавры
Приуралье несли с гор железо, а потом пески становились красными от
ржавчины. Кости погибших животных и стволы растений пропитывались
солями хрома, древесина становилась минералом волконскоитом, из ко- Сибирь
торого издавна делают зелёную краску. Вода в реках могла быть кислой.
Есть ещё одна особенность пермского мира. Сейчас у полюсов нет дере-
вьев, потому что слишком холодно. А тогда, после отступления ледников,
у полюсов стояли леса из особых растений  — глоссоптерисов (на юге) Еврамерия
Катазия
или ангарских кордаитов (на севере). Как они переживали полугодовые
Панталасса Тетис
полярные ночи — неясно. Может быть, тогда очень мощными были по-
лярные сияния — из-за частой смены магнитных полюсов в конце перми.
А ещё на протяжении всего пермского периода ночи могли быть светлы- Гондвана
ми — Земля шла через звёздное скопление Лебедя, и звёзд на небе было
гораздо больше, чем сейчас (в триасе небо стало беззвёздным).
Оледенение
Море
Ирати
Геликоприон
Глоссоптерис Мезозавры

Карта мира ранней перми

17
КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ

Эстемменозух Дицинодонты Тероцефалы

Восточно- Архозавр
Европейский
плаккат Восточно-
Антеозавры Сибирь Сибирь
Европейский
плаккат
Дашанкоу
Еврамерия
Еврамерия
Тетис
Панталасса Катазия Панталасса Тетис
Катазия

Гондвана Гондвана

Карру
Карру

Примитивные
Тапиноцефалы аномодонты Горгонопсы
Платиопозавры и мелозавры Парейазавры Листрозавр

Карта мира средней перми Карта мира поздней перми

европейская плита врезалась в Сибирь — в Ангарскую плиту) и Аппалачи
(где столкнулись части североамериканского континента и север Гондва-
ны). Урал в высоту был выше трёх километров. На юге был один огром-
ный континент — Гондвана, составленная из Южной Америки, Африки,
Австралии, Индии и Антарктиды. Моря время от времени разделяли Ев-
ропу и остальную часть Лавруссии — это Цехштейновое море и Казанское,
или Кунгурское море. Пермь — время роста так называемых Герцинских
гор, их назвали в честь гор Гарца в Германии, но горы тогда росли по всему
свету. Как писал учёный и писатель А.А. Гангнус: «Герцинская складчатая
эпоха приподнимала края континентов... Но при этом способе горообра-
зования на равнинах континентальных платформ возникали грандиозные
лагуны, связанные с океаном узким горлом. На площади в миллион ква-
дратных километров, от Западной Польши до Англии, здесь откладыва-
лись многометровые соляные толщи. После Западно-Европейской воз-
никает огромная Приуральская лагуна, оставившая километровые толщи
солей Соликамска, Соль-Илецка. На другом конце материка Лавразия, на
юге современной Северной Америки, миллионы лет функционирует ещё
одна гигантская лагуна площадью двести шестьдесят тысяч квадратных
километров».
Хороший пример изменения лика Земли — Восточно-Русское море на
территории европейской части России. В самом начале ранней перми оно
простиралось от Урала (где было довольно глубоким) до Москвы. Ближе
к концу раннепермской эпохи море осталось только вдоль Урала. Тогда
там жили хрящевые рыбы геликоприоны, чьи зубные спирали нашли воз-
ле Красноуфимска. Море вначале соединялось с Панталассой и с южным
океаном — Тетисом, но позднее связь с Тетисом исчезла, этот пролив ис-
чез. Так вот, когда связь с северным океаном Панталасса тоже исчезла, то
море превратилось в очень солёный водоём, где откладывались соль и
гипс. Только у подножия гор, где в море впадали реки, жизнь сохранялась
(это и есть море в районе Красноуфимска).

18 19
КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ
Уральские горы в течение всей перми росли ввысь. К северо-западу и
западу от моря были равнины, причём на севере реки текли с гор Скан-
динавии, и вдоль рек вполне могли жить какие-нибудь звероящеры.
Действительно, в середине перми в Архангельской области обитали пе-
ликозавры казеиды, а также другие ящеры — жители прибрежных лагун.
Восточно-Русское море исчезло в середине перми (его занесли смытые
с Уральских гор наносы, образовавшие огромную равнину). Когда горы
высоки, погода разрушает их, и смытые с гор песок, глина, камни соз-
дают огромные предгорные равнины, перекрывая моря. Но вскоре море
вновь залило эту территорию — это Казанское море, оно располагалось на
территории европейской части России, от Урала его отделяла прибреж-
ная равнина. По равнине текли реки, они широко разливались, оставляя
цепи озёр и прудов. Ширина равнины была больше ста километров. Реки
постоянно меняли русла, каждый год — новые. Иногда возникали огром-
ные, но очень мелкие озёра-моря  — виэссы. Такую плоскую затаплива-
емую равнину называют плаккатом. Здесь, на плаккате, и обитали все
русские звероящеры. Ближе к концу перми море опять пересохло. Теперь
с Урала на востоке и с гор Скандинавии на западе текли реки, они слива-
лись в огромную реку, впадавшую в северный океан Панталасса.
Примерно так же развивались плаккаты и в Северной Америке, и в до-
лине Карру в Южной Африке.
Может показаться, что климат далёкого прошлого всегда был очень
жарким, особенно пермский период представляют как жаркую и сухую
эпоху. Но это не совсем так. В начале перми на юге, в Гондване, и на край-
нем севере Сибири было оледенение. Собственно, про оледенение знали
ещё геологи XIX века — в позднекаменноугольных-раннепермских отло-
жениях Индии, Австралии, Африки они нашли ледниковые валуны. Это
камни, которые ледник тащил с собой, а когда растаял — оставил далеко от
родных для валунов скал. А те скалы, по которым полз ледник, покрылись
царапинами. Долгое время было непонятно, как оледенение случилось
в жарких странах. Особенно странно, что оно было в Индии — почти на
нынешнем экваторе. В то же самое время в Европе каменный уголь отла-
гался в болота тропических лесов! Объяснить это пытались по-разному —
думали, например, что в те времена Земля лежала «на боку», как сейчас
планета Уран. Но что могло так наклонить ось вращения планеты, остава-
лось непонятным. Объяснение нашёл Альфред Вегенер — менялось по-
20
КОНТИНЕНТЫ И КЛИМАТ
ложение материков, а Земля вращалась так же, как и всегда. Оледенение,
как оледенению и положено, расползлось в приполярных зонах — а это в
том числе юг южного континента Гондваны. Потом материки сдвинулись,
и Индия оказалась у экватора, но в перми она лежала у Южного полюса!
То есть материки сохранили на себе следы оледенения, переместившись
по поверхности Земли.
Итак, на полюсах в ранней перми был лёд, а по направлению к экватору
становилось всё жарче. Правда, в северном океане, похоже, сплошного
льда не было  — он не был замкнутым, как Северный Ледовитый океан
сегодня, тёплая вода в него попадала. В умеренном или даже холодном
поясе, в южном море Ирати, жили ящеры-мезозавры, а вот Европа ле-
жала почти на экваторе. Так называемые красные слои Северной Амери-
ки  — это тоже тропики. В  холодной зоне Северного полушария, да и в
зоне умеренного климата нет четвероногих — в Сибири в это время росла
тайга из кордаитов и их родичей, ни одной кости позвоночного мы от-
туда не знаем. Юг Сибири — это Кузбасс, где было жарко и из кордаитов
образовывался каменный уголь. Китай тоже был на экваторе, там стояли
джунгли из семенных папоротников.
Позже, в средней и поздней перми, климат становился всё жарче и
суше. Льды Гондваны растаяли. Стали высыхать мелкие моря. Если конти-
нент очень велик, то в центре его часто образуются пустыни, ведь облака
не могут донести влагу так далеко, теряют её по пути. Пангея покрылась
пустынями. Наверное, это сыграло свою роль в вымирании многих перм-
ских животных.
Каменноугольный период оставил в наследство перми очень большое
содержание кислорода в воздухе  — в полтора больше, чем теперь. По-
этому тогда могли жить гигантские насекомые. В  современном воздухе
они не смогут дышать: кислорода мало. Но в течение пермского периода
уровень кислорода стал падать. Виной этому послужили вулканы, выход
метана из дна пересохших морей, может быть, и другие причины. В итоге
в самом конце перми кислорода было меньше, чем сейчас.

ВЕКА И РАСТЕНИЯ
Без растений нет животной жизни. Именно огромные тропические леса
каменноугольной эпохи наполнили атмосферу земли кислородом, сгнив-
шая в болотах древесина стала каменным углем, а каменный уголь связал
углерод — и так уменьшилось содержание углекислого газа.
Конечно, самый большой вклад в производство кислорода вносят те
растения, которых больше. А больше всего — сине-зелёных водорос-
лей. На самом деле это не растения, а особые бактерии (цианобактерии),
способные к фотосинтезу, то есть к получению питательных веществ и кис-
лорода под действием света. Сине-зелёные водоросли могут жить там,
где никто не выживает — когда вода слишком солёная или слишком горя-
чая. В сверхсолёных тёплых лагунах пермской эпохи они размножались
во множестве. Здесь даже возникали строматолиты — это когда колонии
Современные строматолиты на побережье залива Тетис, Западная Австралия
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
сине-зелёных водорослей задерживают частицы песка и кальций, кото-
рые откладываются на дне водоёма — иногда в виде лепёшек или грибо-
видных образований. Часто даже в крупных водоёмах пермского време-
ни вода «зацветала» из-за массового размножения цианобактерий, и всё
живое гибло от отравления и удушья.
Настоящие водоросли в перми тоже чувствовали себя вполне уверен-
но, особенно харовые зелёные водоросли, похожие на маленькие хво-
щи. Сейчас их полно в пресных и слабосолёных водоёмах — и тогда такие
метёлочки ковром покрывали дно лагун и озёр. В некоторых озёрах раз-
множались выделяющие кальций морские водоросли, причём у дна вода
была солёной, а сверху держался слой пресной воды.
Потомки водорослей — мхи и лишайники. Лишайник — это состав-
ной организм, сочетание водоросли и гриба. Лишайники — одни из древ-
нейших организмов, они процветали во все эпохи, и никакие вымирания
их не страшат. Мхи появились в девонскую эпоху, известны они и из ка-
менноугольного и пермского периодов. Уже тогда мхи и лишайники по-
крывали камни и стволы деревьев. Заросли мха интии нашли в средней
перми в Инте, в Республике Коми.
Надо вспомнить и о грибах. Грибы — не растения, это особые живые
существа. Они не могут усваивать энергию Солнца, а питаются остатками
умерших организмов. Микроскопические грибы, плесень, существовали
очень давно, были они и в пермском периоде. Грибы со шляпками, воз-
можно, жили уже в карбоне, но их находок мало. Может быть, только к
концу перми они «научились» поедать гнилую древесину.
Наземные сосудистые споровые растения размножаются клетками-
спорами и поэтому сильно зависят от воды. Именно вода зачастую раз-
носит споры, из которых вырастают маленькие заростки, а на них разви-
ваются гаметы. Для оплодотворения обычно нужна вода, и только после
этого может вырасти новый папоротник или хвощ. Люди несведущие ду-
мают, что весь палеозой — это эпоха сосудистых споровых растений (а к
ним относятся хвощи, плауны и папоротники). Это не так. Леса из гигант-
ских споровых росли, прежде всего, в каменноугольном периоде. И то,
многие «папоротники» того времени размножались семенами. А появи-
лись семенные папоротники ещё в девоне. В пермском периоде прежняя
палеозойская растительность стала меняться на растительность мезозой-
ского типа, где господствующими стали хвойные и другие голосеменные.
23
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
Современные хвощи
Но споровых растений в перми было много. Хвощи сейчас растут в те-
нистых влажных местах, под пологом леса. Это красивые зелёные «ёлоч-
ки», обычно до полуметра высотой. В палеозое было много других расте-
ний, родственных хвощам. Каламиты — это огромные деревья с члени-
стыми стволами, выраставшими из подземных горизонтальных стеблей.
Корни у каламитов слабые, поэтому удерживать почву по берегам рек
они почти не способны. Каламиты обычно представляют как увеличенную
до 10–20 м копию обычного хвоща, но это не совсем так. Раннепермские
каламиты больше похожи на обычные деревья — у них есть крона из вет-
вей, только мелкие веточки немного напоминают современный хвощ.
Другие родичи хвощей — травянистые растения, например филлотека,
шизоневра, ранигания. Они похожи на современные хвощи, но устро-
ены по-другому (например, у них нет спороносных колосков на верхуш-
ках, у ранигании листья срастались в воротнички, у шизоневры листва
24
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
узкая, длинная, как у камыша). Черновии,
например позднепермская паракаламитина, Каламит
выглядят как современные хвощи — это и есть
их предки. Все эти хвощи росли в воде или во
влажном подлеске. А вот сфенофиллы — во-
обще водные растения. У них длинные стебли,
покрытые розетками из треугольных листиков,
сверху — колосок со спорами. Сфенофиллами
зарастали мелкие водоёмы и побережья озёр,
вокруг них накапливались плавающие водо-
росли, образовывались как бы плавающие
«матрацы», где водилась самая разная жив-
ность, откладывали икру рыбы и амфибии.
Плауны в наше время трудно найти — они
скрываются в тени лесных чащоб, опять же во
влажных местах. В палеозое плауны были де-
ревьями, иногда больше 30 м высотой. Осно-
ву такого дерева составляла толстая кора, она
и поддерживала растение в вертикальном по-
ложении. Кора могла быть зелёной, и время
от времени её внешний слой опадал. Листья
были узкие, они росли на коре, когда опада-
ли  — оставляли рубцы в виде ячеек. У  лепи-
Филлотека
Шизоневра
Сфенофилл
 ВЕКА И РАСТЕНИЯ
додендронов (чешуедревов) ствол ветвился на две ветви, потом каждая
ещё на две — и так далее, получалась раскидистая крона. У сигиллярии
(печатницы) ствол либо ветвился дважды, либо вообще не ветвился  —
получалось что-то вроде гигантского ершика для бутылок, потому что ли-
стья были длинные. Лепидодендроны в перми практически все вымерли.
Сохранялись они только в Южном Китае, на островах у экватора. Сигил-
лярии в начале перми сохранялись в экваториальных лесах Европы. Их
потомки — вячеславии воркутские — росли в середине перми на севере
европейской части России, в Инте. Эта линия не вымерла — в триасе пото-
мок вячеславии плевромейя стала одним из самых распространённых
растений. А сейчас существует их мелкий потомок — полушник, плаун,
растущий в воде (его используют как аквариумное растение).
Современные папоротники очень многочисленны в тенистых лесах,
в том числе и у нас в средней полосе. Сейчас есть и древовидные папо-
ротники — например, в Новой Зеландии. В пермском периоде мы знаем
и древовидные настоящие папоротники, и травянистые. Их было не очень
много, большинство ископаемых листьев «папоротников»  — это расте-
ния, которые размножались семенами.
Сигиллярия
Лепидодендрон
Окаменелые отпечатки
коры лепидодендрона и
26 сигиллярии
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
Листья, очень похожие на листья современных папоротников, давным-
давно находили в каменном угле. Их и считали папоротниками, пока в
конце XIX века не обнаружили на некоторых таких листьях семена! Рас-
тения назвали семенными папоротниками или птеридоспермами. Это
дальние родичи современных голосеменных (то есть гинкго, хвойных,
эфедры, гнетума). Птеридоспермы  — промежуточное звено между па-
поротниками и саговниками, или цикадовыми. Появились они ещё в де-
воне и пережили пермское вымирание. Внешне птеридоспермы похожи
на папоротники — кустарники или деревья с разлапистыми перовидны-
ми листьями. У  некоторых в черешках листьев была древесина. Опада-
ли у них не листья, а куски веток с листьями (такое бывает у хвойных).
Птеридоспермы часто росли на сухих местах, им для размножения вода
уже не нужна. Например, псаронии в ранней перми Европы, похожие на
пальмы, могли образовывать леса в предгорьях. Птеридоспермы ботри-
хопсисы в начале перми покрывали тундры Гондваны у края ледников.
Семена птеридоспермов поедали разнообразные насекомые  — они их
высасывали, потому что у древних насекомых чаще всего был хоботок,
как у современных клопов.
Псарония
Птеридосперм
каллиптерис
27
ВЕКА И РАСТЕНИЯ ВЕКА И РАСТЕНИЯ

Необычными семенными папоротниками

были гигантоптерисы — они появились в на-
чале перми в Северной Америке, но больше
всего их найдено в Китае. У  гигантоптерисов
листья очень похожи на листья современных
покрытосеменных растений — у одного вида,
например, листья выглядят почти также, как
листья табака, у других напоминают лопухи
до полуметра в поперечнике. Гигантоптерисы
могли быть лианами (у них нашли специаль-
ные крючки на стеблях), а могли быть и обыч-
Современный гнетум Ветка современного гингко ными деревьями. Возможно, они дальние ро-
двулопастного
дичи современного гнетума — голосеменного
тропического растения, внешне похожего на
покрытосеменное.
Керпия Другие древние голосеменные — это даль-
ние родичи современного гинкго. Гинкго сей-
час растет только в Китае и Японии (а как де-
коративное дерево человек его выращивает и
в других странах  — чаще всего в относитель- Глоссоптерис
Гигантоптерис но тёплом климате). Гинкго  — дерево-сим-
вол Пермского края, потому что его пермские
предки как раз там и найдены. У современного
гинкго листья двулопастные. Родичи гинкго —
керпия, рипидопсис  — обладали многоло-

Псигмофилл
Ветка глоссоптериса
Пурсонгия с разными вариантами
семенных коробочек

28
ВЕКА И РАСТЕНИЯ ВЕКА И РАСТЕНИЯ

пастными листочками. Они росли как у нас в Приуралье, так, например,

и в Гренландии.
Кордаит
Ещё одни голосеменные с большими листьями — это псигмофиллы.
У псигмофилла листья многолопастные, иногда почти полметра в длину.
Псигмофиллы росли в Приуралье с ранней по среднюю пермь. Позже, в
конце перми их сменили пурсонгии с узкими листьями. Издали заросли
пурсонгий могли быть похожи на ивняк или облепиху. Семена у пурсон- Войновския
гии сидели на специальном образовании в виде «гриба», под шляпкой.
Такие шляпки собраны в пучки по 4–5 штук и разбросаны по ветвям. Ли-
стья пурсонгий до середины XX  века путали с листьями другого расте-
ния — глоссоптериса.
Глоссоптерисы — дальние родичи гингко, с конца каменноугольно-
го периода до самого конца перми они покрывали густыми лесами всю Ветка кордаита
Гондвану. На северных материках их не было, пурсонгии  — это другое
растение, с другим строением семян. Когда-то глоссоптерисы считались
кустарниками, но сейчас доказали, что обычно это были довольно высо-
кие деревья. Листья у разных видов разные — у каких-то шире, у каких-
то совсем узкие, у некоторых — стрельчатые. И семена разные — у од-
них они свободно опадали с веток, у других — разносились ветром (и
для того имели «крылышки», примерно как у семян клёна). Росли они
от ледников до самого тропического пояса, в Австралии глоссоптерисы
обитали «по колено» в воде, как мангровые деревья. Находки глоссо-
птерисов в Индии, Южной Африке, Австралии и в Южной Америке до-
казывают существование Гондваны. Полярная ночь в те времена насту-
пала так же, как и сейчас, и роскошные леса по полгода стояли в темноте
при свете полярных сияний. В наше время ничего подобного на Земле
не бывает.
Сейчас главные голосеменные — это хвойные. Предки хвойных — па-
леозойские кордаиты, стройные деревья с узкими листьями. Настоящие
кордаиты жили в тропиках Европы и Америки, они могли произрастать
как в сухих местах, так и в болотистых лесах, как мангровые деревья или
болотные кипарисы. В Сибири, например в Кузбассе, каменный уголь об-
разовался из деревьев, похожих на настоящие кордаиты, но это особая
группа растений — сибирские или ангарские кордаиты или войновскии.
Они покрывали всю Сибирь густой тайгой  — как настоящие хвойные Ветка войновскии
сейчас. Их семена, выпадавшие из примитивных шишек, переносил ве-

30
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
тер, поэтому войновскии могли широко рас-
селяться. В  самом конце перми войновскии
проникли и в Европу, перешагнув через Урал.
Современных родичей у них нет, они вымерли
в конце перми.
Хвойные растения появились где-то в кон-
це каменноугольной эпохи, но они сразу же
жили вдали от воды, в горах и на водоразде-
лах. Пермские хвойные называют вальхиями.
Отпечатки У  них короткие толстые иглы, стволы и ветви
веток вальхий покрыты чешуйками. Издали такие растения
были похожи не на ель или сосну, а на совре-
менные араукарии. Вальхии находят в зонах
Пермские леса Ангариды — войновскии и подлесок из хвощей филлотек
32
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
тропического пояса, в сухом и жарком климате. В конце перми в Север-
ном полушарии хвойные леса росли повсюду.
Вся растительность пермской эпохи лишена цветов  — потому, навер-
ное, выглядела мрачнее, чем сейчас. Цветы вообще появились только в
меловом периоде мезозоя.
Можно думать, что если континент в пермском периоде был один, то
и растения повсюду примерно одинаковые. Но это не так. Ещё в конце ка-
менноугольной эпохи вся Земля разделилась на несколько областей, где
произрастали разные растения.
В тропиках Европы и Северной Америки в начале перми стояли влаж-
ные тропические леса, превращавшиеся в каменный уголь. Здесь главны-
ми растениями были каламиты, сигиллярии, кордаиты и семенные папо-
ротники. Растительность образовывала ярусы  — в воде плавали сфено-
филлы, дальше стояли леса из каламитов, чуть дальше от водоёма — си-
гиллярии с подлеском из семенных папоротников. Кордаиты могли расти
и в воде, и на сухих местах. Вдали от воды, на холмах, стояли рощи из
вальхий. В Чекарде в Пермском крае и вообще в Приуралье картина была
похожей — только преобладали птеридоспермы, а ещё здесь появились
родичи гинкго и псигмофиллы. Похожая флора известна и из красных
слоёв Техаса  — там преобладали птеридоспермы. В  конце перми в этих
местах разрослись хвойные и пурсонгии, угольные леса исчезли. В  Ко-
тельниче, в Кировской области, нашли остатки корней каких-то сухостой-
ких растений, а также листья с шипами, принадлежавшие семенным па-
поротникам. На Северной Двине в самом конце перми основные заросли
образовывали пурсонгии, вдали от водоёмов высились леса из вальхий.
В Сибири, на материке Ангарида росла тайга из войновский с подле-
ском из мелких хвощей типа филлотеки. В водоёмах тоже жили сфено-
филлы. Встречались и родственники гингко. Здесь отлагался каменный
уголь. В конце перми эти леса были уничтожены вулканическими извер-
жениями.
В Китае флора была совсем не похожа на флору других мест — особен-
но в Южном Китае, который оставался островом почти до самого конца
перми. Здесь сохранялись болотистые леса из лепидодендронов и кала-
митов, но главные растения  — семенные папоротники гигантоптерисы.
И  здесь, почти на экваторе, растения превращались в каменный уголь.
В середине перми здешние леса тоже очень пострадали от сильных вулка-
33
ВЕКА И РАСТЕНИЯ

нических извержений — это были предвестники катастрофы конца перм-

ской эпохи.
Наконец, вся Гондвана  — царство глоссоптерисов. В  тундре, вбли-
зи ледников, в начале перми росли кустарники семенных папоротников
ботрихопсисов, приспособленные к холодному климату. Когда ледники
стали таять, то в этих местах встала глоссоптерисовая тайга с подлеском
из хвощей-раниганий, кроме того, здесь встречались и различные птери-
доспермы. В Австралии до конца перми из глоссоптерисов образовывал-
ся уголь. Сфенофиллы найдены и на Гондване, похоже, они расселились
по всей Земле. Ближе к концу перми, когда климат стал жарким и сухим,
тайга из глоссоптерисов сменилась чем-то вроде саванны. Здесь преоб-
ладали те же глоссоптерисы, иногда в виде кустов.
Большой вклад в исследование пермских растений разных континен-
тов внесли наши учёные  — Сергей Викторович Мейен (он написал не-
сколько замечательных популярных книг по истории растений, в том чис-
ле и про изучение им ангарских кордаитов) и Сергей Владимирович На-
угольных — ещё и талантливый художник, автор научно-популярных книг.

КТО ЕСТЬ КТО

На противоположной странице:
Раннепермское море в районе Красноуфимска: в центре геликоприон
охотится на аммонитов, на переднем плане морские лилии
гипеморфокинусы, среди них ещё один аммонит. На заднем плане —
колонии мшанок, морские лилии разных видов. Слева внизу — платисом,
вверху — палеониски радинихтисы
В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Как и сейчас, в пермском периоде обитало огромное множество вся-
ких живых созданий. Больше всех, конечно, было всяких беспозвоноч-
ных, особенно насекомых. Самые интересные для нас животные — конеч-
но, звероящеры. Но надо вспомнить и всех остальных.
Мы рассмотрим пермскую живность в зависимости от того, где кто оби-
тал. Сперва обратимся к водным жителям — море есть колыбель жизни,
да и палеонтологам морская жизнь куда лучше известна. Затем обсудим
наземных обитателей — от беспозвоночных к позвоночным.
35

ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ
Моря в то время были разные — от очень мелких морей на окраинах
континентов до глубоких океанских желобов. Но нам известна в основном
жизнь мелких морей. Такие морские отложения нашли в Европе, Север-
ной и Южной Америке, Австралии и Китае, а также на юге Африки. Самое
изученное море того времени — европейское Цехштейновое море, от ко-
торого остались огромные залежи соли. Под Красноуфимском в Сверд-
ловской области известны отложения неглубокого моря раннепермской
эпохи с богатой морской фауной.
Конечно, основными обитателями морей были всякие беспозвоноч-
ные. Это кораллы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, голово-
ногие моллюски, иглокожие. Кораллы тогда были в основном одиноч-
ные, в виде чашечек с венцом щупалец сверху. А вот рифы образовывали
чаще не кораллы, а мшанки и губки. Губки в виде плоских тарелок бы-
вали огромных размеров, до 2 м в диаметре. Мшанки напоминали вее-
рообразные сетки или воронки, состоявшие из бесчисленного множества
мелких ячеек. Мшанковые рифы обрамляли берега Цехштейнового моря.
Головоногие моллюски того времени носили на себе наружные рако-
вины — чаще скрученные спиралью, иногда прямые. Из головоногих от-
личают наутилусов (наутилусы живут в Тихом океане и сейчас) и аммо-
Аммонит гониатит
Пермонаутилус
36
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ
нитов. У наутилусов много коротких щупалец,
а раковина разделена на отдельные камеры
простыми перегородками. Наутилус регули-
рует свою плавучесть, выделяя газ в камеры
между перегородками (становится легче и
всплывает) — а потом газ всасывается обратно
в кровь, камеры заполняются водой и моллюск
уходит в глубину. Аммониты — ближайшие ро-
дичи современных осьминогов и кальмаров,
у них немного щупалец (скорее всего 10), а пе-
регородки в раковинах очень сложные, изре-
занные. Такая раковина гораздо прочнее, чем
у наутилуса. В мезозое аммониты стали власте-
линами морей, но в пермском периоде наути-
лусов и аммонитов было примерно поровну.
Древние аммониты  — гониатиты. Они были
небольшие и вымерли в конце перми. Среди
наутилусов в наших морях жили пермонау-
тилусы с длинными рогами, отходящими от
устья раковины в обе стороны. У  американ-
ского наутилуса купероцераса вся раковина
была усажена длинными шипами. В диаметре Белемниты
такие раковины достигали полуметра. Аммо-
ниты пермской эпохи обладали относительно
простыми спиральными раковинами. А  вот
кальмары и осьминоги из перми неизвестны,
хотя найдены их отпечатки из каменноуголь-
ных отложений Северной Америки. Ясно, что
в перми их остатки просто не найдены. Уже с
каменноугольной эпохи в морях жили родичи
кальмаров  — белемниты, обладавшие вну-
тренней раковиной. Но в палеозое их было
немного.
На дне сидели бесчисленные плеченогие,
или брахиоподы. Они похожи на двуствор-
чатых моллюсков, но створки раковин у них Купероцерас
37
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ

спинная и брюшная, а не правая и левая. Внутри раковины  — пара щу-

палец, свёрнутых, как часовые пружины. Питаются такие животные мел-
кими организмами, планктоном, который прокачивают через раковину.
Двустворчатые моллюски тогда жили, как и сейчас, и в морях, и в прес-
ных водах, а вот плеченогие — только в морях.
Иглокожих в пермском периоде было куда больше, чем сегодня. По
дну морей ползали морские ежи и морские звёзды  — не совсем такие,
как сейчас. Очень много было морских лилий, некоторые огромные: ги-
перморфокринус из раннепермских морей Приуралья был размером с
термос (40 см в высоту!) и утыкан двумя рядами шипов.
Последние трилобиты, или «трёхраздельные»  — примитивные чле-
нистоногие палеозойской эры — вымерли в начале пермского периода.
А  вот ракоскорпионы продержались до поздней перми, правда жили
тогда уже не в морях, а больше в лагунах и пресных водах. Последние ра-
коскорпионы — гиббертоптеры — найдены в Башкирии. Жили в озёрах
и мечехвосты. Они были похожи на современных, но мельче. Настоя-
щие раки и креветки обитали в морях и лагунах, они сильно отличались
от современных и были небольшими.
Самые интересные жители моря  — позвоночные, особенно рыбы.
Пермские брахиоподы Кроме рыб, в пермских морях плавали мелкие, несколько сантиметров
длиной конодонты — вместо челюстей у них была сложная конструкция
из зубоподобных элементов самой разной формы. Миноги — бесчелюст-
Морская лилия ные — в перми не найдены, но они жили в предыдущие эпохи. В перм-
гиперморфокринус ском периоде среди рыб больше всего было тех, у кого скелет из хряща.
В наше время это акулы и скаты, а также химеры. О современных акулах
обычно говорят как о древнейших «живых ископаемых», но это неправда,
нынешние акулы появились в юрском периоде. Акулы палеозоя — это кте-
наканты и гибодонты, а также пресноводные ксенаканты.
Ктенаканты похожи на современных акул и являются их далёкими
предками. У  них тупомордая голова с большими глазами и морда уса-
Ракоскорпион жена зубами — зубы росли не только во рту, но и на коже вокруг рта. На-
гиббертоптерус верное, ктенакант таранил жертву мордой, а потом уже кусал. Зубы у этих
акул с одной большой центральной вершиной, по сторонам которой  —
несколько маленьких. В спинных плавниках — большие шипы. Жили кте-
наканты как в пресных, так и в морских водах. Самые большие были 6 м
длиной — как современная белая акула!

39
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ

Гибодонты  — предки современных акул. Внешне они похожи на со-

временных разнозубых акул — с двумя примерно равной высоты шипа-
стыми спинными плавниками и неравнолопастным низким хвостом. Зубы
могли быть давящими, а у самцов на голове росли небольшие шипы.
Эти акулы тоже обитали и в морской, и в пресной воде. В позднеперм-
ских озёрах и реках на территории России жили ксеносинеходы до 3,5 м
длиной, с давящими зубами. Это сфенаканты, близкие к гибодонтам и
современным акулам. У водники из Цехштейнового моря тоже давящие
зубы. Хоплеакант из того же Цехштейнового моря — дальний предок со-
Раннепермский ктенакант временных акул.
Ксенаканты — акулы обычно пресноводные. У них необычные зубы —
с низкой средней вершиной и двумя высокими боковыми. И выглядели
Реконструкция ксенаканты очень необычно — у них длинное тело, парные плавники, как
черепа и шип лопасти, спинной плавник длинный, как у налима, а хвостовой — острый,
сфенакантной как у угря. На голове или перед основанием спинного плавника был
акулы острый шип, очень похожий на шип ската-хвостокола.
ксеносинехода

Ксеносинеход

Зубы древних акул:

ктенаканта (слева)
и ксенаканта (справа)
Ксенакант

Водника

Барбклаборния

Ортакант

Хоплеакант

41
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Ксенаканты чаще были небольшими, около метра длиной, но некото-
рые, как ортакант, достигали 3 м. Один из ксенакантов, барбклабор-
ния из ранней перми Северной Америки, имел очень мелкие зубы, но
в длину превышал 4 м. Похоже, эта рыба питалась планктоном. Обычно
ксенаканты — страшные пресноводные хищники мелких водоёмов.
Акулами можно назвать ещё некоторых палеозойских рыб. Например,
симморииды очень похожи на ктенакантов, с примерно такими же зуба-
ми. Но спинной плавник у них один, расположенный ближе к хвосту, нет и
анального плавника. По строению черепа такие рыбы ближе к современ-
ным химерам. Самые известные симморииды — стетаканты. У этих рыб
на спине над грудными плавниками был наклонённый назад хрящевой
шип с прикреплённой к нему «щёточкой» из мелких шипиков. Такое укра-
шение, похоже, было только у самцов. Стетаканты дорастали до 3–4  м
в длину. Их остатки (зубы) найдены, например, в пермских отложениях
Республики Коми.
Самая знаменитая пермская рыба  — это, конечно, геликоприон.
В  конце XIX века краевед А.Г. Бессонов нашёл в пермских отложениях
под Красноуфимском странную спираль, усаженную крупными режущи-
Стетаканты
Шип спинного
плавника
стетаканта
42
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ
ми зубами. В центре спирали зубы мелкие, кнаружи они увеличиваются.
Он отправил находку в Санкт-Петербург знаменитому геологу и пале-
онтологу академику А.П. Карпинскому. Карпинский установил, что эта
спираль  — зубы акулоподобной рыбы. Похожие зубы в то время уже
знали из каменноугольных и пермских отложений Европы и Америки —
иногда они сидели на чём-то вроде хрящевой дуги, но полные спирали
не находили. Как это образование размещалось на рыбе, долгое вре-
мя оставалось совершенно непонятным. Впрочем, Карпинский доказал,
что спираль располагалась где-то во рту. Позже он предложил новую
версию  — спираль росла на носу, как «пила» у пилы-рыбы. Но недав-
но удалось исследовать с помощью компьютерного томографа остатки
черепа геликоприона из ранней перми Северной Америки. Оказалось,
что спираль находилась на короткой нижней челюсти — там, где соеди-
няются две её передних половинки. Самые большие спирали гелико-
прионов доходят до 60 см и более в диаметре, что соответствует рыбам
больше 8 м длиной! Самые мелкие зубы — младенческие, рыба росла, и
спираль набирала обороты со всё более крупными зубами. У родствен-
ников геликоприона (всех этих рыб называют евгениодонтами) мог-
Геликоприон
Зубная спираль
геликоприона
(из работы
А.П. Карпинского)
Парагеликоприон
43
 КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
ли быть неполные спирали в виде дуги, есть и боковые дробящие зубы.
У парагеликоприона из ранней перми Красноуфимска и Боливии зубы
на дуге доходили до 17 см в высоту! Такие рыбы питались гониатитами
и другими головоногими. Тело геликоприона неизвестно, у его родичей
(из поздней перми Гренландии) форма тела обтекаемая, с одним спин-
ным и большим равнолопастным хвостовым плавником. Евгениодон-
ты — родичи химер.
Интересно, что все хрящевые рыбы чаще всего известны учёным по зу-
бам. Редко-редко находят отпечатки тел, чаще в отложениях каменноу-
гольного периода. Особенно плохо известны древние химерообразные
рыбы. От многих нашли только зубы и плавниковые шипы — и как выгля-
дела рыба, никому пока не известно. Кое-что, впрочем, мы знаем. Напри-
мер, петалодонты были либо коренастыми мешковатыми рыбами, жив-
шими на рифах, либо плоскими, похожими на скатов. Зубы у них могли и
резать, и давить. У одного североамериканского петалодонта, названного
мегактенопеталом, были огромные режущие зубы (один зуб в нижней
челюсти, два — в верхней). Зубы были 10 см длиной, вся рыба могла до-
стигать 2 м. Наверное, такое чудище охотилось на рифах из засады.
Химера менасп, жившая в Цехштейновом море, походила на морско-
го чёрта  — с плоской толстой головой, усаженной длинными шипами и
покрытой панцирными пластинками. Были тогда уже и химеры, похожие
Петалодонт Мегактенопетал
янасса
Амблиптерина
Менасп
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ
на современных. Питались такие рыбы различными моллюсками и, мо-
жет быть, падалью.
В  начале пермского периода в реках и озёрах ещё жили невероятно
древние рыбы — акантоды. Раньше их называли шипастыми акулами, но
они ближе к костным рыбам. Последние акантоды — беззубые рыбы до
полуметра в длину, с шипастыми плавниками. Питались они планктоном.
Костные рыбы пермской эпохи называются палеонисками. Они по-
крыты твёрдой ромбической чешуёй (на костной чешуе было покрытие
вроде эмали у нас на зубах), хвост как у осетров  — с длинной верхней
лопастью. Палеониски очень разнообразны  — в большинстве это рыбы
обычной веретеновидной формы вроде сельди или плотвы, как сам па-
леониск из Цехштейнового моря или амблиптерина из позднепермских
водоёмов Приуралья. Но, например, платисомы и паранаихты — рыбы
с высоким плоским телом, медленно плававшие среди рифов или зато-
пленных стволов деревьев. Акролепы были огромными хищными ры-
бами больше 2 м длиной, они охотились как в Цехштейновом море, так
и в озёрах Приуралья, Архангельской области и Чехии. Удивительные
дискордихты, найденные только в поздней перми Приуралья, были не-
большими рыбами, покрытыми крупной чешуёй и костными пластинами.
Перед грудными и спинными плавниками у них росли мощные шипы.
В  ранней перми Средней Азии в озёрах обитали самые разнообразные
Пермские акантоды
Платисом
45
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ

Паранаихт

Акролеп из поздней перми

Архангельской области

Дориптер

Дискордихт

Заврихт

палеониски, от которых остались захоронения из сотен отпечатков рыб,

погибших при пересыхании озера. Такие же кладбища рыб находят в
Пермские палеониски поздней перми Приуралья, а также на месте бывших заливов Цехштей-
из книги Эйхвальда нового моря. Некоторые палеониски питались водорослями — как совре-
и платисом из менные толстолобики. В Цехштейновом море жили мелкие рыбы дорип-
руководства по теры с очень высоким телом и тонкой чешуёй, похожие на современных
палеонтологии начала рыб-опахов. В самом конце пермского периода в России и Китае появи-
XX века лись заврихты — длинноносые тонкие хищные рыбы, почти лишённые

46 47
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Целакант
Современная латимерия
Эктостеорах
чешуи, родичи современных осетров. Позже, в триасе, заврихты води-
лись по всему миру.
Лопастепёрые рыбы  — это кистепёрые и двоякодышащие. Сейчас
в Индийском океане возле берегов Южной Африки и Индонезии живёт
последняя кистепёрая рыба  — латимерия. Она принадлежит к группе
целакантов. Современная латимерия  — крупная глубоководная рыба.
В пермском Цехштейновом море плавал целакант, дальний предок ла-
тимерии. В длину он был около метра и охотился возле мшанковых ри-
48
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЁМАХ
Сагенод
Гнаториза
фов. Вообще-то кистепёрые  — предки наземных позвоночных, но не
целаканты, а другая группа  — рипидистии. Рипидистии процветали в
девонском периоде, а к пермскому периоду почти все вымерли. В ранне-
пермских озёрах Северной Америки охотился последний представитель
таких рыб — эктостеорах до 2 м длиной.
Двоякодышащие рыбы сейчас живут в Австралии, Африке и Южной
Америке. Они  — обитатели пресных вод и при пересыхании водоёма
впадают в спячку. Такие рыбы могут дышать воздухом, у них есть действу-
ющие лёгкие. В ранней перми Европы жили ктеноды и сагеноды, близ-
кие к современным австралийским рогозубам. А в Северной Америке и
России найдены некрупные двоякодышащие рыбы гнаторизы  — даль-
ние предки современных южноамериканских и африканских двоякоды-
шащих. Гнаторизы могли закапываться в ил, создавали вокруг себя кокон
и так пережидали засуху. Таким образом поступают и современные дво-
якодышащие. Гнаторизы смогли пережить позднепермскую катастрофу и
встречались ещё в триасе.
49
 КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
СУХОПУТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Сейчас членистоногих больше, чем всех остальных животных. Больше
всего — насекомых. Так было, наверное, и в пермском периоде. «Клад-
бища» насекомых со множеством их отпечатков нашли в отложениях
пермских озёр в Элмо (штат Канзас), в Чекарде (в Пермской области) и в
Чехии. Насекомые пермского периода неплохо известны учёным.
Сразу надо сказать — многих известных нам насекомых тогда не было:
не было бабочек, пчёл, ос и муравьёв, мух и комаров. Эти насекомые воз-
никли только в мезозое. Многие из них связаны с цветами, а цветковых
растений тогда не было. Жуки в перми только появились и были ещё мел-
кими и невзрачными. Тараканы, напротив, так и кишели среди опавшей
листвы. Многие тараканы неплохо летали и могли быть яркими. В  длину
они доходили до 5 см и больше. А вот термиты тогда ещё не появились,
колониальных насекомых вообще не было. Кузнечики походили на со-
временных, некоторые размером были больше современной саранчи, до
13 см длиной. Сейчас в горах под камнями живут мелкие бескрылые тара-
каносверчки, или гриллоблатиды. А в пермском периоде их было очень
много, некоторые сохраняли крылья и в длину были до 9 см. За причуд-
Пермский кузнечик
пинегия
Дазилептис около 2 см длиной —
родич современных щетинохвосток
Палеутиграмма около 3 см Пермские насекомые из Чекарды —
длиной — дальний родич айболит и пермоцикада
кузнечиков
50
СУХОПУТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
ливый внешний вид наши палеонтологи дали некоторым из них забавные
названия, например, бармалей зубастый и айболит медицинский.
Подёнки пермского периода похожи на современных, но крупнее.
Между деревьями летали стрекозы арктотипы с размахом крыльев до
40 см, а в Элмо найдены отпечатки крыла стрекозы меганевропсиса —
у неё размах крыльев достигал 70 см! Такие стрекозы отличаются от со-
временных: у них слабее мышцы груди и меньше глаза. Возможно, они
могли хватать добычу с земли.
Среди крылатых насекомых больше всего было таких, у которых рото-
вые части были как у современных клопов и цикад — сосущий хоботок.
Эти насекомые высасывали незрелые семена растений. Любимой пищей
насекомых могла быть и пыльца. У вымерших палеодиктиоптер сохра-
нялись короткие лопасти на грудке перед первой парой крыльев, прочие
вымершие группы (мисхоптеры, диафаноптеры, мегасекоптеры и
другие) внешне походили на крупных стрекоз с двумя парами мощных
крыльев и узкой головой с хоботком. Могли быть и кровососущие насеко-
мые — в этом подозревают некоторых мелких диафаноптер. Диафаноп-
теры могли складывать крылья над брюшком, а прочие древние насеко-
мые — нет.
Палеодиктиоптера
Арктотип
Сильвохимен —
мегасекоптера, размах
крыльев около 9 см
51
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Петромантис на
побеге сфенофиллума-
клинолиста
(на основе
реконструкции
С.В. Наугольных)
Арктотип ловит сильвохимена
Многие цикады, ручейники, трипсы,
скорпионницы, сетчатокрылые, уховёртки
напоминали современных. Скорпионница пе-
тромантис формой и жилками крыльев ими-
тировала листья растения клинолиста. Все эти
насекомые  — с неполным превращением, то
есть куколки у них не было, а личинки линяли и
превращались во взрослое насекомое. Сейчас
у многих примитивных насекомых (у стрекоз,
ручейников, подёнок) личинки чаще живут в
озёрах или лужах, а тогда  — во влажной лес-
ной подстилке. Водные личинки насекомых
появились только в самом конце перми.
Представители паукообразных  — пауки,
сенокосцы и скорпионы тоже найдены в этих
отложениях. Они не совсем такие, как сейчас —
например, пауки, скорее всего, не плели слож-
ных паутин, а жили в норах. Крупных пауков не
было, все они примерно таких же размеров,
как сейчас. Следы ножек скорпионов нашли в
красных слоях ранней перми Северной Аме-
Пермский скорпион рики. В Европе недавно нашли крупного, сан-
тиметров тринадцать длиной, раннепермского
52
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
скорпиона, погибшего в норке — похоже, он спрятался туда, чтобы пере-
линять: поменять старый панцирь, из которого вырос, на новый.
Настоящие многоножки найдены в позднекаменноугольных  — ран-
непермских отложениях в Чехии. Некоторые из них были больше 20 см
в длину и покрыты шипами. Одни из самых интересных многоножек  —
артроплевры. Они были плоскими и широкими: длиной больше 2 м
и в полметра шириной. Артроплевры процветали в каменноугольном пе-
риоде, а в начале пермского периода вымерли из-за того, что климат стал
суше. Следы артроплевр нашли в самых древних пермских слоях в Север-
ной Америке и, возможно, в Казахстане. Артроплевры питались растени-
ями, более мелкие многоножки могли быть хищными.
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Самые интересные позвоночные пермского периода — те, у кого есть
четыре ноги. Нельзя сказать, что все они наземные — большинство из них
жило в воде. Сейчас можно сразу различить разных четвероногих: есть
теплокровные млекопитающие и птицы, притом птицы покрыты перья-
ми, млекопитающие — шерстью. Есть рептилии — они холоднокровные
и покрыты чешуёй. Птицы и реп-
тилии откладывают яйца, а мле- Артроплевра и амфибия-
копитающие обычно рождают темноспондил онхиодон
живых детёнышей. Но рождать
живых детёнышей могут и репти-
лии, например некоторые ящери-
цы и змеи. Есть земноводные, или
амфибии  — у них влажная кожа,
размножаются они в воде, мечут
икру. У  некоторых четвероногих
ног нет, к примеру, у змей и отно-
сящихся к земноводным червяг.
В  пермском периоде всё было
не так. Не было птиц — вообще не
было животных, покрытых перья-
ми. Млекопитающих не было, но
53
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

жили их дальние предки  — звероящеры, которые могли быть покрыты ных. В общем, это древние амфибии. Раньше всех древних амфибий на-
шерстью. Вряд ли звероящеры были настоящими теплокровными, темпе- зывали стегоцефалами, или покрытоголовыми. Их череп — это коробка
ратура их тела сильно зависела от температуры окружающей среды. Жи- из прочных костей с отверстиями для двух ноздрей и трёх глаз (у всех был
вотных, которых можно было бы назвать рептилиями, было много — но теменной глаз). У некоторых перед ноздрями была ещё пара отверстий,
по их ископаемым костям мы не можем узнать, откладывали ли они яйца в которые при закрытой пасти выходили вершины клыков нижней челю-
или всё же метали икру в водоёмах. Конечно, настоящие рептилии  — сти. Часто видны борозды боковой линии (правда, именно у пермских
дальние предки ящериц, крокодилов и черепах — уже появились, но их темноспондилов они встречаются редко), как у рыб. Боковая линия позво-
было немного. Настоящих земноводных (лягушек, саламандр, червяг) ляет чувствовать колебания воды. Кости черепа всегда покрыты ямками,
ещё не было, а их дальние предки сильно отличались от своих потомков. бугорками или бороздками. Если череп перевернуть — то можно увидать
Увидев какое-нибудь пермское четвероногое, мы, скорее всего, опреде- пару огромных нёбных окон, сквозь которые видны орбиты глаз. Глаза по-
лили бы его как ящера, но понять земноводное это или рептилия сразу бы могали проталкивать добычу в рот — как у нынешних лягушек. При жизни
и не смогли. окна закрывали мягкие мембраны, покрытые мелкими кожными зуба-
ми. Ближе к кончику морды на нёбе могли расти длинные «клыки». Зубы
Темноспондилы обычно некрупные и одинакового размера — можно перекусить добычу
Темноспондилы — значит «разделённые позвонки». У них каждый поз- пополам. На поперечном срезе зуб в виде лабиринта из множества кана-
вонок состоял из нескольких частей, соединённых хрящом. Среди перм- лов — отсюда древних амфибий (не только темноспондилов) называют
ских четвероногих это самые близкие родичи современных земновод- лабиринтодонтами, то есть лабиринтозубыми. Такое строение можно
видеть не только у темноспондилов, но и у древних рептилиеподобных
Родословная амфибий амфибий антракозавров, которых раньше тоже относили к стегоцефа-
лам. Лабиринтовый зуб — наследие кистепёрых рыб. У всех темноспон-
Мел 146–65
дилов передняя лапка с 4 пальцами (у антракозавров — с 5 пальцами).
ПАЛЕОЗОЙ МЕЗОЗОЙ

Юра 200–146
У  темноспонидилов черепа плоские, они дышали воздухом с помощью
ии
амфиб

Триас 251–200 колебаний дна ротовой полости  — как сейчас лягушки. Присмотритесь
к лягушке: у неё горло колеблется в такт дыханию  — когда раздувается,
воздух засасывается в лёгкие. Мышц, которые расширяют и сужают груд-
е
менны
Хрониозухи

ную клетку у лягушки нет, да и грудной клетки нет — рёбра не соединены

Темноспондилы

между собой. Так могли дышать те лабиринтодонты, у которых череп ши-

Совре

рокий. При узком черепе это сложнее. Может быть, у узкомордых темно-
кты
ПЕРМЬ

299–251
вры
урии

спондилов и антракозавров в дыхании участвовал плечевой пояс (поэто-

е
Диад

а
Микроз

му шеи совсем не было). Плечевой пояс мог быть связан с мышцами дна
Нектридеи
Сейм

фы

ротовой полости, он двигался вверх-вниз, нагнетая воздух. Когда плечи

Лизоро

помогают дышать — лучше быть в воде и заглатывать воздух, высунув на-

ы
завр
поды

ружу морду.
»
о

ии Темноспондилы очень разные. Появились они ещё в начале каменно-

Аисто

ил
а

епт
Антр

Карбон Лимносцелисы «Р угольного периода. В перми сохранялись, в общем, почти все их камен-
359–299 К синапсидам? ноугольные группы.

54 55
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Самые древние — эдопоиды. У них ноздри сдвинуты назад от конца
морды, а череп укреплён гребнями и перекладинами. Эдопс из погра-
ничных каменноугольно-пермских слоёв Северной Америки — огромное
животное с черепом до 70 см длиной, похожее на аллигатора, с относи-
тельно короткой мордой. Он мог охотиться на суше. Его родичи кохлео-
завры — водные хищники до 1,5 м длиной, морды у них чуть длиннее и
уже. На примере кохлеозавра из ранней перми Чехии можно видеть, как
темноспондилы взрослели. Головастиков, как у лягушек, у них не было. Из
икры вылуплялась маленькая амфибия с четырьмя ногами и наружными
жабрами. У всех молодых темноспондилов головы округлые и плоские,
как у лягушек. Потом морда начинала удлиняться и животное станови-
лось похожим на крокодила. Скорее всего, кожа у темноспондилов была
с мелкими чешуйками (такие чешуйки могли прятаться в толще кожи),
а брюхо почти у всех было защищено специальным чешуйчатым панци-
рем. Родственник кохлеозавра — хенопрозоп из ранней перми Северной
Америки с высоким узким черепом — мог охотиться на суше. Череп у него
был около 30 см длиной.
Эдопс
Хенопрозоп Кохлеозавр
56
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Из поздней перми Нигера в Африке известны два необычных темно-
спондила  — нигерпетон и сахарастега. Нигерпетон с черепом длиной
56 см, возможно, родич кохлеозавра. Перед ноздрями у него две дыры
для огромных нижних клыков. Сам череп, как у крокодилов, был укре-
плён продольными и поперечными гребнями. Наверное, это водный
хищник, глаза у него торчат вверх. У сахарастеги череп высокий, гладкий,
глаза направлены вбок — наверное, она охотилась на суше. Череп у неё
длиной сантиметров 50. Чей она родич — непонятно.
Двинозавры  — примитивные древние темноспондилы с короткими
округлыми плоскими черепами. Все они сохраняли жабры во взрослом
состоянии — как современный аксолотль, неотеническая личинка амери-
канской амбистомы. Такое развитие, когда животное останавливается в
развитии и становится половозрелым на личиночной стадии, называется
неотенией. У крупных двинозавров жабры были внутренние, как у рыб,
а не наружные, как у аксолотля. У всех хорошо видны на черепе борозды
боковой линии. Двинозавры названы в честь описанного В.П. Амалицким
позднепермского двинозавра из Архангельской области, но жили они и
Нигерпетон
Неотения у двинозавра
наружные
Аксолотль
Жабры
внутренние
Двинозавр
Кости жаберных
дуг, как у рыб
Сахаростега
57
 КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

в Европе, и в обеих Америках. Раннепермский тримерорах из Северной

Америки обнаружен в виде массовых скоплений скелетов (на дне пере-
сохших озёр). У  него довольно длинное тело, слабые лапки и короткая
приострённая морда. В длину тримерорахи доходили до 1 м и питались
всякой живностью в мелких водоёмах. Наши двинозавры отличались
округлой мордой и размерами были покрупнее — до 2 м. У них сохраня-
Скелет и череп эриопса ются костные жаберные дуги позади черепа. Двинозавры  — единствен-
ные темноспондилы, дожившие до самого конца перми на территории
России. Более древние двинозавры найдены в средней перми Южной
Америки.
Эриопоиды названы так в честь самого известного их представителя —
эриопса из ранней перми Северной Америки. Эриопс значит «вытянутая
Реконструкция морда». Хотя череп у него, как у аллигатора: спереди слегка закруглён,
эриопса
не очень длинный, но большую часть черепа составляет предглазничная
область. Поэтому знаменитый американский палеонтолог Э.Д. Коуп и дал
ему такое название ещё в 1887 году. Эриопс  — один из самых хорошо
Тримерорахи изученных пермских темноспондилов. В общем он похож на толстого ко-
ротконого крокодила с большой головой. У него мощные лапы, толстые
рёбра — животное явно могло ползать по суше. В толще кожи были мел-
кие чешуйки. Боковой линии у него, похоже, не было, хотя если кожа на
голове была очень толстой и мягкой, то следов на костях боковая линия не
оставила. Эриопс мог охотиться и в воде, и на суше, но только из засады —
передвигался он медленно. Зубы у него огромные и разного размера, но
мышцы челюстей слабые. Может быть, он подбирал дохлую рыбу по бе-
регам. Некоторые более мелкие родичи эриопса, такие как кламорозавр
из середины перми Инты в Республике Коми, жили, судя по всему, в воде
и питались всякой водной живностью. Если у эриопса длина черепа до-
ходила до 50 см, а общая длина — до 2 м, то кламорозавр не достигал и
метра в длину. Из ранней перми Европы известны и другие родичи эриоп-
са — онхиодон, хелидерпетон. Это довольно крупные земноводные до
1,5 м длиной, похожие на эриопса. Интересно, что нам, похоже, извест-
ны и личинки эриопса — это пелозавры, мелкие, похожие на саламандр
Остатки темноспондилы с наружными жабрами.
хелидерпетона Наверное, самые странные из родичей эриопсов  — это затрахиды.
(из монографии У них очень плоские черепа с шипастой оторочкой сзади, а между ноздря-
А. Фрича, 1876) ми — большая дыра. Голова составляет треть всей длины животного. Воз-

58 59
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
можно, они жили в воде мелких солёных во-
доёмов и питались беспозвоночными, а в дыре
черепа располагалась специальная железа для
выведения соли. Но есть и другое мнение  —
затрахиды жили на суше, ловили насекомых,
а в дырке располагалась железа, выделявшая
клейкую слюну, она смачивала язык  — а язы-
ком можно ловить добычу, как делают лягушки
и саламандры. А может быть, в дыре был на-
дувной мешок  — чтобы пугать врагов? У  за-
трахиса из ранней перми Северной Америки
длина черепа около 15 см, у его европейского
современника дазицепса — до 30 см!
Более примитивные родичи диссорофид —
трематопсы: у них нет панциря (хотя были
чешуйки на коже), череп длинный и высокий
с узкими окнами между глазами и ноздрями.
В  окнах могли быть солевые железы. Зубы у
трематопсов большие и острые — эти амфибии
охотились из засады на суше, могли и падаль
подбирать. Самый известный трематопс — это
ахелома из ранней перми Северной Амери-
Затрахис
Дазицепс
Череп и скелет
ахеломы (трематопса)
60 из книги Э. Кейза, 1911
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
ки. Интересно, что ахелому описал Коуп ещё в 1882 году, по очень не-
полным остаткам. Поэтому когда знаменитый американский палеонтолог
Самуэль Венделл Виллистон в 1909 году нашёл полный череп амфибии,
которую назвал трематопсом, он не распознал в нём ту же самую ахелому.
И только в конце XX века было доказано, что ахелома и трематопс — одно
и то же. У ахелом черепа длиной до 30 см, но голова относительно вели-
ка, хвост короткий, поэтому общая длина чуть больше метра. Выглядела
ахелома как помесь крокодила и жабы размером с собаку. Мелкие трема-
топсы найдены и в ранней перми Европы.
У  настоящих диссорофид вдоль спины идёт ряд панцирных пласти-
нок. Ушные вырезки черепа огромные (у них была настоящая барабанная
перепонка, а сверху над ней — специальные железы, чтобы её смачивать).
Большинство диссорофид найдены в ранней перми Северной Америки.
У самой диссорофы спинные пластинки широкие и располагались в два
слоя. У какопса пластинки узкие, а у аспидозавра от пластинок остались
мелкие косточки над каждым из первых 5–7 спинных позвонков. Головы
у диссорофид крупные, тело кряжистое, лапы мощные. В  длину ранне-
пермские диссорофиды были около полуметра. Но в средней перми Рос-
сии найдены остатки громадных диссорофид  — у зигозавра череп мог
быть 40 см в длину, у камакопса и иратузавра — до 30 см. Камакопс и
иратузавр, похоже, вернулись жить в воду  — у них глаза смотрят вверх
(у остальных диссорофид — вбок). Интересно, что зигозавр стал известен
Ахелома
Диссорофа
Какопс
Аспидозавр
61
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

науке задолго до того, как Коуп описал диссорофу. Коуп думал, что дис-
сорофы — предки черепах (у них же панцирь на спине!), но был неправ.
Диссорофиды могли питаться падалью — на костях мелких пеликозав-
ров варанопсов из Оклахомы нашли следы зубов крупных амфибий. Са-
мая странная из диссорофид — файелла из средней перми Оклахомы.
У неё необычно длинные ноги, а размером она с кошку. Похоже, что фай-
елла могла уверенно передвигаться по суше, охотясь на мелкую живность.
Бранхиозавры  — то ли личинки более крупных диссорофид, то ли
особая группа водных темноспондилов. Ими кишели водоёмы ранней
перми, как тритонами в наше время. Найдены отпечатки бранхиозавров
с сохранившейся окраской кожи — у них узор из мелких пятнышек, какой
бывает и у современных тритонов.
Мелкие беспанцирные диссорофиды (джордженталии, долезерпе-
тоны) — предки лягушек и саламандр. Особенно похож на общего пред-
ка бесхвостых и хвостатых современных земноводных геробатрах («ста-
рая лягушка») из ранней перми Северной Америки. У него голова — как
у лягушки, тело — как у саламандры, но с коротким хвостом, лапки длин- Реконструкция бранхиозавров из ранней перми Сардинии
ные. Геробатрах мог быстро бегать и ловить насекомых.

Джордженталия
Зигозавр

Скульптурная реконструкция Долезерпетон

скелета камакопса
(Палеонтологический музей, Москва)
Глазницы Геробатрах

Череп Камакопс
крокодила Череп
62 камакопса 63
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

Интазух Архегозавры  — водные темноспондилы, похожие на крокодилов с

длинной мордой. Это рыбоядные водные хищники. Наверное, на суше им
делать было нечего, но жабры во взрослом состоянии они теряли. Прими-
тивные архегозавры не выделялись длиной морды, их черепа похожи на
черепа эриопсов. Например, интазух и синдиодозух из средней перми
Инты с длиной черепа до 25 см, были похожи на мелких крокодилов. Для
склероцефала из ранней перми Европы известен весь цикл жизни — от
крохотных личинок с наружными жабрами до стариков почти двухметро-
вой длины. Однажды в ранней перми на территории нынешней Германии
крупный склероцефал напал на меньшего по размеру сородича, схватил
его за голову и пытался проглотить, но подавился и умер — оба оказались
захоронены на дне озера, и их скелеты нашли в 2013 году. Интересно, что
у всех темноспондилов, да и вообще у всех стегоцефалов совсем юные
личинки никогда не встречаются вместе со взрослыми — даже если они
жили в одном озере, то их находят в разных слоях. Это значит, что личин-
ки и взрослые жили в разных условиях — чтобы не мешать друг другу и
чтобы взрослые не сожрали молодь.
Родичами склероцефалов могут быть мелозавры  — они обитали на
территории России в среднепермскую эпоху. У них тоже не очень длинные
челюсти, длина черепа до полуметра. Их черепа найдены в Башкирии,

Склероцефал

Отпечатки бранхиозавров из ранней перми Чехии (по  А. Фричу)

64 65
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Оренбургской области. Конжуковии  — по-
следние из мелозавров, жившие в так назы-
ваемой ишеевской фауне в Татарии и в сред-
ней перми Бразилии. Назвали их в честь жены
И. А. Ефремова — Елены Дометьевны Конжу-
ковой, которая изучала этих амфибий. Три-
фозух из той же ишеевской фауны отличал-
ся от конжуковий широким черепом. Разный
облик — приспособление к разным способам
охоты. Конжуковии могли активно плавать и
охотиться, а вот трифозухи нападали из заса-
ды. Эти темноспондилы были водными или
полуназемными хищниками, напоминавши-
ми по образу жизни аллигаторов. Морда ме-
лозавра округлая, глазницы примерно посе-
редине черепа, сам череп низкий спереди и
высокий сзади, на уровне глазниц и затылка.
Желобки боковой линии не развиты. Тем не
Конжуковия менее, судя по строению зубов (они образуют
достаточно плотный ряд) и черепа (глазницы
направлены вверх), мелозавры должны были
Мелозавр
Мелозавр охотится
на платисомов
66
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
питаться рыбой и проводить большую часть жизни в воде. Возможно,
органы боковой линии находились в толстой коже, покрывавшей голову.
При этом, поскольку мелозавры обнаружены и в отложениях солёных во-
доёмов, их кожа вряд ли была голой, как у современных амфибий. Судя
по всему, её могли покрывать мелкие тонкие чешуйки. Чешуйчатый пан-
цирь был и на брюхе. Скелет мелозавров известен по разрозненным ко-
стям, вероятно, животные были относительно крокодилообразными и в
длину достигали в среднем 1,5–2 м.
Недавно были описаны уникальные свидетельства охоты мелозав-
ров — полукруглые участки тела были «выкушены» из высокотелых рыб-
платисомов, чьи отпечатки находят в тех же отложениях, что и черепа
мелозавров. Диаметр укуса соответствовал диаметру рыла мелозавра.
Мелкие краевые зубы позволяли «вырезать» кусок добычи. На нёбе у ме-
лозавров, как и у многих лабиринтодонтов, росли мощные клыки, позво-
лявшие расправиться и с более крупной добычей.
Сам архегозавр, давший название этой группе, похож на крокодила
с длинными челюстями. Остатки архегозавров самого разного возрас-
та нашли в отложениях раннепермских озёр в Чехии и Германии. Опять
же, у  личинки архегозавра голова округлая, а с возрастом челюсти ста-
новились всё длиннее, потом амфибия теряла жабры и могла выползать
на сушу (чтобы, например, переползти в соседний водоём). В Германии
Возможно, вдоль спины
платиопозавра шла
кожная складка
Архегозавр
Платиопозавр Перепонки
на лапах
67
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
нашли отпечаток акулы ктенаканта, внутри
неё — остатки молодого архегозавра, а в архе-
гозавре — рыбу акантоду. Коллидозух, пред-
ставитель очёрской фауны из Татарии, мог
охотиться и на суше: у него высокий череп и
большие острые зубы. При длине черепа око-
ло 40 см он вполне мог затащить в воду како-
го-нибудь небольшого звероящера. В поздней
перми появились архегозавры с очень длин-
ными челюстями, как у современных крокоди-
лов гавиалов. У нас в Башкирии найдены мас-
совые захоронения платиопозавров (раньше
их называли платиопсами, «плоскоморды-
ми»). Когда озёра высыхали, платиопозавры
массово погибали  — не понятно, почему они
не могли доползти до соседнего водоёма. Мо-
жет быть, рядом подходящих озёр не было.
Платиопозавры найдены и в Южной Америке.
Прионозух из ранней перми Бразилии — на-
верное, самое большое земноводное вообще.
Ураноцентродон
Австралерпетон
Платиопозавр Южная Америка
Лавразия, Приуралье
Австралерпетон
и платиопозавр —
пример
конвергенции
68
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Известен череп 160 см в длину (у платиопозавров черепа до 1  м), но
нашли обломки черепов гораздо больших — почти вдвое. Поэтому мож-
но думать, что прионозухи в длину были больше 6–7 м! Бахагерпетон,
живший в Южной Америке чуть позже, обладал самой длинной мордой
из всех архегозавров, но от него нашли только нижнюю челюсть около
40 см длиной.
На территории Гондваны в пермском периоде жили и свои, особые
группы темноспондилов. После катастрофы конца перми именно они
дали начало главным триасовым амфибиям — стереоспондилам («объ-
ёмнопозвонковым»). Ринезухии  — гондванские амфибии, похожие на
склероцефалов, но с более длинным телом и слабым скелетом. Самый
крупный из них — ураноцентродон, в длину он достигал 4 м и найден в
самых верхних пермских слоях Южной Африки. Раньше его вообще счи-
тали триасовым, потому что вместе с ним нашли дицинодонтов листро-
завров. Но сейчас ясно, что листрозавры появились уже в конце перми.
Громадный ураноцентродон питался любой добычей, которую мог одо-
леть. На сушу он не выходил — у него кости кисти и стопы почти не окосте-
невшие, остались внутренние жабры. Среди ринезухий был один вид —
австралерпетон из средней перми Южной Америки, — очень похожий
на платиопозавра. У  него такая же длинная морда. Вначале его считали
родичем платиопозавров, но потом доказали, что это ринезухия. Австра-
лерпетон — пример так называемой конвергенции. Это когда разные жи-
вотные, друг другу не родственные, ведут одинаковую жизнь и от того
становятся друг на друга похожими. Вот, например, современные кроко-
дилы очень похожи на темноспондилов, но это результат как раз такой
конвергенции, ведь «профессия» в природе у них одинаковая.
Среди гондванских амфибий было одно совсем необычное создание —
пельтобатрах бугорчатый из поздней перми Танзании. Пельтобатрах
Пельтобатрах
69
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
весь покрыт панцирем — поперечные пластинки покрывают и всю спину,
и всё брюхо. Голова округлая, плоская, как у жабы, кости — с необычным
орнаментом из бугорков. Хвост короткий, ноги сильные. Похоже, он жил
на суше, а панцирь защищал его от хищных звероящеров. Длиной он око-
ло метра. Чей он родич — до сих пор непонятно.
Тонкопозвонковые
Современные земноводные  — обычно мелкие и скрытные создания.
Так было и в прошлые времена, просто мелкие животные плохо сохра-
няются в каменной книге. Основными мелкими амфибиями в водоёмах
были личинки темноспондилов. Но жили там и другие земноводные.
У них позвонки обычно в виде катушек, цельные. Раньше их всех называ-
ли лепоспондилами, или тонкопозвонковыми. Сейчас учёные поняли,
что похожие позвонки возникли одновременно у разнообразных мелких
амфибий палеозоя.
Аистоподы («безногие») — существа, похожие на змей. У них нет ног.
А  черепа очень лёгкие, с отверстиями, как у змей. Появились аистопо-
ды очень давно, ещё в начале каменноугольного периода. Они никому
не родственники  — произошли от кистепёрых рыб самостоятельно. До
пермского периода дожили офидерпетоны (это название можно пере-
вести как «змеевидный змей»). Внешне они выглядели как змеи с голым
телом, длиной до 1,5 м. Раньше думали, что все аистоподы жили в воде,
но у офидерпетонов тело округлое или уплощено сверху вниз — с таким
телом проще ползать среди растений, чем плавать. Охотились офидер-
петоны на насекомых и всяких мелких позвоночных. Пермские офидер-
петоны найдены в Северной Америке и Европе. К середине перми они
вымерли — наверное, из-за ухудшения климата.
Офидерпетон
70
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Нектридеи в основном жили в каменно- Взрослый
угольном периоде. До перми дожили толь-
ко удивительные «рогатые» диплокаулусы.
У диплокаулуса от уплощённого черепа в сто-
роны и назад, как крылья, разрослись плоские Личинка
кости. От этого ширина черепа у крупных ди-
плокаулусов доходит до 35 см. Зачем ему та-
кой череп, непонятно. Раньше рога диплокау-
луса изображали свободными. Недавно наш-
ли отпечатки тел диплокаулусов, отдыхавших
на дне пермских озер. Оказалось, что от рогов
черепа назад разрасталась кожная перепонка,
покрывавшая сверху переднюю половину тела
и переходившая в кожную оторочку по его бо-
кам. Тело у диплокаулуса широкое и овальное.
Первые находки  — черепа и позвоночники,
рёбер и ног не находили. Поэтому вначале ду-
Диплокаулус с личинкой
мали, что диплокаулус выглядел как рогатая
змея. И лишь к началу XX века обнаружили их
полные скелеты (животные погибли в норах
в засуху). Интересно, что хвост у диплокау-
луса очень длинный. Похоже, что он неплохо
плавал. Может быть, рога и перепонка помо-
гали плавать и маскироваться (можно было
притвориться упавшим листом папоротника).
Личинки диплокаулуса рогов не имели, рога
вырастали с возрастом. Диплокаулусы жили
в основном в Северной Америке. Недавно в
Марокко нашли мелкого диплокаулуса позд-
непермского возраста. У  единственного най-
денного черепа левый рог в два раза длиннее
правого. Непонятно, все они были такими, или
тот, которого нашли, чем-то болел, и рог у него
не вырос.
Микрозавры («мелкие ящеры»)  — зага- Череп диплокаулуса
дочные создания, то ли амфибии, то ли реп- из книги Ч. Штернберга
71
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

тилии. Все они обычно маленькие, только некоторые пермские доходили

до полуметра в длину. Они очень разнообразны  — и водные вроде са-
ламандр, и наземные «ящерки», и роющие змееподобные, и больше-
головые толстые пожиратели моллюсков. Появились микрозавры в ка-
менноугольную эпоху, а дожили до конца перми. Больше всего микро-
завров нашли в ранней перми Северной Америки. Некоторые, например
ринхонкос — змееподобные, но с маленькими лапками. Они, подобно Пантилус
современным червягам, рылись в лесной подстилке, добывая червей и
насекомых. А вот остодолепиды, такие как североамериканский пелодо- Брахидектес
зотис, тоже роющие (у них голова в форме лопатки), но крупные — боль-

Ринхонкос
ше 60 см длиной. Некоторые микрозавры, самые мелкие, имели длину
черепа менее 1  см. Таковы, например, саксонерпетоны и батропете-
сы из ранней перми Чехии, похожие на крохотных ящериц. Такие мелкие
создания могли питаться только насекомыми. У пантилуса огромная го-
лова и коренастое туловище с куцым хвостом. Зубы тупые и расположе-
ны в несколько рядов. Наверное, он питался моллюсками или насекомы-
ми. У всех микрозавров тело покрыто мелкой чешуёй, могли быть когти.
Сейчас учёные думают, что микрозавры ближе к настоящим рептилиям, а
раньше их считали предками червяг. Последние микрозавры найдены у
Пелодозотис
нас в России, в Вязниках во Владимирской области — это самые поздние
пермские отложения.
Лизорофы, или брахидектесы  — удивительные создания с очень
маленькой головой, длинным змеевидным телом, коротким хвостом и
маленькими лапками. В длину такие существа доходили до полуметра и
более. Они всю жизнь проводили в мутной воде мелких водоёмов, даже
сохраняли жабры. В сухой сезон закапывались в норы и впадали в спячку.
Внешне, да и по образу жизни лизорофы похожи на современных при-
митивных земноводных амфиум. Но по происхождению они ближе к
Очень мелкие
микрозаврам.
микрозавры
саксонерпетон и
батропетес рядом Угольные ящеры и лягушкоящеры
с раннепермским Среди древних четвероногих, которых обычно считают амфибиями,
тараканом есть существа с пятипалой передней лапкой и узким, как у рептилий, че-
репом. Скорее всего, они ближе к рептилиям, чем к современным земно-

72 73
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Неоптероплакс
Аверсор
Хрониозух
водным. Первые их остатки нашли в отложениях каменного угля и поэтому
назвали угольными ящерами или антракозаврами. Примитивные антра-
козавры — длиннотелые и длиннохвостые водные хищники с маленькими
конечностями. Некоторые были больше 4 м длиной. В начале перми их
почти не осталось. В самых древних пермских слоях Нью-Мексико нашли
череп неоптероплакса длиной более 30 см с огромными острыми зуба-
ми. Неоптероплакс жил в крупных водоёмах и ловил рыбу. А вот у чуть бо-
лее поздней и меньшей по размеру североамериканской арчерии зубы
мелкие и морда длинная: она могла питаться водными беспозвоночными
вроде рачков. Последний примитивный антракозавр — аверсор из Инты.
Он совсем мелкий, около метра в длину.
Родичами антракозавров могут быть удивительные хрониозухии, по-
явившиеся в середине пермского периода. Первые хрониозухии известны
74
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
из средней перми Китая, позже они появляются в Приуралье и Поволжье.
Доживают до середины триаса в России, Западной Европе и Фергане.
Самая удивительная особенность хрониозухий – спинной панцирь.
Он состоит примерно из 30 пластин (каждая соответствует одному поз-
вонку). Пластины могут прирастать к позвонку или быть плотно скре-
плёнными с ним связками. У  настоящих хрониозухий задняя пластина
передней частью лежит поверх предыдущей. Между пластинами есть
замки-сочленения. Пластина разрастается в стороны в виде «крыльев»
разной ширины (выделяют узкопанцирных и широкопанцирных хрони-
озухов), в середине над позвонком пластина слегка приподнята. Пан-
цирь таким образом может перекрывать всю ширину спины или толь-
ко область вдоль позвоночника. 30 пластин расположены от затылка до
основания хвоста. В отличие от панциря крокодилов, у хрониозухов на
каждом сегменте пластина непарная. В целом эта конструкция укрепля-
ла спину (это позволяло двигаться по суше) либо служила для защиты,
а  также как запас кальция для костей. Пластины слегка ограничивали
изгибы тела в стороны, но могли скользить перекрывающимися частя-
ми друг по другу. Свободная поверхность пластин покрыта орнаментом
в виде гребней или бугорков. Возможно, поверх них была толстая кожа
или роговой чехол. Узор панциря для каждого вида уникальный. Череп
хрониозухий напоминает череп крокодила: с длинной острой зубастой
мордой и приподнятыми вверх крупными глазами. Перед глазами есть
костные окна  — в них могла быть солевая железа. Крыша черепа ино-
гда укреплена костными гребнями. В толще костей нижней челюсти есть
остатки канала боковой линии. Ноги, вероятно, были не очень длинны-
ми. Хвост длинный и высокий.
Эти странные существа вели разнообразный образ жизни. Вероятно,
большинство из них были всё-таки водными — их массовые захоронения
встречены вместе с остатками рыб. Возможно, хрониозухии гибли в пе-
ресохших водоёмах. Тем не менее, недавний анализ структуры панциря
позволил предположить, что некоторые широкопанцирные хрониозухии
могли быть наземными. Это противоречие объяснимо, если предполо-
жить, что хрониозухи жили в условиях очень мелкой воды (неглубокий
слой воды покрывал равнины во время разливов рек, да и солёные озёра
могли тоже быть очень мелкими). Они бродили «по колено» в воде, со-
бирая рыбу на отмелях.
75
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Быстровиана
Энозух
Возможно остатки хрониозухий могли быть известны уже в XVIII веке —
в летописях пугачёвского времени упоминаются «каменные осетры», ко-
торых находили по берегам рек в Оренбуржье. Действительно, остроно-
сый хрониозух отдалённо напоминает осетра!
Хрониозухии были разными  — от полуметра до более 3 м в длину.
Каждый вид хрониозухии характерен для определённого этапа поздне-
пермского времени. Поскольку спинные щитки встречаются в отложениях
очень часто, то геологам и палеонтологам удобно по щиткам хрониозу-
хов уточнять возраст отложений. Это называется руководящими ископае-
мыми.
Родичи хрониозухов — быстровианы. У них обычно щитки очень уз-
кие. Названы быстровианы в честь выдающегося советского палеонто-
лога,  анатома и художника А. П.  Быстрова. Впервые описаны учеником
Ефремова Б. П. Вьюшковым в 1957 году по туловищному позвонку с при-
росшим щитком из раскопок верхнепермского периода во Владимирской
области. Жили они и в Китае. Быстровианы  — довольно крупные жи-
вотные, длина черепа могла достигать 25–40 см. Череп довольно высо-
кий и без предглазничного окна. Зубы на челюстях и на нёбе крупные,
острые. Спинной панцирь из очень узких щитков с ячеистым рисунком.
Щитки перекрывали друг друга спереди назад (передний щиток поверх
заднего). У  настоящих хрониозухов перекрытие щитков обратное  — за-
дний поверх переднего. Поскольку щитки узкие, тело быстровиан было
76
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
более подвижным, чем у хрониозухов. Вероятно, это наземные хищни-
ки, хотя могли быть полуводными, как крокодилы. Характерны для самых
поздних пермских отложений. Быстровианы дожили до середины триаса
в Приуралье и Западной Европе.
Родичами антракозавров могут быть среднепермские никтибоэты и
энозухи из Приуралья — похожие на крупных саламандр, они охотились
за насекомыми и другой мелкой живностью по берегам пресных водо-
ёмов.
Лягушкоящерами, или батрахозаврами Иван Ефремов назвал перм-
ских четвероногих, которые похожи по строению и на амфибий, и на реп-
тилий — и неясно, куда их относить. Скорее всего, у всех них были водные
личинки, поэтому батрахозавры, наверное, амфибии.
Сеймурии  — самые известные из батрахозавров. Примитивные сей-
мурии называются дискозаврисками. Они похожи на саламандр, но
покрыты чешуёй. Взрослые достигали в длину 45 см, но находят обычно
остатки личинок — личинки жили в воде и хорошо сохраняются в озёрных
отложениях. Сам дискозавриск найден в ранней перми Чехии. А в Таджи-
кистане нашли его родственника — ариеканерпетона. Молодь ариека-
нерпетонов жила в мелких солёных озёрах, где не было рыбы. Личинки
ариеканерпетона сами выглядят почти как рыбы: вместо лапок ласты, есть
наружные жабры. Взрослые дискозавриски могли охотиться на суше, но
в ущелье Ариекан все находки (даже самые крупные, с черепами больше
5 см длиной) — водные. Может быть, ариеканерпетоны всю жизнь про-
водили в воде. Личинки ловили водных насекомых и рачков, а вот более
Дискозавриск из
ранней перми Европы
Ариеканерпетон из
Таджикистана
77
 КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

Взрослая Сеймурии
из Тамбаха

Современная
амбистома
Неотеническая
личинка (аксолотль)

Взрослый (карпинскиозавр)

Череп ринозавриска
(из атласа по палеонтологии
Карпинскиозавр 1857 года)

Карпинскиозавр Личинка (похожая

и его предполагаемая на дискозавриска)
личинка по сравнению Ринозавриск
с современной 15 см
амбистомой

крупные ариеканерпетоны могли питаться своими же личинками. Сейчас

в некоторых озёрах Сибири так живут окуни.
Карпинскиозавр из поздней перми Архангельской области похож
на крупную, до 1 м длиной чешуйчатую саламандру. Карпинскиозавр —
хищник, у него была барабанная перепонка и, значит, он мог охотиться
на суше. В более ранних отложениях перми Оренбуржья находили остат-
ки небольших четвероногих, похожих на дискозаврисков. По мнению
М.Ф. Ивахненко, это личинки карпинскиозавров. лые сеймурии достигали 90 см. Зубы у сеймурий острые, они ели любую
Сеймурия — наземное животное, она похожа на небольшого кроко- живность, какую могли поймать. Жили сеймурии и в ранней перми Гер-
дила и к воде возвращалась лишь для размножения. Нашли сеймурию в мании: там, к примеру нашли пару сеймурий, погибших рядом и так за-
ранней перми Техаса ещё в конце XIX века возле города Сеймур. Долгое хороненных на 270 миллионов лет. У  нас в Оренбургской области дав-
время её считали рептилией, да и сейчас иногда изображают в книжках ным-давно нашли череп ящера, которого в 1847 году Фишер фон Валь-
как пример самой древней рептилии. Но сеймурии не рептилии, хотя дгейм назвал ринозавриском. Череп давно утерян, остались гравюры с
жили рядом с настоящими рептилиями и звероящерами. В длину взрос- его изображением, череп чрезвычайно сходен с черепом сеймурии.

78 79
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

Скелет котлассии
Диадект Оробат
(Палеонтологический
музей)

Котлассия
Скелет лимносцелиса

Котлассии — потомки сеймурий, перешедшие к жизни в воде и, пред-

положительно, к питанию водорослями. Первые котлассии, лепторофы,
появились в середине пермского периода. Сама котлассия описана Ама-
лицким из знаменитого местонахождения Соколки возле города Котласа.
Все котлассии похожи на крупных, до 1,2 м длиной, стройных саламандр.
Кожа у них голая, хотя вначале котлассии приписывали щитки от хронио-
зухов. По одной из гипотез, котлассии очень необычны: все современные
взрослые амфибии только хищники, а тут животное выглядит, как сала-
мандра, но ест водоросли. Больше в истории такого не было. Только голо-
вастики некоторых лягушек в наше время питаются водорослями. Лимносцелис

Диадекты и их родичи
В  начале пермского периода самыми крупными четвероногими на
суше были неуклюжие создания, похожие на современных ящериц игу-
ан, только крупнее и массивнее. У  них передние зубы торчали вперёд
и вниз, как у лошади, а задние — расширены поперечно. Э. Д. Коуп назвал
их диадектами, то есть «крестообразно-кусающими». У диадектов очень
толстые кости, мощные короткие лапы, есть мелкие костные щитки на
голове и, похоже, на спине. Теменной глаз огромный, есть ушная вырез-
ка — они могли слышать звуки в воздухе. Североамериканский диадект
в длину достигал трёх метров. В ранней перми Европы жили его мелкие
родичи, меньше метра длиной, например оробат из Германии. Там же
нашли ископаемые следы каких-то ящеров. Когда их сравнили со строе-
нием лап оробата, то оказалось, что это следы оробатов и других некруп-
ных европейских диадектов. Последние диадекты жили в конце перми в
Китае. Считается, что диадекты питались растительностью. Они отрывали
листья или ветки передними «резцами», а потом раздавливали их задни-
ми широкими бугорчатыми зубами. Могли они есть водоросли, нарастав-
шие в виде ковров на поверхности мелких водоёмов. Более примитивные

80 81
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

родственники диадектов могли быть хищниками, как полутораметровый разделились на несколько ветвей. Одно из важных отличий между различ-
лимносцелис из самых поздних каменноугольных или ранних пермских ными наземными четвероногими — окна, отверстия в височной части чере-
отложений Нью-Мексико. У него длинный низкий череп, зубы все острые па. У части высших позвоночных окон так и не возникло — мы называем их
и мощные, особенно верхние передние — как резцы у млекопитающих. анапсидами, то есть «лишёнными окон» (обычно современными их пред-
Притом зубы устроены, как у лабиринтодонтов. Тело длинное, ноги мощ- ставителями считают черепах, но в этом есть некоторые сомнения). Другая
ные и короткие, пальцы без когтей, хвост длинный. Первый найденный ветвь обладала двумя (верхним и нижним) окнами (это все известные нам
лимносцелис, замечательно сохранившийся, видимо «тихо умер в мел- современные рептилии, включая птиц)  — диапсиды («двухоконные»).
ком пруду», как писал С. Виллистон.  Отсюда и название  — «превратив- Наконец, у третьей группы окно было только одно (у человека и других
шийся в скелет в стоячем водоёме». Передвигались такие существа очень млекопитающих такое окно образует скуловую дугу), нижнее. Их назвали
медленно, поэтому ловить могли только такую же неуклюжую добычу. синапсидами. Это и означает — «с одним окном». Впрочем, нет уверен-
До сих пор не ясно, были ли диадекты и лимносцелисы рептилиями, ности, что все синапсиды относятся к одной группе. Зачем нужны височные
или всё-таки амфибиями. Откладывали они яйца на суше или метали окна, до сих пор не очень понятно. Скорее всего, их появление связано с
икру в водоёмах? Может быть, как некоторые современные саламандры, развитием жевательных мышц и облегчением черепа.
они во влажных местах откладывали крупные яйца с тонкой оболочкой. А  ещё все рептилии либо откладывают яйца на суше (либо рождают
живых детёнышей). И это — главное их отличие от амфибий (и рыб).
Анапсиды и «околорептилии» Некоторых анапсид иногда называют парарептилиями, то есть «око-
У амфибий обычно нет окон в крыше черепа позади глаз. Высшие позво- лорептилиями», потому что они развивались как бы параллельно насто-
ночные, появившиеся более 340 миллионов лет назад, довольно быстро ящим рептилиям-диапсидам. Но сейчас некоторые учёные считают их
ближайшими родичами диапсид.

Мел 146–65
Синапсида (пеликозавр
МЕЗОЗОЙ

Юра 200–146 гии сфенакодон) —

Черепахи

вры

птери

ы
завр одно височное окно Анапсида (капторинид
Триас 251–
оза

е
Чешуйчаты
Завро

лабидозавр) —
о

200
Арх

Ихти

нет височных окон

ы»

ы
авр
авр
Проколофоны

з
ьти
ры

роз

?
гел
ав
еры

ото

Вей
аз
и

«Пр
Никтеролет

зух

ей
но

р
Па
ПАЛЕОЗОЙ

а
ПЕРМЬ

ант

Височные
ды
Л

окна
орин
Капт

Диапсида (эупаркерия,
предок динозавров,
ы
завр

крокодилов и птиц) —
299–251
Мезо

Диапсиды два височных окна

?
Карбон 359– Височные окна у анапсид,
299 «Парарептилии»
диапсид и синапсид
Родословная рептилий
83
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Примитивные анапсиды (капториноморфы)
Самой древней рептилией обычно считается живший в середине ка-
менноугольного периода гилоном  — создание, выглядевшее как не-
большая ящерка, но со сплошным черепом. Гилоном — один из первых
представителей группы капториноморф  — так когда-то называли всех
примитивных рептилий-анапсид. Сейчас это название оставили за одной
группой анапсид, куда включили родичей гилонома и странных ранне-
пермских капторинид, или «хватающих морд». Очень похожие на гило-
нома существа дожили почти до середины пермского периода. Они, как
современные ящерицы, питались насекомыми и червями, мелкими чет-
вероногими. Первые капториниды, такие как проторотирис или тюрин-
готирис, не отличались от своих предков, только голова у них становилась
крупнее да передняя часть верхней челюсти стала загибаться вниз. У на-
стоящих капторинид верхняя челюсть на переднем конце резко загнута
вниз, как клюв, и усажена крупными зубами. Отсюда и «хватающая мор-
да». Кого они хватали  — неясно, скорее всего крупных насекомых. Сам
капторин  — мелкое животное до 45 см длиной. Лабидозавр крупнее:
почти метр. У  лабидозавра очень крупная голова и короткий хвост. Са-
мое примечательное в лабидозавре то, что его задние зубы (в виде тупых
колышков) могли стоять в челюсти не в один, а в два ряда. Это позволя-
Гилоном
Проторотирис
Скелет лабидозавра
Лабидозавр
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
ет что-то раздавливать во рту, но что — неясно. Может быть, лабидозавр
уже мог питаться растительностью? Известен кусок челюсти лабидозавра
со следами кариеса на зубах. Несчастная рептилия, видимо, страдала от
зубной боли. Более крупные и поздние капториниды обладали множе-
ством рядов (до 10–12) тупых зубов в задней части челюстей и, похоже,
питались растительностью. Все капториниды, как современные ящерицы,
могли отбрасывать хвост в случае, если их кто-то за хвост хватал. Скелет
известных капторинид выглядит как скелет ящериц, но более массивный,
с мощными лапами и недлинным хвостом. Животные явно наземные, но
структура костей черепа не исключает отсутствия чешуи. Возможно, шкура
была голая, но сухая и кожистая (как у терапсид). Капториниды найдены в
ранней перми Северной Америки и Европы, в середине перми появились
в России в Приуралье, жили они и в Китае, Южной Африке, а до конца
перми дожили в Марокко.
Гекатогомфий («гвоздь богини Гекаты»)  — представитель каптори-
нид из среднепермского местонахождения Горки в Кировской области.
Его описали в 1957 году Б.П. Вьюшков и П.К. Чудинов, ученики И.А. Еф-
ремова. Известны лишь челюсти. Это было животное мелких размеров
(с черепом около 10–15 см длиной, общая длина до 40 см). Внешне гека-
тогомфий мало отличался от североамериканского лабидозавра, но был
Морадизавр Миллерозавр
Миллерета
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ

мельче. Обычно капторинид с многорядными зубами считают раститель-

ноядными, но у гекатогомфия нет следов горизонтального истирания зу-
бов — пищу он не жевал, а раздавливал. Такой пищей могли быть насе- Одонтохелис
комые и другие беспозвоночные. Длинные, направленные вертикально
вниз «резцы» верхней челюсти могли помогать вытаскивать добычу из
нор. Гекатогомфий известен не только из Кировской области, но и из од-
новозрастного местонахождения Берёзовые Полянки в Татарстане. Самый
последний из капторинид — громадный морадизавр из поздней перми
Марокко. У него череп длиной больше 40 см, очень мощные ноги — что-
Эвнотозавр
бы держать вес тела. Зубы тупые, их не меньше 12 рядов. Такое создание
явно питалось растениями.

Ящеры Миллера
В средней — поздней перми Южной Африки находят остатки мелких
рептилий, похожих на ящериц. Черепа у них сплошные, но у некоторых
есть небольшая вырезка внизу височной области, у некоторых — малень-
кое височное окно. Есть вырезка для барабанной перепонки. Этих ящеров
назвали миллеретидами — «ящерами Миллера» — в честь геолога Мил-
лера. Раньше их считали предками ящериц, но это оказалось не так. Не
исключено, что миллеретиды — дальние родичи черепах. У миллереты
тело, как у ящерицы, но рёбра широкие, чтобы туловище было прочнее.
Наверное, такие ящеры (до 50–60 см длиной) жили в норах и в камени-
стых осыпях. Питались они насекомыми. Интересно, что у миллерозавра
тело стройное и рёбра обычные, тонкие — он вообще больше похож на
ящерицу варана.
Эвнотозавр
Происхождение черепах — одна из великих загадок природы. Первые
черепахи жили в триасе и были уже одеты панцирем и лишены зубов. Не-
давно в раннем триасе Китая нашли очень примитивную водную черепа-
ху одонтохелиса — с недоразвитым спинным панцирем и с зубами. Но от
кого произошли черепахи — неясно. У черепах в черепе нет окон, поэтому
их относят к анапсидам. Молекулярно-генетический анализ показал, что
черепахи близки к настоящим рептилиям — крокодилам и ящерицам.
На роль предка черепах уже очень давно выдвигают странную репти-
лию  — эвнотозавра («истинно южный ящер») из средней перми Юж-
ной Африки. У него очень широкие рёбра и короткое туловище — а ведь
панцирь черепах возник из расширенных рёбер (сверху одетых костными
щитками). Хвост длинный, лапки мощные  — эвнотозавр жил в норах и
рылся в земле. Голова у него угловатая, с короткой мордой, есть вырезка
внизу щеки. Зубы тупые. Эвнотозавр — мелкий ящер длиной около 30 см.
Наверное, он питался самой разной пищей: и червями, и растительно-
стью. Его предками могли быть миллеретиды. Подтверждением родства
эвнотозавра с черепахами может служить находка в раннем триасе Гер-
мании маленькой рептилии паппохелиса, промежуточной между эвно-
тозавром и одонтохелисом.
Мезозавры
В  начале  — середине пермского периода Атлантического океана не
было. Но между Южной Америкой и Южной Африкой плескалось не-
глубокое море-озеро Ирати. В  море жили всякие ракообразные, какие-
то черви. Рыб не было  — море было очень солёным, безжизненным на
Мезозавр

86 87
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
глубине. Вокруг моря-озера высились вулканы, росли леса из глоссопте-
рисов. Где-то далеко на юге ещё оставались ледники, вода в море-озере
оставалась прохладной. Из позвоночных в солёной воде обитали только
мелкие водные рептилии. Их назвали мезозаврами, «средними ящера-
ми». В длину мезозавр не больше метра. Он похож на маленького кроко-
дила. Но мордочка очень тонкая, а зубы длинные, как иголки, и торчат из
пасти во все стороны. Череп у мезозавра с одной парой нижних височных
окон. Рёбра утолщены  — так увеличивается вес тела и удобнее нырять.
Мезозавры питались беспозвоночными, например рачками, которых
фильтровали длинными зубами. Могли глотать и собственных детёны-
шей. Мезозавры — первые водные рептилии, хотя у них лапки не превра-
тились в ласты, а соединены перепонкой. Но жили они почти всё время
в воде. Самое удивительное  — мезозавры рождали живых детёнышей.
Похоже, что на берегах моря-озера негде было откладывать яйца. Оди-
наковые мезозавры найдены и в Южной Америке, и в Южной Африке.
Когда-то это стало одним из доказательств теории дрейфа континентов.
Ведь переплыть большой океан мезозавры не могли — значит, Атлантиче-
ского океана тогда не было.
Болозавры
В  1878 году Э.Д Коуп описал из ранней перми Техаса череп малень-
кой рептилии с одним нижним височным окном. Он назвал животное
болозавром. Коуп считал болозавра пеликозавром. Сейчас болозавров
относят к анапсидам, возможно, они родичи парейазавров. У  северо-
американского болозавра череп 3 см длиной. Он похож на небольшую
ящерицу-игуану. У  нас в Приуралье, возле города Белебей в Башкирии
нашли остатки болозавров, которых так и назвали — белебей. Белебей
Белебей
Болозавр
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Эудибам
был описан М.Ф. Ивахненко в 1973 году. Известны несколько черепов и
полные скелеты. К этому же роду может принадлежать гигантский (с че-
репом длиной до 18 см!) болозавр давлеткулия из местонахождения
Яман-Юшатырь в Оренбургской области. Недавно особые виды белебея
найдены в фауне Дашанкоу в Китае и в ранней перми Франции.
Длина черепа белебея до 7 см. Череп очень похож на череп раститель-
ноядных ящериц типа игуан, но имеет всего одно височное окно. Темен-
ной глаз и глазницы крупные. Зубы большие, своеобразной «уступчатой»
формы, косо посаженные (ось зуба идет поперёк оси челюсти немного
наискось). При закрытом рте верхние и нижние зубы соприкасались, как
лезвия ножниц, и затачивались друг об друга. Передние зубы типа резцов
позволяли отрывать кусочки растений, а задние настригали их. Животное
питалось растениями, возможно, даже свежими. Остальной скелет уди-
вительно похож на скелет современных крупных ящериц игуан. Длина
белебея могла быть до 50 см (а давлеткулии — до 1,5 м!). Вероятно, эти
болозавры жили целыми колониями в относительно удалённых от воды
местах, настригая зубами разнообразную растительность.
Из ранней перми Тамбаха в Германии известен необычный маленький
болозавр — эудибам («истинно двуногий»). У него очень длинные зад-
ние ноги. Вероятно, эудибам мог быстро бегать на задних ногах — впер-
вые в истории Земли. Позже такой способ передвижения стал обычным
для динозавров.
89
 КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
«Ночные губители» и «щекастые ящеры»
В  1938  году  из  среднепермских отложений реки  Мезень И.А.  Ефре-
мов  описал небольшого ящера, которого назвал никтеролетером  —
«ночным губителем». Ефремов считал это животное котилозавром. Поз-
же множество родичей никтеролетера нашли в средней — поздней пер-
ми Приуралья и Поволжья (башкиролетер, макролетер, эмеролетер).
Сейчас эту группу сближают с предками парейазавров. А  произошли
они, может быть, от животных типа сеймурий.
Никтеролетер — мелкое ящерицеобразное животное длиной до 30 см.
У  него огромные глазницы, глубокая ушная вырезка (вероятно, содер-
жавшая настоящую барабанную перепонку). Не исключено, что ящера
покрывала проницаемая железистая кожа. Обладал хорошим слухом и,
вероятно, мог издавать звуки (иначе зачем ему барабанная перепонка).
Из-за очень больших глаз Ефремов посчитал никтеролетера ночным жи-
вотным, охотником за мелкой добычей — так и назвал.
Питался никтеролетер мелкими беспозвоночными и, возможно, вод-
ной растительностью (водорослями). Обитал на побережьях водоёмов
среди каламитовых зарослей. По повадкам мог напоминать лягушек.
В  случае опасности никтеролетеры громко квакали и прятались в воду.
Эмеролетер
Никтеролетер
Макролетер
Рипейазавр
90
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Башкиролетеры и эмеролетеры выглядели примерно также. Эмероле-
теров в Котельниче (это возле города Киров) находили в виде свернув-
шихся калачиком скелетиков — похоже, они погибли в норках во время
спячки.
Макролетер, или «большой губитель» описан Г.И. Твердохлебовой и
М.Ф. Ивахненко в 1984 году. Череп макролетера около 10 см в длину,
треугольный, бугристый, с торчащими «щеками», крупными удлинённы-
ми глазницами (в их задней части могли располагаться участки челюстных
мышц или железы), большим теменным глазом. Ушная вырезка глубокая,
окружённая ямками для желёз. Зубы крупные и острые. Тело как у яще-
рицы, с недлинными ногами. Общая длина могла быть до 60 см. У ма-
кролетера была мягкая железистая кожа, острое зрение и слух (в ушных
вырезках находились барабанные перепонки). Это страшный хищник,
охотившийся за мелкой добычей — прежде всего, за молодью проколо-
фонов никтифруретов, колонии которых населяли берега лагун. Остатки
макролетера найдены и в средней перми Оклахомы в США — это доказы-
вает связь северных континентов того времени друг с другом.
В  Оренбургской области вместе с болозаврами белебеями жило
странное животное, рипейазавр. Его тоже нашёл и описал Ефремов
Парейазавры перми России
Scutosaurus
karpinskii
Scutosaurus
tuberculatus
Scutosaurus
itilensis
Deltavjatia Proelginia Obirkovia
vjatkensis permiana gladiator
91
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
в 1940  году. Длина  черепа  рипейазавра около 12  см, общая длина до
120 см. Череп низкий, треугольный, с костными разрастаниями в области
щёк. Зубы уплощённо-листовидные, с острыми боковыми зазубренны-
ми краями. Питался рипейазавр растительностью по берегам водоёмов.
Конечности у него сильные, шея необычно длинная. Череп плохо сохра-
нился, но по всем признакам рипейазавр — родич макролетеров и ник-
теролетеров. А ещё он может быть дальним предком парейазавров, или
«щекастых ящеров» поздней перми.
Парейазавры  — это группа примитивных пермских рептилий анап-
сид. Долгое время их считали родичами черепах, но новые молекулярные
данные сближают черепах с диапсидами. Таким образом, у парейазавров
может и не быть живых родственников. Парейазавр — «щекастый ящер».
У всех парейазавров щёки сильно разрослись в стороны (у кого больше,
у кого  — меньше) и покрыты торчащими наружу шипами. И из нижней
челюсти вниз тоже торчит пара шипов. Тело парейазавра толстое, округ-
лое, ноги короткие и очень мощные, лапы с тупыми когтями. Хвосты у
них обычно не очень длинные. У всех парейазавров на теле есть защита в
виде костных щитков-бляшек. Зубы у парейазавров в виде небольших за-
зубренных листочков — такими зубами можно отдирать листья растений
или водоросли. Парейазавры были разными по образу жизни: некото-
рые, как скутозавры, жили у воды, а вот южноафриканские парейазав-
ры, похоже, были более сухопутными. Находят их обычно целыми стада-
ми  — они жили вместе, обладали хорошим слухом и, наверное, могли
издавать какие-то звуки. Неясно, как была устроена их кожа. Одни учёные
считают, что у парейазавров шкура мягкая, толстая, с кожными железами,
как у жабы. Другие, наоборот, считают, что кожа была сухая и чешуйчатая,
как у черепахи. На шипах сидели роговые колпачки. У парейазавров не
было разделения между ротовой и носовой полостью, пищу им приходи-
лось глотать сразу, не разжевывая, так как пока пища была во рту, дыхание
было невозможно. Многочисленные нёбные зубы служили, вероятно,
для удержания пучков растений.
Самые древние парейазавры  — брадизавры, «медленные ящеры»
из средней перми Южной Африки. У  брадизавров «щёки» небольшие,
а  панцирь всего из одного ряда пластинок вдоль позвоночника. Бради-
завр ростом больше коровы. У нас в Котельниче нашли родича брадизав-
ра — дельтавятию. Дельтавятия — мелкий парейазавр с крупную свинью
92
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Буностег Брадизавр
размером. Череп у него весь в шипах и бугорках, причем у разных дель-
тавятий набор этих шипов и бугорков разный  — наверное, они отлича-
ли друг друга «в лицо». В Котельниче скелетов этих парейазавров очень
много. Возможно, они тонули в жидкой грязи в сезон дождей и погибали.
А может быть, умирали во время спячки — когда зарывались в сухой се-
зон в грязь, как крокодилы. Нашли и скелетики совсем мелких детёны-
шей. Дельтавятии жили по берегам водоёмов и, вероятно, могли далеко
путешествовать пешком — нашли цепочки их окаменелых следов. Бради-
завры жили в основном на суше — в водоёмах тогда обитали звероящеры
диноцефалы.
В конце пермского периода в Нигере (в Африке) жил совсем необыч-
ный парейазавр  — буностег. У  него на черепе сверху торчат округлые
костные шишки, как рога. Самое необычное в буностеге — это его ноги.
Они очень длинные для парейазавра и, похоже, ящер мог ходить на пря-
мых ногах — как млекопитающие. Буностеги обитали в оазисах среди пу-
стыни и, если оазис высыхал, должны были идти к другому оазису. Навер-
ное, поэтому ноги у них так устроены — приспособление к долгой ходьбе.
У  более поздних парейазавров «щёки» становятся очень широкими,
а панцирь покрывает большую часть тела. Африканских парейазавров
когда-то описал ещё Ричард Оуэн. Они дожили почти до самого конца
пермского периода. Их черепа находят от пустыни Карру до Танзании и
Замбии. В России парейазавров впервые нашёл В.П. Амалицкий. Русским
парейазаврам дали название скутозавр  — «щитоящер». Скутозавры
найдены в знаменитом местонахождении Соколки на берегу Малой Се-
93
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
верной Двины. Это крупные животные,
длина их черепа от 20 до 40 см, общая
длина до 3–3,5 м. Тело коренастое, по-
звонки с высокими остистыми отрост-
ками, особенно в плечевой области.
Панцирь в виде шейного щита и отдель-
ных туловищных  бляшек (отсюда на-
звание  — «щитоящер»). У  самых круп-
ных особей панцирь слабый  — может
быть, они жили в воде, или при таких
размерах он им был уже не нужен? В от-
личие от африканских парейазавров,
у скутозавров глазницы относительно
крупные. Ноги у скутозавров мощные,
Сплошной задние, возможно, распрямлены, как у
панцирь млекопитающих. Найдены скутозавры
в поздней перми Архангельской обла-
Антодон сти и Татарстана. Для скутозавра извест-
ны остатки очень крупных особей. Фор-
мально они не описаны, но могли быть раза в полтора-два крупнее обыч-
ных (речь идёт о костях конечностей). Мелкого скутозавра из более древ-
них позднепермских отложений в Татарии часто называют проэлгинией.
По-видимому, скутозавры населяли пресные водоёмы позднепермской
эпохи, но вымерли до её окончания. Из пограничных пермо-триасовых
слоёв в России они не известны. Родственные скутозавру парейазавры
найдены и в поздней перми Китая.
В  Южной Африке жили очень мелкие (до метра длиной), но сильно
бронированные парейазавры  — антодоны и пумилопареи. У  антодо-
на панцирь из звёздчатых бляшек покрывает всю спину и бока, бляшки
срослись между собой. Раньше думали, что такие мелкие парейазавры —
предки черепах. В  средней перми Южной Америки тоже нашли мелко-
го (с телёнка ростом) сильно бронированного парейазавра — провело-
завра.
Элгинии  — карликовые (меньше метра длиной) необычные парейа-
завры. Долгое время был известен только один представитель — сама эл-
гиния из самых поздних слоёв поздней перми Шотландии. Нашли её ещё
94
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
в XIX веке. У неё очень «шипастый» череп, но при этом нет таких «щёк»,
как у других парейазавров. Особенно длинные шипы растут на заднем
крае черепа, образуя своеобразные рога. Скелет плохо известен, панцирь
был слабо развит. Элгинии жили в оазисах посреди пустыни. Наверное,
по образу жизни они похожи на пустынных ящериц, но кормились, ско-
рее всего, водорослями в воде. В 2005 году наши палеонтологи В. В. Бу-
ланов и О.В. Яшина описали родственника элгиний из местонахождения
Обирково в Вологодской области. Длина черепа обирковии могла быть
около 15 см. Неизвестно, были ли у неё длинные рога на затылке. Внеш-
не это коренастое существо с шипастой головой могло напоминать жабо-
видных ящериц. Однако, как и другие парейазавры, обирковии должны
были жить не в пустыне, а вблизи от мелких водоёмов, поскольку в их
питание, вероятно, входили в основном водоросли.
В  1940 году И. А. Ефремов описал из ишеевской фауны череп очень
необычного существа  — лантанозуха. Название означает «загадочный
крокодил»  — непонятно, кому он приходится родственником, рептилия
это или амфибия. Череп напоминал плоскую шипастую тарелку с дырка-
Лантанозухии
Lanthanosuchidae
Lanthanosuchus watsoni
Ишеевская фауна
Lanthaniscus efremovi
Мезенская фауна
Chalcosaurus rossicus
Ишеевская фауна
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
ми. Ефремов предположил, что такие существа — промежуточная между
амфибиями и рептилиями группа, для которой он предложил название
батрахозавры, то есть «лягушкоящеры». Сейчас их считают родственника-
ми парейазавров и макролетеров. Череп очень плоский, весь покрыт яче-
истой скульптурой, с костными шипами на щеках и на затылке. Есть височ-
ные отверстия и «дырки» впереди и ниже глазниц. Теменной глаз очень
крупный. Полости среднего уха нет, возможно, животные были глухими.
Зубы мелкие, острые, мелкие зубы покрывают нёбо. Скелет плоский, с ко-
ротким телом и недлинными ногами. Вероятно, кожа была мягкой и слизи-
стой, а в подглазничных ямках могли находиться солевыводящие железы.
Возможно, тело было покрыто кожной бахромой — для маскировки и до-
полнительного дыхания в воде. Внешне, вероятно, животное напоминало
саламандру с уплощённым телом. Шкура голая, как у настоящих амфибий.
Черепа у лантанозухов до 25 см длиной, общая длина могла быть больше
метра. С учётом очень плоского черепа, глаза должны были торчать, как у
лягушек.
Образ жизни лантанозуха неизвестен. Существует предположение, что
лантанозухи жили в мелких, возможно, солёных озёрах и прудах. В  та-
ком случае, основу их питания могли составлять раковинные рачки и дру-
гие беспозвоночные. А может быть, лантанозухи обитали на суше в под-
леске и питались наземными членистоногими.
Ближайшие родичи лантанозуха  — мелкие мезенские лантаниски и
огромный халькозавр из той же ишеевской и малокинельской фауны. Воз-
можные предки лантанозухов жили в начале перми в Северной Америке.
Ещё одни родичи парейазавров — проколофоны. Проколофоны по-
хожи на ящериц, но вместо височных окон у них челюстные мышцы по-
мещались в задней части огромных глазниц. Больше всего проколофонов
жило в триасе, но предки их появились уже в начале пермского перио-
да в Северной Америке. Это были мелкие ящерицеподобные создания
с зубами-колышками. В середине пермского периода проколофоны по-
явились в Восточной Европе. Это никтифрурет — «ночной вор». Описан
И.  А. Ефремовым  в 1938  году из среднепермских отложений реки Ме-
зень. Никтифрурет — мелкое животное, длиной около 30–40 см, внеш-
не похож на  ящерицу. Глазницы огромные (глазница расширена назад
для крепления челюстной мускулатуры, сам глаз был не очень большой),
большое отверстие теменного глаза. Возможно, имелась солевая железа
96
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Никтифруреты
возле ноздри. Ефремов считал никтифрурета ночным животным (отсю-
да название). Крыша черепа покрыта мелкими косточками-остеодерма-
ми — это предполагает наличие чешуи. Не исключено, что никтифрурет
был растительноядным и питался водорослями. С другой стороны, он мог
питаться и насекомыми. Обитал огромными стаями по берегам солёных
водоёмов, по образу жизни мог напоминать современных морских игуан.
Молодью никтифруретов питались макролетеры.
В Южной Африке проколофоны появились в конце пермского перио-
да, но совсем другие — это оуэнетты. У оуэнетт круглая высокая голова,
а тело — как у ящерицы. Глазницы огромные — опять же за счёт места для
челюстных мышц. Была барабанная перепонка, значит, оуэнетты могли
слышать и издавать звуки. Как и у других пермских проколофонов, зубы
в виде колышков — то есть питались они насекомыми. Похожие на оуэ-
нетт проколофоны у нас появились тоже в самом конце перми. Триасо-
вые проколофоны стали растительноядными — у них зубы расширились и
были пригодны для перетирания растений. Они вымерли в конце триаса,
не выдержав конкуренции с «настоящими» рептилиями — диапсидами.
Настоящие рептилии
У всех современных рептилий, кроме черепах, два височных окна. Все
они происходят от какого-то общего предка, жившего в каменноугольном
периоде. Предок мог быть похожим на представителя капторинид прото-
ротириса. У некоторых древних рептилий нижнее окно исчезло — зарос-
ло, чтобы усилить место крепления нижней челюсти, или превратилось в
открытую вниз вырезку, чтобы вместить челюстные мышцы. Такое бывает и
у современных ящериц.
97
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Скелет ареосцелиса (из книги
С. Виллистона, 1925) и его
реконструкция (без возможной
летательной перепонки)
Один из самых древних подобных яще-
ров — ареосцелис из ранней перми Северной
Америки. У него только одно височное окно —
верхнее, зубы мощные, острые. Шея и ноги
длинные, длинные пальцы на лапах. Похоже,
ареосцелис жил на деревьях. Чем он питал-
ся  — непонятно, может быть, крупными на-
секомыми. Раз у него такие длинные и тонкие
лапы, то, может быть, между лапами и тулови-
щем была натянута перепонка, и ареосцелисы
планировали с дерева на дерево. Размеры у
него средние — общая длина около 60 см. Ро-
дичи ареосцелисов найдены и в ранней перми
Европы.
Одно височное окно было еще у одной
группы пермских ящеров  — у вейгельтизав-
ров. У них затылок разросся в шипастый «во-
ротник», отчего череп немного похож на череп
Вейгельтизавр хамелеона. Первым описали целурозаврава
из поздней перми Мадагаскара. Вначале был
98
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
известен только череп, но чуть позже, в 1930 году, в поздней перми Гер-
мании нашли скелет небольшого ящера с похожим черепом. Его назвали
вейгельтизавром. Возле скелета вейгельтизавра на камне отпечатались
какие-то длинные тонкие косточки, похожие на плавник рыбы. Палеон-
толог, изучавший находку, так и решил — это плавник крупной рыбы, слу-
чайно попавший в захоронение вместе со скелетиком ящера. И только в
1970-х годах обнаружили, что эти косточки — часть скелета вейгельтизав-
ров! Эти косточки поддерживали летательную перепонку, как у современ-
ной ящерицы летучего дракона. Только у летучего дракона «крылья» — это
рёбра, а у вейгельтизавров какие-то окостенения, возможно, кожные, но
не рёбра. Они собраны в пучки в передней части спины. Сходство с лету-
чим дракончиком и другими планирующими диапсидами — конвергент-
ное. Сейчас считают, что целурозаврав и вейгельтизавр  — один и тот же
ящер, живший и на Мадагаскаре, и в Германии. Такие ящеры длиной до
40 см планировали с дерева на дерево в погоне за насекомыми. «Кры-
лья», обтянутые перепонкой, были ярко окрашены, как у бабочек. У  нас
в поздней перми жили похожие ящеры, которых назвали раутианиями
в честь известного нашего палеонтолога Александра Раутиана. Раутиании
могли быть современниками скутозавров и иностранцевий, но жили где-
то далеко от воды, наверное, в светлых хвойных лесах.
Из рептилий с двумя височными окнами одной из самых древних мо-
жет быть лантанолания. Ещё во время первых раскопок в Морознице
был обнаружен скелет мелкой рептилии, который посчитали скелетом
«пеликозавра» мезенозавра. Череп скелета был скрыт в породе и отпре-
парирован лишь недавно. Тогда выяснилось, что животное имело два ви-
сочных окна и никак не может быть мезенозавром. Два височных окна
обычно имеют «настоящие» рептилии  — диапсиды. То есть незнакомец
оказался родичем ящериц и, возможно, динозавров. Животное назвали
Лантанолания
99
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ
Юнгина
Клавдиозавр
Ховазавр
лантаноланией  — в примерном переводе «скрытой ящерицей». Череп
лантанолании не более 2 см длиной, а общий размер рептилии — около
25 см. Внешне, вероятно, лантанолания мало отличалась от современных
ящериц. И образ жизни вела такой же: ловила насекомых.
Вместе в целурозавравами в поздней перми Мадагаскара нашли мно-
го других диапсид. Раньше всех пермских диапсид называли эозухиями,
«первыми крокодилами». Самая известная эозухия — юнгина из поздней
перми Южной Африки. Она похожа на маленького, в полметра длиной,
крокодильчика с острой мордой. Такие же эозухии жили и на Мадагаска-
ре. Но, кроме них, там нашли и водных эозухий. Например, у метрового
ховазавра тело как у ящерицы, а хвост очень длинный и высокий, точно
весло. Жил ховазавр в воде и питался мелкой живностью. Чтобы нырять,
он глотал мелкие камешки, как делают сейчас крокодилы. А  вот полу-
метровый клавдиозавр в воде грёб конечностями: они у него широкие и
с перепонками. Клавдиозавр может быть дальним предком знаменитых
мезозойских морских ящеров плезиозавров.
Самые примитивные ящерицы найдены в поздней перми Южной Аф-
рики — например палигуана и палеоагама, обе до 30 см длиной. Эти
ящерицы жили на деревьях и питались насекомыми.
100
ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ ТЕТРАПОДЫ
Палигуана
«Правящие ящеры»
Самые развитые из «настоящих» рептилий  — это архозавры, или
«правящие ящеры». Сейчас из них уцелели только крокодилы, но в эту
группу входят и динозавры, и летающие птерозавры, и некоторые дру-
гие ящеры. На самом деле птицы — это тоже архозавры, вернее их по-
томки (птицы ведь произошли от динозавров).
Предки архозавров впервые появились в пермском периоде. Они отли-
чаются от других диапсид особенностями строения черепа и конечностей.
Этих предков архозавров называют проторозаврами, «первоящерами».
Они похожи на крупных (до 2 м длиной) длинношеих и длинноногих хищ-
ных или всеядных ящериц. Проторозавр жил в конце пермского периода
на территории нынешней Западной Европы. Обитал он в пустынях и хвой-
ных лесах, а по образу жизни был похож на ящериц варанов. Задние ноги у
него длиннее передних, и ящер мог недолго бегать на двух ногах. Похожие
на проторозавра мелкие ящеры найдены и в поздней перми Африки.
У нас в Татарстане нашли позвонки и кости ног какого-то ящера, похоже-
го на проторозавра. Его назвали эоразавром. Долгое время думали, что
это тоже проторозавр. Сейчас, изучив найденные кости заново, решили,
что этот ящер ближе к более поздним архозаврам, которых раньше называ-
ли текодонтами, или «ячеистозубыми». У них все зубы сидят в лунках, а не
крепятся к челюстям, как у ящериц. Как выглядел эоразавр, пока непонятно.
Возможно, он был похож на ящерицу с крупной головой и длинными лапа-
ми. Питался он мелкой живностью.
Самые древние из настоящих текодонтов называются протерозухия-
ми («первокрокодилами»). Они находятся в основании ветви, ведущей к
истинным архозаврам (крокодилам, динозаврам). Череп у них длинный,
низкий, с резко изогнутым вниз кончиком верхней челюсти. Так удобнее
хватать добычу с толстой и мягкой шкурой  — звероящеров и амфибий.
101
КТО ЕСТЬ КТО В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ

Проторозавр
Архозавр
У  всех архозавров есть предглазничное окно, в котором располагались,
похоже, челюстные мышцы. Тело у протерозухов крокодилоподобное. Ко-
нечности пятипалые, широко расставлены, как у ящериц. Хвост длинный.
Впервые протерозухи появились в конце пермского периода, дожили до
середины триаса. Большинство из них — полуводные хищники, охотни-
ки за мелкими позвоночными и рыбой. Некоторые представители могли
СИНАПСИДЫ:
ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ПЕЛИКОЗАВРЫ И ТЕРАПСИДЫ
Одно из важных различий между высшими позвоночными — окна, от-
верстия в височной части черепа. У части из них окон так и не возникло —
мы называем их анапсидами. Другая ветвь обладала двумя (верхним и
нижним) окнами — это все известные нам современные рептилии-диап-
сиды («двухоконные»), включая птиц. О них мы уже рассказали. Наконец,
у третьей группы окно было только одно (у человека и других млекопита-
ющих такое окно образует скуловую дугу) — нижнее. Их назвали синап-
сидами. Это означает «с одним окном». Впрочем, нет уверенности, что
все синапсиды относятся к одной группе.
Родословная синапсид (автор пользуется не общепринятой системой,
а классификацией по М.Ф. Ивахненко)
Мел 146–65

МЕЗОЗОЙ
быть охотниками за достаточно крупной добычей. Самый древний про- Юра 200–146 Аномодонты

терозух — архозавр. Он описан академиком Л.П. Татариновым из самых Триас 251–200 Диноморфы и
верхних горизонтов перми Владимирской области (Вязники) в 1960 году. Звер

ты
Череп архозавра высокий, зубы мощные, слабо изогнутые, длина чере-

алы
299–251

одон
па до 40 см, общая длина взрослых особей до 2 м. Это животное было

ф
оце

Цин
наземным охотником за крупной добычей. В самом конце перми в Вос-

Тер
Офиакодонты
точной Европе уже нет горгонопсов, и архозавр занял место крупнейшего и казеиды

ПАЛЕОЗОЙ

ПЕРМЬ
хищника — охотника за дицинодонтами. Интересно, что триасовые про-
терозухии вначале были мелкими и питались, видимо, рыбой и мелкой Терозавры
живностью. Только в середине триаса среди них появились крупные охот-
ники, подобные архозавру.
Терапсиды
Сфенакодонты
Карбон 359–299
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Варанопс
Офиакодон
Эллиотсмития
Пеликозавры: офиакоморфы
Самых первых синапсид назвали пеликозаврами — «шлемочерепны-
ми». Древнейшие из известных пеликозавров найдены в угольных отло-
жениях среднего карбона Канады. На самом деле ясно, что в то время
таких животных было много, но большинство из них обитало далеко от
угольных болот, и их кости до сих пор не попали в руки учёных.
Первых пеликозавров выделяют в группу офиакодонтов («змеезубов»).
Это длинномордые ящерицеобразные хищники, похожие на современных
варанов. Такие ящеры могли охотиться на крупных насекомых и мелких поз-
воночных. Мы называем этих созданий «ящерами», потому что по облику
они более всего походили на ящериц. Скорее всего, они были холодно-
кровными, то есть температура их тела не очень отличалась от температу-
ры окружающей среды. Эта линия продолжалась и в начале следующего,
пермского, периода, в финале превратившись в огромных четырёхметро-
вых полуводных хищников или падальщиков. Интересно, что раннеперм-
ские офиакодонты могли быть относительно теплокровными.
Представители родственной офиакодонтам группы варанопсеид так и
остались мелкими и средними наземными хищниками, которые дожили
104
Пеликозавры и терапсиды
Эотирис
Казея
Котилоринх
до начала поздней перми. Варанопсеиды названы так из-за поверхност-
ного сходства с теми же варанами — их название можно перевести как
«вараномордые». Последние из варанопсеид — эллиотсмития из позд-
ней перми Южной Африки и среднепермский мезенозавр из Архангель-
ской области. У эллиотсмитии на спине были мелкие костные бляшки.
Жили эллиотсмитии в норах семейными группами — так и погибали, если
нору заливало наводнением. Через 260 миллионов лет их скелетики на-
ходят палеонтологи.
Ещё одна необычная ветвь примитивных пеликозавров — казеиды.
Эти мелкоголовые тяжеловесные твари известны из ранней и средней
перми. Они найдены в Северной Америке и Европе, в том числе и у нас в
Архангельской области. Общее строение тела у них, как у толстой грузной
ящерицы, но голова очень маленькая и на короткой шее, а лапы очень
мощные. Зубы казеид листовидные. Такие животные, вероятно, питались
живой или гниющей водной растительностью. Поздние казеиды (коти-
лоринхи) достигали 6 м в длину и обитали на берегах и в воде солёных
озёр. Последний представитель казеид — эннатозавр, живший в самом
начале средней перми на берегу мелкого моря в нынешней Архангель-
105
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Пеликозавры и терапсиды

ской области. Самые первые казеиды были мелкими и всеядными или Основное отличие сфенакодонтов от других пеликозавров – отогнутая
хищными. Это эотириды, жившие как в Северной Америке, так и на тер- пластинка в углу нижней челюсти. Пластинка, вероятно, имела какое-то
ритории России. Причём в России они дожили почти до средней перми. отношение к восприятию звуков, поскольку у млекопитающих эти костные
структуры образовали в итоге внутреннее ухо. У первых синапсид (да и у
Слух и обоняние под парусом прочих примитивных наземных позвоночных) органы слуха были плохо
Все ранее рассмотренные удивительные животные могут и не принад- развиты. Важнейшая из слуховых косточек, стремечко, у них входила в
лежать к нашей ветви развития. Наши несомненные предки появились в состав основания черепа. Эта массивная кость вряд ли хорошо проводи-
палеонтологической летописи тоже в конце карбона. Их называют сфе- ла звук. Обычные четвероногие того времени воспринимали вибрации
накодонтами. почвы, прижимаясь к земле головой и всем телом. Сфенакодонты были
хищниками. Притом их голова была обычно приподнята над землёй, по-
скольку лапы у этих активных охотников стали относительно длинными.
Самка, самец и детёныш Именно поэтому у сфенакодонтов стал формироваться слуховой аппа-
диметродона рат на нижней челюсти. Вероятно, они могли как-то воспринимать звуки
(возможно, за счёт вибрации отогнутой пластины нижней челюсти).
У большинства сфенакодонтов высокие черепа. Это нужно для того,
чтобы вместить корни довольно длинных верхних «клыков», но не толь-
ко. Дело в том, что у сфенакодонтов, похоже, была крупная носовая по-
лость и острое обоняние. Впоследствии это секретное оружие получило
наивысшее развитие у терапсид и млекопитающих.
Поздние сфенакодонты достигали почти 5 м в длину. Самый извест-
ный из них — диметродон из ранней-средней перми Северной Америки
и Германии. Диметродон обладал очень высокими остистыми (верхни-
ми) отростками туловищных позвонков. При жизни между ними была
натянута перепонка-парус, позволявшая регулировать температуру тела.
Сфенакодонты Верхушки позвонков торчали из перепонки и были покрыты роговыми
чехлами. Сфенакодонты выглядели как огромные большеголовые яще-
Диметродон рицы с парусом на спине. Интересно, что в палеонтологической летописи
можно отследить развитие «паруса» от сфенакодона с высокими ости-
стыми отростками до ктеноспондила с невысоким, но ясно выраженным
«парусом». А диметродоны — это вершина развития парусных сфенако-
донтов.
Голова Кости большинства сфенакодонтов обнаружены в красноцветных тол-
диметродона щах Юга Северной Америки, где богатая растительность окаймляла лагу-
ны мелководного моря.
Ктеноспондил Особую группу составляли родственные сфенакодонтам эдафозав-
ры  — тоже «парусные» пеликозавры, но, по-видимому, растительнояд-

106 Сфенакодон 107

СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Пеликозавры и терапсиды

ные, с маленькой головой и перетирающими зубами. Их «парус» нёс по- Лабиринтодонт

перечные отростки, что увеличивало его площадь. У эдафозавров длинное или современный крокодил
туловище и короткие ноги. Они медленно ползали по берегам водоёмов. Низкоходное животное,
Именно сфенакодонты дали начало терапсидам — группе, предковой у которого верхняя челюсть
для млекопитающих. Конечно, диметродон не мог быть предком терап- поднята при открытой пасти
сид. На эту роль претендуют хаптодусы — некрупные (до 2 м в длину)
беспарусные сфенакодонты. Скелеты хаптодусов обнаружены в позднем Примитивные пеликозавры,
карбоне — ранней перми Европы и Северной Америки. Они жили в ка- парарептилии
менноугольных болотистых лесах, где питались рыбой и наземными поз- Низкоходное животное, которое
воночными. Не исключено, что терапсиды отделились от хаптодусов ещё поднимает вверх и череп,
и нижнюю челюсть
в карбоне. И сразу же отправились осваивать сушу за пределами болот,
«выпав» из палеонтологической летописи. Один из самых близких роди-
чей терапсид — хаптодус катлерия из ранней перми Северной Америки.
Сфенакодонты
Нижняя челюсть открывается
Эдафозавр
вниз, но затылок скошен вперёд,
передние ноги слегка расставлены
в стороны, шея приподнята
Палеогаттерия —
самый известный
из хаптодусов
Горгонопсы
Нижняя челюсть очень широко
открывается вниз, шея прямая,
затылок скошен назад, передние
ноги могут выпрямляться

Диноцефалы
Шея поднята вверх, морда резко
опущена вниз, затылок сильно
скошен назад

Схема, показывающая, как расположен

затылок и как открывается пасть
у разных четвероногих
Катлерия
108 109
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Интересно, что у сфенакодонтов затылок наклонён вперёд, то есть им
приходилось поднимать голову вверх из положения с растопыренными
ногами. А вот у ранних терапсид затылок наклонён назад — голова была
направлена мордой чуть вниз. Значит, терапсиды обычно ходили на полу-
выпрямленных ногах.
Терапсиды и провал Олсона
Непосредственные предки терапсид до сих пор не найдены. В середине
пермского периода выделяют так называемый провал Олсона, получив-
ший своё название в честь американского палеонтолога Эверетта К. Ол-
сона (друга И.А. Ефремова). Из этого промежутка времени, длившегося
пару миллионов лет, практически не известны фауны наземных позвоноч-
ных, хотя именно в это время должны были появиться первые терапсиды.
Сам Олсон пытался заполнить этот провал. В 1950–1960-х годах в «сред-
непермских» песчаниках Оклахомы он обнаружил разрозненные остат-
ки довольно богатой фауны наземных позвоночных. Самыми заметными
её представителями были огромные казеиды, но часть находок Олсон
описал как древнейших представителей терапсид, притом весьма разно-
образных. К сожалению, позднейшие исследователи переизучили наход-
ки Олсона и не обнаружили среди них никаких терапсид — все остатки
принадлежали казеидам и (возможно) другим пеликозаврам. Хотя со-
мнения всё же остаются.
Первым представителем терапсид часто называют тетрацератопса
(«морда с четырьмя рогами»). Он жил в ранней перми Техаса вместе с ди-
метродонами и прочими пеликозаврами. Известен только один череп дли-
ной 10 см. Это короткомордое большеглазое хищное животное обладало
шестью «рогами» (выростами черепа) — на носу, над глазами и в углах ниж-
ней челюсти. Поскольку найден только
один череп, споры о родстве тетрацера-
топса с терапсидами продолжаются.
Все прочие находки терапсид проис-
ходят из слоев выше провала Олсона.
Это середина пермского периода, око-
ло 270 миллионов лет назад. Вообще
пермский период, несмотря на его не-
Тетрацератопс большую (примерно 50 миллионов
110
Пеликозавры и терапсиды
лет) продолжительность, чрезвычайно богат событиями. Похоже, темпы
эволюции тогда были очень высоки. Суша была разделена на два конти-
нента (северную Лавразию и южную Гондвану), центр Гондваны покрыва-
ли пустыни, окраины континентов занимали мелководные моря. С гор к
морям текли многочисленные реки. В отсутствие настоящих трав (которые
закрепляют почву корнями) они разливались на многие километры в ши-
рину, образуя совершенно необычные ландшафты. В мелкой воде росли
хвощи каламиты, их упавшие стволы гнили целыми пластами. На возвы-
шенностях поднимались леса из голосеменных и плаунов. Тогдашние го-
лосеменные Лавразии и Гондваны имели очень сходное внешнее строение
листьев, хотя и принадлежали к совершенно разным отрядам. В лагунах
мелкого моря, покрывавшего Европу и доходившего на востоке почти до
Уральских гор, откладывались медистые песчаники. Реки приносили туда
кости обитателей болотистой суши, и кости сами становились медной ру-
дой. В  таких условиях и обитали самые ранние (из известных нам!) те-
рапсид. Их остатки обнаружены в Южной Африке, Западном Приуралье
и Китае, а недавно ещё и в Южной Америке, где существовали похожие
ландшафты.
Самый примитивный представитель терапсид недавно был описан из
средней перми Китая. Его назвали раранимом, «редким животным». Из-
вестна только передняя половина черепа, общая длина которого могла
достигать 17–18 см. Череп очень напоминал череп сфенакодонтов, но
обнаружены и существенные отличия. Впрочем, этот некрупный хищник
предком терапсид быть не мог. В фауне Дашанкоу, из которой он происхо-
дит, рядом с ним жили и настоящие, хотя весьма примитивные терапсиды.
Эотерапсиды
Первые остатки той группы живот-
ных, которых позднее назвали терап-
сидами, были добыты из медных руд-
ников Приуралья. Собственно, о  на-
ходках костей упоминали уже иссле-
дователи XVIII века. Впервые научное
описание таких находок сделал про-
фессор Степан Куторга в 1838 году.
Удивительно, но он приписал найден- Рараним
111
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

ные кости конечностей млекопитающим. Несколько позднее остатки не-

обычных рептилий нашлись в пермских слоях плато Карру в Южной Афри- Биармозух, или эотитанозух,
ке. Описавший их Ричард Оуэн предположил, что это родственники кроко- или ивантозавр
дилов. Как мы знаем теперь, Куторга был ближе к истине.
Взрослое животное
Первых терапсид часто выделяют в особую группу эотерапсид. В неё вхо-
Биармозух
дят хищные и растительноядные диноморфы (диноцефалы или дейно- Чудинова
цефалы и горгодонты) и растительноядные аномодонты. Для них ха-
рактерно развитие разных типов зубного аппарата с первыми попытками
создать вторичное мягкое нёбо, позволяющее одновременно есть и ды-
шать. Так, у диноцефалов формировался высокий носоглоточный жёлоб и
очень мощные птеригоидные отростки на нёбе, отсекавшие закрытую пасть
от дыхательных путей.

УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

Диноцефалы — от Перми до Претории и обратно Альраузух
Первые найденные остатки терапсид принадлежали диноцефалам, или Биармозух молодое животное

дейноцефалам, то есть «страшноголовым». Такое название этим животным

дал Оуэн, поражённый толщиной костей черепа найденных образцов. Са-
мыми примитивными диноцефалами считают хищных биармозухий. Они
были открыты в 1960 году в пермских отложениях вблизи города Очёр в Титанозух
Джонкерия
Пермской области. Обнаруженная там фауна до появления китайских на-
ходок была самой древней из известных терапсидных фаун. Описание
очёрской фауны сделал П.К. Чудинов, ученик И.А. Ефремова. Он выделил
три очёрских рода очень примитивных хищных терапсид: биармозуха,
эотитанозуха и ивантозавра. У последнего, описанного в 1980 году, дли-
на черепа достигала 70 см! Сам биармозух был размером с крупную собаку.
Сейчас преобладает мнение, что все три рода — стадии развития одного
вида, собственно биармозуха. У биармозухов длинные конечности, строй-
ное телосложение, крупные верхние клыки, животное сходно одновремен-
но и с крупной кошкой, и с ящерицей. Череп очень напоминает череп сфе- Другие группы диноцефалов, вероятно, имеют южное происхождение.
накодонтов (Ефремов, увидав череп эотитанозуха, воскликнул: «Это насто- Примитивнее прочих всеядные титанозухии с длинной мордой и круп-
ящий пеликозавр!»). Они охотились в болотах, много времени проводили ными клыками. Титанозух — «титанический крокодил», так его назвал
в воде. Причём молодь была более сухопутной, чем взрослые. Добычей им Ричард Оуэн. Из Карру известны три рода этих необычных животных (из
служили растительноядные эстемменозухи, о которых расскажем чуть поз- них джонкерия достигала размеров небольшого носорога), а из Приура-
же. Биармозухии пока известны только из средней перми Приуралья. лья — тоже три, но принадлежащих к двум семействам.

112 113
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

Пампафонеус Молодой титанофонеус

(Бразилия)
Австралосиодон
(Южная Африка)
Нотосиодон Скульптурная реконструкция
(Казахстан) скелета титанофонеуса
(Палеонтологический музей, Москва)

Сиодон
Микросиодон (Татарстан) Археосиодон (Очёр,
(Удмуртия) Пермская область)

Сиодоны
Антеозавры
Уральские сиодоны и археосиодоны — некрупные (с черепом до
30  см длиной) всеядные и рыбоядные животные с низким черепом и
крюкообразными клыками. Недавно из «средней» перми Южной Аме- Титанофонеус
рики описан хорошо сохранившийся череп сиодона пампафонеуса, Антеозавр взрослый
Титанофонеус
очень сходного с нашими приуральскими сиодонами. Южноафриканская молодой
джонкерия при длине черепа около 55–70 см могла быть всеядной, хотя
внешне напоминала бегемота. У неё очень массивные конечности, длин-
ное тело и очень короткий хвост, для прочих титанозухов скелет неизве-
стен вообще.
Диноцефалы составляли основу более поздних среднепермских фаун.
Антеозавры — хищные диноцефалы и одни из самых крупных терапсид
вообще. Длина черепа африканского антеозавра достигала 80 см! У него
мощное утолщение на лбу, высокий череп и чудовищные резцы и клыки.
Из Приуралья известны три вида титанофонеусов, сходных с антеозав- Синофонеус
ром, но более мелких, с черепом до 60 см в длину, хотя Ефремов находил
в Ишеево обломки от черепов длиной до 80 см. Они относятся к следу-

114 115
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

ющей стадии развития терапсидных фаун — так называемой ишеевской Мосхопсы

фауне. Эта фауна была описана из Татарии И. А. Ефремовым и Ю. А. Орло- «бодаются»
вым в 1930-х годах. Академик Юрий Александрович Орлов долгое время
был директором Палеонтологического института в Москве. Он занимал-
ся в основном древними млекопитающими, но изучал и звероящеров.
Первоначально из Ишеева описали два скелета титанофонеусов — один
некрупный, метра три длиной (он в Палеонтологическом музее лежит на
песчаниковой плите в том виде, как его нашли), а второй — огромный,
с черепом около 60 см. Орлов назвал крупного ящера долиозавром,
позднее его переименовали в долиозавриска. М. Ф.  Ивахненко пока-
зал, что это молодой и старый титанофонеусы, что сразу и предполагал
Ефремов. Ишеевская фауна на юг доходила до Оренбуржья и Северного
Казахстана. Близкий к титанофонеусу синофонеус обнаружен в Китае в
более древней фауне Дашанкоу. Антеозавры были довольно легко сло-
жены и по образу жизни могли напоминать крокодилов (хотя этому как
будто противоречит высокий узкий череп).
Растительноядные диноцефалы — так называемые тапиноцефалы.
У большинства из них короткий высокий череп с утолщённой крышей,
мощные резцы с «пяткой» (ступенькой на задней поверхности), кото-
рыми, вероятно, животные могли пережёвывать пищу. Больше всего та-
пиноцефалов обнаружено в Южной Африке. У нас известен лишь один
Мормозавр
род  — улемозавр из Ишеево, довольно примитивный представитель
и струтиоцефал
группы, мигрант с юга. Описал его в 1938 году выдающийся русский па-
леонтолог Анатолий Николаевич Рябинин. Существует гипотеза, что та-
пиноцефалы могли питаться гниющими стволами каламитов, которые
накапливались в лагунах и заводях.
Толстые кости крыши черепа диноцефалов остаются загадкой. Неко- стороны ноги, округлое тело и короткий хвост. Они не похожи ни на одно
торые авторы считают, что такие разрастания, до 30 см в толщину, мог- из современных животных. Возможно, такое телосложение способство-
ли служить для внутривидовой борьбы — то есть, тапиноцефалы «бода- вало уменьшению потерь тепла. Некрупная голова высоко приподнята на
лись», как бараны. Недавно исследовали мозговую полость тапиноцефа- толстой, но подвижной шее. При этом морда опущена вниз — они по-
ла мосхопса: при жизни, судя по расположению мозга и внутреннего уха, едали что-то, что лежало на земле. Самые крупные тапиноцефалы имели
он держал голову мордой вниз. Из этого, а также из очень прочного стро- череп до 50 см и более в длину, с общей длиной до 3 м. Струтиоцефал,
ения всех внутренних образований черепа, сделали вывод, что мосхоп- с черепом до 80  см длиной, был похож на бегемота с длинным телом
сы всё-таки «бодались» лбами. Но, вероятно, такие утолщения черепа, и короткими толстыми ногами. Череп у него длинный, как клюв у утки.
пронизанные сосудами, покрытые относительно мягкой кожей служили На лбу — костный вырост. Такие звероящеры, скорее всего, не бодались,
и для отвода лишнего тепла. У тапиноцефалов мощные расставленные в а толкались лбами.

116 117
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

Особняком среди диноцефалов стоят Горгодонты — бегемоты и саблезубые

дейтерозавры. Эти родичи тапиноцефалов тигры палеозоя
имели крупные клыки и вполне могли быть Другая группа эотерапсид — горгодон-
всеядными. Череп дейтерозавра из меди- ты — может быть древнее диноцефалов. Раз-
стых песчаников Приуралья — один из пер- розненные остатки этих животных обнаруже-
вых описанных черепов уральских терапсид. ны в слоях медистых песчаников Приуралья,
Именно его заново изучал в начале 1950-х предшествующих очёрскому времени. Самые
годов И.А. Ефремов. Недавно в Карру был известные из примитивных горгодонтов —
найден близкий к дейтерозавру тапинока- очёрские эстемменозухи, «венценосные кро-
Дейтерозавр нин, тоже тапиноцефал с крупными клыками. кодилы». Длина черепа крупных особей до-
У дейтерозавров черепа почти квадратные в стигала 70 см, общая длина — 4 м. Самое за-
профиль, то есть челюсти очень мощные. Та- метное в эстемменозухе — разрастания в виде
кими челюстями можно рвать мясо, а можно рогов над глазами и в области скул. Животное
и отрывать куски от гниющих каламитовых выглядело как рогатый бегемот с длинным
стволов. К сожалению, эти животные очень хвостом и расставленными в стороны ногами.
плохо известны. Исследуя остатки окаменевшей кожи на чере-
В Приуралье недавно обнаружены совсем пах, П. К. Чудинов доказал, что «рога» никаких Эстемменозух
уж необычные родичи тапиноцефалов — кар- роговых образований не несли — их покрыва- удивительный
ликовые микроурании и няфтазухи раз-
мером меньше кошки. Микроурании могли
питаться насекомыми. А вот у няфтазуха ли-
стовидные зубы с мощными резцами позво-
Тапиноканин ляли поедать растительность. Для няфтазухов
описана детская копрофагия — во рту черепа
детёныша обнаружены зубы взрослой особи:
по-видимому, детёныш поедал экскременты
взрослых, чтобы пополнить запас кишечных
бактерий. А зубы у взрослых особей выпада-
ли и проглатывались, как это бывает у совре-
менных рептилий.
Царство диноцефалов внезапно окончи-
лось около 260 миллионов лет назад, когда
климат стал более сухим. Их сменили другие
терапсиды.
Няфтазух
Скелеты эстемменозухов (Палентологический музей)

118 119
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

ла мягкая кожа. У эстемменозухов круп-

Адметофонеус
ные клыки и резцы, но остальные зубы
очень мелкие, листовидные. Чем они
питались  — не ясно, но предполагают,
что гниющими растениями. Жили эстем-
менозухи в воде и у воды. Эстемменозух
стал символом очёрской фауны, нигде
в мире ничего подобного до сих пор не
находили. Более древние ропалодон- Камагоргон
ты известны лишь по обломкам нижних
челюстей из медистых песчаников, очень
Пробурнетия
похожих на челюсти мелких эстеммено-
зухов. Эстемменозухов обычно относят
к примитивным диноцефалам, хотя М.Ф. Ивахненко настаивал, что это
родичи горгонопсов.
Название группе горгодонтов дали горгонопсы. Впервые их описал
Оуэн (примечательно, что из-за неполноты первого черепа горгонопса их
долгое время считали анапсидами). В основном это были хищники, часто
весьма крупные, сменившие в этой роли хищных диноцефалов. Впрочем,
к горгонопсам могут быть близки насекомоядные никказавры размером
с крысу, жившие в Приуралье в эпоху Мезенской фауны. Всеядными были
некрупные «рогатые» бурнетиаморфы, дожившие до самого конца пер-
ми как на юге, так и на севере. У нас найдена пробурнетия — с реки Вят- Динозавр Мурчисона (фтинозух)
ки. Самое заметное в настоящих горгонопсах — это саблевидные верхние
клыки. Животные могли очень широко открывать пасть и вонзать клыки Фтинозухии
в жертву. При этом заклыковые зубы острые, но немногочисленные (ча-
сто их нет вовсе) — жевать пищу они не могли. Дело в том, что внутрен- гон, имел череп до 45 см в длину и питался предками эстемменозухов —
ние ноздри у горгонопса открываются в пасти между верхними клыками. ропалодонтами. Интересно, что род, давший название семейству фтино-
Когда горгонопс разрывал добычу передними зубами, то задняя часть зухий, сейчас предлагают называть динозавром Мурчисона. Дело в том,
внутренних ноздрей оставалась открытой и дышать ещё было можно. Но что череп животного из медистых песчаников был описан Фишером фон
когда хищник начинал проглатывать кусок мяса, то пища закрывала вну- Вальдгеймом в 1847 году именно как Dinosaurus («животное было, несо-
тренние ноздри и дыхание становилось невозможным. Значит, надо бы- мненно, хищным и прожорливым», как писал про него фон Вальдгейм).
стро проглотить кусок — а жевать нельзя. Так питались все примитивные Потом его отнесли к роду ропалодон — так в XIX веке называли почти всех
терапсиды, и поэтому у всех них передние зубы развиты сильнее. малоизвестных некрупных звероящеров из медистых песчаников. Кроме
Первые настоящие горгонопсы — фтинозухи — появились ещё до очёр- того, название «динозавр» не хотели использовать во избежание путани-
ской фауны, но они очень плохо известны. Один из фтинозухов, камагор- цы с настоящими динозаврами. Фтинозухом его назвал И. А.  Ефремов.

120 121
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
М. Ф. Ивахненко отстаивал приоритет самого первого названия (так как
название рода животных нельзя спутать с названием целой группы).
Настоящие горгонопсы во множестве известны из слоёв Карру, где до-
жили до самого конца пермской эпохи. Самые крупные из них — рубид-
жеиды — достигали трёх метров в длину, с черепом более 50 см. В целом
горгонопсы — очень примитивные терапсиды. Их мозг мал, самой замет-
ной его частью был мозжечок, что говорит о большой подвижности жи-
вотного. У горгонопсов полувыпрямленные задние ноги и растопыренные
передние, притом передние они могли распрямлять при быстром пере-
движении, а также для того, чтобы широко открыть пасть — иначе ниж-
няя челюсть заденет землю. До этого все терапсиды (да и прочие назем-
ные позвоночные) передвигались только медленным шагом. Горгонопсы,
Горгонопс сикозавр
Рубиджея
Слепок черепа иностранцевии в музее в Казани
122
УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ
по-видимому, могли бегать, хотя и не очень быстро и недалеко. Большие
когти на лапах помогали при охоте. В целом горгонопсы очень похожи
на хищных млекопитающих типа саблезубых тигров. У некоторых горго-
нопсов на крыше черепа известны мелкие ямки — возможно, отпечатки
каких-то рецепторов (например, электрических, как у утконоса, что пред-
полагает водный образ жизни). Череп очень высокий, в профиль напоми-
нает топор. Высота черепа, опять же, связана с наличием огромных верх-
них клыков (надо же куда-то девать их корни). Помимо этого, в носовой
полости горгонопсов были небольшие костные «полочки» — турбинали.
Эти полочки служат основой хрящевых обонятельных раковин. Главным
чуством горгонопсий могло быть обоняние. Впрочем, не исключено, что
и слух у них мог быть острым, поскольку сложное строение угла нижней
челюсти указывает на какой-то своеобразный аппарат восприятия звуков.
Есть предположение, что горгонопсы с возрастом утрачивали слух — ко-
сти становились слишком толстыми для проведения звуков. Горгонопсы
охотились по ночам и в сумерках — это учёные установили по строению
их глазных косточек.
В Приуралье найдены пять родов поздних горгонопсий, но до конца пер-
ми они не доживают. Самый знаменитый горгонопс (он же и самый круп-
ный) — иностранцевия с черепом больше 60 см длиной. По одной из ги-
потез, это водные хищники, которые питались крупной добычей, преиму-
щественно парейазаврами. Иностранцевия была описана В.П. Амалицким
из позднепермских линз — отложений древних рек вблизи города Котлас
в Архангельской области. Обнаруженная у деревни Соколки в 1897 году
фауна стала мировой сенсацией. Название самый крупный горгонопс по-
лучил в честь профессора А. А. Иностранцева, учителя Амалицкого.
Аномодонты — удачливые консерваторы
Особая группа эотерапсид — аномодонты, или «страннозубые». Ве-
роятно, первоначально они были насекомоядными, но потом перешли к
настоящей растительноядности. Примитивные аномодонты (аномоцефа-
лы) обладали многочисленными зубами (и как недавно выяснилось, не-
которые из них имели и пару очень длинных клыков, как тиараюденс из
Бразилии). В Приуралье такие существа (очёрия, венюковия и улеми-
ка) известны из очёрской и ишеевской фаун, но найдены они и в Китае,
и в Карру, и в Южной Америке. Самый древний аномодонт — бисери-
123
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

денс из китайской фауны Дашанкоу. Зубы у Сравнение черепов суминии и дицинодонта

всех этих созданий давящие или даже перети-
Череп суминии Череп дицинодонта
рающие.
Мелкие аномодонты галеопиды первы- Поднятая Височное Поднятая
ми из терапсид научились жевать пищу с по- височная окно височная Височное
дуга дуга окно
мощью расширенных зубов. Некоторые из них Глазница Глазница
жили на деревьях (например, найденная в Ки-
ровской области суминия размером меньше Ноздря
кошки). Все эти существа напоминали ящериц Ноздря
с тупой мордой и большими глазами, а также Отогнутая
Аномоцефал с торчащими, как у грызунов, передними зу- пластинка
нижней
бами. Суминия, наверное, первое животное, челюсти Зона, покрытая
которое могло жевать по-настоящему. Отогнутая
Мощные
роговым
пластинка Зубов нет, кроме клювом
Венец развития аномодонтов — дицино- зубы пары верхних клыков
нижней
донты («двуклыкозубые»). Большинство из челюсти
них утеряли все зубы, кроме двух верхних клы-
ков. Их нижняя челюсть могла двигаться взад-
вперёд, и роговые пластины нёба перетирали
пищу. Эта конструкция оказалась крайне удач-
ной. Дицинодонты пережили пермское выми-
рание и даже, возможно, дотянули в Гондване
до начала мелового периода! При однооб-
Улемика разном строении черепа строение тела у них Дицинодонт
оказалось довольно разнообразным, хотя у
большинства пермских форм длинное туло-
Галеопид вище и короткие ноги с крупными когтями.
Многие пермские дицинодонты жили в но-
рах, а кистецефалы вообще стали роющими,
наподобие современных африканских голых
землекопов. У  дицинодонтов появилось не-
полное мягкое вторичное нёбо, позволявшее
одновременно дышать и жевать. Возможно,
они были покрыты шерстью и имели вибрис-
сы. Они очень похожи на роющих млекопита-
ющих вроде барсука, за вычетом необычной
Рахиацефал
головы с роговым клювом. В конце пермско-

125
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

менно с эотерапсидами. Но поскольку они обитали изначально вдали от

воды, в палеонтологическую летопись попали несколько позже. Их раз-
Листрозавр деляют на тероцефалов и цинодонтов, которые (иногда вместе с горго-
нопсами) объединяются в группу, известную под названием териодонты,
или зверозубые. Зубы териодонтов разделяются на клыки, резцы и ко-
ренные. Строение их черепа, позвоночника и конечностей сходно с мле-
копитающими.
Тероцефалы — очень разнообразная группа, во многом параллельная
цинодонтам. Возникли они, вероятно, в Гондване, где известны уже из са-

го периода среди дицинодонтов появились гиганты ростом с корову (и

иногда с рогами на морде), например авлацефалодон или рахиаце-
фал. Конечно, это не настоящие рога, а костные шишки, которые, как и
у носорогов, могли быть основой рога. Подобные образования известны
и у триасовых каннемейерид. У нас пермские дицинодонты найдены
в Кировской и Архангельской областях, самые крупные имели череп до Пристерогнат
40 см в длину. Встречались и дицинодонты помельче, например кинго-
рия (длина черепа до 15 см, общая длина около 60 см) и робертия (чуть
крупнее крысы). Они, возможно, питались насекомыми.
Когда Великое пермское вымирание 251 миллион лет назад сме-
ло с Земли почти всех терапсид, среди дицинодонтов остались два-три
рода. Один из них, листрозавр, в начале триаса населял все материки
(кроме обеих Америк). Он дал начало триасовым дицинодонтам-кан-
немейеридам. Эти дицинодонты достигали размеров носорога и внешне Вяткозух
напоминали травоядных млекопитающих. Они дожили до самого конца
триаса и могли быть объектом охоты первых хищных динозавров. Очень Мелкий
многочисленны каннемейериды в ранне-среднетриасовых фаунах По- тероцефал
волжья, в Южной Америке и Китае. Не исключено, что кусок челюсти с иктидозухоид
клыком из раннего мела Австралии принадлежит последнему из канне-
мейерид.

Тероцефалы — неудачная альтернатива

Наиболее близкие к млекопитающим терапсиды — терозавры (что
переводится именно как «звероящеры») появились, вероятно, одновре-

126 127
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ

мых ранних фаун. Первоначально это были крупные саблезубые хищни- перплексизавры напоминали по образу жизни выхухолей, на их морде
ки сцилакозавриды (например, гланозух с волка размером), похожие на обнаружены крупные ямки — возможные следы от электрорецепторов.
волков крупные пристерогнаты и мелкие насекомоядные, часто условно Крупные аннатерапсиды и вяткозухи также могли питаться рыбой, у них
называемые иктидозаврами или иктидозухами. Из числа последних длинные морды и крюковидные клыки. У аннатерапсида из фауны Сокол-
выделяют в особую группу скалопозавров (хотя, надо отметить, класси- ков могли быть щёчные мешки, в которых он приносил детёнышам пищу.
фикация тероцефалов крайне запутана). Скалопозавры примитивны по Все эти создания внешне выглядели как млекопитающие, могли быть по-
своему строению, в некоторых своих особенностях даже примитивнее эо- крыты шерстью, но, вероятно, не имели наружных ушей. Недавно в Вяз-
терапсид. Интересно, что тероцефалы отличались от цинодонтов и млеко- никах нашли и изучили окаменевшие экскременты (копролиты) каких-то
питающих развитием крупных впадин в задней части нёба. Эти отверстия, терапсид — скорее всего, тероцефалов. В копролитах обнаружили шер-
наверное, были связаны с обонятельной системой, но они же не позволи-
ли тероцефалам развить настоящее вторичное нёбо и как следует жевать Скелет сцилакозуха в Палеонтологическом музее
пищу (а также развить ушную систему по типу млекопитающих). В то же
время, отпечатки сосудов на черепах показывают, что эти животные име-
ли вибриссы, хотя мягкие губы не были достаточно развиты. То есть со-
сать молоко в младенчестве они не могли. Тем не менее, почти наверняка
тероцефалы имели шёрстный покров, а их детёныши могли слизывать
молоко с железистых полей на брюхе матери. Вероятно, у тероцефалов
была влажная мочка носа, позволявшая определять направление ветра.
Многие крупные тероцефалы (например вяткозух) отличались довольно
массивным телосложением и «растопыренным» положением ног и вы-
глядели как короткохвостые волосатые крокодилы.
Со второй половины поздней перми тероцефалы появляются и в Лав-
разии. Известен полный скелет относительно крупного сцилакозуха из
поздней перми Оренбуржья. Это странное большеголовое и длинноногое
животное размером с волка, с очень коротким хвостом. Передние ноги,
вероятно, были слегка расставлены в стороны, но задние — почти пря-
мые. Череп высокий и длинный, с крупными клыками и резцами. На мор-
де найдены ямки, которые могли быть следами оснований вибрисс.
Скелеты скалопозавров показывают такие же особенности: длинные
лапы и короткий хвост при относительно крупной голове. Эти насекомояд-
ные создания имели очень большие глаза и вполне могли охотиться ночью.
Их остатки найдены не только в Южной Африке, но и в Антарктиде. Не-
смотря на свою примитивность, скалопозавры дотянули до начала триаса.
Некоторые мелкие тероцефалы из поздней перми Приуралья были Перплексизавр
крайне необычными. Наниктидопиды питались, вероятно, корневища-
ми растений (судя по износу клыков и давящим коренным зубам). А вот

128 129
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Териогнат
Эвчамберсия
стинки — то ли тероцефалы себя вылизывали
и глотали шерсть, то ли ели кого-то покрытого
шерстью.
Тероцефалы стали многочисленными в кон-
це перми, после вымирания большинства
хищных и всеядных эотерапсид. В Приуралье
Мегавайтсия в самом конце перми, в эпоху так называемой
вязниковской фауны, они полностью замени-
ли горгонопсов, заняв ниши крупных хищни-
ков. Это была группа тероцефалов вайтсиид
из Южной Африки. У них довольно высокие
и короткие черепа, крупные резцы и клыки,
а вот заклыковые зубы часто вообще отсут-
ствуют. Среди них были хищные и всеядные
животные. Известен череп южноафриканского
вайтсиида териогната, в ротовой полости ко-
Мосхорин
УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ
торого застрял череп мелкого дицинодонта. Вероятно, хищник подавился
и умер. Среди вайтсиид были необычные ядовитые (вероятно) живот-
ные. У южноафриканской эвчамберсии из зубов остались только резцы
и пара длинных желобчатых верхних клыков, позади которых находи-
лась пара крупных впадин (собственно, это расширенные нёбные окна).
В эти впадины открывались крупные отверстия для сосудов и нервов. Как
предполагают, впадины вмещали ядовитые железы. Эвчамберсия была с
терьера размером, а вот в терминальной перми Владимирской области
нашли фрагменты черепа гигантского тероцефала — мегавайтсии. У ме-
гавайтсии три пары верхних клыков сообщались с полостями в челюстной
кости. Возможно, и мегавайтсия имела ядовитые железы (и это при дли-
не черепа до 50 см!). Последние тероцефалы жили в начале — середине
триаса, это крупные и мелкие саблезубые хищники (мосхорины и но-
тогомфодоны), насекомоядные эрициолацерты и растительноядные
баурии с крысу размером. Однако, после среднего триаса тероцефалы
неизвестны. Они вымерли, не выдержав конкуренции с цинодонтами с
одной стороны и с настоящими рептилиями с другой.
Цинодонты — наши прапрадедушки
История наших прямых предков — цинодонтов — началась в средней
перми. Вернее, мы знаем их с этого времени. Группа по происхождению
гондванская, хотя уже к концу перми цинодонты расселились повсюду.
Новоцинодон найден у нас в эпоху ишеевской фауны. В отличие от теро-
цефалов, у цинодонтов сформировалось полное вторичное нёбо. Кости
задней части нижней челюсти стали постепенно уменьшаться, превраща-
ясь в детали слухового аппарата, а за жевание отвечала только нижнече-
люстная кость. Все пермские цинодонты — мелкие животные размером
не более кошки, внешне напоминавшие мелких млекопитающих. Про-
цинозух с удлинённым телом и низкой головой был похож на помесь вы-
дры с крокодилом и мог питаться рыбой и водными беспозвоночными,
а вот двиния обладала давящими коренными зубами и питалась либо
крупными насекомыми, либо растениями. Эта линия дожила до конца
триаса — в местонахождении Мадыген в Фергане обнаружен скелет мел-
кого примитивного цинодонта мадизавра.
Когда случилось Великое вымирание, на суше среди немногих выжив-
ших оказались и цинодонты. Самый известный из раннетриасовых цино-
131
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Процинозух
Тринаксодон
Тритилодонт
донтов — тринаксодон из Южной Африки, Индии и Антарктиды. Раз-
мером с куницу, этот длиннотелый и коротконогий хищник жил в норах.
У него уже выделился поясничный отдел позвоночника (с короткими рё-
брами), что может указывать на наличие диафрагмы. Это свидетельствует
о прогрессивном типе дыхания и явной теплокровности. Известны наход-
ки скелетов крупных и мелких особей вместе — возможно, остатки мате-
ри с детёнышами. Неизвестно, могли ли маленькие тринаксодоны сосать
молоко. У взрослых особей коренные зубы трёхбугорчатые, хотя и без
точного смыкания (у млекопитающих смыкание зубов позволяет жевать
пищу). Больше всего цинодонтов жило в триасе — среди них были как
страшные хищники, иногда с тигра размером, так и крупные раститель-
ноядные, похожие на свиней. Последними из растительноядных цино-
донтов стали тритилодонты. Оуэн описал череп тритилодона как череп
многобугорчатого млекопитающего. У тритилодонтов две пары резцов,
как у грызунов, и сложные коренные зубы.
132
УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ ЗВЕРОЯЩЕРОВ
Все эти животные вполне звериного облика не были предками мле-
копитающих. Наши предки оставались в тени, хотя появились, вероят-
но, ещё в начале триаса. Лишь в конце триаса многочисленные мелкие и
очень мелкие цинодонты из группы трителеодонтов появляются в палеон-
тологической летописи, причём почти на всех континентах. Самые мелкие
были с мышь размером, а по образу жизни напоминали землероек. Всё
новые и новые находки приносят раскопки в позднем триасе — ранней
юре Южной Америки и Африки, отдельные находки известны и с север-
ных материков. Таким образом, к тому времени предки зверей заселили
весь мир. Некоторые вообще мало отличимы от млекопитающих, и где
проходит между ними граница, часто не вполне ясно.
Интересно, что недавние исследования показали своеобразное разде-
ление жизненных зон цинодонтов и «настоящих» рептилий (прежде всего
архозавров) в конце триаса. Зверообразные населяли зоны влажного кли-
мата, а архозавры обитали в засушливых областях. Именно там возникли
динозавры, на 150 миллионов лет оттеснившие синапсид с главных ролей.
Так или иначе, уже в конце триаса млекопитающие стали вытеснять
своих предков терапсид. Сперва они заняли нишу мелких насекомояд-
ных, а уже в юрском периоде дали ошеломительное разнообразие форм,
хотя и оставались в тени истинных владык земли — динозавров. Но это
уже другая история.
Смена фаун — этапы большого пути
Живой мир постоянно развивается, меняются условия в природе, одни
животные вымирают, им на смену приходят другие, более привычные
к новому образу жизни.
В пермском периоде страницы каменной книги сохранили этапы раз-
вития наземной жизни. Учёные называют эти этапы империями — как и
человеческие империи, они существовали во времени и пространстве.
Самое начало пермской эпохи — это империя пеликозавров. Пели-
козавры появились в каменноугольную эпоху и уже к её окончанию стали
и хищниками, и растительноядными. Жили они в густых тенистых лесах,
поэтому, когда в пермском периоде климат стал более сухим, перешли
к ночной жизни. Найдены они только на северном континенте Лавра-
зия. Кто жил на суше в Гондване в то время — неизвестно. Первые круп-
ные хищные пеликозавры — это офиакодонты, а растительноядные —
133
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
эдафозавры. Вместе с ними обитали разнообразные парарептилии и
батрахозавры, наземные темноспондилы диссорофы, первые диап-
сиды. Чуть позже офиакодонтов сменили сфенакодонты, из них самые
известные — диметродоны. Растительноядные эдафозавры и парареп-
тилии диадекты увеличились в размерах. В ответ увеличились и диме-
тродоны. Но климат становился более сухим, континенты поднимались.
Прежние лагуны превратились в солёные озёра, заросшие водорослями.
Здесь могли выжить только очень необычные создания — казеиды. Они
питались водорослями в воде солёных озёр. Такие условия жизни сохра-
нились кое-где до середины пермской эпохи. Крупные казеиды были до
6 м длиной. На них охотились громадные пятиметровые диметродоны.
В  начале средней перми что-то случилось, и пеликозавры практически
вымерли. Недолго в солёных озёрах жили казеиды да мелкие варанопсе-
иды повсюду охотились за насекомыми. Тропические леса исчезли почти
везде. Их сменили леса из голосеменных растений. Климат стал сухим и
прохладным. Он не подходил для пеликозавров, но оказался благопри-
ятным для их потомков — терапсид.
С середины пермского периода и до самого триаса миром правили те-
рапсиды.
Первая империя терапсид — это империя диноцефалов. Она соответ-
ствует средней перми. Первые фауны с терапсидами — это наша Голю-
шерма и китайская Дашанкоу. Здесь главные хищники — примитивные
диноцефалы и горгодонты, а растительноядные — вероятно, горгодонты.
Эти фауны очень плохо известны.
Настоящая диноцефаловая империя — это фауны Южной Африки,
в  которых главенствовали растительноядные тапиноцефалы, а также
наши очёрская и ишеевская фауны. Растительноядны здесь тапиноце-
фалы (в Очёре — эстемменозухи), а хищники — тоже диноцефалы (или
биармозухи, или антеозавры). Такая фауна была привязана к водоёмам.
Растительноядные диноцефалы и эстемменозухи могли питаться гнилой
растительностью. При этом мелкие соседи диноцефалов частью сохрани-
лись с прошлых времён (парарептилии, диссорофы), а частью развива-
лись в «тени» диноцефалов — это парейазавры, хищные терапсиды (ди-
цинодонты, горгонопсы, тероцефалы и наши предки — цинодонты). Так
бывает всегда — новое возникает рядом со старым и поначалу незаметно,
а когда старое отмирает — новое выходит на первые роли.
134
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
В конце средней перми мир опять изменился — опять поменялся кли-
мат. Он стал ещё более сухим, более жарким. Возможно, это было свя-
зано с распадом суперконтинентов. И диноцефалы вымерли. Настало
время последней империи пермских четвероногих — горгонопсо-ди-
цинодонтовой. Эта империя лучше всего известна из поздней перми
Африки и России. Хищники здесь — горгонопсы, иногда огромные,
больше тигра. Растительноядные — полуводные парейазавры и сухо-
путные дицинодонты. Из мелких терапсид остались разные тероце-
фалы и цинодонты. Амфибии диссорофы исчезли, но остались водные
темноспондилы. Мелкие парарептилии уцелели, но их немного. Зато
появилось много настоящих рептилий диапсид. В Южной Африке такая
картина была почти до самого конца перми. Незадолго до конца периода
исчезли все горгонопсы и крупные парейазавры. Уцелели тероцефалы и
дицинодонты, на севере появился новый хищник — архозавр. Всё это
сухопутные животные, от воды они не зависят. Климат тогда стал совсем
сухим и жарким.
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
Ночью и днём
Вымерших животных обычно рисуют дневными — так их проще рас-
смотреть. Но как оно было на самом деле? Размер глазниц не всегда даёт
подсказку — у птиц глазницы огромные независимо от того, дневная пти-
ца или ночная. Можно предположить, какое время суток предпочитало
вымершее животное, посмотрев на его ныне живущих родственников. Но
не у всех ископаемых остались живые родичи.
Недавно американские палеонтологи исследовали так называемые
склеральные косточки вымерших звероящеров. Эти косточки мелкие,
прямоугольные и расположены в стенке глаза колечком. Сейчас они есть
у птиц и ящериц. В палеозое такие косточки находят у всех четвероногих.
Считается, что они увеличивают остроту зрения, поскольку держат стенку
глазного яблока, сохраняя нужный диаметр глаза. Палеонтологи сравни-
ли размер кольца склеральных косточек у звероящеров и у современных
дневных и ночных ящериц и птиц. Древние хищные пеликозавры — вара-
нопсиды и сфенакодонты (в том числе знаменитый диметродон) охоти-
135
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
лись ночью. Поэтому не очень понятно,
как «парус» диметродона мог служить
ему для разогрева перед охотой. Впро-
чем, диметродоны могли весь день
греться на солнце, чтобы ночью актив-
но охотиться. Примитивные горгоноп-
сы (гиппозавры, лемурозавры, бурне-
тии) с огромными глазами оказались
ночными и сумеречными. Наш хищный
Лемурозавр — диноцефал титанофонеус тоже предпо-
примитивный горгонопс читал сумерки (хотя он вообще-то мог
быть водным охотником и его зрение
приспособилось к полумраку болотных зарослей). Настоящие горгоноп-
сы (например, африканский завроктон) — сумеречные охотники. Тероце-
фалы тоже предпочитали сумерки, но вот мелкий раннетриасовый скало-
позавр оказался дневным, а пермский иктидозухоид — ночным. Надо за-
метить, что мелкие тероцефалы жили в норах — поэтому их зрение могло
быть приспособлено к подземному сумраку. А вот раннеюрский цинодонт
тритилодон, очень похожий на млекопитающих, оказался строго ночным.
Это неудивительно — в те времена на суше царили динозавры. Прими-
тивные аномодонты — клыкастый тиараюденс и мелкий представитель
галеопид галепус были ночными животными. А вот дицинодонты — все
дневные, хотя они и обитали в норах.
Справедливости ради надо сказать, что ещё Иван Антонович Ефремов
предполагал для пеликозавров ночной образ жизни — они, как он писал,
Черепа мелкого тероцефала блаттоидеалеста и горгонопса
вяткогоргона — в глазницах видны склеральные кольца
136
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
вначале появились в тёмных лесах и потом продолжали предпочитать су-
мерки. Да и опасность перегреться ночью меньше.
Третий глаз
У древних четвероногих всегда есть третий, теменной глаз. Он располо-
жен на макушке, между двумя обычными глазами. Сейчас он есть у яще-
риц (хотя и не всегда заметен), у гаттерии (у неё он неплохо виден), у ля-
гушек (особенно заметен у молодых). Третий глаз никогда не был похож
на обычные глаза — это пятнышко, покрытое кожей или специальной про-
зрачной чешуйкой. Зачем он нужен, не вполне ясно. У человека и других
млекопитающих он превратился в часть мозга — эпифиз, это эндокринная
железа. У ящериц и гаттерии теменной глаз видит свет и, похоже, помогает
ориентироваться в пространстве. А ещё он может быть связан с суточным
циклом день–ночь. Может быть, теменной глаз отвечает за борьбу с пере-
гревом и переохлаждением. Глаз регулирует выбросы активных веществ
Диадект Диметродон
Горгонопс
Казея
Теменной глаз
у различных
четвероногих
Циноднт Дицинодонт
137
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ

в кровь, эти вещества меняют поведение сточки очень толстые и поддерживают мозговую коробку. Поэтому через
ящера: приказывают спрятаться в тень или них проводились только громкие и низкие звуки. Настоящая барабанная
выползти на солнце. Во всяком случае, у перепонка была у темноспондилов диссорофид, у диадектов, у парареп-
холоднокровных ящеров он развит силь- тилий — карпинскиозавров, у никтеролетеров и их родичей. Была она
нее. У некоторых пермских четвероногих и у парейазавров. А если ты хорошо слышишь — то можешь и сам что-
он просто огромный, например у диадек- нибудь сообщить окружающим. Поэтому ящеры с острым слухом, навер-
тов и у пеликозавров-казеид. Большой те- ное, могли квакать или кричать. Острый слух изначально нужен для охоты
менной глаз и у диноцефалов — он ещё и за насекомыми — их гудение высокочастотное и через толстые кости его
сидит в высокой костной трубке, которая не услышать. У диапсид первоначально барабанной перепонки не было,
выводила его сквозь мягкие ткани головы но у проторозавров она, похоже, появилась.
на поверхность. Может быть, такой глаз
мог различать не только свет, но и движе- Сравнение черепов различных синапсид
ние  — растительноядному существу это Височное
окно Глазница Пеликозавр (сфенакодонт)
важно для защиты от хищников. Напри-
Теменной глаз диноцефала мер, если голова опущена к еде, то ты не
Коренные зубы и клыки
эстемменозуха Отогнутая с резцами очень похожи
видишь ничего впереди и выше себя, а те- пластинка
нижней челюсти Ноздря
менной глаз «сторожит», не мелькнёт ли чья-то тень. Может быть, поэтому
теменной глаз оставался крупным у диноцефалов, которые обычно держа-
ли голову наклонённой вниз. Все это существа холоднокровные.
С дицинодонтами не вполне ясно: у большинства из них теменной глаз Височное окно
крупный, притом и у тех, у кого кровь могла быть тёплой (например, у ли- открыто вбок
строзавра и триасовых гигантских дицинодонтов). Но вот, с другой сторо- Диноцефал
ны, у роющего кистецефала теменной глаз исчез. У горгонопсов теменной Резцы, клыки и коренные
глаз есть всегда. У тероцефалов и цинодонтов он исчезает. Причём у при- зубы различаются по
Отогнутая размеру и форме.
митивных тероцефалов и цинодонтов он ещё есть, а у более поздних посте- пластинка Коренные зубы простые
пенно исчезает. У тероцефала аннатерапсида теменной глаз зарастает с воз- нижней челюсти
растом. У всех этих животных теменной глаз превращается в эндокринную
железу. Может быть, это как раз отражает появление теплокровности.
Височное окно
очень широкое
Абсолютный слух и открыто вверх
Современные наземные четвероногие обычно неплохо слышат звуки в Цинодонт
воздухе. Без слуха, в абсолютной тишине жить трудно — попробуйте за-
ткнуть себе уши. Но можно «слышать» и через кости черепа. Так «слышат»
Отогнутая пластинка
змеи — причём им лучше слышно, когда голова прижата к земле: через незаметна, кости угла
грунт передаются вибрации шагов предполагаемой жертвы или врага. нижней челюсти уменьшились
Многие пермские ящеры так и воспринимали звуки — у них слуховые ко- и спрятались на внутренней
поверхности челюсти — Сложные коренные
это часть внутреннего уха зубы
138 139
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Со звероящерами непонятно. У пеликозавров сфенакодонтов в углу
нижней челюсти появилась округлая пластинка отогнутой кости — ангу-
лярный лепесток. К ней могли крепиться мышцы, закрывающие пасть.
Но когда изучили кости, составляющие нижнюю челюсть у звероящеров,
оказалось, что это те кости, которые у млекопитающих вошли в состав
внутреннего уха! У эмбрионов млекопитающих (и человека) в процессе
развития эти косточки от нижней челюсти прирастают к черепу снизу. По-
этому сейчас думают, что такой ангулярный лепесток — это зачаток уха.
Возможно, он вибрировал и проводил звуки через угол нижней челюсти
к толстой кости-стремени и ко внутреннему уху. Может быть, был и какой-
то наружный слуховой проход позади задней стенки черепа. У настоящих
звероящеров система примерно такая же. У горгонопсов в углу нижней
челюсти, позади ангулярного лепестка есть изогнутая косточка, которая
могла держать настоящую барабанную перепонку. Слуховой проход шёл
от нижней челюсти вверх-назад к выемке в задней части черепа, где мог-
ло быть наружное ухо. Думают, что горгонопсы слышали звуки в возду-
хе только тогда, когда открывали рот — тогда кости задней части нижней
челюсти касались черепа. Примерно так же устроен слуховой аппарат и
тероцефалов и их предков — цинодонтов. В триасе у цинодонтов кости
задней части нижней челюсти стали уменьшаться, превращаясь в настоя-
щие слуховые косточки. Ещё у первых млекопитающих они оставались та-
кими же (и примерно такие же они у утконосов и ехидн) и лишь в юрском
периоде появилось настоящее ухо млекопитающих.
Ходьба!
У всех крупных пермских четвероногих кости ног толстые, неуклюжие.
Особенно это заметно на скелетах крупных диноцефалов и парейазавров.
Кроме того, у большинства из них передние ноги растопырены в сторо-
ны. Задние ноги — обычно тоже, но у звероящеров и парейазавров зад-
ние конечности могли быть более-менее прямыми. Так ходить не очень
удобно. Передвигаться такие ящеры могли только медленно — они не
спеша ходили. Погоня примитивного хищника за жертвой выглядела как
замедленная съёмка. Горгонопсы могли на время распрямлять и перед-
ние лапы  — они уже могли трусить рысцой, что делало из них супер-
хищников. Если с растопыренными лапами ногами стать слишком боль-
шим — не сможешь ходить. Поэтому звероящеры и парейазавры не были
140
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
Диметродон ходил,
приподнимая туловище
над землёй
слишком крупными, не больше носорога. Только динозавры, у которых
ноги прямые, а в теле была система воздушных мешков, стали гигантами.
Мелкие ящеры могли неплохо бегать на короткие дистанции, однако как
и все рептилии, они быстро уставали и ложились. Известно много следов
пермских четвероногих — из Северной Америки, Европы, Африки и Юж-
ной Америки. По следам ясно, что в перми наземные животные передви-
гались очень медленно, но брюхо по земле не волочили — приподнима-
лись на ногах. Когда отдыхали — ложились на землю всем телом (есть и
такие отпечатки). Никто из них не ползал — даже следы темноспондилов
двинозавров без борозды от волочащегося брюха. Но все передвигались
медленно и степенно.
Развитие шерсти и теплокровности
У предков терапсид — пеликозавров — шерсти, скорее всего, не было.
Предполагают, что их кожа была гладкая, с немногочисленными кожными
железами. Правда, недавно в нижней перми Германии нашли отпечаток
брюха отдыхавшего в грязи пеликозавра, брюхо и основания лап были по-
крыты чешуями разного размера. Но этот отпечаток может принадлежать
офиакодонту — а они не были предками млекопитающих. А может быть,
«чешуи» — это просто отпечатки, оставшиеся, когда тело животного отле-
141
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ

РАЗВИТИЕ ШЕРСТИ И ТЕПЛОКРОВНОСТИ

Пеликозавры Диноцефалы Тероцефалы и цинодонты Млекопитающие

Нет шерсти, кожа без
чешуи, но часто есть
брюшные чешуи
и примитивные горгодонты Могла быть шерсть, поздние Шерсть
Кожа гладкая, возможно, цинодонты — почти теплокровные и теплокровность!
с железами. Шерсти может (как современные утконосы)
не быть, только её зачатки,
особенно у сухопутных
обитателей. Температуру
тела поддерживали за счёт
крупных размеров
и поведения

пилось от вязкой грязи. Естественно, ни о какой теплокровности у пелико-
завров и речи быть не могло — в жару они прятались в тень, а по утрам гре-
лись на солнце. У сфенакодонтов и эдафозавров для этого развился даже
специальный спинной «парус», который помогал быстрее согреваться по
утрам и охлаждаться днём: ящер поворачивался боком к солнцу и кровь
прогревалась, проходя через сосуды в «парусе». У хаптодусов «паруса» не
было, и их привычки были вполне как у ящериц. Вообще, скорее всего,
пеликозавры были ночными животными.
У терапсид, вероятно, кожные железы выделяли вязкий секрет вроде
ушной серы, который мог образовывать мелкие чешуйки. Волосы — это
производное кожных желёз, к чешуе рептилий они имеют отдалённое от-
ношение. Чешуи на хвостах крыс и бобров —вторичное приобретение,
хотя у терапсид могло быть что-то похожее. Кожа диноцефалов (биармо-
зух и археосиодон) и горгодонтов (эстемменозух) известна по отпечат-
кам на ископаемых черепах. Она была гладкой, с какими-то очень мелки-
ми кальцитными линзочками в толще кожи. Интересно, что такая кожа у
эстемменозуха найдена и на самих рогах. Возможно, линзочки — остатки
кожных желёз. Так или иначе, кожа этих созданий могла напоминать кожу
голых млекопитающих типа носорогов. У более наземных горгодонтов
могли появляться и зачатки шерсти. Когда возникла шерсть, неизвестно.

142 143
 СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ

Позднепермские тероцефалы из Вязников оставили после себя окаме-
невший помёт, содержащий шерстинки.
Вибриссы на морде могли быть более ранним приобретением, чем
шерсть на теле. Шерсть бывает разная. Грубая, длинная шерсть могла по-
явиться очень рано, а вот мягкий подшёрсток — только у теплокровных.
Первоначально шерсть нужна была, чтобы кожа не так быстро высыхала.
Крупные диноцефалы и горгодонты могли сохранять тепло за счёт
больших размеров тела, а охлаждались в воде и отводили лишнее тепло
через мягкую кожу на голове. Именно для этого могли быть предназна-
чены всякие рога и выросты на черепах диноцефалов и эстемменозухов.
Они «потели» выростами черепа. Хотя главное их назначение — всё-таки
привлечение самок (они больше развиты у самцов).
Надо сказать несколько слов о так называемом вторичном нёбе. У яще-
риц гортань и глотка открываются в рот, пища не отделена от дыхания. То
есть когда они едят, то не могут дышать. Значит, жевать еду нельзя, надо
быстро проглотить. Следовательно, переваривать такую пищу придётся
долго — она плохо обработана. Надо иметь очень мощный желудок (как
у крокодилов сейчас). У диноцефалов и горгонопсов на нёбе появились
костные выросты крыловидных костей — они поперёк перекрывали рото-
Вторичное нёбо Внутренние
ноздри
Вторичное
Подглазничные
Внутренние ямы Внутренние
ноздри ноздри
Костные
выросты
крыловидных
костей
Горгонопс Тероцефал Цинодонт
вую полость при закрытой пасти. Растительноядные диноцефалы благо-
даря этому приспособились пережёвывать пищу передними зубами. Но
уже у горгонопсов и у тероцефалов мягкие ткани разрослись на нёбе, от-
делив ротовую полость от дыхательных путей, а твёрдое нёбо очень вы-
сокое. У цинодонтов, дицинодонтов и высших тероцефалов есть костное
вторичное нёбо, почти как у млекопитающих. Обычно это связывают с те-
плокровностью — но вот у диадекта (который вообще почти амфибия)
тоже есть вторичное нёбо!
Ещё в носовой полости у звероящеров находят так называемые турби-
нали — это костные полочки, к которым крепились обонятельные ракови-
ны. У млекопитающих они очень сложные, извитые — и обоняние очень
острое. Но турбинали ещё и способствуют прогреванию того воздуха, ко-
торый животные вдыхают. Впервые турбинали появились у горгонопсов и
тероцефалов — можно было бы думать, что они были теплокровными, но
на самом деле у них просто было хорошее обоняние.
У более продвинутых звероящеров — аномодонтов, тероцефалов и
тем более цинодонтов могла быть примитивная шерсть. Для этих зверо-
ящеров известны разнообразные ямки на морде, которые могли быть от-
печатками мягких тканей, а мелкие ямки — отпечатками оснований ви-
брисс. Но такие отпечатки есть и некоторых горгонопсов. Интересно, что у
поздних тероцефалов и практически всех цинодонтов исчезает теменной
глаз! А ведь этот орган играет большую роль в регуляции температуры
тела (он как бы всегда смотрит на солнце). У аномодонтов, тем не менее,
нёбо
он сохраняется всегда. При этом знаменитый пермотриасовый дицино-
донт листрозавр мог быть покрыт шерстью — у него глазницы выступают
в стороны как костные трубки, такое сейчас бывает у быков — чтобы вы-
нести глаза за пределы шерсти.
Поздние звероящеры могли быть относительно теплокровными. Инте-
ресно, что у триасового цинодонта циногната рост костей по мере взрос-
ления шёл без замедлений (как у млекопитающих), а его ближайшего ро-
дича, растительноядного цинодонта диадемодона — с остановками, как у
рептилий, у которых рост сильно замедляется в неблагоприятные сезоны.
Интереснее то, что быстрый рост недавно выявили и в костях самых при-
митивных пеликозавров — они росли, скорее, как млекопитающие, чем
как ящерицы, хотя и с перерывами. Конечно, даже у утконоса и ехидны
температура тела не вполне постоянна и колеблется вслед за температу-

144 145
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ

рой воздуха — но гораздо меньше, чем у рептилий. Мелкие зверояще-

Раранимус ры, включая предков млекопитающих, должны были иметь шерсть для
поддержания не только баланса тепла, но и баланса воды — в отличие от
Вибрисс нет, могли быть чувствительные зоны на
морде ящериц, их кожа была мягкой и проницаемой. А в жарком климате это
опасно. Пустынные жабы решают проблему выделением восковидного
секрета кожных желёз, а в самую жару вообще впадают в спячку. Для мел-
ких активных звероящеров такие привычки сомнительны. Хотя, конечно,
норы играли большую роль в становлении млекопитающих. Норы рыли
Горгонопс
триасовые цинодонты и пермские мелкие дицинодонты, а также листро-
Точно не установлено, имелись завры. По-видимому, они откладывали там яйца и там же выхаживали
ли вибриссы. Известны отпечатки потомство. У цинодонтов появились мягкие губы, и их детёныши могли
каких-то чувствительных органов
между глазами (возможно, сосать молоко. Для дицинодонтов с их клювом это маловероятно, хотя
это электрорецепторы) они могли слизывать молоко с железистых полей на брюхе матери. Так же
поступали и маленькие тероцефалы. У тероцефалов могла быть влажная
мочка носа — такое приспособление обостряет обоняние. Но мочка носа,
как будто бы, говорит о теплокровности и есть только у млекопитающих.
Все знают, что у кошек и собак нос всегда мокрый — это как раз работают
железы носовой мочки. У тероцефалов на черепе есть отпечатки желёз
возле ноздрей.
Тероцефал Недавно учёные просчитали содержание особых изотопов кислорода в
костях пермских и триасовых терапсид из Южной Африки. Оказалось, что
Вибриссы и мягкая мокрая
мочка носа теплокровными (на уровне утконосов и ехидн) могли быть только дици-
нодонты и цинодонты, да и то триасовые.
Но только у млекопитающих появилась настоящая теплокровность
(хотя, вероятно, не с самого начала), кормление детёнышей молоком и
шёрстный покров.

Предки млекопитающих
Цинодонт Цинодонты — прямые предки млекопитающих. Их история начинается
от среднепермских находок в ишеевской фауне, с новоцинодона. Это
Вибриссы и мочка носа,
как у млекопитающих древнейший из известных в мире цинодонтов, из всей фауны того вре-
мени — самый близкий родич млекопитающих. Примерно в эту же эпо-
ху в Южной Африке жил примитивный цинодонт харассогнат, но наш
новоцинодон может быть древнее. Затем в истории русских цинодонтов
наступает перерыв. В Котельниче они неизвестны, хотя, вероятнее, пока
Вибриссы просто не найдены. В ильинском комплексе недавно из местонахожде-

147
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ния Марьюшкина Слуда в Вологодской области были описаны зубы мел-
кого цинодонта — слудики. Слудика была размером с крысу и питалась
беспозвоночными, наподобие современной землеройки. Больше всего
пермских цинодонтов найдено в Соколковской фауне. Знаменитая дви-
ния питалась насекомыми, а владимирский процинозух был некрупным
хищником. Очень мелкие цинодонты наноцинодон и уралоцинодон
напоминали землероек. В Вязниках цинодонты пока не найдены, но из-
вестны из более поздних триасовых отложений.
Из них к предкам млекопитающих ближе всего новоцинодон — мел-
кий звероящер-цинодонт из средней перми Приуралья. Один из древ-
нейших цинодонтов. Описан М.Ф. Ивахненко в 2012 году на основании
куска нижней челюсти. Найден в местонахождении Ново-Никольское в
Оренбургской области. Обломок нижней челюсти около 15 мм длиной,
это может соответствовать черепу примерно 4–5 см в длину. Сохранились
Сравнение цинодонта и одного из первых млекопитающих
Пермский цинодонт новоцинодон
Наружных ушей
могло не быть
Ушные рако-
Вибриссы вины
Шерсть
Триасовое
млекопитающее
морганукодон
5 см
148
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
зубы с дополнительными бугорками, очень похожие на зубы триасовых
цинодонтов. Поэтому новоцинодона считают дальним предком самого
известного триасового цинодонта — тринаксодона.
Если судить по тринаксодону, то новоцинодон должен был быть покрыт
примитивной шерстью и внешне мог напоминать млекопитающее. У три-
наксодона пропорции тела как у ласки или горностая, только голова го-
раздо крупнее. Новоцинодон был размером с крысу. Вероятно, он питал-
ся насекомыми и жил в норах в лесах вдалеке от озёр и рек. Возможно, он
откладывал яйца в норах, но потом заботился о детёнышах. Правда, яйца
звероящеров не найдены, и говорить о них можно только по аналогии с
яйцекладущими млекопитающими. Были ли у самок цинодонтов молоч-
ные железы (вернее, железистые поля, как у утконосов), неизвестно. Ин-
тересно, что у цинодонтов, возможно, не было наружных ушей, по край-
ней мере, у примитивных цинодонтов. Их слуховой аппарат располагался
преимущественно в области угла нижней челюсти, но слуховой проход
шел вверх и мог открываться у заднего края черепа или даже позади глаз.
Интересно, что цинодонты неизвестны в России в более позднюю эпоху
Котельнича. Однако это может быть связано с тем, что мы их пока просто
не нашли. Позднее они вновь обнаруживаются среди ископаемых остат-
ков, хотя и очень редко.
Взаимодействие между животными
Пермские четвероногие образуют набор так называемых экобио-
морф  — то есть каждый звероящер (или ящер) занимал определённую
нишу в природе, обладал своей природной «профессией». Века меня-
лись, но ниши оставались теми же, впрочем, часть из них исчезала, а вза-
мен появлялись новые. Эта система сохранилась до сегодняшнего вре-
мени — правда, ниши сейчас совсем другие. Лучше всего «профессии»
изучены у пермских ящеров нашего Приуралья.
Удобно рассматривать «профессии» пермских обитателей, начиная с
водных четвероногих.
Рыбоядные охотники — вначале это были лабиринтодонты. В эпоху
Инты — интазухи и кламорозавры, а также антракозавр аверсор. В эпо-
ху Голюшермы, Очёра и Ишеево — мелозавры, трифозухи и конжуковии
а также длинномордые платиопозавры. Последние могли жить вдали от
берега. Начиная с Сундыря и до самого конца перми — это хрониозухии и
149
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Пример пищевых цепей (очёрская фауна)
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
двинозавры. Карпинскиозавры могли тоже пи- Хрониозавр
таться рыбой и личинками других «амфибий».
Кстати, все эти животные должны были иметь
водных личинок. Хрониозухии очень необыч-
ны и могли бродить «по колено» в мелкой
воде, хватая как живую добычу, так и падаль.
Крупные хрониозухии, подобно крокодилам,
нападали на пришедших к воде звероящеров.
Особую группу составляют крупные водные
хищники. Это звероящеры, которые охотились
в основном на лабиринтодонтов и на своих
родичей, кормившихся в воде. Исходно это
биармозухи, затем — диноцефалы титанофо-
Двинозавр
неусы. Из поздних звероящеров такими были
иностранцевии.
Мелкие водные охотники — это перплекси-
завр из Котельнича. Он напоминал по образу
жизни выхухоль и много времени проводил
в воде и у воды, ловил мелкую рыбу, личинок
амфибий и беспозвоночных.
Дискозавриски (и возможные личинки кар-
Титанофонеус
пинскиозавров) жили в воде и питались вся-
кой беспозвоночной мелочью. При этом они
могли быть жертвами лабиринтодонтов и пер-
плексизавров.
Лантанозухи, лантаниски и халькозавры
жили в очень мелких водоёмах (в лужах на по-
бережье более крупных рек и озёр) и питались Дискозавриск
рачками эстериями. На них могли охотиться
диноцефалы.
Водорослями питались похожие на сала-
мандр лепторофы и, возможно, котлассии.
Впрочем, котлассии могли быть и хищниками.
Они обитали там же, где и лабиринтодонты.
Вся эта публика могла обитать как в пре-
сных, так и в солёных водах. Лантанозух
151
 СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Только парейазавры с их мягкой кожей мог-
ли жить лишь в пресной воде. Их образ жиз-
ни  — это «бегемот наоборот»: бегемот кор-
мится на суше, а парейазавр — в воде, а вот
отдыхает на берегу (или в воде, если он очень
большой). По гипотезе М.Ф. Ивахненко, пита-
лись парейазавры водорослями. На скутозав-
ров охотились иностранцевии.
Скутозавр
Полуводные животные населяли берега во-
доёмов, кормились в воде или на суше, могли
и размножаться здесь же.
Крупные хищники этой зоны — прежде все-
го сиодоны, затем длинномордые горгонопсы,
затем тероцефалы (вяткозух, позже — аннате-
рапсид и хтонозавр). У них часто очень необыч-
Сиодон ные крюковидные клыки, позволявшие ловить
скользкую добычу. Питались они как своими
полуводными соседями, так и рыбой. Особня-
ком стоит архозавр — он мог быть полуводным
охотником, но мог и обитать вдали от воды.
Мелкие хищники — это энозухиды (ник-
тибоэт, затем энозух), диссорофиды, суще-
ствовавшие с ранней перми до эпохи Очёра,
макролетер и быстровианы. Впрочем, диссо-
рофиды были разными — например, зигозавр
Сухогоргон
мог быть более сухопутным, а камакопс и ира-
тузавр — более водными. Макролетер питался
в основном молодью никтифруретов. Быстро-
вианы условно могут считаться мелкими — их
длина доходила до двух метров. Они охоти-
Аннатерапсид лись из засады, как крокодилы. Впрочем, дис-
сорофиды тоже могли быть засадчиками — как
жабы. Энозухи похожи на полуводных сала-
мандр. Все эти существа могли стать добычей
сиодона или (позднее) горгонопса. В свою оче-
редь, они нападали на молодь любых своих
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
соседей. Именно поэтому у пермских ящеров Иратузавр
молодь могла вести другой образ жизни, чем
взрослые (пример — молодые биармозухи бо-
лее сухопутны, чем взрослые). Представители
этой группы в основном пресноводные.
Мелкими беспозвоночными питались ник-
теролетеры. Они почти не отличаются по об-
разу жизни от современных лягушек. Жили
они по берегам водоёмов и были желанной
добычей для любого хищника. Возможно, для
защиты они держались ближе к парейазаврам
и казеидам.
Казеиды — особая группа. Наши эннатозав-
ры при небольших размерах были всё-таки
Никтеролетер
полуводными. Питались они водорослями, на-
раставшими на берегах и поверхности воды,
кормились в воде. Как предполагал М.Ф. Ивах-
ненко, домом казеид и никтеролетеров были
плавающие по лагунам водорослевые острова.
Самые крупные казеиды, котилоринхи, могли
практически всю жизнь проводить в воде.
Ропалодонты могли тоже обитать по бере-
гам водоёмов, питались они живой раститель-
ностью, но могли поедать и мелких животных,
и падаль. Из растительности они могли оси-
Казеид
лить только что-то мягкое вроде тех же водо-
рослей или папоротников. Примерно такой
же образ жизни вели рипейазавры и элгинии,
а  также примитивные парейазавры дельтавя-
тии. Хотя для этих групп более вероятно пита-
ние водорослями.
Никтифруреты обитали колониями на бере-
гах солёных водоёмов и на плавающих остро-
вах, а кормились водорослями в воде. Вели
себя они как морские игуаны, только были го-
раздо мельче. Ропалодонт
153
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Эстемменозух По берегам водоёмов скапливались слои
гниющих каламитовых стволов. В них прорас-
тали грибы. Этим компостом питались вначале
эстемменозухи, затем — улемозавры. Дейте-
розавры могли есть как гниющие растения, так
и мясо. Возможно, они предпочитали падаль.
Позднее сундырской фауны эти своеобразные
пожиратели гниющей растительности неиз-
вестны — возможно, каламиты стали мельче
из-за сухого климата.
Наземные обитатели
В лесах из птеридоспермов, голосеменных
Поростеогнат
и примитивных хвойных кипела мало извест-
ная нам жизнь. Верховными хищниками здесь
были вначале фтинозухии (камагоргон, затем
динозавр Мурчисона, позже — адметофонеус),
потом — рубиджеиды (например, вяткогоргон).
Впрочем, вяткогоргон мог быть полуводным
охотником. Завроктон, судя по строению скеле-
та, также мог быть сухопутным охотником (в от-
личие от полуводного сухогоргона). Эти хищни-
ки были способны убить добычу крупнее себя.
В эпоху Вязников самым главным наземным
хищником стала ядовитая мегавайтсия.
Завроктон Фтинозухии охотились на примитивных
рептилий, а рубиджеиды и тероцефалы пита-
лись дицинодонтами.
Мелкие хищники тоже не отставали. Внача-
ле это был ишеевский поростеогнат, затем —
сцилакозух, а в Вязниках — мосховайтсия. Эти
охотники напоминали хищных млекопитаю-
щих. Их добычей могло быть любое животное
мельче их или близкое по размерам.
Очень много среди наземных животных
было пожирателей насекомых и прочих бес-
154
НА ПУТИ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
позвоночных. Вначале насекомыми питались
мелкие капториниды, но они не пережили
эпоху Голюшермы. Мезенские никказавры и
мезенозавр тоже охотились за насекомыми.
В  Котельниче все мелкие тероцефалы (каре-
нит, скалоподонтес) были насекомоядными.
Малазавр из Вязников продолжил эту тради- Никказавр
цию. Цинодонты — предки млекопитающих —
изначально, с появления в ишеевскую эпоху,
питались насекомыми (процинозухи, урало-
цинодон, двиния, новоцинодон). По образу
жизни они напоминали землероек или ежей.
Насекомыми питались и крохотные проколо-
фоны спондилолесты.
Любой пожиратель насекомых мог стать
жертвой наземного хищника. Поэтому многие
из них жили в норах под корнями деревьев.
Основу любого сообщества составляют
растительноядные. Наземные вегетарианцы, Хтонозавр
вероятно, были первыми позвоночными, ко-
торые смогли есть живые растения. Первыми
стали болозавры. Они не пережили ишеевскую
эпоху. Капториниды с многорядными зубами
тоже могли быть растительноядами. Их сме-
нили примитивные тапиноцефалы — няфта-
зухи и микроурании. Затем пришла эпоха ано-
модонтов. Очёрские и ишеевские венюковии, Улемика
очёрии и улемики — первые зубастые аномо-
донты. Они ещё не умели жевать. Первым жу-
ющим звероящером стала суминия. Суминии
жили колониями на деревьях. Это отличает их
от всех прочих аномодонтов. Суминии жили
одновременно с первыми дицинодонтами.
К концу перми из аномодонтов остались толь-
ко дицинодонты. Они рыли норы в лесах, а пи-
таться ходили во влажные низины, где можно Дицинодон
155
СИНАПСИДЫ: ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
было выкопать съедобные корни. Мелкие ди-
цинодонты могли питаться насекомыми. Сре-
ди горгонопсов пробурнетии и иктидориниды
(устии) были всеядными, обитавшими рядом
с дицинодонтами. В эпоху Вязников их смени-
ли тероцефалы пурловии. Безобидные пурло-
вии рыли землю клыками и добывали расти-
тельную пищу.
Эоразавры жили где-то на возвышенностях.
Суминия Они были очень подвижны и напоминали ва-
ранов. Их добыча — мелкие проколофоны и
крупные насекомые. Особую нишу занимают
раутиании — планирующие с дерева на дере-
во охотники за насекомыми. Обитатели дере-
вьев почти не пересекались с теми, кто жил
внизу. И  обитатели сухих возвышенностей
редко сталкивались с жителями воды. Всё шло
своим чередом, у каждого было своё место в
природе.
Мегавайтсия
Эоразавр
Раутиания
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ
УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА
Мы начнём наше путешествие с северных материков и именно с Се-
верной Америки — здесь лучше всего известны отложения самого начала
пермской эпохи. На западе Северной Америки — в Техасе, Нью-Мексико,
Оклахоме, Канзасе — простираются так называемые «дурные земли» или
бедленды. Здесь в пустынях выходят на дневную поверхность «красные
слои». Это отложения речных дельт и лагун пермского периода. Красный
цвет — окислы железа, то есть ржавчина. Огромные реки текли с возвы-
шенностей в центре континента и впадали в море, окаймлённое барьер-
ными рифами. Рифы не пускали принесённые реками красные глину и
песок дальше лагун. В лагунах откладывались красные слои. Морские от-
ложения дали Америке её нефтяные запасы. Уже с XIX века там находили
остатки удивительных древних четвероногих.
Их изучал великий американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп.
Именно он описал первых американских пеликозавров и темноспонди-
лов — диметродона, эдафозавра, эриопса, диссорофу. Изучив при-
сланный из Южной Африки череп дицинодонта листрозавра, Коуп сде-
лал вывод, что южноафриканские звероящеры близки к млекопитающим
Череп и панцирь диссорофы (по Коупу)
157
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

(до того их считали тупиком эволюции). Сам Коуп работал в Филадель-

фии, в молодости лично ездил в экспедиции, но позднее пользовался ус-
лугами сборщиков костей. Самым знаменитым из них был Чарльз Хазе-
лиус Штернберг, долгие годы — компаньон Коупа. Штернберг всю жизнь
собирал ископаемые в бедлендах Дикого Запада. Он оставил замечатель-
ную книгу воспоминаний — «Жизнь охотника за ископаемыми». На рус-
ский язык перевели только первый том. В нём есть упоминания о работе
Штернберга на пермских слоях. Во втором томе пермскому периоду уде-
лено куда больше внимания — Штернберг был так очарован пермской
эпохой, что вставил в книгу фантастический рассказ о пребывании своём
и своей семьи в раннепермских джунглях. Надо сказать, что и сыновья
Штернберга тоже стали палеонтологами.
Смертельным врагом Коупа был другой великий американский пале-
онтолог — Гофоноил Чарльз Марш. Марш и Коуп постоянно стремились
обогнать друг друга — найти больше и больше невероятных ископаемых,
написать про них статьи и прославиться. Марш в основном занимался
динозаврами. Им названы пеликозавры офиакодон и сфенакодон. Его
ученик Самуэль Венделл Виллистон много изучал пермские ископаемые,
он описал, например, какопса и лимносцелиса, а также пеликозавра
казею. Позвонки эдафозавра и череп диметродона (по Кейзу)
Вражда двух титанов американской палеонтологии не привела к рас-
колу среди американских палеонтологов. Многие из них считали себя реконструкции диметродона и эдафозавра.
последователями как Коупа, так и Марша. Среди них — Эрмин Каулес Ему наследовал Альфред Шервуд Ромер —
Кейз, составивший обзор всех известных на тот момент (1913 год) пели- глава американских палеонтологов XX века.
козавров. Кейз впервые описал варанопса, сделал первые правильные В 1940 году он вместе с Левеллином Прайсом
издал новое полное описание всех пелико-
Скелет какопса завров. Ромер занимался и терапсидами. Он
(по Виллистону) состоял в переписке с советскими учёными,
изучавшими пермский период. Другой специ-
алист по перми — Эверетт Клэр Олсон — был
Скелет диметродона
другом Ивана Антоновича Ефремова. Олсон
приезжал в Советский Союз изучать наши
пермские коллекции, после чего они с Еф-
ремовым долгие годы переписывались (в те
годы не было Интернета и письма писали на
бумаге). Олсон изучал пермь Оклахомы — это

158 159
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

Эдафозавр Офиакодон

Сфенакодон

Лимносцелис
Диадект
Платигистрикс
Офиакодон поймал антракозавра арчерию
Фауна каньона Эль-Кобре в Нью-Мексико — поздний карбон Сфенакодонты
или самая ранняя пермь (298–300 млн лет назад)

самые поздние пермские отложения в США. В честь него назвали «провал

Олсона» — эпоху перехода от пеликозавров к терапсидам, из которой не
сохранилось ископаемых остатков.
В начале пермской эпохи, 299 миллионов лет назад, в Северной Аме-
рике ещё росли тропические леса из гигантских плаунов, хвощей и па-
поротников, кое-где отлагался каменный уголь. Самые древние перм-
ские ящеры Северной Америки найдены в Нью-Мексико.
Главными обитателями болотных лесов были пеликозавры и диа-
декты. Хищные офиакодонты охотились за рыбой и мелкими позво-
ночными. Диадекты питались какой-то растительностью у воды, может
быть, они рылись в мягкой влажной земле в поисках пищи. Уже появи-
лись эдафозавры и сфенакодонты — но пока ещё некрупные. Сфе-
накодонты не «отрастили» ещё высокого «паруса» — в лесу с ним жить
неудобно. Среди сфенакодонтов была и катлерия — возможно, древ-
ний предок звероящеров. В болотах водилось бесчисленное множество
«амфибий» — как огромных, вроде эдопса, так и мелких. В это время

160 161
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

Платигистрикс и катлерия Диметродон на закате

Ахелома подстерегает сеймурию
жил необычный парусный диссорофид платигистрикс, наземный охот-
ник. Лимносцелисы ловили рыбу и молодь других ящеров по берегам
водоёмов.
Затем, примерно 285 миллионов лет назад, континент стал подни-
маться, климат становился более засушливым. Скорее всего, лето было
жарким и очень сухим, а зимой шли дожди. Угленосные болота исчез-
ли, на их месте появились леса из хвойных, родичей гинкго и семенных
папоротников, редких плаунов, в воде «по колено» стояли гигантские
хвощи-каламиты. Леса кишели крупными насекомыми. Уже тогда на-
секомые могли повреждать листья, но основной их пищей были семена
и почки растений. Реки разбредались по равнине, не сдерживаемые кор-
нями растений, оставляя после себя мелкие озёра и пруды. Иногда про-
исходили катастрофы — штормовые волны с заливов внутреннего моря
захлёстывали сушу и губили всех животных. Соли различных минералов
превращали озёра в солёные или щелочные. В озёрах обитали рыбы
и мелкие панцирные рачки. По поверхности озёр плавали слои мелких
водорослей, образуя острова, населённые мелкими рачками, личинка-

162 163
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

Самка диметродона возле кучи гниющих листьев — своего гнезда Диметродон и эриопс

ми насекомых и другими членистоногими. Здесь же, наверное, откла-

дывали икру тогдашние земноводные. Гниющие стволы растений мало
кто мог поедать, они медленно разлагались в воде, прорастая грибком.
Озёра часто высыхали и тем губили всех своих обитателей. Двоякодыша-
щие рыбы и разные амфибии вроде диплокаулусов и тримерорахи-
сов в сухой сезон закапывались в ил и так пережидали бедствие. Диме-
тродоны раскапывали норы и поедали их обитателей, кормились и ры-
бой, которая скапливалась в уцелевших лужах и омутах после того, как
озеро пересыхало. Один родич диметродона — секодонтозавр — имел
очень длинную морду, наверное, чтобы вытаскивать добычу из нор. По
берегам рек подстерегали добычу огромные эриопсы. Они либо броса-
лись на жертву в воду с берега, либо наоборот, из воды на берег. Добычу
Секодонтозавр
глотали целиком. Личинки эриопсов жили в болотах. Диссорофиды, за-

164 165
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА

Диметродон
Эдафозавр

Диадект

Секодон-
тозавр
Пелодозотис
Ахелома

Капторин
Какопс
Сеймурия
Эриопс
Пантилус Эдафозавры и какопс
Казея
Диметродон и лабидозавр (из капторинид) из ранней перми Техаса

Классическая раннепермская фауна Техаса, 280 млн лет назад

щищённые панцирем, закапывались в опавшие листья и тоже подстере-

гали жертв — мелких микрозавров и насекомых. Ахеломы охотились
из засады, но были связаны с побережьями солёных водоёмов. В солё-
ных мелких прудах питались рачками плоскоголовые шипастые затра-
хиды. Сеймурии к водоёмам возвращались, только чтобы отложить
икру. Обычно они жили в лесах и ловили мелкую живность и насекомых.
Все крупные «амфибии» могли питаться ещё и падалью, то есть поедали
умерших животных.
Парусные эдафозавры могли есть только мягкую растительность, кото-
рую перетирали многочисленными зубами. Может быть, они кормились
плавающими водорослями или гниющими растениями. Мелкие капто-
риниды питались насекомыми, а крупные — какими-то растениями. Ди-
адекты стали огромными, но в остальном не отличались от своих мелких
предков. Вообще, ящеров, поедавших растительность, было мало. Всег-
да, если где-то живут только холоднокровные ящеры, то количество хищ-

166
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
ников и растительноядных примерно одинаково (а если животные тепло-
кровные — то хищников всегда меньше). Основной добычей хищников
была рыба и молодь других ящеров.
Вся эта живность, скорее всего, выходила из укрытий ночью, когда спа-
дала жара. Животные этого времени лучше всего известны из красных
слоёв Техаса.
Где-то за пределами лесов в полупустынях обитали рептилии-диапси-
ды, из них в захоронения попадали только ареосцелисы и их родичи.
Вдали от водоёмов, по берегам солёных озёр появились первые пелико-
завры казеиды. Здесь же обитали похожие на ящериц хищные пелико-
завры варанопсы.
Континент становился всё выше, климат — всё суше. Леса тоже высы-
хали, стала исчезать богатая прибрежная растительность. Появились за-
росли первых предков хвойных растений, наверное, они вначале росли в
горах. Эдафозавры вымерли примерно 276 миллионов лет назад. В солё-
ных лагунах расселились казеиды — они стали очень большими, до 6 м
в длину. Такие гиганты, как котилоринхи, проводили жизнь в воде и пи-
тались плавающими водорослями. Диметродоны выросли до пяти ме-
тров в длину, чтобы охотиться на этих гигантов. Остались диссорофиды —
Фауна самого конца ранней перми (271 млн лет назад), Оклахома, США
Котилоринх
Ватонгия
«Макролетер»
Варанодон
Ротианиск
Файелла Диплокаулус
Ортакант
168
ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА
и среди них необычная длинноногая файелла, скорее всего, она почти
всю жизнь проводила на суше. Среди варанопсеид появилась огромная,
больше двух метров длиной, ватонгия. К тому времени диметродоны
вымерли и такие хищники заняли их место. Капториниды питались расте-
ниями на суше и тоже стали большими — например, ротианиск в длину
был больше метра. Продолжали ползать в опавшей листве микрозавры.
Все эти ящеры найдены в средней перми штата Оклахома.
Что было дальше? А это неизвестно. Примерно 273 миллиона лет на-
зад Североамериканский континент поднялся, и быстрые реки с гор раз-
мывали отложения лагун. Поэтому костей позднепермских обитателей
континента мы не знаем. Может быть, здесь тоже появились терапсиды
звероящеры, как и на других континентах. Но до сих пор их не нашли.
Единственное подтверждение связи с другими областями Земли — это
найденный в Оклахоме макролетер, похожий на тех, что жили в Архан-
гельской области.
ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА
Первые исследования по геологии и палеонтологии, как мы знаем,
проводили как раз в Западной Европе, первые палеонтологи были ев-
ропейцами. Издавна учёным Европы был известен мёртвый красный ле-
жень — слои красного цвета, лежавшие поверх каменного угля, а иногда
и между угольными слоями. Громадные залежи соли в Германии — остат-
ки моря, которое существовало после каменноугольной эпохи, но ещё до
мезозоя. Выше красного лежня как раз и находили отложения, которые
назвали Цехштейном — «рудным камнем». Это залежи соли, медистые
песчаники, гипс — остатки высохшего когда-то моря. Ещё до того, как
Мурчисон выделил пермский период, европейские геологи знали об этих
отложениях и иногда называли их «диасом» — «двойным», состоящим из
двух этажей.
Пермь Европы бедна ископаемыми остатками четвероногих. Герман
фон Майер, основатель европейской палеонтологии, в 1830 году описал
проторозавра, пермского ящера из Германии, чьи кости позже нашли и
в других местах Западной Европы. Но Майер больше прославился пер-
вым описанием пера юрской птицы археоптерикса. В 1886 году знамени-
тый французский палеонтолог Альбер Годри описал первого пеликозавра
169
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА

из Европы — раннепермского хаптодуса. А в 1888 году Карл Фридрих

Креднер, изучавший пермские отложения Тюрингии, описал ещё одного
пеликозавра — палеогаттерию. В те годы родство пеликозавров с млеко-
питающими никто и не предполагал — палеогаттерию приняли за предка
современной гаттерии, или туатары. Из европейских палеонтологов, изу-
чавших пермский период, конечно, надо вспомнить Антонина Фрича. Он
работал в Праге, тогда Чехия (Богемия) входила в Австро-Венгерскую им-
перию. Фрич исследовал позднекаменноугольные-раннепермские отло-
жения Богемии, в особенности в Ниржанах. Там в начале перми рос влаж-
ный тропический лес и отлагался каменный уголь, сохранились тысячи
остатков древних растений, многоножек, скорпионов, рыб палеонисков
и пресноводных акул ксенакантов, разнообразных амфибий. Находили и
отдельные кости пеликозавров. Итогом исследований Фрича стал много-
томный труд о фауне газовых углей пермской формации в Чехии. Он вы-
делил в особую группу акул ксенакантов (и первым описал их полные
Таблицы из книги
отпечатки — до этого знали только зубы и шипы), амфибий хелидерпе-
А. Фрича — ксенакант
и древняя многоножка тона и кохлеозавра и многих других. Пермских позвоночных изучали
знаменитые европейские палеонтологи конца XIX — середины XX века:
Фридрих фон Хюне, Отенио Абель, Франц Нопча. Часто они исследовали
образцы, привезённые из других мест — так, Нопча заново описал череп
русского дейтерозавра.
Сейчас одними из самых известных специалистов по пермскому пе-
риоду в Европе стали Райнер Шох (он занимается вымершими амфиби-
ями), Кристиан Каммерер (специалист по звероящерам) из Германии и
другие учёные.
Во времена пермского периода большая часть Западной Европы была
покрыта мелким морем. Его назвали Цехштейновым морем. Море было
мелкое и очень солёное — на мелководьях соль выпаривалась в полузамк-
нутых заливах. Сейчас так происходит в заливе Кара-Богаз-Гол на Ка-
спии. От моря остались грандиозные залежи соли и гипса. Море несколь-
ко раз наступало и отступало. Образовывались громадные озёра, боль-
ше 80 километров в поперечнике. Озёра существовали несколько тысяч
лет  — затем пересыхали или в них прорывалось море. Наземная жизнь
распространилась по берегам и островам. Вокруг моря поднимались не-
высокие горы — их называют Герцинскими или Варисскими, сейчас от них
остались горы Чехии и Центральной Германии, а также Испании, Англии,

170 171
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА

статка кислорода и отравления. Здесь жили самые разные рыбы — боль-

ше всего было палеонисков (хищные акролепы были больше метра
длиной, прочие гораздо мельче), а также акантоды. На них охотились
пресноводные ксенаканты, иногда длиной до 3 м.

Лебакахант — ксенакант до 3 м длиной

Ирландии. Горные цепи шли поперёк материка, параллельно нынешнему

берегу Средиземного моря (тогда на его месте был океан Тетис). Горы Ев-
ропы, судя по всему, продолжались и на Североамериканский континент.
Красные слои Европы образовались примерно так же, как и красные слои
в США — реки несли песок с гор, песок содержал соли железа, они окис-
лялись («ржавели»), и так получались красные отложения.
В самом начале пермской эпохи, 299 миллионов лет назад, жизнь на
суше в этих местах мало отличалась от той, что была в предыдущем, ка-
менноугольном периоде. Европа располагалась близко к экватору, и здесь
росли влажные тропические леса. В этих лесах самыми заметными дере-
вьями были гигантские плауны — сигиллярии, похожие на ёршики для
бутылок высотой 20 м. Кора у них была зеленоватая и время от времени
опадала. Ниже сплошной полог образовывали деревья, похожие на паль-
мы — на самом деле семенные папоротники. Были здесь и настоящие
древовидные папоротники. Кое-где возвышались родственники гинкго —
кордаиты с длинными узкими листьями. В лагунах и озёрах «по колено»
в воде стояли громадные хвощи-каламиты, похожие не на современный
хвощ-метёлочку, а на настоящие деревья — только листва и членистый
ствол выдавали в них хвощи. В воде росли родичи хвощей — сфенофил-
лы, плавающие растения, прикреплённые ко дну. Всё, что опадало с де-
ревьев, да и сами упавшие деревья, образовывали толстый слой «валеж-
ника», сквозь который прорастали всё новые и новые растения. Время от
времени лес затапливало, и он долго стоял примерно на полметра-метр
в  воде. В лагунах и озёрах отлагался каменный уголь. Иногда в озёрах
массово размножались сине-зелёные водоросли (сейчас в таких случаях
говорят, что озеро «зацвело»), и все водные жители погибали от недо- Триод и его добыча

172
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА

Здесь же плавали крупные темноспондилы — склероцефалы и ар-

хегозавры. Однажды, 298 миллионов лет назад, молодой архегозавр
(у него ещё оставались наружные жабры) проглотил маленькую акантоду.
Но тут же был сам проглочен полуметровым ксенакантом триодом. Акула
погибла и вместе со своими жертвами сохранилась в озёрных отложени-
ях в Германии.
Бранхиозавры питались планктоном, как и мелкие палеониски. Мелки-
ми бранхиозаврами питались более крупные, а рыбой — молодые скле-
роцефалы. В другом озере как раз жили архегозавры и акантоды, а также
разные палеониски. Главными хищниками где-то были акулы, где-то —
крупные амфибии. Личинки склероцефалов обитали не в самих озёрах,
а в бочагах и лужах в лесах. Там же могли жить разные мелкие амфибии —
вроде некоторых бранхиозавров, дискозаврисков, водные микрозав-
ры. Лес кишел насекомыми, панцирными пауками и скорпионами. Мно-
гие из них прятались в слоях валежника (здесь жили тараканы и личинки
разнообразных крупных крылатых насекомых). Змееподобные амфибии
аистоподы как раз охотились в таких местах. В лесу жили сеймурии,
Акантостоматопс — европейский родич затрахиса (темноспондилы)
трематопсиды и пеликозавры сфенакодонты. Из них хаптодусы близ-
Палеогаттерия на стволе сигиллярии ки к предкам терапсид. Но найдены там и настоящие крупные сфенако-
донты, пока ещё без высоких «парусов» на спине. А в Англии и Франции
нашли офиакодонтов, почти таких же, как в Америке. Появились и рас-
тительноядные ящеры — эдафозавры (их позвонки найдены в Чехии)
и диадекты. Выше по склонам гор тропические леса сменялись сухими
зарослями древних хвойных и семенных папоротников. Здесь могли оби-
тать какие-то настоящие диапсидные рептилии, но мы их почти не знаем.
Позднее, примерно 280 миллионов лет назад, море пересохло, его
остатки сильно сократились в размерах, превратившись в цепь озёр сре-
ди пустынь. Сюда переселились животные такие же, как те, что обитали
тогда в Северной Америке. В Тамбахе, в Центральной Германии нашли
удивительное сообщество мелких ящеров, живших ближе к концу ран-
непермской эпохи. Здесь нашли диметродона — такого же, как в Техасе,
Крупный хаптодус но очень мелкого, с кошку ростом. А самым главным хищником, похоже,
пантелозавр был пеликозавр варанопсид, метра полтора длиной. Из «амфибий» в
Тамбахе обнаружены некрупные диссорофиды и трематопсиды, а так-
же сеймурии (такие же, как в Техасе). Растительноядные Тамбаха — это
небольшие, около метра длиной, диадекты и оробаты. Нашли и их сле-

175
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ ЗАПАДНАЯ ЕВРОПА

Диадект В это же время там же в пресных озёрах жили бранхиозавры — на той же

10 см
Тамбакарнифекс Сардинии их отпечатки сохранились с прижизненной пятнистой окраской.
(варанопиды) Климат становился более сухим и жарким. Примерно 260–270 милли-
онов лет назад разрослись леса из хвойных деревьев. Из поздней перми
мы знаем множество следов разных звероящеров — их нашли в Италии.
Оробат
Но кости здесь не найдены — в пустынях не всегда сохраняются ископа-
емые остатки. Поэтому кто там жил, не вполне ясно. По следам можно
предполагать, что это были парейазавры, а также древнейшие архозавры!
Сеймурия
В Цехштейновом море стояли мшанковые рифы, плавали небольшие
акулы хоплеоканты и водники. Самая обычная костная рыба — это па-
Диметродон леониск 20–30 см длиной. Крупные рыбы — хищные акролепы и пи-
гоптеры — попадались реже. У поверхности встречались стайки мелких
Тюринготирис треугольных доллоптеров. На рифах плавали высокотелые платисомы.
(капториниды)
На них охотились метровые целаканты — далёкие предки современной
Джорджен- латимерии.
талия
Кости пермских ящеров находят в Европе в бывших ущельях и карсто-
вых пещерах — когда море отступало, потоки воды с гор размывали рых-
Эудибамус Микрозавр Трематопид
Фауна средней-поздней перми Германии
Фауна Тамбаха, 290,1–279,5 млн лет назад (Тюрингия, Германия)
Целурозаврав
(вейгельтизавр)
ды, точно подходящие под строение скелета лап. Там же жил мелкий дву-
ногий болозавр — эудибамус. Какие-то ящеры рыли норы, которые тоже
нашли в отложениях Тамбаха. Вся эта живность обитала в оазисе, далеко
от моря, в долине между горами. Поэтому они стали мелкими — когда
еды мало, быть крупным невыгодно. В долине росли леса из хвойных и
семенных папоротников. Они кормили диадектов. В Тамбахе вообще нет
Проторозавр
водных животных — рыб, водяных амфибий. Водоёмы возникали только
в сезон дождей, а потом пересыхали. «Амфибии» успевали отложить икру
в воду, личинки быстро развивались и переходили к сухопутной жизни.
Паразавр
Примерно в это время в Европу пришли и пеликозавры казеиды. Они
найдены и в Тамбахе, и во Франции. Значит, тогда в тех местах была под-
ходящая для них обстановка — солёные озёра, заросшие водорослями.
В  Италии на острове Сардиния нашли кости гигантского, метров шести
длиной, представителя казеид, похожего на американских котилорин-
хов. Эти места в то время — побережье океана Тетис, цепи лагун и озёр.

176 177
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

в оазисах жили карликовые шипастые парейазавры элгинии и два вида

дицинодонтов. Дицинодонт гордония был размером с некрупную собаку,
с узким черепом и небольшими клыками. А вот гейкия — очень необыч-
ный дицинодонт, с коротким высоким черепом и торчащими в стороны
глазницами, совсем беззубый. Череп в ширину куда больше, чем в длину.
Дицинодон Гейкия похожа на мопса и размером такая же. Два дицинодонта ели раз-
(гордония)
ные растения и потому не мешали друг другу. Может быть, гейкии жили
вдали от водоёма — их костей нашли меньше, чем костей гордоний. Кто
был хищником в Элгине — неизвестно, может быть, цинодонты или теро-
цефалы. По времени это самый конец перми, как наша фауна Вязников.
Пермское вымирание постигло всю Землю, и Европа не была исключе-
нием.
Гейкия
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Элгиния Раннепермские наземные позвоночные на территории бывшего Со-
ветского Союза почти не известны. С Северного Кавказа описаны следы
в песчаниках раннепермского возраста, которые могли принадлежать
Фауна Элгина, 260–255 лет назад (Северо-Западная Германия) пеликозаврам типа диметродона. Из угольных шахт Джезказгана в Ка-

лые породы и создавали пещеры и трещины. Туда заносило кости мелких Стетакант охотится за палеонисками в Казанском море
животных, обитавших на поверхности в предгорной полупустыне. Благо-
даря этому мы кое-что знаем о позднепермских обитателях Германии и
Чехии. В конце перми, примерно 255 миллионов лет назад, до Европы
добрались примитивные цинодонты — процинозухи (их нашли в Гер-
мании). В то же время они обитали и у нас, в России, и в Карру. Здесь же
жили мелкие, с кошку ростом, парейазавры — паразавры. Паразавр ел
веточки древних хвойных — их остатки нашли в одном из скелетов. Мо-
жет быть, он подбирал опавшие веточки с земли. Здесь же жили прото-
розавры — хищники или всеядные, похожие на современных варанов.
Остатки проторозавров находят в позднепермских слоях по всей Запад-
ной Европе. С дерева на дерево в погоне за насекомыми планировали
вейгельтизавры. Здесь же могли жить какие-то дицинодонты, может
быть и другие звероящеры.
В самом конце пермского периода, 252 миллиона лет назад, в Шотлан-
дии, там, где сейчас город Элгин, была песчаная пустыня. У мелких озёр

178 179
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Сопоставление пермских фаун России и Южной Африки

захстане известны многочисленные следы, которые могут быть ранне-

пермскими по возрасту. Следы принадлежат либо амфибиям, либо при-
митивным рептилиям типа капторинид (а также, возможно, гигантским
артроплеврам —многоножкам).
В ранней перми, 284–276 миллионов лет назад, в Казанском море
возле Красноуфимска в Свердловской области жили разнообразные Мелкие (около 20 см длиной) хрящевые рыбы из раннепермского моря
морские лилии, плеченогие, головоногие моллюски. Вдоль берега шли в окрестностях нынешней Юрюзани: наверху — представитель симмориид,
гряды мшанковых рифов. Здесь же нашли зубные спирали удивительных внизу на дне — гибодонт. Там же на дне — мелкие морские лилии

180 181
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

хрящевых рыб — геликоприонов и зубные дуги их родичей парагели-

коприонов. Плавали здесь и акулы ктенаканты и гибодонты, а также
симморииды и петалодонты. Нашли и костных рыб палеонисков, на-
пример акролепов. На берегу росли леса из хвощей, а выше по склонам
гор — из голосеменных. Зубы очень мелких раннепермских акул нашли
в Башкирии (Мечетлино на реке Юрюзань), на западе Челябинской об-
ласти, в Казахстане.
Из пограничных пермокарбоновых отложений Казахстана и из ранней
перми Ферганы в Узбекистане известны массовые захоронения мелких
тритоноподобных дискозаврисков, примитивных родичей рептилий.
Эти создания вели водный образ жизни и захоронены в отложениях круп-
ных водоёмов. В начале перми Казахстан и Узбекистан располагались на
отдельном континенте к югу от Сибири-Ангариды. В ту же эпоху в Сред-
ней Азии в озёрах обитали самые разные рыбы палеониски, некоторые
больше метра в длину. Странно, но палеониски и дискозавриски почти
никогда не встречаются вместе — они жили в разных озёрах. Может быть,
дискозавриски обитали во временных водоёмах (ведь взрослые особи,
в принципе, могли ползать по суше из одного озера в другое), а рыбы —
в более крупных и постоянных?
Из Чекарды в Татарстане известна очень богатая фауна раннепермских
насекомых — пожалуй, самая известная в мире. Насекомые Чекарды
жили в болотистых лесах у подножья Уральских гор.
Первая русская наземная фауна пермской эпохи происходит из уголь-
ных шахт Инты в республике Коми. Её возраст примерно 270 миллионов
лет. Отсюда в 1956 году Е.Д. Конжукова описала два вида лабиринтодон-
тов — интазуха и синдиодозуха. Позднее из местонахождений Инта,
Мыльва, Печора были описаны и другие лабиринтодонты (кламорозав-
ры), а также разрозненные куски челюстей и зубы болозавров и капто- Синдиодозух ползёт по суше мимо поваленного ствола вячеславии
риноморф. Возраст интинской фауны не вполне ясен, но это либо конец
ранней перми, либо самое начало средней перми. биринтодонты интазухиды (интазух и синдиодозух) до полутора метров
Интинская фауна — отложения угольных болот, где «по колено» в воде длиной. Короткоголовые лабиринтодонты кламорозавры (родичи зна-
росли плауновидные вячеславии и хвощи каламиты, а также сибирские менитого эриопса из ранней перми Северной Америки) жили в каких-то
кордаиты — примитивные голосеменные. У подножия деревьев всё по- других условиях. Во всяком случае там, где преобладают интазухи, кла-
росло мхом — интией. морозавров мало и наоборот. Может быть, кламорозавры были более
В водоёмах должны были обитать костные рыбы палеониски и много- сухопутными или обитали в прудах вдали от крупных озёр. Они тоже
численные беспозвоночные. На них охотились крокодилоподобные ла- мелкие, до 80 см длиной. В Инте найден последний из антракозавров

182 183
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Рябининус
Стефаноспоидил
Интазух
Аверсор
Кламорозавр
Никтибоэт
Фауна Инты, 270–269 млн лет назад (Печора, север Европейской России)
эогиринусов — аверсор. Он напоминает рыбу, но близок к предкам реп-
тилий. Из сухопутных рептилий известны необычные ящерицеподобные
болозавры стефаноспондилы и мелкие капториниды рябининусы. Эти
создания могли быть насекомоядными или даже растительноядными.
В местонахождении Печора найден никтибоэт — представитель энозу-
хид, примитивных полуамфибий-полурептилий. Он связывает Инту с бо-
лее поздними пермскими фаунами Приуралья. Никтибоэты известны из
фауны Голюшермы, самой древней из среднепермских русских фаун.
В Инте должны быть найдены пеликозавры (они в это время жили в Ев-
ропе и Северной Америке), а также другие амфибии и рептилии того вре-
мени. Но пока их обнаружить не удалось.
Древнейшие русские звероящеры обнаружены в песчаниках Северно-
го Приуралья и Удмуртии возрастом около 270–268 миллионов лет. Это
так называемая голюшерминская фауна, названная так по селу Голюшер-
ма (Голюшурма) в Удмуртии. К этой же эпохе относятся местонахождения
184
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Камагоргон
Парабрадизавр
Микросиодон
Гекатогомфий
Алегейнозавр
Платиопозавр Мелозавр Лепторофа
Никтибоэт
Фауна Голюшермы, 268 млн лет назад (Удмуртия, Россия)
Усть-Коин (республика Коми), Сидоровы Горы (Удмуртия) и ряд других,
включая знаменитое кладбище лабиринтодонтов платиопозавров в Ши-
хово-Чирки (Кировская область).
Фауна была известна уже давно, о находках в Голюшерме упоминал
ещё И.А. Ефремов, а Шихово-Чирковское местонахождение он анали-
зировал в своей «Тафономии». Однако как особая эпоха развития перм-
ских фаун голюшерминская фауна была выделена лишь к началу 2000-х
годов. По возрасту она сопоставима с фауной Дашанкоу из Китая и по-
следними из североамериканских пермских фаун.
Как и большинство позднепермских сообществ, эта фауна объединяет
животных, живших в различных зонах на побережье моря. После смерти
их остатки сносило водой в лагуны, где из осадков образовался песчаник.
Все звероящеры голюшерминской фауны очень плохо известны, лишь
от лабиринтодонтов (обитавших в воде) остались полные черепа и даже
скелеты.
185
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Череп мелозавра из книги Эйхвальда

Мелкий микросиодон мог быть

детёнышем
Взрослый

Камагоргон наблюдает за парабрадизаврами

Платиопозавр в озере
Детёныш

В солоноватых лагунах и устьях рек жили крупные лабиринтодонты

мелозавры, здесь же охотились на рыбу и прочую живность мелкие зве-
роящеры микросиодоны. В зарослях каламитов по берегам лагун оби-
тали некрупные всеядные ропалодонты парабрадизавры, предки зна-
менитых эстемменозухов очёрской фауны. На них могли охотиться эоти-
танозухии биармозухи, недостоверные остатки которых также известны
из этой фауны.
Выше по течению рек на равнинах образовывались речные разливы,
своеобразные мелкие озёра огромной площади. Там обитали длинно-
мордые рыбоядные лабиринтодонты платиопозавры. Если озеро пере-

186 187
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Лепторофы
сыхало, то амфибии погибали, образуя многотысячные кладбища. По бе-
регам озёр жили похожие на саламандр энозухи, родственные предкам
рептилий. Они питались беспозвоночными. Там же могли обитать хищ-
ные наземные лабиринтодонты диссорофиды, мигранты из Северной
Америки. Не найдены, но могли жить в тех местах мелкие «парарепти-
лии» типа никтеролетеров и никтифруретов, известные из мезенской
фауны.
Как в солёных, так и в пресных водоёмах обитали своеобразные леп-
торофы, также родственные предкам рептилий («батрахозавры» по Еф-
ремову). Сходные по облику с саламандрами, эти существа питались во-
дорослями.
188
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Камагоргон
Дальше от водоёмов, среди зарослей голосеменных могли жить реп-
тилии капториниды, тоже американские или европейские иммигранты.
Гекатогомфий с давящими зубами мог питаться крупными насекомы-
ми или растительностью. В фауне известны также позвонки мелких рас-
тительноядных рептилий болозавров (тиманозавр из Усть-Коина). В ме-
стонахождении Сидоровы Горы обнаружен череп и части скелета гигант-
ского (с черепом до 45 см длиной) хищного звероящера камагоргона.
Это может быть примитивная горгонопсия, близкий родич знаменитого
динозавра Мурчисона или фтинозуха из более поздних фаун. Согласно
М.Ф. Ивахненко, камагоргон входит в сухопутное сообщество, но неясно,
кем мог питаться такой огромный хищник — мелкие капториниды и бо-
189
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Мезенозавр
Алраузух
Эннатозавр
Никказавр
Рейсия
Лантано-
лания
Няфтазух
Лантаниск Никтифрурет Макролетер Никтеролетер
Мезенская фауна, 257—240 млн лет назад (Архангельская область, Россия)
лозавры не смогли бы его прокормить. Таким образом, либо в фауне су-
ществовали какие-то крупные наземные растительноядные (может быть,
диадекты или пеликозавры), либо основной добычей камагоргона были
сопоставимые с ним по размерам ропалодонты.
В середине пермского периода восточная Европа была отделена от При-
уралья Казанским морем, протянувшимся от Кавказа до нынешнего Ледо-
витого океана. Большинство известных нам пермских фаун — обитатели
восточного берега этого моря. А на западном берегу простирались обшир-
ные заболоченные равнины, поросшие каламитами, по берегам моря они
переходили в солёные лагуны, покрытые водорослевыми матами вроде
тех, что летом можно видеть на дне мелких долго существующих луж. Маты
образовывали плавучие острова, которые могли даже прорастать другими,
более крупными растениями. Морские приливы затапливали побережье,
и в итоге твёрдой почвы здесь практически не было — поля жидкой гря-
зи, поросшие каламитами. Здесь существовала странная, непохожая ни на
что жизнь: сохранились реликты раннепермской эпохи, не найденные или
очень редкие на восточном берегу моря. В 1940 году И. А. Ефремов описал
190
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Эннатозавр
необычную пермскую фауну из местонахождения Мезень в Архангельской
области. В неё входили мелкие ящерицеподобные существа — никтеро-
летеры и никтифруреты, а также небольшой хищный ящер мезенозавр.
Возраст фауны был неясен, но по примитивности входивших в неё живот-
ных Ефремов предположил, что она древнее уже известной ишеевской.
В 1955 году на реке Пинеге у деревни Морозница в Архангельской об-
ласти был найден череп пеликозавра, относящегося к казеидам, первый
на территории СССР. До этого казеиды были известны исключительно из
Северной Америки. История этой находки, которая получила имя эннато-
завр, подробно описана в замечательной книге А. Нелихова «Ящеры Пи-
неги». Вместе с эннатозаврами обнаружили остатки уже известных мезен-
ских ящеров. Стало ясно, что речь идет об особой фауне, жившей в совер-
шенно других условиях, нежели фауна медистых песчаников. В 1990 году
М.Ф. Ивахненко описал из мезенского местонахождения Пёза-1 череп
биармозуха. Предположили, что мезенская фауна жила одновременно
с очёрской. Находки продолжаются и сейчас, из этого комплекса известны
не менее 13–14 родов совершенно необычных созданий.
191
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Мезенозавр на
стволе каламита
Недавно М.Ф. Ивахненко пришел к выводу, что мезенская фауна — са-
мая древняя, древнее Голюшермы. Это потому, что в ней найдены казеиды
и примитивные парарептилии. мезенский «биармозух» оказался пред-
ставителем особого семейства, впрочем, родственного очёрским зверо-
ящерам. Возраст Мезенской фауны — около 270 миллионов лет, но она
существовала и позднее, до эпохи примерно 265 миллионов лет назад.
192
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Никказавр
Представители мезенской фауны, как уже было сказано, обитали на бе-
регах мелководного моря, в приливной зоне. Возможно, её домом были
плавающие острова из мха и водорослей. На островах жило множество
беспозвоночных, а вот рыбы в воде не было — не хватало кислорода, его
«сжигали» сине-зелёные водоросли. Да и в мелкой тёплой воде кислоро-
да вообще всегда мало.
193
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Беспозвоночными питались никтеро-
летеры, напоминавшие по образу жиз-
ни лягушек. Тут же, вблизи воды, жили
огромные колонии никтифруретов —
они питались водорослями. На этих мел-
ких созданий охотился хищный макро-
летер, до 60 см в длину. Пеликозавры
варанопсеиды (мезенозавр и пёзия)
были хищниками помельче, они ели как
крупных насекомых, так и молодь других
Алраузух (раньше его относили
к роду Биармозух) ящеров. Насекомыми питалась и крохот-
ная лантанолания, родич настоящих
ящериц. Странные мелкие звероящеры никказавр и рейция могли охо-
титься на насекомых и мелких позвоночных. А вот няфтазухи питались
мягкой растительностью, в том числе и гниющей.
Самые крупные обитатели болот — эннатозавры — приспособились
кормиться водорослевыми матами в солёной воде. У них могли быть
даже солевыводящие железы. На молодь эннатозавров охотился алрау-
зух, карликовый родич биармозухов очёрской фауны.
Неясно, какой образ жизни вели лантаниски — у этих существ не-
обычайно плоская полукруглая шипастая голова. Их зубы мелкие и очень
много тупых зубов на нёбе. Они могли питаться насекомыми на суше или
рачками в воде. Но для рачков тоже нужен кислород, а его в воде было мало.
Долгое время самыми древними звероящерами считались представите-
ли так называемой фауны медистых песчаников, чьи остатки рассеяны в от-
валах старинных медных рудников, протянувшихся вдоль западного склона
Уральских гор. Однако от них осталось слишком мало костей и зачастую они
были совершенно неопределимы — фрагменты черепов и нижних челю-
стей, обломки костей конечностей. Иван Антонович Ефремов, написавший
в 1954 году книгу о фауне медистых песчаников, предполагал наличие в её
составе нескольких фаун, различных по возрасту. На тот момент была пол-
но известна лишь ишеевская фауна, но можно было предполагать, что есть
минимум две ещё более древних фауны (так называемые первая и вторая
зона). От них остались в основном черепа лабиринтодонтов и обломки ко-
стей каких-то звероящеров. В 1949 году в пермских отложениях у дерев-
ни Ежово на берегу реки Камы, вблизи города Очёр геологи обнаружили
194
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
кости каких-то крупных ящеров. П.К. Чудинов, тогда работавший простым
геологом, в 1951 году специально приехал в Москву и рассказал о находке
профессору Ефремову, который оценил её значимость. Осенью 1951 года
Чудинов стал аспирантом Ефремова и в 1952 году возглавил первую пале-
онтологическую экспедицию в Очёр. Первая разведка показала, что место-
нахождение огромно и требует масштабной экспедиции. Она состоялась в
1957 году, при раскопках использовали бульдозеры (ими «сняли» верши-
ну холма чтобы обнажить костеносный слой). Экспедиция продолжалась
несколько лет и первые результаты, опубликованные в 1960 году, оказа-
лись фантастическими. Ничего подобного нигде ранее не находили (к сло-
ву, и до сих пор эстемменозухи остаются уникальными и нигде в мире не
найдены). Очёрская фауна — самая древняя из полно известных пермских
фаун со звероящерами. До находок в Китае и открытия голюшерминской
фауны она оставалась самой древней терапсидной фауной в мире, сразу
же за провалом Олсона. Возраст её примерно 266–267 миллионов лет.
Фауна Очёра, средняя пермь, примерно 265 млн лет назад
(Пермская область, Россия)
Ивантозавр — старая особь биармозуха,
а аноплозух — самка эстемменозуха
Эстемменозух
Аноплозух
Очёрия
Биармозух
Ивантозавр
Археосиодон
Платиопозавр
Конжуковия
Коллидозух Камакопс
195
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Взрослый самец (эстемменозух)

Самка или молодое

животное (аноплозух)

Детёныш
(зоферозух)

Эстемменозухи разного пола и возраста Археосиодон

Эстемменозух уральский и конжуковия
Очёрские отложения — преимущественно осадки крупных рек, вы-
носивших остатки животных в солоноватые лагуны. Кое-где в более глу-
боких местах скелеты накапливались, перекрытые донным илом, через
миллионы лет там образовались песчаниковые «линзы», переполненные
костями. К этой эпохе относятся местонахождения Ежово, Лужково, Союз
и Ерзовка в Пермской области. Животные этого же времени известны и из
Башкирии (Белебей и другие местонахождения), а также из Оренбург-
ской области. Однако эти отложения («белебеевская группировка») от-
личаются по составу фауны и их можно рассмотреть особо.
Животные из местонахождения Ежово обитали, по-видимому, по бе-
регам солоноватых лагун или озёр, поросших каламитами и семенными
папоротниками. Здесь жили огромные, почти с носорога ростом, рогатые
эстемменозухи. Они питались в воде гниющими остатками каламитов,
образующими завалы и слои в прибрежных зонах. В то время было мало
насекомых, способных утилизировать древесину, и она долго гнила в
воде. Эстемменозухи преобладают в захоронениях, известны особи раз-
ного размера и возраста (долгое время их считали разными родами зве-

196 197
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Очёрия
Динозавр Мурчисона
(фтинозух)

Иратузавр
Фтинозавр

Зигозавр
Рипейазавр

Башкиро-
Беле- летер
бей

Платиопозавр Дискозавриск

Фауна Белебея, современная очёрской фауне, 267 млн лет назад

(Башкиртостан, Россия)

роящеров). На них охотились огромные хищные биармозухи. Собствен-
но биармозух был описан как мелкий хищник, а крупные особи отнесены
к особым родам эотитанозух и ивантозавр. Сейчас многие учёные считают
их просто животными разного возраста. Молодые биармозухи питались
более мелкой добычей. В воде обитали лабиринтодонты конжуковии,
похожие на крокодилов. Они ловили рыбу. На рыбу и на конжуковий охо-
тились звероящеры археосиодоны. Где-то по берегам водоёмов могли
жить и крупные диссорофиды камакопсы, тоже охотники за мелкой до-
бычей. В лагунах обитали также платиопозавры и близкий к ним колли-
дозух, длинномордые лабиринтодонты-рыбояды.
В Башкирии и Оренбургской области известны несколько местона-
хождений (Белебей, Большой Китяк и другие), относящихся по возрасту
к очёрской фауне, но отличающиеся от неё по составу. Здесь преобладают
пресноводные лабиринтодонты платиопозавры и наземные рептилии
болозавры. Помимо этого обнаружены ропалодонты и хищные прими-
тивные горгонопсы фтинозухии, разнообразные «парарептилии» и дис-
сорофиды. Известны отсюда и фрагменты костей эстемменозухов, что
подтверждает возраст этого так называемого белебеевского субкомплекса.
Интересно, что первые находки этой фауны были сделаны ещё в
XIX веке, по сути дела это и есть так называемая фауна медистых песчани-
ков, которую обнаруживали шахтёры при добыче меди и позднее — гео-
логи, изучавшие отвалы старинных шахт.
Считается, что животные этой фауны обитали преимущественно в
пресных водоёмах и вблизи них. Болозавры были наземными живот-

198 199
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

ными, сходными с ящерицами игуанами. Мелкие ропалодонты могли

питаться гниющей растительностью или быть всеядными. Многочислен-
ные «парарептилии», родичи парейазавров, питались как насекомыми,
так и растительной пищей. На них охотились некрупные хищные фтино-
зухии.
В 1929 году во время летней практики вблизи села Ишеева в Татарста-
не студент-геолог Носов нашёл скелет вымершего ящера. Скелет лежал
в стенке оврага, называемого Каменным. Овраг выходит в речку Сухую
Улему, приток реки Свияги. Стенки оврага сложены верхнепермскими от-
ложениями. Кости ящера оказались очень хрупкими и рассыпались при
попытке их добыть. Осталась лишь фотография, но по ней ленинградские
палеонтологи (из Центрального геологоразведочного института) устано-
вили, что кости принадлежали хищному звероящеру. Раскопки велись
с перерывами с 1930 по 1939 годы. Первые описания фауны в 1937–
Динозавр Мурчисона 1940  годах сделал И.А. Ефремов. Ишеевская фауна для того времени
и болозавр была уникальной находкой — диноцефалы южноафриканского типа,
давлеткулия
Фауна Ишеево, 260 млн лет назад (Республика Татарстан, Россия)
Титанофонеус (взрослый)

Улемозавр

Конжуковия

Титанофонеус (молодой)
Улемика
Энозух
Поростеогнат
Сиодон
Лантанозух
Зигозавр охотится Трифозух Новоцинодон Пермотритурус
на детёныша макролетера

200 201
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Дейтерозавр
Улемозавр
гигантский
Поростеогнат
Улемика
Энозух Микроурания Нотосиодон
Халкозавр
Малокинельская фауна, современная ишеевской, 260 млн лет назад
(Оренбургская область и Казахстан)
найденные вне Южной Африки, да ещё и в виде довольно полных скеле-
тов! Раскопки продолжаются и в наше время.
Ещё до находок в Ишеево из Башкирии, Татарии и Оренбуржья были
известны разрозненные остатки крупных звероящеров. Поскольку их нахо-
дили в медных рудниках, то они получили название фауны медистых пес-
чаников. До открытий в Ишеево даже возраст этих находок был мало по-
нятен. В ходе изучения ишеевской фауны стало ясно, что звероящеры ме-
дистых песчаников в общем-то принадлежат к этой же или очень близкой
по возрасту эпохе. Сейчас считается, что это примерно 265 миллионов лет.
В 1954 году тот же профессор И. А. Ефремов написал монографию о фауне
медистых песчаников. Позднее многие находки из медистых песчаников
выделили в так называемый Малокинельский комплекс — эти звероящеры
жили южнее основной ишеевской фауны, дальше от моря.
Как жили звероящеры Ишеево
Территория Татарстана в те времена представляла морское побере-
жье, где были барьерные рифы (в основном не из кораллов, а из мша-
нок). Вдали возвышались Уральские горы — тогда они были как Гималаи.
202
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Между горами и морем простиралась равнина, пересечённая многочис-
ленными крупными реками. Реки легко разливались, создавая огромные
мелководные озёра-моря (виэссы). Часть из них сливалась с морскими
лагунами и становилась солёной, часть оставалась пресной. Чётких бере-
гов у рек и лагун не было — тогдашняя растительность не могла удержи-
вать почву, и при разливах рек возникали моря жидкой грязи. Вся равни-
на была покрыта богатой растительностью — в основном каламитами,
а  также хвойными деревьями и семенными папоротниками. Кала-
миты стояли «по колено» в воде, другие растения могли образовывать
леса на возвышенностях. В воде озёр и лагун кишела рыба — в основном
покрытые твёрдой чешуёй палеониски, некоторые до 2 м в длину. Среди
рыб были и такие, что питались водорослями, наподобие современных
толстолобиков. Найдены в Ишеево и остатки акул ксеносинеходов. Аку-
лы вполне могли быть пресноводными, а могли и подниматься по рекам
из моря. В длину такие акулы доходили до 3,5 м, их пасть несла ряды
притуплённых зубов — возможно, они питались рыбой с твёрдой чешуёй
или даже двустворчатыми моллюсками (их раковины находят в тех же от-
ложениях). Реки и временные весенние потоки несли трупы и кости умер-
ших и погибших звероящеров и прочей живности и погребали в глубоких
местах, в омутах, а также на дне морских лагун. Те, кто жил вдали от воды,
на такие кладбища или не попадали вообще или достигали их в виде от-
дельных кусочков костей, ещё и окатанных водой. Климат был жаркий
и влажный (тогда Татарстан был ближе к экватору), с резко различными
сезонами — сухим и дождливым. В районах обитания малокинельской
фауны картина была примерно такая же, но море находилось дальше и
жизнь сосредотачивалась вокруг рек и озёр. Озёра были в основном со-
лёными — остатки отступившего Казанского моря.
В водах солёных водоёмов, как и раньше, жили лабиринтодонты. Те-
перь это были потомки мелозавров — трифозухи и конжуковии с ши-
рокой, как у аллигатора, головой. Конжуковии остались ещё со времён
очёрской фауны. Лабиринтодонты питались рыбой. Рыбой могли питать-
ся и мелкие длинномордые диноцефалы сиодоны. Здесь же, в мелких
«лужах» и лагунах, вероятно, жили загадочные лантанозухи и халь-
козавры — плоскоголовые охотники за рачками, потомки лантанисков
Мезени. Гнилыми стволами каламитов питались огромные диноцефалы
улемозавры. Эти потомки мигрантов с юга вытеснили очёрских эстемме-
203
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Челюсти дейтерозавра и динозавра Мурчисона («ропалодона») из книги

Сиодон Эйхвальда
Лантанозух Халькозавр Скульптурная реконструкция скелета взрослого титанофонеуса
в Казанском музее

204 205
Улемозавр и титанофонеус
нозухов. Главным четвероногим охотником был титанофонеус — хищ-
ный диноцефал размером крупнее тигра, тоже пришелец, возможно, с
юга или с востока. Впрочем, он мог питаться в основном мелкой добычей,
включая молодь улемозавров. В малокинельской фауне известен и дру-
гой диноцефал — дейтерозавр с квадратным в профиль черепом и очень
мощными челюстями. Он мог есть всё что угодно — от падали до гниющей
растительности.
206
По берегам пресных водоёмов охотились на насекомых мягкокожие
энозухи, похожие на саламандр. Вдали от воды жили аномодонты улё-
мики. Чем они питались, неясно, но могли быть растительноядными или
кормились насекомыми и другими членистоногими. Известны из Ишеево
и растительноядные рептилии болозавры — пермотритурусы, последние
представители своей группы. На них охотился довольно крупный тероце-
фал поростеогнат, тоже иммигрант из Африки. Это первый тероцефал,
207
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Улемика появившийся на территории России,

позднее они станут здесь очень много-
численными. Недавно из этой фауны
описана челюсть крохотного (с кры-
су размером) цинодонта. Его назвали
новоцинодоном. Это древнейший из
известных в мире цинодонтов, из всей
фауны того времени — самый близкий
родич млекопитающих. В местонахож- Возмжная реконструкция
дениях малокинельской фауны описа- черепа адметофонеуса, выделен
но ещё одно необычное животное  — единственный известный
карликовый диноцефал микроура- настоящий кусок черепа
ния размером тоже примерно с круп-
ную крысу. Вероятно, это был охотник за беспозвоночными, который мог
Микроурания
поедать и растительную пищу, как это делают современные ежи. Вообще
надо заметить, что наземная фауна того времени очень плохо известна. Не
исключено, что в неё могли входить мелкие ропалодонты, сохранившие-
ся с очёрских времён. И.А. Ефремов описал из отложений примерно этого
же возраста (Каргалинские рудники в Оренбургской области) остатки че-
люсти очень крупного хищного звероящера, которого назвал адметофо-
неусом. Долгое время его считали родичем ишеевского титанофонеуса
(и даже включали в этот род). Но М.Ф. Ивахненко, заново изучив остат-
ки, предположил, что адметофонеус — гигантский (с черепом более 50 см
длиной) представитель фтинозухид, родич мурчисоновского «динозавра»
и камагоргона. Так что изучение отвалов старых медных рудников Орен-
буржья может принести ещё немало удивительных открытий!

***
Долгое время между ишеевской фауной и более поздними пермскими
фаунами в Приуралье и Поволжье не были известны промежуточные ста-
дии развития. Создавалось впечатление, что диноцефалы внезапно вы-
мерли — и вот уже появилась фауна Котельнича, где преобладают парей-
Поростеогнат азавры и горгонопсы, а также тероцефалы. Вероятно, к гибели диноцефа-
лов привело иссушение климата — эти твари предпочитали жить в воде
или у воды. Их место заняли пришельцы с юга — парейазавры и, возмож-
но, горгонопсы. Хотя наши горгонопсы могут быть потомками фтинозу-

208 209
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
хий, среди них есть и настоящие африканские мигранты. Ещё одна группа
пришельцев — дицинодонты. Все примитивные аномодонты вымирают
вместе с диноцефалами, остаются лишь мелкие дромазавры суминии.
Так считалось до последнего времени.
Около десяти лет назад в местонахождении Сундырь в Республике Ма-
рий Эл была открыта новая пермская фауна, и её изучение только начина-
ется. В результате раскопок последних лет найдены лишь фрагменты ко-
стей, но по ним можно определить, кому они принадлежали. На основа-
нии предварительных определений предположили, что здесь могли жить
хищные диноцефалы — титанофонеусы и сиодоны, а также какие-то
крупные растительноядные тапиноцефалы, похожие на улемозавров.
Пока подтверждается последнее. Это те же звероящеры, что обитали
в Ишеево. Но вместе с ними обнаружены остатки парасуминий — близ-
ких к суминиям аномодонтов. Это уже ближе к фауне Котельнича. Здесь
найдены также кости, возможно, принадлежащие мелким «рогатым»
Фауна Сундыря, 258–257 млн лет назад (средняя пермь Республики Марий Эл)
Тапиноцефал (родственный
улемозавру)
Титанофонеус
Парасуминия Устия
Сиодон
Микрофон
Иктидорин
Сухоника
Двинозавр
210
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
всеядным горгонопсам иктидоринидам. Жили здесь и хищные тероце-
фалы, но они пока не определены точно.
Самое главное отличие сундырской фауны — в её водных обитателях.
В  озёрах и реках нет ни одного мелозавра или трифозуха, нет лантано-
зухов и халькозавров. Зато здесь появляются хрониозухии — удиви-
тельные панцирные создания, амфибии, близкие к предкам рептилий.
Хрониозух сухоника — древнейшая из русских хрониозухий. Сухоника
была известна уже давно (из местонахождения Полдарса в Вологодской
области, которое считали близким по возрасту к Котельничу). Помимо
сухоники, в Сундыре найдены остатки короткоголовых лабиринтодонтов
двинозавров. Эти существа сохраняли внутренние жабры на всю жизнь.
Впервые их описал В.П.  Амалицкий из позднепермской соколковской
фауны. А  ещё здесь найдено странное создание, названное микрофо-
ном, то есть «маленьким проколофоном». Он напоминал саламандру, но
питался водорослями. Микрофон — потомок лептороф и родич поздне-
пермских котлассий и карпинскиозавров. Его остатки известны и из более
поздних фаун.
Итак, все обитатели воды в Сундыре — уже новые, позднепермские.
Откуда они пришли — неизвестно (впрочем, хрониозухии найдены в го-
раздо более древней фауне Дашанкоу в Китае, а микрофон — потомок
лептороф). Но по побережьям ещё доживали свой век последние дино-
цефалы. Скоро их время закончится.
Фауна Котельнича
Мир изменился — 260 миллионов лет назад климат стал более сухим,
море к западу от Урала стало пересыхать, превращаясь в цепи лагун. Реки
по-прежнему текли с гор, широко разливаясь по равнине полями грязи.
С  юга пришли новые путешественники — дицинодонты и парейазав-
ры. Их остатки во множестве найдены на берегах реки Вятки, примерно
в 80 км от города Кирова, возле городка Котельнич. Впервые остатки па-
рейазавров там нашли ещё в начале XX века, их изучал Ефремов и извест-
ная советская исследовательница-палеонтолог А.П. Гартман-Вейнберг. Но
лишь в 1980-х годах котельническую фауну стали раскапывать и изучать
подробно. Животные эпохи Котельнича — практически те же, что и южно-
африканские того же времени. Но их скелеты сохранились гораздо лучше,
чем любые находки из Южной Африки. Больше всего в Котельниче наш-
211
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Суминия ли примитивных некрупных парейазавров — дельтавятий. В Котельниче

найдено множество скелетов дельтавятий, до 40% всех находок. Иногда
Дельтавятия
они лежат в прижизненной позе — спиной вверх, подогнув ноги под себя.
Их гибель, вероятно, связана с увязанием в топком илистом грунте, ког-
да после проливных дождей уровень воды резко поднимался, а топкий
субстрат превращался в заиленное болото. Они увязали в таких местах
при попытке освободиться от липкого глинистого ила. Некоторые из них
были обнаружены как бы стоящими на ногах в глинистом грунте, причём
Австралобарбар таз и задние конечности погружены в осадок глубже, нежели череп и пояс
передних конечностей. В таких случаях череп слегка приподнят, передние
конечности расставлены в стороны (очевидно, животное пыталось разгре-
Эмеролетер
Скалоподонт бать топкий ил при попытке выбраться из естественной ловушки), а зад-
ние, как правило, прочно стоят в грунте с упором на обе ступни, либо вы-
Вяткозух Перплексизавр
Вяткогорн тянуты вперёд; хвост изогнут вправо или влево. Такое положение отделов
Каренит скелета с наглядностью демонстрирует захоронение животного непосред-
ственно на месте гибели, без каких бы то ни было признаков переноса во-
Фауна Котельнича, 256 млн лет назад (Кировская область, Россия) дным потоком.
Получается, что животные, хорошо приспособленные к плаванию и к
Мёртвая дельтавятия и тероцефал котельцефалон — один из многих
передвижению по суше, попадали в естественные ловушки, когда уровень
тероцефалов фауны Котельнича
воды не позволял ещё плыть, а грунт становился слишком топким, чтобы
ходить. В дальнейшем останки уже погибших животных замывались вновь
принесённым осадком. Однако есть предположение, что некоторые из на-
ходок относятся к парейазаврам, погибшим во время спячки, когда они пе-
режидали засуху, зарывшись в ил (так делают сейчас крокодилы). Навод-
нение же утопило спящих животных. Недавно выдвинуто предположение,
что дельтавятии погибали от жажды и высыхания в мелких ямках в ложе
высохшего водоёма. Помимо взрослых, известны разрозненные остатки
очень мелких (новорождённых или недавно вылупившихся) дельтавятий.
Дицинодонты Котельнича — австралобарбары («южные варвары»),
некрупные, с черепом около 20 см длиной, размером со среднюю собаку.
У них короткая морда и широкий затылок. Вероятно, мышцы шеи были
достаточно мощными. У большинства дицинодонтов утрачены все зубы,
кроме пары верхних клыков. У австралобарбаров иногда сохраняются не-
многочисленные заклыковые зубы, а вот сами клыки могут отсутствовать
(может быть, у самок). Кончик морды покрыт роговым клювом, а нёбо,
вероятно, оставалось неороговевшим. Это признаки приспособления

212 213
Панорама Котельнича — суминия, вяткогоргон, эмеролетер, дельтавятии
и перплексизавр
к питанию мягкой растительностью. Тело животного коренастое, бочко-
образное, лапы сильные и когтистые, расставленные в стороны. Вероятно,
австралобарбары могли рыть влажную землю когтями и добывать корни
растений. Хвост очень короткий. При жизни, вероятно, тело было покры-
то мягкой кожей, может быть, с зачатками шерсти. Жили австралобарба-
ры по берегам водоёмов, возможно, мигрировали от водоёма к водоёму
по окружающей засушливой местности. Размножались, откладывая яйца.
214
Неизвестно, могли ли они рыть норы (это умели делать южноафриканские
дицинодонты) или откладывали яйца в кучи гниющей растительности.
Основным врагом австралобарбара был мелкий горгонопс вяткогоргон.
Вяткогоргон очень похож на южноафриканских горгонопсов. Ростом он
тоже со среднюю собаку. Возможно, вяткогоргон охотился и на суминий
в зарослях каламитов. Л.П. Татаринов указывал, что вяткогоргон мог быть
хорошим пловцом, поскольку его хвост довольно высокий у основания и
215
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Вяткогоргон

Каренит

Австралобарбар

сжат с боков. Суминии — мелкие, с белку размером, очень примитивные

аномодонты. Они могли прибыть с юга, а могли произойти от каких-то Ильинская фауна, 255 млн лет назад (Приуралье)
местных предков. У суминии огромные глаза, короткая морда и листовид-
ные зубы. Передними зубами она могла жевать листья пурсонгий. Судя Пробурнетия Проэлгиния Завроктон
по скелету, суминии могли жить на деревьях. Их скелетики находят груп-
пами — может быть, они жили стаями. В Котельниче нашли очень много Суминия
самых разных тероцефалов. Крупные вяткозухи жили в воде и питались
самой разной водной живностью. В воде мог обитать и перплексизавр, Сцилакозух
по образу жизни он мог быть похож на выхухоль. Сухопутные тероцефа-
лы — карениты, котельцефалоны, скалоподонты — охотились как за
насекомыми, так и за мелкими пресмыкающимися. В Котельниче жили
родичи никтеролетеров — эмеролетеры. Они были похожи на ящериц, Иделезавр
но вели такой же образ жизни, как лягушки или жабы. Устия

Следующая по времени за Котельничем пермская фауна была обнару- Карпинскиозавр

жена в обрывах правого берега Волги у села Ильинского вблизи города Хрониозавр
Тетюши в Татарии. Ещё в 1930-х годах отсюда были описаны остатки мел- Микрофон
кого горгонопса (позже названного завроктоном) и небольших парейа- Сухогоргон
завров. Раскопки продолжились во второй половине XX века. Сейчас к Эоразавр
Двинозавр
этой фауне относят местонахождения Агафоново, Сёмин Овраг, Устье

216 217
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Сухогоргон Завроктон

Стрельны и другие, расположенные по берегам Волги и Сухоны. К это-

му же времени принадлежат местонахождения в Оренбургской области:
Донгуз-6, Бабинцево и другие. Это примерно 255 миллионов лет назад.
Наибольшее число остатков принадлежит хрониозухиям. Эти пан-
Пробурнетия
цирные крокодилоподобные создания обитали в солёных озёрах и лагу-
нах, где питались рыбой. После смерти их скелеты распадались, оставляя
множество спинных щитков (их у одного хрониозавра было около 30),
которые часто попадаются палеонтологам. Иногда, если водоём пересы-
хал, хрониозавры погибали, оставляя огромные кладбища. Помимо хро-
ниозавров по берегам солёных водоёмов обитали карпинскиозавры. Это
родичи более древних сеймурий и лептороф, ставшие полуназемными
хищниками. Они могли ловить мелкую живность как в воде, так и на суше.
Как в пресных, так и в солёных водоёмах обитали растительноядные
микрофоны, известные из более древних фаун. Эти саламандроподоб-
ные существа питались водорослями. В воде любой солёности могли жить

218
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
Скелеты скутозавра
и иностранцевии —
одни из первых
их изображений,
сфотографированные
в лаборатории
В.П. Амалицкого
и лабиринтодонты двинозавры, никогда не выходившие на сушу. Они
тоже были рыбоядными. По-видимому, на всех этих водных и полувод-
ных жителей охотились низкоголовые мелкие горгонопсы сухогоргоны,
своеобразные «крокодилы» среди звероящеров.
В пресных водах паслись стада парейазавров проэлгиний. Они тоже
питались водорослями, но в отличие от микрофонов могли выходить на
сушу и не выносили солёной воды. На них тоже охотились горгонопсы —
как сухогоргоны, так и завроктоны.
Вдали от водоёмов охотились на мелких животных архозавроморфы
эоразавры, похожие на больших длинношеих ящериц. Это одни из древ-
нейших из найденных у нас «настоящих», диапсидных рептилий. Здесь же
в лесах на деревьях жили суминии, сохранившиеся со времён Котельни-
ча. Под деревьями паслись крупные дицинодонты иделезавры, потомки
австралобарбаров Котельнича. На них охотился крупный тероцефал сци-
лакозух. Удивительные «рогатые» горгонопсы — знаменитая пробурне-
тия и менее известные ньюксенития и устия могли быть всеядными, как
свиньи и медведи. Недавно из местонахождения Марьюшкина Слуда в
220
БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ
Вологодской области были описаны зубы мелкого цинодонта — слудики.
Слудика была размером с крысу и питалась беспозвоночными, наподо-
бие современной землеройки. На суше должны были водиться и другие
мелкие создания вроде примитивных рептилий проколофонов.
Самая знаменитая из русских пермских фаун была обнаружена
В.П. Амалицким на реке Малая Северная Двина. В 1895 году он и его жена
во время экспедиции, предпринятой на собственные средства, обнаружи-
ли остатки пермских ящеров, в том числе челюсть парейазавра, которая
была продемонстрирована участникам Международного геологического
конгресса в Санкт-Петербурге в 1897 году. С 1899 года В.П. Амалицкий
проводил масштабные раскопки в районе деревни Ефимовская, в месте
под названием Соколки на правом берегу Малой Северной Двины, вбли-
зи от Котласа. Из казны ему на работы выделяли 10 тысяч рублей ежегод-
но (большие по тем временам деньги).
Раскопки велись силами местных крестьян. По объёму работ они не
превзойдены до сих пор (даже с учётом масштаба раскопок в Очёре). За-
хоронение звероящеров находилось в песчаной линзе — остатке древ-
него потока. Одних парейазавров там найдено более десяти скелетов!
Раскопки, с  перерывами, продолжались 15 лет. Амалицкий работал в
Варшаве и материал вывозили туда. Но находок было так много, что с
1903 года ящики с конкрециями, которые содержали кости, оставляли на
месте раскопок.
Песчаник был очень плотным, и очистка костей в Варшаве шла мед-
ленно. Незадолго до начала Первой мировой войны часть коллекции
перевезли в Санкт-Петербург, часть пришлось эвакуировать в Москву и
Нижний Новгород. В 1917 году В.П. Амалицкий умер в возрасте 57 лет.
Он подготовил описания многих своих находок, но опубликовать их не
успел. Эти описания вышли в печать лишь после революции, в 1920-х
годах. В те же годы удалось вывезти оставленные на раскопе коллекции.
Общий вес вывезенных ящиков превышал 80 тонн.
Подробнее об истории раскопок можно прочесть в замечательной кни-
ге В.В. Буланова «Северодвинские сокровища палеонтологии».
Долгое время эту фауну считали самой поздней из пермских фаун. Она
была распространена не только в Архангельской, но и в Вологодской,
Владимирской и Оренбургской областях, а также в Татарстане — то есть
по всему Приуралью. Возраст её примерно 252–253 миллиона лет.
221
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Как жили представители фауны Соколков Скутозавр

В то время, по-видимому с Уральских гор текли многочисленные реки,
навстречу им, с запада — другие реки. Но они не впадали в море. Они Иностранцевия
сливались в громадную реку, больше Волги размером. Суперрека несла Сухонозавр
свои воды на север и впадала в относительно тёплый полярный океан. Вивак-
созавр
Как всегда в палеозое (и мезозое), берега рек были очень низкими, реки Траут-
Ярилинус
часто разливались и жизнь на берегу проходила «по колено» в воде. шольда
Помимо пресных водоёмов, могли быть и солёные озёра, в которые Аннате- Хтоно-
иногда прорывались разливы рек. Растительность состояла преимуще- рапсид завр
Эльф
ственно из голосеменных с языковидными листьями (Амалицкий при-
Двинозавр
нял их за африканские глоссоптерисы, но это пурсонгии, совершенно Хрониозух Дицинодонт
Амалицкого

Процинозух
Аннатерапсид Двиния
Православлевия
Котлассия Карпинскиозавр
Уралоцинодон

Фауна Соколков, 253 млн лет назад (Архангельская область, Россия)

Хрониозух ярилинус
(назван по Хрониозух
местонахождению Лихарёва
Ярилин Овраг)

Православлевия

222 223
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

другая группа растений), а также хвойных и некрупных хвощей неока-

ламитов.
Реки населяли многочисленные рыбы палеониски, иногда до 2 м дли-
ной. Часть из них питалась водорослями. Основными водными хищника-
ми были крупные хрониозухии и лабиринтодонты двинозавры. Хрони-
озухии по образу жизни напоминали крокодилов — они могли охотиться
и на суше и в очень мелкой воде. А вот двинозавры практически не по-
кидали воду, сохраняя внутренние жабры. Рыбой питались и полуводные
карпинскиозавры. Более крупные родичи карпинскиозавров — котлас-
сии — могли быть всеядными, не исключено, что они могли питаться и
мелкой живностью, и водорослями. Из звероящеров с водой мог быть
связан крупный тероцефал аннатерапсид, отдалённо напоминавший
выдру. Мелкий горгонопс православлевия, известный по единственно-
му черепу, также мог кормиться околоводной живностью.
Самыми заметными обитателями водоёмов были парейазавры ску-
тозавры. По одной из гипотез, эти огромные создания кормились во-
дорослями и почти не покидали воду. Они могли жить только в пресной
воде — из-за мягкой кожи. На них охотились иностранцевии — самые
знаменитые из русских звероящеров. Это самые крупные из горгонопсий.

Дицинодонт Траутшольда (виваксозавр) и двиния

Иностранцевия и скутозавр

Иностранцевия

224 225
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Сухонозавр

Эльф
Уралоцинодон

Дицинодонты Амалицкого (они же перамодоны, или фортунодоны —

разные палеонтологи называют их по-разному)

Сухопутная фауна соколковского времени также очень разнообразна.

Её основа — многочисленные дицинодонты, их описано уже шесть ви-
дов. Крупные дицинодонты могли, подобно свиньям, кормиться подзем-
ными частями растений во влажных местах вблизи рек. А вот карликовый
дицинодонт северный эльф мог быть роющим, как современные сурки.
Насекомыми питались крохотные проколофоны сухонозавры, прими-
тивные рептилии, похожие на ящериц. В соколковской фауне известны
и цинодонты. Знаменитая двиния питалась насекомыми, а владимир-
ский процинозух был некрупным хищником. Очень мелкие цинодон-
ты наноцинодон и уралоцинодон напоминали землероек. Некрупный
длинномордый тероцефал хтонозавр мог питаться водной живностью.
Хтонозавр Другие мелкие тероцефалы в соколковской фауне пока не найдены. Не-
давно из этой фауны стали известны необычные карликовые парейазав-

226 227
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

Раутиания
Мегавайтсия

Уралерпетон

Обирковия Элгиния

Архозавр

Быстро-
Дицинодонт виана

ры — обирковии, родичи шотландской позднепермской элджинии. Они

должны были обитать в мелких водоёмах или по их берегам. Большин-
Двинозавр Мосховайтсия Пурловия
ство находок сухопутных обитателей относится к так называемой Пронь- Малазавр
кинской группировке — по названию местонахождения Пронькино в Микрозавр
Оренбургской области. Карпинскиозавр

***
Недавно в Оренбургской области в позднепермских отложениях об-
наружены черепа, позвонки и кости конечностей мелких необычных
рептилий — раутианий. Их возраст неясен, это может быть сундырский
комплекс. Раутиании очень похожи на живших в Западной Европе и на
Мадагаскаре «летающих» рептилий — целурозавравов. Это отдалённые
родичи плезиозавров, с одним верхним височным окном и шипастым
воротником вдоль задней поверхности черепа. Брюшные рёбра у целу-
розавравов превратились в длинные тонкие спицы, которые соединялись
перепонкой и могли складываться вдоль туловища. А  в расправленном
состоянии они превращались в пару широких и длинных крыльев. Рау-
тиании могли планировать с дерева на дерево. Обитали они в хвойных
лесах и питались насекомыми.
***
Когда сэр Родерик Импи Мурчисон выделил новый период в истории
Земли, названный им пермским, среди прочих мест, которые он посетил в
России, были Вязники и Гороховец. Оба этих местечка (а теперь — города
Фауна Вязников, 252 млн лет назад (Владимирская область, Россия)
во Владимирской области) располагаются на большой дороге из Москвы
в Нижний Новгород. 18 мая 1841 года Мурчисон и его спутники исследо-
вали, вероятно, овраг в районе Толмачёво на окраине Вязников. Мурчи-
сон обратил внимание на красные и жёлтые осадочные породы в стенах
оврага. Осенью того же года Мурчисон опубликовал статью, где предло-
жил название для нового геологического периода, отделявшего палеозой
от мезозоя. Он основывался на наблюдениях в Вязниках, а также на ис-
следовании морских отложений Приуралья, которые он сравнил с такими
же слоями Германии (Цехштейн).
Долгое время вязниковские слои считали одновозрастными со сло-
ями Соколков. Находки позвоночных здесь редки, а всюду в мире фауна
самого конца перми считалась одинаковой — парейазавры, горгонопсы,
дицинодонты и редкие тероцефалы. Такой, например, была фауна Юж-
ной Африки почти до нижней границы триаса.
В 1960 году Л.П. Татаринов описал из Вязников части черепа довольно
крупной рептилии. Это не был звероящер. Кости принадлежали родичу

228 229
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ БЫВШИЙ СОВЕТСКИЙ СОЮЗ

крокодилов, птиц и динозавров — протерозухии. Ящера назвали архо-

завром (такое название носит и вся группа крокодило-динозавровых ро-
дичей). Это был самый древний представитель своей группы — настоящие
архозавры стали многочисленными лишь в триасе. Последующее изу-
чение отложений Вязников, Гороховца, Пурлов и других показало стран-
ную вещь — там не было парейазавров и горгонопсов. Зато удалось обна-
ружить многочисленные остатки дицинодонтов и тероцефалов. Красные
слои песчаника указывали на сухой климат, отличавшийся от эпохи вели- Уралерпетон
ких рек соколковского времени. Постепенно стало понятным, что фауна
самого конца перми в России отличалась от такой же фауны Южной Аф-
рики. Возраст фауны Вязников — примерно 252 миллиона лет.
В 80-е годы XX века М.Ф. Ивахненко выделил вязниковскую фауну, пе-
реходную к триасу. В этой фауне нет парейазавров и горгонопсов, широ-
ко распространённых в более древних фаунах, здесь появляются первые
архозавры и родичи хрониозухов — быстровианы, широко распростра-
нённые в триасе. В настоящее время известно немного местонахождений
с достоверно вязниковской фауной, в том числе: Вязники (Владимирская
область), Пурлы (Нижегородская область) и Самбуллак (Оренбургская
область).
Из перечисленных местонахождений самое богатое — Вязники. Это Мосховайтсия и растительноядный
местонахождение в 1952, 1956 и 1957 гг. изучал Б. П. Вьюшков, который тероцефал пурловия
в трёх разных костеносных точках собрал большую коллекцию костей.
За рыбой охотились крупные двинозавры, почти такие же, как в Со-
Как выглядела вязниковская фауна колках. А вот из хрониозухий найден только уралерпетон. У него от пан-
Большие реки продолжали течь с Уральских гор, но теперь они впада- циря остались только узкие щитки над каждым позвонком. Это обеспечи-
ли в Цехштейновое море на западе. Климат стал более сухим, и пышная вало подвижность туловища. Уралерпетон — самый крупный хрониозух,
растительность сохранялась вдоль речных берегов, а дальше от водоёмов с черепом до 55 см длиной, общая длина могла быть больше 3 м! Как
высились редкие леса из примитивных хвойных деревьев. Зима была до- крокодилы, уралерпетон охотился в воде и из воды.
ждливой, а лето — сухим и жарким. На востоке, за Уралом, извергались В Вязниках впервые появляется другая группа хрониозухий — бы-
бесчисленные вулканы и растекалась лава. Возможно, то и дело облака стровианы. Они плохо известны, в основном по панцирным щиткам.
пепла приносило к Вязникам и они губили животных и растения. Шитки у них узкие, но другого строения, чем у уралерпетона. Длина че-
В реках жили многочисленные рыбы. Вновь появились крупные акулы репа быстровианы — до 30–40 см. Это крокодилообразное создание
ксеносинеходы, возможно, заходившие сюда из моря. А среди костных считается полуназемным хищником. Быстровианы дожили до середины
рыб впервые появились длиннотелые стреловидные заврихты. Эти от- триаса. Вблизи от водоёмов могли обитать загадочные микрозавры. Все
далённые родичи осетров широко распространились в триасе. Их наход- микрозавры вымерли ещё в середине перми (последние из них найде-
ка в Вязниках показывает, что пермский период подходил к концу. ны в Северной Америке), но их позвонки недавно обнаружили в Вязни-

230 231
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ
ках. Судя по всему, они не попадали в палеонтологическую летопись, по-
скольку жили вдали от больших водоёмов. Если судить по американским
видам, вязниковские микрозавры могли быть мелкими длиннотелыми
созданиями, роющимися в опавшей листве в поисках насекомых и чер-
вей. Вязниковские микрозавры известны только по позвонкам, поэтому
ни род, ни вид пока не выделены.
В пресных и солёных водоёмах продолжали жить карпинскиозавры —
такие же, как и в Соколках. Парейазавры исчезли. Остались лишь карли-
ковые элгинии, возможно, те же самые обирковии, известные из более
древней фауны. Они кормились мягкой растительностью в мелких водо-
ёмах.
Среди сухопутных хищников царили тероцефалы. Недавно описан-
ная из Вязников мегавайтсия имела череп до 40–50 см длиной и была
размером с небольшого медведя. При этом три пары её верхних клыков,
по-видимому, были связаны с протоками ядовитых желёз! Гораздо более
скромная по размерам мосховайтсия была всеядной, наподобие барсу-
ка или росомахи.
В водоёмах продолжали охотиться за мелкой живностью очень круп-
ные аннатерапсиды. Из растительноядных тероцефалов известна стран-
ная пурловия с коротким высоким черепом. Найден в вязниковской фа-
уне и мелкий тероцефал — малазавр, насекомоядное создание с крысу
размером. Главными растительноядными звероящерами продолжали
оставаться дицинодонты, такие же, как в Соколках. У самых крупных из
них череп был до 40 см в длину.
Но самым необычным хищником был всё-таки архозавр. При длине
черепа до 40 см он мог достигать более 2 м в длину. Его зубы образуют
мощную «пилу» на верхней челюсти, а кончик морды загнут вниз. Вероят-
но, исходно это было приспособление к удержанию мелкой добычи. Но
архозавр — крупное животное и охотился он на дицинодонтов. Внешне
он выглядел как помесь варана и крокодила. Вероятно, такие ящеры жили
вдали от воды, поскольку чешуя позволяла сохранять влагу в организме.
Все эти разнообразные хищники — тероцефалы и архозавр — появились
только после вымирания гигантских горгонопсов.
Вязниковская эпоха показывает, что мир перед началом триаса постепен-
но изменялся. Кто-то вымирал, но появлялись и новые группы животных.
Однако примерно 252 миллиона лет назад всё закончилось.
232
КИТАЙ
Кое-кто пережил катастрофу. Остались некрупные тероцефалы и цино-
донты. Из дицинодонтов уцелели один-два вида, но они очень быстро
дали вспышку численности. Уцелели хрониозухи и быстровианы, проко-
лофоны, архозавровые рептилии и предки ящериц. Полностью вымерли
карпинскиозавры и котлассии, ветвь батрахозавров пресеклась. Вымерли
двинозавры — новые триасовые лабиринтодонты стали потомками не-
многих выживших из Южной Африки. По сути, эпоха звероящеров закон-
чилась с Великим вымиранием. В начале триаса они ещё какое-то время
были на первых ролях, но очень быстро уступили место настоящим реп-
тилиям. Однако именно в триасе возникли млекопитающие — достойные
потомки звероящеров, которым суждено было унаследовать Землю после
очередного великого вымирания 64 миллиона лет назад.
КИТАЙ
В пермском периоде Китай лежал в районе экватора, на берегу тёплого
океана Тетис, протянувшегося вдоль экватора между Лавразией и Гондва-
ной. По правде говоря, единого Китая тогда не было — те куски континен-
тов, которые сейчас лежат вместе и образуют Китай, тогда были разбро-
саны на большом расстоянии друг от друга, какие-то — к югу от экватора,
какие-то — к северу. Южнее экватора в этой же зоне находился Индоки-
тай — нынешние Вьетнам, Бирма, Таиланд.
В ранней перми здесь были морские заливы, где, как и по всем морям
Земли, жили геликоприоны. На севере Китая и в Монголии росли тро-
пические леса из гигантских плаунов, хвощей, гинкго и семенных папо-
ротников. Листья семенного папоротника гигантоптериса, похожие на
лопухи, были больше полуметра в поперечнике. Во внутренней Монголии
недавно нашли даже засыпанный вулканическим пеплом 298 миллионов
лет назад древний лес. Лес этот рос «по колено» в воде. Никаких назем-
ных позвоночных того времени из Китая мы не знаем.
В середине и в конце перми на севере Китая жили самые разнообразные
пермские четвероногие. В мелких, вероятно, солёных озёрах плавали не-
большого размера дискозавриски — почти такие же, как в Казахстане. Тогда
это была одна материковая плита. Из средней перми известна фауна Дашан-
коу — наверное, самая примитивная из пермских фаун с терапсидами. Здесь
жили антеозавр синофонеус, похожий на наших титанофонеусов, аномо-
233
ПО КОНТИНЕНТАМ В ПОИСКАХ УТРАЧЕННОГО ВРЕМЕНИ КИТАЙ

Шинтефения — один из самых крупных парейазавров

донт бисериденс и очень примитивный представитель терапсид рараним.

Вместе с ними нашли диссорофид типа нашего камакопса, антракозавров,
капторинид и болозавра — белебея. Наверное, там должны быть найдены
Бисериденс и какие-то растительноядные диноцефалы либо горгодонты, но пока о них
Синофонеус ничего не известно. Дашанкоу находилась на северной китайской материко-
вой плите, ближе к Лавразии. Поэтому там жили ящеры, похожие на тех, ко-
торых нашли в России. Они могли по перешейкам суши дойти до Приуралья
и в обратном направлении, от Приуралья кое-кто добрался до Китая.
В конце перми в Северном Китае, в Шанси,
жили парейазавры шинтефении, родичи ску-
тозавров. От прочих обитателей болот обла-
сти Шанси нашли только осколки зубов — мо-
жет быть, там жили горгонопсы и примитив-
ные цинодонты, быстровианы. А ещё здесь
нашли самого последнего из диадектов.
Самые последние пермские жители Китая
найдены в Джунгарском бассейне. Это много-
численные дицинодонты, похожие на южно-
африканских. Они обитали в норах в перм-
ской саванне, поросшей семенными папорот-
Гигантский дицинодонт
никами. У некоторых череп был сантиметров кумпания из поздней
шестьдесят длиной! перми Китая

234 235
 АФРИКА

ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ
В нашем путешествии по Земле пермской эпохи мы спускаемся к югу.
Здесь лежат земли великого южного континента Гондваны.

АФРИКА
На самом юге африканского континента, к югу от пустыни Калахари,
лежит огромное плато Карру — засушливое плоскогорье площадью поч-
ти 400 тысяч квадратных километров — чуть больше площади Польши.
Название Карру в переводе с языка местных жителей-койсанов означает
«бесплодная пустыня». Это тоже бэдленды, примерно такие же, как в Се-
верной Америке. Здесь мало растительности и много размытых обрывов
и ущелий, открывающих взгляду исследователя кости прежних обитате-
лей этих земель. Европейцы открыли Карру в конце XVII века, сюда про-
никли голландские поселенцы — буры. Поэтому названия многих место-
нахождений в Карру звучат необычно — это бурский язык, разновидность
голландского. В XIX веке и позже эти земли достались англичанам, кото-
рые несколько раз воевали с бурами за золото и другие богатства Карру.
Поэтому большинство геологов и палеонтологов — исследователей Карру
были английскими подданными.
В пермском периоде Африка была частью огромного континента —
Гондваны, объединявшего также Южную Америку, Австралию, Антаркти-
ду, Индию и Фолклендские острова. К югу от Карру из-за столкновения
частей континента в конце каменноугольной эпохи выросли горы. Горы
были очень высокими и протяжёнными с востока на запад, поперёк кон-
тинента. А если где-то континент поднялся, то рядом он должен опустить-
ся — и к северу от гор возникло мелкое море. Его называют морем Ирати,
на запад оно доходило до нынешней Южной Америки. На вершинах гор
и к югу от них сформировались ледники. Море было холодным, с айсбер-
гами. Затем климат потеплел, ледники таяли, горы разрушались, заполняя
ложе бывшего моря — и у подножия гор раскинулась огромная долина с
богатым растительным и животным миром. Первоначально здесь даже
отлагался каменный уголь, но позже, к середине перми, климат стал суше
и растительность беднее. Здесь жили разнообразные звероящеры. Пона-
чалу климат Карру был весьма прохладным, и лишь к концу пермского Фауна эпохи кистецефала: на скале рубиджея, внизу — парейазавр,
периода стал жарким. кистецефал у входа в нору, вдали — дицинодонт авлацефалодон

236 237
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ
Первые находки пермских ящеров в Карру сделал шотландец Эндрю
Геддес Байн в конце 1830-х годов. Байн служил в Южной Африке во-
енным инженером. Буры сперва не могли понять, зачем инженер Байн
собирает ископаемые кости, но когда узнали, что он продаёт их в музеи
Англии — отнеслись с пониманием: каждый имеет право зарабатывать на
жизнь, как умеет. Тем не менее фактически Байн был первым южноафри-
канским геологом и палеонтологом. Он описал найденных им дицино-
донтов как Bidentalia. Свои находки, собранные в районе форта Бофорт,
Байн отправил в Англию великому анатому и палеонтологу Ричарду Оу-
эну. Оуэн описал парейазавра и нескольких звероящеров, включая ди-
цинодонта. Друг Байна, врач и натуралист Уильям Гибон Атерстон, так-
же собирал ископаемые кости и посылал их Оуэну. Атерстон известен как
первооткрыватель знаменитых южноафриканских алмазов в 1867 году.
Алмазная лихорадка подстегнула геологические исследования в Карру.
Находок было очень много и в 1876 году Оуэн издал каталог ископае-
мых рептилий Южной Африки. Оуэн не признал в звероящерах родичей
млекопитающих. Млекопитающих он выводил напрямую от амфибий.
Дицинодонтов Оуэн считал роднёй черепах — и в 1851 году в парке Хру-
стального дворца в Лондоне среди прочих скульптур вымерших чудовищ
появились скульптуры панцирных дицинодонтов. Скульптуры делал Бен-
джамин Уотерхауз Хокинз под руководством Оуэна, они стоят там и по сей
день. Оуэн всех звероящеров называл аномодонтами — «страннозубы-
ми», сейчас это название оставили только за дицинодонтами и их роднёй.
Когда американец Коуп показал, что звероящеры действительно близки к
млекопитающим, поиски костей в Карру развернулись с новой силой —
ведь здесь можно было ожидать находки настоящих предков млекопита-
ющих, той ветви, что привела к человеку.
Огромные коллекции из Южной Африки изучал другой знаменитый
палеонтолог — Гарри Говер Сили. Он был первым, кто описал полный
скелет парейазавра, предположил, как могли выглядеть тапиноцефалы.
Сили описал и находки из Приуралья, попавшие в Британский музей —
«ропалодона» и дейтерозавра.
Самым известным из южноафриканских палеонтологов рубежа XIX  и
XX веков был Роберт Брум. Брум работал врачом в Карру и занимался па-
леонтологией как любитель. Он достиг в этом таких успехов, что к концу
жизни стал профессором палеонтологии и хранителем коллекции ископа-
238
АФРИКА
емых позвоночных в музее Кейптауна. Он был знаком с учеником Коупа —
великим американским палеонтологом Генри Файрфильдом Осборном и
в 1913 году передал коллекции окаменелостей музея Кейптауна в Амери-
канский музей естественной истории. Брум подробно исследовал, как ана-
том, происхождение млекопитающих от звероящеров, показал родство
североамериканских пеликозавров и южноафриканских звероящеров те-
рапсид. Интересно, что он некоторое время работал в Австралии, где смог
исследовать сумчатых и однопроходных млекопитающих — самых древ-
них из ныне живущих млекопитающих. Это позже помогло ему в изуче-
нии терапсид. Он всю жизнь искал кости прямых предков млекопитающих,
но их обнаружили в триасовых отложениях Карру уже после его смерти.
Однако больше всего он прославился изучением древних предков челове-
ка — австралопитеков, которых обнаружили в Карру в 1920-х годах.
Другим знаменитым южноафриканским палеонтологом был Леве
Дирк Бунстра: он прославился работами по среднепермским диноцефа-
лам и парейазаврам. Под его руководством в музее Кейптауна создали
диорамы, в которых показаны статуи многих из пермских звероящеров
Карру — диорамы можно видеть и сейчас. По тогдашней традиции, Бун-
стра представлял звероящеров как чешуйчатых рептильных созданий, по-
этому диорамы немного устарели, но очень живо смотрятся.
Работа палеонтологов невозможна без полевых сборов, и в Южной
Африке прославились полевые исследователи-собиратели — Сидней
Генри Рубидж (в его честь назвали несколько видов звероящеров, в том
числе горгонопса рубиджею) и Джон Генри Вайтс (он собирал преимуще-
ственно остатки тероцефалов, тероцефалы вайтсии названы в его честь).
Сейчас один из самых известных южноафриканских палеонтологов —
профессор Брюс Рубидж, родственник Сиднея Рубиджа.
В Южной Африке в течение пермского периода жили разные звероя-
щеры. В каждый отрезок времени в Карру обитали какие-то особые яще-
ры и звероящеры, не такие, как до и после этого времени. Каждую та-
кую страницу каменной книги назвали по имени того животного, которое
было в то время самым важным или самым заметным.
В ранней перми в Южной Африке было мелкое холодное море-озеро
Ирати, в котором жили мезозавры. Их остатки нашли в Намибии. Других
четвероногих в то время в Южной Африке не было. Мезозавры, похоже,
питались ракообразными. Рыба в том море не жила.
239
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Чуть позже, к началу средней перми, примерно 268 миллионов лет Австралосиодон
назад, море почти высохло и в долинах откладывался каменный уголь.
И позвоночных отсюда мы не знаем. Если они тут жили, то в болотах кости
могли не сохраняться (кислоты, которые образовывались при гниении
растений, растворяли кости).
Примерно 267 миллионов лет назад в Карру появились первые зверо-
ящеры. Откуда они взялись — непонятно, в это время в России и Китае,
похоже, звероящеры уже обитали. Но могли они жить и в Африке, где-то
за пределами Карру. Пришли звероящеры на южный берег внутреннего
моря, жили среди зарослей хвощей и глоссоптерисов вдоль рек. Больше
всего в то время было мелких примитивных дицинодонтов — эодици-
нодонов. В их честь эту эпоху так и назвали — зона эодицинодона. Эо-
дицинодоны жили в норах и питались наземной растительностью. Рядом
с ними обитали примитивные тапиноцефалы — тапиноканины. У  та-

Фауна зоны эодицинодона, 267 млн лет назад, средняя пермь

(Карру, Южная Африка)

Австралосиодон

Гланозух

Тапиноканин
Эодицинодон Иктиодозухия

Эодицинодон

240
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

пиноканина сохранялись крупные клыки, он похож на нашего дейтеро-

завра. Такие крупные, с быка размером, звероящеры могли есть всё, что
нашли — и растения, и падаль. Хищный диноцефал в то время известен
только один — австралосиодон. Сиодоны, скорее всего, ловили рыбу
в мелких водоёмах. Настоящим наземным хищником мог быть первый
тероцефал — гланозух размером с волка. Как была устроена эта фауна,
пока непонятно, мы знаем не всех, кто жил в то время. Например, неясно,
были ли уже тогда парейазавры или нет.
В середине перми, 265 миллионов лет назад, реки нарастили сушу
вдоль южного и западного берегов внутреннего моря, речные нано-
сы, прорезанные сильно извитыми потоками, простирались почти на
2000  километров. Реки разливались зимой и высыхали летом. Тогда
существовала фауна, в которой главными были растительноядные ди-
ноцефалы тапиноцефалы. Жили они по берегам водоёмов, поедали
гниющую растительность. Здесь же обитали огромные хищные диноце-
фалы антеозавры. У молодых антеозавров морды длинные и низкие,
они могли ловить рыбу. Взрослые антеозавры скорее всего охотились на
молодых тапиноцефалов и поедали падаль. Где-то здесь жили и длинно- Тапиноцефалы
Антеозавр следит за тапиноцефалами кератоцефалами
Фауна зоны тапиноцефала, 265 млн лет назад, средняя пермь Гондваны
(Карру, Южная Африка)

Брадизавр
Антеозавр

Тапиноцефал

Джонкерия

Дииктодон
Ринезух

Трохозух Эллиот-
Иктидозавр Эвнотозавр Эоарктопс смития Робертия

242 243
 ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ
Молодой, череп длиной 28 см
Шишки над глазами и на лбу
Взрослый, череп длиной 80 см
Черепа молодого и
взрослого антеозавров
Титанозух
244
АФРИКА
мордые титанозухи — хищные и всеядные.
Титанозух джонкерия похож на бегемота,
а  по образу жизни — на свинью или медве-
дя, такой же всеядный. Вся эта живность была
привязана к воде, к цепочке питания, которая
начиналась от водных и околоводных расте-
ний — к беспозвоночным и рыбе, к водным
амфибиям ринезухиям. Растительноядные
использовали водную растительность, хищ-
ники ловили рыбу, амфибий и молодь расти-
тельноядных.
Вдали от воды росли леса глоссоптерисов
с подлеском из папоротников и мелких хво-
щей. Здесь главными растительноядными
были парейазавры брадизавры. Они не мог-
ли жевать и, похоже, просто обдирали листья,
проглатывали их и потом долго переварива-
ли. Мелкие растительноядные — это дици-
Ринезух в озере среди опавшей листвы глоссоптерисов
нодонты, например робертии и дииктодоны. Размером с сурка, они
и жили в норах, как сурки. Норы можно рыть только в плотной земле,
а не в полужидкой грязи речных равнин. Дицинодонты могли перетирать
растения своим роговым клювом. От воды они мало зависели, поскольку
могли есть жёсткие растения и прятаться в норе, доходящей до водонос-
ных слоёв. Особая группа дицинодонтов — эндотиодоны — сохранили
множество мелких зубов позади клюва. Они питались мягкой раститель-
ностью и кормились вблизи водоёмов. Вдали от воды обитали дальние
предки дицинодонтов — галеопиды и аномоцефалы. Галеопиды жили
в подлеске и могли питаться насекомыми, а крупные аномоцефалы, по-
хоже, были растительноядными.
Насекомыми и мелкими позвоночными (например, молодью дици-
нодонтов) могли питаться и последние пеликозавры — эллиотсмитии.
Они тоже жили в норах. В норах обитал и возможный родич черепах —
странный эвнотозавр.
245
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Примерно 261 миллион лет назад климат стал более жарким и сухим.
Реки, которые раньше извивались по равнинам и создавали обширные
заросшие растительностью низкие поймы, стали течь более прямо среди
песчаных дюн. Море превратилось в огромное озеро. Выросли вулканы,
изредка засыпавшие долины пеплом. Гниющих стволов каламитов ста-
ло мало. Диноцефалы вымерли. А вот мелкие растения не пострадали,
и мелкие растительноядные животные процветали.
Наступила новая эпоха — теперь главными растительноядными стали
дицинодонты и примитивные парейазавры. Стало много разных дици-
нодонтов — размножились хищные тероцефалы. Чаще всего в это время
встречался крупный тероцефал пристерогнат. По его имени эту эпоху и
назвали. В воде основными хищниками так и оставались темноспондилы
ринезухи, которые поедали рыбу. Из звероящеров рыбой могли питаться
некоторые тероцефалы и длинномордые горгонопсы. Брадизавры почти
вымерли, а вот их потомков — настоящих парейазавров — ещё не было.
Может быть, они пришли с севера чуть позже.
Аномоцефал
Фауна зоны пристерогната, 261 млн лет назад, юг Гондваны
Поскольку дицинодонтов тогда было немного, то и охотников за (Южно-Африканская Республика, Карру)
ними  — горгонопсов — мы знаем только один род. Это эврифистома,
или эоарктопс ростом с собаку. Крупные горгонопсы появились позже. Горгонопс
Поэтому, когда изображают, как горгонопсы атакуют мосхопса — то это
фантазия.
На суше основными хищниками были тероцефалы типа гланозуха.
Например, у трохозавра и ликозуха с волка размером было по две пары Эмбритозавр Пристерогнат
верхних клыков. Впрочем, «рабочей» была
только одна пара, вторая — запасная. Мел-
кие тероцефалы размером с крысу пита-
лись насекомыми. Одного мелкого длинно-
мордого тероцефала так и назвали — блат-
тойдеалест («тараканоед»). У всех теро-
цефалов короткие хвосты и длинные лапы,
как у млекопитающих. Может быть, их тела Эвнотозавр
Старый клык
покрывала шерсть, но они оставались хо-
Ликозух — тероцефал лоднокровными и прятались в норах в жару Дииктодон Пристеродон Иктидозухия
с двумя парами клыков или в холод.

247
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Горгонопс

кстати, ничего не изменилось — за многочисленными рыбами палеони-

сками охотились ринезухии. Но в это время у водоёмов поселились пер-
вые настоящие парейазавры. Наверное, там разрослись какие-то мяг-
кие водоросли, которые парейазавры могли обрывать своими слабыми
зубами. На парейазавров могли охотиться длинномордые горгонопсы
с крупного волка размером. Горгонопсы могли не только нападать на мо-
лодь парейазавров, но и ловить рыбу в воде.
Пристерогнаты В это время главными растительноядными животными стали крупные
зубастые дицинодонты — эндотиодоны. У эндотиодона длинные узкие
В лесах и на сухих равнинах обитали самые разные дицинодонты — челюсти, клыков обычно нет, но есть
в основном все мелкие, с кошку размером, например эмидопсы и зна- много мелких зубов. Рот у него ма-
менитые дииктодоны. Дииктодонов было много до самого конца перми. ленький. Эндотиодон мог поедать
Дииктодон жил в норах. У самцов дииктодона есть два верхних клыка, мягкие растения, но вряд ли умел
а у самки — нет. Возможно, самцы дрались друг с другом, для того и нуж- грызть гниющие стволы. Размером
ны были клыки. Дицинодонты поедали мелкие растения, даже жёсткие — крупные эндотиодоны были с корову.
они могли перетирать их клювом. Появился и первый крупный горгонопс, Жили они тоже у воды. На равнинах
пока только один. поселилось множество некрупных
Эпоха пристерогната была очень короткая, это смена действующих лиц (размером со свинью) дицинодон-
после вымирания. тов тропидостом. Поэтому эту эпо-
Наконец, около 260 миллионов лет назад обстановка в Карру стала ху назвали эпохой тропидостомы.
более стабильной. Долина шириной 500 километров была ровной, как У  тропидостомы очень большая го-
стол, за исключением гряд низких холмов. Вдоль холмов текли крупные лова, маленькие клыки, остались не-
реки. Раз в несколько десятков тысяч лет реки меняли русла, старые русла большие зубы на нёбе. У нас в это же
превращались в цепи прудов. Животный мир восстановился. В водоёмах, время жил родич тропидостомы  — Эндотиодон

248
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Парейазавр

Эндотиодон

Горгонопс

Лиценопс Дииктодон
Африканский завроктон

Юнгина
Заврорикт
Эмидопс
Тропидостома
Ринезух Харассогнат
Иктидозухия
Фауна зоны тропидостомы, 260 млн лет назад, юг Гондваны
(Южно-Африканская Республика, Карру)
дицинодонт австралобарбар. То есть по времени эпоха тропидостомы
совпадает с нашей фауной Котельнича. Тропидостомы могли питаться
тоже только мягкими растениями. Наверное, они жили на заливаемых
водой равнинах, поросших мелкими хвощами. Множество мелких дици-
нодонтов жили в норах, на них охотились разные небольшие тероцефа-
лы. Были и всеядные тероцефалы, которые выкапывали клыками корни
растений. Длинноногий горгонопс лиценопс с волка ростом охотился на
тропидостом и эндотиодонов. Всеядные «рогатые» горгонопсы бурнетии
могли есть и падаль, и всякие растения. Здесь же обитал первый южно-
африканский цинодонт — маленький харассогнат. У нас цинодонты по-
явились раньше, может быть, они пришли в Карру с севера. Первые ци-
нодонты могли питаться насекомыми и прочей мелкой живностью. Они
конкурировали с диапсидами юнгиниями и мелкими тероцефалами.
Здесь же жил последний из мелких капторинид — заврорикт, который
тоже питался насекомыми.
В это время примерно такие же звероящеры (тропидостомы, эндоти-
одоны, лиценопсы), обитали на севере от Карру — на территории Тан-
зании. В Танзании же найден удивительный панцирный темноспондил —
пельтобатрах. Небольшой горгонопс завроктон («убийца ящериц»)
охотился в Танзании за мелкой добычей, в брюхе у него нашли челюсть
мелкого дицинодонта. В это же самое время завроктоны жили и у нас, это
эпоха нашей ильинской фауны.
Следующую эпоху, которая началась примерно 257 миллионов лет на-
зад, называют эпохой кистецефала. Кистецефал — мелкий длиннотелый
и коротконогий беззубый дицинодонт. Глаза у него очень маленькие. По-
хоже, кистецефалы всю жизнь проводили под землёй, в норах. Питались
они червями, насекомыми и корнями растений. Жили кистецефалы на
сухих равнинах. В это время вместо нескольких крупных рек по равни-
не текло множество мелких быстрых потоков — наверное, сама равни-
на стала выше, и вода с гор текла быстрее. Другие мелкие дицинодонты
оставались примерно такими же, как и раньше, например дииктодоны,
но их стало меньше. А вот крупные дицинодонты стали ещё крупнее и
размножились в больших количествах — вероятно, для них появилось
много пищи в виде жёстких растений. Например, авлацефалодоны и
рахиоцефалы были больше коровы. У них на морде появились толстые
шишки, как рога. Наверное, самцы толкали друг друга мордами, когда
боролись за самку. Они выкапывали корни растений и пережёвывали их
перетирающими движениями «клюва», морды у них широкие. На огром-
ных дицинодонтов охотились короткомордые горгонопсы — например,
элурогнаты («кошкочелюстные») и смилезавры («ножеящеры»), ру-

250 251
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Парейазавр

Авлацефалодон

Процинозух

Диногоргон
Миллеретта Лемурозавр
Уденодон
Кистецефал Дицинодон

Иктидозухия Юнгина Эвчамберсия

Крупный дицинодонт одонтоциклопс (со свинью ростом) в грязевой луже

Фауна зоны кистецефала, 257 млн лет назад, юг Гондваны
(Южно-Африканская Республика, Карру)

биджеи, похожие на саблезубых тигров. Тероцефалы оставались не-

крупными, появились первые вайтсииды — длиннотелые и коротконо-
гие обитатели нор, которые могли в норах ловить мелких дицинодон-
тов. Как раз в это время здесь жил ядовитый тероцефал эвчамберсия.
Здесь же жили разные миллеретиды, они тоже питались насекомыми.
Появились первые проколофоны — оуэнетты, похожие по образу жиз-
ни на современных ящериц. Настоящие диапсиды — юнгинии  — на-
поминали маленьких крокодильчиков, но жили на суше. Мелкие пан-
цирные парейазавры антодоны обитали на равнинах, вдали от водо-
ёмов.
У воды и в водоёмах, как бегемоты, стадами жили парейазавры. На
них охотились всё те же длинномордые горгонопсы. Парейазавры Карру Китчинганомодон — самый
стали крупными, с корову ростом. В воде жили крупные ринезухи, охот- большой пермский дицинодонт
ники за рыбой. с черепом до 80 см длиной

252 253
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Рубиджеиды обычно охотились на дицинодонтов в сумерках Гигантский представитель рубиджеид диногоргон

Клеландина охотилась днём
Оуэнетта

Смилезавр из всех горгонопсов больше

всего похож на саблезубого тигра

254 255
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Рубиджея

Рубиджея Парейазавр

Даптоцефал

Териогнат Пелано-
модон

Процинозух

Иктидозух

Оуэнетта
Дицинодон
Дииктодон
Динаномодон
Фауна зоны даптоцефала 255 млн лет назад, юг Гондваны
(Карру, Южно-Африканская Республика)

255 миллионов лет назад речные равнины заняли все берега внутрен-
него моря-озера. К нему текли немногочисленные крупные реки. Иногда
они разливались и губили животных, обитавших на их берегах. Климат
становился всё жарче и суше. Стали высыхать леса глоссоптерисов, по-
гибала низкая сплошная растительность. Мелкие растительноядные жи-
вотные не перенесли этого и стали вымирать. Самыми главными расти-
тельноядными стали огромные дицинодонты. У даптоцефала череп был
длиной полметра, у  динаномодона — 60 см! Сам дицинодон, опи-
санный ещё Оуэном, был помельче. У этих дицинодонтов морды узкие,
клыки длинные. Такими клювами удобно выбирать самые вкусные листья
или плоды или выкапывать корешки. Около 253 миллионов лет назад по-
явился дицинодонт листрозавр. У первых листрозавров морды широкие,
резко загнутые от глаз вниз. Размером они были почти с телёнка. В триасе
листрозавр остался одним из немногих дицинодонтов. На дицинодон-
тов и парейазавров охотились гигантские горгонопсы рубиджеи и ди-
ногоргоны. С ними соревновались крупные короткомордые тероцефалы
мосхорины. Вайтсииды охотились в норах на последних дииктодонов,
эмидопсов и пристеродонов. Из цинодонтов появился процинозух —
некрупный полуводный хищник. Скорее всего он питался рыбой. У воды
жили последние парейазавры. Ринезухии и не думали вымирать. Они
всё так же ловили рыбу. У нас примерно в это время жила фауна Соколков
с иностранцевиями и скутозаврами.

256 257
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

Листрозавр Пеланомодон

Мосхорин
Палигуана

В Танзании в это же время также рубиджеи охотились на гигантских

дицинодонтов рахиоцефалов Оуэнетта

Похожий на иностранцевию (ещё не описанный) африканский горгонопс Дицинодонтоид Ураноцентродон

следит за листрозавром (кингория)
Цинозавр

Фауна самого конца перми в Южной Африке, 253 млн лет назад, юг Гондваны
(Карру, Южно-Африканская Республика)

Примерно 253 миллиона лет назад вымерли парейазавры, горгоноп-

сы, мелкие тероцефалы. Тогда же исчезли многие дицинодонты. Вообще
разнообразие животных сильно снизилось. В России в это время тоже
полностью исчезли горгонопсы и парейазавры. Это фауна Вязников.
Среди дицинодонтов стали преобладать листрозавры. На них охоти-
лись мосхорины. В озёрах жили гигантские ринезухии — ураноцентро-
доны. Уцелели некоторые мелкие цинодонты, но процинозухи вымерли.
Но это был ещё не конец эпохи. Это было только начало вымирания, ко-
торое завершилось 251 миллион лет назад.
В других областях Африки, кроме Карру и Танзании, долгое время не
находили никаких пермских четвероногих. Но это скорее всего потому,
что в тех диких местах вообще бывало мало европейцев. Ведь окамене-

258 259
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АФРИКА

лости находят геологи, раскопки чаще организуют только там, куда можно
Рубиджеид Буностег добраться с техникой (хотя бы доехать на машине). В конце 1960-х годов
французские геологи и палеонтологи начали исследования в Нигере, в
долине Моради. В пермском периоде здесь была пустыня, где зимой вы-
падали сильные дожди, а летом всё высыхало. Реки и временные потоки
Нигерпетон текли с гор, которые были в ста километрах от оазиса. Сейчас примерно
Морадизавр
такой климат можно видеть в пустыне Мохава в Аризоне. В оазисах оби-
тали крупные амфибии — нигерпетоны и сахаростеги, они населяли
временные и постоянные водоёмы. Там же жили акулы и двоякодыша-
щие рыбы. По берегам росли леса из хвойных и семенных папоротни-
ков. Растительность поедали гигантские капториниды морадизавры.
По пустыне в поисках растительной пищи странствовали удивительные
длинноногие парейазавры буностеги. На них охотились крупные гор-
гонопсы рубиджеиды. От наземных животных нашли множество отпе-
Сахаростега чатков следов. Во время дождей с холмов сходили селевые потоки и гу-
били животных — так погибли больше 15 буностегов, захороненных все
вместе. Моради находилась посередине между Гондваной и Лавразией,
Фауна Моради, 257 млн лет назад (долина Моради, Нигер) возле тогдашнего экватора. По времени она соответствует самому концу
пермского периода — примерно эпохе кистецефала. Но в Моради выжи-
ли очень древние пермские животные (капториниды, древние земновод-
Фауна Арганы, 260,5–255 млн лет назад, север Гондваны (Аргана, Марокко)
ные), возможно, они там обитали в изоляции среди пустынь миллионы
лет.
Арганацерас В Марокко, в Аргане, французские палеонтологи обнаружили ещё
одно захоронение животных пермского периода. Там, вероятно, была
такая же «влажная пустыня», как в Моради. Но здесь жили совершенно
другие обитатели — мелкий диплокаулус, не очень крупные каптори-
ниды и парейазавр арганацерас. Арганацерас немного похож на элги-
Капториниды нию, но гораздо крупнее. Элгинии появились в самом конце пермской
эпохи. Диплокаулусы вымерли в конце ранней перми, но в Аргане они
выжили до позднепермской эпохи. Похоже, как и в Моради, оазисы сре-
ди пустынь сохранили древнейших обитателей континента. А вот парей-
азавры пришли туда уже позже. Животные могли путешествовать через
пустыни между Гондваной и Лавразией вдоль рек или по берегу моря.

Диплокаулус

260 261
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ ЮЖНАЯ АМЕРИКА

ЮЖНАЯ АМЕРИКА
Уже давно, ещё с XX века, из ранней перми Южной Америки были из-
вестны остатки рыб и странных водных рептилий мезозавров. В 1920-х Дицинодонт
растодон
годах великий немецкий геолог Альфред Вегенер обратил внимание на
то, что мезозавров находят и в Южной Африке, и в Южной Америке. Эти
Провелозавр
мелкие ящеры не могли переплывать океан — значит, Атлантики тогда
ещё не было. Контуры Южной Америки и Африки удивительно подходят Тиараюденс
друг к другу — если их вырезать и соединить. Вегенер предположил, что
континенты могут двигаться — сливаться и разделяться. И в пермском пе-
риоде Африка и Южная Америка были единым континентом. В Южной
Америке раскопки пермских местонахождений проводили мало. Лишь
в последние 30 лет там стали обнаруживать остатки пермских ящеров,
очень похожих на тех, что жили в Карру.
В морских отложениях ранней перми в Боливии откопали зубные дуги
гигантских парагеликоприонов и других эдестид. А ещё здесь нашли
Пампафонеус
зубы огромных петалодонтов. Паранаихт
Бахагерпетон
Прионозух
Фауна средней перми Бразилии, 263 млн лет назад, Рио-до-Расто,
средняя пермь (штат Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия)

В 1947 году знаменитый американский палеонтолог Левеллин Прайс

нашёл в Педро-дель-Фого, в Бразилии, куски черепа крупного длинно-
мордого стегоцефала. Он назвал его прионозухом («пилообразным кро-
кодилом»). Первоначально найденные куски черепа принадлежали не-
крупным особям, но в 1970-х годах был обнаружен кусок морды прионо-
зуха длиной около 80 см, что предполагает длину черепа более 160 см.
Общая длина животного могла достигать 6 м. Прионозух — ближайший
родич наших платиопозавров. Возраст формации Педро-дель-Фого не-
понятен — скорее всего, это начало средней перми, примерно 270 мил-
лионов лет. Вместе с прионозухом там нашли акул, рыб палеонисков,
стволы и листья глоссоптерисов. Недавно там же выкопали остатки при-
митивных темноспондилов двинозавров.
Самая известная пермская фауна Южной Америки происходит из об-
ласти Рио-до-Расто в Бразилии. Здесь нашли хищного диноцефала пам-

262 263
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ АВСТРАЛИЯ

пафонеуса, похожего на наших сиодонов, странного примитивного

аномодонта тиараюуденса с длинными клыками, а также темноспонди-
лов — платиопозавра бахагерпетона, мелозавра конжуковию и длин-
номордого ринезуха австралерпетона. Эта фауна — среднепермская,
по возрасту примерно как наша фауна Очёра, 265–267 миллионов лет.
Тогда вся суша была единым континентом — иначе непонятно, как наши
конжуковии добрались до Южной Америки. Растительноядные диноце-
фалы в Бразилии тогда тоже жили, но их остатки — это обломки костей,
поэтому пока им не дали названий. Другим растительноядным из сред-
ней перми Рио-до-Расто был странный мелкий и очень бронированный
парейазавр — провелозавр. Найдены в Бразилии и кости пермских ди-
цинодонтов — таких же, как и в Южной Африке. Они могли жить чуть
позже, ближе к концу пермского периода.

Самки тиараюденса могли быть без клыков, но точно мы этого пока не знаем
Пампафонеус очень похож на титанофонеусов и сиодонов
АВСТРАЛИЯ
В самом начале перми Австралия была почти вся покрыта льдом. К кон-
цу ранней перми климат потеплел и на участках, свободных от ледников,
возникли болота, заросшие густой растительностью. Здесь отлагался ка-
менный уголь. Растения были такие же, как в Африке и Индии — в ос-
новном глоссоптерисы. Австралийские глоссоптерисы росли на болотах,
наполовину в воде. Ближе к концу перми, когда климат стал более сухим,
леса глоссоптерисов сменились хвойными.
Мелкие моря несколько раз затапливали части материка (например,
остров Тасмания и тогда мог побывать островом). В морях жили гели-
коприоны, их спирали нашли в пермских отложениях на западе конти-
нента.
В болотах обитали темноспондилы типа наших двинозавров, акулы
ксенаканты, разные костные рыбы. Нашли следы плавников рыб на дне
древних озёр. Из Австралии известны местонахождения ископаемых
пермских насекомых, например Белмонт в Новом Южном Уэльсе. Здесь
болота засыпало вулканическим пеплом, и погибшие насекомые очень
хорошо сохранились. Недавно оттуда описали мелкого жука, который вы-
глядит совсем как современные златки. А вот ящеров не нашли, хотя их
окаменевшие следы и обнаружены в поздней перми Коалклиффа. Следы
могли оставить дицинодонты.

264 265
ЗЕМЛИ ГОНДВАНЫ
ИНДИЯ
Сейчас Индия — часть Азии. Но в пермском периоде она прилежала к
Южной Африке и Антарктиде. В начале перми там жили темноспонди-
лы — такие же как в Европе. Например, в Индии нашли остатки актино-
донов и архегозавров. В морях Индии плавали геликоприоны. Индию
покрывали леса из глоссоптерисов — как и в Южной Африке.
В конце пермского периода в Индии обитали дицинодонты — зубатые
эндотиодоны и настоящие мелкие роющие дицинодонты, например
завроскаптор («ящерокрот»). Завроскаптор очень похож на южноаф-
риканского роющего дицинодонта кистецефала. Ясно, что там, где есть
растительноядные позвоночные, должны быть и хищники. Скорее всего,
в Индии жили и горгонопсы, и тероцефалы, но их кости пока не нашли.
Дицинодонты фауны Кундарам в Индии, 260 –267 млн лет назад, поздняя
пермь Гондваны, формация Кундарам (восточная часть Индии)
Эндотиодон
Пристеродон
Завроскаптор
Дицинодонтоид
(Кингория)
266

КОНЕЦ СВЕТА
В истории Земли было много вымираний. Самое знаменитое — то,
когда вымерли динозавры, 65 миллионов лет назад. Но вымирания по-
вторяются по меркам истории планеты очень часто — как предполагают,
примерно раз в несколько миллионов лет, а то и чаще. Вот, например,
сейчас идёт очередное вымирание — оно, похоже, связано с деятель-
ностью человека, но не только. Причины вымираний не всегда понятны.
Например, считается, что мамонты и их окружение в конце ледникового
периода вымерли от того, что климат стал теплее и дождливее, а ещё и
охотники их истребляли. Но это не до конца ясно — предполагают и паде-
ние астероида в Канаде, и другие причины. Вообще, объяснять великие
вымирания падением астероида стало модным в последние 40 лет. Это
связано с тем, что вымирание динозавров совпало с ударом огромного
астероида по полуострову Юкатан в Мексике. Но на самом деле астероид
просто «добил» динозавров и других ящеров мезозоя — их число и так
снижалось. А  настоящие причины были другие — например, эволюция
цветковых растений и нарушение взаимодействий в природе из-за этого.
Самое грандиозное вымирание в истории — как раз в конце пер-
ми. На самом деле в течение пермского периода вымираний было три.
Первое — это вымирание почти всех пеликозавров в конце ранней пер-
ми, второе — вымирание диноцефалов и третье — окончательное, когда
251–252 миллиона лет назад исчезли до 75–80% всех живых существ.
Причём вымерли 80% морских животных и примерно 75% наземных. До
этого такое случалось только в протерозойскую эру. Итоговое вымирание
было в два этапа — сперва исчезли крупные звероящеры и парейазавры
(примерно 252–253 миллиона лет назад), а 251 миллион лет назад всё
рухнуло, вся природа изменилась.
В море вымерли древние кораллы (и коралловых рифов не было до
середины мезозоя), древние брюхоногие и двустворчатые моллюски,
многие древние головоногие, все трилобиты, почти все плеченогие,
древние группы морских ежей и морских лилий, древние группы хря-
щевых рыб (симморииды, петалодонты и прочие родственники химер),
почти все палеониски, почти все мшанки, почти все представители рако-
винного планктона. Странно, но родичи геликоприона уцелели и встре-
чались ещё в начале триаса. Вымирали в основном жители мелководий.
267
КОНЕЦ СВЕТА
Морское вымирание началось ещё в середине перми и длилось почти
15 миллионов лет.
Из растений исчезли многие семенные папоротники, кордаиты, почти
все древние родичи гинкго (в том числе глоссоптерисы и пурсонгии), ги-
гантские хвощи каламиты, сфенофиллы, некоторые мелкие хвощи типа ра-
ниганий и филлотек и так далее. Зато невероятно размножились грибы —
они жили на погибшей растительности и их споры переполняют слои на
границе перми и триаса. Из примитивных растений неплохо пережили ка-
тастрофу гигантские плауны, родичи сигиллярий — в самом начале триаса
заросли плаунов плевромей покрыли все континенты.
Из насекомых погибли почти все древние отряды — диктиоптеры, ги-
гантские стрекозы, мисхоптеры и прочие. Вообще насекомые пострадали
сильнее других животных, потому что теснее связаны с растениями.
Из четвероногих вымерли темноспондилы двинозавры, котлассии, все
парейазавры, включая мелких, капториниды, микрозавры, милеретты, все
горгодонты (горгонопсы, бурнетии), все дицинодонты, кроме двух видов
(листрозавра и миозавра), все тероцефалы, кроме мосхоринов и каких-то
мелких видов скалопозавров (в триасе мелкие тероцефалы другие, чем в
перми), все цинодонты, кроме какого-то мелкого вида, давшего начало
триасовым цинодонтам. Выжили какие-то предки черепах, проколофоны,
вся ветвь архозавров (и проторозавры, и потомки пермского архозавра —
протерозухии). Как ни странно, уцелели хрониозухии, в том числе и быстро-
вианы. Ринезухии дали начало некоторым триасовым темноспондилам.
Причины этого обсуждают учёные-палеонтологи. В общем, они пришли к
таким выводам. Воды океана стали слишком тёплыми — мелкие моря обме-
лели и стали больше прогреваться. Это случилось из-за того, что континенты
слились в Пангею (а значит, мелких окраинных морей стало меньше), при-
том во многих местах стали подниматься Герцинские горы, следовательно,
континент стал выше, и моря высохли. По-видимому, самым тёплым море
было где-то в середине перми. Но вымирание в море шло медленно. Из-за
потепления погибали микроскопические сине-зелёные водоросли, кото-
рые жили в тканях моллюсков и других беспозвоночных. Сейчас такие во-
доросли, например, живут в живых тканях гигантских моллюсков тридакн
и в тканях кораллов. Они помогают им дышать, выделяя дополнительный
кислород. Значит, пермские моллюски и кораллы стали задыхаться. А ведь
уровень кислорода в воздухе и так стал снижаться к концу пермской эпохи.
268
КОНЕЦ СВЕТА
А почему упал уровень кислорода? Во-первых, в Сибири, в кон-
це пермской эпохи начались грандиозные вулканические извержения.
Лава вырывалась из жерл многочисленных вулканов и заливала всю
Сибирь — сейчас эти отложения простираются от Урала до Читы и Якут-
ска, от самого берега Ледовитого океана до степей Хакасии. Лава подо-
жгла угольные отложения, что добавило в атмосферу углекислого газа
(который и так выбрасывали в воздух вулканы). Возможно, загорелись
кордаитовые и хвойные леса, ещё наполняя атмосферу углекислотой.
Из дымных облаков падали кислотные дожди, растворявшие ракови-
ны морских организмов. В океане из-за снижения количества кислорода
размножились бактерии, сами вырабатывавшие серную кислоту. Лава
сползала в окружающие моря. Сейчас на дне океанов лежат залежи так
называемого гидратного метанового льда — это газ метан (тот самый газ,
который горит в наших газовых плитах) в твёрдом виде. Так было всег-
да, так было и в перми. Моря обмелели, и метановый лёд начал таять,
отравляя атмосферу. Когда лава коснулась метанового льда, он стал взры-
ваться, выделяя всё новый и новый метан. Из-за снижения уровня кис-
лорода размножились особые бактерии, которые могли обходиться без
кислорода и при этом поедали мертвые организмы на дне океанов. Бак-
терии изменились и сами начали вырабатывать метан — такие бактерии,
метаносарцины, живут и сейчас. Метан вызывает разогрев атмосферы,
хотя вулканические выбросы затеняют солнце и могут дать похолодание.
Почему же начались эти страшные извержения? Их начало — это ещё
260 миллионов лет назад, причём не в Сибири, а в Северном Китае.
А  в Сибири они начались 251 миллион лет назад. Как думают учёные,
из-за того что континенты собрались в один, ухудшилось отведение тепла
от расплавленной мантии Земли, в мантии возник восходящий поток —
плюм, который стал подниматься к поверхности. Он был огромен и на-
рушил магнитное поле планеты (есть данные, что магнитные полюса в то
время, с середины перми, несколько раз менялись местами). От наруше-
ний магнитного поля Земля стала уязвима для космических излучений,
что тоже способствовало вымираниям. А ещё плюм разбудил вулканы,
лежавшие ближе к поверхности. До поверхности он поднимался мед-
ленно, поэтому и извержения возникали неоднократно. Сейчас похожий
плюм, только небольшой, есть под Йеллоустоунским супервулканом.
В итоге Пангея стала распадаться — но это случилось уже в мезозое.
269
ЭПИЛОГ
Ну а как же астероиды? Куда же без них — подо льдами Антарктиды
недавно нашли что-то вроде метеоритного кратера примерно 500 кило-
метров в диаметре. Некоторые учёные думают, что это след огромного
астероида, который упал как раз в конце перми и спровоцировал из-
вержения вулканов на противоположной стороне Земли. Но нет доказа-
тельств, что этот кратер (его называют кратер Земли Уилкса) по возрасту
соответствует концу пермского периода. Кроме того, такой след мог оста-
вить мантийный плюм, дошедший до поверхности.
ЭПИЛОГ
Через тысячелетия, после того, как осели облака вулканического пепла
и моря очистились от кислот, Пангею покрывали жаркие пустыни. В районе
экватора жара была столь нестерпимой, что почти никто там выжить не мог.
Кислорода в воздухе мало — дышать тяжело, но кое-кто в таких условиях
не только выжил, но и процветал. По берегам озёр и лагун сплошной сте-
ной на всех северных континентах встали плевромеи — плауны метра два
в высоту, с метелкой мелких листьев и шишкой на вершине. На юге вместо
ЭПИЛОГ
глоссоптерисовой тайги встали леса из семенного папоротника дикрои-
дия. По всей Пангее бродили толстые, похожие на свиней создания с тупой
мордой, одетой роговым клювом и торчащими в костных трубках глазами.
Возможно, их покрывала шерсть, а жили они в норах. Копая норы, эти жи-
вотные формировали ландшафт, пригодный для жизни. Это дицинодон-
ты листрозавры. Их нашли в Южной Африке, Индии, Антарктиде, Китае,
у нас в Поволжье. Листрозавр — единственное крупное растительноядное
животное, пережившее катастрофу. На юге, в Гондване, выжило побольше
разных животных — здесь нашли мелких цинодонтов тринаксодонов, раз-
ных амфибий, проколофонов, проторозавров и древних ящериц. На ли-
строзавров охотился саблезубый тероцефал мосхорин. А вот на северных
континентах, рядом с отравленной и сожжённой вулканами Сибирью, поч-
ти никого не было — только листрозавры, некрупные амфибии тупиляко-
завры с наружными жабрами (родичи двинозавра), мелкие проколофоны
и протерозухиды да быстровианы.
Но жизнь берёт своё — и уже через миллион лет природа вполне вос-
становилась, с юга пришли новые обитатели, а кто-то наоборот проник на
юг с севера — и всё пошло своим чередом.
Мосхорин поедает некрупного листрозавра в Южной Африке в начале триаса
271

СПИСОК ОСНОВНОЙ
ЛИТЕРАТУРЫ И ДРУГИХ ИСТОЧНИКОВ
Буланов В.В. Северодвинские сокровища палеонтологии. — Архангельск,
2007. — 56 с.
Голубев В.К., Горденко Н.В., Кандинов М.Н., Наугольных С.В., Новиков И.В.,
Павлова Л.А., Сенников А.Г., Сорока И.Л., Стародубцев И.А. Геологическая
история Подмосковья в коллекциях естественнонаучных музеев Российской
академии наук. — М.: Наука, 2008. — 229 с.
Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на
ней. — М.: ЭНАС-КНИГА, 2016. — 312 с.
Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись. —М.: Изд-во
АН СССР, 1950. — 177с. (Тр. Палеонтол. ин-та, Т. 24).
Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в пермских медистых пес-
чаниках Западного Приуралья. — М.: Изд-во АН СССР, 1954. — 416с. (Тр.
Палеонтол. ин-та; Т. 54)
Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката—позднепале-
озойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Каландадзе Н.Н., Новиков
И.В., Сенников А.Г., Раутиан А.С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной
Европы. — М., ГЕОС, 1997. — 216 с. — (Тр. ПИН, Т. 268)
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые
рептилии и птицы. Часть 1. — М., ГЕОС, 2008. — 348 c.
Наугольных С.В. Палеонтология. – М. АСТ, 2004. – 399 с. — (Я познаю мир)
Нелихов А.Е. Древние чудовища России. Палеонтологические истории
для детей и взрослых. — М., 2017. — 144 с.
Нелихов А.Е. Ящеры Пинеги. — М., 2011. — 30 с.
Орлов Ю.А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позво-
ночных. — М.: Наука, 1989. — 163 с.
Основы палеонтологии: справочник палеонтологов и геологов СССР
(в 15 томах). — М.: Госгеолтехиздат, 1958–1964.
Сенников А.Г., Голубев В.К. Последовательность пермских фаун тетрапод
Восточной Европы и пермо-триасовый экологический кризис//Палеонтоло-
гический журнал, 2017. — № 6. — С. 30–41.
Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. — М.: ГЕОС, 2006. —
233 с. — (Тр. ПИН, Т. 290)
Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообраз-
ные — М., ГЕОС, 2009. — 377 с. — (Тр. ПИН, Т. 291)
272
Список основной литературы и других источников
Черепанов Г.О., Иванов А.О. Палеозоология позвоночных. — М.: Изда-
тельский Центр «Академия», 2007. — 352 с.
Benton Michael J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All
Time. — Thames & Hudson, 2015. — 336 р.
Carroll R. The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. — Baltimore:
Johns Hopkins University Press, 2009. – 360 p.
Case E.C. The Permo-Carboniferous Red Beds of North America and Their
Vertebrate Fauna. — Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washing-
ton, 1915. —  176 p.
Forerunners of Mammals: Radiation. Histology // Biology. Ed. by Anusuya-
Chinsamy-Turan.— Indiana University Press, 2012. — 352 рp.
Olson E.C. Late Permian Terrestrial Vertebrates, U.S.A. and U.S.S.R. // Trans-
actions of the American Philosophical Society.— Vol. 52, No. 2. — 1962.  —
1–224pp.
Romer, A.S., Price L.I. Review of the Pelycosauria / Geol. Soc. Amer. Spec. Pa-
pers 28. — 1940. — 1–538 pp.
Schoch R. Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates. — Hoboken
(New Jersey): Wiley Blackwell, 2014. — 264 pp.
The Nonmarine Permian / Bulletin 30, New Mexico Museum of Natu-
ral History  & Science. Ed. By Spencer G. Lucas & Kate E. Zeigler. — Albuquer-
que, 2005. — 372 pp.
Сетевая библиотека «Флора и Фауна»: http://ashipunov.info/shipunov/
school/sch-ru.htm
Интернет Архив (при поиске по ключевым словам можно найти и скачать
большое количество старых книг, в том числе и по палеонтологии): https://
archive.org/
 УКАЗАТЕЛЬ

УКАЗАТЕЛЬ Гибодонты 41, 181, 182

Гигантоптерис 28, 29, 233
Диплокаулус 71, 164, 168, 260, 261
Дискозавриск 151, 199
Гилоном 84 Дискозавриски 77, 78, 175, 182, 232
А Батропетес 72, 73
Гингко 28, 29 Дискордихты 45, 47
Аверсор 74, 184 Баурия 131
Авлацефалодон 126, 237, 251, 252 Бахагерпетон 69, 263, 265 Гиперморфокринус 38, 39 Диссорофа 61, 157
Австралерпетон 68, 69, 265 Башкиролетер 90, 199 Гланозух 128, 240 Диссорофиды 6 0, 61, 166, 188, 199,
Австралобарбар 212, 213, 250 Белебей 88, 199, 235 Глоссоптерис 29, 30, 244, 266 235
Австралосиодон 240, 241, 242 Белемниты 37 Гнаторизы 49 Диссорофы 134
Адметофонеус 121, 209 Биармозух 112, 113, 150, 186, 191, Гнетум 28, 29 Дицинодон 155, 252, 256
Айболит медицинский 50, 51 195, 198 Гониатит 36, 37 Дицинодонт 137
Аистоподы 70, 175 Бисериденс 123, 234, 235 Горгодонты 112, 119 Дицинодонт Амалицкого 222, 227
Акантоды 48, 173 Блаттоидеалест 136, 246 Горгонопс 247, 248, 249, 250 Дицинодонтоид 259
Акантостоматопс 174 Болозавры 88 Горгонопсы 1 37, 120, 135, 229, 235, Дицинодонты 124, 125, 135, 178, 211,
Акролеп 45, 47, 173, 177, 82 Ботрихопсис 27 249, 252 227, 229, 244–245, 265
Актинодон 266 Брадизавр 92, 93, 242, 244 Гордония 178, 179 Долезерпетон 62, 63
Алегейнозавр 185 Бранхиозавры 62, 63, 64, 175 Долиозавр 116
Алраузух 113, 190, 194, 195 Брахидектес 73 Д Долиозавриск 116
Амблиптерина 45 Брахиоподы 37, 38 Давлеткулия 89, 200 Доллоптер 177
Аммониты 36, 37 Буностег 93, 260, 261 Дазилептис 50 Дориптер 47
Анапсиды 82, 83, 84 Бурнетиаморфы 120 Дазицепс 60
Аннатерапсид 1 29, 138, 152, 222, 225, Быстровиана 76, 152, 229, 230, 235 Даптоцефал 256 Е, З
232 Быстровианы 232 Двиния 131, 148, 155, 222, 227 Евгениодонты 43
Аномодонты 123 Двинозавр 5
 7, 151, 210, 211, 217, Заврихт 47, 230
Аномоцефал 124, 245, 246 В 222, 224, 229, 231, 233, Завроктон 154, 216, 219, 217, 251
Аноплозух 195, 196 Вайтсииды 130, 252, 256 264, 265, 267, 270 Заврорикт 250
Антеозавр 115, 242, 244 Вальхия 32 Дейноцефалы см. Диноцефалы Завроскаптор 266
Антеозавры 114, 115, 243 Варанодон 168 Дейтерозавр 118, 202, 205, 206 Затрахиды 59, 166
Антодон 94, 252 Варанопс 104, 158, 168 Делектозавр 229 Затрахис 60
Антракозавры 55, 74, 235 Варанопсеиды 104 Дельлтавятия 92, 212, 213, 214 Зверозубые 127
Арганацерас 260, 261 Варанопсиды 175 Джонкерия 114, 242, 244 Зигозавр 62, 199, 200
Ареосцелис 98, 168 Ватонгия 168, 169 Джордженталия 62, 63, 176 Зоферозух 196
Ариеканерпетон 77 Вейгельтизавр 98, 99, 178 Диадект 81, 137, 166, 176
Арктотип 51, 52 Венюковия 123, 155 Диадекты 80, 134, 175, 235 И
Артроплевра 53, 180 Виваксозавр 229 Диапсиды 83 Ивантозавр 113, 195
Архегозавр 67, 175, 265 Виваксозавр Траутшольда 222, 225 Диафаноптеры 51 Иделезавр 217, 220
Археосиодон 113, 114, 150, 195, 197, Водника 40, 41, 177 Диссорофиды 175 Иктидозавры 128
198 Войновския 30, 32 Дииктодон 242, 247, 248, 250, 252, Иктидозухии 128, 256
Архозавр 102, 135, 152, 229, 232 Вяткогорн 136, 154, 212, 214, 215, 217 256 Иктидозухия 247, 250, 252
Архозавры 101, 232 Вяткозух 127, 128, 152, 212, 216 Диметродон 106, 107, 137, 141, 157, Иктидозухоид 127
Арчерия 74 Вячеславия воркутская 26 159, 163, 164, 165, 166, Иктидориниды 211
Аспидозавр 61 167, 168, 175, 176, 179 Иктиодозавр 242
Аспидопарейон 73 Г Динаномодон 256 Иктиодозухия 240
Ахелома 60, 61, 163, 166 Галеопиды 124, 245 Диногоргон 252, 255, 256 Иностранцевия 1 22, 123, 220, 222,
Гейкия 178, 179 Динозавр Мурчисона 1  21, 199, 200, 224, 225, 257
Б Гекатогомфий 85, 185, 189 205 Интазух 65, 182, 184
Барбклаборния 41, 42 Геликоприон 43, 182, 232, 265 Динозавры 101 Интерпрессозавр 229
Бармалей зубастый 51 Геробатрах 63, 65 Диноморфы 112 Иратузавр 153, 199
Батрахозавры 77, 134 Гиббертоптерус 38, 39 Диноцефалы 112, 134

274 275
УКАЗАТЕЛЬ УКАЗАТЕЛЬ

К Лантанозух 95, 151, 201, 203, 204 Наутилусы 36 Парасуминия 210

Казеиды 105, 134, 153, 168, 176 Лантанолания 190, 194 Нектридеи 71 Парейазавр 237, 250, 252, 256, 257
Казея 105, 137, 158 Лантанолания 99 Неокаламиты 225 Парейазавры 90, 92, 135, 211, 229,
Какопс 61, 158, 166, 167 Латимерия 48 Неоптероплакс 74 249, 252
Каламиты 24, 25 Лебакахант 172 Нигерпетон 57, 259, 260 Пауки 52
Каллиптерис 27 Лемурозавр 135, 252 Никказавр 120, 155, 193, 194 Пёзия 194
Камагоргон 121, 185, 187, 189 Лепидодендрон 26 Никтеролетер 90, 188, 190, 191 Пеланомодон 256, 259
Камакопс 62, 150, 195, 198 Лепоспондилы 70 Никтибоэт 77, 152, 184, 185 Пеликозавры 103, 104, 133, 160
Каннемейриды 126 Лепторофа 185, 188, 218 Никтиролетер 153 Пелодозотис 72, 166
Капторин 84, 166 Лизороф 73 Никтифрурет 91, 96, 97, 153, 188, 190, Пельтобатрах 69, 70, 251
Капториниды 84, 166, 180, 235, 260, Ликозух 246 191 Перамодон см. Д ицинодонт
261 Лимносцелис 81, 82, 158, 162 Новоцинодон 1  31, 147, 148, 155, 201, Амалицкого
Каренит 155, 212, 216, 217 Листрозавр 1
 26, 157, 256, 259, 269, 270 209 Пермонаутилус 36, 37, 201
Карпинскиозавр 78, 217, 218, 222, Лиценопс 250 Нотогомфодон 131 Пермотритурус 209
225, 229, 232 Нотосиодон 202 Пермоцикада 50
Катлерия 108, 160, 162 М Ньюксенития 220 Перплексизавр 212, 214, 216, 129
Кератоцефалы 243 Макролетер 9
 0, 91, 152, 168, 169, Няфтазух 118, 190, 194 Петалодонты 44
Керпия 28, 29 190, 194, 200 Пигоптер 177
Кингория 126, 266 Малазавр 229, 232 О Пинегия 50
Кистецефал 237, 252, 266 Мегавайтсия 130, 131, 156, 229, 232 Обирковия 95, 228, 229 Платигистрикс 162
Кистецефалы 124 Мегактенопетал 44, 51 Одонтохелис 86, 87 Платиопозавр 67, 68, 185, 186, 187,
Китчинганомодон 253 Мегасекоптеры 51 Одонтоциклопс 253 195, 198, 199
Клавдиозавр 100 Мезенозавр 105, 190, 192, 194 Онхиодон 53, 59 Платисом 45, 177
Кламорозавр 59, 182, 184 Мезозавры 87, 88, Оробат 81, 175, 176 Плевромейя 26
Клеландина 254 Мелозавр 66, 67, 185, 186 Ортакант 41, 42, 168 Плезиозавр 100
Коллидозух 68, 195, 198 Менасп 44 Оуэнетта 97, 252, 255, 256, 259 Полушник 26
Конжуковия 66, 195, 196, 198, 201, Микрозавр 176, 229, 231 Офиакодон 104, 158, 161 Помулопарея 94
203, 265 Микрозавры 72, 166, 169, 175 Офиакодонты 104, 134, 160, 175 Поростеогнат 154, 201, 202, 208, 209
Конодонты 39 Микросиодон 185, 186 Офидерпетон 70 Православлевия 222, 225
Кордаиты 30, 31 Микроурания 118, 202, 208, 209 Очёрия 123, 150, 155, 195, 198 Прионозух 69, 263
Котельцефалон 212, 216 Микрофон 210, 211, 217, 218 Пристерогнат 127, 128, 247, 248
Котилозавры 84 Миллерета 85, 86, 252 П Пристеродон 247, 256, 266
Котилоринхи 105, 168, 176 Миллеретиды 86, 252 Палеоагама 101 Пробурнетия 120, 156, 217, 219, 220
Котлассия 80, 151, 222, 225 Миллерозавр 85, 86 Палеогаттерия 108, 171, 174 Провелозавр 94, 263, 265
Кохлеозавр 56, 171 Миноги 39 Палеодиктиоптера 51 Проколофоны 96, 220, 232
Крокодилы 101 Мисхоптеры 51 Палеониски 45, 46, 173, 177, 203, 225 Протерозухия 229
Ксенаканты 41, 171, 173 Многоножки 53 Палеутиграмма 50 Проторозавр 101, 102, 177, 178
Ксеносинеход 40, 203, 230 Морадизавр 85, 86, 260, 261 Палигуана 101, 259 Проторотирис 84
Ктенаканты 39, 40, 41, 68, 182 Морганукодон 148 Пампафонеус 114, 263 Процинозух 131, 132, 148, 155, 178,
Ктеноды 49 Мормозавр 117 Пантелолзавр 174 222, 227, 252, 256, 256
Ктеноспондил 106, 107 Морские лилии 181 Пантилус 73, 166 Проэлгиния 94, 217, 219
Кумпания 235 Мосховайтсия 154, 229, 231, 232 Паппохелис 87 Псарония 27
Купероцерас 37 Мосхопс 116, 117 Парабрадизавр 185, 186 Псигмофиллы 28, 30
Мосхорин 130, 131, 256, 259 Парагеликоприон 43, 44, 182 Птерозавры 101
Л Паразавр 177, 178 Птицы 101
Лабидозавр 84, 167 Н Паракаламитина 25 Пурловия 156, 229, 231, 232
Лабиринтодонты 55 Наниктидопиды 128 Паранаихт 45, 47, 263 Пурсонгия 28, 30, 222
Лантаниск 96, 190, 194 Наноцинодон 148, 227 Парарептилии 83, 134

276 277
УКАЗАТЕЛЬ УКАЗАТЕЛЬ

Р Склероцефал 65, 175 Триод 173, 175 Цинодонты 127, 131, 137, 232, 235
Ракоскорпионы 39 Скорпионницы 52 Тритилодонты 132 Цинозавр 259
Ранигания 24 Скорпионы 52 Трифозух 66, 201, 203
Рараним 111, 235 Скутозавр 92, 93, 152, 220, 222, 224, Тропидостома 249, 250 Ч, Ш
Растодон 263 225, 257 Трохозавр 246 Черновия 25
Раутиания 99, 156, 228 Слудика 148, 220 Трохозух 242 Шизоневра 24, 25
Рахиацефал 125, 126, 251, 258 Смилезавр 251, 255 Тюринготирис 84, 176 Шинтефения 235
Рейция 190, 194 Стегоцефалы 55
Ринезух 242, 245, 250, 252 Стереоспондилы 69 У Э
Ринезухии 69, 244 Стетакант 179 Уденодон 252 Эвнотозавр 86, 87, 242, 245, 247
Ринозавриск 79 Стетаканты 42 Улемика 123, 124, 155, 201, 202, 208, Эврифистома 246
Ринхонкос 72 Стефаноспондил 184 209 Эвчамберсия 130, 131, 252
Рипейазавр 90, 91, 153, 199 Струтиоцефал 117 Улемозавр 1 16, 154, 201, 202, 203, Эдафозавр 1 07, 108, 134, 157, 159,
Рипидистии 48 Суминия 1 24, 125, 155, 156, 210, 212, 210 160, 166, 167, 175
Рипидопсис 29 214, 215, 217, 220 Уралерпетон 229, 231 Эдопоиды 56
Робертия 126, 242, 245 Сухогоргон 152, 217, 218, 219 Уралоцинодон 148, 155, 222, 226, 227 Эдопс 56, 160
Рогозуб 49 Сухоника 210, 211 Ураноцентродон 68, 69, 259 Эктостеорах 48, 49
Ропалодонт 120, 153, 199 Сухонозавр 222, 226, 227 Устия 156, 210, 217, 220 Элгиния 94, 153, 178, 179, 228, 229,
Ропалодонты 209 Сфенакодон 106, 107, 158 Уховёртки 52 232, 261
Ротианиск 168, 169 Сфенакодонты 106, 160, 161, 175 Эллиотсмития 104, 105, 242, 245
Рубиджеи 251 Сфенофиллы 25, 52 Ф Элурогнаты 251
Рубиджеиды 122, 254, 260, 261 Сцилакозух 128, 129, 154, 217, 220 Файелла 62, 168, 169
Эльф 222, 226, 227
Рубиджея 122, 237, 256, 258 Филлотека 24, 25, 32
Эмбритозавр 247
Ручейники 52 Т Фортунодон см. Д
 ицинодонт
Эмеролетер 90, 212, 214, 216
Рябининус 184 Тамбакарнифекс 176 Амалицкого
Эмидопс 250, 256
Тапиноканин 118, 240 Фтинозавр 199
Эндотиодон 245, 249, 250, 266
С Тапиноцефал 210 Фтинозух 120
Сагеноды 49 Тапиноцефалы 116, 242, 243 Фтинозухии 199 Эннатозавр 105, 190, 191
Саксонерпетон 72 Тараканосверчки 50 Энозух 76, 77, 152, 188, 201, 202, 207
Сахарастега 57, 259, 260 Темноспондилы 54, 265, 266 Х Эоарктопс 242, 246
Сеймурии 218 Терапсиды 103 Халькозавр 96, 202, 203, 204 Эодицинодон 240, 241
Сеймурия 77, 78, 79, 163, 166, 175, Терапсиды 108, 110 Хаптодус 171 Эозухия 100
176 Териогнат 130, 256 Хаптодусы 108, 175 Эоразавр 101, 156, 217, 219
Секодонтозавр 164, 165, 166 Териодонты 127 Харассогнат 147, 250 Эотерапсиды 111
Сенокосцы 52 Тероцефалы 127, 229, 232, 246 Хелидерпетон 58, 59, 171 Эотириды 106
Сетчатокрылые 52 Тетрацератопс 110 Хенопрозоп 56 Эотирис 105
Сигиллярия 26 Тиараюденс 123, 263, 265 Ховазавр 100 Эотитанозух 113
Сикозавр 122 Титанозух 114 Хоплеакант 40, 41, 177 Эриопоиды 59
Сильвохимен 51 Титанозухи 244 Хрониозавр 74, 151, 217, 218 Эриопс 58, 59, 157, 164, 165, 166
Симморииды 181 Титанофонеус 115, 151, 201, 205, 206, Хрониозух 222 Эрициолацерт 131
Синапсиды 83, 103 210, 232 Хрониозухии 74, 76, 211, 218, 225, Эстемменозух 119, 138, 154, 195, 196,
Синдиодозух 65, 182, 183 Тонкопозвонковые 70 232 197
Синофонеус 115, 116 Трематопид 176 Хтонозавр 152, 155, 222, 226, 227 Эудибам 89, 176
Сиодон 113, 114, 152, 201, 203, 204, Трематопс 60
210 Трематопсиды 175 Ц Ю, Я
Сифонофонеус 232, 234 Трилобиты 39 Целакант 48, 177 Юнгиния 100, 250, 252
Скалоподонт 155, 212, 216 Тримерорахис 58, 59, 164 Целурозаврав 98, 177, 228 Янасса 44
Скалопозавры 128 Тринаксодон 132, 149 Цикады 52 Ярилинус 222

278
 Автор и издательство благодарны Екатерине Анатольевне Сенниковой за
доброе отношение, помощь и фотографии, Андрею Герасимовичу Сенни-
кову, взявшему на себя большой труд по научному редактированию кни-
ги и терпеливо отвечавшему на все вопросы редактора, Павлу Петровичу
Скучасу за высокую оценку книги, Евгению Владимировичу Карасёву за
правку палеоботанической части, Александру Олеговичу Иванову за ис-
правления, касающиеся древних рыб, Антону Евгеньевичу Нелихову за
ценные замечания по истории палеонтологии, Валерию Константиновичу
Голубеву, Александру Александровичу Острошабову и многим другим лю-
дям, которые помогли книге появиться на свет.

Дмитрий Владимирович Богданов

ЗВЕРОЯЩЕРЫ И ДРУГИЕ ПЕРМСКИЕ МОНСТРЫ
Рисунки автора

Авторы фотографий
Фотографии, предоставленные Палеонтологическим институтом им. А.А. Борисяка: с. 7, с. 38 гиперморфо-
кринус, с. 40 ксеносинеход, с. 62 скелет камакопса, с. 80 скелет котлассии, с. 115 скелет титанофонеуса, с. 119
скелеты эстемменозухов, с. 129 скелет сцилакозуха, с. 138; фото автора: с. 122 череп иностранцевии, с. 42
шип стетаканта, с. 205 скелет титанофонеуса; Е. Целлариус: с. 24, с. 48 латимерия; с. 22 fritz16/Shutterstock.
com; с. 28 слева Prakhob Khonchen/Shutterstock.com; с. 28 справа Rogatnykh/Shutterstock.com; с. 5 средняя
Maull & Polyblank — copied from http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Roderick_Murchison.jpgOriginally from http://
www.nceas.ucsb.edu/~alroy/lefa/Murchison.html, общественное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/
index.php?curid=1041643; с. 12 справа unknown — http://www.paleontology.ru/geo.php, общественное до-
стояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=17607653; с. 5 нижняя литография А. Минсте-
ра — http://www.zoology.bio.spbu.ru/r_hist_zbp.html, общественное достояние, https://commons.wikimedia.
org/w/index.php?curid=26806855; с. 12 слева автор неизвестен — http://hbs.bishopmuseum.org/dipterists/
images/eichwald.gif via hbs.bishopmuseum.org, общественное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/
index.php?curid=70759931; с. 12 в центре автор неизвестен — http://www.nhm.ac.uk/natureplus/blogs/
whatsnew/2011/07/19/happy-207th-birthday-sir-richard-owen-where-would-we-be-without-you, обществен-
ное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16526338; с. 10 автор неизвестен, обще-
ственное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1338601; с. 5 верхняя Пьер Франсуа
Эжен Жиро — http://da2.uib.no/asp/voy2002/index.asp, общественное достояние, https://commons.wikimedia.
org/w/index.php?curid=100500

Научный редактор А.Г. Сенников

Редактор Е.Ю. Целлариус
Дизайн, вёрстка и допечатная подготовка Е.Б. Гвоздевой
Дизайн обложки М.Н. Синельниковой

ООО «Фитон XXI», www.phyton-knigi.ru

Отдел продаж
тел. 8 (499) 256-25-75, sales-fiton-knigi@yandex.ru
Мы в социальных сетях
facebook.com/PhytonXXI, vk.com/FitonXXI

Налоговая льгота — общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, том 2,

953000 — книги и брошюры

Формат 70×100/16
Гарнитура FreeSet. Усл. печ. л. 22,75
Тираж 1500 экз. Заказ №

Отпечатано в типографии ПИК «Идел-Пресс», филиал ОАО «ТАТМЕДИА»

420066, г. Казань, ул. Декабристов, 2