Спинной мозг неоднороден.

В середине мозга находится серое вещество, окрашенное на препарате в желтый или темно-серый
цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела
нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная
часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и
серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных
нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что заметно по расположению мелких дорсальных боковых борозд.
Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда
заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами
спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут
отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с
другом серой спайкой, в центре которой находится центральный канал, заполненный спинномозговой (цереброспинальной)
жидкостью.
Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно
с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью, которая немного не доходит до
серого вещества, с дорсальной стороны — срединной дорсальной бороздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое
вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых
канатиков (столбов): дорсальный— между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральные—между дорсальным и
вентральным рогами с каждой стороны и вентральные— между вентральной щелью и вентральными рогами серого
вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.
Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки
нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути,
соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях
латеральных канатиков, двигательные — в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков.
Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. В наиболее развитых отделах коры полушарий большого мозга различают шесть слоев: 1)
молекулярный — самый наружный; он состоит преимущественно из волокон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый;
в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) нейроны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3)
пирамидный — самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний
зернистый; по структуре и функции аналогичен наружному зернистому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид;
содержит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты которых формируют пирамидные тракты — путь от двигательного
анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы,
чаще веретеновидными, нейриты их уходят в белое вещество больших полушарий в составе эфферентных путей головного мозга.
Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.
Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют
ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в преде лах
одного полушария, комиссуральные — объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело.
Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферент-
ными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными — идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

Кора мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На
препарате невооруженным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и
располагается в поверхностных слоях мозжечка — коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине
мозжечка, разветвляется в виде «древа жизни».
Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний —
ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний — зернистый.
В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподобие
корзинок, и звездчатые — разной величины и с разным количеством дендритов.
Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ассоциативными (вставочными), передающими возбуждение на
дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молекулярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и
ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.
В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные грушевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветв-
ляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель
этих клеток ведет к расстройству координации движений. В нижней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов
клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относительно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут
параллельно поверхности извилин над телами грушевидных клеток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевид-
ным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевидных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество,
формируя его эффекторные пути.
Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетка ми
— зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный
аксон клеток — зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности

1
вдоль извилин.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечивая связь всех органов и систем органов в организме в единое целое.
Под контролем нервной системы находятся также взаимодействие организма с окружающей средой и обменные процессы в
иннервируемых тканях.
Основным морфологическим субстратом органов этой системы является нервная ткань.
С анатомической точки зрения в нервной системе выделяют периферический и центральный отделы. К периферическому отделу
относят нервные ганглии, или узлы, нервные стволы и окончания, а к центральному — головной и спинной мозг.
С физиологических позиций нервную систему делят на соматическую и вегетативную.
Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез, а соматическая иннервирует органы
произвольного движения и стенки туловища.
Цепь нейронов, проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания двигательного
нейрона в рабочем органе, называется рефлекторной дугой.
Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Для рефлекторных дуг
вегетативной нервной системы характерны два нейрона, один из которых находится в центральном звене, а другой — в ганглии.
Нервные стволы, или нервы, состоят из пучков миелиновых или безмиелиновых волокон.
Снаружи нерв покрыт более плотной соединительно-тканной оболочкой (эпиневрий). Внутри тонкая соединительно-тканная
оболочка покрывает каждое нервное волокно (эндоневрий). Волокна формируют пучки, которые окружены периневрием.
Нервный узел (ганглий) — это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть
чувствительными (спинномозговые) и вегетативными. Они покрыты соединительно-тканной капсулой, внутрь от которой отходят
прослойки.
В спинномозговых узлах нейроны псевдоуниполярные, в вегетативных — мультиполярные. Кроме нейрон нов в нервных
узлах находятся нервные волокна, соединительной тканные прослойки и глиоциты, окружающие нейроны, называемые
сателлитами, или мантийными клетками.
Симпатические ганглии находятся за пределами органа, a пaрасимпатические — в стенках органа (интрамурально). Нейроны
спинномозговых узлов чувствительные, вегетативных эффекторные.

Рефлекторная дуга. В нервной системе возбуждение распространяется по определенным путям, которые называются рефлек-
торными дугами. Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора
чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе. В состав рефлекторной дуги входят чувствительные
(эфферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона
расположено в спинномозговом ганглии. Он имеет длинный дендрит, который направляется на периферию и формирует там
чувствительное нервное окончание — рецептор. Аксон чувствительного нейрона в составе дорсального корешка
спинномозгового нерва идет к спинному мозгу и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейрона ,
находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит
двигательного (моторного, эффекторного) нейрона , тело которого находится в вентральном роге серого вещества спинного
мозга. Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозгового нерва и
оканчивается в каком-либо органе двигательным нервным окончанием.
Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит ре-
цепторный орган, а последним — эффекторный.
Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора,
организует ответное действие, называемое рефлексом.
Сердечно-сосудистая система — одна из интегрирующих систем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма.
Она способствует реализации функций нервной и эндокринной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая
система представляет собой замкнутую систему полых трубок. Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их
положению в круге кровообращения и особенностям функций.
Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов, артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анасто-
мозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с
артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофизе). Такие соединения называют чудесными сетями. К
лимфатическим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).
Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые
крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию.
Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обес -
печивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями.
Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.
Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается
густая сеть эластических волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внутренней эластической
мембраной.

2
Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волокна. В артериях эластического типа имеются
многочисленные эластические окончатые мембраны, через которые осуществляется транспорт питательных веществ для клеток
стенки. В артериях мышечного типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками
которой расположена сеть эластических волокон, которые переплетаются с эластическими волокнами соседних оболочек и
формируют единый каркас.
В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из
плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.
Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в
продольном направлении.
В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней
оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудистую стенку.
Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не развиты
внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снабжены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней обо-
лочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в
стенках вены самая толстая оболочка — наружная, а в стенках артерий — средняя.
Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое
находятся перициты и базальная пластинка, в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры,
артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного
слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи).
Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная
мембрана непрерывная ( капилляры почек, кишечника и др.).
Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой
прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.).
Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из
артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы.
Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические капилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и
главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В
тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические
сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

Сердце. Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по происхождению и строению сходен со
стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают следующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-
эластический, наружный соединительно-тканный.
Миокард представляет собой поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток — кардиомиоцитов в
отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Границы
сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для
прочного сцепления, вторые — для передачи возбуждения. Особенностью сердечных мышечных волокон является наличие анас-
томозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах располагаются упорядоченно по периферии, а ядро — в центре.
В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии цепочками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не
образует терминальных цистерн, имеются только терминальные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сар-
колемме отсутствуют сателлиты.
Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систему, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-
желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки, их ветви и проводящие
волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округлой формы. Они выполняют функцию водителей ритма,
способны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных сокращений. Миоциты остальных частей выполняют
проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они
передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты.
Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца отличаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют
вставочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и
митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности. Миокард и эпикард
развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Эндокринная система включает высокоспециализированные секреторные органы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, железы
внутренней секреции), эндокринную часть поджелудочной железы, яичника, семенника, почки, плаценты и эндокринные клетки
неэндокринных органов — органов пищеварения, дыхания, выделения. Комплекс этих клеток называют диффузной эндокринной
системой.
Для всех компонентов эндокринной системы характерна способность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны —
биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную актив -
ность клеток и органов, обеспечивая их взаимодействие.
Для желез внутренней секреции характерны следующие признаки:
наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратами;
обилие кровеносных и лимфатических сосудов;
отсутствие выводного протока и поступление гормонов непосредственно в кровь.

3
В эндокринной системе выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое. Центральное звено — это
нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз. В периферическое звено входят железы, функции которых зависят от
передней доли гипофиза: щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники, и железы, функции которых не зависят
от передней доли гипофиза: мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофулликулярные клетки
(кальцитониноциты) щитовидной железы и гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

Гипоталамус. Высший центр эндокринной системы. Его нейросекреторные ядра регулируют деятельность гипофиза, который, в
свою очередь, выделяет гормоны, регулирующие секреторную деятельность ряда эндокринных желез.
Гипофиз. По происхождению подразделяют на аденогипофиз эпителиального происхождения и нейрогипофиз нейрального
происхождения.
Аденогипофиз включает три доли: переднюю, промежуточную и туберальную.
Передняя доля состоит из эндокриноцитов, расположенных тяжами, между которыми проходят прослойки рыхлой соединитель-
ной ткани с синусоидньши капиллярами. Различают хромофобные (со слабоокрашивающейся цитоплазмой) и хромофильные (с
хорошо воспринимающей красители цитоплазмой) эндокриноциты.
Хромофильные подразделяются на ацидофильные и базофильные. К ацидофильным эндокриноцитам относятся сомато-тропные,
продуцирующие гормон соматотропин, стимулирующий рост, лактотропные, образующие пролактин, регулирующий процесс
лактации и функции желтого тела яичника, и кортикотропные, вырабатывающие кортикотропин, повышающий функцию коры
надпочечников. Ацидофильные клетки составляют 30...35 % всех эндокриноцитов передней доли гипофиза. Они имеют округлую
или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. Гранулы в их цитоплазме окрашиваются
эозином; более крупные наблюдаются в лактотропоцитах.
Базофильные аденоциты включают тиротропоциты, вырабатывающие тиротропный гормон, стимулирующий функцию тироцитов
щитовидной железы, и гонадотропоцит ы, вырабатывающие фолитропин и лютропин, влияющие на созревание половых клеток и
на выработку гормонов в яичнике и семенниках.
Тиротропные аденоциты имеют полигональную форму. Их цитоплазма содержит мелкие гранулы. Гонадотропоциты имеют ок-
руглую или овальную форму с эксцентрично расположенным ядром. Кортикотропоциты имеют неправильную форму, и гранулы
в цитоплазме располагаются по периферии.
К хромофобным эндокриноцитам относят малодифференцированные клетки.
Промежуточная доля гипофиза состоит из базофильных клеток, секретирующих меланостимулирующий гормон и липотро-пин,
стимулирующий обмен липидов. Иногда накопление секрета между клетками приводит к образованию псевдофолликулов.
Нейрогипофиз состоит из нервных волокон и отрост-чатых, или веретенообразных, клеток — питуицитов, являющихся
разновидностью глиоцитов. Отростки их контактируют с кровеносными сосудами. В нейрогипофиз входят пучки нервных во-
локон, образованных аксонами нейросекреторных клеток передней доли гипоталамуса.
Гормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые этими клетками, перемещаются по аксонам в нейрогипофиз и с помощью
питуицитов поступают в капилляры. Вазопрессин суживает просветы кровеносных сосудов и повышает кровяное давление,
регулирует водный обмен, влияя на обратное всасывание воды в канальцах почек. Окситоцин стимулирует сокращение мышц
матки и мышечных элементов молочной железы.
Эпифиз. Тонкими соединительно-тканными перегородками разделяется на дольки. Снаружи он окружен мягкой мозговой
оболочкой и соединительно-тканной капсулой. Паренхима долек построена из нейронов (пинеалоцитов) и глиоцитов.
Встречаются также лимфоциты, тканевые базофилы.
Пинеалоциты имеют складчатое ядро и многочисленные длинные отростки. Различают светлые и темные пинеалоциты. Цито-
плазма светлых не содержит гранул, а в цитоплазме темных присутствуют ацидофильные или базофильные гранулы. Гормон, вы-
рабатываемый пинеалоцитами, — серотонин, образующий мела-тонин, является антогонистом меланотропного гормона передней
части аденогипофиза. Синтез этого гормона находится в прямой зависимости от светового фактора. При недостаточном освеще-
нии этот процесс усиливается. Кроме того, серотонин и мелатонин угнетают функцию органов размножения, ослабляют синтез
гонадотропных гормонов, снижают половую активность животных.
Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции и прорастает соединительной
тканью. В нем появляется песок, состоящий из фосфатов и карбонатов магния.

Щитовидная железа. Регулирует окислительные процессы в организме, влияющие на все виды обмена веществ. Она покрыта
соединительно-тканной капсулой, от которой отходят прослойки, разделяющие железу на нечетко разграниченные дольки,
внутри которых находятся фолликулы — округлые пузырьковидные образования. Стенки фолликулов образуют эндокриноциты,
или тироциты. Полости фолликулов заполнены коллоидом, состоящим в основном из белка тироглобулина который
синтезируется тироцитами и путем экзоцитоза поступает через их апикальную плазмолемму. В полости „фолликула происходит
присоединение к тироглобулину йода. Йодированный тироглобулин путем эндоцитоза поступает в тироциты и с помощью
лизосом расщепляется с отделением гормонов тироксина и три йодтирозина. Через базальную мембрану гормоны поступают й
окружающие фолликул капилляры.
В щитовидной железе присутствует и другая разновидность ти роцитов — парафолликулярные ироциты, или кальци
тониноциты. Они нейрального происхождения, и на их функций не влияет гипофиз.
Кальцитониноциты (К-клетки) локализуются в стенке фолликула или между фолликулами. Они крупнее и светлее эпителиальных
тироцитов и выделяют гормон кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови.
Околощитовидные железы. Представляют собой тельца, располагающиеся на задней поверхности щитовидной железы. Клетки
околошитовидной железы — паратироциты — располагаются тяжами, разделенными соединительно-тканными прослойками с

4
сосудами. Различают главные базофильные паратироциты (светлые или темные) и оксифильные. Главные вырабатывают
паратиреоидный гормон — паратирин, повышающий уровень кальция в крови. Это достигается путем снижения выведения
кальция в почках, повышения всасывания его в кишечнике, стимулирования функций остеокластов, разрушающих кость, что
вызывает поступление освобождающегося кальция в кровь. Оксифильными паратироциты становятся при старении.

Надпочечники. Состоят из коркового вещества (эпителиального происхождения) и мозгового (нейрального происхождения).

Надпочечники с поверхности покрыты соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь отходят тонкие прослойки,
разграничивающие тяжи секреторных клеток. Корковое вещество подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и
сетчатую. В клубочковой зоне тяжи свернуты в виде клубочков. Эндокриноциты этой зоны мелкие. Они преимущественно ци-
линдрической формы, вырабатывают минералокартикоиды — гормоны, регулирующие водно-солевой обмен. Эти гормоны сте-
роидного типа, и в секреторных клетках хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть. Один из гормонов —
альдостерон регулирует процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.
В пучковой зоне тяжи эндокриноцитов располагаются радиально. Клетки здесь крупные, полигональной формы. Агранулярная
эндоплазматическая сеть хорошо развита. В цитоплазме много липидных включений, так как исходным продуктом для
формирования стероидных гормонов является холестерин. Клетки пучковой зоны вырабатывают глюкокортикоиды:
кортикостерон, кортизон, гидрокортизон. Эти гормоны регулируют обмен углеводов, белков и липидов в организме.
В сетчатой зоне эпителиальные тяжи разветвляются, формируя сеть. Клетки в ней мелкие. Они синтезируют главным образом
андроген (мужской половой гормон) и в меньшем количестве женские половые гормоны: эстроген, прогестерон.
Мозговое вещество надпочечников состоит из крупных округлых клеток — хромаффиноцитов. Различают светлые
эндокриноциты, секретирующие адреналин, и темные — секретирующие норадреналин.
Хромаффинные клетки являются производными нейроэктодермы. Они многоугольной формы и группируются в тяжи, между
которыми проходят синусоидные капилляры.
Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Он сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, влияет на
функцию гипоталамуса. Адреналин усиливает работу сердца и регулирует углеводный обмен.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. Процесс кроветворения начинается в эмбриогенезе со 2-й недели
развития в стенке желточного мешка (кровяные островки). Затем последовательно кроветворными органами становятся печень (с
5-й недели), тимус, селезенка, лимфатические узлы (с 8... 10-й недели), красный костный мозг (с 12-й недели). После рождения
центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, а центральным органом иммуноцитопоэза у
млекопитающих — тимус, а у птиц — фабрициева сумка; периферическими — селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные
узелки пищеварительного, дыхательного трактов и других органов. Строму органов кроветворения составляет ретикулярная со-
единительная ткань ( в тимусе — эпителиальная ткань).
Красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится в полостях плоских костей, позвонков и
эпифизах трубчатых костей. Он имеет полужидкую консистенцию. Основу его образует ретикулярная ткань, состоящая из
отростчатых ретикулярных клеток, макрофагов, жировых клеток. Ретикулярные клетки вместе с макрофагами создают среду для
формирования клеток крови. Ретикулярные волокна с отростками клеток образуют сеть, в которой расположены гемопоэтические
элементы. Красный костный мозг является источником стволовых клеток крови, которые представляют самоподдерживающую
популяцию. В нем расположены формирующиеся из стволовых клеток крови (СКК) островки эритропоэза, гранулоцитопоэза,
мегакариоцитопоэза, где представлены соответствующие клетки крови на различных стадиях дифференцировки. Зрелые клетки
крови поступают в синусоидные капилляры. Красный костный мозг является также у млекопитающих местом образования из
стволовых клеток крови В-лимфоцитов, которые затем заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов.
Тимус (вилочковая, зобная железа). Является центральным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток костного
мозга формируются Т-лимфоциты, обеспечивающие иммунный надзор в организме, участвующие в реакциях клеточного им-
мунитета и регуляции гуморального иммунитета. Образовавшиеся в тимусе Т-лимфоциты несут на своей поверхности
специфические рецепторы и заселяют Т-зоны периферических лимфоидных органов, где в ответ на воздействие антигена они
размножаются и дифференцируются в Т-эффекторные клетки.
Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Каждая
долька подразделяется на субкапсулярную зону, корковое (темное) и мозговое (светлое) вещество. Основа паренхимы тимуса —
эпителиальная ткань представлена отростчатыми эпителиоцитами, контактирующими между собой с помощью отростков.
Эпителиальные клетки образуют также слоистые тимусные тельца (тельца Гассаля). Эпителиальные компоненты тимуса
выполняют не только опорную функцию, но и обеспечивают создание специфического микроокружения путем выделения
гуморальных факторов, обеспечивающих дифференцировку лимфоидных клеток в направлении Т-лимфоцитов. В субкапсулярной
зоне тимуса стволовые клетки — предшественники Т-лимфоцитов превращаются в Т-бласты, которые в корковом веществе
дифференцируются в Т-лимфоциты. Зрелые клетки после миграции в мозговое вещество поступают в кровоток и расселяются в
периферические органы. Корковое вещество характеризуется большим количеством лимфоцитов, чем мозговое, поэтому более
темное. С возрастом тимус постепенно атрофируется.
Лимфатические узлы. Это многочисленные органы, расположенные в различных участках организма по ходу лимфатических
сосудов. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки —
трабекулы.
В узле различают кортикальную зону, паракортикальную зону и мозговое вещество. Строму узла составляет ретикулярная ткань,
вместе с лимфоцитами она образует лимфоидную ткань. Из лимфоидной ткани построены лимфоидные узелки коркового
вещества, паракортикальная зона и мозговые тяжи мозгового вещества.

5
Лимфоидные узелки и мозговые тяжи являются В-зонами, где размножаются и превращаются в плазмоци-ты В-лимфоциты.
Паракортикальная зона представляет собой Т-зону. В ней размножаются и дифференцируются Т-лимфоциты. В лимфатическом
узле имеется система синусов, по которым из приносящих лимфатических сосудов медленно движется лимфа к выносящим
сосудам. Различают подкорковые, межузелковые, межтрабекулярные и мозговые синусы, которые впадают в воротный синус.
Синусы обеспечивают фильтрационную функцию узла. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, а
также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах
задерживается и поглощается большая часть антигенов, попадающих в узел.
Таким образом, лимфатические узлы обеспечивают иммунную защиту организма, осуществляемую системой Т- и В-лимфоцитов,
которые совместно с макрофагами продуцируют специальные клетки — иммуноциты и защитные белки — иммуноглобулины.
Кроме того, клетки макрофагической системы очищают лимфу от инородных частиц.
Селезенка. Так же как и лимфатические узлы, относится к периферическим органам иммунной системы, где при антигенных
воздействиях происходит формирование иммуноцитов из Т- и В-лимфоцитов, участвующих в реакциях клеточного и гумо-
рального иммунитета. Кроме того, селезенка участвует в защитных реакциях, осуществляемых макрофагами, и в регуляции эрит-
ропоэза (разрушение эритроцитов).
Селезенка покрыта соединительно-тканной капсулой. Отходящие от нее трабекулы образованы не только элементами
соединительной ткани, но и содержат некоторое количество гладких миоцитов и эластических волокон, обеспечивающих
изменение объема селезенки, что способствует функции депонирования крови. В паренхиме селезенки различают белую и
красную пульпу. Белая пульпа формируется лимфатическими узелками, разбросанными по всему органу. В узелках проходят
центральные артерии (иногда расположены эксцентрично).
Периартериальная зона лимфатических узелков вокруг центральных артерий является тимусзависимой, в то время как В-лим-
фоциты занимают реактивный центр фолликула. В периартериальной зоне происходит бласттрансформация Т-клеток в условиях
развития реакций клеточного иммунитета.
Красная пульпа занимает большую часть селезенки (4/5 органа), состоит из ретикулярной ткани с элементами крови. В ней
проходят многочисленные синусоидные капилляры, которые заполнены клетками крови и через стенку которых клетки крови
поступают в красную пульпу. В красной пульпе находятся многочисленные макрофаги, которые разрушают старые эритроциты, а
также обеспечивают захват инородных частиц и бактерий, попадающих в кровь. Селезенка является также депо крови.

СТРОЕНИЕ ЯЗЫКА.
Нитевидные сосочки. Основную массу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Пучки мышечных волокон
идут в разных направлениях (разрезаны вдоль, поперек и косо). Между пучками видны светлые про слойки рыхлой
соединительной ткани с кровеносными сосудами и скоплениями жировых клеток. Сверху и снизу на препарате видны
полоски сиренево-розового цвета — слизистая оболочка. На вентральной поверхности языка многослойный плоский эпителий
неороговевающий (сиреневый цвет). Его поверхностный плоский слой ровный. Под эпителием розового цвета собственная
пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка имеет
многочисленные выросты — нитевидные сосочки. Эпителий сосочков многослойный плоский ороговевающий.
Клетки базалъного слоя имеют базофильную цитоплазму и резко отделены от подлежащей соединительной ткани.
Клетки шиповатого слоя с более бледной цитоплазмой. Наружный — роговой слой резко выделяется желтым цветом.
Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани входит в сосочек.
Листовидные сосочки. С одного края препарата (на боковой поверхности языка) под малым увеличением видны лежащие
друг за другом возвышения, окаймленные сиреневой полосой, листовидный сосочек. Он покрыт многослойным
плоским неороговевающим
эпителием, который гребешками углубляется в собственную пластинку слизистой оболочки из рыхлой соединительной
ткани. В эпителии различимы базальный, шиповатый и плоский слои клеток. На боковых сторонах листочков в
эпителии видны овальные образования — вкусовые луковицы. Луковица состоит из вкусовых и поддерживающих
(опорных) клеток, расположенных в луковице наподобие долек апельсина вокруг короткого протока железы — вкусовой поры,
которая ведет во вкусовую ямку. Вкусовые клетки на апикальном полюсе имеют микроворсинки; они являются
вторично чувствующими клетками органа вкуса, то есть имеют эпителиальное происхождение. Нервные
волокна формируют вокруг них чувствительные нервные окончания. Поддерживающие клетки более короткие, с крупным ядром;
они не достигают просвета вкусовой луковицы.
В углубления между листочками открываются протоки пристенных слюнных желез языка в виде тяжей из базофильных клеток.
Концевые отделы желез залегают в глубоких участках слизистой оболочки, а также между пучками мышечных волокон —
скопления сиреневых колец.

Основная функция пищеварительной системы — захват пищи, ее механическая и химическая переработка, всасывание продук-
тов расщепления и выведение непереваренных остатков наружу.
В состав пищеварительной системы входят незамкнутая пищеварительная трубка и крупные застенные железы (печень,
поджелудочная железа и крупные слюнные железы), секреты которых по протокам поступают в пищеварительную трубку и
участвуют в процессах пищеварения.
По морфологическим и функциональным признакам пищеварительную трубку разделяют на три основных отдела: передний,
средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость, глотку и пищевод. Он осуществляет захват пищи, механическую
и частично химическую ее переработку, определение вкусовых качеств и транспортировку в средний отдел.
Средний отдел включает желудок, тонкий и толстый кишечник. Здесь протекают химическая переработка пищи, всасывание в
кровь и лимфу продуктов расщепления и формирование каловых масс.

6
Задний отдел — короткая анальная часть прямой кишки, функция которой сводится к выведению каловых масс.
Несмотря на морфофункциональные различия разных отделов пищеварительной трубки, в их строении имеется много общего:
они имеют три оболочки — слизистую, мышечную и либо серозную, либо адвентицию в зависимости от места нахождения.
Слизистая оболочка, выстилающая пищеварительную трубку изнутри, состоит в большинстве случаев из четырех слоев, или
пластинок: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка и подслизистая основа. Мышечная пластинка и подслизистая
основа способствуют формированию складок. Исключение составляет ротовая полость: в составе ее слизистой оболочки
отсутствует мышечная пластинка.
В тех участках, где слизистая оболочка прочно фиксируется к костной основе (десны, твердое нёбо), а также на боковых по -
верхностях языка и в глотке отсутствует и подслизистая основа. Выстилающий трубку эпителий в переднем и заднем отделах
многослойный, плоский, а в среднем отделе — однослойный, призматический.
В слизистой оболочке находится множество слюнных желез, вырабатывающих секреты, увлажняющие ее поверхность.
Мышечная оболочка построена из двух, реже из трех слоев гладкомышечных клеток. В переднем и заднем отделах мышечная
ткань среднего отдела поперечно-полосатая. Мышечная оболочка регулирует величину просвета пищеварительной трубки,
перемещает содержимое в каудальном направлении с помощью волн сокращения (перистальтики).
Наружная серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. У нее гладкая и влажная поверхность, что
обеспечивает скольжение и облегчает подвижность органов. Она защищает органы от трения, участвует в образовании серозной
жидкости и способствует ее всасыванию в брюшную полость и обратно. В шейной части пищевода наружная оболочка
представлена адвентицией, которая прочно фиксирует трубку к окружающей соединительной ткани.

Пищевод — типичный трубкообразный орган, стенка его состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой
основы, мышечной и наружной, которая может быть адвентицией либо серозной оболочкой. Первый слой от просвета
пищевода — слизистая оболочка а, собранная в складки. В ней различают эпителиальный слой, покрывающий слизистую
оболочку со стороны просвета пищевода и состоящий из многослойного плоского эпителия, что видно под большим
увеличением;
собственную пластинку слизистой оболочки, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластину слизистой
оболочки, сформированную гладкомышечной тканью, клетки которой, собранные в пучки, способствуют образованию складок
слизистой оболочки. К слизистой оболочке примыкает подслизистая основа. Она образована рыхлой соединительной тканью. В
ней находятся кровеносные сосуды, нервные сплетения, концевые отделы простых разветвленных или сложных трубчато-
альвеолярных желез. Железы вырабатывают слизистый секрет, способствующий продвижению корма по пищеводу и
предохраняющий эпителий слизистой оболочки от травм. Выводные протоки желез проходят в собственной пластинке слизистой
оболочки. У рогатого скота и лошади железы имеются только в начальном участке пищевода. Благодаря подслизистой основе
слизистая оболочка может смещаться, образуя продольные складки, которые расправляются в момент прохождения корма.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего — кольцевого и наружного — продольного. У жвачных она на всем
протяжении построена из поперечнополосатой мышечной ткани, у лошади и свиньи — только в передней половине пищевода,
тогда как в задней половине — из гладкой мышечной ткани.
Самая наружная оболочка в шейном отделе пищевода — адвентиция — рыхлая соединительная ткань с преобладанием волокон, с
помощью которой орган закреплен в определенном месте. Грудной отдел пищевода покрыт средостенной плеврой. В брюшном
отделе пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой (брюшиной), где к рыхлой соединительной ткани — к собственной
пластинке серозной оболочки — снаружи присоединяется мезотелий — однослойный плоский эпителий, благодаря которому
органы не сращиваются друг с другом и обладают свободой движения.
СРЕДНИЙ ОТДЕЛ пищеварительной системы
Основные морфологические признаки среднего отдела пищеварительной рубки следующие: 1) эпителий слизистой оболочки на
всем протяжении однослойный, призматический; 2) собственная пластинка слизистой оболочки содержит лимфоидные узелки
или лимфоидные образования и множество плазмоцитов и макрофагов; 3) мышечная пластинка слизистой и средняя мышечная
оболочка состоят из гладкой мышечной ткани; 4) в подслизистой основе кроме сплетений крупных сосудов имеются нервные
сплетения; 5) наружная оболочка серозная.
Желудок. Выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные (у свиней, лошадей и др.)
и многокамерные желудки (у жвачных).
Рельеф слизистой оболочки однокамерного желудка имеет складки, поля и ямки, на дно которых открываются протоки желез.
Все эпителиальные клетки выделяют слизистый секрет, поэтому эпителий желудка называют слизистым. Железы желудка рас-
полагаются в собственной пластинке слизистой оболочки и являются простыми трубчатыми. По месту нахождения различают три
разновидности желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Кардиальные железы расположены вблизи пищевода и имеют
сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки секретируют ферменты, расщепляющие
крахмал.
Фундальные железы имеют неразветвленный концевой отдел и короткий выводной проток. В железе различают шейку, тело и
дно. Шейка является выводным протоком, а тело и дно — секреторным отделом. У железы очень узкий просвет, и со стоит она из
главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных
и эндокринных клеток. Из главных клеток построена большая часть тела и дна железы. В них происходит синтез
профермента пепсиногена. Париетальные клетки лежат поверх главных, но апикальной частью выходят в просвет
железы. Они крупнее главных, продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии
пепсиноген превращается в пепсин — фермент желудочного сока, раcщепляющий белки корма.

7
 Слизистые клетки, расположенные в теле железы, продуцируют слизь. Слизистые клетки в шеечной части железы обладают
высокой митотической активностью и являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия
желудочных ямок.
Пилорические железы с короткими ветвящимися отделами, с широкими просветами состоят в основном из
мукоцитов и эндокринных клеток. Эндокринные клетки различают по производимым
секретам. Одни из них продуцируют гистамин, другие — серотонин, третьи — гастрин, стимулирующий секрецию и
моторику желудка, и другие биологически активные вещества.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: косого, циркулярного и продольного. Между
слоями мышц находятся ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов Наружная оболочка серозная.
Многокамерный желудок жвачных. Состоит из трех преджелудков (рубца, книжки, сетки) и железистого желудка — сычуга.
В слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы и пища переваривается с помощью бактерий и инфузорий. В
преджелудках происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ (летучих жирных кислот и др.). Слизистая
оболочка покрыта многослойным ороговевающим эпителием и формирует сосочки. Мышечная пластинка состоит из отдельных
пучков, лежащих у основания сосочков. В сетке она не выражена; в пищеводном желобе хорошо развита.
Мышечная оболочка построена из гладких миоцитов, среди которых встречаются мышечные волокна. Различают два слоя:
внутренний кольцевой и наружный продольный. Для продольного слоя характерно наличие мышечных волокон.
В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки слизистой. В крупные листки проникают клетки
кольцевого слоя мышечной оболочки. Продольный слой значительно тоньше кольцевого. В сосочках всех преджелудков хорошо
развита сеть капилляров.

Двенадцатиперстная кишка.
Стенка всех кишок тонкого отдела построена однотипно: из слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Под малым увеличением видно, что слизистая оболочка а имеет ворсинки, покрытые цилиндрическим эпителием.
Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, заполнена большим
количеством простых неразветвленных трубчатых кишечных желез (крипт), вырабатывающих слизистый секрет сложного
состава.
истая оболочка отделяется от подслизистой основы двухслойной мышечной пластинкой. Следующий слой — подслизистая основа,
зована рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. Особенностью подслизистой
вы двенадцатиперстной кишки в сравнении с другими кишками тонкого отдела является развитие трубчатых (у жвачных) или
еолярно-трубчатых желез. Протоки желез открываются между криптами или на дне их.
Мышечная оболочка в у всех кишок двухслойная: внутренний слой — кольцевой и наружный — продольный из гладкой
мышечной ткани.
Серозная оболочка такого же строения, как и в других участках желудочно-кишечного тракта.
Рассмотрим под большим увеличением слизистую оболочку Б. Ворсинки (всасывающий аппарат кишки) покрыты
призматическим (цилиндрическим) эпителием, среди которых различают каемчатые, бокаловидные и эндокринные
клетки. Каемчатые клетки — это высокодифференцированные клетки, отвечающие за всасывание веществ и транспортировку
их в подлежащие ткани ворсинки. Бокаловидные клетки типичной структуры, выделяющие слизь. Эндокринные
клетки распределены по всему эпителиальному пласту. Вырабатывают вещества, регулирующие деятельность
пищеварительной системы.
В собственной пластинке слизистой оболочки ворсинки, образованной рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, видны
кровеносные капилляры и лимфатический капилляр — синус, заметный в виде широкого просвета. В ворсинке
имеются и гладкие мышечные клетки, способствующие ее сокращению.
У основания при переходе ворсинок в крипты отмечают клетки в стадии деления. Этот участок считается
камбиальным для эпителия ворсинок и крипт. Крипты — простые неразветвленные трубчатые железы — в основном
состоят из бескаемчатых клеток. Они содержат также каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Передвигаясь из
крипт на ворсинки, бескаемчатые клетки дифференцируются в каемчатые и бокаловидные, а на вершине
ворсинок отмирают. Жизненный цикл клеток кишечника около 48 ч.
Каемчатые клетки формируют каемчатый эпителий, выполняющий главную функцию ворсинок — всасывание. В
связи с этим в каемчатом эпителии резко выражена морфологическая и функциональная апико-базальная
дифференцировка. Апикальная часть клеток покрыта микроворсинками , во много раз увеличивающими площадь
пристеночного пищеварения и всасывания. В этой части клеток много митохондрий. Пластинчатый комплекс хорошо развит и
всегда располагается над ядром.
Расщепленные до низкомолекулярных соединений питательные вещества; попадая с помощью микроворсинок в цитоплазму
клетки, подвергаются ресинтезу в канальцах гладкой и шероховатой эндоплазматической сети, оформляются в гранулы в
районе пластинчатого комплекса и выводятся в межклеточные щели. Из межклеточных щелей они поступают в
лимфатические и кровеносные капилляры. Обратному попаданию веществ в просвет кишки препятствуют
замыкающие (плотные) контакты, объединяющие апикальные концы рядом лежащих каемчатых клеток.
Тонкий кишечник. Для рельефа слизистой оболочки кишечника характерно наличие циркулярных
складок, ворсинок, крипт, которые увеличивают ' всасывающую поверхность.
Циркулярные складки образованы всеми пластинками слизистой оболочки, но в ворсинки не входит подслизистая
основа. Ворсинки покрыты призматическим эпителием, состоящим из каемчатых, бокаловидных и эндокринных клеток.
Каемчатые эпителиоциты являются основными. Каемка образована многочисленными микроворсинками на апикальной части

8
плазмолеммы. В области каемки происходит интенсивное пристеночное пищеварение за счет ферментных белков
гликокаликса. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Крипты (кишечные железы) — эпителиальные трубчатые
углубления, расположенные в собственной пластинке. Устья крипт открываются у основания ворсинок. Вокруг каждой ворсинки
открываются 2...3 крипты.
В эпителии крипт различают малодифференцированные, столбчатые, бокаловидные, эндокринные и другие клетки.
В соединительно-тканных прослойках мышечной оболочки расположены узлы мышечно-кишечного нервного сплетения.
Толстый кишечник.
Слизистая оболочка этого отдела формирует складки и крипты, а ворсинки отсутствуют. В эпителии много бокаловидных
клеток. По сравнению с тонким кишечником более развиты мышечная пластинка слизистой оболочки и оба слоя
мышечной оболочки.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
По способу выделения секрета все слюнные железы относят к мерокриновым. Секрет слюнных желез — слюна — смачивает
корм и способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию. С помощью ферментов слюны протекает первона-
чальное расщепление полисахаридов и других веществ. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества. В
слюне содержатся биологически активные вещества, усиливающие секрецию желез желудка и другие процессы.
Мелкие слюнные железы располагаются в толще языка, щек, губ, мягкого нёба. Большие слюнные железы (околоушные,
подчелюстные и подъязычные) располагаются вне ротовой полости и с помощью выводных протоков выделяют слюну в ротовую
полость. Секреторные концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех видов: белковые (серозные),
слизистые и смешанные. Концевые отделы состоят из секреторных клеток и отростчатых миоэпителиальных. Выводные протоки
подразделяются на внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые и общие выводные протоки.
Околоушная железа (сложная альвеолярная) имеет чисто белковые секреторные отделы. Подчелюстная железа смешанная
белково-слизистая. Концевые отделы делятся на белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы крупнее, чем чисто
белковые, и состоят из клеток двух типов: слизистых и белковых. Слизистые клетки крупнее белковых и занимают центральную
часть концевого отдела. Небольшое число белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде полушария. Подъязычная железа
— сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. Эта железа также смешанная. В дольках подъязычной железы по
сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.
ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. Околоушная слюнная железа сложная, серозная,
секретирует по мерокриновому типу. У жвачных она функционирует непрерывно (до 60 л секрета в сутки), слюна не содержит
ферментов. У свиньи и лошади секрет выделяется только во время приема корма. Наибольшее количество ферментов содержится
в секрете слюнной железы свиньи.
Околоущная железа типичный паренхиматозный (компактный)— орган. Сверху железа покрыта
соединительнотканной капсулой, от которой в глубь железы проходят соединительнотканные междольковые прослойки,
разделяющие железу на дольки. В междольковой соединительной ткани находятся крупные междольковые выводные
протоки желез, сосуды и нервы. Основную массу долек железы на препарате составляют концевые отделы
сиреневого цвета. При большом увеличении видно, что концевые отделы имеют форму альвеол (пузырьков).
Они состоят из эпителиальных клеток конической или кубической формы с круглым центрально расположенным ядром,
вырабатывающих серозный секрет. Альвеолы продолжаются во вставочные протоки, состоящие из кубического
эпителия. На препарате они мельче альвеол и темнее окрашены. Вставочные протоки нескольких альвеол
объединяются в исчерченный проток, стенка которого образована цилиндрическим эпителием, его оксифильная цитоплазма
имеет розоватый оттенок. Вокруг альвеол, вставочных и исчерченных протоков располагаются миоэпителиальные
корзинчатые клетки, способствующие выведению секрета. Их можно видеть по уплощенным ядрам, прилежащим снаружи к
альвеолам. Исчерченные внутридольковые протоки, объединяясь, образуют междольковый выводной проток.
ПОДЧЕЛЮСТНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. Это застенная сложная альвеолярно трубчатая смешанная железа,
выделяющая по мерокриновому типу густой тягучий секрет с большим содержанием муцина. Построена она
аналогично околоушной, но в подчелюстной слюнной железе междольковой соединительной ткани меньше, и из-за
этого дольчатость ее выражена слабо. При большом увеличении на препарате заметно большее разнообразие концевых
отделов, чем в околоушной железе. Здесь есть серозные концевые отделы, по структуре аналогичные альвеолам околоушной
слюнной железы. Имеются слизистые концевые отделы в виде извитых трубок. Стенка их образована светлыми
слизистыми клетками с овальным ядром , расположенным в базальной части клетки. Смешан ные концевые отделы имеют
форму альвеолотрубок , дно этих концевых отделов образовано серозными, а остальные участки — слизистыми клетками.
Система выводных протоков подчелюстной железы той же структуры, что и в околоушной железе. Концевые отделы,
вставочные и исчерченные протоки оплетены корзинчатыми миоэпителиальными клетками. Остальные протоки проходят
в прослойках рыхлой соединительной ткани.
Печень. Это экзокринная железа, секретирующая желчь. Кроме того, печень выполняет множество других функций: синтез
белков плазмы крови и гликогена, обезвреживание вредных веществ, уничтожение микроорганизмов с помощью макрофагов,
накопление витаминов, участие в обмене холестерина и др. Во внутриутробном периоде печень является органом кроветворения.
Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток — гепатоцитов, которые формируют печеночные пластинки или балки.
Межклеточные пространства между соседними гепатоцитами в пластинке являются желчными канальцами. Противоположная
сторона гепатоцитов контактирует с синусоидными капиллярами. Таким образом, гепатоциты в печеночных балках имеют две
стороны или полюса: одна сторона (желчный полюс) обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая
(сосудистый полюс) граничит с эндотелием синусоидов.
Строение синусоидного капилляра имеет особенности, чрезвычайно важные для функции печени. Между клетками эндотелия
имеются щели, базальный слой практически отсутствует. Плазма крови свободно омывает гепатоциты, непосредственно

9
контактируя с паренхимой органа. Благодаря этому обеспечиваются обменные функции печени. Между эндотелиоцитами
включены звездчатые макрофаги, осуществляющие фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных эритроцитов и других чуже-
родных частиц.
Морфологической и функциональной единицей печени является печеночная долька. Разделение печеночной паренхимы на
дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Дольки окружены соединительной тканью. Особенно хорошо границы
долек выражены в печени свиньи. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой и серозной оболочкой. От капсулы
в глубь органа отходят соединительно-тканные перегородки, представляющие границы соседних долек.
В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Ветвясь в соединительной ткани, они формируют триады за пределами
дольки, так как рядом с ними находится междольковый желчный выводной проток.
От междольковых вен и артерий отходят вокругдольковые вены и артерии, которые проникают внутрь долек, разветвляются до
сети синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками, и впадают в центральную вену.

Поджелудочная железа. Покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, делящие ее на дольки.
Дольки построены из ацинусов, состоящих из секретообразующих клеток и вставочного отдела — начальная зона выводного
протока, выдвинутого в концевой отдел. Вставочные выводные протоки объединяются в междольковые, которые, соединяясь,
образуют главный выводной проток. В железе различают экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть секретирует
ферменты, поступающие по выводным протокам в просвет двенадцатиперстной кишки и участвующие в расщеплении белков,
жиров и углеводов. Эта часть железы состоит из концевых отделов и протоков.
Эндокринная часть вырабатывает гормоны, поступающие в кровь и регулирующие углеводный, белковый и жировой обмены.
Этот отдел представлен островками, лежащими между концевыми секреторными отделами (ацинусами) экзокринной железы.
Клетки островков называют панкреатическими эндокриноцитами. Они бывают нескольких видов. Бетта-Эндокриноциты
кубической формы, с темными ядрами, выделяют инсулин, снижающий уровень глюкозы в крови. Альфа - Эндокриноциты
округлой формы, с розовой зернистостью, выделяют глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови. Дельта-Эндокриноциты
выделяют гормон соматостатин, тормозящий синтез белковых секретов железы. D-Клетки секретируют вазоактивный
интестинальный пептид, стимулирующий синтез и выделение секретов, расширяющий просвет сосудов микроциркуляторно-го
русла. В панкреатических островках выявлены РР-клетки, выделяющие панкреатический полипептид, ингибирующий выделение
желудочного сока.
Кожа — сложный и многофункциональный орган.
Главная функция — защита организма от вредных воздействий окружающей среды.
Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов, является депо крови и
др.
В соответствии с видовыми особенностями животных кожа характеризуется рядом специфических производных кожного
покрова: копыта травоядных животных, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, гребень и перья у птиц и др.
Кожа состоит из двух главных частей: эпидермиса (многослойного плоского ороговевающего эпителия) и дермы (соединительно-
тканная основа кожи).
На безволосых участках кожи в эпидермисе различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой
Разделение на слои соответствует процессам ороговения. Базальный слой состоит из призматических клеток, лежащих на
базальной мембране и тесно прилегающих друг к другу. В их цитоплазме накапливается белок кератин, поэтому они получили
название кератиноциты. Они активно делятся, и часть клеток смещается в следующий слой — шиповатый. Клетки этого
слоя приобретают многоугольную форму и имеют выросты (шипы), которыми они соединяются друг с другом, формируя
деомосомы. В цитоплазме клеток шиповатого слоя формируются пучки тонофибрилл, состоящие из белка кератина. Накопление
тонофибрилл считается признаком начинающегося ороговения.
Процесс ороговения отчетливо проявляется в зернистом слое, в клетках которого присутствуют зерна кератогиалина и особые
тельца, содержащие гидролитические ферменты и липиды. Предполагают, что ферменты в верхних слоях эпидермиса
активизируются и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности рогового слоя. Липиды выделяются в
межклеточные пространства, обеспечивая защиту от диффузии воды через кожу и обезвоживания организма. На уровне
зернистого слоя начинается
разрушение ядер и органелл цитоплазмы, которое завершается на уровне следующего — блестящего слоя. Блестящий слой
выглядит гомогенным, с помощью электронной микроскопии видны 2...3 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с
разрушающимися ядрами.
Роговой слой самый широкий, так как образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения образованием
роговых чешуек. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными
аморфным кератиновым матриксом.
У животных безволосыми участками является кожа сосков вымени, носогубного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей.
Эпидермис в волосистой коже животных значительно тоньше, чем в области мякишей. Различают только три слоя: базальный,
шиповатый и роговой. Сосочки соединительной ткани развиты слабее. Хорошо развит сетчатый слой, образованный плотной
неоформленной соединительной тканью. Именно этот слой идет на выделку технической кожи. Большая часть сетчатого слоя,
пронизанного корнями волос, получила название пилярного слоя.
В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров
дермы. Благодаря обилию сосочков дерма образует большую площадь контакта с эпидермисом.
Дерма. Это соединительнотканная основа кожи. Состоит из двух слоев: сосочкового и сетчатого. Сосочковый расположен под
эпидермисом и состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и нервными окончаниями.
Сетчатый слой дермы состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Толстые пучки коллагеновых волокон

10
образуют плотную связь ромбовидной формы на спине животных и преимущественно с горизонтальной ориентацией
пучков волокон на животе. Коллагеновые и эластические волокна сетчатого слоя переходят в подкожную клетчатку,
представляющую рыхлую соединительную ткань с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно
соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани
от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

КОЖА С ВОЛОСАМИ. На препарате под малым увеличением микроскопа видно, что в коже с волосами толщина эпидермиса
меньше, чем в коже без волос. Развиты базальный, шиповатый. зернистый (часто отсутствует) и тонкий роговой слои. Гребешки
эпидермиса, которыми он вдается в дерму, значительно сглажены.
В дерме залегают железы и корни волос. Обычно на препарате видно несколько волос в виде ороговевших нитей желтоватого
цвета. Волосы — это производные эпидермиса, они расположены почти по всей поверхности кожи млекопитающих, защищая ее
от влаги, холода, механических, электрических и других воздействий. Длина, толщина, плотность и цвет волос различные.
Делятся они на покровные (кроющие), длинные и синуозные (осязательные). К покровным волосам относят остевые (ость),
полупуховые, пуховые (у овец — шерстные) и щетинные (у свиней). Волосы на теле лежат в определенных направлениях,
образуя потоки волос. Длинные волосы толстые, грубые, образуют челку, гриву, щетки, хвост. Осязательные волосы толстые,
сравнительно короткие, богато иннервируются и кровоснабжаются. Расположены они на губах, щеках, подбородке и вокруг глаз.
Вокруг волоса эпидермис образует углубление — воронку волоса. В волосе различают стержень — наружную часть волоса в
виде твердой ороговевшей эластичной нити и корень — часть волоса, находящу юся в коже и часто заходящую в
подкожную клетчатку. Нижняя часть корня расширена и образует луковицу. Она состоит из молодых эпи телиальных клеток,
способных к размножению. Перемещаясь вверх, они образуют мозговое и корковое вещество, кутикулу волоса, внут реннее
корневое влагалище. Мозговое вещество хорошо выражено в длинных и остевых волосах; в щетинах, полупуховых и пуховых —
отсутствует. Состоит оно из уплощенных или полигональных клеток. По мере удаления от луковицы клетки постепенно
ороговевают и на уровне протоков сальных желез ороговевают полностью. В цитоплазме накапливаются пузырьки воздуха и
гранулы элеидина, а затем мягкого кератина. Ороговевшие клетки разрушаются, так что на месте мозгового слоя образуется
полость, иногда с перегородками.
Корковое вещество — основная масса волоса. Оно состоит из вытянутых плоских роговых чешуек, содержащих твердый кератин,
зерна пигмента, определяющего цвет волос, и пузырьки воздуха. Клетки коркового вещества ороговевают очень быстро, в
неороговевшем состоянии находятся лишь в области луковицы. Кутикула волоса состоит из одного слоя клеток, примыкающих к
корковому веществу. Клетки кутикулы уплощенные, в ороговевшем состоянии налегают друг на друга в виде черепицы. Они
содержат твердый кератин, пузырьки воздуха, но не имеют пигмента. Форма их видоспецифична. Стержень волоса образован
ороговевшими клетками коркового вещества и кутикулы. Корень волоса заключен в волосяной мешок (фолликул), состоящий из
двух корневых эпителиальных влагалищ и волосяной соединительнотканной сумки. При большом увеличении видно, что
внутреннее корневое влагалище состоит из нескольких рядов пигментированных клеток, происходящих из периферической зоны
волосяной луковицы. По мере удаления от луковицы они ороговевают, слои их утончаются и к месту впадения протоков сальных
желез исчезают совсем. Наружное корневое эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса кожи. В нем можно
различить, особенно в области корневой воронки, три слоя: базальный, шиповатый и роговой. По направлению к луковице
толщина наружного корневого влагалища уменьшается, роговой слой исчезает, и в области луковицы сохраняется один
базальный слой клеток.
Волосяная сумка образована соединительной тканью, окружающей наружное корневое влагалище. Хорошо развита в первичных
фолликулах, из которых растут остевые и щетинные волосы. На препарате она розового цвета из-за сильно развитых в ней пучков
волокон. Снизу в луковицу соединительная ткань вдается в виде сосочка. Через сосуды сосочка и волосяной сумки происходит
питание эпителия волоса, сюда же подходят нервные окончания.
На некоторых препаратах виден тяж гладкомышечных клеток, расположенных под углом к волосу, это мышца-подниматель
волоса. Один конец мышцы вплетается в волосяную сумку, другой — в сосочковый слой дермы.
В воронку волоса открываются протоки сальных желез. Это простые (у лошади — разветвленные) альвеолярные или
трубчато-альвеолярные железы, секретирующие по голокриновому типу. По периферии концевых отделов
располагаются крупные светлые клетки, способные к делению. По мере образования новых клеток старые оттесняются
к центру концевого отдела и подвергаются жировому перерождению Выделению секрета из железы способствует
сокращение мышцы, поднимающей волос, так как при этом железы оказываются зажатыми между волосом и мышцей.
Кроме сальных желез на препарате можно увидеть потовые железы, секретирующие по апокриновому типу. Выводные протоки
таких желез открываются в волосяные влагалища.
Молочные железы. По своему строению являются производными эпидермиса. Это специализированные апокриновые железы
кожного покрова, функционально связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы. По морфологии
выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным
железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов.
С т р о м а образована соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Она разделяет паренхиму железы на д о л ь к и
разных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые
выводные протоки.
Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал. Концевую часть
секреторных отделов называют молочными альвеолами. Стенка альвеол состоит из однослойного железистого эпителия и
миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы и способствующих выведению
секрета. Апикальная поверхность секреторных клеток неровная и снабжена микроворсинками. При заполнении секретом клетки
становятся высокими, а после выведения секрета высота клеток уменьшается. Мелкие и средние выводные протоки молочной

11
железы выстланы однослойным кубическим эпителием. По мере увеличения калибра протока высота клеток возрастает, и они
становятся призматическими и двухслойными. Второй слой образуют миоэпителиальные клетки. В крупных протоках они
замещаются гладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двухслойный призматический, а в соске
многослойный ороговевающий. В собственном слое слизистой цистерны много эластических волокон. В соске между эпителием
канала залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые образуют четыре слоя: продольный, кольцевой,
образующий сфинктер соска, слой переплетающихся мышечных клеток, радиальные пучки клеток.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Основной функцией органов дыхания является обеспечение внешнего дыхания организма (насыщение крови кислородом и
удаление из крови диоксида углерода). Органы дыхания участвуют также в процессах терморегуляции, депонировании крови и
эндокринной функции. В составе органов дыхания находятся органы обоняния и голосообразования.
Дыхательная система состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань,
трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терминальные бронхиолы. Респираторный отдел включает
альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, альвеолы.
Особенности строения воздухоносных путей связаны с их функцией. К таким особенностям относится то, что воздухоносные
пути выстланы многорядным реснитчатым эпителием. Пыль, поступающая с воздухом, осаждается на слизи, выделяемой бокало-
видными клетками эпителия и железами трахеи и бронхов, а движением ресничек слизь с приставшими к ней частичками пыли
продвигается в сторону глотки и удаляется. Таким образом, осуществляется функция очищения воздуха от пыли.
Другой особенностью является наличие в стенках плотного каркаса — хряща, препятствующего спадению воздухоносных путей
во время вдоха.
Для стенок воздухоносных путей характерно наличие многочисленных, продольно расположенных эластических волокон. При
вдохе бронхи удлиняются, и эластические волокна способствуют принятию ими исходной формы.
В подслизистои основе воздухоносных путей кроме полости носа и мелких бронхов расположены сложные разветвленные
белково-слизистые железы. В области носа железы располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки, а в мелких
бронхах они отсутствуют. У жвачных животных в слизистой оболочке носа преобладают слизистые железы, у плотоядных —
серозные, а у свиней в концевых отделах желез имеются как серозные, так и слизистые клетки.
В собственной пластинке слизистой оболочки расположены лимфатические узелки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у
свиней и жвачных.

Строение стенок воздухоносных путей:

слизистая оболочка, которая состоит из четырех компонентов: многорядного призматического реснитчатого эпителия, собствен-
ной пластинки, мышечной пластинки (отсутствует в области носа, гортани и трахеи), подслизистои основы (отсутствует в об-
ласти носа);
фиброзно-хрящевая основа отсутствует в мелких бронхах;
наружная оболочка представлена адвентицией.
Многорядный реснитчатый эпителий бронхов включает следующие клетки: реснитчатые, бокаловидные (одноклеточные железы,
выделяющие слизь), базальные (малодифференцирован-ные), секреторные, безреснитчатые, каемчатые (хеморецепторы).
Строение фиброзно-хрящевой оболочки неодинаково в различных отделах воздухоносных путей: в трахее кольца гиалинового
хряща незамкнутые, в главных бронхах замкнутые, в крупных бронхах полукольца заменяются пластинками гиалинового хряща,
а в бронхах среднего калибра — островками эластического хряща.
Бронхи бывают различного калибра: внутрилегочные крупные (5...10 мм), средние (2...5 мм), мелкие (1...2 мм) и конечные тер -
минальные бронхиолы (0,5 мм).
Крупные бронхи от трахеи отличаются наличием мышечной пластинки в слизистой оболочке, складчатостью слизистой,
наличием пластин гиалинового хряща и многочисленными железами.
Средние бронхи имеют также складчатую поверхность, больше гладких мышц, между островками гиалинового хряща залегают
концевые отделы слизисто-белковых желез.
Мелкие бронхи выстланы двурядным и однорядным мерцательным эпителием. Хрящ и железы в них отсутствуют; они
характеризуются складчатостью слизистой оболочки и хорошо развитой мышечной тканью.
В терминальных бронхиолах эпителий слизистой оболочки представлен однорядным кубическим реснитчатым эпителием. В его
состав входят реснитчатые, щеточные, секреторные и бескаемочные клетки.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является легочный ацинус, в который входят следующие
образования: респираторные бронхиолы первого, второго и третьего порядка; альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. В
стенках всех этих структур присутствуют альвеолы, в которых совершается газообмен.
Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, реснитчатые клетки в нем встречаются редко.
Мышечная пластинка состоит из пучков циркулярно расположенных гладких миоцитов. В стенках респираторных бронхиол
находятся редкие альвеолы. Респираторные бронхиолы третьего порядка распадаются на альвеолярные ходы, в просвет которых
открываются альвеолы. Слепое расширение на конце ацинуса называется альвеолярным мешочком. Он состоит из нескольких
альвеол. Альвеолы представляют собой тонкостенные пузырьки, открывающиеся в респираторные бронхиолы, ходы и мешочки.
Между альвеолами находятся тонкие соединительно-тканные перегородки с кровеносными капиллярами. В устьях альвеол
находятся коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. Альвеолы выстланы однослойным эпителием с двумя
типами клеток: респираторными эпителиоцитами и большими эпителиоцитами. Респираторные клетки (I типа) имеют плоскую

12
форму. Барьером между воздухом в альвеоле и кровью в капилляре служат цитоплазма эпителиоцита, его базаль-ная мембрана,
базальная мембрана эндотелия и цитоплазма эндо-телиоцита. Через этот барьер и совершается газообмен.
Большие эпителиоциты (альвеолоциты II типа) представляют собой кубические или округлые клетки. Они, как и клетки I типа,
лежат на базальной мембране. В их цитоплазме содержатся осми-офильные тельца, секретирующие фосфолипиды. Из
фосфолипи-дов на поверхности альвеолы формируется сурфактант. Он выстилает просвет альвеолы, препятствует слипанию
стенок альвеол при выдохе, проникновению микроорганизмов и фильтрации жидкой части крови из капилляров в полость
альвеол.
Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечива -
ет выведение из организма конечных продуктов белкового обмена веществ и водно-солевой баланс организма. Почки выполняют
и эндокринную функцию, выделяя в кровь вещества, регулирующие эритропоэз и кровяное давление.
Развивается мочевыделительная система из специальных участков мезодермы — нефрогонотомов.
Почки. Это мочеобразующий орган. Почки покрыты соединительно-тканной капсулой. В них различают наружное корковое и
мозговое вещество, расположенное под корковым, ближе к воротам почки.
Основными структурами коркового вещества являются почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров, заключенного в
капсулу, и извитые канальцы. Мозговое вещество построено из прямых канальцев, радиально расположенных в почечных
пирамидах.
Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует
почечные столбы (колонки). Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи. Пирамиды, разделенные
почечными столбами, с располагающимся над их основанием корковым веществом составляют почечные доли.
Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных отличаются. У большинства млекопитающих почки дольчатые.
Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (у кита) или образовывать единый комплекс сливающихся долей (у коровы,
лошади, овцы). Доли в той или иной степени обособлены друг от друга.
Структурно-функциональной единицей паренхимы почки является н е ф р о н. В состав нефрона входят почечные тельца,
проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец и дистальный
извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуляр-ные. Корковые составляют большинство (80 %). Они полностью
находятся в корковом веществе. Юкстамедулярные (юкстагломерулярные) нефроны составляют 20 %. Они расположены около
мозгового вещества. Их длинный тонкий каналец спускается в мозговое вещество. Дистальный прямой каналец входит в корко-
вое вещество и переходит в дистальный извитой каналец, переходящий в собирательную трубку.
Капсула почечного тельца представляет собой расширенный конец проксимального извитого канальца, погруженного в
собственную полость. Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый, куда входят и выходят артериолы, и мочевой,
переходящий в извитой каналец.
Стенка капсулы имеет два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой представлен однослойным плоским эпителием, а
внутренний состоит из одного слоя плоских клеток подоцитов. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют несколько
первичных отростков — цитотрабекул, от них отходят многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Цитоподии
переплетаются с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечива-
ющих процесс фильтрации первичной мочи. Эндотелий капилляров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры).
Фильтрационный барьер расположен между просветом капилляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндо-
телия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ци-топодиями подоцитов. Базальная мембрана представляет собой
барьер, контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы
белка. В почечных канальцах происходит обратное всасывание некоторых веществ, в результате чего формируется окончательная
моча. Проксимальный каналец, включая извитой и прямой, представляет собой трубку, выстланную однослойным кубическим
эпителием. На апикальной поверхности клеток эпителия микроворсинки образуют щеточную каемку; в базальной части клеток
видна исчерченность, образованная складками плазмолеммы и заключенными в них митохондриями.
В тонком канальце различают нисходящую и восходящую часть. Диаметр трубки в этом отделе в три-четыре раза уменьшается
(13...15 мкм), выстилающий эпителий становится плоским, щеточная каемка исчезает. Восходящая часть тонкого канальца
переходит в дистальный прямой каналец. Диаметр его составляет около 35 мкм, выстилка представлена кубическим эпителием.
Извитой дистальный каналец также выстлан кубическим эпителием без ворсинок но с хорошо выраженной базальной ис-
черченностью, диаметр его несколько больше (до 50 мкм).
В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины. В тонком канальце
продолжается всасывание воды из просвета канальцев, в дисталь-ном отделе продолжается реабсорбция электролитов.
Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием. Вода из собирательных трубок выходит и поступает в кровь. Таким об-
разом, в собирательных трубках продолжается формирование мочи. В глубокой зоне мозгового вещества эпителий в стенках со-
бирательных трубок становится выше и в сосочковых протоках представлен призматическим эпителием. Считают, что более тем -
ные клетки этого эпителия выделяют ионы водорода, что приводит к подкислению мочи.
Особенности кровоснабжения почек заключаются в том, что почечные артерии распадаются на междолевые, переходящие в
дуговые. От дуговых радиально в корковое вещество отходят меж-дольковые артерии, дающие начало клубочковым артериолам.
Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Капилляры собираются в выносящие артериолы, распадающиеся на
корковую капиллярную сеть, которая переходит в венулы и вены (внутридольковые, междольковые, междолевые почечные).
Юкстагломерулярный аппарат образуется в том месте, где дистальный каналец проходит рядом с почечным тельцем
околомозгового нефрона между приносящей и выносящей артериолами. В его состав входят юкстагломерулярные клетки,
плотное пятно и юкстваскулярные клетки. Юкстагломерулярные клетки находятся в стенке приносящей и выносящей артериол.
Они вырабатывают ренин — гормон, участвующий в регуляции артериального давления, и, возможно, эритропоэтин,
регулирующий эритропоэз в костном мозге. Плотное пятно представляет собой участок эпителия дистального отдела канальца,

13
где клетки высокие и узкие, поэтому их ядра лежат плотно друг к другу. Считают, что они воспринимают изменения содержания
натрия в моче. Юкстваскулярные клетки лежат в пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным
пятном.
В канальце в области плотного пятна отсутствует базальная мембрана, а в артериолах в области юкстваскулярных клеток от -
сутствует эластическая мембрана.
Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кро-
веносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в расширении кровеносных сосудов и в процессах обратного вса-
сывания.
Мочеотводяшие пути. Это собирательные трубки, чашки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Чашки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь характеризуются сходным строением. Все они выстланы переходным эпите-
лием. В их слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка. Мышечная оболочка чашек состоит из одного слоя гладких
мио-цитов, а лоханок и мочеточников — из двух слоев: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного). В мышечной
оболочке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный — продольные, средний — циркулярный.

Органы половой системы участвуют в образовании и развитии половых клеток, синтезируют гормоны, регулирующие процессы
размножения, обеспечивают процесс оплодотворения и внутриутробное развитие организма.
Половая система самцов представлена парными половыми железами—семенниками, семявыводящими путями, предстательной
железой, семенными пузырьками и половым членом.
Семенники. Продуцируют спермин и секретируют мужской половой гормон — тестостерон. Снаружи семенник покрыт серозной
оболочкой (брюшиной), к которой прилегает плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. Глубокие слои белочной
оболочки называют сосудистой оболочкой, так как они построены из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными
сосудами.
От белочной оболочки внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки — септы, делящие семенники на дольки. В
каждой дольке находится 1...2 извитых канальца. В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образует
средостение, в котором расположена сеть канальцев семенника. Септы и средостение образуют соединительно-тканную строму.
Паренхима семенника представлена семенными извитыми канальцами с окружающей их интерсти-циальной тканью.
Диаметр семенного канальца 160...200 мкм, а длина 30...70 см. Извитые канальцы, подходя к средостению, становятся прямыми, в
средостении они формируют сеть. Из этой сети выходят 10... 12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. В извитых
канальцах происходит образование спермиев. Снаружи семенной каналец окружен соединительно-тканной оболочкой,
содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубже расположена базальная мембрана, на которой лежат
клетки спермато-генного эпителия и поддерживающие клетки (сустентоциты), выполняющие трофическую функцию. Они
вытянутой формы, с крупным светлым ядром. У клеток широкое основание, лежащее на базальной мембране, и суженная
апикальная часть, выходящая в просвет канальца.
На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, где располагаются дифференцирующиеся сперматогенные клетки.
Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференцировки. Около базальной мембраны лежат
сперматогонии — мелкие клетки с интенсивно окрашенными ядрами, они находятся в стадии размножения. Следующие 1...2 ряда
состоят из сперматоцитов I порядка. Они отличаются крупными круглыми ядрами со спиралезованными хромосомами. После
первого деления образуются два сперматоцита II порядка; в результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка
образуются две сперматиды. Это самые мелкие клетки спермато-генного эпителия с небольшим ядром и темным ядрышком. Рас-
полагаются они в несколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и
сформированные спермин.
Вокруг канальцев в рыхлой соединительной ткани находятся интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), синтезиру-
ющие гормон тестостерон.
Семявыводящие пути. Прямые канальцы являются началом выводящих путей семени. Их стенка изнутри выстлана
однослойным призматическим эпителием. Клетки этого эпителия обладают свойствами сустентоцитов. От сети средостения
отходят 10... 12 сильно извитых выносящих канальцев. Объединяясь, они образуют головку придатка семенника. Выносящие ка -
нальцы внутри покрыты однослойным эпителием с двумя типами клеток: столбчатые мерцательные и кубические
безреснитчатые клетки. Реснички способствуют продвижению спермы. Кубические клетки являются секреторными.
Эпителиальный слой покрыт соединительно-тканной оболочкой с включенными в нее гладкими миоцитами. От головки
начинается канал (проток) придатка семенника, который, многократно извиваясь, образует тело придатка. В нижней хвостовой
части канал тела придатка переходит в прямой семявы носящий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. Стенка
тела придатка построена из двух слоев: эпителиального и соединительно-тканного мышечного.
Эпителий двурядный железистый, состоит из столбчатых секреторных клеток и кубических камбиальных клеток. Стенка семя-
выносящего протока состоит из слизистой мышечной и серозной оболочек. Слизистая покрыта двурядным мерцательным
эпителием. В дистальной части семявыносящий проток расширяется и образует ампулу, представляющую собой добавочные
железы, вырабатывающие питательную среду для спермиев. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего
циркулярного и наружного продольного. Перистальтика мышечной оболочки способствует выделению секрета из желез.
Добавочные железы полового аппарата самца — семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные железы — вырабаты-
вают секреты, являющиеся необходимыми компонентами семенной жидкости.
Семенные пузырьки. Образованы стенкой семяпровода. Его слизистая оболочка формирует складки. Выстилающий столбчатый
железистый эпителий расположен на рыхлой соединительной ткани. В стенке пузырьков имеются альвеолярные — трубчатые
железы, степень развития которых зависит от вида животных.

14
Предстательная железа. Сложная дольчатая трубчатая железа, протоки которой открываются в мочеиспускательный канал.
Строение железы зависит от вида животных. Концевые отделы выстланы однослойным однорядным эпителием, а выводные про -
токи — многорядным эпителием. Снаружи железа покрыта капсулой, состоящей из мышечного и фиброзного слоя. Строение лу-
ковичных желез зависит от вида животных. Хорошо развиты они у жеребца и хряка.
К половой системе самки относятся парные органы — яичники, яйцеводы, и непарные — матка, влагалище, мочеполовое
преддверие и наружные половые органы.
Яичники. Половые железы, выполняющие генеративную (образование яйцеклеток) и эндокринную функции (секреция женских
половых гормонов — эстрогена и прогестерона).
В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено снаружи, мозговое — внутри. Исключение
составляют кобылы. У них корковое вещество внутри, а мозговое — снаружи.
Сверху яичник покрыт однослойным кубическим эпителием (продолжение брюшины), под которым лежит белочная оболочка из
плотной соединительной ткани.
Основой коркового и мозгового вещества является соединительно-тканная строма. В корковом веществе плотно лежат
фибробласты вытянутой формы. В межклеточном веществе наблюдается небольшое количество коллагеновых волокон. В
соединительной ткани стромы расположены группы ин-терстициальных железистых клеток. Они синтезируют эстроген.
В строме коркового вещества яичника находятся развивающиеся ф о л л и к у л ы. На периферии под белочной оболочкой рас-
положены примордиальные фолликулы, покрытые одним слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы
превращаются в первичные фолликулы, располагающиеся в более глубоких слоях вещества. Овоцит в них окружен одним слоем
вначале кубических, а затем столбчатых фолликулярных клеток. Первичные фолликулы в процессе роста превращаются во
вторичные фолликулы, в которых яйцеклетки окружены многослойным фолликулярным эпителием. В последующем среди
фолликулярных клеток накапливается жидкость, появляется полость фолликула и он становится третичным или пузырчатым. На
периферии фолликула клетки формируют зернистый слой, а вокруг овоцита — лучистый венец. Участок зернистого слоя, в
котором залегает овоцит, называется яйценосным бугорком.
Вокруг фолликула сформирована соединительно-тканная капсула, в которую врастают многочисленные кровеносные капилляры,
и она дифференцируется на два слоя: внутреннюю теку (сосудистый слой) и наружную (фиброзный слой). Во внутренней т е к е
скапливаются многочисленные эндокринные клетки, продуцирующие гормон эстроген. Достигая максимального развития,
фолликул становится зрелым. Он располагается под оболочкой яичника, врастает в нее, происходит разрыв стенки фолликула
(овуляция), и овоцит I порядка, окруженный фолликулярным эпителием, выходит в брюшную полость и попадает в воронку
яйцевода. Здесь быстро происходят процессы деления, созревания, и яйцеклетка становится зрелой, готовой к оплодотворению.
На месте лопнувшего фолликула из фолликулярных клеток и текальных эндокриноцитов формируется желтое тело, которое
начинает вырабатывать гормон прогестерон. Желтое тело функционирует как эндокринная железа яичника. Под действием
прогестерона происходят изменения в слизистой оболочке матки, направленные на создание благоприятных условий для вос-
приятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике функци-
онирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются. У одноплодных животных происходит овуляция одного зрелого
фолликула, у многоплодных — нескольких. У некоторых много-родящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может
развиваться несколько яйцеклеток. В верхней части яйцевода яйцеклетка, окруженная блестящей зоной и лучистым венцом,
оплодотворяется.
Если оплодотворения не происходит, то образованное на месте фолликула желтое тело редуцируется, а при оплодотворении яй-
цеклетки желтое тело находится в активном состоянии в течение всей беременности.
В ходе развития фолликулов значительная их часть гибнет на разных стадиях роста, и разрушившиеся фолликулы называют
атретическими. Нарушение процесса разрушения (атрезии) фолликулов может привести к образованию кисты яичника.
Яйцеводы. В яйцеводах различают три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.
Слизистая оболочка покрыта однослойным мерцательным эпителием с двумя типами клеток: реснитчатыми и безреснитчатыми.
Реснитчатые клетки призматической формы способствуют продвижению яйцеклеток в сторону матки, безреснитчатые имеют
кубическую форму и выполняют секреторную функцию.
Основная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, в которых встречаются гладкие
миоциты. Мышечная оболочка состоит из циркулярного пласта гладких миоцитов. Ближе к матке появляется второй косой слой.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Матка. У млекопитающих матка выполняет ряд функций под действием эстрогена, прогестерона и нервной регуляции. В матке
развивается зародыш. Она вместе с хорионом и аллантоисом формирует плаценту и участвует в обеспечении зародыша питатель-
ными веществами, кислородом, водой и выделении продуктов обмена. В течение полового цикла строение стенки матки
подвергается значительным изменениям под действием гормонов яичников.
Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка (эндометрий) покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. В составе эпителия встречаются
мерцательные и секреторные клетки, вырабатывающие слизь и серозные секреты. В середине полового цикла в эпителии
слизистой формируется многорядность, встречаются многочисленные митозы. Основная пластинка слизистой оболочки хорошо
развита, состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей с незначительным количеством гладкомышечных клеток. В
наружных слоях пластинки наблюдается большое количество клеточных элементов, а в глубоких слоях — густая сеть
коллагеновых волокон.
Поверхностный эпителиальный слой слизистой оболочки, погружаясь в основную пластинку, формирует маточные железы.
Особенностью слизистой оболочки у жвачных животных является образование карункулов. Они сформированы основной
пластинкой, и в момент прикрепления зародыша к матке в них внедряются кателидоны — ворсинки хориона.
В карункулах присутствуют густая сеть кровеносных сосудов и группы гладких миоцитов.

15
В слизистой матки отсутствуют мышечная пластинка и под-слизистая основа. В шейке матки отсутствуют железы.
Мышечная оболочка (миометрий) построена из гладких миоцитов, которые формируют три слоя: внутренний — циркулярный,
средний — косой и наружный — продольный. Средний слой называют сосудистым из-за наличия большого количества
кровеносных сосудов. У коров сосудистый слой соединен с циркулярным и не выражен самостоятельно. У коров, кобыл лучше
развит внутренний слой мышечной оболочки, а у свиней, собак и кошек — наружный.
Серозная оболочка (периметрии) состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. Слизистая оболочка выполняет
трофическую, дыхательную и выделительную функции, а миометрий матки — сократительную функцию.
Влагалище. Включает собственно влагалище и его преддверия. Стенка собственно влагалища состоит из трех оболочек: слизис-
той, мышечной и адвентиции. Слизистая оболочка формирует продольные складки и построена из плоского многослойного
эпителия и основной пластинки. Основная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, содержащей лимфатические
узелки. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного).
Мышечная оболочка преддверия построена из поперечно-полосатой мышечной ткани, а в эпителии слизистой оболочки
находятся железы, выделяющие слизистый секрет.
Вегетативная нервная система (ВНС)
Подразделяется на:

- симпатическую часть,
- парасимпатическую часть.
Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга.
На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные,
интрамуральные).
Рефлекторная дуга представлена афферентной частью, которая является общей, и эфферентной частью–это
преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной).
В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки:
- двигательные (по Догелю–тип I);
- ассоциативные (тип II)
- чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Состоит из двух частей:
1 - глазное яблоко;
2 - вспомогательный аппарат: веко, глазодвигательные мышцы и слезные железы.
Глазное яблоко имеет три оболочки:
1 - Наружная оболочка включает склеру (или задняя стенка) и роговицу (или передняя стенка).
2 - Средняя оболочка представленна сосудистой оболочкой, которая состоит из собственно сосудистой оболочки,
цилиарного тела (ресничное тело), цилиарных отростков и радужной оболочки.
3- Внутренняя оболочка включает сетчатку, которая состоит из зрительной и слепой части. Она покрывает цилиарное
тело, цилиарные отростки и радужку.
Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через заднюю камеру
глаза, хрусталик и стекловидное тело.
В эмбриогенезе глаз развивается из первого мозгового пузыря, из него образуется парные выпячивания – глазные пузыри,
они отрастают от нервной трубки, соединяясь с его глазными стебельками, из которых позднее развивается глазной нерв.
Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы, которые имеют две стенки. Из наружной стенки развивается
пигментный слой. Из внутренней стенки развивается сетчатка. Из краев бокала развиваются глазные мышцы, суживающие
и расширяющие зрачок. Из эктодермы образуется хрусталик и многослойный плоский неороговевающий эпителий.
Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка.

СКЛЕРА
Образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные
соединительнотканые пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию,
формообразующую и через неё не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды.
Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца – лимб.
В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из
передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы).

РОГОВИЦА
Включает пять составных частей:
1 - Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских
клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью.
2 - Передняя пограничная мембрана – широкая, содержит большое количество коллагеновых волокон.
3 - Собственное вещество роговицы является продолжением склеры. Состоит из соединительнотканых пластинок и
фибробластов. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной
жидкости.
4 - Задняя пограничная пластинка имеет такое же строение, как и передняя.
5 - Однослойный плоский эпителий. Он ограничивает роговицу от передней камеры глаза.

16
6 - Сосудистая оболочка – собственно сосудистая оболочка и производные части: цилиарное тело с отростками и
радужной оболочкой.
Собственно сосудистая оболочка содержит надсосудистую пластинку, сосудистую, гемокапиллярную и базальную
пластинку.
• Надсосудистая пластинка представленная рыхлой неоформленной соединительной тканью с фибробластами и большим
количеством пигментоцитов.
• Сосудистая пластинка – рыхлая соедин.ткань – содержит довольно крупные сосуды, идущие параллельно поверхности.
• Гемокапиллярная пластинка – микро циркулярное русло – осуществляет трофику ткани.
• Базальная пластинка содержит коллагеновые волокна. К ней прилежит пигментный эпителий сетчатки глаза.
Основная функция сосудистой оболочки – экранная, т.е. не пропускает свет.

Ресничное (циллиарное) тело

Имеет вид кольца – продолжение сосудистой оболочки. Состоит из ресничных мышц, идущих в трех направлениях. Эти
мышцы суживают и расширяют зрачок.
Выделяют ресничное кольцо и ресничную корону. Ресничная корона содержит ресничные отростки. С поверхности
ресничное тело и ресничные отростки покрыты слоем пигментных клеток. Здесь же находиться безпигментный эпителий.
Эта часть образует слепую часть сетчатки. Клетки ресничных отростков вырабатывают внутриглазную жидкость.

Хрусталик
Это прозрачное двояковыпуклое тело, состоящие из хрусталиковидных волокон. Снаружи покрытых капсулой. Под
капсулой плоские эпителиальные клетки. Со временем из этих клеток исчезают ядра. В области краев хрусталика этот
эпителий цилиндрический. Эти клетки со временем превращаются веретеновидные, из них в дальнейшем образуется
хрусталиковидные волокна.
Хрусталик прозрачен и не имеет кровеносных сосудов.
С возрастом развивается катаракта – хрусталик теряет подвижность, эластичность, он мутнеет, поэтому с возрастом
ухудшается зрение.
От отростков ресничного тела отходят коллагеновые волокна, которые вплетаются в капсулу хрусталика и при
рассмотрении предметов на близком расстоянии ресничное тело смещается внутрь, коллагеновые волокна расслабляются и
хрусталик становиться выпуклым. Преломляющая способность увеличивается и становиться хорошо видны предметы
вблизи. Если мы смотрим вдаль, ресничные мышцы расслабляются, ресничное тело смещается к наружи, ресничная связка
натягивается, хрусталик уплощается, уменьшается преломляющая способность и становиться хорошо видны удаленные
предметы.
Ресничное тело и ресничные отростки относятся к аккомодационному аппарату, способны изменять кривизну хрусталика.
С возрастом в ресничном теле наступает атрофия мышц, становится больше соединительной ткани, хрусталик частично
теряет способность к аккомодации; поэтому в старческом возрасте преобладает дальнозоркость.

Радужная оболочка
В её центре располагается зрачок, через который проходит свет. Радужная оболочка выполняет роль диафрагмы. Спереди
находиться передний плоский эпителий (как на задней стенке роговицы), под которым находиться наружный пограничный
слой (волокнистые структуры и большое количество пигментоцитов; этот слой смотрят при иридодиагностике). Под ним –
сосудистый слой (рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами). Затем задняя пограничная мембрана и
пигментный слой (продолжение пигментного слоя сетчатки глаза).
Между наружным пограничным слоем и пигментным слоем расположены мышцы, расширяющие зрачок (активируются
симпатической нервной системой и зрачок расширяется). В радужке вокруг зрачка располагаются мышцы, суживающие
зрачок (активируется парасимпатической нервной системой). Радужка регулирует поступление светового потока: чем
больше освещение, тем уже зрачок, чем меньше освещение, тем шире зрачок.

Зрительная сетчатка
Находиться на границе с сосудистой оболочкой и содержит пигментный слой клеток. При ударе возможно «отслоение
сетчатки».
Сетчатка имеет три нейрона:
1 - Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат. Имеет видоизмененные дендриты.
2 - Ассоциативные нейроны – происходит первичная обработка информации.
3 - Ганглиозные нейроны – осуществляется анализ информации, которую они передают дальше в промежуточный и
центральный отделы анализатора.
Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность.
Слой фоторецепторных нейронов – самый широкий, содержит фоторецепторные клетки – это первично-чувствующие
клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и периферический отросток
(дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочновидного нейрона. Они участвуют в
восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса.
По количеству преобладают палочки (120-130 млн).
В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет
ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс и проч.

17
На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При
действии света происходит распад родопсина. Колбочки – их меньше (6-7млн.) – отвечают за цвет. Они крупнее и
наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин – это зрительный фермент,
обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные
клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна – это оптическая ось глаза – скопление
колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки. Рядом с желтым пятном расположено слепое
пятно – место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга вызывает сдавление зрительного нерва.
Ассоциативный слой – клетки, которые выполняют анализ и синтез информации–это биполярные нейроны, имеют
отростки дендриты, которые соединяются к аксонами фоторецепторных клеток и они имеют аксон, идущий вниз на
ганглиозные нейроны.
Также здесь имеются горизонтальные и амакриновые клетки, которые тормозят информацию.
Дендриты – ганглиозный слой ,соединяющийся с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует
зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем в центральный отдел
головного мозга.
В сетчатке выделяют 10 слоев:
1) Пигментный слой – толстый, здесь находятся крупные пигментные клетки с длинными отростками, которые выполняют
защитную отражающую функцию и внедряются между палочками и колбочками. Пигментные клетки содержат гранулы
пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и
колбочками. Пигментные клетки – источники витамина А (ретинола). Постоянно идет разрушение и восстановление
зрительного пигмента.
2) Слой палочек и колбочек содержит лишь дендриты означенных клеток.
3) Наружный нуклеарный слой – ядросодержащие части этих клеток.
4) Наружный сетчатый слой – аксоны палочек и колбочек плюс дендриты биполярных клеток. Каждая биполярная клетка
соединяется со многими фоторецепторными клетками.
5) Внутренний нуклеарный слой – ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра
центрифугальных нейронов.
6) Внутренний сетчатый слой – аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов.
7) Ганглионарный слой – ядра ганглионарных нейронов.
8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через
стенку глазного яблока.
Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещё глиальные клетки-волокна Мюллера, которые своими отростками формируют:
9) Внутренняя глиальная мембрана – на границе сетчатки и стекловидного тела.
10) Наружная глиальная мембрана – на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек.

Глаз имеет вспомогательный аппарат. К нему относятся: слезные железы, слезные каналы, слезный мешок, веки,
глазодвигательные мышцы. Слезная жидкость на 98%–вода, 0,5%–белки, остальное – минералы, лизоцим, шлаки, БАВ.
ВЕКО (верх./ниж.) покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри – коньюктивальным эпителием. В толще века
расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке – тарзальная пластинка и крупные мейбомиевы
железы (сальные).

ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Он представлен обонятельным эпителием, расположенным в верхних раковинах и частично в средних раковинах носовой
полости. Здесь располагается особый эпителий, который представлен нейросенсорными клетками, имеющими
периферические отростки с булавовидными расширениями, ядросодержащую часть и аксоны, которые образуют 20-40
нитей, проходящих через решётчатую кость и заканчивающихся в синапсах подкорковых центров.
На периферических отростках – в булавах – имеются волоски, которые являются выростами, как микроворсинки. Их
раздражение под действием молекул пахучих веществ ведет к возникновению нервного импульса. В обонятельном
эпителии имеются также опорные клетки, а в базальной части эпителия – мелкие базальные клетки, из которых могут
образовываться опорные клетки. Сменяемость эпителиального пласта – около 1 месяца.
Промежуточная часть обонятельного анализатора находится в таламусе. Центральная – в коре.
В эпителии обонятельной части – боуменовы железы, секрет которых покрывает апикальную часть обонятельного
эпителия. В этом секрете растворяются молекулы пахучих веществ.
В носовой полости имеется ещё один обонятельный орган – орган Якобсона (вомероназальный). Он располагается на
уровне основания носовой перегородки. Представлен слепо начинающимися трубочками, которые открываются в носовую
полость. От клеток этого органа аксоны образуют обонятельные нити, которые также уходят через решётчатую кость. Этот
орган имеет значение в регуляции менструального цикла, регуляции сексуальных эмоций и настроения.
ОРГАН ВКУСА
Представлен вкусовыми луковицами, которые расположены в эпителиальных сосочках языка. В большом количестве они
находятся в листовидных, грибовидных, желобоватых сосочках. В раннем возрасте – в эпителии глотки, на поверхности
щёк и на гортани. С возрастом часть луковиц атрофируется. Во вкусовых луковицах выделяют клетки, воспринимающие
раздражение (они относятся ко 2-му типу–сенсоэпителиальные клетки). Поэтому с этих клеток необходимо снимать
напряжение специальными нервными окончаниями волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нерва.
Сенсоэпителиальные клетки разделены между собой опорными клетками, а в их основании лежат мелкие базальные

18
клетки. Процесс регенерации этих клеток 8-10 дней. Сама луковица располагается в эпителиальном слое. Поэтому с
наружной средой она сообщается при помощи пор, через которые проникают дегустируемые вещества. В апикальной части
клеток – микровыросты, между которыми располагаются специальные белки (горько-чувствительные, сладко-
чувствительные, солено чувствительные). Именно с этими белками происходит связь тех веществ, которые подвергаются
дегустации, идут биохимические процессы, она приводит к возникновению разности потенциалов на мембранах клеток,
что и снимается вторично-чувствительными клетками. Вкусовые луковицы, расположенные в области кончика языка
воспринимает сладкий вкус, а у корня – горький вкус.
ОРГАН СЛУХА
Орган слуха представлен внутренним ухом, барабанной полостью (средним ухом) и наружным ухом.
Наружное ухо. Представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. В основе ушной раковины –
эластический хрящ, покрытый кожей, где имеются пушковые волосы. Наружный слуховой проход сначала также
представлен хрящом. Ближе к перепонке – кость. Он выстлан кожей. Здесь расположены сальные железы, а глубже –
серные, вырабатывающие серу. На границе со средним ухом – барабанная перепонка. В её основе – 2 слоя коллагеновых
волокон: наружный – с радиальным направлением; внутренний – с циркулярным. Снаружи барабанная перепонка покрыта
тонким эпидермисом. К барабанной перепонке со стороны среднего уха прикрепляется молоточек.
Среднее ухо. Это полость, с одной стороны ограниченная барабанной перепонкой, а с другой – стенкой улитки. Среднее
ухо соединяется с ротовой полостью специальной трубой – евстахиевой. Полость выстлана однослойным эпителием, а
евстахиева труба – мерцательным однослойным многорядным эпителием. В полости среднего уха имеется 3 косточки
(молоточек, наковальня и стремечко), которые соединяются между собой. Основание стремени вписывается в овальное
окно, которое граничит с вестибулярной лестницей внутреннего уха. Рядом с овальным находится круглое окно, которое
закрыто тонкой мембраной. Круглое окно граничит с барабанной лестницей внутреннего уха.
Внутреннее ухо. Представлено костной улиткой. В ней располагается слепой мешок, который разделяет улитку на
лестницы: вестибулярную и барабанную. Они на верхушке соединяются. Они заполнены жидкостью – перилимфой. А
внутри перепончатого лабиринта имеется эндолимфа. На поперечном разрезе (в кортиевом органе) завитка улитки
выделяют 3 стенки:
1. Базиллярная пластинка. Она наиболее сложно устроена. Её волокна натянуты между спиральной связкой снаружи и
спиральной костной пластинкой изнутри. При этом волокна разной длины. Наиболее длинные – у верхушки улитки, более
короткие – у основания. Эти волокна реагируют на различные длины звуковых волн из-за разной длины. На базилярной
пластинке располагаются слуховые клетки, которые относятся к сенсоэпителиальным структурам. Вокруг этого слоя
клеток – опорные клетки. Слуховые клетки разделены наружными и внутренними клетками-столбами. Верхушки этих
клеток соединяются, а между телами формируются треугольной формы туннель, через который проходят безмиелиновые
нервные волокна от спинального ганглия.
Внутренние клетки располагаются в 1 ряд, а наружные в 3-4-5 рядов (от основания к верхушке).
2. Вестибулярная мембрана – тонкая, располагается на границе с вестибулярной лестницей. Она выстлана однослойным
эпителием.
3. Наружная – представлена сосудистой полоской или сосудистым эпителием. Это особый эпителий с наличием
кровеносных сосудов между эпителиальными клетками, которые способствуют выработке жидкости, заполняющей
полость этого органа.
У основания слуховых клеток располагаются внутренние и наружные опорные клетки. В апикальной части слуховых
клеток – слуховые волоски, в основе которых лежат тонкие фибриллярные структуры; эти волоски контактируют с
покровной пластинкой (текториальной). Она представлена основным веществом и коллагеновыми волокнами. При
изменении положения слуховых клеток в определённом участке волоски этих клеток прогибаются, и образуется потенциал
действия, который снимается дендритами клеток спирального ганглия. Учитывая разную длину коллагеновых волокон
базилярной пластинки, разные длины волн воспринимаются разными участками. У верхушки – низкие звуки, а у основания
– высокие.

ОРГАН РАВНОВЕСИЯ
Он регулирует сокращения мышц на периферии при изменении гравитации, угловых изменениях, при вращении головы.
Это осуществляется с коррекцией глазодвигательных мышц.
В основании улитки (в её вестибулярной части) имеются слуховые пятна, а в области ампуллярных расширениях канальцев
– слуховые гребешки. Устроены слуховые пятна и гребешки однотипно. В слуховых пятнах выделяют слуховые или
чувствительные клетки, имеющие форму колбочек и палочек. В их апикальной части – полярно-расположенные
неподвижные волоски – стереоцилии и подвижный волосок – киноцилия. Рядом расположенные клетки: киноцилия и
стереоцилии меняются местами. При смещении отолитовой мембраны, в которую вмонтированы эти волоски, происходит
движение стереоцилий в сторону киноцилии и наоборот. В 1-ом случае происходит возбуждение, во 2-ом торможение. В
результате возникает импульс, который снимается дендритами клеток спирального ганглия.
Так же построены и гребешки. В основе гребешка имеется небольшая складка, которая покрыта слуховыми клетками и
опорными. Слуховые клетки имеют длинные волоски, которые вмонтированы в мантийнообразный купол. Вращение
головы приводит к смещению купола под действием эндолимфы, возникает раздражение волосков и разность потенциалов,
которые снимаются дендритами клеток спирального ганглия.

19