Перевод: румынский - русский - www.onlinedoctranslator.

com

9. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является основной тканью органов нервной системы – головного, спинного мозга,
нервных ганглиев, периферических нервов и нервных окончаний.
Он состоит из клеток и небольшого количества межклеточного вещества. Клетки,
определяющие функции этой ткани, и образуемые ими органы – этонейроны(нервные клетки)
- наиболее дифференцированные клетки организма. Нейроны получают информацию из внутренней и внешней среды,
преобразуют ее в нервный импульс, хранят, обрабатывают, проводят нервный импульс и передают информацию
другим клеткам. Ко второму типу клеток нервной ткани относятсянейроглия, которые имеют взаимодополняющие
функции – обеспечивают питание, защиту, поддержку, изоляцию нервных клеток.
Клетки нервной ткани происходят из нервной трубки и нервного гребня (кроме
тип клеток – микроглия, происходящая из гематогенного костного мозга).
Нейроны.Нервная ткань всех органов нервной системы содержит около 1 триллиона
нейронов. Это очень разные клетки по форме и размеру – от 3-4 мкм до 140 мкм. К моменту рождения
все нейроны уже сформированы, в течение жизни они уже не размножаются, а просто погибают
вследствие износа или под воздействием различных неблагоприятных факторов.
Нейрон состоит изперикарья(тело клетки) и цитоплазматические расширения, через которые
передается информация в виде нервного импульса –дендриты,которые принимают информацию и
передают ее в перикарион иаксон, который проводит нервный импульс от перикариона и передает его
другим клеткам. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму. Тело —
метаболический центр клетки, оно имеет синтетический аппарат — центриоль, митохондрии, лизосомы,
цитоскелет. Цитолемма перикариона имеет на своей поверхности различные рецепторы, на которых
аксоны других нейронов образуют синапсы (сообщающиеся соединения). Ядро нейрона (1, реже 2-3)
крупное, эухромное, расположено, как правило, в центре перикариона, содержит 1-2 ядрышка. Цитоплазма
перикариона богата органеллами общего типа. Шероховатая эндоплазматическая сеть хорошо развита, ее
каналы и цистерны образуют компактные пучки. Под оптическим микроскопом эти участки кажутся
интенсивно окрашенными основными красителями, имеют вид гранул или скоплений и создают
впечатление «пятнистой» цитоплазмы. Благодаря микроскопической картине эти образования получили
названиетигроидное вещество,хроматофильное вещество, илительца Ниссля(имя учёного, впервые их
описавшего). Чем выше синтетическая активность нейрона, тем больше выражено тигроидное вещество.
Неблагоприятные воздействия на нейрон приводят к тигролизу (хроматолизу) – сморщиванию или
исчезновению телец Ниссля. Хорошо развит также аппарат Гольджи, вокруг ядра расположены
многочисленные диктиосомы. Гладкая эндоплазматическая сеть развита умеренно, образует сеть каналов
и цистерн, участвует в синтетических процессах. Митохондрии очень многочисленные, часто
палочковидные с множественными кристами. Обеспечивает энергию для нужд нейрона – синтетические
процессы, проведение и передача нервного импульса. Пищеварительный аппарат нейрона представлен
большим количеством лизосом, пероксисом и эндосом.
Скорость обмена внутриклеточных структур нейрона значительно выше, чем в клетках других тканей,
поэтому внутриклеточное пищеварение путем аутофагии также более выражено. Цитоскелет нейрона столь же
хорошо развит и представленнейротрубочки(микротрубочки),микрофиламентыи нейрофиламент(
промежуточные нити). Все эти элементы образуют трехмерную сеть, которая обеспечивает поддержание формы
клетки, обеспечивает внутриклеточный транспорт. Многочисленные нейрофиламенты образуют связи с
нейротрубочками; при фиксации материала для микроскопического исследования и пропитке срезов солями
серебра эти комплексы становятся видимыми под микроскопом в виде сетевидных фибриллярных структур в
перикарионе и в параллельных пучках в цитоплазматических расширениях. Эти структуры, видимые в
оптический микроскоп, получили названиенейрофибриллы(сейчас,

83
благодаря электронной микроскопии мы знаем, что нейрофибрилл как новых структур не существует).
Цитоплазма нейрона содержит липидные включения, липофусцин (пигмент изнашивания, его количество
увеличивается с возрастом) и меланин.
аксонэто уникальное продолжение нейрона, посредством которого информация от перикариона
проводится и передается другим клеткам – другим нейронам, мышечным клеткам или волокнам, секреторным
клеткам. У некоторых нейронов аксон очень длинный — может превышать 1 метр. Аксон начинается от
возвышения перикариона –аварийный конус. Конус выхода вместе с начальной частью аксона образует
генерирующий сегментнейрона – здесь рождаются нервные импульсы, предназначенные для передачи.
Цитоплазма конуса вылета и аксона не содержит хроматофильного вещества — единственного признака, по
которому аксон можно отличить от дендритов под микроскопом. Но аксон содержит митохондрии, гладкую
эндоплазматическую сеть, нейротрубочки и нейрофиламенты. Аксон заканчивается ветвями, образующими
расширения, содержащие секреторные гранулы (с химическими медиаторами) и многочисленные митохондрии.
Эти окончания аксонов образуют синапсы на поверхности других клеток. Через цитоплазму аксона существуют
два транспортных потока. Транспортомантероградный–Из перикариона к концам транспортируются различные
вещества, везикулы с медиаторами, митохондрии. Антероградный транспорт может быть быстрым (100–500 мм/
день) или медленным (1–5 мм/день). Транспортретроградный– от окончаний к перикариону (100-200 мм/сут)
обеспечивается перемещение митохондрий, продуктов метаболизма нейромедиаторов, но также может
транспортироваться вирусы (бешенство, столбняк) и некоторые лекарства. Аксональный транспорт
осуществляется по нейротрубочкам с вводом двух транслоцирующих белков с АТФ-азической активностью –
кинезина и диненина.
Дендриты–являются расширениями нейрона, посредством которых информация передается в
перикарион. Большинство нейронов имеют несколько дендритов, только один класс нервных клеток имеет один
дендрит. Цитоплазма дендритов содержит весь набор органелл нейрона, кроме диктиосом. Плазмолемма
дендритов образует многочисленные «шипы» — места синапсов аксонов других нейронов. Как правило,
дендриты короткие и обильно разветвленные, но встречаются нейроны с очень длинными дендритами. А в
цитоплазме дендритов происходит внутриклеточный транспорт от периферии к перикариону со скоростью ок. 3
мм/час.
Классификация нейронов основана на трех принципах – морфологическом, функциональном и
биохимическом. Со структурной (морфологической) точки зрения по количеству цитоплазматических расширений,
начинающихся от перикариона, различают:

- униполярные нейроны – с одним отростком (аксоном), встречаются только в эмбриональном периоде,

когда начинается дифференцировка нейронов;
- биполярные нейроны – с аксоном и дендритом (сетчатка глаза, внутреннее ухо);
- мультиполярные нейроны – большинство нейронов имеют аксон и несколько дендритов;
- псевдоуниполярные нейроны - от перикариона начинается одиночный апофиз, но по пути он делится на
аксон и дендрит (сенсорные нейроны спинномозговых и крантановых ганглиев). По форме перикариона
различают звездчатые нейроны, пирамидные нейроны, грушевидные нейроны, гранулярные нейроны,
веретенообразные нейроны и др.
По длине аксона нейроны подразделяют на: нейроны с длинным аксоном (Гольджи I) и нейроны с
коротким аксоном (Гольджи II).
С функциональной точки зрения и места, занимаемого нейроном в рефлекторной дуге,
различают:
- сенсорные нейроны – получают информацию из внешней или внутренней среды организма;

- мотонейроны – передают возбуждение мышечным волокнам, мышечным клеткам, секреторным

клеткам;

84
 - ассоциативные нейроны (вставочные, промежуточные) – составляют 99,98% всех нейронов,
осуществляют связи между нейронами;
- секреторные нейроны – составляют отдельную категорию, они синтезируют и выделяют в кровь
нейрогормоны.
По направлению распространения нервного импульса различают: афферентные нейроны – передающие
информация от периферии к ЦНС (сенсорные нейроны) и эфферентным нейронам – передается
от центра к периферии (мотонейроны).
По функциональному отделу нервной системы различают: соматические нейроны.
(сенсорные и двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические) нейроны.

По химическому медиатору, через который нейрон передает информацию, различают:

- адренергические нейроны (медиатор норадреналин);

- серотонинергические нейроны (медиатор серотонина);

- ГАМК-ергические нейроны (медиатор гаммааминомасляной кислоты);

- глицинергические нейроны (медиатор глицин),

- холинергические нейроны и др.

Нейроглия–включают две категории клеток:макроглияимикроглия.Макроглия состоит из

астроциты,олигодендроцитыиэпендимоциты–все происходят из нервной трубки и нервного гребня.
Микроглия представляет собой макрофаги нервной ткани, происходящие из моноцитов крови.

Астроциты(гр. astra – звезда) – самые крупные глиальные клетки, имеются во всех отделах центральной
нервной системы, располагаются между телами нейронов с их отростками и кровеносными капиллярами. Они
выполняют трофическую, опорную, разграничивающую, защитную и регулирующую роль. Он обеспечивает
оптимальную микросреду для функционирования нейронов. Астроциты имеют округлое или овальное ядро,
цитоплазма образует многочисленные апофизы. Цитоплазма содержит органеллы общего типа, умеренно
развитые, многочисленные гликогеновые гранулы и промежуточные нити. Промежуточные нити содержат
особый белок –глиальный фибриллярный кислый белок, который служит маркером этих клеток. Мы различаем
два типа астроцитов –протоплазматическийиволокнистый.Протоплазматические астроциты обнаруживаются в
сером веществе, имеют короткие, разветвленные и относительно толстые цитоплазматические отростки.
Цитоплазма окрашивается более интенсивно, содержит относительно мало глиального кислого белка. Астроциты
фиброзного типа расположены в белом веществе, имеют длинные, тонкие и слаборазветвленные
цитоплазматические отростки. Характеризуется повышенным содержанием кислого глиального белка.
Метаболическая и регуляторная функция астроцитов — одна из важнейших, глиоциты участвуют в метаболизме
медиаторов, выделяющихся в синапсах, поддерживают оптимальную концентрацию К.+во внеклеточную среду
секретирует компоненты межклеточного матрикса, вырабатывает факторы роста и другие цитокины, обладает
фагоцитарной активностью. При заболеваниях и гибели нейронов астроциты путем активной пролиферации
образуют глиальный рубец.
Цитоплазматические расширения астроцитов заканчиваются расширениями (ножками) на поверхности тел
нейронов и апофизов с одной стороны, и на поверхности кровеносных капилляров - с другой. Таким образом,
звездчатые глиоциты изолируют нейроны от крови, циркулирующей в сосудах, а также обеспечивают обмен газов,
питательных веществ и метаболитов, защищают нейроны от действия возможных неблагоприятных факторов крови.
Таким образом, астроциты являются частьюгематоэнцефалический барьер, образованный структурами,
расположенными между кровью и нейроном: эндотелием соматического капилляра, его базальной мембраной и
цитоплазмой астроцита. Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью, в том числе для
лекарственных препаратов.

85
 Олигодендроциты(гр. oligo – немногие, dendron – ветви) наиболее многочисленны – около 70% всех
глиоцитов. Это маленькие клетки с небольшим количеством коротких цитоплазматических отростков. Они
имеют маленькое, удлиненное и гиперхромное ядро. Цитоплазма содержит органеллы умеренно развитого
общего типа. Основная их функция — образование оболочки нервных волокон — неврилемы. Он выполняет и
другие функции – трофическую, барьерную, защитную, морфогенетическое. Цитоплазматические отростки
многочисленных олигодендроцитов покрывают сплошным слоем поверхность отростков нейронов, в ряде
случаев они синтезируют и откладывают на поверхности апофизов концентрические слои вещества, богатого
липидами, играющего роль электрического изолятора -миелин.В центральной нервной системе олигодендроцит
образует оболочки для нескольких отростков нейронов. В периферической нервной системе существует
категория этих глиоцитов, называемаялемоцитыилишванновские клетки,образуют оболочки нервных волокон
(здесь каждая клетка охватывает только одно продолжение нейрона). В нервных ганглиях глоциты из разряда
олигодендроцитов покрывают тела нейронов сплошным слоем и называютсяганглионарные глиоциты, или
мантеиновые глиоциты, илисателлитные клетки.Точно так же клетки олигодендроцитов участвуют в
образовании нервных окончаний – здесь они называютсятерминальные глиоциты.
Эпендимоцитыобразуют эпителий, который выстилает центральный канал спинного мозга,
желудочки головного мозга и покрывает сосудистые сплетения в желудочках. Функции эпендимальных
глиоцитов:
- в качестве опоры клетки отдают длинные апофизы от базального полюса;

- участвует в образовании и обмене спинномозговой жидкости (ликвора) в позвоночном канале,

желудочках головного мозга и субарахноидальном пространстве;

- образует гемато-жидкостный барьер.

Это кубические или призматические клетки, расположенные в один слой на прерывистой базальной
мембране, образующие межклеточные соединения. Они имеют гиперхромное ядро, обычно умеренно развитые
органеллы. Апикальный полюс клеток снабжен микроворсинками, иногда ресничками. Эпендимоциты на
поверхности сосудистых сплетений в желудочках головного мозга образуют гематожидкостный барьер, через
который осуществляется ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости. Эта жидкость
(около 140мл) по составу напоминает плазму крови, но содержит меньше белка, больше ионов Na, K, Cl. В
спинномозговой жидкости содержится небольшое количество лимфоцитов (не более 5 на мл). Эпендимоциты на
боковых стенках III желудочка, называемыедубильный,образуют на базальном полюсе апофизы, которые
заканчиваются на поверхности капилляров гипоталамической области мозга; они обеспечивают транспорт
веществ между кровью и спинномозговой жидкостью.
Микроглияони составляют около 5% всех глиоцитов, представляют собой мелкие клетки с плотной
цитоплазмой и удлиненным гиперхромным ядром. В цитоплазме они содержат многочисленные лизосомы, включения
и вакуоли. Он расположен вдоль кровеносных сосудов центральной нервной системы. В отличие от макроглии они
имеют медуллярное происхождение – из моноцитов крови. Их основная функция – защита путем фагоцитоза. Они
являются частью мононуклеарно-фагоцитарной системы организма. Это антигенпрезентирующие клетки, они участвуют
в иммунных реакциях. Они секретируют факторы роста, которые стимулируют размножение астроцитов и
олигодендроцитов, обладают высокой пролиферационной способностью, при поражениях нервной ткани образуют
глиальные рубцы. В состоянии покоя, малоподвижны, имеют небольшое тело с короткими цитоплазматическими
апофизами. В активном состоянии они увеличиваются в размерах, принимают амебоидную форму и активно двигаются.

Нервные волокна.У взрослых практически все отростки нейронов покрыты цитоплазмой

глиальных клеток — олигодендроцитов в центральной нервной системе и лемоцитов в периферической.
Эти структуры представляютнервные волокна, по которому проводятся нервные импульсы. Мы различаем
два типа нервных волокон –амиелиновыйимиелин.

86
 Немиелинизированные нервные волокнаон образуется путем погружения апофиза нейрона в
цитоплазму глоцита вместе с его плазмалеммой. Плазмолемма глиальной клетки образует дупликацию,
называемую меаксон.Глиоциты последовательно образуют непрерывную оболочку на протяжении всего
расширения нейрона. Тканевая жидкость циркулирует в узком пространстве между плазмалеммами клеток
(лемоцита и нейрона). Внутри нервного волокна расширение нейрона называетсяосевой цилиндр(цилиндракс),
плазмалемма цилиндрракса –аксолема, а его цитоплазма –аксоплазма. Цитоплазма глиоцитов образует
неврилема. В периферической нервной системе лемоциты образуют на поверхности волокна базальную
мембрану. В центральной нервной системе каждый олигодендроцит включает в свою цитоплазму отростки
нескольких нейронов, такие нервные волокна называютсятип кабеля. В нервных волокнах кабельного типа
каждый цилиндракс подвешен на своем меаксоне. По безмиелиновым нервным волокнам нервный импульс
распространяется в виде непрерывной волны деполяризации аксолеммы с относительно небольшой скоростью –
1-2 м/с. Немиелинизированные нервные волокна распространены преимущественно в сером веществе
головного, спинного мозга и вегетативной нервной системы.
Миелиновые нервные волокнаобразуется после многократного перематывания меаксона
вокруг оси цилиндра; Цитоплазма глоцита втягивается вокруг ядра, а между внутренними поверхностями
плазмалеммы глоцита откладываетсямиелин–вещество, состоящее примерно на 60% из белков и на 40% из
липидов. Таким образом, вокруг цилиндрракса глоцит образует несколько десятков концентрических слоев
миелина, изолирующих аксолемму от тканевой жидкости с ее ионным содержанием. Каждый глиоцит покрывает
миелином участок оси цилиндра толщиной 1–2 мм. Между соседними глиоцитами остается небольшой участок
цилиндрракса, не изолированный миелином, покрытый только цитоплазмой глиоцитов и доступный для
тканевой жидкости. Эти нарушения целостности миелинового слоя называютсяузловые странгуляции (Ранвье). В
области странгуляций аксолемма поляризована, а между странгуляциями - нет. По миелинизированным
нервным волокнам импульс распространяется скачками, от одного ущемления к другому, при этом его скорость
достигает 100-120 м/с.
В процессе миелинизации (обертывание меаксона отложением миелина) в миелиновом слое остаются узкие
полоски цитоплазмы, которые в оптическом микроскопе при окраске осмиевой кислотой выглядят как четкие косые
линии в миелиновом слое –миелиновые расщелины(Смидт-Лантерман). Цитоплазма глоцита с его ядром и органеллами
образует на поверхности нейролемму. В периферической нервной системе миелиновые нервные волокна покрыты
базальной мембраной. В центральной нервной системе миелиновые волокна могут иметь канатообразную форму.

Миелинизированные нервные волокна характерны для соматической нервной системы и белого

вещества головного и спинного мозга.
Нарушение процесса миелинизации нервных волокон или разрушение
миелина (демиелинизация) при некоторых заболеваниях приводит к тяжелым
изменениям деятельности нервной системы.
Регенерация нервных волокон.Пересечение нервного волокна приводит к полному омертвению и
разложению части, дистальнее места травмы – процесс, называемыйантероградная дегенерация. Цилиндракс и
остатки глиоцитов фагоцитируются макрофагами. Одновременно происходит частичная дегенерация
проксимального фрагмента волокна –ретроградная дегенерация,сопровождаются изменениями перикариона -
набуханием, тигролизисом и т. д... В периферической нервной системе лемоциты проксимального отдела,
оставшиеся интактными, активно пролиферируют и образуют тяжи вдоль бывшего дистального сегмента. Под
действием фактора роста нервов, вырабатываемого лемоцитами, конец цилиндра со стороны перикариона
образует конус роста с многочисленными филоподиями (тонкими цитоплазматическими расширениями),
которые постепенно продвигаются в оболочку, образованную лемоцитами. Скорость роста составляет около 0,5-1
мм/день. Если оболочка лемоцита не сформировалась или находится на пути конуса

87
В результате роста появился рубец из соединительной ткани, проксимальный конец цилиндрракса образует
клубочек из тонких волокон или утолщение - невриному, что может быть причиной фантомных болей.
В центральной нервной системе нервные волокна не регенерируют, на месте поврежденных развиваются
глиальные рубцы.

Нервные окончанияпредставляют собой структуры, образованные окончаниями нервных волокон. С

функциональной точки зрения различают:

- нервные окончанияЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ, образованный дендритами сенсорных нейронов;

- нервные окончанияМОТОР, образованный аксонами двигательных нейронов;

- синапсымежнейронные, образованные аксонами одних нейронов с дендритами, телами или аксонами

других нейронов;
Чувствительные нервные окончанияполучает сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и
внутренний (интерорецепторы) организма. В зависимости от характера раздражителей различают
механорецептивный, схеморецепторы,терморецепторыи болевые рецепторы (ноцицепторы). По строению
различают чувствительные окончаниябесплатноинесвободный, последние могут бытьнеинкапсулированныйи
инкапсулированный.Свободные окончания представляют собой концевые ветви дендритов сенсорных нейронов,
лишенных нейролеммы. Они обнаружены в эпителии и соединительной ткани. Он получает механические,
термические и болевые раздражители. Неинкапсулированные несвободные окончания представляют собой
концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов, покрытых терминальными глиоцитами. Они
расположены в дерме кожи и собственной пластинке слизистых оболочек. Инкапсулированные несвободные
окончания различны, но имеют в целом сходное строение: ветви дендритов, покрытые концевыми глиоцитами,
погружены в соединительную капсулу. Эти окончания представлены:
1. Пластинчатые тельца Фатера-Пачини в соединительной ткани внутренних органов и кожи.
Воспринимает давление и вибрации. На нем видна внутренняя трубка, образованная
концевыми ветвями дендрита без неврилеммы и покрытая уплощенными глиоцитами.
Наружная капсула состоит из концентрических пластинок коллагеновых волокон и
фибробластов. Размеры пластинчатых тельца достигают 1-5 мм. Деформация наружной капсулы
передается на нервные окончания.
2. Тельца Мейснера в сосочковом слое дермы кожи воспринимают прикосновение, имеют овальную
форму и размеры 50-120 мкм. Дендритные окончания покрыты удлиненными глиоцитами. Тонкая
капсула из коллагеновых волокон прикрепляется к базальной мембране эпидермиса.
3. Тельца Руффини в капсулах суставов и дерме кожи получают давление. Они имеют
веретеновидную форму, длину 1-2 мм. Они содержат многочисленные ветви с концевыми
расширениями, покрытыми глиоцитами. Капсула коллагеновых волокон хорошо развита.
4. Нервно-мышечные веретена в скелетных мышцах имеют удлиненные образования, параллельные мышечным
волокнам, они воспринимают напряжение (растяжение) мышцы. Они имеют сложную структуру.
Соединительная капсула, продолжающаяся перимизием мышцы, включает группу мышечных волокон
(интрафузальные волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной бурсой), на поверхности которых
дендриты чувствительных нейронов образуют разветвления. Интрафузальные волокна также имеют
окончания двигательных нервов.
5. Нервно-сухожильные веретена в сухожилиях мышц имеют строение, сходное с нервно-мышечными
веретенами, за исключением того, что капсула включает пучки коллагеновых волокон с нервными
окончаниями, покрытыми лемоцитами. Получает растяжение сухожилия.
Нейро-нейрональные окончания (синапсы)они образуются аксональным окончанием нейрона
на плазмалемме дендритов, тел или аксонов других нейронов. Через синапсы информация передается
однонаправленно от нейрона к нейрону. Окончание аксона, лишенное неврилеммы, образует

88
дилатация, в цитоплазме которой имеются медиаторные везикулы, митохондрии, гладкая эндоплазматическая
сеть, элементы цитоскелета. Между плазмалеммой окончания аксона и плазмалеммой нейрона, получающего
информацию, остается узкое пространство —ОБЛАСТЬилисинаптическая щель. Плазмолемма аксона
представляет собойпресинаптическая мембрана,плазмалемма рецепторного нейрона образует
постсинаптическая мембрана, он имеет специфические рецепторы медиатора в пресинаптических пузырьках.
Нервный импульс (волна деполяризации), достигая
окончания аксона, запускает экзоцитоз медиатора из
пресинаптических везикул. Молекулы-медиаторы
взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны,
вызывая открытие Na-каналов.+- происходит деполяризация
постсинаптической мембраны. Итак, возбуждения в химических
синапсах передаются однонаправленно – от пресинаптической
мембраны к постсинаптической. После синаптической передачи
медиатор в синаптической щели расщепляется специфическими
ферментами или захватывается глиоцитами.
Эффекторные нервные окончанияони образованы разветвленными окончаниями аксонов
двигательных нейронов на плазмалемме мышечных волокон и секреторных клеток. Их структура аналогична
структуре нейро-нейронального синапса. Если в межнейрональных синапсах имеются разные медиаторы, то в
нервно-мышечных синапсах только один — ацетилхолин. В гладкомышечной ткани нервно-мышечные
окончания относятся к типу «на пути»: вдоль терминальных ветвей аксона, распространяющихся среди
миоцитов, появляются расширения, содержащие везикулы с медиаторами. Нервный импульс вызывает
высвобождение медиатора, который путем диффузии в межклеточном веществе достигает рецепторов на
плазмалемме миоцитов. Нейросекреторные нервные окончания образованы аксонами мотонейронов, которые
пересекают базальную мембрану секреторных частей, образуют терминальные расширения с пузырьками с
медиаторами на поверхности секреторных клеток.

Гистогенез нервной ткани.

Эмбриональным источником развития нейронов и макроглии являются нервная трубка и нервный
гребень. Нейроэпителиальные клетки нервной трубки являются полипотентными клетками. Возникает под
влиянием генетических и эпигенетических факторов.интенсивное распространениеэтих клеток и их
дифференцировка: часть нейроэпителиоцитов превращается в нейробласты, другая — в глиобласты.
Нейробласты созревают, претерпевая ряд изменений как в ядре, так и в цитоплазме, превращаясь в нейроны.
Молодые нейроны первоначально образуют одно цитоплазматическое расширение — аксон, затем появляются и
дендриты. Постепенно это происходитнаправленная миграциянейронов,направленный рост расширений
цитоплазматический имонтаж развязокмежнейрональные, сенсорные и двигательные. Рост апофизов и
образование новых синапсов продолжается и после рождения. Во время пролиферации и дифференцировки
большое количество нейронов погибает в результате апоптоза, вероятно, происходит клеточный отбор.
Глиобласты интенсивно пролиферируют и дифференцируются в астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты.
Количество глиальных клеток превышает количество нейронов в 10 раз.
Клетки микроглии образуются из моноцитов крови, которые мигрируют в нервную ткань во время
развития, а также на протяжении всей жизни.

89
 10. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система представляет собой совокупность органов, основной тканью которых является нервная
ткань и которая обеспечивает регуляцию всех процессов жизнедеятельности организма в процессе развития,
роста и приспособления к условиям внешней среды. С анатомической точки зрения условная нервная система
делится на нервные системыцентральный–головной и спинной мозг и нервная системапериферийный, в состав
которого входят нервные ганглии, нервы и нервные окончания. Функционально нервная система делится на
соматический, иннервирующий весь организм (кроме внутренних органов), обеспечивающий связь с внешней
средой и нервной системойнезависимый(вегетативный), который направляет деятельность внутренних органов,
гладких мышц, секрецию желез, модулирует сердечные сокращения и обеспечивает гомеостаз (динамическое
равновесие) внутренней среды организма.
Периферическая нервная система.

Нерв.Нервы состоят из пучков нервных волокон и оболочек соединительной ткани.

Внутри нерва каждое волокно покрыто тонким слоем рыхлой соединительной ткани, образованной на заднем плане
сетью ретикулярных волокон и аморфным веществом, продуцируемым лемоцитами неврилемы.эндонерв. Нервные
волокна соединяются в пучки, которые в свою очередь покрытыперинерв-слой пластинчатой соединительной ткани,
состоящий из уплощенных эпителиоподобных клеток, соединенных между собой плотными соединениями. Перинерв
представляет собой барьер между нервными волокнами и кровеносными капиллярами перинерва, непроницаемый для
клеток и макромолекул. Питание клетчатки достигается путем диффузии. Нерв, образованный несколькими пучками
волокон, покрыт оболочкой из неупорядоченной плотной волокнистой соединительной ткани, богатой фибробластами,
с кровеносными и лимфатическими сосудами -эпинерв. Нервы, образующиеся из нервных волокон с дендритами
чувствительных нейронов, называютсячувствительныйили родственные, те, что из волокон с аксонами мотонейронов –
нервовмоторили эфферентный. Однако большинство нервов — это нервы.двигаться, содержат оба типа волокон.

Нервные ганглии(краниальные, спинальные или спинно-вегетативные) зарождаются в онтогенезе из

нервных гребней и представляют собой скопления тел нейронов, глиальных клеток и нервных волокон,
сопровождаемые соединительной тканью.
Спинномозговые (или сенсорные) ганглииони представляют собой яйцевидные образования, расположенные
на задних корешках спинного мозга. Они содержат тела нейронов.псевдоуниполярные сенситивы, каждый из которых
окружен слоем глиоцитов – клетокзащитная одеждаили сателлитные клетки. Нейроны объемные, округлые, с крупным
эухромным ядром и ядрышками, цитоплазма богата хромофильным веществом. Слой мантийных клеток с круглыми
ядрами покрыт соединительной тканью, клетки которой имеют удлиненные гиперхромные ядра, ориентированные по
периметру. Нейроны расположены преимущественно на периферии ганглия, его глубокая область содержит пучки
нервных волокон, среди которых встречаются небольшие группы нейронов. Поверхность ганглия покрыта капсулой из
плотной неупорядоченной соединительной ткани, являющейся продолжением эпинерва заднего корешка. От капсулы в
глубину ганглия отходят соединительнотканные перегородки вместе с кровеносными сосудами, обеспечивающими
трофику его тканей.
Строение краниальных ганглиев сходно со спинальными ганглиями. Вегетативные ганглии содержат
мультиполярные нейроны с небольшим количеством хроматофильного вещества, мантийные глиоциты часто не
образуют сплошного слоя на поверхности тел нейронов. Интрамуральные вегетативные ганглии (из стенок внутренних
органов) не имеют собственной капсулы, они окружены соединительной тканью стромы органа.

Центральная нервная система

Он развивается из нервной трубки и состоит из двух сегментов –мозгиспинной мозг.

Из канала нервной трубки образуетсяжелудочкимозговой и канальныйэпендима
(центральный канал) спинного мозга.

90
 Путем пролиферации, дифференцировки, созревания клеток-предшественников нервной трубки
(нейроэпителиальные клетки), появляются нейроны и клетки макроглии. Направленная миграция нейронов и
образование нервных волокон приводят к образованию двух веществ, характерных для центральных органов
нервной системы, — белого и серого (белое и серое — анатомические, макроскопические понятия).
Общие аспекты строения органов центральной нервной системы
Микроскопически в этих органах можно различить соединительные оболочки, серое и белое вещество,
пересеченные тонкими соединительными перегородками с кровеносными сосудами.серое веществосвоим
цветом он обязан наличию тел нейронов и отсутствию миелина. Серое вещество может располагаться на
периферии органа, за что его еще называютлаять(головной мозг, мозжечок) или располагается глубоко — в
спинном мозге или подкорковых нервных ядрах головного мозга. В строении серого вещества рядом с телами
нейронов (двигательных, ассоциативных) имеются амиелиновые нервные волокна, протоплазматическая и
фиброзная астроцитарная нейроглия, микроглия, олигодендроглия, кровеносные сосуды малого калибра.

Белое веществоон располагается либо в центральной области органа, либо на его периферии. Беловатый цвет
обусловлен преобладающим здесь миелином миелинизированных нервных волокон. Белое вещество также содержит
олигодендроглию, фиброзную астроцитарную нейроглию, микроглиоциты и кровеносные сосуды.

Спинной мозгон имеет вид цилиндра, покрытого мозговыми оболочками и расположенного в позвоночном
канале позвоночника. В переднем отделе спинного мозга имеется трещина –вентральная борозда, а в заднем –спинная
перегородка, которые делят спинной мозг на две симметричные половины.
серое веществорасполагается центрально, вокруг позвоночного канала, появляется в разрезах
поперечная в виде буквы Н или бабочки, которых двепередние рогакороткий и толстый и
двазадние рогадлинный и тонкий, соединенныйпромежуточная частьвокруг центрального
канала. В грудном и поясничном отделах, которые очерчиваются с каждой стороныбоковые
рога.Белое вещество разделено рогами серого вещества на три пары тяжей: выше,сторонаи
назад.
Нейроны передних рогов — это мотонейроны, называемые такжекорешковый, потому что аксоны
они образуют передние корешки продолговатого мозга. Это крупные (40–150 мкм) звездчатые мультиполярные
нейроны. Эти нейроны сосредоточены в двух нервных ядрах:передне-латеральныйипередний медиальный,
более многочисленна в двух отделах костного мозга — шейном и поясничном.
Нейроны задних рогов серого вещества образуют следующие нервные ядра: губчатое
вещество(на периферии), тожелеобразное вещество, ядрособственныйзадних рогов и ядрагрудь
(самый глубокий). Нейроны задних рогов мультиполярные, звездчатые, ассоциативные.
ВНУТРЕННИЙ(их аксон не выходит из серого вещества) илипучки(аксон переходит в белое
вещество)
Нейроны боковых роговСоставляет вегетативный отдел спинного мозга. Эти нейроны имеют
овальный или веретенообразный перикарион. Через дендриты они устанавливают связи с
аксональными коллатералями нейронов задних рогов. Аксоны вегетативных нейронов следуют в
передние рога, где присоединяются к аксонам мотонейронов передних корешков в виде
преганглионарных волокон, заканчивающихся в превертебральных и интрамуральных ганглиях.
К нейроглии серого вещества относятся эпендимоциты, выстилающие канал спинного мозга, и
протоплазматические астроциты – разбросанные по всему серому веществу, более многочисленные в
студенистом веществе, олигодендроглии и микроглии.
Белое веществоего составляют преимущественно миелинизированные нервные волокна, которые
располагаются пучками в составе передних, латеральных и задних канатиков. Нейроглия белого вещества
представлена олигодендроцитами, фиброзными астроцитами и микроглией.

91
 Мозговой стволпредставляет собой связующую структуру между спинным мозгом и полушариями головного
мозга, образованнуюлампочка,Колода Варолииножки головного мозга. При этом серое вещество расположено
центрально, а белое вещество – периферически.
Гистологически строение ствола головного мозга сходно со спинным мозгом. Два ядра имеют
особые аспекты: черное ядро, содержащее обилие меланинового пигмента, и красное ядро,
состоящее из нейронов среднего размера с обильными включениями липофусцина.
мозжечокон представляет собой центральный орган равновесия, координации и регуляции движений.
Он сообщается посредством афферентных и эфферентных нервных путей со стволом головного мозга, большими
полушариями, спинным мозгом. На поверхности мозжечка имеются глубокие бороздки, которые
разграничивают доли и образуют характерный для мозжечка на срезе рисунок «дерева жизни». Основной массой
мозжечка является серое вещество, расположенное на поверхности и образующее его кору. Белое вещество
расположено глубоко внутри, в виде сравнительно узких полосок.
Кора мозжечкаон состоит из трех слоев нейронов: наружного — молекулярного, среднего —
ганглиозного или слоя грушевидных клеток и внутреннего — зернистого.
Молекулярный слойсодержит два типа нейронов:звездчатые сополимерыи "с корзиной‖. Корзинчатые
нейроны расположены в нижней трети молекулярного слоя, имеют небольшие размеры и неправильную форму
перикариона. Дендриты этих нейронов, длинные и тонкие, ветвятся в молекулярном слое, а аксоны образуют на
теле грушевидных клеток характерные «корзины» нервных волокон с многочисленными тормозными синапсами.
Звездчатые нейроны бывают двух типов:маленькие звездчатые клетки, образуют синапсы с дендритами
грушевидных клеток.Крупные звездчатые клеткиу них длинные, сильно разветвленные аксоны. Ветви аксонов
образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток, часть из них достигает тела грушевидных клеток и входит
в состав корзинок. Звездчатые и корзинчатые клетки молекулярного слоя представляют собой уникальную
систему ассоциативных нейронов, передающих тормозные нервные импульсы грушевидным клеткам.

Ганглиозный слой.Он состоит из нервных клеток (нейронов ганглия Пуркинье), расположенных в

один ряд. Это крупные нейроны, имеют грушевидное тело с расширенным к зернистому слою основанием.
Их богато разветвленные (2-3) дендритные отростки, пронизывающие молекулярный слой, располагаются
только в одной плоскости, перпендикулярной оси доли мозжечка. От основания этих клеток начинаются
аксоны, образующие тормозные эфферентные волокна мозжечка. Они пересекают зернистый слой,
переходят в белое вещество и достигают ядер мозжечка.
Зернистый слойон самый толстый и богатый клетками. Нейроны зернистого слоя имеют форму
гранул размером 3-4 мкм, бедный цитоплазмой перикарион и овальное ядро, относительно массивное.
Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, которые в данном слое заканчиваются концевыми ветвями в виде
птичьего когтя (бороны). Они устанавливают синаптические контакты с афферентными мышечными
нервными волокнами, образуя структуру, называемую «клубочек мозжечка‖. Аксон нейронов-зерен
длинный, с восходящим путем. В молекулярном слое она раздваивается в форме Т, причем ветви
ориентируются вдоль долей мозжечка перпендикулярно разветвлениям дендритов грушевидных клеток —
параллельные волокна. Он образует многочисленные стимулирующие синапсы с дендритами ганглиозных
клеток, корзинчатых и звездчатых клеток на больших расстояниях. Другим типом клеток зернистого слоя
являются нейроны.звездчатая с коротким аксономис длинным аксоном. Нейроны с коротким аксоном
располагаются вблизи ганглиозного слоя, их дендриты распространяются в молекулярный слой и образуют
синапсы с ветвями аксонов гранулярных клеток. Аксоны зернистого слоя образуют тормозные синапсы на
дендритах нейронов-зерен вокруг клубочков мозжечка. Возбуждения звездчатых клеток блокируют
передачу импульсов, поступающих по мышечным нервным волокнам.
Аксоны длинноаксонных звездчатых нейронов образуют связи с другими областями коры мозжечка.
Третий тип клеток – нейроныгоризонтальный веретенообразный. Имеют небольшой удлиненный перикарион.

92
от которого с обеих сторон отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся ганглиозным и
зернистым слоем. Аксоны этих клеток следуют в белом веществе.
Афферентные волокна, входящие в мозжечок, представлены двумя типами:мускулистыйи
вешалка.
Мышечные нервные волокна из белого вещества переходят в зернистый слой коры и разветвляются.
Каждое волокно посылает около 40 ветвей к такому же количеству клубочков мозжечка. Они оказывают
возбуждающее действие на нейроны-зерна.
Свисающие волокна образуют многочисленные ответвления, которые, подобно лозам, распространяются по телам и

дендритам грушевидных нейронов, образуя множественные стимулирующие синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. Протоплазматические и фиброзные

астроциты образуют периваскулярные мембраны. Олигодендроглия присутствует во всех слоях,
преимущественно в зернистом слое. В ганглиозном слое имеются глиальные клетки с темными ядрами, отростки
которых образуют глиальные волокна молекулярного слоя, поддерживающие разветвления дендритов
грушевидных клеток. Клетки микроглии встречаются во всех слоях.
энцефалит
Полушария головного мозга состоят изсерое веществоибелое вещество. Серое вещество
(большая часть) располагается на поверхности и образуеткора головного мозга. В глубине
полушарий образуется серое вещество.подкорковые нервные ядра.
Кора головного мозгаон представлен слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Многочисленные
бороздки и извилины значительно увеличивают ее поверхность. Кора головного мозга является местом анализа
и синтеза информации, формирования ощущений, управления произвольными движениями, обучения и памяти.
Различные отделы коры головного мозга отличаются особенностями расположения и клеточного состава
(цитоархитектоника), расположением нервных волокон (миелоархитектоника) и своей функциональной ролью.

Цитоархитектоника коры головного мозга.Нейроны коры образуют шесть слоев: с поверхности -

молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный
(ганглионарные) и слой полиморфных клеток.
Молекулярный слойон содержит несколько мелких веретенообразных нейронов. Их аксоны распространяются параллельно

поверхности мозга.

Внешняя детализацияон содержит многочисленные мелкие ассоциативные клетки овальной, угловатой или
пирамидальной формы и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярном слое, аксоны уходят в
белое вещество или остаются в молекулярном слое.
Внешний пирамидальныйэто наиболее развитый слой коры. Размеры пирамидных нейронов достигают
10-40 мкм. От вершины пирамидной клетки в молекулярный слой отходит основной дендрит. Аксон отходит от
основания клетки — у мелких клеток он остается в пределах коры, а принадлежащие крупным пирамидным
клеткам образуют ассоциативные или комиссуральные миелиновые волокна, которые отходят в белое вещество.

Зернистый слойвнутри на некоторых участках и полях он хорошо развит (оптическая область) - также кора, которую он

называет дегранулированный тип. На других участках она развита слабо или отсутствует – кора называется де.агранулярный

тип.Он содержит мелкие звездчатые клетки и большое количество горизонтальных волокон.

Ганглиозный слойсостоит из гигантских пирамидальных клеток (они достигают высоты 120 и

ширина основания 80 мкм). Впервые они были описаны киевским анатомом Бецем и названы в его честь.
Они богаты хроматофильным веществом, имеют объемное эухромное ядро. Аксоны этих клеток образуют
основную часть кортико-спинномозгового, кортико-мозжечкового и кортико-ядерного путей,
заканчивающихся синапсами на клетках двигательных ядер (пирамидный путь).

93
 Слой полиморфных клетоксостоит из нейронов различной формы, преобладают веретенообразные
клетки. Внешняя область этого слоя содержит более крупные клетки. Аксоны клеток этого слоя выходят в белое
вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Их дендриты соприкасаются с молекулярным слоем.
Микроскопически нейроны образуют «горизонтальные» слои, однако функционально они взаимодействуют
посредством «вертикальных» синаптических связей. Вот так понятиемодулькоры головного мозга. Модуль представляет
собой воображаемый столбик диаметром около 300 мкм, образованный нейронами всех слоев, связанными с корково-
кортикальным волокном и двумя связанными с ним таламо-кортикальными волокнами. Предполагается, что кора
содержит около 3 миллионов модулей.
Миелоархитектоника(расположение нервных волокон) головного мозга. В головном мозге различают
три типа нервных волокон: а)проекционные волокна–осуществляет связи между корой и подкорковыми
нервными ядрами; б)волокна ассоциации–связывает разные области коры одного полушария; в)комиссуральные
волокна–соединяет соответствующие области двух полушарий.
Из всего разнообразия ответных реакций, инициируемых импульсом чувствительных нейронов
или нейронов коры, только сокращение скелетных мышц находится под контролем воли. Отдел нервной
системы, включающий сенсорные пути, центры и пути передачи соответствующих произвольных
двигательных реакций, известен каксоматическая нервная система.Все остальные реакции
регулируются автономно, без контроля нашей воли. Отделение, обеспечивающее эфферентную
иннервацию системы кровообращения, желез, гладких мышц и внутренних органов, называется родовым.
автономная или автономная нервная система.В свою очередь вегетативная система делится на
симпатичныйипарасимпатический. Каждый из них включает центральные (в гипоталамической области
головного мозга и в спинном мозге) и периферические структуры — вегетативные нервные ганглии,
нервные волокна и вегетативные эффекторные окончания.
мозговые оболочки— соединительнотканные оболочки, покрывающие головной и спинной мозг. Начиная с наружной

оболочки мозговые оболочки представленытвердая мозговая оболочка, паутиннаяимягкая мозговая оболочкаПаутинная оболочка и

мягкая мозговая оболочка образуют структурный комплекс, называемыйлептоменингес.

твердая мозговая оболочка–наружные мозговые оболочки, составленные из плотной соединительной ткани, продолжающиеся

в надкостницу черепной коробки, а в позвоночном канале отделенные от костной стенкиэпидуральное пространство. Это пространство

содержит тонкостенные вены, рыхлую соединительную ткань и жировую ткань. Внутренняя грань твердой мозговой оболочки, а также

костный мозг и наружная грань покрыты плоским эпителием мезенхимального происхождения. Между твердой мозговой оболочкой и

паутинной оболочкой находитсясубдуральное пространство.

Паутинная оболочка состоит из двух компонентов: слоя, соприкасающегося с твердой мозговой оболочкой, и сети трабекул,

соединяющей ее с мягкой мозговой оболочкой. Между трабекулами они образуютсубарахноидальные пространства,заполнены

спинномозговой жидкостью и полностью изолированы от субдурального пространства. Паутинная оболочка лишена кровеносных

сосудов, ее поверхность покрыта плоским эпителием, сходным с таковым твердой мозговой оболочки.

Мягкая мозговая оболочка содержит многочисленные кровеносные сосуды и прилегает к нервной ткани, но
отделена от клеток и нервных волокон ограничительной мембраной, образованной ножками астроцитов. Мягкая
мозговая оболочка повторяет все неровности ЦНС, проникает в бороздки и в глубь нервной ткани вместе с
кровеносными сосудами, пока они не разветвляются в капилляры.
Сосудистые сплетениясостоят из складок или перчаткообразных впячиваний мягкой мозговой оболочки в
желудочки головного мозга. Сосудистые сплетения представлены соединительной тканью мягкой мозговой оболочки,
покрытой кубовидными или цилиндрическими эпителиоцитами эпендимального происхождения, с многочисленными
неравномерными микроворсинками на апикальном полюсе. Цитоплазма эпителиоцитов богата митохондриями.
Эпителиальные клетки сосудистого сплетения, эндотелиоциты капилляров и их базальная мембрана образуютгемато-
спинномозговой барьер.Функция хориоидальных сплетений — формирование и поддержание гомеостаза
спинномозговой жидкости.

94
 11. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Сенсорная система представлена всеми органами и структурами, обеспечивающими прием,

преобразование и кодирование внешней или внутренней энергии в нервные импульсы, их передача в
подкорковые и корковые центры головного мозга, анализ информации и формирование (синтез) субъективных
ощущений.
Сенсорная система состоит из анализаторов внешней и внутренней среды, обеспечивающих адаптацию
организма к конкретным условиям.
В рамках каждого анализатора мы различаем:

- периферический сегмент – чувствительное нервное окончание или орган с чувствительными клетками;

- промежуточный сегмент – проводящий путь нерва;

- центральный сегмент – специализированный участок коры головного мозга;

Периферический сегмент анализатора имеет рецепторы – структуры, преобразующие различные формы энергии в
нервные импульсы. В зависимости от формы полученной и преобразованной в нервный импульс энергии различают:

- механорецепторы – слуховые, балансовые, тактильные, проприорецепторы, барорецепторы;

- хеморецепторы – вкусовые, обонятельные, интерорецепторы сосудов;

- фоторецепторы – сетчатка глаза;
- терморецепторы – в коже, внутренних органах;
- болевые рецепторы.
В зависимости от источника энергии различают интеро- (из внутренней среды) и экстерорецепторы (из
внешней среды).
Органы чувств – анатомические образования, имеющие рецепторы. Мы различаем три типа
органов чувств:
I тип – рецепторные структуры представлены видоизмененными нейронами (сетчатка глаза, орган
обоняния);
II тип – рецепторные структуры представлены видоизмененными эпителиальными клетками – сенсорным
эпителием (органы слуха, равновесия, вкуса);
III тип – структуры с невыраженной анатомической организацией (проприорецепторы, рецепторы кожи, внутренних
органов – свободные, неинкапсулированные и инкапсулированные нервные окончания).

Орган зрения
Орган зрения представленглазное яблокоипридатки глаза.
Орган зрения расположен в глазницах черепа. В глазном яблоке свет проходит через роговицу,
он пересекает внутреннюю среду глаза и фокусируется на сетчатке, где специализированные клетки получают и
кодируют информацию (изображение) для передачи ее в мозг через зрительные нервы. Глаз обладает
внутренние мышцы(внутренние), которые регулируют апертуру радужной оболочки и изменяют кривизну
хрусталика, обеспечивая четкое изображение на сетчатке.Внешние мышцы(внешние) глаза прикрепляются к
поверхности глазного яблока, вращая его для изменения поля зрения. Передняя поверхность глаза орошается
слезной жидкостью, выделяемойслезные железы.
векиверхняя и нижняя покрывает и защищает переднюю поверхность глаза. глазное яблоко
состоит из трех хитонов: внешней –волокнистый, средний -сосудистый, внутренний -
сетчатка.

Фиброзная оболочка включает в себясклераироговицаглаз. Передняя часть фиброзной оболочки (около

1/6 ее части) прозрачна и называется роговицей.
Сосудистая оболочка (uvea) образуетсосудистая оболочкапигментированные,цилиарное телоиИрис.

95
 Сетчатка глаза — это внутренняя оболочка, образованная несколькими слоями нейронов и содержащая
фоторецепторные клетки, отвечающие за генерацию импульсов, передаваемых через зрительные нервы в мозг.

Фиброзная оболочка.Это внешняя оболочка глазного яблока, состоящая из склеры (сзади) и

роговицы (спереди).
Склераон представляет собой слой плотной упорядоченной волокнистой соединительной ткани, который
обеспечивает защиту внутренних структур, сохраняет форму и размеры глазного яблока и служит местом прикрепления
внешних мышц. Он относительно бессосудистый и составляет ок. 5/6 поверхности земного шара имеет беловатый цвет.
Он состоит из пересекающихся пучков коллагеновых волокон, расположенных параллельно поверхности глазного
яблока. Наружная поверхность склеры служит местом прикрепления внешних мышц и рыхло прикреплена тонкими
коллагеновыми волокнами к рыхлой соединительной ткани, заполняющей глазницу (Капсула Тенона). Пространство
между склерой и теноновой капсулой позволяет глазному яблоку свободно вращаться, изменяя поле зрения.

Роговица,передняя часть фиброзной оболочки прозрачна и лишена сосудов. Место

соединения роговицы со склерой называетсяЯЗЫК. Питание тканей роговицы осуществляется из
кровеносных сосудов лимба путем диффузии. Роговица состоит из 5 слоев:передний эпителий
роговицы, передняя пограничная мембрана,собственное веществороговицы (стромы),задняя
пограничная мембранаизадний эпителий.
Передний эпителий роговицы представляет собой многослойную неороговевшую выстилку, состоящую из 5-6
рядов клеток. Клетки поверхностного слоя образуют короткие микроворсинки, которые удерживают влагу,
предотвращая пересыхание (обезвоживание) роговицы и сохраняя ее прозрачность. Передний эпителий роговицы
содержит многочисленные чувствительные нервные окончания и обладает высокой способностью к регенерации.
Передняя пограничная мембрана (Боумена) представляет собой однородный бесклеточный слой (7-12 мкм),
состоящий из переплетенных волокон коллагена IV типа, расположенных компактно, и аморфного межклеточного
вещества. Функция этой мембраны — поддерживать форму, стабильность и растяжение роговицы.
Собственное вещество роговицы (строма) представляет собой наиболее толстую структуру, состоящую из
множества слоев пучков коллагеновых волокон, расположенных под углом 90° друг к другу и параллельно
поверхности. Среди волокон имеются уплощенные фибробласты, входящие в аморфное гликопротеиновое
вещество, богатое хондроитинсульфатами. В области лимба имеется сеть пространств, сообщающаяся с
передней камерой (просторы Фонтаны), выстланные эндотелием и которые сходятся и образуют общий канал (
Шлемм-канал), который отводит жидкость из передней камеры в венозную систему.
Задняя пограничная мембрана (Descement) представляет собой толстую базальную мембрану (5-10
мкм), на которой отложен задний эпителий. Задний эпителий (эндотелий) покрывает заднюю поверхность
роговицы, это простой плоский эпителий, клетки которого содержат многочисленные пиноцитозные
пузырьки. Ее клетки надолго поглощают жидкость из стромы роговицы и способствуют сохранению ее
прозрачности.
Различные заболевания роговицы — травмы, ожоги, нарушения
обмена веществ, действие ультрафиолетовых лучей — могут привести к
потере прозрачности роговицы с развитием лейкомы.

Сосудистая туника.Это средняя оболочка глазного яблока, задние 3/4 которой составляют сосудистую оболочку,

передние образуют цилиарное тело и радужку.

Сосудистая оболочка глаза — это сильно васкуляризированная и пигментированная оболочка глазного яблока, она

рыхло прикреплена к фиброзной оболочке. Рыхлая соединительная ткань сосудистой оболочки содержит большое количество

меланоцитов. Сосудистая оболочка состоит из 4 слоев: снаружи внутрь –надсосудистый,сосудистый,хориокапиллярныйи

базальный комплекс. Надваскулярный слой состоит из фиброзной ткани без кровеносных сосудов. слой

96
сосудистый содержит густую сеть кровеносных сосудов, среди которых преобладают широкие вены. Хориокапиллярный
слой имеет густую сеть окончатых кровеносных капилляров и обеспечивает питание сетчатки, от которой он отделен
базальным комплексом. Базальный комплекс (мембрана Бруха) представляет собой гиалиновую (стекловидную)
структуру равномерной толщины 1-2 мкм, простирающуюся от диска зрительного нерва глазного яблока до передних
границ зрительной сетчатки. Он состоит из сердцевины эластических волокон, покрытых коллагеновыми волокнами и
окаймленных - с одной стороны базальной мембраной эндотелия капилляров - с другой стороны - базальной
мембраной пигментного эпителия сетчатки. Он представляет собой барьер между кровью и нервной тканью сетчатки.

Цилиарное телоэто часть сосудистой оболочки, расположенная в передней части земного шара, на уровне
лимб полностью окружает хрусталик. Она имеет треугольную форму (в разрезе) и состоит из рыхлой соединительной
ткани, богатой эластическими волокнами, меланоцитами, кровеносными сосудами и имеетцилиарная мышца. Его
внутренняя поверхность выстлана двумя слоями клеток – глубоким столбчатым слоем, богатым меланином, и простым
непигментированным столбчатым поверхностным слоем. От внутреннего периметра цилиарного тела начинаются ок.
70 радиальных расширений –ресничные отростки. Ядро каждого отростка состоит из рыхлой соединительной ткани с
множеством окончатых кровеносных капилляров. Поверхность отростков покрыта двумя слоями эпителиальных клеток
— внутренне пигментированными и наружными непигментированными. Эпителиальные клетки транспортируют
компоненты из плазмы крови в заднюю камеру, образуя таким образом водянистую влагу глаза.
Тонкие коллагеновые волокна начинаются от цилиарных отростков по направлению к капсуле
хрусталика и прикрепляются к капсуле хрусталика по ее экватору. Эти волокна составляютЗонула, или
связкалинзы.
Ресничная мышца состоит из трех групп пучков гладких миоцитов, прикрепленных к склере и
цилиарному телу таким образом, что ее сокращение растягивает цилиарное тело и расслабляет подвешивающую
связку хрусталика, при этом последняя приобретает более выпуклую (выпуклую) форму. приспосабливать глаз к
четкому видению близлежащих предметов. Расслабление мышцы приводит к растяжению волокон связок,
хрусталик уплощается, устанавливается четкое зрение на удаленные предметы. Этот процесс известен как
размещение.
Скользкий юморГлаза представляет собой жидкость, образованную эпителиальными клетками,
покрывающими ресничные отростки, она похожа на плазму крови, но содержит меньше белков. Он
секретируется в задней камере глаза, дренируется в переднюю камеру через пространство между хрусталиком и
радужкой. Накапливаясь в передней камере, он проникает через фонтановые пространства в шлеммов канал и
оттуда в венозную систему.
Нарушение оттока водянистой влаги из камер
глаза приводит к повышению внутриглазного
давления – состоянию, известному как глаукома.
Ирисэто самое переднее продолжение сосудистой оболочки, оно имеет форму кольца и отделяет
переднюю камеру глаза от задней. Он не полностью закрывает переднюю поверхность линзы, образуя
регулируемое отверстие –ученик. Стенка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой
кровеносными сосудами, содержит многочисленные меланоциты и фибробласты. Передняя поверхность
радужки покрыта неполным слоем пигментных клеток и фибробластов. Задняя поверхность радужки
покрыта двухслойным эпителием с пигментными клетками, препятствующими проникновению света
внутрь глаза, кроме как через зрачок.
Цвет глаз зависит от количества меланоцитов и
количества меланина в строме радужной оболочки: если
меланоцитов мало – глаза голубые; увеличение содержания
меланина делает цвет темнее (коричневый, черный). к

97
 альбиносы, цвет глаз красный – выявляется цвет крови
в сосудах радужной оболочки.
Радужная оболочка имеет две внутренние мышцы:мышца-констрикторирасширитель зрачка. Мышца-
констриктор образована пучками миоцитов, расположенных концентрически вокруг отверстия зрачка, при ее
сокращении под действием парасимпатических нервов зрачок сужается и количество света, попадающего в глаз,
уменьшается. Мышца-расширитель зрачка образована пучками миоцитов с радиальной ориентацией - от
периферии радужки к зрачку, ее сокращение, стимулируемое симпатическими нервами, приводит к расширению
зрачка. Так происходитадаптациявнимание к условиям освещения.
линза, или хрусталик глаза, представляет собой двояковыпуклую, прозрачную, гибкую структуру,
расположенную сразу после радужной оболочки. Его положение поддерживается волокнами связочной оболочки,
которые начинаются от цилиарных отростков и прикрепляются к капсуле хрусталика на ее экваторе. В состав объектива
входят три компонента:капсула, субкапсулярный эпителийиВОЛОКНОлинза. Капсула хрусталика представляет собой
толстую (10-20 мкм) оболочку, богатую углеводами, покрывающую эпителий хрусталика. На самом деле это базальная
мембрана, образованная клетками переднего эпителия хрусталика. Субкапсулярный эпителий расположен только на
передней поверхности хрусталика, он состоит из одного слоя кубовидных клеток, сообщающихся друг с другом через
соединения типа нексусов. Эпителиальные клетки переплетаются с кристаллическими волокнами, особенно на
экваторе, где эпителиоциты удлиняются. Волокна хрусталика представляют собой удлиненные тонкие и
высокодифференцированные клетки, содержащие белки, называемыеКРИСТАЛЛ. Дифференцируется от
субкапсулярного эпителия в области экватора. В центре хрусталика зрелые волокна лишены ядер и органелл. В молодом
возрасте происходит образование новых волокон, но с возрастом эта функция снижается.
Катаракта – это состояние, вызванное помутнением хрусталика.
Зрение начинает снижаться, в кристаллических волокнах скапливается
пигмент и другие вещества, еще больше ухудшая зрение.

Стекловидное телоон представляет собой преломляющий гель (часть диоптрийного прибора), заполняющий полость

заднего глазного яблока с хрусталиком. В его состав входит вода (99%), коллаген, гиалуроновая кислота и белок витреин.

Коллаген, гиалуроновая кислота и витреин секретируются немногими клетками, расположенными на периферии стекловидного

тела.

Сетчатка глаза–за фоторецепцию отвечает его внутренняя оболочка. Первоначально он развивается в виде
зрительного пузырька в переднем мозге, затем путем инвагинации образует глазной бокал в два слоя. Внешний слой
даст начало пигментному слою, а внутренний – нейронной сетчатке. Стержень чашечки развивается в зрительный нерв.
Таким образом, сетчатка состоит из пигментного слоя, нескольких слоев нейронов и глиальных клеток. Слои сетчатки
(снаружи внутрь): 1 –пигментный эпителий; 2 – жотосенсорный; 3 - внешняя ограничительная мембрана; 4 -внешний
ядерный; 5 -внешний плексиформный; 6 –внутренний ядерный; 7 – внутренний плексиформный; 8 –ганглионарный; 9 –
слой нервных волокони 10 –внутренняя ограничительная мембрана.
1.Пигментный эпителийсостоит из слоя столбчатых клеток на плотно упакованной базальной мембране
прикрепляется к мембране Бруха (базальному комплексу) сосудистой оболочки. Эпителиальные клетки имеют
впячивания плазмалеммы базального полюса с митохондриями, что доказывает их участие в транспорте ионов,
цитоплазма содержит гладкую эндоплазматическую сеть и многочисленные гранулы меланина как
перинуклеарно, так и в апикальном полюсе. Боковые поверхности клеток образуют зоны адгезии и окклюзии,
десмосомы и нексусы. Апикальный полюс образует микроворсинки и длинные цилиндрические расширения
среди колбочек и палочек фотосенсорного слоя. Меланин, синтезируемый пигментными клетками и
перемещающийся к апикальным расширениям цитоплазмы, поглощает свет, защищая тем самым колбочки и
палочки от перевозбуждения. Пигментные клетки также участвуют в этерификации и транспортировке витамина
А к колбочкам и палочкам (необходимого для образования зрительных пигментов), фагоцитируют изношенные
диски из наружных сегментов фотосенсорных клеток.

98
 2.Фотосенсорный слой–сделан изшишкиистержнифотосенсорные клетки.
Фотосенсорные клетки представляют собой видоизмененные биполярные нейроны, в которых различают:
конусообразные или палочковидные дендриты, состоящие извнешний сегментивнутренний сегмент
связаныцилиндр,тело клетки (перикарион) и синаптическая область –аксоннейрон, который образует
синапсы с дендритами биполярных нейронов. Наружные сегменты фотосенсорных клеток содержат
большое количество ДИСКИ(в палочках) илиполудиски(в колбочках) мембраны, где находятся зрительные
пигменты rодопсин(в палочках) ийодопсин(в конусах).
Палочки – около 120 миллионов в каждой сетчатке, уверяет онсумеречное видение(сумерек),
черно-белое. Зрительный пигмент родопсин состоит из трансмембранных белков - опсинов, связанных с
ретинолом - альдегидной формой витамина А. Под действием света малой интенсивности пигмент
диссоциирует, ионы кальция из дисков диффундируют в цитоплазму, каналы ионов натрия закрываются,
плазмалемма наружного сегмента гиперполяризуется — появляется потенциал рецепции, который
превращается в потенциал действия (нервный импульс) и передается по аксону биполярного нейрона.
Конусные клетки – ок. 6 миллионов в каждой сетчатке, уверяет ондневное видение, хроматический. Полудиски
наружного сегмента содержат пигмент йодопсин. Есть колбочки, чувствительные преимущественно к красному цвету,
другие — к зеленому или синему. Внутренний сегмент содержит участок — эллипсоид, состоящий из липидной капли,
компактно окруженной многочисленными митохондриями.
3.Внешняя ограничительная мембрана–он образован цитоплазматическими расширениями клеток
глиальная (Мюллера) на уровне колбочек и палочек. Он образует специализированную мембрану с зональными адгезионными

соединениями между глиоцитами и фотосенсорными сегментами.

4.Внешний ядерный слой–он образован телами фотосенсорных клеток.

5.Внешний плексиформный слой–область, где аксоны фотосенсорных нейронов образуют синапсы с
дендриты биполярных нейронов.
6.Внутренний ядерный слой–он состоит из тел клетокбиполярность, нейроныамакриныи
горизонтально. Также в этом слое находятся тела клетокглиальныйМюллеровы цитоплазматические отростки
которых образуют наружную и внутреннюю пограничную мембрану сетчатки. Горизонтальные и амакриновые
клетки образуют горизонтальные межнейронные связи.
7.Внутренний плексиформный слой–Это область, где аксоны биполярных нейронов образуют синапсы с
дендриты ганглиозных нейронов.
8.Ганглиозный слой–он образован телами ганглиозных нейронов, которые являются последними в
нейронная сеть сетчатки.
9.Слой нервных волокон–он образован аксонами ганглиозных нейронов, которые сходятся
радиальная, пересекает стенку глазного яблока и образует зрительный нерв. Область, где аксоны образуют зрительный нерв,

называется «слепая зона‖ сетчатки, лишенной фотосенсорных клеток.

10.Внутренняя ограничительная мембрана–он образован цитоплазматическими расширениями клеток

глиальный, отделяет нейроны сетчатки от стекловидного тела.

В сетчатке имеется участок –ямка, илижелтое пятно,там, где в фотосенсорном слое имеются только
колбочки, сама сетчатка тоньше, здесь острота зрения наиболее высока.
В функциональном аспекте органа зрения выделяют несколько комплексов. Сетчатка представляет собойустройство

фоторецепторглаза. Роговица глаза, водянистая влага, хрусталик и форма стекловидного тела огнеупорное
устройство(диоптрия) глаза. Ресничное тело с цилиарной мышцей, связкой и хрусталиком составляют
приспособление для размещенияглаза. Радужная оболочка с мышцами, сжимающими и расширяющими зрачок,
и пигментным эпителием сетчатки образуютадаптационное устройствоглаза к условиям освещения.

99
 Прибавочные структуры глаза
Конъюнктиваэто слизистая оболочка, покрывающая заднюю поверхность век и отражающаяся на
передней поверхности глазного яблока до уровня роговицы; он покрыт столбчатым многослойным эпителием с
множеством мукоцитов, за которым следует собственный слой рыхлой соединительной ткани, богатой
кровеносными сосудами.
веки–конверты, обтянутые снаружи кожей, содержаттарзальные пластинкиплотной фиброэластической ткани,
круговой мышцы и мышц, поднимающих веко, и трех типов желез:мейбомиан,железы Молляи железы Цейса.
Мейбомиевы железы являются сальными, их секрет образует пленку на поверхности конъюнктивы и роговицы,
препятствующую быстрому испарению слезной жидкости. Железы Цейса представляют собой видоизмененные сальные
железы, связанные с волосяными фолликулами ресниц. Железы Молля – это потовые железы.
Слезный аппарат–состоит изслезные железы, слезные канальцы,слезный мешоки носослёзный канал.
Слезные железы представляют собой трубчато-альвеолярные соединения, секреторные части содержат
миоэпителиальные клетки. Слезная жидкость состоит из воды, минеральных солей и лизоцима –
антибактериального вещества. Слезы защищают роговицу и поддерживают ее прозрачность.
Эмбриогенез
Сетчатка глаза имеет нервное происхождение - от стенки переднего мозгового пузырька с образованием
зрительного пузырька, затем зрительного бокала. Нервная сетчатка развивается из внутренней стенки чашечки,
пигментный слой — из наружной стенки. Хрусталик, передний эпителий роговицы и эпителий конъюнктивы
развиваются из эктодермы, остальные структуры — из мезенхимы.

Вестибуло-кохлеарный аппарат.
Вестибуло-улитковый аппарат состоит из структур внутреннего уха:орган равновесия– сакула и
маточка с их пятнами, полукружные протоки с ампулярными гребнями иорган слуха– улитковый проток с
кортиевым органом. Функции – получение раздражителей, обеспечивающих равновесие и слух.
Орган слуха
Ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо
представленушной вкладыш,наружный слуховой проходибарабанная перепонка.

Ушная раковина – пластинка неправильной формы из эластичного хряща, покрытая с обеих сторон кожей.
Наружный слуховой проход – расположен в височной кости, выстлан многослойным эпителием как
продолжение кожи, в дерме – волосяные фолликулы, сальные и церуминозные железы.
Барабанная перепонка - отграничивает слуховой проход от среднего уха, образована листком
коллагеновых и эластических волокон с фибробластами, покрыта снаружи тонким слоем эпидермиса, а изнутри -
простым кубовидным эпителием, продолжающимся эпителий, выстилающий среднее ухо.
Среднее ухо–представляет собой полость в височной кости, сообщающуюся с носоглоткой
через слуховая труба. Она выстлана простым плоским эпителием. В слуховой трубе эпителий
столбчато-реснитчатый. В медиальной стенке полости имеются два отверстия —овальное окнои
круглое окно. Барабанная перепонка соединяется с овальным окном через слуховые косточки –
молоток, наковальняигобелен. Кости образуют синовиальные суставы, покрыты простым плоским
эпителием.
Внутреннее ухо–он образован костным лабиринтом в пирамиде височной кости, в котором расположен
перепончатый лабиринт.
Костный лабиринт имеет центральную полость –вестибюль,Содержит два сообщающихся
мембранных пузырька –маточкаисумка. Трое стартуют из вестибюляполукружные каналы, в которых
проходят перепончатые полукружные ходы. Также он сообщается с мешочком преддверия.улитка(улитка),

100
который содержит улитковый канал. Костный лабиринт имеет надкостницу, выстланную простым плоским эпителием, и
содержитперилимфа–жидкость, похожая на плазму крови, но с низким содержанием белка.
Перепончатый лабиринт представляет собой непрерывность полостей, выстланных эпителием
эктодермального происхождения, происходящим из слуховых пузырьков, развившихся из эктодермы по обе
стороны головы зародыша. Этот эпителий в процессе формирования впивается в соединительную ткань, а затем
в костную ткань. Эпителий покрывает матку и преддверный мешок, полукружные протоки, начинающиеся от
маточки, и улитковый проток, начинающийся от мешка.
Перепончатый лабиринт содержитэндолимфа–также с низким содержанием белков и ионов натрия, но
богат ионами калия.
Стенка перепончатого лабиринта представлена тонким слоем фиброзной ткани, выстланной простым
плоским эпителием. Стенка перепончатого лабиринта на всем своем пути частично прилегает к богатой кровеносными
сосудами надкостнице.
Орган равновесияеэто состоит изпятнамешок и маточка иампулярные гребни
полукружных каналов.
На стенке мешка и маточки имеются два участка со специализированным эпителием -пятна, функцией
которого является восприятие силы тяжести, линейного ускорения и вибрации. Они содержат чувствительные
клетки, на плазмалемме которых дендриты нейронов вестибулярного ганглия образуют синапсы. Пятно мешка
расположено на дне пузырька, а пятно маточки – на боковой стенке, перпендикулярно макуле мешка.
Гистологическое строение обеих макул сходно: присутствуют два типа клеток –сенсорныйи изподдерживать,
чувствительные и двигательные нервные окончания. Чувствительные клетки (их еще называют пиломоторами)
имеют 40-80 длинных жестких стереоцилий и по одной ресничке (киноцил). Мы отличаем пиломоторные клетки
оттип I–имеют расширенную базу, т.е.тип II–они призматические. Обе клетки имеют на поверхности
чувствительные, но также и эфферентные окончания, которые, вероятно, являются тормозными. Между
чувствительными клетками располагаются призматические опорные клетки с микроворсинками на апикальном
полюсе, они выполняют функцию защиты, питания, создают благоприятную микросреду для хорошего
функционирования чувствительных клеток. Каждая макула покрыта толстым слоем гликопротеина.отолитовая
мембрана, секретируемый опорными клетками, на поверхности которых имеются кристаллы карбоната кальция
–Отол, илистатоконусы.Под действием силы тяжести и инерции статоконусов, в зависимости от положения тела и
головы или от линейных движений, чувствительные клетки возбуждаются. Возбуждения воспринимаются
чувствительными нервными волокнами (дендритами нейронов вестибулярного узла) и передаются в мозг, где
формируется ощущение положения тела или головы, а также линейного ускорения и вибрации.
Полукруглые воздуховоды.Рецептивной зоной протока является расширенная часть — ампула,
эпителий которой он образует.ампулярные гребни, функцией которого является получение углового
ускорения. Ось ампулярного гребня перпендикулярна оси протока. Клеточный состав гребня аналогичен
составу макулы. Гребневой эпителий покрыт гликопротеиновым слоем –гребень купола, но без отолитов.
Вращательные движения тела или головы вызывают движение эндолимфы в протоке, наклон купулы и
возбуждение пиломоторных клеток. Возбуждения улавливаются дендритами нейронов вестибулярного
ганглия и передаются в мозг, где формируется ощущение углового ускорения.
Орган слуха (Тентарии)находится в улитковом канале. Улитка (улитка) представляет собой
извитой костный канал длиной 35 мм, совершающий два с половиной оборота вокруг своей оси –
модиолус. Модиолус содержит полость –спиральный каналс кровеносными сосудами испиральный ганглий
. Продолжение костной стенки со стороны модиолуса в полость канала образуетспиральная костная
пластинка.
Кохлеарный протокили перепончатая улитка – делит костный канал улитки на три ската: вестибулярный,
средний(улитковый) ибарабанная перепонка. Улитковый проток содержит эндолимфу и слепо заканчивается на
кончике костной улитки. Две другие рампы содержат перилимфу и сообщаются на кончике улитки через

101
отверстие -геликотрема. Вестибулярный пандус начинается у овального окна, барабанный пандус заканчивается
у круглого окна среднего уха.Вестибулярная мембрана(Рейсснера), образованный двумя слоями плоского
эпителия, который правильно обволакивает вестибулярный пандус, и средний, разделяющий эти валы.
Латеральная стенка улиткового протока состоит изсосудистая полоска–эпителий, снабженный кровеносными
сосудами. Клетки сосудистой полоски имеют базальную исчерченность, что указывает на их ионо- и
водотранспортную функцию. Эти клетки отвечают за образование эндолимфы. Улитковый проток отделен от
барабанной перепонкибазилярная мембрана, который простирается от спирального гребня до латеральной
стенки костного канала, покрытогоспиральная связка–утолщение надкостницы. Базилярная мембрана состоит из
тонких коллагеновых волокон, расположенных подобно струнам арфы. У основания улитки волокна короче, на
кончике – длиннее. Расположен на базилярной мембране.орган слуха(Суды) с пиломоторными сенсорными
клетками, чувствительными к колебаниям перилимфы, вызываемым звуковыми волнами различной частоты.
Внутренние пиломоторные клетки I типа (с расширенным основанием) образуют один ряд от основания до
кончика базилярной мембраны (около 3500 клеток), каждая из которых имеет на апикальном полюсе 30-60
стереоцилий. Наружные пиломоторные клетки II типа (призматические) образуют 3–5 рядов (12–20 тыс. клеток),
снабженных стереоцилиями, расположенными в форме буквы «V» на апикальном полюсе. Пиломоторные клетки
располагаются наопорные клетки фаланг(Дейтерс) соответственно – внешний и внутренний. Два рядатучные
клеткиформаТУННЕЛЬмежду внешними и внутренними опорными клетками. Через туннель проходят дендриты
чувствительных биполярных нейронов спирального ганглия. Поверх стереоцилий чувствительных клеток лежат
текториальная мембрана–бесклеточная структура, богатая гликопротеинами, секретируемыми клетками
спиральный лимб(эпителиоциты, покрывающие спиральный гребень). За эпителиальными клетками фаланговой
опоры (Дейтерса) следуютограничивающие клетки(Генсена) внутренние и наружные, одинаково расположенные
на базилярной мембране.
Звуковые волны вызывают колебания барабанной полости, которые через цепочку костей
среднего уха передаются к овальному окну, затем к перилимфе вестибулярного вала, через геликотрему - к
перилимфе барабанного вала. В зависимости от частоты колебаний более длинные или короткие волокна
базилярной мембраны вступают в резонанс, что приводит к возбуждению расположенных на ней
пиломоторных клеток. Их волоски касаются текториальной мембраны и, деформируясь за счет вибраций,
генерируют приемный потенциал. Возбуждения улавливаются дендритами биполярных нейронов
спирального ганглия, передаются далее в мозг, где формируется ощущение звука.

Орган вкуса
Он представлен вкусовыми почками, расположенными в эпителии, выстилающем полость рта, особенно
в стенках листоватых, грибовидных и околоваловидных сосочков слизистой оболочки дорсальной
(поверхностной) поверхности языка. Они состоят из s-клетоксенсориал(эпителиосенсорный),поддерживать,
БАЗАЛ и клеткиперигемы. Различные вещества, растворенные в слюне, проникают через вкусовые поры,
взаимодействуют с рецепторами плазмалеммы апикального полюса эпителиально-сенсорных клеток, вызывают
их возбуждение (деполяризацию плазмалеммы). Потенциал действия перехватывается соответствующими
нервными волокнами, образующими на этих клетках синапсы, передается в центральную нервную систему, где
формируются вкусовые ощущения (кислое, горькое, соленое, сладкое).

Орган обоняния
Он представлен двумя специализированными участками эпителия слизистой оболочки верхнего прохода
полости носа. Они содержат три типа клеток:
клеткаобонятельный–у модифицированных биполярных нейронов дендрит клетки заканчивается на поверхности

эпителия утолщением (обонятельная луковица) с которого начинаются несколькообонятельные реснички–долго, но все же.

102
 Клеткиподдерживать,которые выполняют защитную, опорную, трофическую функции; создает
микроокружение для обонятельных клеток.
клеткаБАЗАЛ–низкодифференцированные клетки, расположенные на базальной мембране и служащие
источником регенерации для всех клеток органа.
Молекулы веществ вдыхаемого воздуха взаимодействуют с рецепторами на обонятельных ресничках,
вызывают возбуждение клетки, которое через ее аксон в виде нервного импульса передается в мозг, где формируется
ощущение запаха. В собственной пластинке слизистой оболочки обонятельной области располагаются обонятельные
железы(Боумен), серозный секрет которого выводится на поверхность эпителия и надолго омывает обонятельные
реснички, освобождая рецепторы для новых взаимодействий.

Органы чувств III типаони представляют собой образования без определенного анатомического строения,
представленные свободными, неинкапсулированными и инкапсулированными несвободными нервными окончаниями,
нервно-мышечными и нервно-сухожильными веретенами. Их строение изучалось в рамках общей гистологии в разделе
«Нервная ткань».

103
 12. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система включает в себя все органы, ткани и клетки, специализирующиеся на синтезе и
секреции гормонов. Гормоны, выводимые во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость),
действуют только на клетки, имеющие специфические рецепторы к определенному гормону. Она представляет
собой сложную функциональную систему, координируемую нервной системой, выполняющую роль дополнения
и гармонизации гуморальным путем регуляции и координации деятельности тканей, органов и организма в
целом. Нервная система управляет быстрыми, но кратковременными реакциями организма, а эндокринная
система направляет процессы медленным, но длительным вмешательством.

С точки зрения гистогенеза структуры эндокринной системы происходят из разных эмбриональных

источников - энтодермы, мезодермы, трубки и нервного гребня.

Общие принципы организации и структуры.

Эндокринная система включает в себяцентральные органы(гипоталамус, гипофиз, шишковидная железа),

периферические органы(щитовидная, паращитовидная железы, надпочечники), железы со смешанной функцией – экзо- и

эндокринной (гонады, поджелудочная железа, плацента), но иизолированные клеткивнутри разных органов (нейроэндокринные

клетки APUD нервного происхождения и изолированные клетки, продуцирующие гормоны другого происхождения).

Эндокринные железы состоят изпаренхимаистрома. Железистая паренхима состоит из

эндокриноцитов, расположенных в тяжах, скоплениях или фолликулах (присутствуют только в щитовидной
железе).
Строма представлена капсулой и соединительнотканными перегородками с кровеносными и лимфатическими

сосудами, микроганглионами и вегетативными нервными волокнами.

Эндокринные железы характеризуются отсутствием выводных протоков и наличием густой сети

извилистых окончатых капилляров, что позволяет осуществлять быстрый и эффективный двусторонний обмен
между клетками и кровью. Гормоны, как правило, синтезируются по мере необходимости и лишь в некоторых
случаях накапливаются в цитоплазме эндокриноцитов в виде гранул, специфичных для каждого типа клеток. В
значительных количествах гормоны сохраняются только в терминальных расширениях аксонов секреторных
нейронов нейрогипофиза и внеклеточно — в фолликулах щитовидной железы.
Гормоны–биологически активные вещества (известно более 50 гормонов), обладающие специфическим
регуляторным действием на клетки. Большинство из них имеют белковое происхождение (пептиды, олигопептиды,
гликопептиды), но также являются производными аминокислот или стероидов. Своим действием они способствуют
развитию, росту и нормальному функционированию организма. Некоторые гормоны синтезируются только одной
железой внутренней секреции, другие – несколькими. Действие гормонов проявляется на уровне «клеток-мишеней»
через метаболические изменения, рост, дифференцировку, активацию или торможение секреторных процессов.

«целевая» ячейка–это тип клеток, которые имеют специфические рецепторы для определенного гормона.

Клеточные рецепторы гормоновпредставляют собой специфические структуры в плазмалемме, цитоплазме или ядре

клеток, обладающие способностью взаимодействовать с гормонами. Гормоны связываются с рецепторами и вызывают

специфический внутриклеточный ответ.

Существует несколько механизмов регуляции с помощью гормонов. Если гормон выделяется в

кровь, циркулирует по всему организму и действует на клетки-мишени, расположенные вдали от
источника гормона, такой механизм называетсяэндокринный. Регулировкапаракринныйвозникает, когда
клетка-мишень расположена в непосредственной близости от клетки, продуцирующей гормон. Гормон
достигает рецепторов клеток-мишеней путем диффузии через тканевую жидкость. Если гормон выделяется

104
он находит специфические рецепторы на самой секреторной клетке или на клетках того же типа, это называется механизмом

аутокринныйкорректирование.

Взаимодействие нервной и эндокринной систем. Функциональная интеграция систем

Организм является результатом взаимодействия нервной и эндокринной систем. Помимо функции генерации
электрохимических сигналов, в гипоталамусе имеются нейроны, сочетающие в себе нервные и эндокринные
свойства. Они обладают свойством образовывать как нейромедиаторы — норадреналин, серотонин и др.,
выделяющиеся в синаптических пространствах, так и олигопептидные гормоны, элиминирующиеся в
кровеносном русле. В то же время продукция и выведение гормонов железами внутренней секреции
регулируется и непосредственно ЦНС через эффекторные нервные окончания на плазмалемме эндокриноцитов.

Центральные органы эндокринной системы

Гипофиз
Гипофиз (гипофиз) — железа внутренней секреции, расположенная у основания головного мозга в
турецком седле клиновидной кости и соединенная с гипоталамической областью мозга небольшой ножкой —
стебель гипофиза. Он круглой формы, небольшого размера и весит 0,5 г. Он покрыт капсулой из рыхлой
волокнистой соединительной ткани, от которой в глубину отходят тонкие перегородки с кровеносными
сосудами. Его образно называют «дирижером оркестра», поскольку посредством вырабатываемых им гормонов
он является настоящим дирижером деятельности большинства периферических эндокринных желез. Состоит из
двух больших отсеков –аденогипофизинейрогипофиз.
Гистологическая структура

Аденогипофизсоставляет 80% массы железы и включает 3 отдела: частьрасстояние (или

передняя доля),средний(или промежуточная доля)и частьтуберальный.Клетки аденогипофиза
вырабатывают большое количество гормонов, каждый из которых синтезируется одним типом
клеток. Гормоны аденогипофиза действуют на периферические эндокринные железы или некоторые
органы и ткани.
Дистальная частьАденогипофиз состоит из клеток различных по форме и величине,
расположенных в гнездах и тяжах, разделенных густой сетью окончатых капилляров. Непосредственный
контакт каждой клетки со стенкой капилляра облегчает диффузию гипоталамических факторов из крови в
клетки и переход продуктов секреции из клетки в циркулирующую кровь. Тонкая строма богата
ретикулярными волокнами.
В зависимости от сродства эндокриноцитов передней доли аденогипофиза к красителям и,
соответственно, их микроскопического вида различают клеткихромофор(какое окрашивание) и клетки хромофоб
(который слабо окрашивается). Хромофильные клетки в свою очередь делятся наоксифилы(ацидофилы) и
базофилы.
Не путайте базофилию и цитоплазматическую оксифилию.
связано с обилием шероховатой эндоплазматической сети
или, соответственно, митохондрий. Имеется в виду
окрашивание секреторных гранул в цитоплазме клеток.

В дистальном отделе ацидофильные клетки составляют около 40% всех клеток, базофильные клетки —
10% и хромофобные клетки — 50%. Эта классификация, основанная на сродстве гранул к определенным
красителям, дает мало информации о характере вырабатываемого секрета. В настоящее время эндокриноциты
аденогипофиза классифицируют по типу синтезируемого гормона.
Ацидофильные клетки имеют небольшие размеры, округлую или многогранную форму, с обычно хорошо развитыми

органеллами и крупными секреторными гранулами, которые при окрашивании гематоксилином и эозином выглядят красно-

оранжевыми. К этой группе клеток относятсясоматотропоциты(секретирует соматотропин, гормон роста) и

105
лактотропоциты(секретируют лактотропин/маммотропин/пролактин – названия одного и того же гормона).
Базофильные клетки крупнее, имеют умеренно развитые органеллы, содержат в цитоплазме
мелкие секреторные гранулы, окрашенные в фиолетовый или в оттенки синего цвета. Эта меньшая группа
содержит более широкое разнообразие клеток в функциональном аспекте: гонадотропоциты(секретирует
фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормон),тиреотропоциты(тиреотропный гормон)
кортикотропоциты(кортикотропный гормон, адренокортикотропный гормон).
Хромофобные клетки аденогипофиза могут быть малодифференцированными клетками или хромофильными

клетками, но находящимися в фазе покоя секреторного цикла – после высвобождения содержимого секреторных гранул.

Хромофобы также относятся к стареющим клеткам (стареющим, нефункциональным), а также к так называемым клеткам.

звездчатые фолликулярные клетки. Звездчатые клетки диффузно располагаются среди эндокриноцитов, имеют длинные

цитоплазматические отростки, соединены десмосомами и нексусами, образуя сеть. Они не содержат секреторных гранул,

выполняют трофическую и опорную роль.

Средняя частьАденогипофиз у взрослого человека развит слабо, состоит из прерывистых тяжей

базофильных и хромофобных клеток, между которыми часто обнаруживаются псевдофолликулы с коллоидом.
Клетки промежуточной доли имеют полигональную форму, шероховатую эндоплазматическую сеть и хорошо
развитый аппарат Гольджи, содержат много митохондрий. Оно включаетмеланотропоциты,который секретирует
меланотропин (интермедин или меланоцитстимулирующий гормон) илипотропоциты,секретирующий
липотропин.
Туберальная частьаденогипофиза является продолжением передней доли аденогипофиза вдоль
ножки гипофиза, соединяющейся с нижним отделом срединного возвышения гипоталамуса,
образованным низкими кубовидными или столбчатыми клетками со слабобазофильной цитоплазмой,
расположенными продольно. шнуры. Клетки содержат мелкие гранулы, липидные включения и гликоген.
Это наиболее васкуляризированная часть аденогипофиза.

Клетки аденогипофиза, синтезируемые гормоны и их действие

Тип аденоцитов Название гормона функция

Соматотропоциты Соматотропин (СТГ) Эффект системный, ВЗРАЩИВАТЬ мобилизация

аминокислоты, синтез белка, мобилизует жирные
кислоты, снижает скорость утилизации глюкозы.
Лактотропоциты Пролактин Стимулирует развитие молочных желез, лактацию,
(лактотропин) ПРЛ/ЛТГ удлиняет период функционирования желтого тела
яичника при беременности.
Гонадотропоциты Фолликулостимулирующий (ФСГ) Обеспечивает созревание фолликула яичника,
стимулирует сперматогенез и клетки Сертоли в
выработке андрогенсвязывающего белка.
Лютеотропный (ЛГ) Вызывает овуляцию и образование желтого тела,
стимулирует выработку тестостерона
интерстициальными клетками Лейдига.
Тиреотропоциты тиреотропин (ТТГ) Стимулирующее действие на щитовидную железу (секреция
тиреоглобулина, трийодтиронина и тироксина).

Кортикотрофы Адренокортикотропин Стимулирует деятельность коры надпочечников

(АКТГ) (секрецию глюкокортикоидов и андрогенов), роль в
транспорте аминокислот и глюкозы, в стимуляции
выброса инсулина из поджелудочной железы.
Меланотропные клетки Меланотропин (МСГ) Стимулирующее действие на меланоциты

Липотропоциты Липотропин (ЛПХ) Стимулирующее влияние на липидный обмен

106
 Периферические эндокринные железы, имеющие специфические рецепторы к определенным гормонам
гипофиза, называютсягипофизарно-зависимый, те, которые не подвержены действию гипофиза – гипофизарно-
независимый.

нейрогипофизэто, по сути, часть головного мозга, она представляет собой продолжение дна
третьего желудочка мозга. В его составе мы различаемзадняя доля, ножка гипофизаи срединное
возвышение.
В задней доле запасаются и выделяются в кровь гормоны (вазопрессин и окситоцин)
нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса,
аксоны которых образуют гипоталамо-гипофизарный тракт. Задняя доля содержит следующие
компоненты:мягкий, сетьфенестрированные капилляры, аксоны и аксовазальные окончания
нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса сТельца сельди.
Питуициты — глиальные клетки из разряда астроцитов различной формы и размера с многочисленными
цитоплазматическими отростками, образующими пространственную сеть между аксонами нейронов
гипоталамуса.
Срединное возвышение является отправной точкой эпифизарного стержня гипоталамуса, богато
васкуляризированной области. Здесь верхняя гипофизарная артерия образует сеть капилляров – первичное
капиллярное сплетение гипоталамо-гипофизарной портальной системы. Здесь аденогипофизиотропные
нейрогормоны гипоталамуса выбрасываются в кровь, откуда достигают аденогипофиза. Клетки срединного
возвышения имеют эпендимальное происхождение.
Васкуляризация гипофизаособенный, он представляет собой сеть типа «чудесная сеть». Верхняя
гипофизарная артерия проникает в срединное возвышение, где, разветвляясь, образуетпервичное капиллярное
сплетение,при котором гипоталамические нейрогормоны выводятся из организма..Капилляры первичного сплетения
сходятся в вены, которые проходят по ножке гипофиза и входят в переднюю долю гипофиза с образованием вновь сети
капилляров —вторичное капиллярное сплетение.Здесь в дистальной части аденогипофиза капилляры вторичного
сплетения отдают гипоталамические нейрогормоны и поглощают гормоны гипофиза. Капилляры образуют венулы,
затем вены, которые проводят обогащенную гормонами кровь в большой круг кровообращения. Такое
кровообращение, когда вена, образованная капиллярной сетью, вновь образует капиллярную сеть, называется
портальная система. Назначение портальной системы — обеспечить необходимую концентрацию гипоталамических
нейрогормонов (они вырабатываются в мельчайших количествах) в аденогипофизе.
Задняя доля гипофиза кровоснабжается из нижней гипофизарной артерии. Гистогенез.
Гипофиз образуется из 2 зачатков: эктодермального – дляаденогипофизи нейронные – для
нейрогипофиз.Аденогипофиз возникает в результате выпячивания свода стомодеума (примитивного
рта) в цефалическом направлении на 3-й неделе эмбрионального развития. Эвагация образует так
называемый мешок Ратке, соединенный со стомодеумом тонким стержнем. К 6-й неделе стержень
значительно истончается и теряет связь со стомодеумом. Пролиферация клеток передней стенки
кармана Ратке приводит к образованию дистальной части аденогипофиза (передней доли). За счет
его расширения формируется бугристая часть аденогипофиза, частично окружающая переднюю
поверхность воронки. Задняя часть кармана Ратке дает начало промежуточной доле. Нейрогипофиз
развивается из расширения дна третьего желудочка головного мозга на четвертой неделе
эмбрионального развития. Путем вентрального роста почки к 6-й неделе она примыкает к задней
части сумки Ратке.

Гипоталамус.
Гипоталамус — вентральная часть промежуточного мозга, к которой через стержень (ножку) присоединяется
гипофиз (гипофиз). Гипоталамус представляет собой координирующий центр вегетативной нервной системы
(симпатической и парасимпатической) организма. В этой области мозга также находятся нейроны.
107
секреторы, выделяющие в кровь нейрогормоны, действующие на аденогипофиз, определяющий гипоталамус и
как железу внутренней секреции, осуществляющую функциональную связь между нервной и эндокринной
системами. Гипоталамус и гипофиз образуют важный функциональный нейрогормональный комплекс для всего
организма, известный какгипоталамо-гипофизарная система.
Гистологическая организация.Серое вещество гипоталамуса состоит из функционально четко
определенных групп нейронов, называемыхнервные ядра(более 30 пар), расположенных в передних,
медиальных (медиобазальных и туберальных) и задних отделах гипоталамуса. Некоторые из этих нейронов,
помимо межнейронных связей, по которым они получают импульсы от других отделов нервной системы, имеют
в своей цитоплазме секреторные гранулы, содержимое которых через окончания аксонов выбрасывается в
кровь.
Гипоталамо-гипофизарная системаимеет 2 основных секреторных отделения. Один состоит из
супраоптические ядраипаравентрикулярныйпереднего гипоталамуса, нейроны которого направляют свои
аксоны в заднюю долю гипофиза через гипофизарный стебель, образующийгипоталамо-гипофизарный тракт.
Другой отсек образован преимущественно ядрами медиального гипоталамуса (медиобазальным и туберальным),
нейроны которого направляют свои аксоны в срединное возвышение, образуятуберо-инфундибулярный путь.
Секреторные нейроны представляют собой апофизированные клетки, с крупным везикулярным ядром и
хорошо выраженным ядрышком, с базофильной цитоплазмой, с шероховатой эндоплазматической сетью и хорошо
развитым комплексом Гольджи. Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размера клеток и их
функциональных особенностей разделяют на 2 типа:крупные клеточные ядраиядра с мелкими клетками.
Передний гипоталамуссодержит группы нейронов, образующих супраоптическое и
паравентрикулярное ядра (с крупными клетками). Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают 2 гормона:
вазопрессин(антидиуретический гормон),синтезируется в супраоптическом ядре иокситоцин, гормон,
синтезируемый в паравентрикулярном ядре. В нейрогипофизе под оптическим микроскопом по ходу аксонов и в
их окончаниях на поверхности капилляров наблюдаются расширения, с зернистым содержимым,
эозинофильные при окраске гематоксилином и эозином - тельца Херринга. Они содержат запасы нейросекреции,
которые по мере необходимости будут выбрасываться в кровь.
Основными клетками-мишенями для окситоцина являются гладкомышечные клетки миометрия
матки, стимулирующие их сокращение при рождении. Оказывает также стимулирующее действие на
миоэпителиальные клетки молочной железы, миоидные клетки стенки семенных канальцев яичка.
Основная роль антидиуретического гормона заключается в образовании концентрированной мочи в почках
путем воздействия на клетки собирательных трубочек почек. При соединении со специфическими рецепторами этих
клеток проницаемость клеточной мембраны для воды увеличивается, что приводит к ее реабсорбции в крови.

Недостаточность антидиуретического гормона в организме

приводит к развитию несахарного диабета с выведением большого
количества (до 20 л/сут) разбавленной мочи и обезвоживанием
организма.
В повышенных концентрациях гормон проявляет действие и на миоциты сосудов, вызывая
вазоконстрикцию (отсюда и второе название — вазопрессин) с повышением артериального давления.
Медиальный гипоталамусудерживает ядрадугообразный,вентромедиальныйидорсомедиальный.
Мелкие адренергические нейросекреторные клетки вырабатывают нейрогормоны.аденогипофизотрофы,
посредством которого гипоталамус координирует деятельность аденогипофиза. Высвобождаемые нейрогормоны
– низкомолекулярные олигопептиды бывают 2-х типов:распутник–стимулирует секрецию гормонов
аденогипофиза (тиролиберина, гонадолиберина, кортиколиберина, соматолиберина, пролактолиберина) и
статины–угнетает функции аденогипофиза (соматостатин, меланостатин, пролактостатин).

108
 Эпифиз
Шишковидная железа, или эпифиз, — небольшой нейроэндокринный орган нервного происхождения,
расположенный кзади между полушариями на средней линии головного мозга, как выпячивание
промежуточного мозга. Железа имеет форму сосновой шишки (отсюда и название - шишковидная), размерами
5-8 мм в длину и 3-5 мм в толщину.
Гистологическая структура.Шишковидная железа состоит из стромы и паренхимы. В нем естькапсула из

соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, от которой начинаются перегородки, разделяющие железу на неполные

дольки.Внутридольковая стромав нем содержатся ретикулярные волокна и глиальные клетки с многочисленными отростками,

образующие густую сеть, среди которой редко определяются фибробласты, тучные клетки и пигментные клетки.

паренхимадольки образованы анастомозирующими клеточными тяжами, состоящими из 2 типов клеток

эпендимального происхождения:пинеалоцитыиинтерстициальные клетки.Редко встречаются мультиполярные
нейроны.
Пинеалоциты составляют основной компонент паренхимы железы (90%). Это крупные звездчатые клетки
с многочисленными цитоплазматическими отростками. Ядро клеток везикулярное, неправильной формы, с
выступающими крупными ядрышками. Цитоплазма базофильная, содержит органеллы общего типа, множество
липидных и липофусциновых включений, промежуточные нити.
Выделяют 2 типа пинеалоцитов:светлые пинеалоцитыбольшой,с однородной, прозрачной цитоплазмой и плотные

пинеалоцитыс меньшими размерами и оксифильными цитоплазматическими включениями. Вероятно, эти формы

представляют собой не новые разновидности, а клетки в разных функциональных состояниях или клетки, подверженные

возрастным изменениям.

Интерстициальные клетки представляют собой глиоциты, расположенные среди пинеалоцитов. Они составляют около

5% паренхимы и, возможно, представляют собой видоизмененные астроциты, обладающие опорной функцией. Они образуют

длинные цитоплазматические выросты, имеют уплотненное, удлиненное ядро, лишенное ядрышка и окрашиваются более

интенсивно, чем пинеалоциты.

Шишковидная железа содержит относительно специфические внеклеточные конкременты –песчанистые тела

или -мозговой песок‖. Они располагаются в паренхиме, реже в соединительнотканных перегородках и содержат
фосфаты и карбонаты кальция, отложившиеся концентрическими слоями. Они не считаются патологическими
структурами. Их количество связано с секреторной деятельностью железы, так как при длительной фотостимуляции
секреция железы уменьшается, а число песчанистых телец увеличивается. Тельца Аренака можно выявить
рентгенологически у 80% людей старше 30 лет.
Гистофизиология.Основным гормоном, синтезируемым пинеалоцитами, являетсямелатонинс эффектом
регулятор циклического развития процессов в организме, в том числе регуляции сна. Гормоносинтезирующая
деятельность железы имеет суточную ритмичность, связанную со световым и темным периодами, определяемую
световыми раздражениями, поступающими на сетчатку. Днем образование мелатонина снижается, а ночью –
существенно увеличивается.
Наряду с мелатонином пинеалоциты вырабатывают целый ряд регуляторных пептидов, число которых
приближается к 40. Наиболее важными из них являются:аргинин вазопрессин(супрессивное действие на половые
железы за счет инактивации секреции гипофизарных гонадотропинов);эпифизарный антигонадотропин(
подавляющее действие на секрецию лютеотропина передней доли гипофиза).
Шишковидная железа участвует в регуляции процессов, протекающих в циклическом организме (суточные циклы,

месячный, сезонный), особенности деятельности женской репродуктивной системы - яичниково-маточного цикла.

Посредством своих гормонов шишковидная железа модулирует функцию половых желез, регулирует фазы сна,
участвует в углеводном обмене (гипогликемический эффект) и др.
Гистогенез.У эмбриона человека зачаток эпифиза появляется на 5-6-й неделе внутриутробного периода
как выпячивание стенки III желудочка в виде дивертикула, образованного клетками эпендимального
происхождения. В первоначально образовавшемся утолщении эпендимоциты располагаются в виде

109
фолликулы, а затем образуют клеточные тяжи. К 6-му месяцу клетки дифференцируются в пинеалоциты и
интерстициальные клетки. Процесс дифференцировки продолжается примерно до 7-летнего возраста, поскольку железа
увеличивается в размерах. Кровеносные сосуды берут начало от сосудистых сплетений головного мозга.

Периферические органы эндокринной системы Щитовидная

железа

Щитовидная железа – необычный орган, расположенный в передней части шеи на уровне

щитовидного хряща гортани. Состоит из двух долей овальной формы, соединенных перешейком.
Гистологическая структура.Щитовидная железа состоит из стромы и паренхимы. На поверхности он имеет c

абсолютныйиз рыхлой волокнистой соединительной ткани, хорошо васкуляризированной и иннервированной, покрытой с

внешней стороны жировой тканью. Из капсулы они проникают глубоко в железу.перегородкисоединительной тканью, которая

делит каждую долю на дольки.Стромон состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с тучными клетками,

лимфоцитами, плазматическими клетками и сосудами.паренхимасостоит из 2 типов железистых клеток:фолликулярные

эндокриноциты(тироциты), расположенные в фолликулах ипарафолликулярные эндокриноциты С,располагаются между

фолликулами, а также внутри них.

Щитовидный фолликулЭто морфофункциональная единица щитовидной железы, представляющая собой

шаровидное или удлиненное полостное образование со стенкой из тироцитов, расположенных в один слой на тонкой

базальной мембране. Фолликулы содержатколлоидный, секретируемый тироцитами. Коллоид представляет собой вязкое

вещество желто-коричневого цвета, состоящее из:тиреоглобулин, свободные аминокислоты (тирозин), атомарный йод

связанный с тиреоглобулином, гормоны щитовидной железы, гликозоамнионогликаны, ферментыс протеолитическим

действием (катепсины, гиалуронидаза, кислая фосфатаза).

Каждый фолликул окружен густой сетью окончатых капилляров. Размер фолликулов варьирует от
50 до 500 мкм, а их количество может достигать нескольких миллионов.
Фолликулярный эндокриноцит(тиреоцит) — клетка, специализирующаяся на синтезе гормонов
щитовидной железы. Тироциты имеют клеточную полярность: апикальный полюс ориентирован в сторону
фолликулярной полости, а базальный полюс через базальную мембрану в сторону межфолликулярной стромы. В
апикальном полюсе имеются многочисленные пиноцитозные пузырьки с коллоидом, секреторные пузырьки с
тиреоглобулином. Плазлемма образует микроворсинки, которые участвуют в процессах элиминации и
резорбции коллоида. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания, которые в оптическом
микроскопе выглядят как базальные исчерченности. Тиреоциты тесно связаны друг с другом через
межклеточные соединения — десмосомы, окклюзионную зону и адгезивную зону. Аппарат синтеза хорошо
развит (аппарат Гольджи – расположен в апикальной части клетки, гранулярная эндоплазматическая сеть – в
базальной части клетки), по цитоплазме рассеяны многочисленные митохондрии. Клетки содержат
многочисленные лизосомы и пероксисомы, липидные и белковые включения, содержащие йод.
Парафолликулярные клетки(или С-клетки) относятся к категории одиночных эндокринных клеток, имеют
нейроэктодермальное происхождение (нервные гребни), относятся к APUD-системе, продуцируюткальцитонин. Они
располагаются изолированно среди фолликулярных эндокриноцитов в бифуркации базальной мембраны, а также
небольшими группами, в непосредственной близости от тироцитов, парафолликулярно в соединительной ткани
стромы. Парафолликулярные клетки более объемны, чем тироциты, их количество составляет всего 0,1% от массы
эпителия. У них большое сферическое еврохромное ядро, расположенное преимущественно центрально. При окраске
гематоксилином и эозином цитоплазма выглядит бледной, прозрачной.
Гормоногенез в тиреоцитахпредставляет собой сложный процесс, протекающий в две фазы: фазу
производствои фазасекреция. Фаза продукции кратко включает следующие основные процессы: синтез
тиреоглобулина, захват циркулирующего неорганического йода, его окисление в атомарный органический йод,
затем йодирование свободных цепей тирозина из тиреоглобулина с образованием предшественников
тиреоидных гормонов - монойодтирозин (Т1) и дийодтирозин (Т2). Продукты синтеза выделяются через столб

110
апикально в полости фолликула. Образование тиронинов начинается в тироцитах, но продолжается и в
коллоиде: трийодтиронин (Т3) образуется из одной молекулы Т1 и одной молекулы Т2, тетрайодтироксин
(тироксин, Т4) образуется из двух молекул Т2 (цифры в аббревиатуре указывают количество атомов йода в
молекуле гормона). Секреторная фаза начинается с эндоцитоза небольших порций коллоида. В
цитоплазме под действием лизосомальных ферментов высвобождаются тиреоидные гормоны путем
гидролиза тиреоглобулина с последующей их экскрецией через базальный полюс в сосудистое русло.
Монойодтирозин и дийодтирозин в составе тиреоглобулина дейодируются с повторным использованием
тирозина и йода в следующем секреторном цикле. Трийодтиронин является наиболее активной формой
гормонов щитовидной железы, Т4 – менее активной, а Т1 и Т2 – неактивными. Тиреоидный гормон
аденогипофиза участвует во всех стадиях синтеза, метаболизма и транспорта тиреоидных гормонов.

Микроскопический вид железы позволяет оценить ее функциональный уровень. В нормальном функциональном

состоянии тироциты имеют кубическую форму, при гиперфункции (повышенной активности) – призматическую, а при

гипофункции (низкой активности) – уплощенную. При гиперфункции фолликулы мелкие и многочисленные, коллоид

слабобазофильен, периферия его вакуолизирована – признак интенсивного его эндоцитоза. При гипофункции фолликулы

крупные, коллоид плотный, сильно оксифильный, с небольшим количеством вакуолей на периферии.

Функциональная роль йодтиронинов: Регулирует

- белковый, липидный, углеводный обмен.

- Участвует в регуляции процессов роста и развития, стимулирует нейрогенез и

миелинизацию нервных волокон.
- Потенцирует активность катехоламинов, стимулирует деятельность симпатической вегетативной нервной
системы.

- Проявляется воздействие на сердечно-сосудистую систему, органы дыхания, пищеварительную систему.

КальцитонинВырабатываемый парафолликулярными клетками регулирует обмен кальция — снижает
его уровень в крови, стимулирует его отложение в костях, уменьшает всасывание кальция в кишечнике и
стимулирует его выведение через почки.
Кровотокчерез щитовидную железу очень интенсивно. Объем крови, циркулирующей через железу,
сравним с объемом крови в почках, но зависит и от уровня функциональной активности щитовидной железы.
Кровоснабжение осуществляется из щитовидных артерий.
Гистогенез.Зачаток щитовидной железы появляется у эмбриона человека на 3-4-й неделе
внутриутробного развития из инвагинации энтодермы дна примитивного рта (расположенной между 1-й и
2-й парой плечевых карманов) в подлежащую мезенхиму. Инвагинация разрастается в виде
эпителиального тяжа по средней линии глоточной кишки. Дистальная часть ее на уровне III-IV пар
плечевых сумок раздваивается и образует 2 доли щитовидной железы. Проксимальная часть спинного
мозга атрофируется.

паращитовидная железа

Паращитовидные железы — небольшие железы, обычно в количестве 4, яйцевидной формы,

расположенные на дорсальной поверхности капсулы щитовидной железы, иногда даже в ее паренхиме. У них
есть своя капсула. Функциональное значение околоушных желез заключается в регуляции обмена кальция за
счет выработки гормонапаратирин (паратгормон) –незаменимый фактор жизни.
Гистологическая структура.Паращитовидная железа состоит из стромы и паренхимы.Капсулатонкий
слой рыхлой волокнистой соединительной ткани отграничивает железу от окружающей ткани. Из капсулы в
глубь железы проникаютперегородкисоединительной ткани, богатой адипоцитами, и делят ее надольки.Жировая
ткань составляет примерно 60-70% объема железы. В пределах долек строма богата ретикулярными волокнами,
имеет нервные волокна. Паренхима состоит из эндокринных эпителиальных клеток.

111
паратироциты, расположенные в виде тяжей или скоплений, отделенных друг от друга тонкими перегородками из рыхлой

волокнистой соединительной ткани с многочисленными окончатыми капиллярами. Под микроскопом различают два типа

паратироцитов:основнойиоксифилы.

Главные паратироциты составляют большую часть клеток паренхимы железы. Это полигональные клетки со
сферическим, эухроматичным, центрально расположенным ядром. В цитоплазме хорошо развиты шероховатая
эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, имеются секреторные гранулы с паратирином.
Оксифильные паратироциты располагаются среди основных, в виде гнезд и/или одиночно и
представляют собой неактивные или инволюционные формы основных клеток. Эти клетки крупнее
основных клеток, с небольшим гиперхромным ядром. Цитоплазма окрашена интенсивно ацидофильно,
лишена секреторных гранул. Эти клетки появляются примерно в 10-12 лет, с возрастом их количество
увеличивается.
Под действием паратгормона концентрация кальция в крови увеличивается за счет стимуляции его
всасывания в кишечнике, за счет мобилизации его из костей после активации остеокластов. Паратирин
облегчает реабсорбцию кальция в почках на уровне дистальных почечных канальцев, участвует в регуляции
уровня фосфора в крови, является основным регуляторным фактором гидроксилирования витамина D в почках.
Гипофункция паращитовидных желез сопровождается повышением уровня фосфора и снижением кальция в
крови с нарушениями нервной и мышечной деятельности. Абляция паращитовидной железы приводит к смерти
от тетании (тонических сокращений скелетных мышц и судорог).
Гистогенез.Паращитовидные железы имеют энтодермальное происхождение и происходят из
глоточных мешков III (нижняя пара) и IV (верхняя пара) с дифференцировкой на 5-й неделе
эмбрионального развития. Общее эмбриональное происхождение с тимусом иногда приводит к
эктопическому росту паращитовидных желез – в тимусе.

Надпочечники
Надпочечники — парные железы, расположенные забрюшинно у верхнего полюса почек. Являются
состоит из двух частей, каждая из которых имеет различное происхождение, строение и функции: периферическая часть

– корковое вещество(кора надпочечников), продуцирующая кортикостероиды, а центральная часть – мозговое

вещество(мозговое вещество надпочечников), источник катехоламинов.
Гистологическая структура.Надпочечник состоит из стромы и паренхимы. Поверхность покрыта c
абсолютныйиз плотной неупорядоченной волокнистой соединительной ткани. В толще капсулы располагаются
группы корковых клеток в виде узелков —добавочные надпочечники. Под капсулой находится тонкий слой
мелких эпителиальных клеток (обменный курс), что обеспечивает регенерацию внешней области коры.

СтромРыхлая соединительная ткань богата ретикулярными волокнами.паренхимаон состоит из секретирующих

стероиды эпителиальных клеток, расположенных в виде тяжей, отграниченных окончатыми капиллярами.

Корковое вещество.Расположение эпителиальных тяжей выделяет в корковом веществе надпочечника

3 участка:клубочковые, фасцикулированные, ретикулярные.
Клубочковая зона(15% толщины коры) располагается под капсулой, где клеточные тяжи образуют
дуги, подобные клубочкам. Клетки данной области соединены десмосомами и нексусными соединениями.
Клетки сравнительно небольшого размера (12-15 мкм), имеют разнообразную форму: округлую,
многогранную, удлиненную. Цитоплазма умеренно ацидофильная, ядро эухроматическое, расположено
эксцентрично. Клеточная мембрана образует микроворсинки на поверхности, обращенной к
перикапиллярному пространству. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии, агранулярная
эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, имеются липидные включения.
Фасцикулированная область(75% толщины коры) образует средний отдел коркового вещества.
Прямолинейные эпителиальные тяжи ориентированы радиально (перпендикулярно лицевой стороне капсулы).

112
Клетки крупнее предыдущего участка (20 мкм), имеют невысокую кубическую или призматическую форму. В цитоплазме
оксифилия, эухроматическое, шаровидное ядро расположено эксцентрично. Цитолемма образует микроворсинки по
направлению к перикапиллярному пространству. Цитоплазма содержит многочисленные митохондрии, агранулярную
эндоплазматическую сеть и хорошо развитый комплекс Гольджи. Повышенное количество липидных включений
придает клеткам в световой микроскопии при окраске гематоксилином и эозином вакуолярный вид, благодаря чему они
получили общее название –спонгиоциты.
Между клубочковыми и фасцикулированными участками располагалась узкая полоска мелких
недифференцированных клеток без липидных включений –Суданофобская золотая середина. Он является источником
регенерации фасцикулярной и ретикулярной областей.
Ретикулярная область(10% толщины коры), расположен глубоко, прилегает
мозгового вещества надпочечников, где клеточные тяжи, продолжающие тяжи фасцикулированной области,
анастомозируют и образуют сеть. Клетки по размерам меньше, чем в фасцикулированной зоне, имеют
кубическую форму, с шаровидным ядром, умеренно ацидофильной цитоплазмой, с небольшим количеством
липидных включений, но с включениями липофусцина, количество которых увеличивается с возрастом.
Митохондрии многочисленны. Хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи.
Гормоны коры надпочечников.Исходным субстратом синтеза кортикостероидных гормонов является
холестерин, который посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза интернализуется в цитоплазме в виде
липопротеинов низкой плотности. Ферментные системы, участвующие в синтезе стероидных гормонов
(стероидогенезе), расположены в агранулярном эндоплазматическом ретикулуме и митохондриях. Стероидогенез и
секреция гормонов представляют собой непрерывный процесс.
Эндокриноциты клубочковой зоны секретируют минералокортикостероиды (основной из них – альдостерон),
которые обеспечивают обмен солевого раствора, стимулируют воспалительные процессы, влияют на артериальное
давление.
Клетки пучковой зоны секретируют глюкокортикостероидные гормоны (кортизон, кортизол),
которые влияют на обмен белков, углеводов, липидов, тормозят воспалительные и иммунные реакции,
вызывают развитие общего адаптационного синдрома (реакции стресса).
Эндокриноциты ретикулярной зоны секретируют половые гормоны (андрогены, эстрогены), которые
влияют на развитие вторичных половых признаков, половых функций, обмена веществ и др.
Мозговое вещество надпочечников (костномозговое вещество)образует центральную часть надпочечника.
ИмееттравмаОбразована рыхлой волокнистой соединительной тканью с ретикулярными и эластическими волокнами
вокруг кровеносных сосудов. Именованные ячейкифеохромоциты(хромаффинный, окрашен солями хрома) образует
паренхима. Феохромоциты — крупные полигональные клетки, расположенные группами, между которыми расположена
сеть синусоидальных окончатых капилляров. Цитоплазма клеток базофильная или слабоацидофильная,
микрозернистая или микровезикулярная.
В зависимости от внешнего вида цитоплазмы медуллярные эндокриноциты подразделяют на:эпинефроциты
(светлый), преобладающий (80%), секреторные гранулы содержат эпинефрин (адреналин) инорадреналевые клетки
(плотные эндокриноциты), (20%), секреторные гранулы содержат норадреналин (норадреналин).
Помимо доминантных секреторных клеток, мозговое вещество надпочечников содержит также опорные клетки

глиального происхождения, небольшие группы корковых клеток, симпатические вегетативные нейроны, последние

распознаются большим и везикулярным ядром, базофильной цитоплазмой с тельцами Ниссля.

Функции медуллярных гормонов:

- Они вмешиваются в сосудистую динамику и регуляцию кровообращения, вырабатывая адреналин и
норадреналин, модулируют ритм сердечных сокращений;
- Они вмешиваются в метаболизм углеводов (гликонеогенез) и липидов; Он запускает
- общий адаптационный синдром организма (стрессовую реакцию).

113
 Мозговое вещество надпочечников не имеет жизненно важного значения, поскольку в организме имеются и другие

источники катехоламинов — параганглионы, сонные тельца и др.

Гистогенез.Кора надпочечников имеет мезодермальное происхождение, происходит из

эпителия висцеральной доли спланхнотома. Зачаток коры появляется на 5-й неделе эмбрионального
развития, а мозгового слоя надпочечников - к 6-7-й неделе, из общего зачатка с нервными ганглиями
- нервных гребней.

Общие принципы регуляции деятельности желез эндокринной системы.

В ходе филогении животных организмов установилась строгая иерархия управления всеми функциями в
процессе адаптации с сохранением гомеостаза (динамического равновесия) внутренней среды. Центральная
нервная система нервно влияет на гипоталамус, который, в свою очередь, через аденогипофизиотропные
нейрогормоны стимулирует аденогипофиз. Гормоны –тропикгипофиза стимулируют секрецию периферических
желез, которые обеспечивают необходимый уровень гормонов в крови, что сопровождается
морфофункциональными изменениями, необходимыми для адаптации. Повышенный уровень гормонов
периферических желез действует на специфические рецепторы клеток аденогипофиза и гипоталамуса, вызывает
угнетение их секреторной активности со снижением их стимулирующего действия. Такой способ регуляции
деятельности называется механизмом отрицательной обратной связи – отрицательной «обратной
связью» (повышение концентрации гормона – снижение активности оси гипоталамус-гипофиз-периферическая
железа). Таким образом, эндокринная система подпадает под понятие кибернетической системы
(саморегулирующейся и самоподдерживающейся системы).
Секреция некоторых желез внутренней секреции (поджелудочная железа, паращитовидная железа) также

контролируется по механизму обратной связи, но положительной. Эти железы реагируют и реагируют на изменения некоторых

метаболических переменных, контролируемых ими, например. уровень глюкозы или кальция в крови (повышается

концентрация метаболита – увеличивается и секреция гормона, что снижает уровень вещества).

Диффузная эндокринная система

Диффузная эндокринная система представляет собой совокупность одиночных клеток, рассеянных в

различных органах (эндокринных и неэндокринных) и тканях, способных секретировать биологически активные
вещества гормоноподобного действия. По структурным, биохимическим, функциональным особенностям в
настоящее время известно более 35 типов таких клеток, которые условно обозначаются заглавными буквами
латинского алфавита - А, В, С, . . .Л,К, . . .
Клетки эндокринной системы образуют две самостоятельные группы:
1. Клетки нервного происхождения (нейроэндокринные клетки APUD-системы –
АМНЕпРесурсытывозьми идэккарбоксилирование, происходящие из нервных гребней).
2. Эндокринные клетки другого происхождения (из мезенхимы, мезодермы, энтодермы, эктодермы). Первая
группа клеток (нервного происхождения) одновременно секретирует нейроамины (катехоламины,
серотонин) и олигопептиды, поэтому обладают как нервными, так и эндокринными свойствами. Клетки
захватывают предшественники аминов (дофамин, 5-окситриптофан) и декарбоксилируют их с помощью
специфических ферментов — декарбоксилаз. APUD-клетки обнаруживаются в разных органах –
пищеварительном, мочеполовом, дыхательном путях, в матке, параганглиях, тимусе, щитовидной железе,
поджелудочной железе и др. В тканях клетки APUD-системы располагаются вдоль кровеносных сосудов или
между эпителиальными клетками. На них влияют вегетативные симпатические и парасимпатические нервные
системы. Они не подвержены действию аденогипофиза, после гипофизэктомии (удаления железы в
экспериментах на животных) их функция не страдает.
Вторая группа эндокринных клеток и их скоплений происходят не из нервного гребня, а из других
эмбриональных источников. В него входят клетки эндокринных и неэндокринных органов, которые

114
исключить стероидные или белковые гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), пептиды (D1,К) и т. д. К
этой же группе относятся также эндокринные клетки яичника и яичек (мезенхимального происхождения). Их
секреция регулируется аденогипофизом.
Биологически активные вещества, вырабатываемые клетками диффузной эндокринной системы, действуют
через паракринные, аутокринные и эндокринные механизмы.
Строение и функции клеток диффузной эндокринной системы будут раскрываться внутри систем
органов, в которых они расположены.

115
 13. СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Система кровообращения представляет собой совокупность органов, обеспечивающих циркуляцию

крови и лимфы в организме (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды). Функции этих двух жидкостей
внутренней среды осуществляются только при условии их постоянного движения (тока) по сети сосудов,
разбросанных по всему организму. С анатомической и функциональной точки зрения эта система делится наа)
кровеносная система(сердечно-сосудистая) иб) лимфатическая система кровообращения.
Сердечно-сосудистая системасостоит из: а)сердце(сердце) – полостный мышечный орган,
продвигающий кровь в исходящие от него кровеносные сосуды, и б)кровеносный сосуд. Полости сердца и
кровеносные сосуды образуют замкнутую трубчатую систему, в которой циркулирует кровь (исключение –
открытое кровообращение в селезенке и в материнской части плаценты). В этой системе различают два
сосудистых отдела — малый контур и большой контур. Малый контур, также называемый легочным,
начинается от правого желудочка сердца и заканчивается в левом предсердии. Он обеспечивает
транспортировку крови в легкие, где выделяется CO.2и обогащен О2. Большой контур, известный как
системный контур, начинается в левом желудочке сердца и заканчивается в правом предсердии.
Обеспечивает транспорт крови по организму, снабжение тканей О.2, питательных и регуляторных веществ,
а также их высвобождение из продуктов обмена.

сердце
Это полостный мышечный орган, основной функцией которого является движение крови по
кровеносным сосудам. Это возможно благодаря ритмичным сокращениям (на протяжении всей жизни),
обеспечивающим непрерывный кровоток. Дополнительной функцией сердца является секреторно-
выделительная.предсердный натрий-уретический фактор.
Стенка сердца состоит из 3-х оболочек: внутренней –эндокард;средний -миокардит;
внешний -эпикард.
эндокардэто продолжение стенки вен, сходящихся к предсердиям, и артерий, выходящих из
желудочков. Состоит из 4 слоев:
1) эндотелиальныйна базальной мембране обволакивают полости предсердий и желудочков, покрывают

сосочковые мышцы, сухожильные хорды желудочков и клапанов сердца;

2) субэндотелиальный слойиз рыхлой волокнистой соединительной ткани;

3) мышечно-эластичный слой–рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами и имеющая

небольшие пучки гладкомышечных клеток;

4) фиброзный слой–полоска соединительной ткани с хорошо развитым фибриллярным компонентом и

многочисленные адипоциты, содержит структуры проводящей системы. В эмбриональном периоде

эндокард формируется из мезенхимы так же, как и кровеносные сосуды, поэтому его общее строение
сходно со строением сосудов.
Когда предсердия переходят в желудочки, а желудочки в аорту и легочный ствол, эндокард
складывается, образуясердечные клапаны, что обеспечивает однонаправленный ток крови в сердце. Клапан
состоит из тонкого центрального стержня из плотной волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих
сторон эндотелием.
миокард–Наиболее развитая оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью сердца (
≈60%), соединительной тканью, кровеносными сосудами, нервными волокнами (они образуют окончания на
кровеносных сосудах, а не на рабочих кардиомиоцитах!). Миокард обеспечивает насосную функцию сердца. Его
толщина варьируется в разных регионах: самая толстая в левом желудочке, самая тонкая в правом желудочке и
самая тонкая в предсердиях, но отсутствует в перепончатой области перегородки.

116
межжелудочковый. Морфофункциональной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани сердца является
кардиомиоцит. Известны 3 типа кардиомиоцитов:
1) Контракты (типовые, рабочие)–составляют большинство клеток, имеют форму
цилиндрическая, 1-2 крупных центрально расположенных эухроматических ядра, многочисленные миофибриллы и

митохондрии, хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, множество рибосом, липидные, гликогеновые и

миоглобиновые включения.

2) Проводники (нетипичные)–Кардиомиоциты располагаются только внутри структур, которые

образует возбуждающе-проводниковую систему сердца. Они не обладают сократительной способностью, отсутствуют или содержат

очень мало миофибрилл. Их функция — генерировать и распространять ритмические возбуждения последовательно в миокарде

предсердий, а затем в миокарде желудочков.

3) секретарь–кардиомиоциты располагаются преимущественно в миокарде правого предсердия. в

цитоплазма содержит электронно-плотные гранулы спредсердный натрий-уретический фактор, который играет важную
роль в регуляции водно-солевого баланса (стимулирует выведение натрия и воды из организма через почки) и
поддержании объема циркулирующей крови и артериального давления.
Сократительные кардиомиоциты соединяются друг с другом встык через вставочные диски, образуя
длинные и разветвленные цепочки — функциональные мышечные «волокна», образующие целостные сети
отдельно для предсердий и для желудочков, сохраняя при этом спиральную ориентацию цепей. Сокращение
мышцы приводит к сужению полости и изгнанию крови. Миокард пронизан тонкими перегородками
соединительной ткани, сопровождающими кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры образуют густую сеть,
так что каждый кардиомиоцит контактирует хотя бы с одним капилляром.
Васкуляризация сердца терминального типа (сосуды не образуют анастомозов друг с другом).
Поэтому при ряде состояний, связанных с сужением просвета артерий, появится ишемическая болезнь
сердца, которая может завершиться инфарктом миокарда..
Между предсердиями и желудочками расположены две кольцевые волокнистые структуры,
составляющие скелет сердца – атриовентрикулярные фиброзные кольца. Эти фиброзные кольца служат местом
прикрепления функциональных мышечных волокон предсердий с одной стороны и желудочков — с другой. В то
же время фиброзная оболочка препятствует распространению возбуждений непосредственно из предсердий в
желудочки, от нее берут начало соединительные стержни створок атриовентрикулярных клапанов.В начале
аорты и легочного ствола от желудочков находятсяартериальные фиброзные кольца, которые удерживают эти
отверстия в постоянном раскрытии, от них начинаются клапаны аортального и легочного ствола. Эти две пары
колец вместе с межжелудочковой и предсердно-желудочковой перегородками, сухожилием Тодаро, правым и
левым фиброзными треугольниками образуютфиброзный скелет сердца.
эпикардпредставляет собой висцеральный листок перикарда. Он состоит из соединительной основы из
рыхлой фиброзной ткани, которая прилегает к миокарду и покрыта мезотелием. Соединительная основа содержит
кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, жировую ткань. Эпикард у основания сердца складывается и
продолжается париетальным листком, образуя вместе мешковидную структуру —перикард. Теменная доля имеет
толстое, довольно жесткое основание из плотной соединительной ткани, выстланное мезотелием. Полость между
листками перикарда содержит небольшое количество серозной жидкости, вырабатываемой мезотелиальными
клетками. Мезотелий на обеих створках вместе с серозной жидкостью в полости обеспечивает плавное скольжение
сердца при сокращении.
Миокард обладает автоматизмом, имеет способность к самостимуляции, его ритмичные сокращения являются

независимы от нервной системы – они определяются собственной системой генерации и проведения

возбуждений.
Возбуждающе-проводниковая системаСердце образовано атипичными кардиомиоцитами, расположенными
между эндокардом и миокардом, организованными в несколько анатомически различных структур. Компонентами этой
системы являются: 1)сино-предсердный узел;2)межузловые пучки; 3)атриовентрикулярный узелок;4)ЛУЧ

117
шипениеи 5)Волокна Пуркинье. Функция этой системы заключается в обеспечении автоматизма сердца путем
генерации и распространения возбуждений на сердечную мышцу. Каждое возбуждение приводит к сокращению
сердца. Генерация импульса обусловлена способностью атипичных кардиомиоцитов к самодеполяризации.
Между компонентами экситопроводниковой системы существует функциональная иерархия. В норме ритм
возбуждений задается генератором импульсов (Кардиостимулятор) представлен синоатриальным узлом. Его
клетки имеют наибольшую частоту самовозбуждения (около 80 в минуту), определяющую частоту сердечных
сокращений. Остальные структуры лишь обеспечивают функцию управления. Возбуждающе-проводящая
система обеспечивает функциональную автономию сердца, а вегетативная нервная система вмешивается только
в модуляцию частоты и силы сокращений.
Выделяют 3 типа атипичных клеток сердечной мышцы: P –кардиостимулятор(формирователи ритма), Т –
депереходи Ф –фибриллярный. Р-клетки составляют сино-предсердный узел - они мелкие, округлые, с
центрально расположенным ядром, уменьшенным количеством миофибрилл, расположенных хаотично по
периферии цитоплазмы, не образуют вставочных дисков. Т-клетки образуют межузловые пути и
атриовентрикулярный узел. Он представляет собой промежуточные морфологические признаки между Р-
клетками и рабочими кардиомиоцитами. F-клетки образуют пучок Гисса, его ветви и волокна Пуркинье,
располагающиеся в субэндокардиальном слое желудочков и межжелудочковой перегородке. Это самые
объемные клетки сердечной мышцы, поэтому ядро некоторых из них на срезах часто отсутствует. Ядро
расположено эксцентрично, немногочисленные миофибриллы расположены по периферии цитоплазмы, центр
занят многочисленными гранулами гликогена. Клетки связаны друг с другом нексусом. Обилие включений
гликогена придает F-клеткам при обычном окрашивании гематоксилин-эозином бледно-розовый цвет.

Нарушения структур возбудительно-проводниковой системы могут привести к нерегулярным

сокращениям сердца (аритмиям) и даже остановке сердца.

Кровеносный сосуд

Кровеносные сосуды представляют собой сеть протоков (трубочек) различного диаметра, образующихся
путем последовательного разветвления крупных сосудов, начинающихся от сердца, а затем слияния мелких
сосудов с образованием крупных сосудов, ведущих кровь к сердцу. В целом кровеносные сосуды имеют схожую
структуру стенок, но с особенностями, зависящими от функции каждого из них в системе кровообращения.

Выделяют следующие типы кровеносных сосудов: 1.

Артерии–сосуды, несущие кровь от сердца.
2. Артериолы–артерии малого калибра, предшествующие капиллярам.

3. капилляры–мельчайшие сосуды, где происходит обмен газов, питательных веществ и метаболитов.

4. венулы–сосуды, собирающие кровь из капилляров.
5. вены–сосуды, ведущие кровь к сердцу.
6. Артериоло-венулярные анастомозы–шунтирующие сосуды, отводящие кровь из артериол
прямо в вену.

Артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы составляют

микроциркуляторное русло, штаб-квартира, где выполняются функции крови.
Все сосуды имеют стенку, состоящую из 3-х оболочек: внутреннюю –интимный,средний -посредничатьи
внешний – адвентиция. Важнейшие структурные изменения и особенности в зависимости от типа сосуда
поддерживаются средней оболочкой, тканевые компоненты которой прекрасно приспособлены к функциям сосуда.
Артерииэто те сосуды, которые обеспечивают транспорт крови от сердца к периферии – к органам,
тканям, клеткам. Существует 3 типа артерий:ВЕСНА –артерии, которые начинаются от желудочков

118
(аорта и легочный ствол);мышечно-эластичныйили смешанный - ветви аорты (подключичная,
сонная, брахиоцефальный ствол, общие подвздошные артерии);мышца–все остальные экстра- и
интраорганные артерии.
Эластичные артерииу них имеется интима, состоящая из 3 слоев. Первый представленэндотелий, который
является продолжением эндотелия желудочков. Второй слой, расположенный после базальной мембраны эндотелия,
называется слоемсубэндотелиальныйи представляет собой узкую полоску рыхлой волокнистой соединительной ткани с
коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми располагаются гладкомышечные клетки одиночно или в
небольших пучках. Третий слой представленсплетение эластических волокон, который продолжается средней туникой
без четкой границы.
Средние эластические артерии состоят из 50-60окончатые эластические мембраны, эластические
волокна и миоциты. Окончатые эластические мембраны образованы компактно расположенными эластиновыми
волокнами, а с образованием сеток — «окон». Эластические мембраны на поперечных срезах сосуда под
микроскопом выглядят как волнистые концентрические стриктуры. Эластические волокна переходят от одной
мембраны к другой, образуя сложную трехмерную структуру по всей толщине среды. Между мембранами и
волокнами сети располагаются гладкомышечные клетки и аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами.
Наличие многочисленных эластических компонентов в средах этих артерий обеспечивает их адаптацию к
систолическим шокам, которым они подвергаются в течение всей жизни. Особенности строения сред позволяют
аорте и легочному стволу расширяться в систолу и возвращаться в исходное состояние в диастолу. Так, если в
левом желудочке в систолу давление достигает 140 мм рт. ст., а в диастолу падает до 0 мм рт. ст., то в аорте
давление колеблется соответственно от 140 до 90 мм рт. ст. Попутно, при последовательном разветвлении
артерий и за счет их эластичности, колебания давления становятся все меньше и меньше, благодаря чему
кровоток становится равномерным на уровне капилляров. По функциональной классификации эластические
артерии называются артериями сжатия или демпфирования.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с толстыми пучками
коллагеновых и эластических волокон. Адвентиция содержит кровеносные сосуды (vasa vasorum), лимфатические
сосуды, нервы, нервные окончания и многочисленные адипоциты. Адвентиция ограничивает чрезмерное расширение
сосудистой стенки.
Мышечно-эластические артерии (смешанные)крупные сосуды, которые начинаются непосредственно от аорты и

легочный ствол. В строении этих сосудов можно обнаружить особенности строения как эластических, так и мышечных
артерий. Интима состоит из эндотелия, субэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны (вместо
фиброэластического сплетения, как в эластичных артериях). Среда состоит из тех же компонентов, что и аорта, с той
лишь разницей, что число эластических оболочек постепенно уменьшается, а количество миоцитов увеличивается до
равного уровня, а затем в сторону преобладания мышечных элементов. Медиа продолжается адвентицией, по строению
идентичной эластическим артериям.
Мышечные (распределительные) артерии–являются наиболее многочисленными артериями. Интима имеет
те же слои, что и смешанные артерии, за исключением того, что субэндотелиальный слой не содержит миоцитов и
более выражена внутренняя эластическая мембрана. На поперечных гистологических срезах внутренняя эластическая
мембрана имеет волнистый контур (результат фиксации материала) и слабо окрашивается при окраске гематоксилин-
эозином. Они имеют толстую среднюю оболочку, состоящую преимущественно из гладкомышечных клеток, спирально
расположенных в многочисленные слои (их может достигать 40). Количество слоев миоцитов напрямую связано с
диаметром сосуда. Помимо миоцитов, среда этих артерий содержит также коллагеновые волокна, эластические волокна,
немногочисленные ретикулярные волокна, аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами. Средняя оболочка
отделена от адвентиции наружной эластичной мембраной. Он тоньше внутреннего и зачастую не представляет собой
сплошной структуры. В рыхлой соединительной ткани адвентиции имеются кровеносные сосуды, нервы, лимфатические
сосуды.

119
 Микроциркуляторное руслоон состоит из артериол и метаартериол, капилляров, венул и
артериоло-венулярных анастомозов.

Артериолы–мелкие ветви артерий, наружный диаметр которых не превышает 0,5 мм,

узкий просвет на поперечных срезах выглядит зубчатым, поскольку ядра эндотелиоцитов выступают в
просвет. Интима состоит из эндотелия базальной мембраны и очень тонкого субэндотелиального слоя,
едва различимого под микроскопом. Среда состоит из 2-3 слоев миоцитов, расположенных спирально.
Внутренняя эластическая мембрана развита слабо, наружная отсутствует. Рыхлая соединительнотканная
адвентиция также очень тонкая. Артериолы, наряду с артериями малого калибра, составляют резистивные
сосуды, их сужение и расслабление являются основным механизмом регуляции и поддержания системного
артериального давления, а также распределения крови по тканям.
Метаартериолы–на самом деле является конечным сегментом артериол (их еще называют
терминальные артериолы). Их дистальный конец при разветвлении дает начало капиллярам, поэтому их еще
называют прекапиллярные артериолы. Они лишены внутренней и внешней эластической мембран. Среда
состоит только из одного прерывистого слоя миоцитов. В месте разветвления на капилляры мышечные клетки
среды образуют сплошное кольцо –прекапиллярные сфинктеры, сужение которых исключает кровообращение
по идущим за ними капиллярам.

Капилляры–мельчайшие сосуды, диаметр которых колеблется от 4,5-7 мкм в мышцах,

нервной системе, легких, до 7-11 мкм в коже, слизистых оболочках и до 30-40 мкм в печени,
селезенке. Диаметр мелких капилляров обеспечивает прохождение эритроцитов только в один ряд.
Длина капилляра не превышает 50 мкм, общая длина всех капилляров около 100 км. Общий диаметр
капилляров человеческого тела более чем в 800 раз превышает диаметр аорты, что и определяет
низкое давление крови в капиллярах. Скорость кровотока по этим сосудам в 1000 раз ниже, чем в
аорте (0,3 мм/с и 320 мм/с соответственно). Медленный и равномерный ток крови, тесный контакт
цитолеммы эритроцита со стенкой капилляра, а также очень малая ее толщина облегчают газообмен
между кровью и тканями путем диффузии. Двунаправленный транспорт (питательных веществ,
метаболитов, лекарств) через стенку капилляра осуществляется трансклеточно (путем диффузии или
активного транспорта) или, в некоторых капиллярах, через межклеточные пространства. Вода и
гидрофильные вещества диаметром менее 1,5 нм и молекулярной массой до 10 кДа проникают через
стенку путем диффузии.
В капиллярных тканях они образуют сети, петли, клубочки.
Стенка капилляра состоит из 3 слоев. Внутренний слой составляет егоэндотелиальные клетки
расположены на базальной мембране. Вне эндотелия, в бифуркациях базальной мембраны,
располагаютсяперициты. Третий слой состоит из клетокслучайный.
Эндотелиальная клетка представляет собой полигональную эпителиальную клетку, удлиненную и
уплощенную, продольная ось которой соответствует продольной оси капилляра. Ее высота не превышает 0,2
мкм, больше только в месте расположения ядра, что и определяет появление выпячивания клетки в просвет
капилляра. Эндотелиоцит обычно имеет одно центрально расположенное ядро. Ядро гиперхромное, ядрышко не
видно в оптический микроскоп. Цитоплазма имеет оксифильный вид, содержит органеллы общего типа —
шероховатый эндоплазматический ретикулум и слаборазвитый аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии.
Эндотелиальные клетки содержат актиновые микрофиламенты и промежуточные филаменты виментина.
Наиболее многочисленными временными структурами являются пиноцитозные везикулы. Эти везикулы могут
быть одиночными или многочисленными, располагаться цепочкой от одной поверхности клетки к другой,
образуя таким образом трансэндотелиальные каналы. Эти везикулы являются выражением активного процесса
трансцитоза. Рядом с транспортными везикулами в эндотелиоцитах располагаются специфичные для этих клеток
секреторные пузырьки — лопастные гранулы или тельца Вейбеля-Паладе. Два наиболее важных вещества в

120
эти гранулы представляют собой фактор фон Виллебранда и Р-селектин. Первый представляет собой белок,
участвующий в свертывании крови, а второй играет важную роль в воспалительных процессах, облегчая
диапедез лейкоцитов. Модуляция кровотока и сосудистого сопротивления обеспечивается синтезом и
секрецией вазоконстрикторных факторов (эндотелина, простагландина Н2, тромбоксана А2,
ангиотензинпревращающего фермента), а также вазодилататоров (релаксина, NO, простациклинов).
Эндотелиоциты также участвуют в секреции широкого спектра биологически активных веществ –
различных цитокинов и ряда факторов роста.
Перицит,также известная как клетка Руже, обнаруживается в капиллярах и венулах. Расположена в бифуркации
базальной мембраны, представляет собой уплощенную клетку, меньшего размера, чем эндотелиальная клетка, с
крупным ядром, богатым гетерохроматином. Он имеет функцию поддержания структурной стабильности капилляра.
Благодаря наличию миофиламентов в цитоплазме они способны к сокращению, функция которого направляется NO,
вырабатываемым эндотелиальной клеткой. Это низкодифференцированная клетка мезенхимального происхождения,
которая под действием определенных факторов роста может дифференцироваться либо в эндотелиальную клетку, либо
в гладкомышечную клетку. Они имеют на своей поверхности нервные окончания, образуют сообщающиеся соединения
(нексусы) с эндотелиальными клетками.
Адвентициальная клетка — недифференцированная клетка соединительной ткани, покрывает капилляр
снаружи, может дифференцироваться в фибробласт, адипоцит.
Строение капилляров в разных органах неодинаково. По морфологическим особенностям различают 3
типа кровеносных капилляров: непрерывныеСОМАТИЧЕСКИЙ, Я продолжаюокончатый, прерывистый
синусоидальный.
Соматические капилляры располагаются в мышечной ткани, нервной ткани, легких, соединительной
ткани и экзокринных железах, участвуют в формировании гематотканевого барьера. Эндотелиальные клетки
образуют окклюзионные соединения. Из всех типов непрерывные капилляры являются самыми узкими и
наименее проницаемыми.
Фенестрированные капилляры обладают более высокой проницаемостью, чем капилляры
соматического типа, что облегчает обмен веществ между кровью и прилежащими тканями. Для этого типа
капилляров характерно наличие отверстий (окон), которые проходят через толщу цитоплазмы эндотелиальных
клеток. Со стороны просвета окна закрыты гликопротеиновой диафрагмой, обеспечивающей избирательное
прохождение веществ на этом уровне.
Пока точно не установлено, представляют ли фенестры стабильные, постоянные структуры эндотелиальной
клетки или возникают в момент образования крупного транспортного пузырька, соединяющего адлюминальную и
аблюминальную стороны клетки.
Синусоидальные капилляры широкие (просвет может достигать 40-50 мкм) и имеют извилистый путь.
Между эндотелиальными клетками имеются широкие промежутки, базальная мембрана имеет разрывы или
даже может отсутствовать. Этот тип капилляров встречается в органах системы кроветворения и иммунной
защиты (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы) и в печени. Через разрывы стенки происходит свободное
прохождение плазмы крови, а также избирательное прохождение образных элементов крови в кроветворении.

Венулыявляются компонентами микроциркуляторного русла, образующимися в месте

слияния капилляров. Различают 3 типа венул:
1)Посткапиляция–они шире капилляров и содержат в своей стенке большее количество
перицитов. С функциональной точки зрения они подобны капиллярам, участвуют в обмене газов и
веществ. Если транспорт различных веществ и газов из сосуда в интерстиций происходит на уровне
артериального сегмента капилляров, то обратный транспорт происходит преимущественно на его
венозном конце и в посткапиллярных венулах.

121
 2)коллекция–возникает в результате слияния нескольких посткапиллярных венул. В стене количество
увеличивается перицит, но появляются и гладкомышечные клетки.
3)мышца–он образуется при слиянии нескольких собирательных венул. Представляет сегмент
структурное окончание микроциркуляторного русла, представляющее собой крупнейшую венулу со сплошным слоем миоцитов

в ее стенке.

Артериоло-венулярные анастомозыпредставляют собой сосуды, сходные по строению с

артериолами, которые осуществляют связи между начальным сегментом микроциркуляторного русла
(артериолы) и дистальным (венулы), минуя капиллярную сеть. Таким образом, вместе с метартериолами
артериоло-венулярные анастомозы участвуют в регуляции кровотока по капиллярам. В зависимости от
строения анастомозы разделяют на две группы:настоящие шунтыиполуфабрикатыили ложные шунты. В
случае истинных шунтов связь между артериолой и венулой прямая. Строение среды этих сосудов,
соединяющей артериолу с венулой, может различаться, поэтому выделяют несколько гистологических
типов истинных анастомозов: гломический тип, промежностный тип и др. Общим признаком для всех
типов шунтов является наличие в их стенке группы гладких миоцитов, образующихшунтирующий
сфинктер. Полушунты, в отличие от шунтов, все же представляют собой сообщение между артериолами и
венулами, только соединение этих двух отделов не прямое, а осуществляется через капилляр. В начальном
отделе сообщающегося капилляра (артериолярной части) также расположен сфинктер. При истинных
шунтах артериальная кровь отводится в сторону венозного русла в сравнительно больших количествах,
тогда как через полушунты проходит небольшое количество крови, газообмен происходит в частично
вставленном капилляре.
Например, в покоящихся мышцах более половины капилляров не перфузируются, анастомозы
открыты, что позволяет отводить значительное количество крови из артериол непосредственно в венулы.
При физическом напряжении возникает тканевая гипоксия в результате интенсивного использования О2за
счет мышечных волокон. Миоциты сфинктеров чувствительны к гипоксии (имеют нервные окончания и
хеморецепторы) и реагируют сокращением, что приводит к смыканию анастомозов и направлению всего
объема циркулирующей крови через капиллярную сеть, покрывая таким образом потребности тканей в О2.
Помимо хеморецепторов сфинктеры оснащены еще и терморецепторами. При высоких температурах
окружающей среды анастомозы закрываются, кровь циркулирует по капиллярам и отдает тепло, а при
низких температурах они открываются, кровообращение по капиллярам уменьшается, благодаря чему
сохраняется тепло.
Наиболее многочисленные анастомозы встречаются в коже и отвечают в первую очередь за
терморегуляцию.
вены
Это кровеносные сосуды, которые собирают кровь из вен и направляют ее в предсердия
сердца. В целом вены имеют строение, аналогичное строению артерий. Их стена состоит из
конфиденциальность,среднийиАдвент. В связи с тем, что давление крови в венах ниже, чем в
артериях и по венам кровь не движется сердцем, существуют некоторые особенности их строения:
– вены имеют более широкий просвет по сравнению с артериями, которые они сопровождают;

– в гистологических препаратах просвет вен часто спадан и содержит кровь;

– стенка вен тоньше, чем у артерий;
– вены не имеют внутренней и внешней эластической мембраны;

– вены имеют хорошо развитую адвентицию (2/3 толщины стенки), а средняя часть может
тонкий (в средней артерии он составляет около 2/3 толщины стенки);
- вены, расположенные ниже уровня сердца, снабжены клапанами.
Большинство вен представляют собой сосуды малого и среднего калибра – диаметром 1-9 мм. эндотелий
за интимой следует очень тонкий субэндотелиальный слой, среда состоит из небольших полосок

122
гладкомышечные клетки, пересеченные ретикулярными волокнами и тонкой сетью эластических волокон. Венозные
стволы, впадающие в сердце, представляют собой широкие сосуды с хорошо развитой интимой. Среда этих вен также
толстая, состоит из нескольких слоев миоцитов и большого количества соединительной ткани. Хорошо развитая
адвентиция содержит пучки продольно ориентированных миоцитов.
Клапаны вен нижней части тела имеют выступающие в просвет полулунные оболочки интимы
сосуда, ориентированные чашечкой к сердцу и препятствующие ретроградному току крови. Клапаны
имеют сердцевину из соединительной ткани, богатую эластическими волокнами, покрытую с обеих сторон
эндотелием. Особенно много клапанов в венах конечностей.
Расширение вен ног при клапанной недостаточности приводит к образованию варикозного
расширения вен. Структурно по тканевому составу средней оболочки вены делятся на две группы:
мышцаиВОЛОКНО(наращивание мышц). Мышечные вены, в свою очередь, делятся на мышечные вены с
мышечным компонентом: а) слабо развитые (средние вены из системы верхней полой вены); б) мышечные
вены с развитым средним мышечным компонентом (крупные вены из системы верхней полой вены и
средние вены из системы нижней полой вены); в) мышечные вены с хорошо развитым мышечным
компонентом (крупные вены нижних конечностей, подвздошные вены, нижняя полая вена). Чем ниже в
организме расположена вена, тем выше гидростатическое давление крови, поэтому мышечная ткань в
средах также более развита. Вены брюшной полости содержат в адвентиции пучки гладких миоцитов,
которые препятствуют растяжению сосуда.
Мышечные вены (фиброзного типа) не имеют оболочки, за интимой следует соединительная ткань структуры,
в которой находится сосуд, они не спадаются, не содержат клапанов. Они обнаружены в головном мозге, мозговых
оболочках, селезенке, костях, сетчатке глаза, плаценте.

Лимфатическая сосудистая система

Лимфатическая сосудистая система представляет собой сеть сосудов соединительной ткани

органов, которые собирают избыток тканевой жидкости, называемой лимфой, и возвращают ее в венозное
русло системы кровообращения. Избыток жидкости в тканях образуется потому, что на уровне
кровеносных капилляров в процессе обмена веществ не вся вода, покидающая капилляр на его
артериальном конце, возвращается в кровь на венозном конце - часть остается в ткани. К этой воде
добавляется метаболическая вода. Лимфатические сосуды дренируют все органы, кроме костного мозга и
нервной системы.
Лимфатическая система кровообращения, в отличие от крови, начинается в тканях слимфатические
капилляры(слепые капилляры, «дно мешка»). Капилляры имеют тонкую стенку, состоящую только из
эндотелиального слоя на прерывистой базальной мембране, перицитов не содержат. Истонченные
эндотелиоциты не образуют окклюзионных зон, между ними имеются широкие щели, обеспечивающие
свободное прохождение тканевой жидкости со всем ее содержимым — возможными микробами, вирусами,
мертвыми клетками или их фрагментами, раковыми клетками. Наружные поверхности клеток прикреплены к
соединительнотканным структурам ретикулярными и эластическими волокнами. Лимфатические капилляры
впадают всобирающие сосуды, они в свою очередь сходятся с образованиеммелкие лимфатические сосуды,
СРЕДНИЙ, затембольшой–до двухлимфатические протоки, которые возвращают лимфу в кровообращение.
Средние и крупные лимфатические сосуды имеют строение, сходное с венами, но просвет их шире, стенки
тоньше — оболочки в них едва различимы. Как и вены, они оснащены клапанами, обеспечивающими
однонаправленный ток лимфы. В лимфатических протоках средняя оболочка содержит слои миоцитов,
ориентированных циркулярно и продольно. Лимфатические узлы (ганглионы) расположены на пути
лимфатических сосудов, где лимфа очищается перед возвращением в кровообращение.

123
 Эмбриогенез системы кровообращения
Все компоненты этой системы развиваются из мезенхимы, за исключением сердца, имеющего двойное
эмбриональное происхождение - из мезенхимы и из миоэпикардиальных пластинок висцеральных листков
спланхнотома.
Образование кровеносных сосудов начинается на 18-19-е сутки с появления так называемых
сосудистых островков Вольфа-Пандера сначала в мезенхиме стенки желточного мешка, а затем в
мезенхиме зародыша. Клетки на периферии острова Вольфа-Пандера дифференцируются в ангиобласты и
дают начало сосудистому эндотелию, а в центре - в гемобласты, которые дают начало первым образным
элементам крови - мегалоцитам. Сосудистые островки первоначально в форме пузырька (ангиоцисты)
удлиняются, образуют ангиобластные тяжи, которые сходятся, образуя сосудистую сеть. К 22 дню
начинается кровообращение. Остальные тканевые компоненты сосудов – мышечная и соединительная
ткани формируются из окружающей мезенхимы. Развитие сосудистой системы происходит по двум
механизмам: васкулогенез – образование сосуда из мезенхимы и ангиогенез – образование новых сосудов
из ранее существовавших путем почкования.
Эндокард сердца развивается из мезенхимы по тому же механизму, что и кровеносные сосуды, в
основном сохраняя свою структуру. Миокард и эпикард развиваются из предопределенных участков
спланхнотома – миоэпикардиальных пластинок.

124
 14. СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВЕНЕЧЕНИЯ И ИММУННАЯ ЗАЩИТА

Система кроветворной и иммунной защиты включает органы, структуры и отдельные клетки,

распределенные по всему организму. Основная функция этой системы — выработка образных
элементов крови, в том числе иммунокомпетентных клеток.
Иммунокомпетентные клетки осуществляют специфический механизм защиты организма от
микроорганизмов (микробов, бактерий, вирусов), чужеродных макромолекулярных веществ и освобождения
организма от собственных измененных структур (раковых клеток, клеток, пораженных вирусами, измененных
макромолекул или возникших в результате извращение синтеза). Клетки этой системы способны отличать
собственные структуры и макромолекулы от чужеродных или собственных, но модифицированных. В некоторых
ситуациях иммунная система может реагировать собственными структурами, вызывая аутоиммунные
заболевания, иногда фатальные для организма. Иммунная система включает в себя ряд органов:центр– костный
мозг и тимус;периферийный–лимфатические узлы (ганглионы), селезенка, миндалины, аппендикс, лимфоидные
узлы, а также свободные клетки (лимфоциты и клетки, относящиеся к мононуклеарно-фагоцитарной системе,
присутствующие в циркулирующей крови, лимфе, соединительной ткани), и которые участвуют в иммунных
реакции. Широкое распространение лимфоидных структур и постоянная циркуляция лимфоцитов в крови, лимфе
и соединительной ткани обеспечивают организму эффективную защиту.
Наряду с паренхимой, образованной иммунокомпетентными клетками, к лимфоидным органам
относится строма – трехмерная сеть, состоящая из эпителиальных клеток (тимуса) или ретикулярной ткани (все
остальные органы системы). Это соединение эпителиальных клеток или ретикулярной ткани с иммунными
клетками лежит в основе структурной организации лимфоидных органов: тимуса, селезенки, лимфатических
узлов. Другая особенность строения, общая для органов этой системы, — наличие широкой сети синусоидальных
капилляров и большого количества макрофагов.
Лимфоциты – это клетки, общие для обеих категорий лимфоидных органов. Т-лимфоциты и В-
лимфоциты возникают соответственно в центральных органах – тимусе и костном мозге. Из этих органов
лимфоциты мигрируют в так называемые периферические лимфоидные органы – селезенку, лимфатические
узлы, одиночные лимфоидные узелки, миндалины, аппендикс, пейеровы бляшки, где эти клетки размножаются,
завершают дифференцировку и осуществляют реакции иммунной защиты. В ходе эволюции возникли два
механизма иммунной защиты. Во-первых, это иммунитетКЛЕТКА, при котором иммунокомпетентные клетки
реагируют и уничтожают микроорганизмы, чужеродные клетки и инфицированные вирусом клетки. Этот
механизм иммунитета опосредуется Т-лимфоцитами.Другой механизм иммунитета заключается в том, что
гуморальныйдостигается за счет присутствия в организме гликопротеинов (иммуноглобулинов), называемых
антителами, которые инактивируют или уничтожают чужеродные вещества. Антитела вырабатываются
плазматическими клетками, которые происходят из активированных В-лимфоцитов.
При описании органов этой системы используются
термины «миелоидная ткань» и «лимфоидная ткань (или орган)».
Они не являются особыми видами тканей — это разновидности
тканей внутренней среды (конъюнктивы), уточняется лишь, что это
ткань костного мозга (греч. mielos — костный мозг), или что
паренхима составлена из лимфоцитов.

Костный мозг
Костный мозг - один из крупнейших органов человеческого тела - 4-5% массы тела (около 3,5
кг) и основной кроветворный орган у взрослых. В нормальных условиях производство клеток крови в
костном мозге идеально приспособлено к функциям организма, к его потребностям.

125
адаптационные процессы. Măduva оперативно и существенно увеличивает свою активность в
кратчайшие сроки по запросам.
Костный мозг находится в костномозговых каналах трубчатых костей, а также в полостях коротких и плоских
губчатых костей и эпифизах длинных костей. По внешнему виду и строению различаюткрасный костный мозг,
гематогенный ижелтый костный мозг. Первый активен, второй нет; желтый вид последних обусловлен повышенным
содержанием адипоцитов. При рождении весь костный мозг красный, активный. У взрослых при определенных
условиях (например, гипоксия, кровотечение, заболевания костного мозга) желтый костный мозг может превращаться в
красный костный мозг.
Красный костный мозг состоит из стромы, кроветворных тяжей и островков, синусоидальных
капилляров. Синусоидальные капилляры составляют около 30% объема костного мозга. Строма представляет
собой трехмерную сеть апофизарных ретикулярных клеток и очень тонких ретикулярных волокон, в которых
подвешены гемопоэтические клетки и макрофаги. Ретикулоцитам принадлежит важная роль в развитии
фигурных элементов. Помимо опорной функции, они синтезируют фибриллярные и аморфные компоненты
межклеточного матрикса, продуцируют факторы роста и молекулы адгезии, фагоцитируют клеточный мусор,
образующийся в результате апоптоза некоторых клеток. С функциональной точки зрения ретикулярные клетки
стромы можно разделить на следующие типы:
- слабодифференцированные (молодые) клетки;

- клетки типа фибробластов (синтезируют компоненты матрикса);

- клетки с макрофагальной активностью;

- клетки, непосредственно участвующие в кроветворении – серповидные клетки.

Матрикс костного мозга, наряду с коллагеном I и III типов, содержит фибронектин, ламинин и
протеогликаны. Ламинин, фибронектин и другие вещества матрикса взаимодействуют с клеточными
рецепторами и связывают клетки с межклеточным матриксом. Синусоиды образованы сплошным слоем
эндотелиальных клеток на базальной мембране. Некоторые участки эндотелия очень тонкие (сильно
истонченный эпителий) и служат ходами для миграции зрелых клеток из костного мозга в кровь.
Синусоидальные капилляры окружены ретикулярными клетками и сетью ретикулярных волокон. Диабаз
(проход) зрелых клеток из костного мозга в кровоток контролируется триггерами, вырабатываемыми в
ответ на потребности организма. Известен целый ряд веществ допустимого действия, в том числе
компонент С.3комплемента (комплемент – совокупность иммунологически активных сывороточных
белков), глюкокортикоидных и андрогенных гормонов, некоторых бактериальных токсинов. Паренхима
костного мозга состоит из всех предшественников фигурных элементов, созревающих клеток, а также
зрелых клеток. Развивающиеся клетки образуют островки вокруг стромальных ретикулярных клеток и
макрофагов.
Основными функциями костного мозга являются:

- производство клеток крови;

- антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов;
- разрушение стареющих эритроцитов;
- хранение ионов железа в макрофагах после распада гемоглобина.
Макрофаги в костном мозге располагаются экстраваскулярно вокруг синусоидов и распространяют
свои цитоплазматические расширения в их просвет среди эндотелиальных клеток. Эритроциты созревают
вокруг макрофагов, которые служат донорами ионов железа для эритроцитов. Аналогично, мегакариоциты
располагаются вблизи синусоидов, выделяют в просвет свои цитоплазматические расширения, от которых
открепляются тромбоциты.

126
 тимус
Тимус – лимфоэпителиальный орган, расположенный в переднем средостении. Состоит из двух долей
соединены перешейком. Максимального развития тимус достигает к пубертатному периоду. В отличие от других
органов кроветворения, происходящих исключительно из мезенхимы, тимус имеет двойное эмбриональное
происхождение. Лимфоциты (паренхима) тимуса происходят из мезенхимальных клеток (из гематогенного костного
мозга), они проникают в эпителиальный зачаток стромы, развивающийся из энтодермы III и IV жаберных карманов.
Тимус имееткапсулаиз рыхлой соединительной ткани, которая вместе с кровеносными сосудами и нервами проникает в
орган, разделяя его надолькинеполный. Под микроскопом каждая доля имеет темную периферическую область,
известную каккора головного мозгаи центральная, более чистая область, называемаямозговое вещество.
Кора долькион состоит из большой популяции мелких развивающихся лимфоцитов – тимоцитов,
эпителиально-ретикулярных клеток, макрофагов и крупных лимфоцитов. Эпителиоретические клетки
объемные, звездчатые, со слабоокрашенным овальным ядром. Эпителиоциты соединяются друг с другом
десмосомами. Их цитоплазма содержит пучки кератиновых тонофиламентов, что подтверждает
эпителиальное происхождение этих клеток.
Интенсивная пролиферация лимфоцитов в тимусе в эмбриональном и препубертатном периоде
обеспечивается и потенцируется эпителиальными клетками. Поскольку эпителиальные клетки соединяются
десмосомами, расположенными на концах цитоплазматических расширений, образуется трехмерная сеть (сетка)
эпителиальных клеток (отсюда и название ретикулоэпителиальная). Поскольку пролиферация лимфоцитов
происходит именно в коре, здесь скапливается огромное количество незрелых лимфоцитов. Большинство этих
клеток погибают (происходит апоптоз, селекция клеток) и фагоцитируются макрофагами. Меньшее количество
зрелых иммунокомпетентных лимфоцитов мигрирует из коры в мозговое вещество, где на уровне
посткапиллярных венул они попадают в кровоток. Эти клетки мигрируют в периферические лимфоидные органы,
где оседают в Т-зависимых областях и не возвращаются в тимус.
Медулла долькион состоит из большого количества ретикуло-эпителиальных клеток и
многочисленных крупных и средних лимфоцитов со светлым ядром, что придает мозговому веществу
более четкую окраску, чем корковому веществу. В мозговом веществе также содержитсятимические тельца
(Хассаль), характеристики для этой области тимуса. Тельца Хассаля представляют собой структуры,
образованные дегенерирующими стромальными клетками, расположенными концентрически. Их
цитоплазма содержит многочисленные кератогиалиновые гранулы и кератиновые нити. Тельца имеют
разные размеры в зависимости от степени развития. С возрастом количество телец увеличивается.
Функциональное значение этих структур неизвестно.
Васкуляризация тимуса.Артерии входят в тимус через его капсулу, разветвляются и проникают в орган
по соединительнотканным перегородкам. Артериолы выходят из перегородки и входят в дольку. На границе
коркового и мозгового вещества артериолы разветвляются на сети капилляров отдельно для коркового и
мозгового отделов дольки. Кровь из капилляров собирается венулами и венами одинаково отдельно от каждой
области, по пути вены обеих областей сходятся, обеспечивая общий отток. Капилляры тимуса сплошного типа с
толстой базальной мембраной. Капилляры коры окружены оболочкой из ретикулоэпителиальных клеток,
образуя таким образомгематотимический барьер.Он состоит из нефенестрированного эндотелия капилляра, его
базальной мембраны, перицитов, базальной мембраны ретикулоэпителиальных клеток и самих
ретикулоэпителиальных клеток. Макрофаги оседают между двумя базальными мембранами. Этот барьер
препятствует проникновению антигенов из циркулирующей крови в паренхиму коры, где происходит
дифференцировка Т-лимфоцитов – дифференцировка.антигеннезависимый. В мозговом веществе дольки
капилляры не имеют барьера. Тимус не имеет приносящих лимфатических сосудов, небольшое количество
выносящих лимфатических сосудов встречается в стенках кровеносных сосудов и в соединительной ткани
перегородок и капсулы тимуса.

127
 Гистофизиология тимуса.Наивысшей степени развития тимус достигает сразу после рождения (по сравнению
с массой тела); после периода полового созревания он подвержен инволюции — инволюции возраста. Тимус постоянно
заселяется клетками, полученными из костного мозга. Здесь эти клетки начинают свою дифференцировку в Т-
лимфоциты и покидают тимус через кровеносные сосуды мозгового вещества в виде незрелых Т-лимфоцитов. Эти
клетки мигрируют в периферические лимфоидные органы, в Т-зависимые области, где созревают. Здесь после контакта
с антигеном происходят пролиферация и дифференцировка.антигензависимыйТ-лимфоцитов. У млекопитающих Т-
зависимыми областями периферических лимфоидных органов являются: паракортикальная область (внутренняя кора)
лимфатических узлов (ганглиев), периартериальные оболочки белой пульпы в селезенке, а также некоторые участки
пейеровых бляшек. в подвздошной кишке.
В-лимфоциты оседают в лимфоидных узелках селезенки, лимфатических узлах, пейеровых бляшках,
миндалинах, аппендиксе, одиночных узелках.
Тимус выполняет также эндокринную функцию, он вырабатывает ряд факторов роста белкового происхождения,

которые стимулируют пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов, а также влияют на многие другие процессы в

организме – рост, развитие, формирование периферических лимфоидных органов. Идентифицированы четыре из этих

факторов: альфа-тимозин, тимопоэтин, тимолин и тимический гуморальный фактор.

Тимус реагирует на различные гормональные воздействия. Введение гормонов коры

надпочечников или АКТГ снижает количество лимфоцитов и скорость их митоза, вызывает атрофию коры
долек тимуса. Подобные изменения происходят и при стрессовых реакциях. Явление называетсяслучайная
инволюциятимуса. Как мужские, так и женские половые гормоны ускоряют инволюцию тимуса, кастрация
оказывает противоположный эффект. Гипофизарный соматотропин неспецифически стимулирует
развитие тимуса (оказывает общее влияние на рост тела).

Лимфатический узел

Лимфатические узлы (лат.Лимфатический узел; этот термин часто используетсялимфатический узел, тот,
который не соответствует Гистологической номенклатуре) представляет собой шаровидные, яйцевидные или
бобовидные образования. Они распределяются по всему организму по лимфатическим сосудам. Группы
лимфатических узлов находим в подмышечной ямке, паховой области, по ходу крупных сосудов шеи, в большом
количестве — в области живота и груди. Лимфатические узлы представляют собой фильтры, расположенные
последовательно на пути лимфатических сосудов, и являются эффективным механизмом защиты от
микроорганизмов, проникающих в ткани, а также для удержания раковых клеток. Вся тканевая жидкость,
превращающаяся в лимфу, направляется в лимфатические узлы, где очищается перед возвращением в кровоток.
Лимфатический узел имеет выпуклую и вогнутую поверхность — ворота узла, через которые в него входят
артерии и нервы и выходят из вен и выносящих лимфатических сосудов. Через выпуклую поверхность в узел
входят несколько связанных лимфатических сосудов. Внешний вид и внутреннее строение узлов различаются, но
для всех существует общий план структурно-функциональной организации.
Капсуларыхлой волокнистой соединительной ткани, покрывающей узел, посылаеттрабекулыв его глубине. В
каждом узле дифференцируемвнешняя кора(корковая область),внутренняя кора(паракортекс, паракортикальная
область) имозговое вещество(медуллярная зона).
Корковое вещество лимфатического узла.Внешняя корапоказана периферическая зона узла, где лимфоциты
образуют сферические скопления, называемыелимфоидные узелки. В лимфоидных узлах коры различают три участка:
центральный участок, более четкий, представляетзародышевый центрс ретикулярными клетками и лимфобластами;
защитная зона–кольцо мелких темных лимфоцитов икраевая зона Состоит из диссеминированных лимфоцитов. На
поверхности, между капсулой узла и наружной корой располагается субкапсулярный синус(маргинальный). Он состоит
из рыхлой сети ретикулоцитов, ретикулярных волокон и макрофагов. Субкапсулярный синус сообщается смедуллярные
синусычерезпромежуточные пазухи (трабекулярные и перинодулярные), которые простираются параллельно
соединительнотканным трабекулам или окружают

128
узелки.Внутренняя кораон является продолжением наружной коры, содержит мало узелков или вообще не
содержит их. Эта местность также известна какпаракортексилипаракортикальная областьи заселен
преимущественно Т-лимфоцитами (Т-зависимая или тимус-зависимая зона).
Мозговое вещество лимфатического узласостоит измедуллярные тяжи–удлиненные образования и
разветвлена лимфоидной тканью в продолжение внутренней коры. Справки разделены мозговыми синусами –
структурами, похожими на сильно расширенные капилляры. Это пространства неправильной формы, они
содержат лимфу, как и субкапсулярные и промежуточные синусы. Они частично выстланы ретикулярными
клетками и макрофагами. Ретикулярные клетки и волокна часто окружают пазухи рыхлой сетью. В лимфоидных
узлах и паракортексе обнаруживаютсядендритные клеткис функцией антигенпредставляющих клеток.

Кровообращение в лимфатическом узле.Капсулу узла пересекают соответствующие лимфатические

сосуды, по которым лимфа оттекает в субкапсулярный синус. Отсюда лимфа проходит через промежуточные
синусы, орошает узелки коры, затем поступает в мозговые синусы. Сложная архитектура синусов узла,
медленный и разветвленный ток лимфы обеспечивает захват и переваривание чужеродного материала
макрофагами. Лимфа также инфильтрирует лимфоидную ткань – узелки, паракортикальный слой и лимфоидные
тяжи. Лимфа из мозговых синусов собирается в выносящие лимфатические сосуды, которые выходят из узла
через ворота. Клапаны в приносящих и выносящих лимфатических сосудах обеспечивают однонаправленный
ток лимфы.
Кровеносные сосуды пронизывают лимфатический узел в области ворот, они имеют вид мелких
артерий. Они образуют сети капилляров в узлах и тяжах, сходятся в венулы, те в свою очередь в вены, которые
выходят из ганглия через ворота.
Гистофизиология лимфатического узла.Прохождение лимфотока через лимфатические узлы
обеспечивает его очистку от чужеродных частиц и молекул, фрагментов отмерших клеток, раковых клеток.
Поскольку узлы распределены по всему организму, лимфа, образующаяся в тканях, перед попаданием в
кровь обязательно проходит хотя бы через один лимфатический узел. Некоторые узлы получают лимфу из
соседних участков тела (их называют узлами-сателлитами). Злокачественные опухоли этих органов
образуют метастазы именно в этих узлах.
Вся лимфа, проходя через узлы, контактирует с макрофагами, населяющими пазухи.
Инфекция или другие антигенные раздражители вызывают рост узелков, образование крупных зародышевых центров с

интенсивной пролиферацией клеток. Если в покоящихся лимфоидных узлах плазматические клетки составляют лишь 1-3% от

всей популяции клеток, то в случае антигенной стимуляции их число резко увеличивается, что отчасти способствует появлению

этих зародышевых центров. Таким образом, лимфоидные узелки можно классифицировать какпервичные узелкиивторичные

узелки. Первичные узелки представляют собой сферические скопления лимфоцитов без четкой зоны в центре, что указывает на

то, что они не были стимулированы антигенами. Вторичные лимфоидные узелки – это антигенно-стимулированные узлы с

выраженным зародышевым центром.

Рециркуляция лимфоцитов.Лимфоциты покидают лимфатические узлы по выносящим лимфатическим

сосудам и возвращаются в кровообращение. Лимфоциты возвращаются в лимфатические узлы из сосудов узла на
уровне посткапиллярных венул, некоторые специфические сосуды -венулы с высоким эндотелием.Эти венулы
выстланы необычным эндотелием – высокими кубовидными клетками. Лимфоциты могут пересекать стенку
между этими клетками и переходить в паренхиму узла. Некоторые из лимфоцитов являются клетками-
долгожителями, они могут рециркулировать таким образом несколько раз, каждый раз оседая в других
лимфоидных образованиях. Венулы с высоким эндотелием обнаруживаются и в других лимфоидных органах –
селезенке, миндалинах, пейеровых бляшках. В этих органах также происходит рециркуляция лимфоцитов, но она
более интенсивна в лимфатических узлах. За счет рециркуляции лимфоцитов их местная стимуляция приводит к
передаче информации об антигене к другим лимфоидным органам, обеспечивая общую реакцию

129
всю иммунную систему. Постоянная рециркуляция лимфоцитов приводит к наблюдению за всеми тканями
и органами и информированию иммунной системы о наличии антигенов.

Селезенка.

Селезенка — крупнейшее скопление лимфоидной ткани в организме, это самый крупный лимфоидный орган
человека (масса селезенки у взрослого человека достигает 100-250 г). Поскольку селезенка содержит большое
количество макрофагов, находящихся в тесном контакте с циркулирующей кровью, селезенка представляет собой
важный защитный барьер против микроорганизмов, проникших в кровеносное русло. Селезенка также является местом
разрушения состарившихся эритроцитов крови (кладбище эритроцитов). Как и другие лимфоидные органы, селезенка
является образованием, в котором активированные (стимулированные антигеном) лимфоциты пролиферируют,
дифференцируются в эффекторные клетки и клетки памяти, а также возвращаются в циркулирующую кровь. Селезенка
быстро реагирует на антигены, передающиеся через кровь, и представляет собой важный иммунный фильтр, орган,
вырабатывающий антитела.
Общая структура.Селезенка покрытакапсулаплотной соединительной ткани, от которой отходит в
глубину органатрабекулы, которые делят паренхиму или пульпу селезенки на неполные отсеки. В области
ворот, на медиальной поверхности селезенки, капсула образует трабекулы, по которым в глубь органа
распространяются артерии и нервы. Вены, отходящие от пульпы, следуют по трабекулам вдоль
лимфатических сосудов и таким же путем покидают орган через ворота. У человека соединительная ткань
капсулы и трабекул также содержит небольшое количество гладкомышечных клеток. Паренхиму селезенки
еще называютмякоть.Селезенка, как и другие лимфоидные органы (кроме тимуса), имеет строму,
состоящую из сети клеток и ретикулярных волокон, в которой находятся лимфоциты, макрофаги,
плазматические клетки и элементы крови.
Пульпа селезенки.Макроскопически на поверхности незафиксированного участка селезенки можно
наблюдать мелкие белесоватые пятна (включения). Это лимфоидные узлы и периартериальные лимфоидные
оболочки, образующие так называемыемякотьАЛБАселезенки. Узелки появляются на темно-красном фоне
(вишневом, бордовом) –красная плотьселезенки. Красная мякоть показывает богатую кровью ткань.
Кровообращение в селезенке. Селезеночная артерия, проникающая в ворота, разветвляется на
требекулярные артерииразличного диаметра, который следует в соединительнотканные трабекулы. Покидая
трабекулы и перемещаясь в паренхиму, они называютсяпульпарные артерии. Они окружены оболочкой из
лимфоцитов –периартериальная лимфоидная оболочка. Лимфоидные узелки образуются по ходу пульпарных
артерий. Внутри узелков артерии называютсяузелокилицентр, хотя в большинстве случаев они занимают
эксцентричное положение. Внутри узла от артерии отходят многочисленные мелкие сосуды, которые образуют
вокруг него сеть. После выхода из белой пульпы узловая артерия делится на несколько (3-4-5)пенициллярные
артериолывнешним диаметром около 25 мкм. Около терминального конца артериолы окружены оболочкой из
ретикулярных клеток, волокон, лимфоидных клеток и макрофагов. После этих «пробок» («патронов»), играющих
роль сфинктеров, артериолы разветвляются наартериальные капилляры, который направляет кровь всинусоиды
красные бедра. Эти синусоиды занимают пространство междуселезеночные канатикииз красной пульпы.
Некоторые капилляры открываются непосредственно в синусоиды.закрытое обращениеселезенки, другие
изливают свою кровь в красную пульпу, в пространства между ее клетками и которая только потом собирается в
синусоиды - так называемыеоткрытое обращениеселезенки. (Последние исследования показывают, что у
человека кровообращение в селезенке только открытого типа). Из синусоидов кровь оттекает ввены бедра
помидоры, затем втрабекулярные веныи выводится через ворота –селезеночные вены. Трабекулярные вены
селезенки не имеют собственной стенки, а представляют собой каналы, выстланные эндотелием в трабекулярной
соединительной ткани.
Белая мякотьНа селезенке видна лимфоидная ткань вокруг пульпарных артерий и лимфоидные узелки,

прикрепленные к этим оболочкам. Лимфоидные клетки вокруг артерий состоят преимущественно из Т-лимфоцитов. узелки

130
лимфоциты содержат преимущественно В-лимфоциты. Белая пульпа на границе с красной образуеткраевая зона,
состоящий из многочисленных синусов и диссеминированных лимфоцитов. Здесь наряду с лимфоцитами имеются и
многочисленные активированные макрофаги. А именно, в маргинальной области концентрация антигенов
максимальна, эта область имеет основное значение в иммунной активности селезенки, именно здесь инициируется
иммунный ответ. В маргинальной зоне макрофаги и дендритные клетки (антигенпредставляющие апофизарные клетки)
захватывают антигены и представляют их иммунокомпетентным клеткам. Эта область не только удаляет антигены, но и
удерживает Т- и В-лимфоциты из кровообращения. Активированные В-лимфоциты мигрируют в центр лимфатического
узла, пролиферируют и дифференцируются в плазматические клетки и В-лимфоциты памяти. Плазматические клетки
мигрируют в селезеночные канатики, где производят и выделяют антитела в кровь. Область белой пульпы между
зародышевый центра краевая площадь составляетзащитная зона, населенный небольшими лимфоцитами с ярко
окрашенным ядром. Таким образом, во вторичных лимфоидных узлах селезенки мы различаем четыре области:
зародышевый центр, мантийную область, маргинальную область и периартериальную область.
Красная плотьселезенкиона представлена сетью синусоидов, между которыми расположены
селезеночные тяжи, образованные ретикулярной стромой с лимфоцитами, макрофагами, плазматическими
клетками и образными элементами крови. Селезеночные тяжи образуют непрерывную сеть. Толщина тяжей
зависит от состояния синусоидов, степени их растяжения. Синусоиды селезенки выстланы удлиненными
эндотелиальными клетками, их ось совпадает с осью синусоиды. Ретикулярные волокна образуют сеть вокруг
синусоидов. В сети этих волокон находятся макрофаги, занимающие пространства между соседними
эндотелиальными клетками. Щели между клетками синусоидов составляют 2-3 мкм, поэтому только гибкие
клетки могут легко переходить из пульпы в кровь и наоборот.
Гистофизиология селезенки.Подобно тому, как лимфатические узлы являются фильтрами
лимфы, селезенка является фильтром крови. Из всех фагоцитирующих клеток организма макрофаги
селезенки наиболее активно фагоцитируют микроорганизмы, а также чужеродные инертные частицы,
попавшие в кровь. Важны функции образования лимфоцитов, синтеза антител, разрушения старых или
поврежденных эритроцитов. В белой пульпе селезенки под влиянием антигенов происходит интенсивная
пролиферация лимфоцитов, которые затем мигрируют через красную пульпу в кровь. Макрофаги в тяжах
селезенки захватывают и переваривают состарившиеся эритроциты, гемоглобин в них диссоциирует на
составные части: глобин гидролизуется до аминокислот, железо в геме транспортируется кровью в
сочетании с трансферрином в костный мозг, где он повторно используется для образования новых
эритроцитов.

Неинкапсулированная лимфоидная ткань

Лимфоидные узелки (иногда несправедливо называемые лимфоидными фолликулами) могут быть одиночными или

агрегированными, они в изобилии обнаруживаются в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой

оболочки пищеварительного тракта, верхних дыхательных путей, мочевыводящих путей. Неинкапсулированные лимфоидные

узелки по строению аналогичны узлам коры лимфатических узлов. Они состоят из лимфоцитов (в основном B-клеток), которые

при антигенной стимуляции дифференцируются в плазматические клетки и клетки памяти. Пейеровы бляшки в подвздошной

кишке показывают скопления лимфоидных узелков в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника.

миндалины
Миндалины — это органы, состоящие из агрегатов частично инкапсулированных лимфоидных узелков,
расположенных под эпителием верхнего сегмента пищеварительной трубки. В зависимости от своего расположения
миндалины в полости рта и глотке имеют соответствующее название –небные миндалины,глоточная миндалина,
трубные миндалиныиязычная миндалина.В миндалинах вырабатываются лимфоциты, многие из которых
инфильтрируют эпителий и даже выходят на его поверхность, осуществляются иммунные реакции.

131