Государственный

научно-исследовательский институт
о з ер но го и ре чн ог о р ыб но го х о зя йс тв а
Росрыбхоза

Сборник научных трудов

Вып. 3 0 0 , с т р . : 1 3 7 - 1 4 8 , 1989

УДК 595.384.16—12

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
ИЗУЧЕННОСТИ БОЛЕЗНЕЙ И ПАРАЗИТОВ
РЕЧНЫХ РАКОВ
В.Н. ВОРОНИН
Речные раки практически единственные
прессноводные промысловые беспозвоночные в нашей
стране. Некогда широко распространенные и много-
численные в большинстве внутренних водоемов, они
становятся экзотической редкостью. Массовая
гибель раков, возникшая в конце прошлого века в
связи с появлением чрезвычайно опасного
заболевания, получившего название «чума раков»,
спорадически отмечается в различных регионах
страны до настоящего времени. Положение усугуб-
ляется неблагополучным экологическим состоянием
многих водоемов, вызванным загрязнением вод
отходами промышленности и сельского хозяйства.
Восстановление запасов раков в естественных
водоемах и их искусственное выращивание в
настоящее время не представляется возможным без
широкого знания болезней и паразитов, способных
оказывать влияние на жизнеспособность этих цен-
ных беспозвоночных. Видимо, в значительной
степени именно этим объясняется возросший в
последние десятилетия интерес к изучению болез-
ней и паразитов раков. После обзорных работ В.А.
Догеля (1940) и А.В. Иванова (1955), основы-
вающихся на литературных данных, начали появ-
ляться публикации оригинальных исследований,
посвященные болезням и паразитам раков из
различных регионов страны, в первую очередь из
прибалтийских республик. В Ленинградской области
сбор материала проводился автором данной статьи
(Воронин, 1972). Кроме того, ряд заболеваний, в
первую очередь «чума раков» и «фарфоровая
болезнь», стали предметом всестороннего изучения
зарубежных исследователей. Необходимость обоб-
щения накопленных в литературе сведений, содер-
жащихся зачастую в редких и малодоступных
изданиях, и послужила основанием для данной
публикации.
 Инфекционные болезни
Р а ч ь я ч у м а . Болезнь получила свое наз-
вание за чрезвычайную контагиозность, быстроту
распространения и массовую гибель больных раков.
Как сейчас точно установлено, возбудителем чумы
раков является гриб Aphanomyces astaci Schikora,
1903. История возникновения этого заболевания,
его распространения и выявления возбудителя
подробно изложена в обзоре В. А. Догеля (1940),
хранившегося до последнего времени в качестве
рукописи в фонде библиотеки ГосНИОРХ и публикуе-
мого в данном сборнике.
В Эстонской ССР вопросами биологии и
распространения заболевания раков занимался А.
А. Ярвекюльг (1958). С 1952 по 1956 г. чума ра-
ков во внутренних водоемах Эстонской ССР конста-
тировалась им примерно 10 раз. Свободен от чумы
раков был о. Сааремаа.
В Литовской ССР, по данным Я. Цукерзиса
(1970), неоднократно сообщалось о полном исчез-
новении раков в различных водоемах, однако в
большинстве случаев точная причина гибели не
была установлена. Только в 1963 г. в ходе масс-
совой гибели раков в экспериментальных прудах
Института зоологии и паразитологии АН Лит. ССР
были проведены специальные исследования, которые
позволили выявить как самого возбудителя грибка
Aphanomyces astaci, так и описать клинику
болезни в экспериментальных условиях. В даль-
нейшем в 1964—1965 гг. чумоподобные заболевания,
после которых наступала гибель раков, отмечались
в 31 озере республики (Шяштокас, 1968). Пос-
ледний случай рачьей чумы был зарегистрирован в
1967 г. в оз. Спинджюс Тракайского района (Мажи-
лис, Шяштокас, 1968). Исследователями был не
только выявлен возбудитель заболевания у раков
из этого водоема, но и получены положительные
результаты биопроб, в ходе которых подсаженные к
больным ракам здоровые особи заболевали на 4—60й
день опыта.
В том же 1967 году чума раков была отме-
чена и в водоемах Латвийской ССР (Грапмане,
Кайре, 1968). В ходе лабораторных исследований
из патологического материала, полученного из
Пегужского озера Цесисского района и верховьев
р. Лигатне, на среде Чапека была выделена чистая
культура гриба Aphanomyces astaci. В оз. Б.
Курмас в мае 1967 г. рыбаками были обнаружены
только фрагменты погибших раков, хотя осенью
предыдущего года здесь было выловлено более 20
тыс. этих беспозвоночных. В ходе микологических
исследований, выполненных в июле 1967 г., из
планктонных паразитических рачков (Argulus
foliaceus), отловленных в этом озере, была выра-
щена культура гриба, колонии которого напоминали
A. astaci. Этой культурой были инфицированы
здоровые раки, выловленные из благополучных
водоемов. Все подопытные раки погибли в течение
7 дней с клиническими признаками, характерными
для рачьей чумы. Из павших раков удалось выде-
лить культуру A. astaci. Таким образом, данные
Шеперклауса (Schaperclaus, 1935) об обнаружении
гриба Aphanomyces astaci на планктонных рачках
Diaptomus gracilis были подтверждены и дополнены
латышскими исследователями (Грампане, Кайре,
1968).
В Ленинградской области за 20-летний
период наблюдений нами отмечено два достоверных
случая массовой гибели раков, вызванных A.
astaci. Наиболее тяжелые последствия для рачьего
промысла имела эпизоотия чумы на р. Долгой.
Возникнув в 1968 г. в самом низовье реки
заболевание относительно медленно, но неуклонно
распространялось вверх по реке, приводя к пол-
ному вымиранию раков. В 1971 г. погибли пос-
ледние раки в самом верховье реки. Таким
образом, за 4 года произошла гибель раков на
всем почти 80-километровом протяжении реки. При
этом многочисленные разветвления в низовье реки
и входящее в ее систему оз. Долгое значительно
снизили скорость продвижения заболевания, но не
смогли привести к затуханию эпизоотии. Проведен-
ные полевые и лабораторные экспериментальные
исследования позволили точно установить причину
гибели с выделением гриба A. astaci и выяснить
особенности патогенеза и эпизоотологии заболе-
вания. Установлено, что при осеннем понижении
температуры воды больные особи с явными Клини-
ческими признаками заболевания значительно
дольше сохраняли жизнеспособность, чем в летний
период. Скорость продвижения заболевания вверх
по реке в осенне-зимний период была в несколько
раз меньше, чем летом, что можно объяснить
пониженной двигательной активностью раков при
низкой температуре воды. Интересно отметить, что
в 1981 г., т. е. спустя 10 лет после окончания
заболевания, раки обнаруживались только на
отдельных участках низовья реки. Полного засе-
ления реки раками не произошло и через 15 лет
после завершения эпизоотии.
Второй случай заболевания, произошедший в
двух озерах Карельского перешейка, привел к мас-
совой гибели раков в зимний период. У отлов-
ленных весной оставшихся в живых раков в
качестве характерного внешнего признака отмечено
наличие буроватого ватообразного налета на
глазах, представляющего собой гифы гриба.
Бактериологические исследования больных раков
показали высокую обсемененность гемолимфы и
внутренних органов бактериями, по культурально-
биохимическим свойствам напоминающими описанную
Гофером Bacterium pestis astaci. Особенно боль-
шое количество бактерий в гемолимфе больных
раков присутствовало в летний период, когда
визуального прорастания гифов гриба A. astaci
через покровы тела не было отмечено. Можно пред-
положить, что при высокой летней температуре ги-
бель больных раков в значительной мере ускоряя-
лась за счет секундарной инфекции, в то время
как в холодное время года возбудитель чумы
присутствовал в организме преимущественно в
чистой форме. Это позволяло ему наращивать свою
численность и в массе прорастать во внешнюю
среду в виде ватообразного налета.
Из последних сообщений о случаях чумы
раков хочется обратить внимание на ее эпизоотию
в Турции, которая в 1986 г. охватила 80% промы-
словых водоемов. В качестве мер по восста-
новлению подорванных запасов Astacus leptoda-
ctylus рекомендовано его искусственное разведе-
ние (Rahe, 1987). Большой вклад в изучение
физииолого-биохимических свойств гриба A. astaci
и паразито-хозяинных отношений внес шведский
исследователь Унестам (Unestam, 1969). Им была
показана высокая специализация гриба к парази-
тическому образу жизни, что выделяет его из
близких по морфологии сапролегниевых грибов.
Наиболее интересными представляются данные по
высокой устойчивости к грибу американского сиг-
нального рака Pacifastacus leniusculus в срав-
нении с европейским Astacus astacus. Исследо-
вателем было высказано предположение, что чумной
грибок должен существовать в Америке. В даль-
нейшем исследованиями как шведских (Abraham-
sson, 1972), так и советских ученых (Цукерзис,
Шяштокас, 1977) было показано скрытое носитель-
ство грибка A. astaci сигнальным раком, в
результате чего при его совместном выращивании с
широкопалым раком популяция последнего заболе-
вала чумой и погибала. Приведенные выше сведения
дают основание согласиться с ранее высказанным
мнением (Spitzy, 1971) о том, что гриб Aphano-
myces astaci, эндемичный для водоемов Америки,
каким-то образом попал в прошлом веке в Европу и
с тех пор вызывает катастрофические эпизоотии
среди всех видов местных, не иммунных к нему
речных раков. Учитывая высокую контагиозность и
патогенность гриба, меры борьбы с рачьей чумой
должны в первую очередь основываться на профи-
лактике заболевания, достаточно подробно описан-
ной в рукописи В. А. Догеля.
Р ж а в о - п я т н и с т а я б о л е з н ь . Это грибко-
вое заболевание, в ходе которого на панцире
образуются очаги поражения в виде черных или
коричневых пятен различной формы и размера. Час-
то в центре пятна происходит полное разрушение
твердых частей панциря (хитина). Особенно хорошо
очаги поражения видны на фоне ярко-красного
панциря у сваренных раков. Первое упоминание об
этой болезни содержится в работе К.Ф. Кесслера
(1875). В ходе последующих многочисленных
исследований основное внимание уделялось распро-
странению болезни, ее патогенности для раков и
определению возбудителей. Достаточно подробно
ранние литературные сведения по этим вопросам
были обсуждены в обзорах А.В. Иванова (1955) и
Г.К. Петрушевского (1957). По мнению последнего,
проводившего изучение пятнистой болезни у
длиннопалых раков на Кубани и Дону в 1950—1952
гг., она широко распространена во всех обследо-
ванных водоемах, хотя количество пораженных
раков невелико (1,2—6,9%). Г.К. Петрушевским
делается вывод, что роль данного заболевания в
снижении уловов раков, по-видимому, преуве-
личена. В то же время он не исключает возмож-
ность при резком ухудшении условий обитания
значительного повышения зараженности Раков, что
может привести к их гибели. Спустя 20 лет пят-
нистая болезнь длиннопалых раков в этом же ре-
гионе изучалась Г.М. Удаловым (1973). Им конста-
тировано незначительное заражение популяции Ра-
ков (3—5%) без обсуждения вреда, причиняемого
заболеванием.
Пятнистая болезнь среди широкопалых раков
весьма широко распространена в Прибалтике. По
данным А.А. Ярвекюльга (1958), болезнь в
условиях Эстонии отличается высокой патоген-
ностью, массовостью (заражено 15—85% раков в 2/3
водоемов) и может служить причиной гибели раков
в зимний период.
В Литве пятнистая болезнь встречается в
46—50% водоемов, причем зараженность широкопалых
раков составляет лишь 0,54—3,2%. Гибель раков от
этого заболевания не наблюдалась (Цукерзис,
1958; Шяштокас, 1958). В Ленинградской области
ржаво-пятнистая болезнь обнаружена у небольшого
количества широкопалых раков только из водоемов
южных и восточных районов (Воронин, 1972).
Необходимо отметить, что, несмотря на широкое
распространение на территории СССР данного забо-
левания, его изучению уделяется мало внимания.
До конца не решен вопрос о специфичности и
точной идентификации паразитирующих на раках
грибков. С момента опубликования работ немецких
исследователей (Mann, Pieplow, 1938; Mann,
1940), которые указали специфичные виды
возбудителей для четырех видов ракообразных: у
Astacus astacus — Ramularia astaci, у Cambarus
affinis — Didymaria cambari, у Eriochier
sinensis — Septocylindriurn ariocheiri, у Asta-
cus leptodactylus — Cephalosporidium leptodac-
tyli, только Г. М. Удалов (1973) провел тща-
тельное морфологическое изучение гриба от
длиннопалого рака и определил его как
Septocylindrium astaci. He решен до конца вопрос
и о патогенном влиянии самого заболевания на
организм хозяина, хотя экономический ущерб от
выбраковки больных раков при сильной заражен-
ности популяции может быть весьма значителен.
Методы диагностики и профилактики ржаво-пят-
нистого заболевания раков освещены в специальной
инструкции, включенной в III том Ветеринарного
законодательства.

ПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ И ПАРАЗИТЫ

Микроспоридиоз (фарфоровая болезнь).
Первое сообщение об этом заболевании речных
раков относится к концу прошлого века. Француз-
ские исследователи обратили внимание на то, что
у некоторых раков, выловленных в окрестностях
Лиона, мышцы имели белую окраску (Непп-eguy,
Thelohan, 1892). Выделенный ими возбудитель
заболевания был отнесен к паразитическим прос-
тейшим — микроспоридиям и получил название
Thelohania contejeani. Развиваясь в скелетной
мускулатуре, паразит постепенно заполняет
мышечные волокна огромным числом мельчайших
спор, которые и придают пораженным мышцам белый
цвет. На заключительном этапе болезни возможно
поражение не только скелетных мышц, но и сердца
и яичника (Воронин, 1971), а также продольных и
циркулярных мышечных волокон заднего отдела
кишечника и клеточных тел центральной нервной
системы (Cossins, Bowler, 1974).
В настоящее время имеются данные,
свидетельствующие о встречаемости этого паразита
у нескольких видов раков из различных регионов
мира. У широкопалого рака Astacus astacus
микроспоридия отмечена в 21 водоеме Финляндии
(Nylund, Westman, 1976), во многих озерах Литвы
(Шяштокас, 1968; Мажилис, Григялис, 1979), в
ряде водоемов Ленинградской области, а также,
видимо, в Югославии (Obradovic, Sabocanec,
1983). Austropotamobius pallipes указан в ка-
честве хозяина Т. contejeani в водоемах Германии
(Schaperclaus, 1954), Польши (Krucinska, Simon,
1968), Франции (Vey, Vago, 1973) и Англии
(Cossins, Bowler, 1974), а Astacus leptodactylus
— в Литве (Mazylis, 1978) и Польше (Krucinska,
Simon, 1968). Последними исследователями в
качестве хозяина этой микроспоридии указан и
Cambarus affinis. Имеется сообщение о нахождении
Т. contejeani у раков в водоемах Украины (Бошко,
1986) без указания вида хозяина. Случаи обна-
ружения данного вида микроспоридии у Pacifas-
tacus leniusculus в Калифорнии (McGriff, Modin,
1983), у Orconectes virilis в канадской
провинции Онтарио (France, Graham, 1985) и у
Paranephrops zealandicus в Новой Зеландии
(Quilter, 1976) представляют значительный
интерес, однако необходимо иметь в виду, что во
всех этих случаях определение паразита прово-
дилось на свето-оптическом уровне, что в нас-
тоящее время рассматривается как явно недоста-
точное для точной идентификации микроспоридий.
В большинстве сообщений отмечается, что
зараженность раков в природных популяциях не
превышала, как правило, нескольких процентов. В
ряде случаев обнаружено локальное расспрос-
транение заболевания. При заражении Paranephrops
zealandicus все инвазированные раки, за исклюю-
чением одного, были обнаружены на коротком
отрезке реки длиной около 1 км. В самом очаге
заражение раков колебалось от 5 до 20%, в
среднем 13% (Quilter, 1976). А. А. Мажилис и А.
И. Григялис (1979) также отмечают, что больные
раки чаще всего вылавливаются в определенных
местах озера. Возрастание зараженности раков
Orconectes virilis установлено в Канаде в
экспериментально подкисленном озере (France,
Graham, 1985). За три года, начиная с осени 1979
г., зараженность раков возросла с 1,7 до 7,7%, в
то время как в контрольных озерах в этот период
экстенсивность инвазии была стабильной и низкой
(0,3—0,6%). Высказано предположение, что
снижение рН воды до 5,1 либо благоприятствовало
жизненному циклу паразита, либо уменьшало
устойчивость хозяина к заражению в условиях
сублетального стресса. По мнению литовских
исследователей, наблюдающееся увеличение зара-
женности раков фарфоровой болезнью в ряде
водоемов Литвы находится в обратной зависимости
от интенсивности отлова раков (Мажилис, Григ-
ялис, 1979). Заболевание имеет хроническое тече-
ние, и даже явно больные раки могут жить
несколько месяцев. Постепенно они слабеют, их
движения становятся замедленными. Такие раки
первыми гибнут в стрессовых ситуациях. Случаев
самовыздоровления не наблюдалось. Противоречивы
и до конца не выяснены способы заражения раков
микроспоридией. В одних случаях заражение
воспроизводилось успешно при введении суспензии
спор Т. contejeani в желудок или инъекции в
мышцы (Мажилис, 1978), в то время как анало-
гичные опыты по заражению раков Orconectes
virilis дали отрицательные результаты (Graham,
France, 1986). Финским исследователям также не
удалось получить заражения при добавлении спор
Т. contejeani в аквариумы с раками Pacifastacus
leniusculus и Astacus astacus либо при
длительном (2—3 года) совместном содержании с
зараженными особями (цит. по: Graham, France,
1986). Противоречивы и результаты наших
исследований. Первоначально было получено зара-
жение одного из шести подопытных раков, взятых
из естественного водоема, путем добавления в
аквариум кусочков пораженных микроспоридиями
мышц (Воронин, 1971). В ходе другого аналоги-
чного опыта ни один из четырех раков не зара-
зился, хотя в их фекалиях присутствовало большое
число как интактных, так и пустых спор Т.
contejeani. Можно предположить, что в первом
случае произошло не опытное заражение, а лишь
развитие заболевания, возникшего в природных
условиях. В ходе дальнейших исследований необ-
ходимо уточнить пути заражения раков микроспо-
ридией, а также провести тщательные сравни-
тельные морфологические исследования возбуди-
телей фарфоровой болезни как от различных видов
раков, так и по географическим регионам с целью
уточнения их принадлежности к Т. contejeani.
Т р е м а т о д о з ы . В речных раках паразити-
рует ряд трематод, жизненные циклы которых до
настоящего времени полностью не изучены. При
описании нового вида трематоды Distomum tuber-
culatum из половой железы рака М. М. Завадовский
(1926) приводит сравнительные данные еще двух
ранее найденных видов трематод: Distomum
cirrigerum (Ваег, 1827)и D. isostimum Rudolphi.
В дальнейшем вид D. tuberculatum, получивший
название Astacotrema tuberculatum, был подробно
изучен М.Д. Сосниной (1947), a D. isostomum,
отнесенный К.И. Скрябиным к роду Mamorchipedum,
изучался нами (Семенова, Воронин, 1977). Третий
вид — Distimum cirrigerum никому из современных
исследователей не встречался, однако он имеет
много сходного с Astacotrema tuberculatum. Оба
этих близких вида трематод (возможно, они
являются одним видом) находятся в полости тела
раков в инцистрированном, реже свободном состо-
янии. Присутствуют как молодые особи, так и
трематоды, откладывающие яйца. Первые промежу-
точные хозяева в жизненном цикле этих трематод
(моллюски), а также пути заражения не изучены до
настоящего времени. Нет единого мнения и о
патогенности этих трематод для раков. М. М.
Завадовский (1926) отмечал, что зараженные раки
отличались вялостью и синеватым панцирем с
беловатыми тонами и даже в проточной воде жили
не более 8—10 дней. М.Д. Соснина (1947), пов-
торно изучившая биологию A. tuberculatum в
природной популяции раков, а также при длитель-
ном содержании зараженных раков в лаборатории,
не обнаружила заметного патогенного влияния этих
гельминтов на раков и признаков их паразитарной
кастрации.
Вид Mamorchipedum isostomum паразитирует в
речных раках на стадии метацеркария. Личинки
располагаются свободно в лакунах мускулатуры
брюшка и клешней, реже — в полости тела между
органами головогруди. Метацеркарии можно заме-
тить даже невооруженным глазом вследствие их
довольно крупных размеров (длина 1,5—3 мм),
высокой подвижности и наличия гранул ярко-
розового пигмента в задней половине тела. Коли-
чество личинок в одном раке может достигать
несколько десятков, причем без существенного па-
тогенного влияния на хозяина. Данные по зара-
женности раков метацеркариями М. isostomum в
системе р. Долгой, а также опыты по получению
половозрелых трематод опубликованы ранее (Воро-
нин, 1972; Семенова, Воронин, 1977). К сожале-
нию, мы не успели установить первого промежу-
точного хозяина этой трематоды, так как после
вспышки рачьей чумы в р. Долгой она полностью
исчезла из паразитофауны популяции раков данного
водоема. Недавнее сообщение о нахождении
половозрелых трематод М. isostomum в норках из
Татарии и Воронежского заповедника (Рыжиков и
др., 1985) позволяет надеяться, что еще сохрани-
лись очаги распространения М. isostomum на тер-
ритории нашей страны.
Очень интересные материалы, имеющие боль-
шое эпидемиологическое значение, были представ-
лены Ю. В. Курочкиным и П. И. Сухановой (1980).
На основе литературных данных и результатов
собственных исследований, они сделали вывод, что
пресноводные раки рода Cambaroides в районе
обитания на Дальнем Востоке практически повсе-
местно заражены метацеркариями трематод рода
Paragonimus. Особенно высока зараженность раков
в водоемах бассейна оз. Ханка и р. Амур. Экстен-
сивность инвазии раков часто достигает здесь
100%, обычная интенсивность — по нескольку
десятков метацеркарий (максимально до 350 экз.).
Метацеркарии парагонимусов встречаются у молодых
раков длиной всего 30 мм.
Раки могут выступать и как промежуточные
хозяева трематод птиц. Е.П. Бошко с соавторами
(1980) установили 20%-ное заражение раков мета-
церкариями трематоды Maritrema inusitata в оз.
Каблабух бассейна р. Дунай.
Анализ литературы по паразитам раков за
последний период свидетельствует о крайней обед-
ненности их трематодофауны в настоящее время по
сравнению с концом прошлого (Шимкевич, 1886) и
началом нынешнего столетия (Завадовский, 1926).
Поэтому при любой находке раков, зараженных
трематодами, желательно проведение всесторонних
исследований с целью восполнения пробела в их
жизненных циклах.
Бранхиобделлы. Паразитические черви
класса Branchiobdellae поселяются на поверхности
тела и жабрах раков. В настоящее время на тер-
ритории Советского Союза отмечено 5 видов этих
гельминтов, принадлежащих к одному роду
Branchiobdella. В Эстонии, по данным А.А.
Ярвекюльга (1958), зарегистрировано 3 вида
бранхиобделл, различающихся как морфологически,
так и по локализации. Из них вид В. pentodonta
Whitman паразитирует на панцире раков и
встречается почти во всех водоемах материковой
части республики, отсутствуя только на о.
Сааремаа. В свою очередь вид В. parasitica
Heule, также паразитирующий на панцире раков,
встречается во всех водоемах Сааремаа и очень
редок на материке (найден лишь в тех водоемах,
где отсутствует вид В. pentadon-ta). Вид В.
astaci Odier паразитирует на жабрах рака,
встречается на материке более чем в 1/3 водоемов
и отсутствует на о. Сааремаа. Экстенсивность и
интенсивность заражения у первых двух видов в
общем высокие, а у В. astaci — средние, но
последний, по мнению А.А. Ярвекюльга (1958),
отличается высокой патогенностью.
В озерах Кайтра и Решетниеку, располо-
женных в юго-восточной части Латвийской ССР, на
широкопалом раке найдены как В. astaci, так и В.
pentadonta. Экстенсивность инвазии раков обоими
видами бранхиобделл колебалась от 54,9 до 95%,
но средняя интенсивность не превышала 3 экз.
(Грапмане и др., 1976).
В пяти озерах Тракайского района Литовской
ССР на широкопалых раках также были обнаружены
В. astaci и В. pentadonta, причем если первый
вид отмечен у 20—30% раков, то последний
встречался у всех раков промысловой величины
(Мажилис, Григялис, 1979). Самая высокая экстен-
сивность (до 83%) и интенсивность (до 20 экз.)
заражения В. astaci отмечена у раков оз. Шемятис
(1971) и оз. Вайсетис (1977). В летнее время у
интенсивно зараженных В. astaci раков поражение
жаберных отростков достигало 30%, в связи с чем
уменьшалась поверхность дыхательного эпителия.
Такие раки погибали при содержании в искус-
ственных условиях и перевозках. Литовскими
исследователями были проведены не только полевые
сборы, но и изучена биология бранхиобделл и
разработаны меры борьбы с ними. Была показана
высокая выживаемость В. pentadonta в воде вне
хозяина (до двух месяцев при температуре воды
10— 15° С) и низкая — у В. astaci (около 10
суток), что объясняют более высокой адаптацией
последней к паразитическому образу жизни. В
искусственных условиях против бранхиобделл с
успехом применялись 20-минутные ванны с КМnO4
(1:15000) и 6—10-минутные ванны с 5%-ным раство-
ром NaCl, безвредные для широкопалого рака, но
уничтожавшие бранхиобделл (Мажилис, 1973). Отме-
чена необходимость применения таких ванн для
профилактики заболеваний у посадочного мате-
риала.
Psorospermium haeckeli Hilgendorf,
1883 — паразит, систематическое положение и
жизненный цикл которого до настоящего времени
точно не установлены. Наиболее детально его
морфология была изучена Грабдой (Grabda, 1934).
P. haeckeli представляет собой многочисленные
толстостенные образования с внутренним зернистым
содержимым, так называемые «споры». Их форма
варьирует от удлиненно-овальной до округлой,
средний размер составляет 128X45 мкм (Grabda,
1934). Споры локализуются между мышцами и
внутренними органами, в полости жабр, антеналь-
ных желез, кровеносных сосудов и сердца, в
районе задней кишки. Паразит обнаружен в раках
из озер Юодис и Вайсетис Литвы (Мажилис,
Григялис, 1979), а также широко распространен в
притоках Днепра—Суле, Удае, Ольшанке и в бассей-
не Южного Буга (Бошко, 1981). Из сопредельных с
СССР стран P. haeckeli отмечен в Финляндии
(Nylund, Westman, 1978) и в Польше (Krucinska,
Simon, 1968). Учитывая высокую интенсивность
инвазии, литовские и украинские исследователи
предполагают, что паразиты могут оказывать опре-
деленное вредное влияние на хозяина продуктами
своего метаболизма и как инородные тела. Близкий
к P. haeckeli паразит был найден нами в
бокоплавах Gammarus lacustris из озер Прибай-
калья (Воронин, 1975). Несколько иная форма и
размер «спор» не позволили отнести его к R.
haeckeli, однако и для описания нового вида
данные были недостаточно убедительны. Обращает
на себя внимание, что организация «спор» у
представителей рода Psorospermium, паразити-
рующих на ракообразных, удивительно сходна по
размерам, форме и строению с покоящимися споран-
гиями грибов рода Coelomomyces. Грибы этого рода
являются преимущественно паразитами личинок
кровососущих комаров, однако часть своего жиз-
ненного цикла проходят в веслоногих рачках
(Copepoda). По нашему мнению, P. haeckeli также
принадлежит не к простейшим, а к грибам, близким
к Coelomomyces, а речной рак для этого паразита
может быть не основным, а промежуточным либо
дополнительным хозяином. В любом случае при
изучении жизненного цикла P. haeckeli надо
помнить о возможном наличии еще одного хозяина.

Заключение
Согласно сводке А.В. Иванова (1955), кроме
перечисленных паразитов в речных раках могут
обитать неполовозрелые стадии скребня Echinor-
hynchus polymorphus, личинки ленточного червя
Dicranotaenia tenuirostris, а также различные
грегарины. К сожалению, новых сведений о находке
этих паразитов не опубликовано, хотя паразито-
логическими исследованиями были охвачены обшир-
ные регионы СССР, в том числе Литвы (Цукерзис,
1970; Мажилис, Григялис, 1979) и Украины (Бошко,
1986). Целью исследований последнего автора были
не только облигатные паразиты длиннопалого и
широкопалого раков, но и их симбионты. Установ-
лено как большое количество симбионтов (44
вида), так и их систематическое разнообразие
(принадлежность к 11 классам). Центральное место
в фаунистическом комплексе симбионтов занимают
инфузории (26 видов). Характерно, что из общего
количества симбионтов 26 оказались узкоспеци-
фичными. Оригинальны данные по динамике фауны
симбионтов молодых раков. Выполненная Е. П.
Бошко (1983) работа, представляющая значительный
научный интерес, без сомнения будет иметь и
практическое значение. Разрабатываемая в послед-
ние годы биотехника искусственного разведения и
выращивания раков должна в значительной степени
базироваться на глубоких знаниях их болезней и
симбионтов, которые в новых условиях могут быть
причиной значительных потерь, как, например, при
искусственном выращивании креветок (Оверстрит,
1982). Необходимо продолжить исследования болез-
ней и паразитов раков и в естественных условиях,
поскольку многие стороны заболеваний и биологии
паразитов изучены не до конца.
Особое значение исследования раков имеют
для эпизоотической оценки исходного водоема при
интродукционных и акклиматизационных работах.
Подбор водоема, свободного от болезней и пара-
зитов раков, может явиться гарантией профилак-
тики заболеваний раков как во вновь заселяемых
водоемах, так и при их искусственном выра-
щивании.

Литература
Бошко Е.Г. 1981. О нахождении Psorospermium haeckeli
Hlyd. в речных раках водоемов бассейна Днеп-
ра.— Вестн. зоологии, 6.
Бошко Е.Г. 1986. Симбионты речных раков водоемов
Правобережной Украины. Автореф. канд. дис. М.
Бошко Е.Г., Бродский С.Д., Ставровский К.Б. 1980.
Симбионты длиннопалого речного рака Astacus
(Pontastacus) leptodactylus cubanicus natio
danubialis озера Катлабу (бассейн реки Дунай).—
В сб.: Вопросы паразитологии водных беспоз-
воночных животных. Вильнюс.
Воронин В.Н. 1971. Новые данные по микроспоридиозу
речного рака Astacus astacus (L. 1758).— Пара-
зитология, 5, 2.
Воронин В.Н. 1972. Паразитарные и инфекционные
заболевания речного рака в Ленинградской
области.— В сб.: Паразиты водных беспозвоно-
чных животных. Львов.
Воронин В.Н. 1975. О нахождении Psorospermium sp. в
Gammarus lacustris.— Изв. ГосНИОРХ, 93.
Грапмане Л.К., Кайре Л.Д. 1968. Инфекционные
заболевания раков Astacus astacus в озерах и
реках Латвийской ССР.— В сб.: Лимнология. Ма-
териалы 14-й конф. по изучению внутр. водоемов
Прибалтики, 2, 2. Рига.
Грапмане Л.К., Пекаревич И., Слока Н. 1976.
Branchiobdellidae — паразиты речного рака в
озерах юго-восточной части Латвийской ССР.— В
сб.: Тез. докл. II Всесоюзного симпозиума по
болезням и паразитам водных беспозвоночных. Л.
Догель В.А. 1940. Чума раков.— Фонды ГосНИОРХ.
Завидовский М.М. 1926. Новый вид трематоды, парази-
тирующий в половой железе речного рака (As-
tacus leptodactylus).— Труды лаб. эксп. биол.
Московск. зоопарка, 1.
Иванов А.В. 1955. Промысловые водные беспозвоночные. М.
Кесслер К.Ф. 1875. Русские речные раки. Спб.
Курочкин Ю.В., Суханова Г.И., 1980. Речные раки как
промежуточные хозяева трематод рода Paragoni-
mus.— В сб.: Вопросы паразитологии водных бес-
позвоночных животных. Вильнюс.
Мажилис А.А. 1973. О зараженности широкопалых раков
бранхиобделлами и мерах борьбы с ними.— Труды
АН ЛитССР, Сер. В., 3 (63).
Мажилис А.А., Шяштокас И.А. 1968. Чума раков в
естественном водоеме.— В сб.: Лимнология. Ма-
териалы 14-й конф. по изучению внутр. водоемов
Прибалтики, 3, 2. Рига.
Мажилис А.А., Григялис А.И. 1979. О заболеваемости
широкопалого рака в некоторых озерах Литвы.— В
кн.: Биология речных раков водоемов Литвы,
Вильнюс.
Оверстрит Р.М. 1982. Некоторые паразитологические
аспекты выращивания креветок в США.—
Паразитология, 16, 5.
Петрушевский Г.К 1957. О ржаво-пятнистом заболевании
речных раков (Astacus leptodactylus).— Труды
Ленинградского общ-ва естествоиспыт., 73, 4.
Рыжиков К.М., Ромашев Б.В., Фейзулаева О.В., Фейзу-
ллаев Н.А. 1985. О таксономическом статусе
Mammorchipedum (Trematoda, Orchipedidae).— Па-
разитология, 19, 1.
Семенова Н.В., Воронин В.Н. 1977. О морфологии и
жизненном цикле трематоды Mammorchipedum
isostomum (Rud., 1819) Skrjabin, 1947.— Сб.
научн. трудов Ленинградск. вет. ин-та, 50.
Соснина М.Д. 1947. К биологии паразита длиннопалого
рака Astacotrema tuberculatum Zaw.— Труды общ-
ва естествоисп. при Казанском ун-те, 57, 3—4.
Удалов Г.М. 1973. Длиннопалый рак (Astacus
leptodactylus) и его заболевание ржаво-пятнис-
той болезнью в некоторых водоемах Азово-
Черноморского бассейна. Автореф. канд. дис. М.
Цукерзис Я. 1970. Биология широкопалого рака Astacus
astacus L., Вильнюс.
Цукерзис Я.М., Шяштокас И. А. 1977. Пути заражения
аборигенных видов речных раков рачьей чумой от
ее носителя — сигнального рака.— В сб.: Тез.
докл. Всесоюз. научн. конф. по использованию
промысловых беспозвоночных на пищевые,
кормовые и технические цели. Минск.
Шимкевич В.М., 1886. Некоторые наблюдения над
развитием Astacus leptodactylus.— Изв. Импе-
ратор. общ-ва любит. естествозн., антропологии
и этнографии, 1, 1.
Шяштокас И.А. 1968. Заболевания широкопалых и
длиннопалых раков в водоемах Литовской ССР.— В
сб.: Гидробиологические и ихтиологические
исследования внутр. водоемов Прибалтики. Виль-
нюс.
Ярвекюльг А.А. 1958. Широкопалый рак в Эстонии.
Тарту.
Abrahamsson St. A.A. 1972. Population, ecology and
relation to enviromental factors of Astacus
astacus L. and Pacifastacus leniusculus Dana.—
Dept. of Animal ecology, Univ. of Lund.
Cossins A.R., Bowler K. 1974. An histological and
ultrastructural study of Thelohania contejeani
Henneguy 1892 (Nosematidae), microsporidian
parasite of the crayfish Austropotamobius
pallipes Ler.— Parasitology, 64, 1.
France R.G., Graham. 1985. Increased microsporidian
parasitism of the crayfish Orconectes virilis
in an experimentally acidified lake.— Water,
Air and Soil Pollution, 26.
Grabda E. 1934. Recherches sur un parasite de
l'ecrevisse (Potamobius fluviatilis L.) conni
sous le nom de Psorospermium haeckeli Hilg.—
Mem. de l'Acad. Polonaise des science, Ser.,
B, 6.
Graham L., France R. 1986. Attempts to transmit
experimentally the microsporidian Thelohania
contejeani in freshwater crayfish (Orconectes
virilis).— Crustaceana, 51, 2.
Henneguy G., Thelohan P. 1892. Sur un sporosaire
parasite des muscles des crustaces decapodes.—
C.R. Soc. Biol., 4.
Krucinska Т., Simon E. 1968. On the Parasites and
epibionts of the branchial cavity in crayfish
at Wroclaw and vicinity.— Przeglad Zoolo-
giczny, 12.
Mann H. 1940. Die Brandflecken Krankheit beim Sumpf
Krebs (Potamobius leptodactylus Esch.).—
Zeitschr. f. Parasitenkunde, 11.
Mann H., Pieplow U. 1938. Die Brandfleckenkrankheit
bei Krebsen und ihre Erreger.— Zeitschr. f.
Fischerei, 36, 2.
Mazylis A. 1978. On Astacus astacus L. infected with
Thelohania contejeani Henneguy.— Freshwater
Crayfish, 4.
McGriff D., Modin T. 1983. Thelohania contejeani
parasitism of Pacifastacus leniusculus in
California— California Fish. Game, 69.
Nylund V., Westman K. 1976. Occurence of Thelohania
contejeani Henneguy (Sporozoa, Microsporidia)
in crayfish (Astacus astacus L.) in Finland.—
Suonem Kalataleus, 48.
Nylund V., Westman K. 1978. Psorospermium haec-
keli, a parasite on the european crayfish,
Astacus astacus, found in Finland.— Freash-
water Crayfish, 4.
Obradović Т., Sabocanec R. 1983. Thelohaniosis in
crayfish (Astacus astacus L.).— Veterinarski
arhiv, 53, 6.
Quitter C. G. 1976. Microsporidian parasite Thelo-
hania contejeani from New Zealand freshwater
crayfish,— New Zealand Tourn. Mar. Freshwat.
Research, 10.
Rahe R. 1987. Geschichte und derzeitiger stand der
Krebspest in der Turkei.— Fischer Teichwirt,
38, 6.
Unestam T. 1969. Studies on Aphanomyces astaci,
physiology and parasitic relation ship to the
crayfish.— Acta Univ. Upsaliensis Abstr., Ur-
sala Diss.
Vey A., Vago C. 1973. Protozoan and fungal diseases
of Austropotamobius pallipes Lerebonllet in
France.— Freshwater crayfish. Proc. Ist
Intern. Simp. on Freshwater crayfish (ed. S.
Abrahamsson), Lund.
Schäperclaus W. 1935. Die Ursache der pestartigen
Krebssterben.— Zeitschr. Fischerei, 33, 2.
Schäperclaus W. 1954. Fischkrankheiten. Akademie—
Verlag, Berlin.
Spitzy R. 1971. Resistente, amerikanishe Krebse
ersetzen die europaischen, der Krebspest
erliegenden Astaciden.— Österreichs Fische-
rei, H. 2/3.