Азярбайжан Республикасы Тящсил Назирлийи

ФЯХРИНТАЖ ЯМИРОВА,
МЯММЯДЩЦСЕЙН ЩЦСЕЙНОВ

ЦМУМИ
СИТОЛОЭИЙА

Бакы - 2005
 ЭИРИШ

SИТОЛОЭИЙА ВЯ ОНУН ПРЕДМЕТИ

Ситолоэийа (йунанжа ситос-щцжейря, логос-елм) щцжейря

щаггында елм олуб, щцжейрялярин гурулушуну, онларын
функсийаларыны, юзцнцтюрятмя, реэенерасийасыны, мцщитя
уйьунлашмасыны вя с. хассялярини юйрянир. Ситолоэийа щямжинин
ихтисаслашмыш щцжейрялярин хцсусиййятлярини, онларын хцсуси
вязифяляринин формалашмасыны вя спесифик гурулуш ващидляринин
инкишафыны юйрянир. Сон 50 ил ярзиндя ситолоэийа тясвири мофолоъи
елмдян експементал елмя чеврилмишдир. Онун гаршысында
щцжейрянин физиолоэийасыны юйрянмяк вязифяляри дурур. Диэяр
сюзля мцасир ситолоэийаны щцжейрянин физиолоэийасы
адландырмаг олар.
Ситолоэийанын бу истигамят алмасы онун биокимйа,
биофизика, молекулйар биолоэийа, эенетика вя с. елмляринин
наилиййятляриндян истифадя етмясиндян иряли эялмишдир. Щцжейря
щаггында тясяввцрлярин 1665-жи илдян мялум олмасына
бахмайараг ситолоэийа диэяр биолоэийа елмляриндян тяхминян
100 ил яввял айрылмышдыр. Беля ки, илк дяфя бюйцдцжц линзаларын
кюмяйиля Роберт Щцк мантар кясийини мцшащидя етмиш вя
онун ары пятяйиня бянзяр « гапалы бошлуглар» -дан ибарят
олмасыны ашкар етмишляр. Щямин гапалы бошлуглара Р. Щук
щцжейря ады вермишдир. Бундан сонра елмдя бир-биринин
ардынжа битки анатомийасына аид тядгигат ишляри апарылмышдыр.
А. Малпиги (1667), Щ. Гржйу (1671) вя Р. Щцкун
мцшаидялярини тясдиг едяряк эюстярмишляр ки, биткилярин мцхтялиф
щиссяляри сых бирляшмиш «говугжуглар» торбажыглардан тяшкил
олунмушдур. Сонрадан А. Левенщук (1860) тякщцжейряли
щейванлар алямини кяшв етди вя илк дяфя щейван щцжейряляриндя
еритроситляри вя сперматозоидляри микроскоп алтында мцшащидя
етди. Даща сонра щейван щцжейрялярини Ф. Фонтана (1781)
тясир етди. Лакин бу вя диэяр тядгигатлар щцжейря гурлушунун
универсаллыьы, онун гурулуш хцсусиййятляри щаггында там
мялумат вермирди. Щцжейрянин гурлушунун юйрянилмясиндя Х1Х
2
ясрдя микроскоп техникасынын тякмилляшмясининдя бюйцк
ящямиййяти олмушдур. Бу дюврдя щцжейря щаггындакы илкин
тясяввцрляр дяйишилмяйя башлады. Щцжейря гурлушунун
тяшкилиндя онун гылафына дейил, дахили жанлы мющтявиййатына
фикир вермяйя башладылар. Илк дяфя Дйц Жарден, Фон Мол, Шултс
щцжейрянин дахили мющтявиййатыны юйрянди. Лакин Пуркинйе
(1830) щцжейрянин дахили, жанлы маддясини протоплазма
адландырды.
1833-ц илдя Р.Броун тяряфиндян протоплазма ичярисиндя
онун даими гурулуш ващиди олан нцвя кяшф едилди. Бцтцн бу вя
диэяр кяшфлярдян истифадя едяряк 1838-жи илдя алман алимляри М.
Шлейден биткилярдя вя Т. Шванн 1939-жу илдя щейванларда
щцжейря нязярийясини формалашдырдылар.
Х1Х ясрин икинжи йарысында бир тяряфдян тябиятшцнаслыг
елминин мцхтялиф сащяляринин (физика, кимйа вя с.) диэяр
тяряфдян дя микроскоп техникасынын тякмилляшмяси
щцжейрялярин щяр тяряфли юйрянилмясиня имкан йаратды. Беля ки,
Х1Х ясрин икинжи йарысында чох щцжейряли организмлярдя
щцжейрянин мцстягил дейил, тохуманын бир щиссяси кими фяалиййят
эюстярмяси вя щистолоэийада тохумаларын тяснифляшдирилмясиня
жящд едилди. Ф. Лейдиг (1853) вя А. Келикер (1855) мювжуд
мялуматлары, топланмыш материаллары цмумиляшдиряряк щямин
дюврдя 21 нюв тохуманы 4 типдя груплашдырдылар.
Х1Х ясрин икинжи йарысында микроскопийанын инкишафында
Р.Пуркинйенин хидмятляри бюйцк олмушдур, нятижядя щцжейря,
тохума вя органлар щаггында йени-йени мялуматлар ялдя
олунду.
Беля ки, 1859-жу илдя Р. Реман амитозу кяшф етди. 1859-
жу илдя Вирхов щцжейря нязяриййясиня йени мцддяа ялавя етди,
ейни заманда щцжейря потолоэийасынын ясасыны гойду.
1871-1879-жу иллярдя биткилярдя (И.О.Жистийаков) вя
щейванларда (П.И.Перемейко, В. Флеминг) митозун тясвирини
верди. 1884-жц илдя О. Щертвиг вя Е. Страсбургер хроматинин
ирсиййятин мадди дашыйыжысы олмасы щипотезини иряли сцрдцляр.
1875-1876-жи иллярдя О. Щертвиг вя Е.Ван Бенеден
щцжейря мяркязини, 1898- жи илдя алман алими Р. Алтман
3
митохондрини, 1899-жу илдя ися К. Щолжи щцжейрядахили тор
апараты (Щолжи комплекси) кяшф етди.
Електрон микроскопунун (1933) кяшфиндян сонракы гыса
мцддятдя щцжейрянин ултрагурулушу сащясиндя кяшфляр
эенишлянди. Беля ки, 1954-жц илдя А. Родин пероксисомлары кяшф
етди. 1955-жи илдя Г. Палладе рибосомун вя ендоплазматик
шябякянин тясвирини верди
К.де.Дйува ися 1955-жи илдя лизосомлары кяшф етди. Бу
кяшфляр эюстярди ки, щяр бир щцжейрянин щяйат фяалиййяти вя
вязифяляри иля ялагядар олараг онун стоплазмасында чох
мцщцм просесляр эедир.
1890- жы илдя Валдейер традексансийа биткисинин
тозжуьунун ана щцжейрясини тядгиг едяркян щцжейрядя
рянэлянян, сапвари гурулуша малик ващидляря раст эялди ки,
сонрадан онлара хромосом (рянэлянян жисимжик) ады верилди.
Щяля бундан хейли яввял 1865-жи илдя Г.Мендел ирсян
кечмянин ясас ганунауйьунлугларыны кяшф етмишдир. О, бу
ганунлары рийази щесабламаларла ашкар етмишдир. Елм аляминдя
вахтында юз гиймятини алмамыш бу кяшф 1900-жц илдя цч
мцхтялиф юлкядя щолландийалы Г. де Фриз, алман К. Корренс вя
австрийалы К. Чермак тяряфиндян мцхтялиф биткиляр цзяриндя
йенидян кяшф едилмишдир.
Ирсиййятин хромосом нязяриййяси ися Америка алими
Т.Морганын (1910) ады иля баьлыдыр.
О юз тядгигатлары иля беля нятижяйя эялди ки, ирсиййятин
дашыйыжылары олан эенляр хромосомларда йерляшир.
Ситолоэийа елминин диэяр биолоъи елмлярдян айрылыб сярбяст
бир елм сащяси кими мювжуд олмасы ися 1884-жц илдя
Ж.Б.Карнуанын «Щцжейря биолоэийасы» монаграфийасынын няшри
иля ялагядар олмушдур.Ж.Б.Карнуа юзцндян яввялки
сяляфляринин щцжейря щаггындакы фикирлярини вя юзцнцн
тядгигатларынын нятижялярини «щцжейря биолоэийасында»
цмумиляшдирмишдир .
Мишерин (1869) вя Касселин (1891) щцжейрялярдя нуклеин
туршуларыны кяшф етмяси биокимйа вя ситолоэийа елм сащяляринин
йаранмасына эятириб чыхартмышдыр.
4
 Зцлалларын, ДНТ-нин вя диэяр биополимерлярин
молекулйар сявиййядя дягиг юйрянилмяси, ирси яламятлярин нясля
ютцрцлмясиндя код проблеминин щялли биомембранларын щяйаты
функсийасынын ашкар едилмяси, вирусларын гурулушу,
репродуксийасы, тясир механизминин кяшфи вя с. Х1Х ясрин ян
башлыжа кяшфляриндяндир. Бцтцн бунлар биокимйа, биофизика
эенетика, вирусолоэийа молекулйар эенетика, биокибернетика,
биолоъи рийазиййат, биоенерэетика кими елм сащяляринин инкишаф
етмясиня тякан верир.

5
 Ы ФЯСИЛ

ЩЦЖЕЙРЯНИН ЮЙРЯНИЛМЯ ЦСУЛЛАРЫ.

Мцасир ситолоэийа щцжейряляри щяр тяряфли юйрянмяк цчцн

мцхтялиф тядгигат цсулларындан истифадя едир. Щцжейрялярин вя
онларын гурулуш компонентлярини юйрянмяк цчцн ишыг, тязадлы,
ултрабянювшяйи, полйаризасийа вя еляжя дя молекулйар сявиййядя
щцжейряляри юйрянмяк цчцн електрон микроскоплары вя
рентэен структур анализ цсулларындан истифадя едилир.
Електрон микроскоплары иля субмикроскопик гурулуш
ващидляринин юйрянилмяси щцжейря щаггында даща дягиг
мялуматларын ялдя олунмасына имкан верир.
Щцжейрянин яксяр гурулуш ващидляри-митохондриляр,
пластидляр, Щолжи комплекси, нцвя, нцвяжикляр вя с. ади ишыг
микрокопу иля тядгиг едилир. Лакин щцжейрялярдя бир сыра
гурулуш ващидляри вар ки, онлар анжаг електрон микрокоплары иля
тядгиг едиля биляр. Мяс: рибосомлар, мембран, синаноптик
говуглар, миофиломентляр, хромосомларын микрофибриляри вя с.
Диэяр тяряфдян ишыг микроскопунда юйрянилмяси
мцмкцн олан компонентлярин юзляринин даща дягиг
юйрянилмяси цчцн дя електрон микроскоплары тяляб олунур.
Ишыг микроскоплары. Мцасир ишыг микроскоплары там
тякмил бир жищаз олуб, щцжейря вя онун компонентлярини 2000-
2500 дяфя бюйцдцр (шякил 1). Микроскопун бюйцтмя имканы
ишыг шцаларынын эюрцнян спектрляриндян истифадя етмякля онун
линзалары вя микроскопун обйективинин апертурасындан асылы
олуб, ашаьыдакы дцстур иля мцяййян едилир:


a  0 ,61
n  sin 

а - микроскопун бюйцмя имканы

6
  - ишыг дальасынын узунлуьу
н –ишыг сындырма ямсалы
-шцаларын диафраксийа бужаьыдыр.

Шякил 1. Мцасир Ишыг микроскопу

Мяхряждя эюстярилян n  sin -эюстярижиси щяр бир обйектив

цчцн дяйишмяз рягям олуб, апертура рягями адланыр. Бу
рягям щяр бир микроскопун цзяриндя гейд олунур. Апертура
рягями ня гядяр чох олса микроскопун бюйцтмя имканы о
гядяр чохалыр. Одур ки, микроскопдан истифадя етдикдя онун
бюйцтмя имканыны артырмаг олар. Бунун цчцн обйективин
апертура рягямини артырмаг вя ишыг дальасынын узунлуьуну
гысалтмаг лазымдыр.
Обйективин апертура рягямини артырмаг цчцн иммерсион
обйективляриндян истифадя етмякля тядгиг едилян обйектля
обйектив арасына бир дамла иммерсийа мящлуллары-су (н =
1.33), глисерин (н = 1,45), кедр йаьы (н = 1.55) тюкцлцр.
Ади обйектдян истифадя етдикдя ися обйектля обйектив
арасында щава олур ки, онун да ишыг сындырма ямсалы n  1-дир.
Беляликя, дцстурда мяхряжин гиймятини артырмагла кясрин
7
гиймяти азалыр, демяли микроскопун да бюйцтмя имканы артыр.
Ишыг дальасынын узунлуьуну азалтмагла да микроскопун
бюйцтмя дяряжясини артырмаг олар. Бунун цчцн ися ишыг
мянбяйи кими дальа узунлуьу гыса олан (0,290 мкм)
ултрабянювшяйи шцалардан истифадя едилир. Лакин микроскопларын
бюйцтмя имканыны мцяййян щцдуда гядяр артырмаг олар.
Мцасир микроскопларда эюрцнян ян кичик щисся дальа
узунлуьунун 1/3 щиссяси юлчцсцндя олур. Бу о демякдир ки,
дальа узунлуьу 0.400-0,750 мкм олан эюрцнян ишыглардан
истифадя етмякля 0,2-0,3 мкм юлчцсцндя обйекти микроскоп
алтында эюрмяк мцмкцндцр. Щазырда ишыг микроскопларынын
мцхтялиф (БТМ-1, БТМ-2, БТМ-3, БТМ-6 вя с.) маркалары
мювжуддур. Бу микроскопларда обйект эюрцнян ишыгла
ишыгланыр. Бу микроскоплардан щцжейрянин гурулушуну,
морфолоэийасыны юйрянмяк цчцн истифадя олунур. Лакин бу
микроскопларла адятян фикся едилмиш щцжейряляр юйрянилир.
Фазалы-тязадлы микроскопийа. Бу микроскоп ясасян цч
щиссядян ибарятдир. 1-ахромат-обйективляр йыьымы, 2-даиряви
диафрагма йыьымындан ибарят фазалы-тязадлы конденсатор. 3-
револвер.
Ади ишыг микроскопуна фазалы-тязадлы гурьунун ялавя
едилмяси тядгиг олунан обйективин тязадлылыьыны артырыр. Шяффаф
препаратын айры-айры сащяляри ишыг сындырма ямсалына эюря бир-
бириндян фяргляндийиндян ишыг микроскопуна ялавя едилмиш
фаза-тязадлы гурьунун кюмяйиля щямин щиссялярдян кечян ишыг
фазаларынын йердяйишмяси баш верир. Ишыг дальаларынын фаза
обйектиндян кечяркян дяйишмяси эюзля эюрцнян мцхтялиф
амплитудалы дальаларын йаранмасына сябяб олур. Бу да
препаратын эюзля гавраныла билян рянэдя эюрцнмясиня сябяб
олур.
Фазалы-тязадлы микроскопийа цчцн яввялжя язилян дамжы
препараты щазырланыр, фаза-тязадлы обйектляр вя окулйар ишчи
вязиййятя эятирилир.
Фазалы-контраст микроскопийа цчцн ишыг микроскопу,
ИО-7 вя йа 10-9 ишыгландырыжыларындан, КФ-1 вя йа КФ-4 фаза-
тязадлы гурьуларындан истифадя едилир.
8
 Шякил 2. Фаза-тязадлы микроскопун оптик системи: 1-йайылан ишыг;
йайылмайан ишыг; 3-хяйалын мцстявиси; 4-щялгяви опертура; 5-
обйектин мцстявиси; 6-обйектив; 7-фазалы лювщя; 8-интерференсийа.

Интерференсийа микроскоплары – интерференсийа

микроскоплары да иш принсипляриня эюря фазалы тязадлы
микроскоплара охшайыр. Беля ки, ишыг мянбяйиндян дцшян
паралел ишыг шцалары микроскопа ялавя едилмиш хцсуси гурьулар
васитясиля ики шахяйя айрылыр. Шахялярдян бири обйектдян кечир вя
рягс фазасы дяйишилир, диэяр шахя ися обйектдян кечмядян
обйективя дцшцр. Микроскопун обйектинин призмасында щяр
ики ишыг шцасы дястяси бирляшир вя юз араларында интерференсийайа
уьрайыр. Интерференсийа нятижясиндя галынлыьы вя ишыг сындырма
ямсалы мцхтялиф олан щцжейря компонентляри контрастлыьына
эюря бир-бириндян фяргляняряк рянэлянир вя тядгиг едилир.
Полйаризасийа микроскоплары – полйаризасийа
микроскоплары щцжейрядя ики гат ишыг сындырма габлиййятиня
малик анизотроп гурулушлары юйрянмяк цчцн истифадя олунур.
Мяс: Митотик апаратын ий телляринин, миофибриллярин
гурулушунун юйрянилмяси цчцн бу микроскоплардан истифадя
едилир. Беля микроскопларын конденсорунун гаршысында хцсуси
гурьу-полйаризатор йерляшдирилир ки, щямин гурьу ишыг шцасыны
полйаризасийа мцстявисиндян бурахыр. Полйаризатор вя
анализатор исланд шцшясиндян щазырланмыш призмадыр. Яэяр
икинжи призманы – анализатору биринжийя нисбятян 900 дюндярсяк
ишыг ондан кечмяйяжяк. Бу жцр чарпазланмыш призмаларын
арасында икигат ишыг ишыг сындырма габлиййятиня малик олан (ишыг

9
полйарлашдыран) обйекти гойдугда о, гаранлыг эюрцш
даирясиндя ишыгланараг эюрцняжякдир. Полйаризасийалы
микроскопу васитясиля биткилярин глафында митселлярин
сямтляшмиш мювгейини айдын эюрмяк мцмкцн олур.
Гаранлыг эюрцш даиряли микроскоплар. Бу микроскопларла
тядгигат апармаг цчцн ади биолоъи микроскоплара хцсуси
конденсор ялавя едилир. Гаранлыг сащяли конденсор харижи
корпусдан дахили патронда йерляшян оптик щиссядян мцдафия вя
даиряви диафрагмадан ибарятдир. Бу конденсор ади
микроскопун конденсорундан фяргли олараг ишыг мянбяйинин
анжаг, ян маили шцаларыны кечирир. Кянар шцалар ися маили
олмадыьындан обйективя дцшмцр. Она эюря дя эюрцш даиряси
гаранлыг эюрцнцр. Обйективя анжаг обйектдян якс олунан
шцалар дцшцр. Щямин шцалар обйектин парлаг ишыгланан
кянарларынын хяйалыны ямяля эятирир. Нятижядя йан тяряфлярдян
ишыгландырылан обйект гаранлыг сащя фонунда мцяййян едилир.
Ишыг микроскопуна бяркидилмиш гаранлыг сащяли
конденсор микроскопа йан тяряфдян дцшян шцалары кечиртдийи
цчцн гаранлыг сащядя кяскин йан контранс йарадыр. Она эюря
дя ади микроскопларла эюрцнмяйян мясафядя асылы вязиййятдя
олан ян кичик щиссяжикляри беля конденсорун кичик дешийиндян
кечян эцжлц ишыг шцалары дястясинин тясириндян гаранлыг сащядя
эюрмяк олур. Адятян мцхтялиф оптик сыхлыгда олан гурулушлар
цмуми гаранлыг фонда ишыьы мцхтялиф дяряжядя сяпяляйир (тиндал
еффекти).
Гаранлыг эюрцш даирясиндя мцхтялиф Жанлы щцжейряляри
юйрянмяк олур. Гаранлыг сащяли микроскопийада щям тябии,
щям дя сцни ишыгдан истифадя олунур. Сцни ишыг цчцн ИО-7 вя
ИО-19 ишыгландырыжы гурьулардан истифадя етмяк олар.
Ултурабянювшяйи ишыг микроскоплары. Ултрабянювшяйи
шцалар инсан эюзц тяряфиндян гябул едилмир. Одур ки,
щцжейрялярин вя онларын гурулуш ващидляринин билаваситя
ултрабянювшяйи шцаларла ади микроскопда юйрянилмяси
мцмкцн дейил. Г.М.Брумбергин ижад етдийи ултрабянювшяйи
микроскоплары щцжейря тяркибиня дахил олан маддялярин
яксяриййятини ултрабянювшяйи шцалар удараг юзцня хас спектрини
10
йаратмасы принсипиня ясасланыр. Бу жцр микроскоп васитясиля
истяр жанлы истярся дя фикся едилмиш щцжейряляри тядгиг етмяк
олар. Щям дя ултрабянювшяйи шцаларын узунлуьу (0,290 мкм)
эюрцнян ишыг шцаларындан (0,400-0,700 мкм) хейли гыса
олдуьундан бу микроскопларын бюйцтмя имканы ади ишыг
микроскопларындан гат-гат йцксякдир. Яэяр ади ишыг
микроскопларында 0,2-0,3 мкм юлчцдя щцжейря гурулушу
тядгиг етмяк мцмкцнся,ултрабянювшяйи ишыг
микроскопларында ися 0,11мкм юлчцдя обйекти тядгиг етмяк
мцмкцндцр.
Ултрабянювшяйи ишыг микроскоплары васитясиля щцжейрядяки
бу вя диэяр маддялярин мигдарынын юйрянилмяси, щцжейрялярин
гурулуш ващидляринин фотошякилляринин чякилмяси дя
мцмкцндцр.
Флцорессент микроскоплары. Жанлы щцжейрялярин
юйрянилмясиндя флцорессент микроскопларын вя флцорессент
рянэлянмялярин дя чох бюйцк ящямиййяти вардыр. Бу цсулун
мащиййяти ондан ибарятдир ки, бир чох маддяляр ишыг енеръисини
уддугда онлар ишыгланыр (флцорессенсийайа уьрайыр). Мясялян,
йарпагдан айрылмыш хлорофилдян ишыг шцасы кечдикдя гырмызы
рянэдя эюрцнцр. А вя Б витаминляри, бактерийаларын бязи
пигментляри дя флцорессенсийа габлиййятиня маликдир. Бу жящят
бактерийалары бир- бириндян фяргляндирмяйя имкан верир. Лакин
щцжейрядяки бир чох маддялярин юз флцорессенсийасы олмур.
Беля маддяляря йалныз хцсуси флцорессен рянэляйижилярииля тясир
етдикдя онлар мцхтялиф рянэляря бойанырлар. Беля рянэляйижиляря
флцорохромлар дейилир. Флцорохромлар да диэяр вита
рянэляйижиляр кими чох зяиф гатылыгда (1:10000, 1:100000)
истифадя едилир. Флцорохромларын яксяриййяти щцжейря
компонентляринин щяр бирини спесифик рянэдя рянэляйир.
Мясялян, нарынжы акридин дезоксирибонуклеин туршусуну (ДНТ)
йашыл рянэдя,рибонуклеин туршусуну ися (РНТ) нарынжы рянэя
бойайыр. Она эюря дя нарынжы акридинля флцорессенсийа цсулу
щазырда ДНТ вяРНТ-нин щцжейрядя локализасийасыны мцяййян
едян ясас цсуллардан бири кими истифадя едилир. Бу цсул иля жанлы
щцжейрядя бу вя йа диэяр кимйяви маддянин
11
мигдарыны,йерляшмясини вя с. юйрянмяк олар. Бундан башга
флцорохромлар щцжейря компонентляринин кяскин
рянэлянмялярини тямин едир ки, бу да юз нювбясиндя щцжейрядя
истянилян гурулуш ващидини тапмаьа онун локализасийасыны,
гурулушуну юйрянмяйя имкан верир. Ишыг мянбяйи кими эюй вя
бянювшяйи шцаларын флцорессенсиййасындан истифадя етмяк цчцн
ашаьы волтлу лампайа малик биолоъи микроскоплардан истифадя
едилир. Бунун цчцн микроскопа флцорессенсийа йарадан эюй
ишыг филтри вя артыг эюй шцалары арадан галдыран сары ишыг филтри
ялавя едилир.
Ултрабянювшяйи шцалардан флцорессенсийа мянбяйи кими
истифадя етдикдя ися хцсуси флцорессент микроскопларындан
истифадя едилир. Бу микроскопларын оптика системи
ултрабянювшяйи шцалары бурахан кварсдан дцзялдилмишдир.
Електрон микроскоплары. Електрон микроскопларынын
(1933) ижад едилмяси щцжейря гурулушунун юйрянилмясиндя йени
дювр ачды. Мцасир електрон микроскопларында (шякил 3) 4А0
юлчцдя щцжейря компонентлярини тядгиг етмяк мцмкцндцр.
Електрон микроскопларынын ади микроскоплардан фярги ондан
ибарятдир ки, електрон микроскопунда ишыг мянбяйи явязиня
електрон селиндян истифадя олунур. Оптик шцшя-линзалар ися
електромагнит сащяси иля явяз едилмишдир. Електрон
микроскопунда електрон селинин щярякят схеми шякил 4-дя
верилмишдир.

12
 Шякил 3. Електрон микроскопу

Електрон мянбяйи кими (катод) електрон жяряйаны иля

шиддятли гыздырылмыш волфрам сапдан истифадя едилир. Гыздырылмыш
волфрам сапдан чыхан електрон сели анода доьру йюнялир.
Електронларын катоддан анода доьру щярякяти эетдикжя артан
електрон потенсиалы щесабына йараныр.
Анодун мяркязиндя кичик дешик олур, щямин дешикдян
електронлар кечир вя електрон дясти конденсон линзасыны явяз
едян електромагнит сарьыда фокуслашыр вя обйектя доьру
йюнялдилир. Конденсор линзасыны явяз едян електромагнит сарьы
електронлары даьылмаьа гоймур, онлары топлайараг тядгиг
олунан обйектя йюнялдир
Бу мягсядля мцайиня олунажаг биолоъи обйектляри
(микроб, вирус, щцжейря вя с.) сентрафугадан кечиртмякля
мцхтялиф гарышыглардан (гида мцщити, дуз, тохума вя с.)
тямизлямяк лазымдыр.
Тямизлянмиш обйект коллоиддян щазырланмыш хцсуси зяриф
пярдя цзяриня кечирилир. Коллоидал пярдяни щазырламаг цчцн
амин асетатда щазырланмыш 1,5% коллоид мящлулу суйун
цзяриня тюкцлцр.Бу мящлул бухарландыгдан сонра чох зяиф
пярдя (0,0000001см галынлыьында) йараныр ки, буну да кичик
эюзжцйц олан метал тоз цзяриня кечирирляр.
Електронлар шцшядян кечмядийиня эюря електрон
микроскопунда бу пярдя яшйа шцшясини явяз едир. Електрон сели
обйектдян кечдикдян сонра ондан алынан обйектин
бюйцдцлмцш якси обйективин бюйцдцлмцш якси обйективин
линзасыны явяз едян икинжи елекромагнит сарьыйа дцшцр. Бундан
сонра електрон сели окулйары вя йа пройексийа линзасыны явяз
едян 3-жц електромагнит сарьыйа дцшцр. Беляликля обйективин
бюйцдцлмцш якси хцсуси флцорессент екранда чох айдын сцрятдя
эюрцнцр. Електрон микроскопунда тядгиг едилян обйектин
шяклини дя чякмяк мцмкцндцр. Електрон микроскопларында
анжаг фикся едилмиш щцжейря препаратлары тядгиг едилир. Жанлы
13
щцжейрялярин електрон микроскопларында тядгиг едилмяси
мцмкцн дейил. Бу да онунла ялагядардыр ки, микроскопда
електронларын щярякяти анжаг вакуум шяраитиндя мцмкцндцр.
Бу шяраитдя ися щцжейря тяркибиндяки суйун чыхмасы иля
ялагядар олараг онда щяйати просесляр йайыныр.

14
 Эюз

Окулйар Окулйар

Обйектив
Обйектив
Обйект Обйект

Конденсор Конденсор

Ишыг Анод
мянбяйи Катод
Електрон
мянбяйи

Шякил 4. Ишыг (солда) вя електрон (саьда)

мкроскопундя шцаларын щярякяти.

Диэяр тяряфдян Жанлы щцжейряляр електронларын интенсив

щярякятиндян дя зядялянирляр. Електрон микроскопларынын кяшф

15
едилмяси щцжейря щаггындакы анлайышларын чох эенишлянмясиня
сябяб олур.

ЖАНЛЫ ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН ЮЙРЯНИЛМЯ ЦСУЛЛАРЫ

Жанлы щцжейрялярин ишыг микроскопларында гыса мцддят

ярзиндя тядгиг етмяк мцмкцндцр. Щцжейряляри даща дяриндян
узун мцддятдя тядгиг етмяк лазым эялдикдя, онлары хцсуси
камералара кечирирляр. Бу камералар йасты, дешикли шцшя габлар
олуб, цзяри гапагла юртцлцр. Бязян йыьылыб ачыла билян
камералардан да истифадя едилир. Тядгиг едиляжяк ибтидаи
организмляр, сярбяст йашайан тякщцжейрялиляр, ган щцжейряляри
вя йа чохщцжейряли организмин мцяййян тохумаларындан
айрылан щцжейряляр беля камераларда тядгиг олунур. Юйрянилян
обйектдян, тядгигатын мягсядиндян асылы олараг щцжейряляр
хцсуси гидалы мцщитдя сахланылыр вя тядгиг олунур.
Тякщцжейряли организмляр цчцн беля мцщит онларын йашадыьы
харижи мцщитдяки шяраитя уйьун олан мцщитдир. Бязян
лабораторийа шяраитиндя онларын йашайыб чохалмасы цчцн тябии
мцщитя мцвафиг шяраит йарадылыр. Адятян беля мцщит мцхтялиф
дузларын таразлашдырылмыш мящлулларыдыр ки, щямин мящлуллара
онларын гидасыны тяшкил едян микроорганизмляр вя диэяр
ибтидаиляр дахил едилир. Ган щцжейряляри вя йа диэяр сярбяст
йашайан щцжейряляр плазма вя йа хцсуси синтетик мцщитдя
юйрянилир.
Тохума вя органларын юйрянилмясиндя тохума културасы
цсулундан истифадя едилир. Тохума културасы цсулунун ян садя
формасы ондан ибарятдир ки, гидалы мцщитдя (ган плазмасы иля
рцшейм екстрактынын гарышыьы вя йа синтетик мцщитля ган
плазмасы гарышыьы) долдурулмуш камерайа жанлы тохуманын
кичик бир щиссяси кечирилир. Бир мцддятдян сонра щямин
тохуманын щцжейряляри бюлцнцр вя бюйцйцрляр. Бу методун
нисбятян дяйишдирилмиш варианты да вардыр. Бу ондан ибарятдир
ки,тохумадан эютцрцлмцш щисся ещтиатла трипсин вя йа версен
ферментляри иля ишлянир. Бу заман щцжейряляр бир-бириндян
айрылыр. Сонра бу айрылмыш щцжейряляр гидалы мцщит долдурулмуш
16
шцшя камерайа кечирилир. Бу мцщитдя щцжейряляр камеранын
дибиня чюкцр, онун дибиня йапышыр, бюлцнцр, бюйцйцр, яввялжя
колонийа ямяля эятирир, сонра ися ири щцжейря пласты ямяля
эятирирляр. Беля камераны микроскоп алтында мцшащидя етмяк,
щцжейрялярин бюлцнмяси, бюйцмяси, инкшафыны вя с. юйрянмяк
мцмкцн олур
Щцжейрялярин бу жцр юйрянилмяси цчцн рцшейм
щцжейрялярини юйрянмяк даща ялверишлидир. Йашлы организмин
щцжейряляри бу жцр сцни мцщитдя организмдян кянарда чох
чятинликля бюйцйцб, инкишаф едирляр. Щцжейряляри бу жцр тохума
културасында юйряндикдя сцни мцщити вахташыры дяйишмяк лазым
эялир. Бундан башга организмя хас олан температур мцщитинин
сахланылмасына да ряайят етмяк важибдир. Истиганлы щейванлар
цчцн 370, сойугганлы щейванлар цчцн 200 температур мцщити
йаратмаг тяляб олунур. Тохума културасында щцжейрялярин
нормол инкишафыны тямин етмяк цчцн асептик шяраит йаратмаг,
мцщитин стериллийини горумаг да важиб шяртлярдян биридир.
Щазырда щцжейрялярин тохума културасында сахланылмасындан
тякжя ситолоъи мягсядляр цчцн деил, эенетик, вирусалоъи,
биокимйяви тядгигатларда да истифадя едилир. Жанлы щцжейрялярдя
эедян просесляр микроскопа эейдирилмиш фотоапарат васитясиля
шякли чякилир, киноапарат васитясиля ися онларда эедян просесляри
чякмяк мцмкцн олур. Щазырда тохума културасында
юйрянилян щцжейрялярдя эедян просесляри юйрянмяк цчцн
кинолентя чякмяйин даща чох ящямиййяти вардыр. Беля ки,
щцжейрянин бюлцнмяси, фагоситоз, стоплазманын щярякяти,
кирпиклярин щярякяти вя с. кими щцжейря щяйатында бюйцк
ящямиййят кясб едян просесляр яйани олараг кинолентиндя
мцшащидя едилир.
Жанлы щцжейрялярин юйрянилмясиндя микрожярращиййя
цсулундан да истифадя едилир. Бу цсулун мащиййяти ондан
ибарятдир ки, микроскопа эейдирилян микроманипулйатор
васитясиля онлардан истянилян щиссяляр чыхарылыр, щцжейряйя
мцяййян маддяляр дахил едилир (микроинйексийа) вя с. апарылан
ямялиййата микроскопла нязарят едилир. Микрожярращиййя
цсулундан истифадя етмякля нцвянин бир щцжейрядян диэяриня
17
кючцрцлмяси, рцшейимин инкшафы дюврцндя бластомерлярин
айрылмасы,щцжейрянин гурулуш ващидлярини щцжейрядян
чыхармаг, башга щцжейряйя дахил етмяк, щцжейряйя мцяййян
маддяляр дахил етмяк вя с. ишляри эюрмяк олур ки, бу заман
айры-айры щцжейря ващидлярини щцжейрядяки физиолоъи
просеслярдяки ролу мцяййянляшдирилир, мцяййян маддялярин
ситоплазма вя нцвядя щярякяти вя с. юйрянилир.
Ики нцвяжикли щцжейрядян нцвяжийин бирини чыхармагла
икинжи нцвяжийин юзцнц нежя апармасыны юйрянмяк
мцмкцндцр. Бу цсулла юйрянмишляр ки,беля щалда щцжейрядян
чыхарылмыш нцвяжийин функсийасыны икинжи нцвяжик юз цзяриня
эютцрцр вя онун да вязифясини йериня йетирир.
Жанлы щцжейряляри юйряняркян онлары витал рянэляйижилярля
рянэляйирляр. Бу рянэляйижилярдян турш (эюй трипан, кармин) вя
йа гяляви (нейтрал гырмызы, эюй метилен) тябиятли маддяляр
эюстярмяк олар. Бу маддяляр 1:200000 нисбятиндя суда щялл
едилир ки, бу, да щямин рянэляйижинин Жанлы щцжейряйя тясирини
минимум сявиййяйя чатдырыр. Щцжейряляря витал рянэляйижилярля
тясир етдикдя онлар ситоплазмада гранулалар шяклиндя топланыр.
Щцжейря юлдцкдя ися щямин рянэляйижиляр ситоплазмада диффуз
олараг йайылыр, ситоплазма вя нцвяни дя рянэляйир.
Микроскоплар васитясиля тядгиг едилян обйектлярин шякли
хцсуси гурьу иля микроскопа бяркидилмиш, фотоапарат васитяси
иля чякилир. Беля фотоапаратларын обйективи чыхарылыр.
Микроскопун оптик системи фотоапаратын обйективини явяз едир.

18
 ЫЫ ФЯСИЛ

ЩЦЖЕЙРЯ НЯЗЯРИЙЙЯСИНИН
ЙАРАНМАСЫ ВЯ ЯЩЯМИЙЙЯТИ

Щцжейря нязяриййясинин йаранмасы биолоэийа елминин ян

важиб кяшфляриндян бири олараг щямин дюврдя жанлы материйа
щаггында мювжуд олан идеалист фикирляри алт-цст етмиш вя
ситолоэийа, щистолоэийа вя ембриолоэийанын ясасыны тяшкил
едяряк, бу елмлярин инкишафына эцжлц тякан вермишдир.
1838-жи илдя А.Шлейден ситогенез адландырылан нязяриййя
йарадыр вя илк дяфя щцжейрянин бюлцнмясини, щцжейрянин дахили
тяркиби иля, ясасян онун нцвяси иля баьлы олдуьуну ясасландырыр.
Бундан сонра Шванн ситогенез просесиндя бцтцн
организмлярин микроскопик структурларынын цмуми инкишаф
ганунауйьунлугларына малик олдуьуну эюстярмиш вя бу да
бцтцн тохума вя органларын щцжейряляриндя цмуми охшарлыьын
олмасы фикрини иряли сцрмяйя имкан вермишдир.
Беляликля Т.Шванн генетик принсипляря ясасланараг,
щцжейря нязяриййясини ясасландырды. Т.Шванна эюря бцтцн битки
вя щейван организмляри охшар гурулушлу щцжейрялярдян тяшкил
олунмушлар.
Р.Вирхов 1858-жи илдя щцжейря щаггындакы биликляри
тябабятя тятбиг етди. Бундан сонра алимляри щцжейрялярин
мяншяйи мясяляляри марагландырыр. Бир сыра алимляр, еляжядя
Швейден вя Шванн щцжейрялярин Жанлы маддядян тяшяккцл
етмяси щаггында фикри иряли сцрдцляр. Нящайят, Р.Вирхов 1859-
жу илдя щцжейря нязяриййясини йенидян ишляйиб эенишляндирди вя
ситогенез анлайышы явязиня "омнис желлула е желлула" йяни "щяр
бир щцжейря щцжейрядян" мцддяасыны иряли сцрдц вя бу да
щцжейря нядян ямяля эялир суалына дцзэцн жаваб олду.
Лакин щцжейря нязяриййясинин йаранмасындан яввял бир
чох алимлярин наилиййятляри олмушдур. 1824-27-жи иллярдя франсыз
алимляри А.Дйутроше, Ф.Распайл, П.Тйурпен беля бир фикир иряли
сцрдцляр ки, топажыг вя говугжуглар (щцжейряляр) бцтцн битки
вя щейван тохумаларынын елементар структур ващидляридир. Бу
жящятдян чех алими Й.Пуркинйемин ишлярини гейд етмяк
19
лазымдыр. О, 1837-жи илдя "нцвяли дяняжикляр" нязяриййясини иряли
сцрмцшдцр. 1834-47-жи иллярдя рус щистологу П.Ф.Горйанинов
щцжейряни жанлы организмин-гурулуш модели олмасы щаггында
фикри формалашдырды.
Щцжейря нязяриййясинин мцддяалары мцасир дюврдя
щцжейрялярин гурулушу, чохалмасы, бир-бири иля ялагяси,
гожалмасы, юлмяси вя йериня йетирдийи функсийалар щаггында
мялуматларла зянэинляшиб. Мцасир щцжейря нязяриййясинин
ашаьыдакы мцддяалары вар:
1. Щцжейря жанлы организмлярин ян кичик гурулуш вя
функсийа ващидидир.
2. Мцхтялиф организмлярин щцжейряляри гурулушуна, кимйяви
тяркибиня, щяйат фяалиййятиня вя маддяляр мцбадилясиня
эюря охшардыр.
3. Щцжейрялярин чохалмасы ана щцжейрянин бюлцнмяси йолу
иля баш верир (омнис желлула желлула-щяр щцжейря
щцжейрядян).
4. Мцряккяб чохщцжейряли организмлярдя щцжейряляр
мяншяйиня, формасына, йериня йетирдикляри функсийаларына
эюря ихтисаслашараг тохума вя органлары ямяля эятирирляр.
5. Органлар тохумалардан ибарятдир, онлар юз араларында
сых ялагядя олуб, щцжейря арасы маддя синир вя щуморал
системлярин фяалиййяти иля тянзимлянир.
Щцжейря нязяриййясинин ящямиййяти.
1. О, бир чох биолоъи елмлярин ясасян ситолоэийа, щистолоэийа,
ембриолоэийа, физиолоэийа вя с. инкишафы цчцн бцнювря
ролуну ойнайыр.
2. Организмин фярди инкишафынын-онтогенезин механизмини
баша дцшмяйя имкан йарадыр.
3. Щяйатын, ятраф алямин материалистжясиня баша
дцшцлмясинин ясасыны тяшкил едир.
4. Организмлярин тякамцллцнцн дярк олунмасына вя изащ
едилмясиня тякан верир.

ЩЦЖЕЙРЯНИН ГУРУЛУШУ

Щцжейря щям сярбяст (бирщцжейряли организмляр

мисалында), щям дя чох щцжейряли битки, вя щейван
20
организмляриндя елементар, гурулуш, функсийа вя инкишаф
ващиди шякилиндя мювжуддур. Бцтцн щцжейряляр
гурулушларындан асылы олараг прокариот вя еукариотлара
бюлцнцр.
Прокариот (йунанжа, про-яввял, гядяр, карион-нцвя)
щцжейрялярин нцвя гылафы, нцвяси, органоидляри йохдур (шякил 5).
Бцтцн генетик мялумат щалга шяклиндя олан икигат ДНТ
зянжириндя горунур. Прокариот щцжейряляр мющкям щцжейря
дивары иля ящатя олунуб вя митотик апаратдан мящрумдурлар.
Еукариот (йунанжа, ян йахшы, карион нцвя) щцжейряляр ися гылаф,
ситоплазма вя нцвяйя маликдирляр. Онлар прокариотлардан
хромосомларын сайына, щцжейрядахили мембранлар системиндян
ибарят олан органоидлярин вя формалашмыш нцвянин
мювжудлуьуна эюря фярглянирляр. Еукариотлар ирсиййятин мадди
дашыйыжылары олан хромосомларын йени ямяля эялян щцжейряляр
арасында бярабяр пайланмасыны тямин едян митотик апарата
маликдирляр. Лакин мювжуд фяргляря бахмайараг бцтцн
щцжейряляр цмуми гурулуш принсипляриня маликдирляр.
Еукариот щцжейряляр ашаьыдакы компонентлярдян ибарятдир
(Шякил 5).

1. Щцжейря глафы (щцжейря мящти);

2. Ситоплазма;
3. Нцвя.

Бу компонентлярин щяр бири юз нювбясиндя бир нечя

щиссядян ибарятдир.

Щцжейря гылафы:
1. Щцжейря дивары (биткилярдя) вя йа гликокаликс (щейван
щцжейряляриндя)
2. Стоплазматик мембран (ситолемма, плазмолемма)
3. Дайаг вя йыьылан структурлардан ибарят мембраналты
гат.

Ситоплазма:
1. Щиалоплазма.
21
 2. Параплазма.
3. Метоплазма.

Шякил 5. Щцчейрянин електрон микроскопунда алынмыш гурулуш схеми.

Нцвя:
1. Нцвя дивары вя йа кариолемма
2. Нцвя ширяси (кариолимфа)
3. Хроматин (хромосом)
4. Нцвяжик.

Щцжейря организмлярин елементар, гурулуш, функсийа вя

чохалма ващидидир. Бцтцн жанлы организмлярин гурулуш ващиди

22
олан щцжейря биткилярдя вя щейван организмляриндя мцяййян
спесифик жящятляриня эюря фярглянир (шякил 6).
а.Плазматик мембран
галынлыьы 0,005 мк
липид
вя зцлал
молекулларындан
ибарятдир. Хаврижи
мцщитля щцжейря
арасындакы маддяляр вя
енеръи мцбадилясини
тянзимляйир.

б.Нцвя 5-10 мк. Щцжейрянин

ясас тяркиб щиссясидир.
Ситоплазмадан икигат
мембранла айрылыр.
Тяркибиндя нцвяжик ( бир вя
йа нечя хромосомлар ДНТ,
ПНТ, зцлаллар, липидляр вя
карбощидратлар вар. Ирси
мялумат дашыйыр.
Рибосомларын йаранмасы вя
зцлал синтезиня нязаряти
щяйата кечирир.
с.Микроборожцглар.
0,028 мк
диаметриндядир.
Мцщафизя
функсийасыны
дашыйыр. Су вя
мынерал маддялярин
сорулмасында
иштирак едир.

д.Лизосомлар. 0,25-0,5 мк
хариждян мембранла
ящатя олунмушдур.
Зцлалларын,
карбощидратларын,
йаьларын парчаламаьа
гадир ферментлярля
зянэиндир. Гида
маддялярини парчалайыр
вя юлмцш органидляри
кянар едир. Тяркиби
комплекс ферменлярля
зянэиндир.

е. Сентросом, йахуд
щцжейря мяркязи, 0,15 мк
диаметри, узунлуьу 0,5 мк
Бир-бириня
перпендикулйар йерляшян
ики сентриолдан
ибарятдир. Ясас
функсийасы: ахроматин
ий сапларынын ямяля
эялмясиндя иштирак едир
вя хромосомларын йени
ямяля эяляжяк гыз
щцжейряляри арасында
бярабяр пайланмасыны
тямин едир.

23
ф. Щцжейря гылафы
галынлыьы 0,1-1 мк,
Битки щцжейрясини
хариждян юртцр.
Тяркиби протеин вя
полисахаридлярдян
ибарятдир. Щцжейряйя
мющкямлик вя мцяййян
форма верир. Щцжейря
иля харижи мцщит
арасында билаваситя
ялагяни тямин едир.

ь. Митохондры:
узунлуьу 2-10 мк:
галынлыьы 0,5-1 мк:
Икимембранлы
гурулуша маликдир.
Щамардыр, дахили
мембранында чохлу
кристляр ямяля
эятирир. Дахилиндя
рибосомлар. ДНТ вя
РНТ вар. Ясас
функсийасы АТФ
синтез етмякдир.
щ. Ендоплазматик шябякя (ЕШ).
Диаметри 0,005 мк каналчыглардан,
бошлуглардан, эенишлянян
систернаендар вя айры-айры
говужуглардан ибарятдир. ЕШ 2 типдя
олур: Гранулйар вя агранулйар.
Гранулйар ЕШ мембранларында
Ясас цзви маддялярин синтезини,
рибосомлар
топланмасыны
олмур. вя дашымасыны тямин
Ясас функсийасы:
едир. Зцлаллар грапулйар ЕШ-дя,
йаьлар вя карбощидратлар ися
агронулйар ЕШ-дя синтез олунур.

л. Щолжы комплекси
драметри 1 мк Бошлуглар,
боружуглар вя
говугжуглардан
ибарятдир. Ясас
функсийасы:
ендоплазматик шябякядя
сынтез олунмуш цзви
маддялярин топланмасы
вя дашынмасында
лизосомларын ямяля
колмоиндя иштирак едир.

м. Вакуоллар. Ситроплазмадан
тонопласт адланан цчгатлы
мембранла айрылмышдыр.
Вакуолун инкишафы
ендоплазматик шябякя иля
баьлыдыр. Жаван
щцжейрялярдя кичик йашлы
щцжейрялярдя ися демяк олар
ки, щцжейря щяжминин 50%-ни
тяшкил едир. Тяркибиндя щялл
олунмуш шякилдя цзви
Шякил 6. Битки вя щейван щцжейряляринин гурулушу маддяляр-зцлаллар,
карбощидратлар, пектрын
24 маддяляри вя гейри цзви
маддяляр вар.
 ЩЦЖЕЙРЯ ГЫЛАФЫ

Бир чох щцжейрялярдя елементар мембран цзяриндя ялавя

галын бир юртцк олур ки, о да щцжейря дивары вя йа гликокалис
адланыр. Битки щцжейряляриндя мембран цзяриндя щцжейря
дивары олур. Щцжейря дивары екстраселлулйар гурулуш ващиди
олуб, плазматик мембран цзяриндя йерляшир. Щцжейря дивары
щцжейрянин щяйат фяалиййяти мящсулларындан йараныр. Онун
компанентляри щцжейрядя синтез олунур, ситоплазмадан
чыхарылыр, плазматик мембран цзяриндя топланыр. Щцжейря
мембранын полисахарид комплексинин гурулушу елядир ки, о су,
мцхтялиф дузлар, бир чох молекуллары цчцн кечирижидир.
Щцжейря диварынын щцжейрянин щяйатында ролу бюйцкдцр.
Беля ки, няинки щцжейряйя форма вя мющкямлик веряряк карказ
ролуну ойнайыр, щям дя щцжейрянин тургор хцсусиййятини
формалашдырыр.
Щцжейря диварынын тяркибиня селлилоза, щемиселлилоза вя
пектиндян башга ялавя компонентляр дя (лигнин вя йа кониферил
спирти) кутин, суберин дахил олур ки, о глафын мющкямлийини
артырыр мантарлашмасыны тямин едир. Епидермис щцжейряляриндя
глаф цзяриндя мум топланыр ки, о да щцжейрядя суйун
итмясинин гаршысыны алыр. Яксяр ибтидаилярдя вя щейван
щцжейряляриндя плазматик мембран цзяриндя гликокалис гаты
олур. Шякил 13 (гликопротеин комплекси). Гликокаликсин
тяркибиня 1% мцхтялиф мембран карбощидратлары дахил олур.
Щямин карбощидратлардан - глйцкцрон туршусу, щексазамин,
фруктоза, сиал туршусуну эюстярмяк олар ки, онлар узун
шахялянян зянжирвари полисахаридляр олуб, липопротеид
мембранын зцлаллары иля бирляшир. Гликокаликсин гурулушу елядир
ки, о мцхтялиф маддялярин диффузийасынын сцрятини азалдыр.
Бурадажа щцжейрянин синтез етдийи вя гликокаликся Жа ++ вя
Мг++ ионлары иля баьлы олан ферментляр топланыр. Бу ферментляр
щцжейрядян кянарда маддялярин щялл олмасыны тямин едир. Бу
жцр парчаланма мящсуллары олан амин туршулары, шякярляр,
нуклеотидляр вя с. плазматик мембран мясамяляриндян
кечяряк щцжейря тяряфиндян мянимсянилир. Гликокаликс хцсусян
25
баьырсаг епителисиндя даща айдын эюрцнцр. Бир чох ибтидаилярдя
(инфузор) плазматик мембран щцжейряйя форма верян
пелликуланын йаранмасында иштирак едир. Инфузорда пелликула
щцжейря сятщиндя галынлашма ямяля эятирир ки, о алтыбужаглы
гурулушда олуб, мяркязиндя кирпикляр йерляшир.
Пелликула щцжейряйя форма вя мющкямлик верир. Онун
мющкям олмасы щямчинин ситоплазма тяряфдян кортикал гатын
мембрана бирляшмяси иля дя ялагядар олур. Щцжейря гилафынын
икинжи щиссясини гликокаликс тяшкил едир (шякил 3.2). Гликокаликс
ситомембранын тяркибиня дахил олан мцряккяб зцлалларын
(гликопротеидлярин) гуйругларындан вя мцряккяб липидлярдян
(липопротеинлярдян) тяшкил олунуб. Гликокаликсдя щямчинин
мембранын сятщи зцлаллары вя интеграл зцлаллар йерляшир. Онларын
функсионал мяркязляри гликокаликсдя йерляшир. Бу зцлаллар
фермент ролу ойнайа билярляр. Гликокаликсдя
иммуноглобилинляр? ресепторлар, щормонресепторлар йерляшя вя
ферментляр йыьыла биляр (адсорбсиийа).
Гликокаликсин функсийалары:
1. Ресептор (гоншу щцжейряляри вя щцжейряарасы
маддяляри таныйыр)
2. Щцжейряарасы ялагялярин тянзимлянмясиндя иштирак
едир.
3. Зцлалларын мембранда сямтляшмясини тямин едир.
4. Маддялярин дашынмасында иштирак едир.
Щцжейря гылафынын цчцнжц компаненти дайаг вя йыьылан
структурлардан ибарят мембран гатдыр. Мембран гатын
тяркибиня йыьыжы структурлар-актин филаментляр вя щабеля дайаг
апараты кератин филаментляр, микроборужуглар дахилдир.
Мембраналты гат бир тяряфдян ситоскелетля диэяр тяряфдян
гликокаликс ресепторлары иля сых баьлыдыр.

ЩЦЖЕЙРЯАРАСЫ ТЯМАС ФОРМАЛАРЫ

Щцжейря арасы тямас-щцжейрялярин бир-бири иля ялагясидир.

Бу ялагя мясафядян вя йа дистант вя бирбаша вя йа контакт
йолу иля реаллаша биляр. Дистант ялагяляр щцжейряляр тяряфиндян
26
щйжейряарасы мцщитя ифраз олунан щялл олмуш маддяляр
васитясиля баш верир. Бу маддяляря медиатор вя йа
ялагяляндирижиляр дейилир. Медиатор гисминдя щормонлар,
биоэен амилляр, антителляр вя бир чох диэяр биолоъи фяал маддяляр
чыхыш едя билярляр. Бцтцн бу гейд етдийимиз маддяляр
щцжейрянин ифраз олунан медиаторлары иля гаршылыглы ялагядя
олан ресептор апаратына тясир едир.
Демяли дистант щцжейряарасы ялагяляр заманы щцжейряляря
щормонларын тясири кечир, иммун жаваб ембрионал инкишаф
(ембрионал индуксийа) вя диэяр важиб щцжейря реаксийалары баш
верир.
Бундан башга бцтцн чохщцжейряли организмлярдя
щцжейряляр юз араларында бирбаша (контакт йолу иля ) ялагя иля
баьланыр. Бирбаша ялагяляр бир нечя фазадан ибарятдир ки, бура
илкин мярщяля кими дистант ялагя дя дахилдир:
1. Бир щцжейрянин диэяр щцжейряни танымасы (дистант ялагя
медиаторлар, контакт ялагя иля ресепторлар васитясиля).
2. Щцжейряляр арасында зяиф бирляшмялярин йаранмасы.
3. Мющкям щцжейряарасы бирбаша ялагялярин йаранмасы.
Икинжи вя цчцнжц мярщяляляр щцжейря адгезийасы
молекулларын кюмяйи иля щяйата кечирилир.
Бцтцн щцжейряарасы контактлар 3 ясас типя бюлцнцр:
Адэезийа контактлары, сых контактлар, ютцрцжц тямас.
1.Адгезийа контактларында, щцжейряляр бир- бири иля
механики бирляширляр. Бу тип ялагялярин ясас типи кими
десмосом тямасы эюстярмяк олар.
Десмосом тямас да цч типдя олур.
А) Нюгтяви десмосомлар. Ян чох юртцк, епителиси
щцжейряляриндя олур епители щцжейряляринин базал
мембранлара бирляшмясиндя иштирак едир. Бу заман ики
щцжейрянин мембранында дахили тяряфдян електрон сых
маддядян ибарят олан керотин микрофиламентляри баьлы
лювщяляр йерляшир,бязян бу лювщяляр чох гатлы олур. Бу
филаментляр йа лювщянин цзяриндя йерляшир, йа да онун сятщи
бойу узаныр. Бир-бириня йапышан ики щцжейрянин лювщяжикляри,
щцжейряарасы бошлугдан кечян тябияти мялум олмайан зцлал
27
лифляри иля бирляшир. Бязян ситоплазма тяряфдян бу зонада
електрон сых маддя йерляшир ки, бу да мембранын дахили
сятщинин галынлашмасына сябяб олур. Гоншу щцжейрялярин
десмосомлары симметрик йерляшир вя щцжейрялярин механики
ялагясини тямин едир.

Шякил 7. Щцжейряарасы тямас

формаларынын мцхтялиф нювляри.
а – йарыглы тямас. Бу тямас
щцжейряляр арасында кимйяви
маддялярин мцбадилясиня имкан
верир (ион мцбадиляси). х 15000.
б – десмосомлар (епидермис) х
50000. (а,б – Ъ.К.Роллана
эюря).
ж – йарымдесмосомлар х 224000
(С.Б.Конев, Б.М.Маъола эюря)
П – йарымдесмосомлар, Т –
тонофибрилляр, Б – базал мембран
В – коллоэенлифляр.
д – йарыглы тямасын
ултураструктур вя молекулйар
схеми: 1 – 6 протеин
субващидиндян ибарят канал (1а
– субващидлярин ачыг вязиййяти,
1б – субващидлярин гапалы
вязиййяти) (Й.У.Комисарчик,
А.А.Миронова эюря).
28
 Б) Десмосом зоналар. Онлар щцжейрянин опикал ужуна
йахын золаг шяклиндя йерляширляр. Бу золаг ситоплазма
тяряфдян локализя олунмуш актив филаментляр йыьымындан
ибарятдир.
Ж) Йарымдесмосомлар. Бунлар юзлярини нювбяти
десмосомларын мцяййян щиссяси кими эюстярирляр. Епители
щцжейрялярини базал мембрана бирляшдирирляр. Адгезийа
контактларынын реаллашмасында Е-кадгерин, десмаколлин,
десмоглеин вя с. адгезийа моллекуллары мцщцм рол ойнайыр.
Ютцрцжц тямас – бу тямас типиндя ики щцжейря
мембраны тяхминян 3 нм мясафяйя гядяр бир-бириня
йахынлашырлар. Бу заман щцжейряляр арасында мцяййян кичик
молекуллу бирляшмялярин (аминтуршулары, шякяр, АТФ,
нуклеотидляр вя с.) сярбяст мцбадиляси эедя билир. Беляликля бу
тип тямасда щцжейряляр арасында тякжя механики йох, щям дя
кимйяви ялагя йараныр. Беля тямас сайа язяля тохмасы
щцжейряляри вя цряк язяля щцжейряляляри арасында ола биляр.
Ютцрцжц тямаса щям дя синир щцжейряляри арасында олан –
синапслары мисал эюстярмяк олар.
Синаптик тямас синир тохумасы цчцн хас олуб, ики нейрон
арасында еляжядя нейронла ресептор вя йа еффектор арасында
раст эялинир. Синапслар-ики щцжейрянин тямас сащяси олуб,
гыжыьы вя йа тормозланманы бир истигамятдя бир елементдян
диэяриня ютцрцр.
Синапслар синир щцжейряляринин чыхынтыларында йаранан
дендрит вя аксонларын терминал сащяляридир. Нейронлар арасы
синапслар синир щцжейрясинин чыхынтысы ужунда армудвари
эенишлянмя шяклиндя олур. Бир синир щцжейрясинин бу жцр
эенишлянмиш терминал чыхынтысы синир щцжейряси иля синаптик
ялагя йаратмагла бярабяр онун чыхынтылары иля дя ялагядя ола
биляр. Синир щцжейрясинин периферик чыхынтысы – аксонлар
еффектор вя ресептор щцжейрялярля спесифик тямас йарадырлар.
Бу щцжейрялярин мембранлары арасында 20-30 нм сащя
синаптик дешик йарадыр. Бу дешийин бошлуьунда бязян чох
назик сапвари структура мцшащидя едилир ки, бу саплар
29
мембран сятщиня перпендикулйар йерляшир. Импулсу ютцрян
щцжейрянин синаптик тямасынын мембраны пресинаптик,
импулсу гябул едян щцжейрянин синаптик тямасына ися
постсинаптик тямас дейилир. Електрон микроскопунда
пресинаптик мембранда чох мигдар кичик вакуолла синаптик
эенишлянмяляр мцшащидя едилир. Синир импулслары ютцрцлян
заман синаптик эенишлянмяляр юз мющтявиййатыны синаптик
дешийя тюкцрляр. Мялум олмушдур ки, синапслар синир
гыжыгланмаларыны ютцрмякля йанашы, щям дя ики гаршылыглы
ялагядя олан щцжейрялярин бирляшмяси вязифясини йериня йетирир.
Садя тямас формасы бир-бириня йахын йерлярдя бир чох
щцжейрялярдя хцсусиля епители тохумасы щцжейряляриндя раст
эялир. Бу тип тямас заманы гоншу щцжейряляр арасында 15-20
мм мясафя галыр. Бу жцр тямас формасында ситоплазма
тяряфдян мембрана щеч бир ялавя гурулуш ващидляри бирляшмир.
Аралыг тямасда мембранлар арасы сащя бир гядяр эениш
олур (20-30 мм) вя садя тямасдан фяргли олараг щямин сащя
сых зцлал тябиятли маддя иля долмуш олур. Ситоплазма тяряфдян
назик микрофибрилляр (4-7 мм) тор шяклиндя йерляшир. Бу тямасын
еля формасы вар ки, щцжейря ятрафында лент вя йа гуршаг
шяклиндя йапышма зонасы йараныр, десмосом тямас ян чох
юртцк епителиси щцжейряляриндя раст эялир. Бу заман щцжейрянин
мцяййян сащясиндя 0,5 мм диаметри галынлашма олур ки, чох
вахт бу галынлашма електрон сых маддядян ибарят олуб, бязян
чох гатлы олур. Бязян ситоплазма тяряфдян бу зонада електрон
сых маддя йерляшир ки, бу да мембранын дахили сятщинин
галынлашмасына сябяб олур. Гоншу щцжейрялярин десмосомлары
симметрик йерляшир вя щцжейрялярин механики ялагясини тямин
едир.
Зянжирбянд типли тямас. Щцжейря мембранын дахиля
чюкмяси иля йаранан чыхынтынын диэяр йанашы дуран щцжейрянин
эиринтисиня дахил олмагла йараныр. Щцжейря мембранынын бу
жцр чюкмяси инвагинасийа адланыр. Зянжирбянд типли тямасда
мембранлар арасы мцнасибят садя тямас формасында олдуьу
кимидир. Лакин бу заман мембранларын тямасы даща сых олур.

30
Бу жцр тямас хцсусиля бюйряк епителиси щцжейряляриндя раст
эялинир.
Сых гапанма типли тямас тохума културасында фибробласт
щцжейряляриндя, рцшейм епителиси иля мезенхим арасында, вязи
щцжейряляриндя, баьырсаг щцжейряляриндя раст эялинир. Бу
тямасла ялагядя олан щцжейрялярдя ики плазматик мембранын
харижи гатлары максимум йахынлашмыш олур. Чох вахт ики
осмиофил харижи мембран 2-3 мм галынлыьында цмуми бир
мембран ямяля эятирир. Бязян мембранлар бцтцн сятщляри иля
дейил мцяййян сащялярдя беля бирляшяряк щцжейрянин апикал
щиссясиндя (йухары баьырсаьын ичярисиня бахан сащядя) гуршаг
ямяля эятирирляр. Одур ки, щяр бир щцжейря бу гуршагла яшатя
олунмуш олур, морфологлар она гапанмыш тямас ады вермишляр.
Тямасын гуршагла юртцлян сащяси щцжейряляр арасындаки
мясафяйя макромолекуллар вя ионларын кечмясинин гаршысыны
алыр. Бунунла баьырсаьын дахилини харижи мцщитдян горуйур.

СИТОПЛАЗМАТИК МЕМБРАН, ГУРУЛУШУ,

КИМЙЯВИ ХЦСУСИЙЙЯТЛЯРИ ВЯ ВЯЗИФЯЛЯРИ

Щцжейрянин бцтцн мембранларынын-ситоплазматик

мембран, щцжейрядахили компонентлярин мембранлары вя с.
щамысы цчцн цмуми бир хцсусиййяти вар ки, о да онларын чох
назик (6-10 нм) липопротеид тябиятли олмасыдыр (шякил 8).
Мембран щцжейря компонентлярини, бошлуглары, щцжейрянин
юзцнц юртцр вя харижи мцщитдян айырыр. Беля ки,
ситоплазматик мембран щцжейряни харижи мцщитдян
айырмагла, онун гапалы олмасыны тямин едир. Мембранын бир
чох чыхынтылары олмасына бахмайараг о гапалыдыр.
Щцжейрянин щеч бир йериндя ачылмыр. Щцжейря дахилиндяки
гапалы мембранлар шар вя йасты формалы вакцоллар йарадыр
ки, онлар да бязян чох мцряккяб формада ола билирляр, бязян
дя сцнэяр вя тор ямяля эятирирляр. Бу щалда щямин бошлуглар
мембран иля ящатя олунур. Бу щалда беля мембранлар
ситоплазманын ики гурулуш вязиййятини йарадырлар: щиалоплазма
– онун щомоэен кимйяви жящятдян зянэин, физики вя физики-
31
кимйяви хцсусиййятляря малик дуру щиссяси вя мембранла ящатя
олунмуш вакуоллар, чюпляр, органоидляр вя тюрямяляр олан
параплазма вя метаплазма щиссяси.
Митохондри вя пластидлярин дя мембранлары беля
хцсусиййятя малик олурлар. Онлар щямин органоидлярин дахили
кцтлясини мембранлар арасы сащядян вя щиалоплазмадан
айырырлар. Нцвя мембраны да ики лювщядян ибарят олуб щяр
лювщя юз нювбясиндя цч гатдан ибарятдир. Нцвя мембраны да
кариоплазма вя хромосомлары перинцклеар сащядян вя
щиалоплазмадан айырыр. Мембранларын бу хцсусиййятляри
онларын кимйяви тяркиби вя липопротеид тябияти иля ялагядардыр.
Щцжейря мембранынын ясас кимйяви компонентляри
липидляр (~40%) вя зцлаллар (~60%), бундан башга бязи
мембранларда карбощидратлара да тясадцф едилир. Липидляря
цзвц маддялярин бюйцк бир групу дахилдир ки, онлар суда чятин
(щидрофоб), цзви щялледижилярдя ися, асан (Липофил) щялл олурлар.
Бу груп маддяляр йаь туршуларынын спиртли ефирляридир ки, онлар
садя йаьлар шяклиндя щцжейрядя мювжуд олур. Лакин мембран
тяркибиндя мцряккяб йаьлара, стероидляря дя раст эялинир.
Мцряккяб йаьлар садя йаьларла диэяр йаь тябияти олмайан
маддялярин бирляшмясиндян ямяля эялир. Мяс: фосфолипидляр,
гликолипидляр, липортеидляр вя с. мембранда ян чох раст эялян
мцряккяб йаьлар фосфолипидляр (глисерофосфатидляр),
сфингомийелинлярдир. Глисерофосфатидляр цч атомлу спиртлярин,
глисеринин ики йаь туршусу вя фосфор туршусу иля бирляшмясидир ки,
фосфор туршусу да юз нювбясиндя мцхтялиф кимйяви групларла
(холин, серин, инозит, етаноламин вя с.) бирляшир.
Мясялян, мембранда раст эялян глисеролипид-леситин
тяркибиндя ики йаь туршусу, глисерин, фосфор туршусу вя холин раст
эялинир. Диэяр мембран липидляриндян бири сфингомийелиндя,
глисерин амин спирти сфингозинля явяз едилмишдир. Стероидляр йаь
туршуларындан ики доймамыш рабитянин олмасы иля фярглянирляр.
Мембранда стероид тябиятли йаьлардан ян чох раст эяляни
холестриндир. Битки щцжейряляриндя холестрин олмур. Биткилярдя
холестрини фитостеринляр явяз едир. Бактерийаларда ися стеринляр
олмур.
32
 Интеграл
зцлал

Фосфолипид
Холестрин

Шякил 8. Ситоплазматик мембранын

гурулушу.
а – мембранын електрон микроскопунда
эюрцнцшц: сятщиндя гликокаликс
елементляри эюрцнян икигатлы мембран.
Ресептор Мембранлар арасынды шяффаф сащя
эюрцнцр. х 300000 (Ъ.К.Роллана эюря)
б – плазматик мембранын молекулйар
гурулушу: липид гатларында (1) интеграл
(2), йарыминтеграл (3) зцлаллар йерляшир.
Липид гатларынын дахили вя харижи сятщиндя
сятщи зцлаллар йерляшир (4). Ситоресептор
адланан гликокаликси ямяля эятирян
мцряккяб интеграл зцлалларын
олигосахарид зянжири (К.де Дйува эюря).
Б – щцжейря сящтиндя йерляшян
ресепторлар васитясиля харижи сигналларын
щцжейря дахилиня ютцрцлмя механизми
(К.де Дйува эюря).

33
 Мембран липидляринин характер хцсусиййятляриндяр бири
одур ки, онларын молекулу функсионал жящятдян ики щиссядян:
електрик йцкц сахламайан гейри гцтблц йаь туршуларындан
ибарят гуйруг вя електрик йцклц гцтблц башжыгдан ибарят олур.
Гцтблц башжыг щисся мянфи йцклц олур, бязян нейтрал да (щям
мянфи, щям дя мцсбят йцкля йцклянмиш) ола билир. Гейри гцтблц
гуйруг щисся онларын йаьларда вя цзвц щялледижилярдя йахшы щялл
олмасыны тямин едир. Яэяр гцтблц липидляри су иля гарышдырсаг
митселлярдян ибарят емулсийа йараныр. Бу заман йцклянмямиш
щидрофоб гуйруг щисся митселлярин мяркязиндя ейни жинсли фаза
ямяля эятиряжяк, щидрофил башлыг щисся ися су фазасында
топланажаг. Холестрин юзлцйцндя митселл ямяля эятиря билмир,
лакин липидлярин гцтблц щиссясиндяки митселляря гарышыр вя
нятижядя гарышыг типли митселляр йараныр. Яксиня липидляря бир
гядяр су ялавя етсяк, онда санки митселляр тярс цзцня чеврилир:
онларын щидрофоб гуйруг щиссяляри йаь фазасында, йцклц
щидрофил башжыглары ися митселлярин дахилиндя йерляшяжякдир.
Щцжейрялярдяки мцхтялиф мембранлар бир-бириндян
липидлярин мигдарына эюря фярглянирляр. Мясялян, плазматик
мембранда 35-40%, митохондрилярдя ися 27-29% липид олур.
Тяркибиндя ян чох липид олан (80%) плазматик мембран
синирлярин мийелин гылафыны ямяля эятирян Шванн щцжейряляриндя
олур. Ейни заманда мялум олмушдур ки, щцжейря
мембранлары бир-бириндян диэяр тяркибиня эюря дя фярглянирляр.
Мясялян щейван щцжейряляринин мембранлары холестринля
зянэин (~30%) олуб, тяркибиндя леситин аздыр. Яксиня
митохонридлярин мембраны фосфолипидлярля зянэин, холестрини ися
аздыр.
Ендоплазматик шябякянин мембранында лестин
(фосфотидил холин) 70%, плазматик мембранда ися 25-30% олур.
Цмумиййятля плазматик мембранда холестрин вя
сфинголипидлярин мигдары чох вя ейни заманда фосфолипидлярин
тяркибиндя ися доймуш вя монодоймамыш йаь туршулары
цстцнлцк тяшкил едир. Митохондри, ендоплазматик шябякя вя бир
сыра органоидлярин мембранында ися холестрин, сфинголипидляр
аз вя полидоймамыш йаь туршулары ися чох олур. Эюрцнцр еля
34
буна эюря дя плазматик мембранын мющкямлийи
органоидлярин мембранына нисбятян зяиф олур.
Мембранлар зцлал тяркибиня эюря дя мцхтялиф олурлар.
Зцлалларын бир щиссяси мембран липидляриля башжыг щиссяси иля ион
(дуз) рабитяляри иля бирляшир. Диэярляри ися липидлярин гцтблц
щиссяляри (дцз) Mg   , Ca   ионлары ил бирляшир. Мялум олур ки,
мембран зцлалларынын чоху ики щиссядян: електрик йцкц иля
зянэин вя гейри гцтблц амин туршуларындан (глитсин, аланин,
валин, лейтсин) ибарят олур.
Беля зцлаллар мембранын йаь гатында еля йерляшир ки,
онларын гцтблц сащяляри санки щидрофоб йаьлы щиссясинин ичярисиня
дахил олур.
Зцлалларын щидрофил щиссяляри ися липидлярин башжыг щиссяси иля
бирляшир вя су фазасына доьру йюнялмиш олур (шякил 9). Она эюря
дя липидлярин щидрофоб щиссяляри иля гаршылыглы ялагядя олан беля
зцлаллар практики олараг су фазасына чыхмырлар. Онлары анжаг
мембраны зядялямякля вя йа цзвц щялледижилярля ондан
айырмаг мцмкцн олур.
Зцлал

Шякил 9. Зцлалларын липид гаты иля гаршылыглы тясири.

А.- ионларла гаршылыглы тясирдя олан зцлал молекулу; Б, В – щидрофил,
(б1, В1) щидрофоп, (б2 В2) ПЛ – зцлалларын липидлярля гаршылыглы тясири

35
 Мембран зцлаллары биолоъи ролуна эюря цч група
бюлцнцр:
1. Фермент зцлаллар
2. Ресептор зцлаллар
3. Гурулуш зцлаллар
1. Мембран тяркибиндяки фермент зцлаллар мигдаржа
чох вя мцхтялифдир. Мясялян, гара жийяр щцжейрясинин
плазматик мембранында 24 мцхтялиф фермент вар. Щяр бир
мембранда юзцня мяхсуси фермент дясти олур. Мясялян,
плазматик мембранда К-На асылы АТФ – аза даща чох
олуб, ионларын няглиндя иштирак едир.
Митохондри мембранында ися електронлары дашыйан
фермент зцлаллар вя АТФ синтезини тямин едян фосфорлашма,
оксидляшмя-фосфорлашма реаксийаларыны йериня йетирян АТФ-
синтефаза ферменти олур.
2. Ресептор зцлаллар бу вя йа диэяр маддялярля
бирляшмя габилиййятиня малик олуб, санки онлары таныйыр. Бу
ресептор зцлаллар щормонлар, вируслар, фаглар вя с. цчцн
гоншу щцжейряляри танымаг хцсусиййятиня маликдирляр.
Ресептор зцлалларын бу хцсусиййятини тясдиг етмяк цчцн беля
бир мараглы тяжрцбя апармышлар. Ики щидраны жанлы щалда
нейтрал гырмызы вя нарынжы рянэлярля рянэлямиш вя онлары айры-
айры габларда ещмалжа язяряк щцжейрялярини бир-бириндян
айырыб, сонра бир габда онлары гарышдырмышлар. Мялум
олдуьу кими щидрада йцксяк дяряжядя реэенерасийа
габилиййяти вардыр. Бир мцддят щидраларын гарышыьыны сакитжя
сахладыгдан сонра гырмызы рянэля рянэлянян щидраларын
щцжейряляри реэенерасийайа уьрайараг бцтюв бир гырмызы
рянэлянмиш щидра, нарынжы рянэлянян щцжейрялярдян ися
нарынжы щидра йаранмышдыр. Беляликля щяр щидранын
щцжейряляриндяки плазматик мембранын ресептор зцлаллары
бир-бирини танымаг вязифясини йериня йетирмишляр.

36
 3. Мембранын гурулуш зцлаллары диэяр зцлаллара
нисбятян аз юйрянилмишдир. Мялумдур ки, бу зулалларда эениш
щидрофоб сащяляр мювжуддур. Онларын ролу чох эцман ки,
мембранларын стабил сахланмасыны тямин етмякля йанашы,
полифермент комплекслярин тяшкилиндя иштирак етмясидир.
Беляликля, мембранларын кимйяви жящятдян мцхтялифлийи
тякжя липидлярин дейил, зцлалларын да мцхтялифлийи иля
ялагядардыр. Одур ки, щцжейря мембраны цчцн цмуми жящят
ондан ибарятдир ки, онларын щамысы липопротеид тябиятлидир,
фяргли жящятляри ися зцлал вя липидлярин мигдары вя кейфиййят
хцсусиййятляринин мцхтялиф олмасыдыр.
Бязи мембранларда раст эялян карбощидрат
компонентляри ися мембранда гликопротеин комплексинин
олмасыдыр ки, онларда зцлалларла карбощидратларын ковалент
рабитялярля бирляшмясиндян йараныр. Щцжейря мембранын
гурулушуна эялинжя ися, о, цч гатлы липопротеид тябиятли
(сендвич) (зцлал-липид-зцлал) хцсусиййятидир. Електрон
микроскопик тядгигатлар мембранын бу хцсусиййятини исбат
едян дяйярли мялуматлар вермишдир. Електрон микроскопу
васитясиля синирлярин мийелин глафынын ултра гурулушунун
юйрянилмяси эюстярди ки, щягигятян дя мембран 2,5 нм
галынлыьында ики тцнд рянэли гатдан вя онларын арасында
йерляшян эениш ачыг рянэли гатдан ибарятдир. Сонралар исбат
едилди ки, бцтцн мембранлар цч гатдан ики зцлал вя бир липид
гатындан ибарятдир. Мараглы жящят одур ки, мембран
липидлярин чох щиссяси (70%) мембран зцлаллары иля ялагядя
дейил.
Мембран зцлаллары 3 ясас щиййяйя бюлцнцр: сятщ
зцлаллары, интеграл зцлаллар, йарыминтеграл зцлаллар. Сятщ
зцлаллары липид жярэяляринин йа харижиндя йа да дахилиндя
йерляшир. Бунлар менбранын сятщи иля мющкям бирляшмяйибляр.
Интеграл зцлалар щяр ики липид жярэясиндян кечир,
йарыминтеграл зцлаллар ися липид жярэяляринин анжаг бириндя

37
йерляшир. Функсийаларына эюря менбран зцллалары зцлал-
фермент, зцлал ресепторп, горуйужу вя структур зцлал ола
биляр. Зцлал молекуллары липид жярэяляриндя мозайик йерляшир
вя «липид дянизиндя айсперг кими цзцрляр». Эюстярдийимиз
биолоъи менбран гурулушу майе мозайик гурулуш адланыр.
Юз нювбясиндя липид молекуллары бир-бириня паралел, щцжейря
сятщиня ися перпендикулйар вязиййятдя йерляшмишдир. Щяр ики
сыра липид молекулларынын електрик йцкцня малик олмайан
щидрофоб (су севмяйян) ужлары бир-бириня, електрик йцклц
щидрофил ужлары ися харижи вя дахили зцлал гатларына
йюнялмишдир. Беля гурулуш елементар биолоъи мембранлар
цчцн цмуми олуб, бцтцн щцжейрялярдя ейнидир.
Ситоплазматик мембран щцжейрянин дахилиня вя ичярисиня
доьру йюнялмиш бцкцшляр (микроховжуглар) ямяля эятиря
биляр. Бунлар щцжейрянин цмуми сятщини бюйцдцр вя
белялилкля щцжейря мющтявиййаты иля харижи мцщит арасында
эедян маддяляр мцбадилясини сцрятляндирир. Щцжейря
мембраны йарымкечирижи хцсусиййятя маликдир. Харижи
мцщитля щцжейря арасындакы мцбадиля просеслярини тянзим
едир вя щцжейрянин дахили мцщитини сабит сахлайыр.
Маддялярин харижи мцщитдян щцжейряйя вя щцжейрядян харижи
мцщитя кечмяси фяал вя пассив кечирижилик васитясиля йериня
йетирилир (шякил 10). Маддялярин щцжейряйя фяал кечирижилийи
молекулун юлчцсцнцн мембран мясамяляринин юлчцсцндян
бюйцк олдуьу щалда беля, еляжя дя маддя гатылыьы
градийентинин яксиня маддялярин щцжейряйя дахил олмасыны
тямин едир ки, бу заман АТФ енеръиси сярф олунур. Пассив
кечирижилик ися диффузийа йолу иля фагосинтоз вя пиносинтоз,
еляжя дя рофеоситоз васитясиля щяйата кечирилир. Яслиндя
пиноситозла рофеоситоз бир-бириндян аз фярглянир. Беля ки,
пиносинтоз дуру маддялярин щцжейря мембраны дахиля
гатланмасы иля щцжейряйя дахил олмасыдырса, рофеситоз
мембрана йапышмыш ян кичик щиссяжиклярин щямин

38
мембранын бцкцшляринин дибиня йапышмыш щиссяжиклярин,
бцкцшцн диби иля бирликдя мембрандан айрылмасы вя
щцжейряйя дахил олмасы просесидир. Одур ки, рофеоситоз
щадисяси пиноситоздан щцжейря тяряфиндян гябул едилян
щиссяжиклярин сцбмикроскопик юлчцляри вя йцксяк сыхлыьы иля
фярглянир. Фагоситоз, пиноситоз вя рофеоситоз бирликдя
ендоситоз адланыр.
а. пассив кечирижилик

б. фяал кечирижилик

Шякил 10 .Щцжейря мембранында маддялярин нягл олунмасы

Щцжейря мембранасынын щярякяти вя харижя гатланмагла

щцжейряйя лазым олмайан маддялярин кянар едилмяси ися
екзоситоз адланыр (шякил 11).
Биолоъи менбранларын функсийалары:
39
1. Айрыжы – щцжейряни щцжейрякянары мцщитдян, нцвяни
ситоплазмадан, органоидлярин тяркибини онларын
микромцщитиндя вя с. айырыр.
2. Горуйужу – щцжейрянин дахили мцщитини харижи факторларын
зийанлы тясириндя горуйур.
3. Ресептор функсийа – (бах сящ. ).
4. Дашыйыжы – щцжейряйя маддялярин дашынмасы-ендоситоз,
маддялярин щцжейрядян дашынмасы-екзоситоз.
5. Щцжейряарасы ялагялярдя иштирак едир – щцжейряарасы
ялагялярин йарадылмасыны вя щцжейрялдяр арасында дистант
ялагяляни тямин едир.

40
Шякил 11. Маддялярин щцжейря дахилиня (ендоситоз)
вя щцжейрядян харижя (екзоситоз) дашынмасы.

41
 ПЛАЗМАТИК МЕМБРАНЫН ИХТИСАСЛАШМЫШ
ГУРУЛУШ ВАЩИДЛЯРИ

Бир чох щейван щцжейряляринин плазматик мембранлары

мцхтялиф чыхынтылар ямяля эятирирляр. Чох вахт щямин мцряккяб
чыхынтылар ситоплазманын хцсуси гурулуш ващидляри олан
микроборулар, микротцкжцкляр, фибриляр даща мцряккяб
гурулушлу кирпикляр, гамчылар вя с. ямяля эятирирляр.
Микротцкжцкляр ян чох бюйряк вя баьырсаг епители
щцжейряляриндя раст эялир, онлар силиндршякилли олуб, цзяри
мембранла ютцрцлмцш олур. Микротцкжцклярин галынлыьы 100
нм олур. Мцхтялиф типли щцжейрялярдя микротцкжцклярин сайы вя
узунлуьу мцхтялиф олур. Баьырсаг епителисиндя щяр щцжейрядя
3000-я гядяр микротцкжцкляр олур. Микротцкжцкляр арасындакы
дар сащя вя галын гликокаликс мембран юзцня мяхсус яляк
ямяля эятирир ки, бурадан да сорулма просесиндя мцхтялиф
маддяляр кечир.
Бир чох тохумаларда микротцкжцклярин сайы вя юлчцсц
щцжейрянин щяйат фяалиййятинин мцхтялиф дюврляриндян асылы
олараг дяйишир. Мясялян, галханвари вязи щцжейряляринин
сакитлик дюврцндя микротцкжцклярин сайы аз, юлчцсц кичик олур,
лакин вязин фяаллашмасы, интенсив щормон ифраз етдийи вя ону
гана ютцрдцйц вахт онларын юлчцсц бюйцйцр вя сайы артыр.
Микротцкжцклярин щцжейрядя ролу дягиг юйрянилмяся дя лакин
мялумдур ки, онлар щцжейрянин сорулма сащясини артырыр. Бу
хцсусиля сорулма функсийасыны йериня йетирян щцжейрялярдя даща
чох раст эялинир. Мясялян: баьырсаг епителисиндя 1 мм2
мембран сащясиндя 2 10 микротцкжцк олур. Плазматик
8

мембран чыхынтыларындан ян эениш йайыланы киприк вя

гамчылардыр. Киприк вя гамчылар да мембранла юртцлц олур.
Киприйин диаметри 200 нм, узунлуьу ися 20 мкм олур.
Щцжейрядя киприклярин мигдары дяйишкяндир. Яэяр кирпик
тякдирся вя иридирся о гамчы адланыр. Онун узунлуьу 2 мкм-
дян 2 мм-я гядяр ола биляр.

42
 Кирпик вя гамчылар щейван щцжейряляриндя эениш
йайылмышдыр. Инфузорда щяр щцжейрядя йцзлярля вя минлярля
кирпик олур. Онлар щярякят функсийаларыны йериня йетирирляр.
Биткилярдя онлар еркяк жинси щцжейряляриндя раст эялир.
Чылпагтохумлу вя юртцлц тохумаларда киприк вя гамчылар
олмур.
Киприк вя гамчыларын гурулушу, вязифяляри щцжейрялярин
хцсуи органоидляри бящсиндя верилмишдир.

СИТОРЕСЕПТОР АНЛАЙЫШЫ

Ресепторлар-кимйяви тябиятиня эюря щцжейрядя мцяййян

спесифик функсийалар йериня йетирян хцсуси зцлаллардыр. Онлар
щцжейрянин сятщиндя, ситоплазмада, нцвядя йерляшяряк
щормонлар нейромедиаторлар, бюйцмя факторлары, ситокинляр вя
йа щцжейрянин тясириня диэяр характерик реаксийалар эюстярирляр.
Юзляринин локализасийасындан асылы олараг онлары ики йеря
бюлмяк олар: Сятщи ресепторлар вя щцжейрядахили ресепторлар.
Щцжейрядахили ресепторлар ситоплазматик вя нцвя
ресепторларына бюлцнцрляр. Сятщи ресепторлар ситомембранын
харижи зцлалларындан вя глцкокаликсдян йаранырлар. Онлар
полйар лигандлар (щормонлар, нейромедиаторлар, бюйцмя
факторлары вя с.) цчцн нязярдя тутулуб щцжейря дахилиня кечя
билмирляр, юз тясирлярини харижи ресепторларла вя икинжи ютцрцжц
васитялярля эюсрярирляр. Ресепторлар функсийаларына эюря
каталитик ресепторлара, ион каналлары иля ялагяли олан
ресепторлара, К- зцлаларла ялагяли олан ресепторлара вя
ситоскелети щцжейрякянары матриксля ялагяляндирян ресепторлара
бюлцнцрляр.
Мялум олдуьу кими глцкокаликс бир нечя моно (олего)
сахарид сащялярдян ибарят олан хцсуси, антеналар, йарадыр. Бу
сащяляр мцхтялиф кимйяви маддялярля ялагя йарада билир.
Антеналар мцхтялиф харижи сигналлары: щормон молекулларыны,
нейромедиоторлары, бюйцмя факторларыны,ситокинляри йад эенетик
маддяляри вя с. таныйа билир. Ресептор зцлаллар вя карбощидрат
сащяляр адятян ферментлярля (каталик ресепторлар) баьлы олур.

43
 Беля ресептор зцлаллар ресептор вя каталитик сащяляр
дашыйырлар. Мясялян, протеинкиназалардан Тирозинкиноза. Бу
ферментляр щцжейрядахили зцлаллары фяаллашдырыр, бу да икинжи
ялагяляндирижинин (мессенэйер ) йаранмасына сябяб олур,
нятижядя харижи сигналлар щцжейряйя ютцрцляряк онун
метаболизмини дяйишир, мцбадиля просеси, секрет синтези
эцжлянилир вя йа зяифляйир. Бу шякилдя инсулин, бойатма фактору
ресепторлары вя с гурулуб. Мембран ресепторлары мцяййян
ионлар цчцн мембранын кечирижилийини дяйишя биляр, бу да
електрик импулсунун формалашмасына сябяб олур. Бунлар ион
каналлары иля баьлы олан ресепторлар адланыр.
Ресепторлар щямжинин щцжейряйя мцхтялиф моллекулларын
дахил олмасына нязарят едир вя щцжейря кянары матрикси
ситосклет компонентляри иля бирляшдирир (щцжейряхарижи матрикси
ситосклетля ялагяляндирян ресепторлар). Бу ресепторлара
интегринляри мисал эюстярмяк олар.
Интегринляр-трансмембран зцлалларыдыр, онлар
щцжейряхарижи матрикс молекулларыны (ясасян фибропектин вя
ламинин) гябул едирляр. Фибропектин юз нювбясиндя щцжейря
кянары матриксин диэяр молекуллары иля (фибрин,коллаэен,гепарин
вя с.) интегрин ися бир сыра зцлаллар васитясиля ситосклетля ялагя
йарадыр. Беляликля, щцжейря кянары матриксин тясири ситосклет
компонентляриня ютцрцля билир.Бу нюв ресепторларын
гыжыгланмасындан мембраналты гатын вязиййяти дяйишя биляр,
нятижядя щцжейря щярякятя башлайыр, щабеля екзоситоз,
лендоситоз вя башга фяалиййят нювляри фяаллашыр.
Сятщи ресепторларын хцсцси нювц зцлалларла баьлы олан
ресепторлардыр. Бу трансмембран зцлаллар ион каналлары иля йа
да мцяййян ферментляр ля ялагяли ола биляр. Зцлаллары иля баьлы
олан бу ресепторларын ики сащяси вар: Сигнал молекуллары иля
ялагяси олан ресептор щисся вя зцлалларын а,б,ж щиссяляри иля
ялагядар олан щиссяси.
Сигнал молекулу иля баьланандан сонра зцлал сигналы
ситолемма иля ялагяли олан ферментя ютцрцр ки, о да юз
нювбясиндя икинжи ютцрцжц тсиклик аденизинмонофосфат синтез
едир.Икинжи ютцрцжц ролунда щямжинин калсиум молекуллары да
иштирак едя биляр.

44
 Зцлалларла баьлы ресепторлар васитясиля яксяр щормон вя
нейромедиаторларын щцжейряйя тясири баш верир.
Щцжейрядахили ресепторлар щцжейрянин дахилиндя-
щиалоплазмадан оргоноидлярин мембранында (ситоплазматик
ресепторлар), вя нцвядя (нцвя ресепторлары) йерляширляр.
Онлар полйар олмайан щормонлар вя башга биолоъи фяал
маддяляр цчцн нязярдя тутулуб, (стероид вя тиреоид
щормонлары) асанлыгла щцжейря дахилиня кечирляр. Щцжейрядя
нцвя ресепторлары функсийасына эюря хцсуси иля сечилирляр. Онлар
стероид,тиреоид щормонлары вя витамин Д-3-ля баьлы олур. Беля
ресепторларын молекуллары ики сащядян ибарят олур: щормонларла
рабитяйя эиря биляжяк сащя вя нцвядяки ДНТ –нин хцсуси
сащяляри иля гаршылыглы тясирдя ола биляжяк сащя. Нцвя
ресепторларыны транспирасийа факторлары адландырмаг олар.
Онлардан бязилярини протоонкоэенляр щядяф органларын
щцжейряляринин диференсасиасы вя щцжейряарасы ялагяляри идаря
едян нормал эеном эенляриня аид етмяк олар.
Протоонкоэенлярдя баш верян соматик мутасийалар
нятижясиндя щцжейрялярин бядхассяли щцжейряляря чеврилмя
ещтималы вар.
Щцжейря дахили ресепторлар щямчинин оргоноидлярин
мембранларында йерляшя билярляр, мясялян: митохондирлярин
мембранларында тиреоид щормонлара щяссас ресепторлар
йерляшир.
Цмумиййятля сятщ ресепторларын фяалиййятини
ишыгландырмаг цчцн щцжейря адгезийасы анлайышында эениш
истифадя едилир.
Агдезийа—бир-бирини таныйан щцжейрялярин щцжейря вя
щцжейряхарижи матриксдя йерляшян спесифик гликопротеинлярин
гаршылыглы тясир просесидир. Беля щалларда яэяр глцкопротеинляр
бирляшмя ямяля эятирярся, адгезийа баш веряр вя сонра
щцжейряарасы йахуд щцжейря вя щцжейряхарижи матрикс арасында
мющкям ялагяляр формалашажаг. Бцтцн щцжейря адгезийа
молекулларыны беш синфя бюлмяк олар.
1. Кадгеринляр- бунлар трансмембран глцкопротеидляридир,
адгезийа цчцн калсиум ионларындан истифадя едирляр.

45
 Кадгеринляр ситосклетин гурулмасына вя щцжейрялярин
диэяр щцжейрялярля ялагя йаратмасына жавабдещдирляр.
2. Интегринляр-щцжейрякянары матриксин зцлаллары
(фибропектин, ламинин вя с.) цчцн мембран
ресепторларыдыр. Интегринляр щцжейрядахили зцлалларын,
винкулин,х- актинин васитяси иля щцжейрякянары матрикси
ситосклетля бирляшдирирляр. Онлар щцжейря-щцжейрякянары вя
щцжейрялярарасы адгезийа молекуллары кими фяалиййят
эюстярирляр.
3. Селектинляр-дамарларда лейкоситар- ендотел ялагяни вя
лейкоситлярин дамар диварларындан тохумалара кечмясини
тямин едир.
4. Иммуноглоблинляр – бу молекуллар иммун
реаксийаларда, ембриоэенездя вя йараларын саьалмасында
мцщцм рол ойнайырлар.
5. Щоминг-молекуллары лимфоситлярин ендотелля ялагялярини
тямин едир, онларын иммун реаксийалара, жавабдещ олан
органлара дашымасыны вя мяскунлашмасыны щяйата
кечирирляр. Беляликля, адгезийа просеси цмуми биолоъи
просеслярин, йяни ембриоэенез, иммун реаксийалары,
бюйцмя, реэенрасийа вя с. нормал эедиши цчцн чох
важибдир. Онлар щямжинин щцжейрядахили вя тохума
щомеостазынын тянзимлямясиндя бюйцк рол ойнайырлар.

ЩЦЖЕЙРЯНИН КИМЙЯВИ ВЯ
ФИЗИКИ-КИМЙЯВИ ТЯШКИЛИ

Щцжейрядахили гурулуш компонентляринин дягиг «иш

бюлэцсц» мювжуддур. Мясялян, митохондридлярдя цзвц
маддяляр оксидляшир вя АТФ (аденозинтрифосфат туршусу) ямяля
эялир, рибосомларда зцлал синтез олунур, нцвядя ДНТ
(дезоксирибонуклеин туршусу) топланыр, фяалиййят эюстярир,
хцсуси фермент системи ишляйир вя с. Бу реаксийаларын нятижясиндя
щцжейряйя хас олан зцлаллар синтез едилир, щямин хасся
щцжейрядян щцжейряйя ютцрцлцр вя с. Она эюря дя щцжейря
дахили ващидлярин юзляри кимйяви хцсусиййятляр дашыйырлар.

46
Кцтляви ядябиййатда щцжейряни завода вя йа лабороторийайа
бянзядирляр ки, бурада ейни заманда минлярля реаксийалар
эедир. Харижи мцщитдян фасилясиз олараг маддяляр щцжейряляря
дахил олур,щцжейрядя кимйяви дяйишиклийя уьрайыр, щцжейря
тяряфиндян истифадя олунур, щцжейрянин щяйат фяалиййяти
просесляриндя алынан мящсуллар ися щцжейря тяряфиндян харижи
мцщитя ютцрцлцр. Щцжейрянин бир йериндя маддяляр дярин
кимйяви дяйишиклийя уьрайыр, парчаланыр, диэяр йериндя садя
молекулалардан мцряккяб маддяляр синтез олунур вя с.
Дейилянлярдян айдын олур ки, щцжейрялярдя эедян
просесляри юйрянмяк цчцн, щцжейрянин кимйяви тяркиби иля таныш
олмаг лазымдыр. Адятян щцжейрянин кимйяви тяркибинин
юйрянилмяси сащяси щцжейрянин биокимйасы вя йа биокимйяви
ситолоэийа сащяси адланыр. Биокимйяви ситолоэийа цмуми
биокимйадан тяшяккцл едир вя онунла сых сурятдя ялагядардыр.
Биокимйанын инкишафынын илк мярщяляляриндя щцжейрянин
кимйяви тяркибинин юйрянилмяси цчцн йа бцтцн организм вя йа
да ири бир тохума щиссяси эютцрцлцб кимяйви жящятдян анализ
едилирди. Елмин илк инкишаф мярщяляляриндя бир сыра гиймятли
фактлар топланмасына бахмайараг, сонрадан мялум олду ки,
бу жцр тядгигат нятижясиндя щцжейрянин сырф кимйяви тябияти
щаггында фикир сюйлямяк чятин олур. Чцнки тохумада мцхтялиф
щцжейрялярин кимйяви тяркибинин гарышыьы анализ едилирди.
Тядрижян еля цсуллар ишляниб щазырланды ки, онлар щяр бир
щцжейрянин айрылыгда кимйяви тябиятини юйрянмяйя имкан
верди. Бу жящятдян инсулинин кяшфи вя мядяалты вязидян
айрылмасы тарихи чох мараглыдыр. Щяля чохдан мялум иди ки,
мядяалты вязи инсулин адлы щормон синтез едир. Лакин ону
мядяалты вязиндян айырыб алмаг жящдляри щямишя уьурсузлугла
нятижялянирди. Буна сябяб о иди ки, инсулин екстракты алмаг
цчцн бцтюв мядяалты вязи эютцрцрдцляр. Мядяалты вязи ися
мялум олдуьу кими инсулиндян башга диэяр зцлаллары, о
жцмлядян инсулин парчалайан трипсин ферменти дя синтез едир.
Она эюря дя тямиз инсулин алмаг мцмкцн олмурду. Сонралар
ситолог вя щистологларын бирэя сяйи иля йени доьулмуш
щейванларын мядяалты вязисиндян истифадя едилирди. Беля ки, йени
47
доьулмуш щейванларын мядяалты вязисиндян щяля трипсин ифраз
едян щцжейряляр фяалиййятдя олмур. Беляликля, шякяр хястялийинин
мцалижясиндя истифадя едилян фяал инсулин айрылды. Беляликля,
биокимйачылар тохумаларын анализиндян щцжейрялярин кимйяви
анализиня кечдиляр. Щцжейрянин кимйяви тяркибинин юйрянилмяси
цчцн йени микроцсуллар ишляниб щазырланды. Микроскоп
биокимйачыларын ясас жищазларындан бириня чеврилди. Беляликля,
тядрижян няинки айры-айры щцжейрялярин кимйяви тяркиби, щятта
айры-айры щцжейря компонентляринин дя кимйяви тяркибини
юйрянмяк мцмкцн олмушдур.

ЩЦЖЕЙРЯНИН КИМЙЯВИ ТЯРКИБИ

Мцхтялиф щцжейряляр кимйяви жящятдян чох охшардырлар.

Беля ки, битки вя щейван, микроорганизмлярин щцжейряляри охшар
маддялярдян тяшкил олмушлар. Кимйяви жящятдян инсан, щейван,
бактерийа вя с. щцжейряляриндя ейни елементляря, маддяляря
раст эялинир. Ялбяття мигдаржа щямин маддяляр мцхтялиф
щцжейрялярдя мцхтялиф олур. Щцжейрялярин тяркибиндяки
елементляр 1-жи жядвялдя верилмишдир.

Жядвял 1
Кимйяви Тяхмини Щцжейря вя организм цчцн
№ Ишаряси
елемент мигдары% ящямиййяти
1. Оксиэен О 65-75 Суйун вя цзви маддялярин
тяркибиня дахилдир. Щцжейря вя
тохумаларда оксидляшмя
просесиндя иштирак едир.
2. Карбон Ж 15-18 Бцтцн цзви маддялярин тяркибиня
дахилдир. Ганын ПЩ-нин,
мцвазинят вязиййятиндя
сахланмасыны тямин едян буфер
системляринин тяркибиня дахилдир.
3. Щидроэен Щ 8-10 Суйун вя цзви маддялярин
тяркибиня дахилдир.
4. Азот Н 1.5-3.0 Аминтуршулар, нуклеин туршулары,
АТФ, хлорофил, щемоглобин,
фермент вя витаминлярин тяркибиня
дахилдир.
48
5. Калсиум Жа 0.04 Биткилярдя щцжейря диварынын,
сцмцк вя дишлярин тяркибиня
дахилдир. Ганын лахталанмасыны
сцрятляндирир.
6. Фосфор П 0.20-1.00 Сцмцк тохумасынын тяркибиндя,
дишлярин цст гаты, мцхтялиф
туршулар, АТФ вя бир сыра
ферментлярдя раст эялинир.
7. Кцкцрд С 0.15-0.20 Систеин, систин вя метионин амин
туршулары, Б витамини вя бир сыра
ферментлярин тяркибиня дахилдир.

8. Калиум К 0.15-0.40 Щцжейрядя ионлар шяклиндя

тясадцф олунур. Зцлал синтези
ферментлярини сцрятляндирир.
Цряйин нормал фяалиййятини тямин
едир вя фотосинтездя иштирак едир.
9. Хлор Жл 0.15-0.10 Ганын тяркибиндя вар. Мядя
ширясиндя, хлорид туршусунун
тяркибиндя олур.
10. Натрум На 0.02-0.03 Щцжейрядя тякжя ионлар шяклиндя
раст эялинир. Цряйин нормал
фяалиййятини тямин едир.
Щормонларын синтезиндя иштирак
едир.
11. Магнезиум Мэ 0.02-0.03 Хлорофил молекулуна дахилдир.
Сцмцк вя дишлярин тяркибиндя вар.
Енеръи мцбадилясини активляшдирир.
12. Йод Ъ 0.0001 Щормонларын тяркибиндя олур.
13. Дямир Фе 0.01-0.15 Ферментлярин тяркибиня дахилдир,
щемоглобин, миоглабин вя
хлорофилин биосинтезиндя иштирак
едир. Тяняффцс вя фотосинтездя
иштирак едир.
14. Мис Жу 2-10-4 Онурьасызларда щемосианин
тяркибиня дахилдир. Лахталанма,
фотосинтез вя щемоглабинин
синтезиндя иштирак едир.
15. Манган Мн 110-3 Ферментлярин активлийини артырыр.
16. Молибден Мо 210-2 Бир сыра ферментлярин тяркибиня
дахилдир.
17. Кобалт Жо 0.0002 B 12-нин тяркибиня дахилдир.
49
 Еритроситлярин инкишафында иштирак
едир.
18. Бор Б 1.10-3 Биткилярдя бюйцмяйя тясир едир.
Тяняффцсц активляшдирир.
19. Синк Зн 5.10-4 Мцхтялиф ферментлярин вя карбон
туршуларын тяркибиня дахилдир.
Щормонларын синтезиндя иштирак
едир.
20. Флцор Ф 5.10-4 Дишлярин цст гатында вя
сцмцклярин тяркибиня дахилдир.

50
 Елементлярин дюври системиндя мялум олан 109
елементдян 60-ны щцжейря тяркибиндя тапмышлар. Щцжейрядя еля
бир елемент тапылмайыб ки, о анжаг щцжейряйя хас олсун. Беля
ки, щцжейрянин тяркиби жансыз тябиятин елементляриндян тяшкил
олмушдур.
Щофмейстр щцжейрядяки молекулларын мигдарыны
щесабламыш вя онун щесабламасына эюря бир гара жийяр
щцжейрясиндя молекулларын тяхмини мигдары ашаьыдакы кимидир
(жядвял 2).

Жядвял 2
Зцлаллар 53000. 106
Йаьлар 166000. 106
Кичик молекуллар 2900000. 106
Су 225000000. 106

Бу рягямляр эюстярир ки, щцжейрядя мцхтялиф

молекулларын мигдары олдугжа чохдур. Лакин тякжя щцжейрядя
молекулларын мигдары щцжейрянин фяалиййяти щаггында
мялумат вермир. Щямин молекулларын щяр биринин щцжейрядя
мцяййян мювгейи вар. Онлар щцжейрядя еля ганунауйьун,
ардыжыллыгла йерляшмишляр ки, онларын идаря етдийи просесляр дя о
гядяр ганунауйьун, ардыжыл, бири диэярини тамамламагла
йериня йетирилир. Бу просесляр аьласыьмаз дяряжядя сцрятля
эедир. 1 санийядя щцжейрядя милйонларла парчаланма вя синтез
реаксийалары эедир. Онларын эедишини ферментляр сцрятляндирир.
Щцжейря тяркибиндяки елементляри мигдарына эюря 3
група бюлцрляр: Ы група 4 елемент – оксиэен, щидроэен, азот,
карбон аид едилир. Бу елементляр органоэен елементляр адланыр
вя бцтцн щцжейря тяркибинин 98%-ни тяшкил едир. ЫЫ група –
калиум, калсиум, магнезиум, натриум, фосфор, кцкцрд, дямир,
51
хлор дахилдир. Бу елементляр щцжейря тяркибинин жями 1,9%-ни
тяшкил едир. ЫЫЫ група бцтцн галан елементляр дахилдир ки, онлар
да 0,01% тяшкил едирляр.
Щцжейрядяки кимйяви бирляшмялярин мигдары 3-жи
жядвялдя верилмишдир.
Жядвял 3
Щцжейрядяки кимйяви бирляшмялярин мигдары
(йаш чякисиня эюря фаизля)
Су 75-85
Зцлаллар 10-20
Йаьлар 1-5
Карбощидратлар 0,2-2,0
Нуклеин туршулары 1-2
АТФ вя диэяр ашаьы молекуллу цзви 0,1-0,5
бирляшмяляр
Гейри цзви маддяляр 1,0-1,5

Организмин щцжейряляриндяки маддяляр вя онларын щяйат

фяалиййяти мящсулларында хцсуси карбонлу бирляшмяляр вар ки,
онлар анжаг цзви алямя-жанлы организмя хасдыр. Бунунла беля
организмдя еля маддяляр дя вар ки, онлара гейри-цзви тябиятдя
дя раст эялинир. Мясялян, су, бир чох дузларын мящлуллары вя с.
Щцжейрялярдяки маддяляр ашаьыдакы кими груплашдырылыр:
1.Щцжейрянин гейри-цзвц маддяляри
2.Щцжейрянин цзвц маддяляри
Гейри-цзвц маддяляря су, минерал дузлар, цзви
маддяляря ися зцлаллар, йаьлар, карбощитратлар, нуклеин
туршулары, АТФ вя с. дахилдир.

СУ

Мигдарына вя фаизиня эюря щцжейрядяки бцтцн маддяляр

ичярисиндя ян чох раст эяляни судур. Щесабламалар
эюстярмишдир ки, щцжейрядя 1 молекул зцлала 40.000-50.000 су

52
молекулу дцшцр. Цмумиййятля. щцжейря чякисинин 2/3 щиссясини
су тяшкил едир. Суйун мигдарынын щцжейрядя чох олмасы онун
щяйат фяалиййяти просесляринин нормал эетмясини тямин едян
шяртлярдян биридир. Щцжейрядя суйун мигдары ня гядяр чох
оларса, маддяляр мцбадиляси дя о гядяр шиддятли эедир. Одур
ки, бцтцн щцжейрялярдя суйун мигдары ейни олмур. Ибтидаи
организмлярдя щцжейрядяки суйун чох щиссясинин итмяси
онларда щяйат фяалиййятинин кяскин зяифлямясиня – анабиоза
сябяб олур. Беля щцжейряляря су йенидян дахил олдугда онлар юз
фяалиййятини бярпа едир.
Суйун мигдарынын азалмасына али организмляр даща
щяссасдырлар. Инсан вя щейванлар сусузлуьа нисбятян ажлыьа
даща дюзцмлц олурлар. Сусузлуьа гаршы давамлылыг тякамцл
просесиндя организмлярин йашама шяраитиня олан
уйьунлашмалардан биридир. Беля ки, организмин чякисиня
бярабяр мигдарда суйун организмдя дяйишмяси
организмлярин уйьунлашдыьы харижи мцщитдян асылыдыр.
Мясялян, амйоба - 7 эцн, инсан – 4 щяфтя, дявя – 3 ай, тысбаьа
– 1 ил, малдили – 29 ил ярзиндя юз чякиси мигдарда суйу
дяйишдирир. Суйун молекулдахили гурулушунун юйрянилмяси
эюстярмишдир ки, су молекулунда щяр ики щидроэен атому
оксиэендян ейни мясафядя йерляшмишдир. Вя щяр бир щидроэен
атому оксиэенля эцжлц ковалент рабитя иля бирляшмишдир.
Цмумиййятля, су молекулу електрик йцкц жящятдян нейтрал
олмасына бахмайараг, молекул дахилиндя бярабяр
пайланмамышдыр. Щидроэен атому тяряфиндян мцсбят електрик
йцкц, оксиэен молекулу тяряфиндян ися мянфи електрик йцкц
чохдур. Беляликля су молекулу дипол хцссусиййятлидир. Еля бу
хцссусиййятин нятижясидир ки, електрик йцкц олан мцхтялиф
молекуллары юзцня чякир, онларла бирляшир вя щидратлар ямяля
эятиряряк щялледижи ролуну ойнайыр. Су щцжейря кцтлясинин 75%-
ни тяшкил едир.
Ситоплазма тяркибиндяки су сярбяст вя бирляшмиш щалда
олур. сярбяст су минерал дузлар, амин туршулары,
карбощидратлар, зцлаллар вя диэяр маддяляр цчцн щялледижи олуб,
дисперсийа ролуну ойнайыр вя фермантатив реаксийаларын
53
чохунда иштирак едир. Инсан вя щейванларын дахили мцщитинин
(ган плазмасы, лимфа, тохума майеси) тяркибиня дахил олан
сярбяст суйун сайясиндя щцжейряляря гидалы маддяляр чатдырылыр
вя парчаланма мящсуллары щцжейрядян кянар едилир. Сярбяст су
щцжейрядя азалдыгда маддяляр мцбадиляси зяифляйир,
щцжейрянин физики хцсусиййятляриндя дяйишиклик йараныр,
щцжейря кичилир, еластиклик азалыр вя с. лакин щцжейря юлмцр,
онда щяйат просесляри давам едир.
Бирляшмиш су щидратлашмыш вя иммобил шякилдя олур.
Щидротасион су зцлал молекуллары иля, катионлар вя анионларла
бирляшмиш щалда олур. Зцлал молекулларындакы бирляшмя щалында
олан су щидроэен рабитяляринин кюмяйи иля сахланылыр. Бундан
башга щидротасион су каллоид щиссяжикляринин солват гылафыны
ямяля эятирян диполун тяркибиня дахил олур. Суйун бу формасы
щцжейря дахили суйун тягрибян 15 фаизини тяшкил едир. Онун
итэиси щцжейрядя дюнмяйян просесляря эятириб чыхара биляр.
Буна эюря дя щямин суйу щяйат цчцн зярури су адландырылар.
Иммобил су щцжейрядахили суйун тягрибян 30 фаизини тяшкил едир
вя зцлал митселляри, мембранлар, лифляр вя с. арасында олур.
Щцжейряни зядялядикдя, кясдикдя иммобил су кянара ахмыр.
Щидротасийалы судан фяргли олараг иммобил су, суда щялл олан
маддяляр цчцн щялледижидир. О, 00 С-дя донур.
Щцжейрядя бирляшмиш суйун щятта азажыг щиссяси
чыхарылдыгда биополимерлярин гурулушу позулур вя щцжейрянин
мящвиня сябяб олур.

ГЕЙРИ – ЦЗВИ МАДДЯЛЯР

Щцжейря тяркибиня дахил олан елементлярдян щидроэен,

оксиэен, азот вя карбон цзви маддялярин – зцлалларын, йаьларын,
карбощидратларын, нуклеин туршуларынын вя с. тяркибиня дахил
олурлар. Диэяр гейри цзви елементлярдян кцкцрд бир чох
зцлалларын тяркибиня дахил олур, фосфор-нуклеин туршуларнын,
АТФ-ин ясас тяркиб щиссясини тяшкил едир.

54
 Магнезиум-хлорофилин, дямир-щемоглобинин, мис бир чох
оксидляшдирижи ферментлярин, йод-тироксинин (галханвари вязин
щормону), кобалт- Б12 – витаминин вя с. тяркибиня дахил олур.
Щцжейрядяки диэяр елементляр гейри-цзви дузларын, бязи
цзви маддялярин тяркибиня дахил олурлар. Щцжейрядя ян эениш
йайылмыш катион К+, На+, Жа++, Мэ++, анионлар ися ЩПО 2-,
Щ2ПО4-, Жл-, ЩЖО3—дир.
Щцжейрядя вя щцжейрянин харижи мцщитиндя катион вя
анионларын мигдары адятян бир-бириндян фярглидир. Беля ки, К+-
ун мигдары щцжейрядя чох На+ ися аз олур. Яксиня щцжейряни
ящатя едян мцщитдя (ганда, дяниз суйунда) К+ аз, На+ чох
олур.
Язяля щцжейрясиндя К+ гандакындан 30 дяфя чох олур.
На+ ися 10 дяфя харижи мцщитдякиндян аз олур. К+ вя На+
ионларынын гатылыьындакы фярг щцжейря йашадыьы мцддятдя
щямишя сахланыр. Щцжейря юляндян сонра К+ вя На+-ун
щцжейрядя вя интерстисиал мцщитдяки гатылыьы бярабярляшир. Одур
ки, щцжейрядя вя харижи мцщитдя гейри-цзви ионларын мигдарынын
щцжейрянин нормал щяйат фяалиййяти цчцн бюйцк ящямиййяти
вардыр.
Щцжейрялярдя минерал дузлар адятян суда щялл олмуш
вязиййятдя мювжуд олурлар. Лакин бязи щцжейрялярдя дузлар
щялл олмайан бирляшмяляр шяклиндя дя мювжуд олурлар.
Мясялян, сцмцк тохумасынын, илбизлярин чанаьынын
мющкямлийинин сябяби онларын тяркибиндя щялл олмайан
калсиум фосфат дузунун олмасыдыр. Яэяр инсан вя щейванларын
гидасында биткилярин тяркибиндя гейд едилян елементляр (П, К,
На, Жа, Жу, Й, Жо, Мн вя с) кифайят гядяр олмаса сцмцк
тохумасынын йаранмасы просеси позулар, нуклеин туршулары,
щемоглобин, хлорофил, тироксин вя с. щяйат цчцн зярури олан
бирляшмялярин синтези позулар вя нятижядя мцхтялиф хястяликляр
баш веряр, бюйцмя вя инкишаф эежикяр вя с.

ЩЦЖЕЙРЯНИН ЦЗВИ ТЯРКИБИ

55
 Зцлаллар. Щцжейря тяркибиндяки суйу чыхардыгдан сонра
онун гуру галыьында мигдар вя ящямиййятиня эюря зцлаллар
биринжи йер тутур. Зцлал щцжейрянин йаш чякисинин 10-20 фаизини,
гуру чякисинин 50-80 фаизини тяшкил едир. Еля зцлалларын
протеинляр (ясас, илк) адландырылмасы да онларын щцжейря
щяйатында биринжи дяряжяли ящямиййятя малик олмасыны эюстярир.
Зцлаллар диэяр кимйяви бирляшмялярдян бир сыра фяргли
хцсусиййятляря маликдир. Щяр шейдян яввял онлар йцксяк
молекул чякисиня маликдир. Мясялян, йумурта зцлалы
албуминин молекул чякиси 36000, язяля зцлалы актомиозинки ися
1500000-дир. Цзви маддялярдян спирт, сиркя туршусу вя с. иля
мцгайисядя зцлаллар нящянэ молекуллардыр. Онун
гурулмасында минлярля атомлар иштирак едир.

Жядвял 4
Бязи зцлалларын молекул чякиси
Ситохром Ж 13000  глоболин (инсанда) 156000
Трипсин 24000 Каталаза 224000
Пепсин 38500 Коллаэен 280000
Овалбумин 43000 Тиреглобин (донузда) 650000
инсулин 47800 Тимонуклеощистон 2150000
Щемоглобин 68000 Тцтцн мозайкасы 40000000
(инсанда)

Цзвц маддяляр ичярисиндя зцлаллар ян мцряккяб

маддялярдяндир. Онун структурунун юйрянилмяси мцасир
кимйанын ян бюйцк наилиййятляриндян щесаб олунмалыдыр.
Зцлаллар полимер маддяляр олуб, нисбятян садя мономерлярин
чох дяфялярля тякрар бирляшмясиндян тяшяккцл етмишдир. Истяр
тябии, истярся дя сцни полимерлярин яксяриййяти ейни
мономерлярин тякрарындан синтез олунур. Зцлал ися бц жцр
полимерлярдян фяргли олараг, нисбятян охшар олса да бир-
бириндян фярглянян амин тцршцлары мономерляриндян синтез
олунур.

56
 Зцлалларын тяркибиня дахил олан 20 амин туршусуну
ашаьыдакы кими тясниф етмяк олар:
1.Моноамин монокарбон туршулары:
Глисин (гли)
Аланин (ала)
Валин (вал)
Лейсин (лей)
2.Моноамин дикарбон туршулары
Глцтамин (глц)
Аспарагин (аск)
3.Диамин монокарбон туршулары
Аргинин (арг)
Лизин (лиз)
Оксилизин (олиз)
4.Щидроксилли амин туршулары
Треонин (тре)
Серин (сер)
5.Кцкцрдлц амин туршулары
Систин (сис)
Метионин (мет)
6.Ароматик амин туршулары
Фенилаланин (фен)
Тирозин (тир)
7.Щетеротсиклик амин туршулары
Триптофан (три)
Пролин (про)
Оксипролин (орпо)
Щистидин (щис)
Яксяр зцлал молекулларынын тяркибиня 20 амин туршусу
дахил олур. Онлардан щяр бириндя - НЩ2 (амин групу) вя –
ЖООЩ (карбоксил групу) олан атомларын ейни груплашмасы
иштирак едир. Амин туршуларында бу групларын олмасы амин
туршуларынын бир чох хцсусиййятлярини, о жцмлядян амфотер
хцсусиййятини мцяййянляшдирир (амин групу – гяляви,
карбоксил групу – турш хцсусиййятиня маликдир).

57
 Амин туршуларынын бир-бириня охшарлыьы онларын щамысында
амин вя карбоксил групунун олмасы иля битир. Галан
хцсусиййятляриня эюря 20 амин туршусу бир-бириндян кяскин
сурятдя фярглянир. Амин туршусу молекулунун карбоксил вя
амин групундан кянарда олан щиссяси йан радикал вя йа йан
груп адланыр. Амин туршуларынын йан радикаллары чох
мцхтялифдир. Бурада ачыг СЩ зянжири (лейтсин, валин, аланин),
бензол щялгяляри (фенилаланин, тириозин), щетеротсиклик рабитяляр
(щистидин, триптофан), кцкцрдлц зянжирляр (систеин, метеонин) вя
с. раст эялинир.
Зцлал молекулу йаранаркян амин туршулары онлар цчцн
цмуми олан радикалларла бирляшир. Беля ки, бир амин туршусунун
амин групу, диэяр амин туршусунун карбоксил групу иля
бирляшяряк бир молекула су айрылыр. Азад олмуш валентляр
щесабына амин туршуларынын галыглары бирляшир. Бирляшян амин
туршулары арасында пептид рабитяляри –НЩ-ЖО- йараныр, нятижядя
ямяля эялян бирляшмя пептид адланыр. Ики амин туршусундан
дипептид, цч амин туршусундан трипептид ямяля эялир. Беляликля,
чохлу амин туршулары бирляшяряк полипептид вя йа полимер ямяля
эятирирляр (шякил 7).

Шякил 12. Полипептид зянжириндя амин туршуларынын бирляшмяси.

Зцлал молекулунун спесификлийи ону ямяля эятирян амин

туршуларынын мигдарындан, щансы ардыжыллыгла бирляшмясиндян
асылыдыр. Беля ки, айры-айры зцлал молекуллары юз араларында щям
амин туршуларынын тяркибиня эюря, щям амин туршулары
щалгаларынын сайына эюря, щям дя онларын зянжирдяки дцзцлцш
гайдасына эюря фярглянирляр. Яэяр щяр бир амин туршусуну
щярфля ишаря етсяк, 20 щярфдян ибарят ялифба алынар. Инди 100,

58
200, 300 бу жцр щярфдян ибарят «жцмля» дцзялтсяк, щяр бир беля
«жцмля» бир зцлал молекулуна уйьун олар. Жцмлядя бир вя йа
бир нечя щярфин йери дяйишяндя жцмлянин мянасы дяйишдийи кими,
зцлал молекулунда да амин туршуларынын йеринин вя
мигдарынын дяйишмяси зцлал молекулунун спесификлийинин
дяйишилмясиня сябяб олур. Щесабламалар эюстярмишдир ки, 2-
амин туршусунун иштиракы иля ямяля эялян зцлалларын щярясинин
100 амин туршусу галыьындан йарандыьыны тясяввцр етсяк,
мцхтялиф зцлал изомерляринин сайы 10130-а бярабяр олар.
Зцлал структуруну мцяййянляшдирмяк цчцн биринжи
нювбядя онун щансы амин туршуларындан гурулдуьуну билмяк
лазымдыр. Мцасир лабороторийаларда бу иш демяк олар ки,
автоматлашдырылмышдыр. мялум олмушдур ки, бир чох зцлалларын
тяркибиня 20 амин туршусунун щамысы, бязи зцлалларда 18, 19,
17 вя с. амин туршусу иштирак едир. Мясялян, козеин (сцдцн
зцлалы), актомиозин (язяля зцлалы), албумин (йумурта зцлалы)
тяркибиндя аимн туршуларынын бцтцн комплекси (20) иштирак
едир. Рибонуклеазада – 19, инсулиндя – 18, салминдя – 7 амин
туршусу иштирак едир. Щазырда яксяр зцлаллар цчцн амин туршусу
тяркиби мцяййян едилмишдир. Лакин 12 зцлалда (инсулин,
лизосим, рибонуклеаза вя с.) амин туршулары тяркиби
мцяййянляшмякля йанашы, онларын щансы ардыжыллыгла зцлал
молекулунда йерляшмяси дя мцяййянляшмишдир. Мясялян,
лизосим зцлалы молекулу 129 амин туршусу галыьындан ямяля
эялмишдир. 20 аимн туршусундан бурада тякжя глцтамин иштирак
етмир. Щяр бир амин туршусу юлчцсцнцн 3А0 олмасыны нязяря
алсаг айдын олар ки, бир нечя йцз амин туршусу щалгасындан
ибарят олан зцлал макромолекулу узун бир зянжирдян ибарят
олмалы иди. Щягигятдя ися бу зцлал молекулу глобулалар
(кцряжикляр) шяклиндя олур. Демяли, натив зцлаллда (тябии)
полипептид зянжир мцяййян бир гайдада бурулмушдур.
Тядгигатчылар эюстярир ки, полипептид зянжирин бурулмасында
щеч бир хаос, тясадцфлцк йохдур. Щяр бир зцлалын мцяййян,
щямишя сабит дцзцлмя характери вардыр. Зцлал молекулунун
мцряккяб структурунда бир нечя гурулуш сявиййяси айырд
едирляр.
59
 Зцлалын гурулуш сявиййясинин илк дяфя Линденштрем-Ланг
рентэен-структур анализ цсулундан истифадя едяряк
мцяййянляшдирмишдир. Зцлалын илкин гурулуш сявиййяси полипептид
зянжирин юзцдцр. Йяни юз араларында полипептид рабитя иля
бирлшямиш амин туршулары зянжирдир. Бурадакы бцтцн рабитяляр
чох мющкям ковалент рабитялярдир. Гурулушун нисбятян
йцксяк сявиййяси икинжи гурулуш сявиййяси адланыр. Бурада зцлал
спирал щалында бурулур. Спиралын бурумлары сых йерляшир вя
гоншу бурумлардакы атомлар вя амин туршулары радикаллары
арасында жазибя гцввяси йараныр. О жцмлядян гоншу
бурумларда йерляшмиш пептид рабитяляри арасында щидроэен
рабитяляри йараныр (НЩ вя ЖО груплары арасында). Щидроэен
рабитяляри ковалент рабитялярдян хейли зяифдир. Лакин тякрарларла
бирляшдикдя мющкям зянжир йарадыр. Зцлалын икинжи структуру
сонра щяр бир зцлал цчцн сырф юзцня мяхсус, лакин гярибя бир
шякилдя йыьылыр. Бунун нятижясиндя зцлал молекулунда
мцряккяб бир конфигурасийа алыныр ки, бу да зцлалын цчцнжц
гурулуш сявиййясидир.
Зцлал молекулунун цчцнжц гурулушуну мющкямляндирян
рабитяляр щидроэен рабитяляриндян дя зяифдир. Онлар вандервалс
вя щидрофоб рабитяляридир. Даща доьрусу полйар олмайан
молекулалар вя йа полйар олмайан радикаллар арасында илишмя
баш верир. Йухарыда эюстярдийиимиз кими су мцщитиндя
полипептид зянжирин щидрофоб радикалларында илишмя гцввяляри
ямяля эялир. Зцлалын йан груплары ичярисиндя хейли щидрофоб
радикаллар мювжуддур (лейсин, валин, фенилалин вя с. амин
туршулары галыьы). Бу жцр груплар бир-бирини жязб едир, бирляшир
вя зцлал структурунун сабитлийини тямин едир. Зцлалын цчцнжц
гурулушунун сахланмасында щидрофоб рабитялярдян башга
ковалент, -С-С- (ес-ес) рабитяляринин дя бюйцк ролу вардыр. Бу
рабитяляр полипептид зянжиринин узаг сащяляри арасында баш
верир. Гейд етмяк лазымдыр ки, зцлалын цчцнжц гурулуш
сявиййяси щеч дя онун ахырынжы структур сявиййяси дейил. Щазырда
бязи зцлаллар цчцн онун дюрдцнжц гурулуш сявиййяси дя
мцяййян едилмишдир. Зцлалын дюрдцнжц структур сявиййясиндя
зцлал молекулуна йа еля щямин зцлалын диэяр макромолекулу
60
вя йа зцлал тябияти олмайан диэяр маддя бирляшир. мясялян,
мялум олмушдур ки, щемоглобин зцлалы еритросит дахилиндя 4
молекула щемоглобинин вя дямир атомунунун агрегат
щалында бирляшмясиндян ямяля эялир. Юзц дя 4 молекул
щемоглобин сырф юзцня мяхсус тярздя бурулараг она хас олан
вязифяни-оксиэен дашыма вязифясини йериня йетирир. Беля гурулуш
зцлалын дюрдцнжц гурулуш сявиййяси адланыр. Зцлалларла нуклеин
туршулары комплекси, миоглобин вя с. дюрдцнжц гурулуш
сявиййяли зцлаллардыр.
Мялум олмушдур ки, зцлалын гурулуш сявиййяси ня гядяр
йцксяк олса ону сахлайан рабитяляр о гядяр зяиф олур. Одур ки,
мцхтялиф физики вя кимйяви амиллярин (йцксяк температур,
кимйяви маддяляр, шца енеръиси вя с.) тясири нятижясиндя зяиф
рабитяляр гырылыр, зцлалын гурулушу деформасийа едир, парчаланыр
вя онун хассяляри дяйишир. Зцлалын натив структурунун
позулмасы денатурасийа адланыр. Зцлалларын денатуратлашмасы
чох асан баша эялир. Мясялян, йумурта зцлалы 600-700 Ж-дя,
язяля зцлалы актомиозин язялядян айрылдыгдан сонра 300 Ж-да
денатурасийайа уьрайыр. Бязи зцлаллар механики тясирдян
денатурлашыр. Бу жящятдян щюрцмчяклярдя щюрцмчяк торуну
йарадан сапын ямяля эялмяси чох мараглыдыр. Щюрцмчяйин
хцсуси вязиляриндя зцлал тябиятли маддя синтез олунур. Щямин
зцлалы щюрцмчяк щяр щансы дайаьа, субстрата бирляшдирир вя ону
азажыг дартыр. Бу азажыг дартылма щярякятиндян щялл олмуш
зцлал щялл олмайан сон вязиййятиня кечир. Зцлалын бу жцр
дяйишмяси механики тясирдян онун гурулушунда ямяля эялян
чох дярин дяйишикликлярин нятижясидир. Бир чох щцжейря дахили
зцлалларын конфигурасийасында баш верян дяйишикликляр
щцжейрядя щормонларын, маддяляр мцбадилясинин диэяр
мящсулларынын тясири алтында баш верир вя щцжейрянин бир сыра
физиолоъи просесляринин- ферментатив фяаллыьынын, язяля
щярякятинин, синир фяалиййятинин вя с. йериня йетирилмясиндя
бюйцк рол ойнайыр.
Жанлы щцжейрядя зцлалын денатурасийасы дюнян просесдир.
Лакин денатурасийанын дюнян олмасы, она тясир едян амилин
эцжцндян дя асылыдыр. Мясялян, температур, радиасийа
61
тясириндян йаранан денатурасийанын дюняр олмасы чятиндир.
Беля ки, бу заман ачылмыш зцлал макромолекулу дахилиндя
яввял эизли галан бир сыра кимйяви груплар ашкара чыхыр, онлар
арасында реаксийалар эедир ки, бунлар да сонрадан зцлалын
яввялки вязиййятиня гайытмасына мане олурлар.
Зцлалларын щцжейрядя ролу. Зцлалларын щцжейрядя
чохжящятли вя чох бюйцк ролу вардыр. Биринжи нювбядя онларын
биокатализатор ролуну гейд етмяк лазымдыр. Беля ки, щцжейрядя
эедян яксяр кимйяви реаксийаларын сцряти чох зяифдир (ион
реаксийаларындан башга). Реаксийаларын сцряти реаксийайа эирян
маддянин тябиятиндян вя онун мигдарындан асылыдыр (кцтлялярин
тясири гануну). Щцжейрядя ися маддялярин мигдары мялум
олдуьу кими чоз аздыр. Яэяр щцжейрядя реаксийаларын сцряти
кцтлялярин тясир ганунуна табе олса иди, онда щцжейрядяки
реаксийалар сонсуз дяряжядя йаваш эетмяли иди. Онда ися
щцжейря юзцня хас вязифяляри йериня йетиря билмязди. Лакин бу
беля олмур, она эюря ки, щцжейрядяки зцлал-ферментляр
(ензимляр) реаксийаларын сцрятини аьласыьмаз дяряжядя
сцрятляндирир. Садя бир мисал щидроэен пероксидин су вя
оксиэеня парчаланмасы реаксийасыны 2Щ2О2=2Щ2О+О2
каталаза ферменти 1011 дяфя сцрятляндирир. Еляжя дя демяк олар
ки, щцжейрядя щяр бир реаксийа юз ферменти васитясиля катализ
олунур. Яэяр нязяря алсаг ки, щяр бир щцжейрянин юзцня хас
биокимйяви реаксийалары мяжмуу вар (синир щцжейряси цчцн бир
жцр, гара жийяр щцжейряси цчцн башга жцр, йаь тохумасы
щцжейряляри цчцн она хас) онда щцжейрянин бцтцн щяйат
фяалиййяти просесляринин щямин щцжейрядяки фермент дясти иля сых
ялагяси олмасыны эюрмяк чятинлик тюрятмяз. Кимйяви жящятдян
ферментляр фермент тябияти олмайан зцлаллардан щеч ня иля
фярглянмирляр. Бяс ня цчцн мцяййян зцлаллар фермент
хцсусиййяти дашыйыр, диэярляри ися бу хцсусиййяти дашымыр
суалынын жавабы щяля мялум дейил.
Бир сыра маддяляри парчалайан ферментлярин молекул
чякиси парчаладыьы маддя молекулундан вя онун чякисиндян
хейли ири олур. Мясялян, Уреаза ферментинин молекул чякиси
60000, онун парчаладыьы сидик жювщяринин молекул чякиси ися
62
1000 дяфя ондан аздыр. Каталаза ферментинин молекул чякиси
100.000, онун парчаладыьы щидроэен пероксидинин молекула
чякиси ися 34-дцр. Ферментин вя онун парчаладыьы маддянин
юлчцсцнцн бу жцр нисбяти беля фикир иряли сцрмяйя сябяб олур ки,
фермент юз молекулунун бцтцн сятщи иля дейил, щяр щансы кичик
бир щиссяси иля парчаланмада иштирак едир. Ферментин щямин
сащясиня ферментин фяал мяркязи дейилир (шякил 8). Зцлалын
функсийаларындан бири онун сигнал функисийасыдыр.
Тядгигатчылар эюстярмишдир ки, харижи мцщит амилляри –
температур, ишыг, шца, механики вя с. зцлалларын структуру вя с.
хассяляриндя дюнян дяйишкянликляр йарадырлар. Бу
дяйишкянликляря мцвафиг олараг щцжейрядя щцжейрядахили
кимйяви реаксийалар ишя дцшцр вя онлар харижи вя дахили
амиллярин реаксийаларына гаршы жаваб реаксийасы верирляр.
Беляликля, зцлаллар щцжейрядя бу жцр харижи вя дахили мцщитдян
эялян сигналлары гябул едяряк она жаваб эюндярирляр.

63
 Шякил 13. Ферментин фяал мяркязи.
1 – субстрат, 2 – ферментин сятщи

Зцлалларын даща бир функсийасы няглиййат функсийасыдыр.

Ган зцлалы щемоглобин оксиэени юзцня бирляшдирир вя ону
бцтцн тохумалара дашыйыр. Зярдаб зцлалы липоидляри юзцня
бирляшдирир вя дашыйыр.
Организмя йад маддя вя йа щцжейря дахил олдугда
онда антител (якс жисим) адланан зцлал синтез едилир. Бунлар йад
маддяни зярярсизляшдирир. Бу щалда зцлаллар мцдафия
функсийасыны йериня йетирмиш олурлар. Зцлалларын енеръи
мянбяйи кими дя бюйцк ролу вар. 1гр. зцлал парчалананда 17,6
64
кж/4,2 ккал/ енеръи айрылыр. Бу енеръи щцжейрядя АТФ (аденизин
трифосфор туршусунун) синтезиндя истифадя едилир. Сонрадан ися
щцжейрянин щяйат фяалиййяти просесляринин йериня йетирилмясиндя
истифадя олунур.
Зцлалларын функсийаларындан бири дя онун щярякят
функсийасыдыр. Щцжейрялярин вя организмлярин бцтцн щярякят
нювляри-али щейванларда язялялярин щярякяти, ибтидаилярдя кирпик
вя гамчыларын щярякяти, биткилярин щярякят реаксийалары (кцсдцм
отунда, шещ биткисиндя) онлардакы зцлал молекуллары иля
ялагядардыр. Бу зцлаллар АТФ-ля тямасда олдугда ону
парчалайыр, юзляри ися гысалырлар. АТФ-нин парчаланмасындан
алынан енеръи механики енеръийя чеврилир вя щярякят баш верир.
Нящайят зцлалларын ясас функисаларындан бири дя онларын
иншаат функсийаларыдыр. Беля ки, щцжейря вя онун гурулуш
ващидляринин гурулмасында зцлал молекулунун чох бюйцк ролу
вар. Щцжейря мембраны, щцжейря дахили мембранлар,
органоидляр, хромосомлар вя с. тяркибиндя зцлал вар. Эюзцн
буйнуз гишасы, ган дамарлары, ганын фибриноэени, сачлар вя с.
зцлал тябиятлидир.

КАРБОЩИДРАТЛАР

Карбощидратлар карбон, щидроэен вя оксиэен сахлайан

маддяляр олуб, битки вя щейван щцжейряляри цчцн енеръи
мянбяйидирляр. Бир чох биткилярдя онлар щцжейря гылафынын ясас
компоненти олуб, бцтцн щцжейря цчцн горуйужу функсийа ифа
едирляр. Биткиляр эцняш енеръисиндян, щаванын карбон газындан
истифадя едяряк хлорофилин иштиракы иля чох мцхтялиф
карбощидратлар синтез едирляр. Щейван щцжейряляриндя
карбощидратларын мцхтялифлийи биткиляря нисбятян аз олур.
Щейванларда раст эялян ясас карбощидратлар глцкоза,
галактоза, гликоэен, амин шякярляри вя онларын полимерляридир.
Биолоъи ящямиййятя малик олан карбощидрат 3 група
бюлцнцр: моносахаридляр, дисахаридляр вя полисахаридляр.
Моно вя дисахаридляр адятян шякярляр адланыр вя суда асан
щялл олурлар, кристал ямяля эятиря билирляр вя диализ едижи
65
мембрандан асанлыгла кечя билирляр. Полисахаридляр кристал
ямяля эятирмир вя диализ едижи мембрандан кечмирляр.
Моносахаридляр – садя шякярляр олуб, емприк дустуру
Жн(Щ2О)н-дир. Онларын тяркибиндяки карбон атомларынын
мигдарындан асылы олараг, триозалар, пентозалар, щексозалар вя
щептозалар айырд едилир. Пентоза рибоза вя дезоксирибоза
нуклеин туршулары молекуллары тяркибиня дахил олур. Пентоза
риболаза фотосинтездя бюйцк рол ойнайыр. Щексоза-глцкоза
щцжейря цчцн енеръи ролуну ойнайыр. Диэяр щексозаларын да
юзцня мяхсус ролу вардыр. Мясялян, галактоза дисахарид
лактозанын тяркибиня дахил олур, фруктоза сахарозанын ясас
тяркиб щиссясини тяшкил едир вя с.
Дисахаридляр – ики моносахаридин бир молекул су
итирмякля конденсасийасындан ямяля эялир. Емприк дцстуру
Ж12Щ22О11-дир. Бунлардан биткилярдя ян чох йайыланлары
сахароза вя малтоза, щейванларда лактозадыр. Сахароза
(гамыш шякяри вя йа чуьундур шякяри) бир молекула глцкоза вя
бир молекула фруктозадан тяшкил олунмушдур. Лактоза (сцд
шякяри) глцкоза вя галактозадан ибарятдир. Малтоза ися ики
молекул глцкозадан ямяля эялир.
Полисахаридляр – чох бюйцк мигдар моносахаридлярин
(щексозаларын) конденсасийасы нятижясиндя мцвафиг мигдар су
итирмякля ямяля эялир. Онларын емприк дцстуру (Ж6Щ10О5)н-дир.
Щидролиз заманы онлардан садя шякярляр ямяля эялир. Ян чох
биолоъи ящямиййят кясб едян полисахарид нишаста, гликоэен вя
селлцлозадыр. Нишаста вя гликоэен битки вя щейван
щцжейряляриндя ещтийат гида маддяси ролуну ойнайырлар.
Селлцлоза ися щцжейря гылафынын тяркибиня дахил олур.
Нишаста молекуласы 2 узун полимердян: амилаза-хятти
полимер, амилопектин-шахяли полимердян тяшкил олунмушдур.
Щяр ики полимер Д глцкозадан ямяля эялян узун зянжирдир.
Гликоэен щейван щцжейрясиндя раст эялир, мономери глцкоза
олуб, организмдя енеръи мянбяйидир. Демяк олар ки, бцтцн
щцжейря вя тохумаларда олур. Лакин ян чох гара жийяр
щцжейрясиндя вя язяля лифляриндя олур.

66
 ГАРЫШЫГ ПОЛИСАХАРИДЛЯР

Щексоз мономерлярдян ямяля эялян полисахаридлярдян

башга бир сыра даща мцряккяб полисахаридляр вар ки, онларын
молекулунда амин азоту (глцкозамин), асетил туршу галыьы -
(асетилглцкозамин) вя с. олур. Даща мцряккяб полисахаридляр
вар ки, онларын тяркибиня фосфор вя сулфат туршусу галыьы да
бирляшмиш олур. Бцтцн бу полимерляр жанлынын молекулйар
тяшкилиндя ясас рол ойнайырлар. Онлар йа сярбяст щалда, йа да
зцлалларла бирляшмиш щалда щцжейрядя иштирак едирляр. Онлардан
ян башлыжалары ашаьыдакылардыр:
Нейтрал полисахаридляр – тяркибиндя тякжя
асетилглцкозамин сахлайырлар. Бунларын ян ясас нцмайяндяси –
хитиндир. Хитин щяшяратларын вя хярчянэкимилярин дайаг
маддясини тяшкил едир.
Нейтрал полисахаридляр-тяркибиндя галактоза вя рамноза
олан даща мцряккяб полисахарид олуб, бактерийаларын гылафы
тяркибиня, еляжядя ганын спесифик антиэенляри тяркибиня дахил
олур.
Турш полисахаридляр – тяркибиндя сулфат туршусу вя диэяр
туршу галыглары олан полисахаридлярдир. Тяркибиндя туршу галыьы
олдуьундан бу полисахаридляр гцввятли базофил хцссусиййятиня
маликдирляр (гяляви рянэляйижилярля рянэлянирляр). Бу група
щепарин (антикоагцля едижи маддя), асетилгалактозамин,
глцкцрон туршусу - сахлайан хондриотин сулфат, щиалурин
туршусу вя с. дахилдир.
Мукопротеидляр (мукоидляр) – вя гликопрототедляр асетил
глцкозаминлярин вя диэяр карбощидратларын зцлалларла
комплексиндян йараныр. Овалбумин вя зярдаб албумини дя
мукопротеидляря аиддир. Мцряккяб полисахаридлярдян ситолоъи
жящятдян ян ящямиййятлиси турш полисахаридлярдир ки, онлардан
щиолурон, хондриатин сулфат вя мукотинсулфат туршусу
бирляшдирижи тохуманын тяркибиндя тапылмыш вя чох эцман ки,
мцдафия функсийасыны ифа едирляр. Щиалурон туршусу щямчинин
синовиал мящлулда, шцшявари жисимдя вя щцжейряляри бирляшдирян
щцжейря арасы сементляшдирижи маддядя тапылмышдыр ки, о
67
щиалуронидаз ферменти иля асанлыгла щидролиз олунур. Диэяр
полисахаридляр кими, щилалцрон туршусу да щятта ашаьы
температурда эел ямяля эятиря биляр.
ЙАЬЛАР

Йаьлар (липидляр) – бу груп бирляшмяляр онунла

сяжиййялянир ки, онлар суда щялл олмур, лакин бензол, петролейн
ефири, хлороформда ися йахшы щялл олурлар. Йаьларын вя онлара
йахын олан бирляшмялярин бу хцсусиййяти онунла изащ олунур ки,
онларын молекулларында узун алифатик –ЖЩ зянжири вя йа бензол
щялгяляри йяни полйар вя щидрофоб груплары иштирак едир. Липидляр
юз нювбясиндя бир нечя група бюлцнцр: садя липидляр,
стероидляр, мцряккяб липидляр.
Садя липидляр – йаь туршуларынын спиртли ефирляри олуб,
нцмайяндяси тябии пий вя мумдур. Тябии пий (глисеридляр) чох
вахт триглисеридляр адланыр. Онлар йаь туршулары вя глисеринин 3
атомлу ефирляридир. Онлары бязян юз нювбясиндя пий вя йаьлара
айырырлар. 200Ж-дя дуру оланлара йаьлар, бярк оланлара пийляр
дейилир. Ади пийляря мал пийи, донуз пийи, инсан пийини, какао
йаьыны, йаьлара-балыг йаьы, эяняэярчяк йаьы, эцнябахан йаьы вя
с. эюстярмяк олар.
Мумун ися яримя дяряжяси тябии йаьлара нисбятян даща
йцксякдир, мум йаь туршуларынын вя глисериндян башга бцтцн -
спиртлярин ефирляридир. Мясялян, ары муму.
Стероидляр – Бу липидлярин тяркибиндя тсиклопентанперщид-
рофенантрен нцвяси олур. Онлар алифатик щялгяви структура олуб,
бир вя йа бир нечя доймамыш икигат рабитяси вя мцхтялиф йан
зянжиря малик олур. Организм цчцн хцсуси ящямиййяти олан бир
сыра маддяляр стероид тябиятлидир. Мясялян, жинси
адренокортикотроп щормонлар, Д витамини, юд туршуларыны
стероидляря мисал эюстярмяк олар. Тяркибиндя ОЩ групу
сахлайан стероидляря стеринляр дейилир. Онлардан ян эениш
йайыланы холестриндир. Холестрин-холестринпалмитат шяклиндя
ланолин тяркибиня (йунун пийи) дахил олур, щямчинин бейиндя,
юддя, бюйрякцстц вязиндя дя тапылмышдыр.

68
 Мцряккяб липидляр - щидролиз олундугда спирт вя
ефирлярдян башга диэяр бирляшмяляр дя айрылыр. Стеринлярля
бирликдя мцряккяб липидляр липоидляр адланыр. Липоидляр ясасян
щцжейря компонентляринин, хцсусиля щцжейря мембраны
тяркибиня дахил олурлар. Щцжейрядя ян чох раст эялян
липоидлярдян фосфотидляри, гликолипидляри, коротиноидляри вя с.
эюстярмяк олар.
Фосфатидляр (фосфолипидляр) - фосфор туршуларынын диефирляри
олуб, глисерин, сфингозин, холин, етанол амин, серин, инозитля
бирляшмяляр ямяля эятиря билир. Бу група леситинляр, кефалинляр,
инозитидляр, плазмолоэенляр (асетилфосфатидляр) дахилдир.
Гликолипид вя сфинголипидляр онунла сяжиййялянир ки,
онларын тяркибиндя глисерин амин спирти сфингозинля явяз
едилмишдир. Бу група синирлярин миелин гылафы тяркибиндя олан
сфингомиелин, тяркибиндя галактоза вя рамноза олан
сероброзидляр, сулфат туршусу олан сулфатидляр вя ганглиозидляр
аиддир. Ганглиозидляр щцжейря мембранасында иштирак
етмясиня эюря даща чох ящямиййят кясб едир. Эцман едилир
ки, онлар вирусларда ресептор ролуну ойнайыр вя ейни заманда
ионларын мембрандан кечмясиндя иштирак едирляр.
Каротиноидляр - щейван вя битки пигментляри олуб
(Ж40Щ56) ики алифатик щялгяйя малик зянжирдян ибарятдир. Йер
кюкцня каротинляр нарынжы рянэ верир. Щейван организминдя
каротинляр чох вахт дяридя топланыр вя она тцнд рянэ верир.
Каротинляр биткиляр аляминдя даща эениш йайылмышдыр вя , -
каротин формасында раст эялинир. Щямин каротинлярдян хцсусиля
 каротиндян щейванлар А витамини синтез едирляр. А
витамининя чох йахын бирляшмя ретинендир. А витамининдян
ретинен тякжя онунла фярглянир ки, ретинендя А витамининдя
олан спирт групу алдещидля явяз олунмушдур. Ретинен зцлал
компаненти иля бирликдя эюрмя пурпуруну ямяля эятирир (тор
гышада).
Каротиндяляря хас диэяр пигмент-ликопиндир. Ликопин
йетишмиш помидора гырмызы рянэ верир. Каротиноидляря кимйяви
жящятдян гощум олан пигментлярдян бири ксантофиллярдир.

69
Нцмайяндяси лйцтеин-хлоропластларда олур, лакин хлорофил чох
эцжлц пигмент олдуьундан онун эюрцнмясиня мане олур.
Пайызда щаваларын сойумасы иля ялагядар олараг хлорофил
парчаланыб, азалдыгда лйцтеин бирузя чыхыр.
Каротиноид вя порфиринлярдян (хлорофил, щемоглобин)
башга, биолоъи жящятдян гиймятли пигментлярдян флавинляри
эюстярмяк олар. Онлар сары рянэ верир вя сарымтыл-йашыл
флцорессенсийайа маликдирляр. Флавинляря сцдцн тяркибиндяки
лактофлавин вя рибофлавин (витамин Б2) аиддир. Онлар
флавопротеидляр шяклиндя суксинатдещидроэеназа,
алкощолдещидроэеназа, кзантиноксидаза вя амин туршуларынын
оксидазалары кими чох ящямиййятли ферментлярин тяркибиня дахил
олурлар.
Диэяр йаьа бянзяр маддяляря ксантосианинляр, бязи
меланиня бянзяр фенол полимерляри аиддирляр ки, онларында
нцмайяндяляри токоферол (витамин Е), филлохинонлар -Витамин
К, убихинон (кофермент Г) вя с.-дир. Биолоъи жящятдян
липидлярин - щцжейрядя ролу чох мцхтялифдир: глисеридляр енеръи
мянбяйидирляр, суитиндя, балиналарда дяри алты пий щямчинин
сойугдан горунмаг ролуну ойнайыр. Фосфолипидляр вя
сереброзидляр ясасян синир тохумасында раст эялинир вя миелин
гылафы тяркибиня дахил олурлар. Стероидлярдян юд туршулары
зцлалларын емцлгатору ролуну ойнайыр, холестрин епидермис вя
сачларын механики функсийасыны, стероид щормонлар маддяляр
мцбадиляси вя чохалманы тянзим едир. Липопротеидляр щцжейря
мембранында, нцвядя, ганда хцсуси вязифяляр йериян
йетирирляр.

НУКЛЕИН ТУРШУЛАРЫ

Щцжейрянин кимйяви тяркиби ичярисиндя биринжи дяряжяли

биолоъи ящямиййят кясб едян маддя нуклеин туршуларыдыр. Илк
дяфя нуклеин туршулары 1869-жу илдя Мишер тяряфиндян кяшф
едилмишдир. Лакин о вахт Мишеря мялум олан тякжя о иди ки, бу
маддя туршу хцсусиййятиня маликдир. Беля ки, о гяляви
рянэляйижилярля рянэлянир. Бу туршуну Мишер нцвядя кяшф
70
 етдийиндян (нуклеус – латынжа нцвя демякдир) она нуклеин
туршусу ады верди.
Щазырда 2 жцр нуклеин туршусу мялумдур:
дезоксирибонуклеин (ДНТ) туршусу вя рибонуклеин туршусу
(РНТ). Щяр бир нуклеин туршусу полинуклеотиддир.
Илк дяфя 1953-жц илдя Уотсон вя Крик ДНТ молекулу
гурулушунун моделини вермишляр. Онлар мцяййян етмишляр ки,
ДНТ бир-бириня сарылыб спирал ямяля эятирян ики полинуклеотид
зянжириндян ибарятдир ДНТ-нин
тяркиби дезоксрибоза шякяри, фосфор
туршусу вя нитрит ясасларындан
ибарятдир. Нитрит ясаслры 4 типдир, ики
пурин ясасы – аденин, гуанин вя
пиримидин ясасы – ситозин, тимин, урасил
(шякил 9).
Бир-бириня спирал шяклиндя
сарылмыш полинуклеотидляр зянжириндян
ибарят олан ДНТ молекулунда
фосфор-шякяр галыглары ики зянжирин
кянарында; пурин вя пиримидин ясаслары
ися орталыьа дцшцр (шякил 14). Бу
заман щямишя аденин-тиминля, гуанин
ися ситозинля гоша вязиййятдя щидроэен
рабитяси васитясиля бирляшмиш олур. Щеч
вахт нормада аденин-гуанинля
ситозин ися тиминля бирляшя билмяз.
А=Т икигат щидроэен рабитяси С-Г-ля
цчгат щидроэен рабитяси иля бирляшмиш
олур. Беляликля Г  С рабитяси, А=Т
рабитясиня нисбятян даща мющкямдир.
Беляликля А=Т, С-Г рабитясиндя А=Т-
ни, Г-С-ни тамамлайыр. Буна
комплементарлыг принсипи вя йа
тамамлама принсипи дейилир.
ДНТ-нин тяркибиндяки мцхтялиф типли нуклеотидляр юз
араларында йалныз нитрит ясасынын гурулушуна
Шякил 14. ДНТ 71
молекулунда
нуклеотидлярин гурулушу
эюря фярглянир. Молекулун галан щиссяси бцтцн нуклеотидлярдя
ейнидир. Буна эюря дя нуклеотидляри онлардакы нитрит ясасларынын
адына эюря адландырырлар. Нуклеотидляр ДНТ зянжириня бирляшян
заман араларындакы илишмяляр, фосфат туршусу вя дезоксирибоза
васитясиля олур.
Бир нуклеотидин фосфат туршусундакы щидроксили вя гоншу
нуклеотидин дезоксирибозасынын щидроксили иля бирляшяряк бир
молекул су айрылыр вя нуклеотидлярин галыглары мющкям
ковалент рабитя иля бирляширляр. Ики нуклеотиддян-динуклеотид, цч
нуклеотиддян-тринуклеотид, чох нуклеотиддян-полинуклеотид
алыныр. Беляликля, ДНТ-нин щяр бир зянжири узун бир
полинуклеотид зянжириндян ибратя олур. Щяр бир ДНТ-дя
мцяййян, даими вя ейни ардыжыллыгла дцзцлмцш нуклеотидляр
олур. ДНТ-нин гурулмасында жями 4 нуклеотид иштирак
етмясиня бахмайараг, щяр бир ДНТ зянжириндя онларын чох
бюйцк мигдарда вя мцхтялиф ардыжыллыгла олдуьу цчцн ня
гядяр чох сайда ДНТ молекуласы олдуьуну тясяввцр етмяк
чятинлик тюрятмир. Нуклеотидлярин мигдарына вя молекул
чякисиня эюря дезоксирибонуклеин туршулары мцхтялиф олур. Еля
дезоксибонуклеин туршусу вар ки, орада жями 77 нуклеотид
олур, еляляри дя вар ки, онларда нуклеотидлярин мигдары 10
милйонларла олур. Щесабламышлар ки, бир нуклеотидин молекул
чякиси орта щесабла 345-дир. Онда 30000 нуклеотиддян ибарят
олан ДНТ-нин молекул чякиси 10 милйона бярабяр олар. 50
МЛН. Мол чякисиня малик олан ДНТ-йя дя раст эялинир. Бир
спесифик зцлал молекулунун илкин структуру щаггында
информасийа верян ДНТ сащясиня эен дейилир. ДНТ цзяриндя
он минлярля эен йерляшир. Одур ки, ДНТ молекулу зцлал
молекулундан мин вя он минлярля дяфя бюйцкдцр. Беляликля,
ДНТ молекулу тябиятдя мювжуд олан молекуллардан ян
нящянэидир вя кимйяви жящятдян мювжуд олан маддялярин щеч
бириня охшамыр.
Яввялляр беля эцман едирляр ки, нуклеин туршулары
тяркибиндяки 4 нуклеотид бу туршуда еквимолйар мигдарда
иштирак едяряк тетрануклеотид структур ямяля эятирир. Лакин

72
сонракы даща дягиг тядгигатлар эюстярди ки, пурин вя пиримидин
ясасларынын нисбятляри мцхтялиф ДНТ-лярдя мцхтялиф олур.
Мясялян, гушларда вярям тюрядян микробларда A  T  0 ,42 -
QS

дирся, инсанда A  T  1,53 -дцр. Бу сащядя апарылан

QS
тядгигатлардан алынан ян гиймятли дялиллярдян бири ДНТ-дя
(А+Г) пурин ясасларынын жяминин (С+Т), пиримидин ясасларынын
жяминя бярабяр олмасыны мцяййянляшмясидир. Молйар нисбятиня
эюря ися A  S  1 . Щямчинин мцяййян ДНТ молекулунда А, Т
T Q
жцтляри диэяриндя С, Г жцтляри цстцнлцк тяшкил едя биляр.
ДНТ-нин редупликасийасы. Щцжейрянин фярди инкишафынын
мцяййян дюврцндя хцсусян щцжейрянин митоз бюлцнмясиндя
интерфазанын с дюврцндя ДНТ молекулу икиляшир (шякил 10). Бу
заман ДНТ молекулунун икигат зянжири бир ужундан
дезоксибонуклаеаза (дезоксиполимераза) ферментинин иштиракы иля
ачылмаьа башлайыр. ДНТ зянжири ачылдыгда бош галан щяр бир
зянжиря комплеменарлыг принсипиня там уйьун олараг харижи
мцщитдян мцвафиг нуклеотидляр бирляшир вя йени зянжир йыьылыр. Беля
ки, щяр бир аденин гаршысында тимин, гуанин гаршысында ситозин
йыьылыр. нятижядя бир ДНТ молекулу явязиня тамамиля яввялки
нуклеотид тяркибиня малик ики молекул йараныр. ДНТ-нин йени
ямяля эялмиш щяр бир молекулунда зянжирин бири яввялки
молекулундан эютцрцлцр, диэяри ися йенидян синтез олунур.
ДНТ-нин синтези ферментатив просесдир. ДНТ анжаг
нуклеотидлярин йерляшмяси ардыжыллыьыны верир, редупликасийа
просесини ися зцлал-фермент йериня йетирир. Фярз едилир ки, фермент
еля бир ДНТ-нин узун молекулу бойунжа онун бир ужундан о
бириня доьру сцрцнцр вя юзцндян архада ики ейни ДНТ
молекулу гойур. Щцжейрядя хромосомларын икиляшмясинин
ясасында ДНТ-нин икиляшмяси дурур. Икиляшмиш хромосомлар гыз
щцжейряляря дцшмякля ДНТ цзяриндяки ирси информасийалары да гыз
73
щцжейряляриня пайлайырлар. Еля она эюря дя ДНТ-йя щцжейрянин
ирсиййят молекулу, ирсиййят дашыйыжысы дейилир.
ДНТ-щцжейрядя олан бцтцн кимйяви бирляшмялярдян бир дя
онунла фярглянир ки, ДНТ-нин щцжейрядя мигдары щямишя сабит
галыр. Щцжейрядя олан молекуллар ичярисиндя ДНТ йеэаня
молекулдур ки, бцтцн фярди инкишаф дюврцндя дяйишилмир
(нормада).
ДНТ репликасийасы ДНТ-нин Уотсон Крик моделиня там
мцвафигдир вя ДНТ-нин репликасийасыны бу моделинин ящямиййяти
ондан ибарятдир ки, бу моделя эюря ДНТ-нин физики-кимйяви вя
биолоъи хцсусиййятлярини, хцсусян щцжейрянин чохалмасы
механизмини изащ етмяк мцмкцн олмушдур.
Уотсон-Крик моделинин ясас хцсусиййятляри ашаьыдакылардыр:
1.Щяр ДНТ молекулу ики узун антипаралел полинуклеотид
зянжириндян ибарят олуб, мяркязи ох ятрафында бурулмуш икигат
спирал ямяля эятирир.
2.Щяр бир нуклеотид спиралын охуна перпендикулйар сятщдя -
йерляшир.
3.Зянжирлярдян щяр бири диэяри иля щидроэен рабитяляри иля
бирляшир.
4.Нуклеотидлярин бирляшмяси йцксяк дяряжядя спесификдир.
Беля ки, нуклеотидлярин карбощидрат компанентляринин арасындакы
мясафя 11 А0 -дир.
5.Зянжирлярдян биринин нуклеотидляринин ардыжыллыьы диэяр
зянжирин нуклеотидляринин ардыжыллыьыны мцяййян едир.
1-жи зянжирдя Т, Г, С, Т, Г, Т, Г, Г, Т, А-дирся
2-жи зянжирдя А, С, Г, А, С, А, С, С, А, Т-олмалыдыр.
Уотсон-Крик модели ДНТ-нин диэяр хцсусиййятлярини дя
мцяййянляшдирмяйя имкан верир. мясялян, ДНТ молекулуну
гыздырмаг щидроэен рабитяляринин гырылмасына вя зянжирлярин
айрылмасына сябяб олур, молекулу тядрижян сойутмагла йенидян
комплементар зянжирляр бирляшяряк икигат зянжири ямяля эятирирляр.

74
Яэяр молекулу сцрятля сойутсаг комплементар зянжирляри
айрылыгда алмаг мцмкцндцр, щятта щямин зянжирлярин диэяр
РНТ зянжири иля щибридини дя алмаг мцмкцндцр.

Шякил 15. ДНТ молекулунун гурулушу (1) вя икиляшмяси (2)

Рибонуклеин туршулары (РНТ). Рибонуклеин туршуларынын

бир нечя нювц вардыр. Онлар молекулларындакы нуклеотидлярин
мигдарына, молекулун узунлуьуна, молекул чякисиня вя ифа
етдикляри вязифяляриня эюря бир-бириндян фярглянирляр. Лакин
онлар цчцн цмуми олан жящятляр дя вардыр. О да ондан

75
ибарятдир ки, бцтцн рибонуклеин туршулары бир гат зянжирдян
тяшкил олмушлар. РНТ-ляр дя полимердирляр. Онларын
мономерляри нуклеотидлярдир. Щямин нуклеотидляр ДНТ-дяки
нуклеотидлярин ейнидир. Лакин бир фярг вар ки, ДНТ
молекулундакы тимин явязиня РНТ-дя тиминя чох йахын
бирляшмя олан урасил дурур. Тимин урасилдян бир метил
групунун артыг олмасы иля фярглянир. Беляликля, тиминя
метилурасил дя демяк олар. ДНТ иля РНТ-дя башга бир фярг дя
вар. О да ондан ибарятдир ки, ДНТ-дя карбощидрат
компоненти дезоксирибоза, РНТ-дя ися рибозадыр. Яэяр ДНТ-
нин мигдары щямишя щцжейрядя сабит галырса, РНТ-нин мигдары
сабит дейил. Зцлал синтез едян щцжейрялярдя РНТ-нин мигдары
даща чох олур. Фярди инкишафын мцхтялиф мярщяляляриндя
щцжейрядя РНТ-нин мигдары чохалыр, щцжейря тяряфиндян
истифадя едилиб азалыр, йенидян синтез олунуб чохалыр вя с.
Щцжейрядяки РНТ молекулларындан бири няглиййат РНТ-
сидир (н-РНТ). н-РНТ-си молекулу ян кичик РНТ-дир. Бу
РНТ жями 80-100 нуклеотиддян ямяля эялян полимер олуб,
молекул чякиси 25000-30000-дцр. Бу РНТ-йя анжаг
ситоплазмада раст эялмяк олар. Онун функсийасы амин
туршуларыны рибосомлара-зцлал синтез олан сащяйя дашымагдан
ибарятдир. Щцжейрядяки цмуми РНТ-нин 10% н-РНТ-си
щесабына дцшцр.
Диэяр РНТ-рибосом РНТ-дир (р-РНТ). Бу ян ири РНТ
молекулудур. Бу молекулун тяркибиня 3000-5000 нуклеотид
дахил олур. Мунасиб олараг молекул чякиси 1-1,5 МЛН-дир. р-
РНТ рибосомун ясас структуруну тяшкил едир. Щцжейрядяки
цмуми РНТ-нин 90%-и р-РНТ-нин щесабына дцшцр.
Цчцнжц нюв РНТ мялумат РНТ-дир (м-РНТ). Бу
молекулада нуклеотидлярин мигдары 300-3000-я чатыр. Молекул
чякиси 90 мин-1 млн-дыр. Цмуми РНТ 0,5-1%-ни тяшкил едир.
м-РНТ-си нцвядя вя ситоплазмада олур. м-РНТ-нин
функсийасы зцлалын структуру щаггындакы мялуматы ДНТ-дян
рибосома-зцлал синтез олунан сащяйя чатдырмагдыр.
Щцжейрянин цзви молекулларындан бири дя
аденизинтрифосфор туршусудур (АТФ). Кимйяви тяшкилиня эюря
76
АТФ нуклеотидя охшайыр. Щяр щансы нуклеотиддя олдуьу кими
АТФ молекулунда азот ясасларындан бири-аденин, пентоза
рибоза вя фосфор туршусу галыьы мцшащидя едилир. Лакин фосфор
туршусунун пентозайа бирляшмясиндя АТФ нуклеотиддян
кяскин фярглянир. АТФ-дя фосфор туршусу 3 молекуладыр. Юзц дя
бу молекула чох лабилдир. Аденизинтрифосфатаза ферментинин
тясириндян АТФ молекулунда фосфорла оксиэен арасындакы
рабитя гырылыр (шякил 10) вя щямин сащяйя су молекулу бирляшир.
АТФ молекулундан бир молекула фосфор туршусу айрылдыгда
аденизиндифосфор (АДФ) туршусуна чеврилир, ики молекул фосфор
туршусу айрылдыгда ися о аденизин монофосфор туршусуна
(АМФ) чеврилир. Щяр молекул фосфор туршусунун айрылмасы иля
10000 ккал енеръи щасил олур. Буна эюря дя фосфорла оксиэен
арасындакы рабитя ади рабитя олмайыб енеръи иля зянэин
макроерэик рабитя адланыр вя ~ ишаря едилир. АТФ молекулунда
енеръи иля зянэин ики беля рабитя вардыр. Щцжейрядяки екзоергик
реаксийаларын щеч бириндя бу гядяр енеръи айрылмыр. Онлардан
ян еффектлиси 2000-25000 кал/мол енеръи верир.

Шякил 16. АТФ-ин вя АДФ-я чеврилмяси

АТФ-нин щцжейрядя ролу чох бюйцкдцр. Щцжейрядя енеръи

чеврилмясиндя о ясас йер тутур. АТФ-нин мигдары щцжейрядя
дяйишился дя, лакин о щцжейрядя мцяййян мигдарда сахланыр. Беля
ки, АТФ щцжейрядя тяхминян 0,02-0,05% (щцжейрянин йаш
чякисиня эюря) олур. АТФ парчалананда онун мигдары щцжейрядя
77
азаланда, щцжейрянин цзви молекулларынын парчаланмасындан
алынан енеръи щесабына о йенидян бярпа олунур. АТФ-ин синтези,
ферментатив просес олуб, митохондридлярдя, хлоропластларда вя с.
йериня йетирилир. АТФ щцжейрянин универсал енеръи мянбяйидир.
Онун енеръиси ДНТ-нин репликасийасына, зцлал синтезиня,
майаланмаьа, язяля щярякятиня, синир фяалиййятиня вя с. просесляря
сярф едилир.

78
 ЩЦЖЕЙРЯНИН КАЛЛОИД ХЦСУСИЙЙЯТЛЯРИ

Щцжейрядя олан зцлаллар, нуклеин туршулары вя бир сыра диэяр

маддяляр типик коллоид маддялярдир. Коллоид кимйа бахымындан
щцжейря тяркибинин 15%-ни зцлал тяшкил едирся о коллоид маддядир.
Щягигятян дя щцжейрянин бир сыра хасся вя хцсусиййятлярини ону
тяшкил едян маддялярин коллоид тябияти иля изащ етмяк олар.
мясялян, мялумдур ки, коллоид маддялярин мящлуллары йандан
(кянардан) ишыгландыгда тутгун эюрцнцр. Бу щадися Тиндал
еффекти адланыр. Бу онунла изащ олунур ки, ишыг шцасы коллоид
щиссяжийини ящатя едир, бунунла ялагядар олараг ишыг шцасы
дифраксийайа уьрайараг сяпялянир. Тиндал еффекти щям
ситоплазмайа, щям дя кариоплазмайа хас олан хцсусиййятдир.
Зцлал, нуклеин туршулары, гуммиарабик кими маддялярин
молекулларынын юлчцсцнцн ири олмасына бахмайараг, онларын
каллоид мящлуллары сабит мящлуллардыр. Даща доьрусу узун
мцддят сахландыгда беля чюкцнтц вермирляр. Бу ися онунла
ялагядардыр ки, щямин молекуллар електрик йцкцня маликдирляр.
Коллоидин щиссяжикляри ейни адлы електрик йцкц иля йцкляндийиндян
онлар бир-бирини дяф едирляр. Яэяр електрик йцкцнц азалтсаг вя йа
мящлула електролитляр ялавя етмякля (дузлар, гялявиляр; туршулар)
коллоид щиссяжикляринин чюкмясиня наил олмаг олар. Бу заман
щиссяжикляр бир-бириня йапышыр, агрегасийайа уьрайыр вя чюкцнтц
верирляр. Бу щадисяйя коагулйасийа щадисяси дейилир.
Коагулйасийа щадисясиня щцжейрядя дя тясадцф етмяк олур.
Щцжейряйя физики вя кимйяви амиллярля тясир етдикдя щцжейря
тутгунлашыр вя чюкцнтц верир.
Коллоид мящлулларын яксяриййяти цчцн ъелатинляшмя
хцсусиййяти хасдыр. Ъелатинляшмя о демякдир ки, мцяййян шяраитдя
коллоид мящлул бяркийир, эел вязиййятиня дцшцр, о ися юз
нювбясиндя йенидян дурулашараг зол вязиййятиня кечир.
Ъелатинляшмянин типик нцмуняси ъелатин мящлулунун бяркимясидир
(еля ъелатинляшмя дя орадан эютцрцлмцшдцр), агар-агар, язяля
зцлалы, ДНТ (молекуллары сапвари олан маддяляр) асан
ъелатинляширляр. Ъелатинляшмяни беля изащ етмяк олар: сапвари
структурлу коллоид маддянин молекулуна катион, анион вя йа
електрик йцкцндян мящрум олан –ЖЩ груплары дцшдцкдя яэяр
79
коллоид маддянин гатылыьы чохдурса (демяк маддя щиссяжикляри
бир-бириня йахын мювге тутур), температура ашаьыдырса (демяли
молекулларын щярякяти зяифдир) онда молекулун мцхтялиф йцклц
щиссяляри бир-бирини жязб едир, бу заман гаты еластик бир тор алыныр
ки, мящлул да онун щялгяляри арасында илишир. Беляликля, ъелатинляшмя
баш верир. Щцжейряляр механики, термики, шца вя с. тясирляря мяруз
галдыгда ситоплазма гатылашыр, йапышганлы олур вя ъелатинляшир.
Коллоид мящлуллар цчцн хас олан хцсусиййятлярдян бири
коасервсийа щадисясидир. Коасервасийа щадисясинин мащиййяти
одур ки, мцяййян шяраитдя коллоид маддя мящлулдан айрылыр,
лакин о бярк маддя кими дейил мящлул формасында айрылыр.
Беляликля, коллоид мящлул ики бир-бириня гарышмайан мящлул
вязиййятиня кечир. Бу щадися коасервасийа щадисяси адланыр.
Нисбятян гаты мящлул коасерват, дуру мящлул ися тараз мящлул
адланыр.
Коллоид мящлулларына су, електрик йцкцнц юзцня чякян
маддялярля (спирт, дузлар) тясир етдикдя коасервасийа щадисяси баш
верир.
Щцжейрянин бир сыра хассяляри онун коасервасийа хцсусиййяти
иля изащ олунур. Д.Н.Насанов эюстярир ки, протоплазма
тяркибинин 80%-и су вя суда йахшы щялл олан маддялярдян тяшкил
олунмасына бахмайараг. протоплазманын су иля гарышмамасынын
сябяби-онун коасервасийа хцсусиййятиня малик олмасыдыр.
Н.Л.Фелдман жанлы щцжейряляри рянэлядикдя рянэляйижинин
протоплазма-да гранулалар щалында топланмасыны
протоплазманын коасервасийа хцсусиййяти иля изащ едир.
А.И.Опарин нязяриййясиня эюря коасервасийа щадисясинин йер
цзяриндя щяйатын ямяля эялмяси дюврцндя бюйцк ящямиййяти
олмушдур. Лакин ситоплазманы садяжя олараг коллоид мящлул кими
гябул етмяк ялбяття дцзэцн дейил. Ситоплазма мцряккяб, цзви вя
гейри-цзви маддялярин йцксяк дяряжядя ганунауйьун, ардыжыл,
гаршылыглы ялагя вя вящдятиндян йаранмыш, метоболик просеслярин
мцяййян координасийасыны тямин едян жанлы системдир ки, щямин
системдя коллоид хцсусиййятляри вардыр.

80
 ЫЫЫ ФЯСИЛ

СИТОПЛАЗМА

Гейд етдийимиз кими ситоплазма цч щиссядян ибарятдир:

Щиолоплазма, оргоноидляр вя тюрямяляр (щцжейрядахили
тюрямяляр).
Щиолоплазма – Щиолоплазманын щцжейря ширяси, ситозол
вя йахуд щцжейря матрикси адландырырлар. Бурада щцжейря
мцбадилясинин ясас просесляри эедир. Щиолоплазма мцряккяб
коллоид системдир. О ашаьы електрон сыхлыьына малик щомоэен,
хырда дянявяр маддя молекулларындан тяшкил олунмушдур.
Кимйяви тяркиби зцлал, нцклеин туршулары, полисахарид,липид вя
гейри цзвц маддялярдян ибарятдир.
Щиолоплазма юз агрегат щалыны дяйишя биляр.
Щиолоплазманын функсийалары:
1. Метоболик - йаьларын, зцлалларын, корбощидратларын
метобализми.
2. Майе микромцщитин формалашдырылмасы (щцжейря
матрикси)
3. Щцжейрянин щярякятиндя, маддяляр вя енеръи
мцбадилясиндя иштирак едир
Оргоноидляр-бунлар икинжи важиб щцжейря
компонентляридир. Оргоноидлярин важиб яламяти ондан
ибарятдир ки, онлар даими мцяййян гурулуша вя функсийайа
маликдирляр. Функсионал яламятляриня эюря бцтцн оргоноидляр
2 група бюлцнцр.
Цмуми тяйинатлы оргоноидляр. Бу оргоноидляря бцтцн
щцжейрялярдя раст эялинир. Чцнки, щцжейрялярин цмуми щяйат
фяалиййяти цчцн онлар важибдирляр. Бунлара:митохондриляр,
ендоплазматик тор (ЕПТ), пероксисомлар, Щолжи комплекси,
рибосомлар, лизосомлар, сентриоллар, микроборужуглар вя
микрофиламентляр аиддирляр.
2. Хцсуси тяйинатлы оргоноидляр. Йалныз спесифик
функсийалар йериня йетирян щцжейрялярдя олур. Бунлара

81
миофибриляр (язяля лифляриндя вя щцжейрялярдя), нейрофибриляр
(нейронларда), тонофибрилляр, кирпикжикляр вя гамчылар аиддир.

82
 Щцжейря структурлары, онларын ферментляри вя функсийалары
Жядвял 5
Щцжейря Щансы Фермент тяркиби Функсионал ролу
компоненти щцжейрялярдя олур
Нцвя Бцтцн еукариот Гликолиз ферментляри. ДНТ вя РНТ-нин синтези
щцжейрялярдя ДНТ вя м- РНТ-нин
синтезиндя иштирак
едян ферментляр
Митохондриляр Бцтцн еукариот Кребс тсиклинин Оксидляшмя, фосфорлашма
щцжейрялярдя ферментляри електрон електронларын тяняффцс
няглиййат зянжириня ютцрцлмяси, амин
дювриййясинин туршулары вя йаь туршуларынын
ферментляри парчаланмасы амин туршулары
вя йаь туршуларынын синтези
Ендоплазматик Бцтцн еукариот Глцкоза – 6 – фосфат Липидлярин, стреоид
шябякя щцжейрялярдя ситохром щормонларынын
дещидроэеназа мцбадилясиндя,
редуктаза, детоксикасийада маддялярин
детоксикасийа, фяал кечирижилийи гликоэенин
стероид щормонларын синтези
мцбадилясиндя иштирак
едян ферментляр
Рибосомлар Бцтцн Фермент системи раст Зцлал синтези
щцжейрялярдя эялмир
Ситоплазма Бцтцн Глцколиз вя пентоза Карбощидратларын натамам
матрикси щцжейрялярдя фосфат тсиклиндя парчаланмасы
иштирак едян
ферментляр
лизосомлар яксяр Щидролазалар Зцлалларын, нуклеин
щцжейрялярдя туршуларынын (ДНТ вя РНТ)
карбощидратлар вя онларын
мящсулларынын парчаланмасы
Щолжи Бцтцн Тиамин Полисахаридлярин,
комплекси щцжейрялярдя пирофосфотаза, мукопротеидлярин, липидлярин
липидлярин вя синтези, ендоплазматик
карбощидратларын шябякядя синтез олан
синтезиндя иштирак маддялярин трансформасийасы,
едян ферментляр сегрегасийасы
Кирпикляр вя Яксяр щейван АТФ-и парчалайан щярякят, гыжыгланма,
сентриоллар щцжейряляриндя ферментляр, асетил бюлцнмя
холин естефаза,
електронлары дашыйан
вя гликолитик
ферментляр
Синаптик Синир вя гыжыг щисс Импулсларын ютцрцлмяси
говугжуглар едян щцжейрялярдя
Щцжейря Бцтцн Фяал кечирижиликля Маддялярин щцжейряляря вя
мембраны щцжейрялярдя ялагядар олан щцжейрялярдян кянара
ферментляр ютцрцлмяси
Нцвя Бцтцн еукариот АТФ-аза Нцвядян ситоплазмайа вя
мембраны щцжейрялярдя РНТ - аза яксиня маддялярин кечирижилийи,
РНТ-нин сплайсинги.

83
 Гурулушуна эюря оргоноидляри 2 група бюлмяк олар.
1. Мембранлы оргоноидляр.
2. Мембрансыз оргоноидляр.
Ейни заманда ситоплазманын мембран структурларыны
ики група бюлмяк олар:
1. Биргатлы мембранлы;
2. Икигат мембранлы стуктурлар.
Биргат мембранлы структурлар вакуолйар системдир. Она
ендоплазматик ретикулум, бу ретикулумдан ямяля эялян
мцхтялиф веакуоллар, бундан башга Щолжи апараты, лизосомлар
дахилдир. Вакуолйар мембран системи биргат мембранла
ситоплазмадан айрылыр.
Икинжи груп мембранлы структурлара ики гатлы мембрана
малик олан органоидляр-митохондриляр, пластидляр аиддир. Бу
органоидлярин мембранлары гапалы систем ямяля эятирир, бир-
бириня кечмирляр. Бу жящятдян онлар нцвя мембранындан
фярглянир. Беля ки, нцвянин харижи мембраны ендоплазматик
шябякяйя кечяряк ситоплазмайа чыхыр. Вакуолйар системя
мозфолоъи вя функсионал жящятдян мцхтялиф компанентляр
дахил олмасына бахмайараг онлар ващид бир систем тяшкил
едирляр. Онларын щяр бир компаненти айры-айры вязифяляр ифа
етсялярдя о вязифяляр бири диэярини тамамлайыр.
Бундан башга мембран гурулушуна малик олмайан
органоидляри дя фибрилйар вя гранулйар принсипжя ики йеря
айырмаг олар. Фибрилйар тип органоидляря: микроборужуглар,
микрофиламентляр, миофибриляр, сентриоллар, кирпик вя гамчылар.
гранулйар тип органоидляря ися рибосомлар, полисомлар аиддир.

84
 ЦМУМИ ТЯЙИНАТЛЫ ОРГАНОИДЛЯР

ЕНДОПЛАЗМАТИК ШЯБЯКЯ

Бу органоидин кяшфи електрон микроскопунун кяшфи иля

ялагядардыр. 1945-жи илдя Портер юз ямякдашлары иля бирликдя
жцжялярин фибробластларыны електрон микроскопунда
юйряняркян мцшащидя етдиляр ки, ситоплазманын ендоплазма
щиссясиндя бир чох каналлар, вакуоллар бирляшяряк сейряк топ
(ретикулум) ямяля эятирмишляр. Еляжя дя бу вакуол вя
каналларын диварларынын назик мембранла юртцлц олмасы айдын
эюрцнцрдц (шякил 17). Беляликля, щцжейрядя ендоплазматик
шябякя олмасы кяшф едилди. Сонралар 1950-жи илдя ултраназик
кясикляр алмаг методикасы мцяййянляшяндя бу органоид
даща дяриндян юйрянилди, онун структуру ашкар едилди.
Мялум олду ки, бцтцн еукариотларда ендоплазматик шябякя
вардыр. Ендоплазматик шябякя гурулушуна эюря 2 жцр олур:
гранулйар (дянявяр) вя аграннулйар (дянясиз) ендоплазматик
шябякя.
Дянявяр ендоплазматик шябякя мцряккяб каналлар вя
бошлуглар системидир ки, бир-бири иля бирляшяряк шахялянян
шябякя ямяля эятирирляр. Бу каналлар вя шябякялярин ени
щцжейрянин функсионал фяаллыьындан асылы олараг чох дяйишкян
олур, лакин ян азы 20нм, ян чоху ися бир нечя мкм-я бярабяр
олур. Беля ендоплазматик шябякяни фяргляндирян жящят одур
ки, о щиалоплазма тяряфдян диаметри 20 нм олан чохлу кичик
дянялярля (гранулаларла) юртцлц олур. Бу гранулалар илк дяфя Ъ.
Палад тяряфиндян тясвир едилмишдир (Палад гранулалары). О
эюстярмишдир ки,щямин гранулалар рибонуклеопротеид
тябиятлидир. Щазырда мялумдур ки, о гранулалар
ендоплазматик шябякянин мембраны иля ялагядя олан
рибосомлардан башга бир шей дейилдир. Мембрандакы
рибосомлар полисомлар тяшкил едирляр (бир чох рибосомлар бир
мялумат РНТ-си иля бирляшир).
85
 Щамар ендоплазматик
шябякя (ЕШ)
Дянявяр ендоплазматик
шябякя (ЕШ)

Дянявяр
ендоплазматик
шябякя

Говугжуглар

Боружуглар

Шякил 17. Ендоплазматик шябякя

86
87
 Гранулйар ендоплазматик шябякя щамар ендоплазматик
шябякядян фяргли олараг щцжейрядя йа мцхтялиф мембранлар, йа
да бу мембранларын локал топлусундан (еграстоплазма)
ибарят олур (шякил 18). Биринжи тип ендоплазматик шябякя
дифференсасийайа уьрамыш щцжейрялярдя вя йа метоболик
просесляр зяиф олан щцжейрялярдя, егростплазма ися шиддятли
секретор зцлал синтез едян щцжейрялярдя раст эялинир. Мясялян,
гаражийяр щцжейряляриндя егростоплазма щцжейрянин мцяййян
зонасында топланыр (Берг жижимжийи). О, синир щцжейряляриндя,
щямчинин мцяййян зонада (пялянэвари маддя) топланыр.
Мядяалты вязи щцжейряляриндя базал вя нцвя ятрафы зонаны тутур
вя с

а
3

1
4

б
Шякил 18. Гранулйар ЕШ. а – електроннограмма.х180.000 (И.К.Роллана
эюря)

88
 1- ЕШ-нин мембраны; 2 – ЕШ-нин каналы; 3 – полисомлар; 4 – синтез олунмуш
полипептид зянжир (К.де Дйува эюря)
Ендоплазматик шябякя цзяриндя полисомларын олмасы,
онун зцлал синтезиндя бюйцк ролу олмасыны эюстярир. Бязи
щцжейрялярдя рибосомлар билаваситя ендоплазматик шябякя иля
ялагядар олмайыб билаваситя ситоплазмада йерляшир. Мясялян,
рцшейм щцжейряляри диференсасийа етмяйян щцжейряляр, чох
тез-тез бюлцнян хярчянэ шишляри щцжейряляри вя с. Фяал зцлал
синтез едян щцжейряляр, бюлцнмяйян щцжейряляр, ихтисаслашмыш
щцжейрячлярдя ися рибосомлар ендоплазматик шябякянин
мембраны цзяриндя йерляшир.
Тядгигат нятижясиндя мялум олмушдур ки, щцжейрялярдя
бцтцн зцлал синтези ендоплазматик шябякя иля ялагядя олмайыб,
онун бир щиссяси билаваситя ситоплазманын юзцндя эедир.
Мялум олмушдур ки, шиддятли зцлал синтез едян,
дифференсасийайа уьрамыш щцжейряляр, фяал бюйцйян щцжейряляр
чох базофил олурлар (гяляви тябиятли рянэляйижилярля рянэлянирляр).
Бу жцр базофил ситоплазманын РНТ-нин чох щиссяси рибосом
РНТ-дир. Демяк ситоплазманын базофиллийи онун рибосомла
зянэинлийи иля ялагядардыр. Бу ися о демякдир ки, бир сыра
щцжейрялярдя (рцшейм щцжейряляри, шиш щцжейряляри,
реэенерасийайа уьрайан тохумаларын щцжейряляри вя с.) зцлал
синтези билаваситя ситоплазманын юзцндя онун щиалоплазма
щиссясиндя эедир. Диэяр тяряфдян ихтисаслашмыш, диференсасийайа
уьрамыш, лакин фяал зцлал синтез едян щцжейрялярин (синир
щцжейряляри, мядяалты вязи щцжейряляри, сцд вязиляри щцжейряляри,
плазмосидляр вя с.) щиалоплазмасында сярбяст рибосом
аздыр,онлар ясасян ендоплазматик шябякя цзяриндя йерляширляр.
Бу тядгигатлардан беля мялум олур ки, щиалоплазмада
йерляшян рибосомларын синтез етдийи зцлал щямин щцжейрянин юз
ещтийажыны юдяйир. Ендоплазматик шябякянин цзяриндяки
рибосомларын синтез етдийи зцлал ися щцжейрялярдян чыхарылыр вя
диэяр щцжейрялярин щяйат фяалиййяти просесляриндя иштирак едир.
Мясялян, мядяалты вязинин асинус щцжейряляри зцлал тябиятли
ферментляр (протеиназалар, липазалар, нуклеаазалар вя с.) синтез
едирляр. Онлар ися мцхтялиф гида маддяляринин щязминдя иштирак

89
едирляр (гаражийяр щцжейряляри-ган албумини, плазмоситляр-
глобулин, сцд вязи щцжейряляри-козеин, тцпцржяк вязи
щцжейряляри-птиалин, амилаза, РНТ- аза вя с.синтез едирляр).
Мараглы жящят одур ки, битки щцжейряляриндя дя биз щямин
хцсусиййятя раст эялирик. Лакин буна бахмайараг гранулйар
ендоплазматик шябякянин рибосомлары щцжейрядахили щязм
(фагоситоз) цчцн лазым олан ферментлярин дя синтезиндя иштирак
едирляр.
Бир чох тядгигатлар эюстярмишдир ки, гранулйар
ендоплазматик шябякянин синтез етдийи ферментляр щямин
щцжейрянин юзцнцн маддяляр мцбадилясиндя няинки иштирак
етмир,щятта чох щалда щямин щцжейря цчцн лазымсыз вя бязян
зярярли олур. Мясялян, сцд вязиляриндя синтез едилян козеин онун
инкишафы вя бюйцмяси цчцн щеч лазым дейил.
Щязм тракты щцжейряляриндя чох мигдарда щидролитик
ферментляр синтез олунур ки, онлар биолоъи макромолекуллары
парчалайыр.Яэяр беля ферментляр щцжейря щиалоплазмасында
галса, онлар щцжейрянин юзцнц щялл едя билярляр (автолиз) ки, о
да щцжейрянин мящвиня сябяб олар. Бу жцр ферментляр
щцжейрядян чыхарылдыгдан (сегреграсийа) сонра гапалы
мембран системли компонентлярдя топланырлар. Бурадан беля
нятижя чыхыр ки, гранулйар ендоплазматик шябякянин ролу тякжя
онун мембрандакы рибосомларла зцлал синтез етмякля битмир,
о щям дя сегреграсийа просесиндя иштирак едир, синтез олунмуш
зцлаллары топлайыб щцжейрянин юзцнцн функсийаларыны идаря едян
зцлаллардан айырараг, тяжрид етмяк вя с. вязифяляри йериня
йетирир. Гранулйар ендоплазматик шябякянин бу функсийасынын
щцжейря щяйатында чох бюйцк ящямиййяти вар. Чцнки о щямин
ферментлярин Щолжи комплекси вакуоллары васитясиля щцжейрядян
кянар едилмясиндя бир сыра просеслярля ялагядар олараг
фяалиййят эюстярир. Бу просесдя мцтляг АТФ енеръисиндян
истифадя едилир.
Бундан башга гранулйар ендоплазматик шябякядя
зцлалларын модификасийасы, онларын шякярлярля бирляшмяси,
конденсасийалашмасы, ири гранулйар ямяля эятирмяси просесляри
дя эедир. Беляликля, гранулйар ендоплазматик шябякя
90
щцжейрядян чыхарылан зцлалларын синтезиндя, онларын
щцжейрялярин юз зцлалларындан айрылыб чыхарылмасында, щямин
зцлалларын дашынмасында, модификасийасында, локал
конденсасийасында иштирак едир.
Прокариот щцжейрялярдя ендоплазматик шябякя йохдур.
Лакин бир чох бактерийалар синтез етдийи ферментляри харижи
мцщитя чыхарырлар. Эюрцнцр бу ферментлярин щцжейрядян
чыхарылмасы хцсуси щцжейрядахили вакуол системи иля ялагядар
дейил, лакин она охшардыр. Беля ки, бир чох тядгигатларла исбат
едилмишдир ки, бактерийаларда рибосомларын бир щиссяси
плазматик мембранла ялагядардыр. Щцжейрядян кянар едилян
ферментляр щямин мембран цзяриндяки рибосомларда синтез
олунур. Мембранла ялагядар олмайан щиалоплазмадакы
рибосомлар ися бактерийа щцжейрясинин юзцня лазым олан
зцлалларын синтезиндя иштирак едир.
Щамар (агронулйар) ендоплазматик шябякя – онун
рибосомлардан мящрум олан щиссясидир. Лакин щамар
ендоплазматик шябякя иля дянявяр ендоплазматик шябякя
арасында кяскин сярщяд гоймаг мцмкцн дейил. Беля ки,
ендоплазматик шябякя бюйцдцкжя онун дянявяр сащяляри,
щамар сащяляря чевриля билир, диэяр тяряфдян бязян дянявяр
ендоплазматик шябякянин рибосомлары итир вя о щамар
ендоплазматик шябякя каналларына чеврилир.
Щятта тядгигатларла мцяййян едилмишдир ки, инкишафын
мярщяляляриндян асылы олараг дянявяр ендоплазматик шябякя,
щамар ендоплазматик шябякяйя чевриля билир. Бу жящятдян
дянявяр ендоплазматик шябякя илкин, щамар ендоплазматик
шябякя ися сонрадан йаранма кими гябул едилмялидир. Мясялян,
сичанларын гара жийярляриндя анадан олмаздан яввял дянявяр
ендоплазматик шябякя каналлары олур, анадан оландан сонра
ися щамар ендоплазмазматик шябякя каналлары мцшащидя
едилир. Бир сыра биокимйяви, морфолоъи, авторадиографийа
тядгигат ишляри исбат едир ки, дянявяр ендоплазматик шябякя
бюйцйцр, щяжми артыр вя йа рибосомларыны итирир вя щамар
ендоплазматик шябякяйя чеврилир.

91
 Мяншяжя ейни, топографик жящятдян охшар олмаларына
бахмайараг функсионал жящятдян щамар ендоплазматик
шябякя, дянявяр ендоплазматик шябякядян фярглянир.
Щамар ендоплазматик шябякяйя стероид тябиятли
маддялярин синтез олундуьу щцжейрялярдя мясялян, бюйрякцстц
вязинин габаг щцжейряляриндя, тохумлуьун интерстисиал
щцжейряляриндя, пий вязиляри щцжейряляриндя вя с. даща чох раст
эялинир
Щамар ендоплазматик шябякя топографик жящятдян
гликоэен топланан сащя иля дя сых ялагядя олур ки, бу жящят дя
онун карбощидрат мцбадилясиндяки ролуну эюстярир. Гара жийяр
щцжейряляриндя, язяля щцжейряляриндя гликоэен ендоплазматик
шябякянин щамар щиссясиндя топланыр.
Ажлыг чякмиш щцжейрялярдя гликоэен истифадя олунандан
сонра, еляжя дя артыг гликоэен топлананда щцжейрялярин щамар
ендоплазматик шябякясинин каналларынын эенишлянмяси бязи
патолоъи просеслярля ялагядар олур. Беля ки, зящярлянмяляр
заманы, бязи зящярли вя консороэен маддялярин тясири, йцксяк
дозалы щормонол преоратларын тясири заманы вя с. гара жийяр
щцжейряляри, онлара хас олан ситоплазманын базофил
хцсусиййятини итирирляр.
Бу ону эюстярир ки, бу маддялярин тясириндян
ситоплазмада РНТ мигдары кяскин ашаьы дцшцр. Одур ки,
ситоплазмада оксифил зоналар мцшащидя едилир.
Електрон микроскопунда бу зоналарда щамар
ендоплазматик шябякянин каналларынын топланмасы мцшащидя
едилир. Бу онунла ялагядардыр ки, щямин сащялярдя зярярли
маддялярин дегретасийасы просесляри, метоболик дезактивасийа
просесляри эедир ки, щямин просесляр дя бир сыра оксидляшдирижи
ферментлярин иштиракы иля щяйата кечир. Беляликля, гара жийярин
функсийасына аид олан организмин детоксикасийасы просеси
щамар ендоплазматик шябякянин иштиракы иля эедир.
Ениня золаглы язялядя щамар ендоплазматик шябякянин
каналлары вя вакуоллары (саркоплазматик ретикулум) щяр бир
миофибрили ящатя едир. Бурада онлар хцсуси функсийа ифа едирляр.
АТФ-нин иштиракы иля щямин каналлар калсиум ионларыны топлайыр
92
вя одур ки, бу да юз нювбясиндя язяля щцжейрясинин ачылмасыны
тямин едир.
Али биткилярдя щамар ендоплазматик шябякя терпенлярин,
стероидлярин, липидлярин синтез олундуьу тохума щцжейряляриндя
раст эялинир. Чох вахт биткилярдя щамар ендоплазматик шябякя
каналлары щцжейрянин полисахарид гылафына йахын мювгедя раст
эялинир ки, бу да онун карбощидрат мцбадилясиндяки ролуна
яйани дялилдир. Беляликля, щамар ендоплазматик шябякя
триглисеридлярин, стероидлярин, гликоэенин, липидлярн синтезиндя
иштирак едир, организмин детоксикасийасыны, ион мцбадилясини
тямин едир.

РИБОСОМЛАР

Мцряккяб рибонуклеопротеидлярдян ибарят олан

рибосомлары 1955- жи илдя Хауатсон вя Хем електрон
микроскопу иля хярчянэ щцжейряляриндя мцшащидя етмишляр.
Рибосомларын диаметри 150-350 А0-дир, формасы ися кцря
шяклиндядир. Баьырсаг чюпжцйц бактерийасы цзяриндя апарылан
електрон микрокопик тядгигатлар нятижясиндя бу
микроорганизмлярдя рибосомларын ики мцхтялиф юлжцлц
субмикроскопик ващиддян ибарят олдуьу сцбцт едилмишдир.
Бюйцк субмикроскопик ващид цчкцнжлц, диаметри 150-
180 А0, кичик субмикроскопик ващид ися гювсваридир, диаметри
140-160 А0-дыр. Йасты сятщя малик олан бюйцк
субмикроскопик ващид кичик сятщя малик олан
субмикроскопик ващидля битишдикдя араларында йарыг шякилли
бошлуг галыр. Рибосомлар щцжейря ситоплазмасында сярбяст вя
ендоплазматик шябякянин мембранына бирляшмиш шякилдя олур.
Гранулйар ендоплазматик шябякянин мембранларында
рибосомлар тяк гатда, бязян дя спиралвари формада
йерляшмишдир. Ендоплазматик шябякя йахшы инкишаф етмиш
йцксяк дифференсасийалы гаражийяр вя мядяалты вязи
щцжейряляриндя рибосомларын яксяриййяти бу органоидин
мембраны иля бирляшмиш шякилдядир. Амма гранулйар
ендоплазматик шябякяси зяиф инкишаф етмиш инсанын оосит вя
лимфосит щцжейряляриндя ися рибосомларын яксяриййяти
93
ситоплазмада сярбяст йерляширляр. Ситоплазмада рибосомлара
митохондрилярдя вя пластидлярдя тясадцф едилир. Ситоплазма иля
бярабяр ейни заманда рибосомлар нцвядя дя мювжцддур.
Диференсиал сентрафугалашдырма йолу иля апарылмыш
биокимйяви анализ нятижясиндя рибосомларын йцксяк гурулушлу
зцлаллардан рибосомал РНТ-дян ибарят олдуьу мцяййян
едилмишдир. Демяк олар ки, бу ики компонентин рибосомда
нисбяти бярабярдир. Беля ки, молекул кцтляси 3000000 олан
бактерийа рибосомунда бу кцтлянин 50%-и РНТ-нин пайына
дцшцр. Цмумиййятля ися щцжейрядя олан РНТ-нин 80-90% -и
рибосомда йерляшир.

Шякил 19. Рибосомун гурулуш схеми: 1 – кичик субващид; 2 – м РНТ;

94
 3 – н РНТ; 4 – амин туршусу; 5 – бюйцк субващид: 6 - ендоплазматик
шябякянин мембраны; 7 – синтез олунан компонентин зянжири

Мцхтялиф организм щцжейряляриндя гяляви хассяйя малик

олан рибосомал зцлаллар цмумиликдя демяк олар ки, амин туршу
тяркибиня эюря ейнидирляр.
Рибосомларын тяркибиндя рибонуклеаза, б-галактозидаза,
турш вя гяляви фосфатаза вя с. ферментляри вя магнезиум вардыр.
Ултрамикроскопик тядгигатлар нятижясиндя мцяййян
едилмишдир ки, рибосомлар щям прокариот щям дя еукариот
щцжейряляриндя мювжуддур. Рибосомларын бцтцн щцжейрялярдя
мювжудлуьу, онун кимйяви тябияти вя хассяляри бу органоидин
бюйцк ящямиййятя малик олдуьуну сцбут едир. Гейд етдийимиз
кими рибосомлар щям ситоплазмада сярбяст, щям дя
ендоплазматик шябякянин мембранына бирляшмиш шякилдя
йерляшир. Икинжиляр функсийайа жящятжя даща активдирляр. Синтез
просесиндя рибосом щям м-РНТ-сини, щям дя синтез олунан
зцлали щцжейря ферментляри – РНТ аза вя протеазанын даьыдыжы
тясириндян горуйур. Зцлал синтезиндя ейни заманда полиосом
зянжиринин йяни рибосомларын ящямиййяти чох бюйцкдцр, жцнки,
полисом (зянжириндя) шяклиндя рибосомда бир нечя ейни тип
зцлалын синтези баш верир. Рибосомларын ясас функсийасы зцлал
синтез етмякдир. Мялумдур ки, синтез олунажаг зцлалын
гурулушу щаггында мялумат ДНТ-дя йерляшир. Зцлалын синтези
ися ситоплазмада йерляшян рибосомларда эедир. Демяли, зцлалын
илкин гурулушу щаггында мялумат рибосомлара чатдыылмалыдыр.
Бу функсийанын комплементарлыг принсипиня ясасян ДНТин
матириси ясасында синтез олунан м-РНТ-си йериня йетирир. Гейд
едилян просес ися транскрипсийа (лат. «транскрипсийо» - цзцнцн
кючцрцлмяси демякдир) адланыр. Цмумиййятля, бцтцн РНТ-ляр
(РНТ, р-РНТ) цчцн матрис ролуну ДНТ ойнайыр.
Транскрписийажан сонра ися транслйасийа (латынжа – транслйасион
– «ютцрмя») просеси башлайыр. РНТ олан мялумат ясасында
рибосом тяряфиндян полипепдид зянжирин синтез едилмясиня
транслйасийа дейилир. Транслйасийанын эетмси цчцн ися бу
просеся гядяр амин туршуларынын активляшмяси реаллашмалыдыр.
Бу мярщялядя аминроасыл н-РНТ синтетаза ферментляринин
иштиракы иля амин туршуларынын фяаллашмасы баш верир. Бу заман
95
фермент ейни замана амин туршусу вя АТФ-ля бирляшир. Ямяля
эялмиш цчлцйя – фермент амин туршусу вя АТФ-я актив амин
туршусу демяк олар. Чцнки, анжаг бу шякилдя амин туршусу
полипептид зянжирин синтезиндя иштирак едя биляр. Амин
туршусунун активляшмяси просеси зцлал синтезиндя ясас
мярщялялярдян биридир.
Она эюря ки, сярбяст амин туршусу щеч вахт бирбаша
полипепдид зянжириня гошула билмяз. Актвляшмиш амин туршусу
рибосома н-РНТ-си иля чатдырылыр. Н-РНТ-нин якс щиссясиндя
спесифик трипилет (антикодон) йерляшир щансы ки, комплиментарлыг
принсипиня ясасян м-РНТ мцвафиг трипилетиня (кодун) бирляшир.
Беляликля, билаваситя аминоасилин РНТ-синтезаза комплекси
мялумат РНТ-дя кодлашдырылмыш мялуматы (охуйа билир).
Аминоасил-ин РНТ синтитаза комплекси антикодунун кюмяйи
иля м-РНТ-нин коднуна бирляшир. Сонра щямян рибосома
икинжи трипилетя комплементар нювбяти комплекс бирляшир.
Демяли, рибосомун функсионал мяркязиндя ейни заманда ики
амин туршусу йерляшя биляр. Щямин амин туршулар да еля йерляшр
ки, бир амин туршусунун карбосил групу диэяр амин туршусунун
амин групу иля йанашы йерляшир. Нятижядя онлар арасында пепдид
рабитя йарадыр. Амин туршусундан азад олунмуш биринжи н-
РНТ-си рибосому тярк едир. Рибосом бир трипилет ирялийя
щярякят едир. Щяр бир беля аддыма (1/5, 1-6 санийя вахт лазым
эялир). Бу просес о вахта гядяр давам едир ки, рибосом
синтезин гуртардыьыны билдирян 3 триплилетдян (УАА, УАГ,
УГА) бириня раст эялир. Бундан сонра зцлал синтези гуртарыр.
Беляликля, м-РНТ-дя йерляшян триплитет ардыжыллыьын зцлал
зянжириндя амин туршусу ардыжыллыьыны мцяййян едир. Бу
просесдя рибосомларын ролу м- РНТ-нин мялуматы ясасында,
н-РНТ-тяряфиндян дашынан амин туршуларындан полипептид
зянжирини щяйата кечирмякдир.
Беляликля зцлал синтезиндя м-РНТ-си н-РНТ-си актив
иштирак едирляр, амма р-РНТ-нин ролу щяля там
айдынлашдырылмамышдыр. Мювжуд мялумата ясасян демяк олар
ки, р-РНТ зцлал синтезиндя иштирак етмир. р-РНТ рибосом
зцлаллары иля комплекс бирляшмяляр шяклиндя бу органоидин
стромасыны ямяля эятирир. Нцвядя олан рибосомлар ися нцвя
зцлалларынын синтезиндя иштирак едир. Ейни заманда митохондри
96
вя пластидлярдяки рибосомларда бу органоидлярдя мцяййян
спесифик зцлалларын синтезиндя иштирак едирляр.
Ситоплазмада йерляшян сярбяст рибосомлар ися щцжейрядя
бир сыра просеслярдя хцсуси рол ойнайан спесифик зцлалларын
синтезиндя иштирак едир. Бунлара бязи органоидлярн,
микрофиламентлярин вя микроборужугларын зцлаллары аиддир.
Рибосомлар зцлал синтези кими мцряккяб бир просесдя
групларла иштирак едирляр. Ясасян бу груплара 5-70 рибосом
дахил олур вя полирибосом адланыр. Полирибосомларда айры-айры
рибосомлар арасындакы ялагя диаметри 15А0 олан сап шякилли м-
РНТ тяряфиндян щяйата кечир.
Рибосомларын кичик вя бюйцк субмикроскопик ващидляри
нцвяжикдя формалашыр вя нцвядян ситоплазмайа дахил олур.

ЩОЛЖИ КОМПЛиКСИ

Щолжи комплекси илк дяфя 1898- жи илдя Щолжи тяряфиндян

щейванларын синир щцжейрялярндя мцшащидя едилмишдир. Узун
мцддят бу органоидин анжаг щейванлара аид олмасы фикирляри
щюкм сцрцрдц. Лакин електрон микроскопу кяшв олунандан
сонра мялум олду ки, Щолжи комплекси битки щцжейряляриндя
дя вардыр.
Ишыг микроскопунда Щолжи комплекси мцряккяб тор
шяклиндя щцжейрянин ситоплазмасында, нцвя ятрафында, нцвянин
алтында бязян нцвянин цстцндя мцшащидя едилир. Биткилярин вя
ибтидаилярин щцжейряляриндя Щолжи комплекси орагвари вя йа
чубугвари формалы айры-айры жисимжиклярдян ибарятдир.
Формасынын мцхтялифлийиня бахмайараг бу органоидин
електрон микроскопик гурулушу битки вя щейван
организмляринин щцжейряляриндя ейнидир.
Електрон микроскопунда Щолжи комплексинин мембран
структурундан ибарят олмасы айдын эюрцнцр(шякил 18). Щямин
мембранлар кичик сащялярдя топланараг диктиосомлары ямяля
эятирирляр. Диктиосомлары 20-25 нм мясафядя топалар шяклиндя
йасты мембранлардан ямяля эялмиш торбалар вя йа чянляр тяшкил

97
едир ки, онларын да арасында назик щиолоплазма йерляшир.
Мяркязя доьру мембранлар бир-бириня йахын, кянара доьру ися
бир-бириндян нисбятян аралы йерляширляр. Диктиосом сащяляриндя
проксимал вя дистал ужлар айырд едилир. Секрет синтез едян
щцжейрялярдя Щолжи комплексинин проксимал щиссяси ситоплазма
вя нцвяйя, дистал щиссяси ися щцжейрянин кянарына доьру
йюнялмиш олур. Проксимал сащя кичик, дистал сащя ися ири чянляр
вя вакуоллардан тяшкил олунмушдур. Проксимал вя дистал
сащяляр мембранларын галынлыьына эюря дя фярглянир. Проксимал
сащядя мембранларын галынлыьы 6-7 нм, дистал сащядя ися 10
нм –а бярабярдир. Щцжейрядя айры- айры диктисомлар вакуоллар
вя чянляр системи иля бир-бириня бирляшяряк Щолжи апаратынын цч
олчцлц ретукулйар комплексини ямяля эятирир.
Щолжи комплексинин мембран елементляри
ендоплазматик шябякядя синтез олунан мящсулларын
сегрегасийасында вя топланмасында, онларын кимйяви жящятжя
дяйишилмясиндя, йетишмясиндя иштирак едир. Щямжинин Щолжи
комплексиндя полисахаридляр синтез олунуб, зцлалларла
бирляшяряк мукопротеидляр ямяля эятирир. Ян ясасы ися Щолжи
комплексинин елементляринин иштиракы иля щцжейрядя щазырланан
секретляр щцжейрядян чыхарылыр. Бцтцн бунлардан башга о,
щцжейрядя лизосомларын йаранмасыны тямин едир (шякил 20).

Инкишаф етмякдя оллан 98Йастылашмыш систерналарын

говужуг зарлары
 Шякил 20. Щолжи комплекси

Щолжи комплексинин сегреграсийа ролуну юйрянмяк цчцн

щейванлара тритумла нишанланмыш амин туршулары (Щ3–лейсин)
дахил едирляр вя електрон микрокопик авторадиографийа
васитясиля мцшащидя апарараг нишанланмыш атомларын
локализасийасыны изляйирляр. Мядяалты вязинин щцжейряляриндян
ясасян зцлал ихраж едилдийиндян радиактив амин туршуларынын
щцжейрянин мцхтялиф сащяляриндя топланмасыны излямяйя имкан
верир. Мялум олур ки, 3-5 дягигядян сонра нишанланмыш
атомлар щцжейрянин базал щиссясиндя ендоплазматик шябякя иля
зянэин олан сащядя топланыр. Нишанланмыш атомун зцлал
молекулуна бирляшмясиндян мялум олур ки, щямин синтез
егростоплазмадакы рибосомларда эедир. Бир гядяр сонра (20-
40 дягигя) нишанланмыш атом Щолжи комплексинин
вакуолларында мцшащидя олунур. Демяли егростоплазмада
синтез олунан зцлал Щолжи комплексиня дашыныр. 60 дягигя
сонра нишанланмыш атом зигомен дяняляри сащясиндя мцшащидя
олунур. Бцтцн бунлардан сонра ися мядяалты вязинин асинус
бошлуьунда мцшащидя етмишляр. Еляжядя зцлалларын синтези вя
щцжейрядян чыхарылма просеслярини сцд вязи щцжейряляри,
баьырсаьын гядящвари щцжейряляри, галханабянзяр вязи
щцжейряляриндя юйрянмишляр. Мялум олмушдур ки,
рибосомларда синтез олунан зцлаллар (щцжейрядян чыхарылан
зцлаллар) ендоплазматик шябякя чянляриня топланыр орадан

99
Щолжи комплекси мембранларына дашыныр. \Бурада Щолжи
комплексинин чянляриндя топланыр, сонра онлар щцжейрянин
кянарына доьру щярякят едир, плазматик мембранла бирляшяряк
щцжейрядян кянар едилир.
Вязилярин синтез етдийи зцлалларын щцжейрядян чыхарылмасы
екструзийа адланыр. Морфолоъи жящятдян екструзийа пиноситоз
щадисясиня охшайыр. Лакин пиноситозун яксидир. Пиноситоз
заманы дуру маддяляр мембранын ичяри чюкмяси нятижясиндя
щцжейряйя дахил олурса, екструзийа заманы ися щцжейрядян
кянар едилир. Бу щадисяйя екзоситоз да дейилир.
Щолжи комплекси секретлярин топланмасы, дашынмасы,
щцжейрядян кянар едилмяси функсийасы иля йанашы щямчинин бир
сыра метобалик просеслярдя дя иштирак едир. Бир чох зцлалларын
Щолжи комплексиндя модификасийа просеси баш верир, онларын
бязи амин туршулары фосфорлашыр, асетинляшир, глцкозидляшир.
Глцкозидляшмя заманы айры-айры амин туршулары шякярлярля
бирляшир. Секретор мящсулларын тяркибиня дахил олан мцряккяб
зцлаллар, глцкопротеидляр вя мукопротидляр (мутсинляр)
мцхтялиф тябиятли шякяр вя полисахаридлярля ялагядардырлар.
Зцлалларын бу жцр шякяр вя полисахаридлярля бирляшмяси Щолжи
комплексинин чянляриндя эедир. Щолжи комплексинин бу
функсийасы глцкоза вя галактоза нишанланмыш атомларынын
гядящвари баьырсаг епителси щцжейряляриня дахил етмякля
юйрянмишляр. Бу заман нишанланмыш атомлар Щолжи комплекси
сащясиндя топланмыш сонра ися секретор вакуоллара кечмишдир.
Демяли полисахаридляр Щолчи комплекси чянляри васитясиля
щцжейрядян кянар едилир. Битки щцжейрялярини Щолжи
комплексиндя щцжейря глафы тяркибиня дахил олан полисахаридляр
(щемиселлилоза, пектин) синтез олунур. Бундан башга битки
щцжейряляринин диктосомлары мутсин вя селиклярин щцжейрядян
кянар едилмясиндя иштирак едир ки, онларын да тяркибиндя
полисахаридляр вардыр. Щолжи комплексинин вакуоллары иля
ресинтез олмуш липидляр вя ямяля эялмиш липопротеидляр
100
щцжейрядян кянара дашыныр. Ибтидаи биткилярдя Щолжи
комплексинин вакуоллары эенишляняряк плазматик мембрана
бирляшир вя екзоситоз васитясиля маддяляр щцжейрядян чыхарылыр.
Бцтцн дейилянлярдян башга Щолжи комплекси лизосомларын
йаранмасында иштирак едир. Бир сыра алимляр Щолжи комплексинин
щцжейря мембранын йаранмасында иштирак етмясини эюстярирляр.
Щцжейря бюлцняндян сонра Щолжи комплексинин мембран
структуру ендоплазматик шябякянин каналлары иля бирляшяряк ики
гыз щцжейряси арасында аракясмя ямяля эялмясиня сябяб олур.
Бязи алимляр Щолжи комплексинин нцвя иля ялагяси
олмасыны эюстяриляр. Беля ки, хломидомонода йосунунда
хромосомларын плоидлийи артдыгжа Щолжи комплекси дя
бюйцйцр. Нйвяси чыхарылмыш амйобада Щолжи комплекси кичилир
вя с.
Синтез олунмуш маддялярн щцжейрядян кянар едилмяси
бцтцн щцжейряляр цчцн хас олан яламят дейил. Мясялян, язяля
щцжейряляри, юртцк епителиси щцжейряляри дянявяр лейкоситляр вя с.
Бунунла йанашы беля щцжейрялярдя дя йахшы инкишаф етмиш Щолжи
комплекси олур. Бу ися онунла изащ олунур ки, Щолжи комплекси
щяр бир щцжейрядя щям дя лизосомларын йаранмасында иштирак
едир.
Беляликля, Щолжи комплексинин функсийаларыны
цмумиляшдирмиш шякилдя ашаьыдакы кими эюстярмяк олар.
1. Зцлал биосинтези мящсулларынын конденсасийасы,
йыьылмасы вя габлашдырылмасы.
2. Полисахаридлярин синтези вя садя зцлалларын
гликопротеинляря чеврилмяси.
3. Липопротеидлярин ямяля эялмяси.
4. Секресийа тюрямяляринин йаранмасы вя онларын
щцжейрядян хариж едилмяси.
5. Илкин лизосомларын йаранмасы.
6. Щцжейря мембранынын йаранмасында иштирак едир.

101
 7. Спермотозоидин юн щиссясиндя йерляшян, мйаланма
заманы, йумурта щцжейряляринин глафынын
даьылмасында важиб олан ферментляри дашыйан
структурларын, йяни акзосомларын ямяля эялмясини
тямин едир.

ЛИЗОСОМЛАР.

Лизосомлар илк дяфя Де Дйув тяряфиндян 1955-жи илдя

електрон микроскопу васитясиля кяшв едилмишдир. Юлжцсц 0,2-0,4
мкм олан торба шякилли структур олуб, 7нм галынлыьында бир гат
мембрана маликдирляр. Лизосомлар юз башланьыжыны
диктиосомлардан алыр. Онларын ичярисиндя 60-а гядяр фяал
ферментляр: турш фосфотаза, нуклеоаза, турш рибонуклеаза,
протеазалар, гликозидазалар (Б-глцкуронидаза, Б-галактоидаза
естераза вя с. вардыр. Цмумиййятля щямин ферментляр щидролитик
ферментляр олуб, зцлалларын, йаьларын, карбощидратларын, нуклеин
туршуларынын вя даща мцряккяб маддялярин парчаланмасында
иштирак едир. Лизосом мембраны ферментлярин щцжейряйя
гарышмасы гаршысыны алыр. Щцжейрядяки лизосомлар морфолоъи
жящятдян бир-бириндян фярглянирляр (шякил 21). Онларын ичярисиндя
дюрд тип лизосом айырд едилир.

1. Илкин лизосомлардыр ки, онларын юлчцсц 100 нм

олуб,ичяриси турш фосфатаз иля зянэин олан структурсуз
маддя иля долудур. Бунлар диктиосомлардан башланьыж
алыр.
2. Сонрадан йаранан лизосомлар. Бунлар илкин
лизосомларын фагоситя олунан щиссяжикля гарышмасындан
ямяля эялир.
3. Аутофагосом.
4. Галыг жисми.

Эюстярилян бу формалар лизосомун фяалиййяти иля

ялагядар олараг йараныр.
102
 Щцжейрядя бярк жисимжиклярин, гида маддяляринин, юлмцш
тохума щиссяляринин удулуб, сонра щцжейря дахилиндя щязм
олунмасы просеси фагоситоз адланыр. Фагоститоз заманы
ситоплазматик мембран удулараг маддя иля бирликдя щцжейрянин
дахилиня доьру чюкцр вя фагоситоза уьрайан щиссяжик ятрафында
говугжуг ямяля эялир. Она фагосом дейилир. Бу заман илкин
лизосомлар фагосома йахынлашараг мющтявиййатын фагосома
тюкцр вя щязм вакуолу йараныр. Щцжейря дахили щязм вакуолу
сонрадан йаранан нисбятян ири лизосомдур. Лизосомун
ферментлярин тясириндян щязм вакуолундакы гида маддяляри
парчаланараг щцжейря тяряфиндян мянимсянилир.
Лакин фагосомдакы бязи маддяляр там щялл олмур. Бу
заман лизосомлар телелизосом вя йа галыг жисминя чеврилир. Липид
тябиятли маддялярин галыьы щцжейрядя гатлы жисимжик кими онун
юмрцнцн ахырына гядяр сахланылыр.
Пигмент маддяляри дя щцжейрядя ахыра кими сахланылыр.
Мясялян инсанда гожалма иля ялагядар олараг бейин, язяля, гара
жийяр щцжейряляриндя пигментляр топланыр вя щцжейрянин юмрцнцн
сонуна кими сахланыр. Бунлар гожалма пигменти олан
липофуссинлярдир.

103
 б

ж
Шякил 21. Лизосомун гурулушу. а – фагоситоз едижи
щцжейрялярдя лизосом: 1 – нцвя; 2 – Щолжи апараты;
3 – митохондри; 4 – икинжили лизосом х 30.000
(И.К.Ролана эоря). б – гликоэенлярин топланмасы
нятижясиндя лизосом хястялийи – Помпа (лизосомал-
щидролаза ферментинин чатышмамасы нятижясиндя гара
жийярдя гликоэен парчаланмыр, тядрижян лизосому
долдурур) х 30.000. ж – гликоэенля тамамиля
долмуш лизосом. х 40.000 (б, ж – К. де Дйува
эюря).
Лизосомлар еукариот щцжейрялярин щамысында,
прокариотлардан ися бир щцжейряли ибтидаи биткилярдя,
эюбяляклярдя, ибтидаи щейванларда раст эялинир. Лакин
лизосомлар мцхтялиф щцжейрялярдя мцхтялиф мигдарда олурлар.
Щейванларда ян чох лизосомлар реабсорбсийа эедян
щцжейрялярдя ,зцлал вя башга компанентляри удан,щялл едян
щцжейрялярдя раст эялир. Мясялян, макрофагларда,
лейкоситлярдя, бюйряк вя гара жийяр щцжейряляриндя лизосомлар
даща чох олур. Удма вя щялл етмя функсийасындан башга,

104
лизосомлар щцжейря дахили мящлулларын дяйишмясиндя дя бюйцк
рол ойнайырлар. Мясялян, галханвари вязинин ендоплазматик
шябякяси цзяриндя тироид щормонунун сяляфи- тироглобулин
синтез олунур. Тироглобулин Щолжи комплексинин каналлары иля
галханвари вязин фолликула бошлуьуна дашыныр. Щормонал
стимулйасийа заманы йодлашмыш тироглобулин йенидян пиноситоз
васитясиля галханвари вязи щцжейряляриня дахил олур.
Тироглобулин дашыйан пиноситоз вакуоллары илкин лизосомла
гарышыр,лизосомун ферментляри тироглобулини нисбятян
парчалайараг (щидролиз) ону тироксиня-тироид щормонуна
чевирир. Сонрадан ися тироксин гана дахил олараг юз вязифясини
йериня йетирир.
Бундан башга лизосомлар аутофагаситоз просесиндя дя
иштирак едирляр. Щцжейрянин щяйат фяалиййяти дюврцндя
зядялянмиш гожалмыш щцжейря компанентляри (митохондриляр,
Щолжи комплекси вя с.) лизосомларын иштиракы иля щялл олунур. Бу
заман илкин лизосомлар щямин компанентин ятрафында
дцзцлцр,каналлары бирляшяряк компаненти юз дахилиня алырлар.
Ямяля эялмиш вакуол аутофагосит вакуолу адланыр.
Лизосомларын ферментляринин тясириндян щямин компанентляр
парчаланыр, парчаланма мящсуллары щцжейря тяряфиндян
мянимсянилир, мянимсянилмяйян щиссяляр галыг жисми кими
щцжейрядя топланыр. Одур ки, лизосомлар щцжейря дахили
тямизляйижи ролуну ойнайыр. Мараглыдыр ки, нормал шяраитдя
метабалик стресляр заманы аутофагосомларын щцжейрядя
мигдары артыр. Щцжейряляр зядяляндикдя дя лизосомларын
мигдары артыр.
Сон илляр тядгигатчылар юйрянмишдирляр ки, мцхтялиф
патолоъи просесляр заманы лизосомларын мигдары дяйишир.
Лизосомларын щцжейрядя чохалыб азалмасы эенетик амиллярля
вяйа мцхтялиф илтищаб просесляри иля ялагядар ола биляр. Щяр бир
щцжейрянин функсийасындан асылы олараг онун лизосомунун
тяркибиндя хцсуси ферментляр олур. Мясялян сперми
щцжейряляринин лизосомларында диэяр ферментлярля йанашы
гиалуронидаза протеаза ферментляри дя олур ки, о да
майаланма просесиндя мцяййян рол ойнайыр. Одур ки,
105
майаланма просесиндя дя лизосомларын мцяййян иштиракы
вардыр. Беля ки, тяркибиндя щидролитик ферментлярдян
ниалуронидаза вя протеаза олан лизосом, сперми щцжейрясинин
мембраны иля бирляшиб йумурта щцжейряси цзяриня тюкцлцр вя
онун мембраныны яридяряк сперми щцжейряси иля бирляшмясиня
сябяб олур.
Бязи щалларда щцжейрядян чыхараг юз мющтявиййатыны
щцжейрядян кянара тюкцрляр. Мясялян, нейроспор эюбяляклярдя
лизосомларын щидролазалары щцжейрядян кянара тюкцляряк
щцжейря харижи протеолиз щадисясини йарадыр.
Лизосомлар ашаьыда гейд едилян функсийалары йериня
йетирирляр.
1. Щцжейря дахили щязми реаллашдырырлар.
2. Фагоситозда иштирак едирляр.
3. Митоз просесиндя нцвя мембранынын щялл
едилмясиндя фяал рол ойнайырлар.
4. Щцжейрядахили реэенрасийа просесин щяйата кечирирляр.
5. Аутолиздя иштирак едирляр. (щцжейрянин юлцмцндян
сонра юзцнцдаьытма просеси)

РЕРОКСИСОМЛАР

Пероксисомлар-хариждян тяк гатлы мембранла ящатя

олунмуш, диаметри 0,3-1,5 мкм олан вакуоллашмыш
тюрямялярдир. Пероксисомлар лизосомлары хатырладан
органоидлярдир,лакин 15-я гядяр ендоэен пероксидлярин
парчаланмасы цчцн лазым олан ферментляри пероксидаза,
каталаза вя с. дашыйыр. Електрон микроскопунда сферик вя
еллипсвари мющкям ясасы олан говугжуглар шяклиндя эюрцнцр.
Сайа ендоплазматик шябякядян говугжуг шяклиндя айрылараг
йараныр. Сонрадан бу говугжуглара айрыжа ситозолда вя йахуд
ендроплазматик шябякядя синтез олунан ферментляр миграсийа
едир. Мяркязиндя юзяк вя йа нуклеоид йерляшир. Юзяк йерляшян
щиссядя хцсусян гара жийяр щцжейряляринин периоксисомларында,
фибрил вя говугжуглардан ибарят кристалвари структурлар
эюрцнцр. Пероксисомлар ибтидаи организмлярдя (амйюбаларда,
106
майа эюбялякляриндя) али биткилярдя онларын ембрионал
тохумаларында (ендосперм) вя йашыл щиссяляриндя щям дя ади
онурьалы щейванларын гаражийяр вя бюйряк щцжейряляриндя
тясадцф едилир. Мясялян,сичовулларын гаражийяр щцжейряляриндя
пероксисомларын сайы 70-100 арасында дяйишир.
Чох вахт пероксисомлар ендоплазматик шябякянин
мембраны иля сых бирляшмиш шякилдя олур. Амма йашыл биткилярдя
ися пероксисомлар митохондри вя пластидлярля сых ялагядя олур.
Илк дяфя пероксисомлар гаражийяр вя бюйряк
щцжейряляриндян алынмышдыр. Пероксисом фраксийаларында
щидроэен-пероксидин метобализми иля ялагядяр олан ферментляр
алынмышдыр. Бу ферментляр (оксидаза,урат-оксидаза, оксидаза –
д аминтуршусу) амин туршуларыны оксидляшдириб
дезаминляшдиряжяк ферментляря аиддир, онларын фяалиййяти
нятижясиндя щидроэен пероксид вя каталаза ямяля эялир,
каталаза сонрадан щидроэен пероксиди парчалайыр. Гаражийяр
щцжейряляринин пероксисомларында каталазанын мигдары
матриксдя йерляшян бцтцн зцлалларын 40%-я чатыр.
Пероксисомларын функсийасы.
1. Митохондрилярля бярабяр оксиэен сярф едян
оргоноидляря аиддир. Нятижядя эцжлц оксидляшдирижи
олан щидроэен-пероксид йараныр.
2. Каталаза ферментинин кюмяйи иля пероксидин артыьыны
парчалайыр вя нятижядя щцжейряни юлцмдян гуртарыр.
3. Пероксисомларын юзляриндя синтез олунан пероксидляр
васитясиля екзоэен мяншяли токсик маддяляри
парчалайыр.(детоксикасийа). Беля функсийалары гаражийяр
вя бюйряк щцжейряляри йериня йетирир.
4. Щцжейрянин метобализминдя иштирак едир:
пероксисомларын ферментляри йаь туршуларынын
парчаланмасыны катализ едир, амин туршуларынын вя
диэяр маддяляринин мцбадилясиндя иштирак едирляр.
Пероксисом хястяликляри адланан паталоэийалар
мювжуддур, бунлар пероксисом ферментляринин деффектляри иля
характеризя олунур. Ушаглыг дюврцндя юлцмля нятижялянир.

107
 Сферосомлар – биргатлы мембранла юртцлян вя битки
щцжейряляриндя раст эялинян бу кичик вакуоллар йцксяк ишыг
сындырма ямсалына малик олдуьу ичцн ишыг микроскопларында
асанлыгла мцшащидя олунурлар.
Сферосомлар ендоплазматик шябякянин елементляриндян
формалашырлар.
Онларын бюйцмяси вя тяркибинин йенидян гурулмасы
онларда йаьларын топланмасы иля баьлыдыр. Сонрадан ися
тядрижян сферосомлар йаь гатларына чеврилирляр.
Бцтцн тядгиг едилян сферосомларын тяркибиндя йаьлардан
башга зцлаллар вя липаза ферменти мцшащидя едилмишдир.

МИТОХОНДРИЛЯР

Щяр бир щцжейрянин даими органоидляриндян бири дя

митохондрилярдир. Онлар 1890-жи илдя алман алими Р.Алтман
тяряфиндян кяшф едилди. Мараглыдыр ки, Алтман митохондриляри
щцжейряйя паразитлик етмяк мягсяди иля дахил олан вя
сонрадан синбиотик олан бактерийа щесаб
едирди.(митохондрилярин йаранмасынын симбиотик нязяриййяси
иля щал-щазырда да бир чох тядгигатчылар разылашырлар.)
Митохондрилярин форма вя юлжцляри чох мцхтялиф олур. Онлар
ишыг микроскопунда йумру, овал,чубуг шякилли,сап шякилли вя
йа шахялянмиш формада эюрцнцрляр (шякил 22). Митохондриляр
няинки мцхтялиф щцжейряляр дя мцхтялиф олур, щятта щцжейрянин
функсионал фяаллыьындан асылы олараг онун формалары дяйишя
биляр. Еляжя дя щцжейряйя мцхтялиф амиллярля тясир етдикдя мяс:
мцщитин ПЩ-ы, осмотик тязйиги, температуру дяйишдикдя
митохондринин бир формасы диэяр формасына кечя билир. Бязян
ейни щцжейрядя митохондринин тутдуьу мювгедян асылы
олараг онун формасы мцхтялиф олур:

108
Шякил 22. Битки вя щейван щцжейряляриндя митохондрлярин мцхтялиф формалары:
а – спироэира йосуну; б – диатом йосуну; в – эюбяляк щифляри; г – нярэизин
сперматофити; д – миксомижитин плазмодиси; 1 – инфузорийа; з – медуза
щцжейряси; и – инсанын бейин щцжейряси; к – гурбаьанын удлаг щцжейряси;
м – сичанын бюйряк щцжейряси; н - сичанын бейин щцжейряси;
о -инсанын онурба бейин бюйцмяляри щцжейряси.

109
 Мясялян, баьырсаьын епители щцжейряляриндя митохондри
нцвянин цстцндя вя нцвя ятрафында оланда жубуг
шяклиндя,щцжейрянин базал щиссясиндя оланда ися дяня шяклиндя
олур: Мясялян,йумру митохондрилярин диаметри 0,2-1 мк,
жубуг шяклиндя митохондрилярдя 7 мк-а гядяр, сап шякилли
митохондрилярдя ися 15-20 мк олурлар. Митохондрилярин
мигдары да щцжейрядя мцхтялиф олур. Бязи щяшяратларын йетэин
сперми щцжейряляриндя 5-7, сичанын гаражийяр щцжейряляриндя
2500-я гядяр олур. Ян чох митохондри (300,000) оосит
щцжейряляриндя нящянэ амйобда (500.000)-я гядяр олур.
Митохондринин мигдары щцжейрянин функсионал фяаллыьындан
асылы олараг дяйишир. Мялум олмушдур ки, учан гушларын дюш
гяфясляриндяки щцжейряляриндя митохондрилярин мигдары,
учмайан гушларын щямин щцжейряляриндяки митохондрилярин
мигдарындан гат-гат артыгдыр. Онтоэенезин мцхтялиф
мярщяляляриндян асылы олараг митохондрилярин мигдарынын да
дяйишмяси дя мялумдур. Мясялян:митохондриляр жаван
рцшейим щцжейряляриндя гожалара нисбятян чох олур.
Митохондрилярин мювгейи мцхтялиф щцжейрялярдя дяйишкян олур.
Яксяр щцжейрялярдя онлар ситоплазмада бярабяр пайланырлар.
Мяс: синир, епители щцжейряляриндя ибтидаилярин щцжейряляриндя вя
с. Стекреторре щцжейряляриндя ися митохондриляр билаваситя
секрет ифраз олан сащядя топланырлар.
Балыгларын гялсямя епители щцжейряляриндя ган дамарларынын
диварлары ятрафында ,харижя доьру йюнялмиш щцжейрялярдя
митохондри даща чох топланыр. Даща доьрусу онлар оксиэенин
щцжейрялярдя даща чох дахил олдуьу йерлярдя топланырлар. Цряк
язяляси щцжейряляриндя, жинси щцжейрялярдя митохондриляр нцвяни
ящатя едирляр.
Жанлы щцжейрялярдя митохондриляр,щярякят едирляр йерлярини
дяйиширляр, бязян бир-бири иля бирляшяряк щцжейрянин бир
нащиййясиндян диэяриня кечирляр. Баьырсагдакы ентоамйобда
митохондри олмур. Чцнки, онлар анаероб шяраитдя йашайырлар.
Кимйяви жящятдян митохондриляр чох мцряккябдирляр. Онун
тяркибиндя зцлаллар (60-70), йаьлар (25-30), нуклеин туршулары,
фосфолипидляр, РНТ, витаминлярдян А, Б-12, Б-6, К, Е вяс. вардыр.
110
Мтохондринин тяккибиндя енеръи мцбадилясиндя иштрак едян
ферментлярдян суксинатдещидроэиназа, ситохромоксидаза,
фуморатдещидрокиназа, малатдещидрокиназа вяс.вардыр. Еляжя дя
Кребс тсиклиня дахил олан ферментлярин щамысы митохондрилярдя
тапылмышдыр. Електрон микроскопу иля митохондрилярин
ултраструктурлары юйрянилмишдир (шякил 23). Електрон
микроскопунда олан икигат мембранла юртцлц олмасы эюрцнцр.
1. Харижи мембран вя 2. Дахили мембран. Харижи мембран ону
матриксдян айырыр. Онун галынлыьы 7 нм. олуб,ситоплазманын щяр
бир мембран структуру иля ялагядя олмур.Мтохондрилярин дахили
маддяси щомоэен олуб,матрикс адланыр. Дахили мембранла
харижи мембран арасында 10-20нм сащя вар. Дахили мембран
митохондри матрикси ичярисиня доьру гатланмыш олур вя чохлу
гырышлар тяшкил едир.

а б
Шякил 23. Митохондринин гурулушу: а –
аксолотун гара жийяр щцжейряляриндя
Алтман методу иля мцяййян едилмиш
дянявяр шякилли митохондирляр;
б – митохондринин електрон
микроскопунда эюрцнцшц:
1 – харижи мембран; 2 – дахили
мембран; 3 – матрикс;
4 – кристляр; ж – митохондринин ултура
микроскопик гурулуш схеми: 1–кристляр;
2– оксисомлар
Крист
(б, ж – К. де Дйува эюря) Дахили
менмбран
Харижи
менмбран
111
 Дахили вя харижи мембран цзяриндя ферментляр системи
мцяййян ардыжыллыгла вя ганунауйьун сурятдя дцзцлмцшляр.
Матрикс ичярисиндя рибосомлар, ДНТ вя РНТ олан эенетик
систем ашкар едилмяси онларын митохондрилярин юз зцлалынын
синтезиндя иштирак етмясини эюстярир. Лакин щцжейрядя зцлал
системи ясасян рибосомларда эедир.
Щямчинин митохондри матриксиндя бязян йаь
туршуларынын (мяс: фосфотидилхолин) вя диэяр маддялярин синтез
олунмасы да мцяййян едилмишдир. Митохондринин ясас вязифяси
АТФ-ин синтезидир. Цзви маддялярин парчаланмасында йаранан
енеръи щесабына АДФ фосфорлашыр вя АТФ ямяля эялир. Мцхтялиф
карбощидратлары, пачалайан ферментляр, йаь туршулары,амин
туршулары бу просесдя иштирак едяряк енеръи айрылмасына сябяб
олур ки, щямин енеръи щцжейря тяряфиндян истифадя едилмяйяряк
митохондриндя АТФ-нин йаранмасына сярф олунур. Енеръинин
айрылмасы митохондрилярдя харижи вя дахили мембран цзяриндя
елементар щиссяжиклярдя эедир. Бу щиссяжикляр бир нечя
функсийаны идаря едирляр: 1. Оксидляшмя реаксийаларыны
апарырлар. 2. Електронлары АТФ синтезиндя иштирак едян
бирляшмяляр зянжири цзря оксиэеня дашыйырлар. 3.АТФ-дян енеръи
алан синтез реаксийаларыны катализя едирляр. Елементар
щиссяжикляр онларын иштирак етдийи просеслярдяки ардыжыллыьа
мцвафиг олараг митохондри мембранларында чох
ганунауйьун сурятдя йерляширляр. Беляликля щцжейрянин ясас
енеръиси митохондрилярдя синтез олунараг сонрадан щцжейрянин
мцхтялиф щяйат фяалиййяти просесляриндя истифадя едилир.
Дейилянляри цмумиляшдиряряк митохондрилярин ашаьыдакы
функсийаларыны гейд етмяк олар.
1. Щцжейряни АТФ шяклиндя енеръи иля тямин едир.
2. Стероид щормонларынын синтезиндя иштирак едирляр (бу
щормонларын синтезинин бязи мярщяляляри
митохондрилярдя эедир).
112
 3. Калсиумун сахланылмасында мцщцм рол ойнайырлар.
4. Нуклеин туршуларынын синтезиндя иштирак едирляр.
Бязи щалларда митохондри ДНТ-синдя баш верян
мутасийалар нятижясиндя Митохондриал хястялик адланан
патолоъи щаллар йараныр ки, бунлар эениш вя аьыр симптоматика
иля мцшайят олунур.

ПЛАСТИДЛЯР

Пластидляр–битки щцжейряляриня хас олан цмуми

органоидлярдир. Онлары илк дяфя 1676-жи илдя А. Левенщук
мцшащидя етмишдир. Амма пластидлярин тяснифаты Шимпер (1833)
тяряфиндян верилмишдир. Функсийасындан вя рянэиндян асылы
олараг битки щцжейряляриндя цч ясас тип пластид мювжцддур.

Хлоропластлар- йашыл пластидляр

Хромопластлар- гырмызы, сары, нарынжы вя с.
Лейкопластидляр- рянэсиз платидляр

Биткинин рцшейм щцжейряляриндя пропластидляр олур.

Бунлар тохуманын типиндян асылы олараг рянэсиз
лейкопластлара, каротиноидлярин олмасына эюря,
хромопластлара, каротиноид вя хлорофилин олмасына эюря ися
хлоропластлара чевриля билирляр. Бундан башга пластидлярин щяр
цч типинин шяраитиндян вя инкишаф сявиййясиндян асылы олараг
биринин о бириня чеврилмя хцсусиййяти вар. Беля ки, мейвялярин
йетишмя дюврцндя хлоропластларын хромопластлара чеврилмяси,
лейкопластларын хлоропластлара чеврилмяси картоф йумруларынын
йашыл рянэ алмасы вя с. онларын эенетик жящятдян гощумлуьуну
исбат едир. Пластидлярин ян гядим формасы хлоропластидляр щесаб
олунур. Хромо вя лейкопластидляр ися хлоропластлардан
тюрямишляр.

113
 Хлоропластлар- яксяр битки щцжейряляриндя диаметри 4-6
мкм, бязян ися даща бюйцк юлчцдя олур (шякил 24).
Микроскопик овал формалы, йашыл рянэли ики мембранлы гурулуша
малик олан хлоропластларын сайы 15-50 йя чата биляр.
Електрон микроскопу иля апарылан тядгигатлар
эюстярмишдир ки, ики мембранлы хлоропластларын мембраны
щамар, дахили мембраны ися гырышыг гурулуша маликдир. Бу
гурулушун йаранмасына сябяб гранлар вя онларын диск шякилли
йыьынларындан олан тилакоидлярдир. Тилакоидляр ися бир-бириня
ламеллалар васитясиля бирляшир. Хлоропластлардакы пигментляр
гранларда топланмышдыр. Онлар ися хлоропластларын
стромасында йерляшир. Ишыг квантларынын удулмасындан
башлайараг енеръинин чеврилмясиня гядярки просесляр
хлоропластларда-тилакоид мембранында (фотокимйяви
просесляр), биокимйяви реаксийалар ися матриксдя вя йа
хлоропластларын стромасында щяйата кечирилир. Хлоропластларын
матриксиндя липид вя хинон тябиятли глобуллара раст эялинир.
Бундан башга матриксдя илкин нишаста дяняжикляри дя олур.
Адятян хлоропластлар узунсов формалы олуб, ени 2-4 мкм,
узуну ися 5-10 мкм олур. Йашыл йосунларда нящянэ
хлоропластлар олур (хромотофорлар, онларын узунлуьу 50 мкм-
я чатыр). Пластидлярин мигдары мцхтялиф биткилярдя мцхтялиф олур.
Мясялян:йашыл йосунларда щяр щцжейрядя бир хлоропласт олур.
Али биткилярдя ися йухарыда гейд етдийимиз кими 15-50
хлоропласт олур, еля щцжейря вар ки,орада хлоропластлар даща
чох олур. Мясялян: махорканын полисад тохума
щцжейряляриндя 1000-ня гядяр хлоропласт олур. Йеткин
хлоропластларда ики жцр дахили мембран олур. Бунлардан бири
строманын ламеллярини ямяля эятирян йасты мембран, икинжиси
ися тилокоидлярин мембраныдыр. Строманын ламелляри йасты,
торбажыглар шяклиндя олуб бир-бириня паралел йерляшмишляр.
Мембранлы тилокоидляр ися диск шякилли гапалы торбажыглар олуб,

114
бир-биринин цзяриня топланмасы нятижясиндя гранлар ямяля
эятирирляр. Щяр бир гранда бир нечядян 50-йя гядяр вя даща чох
тилокоид ола билир. Беля тилокоидляр топлусунун юлчцсц ися 0,5
мкм-я чата биляр. Гранларда тилокоидляр еля йерляшмишляр ки,
онларын мембранларынын харижи гатлары бир-бириня сых бирляшир.

а б

ж г

Шякил 24. Щцжейря мяркязинин гурулушу. а – микрошякил: аскаридин

бюлцнян йумурта щцжейрясиндя щцжейря мяркязи; б – схем,
ж – електрон микроскопундан чякилмиш микрофото: 1 – актив ана
сентриол, ондан шца шякилли полйар микроборужуглар узаныр (2); 3 –

115
 актив олмайан гыз сентриоллар (Й.С.Ченчова эюря); г – ана
сентриолларын триплетляри (К. де Дйува эюря).

Тилокоидлярин мембранларынын бирляшдийи йердя 2 нм

галынлыьында сых гат йерляшир. Гранлар тяркибиня гапалы
тилокоидлярдян башга ламеллалар сащяси дя дахил ола биляр ки,
онларында мембранынын тилокоид мембраны иля тямасында 2нм
галынлыьында гат йараныр. Беляликля, строманын ламелляри
хлороплпастын айры-айры гранларыны бир-бириня бирляшдирир. Лакин
тилокоид бошлуглары гапалы олдуьундан строма ламелляринин
мембран арасы сащясиня дахил олмурлар. Хлоропластларын
стромасында ДНТ вя рибосомлар тапылмышдыр. Щямжинин
стромада ещтиййат полисахаридляр-нишаста топланыр.
Хлоропластларын ясас хцсусиййяти онларын тяркибиндя йашыл
хлорофил пигментинин олмасыдыр ки, онун иштиракы иля йашыл
биткиляр эцняш енеръисини удараг ону кимйяви рабитяляр
енеръисиня чевирир. Одур ки, пластидляр дя митохондриляр
кимйяви енеръинин чеврилмя мяркязидир. Пластидлярин диэяр типи
олан хромопластидляр хлоро вя йа лейкопластлардан ямяля
эялирляр.
Хромопластлар- гырмызы сары вя нарынжы рянэли , ики
мембранлы гурулуша малик микроскопик органеллярдир. Бу тип
органеллярин рянэи онларда нарынжы рянэли кариотин вя сары
рянэли ксантофил пигментляринин олмасындан асылыдыр.
Хромопластлар формалашаркян, хлоропласт тилокоидляри даьылыр
вя матриксдя каротиноидля зянэин глобулларын топланмасы
мцшащидя едилир. Хромопластларын гурулушлары ясасян сапшякилли
вя мяншяйиндян асылы олараг ися мцхтялиф кристаллик гурулушда
ола биляр. Бу органелляр биткинин чичяйиндя , йетишмиш
мейвяляриндя, йералты щиссяляриндя вя с. ямяля эяля биляр.
Чичяклярин лячякляриндя бу пигментин олмасы онларын тозлайычы
щяшаратларын жялб едилмясиндя ящямиййятини артырыр. Гейд
етдийимиз кими пластидляр пропластидлярдян ямяля эяля биляр.
Хариждян икигат мембранла ящатя олунан пропластидляр
пластидляря чевриляндя онларын ултраструктурларында, форма вя
юлчцляриндя дяйишкянликляр баш верир. Бюлцнмя йолу иля ямяля

116
эялян пластидлярдя ДНТ молекулунун олмасы просесин
тянзимлянмясиндя ясас рол ойнайыр.
Лейкопластлар-микроскопик, кцря шякилли, рянэсиз
пластидлярдир. Онлар биткинин рянэсиз щиссяляриндя топланыр. Беля
ки, кюкдя, кюк йумруларында, эювдянин шякилдяйишмиш
формаларында кюкцмсов эювдя йумрусу вя
соьанагларда,аьажларын эювдясиндя лейкопластлара раст эялмяк
олар. Картоф йумруларындакы аминопластлар лейкопластлара
типик мисалдыр. Аминопластларда моно вя дисахаридлярдян
нишастанын икинжи синтези эедир.
Биткилярин рцшейм щцжейряляриндяки пропластидлярин
формасы, юлчцсц, рянэинин дяйишмясиндян диэяр пластидляр
формалашыр. Яксяр биткилярдя пластидляр ана хятти иля нясля
ютцрцлцр.

ЩЦЖЕЙРЯ МЯРКЯЗИ

Щцжейря мяркязи 1875-жи илдя Р.Щертвиг тяряфиндян

дяниз кирписинин рцшейиминин бюлцнмяси юйряниляркян кяшф
едилмишдир. Щцжейря мяркязи чохщцжейряли щейванларын бцтцн
щцжейряляриндя, ибтидаи организмлярдя вя бязи битки
щцжейряляриндя мцшащидя олунур. О, ишыг микроскопунда йахшы
эюрцнцр. Щцжейря мяркязинин тяркибиня бир-бириня
сентродесмос адланан протоплазматик саплар васитясиля
бирляшмиш ики сентриол дахилдир. Сентриоллар йа билаваситя
ситоплазмада йа да сентросам адланан кцряшякилли тюрямянин
мяркязиндя йерляшир. Щцжейря мяркязинин бу шякилли гурулушу
ясасян бюлцнмяйян щцжейряляр цчцн характерикдир. Щцжейря
бюлцнмяси заманы сентросомун ятрафында ямяля эялян хцсуси
шцалардан ибарят сащя-астросфер онун гурулушуну бир гядяр
мцряккябляшдиря биляр.Бу шцалар фибрилйар саплардан ибарят
олуб гидалы сащяни ямяля эятирир.
Сентриолларын инжя гурулушуну ишыг микроскопу васитясиля
юйрянмяк мцмкцн дейил. Електрон микроскопу иля апарылан
тядгигатларла мцяййян едилмишдир ки, интерфаза заманы щцжейря
117
мяркязи ики бош слиндр формалы жисимжикдян ибарятдир (диаметри-
0,2 мкм-я гядяр, узунлуьу ися 0,5 мкм-я гядяр). Бу
жисимжикляр сентриоллар адланыр. Онлар диплосом ямяля эятирирляр
(шякил 24).
Диплосомларда гыз сентриоллар бир-бириня нисбятян
перпендикулйар йерляширляр. Щяр сентриол даиряви йерляшян 9
триплет микроборужуклардан ибарятдир
Сентриолларын тяркибиня микроборужугдан ялавя тяркиби
диенин зцлаллардан ибарят «гулп» адланан вя гоншу триплетляри
кюрпц шякилли бир-бириня бирляшдирян сруктурлар вар. Мяркязи
микроборужуглар йохдур. Сентриолларын гурулушуну бу
дцстурла-(9+3)+0 эюстярмяк олар. Ейни заманда щяр
микроборужуглар триплетисферик формалы структурла-сателлитлярля
баьлыдыр. Сателлитлярдян щяр тяряфя микроборужуглар айрылыр,
нятижядя сентросфер ямяля эялир. Щцжейря мяркязи йерляшян
бцтцн щцжейряляр цчцн боружуглар групунун сайы сабитдир.
Щцжейря мяркязинин кимйяви тяркиби щаггында мялумат аздыр.
Ясасян мялумдур ки, сентриолларда карбощидратлар, зцлаллар, аз
мигдарда липидляр вя чох аз мигдарда РНТ вя ДНТ вар.
Щцжейря мяркязи щцжейрянин бюлцнмясиндя бюйцк рол
ойнайыр. Интерфаза мярщялясиндя икиляшмиш сентриоллар, профаза
мярщялясиндя щцжейрянин гцтбляриня чякилирляр. Гцтбляря
чякиляндя сентриоллары бирляшдирян сентродесмозалардан ий
телляри вя йа бюлцнмя вятярляри формалашыр. Сонра ися ий телляри
хромосомларын сентромер нащиййяляри иля бирляшяряк онларын
гцтбляря чякилмяси просесиндя иштирак едирляр. Бунларла бярабяр
бир чох тядгигатларда эюстярилмишдир ки, ибтидаи организмлярдя
кирпик вя гамчыларын формалашмасы да сентриолларла баьлыдыр.
Гейд едилян стуктурлар базал жисимжикдян вя йа кинетосомдан
инкишаф едирляр. Бцтцн бу мцшащидяляря ясасян щяля кечян ясрин
сонунда беля бир щипотез иряли сцрцлмцшдцр ки, сентриоллар вя
базал жисимжик йа ий телляринин ямяля эялмясиндя,йа кирпик вя
гамчыларын формалашмасында иштирак едирляр, йа да щяр ики
118
функсийаны ейни вахтда йериня йетирирляр. Електрон микроскопик
тядгигатлар эюстярди ки, сентриолларын гурулушу, кирпик вя
гамчыларын ясасында дуран базал жисимжийин гурулушуна
охшардыр. Сентриолларын вя базал дяняжийин функсийасы щярякятля
баьлыдыр, йяни онлар щцжейря бюлцнян заман хромосомларын
гцтбляря чякилмясиндя вя щцжейрялярин юзляринин щярякятиндя
кирпикли вя гамчылы щярякят) иштирак едирляр.

МИКРОБОРУЖУГЛАР

Микроборужуглар диаметри 24 нм, узунлуглары бир нечя

мкм олан фибрилйар типли органоидлярдяндир. Онлар 13 периферик
саплагдан вя йа протофиламентлярдян гурулмуш дцз, узун, бош
силиндирлярдир. Щяр бир сап ики субващиддян вя глобулйар зцлал
тубилиндян ибарятдир (шякил 25). Щяр бир сапда бу субващидляр
ардыжыл йерляшир. Микроборужугда саплар спирал формасындадыр.
Боружуглардан йанлара онлара баьлы олан зцлал молекуллары
чыхыр. Бу зцлаллар микроборужуглары стабилляшдирир вя щямжинин
онлары ситосклетин диэяр елементляри вя органоидлярля
ялагяляндирир. Ейни заманда микроборужугларла АТФ
парчалайан вя онун парчаланма енеръисини механики енеръийя
чевирян кинезин ферменти иля баьлыдыр. Кинезин бир ужу иля
мцяййян органоидя бирляшир, диэяр ижу иля ися АТФ енеръиси
щесабына микроборужуь бойу сцрцшцр вя беляликля дя
ситоплазмада органоидляр йерини дяйишир. Микроборужуглар
динамик стуктурлардыр. Онларын ики (-) вя (+) ужлары вардыр.
Мянфи ужу деполимеризасийа нащиййясидир, мцсбят уждаса йени
тубулин молекуллары щесабына онларын бюйцмяси баш верир. Бязи
щалларда (базал жисимжик) мянфи уж нювбялянир вя парчаланма
дайаныр. Нятижядя кирпикжийин (+) ужда эетдийи бирляшмяляр
щесабына юлжцляри бюйцйцр.

119
 Шякил 25. Микроборужуглар.  вя  тубулин молекуллары
микроборужугларда шащмат гайдасы иля йерляшир (К. де Дйува эюря)

Микроборужугларын функсийалары.
1. Ситоскелет ролу ойнайыр.
2. Бюлцнмя вятярляринин йаранмасында вя митоз заманы
хромосомларын айрылмасында иштирак едир.
3. Маддялярин вя органоидлярин няглиндя иштирак едир.
4. Сентриолларын, кирпикжиклярин вя гамчыларын тяркибиня
дахилдир.

МИКРОФИЛАМЕНТЛЯР

Микрофиламентляр ситоскелетин икинжи компонентидир. Ики

нюв микрофиламент вар: 1) актин: 2) аралыг. Микрофиламентлярля
йанашы ситоскелетдя мцхтялиф филаментляри бир-бири вя щцжейрянин
башга структурлары иля бирляшдирян кюмякчи зцлаллар вар.
Актин филаментляри актин зцлалларынын полимерляшмяси
нятижясиндя йараныр. Актин щцжейрядя ики формада олур:
Щялл олмуш формада (Ч- актин вя йа глобилйар актин)
Полимер формада, йяни филамент щалында (Ф- актин)
Щцжейрядя ики нюв актин арасында динамик таразлыг вар.
Микроборужугларда олдуьу кими актин филаментляриндя дя
мцсбят вя мянфи гцтбляр вар, щцжейрядя щямишя мянфи гцтбдя
120
парчаланма, мцсбят гцтбдя ися ямяляэялмя просесляри эедир.
Бу просеслярин ситоплазманын агрегат щалынын дяйишмясиндя,
щцжейрянин щярякятиндя, органоидлярин ситоплазмада
йердяйишмясиндя, йаланжы айагларын, микроховларын йаранмасы
вя йох олмасына, ендоситоз вя екзостозда мцщцм ролу вар.
Микроборужуглар микроховларын каркасыны йарадыр, щям дя
щцжейрядахили тюрямялярин йаранмасында иштирак едир.
Аралыг филаментляр - бунларын галынлыьы актин
филаментляриндян чох, микроборужугларын диаметриндян ися аз
олур. Щцжейрянин ян сабит филоментляридир, дайаг функсийасын
йериня йетирирляр. Мясялян бу структурлар синир щцжейряляринин
чыхынтыларынын узунлуьу бойу, десмосом нащийясиндя, щамар
миоситлярин ситоплазмасында йерляшир. Мцхтялиф типли
щцжейрялярдя аралыг филоментляр тяркибиня эюря фярглянирляр.
Нейронларда 3 мцхтялиф полипептиддян ибарят нейрофиламентляр
ямяля эятирир. Нейроглийа щцжейряляриндя аралыг филоментлярин
тяркибиня турш глиал зцлал дахилдир. Епител щцжейряляриндя кератин
филаментляри (тонофиламентляр) вар. Язяля щцжейряляриндя ися
(дамарларын миоситляри истисна олмагла) аралыг филоментляр
десмин зцлалындан ибарятдир.

ХЦСУСИ ТЯЙИНАТЛЫ ОРГАНОИДЛЯР

Бцтцн щцжейряляря хас олмайыб, мцяййян груп тохума

щцжейряляриндя олур вя щямин тохуманын ифа етдийи вязифянин
йериня йетирилмясиндя иштирак едир. Онлар бир чох битки вя
щейван щцжейряляриндя раст эялинир. Онлара щярякят
органоидляри, (миофибрилляр, кирпикляр, гамчылар, атыжы капсуллар)
дайаг структурлары (тонофибрилляр), харижи гыжыглары гябул едян
органоидляр (фоторесепторлар, статоресепторлар) нейрофибриляр,
сорулма, щяллетмя функсийасы йериня йетирян микротцкжцкляр вя
кутикула аиддир.
Миофибрилляр – щцжейрянин хцсуси диференсасийайа уьрамыш
елементи олуб, язялялярин мцхтялиф мцряккяб щярякятляринин
йериня йетирилмясиндя иштирак едирляр.

121
 Ики жцр миофибрил айырд едирляр. Ениня золаглы вя сайа язяля
фибрилляри. Щяр ики язяля фибрилляри онурьалы вя онурьасыз
щейванларда эениш йайылмышдыр. Ениня золаглы язяля фибрилляри
буьумйаглылар вя хордалылар типинин цряк язялясиндя, скелет
язялясиндя сайа язяляляри ися онурьалыларын дахили органларында
бир чох онурьасызларын соматик язяляляриндя раст эялинир.
Миофибриллярин гурулушу ениня золаглы язяля фибрилляриндя даща
йахшы юйрянилмишдир. Ишыг микроскоплары иля юйрянмишляр ки,
ениня золаглы язяля чох узун щцжейрялярдян ибарят олуб,
узунлуьу бир нечя см.-дян ибарят олур (шякил 26). Щяр бир беля
щцжейрядя миофибрилляр паралел жярэялярдя йерляшир. Миофибрилляр
сап формасында олуб, бцтцн узуну бойу тякрар олунан ениня
золаг вя дисклярдян тяшкил олмушдур. Бязи дискляр нисбятян енли
вя тцнд, диэярляри ися енсиз вя ачыг рянэлидирляр. Тцнд дискляр
полйаризосион микроскопда ишыьы ики гат сындырдыьына эюря
анизотроп дискляр вя йа гысажа олараг А-дискляр, нисбятян енсиз
вя ачыг рянэли дискляр ися ишыьы зяиф сындырыр вя изотроп дискляр вя
йа Ъ дискляр адланыр. А вя Ъ дискляр бцтцн язяля щцжейряси бойу
ганунауйьун сурятдя нювбяляширляр.
Язяля

122
 Сцмцк

Язяля лифи

Язяля лифи

Актин Миозин
саплар саплар

Шякил 26. Енинязолаглы язяля лифинин гурулушу.

Щяр бир А диски онун диэяр сащяляриндян фярглянян сых

олмайан ики щиссяйя айрылыр вя бу сащя Щ-зонасы адланыр. Щяр
бир Ъ дискинин ортасындан ися нисбятян сых сащя кечир ки, о да З
зонасы адланыр. Ики З зонасы арасындакы сащя саркомера щяр бир
миофибриллин тякрар олунан ващиди сайылыр. Беляликля, щяр бир
123
миофибрил узунуна йерляшян сакромерлярдян ибарят олуб ейни
гурулуша малик олур. Миофибриллярдян азад олан сащяляр
ситоплазма иля долур вя о, язяля щцжейрясиндя саркоплазма
адланыр. Саркоплазмада нцвя, митохондриляр вя диэяр
органоидляр йерляширляр. Електрон микроскопик тядгигатларынын
нятижяляри эюстярир ки, мцхтялиф систематик груплара аид олан
щейванларын ениня золаглы язяля фибрилляри ейни гурулуша
маликдирляр.
Електрон микроскопунда щяр бир миофибриллин бир дястя
чох назик миофиламентдян ибарят олмасы мцшащид олунур.
Онлара протофибрилляр дя дейилир. Миофиламентляр ики жцр: назик
вя галын олур. Назик миофиламентлярин бцтцн тядгиг олунан
щейванларда ейни диаметря малик олуб 40-50 А0 галынлыьында
олмасы мцшащидя едилмишдир. Галын миофиламентлярин диаметри
ися 100-200 А0 арасында дяйишя билир. Галын миофиламентляр
анжаг А диски щцдудунда олуб ону айыран Щ дискиндян кечир.
Назик миофиламентляр ися Ъ дискиндян Щ дискиня гядяр узаныр.
Онларын ужлары А дискиня кечир, лакин чох узаьа эетмир. Беля ки,
онларын арасында Щ дискиня мцвафиг сярбяст сащя галыр. А
дискиня назик фибриллярин ужлары галын фибриллярин арасындан кечир.
Галын вя назик фибрилляр бир-бириля кюндялян атмаларла
ялагялянир. Ениня золаглы язяля щцжейряляринин йыьылыб ачылмасы
механизминин мцасир изащы фибриллярин бу жцр гурулушу иля сых
сурятдя ялагядардыр.
Беля эцман едилир ки, назик вя галын миофиламентляр
язялялярин йыьылмасы заманы юз узунлугларыны дяйишдирмирляр.
Лакин онлар сцрцшяряк йерлярини дяйиширляр. Йыьылма заманы
галын миофиламентляр А диски щцдудунда галыр, назик
миофиментляр ися сцрцшяряк Ъ дискиндян А дискиня кечирляр.
Одур ки, назик миофиламентлярин ужлары арасындакы мясафя
азалыр. Шиддятли язяля йыьылмасы заманы щямчинин галын
миофиламентлярин дя ужлары йахынлашыр, язяля щцжейрясинин бу
жцр йыьылмасы нязяриййяси «сцрцшян саплар» нязяриййяси адланыр.
124
 Кимйяви анализляр эюстярмишдир ки, галын миофиламентляр
тяркибиня миозин, назик миофиламентлярин тяркибиня ися актин
зцлалы дахилдир.
Актин вя миозинин гаршылыглы тясириндян актомиозин
фермент системи йараныр. Бу ися галын вя назик миофиламентлярин
тямасындан ямяля эялир. Актин вя миозин айрылыгда йыьылмаг
хцсусиййятиня малик олмур. Анжаг актомиозин йыьылма
габилиййятиня малик олур. Демяли сайа вя ениня золаглы
язялялярин йыьылыб ачылмасы актомиозинля ялагядардыр.
Актомиозин онурьалы вя онурьасыз щейванларын язяляляриндя
тапылмышдыр. Мцхтялиф щейванларын сайа язяля фибриляри
енинязолаглы язяля фибриляринин гурулушуна охшамыр. Сайа язяля
щцжейряляринин тяркибиня дя миофиламентляр дахилдир. Анжаг
онлар ениня золаглы фибрилляря нисбятян чох узундурлар. Беля ки,
онларын узунлуьу щцжейрянин узунлуьу иля юлчцлцр вя диаметри
100 А0 –я бярабяр олур.
Тонофибрилляр – (дайаг фибрилляри) чохщцжейряли
организмлярин бир чох щцжейряляриндя: ептели, глиал
щцжейряляриндя вя с. ибтидаи организмлярдян инфузорларда раст
эялинир. Чох гатлы йасты епители щцжейряляриндя ишыг микроскопу
иля бахдыгда тонофибрилляр чох айдын эюрцнцр. Електрон
микроскопу алтында онларын щяр биринин диаметри 60-150 А0
олан чох назик фибрилляр дястясиндян ибарят олмасы эюрцнцр. Щяр
дястядя йцзлярля фибрил иштирак едир. Тонофибрилляр бир щцжейрядян
диэяриня кечмяйяряк щцжейря мембранасына йахынлашыр вя
десмесомлара бирляширляр. Тонофибрилляр анжаг щейван
организмляринин щцжейряляриня хас олан органоиддир. Онларын
зцлал тябиятли олмасы щаггында мцлащизяляр вардыр. Чох гатлы
йасты юртцк епители щцжейряляриндя онлар  -кератин тябиятлидир.
Бу органоидляр щцжейрядя дайаг-каркас ролуну ойнайырлар.
Юзляри дя щцжейрянин даими структурларыдыр.
Организмдя бир чох щцжейрялярин щярякят органоиди
кирпик вя гамчылардыр. Ишыг микроскопунда бу структурлар
125
щцжейрянин чох назикчыхынтылары кими эюрцнцр. Кирпикляр вя
гамчылар ситоплазмада хцсуси дянявяр структура-базал
жисимжийя бирляшмиш олур. Кирпиклярин узунлуьу 5-10 мкм,
гамчылар ися 150 мкм олурлар. Кирпик вя гамчынын галынлыьы 0,2
мкм олуб, дахили структурларында еля бир фярг мцшащидя
олунмур. Бу органоидляр ясасян щейван щцжейряляриня хасдыр.
Киприкляр няфяс борусунда, кирпикли епители щцжейрясиндя,
жинсиййят трактынын мцхтялиф шюбяляринин кирпикли епители
щцжейряляриндя, гамчылар сперматозоидлярдя мцшащидя олунур.
Бундан башга кирпикляр бир сыра ибтидаилярдя, инфузорларда,
гамчылар ися – гамчылылар синфинин нцмайяндяляриндя
йосунларын зооспорларында, ибтидаи эюбяляклярдя,
миксомисетлярдя вя с. раст эялинир.
Щяр бир кирпик силиндрик гурулуша малик олуб бцтцн
узуну бойу мембран иля юртцлц олур. Кирпийин ичярисиндя
мцряккяб структурлу микроборулардан ибарят аксонема
йерляшир (шякил 27). Кирпийин ашаьы базал щиссяси ситоплазма
ичярисиня кечир. Базал жисмжик юз структуруна эюря сентриоллара
чох охшардыр о да 9 триплет микроборулардан ибарят
олуб, ашаьы щиссясиндя конусвари башжыглы сателлиnи вардыр.
Аксонема базал жисмжикдян фяргли олараг 9 жцт дублетдян
ибарят микроборулардан тяшкил олунмушдур. Микроборуларын
дублетляри аксонемин радиусуна нисбятян азажыг яйилмиш
шякилдядир (100-йя гядяр), харижи дублетлярдян башга аксонемин
мяркязиндя бир жцт мякрязи микробору йерляшир. Одур ки,
киприклярин бцтцн микроборуларыны (9 х 2) + 2 шяклиндя тясвир
едирляр. Микроборуларын дублетляри дя ики жцрдцр.
1. А- микроборулары – 13 субмикроскопик ващиддян,
2. Б – микроборулары ися 11 субмикроскопик ващиддян
ибарят олур.

126
 а

б
Шякил 27. Кирпик вя гамчыларын
гурулушу. а – трахейанын кирпикли
епители щцжейряляринин ишыг
микроскопунда эюрцнцшц: б – схем,
ж – гамчынын електрон
микроскопунда эюрцнян ениня
кясийи: 1 – плазмалемма; 2 –
тубулиндян ямяля эялян димер; 3 –
мяркязи капсула иля ящатя олунмуш
мяркязи микроборужуглар; 4 –
радиал милляр; 5 – диенин
г дястякляр:
г - кирпиклярин кясийи.

А микроборуларында хцсуси сащя олур ки, онун васитясиля

Б микроборулары иля бирляшир (шякил 28). Аксонема вя базал
жисимжик структур жящятдян бир-бири иля ялагядар олуб ващид бир
систем йарадырлар. Беля ки, базал жисмин триплетляринин А вя Б
127
микроборулары аксонема А вя Б дублетляринин
микроборуларыдыр. Лакин базал жисмин вя аксонемин дахили
структуру ися бир-бириндян кяскин фярглянир. Бязян базал жисмин
аксонемя кечян сащясиндя кюндялян аморф лювщяйя раст
эялинир ки, о базал жисимля аксонеми бир-бириндян айырыр. Бязи
организмлярдя кирпиклярин цмуми гурулушунда мцяййян
дяйишикликляря раст эялмяк олур. Мясялян, бязи щюрцмчякляин вя
щяшаратлярин сперми щцжейряляриндя мяркязи микроборуларын
сайы 7-йя гядяр дяйишя билир.

Шякил 28. Кирпийин цмуми гурулушу. А – узунуна

гурулуш; Б – кирпийин ениня кясийи; В – базал жисмин
триплетляри; пм – плазматик мембран; мб –
микрорборулар; д – микрорборуларын дуплети; т –
микрорборуларын триплетляри

Киприк вя гамчыларын ясасында бязян кюкжцкляр вя йа

кинодесмалара раст эялинир ки, онлар 6 нм, галынлыьында
назик фибрилляр дястясиндян ибарят олур. Чох вахт
кинодесмалар базал жисимдян ситоплазманын ичярисиня дахил
олур вя нцвяйя тяряф истигамятлянир. Бу структурларын ролу
мялум дейил. Онлар колхитсин тясириндян дяйишмир, интерфаз
нцвянин сентиолларында да раст эялинир вя кирпийин ямяля
эялмясиндя иштирак етмирляр. Сентриолларын вя базал жисимжийин
охшарлыьы беля фикир йцрцтмяйя имкан верир ки, бу структурлар
щомолоъи вя идентик структурлардыр. Бу нязяриййяйя эюря
сентриол нювбя иля ий телляринин, кирпик вя гамчыларын ямяля
эялмясиня хидмят едя биляр. Даща доьрусу сентриол вя базал
жисмжик ейни органоидин алтернатив формасыдыр. Бу фикри
сперматоэенез просесиндя сентриолун давранышы даща яйани
128
исбат едир. Беля ки, сперматогонилярдяки диплосомлар
(щцжейрянин бюлцнмясиндя иштирак едян) ий иелляринин
тяркибиня дахил олур. Сперматидлярдя диплосомун
сентриолларындан бири гамчынын аксонеминин йаранмасында
иштирак едир. Икинжиси ися бу просесдя иштирак етмир вя
йаранмыш базал жисмин (аксонемин) йанында йерляшир.
Майаланма заманы чох вахт сперматозоидляр йумурта
щцжейрясиня башжыьы иля бирэя базал жисми дя дахил едирляр ки,
онлар да сентосфери йарадараг бюлцнмядя сентриол кими
иштирак едирляр. Сентриолларла базал жисимжик тякжя морфолоъи
жящятдян дейил чохалма жящятдян дя бир-бириля охшардырлар.
Бир чох тядгигачылар базал жисмжик йанында сентриолларын
редупликасийасы заманы гцз просентриолларына аналоъи олан
структурлар мцшащидя етмишляр.
Кирпиклярин йаранмасы просесиндя дя базал жисмжик
тубулинлярин полимерляшмясинин ясасыны тяшкил едир. Лакин
сентриоллардан фяргли олараг бу просесляр триплетлярин
тяркибиня дахил олан микроборуларла ялагядар олур. Бу
просес ибтидаилярдя, сперматидлярдя, диэяр кирпик вя
гамчыларын бюйцмяси вя инкишафы просесиндя мцшащидя
едилмишдир. Кирпиклярин ямяля эялмясиндян габаг бир вя йа
бир нечя редупликасийа олмуш сентриол щцжейрянин сятщиня
чякилир. Ситоплазматик мембранын алтында топланан
сентриоллардан кирпикляр яввялжя структурсуз ситоплазма кими
ямяля эялир. Бунунла йанашы яввялжя периферик дублетлярин
гыса микроборулары, сонра ися мяркязи борулары йараныр.
Бцтцн дейилянлярдян беля нятижяйя эялмяк олур ки, кирпикляр
сентриолларын фяаллашмасы нятижясиндя йараныр. Беля ки,
сентриоллар яввялжя аксонемлярин йаранмасына индуксион
олараг тясир едир, юзц ися инкишаф етмякдя олан кирпикжийин
базал жисминя чеврилир. Бу щалда сентриолун мцряккяб
тубулйар системин йаранмасында иштиракы башланьыж материал
кими истифадя олунур. Ясасында базал жисмжийи олмайан
нормал аксонемли кирпик тапылмамышдыр. Кимйяви жящятдян
129
кирпикляр динеин зцлалындан, ДНТ, РНТ вя бир сыра диэяр
зцлаллардан тяшкил олмушдур. Динеин кирпиклярин щярякятлярини
идаря едир. Башга зцлалларын ролу ися щяля мцяййян дейил.

ЩЦЖЕЙРЯДАХИЛИ ТЮРЯМЯЛЯР

Щцжейрянин ситоплазмасында органоидлярдян башга

тюрямяляря дя раст эялинир. Онлар органоидлярдян фяргли олараг
щцжейрянин даими структурлары олмайыб, щцжейрянин щяйат
фяалиййяти (метоболизм) иля ялагядар олараг йаранырлар. Одур
ки, метоболик просеслярин интенсивлийиндян асылы олараг
тюрямяляр щцжейрядя топланыр щцжейря тяряфиндян истифадя едилир,
азалыр, бязян итир вя йенидян щцжейрядя топлана билир. Адятян
тюрямяляр щцжейрялярдя дяняляр, дамжылар, вакуоллар, кристаллар
вя с. шяклиндя мювжуд олурлар. Тюрямяляри щцжейрядя
йаранмасы вя истифадя олунмасы типиня эюря 3 група бюлцрляр.
1. Трофик тюрямяляр.
2. Секретор тюрямяляр.
3. Спесифик тюрямяляр.
Трофик тюрямяляр о тюрямялярдир ки, онлар маддяляр
мцбадилясиндян сонра ещтийат гида маддяси кими щцжейрядя
топланыр. Трофик тюрямялярин щцжейрялярдя нцмайяндяси йаь,
карбощидрат вя зцлал тюрямяляридир (шякил 29).
Йаь тюрямяляри щцжейрялярдя ири вя кичик дамлалар
щалында топланыр вя демяк олар ки, бцтцн щцжейрялярдя раст
эялинир. Лакин бязи щцжейрялярдя онларын мигдары аз олур,
щцжейря тяряфиндян даима истифадя едилир. Бязи щцжейрялярдя ися
мяс: бирляшдирижи тохуманын йаь щцжейряляриндя, амфиби вя
балыгларын гара жийярин епители щцжейряляриндя йаь тюрямяляри
чох олур. Ибтидаи организмлярин щцжейряляриндя дя йаь
тюрямяляри чох олур. Йаь тюрямяляринин щцжейрялярдя

130
топланмасынын щеч бир органоидля ялагяси йохдур. Онлар
ситоплазманын матриксиндя топланырлар.

Шякил 29. Карбощидрат (А) вя зцлал дяняляри (Б).

Бязян йаь тюрямяляринин щцжейрядя чохалмасы патолоъи

просеслярля ялагядар олур. Мяс: гара жийярин, цряйин, бюйряйин
пийлянмяси заманы онларын щцжейряляриндя чох мигдарда йаь
тюрямяси тюпланыр. Йаь тюрямяси бцтцн биткилярин
щцжейряляриндя дя раст эялинир. Ян чох йаь тюрямяси биткилярин
тохумларында вя спорларында олур. Бязи биткилярдя йаьын
мигдары даща чох олур. Мяс: зейтунда (мейвя йанлыьы
щцжейряляриндя, ьцнябаханда (тохумда), арахисдя вя с. битки
щцжейряляриндяки йаь тюрямяляри ясасян олеин, палмитин, стеарин
бязян ися лиолин тябиятли олурлар. Бунлардан палмитин вя стеарин
доймуш йаьлар олуб паржалананда йцксяк яримя
температуруна малик йаь ямяля эятирирляр. Галанлары ися ашаьы
яримя температуруна малик йаьлар ямяля эятирирляр. Бу йаь
тюрямяляриндян башьа бязи биткилярдя йалныз щямин биткинин
юзцня хас олан спесифик йаь тюрямяляри олур. Мяс: ефир йаьлары.
Беля йаьлар чятирчичяклиляр (Апиажеа), додагчичяклиляр
(Ламиажеа), ятиршащ (Эераниажеаж) вя с. кими систематик
групларда раст эялинир. Биткинин вердийи ий щямин ефир йаьларынын
мигдарындан асылы олур. Ефир йаьлары йыьма груп маддяляр
олуб, тяркибиня азот, кцкцрд, алфатик терпенлярдян щераниол вя
131
с. дахил олур. Ефир йаьлары битки щцжейряляринин ситоплазмасында
олдуьу кими щцжейря арасы маддядя дя раст эялинир.
Карбощидрат тюрямяляриня щцжейрядя йыьынлар вя дяняляр
шяклиндя раст эялинир. Щейван щцжейряляриндя карбощидрат
тюрямяляринин нцмайяндяси гликоэен, биткилярдя ися нишастадыр.
Бу тюрямяляр дя диэяр тюрямяляр кими ишыг микроскопунда
айдын эюрцнцр. Бцтцн щейван щцжейряляриндя гликоэен
тюрямясиня раст эялинмясиня бахмайараг о, ян чох язяля
щцжейряляриндя, нейронларда, гаражийяр щцжейряляриндя раст
эялинир. Гликоэен щцжейрядя парчаланараг енеръи айрылыр вя
щцжейря щямин енеръидян щяйат фяалиййяти просесляри цчцн
истифадя едир. Електрон микроскопу васитясиля гаражийяр
щцжейряляринин нцвяляриндя дя гликоэен тюрямяси тапылмышдыр.
Бу жцр гликоэен юлчцсцня эюря ситоплазмадакы гликоэендян
кичик олур. Гара жийяр щцжейряляриндяки гликоэен шякяр
мцбадилясиндя артыг галан глцкозадыр ки, ган васитясиля гара
жийяря эятирилир вя гликоэеня чеврилир, ганда шякярин мигдары
азалдыгда ися гликоэен парчаланараг глцкозайа чевриляряк
ганда шякярин мигдарынын сабитлийини тямин едир.
Карбощидрат тюрямяляринин битки щцжейряляриндяки
нцмайяндяси нишастадыр. Нишаста битки щцжейряляриндя мцхтялиф
форма вя юлчцдя топланыр. Йумру, овал, мяржимяквари,
чцбугшякилли вя с. Нишаста тюрямяляринин формасы щяр бир битки
нювцнцн юзцня мяхсусдур.
Нишастанын илкин синтези хлорластларда эедир. Сонрадан ися
нишаста дяняляри мцхтялиф тохумлара ютцрцлцр. Мялум
олмушдур ки, нишаста дяняляри хлоропластларда ямяля эялдикляри
щисся иля бирэя гопараг бирликдя тохумалара ютцрцлцр. Електрон
микроскопу иля нишаста дянясинин юйрянилмяси эюстярмишдир ки,
щяр бир нишаста дяняси айры-айры гатлардан ибарят олуб, щяр
гатдан ися радиал ийнявари кристаллар кечир. Ибтидаи биткилярдя
карбощидрат тюрямяси нишастайа охшар парамилоидляр вя гырмызы
йосун нишасталарыдар.
Зцлал тюрямяляри – диэяр тюрямяляря нисбятян щцжейрядя
аз раст эялинир. Лакин бцтцн щцжейрялярдя олур. Щейванларда
ян чох йумурта щцжейряляриндя раст эялинир.
132
 Формажа шар, лювщя, жцбцг вя с. шяклиндя олурлар. Яксяр
онурьалыларын гара жийяр щцжейряляриндя, ибтидаилярдян
балыгларын дярисиндя паразитлик едян ихтиофтириус инфузорларында
зцлал тюрямяляри чох олур. Биткилярдя зцлал тюрямяси алейрон
дяняляри шяклиндя раст эялинир. Алейрон дяняляри дя ясасян
рцшейм щцжейряляриндя вя ендоспермдя олур. Истяр
щейванларда истярся биткилярдя зцлал тюрямясиндян рцшеймин
инкишафы просесиндя ялавя гида маддяси кими истифадя едилир.
Алейрон дяняляри вакуолларын суйу итирмяси нятижясиндя
бяркимяси сайясиндя ямяля эялир. Зцлал тюрямясинин юлчцсц вя
гурулушу мцхтялиф биткилярдя фярглидир. Ян ири зцлал тюрямяси
йаьлы биткилярдян эяняэярчякдя олур. Бязи биткилярдя нцвядя дя
зцлал тюрямясиня раст эялинир. Бунлар интренуклеар зцлал адланыр.
Беля зцлал тюрямясинин мигдары бязян 100-дян чох олур.
Щцжейрянин бюлцнмясиндян яввял зцлал кристаллары
ситоплазмайа дцшцр, орада ярийиб щялл олур, гыз нцвяляр ямяля
эяляндян сонра йенидян нцвядя топланыр.
Секретор тюрямяляр – ясасян вязи щцжейряляриндя
гранулалар шяклиндя раст эялинир. Секретляр еля тюрямялярдир ки,
онлар щцжейрялярдян щяр щансы бир органа вя йа гана ифраз
едилир вя щцжейрянин щяйат фяалиййяти просесиндя шпесифик, хцсуси
рол ойнайыр.
Ендокрин вязиляри щцжейряляриндя секретор тюрямяляр
щормонлар олуб, онларын щяр биринин огранизмин инкишафында
хцсуси ящямиййяти вар.
Щязм системи щцжейряляриндя секретор тюрямяляр щязм
ферментляридир ки, онлар гыданын щязминдя хцсуси рол ойнайыр.
Секретор тюрямяляря пий вязиляринин ифраз етдийи йаь тюрямясини
дя аид едирляр. Беля ки, бу йаь тюрямяси пий вязисинин ахажаьына
дахил олараг дяри епидермисини вя тцкляри йаьлайыр. Одур ки, бу
йаь тюрямяси трофик йаь тюрямясиндян фярглянир. Кимйяви
тябиятиня эюря секретор тюрямяляр зцлал, полисахарид,
липопротеид, гликопротеид вя с. ола билярляр.
Биткиляр аляминдяки щормонлар фитощормонлар адланыр вя
битки щцжейрясинин протопластында синтез олунур. Онлар битки
щцжейрясинин гылафындан кечмяк хцсусиййятиня малик олуб,
133
мцхтялиф просесляри шиддятляндиря вя регуля едя билирляр. Мяс:
щцжейрянин бюлцнмясини, онларын бюйцмясини, органларын
формалашмасыны вя с. Беля щормонлардан ауксин,
щетероауксин, щиббереллини эюстярмяк олар. Бунлар бой
щормонлары да адланыр. Бой щормонлары биткилярин бой нюгтяси
щцжейряляриндя синтез олунур, оксикен вя гида маддяляринин
биткинин пцшейм тохумасы щцжейряляриня ахмасыны тямин едир.
Сонра ауксинляр биткинин эювдяси иля ашаьы щярякят едяряк
дифференсиасийайа уьрамайан щцжейрялярин узанмасына,
бунунла буьум араларынын узанмасына, сябяб олур. Щазырда
ауксинлярля йанашы фусариум кюбялякляриндян алынан
щибереллинля биткинин бюй нюгтясиня тясир етмякля эювдялярин
узанмасына, тохумаларын сакитлик щалындан чыхмасына вя с.
наил олурлар.
Спесифик тюрямяляря – пигметляр, витаминляр, ферментляр
аиддир.
Пигментляр кимйяви жящятжя мцхтялиф тябиятли олурлар.
Анжаг онлары цмумиляшдирян бир жящят вар ки, о да онларын
жанлы организмдя олан тябии рянэляридир. Щейван
организмляриндя ясасян ашаьыдакы пигментляр олур: меланин,
малйарийа пигментли липофуссин, билурубин, щемин, щемосидерин,
щемотоидин вя с.
Меланин, гонур, гара рянэли пигмент олуб зулал
тябиятлидир. Йаьлы щялл едижилярдя цзви вя гейри-цзви тиршуларда
щялл олмур. Оксидляшдирижи маддялярин тясириндян (щидроэен
пероксиди, хлор суйу) рянэсизляшир вя эцмцш дузларыны бярпа
едир. Меланин пигменти йумру, шар, топалар, чубуг шякилиндя
олур. Меланин дяридя, бейиндя, дахили органларда, эюздя
пигмент епителисиндя вя с. раст эялир.
Малйарийа пигменти меланиндян туршу вя гялявилярдя щялл
олмасы иля щямчинин эцмцш дцзларыны бярпа етмяси иля фярглянир.
Липофуссун пигментинин тяркибиндя йаьлы маддяляр олур.
Сары, нарынжы рянэ верир, йаьлы щялл едижилярдя щялл олур.
Липофуссин дамлалар, кичик дяняляр шякилиндя щцжейрядя мювжуд
олур. Ясасян синир щцжейряляриндя хцсусиля синир щцжейрядяринин
гожалмасы иля ялагядар олараг топланыр. Одур ки, ону бязян
134
гожалыг пигменти дя адландырырлар. Бу пигмент балыгларда,
амифибилярдя вя диэяр щейванларда да раст эялир. Щямин пигмент
гана гырмызылыг верян, щемоглобинин тяркибиндя олур.
Щемосидерин вя щемотоидин щемоглобинин чеврилмясиндян
ямяля эялир. Адятян гырмызы ган жисимжикляринин парчаландыьы
органларда олур. Далаьа, гара жийяря, бюйряйя гящвяйи рянэ
верир. Цмумиййятля щемотоидин вя щемосидерин, сары, гящвяйи,
боз рянэляр верирляр. Пигментляр адятян ситоплазмайа топланыр,
бязян чох надир щалларда нцвядя дя мцшащидя едилир.
Битки щцжейряляриндя пигментляр адятян пластидлярля
(хлоро вя хромопластлар) ялагядардыр. Биткинин йашыл щиссяляринин
щцжейряляриндя хлорофилля йанашы каротионоидляр дя олур. (Щямин
пигментляр щаггында органоидляр бящсиндя ятрафлы мялумат
верилиб). Бундан башга битки щцжейряляринин щцжейря ширясиндя
антосиан вя она йахын пигментляр олур. Антосианин щцжейряйя
вердийи рянэ щцжейря ширясинин ПЩ-дан асылы олур. Антосиан турш
мцщитдя гырмызы, гяляви мцщитдя эюй рянэ верир. Чичяклярин,
мейвя кюкляринин, мейвялярин вя с. рянэлянмясиндя пигментляр
хцсуси ящямиййятя маликдир.
Витаминляр – щцжейрялярдя бизя мялум олан витаминлярин
яксяриййяти вардыр. Витаминляр биолоъи фяал маддяляр олуб,
маддяляр мцбадилясиндя билаваситя иштирк етмирляр. Лакин
онларын чатмамасы маддяляр мцбадилясинин нормал эедишини
позур. Бунунла ялагядар олараг организмдя мцхтялиф
хястяликляр баш верир. Витамин чатмамасы иля баш верян
хястяликляр, организм щямин витаминляри алдыгда арадан
эютцрцлцр.
Щцжейрялярдя А витамини, Б групу витаминляри (Б1, Б5, Б6,
Б4, Б12) Ж, Д, ПП, Е вя с. витаминляр вардыр. Организмлярдя А
витамини анжаг каротинин иштиракы иля синтез олунур. Одур ки,
каротинляря А провитамини дя дейилир. Б групундан олан
витаминляр щцжейрялярдя жатмадыгда щцжейрянин карбощидрат
мцбадиляси позулур. Даща доьрусу карбощидратлар
мцбадилянин сон мящсулу олан Щ2О вя ЖО2-йя гядяр
паржаланмайараг аралыг маддяси сцд туршусу (Ж3Щ6О3) ямяля
эятирирляр ки, онлар да синир ужларына гычыгландырыжы тясир едяряк
135
ясябилик йорьцнлцг вя с. яламятляр йарадырлар. Организмин Б
витамининя олан тялябаты юдянилдикдя щямин просесляр арадан
чыхыр. Ж витамини вя йа аскарбин туршусу оксидляшдирижи,
бярпаедижи реаксийаларын нормал эедишиндя бюйцк рол ойнайыр.
Д витамини организмдя дуз мубадилясини хцсусиля фосфор вя
калсиум мцбадилясини тянзим едир.
К витамини ганын нормал лахталанмасында иштирак едир.
Беляликля витаминлярдян щяр бири бу вя йа диэяр просесин нормал
эедишини тямин едир.
Ферментляр – зулал тябиятли биокатализаторлар олуб,
оксидляшдирижи, редуксяедижи, щидралитик, каталитик вя с.
просеслярдя иштирак едирляр.
Щазырда щцжейрядя 1000-дян чох фермент олмасы
мялумдур. Бцтцн ферментляр юз тясириня эюря щидролитик вя
десмолитик олмагла ики група бюлцнцр. Щидролик ферментляр ири
молекуллу цзвц маддялярин парчаланмасында иштирак едирляр.
Онлар цзвц маддялярдяки пептид, амин, мцряккяб ефир,
глйкозид вя с. рабитяляри паржалайыр вя онларын иштиракы иля
щцжейрядахили мцбадиля эедир. Бу ферментлярин иштиракы иля
щцжейрядя енеръи йараныр. Истифадя олунмайан енеръи ещтийат
щалында щцжейрялярдя сахланыр. Десмолитик ферментляр ися
щидролитик ферментлярдян фяргли олараг юз фяалиййятляри цчцн
енеръи тяляб едирляр. Бу ферментляр (оксидляшдирижи-бярпа едижи)
тяняффцс, гыжгырма кими просесляри идаря едирляр. Бцтцн
бунлардан башга хцсуси тюрямяляря фитощормонлар да аиддир.
Онлардан ауксин, щетероауксин, щибереллини эюстярмяк олар.
Бунлар бой щормонлары да адланырлар. Бой щормонлары
биткилярин бой нюгтяси щцжейряляриндя синтез олунур, оксиэенин
вя гида маддяляринин биткинин рцсейм тохумасы щцжейряляриня
ахмасыны тямин едир. Сонра ауксинляр битэинин эювдяси иля ашаьы
щярякят едяряк, диференсиасийайа уьрамайан щцжейрялярин
узанмасына бунунла буьумараларынын узанмасына сябяб олур.

136
 ЫВ ФЯСИЛ
НЦВЯ

Нцвя щяр бир еукариот щцжейрянин важиб щиссясидир. Нцвя

адятян ситоплазмадан нцвя мембраны иля айрылыр. Нцвя
ичярисиндя бир вя йа бир нечя нцвяжик мцшащидя олунур ки, онлар
нцвянин диэяр структурларындан ишыг сындырма ямсалына эюря
фярглянирляр. Бактерийалар вя эюй-йашыл йосунларда формалашмыш
нцвя олмур. Онларда нцвя маддяси олур ки,о да
ситоплазмадан нцвя мембраны иля айрылмыр вя ичярисиндя
нцвяжик дя олмур. Лакин нцвянин ясас компоненти-ирсиййятин
дашыйыжылары олан хромосомлар бцтцн щцжейрялярдя олур. Нцвя
формасына эюря чох мцхтялиф олур. Чох вахт онун формасы
щцжейрянин формасына уйьун олур. Мяс: йумру вя куб шякилли
щцжейрялярдя нцвя йумру, силиндрик щцжейрялярдя еллипсвари
нцвяляр,язяля щцжейряляриндя узунсов чюп шякилли нцвяляр вя с.
олур. Лакин бязян беля ганунауйьунлуг позулур. Мяс:шахяли
синир щцжейряляриндя нцвя онун формасына мцвафИг
олмайараг йумрудур, лейкосит щцжейряляри йумру олдуьу
щалда онун нцвяляри дилимлидир вя с. (шякил 30).

Шякил 30. 1 – Дилимли нцвяли лейкосит; 2 – Нцвясиз еритросит

137
 Нцвянин мигдары да мцхтялиф щцжейрялярдя мцхтялифдир.
Адятян щяр щцжейрядя бир нцвя олур. Лакин бязян 2 нцвяли
(гаражийярин бязи паренхим щцжейряляри,гыьырдаг щцжейряляри),
чох нцвяли (сифонлу йосунлар, енинязолаглы язяля фибриляри)
щцжейряляр дя олур. Щяр бир щцжейрядя нцвянин юлчцсц иля
ситоплазма юлчцсц арасында мцяййян мцнасибят олур. Даща
доьрусу мцяййян щяжмли нцвя мцвафиг щяжмли ситоплазмадакы
просесляри идаря едя билир ки,буна нцвя-ситоплазма
мцнасибятляри дейилир вя Вн / Вс - Вн = жонст дустуруна
уйьун ифадя едилир.
Вс -ситоплазманын щяжмини,Вн -ися нцвянин щяжмини
эюстярир.
Функсийажа нцвяляр интерфаз вя бюлцнян щцжейрялярин
нцвяляри олмагла фярглянирляр. Интерфаз нцвядя шиддятли синтез
просесляри эедир. Бюлцнян щцжейрялярин нцвяляри ися щцжейрянин
бюлцнмяси просесини идаря едирляр. Лакин, бцтцн интерфаз
нцвяляр ейни олмур. Бу жящятдян:
Ики бюлцнмя арасындакы интерфаз нцвяляр.
Бюлцнмяйян лакин бюлцнмя габилиййяти олан щцжейрялярин
интерфаз нцвяляри.
Бюлцнмя габилиййятини итирмиш щцжейрялярин интерфаз
нцвяляри олурлар.
Ахырынжы ики тип интерфаз нцвяни бир-бириндян айырмаг
чятин олдуьундан нцвяляри автосинтетик вя щетеросинтетик
олмагла ики група айырырлар.
Автосинтетик нцвяляря бир бюлцнмядян диэяр бюлцнмяйя
гядяр олан интерфаз нцвяляр,щетеросинтетик нцвяляря ися
цмумиййятля бюлцнмяйян щцжейрялярин интерфаз нцвяляри аид
едилир. Бу жцр интерфаз нцвялярин ясас компонентляри
ашаьыдакылардыр:
Нцвя мембраны.
Нцвя ширяси-кариоплазма.
Бир вя йа бир нечя йумру нувяжик.
Хроматин маддясиндян ибарят олан хромосомлар.

138
 Нцвя илк дяфя 1833-жц илдя Броун тяряфиндян сялщяб
биткиляринин щцжейряляриндя кяшф едилмишдир. Сонрадан мялум
олду ки, нцвя бцтцн али организмлярин щцжейряляриня хас олан
структурдур.
Нцвя мембраны. Нцвя бцтцн еукариот щцжейряляриня хас
олан структур олуб мембраны ики дахили вя харижи гатдан
ибарятдир. Дахили вя харижи нцвя мембраны арасында
перинуклаер сащя олур. Нцвя мембраны мясамялярля зянэин
олур. Нцвя мембраны мофолоъи хцсусиййятляриня эюря
щцжейрянин диэяр мембран стуктурларындан фярглянир. Беля ки,
онун галынлыьы 7нм олуб,гатлары осмиофилдир, перинуклеар сащя
ися 20-60 нм галынлыьындадыр. Нцвя мембраны башга мембран
системляриндян бир дя онунла фярглянир ки, нцвя мембранында
хцсуси мясамяляр вар ки, онлар икигат мембранын мцяййян
сащялярдя бирляшмяси нятижясиндя йараныр вя нцвяни щяр тяряфдян
ящатя едир. Нцвя мембраны щцжейрянин ситоплазмасы ичярисиня
гатланараг ендоплазматик шябякяни ямяля эятирир. Харижи нцвя
мембраны цзяриндя чохлу мигдарда рибосомлар йерляшир.
Дахили нцвя мембраны ися нцвянин хромосом мембраны иля
тямасда олур. Ики нцвя мембраны айры-айры нащиййялярдя бир-
бириня кечир. Нцвя мясамялярини електрон микроскопу иля
мцшащидя етдикдя онун глобилйар вя фибрилйар структурлу
маддя иля зянэин олдуьу эюрцнцр. Нцвянин бцтцн мембран
мясамяляри бу маддялярля бирликдя нцвя мясамяляри
комплекси адланыр. Нцвя мясамяляри комплекси зцлал тябиятли
олуб, протеолитик ферментляр тясириндян парчаланыр вя
маддялярин кечирижилийиндя иштирак едир. Мцяййян щцжейрялярдя
мясамялярин юлчцляри сабитдир, мясамялярин мигдары ися нцвя
щяжминдян вя щцжейрянин функсионал фяаллыьындан асылыдыр.
Тохума културасында фяал чохалан щцжейрялярдя 1мкм 2 нцвя
мембраны сащясиндя 45 мясамя олур. Цмумиййятля ися нцвя
мембранында 12000-я гядяр мясамя олур. Чох ири нцвялярдя
мяс: суда-гуруда йашайанларын оосит щцжейряляринин
нцвяляриндя 106 мясамя олур. Нцвя мембранында
мясамялярин сайы щцжейрялярин метобалик фяаллыьындан асылыдыр.
139
Синтетик просесляр чох олдугжа мясамяляриндя сайы артыр. Мяс:
ибтидаи онурьалылырын еритробласт щцжейряляриндя (еритросит
йарадан) щемоглобинин интенсив синтез дюврцндя 1мкм2
мембран сащясиндя 30 мясамя олур. Щемоглобин синтези
гуртардыгдан сонра йеткин еритроситлярдя ейни сащядя 5 мясамя
олур. Там йеткин сперматозоидлярин нцвя мембранында
мясамя олмур. Митоздан сонракы дюврдя нцвя
реконструксийасы вя бюйцмяси дюврцндя мясамялярин
чохалмасынын 2-мярщяляси ися ДНТ-нин синтези дюврцндя раст
эялир. Яксяр щцжейрялярдя (ибтидаилярдян башга) митоз
дюврцндя нцвя мембраны парчаланыр вя митоздан сонра
йенидян йараныр. Бу заман митозун профаза мярщялясиндя
хромосомларын конденсасийасы иля ялагядар олараг нцвя
мембранынын онларла ялагяси кясилир вя бязи нащиййялярдя
ярийяряк йасты вакуол вя чян формасыны алыр. Бу заман щяля
нцвя мембраны мясамялярини електрон микроскопларында
мцшащидя етмяк олур, сонра мясамяляр итир, нцвя мембраны
ися торвари чянляр шяклиндя нцвянин йериндя топланыр. Сонрадан
митозун метафаза мярщялясиндя нцвя мембраны елементляри ий
телляри васитяси иля щцжейрянин кянарына доьру итялянир. Анафаза
мярщяляси гуртардыгдан сонра хромосомларын щярякятинин
дайанмасы иля ялагядар олараг ситоплазмадакы торвари
вакуоллар(мембрандан йаранан) чянляр, еляжядя
ендоплазматик ретукулумун чянляри вя каналлары
хромосомларла йахынлашараг, онларын сятщляри иля тямасда олур,
эетдикжя щямин чянляр торбавари вакуоллар, габаржыглар
бирляшяряк ириляшир. Артыг бу дюврдя хромосомларда да
деконденсасийа просеси эедир онун спираллары ачылыр, бир-бириня
сарылараг йумаг ямяля эятирир. Сонра ириляшмиш вакуоллар,
габаржыглар ачылараг бирляшир вя ямяля эялмиш йумаьы (нцвяни)
ящатя едяряк йенидян нцвя мембраны ямяля эялир. Еля бу
дюврдя нцвянин икигат мембраны цзяриндя мясамяляр дя
ямяля эялир. Нцвянин мембраны кимйяви жящятдян дя
юйрянилмиш вя мялум олмушдур ки, онун тяркибиндя 0,8%
ДНТ, 3-9% РНТ, 13-35% липидляр, 50-75% зцлаллар вардыр.
140
Нцвя мембранында фосфолипидляр чох, холестрин ися аздыр.
Дахили нцвя мембранында сифингомийелин даща аздыр. Нцвя
мембранынын зцлал тяркиби чох мцряккябдир. Бурада
ендоплазматик шябякядя раст эялян бязи ферментляр: глцкоза–6
фосфотаза, Мэ-дан асылы АТФ-аза глутомат дещидрокиназа вя
с. раст эялинир.
Оксидляшдирижи ферментлярдян: ситохром-оксидаза,
НАДН-никотино амиддиндинуклеотид) ситохром-с редуктаза
вя мцхтялиф ситохромлара раст эялинир. Нцвя мембранында
оксидляшмя вя оксидляшдирижи фосфарлашма реаксийаларынын
эетмяси, эюрцнцр нцвядя эедян просесляри енеръи иля тямин
етмяйя доьру йюнялмишдир. Нцвя мембраны зцлаллары ичярисиндя
щистон зцлалларын олмасы, хромосомларын нцвя мембраны иля
ялагядя олмасыны бир даща сцбут едир. Нцвя мембранында
РНТ олмасы, харижи мембран цзяриндяки рибосомларла
ялагядардыр. Нцвя ширяси кариоплазма ясасян хроматин
маддясиндян тяшкил олмушдур. Хроматин маддяси ися ДНТ вя
зцлаллардыр. Лакин, ситоплазмадакы маддяляр аз мигдарда да
олса нцвянин дя тяркибиндя раст эялинир. Нцвя тяркибиндя 70%
зцлал, 30 40% ися ДНТ олур. Нцвя тяркибиндяки зцлаллар щистон
(гяляви) вя щистон олмайан (турш) зцлаллардыр. Зцлалларын щистон
олмасы онунла ялагядардыр ки, бу зцлалларын тяркибиндя
триптофан йохдур, яксиня лизин вя аргинин ися чохдур. Щистон
зцлаллар полисомларда синтез олунур, сонра ситоплазмадан
нцвяйя кечяряк ДНТ иля бирляшиб, ДНТ щистон комплекси
ямяля эятирир. ДНТ-щистон комплекси щцжейрядя сабит
структур щесаб олунур. Беля ки, 4 щцжейря эенерасийасы
дюврцндя бу комплекс дяйишмядян сабит галыр. Эуман едилир
ки, щистон зцлаллар хромосом ДНТ-нин хцсуси йыьымыны тямин
едир вя транскрипсийаны низама салыр. Щистон олмайан
зцлалларын тяркибиня репарасийа, транскрипсийа вя
редупликасийайа мясул олан ферментлярля йанашы диэяр зцлаллар
да дахил олур. Щистон олмайан зцлаллар ДНТ-дя нуклеотидлярин
мцяййян ардыжыллыьыны таныйан, билян, регулйатор ролуну
ойнайан хцсуси зцлаллардыр.
141
 Нцвя ширяси-кариоплазма. Майе компонентдир,
мцряккяб зцлалларын, карбощидратларын вя йаьларын коллоид
мящлулудур. Кариоплазманын тяркибиня щямжинин мцхтялиф
ионлар вя метоболилляр дахилдир. Зцлалларын арасында щистонлар,
ферментляр вя структур зцлаллар даща ящямиййятлидир. Хроматин
тянкибиндяки РНТ онун тяркибиндяки ДНТ-нин 0,2-1,5 фаизини
тяшкил едир. Бу щцжейрядя мялум олан р-РНТ, м-РНТ, н-
РНТ-сидир. Хроматин тяркибиня, щямчинин онун тяркибиндяки
ДНТ-нин 1%-и гядяр липид дахил олур. Хроматин тяркибиндяки
липидин ролу щяля дя мялум дейил.
Кариоплазманын функсийалары:
Нцвянин бцтцн структурлары цчцн микромцщит йарадыр.
Рибосомларын, м-РНТ вя н-РНТ-нин нцвя
мясамяляриня дашынмасыны тямин едир.
Нцвяжик. Нцвяжик - интерфаз нцвянин даими щиссясидир.
Нцвяжик хромосомларын структур елементляриндян олан
нцвяжик йарадан сащядян ямяля эялир. Бязи щцжейрялярдя
нцвяжик йахшы эюрцнцр, кичик сых нцвяси олан щцжейрялярдя
нцвяжийи эюрмяк чятинлик тюрядир. Нцвяжийин мигдары
кариотипдя нцвяжик йарадан хромосомларын (дисентрик)
мигдарындан асылыдыр. Мяс: гарьыдалыда щаплоид щцжейрялярдя
10, инсанда 5 нцвяжик вар ки, бу да нюв яламятидир.
Хромосомда нцвяжик йарадан сащянин чыхарылмасы нцвя
функсийаларынын позулмасына сябяб олмушдур. Бу ону эюстярир
ки, нцвяжик сащяси мцяййян тип РНТ йаранмасы сащясидир ки,
щямин РНТ-нин олмасы организмин йашамасы цчцн лазым олан
мцяййян зцлалларын синтези просесини позур вя организм мящв
олур. Бу жцр мцлащизяляр бир сыра факторлара ясасланмышдыр.
1. Азот ясасларынын мигдары нцвяжикдя вя рибосом
РНТ-дя ейнидир.
2. Риттос вя Спигелман тяжрцбяляри исбат етмишдир ки,
рибосом РНТ-си вя нцвяжик сащясиня уйьун эялян
ДНТ иля щибрид комплекс йарада билир. Бу ону исбат
едир ки, рибосом РНТ-си нцвяжик ДНТ-синдя
нуклеотидляр комплементар ардыжыллыьа маликдирляр.
142
 3. Рибосом РНТ-си щяр щансы бир сябябдян щцжейрядя
истифадя едилдикдя, нцвяжикдян мящрум олан нцвя
щямин РНТни бярпа етмяк габлиййятиня малик
олмур. Бу да юз нювбясиндя зцлал синтезини позур.
4. Нцвяжикдян мящрум олан мутантлар рцшейм щалында
мящв олурлар.
Беляликля, нцвяжик хромосом мящсулу олуб, щяр щцжейря
тсиклиндя ондан айрылыр вя йенидян ямяля дялир. Нцвяжик
хромосомда митоз вя мейозда профазанын сонунда айрылыр
метофазада итир, телофазада ися эенетик нязарятля йенидян
йараныр. Нцвяжийин щцжейря тсиклиндя юзцнц беля апармасы
сябябляри там айдын олмаса да лакин мялумдур ки, нцвяжийин
хромосомдан айрылмасы анафазада йени нцвяжикляр
йарадажаг хромосомларын дцзэцн айрылмасы цчцн шяраит
йарадыр. Структур жящятжя нцвяжик ишыг сындырма ямсалына эюря
нцвядян фярглянян харижи мембраны олмайан ясасян РНТ вя
гяляви зцлаллардан ибарят олан нцвя компанентидир. Ишыг
микроскопунда нювцндярн асылы олараг мцхтялиф формада
мцшащидя олунан щомоэен компакт структурдур. Електрон
микроскопунда ися нцвяжик дахилиндя сапвари структур
мцшащидя едилир ки, буна нуклеонема дейилир. Нцвяжийин щяжми
мцхтялиф нюв щцжейрялярдя мцхтялиф олур вя щцжейрянин
фунсионал вязиййятиндян асылы олур. Ири нцвяжикляр адятян
рцшейим щцжейряляриндя вя актив зцлал синтез едян щцжейрялярдя
олур. Нцвяжик тяркиби йцксяк консентрасийалы фосфопротеин
типли РНТ, ДНТ сярбяст вя йа бирляшмиш фосфатлар,
магнезиум, калиум, синк вя дямирдян ибарятдир. Щяр бир
нцвяжик нцвя дахилиндя бир хромосомла ялагядар олдуьундан
нцвяжик тяркибиндя олан ДНТ щямин хромосомун ДНТ си иля
ялагядар олур.
Нцвяжийин електрон микроскопик тядгигаты эюстярмишдир
ки, о фибрилйар вя гранулйар субстансийадан ибарятдир. Фибрилйар
сащя зцлаллар, гранулйар сащя ися 200 А0 диаметри РНТ
сахлайан щиссялярдир. Щазырда мялум олмушдур ки, бу щиссяляр
рибосом йаранмасында иштирак едирляр. Щ3-тимидин вя Щ3-ситидин
143
нишанланмыш атомларын иштиракы иля мцяййян етмишляр ки, щямин
рибосомлар сонрадан ситоплазмайа ютцрцлцр вя ситоплазматик
рибосомлары тяшкил едир. Демяли нцвяжийин ролу ситоплазма
рибосомларыны йаратмагдан, тяшкил етмякдян ибарятдир.
Хенопус гурбаьасынын мутант формаларында
щетерозигот вязиййятдя нцвяжик йаранмасы просеси дайаныр.
Одур ки, бу жцр гурбаьаларын рцшейими анжаг бластула
мярщялясиня гядяр инкишаф едир. Бластомерлярин нцвяжикляри
рибосом ямяля эятирмядикляри цчцн рцшейм мящв олур.
Инкишафын илк мярщяляляри ися чох эцман ки, овоэенез
просесиндя йаранан рибосомлар щесабына эедир. Демяли
рибосомлар нцвяжикдя йараныр. Лакин башланьыг материал олан
РНТ вя зцлалларын йаранмасыны хромосомлар идаря едирляр.
Хроматин. Хроматин–хромосомларын интерфазадакы
вязиййятидир. Хромосомларын структур вязиййяти интерфазада вя
митоз заманы кяскин фярглянир. Инферфазада-хромосомларын
мцяййян щиссяси вя йа тамамилля деконденсасийа вязиййятиндя
олур. Бу заман онларын чох щиссяси ишыг микроскопунда
эюрцнцр. Деконденсасийа щиссяляри фяал олур, бурада ДНТ
транскрипсийасы эедир. Беля щиссяляр еухроматин сащяляр адланыр.
Конденсасийа олунмуш вя йа сыхылмыш хромосомларын базал
структуру олур вя микроскопда эюрцнцр. Фяал олмайан
щиссяляр ися щетерохроматин сащя адланыр. Ишыг микроскопунда
щетерохроматин сащя ясас рянэляйижи иля рянэляндикдя мцяййян
характерик олан рянэдя бойанмыш вя нцвядя нисбятян бярабяр
вя йа зонал пайланмыш гранулалар шяклиндя эюрцнцр. Бязян
щетерохроматинин пайланмасы тякярин милляри формасында
эюрцнцр (плазмоситлярдя).
Щетерохроматинин бир щиссяси кариолеммайа йапышыр,
буна мембранкянары хроматин дейилир вя щабеля мцяййян
щиссяси нцвянин ятрафында топланыр ки, буна ися перинуклйар
хроматин дейилир. Щетерохроматин 2 нювя бюлцнцр.
1. Конститутив хроматин-беля хроматиндян щцжейрялярдя
щеч вахт м-РНТ-си шяклиндя мялуматын охунмасы баш

144
 вермир. Хромосомларда бу адятян сентромерлярин
йахынлыьындакы сащялярдя олур.
2. Факултатив щетерохроматин, бу хроматинин мигдары
мцхтялиф щцжейрялярдя мцхтялиф олур. Ембрионал
щцжейрялярдя чох аздыр, щцжейрялярин диференсиасийасы
эетдикжя онларда хромотинин мигдары артыр. Зцлал
синтез едян щйжейрялярдя факултатив хроматинин
мигдары азалмыш олур.
Рянэляйижи йалныз щетерохроматини рянэляйир, буна эюря
нцвянин рянэлянмясинин интенсивлийи онун мигдарындан
асылыдыр. Тцнд рянэлянмиш нцвя адятян функсионал фяал
олмайан щцжейряляр цчцн характерикдир. Щцжейря фяаллашдыгда
еухроматиннин мигдары артыр, буна эюря дя функсионал фяал
олан щцжейрялярин нцвяси зяиф рянэлянмиш олур.
Нцвянин функсийалары.
ДНТ молекулунда ирси мялуматы сахлайыр.
Щцжейрядя синтетик, бюйцмя, бюлцнмя инкишаф вя с.
просесляря ирси мялуматы реализя нятижясиндя нязарят едир.
Щцжейрянин бюлунмяси заманы мювжуд эенетик
мялуматы йени щцжейряляря ютцрцр.
Ситоплазманын щцжейря гылафынын, ситоресепторларын
структур функсионал вязиййятиня нязарят едир.

ХРОМОСОМЛАР

Хромосомлар – щяр бир щцжейрянин фярди инкишафынын

мцяййян дюврцндя хроматин маддясиндян формалашыр. Ишыг
микроскоплары иля хромосомлар интерфаз нцвядя мцшащидя
едилмир. Онлар митоз вя мейозун метафаза мярщялясиндя чох
йахшы эюрцнцр. Одур ки, онларын морфолоэийасыны,юлжцсцнц,
сайыны юйрянмяк цчцн метафаза ян ялверишли дювр сайылыр. Лакин
бязи щцжейрялярдя мяс, ики ганадлыларын тцпцржяк вязи
щцжейряляриндя олан нящянэ хромосомлары интерфаза
дюврцндя дя юйрянмяк мцмкцндцр. Щейван вя битки
хромосомлары метафаза мярщялясиндя мцхтялиф узунлугда
145
чюп шякилли олурлар. Щяр бир хромосомда онун чийинлярини бир-
бириндян айыран сентромер олур (шякил 31). Сентромерин
хромосомда тутдуьу мювгея эюря морфолоъи жящятдян
хромосомлар цч жцр олур. Яэяр сентромер хромосом
чийинлярини бярабяр бюлцрся беля хромосомлар метасентрик
адланыр. Сентромер хромосом чийинлярини гейри бярабяр
бюлдцкдя хромосомлар субметасентрик адланыр. Сентромер
хромосом чийинляриндян биринин ужунда олдугда 2-жи
хромосом чийни чох гыса олур. Демяк олар ки, эюрцнмцр. Бу
жцр хромосомлар акросентрик хромосом адланыр. Сентромерин
хромосома бирляшян йериня кинетахор вя йа биринжи даралма
йери дейилир. Бязян хромосом дясти ичярисиндя икинжи даралма
йериня малик олан хромосомлар да олур. Беля хромосомлара
дисентрик (ики сентромерли) хромосом дейилир. Лакин чох
сентромерли хромосомлар да олур ки, онлара полисентрик
хромосомлар дейилир.
Бязи хромосомларда олан икинжи даралма йери
хромосомун дистал ужуна йахын олур вя нцвяжик йарадан зона
адланыр. Беля ки, кариотипдя дисентрик хромосомун мигдары
гядяр дя нцвяжик олур. РНТ-нин синтези цчцн мясул олан ДНТ
еля щямин зонада йерляшир.
Хромосом чийинляринин уж щиссяляри теломер адланыр.
Хромосомларын теломер ужлары бир-бириля вя хромосом
фрагментляри иля бирляшмя габилиййятиня малик дейилляр.
Мцхтялиф организмлярин хромосомлары юлчцляриня эюря
мцхтялиф олурлар. Беля ки, хромосомларын узунлуьу 0,2-дян 50
мкм-я гядяр олурлар. Ян кичик хромосомлар ибтидаилярдян
эюбяляклярдя, йосунларда, еляжядя кятянда, дяниз гамышында
раст эялинир. Онлар о гядяр кичикдирляр ки,ишыг микроскопларында
эцжля сечилирляр. Ян ири хромосомлар, ики ганадлыларда,
амфибилярдя, сцрцнянлярдя олур. Инсан хромосомлары 1,5-10
мкм узунлуьунда олурлар. Мцхтялиф нювлярдя хромосомларын
сайы да мцхтялиф олур. Нюв дахилиндя ися хромосомун сайы
ейни олур. Бязи родиоларирилярдя 1000-16000 хромосом олур.
Биткилярдя ян чох хромосом гыжъыларда (500) олур. Тцтцнцн
146
еля нювляри вар ки, 308 хромосому вар. Ян аз хромосом
аскаридлярдя олур.
Онларда хромосомун щаплоид сайы бир,диплоид сайы
икидир. Биткиляр аляминдя ян чох хромосом мцряккяб
чичяклилярдян олан Щаплопаппус гражилис дя олур. Онун
хромосомун диплоид сайы 4-дцр.

5 а

2
4
А Б
А. 1 – пейк Б. 1 – хромомер

147
2 – хромосомун илкин даралмасы а – ири спирал
3 – хромосомун икинжи даралмасы б – кичик спирал
4 – сентромер
5 – пейки бирляшдирян хроматин сап

Шякил 31. Хромосомун гурулуш схеми.

Хромосомларын морфолоэийасы, сайы, юлчцсц кариотип
адланыр. Щятта ян йахын нювляр беля кариотипиня эюря бир-
бириндян фярглянир. Тябиятдя ейни кариотипя малик олан ики нюв
тапмаг мцмкцн дейил. Ейни кариотип дахилиндя бязян
юлчцсцня вя морфолоэийасына эюря охшар хромосомлар олса да
онлар эенетик жящятдян бир-бириндян кяскин фярглянирляр. Мяс:
инсан кариотипиндя олан 46 хромосомдан 6-жы хромосом вя Х
хромосому щям юлжц, щям дя морфолоъи жящятдян охшардыр.
Лакин хромосомларын диференсиал рянэлянмяси цсулундан
истифадя етмякля айдын олмушдур ки, бу хромосомлар дахили
гурулушуна эюря бир-бириндян кяскин фярглянир. Мцхтялиф
алимляр хромосом сащяляринин мцхтялиф жцр рянэлянмясини
онларын кимйяви жящятдян фярглянмяляри иля изащ едирляр. Бир сыра
алимляр эюстярир ки, хромосомларын сечижи рянэлянмяси
щетерохроматин сащясинин локализасийасы иля ялагядардыр.
Щетерохроматин дедикдя интерфазада хромосомларын
компатк галан, йахшы рянэлянян сащяляри нязярдя тутулур.
Интерфазада деконденсасийа олмуш, спираллары ачылмыш
хромосом сащяляриня ися еухроматин сащя дейилир.
Еухроматин сащя хромосомун ян фяал сащяси щесаб
едилир. Организмин вя щцжейрянин бцтцн ясас эен комплекси
еухроматин сащясиндя йерляшир. Щетерохроматин, адятян
хромосомун теломер,сентромер вя нцвяжик сащяси ятрафында
йерляшир. Йухарыда гейд едилдийи кими онлар бцтцн хромосом
тсикли дюврцндя конденсасийа олмуш вязиййятдя олуб, щятта
интерфазада эюрцнцрляр. Щетерохроматинин мцяййян сащясинин
итмяси щцжейрянин юлцмцня сябяб олмур. Кимйяви факторларын
тясири нятижясиндя хромосомун щетерохроматин сащясиндя
еухроматин сащяйя нисбятян даща чох гырылмалар баш верир.
Ситолоъи вя эенетик тядгигатлар эюстярир ки, бу щалда
щетерохроматин еухроматин сащяйя эцжлц тясир эюстярир,
148
еухроматин сащя дя конденсасийасийайа уьрайыр, онларын
функсийалары зяифляйир, эенляр инактивасийасийайа уьрайыр. Бу
заман еухроматин сащясиндя РНТ синтези зяифляйир вя йа
тамам дайаныр. Лакин еухроматин сащянин
щетерохроматинляшмяси мцввягяти характер дашыйыр.Нцвянин
функсионал фяаллыьы бярпа едилдикдя хроматин сейрякляшир вя
еухроматин вязиййятиня кечир.
Щазырда структур вя факултатив щетерохроматин айырд
едирляр. Структур щетерохроматин нцвядя РНТ синтези
жящятдян фяал олмур. Онларын репликасийасы ясасян нцвя ДНТ-
си синтезинин сонунда башлайыр. Мялум олмушдур ки,
щетерохроматинля зянэин олан нцвя фраксийасындакы ДНТ-дя
нуклеотидляр ардыжыллыгла тякрар йерляшир. Еляжядя сентромеря
йахын йерляшян щетохроматин сателлит ДНТ-ня малик олур. Йяни
бу зонанын ДНТ-дя нуклеотид ардыжыллары тез-тез тякрар олур.
ДНТ-нин бу фраксийасы РНТ-нин щеч бир формасынын
транскрипсийасында иштирак етмир,йяни гейри-фяалдыр.
Щетерохроматинин теломер вязиййяти ясасян биткилярин
хромосомларында раст эялинир.Бу заман еухроматин зона
арасында азажыг щетерохроматин сащяляря раст эялинир. Структур
щетерохроматинин вязиййяти там мялум дейил. Эуман едилир
ки, о нцвянин цмуми структурунун сахланмасында хроматинин
нцвя гишасына бирляшмясиндя иштирак едир, мейозда щомолоъи
хромосомлар сащяляринин танынмасы, щямчинин гоншу эенлярин
айрылмасы зонасыны мцяййянляшдирмяк ролуну ойнайараг эен
фяаллыьынын регулйасийасында иштирак едир.
Факултатив щетерохроматин мцввягяти олараг
конденсасийа вязиййятиня кечмиш хроматин сащясиня дейилир.
Мяс: лейкоситлярдя, нцвяли еритроситлярдя нцвянин формалашмасы
заманы хроматинин чох щиссяси конденсасийа вязиййятиня кечир
щетерохроматинляшир. Бу заман хроматиндя РНТ синтези йа
нисбятян бязян дя тамамиля дайаныр. Лакин йухарыда дейилдийи
кими нцвянин бу жцр щетерохроматинляшмяси вязиййяти
мцввягяти характер дашыйыр. Нцвянин функсионал фяаллыьы бярпа
олдугжа щетерохроматинляшмиш сащя дя еухроматин вязиййятиня
кечир.
149
 ХРОМОСОМЛАРЫН УЛТРАСТРУКТУРУ

Хромосомларын субмикроскопик тядгиги онларын

тяркибиндя зцлалла (щистон) бирляшмиш, галынлыьы 40-100 А0 олан
ДНТ молекулунун олдуьуну эюстярмишдир. ДНТ молекулу,
хромосомун ясасыны тяшкил едян вя хромофибрил адланан
елементар сапын бцтцн узуну бойу йерляшир. Хромосомларын
тяркибиня дахил олан елементар саплар бцтцн жанлы
организмлярин щцжейряляринин нцвяляриндя мцшащидя
едилмишдир. Она эюря дя демяк олар ки, бцтцн щцжейрялярдя вя
щцжейря тсиклинин бцтцн мярщяляляриндя хромосомун ясас
гурулуш ващиди-нуклеопротеид адланан елементар сапдан
ибарятдир. Хромосомун тяркибиня дахил олан елементар
сапларын спираллашмасы нятижясиндя онлар гысалыр вя йоьунлашыр.
Она эюря дя ишыг микроскопларында айдын эюрцнцрляр. Яэяр
хромосомлар деспираллашмыш вязиййятдя олсалар, онлары анжаг
електрон микроскоплары иля мцшащидя етмяк олар.
Хромосомлар анжаг щцжейря бюлцнян заман максимум
спираллашмыш вязиййятдя олурлар. Мялум олдуьу кими, щяр бир
хромосомда ики мцхтялиф сащя мцяййян едилир: еухроматин вя
щетерохроматин сащяляр. Хромосомларын еухроматин сащяляри
спираллашмыш вя деспираллашмыш вязиййятиндя ола билир. Амма
хромосомун щетерохроматин сащяляри ися щямишя спираллашмыш
щалында олдуьу цчцн эенетик жящятдян гейри-фяал олурлар.
Хромосомларын тяркибиня дахил олан елементар сапларын
сайы щаггында мцхтялиф фярзиййяляр вар. Беля ки, дрозофил
милчяйинин щяр бир хромосомунда бир ДНТ молекулу вар. Бу
дрозофил милчяйинин щяр бир хромосомунун бир спираллашмыш
телдян ибарят олдуьуну эюстярир. Диэяр фярзиййяляря эюря
хромосомлар чох телли гурулуша маликдир вя щяр бир теля дахил
олан елементар саплар ДНТ молекулу дашыйыр (шякил 32).
150
 Гейд етдийимиз кими хромосомларын ясас тяркиби ДНТ
вя зцлалдан ибарятдир. ДНТ-нин зцлалларла (ясасян щистонларла)
комплекси фибрилйар структур олан елементар хромосом
фибрилини йарадыр. Бунлар нуклеосом гурулуша маликдир. Щяр
нуклеосом 8 молекул щистондан ибарят комплексдир (щистон
октомери).

Шякил 32. Хромосомун ултура структуру.

1 – Хромосом; 2- Хромонем саплар; 3 – елементар хромосом саплары
(галынлыьы 100А0); 4 – елементар хромосом саплары (галынлыьы 40А0);
5 - елементар сапларын молекулйар гурулушу.

151
 Онун ятрафында ики дяфя щярлянмиш ДНТ молекулу
йерляшир. Гоншу нуклеосомлары бирляшдирян ДНТ сащяляриня
линкер ДНТ-си дейилир. Хромосомларын гурулушунун сонракы
сявиййяси нуклеомер гурулушудур вя йа хроматинли фибрил
сявиййясидир. Бурада нуклеосомлар нуклеомерляря бирляшир вя
щяр нуклеомер 8-10 нуклеосомдан ибарят олур диаметри 30нм-
а бярабярдир. Хромосомлар интерфазада хроматин фибриллярдян
(хроматидлярля) йараныр. Сонракы габлашдырылмада нуклеомер
суперспираллашмайа мяруз галыр вя хромомеря чеврилир.
Хромомерляр спираллашандан сонра гысалыр вя нятижядя
конденсасийайа уьрамыш хромосомлары микроскоп алтында
эюрмяк олур.

ИНСАН ХРОМОСОМЛАРЫ

Инсан хромосомларынын юйрянилмясинин тарихи 1898-жи

илдян Флемминэин тядгигатлары иля башламышдыр. Лакин узун
мцддят инсан щцжейряляриндя хромосомларын сайына эюря бир-
бириня зидд фикирляр олмушдур. Щямин тядгигатларда инсанда
22-48 хромосом олмасы щаггында мялуматлар верилир. Анжаг
1956-жы илдя инсан хромосомларынын юйрянилмясиндяки цсулларын
тякмилляшмяси нятижясиндя Исвеч алимляри Тийо вя Ливан инсан
рцшейминин аь жийяр фибробластынын тохума културасында
апардыьы тядгигатлар нятижясиндя мялум олду ки, инсанын
соматик щцжейряляриндя 46 хромосом вардыр. Инсанда да
хромосомларын сайынын, юлчцсцнцн, формасынын юйрянилмяси
цчцн ян ялверишли мярщяля метафазадыр.
Метафазанын юйрянилмяси нятижясиндя мялум олмушдур
ки, метафаза хромосомлары 2-10 мкм юлчцсцндя олурлар.
Инсанын кариотипини тяшкил едян 46 ядяд хромосомдан 44
ацтосом (22 жцтц) икиси ися (бир жцтц) жинси щетеросом
хромосомлардыр. Гадында вя кишидя ейни олан хромосомлар
ацтосом хромосомлар адланыр. Гадын вя кишинин соматик
щцжейряляриндя олан хромосомлар бир-бириня охшайыр вя 22 жцт
тяшкил едирляр. Гадын вя кишидя хромосом дястиня эюря йеэаня
фярг ондадыр ки, гадынын диплоид хромосом дястиндя 44
152
ацтосом вя ХХ жинси хромосомлары, кишидя ися 44 ацтосом вя
ХЙ жинси хромосомлары олур.
Мцвафиг олараг жинси щцжейрялярдя гадынларда 22
ацтосом вя Х хромосому олдуьу щалда, кишилярдя ися жинси
щцжейряляр 2 жцрдцр. Жинси щцжейрялярин 50%-дя 22 ацтосом вя
Х хромосому, 50%-дя ися 22 ацтосом вя Й олур. 22 ацтосом
вя Х хромосому сахлайан йумурта щцжейряляри 22 ацтосом
вя Х хромосому сахлайан сперматозоидля майаланса, гыз
ушаглары, 22 ацтосом вя Й хромосому сахлайан
сперматазоидля майаланса ися оьлан ушаглары мейдана эялир
(шякил 33).
Бир чох щейванларда вя инсанда диши жинсин
щцжейряляриндя ики Х хромосомдан бири даима спиллашмыш
вязиййятдя олур. Одур ки, щятта интерфазада мцшащидя олунур.
Она жинси хроматин вя йа ону кяшф едян алимин ады иля Барр
жисми дейилир. Барр жисминин сайына эюря кариотипин нормал вя
йа хястя олмасыны мцяййянляшдирмяк олур. Нормал щалда киши
кариотипиндя Барр жисми олмадыьы щалда, Клейнфелтер хястялийиня
тутулан кишилярдя (ХХЙ) бир Барр жисми, трисомийалы (ХХХ)
гадынларда ики Барр жисми, сертер – тершевски (ХО) хястялийиня
тутулан гадынларда ися Барр жисми олмур. Бу о демякдир ки,
Барр жисминин сайы кариотипдяки Х хромосомунун сайындан
бир яскик олур. (Х-1) жинси хромосом балансынын
дяйишмясиндян йаранан хястяликлярин илкин диагнозунун
гойулмасында Барр жисминин сайынын юйрянилмясинин бюйцк
ящямиййяти вардыр.

153
 Шякил 33. Инсанларда жинсиййяти тяйин едян
хромосомларын нясля ютцрцлмяси.

Инсанда хромосомларын номенклатурасы вя тяснифаты

1960-жы илдя Денвер (АБШ-ын Колорадо штаты) комиссийасы
тяряфиндян мцяййянляшдирилди. Щямин комиссийа митотик
хромосому ишаря етмяк цчцн стандарт номенклатура системи
йаратды. Бу системя эюря Кариотипин схематик эюрцнцшц
идиограмма адландырылды. Бцтцн хромосомлар, онларын
юлчцсцня вя формасына эюря нюмрялянди, (1-дян 22-йя гядяр)
жинси хромосомлара нюмря верилмяди вя онлары Х вя Й щярфляри
иля ишаря етмяк гярара алынды.
1963-жц илдя Лондонда инсанын нормал кариотипиня аид
мялуматларын стандартлашдырылмасы цзря икинжи бейнялхалг
конфранс хромосомларын ейнилийини вя онларын фярди
хцсусиййятляринин (индентификасийа) мцяййян етмяк ишиндя икинжи
даралмаларын мювжудлуьуна хцсуси ящямиййят верди.
1966-жы илдян Чикагода кечирилян конфрансда нормал вя
дяйишмиш хромосомлары ишаря етмяк системи ишляниб, тяртиб едилди.
Щазырда йухарыда эюстярилян конфрансларын гярарлары ясасында
инсан хромосомлары цчцн ашаьыдакы тяснифат гябул едилмишдир.
Бу тяснифата эюря инсанда олан 22 жцт хромосом йедди група
бюлцнмцшдцр.
154
 Ы Груп. 1-3 жцт ян ири метасентрик хромосомлар олуб,
юлчцляриня эюря бир-бириндян фярглянир. 1-жи хромосом жцтцндя
2-жи даралма йери вардыр.
ЫЫ Груп. 4-5-жи хромосом жцтляри аиддир, ири
субметасентрикдирляр. Форма вя юлчцсцня эюря бу групун
хромосомлары бир-бириндян фярглянир.
ЫЫЫ Груп. 6-12-жи хромосом жцтляри дахилдир, орта
сублематасентрикдирляр, 6-жы хромосом жцтц «Х»
хромосомуна чох бянзяйир. Бу групдан олан 6,7,8,11-жи
хромосомларын сентромери хромосом голларынын мяркязиня
нисбятян йахын йерляшир. 9,10,12-жи жцтляр ися даща чох
субметасентрикдир. 6-жы хромосомун гыса голунда 2-жи
даралма йери эюрцнцр. 8,9-жу хромосомлардакы икинжи даралма
йери ися узун голларынын сентромериня йахын олур.
ЫВ Груп. 13-15-жи хромосом жцтлярини ящатя едир. Орта
юлчцлц акросентрик хромосомлардыр. Цч жцтдян щяр бириндя
хромосом пейки мювжуддур.
В Груп. 16-18 хромосом жцтляри олуб, сентромерин
йерляшмясиня эюря фярглянир. 16-жы хромосом метасентрик, 17-18
хромосомлар ися субметасентрикдирляр. Бундан башга 16 вя 17
хромосомларын узун голларында сентромеря йахын нащиййядя 2-
жи даралма йери вардыр.
ВЫ Груп. 19-20-жи жцтляр кичик метасентрик олуб, бир-
бириндян фярглянмир.
ВЫЫ Груп. 21-22-жи жцтляр кичик акросентрик
хромосомлардыр. Щяр ики жцтдя пейк вардыр. Жцтляр бир-бириндян
фярглянмирляр. «Й» хромосому форма вя юлчцсцня эюря бу
хромосомлара чох охшайыр. Бу тяснифат системиндя щомолоъи
хромосомлардакы спираллашма дяряжяси нязяря алынмамышдыр.
Жинси хромосомлар. Яксяр мцхтялиф жинсли организмлярдя
диплоид хромосом дястиндя бир вя йа ики хромосомун жцтц
олмур. Щямин хромосомлар жинси хромосом адыны алмышдыр,
жинси хромосомлар еркяк вя дишиляри бир-бириндян фяргляндирир.
Галан хромосомлар ися аутосом хромосомлар адланыр. Жинси
хромосомлар шярти олараг Х (диши) вя Й (еркяк) ишаря едилир.
Одур ки, жинсиййяти айры олан организмлярин еркяк вя дишиляринин
155
хромосом комплекси ейни дейилдир. Дрозофил милчяйинин
хромосом дясти мисалында бу мцхтялифликля таныш олаг.
Дрозофилдя 2н=8-дир. Хромосомларын 3 жцтцня эюря еркяк вя
дишиляр бир-бириндян фярглянмир. Лакин жинси хромосомлара эюря
онлар бир-бириндян фяргянирляр. Дишидя 3 жцт ацтосом
хромосомла йанашы ейни формалы ики Х хромосому олур.
Еркякдя ися 3 жцт аутосом, бир Х хромосом вя кичик Й
хромосом олур. Беляликля, дрозофилин хромосом комплекси 6
ацтосом вя ики жинси хромосомдан ибарят олур (шякил 34).

Шякил 34. Дрозофилин диши вя еркяйин хромосом типляри.

Диши организмдя жинсиййят щцжейряляри йетишян заман щяр
бир йумурта щцжейря мейоз нятижясиндя 4 хромосом – о
жцмлядян 3 ацтосом вя бир Х хромосому алыр, еркяклярдя ися
ики сорт сперматозоид щцжейряси йараныр. Онлардан йарысы 3
аутосомла йанашы бир Х хромосому, диэяр йарысы ися цч
ацтосом вя бир Й хромосому алыр. Майаланма заманы Х
хромосому дашыйан йумурта щцжейря Х хромосомлу
сперматозоидля майаландыгда диши, Й-хромосомлу
сперматозоидля майаландыгда ися еркяк фярдляр мейдана чыхыр.
Инсанда вя бцтцн мямялилярдя жинсиййяти мцяййян етмяйин
хромосом механизми дрозофилдя олдуьу кимидир.

НЯЩЯНЭ ХРОМОСОМЛАР

Бязи щцжейрялярдя щяйат тсиклинин мцяййян

мярщяляляриндя хцсуси типли нящянэ хромосомларын юлчцсц чох
156
бюйцк олур. Ону щяля илк дяфя 1881-жи илдя Италйан ситологу
Балбиани хирономусун (Жщирономус) тцпцржяк вязиляриндя
мцшащидя етмишдир. 1933-жц илдя Й.Гейтс вя Г.Бауер дрозофил
милчяйинин тцпцржяк вязиляри щцжейряляринин нцвяляриндя дя
нящянэ хромосомлар кяшф етдиляр. Бу кяшф эенетика вя
ситолоэийа елминин инкишафына чох бюйцк тясир эюстярди. Нящянэ
хромосомлар кяшф едилдикдян сонра бир тяряфдян хромосомун
морфолоъи гурулушу, диэяр тяряфдян ися онун эенетик ролу
щаггындакы тясяввцрляр даща да дягигляшмяйя башлады.
Икиганадлылара аид олан щяшарат нювляринин яксяриййятинин
тцпцржяк вязиляриндя нящянэ хромосомлар мцшащидя олунур.
Дрозофилдя нящянэ хромосомлар ади хромосомлардан 1000
дяфя бюйцк олур. 4 жцтдян ибарят олан бу хромосомларын
цмуми узунлуьу 2000 мк олур, щалбуки соматик щцжейрялярдя
онларын цмуми узунлуьу 7,5 мк.-дир. Бу хромосомларын бу
жцр нящянэ юлчцйя малик олмасы сябяби одур ки, онлар 10
дяфяйя гядяр редупликасийайа уьрайараг бир-бириндян
айрылмырлар. Одур ки, щяр бир нящянэ хромосом1000-дян артыг
хромонемдян ибарят олур. Мцвафиг олараг нящянэ
хромосомларда ДНТ мигдары ады соматик
хромосомларындакындан 1000 дяфя чох олур. Сонрадан
Пойтнер, Гейтс, Бауер, Костов бу хромосомларын ситоэенетик
ролуну мцяййянляшдирдиляр. Редупликасийа олмуш хромосомлар
айрылмадыьы цчцн щцжейря дя щяля бюлцнмцр, онун анжаг
щяжми бюйцйцр, щцжейрянин нцвяси бцтцн сцрфянин инкишафы
дюврцндя интерфаза вязиййятиндя олур. Хромонемлярин бу жцр
икиляшиб айрылмамасыны ендомитозла изащ едирляр. Вя бу щадися
ендомитозун диэяр тязащцр формасы олан ендорепродуксийа
адланыр. Мялум олдуьу кими соматик митозда хромосомлар
бир-бириля конйугасийа етмирляр. Лакин тцпцржяк вязиляриндя
щомолоъи хромосомлар конйугасийа едир вя бир-бириня
бурулмуш щалда олур. Бу щадися соматик конйугасийа адланыр.
Нящянэ вя йа политен хромосомлар ситоэенетик жящятдян
чох бюйцк ящямиййят кясб едирляр. Беля ки, бу хромосомларын
узуну бойу тцнд вя ачыг рянэлянян сащяляр нювбяляшир. Тцнд
щисся – дискляр, ачыг рянэлянян щиссяляр ися дискляр арасы сащя
157
адланыр. Дисклярин узунлуьу мцхтялиф олур, ени ися хромосом
ениня бярабяр олур. Нисбятян эениш дисклярин гурулушу
мцряккяб олуб, дуплет тяшкил едирляр, дискляр арасы сащя
фибрилйар структура малик олуб, гяляви рянэляйижилярля
рянэлянмир. Дисклярин сайы, локализасийасы, топографик
йерляшмяси щяр щомолоъи хромосомда сабитдир.
Нящянэ хромосомда дисклярин топографик хяритясини
тяртиб етмяк вя буну эенетик хяритя иля мцгайися етмяк
мцмкцндцр. Нящянэ хромосомлардакы дискляр
хромонемлярин сых спираллашмасындан ямяля эялир.
Хромонемлярдя спираллашмыш вя зяиф спираллашан сащяляр
нювбяляшдийиндян хромосом мцяййян шякил алыр ки, бу да щяр
нюв цчцн характер олур. Мараглы бурасыдыр ки, эенлярин
хромосомларда йерляшдийи нюгтя иля дискляр уйьун эялир.
Демяли, эенляри хромосомда кроссинговер фаизи иля
щесабламагдан башга, нящянэ хромосомлардакы дисклярля дя
мцяййян етмяк имканлары йараныр.
Икиганадлыларын инкишафынын мцяййян мярщяляляриндя
дискляр галынлашыр вя сыхлашыр, бу щалда онлар пуффлар адланыр,
бязян онлар даща ири олур вя Балбиани щялгяляри адланыр. Пуфф вя
йа Балбиани щялгяляри олан сащялярдя бязян хромонемлярдян
йан чыхынтылар чыхыр ки, бу щалда онлар фырча шякилли
хромосомлара охшайырлар. Пуфф вя Балбиани щялгяляринин
йаранмасы эери дюнян просесдир.
Пуфф вя Балбиани щялгяляриндя зцлал вя РНТ синтез олунур.
Фырча шякилли хромосомлар – бу хромосомлар 1892-жи илдя
Рйуккерт тяряфиндян балыгларын, амфиби вя рептилилярин оосит
щцжейряляриндя мейозун биринжи бюлцнмясинин диплонем
мярщялясиндя мцшащидя едилмишдир. Бу хромосомлар 2
бивалент хроматиддян ибарят мяркязи охдан вя ондан чыхан
йан чыхынтылардан ибарятдир. Щяр бивалент 2 щомологдан ибарят
олуб, хиазм тяшкил едир. Мяркязи ох хромомерлярдян,
(грануллардан) йан чыхынтылар ися щалгалардан ибарятдир. Инди
артыг мялумдур ки, йан щалгалар хроматидлярин дартылмасы
нятижясиндя йараныр. Мяркязи охун хромомерляри ися
хромонемлярин сых спираллашмасы нятижясидир.
158
 Мяркязи ох ДНТ, йан чыхынтылар ися РНТ – тябиятлидир. Бу
жцр дялилляр беля фикир йцрцтмяйя имкан верир ки, йан
чыхынтыларда интенсив РНТ вя зцлал синтез олунур вя
ситоплазмайа ютцрцлцр. Бу дюврдя йан чыхынтылар кичилир. Одур
ки, щцжейрянин щяйат тсиклиндян асылы олараг йан чыхынтылар эащ
кичилир вя эащ да ириляшир. Бу хромосомдакы хромонемлярин (5
мк) вя ДНТ-нин узунлуьу (90 мк) фырча шякилли
хромосомларын тяркибиндя бир нечя ДНТ зянжири олмасыны
эцман етмяйя имкан верир.

ЩЦЖЕЙРЯНИН БЮЛЦНМЯСИ ТИПЛЯРИ

Йени доьулан ушаьын бядяниндя тяхминян 2 10

23
(ики
биллион) щцжейря олур. Бу рягям ону эюстярир ки, организм ня
гядяр мцряккябдир вя еляжя дя ону тяшкил едян щцжейряляр ня
гядяр чох вя кичикдир. Бир щцжейрянин орта чякиси 10-8гр, диаметри
ися 0,02 мм. Бу гядяр кичик щцжейряляр майаланмадан сонра
интенсив бюлцнмякля организмя хас олан беля бюйцк мигдар
щцжейряляр групу ямяля эятирирляр. Тякжя инсан организми дейил,
бцтцн чохщцжейряли организмляр юзляриня хас олан йашлы фярдя
мяхсус щцжейряляри бюлцнмя йолу иля тямин едирляр. Одур ки,
бюлцнмя просеси организмя хас олан цмуми репродуксийанын
бир щиссясидир. Щцжейря елементар биолоъи систем кими юзцнцн
мювжудлуьуну вя фасилясизлийини бюлцнмя иля тямин едир.
Тякщцжейряли организмляр бюлцняряк бир щцжейрядян ики
тякщцжейряли организм ямяля эятирирляр. Бу о демякдир ки,
щцжейрялярин бюлцнмяси нювцн фярдляринин сайынын артмасына
сябяб олур. Чохщцжейряли организмлярин зиготадан инкишафында
сонракы бюлцнмяляр чохщцжейряли организмин йаранмасына вя
бюйцмясиня сябяб олур. Йашлы организмдя бюйцмя просеси
дайанандан сонра да щцжейряляр бюлцнцр вя беляликля
организмин физиолоъи реэенерасийасыны тямин едирляр. Лакин бу жцр
организмдя щеч дя бцтцн щцжейряляр бюлцнцб реэенерасийайа
уьрайа билмирляр, мяс. Синир щцжейряляри. Беляликля, жанлы
организмлярин щцжейряляри бюлцнмякля юз варлыьыны сахлайыр вя

159
фасилясизлийини тямин едирляр. Тябиятдя щцжейрялярин бюлцнмяси 4
цсулла эедир.
1. Амитоз
2. Митоз
3. Ендомитоз вя
4. Редуксион бюлцнмя
Амитоз – еля бюлцнмядир ки, бу заман нцвя интерфаз
вязиййятиндя олур. Бу заман хромосомларын конденсасийасы вя
ий телляри ямяля эялмир. Беля бюлцнмя бцтцн еукариотларда,
щейванларда, биткилярдя раст эялмяйиня бахмайараг ян чох
ибтидаилярдя раст эялинир вя юзцнямяхсус ганунауйьунлуглары
вардыр. Адятян амитоз нцвяжиклярдя раст эялян дяйишикликля
башлайыр. Яввялжя нцвяжик фрагментляря айрылыр вя сайжа чохалыр вя
йа нцвяжикдя аракясмя ямяля эялмяси иля бюлцнцрляр. Нцвяжийин
бюлцнмясиндян сонра вя йа еля нцвяжийин бюлцнмяси иля йанашы
нцвя дя бюлцнцр. Бцнцн цчцн онлар яввялжя ортадан назикляшир 8
формасыны алыр, сонра ися ян назик йердян айрылыр. Бязян ися нцвя
мембраны инваэинасийайа уьрайыр, йяни мембран нцвянин
дахилиня доьру гатланараг эетдикжя дяринляшир вя нцвяни ики йеря
бюлцр. Беля инваэинасийа адятян нцвянин бир сащясиндя бязян ися
чох щиссясиндя йаранараг щялгявари форма алыр, беляликля нцвянин
чох йеря бюлцнмясини, фрагментляря парчаланмасыны тямин едир.
Нцвя бюлцняндян сонра ися ситоплазма мцвафиг олараг бюлцнцр.
Бц жцр амитоз чохщцжейряли организмлярдя, юз инкишафынын сон
мярщялясиндя олан щцжейрялярдя раст эялинир. Одур ки, бу жцр
амитоздан сонра йаранан щцжейряляр сонрадан щяйат фяалиййятиня
габил щцжейряляр йарада билмирляр. Биткилярдя дя амитоз
дифференсасийайа уьрамыш мцвяггяти, физиолоъи жящятжя
функсийасыны итирян щцжейрялярдя (картоф йумруларынын паренхим
щцжейряляриндя, нцсселлиусда, ендоспермдя, перисперм
щцжейряляриндя) раст эялинир.
Еляжя дя чох вахт амитоз патолоъи просеслярдя (илтищаб,
реэенерасийа, бяд хассяли шиш олан органларын щцжейряляриндя) раст
эялинир. Амитоз бюлцнмядя хромосомларын давранышы
репликасийасы, йени йаранан щцжейрялярдя бярабяр вя йа гейри-
бярабяр пайланмасы механизми дягиг мялум дейил.

160
 Щцжейрялярин амитоз бюлцнмясинин бир нечя цсулу да
мювжуддур: эенератив, деэенератив вя реактив.
Эенератив амитоз – онунла характеризя олунур ки, гыз
хромосомлар бир-бириндян гаршылыглы итялянмякля нцвянин
бюлцнмясиня имкан йарадыр. Митоздан фяргли олараг, эенератив
амитозда синтетик просеслярин дайанмасына сябяб олан
хромосомлар спираллашмыр. Бундан башга, эенератив амитоз
заманы, нцвя дяфялярля бюлцнцр, йахуд фрагментляря айрылыр.
Франгментасийа нятижясиндя она нцвядян чох сайда хырда
нцвяляр йараныр. Сонралар она щцжейря нцвялярин сайына уйьун
тамамиля ейни гыз щцжейряляря парчаланыр. Интенсив чохалан
ибтидаи организмлярдя ,мясялян, спорлуларда эенератив амитоз
эедир вя щцжейрялярин сайжа артмасыны).
Деэенератив амитоз – митоз бюлцнмя габилиййятини
итирмиш, диференсиасийайа уьрамыш щцжейрялярдя эедир.
Эенератив амитозда олдуьу кими, деэенератив амитоз заманы
да нцвя бир нечя дяфя бюлцнцр. Нятижядя чох нцвяли щцжейряляр
ямяля эялир. Деэенератив амитоз заманы редупликасийа олунан
ДНТ молекуллары гыз щцжейряляр арасында бярабяр
пайланмадыьы цчцн бир бюлцнмя цсулу кими эенератив
ящямиййятини итирир вя щцжейрялярин мящвинин башланьыжы олур.
Лакин бязи щалларда, деэенератив амитозда яксиня синтетик
просеслярин фяаллашмасы мцшащидя едилир. Деэенератив амитоз
йолларыны юртян (бюйряк ляйяни, сидик ахарлары сидик кисяси) кечид
епители щцжейряляри цчцн сяжиййявидир. Кечид епители
щцжейряляринин бир щиссяси диплоид хромосом дястиня, диэяр
щиссяси тетраплоид вя мцяййян щиссяси октолоид хромосом
дястиня маликдир. Бу щцжейрялярдя ДНТ молекулунун
ропликасийасы щцжейрянин бюлцнмяси иля мцшайят олунмур.
Одур ки, бу щцжейрялярдя хромосом дястинин дяфялярля
артмасына сябяб олур.
Реактив амитоз – зядялянмиш щцжейрялярдя щцжейрялярин
кяскин фяаллашмасына сябяб олан бюлцнмядир.
Бу заман тохуманын нцвяляри вя щцжейряляри кцтляси
шяклиндя чох бюйцк сцрятля бюлцнцр.

161
 Ямяля эялян гыз нцвяляр даьылыр. Реактив амитозу митоз
бюлцнмя явяз едир. Нятижядя зядялянмиш тохуманын бярпасы
эедир. Зядялянмиш синирлярин бярпа просесини буна мисал
эюстярмяк олар.
Щцжейрялярин амитоз бюлцнмясинин биолоъи ящямиййяти
одур ки, амитоз йцксяк диференсиасийа етмиш тохума
щцжейряляри цчцн сяжиййяви олуб, митоз кими кифайят гядяр
эениш йайылмаса да, реэенерасийа просесляриндя хцсусиля тез-тез
раст эялинир.
Ейни заманда бязи тохумаларын мясялян, гыьырдаг, язяля
вя с. тохумаларын онтоноэенезиндя раст эялинир.
Митоз. Тябиятдя ян эениш йайылмыш бюлцнмя типляриндян бири
митоздур. Ибтидаилярин, биткилярин, щейванларын щцжейряляри бу
йолла бюлцнцрляр. Бу просесин биолоъи ящямиййяти ондан ибарятдир
ки, щямин бюлцнмянин нятижяси олараг ейни хромосом сайына вя
ДНТ-йя малик ики бярабяр гыз щцжейряси алыныр. Бу гыз
щцжейряляриндян щяр бири ана щцжейряйя хас олан ирси хцсусиййяти
ана щцжейрядян алыр. Гыз щцжейряляринин ана щцжейряйя хас олан
ирси хцсусиййятлярини бярабяр мигдарда алмасы, митоз просесиндя
ана щцжейрядя бир сыра ганунауйьун вя ардыжыл просеслярин
эетмясинин нятижясидир, щямин просесляр ашаьыдакылардыр.
1. Интерфаза – йяни ики бюлцнмя арасындакы дювр.
2. Хцсуси митоз – щцжейрялярин бюлцнмяси дюврц.
Интерфаза дюврцндя щцжейря бюйцйцр, функсийаларыны йериня
йетирир вя митоза щазырлашырлар. Бу дювря сярф олунан вахт
мцхтялиф щцжейрялярдя мцхтялиф олур. Интерфаза юзц 3 ардыжыл
дюврдян ибарятдир (шякил 35).
1. Пресинтетик вя йа постмитотик дюврц (Э1).
2. Синтез дюврц (С).
3. Постсинтетик вя йа премитотик дювр (Э2) адланыр.
Интерфазанын щяр бир эюстярилян дюврц бири диэяриндян щям
ДНТ, РНТ, зцлал вя с. синтезинин фяаллыьы иля щям дя синтез
олунан маддялярин характери иля фярглянир. Пресинтетик дювр (Э1)
щцжейрянин бойжа, щяжмжя артмасы вя ДНТ-нин синтезиня
щазырлашмасы дюврцдцр. Беля ки, щяр бир щцжейрянин бюлцнмяси
цчцн онун мцтляг мцяййян щяжмя чатмасы важибдир. Анжаг
мцвафиг щяжмя чатандан сонра щцжейряляр нювбяти бюлцня
162
билярляр. Амюбалар цзяриндя апарылан тядгигатлар бу фикрин
дцзэцнлцйцнц изащ едирляр. Мяс. Амюба о вахт бюлцняр ки, онун
щяжми ики дяфя бюйцмцш олсун. Яэяр амюбанын бюйцмясинин
мцяййян мярщялясиндя онун ситоплазмасындан мцяййян гядяр
кяссяк онун бюлцнмяйя дахил олмасыны эежикдиря билярик. Беля
щцжейря яввялки щяжминдян ики дяфя артыг щяжмя чатанда
бюлцнмяйя башлайыр. Буну онунла изащ етмяк олар ки,
ситоплазмада спесифик зцлалларын мцяййян мигдара чатмасы
онларын бюлцнмясиня имкан йарадыр. Бязи тядгигатчылар беля
щесаб едир ки, пресинтетик (Э1) мярщялядя щцжейрянин бюйцмяси
синтез (С) дюврцндя щцжейрядя ДНТ синтезини мцяййянляшдирир.
Беля ки, (Э1) дюврцндя РНТ вя бязи зцлалларын синтезинин
дайандырылмасы щцжейрянин С дюврцня дахил олмасыны лянэидир. Бу
щадися беля мцлащизя йцрцтмяйя имкан верир ки, С дюврцндя
ДНТ-нин синтези цчцн хцсуси тяшяббцскар-зцлал мювжуд
олмалыдыр. Эцман едилир ки, щямин тяшяббцскар зцлал бцтцн Э1
дюврцндя синтез олунур вя онун мигдары мцяййян щцдуда
чатдыгда щцжейряляр С дюврцня дахил олурлар. Еляжя дя (Э1)
дюврцндя ДНТ-нин сяляфи олан бязи ферментляр о жцмлядян
нуклеотидфосфокиназ ферменти, РНТ вя зцлалларын метоболик
ферментляри синтез олунур. Бцтцн бу просесляр эюстярир ки, (Э1)
дюврц ДНТ-нин синтези цчцн щазырлыг мярщяляси щесаб олунур.
Э1 дюврцня сярф олунан вахт мцхтялиф щцжейрялярдя
мцхтялиф олур. Бязи щалларда ДНТ синтези пресинтетик дюврц (Э1)
кечмядян дя башлайа биляр. Мяс. дяниз кирписинин майаланмыш
йумурта щцжейрясинин бюлцнмяси (параланмасы) заманы бу щала
раст эялмяк олур. Бу щалда ДНТ-нин синтезиня щазырлыг йяни (Э1)
мярщялясиндя кечмяли олан просесляр щяля телофаза мярщялясинин
сонунда баш верир. Еля она эюрядир ки, бу щцжейряляр
бюлцнмядян яввял бюйцмцрляр, яксиня бир мцддят щяр
бюлцнмядян сонра онлар кичилирляр, одур ки, бир нечя ардыжыл
бюлцнмя нятижясиндя онлар эетдикжя кичилирляр. Эюрцнцр бу
щцжейрялярдя инсиатор-зцлал вя РНТ юзцндян яввялки митотик
тсиклдя синтез олунур. Еляжя дя (Э1) дюврц фузариум
миксомисетляриндя, бязи хярчянэ шишляри щцжейряляриндя вя бязи
ибтидаилярин бюлцнмясиндя раст эялмир. Щцжейря тсиклиндя ян
чох

163
 Шякил 35. Щцжейрялярин щяйат тяшкилинин схеми:
М – митоз, Э1 – прессинтетик, С – синтетик, Э2 – постсинтетик дювр.

ящямиййят кясб едян дювр синтез дюврцдцр (С). Синтез

дюврцнцн позулмасы вя йа дайанмасы цмумиййятля щцжейря
тсиклинин дайанмасына сябяб олур. Тякжя мейозда жинси
щцжейрялярин йетишмяси дюврцндя ики бюлцнмя арасында С
дюврц олмур. Щцжейря тсикликдя С дюврцнцн мцддяти ДНТ-
нин пепликасийасы сцрятиндян асылы олур. Мяс: дяниз кирписинин
параланма дюврцндя олан щцжейряляриндя 30 дяг. организмин
рцшейм щцжейряляриндя ися бир нечя саат давам едир. 15 эцнлцк
сичан рцшейминин баьырсаг епителиси щцжейряляриндя С дюврцня 7
саат, 18 эцнлцк рцшейм щцжейряляриндя ися 415 саат тяляб
олунур. С дюврцнцн эетмяси цчцн щцжейрядя щяля (Э1)
дюврцндя башламыш РНТ вя зцлалларын синтези важиб
шяртлярдяндир. С дюврцндя ДНТ синтези иля йанашы ситоплазмада
щистон зцлаллар синтез олунараг нцвяйя ютцрцлцр вя нцвя ДНТ-
си иля бирляшир. С дюврцндя щям дя р-РНТ-си синтез олунур ки,
бу да (Э2) дюврцндя митоза лазым олан зцлалларын ситнезиндя
истифадя олунур. Синтез дюврц баша чатдыгдан сонра
постсинтетик дюврц (Э2) башлайыр. Бу дювр премитотик дювр дя
адланыр. Чцнки, бу дюврдян сонра хцсуси митоз башлайыр.
Постсинтетик дювр интерфазанын дюврляри ичярисиндя аз вахт тяляб
едир. Бязи мцстясна щалларда мяс. бязи замбагчичяклилярин
микроспоросит щцжейряляриндя синтездян сонра бирбаша хцсуси
митозун профаза мярщяляси башлайыр. Бязян ися яксиня щцжейряляр
Э2 дюврцндя чох галырлар. Мяс: сичанларын гулаьынын епидермис
164
щцжейряляриндя, жцжялярин гида борусунун епители щцжейряляриндя
вя с. Э2 дюврцндя щцжейрялярдя РНТ вя зцлал синтези давам
едир вя ясасян мялумат РНТ-си синтез олунур ки, бу да митозун
эедишиня сярф олунур. р-РНТ ися ондан яввял синтез олунараг
щцжейрянин бюлцнмясини мцяййянляшдирян зцлалларын синтезиндя
иштирак едир. Э2 дюврцндя митотик апаратын тяркибиня дахил олан
зцлаллар, хцсусиля тубулин синтез олунур. Мялум олмушдур ки, бир
митотик тсиклдя синтез олунан тубулин сонракы митозда да
истифадя едиля биляр. Еляжя дя Э2 дюврцндя нювбяти митозун Э1
дюврц цчцн мцяййян гядяр РНТ синтез олунур. Беляликля
мялум олур ки, интерфазада онун айры-айры дюврляриня хас олан
макромолекуллар синтез олунмагла йанашы Э2 нювбяти Э1 цчцн,
Э1 дя нювбяти С дюврц цчцн, С дюврцндя ися нювбяти Э2 дюврц
цчцн дя макромолекулларын синтезиня щазырлыг эедир.
Щцжейрялярин бюлцнмяси вя чохалмасынын мцхтялиф
тохумаларда юйрянилмяси эюстярмишдир ки, щцжейрялярин
ихтисаслашмасы, дифференсасийайа уьрамасы просеси ня гядяр
йцксяк олса бир о гядяр онларын бюлцнмя габилиййяти ашаьы олур.
Беля чыхыр ки, щцжейряляр йа дифференсасийайа уьрамалы вя йа да
бюлцнмялидир. Щяр ики просес бирликдя мювжуд олур. Щяр бир
щцжейря интерфазада щазырлыг дюврлярини кечдикдян сонра хцсуси
митоза дахил олур. Хцсуси митоз интерфазайа нисбятян аз вахт
тяляб едир. Цмуми митотик тсикля сярф олунан вахтын 0,1 щиссяси
хцсуси митоза сярф олунур. Мяс: меристем щцжейряляринин
бюлцнмясиндя интерфазайа 16-30 саат вахт тяляб олунурса хцсуси
митоза жями 1-3 саат сярф олунур. Йумурта щцжейряляринин
пайланмасында бцтцн щцжейря тсиклиня 1 саатдан да аз вахт сярф
олунур. хцсуси митоз бир нечя мярщялядя кечир: профаза,
метафаза, анафаза вя телофаза (шякил 36).
Бу мярщяляляр арасындакы сярщядди дягиг
мцяййянляшдирмяк чятинлик тюрядир, чцнки митоз юзц фасилясиз бир
просесдир вя мярщяляляр ичярисиндя анафаза мярщялясиня кечид
олур, чцнки бу мярщяля хромосомларын гцтбляря щярякяти иля
башлайыр. Одур ки, анафазайа диэяр мярщяляляря нисбятян аз вахт
сярф олунур.

165
 Шякил 36. Митоз бюлцнмянин схематик гурулушу. 1. Интерфраза. а – нцвяжик,
б – хроматин саплар; 2. Профаза. в – нцвя глафы; 3,4 – Прометафазанын
мцхтялиф нювляри; 5. Метафаза. г – ахроматин ий телляри; 6. Метафазанын сону.
д – икиляшмиш хромосомлар; 7 – анафаза; 8 – телофаза.
Профаза. Бу мярщяляйя интерфазанын Э2 мящялясиндя олан
щцжейряляр дахил олурлар. Одур ки, щямин щцжейрялярдя
башланьыж щцжейряйя нисбятян ДНТ ики дяфя чох олур.
Профазанын яввялиндя нцвядя назик хромосом саплары-профаз
хромосомлары мцшащидя олунур. Бу хромосомларын
конденсасийасы нятижяси олараг йараныр. Профаза инкишаф етдикжя
хромосомлар спираллашыр вя гысалыр. Одур ки, профазанын
орталарында щяр профаз хромосомунун ики бир-бириня гаршылыглы
сарылмыр вя спираллашмыш хроматиддян ибарят олмасыны эюрмяк

166
мцмкцндцр. Хромосомларын конденсасийасы иля йанашы
нцвяжийин итмяси мцшащидя олунур. Енйи заманда нцвя
мембраны назикляшир вя даьылмаьа башлайыр, нцвя
мембранынын мясамяляри итир, мембрана кичик фрагментляря
парчаланыр. Профазада баш верян икинжи ясас мясяля ий телляринин
йаранмасыдыр. Ий телляринин йаранмасы профазада сентриолларын
иштиракы иля вя сентриолларсыз да баш веря биляр. Сентриолларсыз ий
телляри али биткилярдя вя бязи ибтидаилярдя йараныр. Щейванларда
ися ий телляри сентиолларын иштиракы иля йараныр. Эюбяляклярдя вя
ибтидаилярдя ий телляри нцвя дахилиндя дя йарана биляр. Бу щалда
митозда нцвя мембраны даьылмыр.
Ий телляри ики жцр олур: онлардан бир групу щцжейрянин бир
гцтбцндян диэяр гцтбцня гядяр узаныр вя фасилясиз ий телляри
адланыр. Икинжи групу ися икиляшмиш хромосомлара бирляшир вя
онларын гцтбляря чякилмясини тямин едир. бунлар дартыжы,
хромосомлары гцтбляря чякян ий телляр адланыр. Профаза
митозун бцтцн сонракы мярщяляляринин талейини щялл едир.
Метафаза – нцвя мембраны яридикдян сонра
хромосомлар ситоплазмада хаотик йерляширляр. Сонралар онлар
максимум спираллашыр вя хромосомун икиляшмиш
хроматидляриндян щяр биринин сентромериня гцтблярдян эялян ий
телляринин бирляшмяси вя онлары екватора итялямяси нятижяси
олараг хромосомлар екваторда ганунауйьун дцзцлмцш
олурлар вя щяр икиляшмиш хромосомдан бирищцжейрянин бир
гцтбцня истигамятлянмиш олур. Бу заман екватордакы щяр бир
хромосом гцтблярдян ейни мясафядя йерляшмиш олур. Нятижядя
икиляшмиш хромосомлардакы сентромерлярдян щяр бири юзцнц
мцхтялиф гцтбляря йюнялмиш ейни ващид кими апарыр.
Метафазада хромосомларын чийинляри екватордан кянара да
чыха билярляр. Лакин онларын сентромерляри мцтляг екваторда
ганунауйьун дцзцлмцш олурлар. Екваторда бу жцр
ганунауйьун дцзцлян хромосомлар гцтбляря чякилмяк цчцн
башланьыж вязиййятиндя дурурлар. Хромосомларын
морфолоэийасыны, сайыны, юлчцсцнц юйрянмяк цчцн метафаза ян
ялверишли мярщяля щесаб олунур. Митоза лазым олан вахтын 1/3
щиссяси метафазайа сярф олунур.
167
 Анафаза – гяфлятян башлайыр. Икиляшмиш хромосомларын
щамысында ейни заманда сентромерлярля олан ялагя итир вя
бцтцн хромосомлар синхрон олараг бир-бириндян араланырлар.
Хромосомлар дягигядя 0,2-5 мкм сцрятля щярякят едирляр.
Анафазада сентромерлярин истигамяти гцтбляря, хромосом
чийинляри ися екватора доьру йюнялмиш олур. Одур ки, анафазада
хромосомлар У формасыны алыр. Беляликля анафаза мярщялясиндя
щяр икиляшмиш гыз хромосомдан бири щцжейрянин мцвафиг бир
гцтбцня чякилир, хромосомларын гцтблярдя там бярабяр
пайланмасыны тямин едир.
Телофаза – хромосомлар гцтбляря чякилдикдян сонра
онларда деконденсасийа вя десприлзасийа просесляри эедир. Беля
ки, хромосому тяшкил едян хроматидлярин спираллары ачылыр,
онлар бир-бириня сарылараг йумаг ямяля эятирирляр, нятижядя
щцжейрянин щяр гцтбцндя бир йумаг ямяля эялир.
Хромосомлар цзяриндян габаржыглар чыхыр, онлар бирляшяряк
нцвянин дахили мембраныны ямяля эятирирляр. Сонра
ендоплазматик шябякянин чянляри вя вакуолларынын
бирляшмясиндян нцвянин харижи мембраны ямяля эялир. Бу
заман щцжейрянин щяр гцтбцндя бир нцвя мцшащидя олунур.
Бцтцн бунлардан сонра ситокинез-ситоплазманын нцвяляр
ятрафында пайланмасы просеси башлайыр. Нцвя ятрафында
ситоплазманын формалашмасы биткилярдя щцжейря арасы
аракясмянин йаранмасы иля ялагядардыр.
Ситоплазмадакы ендоплазматик шябякянин вя Щолжи
комплексинин каналлары бирляшяряк щцжейряарасы аракясмя
ямяля эятирир вя щяр щцжейрядя бир нцвя, щяр нцвядя бюлцнмяйя
башлайан ана щцжейрядяки мигдарда йяни диплоид сайда
хромосом олур, щейван щцжейряляриндя ися йяни нцвяляр ямяля
эялдикдян сонра ситоплазмалар нцвя ятрафында ортадан
назикляшяряк ситоплазма ичярисиня гатланмагла щцжейрянин 2
йеря бюлцнмясини тямин едир. Щцжейрядя ситокинезин щансы
просес щесабына эетмяси дягиг мялум дейил. Лакин беля фикир
иряли сцрцлцр ки, щцжейрянин кортикал гатына, йяни мембранын
алт щиссясиндя язяля тябиятиня охшар йыьылма габилиййятли щиссяляр,
елементляр вардыр ки, онлар щцжейрянин екваторуна йюнялмиш
168
вязиййятдя олурлар. Бунлара йыьылма щялгяляри дейилир. Беля
щялгялярин йыьылмасы, гысалмасы нятижясиндя щцжейря ортадан
бцзцлцр вя ян назик йердян айрылараг ики щцжейря йаранмасына
сябяб олур. Беляликля, йыьылма щялгяляринин иш механизми язяля
фибриляринин иш механизминя охшайыр. Мараглы жящятдир ки,
щцжейрядя бу жцр аракясмянин йаранмасы мцщитдя АТФ-ин
олмасы иля сых ялагядардыр.
Беляликля, митоз просесиндя ясас рол ойнайан, дяйишиклийя
уьрайан нцвя вя нцвя компонентляри, ий телляри вя плазматик
мембрандыр. Лакин бу просес бцтцн щцжейряйя хас олан
просес олдуьу цчцн бурада ситоплазма компонентляри дя
иштирак едир вя бу просесдя мцяййян дяйишиклийя уьрайырлар.
Беля ки, ситоплазматик шябякянин чянляр вя каналлар
системи кяскин редуксийайа уьрайыр, вакуоллара вя кичик
щиссяляря парчаланыр. Митотик апаратын инкишафы иля ялагядар
олараг ситоплазманын мембран елементляри вя органоидляри
щцжейрянин кянарларына сыхышдырылыр. Метафаза мярщялясиндя
митохондриляр, прастидляр, лизосомлар вя диэяр органоидляр йа
щцжейряни гцтб зоналарына сыхышдырыр вя ий теллярини ящатя
едирляр. Щцжейряляр бюлцняндя органоидляр гыз щцжейряляриндя
бярабяр пайланырлар.

МИТОЗУН ТИПЛЯРИ

Ана щцжейрянин бюлцнмясиндян алынан гыз

щцжейряляринин сонракы талейиня эюря цч жцр митоз айырд едирляр.
Симметрик
Ассиметрик
Трансформасийалашдырыжы митоз
Симметрик митоз щцжейрялярин митоз йолла еля
бюлцнмясиня дейилир ки, бу заман ямяля эялян щяр ики гыз
щцжейря щям щяжмжя бярабяр олур, щям дя ана щцжейрядян
онун эенетик материалыны там бярабяр олараг алмыш олур. Беля
щцжейряляр гыса мцддят интерфаза мярщялясини кечмякля
йенидян щяр бир щцжейря бюлцнмя габилиййятиня малик олур вя

169
юзцня охшар щцжейряляр йарадырлар. Мяс: ган щцжейряляри,
баьырсаг епителиси щцжейряляри вя с.
Ассиметрик митоз нятижясиндя щцжейрянин эенетик
материалы там бюлцнся дя ситоплазманын гейри-там бюлцнмяси
нятижясиндя щяжмжя ики мцхтялиф щцжейря алыныр. Онлардан ири
щцжейря сонрадан бюлцнмя габилиййятиня малик олур, кичик
щцжейря ися йа тамамиля, йа да бир нечя бюлцнмядян сонра
бюлцнмя габилиййятини итирир. Мяс: бир сыра организмлярин
йумурта щцжейряляринин спирал параланмасы заманы ямяля
эялян макромер вя микромер щцжейряляри. Макромерляр
бюлцнмяни давам етдирир, микромер щцжейряляр ися бир нечя
бюлцнмядян сонра бюлцнмя габилиййятини итирирляр.
Трансформасийалашдырыжы митоз заманы ямяля эялян гыз
щцжейрядя еля маддяляр синтез олунур ки, онлар щцжейрядя эери
дюнмяз дяйишикликляр йаранмасына сябя олурлар, беля
дяйишикликляр ися щцжейрянин мящвиня эятириб чыхарыр. Мяс:
дяринин епители щцжейряляринин ситоплазмасында еля буйнузвари
маддяляр синтез едилир ки, онлар бюлцнмя габилиййятинин
итмясиня сябяб олурлар. Ассиметрик вя трансформасийалашдырыжы
митозун йаранмасына сябяб олан факторларын механизми
щялялик там мялум дейил, лакин бязи щалларда гыз щцжейрялярдя
щяжмжя мцхтялифлийин ямяля эялмясини онунла изащ едирляр ки,
ики груп анафаз хромосомлар ситоплазманын мцхтялиф
кейфиййятли сащяляриня дцшцрляр.
Митотик активлийин регуля едилмяси. Щцжейрялярин интерфаза
вя митотик реъиминин юйрянилмяси цмуми бир ганунауйьунлуг
йаранмасына эятириб чыхарыр. Бу ганунауйьунлуг ондан
ибарятдир ки, организмдя бюлцнмя йолу иля чохалан
щцжейрялярин мигдары, юлян, мящв олан щцжейрялярин мигдарына
бярабярдир. Демяли тохуманы тяшкил едян щцжейря
популйасийасы юз-юзцнц тянзим едян системдир.
Д.Мезийайа эюря щяр бир нормал щцжейря бюлцнмя
габилиййятиня маликдир, анжаг бязи щалда о йа тормозланыр йа
да лянэийир. Тормозланма мцхтялиф дяряжядя ола биляр. Бязян
тормозланма еля дярин ола биляр ки, о эери дюнмяйя биляр.

170
 Тормозланма щаггында тясяввцрляр организмдяки
щцжейрялярин фяаллыьынын регуля едилмяси иля йахшы узлашыр. Беля
ки, митотик активлик вя йа мцяййян вахт ярзиндя бюлцнян
щцжейрялярин мигдары дяйишкян ола биляр. Мцхтялиф органларын
щцжейряляриндя суткалыг ритм мцяййянляшмишдир. Организмин
сакитлик дюврцндя щцжейряляр даща чох бюлцнцрляр. Органынын
шиддятли функсийасы заманы ися митоз зяифляйир. Чох щалларда бу
организмин щормонал фяалиййяти иля ялагядар олур. Мяс: Аьры
щиссясиндян вя йа диэяр гыжыгланмадан митозун азалмасы бу
заман чох мигдар адреналин айрылмасы иля ялагядар олур.
Бюлцнян щцжейрялярин мигдарынын дяйишмяси бир гайда олараг
митоза сярф олунан вахтын дяйишмяси иля дейил, интерфазанын
мцхтялиф мярщяляляриня сярф олунан вахтын дяйишмяси иля
ялагядардыр. Беля ки, мцхтялиф амиллярин тясириня интерфазанын Э1
дюврц (ДНТ репликсийасына щазырлыг дюврц) вя Э2 дюврц чох
щяссасдыр. Щцжейрялярин бу дюврдя эежикмяси интерфазанын
узанмасына вя беляликля цмуми бюлцнян щцжейрянин
мигдарынын азалмасына сябяб олур. Лакин эцн ярзиндя вя йа
эцнцн мцхтялиф дюврляриндя митотик активлик бир нечя дяфя
дяйиширся дя бюлцнян щцжейрялярин сайы эцн ярзиндя щяр бир
орган цчцн даими галыр. Бу щал беля мцлащизя етмяйя имкан
верир ки, организмдя митотик тсиклин дюврцнц, щцжейрялярин
бярпасыны регуля едян цмуми механизм мювжуддур.

ЩЦЖЕЙРЯ ПОПУЛЙАСИЙАСЫНЫН ТЯСНИФАТЫ

Бюлцнян щцжейрялярин йашама мцддяти бир бюлцнмядян

диэяр бюлцнмяйя сярф олунан дювр кими гиймятляндирмяк
мцмкцндцр, лакин йухарыда гейд етдийимиз кими организмдя
чох мигдар щцжейряляр вар ки, онлар артыг бюлцнмцрляр, анжаг
юз функсийаларыны йериня йетирирляр. Бу жцр щцжейрялярин йашама
мцддяти чох мцхтялиф олур вя щеч дя щямишя щямин дюврцн
дягиг мцяййянляшмяси мцмкцн олмур. Щцжейряляря
авторадиографийа цсулларыны, митотик активлийи юйрянян цсуллары
вя с. тятбиг етмякля постембрионал дюврдя щцжейря
популйасийасыны тясниф етмяк олур. Даща доьрусу щцжейрялярин
171
бюлцнмясиня сярф олан вахта эюря организмдяки щцжейряляр цч
групда тясниф олунур.
Чохиллик вя йа стабил щцжейряляр популйасийасы.
Бюйцйян щцжейря популйасийасы
Йениляшян щцжейряляр популйасийасы
Чохиллик вя йа стабил щцжейря популйасийасы. Бу груп
щцжейряляр популйасийасы постембрионал инкишафда чохалмырлар,
онларын чохалмасы анжаг рцшейимин инкишафы дюврцндя баш верир
вя бу дювр гуртардыгда гуртардыгда йашлы фярддя олдуьу гядяр
щцжейряляр ямяля эялмиш олурлар. Мямялиляр синфинин
нцмайяндяляриндя, о жцмлядян инсанда рцшеймин инкишафынын
сонунда бюлцнмя габилиййятини итирян щцжейряляря синир
щцжейрялярини мисал эюстярмяк олар. Онларын потенсиал юмрц
организмин юмрцндян дя артыг щесаб едилир. Беля ки, синир
щцжейряляринин юлмяси организмин юлмясиня сябяб олур. Одур
ки, бу жцр щцжейря популйасийасынын юмрц иллярля, бязи
организмлярдя он иллярля юлчцлцр. Бу популйасийадакы
щцжейряляр ейни типли щцжейряляр олуб, митотик активлийя малик
олмур, ДНТ мигдары щямишя даими галыр. Бу група ениня
золаглы язяля щцжейрялярини дя дахил едирляр. Инди ися мялум
олмушдур ки, язяля щцжейряляри чох надир щалларда да олса
бязян бюлцнцрляр. Одур ки, язяля щцжейрялярини бязи алимляр
бюйцйян щцжейряляр групуна аид едирляр. Чохиллик вя йа стабил
щцжейряляр популйасийасынын ясас жящяти одур ки, онлар
организм юляня гядяр мювжуд олурлар вя гожалма иля ялагядар
олан дяйишикликляря мяруз галырлар. Еля организмин гожалмасы
да щямин щцжейрялярин гожалмасы иля ялагядар олур.
Бюйцйян щцжейря популйасийасы. Бу група аид олан
щцжейряляр бу вя йа диэяр дяряжядя ейни типли щцжейряляр олуб,
митозун мигдары ДНТ-нин мигдарынын артмасына уйьун эялир.
Бу щцжейряляр дя организм юляня гядяр мювжуд олурлар,
щцжейрянин бюлцнмяси ися тохуманын бюйцмясини тямин етмяк
цчцндцр. Бу бюлцнмя органын йениляшмясиня сябяб олмур. Бу
щцжейря популйасийасына мисал, мядяалты вязи, галханвари вязи,
бюйрякцстц вязи, тцпцржяк вязи щцжейрялярини вя с. эюстярмяк
олар. Бу популйасийанын щцжейряляринин митотик активлийи
172
зяифдир. Орган мцяййян щцдуда гядяр бюйцдцкдян сонра ися
бу щцжейряляр бюлцнмядян галыр. Эюрцнцр орган
бюйцдцкдян сонра бу щцжейрялярдя мцяййян ингибитор
маддяляр синтез олур ки, онлар щцжейрянин бюлцнмяси гаршысыны
алырлар. Буну бир дя онунла исбат етмяк олар ки, мцяййян
гыжыгланмадан сонра вя йа органын жярращи йа да башга
цсулла мцяййян щиссясинин итмяси щямин органын
щцжейряляринин йенидян митоза дахил олмасына сябяб олур.
Мяс: гара жийярин резексийасы заманы вя йа организмдян
бюйряйин биринин чыхарылмасы щямин органларын щцжейряляринин
йенидян бюлцнмясиня сябяб олур.
Лабил вя йа йениляшян щцжейряляр популйасийасы. Бу група
дахил олан щцжейряляр ейни типли олуб чох йцксяк митоз
хцсусиййятин маликдирляр. Даща доьрусу бу щцжейря
популйасийасындакы щцжейряляр бюлцнмякля, мящв олан
щцжейрялярин мигдарынын бярпа олунмасыны тямин едирляр. Беля
щцжейряляря еритроситляри мисал эюстярмяк олар. Онлар жями 120
эцн йашайыр, гожалыр вя тябии юлцмля мящв олурлар. Онун
явязиндя сцмцк илийиндян щцжейрялярин бюлцнмяси нятижясиндя
мящв олан щцжейрялярин мигдары гядяр ган дамарына
еритроситляр дахил олур.
Лабил вя йа йениляшян щцжейряляр популйасийасына даща
мараглы бир мисал эюстярмяк олар. Щесабламышлар ки, 90 эцнлцк
сичанын мядя-баьырсаг трактында щяр эцн 3 миллиард щцжейря
мящв олуб итир вя о гядяр мигдарда да щцжейря йараныр вя
итмиш щцжейряляри явяз едир. Яэяр нязяря алсаг ки, бу йаш
дюврцндя сичанда 67 миллиард щцжейря олур, онда организмин
цмуми щцжейряляринин 1/22 щиссясинин щяр эцн йениляшмясини
щесабламаг олар. Бу просес хцсусиля тохумаларын
реэенерасийасы вя йараларын саьалмасы просесиндя даща кяскин
мейдана чыхыр.
Лабил щцжейря групуна дахил олан щцжейрялярин юмрц
цмумиййятля гыса олса да бир сыра факторларын тясириндян дя
асылы олараг мцяййянляшир. Мяс: механики, физики факторларын
щормонларын тясириндян вя с. асылы олараг бу дювр дяйишя биляр.

173
Лабил щцжейря популйасийасынын щцжейряляринин чыхыш йери
олмалыдыр. Мяс: ган щцжейряляри сцмцк илийиндя йараныр вя ган
дамарына кечирляр. Селикли гыша щцжейряляри харижя тюкцлцр вя с.
Гейд етмяк лазымдыр ки, йухарыда адларыны чякдийимиз щцжейря
популйасийалары нормал тохумалара аид едилмялидир. Беля ки,
потолоъи дяйишиклийя уьрамыш тохумаларда, гейд етдийимиз
щцжейря популйасийасына хас олан бюлцнмяляр вя диэяр
просесляр дяйишир. Бу жящятдян мцхтялиф щцжейря
популйасыйаларыны бяд хассяли хярчянэ шишляринин щцжейряляри иля
мцгайися етмяк мараглыдыр. Организм доьулдугдан сонра
щцжейря популйасийалары йа стабил, йа бюйцйян вя йа да лабил
(йенилшян) популйасийайа чеврилирляр. Стабил популйасийада
митоз дайандыьы щалда, бюйцйян популйасийада ися бюлцнмя
давам едир, лакин эетдикжя бюлцнмянин сцряти азалыр, лабил
щцжейряляр популйасийаларында ися митоз юз фяаллыьыны сахлайыр
вя мящв олмуш щцжейрялярин явязини тямин едир. Шиш ямяля эялян
органларын щцжейряляриндя ися митоз даима давам едир вя
митозун тезлийи шишин типиндян асылы олур, бюйцйян щцжейря
популйасийасындан фяргли олараг митоз митотик йашдан асылы
олараг азалмыр. Мяс: бюйряк вя бюйрякцстц вязинин
щцжейряляриндя митотик активлик органын бюйцмяси просесиля,
йашла ялагядар олараг тядрижян азалырса щямин органларда бяд
хассяли шиш ямяля эялдикдя ися митоз узун мцддят ейни сцрятля
бюлцнмякдя давам едирляр.
Митотик индексин юлчцсцня эюря нормал, йениляшян лабил
щцжейряляр популйасийасы хярчянэ шишляринин щцжейряляриня
охшайырлар (йяни даима бюлцнцрляр). Лакин фярг ондан
ибарятдир ки, нормал лабил популйасийалардакы щцжейряляр
йенисини йарадараг, сонрадан бюлцнмя габилиййятини итирирляр вя
нящайят юлцрляр. Хярчянэ шиши щцжейряляри ися мцтямади
бюлцнцрляр. Диэяр фярг ися ондан ибарятдир ки, лабил щцжейря
популйасийасынын щцжейряляринин чыхышы олдуьу щалда, хярчянэ
шишляри щцжейряляриндя ися беля чыхыш олмур. Нящайят хярчянэ шиши
щцжейряляри инвазив бой габилиййятиня малик олдуглары щалда,
174
нормал популйасийанын щцжейряляри бу хцсусиййятя малик
дейилляр.

175
 ЕНДОМИТОЗ

Бязи щцжейрялярдя бюлцнмя дюврцндя еля щадисяляр баш

верир ки, бунун нятижяси олараг хромосомлар редупликасийайа
уьрадыгдан сонра, митозда олдуьу кими нцвя гылафы яримир.
Одур ки, икиляшмиш хромосомлар бир нцвя дахилиндя галырлар.
Бу щадисяйя Тейлор тяряфиндян ендомитоз ады верилмяси тяклиф
олунду.
Ендомитозун мцхтялиф жцр формалары мювжцддур. Мяс:
политенийа щадисяси юзц ендомитоз нятижясиндя баш верир. Бу
щадися ясасян ики ганадлыларын тцпцржяк вязи щцжейряляриндя
раст эялинир, дрозофилин сцрфясинин 3-жц йаш дюврцндя тцпцржяк
вязи щцжейряляриндяки хромосомлары тяшкил едян хрононем
саплар редупликасийайа уьрайараг икиляширляр, лакин икиляшмиш
хромонемляр бир-бириндян айрылмыр. Бу щадися тяхминян он
дяфяйя гядяр тякрар олунур. Бунун нятижясиндя тцпцржяк вязи
щцжейряляриндя хромонемлярин сайы 1024 н (щаплоид сайдан
1024 дяфя чох) олур. Буна эюря щямин хромосомлар чох ири
эюрцнцр. Одур ки, онлара нящянэ хромосомлар дейилир.
Хромосомлар мцяййян щяддя чатдыгдан сонра нормал айрылыр
вя гыз щцжейряляриня пайланырлар. Нящянэ хромосомлар
редупликасийа (С дюврцндя) просесиндя спираллары ачылмыш щалда
галырлар. Йалныз митозун диэяр мярщяляляриня кечдикдя онларда
спираллашма, гцтбляря щярякят вя с. кими бюлцнмяйя хас олан
диэяр яламятляр мцшащидя едилир. Хромосомларын плоидиийиня
уйьун олараг онда ДНТ материалы да мцвафиг мигдарда
артыр. Политенийа щадисяси бязян биткилярдя дя раст эялир.
Инфузорларын макронуклеусунда, щейванларда малпиги
борулары, гида борулары, пий тохумасы щцжейряляриндя дя
политенийа щадисясиня раст эялинир. Политенийа щадисяси заманы
хромосомлар ириляшдийиндян, онларын дахил олдуьлары нцвя дя
чох ири олур.
Нцвя ситоплазма мцнасибятляри ганунауйьунлугларына
ясасян (Вн/Вс-Вн=жонст) щцжейря щяжми дя бюйцйцр. Беляликля
176
нящянэ хромосомларын дашыйыжысы олан нцвя диэяр нцвя вя
щцжейряляря нисбятян чох ири олур.
Ендомитозун диэяр тязащцрц полиплоидлик щадисясидир ки,
бу да тябиятдя чох жениш йайылмаса да, лакин мцяййян
тохумаларын щцжейряляриндя раст эялинир. Бу жцр ендомитоз
заманы хромосомларын редупликасийасы, митоза хас олан бцтцн
мярщяляляр нормада эедир. Лакин щяр щансы бир сябяб
нятижясиндя нцвя глафынын назикляшмяси вя итмяси щадисяси
лянэийир. Одур ки, профаза, метафаза, анафаза вя телофаза
мярщяляляриня хас олан просесляр нцвя дахилиндя эедир вя
мцвафиг олараг ендопрофаза, ендометафаза вя с адланыр. Бу
просесин нятижяси олараг щцжейрядя хромосом дясти бир вя йа
бир нечя дяфя артыр. Полиплоидлик дяряжяси щаплоид сайына эюря
щесабланыр вя щадисянин нечя дяфя тякрар олмасындан асылы олур.
Хромосомларын мигдары щаплоид сайындан ики дяфя артыг
олдугда 2 н (диплоид), 3 дяфя артыг олдугда 3 н (триплоид), 4 дяфя
артыг олдугда 4 н (тетраплоид) вя с. адланыр. Бу жцр полиплоидлик
щадисяси тябиятдя, биткилярдя чох эениш йайылмышдыр. Щейванлар
ичярисиндя полиплоидик надир раст эялян щадисядир. Африка
гурбаьаларында, тараканларда вя щермофродит гурдларда
полиплоидлик олмасы мцшащидя едилмишдир. Эюрцнцр
полиплоидлийин йаранмасы организмлярин бир жинсли вя йа мцхтялиф
жинсли олмасы иля ялагядардыр. Биткилярдя яксяриййятля еркяк вя диши
жинсли щцжейряляр бир биткидя олдуьундан еркяк вя дишилярдя раст
эялян полиплоид тябиятли жинси щцжейрялярин эюрцшцб майаланмасы
вя нясил йаратмасы ещтималы чохдур. Одур ки, еля бу сябябдян дя
биткилярдя полиплоидлик нисбятян чох раст эялинир. Биткилярдя
ендомитоз щцжейрялярин фяалиййятинин фасилясизлийини тямин едян
мцяййян функсийонал ящямиййят кясб едир. Мяс: картофун кичик
йумуруларынын щцжейряляри митотик йолла бюлцнцрляр. Лакин
жаван тяхминян гоз бойда картоф йумруларынын щцжейряляриндя
ендомитзум мцхтялиф мярщяляляриндя олан щцжейряляря раст
эялинир. Бу щцжейрялярин митоздан ендомитоза кечмяси дюврц,
онларда нишастанын ямяля эялмяси дюврцня мцвафиг эялир.
177
Биткиляр аляминдя нюв ямяля эялмясинин бир шярти эюрцнцр
тякамцл просесиндя полиплоидликля ялагядар олмушдур. Ейни
жинсядахил олан нювлярдя полиплоид жярэялярин олмасы буна
сцбутдур. Мяс: тахыллар жинсиндян олан мцхтялиф буьда
нювляринин хромосом дястиня нязяр салсаг беля
ганунауйьунлуг олдуьуну эюря билярик. Тахыллар жинсиня аид
олан тритижум моножожжцм-да 2н=14, Тритижум диожожжум-
да, Тр. Турдидуьум-да, Тр. Дурум-да вя с. 2н=28, Тр.
Жомпажтум, Тр. Аестиум-да 2н=42 хромосом вардыр. Бу
нювлярин ясас хромосом дястиндя 7 хромосом олдуьуну
нязяря алсаг, онун 2,3 вя с. дяфя артараг тякамцл просесиндя
йени нювляря башланьыж вердийини мцлащизя етмяк олар. Ележя
дя Роса жинсиндя 14, 21, 35, 42, 56 хромосомлу нювлярин
олмасы, соланум жинсиндя 12, 24, 36, 48, 60, 72 вя с.
хромосомлу нювлярин раст эялмяси дейилянляри сцбут етмяйя
имкан верир.
Тябиятдя полиплоидлярин йаранмасы механизмини
юйрянмякля щазырда мцхтялиф кимйяви маддялярин тясириндян
(мяс: колхитсин) сцни сурятдя биткилярдя полиплоидлик
йаратмаг мцмкцн олмушдур. Кечмиш ССРИ-дя шякяр
чуьундуру, гарабашаг, буьда, човдар, тут вя с. биткиляринин
полиплоид формалары алынмыш вя онлар цзяриндя апарылан
селексийа иши нятижясиндя мящсулдарлыьын хейли артырылмасына
наил олмушлар.
Ендомитозун бир нювц дя ики вя чох нцвялилийин
йаранмасыдыр. Бу заман щцжейрядя вя хромосомларда
митозла ялагядар олан бцтцн ардыжыл вя ганунауйьун
дяйишикликляр эедир, щяр гцтбдя нцвя ямяля эялмяси просеси
нормал эедир. Лакин ситотомийа просеси (вя йа ситокинез)
эежикдийиндян ситоплазма нцвяляр ятрафында бюлцнмцр вя бир
щцжейрядя ики нцвя ямяля эялир. Яэяр бу просес бир нечя дяфя
тякрар олса щцжейрядя чох нцвялилик йараныр. Беля щадисяйя

178
гара жийярин бязи паренхим щцжейряляриндя, гыьырдаг
щцжейряляриндя вя с. раст эялинир.

179
 РЕДУКСИОН БЮЛЦНМЯ

Мялумдур ки, жанлыларын чохалмасы, жинси, гейри-жинси,

спорлар васитясиля олур. Бу чохалма типляри бир-бириндян кяскин
сурятдя фярглянирляр. Беля ки, спорларла чохалма заманы нясил юз
башланьыжыны бир спор (гейри жинси) щцжейрясиндян башлайыр,
веэетатив чохалма заманы нясля башланьыжы бир груп соматик
(диплоид хромосомлу) щцжейряляр верир. Жинси чохалма заманы
ися нясил юз башланьыжыны хцсуси ихтисаслашмыш жинси (щаплоид
хромосомлу) щцжейрялярдян алыр. Жинси чохалма ясасян чох
щцжейряли щейван вя битки организмляриня хас олмагла йанашы бу
йолла ибтидаи организмляр дя чохалырлар. Чох щцжейряли
щейванларын илкин жинси щцжейряляри бир гайда олараг рцшейм
инкишафынын илк мярщяляляриндя соматик щцжейрялярдян юз
башланьыжыны алыр. Сонра инкишафын илк вя сон мярщялясиндя ямяля
эялмяляриндян асылы олмайараг, жинси вязилярдя топланыр вя
беляликля жинси вязилярин башланьыжы ямяля эялир. Жинси вязиляр бору
щалында оланда онларда цч зона айырд етмяк олур. Бу зоналар
жинси щцжейрялярин инкишафынын цч дюврцня мцвафиг эялир. Еркяк
фярдлярдя жинси щцжейрялярин йаранмасы вя формалашмасы щадисяси
сперматоэенез, дишилярдя ися ооэенез щадисяси адланыр.
Цмумиййятля ися бу щадися гаметоэенез щадисяси вя йа мейоз
просеси адланыр. Гаметоэенез просесындя щцжейрялярин
инкишафынын 1 дюврц онларын интенсив олараг митоз йолла
чохалмасыдыр. Бу чохалма ади митоздан онунла фярглянир ки,
бюлцнмя нятижясиндя йаранан щцжейряляр башланьыж щцжейря
щяжминя чатмадан тякрар бюлцнцрляр. Одур ки, жинси вязилярин
бу нащиййясиндяки щцжейряляр щяжмжя кичик, сайжа чох олур вя
чохалма зонасы адланырлар (шякил 37). Бундан сонра щцжейряляр
икинжи дювря-бюйцмя дюврцня кечир. Жинси вязилярин бу
нащиййясиндяки щцжейряляр ятраф мцщитдян гида маддялярини алыр
вя бюйцйцрляр. Беляликля онлар бюйцмя зонасыны ямяля эятирирляр.
Еркяк фярдлярдя бюйцмя зонасында олан щцжейряляр 1-жи дяряжяли
сперматосит щцжейряляри ямяля эятирирляр. Бу дюврдя щцжейряляр
бюйцмякля йанашы йетишмя мярщялясиня кечид цчцн бюлцнмяйя
дя щазырлашырлар.
180
 Чохалма
зонасы

2 н,
2ж
Бюйцмя
зонасы
2 н,
4ж
Йетишмя
зонасы
н, 2ж

н,
ж
Йюнялдижи
Йумурта жисимжикляр
Сперматазои щцжейр
д я
Шякил 37. Жинси щцжейрялярин инкишаф схеми.

Бундан сонра щямин щцжейряляр бюлцняряк 2-жи дяряжяли

сперматосит щцжейрялярини ямяля эятирирляр. Бундан сонра
йетишмянин 2-жи бюлцнмяси эедир вя щяр бир 2-жи дяряжяли
сперматосит бюлцнцр вя щяряси 2 сперматид ямяля эятирир. Сонра
ися щяр бир сперматид формалашма мярщялясини кечяряк
сперматозоид щцжейрясиня чеврилир. Йетишмя мярщялясиндя олан
щцжейряляр бюлцндцкдя онлардакы диплоид хромосом сайы 2 дяфя
азалыр вя йетишмя мярщялясиндяки сперматидлярдя щаплоид сайлы
хромосом олур. Одур ки, бу бюлцнмя редуксион бюлцнмя
адланыр.
Еля бунун нятижяси олараг щяр бир сперматозоидя жцт
щомолоъи хромосомлардан анжаг бири дцшцр. Мцнасиб
сперматозоидлярдя ДНТ мигдары да соматик щцжейряляря
нисбятян 2 дяфя аз олур.
Ооэенез просеси дя мащиййятжя сперматоэенез просесиня
охшардыр. Лакин бязи фяргляр вардыр. Беля ки, бу заман бюйцмя
мярщялясиндяки щцжейрялярдян щяр бири йетишмя зонасына кечид
цчцн бюлцндцкдя, нцвя материаллары там бярабяр олараг
ооситлярдя пайланырса, ситоплазма ися гейри бярабяр пайланыр.
181
Одур ки, 1-жи дяряжяли ики ооситдян бири щяжмжя ири, икинжиси ися
кичик олур. Йетишмянин 2-жи бюлцнмясиндя ися ири щцжейря тякрар
бюлцняряк бир ири вя бир кичик щцжейря верир, кичик щцжейрядян ися
бюлцнмя нятижясиндя ики кичик щцжейря ямяля эялир. Одур ки, 4
ооситдян 3-ц кичик олур вя полйар жисимжик адланыр вя
майаланмаьа гябил олмур. Бири ися ири олур, формалашараг
йумурта щцжейрясиня чеврилир вя майаланмаьа габил олур.
Бундан башга ооэенез сперматоэенездян бир дя онунла
фярглянир ки, бу заман бюйцмя мярщялясиндяки щцжейряляр
оогониляр нисбятян йаваш бюйцйцрляр вя 1 дяряжяли овосит
щцжейряляриня чеврилирляр, бюйцмя дюврцндя бунлара даща чох
вахт сярф олунур вя бюйцмя дюврц юзц ики мярщяляйя айрылыр:
кичик бюйцмя дюврц вя бюйцк бюйцмя дюврц. Бюйцк бюйцмя
дюврцндя йумурта щцжейряси мин дяфялярля бюйцйцр вя бу
заман мейозун биринжи профазасы кечир.
Редуксион бюлцнмя щадисяси сперматосит вя оосит
щцжейряляриндя ики дяфя ардыжыл олараг эедир. Бу бюлцнмя
митоздан бир сыра хцсусиййятляриня эюря фярглянир (шякил 38).
Яввялжя ики дяфя ардыжыл эедян редуксион бюлцнмядя
щцжейрялярдя еля ганунауйьун дяйишикликляр эедир ки, онлар жинси
щцжейрялярин йаранмасына вя щяр бир жинси щцжейрялярдя соматик
щцжейрядякиндян 2 дяфя аз хромосом олмасына эятириб чыхарыр.
Диэяр тяряфдян мейозда митоздан фяргли олараг эенетик
материаллын рекомбинасийасы эедир. Беля ки, щомолоъи
хромосомларын мцяййян сащяляри арасында мцбадиля эедир.
(кроссинговер), еляжядя мейозун 1 вя 2 бюлцнмяси арасында С
мярщяляси олмур. Митозда щяр бюлцнмядян габаг интерфаза
дюврц олур вя бу заман эенетик материал редупликасийайа
уьрайыр (ДНТ икиляшир, зцлаллар синтез олунур, енеръи топланыр вя
с). Редуксион бюлцнмя заманы ися эенетик материал бир дяфя
редупликасийа олур, бюлцнмя ися ики дяфя тякрар олунур. Еля
бунун вя редуксион бюлцнмянин 1 профазасында щомолоъи
хромосомларын конйугасийасынын нятижяси олараг редуксион
бюлцнмя нятижясиндя йаранан жинси щцжейрялярдя хромосом сайы
ики дяфя соматик щцжейрялярдякиндян аз олур. Лакин редуксион
бюлцнмянин бязи хцсусиййятляриндя мцяййян дяряжядя митоза
охшарлыг да вардыр. Беля ки, митоздакы гцтбцлцк, бюлцнмянин
182
мярщяляляри (интерфаза, метафаза, анафаза вя телофаза),
хромосомларын гцтбляря щярякяти вя с. мейозда да мцшащидя
едилир.

Диплоид дяст
(дюрд хромосом)

Хромосомун
икиляшмяси

Хромосомун
конйугасийас
ы Митозун
метафазас
Щцжейрянин ы
биринжи
бюлцнмясини
н метафазасы
(хромосомлар
ын бир
жцтцндя
сащялярин
мцбадиляси Йетишмянин
биринжи
эедир) бюлцнмясиндян
сонра ямяля
эялмиш ики
щцжейря Митоздан сонракы гыз
щцжейряляри
Йетишмянин икинжи
бюлцнмясиндян сонра ямяля
эялян дюрд щцжейря

Мцмкцн олан мцхтялиф

хромосом йыьымына малик
сперматозоидлдяр

183
 Шякил 38. Митоз. Мейоз.

Мейозда бюлцнмя ики дяфя ардыжыл эетдийи цчцн I

бюлцнмядяки мярщяляляр 1 профаза, 1 метафаза, 1 анафаза вя 1
телофаза ишаря олунур. 2-жи бюлцнмядя щямин мярщяляляр II
рягями иля ишарялянир (шякил 39). Мейозун 1 профазасы щям
митозун профазасындан щям дя мейозун II профазасындан
фяргли вя мцряккябдир.

Профаза
1 Кроссинщовер

Анафаза
Метафаза 1
1

Метафаза
Телуфаза ЫЫ
1

Анафаза Телофаза
ЫЫ ЫЫ
Шякил 39. Мейоз.

184
 Мейозун 1 профазасы юзц айрылыгда 5 ардыжыл мярщялядян
ибарятдир: 1. Лептотена, 2. Зиготена, 3. Пахитена, 4.
Диплотена, 5. Диакинез.
Мейоза вя йа редуксион бюлцнмяйя дахил олан
щцжейрялярдя ади диплоид (2н) хромосом дясти олур.
Профазадан яввял эялян интерфазада щцжейряляр Э1, С, Э2
мярщялялярини кечяряк ДНТ вя хромосому тяшкил едян
хроматидляри икиляшир. Сонра онлар 1 профазанын лептотена
мярщялясиня дахил олур, бу мярщяля назик хроматин саплар
мярщяляси дя адланыр.
Лептотенада хромосомлар артыг С дюврцнцн нятижяси
олараг икиляшмишдир. Лакин щяр хромосомун ики гыз
хроматиддян ибарят олмасыны чох да асанлыгла мцшащидя етмяк
олмур (митоздан фяргли олараг). Щялялик лептотенада диплоид
хромосом сайы мювжуд олур. Лептотена мярщялясиндя
хромосомлар цзяриндя мцнжцг кими дцзцлмцш хроматидлярин
сыхылмыш сащяси олан хромомерляри айдын эюрмяк олур.
Хромомерлярин сайы, дцзцлцшц, хромомер арасы мясафя щяр бир
хромосом цчцн юзцня мяхсусдур. Хромомерлярин бу
хцсусиййяти хромосом хяритясинин тяртиб едилмяси вя онларын
ситоэенетик жящятдян анализи цчцн ялверишли шяраит йарадыр.
Хромосомларда хромомерлярин сайы мцхтялиф обйектлярдя
мцхтялифдир: мяс. Тритонун 12 хромосомунда 2,5 мин.
Дцйцнцн 24 хромосомунда 645 дянядир.
Лептотенанын сонунда щомолоъи хромосомларын
конйугасивасы башлайыр.
Зиготена – бу мярщялядя щомолоъи хромосомлар
конйугасийа едир (артыг С мярщялясини кечмиш вя икиляшмиш).
Беля хромосомлар бивалентлляр адланыр. Щяр бир бивалентдя 4
хроматид олур. Беляликля, бивалентин сайы щаплоид хромосом
дястиня бярабяр олур. Хромосомларын бу жцр жцтляшмяси
пахитена мярщялясиндя даща айдын эюрцнцр. Зиготена
мярщяляси хромосом сайынын ики дяфя азалмасынын ясасыны
гойур. Бу просесдя щомологларын бир-бирини нежя тапмасы
механизми щяля дя дягиг мялум дейил. Доьурдан да нежя олур
ки, бцтюв бир хромосом дястиндя йанашы, гоншу хромосомлар
185
бир-бириля конйугасийа етмир, анжаг щяр бир хромосом юз
спесификлийиня уйьун олараг хромосому сечир вя онунла
конйугасийа едир.
Сон заманлар занбагкимилярин мейоз просесинин
юйрянилмяси заманы мялум олмушдур ки, бу заман зиготена
мярщялясиндя щцжейрядяки ДНТ-нин 0,3 фаизи синтез олур, яэяр
митоз просесиндя щцжейрянин бцтцн ДНТ-си интерфазада синтез
олунурса, мейозда ися 0,3 фаиз хцсуси Г-С нуклеотидляри иля
зянэин олан ДНТ синтез олунур. Бу ДНТ-Л-ДНТ адланыр вя
юйрянмишляр ки, щяр щомолоъи хромосомун хцсуси сащяляриндя
Л-ДНТ йерляшмиш олдуьундан щямин сащяляр санки бир-бирини
таныйыр, сечир вя о сащялярля дя конйугасийа едирляр. Бир
гядярдян сонра хромосомлар башга структурла бир-бириля
бирляшир ки, буна синаптемал комплекс дейилир. Щомологларын
бирляшмяси яввялжя сентромер нащиййясиндя баш верир, сонра ися
хромосомун бцтцн бойуну ящатя едир. Синаптемал
комплексин хромосомлары бир-бириня бирляшдирилмясини
палтарларда истифадя едилян «зянжирбяндя» бянзятмяк олар. Беля
ки, ики хромосом сапы бир хромосом сапда бирляшир.
Синаптемал комплекся бцтцн еукариотларда, ибтидаилярдя,
йосунларда, ибтидаи вя али эюбяляклярдя, али битки вя
щейванларда раст эялинир.
Пахитена – бу мярщяля йоьун саплар мярщяляси адланыр.
Чцнки зиготенанын нятижяси олараг хромосомлар бир тяряфдян
конйугасийа нятижясиндя галынлашмыш, диэяр тяряфдян ися
мцяййян гядяр спираллашма нятижяси олараг гысалмышлар. Бу чцр
галын пахитен хромосомларын сайы щаплоид сайына уйьундур
(1н).
Демяли бурада да хроматидляр 4н, ДНТ-ися щяр бир
пахитен хромосомунда дюрд дяфя чохдур. Бу мярщялядя
мейоз цчцн характер олан башга бир просес кроссинщовер-
щомолоъи хромосомларын идентик сащяляринин мцбадиляси эедир.
Пахитенада морфолоъи жящятдян бу просеси тутмаг олмур.
Лакин сонрадан диплотенада онлар айрылдыгда кроссинщовер
эеден мцяййян нащиййялярдя (хиазм нащиййясиндя) ялагяли

186
галырлар. Беля щесаб едирляр ки, эенетик мцбадиля еля щямин
сащялярдя эедир.
Мцяййянляшдирмишляр ки, пахитенада щцжейря ДНТ-нин
0,1 фаизи синтез олунур. Бу синтез репаратив хцсусиййят дашыйыр.
Беля ки, о, щцжейряни ДНТ иля зянэинляшдирмир, щцжейрядя
итмиш ДНТ-ни бярпа едир.
Пахитен мярщялясиндя хромосомларын тпанскрипсийасы вя
бязи хроматидляр фяаллашыр ки, бу да хромосом структурунда
мцяййян дяйишикликляр йаранмасына сябяб олур. Бязи
организмлярин ооситляриндя фырча шякилли хромосомларын
йаранмасы еля бу дяйишиклярля ялагядардыр.
Диплотена – ики гат саплар мярщяляси адланыр. Мейозун бу
мярщялясиндя щомологларын бир-бирини дяф етмяси башлайыр.
Лакин бу заман щяр щомолоъи хромосомун гыз хроматидляри
бир-бириля бирляшмиш вязиййятдя галыр. Бивалентляр бир-бирини дяф
етдикдя хромосомларын бир-бириня бирляшдийи хиазм сащяляри
айдын эюрцнцр. Бу заман анжаг бу сащядя синаптемал
комплексин галыглары мцшащидя едилир. Хромосомларын
айрылмыш сащяляриндя ися онлар итир. Хиазмларын йерляшмяси вя
мигдары мцхтялиф нювлярдя вя хромосомларда мцхтялиф олур.
Даща узун хромосомларда хиазм да чох олур. Ян гыса
хромосомда щяр бивалентдя щеч олмаса бир хиазма олур.
Диплотена мярщялясиндя хромосомлар даща да гысалыр,
галынлашыр (спираллашма щесабына), конденсасийайа уьрайыр.
Буна эюря дя щяр хромосомун дюрд хроматиддян ибарят
олмасы айдын эюрцнцр. Бу заман щяр щомологдан биринин
хроматидинин (4 хроматиддян 2-нин) чарпазлашмасы айдын
эюрцнцр.
Диакинез – хиазм сайынын азалмасы иля бивалентлярин
гысалмасы, нцвяжиклярин итмяси иля характеризя олунур.
Бивалентляр даща компакт форма алыр. Хромосомлар нцвя
глафы иля ялагясини итирир. Бу мярщяля щцжейрянин икинжи
бюлцнмясиня кечид адланыр. Бундан сонра I метафаза башлайыр.
Бу заман бивалентляр метафазайа хас олараг екваторда
дцзцлурляр.

187
 I анафазада хромосомлар бир-бириндян айрылыр. Лакин бу
заман митоздакы кими гыз хромотиддяр дейил, ики гыз
хроматиддян ибарят олан щяр щомолоъи хромосомдан бири
мцвафиг гцтбя чякилир. Щомологлардан щансынын бу вя йа
диэяр гцтбя чякилмяси там вя тясадцфи характер дашыйыр. Беля
ки, бу заман мцхтялиф хромосом жцтляри истянилян
комбинасийада гцтбяляря чякиля биляр. Щяр гцтбдяки
хромосомлар ики хроматиддян ибарят олур. Бундан сонра I
телофаза башлайыр. Телофазада еля бир ящямиййятли дяйишиклик баш
вермир. Садяжя олараг гцтблярдяки хромосомлар
деспирализасийайа уьрайыр, спираллар ачылыр, хромосомлар юз
айдын эюркямини итирир вя йумаг формасыны алырлар.
I телофазадан сонра гыса интеркинез дюврц кечир. Лакин
бу заман ДНТ синтез олунмадан щцжейряляр 2-жи бюлцнмяйя
дахил олурлар. 2-жи бюлцнмя морфолоъи хцсусиййятляриня вя
мярщяляляринин ардыжыллыьына эюря митоздан фярглянмир.
Сентромер нащиййяляриндя бирляшмиш галан гоша гыз
хроматидляр (щяр йумагда айрыжа) II профаза, II метафаза, II
анафаза вя II теофаза мярщялялярини кечяряк жинси щцжейряляря
дцшцрляр. Беляликля мейозун II бюлцнмясиндя ики хроматидли вя
2 с мигдарда ДНТ-йя малик щцжейряляр айрылыгда щаплоид
хромосомлу 4 жинси щцжейря ямяля эятирир. Еркяклярдя щямин
жинси щцжейряляр сперматозоид, дишилярдя ися йумурта
щцжейрясидир. Щямин щцжейрялярдя щяр хромосом бир
хроматиддян ибарят олур. Бу щцжейрялярдян щяр бири юз эенетик
конститусийасы иля бири диэяриндян ферглянир вя майаланма
габилиййятиня малик олур.

188
 V ФЯСИЛ

ЩЦЖЕЙРЯНИН ДИФЕРЕНСАСИЙАСЫ

Организмин функсийаларынын мцхтялифлийи ону тяшкил едян

щцжейрялярин дифференсасийайа уьрамасыны тяляб едир. Мцяййян
тип щцжейряляр мцвафиг функсийалары йериня йетирмяйя
уйьунлашмышлар. Бунунла ялагядар олараг онларын
морфолоэийасы да дяйишмишдир. Мяс: синир щцжейряляри гыжыьы
гябал етмяк вя она жаваб вермяк функсийасына мцвафиг
олараг шахяли форма кясб етмишляр. Миофибрилляря малик олан
язяля щцжейряляри йыьылма вя ачылма хцсусиййятини кясб едир.
Щцжейрялярин бу жцр структур вя функсийаларынын ихтисаслашмасы
дифференсасийа адланыр. Дифференсасийа щямишя цмумиликдян ня
ися ихтисаслашмаьа, мцхтялифлийя чеврилмякля ялагядар олур.
Щцжейря дифференсасийасы фасилясиз олараг организмин
инкишафынын бцтцн мярщяляляриндя баш верир. Лакин онун
максимум сцряти рцшеймин инкишафы дюврцндя мцшащидя едилир.
Яксяр организмляр жинси йолла чохалырлар. Чохщцжейряли
щейван вя битки организмляри жинси чохалма заманы бир
майаланмыш йумурта щцжейрясиндян-зиготдан, веэетатив
чохалма заманы бир груп охшар щцжейрялярдян, спорларла
чохалма заманы ися бир соматик щцжейрядян инкишаф едирляр.
Истяр бир щцжейрядян истярся дя бир груп щцжейрядян инкишаф
нятижясиндя чох мцхтялиф щцжерялярдян тяшкил олунмуш
мцряккяб организм ямяля эялир. Йени анадан олан ушаьын
бядяниндян 2 10 биллион щцжейря олур. Щямин щцжейряляр
23

сонрадан юз гцрцлцш вя хцсусиййятлярини сахлайан 100 мцхтялиф

тип щцжейря ямяля эятирирляр. Ейни типли щцжейлярдян фярди
инкишаф просесиндя гурулуш вя фукнсийасына эюря фярглянян чох
мцхтялиф щцжейрялярин ямяля эялмяси просеси дифференсийа
адланыр. Дифференсасийа нятижясиндя щцжейрялярдя баш верян
дяйишикликляр чохалма заманы нясля ютцрцлцр. Демяли беля
дяйишикликляр ирсян мющкямляндирмиш дяйишкянликлярдир.

189
 Ирси маддянин хромосомда йерляшмясини ясас эютцрян
А.Вейсман щесаб едирди ки, щцжейрялярин дифференсасийасы ирси
маддялярин митоз дюврцндя гейри-бярабяр пайланмасыдыр. Бу
нязяриййяйя ясасян мцхтялиф тип щцжейряляр дифференсиасийа
заманы онларын инкишафыны, гурулушуну, функсийасыны
мцяййянляшдирян мцхтялиф детерминантлар вя йа ирсиййят
ващидляри сахлайырлар. Лакин амфибилярин инкишафынын илк
дюврляриндя зиготанын параланмасы заманы апарылан
тядгигатлар нцвялярин ейни типли олмасыны исбат едир. Мяс:
Шпеман майаланмыш йумурта щцжейрясини сапла ортадан еля
бюлмцшдцр ки, нцвя щцжейрянин бир йарысында галмыш, диэяр
йарысына ися анжаг ситоплазма дцшмцшдцр. Бу заман нцвя
олан щисся бюлцнмяйя башламыш, нцвя олмайан щисся ися
бюлцнмямишдир. Щцжейрянин нцвяли вя нцвясиз щиссяляри
арасында назик ситоплазматик кюрпц ямяля эялмишдир. 4-жц
бюлцнмядян сонра 16 нцвя ямяля эяляндя онлардан бири
ситоплазматик кюрпц васитясиля нцвясиз щиссяйя кечмишдир.
Бундан сонра щямин щисся дя бюлцнмяйя башламыш вя ондан
там щяйати габилиййятя малик сцрфя ямяля эялмишдир. Кинг вя
Бриггс амфибилярдя нцвя кючцрцлмяси методикасыны ишляйиб
щазырламышлар. Бу методика нцвя инкишафынын нисбятян сонракы
мярщялясиндя онун потенсийасыны изащ етмяйя имкан
вермишдир. Йумурта щцжейрясинин нцвяси шцшя ийня иля
щцжейрядян чыхарылыб йериня пипетка васитясиля нисбятян сонракы
инкишаф мярщялясиндя олан диплоид нцвя кечирилмишдир.
Бластуланын сон мярщялясиндя олан нцвянин кючцрцлмяси
заманы яксяр йумурта щцжейряляри анжаг бластула мярщялясиня
гядяр инкишаф етмиш, бир сыра щалларда ися нормал сцрфя ямяля
эятирмишляр. Бязи мцяллифляр амфибинин нцвяси чыхарылмыш
йумурта щцжейрясиня эюз гядящинин нейрула щцжейрялярини,
баьырсаг вя бюйряк щцжейрялярини кючцрдцкдя нормал фярд
алмаьа наил олмушлар. Лакин нцвянин кючцрцлмяси иля ялагядар
олан бцтцн тяжрцбялярдя йумурта щцжейряси йа бластула
мярщялясиня гядяр инкишаф етмиш вя йа да сцрфялярин мцяййян
щиссяси анормал олмушдур. Бу щадисянин сябябини изащ етмяк
цчцн бир бластуладан бир нечя йумурта щцжейрясиня нцвя
190
кючцрцлмцшдцр. Онларын бязиляриндян нормал сцрфяляр инкишаф
етмиш, мцяййян гисми анормал олмуш, диэярляри ися, анжаг
бластула мярщялясиня гядяр инкишаф етмишляр. Бу заман мялум
олмушдур ки, нцвянин йумурта щцжейрясинин инкишафыны
мцяййян мярщяляйя гядяр идавря едя билмяси хцсусиййяти серийа
иля нцвя кючцрцлмяси тяжрцбяляриндя дя юзцнц эюстярир. Йяни
бу хцсусиййят щяр щансы эенетик амиллярля ялагядардыр.
Сонралар мялум олмушдур ки, о нцвяляр ки, йумурта
щцжейрясинин инкишафыны анжаг бластула мярщялясиня гядяр идаря
едир, онларда хейли хромосом дяйишкянликляриня раст эялинир.
Анормал сцрфялярдя нисбятян ондан аз хромосом
дяйишкянликляри мцшащидя олунур. Бу жцр хромосом
дяйишкянликляри йягин ки, йумурта щцжейрясинин она
кючцрцлмцш нцвяйя олан тясириндян йаранмышдыр. Лакин бу жцр
дяйишкянлик йумурта щцжейрясинин бластула мярщялясиня гядяр
инкишафына мане олмамышдыр.
Демяли бцтцн йухарыда дейилянлярдян беля нятижя чыхыр ки,
соматик щцжейрялярин нцвяляри няинки аид олдуьу организмин
бцтцн эенетик информасийасыны юзцндя сахлайыр, щямчинин
нормал фярди инкишафы тямин етмяк потенсиал инканына да
маликдир.
Али организмлярин орган вя тохумларыны ямяля эятирян
щцжейряляр ситоплазманын гцрулушу вя физиолоъи хцсусиййятляри
иля бир-бириндян фярглянирляр. Бязи епители щцжейряляриндя еляжя дя
бирляшдирижи тохуманын бязи щцжейряляриндя ситоплазма рцшейм
щцжейряляринин хцсусиййятлярини юзцндя сахлайыр. Бу щцжейряляр
рцшейм щцжейряляриндян суйун мцяййян щиссясини итирмяси вя
йапышганлыьынын чохалмасы иля фярглянирляр. Башга щцжейрялярин
дифференсасийасы заманы ися ситоплазмада даща дярин кимйяви
вя гурулуш дяйишикликляри мцшащидя едилир. Бу дяйишикликляр
щцжейрянин мцяййян спесифик функсийасына уйьун эялир. Адятян
онлар даими олуб щцжейрянин бцтцн щяйат фяалиййяти просесиндя
мювжуд олурлар ки, бунунла да параплазмадан (тюрямялярдян)
фярглянирляр. Дифференсасийайа уьрамыш структурлары щцжейрянин
ясас компонентляринин мяс: ситоплазматик мембранынын,
щцжейря матриксинин органоидляринин спесифык адаптасийасы вя
191
йа модификасийасы кими гябул етмяк олар. Чох щалда
дифференсасийа щцжейря матриксиндя баш верир. Мяс: язяля
щцжейряляриндя миофибрилляр вя миофиламентляр, нейронларда
нейрофибрилляр вя нейрофиламентляр, епители+ щцжейляриндя
тонофибрилляр вя тонофиламентляр. Мисал олараг тонофибриллярин
дифференсасийасыны нязярдян кечиряк. Епители щцжейряляриндя
олан фибрилйар структурлар щцжейрялярин адгезийасы (йапышмасы)
вя епители щцжейряляринин механики функсийаларына
уйьунлашмышлар.
Тонофибрилляр хцсуси механики функсийа дашыйан фибрил-
зцлалы кератиндян тяшкил олмушдур. Онлар епителинин бязи
тюрямяляринин (тцк, дяри, дырнаг) ясас кцтлясини тяшкил едир. Беля
епители щцжейряляриндя ситоплазма матриксинин ясас щиссяси
назик сапвари компонент-кератин фибрилляриндян ямяля
эялмишдир. Матриксин диэяр щиссясини ися аз мигдар
ендоплазматик тор вя рибосомлар тяшкил едир. Кератинляшмя вя
йа буйнузлашма адланан бу жцр дифференсасийа просеси епители
тохумасынын дярин гатларындан периферик гат щцжейряляри
истигаметиндя баш вериб, фасилясиз олараг фяал ситоплазма
щяжминин азалмасы иля мцшаййят олунур. Беля щцжейрялярдя
азажыг ендоплазматик тор сащяси вя бир нечя митохондри галыр.
Кератин фибрилляри щцжейрянин узуну бойу хцсуси
жярэялярля йерляшир, щцжейрянин механики гцввяляри иля
мцяййянляшир вя щямин тохумайа юз тясирини эюстярир. Бу
хцсусиля щцжейрянин базал щиссясиндя десмосомлара бянзяйян
хцсуси галынлашмалар шяклиндя эюзя чарпыр. Еля бурада
щцжейрянин базал щиссясиндя кератин фибрилляр щцжейрянин харижи
мембараныны галынлашдырыр. Бу структурлар епители щцжейрясинин
она йахын бирляшдирижи тохумайа адэезийасыны тямин едир.
Патолоъи просеслярдя вя йа експериментал олараг адэезийа
кяскин сурятдя дяйишир. Мяс: йараланма заманы галынлашмыш
сащяляр итир, бунунла ялагядар олараг епители щцжейряси щярякят
габилиййяти кясб едир. Йара саьаланда галынлашмалар йенидян
бярпа олунур. Дифференсасийайа тямиз ситолоъи жящятдян
йанашсаг о заман дифференсасийайа щцжейрялярин мювжуд вя
потенсиал функсийаларынын ихтисаслашмасыны тямин едян просес
192
кими бахмаг лазымдыр. Щцжейряляр дифференсасийайа уьрадыгжа
щяр щансы спесифик функсийанын йериня йетирилмясиня адаптив
уйьунлашырлар, бу щалда онлар диэяр вязифяляри йериня йетирмяк
функсийаларыны итирирляр. Бязи щалларда дифференсасийа мцвяггяти
вя дюнян олур. Беля дифференсасийайа модулйасийа дейилир.
Диэяр щалда ися о, сабит вя дюнмяйян олур. Бир гайда олараг
дифференсиасийа интерфаза мярщялясиндя вя йа бюлцнмяляр
арасындакы дюврдя (синир щцжейряляриндя) йахуд бюлцнмя
тамам дайанандан сонра баш верир. Рцшеймин синир
лювщясинин дифференсиасийайа уьрамыш щцжейряляриндян йаранан
нейробластлар дифференсасийайа уьрадыгдан сонра няинки
йцксяк дяряжядя ихтисаслашырлар, щям дя бюлцнмя габилиййятини
итирирляр. Лакин йашлы организмдя еля щцжейряляр вар ки, няинки
зяиф дифференсасийайа уьрамышлар, щятта мцяййян шяраитдя башга
типли щцжейряляря дя чевриля билирляр: мяс: ган йарадыжы цзвлярин
ретикулйар щцжейряляри ган щцжейряляриня вя бирляшдирижи
тохуманын мцхтялиф щцжейряляриня башланьыж верирляр. Бурадан
мялум олур ки, щцжейряляр дифференсасийайа уьрадыгда тядрижян
инкишаф потенсийасыны итиря билирляр.

ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН ПАТОЛОЭИЙАСЫ

Истяр айры-айры щцжейряляр, истярся дя чох щцжейряли

организмляр мцхтялиф амиллярин тясириня мяруз галдыгда
онларда структур функсионал дяйишкянликляр, щяйаты
функсийаларын дяйишкянликляри патолоэийа баш верир. Тяк
щцжейряли организмлярин патолоъи дяйишкянликляри заманы
щцжейря структурларынын зядялянмяси дяряжясиндян асылы олараг
йа щцжейря (организм) юлцр вя йа да зядялянмя иля мцбаризядя
щяйатыны бярпа едя билир. Чохщцжейряли организмдя ися бир сыра
сябяблярдян бир груп щцжейря зядялянир. Щямин щцжейрялярин
зядялянмяси ялавя бир сыра диэяр функсионал позулмаларын
йаранмасына сябяб олур, онлар ися юз нювбясиндя диэяр
щцжейрялярин зядялянмясиня сябяб олур ки, беляликля бцтюв
организм хястялянир, хейли щцжейря вя тохума систем щалында
патолоъи дяйишкянлийя уьрайыр. Башга сюзля десяк чохщцжейряли
193
организмин патолоъи дяйишкянлийинин ясасында щцжейря вя йа бир
груп щцжейрянин зядялянмяси дурур. Бу идейаны илк дяфя
Р.Вирхов «щцжейря патолоэийасы» адлы мящшур китабында
вермишдир. Доьрудан дя яэяр биз эениш йайылмыш шякяр диабети
хястялийинин патоэенезиня нязяр салсаг о заман щямин
хястялийин илкин щцжейря структурларынын позулмасы вя ондан
иряли эялян щцжейря вя орган структурларынын позулмасынын
нятижяси олдуьуну эюрярик. Бу хястялик щипергликемийа ганда
шякярин мигдарынын артмасы иля характеризя олунур. Ганда
шякярин мигдарынын артмасы бир сыра гара жийяр, бюйряк, дамар
системи щцжейряляринин патолоъи дяйишкянликляри иля ялагядардыр.
Бу просесдя яввялжя мядяалты вязинин Лангещанс адажыгларынын
инсулин синтез едян  щцжейряляри патолоъи дяйишкянликляря
уьрайыр. Беля щцжейрялярдя полипептид тябиятли щормон сахлайан
 - секретор гранулларынын мигдары кяскин сурятдя азалыр.
Демяли бу жцр аьыр хястялийин башланмасы вя сонракы эедиши
щцжейрядя хцсуси зцлалын синтезинин вя онун щцжейрядян
чыхарылмасы просесинин позулмасыдыр (бунун сябяби ися чох
мцхтялиф амилляр ола биляр). Мялум олдуьу цзря щцжейрядя
мцхтялиф патолоъи просеслярин юйрянилмясинин чох бюйцк тятбиги
ящямиййяти вардыр, чцнки бу просесляр билаваситя тибб иля
ялагядардыр. Диэяр тяряфдян щцжейрядя патолоъи просеслярин
йаранмасы, онларын инкишафы механизминин юйрянилмяси,
щцжейрялярин репарасийа габилиййятинин юйрянилмяси
цмумбиолоъи ящямиййятя маликдир. Щцжейря ващид, комплекс,
интеграл системдир ки, бу системдя айры-айры функсийалар
гаршылыглы ялагя вя вящдятдя олуб, бири диэяри иля
баланслашдырылмышдыр. Она эюря щцжейря метоболизминин айры-
айры мярщяляляринин метоболизм зянжириндян чыхмасы йа ещтийат
мянбяляринин ишя дцшмясиня вя йа патолоъи просеслярин
инкишафына сябяб олур. Мяс: яэяр На-К-асылы АТФ- ферментинин
фяаллыьыны ингибирляшдирмякля щцжейря мембранын кечирижилийини
позарыгса бу заман ситоплазманын ион тяркиби кяскин сурятдя
дяйишяр, о да юз нювбясиндя ситоплазманын структурунун, о
жцмлядян митохондрилярин, нцвянин, вакуолларын вя с.

194
дяйишмясиня сябяб олар. АТФ чатышмамазлыьына сябяб олан
митохондридлярин илкин функсийаларынын позулмасы мцтляг
щцжейря мембранынын кечирижийинин дяйишмясиня, щцжейрядя
енеръи тяляб едян просеслярин сюнмясиня сябяб олур. Яэяр зцлал
синтезини сечижиликля позсаг бу заман РНТ вя ДНТ синтези
сюняр, ферментлярин вя структур зцлалларын чатмамазлыьындан
митохондрилярин фяаллыьы азалар, сонра ися артыг бизя мялум олан
йолла мембранын кечирижилийи дяйишяр, щцжейря шишяр вя с. Диэяр
сюзля илкин цмуми щцжейря функсийаларындан биринин позулмасы
мцтляг бир-бириндян асылы олан щцжейря дахили функсийалар
зянжиринин позулмасына сябяб олар. Зядялянмя
интенсивлийиндян, зядяляндирижи факторун тясир мцддятиндян вя
хцсусиййятиндян асылы олараг щцжейрянин талейи мцхтялиф ола
биляр. Бу жцр зядялянмяляр нятижясиндя дяйишилмиш щцжейряляр
зядяляндирижи амилляря уйьунлаша биляр, адаптасийа едяр,
зядяляри бярпа едя биляр, зядяляндирижи амилин тясири
эютцрцлдцкдян сонра йенидян фяаллаша биляр (реактивасийа) йа
да эери дюнмяйян дяйишкянликляря уьрайыб мящв ола биляр.
Одур ки, бу щалда щцжейрянин морфолоъи вя функсионал
вязиййяти чох мцхтялиф олуб щяр щцжейря цчцн юзцня
мяхсусдур. Гейд етмяк лазымдыр ки, чохщцжейряли
организмлярдя бир сыра щцжейрялярин патолоъи дяйишкянлийя
уьрайыб юлмяси саьлам организмдя нормал просеслярин
эедишини тямин едир. Мяс: щеч бир харижи тясир олмадан лабил
(йениляшян) тохума популасийасынын щцжейряляри даима дяйишир
вя юлцрляр. Буна мисал олараг ган щцжейрялярини, юртцк
епителиси, баьырсаг епителиси щцжейрялярини вя с. эюстярмяк олар.
Бу заман бу вя йа диэяр щцжейря функсийаларынын
програмлашдырылмыш позулмасы щаллары баш верир ки, о да юз
нювбясиндя щцжейрянин мящвиня сябяб олур. Мяс: сичанларын
баьырсаг епителиси щцжейряляринин чохалмасы зонасындан
микротцкжцкляря миграсийасындан сонра нуклеин туршуларынын
синтези позулур. Бу заман щцжейрялярин йашамасы вя зцлал
синтез етмяси просеси щяля миграсийайа гядяр синтез олунмуш
матрик вя рибосом щесабына эедир. Щцжейряляр
микротцкжцкляря, миграсийа етдикжя онларда зцлал синези
195
зяифляйир вя уж щиссядяки щцжейрялярдя артыг патолоъи просесляр
баш верир: вакуолйар систем, лизосомларын фяаллыьы, митохондри
структуру вя с. позулур. Нятижядя щцжейря юлцр вя лизися уьрайыр
(щялл олур). Мцвяггяти органларын йаранмасында иштирак едян
щцжейрялярин чоху рцшеймин инкишафы просесиндя мящв олур.
Чюмчягуйруьун гуйруг щцжейряляри дейилянляря яйани
мисалдыр.
Мцхтялиф щцжейряляря харижи зядяляйижи амиллярин:
температур, шца енеръиси, тязйиг, щцжейря метоболизминин
мцхтялиф мярщяляляринин ингибитор мящсуллары, антибиотикляр вя с.
тясири даща йахшы юйрянилмишдир. Мялум олмушдур ки, мцхтялиф
щцжейряляр эери дюнян зядялянмяляря спесифик олмайан мящдуд
мигдар дяйишкянликлярлярля жаваб верир. Мяс: ишыг
микроскопунда жанлы щцжейрялярдя тясир едян амилин
тябиятиндян асылы олмайараг ишыьын сяпялянмяси мцшащидя едилир
ки, бу да юз нювбясиндя ситоплазматик ващидлярин (мяс:
вакуолларын) юлчцсцнцн вя онларын фрагментасийасы нятижяси
олараг сайынын артмасы щесабына баш верир. Зядялянмяйя гаршы
цмумщцжейря характер реаксийаларындан бири мцхтялиф
рянэляйижиляри топламаг хцсусиййятидир. Мяс: нормал
щцжейряляр щцжейрясиз мцщитдян витал рянэляйижиляри-ашаьы
гатылыглы нейтрал гырмызы вя йа метил эюйцнц мянимсямяси вя
сонра онлары гранулалар щалында топламасы иля фярглянирляр. Бу
жцр витал рянэляйижиляр ситоплазмада топланыр, нцвя ися рянэсиз
галыр. Лакин щцжейряляря бир чох физики амиллярля мяс:
температурла вя йа кимйяви маддялярля (мцщитин РЩ-ны
дяйишмякля, спирт вя йа диэяр денатурасийа едян маддялярля)
тясир етдикдя гранула ямяля эялмя просеси позулур. Ситоплазма
вя нцвя диффуз олараг щцжейряйя дахил олан рянэляйижи иля
рянэлянир. Яэяр амилин тясири эери дюняндирся онда онун
щцжейрядян кянар едилмяси йенидян рянэляйижинин гранулалар
шяклиндя топланмасына сябяб олур. Бу жцр мцшащидяляр беля
нятижяйя эялмяйя имкан верир ки, зядялянмянин бу жцр
морфофунксионал эюстярижиляри щцжейрянин типиндян вя тясир
едян амилин тябиятиндян асылы олмайараг стеротип олараг
мейдана эялир. Мцхтялиф зядяляндирижи амилляря гаршы
196
щцжейрялярин бу жцр монотон гейри спесифик характерли жаваб
реаксийалары эюстярир ки, онларда охшар жавабларын инкишафыны
тямин едян цмуми просесляр мювжуддур. Бу заман адятян
щцжейрядя оксидляшдирижи фосфорлашма просесляри зяифляйир. АТФ
синтези дайаныр, оксиэеня олан тялябат артыр. Зядялянмиш
щцжейряляр гликолитик просеслярин артмасы, АТФ мигдарынын
азалмасы, протеолизинин фяаллашмасы иля характеризя олунур.
Морфолоъи жящятдян щцжейря компонентляринин реаксийалары да
мцхтялифлик тяшкил етмир. Беля ки, нцвядя синтетик просеслярин
ашаьы дцшмясиня сябяб олан хроматинин конденсиасийасы ян чох
раст эялян дяйишкянликдир. Щцжейря мящв оланда хроматин
коагулйасийайа уьрайыр, нцвя дахилиндя кобуд агрегат
щалында топланыр (пикноз), чох вахт нцвянин йыьышмасына
(кариорексис) вя йа яримясиня (кариолизис) сябяб олур.
р-РНТ-и синтези позуланда нцвяжик йыьышыр, гранулаларыны
итирир, фрагментляря паржаланыр вя йа ичярисиндя сыхлыьы азалан
«бошлуглар» ямяля эялир. Рибосомларын йетишмяси позулдугда
ися нцвяжик ириляшир, лакин ичярисиндя, рибосом олмур. Нцвя
глафынын ян чох раст эялян дяйишиклийи перинуклеар сащянин
шишмяси, нцвя гылафы сярщядляринин гыврылмасыдыр ки, бу да чох
вахт пикнозла уйьун эялир. Щцжейряляр зядяляняркян илк ямяля
эялян дяйишикликлярдян бири щцжейрянин шар формасы алмасыны,
чыхынтыларынын вя микротцкжцкляринин итмясини эюстярмяк олар.
Бир гядяр сонра ися яксиня плазматик мембранын дяйишилмяси,
нормал щцжейрялярдя олмайан мцхтялиф чыхынтыларын ямяля
эялмяси вя йа кичик говужугларын ямяля эялмяси мцшащидя
едилир. Оксидляшдирижи фосфорлашма просесляринин позулмасынын
илк мярщяляляриндя митохондри матриксинин сыхылмасы
мембранлар арасы мясафянин эенишлянмяси мцшащидя едилир.
Сонрадан митохондринин бу жцр реаксийасы онун шишмяси иля
явяз олунур. Бу заман митохондри йумру (сферик) форма алыр
вя юлчцсц бюйцйцр, матрикс шяффафлашыр. Митохондринин шишмяси
кристлярин юлчцсц вя сайынын азалмасы иля мцшаийят олунур.
Митохондринин эери дюнмяз дяйишкянлийи заманы ися мембран
парчаланыр, матрикс щиалоплазма иля гарышыр. Ендоплазматик
ретикцлцм системи айры-айры кичик вакуоллар вя бошлуглара
197
паржаланыр. Дянявяр ретикцлцм цзяриндя рибосомларын мигдары
азалыр ки, бу да зцлал синтезинин азалмасына сябяб олур. Бязи
щалларда ендоплазматик ретикцлцн цзяриндя бошлугларын
эенишлянмясиня сябяб олан тябияти мцяййян олунмайан маддя
топланыр. Эюрцнцр бу щадися ендоплазматик ретикцлцм
цзяриндяки щазыр маддялярин, Щолжи апараты вакуолларына
ютцрцлмяси просесинин позулмасы нятижяси олараг йараныр. Бу
заман Щолжи апаратынын чянляри дя эенишляня билир вя йа
парчаланыр, онларын дахилиндя бязян Щолжи апаратынын синтез
етдийи секретляр топланыр.
Щцжейрялярин зядялянмяси заманы онларда митотик
активлик кяскин сурятдя азалыр. Онлар меузун мцхтялиф
мярщяляляринин эежикмяси, хцсусиля митотик апаратын позулмасы
нятижяси олараг йараныр, митотик зящяр олан колхитсин васитясиля
митотик апараты даьытмагла вя йа плазматик мембранын
кечирижилийини артырмагла да (харижи мцщитин щипотенийасы иля)
митозу сцни сурятдя дайандырмаг мцмкцндцр. Мараглы
бурасыдыр ки, щцжейря компанентляринин бу жцр айры-айры
субмикроскорик дяйишкянликляри щцжейрялярин тябиятиндян вя
зядяляндирижи факторларын алтернативлийиндян асылы олмадан бир-
бириня охшар ола биляр. Мяс: миохондрилярин вя ситоплазма
вакуолларынын шишмяси гара жийяр щцжейряляриндя мцхтялиф
зящярлянмяляр заманы мцшащидя олунур. Буна охшар
дяйишкянликляр цряк инфаркты заманы вя йа кяскин оксиэен
жатышмамазлыьы заманы да мцшащидя едилир.
Зядялянмяйя гаршы щцжейрялярин бу жцр охшар жаваблары
беля мцлащизя етмяйя имкан верир ки, жанлы протоплазманын
реаксийалары ясасында щансыса ващид молекулйар механизм
дурур. Мцхтялиф амиллярин тясириндян ситоплазманын эери дюнян
спесифик олмайан дяйишкянликляри «паранекроз» термини иля
адландырылмышдыр. Эцман едирляр ки, паранекротик
реаксийаларын ясасында щцжейрядахили зцлаларын денатурасийасы
дурур. Щцжейрялярин зядялянмяси заманы зцлалларын икинжи,
цчцнжц структуру позулур. Онлар натив вязиййятдян денатурасийа
вязиййятиня кечир ки, бу да юз нювбясиндя зцлалын
конфигурасийасынын дяйишмясиня, онларын физики вя кимйяви
198
хцсусиййятляринин позулмасына сябяб олур. (Насонов вя
Александровун денатурасийа нязяриййяси, 1940). Бу нязяриййя
иля спесифик олмайан зядяляндирижи амилляря мяс: температурун,
мцщитин РЩ-нын вя с. дяйишмясиня щцжейрялярин эюстярдийи
реаксийаны йахшы изащ етмяк мцмкцн олур. Мянфи амилин тясири
эютцрцлдцкдян сонра щцжейрядя патолоъи просесляр дайаныр.
Яэяр щцжейрянин зядялянмяси чох дярин деийлся о заман
щцжейрядя репарасийа просесляри эедя биляр вя щцжейря нормал
функсионал вязиййятиня гайыда биляр. Беля ки, чох щалларда
ендоплазматик ретикцлцмцн фрагментляря парчаланмасы вя
митохондрилярин шишмяси эери дюнцр. Щцжейрядя бу просеслярин
эери дюнмясиня нормал вязиййятин бярпасына чох вахт щцжейря
реэенерасийасы дейилир. Тяяссцф ки, айры-айры щцжейря
компонентляринин бярпа олмасы просеси там излянмямишдир.
Одур ки, структурларыны бярпа едян щцжейрялярдя митохондри
структурларынын бярпасынын дяйишилмиш митохондрилярин
нормаллашмасы вя йа интакт митохондрилярин бюлцнмяси
щесабына эетмясини сюйлямяк чятиндир. Бу башга органоидляря
дя аиддир.
Щцжейрянин бцтцн хцсусиййятляри гисмян бярпа олдугда
о, гейри там репарасийа адланыр. Гейри там репарасийа заманы
зядяляндирижи амилин тясири эютцрцлдцкдян сонра щцжейря бир
сыра хцсусиййятлярини бярпа едирся дя бир мцддятдян сонра
мящв олур. Хцсусиля буну нцвянин зядялянмяси заманы
мцшащидя етмяк мцмкцндцр. Мяс: ултрабянювшяйи шцаларла
тясир етдикдян сонра бязи инфузорлар юз щярякят функсийасыны
бярпа едир, онларда кирпикляр, щязм вакуоллары нормал ишляйир,
онлар гиданы гябул едир, лакин бир мцддятдян сонра нцвя
структурларынын зядялянмяси нятижяси олараг мящв олурлар.
Эери дюнмяйян зядялянмяляр заманы щцжейряляр мящв
олур. Щцжейрянин юлцмц вахтыны дягиг тяйин етмяк чятиндир.
Чцнки юлцм ани щадися олмайыб, мцяййян бир просесдир. Эери
дюнмяйян зядялянмяляр заманы бир сыра ардыжыл просесляр онун
даьылмасына сябяб олур. Щцжейрялярин илкин зядялянмяляри
заманы онлар эери дюнян дяйишикликляря охшайыр, фярги ондан

199
ибарятдир ки, зядяляндирижи амилярин тясири эютцрцлдцкдян сонра
о дяйишикликляр бярпа олмур, яксиня прогрессивляшир.
Щцжейрялярин витал рянэляйижилярля диффуз рянэлянмяси
онларын бу вязиййятини эюстярян ян йахшы мисалдыр. Щцжейрялярин
юлмяси заманы щцжейрядахили щидролитик ферментляр фяаллашыр.
Онлар зцлалары, липидляри вя с. парчалайыр, бу заман
щцжейрядахили мембранлар, о жцмлядян лизосомларын
мембраны ярийир. Бцтцн бунлар автолизя – щцжейрялярин юз-
юзцнц щязм етмясиня сябяб олур ки, бу да артыг юлцмля
ялагядар олан дяйишикликлярдир. Щцжейря сявиййясиндя патолоъи
просесляр тякжя деструксийа (структурун позулмасы),
щцжейрялярин даьылмасы иля ялагядар олан щадисяляр дейил.
Щцжейря патолоэийасынын диэяр сявиййяси тянзимлянмя
просесляринин дяйишилмяси, мцбадиля просесляринин тянзиминин
позулмасы нятижяси олараг мцхтялиф маддялярин щцжейрядя
топланмасы нятижяси олараг йараныр. Йаь мцбадилясинин
позулмасы нятижясиндя ситоплазмада йаь тюрямяляри топланыр.
Йаьын патолоъи топланмасынын бир фомасы да йаь
инфилтирасийасыдыр ки, бу заман щцжейря йаьы харижи мцщитдян
мянимсяйир, лакин ихраж етмяк функсийасы позулур, одур ки,
йаь дамлалары ситоплазмайа топланыр. Чох вахт патолоъи
дяйишилмиш щцжейрялярин ситоплазмасында липопротеид тябиятли
комплексляр топлусу йыьылыр ки, бу да йа консентрик даиряляр
формалы вя йа да бир-биринин цстцня йыьылмыш щалда (гатлы
формада) мцшащидя олунур. Тянзимлямя просесляринин
позулмасы нятижяси олараг гликоэенин щцжейрядя топланмасыны
эюстярмяк олар ки, бу да чох вахт глцкоза-6 фосфатын
чатышмамасы иля ялагядардыр. Щямчинин патолоъи дяйишилмиш
щцжейрялярдя пигмент галыглары топланмасы да мцшащидя едилир.
Тянзимлянмя просесляринин позулмасы нятижяси олараг
щцжейрялярин дифференсийасы позула биляр ки, бу да юз
нювбясиндя шиш щцжейряляринин ямяля эялмясиня сябяб олур. Шиш
щцжейряляри гейри мящдуд мигдарда чохалмагла,
дифференсиасийа сявиййясинин позулмасы иля щцжейрялярин
морфолоъи жящятдян дяйишмясиля, низамлайыжы просеслярдян нисби

200
мцхтариййят габилиййяти газанмасы иля вя метастаз вермяси иля
характеризя олунурлар.
Шиш щцжейряляринин ян характер яламяти одур ки, онларда
бюлцнмяйя мящдудиййят олмур. Шиш щцжейряляринин бюлцнмя
сцряти нормал щцжейрялярин бюлцнмя сцрятиндян кянара чыхмыр.
Лакин бир гайда олараг дифференсиасийасы, ихтисаслашмасы ашаьы
сявиййяли олур. Шиш щцжейряляри дифференсасийайа уьрамадан
йцксяк пролиферасийа (чохалан вя йайылан) габилиййятли
щцжейряляр олуб, инкишафын мцяййян мярщялясиндя дайаныр, аид
олдуьу тохуманын спесифик хцсусиййятлярини юзцндя сахлайыр вя
мцяййян мярщялядя инкишафы дайаныр. Шиш щцжейряляринин бу жцр
зяиф тохума «йеткинлийи» ейни бир органын хярчянэиндя чох
мцхтялиф ола биляр. Бу жцр вязиййят хярчянэ щцжейряляринин
мцхтялифлийини, полиморфлуьуну тямин едир. Хярчянэ шиши
щцжейряляринин полиморфизми бир дя онунла ялагядардыр ки,
хярчянэ шишиндя щям бюлцнян щям дя деэенерасийайа уьрайан
щцжейряляр олур. Саьлам организмялярдя тянзимляйижи тясирляр
щцжейряарасы, тохума арасы, щормонал, синир сявиййясиндя олур.
Шиш щцжейряляри нисби мцхтариййят кясб едирляр. Бу о демякдир
ки, онлар организмин тянзимляйижи просесляриндян асылы
олмурлар. Шиш мухтариййаты мцхтялиф хярчянэляр цчцн мцхтялиф
олур. Мяс: бязи хярчянэ шишляри организмин ендокрин системинин
нязарятиндя олурса, диэярляри ися ондан асылы олмадан инкишаф
едир. Хярчянэ шиши щцжейряляринин бу жцр мухтариййаты онларын
организмин мцхтялиф органларында йашамасына имкан верир.
Бязи шиш щцжейряляри ися ган вя лимфа дювраны васитясиля
организмин диэяр сащяляриня ютцрцлцр вя орада метастаза
верирляр. Юз ясас функсийасынын йериня йетирилмясиня даща
доьрусу щцжейрянин йашамасыны тямин едян просеслярин
эетмясиня эюря шиш щцжейряляри нормал щцжейрялярдян
фярглянмир. Мцхтялиф синтетик просеслярин эетмясиня,
чохалмасына эюря дя шиш щцжейрялярини «хястя» щцжейряляр
адландырмаг олмаз. Онларын чатмамазлыьы патолоъилийи-
ихтисаслашма хцсусиййятинин идаря олунмамасы вя
мящдудлуьундан ибарятдир. Бунлар санки «идиот»
щцжейрялярдир ки, чохалмаьа гадирдирляр, лакин инкишафын «ушаг»
201
сявиййясиндя галырлар. Бцтцн бу хцсусиййятляри хярчянэ шиши
щцжейряляри нясилдян-нясля ютцрцр. Демяли бядхассялилик шиш
щцжейрясинин ирси хцсусиййятляридир. Одур ки, хярчянэ шиши
щцжейряляринин чох вахт эенетик структуру дяйишилмиш мутант
щцжейрялярля мцгайися едирляр. Хярчянэ шиши мутасийасынын
йаранмасыны мцхтялиф жцр изащ едирляр. Бязиляри беля щесаб едир
ки, щцжейря малигнизасийа заманы дифференсиасийаны идаря едян
щансыса бир тянзимедижи эени мутасийа нятижяси олараг итирир.
Бязи алимляр ися эюстярир ки, щямин амилляр итмир, лакин бир чох
щцжейря няслиндя эизли галан вируслар вя йа мцяййян маддя
тясириндян эенин фяалиййяти дайандырылыр. Беляликля щцжейря
эеномуна ДНТ-нин тянзимедижи функсийасыны дяйишдирян
амилляр дахил олур. Беляликля щцжейрянин бу вя йа диэяр
тянзимедижи эени итирмяси вя йа щямин эенлярин фяалиййятинин
дайанмасы, щцжейрянин вирус тябиятли ялавя эенетик
информасийаны алмасындан асылы олмайараг щцжейря цчцн нятижя
ейни олур, йяни бцтцн бу щалларда щцжейрянин эенотипи дяйишир,
соматик мутасийа баш верир вя гыз щцжейряляря фасилясиз олараг
деффекти тянзимлямя мялуматы ютцрцлцр.

ЩЦЖЕЙРЯНИН БЮЛЦНМЯСИНИН ЩЦЖЕЙРЯДАХИЛИ,

ЩЦЖЕЙРЯАРАСЫ, ОРГАНИЗМ СЯВИЙЙЯСИНДЯ
ТЯНЗИМИНИН МЕХАНИЗМЛЯРИ. РАДИАСИЙАНЫН
ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН БЮЛЦНМЯСИНЯ ТЯСИРИ

Щцжейрялярин бюлцнмяси мцхтялиф сявиййялярдя

тянзимлянир.
1. Щцжейрядахили сявиййя.
а) Эеном – нцвя сявиййяси. Митоза жавабдещ олан
щцжейрялярин тясири иля баш верир. Щцжейря эеномунда «Илкин»
вя «сонракы» пролифератив жаваб эенляри вар. «Илкин» эенляр фос
вя мус эенляри, «сонралы» эенляря рас вя муб эенляри аиддир. Бу
эенлярин йаратдыьы зцлаллар щцжейрянин митоза дахил олмасыны
стимуллашдырыр вя онун сцрятини артырыр.

202
 б) Ситоплазма нцвя тяркибиня щялл олмуш мцхтялиф
факторларла тясир едя билир, бунлар триггер зцлалларыдыр. Митозу
зяифлядя вя активляшдиря билирляр.
б) Ситолемма компонентляри (зцлаллар вя
гликопротеидляр) митозун активлийиня тянзимляйижи тясир эюстяря
билирляр. Онлар чохалманын контакт тормозланма феномениндя
иштирак едир, лакин сярбяст тянзимляйижи кими дя тясир эюстяря
билирляр.
2. Щцжейряарасы сявиййя.
а) Чохалманын контакт тормозланмасы еффекти.
Ики щцжейрянин сых контакты заманы онларын бюлцнмяси
дайаныр. Бу тясир плазмолеммадан, ситоскелетя сонра нцвяйя
юцтцрцлцр. Щцжейря културасында тохуманын йалныз бир гатлы
вязиййятдя бюйцдцйцнц мящз бу еффект изащ едир. Хярчянэ
щцжейряляриндя ися бу еффект йохдур, онлар гайдасыз бюйцйяряк
бир гаты позурлар. Организмдя онлар юзцнц ейни жцр апарырлар.
б). Кейлон тянзими. Кейлонлар – зцлал тябиятли
маддялярдир. Онлар диференсасийа олунмуш щцжейрялярдя
йараныр, лакин эювдя щцжейряляриня тясир едя билир вя митозу
лянэидир. Кейлонлардан башга щцжейряляр хцсуси бюйцмя
факторлары индукторлар синтез едир, онлар митозу стимуллашдырыр.
Кейлонларын вя индукторларын сайясиндя тохуманын щцжейря
тяркиби тянзимлянир.
3. Организм сявиййясиндя тянзимлянмя, синир, ендокрин
вя иммун системляри сайясиндя баш верир. Синир системи щядяф
тохумаларда щцжейрялярин бюлцнмясини щям стимуллашдыра,
щям дя лянэидя билир. Ендокрин вя иммун системляринин
щцжейряляриндя чох сайда бюйцмя факторлары йараныр, бунлар
щцжейря бюлцнмясини стимуллашдырыр. Бунлара епидермал,
тромбоситар бюйцмя факторлары, синирлярин, фибробластларын
бюйцмя факторлары, аиддир. Инсулинябянзяр факторлар вя бязи
щормонлар бюлцнмяни фяаллашдырыр, бязиляр ися лянэидир.
Фяаллашдыран щормонлара бюйцмя щормону инсулин, тироидин
вя с. аиддир, лянэидян щормонлара ися гликокортикоидляр
(бюйрякцстц вязилярин габыьынын щормонлары) вя с. аиддир. Ейни
щормон мигдарындан асылы олараг щцжейряйя мцхтялиф тясир
203
эюстяря билир. Мясялян, жинсиййят щормонлары жинсиййят
органларында щцжейрялярин бюлцнмясини фяаллшдырыр, амма
сцмцклярин бюйцмя зоналарында бюлцнмяни лянэидир.
Гликокортикоидляр яксяр органларда щцжейря бюлцнмясини
дайандырыр, лакин гаражийрдя бюлцнмяни стимуллашдыра биляр.
Митоз бюлцнмя мцщитин зярярли тясирляриня гаршы чох щяссас
просесдир. О мцхтялиф тяркибли кимйяви мцхтялиф маддялярин, о
жцмлядян дярманларын тясириндян лянэийя биляр. Бюлцнмя
вятярляринин микроборужугларыны зядяляйян маддяляр (мяс:
колхитсин) митозу метафазада дайандырыр. Буну метафаза
хромосомлары препаратыны алмаг цчцн истифадя едилир. Бу
препаратлар хромосомларын гурулушуну юйрянмяк цчцн
истифадя олунур. Радиасийа митоза мянфи тясир едир. Митотик
хромосомлар формасыны дяйишир, онларда парчаланма баш верир,
сонрадан фрагментлярын дцзэцн бирляшмяси позулур. Бязян
айры-айры хромосомлар тамамиля йох олур. Бюлцнмя
вятярляринин аномалийаларына раст эялинир. Диэяр щалларда
хромосомлар бюлцнцр, нцвя ися бюлцнмцр, нятижядя полиплоид
хромосом дястиня малик бюйцк нцвяляр ямяля эялир. Яэяр
радиасийанын тясири эцжлцдцрся щцжейряляр бюлцнмя
габилиййятини итирирляр.
Щцжейря реэенерасийасынын механизмляри. Щцжейрянин вя
йа тохуманын итирилмиш щиссялярини бярпа етмяк габилиййятиня
реэенерасийа дейилир. Реэенерасийанын реализя сявиййясиндян
асылы олараг ону щцжейрядахили реэенерасийайа вя щцжейря
сявиййясиндя реэенерасийайа бюлцрляр. Щцжейрядахили
реэенерасийайа – гожа даьылмыш щцжейря органоидляринин
мясялян, митохондрилярин вя зядялянмиш щцжейря щиссяляринин
бярпасына аид етмяк олар. Реэенерасийа просесинин
тяйинатындан асылы олараг ону ики йеря айырмаг олар: Физиолоъи
вя репаратив (посттравматик) реэенерасийа. Физиолоъи
реэенерасийа – гожалмыш, дяйишмяси лазым олан щцжейря
компонентляринин вя йахуд бцтюв щцжейрялярин бярпасыдыр.
Репаратив реэенерасийа – щцжейрялярин зядялянмядян сонра
бярпасыдыр. Зядялянмядян сонра реэенерасийа иля бярабяр
204
щцжейрядя компенсатор, адаптив дяйишикликляр дя эедир. Бунлар
мцмкцн олан тякрар зядялянмялярин тясиринин азалмасына
йюнялир. Яэяр нятижядя органоидлярин сайы артарса бу щал
щипертрофийа адланыр. Яэяр бу щал органоидлярин
щиперплазиасыйасы адланыр. Бу дяйишикликляр нятижясиндя
щцжейрялярин юлчцляри артыр вя онун зярярли факторлара гаршы
щяссаслыьы азалыр.
Некроз. Харижи амиллярин тясириндян щцжейрянин
структурунун вя функсийасынын дяйишмясиня щцжейрянин реактив
дяйишмяси дейилир. Яэяр харижи амил щцжейряни мящв етмирся,
бурада компенсатор дяйишикликляр баш верир. Бу дяйишикликляр
зярярли тясирин минимума ендирилмясиня йюнялир.
Беля дяйишикликляр бир нечя жцр олур.
1. Харижи амил щцжейрянин бюлцнмясини фяаллашдырыр. Бу
заман щцжейрялярин сайы артыр. Нятижядя зярярли тясир даща чох
сайда щцжейряляр арасында бюлцндцйц цчцн онун еффекти
зяифляйир.
2. Харижи амил бюлцня билмяйян щцжейряйя тясир едир.
Щцжейрядя зцлалларын, органоидлярин синтези фяаллашыр. Нятижядя
щиперплазийа вя щипертрофийа баш верир. Щцжейрялярин юлчцсц
артыр вя тясиря даща дюзцмлц олур. Биринжи щал – щцжейрянин
щиперплазийасы, икинжи щал – щцжейрянин щипертрофийасы адланыр.
3. Харижи тясир полиплоид вя йа иринцвяли щцжейрялярин
ямяля эялмясиня сябяб олур. Беля щцжейрялярин юлчцсц даща
бюйцк олур, функсионал жящятдян даща фяал олуб зядяляйижи
факторлара гаршы дюзцмлц олурлар.
4. Харижи тясир метоболизми вя функсионал фяаллыьы артыра
биляр. Бу харижи тясиря гаршы щцжейря реаксийаларынын бир
вариантыдыр. Щцжейрянин сятщинин артмасы вя гурулушунун
мцряккябляшмяси баш верир, бу да сятщин ващидя дцшян тясир
интенсивлийини азалдыр. Харижи тясиря жаваб олараг ясас
функсийасы фагоситоз олан щцжейрялярдя фяаллыг арта биляр. Язяля
щцжейряляри стимулйасийа йыьылмагла, синир щцжейряляри-синир

205
импулсу иля, секретор щцжейряляр маддялярин ифразынын артмасы
иля жаваб веряжякляр.
5. Истянилян эцжлц тясир щцжейрядя стрессор реаксийа
йарадыр. Бу заман хцсуси горуйужу зцлалларын синтезини тямин
едян мцяййян эенляр фяаллашыр, диэяр синтез просесляри ися
лянэийир. Бу зцлаллар илк дяфя щцжейряйя йцксяк температурла
тясир олунан заман мцяййян едилдийи цчцн истилик шоку
зцлаллары адландырылыб. Онлар универсал хцсусиййят дашыйыр,
йцксяк дцзцмлцкля бярабяр, диэяр зцлаллары зядялянмяйя
(агрегасийа, коагулйасийа) гоймур вя йаранмыш патолоъи зцлал
бирляшмяляринин парчаланмасына кюмяк едир.
6. щяддиндян артыг эцжлц факторларын тясириндян
щцжейрядя парчаланма-некроз баш верир. Адятян некроз
мцяййян щцжейря групларыны ящатя едир. Морфолоъи дяйишикликляр
щям нцвядя, щям дя ситоплазмада мцшащидя олунур. Нцвядя
бу кими дяйишикликляр баш веря биляр: активляшмиш лизосомал
фермент ДНТ-азанын тясириндян нцвя ДНТ-си мцхтялиф юлчцлц
фрагментляря парчаланыр, нятижядя хроматин пайланмасы
позулур,о, йыьымлар щалында кариолемманын алтында топланыр.
Сонра нцвядя ашаьыдакы дяйишикликляр баш веря биляр:
кариопикноз – нцвянин бцзцшмяси, юлчцляринин кичилмяси
вя тядрижян там итмяси.
кариолизис – нцвянин там итмясиня гядяр эедян, нцвя
щиссяляринин тядрижян яримяси, нятижядя нцвя структурсуз
говугжуг шяклини алыр.
кариорексис – айры-айры фрагментляря парчаланмасы вя
сонрадан даьылмасы.
Бу цч просесдян бири нятижясиндя нцвясини итирян щцжейря
щяйатилик габилиййятини итирир вя мящв олур.
Ситоплазмада органоидлярин деэенерасийасы эедир.
Ендоплазматик шябякянин систерналары эенишлянир, дянявяр
ендоплазматик шябякядя ися рибосомлар йох олур.
Митохондрилярин матриски дяйишилир, мембранларарасы
сащя эенишлянир, сонра кристляр даьылыр, ахырда митохондрилярин
мембранлары парчаланыр вя онлар там даьылыр, лизосомларын
мембранлары зядялянир, ферментляр ситозола кечяряк ситоплазма
206
структурларынын даьылмасында иштирак едир. Щцжейря
мембранларынын даьылмасы ися щиалоплазмада калсиумун
артмасы иля ялагядардыр. Чцнки, калсиум мембранларла баьлы
фосфолипаза ферментлярини фяаллашдырыр. Ситоплазмада тядрижян
вакуоллар йараныр, буна вакуол дистрофийасы дейилир, типик
олмайан зцлал вя йаь тюрямяляринин йыьылмасы баш верир ки,
буна да зулал, йаь дистрофийасы дейилир. Лизосомларын
фяаллашмасы щям дя щцжейрянин аутолизиня вя макрофагларын
фагоситозуна эятирир.
Эенетик програмлашмыш щцжейря юлцмц (апоптоз)
Апоптозу адятян щцжейрянин физиолоъи юлцмц
адландырырлар (некроздан фяргли олараг патолоъи «бядбяхт
щадися» нятижясиндя мящв олма) «Апоптоз» терминин
(йунанжа апоптосис-йарпаг тюкмя) 1971-жи илдя Керр тяклиф
едиб. Апоптоз щцжейрялярин тюкцлян йарпаглара охшарлыьына
ясасланыб, чцнки бу заман щцжейряляр бцзцшяряк еля бил
тохумадан кянара дцшцр.
Апоптоз митозун якси олуб, эенетик програмлашыр. Щяр
щцжейрянин эеномунда пролиферасийа эенляри иля бярабяр
апоптоз эенляри дя олур. Ян чох юйрянилмиш апоптозу
индуксийа едян механизмлярдян бири – Фас/Апо – 1 (ЖД95)
эенинин експрессийасыдыр.
Мараглыдыр ки, ейни амилляр шяраитдян асылы олараг щям
митозу, щям дя апоптозун индикатору (инэибитору) кими чыхыш
едя билирляр.
Апоптозун механизмляри
Апоптоз щцжейря глафынын ресепторлары иля индуксийа
олунур. Апоптозун цмуми схемини беля тясяввцр етмяк олар:
апоптоза (лиганд) сигнал – лигандын ресептора баьланмасы –
сигналын ресептор молекулларында, щцжейря нцвясиня ютцрцлмяси –
апоптоз зцлалларын синтези, Ca 2 - асылы олан ендонуклеазаларын
тянзимлянян фяаллашмасы, ДНТ-нин нуклеосомлар арасы
фрагментляшмяси – щцжейрянин мящви.
Апоптозун вя некрозун фярги

207
 Апоптоз
Тохумада мозаик шякилдя
йерляшян тяк-тяк щцжейрялярдя
баш верир.
Эенетик програмлашдырылмыш
щцжейря мящвидир.
Синтетик просеслярля баьлы
(апоптоз зцлалларынын синтези).
Енеръидян асылы просесдир.
ДНТ-нин айры-айры нуклеосом
фрагментляринин гайдалы
шякилдя даьылмасыдыр.
Некроз
Тохуманын вя йа органын бир
щиссясиндя йерляшян бюйцк
груп щцжейрялярдя баш верир.
Щцжейрялярин патолоъи
юлцмцдцр. «бядбяхт щадися
нятижясиндя юлцм»
Енеръидян асылы олмайан
просесдир. Зцлал Синтези тяляб
олунмур. Щцжейрядя мювжуд
олан ферментлярдян истифадя
олунур.
ДНТ гайдасыз, тясадцфян
мцхтялиф юлчцлц фрагментляря
даьылма иля парчаланмасыдыр.

Нцвядя кариопикноз вя Нцвядя кариопикноз,

кариорексис баш верир. кариолизис, кариорексис баш
верир.

АПОПТОЗУН МОРФОЛОЭИЙАСЫ

Нцвянин дяйишилмяси. ДНТ-нин дцзэцн нуклеосом

фрагментасийасы нятижясиндя хроматинин айпара шяклиндя
кариолемманын алтында гайдалы шякилдя «габлашдырылмасы» баш
верир. Нцвя гатылашыр, сонралар мембранла ящатя олунмуш бир
нечя щиссяляря даьылыр. (Кариопикноз вя кариорексис яламятляри
эюрцнцр. Кариолизис яламятляри ися йохдур.)
Ситоплазма дяйишиликляри. Органоидлярин артан, фяал
даьылмасы нятижясиндя ситоплазма гатылашыр. Тяркибиндя оксифил
тюрямяляр йараныр. Йыьылма нятижясиндя ситоплазма структутсуз,
ачыг рянэли золагла ящатя олунмуш олур.

208
 Щцжейря сятщинин дяйишилмяси. Щцжейрянин сятщиндя
чохсайлы габарыглар вя батыглар ямяля эялир, габарыгларда
даьылмамыш органоидляр вя нцвя галыглары ола биляр. Сонра бу
габарыглар гопур вя щцжейря мембранла ящатя олунмуш
фрагментляря даьылыр-апоптоз жисимляр.
Апоптозун тянзимлянмяси
Апоптоз тохума щомоестазынын тянзимлянмясинин
мцщцм факторларындан бири олдуьу цчцн мцхтялиф сявиййялярдя
тянзимлянир.
1. Геном – нцвя сявиййяси. Ян йахшы юйрянилян апоптозун
индуксийасы механизми Фас/ АПО-1 эенинин експрессийасыдыр.
Бу эен щцжейрянин сятщиня хцсуси АПО-1 ресептору ифраз едир,
бу ресепторун ойанмасы щцжейрянин юзцнц мящв етмя
програмыны ишя салыр. АПО-1 ресептору иля спесифик ялагяли олан
факторлардан бири макрофагларла синтез олунан шиш некрозу
факторудур. Молекул сявиййясиндя мцхтялиф ситокинляр,
бюйцмя, апоптоз индуксийа едян факторлар мювжуддур.
2. Щцжейряарасы вя тохума сявиййяси. Бу сявиййядя
апоптозун тянзимлянмяси мцхтялиф щцжейря популйасийасы
тяряфиндян баш верир. Мясялян, епидермисин ланэерщанс
щцжейряляри кератиноситлярин апоптозуну ишя сала билир. Бу жцр
ролу ушаглыг боруларынын жохгатлы епителинин ланэерщанс
щцжейряляри цчцн дя мцяййян етмишляр. Апоптозу ейни
заманда лимфоситляр, щям дя ола билсин башга щцжейря групу
индуксийа едя билсин.
3. Организм сявиййясиндя
а) Иммун тянзимлянмя. Апоптозу иммун системинин
мцхтялиф щцжейряляри вя иммун медиаторлар индуксийа едя
биляр. Антителляр васитясиля баш верян апоптоз сцбут олунуб. О
антителлярин щцжейря ресепторларына тясириндян башлайыр.
б) Щормонал тянзим. Стероид щормонлар апоптозун
индикаторларындан бири щесаб олунур. Стероидляря щяссас
ресепторлары олмайан щцжейряляр актив юлцмя мяруз галмырлар.
Мясялян: лейкоз щцжейряляриндя буну мцшащидя етмяк олар.
Гликортикоидлярин апоптоза тясири нуклеазалар васитяси иля
ДНТ-нин нцклеосомарасы фрагментлянмясинин
209
стимуллашмасына ясаланыр. Апоптозу индуксийа етмяк
хцсусиййятляриня эюря стероидляр бядхассяли шишлярин мцалижяси
заманы истифадя олунур.
Бязи щалларда апоптоз, щормонун артыьы иля йох,
чатышмамазлыьы иля индуксийа олунур. Беля ки, ганда
тестестеронун вя адернокортикотроп щормонунун
чатышмамасы заманы простат вя бюйрякцстц вязинин габыьынын
щцжейряляринин апоптозу эцжлянир. Простатын хяржянэи заманы
кастрасийа еффекти йягин ки, андроэенлярин чатышмазлыьындан
йаранан хярчянэ щцжейряляринин апоптозунун фяаллашмасына
ясасланыр. Диэяр тяряфдян, гадын жинсиййят щормонлары вя
онларын синтетик аналоглары щямчинин простат вязидя апоптозу
фяаллашдырыр.
Синир тянзими. Синир системи дя апоптозун
тянзимлянмясиндя иштирак едир. Мцяййян олунуб ки,
щцжейрялярин апоптозуну органын деэенерасийасы йолу иля
индуксийа етмяк олар.
Ашаьыда апоптозун индикатор вя инэибитор маддяляри вя
факторлары эюстярилиб.
Индикаторлар Инэибиторлар
Шишлярин некрозу факторлары Бюйцмя факторлары
Бюйцмя факторларынын Щцжейрякянары матрикс
кянарлашдырылмасы
Калсиум 2, 3, 4, 10 интерлейкинляри
Щцжейрякянары матриксля Андроэенляр, естроэенляр
конталтын итирилмяси
Интерлейкин-1  - интерферон
гликокортикоидляр Шиш индикаторлары
 -интерферон Синк
Апоптоз йцксяк вя алчаг температурун, вирус
инфексийасынын, бактериал токсинлярин, рентэен вя ултрабянювшяйи
шцаланманын вя диэяр физики, кимйяви вя биолоъи амиллярин
тясириндян индуксийалана биляр.
Апоптозун цмцми биолоъи вя тибби ящямиййяти
210
 1. Ембриоэенездя апоптоз. Бу заман бюйцмя иля
бярабяр ембрионал жисимжиклярин, тохумаларын, органларын
регрессийасы да баш верир. Ембрионал инкишаф чохлу сайда
щцжейря артыьынын йаранмасы иля мцшайят олунур, бунлар вахты
эялдикдя апоптоза уьрайыр. Бу тохума ещтийатынын
йаранмасына вя мярщяляли инкишафына имкан верир.
2. Йашлы организмин тохумаларында гожалан щцжейрялярин
апоптозу. Апоптозун кюмяйи иля гожа щцжейряляр мящв олур
вя эювдя щцжейряляринин бюлцнмяси нятижясиндя йаранан йени
щцжейрялярля явяз олунур (йениляшян вя бюйцйян тохумалар).
Статик тохумаларда даими апоптозун нятижясиндя тохума
популйасийаларынын сайы йашлашдыгжа азалыр.
3. Йетишмиш тохумаларын инволйусийасы заманы апоптоз.
Инсан гожалдыгда жинсиййят органларында, ушаглыгда вя сцд
вязиляриндя доэушдан вя сцд ямиздирмядян сонра баш верир.
4. Иммун системин щцжейряляриндя апоптоз. Тимусун
инволйусийасы заманы, периферик иммун органларда иммун
реаксийалардан сонра баш верир.
5. Апоптоз зяиф зядяляря, зяиф екстремал харижи амилляря
жаваб ола биляр.
6. Атрофил, деэенератив, инфексион, онколоъи хястялилляр
заманы апоптоз баш верир. Апоптозун индуксийасы вя
зяифляшмяси иля баьлы хястяликяр мювжуддур. Ашаьыда бязи
хястяликляр эюстярилир.

Апоптозун зяифлямяси иля баьлы Апоптозун фяаллашмасы иля

олан хястялилляр баьлы олан хястялилляр
Бронхиал астма Спид
Атропик дерматит Анемийа
Аутоиммун хястяликляр Миокард инфаркты
Гломерулонефрит Инсулт
Шизоференийа
Онколоъи хястяликляр

211
 7. Йениляшян популйасийаларда апоптоз. Нормада беля
тохума популйасийаларында бюлцнмя нятижясиндя лазым
оландан чох щцжейря ямяля эялир. Бу заман щомоестазын
тянзимлянмяси цчцн, йени йаранан щцжейрялярин артыьы о саат
апоптоза мяруз галыр, лазым олан щцжейряляр ися диференсасийа
едир. Бу просес тохуманын гяфлятян баш верян тязйигя
адаптасийа просесляринин ясасыны тяшкил едир. Беля тязйиг оларса
«артыг» щцжейрялярдя апоптоз сонракы диференсасийа програмы
иля явяз олунур вя функсионал щцжейрялярин сайы артыр
8. Мутасийайа уьрамыш, вирусла зядялянмиш щцжейрялярин
апоптозу. Бу организмин зядялянмиш щцжейрялярин апоптозу,
организмин зядяли о жцмлядян шиш щцжейряляриндян азад
олунмасына комяк едир. Онколоъи хястяликляр заманы щцжейря
апоптозунун индуксийа амилляри зяифляйир. Беля щцжейряляр
мящв олмур вя бюлцнмяйя мяжбурдур, бу да шишлярин ямяля
эялмясиня шяраит йарадыр. Апоптозун индуклсийа едилмяси бу
хястяликдя мцалижянин ясасыны тяшкил едир. Диэяр тяряфдян
иммун системин щцжейряляри организми бядхассяли шишлярдян
горунмасыны, шиш щцжейряляриндя апоптозу индуксийа етмяси иля
горуйур.
9. Апоптоз вя юлмямязлик проблеми. Апоптоз эенляринин
мутасийасы щцжейряляри юлмяз едя биляр. Бу эенлярин
мягсядйюнлц дяйишдирилмяси узунюмцрлцк вя юлмязлик
проблемини щялл едя биляр.

212
 ПРЕДМЕД ЭЮСТЯРИЖИЛЯРИ

адгезийа 26, 28, 36, 44

акросентрик 137, 145, 146
амитоз 150, 151, 152
анафаза 131, 134, 155
аксонема 117, 117, 119
актомиозин 53, 56, 58
алейрон 124
аутосом 146, 147
амфиби 121, 149, 178
асептик 16
анион 51, 74
аланин 34, 53
аспарагин 54
албумин 56, 63, 82
аденин 67, 69, 72
аденозинтрифосфат 44
актомиозин 56, 58, 116
автолиз 83, 187
аутофагосом 95, 97
барр жисми 144
базал 26, 27, 28
бластула 135,178, 179
боружуглар 111
базофил 63, 82, 85
десмосом 26, 28
диффузийа 24, 37
диплотена 172, 174, 175
диакинез 172, 175
дифференсасийа 86, 155, 177,
динеин 120, 121
деэенерасийа 188, 194, 197
деструксийа 187
денатурасийа 56, 184, 186
диктосом 93
ендомитоз 165, 166, 167
еухроматин 135,136, 139
еритросит 57, 128, 131
ендорепродуксийа 148
213
 еукариот 20, 88
ендосперм 99,124, 151
ендокрин 121, 189, 191
екзоситоз 39, 42, 92
ендоплазматик шябякя 79, 81
щамар ендоплазматик шябякя 79
дянявяр ендоплазматик шябякя 86
фагоситоз 16, 37, 95
фосфолипид 31, 33, 131
фосфат туршусу 68
фагосом 95, 97
фибробласт 30, 79, 143
фоторесептор 113
фибрил 40, 76, 79
фермент 15, 24, 35
эен 68
эеном 43, 190
эенотип 189
щцжейрядахили тюрямяляр 112
трофик тюрямяляр 121
йаь тюрямяляри 121, 122, 188
карбощидрат 61, 63, 77
зцлал тюрямяляри 121, 123, 124
секретор тюрямяляр 121, 124
спесифик тюрямяляр 121, 125
пигментляр 11, 95, 126
витаминляр 102, 125, 126
ферментляр 24, 78, 83
щемоглобин 46, 51, 125
щемосидерин 125, 126
щемотоидин 125, 126
щцжейря популйасийасы 161, 162, 163
чохиллик щцжейряляр популйасийасы 161, 162
–
бюйцйян щцжейряляр популйасийасы 161
йениляшян щцжейряляр 161
популйасийасы
щетерохроматин 135, 139, 141
щиалоплазма 74
Щолжи апараты 86, 87, 89, 90
214
 щидротасион 51
щидрофоб 31, 33, 34, 35
щоминг 44
щиперплазийа 192
щипертрофийа 192
щемиселлилоза 24, 93
щидрофил 33, 34, 37
хроматин 3, 24, 132
хромосом 136, 137
хроматид 142, 149, 175
хромопласт 105, 108
хлоропласт 105
хиазм 149, 175
хромомер 143, 149
холестрин 31, 33, 64
хромонем 147, 148, 149
Ишыг микроскопу 6, 4
фазалы тязадлы микроскопийа 8
интерференсийа микроскопу 9
полйаризасийа микроскопу 9
гаранлыг эюрцш даиряли 10
микроскоплары
флцорессент микроскоплары 11
улирабянювшяйи ишыг микроскоплары 10
интерфаза 69, 135, 152
инваэинасийа 150
интакт 187
иммерсион 7
итегринляр 42,43
карбощидратлар 61, 77, 94
моносахарид 61,62
галактоза 51
дисахаридляр 61, 62
фруктоза 24, 62
рибоза 67, 72
дезоксирибоза 62, 68, 72
полисахаридляр 24, 61, 63
нишаста 62, 106
гликоэен 61, 62, 85
селлцлоза 62
215
гарышыг полисахаридляр 63
нейтрал полисахаридляр 63
турш полисахаридляр 63
мукопротеидляр 63,91
кариоплазма 31,74,129,133
катион 52
коагулйасийа 185, 193
коллоид 13, 74-76, 132
кариотип 133, 139
кирпик 16,25,40
каротиноид 40,78,110
кадгеринляр 43
кейлон 190
кариолизис 193, 195
кариорексис 193, 195
колхитсин 119, 186
кариопикноз 193, 195
кератин 113, 116
гликолипид 65
гамчы 41,75,117
гран 17,106
глцкоза 62,77,93
глаф 36,93,166
гранулйар 17,81
гиалуронидаза 98
гликокаликс 20,25, 40
лизосом 44,78,94
липопротеид 24,36,188
липаза 82,100,194
лейкосит 43, 94,140
лабил 163, 183
локализасийа 11,41,92,134
лимфа 21,50,189
ламинин 43
мембран 20,24,30,180
миофибрил 113,115
микротцкжцк 40,113,183
митохондри 35,102,180,187
меланин 66,125
метасентрик 137, 145, 146
216
митоз 3, 69, 92, 134-136, 150
симметрик митоз 159
трансформасийалашдырыжы митоз 160
митотик активлик 160, 161, 164, 185
метафаза 131, 136, 143, 157, 175
мейоз 140, 147, 149, 158, 168, 170
микроборулар 40, 117-120
миозин 116
мутасийа 43, 105, 189
метастаз 188, 189
Метионин 46, 54
Нуклеин туршулары 62, 66, 68, 71
ДНТ 11, 20, 43, 44, 67, 68
РНТ 11,66,70-72, 87-90, 134
м-РНТ, н-РНТ, р-РНТ 72, 88-90, 133, 154, 185
нишаста 62,106,108,123
нцвя 16-18, 90,130-137,196-199
нцвя мембраны 130,157
нцвя ширяси 21, 132
нцвяжик 6,17, 21, 90, 128, 133
нейрон 28
некроз 192-197
нейрофибрил 76, 113, 179
юзяк 99
пластид 6,31,86,99,105,106
протеаза 98
полисахарид 24,61
политенийа 165
полйар жисимжик 170
пахитена 173, 174
паренхим 129, 151, 167
перисперм 151
профаза 110, 131, 134, 155, 156,166
протеолизин 184
полиморфизм 188
патолоэийа 181, 187
пролиферасийа 188, 194
паранекроз 186
плазма 15
прокариот 20,84,88
217
пелликула 25
пероксисом 4, 76, 98, 99,100
ресептор 25,26,28,199
рофеоситоз
реэенерасийа 2, 35,152, 163
репарасийа 132, 182,187
ретикулум 78, 79
репродуксийа 5, 150
редупликасийа 69, 148. 151
редуксион 169, 170, 173
рибосом 82, 89, 133, 134
саркоплазма 85, 115
су 34, 37, 49-51, 55
сярбяст су 50
бирляшмиш су 51
щидратлашмыш су 51
иммобил су 51
синаптемал комплекс 174, 175
сентриол 109, 119, 120
ситоплазма 17, 25, 50, 75-77, 186
субметасентрик 137, 145
сентромер 110, 135-146, 176
сперматозоид 2, 117, 120, 131, 147
соматик 43, 113, 143, 169
стерин 64
селектин 43
ситолемма 42, 190
ситозол 76
стероид 31,42, 64, 84
ситохромоксидаза 103
сегрегасийа 77,91
сахароза 62
ситоресептор 136
телофаза 153, 155, 166, 172
тубулин 111, 120, 155
теломер 137, 140
триплет 109, 110, 117
тимин 71
триптофан 132
тиреоид 42, 43
218
тилакоид 106
урасил 67, 71
уреаза 59
витамин 43, 66, 126
витал 17, 184, 187
вакуол 84, 85, 90, 100, 159
валин 34, 53, 54, 57
йумурта щцжейря 120, 143, 153, 178
йаьлар 31, 102, 122
стероидляр 31, 64, 196
мцряккяб липидляр 64
зцлаллар 4, 24,42, 53, 182
амин туршусу 54, 56, 88
зол 74
зиготена 172-174

219
 ЯДЯБИЙЙАТ

1. Ямирова Ф.Ж., Щцсейнов М.Б. Ситолоэийа. Бакы – 1999.

2. Ахундов М.А., Исмайылов А.С. Эенетика. Бакы. 1981.
3. М.Абдуллайев, Щ.Абийев. Цмуми щистолоэийа. Маариф,
1975.
4. Щажыйев Д.В., Ялийев Р.Я., Ялийев С.Д. Биолоэийа.
Маариф, 1991.
5. Щажыйев Д.В., Ялийев Р.Я., Ялийев С.Д. Тибби биолоэийа.
Маариф, 1993.
6. Щцсейнов М.Б.. Биолоэийа схемлярдя вя жядвяллярдя. Бакы
- 2004
7. Мяделец О.Д. «Основы цитологии, эмбриологии и общей
гистологии» Москва 2002.
8. Свенсон К, Уэбстер П. Клетка. – М: Мир. 1980.
9. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. Т.1, М.,
1988.
10. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. М.
1987.
11. Босток К., Асмнер Э. Хромосома эукариотической
клетки. М. Наука. 1981.
12. Богков Н.П., Захаров А.Т., Иванов В.И. Медицинская
генетика. М., 1984.
13. Бермель Е.М. История учения о клетке. М. Наука. 1970.
14. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев.
1983.
15. Грин Н., Стаут Й, Тейдор Д. Биология. Т.1,2. М, 1990.
16. Земенин А.А., Кущ А.В, Прудовский И.Б.
Реконструированная клетка. М.Наука. 1982.
17. Зенгбуш П. Молекулярная клеточная биология. Б.3т. Т.2.
М. Мир, 1982.
18. Ивановская Е.Б. Цитоэмбриологическое исследование
дифференцировки клеток растений. М.Мир, 1983.
19. Леви А., Сикевин Ф. Структура и функции клетки. М.Мир.
1978.
20. Уэймон У. Аппарат Гольджи. М.Мир. 1978.
220
21. Трошин А.С., Браун А.Д., Бахтин Ю.Б. и др. Цитология. М,
1970.
22. Рейви П., Эверт Р., Айкхоры С. Современная ботаника. Т.
1. М. 1990.
23. Финеан Д., Клмян Р., Мигелл Р. Мембраны и их функции в
клетке. М.Мир. 1977.
24. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного
ядра. М. Наука. 1974.
25. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М. 1978.

221
 МЦНДЯРИЖАТ

ЭИРИШ ................................................................................................................ 2
SИТОЛОЭИЙА ВЯ ОНУН ПРЕДМЕТИ ....................................................... 2
Ы ФЯСИЛ ............................................................................................................. 6
ЩЦЖЕЙРЯНИН ЮЙРЯНИЛМЯ ЦСУЛЛАРЫ. .............................................. 6
ЖАНЛЫ ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН ЮЙРЯНИЛМЯ ЦСУЛЛАРЫ ......................... 16
ЫЫ ФЯСИЛ.......................................................................................................... 19
ЩЦЖЕЙРЯ НЯЗЯРИЙЙЯСИНИН ЙАРАНМАСЫ ВЯ ЯЩЯМИЙЙЯТИ ... 19
ЩЦЖЕЙРЯНИН ГУРУЛУШУ ...................................................................... 20
ЩЦЖЕЙРЯ ГЫЛАФЫ ...................................................................................... 25
ЩЦЖЕЙРЯАРАСЫ ТЯМАС ФОРМАЛАРЫ ............................................... 26
СИТОПЛАЗМАТИК МЕМБРАН, ГУРУЛУШУ, КИМЙЯВИ
ХЦСУСИЙЙЯТЛЯРИ ВЯ ВЯЗИФЯЛЯРИ...................................................... 31
ПЛАЗМАТИК МЕМБРАНЫН ИХТИСАСЛАШМЫШ ГУРУЛУШ
ВАЩИДЛЯРИ .................................................................................................. 42
СИТОРЕСЕПТОР АНЛАЙЫШЫ ........................................................................ 43
ЩЦЖЕЙРЯНИН КИМЙЯВИ ВЯ ................................................................... 46
ФИЗИКИ-КИМЙЯВИ ТЯШКИЛИ ......................................................................... 46
ЩЦЖЕЙРЯНИН КИМЙЯВИ ТЯРКИБИ ........................................................ 48
СУ .................................................................................................................... 52
ГЕЙРИ – ЦЗВИ МАДДЯЛЯР .................................................................... 54
ЩЦЖЕЙРЯНИН ЦЗВИ ТЯРКИБИ ................................................................ 55
КАРБОЩИДРАТЛАР ................................................................................... 65
ГАРЫШЫГ ПОЛИСАХАРИДЛЯР ..................................................................... 67
ЙАЬЛАР ........................................................................................................ 68
НУКЛЕИН ТУРШУЛАРЫ .............................................................................. 70
ЩЦЖЕЙРЯНИН КАЛЛОИД ХЦСУСИЙЙЯТЛЯРИ ........................................ 79
ЫЫЫ ФЯСИЛ ........................................................................................................ 81
СИТОПЛАЗМА ............................................................................................... 81
ЦМУМИ ТЯЙИНАТЛЫ ОРГАНОИДЛЯР ................................................. 85
ЕНДОПЛАЗМАТИК ШЯБЯКЯ ..................................................................... 85
РИБОСОМЛАР .............................................................................................. 93
ЩОЛЖИ КОМПЛиКСИ .................................................................................... 97
ЛИЗОСОМЛАР ............................................................................................. 102
РЕРОКСИСОМЛАР .................................................................................... 106
МИТОХОНДРИЛЯР..................................................................................... 108
ПЛАСТИДЛЯР .............................................................................................. 113
ЩЦЖЕЙРЯ МЯРКЯЗИ............................................................................... 117
МИКРОБОРУЖУГЛАР ............................................................................. 119
МИКРОФИЛАМЕНТЛЯР ............................................................................ 120
ХЦСУСИ ТЯЙИНАТЛЫ ОРГАНОИДЛЯР ................................................ 121
ЩЦЖЕЙРЯДАХИЛИ ТЮРЯМЯЛЯР ......................................................... 130
ЫВ ФЯСИЛ ...................................................................................................... 137
НЦВЯ ............................................................................................................ 137
ХРОМОСОМЛАР ....................................................................................... 145
ХРОМОСОМЛАРЫН УЛТРАСТРУКТУРУ ......................................... 150
222
ИНСАН ХРОМОСОМЛАРЫ ....................................................................... 152
НЯЩЯНЭ ХРОМОСОМЛАР .................................................................... 156
ЩЦЖЕЙРЯНИН БЮЛЦНМЯСИ ТИПЛЯРИ ............................................... 159
МИТОЗУН ТИПЛЯРИ ................................................................................... 169
ЩЦЖЕЙРЯ ПОПУЛЙАСИЙАСЫНЫН ТЯСНИФАТЫ .................................... 171
ЕНДОМИТОЗ .............................................................................................. 176
РЕДУКСИОН БЮЛЦНМЯ......................................................................... 180
V ФЯСИЛ ....................................................................................................... 189
ЩЦЖЕЙРЯНИН ДИФЕРЕНСАСИЙАСЫ ..................................................... 189
ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН ПАТОЛОЭИЙАСЫ ...................................................... 193
ЩЦЖЕЙРЯНИН БЮЛЦНМЯСИНИН ЩЦЖЕЙРЯДАХИЛИ,
ЩЦЖЕЙРЯАРАСЫ, ОРГАНИЗМ СЯВИЙЙЯСИНДЯ ТЯНЗИМИНИН
МЕХАНИЗМЛЯРИ. РАДИАСИЙАНЫН ЩЦЖЕЙРЯЛЯРИН
БЮЛЦНМЯСИНЯ ТЯСИРИ .......................................................................... 202
АПОПТОЗУН МОРФОЛОЭИЙАСЫ .......................................................... 208
ПРЕДМЕД ЭЮСТЯРИЖИЛЯРИ .................................................................. 213
ЯДЯБИЙЙАТ ................................................................................................ 220

223