Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
ЧЛЕНИСТОНОГИ
Для будущих зоологов
http://jurassic.ru/
INVERTEBRATE
ZOOLOGY
A FUNCTIONAL EVOLUTIONARY APPROACH
s e v e n t h edition
Edward E.Ruppert
Clemson University, South Carolina
Richard S. Fox
Lander University, South Carolina
Robert D. Barnes
Late of Gettysburg College
THOMSON
BROOKS/COLE
Australia • Canada • Mexico • Singapore • Spain • United Kingdom • United States
http://jurassic.ru/
зоология
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И Э В О Л Ю Ц И О Н Н Ы Е АСПЕКТЫ
Седьмое издание
Эдвард Э. Рупперт
Университет Клемсон, Южная Каролина
Ричард С. Фокс
Университет Лэндер, Южная Каролина
Роберт Д . Барнс
Геттисберг-колледж
ACADEMA
Москва
Издательский центр «Академия»
. 2008
http://jurassic.ru/
ЭДВАРД Э. РУППЕРТ, РИЧАРД С. ФОКС, РОБЕРТ Д. БАРНС
ЗООЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ
В четырех томах
Перевод с английского
ACADEMA
Москва
Издательский центр «Академия»
2008
http://jurassic.ru/
ЭДВАРД Э. РУППЕРТ, РИЧАРД С. ФОКС, РОБЕРТ Д. БАРНС
ЗООЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И Э В О Л Ю Ц И О Н Н Ы Е АСПЕКТЫ
В четырех томах
Том 3
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Перевод с английского
Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся
по направлению «Биология»
и биологическим специальностям
ACADEMA
Москва
Издательский центр «Академия» Филологический факультет СПбГУ
2008 2008
http://jurassic.ru/
УДК 59(075.8)
Б Б К 28.691я73
Р869
Рупперт Э. Э.
Р869 Зоология беспозвоночных : Функциональные и эволюционные аспекты:
учебник для студ. вузов : в 4 т. Т. 3. Членистоногие / Эдвард Э. Рупперт,
Ричард С. Фокс, Роберт Д.Барнс ; пер. с англ. Т.А. Ганф, А. И. Грановича,
Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой, Н. Н. Шунатовой ; под ред. А. А. Доброволь
ского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. —
496 с.
ISBN 978-5-7695-3496-6 (Т. 3) (рус.)
ISBN 0-03-025982-7 (англ.)
В четырех томах учебника рассматриваются группы животных от простейших до хордовых
включительно. Помимо морфологических характеристик приводятся сведения о физиологии
и биологии беспозвоночных животных. Описание строения организмов сопровождается под
робным анализом особенностей их функционирования.
Третий том учебника посвящен членистоногим животным и родственным группам, объе
диняемым в таксон Panarthropoda. В книге даны характеристики онихофор, тихоходок, три
лобитов, хелицеровых, ракообразных, многоножек и шестиногих. Наиболее подробно рас
смотрен комплекс адаптации, обусловивший успешное освоение членистоногими суши.
Для студентов высших учебных заведений. Может заинтересовать широкий круг специа
листов-биологов.
УДК 59(075.8)
Б Б К 28.691я73
http://jurassic.ru/
p
ONYCHOPHORA
ГЛАВА P
И TARDIGRADA
15 sp P
PANARTHROPODA TARDIGRADA
p
ONYCHOPHORA Внешнее строение
Внешнее строение Стенка тела
Стенка тела и локомоция
Мускулатура
Питание и локомоция
Внутренний транспорт, Дыхание и выделение
дыхание и выделение
• Нервная система
Нервная система
и органы чувств
и органы чувств
Размножение и развитие
Размножение и развитие
Разнообразие Onychophora Разнообразие Tardigrada
Филогения Onychophora Филогения Tardigrada
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА СИСТЕМА
ONYCHOPHORA TARDIGRADA
...
! - < •
ч * * „ % ''
http://jurassic.ru/
SP
PANARTHROPODA
http://jurassic.ru/
Onychophora'' 9
Вентральный орган
Отверстие коксального Нефридиопор
органа
Антенна
Круральная ... ^.
Губа папилла
Ротовая папилла
Пребуккальная ямка
Гонопор
Мандибула
Отверстие
Анус анальной железы
Конечность первой пары
в
Рис. 15.1. Onychophora:
А — Peripatus; заметны папиллы на поверхности тела, справа видны антенны, под телом животного
можно рассмотреть ноги; Б — передняя часть Peripatopsis capensis (вид с вентральной стороны); В —
задний конец тела самца Peripatus corradoi (вид с вентральной стороны) (А — фотография любезно
предоставлена H.Sturm; Б — по Cuenot L. 1949. 19: Les Onycophores. В кн.: Grasse P.-P. (Ed.): Traite
de Zoologie. Vol. 6. Masson et Cie, Paris. Pp. 3— 75; В — no Bouvier из Cuenot)
Ректум
Анус
щегося нефридиопором (см. рис. 15.3, А). ге выявляется несколько большая кон
Концевой мешочек по происхожде центрация нейронов. Как и у аннелид,
нию представляет собой дериват це мозг состоит из двух долей, или полу
лома, соответственно его крошечная шарий, и в голове располагается дор-
по объему полость — это остаток це сально. Нет никаких признаков того,
ломической полости. Проток же явля что мозг взрослых особей представля
ется производным метанефридия, у ет собой характерный для членисто
онихофор нефростом протока несет ногих синцеребрум (мозг, состоящий
7
реснички . У кольчатых червей нефро из трех частей), хотя у эмбрионов они
стом тоже несет реснички, тогда как хофор подобный мозг был обнаружен.
у артропод они отсутствуют. В этом От мозга отходят около 15 пар нервов,
отношении нефридий онихофор пред образованных отростками и сенсор
ставляет собой переходную стадию ных, и моторных нейронов. Главные
между кольчатыми червями и членис из этих нервов — антеннальные и оп
тоногими. Нефридиопоры располага тические чувствительные нервы, иду
ются на вентральной стороне, у осно щие соответственно к антеннам и гла
вания ног (см. рис. 15.1, В). Почти все зам. Околокишечные коннективы от 8
сенсорными нейронами (см. рис. 15.2, Б). щих видов каждый гонодукт дифферен
Сенсиллам приписывается функция цирован на проксимальный яйцевод
механорецепторов. Другие сенсиллы, и дистальную матку (см. рис. 15.3, Б).
располагающиеся на губах и антеннах, Матки, объединяясь, образуют общее
выполняют функции хеморецепторов. влагалище, которое и открывается на
В некоторых сенсиллах реснички мо ружу женским половым отверстием
дифицированы: расположение их мик (гонопором). Яйца вынашиваются в
ротрубочек не соответствует типичной матках, которые одновременно могут
формуле 9 +2. содержать много эмбрионов. У видов,
Два маленьких глаза располагают откладывающих яйца, самки имеют
ся по одному у основания антенн. Это семяприемник для хранения спермы,
неинвертированные глазки» включа а их гонопор открывается на конце
ющие хитиновую линзу, роговицу и большого яйцеклада.
сетчатку. Последняя состоит из фото- Проксимальные отделы мужской
рецепторных и пигментных клеток. половой системы парные, а вот ее
Собственно фоторецепторные клетки дистальная часть представлена одним
представляют собой модифицирован набором органов. Семенники, семен
ные ресничные клетки, с мембраной ные пузырьки и семявыносящие ка
ресничек которых связан фоточувстви нальцы парные и не сливаются. Объе
тельный пигмент. В онтогенеза глаза д и н и в ш и с ь , канальцы дают начало
закладываются как впячивания эпи единому семяпроводу, который рас
дермы и иннервируются от передней ширяется и переходит в семяизверга-
части мозга. тельный канал. Последний открывается
мужским гонопором вентрально на
заднем конце тела (см. рис. 15.1, В).
Р А З М Н О Ж Е Н И Е И РАЗВИТИЕ Жгутики сперматозоидов сохраняют
типичную аксонему (9 +2).
Онихофорам свойственны раздель Перенос сперматофоров варьирует
нополость и половой диморфизм. Сам в зависимости от вида. У некоторых
ки у них крупнее самцов. Гонады пред онихофор (например, у южноамери
ставляют собой парные дериваты це канского Peripatopsis, лишенного се
лома. С единственным гонопором, рас мяприемников) сперматофоры при
положенным вентрально на заднем крепляются к наружной поверхности
конце тела, их связывают два гонодук- тела самки. Амебоциты из крови самки
та (целомодукта) (см. рис. 15.1, В). секретируют ферменты, гидролизу -
Оплодотворение внутреннее, сперма ющие ткани стенки тела непосредствен
переносится в сперматофорах . 9
но под сперматофором. Через образо
Женская половая система состоит вавшееся отверстие сперматозоиды
из исходно парных яичников, кото поступают в гемоцель и перемещаются
рые, однако, тесно объединяются по к яичнику, в котором и происходит
средней линии (см. рис. 15.3, Б). Эта оплодотворение. У других онихофор
объединенная женская гонада при (например, у Peripatus) сперматофор
креплена к горизонтальной диафраг помещается непосредственно в жен
ме. Парные женские гонодукты соеди ский гонопор. Детали процесса пере
няют гонаду с единственным гонопо носа спермы у онихофор, обладающих
ром, который расположен вентраль семяприемниками, пока непонятны.
но на заднем конце тела. У живородя Самцы представителей некоторых так-
http://jurassic.ru/
Onychophora p
17
http://jurassic.ru/
p
Tardigrada 19
А Б В Г
http://jurassic.ru/
Tardigrada p
21
нервного
ствола
Брюшной нервный ствол
Рот
Буккальная трубка
Стилет
Протрактор стилета
Поперечные
опорные Тоно-
пластинки филаменты
Апикальная
клетка
Просвет
Ретракторы
стилета
Эпителиально-
мускульная
Слюнная железа клетка
Нерв
Глотка
http://jurassic.ru/ Д
p
Tardigrada 23
Подобно тому, как это имеет место у цепляясь за субстрат коготками или
членистоногих, и в противополож прикрепительными дисками. Первые
ность онихофорам с п л о ш н ы е слои три пары ножек используются для дви
мышц в стенке тела отсутствуют. Глад жения вперед, последняя пара обес
кие мышцы представлены обособлен печивает движение назад или прикреп
ными удлиненными пучками, которые ление к субстрату (рис. 15.7). Коготки
прикрепляются к внутренней поверх последней пары ножек смотрят впе
ности кутикулы (см. рис. 15.6, А). Сходно ред, в противоположность коготкам
с артроподами и онихофорами, мыш первых трех пар конечностей.
цы прикрепляются к кутикуле с по
мощью тонофиламентов, пронизыва
ющих эпидермальные клетки. Мышеч П О Л О С Т Ь ТЕЛА
ные клетки окружены базальной пла
стинкой, которая выстилает гемоцель. Хотя гонада, по-видимому, являет
Сокращение мышц вызывает сжа ся дериватом целома, основная полость
тие тела и конечностей. Этому проти тела представляет собой обширный
водействует гемоцель, играющий роль компартмент соединительной ткани,
11
гадроскелета. Тихоходки передвигают или гемоцель . Он заполнен бесцвет
ся медленно переставляя ножки и за ной кровью, содержащей гемоциты.
http://jurassic.ru/
26 p
ГЛАВА 15. ONYCHOPHORA И TARDIGRADA P
http://jurassic.ru/
p
Tardigrada 27
яйца (рис. 15.8, Б). У большинства на что позволяет яйцам сохраняться даже
земных видов, однако, имеет место на в пересыхающих мхах (рис. 15.8, В).
стоящая копуляция: самец вводит спер Дробление голобластическое и рав
му в половые пути самки до оконча номерное, но не радиальное и не спи
ния ее линьки (рис. 15.8, А). В этом ральное. Развитие прямое, молодь по
случае оплодотворение внутреннее, и хожа на взрослых особей, а настоящая
осуществляется оно непосредственно личиночная стадия отсутствует. Бласто
в яичнике. цель очень маленький и трудно разли
В зависимости от видовой принад чимый или отсутствует совсем, а гемо
лежности самка за один раз отклады цель закладывается в виде новой поло
вает от одного до 30 яиц. Самка остав сти в компартменте соединительной
ляет яйца в сброшенном экзувий или ткани. Гонада формируется из полости
прикрепляет их к какому-нибудь суб 16
целома . Ранние стадии развития очень
страту. Подобно коловраткам и гаст- мало отличаются от более поздних.
ротрихам, некоторые водные тихоход Зародыши первой стадии имеют рот
ки при благоприятных условиях про и никаких других отверстий (см. при
дуцируют яйца с тонкой скорлупкой, меч. 16. — Примеч. ред.). У зародышей
а при наступлении неблагоприятных второй стадии есть уже и рот, и анус.
условий переходят к продукции устой На третьей стадии развития у животных
чивых яиц с толстой скорлупкой. Яйца в дополнение ко рту и анусу появляется
наземных видов, как правило, обла гонопор. Все развитие занимает 14 дней
дают толстой, рельефной скорлупкой. или немного меньше, а затем малень
Последняя выдерживает высыхание* кие тихоходки разрушают скорлупку
http://jurassic.ru/
28 1,
ГЛАВА 15. ONYCHOPHORA И TARDIGRADA P
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 29
щитными. В случае опасности они выбрасывают В английском языке в качестве названия пред
струйку слизистого секрета на расстояние до ставителей этого таксона очень часто исполь
1 0 - 1 5 см. зуется словосочетание «water bears» — «водя
ные медведи». Так обозначают тардиград и ав
4
Многие исследователи и сейчас считают, что торы настоящего учебника. По-русски тардиг
все парные сегментарные придатки членистых рады обычно называются тихоходками. Имен
животных (Articulata) независимо от их спе но это название и использовано в переводе.
циализации имеют общее происхождение и
11
соответственно гомологичны друг другу (см. Перечисляя все, что, по мнению авторов,
также примеч. 2 к гл. 1). следует рассматривать как «компартмент со
единительной ткани» (не имеющую названия
5
Традиционно полость тела онихофор тракто полость в теле Placozoa, бластоцель зародыша,
валась как смешанная полость тела, или мик- настоящую соединительную ткань двусторон
соцель, возникающая в онтогенезе в результа не-симметричных животных), авторы не вклю
те разрушения целомических мешков и объе чили в этот список кровеносную систему и
динения остатков первичной полости тела и гемоцель (см. гл. 6). Характеризуя кровеносную
вторичной полости тела (целома). Название ге систему двусторонне-симметричных животных
моцель, по сути дела, представляет функцио (см. гл. 9), авторы специально подчеркнули, что
нальную характеристику миксоцеля, возник «кровеносная система — это специализирован
новение которого сопровождается переходом ный отдел компартмента соединительной тка
от замкнутой кровеносной системы к незамк ни». Кровеносная система может состоять из
нутой. В этом случае главной функцией полос сосудов или из сосудов и синусов (см. гл. 9).
ти тела становится транспортно-распредели- Самый обширный синус, который и становится
тельная. Жидкость, заполняющая миксоцель, основной полостью тела, авторы называют ге-
в значительной мере берет на себя функцию моцелем. Следуя логике авторов, гемоцель в
крови и обычно называется гемолимфой. этом случае следует рассматривать лишь как
«специализированный отдел компартмента
6
Ротовое отверстие онихофор спереди действи соединительной ткани», а не собственно ком
тельно прикрыто кожной складкой — верхней партмент целиком. Но именно это и педалиру
губой, расположенной так же, как и сам рот, ется в настоящей главе.
на дне пребуккальной ямки. Бугорки, окружа
ющие вход в последнюю, обычно называются Вся эта терминологическая путаница обуслов
губными папнллами. лена отказом авторов от традиционных и хо
рошо разработанных в эволюционной морфо
7
Традиционно считается, что у всех Artropoda логии понятий «бластоцель», «первичная по
и близких к ним форм, обладающих смешан лость тела», «вторичная полость тела» (целом),
ной полостью тела, эктодермальные метанеф «смешанная полость тела» (миксоцель).
http://jurassic.ru/
30 ГЛАВА 15. ONYCHOPHORA И TARDIGRADA p р
12
Трехлучевые глотки характерны и для осо эктодерма и энтодермальная стенка первичной
бей гермафродитного поколения Trematoda кишки плотно прилегают друг к другу, так что
(Plathelminthes: Neodermata) — церкарии и ма- какой-либо видимый просвет между ними от
рит. В то же время у партеногенетических ре- сутствует. В дальнейшем, однако, оба пласта
дий трехлучевой симметрии глотки обнаружить начинают расходиться, и между ними появля
не удалось. ется отчетливо выраженная первичная полость
тела. Еще позднее на стенке первичной кипь
13
ЦНС тихоходок можно трактовать скорее как ки формируются четыре пары латеральных
брюшную нервную цепочку. Хотя продольные выпячиваний, которые позднее отделяются и
коннективы между сегментарными ганглиями дают начало целомам. Пожалуй, это единствен
расставлены еще достаточно широко, сами ган ный случай энтероцельной закладки целомов
глии объединены в компактную массу, так что среди Protostomia. Последующее довольно бы
поперечные комиссуры между ними практи строе разрушение целомических пузырей при
чески не выражены. По существу, ЦНС тихо водит к превращению полости тела в миксо-
ходок отражает переход от брюшной нервной цель, который и берет на себя функции гемо
лестницы к брюшной нервной цепочке. целя. Клетки стенок целомических пузырей дают
начало весьма немногочисленным у тихоходок
14
В отечественной литературе эти ганглии тра соединительнотканным элементам. Одним из
диционно обозначаются как надглоточные. дервиатов целома, по-видимому, становится
и гонада, хотя непосредственно половой зача
15
В действительности подобные образования ток (первичные половые клетки), судя по не
уникальны для членистоногих животных. Внеш которым данным, обосабливаются раньше (еще
не сходно устроенные глазки встречаются и у до закладки целомов) из энтодермы.
представителей других групп беспозвоночных
животных. Так, у мирацидиев ряда видов 17
Приводимое сравнение страдает неточнос
Trematoda (Digenea) непосредственно на по тями и весьма поверхностно. Прежде всего со
верхности мозга лежат два пигментных бока мнительной кажется гомологизация щетинок
ла, каждый из которых образован всего одной параподий аннелид с коготками онихофор и
пигментной клеткой. В полости каждого бока тихоходок. Но если эта гомология отсутствует,
ла располагается по два фоторецепторных ней то тогда и весь первый «пункт» теряет какой-
рона. либо смысл. По сути дела, только как описку
можно воспринимать утверждение, что Annelida
16
Очень нечетко и противоречиво описано эмб имеют «терминальный рот». Этого не может
риональное развитие тихоходок. Как говорилось быть хотя бы потому, что непосредственно
ранее (см. гл. 6), по мнению авторов, сам бласто перед ртом располагается простомиум, или
цель является «компартментом соединительной предротовая лопасть. У онихофор ротовое от
ткани». Если он плохо выражен или отсутствует, верстие расположено на вентральной поверх
то неизбежно возникает вопрос: из чего и ког ности головы, т.е. тоже не терминально. Рото
да возникает «компартмент», в котором закла вое отверстие тихоходок действительно смеще
дывается гемоцель? Авторы обходят и другой важ но на передний конец головы, но не исклю
ный вопрос: когда и как у тихоходок появляется чено, что произошло вторично в связи со спе
целом, дериватом которого становится гонада? циализацией их ротового аппарата. Пожалуй,
Согласно традиционным представлениям, только у насекомых, обладающих прогнатичес
в результате гаструляции, протекающей в фор кой головой, и крайне специализированных па
ме клеточной деламинации, формируется за укообразных действительно можно обнаружить
родыш (гаструла), энтодерма которого пред «терминальный» рот. Но это явно результат
ставлена сплошной клеточной массой. Ника вторичной перестройки, обусловленной спе
ких полостей — остатков бластоцеля, полос циализацией способов добывания пищи.
ти первичной кишки — в этот момент у эмбри Положение о том, что задний конец тела
она еще нет. Позднее в результате расхожде «объединяется» с последней парой конечнос
ния энтодермальных клеток формируется зам тей, приложимо только к тихоходкам, у кото
кнутая полость кишки, так как бластопор от рых последняя пара ног действительно распо
сутствует. Считается, что первым закладывает ложена почти терминально и направлена на
ся и прорывается проктодеум (задняя кишка), зад. Что же касается кольчатых червей, то их
а не рот, как это утверждают авторы учебника. тело заканчивается пигидием, или анальной
Передняя кишка и ротовое отверстие форми лопастью. Пигидий, как и предротовая лопасть,
руются несколько позднее. До этого момента не является сегментом и конечностей лишен.
http://jurassic.ru/
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА p
В ARTHROPODA
16 ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИЙ
Сегментация ТРАНСПОРТ
Тагмозис ЭКСКРЕЦИЯ
ДЫХАНИЕ
Цефализация
ПИТАНИЕ
Сегментарные придатки
(конечности) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Функциональная ФИЛОГЕНИЯ
морфология ARTHROPODA
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
Физиология
СИСТЕМА
ЦЕЛОМ И МЕЗОДЕРМА ARTHROPODA
http://jurassic.ru/
Х орошо известные всем и широко
распространенные Arthropoda
(членистоногие) — это пауки, скор
ми), представители которых приспо
собились к жизни в засушливых ус
ловиях. Они, несомненно, оказались
пионы, насекомые, многоножки, кра наиболее успешными завоевателями
бы и креветки. Однако все эти груп суши.
пы — лишь часть огромного разнооб Членистоногие — первичноротые,
разия сегментированных животных, билатерально-симметричные живот
обладающих экзоскелетом и членис ные. До последнего времени не было
тыми конечностями. Фактически боль сомнений в их близости к кольчатым
шая часть обитающих на Земле видов червям, поскольку с этой группой у
животных относится к членистоногим, них много общих морфологических
и, хотя сейчас их известно около мил признаков. Новые молекулярно-биоло-
лиона, нет с о м н е н и й , что описана гические данные, однако, свидетель
лишь малая доля ныне существующе ствуют о значительной разобщеннос
го видового разнообразия. Некоторые ти этих двух таксонов. Фактически чле
энтомологи полагают, что общее чис нистоногие сближаются с нематода
ло видов только одних насекомых ми и циклонеуралиями.
(Hexapoda) превышает 30 млн, так что В состав ныне живущих Arthropoda
значительная их часть все еще ждет входят два крупных таксона: Cheli
своего описания. По-видимому, лишь cerata (мечехвосты, морские пауки,
нехватка специалистов-зоологов с их или пантоподы, и все паукообраз
интересами, навыками и поддержкой ные) и Mandibulata. Третий таксон —
сдерживает описание большого коли Trilobitomorpha представлен вымер
чества новых форм членистоногих. шими формами. Mandibulata включа
Членистоногих значительно больше, ет с е с т р и н с к и е т а к с о н ы Crustacea
чем всех остальных многоклеточных (крабов, усоногих рачков, водяных
вместе взятых: они составляют около блох, или дафний, и др.) и Tracheata
80 % всех н ы н е известных видов ж и (насекомых, двупарноногих и губо-
вотных. Потрясающая адаптивная пла ногих многоножек, и др.). Все эти
стичность членистоногих позволила им таксоны объединяет несколько важ
выживать практически в любых мес ных общих признаков, к числу кото
тах. Они исключительно важны, а за рых относятся сегментированное
частую и доминируют в морских, на тело, хитиновый экзоскелет и линь
земных и пресноводных сообществах. ки, членистые парные конечности на
Они сумели приспособиться даже к сегментах, отсутствие работающих
воздушной среде: членистоногие — локомоторных ресничек. По-видимо
одна из трех н ы н е живущих групп му, с о в о к у п н о с т ь п е р е ч и с л е н н ы х
животных с хорошо развитыми к р ы признаков свидетельствует о проис
льями (птицы, летучие м ы ш и и на хождении всех членистоногих от об
секомые). Arthropoda — один из Двух щего предка. Приобретение же ука
крупных таксонов (вместе с амнио- занного комплекса признаков в про
тическими позвоночными — репти цессе эволюции получило название
л и я м и , птицами и м л е к о п и т а ю щ и артроподизация.
http://jurassic.ru/
Внешнее строение 33
Антенна 0 с т и я
Мозг сердце {
Нервный ствол
Тельсон
Сложный глаз
Ротовое отверстие
Передняя Анальное отверстие
Гемоцель Задняя кишка
Сердце
Продольная мышца спины
Тергит Гемоцель
Ч „ Протрактор
Мускул вертлуга
\ Ретрактор
Мышца-разгибатель
Сочленовная мембрана
Членики
Дистальный конец бедра Эпикутикула
Сочленовная мембрана Прокутикула
Эпидермис
Сочленение
Мыщелок
Мышца-разгибатель Проксимальный
конец голени
Мышца-сгибатель %
Мышца
Аподема
Д
http://jurassic.ru/
Внешнее строение 35
ТАГМОЗИС
http://jurassic.ru/
36 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA р
http://jurassic.ru/
Внешнее строение 37
http://jurassic.ru/
Стенка тела 39
Щетинки
Карман щетинки
Пора
Эпикутикула
Экзокутикула
Кутикула Прокутикула
Эндокутикула
Эпидермис
- Базальная пластинка
Hackman R. Н. 1971,
Рис. 16.4. С х е м а т и ч е с к и й р а з р е з ч е р е з п о к р о в ы а р т р о п о д ( и з
по Florkin М. and Scheer В.Т. (Eds): Chemical Zoology. Vol. VI. Academic Press, New York)
http://jurassic.ru/
Стенка тела 41
стернит (см. рис. 16.1, Б). Исходно каж бы избежать путаницы, отметим, что
дый сегмент тела имеет все четыре отдельные элементарные блоки, из
элемента кутикулярного кольца, но которых построено тело членистоно
эта схема часто нарушается в резуль гих, обычно называются сегментами
тате вторичных слияний или, наобо (или сомитами), в то время как ана
рот, дополнительного расчленения логичные блоки, составляющие к о
склеритов, а иногда и полной утраты нечности, носят название члеников.
некоторых из них. Конечности обыч Сегменты тела и членики конечнос
но подвижно соединены с латераль тей очень различаются по своему стро
ными плевритами. ению и происхождению и не являют
У большинства артропод сочленов ся гомологами.
ная мембрана, соединяющая соседние Разные суставные соединения ха
сегменты, образует складку, скрытую рактеризуются специфическими осо
под задним краем склеритов первого бенностями строения, что позволяет
из этих двух сегментов. Наличие такой им выполнять движения лишь вполне
складки позволяет соседним сегмен определенного типа. Например, одно-
там немного раздвигаться (см. рис. 16.1, мыщелковое соединение характеризу
В). Наряду с этим склериты соседних ется единственной точкой контакта
сегментов могут сливаться. В результа (мыщелком) между двумя члениками.
те формируются сплошные жесткие В месте контакта один членик несет
участки склеротизованного экзоскеле выступ (мыщелок), а на другом ему
та. Голова насекомых, например, п о соответствует углубление. Такая кон
крыта слившимися склеритами н е струкция позволяет осуществлять ш и
скольких головных сегментов и пред рокий спектр разнообразных движе
ставляет собой цельную, лишенную ний. Подобным образом устроены бед
швов головную капсулу, или краниум ренные и плечевые суставы человека.
(cranium). Двумыщелковое соединение характе
Экзоскелет конечностей подразде ризуется двумя точками контакта, что
лен на цилиндрические членики, со ограничивает подвижность только од
единенные между собой сочленовны ной плоскостью (см. рис. 16.1, Г). Дву
ми мембранами, формирующими под мыщелковое соединение представля
вижные суставные соединения (см. рис. ет собой шарнир, подобный коленно
16.1, В, Г). Такой способ объединения му и локтевому суставам скелета че
скелетных элементов получил назва ловека.
ние членистого соединения (отсюда Несмотря на то что скелет членис
название членистоногие — Arthropoda, тоногих в целом называют экзоскеле-
означающее «несущие членистые ко том, его отдельные части могут рас
нечности»), а отдельные элементы полагаться внутри тела, образуя свое
конечностей при этом оказываются го рода эндоскелет. В одних случаях та
соединенными подвижно. Соединение кие внутренние элементы формируют
с помощью гибкой сочленовной мем ся как впячивания (складки) э к з о
браны позволяет членикам конечнос скелета, глубоко погружающиеся в
тей или сегментам тела менять поло глубь тела. Эти так называемые аподе-
жение относительно друг друга, одна мы (см. рис. 16.1, Д) являются пря
ко в некоторых случаях членики м о мым продолжением экзоскелета. В дру
гут быть соединены жестко, что ис гих случаях элементы внутреннего ске
ключает подобную подвижность. Что лета формируются в результате скле-
http://jurassic.ru/
42 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
Эпикутикула —
Экзокутикула —
Эндокутикула — Линочная жидкость
•/
и Новая эпикутикула /
Эпидермис
А Б
Линочная линия
Линочная
жидкость
Новые эпикутикула
и экзокутикула
Эпидермис
http://jurassic.ru/
Стенка тела 45
http://jurassic.ru/
Мускулатура и движение 47
Эпидермальные Мышечное
- Кутикула - клетки волокно
Поровый канал Прокутикула Полудесмосома Микротрубочки
I Актиновые филаменты
Миозиновые филаменты
k
—ввг
I Тонофиламент
Эпикутикула Плазматическая Десмосома
мембрана
http://jurassic.ru/
Мускулатура и движение 49
http://jurassic.ru/
Мускулатура и движение 51
чительно мельче ее). Очевидно, что Это означает, что каждая клетка в ти
сгибающие мышцы конечностей пло п и ч н о м случае контактирует с ак
довой мушки очень тонкие и должны сонами не одного, а нескольких ти
содержать очень мало волокон, но это пов мотонейронов. Более того, име
обстоятельство исключает возмож ется два совершенно разных типа мы
ность градульного ответа такой мыш шечных клеток. Мотонейроны пред
цы, поскольку для его реализации ставлены двумя главными классами
необходима активизация разного чис клеток — возбуждающими и тормо
ла моторных единиц. Вместо этого ске зящими. Возбуждающие, в свою оче
летные мышцы членистоногих иннер- редь, могут быть фазными и тоничес
вируются небольшим числом нейро кими. Каждая мышца может иннер-
нов, зато каждый из них может фор вироваться всеми тремя типами м о
мировать множество контактов с од торных нейронов или только некото
ним и тем же мускульным волокном. рыми из них. Возбуждающие нейроны
Более того, один и тот же нейрон вызывают сокращение клетки, тормо
может иннервировать не одно, а не зящие блокируют сокращение. Мус
сколько мышечных волокон. В ответ на кульная клетка сама по себе может
единичный импульс мышечные во быть адаптирована к фазному или
локна сокращаются не полностью, как т о н и ч е с к о м у с о к р а щ е н и ю . Фазные
это происходит с моторными едини мускульные клетки (быстрое сокраще
цами в мышце позвоночных. Другими ние) иннервируются фазными, а то
словами, их функционирование не нические мускульные клетки (медлен
соответствует модели «все или ниче ное сокращение) — соответственно
го». Деполяризация мембраны мускуль тоническими нейронами. Мускул в
ного волокна распространяется по его целом может состоять из клеток од
поверхности от точки нейромышечно- ного какого-либо типа, но большин
го контакта (синапса). Протяженность ство содержат клетки обоих типов.
участка, на котором осуществляется Ф а з н ы е и т о н и ч е с к и е мускульные
деполяризация, зависит от частоты клетки различаются по своей ультра
импульсов, посылаемых нейроном. структуре и физиологическим особен
Чем дальше распространяется импульс ностям. Например, «медленные» клет
по волокну, тем большее количество ки имеют более длинные саркомеры
саркомеров вовлекается в сокращение и содержат больше актина, чем «быс
и соответственно тем оно сильнее. Сте трые». Определения «быстрый» и «мед
пень сокращения зависит от протяжен ленный» относятся не к скорости про
ности участка мембраны волокна, под ведения сигнала, а скорее к скорости,
вергшегося деполяризации, т. е. от ко с которой мускул отвечает на стиму
личества отреагировавших на сигнал ляцию.
саркомеров, а не от количества мо Фазные нейроны генерируют серии
торных единиц. Дозированная ответ непосредственно следующих друг за
ная реакция достигается и в этом слу другом (высокочастотных) возбужда
чае, но она определяется только ко ющих импульсов, которые вызывают
личеством вовлеченных в сокращение быстрое сокращение фазных мышеч
саркомеров отдельного волокна, а не ных клеток мышц в результате корот
количеством активных волокон. кий серии также быстро следующих
Иннервация мускульных клеток у друг за другом сокращений. Мышца со
членистоногих является полинейронной. кращается быстро и быстро расслабля-
http://jurassic.ru/
52 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
http://jurassic.ru/
Внутренний транспорт 53
Сердце
Рис. 16.7. Поперечный разрез через брюшко насекомого (из Daviers R.G. 1988. Outlines of
Entomology. 7-th Ed. Chapman and Hall, London, с изменениями)
http://jurassic.ru/
Внутренний транспорт 55
http://jurassic.ru/
Экскреция 57
Мальпигиевы сосуды
Анальное
отверстие
http://jurassic.ru/
Дыхание 59
http://jurassic.ru/
Нервная система 61
ступления пищи в пищеварительный (см. рис. 21.8, Б). Средняя кишка обыч
тракт. Функции средней кишки состо н о не характеризуется дополнитель
ят в секреции ферментов, гидролизе ным подразделением на отделы, но
(химическом расщеплении) пищи и всегда несет по крайней мере одну
абсорбции продуктов гидролиза. пару слепых пищеварительных вы
Обычно средняя кишка образует сле ростов. Специальные клапаны отде
по замкнутые выросты; их часто на л я ю т переднюю к и ш к у от средней
зывают пищеварительными железа (см. рис. 21.8, Б) и среднюю от задней.
ми, гепатопанкреасом, печенью или Поблизости от клапана, отделяющего
28
дивертикулами средней к и ш к и . Вы переднюю кишку от средней, эпите
росты увеличивают площадь поверх лий выделяет вокруг пищевой массы
ности, на которой осуществляется тонкую, проницаемую перитрофиче-
абсорбция и протекает внутриклеточ скую мембрану. Она защищает нежные
ное пищеварение. Выросты средней с т е н к и средней к и ш к и от механи
кишки могут быть очень крупными и ческого воздействия пищевых частиц
занимать большую часть объема гемо и играет важную роль в распределении
целя. У некоторых артропод фермен пищеварительных ферментов в просве
ты из средней к и ш к и поступают в те средней кишки. Задняя кишка часто
передний отдел кишечника и даже подразделяется на собственно заднюю
могут выделяться из ротового отвер кишку и ректум. У гексапод задняя
стия. Это приводит к тому, что хими кишка активно участвует в реабсорб-
ческая обработка пищи начинается в ции воды, обеспечивая таким образом
передней кишке, а иногда и до заг ее возвращение обратно в кровь. Это
латывания пищевого объекта. В одних делает механизм экономии воды у на
случаях внекишечное пищеварение секомых еще более эффективным (см.
лишь дополняет переваривание пищи рис. 21.9). Приобретение подобной вла-
в средней кишке, а в других практи госберегающей адаптации внесло свой
чески полностью заменяет его. В зад вклад в обеспечение общего эволюци
ней кишке формируются и накапли онного успеха насекомых в наземных
ваются фекальные массы. Кроме того, сообществах. Толстая кишка млекопи
в этом отделе из непереваренных ос тающих обладает аналогичной способ
татков извлекаются (реабсорбируют- ностью и используется для выполне
ся) нужные организму вещества и ния сходных функций.
вода. У некоторых членистоногих зад
няя кишка выполняет также респи
раторную функцию. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительный тракт членисто
ногих подвергается региональной спе Н е р в н а я система членистоногих
циализации в соответствии с выпол близка по своему строению к нервным
няемыми каждым ею отделом функ системам Annelida и других сегменти
циями (см. рис. 16.9; 21.8, А, В). Пере рованных первичноротых животных.
дняя кишка обычно состоит из глот Именно сходство строения нервных
ки, пищевода, зоба и провентрикулю- систем членистоногих и кольчецов
са, или преджелудка. Эпителий пере долгое время рассматривалось как одно
дней кишки часто формирует склеро- из основных свидетельств тесного эво
тизированные кутикулярные струк люционного родства этих двух таксо
туры, такие, как зубы или щетинки нов. В свете молекулярных данных,
http://jurassic.ru/
p
62 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA
http://jurassic.ru/
Нервная система 63
Срединный глазок
Протоцеребрум
Латеральный глазок
Дейтоцеребрум Оптический нерв
Тритоцеребрум
Сложный глаз
Антеннальный нерв
Максиллярный нерв
Субэзофагальный ганглий
Ганглий переднегруди
Нижнегубный нерв
Ганглий среднегруди
Ганглий заднегруди
Первый брюшной ганглий
Терминальный ганглий
http://jurassic.ru/
Нервная система 65
http://jurassic.ru/
Органы чувств 67
«Колышек» Отросток
Кутикулярный купол чувствительной клетки
Отверстия в кутикуле
Ветвящиеся дендриты м
Обкладочная клетка
(сколопалий)
0,1 мкм
http://jurassic.ru/
68 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA'
http://jurassic.ru/
Органы чувств 69
http://jurassic.ru/
70 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
http://jurassic.ru/
Органы чувств 71
http://jurassic.ru/
72 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA'
Линза роговицы
Корнеагенные
клетки
Клетки кристаллического Кристал -
конуса лический
конус
Кристаллический конус
Дистальный пигмент
Пигмент
Стебелек Рабдом
кристал
лического
конуса Б
Ядро ретинальной
клетки
Проксималь
Ретинальная клетка ный пигмент
Ретина
Кристаллический
конус
Рабдом
Базальная пластинка
Аксоны глазного нерва Пигмент
4.
-Линза роговицы _
-^•ш Кристаллический в
К 0 Н С
~Лл—~ У
ши_Пигментные
клетки Ретинальные
Темновая клетки
адаптация
Световая
адаптация Микро
Рабдом — ворсинки "
Ретинальные
клетки
Аксоны -
Омматидий 1 Омматидий 2 X
RH
Г Д
http://jurassic.ru/
Органы чувств 73
http://jurassic.ru/
Развитие 77
http://jurassic.ru/
p
78 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA
http://jurassic.ru/
Развитие 79
http://jurassic.ru/
р
80 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA
2о
Я Я
£ "Й Я Я
и
И
о, Е 'ГА
о
и S В О
>. .£?
с
О Я
Н •
и
Chelicerata Mandibulata
Tardigrada Arthropoda
Onychophora N.N.
Panarthropoda
16 4 5
Рис. 16.15. Ф и л о г е н и я высших таксонов ч л е н и с т о н о г и х .
/ — Panarthropoda: кутикула из а-хитина и белков не коллагенового типа; линька; гемоцель; парные
сегментарные мешковидные нефридии; локомоторный ресничный аппарат отсутствует; мозг —
синцеребрум; кровеносная система открытого типа, перикардиальный синус и дорсально распо-
http://jurassic.ru/
Филогения Arthropoda 81
http://jurassic.ru/
82 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
http://jurassic.ru/
Филогения Arthropoda 83
http://jurassic.ru/
84 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
fera — с другой. Все эти группы, вклю головы. В качестве бесспорных сериальных го
чая Panarthropoda, объединяются в мологов можно рассматривать, например, ро
товые конечности головы, расположенные на
едином новом таксоне Ecdysozoa. Его
груди ходные ноги и настоящие яйцеклады
название говорит о том, что большин перепончатокрылых (Hymenoptera).
ство представителей этого таксона ха
2
рактеризуется линькой. Недавний ана Ранее уже говорилось, что телобластами
обычно называют потомков бластомера 4d, из
лиз морфологических особенностей с
которых развивается целомическая мезодерма
учетом данных о последовательности так называемых ларвальных сегментов. В этой и
нуклеотидов 18S гДНК подтвердил других главах учебника авторы используют тер
обоснованность выделения таксона как мин телобласты для обозначения активно про-
лиферирующих клеток зоны роста, занимаю
монофилетической группы «линяю
щей заднее положение в теле развивающегося
щих» животных. Annelida, Mollusca, эмбриона (от греч. telos — концевой, задний)
Sipuncula и Lophophorata принадле (см. также примеч. к гл. 9).
жат к сестринскому таксону первич-
3
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 85
http://jurassic.ru/
86 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
ку зрения, то приходится признать, что хе- цель. У целомических животных это чаще все
лицеровые сохранили все сегменты головно го сосуды (многощетинковые кольчецы) или
го отдела, в том числе и антеннальный (дей- комбинация сосудов и синусов (моллюски).
тоцеребральный) сегмент. Специализация ко Среди членистоногих сосуды частично сохра
нечностей последующих сегментов (начиная няются у более архаичных представителей так
с тритоцеребрального) у хелицеровых и ман- сона. У более специализированных — это об
дибулят шла разными путями (см. соответ ширная полость тела, ограниченная по пери
ствующие главы учебника). ферии базальной пластинкой эпидермиса. Со
В большинстве отечественных учебников до судистый отдел гемоцеля, как правило, под
сих пор используется упомянутая ранее схема вергается очень сильной редукции вплоть до
Снодграсса. полного исчезновения. Авторы вполне созна
тельно употребили глагол «содержать» (англ.
7
В качестве примеров можно вспомнить пау contain). В этом контексте «базальная мембра
тинные бородавки пауков и жало медоносной на», т.е. в той или иной мере редуцированный
пчелы. матрикс, действительно «содержит» все пере
численное ранее.
8
Вопрос о происхождении и последующей 1 0
9
См. примеч. 3 к гл. 13.
Это описание строения стенки тела членис
тоногих полностью отражает изложенные ра 15
Из этого правила есть исключения, хотя они
нее взгляды авторов на природу полостей, фор и немногочисленны. Так, у кровососущих ик-
мирующихся в теле беспозвоночных животных. содовых клещей (Chelicerata: Arachnida: Parasiti-
Все пространство под эктодермальным эпидер formes) отмечен феномен межлиночного рос
мисом соответствует компартменту соедини та, сопровождающегося нарастанием массы ку
тельной ткани — бластоцелю, который исход тикулы.
но заполнен внеклеточным матриксом. Имен
но в толще этого матрикса первоначально за 16
В отечественной литературе линии, по кото
легают мышцы и другие внутренние органы. рым осуществляется в процессе линьки раз
В результате частичной, а иногда и значитель рыв старой кутикулы, обычно называются шва
ной деградации матрикса формируется гемо ми, или шовными линиями.
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 87
17
Экзувием обычно называется старая кутику вается в мешочек, и дистальный участок —
ла, сбрасываемая членистоногим животным во мочеточник. Ресничная воронка нефриди-
время линьки. ального протока у членистоногих подвергает
ся редукции, от нее остаются лишь отдель
18
Традиционно в отечественной и западноев ные клетки.
ропейской литературе полость тела членисто
2 2
ногих животных обозначается как мяксоцель, Прямое сопоставление почек позвоночных
или смешанная полость тела. Считается, что в животных с метанефридиями по меньшей мере
отличие от настоящей первичной полости тела, некорректно. Это прямое следствие отсутствия
которая действительно формируется непосред четкости в использовании терминологическо
ственно на основе бластоцеля, миксоцель чле го аппарата авторами настоящего учебника.
нистоногих животных возникает в результате Фактически термин метанефридии, имеющий
«смешения» первичной и вторичной (целоми вполне конкретное морфологическое содержа
ческой) полостей тела после разрушения сте ние, авторы используют как синоним поня
нок целомов. Последнее обстоятельство под тия почка, т.е. орган выделения, имея в виду в
черкивают и авторы учебника, отмечая, что первую очередь его функциональное назначе
целомы «принимают участие в формировании ние. Ранее (см. примеч. к гл. 9) мы уже отмеча
гемоцеля». Таким образом, полость тела чле ли, что органы выделения (почки) беспозво
нистоногих не может рассматриваться как стро ночных животных имеют разное происхожде
гий гомолог бластоцеля. ние и возникали независимо у представителей
При разрушении целомов нарушается и це разных таксонов. Прото- и метанефридии фор
лостность кровеносной системы: последняя ста мируются из эктодермы. Примером первых
новится незамкнутой. Функции крови перехо могут служить протонефридий плоских червей
дят к гемолимфе — жидкости, заполняющей и соленоциты полихет. Вторые в типичном виде
миксоцель (формально ее можно рассматри представлены у полихет и олигохет. Мезодер-
вать как продукт смешивания крови, целоми мальные целомодукты, исходно, по-видимо
ческой жидкости и жидкости, заполнявшей му, служившие для выведения половых про
бластоцель). дуктов из полости целомов, вторично у мол
люсков и членистоногих приобретают экскре
Употребляемое в отношении полости тела
торную функцию. Причем это относится толь
членистоногих название гемоцель в большей сте
ко к определенной части целомов и их прото
пени отражает присущие ей функции, а не ее
ков. Другие же сохраняют исходную половую
природу и происхождение. В литературе назва
функцию, давая начало гонадам и их прото
ния миксоцель и гемоцель часто рассматривают
кам. Это явление можно рассматривать как
ся как полные синонимы (см., например,
пример догелевской олигомеризации на осно
A. Kaestner. 1977. Lehrbuch der Speziellen Zoologie.
ве дифференциации функций.
В 1, Wirbellose 3. Teil A, S. 188).
Почки хордовых животных (прото-, мезо-
19
Трахейная система имеется не только у на и метанефрос) всегда имеют мезодермальную
секомых и многоножек (Tracheata), но и у природу. Даже протонефрос ланцетника (Се-
многих паукообразных (Chelicerata). Очень ар phalochordata), внешне очень похожий на прото
хаичная трахейная система характерна и для нефридий беспозвоночных, по происхождению
онихофор (см. гл. 15). связан с перитонеумом. Таким образом, назы
вать почки позвоночных животных метанеф
2 0
ридиями, даже специализированными, нет
Первые два названия практически никогда никаких оснований. Обычно для их обозначе
не используются в русской зоологической ли ния используется название метанефрос (см. так
тературе. же Варне Р. и др. Беспозвоночные, новый об
общенный подход. — М., Мир, 1992. — 583 с ) .
21
Согласно традиционной точке зрения про
токи органов выделения членистоногих по 2 3
Абсолютно нерастворимых веществ в приро
происхождению соответствуют не метанефри- де не бывает. Относящиеся к классу пуринов
диям, а целомодуктам подобно тому, как это мочевая кислота и гуанин характеризуются
имеет место у моллюсков (см. также примеч. крайне низкой растворимостью.
к гл. 12).
У членистоногих проток, соединяющий 2 4
Явная ошибка. Далее авторы учебника при
целомический мешочек (sacculus) с внешней водят крайне упрощенную схему функциони
средой, подразделен на два отдела — собствен рования мальпигиевых сосудов. В действитель
но нефридиальный проток, который и откры ности дело обстоит несколько сложнее и, глав-
http://jurassic.ru/
88 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA p
ное, детали процессов экскреции варьируют ков и т.д.), тогда как имаго для дыхания все
у представителей разных таксонов. Наиболее гда используют трахейную систему, даже если
детально работа мальпигиевых сосудов изуче они практически постоянно обитают в воде.
на у насекомых. В просвет мальпигиевых сосу
дов продукты азотистого обмена, протекаю 2 7
Более точное описание органов дыхания ме
щего в тканях и органах животного, поступа чехвостов приведено в гл. 18.
ют из гемолимфы в виде легко растворимых Используемые авторами названия «жабер
солей мочевой кислоты — уратов (преимуще ные книжки» (book gills) и чуть далее — «ле
ственно в виде урата калия). В дистальной ча гочные книжки» (book lungs) почти не встре
сти сосудов, где поддерживается высокое зна чаются в отечественной литературе. Использу
чение рН, продукты обмена сохраняются в емые для дыхания конечности мечехвоста чаще
растворенном виде. Раствор постепенно пере всего называют «жаберными ножками», а для
мещается в проксимальную часть сосуда, а соответствующих органов дыхания паукообраз
оттуда в заднюю кишку — ректум, эпителий ных используют название «легкие», или «ле
которого образует так называемые ректальные гочные мешки».
железы. В проксимальной части сосудов и,
главным образом, в ректуме начинается ин 2 8
тенсивная реабсорбция воды, К* и ряда дру В отечественной литературе эти слепые труб
гих необходимых организму веществ. Особен чатые выросты у насекомых называются пило-
но интенсивно реабсорбция осуществляется рическими придатками.
ректальными железами. Дегидратация содер
2 9
жимого ректума сопровождается резким сни В литературе традиционно используются на
жением значения рН. В этих условиях проис звания надглоточный и подглоточный ганглии.
ходит восстановление мочевой кислоты, ко
торая в силу очень низкой растворимости сразу 3 0
В некоторых физиологических работах состав
же выпадает в осадок в виде кристаллов. П о центральной нервной системы членистоногих
чти полностью обезвоженное содержимое рек трактуется иначе. Собственно ЦНС включает го
тума — кристаллы мочевой кислоты и непе ловной мозг, состоящий из надглоточного и
реваренные остатки пищи, поступающие из подглоточного ганглиев (как считается, в
с р е д н е й кишки, выводятся наружу через пользу такого объединения свидетельствуют
анальное отверстие. Эта генерализованная схе данные о гистологии подглоточного ганглия и
ма часто подвергается разнообразным моди некоторые присущие ему функциональные
фикациям. У видов, не испытывающих дефи особенности), и собственно брюшную нервную
цита влаги, сорбция воды в ректуме может цепочку (иногда называемую туловищным моз
быть не столь полной. В этом случае образует гом). Периферическая нервная система состо
ся, хотя иногда и достаточно вязкая, но все- ит из проводящих отделов (чувствительных и
таки жидкая конечная моча, в составе кото моторных нервов), эффекторных окончаний и
рой в зависимости от характера поглощаемой рецепторных клеток. Кроме того, у членисто
пищи могут содержаться карбонат кальция, ногих имеется вегетативная нервная система.
оксалат кальция, фосфаты, некоторые ионы Чуть далее в том же разделе авторы приводят
и т. п. У некоторых насекомых в результате раз вполне традиционную трактовку состава нерв
ложения мочевой кислоты продуктами азоти ной системы.
стого обмена становятся слабо растворимые
аллантоин и аллантоиновая кислота. 31
В отечественной литературе для ее обозна
чения часто используется название вегета
2 5
Свидетельством независимого приобретения тивная нервная система. По мнению выдаю
представителями двух главных филогенетиче щегося отечественного гистолога А.А.Завар-
ских ветвей членистоногих мальпигиевых сосу зина (старшего), туловищный отдел вегета
дов служат и данные эмбриологии. У паукооб тивной нервной системы насекомых соответ
разных (Chelicerata) мальпигиевы сосуды Име ствует симпатической нервной системе по
ют энтодермальное происхождение и развива звоночных.
ются как выросты средней кишки. У многоно
жек и насекомых (Tracheata) мальпигиевы с о 3 2
Примеры далеко заходящей продольной кон
суды формируются из эктодермального зачат центрации ЦНС можно найти и в других груп
ка задней кишки. пах членистоногих животных. Среди паукооб
разных это паразитиформные клещи и сено
2 6
Прежде всего имеются в виду личинки вод косцы, среди ракообразных — ракушковые и
ных насекомых (стрекоз, поденок, ручейни веслоногие раки. Лишь у Tracheata никогда не
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 89
http://jurassic.ru/
90 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA'
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 91
лием акрона, который, будучи гомологом про главным содержанием метаморфоза становит
стомиума, не может рассматриваться как се ся «достройка» недостающих сегментов и их
риальный гомолог сегментов тела. Если же счи придатков в процессе анаморфного роста. Мно
тать, что протоцеребрум — это ганглий перво гие исследователи рассматривают анаморфоз
го, фактически полностью исчезнувшего сег членистоногих как остаточные проявления ис
мента, остатки которого в лучшем случае объе ходного метаморфоза, свойственного предко-
динились с рудиментарным простомиумом и вым полихетообразным формам. Анаморфное
вошли в состав акрона (см. примеч. 6), то необ развитие встречается у представителей всех
ходимо признать сегмент А I вторым, что про крупных таксонов — трилобитов, ракообраз
тиворечит и соответствующему тексту в ных, хелицеровых (мечехвостов и некоторых
начале главы и рис. 16.3. акариформных клещей) и трахейнодышащих
(многоножки Diplopoda). Среди Hexapoda ос
4 3
Авторы учебника приводят неполную и внут татки анаморфоза сохраняются только у про-
ренне противоречивую характеристику постэм тур (Protura).
брионального развития членистоногих. Факти В процессе эволюции Arthropoda во всех
чески они выделяют лишь два типа развития — таксонах параллельно и независимо происхо
непрямое, при котором происходит достройка дило подавление анаморфоза: из яиц начина
недостающих сегментов и конечностей, и пря ют вылупляться особи с полным набором сег
мое, когда яйцо покидает молодой организм, ментов. Но это вовсе не означает, что разви
но уже обладающий полным набором сегмен тие становится прямым, ибо у большинства
тов. Но в этом случае в последнюю категорию форм молодые особи морфологически и эко
попадают все высшие насекомые — бабочки, логически заметно отличаются от взрослых
мухи, жуки и т.п., у которых организм, поки организмов.
нувший яйцевые оболочки, состоит даже из Особенно наглядно это проявляется у на
большего числа сегментов, нежели взрослые секомых с полным превращением (Holometa-
крылатые особи. И сегментарных придатков bola). Для превращения ползающей по рас
(конечностей) у них тоже бывает больше (гу тениям или живущей в грунте гусеницы во
сеницы бабочек, личинки пилильщиков). Со взрослое, летающее насекомое, питающееся
гласиться с подобной трактовкой прямого раз нектаром цветов, необходима полная пере
вития очень трудно. стройка организма (полный метаморфоз). Этот
На самом деле онтогенезы членистоногих тип метаморфоза, несомненно, имеет вторич
характеризуются значительно большим разно ную природу. Его появление скорее всего было
образием, чем это представлено авторами учеб вызвано экологическими причинами (необхо
ника. димостью разведения молоди и имаго по раз
Авторы совершенно правы, когда они про ным субнишам для снижения конкуренции),
тивопоставляют прямое и непрямое развитие, но в любом случае это не прямое развитие (см.
однако прямое развитие свойственно значи также гл. 4).
тельно более узкому кругу форм, чем это сле
дует из текста. Под прямым развитием тради 4 4
Это утверждение плохо согласуется с тем,
ционно понимают такой вариант онтогенеза, что было написано по поводу нервной систе
когда к самостоятельной жизни во внешней мы тихоходок в гл. 15. Авторы подчеркивают,
среде переходит организм (ювениль), морфо что лишь некоторые специалисты гомологизи-
логически и экологически сходный с взрос руют супраэзофагальные ганглии с принадле
лыми особями того же вида. От последних юве- жащими им дорсолатеральными долями с син-
нили отличаются лишь меньшими размерами церебрумом настоящих членистоногих. Здесь же
и неполовозрелостью. Таким типом развития эта трактовка преподносится как доказанный
характеризуются некоторые виды раков (напри факт.
мер, дафнии, речной рак), большинство пау В действительности такая трактовка дале
кообразных и ряд многоножек (например, ко не бесспорна. У тихоходок ганглиозное
Chilopoda). кольцо, окружающее буккальную трубку, с о
Подавляющему большинству членистоно единено с первым ганглием брюшной нервной
гих свойственно непрямое развитие, т.е. раз цепочки обычными окологлоточными коннек-
витие с метаморфозом. При этом необходимо тивами, которые имеются в любых нервных
помнить, что характер метаморфоза принци системах этого типа. Именно вдоль них, как
пиально различен у представителей разных так считается, произошло перемещение ганглиев
сонов. У многих форм личинка действительно первого посторального сегмента вперед и
отличается от взрослого организма числом сег включение их в состав мозга в качестве три-
ментов и набором конечностей. В этом случае тоцеребрума. В этом отношении тихоходки
http://jurassic.ru/
1,
92 ГЛАВА 16. ВВЕДЕНИЕ В ARTHROPODA
4 5
ничем не отличаются от других метамерных Подрисуночная подпись содержит ряд по
животных. ложений, которые противоречат основному
Своеобразие же нервной системы тихохо тексту главы и рис. 16.3. Речь, прежде всего,
док состоит в том, что помимо обычных око идет о сегментарном составе головы предста
логлоточных коннективов у них есть еще два вителей разных таксонов членистоногих. Со
дополнительных коннектива, которые соединя ответствующие пояснения частично уже были
ют дорсолатеральные доли супраэзофагально- сделаны ранее. Дополнительные комментарии
го ганглия с первым ганглием брюшной не будут даны при описании конкретных таксо
рвной цепочки. Однако именно это обстоятель нов.
ство затрудняет идентификацию долей с три- Кроме того, из предлагаемой филогенети
тоцеребрумом, ибо последний всегда связан ческой схемы выпали трилобиты, что делает
только с окологлоточными коннективами. ее явно неполной.
http://jurassic.ru/
s P
TRILOBITOMORPHA
ГЛАВА
17
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ТРИЛОБИТОВ
РАЗВИТИЕ
ФИЛОГЕНИЯ
ЭКОЛОГИЯ ТРИЛОБИТОВ
•
http://jurassic.ru/
И скопаемые членистоногие впер
вые появились в кембрийском
периоде наряду с большинством дру
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
http://jurassic.ru/
Краевой кант (дублюр) Антенна
Гипостом
Антенна
Глабелла
Голова
Щека
Глабеллярная
бороздка
Лицевой шов
Кокса
Аксиальное
кольцо Пищевая
Плеврит бороздка
Плевральная
доля
ТораксJ
Торакс
Аксиальная
доля Вентральная
Аксиальная мембрана
борозда
Конечность
Дорсальный
щит
Пигидий
Пигидий
http://jurassic.ru/
Внешнее строение 97
Гнатобаза
Пищевая гк4
бороздка
Кишечник
Кокса тк1
Экзоподит тк1
Туловище—
Эндоподит тк1
Булавовидный
отросток
Краевой кант
1 ? (дублюр)
Вентральная
мембрана
4 Рупперт, т. 3 http://jurassic.ru/
98 ГЛАВА 17. TRIL0BIT0MORPHA sP
трех продольных долей (лат. lobus — леонтологи выделяют три типа лице
доля). вых швов на основе того, в каком ме
Голова образована четырьмя слив сте задний конец лицевого шва пере
шимися сегментами, которые несут секает край щеки. Пропарические швы
3
четыре пары придатков . Со спинной пересекают боковой край щеки (см. рис.
стороны она разделена на занимаю 17.7, Е), гонатопарические достига
щую срединное положение выпуклую ют задних латеральных углов щек (см.
глабеллу и две более плоские щеки, рис. 17.1, А), а самые распространен
расположенные с обеих сторон от гла- ные опистопарические швы пересека
беллы (см. рис. 17.1, А). Глабелла пред ют задний край щеки (см. рис. 17.7, А,
ставляет собой входящее в состав го В,Г,Ж)\
ловы продолжение аксиальной доли. Границы сегментов, входящих в
Исходная сегментация головы выра состав головы, со спинной стороны
жена неотчетливо, однако у некото почти незаметны (см. рис. 1.7.1, А),
рых трилобитов края глабеллы частич однако на брюшной стороне они вид
но подразделены на латеральные доли ны очень хорошо (см. рис. 17.1, Б). Об
глабеллярными бороздами (см. рис. 17.1, ращенный назад рот расположен по
4
А) . У большинства трилобитов каждая середине головы вентрально, сразу же
щека несет глазничную долю со слож позади подвижного, похожего на губу
ным глазом, хотя некоторые трило склерита, который называется гипо-
биты были слепыми. Задние углы щек стомом (см. рис. 17.1, Б). Гипостом с
вытянуты в длинные щечные шипы нижней стороны прикрывает ту сре
(см. рис. 17.7, А, Д, Ж). Ш и п ы может динную часть головы, которая соот
нести и сама глабелла. Ш и п ы трило ветствует дорсальной глабелле. Мозг
битов были полыми, в их полости на и желудок залегают между глабеллой
ходились мягкие ткани. и гипостомом и защищены ими (см.
Там, где соседние склериты при рис. 17.2, Б).
мыкают друг к другу, на обеих повер Сложные глаза трилобитов — это
хностях головы видны узкие линии, уникальное образование: их рогович-
или головные швы. Они играли роль ные линзы, вероятно, были минераль
линочных линий, по которым лопал ными и состояли из карбоната каль
ся экзоскелет во время линьки. Через ция, тогда как у всех остальных чле
образовавшееся отверстие животное, нистоногих линзы роговицы представ
перешедшее на следующую стадию, ляют собой утолщенные, прозрачные
покидало старый экзувий. Форма швов участки органической кутикулы. Лин
является в а ж н ы м систематическим за каждого омматидия представляла
признаком и используется системати с о б о й о д и н п р о з р а ч н ы й кристалл
ками для классификации трилобитов кальцита, который пропускал свет,
и выделения главных эволюционных падавший на него только под опреде
ветвей в группе. Из всех головных швов ленным утлом. Свет проходил вдоль
самыми важными для систематики длинной оси кристалла и попадал на
являются лицевые швы (см. рис. 17.1, фоторецепторы, расположенные не
А). Каждый из них тянется в более или посредственно под ним. Виды, обитав
менее продольном направлении по шие на хорошо освещенном мелково
спинной стороне головы и, пересекая дье, имели и хорошо развитые глаза,
глазничную долю, делит щеки на ла тогда как у глубоководных видов гла
теральные и медиальные участки. Па за были сильно редуцированы или во-
http://jurassic.ru/
Внешнее строение 99
http://jurassic.ru/
100 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
http://jurassic.ru/
Развитие 101
http://jurassic.ru/
102 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA ' 8
http://jurassic.ru/
Экология 103
http://jurassic.ru/
104 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
http://jurassic.ru/
Экология 105
ко гкЗ
ткЗ
А
ан Б
http://jurassic.ru/
106 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
http://jurassic.ru/
Разнообразие трилобитов 107
РАЗНООБРАЗИЕ
сами вперед. Кишка изогнута в форме
буквы J (см. рис. 17.5, Б), что харак ТРИЛОБИТОВ
терно для членистоногих, имеющих
такой же способ питания. Анус распо Все известные 4000 видов трило
ложен на вентральной мембране пи битов (рис. 17.7), которые группиру
гидия (см. рис. 17.6). ются в восемь крупных таксонов (от
Если Agnosthus вел планктонный рядов), демонстрируют удивительное
образ жизни, то его питание, вероят разнообразие строения. Трилобиты
но, было сопряжено с плавательны появились в нижнем кембрии и сохра
ми движениями конечностей. Если же нялись в морях на протяжении ордо
он обитал на поверхности дна, лежа вика, силура, девона вплоть до перм
на пигидий (нижней «створке»), то, ского периода. На протяжении зна
скорее всего, его «створки» были слег чительной части палеозойской эры
ка разведены и между ними сохраня (540 — 225 млн лет назад) они были
лась небольшая щель. Ритмичные дви д о м и н и р у ю щ и м и и л и , по к р а й н е й
жения конечностей подгоняли части мере, важными членами морских со
цы пищи ко рту и создавали вентили обществ. Палеозойская эра закончилась
рующий ток воды. пермским периодом 225 млн лет на-
http://jurassic.ru/
108 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
Д Е Ж 3
0
зад, и ее окончание сопровождалось Redlichiida (рис. 17.7, А, кембрий). Наи
массовым вымиранием 50 % всех се более примитивные формы; пред
мейств животных и 95 % всех морских ки всех остальных трилобитов. Боль
видов, в том числе трилобитов, четы- шая полукруглая голова, мощные
рехлучевых кораллов (Rugosa), рако шипы на щеках, опистопарические
скорпионов (Eurypteiida), морских бу швы. Глабелла заметно сегментиро
тонов (Blastoidea) и аммонитов, а так вана за счет глубоких глабеллярных
же большей части плеченогих и морс борозд. Торакс хорошо развит, имеет
ких лилий (Crinoidea). Трилобиты на много сегментов. Глаза большие. Ма
чали приходить в упадок еще задолго ленький или рудиментарный пиги
14
до полного исчезновения. Только один д и й . Появились в нижнем кемб
отряд пережил каменноугольный пе рии, вымерли к середине кембрия,
риод и окончательно вымер в перми. когда их вытеснили более продви
Своего расцвета трилобиты достигли нутые потомки. Olenellus, Olenoides,
в кембрии и ордовике. Paradoxides, Redlichia.
http://jurassic.ru/
Разнообразие трилобитов 109
0
Agnostida (рис. 17.7, Б; кембрий —ор сон, родственный группе Ptycho
довик). Примитивные формы. Очень pariida. У большинства был средин
мелкие, меньше 8 мм в длину. Голо н ы й вентральный ш о в . Вздутый
ва и пигидий относительно крупные, шаровидный протаспис. Произош
похожи по размерам и форме. Два ли от птихопариид в середине кем
или три грудных сегмента. Обычно брия. Играли важную роль до кон
слепые. Лицевые швы отсутствуют. ца ордовика. Некоторые формы со
Возможно, обитали в планктоне. хранялись на протяжении всего си
Вероятно, отделились от еще более лура. Asaphus, Cyclopyge, Isotelus,
архаичных предков, представителей Ogygiocarella, Trinucleus.
группы Redlichiida, рано в кембрии. 0
Phacopida (рис. 17.7, E; ордовик —
Agnostus, Eodiscus, Pagetia. девон). Крупный таксон. Глабелла
0
Corynexochida (рис. 17.7, В; кемб часто расширена кпереди. Лицевой
рий—девон). Длинная глабелла с шов пропарический или гонатопа-
параллельными боковыми краями, рический, но швы слиты и не рас
иногда расширенная в передней ходятся при линьке. Торакс состо
части. Гипостом и рострум [меди ит из 8 — 19 сегментов. Пигидий
а л ь н ы й участок краевого к а н т а средних размеров, но у некоторых
(дублюра), прилежащего к гипо- видов большой. Появились в ниж
стому] сливаются. Лицевой шов нем ордовике. Предками, вероятно,
опистопарический. Торакс состоит были азафиды или птихопарииды.
из 5 — 11 сегментов. Размеры пиги Единственные трилобиты с шизо-
дия варьируют от средних до круп хроальными глазами. Catymene, Сега-
ных. У многих имеются шипы на urinella, Ceraurus, Eldredgeops (ранее
щеках. Шипы часто несет и торакс, Phacops), Staurocephalus.
а пигидий — лишь иногда. Возник 0
Proetida (рис. 17.7, Ж; ордовик —
ли в конце кембрия. Предками были пермь). Большинство имеет мощные
редлихииды. Illaenus, Olenoides, шипы на щеках, большую глабеллу,
Polypleuraspis. опистопарические швы, 8 — 10 то
0
Ptychopariida (рис. 17.7, / ; кембрий — ракальных сегментов. Пигидий сред
девон). Большой таксон с несколь них размеров. Единственный так
кими хорошо известными родами. с о н , представители которого не
Лицевой шов обычно опистопари вымерли в девоне и который про
ческий. Глабелла простая, сужа существовал в течение к а м е н н о
ющаяся кпереди. Число торакаль угольного и пермского периодов.
ных сегментов варьирует. У самых Берут начало от птихопариид в верх
древних представителей пигидий нем кембрии. Bathyurus, Ditomopyge,
имеет небольшие размеры, у более Phaetonellus, Proetus.
поздних видов он обычно крупнее. 0
I i c h i d a (рис. 17.7, 3; кембрий—девон).
Произошли от редлихиид в сере Пигидий крупнее головы. Обычно
дине кембрия. Вероятно, сами ста несли шипы или бугорки. Размеры
ли предками нескольких отрядов, от средних до очень крупных. Выс
которые пережили к е м б р и й с к и й тупающая глабелла с б о л ь ш и м и
период. Elrathia, Olenus, Shumardia, долями. Ш в ы опистопарические.
Triarthrus, Tricrepicephalus. Торакс имеет от 8 до 11 сегментов.
0
Asaphida (рис. 17.7, Д; кембрий — Форма пигидия варьирует. П р о
силур). Недавно выделенный так изошли от живших в середине кемб-
http://jurassic.ru/
по
sP
ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 111
http://jurassic.ru/
112 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
4 9
У большинства трилобитов глабеллу у ее зад В литературе существует и другая трактовка
него конца пересекает сплошной затылочный состава конечностей трилобитов. Считается, что
шов (он изображен, но не отмечен и на рис. 17.1), последние обладают не двуветвистыми, а од-
который часто рассматривают как переднюю новетвистыми конечностями, состоящими из
границу последнего головного сегмента. коксы и телоподита, гомологичного эндопо-
диту. Природа длинного перистого придатка,
5
В некоторых отечественных изданиях эти швы расположенного на коксе дорсально, не столь
называются соответственно пропарными, опи- очевидна. У ракообразных и экзо-, и эндопо-
стопарными и гонатопарными. Правда, кроме дит начинаются не от коксы, а от следующего
этих типичных вариантов у некоторых трило за коксой членика — базиподита. Кокса кроме
битов встречаются и другие модификации швов. базиподита несет еще жаберный придаток —
Так, для представителей самого древнего се эпиподит. Кроме того, на самом первом чле
мейства Olenellidae были характерны так на нике конечности, прекоксе, может располагать
зываемые метапарические (метапарные) швы, ся еще один перистый придаток — преэпипо-
оба конца которых достигали заднего края го дит. Сопоставление этой схемы с имеющими
ловного щита. Цедариевидные швы, встречаю ся в литературе данными о строении конечно
щиеся у представителей сем. Cedariidae, мож стей трилобитов не позволяет однозначно го-
но рассматривать как разновидность описто- мологизировать дорсальную перистую ветвь с
парических; они почти достигают бокового экзоподитом. В более старых работах указыва
края щек, но, сделав крутой изгиб, все-таки ется, что дорсальный перистый придаток от
упираются в их задний край. ходил от прекоксы. Соответственно его гомо-
логизировали с преэпиподитом, однако в бо
6
Для обозначения иногда длинных и совсем лее современных исследованиях было четко
плоских, а иногда более толстых и коротких (см. показано, что оба придатка отходят от коксы
рис. 17.2, А) боковых выростов сегментов три (см. рис. 17.3). Природа этого членика не вызы
лобитов лучше использовать традиционное на вает сомнений, ибо его медиальный край пре
звание — плевры. Плевритами же называют бо образуется в гнатобазу. Кроме того, он факти
ковые пластинки экзоскелетного кольца, оде чески является основанием конечности, так как
вающего отдельный сегмент тела членистоно прекокса у трилобитов фактически не выра
гих и состоящего из тергита, стернита и двух жена. Таким образом, появляются серьезные
плевритов (см. рис. 16.1, Б). К плевритам при основания для сопоставления дорсальной вет
крепляются парные конечности членистоногих. ви конечности трилобитов не с экзоподитом,
У трилобитов конечности прикреплялись под который должен отходить от третьего членика
плеврами. конечности, а с эпиподитом, который всегда
располагается на коксе.
7
Все это обращение к методическим пробле
мам может создать ложное впечатление, что 10
Признавая монофилетичность членистоно
полноценное изучение трилобитов началось гих, мы неизбежно должны принимать и го-
лишь в последние 10—12 лет. Это не соответ мологичность придатков, расположенных на
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 113
http://jurassic.ru/
114 ГЛАВА 17. TRILOBITOMORPHA sP
14
У некоторых представителей этого таксона внимание еще один удивительный факт. Пред
[Olenellus (=Mesonacis), Paedeumias] тело закан ставители хайнаньской биоты в целом облада
чивалось не пигидиальным щитом (пусть и ли небольшими размерами. Многие вендоби-
очень маленьким), а тельсоном. онты достигали иногда очень крупных разме
ров (до 1 — 1,5 м), а вот самые первые кемб
15
Предлагаемая авторами хронологическая схе рийские организмы были маленькими (1 — 5 см)
ма формирования крупных таксонов, состав или очень маленькими (миллиметры). В отли
ляющих основу современной биоты, в значи чие от вендобионтов дошедшие до нас остатки
тельно мере умозрительна и не находит под кембрийских организмов уже обладали скеле
тверждения в палеонтологических данных по том. Приобретение опорного и защитного эк
среднему и позднему протерозою. В отводимый зоскелета дало мощный толчок процессам био
авторами срок (1000—650 млн лет назад), ког логической радиации и видообразования. При
да, как считают авторы, происходила дивер этом быстро нарастают размеры и масса орга
генция основных крупных таксонов, не попа низмов. Все эти процессы в совокупности по
дает даже конец рифея (венд) (620—600 млн лучили названия «кембрийской скелетной эво
лет назад), когда на Земле существовала уди люции». К сожалению, часть кембрийской «гла
вительная биота, представленная исключитель вы» палеонтологической летописи, которая ка
но мягкотелыми (бесскелетными) организма салась бесскелетных организмов, оказалась в ос
ми и получившая известность под названием новном утраченной.
эдиакарской, или вендркой, фауны. Проблема
соотношения эдиакарской и кембрийской фаун 16
Вопрос о филогенетических связях трилоби
до сих пор не имеет однозначного решения. тов с другими группами членистоногих живот
Одни исследователи (сейчас они, пожалуй, ных в действительности еще далек от своего
остались в меньшинстве) считают, что хотя бы решения. Авторы учебника излагают вполне
между некоторыми эдиакарскими и кембрий традиционную точку зрения, согласно кото
скими формами существует эволюционная пре рой членистоногие образуют две крупные эво
емственность. Другие же полностью отрицают люционные ветви Arachnata и Mandibulata. Од
возможность подобной преемственности. На нако еще в конце 70-х годов прошлого столе
о-ве Хайнань также были обнаружены отло тия было высказано предположение о близком
жения протерозойских организмов, датируемые родстве трилобитов и ракообразных. Ныне эти
возрастом 840—740 млн лет назад. Эта биота, взгляды поддерживаются некоторыми иссле
получившая название хайнаньской, минимум дователями, которые считают, что замену ар
на 120 млн лет старше эдиакарской. И в этом хаичных «крупных придатков», расположенных
случае никакой преемственности между эти на дейтоцеребральном (первом) сегменте пред-
ми двумя биотами выявить пока не удалось. Не ковых форм членистоногих, «вторичными ан
удается обнаружить и связей между хайнаньс теннами» (= А1) следует рассматривать как
кой и кембрийской фаунами. Складывается синапоморфию Trilobitomorpha и Mandibulata.
впечатление, что основы кембрийской фауны У Chelicerata, как говорилось ранее, на этом
закладывались уже после заката вендобионтов сегменте вместо «крупных придатков» форми
или одновременно с ним. Обращает на себя руются хелицеры (см. также примеч. 6 к гл. 16).
http://jurassic.ru/
sP
CHELICERATA
ГЛАВА
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
18
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ Экскреция Opiliones 0
(сенокосцы)
XIPHOSURA c
Нервная система Ricinulei" (рицинулеи)
(мечехвосты) и органы чувств
Acari° (клещи)
Внешнее строение Размножение
Филогения
и развитие
Питание паукообразных
0
Eurypterida
Внутренний транспорт ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
(гигантские щи гни,
Дыхание СИСТЕМА
или ракоскорпионы)
ARACHNIDA
Экскреция Scorpiones 0
c
PYCNOGONIDA
Нервная система (скорпионы)
(многоколенчатые,
и органы чувств Uropygi 0
(телифоны) или морские пауки)
Размножение Amblypygi (фрины, 0
Внешнее строение
и развитие или жгутиковые)
C
Внутреннее строение
ARACHNIDA Агапеае 0
(пауки) и функции
(паукообразные)
Palpigradi" (кенении) ФИЛОГЕНИЯ
Внешнее строение
Pseudoscorpiones 0
CHELICERATA
Питание (лжескорпионы) ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
Дыхание 0
S o l i f u g a e (солыгуги, СИСТЕМА
Внутренний транспорт или фаланги) CHELICERATA
http://jurassic.ru/
Г руппы Chelicerata и Mandibulata —
это два сестринских таксона совре
менных членистоногих (см. рис. 20.14, Г).
членистоногих этот сегмент несет ан
тенны, но у хелицеровых их нет. С по
терей антенн связано и отсутствие дей-
К группе хелицеровых, насчитыва тоцеребрума в мозге.
ющей примерно 70000 ныне живущих Первая пара придатков — две хва
видов, относятся пауки, скорпионы, тательные хелицеры, расположенные,
сенокосцы, клещи и мечехвосты, а по сути дела, на втором, а не на пер
также м о р с к и е пауки и в ы м е р ш и е вом сегменте головогруди. Каждая хе-
1
морские скорпионы . Большинство со лицера состоит из двух или трех чле
временных хелицеровых ведет назем ников, причем два дистальных члени
ный образ жизни. Это один из двух 4
ка образуют клешню . Вторая пара при
главных таксонов наземных членисто датков — педипальпы, которые у пред
ногих. Исходно членистоногие были ставителей разных таксонов специали
водными животными, давшими нача зируются на выполнении самых раз
ло двум четко разграниченным эволю нообразных функций, чаще всего сен
ц и о н н ы м л и н и я м — Chelicerata и сорных. Остальные четыре пары при
Mandibulata. Представители каждой из датков головогруди — это ходные ноги.
них независимо и весьма успешно ос Исходно голова несет четыре простых
воились на суше. глазка (оцелли), устроенных по типу
Хелицеровые включают в себя су пигментного бокала и расположенных
хопутную группу Arachnida (пауки, медиально. П о бокам головогруди
клещи, скорпионы и др.), обитающих находятся два сложных латеральных
в море Xiphosura (мечехвосты) и мно глаза.
гие ископаемые таксоны (см. рис. 18.47). Остальные сегменты туловища об
Все вместе эти таксоны составляют разуют брюшко (абдомен, или опис-
группу Euchelicerata. Морские пауки тосому), которое состоит из 12 или
(Pycnogonida), в е р о я т н о , я в л я ю т с я меньшего числа сегментов. Брюшные
сестринским таксоном Euchelicerata в придатки, если они есть, изначально
составе таксона Chelicerata. имеют вид пластинок и выполняют
респираторную функцию. У более про
двинутых хелицеровых сильно моди
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ фицированные придатки обычно не
сут лишь отдельные сегменты брюш
Тело хелицеровых разделено на две ка. У некоторых форм брюшные при
тагмы, головогрудь (цефалоторакс) и датки отсутствуют полностью. Исход
2
брюшко . Головогрудь, или просома, но брюшко подразделяется на распо
состоит и з акрона и семи сегментов и л о ж е н н о е впереди переднебрюшие
несет шесть пар.придатков. Она обра (мезосому), состоящее из семи сегмен
зуется у эмбриона путем слияния го тов, и следующее за ним заднебрю-
ловы (несущей глаза и хелицеры) и шие (метасому), в состав которого
груди (несущей педипальпы и ходные входят пять сегментов, а на конце
3
конечности) . Первый сегмент голово имеется тельсон, или хвостовая игла.
груди утрачивает придатки. У других Такое первоначальное разделение тела
http://jurassic.ru/
Xiphosurcf (мечехвосты) 117
Хелицера
Сложный глаз
Ходильная нога
Головогрудь
Гнатобаза
Моляр
Хилярий Пищевая
бороздка
Толкательная конечность
Флабеллум
Шиловидный
отросток
Брюшко
Половая крышка Латеральный
шип
Жаберные книжки
Входящий поток
Жаберная камера
Выходящий поток
Брюшко
Хвостовой шип
для разрыхления мягкого грунта. Кара ки (tarsus), причем два последних чле
пакс несет пару небольших простых ника образуют клешню. У самцов пер
глазков (они лежат медиально в его пе вая пара ходных ног (иногда их на
редней части), а также пару более круп зывают педипальпами) служит для
ных сложных глаз, расположенных ла- захватывания самки перед спарива
терально (рис. 18.1). Вентральная повер нием и лишена клешней. Двуветви
хность головогруди сильно вогнута и стые конечности шестой пары также
несет шесть пар придатков и рот. не имеют клешней и используются
Первая пара придатков представле для движения в мягком грунте. Каж
на хелицерами. Они состоят из трех чле дая из таких толкательных ножек снаб
ников и снабжены клешнями (рис. 18.1). жена четырьмя листовидными вырос
За ними следуют четыре пары не спе тами, прикрепленными к концу пер
циализированных ходных ног, харак вого членика тарзуса. Кокса этой ко
теризующихся более или менее сход нечности несет латеральный, похожий
ным строением. Каждая нога состоит на шпатель экзоподит, или флабеллум
из шести члеников — коксы (соха), 6
(рис. 18.1) . Роль собственно локомо
вертлуга (trochanter), бедра (femur), торной конечности выполняет эндопо-
пателлы (patella), голени (tibia) и лап дит. Коксы, относящиеся к второй—
http://jurassic.ru/
0
Xiphosura (мечехвосты) 119
шестой парам конечностей, имеют за камеру, служащую для защиты распо
зубренную гнатобазу, направленную к ложенных в ней брюшных ножек, пре
средней линии тела. Спереди над рото и м у щ е с т в е н н о л и с т о в и д н ы х жабр.
вым отверстием нависает верхняя губа Брюшко мечехвостов образовано девя
(labrum), или гипостом, прикрываю тью слившимися сегментами . Сами 7
Латеральная артерия
Гемоцель
Кишечник
\нус
Жаберные
Мускульный Половая книжки
желудок крышка
Концевой мешочек
III
Мочевой
пузырь
Нефридиопор
http://jurassic.ru/
120 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
XiphosuraF (мечехвосты) 121
http://jurassic.ru/
122 1
ГЛАВА 18. CHELICERATA' ' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Xiphosura (мечехвосты) 123
http://jurassic.ru/
124 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
c
Arachnida (паукообразные) 125
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 127
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 129
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 131
ганглиев в головогруди. Мозг состоит меч. ред.) Большинство (или все) ган
всего из двух отделов. Протоцеребрум глии сегментов головогруди и брюш
включает оптические центры и соеди ка смещаются вперед и образуют круп
нен с глазами оптическими нервами ный субэзофагальный ганглий, зани
(см. рис. 16.10, Б). Пара иннервиру- мающий большую часть объема гемо
юших хелицеры ганглиев обычно рас целя головогруди (см. рис. 18.7; 18.20).
сматривается как гомолог тритоцереб- У всех паукообразных от субэзофагаль-
рума мандибулят. Дейтоцеребрум от ного ганглия отходят чувствительные
сутствует (см. также примеч. 11. — При и моторные нервы к педипальпам и
http://jurassic.ru/
132 ГЛАВА 18. CHELlCERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Кутикулярная линза
Фоторецепторы
Стекловидное
Кутикулярная
Ш. / линза
Стекловидное тело
Ряд
рабдомов
Рабдом
"клетка сетчатки ^
Тапетум
•• :
Рецепторная клетка
20 мкм
100 мкм
В
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 133
http://jurassic.ru/
134 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
принимать направление силы тяжес одна из пар ходных ног (см. рис. 18.31).
ти и вибрацию воздуха. Каждый из них У представителей некоторых таксонов
состоит из д л и н н о й , узкой щели в тельсон преобразован в длинный чув
экзоскелете длиной от 8 до 200 мкм и ствительный придаток, или жгут (фла-
ш и р и н о й 1 — 2 мкм. Снаружи щель геллюм), функционирующий как зад
прикрыта очень тонкой кутикулярной няя антенна (см. рис. 18.16, А).
мембраной. Дендриты рецепторного
нейрона соединены с внутренней п о
верхностью мембраны. Напряжение, Р А З М Н О Ж Е Н И Е И РАЗВИТИЕ
возникающее в экзоскелете, приводит
к сжатию щели, она сужается, мемб Все паукообразные — раздельнопо
рана прогибается внутрь. В ответ на лые животные. Для них характерно
деформацию мембраны дендрит депо только внутреннее оплодотворение, но
ляризируется, и в мозг поступает со перенос спермы может осуществлять
ответствующий сигнал. Щелевидные ся как прямым, так и непрямым спо
16
органы чувств имеются у всех пауко с о б а м и . Некоторые представители
образных, но наибольшего разнооб имеют пенис, с помощью которого в
разия они достигают у пауков. процессе копуляции сперма непосред
Щелевидные органы чувств часто ственно передается самке (прямой
располагаются поодиночке или соб перенос семени). Многие же организ
раны в группы; в последнем случае мы — скорпионы, уропиги, шизоми-
их называют лировидными органами ды, псевдоскорпионы, амблипиги —
(рис. 18.8, Г'). Лировидные органы на передают сперму в сперматофорах (не
ходятся вблизи сочленений склеритов прямой перенос семени). По-видимо
экзоскелета, тогда как одиночные ще му, это исходный способ осеменения
левидные органы обычно в большом самки у паукообразных, возникший
количестве распределены по всему как приспособление к размножению
17
телу и конечностям, где они ориен на суше . Непрямой перенос спермы,
тированы параллельно продольной оси только без сперматофоров, имеет ме
члеников. Паук Cupiennius salei, напри сто у пауков. Половые отверстия и у
мер, имеет около 3000 щелевидных самцов, и у самок обычно располага
органов, частично входящих в состав ются на вентральной стороне второго
лировидных органов и частично оди брюшного сегмента (см. рис. 18.20). Го
ночных. нады лежат внутри брюшка и могут
Отсутствие антенн на первом голов быть либо одиночными, либо парны
ном сегменте у многих паукообразных ми (см. рис. 18.20).
компенсируется преобразованием в Многие виды перед копуляцией
чувствительные придатки каких-то дру осуществляют сложный ритуал ухажи
гих конечностей. Иногда это бывает вания. Представители обоего пола, осо
бенно самки, реагируют на химиче
Таким знаком * здесь и далее отмечены ри ские, тактильные или зрительные сиг
сунки, правообладателей которых не удалось налы, исходящие от потенциального
найти и разрешение на их опубликование не партнера. Эти сигналы не только по
получено. В последующих изданиях, при полу
чении издательством соответствующего уведом зволяют особям одного вида узнавать
ления от правообладателя, сведения о нем бу друг друга, но и вызывают ряд слож
дут скорректированы или данный материал ных взаимных действий партнеров. Они
будет исключен.
приводят партнеров в состояние готов-
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 135
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 137
24
рис. 18.10; 18.II) . Непосредственно за
головогрудью располагается длинное
брюшко: его широкое переднебрюшие
насчитывает семь сегментов, а узкое
заднебрюшие — пять сегментов. То, что
передне- и заднебрюшие хорошо раз
виты и заметно отличаются друг от
друга, следует рассматривать как при
митивный признак, сближающий скор
пионов и эвриптерид. С дорсальной сто
роны сегменты переднебрюшия защи
щены семью тергитами, а с вентраль
ной — их стернитами. Стерниты и тер-
гиты по бокам соединены гибкими
несклеротизованными плевральными
мембранами. Передние стерниты фор
мируют для защиты полового отверстия
две половые крышечки, расположен
ные на первом сегменте переднебрю
25
ш и я . Два уникальных образования,
гребневидные органы, представляют
собой видоизмененные придатки вто
рого сегмента переднебрюшия, кото
рые играют роль органов чувств. Внеш
не они похожи на два гребня, которые
прикреплены посередине к вентраль
ной поверхности тела и сильно разве
дены в стороны. Стерниты III—VII сег
ментов брюшка практически не видо
изменены. Первые четыре (III—VI сег
менты) несут по два дыхальца (стиг
Рис. 18.11. Внешнее строение скорпиона мы), ведущие в легкие (см. рис. 18.11).
Androctonus australis (вид с вентральной сто Сегменты заднебрюшия, которое иног
роны) (по Lankester из МйЫ and Vachon, да называют «хвостом», защищены не
1949) разделенными на отдельные склериты
склеротизованными кольцами неболь
головогруди. Вентральная пластинка, шого диаметра. На вентральной повер
или стернум (см. рис. 18.11), представ хности последнего сегмента находится
ляет собой слившиеся стерниты пято анус, а к его заднему концу прикреп
23
го и шестого сегментов . Коксы пер лено ядовитое жало . 26
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 139
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 141
http://jurassic.ru/
142 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 143
Г Д
http://jurassic.ru/
144 ГЛАВА 18. CHELlCERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
0
UROPYGI (ТЕЛИФОНЫ)
http://jurassic.ru/
c
Arachnida (паукообразные) 145
http://jurassic.ru/
146 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 147
http://jurassic.ru/
148 51
ГЛАВА 18. CHELICERATA ' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Зубцы заднего
Хелицера Коготь края хелицеры
«Щетка» эндита
Торакальная
Эндит^
борозда педипальпы
Головогрудь Шейная
борозда
Радиальная
борозда Коксы ходных ног
Карапакс
Стебелек
Эпигастральная
борозда
Передние паутинные'
бородавки
Средние паутинные
бородавки Дыхальце трахей
Анальный бугорок Задние паутинные
бородавки
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 149
5-й тергит
Задняя аорта
Клоака
Паутинные
бородавки
Копулятивная пора
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 151
Колюлюс
http://jurassic.ru/
152 1
ГЛАВА 18. CHELICERATA" (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 153
ЛОВЛЯ ДОБЫЧИ
http://jurassic.ru/
154 1
ГЛАВА 18. CHELICERATA" ' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
сети, которые плетут пауки из таксо времени. (2) От платформы к так назы
на Araneidae, например обычный са ваемой раме расходятся лучи радиаль
довый паук Argiope. Большая часть н и ных нитей. (3) Рама построена из оди
тей такой паутины (всего их несколь ночных нитей; она обрамляет сеть и
ко типов) лежит в одной плоскости служит для прикрепления последней к
(рис. 18.24). В типичном случае в ней растениям или другим окружающим
можно выделить пять отдельных эле предметам. (4) Ловчая спираль — са
ментов (см. рис. 18.30, В). (1) Централь мая заметная часть паутины. Она пред
ное положение занимает небольшой ставляет собой липкую нить, которая
участок неправильной сети — плат по спирали тянется от платформы к
форма, или центральная сеточка, на раме и занимает большую часть пло
которой паук проводит большую часть щади сети. Витки ловчей спирали рас-
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 155
http://jurassic.ru/
c
Arachnida (паукообразные) 157
а щ
http://jurassic.ru/
158 51
ГЛАВА 18. CHELICERATA * (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 159
Большинство пауков обладает от В ячейках этих гнезд они запасают па
носительно низким уровнем метабо р а л и з о в а н н ы х пауков. О з н а ч е н и и
лизма, что можно рассматривать как пресса, который оказывают на попу
своего рода адаптацию к хищничеству ляции пауков хищные позвоночные,
и соответственно к нерегулярному, свидетельствует 10-кратное увеличе
спорадическому питанию. Они способ ние плотности популяции пауков на
ны выдерживать длительное голодание островах, в фауне которых отсутству
и благодаря значительной емкости ют позвоночные животные.
пищеварительных желез могут удвоить
вес тела за одно кормление.
Хотя пауки — это одни из главных ДЫХАНИЕ
врагов насекомых, на них, в свою оче
редь, охотятся некоторые насекомые Для дыхания пауки используют ле
и позвоночные. Две группы ос ловят гочные книжки и/или трахеи. Прими
пауков и используют их в качестве тивные пауки из групп Mesothelae и
пищи для своих личинок. Самка осы Mygalomorphae обладают двумя парами
парализует паука своим жалом и на легких, расположенных на вентральной
его тело откладывает яйцо. Осы из сем. стороне второго и третьего сегментов
Pompilidae помещают парализованного брюшка (см. рис. 18.19; 18.26, А), и не
паука в специально вырытую в земле имеют трахей. Однако у большинства
камеру, а осы из таксона Sphecidae пауков есть пара легочных книжек и
строят гнезда из грязи и ила на воз расположенный позади них комплекс
вышающихся над землей предметах. трубчатых трахей (см. рис. 18.20), воз-
http://jurassic.ru/
160 sP
ГЛАВА 18. CHELICERATA (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
Arachnida 0
(паукообразные) 161
http://jurassic.ru/
6 РУППЕРТ, Т. 3
162 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Передний медиальный
Передний (главный) глаз
латеральный
Задний медиальный глаз глаз
Медиальные глаза ^ Передний
Задний лате медиальный глаз
ральный глаз 2 $
Переднийлате- Задний лате
ральный глаз ральный глаз
Мышцы
Хелицера —] Сетчатка
Основание - Задний меди
альный глаз
Оптический нейропиль
Коготь
В
Передний
латеральный
глаз
http://jurassic.ru/
Arachnida 0
(паукообразные) 163
(см. рис. 18.27, В). Прикрепленные сза добычи. Паук может определить также
ди мышцы могут поворачивать трубча не только размер попавшейся добы
тые глаза относительно оси зрения. чи, но и само насекомое, если оно
Кутикулярные сенсиллы пауков издает жужжание, вибрируя какими-
разнообразны: трубчатые хеморецеп- то частями тела. Для коммуникации с
торные щетинки, расположенные на себе подобными пауки тоже могут из
концах придатков, осязательные ще давать сигналы за счет вибрации. Са
тинки, трихоботрий, щелевидные орга мец может дергать за нити паутину
ны и расположенные на лапках тар- самки, или самка посылает особые
зальные органы чувств. По-видимому, вибрационные сигналы, воспринима
с сенсорными дендритами соединены емые паучатами. Тарзальные органы
и все хорошо заметные многочислен чувств, представляющие собой чаше
ные щетинки, покрывающие тело и видные образования на лапках ног,
конечности многих пауков. Для всех возможно, используются как органы
пауков эти сенсиллы являются важным обоняния для восприятия феромонов.
источником информации об окружа
ющей среде, а для форм, создающих
паутинные ловушки, они гораздо важ РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
нее глаз. Пауки Agelena, плетущие во-
ронковидные ловушки, могут опреде Пауки — раздельнополые животные
лить местоположение добычи с помо и, как большинство паукообразных,
щью трихоботрий на расстоянии 1 см. обладают внутренним оплодотворени
Щетинки, выполняющие функции ем с непрямым переносом спермы.
контактных хеморецепторов (вкусовые Однако в отличие от других паукооб
рецепторы), полые, их дистальный разных они не используют спермато
конец несет отверстие, а внутри на форы. Самец переносит сперму самке
ходится 21 дендрит (см. рис. 18.8, В). с помощью педипальп. У пауков вы
Из 21 дендрита 19 являются хеморе- ражен половой д и м о р ф и з м , с а м ц ы
цепторами, а 2 — механорецепторами. часто гораздо меньше самок и имеют
Вкусовые рецепторы сосредоточены на крупные, сильно модифицированные
педипальпах и лапках первых ходных педипальпы (рис. 18,28). Строение по
ног. Паук определяет вкус предмета, ловой системы пауков заметно варьи
когда прикасается к нему. рует, и далее п р и в е д е н о о п и с а н и е
Из всех паукообразных щелевидные лишь наиболее часто встречающегося
органы чувств наиболее развиты у па варианта.
уков и особенно у видов, использу Яичники представляют собой два
ющих паутинные ловушки. Их щеле удлиненных параллельных мешочка,
видные органы чувств, расположен расположенных в вентральной части
ные в месте сочленения тарзуса и ме- брюшка (см. рис. 18.20). От каждого из
татарзуса, отличаются особой чувстви них на переднем конце отходит яйце
тельностью и позволяют различать ча вод. Яйцеводы соединяются и образу
стоту вибрации, которая передается по ют выстланную хитином трубку — мат
шелковым нитям паутины или даже ку (влагалище), которая направляет
по воздуху. У тех видов, у которых па- ся вперед по средней линии тела и
учата после вылупления остаются в заканчивается гонопором, располо
родительском паутинном гнезде, сам женным глубоко в эпигастральной бо
ка может отличить свое потомство от розде на брюшной поверхности тела
http://jurassic.ru/
164 ГЛАВА 18. CHELICERATA^ (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Эмболюс
Базальная часть резервуара
Б
Семяизвергательный канал
Базальная часть
резервуара
http://jurassic.ru/
Arachnida c
(паукообразные) 165
(см. рис. 18.18, Б; 18.29, Б). В матку от пору, и тот растягивается по всей дли
крываются протоки оплодотворения, не копулятивного протока до семя
соединяющие ее с двумя семяприем приемника, в который и поступает
никами. Оплодотворение осуществля сперма. Здесь она хранится неопреде
ется в матке. Яйца выводятся наружу ленно долгое время. Позже, по мере
через гонопор. У примитивных пауков необходимости, сперма поступает из
(Mesothelae и Mygalomorpha) самец семяприемников по протокам опло
вводит педипальпу непосредственно в дотворения в матку, где и оплодотво
гонопор самки и помещает сперму в ряет яйца.
семяприемники. В брюшке у самца находятся два
У более продвинутых пауков (Ага- больших трубчатых семенника. От них
neomorphae) этот процесс протекает отходят изогнутые семяпроводы, к о
сложнее. Помимо протоков оплодо торые открываются общим гонопо
творения они имеют дополнительные ром, расположенным, как и у самки,
копулятивные протоки, которые соеди медиально на вентральной поверхно
няют копулятивные поры, располо сти тела в области эпигастральной
женные на эпигине, с семяприемни борозды. Копулятивные органы, роль
ками (см. рис. 18.29, Б). Эпигина — это которых играют сильно измененные
склерит на вентральной поверхности кончики педипальп, удалены от п о
брюшка, лежащий непосредственно лового отверстия. Особенно сложно
перед эпигастральной бороздой (см. устроены тарзальные отделы педи
рис. 18.18, Б; 18.29, А). Самец вводит пальп (см. рис. 18.28, Б—Г ). п
Главная
эмболюс педипальпы в копулятивную их особенность состоит в том, что они
Копулятивная
Гонопор пора
Копулятивная пора Эпигастральная борозда \ Эпигина
Копулятивный
проток
Семяприемник
Проток
оплодотворения
http://jurassic.ru/
166 ГЛАВА 18. CHELICERATA"' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
имеют резервуар для спермы, проток кивается на нее для выполнения фун
и эмболюс, который непосредственно кции продолжения рода.
и выполняет функцию копулятивного У бродячих пауков-охотников иной
аппарата. Сперма хранится в резер способ ухаживания. П р и непосред
вуаре. ственной встрече самец прыгает на
Перед ухаживанием и спаривани самку и начинает поглаживать ее тело
ем самец плетет небольшую сперма- педипальпами и ногами, отчего та
тическую сеть, куда выделяет капель впадает в состояние оцепенения. Сам
ку спермы из своего полового отвер ц ы некоторых пауков-волков издают
стия (см. рис. 18.28, А). Затем он оку стрекотание с помощью расположен
нает к о н ч и к и п е д и п а л ь п в к а п л ю ных на месте сочленения голени и
спермы и заполняет находящиеся в тарзуса педипальпы зазубренного «на
них резервуары. Когда педипальпы за 43
пильника» и «скребка» . Вибрация,
полнены, о н отправляется на поиски в о з н и к а ю щ а я в этом с о ч л е н е н и и ,
самки, которая могла бы быть осеме когда н а п и л ь н и к и скребок трутся
нена. друг о друга, передается нескольким
Для пауков как агрессивных хищ массивным шипам, расположенным
ников чрезвычайно важно иметь воз на концах педипальп, которыми са
можность идентифицировать полово мец касается субстрата. Самка воспри
го партнера, чтобы самка не приняла нимает и м е н н о эту вибрацию суб
по ошибке самца за добычу. С этой страта, а н е и з м е н е н и я д а в л е н и я
целью у многих видов выработалось воздуха, сопровождающие звуковые
очень сложное поведение, предше волны.
ствующее спариванию. Наибольшее Д л я пауков с хорошо развитым
значение здесь имеют химические и зрением, таких как Salticidae, важны
тактильные стимулы. Обнаружив оди также визуальные стимулы. Ухажи
ночную нить или паутинную ловуш вание у этих форм приобретает вид
ку, самец может по химическим сиг танца: самец, исполняя его перед сам
налам распознать, принадлежит л и кой, принимает определенные позы
она половозрелой самке своего вида (рис. 18.30, Б). Танец состоит из оп
или нет. Эти же сигналы могут ини ределенных движений и помахиваний
циировать и сложную процедуру уха конечностями, которые часто имеют
живания. яркую окраску. Такое поведение дос
Самки реагируют на самые разно тигает наибольшей сложности и луч
образные сигналы, производимые ше всего изучено у ярко окрашенных
самцами. У пауков, плетущих колесо сальтицид.
видные сети, самец может подерги Заняв соответствующую позицию
вать сеть за радиальную нить, кото напротив самки, самец обычно быст
рую держит самка, или за особую нить ро скребет поверхность эпигины сво
спаривания, которую он прикрепляет ей педипальпой до тех пор, пока со
к паутине самки (рис. 18.30). Видовая ответствующие части педипальпы и
п р и н а д л е ж н о с т ь самца кодируется эпигины не соприкоснутся. Затем пе
числом, частотой и интенсивностью дипальпа быстро наполняется кровью,
подергиваний. У некоторых видов са при этом эмболюс через копулятив-
мец настолько мал, что самка не рас ное отверстие проникает в копулятив-
ценивает его как нечто пригодное в ный канал и семяприемник, куда са
пишу и игнорирует, когда он вскараб мец выпускает семя (рис. 18.30, А).
http://jurassic.ru/
Arachnida 0
(паукообразные) 167
http://jurassic.ru/
168 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
поток воздуха подхватит нить, паучок гнатного типа. Около 40 ныне су
отпускает травинку и уносится ветром. ществующих видов, составляющих
Некоторые виды заботятся о своем один таксон Liphistiidae, обитают
потомстве. Самка паука-волка носит в тропической зоне Азии. Liphistius,
молодь у себя на спине. Спинная сто Heptathela.
рона ее брюшка покрыта специальны s
Mygalomorphae ° (Ortnognatha; см. рис.
ми узловатыми и несущими ш и п ы 18.25, В, Г). Сегментация брюшка
щетинками, которые помогают моло внешне не выражена. Две пары ле
ди удерживаться на теле матери. Пау- гочных книжек. Шесть паутинных
чата постепенно покидают мать и рас бородавок. Когтевидный членик хе-
селяются. Пока мать носит свое потом
лицер ортогнатный, перемещается
ство, она не питается.
в плоскости, параллельной длинной
Хотя некоторые мигаломорфные оси тела. В эту группу входят таран
тарантулы (Mygalomorphae) жили в тулы, пауки-птицеяды (и те, и дру
неволе до 25 лет, большинство пауков гие из Theraphosidae: Aphonpelma,
живет только 1 — 2 года. Число линек, Avicularia, Theraphosa); пауки-земле
необходимое для достижения половой копы (Atypidae: Atypus); Dipluridae:
зрелости, варьирует в зависимости от Atrax, Diplura, Euagrus, Hadrnyche,
размеров, присущих взрослым паукам Trechona; Ctenizidae: Bothryocyrtum,
каждого конкретного вида. Крупным Ctenizia, Cyclocosmia, Ummidia. Боль
видам требуется до 15 линек, чтобы шинство подкрадывается к добыче
достичь взрослой стадии, тогда как
или поджидает ее в засаде, несколь
особи мелких видов линяют всего не
ко видов плетет паутину. Многие
сколько раз. Почти у половины видов,
имеют очень крупные размеры. Са
распространенных в умеренных широ
мым опасным считается паук Atrax
тах, зимуют неполовозрелые особи,
robustus, чей когтевидный членик
которые обычно укрываются в почве
может проколоть даже ноготь. В на
или листовом опаде. Виды, составля
стоящее время известно около 2200
ющие вторую половину, переживают
видов, относящихся к 15 семействам.
зиму либо на стадии яйца, либо на
зимовку уходят взрослые особи. Неко Встречаются главным образом в Се
торые пауки зимуют на той стадии, верной Америке.
s
s
Palaeocribellatae' . Есть крибеллум. Ког
Mesothelae °. Брюшко несет отдельные тевидный членик расположен по
тергиты и стерниты сегментов (см. диагонали и занимает промежуточ
рис. 18.19). Семь или восемь паутин ное положение между ортогнатным
ных бородавок, причем первые рас и лабидогнатным типами. Две пары
положены на уровне второй пары легочных книжек. Эпигина отсут
легочных книжек. Хелицеры орто- ствует. Одно семейство.
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 169
F
Hypochilidae . Овальный крибеллум на хих темных местах. Укус коричне
конусовидном возвышении. Кала- вого паука-отшельника Loxosceles
миструм несет два ряда щетинок. reclusa и ряда других видов приводит
Восемь глаз. Девять видов. Ectatosticta, к появлению серьезных очагов не
Hypochilius. кроза тканей жертвы. Sicarius пре
10
Neocribellatae (Labidognatha). Когте- имущественно распространен в Юж
видный ч л е н и к л а б и д о г н а т н о г о ном полушарии. Loxosceles, Sicarius.
типа перемещается в плоскости, F
Pholcidae . Пауки с длинными ногами,
расположенной перпендикулярно напоминают сенокосцев. Маленькие
продольной оси. У самок обычно хелицеры. Создают небольшие те
есть эпигина. Легочных книжек одна нёта из перепутанных нитей в укры
пара, но они могут отсутствовать; тых местах. Некоторые виды обыч
по крайней мере, одна пара трахей. ны в жилищах людей. Именно они
F
Dysderidae . Крупные примитивные (правда, вместе с другими паука
пауки. Короткие ноги. Шесть глаз, ми) создают скопления паутины по
44
расположенных в два ряда по три ; углам. Holocnemus, Pholcus, Physocyclus,
передние медиальные глаза отсут Spermophora.
ствуют. Легкие и трахеи; легочные F
Caponiidae . Легкие отсутствуют, заме
книжки содержат мало ламелл; две щены трахеями; две пары дыхалец.
пары сближенных дыхалец. Эпиги Обычно имеют только два глаза
на отсутствует. Dysdera, Sergestria. (передние медиальные). Небольшие
F
Filistatidae . Небольшой крибеллум и хелицеры. Бродячие пауки. Caponina,
редуцированный каламиструм. Боль Nops, Tarsonops.
шие разветвленные ядовитые желе F
Mimetidae . Ходные ноги первой пары
зы, восемь глаз. Kukulcania (известна несут ряд длинных изогнутых ще
также под названием Filistatd) hiber- тинок. Охотятся на других пауков.
nalis, в южных районах обычен в Бродячие пауки, не плетут паути
жилых помещениях; его иногда пу ны. Иногда поджидают жертву в
тают с к о р и ч н е в ы м п а у к о м - о т засаде, а иногда совершают набеги
шельником. на паутину своей добычи. Его, Meta.
F
Scytodidae . «Плюющиеся» пауки. Шесть F
Uloboridae . Имеется крибеллум. Яд не
глаз, образующих три пары. На лап выделяют, ядовитые железы отсут
ках три коготка. Карапакс очень ствуют. Колесовидная ловчая сеть по
выпуклый, так как вмещает боль крайней мере частично создается из
шие ядовитые и слюнные железы. шелка, выделяемого крибеллумом.
Бродячие ночные охотники. Для Обычно располагается горизонталь
захвата добычи или отпугивания н о . Н е к о т о р ы е «общественные»
хищника выстреливают клейкую виды образуют плотные поселения
жидкость из хелицер на расстояние и строят общие сети. Philoponella,
до 20 мм; для человека безопасен. Uloborus, Zosis.
Scytodes. F
Dinopidae . Восемь глаз, расположен
F
Sicariidae . Пауки-отшельники (см. ных в три ряда; передние медиаль
рис. 18.25, Б). Шесть глаз, распо ные глаза имеют огромные разме
ложенных тремя парами, задние ла ры и обращены вперед. Dinopis,
теральные глаза отсутствуют. Бро Menneus.
дячие ночные охотники, строящие F
Theridiidae . Гребенчатоногие пауки.
обширные дневные убежища в су Большой таксон пауков, ведущих
http://jurassic.ru/
170 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 171
0
PALPIGRADI (КЕНЕНИИ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 173
Трихоботрий
Педипальпа Кокса
педипальпы
Кокса
Карапакс
Нефридиопор
Половая крышка ~7^Z^TV(
4-й тергит Дыхальце —" ^?7- 4-й стернит
брюшка брюшка
Средняя кишка
7-й и 8-й тергиты брюшка
Сердце
Остия
Латеральная
Субэзофагальный ганглий пищеварительная
железа
Мозг
Ректум
Задняя
Хелицер кишка
Анус
— Гемоцель
8-й и 9-й стерниты
брюшка
Глотка
Пищевод j Половой проток Гонада
Гонопор Вентральная пищеварительная железа
Рис. 18.33. Сагиттальный разрез через тело лжескорпиона Neobisium (из Weygoldt 1969.
Biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, MA)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 175
Рис. 18.34. Р а з м н о ж е н и е л ж е с к о р п и о н о в :
А—В — ухаживание и перенос спермы у Chelifer cancroides (самка слева, самец справа): А — самец
выделяет сперматофор, Б — сперматофор прикреплен к субстрату, В — самец прижимает самку
к сперматофору; Г — самка С. cancroides с развивающимися зародышами (по Vachon М. 1949. Traite
de Zoologie. Vol.' VI. Masson et Cie, Paris)
http://jurassic.ru/
176 ГЛАВА 18. CHELICERATA 511
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
0
SOLIFUGAE
(СОЛЬПУГИ, И Л И ФАЛАНГИ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 111
Ш0Ж
Кокса педипальпы / I
Задний карапакс
Кокса первой ноги
http://jurassic.ru/
178 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 179
Педипальпа
Хелицера Дорсальный
Педипальпа Глаз щит
Кокса ноги Отверстие
первой пары отпугивающей^- Тергиты
железы
Глазной
бугорок
Хелицера
Дорсальный
щит брюшка
Кокса четвертой ноги пары Стерниты
Б
ком малы и слабы, чтобы причинить (см. рис. 18.38), все туловище имеет
вред человеку. Большинство сенокос овальную форму. Спинная поверхность
цев — хищники, однако среди них не головогруди полностью покрыта кара
мало растительноядных форм и типич паксом, в центре которого находится
ных падальщиков. В отличие от других глазной бугорок, несущий с каждой
паукообразных, они способны погло стороны по медиальному глазу. Лате
щать оформленные кусочки п и щ и и ральные глаза отсутствуют. На передне-
переваривать их в кишечнике. Поступ латеральном крае карапакса находят
ление пищевых частиц в пищевари ся парные отверстия протоков «отпу
тельный тракт происходит неизбежно, гивающих» желез, продуцирующих
поскольку в глотке сенокосцев отсут вещества-репелленты. Для последних
ствует обычный фильтр из щетинок. характерен едкий запах, так как в их
Средняя длина тела сенокосцев без состав часто входят хиноны и фенолы.
учета длины конечностей обычно со Некоторые виды при угрозе нападе
ставляет 5—10 мм, но некоторые тро ния распыляют эти вещества, тогда
пические гиганты достигают 22 мм и как другие из этого секрета, смешан
имеют ноги длиной 160 мм. Самые кро ного с отрыгнутой из кишечника жид
шечные, коротконогие виды, внешне костью, формируют каплю, предназ
напоминающие клещей, не превыша наченную для атаки потенциального
ют 1 мм в длину. Большинство сено хищника. На брюшной стороне голо
косцев окрашено в разные оттенки вогрудь прикрыта коксами, нижней
коричневого цвета, н о встречаются губой и стернитами. Маленькие тон
красные, оранжевые, желтые, зеленые кие хелицеры состоят из трех члени
или пестрые виды. У ряда форм на теле ков, причем второй и третий членики
имеются шипики (рис. 18.38, Б). образуют клешню (см. рис. 18.38). П е
Головогрудь с о е д и н я е т с я с к о дипальпы обычно похожи на ходные
ротким сегментированным брюшком ноги, но у представителей одного из
без какой бы то ни было перетяжки крупных таксонов они приспособле-
http://jurassic.ru/
180 P
ГЛАВА 18. CHELICERATA' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 13 J
Капюшон
I Педипальпа
Нога первой
пары
Чувствительная
Х^/' нога
(вторая пара)
Копулятивная
нога
(третья пара) Рис. 18.39.* Ricinulei:
А — схема строения самца, вид
Нога четвертой пары со спинной стороны; Б — рици-
Тергиты нулея, обитающая на юго-запа
де США (А - из Moritz, 1993, and
Телескопические Savory, 1977, по Hansen and
сегменты брюшка Sorensen; Б — фотография лю
безно предоставлена Dr. Robert
Michell)
http://jurassic.ru/
182 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Глотка
Тарзальный орган чувств Пищевод
Субэзофагальный
Эмподий ганглий
Дивер
тикулы
Дополнительная
кишки
\\ железа
Матка
Кишка Мальпигиев
сосуд
Задняя
кишка
Семяприемник
Яйцевод
Яичник
Ректум
Анус
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 183
Коготь педипальпы
Половое отверстие
Анальное отверстие
Рис. 18.41. Клещи. А — клещ Tydeus starri (Trombidiformes), вид со спинной стороны; Б —
паутинный клещ Tetranychus, вид с брюшной стороны
nd
(А — по Baker and Wharton; Б — по Krantz G. W. 1978. Manual of Acarology. 2 edition. Oregon State
University Press, Corvallis)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 185
ниям, и в таких случаях они очень последних двух пар и несет гонопор
похожи на обычные ноги, но могут и (рис. 18.41, Б). Такое расположение
сильно видоизменяться. Они часто ста является результатом вторичного сме
новятся более мощными и, подобно щ е н и я вперед брюшных сегментов.
хелицерам, несут клешни. У некото Нечто подобное произошло и в эво
рых паразитических форм они реду люции сенокосцев.
цированы. Ходных ног четыре пары, Все части тела клещей несут ще
каждая нога обычно состоит из шести тинки. Форма последних варьирует от
члеников (рис. 18.41). У некоторых ви простых волосовидных до булавовид
дов конечности приспособлены к пла ных и особых уплощенных. Многие
ванию (рис. 18.42, Б) или выполне щетинки выполняют сенсорную фун
нию каких-либо иных функций. кцию. Большинство клещей окраше
Брюшная поверхность тела несет но в различные оттенки коричневого
склериты, размер, морфология и чис цвета, однако встречаются разнообраз
ло которых варьируют в зависимости но и ярко окрашенные формы: чер
от таксономической принадлежности ные, красные, оранжевые, зеленые
конкретного вида. Половая пластинка или пестрые, в окраске которых соче
расположена между к о н е ч н о с т я м и таются разные цвета.
http://jurassic.ru/
186 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 187
http://jurassic.ru/
188 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
Хелицера Карапакс
А L
Рис. 18.43. Гнатосома клеща, сагиттальный разрез (А) и крючковидная хелицера клеща
Ixodes reduvius (Б)
(А — по Snodgrass; Б — по Neumann из Andre)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 189
рис. 18.42, В), вызывающий чесотку у ные ганглии объединены в один субэзо
человека, проделывает ходы в эпидер фагальный ганглий (см. рис. 18.40, Б).
мисе. Длина самки менее 0,5 мм, сам Вероятно, наиболее важными органа
ца — менее 0,25 мм. Раздражение вы ми чувств являются чувствительные
зывают выделения клеща. Самка откла 60
щетинки . Клещи из группы Oribatida
дывает яйца в проделанных ходах на имеют чувствительные щетинки осо
протяжении двух месяцев, после чего бого типа. Они называются псевдостиг
погибает. Каждые два-три дня откла м а т и ч е с к и м органом и, в о з м о ж н о ,
дывается до 25 яиц. Через несколько являются разновидностью трихобот
дней из яиц выходят личинки, кото рий. Считается, что расположенные на
рые ведут такое же существование, как головогруди две такие щетинки вос
и взрослый клещ. Таким образом, ин принимают движение воздуха. Ответ
фекция может быть бесконечной. Н о ная реакция клеща на этот раздражи
вые хозяева заражаются при прямом тель выражается в том, что он еще
контакте с пораженными участками глубже закапывается в лесную под
кожи инфицированного человека. стилку. Возможно, это позволяет кле
щам избегать высыхания. Органы зре
ния клещей могут быть представлены
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ медиальными и латеральными глаза
И ФУНКЦИИ ми, но в своем большинстве они сле
пы. Для клещей обычны иннервируе-
Большинство свободно живущих мые ямки и щели, которые, возмож
клещей имеют типичный для пауко но, гомологичны щелевидным орга
образных п и щ е в а р и т е л ь н ы й тракт нам чувств других паукообразных.
(см. рис. 18.40, Б), хотя у некоторых
форм отсутствует анус. Органы выде
ления клещей представлены двумя РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
мешковидными нефридиями, одной
или двумя парами мальпигиевых со Клещи — раздельнополые живот
судов (см. рис. 18.40, Б) или тем и дру ные. Половая система самца включает
гим. Кровеносная система, как это два разделенных на доли семенника,
обычно свойственно маленьким ж и расположенных в средней части тела.
вотным, редуцирована и, за исклю От каждого семенника отходит семя-
чением некоторых групп, представле выносящий каналец. Правый и левый
на системой синусов. Сердце отсутству канальцы объединяются в общий про
ет. Вероятно, движение крови осуще ток, который либо открывается на
ствляется в результате сокращения вентральной поверхности тела гоно-
туловищной мускулатуры. Хотя у не пором, либо, как это имеет место у
которых клещей органы дыхания вто некоторых видов, пронизывает одетый
рично исчезли, большинство все же кутикулой пенис, способный выдви
сохраняет трахеи. Дыхальца, число гаться из полового отверстия. У самок
которых варьирует от одной до четы обычно имеется единственный яичник.
рех пар, расположены в передней п о Отходящий от него яйцевод откры
ловине тела. В газообмене принимает вается гонопором (см. рис. 18.40, Б).
участие также вся поверхность тела. В состав женской половой системы
Центральная нервная система силь входят также семяприемник и допол
но цефализирована, и все сегментар нительные железы.
http://jurassic.ru/
190 sP
ГЛАВА 18. CHELICERATA (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
ФИЛОГЕНИЯ
РАЗНООБРАЗИЕ КЛЕЩЕЙ ПАУКООБРАЗНЫХ
s
Acariformes ° (Actinotrichida). Акари- Предки паукообразных были вод
формные клещи. Наиболее разно ными членистоногими, и присущие
образный таксон клещей, насчиты им особенности организации с неко
вающий более 30000 видов. Непря торыми модификациями были унас-
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 191
http://jurassic.ru/
й с с
о о. 3 о
3 о о 'S.
р
1Л 2
о
Opiliones Acarinomorpha
Haplocnemata Cryptopercuiata
15
up
31
Uropygi Labellata Palpigradi Holotracheata
ZJZ— j^Xr
6 JO
Megoperculata Apulmonata
ХХГ
4
X
Scorpiones Lipoctena
X
Eurypterida Arachnida
http://jurassic.ru/
Рис. 18.44. Ф и л о г е н и я паукообразных:
1 — Arachnida: наземные, дышащие атмосферным воздухом хелицеровые; чувствительные педипальпы не имеют клешней; четыре пары
ходных ног; хищники, питающиеся жидкой пищей; внекишечное пищеварение в преоральной полости; глотка служит насосом для засасы
вания пищи, расположенным перед мозгом; легочные мешки (легочные «книжки»); две пары мешковидных нефридиев; максимальное число
редуцированных сложных глаз (5 пар); сложные глаза включают один хрусталик, прикрывающий большое число омматидиев; простые глаза
(оцелли) устроены по типу пигментных бокалов; непрямой перенос спермы с помощью сперматофоров; 2 — Scorpiones: имеются гребневид
ные органы; педипальпы с клешнями; тельсон несет ядовитые железы и жало; одна пара мешковидных нефридиев; четыре пары легочных
книжек; брюшко состоит из 12 сегментов; 3 — Lipoctena: лировидные органы; две пары легочных книжек; опистосома несет жгут; 4— Megoperculata:
хелицеры двучлениковые, аксонема жгутика сперматозоида имеет формулу 9 +2?3; 5 — Uropygi: мощные клешневидные педипальпы; защит
ные анальные железы; ходные ноги первой пары преобразованы в чувствительные придатки; пять пар брюшных ганглиев, независимых от
субэзофагального; 6 — Labellata: головогрудь и брюшко соединены узким стебельком, образованным первым брюшным сегментом; пищева
рительный тракт включает всасывающий желудок, расположенный позади мозга; жгутик сперматозоида утрачен; все ганглии головогруди и
брюшка сливаются в субэзофагальный ганглий; 7 — Amblypygi: ходные ноги первой пары имеют вид антенн; педипальпы крупные, характер
ные для хищников; 8 — Агапеае: брюшные паутинные железы, способность продуцировать шелк, паутинные бородавки; ядовитые железы в
хелицерах; непрямой перенос спермы с помощью педипальп, постройка спермальной паутинной сети; сперматофоры отсутствуют; 9 Apulmonata:
легочные книжки утрачены; в результате редукции остаются две или три пары латеральных глаз; 10 — Palpigradi: брюшко имеет 11 сегментов;
первые ходные ноги тактильные; рот расположен на небольшом хоботке; одна пара мешковидных нефридиев; спермин лишены жгутиков; 11 —
Holotracheata: трахеи возникли независимо от трахей пауков и открываются одной парой дыхалец; трахеи тубулярные; жгут редуцирован; не
более двух пар латеральных глаз; 12 — Haplocnemata: двухчлениковые клешневидные хелицеры с расположенным вентрально подвижным
«пальцем»; две пары трахейных дыхалец; 13 — Pseudoscorpiones: хелицеры имеют паутинные железы, клешневидные педипальпы несут
ядовитые железы, медиальные глаза утрачены; мальпигиевы сосуды утрачены; 14 — Solifugae: головогрудь имеет подвижное сочленение;
рострум; брюшко состоит из 11 сегментов; трахейная система имеет дополнительные дыхальца; специализированные органы чувств (малле-
оли) на ходных ногах; спермин лишены жгутиков; 15 — Cryptoperculata: вторая пара ходных ног специализирована в качестве органов чувств;
16 — Opiliones: головогрудь и брюшко соединены широким основанием, без перетяжки; брюшко состоит из 10 сегментов; половое отверстие,
расположенное на вентральной поверхности головогруди, смещено вперед; есть пенис или яйцеклад; имеются только медиальные глаза на
центральном бугорке; латеральные глаза утрачены; есть отпугивающие железы; мальпигиевы сосуды утрачены; 17— Acarinomorpha: шестино-
гая личинка; три нимфальных возраста; 18 — Ricinulei: капюшон (кукуллус) над хелицерами; брюшко состоит из 10 сегментов; и хелицеры,
и педипальпы имеют по два членика; ноги второй пары длинные и выполняют функцию органов чувств; ноги третьей пары самца исполь
зуются в процессе копуляции; ситовидные трахеи; все глаза утрачены; 19 — Acari: головогрудь и брюшко соединены широким основанием;
тагмами тела являются гнатосома и идиосома; ходные ноги второй пары не используются для осязания; спермин не имеют жгутиков (из
Weygoldt P. and Paulas H.F. 1979. Untersuchungen ziir Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. 2. Z. Zool. Syst. Evolut.-forsch. 17: 177—
200; Weygoldt P. 1996. Chelicerata, Spinnentiere. In Westheide W. and Rieger R. (Eds.): Spezielle Zoologie: I. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart. Pp. 449— 497; Ax P. 2000. Multicellular Animals. Vol. II. Springer, Berlin. 396pp.)
http://jurassic.ru/
194 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 195
Apulmonata
Palpigradi
Holotracheata
Haplocnemata
Pseudoscorpiones
Solimgae
Cryptoperculata
Opiliones
Acarinomorpha
Ricinulei
Acari
http://jurassic.ru/
196 ГЛАВА 18. CHELICERATA"' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
c
Arachnida (паукообразные) 197
Субэзофагальный ганглий
Кишечник
Ганглий брюшного нервного ствола
Ректум
Анус
Хоботковый
Хелицера нерв
Хелицера
Шип
lj Цементные
" железы хелицер
Хоботок
•/
Педипальпа
Железы второй
пары придатков
Субэзофагальный ганглий
Кишка
Яйценосец
шинство морских пауков имеет только морских пауков имеют пять или шесть
три туловищных сегмента и, следова пар ног вместо обычных четырех. Эти
тельно, всего четыре пары ходных ног, добавочные сегменты, по-видимому,
тело некоторых видов состоит из че филогенетически не очень важны, по
тырех сегментов, и у них соответствен скольку в состав нескольких родов на
но имеется пять пар ног, и наконец, ряду с видами, обладающими восемью
у нескольких видов в туловище насчи ходными ногами, входят и виды с де
тывается пять сегментов и шесть пар сятью ногами. Крошечное несегменти-
ходных ног. Лишь около десятка видов рованное брюшко располагается поверх
http://jurassic.ru/
198 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
0
Arachnida (паукообразные) 199
http://jurassic.ru/
200 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 201
http://jurassic.ru/
202 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 203
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 205
представителей обеих групп не могут рассмат рого проходит сложно организованный клеточ
риваться как гомологичные структуры. Возни ный тяж, образующийся в результате интен
кали они у эвриптерид и скорпионов, по-ви сивной пролиферации части фолликулярных
димому, совершенно независимо. клеток. Свободный конец «аппендикса» несет
И в этом случае, указывая номера сегмен группу специализированных клеток — клеточ
тов головогруди, авторы используют традици ную пробку, или, по терминологии авторов,
онную систему нумерации, в которой I сег абсорбционную зону. Рисунок 18.14, Дпредстав-
мент тела — это сегмент хелицер. ляет собой не очень точную копию оригиналь
ного рисунка Плюгфельдера (Plugfelder, 1930).
2 4
Далее авторы приводят описание внешней Эмбрион изображен фактически в просвете ди
морфологии скорпионов, полностью опуская вертикула, хотя на оригинальном рисунке фол
анализ сегментарного состава их тела. Нумера ликулярные клетки полностью окружают заро
ция сегментов приводится для каждого отдела дыш и изолируют его от просвета гонады. Связь
порознь, при том авторы явно не учитывают между просветом гонады и полостью фоллику
судьбу VII сегмента. Подробнее см. примеч. 2. ла сохраняется только на самых ранних стадиях
дробления, протекающего в этом случае по го-
2 5
Данные об эмбриональном развитии скорпи лобластическому типу.
онов скорее свидетельствуют о происхождении
половых крышек из конечностей первого из 2 9
В англоязычной литературе эти животные ча
сохраняющихся сегментов мезосомы (VIII сег сто называются whip skorpions (whip — кнут,
мент тела, или второй сегмент мезосомы). бич), что означает «скорпионы с кнутом, или
бичом». В русском языке аналоги этого назва
2 6
Речь идет о тельсоне, который приобретает ния отсутствуют.
необычные для него функции органа нападе
ния и защиты. 3 0
В литературе обычно упоминаются трехчле
никовые клешневидные хелицеры.
2 7
В строении половых желез скорпионов на
блюдаются различия между полами. Яичник 31
Авторы, говоря о количестве сегментов в двух
самок состоит из трех продольных трубочек — отделах опистосомы, и на этот раз не учиты
одной медиальной и двух латеральных, соеди вают первый сегмент мезосомы (VII сегмент
ненных поперечными связками. У самцов два тела по традиционной нумерации). У телифо-
обособленных семенника имеют «лестничное» нов этот сегмент исчезает не полностью — он
строение. Каждый из них образован двумя про образует сочленение между просомой и опис-
дольными стволами, связанными короткими тосомой, и в этом месте тело заметно сужено.
поперечными перемычками. У некоторых видов (Thelyphonus caudatus) от
VII сегмента сохраняется узкий сочленовный
2 8
По способу развития всех скорпионов часто склерит (тергит). Соответственно с учетом этого
разделяют на две большие группы. Однако в сегмента переднебрюшие Uropyga состоит из
любом случае вокруг ооцита из клеток герми девяти сегментов: семи сегментов мезосомы и
нативного эпителия, выстилающего просвет первых двух сегментов метасомы. При такой
овариальных трубок, очень рано образуется нумерации сегментов половое отверстие и не
фолликул. У так называемых апойкогенных ви большие половые крышки располагаются на
дов (сем. Buthidae и некоторые другие) форми втором сегменте брюшка, что полностью со
рующийся зародыш очень рано покидает фол ответствует написанному авторами ранее в об
ликул, и все последующее развитие протекает щей характеристике хелицеровых. Легкие (ле
непосредственно в просвете трубки. На самой гочные книжки) располагаются соответствен
овариальной трубке в этом месте образуется но на третьем и четвертом сегментах брюшка.
характерное вздутие. В подавляющем большин
стве случаев апойкогенность присуща видам, 3 2
Сходство это весьма отдаленное. Хелицеры
обладающим макролецитальными яйцами. У ка- фрин трехчленистые, направлены вперед и
тойкогенных форм (сем. Scorpionidae), для ко действительно снабжены небольшой клешней.
торых характерны алецитальные яйца, все раз У пауков хелицеры состоят из двух члеников,
витие протекает внутри фолликулов, подверга преимущественно направлены вниз и, глав
ющихся очень глубокой специализации. Сам ное, лишены клешни.
фолликул формируется в дивертикуле овари
альной трубки. На ее свободном конце с нача 3 3
Стебелек амблипиг образован VII сегментом
лом развития зародыша формируется длинный (первым сегментом мезосомы) (см. также при
и узкий отросток — «аппендикс», внутри кото меч. 31).
http://jurassic.ru/
206 1
ГЛАВА 18. CHELICERATA' ' (ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
3 4
В русскоязычной литературе их обычно на стернума пауков, то это не простой стернит,
зывают «паутинными бородавками». Далее бу как можно понять из авторского текста, а ре
дет использовано именно это название. зультат слияния стернитов нескольких сегмен
тов ходных ног (III—VI).
3 5
В отечественной литературе название таран
тул используется для обозначения самых круп 3 8
Паутинные бородавки, как говорилось ра
ных пауков нашей фауны — Lycosa singoriensis, нее, представляют собой видоизмененные ко
или русский тарантул (сем. Lycosidae). На За нечности X и XI сегментов (соответственно чет
паде тарантулами называют практически всех вертого и пятого сегментов опистосомы). У при
крупных пауков с опушенным телом, в том митивных мигаломорфных пауков они длин
числе и ядовитых. Относиться они могут к раз ные и сохраняют отчетливо выраженную чле-
ным таксонам. нистость.
Само название «тарантул» ведет свое про В процессе эмбрионального развития пау
исхождение от местечка Taranto на юге Ита тинные бородавки закладываются как две пары
лии. Издавна (XVI, XVII вв.) считалось, что бугорков на соответствующих сегментах. В по
укус ядовитого мохнатого паука (на юге Ита следующем либо только на двух задних зачат
лии, в окрестностях Таранто они весьма обыч ках, либо на всех четырех появляется по до
ны) вызывает заболевание тарантизм. Клини полнительному выросту, каждый из которых
ческими проявлениями тарантизма, как счи потом превращается в самостоятельную пау
тали эскулапы того времени, являются состо тинную бородавку. Таким образом, у пауков
яние истерии и маниакальное желание танце может быть либо шесть бородавок, либо, что
вать. Отсюда же произошло и название быст реже, восемь.
рого танца тарантелла, возникшего в Южной
Италии. 3 9
Паутинные ловушки, создаваемые пауками,
значительно более разнообразны, чем это сле
3 6
В действительности сегментный состав опи дует из текста учебника. Колесовидные сети,
стосомы пауков более разнообразен. Стебелек, которые строят пауки-кругопряды, представля
соединяющий головогрудь и брюшко, образо ют собой лишь один и, пожалуй, самый со
ван первым сегментом мезосомы (VII сегмент вершенный вариант ловушек. Паутинные лов
тела). Второй сегмент (VIII сегмент) несет пару чие конструкции пауков-тенётников менее со
легких (легочных книжек) и половое отвер вершенны и более разнообразны. Самый арха
стие, третий сегмент (IX сегмент) — вторую ичный вариант — это неправильные сети, об
пару легких или трахеи, на четвертом и пятом разованные хаотичным переплетением много
сегментах (X, XI) располагаются видоизменен численных нитей. Упорядоченные ловчие сети
ные конечности — паутинные бородавки. По (собственно тенёта), как правило, содержат
следующие сегменты мезосомы и метасомы ли горизонтально ориентированный полог, под
шены конечностей. Эмбриологические данные вешенный на вертикальных нитях. В одних слу
свидетельствуют о том, что количество их у чаях их конструкция позволяет ловить назем
представителей разных таксонов варьирует. У ар ных, нелетающих насекомых, в других же они
хаичных видов (так называемых членистобрю- используются для добывания летающих насе
хих пауков), на брюшке которых сохраняются комых. Очень своеобразные ловушки создает
тергиты опистосомальных сегментов (см. рис. лабиринтовый паук Agelena labyrinthica. Они
18.19), действительно присутствуют почти все имеют форму паутинной воронки, расположен
сегменты опистосомы. В то же время более про ной непосредственно над поверхностью почвы.
двинутые формы утрачивают значительную
часть брюшных сегментов: в процессе эмбрио 4 0
И в этом случае обычно выделяют несколь
нального развития обычно удается различить ко групп пауков, различающихся по характеру
закладку лишь 7—8 брюшных сегментов, ко поведения и способам охоты. Собственно бро
торые на более поздних стадиях полностью дячие пауки, к которым относятся пауки-вол
сливаются. ки, пауки-скакунчики и многие другие, дей
ствительно практически постоянно и быстро
3 7
Так называемая нижняя губа (лабиум) пау перемещаются по субстрату в поисках жертвы.
ков не соответствует лабиуму насекомых. В пер Иначе ведут себя пауки-норники, которые под
вом случае это действительно несколько мо жидают пробегающую мимо добычу, сидя у
дифицированный стернит сегмента педипальп, входа в свою норку. Именно так ведет себя рус
тогда как во втором нижняя губа возникает в ский тарантул Lycosa singoriensis. Пауки-засад-
результате слияния видоизмененных ротовых ники не строят ни сетей, ни норок. Они прак
конечностей — максилл И. Что же касается тически неподвижно поджидают свою добы-
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 207
чу, причем форма и расцветка их тела, как поверхности просомы — передний и задний
правило, очень хорошо соответствуют струк карапаксы. В действительности у кенений ка
туре и окраске субстрата. Так называемые цве рапакс, или пропельтидий, образуется в резуль
точные пауки (сем. Thomisidae), охотящиеся на тате слияния тергитов I IV (по традицион
цветах, вообще могут изменять цвет тела от ной нумерации) сегментов просомы. Тергит V
белого и желтого до бледно-зеленого и даже сегмента (мезопельтидий) сильно редуцирован
розового в зависимости от окраски лепестков. и представлен двумя маленькими склеритами,
вторично сместившимися на боковые поверх
41
В отечественной литературе ядовитые пауки ности головогруди. Эти склериты располагаются
из рода Latrodectus обычно называются кара непосредственно над коксами третьей пары
куртами. Очень опасен для человека широко ходных ног. То, что авторы называют «задним
распространенный в Средней Азии Latrodectus карапаксом», представляет собой тергит VI сег
tredecimguttatus. мента, называемый метапелътидием.
VII сегмент у кенений сохраняется. Это уз
4 2
В надписях на рис. 18.28, /"используется ряд кое кольцо, образующее хорошо заметное су
терминов, не упоминаемых в тексте. Цимбиум жение на границе головогруди и брюшка. В дан
(лодочка) представляет собой видоизмененную ном случае авторы его учитывают: 8-членико-
лапку (тарзус) педипальпы. От вогнутой по вое переднебрюшие состоит из семи сегмен
верхности этого членика отходит отросток (апо тов мезосомы и первого метасомального сег
физа), собственно и являющийся специали мента.
зированным копулятивным органом. Базальная Трехчлениковые хелицеры кенений пред
часть отростка представлена тонкостенной и ставляют собой довольно массивные клешни.
растяжимой гематодохой, внутрь которой про
должается полость тела (гемоцель, по терми 4 6
В некоторых более старых работах указывает
нологии авторов). Дистальный конец отростка ся, что Palpigradi обладают и легочными меш
образует луковицу, или бульбус, часто снаб ками, и трахеями.
женный различными выростами, склеротизо-
ванными пластинками и шипами. Последние, 4 7
В некоторых литературных источниках ука
помимо защитной функции, служат и для зак зывается, что хелицеры лжескорпионов состоят
репления бульбуса на половом аппарате самки из трех члеников — очень короткого основно
во время копуляции. Главным придатком буль го и двухчлениковой клешни.
буса является эмболюс. В процессе спаривания
в полость гематодохи нагнетается гемолимфа 4 8
Последующий текст противоречит рис. 18.33
(кровь), под давлением которой весь отросток и обозначениям на нем, ибо текст и указан
расправляется и увеличивается в размерах. Эм ный рисунок отражают разные точки зрения
болюс при этом сильно выдвигается наружу и на сегментарный состав опистосомы лжескор
вводится в половые протоки самки. Правда, у пионов. Согласно одной из них, в брюшке
некоторых видов с коротким эмболюсом он лжескорпионов действительно закладывается
лишь прикрепляется к половому аппарату самки. 12 сегментов. Согласно другой (см. рис. 18.33),
опистосома содержит лишь 11 сегментов и кро
4 3
Механизм звукоизвлечения, основанный на шечный рудиментарный тельсон (анальный
трении друг о друга подвижно сочлененных конус). Правда, этой точке зрения противоре
склеритов, называется фрикционным, или чат данные об эмбриональном развитии скор
стридуляционным. Звуковые органы фрикци пионов. Показано, что у некоторых видов зак
онного типа обычно состоят из двух частей — ладывается 12 пар целомических мешков.
острого канта и зазубренной пластинки. Очень В любом случае от первого сегмента брюш
широко они распространены у насекомых. ка (VII сегмент тела по традиционной нумера
ции) сохраняется только дорсальная часть вме
4 4
Конфигурация, в которой глаза располага сте с хорошо развитым тергитом. Вентральная
ются двумя рядами, каждый из которых со часть VII сегмента практически полностью ис
держит по три глаза, невозможна, ибо подра чезает. Если принимать существование 12-го
зумевает наличие «непарных» глазков. В дей сегмента брюшка, то следует признать, что он
ствительности у представителей этого семей полностью утрачивает свой тергит. На вентраль
ства передний ряд содержит четыре, а задний ной поверхности опистосомы отсчет стерни-
только два широко расставленных глаза. тов начинается со второго сегмента (VIII сег
мент тела), или генитального сегмента. Общее
4 5
Текст не соответствует рис. 18.31, на котором число стернитов 10, а не 11, как это указано в
отмечены только два склерита на дорсальной тексте (см. рис. 18.32, Б и 18.33). Таким обра-
http://jurassic.ru/
208 ГЛАВА 18. CHELICERATA sP
(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
зом, последним сегментом брюшка, сохраня верстие. Но при этом оно остается привязан
ющим тергит и стернит, оказывается 11-й сег ным ко второму сегменту опистосомы (VIII
мент (XVII сегмент тела по традиционной ну сегмент тела). Трахейные стигмы, как это обыч
мерации). Отмеченное в тексте положение по но считается, принадлежат третьему описто-
ловых отверстий и трахейных стигм соответ сомальному сегменту (IX сегмент тела). Но чи
ствует нумерации сегментов брюшка, приве сто внешне этот сегмент оказывается располо
денной на рис. 18.33. женным на передней «границе» брюшка, и
соответственно иногда о нем пишут, как о
4 9
Ранее утверждалось (с. 173), что стерниты вто «первом» брюшном сегменте.
рого и третьего сегментов опистосомы слива
ются и образуют половую крышку. 5 2
Состоящие всего из двух члеников хелицеры
рицинулеи тем не менее представлены насто
5 0
Вопрос о строении просомы сольпуг отно ящими, хотя и миниатюрными, клешнями.
сится к числу дискуссионных. Традиционно
считается, что головогрудь состоит из трех от 5 3
«Система» клещей уже более полувека слу
делов — пропельтидия, представляющего со жит предметом оживленной дискуссии. Удиви
бой результат полного слияния первых четы тельное морфологическое и биологическое раз
рех сегментов (сегменты I—IV по традицион нообразие этой группы паукообразных послу
ной нумерации), мезопельтидия (V сегмент) жило причиной разделения существовавшего
и метапельтидия (VI сегмент). Последние два долгое время единого таксона Acari на ряд са
сегмента, несущие соответственно две задние мостоятельных групп (ААЗахваткин). Было вы
пары ходных ног, как подчеркивается в ряде делено три отряда — Acariformes, Parasitiformes
сводок и учебников, остаются свободными. и Opiliacarina. Более того, некоторые ведущие
Однако, по-видимому, дело обстоит не совсем акарологи (А.БЛанге) не просто приняли эту
так. У современных сольпуг тергит мезопель систему, но и попытались обосновать полную
тидия плотно прирастает к пропельтидию, хотя филогенетическую разобщенность этих таксо
его передняя граница остается хорошо разли нов. Так, акариформные клещи рассматрива
чимой. Иногда его средняя часть оказывается лись как очень древние формы, сохранившие
прикрытой задним краем пропельтидия, так и в своей организации, и в жизненном цикле
что при рассматривании сверху можно увидеть ряд очень примитивных, плезиоморфных при
лишь боковые концы этого тергита. А вот со знаков, тогда как паразитиформные клещи,
членение между мезопельтидием и метапель- напротив, включались в число самых специа
тидием (тергумом, по терминологии, исполь лизированных и продвинутых представителей
зуемой авторами) действительно остается под паукообразных. Приводимая авторами учебни
вижным. То, что на рисунках, приводимых в ка характеристика клещей во многом относит
ряде учебников, обозначают как метапельти- ся к паразитиформным клещам.
дий, на самом деле является тергитом первого Некоторые акарологи используют еще бо
брюшного сегмента (VII сегмент). Этот скле лее дробную систему клещей и выделяют до
рит сильно смещен вперед и полностью при семи самостоятельных отрядов.
крывает основания ходных ног четвертой пары В английском языке для обозначения раз
(см. рис. 18.36, Б). Небольшая треугольная пла ных клещей используются разные названия.
стинка, расположенная на вентральной сто Мелкие свободно живущие и паразитические
роне между коксами этих же ног, рассматри акариформные клещи обозначаются словом
вается некоторыми исследователями как ру «mite», тогда как для более крупных облигатно
димент стернита первого брюшного сегмента. паразитических представителей Parasitiformes
У некоторых ископаемых сольпуг из карбона используется слово «tick». Под этим же назва
пропельтидий включал только три сегмента, а нием часто выступают и некоторые паразити
три оставшиеся сегмента просомы сохраняли ческие кровососущие насекомые из отряда
свои границы. Опистосома современных сольпуг Diptera, в частности лишенные крыльев лосин
включает десять сегментов. ные мухи. В русском языке все представители
группы Acari обозначаются одним словом «кле
51
Подсчет сегментов опистосомы и определе щи», именно это название использовано в пе
ние их границ с вентральной поверхности зат реводе.
руднены. Стерниты первых сегментов брюшка
проявляют отчетливую тенденцию к смещению 5 4
В действительности расчленение клещей зна
вперед, особенно у высших представителей чительно более разнообразно. Часто встречаю
рассматриваемого таксона. Вместе со стерни- щееся в популярной и учебной литературе ут
тами далеко вперед смещается и половое от верждение, будто для этого таксона характер-
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 209
на практически полная интеграция сегментов некоторых видов они могут быть четырехчле-
тела, далеко не всегда справедливо, ибо ис никовыми. У свободно живущих клещей (хищ
чезновение внешних признаков сегментации ники, детритофаги) хелицеры преимуществен
свойственно далеко не всем клещам. Границы но клешневидные. Формы, паразитирующие на
бывших сегментов у многих форм довольно животных и растениях, как правило, имеют сти-
четко прослеживаются по расположению мно летовидные хелицеры. Облигатные гематофаги
гочисленных щетинок на поверхности тела. Ixodoidea (Parasitiformes) имеют двучлениковые
Анализ образуемого ими рисунка (хетотаксии) хелицеры, их концевые подвижные членики
позволяет практически полностью реконстру после внедрения в ранку разводятся в стороны
ировать сегментарный состав тела клещей. и образуют настоящий якорь. У некоторых кле
Общим признаком всех представителей щей (Dermanyssus и др.) в строении хелицер
группы Acari действительно является обособ проявляется половой диморфизм: у самок хе
ление на переднем конце тела особого отдела — лицеры имеют вид длинных упругих стилетов,
гнатосомы, основу которой составляют лишь тогда как у самцов они клешневидные.
часть акрона и сегментов хелицер и педипальп Педипальпы многих клещей состоят из 4,
(I и II сегменты по традиционной нумерации). 5 и даже 6 члеников.
Гнатосома, или капитулум («головка»), обыч
но подвижно сочленена с остальным тулови 5 6
Эриофииды (Eriophyoidea) — микроскопи
щем. При этом необходимо помнить, что это ческие облигатные паразиты растений далеко
сочленение возникает вторично и не соответ не всегда вызывают образование галлов. Харак
ствует истинной границе между II (сегмент пе терной особенностью всех представителей этой
дипальп) и III (сегмент первой пары ходных группы является отсутствие двух задних пар
ног) сегментами. На это специально обраща ходных ног. Их вытянутое в длину червеобраз
ют внимание авторы учебника, подчеркивая ное тело несет только четыре (две пары) ход
вслед за Снодграссом, что глаза, а соответ ные ноги. Их часто называют четерехногими кле
ственно и весь задний участок акрона остают щами, или Tetrapodili.
ся в составе туловища.
Истинный тагмозис клещей настолько ва 5 7
Гамазовые клещи действительно прокалы
риабелен, что обычно выделяют несколько раз вают кожу хозяина с помощью своих стиле-
ных типов расчленения их тела. Акариформ- товидных хелицер. Иксодовые клещи для это
ным клещам в значительной мере присущ так го используют вытянутый гипостом, по кра
называемый акароидный тип расчленения, при ям которого располагаются острые, направ
котором тело подразделяется на два крупных ленные назад зубцы. Лишь после полного по
отдела — протеросому и гистеросому. В состав гружения хоботка в ранку втянутые до этого
первого входят гнатосома (акрон, сегменты момента хелицеры выдвигаются вперед, а их
хелицер — I, педипальп — II) и первые два подвижные пальцы разводятся в стороны и
сегмента ходных ног (Ш и IV); второй обра образуют «якорь». См. также примеч. 55.
зован сегментами двух задних пар ходных ног
(V и VI сегменты) и всеми сохраняющимися у 5 8
Среди паразитиформных клещей это харак
клещей сегментами опистосомы. У некоторых терно для многих гамазид. Что же касается пред
более архаичных форм V и VI сегменты оста ставителей Ixodidae, то подобный тип взаимо
ются свободными либо объединяются в само отношений с животными-донорами встреча
стоятельный отдел тела — метаподосому, рас ется лишь у так называемых треххозяинных
положенную между протеросомой и опистосо- видов, у которых личинка, нимфа и взрослый
мой. Для некоторых наиболее примитивных клещ для питания действительно нападают на
паразитиформных клещей характерен а р а х - разных животных. Такой тип жизненного цик
н о и д н ы й тип расчленения. В этом случае тело ла присущ собачьему (Ixodes ricinus) и таежно
клеща подразделяется на обычные для пауко му (I. persulcatus) клещам. При двухозяинном
образных два отдела — проеому и опистосому. жизненном цикле напитавшаяся личинка, не
У более специализированных представителей покидая хозяина, линяет на нимфу. Последняя
Parasitiformes (надсем. Ixodoidea) гнатосома пьет кровь этого же животного. Завершив пи
выступает в роли самостоятельного, четко обо тание, нимфа оставляет хозяина и линяет во
собленного отдела тела, тогда как все после внешней среде на имаго. Взрослый клещ напа
дующие сегменты объединяются в компактную дает на новое животное. Двухозяинные циклы
идиосому. характерны для представителей родов Hyalomma,
Rhipicephalus и др. Виды с однохозяинным
55
Хелицеры клещей действительно чаще всего типом развития (Boophilus, некоторые виды
состоят из двух или трех члеников, однако у Hyalomma) всю жизнь от личинки до взросло-
http://jurassic.ru/
210 ГЛАВА 18. CHELICERATA"'(ХЕЛИЦЕРОВЫЕ)
го клеща проводят на одном хозяине. По сути АБ.Ланге, говорит о том, что при всем внеш
дела, это уже настоящие эктопаразиты, тесно нем сходстве шестиногие личинки акарифор
связанные с животным-хозяином, которого на мных и паразитиформных клещей принципи
питавшиеся самки покидают для откладки яиц. ально отличаются друг от друга. У первых это
На каждой стадии развития иксодовые клещи сохранение плезиоморфного состояния призна
питаются только один раз. ка, у вторых — результат вторичных преобра
зований.
5 9
Это далеко не полный перечень заболева
ний, возбудителей которых переносят парази- 6 2
Столь полный набор фаз развития можно
тиформные клещи. Они осуществляют транс встретить далеко не у всех клещей. У паразити
миссию вирусов, бактерий, спирохет, риккет- формных гамазовых клещей кроме личинки
сий, простейших. В качестве промежуточных сохранились только две нимфальные стадии —
хозяев их используют цестоды и нематоды. прото- и дейтонимфа. Последняя линяет на
взрослого клеща. Жизненный цикл Ixodidae
6 0
На очень схематичном рис. 18.40, А отмече вообще включает только три стадии: личинку,
ны не оговоренные в тексте «тарзальные» орга нимфу и взрослого клеща.
ны чувств. Судя по рисунку, авторы, скорее
всего, имеют в виду так называемые органы 6 3
Наряду с этим существуют и клещи-долго
Галлера, выполняющие функции органов обо жители. В умеренных широтах собачий клещ
няния (дистантных хеморецепторов). Они пред (Ixodes ricinus) может жить около трех лет.
ставляют собой небольшие выпячивания ку
тикулы, на дне которых располагаются груп 6 4
Говорить о полном отсутствии кокс у пара
пы тонкостенных хеморецепторных щетинок. зитиформных клещей, по-видимому, не при
Помимо этого членики лапок (претарзус и тар- ходится. Их крупные, хорошо заметные коксы
зус) первой пары ходных ног и концевые даже несут зубцевидные отростки, направлен
членики педипальп паразитиформных клещей ные к средней линии тела, и напоминающие
несут тонкостенные щетинки, которым при гнатобазы конечностей других паукообразных.
писываются функции органов вкуса (контакт Отличие заключается лишь в том, что коксы
ные хеморецепторы). Скопления этих щетинок Parasitiformes по всему периметру прирастают
на концах модифицированных лапок гамазо- к вентральной поверхности идиосомы. Из-за
вых клещей иногда называют тарзальными этого они сохраняют лишь очень ограничен
органами. ную подвижность.
6 1
Наличие шестиногой личинки характерно для 6 5
Четырьмя парами мешковидных нефридиев
всех клещей — и акариформных, и паразити обладают современные мечехвосты, но это со
формных. Однако весьма вероятно, что при всем не означает, что у предковых форм хели
рода этой шестиногости личинок у предста церат их было столько же. У мечехвостов в про
вителей этих двух таксонов весьма различна. цессе эмбрионального развития закладывает
АБ.Ланге рассматривал наличие только трех ся 6 пар целомов (см. примеч. 10). Первая и пос
пар ходных ног у личинок Acariformes как очень ледняя пары сохраняются довольно долго и
древний признак, свидетельствующий о боль подвергаются резорбции лишь во время мета
шой примитивности этого таксона. В пользу морфоза личинки. Это может свидетельствовать
подобной трактовки говорят и явные проявле о том, что общие предки хелицеровых облада
ния анаморфоза (см. примеч. 43 к гл. 16), с о ли по меньшей мере шестью парами мешко
провождающие постэмбриональное развитие видных нефридиев.
акариформных клещей. В то же время в про
цессе эмбрионального развития Parasitiformes 6 6
Некоторые морские пауки на личиночной
у формирующейся личинки исходно заклады стадии становятся настоящими эндопаразита
ваются все четыре пары ходных ног. Однако на ми. Личинки таких видов проникают в гаст
последних этапах морфогенеза конечности пос ральную полость полипов книдарий, где и про
ледней четвертой пары остаются недоразвиты текают их развитие и матаморфоз. Переход к
ми, хотя их зачатки и сохраняются в теле ли паразитическому образу жизни сопровождается
чинки под покровами. Все это, по мнению заметным упрощением морфологии личинки.
http://jurassic.ru/
sP
CRUSTACEA
ГЛАВА
19 ОБЩАЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМА PERACARIDA
REMIPEDIA C ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
c
СИСТЕМА MALACOSTRACA
CEPHALOCARIDA sc
MAXILLOPODA
c
ANOSTRACA
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
c
PHYLLOPODA СИСТЕМА COPEPODA
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА PHYLLOPODA СИСТЕМА MAXILLOPODA
c
MALACOSTRACA ФИЛОГЕНИЯ CRUSTACEA
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА DECAPODA СИСТЕМА CRUSTACEA
http://jurassic.ru/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 213
Рис. 19.1. Crustacea: разделение тела креветки на отделы как пример плана строения рако
образных.
Голова состоит из акрона и пяти слитых с ним сегментов и их конечностей. В данном случае торакс
образован восемью сегментами, из которых первые три входят в состав цефалоторакса, а их конеч
ности преобразованы в ногочелюсти. Оставшиеся пять сегментов торакса формируют переон. Абдо
мен, или плеон, включает шесть сегментов и тельсон. Карапакс, простирающийся от головы на
зад, в данном случае покрывает цефалоторакс и переон (по Schmitt W. L. 1965. Crustaceans. Ann Arbor
Science Library, Univ. of Michigan Press, Ann Abor. 204 pp., с изменениями)
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 215
л I
Антенна I
Правая мандибула Антенна II
Антеннальная чешуя антенны II
Экзоподит правой
ногочелюсти I Отверстие нефридия
Правая ногочелюсть I
Мандибулярный щупик
Правая ногочелюсть II
Левая мандибула
Правая ногочелюсть III
Левая максилла I
Карапакс Лодочка левой
Правая клешненосная максиллы II
нога
Левая максилла II
Мозг
Кардиальный отдел желудка
Пилорический отдел желудка
Передняя аорта Переднебоковая артерия
Остии
Антенна II Сердце Задняя аорта
Рострум
Глазной стебелек
Анус
Антенна I
Тельсон
Пузырек
Уроподы
Плеопода V
Нефридий Вентральный нервный ствол
Рот Вентральная Вентральная абдоминальная артерия
грудная Плейопода I
артерия
Первый ганглий Семяпровод
вентрального Стернальная артерия*
Переопода III нервного ствола Переопода V
Б
•
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 217
Перикардиальный синус
Карапакс I Сердце
Семенник Эпиподит
Жабры Протоподшу Кокса ^ /
Жабры
Семяпровод Базиподит
Кишечник
Перивис-
церальный
синус
Печень
Бранхио- щСтернальная Щетинки
—
стегит артерия
Нервный
ствол Эндоподит'
Жаберная Эфферентная
вена Поперечный^ Экзоподит
камера
Афферентная разрез через
Основание 4
вена тело рачка
конечности невральныи
синус Бранхиоперикардиальный
синус
Передний конец
http://jurassic.ru/
218 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 219
их. Этот механизм позволял исполь рис. 19.2, Б). Передняя кишка обычно
зовать пищевые частицы разного раз представлена пищеводом и желудком.
мера — от фитопланктона и детрита У ракообразных, поглощающих круп
до беспозвоночных, таких как поли ные пищевые частицы (например
хеты, амфиподы и мелкие моллюски. Malacostraca), желудок приспособлен
Многочисленные представители ныне для их измельчения, его стенки несут
существующих примитивных таксонов противостоящие друг другу хитиновые
членистоногих, включая Xiphosura, гребни, зубцы и известковые тельца
Cephalocarida, Phyllopoda, добывают (см. рис. 19.34), в совокупности обра
пищу именно таким способом. зующие «желудочную мельницу» . Спе 5
http://jurassic.ru/
220 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 221
http://jurassic.ru/
222 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 223
ДЫХАНИЕ
В Н У Т Р Е Н Н И Й ТРАНСПОРТ
У самых маленьких ракообразных
Кровеносная система ракообразных специализированные участки поверх
устроена так же, как и у остальных ности тела, через которые осуществ
членистоногих. Форма и размер серд ляется газообмен, часто отсутствуют.
ца, располагающегося в перикардиаль- У многих (таких, как водяные блохи
ном синусе (см. рис. 19.3, А), варьиру и усоногие раки) в газообмене при
ют. Сердце примитивных форм может нимает участие тонкая проницаемая
иметь вид длинной трубки, простира кутикула внутренней поверхности ка
ющейся на всю длину тела; у более рапакса. Крупные ракообразные, для
продвинутых оно представляет собой которых характерно невыгодное соот
короткий и компактный мешочек (см. ношение площади поверхности и
рис. 19.2, Б). Сердце располагается в объема тела, вынуждены приобретать
той тагме, которая несет жабры; у са особые структуры, обеспечивающие
мых мелких ракообразных сердце от значительное увеличение п л о щ а д и
сутствует. поверхности тела. Эти специализиро
Маленькие рачки, как правило, не ванные выросты стенки тела и явля
имеют кровеносных сосудов, хотя у ются жабрами. Жабры почти всегда
некоторых все же сохраняется пере связаны с конечностями, однако они
дняя аорта, снабжающая мозг кровью, могут очень сильно различаться по
обогащенной кислородом. У большин строению, происхождению и распо
ства ракообразных сердце нагнетает л о ж е н и ю . Обычно жабры залегают
кровь в гемоцель, где она омывает внутри специально защищенной жа
ткани перед тем, как вернуться обрат берной камеры, образованной кара
но в сердце. Крупные ракообразные паксом и/или стенкой тела и венти
обладают хорошо развитыми артери лируемой движениями разных конеч
ями и капиллярами. ностей. Только таким образом удается
В крови Crustacea всегда присутству обеспечить поступление необходимо
ют разнообразные амебоциты. Часть из го количества кислорода.
них является фагоцитами, другие же Транспорт газов от жабр к тканям
обеспечивают свертывание крови. При осуществляется кровью по синусам или
определенных травматических повреж венам, которые обеспечивают направ
дениях, таких как аутотомия, специ ленный ток крови к жабрам и от них.
ализированные амебоциты, называе Газообмен между водной или воздуш
мые «взрывающимися клетками» (ex ной средой и кровью осуществляется
plosive cells), разрушаются и высво через поверхность жабр. Кислород либо
http://jurassic.ru/
224 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Кровь
Экскреторный
Лабиринт канал
Экскреторный канал
Концевой
мешочек
Концевой мешочек
Нефридиопор
Трубчатая часть нефридия
Выводной проток
Нефридиопор
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 225
сонов органы выделения носят разные ты. Эти клетки, обладающие способ
названия — зеленые, раковинные или ностью к фаго- и пиноцитозу, акку
коксальные железы, однако они все мулируют продукты обмена. Нефроци-
гда приурочены к одному из упомя ты обычно располагаются в гемоцеле
нутых ранее сегментов (реже к обоим). осевой части жабр и в, основании к о
Соответственно нефридиопоры откры нечностей.
ваются на поверхности тела или в ос
новании антенн II, или в основа
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
нии максилл II. У личинок ракообраз
ных обычно закладываются обе пары И О Р Г А Н Ы ЧУВСТВ
нефридиев, однако у взрослых живот
ных в большинстве случаев сохраня Нервная система ракообразных
ется лишь одна из них. У цефалокарид имеет типичное для членистоногих
в основании грудных к о н е ч н о с т е й строение. Головной мозг состоит из
были обнаружены группы подоцитов. трех отделов: прото-, дейто- и трито-
Если рассматривать эти образования церебрума. В эволюции ракообразных
как остатки дегенерировавших меш прослеживается тенденция к цефали
ковидных нефридиев, то можно пред зации и слиянию ганглиев. Все вари
положить, что предки Crustacea, по анты организации нервной системы,
добно кольчатым червям, обладали отражающие последовательные стадии
парными нефридиями в каждом сег этого процесса, можно обнаружить у
менте тела. современных представителей Crustacea.
Выведение продуктов азотистого У некоторых форм все сегментарные
обмена преимущественно осуществ ганглии полностью обособлены и суб
ляется за счет д и ф ф у з и и а м м о н и я эзофагальный ганглий отсутствует.
через проницаемые участки п о к р о Альтернативный вариант имеет место
вов, обычно там же, где происходит у тех видов, у которых все сегментар
газообмен. ные ганглии сливаются в один круп
Большинство ракообразных — мор ный субэзофагальный ганглий, сме
ские организмы, обитающие в изото- стившийся в передний конец тела.
ничной среде. Поскольку они являют Висцеральная нервная система
7
ся осмоконформерами , осморегуля- объединяется с центральной нервной
ция не является для них серьезной системой на переднем конце тела в
проблемой. С другой стороны, пресно тритоцеребруме, а на заднем — в са
водные формы неизбежно должны мом последнем ганглии вентрально
быть осморегуляторами, и, по край го нервного ствола (см. примеч. 19 к
ней мере, у речного рака мешковид гл. 13. — Примеч. ред.). Висцеральный
ные нефридии принимают участие в отдел нервной системы иннервирует
осморегуляции. Моча речного рака по сердце, кишечник и его слепые вы
сравнению с кровью гипоосмотична, росты (гепатопанкреас), другие внут
что компенсирует поступление пре ренние органы.
сной воды через поверхность жабр. Гигантские аксоны, быстро прово
У пресноводных и солоноватоводных дящие импульсы, обнаружены в цен
ракообразных жабры активно абсор тральной нервной системе многих ра
бируют из окружающей среды ионы. кообразных. Они особенно хорошо
Ракообразные, как и многие дру развиты у крупных форм, таких как
гие членистоногие, имеют нефроци- креветки и речные раки, которые м о -
8 РУППЕРТ, Т. 3
http://jurassic.ru/
226 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 227
А Б
http://jurassic.ru/
228 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 229
http://jurassic.ru/
230 ГЛАВА 19. CRUSTACEA . !P
http://jurassic.ru/
Remipedia c
231
• Антенна I
Цефалоторакс
Головная
бороздка
Туловищный
сегмент
Сегмент,
несущий
женский гонопор
Конечности
туловищного
сегмента
Сегмент,
несущий
мужской
гонопор
Тельсон
Каудальная фурка
Б
Рис. 19.9.* Remipedia:
A - Lasionectes entrichomas из подводных пещер Багамских островов и Западной Индии; обратите
внимание на длинное червеобразное тело, несущее многочисленные парные конечности одинако
вого строения; Б — Speleonectes tulumensis. вид со спинной стороны (А — фотография любезно
предоставлена Dennis W. Williams; Б из Felgenhauer, Abele and Felder, 1992)
http://jurassic.ru/
232 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
c
Cephalocarida 233
Антенна II
Гнатобаза
Протоподит^—
_ Пищевой
желобок
Эндоподит
10
третью ветвь конечности . Эндоподи- служат для прикрепления яиц во вре
ты используются для ходьбы, экзопо- мя вынашивания. На сегментах брюшка
диты — для плавания и создания то конечности отсутствуют. Расположен
ков воды, приносящих пищу. Конеч ный на заднем конце тела тельсон не
ности первых семи сегментов груди сет каудальную фурку с длинными фур-
идентичны и сходны по строению с кальными щетинками (рис. 19.10, Л).
максиллами П. Протоподиты этих к о Крупная верхняя губа прикрывает
нечностей несут направленные к се преоральную полость и ограничивает
редине тела гнатобазы, совокупность пищевой желобок спереди. Кишечник
которых образует тянущийся по сред J-образной формы, ротовое отверстие
ней линии тела вентральный пищевой обращено назад и расположено на пе
желобок. Конечности восьмого сегмен реднем конце пищевого желобка. Мож
та лишены эндоподита, они исполь но предположить, что эти же призна
зуются при манипуляциях с яйцами. ки были свойственны и предковой
Ножки девятой пары рудиментарны и форме ракообразных. Пищевод, обра-
http://jurassic.ru/
234 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Anostraca' 235
Б
Рис. 19.11. Anostraca:
А — самец жаброногого рака Branchinecta, вид с боку; Б — листовидная туловищная конечность
(филлоподия) Branchinecta paludosa (А — по Sars, из Martin J. W. 1992. Branchiopoda. In Harrison F. W.
and Humes A. G. (Eds.): Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 9. Crustacea. Wiley-Liss, New York; Б —
no Sars from Pennak)
http://jurassic.ru/
236 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Передний конец
Боковой край
Гребень из щетинок
Пищевой желобок
Эндит
Экзит
Протоцодит
Междуножие
http://jurassic.ru/
0
Anostraca 237
http://jurassic.ru/
238 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
FhyllopodaF 239
Мускул-
http://jurassic.ru/
240 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Глаз . Антенна II
Антенна II
Пищеварительный
Сложный глаз вырост средней
Щ кишки Щетинки
Мышца Ш -Мозг фильтра
Науплиальный глаз £- ционного
Антенна I аппарата
Максиллярные ^ о т
Постабдомен
Мандибула
железы
Торакоподы I Нефридиопор Шип
карапакса
Сердце
Фильтрующие Остии
щетинки Яичник
торакопод III
Карапакс Эмбрионы
Эпиподит
Постабдоми
нальный коготок Выводковая камера
Анус
Постабдомен В
Шип карапакса
Постабдоминальные щетинки
http://jurassic.ru/
0
Phyllopoda 241
http://jurassic.ru/
c
Phyllopoda 243
РАЗМНОЖЕНИЕ Б
И РАЗВИТИЕ
Рис. 19.16. Cladocera:
А — Polyphemus pediculus (Onychopoda); Б —
Особенности размножения варьи
хищная Leptodora kindtii (Haplopoda) (A — no
руют у разных филлопод. Одни из них Lilljeborg из Pennak; Б — из Martin J. W. 1992.
раздельнополы, другие же являются Branchiopoda. In Harrison F. W. and Humes A. G.
19
гермафродитами . Наряду с амфимик (Eds): Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 9.
Crustacea. Wiley-Liss, New York, pp. 25— 224)
сисом у них широко распространен и
партеногенез. У некоторых листоногих
самцы встречаются редко, а у ряда камер. Сперматозоиды амебоидные
видов они вообще не известны. Очень или жгутиковые; во всех случаях ак-
различна у разных видов и продолжи росома отсутствует, но имеется обо
тельность вынашивания яиц; отлича лочка ядра. Такая комбинация призна
ются у них и структуры, в которых ков является уникальной для ракооб
осуществляется вынашивание. Cladocera разных. У Cladocera семяпроводы, бе
(рис. 19.15; 19.16) и Conchostraca (см. рущие начало от семенников, откры
рис. 19.14, А) вынашивают яйца на ваются рядом с анальным отверстием
спинной стороне под карапаксом. Вы на постабдомене, который видоизме
водковая камера может располагаться нен и функционирует как копулятив-
20
под дорсальной частью карапакса (на ный орган . У остальных филлопод
п р и м е р , у Cladocera) или ф о р м и половые отверстия располагаются на
роваться за счет филлоподии (напри вентральной поверхности и могут быть
мер, у Notostraca). У крупных фил приурочены к разным сегментам.
лопод из яйца выходит науплиус, у У ф и л л о п о д формируются я й ц а
мелких (большинство Cladocera) — двух типов — летние и покоящиеся.
ювенильная особь, отличающаяся от И те и другие могут быть партеноге-
взрослого организма лишь меньшими нетическими или обычными, требу
размерами. ющими оплодотворения. Некоторые
Гонады обычно представлены дву виды продуцируют только покоящие
мя трубками, располагающимися по ся яйца. Ряд листоногих раков откла
бокам от кишечника. У некоторых ви дывает яйца этого типа лишь при ухуд
дов половые железы непарные. Яйце шении условий окружающей среды.
воды открываются на дне выводковых И наконец, существуют формы, к о -
http://jurassic.ru/
244 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Phyllopoda 245
http://jurassic.ru/
0
Phyllopoda 247
няется после каждой линьки. Не на его заднем конце располагается ка-
большая голова неподвижно сочле удальная фурка, заостренные и изог
нена с туловищем и не может выд нутые ветви которой похожи на ко
вигаться за пределы карапакса. В со готки (постабдоминальные коготки),
став груди входит от 16 до 32 сег а также пару перистых щетинок (см.
ментов, каждый из которых несет рис. 19.15, А). На заднем конце постаб
пару конечностей. Обитатели эфе домена расположен также анус.
мерных водоемов, в постоянных Большинство кладоцер обитает в
водоемах встречаются в очень не пресной воде, однако их распростра
больших количествах. Длина тела до нение, в отличие от крупных листо-
18 мм. Группа включает 5 семейств. ногих раков, не ограничено реликто
Cyzicus, Leptesteria, Limnadia. выми или временными водоемами.
Значительная часть кладоцер — это ти
so
пичные планктонные или бентосные
CLADOCERA
организмы, широко распространен
ные в пресных континентальных во
Этот таксон включает 11 семейств, доемах, лишь некоторые в качестве
объединяющих около 600 видов внеш среды обитания освоили интерстици-
не сходных ракообразных микроскопи аль, очень немногие поселяются во
ческих размеров. Очень часто их назы влажных наземных местах обитания
вают водяными блохами (см. рис. 19.15; (листовой подстилке тропических ле
19.16). В н а с т о я щ е е в р е м я группу сов), а несколько видов входят в со
Cladocera (Cladoceromorpha) подразде став морского планктона. Cladocera —
ляют на 4 новых таксона: Anomopoda, один и з трех таксонов многоклеточ
Ctenopoda, Onychopoda и Haplopoda. ных животных (Rotifera, Cladocera,
Кладоцеры обладают карапаксом, ко Copepoda), которые доминируют в
торый выполняет функции дорсальной пресноводном зоопланктоне. Среди
выводковой камеры (см. рис. 19.15, А). кладоцер явно преобладают седимен-
У большинства представителей кара таторы, и лишь относительно неболь
пакс крупный, двустворчатый, покры шое число видов превратилось в на
вает туловище, однако у некоторых раз стоящих хищников. Представители
меры его не превышают размеров вы этой группы в основном имеют не
водковой камеры. Сложные глаза сли большие размеры, их длина обычно
лись, образовав единый подвижный не превышает 4—6 мм, хотя размах
глаз, снабженный собственной муску варьирования значительно больше:
латурой. У некоторых форм сохраняет 0,25—18 м м . Среди с о в р е м е н н ы х
ся медиально расположенный наупли Phyllopoda ветвистоусые рачки в эво
альный глаз. Антенны II крупные и ис люционном отношении, несомненно,
пользуются как основной орган дви оказались наиболее успешной группой.
жения. Антенны I маленькие.
Туловище короткое, несет 5 —6 пар
конечностей. У Представителей боль РАЗНООБРАЗИЕ CLADOCERA
шинства таксонов брюшко заметно
редуцировано, участок тела, располо s
Anomopoda °. Туловище короткое, за
женный непосредственно за грудью, ключено в хорошо развитый, сжатый
обычно называется постабдоменом. с боков двустворчатый, не имею
Последний лишен конечностей, хотя щий «замка» карапакс (см. рис. 19.15).
http://jurassic.ru/
0
Phyllopoda 249
«
•А га га
О
З 3
га в
О га
-
я 1 о
О
| |
1 I
Diplostraca Notostraca
Phyllopoda
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 251
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 253
Тельсон
Каудальная
Антенна I фурка
Антенна II
http://jurassic.ru/
254 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 255
А Б
http://jurassic.ru/
Malacostraca 0
257
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 259
КРЕВЕТКОПОДОБНЫЕ
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ
http://jurassic.ru/
260 ГЛАВА 19. CRUSTACEA" " 1
1 мм
Округлый вырост
Углубление
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 261
http://jurassic.ru/
262 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
похожи либо на омаров, либо на кра сти, они могут точно так же, как это
бов, а их тело явно демонстрирует тен делают креветки, уплывать назад бы
денцию к уплощению в дорсовент- стрыми т о л ч к а м и , резко подгибая
ральном направлении. Ходные ноги брюшко с хвостовым плавником на
обычно более массивны, чем у креве вентральную сторону. Плеоподы ис
ток, а их первая пара, как правило, пользуются для создания вентиляци
несет мощные клешни. Плеоподы не онных токов воды.
приспособлены для плавания. У более Тело омаров крупное (рис. 19.27).
примитивных представителей многих Они обычно занимают небольшие пе
таксонов удлиненное тело, еще напо щерки и расщелины, которыми изо
минающее по форме тело креветок, билуют скалистые грунты и коралло
«укорачивается» за счет подгибания вый известняк. Представители таксо
брюшка на вентральную поверхность 34
на Nephropidae обладают крупными
грудного отдела (см. рис. 19.24, В). Кра- клешнями и, судя по особенностям
бовидную форму тела десятиногие строения, филогенетически тесно свя
раки в процессе своей эволюции при заны с речными раками. Один из них,
обретали неоднократно. американский омар Homarus america
Омароподобные Decapoda, такие, nus, в длину достигает 60 см и весит
как омары, речные раки и ведущие до 22 кг. Этот вид является ценным
роющий образ жизни талассинидеи промысловым объектом. Омаров добы
33
(Thalassinidea) , по форме тела зани вают с помощью специальных лову
мают промежуточное положение меж шек, в которые животные заходят в
ду креветками и крабами. Размеры поисках убежища или приманки. В про
брюшка, напоминающего брюшко дажу поступают и мороженые лангу
3
креветок, большие. Оно несет полный сты (Palinurus ^ и др.), которых добы
набор конечностей, а длина карапакса вают в самых разных морях тропиков
превышает его ширину (см. рис. 19.24, и субтропиков. Эти тропические деся
Б; 19.25). Омары и речные раки полза тиногие лишены клешней. Представи
ют по субстрату, используя для этого тели Thalassinidea (Callianassa, Thalassina
переоподы, однако, избегая опасно- и Upogebia) обитают на мелководье
или на литорали в длинных глубоких
норах, которые они вырывают в пес
ке или в иле (см. рис. 19.26) (см. при
меч. 33. — Примеч. ред.).
КРАБОВИДНЫЕ
1 ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ
•
http://jurassic.ru/
Malacostraca 263
Торакопода V
Плеопода
http://jurassic.ru/
264 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
л Антенна I
Антенна II
:/
Ходная нога 3-й пары
-
Рис. 19.29. Decapoda, Anomura: рак-крот Emerita talpoida (надсем. Hippoidea), обычный
обитатель прибойных пляжей на восточном побережье США:
А — рачок, зарывшийся в грунт, вид сбоку; Б — рачок, почти полностью погрузившийся в грунт,
вид с поверхности грунта. Антенны I образуют вводной сифон, через который вода поступает к
жабрам. Изогнутая стрелка показывает направление входящего потока, прямые стрелки — выходя
щего потока
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 265
Рис. 19.31. Decapoda, Brachyura: самка краба из с е м . Portunidae, вид с вентральной стороны.
У представителей этого семейства переоподы V веслообразные и приспособлены к плаванию. Обра
тите внимание на небольшое по размеру, едва заметное брюшко, подогнутое под торакс. Брюшко
самки крупнее, но располагается так же (по Schmitt из Rathbun)
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 267
назад и иногда вперед, причем очень форм может быть полностью покры
быстро. Тем не менее они, как и все то живыми водорослями, губками и
остальные крабы, являются в основ другими прикрепленными организма
ном бентосными животными и пла ми. В течение дня, когда хищники про
вают редко. являют наибольшую активность, мас
Хотя несущие клешни хелипеды кирующиеся таким способом крабы
представляют собой весьма совершен остаются с р а в н и т е л ь н о н е п о д в и ж
ные органы защиты, многие крабы ными.
приобрели и другие защитные струк Относящиеся к сем. Pinnotheridae
туры. Кроме того, они выработали к р а б ы - г о р о ш и н к и вступают в к о м -
своеобразные формы оборонительно менсальные о т н о ш е н и я с другими
го поведения. Некоторые виды на сво беспозвоночными. Эти маленькие кра
их клешнях носят актиний. На поверх бы (ширина их карапакса не превы
ности тела ряда крабов-пауков рас 37
шает 1 см) обитают в трубках и нор
полагаются многочисленные крючко- ках полихет, в мантийной полости
видные щетинки, к которым крабы двустворчатых моллюсков и гастро
прикрепляют самые разные инород под, в оболочниках или на неправиль
ные объекты (рис. 19.33). Эта привыч ных морских ежах. Они бывают связа
ка «украшать» себя очень развита у ны и с другими животными. Часто
отдельных видов, так что тело таких комменсальный образ жизни накла-
http://jurassic.ru/
268 ГЛАВА 19. CRUSTACEA ' 1
Диатомовые
водоросли
Фрагменты
трубок полихет
Водорос
Колония
мшанок
Ходная нога
Сенсорные
щетинки
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 269
http://jurassic.ru/
270 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 271
http://jurassic.ru/
272 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
Отверстия протоков
пищеварительной железы
Пищевод
Антенна I
\
fi. Яичник
ищеварительная
железа
Эпиподит ногочелюстей I,
служит для очистки жабр
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 273
http://jurassic.ru/
274 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Жаберная камера
Внутренняя поверхность карапакса
Эпиподит ногочелюсти I
Толща карапакса
Бранхиостегит
Стенка тела
Вводная камера
Выводная камера
Эпиподит
ногочелюсти II
Плоскость аутотомии
Стернит
Базиишиоподит
Вводное отверстие
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 275
http://jurassic.ru/
Malacostraca' 277
cor frontale (переднее сердце), от ко которые мышцы мандибул. Парные пе
торого в свою очередь отходят арте ченочные, или латеральные, артерии
рии к глазам, Х-органу (см. с. 286. — обслуживают пищеварительные желе
Примеч. ред.), антеннам I и мозгу. Пар зы. Непарная задняя аорта (дорсаль
45
ные передние латеральные артерии ная брюшная артерия) снабжает аб
доставляют кровь к антеннальным же домен и заднюю кишку. У креветко-
лезам и мышцам желудка. Они снаб образных десятиногих, обладающих
жают кровью также гонады, эпидер мощными абдоминальными мышца
мис, пищеварительные железы и не ми, это крупный сосуд, а у настоя-
http://jurassic.ru/
278 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
щих крабов он очень небольшой. Са рек (см. рис. 19.6, Б). У пресноводных
мая крупная из семи отходящих от видов между пузырьком и лабиринтом
сердца артерий — непарная стерналь- залегает дополнительный длинный
46
ная артерия , которая направляется извитой участок экскреторного кана
от сердца в вентральном направлении ла. Лабиринт имеет губчатую струк
и, достигнув брюшной поверхности, туру. Через его железистые, сильно
разделяется на переднюю вентральную складчатые стенки избирательно вы
грудную артерию, дающую ответвле деляются или абсорбируются ионы,
ния к переоподам и ротовым конеч что позволяет поддерживать оптималь
ностям, и заднюю вентральную брюш ный баланс ионов в крови. Пузырек
ную а р т е р и ю , н а п р а в л я ю щ у ю с я в функционирует как резервуар для на
брюшко и к задней кишке. копления вторичной мочи. Короткий
проток соединяет пузырек с нефри-
диопором. У Brachyura нефридиопор
ВЫДЕЛЕНИЕ прикрыт небольшой подвижной кути-
кулярной крышечкой.
Для многих Decapoda характерна У пресноводных речных раков в
аммонотелия, и продукты азотистого экскреторном канале осуществляется
обмена у таких форм выводятся через реабсорбция ионов из ультрафильтра
эпителий жабр. Нефридии выполняют та, что приводит к формированию
функции осморегуляторных органов, гипоосмотичной окончательной мочи.
отвечающих за регуляцию концентра У речного рака Astacus при прохожде
ции ионов и объема жидкости. М о р нии мочи по каналу концентрация хло
ские десятиногие обычно являются ридов в ней падает с 200 до 10 мкМ/л.
изоосмотичными осмоконформерами, Ресорбция растворенных веществ стен
которые поддерживают равновесие ками канала позволяет этим ракооб
между осмотическим давлением кро разным выделять сильно «разбавлен
ви и осмотическим давлением окру ную» мочу — при этом удаляется из
жающей воды. В отличие от них, прес быток воды, но сохраняются необхо
новодные формы — гиперосмотичные димые организму соли. У обитающих
осморегуляторы, которые поддержи в пресной воде раков, как и у пресно
вают более высокое осмотическое дав водных рыб, для восполнения пула
ление в теле по сравнению с осмо- ионов, теряющихся в процессе обра
лярностью окружающей среды. зования мочи и при диализе, необхо
Органы выделения Decapoda чаще димые соли абсорбируются жаберным
всего представлены хорошо развиты эпителием из водного потока, омыва
ми мешковидными нефридиями, на ющего жабры. У морских Decapoda
зываемыми зелеными, или антенналь- средний участок выделительного ка
ными, железами (см. рис. 19.2, А, Б). нала отсутствует, и формирующаяся
Нефридиопоры располагаются в осно моча изоосмотична и морской воде,
вании антенн II. П о сравнению с ос и крови. Хотя морские десятиногие —
тальными ракообразными у десятино изоосмотики, тем не менее им тоже
гих сильнее развит собственно выде необходимо регулировать концентра
лительный канал. В нем можно выде цию отдельных ионов. Так, например,
лить два специализированных участ нефридии большинства Decapoda удер
ка: проксимальный лабиринт и дис- + 2+
живают ионы К и Са , но удаляют
тально расположенный мочевой пузы 2 +
при этом M g и S O . 27
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 279
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 281
обходимо очень много воды. У живот и поселяются в норах или под камня
ных, обитающих на суше, органы вы ми. Обычно они ведут ночной образ
деления должны производить неболь жизни и питаются в основном расти
шое количество концентрированной тельной п и щ е й и разлагающимися
мочи, ибо только такой вариант п о остатками. Все наземные формы спо
зволяет сберегать влагу в организме. Ни собны быстро бегать по субстрату и,
один наземный краб не может выде как правило, у них хорошо развиты
лять гиперосмотичную по отношению глаза.
к крови мочу, даже если бы такая воз Название «наземные крабы» обыч
можность способствовала сохранению но относится к представителям семей
воды. Тем не менее они могут эконо ства Gecarcinidae, которое включает
мить воду, выделяя очень небольшое 51
только сухопутные виды . Они встре
количество мочи. Некоторые виды, ч а ю т с я в тропиках и субтропиках
н а п р и м е р п а л ь м о в ы й вор (Byrgus), Америки, Западной Африки и Индо-
выделяют мочевую кислоту, которая Тихоокеанском регионе. В состав это
выводится из организма вместе с фе го семейства входят роды Cardisoma
калиями. Вода для этого не требуется. (рис. 19.41, А) и Gecarcinus, которые
Поскольку кутикула лишена восковой обитают в норах на полях и в лесах на
водонепроницаемой эпикутикулы, побережье Техаса, Южной Флориды,
покровы представляют собой еще одну т р о п и ч е с к о й Америки и Западной
структуру, через которую организм до Индии. Хотя Gecarcinidae во взрослом
полнительно теряет влагу. Кутикула ра состоянии ведут наземный образ жиз
кообразных лишена влагосберегающих ни, особенности размножения не по
свойств, и испарение через покровы зволяют им поселяться далее чем на
у наземных крабов осуществляется 10 км от берега моря. Самки вынаши
более интенсивно, нежели у других вают яйца до стадии протозоэа или
успешно освоивших сушу групп чле зоэа, совершая в этот период массо
нистоногих — паукообразных и насе вые миграции к морю, где и происхо
комых. Наземные крабы в большой дит вылупление личинок.
степени зависят от внешних источни Среди так называемых «речных кра
ков воды, необходимой для воспол бов» из семейства Potamonidae также
нения постоянных ее потерь в резуль есть наземные формы. Для них харак
тате испарения, а также для поддер терно прямое развитие без личиноч
жания во влажном состоянии участ ной стадии: из яиц вылупляются юве-
ков поверхности тела, через которые нильные особи. В период размножения
осуществляется газообмен. В кровь вода самки не мигрируют в море, как это
поступает в основном из пищевари делают остальные наземные крабы.
тельной системы, ибо наземные кра Potamonidae — единственные назем
бы часто пьют воду, а дыхательные ные крабы, полностью утратившие
поверхности увлажняются за счет поч связь с морем и далеко проникшие в
венной влаги, росы и дождя. глубь материков.
Наземные крабы предпочитают К таксону Ocypodidae относятся
биотопы, в которых поддерживаются наиболее известные амфибийные (зем
относительно низкая температура и новодные) и наземные крабы, вклю
высокая влажность. В таких условиях чающие песчаных (Ocypode) и маня
заметно снижается интенсивность ис щих (Пса) крабов. Ocypode широко рас
парения. Многие зарываются в почву пространены во многих частях света,
http://jurassic.ru/
c
Malacostraca
http://jurassic.ru/
284 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Malacostraca' 285
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 287
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 289
Спф
5,0 мм
А
2,0 мм
30 мкм
Спф Г
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 291
http://jurassic.ru/
292 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
самцов (см. рис. 19.42). Стычки между ше метра с помощью специальных ми-
самцами носят характер ритуальных охордотональных органов, располо
боев, при этом крупная клешня игра женных в их ходных ногах.
ет роль щита. Такие поединки включа Креветки при копуляции обычно
ют разнообразные удары и толчки. располагаются под прямым утлом та
Для привлечения самок манящие ким образом, что участки их вентраль
крабы размахивают более крупной ных поверхностей с половыми отвер
клешней, подобно регулировщику стиями и гоноподиями оказываются
д в и ж е н и я , демонстрируя при этом напротив друг друга (рис. 19.45, А).
видоспецифичные особенности пове Самец с помощью первой и второй
дения (рис. 19.46). Самцы также при пар модифицированных плеопод по
влекают самок, используя для этого мещает сперматофор на специальные
звуковые сигналы. Они либо постуки рецептакулы между грудными конеч
вают проподусом (неподвижным паль ностями самки (рис. 19.45, Б).
цем) большей клешни по субстрату, Самцы речных раков и омаров пе
либо издают звуки, быстро сгибая ход реворачивают самку и придерживают
ные ноги. Количество ударов в серии ее клешни своими (рис. 19.47, А). Са
и интервалы между сериями видоспе- мец речного рака вводит в семяпри
цифичны. Звуки передаются как виб емник самки свободные концы гоно-
рация грунта. Самки могут восприни подий I, и сперматофоры перемеща
мать сигналы на расстоянии не боль- ются по их желобкам. При отсутствии
семяприемников (что характерно для
омаров) самцы прикрепляют сперма
тофоры к телу самки чаще всего в ос
нованиях ходных ног последних двух
пар. У самок лангустов (Palinurus) та
кие сперматофоры хорошо заметны и
выглядят как пятна дегтя. Раки-от
шельники во время спаривания вы
нуждены частично вылезать из своих
раковин. Партнеры располагаются так,
что их вентральные поверхности об
ращены друг к другу, и одновремен
но выделяют яйца и сперматофоры.
Настоящие крабы во время копуля
ции располагаются один над другим,
а их вентральные поверхности обраще
А Б ны навстречу друг другу (рис. 19.47, Б).
Рис. 19.46. Brachyura: р а з м н о ж е н и е . Самец распрямляет брюшко, которое
Взмахи клешней, совершаемые самцами ма обычно подогнуто под цефалоторакс,
нящих крабов Uca mordax (А) и U. тарах (Б). и выставляет гоноподии. Плеоподы
Вверху — исходная позиция; стрелка — траек первой пары (гоноподии I), которые
тория движения клешней, обычно состоящей
из серии резких отрывистых движений, кото
передают сперму, вводятся в половые
рые отмечены в виде поперечных штрихов (из отверстия самки, и сперматофоры по
Salmon М. 1967. Coastal distribution, display and мещаются в семяприемник.
sound production by Florida fiddler crabs (genus Uca). У видов, не имеющих семяприем
Anim. Behav. 15: 449— 459) ника, яйца откладываются вскоре пос-
http://jurassic.ru/
Malacostraca 293
http://jurassic.ru/
294 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
Рис. 19.48. Decapoda: основные стадии развития креветки Penaeus:
ранний науплиус; Б — метанауплиус; В — протозоэа; Г — зоэа (мизис)*; Д — постличиночная стадия (по Dobkin из Anderson D. Т. 1973.
Embryology and Phytogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford. P. 495). * См. примеч. ред. 9.
http://jurassic.ru/
296 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 297
http://jurassic.ru/
298 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
so
SYNCARIDA челюсти и сливается с головой, фор
54
мируя небольшой цефалоторакс , од
Синкариды объединяют около 50 нако карапакс при этом отсутствует.
видов примитивных ракообразных, от Все остальные грудные конечности
носящихся к двум таксонам — Anaspi- имеют одинаковое строение. Брюшко
53
dacea и Bathynellacea . Некоторые ис состоит из 6 сегментов и может нести
копаемые синкариды были обнаруже до 5 пар плеопод. У самцов плеоподы
н ы в морских биотопах, однако все I и II преобразованы в совокупитель
современные представители этого так ный аппарат; оплодотворение внут
сона — обитатели пресных вод. реннее. Уроподы располагаются на
шестом брюшном сегменте, за кото
рым следует тельсон. Anaspidacea насе
0
ANASPIDACEA ляют реликтовые пресные водоемы,
где хищники либо крайне малочислен
Внешне представители рассматри ны, либо полностью отсутствуют. Они
ваемого таксона напоминают креве обнаружены в пещерах, реках и озе
ток, однако им присущ ряд весьма рах Тасмании, Австралии, Новой Зе
примитивных признаков (рис. 19.50, А). ландии и Южной Америки. Некоторые
Специализация сегментов и конечно заселяют норы речных раков, тогда как
стей выражена относительно слабо. многие обитают на заросшем дне озер.
Первый грудной сегмент несет ного Представители этой группы — седи-
Брюшной сегмент I
http://jurassic.ru/
Malacostraca? 299
Глаз
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 301
талам. С высоты она выглядит как мед переона, состоящего из семи сегмен
ленно ползущая изменяющая форму тов. Небольшой по размеру карапакс
гигантская амёба. слит с первым грудным сегментом.
Наибольшее количество р а ч к о в Кроме него он покрывает еще н е
сосредоточено в относительно тон сколько сегментов, число которых ва
ком слое, толщина которого не пре рьирует у разных видов. У самок кара
вышает нескольких метров от повер пакс вытянут и формирует дорсаль
хности воды. Плотность в стаях иног ную выводковую камеру. Оостегиты
3
да достигает 60000 экз./м . Практиче отсутствуют. Первая пара торакальных
ски все особи в стае либо достигли конечностей преобразована в ногоче
половой зрелости, либо очень близки люсти, переоподы по большей части
к этому. двуветвистые. Плеоподы присутствуют
С б и в а ю щ и е с я в стаи Euphausia только на самых передних сегментах
superba линяют очень быстро, в тече брюшка. За шестым сегментом, на ко
ние нескольких секунд, если же рач тором находятся уроподы, следует
ка потревожить, он, без преувеличе 58
тельсон . Представители таксона
ния, «выскакивает» из своей шкурки. Thermosbaenacea — детритофаги, пла
Экзувий остается висеть сзади и, ве вающие вверх ногами за счет работы
роятно, служит отвлекающей приман переопод. Главным органом дыхания,
кой, которая дезориентирует х и щ через который осуществляется газооб
ников. мен, служит карапакс. Очень короткое
Лов антарктического к р и л я — сердце несет всего две остии. Нефри
важная отрасль промышленности. За дии не описаны. Оплодотворение, по-
1989 и 1990 г. было выловлено более видимому, внутреннее.
http://jurassic.ru/
302 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
PERACARIDA so
Наиболее характерной особенно
стью перакарид — наличие у самок
Peracarida — один из самых круп вентрального марсупиума, или вывод
ных таксонов ракообразных. Он вклю ковой камеры, расположенной под то
чает 12000 видов, которые распреде раксом (см. рис. 19.62, Б). Выводковая
ляются между семью таксонами вы камера образована крупными, гибки
сокого ранга (отрядами). По размерам ми, пластинчатыми оостегитами, от
перакариды обычно уступают Decapoda: ходящими от кокс некоторых грудных
длина тела большинства видов не пре конечностей и направленных к средней
вышает 2 см, однако самый большой линии тела (рис. 19.52). Оостегиты —
представитель этой группы достигает это покрытые щетинками эпиподиты,
42 см. Перакариды, хотя и не броса которые отграничивают участок про
ются в глаза, как десятиногие, тем не странства под тораксом. Стернум фор
менее богато и разнообразно представ мирует свод камеры, а оостегиты —
лены в морских биотопах. Кроме того, ее дно. Яйца развиваются в марсупиу-
они встречаются в пресных водах и на ме. Развитие обычно прямое, хотя у
суше. Таксон Peracarida включает ми- некоторых форм из яиц вылупляются
зид, амфипод (разноногих раков), ку особи, находящиеся на постларваль
мовых, миктациевых (Mictacea), спе- ных стадиях развития. Для ряда пера
леогрифовых (Spelaeogriphacea), клеш- карид характерна личиночная стадия
неносных осликов и изопод (равноно «манка», которая обладает полным на
гих раков). бором конечностей, за исключением
Дорсальная диафрагма
Сердце
. Перикардиальный синус
Гонада ТЧ^ ^ 4
Перивисцеральный синус
Бранхиоперикардиальный синус
Кишка
Кокса
Коксальная пластинка
~- Базиподит
Жабра
Жаберная камера
Рис. 19.52. Peracarida: схема п о п е р е ч н о г о среза через тело рачка из таксона Amphipoda,
отражающая п о л о ж е н и е п е р е о п о д , ж а б р и марсупиума. Стрелками о т м е ч е н о направле
н и е тока крови. Д л я у п р о щ е н и я схемы членики конечностей дистальнее базиподита не
показаны (из Kaestner А. 1970. Invertebrate Zoology. Vol. 3. Wiley-Interscience, New York)
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 303
Карапакс
Рострум
Бороздка
Тельсон
Уроподы
http://jurassic.ru/
304 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 305
http://jurassic.ru/
306 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
Malacostraca' 307
http://jurassic.ru/
308 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
Д Е
http://jurassic.ru/
Malacostraca' 309
2
может достигать 10000 экз./м . В самом влажном перегное и почве достаточ
древнем и глубоком в мире озере Бай 63
но далеко от береговой л и н и и . В Се
кал обнаружено почти 300 эндемич верном полушарии их иногда можно
ных бентосных и планктонных видов, обнаружить в оранжереях. Отсутствие
длина тела некоторых превышает 6 см. у амфипод адаптации к уменьшению
Гаммариды хорошо представлены и в потерь воды жестко ограничивает воз
подземных биотопах, более 600 видов можность использования ими назем
обнаружены в пещерных водоемах и ных местообитаний. Распространение
подземных источниках. немногочисленных наземных видов
Плавают гаммариды с помощью строго приурочено к теплым и влаж
плеопод. Обычно они плавают не все ным биотопам.
время: периоды активного движения Морские блохи Talitrus, выбирая
в толще воды чередуются с более дли оптимальный биотоп в супралитора-
тельными периодами ползания или ли, используют для этого зрение и
копания в грунте. Всплывают рачки, ориентируются по солнцу. Если рач
совершая направленный назад взмах ков переместить выше или ниже уров
брюшком и отталкиваясь от субстрата ня полной воды, они мигрируют об
жесткими уроподами. Медленное пол ратно и безошибочно возвращаются в
зание по субстрату осуществляется с предпочитаемую ими зону. Эти рако
помощью переопод, однако быстрое образные оценивают положение солн
движение требует согласованной ра ца над горизонтом, и, кроме того,
боты переопод и плеопод. Тело рачка они способны определять направление
при этом, как правило, сильно накло «восток-запад» на конкретном участ
нено в одну сторону, откуда и про ке побережья. «Внутренние часы» по
изошло ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н о е зволяют интерполировать изменение
название «бокоплав». угла падения солнечного света в тече
Амфиподы (в отличие от равно ние дня. Для ориентации рачки ис
ногих раков Isopoda) не преуспели в пользуют не только астрономическую,
освоении суши. Несколько наземных но и другую разнообразную информа
и полуназемных видов Amphipoda, цию (уровень горизонта, крутизна бе
относящихся к семейству Talitridae регового склона, влажность песка и
(Gammaridea), называются морскими размер частиц), однако визуальные
блохами. Морские блохи, очень мно ориентиры являются наиболее важны
гочисленные на многих пляжах, оби ми. Alicella, Ampelisca, Aora, Cerapus,
тают в береговых выбросах, чаще все Corophium, Cyrtophium, Gammarus,
го под вынесенными на берег водо Haploops, Haustorius, HyaleUa, Melphidippela,
рослями или обломками древесины. За Orchomenella, Talorchestia.
зоной выбросов они закапываются в
песок, но далеко за уровень макси Hyperiidea °s
Голова
Рострум
http://jurassic.ru/
311
http://jurassic.ru/
1
Malacostraca 313
http://jurassic.ru/
314 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 315
http://jurassic.ru/
316 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Рострум
Экзоподит
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 317
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 319
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 321
часто сравнивают, а в некоторых слу ны. Сложные глаза сидячего типа. Име
чаях и путают между собой, однако ется одна пара ногочелюстей, манди
наблюдаемое сходство, вероятно, я в булы снабжены пальпами и подвиж
ляется конвергентным. Для амфипод ной пластинкой.
характерна тенденция к уплощению Семь свободных грудных сегментов,
тела в латеральном направлении, а для каждый из которых несет по паре од-
равноногих раков — в дорсовент- новетвистых конечностей, формиру
ральном. ют переон. У большинства изопод ко
нечности этого отдела тела не специ
СТРОЕНИЕ ализированы и сходны между собой
(рис. 19.62, Б). Название Isopoda (рав
Цефалоторакс изопод образован ноногие раки) отражает сходство в
головой и первым грудным сегментом. строении и расположении этих конеч
Антенны I короткие и одноветвистые, ностей. В отличие от амфипод у равно
у наземных изопод они рудиментар ногих раков переоподы не образуют
Антенна I Антенна II
Гнатоподы
Ногочелюсть
Ходная
нога I
Яйца
в марсупиуме
Оостегиты
Плеотельсон Восьмой
грудной
сегмент
Ходная
нога VII
Плеопода II
Жаберная
камера
Плеопода III
(оперкулум)
Уропода
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 323
Сложный глаз
Ходная нога I
Восьмой
грудной
сегмент
Слившиеся пять
первых сегментов
брюшка
Шестой брюшной сегмент
Б
I g g * г? &
Экзоподит уроподы
Статоцист
Эндоподит уроподы
Тельсон
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 325
А Б
Отверстие хода Вентиляционные Морская вода
\ отверстия самец Самка
s
Asellota °. Преимущественно пресно Южной Африке, И н д и и , Н о в о й
водные формы (см. рис. 19.62), од Зеландии и Австралии. Питаются
нако есть и морские виды, обита растительным детритом. Nichollsia,
ющие на больших глубинах. Боль Phreatoicus.
шая часть пресноводных изопод s
Oniscoidea °. Включает полуназемные
относится к этой группе; среди них и наземные формы (см. рис. 19.61).
есть формы, заселяющие водоемы, Некоторые настолько хорошо адап
расположенные на поверхности тировались к жизни на суше, что
земли, и обитатели подземных вод. проникли в пустыни. К этому же
Caecidotea, Lirceus, Munna. таксону относятся морские супра-
s
Anthuridea °. Преимущественно мор литоральные и полностью назем
ские бентосные формы, заселяю ные формы. Питаются растительной
щие мелководья. В основном встре пищей. Armadillidium, Ligia, Oniscus,
чаются в Южном полушарии. Тело Porcellio, Tylos.
удлиненное, почти цилиндриче s
Microcerberidea °. Очень мелкие интер-
ское (рис. 19.63, В). Большинство стициальные изоподы, обитающие
представителей роет норки в мяг на мелководье пресных и морских
ких грунтах или заселяет расщели водоемов. Тело, как и у других пред
ны в твердых субстратах. Некоторые ставителей интерстициальной фау
обитают в подземных пресных во н ы , червеобразное, цилиндриче
доемах. Apanthura, Cyathura. ское. Microcereberus.
s
Phxeatoicidea °. Небольшой таксон, s
Gnathiidea °. Небольшой по объему так
объединяющий пресноводные фор сон, объединяющий паразитиче
мы, сходные по внешнему виду с ских морских изопод. Молодь пара
бокоплавами. Встречаются только в зитирует на рыбах, взрослые осо-
http://jurassic.ru/
326 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Второй
оостегит
Карина
Четвертый Брюшко
оостегит рака-
отшельника
Паразит
Ракушковый рак
Ж 3 И
•
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 327
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 329
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 331
http://jurassic.ru/
332 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 333
Euphausiacea Neocarida
Syncarida N.N.
Decapoda Xenommacarida
Stomatopoda Caridoida
Leptostraca Eumalacostraca
Malacostraca
http://jurassic.ru/
Рис. 19.67. Филогения Malacostraca:
1 — Malacostraca: в состав туловища входит 15 сегментов; торакс и абдомен несут конечности; торакс включает 8 сегмен
тов, брюшко — 7; гонопор самок располагается на шестом грудном сегменте; гонопор самцов — на восьмом сегменте
груди; 2 — Leptostraca: антенны I несут чешуевидный придаток; антенны II двуветвистые; масиллы II несут длинные
щупики (пальпы) для очистки; самки вынашивают яйца, развитие прямое; 3 — Eumalacostraca: экзоподит антенн II имеет
вид крупной уплощенной чешуйки; торакоподы стеноподного типа; уроподы и тельсон формируют хвостовой плав
ник; 4 — Stomatopoda: антенны II трехветвистые, короткий карапакс покрывает четыре передних грудных сегмента;
торакоподы I—V хватательного хищного типа; плеоподы участвуют в газообмене; органы выделения — максиллярные
железы; 5 — Caridoida: рострум слит с головой, антенны несут статоцисты; мускулатура брюшка и хвостовой плавник
позволяют животному быстро ретироваться; подвижная пластинка имеется только на левой мандибуле; 6 — Decapoda:
карапакс покрывает все восемь грудных сегментов и срастается с ними, он закрывает и жаберные камеры; цефалоторакс
включает три грудных сегмента; торакоподы I—III становятся ногочелюстями; скафогнатит (эпиподит максилл II)*
генерирует ток воды, обеспечивающий газообмен; 7 — Xenommacarida: кристаллический конус омматидия сформирован
двумя клетками; стебелек кристаллического конуса отсутствует; клетки ретины вытянуты в дистальном направлении; 8 —
Syncarida: карапакс утрачен; развитие прямое; пресноводные формы; 9 — N.N.: грудные двуветвистые эпиподиальные
жабры, медиовентральная ветвь которых располагается в жаберной камере под тораксом; 10 — Euphausiacea: карапакс
крупный, прикреплен ко всем восьми торакомерам; тельсон несет пару субапикальных шипов; 11 — Neocarida: обе
мандибулы имеют подвижную пластинку; цефалоторакс образован одним слитым с головой торакомером; первая пара
грудных конечностей представлена ногочелюстями; развитие прямое; 12 — Pancarida: имеется дорсальная выводковая
камера; карапакс короткий; мешковидные нефридии отсутствуют; глаза отсутствуют; плеоподы III—V отсутствуют; 13 —
Peracarida: образованный оостегитами марсупиум располагается на вентральной поверхности (из Ах, Р. 2000. Multicellular
Animals, П. Springer Verlag, Berlin, с изменениями). *См. примеч. 43 и с. 275, 333. — Примеч. ред.
http://jurassic.ru/
336 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 337
http://jurassic.ru/
338 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
Антенна I
Антенна II
?V
=S:^ Мандибула
Максилла II Максилла I
Цефалоторакс — Ногочелюсть
Плавательная ножка II
III грудной сегмент—
IV и V грудные Плавательная ножка III
сегменты
Плавательная ножка IV
Генитальный сегмент .
(VI грудной \с^сг Половая крышечка
и I абдоминалы
сегмег II брюшной сегмент
III брюшной сегмент
Анальный сегмент
Ветвь каудальной фурки
j tiM
http://jurassic.ru/
1
Malacostraca - 339
http://jurassic.ru/
340 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
Максиллярная железа
Науплиальный глаз
Гонада
Печеночный
вырост ч
Гонодукт
кишечника Половой сегмент
Цефалоторакс Кишка
Тельсон
Пищевод. 1 Анус
Мозг-
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 341
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 343
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 345
http://jurassic.ru/
346 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Антенна II Булла
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 347
следний раз и уже окончательно при в Массачусетсе. Кроме того, были об
крепляется к этой пластинке максил- наружены еще 10 видов, обитающих
лами II. С достижением половой зрело на побережье Атлантики. Большинство
сти самка приобретает все морфологи представителей не превышает в длину
ческие признаки, свойственные взрос 0,5—1 мм и хорошо приспособлено к
лым рачкам этого вида, и полностью жизни в узких промежутках между пес
теряет подвижность. Формируемые сам чинками на литорали. Как и у других
ками яйцевые мешки могут достигать и н т е р с т и ц и а л ь н ы х животных, тело
11 мм при длине тела самки 8 мм. Л о мистакокарид длинное, цилиндриче
соси нерестятся и возвращаются в море. ское, червеобразное.
Вылупление молоди происходит толь Голова подразделена поперечным
ко после того, как лосось еще один раз желобком на короткий передний уча-
зайдет в эстуарий; именно в этот мо
мент вььтутшяющиеся личинки заража
ют новых хозяев. Одна самка отклады
вает несколько кладок, хотя спарива
ется при этом только один раз.
Copepoda
Platycopioida
Neocopepoda
Calanoida
Podoplea
N.N.
Harpacticoida
Mormonilloida
Poecillostomatoida
Siphonostomatoida
Monstrilloida
N.N.
Cyclopoida
Gellyelloida
Misophrioida
c
MYSTACOCARIDA
http://jurassic.ru/
348 ГЛАВА 19. CRUSTACEA P
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 349
Д — партеногенетическая самка с яйцами (из Huys R., Boxshall G. A., Linkoln R. J. 1993. The tantulo-
caridan life cycle: The circle closed? J. Crust. Biol. 13: 432—442. Reprinted with permission)
http://jurassic.ru/
352 ГЛАВА 19. CRUSTACEA*
Средняя кишка
Каудальная
фурка
http://jurassic.ru/
Malacostraca 0
353
Вентральная сторона
Ростральный
кровеносный Вентральная нервная масса
синус Слои в табличке
Мускул-аддуктор
скутума Х е р г у м
Париетальный канал
Мускул-депрессор Карина
скутума
Анус
Яйца
в мантийной
полости Мантийная полость
Мантийная Мускул-депрессор
полость тергума
Мантия
Передний
= r Дорсальная сторона
конец тела
/Яйцевод/ / l~~ff 7) ^^ KmuKa-\-^ :
у / ^ л ^ Слитые рострум
и_ рострум-латералиа
Карина-латералиа
Латералиа
В
http://jurassic.ru/
Malacostraca 0
355
ствующих антенн II. Преоральный от лучивших название усоножки. Эти ко
дел головы чаще всего маленький у нечности включают две длинные, по
большинства остальных ракообразных, крытые щетинками многочлениковые
у Thoracica, напротив, крупный. Он иг ветви и используются для фильтрации
рает важную роль, поскольку именно (см. рис. 19.78,/!).
с его участием рачок прикрепляется Складки большого, мягкого двуло-
к субстрату. В этом отделе залегают пастного карапакса берут начало от
цементные железы, и он несет антен боковых участков головы и тянутся
ны I — единственные преоральные ко вдоль тела. На вентральной стороне они
нечности, поскольку антенны II от примыкают друг к другу и полностью
сутствуют, к тому же у взрослых рач закрывают все туловище. Такой кара
ков они сохраняются лишь в виде ру пакс часто называют мантией, по
диментов. Ротовые конечности пред скольку он напоминает аналогичную
ставлены мандибулами и двумя пара структуру у моллюсков. Как и у мол
ми максилл. Торакс несет шесть пар люсков, мантия Thoracica ограничивает
двуветвистых грудных придатков, п о заполненный водой участок простран-
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 357
http://jurassic.ru/
358 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Malacostraca 359
В I
http://jurassic.ru/
360 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
1
Malacostraca 361
s0
Verrucomorpha раков, поселяющиеся в местах с силь
ным течением (как, например, Pollicipes
Веррукообразные — третий таксон
polymerus), выставляют усоножки и, не
из отряда Thoracica, который объеди
совершая взмахов, извлекают пище
няет около 30 видов, обитающих пре
вые частицы, п р и н о с и м ы е водным
имущественно на значительных глуби
потоком. Хорошо развитые мандибу
нах. Эти лишенные стебелька усоно-
лы и максиллы используются для из
гие раки очень похожи на морских
мельчения пищи. Размер поглощаемых
желудей, однако они асимметричны.
частиц варьирует. Некоторые хищни
Оперкулум образован всего одним ску-
к и , например представители родов
тумом и одним тергумом, соответству
Lepas, Pollicipes, Tetracilia, отлавливают
ющие им парные пластинки вошли в
копепод, изопод, амфипод и других
состав стенки домика.
животных. Морские желуди Balanus
improvisus и В. balanoides питаются как
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ мелким, так и крупным планктоном.
И ФУНКЦИИ Пища, измельченная мандибулами
и максиллами, поступает в переднюю
Усоногие раки являются седимен- кишку, которая состоит из глотки и
таторами, они добывают пищу, вы пищевода (см. рис. 19.78, А). Внутрен
ставляя наружу свои специализирован няя поверхность глотки защищена от
ные грудные конечности и совершая повреждения перетирающими пищу
ими взмахи. Перефразируя Л.Агасси- мандибулами специальными кутику-
ца (Louis Agassiz), можно сказать, что л я р н ы м и пластинками. От средней
собственно «усоногие раки — это кре кишки (желудка) отходят 9 слепозам-
ветки, стоящие на голове и забрасы кнутых пищеварительных выростов,
вающие пищу себе в рот». Во время два из которых секреторные и проду
питания парные таблички скутума и цируют пищеварительные ферменты,
тергума разводятся в стороны, усонож- поступающие в желудок. В остальных
ки разворачиваются и высовываются семи всасываются продукты пищева
через апертуру (см. рис. 19.80, Б). Бу рения. Фекальные пеллеты формиру
дучи полностью расправленными, са ются в задней кишке.
мые длинные усоножки задней пары Сердце и перикардиальный синус
образует одну сторону пищевой кор отсутствуют, тем не менее в теле рачка
зинки. Остальные усоножки, образу осуществляется вполне направленный
ющие боковые стороны корзинки, рит ток крови. Кровь собирается в обшир
мично наклоняются вниз и навстречу ном ростральном синусе, расположен
друг другу, действуя подобно бредню. ном в голове (см. рис. 19.78, А), затем
Совершаемые ими движения напоми направляется в передний (дорсальный)
нают движения кистей рук, когда ла отдел, с помощью которого животное
дони прижаты друг к другу, а пальцы прикрепляется к субстрату (включая
одновременно сгибаются и разгибают стебелек у морских уточек). После это
ся. При движении усоножек вниз взве го она поступает в мантию и далее в
шенные в воде частицы улавливаются туловище рачка, после чего, наконец,
щетинками и транспортируются к ро снова возвращается в ростральный си
товым конечностям одной или тремя нус. Кровоток, по-видимому, обеспе
передними парами коротких усоножек. чивается движением тела и усоножек,
Некоторые виды собственно усоногих однако имеются данные о том, что
http://jurassic.ru/
362 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Malacostraca 363
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 365
http://jurassic.ru/
366 ГЛАВА 19. CRUSTACEA* " 1
разных. Большая часть (из 260 описан всего имеет вид бесформенного меш
ных видов) паразитирует у Decapoda ка, мантия не обызвествлена. Внутрен
(рис. 19.83), однако ряд представите ние органы не несут никаких следов
лей этой группы поселяется и на дру сегментации, конечности отсутствуют.
гих ракообразных. Корнеголовые раки Положение Rhizocephala в системе,
относятся к числу крайне специали особенно по отношению к Cirripedia,
зированных паразитов и часто настоль до сих пор остается предметом дис
ко видоизменены, что у взрослых осо куссии. Тем не менее некоторые осо
бей сложно обнаружить признаки, ха бенности организации (в первую оче
рактерные для членистоногих. Однако редь наличие сходным образом устро
их жизненный цикл начинается с ти енных личинок — науплиуса и цип
пичных для усоногих раков стадий — рисовидной личинки) и молекуляр-
науплиуса и циприсовидной личинки. но-генетические данные (анализ по
Мягкое тело взрослых особей чаще следовательности 18S рДНК) позво-
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 367
http://jurassic.ru/
368 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 369
Шипы
Ротовая усоножка
Ротовые конечности
Глотка
Боковая пластинка
Субэзофагальный ганглий
Вырост
Пищевод
Супраэзофагальный ганглий
Печеночные выросты
средней кишки ~~ Прикрепительный участок
Средняя кишка
Самец
Вентральная сторона Дорсальная сторона
Яйца
Мантийная полость
Терминальные усоножки
Каудальные придатки
http://jurassic.ru/
370 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 371
http://jurassic.ru/
372 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
Мускул-
аддуктор
/^ХСтворка
Максилла I WK Каудальная
\ \ фурка
Мандибулярный\ Торакопода I
Максилла II
/ Максилла I ,
4
Антенна II Максилла I I \
Торакопода 1
Г
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 373
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 375
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 377
пользуются для очистки. Голова несет ных выростов, которые заходят в ка
сидячие, но тем не менее подвижные рапакс. В задней части торакса распо
сложные глаза и науплиальный глаз. лагается хорошо развитое сердце, не
Крупный, двулопастной, сильно уп сущее две остии. Выделительная си
лощенный, щитовидный карапакс стема представлена двумя максилляр-
отходит от заднего края головы и при ными железами. Ц Н С включает мозг и
крывает большую часть торакса. Неко субэзофагальный ганглий. По ходу вен
торые авторы пытались объединить трального нервного ствола, который
Branchiura и Copepoda, однако карпо не выходит за пределы передней ча
вые вши отличаются от копепод на сти грудного отдела, располагаются
личием карапакса и сложных глаз (см. пять или шесть ганглиев. Сложные гла
рис. 19.86). за состоят из 20—100 омматидиев. Ме
Двуветвистые конечности присут диально расположенный науплиаль
ствуют на каждом из четырех сегмен ный глаз образован тремя инвертиро
тов цилиндрического грудного отдела ванными пигментными глазками.
(см. рис. 19.86). Первый грудной сегмент Бранхиуры раздельнополы, и у са
объединен с головой, однако его к о мок, и у самцов гонопоры располага
нечности не превращаются в ногоче ются на четвертом грудном сегменте.
люсти. Количество сегментов, образу Спермин длинные, узкие, конические
ющих плоское, несегментированное и л и ш е н ы сильно вздутой головки.
брюшко, определить невозможно. Эта Акросома отсутствует, узкая заострен
маленькая двухлопастная тагма на зад ная псевдоакросома, занимающая
нем конце несет глубокую медиальную примерно переднюю треть спермато
вырезку, в которой располагается кро зоида, содержит два длинных палоч
шечная каудальная фурка. Брюшко ли ковидных тела. Участок, в котором за
шено конечностей. легают центриоли, соединяет псевдо-
Не п р и к р е п и в ш и е с я к хозяину, акросому с остальным телом спермия.
свободные карповые вши хорошо пла Сперматозоид содержит три узкие,
вают, используя грудные конечности. вытянутые митохондрии, длинное
Они легко покидают одного хозяина нитевидное ядро и аксонему жгутика,
и плывут или ползут к другому. Появ которая заключена в цилиндр, обра
ление бранхиур в изолированных во зованный вентральной и дорсальной
доемах (прудах, водоемах рыбных хо лентами. Pentastomida, которые будут
зяйств) может привести к гибели всей рассмотрены ниже, обладают почти
популяции рыб. такими же спермиями. Карповые вши
Газообмен осуществляется через копулируют, находясь на х о з я и н е ,
специализированные п р о н и ц а е м ы е однако самки откладывают яйца не на
участки эпителия, подстилающего ка поверхность тела хозяина, а на любой
рапакс, и в меньшей степени — через другой плотный субстрат. Из яиц вы
всю поверхность тела. Пищеваритель ходят науплиусы, а у видов с прямым
ная система включает переднюю, сред развитием — ювенильные особи.
нюю и заднюю кишки. Она начинает
ся ротовым отверстием на вершине
c
околоротового выроста и заканчива PENTASTOMIDA
ется анусом, расположенным в выем
ке на конце брюшка. Средняя кишка П е н т а с т о м и д ы ( п я т и у с т к и , или
несет пару ветвящихся пищеваритель язычковые) — крайне специализиро-
http://jurassic.ru/
378 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 379
Семенной пузырек
Семенник
Сперматозоиды Лигамент Сперматоцисты
Мозг
Анус
Семяизвергательная бульба Кишечник
Семяпровод
Вентральный Гонопор
нервный ствол А
Яйцевод
Яичник Лигамент
Семяприемник
Мозг
Рот
Анус
Гонопор Кишечник
Вентральный Матка
нервный ствол
Б
http://jurassic.ru/
380 ГЛАВА 19. CRUSTACEA P
http://jurassic.ru/
0
Malacostraca 381
http://jurassic.ru/
СЕ СЕ а
•о •о СЕ
•a 'О
CD О СА
•a о ЕЙ 2 a. СА с
О О О 3 2
Q.
5.
5 з
с
.С
О
2
О
15 1
О
СВ
U
I 3 Н оа о.
Thoracica Rhizocephala
la
>
Acrothoracica N.N.
>
О
Ascothoracida Cirripedia 73
С
>ОH
Thecostraca Ostracoda 5
Tantulocarida
Ж Thecostracomorpha
15
X I
•
Copepodomo rpha Progonomorpha
5
Maxillopoda
http://jurassic.ru/
Рис. 19.89. Ф и л о г е н и я Maxillopoda:
1 — Maxillopoda: в состав туловища входят 10 сегментов, 7 из них образуют торакс, 3 — абдомен; кроме того, имеется тельсон с фуркой;
науплиальный глаз образован тремя простыми глазками; 2 — Copepodomorpha: сложные глаза утрачены и личинками, и взрослыми особями;
3 — Copepoda: цефалоторакс включает голову и первый грудной сегмент, конечности которого представлены ногочелюстями; коксы каждой
пары конечностей прочно соединены между собой межкоксальными пластинками, расположенными по средней линии тела; антенны II у
самцов хватательные; имеются сперматофоры; самки обладают семяприемником; яйца заключены в секретируемый самкой яйцевой мешок;
4 — Mystacocarida: голова несет четыре простых глазка; имеется длинная языковидная верхняя губа (лабрум); антенны II и мандибулы
двуветвистые, их основная функция — локомоция; половое отверстие располагается на четвертом грудном сегменте; 5 — Progonomorpha: у
самок половое отверстие располагается на первом грудном сегменте; 6 — Tantulocarida: сложные глаза отсутствуют; личинки ведут паразити
ческий образ жизни; придатки головы у половозрелых самок редуцированы; ротовое отверстие и кишечник редуцированы; 7— Thecostracomorpha:
двустворчатый карапакс обладает мускулом-аддуктором; 8 — Thecostraca: сложный глаз личинки включает кристаллический конус, состоя
щий из трех частей (у взрослых особей сложные глаза отсутствуют); антенны II рудиментарны или отсутствуют; взрослые особи ведут
прикрепленный образ жизни; карапакс циприсовидной личинки несет 5 пар ситовидных органов, отверстия которых располагаются терми
нально на заднем конце тела; 9 — Ascothoracida: ротовой аппарат колющего типа, антенны I хватательные, взрослые особи ведут паразити
ческий образ жизни; 10 — Cirripedia: науплиус с фронтальными рогами, выполняющими секреторную функцию, и каудальным шипом;
циприсовидная личинка; взрослые особи филътраторы; торакоподы представлены шестью парами двуветвистых покрытых щетинками усоно-
жек; абдомен отсутствует; вторая пара ситовидных органов открывается на переднем конце тела; сперматозоиды специализированные,
нитевидные; 11 — Acrothoracica: высверливают ходы в известковом субстрате при помощи хитиновых эпидермальных зубцов; во время
метаморфоза происходит поворот продольной оси тела на 180°; первая пара усоножек далеко отстоит от задних; 12 — N.N.: ситовидные
органы несут поровые поля; первые две пары ситовидных органов открываются на переднем конце тела; у циприса отсутствует рудиментар
ное брюшко; 13 — Thoracica: морфологические апоморфии отсутствуют, хотя данный таксон достаточно четко выделяется на основании
молекулярно-биологических данных; в качестве апоморфных признаков можно рассматривать гермафродитизм и наличие минерализованных
табличек домика; 14 — Rhizocephala: взрослые особи паразитируют на других ракообразных; характерные для ракообразных особенности
организации утрачены: тело взрослых особей лишено следов сегментации и подразделяется на два участка: внутренний древовидно разветв
ленный столон, обеспечивающий поступление питательных веществ, и наружный мешкообразный, обеспечивающий размножение; живот
ное-хозяин заражается самкой посредством обладающей стилетом личинки кентрогона; ранняя стадия развития самки представлена черве
образным вермигоном; самцы поселяются в самке в виде трихогона и питаются за ее счет. (Эти до сих пор неопубликованные апоморфии
представителей Thecostraca были предоставлены проф. Jens H0eg, университет Копенгагена.); 15 — Ostracoda: количество локомоторных
конечностей грудного отдела сокращено до двух пар; антенны II и мандибулы науплиуса одноветвистые (по Ах Р. 2000. Multicellular Animals, II.
Springer Verlag, Berlin. Perei-Losada, H0eg, Kolbasov, Crandall, 2002; and H0eg, personal communication, 2002)
http://jurassic.ru/
384 ГЛАВА 19. CRUSTACEA* ' 1
8 -o
•а
о о
а о
о
1 =э
>. о О
Я
Си
I
Anostraca Ostraca
Cephalocarida Phyllopodomorpha
Thoracopoda Maxillopoda
J
Crustacea
http://jurassic.ru/
Филогения Crustacea 385
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 387
http://jurassic.ru/
388 ГЛАВА 19. CRUSTACEA P
12
Явная описка. Общие гонопоры мужских и нятным, почему при ритмичных колебаниях
женских гонад Cephalocarida открываются на конечностей вперед и назад изменяется объем
протоподитах торакопод VI грудного сегмента. междуножий. В действительности дело обстоит
13
несколько сложнее. Расположенные последо
Авторы используют современную систему вательно конечности совершают движения не
ракообразных, в которой отсутствует тради синхронно, а с небольшим сдвигом во време
ционный таксон Branchiopoda, или жаброно- ни. По сути дела вдоль продольного ряда но
гие раки, объединявший анострак, щитней, жек пробегает метахрональная волна. В какой-
ветвистоусых рачков и раковинных листоно- то момент времени две соседние торакоподы
гих раков. См. также с. 237, 239 (25). В отече параллельно отклоняются вперед — объем меж-
ственной литературе для обозначения Anostraca дуножия при этом не изменяется. Затем перед
иногда используется название голые жаброноги. няя конечность еще продолжает движение впе
14
ред, а задняя, остановившись, начинает от
В английском языке для обозначения рачков
клоняться назад — именно с этого момента
Artemia salina широко используется название «sea
начинает увеличиваться объем пространства
monkeys* (морские обезьянки). По-русски их
между двумя соседними ножками, в котором
называют просто артемиями. Высушенные яйца
возникает зона разрежения. Так как концы
этих рачков действительно можно купить в зоо
ножек подогнуты и перекрывают вход в меж-
магазинах. В солоноватой воде из них в массе
дуножие со стороны края тела, то вода заса
вылупляются науплиусы, которыми аквариу
сывается только со стороны оснований конеч
мисты кормят аквариумных рыбок. Существу
ностей. При этом она фильтруется через ще
ют и промышленные технологии массового
тинки эндитов. Достигнув крайней точки, пе
получения артемий, используемых как ценная
редняя конечность в свою очередь начинает
кормовая добавка.
отклоняться назад, что снова приводит к
15 уменьшению объема междуножия и росту дав
Головная тагма Anostraca демонстрирует са
ления в нем. Но так как концы ножек выпрям
мые начальные этапы процесса цефализации в
ляются и между ними открывается выход на
традиционном понимании этого термина. В ней
боковую сторону тела, выталкиваемая вода
обычно выделяют два хорошо обособленных
устремляется наружу и назад. При этом гене
отдела — протоцефалон и гнатоцефалон. Пер
рируется сила, толкающая тело рачка вперед.
вый образован слившимися акроном и сегмен
Достигнув крайней задней точки, задняя нож
тами антенн I и антенн П. Второй включает
ка рассматриваемой пары начинает движение
почти полностью обособленный сегмент ман
вперед, навстречу еще продолжающей движе
дибул и два слившихся макеиллярных сегмен
ние назад передней ножке. Это приводит к еще
та. Все остальные туловищные сегменты, за
большему росту давления в междуножий, вода
исключением двух первых абдоминальных,
из которого теперь выбрасывается и наружу,
остаются свободными.
усиливая локомоторный эффект, и внутрь, в
16 сторону пищевого желобка, смывая в послед
Два первых абдоминальных сегмента обычно
ний задержанные ранее на щетинках пищевые
довольно полно слиты друг с другом и несут
частицы. Когда и передняя конечность начи
специализированные придатки. Последние у
нает движение вперед, объем междуножия ста
самцов представлены пенисами, а у самок при
билизируется, а концы ножек подгибаются, пе
нимают участие в формировании яйцевого меш
рекрывая вход в него со стороны боковой по
ка. Некоторые исследователи предполагают, что
верхности тела.
эти придатки также представляют собой край
не специализированные туловищные ножки.
19
Широкого распространения у листоногих ра
17
В отечественной учебной литературе в филло- ков гермафродитизм не получил. В частности
подиях жаброногих раков обычно не выделяют известно, что у некоторых двустворчатых листо
экзо- и эндоподит. Все тонкостенные лопасти, ногих раков из таксона Spinicaudata (Eulimnadia)
не несущие щетинок и расположенные по на существуют популяции, представленные гер-
ружному краю конечности, называются экзи- мафродитными особями и некоторым количе
тами, выросты, приуроченные к внутреннему ством так называемых дополнительных самцов.
(медиальному) краю конечности и обильно опу Подобное явление можно наблюдать и у пред
шенные щетинками, называются эндитами. ставителей некоторых других таксонов рако
образных (см. с. 363).
18
Очень схематичное описание работы локо
моторного и пищедобываюшего аппарата го 2 0
Оплодотворение яиц у ветвистоусых рачков
лых жаброногов, из которого остается непо осуществляется не в половых протоках самки,
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 389
как это имеет место при обычной копуляции, тически одноветвистой антенны I (см. также
а в выводковой камере самки. Самец вводит примеч. 22).
конец брюшка с расположенным на нем го
2 8
нопором в камеру и выделяет сперму. Жгутовидный придаток антенны II представ
ляет собой настоящий эндоподит, тогда как
21
Явная ошибка, ибо выше сами авторы ука антеннальная чешуя это видоизмененный ди-
зывали, что общее количество туловищных сег стальный членик двучленистого экзоподита,
ментов (т.е. и грудных, и брюшных) не пре или скафоцерит.
вышает 40. В действительности туловище щит-
2 9
ней состоит из 25 — 44 сегментов. Торакс в об Первые пять пар торакопод, несущие под-
щей сложности может нести до 71 пары но клешни, довольно часто в литературе обозна
жек. Упоминаемые авторами крупные кольца, чаются как ногочелюсти (максиллопеды), хотя
т.е. постгенитальные грудные сегменты, для несущие их сегменты и не сливаются с головой
которых и характерно явление полиподии, со в цефалоторакс. Подклешня образуется в резуль
держат всего по одной паре сегментарных ган тате специализации двух дистальных члеников
глиев. конечности — заостренный дактилоподит, ча
сто несущий мощные зубцы, способен сильно
2 2
Не очень корректная формулировка, ибо подгибаться. При этом он, подобно лезвию
эндоподит включает только пять члеников — складного перочинного ножа, вкладывается в
ишиоподит, мероподит, карпоподит, пропо- узкую продольную бороздку, тянущуюся вдоль
дит и дактилоподит. Два проксимально рас проподита. При нападении рак захватывает до
положенных членика — коксоподит и бази- бычу дактилоподитом, а затем резко подгибает
подит в совокупности составляют протоподит. его к проподиту и таким образом удерживает
В некоторых случаях к ним добавляется еще захваченную жертву. В отличие от подклешни
один членик, занимающий самое проксималь настоящая клешня имеет иное строение. Дак
ное положение,— прекокса. Экзоподит и эн тилоподит причленяется к проподиту не тер
доподит отходят от базиподита. На рис. 19.20 минально, а в средней части. Он образует так
соотношение прото-, экзо- и эндоподита по называемый подвижный палец клешни. Непод
казано совершенно правильно (см. также при вижный палец представляет собой направлен
меч. 9 к гл. 17). ный вперед жесткий вырост проподита. При за
хватывании добычи подвижный палец с замет
2 3
Обычно Malacostraca, или высшие раки, ным усилием прижимается к неподвижному.
подразделяются на два таксона — Phyllocarida
3 0
и Eumalacostrca. Первый включает лишь один Явная ошибка. Ранее, перечисляя тагмы в
отряд Leptostraca (тонкопанцирные раки), вто теле ротоногих раков, авторы справедливо ука
рой же объединяет всех остальных высших ра зали, что цефалоторакс у представителей это
ков. Авторы учебника фактически стоят на та го таксона отсутствует.
кой же точке зрения, хотя и не выделяют
Phyllocarida как самостоятельную таксономи п
Авторы несколько упрощают картину раз
ческую категорию. вития ротоногих раков. У одних видов из яйца
вылупляется личинка, называемая антизоэа.
2 4
Седьмой брюшной сегмент у тонкопанцир Личинки этого типа имеют сидячие глаза, пять
ных раков лишен конечностей. пар еще двуветвистых ногочелюстей и корот
кое, практически нерасчлененное брюшко, на
25
Наличие у взрослых рачков двух пар нефриди котором в лучшем случае расположены едва
ев — антеннальных и максиллярных желез — различимые зачатки конечностей. У других ви
рассматривается как свидетельство крайней дов первой личиночной стадией является псев-
примитивности Leptostraca. дозоэа. Эта личинка с самого начала обладает
стебельчатыми глазами, первыми двумя пара
2 6
Стадия манка, на которой и осуществляется ми ногочелюстей (остальные торакоподы от
выклев молоди из яиц у тонкопанцирных ра сутствуют) и 4—5 парами плавательных плео
ков, отличается от взрослых особей недораз под, расположенных на длинном расчленен
витием плеопод четвертой и последующих пар. ном брюшке. И антизоэа, и псевдозоэа после
нескольких линек превращаются в синзоэа,
2 7
Эти жгутовидные придатки не соответству которая, претерпев еще ряд линек, превраща
ют обычным ветвям (экзо- и эндоподиту) дву ется в молодых раков.
ветвистой конечности ракообразных. Располо Личинки стоматопод настолько своеобраз
жены они на четвертом и пятом члениках фак ны, что раньше их считали представителями
http://jurassic.ru/
390 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 391
4 4
чения самки во время исполнения брачного В отечественной литературе передняя аорта
танца (см. также рис. 19.42). часто фигурирует под названиями срединная
аорта (aorta mediana) или глазная артерия.
4 2
Авторы приводят очень упрощенную схему
4 5
работы сложного фильтрующего аппарата же В отечественной литературе эти сосуды чаще
лудка десятиногих раков. Из кардиального от называются сяжковыми артериями.
дела в самый передний участок пилорическо-
го отдела (преддверие) поступает уже в значи 4 6
Обычно этот сосуд называют нисходящей ар
тельной мере профильтрованная пищевая мас терией.
са. На рис. 19.34 преддверие изображено, но
не отмечено. Из преддверия основная часть 4 7
Наземную среду обитания наряду с настоя
этой массы перемещается в фильтрующий щими крабами (Brachyura) вполне успешно
пресс. Полость последнего сверху отделена от освоили и некоторые представители Anomura,
дорсального канала фильтром средней кишки, например широко известный пальмовый вор
образованным многочисленными и густо рас Birgus latro и другие формы, относящиеся к сем.
положенными щетинками. Снизу ее ограни Coenobitidae (см. также с. 280).
чивает упоминающийся в тексте фильтр же
лезистой части средней кишки. Задний учас 4 8
Представители сем. Atyidae встречаются и в
ток фильтрующего пресса открывается в хи Европе. В Закавказье и на Балканах в пещерах
тиновую трубку — воронку, которая насквозь обитают представители рода Troglocaris.
проходит через очень короткую среднюю киш
ку и достигает непосредственно задней киш 49
Rithropanopeus проник не только в Черное
ки (воронка также изображена на рис. 19.34). море, но и в замкнутые континентальные во
Часть жидкой фракции пищевой массы из доемы — в Каспийское и Аральское моря.
фильтрующего пресса через фильтр средней
кишки поступает в дорсальный канал, а отту 50
Пальмовый вор на суше действительно ды
да в короткий, направленный вперед слепой шит с помощью своих жаберных камер. Редук
отросток средней кишки (см. рис. 19.34), в ко ция жабр сопровождается у этого вида разрас
тором, как считается, осуществляется сорб танием на внутренней поверхности жаберных
ция пищевых веществ. Основной же объем полостей особой губчатой ткани, через кото
пищевой массы через сложно устроенный рую и осуществляется газообмен.
фильтр железистой части средней кишки по
ступает вниз и назад к отверстиям протоков 51
Зависимость разных представителей Gecar-
пищеварительных желез («печени»). А вот не cinidae от воды варьирует в довольно широких
прошедшие через эти фильтры относительно пределах. И если одни виды действительно
крупные частицы непосредственно из полос могут рассматриваться как преимущественно
ти фильтрующего пресса перемещаются в упо наземные организмы (хотя их развитие все рав
минавшуюся выше воронку, тонкие стенки но осуществляется в воде), то обитателей ман
которой секретируются эпителием средней гровых зарослей и поселяющихся в пещерах
кишки. По сути дела воронка представляет троглобионтов называть неземными формами
собой перитрофическую мембрану, внутри можно только с большими оговорками.
которой грубая пищевая фракция транспор
тируется непосредственно в заднюю кишку. 5 2
Экдизон, или гормон линьки, относится к
Это исключает возможность попадания круп группе стероидных гормонов (полиоксистерои-
ных частиц и в слепой отросток средней киш ды). У членистоногих он представлен двумя
ки, и тем более в протоки пищеварительных основными формами — а и (3. Кроме линьки
желез. экдизоны оказывают серьезное влияние и на
другие процессы, протекающие в организме
4 3
В литературе встречается и другая трактовка (общий ход развития, окукливание у насеко
природы скафогнатита. У многих Decapoda он мых, контроль ряда процессов синтеза, в ча
довольно отчетливо подразделен поперечной стности белка, и т.п.).
бороздой на две половины. Верхняя, распо Помимо членистоногих экдизон обнаружен
ложенная параллельно эндоподиту, рассмат и у других линяющих животных, например у
ривается как сильно видоизмененный экзо нематод. Этот факт рассматривается некоторы
подит, тогда как нижняя соответствует эпи- ми исследователями как свидетельство фило
подиту. Особенно хорошо членение скафо генетического родства организмов, линька
гнатита выражено у крупных Astacura, напри которых контролируется экдизоном. Однако
мер у омаров. близкие к экдизону полиоксистероиды в на-
http://jurassic.ru/
392 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
5 5
Боковые разрастания тергитов плеосомаль-
Отражая некоторые современные тенденции ных (метасомальных) сегментов, прикрыва
в систематике ракообразных, авторы рассмат ющие с боков основания плеопод, в отече
ривают Euphausiacea как самостоятельный так ственной литературе обычно называются плев
сон, близкородственный Neocarida (Pancarida и рами. Термин эпимера традиционно использу
Peracarida) (см. рис. 19.67). Однако в традици ется для обозначения так называемых коксаль-
онных системах эуфаузиид часто сближали с ных пластинок (см. рис. 19.52), которые в сво
Decapoda, с которыми их объединяли в надот- ем происхождении связаны именно с основа
ряд Eucarida. нием конечностей, а не с тергитами соответ
ствующих сегментов. На рис. 19.54 слово коксы
5 6
Долгое время таксон Thermosbaenacea поме размещено именно на коксальных пластинках
шали в надотряд Peracarida (см. ниже). При этом (эпимерах), а не собственно коксах, которые
исследователи неоднократно подчеркивали, что прикрыты пластинками и снаружи не видны.
по некоторым признакам термосбеновые за
метно отличаются от остальных перакарид и в 6 3
Представители таксона Talitridae проникли
значительной степени сходны с синкаридами. очень далеко в глубь материков. В частности, в
5 7
Южной Америке они обнаружены в оз. Тити-
Формально и в этом случае можно говорить кака на высоте 4000 м над уровнем моря.
о наличии у термосбеновых синцефалона (см.
примеч. 54). Однако наличие у них продолжа 6 4
В литературе существует определенная пута
ющегося назад карапакса, который прикры ница по поводу того, что считать органом Бел-
вает первые сегменты переона, делает обособ лонци. Это образование часто идентифициру
ленность сложной головы (синцефалона) не ют с так называемым фронтальным дорсаль
столь очевидной. ным органом. Однако, по мнению некоторых
исследователей, у представителей разных так
5 8
Чаще всего уроподы располагаются на так сонов ракообразных структуры, фигурирующие
называемом плеотельсоне, который возника под этим названием, не соответствуют друг дру
ет в результате слияния шестого абдоминаль гу. В литературе высказывались разные точки
ного сегмента с тельсоном. зрения и относительно функций этого органа.
5 9
Перечисленные выше образования находят 6 5
Альтернативный вариант подобного асин
ся на «рабочем» крае мандибулы, обращенном хронного гермафродитизма называется протан
в сторону ротового отверстия. Первым распо дрией. Среди ракообразных протандрия встре
ложен инцизорный отросток. Это острый вы чается, в частности, у некоторых креветок.
рост, иногда несущий на своей поверхности
дополнительные зубцы. При сведении правой 6 6
По некоторым имеющимся в литературе дан
и левой мандибул их инцизорные отростки ным, лимнории практически не используют
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 393
выгрызаемую ими древесину для питания. Соот анальным сегментом. В действительности речь
ветственно пропитка свай портовых сооружений идет о настоящей анальной лопасти, которая
креозотом и другими токсичными веществами по своему происхождению не является сегмен
не предохраняет их от поселения рачков. том.
6 7 7 0
В подавляющем большинстве случаев ман- Вылупившийся из яйца копеподит Salmincola
дибулярный щупик, имеющийся у многих (но уже обладает достаточно специализированны
далеко не у всех) ракообразных, представля ми ротовыми конечностями. Оседая на рыбу,
ет собой в той или иной степени редуциро он прикрепляется к ее покровам с помощью
ванный эндоподит. У Copepoda мандибулы ча крючковидных антенн II и максилл II, иногда
сто сохраняют довольно полный набор чле используя еще и ногочелюсти. Однако это при
ников, характерный для двуветвистой конеч крепление временное и не исключает возмож
ности (см. примеч. 9 к гл. 17). К несущей гнато- ности миграции молодого паразита по телу
базу коксе причленяется типичный базиподит, хозяина. Найдя подходящее место для оконча
от которого отходят две ветви — экзоподит и тельного поселения, рачок выгрызает неболь
эндоподит. Именно это авторы имеют в виду, шую ранку и окончательно прикрепляется к
говоря о «двуветвистом щупике». телу хозяина с помощью специальной лобной
нити. Прикрепившийся копеподит превраща
6 8
В литературе нет единого мнения по поводу ется в халимуса. Пройдя в своем развитии че
местоположения границы между тораксом и тыре стадии, халимусы превращаются в сам
абдоменом у веслоногих рачков. Одни иссле цов и самок, которые снова приобретают под
дователи включают генитальный сегмент в со вижность. Самки вскоре снова прикрепляются
став груди, тогда как другие относят его к к хозяину с помощью крайне специализиро
брюшку. Отражение этих противоречий можно ванных максилл И. На срастающихся концах
найти и в настоящем учебнике. На рис. 19.69, А последних формируется специальный орган
генитальный сегмент трактуется как резуль прикрепления — булла. Самцы же, активно пе
тат слияния последнего VI сегмента торакса и ремещаясь по поверхности тела хозяина с по
I сегмента абдомена. В то же время и в тексте, мощью максилл II и ногочелюстей, ищут са
и на рис. 19.71 постулируется, что в состав мок. Самцы часто прикрепляют сперматофоры
груди входят семь сегментов, причем именно к халимусам IV самок.
седьмой торакальный сегмент с рудиментар
ными торакоподами VII помечен как гени 71
Положение границы между тораксом и аб
тальный. доменом у Mystacocarida разными исследовате
Максимально обобщенная схема строения лями трактуется различно. Традиционно счи
веслоногих рачков, приведенная на рис. 19.71, тается, что подобно копеподам, она проходит
скорее отражает представление исследователей между шестым и седьмым туловищными сег
об исходной предковой форме Copepoda, не ментами (см. также примеч. 68).
жели особенности организации рецентных сво-
бодноживущих форм. Все они обладают четырь 7 2
Термин «мантия» обычно используется в тех
мя парами хорошо развитых плавательных то случаях, когда створки карапакса сильно раз
ракопод, расположенных на сегментах II—V. растаются, приобретают мешковидную форму,
Конечности VI грудного сегмента в той или а иногда образуют и ветвящиеся лопасти.
иной степени подвергаются редукции. У гар-
пактицид эти ножки состоят только из двух 7 3
Стадия типичного науплиуса в развитии меш
члеников каждая. Уступают они по размерам и когрудых раков отсутствует. Из яйца выходит
степени развития плавательным ножкам и у ранний метанауплиус. На стадии метанауплиу-
каланид. У самок ножки VI сегмента, как пра са IV развивающийся рачок приобретает кара
вило, подвергаются сильной редукции либо пакс. Личинка, которая сменяет последнюю
исчезают совсем (как, например, у Pseudocalanus, метанауплиальную стадию, в отечественной
изображенном на рис. 19.69, А). У самцов они литературе называется аскоторацидной. По ряду
превращаются в крайне специализированный признаков она заметно отличается от типич
половой аппарат и становятся асимметричны ной циприсовидной личинки, свойственной усо-
ми. Рудиментарными они оказываются и у цик ногим и корнеголовым ракам (см. с. 353).
лопов. На генитальном сегменте (VII) отчет
ливо выраженные конечности отсутствуют. 7 4
Авторы имеют в виду крайне специализиро
ванную группу корнеголовых раков (Rhizo
6 9
В узко специальных работах, посвященных cephala). Хотя близкое родство Cirripedia s. str.
копеподам, авторы часто называют тельсон и Rhizocephala признается практически всеми
http://jurassic.ru/
394 ГЛАВА 19. CRUSTACEA sP
специалистами, тем не менее некоторые тра вивающегося рачка на стадию позднего мета-
диционно выделяют корнеголовых в самостоя науплиуса, у которого торакальные конечнос
тельный таксон. ти становятся двуветвистыми и появляются
зачатки максиллярных желез. В результате шес
7 5
В литературе они обычно называются «таб той линьки формируется непитающаяся цип
личками». Именно это название и будет в даль рисовидная личинка.
нейшем использовано в переводе.
7 7
7 6
Гомологизация крайне специализированных
Авторы несколько упрощают картину онто ротовых конечностей карповых вшей весьма
генеза усоногих раков. Из яйца действительно затруднена. В литературе по этому поводу выс
вылупляется науплиус, который после третьей казывались разные точки зрения. В частности,
линьки становится метанауплиусом. У личин многие исследователи считали, что характер
ки закладываются зачатки максилл и торакаль ные присоски Argulus развиваются на максил-
ных ножек, появляются сложные глаза и по- лах II. Придатки, которые авторы учебника на
стмандибулярные ганглии в составе нервной зывают второй парой нижних челюстей, в этом
системы. Пятая линька знаменует переход раз случае рассматриваются как ногочелюсти.
http://jurassic.ru/
s c
MYRIAPODA
ГЛАВА
20 P
TRACHEATA' ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
sc
И MYRIAPODA СИСТЕМА DIPLOPODA
c c
Chilopoda Pauropoda
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ФИЛОГЕНИЯ
СИСТЕМА CHILOPODA TRACHEATA
c
Symphyla ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
Diplopoda 0
СИСТЕМА TRACHEATA
ж ж ш '•
http://jurassic.ru/
iP sc
TRACHEATA И MYRIAPODA
Ногочелюсть
Нога в фазе
возвратного^
движения>
Нога
в фазе Антенна
рабочего
движения
Длинный тергит
Длинный тергит
Короткий тергит / Анальная
ножка
Анальная
А ножка
Рис. 20.1. Chilopoda. Представители четырех наиболее обычных таксонов губоногих много
ножек:
А — Otocryptops sexspinnosa (Scolopendromorpha); Б — неидентифицированная многоножка, относя
щаяся к Geophilomorpha; В — Scutigera coleoptrata (мухоловка) (Scutigeromorpha); черная точка око
ло задней границы сегмента - дыхальце; Г— Lithobius (костянка) (Lithobiomorpha) (по Snodgrass R.E.
1952. A Textbook of Arthropod Anatomy. Cornell University Press, Ithaca, New York)
http://jurassic.ru/
r
Tracheata! и Myriapoda 397
Антенна Глаз \ ^
Тергит II Тергит
Дыхальце
Телоподит максиллы И
Трахеи
Эпистом Мембрана
Тергит
Верхняя губа
(лабрум)
Предбедро
Максилла I Бедро
Телоподит Голень
максиллы II
Дыхальце
Телоподит ногочелюсти
Коксостернит ногочелюсти
Вертлуг
Средняя кишка
Головной щит.
Глотка
Буккальные железы .
Мандибула
Рот.
Лабрум'
Гипофаринкс
http://jurassic.ru/
400 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
c
CHILOPODA (см. рис. 20.1, Б). Количество ног
27—191 пара (больше, чем у кого-
Представители Chilopoda имеют от либо среди Chilopoda). Слепые. В от
15 до 191 пары ног (всегда нечетное личие от прочих губоногих все тер
число). Губоногие многоножки хоро гиты одинаковой длины. Dicello-
шо знакомы даже неспециалистам. Они philus, Stigmatogaster.
0
р а с п р о с т р а н е н ы по всему м и р у и Scolopendromorpha (см. рис. 20.1, А).
встречаются как на равнинах, так и в Крупные, обладают уплощённым
горах. Они живут в почве и лесной массивным телом. Живут в трещи
подстилке, под камнями, бревнами и нах, под камнями, под корой и
корой, в пещерах и во мху. Большин б р е в н а м и , в почве. Otocryptops,
ство ведет ночной образ жизни. Губо Scolopendra.
0
ногие — хищники. Укусы некоторых Craterostigmomorpha . Один надежно
из них ядовиты и для человека. Опи о п и с а н н ы й вид — Craterostigmus
сано 2800 видов, которые распреде tasmanianus из Тасмании, и один
ляются по пяти крупным таксонам. сомнительный вид из Новой Зелан
дии. Двадцать один тергит и 15 пар
ног.
РАЗНООБРАЗИЕ CHILOPODA
0
Scutigeromorpha . Длинные ноги и уси ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
ки, хорошо развитые псевдофасе-
тированные глаза (см. рис. 20.1, В). Самый крупный представитель гу
Иногда обитают в человеческих жи боногих Scolopendra gigantea достигает
лищах и рядом с ними, например 30 см в длину. Другие тропические
повсеместно встречающаяся мухо Chilopoda нередко превышают 20 см.
ловка Scutigera coleoptrata, которую Длина тела большинства североамери
часто можно обнаружить на полу в канских и европейских видов 3 — 6 см,
ванной комнате. Пятнадцать пар ног. а самых мелких — 1 см. Многоножки,
Движутся очень быстро, даже ло обитающие в средних широтах, обыч
вят мух. Дыхальца расположены но красно-коричневые, а тропические
дорсально на тергитах, что не ха формы, особенно из группы Scolo
рактерно для всех других Tracheata. pendromorpha, окрашены в красный,
Хищники. К этой группе относятся зеленый, желтый и синий цвет.
самые ранние находки ископаемых Голова, покрытая жестким, силь
губоногих многоножек, датируемые но склеротизованным головным щи
поздним силуром. 3
том (см. рис. 20.2, А), чаще всего упло
Lithobiomorpha° ( к а м н е л а з ы ) (см. щена, но у представителей Scutigero
рис. 20.1, Г). Уплощенное тело оде morpha имеет сферическую форму. Уси
то плотными покровами. Обитают ки могут быть длинными или корот
в укрытых местах — под камнями, кими. Ротовой аппарат губоногих три-
в почве, под корой. Lithobius (кос гнатический, т.е. включает три пары
тянка). челюстей — мандибулы, максиллы I
0
Geophilomorpha (земляные м н о г о и максиллы II (см. рис. 20.3). Максил
н о ж к и ) . Д л и н н ы е многоножки с лы II крупнее, чем максиллы I, и
нитевидным туловищем, приспо имеют когтевидные телоподиты (тело-
собившиеся к обитанию в почве подитом называется подвижная часть
http://jurassic.ru/
F
Tracheata' и Myriapoda 401
http://jurassic.ru/
11, 1
Tracheata и Myriapoda 403
http://jurassic.ru/
p
Tracheata' и Myriapoda 405
Атриум
ев, исходно принадлежавших двум ного нервного ствола (см. рис. 20.4). Все
максиллярным сегментам. Максилляр- Geophilomorpha и некоторые предста
ные нефридии не следует путать с на вители Scolopendromorpha и Litho-
стоящими максиллярными железами, biomorpha лишены глаз. Остальные гу-
секрет которых участвует в процессах боногие имеют латеральные оммати
пищеварения. дий. К а к правило (исключение со
Полость тела представлена гемоце- ставляют Scutigeromorpha), омматиди
лем, поделенным двумя горизонталь ев мало, они образуют рыхлые груп
ными диафрагмами на перикардиаль пы по бокам головы и никогда не со
ный, перивисцеральный и перинев- прикасаются. Медиальные глазки у гу
ральный синусы, подобно тому, как это боногих отсутствуют. Большинство
имеет место у насекомых (см. рис. 16.7). представителей Chilopoda ведут ночной
Гемоцель заполнен кровью (гемолим образ жизни и, следовательно, име
ф о й ) . Сердце п р е д с т а в л я е т с о б о й ют отрицательный фототаксис.
длинную трубку, несущую остии. Оно Scutigeromorpha — хищники, охо
проходит вдоль тела по спинной сто тящиеся днем. Их омматидий собраны
роне (см. рис. 20.3). От его переднего в псевдофасетированные глаза, напо
конца отходят головная аорта и два минающие глаза насекомых, но, ско
сосуда, которые направляются вент рее всего, не гомологичны им. Ком
рально и соединяются с большим, пактные группы из тесно сближенных
продольным супраневральным сосу
омматидиев (до 600 в группе) распо
дом (см. рис. 20.3). Вправо и влево от
лагаются по бокам головы. Такой «глаз»
сердца отходят парные сегментарные
Scutigera одет общей выпуклой рогович-
сосуды. В каждом сегменте залегают
ной оболочкой и внешне напоминает
две крыловидные мышцы. Они под
сложный глаз насекомых и раков. Од
держивают сердце и обеспечивают его
нако нет никаких экспериментальных
сокращение. Кровь Scutigera содержит
доказательств того, что псевдофасети
дыхательный пигмент, по спектру оп
рованные глаза мухоловок, как, впро
тической плотности сходный с гемо-
цианином. Гемоцианин широко рас чем, и глаза других губоногих, могут
пространен у ракообразных, у трахей воспринимать сложную информацию.
нодышащих это единственный при Скорее всего, они просто регистри
мер его присутствия. руют изменения освещенности и дви
жение. Однако Scutigera, эффективно
используя свои органы зрения, пре
красно справляется с ловлей самых
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
подвижных насекомых.
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ У представителей Lithobiomorpha,
Scutigeromorpha и Craterostigmomorpha
Нервная система губоногих напо на голове у оснований усиков распо
минает нервную систему всех осталь ложена пара темешваровых органов.
ных многоножек (см. рис. 20.3; 20.4). Темешваров орган представляет собой
Цефализация выражена слабо, суб погруженный в толщу покровов кути-
эзофагальный ганглий включает толь кулярный диск, окруженный борозд
ко невромеры трех ротовых конечно кой. В центре на дне углубления рас
стей (мандибул, максилл I и II). Ганг положена пора, к которой сходятся
лии туловищных сегментов, несущих сенсорные дендриты. Эта структура
ноги, расположены по ходу вентраль долгое время считалась органом хемо-
http://jurassic.ru/
if
Tracheata и Myriapoda' 407
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
http://jurassic.ru/
410 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
ганов, а XIV сегмент несет пару три фридиями. Сердце представляет собой
хоботрий (рис. 20.7, Г). Паутинные трубку, протянувшуюся вдоль спинной
железы открываются наружу порами стороны тела в VI —XII туловищных
на прядильных органах. Некоторые сегментах. Имеется только одна пара
исследователи считают, что последние остий. Единственная пара трахей от
гомологичны церкам насекомых. Туло крывается двумя дыхальцами, которые
вище заканчивается маленьким оваль занимают необычное положение — по
ным тельсоном (см. рис. 20.7, А). У ос бокам головы (рис. 20.7, Б). Трахеи
нования большинства ног на поверх «обслуживают» только голову и пер
ности тела располагаются (по одному вые три туловищные сегмента. Трахеи,
на каждую конечность) способные приуроченные к последующим сег
выворачиваться наружу коксальные ментам, возможно, имелись у пред
мешки и небольшие придатки, н а ков симфил, но были утрачены в про
зываемые стилусами. Очень сходные цессе эволюции. Глаз у симфил нет и,
структуры имеются и у примитивных следовательно, оптические доли про-
Hexapoda. Коксальные мешки погло тоцеребрума находятся в зачаточном
щают влагу и, возможно, участвуют в с о с т о я н и и , о д н а к о протоцеребрум
дыхании. Функции стилусов неизве иннервирует темешваровы органы.
стны, хотя некоторые исследователи Цефализация выражена слабо. Подгло-
относят их к сенсорным структурам. точный ганглий состоит только из ган
Симфилы очень чувствительны к не глиев трех пар ротовых конечностей.
достатку влаги и часто погибают от По ходу брюшного нервного ствола
обезвоживания. расположены двенадцать пар сегмен
Особенности строения туловища, в тарных ганглиев, по одной паре на
первую очередь наличие дополнитель каждую пару ног.
ных тергитов, позволяющих животно Симфилы раздельнополы. Перенос
му легко изгибаться в дорсовентраль- спермы непрямой, самцы формируют
ном направлении, несомненно, обус сперматофоры. Оплодотворение на
ловлены характером локомоции сим- ружное. Непарное половое отверстие
фил. Многие представители этой груп расположено медиально на нижней
пы очень быстро бегают и способны стороне IV туловищного сегмента. По
ловко поворачиваться, изгибаться и ловое поведение Scutigerella исключи
извиваться, перемещаясь между час тельно своеобразно. Самец откладывает
тицами почвы. Видимо, это позволяет 150—450 сперматофоров, каждый из
им спасаться от хищников. Scutigerella которых располагается на конце осо
питается корнями растений и может бого стебелька. Обнаружив спермато
наносить серьезный ущерб овощам и фор, самка откусывает его от стебель
цветам, особенно в парниках. Она ка и помещает сперму в два семяпри
широко распространилась по миру за емника, которые связаны с ротовой
счет случайных заносов с тепличной полостью. Позднее самка выделяет
почвой. яйцо из гонопора, расположенного на
Главными органами выделения я в четвертом туловищном сегменте, и
ляются два мальпигиевых сосуда. Име приклеивает его к гаметофиту мха,
ются одна или две пары мешковид лишайнику или иному субстрату, а
ных нефридиев, расположенных в пер затем оплодотворяет его спермой из
вом и втором максиллярных сегмен семяприемников (рис. 20.7, Г, Д). Яйца
тах. Их называют максиллярными не- обычно откладываются группами по
http://jurassic.ru/
Tracheata"" и Myriapoda' 411
http://jurassic.ru/
412 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
Сегмент II
Шейный сегмент
(коллум, или сегмент I)
Основание мандибулы
Гнатохилярий
http://jurassic.ru/
iP
Tracheata и Myriapoda 413
Основание
мандибулы
Тергит
Наружная пора
защитной железы
Плеврит
ков, служат для измельчения п и щ и большинства групп одна или обе пары
(рис. 20.10, А). Их медиальные края ног на седьмом кольце представляют
несут зубцы и «терку», а тяжелые вы собой гоноподии, принимающие уча
пуклые основания прикрывают края стие в переносе спермы от самца к
головы (рис. 20.11). самке. Тело оканчивается тельсоном,
Снаружи хорошо видно, что туло на котором находится расположенный
вище отчетливо метамерно и состоит вентрально анус. Несколько последних
из кутикулярных колец, напомина колец не несут конечностей.
ющих сегменты. На самом деле боль Экзоскелет каждого кольца образо
шая часть колец представляет собой ван типичными склеритами (см. рис.
диплосегменты — результат слияния 20.10, В). Примитивные представите
двух сегментов. Диплосегменты, как ли Diplopoda еще сохраняют четко вы
правило, несут по две пары ног (от раженные тергит, стернит и два плев
сюда название Diplopoda) и по две рита. У Merochaeta и Juliformia склери
пары дыхалец (см. рис. 20.10, Б, В). По ты слились. У Juliformia при этом фор
добная «удвоенная» организация про мируется почти правильный цилиндр.
слеживается и во внутреннем строе Покровы большинства двупарноно-
нии: на диплосегмент приходятся две гих, особенно тергиты, очень твердые
пары ганглиев и две пары остий. Пер и, как у многих ракообразных, в них
вое кольцо, так называемый шейный откладываются соли кальция. Поверх
сегмент, не является диплосегментом ность тела чаще всего гладкая, но
9
и не несет ног . Увеличенный тергит иногда тергиты несут гребни, тубер
шейного сегмента образует большой кулы, шипы или отдельные щетинки.
«воротничок» за головой (см. рис. 20.9). Мелкие, обладающие мягким телом
Кольца 2, 3 и 4 несут по одной паре представители группы Penicillata несут
конечностей, ганглиев, остий и ды по бокам тела хорошо развитые пуч
халец. Они, видимо, также не явля ки щетинок (см. рис. 20.8).
ются диплосегментами. Ноги двупар- Размеры двупарноногих сильно ва
ноногих имеют типичное для много рьирует. Таксон Penicillata включает
н о ж е к строение. У представителей мелкие ф о р м ы , некоторые из них
Сердце
карман
Рис. 20.11. Diplopoda. Narceus (Juliformia), голова и первые туловищные сегменты, вид
сбоку (по Buck and Keister, 1950)
http://jurassic.ru/
Tracheata"' и Myriapoda- 415
http://jurassic.ru/
sc
416 ГЛАВА 20. MYRIAPODA
http://jurassic.ru/
1,
Tracheata' и Myriapoda
All
http://jurassic.ru/
Tracheata"' и Myriapoda 419
Двупарноногие раздельнополы,
НЕРВНАЯ СИСТЕМА непрямой перенос спермы осущест
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ вляется с помощью сперматофоров.
У представителей обоих полов труб
Ц Н С включает мозг, субэзофагаль чатые гонады залегают вдоль тулови
ный ганглий и б р ю ш н о й н е р в н ы й ща, начиная с третьего, полового, сег
14
ствол, по ходу которого располагают мента . У самок пара длинных, слив
ся сегментарные ганглии. Субэзофа шихся яичников лежит между средней
гальный ганглий образован невроме- кишкой и брюшным нервным стволом.
рами мандибул и гнатохилярия. Четы Два яйцевода тянутся вперед к поло
ре первых туловищных сегмента содер вому сегменту, где каждый из них от
жат по два ганглия каждый, дипло крывается в способную выдвигаться,
сегменты — по две пары ганглиев. мешкообразную вульву. Обе вульвы
У некоторых Diplopoda (например, располагаются за тазиками ног вто
Merochaeta) глаза отсутствуют. У дру рой пары (вторая пара ног располо
гих по бокам головы, у оснований уси жена на третьем кольце, так как шей
ков могут располагаться две рыхлые ный сегмент безногий) (20.12, В, Г;
группы латеральных глазков, в о з см. рис. 20.11). Во втянутом состоянии
никших из омматидиев. В каждой из вульва прикрыта, словно к а п ю ш о
них содержится от 2 до 80 глазков 12
ном, склеротизованной крышечкой
(см. рис. 20.9). Иногда каждый глазок (рис. 20.12, В). Желобок внутри вуль
образован одним омматидем, а иног вы ведет в семяприемник.
да — это результат слияния несколь Семенники самца занимают то же
ких омматидиев. Для большинства дву- положение, что яичники самки, од
парноногих характерен отрицательный нако в отличие от яичников они сое
фототаксис. Даже слепые многоножки динены поперечными комиссурами. На
избегают света. Подобная фоточувстви переднем конце тела, в районе поло
тельность обусловлена наличием ф о вого сегмента, каждый семенник су
торецепторов в покровах. Усики несут жается, переходя в семяпровод.
осязательные щетинки и уникальные Последний открывается через пенис
сенсорные конусы. В последних в изо (или два пениса) на половом сегмен
билии представлены рецепторы, к о те. Обращает на себя внимание тот
торые, скорее всего, воспринимают факт, что половые отверстия двупар-
химические сигналы, т. е. являются хе- ноногих (а также симфил и пауропод)
морецепторами. При движении мно расположены на переднем конце ту
гоножка постоянно постукивает уси ловища. С этим обстоятельством свя-
http://jurassic.ru/
420 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
Гоноподия Аподема
стернита
Дыхальце
Тазик
Эндит
тазика
Телоподит
Семяприемник
Сперматофор
оперкулума
Вульва
Д Сигнальная нить
Р и с . 20.12. D i p l o p o d a , р а з м н о ж е н и е :
А — седьмой диплосегмент самца Apheloria, несущий гоноподии и ноги, вид с вентральной сторо
ны; Б — левая гоноподия Apheloria; В — правая вульва на третьем сегменте Apheloria, вид сбоку; Г —
вульва, вид с вентральной стороны; Д - сигнальные нити, ведущие к сперматофорной паутинке
Polyxenus; Е — только что вылупившаяся ювенильная особь Diplopoda (А—Г— по Snodgrass, 1952;
Д— по Schomann; Е—тю Cloudsley-Thompson J. L. 1958. Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites, Pergamon
Press, New York)
http://jurassic.ru/
Tracheata"' и Myriapoda 421
http://jurassic.ru/
Филогения Tracheata 423
способлены для того, чтобы перети сегмент является половым и несет го
рать или пронзать пищу. Нижняя губа нопоры (два у самцов, один у самок),
тоже слабо развита. Вероятно, она об а у самцов также пенис. Перенос спер
разовалась в результате слияния мак мы непрямой, посредством спермато
силл I и гомологична гнатохилярию форов. Самец откладывает их в отсут
двупарноногих. Как и у всех Dignatha, ствие самки и прядет две сигнальные
максиллы II отсутствуют. Кутикула нити. Яйца откладываются в почву по
обычно слабо склеротизована, мягкая, одному или кучками. Развитие непря
проницаемая. Пауроподы не перено мое, молодь, как и у двупарноногих,
сят высыхания и полностью зависят вылупляется только с тремя парами
от влажной среды. ног. Pauropus sylvaticus достигает поло
Большинство пауропод питается вой зрелости примерно за 14 недель.
грибами или разлагающимися расти
тельными тканями, но среди них есть
и хищники. Передняя кишка снабже ФИЛОГЕНИЯ
на мышцами, позволяющими высасы
вать добычу. Известно, что некоторые TRACHEATA
пауроподы прокусывают гифы грибов
и высасывают их содержимое. Сердце Филогенетические о т н о ш е н и я в
отсутствует, трахеи (за исключением пределах Tracheata (Atelocerata, Mono-
представителей нескольких примитив antennata) и даже валидность Tracheata
ных видов) тоже. Возможно, утрата как монофилетического таксона в на
этих органов обусловлена очень не стоящее время являются предметом
большими размерами тела. Имеются тщательного рассмотрения. Tracheata
два мальпигиевых сосуда. В голове за делится на три таксона высокого ран
легают две пары желез, ведущих свое га: Hexapoda, Chilopoda и Progoneata.
происхождение от целомических меш Каждый из них, по общему мнению,
ков. По крайней мере одна пара этих монофилетичен. Однако родственные
желез, видимо, гомологична мешко связи между ними разные системати
видным максиллярным н е ф р и д и я м ки трактуют весьма различно. Были
остальных трахейнодышащих. Функция предложены три филогенетические
желез неясна. Мозг залегает в голове и схемы, отражающие три разные гипо
первом туловищном сегменте. Субэзо тезы: «мириаподная», «лабиофорная»
фагальный ганглий иннервирует толь и «опистогонеатная». Согласно «ми-
ко мандибулы и нижнюю губу. р и а п о д н о й » гипотезе, Chilopoda и
Пауроподы раздельнополы. Как и у Progoneata — сестринские таксоны в
двупарноногих, третий туловищный пределах единого таксона Myriapoda,
http://jurassic.ru/
424 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
http://jurassic.ru/
Филогения Tracheata 425
я св а ей св
•О а
о
-о
о
•в
о
•о
О
•а
о о
О
С а Е. с а а.
О.
О а о с о о
00 -м
о
оо
о
о о
£ 9 и
и
A В
&
св
'С
и U
Crustacea Tracheata
Mandibulata Chelicerata
Г д
л е н и е губоногих с о п р о в о ж д а л о с ь п р и отражает с м е щ е н и е п о л о в ы х о т в е р с т и и
обретением предковой ф о р м о й ядови на передний к о н е ц тела — исходно у
тых ногочелюстей — п р о и з в о д н ы х п р и предковой формы они располагались
датков первого т у л о в и щ н о г о с е г м е н т а . н а з а д н е м к о н ц е тела. У Symphyla за
О с т а л ь н ы е т а к с о н ы вместе о б р а з у ю т мандибулами располагаются еще две
т а к с о н Progoneata, н а з в а н и е к о т о р о г о пары ротовых конечностей — максил-
http://jurassic.ru/
426 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
о. I
•о
о
с
I
с о о
с
3
я "о.
К О
Pauropoda Diplopoda
8
X
Symphyla Dignatha
Chilopoda Progoneata
Myriapoda Hexapoda
Tracheata
I
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 427
http://jurassic.ru/
428 ГЛАВА 20. MYRIAPODA sc
чески никто не разделяет, в более старых учеб слившимися длинными яичниками, в действи
никах и сводках ее можно встретить. тельности представляет собой непарный яйце
9
вой мешок. Последний формируется на отно
Вопрос о природе шейного сегмента также от сительно ранних стадиях онтогенеза в резуль
носится к числу дискуссионных. Если прини тате слияния правых и левых целомов несколь
мать первую из упоминавшихся выше гипотез ких сегментов. Собственно гонады — два яич
и считать гнатохилярий крайне специализиро ника — располагаются внутри яйцевого меш
ванными максиллами I, то приходится при ка и сохраняют обособленность на всем своем
знать, что процесс цефализации у Diplopoda протяжении.
остановился очень рано. Последний сегмент го Мужская половая система демонстрирует
ловной тагмы (соответствующий сегменту мак разную степень интеграции органов правой и
силл II других Mandibulata) фактически в со левой сторон тела. В одних случаях семенники
став головы еще не вошел и вторично превра (точнее семенные мешки) в значительной мере
тился в шейный сегмент, или коллум (collum). сохраняют самостоятельность, но при этом все-
Если же принимать вторую и тем более третью таки соединены короткими трубчатыми пере
гипотезу, то коллум следует рассматривать как мычками. Именно этот вариант и описывают
первый истинно туловищный сегмент, так как авторы учебника. У других же формируется еди
голова Diplopoda при такой трактовке имеет ный трубчатый проток, обычно трактуемый как
вполне традиционный сегментарный состав. vas deferens, на боковых поверхностях которо
В первом случае дигнатичность двупарно го располагаются двумя плотными продольны
ногих отражает очень древнее, примитивное со ми рядами многочисленные семенные фолли
стояние признака, тогда как во втором случае кулы. На переднем конце общий половой про
это результат вторичного упрощения. ток раздваивается.
10
В отечественной литературе подобная окрас 15
В силу этого обстоятельства многоножки тра
ка чаще всего называется предупреждающей. диционно подразделялись на два четко обособ
ленных таксона (подкласса): Progoneata, объе
" Традиционно у Diplopoda описывают толь диняющий Symphyla, Pauropoda и Diplopoda,
ко так называемую нижнегубную (лабиальную) и Opisthogoneata, включающий только Chilo
почку, соответствующую мешковидным нефри- poda. Оба названия широко встречаются в оте
диям других членистоногих. Приурочена она чественной зоологической литературе.
только к сегменту гнатохилярия (см. также при
меч. 8 и 9). У Chilopoda непарные сильно моди 16
У большинства Diplopoda из яйца выходит
фицированные мешковидные нефридии дей
так называемая пупоидная личинка. Она явно
ствительно залегают в обоих максиллярных сег
недоразвита и не способна активно двигаться.
ментах.
Подвижность личинка приобретает лишь пос
12
ле первой постэмбриональной линьки. В учеб
Ранее (с. 413) авторы указывали, что коли нике приведено крайне схематичное изобра
чество латеральных глазков у Diplopoda варьи жение такой личинки (см. рис. 20.12, Е). Обыч
рует от 4 до 90. В действительности цифры, при но у личинки хорошо заметен лишенный ко
водимые в разных источниках, часто не со нечностей шейный сегмент (на рисунке он по
впадают. чему-то не изображен), непосредственно за
которым и располагаются три простых сегмен
13
Темешваровы органы Diplopoda представля та, несущих по одной паре функционирующих
ют собой глубокие, сильно извитые, трубча ножек. На следующих двух сегментах (V и VI)
тые впячивания покровов. Каждый такой ка зачатки конечностей внешне неразличимы,
нал заканчивается небольшой ампулой, на дне однако они присутствуют, хотя скрыты в спе
которой и располагается собственно сенсор циальных карманах. Эти сегменты являются уже
ный «диск», образованный многочисленными диплосегментами, и каждый из них несет по
сенсорными окончаниями. две пары зачатков ножек. Дальнейшее разви
тие протекает по типу анаморфоза — в про
14
Ниже приведена несколько упрощенная трак цессе последующих линек добавляются новые
товка строения органов половой системы диплосегменты и окончательно развиваются
Diplopoda. То, что авторы называют двумя расположенные на них ножки.
http://jurassic.ru/
s c
HEXAPODA
ГЛАВА
21
ОБЩАЯ Размножение
ХАРАКТЕРИСТИКА Развитие
Внешнее строение ЭКОЛОГИЯ
Крылья и полет Коэволюция
Питание Паразиты
Внутренний транспорт Паразитоиды
Дыхание Коммуникация
Выделение Общественные насекомые
Нервная система РАЗНООБРАЗИЕ
Органы чувств HEXAPODA
http://jurassic.ru/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 431
Сложный глаз
Глазки / — Антенна
Основание
ноги
Переднее крыло
Передняя нога Средняя нога
Вертлуг Претарзус
http://jurassic.ru/
432 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 433
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 435
http://jurassic.ru/
436 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
(см. рис. 21.2, А). Механизмы опуска У разных насекомых полет заметно
ния крыла различны у представителей различается и характеризуется свои
разных таксонов, достигших разного ми специфическими особенностями.
уровня эволюции полета. У относи М н о г и м бабочкам и равнокрылым
тельно примитивных насекомых (на стрекозам свойственны довольно низ
пример, стрекоз, тараканов) крыло кая частота взмахов крыла и ограни
опускается исключительно за счет ра ченная маневренность. А вот некото
боты мышц прямого действия. У бо рые мухи, пчелы и моли — прекрас
лее продвинутых (например, кузнечи ные летуны. Во время полета комнат
ков и жуков) опускание крыла обес ная муха демонстрирует такую манев
печивается совместной работой мышц ренность, какая недоступна ни одной
прямого действия и продольных мышц птице. Мало того, что муха быстро
непрямого действия. У самых продви летит по прямой и мгновенно перехо
нутых насекомых (осы, пчелы, мухи), дит к стоячему полету, но она еще
у которых продольные и вертикальные может летать «вверх ногами» и совер
мышцы непрямого действия выступа шать поворот на участке траектории,
ют в роли антагонистов, сокращение равном одной длине тела. Самый быст
продольных м ы ш ц укорачивает грудь. рый полет — у бражников и оводов
В результате опустившийся ранее тер (до 40 км/ч). Пчела развивает скорость
гит выдвигается наверх и тянет за со до 24 км/ч. Парящий полет, столь ши
бой основание крыла, свободный ко роко распространенный у птиц, встре
нец которого при этом опускается вниз чается только у некоторых крупных
(см. рис. 21.2, Б). Т а к и м образом, насекомых.
подъем и опускание крыльев осуще Горизонтальная устойчивость в по
ствляются только за счет работы мышц лете отчасти обеспечивается дорсаль
непрямого действия. ной реакцией на свет. Суть ее заключа
Однако простое движение крыльев ется в том, что насекомое старается
вверх и вниз не может обеспечить по сохранять такое положение тела в про
лет. Необходимо, чтобы крыло еще странстве, при котором дорсально
двигалось вперед и назад, и при этом расположенные омматидий сложных
о п р е д е л е н н ы м образом и з м е н я л с я глаз получают сверху максимальное
угол атаки. За эти движения отвечают количество света. Любые отклонения
передние и задние мышцы прямого от исходного положения корректиру
действия. При опускании свободная ются незначительными изменениями
часть крыла расположена горизонталь положения крыла. Многие насекомые
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 437
http://jurassic.ru/
438 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
как минимум, две или более разных крылые имеют сосущие ротовые час
функций: сосание нередко сочетается ти и кишку, приспособленную для пе
с перетиранием более плотной пищи, реваривания жидкой пищи. Обычная
довольно часто сосанию предшеству пища взрослых бабочек — цветочный
ет разрезание или прокалывание, и, нектар. О н богат углеводами, но бе
наконец, есть формы, способные толь ден азотом и солями. Чтобы воспол
ко сосать жидкую пищу. нить недостаток этих веществ, бабоч
Сосущий ротовой аппарат молей и ки пьют разнообразные жидкости:
15
бабочек (Lepidoptera) приспособлен к слезные выделения, мочу, слизь, вы
поглощению жидкой пищи без прока деляемую слизняками, жидкости, со
лывания пищевого субстрата. Сильно держащиеся в фекалиях и трупах, воду
видоизмененные максиллы образуют из грязных луж.
длинную трубку — хоботок (рис. 21.3). Колюще-сосущий ротовой аппарат
В покоящемся состоянии он свернут характерен для растительноядных на
под головой в крутую спираль, в рас секомых (тли, цикадки, клопы-щит-
правленном виде бабочка вводит его ники и т.д.), а также для некоторых
внутрь цветка и высасывает нектар. За питающихся кровью хищников (кло
и с к л ю ч е н и е м крупных лабиальных пы-хищнецы, комары). Строение ро
(нижнегубных) щупиков, прочие ро товых аппаратов колюще-сосущего
товые части с и л ь н о редуцированы типа заметно варьирует. В целом рото
16
либо вообще отсутствуют . Строение вой аппарат состоит из «клюва», ко
и функции ротовых частей и пищева торый поддерживает тонкий колющий
рительного тракта Hexapoda могут за 17
«стилет» . У клопов (Hemiptera) сти
метно меняться на разных стадиях раз лет залегает в желобе массивной ниж
вития. Так, личинки чешуекрылых (гу ней губы (максиллы II) (рис. 21.4). Он
сеницы) растительноядны; они име образован видоизмененными максил-
ют грызущие ротовые части, их к и ш лами (максиллы I) и мандибулами.
ка способна переваривать плотную В нем проходят слюнной канал, по ко
растительную пищу. Взрослые чешуе- торому слюна выводится наружу, и
пищевой канал, через который пища
засасывается внутрь. П р и питании
только стилет протыкает покровы до
бычи и вводится в нее. Нижняя губа
остается снаружи.
Многие двукрылые (комары, слеп
ни, мошки, мокрецы и др.) хотя бы
раз в жизни питаются кровью позво
ночных животных. Представители раз
ных таксонов используют и разные
способы добывания крови. Как прави
ло, кровь сосут самки — это необхо
димо для развития яиц. Самцы (и сам
ки в определенные периоды жизни)
питаются соками растений.
Р и с . 21.3. С о с у щ и й р о т о в о й аппарат Колюще-сосущий ротовой аппарат
Lepidoptera. Голова б а б о ч к и , вид с б о к у комаров включает следующие элемен
(по Snodgrass, 1935) ты. Удлиненная верхняя губа образует
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 439
http://jurassic.ru/
440 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
Антенна
Глаз
Лабиум
Лабиум
\у Лабрум
Мандибула
Лабиум
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 441
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 443
Пищевод
Зубы —
Преджелудок -
Пило
рический
придаток
Клапан—
Средняя
кишка
Глотка -
Пищевод
Клапан
Ректум провентрикулюса -
Кишечник
Мальпигиевы сосуды л Средняя кишка
Мальпигиев сосуд —
Рис. 21.8. Пищеварение насекомых:
А — анатомия таракана; Б — продольный разрез через перед
нюю кишку и переднюю часть средней кишки таракана; В — Кишечник ——
пищеварительный тракт мотылька, который, имея сосущий
ротовой аппарат, питается жидкой пищей (А — по Rolleston; Б — Ректум —
по Snodgrass, 1935; В — из Elzinga R.J. 1987. Fundamentals of
Entomology. 3rd edition. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N. Y.)
К+
Мальпигиев сосуд
Мочевая кислота
Na+
Пилорический придаток
Слюнная железа
но 2
Na+ К+ Н 0 2
t Кутикула
Кутикула
Зоб Перитрофиче- Эндоперитрофи- Кишечник \
ская мембрана ческое пространство Ректум
Передняя кишка Средняя кишка Задняя кишка
Эктоперитрофическое
пространство
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 445
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 447
Дыхальце
Фильтрующий
• л ^ ^ ' аппарат
Тенидии
Поперечная трахея
Трахея
Продольный
трахейный
ствол
Вентральный
нервный ствол
Дыхальце
Дыхальце
Трахеолярная клетка
http://jurassic.ru/
448 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 449
http://jurassic.ru/
450 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 451
1 Х Тергит Эпипрокт
Гермарий Церка
-I—-
\ VIII
Анус
\ >
Парапрокт
Яйцевые труЕ
(овариолы)
и Щ
i— Яичник
J
шшшщ
Придатки,
VIII образующие
Гонопор (VIII) яйцеклад
Семяприемник Б
http://jurassic.ru/
452 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 453
все эти структуры обычно называют ной оболочки оказалась важной адап
ся «наружными гениталиями», обыч тацией, во многом способствовавшей
но в состоянии покоя они втянуты в эволюционному успеху Hexapoda в
задний конец брюшка и снаружи не освоении суши. Шестиногие отклады
заметны. вают яйца на самые разнообразные
Во время спаривания самец удер субстраты, в зависимости от того, ка
живает самку класперами и вводит кую пищу и какие места обитания
совокупительный орган во влагалище. предпочитают их личинки.
Для большинства шестиногих харак
терна передача спермы в сперматофо-
рах. Однако у некоторых первичнобес- РАЗВИТИЕ
крылых форм (например, Zygentoma и
Collembola) спаривание отсутствует: Для подавляющего большинства
самец откладывает сперматофор на Hexapoda характерно поверхностное
землю, а самка сама подбирает его. Тем дробление. Яйца обычно макро- и цен-
не менее в подавляющем большинстве тролецитальные. Как правило, яйца
случаев сперматофоры оказываются во более специализированных видов со
влагалище самок в результате насто держат меньше желтка, чем яйца при
ящего спаривания. П о завершении митивных форм. Яйца ос-паразитоидов
с п а р и в а н и я с п е р м а в ы в о д и т с я из и некоторых других насекомых полно
сперматофоров и сохраняется в се стью лишены желтка и получают пи
мяприемнике. Яйца оплодотворяются тательные вещества из окружающей
практически в момент откладки, ког среды. Выходящие из яиц личинки
да они проходят по яйцеводам и вла очень различаются по уровню разви
галищу. При каждом спаривании в се тия, которого они достигли к момен
мяприемник попадает большое коли ту вылупления.
чество спермы, достаточное для опло 30
Основные стадии жизненного
дотворения более чем одной порции цикла — яйцо, личинка и взрослая
я и ц . Большинство Hexapoda за свою особь. Стадии в своем развитии могут
жизнь спаривается только один раз, проходить несколько «подстадий»,
в разных группах встречаются виды, или возрастов, которые разделены
которые спариваются несколько раз. линьками. Взрослая стадия, или има
Ф о р м же, которые спаривались бы го, обычно представлена только од
многократно, среди Hexapoda не су ним возрастом. Имаго достигает по
ществует. ловой зрелости и имеет функциони
Когда яйцо достигает яйцевода, оно рующие крылья. После вылупления из
уже одето плотным, мембрановидным яйца ювенильная особь первого воз
хорионом, материал для построения раста проходит череду сменяющих
которого секретируется фолликуляр друг друга возрастных стадий, кото
ными клетками яичника. Хорион про рые чередуются с линьками. Заверша
низан одним или несколькими отвер ется вся эта серия достижением взрос
стиями, которые называются микро лого состояния.
пиле. Через них сперма поступает У представителей многих таксонов
внутрь этой оболочки. Хорион водо ювенильные особи «отвечают» за пи
непроницаем и соответственно хоро тание и рост, а взрослые — за раз
шо предохраняет развивающееся яйцо множение и расселение. У некоторых
от высыхания. Эта особенность защит Hexapoda большая часть жизни (иног-
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 455
http://jurassic.ru/
Общая характеристика 457
http://jurassic.ru/
Экология 459
http://jurassic.ru/
sc
460 ГЛАВА 21. HEXAPODA
http://jurassic.ru/
Экология 461
http://jurassic.ru/
Экология 463
кладывают яйца в личинок жуков-дре Самки этого вида выделяют слабо кон
воточцев, просверливая древесину при центрированный феромон, содержа
помощи длинного яйцеклада. Некото ние которого в воздухе еще многократ
рые ежемухи (Tachinidae) лишены яйце но снижается по мере того, как он раз
клада и откладывают яйца на субстрат, носится ветром. Однако самцы непар
вылупившиеся из них личинки пер ного шелкопряда способны улавливать
вого возраста сами находят хозяина и этот химический сигнал даже тогда,
проникают в него. когда концентрация феромона дости
Огородникам хорошо знакомы бе гает предельно низких значений —
17
лые коконы наездника Apanteles (Bra- 1 молекула на 10 молекул атмосфер
conidae), которые появляются на п о ных газов. Самцы находят самку, ори
верхности гусениц бражника Manduca ентируясь по направлению ветра и
quinquemaculata, поселяющихся на то градиенту концентрации.
матах. Самка наездника откладывает Некоторые насекомые феромонами
яйца в гусеницу, внутри нее в даль маркируют тропы, по которым пере
нейшем питаются и развиваются до мещаются, или занимаемые террито
500 крошечных личинок. Завершая раз рии. Например, муравьи, возвраща
витие, они выходят наружу, проделы ющиеся к муравейнику после успешной
вая маленькие отверстия в кутикуле вылазки за пищей, метят поверхность
гусеницы, и плетут на ее поверхности грунта определенными веществами.
коконы около 3 мм длиной. И з каждо Таким способом они отмечают путь,
го кокона впоследствии вылетает ма по которому другие муравьи могут
ленький наездник. Другие наездники, добраться до только что обнаружен
бракониды, паразитируют в тлях, гу ного источника пищи. Вещества, на
сеницах платяной моли {Tineola bise- капливающиеся в теле погибшего му
liella), непарного шелкопряда (Lymantria равья, сигнализируют рабочим мура
dispar) и бабочки-капустницы (Pieris вьям о необходимости удалить труп из
brassicae). Эти наездники являются важ муравейника. Если нанести на живого
ным средством биологической борь муравья экстракт, извлеченный из
бы с вредителями. тельца мертвой особи, другие мура
вьи вынесут его — живого и сопро
тивляющегося — из гнезда. Некоторые
КОММУНИКАЦИЯ феромоны вызывают тревожную реак
цию у других особей, образующих как
И общественные насекомые, и все простое скопление, так и специали
остальные Hexapoda для связи с дру зированную семью насекомых.
гими особями своего вида использу В некоторых случаях выделение фе
ют химические, осязательные, зри ромонов может оказаться вредным для
тельные и слуховые сигналы. Биоло организмов, которые их производят,
гически активные вещества, выделяе но оказывается весьма полезным орга
мые животными в окружающую среду низмам, которым адресован этот сиг
и специфически влияющие на особей нал. Хищники и паразиты ищут добы
того же вида, называются феромона чу и животных-хозяев, используя для
ми. Они часто служат для привлечения этого хеморецепцию, но потенциаль
особей противоположного пола. Клас ные жертвы могут избежать своей уча
сическим примером может служить сти, если запах хищника послужит им
непарный шелкопряд (Lymantria dispar). предупреждением. Некоторые насеко-
http://jurassic.ru/
Экология 465
http://jurassic.ru/
Экология 467
42
конце головы . Рабочие и солдаты бес ровать некоторые целлюлазы самосто
крылы. Представители репродуктивных ятельно, но в основном они полага
каст имеют крылья, но используют их ются на жгутиконосцев, бактерий и
только для краткого брачного полета, грибы, которые поселяются в их пи
в течение которого происходит спа щеварительном тракте. Главным источ
ривание и осуществляется расселение. ником целлюлаз для большинства тер
Примитивные термиты строят про митов являются эндосимбиотические
стые туннели и галереи в пнях и ство жгутиконосцы, обитающие в задней
лах, погруженных в почву или лежа кишке (подробнее см. Т. I, гл. 3, раз
щих на ее поверхности. Они могут ис дел «Разнообразие Axostylata*. — При
пользовать и куски дерева, лишенные меч. ред.). В результате анаэробного
непосредственного контакта с почвой, расщепления целлюлозы жгутиконос
но в этом случае между грунтом и этим цы производят уксусную кислоту, к о
куском дерева должен обязательно торая поглощается эпителием задней
присутствовать какой-то изолирован кишки и с током крови доставляется
ный «канал связи», обеспечивающий клеткам, где расщепляется аэробным
постоянный доступ к влаге. Многие способом. Считается, что термиты
тропические термиты строят подзем близки к тараканам: некоторые тара
ные гнезда, конические верхушки ко каны также содержат переваривающих
торых возвышаются на несколько мет 43
целлюлозу симбионтов . Известный
ров над землей. Наземные части со энтомолог Эдвард Уилсон как-то на
стоят из смеси почвы и секрета фрон звал термитов «общественными тара
тальной железы рабочих особей. На канами».
конец, некоторые виды не создают В кишке ряда термитов живут не
подземных гнезд и не нуждаются в жгутиконосцы, а анаэробные бактерии.
постоянной связи с грунтом. Они стро Иногда термиты специально выращи
ят галереи в древесине над поверхно вают грибы базидиомицеты в специ
стью земли. Когда такие термиты по альных «грибных садах» на разлага
селяются в зданиях, бороться с ними ющихся растительных остатках и ф е
бывает очень непросто. калиях. Грибы расщепляют лигнин, а
Значительная часть энергии, полу затем термиты поедают эти «сады».
чаемой растениями в результате ф о Продукты метаболизма лигнина усва
тосинтеза, идет на образование цел иваются кишечными бактериями, пре
люлозы и лигнина — полимеров, вхо вращаясь в питательные вещества,
дящих в состав клеточных стенок. П о доступные термиту. Молодые терми
тенциально эти два вещества являют ты заражаются симбионтами (бакте
ся богатым источником энергии, од риями или простейшими) в процессе
нако переваривать их исключительно проктодеального питания — вылупив
трудно. Синтезировать ферменты, гид- шиеся из яиц ювенильные особи сли
ролизующие лигнин или целлюлозу, зывают из ануса взрослой особи вы
способны лишь немногие животные. деляемые ею фекалии. Этот процесс
К числу этих немногих относятся тер предполагает о п р е д е л е н н ы е с о ц и
миты, которые специализировались на альные взаимодействия. Можно пред
использовании в качестве пищи дре положить, что наличие у термитов
весины, травы, листьев, перегноя и симбионтов оказалось важным фак
экскрементов травоядных животных. тором развития общественного пове
Видимо, термиты способны синтези дения.
http://jurassic.ru/
468 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Разнообразие Hexapoda 469
http://jurassic.ru/
470 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Разнообразие Hexapoda 471
046
O d o n a t a (стрекозы; рис. 21.19, Б). ны плоско вдоль брюшка. Утратили
Как взрослые стрекозы, так и их грифельки и коксальные органы.
нимфы — прожорливые хищники. «Polyneoptera» (ортоптероидные, или
Развитие гемиметаболическое. низшие Neoptera). Искусственная
Нимфы ведут водный образ жизни, группа. Представители имеют цер-
взрослые особи — воздушный. Л и ки, грызущие ротовые части и мно
чинки (нимфы) имеют хорошо раз гочисленные мальпигиевы сосуды.
витую хватательную «маску», пред Как правило, паурометаболическое
ставляющую собой модифициро развитие.
ванную нижнюю губу. 0
Orthoptera (прямокрылые; см. рис. 21.1;
s
Anisoptera ° (разнокрылые стрекозы). 21.19, В). Крупные насекомые с
Крупные, массивные насекомые, хорошо развитой переднеспинкой
способны быстро летать. В состоянии и большими сложными глазами.
покоя крылья направлены в стороны Задние ноги обычно прыгательные.
и располагаются горизонтально. Апах, Яйцеклад самок большой, генита
Cordulegaster, Gomphus, Macrvmia. лии самцов снаружи незаметны.
s
Zygoptera ° (равнокрылые стрекозы). К а к правило, имеются стридуля-
Стройные, изящные, полет порха ционные органы и органы слуха.
ющий. В состоянии покоя крылья Около 20000 видов. Ш и р о к о рас
сложены над брюшком. Calopteryx, пространенные насекомые, осо
Coenagrion, Lestes. бенно многочисленны в тропиках.
iC
Neoptera . Все остальные насекомые. Растительноядны. Среди п р я м о
В состоянии покоя крылья сложе крылых имеются опасные вредите-
http://jurassic.ru/
472 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Разнообразие Hexapoda 473
0
Mantodea (богомолы). Крупные, удли растительноядные. Живут под к о
ненные, медлительные насекомые. рой, под камнями, в листве. Книж
Защитная окраска. Передние ноги ная вошь (Liposcelis) обитает в ста
хватательные. Хищники, охотятся рых книгах и питается плесенью.
из засады. Удлиненная передне- Archipsocus.
грудь, очень подвижная голова, хо Phthiraptera° (пухоеды и вши; рис. 21.20,
рошо развитые глаза и глазки. Вгип- 49
А, Б) . Эктопаразиты птиц и мле
neria, Mantis, Stagmomantis, Тепо- копитающих. У п л о щ е н н о е тело.
dera. Вторично бескрылые. Цепкие ноги
0
Blattaria (тараканы). П о д в и ж н ы е , (см. рис. 21.1, А). Грызущий или со
обычно ночные насекомые. Всеяд сущий ротовой аппарат. Все стадии
ны. Некоторые питаются древеси жизненного цикла протекают на хо
ной и подобно термитам содержат зяине. Передача паразитов осуще
в кишечнике эндосимбиотических ствляется при контакте с заражен
жгутиконосцев (см. примеч. 43. — ной особью, в том числе при по
Примеч. ред.). Тараканы близки к ловом контакте. Вероятно, п р о
термитам и богомолам. Blaberus, изошли от сеноедоподобных пред
Blatta, Blatella, Periplaneta, Parco- ков.
blatta. s
Anoplura ° (вши; см. рис. 21.16, А;
0
Zoraptera (зораптеры; рис. 21.19, Ж). 21.20, Б). Эктопаразиты млекопи
Редкие. Около 30 видов, объеди тающих. Питаются кровью, исполь
няемых в один род Zorotypus. Напо зуя для этого сосущий ротовой ап
минают мелких термитов. Встреча парат и глоточный насос. Некото
ются в теплых районах. Образуют рые виды переносят возбудителей
48
поселения под древесными остат о п а с н ы х з а б о л е в а н и й . Лобковая
ками, часто в кучах опилок. Веро вошь, или площица (Phthirus pubis),
ятно, питаются спорами грибов и платяная вошь (Pediculus humanus),
трупами мелких членистоногих. головная вошь (Pediculus capitis).
Eumetabola (высшие Neoptera). Маль- s
«Mallophaga» ° (пухоеды; рис. 21.20, А).
пигиевых сосудов очень мало. Ли Преимущественно паразитируют на
чиночные глазки у взрослых осо птицах. Ротовые части грызущие,
бей не сохраняются. мандибулы хорошо развиты. Пита
so
Paraneoptera (гемиптероидные, род ются кожей, волосками, кусочка
ственные настоящим клопам). Со ми перьев. Cuclotogaster, Felicola,
сущий ротовой аппарат. Предковые Menacanthus, Menopon. Trichodectes
формы, вероятно, напоминали се canis — промежуточный хозяин лен
ноедов. Паурометаболическое раз точных червей, паразитирующих у
витие. собак.
0
Psocoptera (сеноеды; рис. 21.20, Д). 0
Hemiptera (клопы) (см. примеч. 34. —
Мелкие, нежные, слабо пигменти Примеч. ред.). С а м ы й б о л ь ш о й
рованные насекомые. Вероятно, отряд среди насекомых с геми- и
примитивные, сходны с предковы- паурометаболическим развитием
ми формами гемиптероидных насе (80000 видов). Сосущий ротовой
комых. Грызущие, а не сосущие аппарат (см. рис. 21.4), питаются
ротовые части. Используя гипофа жидкой пищей растительного или
ринкс, могут извлекать влагу из ат животного происхождения. Пред
мосферного воздуха. В основном ставляют практический интерес как
http://jurassic.ru/
sc
474 ГЛАВА 21. HEXAPODA
http://jurassic.ru/
Разнообразие Hexapoda 475
шестиногих. Включает б а б о ч е к 0
Neuroptera (сетчатокрылые: муравьи
(200000 видов), ручейников (9000 ные львы, златоглазки, сизириды,
видов), комаров и мух (100000 ви мантиспы; рис. 21.21, А). Взрослые
дов), ос, пчел и муравьев (130000 сетчатокрылые — изящные, неж
видов), жуков (300000 видов) и ряд ные, хищные насекомые. Ротовой
других групп. Имеется стадия кукол аппарат грызущий. Большие глаза,
ки, на которой личинка претерпе длинные усики. Sisyridae — водная
вает глубокие перестройки и пре группа, личинки питаются пресно
вращается в имаго. водными губками. Личинки мура
0
Coleoptera (жуки; см. рис. 21.14). Са- вьиных львов поджидают добычу
мый большой отряд насекомых. Мор (мелких членистоногих) на дне во
фология и экология жуков исклю р о н к и в сухом песке. Chrysopa,
чительно разнообразны. Покровы Climacia, Climaciella, Mantispa, Myr-
сильно склеротизованы. Передние meleon, Oliarces, Sisyra.
крылья представляют собой жесткие 0
Megaloptera (вислокрылки, или боль-
надкрылья (элитры), задние крылья шекрылые). Довольно крупные. Гры
гибкие, перепончатые. Многие жуки зущий ротовой аппарат, длинные
и их личинки растительноядны, но усики. Передние и задние крылья
есть среди них и хищники (напри одинаковые, перепончатые, с при
мер, божьи коровки). В основном на митивным жилкованием, в покое
земные, но представители несколь крышеобразно сложены над брюш
ких групп играют важную роль в ком. Сложные глаза хорошо разви
пресноводных экосистемах. Copris, ты. Личинки хищные, живут в воде,
Dermestes, Dytiscus, Gyrinus, Photinus, имеют трахейные жабры. Corydalus,
Popillia, Rodolia, Stenelmis. Sialis.
Б
Рис. 21.21. Holometabola:
А — Mantispa cincticomis (Neuroptera); Б — самка наездника (Hymenoptera); обратите внимание на
длинный яйцеклад; В — ручейники (Trichoptera): имаго и личинка в домике; Г — цитерония коро
левская (Citheronia regalis) и ее гусеница (Lepidpptera) (А — по Banks из Borror and De Long, 1971; Б —
no Lutz; В — по Mohr; Illinois Nat. Hist. Survey из Ross; Г — no Lutz)
http://jurassic.ru/
sc
476 ГЛАВА 21. HEXAPODA
0
Raphidioptera (верблюдки). Напомина copsyche, Hydropsyche, Polycentropus,
ют вислокрылок, однако голова и Sericosloma.
0
переднегрудь сильно вытянуты и Lepidoptera (бабочки, или чешуекры
выдаются далеко вперед по отно лые; рис. 21.21, Г). Крылья, тело и
шению к конечностям и крыльям. конечности покрыты пигментиро
Взрослые особи — хищники, жи ванными чешуйками и волосовид
вут среди растений. Личинки тоже ными щетинками. Мандибулы от
хищники, живут под корой хвой сутствуют (см. примеч. 16. — Примеч.
ных деревьев. Raphidia. ред.), максиллы образуют длинный
0
Hymenoptera ( п е р п о н ч а т о к р ы л ы е : хоботок (см. рис. 21.3) для высасы
пилильщики, муравьи, пчелы, осы, вания нектара и соков растений,
наездники; рис. 21.21, Б). Большой представители некоторых видов во
и разнообразный таксон. Ротовой взрослом состоянии не питаются.
аппарат фызущий, иногда сосущий. Личинки бабочек (гусеницы) пи
Крылья прозрачные, перепонча таются растениями. Выделяемый
тые, в некоторых случаях отсутству слюнными железами шелк исполь
ют (например, у рабочих муравь зуется в том числе для построения
ев). У некоторых перепончатокры кокона, в котором окукливается
лых второй сегмент брюшка сужен личинка последнего возраста. Actios,
и образует стебелек. Самки с яйцек Danaus, Heliconius, Heliothis, Ly
ладом, который иногда преобразу mantria, Manduca, Melittia, Papilio,
ется в жало. Личинки большей час Sibine.
0
тью лишены конечностей, ротовые Mecoptera (мухи-скорпионницы;
части грызущие. Среди перепон рис. 21.22, Б). Ротовые части вытя
ч а т о к р ы л ы х много о п ы л и т е л е й . нуты в д л и н н ы й , направленный
Apanteles, Aphidius, Apis, Bombus, вниз хоботок. Крылья, как прави
Eciton, Solenopsis, Vespa, Vespula, ло, большие, перепончатые. Взрос
Xylocopa. лые особи всеядны, личинки пи
0
Trichoptera (ручейники; рис. 21.21, В). таются органикой. Bittacus, Boreus,
Четыре крыла, покрытые мелки Panorpa.
0
ми волосками, в покое сложены на Siphonaptera (блохи; рис. 21.22, А).
спине. Ротовые части развиты сла Мелкие, вторично бескрылые на
бо. Взрослые ручейники живут от секомые. Покровы сильно склеро-
носительно недолго и либо не пи тизованы; тело сжато с боков. Эк
таются вообще, либо пьют воду и топаразиты птиц и млекопитающих.
нектар. Л и ч и н к и в о д н ы е , часто Прыгательные ноги. Питаются кро
приурочены к определенным мик вью, ротовой аппарат колюще-со
робиотопам. Наиболее разнообраз сущий. Переносят бубонную чуму
ны в быстрых, холодных горных (Xenopsylla) и тиф (Nosopsyllus). Спа
ручьях. Личинки, используя секрет ривание происходит на хозяине или
прядильных желез, строят «доми в его гнезде, яйца падают в гнез
ки» из частиц растений, песчинок до, где вылупляются личинки. Они
и т. п. С помощью паутинных ни питаются органическим детритом и
тей они закрепляются на камнях. не паразитируют. В конце концов
Н е к о т о р ы е виды сооружают из личинки окукливаются, взрослые
паутины «фильтры» для сбора взве особи нападают на хозяина. Cteno-
шенных в воде частиц. Beraea, Heli- cephalides, Orchopeas, Pulex.
http://jurassic.ru/
Разнообразие Hexapoda 477
0
Strepsiptera (веерокрылые; рис. 21.22, лья перепончатые и служат для п о
В). Мелкие насекомые, ведущие не лета, задние крылья редуцированы
обычный образ жизни. Личинки и и представляют собой жужжальца.
взрослые самки паразитируют на Ротовые части разнообразны, чаще
других насекомых. Самки бескрылы, всего сосущие или лижущие, ис
внешне напоминают личинок и ни пользуются в сочетании с цибари-
50
когда не покидают хозяина . Они альным насососм. Почти все взрос
погружены в покровы хозяина, так лые двукрылые питаются жидкой
что снаружи заметен лишь неболь пищей растительного или животно
шой бугорок (передний конец тела го происхождения. Самки многих
с дыхальцами). Питательные веще видов сосут кровь п о з в о н о ч н ы х
ства из крови хозяина поступают в животных. Среди двукрылых есть
паразита непосредственно через много переносчиков опасных болез
проницаемую кутикулу брюшка. ней животных и человека. Личинки
Самцы крылаты; передние крылья многих форм обитают в воде или
представляют собой небольшие, во влажных местах, в том числе в
булавовидные придатки, похожие гниющей органике. Самки отклады
на жужжальца; задние крылья боль вают яйца в субстрат, подходящий
шие, вееровидные, необычной фор для питания личинок. Aedes, Aphido
мы. Самцы имеют большие выпук lestes, Callitroga, Chaoborus, Dermato-
лые глаза. Самцы не паразитируют, bia, Eristalis, Gasterophilus, Musca,
не питаются, живут недолго. На уси Psychoda, Tabanus.
ках обычно есть отростки. Eoxenos,
Halictophagus, Stylops, Triozocera. Поскольку в этой короткой обзор
0
Diptera (двукрылые; рис. 21.22, Г). ной главе нет возможности подробно
Крупный таксон, включающий до обсудить филогению насекомых, мы
машних мух, оводов, слепней, ко приводим только кладограмму (без апо
маров, москитов, мошек, долгоно морфии), иллюстрирующую вероятные
жек и многих других. Большие, хо взаимоотношения между упоминавши
рошо развитые глаза. Передние кры мися выше таксонами (рис. 21.23).
http://jurassic.ru/
я
я •с 7>
В
alia
nap [era
я яс о. 8 о
era
Ы Й
ra
я я о. и
do
р 1— я
•8 8? -а х> а (L) •а а. a о с .§" я
с о. о
orapl
ias m
О и с В О. о о о
'£ 2 . -оg : I я оо XI ОН ^
ее(
аР я Л о В и
п. 1 о —
о S <~ о* А •О В о
л
о
О а. Я н
N - О О О О о. — N СО — U S £ ± Н
О <
U
Halteria
X
I «Thysanura»
I Paraneoptera I Holometabola I
1 '
«Polyneoptera»
Eumetabola I 1
' i
Neoptera
ZD
Metapterygota
I
«Apterygota»
Pterygota
Dicondylia
Рис. 21.23. Ф и л о г е н и я гексапод, о с н о в а н н а я на результатах анализа 350 м о р ф о л о
гических признаков, 1000 данных о нуклеотидных последовательностях 18S р Р Н К
I Entognatha] | Insecta |
и 350 285 данных о 28S р Р Н К . Н е д а в н о открытый отряд Mantophasmatodea не вклю
чен. Тридцать три таксона н и з к о г о уровня в э т о й ф и л о г е н и и соответствуют тради
Hexapoda ц и о н н ы м отрядам гексапод, хотя в кладистическом анализе о н и и м е ю т разный
ранг ( п о д а н н ы м Wheeler W. С, Whiting М., Wheeler Q. D. and Carpenter J. M., 2001.
The phytogeny of the extant hexapod orders. Cladistics 17: 113—1691, с и з м е н е н и я м и ,
http://jurassic.ru/
п о д а н н ы м Wheeler W. С, личное сообщение, 2002)
Примечания редактора 479
http://jurassic.ru/
480 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
gnatha и собственно Insecta (синоним Ecto сравнению с придатками других типов, встре
gnatha) (подробнее см. рис. 21.23). В таком виде чающихся у Hexapoda. Относительно придат
эта система в настоящее время получила ши ков других типов постоянно дискутируется воп
рокое распространение. рос о том, каким частям типичной конечно
сти членистоногих соответствуют те или иные
5
Вопрос о количестве сегментов, входящих в структуры. Отсутствует единое мнение и от
состав головной тагмы Hexapoda, относится носительно происхождения так называемых
к числу остро дискуссионных уже на протя ложных ножек на брюшке гусениц бабочек
жении целого века. Семь сегментов в голове (Lepidoptera), личинок пилильщиков (Hymeno
насекомых описывали и в 1898 г. (Carriere, ptera) и скорпионовых мух (Mecoptera). И если
Burger), и в 1926 г. (Leuzinger et al.), и спустя одни исследователи, в первую очередь на ос
еще 11 лет — в 1937 г. (Roonwall), т.е. задолго нове эмбриологических данных, склонны рас
до появления современных методов исследо сматривать их как истинные конечности, то
вания. И сегменты выделялись те же самые, другие считали и считают, что они возникли
что и в последних работах, хотя так называ совершенно независимо и никакого отноше
емый глазной сегмент обычно обозначался как ния к типичным конечностям Arthropoda не
преантеннальный. И тогда, и сейчас по этому имеют.
поводу ведутся нескончаемые споры. Многие
исследователи склонны рассматривать в каче 9
Среди насекомых есть одна группа, которая
стве истинного первого сегмент антенн I, или может рассматриваться как исключение из это
антеннальный. Существование «лабрального» го правила, — отряд Ephemeroptera, или по
сегмента и тем более «глазного» подвергается дёнки. Постэмбриональное развитие подёнок
серьезным и вполне обоснованным сомнени включает две крылатые стадии, разделенные
ям (см. также примеч. 6 к гл. 16; с. 85). последней линькой. Предпоследняя стадия,
получившая название субимаго, внешне прак
6
Соответственно эти щупики называются ниж тически ничем не отличается от последней ста
нечелюстными, или максиллярными, и нижне дии (имаго), за исключением одного-един-
губными, или лабиальными. Считается, что по ственного признака — эти крылатые и спо
своему происхождению они представляют со собные летать насекомые не обладают разви
бой бывшие телоподиты. той половой системой и не способны размно
жаться. В этом плане они не являются в стро
7
Приведенное описание не соответствует обо гом смысле слова зрелыми.
значениям на рис. 21.1, Г, Е. На них несклеро- Некоторые исследователи предлагают рас
тизованные участки покровов боковых повер сматривать субимаго и имаго подёнок как два
хностей между тергитом и стернитом авторы возраста последней (взрослой) стадии разви
обозначают как плеврон. Иногда этот участок тия. Но и при такой трактовке развитие подё
называют плевральной областью. Собственно нок все равно остается уникальным по срав
плевритами авторы считают лишь склеротизо- нению с развитием всех остальных крылатых
ванные пластинки, расположенные вокруг ос насекомых (Metapterygota).
нования конечности (коксы). Обычно их назы
вают субкоксальными склеритами. 10
В функциональном отношении крыло насе
комых представляет собой неравноплечий ры
8
Вопрос о природе придатков, расположен чаг. Длинное плечо этого рычага, расположен
ных на абдоминальных сегментах Hexapoda, до ное кнаружи от точки опоры, — гребная часть
сих пор не может считаться окончательно ре крыла; короткое, основное плечо, расположен
шенным. В большинстве случаев короткие, сла ное проксимально относительно столбика, свя
бо расчлененные придаки первых трех сегмен зано эластичными соединениями с тергитом и
тов брюшка Protura, грифельки Japygina и С а т - плевральной областью (плевроном). На основ
podeina (все Entognatha), грифельки Archaeo- ной части крыла располагаются мелкие скле
gnatha, Zygentoma и наиболее примитивных риты, в том числе и те, которые подвижно
представителей крылатых насекомых, церки и сочленены с боковыми краями тергита. Даже
истинные яйцеклады рассматриваются как незначительные, едва заметные изменения
крайне специализированные гомологи настоя положения основной части крыла (короткого
щих конечностей. Строго говоря, не вызывает плеча), вызываемые подниманием или опус
сомнений принадлежность к сериальным го канием тергита или сокращением мышц пря
мологам конечностей лишь трех пар придат мого действия, сопровождаются значительны
ков на первых трех сегментах брюшка Protura. ми по амплитуде взмахами гребной части крыла
Они, пожалуй, наименее видоизменены по (длинного плеча).
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 481
1
' В той или иной степени гофрированные кры торым данным на их долю приходится до 40 %
лья в первую очередь характерны для более массы мышцы.
примитивных насекомых, объединяемых в В целом мышечная система Hexapoda очень
группу Paleoptera. Считается, что гофрировка сложно дифференцирована. Есть виды, у кото
крыльев возникла очень давно. Возможно, ее рых она включает до 2000 специализирован
появление было связано с необходимостью ных мышц.
увеличить механическую прочность крыльев
при переходе предковых форм от планиру 14
Из этого правила есть одно исключение. У пред
ющего полета к активному машущему полету. ставителей таксона Archaeognatha (первичнобес
крылые прыгающие щетинкохвостки), бес
12
Реакции' насекомых на свет в действитель спорно включаемого в состав Insecta, манди
ности более разнообразны. Обычно выделяют булы типично одномыщелковые. На это далее
два основных типа поведенческих реакций в обращают внимание и сами авторы учебника
ответ на действие тех или иных факторов внеш (см. с. 470).
ней среды — таксисы и кинезы. В первом слу
чае речь идет о направленном движении орга 15
В английском языке для обозначения пред
низма к источнику сигнала (положительный ставителей отряда Lepidoptera используются
таксис, или плюс-таксис), или, наоборот — два разных слова: moth — моль, мотылек, и
от него (отрицательный, или минус-таксис). butterfly — бабочка. Бабочками обычно назы
Далеко не все насекомые обладают положи вают более крупных, ярко окрашенных насе
тельным фототаксисом. Более того, иногда знак комых, обладающих булавовидными сяжками
таксиса меняется на протяжении онтогенеза (таксон Rhopalocera, или булавоусые) — кра
особей одного вида. Так, личинки многих мух пивниц, траурниц, перламутровок, различных
демонстрируют отчетливо выраженный отри белянок, голубянок и др. Название моли ис
цательный фототаксис, а имаго того же вида — пользуется в тех случаях, когда речь идет о
положительный. более мелких, скромно окрашенных чешуе
Реакции типа кинезов на воздействие ка крылых с простыми нитевидными, перистыми
кого-то фактора сопровождаются изменением или гребенчатыми усиками. Это действительно
двигательной активности организма: уменьша различные моли, в том числе широко распро
ется или увеличивается скорость движения, из страненные платяная (Tineolla) и шубная (Tinea)
меняются частота и продолжительность оста настоящие моли, чехлоноски, стеклянницы,
новок, а также частота поворотов (частота из листовертки, коконопряды и др. Сюда же обыч
менения направления движения). Примером но включают и более крупных чешуекрылых с
фотокинетической реакции может служить пе яркой окраской — совок, пядениц, бражников.
рераспределение в пространстве сытых самок В дальнейшем в тексте будет использовано
комаров. Последние после кормления доволь доминирующее в русском языке название ба
но быстро концентрируются в затишных и хо бочки.
рошо затененных участках. Это происходит в
силу того, что на свету садящиеся на субстрат 16
Сказанное действительно относится к подав
самки практически сразу же взлетают. В зате ляющему большинству чешуекрылых. Однако
ненных участках частота взлетов заметно сни в составе этого отряда есть одна сравнительно
жается, а время нахождения на субстрате воз небольшая группа, семейство Micropterygidae,
растает. В конце концов на освещенных и про отличающаяся набором крайне примитивных
дуваемых участках сытых самок практически не признаков. Имаго некоторых видов этих бабо
остается. чек имеет вполне типичный ротовой аппарат
грызущего типа с хорошо развитыми манди
13
Поперечнополосатыми являются практиче булами и вполне типичными максиллами I.
ски все мышцы насекомых, а не только лета Незначительные проявления вторичного упро
тельные. В зависимости от функциональной на щения можно обнаружить лишь в строении
грузки меняются лишь некоторые признаки нижней губы (максиллы II). Правда, уже в пре
мышц — соотношение объема и структура сар делах этого таксона можно найти формы, у
коплазмы и миофибрилл, количество митохон которых видны первые этапы превращения
дрий и их локализация и т.п. В некоторых от максилл в сосательный хоботок.
носительно слабых висцеральных мышцах по Из других архаичных признаков следует
перечная полосатость бывает не так заметна, упомянуть наличие восьми пар ложных ножек
как в мышцах ног и летательных мышцах. В по на брюшке их гусениц. У других чешуекрылых
следних, кроме того, всегда присутствует ог количество брюшных конечностей всегда
ромное количество митохондрий — по неко уменьшается.
http://jurassic.ru/
482 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 483
шается несколько иным способом. У плавун В тех случаях, когда сперматозоид только про
цов между надкрыльями, или элитрами (кры никает в цитоплазму ооцита второго, а иногда
льями I пары), и плоской или даже слегка во и первого порядка, говорить об оплодотворе
гнутой дорсальной поверхностью абдомена нии не корректно. Это всего лишь осеменение
формируется обширная субэлитральная по созревающей половой клетки. Сам процесс
лость. Именно в ней жуки, периодически под внедрения спермия в цитоплазму женского
нимаясь к поверхности водоема, запасают све ооцита первого порядка часто выступает в роли
жий воздух. В эту же полость открываются стиг триггерного механизма, запускающего созре
мы трахейной системы, сместившиеся на спин вание женской гаметы.
ную сторону. Развивающиеся под водой личин
ки жука радужницы (Donacia, Chrysomelidae) 2 7
Влагалище иногда называется яйцевой ка
для дыхания используют воздухоносные кана мерой. У более примитивных насекомых она
лы некоторых водных растений, к которым они имеет очень простое строение и представля
прикрепляются с помощью двух острых и проч ет собой мешковидное впячивание покровов
ных крючков. Здесь же расположены стигмы, восьмого абдоминального сегмента. Услож
через которые воздух из тканей растения не нение этого отдела женской половой системы
посредственно поступает в трахейную систему сопровождается появлением дополнительных
развивающегося жука. Сходным образом посту органов семяприемника, у насекомых обычно
пают и личинки некоторых комаров (Mansonia, называемого сперматекой, и придаточных же
Diptera). лез, часто обозначаемых как коллатеральные
железы.
2 2
Специализированные участки ректального
эпителия, активно участвующие в реабсорб 28
Авторы несколько упростили описание со
ции воды и ряда других веществ, в литературе вокупительного аппарата насекомых. Послед
часто называются ректальными железами. ний разделяется на две части. Его основание
составляет более массивная фаллобаза, и лишь
2 3
Иннервация лабрума от тритоцеребрума по дистальный отдел представлен упоминающим
зволила некоторым исследователям утверждать, ся в тексте эдеагусом.
что лабрум в своем происхождении связан с
интеркалярным сегментом (сегментом А I I всех 2 9
В отечественной учебной литературе этот тер
Mandibulata). Эта точка зрения была подверг мин практически никогда не используется.
нута серьезной критике и не нашла широкой В данном случае речь идет о двух вальвах. По
поддержки. следние представляют собой створки той или
иной формы, подвижно сочлененные с боко
2 4
Довольно часто их называют овариолами. выми поверхностями IX сегмента брюшка. Счи
тается, что по происхождению они соответ
25
Питательные, или пищевые, клетки (клет ствуют церкам.
ки-няньки, по терминологии авторов) у бо
лее примитивных Hexapoda (стрекозы, прямо 3 0
В отечественной энтомологической литера
крылые, тараканы и др.) отсутствуют. В этом туре для анализа циклов развития насекомых
случае яйцевые трубки яичников называются обычно используется несколько иная терми
паноистическими. У эволюционно продвинутых нология. Морфологически и биологически рез
форм яичники состоят из мероистических яй ко отличающиеся этапы развития получили
цевых трубок, которые содержат питательные название фаз. Соответственно развитие более
клетки. Вариант, описываемый авторами учеб примитивных насекомых включает три фазы:
ника, когда отдельные группы питательных яйца, личинки и имаго. Традиционно, и это на
клеток сопровождают каждый созревающий шло отражение во всей учебной зоологиче
ооцит, называется политрофическим. Он харак ской литературе, подобный тип развития трак
терен для сетчатокрылых, бабочек, перепон туется как неполный метаморфоз (гемимета
чатокрылых, двукрылых и т.д. У тлей, клопов болическое развитие). Для высших насекомых
и некоторых жуков обычны телотрофические характерно появление четвертой фазы разви
яйцевые трубки. В этом случае питательные тия — куколки, которая вклинивается между
клетки сосредоточены в проксимальной части личинкой и имаго. Таким образом, полный ме
трубки, а к ооцитам от них направляются уз таморфоз насекомых включает четыре фазы:
кие и длинные цитоплазматические тяжи. яйцо, личинку, куколку, имаго.
Фазы яйца, куколки и имаго не претерпе
2 6
Строго говоря, оплодотворением называется вают линек. На фазе личинки организм пре
процесс слияния ядер гамет (пронуклеусов). терпевает то или иное количество линек. Меж-
http://jurassic.ru/
484 ГЛАВА 21. HEXAPODA sc
http://jurassic.ru/
Примечания редактора 485
4 2
Небольшая терминологическая неточность. 4 7
В литературе сохраняются и другие назва
Описанные у некоторых североамериканских ния этих подотрядов: Dolichocera, или длин
видов так называемые «носатые термиты» по ноусые, и Brachycera, или короткоусые. В не
сути дела образуют самостоятельную касту. На которых изданиях таксоны этого ранга в си
стоящие солдаты у таких видов отсутствуют. стеме Orthoptera вообще не упоминаются.
4 3
Речь идет о реликтовом роде Cryptocercus, 4 8
Никаких признаков социальной организа
представители которого встречаются в дальне ции, в том числе и разделения труда, у зорап-
восточной тайге и северо-западных прибреж тер обнаружить не удалось. Таким образом, речь
ных районах США. Эти древоядные тараканы идет о простых скоплениях насекомых.
характеризуются богатой и разнообразной фа
уной Hypermastigida. Жгутиконосцы, как и у 4 9
В отечественной литературе пухоеды (Mallo-
термитов, обеспечивают первичный гидролиз phaga) и вши (Anoplura) обычно рассматри
клетчатки. Поселения Cryptocercus образуют ваются как два самостоятельные отряда.
сложные колонии. Древоядные тараканы бли
же других насекомых подошли к формирова 5 0
Самки веерокрылок действительно никогда
нию настоящих общественных отношений, не покидают тело хозяина. Подвижные самцы
хотя, конечно, уровня термитов и перепонча осеменяют их, прокалывая покровы хозяина
токрылых им достичь не удалось. и сидящей в нем самки. Половые продукты по
ступают в полость тела самки, где и происхо
4 4
Наряду с этим есть виды, приуроченные к дит оплодотворение яиц. Из последних разви
берегам водоемов. Некоторые ногохвостки в ваются подвижные личинки с тремя парами
большом количестве встречаются на поверх грудных ножек. Личинки покидают самку и ее
ностной пленке воды, которую они, подобно хозяина и заражают новых насекомых. Попав
клопам водомеркам, используют как плотный на нового хозяина, они проникают под его
субстрат. покровы, становятся червеобразными и теря
ют подвижность. В хозяине они и окукливают
45
В учебной литературе до сих пор можно встре ся. После линьки куколок самцы покидают
тить три варианта системы первичнобескры- хозяина, а сильно упрощенные самки остают
лых насекомых (открыточелюстных). В явно ся в нем навсегда.
http://jurassic.ru/
ОГЛАВЛЕНИЕ
1 p
Глава 15. Onychophora * и Tardigrada .... 7 Филогения Arthropoda 80
Panarthropoda^ ,8 sP
Onychophora p
8 Глава 17. TriIobitomorpha 93
Внешнее строение 8 Внешнее строение 94
Стенка тела и локомоция 10 Развитие 101
Питание 13 Экология 103
Внутренний транспорт, Разнообразие трилобитов 107
дыхание и выделение 14 Филогения трилобитов ПО
Нервная система и органы Глава 18. Chelicerata sP
http://jurassic.ru/
Оглавление 487
http://jurassic.ru/
Учебное издание
Редактор Г.Г.Есакова
Внешнее оформление: И.Н.Горелышева
Технический редактор О. Н. Крайнева
Компьютерная верстка: А. В. Бобылёва
Корректоры Л.А.Богомолова, Г.Н.Петрова
http://jurassic.ru/
З О О Л О Г И Я
Б Е С П О З В О Н О Ч Н Ы Х
В четырех томах
ТОМ 3
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Издательский центр « А к а д е м и я »
w w w . a c a d e m i a - m o s c o w . ru