Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
ЗИГАЛОВА
БИОЛОГИЯ
для поступающих в вузы
9-е издание
(переработанное и дополненное)
Москва
2018
373:57
28721
61
:
Giovanni Cancemi, Chilmay / Shutterstock.com
Shutterstock.com
:
magnetix, Jose Luis Calvo, Zuzanae, Timonina, Designua, NoPainNoGain,
chromatos, extender_01 / Shutterstock.com
Shutterstock.com
,
.
61
!" / #.$.
%, &.'. (
. –
) :
«*», 2018. – 784 .
ISBN 978-5-699-98702-3
, "
%" " , %
! -
" +
, ;
"
!
<
<. = +
+
+
+!
< +
-
,
> %
" %
"
,
< . ?
%
,
<
!
<,
+ ,
;<
,
+
%" -
%" ".
%
+
%!" ;"
;
, +!"
, +
,
-
,
",
>
.
+
%
"
+ %
"
.
= +
%
% ,
+"
% &#* +
.
373:57
28721
ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ
И ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ
В настоящее время различают прокариотические и эукариотиче-
ские организмы. К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, ак-
тиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хлами-
дии, ко вторым — большинство водорослей, грибы и лишайники,
растения и животные. В отличие от прокариотической, эукариотиче-
ская клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран,
и большое количество мембранных органелл. Более детальные разли-
чия представлены в табл. 1.
ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
6
Таблица 1
Признаки прокариотов и эукариотов
Азотистые основания
Кислота Сахар
пуриновые пиримидиновые
I O P O CH2 G
O
O–
C5
O O OH
II C4 C1
O P O CH2 C
C3 C2 O
O
O–
O OH
III O P O CH2 G
O P O CH2 U*
O
O– O
O
O OH
O OH
O P O CH2 C
O P O CH2 A
5' конец O O
O
O
O OH
OH OH
O P O CH2 T* *
O
O
O OH
O P O CH2 A
O
O
3' конец OH H
*
Рис. 1. Строение молекул нуклеиновых кислот:
I — РНК, II — нумерация атомов углерода в цикле пентозы, III — ДНК
Звездочкой (*) отмечены различия в строении ДНК и РНК. Валентные связи показаны
упрощенно. А — аденин, Т — тимин, С — цитозин, G — гуанин, U — урацил
3°
5°
II 3°
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Клетка является основной структурной и функциональной едини-
цей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен ве-
ществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей гене-
тическую информацию. Клетка представляет собой сложную систему
биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мем-
браной (цитолеммой, плазмалеммой) и состоящую из ядра и цито-
плазмы, в которой располагаются органеллы и включения.
Французский ученый, лауреат Нобелевской премии А. Львов,
основываясь на достижениях современной цитологии, писал: «Рас-
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
12
сматривая живой мир на клеточном уровне, мы обнаруживаем его
единство: единство строения — каждая клетка содержит ядро, погру-
женное в цитоплазму; единство функции — обмен веществ, в основ-
ном, сходен во всех клетках; единство состава — главные макромоле-
кулы у всех живых существ состоят из одних и тех же малых молекул.
Для построения огромного разнообразия живых систем природа ис-
пользует ограниченное число строительных блоков». Вместе с тем
различные клетки имеют и специфические структуры. Это связано
с выполнением ими специальных функций.
Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров
(например, малые лимфоциты — около 7) до 200 мкм (яйцеклетка).
Напомним, что один микрометр (мкм) = 10–6 м, 1 нанометр (нм) =
= 10–9 м, 1 ангстрем (Е) = 10–10 м. Форма клеток разнообразна. Они
могут быть шаровидными, овоидными, веретенообразными, плос-
кими, кубическими, призматическими, полигональными, пирами-
дальными, звездчатыми, чешуйчатыми, отростчатыми, амебовидны-
ми и др.
Основными функциональными структурами клетки являются ее
поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро (рис. 3).
Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазма-
тическую мембрану (плазмалемму) и кортикальный слой цитоплаз-
мы. Нетрудно видеть, что резкого отграничения поверхностного ком-
плекса от цитоплазмы нет.
В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозоль), орга-
неллы и включения.
Основными структурными компонентами ядра являются карио-
лемма (кариотека), нуклеоплазма и хромосомы; петли некоторых хро-
мосом могут переплетаться, и в этой области образуется ядрышко.
Нередко к структурным элементам ядра относят хроматин. Однако,
по определению, хроматин — это вещество хромосом.
Плазмалемма, кариолемма и часть органелл образованы биологи-
ческими мембранами.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
Наиболее полно строение биологических мембран отражает жид-
костно-мозаичная модель, первоначальный вариант которой был
предложен в 1972 г. Г. Николсоном и С. Сингером. Мембрана состоит
из двух слоев амфипатических молекул липидов (билипидный слой,
или бислой). Каждая такая молекула имеет две части — головку
и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки, на-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
13
16
1
3
15
14
4
А
Б
13 6
7
8
10
12
11
4
3
2
Рис. 4. Структура биологической мембраны:
1 — внешние белки, 2 — белок в толще мембраны, 3 — внутренние белки,
4 — интегральный (трансмембранный) белок, 5 — фосфолипиды билипидного слоя
A 2
5
Б 4
CH
CH
1
У микоплазм в состав мембран входят экзогенные стерины.
2
У растений преобладают гликолипиды из глицерола.
3
У некоторых цианобактерий имеются полиненасыщенные жирные кислоты.
3
NH2
Поверхностный комплекс
Поверхностный комплекс обеспечивает взаимодействие клетки
с окружающей ее средой. В связи с этим он выполняет следующие
основные функции: разграничительную (барьерную), транспортную,
рецепторную (восприятие сигналов из внешней для клетки среды),
а также функцию передачи информации, воспринятой рецепторами,
глубоким структурам цитоплазмы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
17
Основой поверхностного комплекса является биологическая мем-
брана, называемая наружной клеточной мембраной (иначе — плаз-
малеммой). Ее толщина около 10 нм, так что в световом микроскопе
она неразличима. О строении и роли биологических мембран как та-
ковых сказано ранее, плазмалемма же обеспечивает, в первую очередь,
разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки
среде. Естественно, она выполняет при этом и другие функции: транс-
портную и рецепторную (восприятия сигналов из внешней для клет-
ки среды). Плазмалемма, таким образом, обеспечивает поверхностные
свойства клетки (рис. 7).
2
3
4
5
6
7
8 6
5 5
Âíåêëåòî÷íîå 2 3
ïðîñòðàíñòâî
11 4
Öèòîïëàçìà
5
10 9 8 1
7 6
1 ΔV 3
2
Рис. 10. Электрохимический
nH + протонный градиент.
Составляющие градиента:
Êèñëàÿ ñðåäà nH + 1 — внутренняя митохондриальная
H+ H+
H+ H+ H+ мембрана, 2 — матрикс,
3 — протондвижущая сила,
ΔpH 4 обусловленная мембранным
1
потенциалом, 4 — протондвижущая
H+ сила, обусловленная градиентом
2 H+ Ùåëî÷íàÿ концентрации протонов
ñðåäà (по Б. Албертсу и соавт.)
nH +
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
20
Диффузия (от лат. diffusio — распространение, растекание) — это
переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением,
через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой
концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока
концентрации по обе стороны мембраны выровняются. Диффузия
может быть нейтральной (незаряженные вещества проходят между
липидными молекулами или через белок, формирующий канал) или
облегченной (специфические белки-переносчики связывают вещест-
во и переносят его через мембрану). Облегченная диффузия протека-
ет быстрее, чем нейтральная. На рис. 11 показана гипотетическая
модель функционирования белков-переносчиков при облегченной
диффузии.
1
À
À
«Ïîíã» «Ïèíã» À
4 À
À
À 2
À À
À À
3
I 2
1
3
4
II
ATP
ADP + Pi
K+
K+
Межклеточные соединения
При контакте клеток друг с другом их плазмалеммы вступают во
взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие струк-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
23
туры — межклеточные соединения (рис. 14). Они формируются при
образовании многоклеточного организма во время эмбрионального
развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения по-
дразделяются на простые и сложные. В простых соединениях плаз-
малеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так
1
Äåñìîñîìà
2
2
À Á 3
3
Ïîëóäåñìîñîìà
2
1
5
 Ñîåäèíèòåëüíàÿ
òêàíü
1
1
Ã
Рис. 14. Межклеточные соединения:
I — плотное соединение, II — десмосома, III — полудесмосома, IV — нексус
(щелевидное соединение); 1 — плазмалеммы смежных клеток, 2 — зоны слипания,
3 — электроноплотные пластинки, 4 — промежуточные филаменты (тонофиламенты),
закрепленные в пластинке, 5 — межклеточные филаменты, 6 — базальная мембрана,
7 — подлежащая соединительная ткань, 8 — коннексоны,
каждый из которых состоит из шести субъединиц с цилиндрическим каналом
(по А. Хэму и Д. Кормаку и по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
24
что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зуб-
чатое соединение) или переплетающихся между собой интердигита-
ций (пальцевидное соединение). Между плазмалеммами соседних кле-
ток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15—20 нм.
Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезион-
ные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям отно-
сятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная дес-
мосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин,
принадлежащих плазмалеммам соседних клеток, разделенных межкле-
точным пространством размерами около 25 нм, заполненным тонкофи-
бриллярным веществом гликопротеинной природы. К обращенным
к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются
кератиновые тонофиламенты, напоминающие по форме головные
шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят
межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки.
Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входя-
щими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мем-
бране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представля-
ет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее
апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполнен-
ного волокнистым веществом, не превышает 15—20 нм. Цитоплазма-
тическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократитель-
ным пучком актиновых филаментов.
Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через
апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5—0,6 мкм.
В плотных контактах между плазмалеммами соседних клеток практи-
чески нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые мо-
лекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через
плотные контакты молекулы не проходят. На плазмалемме одной
клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых
частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем моно-
слое мембраны, которым на плазмалемме соседней клетки соответст-
вуют углубления, бороздки.
К проводящим соединениям относятся нексус, или щелевидный
контакт, и синапс. Через них из одной клетки в другую проходят во-
дорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более
1500 Да. Такими контактами соединены очень многие клетки челове-
ка (и животных). В нексусе между плазмалеммами соседних клеток
имеется пространство шириной 2—4 нм. Обе плазмалеммы соединены
между собой коннексонами — полыми гексагональными белковыми
структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована
шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и ска-
лывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гекса-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
25
гональные частички размерами 8—9 нм, а на наружной — соответ-
ствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в
осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электри-
ческой активностью (например, кардиомиоциты). Синапсы играют
важную роль в осуществлении функций нервной системы.
Микроворсинки
Микроворсинки обеспечивают увеличение клеточной поверхно-
сти. Это, как правило, связано с осуществлением функции всасывания
веществ из внешней для клетки среды. Микроворсинки (рис. 15) явля-
ются производными поверхностного комплекса клетки. Они представ-
ляют собой выпячивания плазмалеммы длиной 1—2 и диаметром до
0,1 мкм. В гиалоплазме проходят продольные пучки актиновых микро-
филаментов, поэтому длина микроворсинок может изменяться. Это
один из способов регуляции активности поступления в клетку веществ.
У основания микроворсинки в поверхностном комплексе клетки про-
исходит объединение ее микрофиламентов с элементами цитоскелета.
Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. При особой
активности всасывания микроворсинки так близко располагаются
друг к другу, что их гликокаликс сливается. Такой комплекс называют
щеточной каймой. В щеточной кайме многие молекулы гликокаликса
обладают ферментативной активностью.
Особо крупные микроворсинки длиной до 7 мкм называют стерео-
цилиями (см. рис. 15). Они имеются у некоторых специализированных
клеток (например, у сенсорных клеток в органах равновесия и слуха).
Их роль связана не со всасыванием, а с тем, что они могут отклоняться
от своего первоначального положения. Такое изменение конфигурации
4
1
3 5
Ядро
Оформленное ядро клетки (рис. 16) имеется только у эукариот.
У прокариот тоже имеются такие ядерные структуры, как хромосомы,
но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток
форма ядра шаровидная или овоидная, однако встречаются ядра и дру-
гой формы (кольцевидные, палочковидные, веретеновидные, бобовид-
ные, сегментированные и др.). Размеры ядер колеблются в широких
пределах — от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйце-
клетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако имеют-
ся двухъядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кар-
диомиоциты). Двух-, а иногда и многоядерность иногда связана с
полиплоидией (от греч. polyploos — многократный, eidos — вид). Поли-
плоидия — это увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток.
Иногда многоядерными клетками называют структуры, которые
образовались не вследствие полиплоидизации исходной клетки, а в ре-
зультате слияния нескольких одноядерных клеток. Такие структуры
10
9 1
2 Рис. 16. Ядро клетки:
1 — наружная мембрана
3 кариотеки (наружная ядерная
мембрана), 2 — перинуклеарное
4 пространство, 3 — внутренняя
мембрана кариотеки (внутренняя
ядерная мембрана), 4 — ядерная
5
ламина, 5 — поровый комплекс,
6 — рибосомы, 7 — нуклеоплазма
(ядерный сок), 8 — хроматин,
9 — цистерна гранулярной
эндоплазматической сети,
6 10 — ядрышко
(по Б. Албертсу и соавт.,
8 7 с изменениями)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
27
имеют специальное название — симпласты; они встречаются, в частно-
сти, в составе скелетных поперечнополосатых мышечных волокон.
У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от
цитоплазмы ядерной оболочкой, или кариотекой. Кариотека образу-
ется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплаз-
матической сети. Поэтому кариотека образована двумя мембрана-
ми — внутренней и наружной. Пространство между ними называют
перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20—50 нм и со-
храняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со сторо-
ны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.
Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются,
а в месте слияния образуется пора. Пора не зияет: между ее краями
упорядоченно располагаются белковые молекулы, так что в целом
формируется поровый комплекс.
Комплекс поры (рис. 17) представляет собой сложную структуру,
которая состоит из двух рядов связанных между собой белковых гра-
нул, каждая из которых содержит по 8 гранул, располагающихся на
равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки.
Эти гранулы по размерам превосходят рибосомы. Гранулы, располо-
женные на цитоплазматической стороне поры, обусловливают осмио-
фильный материал, окружающий пору. В центре отверстия поры
иногда имеется крупная центральная гранула, связанная с гранулами,
описанными выше (возможно, это частицы, транспортирующиеся из
ядра в цитоплазму). Отверстие поры закрыто тонкой диафрагмой.
По-видимому, в поровых комплексах имеются цилиндрические кана-
лы диаметром около 9 нм и длиной около 15 нм.
2 3
1
Á Â
1
1 2 3 4 5
Рис. 19. Ядро и околоядерная область цитоплазмы:
1 — гранулярная эндоплазматическая сеть, 2 — поровые комплексы, 3 — внутренняя
ядерная мембрана, 4 — наружная ядерная мембрана, 5 — ядерная ламина
и субмембранный хроматин (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ
29
в поддержании формы ядра. Она построена из промежуточных фила-
ментов особой структуры.
Нуклеоплазма представляет собой коллоид (обычно в форме
геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит
множество разнообразных ферментов, в нее поступают с хромосом
РНК.
В живых клетках нуклеоплазма (кариоплазма) внешне гомогенна
(кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой
или электронной микроскопии в кариоплазме становятся видны два
типа хроматина (от греч. chroma — краска): хорошо окрашивающийся
электронноплотный гетерохроматин, образованный осмиофильными
гранулами размером 10—15 нм и фибриллярными структурами тол-
щиной около 5 нм, и светлый эухроматин.
Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядер-
ной мембраны, контактируя с ядерной пластинкой и оставляя свобод-
ными поры, и вокруг ядрышка. Эухроматин находится между скопле-
ниями гетерохроматина. По сути дела, хроматин — это комплексы
веществ, которыми образованы хромосомы — ДНК, белок и РНК
в соотношении 1:1,3:2. Основа каждой хромосомы образована ДНК,
молекула которой имеет вид спирали. Она упакована различными
белками, среди которых различают гистоновые и негистоновые. В ре-
зультате ассоциации ДНК с белками образуются дезоксинуклеопро-
теиды (ДНП).
Хромосомы и ядрышки
В хромосоме (рис. 20) молекула ДНК (см. рис. 1 и 2) упакована
компактно. Так, информация, заложенная в последовательности 1 млн
нуклеотидов при линейном расположении заняла бы отрезок длиной
0,34 мм. В результате компактизации она занимает объем 10–16 см3.
Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, дли-
на всех хромосом около 170 см, а их масса 6·10–12 г.
ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего обра-
зуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хромати-
на. Нуклеосомы, напоминающие бусины диаметром 10 нм, состоят из
8 молекул гистонов (по две молекулы гистонов Н2А, Н2Б, Н3 и Н4),
вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклео-
тидов. Между нуклеосомами располагаются линкерные участки ДНК,
состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон Н1 обеспечивает взаим-
ный контакт соседних нуклеосом. Нуклеосомы — это лишь первый
уровень укладки ДНК.
Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, ко-
торые образуют петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
30
5' 5'
I 3' 3'
2 нм
1 2
11 нм
II
3
30 нм
III
IV 300 нм
V 700 нм
VI 1400 нм
I II
Рис. 21. Строение ядрышка:
I — схема, II — ядрышко в ядре клетки (электронно-микроскопическая фотография);
1 — кариотека, 2 — ядерная ламина, 3 — ядрышковые организаторы хромосом,
4 — концы хромосом, связанные с ядерной ламиной
(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
Кар иотип
Метафазное ядро можно выделить из клетки, раздвинуть хромосо-
мы, сосчитать их и изучить их форму. Клетки особей каждого биоло-
гического вида имеют одинаковое количество хромосом. Каждая хро-
мосома во время метафазы имеет свои особенности строения.
Совокупность этих особенностей обозначается понятием «кариотип»
(рис. 22). Знание нормального кариотипа необходимо, чтобы выяв-
лять возможные отклонения. Такие отклонения всегда служат источ-
ником наследственных заболеваний.
Нормальный кариотип (набор хромосом) (от греч. karyon — ядро
ореха, typos — образец) человека включает 22 пары аутосом и одну
пару половых хромосом (либо XX у женщин, либо XY у мужчин).
В 1949 г. М. Барр обнаружил в ядрах нейронов кошек особые
плотные тельца, которые отсутствовали у самцов. Эти тельца имеют-
I
1 2 3 4
II
5 6 7 8 9 10 11
12 13 14 15 16 17 18
ЦИТОПЛАЗМА
Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (ма-
трикс), органеллы и включения.
Гиалоплазма
В физико-химическом отношении гиалоплазма (от греч. hyalos —
стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и мно-
гих молекул органических веществ. Последние принадлежат ко всем
классам — и к углеводам, и к липидам, и к белкам, а также к комплекс-
ным соединениям типа гликолипидов, гликопротеинов и липопротеи-
нов. Многие из протеинов обладают ферментативной активностью.
В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций,
в частности, осуществляется гликолиз — филогенетически наиболее
древний процесс выделения энергии (от греч. glykys — сладкий и lysis —
распад), в результате чего шестиуглеродная молекула глюкозы распада-
ется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты с
образованием АТФ (см. раздел «Основные реакции тканевого обмена»).
Молекулы гиалоплазмы, конечно, взаимодействуют между собой
весьма упорядоченно, но характер ее пространственной организации
пока недостаточно ясен, поэтому можно говорить лишь в общих чер-
тах, что гиалоплазма структурирована на молекулярном уровне.
Именно в гиалоплазме взвешены органеллы и включения.
Органеллы
Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурирован-
ные на ультрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные
функции клетки; органеллы участвуют в осуществлении тех функций
клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельно-
сти. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синте-
тических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п.
Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами
общего назначения, присущие же некоторым специализированным
ЦИТОПЛАЗМА
35
видам клеток — специальными. В зависимости от того, включает
структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают
органеллы мембранные и немембранные.
Цитоскелет
Цитоскелет (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя
компонентами: микротрубочками, микрофиламентами и промежу-
точными филаментами.
Микротрубочки (рис. 23) пронизывают всю цитоплазму клетки.
Каждая из них представляют собой полый цилиндр диаметром 20—
30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6—8 нм. Она образова-
на 13 нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна
над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка
тубулина. Каждый димер представлен а- и b-тубулином. Синтез тубу-
линов происходит на мембранах гранулярной эндоплазматической
сети, а сборка в спирали — в клеточном центре.
8
3
1 2
Рибосомы
Рибосомы (рис. 27) представляют собой тельца размерами
20×30 нм (константа седиментации 80). Рибосома состоит из двух
субъединиц — большой и малой. Каждая субъединица представляет
собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Большая субъе-
диница (константа седиментации 60) содержит три различные моле-
кулы рРНК, связанных с 40 молекулами белков; малая содержит одну
молекулу рРНК и 33 молекулы белков. Синтез рРНК осуществляется
на петлях хромосом — ядрышковых организаторах (в области ядрыш-
ка). Сборка рибосом осуществляется в области пор кариотеки.
Основная функция рибосом — сборка белковых молекул из ами-
нокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК). Между
субъединицами рибосомы имеется щель, в которой проходит молеку-
ла информационной РНК (мРНК), а на большой субъединице — бо-
роздка, в которой располагается и по которой сползает формирующа-
яся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии
с чередованием нуклеотидов в цепи мРНК. Таким способом осуществ-
ляется трансляция генетической информации.
Мембранные ор ганеллы
Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплаз-
мы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образует-
ся пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказы-
вается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими
свойствами — компартменты. Наличие компартментов — одна из
важных особенностей эукариотических клеток.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазма-
тическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.
Некоторые авторы относят к общим органеллам также и микровор-
синки. Последние иногда причисляют к органеллам специальным, но
фактически они встречаются на поверхности любой клетки и будут
описаны вместе с поверхностным комплексом цитоплазмы. К. де Дюв
объединил ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы поня-
тием вакуом (см. раздел «Комплекс Гольджи»).
Митохондрии
Митохондрии участвуют в процессах клеточного дыхания и пре-
образуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступ-
ную для использования другими структурами клетки, поэтому за
ними закрепилось ставшее тривиальным образное название «энерге-
тические станции клетки».
Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собствен-
ной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведе-
ния и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отли-
чающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы
собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК
и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило
толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой
митохондрии (и хлоропласты) возникли из симбиотических бакте-
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
42
рий. Митохондриальная ДНК, кольцевидная (как у бактерий), на нее
приходится около 2% ДНК клетки.
Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке
путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспро-
изводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация,
содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для
полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется
ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы, поэто-
му митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют по-
луавтономными структурами. У человека и других млекопитающих ми-
тохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении
митохондрии спермия в яйцеклетку не проникают. Такое, казалось бы,
отвлеченное чисто теоретическое положение в последние годы нашло
сугубо практическое применение: исследование последовательности
компонентов ДНК в митохондриях помогает выявлять генеалогиче-
ские связи по женской линии. Это бывает существенным для иденти-
фикации личности. Любопытными оказались и историко-этнографи-
ческие сопоставления. Так, в древних монгольских сказаниях
утверждалось, что три ветви этого народа произошли от трех матерей;
исследования митохондриальных ДНК действительно подтвердили,
что у представителей каждой ветви они обладают такими особыми
чертами, которых нет у других. Основные свойства митохондрий
и функции их структурных компонентов обобщены в табл. 5.
Таблица 5
Морфофункциональная организация митохондрий
2 6
3 5
II
I
4 5
Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, внутриклеточный сетчатый
аппарат, КГ) представляет собой совокупность цистерн, пузырьков,
пластинок, трубочек, мешочков. В световом микроскопе он выглядит
в виде сеточки, реально же представляет собой систему цистерн, ка-
нальцев и вакуолей.
Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощен-
ные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (рис. 31). Основные
элементы комплекса Гольджи — диктиосомы (от греч. dyction — сеть).
Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен.
ЦИТОПЛАЗМА
47
1
Рис. 32. Схема секреторного пути и обновления мембран:
1 — гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.1 — область, где происходит синтез
белков, предназначенных для экспорта из клетки, 1.2 — область, где происходит
синтез белков, предназначенных для обновления мембран, 1.3 — область,
где происходит гликозилирование, 2 — транспортные пузырьки, где происходит
образование дисульфидных мостиков, 3 — комплекс Гольджи, где происходит
добавление липидов, сульфатирование, удаление боковых цепей, терминальное
гликозилирование, 4 — просекреторная гранула, где происходит протеолитическая
доработка, 5 — секреторная гранула, где происходит концентрация секрета,
6 — плазмалемма, 7 — экзоцитоз, 8 — встраивание в мембрану,
9 — сборка элементов мембраны (по К. де Дюву, с изменениями)
6
5
3
2
4
А
5
13 7
8в
Б 7а
5
4
8а
4
9
8б 12 11 10
Лизосомы
Каждая лизосома (рис. 35) представляет собой мембранный пузы-
рек диаметром 0,4—0,5 мкм. Его содержимое представляет собой гомо-
генный осмиофильный мелкозернистый материал. В нем содержится
около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактиви-
рованном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гли-
козидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя явля-
ется маркером лизосом). Молекулы этих ферментов, как всегда,
синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся
транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой по-
верхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы.
Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в кото-
ром с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая
среда — рН колеблется в пределах 3,5—5,0. Мембраны лизосом устойчи-
вы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их
действия. Это связано с особой конформацией молекул лизосомной
мембраны, при которой их химические связи скрыты. Повреждение или
нарушение проницаемости лизосомной мембраны приводит к актива-
ции ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели.
Функция лизосом — внутриклеточный лизис («переварива-
ние») высокомолекулярных соединений и частиц. Последними могут
быть собственные органеллы и включения или частицы, поступившие
в клетку извне в ходе эндоцитоза (см. раздел «Эндоцитоз»). Захва-
ченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс назы-
вают фагосомой.
ЦИТОПЛАЗМА
53
16
1
15 17
14 2
3
4
H+
13 12
+
H 5
Ð
ÀÒ
11 6
9 7
10
2
3
Специальные органеллы
Напомним, что органеллы называют специальными, если они есть
только у клеток, выполняющих особые специализированные функ-
ции. Таковы щеточная кайма, стереоцилии, базальный лабиринт, рес-
нички, кинетоцилии, жгутики, миофибриллы.
Среди специальных органелл в настоящем издании будут описаны
мерцательные реснички и жгутики, как наиболее распространенные.
Описание остальных специальных органелл дано в соответствующих
разделах курсов эмбриологии, общей и частной гистологии.
Реснич ки и жгутики
Ресничка (рис. 37) представляет собой вырост клетки, окружен-
ный плазмалеммой. У основания реснички на уровне кортикального
слоя цитоплазмы находится базальное тельце (кинетосома), которое
образовано девятью периферическими триплетами коротких микро-
трубочек, окружающих один белковый центральный цилиндр. Каж-
дый периферический триплет соединен с ним посредством белковых
«спиц».
От каждой наружной микротрубочки отходит отросток, напоми-
нающий флажок. Над базальным тельцем в названный цитоплазмати-
ческий вырост направляется осевая нить (осевой филамент, аксоне-
ма), тоже образованная микротрубочками (строение последних
описано ранее). От каждого базального тельца к соседнему (к основа-
нию другой реснички) отходит короткий боковой отросток, а в глубь
цитоплазмы — поперечно исчерченный базальный корешок (перио-
дичность исчерченности равна 65 нм).
Сразу над базальным тельцем микротрубочки аксонемы тоже
образуют девять периферических триплетов (см. рис. 26), но над
уровнем плазмалеммы в периферических комплексах одна из микро-
трубочек редуцируется; в центральной группе появляется пара ми-
кротрубочек, окруженная белковой оболочкой, имеющей вид цилин-
дра, поэтому на большей части протяжения реснички тянутся дуплеты
микротрубочек. Девять дуплетов располагаются на периферии,
один — в центре.
В результате на поперечном сечении реснички ее возвышающаяся
часть напоминает колесо с девятью спицами, в центре которого лежит
ЦИТОПЛАЗМА
57
1
I
III
9
II
10
2
11
3
12
13
4
16 14
15
5
IV
7 17
8 V
18
VI
19
20
Эндоцитоз
Существует несколько способов эндоцитоза (от греч. endon — внутри,
kytos — клетка). Некоторые из них, такие как пассивный и активный
трансмембранный транспорт, описаны в разделе «Биологические мем-
браны». При эндоцитозе этот транспорт осуществляется плазмалеммой.
Кроме того, существуют более сложные способы — пиноцитоз (от греч.
pino — пью) и фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий). Обычно под
пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под
фагоцитозом — захват корпускул (более плотных и крупных частиц
вплоть до других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.
В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель
жидкости извне называется гетерофагией (от греч. heteros — иной).
Этот процесс наиболее широко распространен у простейших, но очень
важен и у человека (равно как и у других млекопитающих). Гетерофа-
гия играет существенную роль в защите организма (сегментоядерные
нейтрофильные гранулоциты, макрофагоциты), перестройке костной
ткани (остеокласты), образовании тироксина фолликулами щитовид-
ной железы, реабсорбции белка и других макромолекул в прокси-
мальном отделе нефрона и других процессах.
Пиноцитоз
Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они долж-
ны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (рис. 38).
В месте такого связывания под плазмалеммой обнаруживаются
молекулы белка клатрина. Плазмалемма вместе с присоединенными
извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатри-
ном начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его
края сближаются и затем смыкаются. В результате от плазмалеммы
отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Клат-
рин на его поверхности выглядит на электронных микрофотографиях
как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название
окаймленных.
ЦЕЛОСТНЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТКИ
61
1 2 3
I II III
Рис. 38. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз:
I — окаймленная ямка, II — промежуточная стадия, III — окаймленный пузырек;
1 — лиганды, 2 — мембранные рецепторы, 3 — клатрин
(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
Фагоцитоз
Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные груп-
пировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она свя-
зывается. Далеко не всегда чужеродные частицы сами обладают таки-
ми группировками. Однако, попадая в организм, они окружаются
молекулами иммуноглобулинов (опсонинами), которые всегда со-
держатся и в крови, и в межклеточной среде. Иммуноглобулины всег-
да распознаются клетками-фагоцитами.
После того как покрывающие чужеродную частицу опсонины свя-
зались с рецепторами фагоцита, активируется весь его поверхностный
комплекс. Актиновые микрофиламенты начинают взаимодействовать
с миозином, и конфигурация поверхности клетки изменяется. Вокруг
частицы вытягиваются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охваты-
вают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные лист-
ки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки (рис. 39).
Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощен-
ной частицы — формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосо-
мами, в результате чего возникает их комплекс — гетеролизосома
(гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захвачен-
ных компонентов частицы. Часть продуктов лизиса выводится из ге-
теросомы и утилизируется клеткой, часть же может оказаться не под-
2 дающейся действию лизосомных ферментов.
Эти остатки, как уже сказано, образуют оста-
1
точные тельца.
Потенциально все клетки обладают способ-
ностью к фагоцитозу, но в организме лишь
некоторые специализируются в этом направле-
нии. Таковы нейтрофильные лейкоциты и мак-
рофаги.
Синтез белка
Синтез каждого определенного специфического белка опреде-
ляется геном. Ген — это участок ДНК, являющийся элементарной
частицей генетической информации. Он характеризуется опреде-
ленной последовательностью нуклеотидов.
Центральная догма современной биологии характеризует одну из
основ жизни следующим образом:
ДНК Ядро
РНК-полимераза МРНК
Рибосома
МРНК
ТРНК
Аминокислоты Белок
Цитоплазма
Таблица 6
Генетический код
2-e положение
U С A G
UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys U
UUC Phe UCC Ser UAC Туг UGC Cys С
U
UUA Leu UCA Ser UAA ochr UGA oral A
UUG Leu UCG Ser UAG amb UGG Try G
CUU Leu ECU Pro CAU His CGU Arg U
1-е CUC Leu CCC Pro СAC His CGC Arg С 3-е
п C п
о CUA Leu CCA Pro CAA Gki CGA Arg A о
л л
о CUG Leu CCG Pro CAG Gki CGG Arg G о
ж AUU Ilе ACU Thr AAU Asn AGU Ser U ж
е е
н AUC Ilе ACC Thr AAC Asn AGC Ser С н
и A и
е AUA Ilе АСА Thr AAA Lys AGA Arg A е
AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg G
GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly U
GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly С
G
GUA Val GCA Ala GAA Gki GGA Gly A
GUG Val GCG Ala GAG Gki GG Gly G
Ацетил-CoA
CO2 Ацетил-CoA
Ацетил-CoA
O2
Оксиметил-глуатирил-CoA
Рис. 41. Общая схема обмена веществ в клетке и роль СоА в нем
(по А. Ленинджеру, с изменениями)
Пируват
Нм Реакции окисления, приводящие
к освобождению энергии, осуществ-
Ацетил-СoA ляются путем отнятия у окисляе-
мой молекулы отрицательно заря-
Цикл женного электрона. Этот электрон
трикарбоновых связан с атомом водорода (Н+). Ак-
кислот
(цикл Кребса) цептором электронов служат моле-
2 кулы никотинамидадениндинуклео-
e–
тида (НАД+). Они и присоединяют
H2O CO2 к себе этот ион водорода (реакция
восстановления). Восстановленная
молекула никотинамидаденинди-
нуклеотида обозначается как НАДН.
Дальнейшие этапы окисления
Пл происходят в митохондриях.
Следует подчеркнуть, что наибо-
O2 CO2 лее важным источником энергии
в клетке являются жиры; их энерге-
тическая ценность выше, чем ценность гликогена, более чем в 6 раз,
а запасы жира в организме человека примерно в 30 раз больше, чем
запасы гликогена.
В митохондриях, точнее, в их матриксе, в цикле Кребса не проис-
ходит непосредственного синтеза АТФ. В цикле идет окисление моле-
кул, отделение четырех пар Н+, которые используются для восстанов-
ления и фосфорилирования НАД с образованием НАДН и НАДФ,
перенос четырех пар высокоэнергетических электронов в дыхатель-
ную цепь, где они передаются на молекулярный кислород — конеч-
ный акцептор электронов, в результате чего образуется Н2O.
Основная часть АТФ синтезируется в процессе окислительного
фосфорилирования. Дыхательная цепь, или цепь переноса электро-
нов, является главной системой превращения энергии. Синтез АТФ
катализируется ферментом АТФ-синтетазой. П. Митчелл предложил
хемиоосмотическую гипотезу окислительного фосфорилирования
применительно к митохондриям. Согласно этой гипотезе, при тран-
спорте электронов по дыхательной цепи протоны «откачиваются» из
матрикса на наружную поверхность внутренней мембраны митохон-
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
70
дрий, что вызывает возникновение электрохимического протонного
градиента по обеим сторонам внутренней митохондриальной мембра-
ны. При возникновении большого протонного градиента протоны на-
чинают перемещаться через АТФ-синтетазу в матрикс, их энергия
расходуется для синтеза АТФ.
По существу в дыхательной цепи происходит окисление водорода:
Н2 + ½O2 ␚ Н2O.
Однако этот процесс происходит многоступенчато, причем атомы
водорода расщепляются на протоны, которые поступают в водную
среду, и высокоэнергетические электроны, которые транспортируют-
ся по дыхательной цепи; выделяемая ими энергия (порциями) расхо-
дуется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Лишь на завершающем
этапе в конце дыхательной цепи протоны соединяются с электронами.
В состав дыхательной цепи входят два флавопротеидных фермен-
та (сукцинатдегидрогеназа и НАД-дегидрогеназа), четыре цитохрома,
негеминовое железо, медь и кофермент Q (убихинон). Согласно сов-
ременным представлениям, дыхательная цепь состоит из трех основ-
ных мембраносвязанных ферментных комплексов.
1. НАДН-дегидрогеназный комплекс, который передает электроны
от НАДН на переносчик электронов убихинон либо на нафтохиноны.
2. Убихинон переносит электроны на комплекс цитохромов и пе-
редает их на переносчик электронов цитохром С.
3. Цитохром С переносит электроны на цитохромоксидазный ком-
плекс, который передает их конечному акцептору электронов — кис-
лороду.
При переходе электронов от одного переносчика к другому их сво-
бодная энергия убывает, а освобождающаяся энергия используется для
«откачивания» протонов на наружную сторону мембраны, в результате
чего и создается электрохимический протонный градиент. Иными сло-
вами, энергия, освобождаемая в процессе переноса электронов по дыха-
тельной цепи, запасается в форме электрохимического протонного гра-
диента на мембране, в которую встроена дыхательная цепь.
АТФ-синтетаза представляет собой мембранный белковый ком-
плекс, который имеется во всех мембранах, осуществляющих окисли-
тельное фосфорилирование. Согласно хемиоосмотической гипотезе,
энергия перемещения протонов через АТФ-синтетазу в обратном на-
правлении (с наружной стороны мембраны на внутреннюю) использу-
ется для синтеза АТФ. Однако АТФ-синтетаза осуществляет не только
синтез, но и гидролиз АТФ. И тот и другой процесс сопряжены с пере-
движением протонов.
АДФ + Р1 ⇔ АТФ
␘
АТФ-синтетаза
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
71
Экзоцитоз
Выведение веществ из клетки осуществляется благодаря существо-
ванию нескольких механизмов. Один из них — пассивный транспорт
вследствие разности концентраций внутри и вне плазмалеммы. Дру-
гой — это активный транспорт. Таким путем выводятся из клетки ионы
и мелкие молекулы (см. раздел «Биологические мембраны»). Третий
механизм обеспечивает выведение крупномолекулярных соединений.
Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в ком-
плексе Гольджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участи-
ем микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана
пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька ока-
зывается за пределами клетки (рис. 43).
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ
События, изложенные в предыдущем разделе, описывают как бы
линейный путь жизни клетки. В результате таких событий числен-
ность клеточной популяции должна снижаться. Это действительно
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ
75
происходит в некоторых тканях. В нервной ткани в течение жизни ор-
ганизма нейроны постоянно гибнут, но не восстанавливаются. Коли-
чество их при рождении, однако, настолько велико, что до наступле-
ния смерти способно обеспечить все необходимые связи и реакции.
Такие клеточные популяции называют стационарными. Ранее счита-
ли, что не восстанавливается численность мышечных клеток сердца —
кардиомиоцитов. Однако П. П. Румянцев доказал, что кардиомиоци-
ты также восстанавливаются.
В большинстве клеточных сообществ популяция способна восста-
навливаться. Естественно, восстановление ее численности совершает-
ся за счет новых клеточных делений. В сообществах, способных под-
держивать свою численность, кроме клеток, функционирующих,
линейно развивающихся и следующих к своей гибели, всегда есть и
такие, которые регулярно претерпевают циклические изменения. По-
добные клеточные популяции называют обновляющимися.
Клеточный цикл (рис. 44) представляет собой совокупность про-
цессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во вре-
мя собственно деления, в результате чего материнская клетка делится
на две дочерние. В цикле выделяют две фазы: автосинтетическую,
S
Рис. 44. Клеточный цикл:
II G1 I G2 I — последовательность фаз
клеточного цикла, II — клетка
в интерфазе после репликации
хромосом и центриолей,
M III — профаза, IV — метафаза,
V — метафазная хромосома,
2
III VI — анафаза, VII — телофаза,
VIII — сестринские клетки;
7 1 — ядро, 2 — сформировавшееся
митотическое веретено,
8 3 — хромосомы, 4 — астральные
1
6 10 10 микротрубочки, 5 — полюсные
3 11
IV микротрубочки, 6 — полюс
9 веретена, 7 — хроматиды,
8 — центромера, 9 — центромерные
V микротрубочки, 10 — сестринские
4 хроматиды, 11 — центромерные
6 5
12 (кинетохорные) микротрубочки,
12 — раздвижение полюсов
13 в анафазе, 13 — вновь образованные
ядра, 14 —восстановление
интерфазных микротрубочек,
14 VI растущих от центросомы,
15 — остатки полюсных
16 15 микротрубочек, 16 — борозда
VII VIII деления (по Б. Албертсу и соавт.,
с изменениями)
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
76
или интерфазу (подготовка клетки к делению), включающую пресин-
тетический (G1, от англ. gap — промежуток), синтетический (S) и
постсинтетический (G2) периоды, и деление клетки — митоз.
Хайфлик высказал точку зрения, согласно которой клетки от начала
своего возникновения после первого деления могут проходить несколь-
ко десятков клеточных циклов. После этого они погибают. Полагали, что
утрата клетками способности вступать в новые циклы и делиться — одна
из причин старения организма. Гипотеза эта была высказана в качестве
экстраполяции наблюдений в клеточных культурах фибробластов
in vitro; полагали, что и в живом организме дело должно обстоять так же.
Реальными наблюдениями in vivo гипотеза пока не подтверждена.
Интерфаза
Интерфаза — последовательность событий, подготавливающих
митоз. Весьма важным в интерфазе является матричный синтез ДНК
и удвоение хромосом — S-фаза. Промежуток между делением и на-
ступлением S-фазы называется фазой G1 (постмитотическая, или
пресинтетическая, фаза), а между S-фазой и митозом — фазой G2
(постсинтетическая, или премитотическая, фаза). В течение фазы G1
клетка диплоидна, в течение фазы S плоидность возрастает до четы-
рех, в фазе G2 клетка тетраплоидна.
В интерфазе скорость биосинтетических процессов возрастает в на-
правлении G1 ␚ S ␚ G2. В это время удваивается масса клетки и всех
ее компонентов, а также происходит удвоение центриолей (рис. 45).
В течение пресинтетической фазы G1 в клетке уже усилены био-
синтетические процессы и происходит подготовка к удвоению ДНК.
При этом развиваются преимущественно те органеллы, которые необ-
ходимы для синтеза ферментов, обеспечивающих, в свою очередь,
предстоящее удвоение ДНК (прежде всего это рибосомы). На мате-
ринской центриоли клеточного центра увеличивается количество са-
теллитов. Фаза G1 длится от нескольких часов до суток и более. Это
общая сущность S-фазы.
Само удвоение (репликация) хромосом весьма сложно и протека-
ет постепенно. Суть удвоения состоит в том, что на цепочке ДНК син-
тезируется точно такая же параллельная цепочка. Репликация (от
лат. replicatio — повторение) — это процесс передачи генетической
информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее
воспроизведения в дочерней клетке. При этом каждая родительская
цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней (матричный син-
тез ДНК).
Хромосома имеет структуру, обеспечивающую этот процесс. На
хромосоме находится небольшая область, которая не участвует в ма-
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ
77
3
3
1 1.4
3
2.1
2.1
G2
M
S 3
G1 G 0
1 1
2
1.3
1 1.2
1.1
Рис. 45. Изменения клеточного центра по ходу клеточного цикла:
G0, G1, S, G2 — периоды интерфазы клеточного цикла, М — митоз; 1 — материнская
центриоль, 1.1 — сателлит (область образования микротрубочек), 1.2 — придатки
материнской центриоли, 1.3 — микротрубочки, отходящие от клеточного центра,
1.4 — фибриллярное гало (область образования микротрубочек), 2 — дочерняя
центриоль первого поколения, в 3-периоде она становится материнской (2.1),
3 — дочерняя центриоль второго поколения. В периоде митоза изображена только
одна пара центриолей у одного из полюсов; центриоль 3 в новом цикле
рассматривается как дочерняя 2 (по Ю. С. Ченцову, с изменениями)
МИТОЗ
Когда подготовка к делению заканчивается, начинается непосред-
ственно митоз (от греч. mitos — нить). В нем различают четыре основ-
ные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (см. рис. 44).
Иногда выделяют шесть фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафа-
зу, телофазу и цитокинез.
В течение профазы основные события происходят в ядре. На
участках эухроматина прекращается транскрипция. Они покрывают-
ся белками и по плотности становятся неотличимыми от гетерохро-
матина. Даже при разрешении светового микроскопа в ядре становят-
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
80
ся видимыми многочисленные плотные базофильные скопления.
Затем начинается спирализация хромосом. Вследствие этого они ста-
новятся индивидуально различимыми. Спирализация, естественно,
захватывает и области ядрышковых организаторов, так что ядрышко
в результате распадается. Итак, к началу профазы хроматин конден-
сируется, в результате чего в ядре образуется плотный клубок. К кон-
цу профазы этот клубок разрыхляется (рыхлый клубок), становятся
видимыми d-хромосомы, каждая из которых состоит из двух хрома-
тид (s-хромосом), лежащих параллельно друг другу и связанных меж-
ду собой в области центромеры. В цитоплазме активизируется обра-
зование лизосом. Центриоли попарно расходятся к противоположным
концам клетки, которые теперь называют полюсами. Одновременно
на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек.
События метафазы начинаются в цитоплазме. Лизосомы раство-
ряют ядерную оболочку, так что спирализованные хромосомы и кле-
точные центры оказываются в общем компартменте. Этому предшест-
вует фосфорилирование белков ядерной пластинки (ламины),
происходящее еще в профазе, что приводит к распаду пластинки,
а затем и самой нуклеолеммы. Фрагменты распавшейся ядерной обо-
лочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клетки
смешивается с кариоплазмой. Комплекс Гольджи и ЭПС распадаются
на мелкие фрагменты в виде пузырьков.
На каждой центромере выявляется скопление специальных бел-
ков — кинетохор (от греч. kineo — подвижный и choreo — иду впе-
ред). Эти белки существуют и у хромосом неделящихся клеток, но
в этих условиях они выявляются лишь с помощью специального ме-
чения особыми антителами к ним.
Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается,
так что в результате возникает биполярное митотическое веретено,
состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков.
Различают несколько видов микротрубочек. Многие нити расходятся
от центриолей (как от полюсов) во все стороны. Часть их образует
направленную к поверхности клетки астральную лучистость, другая
их часть направлена к экватору клетки — это полярные микротрубоч-
ки. У экватора полярные микротрубочки, связанные с разными полю-
сами, перекрывают друг друга. Кроме астральных и полярных микро-
трубочек от полюсов отходят кинетохорные — те, которые в области
экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках челове-
ка каждый кинетохор связан с 20—40 микротрубочками. Прикрепле-
ния микротрубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромо-
сом происходят в случайном порядке.
Вся система микротрубочек и ассоциированного с ними тубулина
находится в динамическом равновесии. Иными словами, происходит
МИТОЗ
81
постоянная полимеризация тубулина и его деполимеризация. По обеим
сторонам d-хромосомы около ее центромеры расположены неболь-
шие участки материала умеренной электронной плотности, аналогич-
ные перицентриолярному материалу. Именно они и являются центра-
ми организации хромосомных микротрубочек из тубулина, тубулин
же синтезируется только в цитоплазме. Поэтому лишь после разру-
шения нуклеолеммы может произойти взаимодействие кинетохора
с тубулином и организация микротрубочек веретена. При более де-
тальном описании митоза эта стадия выделяется в качестве промета-
фазы. Она длится 10—20 мин.
В ходе собственно метафазы хромосомы перемещаются и распола-
гаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами.
Образуется фигура, называемая материнской звездой. При этом все
хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в эква-
ториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под
прямым углом (метафазная пластинка), причем каждый кинетохор
одной d-хромосомы обращен к одному из полюсов клетки.
В результате упорядочения положения хромосом система микро-
трубочек тоже упорядочивается. Они теперь образуют веретено деле-
ния (митотическое веретено). Хроматиды прочно присоединяются
к веретену благодаря взаимодействию кинетохорных трубочек с пе-
рицентриолярным веществом.
Каждая из метафазных хромосом состоит из двух фибрилл диаме-
тром 20—50 нм, которые уложены в плотный складчатый клубок. Фи-
бриллы имеют зернистый вид, так как срез препарата проходит через
этот клубок множество раз. При этом ДНК имеет более высокую
электронную плотность, чем связанный с ней белок. Напомним, что
именно в метафазе митоза определяют кариотип (см. ранее).
В S-периоде удваивается не вся ДНК одной хромосомы, а оста-
ется нереплицированным центромерный участок. В начале анафа-
зы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры,
что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается вне-
запно с резкого разделения общей центромеры d-хромосомы, в ре-
зультате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельны-
ми s-хромосомами.
Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происхо-
дит их разборка. В результате этого хроматиды подтягиваются к цен-
триолям. В это время s-хромосомы начинают передвигаться и с оди-
наковой скоростью (около 1 мкм в минуту) направляются к полюсам
клетки. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов
клетки. Образуется две дочерних звезды.
На хромосомы воздействуют две силы: тянущие, возникающие
вследствие деполимеризации хромосомных трубочек около полюсов
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
82
веретена, и расталкивающие — в связи с полимеризацией тубулина
на концах непрерывных микротрубочек вблизи экватора. При этом
по мере расхождения хромосом веретено удлиняется, а степень пере-
крывания друг друга непрерывных трубочек уменьшается. Возмож-
но, источником сил, раздвигающих полюсы, является динеин, в то
время как движение хромосом к полюсам обусловлено микротру-
бочками.
В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинирует-
ся перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, обра-
зуя борозду. В этой области под плазмалеммой появляется сократи-
мое кольцо, состоящее из актин- и миозинсодержащих нитей, которое
распадается после разделения клетки.
Телофаза завершает деление. Под плазмалеммой кольцом по про-
екции бывшей материнской звезды активируются элементы цитоске-
лета — актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется
миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяж-
ка плазмалеммы.
В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полю-
сам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконден-
сируются, переходя в хроматин, и начинают транскрибировать РНК.
Примерно в середине телофазы начинается образование нитчатой,
а затем гранулярной частей нуклеолонемы. К концу телофазы (по-
сле восстановления ядерной оболочки!) ядрышко полностью сфор-
мировано. Из мембранных пузырьков собираются комплекс Гольд-
жи и ЭПС.
Ядерная оболочка образуется из мембранных фрагментов внача-
ле в виде небольших шапочек, расположенных на поверхности фор-
мирующихся глыбок хроматина. Фрагменты оболочки растут, сли-
ваются между собой, окружая все ядро к концу телофазы. При этом
восстанавливаются ядерные поры и поровые комплексы, дефосфо-
рилируются белки ядерной пластинки, что приводит к ее восстанов-
лению.
В телофазе перед цитокинезом увеличивается биосинтез мем-
бран, которые необходимы для того, чтобы покрыть обе дочерние
клетки. Вновь синтезированные мембраны до момента разделения
клетки образуют на ее поверхности пузырьки, которые затем встра-
иваются в плазмалеммы дочерних клеток. Перетяжка становится все
более глубокой, и в результате в конце концов одна клетка разделя-
ется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. Однако
не всегда деление ядра сопровождается разделением клетки, поэто-
му помимо телофазы (при полном делении клетки) и выделяют ци-
токинез.
МЕЙОЗ
83
После митоза в течение нескольких часов дочерние клетки связаны
между собой небольшим остаточным тельцем, образованным непрерыв-
ными микротрубочками и электроноплотным материалом матрикса.
Остаточное тельце покрыто плазмалеммой. Есть все основания считать,
что сила, необходимая для разделения клеток, возникает в результате
взаимного скольжения актиновых и миозиновых филаментов.
МЕЙОЗ
У организмов, размножающихся половым путем, имеется две ка-
тегории клеток: диплоидные и гаплоидные. К первым относятся сома-
тические и предшественницы половых клеток, ко вторым — зрелые
половые (гаметы). Уменьшение количества хромосом в два раза до-
стигается благодаря мейозу. Он включает в себя два последователь-
ных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный
диплоидный организм (зигота), который несет не просто сумму при-
знаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими
только ему свойствами.
При дальнейшем митотическом делении зиготы образуются ди-
плоидные же клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосо-
мы, которые называются гомологичными. Гомологичные хромосомы,
имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер,
содержат одинаковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же
линейную последовательность. Каждая из пары гомологичных хромо-
сом диплоидного организма происходит либо из ядра спермия, либо
из ядра яйцеклетки.
При образовании гамет в зрелом организме в результате мейоза
в каждую дочернюю клетку от всех пар гомологичных хромосом по-
падает лишь по одной из них. Это становится возможным потому, что
при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой сле-
дуют два последовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторно-
го синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четы-
ре гаплоидные клетки.
Напомним, что перед началом мейоза в интерфазе клетка прошла
обычные фазы G1, S и G2, так что стала тетраплоидной. Иначе говоря,
произошла репликация ДНК и белков-гистонов хромосом, а сестрин-
ские хроматиды при этом остались связанными своими центромера-
ми, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Уве-
личена масса клетки и ее органелл.
Каждое из двух делений мейоза (деления I и II) имеет свои отли-
чительные черты. Особенность деления I состоит в необычном
и сложном прохождении профазы (профаза I). Она подразделяется
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
84
на несколько стадий: пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему,
диплонему и диакинез (рис. 46, 47).
Во время пролептонемы (от греч. pro — период, leptos — тонкий,
nema — нить) происходит значительная, но не полная спирализация
хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается.
поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых
РНК и белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно
в женской) создаются запасы веществ, которые будут необходимы
для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.
Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и
в ядре становятся видными тонкие нитевидные d-хромосомы (их 46,
т. е. два набора). Подчеркнем, что каждая гомологичная хромосома
Б В Г
Д Е Ж З
1
2
II 3
4
1 2 3 4 7 8 7 8 8
III IV V VI
Рис. 47. Поведение хромосом при мейозе:
I и II — хроматиды в профазе мейоза, III — спаренные гомологичные хромосомы
при переходе к первой метафазе мейоза, IV — расхождение гомологичных хромосом
в первой анафазе мейоза, V — вторая метафаза, VI — расхождение сестринских
хроматид во второй анафазе; 1, 2, 3, 4 — хроматиды, 5 — соединяющиеся
кинетохорные нити, 6 — кинетохор, 7, 8 — плечи сестринских хроматид
(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
А А а а А А а а А А а а
В В b b В b В b
В b В b
4
2 1
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
91
Рис. 50. Схема строения
5 6 клеточной стенки:
А — общий вид,
Б — часть оболочки
при большом увеличении,
В — вид сверху;
À
1 — срединная пластинка,
2, 3, 4 — соответственно
внешний, средний и внутренний
слои вторичной оболочки,
4 5 — пора, 6 — слепая пора,
5
7 — плазмодесменные канальцы,
3 8 — поровое поле
(по Гуляеву)
2
1
7 Á
6
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
94
слей) еще больше — до 50 мкм в длину. Хлоропласты особенно много-
численны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня их
не имеют. Общая численность хлоропластов дерева может доходить
до ста миллиардов. У растущих в тени растений хлоропласты стано-
вятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл
в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения.
Хлоропласты во многом сходны с митохондриями (см. рис. 52).
Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между кото-
рыми находится межмембранное пространство. Оболочка ограничи-
вает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (матриксом).
В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мем-
бранную систему — ламеллярную. Она происходит от внутренней
мембраны оболочки.
Внутренние мембраны образуют мешочки с межмембранным про-
странством — тилакоиды. Они образуют стопки — граны, которые ле-
жат очень тесно. Межгранные тилакоиды простираются от одной гра-
ны до другой. Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об
интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их
мембранах находятся фотосинтетические пигменты. Подобно мито-
хондриям, хлоропласты имеют собственную кольцевую ДНК, которая
находится в строме, и рибосомы. Хлоропласты самостоятельно синте-
зируют около сотни белков, которые входят в состав рибосом и мем-
бран тилакоидов. Однако органеллы нуждаются в белках, синтез ко-
торых определяется геномом ядра.
Хромопласты — это видоизмененные хлоропласты. При общем
типе строения хромопласты меньше, v них отсутствуют внутренняя
мембранная система и хлорофилл. Красный цвет обусловлен пигмен-
тами, которые относят к числу каротиноидов. Хромопласты имеются
в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и способст-
вует привлечению опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных
органах (свекла, морковь, листья в период опадения).
Лейкопласты не содержат пигментов. Они имеют строение, общее
для всех пластид, но внутренняя мембранная система развита слабо.
Лейкопласты, запасающие крахмал, называют амилопластами, бел-
ки — протеинопластами, жиры — элайопластами (или олеопласта-
ми). Бесцветные пластиды растений, которых выращивали без осве-
щения, называют этиопластами (при наличии света они легко
превращаются в хлоропласты).
Хлоропласты способны делиться. У высших растений все пласти-
ды происходят от общего предшественника — пропластид, которые,
в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных
частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии
через яйцеклетку, спермин их не содержат.
ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
95
Вакуоли содержит каждая растительная клетка. В отличие от жи-
вотных клеток, вакуоли растений выполняют гораздо больше функ-
ций. В клетках растений крупные вакуоли рассматривают как четвер-
тый компонент (наряду с цитолеммой, цитоплазмой и ядром), т. к. их
нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.
Вакуоли образуются из провакуолей — мембранных пузырьков,
которые отшнуровываются от элементов ЭПС или от мешочков ком-
плекса Гольджи. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли зна-
чительных размеров. В старых клетках все вакуоли могут сливаться
в одну гигантскую центральную вакуоль, занимающую до 90% объема
протопласта. В процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет
увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.
От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной (тоно-
пластом), обеспечивающей транспорт веществ. Содержимое вакуолей
называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода,
в которой растворены различные вещества. В вакуолях зрелых пло-
дов в большом количестве накапливаются глюкоза и фруктоза, а в ва-
куолях сахарных тростника и свеклы — сахароза. В вакуолях могут
также накапливаться и токсичные соединения.
Функции вакуолей разнообразны, наиболее существенными явля-
ются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке ве-
ществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также фермента-
тивное расщепление органических соединений.
Включения растительной клетки. Трофические включения харак-
терны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, кото-
рые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме
побегов, семенах и др.). Они бывают трех типов: крахмальные зерна,
белковые гранулы, или кристаллы, и липидные капли. Включения мо-
гут быть отходами жизнедеятельности клетки.
Ïóçûðüêè ñ ïðåäøåñò-
âåííèêàìè êëåòî÷íîé
ñòåíêè íàêàïëèâàþò-
Àïïàðàò ñÿ â ýêâàòîðèàëüíîé
Ãîëüäæè çîíå ïåðåêðûâàíèÿ
ìèêðîòðóáî÷åê è
ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ
ðàííþþ êëåòî÷íóþ
ïëàñòèíêó
Ïóçûðüêè êîìïëåêñà
Ãîëüäæè ïîäõîäÿò ßäðî â ïîçäíåé
ê ìèêðîòðóáî÷êàì òåëîôàçå
è äâèæóòñÿ ê ýêâàòîðó Ïî ìåðå âêëþ÷åíèÿ
ìàòåðèàëà â êëåòî÷-
íóþ ñòåíêó, îáðàçóþ-
ùóþñÿ âíóòðè êëåòî÷-
íîé ïëàñòèíêè, ó
êðàåâ êëåòî÷íîé
ïëàñòèíêè íàêàïëè-
Ñðåäèííàÿ âàþòñÿ íîâûå
ïëàñòèíêà ïóçûðüêè êîìïëåêñà
Ãîëüäæè; îíè ñëèâà-
þòñÿ ñ íåé è ðàñøè-
ðÿþò åå
Ðàñøèðÿþùàÿñÿ
ìåìáðàíà êëåòî÷-
íîé ïëàñòèíêè
ñëèâàåòñÿ ñ
ïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíîé;
ìàòåðèàë êëåòî÷íîé
ñòåíêè ïðîäîëæàåò
îòêëàäûâàòüñÿ, ïîêà
íå áóäåò ãîòîâà
íîâàÿ ñòåíêà
ФОТОСИНТЕЗ
Жизнь на Земле возможна благодаря световой (главным образом
солнечной) энергии, которая преобразуется в энергию химических
связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза.
Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фо-
тосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли — цианобакте-
рии). Организмы, способные к фотосинтезу, называются фототрофа-
ми. Этот процесс представляет собой сложную цепь реакций,
в результате которых из углерода и водорода, полученных из неорга-
нических источников, образуются органические соединения.
Энергию для фотосинтеза дает свет, который улавливается особы-
ми молекулами — фотосинтетическими пигментами. Они представ-
лены молекулами, способными поглощать кванты света. Поскольку
при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть
световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спект-
рального состава отраженного света пигменты приобретают окраску —
зеленую, желтую, красную и др. Различают три класса фотосинтетиче-
ских пигментов — хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Наиболее
важным пигментом является хлорофилл. Насчитывается свыше де-
сятка зеленых пигментов, отличающихся друг от друга атомными
группами, присоединенными к пиррольным структурам порфирино-
вого кольца, а также по некоторым другим характеристикам. Хлоро-
филл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хло-
рофиллина с двумя спиртами — фитолом и метанолом. Структура
молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является пло-
ское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными коль-
цами, соединенными между собой метиновыми мостиками, с атомом
магния в центре (рис. 54). В ядре, кроме пиррола, содержатся также
его изомер — пирроленин и продукт неполного восстановления пирро-
ла — пирролин. Так как в ядре имеются многочисленные двойные свя-
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
98
Рис. 54. Строение хлорофилла a:
1, 2, 3, 4 — пиррольные кольца; серым выделено
порфириновое ядро с делокализованными
π-электронами (пояснение в тексте)
1 2
строме хлоропласта.
Растения и цианобактерии содержат
различные хлорофиллы типа а. У высших
растений, зеленых и эвгленовых водоро-
слей имеется хлорофилл b (он образуется
из хлорофилла а). Бурые и диатомовые
водоросли вместо хлорофилла b содержат
хлорофилл с, а красные водоросли — хлоро-
филл d. Хлорофиллы бактерий имеют не-
которые специфические особенности и на-
зываются бактериохлорофиллами.
Молекулы хлорофиллов способны, вза-
имодействуя друг с другом и молекулами
белков, создавать агрегаты, различающие-
ся по длине волн поглощенного света.
Хлорофилл а имеет два четко выраженных максимума поглощения:
660—663 нм и 428—430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие
волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его макси-
мумы поглощения будут 642—644 нм и 452—455 нм соответственно.
Все хлорофиллы слабо поглощают желтый и оранжевый свет, а зеле-
ный они отражают, что и определяет зеленую окраску этого класса
пигментов (рис. 55).
Другую группу пигментов образуют каротиноиды. Эти жирораст-
воримые пигменты имеют различную окраску — от желтой до крас-
ной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах
и хромопластах) растений. Причем в зеленых частях растений хлоро-
филл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления
холодов. Осенью зеленые пигменты разрушаются, и каротиноиды ста-
новятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кро-
ме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии
ФОТОСИНТЕЗ
99
1 1
NADP+
2
I H+
NADPH
NADP
2H2O
5 4 3
6 4H+ + O2
nH+
II A Б В Г
Рис. 56. Перенос электронов в процессе фотосинтеза в тилакоидной мембране.
Подвижными переносчиками электронов в этой цепи служат пластохинон (очень
сходный с убихиноном митохондрий), пластоцианин (небольшой медьсодержащий
белок) и ферредоксин (небольшой белок, содержащий железосерный центр).
Комплекс b6-f очень похож на комплекс b-с1 митохондрий и комплекс b-с бактерий:
все три комплекса принимают электроны от хинонов и перекачивают протоны.
Протоны, высвобождаемые при окислении воды, и протоны, захватываемые при
образовании NADPH, тоже участвуют в создании электрохимического протонного
градиента, доставляющего энергию для синтеза ATP; I — строма, II — тилакоидное
пространство; А — фотосистема II, Б — комплекс b6-f, В — фотосистема I,
Г — NADP-редуктаза; 1 — свет, 2 — антенный комплекс, 3 — ферредоксин,
4 — пластоцианин, 5 — пластохинон, 6 — фермент, расщепляющий воду,
7 — тилакоидная мембрана (по Албертсу и соавт., с изменениями)
ФОТОСИНТЕЗ
101
онном центре хлорофилл П700, два кванта света с несколько большей
длиной волны, чем хлорофилл фотосистемы II, возбуждается и соответ-
ственно теряет два электрона. После этого электроны перемещаются по
цепи переносчиков на NADP+, который восстанавливается до NADPH.
В фотосистеме I утраченные электроны поступают от фотосисте-
мы II. В фотосистеме II электронные «дыры» заполняются электрона-
ми, которые добываются из ионов ОН– при разложении молекул воды
в результате фотолиза под действием света. Образовавшийся при
этом кислород не нужен для фотосинтетических реакций, поэтому он
выводится сначала из хлоропласта, а затем через межклетники и усть-
ица из растения.
ЭТО ВАЖНО!
Весь кислород воздуха на планете Земля был образован в результате
фотосинтетической деятельности зеленых растений.
–200 2e–
6
0 H+ + NADP+ NADPH
7
200 2e–
Три молекулы
1C
Три молекулы
Шесть молекул
5C 3C
3ADP
6ADP
Три молекулы Шесть молекул
5C 3C
6NADP
2PI 6NADP+
Шесть молекул 6PI
Пять молекул
3C
3C
H C O
H C OH
Одна молекула O
H C O P OH
3C
H OH
В результате фиксации трех молекул CO2 в конечном итоге
образуется одна молекула глицеральдегид-3-фосфата,
при этом затрачивается 9 молекул АТР и 6 молекул NADPH
ЭТО ВАЖНО!
Все органические вещества живых организмов (за исключением ве-
ществ, полученных в результате хемосинтеза) образуются в результате
биохимических превращений продуктов фотосинтеза.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
Несмотря на единство строения, химического состава и функций,
присущее всем клеткам, между эу- и прокариотическими клетками
имеются существенные различия.
Прокариотическая клетка организована проще. Большинство из
них — это мелкие (как правило, не более 10 мкм) округлые, овальные
или удлиненные клетки, которые, в отличие от эукариот, не разделе-
ны на клеточные компартменты (рис. 59). Типичными прокариотами
являются бактерии, которые по форме подразделяют на сфериче-
ские — кокки, прямые или изогнутые палочки, спиральные или изви-
тые клетки (вибрионы и спириллы). Некоторые клетки, разделив-
шись, не расходятся, в результате чего образуются пары (диплококки,
диплобактерии), цепочки (стрептококки, стрептобактерии) или паке-
ты кокков (сарцины). В то же время прокариоты широко различаются
по своим физиологическим свойствам и очень быстро делятся. Так,
в течение 10—11 часов потомство одной-единственной клетки в бла-
гоприятных условиях может достичь 4 млрд особей.
ЭТО ВАЖНО!
Прокариоты легко адаптируются к условиям окружающей среды, у них
очень часты спонтанные мутации, а необычайное биохимическое мно-
гообразие способствует их повсеместному распространению на Земле.
À
1
4
3 5
Á
 1
2
3
ряд важнейших функций: в них локализуются ферменты цепи пере-
носа электронов и окислительного фосфорилирования, осуществля-
ется синтез компонентов клеточной стенки и капсулы, выведение
внеклеточных ферментов. У фотосинтезирующих организмов фото-
синтез также осуществляется на мембране; на внутренней стороне
мембраны расположены сайты связывания ДНК, каждая из дочерних
молекул ДНК после репликации прикрепляется к одному из сайтов,
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
107
в результате роста мембраны молекулы ДНК расходятся, после чего
формируется перемычка, разделяющая клетку на две. Общий прин-
цип устройства мембран прокариот не отличается от эукариот, но
в химическом составе имеются различия (отсутствуют молекулы хо-
лестерина и некоторых других липидов, присущих мембранам эука-
риот). У некоторых микроорганизмов плазматическая мембрана впя-
чивается внутрь клетки, образуя стопки плоских мешочков, связанных
с цитолеммой. У цианобактерий и некоторых пурпурных бактерий
имеется множество мембранных тилакоидов, связанных с мембраной
и осуществляющих фотосинтез. Тилакоиды также являются произ-
водными цитолеммы, которые образуются в результате ее впячива-
ний. Некоторые прокариоты содержат газовые вакуоли (аэросомы).
Все мембранные структуры прокариотической клетки непрерывны.
Клеточная стенка прокариот выполняет многочисленные функ-
ции, в первую очередь, формообразование и защиту от осмотического
шока. В различных клетках клеточная стенка составляет от 5 до 50%
сухой массы клетки.
В соответствии с окраской бактерии делят на две группы — грам-
положительные и грамотрицательные, что связано с особенностями
строения их клеточных стенок. У грамположительных клеток цито-
лемма окружена толстой (20—80 нм) клеточной стенкой, состоящей
из пептидогликана муреина, тейхоевых кислот и полисахаридов;
у грамотрицательных — тонким (2—3 нм) слоем пептидогликана, по-
крытым наружной плазматической мембраной (рис. 60). Если обра-
ботать клетку лизоцимом или пенициллином, клеточная стенка раз-
рушается. Грамположительная клетка превращается в протопласт,
который весьма подвержен осмотическому шоку; грамотрицатель-
ная — в сферопласт, покрытый двумя мембранами и вследствие этого
менее чувствительный к осмотическому шоку.
Капсулы, слизь, влагалища. Многие бактерии (например, пнев-
мококки, клебсиеллы, некоторые клостридии и др.) и некоторые си-
не-зеленые водоросли кнаружи от клеточной стенки имеют слой
сильно оводненного материала, образующего капсулу. Капсулы связа-
ны с клеточной стенкой, имеют толщину до 10 мкм. Капсулы обеспе-
чивают устойчивость бактерий к ряду воздействий, например к фаго-
цитозу (повышая вирулентность бактерий), придают бактериям
специфичность (в ней могут находиться антигены), предохраняют
клетку от высыхания, механических повреждений, от действия виру-
сов, служат источником запасных питательных веществ, а также осу-
ществляют связь между клетками и способствуют прикреплению
к каким-либо поверхностям.
Подвижность прокариот. Прокариоты обладают жгутиками, рас-
положение которых может быть монополярным, биполярным и пери-
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
108
À Á
1
5
Êèøå÷íàÿ
ïàëî÷êà Çîëîòèñòûé
ñòàôèëîêîêê Рис. 60. Клеточная стенка
(E.coli)
Ïîëîæåíèå (E.aureus) бактерий:
4 D-ala Ïîëîæåíèå А — грамотрицательная,
3 Dpm 4 D-ala
Ïîëîæåíèå 3 L-Lys Б — грамположительная;
2 D-isoglu
1 L-ala 4 2 D-isoglu 1 — липопротеид,
1 L-ala
3 2 — полисахаридные цепи,
Ïîëîæåíèå GLY5
2
3 — поперечные пептидные
4 связи, 4 — белок,
1
3 5 — тейховвая кислота
O ÑÎ
2 O ÑÍ(ÑÍ3) (по Рису и Стернбергу,
O O с изменениями)
1
NAG
ÑÎ O
O ÑÍ(ÑÍ3)
O NAM O
NAG
O è ò.ä.
NAM O
è ò.ä.
À 4
5
6
10
9 8 Á
ЭТО ВАЖНО!
Споры могут сохраняться в течение очень длительного времени (до
1000 лет) при нормальных условиях.
ВИРУСЫ
Вирусы представляют собой неклеточную форму жизни. Они не
способны к самостоятельному размножению и обмену веществ, по-
этому для реализаций этих функций вирусам необходима клетка-хо-
зяин. Вирусы были обнаружены русским ученым Д. И. Ивановским
в 1892 г. при изучении причин, вызывающих заболевание табака, ког-
да на листьях появлялась мозаика.
Строение вирусов. Вирусы не имеют клеточного строения
(рис. 62). Каждая вирусная частица устроена очень просто: она состо-
ит из расположенного в центре носителя генетической информации
и оболочки. Генетический материал представляет собой короткую мо-
лекулу нуклеиновой кислоты, это образует сердцевину вируса. Нукле-
ВИРУСЫ
112
Рис. 62. Сферический вирус:
1 — структурная единица
1
(субъединица), 2 — капсомер
(морфологическая единица),
3 — капсид, 4 — нуклеиновая
кислота, 5 — оболочка
2
3
4
7
Ñö
ТКАНИ
Ткань — это исторически сложившаяся общность клеток и меж-
клеточного вещества, объединенных единством происхождения, стро-
ения и функции. В организме человека выделяют четыре типа тканей:
эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела и выстилают
слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный
эпителий), а также образуют железы (железистый эпителий). Эпите-
лий образует слой клеток, лежащих на тонкой базальной мембране,
лишенный кровеносных сосудов, его питание осуществляется за счет
подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана — слой
межклеточного вещества (белков и полисахаридов), располагающий-
ся на границе между различными тканями, например между эпители-
альным пластом и подлежащей соединительной тканью.
В зависимости от количества слоев клеток поверхностный эпите-
лий подразделяют на однослойный и многослойный (рис. 64). Одно-
слойный эпителий покрывает серозные оболочки (брюшина, плевра,
перикард), выстилает большинство слизистых оболочек, а многослой-
ТКАНИ
116
А Б
В
Г Д Е
5
3 5
6 6
А 1 2 2 1 Б
Рис. 65. Схема строения экзокринных и эндокринных желез:
А — экзокринная железа, Б — эндокринная железа; 1 — начальный отдел,
2 — секреторные гранулы, 3 — выводной проток экзокринной железы,
4 — покровный эпителий, 5 — соединительная ткань, 6 — кровеносный сосуд
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Соединительные ткани представляют обширную группу, вклю-
чающую собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая
и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), ткани со
специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая),
твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа).
Соединительные ткани выполняют различные функции: опорную
(или механическую), трофическую (или питательную), защитную.
В отличие от других тканей, соединительные сформированы из
многочисленных клеток и вырабатываемого ими межклеточного ве-
щества. Последнее состоит из аморфного вещества и различных воло-
кон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Межклеточное ве-
щество имеет различную консистенцию — от твердого у кости до
жидкого у крови и лимфы.
Многие клетки крови являются одновременно и клетками соеди-
нительной ткани, а другие — их предшественниками, поэтому целесо-
образно начать описание соединительных тканей с крови.
ТКАНИ
118
Кровь (рис. 66). «Кровь — особый сок», — восклицает Мефисто-
фель («Фауст» И. В. Гете). И действительно, жизнь человека связана
с кровью, которая выполняет следующие функции: транспортную,
трофическую (питательную), защитную, гемостатическую (крово-
останавливающую). Кроме того, кровь участвует в сохранении посто-
янного состава и свойств внутренней среды организма — гомеостаза
(от греч. homoios — одинаковый и stasis — состояние, неподвижность).
Общее количество крови у взрослого человека 4—6 л, что составляет
6—8% массы тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин — около
4,5 л). Потеря 10% крови допустима, 30% — опасна, а 50% — смер-
тельна.
Кровь состоит из клеток (44% объема крови), взвешенных в жид-
ком межклеточном веществе сложного состава (плазма — 54% объе-
ма). Плазма — это жидкая часть крови, в которой содержится до 91%
воды, 6,5—8,0% белков, около 2% низкомолекулярных соединений,
рН плазмы колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, а удельный вес
1,025—1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролита-
1
5 I
2
II
3
4
III
IV
7 V
2
6
VI
А 1 Б VII
Рис. 66. Кровь:
А — мазок периферической крови взрослого человека (общий вид): 1 — эритроциты,
2 — лимфоциты, 3 — моноцит, 4 — нейтрофильные гранулоциты, 5 — эозинофильные
гранулоциты, 6 — базофильные гранулоциты, 7 — тромбоциты;
Б — клетки крови: I — базофильный гранулоцит, II — ацидофильный гранулоцит,
III — сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит, IV — эритроцит, V — моноцит,
VI — тромбоциты, VII — лимфоцит
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
119
ми. Белки плазмы крови (6,5—8,0 г/л, альбумины и глобулины) вы-
полняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функ-
ции; они также участвуют в свертывании крови и создании
коллоидно-осмотического давления. В крови содержатся безъядер-
ные клетки эритроциты — в среднем (4,0—5,0) × 1012/л (муж. —
4,0 ×1012 — 5,6×1012/л; жен. — 3,4 ×1012 – 5,0×1012/л), лейкоциты —
в среднем (4,0—6,0)×109 (муж. — 4,3× 109 — 11,3 × 109 /л; жен. —
3,2 ×109 — 10,2× 109 /л), среди которых выделяют зернистые, или гра-
нулоциты, и незернистые, или агранулоциты (моноциты). В крови
имеются также кровяные пластинки (тромбоциты), число которых
составляет (180,0—320,0)×109/л. В крови постоянно присутствуют
также клетки лимфоидного ряда (лимфоциты), которые являются
структурными элементами лимфоидной (иммунной) системы.
Эритроциты (от греч. erythros — красный), или красные кровя-
ные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков диаметром от 7 до
10 мкм (рис. 67). Эритроцит — единственная клетка человека, лишен-
ная ядра. Эритроцит заполнен гемоглобином, осуществляющим пере-
нос кислорода и углекислого газа. Эритроциты выполняют свои
функции, только находясь в просвете сосудов. Общее количество эри-
троцитов взрослого человека достигает 25 × 1012. Длительность жизни
эритроцитов около 120 дней, после чего они разрушаются и поглоща-
ются макрофагоцитами в селезенке, костном мозге и печени.
ЭТО ВАЖНО!
Общая площадь поверхности всех эритроцитов около 3800 м2. Если
сложить все эритроциты человека в один ряд, длина цепочки составит
175 000 км, ею можно было бы опоясать земной шар более четырех
раз.
Агглютиногены — А В А+В
Агглютинины а+b b а —
ЭТО ВАЖНО!
В сыворотке крови содержатся только те антитела (изоагглютинины),
которые не агглютинируют эритроциты этой группы, поэтому при необ-
ходимости человеку следует переливать кровь только той же группы.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
121
В 1940 г. Ландштейнер открыл еще один фактор крови — резус
(Rh-фактор), который впервые был обнаружен у обезьяны макаки
резус. У 85% людей эритроциты несут на своей поверхности
Rh-антиген, это Rh-положительные (Rh+), у других он отсутствует,
их называют резус-отрицательными (Rh-). Если человеку Rh- пере-
лить кровь от Rh+ донора, то у первого в течение двух-четырех меся-
цев будут продуцироваться Rh-антитела, и если ему перелить еще раз
Rh+ кровь, то произойдет агглютинация Rh+ эритроцитов. К. Ланд-
штейнер обнаружил связь между Rh-фактором и желтухой новоро-
жденных. Если Rh- женщина беременна от Rh+ мужчины, плод мо-
жет оказаться Rh+. Тогда при первой беременности в организме
матери вырабатываются Rh-антитела. При последующей беременно-
сти, если эта женщина вынашивает Rh+ плод, ее Rh-антитела прони-
кают через плаценту в кровь плода и вызывают у него агглютинацию
эритроцитов, что приводит к желтухе новорожденного.
Группы крови детей чаще всего зависят от группы крови одного из
родителей (табл. 9).
В настоящее время широко проводится переливание крови, как вы-
сокоэффективное средство лечения многих заболеваний. Это основ-
ное средство для спасения жизни человека при кровотечениях, выра-
женной анемии (малокровии), шоке, заражении крови (сепсис);
сложных операциях, сопровождающихся большой кровопотерей.
В 1914 г. А. Юстен открыл способность лимоннокислого натрия
предотвращать свертывание крови. Это создало предпосылки для за-
готовки, длительного хранения крови и возможность использовать ее
по мере необходимости. Человек, который сдает кровь, называется
донором (дающим).
Таблица 9
Группы крови родителей и детей
Папа
Мама
I II III IV
ЭТО ВАЖНО!
Если сложить все лейкоциты человека в один ряд, он вытянется на рас-
стояние около 525 км.
1
Тельце Барра — одна из двух Х-хромосом женских соматических клеток, которая
в интерфазе остается в конденсированном состоянии.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
123
ты участвуют в иммунных реакциях. Количество эозинофильных гра-
нулоцитов в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличивается
при паразитарных заболеваниях, аллергических и аутоиммунных
процессах.
Количество базофильных гранулоцитов в циркулирующей крови
невелико — около 0,5% всех лейкоцитов (40—50 клеток в 1 мкл крови,
0—0,65×109/л), а время их циркуляции не превышает 12—15 ч. Диа-
метр клетки 10—12 мкм, в световом микроскопе в клетке видно мно-
жество крупных темно-синих округлых или овальных гранул. Коли-
чество их столь велико, что они маскируют крупное ядро. Гранулы
содержат гистамин и гепарин. Базофилы также осуществляют фаго-
цитоз и участвуют в аллергических реакциях.
Лимфоциты, которые являются структурными элементами лим-
фоидной (иммунной) системы, составляют 25—40% всех лейкоцитов
(1000—4000 в 1 мкл), они преобладают в лимфе. Все лимфоциты име-
ют сферическую форму, но отличаются друг от друга размерами. Диа-
метр большей части лимфоцитов около 8 мкм (малые лимфоциты).
Лимфоциты подразделяются на две категории: тимус-зависимые
(Т-лимфоциты) осуществляют в основном клеточный иммунитет,
и бурсо-зависимые (В-лимфоциты) — гуморальный иммунитет (см.
раздел «Лимфоидные органы»). Морфологически они не отличаются
друг от друга (даже по своей ультраструктуре).
Моноциты составляют от 3 до 11% циркулирующих лейкоцитов
крови (90—600 в 1 мкл, 0,09—0,6×109/л). Время их пребывания в кро-
веносной системе 2—3 дня, после чего они мигрируют в ткани, где
превращаются в макрофаги и выполняют свою главную функцию —
защиту организма. Моноцит — клетка овальной формы, диаметром
около 15 мкм с крупным почкообразным, богатым хроматином ядром
и большим количеством цитоплазмы, в которой имеется множество
лизосом.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, — уплощенные
овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты крупных клеток
мегакриоцитов диаметром 2—4 и толщиной 0,5—0,75 мкм (рис. 68).
Количество их достигает 250—350 тыс. в 1 мкл крови. Время их цир-
куляции в крови не превышает семи дней, после чего они попадают
в селезенку и легкие, где разрушаются.
ЭТО ВАЖНО!
Тромбоциты участвуют в свертывании крови, остановке кровотечений,
восстановительных процессах и в защите организма благодаря способ-
ности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические
частички.
ТКАНИ
124
1
2 3 4 5
1
6
8 9 11 12
10
Рис. 69. Рыхлая волокнистая соединительная ткань:
1 — коллагеновое волокно, 2 — макрофагоцит, 3 — тканевый базофил, 4 — аморфное
межклеточное (основное) вещество, 5 — плазмоцит (плазматическая клетка),
6 — адипоцит (жировая клетка), 7 — эластическое волокно, 8 — фибробласт,
9 — эндотелиоцит, 10 — перицит, 11 — миоцит, 12 — кровеносный сосуд
ТКАНИ
126
ты, которые весьма слабо синтезируют компоненты межклеточного
вещества РВСТ. Фиброциты — многоотростчатые клетки веретено-
образной формы, бедные органеллами, образуют трехмерную сеть,
в пространствах которой располагаются различные клетки. Коллагено-
вые волокна образованы белком коллагеном. Три полипептидные цепи,
скручиваясь, образуют молекулу тропоколлагена. Молекулы тропо-
коллагена, объединяясь между собой, формируют коллагеновые пучки
толщиной до 150 мкм. Коллаген имеет спиральное строение, что обес-
печивает создание весьма прочных малорастяжимых структур.
Эластические волокна толщиной от 3 до 10 мкм образованы бел-
ком эластином, который также синтезируется фибробластами. В от-
личие от коллагеновых, эластические волокна способны растягивать-
ся в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние.
Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между со-
бой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны.
Тонкие (от 100 нм до 1 мкм), разветвленные, малорастяжимые ре-
тикулярные волокна, переплетаясь между собой, образуют мелкопет-
листую сеть, в ячейках которой расположены клетки. Ретикулярные
волокна образуют каркасы органов кроветворения и иммунной систе-
мы, печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных орга-
нов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды,
а также связаны с ретикулярными клетками.
Макрофаг (макрофагоцит). В 1882 г. И. И. Мечников впер-
вые описал фагоцитоз. Вонзая в прозрачное тело личинки морской
звезды шип розы, он наблюдал, что через несколько часов шип был
окутан слоем «подвижных клеток... Если заноза была предварительно
обмазана порошком кармина или краски индиго, то надвинувшиеся
клетки оказывались наполненными этими красками... Клетки эти
очень прожорливы и вбирают в себя все, что только могут захва-
тить», — писал И.И. Мечников. Он назвал эти клетки макрофагами
и указал на их возможную связь с моноцитами крови. В 70-х годах
XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных
фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общ-
ностью происхождения (из моноцитов крови), строения и функции
(активный фагоцит и пиноцитоз). Особенностью структуры макрофа-
гов является большое количество лизосом в их цитоплазме.
ЭТО ВАЖНО!
Основные функции макрофагов — это участие в естественном, специ-
фическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных био-
логически активных веществ. Макрофаги — вторая важнейшая, весьма
эффективная линия обороны.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
127
Плазмоциты, или плазматические клетки, происходящие
из В-лимфоцитов, — это белоксинтезирующие клетки, богатые эле-
ментами шероховатой эндоплазматической сети, располагающиеся
вблизи мелких кровеносных сосудов в лимфоидных органах, в слизи-
стой оболочке пищеварительной и дыхательной систем. Они выраба-
тывают антитела (иммуноглобулины), чем определяется их важней-
шая роль в защите организма. Это третья линия обороны.
Тучные клетки, или тканевые базофилы, очень богаты круп-
ными (до 2 мкм) гранулами, содержащими биологически активные
вещества гистамин и гепарин, влияющие на кровеносные сосуды.
Ретикулярные клетки — удлиненные многоотростчатые клетки,
которые, соединяясь своими отростками, формируют сеть. При неблаго-
приятных условиях (инфекция, внедрение инородных частиц и т. д.) ре-
тикулярные клетки округляются, отделяются от ретикулярных волокон
и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки и волокна
образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
Жировые клетки, или адипоциты. Различают два типа жировых
клеток: белые и бурые. Зрелый однокапельный адипоцит белой жировой
ткани — крупная (50—120 мкм в диаметре) шаровидная клетка, почти
полностью занятая каплей жира. Однокапельный адипоцит осуществля-
ет синтез и внутриклеточное накопление липидов в качестве резервного
материала. Многокапельный адипоцит бурой жировой ткани содержит
множество капель жира и большое количество митохондрий.
Перициты окружают кровеносные капилляры, располагаясь кнару-
жи от эндотелии. Перициты — это отросчатые клетки, соприкасающиеся
отростками с каждым эндотелиоцитом. Они передают последним нерв-
ный импульс, который способствует накоплению или потере клеткой
жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра.
Пигментные клетки, содержащие пигмент меланин, залегают
в эпидермисе, особенно наружных половых органов и околососкового
поля, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока,
в мягкой мозговой оболочке. На 1 мм2 поверхности кожи приходится
1200—1500 пигментных клеток. У представителей черной и желтой рас
количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от генетически
обусловленного количества пигментных клеток в радужке глаза.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся также
клетки крови (моноциты, зернистые лейкоциты) и лимфоциты.
Хрящевая ткань
К соединительным тканям относятся также хрящевая и костная
ткани.
Хрящевая ткань, содержащая 70—80% воды, 10—15% органиче-
ских и 4—7% неорганических веществ, состоит из хрящевых клеток
(хондробластов и хондроцитов) и основного (хрящевого межклеточ-
ного) вещества, находящегося в состоянии геля, в котором соедини-
тельнотканные волокна, в основном коллагеновые. Хондроциты рас-
полагаются в полостях — лакунах, окруженные межклеточным
веществом (рис. 70). Различают три типа хрящевой ткани.
ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
129
Рис. 70. Изогенная группа (хондрон):
1 — хондроциты,
2 — капсула,
3 — межтерриториальный матрикс
Костная ткань
Костная ткань, отличающаяся особой механической прочностью,
состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещест-
во, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное солями каль-
ция. Содержание воды в кости достигает 50%. В сухом остатке кост-
ной ткани около 33% органических веществ и 67% неорганических,
в основном это кристаллы гидроксиапатита.
ТКАНИ
130
1 2 Рис. 71. Остеобласт:
3 1 — матрикс кости,
2 — микроворсинки,
3 — комплекс Гольджи,
4 4 — цистерны гранулярной
эндоплазматической сети,
5 — митохондрии, 6 — ядро,
5 7 — ядрышко, 8 — остеоид,
9 — матриксные гранулы,
6 10 — остеоцит,
7 11 — оссеиновые волокна,
пропитанные кристаллами
кальция (оссифицированные)
(по Крстичу, с изменениями)
10
11
Подобно хрящу, кость состоит из клеток и межклеточного вещест-
ва. Различают костные клетки двух типов: остеобласты и остеоциты.
Остеобласты — это многоугольные кубические отростчатые молодые
клетки, богатые элементами шероховатой эндоплазматической сети,
рибосомами (рис. 71). В них хорошо развит комплекс Гольджи. Их
многочисленные отростки контактируют между собой и с отростками
остеоцитов. Остеобласты синтезируют органические компоненты
межклеточного вещества (матрикс) и выделяют их из клетки через
всю поверхность в различных направлениях, что и приводит к образо-
ванию пещер (лакун), в которых они залегают, превращаясь в остео-
циты. Органический матрикс кости импрегнируется кристаллами ги-
дроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2 и аморфным фосфатом кальция
Са3(PO4)2, которые поступают в костную ткань из крови. Кристаллы
гидроксиапатита окутывают коллагеновые фибриллы и аморфное ве-
щество, а также расположены внутри фибрилл.
Остеоциты — зрелые, многоотростчатые веретенообразные клетки
с крупным округлым ядром и малым количеством органелл. Остеоциты
ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
131
располагаются между костными пластинками в лакунах, однако тела
клеток не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матрик-
сом, будучи окаймленными тонким слоем (1—2 мкм) неминерализован-
ной ткани. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов проходят
в канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса
пространством шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая
жидкость, осуществляющая питание клеток. Расстояние между каждым
остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 0,1—0,2 мм.
В костной ткани имеется еще одна категория клеток — остеокла-
сты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное проис-
хождение и относятся к системе макрофагов. Остеокласты — это
крупные многоядерные (5—100 ядер) клетки размерами до 190 мкм,
которые разрушают кость и хрящ.
Различают два типа костной ткани ретикулофиброзную (грубово-
локнистую) и пластинчатую. Первая имеется у зародыша человека;
у взрослого она располагается в зонах прикрепления сухожилий к ко-
стям, в швах черепа после их зарастания.
Пластинчатая кость наиболее распространена в организме. Она
образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые
состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного матрикса. Во-
локна, образующие пластинки, лежат параллельно друг другу и ори-
ентированы в определенном направлении. При этом волокна сосед-
них пластинок разнонаправлены и перекрещиваются почти под
прямым углом, формируя сводчатые арки, что обеспечивает большую
прочность кости.
ЭТО ВАЖНО!
Арка — наиболее прочная конструкция, которая повсеместно использу-
ется не только в архитектуре, но и в живом организме.
7 6 1
2
II
II
I
Рис. 74. Митохондрия: I — общая схема строения:
I 1 — наружная мембрана, 2 — внутренняя
мембрана, 3 — кристы, 4 — матрикс; II — схема
строения кристы: 5 — складка внутренней
мембраны, 6 — грибовидные тельца
(по Б. Албертсу и др.; по К. де Дюву, с изм.)
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Мышечные ткани осуществляют функцию движения, способны
сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: ис-
черченная (скелетная и сердечная) — поперечнополосатая и неисчер-
ченная (гладкая).
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образо-
вана цилиндрическими волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной
до 0,1 мкм (рис. 75). Под плазматической мембраной (сарколеммой)
2 3
10
1
2
9 3
4
8
7
5
4
7
3
8
2
9
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань образует центральную нервную систему (головной
и спинной мозг) и периферическую (нервы с их концевыми прибора-
ми, нервные узлы). Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии.
ЭТО ВАЖНО!
Нервная ткань обеспечивает анализ и синтез сигналов (импульсов), по-
ступающих в мозг. Она устанавливает взаимосвязь организма с внеш-
ней средой и участвует в координации функции внутри организма,
обеспечивая его целостность (вместе с гуморальной системой кровью,
лимфой).
ЭТО ВАЖНО!
Основная функция нейрона — это получение, переработка, проведение
и передача информации, закодированной в виде электрических или хи-
мических сигналов.
11 9
10
+25
Потенциал Полная деполяризация
действия мембраны
Дендриты 0
Возможные
Ф, мВ
постсинаптические Пороговый потенциал
участки (изменение на % 10 мВ)
%75
0 1 2 3 мс
Плазматическая
мембрана
Медленно Медленно
(К+) (К+)
Высокая (Na+) (К+) (Na+) (К+) (Na+) (К+) Высокая
(Na+) (Na+)
Низкая Медленно Низкая
Медленно Медленно Медленно
Быстро Быстро Быстро
Невозбужденное Невозбужденное
состояние состояние
Ф(мВ) %70 %70 +20 +20 %75 %75 %70 %70 мВ
2
1
ПРЕСИНАПТИЧЕСКАЯ
3
ЧАСТЬ
6
Рис. 81. Химический синапс:
ПОСТСИНАПТИЧЕСКАЯ
7 1 — митохондрия, 2 — гладкий
эндоплазматический ретикулум,
3 — нейротрубочка,
ЧАСТЬ
4 — синаптические пузырьки,
5 — пресинаптическая мембрана
с гексагональной сетью,
6 — синаптическая щель,
9 7 — постсинаптическая мембрана,
8 — зернистая эндоплазматическая сеть,
8 9 — нейрофиламенты
ТКАНИ
142
«Подходящие»
Нервные молекулы
импульсы психотропного
Молекулы X препарата
Рецепторные
участки
Нейрон I Нейрон II
1а Молекулы 1б
медиатора А
«Подходящие»
молекулы
Молекулы психотропного
модулятора R препарата
2а
2б
Рис. 82. Синаптическая передача, схема:
1а. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из пресинаптического полюса,
связываются специфическими рецепторами постсинаптической мембраны.
Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам,
занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.
1б. Молекулы М (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны
по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться
с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции.
2а и 2б. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздейст-
вовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора
(по Ж. Годфруа)
ЭТО ВАЖНО!
В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в хи-
мические и обратное — химических в электрические.
ЭТО ВАЖНО!
В каждый нейрон поступает множество нервных импульсов от множе-
ства других нервных клеток, эти импульсы объединяются (интегриру-
ются) в теле нейрона.
1 4
1
4 2 5
А 3
2
Миелин
1 Б
2
3
4
ЭТО ВАЖНО!
Большая часть клеток человека постоянно обновляется. Так, продолжи-
тельность жизни эритроцитов 120 дней, печеночных клеток — 480 дней,
кишечного эпителия — 3–5 дней. Последние обновляются со скоростью
1 млн клеток в минуту. Нервные клетки и мышечные волокна не делятся
после рождения.
ЭТО ВАЖНО!
Понятие «норма» отражает здоровое, реальное состояние человека.
Нормальным следует считать такое строение (состояние) организма,
органа, при котором функция не нарушается.
ВАЖНО!
Старение — генетически детерминированный процесс, но активный
образ жизни, регулярные занятия физической культурой замедляют
процесс старения, однако это возможно в пределах, обусловленных на-
следственными факторами.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПСИХОСОЦИАЛЬНАЯ
СУЩНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА
Человек разумный (Homo sapiens sapiens) — уникальное существо.
Помимо анатомического строения, человека отличают от всех других
животных мышление, членораздельная речь, сознание, самосознание
(понимание своей индивидуальности), нравственность, способность к
творчеству, умозаключениям и предвидению, особая, присущая толь-
ко ему (!) человеческая сексуальность и свобода морального выбора.
Человек — микрокосмос, в нем заключена суть всех вещей. «Чело-
век — средоточение земли и неба» — утверждает конфуцианство (Ли
Цзи. Книга ритуалов, 7.3.1—7). Об этом же говорит и Талмуд: «Все,
что Всевышний создал в мире, Он создал и в человеке» (Авот, 31).
Одно из важнейших свойств человеческой личности — ответст-
венность и свобода выбора. Человек волен идти тем путем, по которо-
му он хочет идти. «Жизнь и смерть предложил Я тебе, благословение
и проклятие. Избери же жизнь, дабы жить тебе и потомству твое-
му» — сказано в Библии (Второзак., 30:19). Жизнь — это процесс ро-
ста и развития — физического и духовного. Лишь человеку присущи
самовоспитание и духовное совершенствование. Об этом прекрасно
говорит буддизм: «Постепенно, мало-помалу, время от времени, му-
дрец должен стряхивать с себя грязь, как серебряных дел мастер —
с серебра» (Дхаммапада, 23а).
Кто я? Зачем я здесь? Что я? Откуда я? Куда я иду? Вот основные
вопросы, волнующие каждого человека и все человечество.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПСИХОСОЦИАЛЬНАЯ СУЩНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА
156
Кто я? Homo sapiens sapiens, человек разумный разумный. Обрати-
те внимание — слово «разумный» употребляется дважды в названии
человека. Великий поэт Фирдоуси писал о человеке:
Умом одаренный и мыслью богат,
Вместилище духа и разума он,
И мир бессловесных ему подчинен.
Зачем я здесь? Миссия человека — несение добра и исправление мира.
Поиски и обретение счастья и радости — пожалуй, основная цель каждо-
го человека. Это подчеркивают многие мировые религии. В Библии:
«Святой Дух обретает только в том, у кого сердце наполнено радостью»
(Иерусалимский талмуд, Сукка 5.1), в синтоизме: «Я сотворил людей,
поскольку желал видеть жизнь радостную» (Тереке, Офидэсаки, 14:25).
Что я? Сущность человека выражена в его нравственности и под-
линности. Будучи существом биологическим, человек занимает осо-
бое положение благодаря разуму, интеллекту и свободе выбора. Все
это можно объединить термином «дух». Именно дух — главное свой-
ство человеческой личности. Дух включает многочисленные сложные
и разнообразные эмоциональные и волевые качества (любовь, добро-
та, самопожертвование, раскаяние, благодарность и т. д.).
Одна из важнейших особенностей человека — это его мораль (от
фр. morale — нравственность). Нравственность — совокупность норм
и принципов поведения людей по отношению к обществу и другим
людям. Нравственность является важной составляющей душевного
здоровья, душевного благополучия. Мораль связана со свободой вы-
бора между добром и злом в каждой конкретной жизненной ситуа-
ции. Чтобы сделать этот выбор, необходимо знать универсальную мо-
ральную систему и неукоснительно следовать ей. И здесь возникает,
пожалуй, главный, концептуальный для каждого человека и для всего
человечества вопрос: а существует ли такая система и является ли она
объективной? Существует ли абсолютная мораль?
Несмотря на культурные, этнические, образовательные, социаль-
ные и другие различия, у всех людей есть нечто общее (здесь я не имею
в виду анатомо-физиологические особенности вида Homo sapiens).
Следует обратить внимание на тот факт, что врачи лечат, а психоана-
литики анализируют любого человека, независимо от его религиозных
убеждений, национальности или социального положения.
Существуют объективные законы морали, столь же незыблемые,
как законы физики, химии, как обращение Земли вокруг Солнца или
закон сохранения и превращения энергии. Они существуют изначаль-
но, сколько существует человек, так как объективно отражают не би-
ологическую, а социальную сущность человека — личности, индиви-
дуума. И именно эти законы объединяют всех нас, людей, живущих
ПАССИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
157
на планете Земля в единую общность — человечество. Эти законы со-
зданы не людьми. Но только человек свободен в выборе, следовать
или не следовать этим законам. На них основаны взаимоотношения
людей, народов, государств, международное право.
В основе современной западной цивилизации лежит этический
монотеизм. Универсальная объективная моральная система — это де-
сять заповедей и семь законов сыновей Ноя, данных в Библии.
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
ПАССИВНАЯ ЧАСТЬ
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Одной из важнейших функций организма человека является пере-
движение в пространстве. Ее выполняет опорно-двигательный аппа-
рат, состоящий из двух частей: пассивной и активной. К первой отно-
сятся соединяющиеся между собой кости, ко второй — приводящие
их в движение мышцы.
Скелет (от греч. skeleton — высохший, высушенный) выполняет
множество функций: опорную, защитную, локомоторную, формоо-
бразующую, преодоление силы тяжести. Скелет всегда вызывал осо-
бый интерес ученых, философов, художников и поэтов. В «Послании
к Дельвигу» А. Пушкин писал:
...ему предмет
Необходимый был... скелет,
Предмет философам любезный,
Предмет приятный и полезный
Для глаз и сердца, слова нет...
Форма тела человека обусловлена скелетом, имеющим билате-
ральную симметрию и сегментарное строение (рис. 84). Общая масса
скелета составляет от 1/7 до 1/5 массы тела человека. В его состав
входит более 200 костей. Однако эта цифра весьма относительна.
Многочисленны индивидуальные вариации числа костей, у детей
в силу неполного окостенения костных фрагментов их больше. В лю-
бом учебнике можно прочитать о количестве костей следующее: по-
звоночный столб (26 костей), череп (29 костей), грудная клетка
(25 костей), кости верхних (64) и нижних (62) конечностей.
Кости скелета являются рычагами, приводимыми в движение
мышцами. В результате этого части тела изменяют положение по от-
ношению друг к другу и передвигают его в пространстве. К костям
прикрепляются связки, мышцы, сухожилия, фасции. Скелет образует
вместилище для органов, защищая их от внешних воздействий: в по-
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
158
1 Рис. 84. Скелет человека, вид спереди:
1 — череп, 2 — позвоночный столб,
3 — ключица, 4 — ребро, 5 — грудина,
6 — плечевая кость, 7 — лучевая кость,
2 8 — локтевая кость, 9 — кости запястья,
3
10 — пястные кости, 11 — фаланги
пальцев кисти, 12 — подвздошная кость,
13 — крестец, 14 — лобковая кость,
5
15 — седалищная кость, 16 — бедренная
4
кость, 17 — надколенник,
18 — большеберцовая кость,
6
19 — малоберцовая кость,
20 — кости предплюсны,
12 8 21 — плюсневые кости,
13 22 — фаланги пальцев стоп
7
14
15 9
ВНИМАНИЕ!
Сопротивление свежей кости на излом такое же, как меди, и в девять
раз больше, чем свинца. Кость выдерживает сжатие 10 кг/мм2 (анало-
гично чугуну). А предел прочности ребер на излом — 110 кг/см2.
III IV
I
4
5
6
Короткая (губчатая) —
Смешанная (ненормальная) —
Б
А
ВНИМАНИЕ!
Преобразование сустава в типично седловидный связано с трудовой де-
ятельностью.
Скелет туловища
Скелет туловища образован позвоночным столбом и грудной
клеткой (см. рис. 84).
ВАЖНО!
Наличие позвоночного столба служит важнейшим отличительным при-
знаком всех представителей позвоночных животных.
ВНИМАНИЕ!
В строении позвонков четко выражена одна из самых важных законо-
мерностей строения костной системы: там, где при незначительном
объеме необходимо обеспечить прочность конструкции, сохраняя
ее легкость, имеется губчатое вещество, строго определенное
расположение перекладин которого, согласно линиям сил сжатия
и растяжения, обеспечивает прочность.
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
168
I
1
II
3
III
4 5 IV
А Б В V
Рис. 92. Позвоночный столб:
А — вид сбоку, Б — вид спереди, В — вид сзади. Отделы: I — шейный, II — грудной,
III — поясничный, IV — крестцовый, V — копчиковый; 1, 3 — шейный и поясничный
лордозы, 2, 4 — грудной и крестцовый кифозы, 5 — мыс
6
А 1 Б
3
Рис. 93. Позвонок:
А — вид сверху, Б — вид сбоку; 1 — тело, 2 — позвоночное отверстие,
3 — остистый отросток, 4 — верхний суставный отросток,
5 — поперечный отросток, 6 — нижний суставной отросток
8 7
10
9
1 3
3
4
4
10
5
5
9
А
7
6 Б 6
8
ВНИМАНИЕ!
Функциональная роль изгибов очень велика. Благодаря им удары, тол-
чки и сотрясения, передающиеся позвоночнику при различных движе-
ниях, падении, ослабляются, и содержимое черепа как бы амортизиро-
вано.
7
1
2
3
4
6
Рис. 98. Ребра правые, вид сверху:
А — первое ребро, Б — второе ребро, 7
1 — угол ребра, 2 — бугорок ребра, А
3 — шейка ребра, 4 — головка ребра,
5 — борозда подключичной вены,
6 — бугорок передней лестничной мышцы,
7 — борозда подключичной артерии,
8 — тело ребра Б
20 3
4
12
21 5
13 7
18
19 9
10
17
16
14
11
15
Рис. 100. Череп человека, вид сбоку:
1 — теменная кость, 2 — венечный шов, 3 — лобный бугор, 4 — височная поверхность
большого крыла клиновидной кости, 5 — глазничная пластинка решетчатой кости,
6 — слезная кость, 7 — носовая кость, 8 — височная ямка, 9 — передняя носовая ость,
10 — тело верхнечелюстной кости, 11 — нижняя челюсть, 12 — скуловая кость,
13 — скуловая дуга, 14 — шиловидный отросток, 15 — мыщелковый отросток
нижней челюсти, 16 — сосцевидный отросток, 17 — наружный слуховой проход,
18 — ламбдовидный шов, 19 — чешуя затылочной кости,
20 — верхняя височная линия , 21 — чешуйчатая часть височной кости
14
1
2 18
19
3 16
17
14
4 20
12 13
5
15
11 7
6
10
9
8
Рис. 101
Р 101. Ч
Череп человека, вид спереди:
1 — венечный шов, 2 — теменная кость, 3 — глазничная часть лобной кости,
4 — глазничная поверхность большого крыла клиновидной кости, 5 — скуловая кость,
6 — нижняя носовая раковина, 7 — верхнечелюстная кость, 8 — подбородочный
выступ нижней челюсти, 9 — полость носа, 10 — сошник, 11 — перпендикулярная
пластинка решетчатой кости, 12 — глазничная поверхность верхнечелюстной кости,
13 — нижняя глазничная щель , 14 — слезная кость, 15 — глазничная пластина
решетчатой кости, 16 — верхняя глазничная щель, 17 — чешуйчатая часть
височной кости, 18 — скуловой отросток лобной кости, 19 — зрительный канал,
20 — носовая кость
11
33
12
32
13
31
14
30 15
29 16
28 17
27
18
26 19
25
24
23 20
22
21
1
2
23
3
22
4
21
5
20
7
19
8
18
10
17 11
12
16 13
15 14
16
15
14 6
7
А
8
13
12 9
11 10
4
17
1 — передний родничок,
2 — клиновидный родничок,
3 — большое крыло клиновидной
кости, 4 — лобный бугор,
5 — носовая кость, 6 — слезная кость,
7 — скуловая кость, 8 — верхняя 16
челюсть, 9 — нижняя челюсть,
10 — барабанное кольцо
височной кости, 11 — чешуйчатая
часть височной кости,
12 — латеральная часть затылочной
кости, 13 — сосцевидный родничок,
14 — затылочная чешуя, 15 — задний Б
Б
родничок, 16 — теменной бугор,
17 — лобный шов 15
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
184
пластинками: два непарных (передний и задний) и два парных (кли-
новидный и сосцевидный). Самый крупный — передний, или лобный,
родничок ромбовидной формы — расположен там, где сближаются
правая и левая половины лобной и теменной костей. Благодаря род-
ничкам череп новорожденного очень эластичен, его форма может из-
меняться. Во время прохождения головки плода через родовые пути
края костной крыши черепа накладываются черепицеобразно один на
другой, что и приводит к уменьшению его размеров. Формирование
швов черепа заканчивается в основном к двум годам жизни, к этому
времени закрываются и роднички.
Именно в области родничков прикладывали медики средневеко-
вья горячее железо при болезнях мозга и глаз. После того как форми-
ровался рубец, они еще долго вызывали раздражающими средствами
нагноение, открывая тем самым, как они считали, путь для скаплива-
ющихся вредных веществ. Отсюда и происхождение термина fonta-
nella — фонтанчик. А в конфигурации швов пытались видеть различ-
ные буквы, символы, якобы информирующие о судьбе человека.
Соотношения мозгового и лицевого черепа у взрослого и новоро-
жденного различны. Лицо новорожденного короткое и широкое. Со-
отношение площади лицевого отдела к мозговому у новорожденного
равно 1 : 8, у двухлетнего ребенка — 1 :6, у пятилетнего — 1 : 4, у де-
сятилетнего — 1 :3, у взрослой женщины — 1 : 2,5, у взрослого мужчи-
ны — 1: 2.
После рождения рост черепа происходит неравномерно.
1. Период энергичного роста — от рождения до семи лет. В течение
первого года жизни череп растет более или менее равномерно. От года до
трех лет особенно активно увеличивается его задняя часть, что связано
с переходом ребенка на втором году жизни к прямохождению. На вто-
ром-третьем годах жизни в связи с окончанием прорезывания молочных
зубов и усилением функции жевательных мышц значительно усиливает-
ся рост лицевого черепа, особенно его основания. К семи годам основа-
ние черепа достигает почти такой же длины, как у взрослого человека.
2. Период замедленного роста — от 7 до 12—13 лет (начало поло-
вого созревания). В это время в основном растет свод мозгового чере-
па, объем его полости достигает 1200—1300 см3.
3. В третий период — после 13 лет — активно растут лобный от-
дел мозгового и лицевой череп. Проявляются половые различия:
у мальчиков лицевой череп растет в длину сильнее, чем у девочек,
лицо удлиняется, поэтому если до периода половой зрелости у детей
лица округлые, то после ее наступления у юношей, как правило, лицо
вытягивается в длину, у девушек округлость сохраняется. Мужской
череп в связи с большими общими размерами тела крупнее женского.
Вместимость черепа у мужчин в среднем 1559 см3, у женщин 1347 см3,
СКЕЛЕТ И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ
185
но относительная вместимость черепа на 1 см длины тела у женщин
даже больше, чем у мужчин. Мозговой череп относительно сильнее
развит у женщин, а лицевой — у мужчин. Как правило, мужской че-
реп отличается выраженным рельефом в связи с более сильным раз-
витием прикрепляющихся к нему мышц, у женщин рельеф черепа бо-
лее сглаженный. Зарастание швов начинается в возрасте 20—30 лет,
причем у мужчин несколько раньше, чем у женщин.
4. Четвертый период — преобразования черепа в пожилом и стар-
ческом возрасте. В связи с выпадением зубов альвеолярные отрост-
ки верхней и альвеолярная часть нижней челюстей уменьшаются,
жевательная функция ослабевает, мышцы частично атрофируются,
изменяются. Челюсти утрачивают массивность, однако, если зубы
сохраняются, эти изменения не происходят. В силу уменьшения эла-
стичности череп становится более хрупким и легким.
Скелет конечностей
Конечности образованы поясами и свободными элементами, кото-
рые, в свою очередь, подразделены на три сегмента: верхний (прокси-
мальный) имеет одну кость, средний — две и нижний — множество ко-
стей. Кости образуют систему рычагов. Скелеты верхней и нижней
конечностей гомологичны. Пояс верхней конечности сформирован с ка-
ждой стороны двумя костями — лопаткой и ключицей, которые прикре-
плены к грудной клетке с помощью мышц и связок, а спереди посредст-
вом ключицы сочленяются с грудиной. Проксимальный отдел скелета
свободной верхней конечности образован плечевой костью, средний —
лучевой и локтевой костями и дистальный — 27 костями, которые,
в свою очередь, подразделяются на три части: запястье, пясть и фаланги
пальцев. Пояс нижних конечностей образован двумя тазовыми костями,
каждая из которых сзади сочленяется с крестцом, а спереди — друг
с другом. Скелет свободной нижней конечности также состоит из прок-
симального (бедро), среднего (большеберцовая и малоберцовая кости)
и дистального сегментов — 26 костей стопы, также подразделяющейся
на три части: предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.
Только у человека разумного функция конечностей четко разгра-
ничена: верхние являются органом труда, нижние — опоры и передви-
жения. Особенности анатомического строения руки являются морфо-
логической основой ее функции — труда, специфического только для
человека разумного. Длинная ключица, соединяющая свободную
верхнюю конечность с костями туловища и отодвигающая руку от
него, способствует увеличению объема движений в плечевом суставе.
Соединения свободной верхней конечности, особенно в области пред-
плечья и кисти (в первую очередь, седловидный запястно-пястный
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
186
сустав большого пальца), и высокодифференцированные мышцы по-
зволяют выполнять многообразные тонкие и сложные трудовые про-
цессы. Скелет нижней конечности, являющейся у человека органом
опоры и перемещения тела в пространстве, состоит из более толстых
и массивных костей, соединенных между собой менее подвижными,
чем у верхних конечностей, сочленениями.
18 19
20
21
17
22
16
15
14 23
12 24
13
11
10 25
8 26
7 27
28
9
6
29
5
4 30
3 31
2 32
1
21
20 10
Рис. 107. Кости нижней конечности, вид спереди: 11
1 — крестец, 2 — крестцово-подвздошный сустав,
3 — верхняя ветвь лобковой кости, 4 — симфизиальная
поверхность лобковой кости, 5 — нижняя ветвь лобковой
кости, 6 — ветвь седалищной кости, 7 — седалищный бугор,
8 — тело седалищной кости, 9 — медиальный надмыщелок 12
бедренной кости, 10 — медиальный мыщелок большеберцовой
кости, 11 — бугристость большеберцовой кости, 12 — тело 19
большеберцовой кости, 13 — медиальная лодыжка,
14 — фаланги пальцев, 15 — кости плюсны, 16 — кости
18
предплюсны, 17 — латеральная лодыжка, 18 — малоберцовая
кость, 19 — передний край большеберцовой кости,
17
20 — головка малоберцовой кости, 21 — латеральный мыщелок 13
большеберцовой кости, 22 — латеральный надмыщелок 16
бедренной кости, 23 — надколенник, 24 — бедренная кость,
15
25 — большой вертел бедренной кости, 26 — шейка
бедренной кости, 27 — головка бедренной кости,
28 — крыло подвздошной кости, 29 — подвздошный гребень 14
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
190
Кости пояса нижней конечности. Тазовая кость — парная плоская
кость, образована подвздошной, лобковой и седалищной костями,
срастающимися между собой ко времени полового созревания в обла-
сти вертлужной впадины — глубокой ямки, сочленяющейся с голов-
кой бедренной кости. Подвздошная кость расположена над впадиной,
лобковая — кпереди и книзу, седалищная — книзу и сзади от нее. Се-
далищная и лобковая кости ограничивают крупное запирательное от-
верстие овальной формы, затянутое соединительнотканной запира-
тельной мембраной (рис. 108).
Седалищная кость имеет тело, которое участвует в образовании вер-
тлужной впадины, а ее ветвь ограничивает запирательное отверстие
и образует мощный седалищный бугор, хорошо выраженный у челове-
ка разумного. Лобковая кость также имеет тело, участвующее в форми-
ровании вертлужной впадины, и две ветви — верхнюю и нижнюю, сое-
10 1
8 А
3
7 6 4
5
1
Рис. 108. Таз:
А — вид сверху: 1 — расстояние между гребнями
подвздошных костей, 2 — поперечный размер
входа в малый таз, 3 — расстояние между
передними верхними остями, 4 — косой размер
входа в малый таз, 5 — прямой размер (истинная
конъюгата), 6 — лобковый симфиз,
7 — подвздошно-лобковое возвышение, 6
2
8 — верхняя передняя подвздошная ость,
9 — крыло подвздошной кости, 10 — крестцово-
5
подвздошное сочленение; Б — сагиттальный
распил, вид изнутри (со стороны таза): 3
1 — наружная конъюгата, 2 — прямой
размер (полости таза), 3 — ось таза,
4
4 — прямой размер (выхода из полости таза),
5 — диагональная конъюгата, 6 — истинная
(гинекологическая) конъюгата Б
СКЕЛЕТ И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ
191
диняющиеся между собой под углом. На медиальной поверхности угла
имеется симфизиальная поверхность, которая, соединяясь с такой же
поверхностью противоположной кости, образует лобковый симфиз.
Подвздошная кость состоит из массивного тела и тонкого крыла,
оканчивающегося подвздошным гребнем. Вогнутая внутренняя по-
верхность крыла подвздошной кости формирует подвздошную ямку.
Крестцово-тазовая поверхность несет на себе ушковидную поверх-
ность, сочленяющуюся с одноименной поверхностью крестца, обра-
зуя плоский крестцово-подвздошный сустав, укрепленный мощными
связками, в котором движения практически отсутствуют. Благодаря
этому образуется прочное тазовое кольцо, имеющее арочное строение,
несущее на себе тяжесть туловища и передающее ее массивным ко-
стям свободной нижней конечности.
Таз состоит из двух отделов — большого таза и малого таза, которые
отделены один от другого пограничной линией, образованной дугообраз-
ной линией (правой и левой) подвздошных костей и гребнями лобко-
вых, сзади — мысом крестца, впереди — верхним краем лобкового сим-
физа. Большой таз образован крыльями подвздошных костей и телом
V поясничного позвонка. Малый таз ограничен ветвями лобковых и се-
далищных костей, седалищными буграми, крестцово-бугорными связка-
ми, крестцом и копчиком. Передняя стенка таза короткая — это описан-
ный выше симфиз. Длинная задняя стенка таза образована крестцом и
копчиком, боковые стенки — внутренними поверхностями тазовых ко-
стей и мощными связками (крестцово-бугорной и крестцово-остистой).
У женщин таз шире и короче, объем его и все размеры больше, чем
у мужчин. Кости женского таза тоньше, чем у мужчин. Крестец мужчи-
ны более узкий и вогнутый, а мыс выдается вперед, у женщин крестец
широкий и уплощенный, а мыс выражен в меньшей степени. Угол, под
которым соединяются нижние ветви лобковых костей (подлобковый
угол), у мужчин острый (около 70—75°), у женщин приближается
к прямому и даже тупому (90—100°). Седалищные бугры и крылья под-
вздошных костей у женщин расположены дальше друг от друга. Ниж-
нее отверстие женского таза шире, чем у мужчин, оно имеет форму по-
перечного овала. Итак, половые отличия женского таза сводятся
в основном к его большим размерам, большему объему и увеличению
нижнего отверстия. Это связано с выполнением основной функции: таз
женщины является вместилищем развивающегося в матке плода, кото-
рый во время родов покидает полость таза через нижнюю апертуру. По-
ловые различия таза начинают проявляться в возрасте 8—10 лет.
Кости свободной нижней конечности. Бедренная кость — наиболее
крупная, массивная трубчатая кость скелета человека. Существует
прямая корреляция между ее длиной и ростом человека. Шаровидная
головка бедренной кости сочленяется с вертлужной впадиной тазовой
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
192
кости, образуя шаровидный многоостный тазобедренный сустав, в ко-
тором осуществляются сгибание и разгибание бедра, его отведение
и приведение, вращение внутрь и кнаружи, круговые движения. Длин-
ная шейка, соединяющая головку с телом бедренной кости, располо-
жена под углом к последнему. У мужчин этот угол тупой (около 130°),
у женщин почти прямой. Тотчас под шейкой латерально расположен
большой вертел, с медиальной стороны находится малый вертел. Изо-
гнутое вперед тело бедренной кости цилиндрической формы характер-
но только для человека разумного. Наиболее сложно устроен нижний
эпифиз бедренной кости, на котором находятся два мощных мыщелка,
разделенные глубокой межмыщелковой ямкой, переходящей впереди
в надколенниковую поверхность. Надколенник представляет собой се-
самовидную кость, лежащую в толще сухожилия четырехглавой мыш-
цы бедра, легко прощупывающуюся у живого человека.
Массивная длинная трубчатая большеберцовая кость — единст-
венная из двух костей голени, которая сочленяется с бедренной. Мощ-
ный широкий верхний эпифиз имеет два мыщелка, несущие на своих
верхних концах суставные поверхности. Для достижения соответст-
вия формы мыщелков бедра суставным поверхностям большеберцо-
вой кости между ними находятся два хрящевых мениска. На боковой
поверхности латерального мыщелка большеберцовой кости имеется
суставная поверхность, сочленяющаяся с головкой малоберцовой ко-
сти. В образовании двухостного сложного комплексного коленного су-
става участвуют нижний эпифиз бедренной кости, надколенник и
верхний эпифиз большеберцовой кости. В коленном суставе осу-
ществляется сгибание и разгибание голени, а при ее полусогнутом по-
ложении — и вращение. Трехгранное тело большеберцовой кости пе-
реходит в ее нижний эпифиз примерно четырехугольной формы,
который несет на себе нижнюю суставную поверхность для сочлене-
ния с таранной костью стопы. Медиальный конец его оттянут и обра-
зует медиальную лодыжку.
Тонкая длинная трубчатая малоберцовая кость имеет головку, на
которой расположена суставная поверхность для сочленения с верх-
ним эпифизом большеберцовой кости. Трехгранное тело внизу окан-
чивается утолщенной латеральной лодыжкой, снабженной суставной
поверхностью.
В стопе различают предплюсну, плюсну и пальцы (рис. 109). Кости
предплюсны, испытывающие большую нагрузку, массивные, прочные.
Это семь коротких костей, расположенных в два ряда. В проксималь-
ном (заднем) — таранная и пяточная кости, в дистальном (переднем)
латерально располагается кубовидная кость, медиально — узкая ладье-
видная и впереди нее — три клиновидные кости. Нижняя суставная по-
верхность большеберцовой кости и суставные поверхности лодыжек
СКЕЛЕТ И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ
193
17 Рис. 109. Кости стопы, правой,
вид сверху:
1 — бугор пяточной кости,
15
2 — тело таранной кости,
3 — шейка таранной кости,
14 18 4 — головка таранной кости,
16
5 — таранная кость,
13 19 6 — ладьевидная кость,
7 — промежуточная клиновидная
20 кость, 8 — медиальная
клиновидная кость,
11
9 — основание плюсневой кости,
12 10 — тело плюсневой кости,
10 11 — головка плюсневой кости,
12 — плюсневая кость (I),
13 — основание фаланги,
9 14 — тело фаланги,
8 15 — головка фаланги,
16 — проксимальная фаланга (I),
7 21 17 — дистальная фаланга (I),
18 — дистальная фаланга (V),
6 19 — средняя фаланга (V),
22 20 — проксимальная фаланга (V),
4 21 — латеральная клиновидная
23
кость, 22 — бугористость
3 пятой (V) плюсневой кости,
24
5 23 — кубовидная кость,
24 — пяточная кость, 25 — задний
2 отросток таранной кости
25
3
34 4
5
6
7
33
32
31 30 9
Рис. 111. Мышцы тела человека, 10
вид сзади: 29
28 11
1 — височная мышца, 2 — затылочное
брюшко (затылочно-лобная мышца), 12
27
3 — полуостистая мышца головы, 13
4 — ременная мышца головы,
5 — грудино-ключично-сосцевидная 14
26
мышца, 6 — трапециевидная мышца, 15
7 — дельтовидная мышца,
8 — трехглавая мышца плеча, 25 16
9 — двуглавая мышца плеча,
10 — плечевая мышца, 11 — круглый
пронатор, 12 — плечелучевая мышца,
13 — лучевой сгибатель запястья,
14 — длинная ладонная мышца,
15 — локтевой сгибатель запястья, 17
16 — поверхностный сгибатель пальцев
(сухожилие), 17 — полусухожильная 18
мышца, 18 — полуперепончатая
19
мышца, 19 — двуглавая мышца бедра, 24
20 — икроножная мышца,
21 — камбаловидная мышца,
22 — длинная малоберцовая мышца 20
(сухожилие), 23 — короткая
малоберцовая мышца,
24 — подошвенная мышца,
25 — большая ягодичная мышца,
26 — средняя ягодичная мышца,
27 — наружная косая мышца живота, 23 21
28 — широчайшая мышца спины,
29 — передняя зубчатая мышца, 22
30 — большая круглая мышца,
31 — подостная мышца, 32 — малая
круглая мышца, 33 — плечелучевая
мышца, 34 — жевательная мышца
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
198
(миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном пе-
редних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно.
У человека двигательная единица, как правило, состоит из 150 (и бо-
лее) мышечных волокон, причем в различных мышцах число волокон,
входящих в состав двигательной единицы, различно. Так, в наружной
прямой мышце глаза человека двигательная единица включает 13—
20 мышечных волокон, в двуглавой мышце плеча — 750—1000, в ме-
диальной головке икроножной мышцы — 1500—2000. Будучи интер-
нируемыми одним двигательным нейроном, все мышечные волокна
одной двигательной единицы сокращаются одновременно, но различ-
ные двигательные единицы могут сокращаться как одновременно, так
и последовательно.
Поперечнополосатые мышечные волокна одной двигательной еди-
ницы идентичны по своему строению и функциональным особенно-
стям. Различают две разновидности двигательных единиц: медленные
и быстрые. Медленные двигательные единицы состоят из небольшого
числа богатых митохондриями и окислительными ферментами крас-
ных мышечных волокон, которые хорошо кровоснабжаются (4—6 ка-
пилляров на одно мышечное волокно). Такие двигательные единицы
развивают небольшую силу, сокращаются медленно, выполняют дли-
тельную работу умеренной мощности, практически не утомляясь.
Быстрые двигательные единицы, в свою очередь, подразделяются
на две группы: легкоутомляемые и устойчивые к утомлению. Легко-
утомляемые образованы большим количеством белых мышечных во-
локон, они сокращаются с большой скоростью, развивая при этом
большую силу, однако быстро утомляются. Эти двигательные едини-
цы способны выполнять большую работу в течение короткого време-
ни. Быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы силь-
ные и сокращаются быстро. Они образованы промежуточными
волокнами, которые по своим морфофункциональным особенностям
занимают положение между медленными неутомляемыми (красные)
и быстрыми утомляемыми (белые).
Скелетные мышцы человека содержат мышечные волокна всех ти-
пов, однако в зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот
или иной тип волокон. Например, в четырехглавой мышце бедра че-
ловека относительное количество «красных» волокон (медленных
единиц) колеблется в пределах от 40 до 98%. В то же время соотноше-
ние тех и других в каждой мышце строго индивидуально и детерми-
нировано генетически. Чем больше в мышцах «белых» (быстрых) во-
локон, тем человек лучше приспособлен к выполнению физической
работы, требующей большой силы и скорости; чем больше «красных»
(медленных) волокон, тем выносливее человек. Аналогичные отноше-
ния и у животных. У длительно летающих птиц, например, в грудных
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
199
9
мышцах преобладают красные во- 1
локна, в то время как у нелетающих 2
кур — белые. 4
2
Мышца как орган состоит из пуч-
ков поперечнополосатых мышечных 3 3
волокон, каждое из которых покры-
4
то соединительнотканной оболочкой
(эндомизий). Пучки волокон различ-
ной величины отделены друг от дру-
5
га прослойками соединительной тка-
ни, которые образуют перимизий.
Мышца в целом покрыта наружным
перимизием (эпимизий), который
переходит на сухожилие (рис. 112).
Из эпимизия в мышцу проникают 8
кровеносные сосуды, разветвляю-
щиеся во внутренний перимизий и
эндомизий, в последнем располага-
ются капилляры и нервные волокна.
Мышцы и сухожилия богаты чувст-
вительными нервными окончаниями,
воспринимающими «мышечное и су-
7
хожильное чувство» — информацию
о тонусе мышечных волокон, степени
их сокращения, растяжении сухожи-
6
лий — и передающими ее по нервам
в мозг. Эти рецепторы образуют
нервно-мышечные и нервно-сухо- Рис. 112. Скелетная мышца:
1 — перимизий,
жильные веретена, окруженные сое- 2 — мышечный пучок,
динительнотканной капсулой. Двига- 3 — эпимизий, 4 — фасция,
тельные окончания аксонов образуют 5 — артерия, 6 — кость,
7 — сухожилие, 8 — нерв,
моторные бляшки (аксомышечные 9 — миофибриллы
синапсы), напоминающие по своему
строению синапсы.
Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухожиль-
ную часть. Проксимальный отдел мышцы — ее головка — начинается
от кости; дистальный конец — хвост (сухожилие) — прикрепляется
к другой кости. Исключением из этого правила являются мимические
мышцы, мышцы дна полости рта и промежности, которые не прикре-
пляются к костям. Начало мышцы находится проксимальнее, чем
точка ее прикрепления, которая располагается дистальнее. Начало со-
кращающейся мышцы остается неподвижным, это ее фиксированная
точка. На другой кости, к которой прикрепляются мышцы, находится
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
200
1
1
2
1
2
2
1 1 1
А Б В
2
1
З
Е Г
1
2
К 2
2
3
И Л М
Элементы биомеханики
При сокращении концы мышцы, прикрепленные к костям, при-
ближаются друг к другу. Кости, соединенные суставами, действуют
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
202
как рычаги. В биомеханике выделяют два типа рычагов: рычаг перво-
го рода — точки приложения действующих на него сил (сопротивле-
ния и приложения силы) находятся по разные стороны от точки опо-
ры; рычаг второго рода — обе силы прилагаются по одну сторону от
точки опоры (рис. 114).
Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суста-
вы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направ-
лении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеют-
ся две действующие на него мышцы, являющиеся антагонистами; одна
мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый
сустав в одном направлении действуют, как правило, две и более мыш-
цы, являющиеся синергистами. У двуосного сустава (эллипсоидный,
мыщелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно
двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидно-
му суставу, имеющему три оси движения (многоостный сустав), мыш-
цы прилегают со всех сторон. Так, в плечевом суставе имеются мышцы
сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводя-
щие и приводящие (движения вокруг сагиттальной оси) и вращатели,
осуществляющие движения вокруг продольной оси: вовнутрь (прона-
торы) и кнаружи (супинаторы).
В группе мышц синерги-
стов или антагонистов имеют-
ся главные, которые осуществ-
ляют конкретное движение,
и вспомогательные, которые
как бы моделируют движения
и создают его индивидуаль-
ный характер. При сокраще-
нии соответствующих мышц
 Á тело человека, не совершая тех
À или иных движений, удержи-
I
Á вается в определенном поло-
жении. Исходя из этого, раз-
À Â личают три вида работы
II мышц: преодолевающую, усту-
пающую и удерживающую.
18
17 1
2
16 7
8
15 Рис. 117. Поверхностные мышцы
спины (первый слой):
9 1 — трапециевидная мышца,
2 — ость лопатки, 3 — дельтовидная
14 мышца, 4 — подостная мышца,
10
5 — малая круглая мышца,
11 6 — большая круглая мышца,
12 7 — большая ромбовидная мышца,
8 — широчайшая мышца спины,
9 — поясничный треугольник,
10 — наружная косая мышца
13 живота, 11 — подвздошный
гребень, 12 — средняя ягодичная
мышца, 13 — большая ягодичная
мышца, 14 — апоневроз широчай-
шей мышцы спины, 15 — остистый
отросток XII грудного позвонка,
16 — трехглавая мышца плеча,
17 — грудино-ключично-
сосцевидная мышца,
18 — ременная мышца головы
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
205
Мышцы спины. Спина занимает заднюю поверхность туловища от
наружного затылочного выступа и верхней выйной линии наверху до
крестцово-подвздошных сочленений, задних отделов гребней под-
вздошных костей и копчика внизу. Спереди область спины ограниче-
на задними подмышечными линиями. Мышцы спины располагаются
послойно. Различают поверхностные и глубокие мышцы.
Поверхностные мышцы (рис. 117). Это трапециевидная, широчай-
шая спины, большая и малая ромбовидные, поднимающая лопатку,
верхняя и нижняя задние ромбовидные. Они прикрепляются к лопат-
ке, ключице, плечевой кости и осуществляют их движение. Послед-
ние две прикрепляются к ребрам, участвуют в акте вдоха.
Глубокие мышцы (рис. 118). К глубоким относятся ременная
мышца шеи и головы, мышца, выпрямляющая позвоночник, которые
особо развиты у человека в связи с прямохождением, а также попереч-
но-остистая, межостистые и межпоперечные. Эти мышцы разгиба-
ют позвоночник и удерживают тело человека в вертикальном положе-
нии. Четыре подзатылочные мышцы
1 (большая и малая прямые, верхняя
2
3 и нижняя косые) осуществляют дви-
4 жения головы.
5 Мышцы шеи. Область шеи навер-
15
6
ху ограничена линией, идущей по
нижнему краю тела и ветви нижней
челюсти до височно-нижнечелюстно-
14
го сустава и вершины сосцевидного
отростка височной кости, верхней
7 выйной линии, наружному затылоч-
ному выступу, внизу — яремной вы-
13
8
12
Рис. 118. Глубокие мышцы спины,
второй слой:
1 — полуостистая мышца головы, 2 — задняя
9 малая прямая мышца головы, 3 — верхняя
11
косая мышца головы, 4 — нижняя косая мышца
10
головы, 5 — полуостистая мышца головы,
6 — полуостистая мышца шеи,
7 — полуостистая мышца груди, 8 — мышцы,
поднимающие ребра, 9 — медиальные
межпоперечные мышцы поясницы,
10 — грудопоясничная фасция (глубокая
пластинка), 11 — подвздошно-реберная
мышца поясницы, 12 — подвздошно-реберная
мышца груди, 13 — наружные межреберные
мышцы, 14 — подвздошно-реберная мышца
шеи, 15 — длиннейшая мышца
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
206
Рис. 119. Мышцы шеи,
вид спереди:
1 — двубрюшная мышца
(переднее брюшко),
1
10 2 — челюстно-подъязычная
мышца, 3 — грудино-
9 ключично-сосцевидная мышца,
2
4 — грудино-подъязычные
8 мышцы, 5 — грудино-
щитовидная мышца,
6 — лопаточно-подъязычная
мышца, 7 — лестничные
мышцы (передняя, средняя,
задняя), 8 — подъязычная
кость, 9 — двубрюшная
мышца (заднее брюшко),
10 — шилоподъязычная мышца
3
7
6 5 4
2
3
4
5
Рис. 120. Поверхностные мышцы груди 6 7
и живота:
8
1 — большая грудная мышца,
2 — подмышечная полость, 3 — широчайшая 9
мышца спины, 4 — передняя зубчатая мышца, 10
5 — наружная косая мышца живота, 11
6 — апоневроз наружной косой мышцы
живота, 7 — пупочное кольцо, 8 — белая
линия живота, 9 — паховая связка,
10 — поверхностное паховое кольцо,
11 — семенной канатик
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
208
расположены целиком на груди и осуществляют движения ребер.
В усиленном вдохе участвуют также диафрагма, лестничные, груди-
но-ключично-сосцевидная, большие и малые грудные и другие мыш-
цы; в усиленном выдохе — подреберные, поперечная груди, мышцы
живота (рис. 121).
1
2
3
4
17
16
15
14 5
6
13
7
12
9
10
11
Рис. 121. Мышцы груди и живота. Большая грудная мышца (на обеих сторонах)
и наружная косая мышца (слева) отрезаны и удалены. На правой стороне рисунка
передняя стенка влагалища прямой мышцы живота удалена:
1 — грудино-ключично-сосцевидная мышца, 2 — трапециевидная мышца, 3 — большая
грудная мышца (отрезана), 4 — малая грудная мышца, 5 — передняя зубчатая мышца,
6 — прямая мышца живота, 7 — наружная косая мышца живота, 8 — пупочное кольцо,
9 — белая линия живота, 10 — апоневроз наружной косой мышцы живота,
11 — пирамидальная мышца, 12 — внутренняя косая мышца живота, 13 — наружная
косая мышца живота (отрезана и частично удалена), 14 — передняя зубчатая мышца,
15 — большая грудная мышца (отрезана), 16 — дельтовидная мышца,
17 — подключичная мышца
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
209
Мышцы живота. Область живота ограничена сверху линией, про-
ходящей через основание мечевидного отростка и реберные дуги, сни-
зу — подвздошными гребнями, паховыми складками, спереди — верх-
ними ветвями лобковых костей между лобковыми бугорками,
с боков — задними подмышечными линиями (см. рис. 120, 121). Под
диафрагмой расположена брюшная полость, в которой залегают
брюшные органы. Передняя боковая стенка брюшной полости обра-
зована тремя широкими мышцами живота, их сухожильными растя-
жениями и прямыми мышцами живота, задняя — поясничным отде-
лом позвоночника, большой поясничной и квадратной мышцей
поясницы, нижняя — подвздошными костями, мышцами диафрагмы
таза и мочеполовой диафрагмы. Выделяют собственно брюшную по-
лость и полость таза. Стенками последней служат сзади передняя
поверхность крестца с грушевидными мышцами, спереди и с боков —
тазовые кости с внутренними запирательными мышцами, снизу — ди-
афрагма таза и мочеполовая диафрагма. Брюшная полость выстлана
изнутри париетальным листком брюшины, который переходит на
внутренности (брюшина описана ниже).
В связи с прямохождением брюшная стенка человека не несет тя-
жести внутренностей. Она лишена костного скелета, мощные мышцы,
образующие брюшной пресс, компенсируют отсутствие скелета.
Мышцы живота расположены послойно. Различают три группы:
мышцы боковых стенок (наружная и внутренняя косые, поперечные),
мышцы передней стенки (прямая, пирамидальная) и мышцы задней
стенки (квадратная мышца поясницы). Мышцы живота — брюшной
пресс — предохраняют внутренности, оказывают на них давление
и удерживают в определенном положении, а также участвуют в дви-
жениях позвоночника и ребер.
Мышцы боковых стенок переходят в обширные апоневрозы. В ре-
зультате перекреста волокон апоневрозов обеих сторон образуется бе-
лая линия живота, расположенная по его средней линии от мечевид-
ного отростка грудины до лобкового симфиза. Почти на середине ее
находится пупочное кольцо. Нижний край апоневроза наружной ко-
сой мышцы перекидывается между верхней передней подвздошной
остью и лобковым бугорком, подворачиваясь внутрь в виде желоба.
Этот край называется паховой (пупартовой) связкой.
Щелевидный парный паховый канал длиной 4—5 см расположен
в паховой области в толще мышц живота, направлен косо книзу и ме-
диально, у мужчин через него проходит семенной канатик, у жен-
щин — круглая связка матки (рис. 122).
Диафрагма служит верхней стенкой брюшной полости, она участ-
вует в акте дыхания и вместе с мышцами живота в осуществлении
функции брюшного пресса (рис. 123). Диафрагма, которая имеется
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
210
1 Рис. 122. Паховый канал, вид спере-
ди. На правой стороне наружная
и внутренняя косые мышцы живота
2
разрезаны и отвернуты в сторону.
На левой стороне удалена передняя
3
стенка влагалища прямой мышцы
9 живота:
1 — паховый канал (вскрыт),
8 2 — семенной канатик, 3 — прямая
мышца живота, 4 — глубокое кольцо
7
4 пахового канала, 5 — поверхностное
6
кольцо пахового канала,
6 — апоневроз наружной косой
мышцы живота, 7 — поперечная
5
фасция живота, 8 — внутренняя
косая мышца живота,
9 — поперечная мышца живота
14
13
12
11
10
9
Рис. 123. Диафрагма, вид снизу,
1 со стороны брюшной полости:
1 — квадратная мышца поясницы,
8 2 — малая поясничная мышца,
2
3 — большая поясничная мышца,
3 4 — подвздошная фасция,
4 5 — поперечная фасция, 6 — большая
7 поясничная мышца (частично
удалена), 7 — подвздошная мышца,
8 — межпоперечные мышцы,
6
9 — латеральная дугообразная связка,
10 — медиальная дугообразная
связка, 11 — поясничная часть
диафрагмы, 12 — пищеводное
отверстие, 13 — отверстие
5 нижней полой вены,
14 — сухожильный центр
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
211
только у млекопитающих, представляет собой тонкую мышцу, изогну-
тую в виде купола, обращенного в грудную полость. Правая часть ку-
пола расположена несколько выше, чем левая. Мышечные пучки, кон-
вергируя от периферии к середине диафрагмы, переходят в ее
сухожильный центр. Через диафрагму проходят аорта, пищевод, сим-
патические стволы, вены, нервы и т. д.
Дно малого таза (нижняя стенка брюшной полости) сформирова-
но двумя группами мышц, образующих диафрагмы таза и мочеполо-
вую. Диафрагма таза образована мощной мышцей, поднимающей зад-
ний проход. Мышца каждой стороны треугольной формы состоит из
множества пучков, начинающихся на внутренней поверхности таза.
Обе мышцы спускаются вниз наподобие воронки, окружают конеч-
ный отдел прямой кишки и прикрепляются к копчику. Мышца фор-
мирует дно полости таза и укрепляет его, а также часть стенки моче-
вого пузыря, влагалища, мышца поднимает задний проход; у женщин,
кроме того, суживает влагалище. В поверхностном слое лежит наруж-
ный сфинктер заднего прохода, расположенный непосредственно под
кожей.
В мочеполовой диафрагме различают глубокое и поверхностное
пространство промежности. В первом находятся парная глубокая по-
перечная мышца промежности, укрепляющая диафрагму, и сфинктер
мочеиспускательного канала, являющийся, по существу, частью пре-
дыдущей мышцы. В поверхностном пространстве лежат парная луко-
вично-губчатая мышца, которая окружает у мужчин луковицу поло-
вого члена и его губчатое тело, у женщин — наружное отверстие
влагалища; седалищно-пещеристая мышца, способствующая эрекции
полового члена или клитора; поперечная мышца промежности. Мыш-
цы обеих диафрагм окутаны фасциальными листками. Большинство
мышц промежности вплетаются в сухожильный центр, который обра-
зован пучками плотной волокнистой соединительной ткани.
Мышцы верхней конечности. Рука как орган труда выполняет
многочисленные и разнообразные движения, которые осуществляет
большое количество мышц. Многие из них начинаются на ребрах,
грудине и позвоночнике и прикрепляются к костям пояса верхней ко-
нечности и плечевой кости. Они описаны выше. Мышцы верхней ко-
нечности подразделяются на мышцы плечевого пояса и мышцы сво-
бодной верхней конечности (рис. 124).
Мышцы плечевого пояса со всех сторон окружают плечевой су-
став. Поверхностный слой образован дельтовидной мышцей, глубо-
кий — над- и подостной, большой и малой круглыми, подлопаточной
и клювовидно-плечевой мышцами.
Мышцы свободной верхней конечности. Мышцы плеча делятся
на две группы: передние являются сгибателями (двуглавая и луче-
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
212
25 1 26
42
25
24 41
2
23 4 2 3
5
22 19
21 4
27
20
6
19
28
7
18
8
29
9 7
17
30
16
15 40
39 31
10
14
11
32
12
38
13 33
37 34
А А ББ 36
35
Рис. 124. Мышцы верхней конечности
(А — вид спереди, Б — вид сзади): 1 — подлопаточная мышца, 2 — большая круглая
мышца, 3 — широчайшая мышца спины, 4 — трехглавая мышца плеча, 5 — локтевая
ямка, 6 — круглый пронатор, 7 — локтевой сгибатель запястья, 8 — длинная ладонная
мышца, 9 — поверхностный сгибатель пальцев, 10 — часть фасции предплечья,
11 — короткая ладонная мышца, 12 — возвышение мизинца, 13 — ладонный апоневроз,
14 — возвышение большого пальца, 15 — сухожилие длинной мышцы, отводящей
большой палец кисти, 16 — длинный сгибатель большого пальца кисти,
17 — поверхностный сгибатель пальцев, 18 — лучевой сгибатель запястья,
19 — плечелучевая мышца, 20 — апоневроз двуглавой мышцы плеча, 21 — сухожилие
двуглавой мышцы плеча, 22 — плечевая мышца, 23 — двуглавая мышца плеча,
24 — клювовидно-плечевая мышца, 25 — дельтовидная мышца, 26 — надостная мышца,
27 — длинный лучевой разгибатель запястья, 28 — локтевая мышца, 29 — короткий
лучевой разгибатель запястья, 30 — разгибатель пальцев, 31 — длинная мышца,
отводящая большой палец кисти, 32 — короткий разгибатель большого пальца кисти,
33 — сухожилие длинного разгибателя большого пальца кисти, 34 — первая тыльная
межкостная мышца, 35 — сухожилия разгибателя пальцев, 36 — сухожилие
разгибателя мизинца, 37 — сухожилие разгибателя указательного пальца,
38 — удерживатель разгибателей, 39 — локтевой разгибатель запястья,
40 — разгибатель мизинца, 41 — малая круглая мышца, 42 — подостная мышца
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
213
вая), задние — разгибатели (трехглавая и локтевая). Мышцы пред-
плечья также делятся на две группы: переднюю и заднюю. К первой
относятся семь сгибателей кисти и пальцев: плечелучевая, лучевой
и локтевой сгибатели запястья, длинная ладонная (часто отсутству-
ет), поверхностный и глубокий сгибатели пальцев, длинный сгибатель
большого пальца и два пронатора: круглый и квадратный. Сгибатели
пальцев осуществляют чрезвычайно тонкие и высокодифференци-
рованные движения, которые свойственны лишь человеку разумно-
му. Благодаря специальным упражнениям можно достигнуть необы-
чайной точности и сложности движений. Во вторую группу входит
девять разгибателей кисти и пальцев: длинный и короткий лучевые
разгибатели запястья, локтевой разгибатель запястья, разгибатель
пальцев, разгибатели мизинцев и указательного пальца, длинный и
короткий разгибатели большого пальца, длинная мышца, отводящая
большой палец, и один супинатор. Все они располагаются в несколь-
ко слоев.
Мышцы кисти. В жизнедеятельности каждого человека кисть
в целом, и особенно пальцы, имеют первостепенное значение, так как
именно они непосредственно выполняют движения и соприкасаются
с предметами. Все эти движения осуществляются большим количест-
вом мышц предплечья и кисти. Последние (18) располагаются только
на ладонной поверхности, на тыльной лишь проходят сухожилия опи-
санных выше разгибателей, лежащих на предплечье. Мышцы кисти
делятся на три группы: мышца возвышения большого пальца (корот-
кая отводящая, короткий сгибатель, приводящая и противопоставля-
ющая большой палец); возвышения V пальца (короткая ладонная, от-
водящая, короткий сгибатель и противопоставляющая мизинец);
средняя группа (четыре червеобразные, три ладонные и четыре тыль-
ные межкостные). Мышцы большого пальца наиболее развиты у че-
ловека разумного по сравнению с другими приматами, так как они
изначально приспособлены для трудовых процессов.
Мышцы нижней конечности. Нижняя конечность человека, явля-
ясь органом опоры и передвижения, имеет наиболее мощную муску-
латуру, на долю которой приходится более 50% всей массы мышц. Со-
гласно делению конечности на сегменты, различают мышцы таза
и свободной нижней конечности (бедра, голени и стопы). Из всех
мышц нижней конечности у человека наиболее развиты большая яго-
дичная, выполняющая функции разгибателя бедра и поддержания
тела в вертикальном положении, четырехглавая мышца бедра, разги-
бающая голень и поддерживающая тело в вертикальном положении,
и камбаловидная, которая, и это особенно важно (!), осуществляет по-
дошвенное сгибание стопы, начальные этапы движения (предотвра-
щает наклон тела вперед) (рис. 125).
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
214
Рис. 125. Мышцы нижней
1 конечности, правой
16 (А — вид спереди, Б — вид сзади):
2
1 — портняжная мышца,
17
3 2 — подвздошно-поясничная
мышца, 3 — гребенчатая мышца,
4 — длинная приводящая мышца,
5 — тонкая мышца, 6 — икроножная
4 мышца (медиальная головка),
18
7 — камбаловидная мышца,
8 — сухожилие длинного
разгибателя большого пальца
5
стопы, 9 — нижний удерживатель
19
24 сухожилий-разгибателей,
10 — верхний удерживатель
15 сухожилий-разгибателей,
11 — длинный разгибатель пальцев,
23
12 — короткая малоберцовая
мышца, 13 — передняя
большеберцовая мышца,
14 — длинная малоберцовая мышца,
20 15 — четырехглавая мышца бедра,
16 — напрягатель широкой фасции,
14 6
17 — большая ягодичная мышца,
18 — подвздошно-большеберцовый
13
тракт, 19 — двуглавая мышца бедра,
22 20 — подколенная ямка,
12 7 21 — пяточное (ахиллово)
сухожилие, 22 — икроножная
11 мышца, 23 — полусухожильная
мышца, 24 — полуперепончатая
мышца
10
8
9
21
А Б
Мышцы таза окружают со всех сторон тазобедренный сустав. Все
они начинаются от костей таза и прикрепляются к верхней трети бед-
ренной кости. Мышцы таза делятся на две группы: внутреннюю, кото-
рая расположена в полости таза (подвздошная, большая и малая пояс-
ничные, грушевидная, внутренняя запирательная), и наружную,
расположенную на боковой поверхности таза и в области ягодицы
(большая, средняя и малая ягодичные, квадратная бедра, напрягатель
широкой фасции, наружная запирательная и две близнечные). Мыш-
цы наружной группы лежат в несколько слоев. Они очень хорошо
развиты у человека в связи с прямохождением (особенно большая
ягодичная). Ягодичные мышцы регулируют равновесие тела при сто-
янии и ходьбе, у новорожденных и грудных детей они развиты слабо.
АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
215
По мере того как дети начинают ходить, развиваются ягодичные
мышцы.
Мышцы свободной нижней конечности. Мышцы бедра развиты
очень хорошо в связи с прямохождением. Они не только участвуют в
передвижении тела, но и удерживают тело в вертикальном положении.
Мышцы бедра делятся на три группы: передняя (разгибатели) — че-
тырехглавая и портняжная; задняя (сгибатели) — полусухожильная,
полуперепончатая, двуглавая; медиальная (приводящие) — гребенча-
тая, тонкая, длинная, короткая и большая приводящие. В связи с пря-
мохождением сгибание и разгибание в коленном суставе у человека
облегчено, поэтому мышцы-сгибатели (задняя группа) развиты сла-
бее, а четырехглавая лучше, чем у человекообразных обезьян.
Мышцы голени также участвуют в прямохождении и удержании
тела в вертикальном положении. Подобно предплечью, утолщенные
мышечные части лежат в проксимальном отделе, по направлению
к стопе они переходят в сухожилия. На голени отсутствуют вращате-
ли. Мышцы голени делятся на три группы: переднюю (тыльное сгиба-
ние стопы и разгибание пальцев) — передняя большеберцовая, длин-
ный разгибатель пальцев, длинный разгибатель большого пальца;
заднюю (подошвенное сгибание стопы и пальцев) — трехглавая, по-
дошвенная, подколенная, длинные сгибатели пальцев и большого паль-
ца стопы и задняя большеберцовая; латеральную (пронация и лате-
ральное сгибание стопы) — две малоберцовые: короткая и длинная. На
задней поверхности коленного сустава мышцы двуглавая и полупере-
пончатая (сверху) и обе головки икроножной (снизу) ограничивают
подколенную ямку, имеющую форму ромба, в которой проходят сосу-
ды и нервы.
В связи с прямохождением человеку постоянно приходится прео-
долевать силу тяжести, которая стремится согнуть нижние конечно-
сти в голеностопном суставе так, чтобы тело упало вперед. Поэтому
у человека имеется большое количество мышц, осуществляющих по-
дошвенное сгибание стопы (8), а малоберцовые мышцы являются
сгибателями. Этому способствует также развитие наружной лодыжки
у человека и наличие мощного ахиллова сухожилия.
Мышцы стопы. Движения пальцев стопы незначительны. Их осу-
ществляют, помимо мышц голени, собственные мышцы, расположен-
ные на тыле стопы (короткие разгибатели пальцев и большого паль-
ца) и на подошве, последние преобладают. Подошвенные мышцы
укрепляют свод стопы. Они делятся на три группы: медиальную, кото-
рая осуществляет движения большого пальца (отводящая, приводя-
щая и короткий сгибатель), латеральную, приводящую в движение
мизинец (отводящая и короткий сгибатель), среднюю (четыре черве-
образные, короткий сгибатель пальцев, квадратная мышца подошвы,
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
216
семь межкостных — три подошвенные и четыре тыльные). Фасция
подошвы резко утолщается и образует подошвенный апоневроз, иду-
щий от пяточного бугра к основаниям пальцев, от которого идут две
перегородки вглубь, разделяющие описанные группы мышц.
РАБОТОСПОСОБНОСТЬ, РАБОТА,
УТОМЛЕНИЕ И ОТДЫХ
Работа — это осуществление клеткой, органом, системой органов
или организмом свойственных им функций. Человек разумный вы-
полняет, как правило, общественно полезную работу. Научно-техни-
ческий прогресс изменил характер работы человека. На смену тяже-
лому физическому труду пришел труд умственный. «Большинство
современных рабочих выполняют задачи, требующие распознавания
образов, быстрого получения и переработки информации, а также
способности разрабатывать планы и принимать решения», — пишет
известный физиолог труда Г. Ульмер (1997). И это накладывает серь-
езный отпечаток на здоровье человека.
Работоспособность — это способность человека выполнять мак-
симально возможное количество работы на протяжении определенно-
го (заданного) времени и с определенной эффективностью. Работо-
способность, подобно работе, подразделяется на умственную и
физическую. Исходя из приведенного выше определения, умственная
работоспособность — это способность выполнять определенное ко-
личество работы, требующей значительной активации нервно-психи-
ческой сферы; физическая работоспособность — это способность вы-
полнять максимально возможное количество физической работы за
счет активации опорно-двигательного аппарата. Естественно, физиче-
ская работоспособность зависит и от состояния нервной системы, ин-
нервирующий опорно-двигательный аппарат.
Большое количество факторов влияет на работоспособность чело-
века. Это, в первую очередь, состояние его здоровья, уровень трениро-
ванности, опыт, физическое и психическое состояние, склонность
к данной работе (т. е. талант), мотивация к труду и эмоции, состояние
окружающей среды; организация труда. Важную роль играет опти-
мальная организация рабочего места, которая позволяет поддержать
необходимое положение тела и его сегментов для выполнения рабо-
ты. Выполнение работы требует затрат энергии. Общая потребность
в энергии — это сумма основного и рабочего обмена. Основной об-
мен — количество энергии, затрачиваемое организмом в условиях
полного покоя для поддержания жизни. У мужчин эта величина в
среднем составляет 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 ч (4,2 кДж). У жен-
РАБОТОСПОСОБНОСТЬ, РАБОТА, УТОМЛЕНИЕ И ОТДЫХ
217
щин — 0,9 ккал (3,8 кДж). Рабочий обмен — это затрата энергии для
выполнения внешней работы. Общая потребность в энергии при ум-
ственном труде равна 2500—3200 ккал (10 475—13 410 кДж), при ме-
ханизированном труде или легкой немеханизированной работе —
3200—3500 ккал (13 410—14 665 кДж), при частично механизированном
труде или немеханизированном труде умеренной тяжести — 3500—
4500 ккал (14 665—18 855 кДж), при тяжелом немеханизированном
физическом труде — 4500—5000 ккал (18 855—20 950 кДж).
Умственная работа — это мышление. Умственная работа включает
прием и переработку информации, ее сравнение с информацией, хра-
нящейся в памяти, преобразование информации, определение про-
блем и путей их решения, формирование цели.
Умственная работа тесно связана с членораздельной речью, так
как человек имеет дело не с конкретными предметами, явлениями
или живыми организмами, а с определяющими их символами или по-
нятиями.
Умственная работа включает мыслительный и эмоциональный
компоненты. Мыслительный компонент связан с интеллектуальными
способностями человека, он требует обдумывания, концентрации
внимания. Эмоциональный компонент включает самооценку челове-
ка как субъекта умственного труда, оценку значимости цели и средств.
Эмоциональный компонент проявляется четкими реакциями вегета-
тивной нервной системы и изменениями настроения человека, вызы-
вая возникновение многочисленных эмоций.
Эмоциональные нагрузки, нервно-психическая перегрузка вызы-
вают стимуляцию симпатической части вегетативной нервной систе-
мы, что проявляется увеличением частоты пульса, минутного объема
сердца и дыхания, потоотделением. Физическая работа связана с дея-
тельностью опорно-двигательного аппарата, основную роль в этом
играют скелетные мышцы.
Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части
тела, то преодолевается сила сопротивления, т. е. выполняется прео-
долевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает дей-
ствию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей.
В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается,
а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на
весу тело, имеющее большую массу. При большем усилии мышц при-
ходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.
Удерживающая работа выполняется, если благодаря сокращению
мышц тело или груз удерживается в определенном положении без пере-
мещения в пространстве, когда, например, человек держит груз, не дви-
гаясь. При этом мышцы сокращаются изометрически без изменения их
длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
218
Когда мышцы, сокращаясь, перемещают тело или его части в про-
странстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу,
которая является динамической. Статической является удерживающая
работа, при которой не происходит движений всего тела или его части.
При статической работе мышцы сокращаются изометрически, при
этом расстояние не преодолевается, но работа осуществляется.
Анатомический и физиологический поперечники характеризуют
величину или функцию той или иной мышцы. Анатомический попе-
речник — это площадь перпендикулярного длинной оси поперечного
сечения мышцы в определенном ее участке. Физиологический попе-
речник — это сумма площадей поперечных сечений всех мышечных
волокон, образующих мышцу. Первый показатель характеризует ве-
личину мышцы, второй — ее силу.
Абсолютная сила мышц вычисляется путем деления массы макси-
мального груза (кг), который может поднять мышца, на площадь ее
физиологического поперечника (см2). Этот показатель у человека для
разных мышц составляет от 6,24 до 16,8 кг/см2. Так, абсолютная сила
икроножной мышцы 5,9 кг/см2, трехглавой мышцы плеча 16,8 кг/см2,
двуглавой мышцы плеча 11,4 кг/см2. Напряжение, развиваемое
при сокращении одним мышечным волокном, колеблется в пределах
0,1—0,2 г.
Размах сокращения (амплитуда) зависит от длины мышечных во-
локон. В веретенообразных и лентовидных мышцах волокна длиннее,
а анатомический и физиологический поперечники совпадают. Поэто-
му сила этих мышц не очень большая, а амплитуда сокращения вели-
ка. В перистых мышцах физиологический поперечник значительно
больше анатомического, и соответственно их сила больше. В связи
с тем что мышечные волокна этих мышц короткие, амплитуда их со-
кращения невелика.
Одним из показателей эффективности физической работы являет-
ся коэффициент полезного действия, который показывает, какая
часть затраченной энергии превращается в энергию, осуществляю-
щую полезную внешнюю работу.
ВНИМАНИЕ!
Длительность и темп необходимо увеличивать постепенно, не следует
сразу испытывать сильные нагрузки. При физической нагрузке важна
постепенность.
ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ
223
ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ
В полостях тела человека расположены внутренние органы, или
внутренности. К ним относятся пищеварительная, дыхательная, моче-
выделительная и половая системы. Большинство органов этих систем
имеет трубчатое строение и построено по единому плану. Стенки
трубчатых органов на всем протяжении состоят из четырех слоев:
внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной
и наружной оболочек (рис. 126).
Подвижная складчатая слизистая оболочка состоит из трех пла-
стинок: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Слизистая
оболочка покрыта слоем слизи, которая защищает ее от действия мно-
1
14
2
13
12
3
11
10
4
9
8 6
23 24 25
22
Рис. 127. Строение пищеварительной системы:
6 1 — околоушная (слюнная) железа, 2 — мягкое
нёбо, 3 — глотка, 4 — язык, 5 — пищевод,
6 — желудок, 7 — поджелудочная железа,
7 8 — проток поджелудочной железы, 9 — тощая
8 кишка, 10 — нисходящая ободочная кишка,
9 11 — поперечная ободочная кишка,
21
12 — сигмовидная ободочная кишка,
13 — наружный сфинктер заднего прохода,
20 14 — прямая кишка, 15 — подвздошная кишка,
16 — червеобразный отросток (аппендикс),
19 17 — слепая кишка, 18 — подвздошно-
18 слепокишечный клапан, 19 — восходящая
ободочная кишка, 20 — правый (печеночный)
17 изгиб ободочной кишки, 21 — двенадцати-
перстная кишка, 22 — желчный пузырь,
10
16 23 — печень, 24 — общий желчный проток,
11 25 — сфинктер привратника желудка,
15
12 26 — поднижнечелюстная (слюнная) железа,
27 — подъязычная (слюнная) железа,
14 28 — нижняя губа, 29 — полость рта,
30 — верхняя губа, 31 — зубы верхней
13 челюсти, 32 — твердое нёбо
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
228
в кровь и лимфу. В заднем отделе (толстая кишка) формируются ка-
ловые массы, непереваренные и непригодные к всасыванию вещества
удаляются наружу, интенсивно всасывается вода, с участием бактерий
происходит частичное переваривание некоторых видов клетчатки.
Толстая кишка обладает и выделительной функцией.
В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении
разбросано огромное количество эндокринных клеток, объединяю-
щихся в гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему, кото-
рые вырабатывают гормоны и биологически активные вещества.
ПОЛОСТЬ РТА
Полость рта подразделяется на два отдела: преддверие рта и собст-
венно полость рта (рис. 128). Преддверие рта ограничено губами и
щеками снаружи, зубами и деснами изнутри. Узкая ротовая щель че-
ловека ограничена губами, представляющими собой волокна круго-
вой мышцы рта, покрытые снаружи кожей, выстланные изнутри сли-
зистой оболочкой. Одним из отличительных признаков верхней губы
человека является желобок, расположенный посередине верхней
губы — фильтр. В толще щек находится щечная мышца (мышца тру-
9
10
3
4
5 Б
4 3 5
6
А 7
1
2 а
3
б
4
в
5
7
8
А Б
I 2
4
II
III
5
ГЛОТКА И ПИЩЕВОД
Глотка представляет собой воронкообразный канал длиной у взро-
слого человека 11—12 см (рис. 132). Верхняя стенка глотки сращена
с основанием черепа; на границе между VI и VII шейными позвонка-
ми она, суживаясь, переходит в пищевод. Полость глотки делится на
три части: верхнюю — носовую, среднюю — ротовую и нижнюю —
гортанную. На боковых стенках глотки с обеих сторон расположены
глоточные отверстия слуховой (евстахиевой) трубы, которая соеди-
няет глотку с полостью среднего уха и способствует сохранению в нем
постоянной величины атмосферного давления.
Поперечнополосатые мышцы глотки располагаются в двух на-
правлениях — продольном (подниматели) и поперечном, циркуляр-
ном (сжиматели). В полости глотки имеется важный защитный аппа-
рат — лимфоэпителиальное кольцо, названное по имени Н. И. Пирогова,
который впервые обратил на него внимание. Сюда входят небные,
язычная, глоточная и трубные миндалины (см. «Органы кроветворе-
ния и иммунной системы»).
4 5
1
3
2
ЖЕЛУДОК
Желудок, расположенный в левом подреберье и надчревной обла-
сти, напоминает реторту или грушу, однако форма его постоянно из-
меняется в зависимости от количества съеденной пищи, положения
тела и т. д. Вход в желудок — его кардиальная часть, слева от нее же-
лудок расширяется, образуя дно, которое переходит в тело. Левый вы-
пуклый край желудка формирует большую кривизну, правый, вогну-
тый, — малую кривизну. Выход из желудка называется привратником
(пилорус), он снабжен кольцевой мышцей — сфинктером. Суженная
часть желудка, примыкающая к привратнику, называется пилориче-
ской. Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости
от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л (см. рис. 133).
Слизистая оболочка желудка покрыта однослойным цилиндриче-
ским железистым эпителием, выделяющим слизь, которая располагает-
ся в виде нескольких слоев, лежащих друг за другом, и выполняет за-
щитную функцию. Многочисленные (около 40 млн) желудочные
железы залегают в собственной пластинке слизистой оболочки почти
вплотную друг к другу (рис. 134). Различают три группы желез: пре-
обладают собственные (фундальные), у человека их около 35 млн, дли-
2
1
14
3
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка человека подразделяется на двенадцатиперстную
длиной 25—30 см, тощую длиной 2—2,5 м и подвздошную длиной
2,5—3,5 м кишки (см. рис. 127). Тощая кишка короче, а подвздошная
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
240
длиннее. Диаметр тонкой кишки не превышает 6 см. Тонкая кишка
образует множество петель, слизистая оболочка — многочисленные
круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная по-
верхность слизистой оболочки, размер и количество складок умень-
шается по направлению к толстой кишке. У дистального конца под-
вздошной кишки складки исчезают. Поверхность слизистой оболочки
усеяна кишечными ворсинками и криптами (рис. 135). Ворсинки яв-
ляются выростами собственной пластинки слизистой оболочки.
В центре ворсинки проходит лимфатический капилляр, слепо начи-
нающийся на ее вершине. В каждую ворсинку входит по 1—2 артери-
олы, которые распадаются на капиллярные сети, расположенные
вблизи эпителиальных клеток. Из капилляров кровь собирается в ве-
нулу, проходящую вдоль оси ворсинки. Поверхность ворсинок покры-
та однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются
клетки трех видов: выделяющие слизь бокаловидные, кишечные эпи-
телиоциты с исчерченной каемкой и небольшое количество эндо-
кринных клеток. Больше всего кишечных эпителиоцитов с исчерчен-
ной каемкой, на их обращенной в просвет кишечника (апикальной)
поверхности имеется каемка, образованная огромным количеством
микроворсинок (1500—3000 на поверхности каждой клетки), которые
увеличивают еще в 30—40 раз всасывающую поверхность.
Кишечные крипты (крипты Либеркюна) — углубления собствен-
ной пластинки слизистой оболочки в виде трубочек (длиной 0,25—
5 1
3
2 11
1 8 10 12
7 9
4 5 6
13
14
15
26
25
24
23
22
16
21 20 17
19 18
1
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
244
раются в три-четыре печеночные вены, впадающие в нижнюю полую
вену. Через 1 г печеночной ткани в минуту проходит около 0,85 мл
крови, в течение часа вся кровь человека несколько раз проходит че-
рез синусоидальные капилляры печени. Это дало основание старым
анатомам назвать печень «самой нагруженной гаванью во всей реке
жизни».
Кровеносные капилляры имеют собственную стенку, образован-
ную двумя типами клеток: эндотелиальными клетками и расположен-
ными между ними звездчатыми клетками Купфера, имеющими длин-
ные отростки, свободно свисающие в просвет капилляра (рис. 138).
Эти клетки, относящиеся к системе макрофагов, обладают выражен-
ной фагоцитарной активностью. Желчные капилляры не имеют соб-
ственной стенки, плазматические мембраны соседних печеночных
1 2 3 4
5
10
12
11
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа — вторая по величине железа пищевари-
тельного тракта (масса 60—100 г, длина 15—22 см), перекидывается
в поперечном направлении через тело первого поясничного позвонка.
Ее широкая головка располагается внутри подковы двенадцатиперст-
ной кишки и незаметно переходит в тело, которое заканчивается су-
женным хвостом, достигающим ворот селезенки (рис. 139).
Поджелудочная железа по существу состоит из двух желез. Экзо-
кринная часть вырабатывает у человека в течение суток 1500—
2000 мл водянистого панкреатического сока (рН = 8—8,5), со-
держащего ферменты трипсин и химотрипсин, участвующие в
переваривании белков; амилазу, гликозидазу и галактозидазу, пере-
варивающие углеводы; липолитическую субстанцию, липазу, участ-
вующие в переваривании жиров; ферменты, расщепляющие нуклеи-
новые кислоты. Экзокринная часть поджелудочной железы
представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разде-
ленную очень тонкими перегородками на дольки, в которых тесно
лежат ацинусы, образованные одним слоем железистых ацинозных
клеток, богатых элементами зернистой цитоплазматической сети
и гранулами, содержащими ферменты. Главный проток поджелудоч-
ной железы (вирсунгов) проходит слева направо через железу и от-
крывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной киш-
ки после слияния с общим желчным протоком.
Эндокринная часть, продуцирующая гормоны, регулирующие
углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон), соматостатин
и др., образована группами клеток, которые располагаются в виде
островков диаметром 0,1—0,3 мм в толще железистых долек (остров-
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
247
4 5
6
1 2 7
3 8
18
9
17
10
11
16
12
15
14
13
10 1
9 2
Рис. 140. Подвздошно-слепокишечный
переход. Передняя стенка подвздошной
и слепой кишок удалена:
3 1 — сальниковые отростки,
2 — полулунные складки ободочной
кишки, 3 — подвздошная кишка,
4 — брыжейка аппендикса, 5 — аппендикс
(червеобразный отросток слепой кишки),
6 — отверстие аппендикса, 7 — уздечка
подвздошно-слепокишечного клапана,
8 8 — слепая кишка, 9 — подвздошно-
7 6 4 слепокишечный клапан (верхняя и нижняя
губы), 10 — гаустры ободочной кишки,
5 11 — свободная лента
3
нии может увеличиваться до 30—
40 см. Конечный отдел длиной 2,5—
4 4 см, который направляется назад
и вниз, называется заднепроходным
каналом. Он проходит сквозь тазо-
вое дно и заканчивается задним
2 проходом (рис. 141).
2
Слизистая оболочка прямой
кишки образует множество непо-
5 стоянных продольных и попереч-
1 ных складок. Продольные мы-
шечные волокна расположены на
прямой кишке сплошным слоем, который, утолщаясь в области задне-
проходного канала, образует внутренний сфинктер заднего прохода,
состоящий из гладких мышечных волокон. Непосредственно под ко-
жей лежит кольцеобразный наружный сфинктер (поперечнополоса-
тая мышечная ткань). Оба сфинктера, в обычном состоянии замыкаю-
щие задний проход, открываются при акте дефекации. Прямая кишка
до начала акта дефекации не содержит кала. Резервуаром кала явля-
ется тазовый отдел толстой кишки.
В любом возрасте длина толстой кишки равна длине тела. Длина
кишечника новорожденного 340—460 см, в течение первого года жиз-
ни увеличивается на 50%. Соотношение между длиной кишечника
и тела у новорожденного составляет 8,3 : 1, на первом году жизни —
6,6 :1, в 16 лет — 7,6:1, у взрослого — 5,4 : 1. Соотношение между тол-
стой и тонкой кишкой у новорожденного составляет 1 : 5, оно не изме-
няется у грудного ребенка, у взрослого достигает 1 : 4.
В микрофлоре толстой кишки преобладают анаэробные палочки
(90%), остальные аэробные: кишечная палочка, молочнокислые бак-
терии и др. Микроорганизмы, населяющие толстую кишку, играют
важную роль в жизнедеятельности человека. Они участвуют в сбра-
живании углеводов, гнилостном разложении белков, расщеплении
желчных пигментов. Особенно важно равновесие между процессами
брожения и гниения: в результате брожения в кишечнике создается
кислая среда, препятствующая избыточному гниению. Нормальная
кишечная микрофлора способствует выработке организмом естест-
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
252
венных защитных факторов; подавляет жизнедеятельность патоген-
ных микробов; синтезирует некоторые витамины (К, Е, В6, В12); рас-
щепляет небольшое количество клетчатки.
Из тонкой кишки через илеоцекальный клапан в толстую поступа-
ет 0,5—1 л химуса, который подвергается воздействию бактерий, насе-
ляющих толстую кишку. Здесь частично расщепляется растительная
клетчатка; разрушаются многие вещества, в результате чего образуют-
ся токсические соединения, обезвреживающиеся в печени; всасывает-
ся большое количество воды, минеральных веществ, водораствори-
мых витаминов и, в конечном итоге, образуется кал. За сутки при
правильном питании взрослый человек выделяет 150—200 г кала, со-
стоящего из 75—80% воды и 20—25% сухого остатка, в котором содер-
жатся клетчатка и другие неперевариваемые вещества, бактерии, не-
растворимые соли кальция и железа, небольшое количество жира,
продукты брожения и гниения. Кроме того, у здорового человека в те-
чение суток образуется и выводится 300—350 см3 газа.
Благодаря движениям толстой кишки каловые массы передвига-
ются в направлении прямой, ее заполнение, повышение давления до
40—50 мм рт. ст. и растяжение вызывают позыв к дефекации, которая
осуществляется благодаря сокращению мышечной оболочки прямой
кишки, непроизвольному расслаблению внутреннего сфинктера и
произвольному расслаблению наружного сфинктера заднего прохода.
Контроль над центром дефекации со стороны коры головного мозга
устанавливается у ребенка примерно с двух лет.
Таблица 17
Физиологические потребности детей и подростков
в пищевых веществах и энергии
Белки
Белки, поступающие в организм с пищей, используются для:
роста (построения клеточных структур, клеток и тканей);
восстановления (регенерации) структур на всех иерархических
уровнях;
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
256
синтеза ферментов, белков, гормонов, гемоглобина, миоглобина;
энергетических нужд;
создания буферных систем, участвующих в поддержании постоян-
ства рН внутренней среды.
Для организма очень важен состав его аминокислот, среди кото-
рых имеются заменимые и незаменимые. Человек должен получать
необходимое количество незаменимых аминокислот (триптофан,
лейцин, изолейцин, валин, треонин, лизин, метионин, фенилаланин).
Детям наряду с ними необходим и гистидин. Белки, содержащие все
незаменимые аминокислоты в оптимальных количествах и соотноше-
ниях, являются полноценными и сбалансированными. Это белки яиц,
печени, молока и молочных продуктов (кроме сливок, сметаны и сли-
вочного масла), рыбы, мяса, птицы. Некоторые белки содержат все
аминокислоты, но одни из них в избытке, а другие в недостаточном
количестве; эти белки называют полноценными, но несбалансирован-
ными. Это белки зерновых культур (кроме кукурузы), сои, овощей,
мяса, богатого сухожилиями и фасциями. К неполноценным белкам,
в которых отсутствуют те или иные незаменимые аминокислоты, от-
носят белки бобовых растений (кроме сои), кукурузы и желатины.
Содержание белка в различных продуктах существенно варьиру-
ется.
Основными источниками белков являются следующие продукты:
яйца, молоко и молочные продукты, мясо и рыба, птица и зернобобо-
вые растения (фасоль, горох, чечевица, соя). Избыточный прием
естественных источников белка не приводит к патологическим явле-
ниям, кроме случаев повышенной чувствительности или аллергии.
Растительные белки имеют более низкую биологическую ценность по
сравнению с животными. Большинство растительных белков бедны
многими незаменимыми аминокислотами.
ВНИМАНИЕ!
Эталонный белок — яичный.
Жиры (липиды)
Жиры (липиды) входят в состав большинства пищевых продук-
тов. Ими особенно богаты мясо, птица, молоко и молочные продукты,
растительные масла. Жиры являются важным источником энергии,
в одном грамме жира запасено в два раза больше энергии, чем в грам-
ме углеводов. Жир защищает организм от холода. Именно в жирах
содержатся жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). Жиры и жиро-
растворимые вещества придают вкус и аромат пищевым продуктам.
Жиры замедляют процесс пищеварения, что предотвращает ощуще-
ние голода.
Основными компонентами жиров являются жирные кислоты —
молекулы с длинной цепью, образованной атомами углерода и водо-
рода. Жирные кислоты отличаются длиной цепи и насыщенностью
водородом. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кисло-
ты. Насыщенные жирные кислоты, которые содержатся в основном
в животных продуктах, при комнатной температуре твердые, ненасы-
щенные жидкие, причем они тем более жидкие, чем они более нена-
сыщенные. Насыщенные жирные кислоты не содержат двойных свя-
зей, ненасыщенные содержат от одной (мононенасыщенные) до шести
(полиненасыщенные) двойных связей.
–С–С–С –С=Сс–С С=С–С=С=С–С=С
Насыщенная Мононенасыщенная Полиненасыщенная
ВНИМАНИЕ!
В последние годы расширяется производство и употребление маргари-
на. Однако он содержит гидрогенизированные масла с очень высоким
содержанием насыщенных жирных кислот. Это определяет вредность
любого маргарина!
Углеводы
Углеводы широко используются в питании человека, они обеспе-
чивают 50—55% калорийности пищевого рациона, в некоторых стра-
нах эта цифра достигает 70%. Наиболее высокое содержание углево-
дов — в растительных продуктах, которые длительно сохраняются.
В питании человека используются все типы углеводов: моносахариды
(галактоза, фруктоза, глюкоза); дисахариды (сахароза, лактоза, маль-
тоза); полисахариды (усваивающийся крахмал и декстрины, неусваи-
вающаяся целлюлоза, пектины).
Углеводы — важнейший источник энергии для мышечной деятель-
ности, при недостатке углеводов распадаются жиры и белки, в крови
накапливаются токсичные кетоны. Для нормальной функции печени
необходимо достаточное количество сложного углевода гликогена в
печеночных клетках. Углеводы регулируют обмен белков и жиров.
Нормальное функционирование центральной нервной системы воз-
можно только при условии постоянного поступления в нее глюкозы.
Основными источниками углеводов являются растительные про-
дукты, в которых преобладает крахмал, расщепляющийся в организме
до глюкозы, которая всасывается в кровь и транспортируется к клет-
кам, использующим ее для получения энергии или превращающим ее
в гликоген или жир. Из растений, широко потребляемых в нашей
стране, наиболее богат крахмалом картофель. Плоды и овощи содер-
жат большое количество сахаров.
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
260
При рафинировании сахара из него удаляются все соли, витамины
и другие биологически активные вещества. В коричневом сахаре со-
храняется несколько большее количество важных биологически ак-
тивных веществ.
Углеводы хорошо усваиваются из различных продуктов, в преде-
лах 85–98%. К сожалению, избыток углеводов, особенно рафиниро-
ванных (сахар и кондитерские изделия), широко распространен во
всем мире, особенно в нашей стране.
ВНИМАНИЕ!
Сахар — это белый яд! Он не менее вреден, чем алкоголь и табак. По-
требление сахара более 6 кг в год на одного человека токсично.
1,20
0,80
0,60
0 60 120 180 Время,
мин.
Рис. 142А. Сахарная кривая здорового человека
50
30
СВОБОДНЫЕ РАДИКАЛЫ
Молекулы, в которых присутствуют непарные электроны, называ-
ют свободными радикалами. Это весьма реактивные, заряженные
электрически фрагменты молекул, которые либо отбирают электроны
у других молекул, либо присоединяются к другим молекулам, что
приводит к разрушению биологических мембран, хромосомным нару-
шениям, мутациям и гибели клеток. Свободные радикалы являются
причиной возникновения очень многих заболеваний. Это сердечно-
сосудистые (в том числе атеросклероз) и злокачественные заболева-
ния, сексуальные расстройства у мужчин, снижение иммунитета.
Свободные радикалы ведут к преждевременному старению.
Человек обладает механизмами обезвреживания свободных ради-
калов. Им противостоят естественные мощные антиоксиданты, конт-
ролирующие возникновение свободных радикалов и защищающие от
них клетки и, в первую очередь, генетический аппарат — молекулу
ДНК. С возрастом эти естественные механизмы ослабевают, а нере-
дко ломаются. И тогда на помощь приходят антиоксиданты, способ-
ные нейтрализовать свободные радикалы. Антиоксиданты разруша-
ют свободные радикалы.
ВНИМАНИЕ!
Наиболее известные антиоксиданты — витамины С (аскорбиновая кис-
лота), Е (токоферол), бета-каротин и селен. Они способны снизить ве-
роятность развития ряда серьезных заболеваний у человека (злокачест-
венные опухоли, атеросклероз и его последствия, сексуальные
нарушения и др.), а также предотвратить преждевременное старение
и замедлить процесс естественного старения.
ВИТАМИНЫ
В 1880 г. русский врач Н.И. Лунин предположил, что «в молоке
помимо казеина, жира, молочного сахара и солей содержатся еще дру-
гие вещества, незаменимые для питания». В 1912 г. биохимик Кази-
мир Функ выделил из отрубей риса высокоактивное вещество, кото-
рое излечивало больных полиневритом голубей, и высказал мысль
о том, что этот препарат и другие ему подобные «являются жизненно
необходимыми аминами», и назвал их витаминами (от лат. vita —
«жизнь»). Витамины регулируют обмен веществ и энергии, клеточное
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
264
дыхание, окислительно-восстановительные реакции, участвуют в
синтезе гормонов, нуклеиновых кислот, свертывании крови.
Все витамины подразделяются на жирорастворимые (A, D, Е, К),
водорастворимые (С, Р, B1, B2, PP, В6, В12, фолиевая кислота) и вита-
миноподобные вещества (липоевая кислота, пангамовая кислота, хо-
лин, инозит, карнитин, s-метилметионин).
ВНИМАНИЕ!
Избыток водорастворимых витаминов легко выделяется с мочой, в то
время как жирорастворимые накапливаются в основном в печени, что
может вызвать нарушение ее функции.
Жирорастворимые витамины
Витамин А (ретинолы) обеспечивает нормальное зрение (входит
в состав зрительных ферментов), нормальный рост и развитие, оказы-
вает антиоксидантное и гипохолестериновое действие. Основные
источники — продукты животного происхождения: печень говяжья
и куриная, печень трески и других рыб, молоко и молочные продук-
ты, яйца. Предшественники ретинола — каратиноиды растений
(например, морковь) — в организме превращаются в ретинол. Су-
точная потребность взрослого человека составляет 4000—5000 ME
(1 ME = 0,3 мкг витамина А или ретинола). Мужчины старше 50 лет
и кормящие женщины должны получать в 1,5—2 раза больше. При-
знаки недостаточности: куриная (ночная) слепота, кожные высыпа-
ния, бледность и сухость кожи, ороговение волосяных фолликулов,
гнойничковые поражения кожи, сухость волос, ломкость ногтей, по-
вышенная утомляемость, снижение работоспособности.
Витамин D (кальциферолы). Один из важных факторов, регули-
рующих обмен кальция и фосфора, активирует всасывание кальция
и фосфора в тонкой кишке, участвует в механизме минерализации
костей. Витамин D образуется в организме из 7-дегидрохолестерина
при действии на кожу ультрафиолетовых лучей. Суточная потреб-
ность взрослого человека составляет 100 ME. Начиная с 3 лет —
100 ME, до 3 лет — 400 ME, беременные и кормящие женщины долж-
ны получать 500 ME (1 ME = 0,025 мкг холекальциферола).
Признаки недостаточности: повышенная раздражительность, беспо-
койство, общая слабость, потливость, запоздалое развитие зубов,
предрасположенность к заболеваниям дыхательных путей; наруше-
ние нормального процесса окостенения костей. У взрослых — общая
слабость, утомляемость, разрушаются зубы, у детей развивается
рахит.
ВИТАМИНЫ
265
Витамин Е (токоферолы). Активные антиоксиданты; они регули-
руют репродуктивную функцию и сексуальность человека, нормали-
зуют функции мышечной и эндокринной систем; оказывают антикан-
церогенное действие; замедляют процессы старения, уменьшают
вредные последствия стресса, курения и употребления алкоголя. Ос-
новные источники: зародыши злаков и зеленые овощи, растительные
масла, яйца, орехи. Суточная потребность взрослого человека: 10—
12 мг. Признаки недостаточности: мышечная гипотония, мышечная
слабость, мышечная дистрофия, склеродермия; нарушения структуры
и функции половых органов: у мужчин — сексуальные расстройства,
уменьшение либидо и потенции, нарушение сперматогенеза, дегене-
ративные изменения семенных канальцев, бесплодие, у женщин — на-
рушение либидо, бесплодие, предрасположенность к абортам.
Витамин К (филохиноны). Участие в процессах свертывания кро-
ви, синтезе протромбина. Основные источники: животные продукты,
цветная капуста, зеленый горошек, морковь, шпинат, томаты, мясо,
листья каштана, листья крапивы. У взрослого в сутки до 1,5 мг вита-
мина К2 синтезируется кишечной флорой. Суточная потребность:
0,2—0,3 мг. Признаки недостаточности: у новорожденных снижение
уровня протромбина, у взрослых — различные кровотечения.
Водорастворимые витамины
Витамин С (аскорбиновая кислота). Активное антиоксидантное
действие, участие в окислительно-восстановительных процессах, регу-
ляция обмена веществ; стимуляция синтеза коллагена; участие в вос-
становительных процессах; стабилизация стенок капилляров; повыше-
ние защитных механизмов и сопротивляемости организма; защитное
действие в отношении токсических веществ; антиканцерогенное дейст-
вие, замедление процессов старения; уменьшение вредных последствий
стресса, курения и употребления алкоголя. Основные источники —
фрукты, овощи: шиповник сухой, черная смородина, цитрусовые, брус-
ника, клюква, черноплодная рябина, яблоки, персики, черешня, земля-
ника, все виды капусты, малина, крыжовник, щавель, шпинат, салат,
зелень петрушки, свекла. Суточная потребность: 60–100 мг, беремен-
ные и кормящие женщины, люди старше 50 лет — в 2–3 раза больше.
ВНИМАНИЕ!
Эти количества позволяют человеку выжить. Американские специали-
сты по питанию рекомендуют до 1 г в сутки. Мы придерживаемся этой
точки зрения и рекомендуем для взрослых 500–1000 мг в сутки посто-
янно, кроме осени и лета, когда человек получает с пищей достаточное
количество витамина.
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
266
Признаки недостаточности: цинга, увеличение проницаемости
стенок сосудов; кровоточивость, множественные кровоизлияния; раз-
рыхленность и синюшность десен.
Витамины группы Р (биофлавоноиды) являются синергистами
витамина С. Функция: стабилизация капиллярной стенки и снижение
проницаемости сосудистой стенки, активизация окислительных про-
цессов в клетке, антигистаминное действие. Основные источники:
фрукты, овощи — шиповник сухой, черная смородина, цитрусовые,
черноплодная рябина, вишня, груша, айва, гранат, черешня темная,
щавель, крыжовник. Суточная потребность: 30–50 мг. Признаки не-
достаточности: общая слабость, склонность к геморрагиям, ломкость
капилляров и повышение их проницаемости.
Витамины группы В
Витамин B1 (тиамин). Функция: участие в обмене белков, азота,
жиров, углеводов, усиление превращения углеводов в жир; нормали-
зация деятельности нервной системы. Основные источники: цельные
зерновые продукты, из которых не удалены зародыши, дрожжи (осо-
бенно сухие), отруби, хлеб из цельного зерна, молоко и молочные
продукты, мясо, печень, почки, яйцо, горошек зеленый. Суточная по-
требность: 1,5—2,5 мг. Необходимость возрастает при потреблении
большого количества углеводов, при хроническом алкоголизме, са-
харном диабете. Признаки недостаточности: быстрая утомляемость
(психическая и физическая), потеря аппетита, запор, мышечная сла-
бость, боли в ногах, одышка, болезненность икроножных мышц, по-
вышенная чувствительность. В тяжелых случаях возникает болезнь
бери-бери.
Витамин В2 (рибофлавин). Участвует в процессах тканевого дыха-
ния, в окислительно-восстановительных процессах, в процессах роста,
в обмене белков, углеводов и жиров. Основные источники: дрожжи, го-
рох, гречневая крупа, макаронные изделия, хлеб, молоко и молочные
продукты, сыры, мясо, печень, почки, яйца, бобовые. Суточная потреб-
ность: 1,5—3,0 мг (0,07 мг на 1000 ккал). Чем больше потребление угле-
водов и жиров, тем выше потребность в витамине B2. Признаки недо-
статочности: сухость и синюшность губ, красная кайма и рубцы на
них, трещины и корочки в углах рта, сухой язык ярко-красного цвета,
дерматит носогубных складок, светобоязнь, конъюнктивит, блефарит.
Витамин РР (никотиновая кислота). Участвует в клеточном дыха-
нии, обмене белков, жиров и углеводов, влияет на функцию пищевари-
тельной системы, двигательную и секреторную функции желудка, функ-
ции печени и (экскреторной) поджелудочной железы, улучшает
использование растительных белков, осуществляет защиту организма от
ВИТАМИНЫ
267
радиации. Основные источники: растительные и животные продукты,
в которых витамин широко распространен. Мясо и мясные продукты,
печень, почки, рыба, молоко, сухофрукты, овощи (горошек, соя, чечеви-
ца), хлеб, крупы, рисовые и пшеничные отруби. Большое количество
легкоусвояемой никотиновой кислоты содержится в кофе. Молоко, бо-
бовые, мясо и мясные продукты, яйца, рыба очень богаты предшествен-
ником витамина PP триптофаном. Суточная потребность: новорожден-
ные и грудные дети — 5—6 мг, дети — 10—15 мг, взрослые — 17—20 мг.
В организме человека возможен эндогенный синтез из триптофана, по-
лучаемого с пищей (1 мг витамина РР из 60 мг триптофана).
ВНИМАНИЕ!
В кукурузе витамин РР находится в связанной форме и не освобождает-
ся в процессе пищеварения.
Витаминоподобные вещества
К витаминоподобным веществам относятся липоевая кислота,
пангамовая кислота (витамин В15), холин, инозит, карнитин, S-метил-
метионин (витамин U). Все они оказывают липотропное действие,
нормализуют обмен холестерина. При сбалансированном питании не
возникает недостаточность этих веществ. Они содержатся в большин-
стве пищевых продуктов. S-метилметионин, оказывающий также про-
тивоязвенное действие, содержится в сырой белокочанной капусте,
кольраби, свекле, но при термической обработке витамин U полно-
стью разрушается.
ПОТРЕБНОСТЬ В ВИТАМИНАХ
269
ВНИМАНИЕ!
Большинство населения нашей страны страдает от неправильного пита-
ния и недостатка витаминов. Конечно, сегодня вряд ли можно встретить
больного, страдающего цингой или бери-бери. Но это совсем не значит,
что мы получаем витамины в достаточном количестве. Для оптимального
функционирования организма, особенно в современных неблагоприят-
ных условиях, необходимо значительно увеличить дозы витаминов.
ПОТРЕБНОСТЬ В ВИТАМИНАХ
Потребность в витаминах зависит от многих факторов. Главные
из них.
1. Пол. У мужчин потребность в витаминах выше, чем у женщин,
однако у последних она возрастает во время менструации, беременно-
сти и кормления грудью. Чем выше сексуальная активность мужчи-
ны, тем больше его потребность в витаминах.
2. Возраст. У людей старше 70 лет всасываемость витаминов из
кишечника и их усвояемость нарушены, поэтому потребность в вита-
минах возрастает на 25—30%.
3. Характер труда и физическая активность. Чем тяжелее труд
и выше физическая активность, тем выше потребность в витаминах.
4. Эмоциональное состояние и психические перегрузки. Нервно-
психическое напряжение, стресс требуют увеличения количества ви-
таминов, поступающих в организм.
5. Жизнь в зонах с холодным или жарким климатом требует уве-
личения количества витаминов на 30—60%.
6. Общее состояние организма. Практически при всех заболевани-
ях и травмах возрастает потребность в витаминах. Особенно ярко это
проявляется при гнойно-воспалительных и инфекционных заболева-
ниях, ожогах, травмах, после операций.
Витамины А, С и Е, а также селен являются мощными антиокси-
дантами. (Витамины А, С, Е являются синергистами.) Антиоксидан-
ты — вещества, препятствующие образованию свободных радикалов,
оказывающих патологическое воздействие на ткани, или способствую-
щие нейтрализации свободных радикалов. Антиоксиданты разрушают
свободные радикалы и предохраняют клетки от повреждающего дейст-
вия кислорода, продуктов распада липидов и других промежуточных
продуктов окисления, предотвращая тем самым их губительное действие
на живые клетки. Именно поэтому витамины А, С и Е защищают орга-
низм от злокачественных и сердечно-сосудистых заболеваний, и в пер-
вую очередь атеросклероза, являющегося основной причиной инфар-
ктов, инсультов, эндартерита и других грозных заболеваний, замедляют
процессы старения, защищают мозг, уменьшают вредное воздействие
стресса и загрязнений окружающей среды, курения и алкоголя. С возра-
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
270
стом функция иммунной системы медленно, но верно ослабевает. Вита-
мин А, так же как витамины С и Е, предотвращает старение иммунной
системы.
ВНИМАНИЕ!
Различные вредные воздействия, и в первую очередь табакокурение,
употребление алкогольных напитков, применение многих противозача-
точных средств, заболевания, травмы, стресс, загрязнение окружаю-
щей среды, интоксикации резко увеличивают образование в организме
свободных радикалов и, соответственно, потребность во многих вита-
минах, особенно витаминах-антиоксидантах А, С и Е.
МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Минеральные вещества играют важную роль в жизни организма, со-
хранении здоровья, недостаток или избыток многих из них может вызвать
ряд серьезных нарушений. Минеральные вещества участвуют в созда-
нии и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомео-
стаза). Минеральные вещества поступают в организм с пищей и водой.
В табл. 19 представлены сведения об основных минеральных эле-
ментах, участвующих в биологических процессах в организме человека.
Таблица 19
Физиологическая роль, суточная потребность организма
и источники поступления основных минеральных веществ
Элементы Физиологическая роль и суточная потребность Источники
Натрий Содержится преимущественно во внеклеточной Поваренная соль,
жидкости и плазме крови. Играет роль в процессах сыры, рыба и рыб-
возбуждения, создании осмотического давления ные консервы,
жидкостей внутренней среды, распределении и вы- хлеб, грибы, мясо,
ведении воды из организма, участвует в функции молоко, творог,
бикарбонатной буферной системы. Суточная по- яйца
требность — 2—3 г, а в виде NaCl — 2—4 г
Калий Содержится преимущественно внутри клеток, Овощи (карто-
а также в жидкостях внутренней среды. Играет фель), горох, чече-
важную роль в процессах реполяризации после вица, соя, мясо,
возбуждения в нервных волокнах, сокращении сухофрукты (абри-
мышц, в том числе миокарда. Суточная потреб- косы, изюм), оре-
ность — 2—3 г хи, мясо, молоко,
творог, рыба, хлеб
Кальций Структурный компонент тканей зубов и костей (до Молоко и молоч-
99% общего количества кальция в организме). Уча- ные продукты,
ствует в регуляции функций и метаболизма клеток, сыры, рыба, щи,
процессов возбуждения клеток, синаптической пе- зеленые овощи,
редаче, свертывании крови, сокращении мышц. Су- шпроты, сардины,
точная потребность — 0,8—1,0 г чеснок, кресс-
салат, яйца
МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
271
Продолжение табл. 19
Элементы Физиологическая роль и суточная потребность Источники
Хлор Содержится во внеклеточной и внутриклеточной Поваренная соль,
жидкостях. Участвует в процессах возбуждения и растительная
торможения, в проведении нервных импульсов, в си- и животная пища,
наптической передаче, образовании соляной кислоты жидкости, потреб-
желудочного сока. Суточная потребность — 2–4 г ляемые при питье
Фосфор Содержание в клетках в 40 раз выше, чем во внекле- Молоко, свежая
точной среде, до 80% содержится в костях и зубах. рыба, сыры, соя,
В составе фосфолипидов содержится в клеточных мясо, яйца, орехи,
мембранах. Необходимый элемент макроэргических горох, злаки, море-
соединений (АТР) и их производных, циклических продукты
нуклеотидов, коферментов, играющих важнейшую
роль в метаболизме и регуляции физиологических
функций. Суточная потребность — 0,8—1,2 г
Железо Около 66% содержится в гемоглобине крови. Со- Икра паюсная, ке-
держится в скелетных мышцах, печени, селезенке, товая, мясо, печень,
костном мозге, в составе ферментов. Основная свежая рыба, яйца,
функция — связывание кислорода. Суточная сухофрукты, орехи,
потребность — 10—15 мг крупа гречневая,
горох, пшено
Йод Входит в состав гормонов щитовидной железы. Морепродукты,
Суточная потребность — 125—150 мкг рыбий жир, йоди-
рованная пищевая
соль
Магний Содержится в костной ткани, скелетных мышцах Какао, шоколад,
и нервной системе. Входит в состав многих фер- миндаль, овес, ку-
ментов и коферментов. Необходим для функции куруза, горох, соя,
клеточных мембран, деятельности миокарда и глад- хлеб из цельного
ких мышц. Суточная потребность — 250—350 мг зерна, гречневая
крупа, мясо, моло-
ко, творог
Медь Содержится в печени, селезенке, играет роль в про- Яйца, печень, по-
цессах всасывания железа, синтеза гемоглобина, чки, рыба, шпинат,
входит в состав ряда ферментов и пигментов. виноград, сухие
Суточная потребность — 2—5 мг овощи
Фтор Содержится в зубных тканях и необходим для их Пищевые продук-
сохранения. Входит в состав некоторых ферментов. ты, фторирован-
Суточная потребность — около 2 мг. При передози- ные зубные пасты
ровке токсичен и NaCl
Сера Входит в состав аминокислот, белков (инсулин) Мясо, печень,
и витаминов (B1), участвует в обезвреживании ток- рыба, яйца
синов в печени. Суточная потребность — 1 г
Цинк Важный компонент ряда мужских половых гормо- Мясо (особенно
нов. Необходим для процессов роста. Суточная говядина, индейка),
потребность — 12—15 мг бобы, крабы, яич-
ный желток, цель-
ное зерно пшени-
цы, отруби, семеч-
ки тыквы и подсол-
нечника, устрицы
ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
272
Окончание табл. 19
Элементы Физиологическая роль и суточная потребность Источники
Кобальт Входит в состав витамина В12, необходим для нор- Печень
мального эритропоэза. Содержится в печени, кост-
ной ткани. Суточная потребность точно неизвестна,
предположительно — 100–200 мкг
ВОДА
Около 60% массы тела взрослого человека приходится на долю
воды (у мужчин 61%, у женщин 54%). Разница связана с большим ко-
личеством жира в теле женщины. У новорожденного содержание
воды достигает 77%, после 70—80 лет снижается до 50%. Вода облада-
ет уникальными свойствами, которые чрезвычайно важны для самого
существования жизни. К ним относятся: способность молекул воды
слипаться между собой (сливаться с другими веществами); способ-
ность притягиваться к электрически заряженной поверхности и под-
ниматься по мелким порам; вода — растворитель. Она обладает высо-
кой теплопроводностью, высокой температурой кипения и замерзания
и максимальной плотностью при +40 °С; вода охлаждает тело при ис-
парении, тем самым регулирует температуру тела.
Вода — универсальная среда, участвующая во всех биохимиче-
ских и физиологических реакциях в организме. Пищеварение и вса-
сывание, выделение происходят в водной среде. Вода поступает в
организм человека через желудочно-кишечный тракт, его слизистая
оболочка всасывает воду. Выделение воды осуществляется почками
ВОДА
273
(800–1300 мл в сутки), с выдыхаемым воздухом (около 400 мл),
с потом (около 600 мл). Часть воды (300—400 мл в сутки) образует-
ся в процессе биохимических реакций. Так, при окислении 100 г
жира образуется 107 мл воды, углеводов — 55 мл, белков — 41 мл.
В обычных условиях потребность взрослого человека в воде состав-
ляет 40 г/кг массы тела, грудного ребенка — 120–150 г/кг. Суточная
потребность взрослого при умеренной физической нагрузке и нор-
мальной температуре составляет 1750–2200 мл, однако в виде
воды и напитков — лишь 800–1000. Потеря 6–8% воды приводит
к существенному нарушению обмена веществ, потеря 10% воды —
к необратимым патологическим изменениям в организме, 21% —
к смерти.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пища в том виде, в каком она поступает в организм, не может всо-
саться в кровь и лимфу и не может быть использована для выполне-
ния различных жизненных функций. Для усвоения пищи она должна
подвергнуться механической и химической обработке в органах пи-
щеварительной системы. Пища измельчается в полости рта, переме-
шивается в желудке и тонкой кишке с пищеварительными соками,
ферменты которых расщепляют питательные вещества. Аминокисло-
ты, моносахариды и эмульгированные жиры всасываются и усваива-
ются организмом. Вода, минеральные вещества (соли), витамины ус-
ваиваются в натуральном виде. Механическая и химическая обработка
пищи и превращение ее в усваиваемые организмом вещества называ-
ется пищеварением. Оно осуществляется в пищеварительной трубке
при участии ферментов, выделяемых пищеварительными железами.
Поэтому пищеварение в желудке, тонкой кишке называют полостным
пищеварением. Переваривание пищи происходит также непосредст-
венно на поверхности микроворсинок эпителиальных клеток тонкой
кишки. Такое пищеварение называют контактным, или мембранным,
пищеварением. На поверхности микроворсинок и клеточной мембра-
ны эпителиоцитов имеется наиболее высокая концентрация пищева-
рительных ферментов. Мембранное пищеварение является как бы за-
ключительной фазой переваривания пищи, после чего расщепленные
белки и углеводы, эмульгированные жиры всасываются в кровенос-
ные и лимфатические капилляры.
Расщепление (переваривание) белков, жиров, углеводов про-
исходит с помощью пищеварительных ферментов. Ферменты содер-
жатся в слюне, желудочном соке, кишечном соке, в желчи и панкреа-
ПИЩЕВАРЕНИЕ
274
тическом соке, которые являются, соответственно, продуктами
секреции слюнных, желудочных, тонкокишечных и толстокишечных
желез, а также печени и поджелудочной железы.
ВНИМАНИЕ!
В течение суток в пищеварительную систему поступает примерно до
1,5—2 л слюны, 2,5 л желудочного сока, 2,5 л кишечного сока, 1,0 л
желчи, 1,5—2 л сока поджелудочной железы.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
Пища, поступившая из пищевода в желудок, находится в нем до
4—6 ч. В желудке пища перемешивается с желудочным соком и под
его действием переваривается. Пища в желудке превращается в жид-
кую кашицу. Ферменты пепсин и гастриксин переваривают (расще-
пляют) белки до крупных частиц полипептидов, еще не способных
всосаться в капилляры слизистой оболочки желудка. Пепсин также
створаживает казеин молока, который в желудке подвергается гидро-
лизу. Эмульгированные жирные компоненты молока расщепляет ли-
паза. Слизь (муцин) предохраняет слизистую оболочку желудка от
самопереваривания. При попадании в желудок алкоголя (спирта)
действие слизи ослабляется, и тогда создаются благоприятные усло-
вия для образования язв слизистой оболочки, для возникновения
воспалительных явлений гастрита.
Выделение желудочного сока начинается уже через 5—10 мин. по-
сле начала еды. Секреция желудочных желез продолжается все время,
пока пища находится в желудке. Состав желудочного сока и скорость
его выделения зависят от количества и качества пищи. Жир, крепкие
растворы сахара, а также отрицательные эмоции (гнев, печаль) тормо-
зят образование желудочного сока. Ускоряют образование и выделе-
ние желудочного сока экстракты мяса и овощей (бульоны из мяса
и овощей). Выделение желудочного сока происходит не только во
время еды, но уже при ощущении запаха пищи, ее виде, даже при раз-
говоре о еде. В этих случаях желудочный сок выделяется в результате
условно-рефлекторной деятельности организма.
Деятельность мышц желудка обусловливает его моторику, поддер-
живает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осу-
ществляет перемешивание и опорожнение. В результате перемешива-
ния пищевых масс с желудочным соком образуется химус — жидкая
кашица, которая удаляется отдельными порциями из желудка. Быст-
ПИЩЕВАРЕНИЕ
276
рее всего из желудка выводятся углеводы, несколько медленнее —
белки, дольше всего (около 4 ч) — жиры. При этом жидкая и хорошо
переработанная пища эвакуируется быстрее, чем плотная и плохо пе-
режеванная.
Если пилорический сфинктер расслаблен и отверстие в двенадца-
типерстную кишку открыто, то пища поступает из желудка в двенад-
цатиперстную кишку. Если отверстие закрыто, то пищевая кашица
снова отбрасывается из привратника в глубь желудка и продолжает
перевариваться. После поступления порции пищи в двенадцатиперст-
ную кишку ее слизистая оболочка раздражается кислым содержимым
и механическим воздействием пищи. Пилорический сфинктер при
этом рефлекторно закрывает отверстие, ведущее из желудка в кишку.
После изменения рН в двенадцатиперстной кишке до щелочного
в связи с выделением в нее желчи и панкреатического сока в кишку
из желудка поступает новая порция кислот пищевой кашицы. Таким
образом, химус порциями из желудка выбрасывается в двенадцати-
перстную кишку.
ВНИМАНИЕ!
Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические тормозят мото-
рику толстой кишки.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхание — это процесс вентиляции легких и газообмена, сопрово-
ждающийся поглощением кислорода и выделением углекислого газа.
Дыхательная система выполняет важнейшую функцию — газообмен,
без которого невозможна жизнь, ибо превращение энергии в организ-
ме происходит в результате окислительного распада питательных ве-
ществ с участием кислорода. Удаление углекислого газа — одного из
конечных продуктов дыхательного обмена — еще одна важнейшая
функция газообмена. Перенос кислорода в организме включает сле-
дующие этапы: легочное (вне ее) дыхание — поступление кислорода
в альвеолы (легочная вентиляция) и диффузия кислорода из альвеол
в кровь капилляров малого круга; транспорт кислорода кровеносной
системой; тканевое дыхание — диффузия кислорода из капилляров
в ткани. Удаление и выведение углекислого газа происходит в обрат-
ном порядке.
Полость носа, носовая часть глотки, гортань, трахея, бронхи раз-
личных калибров, включая бронхиолы, являются воздухоносными
путями. В них воздух согревается, очищается от различных частиц и
увлажняется. Альвеолярные ходы и альвеолы являются собственно
респираторными отделами, в которых и происходит газообмен. У че-
ловека один из органов дыхательной системы — гортань — выполняет
две функции: воздухоносную и голосообразовательную (рис. 143).
Нормальное дыхание происходит через полость носа, где располо-
жен орган обоняния, который анализирует качество вдыхаемого воз-
духа. Полость носа выстлана изнутри слизистой оболочкой, которую
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
279
7
6 8
5 9
10
4
11
3
12
2
13
1
14
ГОРТАНЬ
Сложное строение гортани связано именно с голосообразованием.
Устройство остальных воздухоносных путей гораздо более простое.
Человеческая гортань — самый прекрасный музыкальный инстру-
мент — расположена на уровне IV—VI шейных позвонков и связана с
подъязычной костью. Вверху гортань переходит в полость глотки,
внизу — в трахею. Снаружи ее положение заметно по выступу, назы-
ваемому «кадыком» («адамово яблоко»), более развитому у мужчин
и образованному соединением обеих пластинок щитовидного хряща.
Имеются значительные возрастные и половые особенности горта-
ни. Рост и функция гортани связаны с развитием половых желез.
У детей гортань расположена выше, чем у взрослых (нормальное по-
ложение устанавливается к 13—14 годам жизни), у стариков еще
ниже; у женщин несколько выше, чем у мужчин, причем гортань муж-
чины в среднем на 1/3 больше женской. У новорожденного гортань
относительно велика. В течение первых 4—5 лет жизни ребенка она
растет несколько медленнее трахеи. После шести лет рост гортани за-
медляется, но перед наступлением половой зрелости у мальчиков
рост ее быстро ускоряется и размеры стремительно увеличиваются.
В это время изменяется голос мальчиков.
Скелет гортани образован несколькими подвижно соединенными
между собой гиалиновыми и эластическими хрящами. Самый круп-
ный из гортанных хрящей — гиалиновый щитовидный, в котором раз-
личают две четырехугольные пластинки, соединяющиеся между со-
бой (упомянутый выступ гортани — «адамово яблоко») под прямым
(или почти прямым) углом у мужчин и тупым углом (около 120°)
у женщин. От задних краев отходят две пары рогов — верхние и ниж-
ние. Наиболее важны в функциональном отношении гиалиновые чер-
паловидные хрящи, от основания которых вперед отходит голосовой
отросток, состоящий из эластического хряща; назад и кнаружи — мы-
шечный отросток. К последнему прикрепляются мышцы, двигающие
ГОРТАНЬ
281
черпаловидный хрящ в перстнечерпаловидном суставе. При этом из-
меняется положение голосового отростка, к которому прикрепляются
голосовые связки. Сверху гортань покрыта надгортанником, состоя-
щим из эластического хряща. Надгортанник расположен впереди вхо-
да в гортань и прикреплен к щитовидному хрящу с помощью щито-
надгортанной связки. В основании гортани лежит гиалиновый
перстневидный хрящ, его дуга обращена вперед, а пластинка — назад.
Соединительнотканная связка соединяет нижний край хряща с пер-
вым хрящом трахеи (рис. 144).
1
1
20 2
14
2 19 3
13
4
3
12
18 5
17
11 6
16
4 15 7
14
10 13
5 8
12
6
9 11
7 9
8 10
А Б
14 15 3
4 5 6
13
12
7
11 2
8
10
9
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
284
16—20 гиалиновыми хрящами, каждый из которых представляет со-
бой дугу, открытую кзади, занимающую приблизительно две трети
окружности трахеи. Хрящи, покрытые надхрящницей, соединены
между собой кольцевыми связками. Отсутствие хрящей на задней
стенке весьма важно: благодаря этому пищевой комок, проходящий
по пищеводу, лежащему непосредственно позади трахеи, не испыты-
вает сопротивления с ее стороны. Вместе с тем трахея благодаря на-
личию в ее стенке хрящей, связанных плотной фиброзной тканью пе-
репончатой части, очень упруга и эластична. Трахея противостоит
значительному давлению извне, сохраняя просвет постоянно откры-
тым, и может растягиваться, изменяя свои продольные и поперечные
размеры. Трахея растет равномерно вместе с туловищем, однако наи-
более интенсивно в течение первого года жизни и в период полового
созревания.
Бронхи. «Бронхиальное дерево» состоит из ветвящихся бронхов,
просвет которых постепенно уменьшается. Главные бронхи обладают
выраженной упругостью, которая, как и способность к сопротивле-
нию, с возрастом увеличивается, у детей же хрящи тонкие, мягкие,
эластичные и обладают малой упругостью.
Главные бронхи не делятся дихотомически, от них отходят вторич-
ные, или долевые, бронхи. От правого — три: верхний, средний и ниж-
ний долевые, от левого — два: верхний и нижний долевые, делящиеся
на более мелкие третичные, или сегментарные, бронхи (справа — 10,
слева — 9), которые уже разделяются дихотомически (см. рис. 145).
При этом площадь сечения вышележащего бронха меньше, чем сумма
площадей сечений его ветвей. Главные бронхи являются бронхами
первого порядка, долевые — второго, а сегментарные — бронхами тре-
тьего порядка. В дальнейшем бронхи делятся на субсегментарные
(первой, второй, третьей генерации — всего 9—10), междольковые,
внутридольковые (рис. 146).
Бронхи выстланы цилиндрическим реснитчатым эпителием с
большим количеством бокаловидных клеток. В собственной пла-
стинке слизистой оболочки имеются непрерывные полоски эласти-
ческой ткани, разветвляющиеся по мере ветвления бронхов. Строе-
ние главных бронхов во многом напоминает строение трахеи.
Гиалиновые хрящи бронхов представляют собой дуги, открытые кза-
ди, где концы их соединяются перепончатой частью. Хрящи соеди-
няются между собой кольцевыми связками, аналогичными трахе-
альным. По мере уменьшения калибра бронха хрящи постепенно
меняют форму, образуя в начале полукольца, затем хрящевые пла-
стинки неодинаковой величины, которые совершенно исчезают
ГОРТАНЬ
285
1
2
2
3
3
4
5 15
4 7
16
17
18
19
20
21 5
22
23 23 6 6 Б
А
Рис. 146. Бронхиальное дерево, схемы:
А — ветвление бронхов в правом и левом легких: 1, 2 — главные бронхи,
3, 4 — долевые и сегментарные бронхи, 5–15 — ветви сегментарных бронхов,
дольковый бронх и его разветвления (не показаны) , 16 — конечная бронхиола,
17–19 — дыхательные бронхиолы (три порядка ветвлений), 20–22 — альвеолярные
ходы (три порядка ветвлений), 23 — альвеолярные мешочки;
Б — строение ацинуса легкого: 1 — терминальная бронхиола, 2 — дыхательная
бронхиола первого порядка, 3 — дыхательные бронхиолы второго порядка,
4 — дыхательные бронхиолы третьего порядка, 5 — альвеолярные ходы,
6 — альвеолярные мешочки, 7 — альвеолы
5
2
6 8
Плевра
Подобно брюшине, плевра состоит из двух листков: париетального
и висцерального. Висцеральный листок плотно срастается с легочной
тканью, покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между его
долями. Париетальная (пристеночная) плевра представляет собой
сплошной листок, который срастается с внутренней поверхностью
грудной полости и средостением, образуя замкнутый мешок, содержа-
щий легкое, покрытое висцеральной плеврой.
Полость плевры — узкая замкнутая щель между париетальной
и висцеральной плеврой, в которой находится небольшое количест-
во серозной жидкости, увлажняющей листки, тем самым облегчая
их движение при дыхании. На тех участках, где реберная плевра пе-
реходит в диафрагмальную и медиастинальную, образуются плев-
ральные синусы: реберно-диафрагмальный, диафрагмо-медиасти-
нальный и реберно-медиастинальный.
СРЕДОСТЕНИЕ
Между правой и левой плевральными полостями располагается
комплекс органов, называемых средостением. Спереди оно ограниче-
но грудиной, сзади — грудным отделом позвоночного столба, верхней
границей является верхняя апертура грудной клетки, нижней — ди-
афрагма. В средостении располагаются сердце, аорта, легочные арте-
рии и вены, вилочковая железа, пищевод, трахея, главные бронхи,
кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, симпа-
тические стволы, нервы и др.
Среда О2 СО2
Венозная кровь 40 45
Клетки 40 45
О2
СО2
СО2
1 2 3 4 6 5 4 3 2 1
МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ
Мочеполовой аппарат объединяет две системы органов, анатоми-
чески и физиологически различных, однако тесно связанных между
собой топографически и по своему происхождению (рис. 149, 150).
МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ
Почка человека и других млекопитающих имеет бобовидную фор-
му с закругленными верхним и нижним полюсами. Масса почки —120–
200 г. На вогнутом медиальном крае почки находится углубление — по-
чечные ворота, которые ведут в небольшую почечную пазуху. Это место
МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ
295
расположения нервов, кровеносных сосудов, почечной лоханки, чашек,
начала мочеточника и жировой ткани. Почки прилежат к задней стенке
брюшной полости и расположены вне брюшины.
После удаления содержимого пазухи на внутренней поверхности
почечной пазухи можно различить почечные сосочки. Число их колеб-
1
2
25 3
24 4
23
6
22
7
21
8
20
19
9
10
18
17
16
15
14
13 12 11
30
29 3 4 5 7
6
8
28 9
27
26 25 24
23 10
11
22 12
21
13
20 14
19 15
16
17
18
Рис. 150. Мочеполовой аппарат женщины, вид спереди и справа:
1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — дно матки, 4 — полость матки, 5 — тело матки,
6 — брыжейка маточной трубы, 7 — ампула маточной трубы, 8 — бахромки трубы,
9 — брыжейка матки (широкая связка матки), 10 — мочевой пузырь, 11 — слизистая
оболочка мочевого пузыря, 12 — устье мочеточника, 13 — ножка клитора, 14 — тело
клитора, 15 — головка клитора, 16 — наружное отверстие мочеиспускательного
канала (уретры), 17 — отверстие влагалища, 18 — большая железа преддверия
(бартолинова железа), 19 — луковица преддверия, 20 — женский мочеиспускательный
канал (женская уретра), 21 — влагалище, 22 — влагалищные складки, 23 — отверстие
матки, 24 — канал шейки матки, 26 — круглая связка матки, 26 — яичник,
27 — фолликул яичника, 28 — везикулярный привесок, 29 — придаток яичника
(надъяичник), 30 — трубные складки
МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ
297
лется от 5 до 15 (чаще 7 или 8). На вершине каждого сосочка от 10 до
20 и более сосочковых отверстий, с трудом различаемых невооружен-
ным глазом. Это устья мочевых канальцев, выразительно названных
старыми анатомами почечным, или «благословенным» ситом, в насто-
ящее время называемых решетчатым полем. Каждый сосочек обра-
щен внутрь полости малой почечной чашки. Иногда в одну чашку об-
ращены два или три сосочка, соединенных вместе; количество малых
чашек чаще всего 7—8. Несколько малых составляют одну большую
чашку, которых у человека 2—3. Большие чашки, сливаясь друг с дру-
гом, образуют одну общую полость — почечную лоханку, которая, по-
степенно суживаясь, переходит в мочеточник.
На фронтальном разрезе почки различают наружное, более свет-
лое, корковое и внутреннее, более темное, мозговое вещество. На све-
жих препаратах в корковом веществе видны две части: свернутая —
мелкие зерна и красные точки, представляющие собой почечные
тельца, а также радиальная исчерченность (лучистая часть) — это от-
ростки мозгового вещества, проникающие в корковое. У человека
мозговое вещество расположено в виде 7—10 пирамид, исчерченных
продольно благодаря наличию канальцев. Основание каждой пирами-
ды направлено к поверхности почки, а почечный сосочек — к лоханке.
Между пирамидами заходят прослойки коркового вещества, это по-
чечные столбы. Одна пирамида с прилежащим участком коркового
вещества образует одну почечную долю.
Невозможно понять строение и функцию почек, не зная их микро-
скопической структуры. Основной морфологической и функциональ-
ной единицей строения почки является нефрон (рис. 151).
ВНИМАНИЕ!
Нефрон — это почечное тельце и система канальцев, длина которых
в каждом нефроне 50–55 мм, а всех нефронов — около 100 км. В ка-
ждой почке более 1 млн нефронов, которые функционально связаны
с кровеносными сосудами.
12
4
8 11
Рис. 151. Строение
и кровоснабжение нефрона, схема:
6
9 1 — почечное тельце,
7
2 — клубочек почечного тельца
(капилляры), 3 — капсула
клубочка (капсула Шумлянского –
Боумена), 4 — приносящая
клубочковая артериола,
5 — междольковая артерия,
6 — дуговая артерия, 7 — дуговая
вена, 8 — проксимальная часть
канальца нефрона, 9 — петля
нефрона, 10 — сосочковые
протоки, 11 — околоканальцевые
10 капилляры, 12 — дистальная
часть канальца нефрона,
13 — выносящая клубочковая
артериола
Функция почек
В течение суток человек потребляет примерно 2,5 л воды, в том чи-
сле 1500 мл в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. Кроме
того, в процессе распада белков, жиров и углеводов образуется еще
около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом че-
рез почки 1,5 л в сутки, а также через легкие, кожу и частично с калом.
Почки очищают кровь от многих вредных веществ и выводят их
наружу. Так, например, с мочой выводятся конечные продукты обме-
на (мочевина, мочевая кислота, креатинин), многие лекарства, ионы
натрия, кальция, неорганический фосфат, вода. Так, содержание моче-
вины в плазме крови составляет 4,5 ммоль/л, в моче оно выше почти
в 70 раз (292—300 ммоль/л), содержание мочевой кислоты соответст-
венно 0,27 и 3 ммоль/л, содержание креатина соответственно 0,075
и 12 ммоль/л. Почки участвуют в поддержании кислотно-щелочного,
водного и электролитного состава, осмотического давления, постоян-
ства ионного состава и рН внутренней среды организма. Иными сло-
вами, почки поддерживают относительное постоянство состава крови
и жидкостей организма.
На деятельность почек влияют гормоны коры надпочечников (ми-
нералокортикоиды и глюкокортикоиды); антидиуретический гормон
(вазопрессин), выделяемый клетками гипоталамуса, он усиливает
обратное всасывание воды из первичной мочи в канальцах нефрона;
гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин.
Таблица 21
Содержание некоторых веществ в плазме и моче
(по О. Гарту)
Содержание, ммоль/л
Вещество
Плазма Моча
К+ 4,5 54
Глюкоза 5 Следы
Креатинин 0,075 12
Характеристика
Пол Признаки
Мужской пол Женский пол
Генетический Хромосомы XY XX
Гонадный Половая железа Яичко (семенник) Яичник
Гаметный Половая клетка Сперматозоид Яйцеклетка
Гормональный Гормоны Андрогены Эстрогены
Морфологический Морфологические
(телесный)
Длина тела Больше Меньше
Масса тела Больше Меньше
Туловище Короче Длиннее
Конечности Длиннее Короче
Плечи Шире Уже
Таз Уже Шире
Грудная клетка Длиннее, шире Короче, уже
Живот Короче Длиннее
Масса мышц Больше Меньше
Подкожная жиро- Меньше Больше
вая клетчатка
Кожа Толще Тоньше
Волосы Больше на лице, На лице отсутству-
туловище, конечно- ют, меньше на ту-
стях, обильные на ловище, отсутству-
лобке и животе до ют на животе
пупка
Молочные железы Не развиты Развиты
Церебральный Половой димор-
(мозговой) физм головного
мозга
Гражданский Официальная ре- Мужчина Женщина
гистрация при ро-
ждении
ВНУТРЕННИЕ МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
305
Имеются определенные половые различия головного мозга, кото-
рые также обусловлены действием половых гормонов, в частности те-
стостерона во внеутробном периоде. Тестостерон влияет на скорость
роста развивающегося мозга и ответствен за различия в строении
мозга женщин и мужчин.
1
11
10
2
9 3
Рис. 152. Схема строения яичка
4
и его придатка:
5 1 — семявыносящий проток,
2 — выносящие канальцы яичка,
3 — проток придатка, 4 — средостение
яичка, 5 — сеть яичка, 6 — прямые
6 семенные канальцы, 7–9 — сообщения
между семенными канальцами
8
различных долек,
10 — белочная оболочка,
7 11 — долька придатка яичка
(по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)
МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
306
ется по одному-два извитых семенных канальца (рис. 152). Длина
каждого канальца 50—80 см. Общая длина всех канальцев одного яич-
ка достигает 300—400 м. У половозрелого мужчины стенка извитого
семенного канальца яичка выстлана слоем сперматогенного эпителия,
лежащего на базальной мембране. Эпителиосперматогенный слой со-
стоит из сперматогенных клеток, находящихся на разных стадиях раз-
вития, и поддерживающих эпителиоцитов (сустентоцитов, или кле-
ток Сертоли). Соседние клетки Сертоли соединены между собой
плотными контактами, благодаря чему сперматогенные клетки распо-
лагаются в двух ярусах. В наружном базальном слое залегают сперма-
тогонии. Близкое расположение их возле кровеносных капилляров
обеспечивает благоприятное поступление питательных веществ. Во
внутреннем адлюминальном слое находятся сперматоциты, спермати-
ды и сперматозоиды. Клетки Сертоли выполняют трофическую функ-
цию по отношению к сперматогенным элементам адлюминального
слоя и могут выполнять функции фагоцитов. Клетки Сертоли вместе
с другими структурами стенки канальца формируют гематотестику-
лярный барьер, препятствующий проникновению токсических ве-
ществ и антител из крови к сперматогенному эпителию, тем самым
способствуя сохранению микроокружения развивающихся половых
клеток. Являясь микроокружением сперматогенных клеток, клетки
Сертоли участвуют в сперматогенезе. Под влиянием фолликулости-
мулирующего гормона гипофиза клетки Сертоли синтезируют андро-
генсвязывающий белок (АСБ), который переносит мужские половые
гормоны к сперматогенным клеткам. Периодически контакты гемато-
тестикулярного барьера открываются, пропуская дифференцирую-
щие клетки в адлюминальную область.
В извитых семенных канальцах постоянно происходит образова-
ние огромного количества мужских половых клеток — сперматозои-
дов. У здорового взрослого мужчины в 1 мл3 спермы содержится око-
ло 100 млн сперматозоидов, а во время одного семяизвержения
выделяется 300—400 млн.
Вблизи средостения канальцы постепенно выпрямляются, перехо-
дят в прямые и впадают в сеть яичка, расположенную в его средосте-
нии. Канальцы сети открываются в 15—20 выносящих канальцев яич-
ка, которые прободают белочную оболочку и, извиваясь, входят
в придаток яичка.
Сперматозоид человека имеет головку, шейку и хвост (рис. 153).
Головка яйцевидной формы содержит ядро, обладающее, как и ядро
яйцеклетки, одним (гаплоидным) набором хромосом (23 хромосомы).
На переднем полюсе головки под плазматической мембраной распо-
ложена акросома. Содержащиеся в ней ферменты при оплодотворе-
нии растворяют плотную оболочку яйцеклетки и способствуют про-
ВНУТРЕННИЕ МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
307
1
I 2
3
II 4
5
6
III
7
8
Простата
Форма простаты напоминает каштан, своим основанием связан-
ный с мочевым пузырем, масса простаты взрослого мужчины — 18–
22 г. Простата развивается параллельно с яичками. Кастрация приво-
дит к атрофии простаты. Простата — это железисто-мышечный орган,
железистое вещество которого состоит из 30–60 простатических же-
лез. Пучки гладких мышечных клеток образуют вместе с прослойка-
ми соединительной ткани широкие толстые перегородки, отделяющие
ВНУТРЕННИЕ МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
309
Рис. 154. Конечные отделы
(ампулы) семявыносящих протоков,
1
семенные пузырьки и простата,
вид спереди
11 2 (ампулы семявыносящих протоков
и семенные пузырьки вскрыты
фронтальным (продольным)
разрезом. Передняя часть
простаты удалена, вскрыта пред-
стательная часть
мочеиспускательного канала):
1 — семявыносящий проток,
2 — семенной пузырек,
3 — выделительный проток,
3
4 — семявыбрасывающий проток,
4 5 — предстательная часть
мочеиспускательного канала,
5 6 — простата,
6 7 — предстательная маточка,
8 — семенной холмик,
9 — перепончатая часть
10 мочеиспускательного канала,
7
9 8 10 — устье семявыбрасывающего
протока, 11 — ампула
семявыносящего протока
МЕХАНИЗМ ЭРЕКЦИИ
Кровь к пещеристым телам доставляет в основном глубокая арте-
рия полового члена, которая распадается на ветви, идущие по трабеку-
лам. При спокойном состоянии полового члена они извитые, что дало
повод называть их завитковыми или улитковыми. Артерии открывают-
ся непосредственно в ячейки (каверны). Просвет этих артерий широ-
кий, а их стенки имеют толстую мышечную оболочку, помимо этого,
внутренняя оболочка артерий утолщена за счет добавочных пучков
гладких мышечных волокон, которые закрывают просвет при сокраще-
нии сосудистой стенки. В стенках вен также хорошо развит мышечный
слой. Основную роль в эрекции играют гладкие мышечные клетки ар-
терий, артериол и синусоидных капилляров. В покое при отсутствии
эрогенной стимуляции гладкие мышцы сокращены, поэтому стенки за-
витых артерий полового члена умеренно сокращены, и сами артерии
извитые. Межкавернозные вены и вены, проходящие под белочной
оболочкой пещеристых тел, открыты, и кровь легко оттекает по ним.
В результате психогенных влияний, идущих из коры головного мозга
в спинной, а также рефлекторных — вследствие раздражения чувстви-
тельных нервных окончаний, расположенных в коже половых органов
и эрогенных зон, возбуждаются парасимпатические нейроны крестцо-
вого отдела спинного мозга (центр эрекции). Нервный импульс, возни-
кающий в них, передается по тазовым нервам к половым органам. В ре-
зультате этого расслабляются гладкие мышцы трабекул пещеристых
тел полового члена и губчатого тела и завитковых артерий. Последние
выпрямляются, и кровь устремляется в ячейки (каверны) — они рас-
ширяются. Во время эрекции благодаря кровенаполнению пещер стен-
ки вен сдавлены, что препятствует оттоку крови из сосудистых поло-
стей. Эрекция усиливается благодаря одновременному рефлекторному
сокращению седалищно-пещеристых мышц и луковично-губчатых
мышц (это мышцы мочеполовой диафрагмы; первые начинаются от
ветвей обеих седалищных костей и вплетаются в белочную оболочку
ВНУТРЕННИЕ ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
313
пещеристых тел полового члена, вторые начинаются от луковицы по-
лового члена, окружая ее и губчатое тело, и вплетаются в его белочную
оболочку). При эрекции резко увеличиваются размеры полового члена,
он выпрямляется, становится плотным.
Мужской мочеиспускательный канал — это узкая трубка длиной
у новорожденного 5—6 см, у взрослого 16—22 см. В нем различают три
части: предстательную, прободающую простату; самую короткую пере-
пончатую, проходящую через диафрагму таза; и самую длинную губча-
тую, залегающую в губчатом теле полового члена. На задней стенке
предстательной части мочеиспускательного канала расположен неболь-
шой продолговатый гребень, выступающий в просвет канала, вершина
его образует семенной холмик, по бокам от которого открываются устья
семявыбрасывающих протоков. Семенной холмик образован пещери-
стой тканью, богатой гладкими мышечными клетками. В семенном хол-
мике имеется огромное количество нервных волокон и их чувствитель-
ных окончаний, которые являются точками наибольшей половой
чувствительности. Семенной холмик при эрекции набухает, увеличива-
ется, что препятствует затеканию спермы в мочевой пузырь. Вокруг
предстательной части мочеиспускательного канала поперечнополосатые
мышцы мочеполовой диафрагмы образуют его произвольный сфинктер.
Быстрый рост мужского полового члена (как и других половых
органов) происходит в период полового созревания.
1
2
4
5
6
7
8
Матка
Матка — полый толстостенный орган грушевидной формы. Узкая
полость матки, примерно треугольной формы, вверху сообщается с
трубами, а внизу через канал шейки матки — с влагалищем. Масса
матки новорожденной девочки 2—2,5 г, у нерожавшей женщины
40—50 г, у много раз рожавшей — в 1,5—2 раза больше. Интенсивный
рост матки начинается в начале периода полового созревания.
Стенка матки состоит из трех слоев: эндометрия (слизистая обо-
лочка), миометрия (мышечная оболочка) и периметрия (серозная
оболочка, или брюшина). Листки брюшины, покрывающие матку со
всех сторон, переходят в правую и левую широкие связки матки.
Шейка матки, кроме того, окружена околоматочной клетчаткой — па-
раметрием. Слизистая оболочка (эндометрий) в межменструальном
периоде гладкая, не имеет складок и непосредственно сращена с мыш-
цами. Она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, богата
капиллярными сетями и простыми трубчатыми маточными железа-
ми, пронизывающими всю толщину слизистой. В слизистой оболочке
различают два слоя: толстый поверхностный функциональный, кото-
рый отторгается во время менструации, и глубокий — базальный.
Миометрий образован гладкой мышечной тканью, в нем залегают
мощные венозные сплетения. При беременности гладкие мышечные
НАРУЖНЫЕ ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
317
клетки гипертрофируются, их размеры увеличиваются в 5–10 раз
в длину и в 3—4 раза в ширину, соответственно увеличиваются и раз-
меры матки. Резко возрастает количество кровеносных сосудов и ка-
пилляров. Непосредственно после родов масса матки достигает
1–1,5 кг, постепенно происходит ее обратное развитие, которое закан-
чивается через 6—8 недель после родов. Кровоснабжение матки
обильное, артерии мышечной оболочки спирально закручены, от них
отходят артерии, направляющиеся в эндометрий, где они разветвля-
ются на спиральные, питающие поверхностный функциональный
слой, и прямые, питающие базальный слой; и те и другие разветвля-
ются на артериолы и затем на капилляры.
Влагалище
Влагалище представляет собой уплощенную трубку длиной 7–9 см,
которая соединяет полость матки с наружными половыми органами
женщины. Влагалище направлено косо вверх примерно под углом
в 45°. Наружное отверстие влагалища открывается в его преддверие.
У девственниц оно закрыто девственной плевой, которая является
складкой слизистой оболочки, обычно кольцевидной формы. Стенка
влагалища состоит из складчатой слизистой оболочки, покрытой
неороговевающим многослойным эпителием и лишенной желез; мы-
шечной (круговые пучки вплетаются в продольный слой) и соедини-
тельнотканной адвентициальной оболочек. В эпителии влагалища
происходят циклические изменения в соответствии с фазами овариаль-
но-менструального цикла. Большая часть слизистой оболочки влагали-
ща относительно слабо иннервирована и имеет мало чувствительных
окончаний. Лишь вход во влагалище обладает огромным количеством
нервных окончаний. Клетки поверхностного слоя эпителия богаты
гликогеном, который у здоровой женщины под влиянием обитающих
во влагалище микробов распадается с образованием молочной кисло-
ты. Это придает влагалищной слизи кислую реакцию и обусловливает
ее бактерицидность по отношению к патогенным микробам.
Стенки влагалища весьма эластичны, они легко расслабляются и
сокращаются, поэтому полость меняет размеры и форму. Во время ро-
дов влагалище пропускает новорожденного, при половом акте влага-
лище легко приспосабливается к различным размерам мужского по-
лового члена.
1 2
3
16
5
15
14 6
13 7
12
8
11 9
10
ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ
У женщин созревание и выделение яйцеклетки из везикулярного
фолликула яичника (граафова пузырька) происходит циклически
(рис. 158). Этот процесс называется овуляцией. Овуляция сопрово-
ждается значительными изменениями всей половой системы. Крово-
течения связаны с отторжением поверхностного функционального
слоя слизистой оболочки матки. Овариально-менструальный цикл
находится под гормональным контролем: фолликулостимулирующий
(ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны аденогипофиза, которые
регулируются единым гонадотропин-рилизинг-гормоном (ГТР-РГ)
гипоталамуса; женские половые гормоны эстрогены и прогестерон
(см. «Эндокринные железы»).
Обычно длительность цикла 28 дней (возможны колебания от 21
до 30 дней). В менструальном цикле различают три фазы. При
28-дневном цикле менструальная фаза длится около четырех дней.
Функциональный слой слизистой оболочки матки отторгается, на-
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
320
1 2 3 4 5 7 8 2
ФСГ
ФСГ
ЛГ ЛТГ
ФСГ ФСГ ЛГ
ЛГ 9
6 10
11
Э Э Э Э Пг Пг Э Э
Дни 4 7 14 21 28
5 9 13 17 21 25 29 33
Молочная железа
Женская грудь является символом женственности, сексуальности,
привлекательности. Грудь — предмет особой заботы женщин и восхи-
щения мужчин. Ч. Дарвин писал: «В зрелые годы, когда мы видим
предмет, похожий на женскую грудь, мы ощущаем прилив восторга,
который, по-видимому, влияет на все наши чувства». Размер и форма
груди совершенно не влияют на женскую сексуальность. Размеры
груди — скорее дело культуры и моды. Так, в Японии традиционно
было принято перевязывать грудь, чтобы она не росла.
Молочная железа, являющаяся видоизмененной потовой железой,
расположена на передней поверхности большой грудной мышцы.
У девственниц масса ее около 150—200 г, у кормящей женщины —
300—400 г, у мужчин она недоразвита. У новорожденной девочки
имеется лишь недоразвитая система протоков. В предпубертатном пе-
риоде у девочек быстро растет жировая ткань, к моменту половой зре-
лости железа становится округлой, но увеличение ее происходит
в основном за счет жировой ткани.
На передней поверхности железы в центре находится пигментиро-
ванный сосок (на его поверхности открываются 10—15 млечных пор),
окруженный также пигментированным околососковым кружком, диа-
метр ареолы 2—4 см. Кожа околососкового поля и особенно соска бо-
гато иннервируется. Здесь огромное количество чувствительных
нервных окончаний, поэтому у многих женщин вся грудь и особенно
сосок с околососковым полем являются важными эрогенными зона-
ми. В коже соска и околососкового кружка множество гладких мы-
шечных волокон. При половом возбуждении сосок резко набухает
и становится упругим, что связано с сокращением гладких мышечных
волокон.
У взрослой женщины железа состоит из 15–20 долей, между кото-
рыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соединительная
ткань. Каждая доля — это сложная альвеолярная железа, выводной
проток которой направляется радиально к соску. Не доходя до соска,
проток, расширяясь, образует млечный синус. Однако концевые отде-
лы железы не кормящей женщины представляют собой лишь млечные
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
322
альвеолярные протоки. Под влиянием эстрогена и прогестерона с кон-
ца пяти месяцев и до конца шести месяцев беременности на их концах
формируются альвеолы, образованные одним слоем цилиндрических
клеток. В дальнейшем до родов образование альвеол резко замедляет-
ся, но клетки секретируют, и образуемая ими жидкость (молозиво)
растягивает альвеолы, в результате чего железа продолжает набухать.
Этот процесс продолжается до и в первые 1–2 дня после родов.
Во время кормления грудью альвеолы молочных желез продуци-
руют молоко. Секреция молока стимулируется лактотропным гормо-
ном гипофиза. После окончания периода кормления ребенка посте-
пенно происходит обратное развитие молочной железы, лишь
сохраняются некоторые альвеолы.
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ
При половом созревании, которое у девушек протекает в возрасте
9—13, у юношей — в возрасте 11–15 лет, в организме происходят важ-
нейшие морфофизиологические и психологические изменения, раз-
виваются вторичные половые признаки, начинаются менструации
(у девушек) и семяизвержения (у мальчиков). Все эти преобразова-
ния связаны с резким усилением синтеза и секреции гипоталамусом
гонадотропин-рилизинг-гормона, который стимулирует выработку
передней долей гипофиза фолликулостимулирующего и лютеинизи-
рующего гормонов (см. раздел «Эндокринные железы»). Последние
влияют на синтез и выделение половыми железами половых гормо-
нов. Уровень тестостерона у юношей повышается в 10—20 раз. В это
время половые гормоны стимулируют рост костей, который особенно
выражен в 12 лет у девушек и в 14 у юношей.
У девушек в период полового созревания развиваются молочные
железы. Это начинается с появления небольших бугорков, затем уве-
личиваются соски и околососковые поля, молочные железы растут
и округляются. Вслед за формированием молочных желез начинается
оволосение лобка по женскому типу, появляются волосы в подмы-
шечных впадинах, растут внутренние половые органы, щелочная сре-
да во влагалище сменяется кислой, меняется форма таза. В связи
с акселерацией средние сроки начала менструации 11,5—12,5 года, сто
лет тому назад эти сроки колебались в пределах 16—17 лет. У боль-
шинства девушек появляются выделения из влагалища.
У юношей процесс полового созревания начинается с увеличения
яичек и их придатков, полового члена, простаты, семявыносящих
протоков, семенных пузырьков. Очень важным проявлением полово-
го созревания являются поллюции (ночные семяизвержения), кото-
рые оказывают и серьезное психологическое влияние. Вначале оволо-
ГАМЕТОГЕНЕЗ
323
сение лобка начинается по женскому типу, набухают грудные железы,
к концу периода (15—16 лет) начинается рост волос на лице, теле,
в подмышечных впадинах, на лобке (по мужскому типу), пигментиру-
ется кожа мошонки, еще больше увеличиваются половые органы. Все
это хорошо видимые доказательства превращения юноши в мужчину.
Появляются волосы на конечностях, затем на животе и позже всего на
груди.
ВНИМАНИЕ!
Степень оволосения тела мужчины зависит от уровня мужского полового
гормона тестостерона в организме. Увы, это не касается волос на голове.
Наоборот, высокое содержание гормона способствует облысению.
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Половые клетки, слияние которых дает новый организм, объеди-
няют термином гаметы. Женская гамета называется яйцеклеткой,
мужская — сперматозоидом. Все остальные клетки, не принимающие
непосредственного участия в образовании гамет, получили название
соматических клеток. Гаметогенез — поэтапное «сотворение» высо-
коспециализированных клеток, способных дать начало новому орга-
низму. Гаметогенез состоит из четырех стадий:
1) образование первичных половых клеток (ППК) и миграция их
в гонады;
2) размножение половых клеток в гонадах путем митоза;
3) уменьшение числа хромосом в каждой клетке в два раза в ре-
зультате мейоза;
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ
324
4) окончательное созревание и дифференцировка гамет, превра-
щение их в сперматозоиды и яйцеклетки, которые способны оплодо-
творять или быть оплодотворенными.
Гонады зародыша вначале содержат относительно небольшое чи-
сло заселивших их первичных половых клеток. Но попав в гонады,
половые клетки начинают энергично делиться, и их численность рез-
ко увеличивается. Клетки делятся митотически. Митоз обеспечивает
передачу двум дочерним клеткам совершенно одинаковых наборов
хромосом, содержащих наследственную информацию. Митотически
делящиеся женские половые клетки называют оогониями, а соответст-
вующие мужские — сперматогониями. В результате сперматогенеза
из одной сперматогонии образуется четыре сперматозоида, в резуль-
тате оогенеза – одна яйцеклетка.
Плато
Ра
з ре
ше
ни
Разр
Разрешение
Возбуж- е
дение
е
2
шени
е
1 2 3 3 1
А
Оргазм
Рефрактерный
Плато период
Рефрактерный
период
Раз
Разр
Возбуж-
р
дение
еше
шене
ние
ие
Б
эякуляции
Сенсорно-
ирритативная
Начало
Возникновение половой
Относительная половая
стадия
Интроитус
Абсолютная половая
невозбудимость
Появление
невозбудимость
эрекции
доминанты
2
3
13 4
12 5
11
6
10
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по ко-
торой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мышцы
и гладких миоцитов стенок сосудов. Кровеносные сосуды представле-
ны артериями, несущими кровь от сердца; венами, по которым кровь
течет к сердцу; и микроциркуляторным руслом, состоящим из арте-
риол, капилляров и венул. Кровеносные сосуды отсутствуют лишь
в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек, в волосах, ног-
тях, роговице глаз и суставных хрящах.
Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, средней и на-
ружной (рис. 161). Внутренняя оболочка образована эндотелием, кото-
рый выстилает просвет сосуда, подэндотелиальным слоем и внутренней
эластической мембраной. Средняя оболочка артерии состоит из распо-
ложенных спирально гладких миоцитов, между которыми проходит не-
большое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной
эластической мембраны, образованной продольными толстыми пере-
плетающимися волокнами. Наружная оболочка образована рыхлой во-
локнистой соединительной тканью, содержащей эластические и колла-
геновые волокна, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы.
В зависимости от развития различных слоев стенки артерии по-
дразделяются на сосуды мышечного (преобладают), смешанного (мы-
шечно-эластического) и эластического типов. В стенке артерий мы-
шечного типа хорошо развита средняя оболочка. Миоциты и
эластические волокна располагаются в ней по типу пружины. Миоци-
ты средней оболочки стенки артерий мышечного типа своими сокра-
щениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере
уменьшения диаметра артерий все оболочки стенки артерий истонча-
ются. Наиболее тонкие артерии мышечного типа — артериолы, имею-
щие диаметр менее 100 мкм, переходят в капилляры.
К артериям смешанного типа относятся такие артерии, как сон-
ная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное
количество эластических волокон и миоцитов, появляются окончатые
эластические мембраны. К артериям эластического типа относятся
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
332
А Б Рис. 161. Строения стенки
артерии (А) и вены (Б)
1 мышечного типа среднего
2 калибра, схема:
I 3 I — внутренняя оболочка:
1 I 1 — эндотелий, 2 — базальная
4 2 мембрана, 3 — подэндотелиальный
3 слой, 4 — внутренняя эластическая
мембрана; II — средняя оболочка:
5 — миоциты, 6 — эластические
5 волокна, 7 — коллагеновые волокна;
5 III — наружная оболочка:
8 — наружная эластическая
II 6
6
II мембрана, 9 — волокнистая
(рыхлая) соединительная ткань,
7
10 — кровеносные сосуды
7 (по В. Г. Елисееву и др.)
III III
9
9 10
10
11 9
10
Функции сердца
Автоматизм (от греч. automatos — самодействующий, самопроиз-
вольный) сердца. Миокард, являясь мышечной тканью, обладает
свойствами возбудимости, проводимости и сократимости. Как мы пи-
сали выше, проводящая система сердца обеспечивает последователь-
ные сокращения и расслабления его отделов. Причем это происходит
автоматически. Автоматизм сердца — это его способность ритмически
сокращаться под влиянием возникающих в нем самом (в клетках его
проводящей системы) импульсов. Генератором этих импульсов явля-
ется синусно-предсердный узел, в клетках которого возникает потен-
циал действия (около 90—100 мВ), передающийся соседним клеткам
проводящей системы, а с них — через вставочные диски на рабочие
кардиомиоциты. Возбуждение распространяется по миокарду. Внача-
ле сокращаются предсердия, а затем желудочки. При этом миокард
сокращается, когда сила импульса достигает пороговой величины по
закону «всё или ничего». Согласно этому закону возбудимая ткань
дает максимальную ответную реакцию («всё») при пороговом или
надпороговым раздражении, но, если сила раздражения ниже порого-
вой, ответа нет («ничего»). Начав сокращаться, миокард уже отвечает
на другие стимулы, пока в нем не начнется процесс расслабления.
Здоровый миокард сокращается в течение всей жизни человека и не
испытывает при этом утомления. Это связано с рефрактерностью
(от фр. refractaire — невосприимчивость). Период абсолютной реф-
рактерности — это интервал времени, во время которого миокард не
отвечает ни на какие импульсы.
Миокард является возбудимой тканью. Его клетки обладают по-
тенциалом покоя, генерируют потенциал действия. Возбуждение,
которое возникло на любом участке миокарда, передается всем его
волокнам. Поэтому в ответ на адекватное раздражение происходит
возбуждение всех его волокон. Проводящая система обеспечивает ге-
нерацию возбуждения и его проведение к кардиомиоцитам. Деятель-
ностью сердца управляют сердечные центры, расположенные в про-
долговатом мозге и мосте, которые действуют через вегетативную
нервную систему. Симпатические нервы оказывают положительное
влияние (учащение сердечных сокращений и увеличение их силы),
парасимпатические — отрицательное (урежение сердечных сокраще-
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
338
ний и уменьшение их силы). Кора головного мозга регулирует дея-
тельность сердечных центров через гипоталамус.
Движение крови по сосудам происходит главным образом благода-
ря нагнетательной функции сердца и сокращению мышц. Сердце — это
насос, нагнетающий кровь в сосуды. Физическая активность облегчает
работу сердца, а гиподинамия требует усиленной работы сердца, что
является одним из важных факторов нарушения его функции.
Кровь течет из аорты, в которой давление высокое (в среднем
100 мм рт. ст.), через капилляры, где давление очень низкое (15–25 мм
рт. ст.), через систему сосудов, в которых давление прогрессивно
уменьшается. Из капилляров кровь поступает в венулы (давление
12–15 мм рт. ст.), затем в вены (давление 3–5 мм рт. ст.). В полых ве-
нах, по которым венозная кровь оттекает в правое предсердие, давле-
ние всего 1–3 мм рт. ст., а в самом предсердии — около 0 мм рт. ст.
Соответственно, уменьшается с 50 см/сек. в аорте до 0,07 см/сек.
в капиллярах и венулах.
В работе сердца чередуются сокращение (систола) и расслабление
(диастола). Во время общего расслабления сердца (диастола) кровь из
полых и легочных вен поступает, соответственно, в правое и левое пред-
сердия. После этого наступает сокращение (систола) предсердий, в ре-
зультате чего кровь из предсердий через предсердно-желудочковые от-
верстия нагнетается в желудочки. Затем начинается волна сокращений
желудочков, которая распространяется на оба желудочка, и кровь на-
гнетается в отверстия легочного ствола и аорты, в это время предсерд-
но-желудочковые клапаны закрываются. После этого наступает пауза.
Систола предсердий длится 0,1 сек., систола желудочков — 0,3 сек.,
общая пауза — 0,4 с. Эти три фазы составляют сердечный цикл. Во
время одного сердечного цикла предсердия сокращаются 0,1 сек. и от-
дыхают 0,7 сек.; желудочки, соответственно, — 0,3 сек. и 0,5 сек. В те-
чение суток сердце сокращается 8 часов и 16 часов отдыхает.
В связи с изменением давления в полостях сердца клапаны сердца,
легочной артерии и аорты открываются или закрываются. В начале
систолы желудочков предсердно-желудочковые клапаны закрывают-
ся, а полулунные клапаны аорты и легочной артерии открываются.
В период диастолы желудочков происходит систола предсердий,
предсердно-желудочковые клапаны открываются, и желудочки за-
полняются кровью. Возвращению крови из аорты и легочного ствола
препятствуют полулунные клапаны.
Во время систолы и диастолы возникают тоны сердца: первый —
систолический, более низкий и продолжительный, второй — диасто-
лический, короткий, высокий. Систолический тон, возникающий при
закрывании левого предсердного клапана, прослушивают в пятом
межреберье слева от грудины в области верхушки сердца; систоличе-
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
339
ский тон, возникающий при закрытии правого предсердно-желудоч-
кового клапана, в месте соединения тела и мечевидного отростка гру-
дины. Диастолический тон аортального клапана прослушивают во
втором межреберье справа от грудины; диастолический тон клапана
легочного ствола — во втором межреберье слева от грудины. Сердеч-
ный толчок, возникающий вследствие изменения положения сердца
при систоле, благодаря чему левый желудочек ударяется о грудную
стенку, определяется в пятом межреберье слева от грудины (рис. 165).
Частота сердечных сокращений в минуту составляет в возрасте
одного года около 125 ударов в 1 мин., в два года — 105, в три года —
100, в четыре — 97, в возрасте от пяти до десяти — 90, с 10 до 15 —
75—78, с 15 до 50 — 70, с 50 до 60 — 74, с 60 до 80 — 80. Несколько
любопытных цифр: в течение суток сердце бьется около 108 000 раз,
в течение жизни — 2 800 000 000—3 100 000 000 раз; через сердце про-
ходит 225—250 млн л крови.
Сердце приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям
жизни человека. В покое желудочки взрослого человека выталкивают
в сосудистую систему около 5 л крови в минуту. Этот показатель —
минутный объем кровообращения (МОК) — при тяжелой физической
работе возрастает в 5—6 раз. Соотношение между МОК в покое и при
максимально напряженной мышечной работе говорит о функцио-
нальных резервах сердца, а значит, о функциональных резервах здо-
ровья. В то же время кровоток через сосуды самого сердца достигает
5% общего МОК. При интенсивной физической работе этот показа-
тель возрастает в 3—4 раза. Количество крови, выбрасываемое ка-
ждым желудочком во время систолы, составляет от 70 до 100 мл — это
ударный, или систолический, объем крови. Этот показатель также
увеличивается при физической нагрузке.
Средняя масса сердца взрослого человека составляет 300—320 г
(0,5% массы тела), в то же время в покое сердце потребляет около
25—30 мл O2 в минуту — около 10% общего потребления О2 в покое.
Сегìеíò ST
Êîìïëеêс
Çóбеö U
Çóбеö Т
Çóбеö Ð
QRS
Êаëèбð.
1–
R
ìВ
T
P (U)
+
0
–
Q
S Рис. 166. Нормальная ЭКГ
человека, полученная путем
< 0,1 с < 0,12 с
биполярного отведения
Èíòеðâаë QТ от поверхности тела
Дëèòеëüíîсòü Èíòеðâаë çаâèсèò îò ÷асòîòû:
PQ < 0,2 с ïðè 70/ìèí в направлении длинной
0,32–0,39 оси сердца (по Г. Антони)
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
341
Кровоснабжение тела человека
Большой и малый круги кровообращения человека разобщены
(рис. 167).
19 2
18
3
17 4
5
16
15 6
Рис. 167. Кровоснабжение тела человека.
7
Схема большого и малого кругов кровообращения:
1 — капилляры головы, верхних отделов туловища
14 8 и верхних конечностей, 2 — общая сонная артерия,
9 3 — легочные вены, 4 — дуга аорты, 5 — левое
13
предсердие, 6 — левый желудочек, 7 — аорта,
8 — печеночная артерия, 9 — капилляры печени,
12
11 10 — капилляры нижних отделов туловища и нижних
конечностей, 11 — верхняя брыжеечная артерия,
12 — нижняя полая вена, 13 — воротная вена,
14 — печеночные вены, 15 — правый желудочек,
10 16 — правое предсердие, 17 — верхняя полая вена,
18 — легочный ствол, 19 — капилляры легких
30 3
29
28
4
27
26 5
7
25
8
24
9
10
23 11
12
22
13
21
20
14
19
15
16
18
17
Функция сердечно-сосудистой
системы
Кровь непрерывно движется по замкнутой сосудистой системе
в определенном направлении благодаря ритмичным сокращениям
сердца — мышечного насоса, перекачивающего кровь из вен в арте-
рии. У здорового человека количество притекающей к сердцу крови
равно количеству оттекающей. Скорость тока крови по артериям, ка-
пиллярам, венам различная и зависит от ширины просвета этих сосу-
дов. По капиллярам большого круга кровообращения кровь течет
медленно со скоростью 0,5 мм в 1 секунду. Медленное движение кро-
ви по капиллярам способствует взаимодействию между кровью и
прилежащими к капиллярам тканям. Наиболее быстро кровь движет-
ся в аорте (50 см в секунду), что в 1000 раз превышает скорость дви-
жения в капиллярах. Скорость тока крови в венах в два раза меньше,
чем в артериях, поскольку суммарная ширина просвета вен в два раза
больше, чем у артерий. Эти обменные процессы совершаются на ог-
ромной площади — 6300 м2. Такова общая поверхность стенок капил-
ляров в теле человека.
Из крови в ткани диффундирует кислород, питательные вещества,
гормоны. Из тканей в кровь через тонкие стенки капилляров выво-
дятся продукты обмена веществ. Поступление кислорода и других пи-
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
347
тательных веществ в ткани происходит благодаря высокому давлению
крови в начальных отделах капилляров (до 30 мм рт. ст.). В венозном
отделе капилляров давление крови низкое (около 15 мм рт. ст.) и про-
дукты, подлежащие выведению из организма, поступают из тканей
в кровь (углекислый газ, мочевина и другие вещества).
Давление крови в сосудах (кровяное давление) — давление, которое
кровь оказывает на стенки кровеносных сосудов. Артериальное дав-
ление (АД) — это важнейший показатель, отражающий деятельность
сердечно-сосудистой системы в целом. Стабильность АД поддержи-
вается механизмами гомеостаза. Максимальное давление во время си-
столы называется систолическим давлением, минимальное во время
диастолы — диастолическим, разница между ними составляет пульсо-
вое давление.
У человека традиционно АД исследуют с помощью ртутного мано-
метра, поэтому его выражают в миллиметрах ртутного столба (в на-
стоящее время существует множество модификаций аппаратов для
определения АД). Для измерения АД по методу Рива — Роччи ниж-
нюю треть плеча оборачивают надувной резиновой манжетой аппара-
та, в которую с помощью ручной резиновой груши накачивают воз-
дух. Для выпуска воздуха служит клапан, поэтому можно установить
давление на любом уровне и измерить его с помощью манометра, сое-
диненного с манжетой. Стетоскоп накладывают на кожу передней
локтевой области в зоне прохождения плечевой артерии. В результате
нагнетания воздуха в манжету плечевая артерия сдавливается. Затем
медленно открывают клапан, воздух начинает выходить, поэтому дав-
ление в манжете уменьшается. Когда оно становится ниже систоличе-
ского, кровь поступает в артерию, начинают прослушиваться корот-
кие четкие звуки, или пульсовые удары, определяется систолическое
давление (рис. 170).
Давление в манжете, при котором звуки пульсовых ударов вновь
быстро исчезают, соответствует диастолическому. У человека в возра-
сте от 20 до 40 лет систолическое давление составляет 100–120 мм рт.
ст., диастолическое 70–80 мм рт. ст. Разницу между систолическим
и диастолическим давлением называют пульсовым давлением. Его ве-
личина в норме составляет 40–50 мм рт. ст. Индивидуальные неболь-
шие отклонения от этих цифр вполне обычны. Мышечное напряже-
ние, некоторые эмоциональные факторы (испуг, стресс, возбуждение)
приводят к повышению систолического давления. Обычно наимень-
шее систолическое давление наблюдается у человека во время сна.
Сильное потрясение может вызывать аномальное снижение давления
и привести к развитию недостаточности кровообращения.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
348
Ïëå÷åâàÿ àðòåðèÿ
Ìàíîìåòð
Ãðóøà
Ìàíæåòêà Ïëå÷î
Êëàïàí
Çâóêè Êîðîòêîâà
Âðåìÿ
Регуляция функций
сердечно-сосудистой системы
Деятельность сердца, тонус стенок кровеносных сосудов и поддер-
жание постоянства кровяного давления регулируются вегетативной
нервной системой, неподконтрольной нашему сознанию. Нервные
импульсы о состоянии сосудов, их тонуса поступают по сердечным
нервам в сосудодвигательный центр, расположенный в продолгова-
том мозге. При снижении давления крови в сосудах импульсы из со-
судодвигательных центров усиливают сокращения сердца, повышают
тонус сосудистых стенок, сосуды суживаются, давление крови в них
выравнивается. При повышении давления сила и частота сердечных
сокращений уменьшаются, тонус сосудов также уменьшается, сосуды
расширяются, давление нормализуется. Благодаря рефлекторным ме-
ханизмам осуществляется саморегуляция сосудистого тонуса и уров-
ня давления крови в сосудах.
В регуляции сосудистого тонуса (и, соответственно, давления
крови в сосудах) участвуют также гуморальные механизмы. Измене-
ния химического состава крови влияют на возбудимость и проводи-
мость нервных импульсов в сердце, на силу и частоту сердечных со-
кращений. При всплеске эмоций (радость, страх, гнев) в кровь
выбрасываются гормоны надпочечников (адреналин и норадрена-
лин), усиливающие работу сердца и суживающие сосуды. Гормон
гипоталамуса вазопрессин также суживает сосуды. Сосудорасширя-
ющее действие оказывают ацетилхолин, гистамин и другие биологи-
чески активные вещества. В экстремальных ситуациях, например
при больших кровопотерях, тонус сосудов поддерживается благода-
ря выбросу крови из так называемых кровяных депо (кожа, печень
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
350
и др.). В то же время при потере более 30% крови биологические
механизмы не в состоянии обеспечить непрерывный ток крови, и че-
ловек может погибнуть.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система, осуществляющая дренаж, по которому
тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло, состоит из развет-
вленных в органах и тканях лимфатических капилляров (лимфока-
пилляров), лимфокапиллярных сетей, лимфатических сосудов, ство-
лов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат
лимфатические узлы, относящиеся к органам иммунной системы.
Тканевая жидкость (жидкость в межклеточных пространствах раз-
личных тканей) образуется в результате фильтрации из капилляров.
Она содержит воду, вещества, поступающие из крови, и продукты об-
мена. Лимфа (от греч. lympha — чистая вода) образуется из тканевой
жидкости. В норме у взрослого человека за сутки вырабатывается
около 2 л лимфы, в которой содержится около 20 г/л белка и огром-
ное количество лимфоцитов. Движение лимфы осуществляется бла-
годаря мышечным сокращениям; в тех лимфатических сосудах, где
имеются гладкие миоциты, лимфа движется благодаря их сокращени-
ям. Клапаны препятствуют обратному току лимфы.
Лимфатические капилляры осуществляют вместе с венами дренаж
тканей — всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов,
а также удаляют из тканей инородные частицы (обломки разрушен-
ных клеток, микробные тела). Капилляры образуют лимфокапилляр-
ные сети. По лимфатическим сосудам лимфа из капилляров течет
к региональным лимфатическим узлам и крупным коллекторным
лимфатическим стволам. По крупным лимфатическим коллекторам
— к стволам (яремные, кишечные, бронхосредостенные, подключич-
ные, поясничные) и протокам (грудной, правый лимфатический), по
которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают в веноз-
ный угол справа и слева, образованный слиянием внутренней ярем-
ной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения
их друг с другом. Лежащие по пути тока лимфы лимфатические узлы
выполняют барьерно-фильтрационную, лимфоцитопоэтическую, им-
мунопоэтическую функции.
Лимфа образуется из тканевой жидкости, в ней содержится около
20 г/л белка. Скорость тока лимфы мала, однако она возрастает в 10—
15 раз при физической нагрузке, так как именно мышечные сокраще-
ния в основном способствуют движению лимфы.
ЛИМФОИДНАЯ СИСТЕМА
351
ЛИМФОИДНАЯ СИСТЕМА
(органы кроветворения и иммунной системы)
Иммунитет (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо) — за-
щита организма от генетически чужеродных организмов и веществ,
к которым относятся микроорганизмы, вирусы, черви, различные бел-
ки, клетки, в том числе и измененные собственные. Известно, что при
клеточном делении, которое постоянно происходит в организме чело-
века, одна из миллиона образовавшихся клеток мутантная, т. е. генети-
чески чужеродна. В организме человека благодаря мутациям в каждый
конкретный момент должно быть около 10—20 млн генетически чуже-
родных клеток. Их совместное неправильное функционирование
должно было бы быстро привести к гибели организма. Почему же это-
го не происходит? Ответ на этот вопрос дали лауреаты Нобелевской
премии П. Медавар и Ф. Вернет. П. Медавар доказал, что механизмы
иммунитета удивительно точны. Они способны отличить чужеродную
клетку, содержащую всего один нуклеотид, отличающийся от генома
собственного организма. Ф. Вернет постулировал положение (назван-
ное «аксиомой Бернета»), что центральным биологическим механиз-
мом иммунитета является распознавание своего и чужого.
ВНИМАНИЕ!
Благодаря иммунитету уничтожаются и собственные клетки организма,
которые изменились генетически. А это происходит постоянно. Меха-
низмы иммунитета удивительно точные и целесообразные. Основной
биологический принцип иммунитета — распознание своего и чужого.
ВНИМАНИЕ!
Кроветворным органом у человека после его рождения является только
костный мозг.
КОСТНЫЙ МОЗГ
Костный мозг является одновременно органом кроветворения
и иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который
у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества
плоских и коротких костей, эпифизов длинных костей, и желтый
костный мозг, заполняющий костномозговые полости диафизов длин-
ных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого че-
ловека равна примерно 2,5—8 кг (4,5—4,7% массы тела). Около поло-
вины его составляет красный костный мозг, остальное — желтый.
Красный костный мозг состоит из стромы и кроветворных клеток
на разных стадиях развития. В нем содержатся стволовые кровет-
ворные клетки — предшественницы всех клеток крови и лимфоци-
тов. Ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон
образует трехмерный каркас костного мозга. В его петлях находятся
молодые и зрелые клетки крови, макрофаги, тучные и другие клет-
ки. Костный мозг располагается в виде шнуров цилиндрической
формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга синусоид-
ными капиллярами. Созревшие клетки крови проникают в просветы
синусоидов через временные миграционные поры, образующиеся
в цитоплазме эндотелиальных клеток только в момент прохождения
клеток.
У новорожденного ребенка красный костный мозг занимает все
костномозговые полости. Жировые клетки в красном костном мозге
впервые появляются после рождения (1—6 месяцев). После 4—5 лет
красный костный мозг в диафизах трубчатых костей постепенно на-
чинает замещаться желтым костным мозгом. К 20—25 годам желтый
костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафи-
зов трубчатых костей. Желтый костный мозг представлен в основном
жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Что касается
костномозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки
составляют до 50% объема костного мозга. В старческом возрасте
костный мозг приобретает слизеподобную консистенцию (желатино-
вый костный мозг).
ЛИМФОИДНАЯ СИСТЕМА
356
ТИМУС
Тимус — центральный орган иммунной системы, в котором из кро-
ветворных стволовых клеток созревают и дифференцируются Т-лим-
фоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального имму-
нитета. Поступающие в тимус из костного мозга с током крови
стволовые клетки, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются
в конечном итоге в Т-лимфоциты. В дальнейшем Т-лимфоциты по-
ступают в кровь и лимфу, покидают с их током тимус и заселяют ти-
мусзависимые зоны периферических органов иммунной системы (се-
лезенки, лимфатических узлов). Тимус секретирует также вещества,
влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Тимус, располагающийся за грудиной в передней части верхнего
средостения, состоит из двух вытянутых в длину асимметричных по
величине долей — правой и левой, сросшихся друг с другом в средней
их части или тесно соприкасающихся на уровне их середины. Тимус
достигает максимальных размеров к периоду полового созревания.
Его масса в 10—15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса
тимуса постепенно уменьшается и в 16—20 лет равняется в среднем
25,5 г, а в 21—35 лет — 22,3 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает
полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но в значи-
тельно меньшем количестве, чем в детском и подростковом возрасте.
Масса тимуса в 50—90 лет равна 13,4 г. В паренхиме тимуса рано по-
является жировая ткань.
Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по
периферии долек коркового вещества и более светлого мозгового, за-
нимающего центральную часть долек. С возрастом зона коркового ве-
щества становится тоньше, преобладающим постепенно становится
мозговое вещество. В корковом веществе лимфоциты лежат более
плотно, чем в мозговом. Характерным для мозгового вещества явля-
ется наличие в нем слоистых телец тимуса (телец Гассаля). После
30–50 лет редко встречаются мелкие тельца.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
Лимфатические узлы величиной от 0,5–1 мм до 7,5 см лежат на
пути следования лимфы от органов и тканей к лимфатическим прото-
кам и лимфатическим стволам. К выпуклой стороне каждого лимфа-
тического узла подходит 4–6 и более приносящих лимфатических со-
судов. После прохождения через лимфатический узел лимфа выходит
из него через 2–4 выносящих лимфатических сосуда, которые направ-
ляются или к следующему лимфатическому узлу этой же или сосед-
ней группы узлов, или к крупному коллекторному сосуду — протоку
или стволу. Лимфатические узлы располагаются группами, состоящи-
ми из двух узлов и более.
Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной кап-
сулой, от которой внутрь узла отходят ответвления соединительной
ткани различной длины — капсулярные трабекулы (перекладины).
В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфа-
тические сосуды, узел имеет небольшое вдавление — ворота, от кото-
рого в паренхиму лимфатического узла отходят воротные (хиларные)
трабекулы.
Внутри лимфатического узла между трабекулами находится стро-
ма, содержащая ретикулярные волокна и ретикулярные клетки, обра-
зующие трехмерную сеть, в петлях которой располагаются клеточные
элементы лимфоидного ряда. В паренхиме различают корковое и моз-
говое вещество. Корковое вещество занимает периферические отделы
узла, более светлое мозговое вещество лежит ближе к воротам узла в
его центральной части. В корковом веществе располагаются лимфо-
идные узелки округлой формы диаметром 0,5—1 мм, представляющие
собой скопления лимфоидных клеток, главным образом В-лимфоци-
тов. Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфо-
СЕЛЕЗЕНКА
359
идная ткань. Кнутри от узелков, непосредственно на границе с мозго-
вым веществом, находится полоса лимфоидной ткани, получившая
название тимусзависимой паракортикальной зоны (околокорковое
вещество), содержащей преимущественно Т-лимфоциты.
Паренхима мозгового вещества представлена мякотными тяжа-
ми, которые соединяются друг с другом, образуя сложные перепле-
тения. Между мякотными тяжами располагаются мозговые проме-
жуточные синусы. Мякотные тяжи являются зоной скопления
В-лимфоцитов (как и лимфоидные узелки); здесь находятся также
плазматические клетки, макрофаги. Паренхима лимфатического
узла пронизана густой сетью каналов — лимфатическими синусами,
по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного
(краевого) синуса к воротному. Непосредственно под капсулой узла,
между капсулой и паренхимой, находится подкапсульный (краевой)
синус. В него впадают приносящие лимфатические сосуды, несущие
лимфу или от органа, для которого этот узел является регионарным,
или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсульного сину-
са в паренхиму узла вдоль капсульных трабекул уходят промежу-
точные синусы коркового и мозгового вещества. Последние достига-
ют ворот лимфатического узла и впадают в воротный синус, из
которого берут начало выносящие лимфатические сосуды. В ворот-
ный синус впадает также подкапсульный (краевой) синус, охватыва-
ющий паренхиму органа по периферии и заканчивающийся в обла-
сти ворот узла.
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка находится на пути тока крови от кишечника к печени.
Она располагается в брюшной полости, в левом подреберье, на
уровне между IX—XI ребрами. Масса селезенки у взрослого мужчи-
ны составляет 192 г, у женщины — 153. Селезенка выполняет
многочисленные функции. Во внутриутробном периоде в ней обра-
зуются эритроциты и лимфоциты. После рождения селезенка не яв-
ляется кроветворным органом. В селезенке осуществляются важ-
ные иммунологические реакции. Антигены, циркулирующие в
крови, попадают в паренхиму селезенки, активируют лимфоциты,
способствуя их превращению в плазматические клетки, продуциру-
ющие антитела. Макрофаги селезенки фагоцитируют форменные
элементы крови, и в первую очередь эритроциты. При переварива-
нии эритроцитов освобождающееся из гемоглобина железо всасы-
ЛИМФОИДНАЯ СИСТЕМА
360
вается в кровь и повторно используется в костном мозге. Часть раз-
рушенного гемоглобина превращается макрофагами в билирубин.
В селезенке депонируется кровь и накапливаются клетки крови,
включая тромбоциты.
Строма селезенки образована ретикулярной тканью, в петлях ко-
торой расположены клетки крови, образующие паренхиму селезен-
ки — ее пульпу. Различают белую и красную пульпы. Белая пульпа
представляет собой типичную лимфоидную ткань, из которой состоят
лимфоидные узелки (фолликулы) селезенки и лимфатические пери-
артериальные влагалища, располагающиеся внутри красной пульпы,
которые в виде муфт окружают пульпарные артерии или начальные
отделы центральных артерий селезенки.
НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ
СОПРОТИВЛЯЕМОСТЬ ОРГАНИЗМА
Наряду с иммунитетом организм человека обладает неспецифиче-
ской сопротивляемостью, которая зависит от многочисленных факто-
ров. К ним относится непроницаемость здоровой кожи и слизистых
оболочек для микроорганизмов; непроницаемость гистогематических
барьеров; бактерицидные вещества в биологических жидкостях орга-
низма (слюна, слеза, спинномозговая жидкость, кровь); выделение
вирусов почками; фагоцитарная система (макрофаги и микрофаги —
нейтрофильные гранулоциты); гидролитические ферменты; интерфе-
рон; лимфокины; система комплемента и др. Неспецифические за-
щитные факторы обеззараживают даже вещества, с которыми
организм ранее не встречался. Специфические начинают действовать
после первичного контакта с антигеном.
Барьеры играют очень важную роль в осуществлении защиты орга-
низма. Внешние барьеры (кожа, пищеварительная, дыхательная систе-
мы) препятствуют проникновению вредных веществ извне, печень
обезвреживает токсины, почки выводят токсичные продукты обмена
веществ. Внутренние барьеры (гистогематические) обладают избира-
тельной проницаемостью, они препятствуют поступлению во внутрен-
нюю среду вредных веществ, однако внутренние барьеры обеспечивают
необходимое микроокружение, при этом кровь непосредственно не
контактирует с клетками. Учение о гистогематических барьерах разра-
ботала советский ученый, академик Л.С. Штерн.
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
361
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
В организме человека имеются три сложные системы управления
функциями — нервная, гуморальная и эндокринная, которые тесно
связаны между собой и осуществляют единую нейрогуморально-гор-
мональную регуляцию. Центральная нервная система, в том числе ее
высший отдел — кора головного мозга, регулирует функции желез
внутренней секреции. Это осуществляется как путем непосредствен-
ной иннервации желез, так и благодаря регуляции гипоталамусом де-
ятельности гипофиза.
Эндокринные железы не имеют выводных протоков, они выделя-
ют вырабатываемые ими гормоны в кровь или лимфу. Гормоны — би-
ологически активные вещества, которые отличаются рядом важных
свойств.
1. Действие гормонов носит дистантный характер. Иными словами,
органы, на которые гормоны действуют, расположены далеко от железы.
2. Действие гормонов строго специфично. Некоторые гормоны
действуют лишь на определенные клетки-мишени, другие — на мно-
жество различных клеток.
3. Гормоны обладают высокой биологической активностью.
4. Гормоны действуют только на живые клетки.
Гормоны участвуют в регуляции гомеостаза (постоянства внутрен-
ней среды), в обмене веществ, влияют на рост, дифференцировку, раз-
множение; обеспечивают ответную реакцию организма на изменения
внешней среды. Эндокринные железы анатомически и топографиче-
ски разобщены.
В настоящее время принято деление эндокринных желез на зави-
симые и независимые от передней доли гипофиза. К первым относятся
щитовидная железа, надпочечники (корковое вещество) и половые
железы. Взаимоотношения между передней долей гипофиза и завися-
щими от нее железами строятся по типу прямых и обратных связей.
Тропные (от греч. tropos — направление) гормоны передней доли ги-
пофиза активируют деятельность указанных желез, а их гормоны,
в свою очередь, воздействуют на нее, угнетая образование и выделе-
ние соответствующего гормона. Прочие железы (паращитовидная,
эпифиз, панкреатические островки, мозговое вещество надпочечни-
ков, параганглии) не подчинены непосредственному влиянию перед-
ней доли гипофиза (рис. 172).
ВНИМАНИЕ!
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функ-
ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в
общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормо-
нальные механизмы регуляции функций внутренних органов.
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
362
Рис. 172. Положение эндокринных желез
в теле человека
1 — гипофиз и эпифиз, 2 — паращитовидные
1 железы, 3 — щитовидная железа,
4 — надпочечники, 5 — панкреатические
островки, 6 — яичник, 7 — яичко
2
3 Гипоталамус образует с гипофизом
единый функциональный комплекс, в кото-
ром первый играет регулирующую, а вто-
рой эффекторную роль. Гипоталамус вы-
деляет две группы веществ, которые
воздействуют на клетки передней доли
4 гипофиза: рилизинг-факторы, или либе-
5 рины, стимулирующие синтез и выделе-
ние ими гормонов (кортиколиберин, лю-
либерин, соматолиберин, тиреолиберин
и фоллиберин), статины тормозят синтез
и выделение гормонов (дофамин и сома-
6 тостатин). Гипофиз отвечает на поступаю-
щие в него из гипоталамуса сигналы выра-
боткой своих тропных гормонов, которые
7 направляются к периферическим эндо-
кринным железам. Кроме того, супраопти-
ческое и паравентрикулярное ядра гипо-
таламуса вырабатывают вазопрессин и
окситоцин, которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных кле-
ток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью.
В табл. 23 приведены сведения об эндокринных железах и их гормонах.
Таблица 23
Эндокринные железы и их гормоны
Железы
Название гормонов,
внутренней Характер действия
состав
секреции
1 2 3
Гипофиз Соматотропный, СТГ Рост костей, мышц, органов. Анаболическое
а) передняя (регулируется сомато- действие. Увеличение относительного
доля статином и соматолибе- содержания в организме белка и воды,
рином) снижение жиров
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани и верх-
него отдела трахеи. В ней различают две доли и перешеек. Масса же-
лезы взрослого человека составляет 20—30 г, в старческом возрасте —
меньше. Железа покрыта снаружи фиброзной капсулой, от которой
внутрь железы отходят перегородки трабекулы, которые, разветвля-
ясь, разделяют ее на дольки. Паренхима железы состоит из пузырь-
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
366
ков-фолликулов, являющихся основными структурными и функцио-
нальными единицами. Стенка фолликула образована одним слоем
тироцитов. В полости фолликула содержится густой вязкий коллоид
щитовидной железы. Тироциты вырабатывают белковый компонент
тиреоглобулина, кроме того, они захватывают йод. Йодирование мо-
лекул происходит в полости фолликула, в коллоиде. Под влиянием
тиреотропного гормона передней доли гипофиза усиливается синтез
гормона, поглощение клетками йода и йодирование, а также расще-
пление тиреоглобулина, в результате чего освобождаются три- и тет-
райодтиронин, которые проходят через тироциты и поступают в ка-
пилляры.
В стенках фолликулов наряду с тироцитами между ними в базаль-
ной мембране имеются более крупные, светлые околофолликулярные
клетки (их верхушка не достигает просвета фолликула), продуциру-
ющие гормон тиреокальцитонин, участвующий в регуляции обмена
кальция и фосфора. Этот гормон является антагонистом гормона па-
ращитовидной железы. Он тормозит всасывание кальция из костей
и уменьшает содержание кальция в крови.
НАДПОЧЕЧНИК
Надпочечники располагаются забрюшинно в толще околопочеч-
ного жирового тела на уровне XI—XII грудных позвонков. Масса од-
ного надпочечника взрослого человека около 8—13 г. Будучи анато-
мически единым, надпочечник по существу состоит из двух желез,
представленных корковым и мозговым веществами. В корковом веще-
стве различают три зоны: клубочковую (наружную), пучковую (сред-
нюю) и сетчатую (на границе с мозговым слоем). Указанные зоны до-
статочно четко отделены друг от друга анатомически и, по
современным воззрениям, вырабатывают различные гормоны: клу-
бочковая — минералокортикоиды (альдостерон), пучковая — глюко-
кортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), сетчатая —
андрогены, эстрогены и прогестерон (последние в небольшом
количестве). Передняя доля гипофиза регулирует глюкокортикоид-
ную и андрогенную функции (АКТГ).
Мозговое вещество продуцирует небольшое количество адренали-
на и норадреналина, и лишь при воздействии на организм сильных
раздражителей секреция этих гормонов резко усиливается.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
367
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Две пары мелких желез располагаются на задней поверхности до-
лей щитовидной железы. Железы образованы паратироцитами, кото-
рые продуцируют белковый паратиреоидный гормон, регулирующий
уровень кальция и опосредованно фосфора в крови, тем самым оказы-
вая влияние на возбудимость нервной и мышечной систем. Гормон
действует на кости, вызывая усиление функции остеокластов, кото-
рые производят деминерализацию костной ткани, выделение Са2+
в кровь. Тем самым поддерживается необходимый уровень Са2+ в кро-
ви. Избыток фосфора, также выделяющийся при этом из кости, уда-
ляется почками. Антагонистом паратиреоидного гормона является
тиреокальцитонин, вырабатываемый околофолликулярными клетка-
ми щитовидной железы. Секреция обоих гормонов контролируется
уровнем кальция в крови. Его снижение приводит к возбуждению се-
креции паратиреоидного гормона и, соответственно, к выделению
кальция в кровь. Повышенный уровень кальция приводит к активиза-
ции околофолликулярных клеток щитовидной железы, они выделяют
тиреокальцитонин, который усиливает фиксацию кальция, тем самым
снижая его уровень.
ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной
частей. Экзокринная часть описана в разделе «Органы пищеварения».
Эндокринная часть образована группами панкреатических островков
(островки Лангерганса). Общее количество островков колеблется
в пределах 1—2 млн, а диаметр каждого 0,1—0,3 мм.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система обеспечивает интеграцию всех частей организ-
ма в единое целое, осуществляет умственную деятельность, связь
организма с внешней средой (ощущения), управляет движениями,
регулирует все функции, включая человеческую сексуальность и ре-
продукцию (продолжение рода). Нервная система человека являет-
ся морфофизиологическим субстратом мышления, творчества, чле-
нораздельной речи, трудовой деятельности. Все функции, включая
умственную деятельность, осуществляют группы нервных клеток,
связанных между собой многочисленными синапсами.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
368
Нервную систему человека подразделяют на центральную
и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной
и головной мозг, к периферической — отходящие от них парные спин-
номозговые и черепные нервы с корешками, их ветви, нервные окон-
чания и ганглии (нервные узлы, образованные телами нейронов) —
рис. 173.
Существует еще одна классификация, согласно которой единую
нервную систему также условно подразделяют на две части: сомати-
ческую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая
10
8
7
11
12
13
5 14
4
15
16
3
2
17
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ
СИСТЕМА (ЦНС)
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг, расположенный в позвоночном канале, разделен на
две половины. На его боковых поверхностях симметрично входят зад-
ние (афферентные) и выходят передние (эфферентные) корешки
спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий
каждой паре корешков, называется сегментом (рис. 174). В пределах
А Б В Д
1 Г
Е
4
5
Ж
6
З
И 7
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг располагается в полости мозгового черепа, форма
которого определяется формой мозга, некоторыми этническими осо-
бенностями, полом и возрастом. Масса мозга взрослого человека око-
ло 1500 г (от 1100 до 2000, т. е. диапазон крайних индивидуальных
значений очень велик). В свою очередь, это давало и дает основания
выдвигать представления о зависимости от массы мозга гениально-
сти; о предначертанном поведении преступников; об умственном пре-
обладании мужчин над женщинами. Однако это не соответствует дей-
ствительности. Абсолютная масса мозга не позволяет судить об
интеллекте человека. Любопытные цифры приводит М. А. Гремяц-
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
371
кий: масса мозга Тургенева была равна 2012 г, Кромвеля — 2000, Бай-
рона — 2238, Кювье — 1830, Шиллера —1871, Теккерея — 1294, поэта
Уитмена — 1282, врача Деллингера — 1207, Анатоля Франса — 1017 г.
Несмотря на то что масса мозга А. Франса была почти в два раза
меньше массы мозга И. Тургенева, оба они были гениальными писате-
лями и мыслителями.
ВНИМАНИЕ!
Интегративная деятельность головного мозга обеспечивает целенаправ-
ленное поведение человека, его умственную деятельность.
19 3
4
5
18
8
17
15
9
16
10
14
13
12
11
Òåëî
Ëîêîòü
Òåëî
Êîë
òü
à
Ñòîï åíî
Ð óê
Êèñ
Êè Ïàëüöû
à
ñò Ñòî öû
ü ïà ëü
Ïàë Ïà ÿ
åö
Øå
Íîñ î
Ëèö
Ãóáû Ãóáû
×åëþñòü
Çóáû
à ßçû
òê ê
Ãëî
ВНИМАНИЕ!
Лобные доли являются морфологической основой психических функ-
ций человека и его разума.
33 1 2 3 4
32 5
6
31 7
30 8
29 9
10
28
27 11
26 12
25 23 22
21 13
24
20
14
19 15
18 16
17
ВНИМАНИЕ!
Гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром
регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокрин-
ные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему.
А
И
Б
6 З
Г
5 Д
7
11 8
10 9
4 3 2
1 10 9
11
15 12
14 13
2 3 4
1
5
6
7
8
9
10
11
VIII
IX
X
XI
XII
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ)
НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ВНС)
2 1
Таблица 24
Влияние симпатической и парасимпатической части
вегетативной нервной системы на органы
Стимуляция
Орган или система
парасимпатических нервов симпатических нервов
Сердце Уменьшение частоты Увеличение частоты
сокращений сокращений
Уменьшение силы сокра- Увеличение силы
щений (предсердий) сокращений
Кровеносные сосуды
Артерии кожи и слизи- Сужение
стых
Артерии брюшной Сужение
полости
Артерии скелетных Сужение
мышц Расширение (только под
действием адреналина крови)
Расширение (холинергическое)
Коронарные артерии Расширение Сужение
Расширение (только под дей-
ствием адреналина крови)
Артерии полового чле- Расширение
на, а также, возможно,
клитора и малых поло-
вых губ
Вены Сужение
Сосуды мозга Расширение Сужение
Желудочно-кишечный тракт
Продольные и цирку- Усиление моторики Ослабление моторики
лярные мышцы
Сфинктеры Расслабление Сокращение
Мочевой пузырь
Детрузор (мышца, Сокращение Расслабление
выталкивающая мочу)
Внутренний сфинктер Сокращение
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
391
Окончание табл. 24
Стимуляция
Орган или система
парасимпатических нервов симпатических нервов
Половые органы
Семенные пузырьки Сокращение
Семявыносящий Сокращение
проток
Матка Сокращение
Расслабление (в зависимости
от вида животного и гормо-
нального фона)
Мышца, расширяющая Сокращение (мидриаз)
зрачок
Сфинктер зрачка Сокращение (миоз)
Цилиарная мышца Сокращение (аккомода- Незначительное расслабление
ция)
Трахеобронхиальные Сокращение Расслабление (в основном
мышцы под действием адреналина)
Мышцы, поднимаю- Сокращение
щие волосы
Экзокринные железы
Печень Гликогенолиз
Гликонеогенез
Жировые клетки Липолиз (повышение уровня
свободных жирных кислот
в крови)
Секреция инсулина Снижение
(β-клетками островка
Лангерганса)
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
392
Симпатическая нервная система опосредует реакцию организма
типа «борьбы или бегства». Расширение бронхов и увеличение легоч-
ной вентиляции, увеличение частоты и силы сердечных сокращений,
сужение артерий кожи, желудочно-кишечного тракта, почек и расши-
рение артерий мышц, миокарда приводит к увеличению доставки кис-
лорода мышцам и сердцу, благодаря чему они усиливают сокращения.
Этому способствует усиление распада гликогена в печени и жира
в жировой ткани, что улучшает снабжение мышц, сердца и мозга глю-
козой и жирными кислотами.
Преобладание активности парасимпатической системы обеспечи-
вает реакции типа «отдыха и восстановления», что приводит к восста-
новлению сил организма. При этом сила, частота сердечных сокраще-
ний и просвет воздухоносных путей уменьшаются, артерии скелетных
мышц суживаются, а желудочно-кишечного тракта — расширяются.
Это приводит к уменьшению кровотока в мышцах, миокарде и его
увеличению в пищеварительном тракте, что усиливает пищеварение.
ВНИМАНИЕ!
Эрекция полового члена и клитора, возбуждение женских половых орга-
нов связаны с возбуждением парасимпатических нейронов крестцового
отдела спинного мозга; во время оргазма происходит активация симпати-
ческих нейронов нижних грудных и верхних поясничных сегментов.
ВНИМАНИЕ!
И.П. Павлов называет второй сигнальной системой действительности
нервные процессы, возникающие в полушариях большого мозга в ре-
зультате восприятия сигналов окружающего мира в виде речевых обо-
значений предметов и явлений.
Ритмы мозга
Жизнедеятельность организма человека происходит ритмично,
и эта ритмичность также координируется и регулируется нервной
системой. Ритмы подчиняются общему принципу иерархичности
строения живого. Так, существуют клеточные, тканевые, органные,
системные и организменные ритмы. Различают несколько типов био-
логических ритмов: околосуточные, или циркадианные (от лат. cir-
ca — «около», dies — «день»), это ритмы с периодичностью, примерно
равной суткам. У человека их около 300. Основной из них — это цикл
сна и бодрствования, с которым синхронизированы многие другие,
например суточные колебания температуры тела, выделения многих
гормонов, мочеотделение, подъем и спад умственной и физической
работоспособности. Инфрадианные (от лат. infra — «меньше») ритмы
более продолжительные, они повторяются реже одного раза в сутки.
Например, репродуктивный цикл у женщины. Хорошо изучены се-
зонные и годовые ритмы животных.
Большинство людей ощущают сезонные ритмы. В последние годы
изучены и описаны трехлетние и семилетние циклы у людей. Так, на-
пример, у многих спортсменов достижения подчиняются трехлетним
ритмам, у многих художников, поэтов, композиторов, писателей твор-
ческие подъемы и спады подчиняются семилетним ритмам. Все они
начинаются с рождения человека и протекают в течение всей жизни.
Ультрадианные (от лат. ultra — «сверх») ритмы повторяются чаще
одного раза в сутки, например фазы сна и бодрствования. У человека
наблюдаются циклические колебания познавательной деятельности
и внимания с периодом 90—100 мин. Цикличность электрической ак-
тивности мозга, независимо от сна или бодрствования, составляет
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
396
около 90 мин. В основе ритмов лежат взаимоотношения между Сол-
нцем, Землей и Луной. Все циркадианные ритмы связаны с главным
ритмом природы — вращением Земли.
Сон и бодрствование
Сон — это не перерыв в деятельности мозга, а просто иное состоя-
ние сознания. Во время сна активно функционируют нейроны, причем
во сне спонтанная активность многих нейронов даже усиливается. Сон
является одной из важных биологических потребностей вида «человек
разумный». Назначение его до конца не известно. Длительность сна
у большинства людей колеблется в пределах от 6 до 8 часов в сутки.
Сознание и мышление
Сознание — это, пожалуй, главный признак существования челове-
ка, которое характеризуется в первую очередь осознанием своего «я»,
собственной индивидуальности и индивидуальности других людей.
Морфологической основой сознания являются функционирующие
нейроны коры больших полушарий головного мозга. Сознание поро-
ждается в результате определенной функциональной активности ЦНС
в процессе взаимодействия коры больших полушарий и подкорковых
структур. Важнейшую роль в этом играет ретикулярная формация.
Мышление — это понимание и способность манипулировать сло-
весными символами, или понятиями. Мышление представляет собой
процесс познавательной деятельности человека, который предполага-
ет мысленную манипуляцию любыми словесными символами, идея-
ми, образами, суждениями, воспоминаниями, понятиями, образами
восприятия, убеждениями или намерениями. Мышление включает
решение задач, интеллектуальные функции, творчество, научение, па-
мять, воображение и т. д. В основе мышления лежат память и члено-
раздельная речь; иными словами, мышление вербально. Мышление
является функцией мозга. Главную роль в этом процессе играют лоб-
ные доли больших полушарий головного мозга. Сущность мышле-
ния — это мысленное моделирование человеком различных событий.
Членораздельная речь
Сознание человека тесно связано с членораздельной речью и зави-
сит от нее. Человек осознаёт только те предметы и явления, которые
превращаются в словесные символы. Большинство животных обща-
ются между собой с помощью различных сигналов. Членораздельная
речь уникальна и отличается от этих сигналов, которые, кстати, суще-
ИНТЕГРАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
397
ствуют и у человека (например, гримаса или вскрик от боли), тем, что
передает не только то, что имеется в настоящее время в данной кон-
кретной ситуации, но и то, что было в прошлом, что может произойти
в будущем. Речь передает сведения об опыте, которым говорящий не
обладает.
ВНИМАНИЕ!
И.П. Павлов назвал речь второй сигнальной системой, которая отли-
чается от первой (органы чувств) отвлечением и обобщением.
Научение и память
Научение — это процесс усвоения знаний или овладения ими. Са-
мая простая и самая распространенная форма научения — это привы-
кание. Память — это психическая функция сохранения информации
о каких-либо раздражениях, а также идеях, образах, событиях после
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
398
того, как они уже не действуют на человека, и способность сохранять
и впоследствии использовать (извлекать) эту информацию. Память
характеризуется пятью процессами: запоминание информации, ее со-
хранение, извлечение, воспроизведение и забывание.
ВНИМАНИЕ!
Основная отличительная особенность памяти человека — способность
формулировать идеи в виде словесных символов и сохранять их в аб-
страктной форме.
Поведение
Поведение включает различные действия, деятельность, реакции,
движения, процессы, операции, совершаемые индивидуумом. Поведе-
ние человека связано с его умственной деятельностью, мышлением,
способностью к умозаключениям и членораздельной речью. Формы
поведения человека принято подразделять на врожденные и приобре-
тенные. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе при-
способительных поведенческих актов, проявляющихся без предвари-
тельного обучения. И.П. Павлов рассматривал врожденное поведение
как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов).
Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в ос-
нове которых лежит общая способность живых организмов к обуче-
нию. Поведение человека — это, во-первых, генетически детермини-
рованная видоспецифическая программа, а во-вторых, гибкая система
конкретных приспособлений к изменяющимся условиям внешней
среды. Среди факторов, ответственных за организацию конкретного
поведения, выделяют генетические, субъективные (мотивации и эмо-
ции) и объективные внешние (пространство и время). Важную роль
играет пищевое поведение (поиск пищи, слюноотделение, усиление
двигательной активности и кровообращения желудочно-кишечного
тракта и т. д.); половое поведение, направленное на реализацию чело-
веческой сексуальности, включая репродукцию; социальное поведение
(взаимоотношения в социальной группе).
Поведенческие реакции человека могут быть вызваны воздействием
на организм физиологически значимых раздражителей внешней или
внутренней среды и возникновением потребностей. В настоящее время
общепризнанно, что все формы поведения имеют определенный мотив,
т. е. направлены на удовлетворение потребностей организма. И.П. Пав-
лов считал потребности фундаментом поведения и психики, «рефлексом
цели». Различают три вида потребностей: биологические, социальные и
идеальные. Биологические, или жизненные, потребности направлены на
сохранение целостности организма и вида (потребности в еде, питье, сне
и т. д.). Социальные — это потребности принадлежать к определенной
группе и следовать поведенческим нормам данной группы, следовать
нравственным и эстетическим нормам общества. Идеальные потребно-
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
400
Рис. 185. Иерархия
потребностей человека
(по Ж. Годфруа,
с изменениями)
Саìîðеаëèçаöèя
(ëюбîâü, òâîð÷есòâî)
Êîгíèòèâíûе
è ýсòеòè÷есêèе ïîòðебíîсòè
(â ïîðядêе, сïðаâедëèâîсòè,
êðасîòе, сèììеòðèè)
Пîòðебíîсòè â óâажеíèè
(â îдîбðеíèè, бëагîдаðíîсòè,
ïðèçíаíèè, êîìïеòеíöèè)
Пîòðебíîсòè â ïðèâяçаííîсòяõ,
õîðîшеì îòíîшеíèè, â ïðè÷асòíîсòè ê гðóïïе è дð.
Пîòðебíîсòè â беçîïасíîсòè
(фèçè÷есêîй è ïсèõîëîгè÷есêîй)
Фèçèîëîгè÷есêèе ïîòðебíîсòè
(â ïèще, âîде, êèсëîðîде, сíе,
îïòèìаëüíîй òеìïеðаòóðе, èçбежаòü бîëè è дð.)
ВНИМАНИЕ!
Самореализация человека — это любовь и творчество (рис. 185).
Мотивация
Мотивация (от лат. movere — «двигаться» или франц. motif —
«побудительная причина»). «Мотивация — это совокупность факто-
ров, определяющих поведение» (Ж. Годфруа, 1992). Мотивации свя-
заны, в первую очередь, с потребностями человека и его влечениями.
Мотивация всегда порождается потребностью. Мотивация — это тол-
чок к целенаправленному действию, вызванный потребностью. Вле-
чение — это внутреннее состояние человека, заставляющее его дейст-
ИНТЕГРАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
401
вовать определенным образом. Склонность к добру и склонность
к злу — два врожденных инстинкта, свойственные каждому человеку
и оказывающие влияние на принимаемые им решения.
Мотивации человека, лежащие в основе его поведения, неотдели-
мы от эмоций. Эмоции (от лат. emovere — «возбуждать, волновать») —
это психические переживания, душевные волнения, возникающие в
результате воздействия тех или иных стимулов внешней или внутрен-
ней среды. Различают десять фундаментальных эмоций: интерес, ра-
дость, удивление, горе, гнев, отвращение, презрение, страх, стыд, вина.
Эти функциональные эмоции, взаимодействуя между собой, могут
создавать устойчивые комплексы (например, любовь, враждебность,
тревожность, депрессия и др.). Эмоция — психическое переживание,
душевное волнение, которое может быть приятным или неприятным
для человека. Эмоции имеют обычно три составляющие: субъектив-
ную, физиологическую и поведенческую. Например, страх может до-
ставлять человеку неприятные субъективные ощущения, приводить к
изменению некоторых физиологических характеристик (например, к
учащению сердцебиения, усиленному потоотделению и т. д.) и застав-
лять его избегать таких ситуаций, которые провоцируют у него страх.
Эмоции проявляются в виде субъективных переживаний человека,
в его поведении и реакциях вегетативной нервной системы. Эмоции
связаны и с удовлетворением потребностей. Анатомическим субстра-
том эмоции являются лимбическая система, ретикулярная формация,
гипоталамус, кора лобных долей больших полушарий головного мозга
(см. раздел «Головной мозг»). Реализация эмоций осуществляется лим-
бической системой мозга, все структуры которой связаны между собой
многочисленными прямыми и обратными нервными связями.
Эмоции могут быть положительными и отрицательными: чувство
безопасности и страх, любовь и ненависть, радость и горе, симпатия и
антипатия, расположение и гнев и др. Положительные эмоции спо-
собствуют сохранению и укреплению здоровья и долголетию, отрица-
тельные ухудшают здоровье, угнетают защитные силы организма. Ин-
тенсивность эмоций связана с уровнем активации организма, но
направленность эмоций, их положительная или отрицательная окра-
ска зависят от того, как человек воспринимает данную ситуацию; оп-
тимисты воспринимают эмоции иначе, чем пессимисты. Первые легче
достигают самоуважения и самореализации, чем вторые.
ВНИМАНИЕ!
Оптимисты менее подвержены заболеваниям сердечно-сосудистой си-
стемы, злокачественным заболеваниям, стрессу. Оптимисты живут
дольше и быстрее выздоравливают после различных болезней и опера-
ций. Оптимисты реже страдают сексуальными расстройствами.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
402
Интеллект
Память и членораздельная речь являются основой мышления.
Мышление — это процесс познавательной деятельности, характеризу-
ющийся обобщенным и опосредованным отражением действитель-
ности. Интеллект человека связан с мышлением (от лат. intellectus —
«ум, рассудок, разум») человека.
Интеллект — это глобальная способность разумно действовать,
рационально мыслить и хорошо справляться с жизненными обстоя-
тельствами, т. е. адаптироваться к постоянно меняющимся условиям
внешней среды. Различают конкретный интеллект, который позво-
ляет решать ежедневные практические проблемы; абстрактный
интеллект, с помощью которого человек способен оперировать
абстрактными символами. Абстрактный интеллект связан с разго-
ворной речью. Человек рождается, имея генетически детерминиро-
ванные определенные врожденные способности (потенциальный
интеллект). Использование их, решение различных проблем спо-
собствует развитию кристаллического интеллекта, который включа-
ет в себя знания в различных областях. Иными словами, потенци-
альный интеллект является основой развития кристаллического,
который формируется в результате взаимодействий первого с внеш-
ней средой.
Физическое и психическое состояние матери во время беременно-
сти оказывает большое влияние на потенциальный интеллект ребен-
ка. После его рождения важную роль играет питание, психическая
стимуляция, количество детей в семье, социальное положение, тип
воспитания в семье и многие другие факторы.
В начале XX в. немецкий психолог Штерн разработал концепцию
коэффициента интеллектуальности (IQ), согласно которой у нор-
мального ребенка интеллектуальный (умственный) и хронологиче-
ский возраст совпадают. Сегодня существуют специальные таблицы,
позволяющие оценить IQ у людей различных возрастных групп.
Серьезные исследования, проведенные уже во второй половине XX в.,
показали, что примерно у 70% людей IQ лежит в пределах от 84 до
116 баллов, около 2% страдают умственной отсталостью (IQ < 70),
у 13% интеллект снижен (70—84), у 13% — повышен (116—132) и
примерно 2% имеют очень высокий интеллект — сверходаренные
люди. Однако многочисленные исследования показали, что сверхода-
ренные люди далеко не всегда гениальные художники, ученые, музы-
канты, писатели. Они удачливы, имеют прекрасное социальное поло-
жение, довольны жизнью. И этого вполне достаточно.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
403
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Взаимодействие организма с внешней средой осуществляется ор-
ганами чувств, или анализаторами. Выделяют органы зрения, слуха,
равновесия, вкуса, обоняния и осязания (кожного чувства). С помо-
щью органов чувств человек не только «ощущает» внешний мир бла-
годаря труду и членораздельной речи, на основе ощущений человек
обладает особыми, присущими только ему социальными формами от-
ражения — сознанием, самосознанием, способностью предвидения
(прогнозирования), творчеством и др.
И. П. Павлов разработал принципиально новое учение об анализа-
торах. Согласно ему каждый анализатор является комплексным «ме-
ханизмом», который не только воспринимает сигналы внешней среды
и преобразует их энергию в нервный импульс, но и производит выс-
ший анализ и синтез.
Каждый анализатор состоит из трех частей. Периферическая часть
(рецепторная клетка) воспринимает энергию внешнего раздражения и
перерабатывает ее в нервный импульс. При этом каждая рецепторная
клетка воспринимает раздражения с определенной зоны — рецептивно-
го поля, представляющего собой все точки периферического отдела
анализатора, возбуждение которых влияет на данный нейрон. Чем
больше число рецепторов, воспринимающих стимул, и частота нерв-
ных импульсов, тем больше размеры воспринимаемого раздражения
и его сила. Следующее звено — проводящие пути, по которым нервный
импульс следует к нервному центру. Проводящие пути проходят через
несколько уровней переключения (в спинном мозге, стволе, головном
мозге и таламусе) и достигают коркового конца анализатора (сенсорно-
го центра), который расположен в соответствующих участках коры го-
ловного мозга. В корковом центре сигналы внешнего мира реконструи-
руются, сличаются. Сигналы, поступающие от различных анализаторов,
интегрируются с информацией, которая хранится (накапливается)
в памяти для создания определенного восприятия внешнего мира, т. е.
имеет место высший анализ.
Любое ощущение имеет четыре параметра: пространственный,
временной, интенсивность (или количество) и качество (или модаль-
ность) — см. табл. 25. Каждый анализатор реагирует оптимально
только на определенные адекватные стимулы. Однако специфичность
анализаторов связана со специфичностью рецепторов и характером
центральной обработки информации.
Для восприятия важную роль играет предшествующий опыт. Раздра-
жения внешней среды интерпретируются мозгом с учетом накопленной
информации. Если же информация новая или неполная, мозг выдвигает
некую гипотезу (Ж. Годфруа, 1992). Восприятие человека осуществляет-
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
404
ся по определенным принципам. Самый важный из этих принципов со-
стоит в том, что любой образ или предмет воспринимается как фигура,
выделяющаяся на каком-то фоне. Наш мозг действительно обладает тен-
денцией (по-видимому, врожденной) структурировать сигналы таким
образом, что все, что меньше или имеет более правильную конфигура-
цию, а главное — то, что имеет для нас какой-то смысл, воспринимается
как фигура; она выступает на некотором фоне, а сам фон воспринимает-
ся гораздо менее структурированным. Это относится прежде всего к зре-
нию, но также и к другим чувствам. Второй принцип — это принцип за-
полнения пробелов, проявляющийся в том, что наш мозг всегда старается
свести фрагментарное изображение в фигуру с простым и полным кон-
туром. Поэтому, когда предмет, образ, мелодия, слово или фраза пред-
ставлены лишь разрозненными элементами, мозг будет систематически
пытаться собрать их воедино и добавить недостающие части.
Таблица 25
Основные категории в области сенсорных процессов —
модальность и качество (по Ф. Блуму и соавт., с изменениями)
Чувствительный
Модальность Качество Рецепторы
орган
Зрение Сетчатка глаза Яркость Палочки и колбоч-
Контрастность ки — отростки
Движение фоторецепторных
Размеры клеток
Цвет
Слух Улитка Высота Волосковые
Тембр рецепторные клетки
Равновесие Вестибулярный Сила тяжести Волосковые рецеп-
орган Вращение торные клетки
Осязание Кожа Давление Рецепторы кожи
Вибрация
Тепло
Холод
Вкус Язык (вкусовые Вкус: сладкий, кислый, Вкусовые сосочки
почки) горький, соленый языка (вкусовые
клетки)
Обоняние Обонятельная Запахи: цветочные Обонятельные
область слизистой (душистые), фруктовые клетки
оболочки полости (эфирные), мускусные
носа (амброзиевые), камфар-
ные или миндальные
(ароматные), чесночные,
хлорные или серные
(чесночные), горелые,
потовые, зловонные
(отталкивающие), гни-
лостные (тошнотворные)
ОРГАН ЗРЕНИЯ
405
Объединение (группировка) элементов — это еще один аспект ор-
ганизации восприятия. Элементы могут объединяться по разным
признакам, например таким, как близость, сходство, непрерывность
(воображаемая) или симметрия. Принцип сходства состоит в том, что
нам легче объединять схожие элементы. Элементы будут также орга-
низовываться в единую форму, если они сохраняют одно направле-
ние. Это принцип непрерывности. Окружающий мир воспринимается
в трех измерениях благодаря наличию парных, симметрично располо-
женных органов чувств. Кроме того, человек воспринимает движение
и время, последнее имеет пределы от 1/18 до 2 сек.
В центральной нервной системе, куда поступают нервные им-
пульсы, вся информация обрабатывается в структурах мозга, ответ-
ственных за членораздельную речь. В результате и возникает вос-
приятие — способность видеть, слышать, осязать, ощущать вкусы,
запахи и положение тела в пространстве.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом
и вспомогательных органов глаза. Глазное яблоко человека шаровид-
ной формы, относительно велико, его объем у взрослого человека
в среднем 7,5 см3. Глазное яблоко состоит из ядра, образованного тре-
мя оболочками: фиброзной, сосудистой и внутренней, или сетчаткой
(рис. 186). Наружная фиброзная оболочка подразделяется на задний
отдел — склеру (плотная соединительнотканная оболочка) и прозрач-
ную выпуклую роговицу, лишенную кровеносных сосудов.
Сосудистая оболочка глазного яблока (хориоидеа) расположена
под склерой, имеет толщину 0,1—0,22 мм. Она богата кровеносными
12
11
Рис. 186. Строение глазного яблока.
10 Горизонтальный разрез:
9 1 — фиброзная оболочка (склера),
8 13 2 — собственно сосудистая оболочка,
3 — сетчатка, 4 — радужка,
7 1
14
5 — зрачок, 6 — роговица,
7 — хрусталик, 8 — передняя камера
глазного яблока, 9 — задняя камера
глазного яблока, 10 — ресничный
6 поясок, 11 — ресничное тело,
5 12 — стекловидное тело,
4 13 — центральная ямка,
14 — зрительный нерв,
1 15 15 — диск зрительного нерва.
2 Сплошной линией показана наружная
3 ось глаза, пунктирной — зрительная
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
406
сосудами и состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки,
ресничного тела и радужки. Основу собственно сосудистой оболочки
составляет густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен,
между которыми располагается рыхлая волокнистая соединительная
ткань, богатая крупными пигментными клетками.
Кпереди сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное
тело кольцевидной формы, которое предназначено для аккомодации
глаза и поддерживает, фиксирует и растягивает хрусталик. На разре-
зах, проведенных через меридианы глазного яблока, ресничное тело
выглядит как треугольник, обращенный своим основанием в перед-
нюю камеру глаза, а кзади вершиной, переходящей в собственно сосу-
дистую оболочку. Ресничное тело делится на две части: внутрен-
нюю — ресничный венец и наружную — ресничный кружок. От
поверхности последнего по направлению к хрусталику отходят 70—75
ресничных отростков длиной около 2 мм каждый, к которым прикре-
пляются волокна ресничного пояска (цинновой связки), идущие к
хрусталику. Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной
частью сетчатки. Большая часть ресничного тела — это ресничная
мышца. При ее сокращении хрусталик расправляется, округляется,
вследствие этого выпуклость и преломляющая сила его увеличивают-
ся, происходит аккомодация на близлежащие предметы. Гладкие мы-
шечные клетки в старческом возрасте частично атрофируются, на их
месте появляются участки соединительной ткани, что приводит к на-
рушению аккомодации и возникновению дальнозоркости.
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая, распо-
лагаясь между роговицей и хрусталиком, представляет собой круглый
диск с отверстием в центре (зрачок). В толще сосудистого слоя ра-
дужки проходят две мышцы. Волокна одной, расположенные цирку-
лярно, образуют сфинктер (суживатель) зрачка; другой, расширяю-
щей зрачок (его дилататор), имеют радиальное направление и лежат
в задней части сосудистого слоя глазного яблока. Расширитель зрачка
иннервируется симпатическими, сфинктер — парасимпатическими
волокнами. Различное количество и качество пигмента меланина
в радужке обусловливает цвет глаз — карий, черный (при наличии
большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если мало
пигмента), альбиносов.
Многие издревле старались выявить связь между жизнью, наклон-
ностями к различным психическим, эмоциональным состояниям и
зрачком. В наше время все большее внимание привлекается к иридо-
диагностике, когда радужку приравнивают к своеобразному табло,
информирующему о локализации в теле различных заболеваний.
Внутренняя светочувствительная оболочка глазного яблока —
сетчатка — на всем протяжении прилежит к сосудистой оболочке
ОРГАН ЗРЕНИЯ
407
Рис. 187. Расположение нейронов
6
в сетчатке глаза (схема):
1 — колбочки, 2 — палочки,
3 — пигментные клетки,
4 — биполярные клетки,
5
5 — ганглиозные клетки,
6 — нервные волокна.
Cтрелкой показано направление
пучка света
2 1
9
9
В сетчатке глаза человека
содержится один тип палочек
и три типа колбочек, каждый
12 из которых воспринимает свет
10 определенной длины волны: от
400 до 700 нм. Количество кол-
I II бочек в сетчатке глаза человека
достигает 6—7 млн, палочек —
в 10—20 раз больше. Существуют три типа колбочек, каждый из кото-
рых воспринимает красный, синий или желтый свет. Палочки пред-
назначены воспринимать информацию об освещенности и форме
предметов. Палочки воспринимают слабый свет, т. е. необходимы
в темноте, колбочки — при ярком свете. Цветовое зрение связано
с функционированием колбочек разного типа (табл. 26).
Таблица 26
Восприятие цвета колбочками
3
4
5
ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН
(ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ)
Органы слуха и равновесия (статического чувства) у человека
объединены между собой в сложную систему, разделенную на три от-
дела: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо (рис. 190).
Наружное ухо. Ушная раковина — эластический хрящ сложной
формы, на дне которого находится наружное слуховое отверстие.
Считают, что расстояние между ушами помогает определению на-
правления источника звука. Одновременно человек получает инфор-
мацию о времени, фазе и силе звука. Рисунок ушной раковины чело-
века индивидуален, не изменяется с возрастом. Мифологичны
представления о форме мочки уха, его оттопыренности, символике
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
412
Рис. 190. Орган слуха и
4 равновесия и его части:
5 А — орган слуха и равновесия
на продольном разрезе,
Б — слуховые косточки,
В — улитка (улитковые
протоки «лестницы» вскрыты),
1 Г — улитковый проток
Б на поперечном разрезе;
2 8 1 — ушная раковина,
3 6
2 — наружный слуховой
проход, 3 — барабанная
перепонка, 4 — молоточек,
А 5 — наковальня, 6 — стремя,
7 — слуховая труба, 8 — улитка,
9 — лестница преддверия,
10 — барабанная лестница,
11 — улитковый проток,
7 12 — спиральный (кортиев)
11 орган, 13 — покровная
мембрана
В
12 13
Г
9 10
18
2 17
3
4
16
7 6 5
А Б
8
15 14 13 12 11 10 9
Д Г
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Обонятельная область слизистой оболочки носа, которая у взро-
слого человека занимает 250—300 мм2 и расположена в слизистой
оболочке верхней носовой раковины и лежащей на этом уровне зоны
носовой перегородки, покрыта обонятельным эпителием. Обонятель-
ные клетки (их около 40 млн) имеют центральные и периферические
отростки. Короткий периферический отросток (дендрит) заканчива-
ется утолщением (обонятельная булава), на вершине которой распо-
лагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Центральные
отростки — аксоны — собираются в обонятельные нити (20—40), про-
ходящие через решетчатую пластинку одноименной кости и направ-
ляющиеся в мозг. Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с ре-
цепторными белками ресничек, предварительно растворяясь в секрете
обонятельных желез, что генерирует нервный импульс. Он распро-
страняется по обонятельным нервам и в конечном итоге достигает
коркового центра обонятельного анализатора, который располагается
в крючке и парагиппокампальной извилине больших полушарий го-
ловного мозга. Несмотря на то, что существует всего девять четко раз-
личимых групп запахов, человек способен различить около трех ты-
сяч. Человек ощущает запах при концентрации около 500 млн молекул
в 1 м3 воздуха. У многих животных обоняние развито значительно
лучше, чем у человека. Так, например, собака различает до 100 000 за-
пахов при концентрации вещества около 200 000 молекул в 1 м3 воз-
духа, т. е. в 2500 раз меньше, чем человек. А самец бабочки «ночной
павлиний глаз» способен уловить запах неоплодотворенной самки на
расстоянии более 10 км!
ОРГАН ВКУСА
417
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса у человека образован примерно 2000 вкусовых почек,
расположенных в толще многослойного эпителия боковых поверхно-
стей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а так-
же в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника (рис. 192). На вер-
шине вкусовой почки имеется отверстие, которое ведет в маленькую
ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На верхней поверх-
ности каждой вкусовой клетки имеется около 40—50 микроворсинок.
Нервные волокна заходят во вкусовую почку и образуют множество
синапсов со вкусовыми клетками. Растворенное вещество, обладающее
вкусом, проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине,
реагирует с рецепторными белками цитолеммы микроворсинок, в ре-
зультате чего возникает нервный импульс. Для возникновения сладко-
го вкуса достаточно содержания в продукте 0,5% сахара, соленого —
0,25% соли, горького — 0,002% и кислого — 0,001% кислоты.
Импульс передается по ветвям VII, IX, X пар черепных нервов, че-
рез ряд подкорковых центров к корковому концу вкусового анализа-
тора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крюч-
ке и аммоновом роге больших полушарий головного мозга.
3 4
5 5
6
Рис. 192. Строение вкусовой
почки (схема):
6 1 — вкусовая клетка,
2 — поддерживающая клетка,
3 — вкусовая пора,
почки (схема): 4 — микроворсинки,
5 — эпителиальные клетки,
7
живающая клетка; 6 — нервное окончание,
инки; 5 – эпители- 7 — нервное волокно
чание; 7 – нервное
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
418
КОЖА
Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегу-
ляционную, дыхательную, обменную, является депо крови и органом
осязания (анализатор общей чувствительности). Железы кожи выра-
батывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток
в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, солей, конечных
продуктов азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене вита-
минов, особенно важен синтез в коже витамина D под влиянием уль-
трафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека
достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является рецепторным полем
осязания, болевой, температурной чувствительности и важнейшей
эрогенной зоной.
Кожа состоит из эпидермиса и дермы (рис. 193). Эпидермис — это
многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого
зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся
постоянному механическому давлению, его толщина достигает 0,5—
2,3 мм (например, ладони, подошвы); на груди, животе, бедре, плече,
предплечье, шее толщина не превышает 0,02—0,05 см. Пигментация
кожи зависит от количества меланоцитов — пигментных клеток. Пиг-
ментация у представителей разных рас различна.
Дерма, или собственно кожа, толщиной 1—2,5 мм образована сое-
динительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои.
2
3 Рис. 193. Строение кожи:
1 1 — эпидермис,
6 2 — роговой слой,
4 3 — базальный слой,
7 4 — сосочковый слой,
8 5 — сальная железа,
11 5 6 — соединительнотканные
волокна (коллагеновые,
12 10 эластические, ретикулярные)
и клетки, 7 — пучки
миоцитов, 8 — волосяная
9 луковица, 9 — дольки
жирной ткани,
10 — сетчатый слой,
11 — корень волоска,
12 — потовая железа
КОЖА
419
Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки,
разделенные бороздками. Сложное переплетение гребешков и бороз-
док образует рисунок, индивидуальный для каждого человека и не
меняющийся в течение всей его жизни. В сосочковом слое имеются
гладкие мышечные клетки. В сетчатом слое залегают корни волос, по-
товые и сальные железы. Подкожная клетчатка содержит жировую
ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является
жировым депо организма.
Волосы — производное эпидермиса (рис. 194). Почти вся кожа
покрыта волосами. Всего на теле человека от 200 тыс. до 1 млн во-
лос. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть
7
10
6 11
5
4
2
1 Рис. 194. Строение волоса
(схема):
1 — волосяная сумка,
2 — кора волоса,
3 — мозговое вещество волоса,
4 — кутикула, 5 — наружное
корневое влагалище,
6 — два слоя внутреннего
корневого влагалища,
7 — волосяная воронка,
8 — базальный (ростковый) слой
эпидермиса, 9 — роговой слой
12
эпидермиса, 10 — сальная
железа, 11 — мышца,
13 поднимающая волос,
12 — луковица волоса,
13 — сосочек волоса
(по В.Г. Елисееву и др.)
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
420
губ, головка полового члена и малые половые губы. Наибольшее
число волос обычно на голове. Характер оволосения зависит от
пола, возраста и относится к вторичным половым признакам. Во-
лос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и ко-
рень, лежащий в толще кожи. Длина стержня колеблется от 1—2 мм
до 1,5 м, а толщина от 0,005 до 0,6 мм. Корень волоса расположен
в волосяном фолликуле. Волосы меняются в сроки от 2—3 месяцев
до 2—3 лет. Длина волос изменчива, связана с генетическими фак-
торами, полом, возрастом, волосы растут со скоростью около 0,2 мм
в сутки.
Подобно волосам н о г т и также являются производными эпидер-
миса. Ноготь представляет собой роговую пластинку, лежащую на
ногтевом ложе, ограниченную у основания и с боков ногтевыми вали-
ками. Ногти чувствительностью не обладают и кажутся поэтому, как
и волосы, «мертвыми», т. е. как бы живущими независимо от тела. По
форме и естественному цвету пытаются зачастую определить свойст-
ва человека, его судьбу. Ногти растут со скоростью около 0,15 мм
в сутки, на пальцах кистей сменяются каждые три, а на пальцах стоп —
каждые 4,5 мес. На протяжении жизни человек отстригает примерно
4 метра ногтей!
К ж е л е з а м кожи относятся потовые, сальные и молочные. По-
следние описаны ранее. Количество потовых желез около 2—2,5 млн,
они представляют собой простые трубчатые железы. Секрет потовых
желез — пот, который на 98% состоит из воды и 2% органических
и неорганических веществ (минеральные соли, мочевина, мочевая
кислота). С потом теряется большое количество воды, микроэлемен-
тов. При испарении пота теплоотдача усиливается, что является од-
ним из важных механизмов терморегуляции. Потовая система — это
не только наша система охлаждения, но и своеобразный половой при-
знак, несущий запаховую информацию. В течение суток при обычном
режиме человек выделяет около 0,7 л пота, однако в жарком климате
потоотделение может достигнуть 4 л в сутки, при интенсивной физи-
ческой нагрузке — до 10 л.
Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наи-
большее количество их на голове, спине. Вырабатываемое ими
кожное сало, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы
и эпидермис, но в известной мере предохраняет его от микробов.
В период полового созревания у мальчиков функция сальных же-
лез активизируется, что связано с влиянием мужских половых гор-
монов.
КОЖА
421
Кожная чувствительность
Кожа иннервируется чувствительными нервами, отходящими от
спинномозговых и черепных нервов, а также волокнами вегетативных
нервов, подходящих к сосудам, гладким мышечным волокнам и желе-
зам. Кожа весьма обильно снабжена нервными окончаниями. В зави-
симости от характера воспринимаемого раздражения различают
терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые вос-
принимают изменения температуры, вторые — прикосновения к коже,
ее сдавливание, третьи — болевые раздражения. Эти виды кожной
чувствительности в совокупности с проприорецепцией и болевой
чувствительностью всего тела могут быть объединены в соматовисце-
ральную чувствительность, которая отличается от описанных выше
признаков (зрение, слух, обоняние, вкус). Рецепторы соматовисце-
ральной чувствительности разбросаны по всему телу и не образуют
обособленных органов чувств. Афферентные нервные волокна, по ко-
торым распространяются импульсы от указанных рецепторов, явля-
ются дендритами чувствительных клеток, залегающих в спинномоз-
говых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.
О с я з а н и е ( механорецепция) включает восприятие ощущений
давления, прикосновения, вибрации, щекотки, которые воспринимают-
ся лишь в определенных осязательных точках кожи. В среднем на 1 см2
кожи приходится около 170 чувствительных нервных окончаний. Наи-
большая плотность осязательных точек в коже губ и подушечках паль-
цев, наименьшая — на спине, плечах, бедрах. В коже человека преобла-
дают рецепторы прикосновения. По-видимому, каждый отдельный
рецептор воспринимает определенное осязательное ощущение, но при
воздействии на кожу различных механических стимулов одновременно
реагирует несколько типов рецепторов. Терморецепторы воспринима-
ют соответствующие раздражения, причем различные точки кожи вос-
принимают тепло или холод, последние преобладают. Наиболее чувст-
вительна к температурным раздражителям кожа лица, на 1 см2 которой
приходится от 16 до 19 холодовых точек, в то время как вся кожа лица
воспринимает тепло. На 1 см2 кожи кисти приходится 1—5 холодовых
точек и лишь 0,4—0,5 тепловых.
Количество болевых точек кожи значительно больше, чем так-
тильных (примерно в 9 раз) и температурных (примерно в 10 раз).
Болевые ощущения воспринимаются ноцирецепторами. Время реаги-
рования кожи различно для разных ощущений: 0,9 сек. для боли,
0,12 сек. для осязания, 0,16 сек. для температурных. Особенно развита
чувствительность кисти и пальцев: так, кожа пальца способна воспри-
нять вибрацию с амплитудой 0,02 мкм.
РАСТЕНИЯ
422
РАСТЕНИЯ
К царству растений относят все фотосинтезирующие эукариоти-
ческие организмы. Кроме того, некоторые одноклеточные организмы,
такие как эвгленовые, способны к фотосинтезу на свету (как расте-
ния), а в темноте поглощают готовые органические вещества (как жи-
вотные клетки). Такой «смешанный» тип питания называется миксо-
трофным.
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Растения подразделяют на низшие и высшие. Тела низших не расчле-
нены на вегетативные органы. Характерной особенностью низших расте-
ний является крайняя простота организации органов размножения, как
правило, они имеют одноклеточное строение. Низшие растения по-
явились раньше высших, и в настоящее время они чрезвычайно широко
распространены. Низшие растения очень важны для нормального тече-
ния энергетических процессов в живой природе. Они обладают огром-
ной биомассой и высокой репродуктивной способностью. Они являются
основой трофической цепи большинства водных сообществ.
До недавнего времени к низшим растениям относили бактерии,
сине-зеленые водоросли, миксомицеты (слизевики), грибы, лишайни-
ки и некоторых других. Однако грибы являются гетеротрофами и во-
обще не могут относиться к растениям. Миксомицеты, бактерии, даже
фотосинтезирующие, и сине-зеленые водоросли (цианобактерии) —
прокариоты: они не имеют оформленного ядра и не могут считаться
растениями. Лишайники — это симбиоз гриба и водоросли. Они вы-
делены в отдельные крупные таксономические (систематические)
группы. Низшие растения — различные водоросли.
ВОДОРОСЛИ
Водоросли обитают в воде. Однако не все растения, живущие в во-
доемах, являются водорослями. Значительная часть их — это высшие
растения, которые имеют все присущие им вегетативные органы, при-
чем водный образ жизни ведут представители всех групп высших ра-
стений, кроме голосеменных. Однако все они происходят от наземных
форм и являются вторичноводными. Они попали в воду, осваивая но-
вые места обитания. В отличие от них водоросли всегда существовали
в воде.
Клетки водорослей практически не отличаются друг от друга. По-
этому большинство водорослей не имеют выраженных тканей (за
ВОДОРОСЛИ
423
исключением высокоорганизованных бурых водорослей, но и у них
ткани малочисленны и слабо дифференцированы). Тело водорослей
не расчленено на вегетативные органы и представляет собой единое
слоевище, которое может иметь самую разнообразную рассеченность.
Некоторые формы посредством ризоидов прочно прикрепляются
к субстрату, что защищает их от течения воды или волн. Но эти «кор-
неподобные» структуры не являются корнями.
Водоросли морфологически разнообразны. Встречаются чрезвы-
чайно простые одноклеточные, а также сложнорасчлененные. Послед-
ние очень похожи на высшие растения, их структуры внешне напоми-
нают стебли, листья и даже плоды. Варьируют размеры — от
микроскопической хлореллы до гигантского макроцистиса, достигаю-
щего в длину 60 м. Выделяют несколько основных групп водорослей,
различающихся сложной морфологической организацией.
1. Амебоидная структура — одноклеточные водоросли, которые
способны образовывать псевдоподии.
2. Монадная структура — одноклеточные водоросли, имеющие
жесткую оболочку, благодаря которой они имеют постоянную форму
тела. Эти водоросли перемещаются с помощью жгутиков.
3. Коккоидная структура напоминает монадную. В отличие от
нее, они лишены псевдоподии или жгутиков, поэтому клетки не пере-
мещаются самостоятельно, а пассивно переносятся током воды.
4. Пальмеллоидная структура образуется при постоянном или
временном объединении нескольких коккоидных клеток в общую
слизистую массу.
5. Нитчатая структура — одиночная или разветвленная нить, ко-
торая ведет свободный или прикрепленный образ жизни. Клетки де-
лятся лишь в одной плоскости, поэтому не образуется слой.
6. Пластинчатая структура — однослойная или многослойная
пластинка.
7. Сифональная структура — весь таллом — это одна гигантская
многоядерная клетка.
Бентосные (донные) водоросли прикрепляются своими ризоида-
ми ко дну, подводным камням, скалам или затонувшим предметам.
В прозрачных водах морей и океанов водоросли живут на глубинах,
превышающих 150 м. Глубже проникает небольшое количество света.
Его недостаточно для синтеза органических веществ, поэтому фото-
трофных организмов там нет. Бентосные водоросли живут лишь на
узкой прибрежной полосе и на возвышениях дна. Небольшие водоро-
сли, свободно плавающие в толще воды, образуют продуцентную
основу большинства водных биоценозов — фитопланктон.
Свет, проходя через толщу воды, постепенно рассеивается, поэто-
му в этих слоях живут лишь водоросли, имеющие вспомогательные
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
424
пигменты. В результате этого вместо зеленой окраски водоросли
меняют цвет, при этом характер пигментов зависит от глубины оби-
тания организма. Различают золотистые, желто-зеленые, зе-
леные, красные (багрянки), бурые, эвгленовые, харовые, диа-
томовые и пирофитовые водоросли.
ВНИМАНИЕ!
Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) не являются настоящими во-
дорослями, т. к. они относятся к прокариотам.
Размножение водорослей
Водоросли увеличивают свою численность путем вегетативного,
бесполого и полового размножения.
Вегетативное размножение происходит путем деления однокле-
точных водорослей или отделения частей от многоклеточного слоеви-
ща. Нитчатые формы расщепляются на две новые нити или распада-
ются на одно- или многоклеточные части. Слоевища истинно
многоклеточных водорослей могут разделяться благодаря механиче-
скому воздействию потоков воды, водных обитателей, деятельности
человека и т. д.
Многие водоросли образуют специальные структуры для вегета-
тивного размножения. У некоторых бурых водорослей на талломах
образуются своеобразные «почки», которые отламываются и дают на-
чало новым слоевищам. Харовые водоросли образуют одно- или мно-
гоклеточные клубеньки, которые после периода зимнего покоя прора-
стают в новые растения. Определенные клетки некоторых нитчатых
водорослей при наступлении неблагоприятных условий утолщают
оболочку и накапливают в протопласте большой запас питательных
веществ. Эти клетки способны долго находиться в состоянии покоя
и пережидать опасную ситуацию.
Бесполое размножение осуществляется спорами, которые развива-
ются или в обычных вегетативных клетках, или в спорангиях. Развитие
спор сопровождается делением ядра, которое может происходить не-
сколько раз в зависимости от количества образующихся спор (у различ-
ных водорослей ядро может делиться путем митоза или мейоза). Они
в дальнейшем окружаются более или менее плотной оболочкой и выхо-
дят через образующееся отверстие в оболочке материнской клетки.
Зооспоры снабжены жгутиками и могут активно передвигаться
(рис. 195). Апланоспоры имеют плотную оболочку и лишены жгути-
ков, они неподвижны. Гипноспоры имеют очень толстую оболочку.
Они способны длительно покоиться. Большинство водорослей обра-
зуют зооспоры. В других случаях при определении спор указывается
ВОДОРОСЛИ
425
 Ã
Значение водорослей
Водоросли появились в археозойскую эру. Первые примитивные
водоросли бурно развивались. В результате образовались огромные
ВОДОРОСЛИ
427
донные отложения, дошедшие до нашего времени в виде массивов
горных пород. И в настоящее время водоросли наряду с кораллами
активно участвуют в образовании рифов (красные водоросли лито-
тамнии). Помимо влияния на геологические процессы, водоросли на-
сытили кислородом воду и атмосферный воздух, что позволило суще-
ствовать аэробным организмам.
Водоросли очень важны для существования водных сообществ как
продуценты первичной органической массы. Однако условия для су-
ществования бентосных водорослей отсутствуют в большинстве рай-
онов. В первую очередь это связано с большой глубиной и отсутстви-
ем в связи с этим света, необходимого для фотосинтеза, поэтому
большая часть водорослей глубоководных зон представлена план-
ктонными формами. Суммарная сухая масса водорослей значительно
уступает массе наземных растений, относительная масса водорослей
незначительно меньше, чем относительная масса водных животных,
Однако огромная скорость воспроизводства делает их основой всех
трофических цепей. Микроскопические водоросли размножаются
столь быстро, что их просто не успевают съесть питающиеся ими жи-
вотные.
ВНИМАНИЕ!
На долю водорослей приходится 30—50% ежегодной массы органиче-
ского вещества, синтезируемого сообща всеми фототрофными организ-
мами.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
Высшие растения имеют четко дифференцированные ткани, кото-
рые выполняют специализированные функции. Тело высших расте-
ний расчленено на вегетативные органы, главные из которых — побег
и корень.
ВНИМАНИЕ!
Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные
органы является важной отличительной особенностью высших расте-
ний.
ВНИМАНИЕ!
Зародыши генетически детерминированы на специализацию в опреде-
ленном направлении.
ВНИМАНИЕ!
Спорофит образован диплоидными клетками, но его гаплоидные споры
всегда образуются в процессе мейоза из материнских клеток-предшест-
венниц.
ТКАНИ РАСТЕНИЙ
Ткани формируются только у многоклеточных организмов. У ра-
стений ткани развиваются из меристем и состоят из клеток и синтези-
руемого ими межклеточного вещества. Ткани имеют сходное происхо-
ждение, строение и совместно выполняют общие функции. Выделяют
много различных типов растительных тканей, однако их количество
и степень дифференцированности напрямую зависит от систематиче-
ского положения растения. Так, у простых многоклеточных водоро-
слей клетки мало отличаются одна от другой. У более сложно органи-
зованных бурых водорослей уже имеются проводящие, механические,
ТКАНИ РАСТЕНИЙ
431
ассимиляционные и запасающие ткани. У высших растений насчиты-
вается несколько десятков (у покрытосеменных до 80) четко выра-
женных тканей.
В отличие от тканей животных, растительные ткани не образуют
внутренние органы. Ткани растений состоят из одного или несколь-
ких типов клеток. По этому признаку их подразделяют на две группы:
простые и сложные. Специализированные клетки могут быть разбро-
саны поодиночке или группами по всему телу растения в виде идио-
бластов (например, твердые склереиды в спелых плодах груши).
Главная функция, выполняемая тканями, со временем может изме-
няться, и даже не один раз. Например, по элементам ксилемы сначала
транспортируется вода с растворенными в ней веществами от корня
к листьям, а затем жесткие оболочки клеток выполняют только меха-
ническую функцию.
ВНИМАНИЕ!
Если ткани животных состоят только из живых клеток и межклеточного
вещества, то ткани растений могут содержать большее количество мерт-
вых клеток, чем живых. Более того, мертвые клетки (точнее, их оболочки)
зачастую выполняют основную функцию ткани (например, ксилема).
7
7
7
6 6
10 5
11 9
8
3
2
1 2 3
2
1
4
5
6
Рис. 199.
Воздухоносная
паренхима в стебле
рдеста блестящего:
1 — кутикула,
2 — эпидерма,
3 — клетки
воздухоносной
паренхимы,
4 — воздухоносные
полости,
5 5 — эндодерма
(по Тутаюк,
с изменениями
и дополнениями)
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
436
В ассимиляционной паренхиме (хлоренхиме) хлоропласты располо-
жены не беспорядочно, а выстраиваются вдоль стенки, не затеняя
друг друга. Ассимиляционные ткани имеются только в освещенных
частях растения, причем они отделены от окружающей среды про-
зрачной эпидермой. Как только эпидерма сменяется непрозрачными
вторичными покровными тканями, хлоренхима исчезает.
Запасающая паренхима является вместилищем запасных органи-
ческих веществ (рис. 200). Они откладываются только в вегетацион-
ный период, а расходуются в период покоя и при подготовке к очеред-
ной вегетации. Вместилищем запасов могут быть как обычные органы
(побег, корень), так и специализированные — корневища, клубни, лу-
ковицы и др. Все семенные растения запасают энергетически ценные
вещества в семенах (в семядолях или эндосперме).
Механические ткани. Все растительные клетки обладают механи-
ческими свойствами. Это обеспечивается жесткой оболочкой клетки
и ее тургором. Но в растении есть ткани, для которых механические
свойства являются основными. Это колленхима и склеренхима. Обыч-
но они функционируют, взаимодействуя с другими тканями, образуя
внутри тела растения своеобразный каркас. В связи с этим их часто
называют арматурными.
Колленхима образована только живыми клетками, вытянутыми
вдоль оси органа. Они имеют неравномерные утолщения оболочки.
Клетки колленхимы функциональны только при наличии тургора.
При дефиците воды колленхима неэффективна, в результате растение
временно завядает (например, обвисающие листья огурцов в жаркий
А Б
Á
Ã
Рис. 201. Типы колленхимы:
А — пластинчатая колленхима в однолетнем побеге дуба черешчатого
под формирующейся пробковой тканью, Б — пластинчатая (1) и уголковая (2)
колленхимы в стебле баклажана, В — уголковая колленхима в черешке листа бегонии,
Г — рыхлая колленхима в черешке листа лопуха большого
(по Тутаюк)
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
Дифференцированные органы присущи только высшим растени-
ям. У первых наземных растений почти все клетки содержали хлоро-
пласты. Но для фотосинтеза необходимы и углекислый газ и вода.
Низшие растения легко получают эти вещества из воды, в которой
они обитают, на суше это невозможно, т. к. большая часть углекислого
газа находится в воздухе, а воды — в почве. В результате возникла
полярность; часть растения тяготела к поверхности почвы, а затем по-
грузилась в нее полностью, поглощая воду из почвенных растворов.
Однако ее клетки лишились хлоропластов. Другая часть растения
приняла вертикальное положение, оставаясь на поверхности, в клет-
ках надземной части сохранились хлоропласты, которые обеспечива-
ли все растение органическими веществами. Так появились два ос-
новных вегетативных органа — корень и побег. Возникли и развились
высокоспециализированные ткани, которые сообща обеспечивали
нормальную жизнедеятельность всего растения.
Корень
Корень — один из двух основных вегетативных органов высшего
растения. Он обладает радиальной симметрией и способен к неогра-
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
440
ниченному росту в длину, т. к. имеет апикальную меристему (рис. 203).
Именно корень, специализированный для поглощения воды из почвы
и ее транспорта к фотосинтезирующей надземной части, резко изме-
нил общий уровень внутренней организации первых высших расте-
ний, что привело к их дальнейшему развитию на поверхности суши.
Строение корня зависит от его возраста. В молодом корне имеют-
ся несколько зон, которые отличаются одна от другой анатомически
и функционально. На верхушке корня располагается точка роста,
11
V 10 8
9
7
8 8
7
6
5 6
IV 4
III 4
1
2
II
3 1
I
À Á
5
2
6
Á
Â
1
II
15 ì
III IV
V
 VI
1 2 3
2 Á
À
В — по Корчагиной, Г — по Генкелю) Ã
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
445
ральные частицы, в результате чего формируются плотные гранулы,
обильно пронизанные порами. Такая структура позволяет почве по-
глощать и удерживать значительное количество воды, обеспечивая
оптимальное соотношение воды и воздуха. Вода в почве может быть
доступной или недоступной для растения. Недоступная вода связана
почвенными коллоидами, минеральными компонентами почвы, а так-
же находится в мелких капиллярах. Чрезмерное содержание солей
в почвенных растворах не позволяет корням растений всасывать воду,
при этом вода может даже покидать растение.
В зависимости от условий, растения по-разному снабжаются во-
дой. По этому принципу их делят на ряд экологических групп.
Гидратофиты обитают в воде. Первичные гидратофиты — водоро-
сли, которые лишены корней и поглощают воду всей поверхностью
тела. Вторичные гидратофиты — высшие растения, предки которых
вторично заселили водную среду.
Гигрофиты — наземные растения, которые живут в условиях
обильного увлажнения. Дефицит воды для них губителен.
Ксерофиты обитают в жарком засушливом климате, поэтому они
постоянно испытывают недостаток влаги. Многие ксерофиты приспо-
собились запасать воду в своих тканях (например, алоэ, кактусы).
Мезофиты — большинство наземных растений растут при регу-
лярном увлажнении.
В корне синтезируются многие органические вещества, которые
необходимы растению, в частности аминокислоты (подробнее об этом
будет рассказано ниже). Корень заякоривает в земле и удерживает на
поверхности надземную часть растения, которая зачастую имеет гро-
мадную массу. Корень активно взаимодействует с различными по-
чвенными организмами, в частности с грибами. Взаимоотношения
между растением и грибом обоюдовыгодные (симбиоз). Ассоциация
корня растения с грибом называется микоризой. Она встречается
у громадного большинства семенных растений, отсутствуя лишь
у водных и паразитических растений, а также некоторых других (гре-
чишных, осоковых, крестоцветных).
Выделяют два типа микоризы — эктомикоризу и эндомикоризу.
Эктомикориза (эктотрофная микориза) широко распространена сре-
ди древесных растений средней полосы, например хвойные, береза,
бук, дуб, ива, некоторые кустарники и травы. Гифы гриба плотным
чехлом окутывают молодые корни, образуя гифовую мантию. Гифы
по межклетникам могут проникать в ткани корня, не входя в живые
клетки. Эндомикориза (эндотрофная микориза) встречается гораздо
чаще и развивается иначе: гифы не образуют чехол вокруг корня, но
проникают глубоко в кору корня, причем, в отличие от эктомикори-
зы, внедряются в живые клетки паренхимы. Там гифы образуют клуб-
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
446
ки, которые клетка впоследствии переваривает. Эндомикориза харак-
терна для большинства покрытосеменных.
Некоторые растения вступают в симбиоз с азотфиксирующими
бактериями, хотя это явление встречается гораздо реже, чем микори-
за. Все организмы нуждаются в регулярном поступлении азота извне.
Молекулярный азот недоступен для эукариот. Некоторые прокарио-
ты способны фиксировать атмосферный азот. Их делят на свободно-
живущие и симбиотические. К первой группе относят анаэробные бак-
терии — клостридии и аэробные — азотобактер, которые обитают
в почве. Отдельные фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые
водоросли сопрягают процесс азотфиксации с фотосинтезом.
Из симбиотических азотфиксирующих бактерий наиболее извест-
ны представители рода ризобиум, образующие клубеньки (рис. 206)
на корнях бобовых, — клубеньковые бактерии. Такое сожительство
чрезвычайно полезно для обоих симбионтов. Гетеротрофные бакте-
рии получают от растения необходимые им органические вещества,
а сами фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде
легкоусвояемых растением соединений. Корневые клубеньки форми-
руются эндогенно или экзогенно. При эндогенном способе клубеньки
образуются из перицикла, при экзогенном, который чаще встречает-
ся, — из паренхимы первичной коры молодого корня.
Азотфиксирующие бактерии не только снаб-
жают легкодоступными соединениями азота ра-
стение-хозяина, но в последующем значительно
обогащают ими почву. Так, например, люцерна
может за год накопить до 600 кг N/га, поэтому
бобовые часто используют с этой целью в сево-
обороте.
Часто из-за функциональной специализации
корни подвергаются весьма разнообразным
метаморфозам, в связи с чем их делят на не- 1
сколько типов: запасающие, втягивающиеся
(контрактильные), корни-присоски (гаусто-
рии), дыхательные (пневматофоры), ходульные,
досковидные корни, а также корневые отпрыски.
Запасающие корни содержат большое коли-
чество паренхимы, в живых клетках которой на-
капливаются необходимые вещества. Паренхи-
À Á Â Ã Ä Å
II
1 4
2 3
Стебель
Стебель служит опорой для фотосинтезирующих органов (листь-
ев), а также обеспечивает транспортную связь между ними и корнем.
Кроме главных функций, стебель может выполнять и некоторые до-
полнительные, в частности клетки паренхимы молодых стеблей со-
держат большое количество хлоропластов и активно участвуют в фо-
тосинтезе. В стеблях многолетних растений часто откладываются
запасные питательные вещества, а у суккулентов — вода (например,
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
451
кактусы). Длина стебля напрямую зависит от длины междоузлий.
Узлы коротких стеблей настолько сближены друг с другом, что ме-
ждоузлия могут быть практически неразличимы.
Чаще всего стебель обладает радиальной симметрией. Форма его
обычно цилиндрическая, часто граненая, у некоторых растений сте-
бли совершенно сплющенные.
Стебель имеет апикальную меристему, рост его верхушечный. На
вегетативном апексе закладываются клеточные структуры, которые
затем войдут в состав стебля и остальных органов побега (листьев
и почек). Апекс побега существенно отличается от гладкого апекса
корня: у первого через определенные промежутки времени на поверх-
ности закладываются зачатки листьев — листовые примордии в виде
небольших валиков. Промежуток времени, который необходим для
закладки последующего листового зачатка, называется пластохрон,
его величина широко варьирует у различных растений и зависит от
периода вегетации.
Молодой стебель по строению сходен с молодым корнем. Снару-
жи он покрыт эпидермой, причем, в отличие от эпидермы, покрываю-
щей корень, имеются устьица. Под эпидермой располагается первич-
ная кора. Первичная кора стебля отделена менее четко, чем в корне.
Это вызвано тем, что в стебле эндодерма выражена гораздо слабее, в
ней часто откладываются крахмальные зерна. Поэтому пограничный
слой клеток, расположенных между первичной корой и осевым ци-
линдром, называется крахмалоносным влагалищем.
Осевой цилиндр, или стела, — совокупность проводящих структур
осевых органов растения в комплексе с ассоциированной паренхимой.
Стела имеется как в корне, так и в стебле. Однако строение стел раз-
личных осевых органов неодинаково, еще больше оно варьирует у ра-
стений из разных таксономических групп. Наиболее примитивна про-
тостела, которая была широко распространена среди вымерших
растений, в настоящее время встречается в стеблях многих папорот-
никообразных и в корнях почти всех высших растений. В исходном
виде протостела представляет собой сплошной тяж ксилемы, распо-
ложенный в центре, который по периферии окружен также сплош-
ным слоем флоэмы. Такой тип протостелы называют гаплостелой.
Сердцевина впервые появляется в сифоностеле, где по периферии
сердцевины расположены проводящие структуры ксилемы и флоэмы.
Трубчатое строение увеличивает механическую прочность конструк-
ции, что дало возможность растениям значительно увеличить свои
размеры и массу. Эта стела встречается у многих папоротников.
В эустеле (эвстеле) проводящие элементы образуют пучки, в ко-
торых снаружи обычно лежит флоэма, а внутри — ксилема. Если меж-
ду ксилемой и флоэмой имеется прослойка камбия, проводящий пу-
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
452
чок называется открытым, если нет — закрытым. Эустелой обладают
подавляющее большинство семенных растений. Большинство одно-
дольных покрытосеменных и некоторые травянистые двудольные
обладают атактостелой. В ней проводящие пучки без видимого по-
рядка разбросаны в коре и сердцевине осевого органа, поэтому на сре-
зе их можно обнаружить на любом участке.
Развивающийся стебель утолщается. В зависимости от участия
камбия утолщение может быть первичным или вторичным. Первичное
утолщение представляет собой увеличение объема стебля за счет рас-
тяжения клеток, составляющих первичные ткани. Это особенно важ-
но для травянистых форм, которые не обладают камбием и вторич-
ным ростом (почти все однодольные). Вторичное утолщение
осуществляется за счет деятельности камбия и приводит к существен-
ному увеличению диаметра стебля.
Проводящие элементы осевого цилиндра обеспечивают дальний
транспорт веществ. По ксилеме передвигается вода и растворенные
в ней вещества, в направлении от корня к листьям. Постоянный ток
воды обеспечивается транспирацией через раскрытые устьица. У раз-
ных растений значительно варьирует скорость движения воды. Она
может достигать нескольких десятков метров в час. По флоэме осу-
ществляется транспорт органических веществ, причем, в отличие от
ксилемы, он идет через живые клетки. Скорость движения веществ по
флоэме значительно ниже, чем по ксилеме — около одного метра
в час. По флоэме пластические вещества от органов, где они синтези-
руются, оттекают к корню, к цветкам и плодам (у покрытосеменных)
или спорангиям. По ксилеме также транспортируются растворенные
углеводы по направлению к развивающимся меристемам. Это проис-
ходит весной в период начала вегетации, когда фотосинтезирующие
зеленые органы еще отсутствуют, органические соединения по ксиле-
ме доставляются из мест, где они запасались к интенсивно распускаю-
щимся почкам.
Вторичное утолщение продолжается в течение всей жизни расте-
ния и за много лет может привести к формированию ствола, имеюще-
го колоссальные размеры: диаметр может превышать 10 м. У деревь-
ев, растущих в дождевых тропических лесах, интенсивность деления
камбиальных клеток очень мало изменяется в течение года, поэтому
у них почти не выражена слоистость древесины. У деревьев, произра-
стающих в условиях переменного климата, где сезонные колебания
температуры и влажности очень велики, активность камбия зависит
от времени года. Наиболее интенсивное деление инициальных клеток
здесь отмечается весной, когда из почек активно развиваются моло-
дые побеги, на которых имеются листья. В этот период в основном
откладываются проводящие воду элементы — трахеиды (большая
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
453
часть древесины образована именно ими) и членики сосудов, имею-
щих большой внутренний объем и тонкие оболочки. Летом инициаль-
ные клетки камбия делятся реже и дают начало толстостенным трахе-
идам и волокнам. Осенью деятельность камбия ослабляется, а позднее
вовсе прекращается; зимой камбий не функционирует. В результате
образовавшаяся за год древесина неоднородна, и ее можно подразде-
лить на раннюю и позднюю, которые, чередуясь, совместно формиру-
ют ежегодный слой прироста в виде кольца.
Только молодые элементы ксилемы и флоэмы, расположенные не-
далеко от камбиального слоя, осуществляют транспорт веществ. Кси-
лема сохраняет способность проводить воду в течение нескольких
лет, затем проведение прекращается, ксилема выполняет только опор-
ную функцию. Флоэма функционирует обычно в течение одного сезо-
на вегетации. На смену утратившим способность проводить вещества
старым элементам камбий откладывает новые слои древесины и луба.
При этом старая флоэма участвует в формировании корки, а старая
ксилема оказывается в глубине ствола. Слои молодой древесины, ле-
жащие около камбия, называют заболонной древесиной (заболонью),
кнутри от нее лежит ядровая древесина. Заболонная древесина более
светлая, чем ядровая, хотя у многих деревьев это не наблюдается.
Почка
Почка — орган побега, который обеспечивает его верхушечный на-
рост и ветвление. В состоянии покоя почка является зачаточным побе-
гом, у него сильно укороченная ось — зачаток стебля, заканчивающий-
ся конусом нарастания (рис. 209). На оси вегетативной почки
располагаются зачаточные листья, причем в их пазухах уже находятся
зачатки пазушных почек следующего поколения. Зимующие почки по-
крыты специализированными чешуями, представляющими собой ви-
доизмененные наружные листья. Они предохраняют почку от высыха-
ния и отчасти от перепадов температуры. Такие почки называют
закрытыми. Почка, лишенная защитных чешуй, называется открытой.
По расположению почки могут быть верхушечными и пазушными.
Верхушечные почки обеспечивают апикальный рост побега. Самую
первую верхушечную почку можно обнаружить еще в зародыше. Впо-
следствии из нее образуются все органы побега. Пазушные почки на-
ходятся в пазухах листьев, положение их на стебле напрямую зависит
от листорасположения. Придаточные почки можно обнаружить на
стеблях, но, в отличие от пазушных, придаточные никак не связаны
с листьями и обычно находятся в междоузлиях. У некоторых расте-
ний придаточные почки образуются на листьях. Такими почками раз-
множается комнатное растение бриофиллюм (каланхоэ). У бегоний
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
454
Рис. 209. Строение почек
бузины:
I — вегетативные почки,
4
II — генеративные почки;
А — внешний вид
I и расположение на стебле,
2 Б — продольный разрез;
1 — почечные чешуи,
1
2 — конус нарастания,
3 — зачаточное соцветие,
Á 4 — листья
À
(по Корчагиной, с изменениями
и дополнениями)
II
Á
À
Лист
Лист — это орган, специализированный для фотосинтеза
(рис. 210). Самыми первыми листьями семенных растений являются
семядоли. Остальные листья развиваются из зачатков — листовых
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
455
Рис. 210. Поперечный
1 разрез листа:
2
1 — кожица,
2 — столбчатая
паренхима,
3 — губчатая
паренхима,
3 4 — сосудисто-
волокнистый пучок
ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ
Мохообразные — единственный отдел высших растений, у кото-
рых гаметофит является преобладающим поколением. Растение, ко-
торое мы представляем себе как мох, и является гаметофитом. Мохо-
образные отличаются относительно простым строением. Их тело
расчленено на стебель и лист, у наиболее простых тело представляет
собой слоевище (таллом), уплощенный в дорсовентральном направ-
лении. Однако все вегетативные органы мохообразных не могут счи-
таться истинными, поскольку они принадлежат гаметофиту и негомо-
логичны настоящим органам спорофита. Поэтому их «стебли» и
«листья» именуют каулидиями и филлидиями, соответственно. Мохо-
образные не имеют корней и прикрепляются к субстрату нитевидны-
ми ризоидами, которые у различных форм могут быть одно- или мно-
гоклеточными. Поглощение воды и других необходимых веществ
растением осуществляется не только ризоидами, но и через всю по-
верхность тела, чему в значительной мере способствует полное (или
почти полное) отсутствие на поверхности защитной кутикулы. Это
вынуждает их обживать места с повышенной влажностью.
У большинства мохообразных отсутствует проводящая ткань.
Кроме того, у них отсутствуют или слабо развиты и большинство дру-
гих тканей, в частности механические, что ограничивает размеры ра-
стений несколькими сантиметрами. Водные мохообразные использу-
ют воду в качестве дополнительной опоры и нередко превышают
полметра в длину.
Развитие мохообразных представляет собой чередование гапло-
идной и диплоидной фаз (рис. 211). Преобладающим поколением яв-
ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ
461
Ðèñ.
Рис. 144.
211. Ñõåìà
Схема æèçíåííîãî
жизненного öèêëà
цикла ïå÷åíî÷íîãî
печеночного ìõà
мха пеллии
(по Гринуïåëëèè (Pellia)
и соавт., с изменениями)
(ïî Ãðèíó è ñîàâò., ñ èçìåíåíèÿìè)
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
У папоротникообразных преобладающим поколением является
спорофит, его строение значительно сложнее, чем у мохообразных. Га-
метофит, напротив, в значительной мере упростился. Спорофиты па-
поротникообразных имеют прекрасно развитую проводящую систему.
ВНИМАНИЕ!
Папоротникообразные были первыми сосудистыми растениями на Земле.
Класс папоротниковидные
Тело папоротниковидных расчленено на корень и побег. Зароды-
шевый корешок рано отмирает, и корни папоротниковидных отраста-
ют на стебле и листьях, т. е. они являются придаточными.
Стебли папоротниковидных, за исключением древовидных форм,
развиты относительно слабо и часто почти полностью располагаются
в почве. Они могут быть ползучими или вьющимися (их называют
корневищами), или прямостоячими (у древовидных форм). У разных
форм длина стебля варьирует от нескольких миллиметров до 25 м.
Укороченные стебли некоторых папоротников напоминают клубни.
Стебель многих папоротников ветвится.
Основная часть биомассы растения — это листья. Как правило,
они очень большие (у некоторых видов длина листьев может превы-
шать 30 м). Листья большинства папоротниковидных выполняют две
функции: фотосинтетическую и репродуктивную. Однако отдельные
формы обладают специальными функциями. Часть листьев служит
для развития спорангиев. Эти листья лишены хлорофилла и не осу-
ществляют фотосинтез. Такие листья называют фертильными, или
спорофиллами. На других листьях — трофофиллах — спорангии не
образуются. Они благодаря фотосинтезу снабжают органическими
соединениями все тело растения, в том числе фертильные листья со
спорангиями.
Большая часть папоротников — равноспоровые растения, имеется
много разноспоровых (например, сальвиниевые). Споры имеют ти-
пичное строение. Покровы образуют две оболочки: внутренняя — ин-
тина и наружная — экзина. Большое количество спор рассеиваются,
но лишь небольшая часть спор попадает в благоприятные условия,
и после определенного периода покоя они прорастают.
Из споры прорастает гаметофит. У равноспоровых папоротников
он представляет собой растение с хорошо развитой ассимилирующей
тканью и способен сам снабжать себя необходимыми органическими
соединениями. Однако гаплоидная фаза папоротников развивается
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
466
только в условиях достаточного увлажнения. Гаметофит имеет вид
уплощенной зеленой пластинки, часто сердцевидной формы. Обычно
гаметофит очень маленький — всего около 0,5 см в диаметре. На обра-
щенной к субстрату поверхности гаметофита образуются многочи-
сленные нитевидные ризоиды, которые связывают его с субстратом
и способствуют поглощению воды.
Как правило, на одном гаметофите имеются антеридии и архего-
нии, т. е. гаметофит однодомный. У большинства папоротников муж-
ские органы возникают несколько раньше женских. Количество поло-
вых органов, образующихся на одном гаметофите папоротниковидных,
относительно невелико.
Оплодотворение папоротниковидных осуществляется только в ка-
пельно-жидкой воде. Подвижные сперматозоиды, снабженные много-
численными жгутиками, выходят из антеридиев и, привлекаемые
веществами, которые выделяют архегонии, подплывают к ним, прони-
кают через шейку в брюшко и сливаются с находящейся там яйце-
клеткой. В результате образуется зигота с диплоидным набором хро-
мосом. Несмотря на количество оплодотворенных яйцеклеток, лишь
одна зигота развивается и дает начало многоклеточному зародышу.
Остальные погибают и не мешают развитию молодого спорофита, ко-
торый первоначально нуждается в значительном количестве органи-
ческого материала. Вскоре у растущего зародыша образуются корни и
фотосинтезирующие органы, после чего он способен самостоятельно
жить независимом от материнского гаметофита. Сам гаметофит вско-
ре после этого отмирает. Жизненный цикл равноспорового папорот-
ника представлен на рис. 212.
Класс плауновидные
Тело плауновидных расчленено на побег и корень. Корневая сис-
тема образована придаточными корнями, отходящими от подземного
корневища. Надземная часть побега травянистая, хотя среди предко-
вых форм имелись древовидные. У плауновидных дихотомическое
(равное и неравное) ветвление. Осевые цилиндры могут быть различ-
ных типов, в процессе индивидуального развития происходит смена
одного другим. Листья на стебле располагаются по спирали, в отдель-
ных случаях наблюдается супротивное или мутовчатое листорасполо-
жение. Листья плауновидных небольшие — микрофилия. Листья пла-
уновидных отличаются от листьев всех других высших растений, это
выросты стебля. Листья могут быть вегетативными — трофофиллы
или спороносными — спорофиллы. Спорофиллы образуют скопления
в виде спороносных зон, собранных в средней части стебля, или стро-
бил на концевых участках веточек.
Среди плауновидных есть как равноспоровые, так и разноспоровые
формы. Плауновые являются равноспоровыми. Одиночные спорангии
развиваются в пазухах спорофиллов, которые собраны в стробилы.
Развитие спорангия и созревание продолжается от нескольких месяцев
до нескольких лет. Зрелый спорангий раскрывается в сухую погоду.
Спорангии разноспоровых плауновидных различные. Крупные ме-
гаспорангии развиваются на мегаспорофиллах, мелкие микроспоран-
гии — на микроспорофиллах. При этом оба типа спорофиллов разви-
ваются на одном и том же растении, будучи собранными в стробилы.
Размеры спор колеблются от 20 до 100 мкм — микроспоры, от 100 до
1500 мкм — мегаспоры. Количество микроспор всегда очень велико —
до миллиона в спорангии. Количество мегаспор гораздо меньшее де-
сятки или сотни, у некоторых видов в мегаспорангии развивается
одна мегаспора. У многих разноспоровых из спорангиев выходят не
споры, а женские и мужские гаметофиты.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
468
У равно- и разноспоровых плауновидных дальнейшее развитие
споры происходит различно. У равноспоровых возможны два вариан-
та прорастания спор: у одних спора прорастает через несколько дней
после очень короткого периода покоя, у других спора долго находится
в состоянии покоя и прорастает лишь через несколько лет. Споры по-
степенно погружаются в субстрат на несколько сантиметров. Из-за
отсутствия под землей света гаметофит лишен возможности осу-
ществлять фотосинтез, и он является сапрофитом, вступая в симбиоз
с почвенными грибами. Гаметофит растет до 15 лет. На верхней сторо-
не гаметофита развиваются половые органы — однодомные заростки.
В результате оплодотворения в капельно-жидкой воде образуется ди-
плоидная зигота. Период покоя отсутствует, и зигота начинает де-
литься. Наземная часть молодого спорофита зеленеет, в ней постепен-
но накапливается большое количество фотосинтезирующей ткани,
достаточное для самостоятельного существования.
Иначе прорастают мега- и микроспоры всех папоротникообразных.
Гаметофит разноспоровых плауновидных наиболее упрощенный. Муж-
ской гаметофит остается в микроспоре. Женский гаметофит развива-
ется внутри мегаспоры благодаря наличию в ней большого количества
питательных веществ, за счет которых гаметофит растет и развивается.
Чаще всего мегаспоры выходят из мегаспорангия, но у многих видов
гаметофит может развиваться при нахождении мегаспоры в спорангии.
У разноспоровых плауновидных развитие зародыша значительно
варьирует. Полностью сформированный зародыш состоит из стебель-
ка с верхушечной точкой роста, двух листочков, корешка и ножки,
с помощью которой зародыш получает из гаметофита все необходи-
мые вещества. Со временем корешок и листочек прорывают ткань
гаметофита, выходят наружу и, достигнув достаточного уровня раз-
вития, снабжают спорофит водой с минеральными веществами и про-
дуктами фотосинтеза. После этого заросток постепенно отмирает.
Количество современных плауновидных значительно меньше, чем
папоротниковидных. В начале мезозойской эры абсолютное боль-
шинство плауновидных, в том числе все крупные формы, вымерли, не
выдержав конкуренции с более высокоорганизованными голосемен-
ными растениями. Среди ископаемых было много форм, способных
к вторичному утолщению.
Современные плауновидные имеют небольшие размеры — от не-
скольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Побег
некоторых тропических видов прямостоячий, он достигает двух ме-
тров в высоту, длина побега лиан может превышать 20 м. Подавляю-
щее большинство плауновидных обитает во влажных местах, т. к. им
нужна вода для оплодотворения. В то же время плауновидным необ-
ходимо обычно очень мало света, поэтому они занимают самый ниж-
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
469
ний ярус в лесу. Они успешно живут в разнообразных климатических
условиях — от влажных тропиков до умеренных широт, в тундре или
высоко в горах. Существуют эпифиты и ксерофиты, способные вы-
держивать значительный дефицит влаги и произрастать на сильно ос-
вещенных местах.
В настоящее время на Земле насчитывается около 400 видов пла-
уновых, 700 видов селягинелловых и 64 вида полушниковых. Значе-
ние плауновидных в природе невелико. Немногие служат пищей
травоядных животных. Плауны, содержащие сильнодействующее
вещество, которое останавливает передачу нервного импульса через
синапс подобно яду кураре, вообще не поедаются. Лишь некоторые
беспозвоночные изредка используют их без вреда для себя. Плауно-
видные почти не используются человеком. Споры плаунов ранее
применялись в медицине в качестве присыпки, ими пересыпали пи-
люли. Некоторые виды полушников украшают аквариумы, а многие
тропические селягинеллы, обладающие красивой окраской, выращи-
вают в оранжереях.
ВНИМАНИЕ!
Все семенные растения являются разноспоровыми.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
В этот отдел входят только древесные наземные формы. Побег
большинства голосеменных прямостоячий (деревья и кустарники),
он может быть стелющимся или даже лиановидным (гнетум, эфедры).
Размеры растений широко варьируют от небольших кустарничков до
гигантских деревьев, достигающих 120 м в высоту и 12 м в диаметре
(секвойядендрон гигантский). Многие голосеменные долгожители,
например секвойядендрон гигантский, достигает за более чем 3000
лет колоссальных размеров.
Спорофит расчленен на вегетативные органы — побег и корень.
Главный корень почти всегда четко выражен в течение всей жизни ра-
стения (в отличие от папоротникообразных). От главного корня отхо-
дят боковые, а у некоторых примитивных форм голосеменных могут
образовываться и придаточные корни.
Стебель имеет сложное строение. Осевой цилиндр (эустель) содер-
жит коллатеральные проводящие пучки. Ситовидные клетки флоэмы
содержат ядра, а ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам кле-
ток. Ксилема представлена трахеидами, лишь у оболочкосеменных
в древесине имеются настоящие сосуды. Проводящие элементы кси-
лемы и флоэмы образуют коллатеральные проводящие пучки. Нали-
чие камбия делает возможным вторичное утолщение стебля.
Анатомическое строение листьев сложнее, чем папоротникообраз-
ных. У голосеменных более совершенное строение проводящих пуч-
ков и хлоренхимы. У низших голосеменных, а также у произрастаю-
щих в зонах с постоянно высокой температурой листья крупные
рассеченные. У некоторых форм они имеют верхушечную или вста-
вочную меристему, за счет которой могут достигать значительной
длины (например, листья вельвичии удивительной растут в течение
всей очень продолжительной жизни, достигая нескольких метров
в длину). У высокоорганизованных голосеменных листья имеют
меньшие размеры и цельную листовую пластинку, часто в виде чешуи
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
473
или хвои. Большинство голосеменных являются вечнозелеными расте-
ниями, даже те из них, которые произрастают в условиях резко конти-
нентального климата с суровыми зимами. Для этого растения вырабо-
тали ряд адаптаций, повышающих их зимостойкость. Но есть и
листопадные формы (например, сибирская лиственница), сбрасываю-
щие к наступлению холодов листву. Лиственница является самым хо-
лодоустойчивым растением).
Голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоро-
выми. Мегаспорофиллы и микроспорофиллы у них собраны в груп-
пы — стробилы, или шишки. Стробилы образованы либо только
мегаспорофиллами — мегастробилы, либо только микроспорофилла-
ми — микростробилы. Их еще называют женскими и мужскими стро-
билами, соответственно. В зависимости от того, какие стробилы раз-
виваются на спорофите, последние могут быть однодомными, если
имеются мегастробилы и микростробилы, или двудомными, если
образуются стробилы только одного типа. Напомним, это никогда не
отмечается у спорофитов мохообразных или папоротникообразных.
Размеры стробил разных голосеменных имеют размеры от несколь-
ких сантиметров до метра, соответственно варьирует и их масса.
Стробилы саговников одиночные, у большинства других голосемен-
ных они собраны в группы.
В микроспорангиях голосеменных развивается большое количест-
во микроспор. Микроспора, окруженная экзиной и интиной, начинает
развиваться еще в микроспорангии. При этом мужской гаметофит го-
лосеменных растений, по сравнению с папоротникообразными, зна-
чительно редуцирован. Половые органы у первых не формируются
в полной мере, а вместо полноценного антеридия появляется антери-
диальная клетка, дающая начало сперматогенной клетке, из которой
при делении образуются два неподвижных спермия растений, у низ-
ших голосеменных — два подвижных сперматозоида.
Развиваясь внутри микроспоры, гаметофит увеличивает свой
объем. Пыльцевая трубка голосеменных служит для переноса непод-
вижных спермиев к яйцеклеткам, после опыления — для доставки
проросшей микроспоры (пыльцевого зерна) на семязачаток.
Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и
никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не по-
крыты, что и дало название всему отделу. Они всегда связаны с мате-
ринским спорофитом, от которого получают все необходимые пита-
тельные вещества. Женский гаметофит просто устроен, хотя и меньше,
чем мужской. Женский гаметофит в течение всего своего развития
находится внутри мегаспорангия, где на нем формируются весьма
слаборазвитые архегонии (обычно по два). В каждом архегонии рас-
положена одна яйцеклетка. У некоторых голосеменных на женских
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
474
гаметофитах не образуются архегонии. В результате опыления спер-
мии из попавшего на семязачаток пыльцевого зерна с мужским гаме-
тофитом попадают на мегаспорангий с помощью пыльцевой трубки
через микропиле.
Голосеменные появились в девонский период палеозойской эры,
они были первыми семенными растениями. Полагают, что именно
они послужили причиной вымирания менее организованных папо-
ротникообразных, размножение которых всецело зависело от присут-
ствия воды. Голосеменные достигли наибольшего расцвета в мезозой-
скую эру, где они доминировали в растительных сообществах.
Появление и широкое распространение значительно более прогрес-
сивных цветковых растений привело к вымиранию большинства го-
лосеменных.
Современные голосеменные насчитывают около 800 видов. Одна-
ко их биомасса чрезвычайно велика во многих растительных сообще-
ствах. Особенно это относится к хвойным, которые широко распро-
странены на Земле, и особенно в областях с умеренным климатом, где
растения имеют ландшафтное значение. К голосеменным растениям
относят давно вымершие семенные папоротники и беннеттитовые,
а также современные саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные.
Класс хвойные
Хвойные — наиболее распространенные среди всех голосеменных
растений. В природных сообществах по своему значению они прочно
занимают второе место после покрытосеменных. Хвойные чрезвычай-
но широко используются в хозяйственной деятельности человека.
Подавляющее большинство хвойных являются деревьями, но имеется
и небольшое количество кустарников. Один вид — паразитаксус опа-
ленный — является паразитом. Все хвойные имеют моноподиальный
тип ветвления с хорошо выраженным верхушечным побегом, у кото-
рого в течение всей жизни растения сохраняется апикальная меристе-
ма. Именно она обеспечивает неограниченный верхушечный рост.
При механическом повреждении верхушки главного побега и утрате
апикальной меристемы рост растения в высоту приостанавливается,
но затем начинает усиленно развиваться ближайшая к верхушке бо-
ковая ветвь, которая становится главным побегом. При этом может
нарушаться правильная форма кроны.
Многие хвойные — долгожители. Секвойядендроны гигантские,
произрастающие в Северной Америке, могут жить 3000 лет, а возраст
одного из экземпляров другого североамериканского долгожителя —
сосны долговечной — оценивается в 4900 лет! Секвойядендрон дости-
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
475
гает высоты более 100 м при толщине ствола 12 м, за что его называют
«мамонтовым деревом».
Древесина составляет большую часть объема стебля, кора и серд-
цевина развиты относительно слабо. Вся ксилема хвойных состоит из
трахеид, сосуды отсутствуют. Проводящая способность ксилемы
хвойных очень высока, этому способствует наличие в трахеидах окай-
мленных пор с торусами. Проводящие элементы флоэмы (ситовид-
ные клетки) лишены сопровождающих клеток, а ситовидные поля
располагаются на боковых стенках. Между ксилемой и флоэмой нахо-
дится камбий, обеспечивающий вторичное утолщение стебля. В стеб-
лях большинства хвойных образуются хорошо выраженные кольца
ежегодного прироста древесины. Многократное заложение перидер-
мы и деятельность феллогена приводят со временем к образованию
на периферии стебля толстого слоя корки. Характерной особенно-
стью класса является слабое развитие паренхимы в стебле и каналы
(смоляные ходы).
Листья у хвойных всегда цельные. У подавляющего большинства
хвойных продольные размеры листа многократно превышают попе-
речные. Эти сильно вытянутые игольчатые листья называют хвоей.
Реже у хвойных встречаются чешуевидные листья, у некоторых ви-
дов, обитающих в условиях теплого климата (араукариевые, подокар-
повые) — крупные листья, имеющие широкую листовую пластинку.
За редким исключением листья многолетние. Однако некоторые
виды, например лиственница, к зиме сбрасывают хвою, вообще исклю-
чают какую-либо потерю воды через устьица в течение зимы, у других
видов опадают ветви вместе с находящимися на них листьями.
Корневая система хвойных чаще всего стержневого типа, развита
хорошо.
Отдельные особи хвойных могут быть однодомными или двудом-
ными, но у них всегда однополые стробилы. Обычно они собраны
в группы, которые часто называют шишками.
Микростробил, устроенный очень просто, представляет собой уко-
роченную ось с расположенными на ней по спирали микроспорофил-
лами, на которых образуются микроспорангии. Из находящейся вну-
три спорангия спорогенной ткани возникают материнские клетки
спор. Каждая из них в ходе мейозы, дает начало четырем микроспо-
рам. Каждая спора окружена двумя оболочками — интиной и экзи-
ной. У микроспор многих хвойных в результате расхождения интины
и экзины образуются воздушные мешки. Развитие мужского гамето-
фита начинается, еще когда микроспоры находятся внутри микро-
спорангия. Мужской гаметофит сосны развивается так. После двух
первых делений ядра микроспоры образуются две небольшие протал-
лиальные клетки и крупная антеридиальная. Проталлиальные клетки
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
476
вскоре отмирают. На одном растении образуется громадное количест-
во микроспор. Хвойные являются ветроопыляемыми растениями. На-
личие воздушных мешков способствует переносу пыльцы.
Семязачатки развиваются на мегастробилах, которые, как и ми-
кростробилы, собраны в группы. На оси шишки находятся кроющие
чешуи, в пазухах которых расположены семенные чешуи. Они явля-
ются сильно упрощенными мегастробилами, названными так потому,
что на их верхних сторонах расположены семязачатки. У многих
хвойных обе чешуи (кроющая и семенная) свободны, однако часто
они срастаются между собой. Одна из них доминирует, другая реду-
цируется. Чаще всего преимущественно развита семенная чешуя (на-
пример, у сосновых).
На верхних сторонах семенных чешуи находятся семязачатки.
Чаще всего их два, реже один или более двух. Семязачаток состоит из
двух структур: нуцеллуса (мегаспорангия) и его покрова — интегу-
мента. В нуцеллусе большинства хвойных растений образуется един-
ственная материнская клетка споры (мегаспороцит). В результате
мейоза из нее образуются четыре мегаспоры, расположенные в виде
цепочки — одна над другой. Из тетрады развивается лишь одна мега-
спора — нижняя, расположенная дистальнее других от микропиле,
а остальные три погибают. Развитие женского гаметофита начинается
с последовательной серии митотических делений ядра мегаспоры. На
верхней части женского заростка (его называют первичным эндоспер-
мом) формируются чаще всего два сильно редуцированных архегония
с крупными яйцеклетками.
Опыление сосны происходит обычно в конце весны — начале лета,
когда семенные чешуи шишки немного расходятся, открывая при
этом семязачатки. В образовавшуюся щель проникает пыльца, кото-
рая летает в воздухе. Через микропиле семязачатка выделяется опы-
лительная жидкость, к которой прилетит пыльца. Затем в течение не-
скольких минут опылительная жидкость всасывается семязачатком
и вместе с ней пыльцевые зерна перемещаются по направлению к ну-
целлусу. После этого семенные чешуи плотно смыкаются и остаются
в таком состоянии вплоть до момента созревания семян, а мужской
гаметофит продолжает свое развитие.
Антеридиальная клетка делится, в результате чего образуется не-
большая генеративная клетка и более крупная клетка трубки. Затем
лопается наружный покров микроспоры — экзина, и из нее выходит
пыльцевая трубка, окруженная интиной. Пыльцевая трубка хвойных
служит только для доставки неподвижных спермиев яйцеклетке, на-
ходящейся в брюшке архегония. За некоторое время до этого генера-
тивная клетка делится, образуя стерильную клетку-ножку, которая
незадолго до оплодотворения отмирает, и сперматогенную клетку, по-
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
477
сле деления которой появляются два спермина. Следуя по ходу раз-
росшейся пыльцевой трубки через шейку архегония в его брюшко,
спермины выходят из трубки, один из них оплодотворяет яйцеклетку.
Сразу же после оплодотворения в зиготе ядро несколько раз по-
следовательно делится. Сформированный зародыш хвойных состоит
из корешка, подсемядольного лена (стебелька) и семядолей, количе-
ство которых значительно варьирует от двух (у тиссовых) до 18 у не-
которых сосновых (рис. 213).
Интегумент семязачатка трансформируется в покров семени.
Обычно покровы семян хвойных твердые, они надежно защищают за-
родыш от неблагоприятных воздействий факторов окружающей сре-
ды. Кроме того, из семенной чешуи, с которой семя все еще остается
связанным, образуется тонкое крылышко, благодаря которому семя
после выпадания из шишки подхватывается ветром и зачастую пере-
носится на большое расстояние от материнского растения. Прораста-
ние семян хвойных всегда начинается после периода покоя.
2
3
4
5
6
7
8
I II
Цветок
Цветок — это укороченный видоизмененный побег, состоящий из
нескольких частей (рис. 214).
Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может
располагаться на верхушке главного и бокового побега. Цветонож-
ка — относительно удлиненное междоузлие — связывает цветок с
остальным растением. У многих видов цветовых она отсутствует или
сильно укорочена, это сидячие цветки. Расширенная дистальная часть
цветоножки называется цветоложем, обычно оно уплощенное, но
иногда может быть вогнутым или, наоборот, выпуклым. Цветоложе
является сильно укороченной осью цветка, и в пазухах очень ее ко-
ротких междоузлий располагаются все органы цветка.
Околоцветник образован чашечкой и венчиком. У подавляющего
большинства растений они присутствуют в цветке одновременно, та-
кой околоцветник называют двойным, чаще всего имеется только ча-
шечка или только венчик — такие цветки простые. Цветок неболь-
14
8
Семя
Зрелые семена по своим размерам, форме и окраске различных
цветковых растений, например семена кокосовой пальмы (кокосовые
орехи), очень велики, семена орхидей исчисляются микрометрами.
Семя снаружи покрыто прочной семенной кожурой, которая отграни-
чивает зародыш и запасные вещества от окружающей среды и защи-
щает его от внешних воздействий. В зрелом семени находится заро-
дыш со всеми зачатками вегетативных органов: зародышевый корешок,
семядоли, подсемядольное колено — гипокотиль (участок зародыша от
3
1
5
À
Плод
Развитие плода. После оплодотворения развивается плод, кото-
рый имеется только у цветковых растений. После опыления сущест-
венно меняется направление транспортных потоков, и питательные
вещества следуют к развивающимся плодам. У травянистых растений
(особенно у однолетних) практически все синтезируемые органиче-
ские вещества используются развивающимися семенами и плодами,
что ведет к истощению других тканей растений. Созревание плода на-
чинается с прекращения его роста, разложения хлорофилла и дубиль-
ных веществ, накопления в вакуолях пигментов, определяющих ха-
рактерную для данного вида окраску плодов, разрушение пектинов,
содержавшихся в оболочках клеток, приводит к смягчению стенок
плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и увеличи-
вается содержание сахаров. Поэтому спелые съедобные плоды имеют
более приятный вкус, чем незрелые. Созревший плод начинает отми-
рать: в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не
растут его клетки, постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают.
У большинства цветковых растений созревший плод опадает, он от-
мирает уже на грунте.
Строение плода. В образовании плода участвуют различные части
цветка, в первую очередь завязь. Стенка плода всегда состоит из трех
слоев: наружного — экзокарпия (эпикарпия), среднего — мезокарпия
и внутреннего — эндокарпия. Их совокупность называется перикарпи-
ем (околоплодником). У разных растений строение стенок плода имеет
свои отличительные особенности. Производительность семян и пло-
дов разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение
массы и количества семян к массе родительского растения большее
у травянистых растений. Если семена мелкие, то на одном растении
их может образовываться очень много (например, у лебеды до 500 000
семян на одном растении). Еще больше семян продуцируют некото-
рые деревья (например, тополь и ива образуют свыше миллиона се-
мян на одном плодоносящем дереве), однако соотношение общей мас-
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ
491
сы семян и дерева будет намного меньше. Масса семян и плодов
широко варьирует у разных растений. Например, зерновка пшеницы
весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы может до-
стигать сотен килограммов.
Классификация плодов. Существует большое количество вариан-
тов классификации плодов, каждый из которых основывается на ка-
ком-то одном признаке (морфологическом, эволюционном и др.).
В зависимости от особенностей строения (морфологическая класси-
фикация) плоды подразделяют на простые, сборные и соплодия.
Простые плоды могут быть сухими и сочными, вскрывающимися
и невскрывающимися. К ним относятся листовка, боб, стручок, стру-
чочек и коробочка. Листовка вскрывается и становится похожей на
лист, отсюда и название. Если плод включает в себя не одну, а не-
сколько листовок, он называется многолистовкой (например, у маг-
нолии, калужницы и др.). Листовка может быть не только сухой, но
и сочной (например, многолистовка лимонника или однолистовка де-
генерии). Боб — сухой одно- или многосеменной плод, одновременно
вскрывается по брюшной и спинной сторонам, благодаря чему его
створки, раскрываясь, закручиваются, разбрасывая при этом семена
в разные стороны, тем самым способствуя их расселению. Такими
плодами обладают представители семейства бобовых. Стручок — су-
хой, многосеменной плод, его семена расположены двумя рядами по
обе стороны от тонкой ложной перегородки. Если длина стручка пре-
вышает его ширину не более чем в два раза, его называют стручочком.
Стручки и стручочки имеются у крестоцветных. Коробочка — сухой
плод, образованный в результате полного сращения нескольких пло-
диков.
К сухим невскрывающимся односеменным плодам относят орехо-
видные плоды: орех, орешек, желудь, семянку, крылатку и зерновку.
Орех — плод с жестким деревянистым околоплодником. Такие же
плоды имеет и лещина. Мелкие орехи называют орешками, они фор-
мируются, например, у гречихи. Плод, состоящий из многих орешков,
называется многоорешком, или сборным орешком (например, у люти-
ка, лапчатки, гравилата, липы и др.), такие плоды относят к сборным
плодам. Желудь отличается от ореха менее жестким околоплодником,
который у своего основания окружен чашевидной плюской, образо-
вавшейся из защитного покрова цветка. Семянка имеет кожистый
околоплодник, более мягкий, чем у ореха или желудя. Такие плоды
характерны для представителей семейства сложноцветных (напри-
мер, подсолнечника). Крылатка представляет собой своеобразный
тип плода, околоплодник которого по степени жесткости соответству-
ет семянке, но, в отличие от нее, у крылатки по краям околоплодника
имеется тонкий крыловидный кожистый или перепончатый вырост
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
492
(например, ильм; крылатка вяза становится дробной). Зерновка имеет
околоплодник, настолько тесно прилегающий к семенной кожуре, что
срастается с ней. Злаковые (пшеница, рожь, ячмень и др.) имеют зер-
новку.
Сочные плоды — это ягода, тыквина, яблоко, земляничина, ко-
стянка. Костянка и костянковидные плоды имеют околоплодник,
дифференцированный на тонкий экзокарпий, толстый мясистый
и сочный мезокарпий и многослойный деревянистый эндокарпий,
образующий косточку. Наиболее распространены однокосточковые
костянки (персик, абрикос, вишня, слива и др.), но существуют и мно-
гокосточковые костянки, которые называют сборными костянками
(например, ежевика, малина и др.), их относят к сборным плодам.
Встречаются костянки не только сочные, но и сухие (например, пло-
ды миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы являются сухими
костянками).
Ягода и ягодообразные плоды, в отличие от костянки, не имеют
косточки. Индивидуальные особенности строения ягод различных ра-
стений (виноград, смородина, баклажан, крыжовник и др.) весьма
разнообразны. Тыквина — одна из разновидностей ягоды, она харак-
терна для тыквенных (огурец, тыква, дыня, арбуз и др.).
Яблоко — разновидность плода, в образовании которого, кроме за-
вязи, участвуют другие части цветка: разросшееся цветоложе, основа-
ния чашелистиков, лепестков, нижние части тычинок. Яблоко харак-
терно для яблони, груши, айвы, боярышника, рябины и др.
Земляничина — разросшееся сочное цветоложе, на котором располага-
ются простые плодики — орешки.
Сборные плоды. К сборным плодам относится сборная костянка
ежевики и малины, многоорешек или сборный орешек лютика, лап-
чатки, гравилата, липы и др., плод лотоса, который представляет со-
бой мясистое цветоложе, в которое погружены орешки; земляничина
с многочисленными орешками.
Соплодия. В отличие от плодов, соплодия образуются из несколь-
ких цветков (например, у свеклы) или соцветий (ананас, инжир и др.),
нередко соплодие включает в себя и ось соцветия.
Распространение семян и плодов. Для растения важно, чтобы со-
зревшие семена оказались на большем или меньшем расстоянии от
родительского растения и там проросли. Это важно по многим причи-
нам. В первую очередь, этот фактор ограничивает или исключает вну-
тривидовую конкуренцию, которая обычно более жесткая, чем меж-
видовая, поскольку особи одного вида нуждаются в одинаковых
условиях произрастания, на ограниченной территории они мешают
друг другу. Кроме того, это облегчает перекрестное опыление. Нако-
нец, именно перенос семян обеспечивает расселение растения, что
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ
493
приводит к освоению ими новых территорий, а также обогащает видо-
вое разнообразие растительных сообществ.
Могут переноситься отдельные семена, плоды, соплодия, отдель-
ные части растения и даже целые растения (например, перекати-по-
ле). Переносимые структуры называют диаспорами. Относительно
немногие растения распространяют свои семена самостоятельно,
у большинства это осуществляют животные, человек или физические
факторы (ветер или вода). Из-за специализированного приспособле-
ния к конкретному типу переноса возникло такое разнообразие мор-
фологических особенностей различных плодов.
Роль человека — распространителя растений проявляется разноо-
бразно. Во-первых, человек может распространять семена и плоды
всеми способами, которые были описаны выше для зоохории (поедая
съедобные диаспоры, перенося их на своей одежде и т. д.). Во-вторых,
человек распространяет растения во время путешествий, пересылая
почту и товары, производя передислокацию войск и т. д. В-третьих,
человек часто осознанно распространяет семена в соответствии со
своими хозяйственными нуждами или для внедрения новых растений
в уже имеющиеся фитоценозы.
Прорастание семян. Лишь у относительно небольшого числа по-
крытосеменных семена прорастают сразу после завершения созрева-
ния. Бóльшая часть таких растений произрастает в условиях постоян-
но теплого климата без резких температурных скачков. Однако
подавляющему большинству цветковых растений прорастанию пред-
шествует период покоя. Если условия неблагоприятны для прораста-
ния, семена находятся в состоянии вынужденного покоя, который
сопровождается максимальным замедлением физиологических про-
цессов в структурах семени. Вынужденный покой позволяет семени
дождаться сочетания благоприятных условий внешней среды и про-
расти. Однако внешние факторы не всегда стабильны, и благоприят-
ные условия нередко вскоре сменяются более суровыми. Поэтому се-
мена растений, произрастающих в географических зонах с сезонными
изменениями климата, должны прорастать только тогда, когда усло-
вия будут устойчиво благоприятными в течение более или менее дли-
тельного времени, чтобы проросток успел развиться в молодое расте-
ние и окрепнуть до наступления холодов или засухи. До этого семена
находятся в состоянии физиологического покоя. Данное состояние от-
личается от вынужденного покоя тем, что физиологические процессы
не заторможены, а, напротив, могут быть активными (дыхание, рост
тканей зародыша и др.), но прорастание при этом не происходит. Для
того чтобы вывести семена из состояния физиологического покоя, не-
обходимо воздействие низких температур, что происходит при насту-
плении холодов. Если ранее низкая температура повышается, семена
494
À 4
1 5
2 6
7
3
I II
15
9 12 16
8
10 14
13
14
11
17
Â
Á
Таблица 27
Основные различия между представителями классов двудольных
и однодольных покрытосеменных растений
(по А.Л. Тахтаджяну, с дополнениями)
Классификация покрытосеменных
Цветковые — наиболее распространенная группа растений. Это
проявляется огромным разнообразием видов: так, на Земле произра-
стают не менее 250 000 видов, каждый год ученые обнаруживают
и описывают все новые и новые виды.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
502
Отдел цветковые растения подразделяют на два класса: класс дву-
дольные, или магнолиопсиды, и класс однодольные, или лилиопсиды.
В класс двудольные входит около 180 000 видов, которые объединяются
в 10 000 родов и 325 семейств. Класс однодольные объединяет около
60 000 видов, 3000 родов и 65 семейств. Между этими классами имеет-
ся много отличий, однако ни одно из них не является всеобъемлющим.
Основные признаки основных семейств одно- и двудольных цвет-
ковых приведены в табл. 28.
Таблица 28
Основные признаки важнейших семейств одно- и двудольных цветковых
Семейство
Формула цветка
Плод Представители
Особенности цветка, соцветие
1 2 3 4
ГРИБЫ
Грибы составляют отдельное царство эукариот. Их долго относили
к растениям, но детальный анализ организации грибов говорит о том,
что это самостоятельная группа, сочетающая в себе признаки расте-
ний и животных. С растениями грибы сближает способность к не-
ограниченному росту и тенденция к формированию плодовых тел.
Кроме того, у грибов отсутствует фагоцитоз. Они поглощают необхо-
димые вещества через всю поверхность тела, которая значительно чем
у животных. Подобно животным у грибов отсутствуют пластиды. Тип
питания гетеротрофный. В качестве запасных веществ откладывается
гликоген, а не крахмал. Как и растения, грибы обладают клеточной
стенкой, образованной хитином, характерным для некоторых живот-
ных, например для кутикулы членистоногих. Все это и позволило вы-
делить отдельное царство грибов.
Протопласт грибов покрыт оболочкой. У некоторых она разделена
поперечными перегородками — это септированные, или членистые,
грибы, у других оболочка не разделена — асептированные, несептиро-
ванные, или нечленистые, грибы. Отдельные компартменты септиро-
ванных грибов, в свою очередь, разделены неполными перегородками,
пронизанными отверстиями, через которые цитоплазма соседних от-
секов свободно перетекает из одного в другой. Перегородки не связа-
ны с делением ядра, некоторые могут содержать одно или несколько
ядер, в других вовсе их нет.
Тонкая трубочка, имеющая многоядерный протопласт, называется
гифой гриба. Некоторые грибы не имеют гифовой организации, они
состоят из отдельных клеток (например, дрожжи). Цитоплазма содер-
жит все органеллы, свойственные эукариотической клетке. Отдельные
гифы увеличиваются благодаря верхушечному росту, они могут вет-
виться. Гифы способны объединяться в продольные группы, образуя
более крупные тяжи — ризоморфы до нескольких метров длиной и
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
504
нескольких миллиметров толщиной. Такие гифы развиты у опят. Бо-
лее плотные сплетения гиф формируют склероции, из которых фор-
мируются органы плодоношения. Совокупность гиф гриба составляет
его мицелий, или грибницу. Из мицелия также образуются плодовые
тела грибов, которые в обыденной речи собственно и называют гриба-
ми. При этом плотно переплетенные группы гиф образуют ложную
ткань, или плектенхиму.
Питание грибов. Все грибы являются гетеротрофами, они нужда-
ются в поступлении готовых органических веществ. Грибы способны
усваивать минеральные вещества из окружающей среды, но органиче-
ские они должны получать в готовом виде. В зависимости от потреб-
ности в тех или иных веществах определенный вид грибов заселяет
оптимальный для него субстрат. Грибы не могут усваивать крупные
частички пищи путем фагоцитоза, они всасывают только жидкости.
Для грибов характерно внешнее пищеварение: они сначала выделяют
в окружающую среду, содержащую пищу, ферменты, которые вне ор-
ганизма расщепляют полимеры до усваиваемых мономеров, затем мо-
номеры всасываются через всю поверхность гиф в цитоплазму.
Грибы могут быть симбионтами, паразитами или сапрофитами.
Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями
в форме микоризы. При этом гриб получает от растения необходимые
ему органические соединения, в свою очередь снабжая это растение
минеральными веществами и водой. Паразиты используют другие
организмы в качестве источника нужных веществ односторонне, на-
нося ему вред. Чаще всего хозяевами паразитических грибов являют-
ся высшие растения, но ими также могут быть животные, человек,
а также другие виды грибов. Грибы, которые способны вести исклю-
чительно паразитический образ жизни (т. е. живут только на живом
хозяине), называют облигатными паразитами. Формы, способные пе-
риодически менять образ жизни с сапрофитного на паразитический
и обратно, называют факультативными паразитами. Облигатные па-
разиты не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это будет
также губительно. Факультативные паразиты чаще всего убивают хо-
зяина, т. к. они в дальнейшем могут жить и на мертвых остатках, но
уже как сапрофиты. Сапрофиты питаются органическими фрагмен-
тами погибших организмов. Они (наряду с сапрофитными бактерия-
ми) составляют блок редуцентов биоценоза. Такими грибами являют-
ся пеницилл и мукор, известные в качестве плесени (соответственно,
голубого или белого цвета), покрывающей продукты питания, дрож-
жи и многие другие грибы.
Размножение грибов. Грибы размножаются половым и бесполым
способами. Бесполое размножение может быть вегетативным и собст-
венно бесполым. Вегетативное размножение осуществляется путем
ГРИБЫ
505
почкования гиф или отдельных клеток (например, дрожжи). Образую-
щиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем начинают
почковаться. Гифы некоторых грибов могут распадаться на отдельные
клетки, каждая из которых впоследствии дает начало новому мицелию.
Собственно бесполое размножение осуществляется спорами, зооспора-
ми и конидиями, которые образуются на специальных гифах.
Половое размножение грибов осуществляется разными способами
(рис. 219). Слияние гаплоидных клеток путем изогамии, анизогамии
(гетерогамии) и оогамии с образованием зиготы, которая покрывает-
ся толстой оболочкой, некоторое время пребывает в состоянии покоя,
после чего прорастает. У многих грибов сливаются только клетки, на-
ходящиеся на разных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «–»,
причем их внешнее строение одинаковое, но в пределах своих групп
половой процесс невозможен. Такие грибы называют гетероталлич-
ными, а те, которые имеют только один тип мицелия, — гомоталлич-
ными. Подчеркнем — разные типы мицелия гетероталличных грибов
не дает основания считать их мужскими или женскими. У высших
грибов половой процесс упрощен. У сумчатых грибов могут сливать-
ся не отдельные клетки, а половые органы — гаметангиогамия. Опло-
дотворение также может осуществляться посредством мелких непод-
вижных клеток спермаций. Такой процесс называется сперматизацией.
Половой процесс базидиальных грибов представляет собой слияние
участков вегетативных гиф. Такая форма полового размножения на-
зывается соматогамией. При этом вначале сливается цитоплазма
(плазмогамия), а затем ядра (кариогамия). Грибы, у которых половой
ЛИШАЙНИКИ
Лишайник — симбиоз гриба и водоросли. Это совершенно новые
морфологические формы, не похожие ни на грибы, ни на водоросли.
Лишайники синтезируют лишайниковые кислоты, которые другие ор-
ганизмы не вырабатывают. Лишайники обладают особыми способами
размножения.
Компоненты лишайника. Лишайник образован гетеротрофным
грибом, который составляет микобионт лишайника, и автотрофной
водорослью, которая составляет фикобионт. Основная часть объема
слоевища (90—95%) приходится на гифы гриба (рис. 220). Микоби-
онтами чаще всего являются асковые (сумчатые) грибы, реже базиди-
альные. Строение гиф лишайника имеет ряд особенностей. Гифы чле-
нистые, при этом отверстия, соединяющие соседние компартменты,
имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках.
À Á
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ,
ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
Главная особенность представителей подцарства одноклеточные —
это одноклеточное строение организма. Редко некоторые простей-
шие напоминают многоклеточные образования. Например, ряд про-
стейших образуют колонии. Однако они не являются истинно
многоклеточными, поскольку их клетки располагаются в один слой
и не дифференцированы на ткани.
Клетки простейших, будучи эукариотическими, содержит все ком-
поненты и органеллы, свойственные этим клеткам. Кроме того, они
обладают разнообразными специфическими структурами, свойствен-
ными только им. Это сократительные вакуоли, светочувствительное
пятно (глазок, или стигма), трихоцисты, мионемы, клеточный рот,
клеточная глотка, порошица и др. Цитоплазма простейших обычно
разделяется на два слоя: более плотный наружный — эктоплазму и
внутренний, содержащий большинство органелл и ядро, — эндоплаз-
му. Между двумя слоями у свободноживущих пресноводных форм
имеется одна или две сократительные вакуоли, необходимые для ре-
гуляции водно-солевого равновесия в клетке. Наличие органелл дви-
жения обеспечивает клетке не только подвижность, но и позволяет ей
захватывать пищу.
Многие простейшие имеют уплотненный слой цитоплазмы —
пелликулу, которая обеспечивает защиту клетки. Ряд простейших
образуют защитную капсулу из плотного органического вещества
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
513
(например, псевдохитина у раковинных амеб) или неорганического
(соединений кальция, кремния, стронция и др. у лучевиков и морских
солнечников). Чаще всего одноклеточные имеют одно ядро (гаплоид-
ное — у споровиков и жгутиконосцев, диплоидное или полиплоид-
ное — макронуклеус инфузорий), но встречаются и многоядерные ор-
ганизмы (плазмодии, инфузории).
Размножение простейших осуществляется половым и бесполым
путями. У разных форм можно встретить все варианты полового про-
цесса: изогамию, анизогамию и оогамию. Только у самых примитив-
ных простейших (амеб) половое размножение неизвестно. Бесполое
размножение осуществляется путем митоза ядра и последующего раз-
деления цитоплазмы. У асимметричных простейших некоторые
структуры при этом достаются лишь одной из дочерних клеток, а дру-
гая впоследствии сама формирует их.
Важная особенность простейших — их сложный жизненный цикл
(не путать с клеточным циклом!), в котором закономерно чередуются
половой процесс и следующее за ним одно- или многократное бесполое
размножение. Жизненный цикл многих простейших довольно слож-
ный, его стадии широко варьируют у разных представителей.
Характерная особенность простейших — их способность образо-
вывать цисты (инцистироваться) при наступлении неблагоприятных
условий окружающей среды. В процессе инцистирования микроорга-
низм округляется, образует защитную оболочку и становится непод-
вижным. В состоянии покоя он может длительно сохранять свою
жизнеспособность. При этом его метаболизм сильно замедляется, что
весьма экономит питательные вещества. При наступлении благопри-
ятных условий из цисты выходит нормальный микроорганизм, кото-
рый называется трофозоитом, или вегетативной формой. У простей-
ших выделяют две основные жизненные формы: активный трофозоит
с органеллами движения и неподвижная циста.
Это позволяет простейшим благополучно выживать в чрезвычай-
но тяжелых условиях. Простейшие обитают практически везде, где
есть вода; вне водной среды длительное время ни одна клетка вообще
не может существовать. Простейшие обитают в пресных и соленых
водоемах, во влажной почве и других субстратах, в термальных источ-
никах и даже на снегу. Бóльшая часть простейших (около 3500 видов)
является паразитами растений и животных; описаны случаи сверхпа-
разитизма, когда в теле одноклеточного паразита находится другой,
его собственный паразит. В организме человека могут развиваться
25 видов простейших, многие из которых являются возбудителями
тяжелых заболеваний (малярия, сонная болезнь, дизентерия, ряд ве-
нерических заболеваний и др.).
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
514
Простейшие составляют подцарство одноклеточные, которое
включает следующие типы: 1) саркомастигофоры; 2) споровики;
3) книдоспоридии; 4) микроспоридии и 5) ресничные, или инфузо-
рии. Общая численность видов простейших по разным оценкам коле-
блется от 10 000 до 50 000 и более. Подавляющее большинство их
имеют размеры в пределах от 3 до 150 мкм, однако некоторые рако-
винные саркодовые достигают 2—3 см в диаметре, а некоторые много-
ядерные плазмодии могут быть еще больше
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ
К этому типу относятся два класса: саркодовые и жгутиковые, ко-
торые перемещаются с помощью псевдоподий.
Класс саркодовые. Главная особенность саркодовых — движение
с помощью псевдоподий. Большинство представителей класса — оби-
татели моря (около 80%), остальные живут в пресных водоемах, во
влажной почве или являются паразитами. Выделяют три подкласса:
корненожки, лучевики и солнечники. Все они имеют относительно
простое строение. Подавляющее большинство ведет одиночный образ
жизни, однако известны и колониальные формы, например некото-
рые лучевики.
Корненожки являются самыми примитивными простейшими. Их
цитоплазма не дифференцирована, чаще всего одноядерные. Размеры
клеток колеблются от 10 мкм до 3 мм. Наиболее известный предста-
витель подкласса — обыкновенная амеба протей, которая обитает в
любом пресном водоеме. Ее размеры около 0,5 мм. Амеба перемещает-
ся с помощью псевдоподий, которые временно образуются благодаря
перетеканию цитоплазмы из одного участка клетки в другой. Ско-
рость передвижения — около 200 мкм/мин. Если амеба при этом на-
тыкается на мелких простейших, бактерий, одноклеточных водоро-
слей, мелкие органические фрагменты органики, она обтекает их и
фагоцитирует. Образовавшаяся пищевая вакуоль сливается с первич-
ными лизосомами, где органические частицы расщепляются и посту-
пают в цитозоль, а непереваренные остатки выбрасываются наружу
посредством экзоцитоза через любой участок плазматической мем-
браны. Подобно всем пресноводным микроорганизмам, амеба имеет
сократительную вакуоль, посредством которой удаляется излишняя
вода. Амеба размножается только бесполым путем.
Среди паразитов человека наиболее известна дизентерийная аме-
ба — возбудитель амебиаза (амебной дизентерии). Эти простейшие
попадают в организм человека в виде цист, которые он заглатывает, не
соблюдая правила гигиены (немытые руки, овощи, фрукты, сырая
вода). Исходно дизентерийная амеба живет в толстой кишке и пита-
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ
515
ется обитающими там бактериями. Такую форму амебы называют
мелкой вегетативной, или формой минута, ее поперечные размеры
составляют 12—30 мкм. При ослаблении защитных сил организма
форма минута превращается в более крупную (до 50 мкм) патоген-
ную, или тканевую форму магна. Ее еще называют крупной вегета-
тивной формой. Форма магна разрушает кишечный эпителий и стен-
ки кровеносных сосудов, вызывая образование язв и кровотечение;
один из основных симптомов этого заболевания — кровавый понос.
При этом амебы питаются эритроцитами хозяина. Без лечения чело-
век может умереть, при эффективном лечении тканевая форма прев-
ращается в мелкую вегетативную, которая инцистируется. Огромное
количество цист (до 300 млн в сутки) выводится с фекалиями и попа-
дает в окружающую среду, заражая ее. При диагностике следует раз-
личать цисты дизентерийной и кишечной амеб: у амебы дизентерий-
ной в цисте четыре ядра, а у кишечной — восемь. Кишечная амеба, как
и ротовая амеба, безвредна.
Отряды раковинных амеб и фораминифер также являются корне-
ножками. Раковинные амебы образуют защитные раковины. В них
имеется отверстие — устье, через которое высовываются псевдоподии.
Эти амебы живут в пресных водоемах. Весьма многочисленные фора-
миниферы обитают в морях. Опадающие на дно пустые известковые
раковины со временем сформировали мощные залежи известняка, ко-
торые использует человек. Фораминиферы вызывают значительные
геологические преобразования.
Класс жгутиконосцы, или жгутиковые. Представители этого
класса имеют постоянную форму тела. У одних форм это обусловлено
жесткой оболочкой клетки, которая состоит из хитиноподобного ве-
щества или из целлюлозы; у других поверхностный слой эктоплазмы
уплотняется, образуя пелликулу. Она достаточно эластична, но благо-
даря ей не могут образовываться псевдоподии. Поэтому для пере-
движения и захвата пищи жгутиковые используют жгутики, их ко-
личество — от одного до нескольких тысяч. Жгутики обеспечивают
значительно более высокую подвижность, чем псевдоподии. Жгути-
ковые могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Последние со-
держат хлоропласты и совмещают фотосинтез с потреблением гото-
вых органических веществ. У сапрофитов растворенные вещества
поступают в цитоплазму через всю поверхность тела микроорганизма.
Твердые частицы поступают через клеточный рот, или цитостом
(анимальное питание). Обычно цитостом располагается у основания
жгутика, винтообразное движение которого привлекает в эту область
взвешенные частицы. Клеточный рот ведет в узкий канал — клеточ-
ную глотку (цитофаринкс), заканчивающийся в эндоплазме, где от
него по мере поступления пищи отшнуровываются пищевые вакуоли.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
516
Если цитостома нет, то у основания жгутика на определенном участке,
где отсутствует пелликула, фагоцитируются твердые частицы. Сокра-
тительные вакуоли имеют строение более сложное, чем у саркодовых.
Размножение жгутиковых происходит половым и бесполым
образом. Бесполое размножение сопровождается митотическим деле-
нием ядра, после чего разделяется вся клетка. При этом жгутик мо-
жет отделяться, тогда обе дочерние особи формируют его заново или
он отходит к одной из клеток, а вторая отстраивает его заново. Поло-
вой процесс известен в основном у фотосинтезирующих колониаль-
ных форм (анизогамия или оогамия), реже — у одиночных (изога-
мия). У всех жгутиковых, размножающихся половым путем,
зиготическая редукция числа хромосом, т. е. два первых деления зи-
готы представляет собой мейоз. Диплоидный набор хромосом у этих
организмов имеет только зигота, а все остальное время набор хромо-
сом остается гаплоидным.
Жгутиконосцы бывают одиночными свободноживущими или па-
разитическими и колониальными. Колонии объединяют клетки оди-
накового строения, имеющие общее происхождение. Увеличение ко-
лонии происходит за счет митотического деления образующих ее
клеток. Чаще всего колония имеет форму шара, однако встречаются
древовидные колонии.
Жгутиконосцы подразделяют на растительные и животные.
Растительные жгутиконосцы включают в себя одиночные и коло-
ниальные формы, содержащие хлоропласты и поэтому способные
к фотосинтезу. Растительные жгутиконосцы обитают в соленой и
пресной воде, в крупных водоемах они входят в состав планктона.
Среди них отсутствуют паразитические формы. Особенностью пред-
ставителей этого подкласса (эвглены, динофлагелляты) является на-
личие светочувствительного глазка (стигмы). Наиболее известными
представителями являются эвглена и колониальный вольвокс.
Животные жгутиконосцы объединяют исключительно гетеро-
трофных жгутиковых. Различные представители подкласса ведут
одиночный или колониальный образ жизни. Многие из них паразиты,
в том числе и человека, вызывающие ряд тяжелых заболеваний.
Африканские трипаносомы являются возбудителями тяжелейшей
сонной болезни. Переносчиком паразита являются кровососущие мухи
цеце, а природным резервуаром — дикие копытные, в последнее вре-
мя — прежде всего человек, а также домашние животные. Для парази-
та характерен сложный цикл развития. Первая стадия проходит в пи-
щеварительной системе мухи цеце, а вторая — в крупном позвоночном
животном или человеке. Со слюной мухи-переносчика при укусе три-
паносома попадает в кровь и лимфу человека, после чего поражается
мозг. Первый симптом легкая лихорадка, затем появляется мышечная
ТИП СПОРОВИКИ
517
слабость, утомляемость, сонливость. Развивается глубокое истощение
организма, сонливость сменяется продолжительными периодами ко-
матозного состояния, в течение которых тело больного нередко охва-
тывают судороги. Западноафриканский вариант сонной болезни мо-
жет развиваться годами (до 10 лет). Без лечения обычно исход
летальный, хотя известны редкие случаи спонтанного выздоровления.
Восточноафриканский трипаносомоз развивается гораздо быстрее
и заканчивается смертью уже на шестом месяце заболевания. Болезнь
до сих пор распространена в странах тропической Африки, гамбий-
скими трипаносомами ежегодно заражаются около 10 000 людей,
а родезийскими более 1500. Вакцины малоэффективны, поскольку
паразит в ходе развития в организме человека после каждого размно-
жения изменяет свои антигенные свойства. Существуют относитель-
но эффективные медикаментозные средства, позволившие в значи-
тельной мере понизить смертность.
Лейшмании переносятся москитами. В зависимости от локализа-
ции, лейшманиозы человека бывают дерматотропными, они поража-
ют кожу и висцеротропными, поражающими внутренние органы.
Трихомонады и лямблии являются паразитами человека. Влага-
лищный трихомоноз вызывает влагалищная трихомонада — воспале-
ние женских и мужских половых органов. Известна кишечная трихо-
монада, которая обитает в толстой кишке и питается бактериями.
Лямблия является возбудителем лямблиоза. Паразит обычно заселяет
верхние отделы тонкой кишки, прежде всего двенадцатиперстную
кишку, и поглощает пищу из химуса. Интенсивное размножение пара-
зита приводит к тому, что значительная часть поверхности слизистой
оболочки оказывается покрытой слоем лямблий, что нарушает всасы-
вательную функцию тонкой кишки. Заболевание чаще всего развива-
ется у детей.
ТИП СПОРОВИКИ
В этот тип входят около 2000 видов простейших, все они являются
паразитами, что нашло отражение в упрощении строения клетки.
Споровики не имеют сократительных вакуолей, органелл движения и
клеточного рта. Обмен веществ осуществляется через всю поверх-
ность клеток. Споровики имеют сложный жизненный цикл, в кото-
ром последовательно чередуются половое и бесполое размножение.
Половому процессу предшествует бесполое размножение в виде ши-
зогонии — многократного митотического деления ядер в общей цито-
плазме, объем которой при этом увеличивается (такая многоядерная
структура называется шизонтом). Затем образуются гаметы, которые
сливаются (копулируют), зигота обычно формирует плотную оболоч-
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
518
ку, поэтому она называется ооцистой. Ее первое деление всегда мейоз,
поэтому у споровиков происходит зиготическая редукция наборов
хромосом. После мейоза образовавшиеся гаплоидные клетки одно-
кратно или многократно митотически делятся. Такой тип бесполого
размножения получил название спорогонии, а образовавшиеся клетки
называются спорозоитами. Таким образом, в обобщенном виде жиз-
ненный цикл споровиков включает в себя шизогонию, половой про-
цесс и спорогонию. У разных представителей типа жизненный цикл
имеет свои особенности. Тип делится на два класса: грегарины и кок-
цидиеобразные.
Класс кокцидиеобразные включает внутриклеточных паразитов
позвоночных. Жизненный цикл сложен, он часто происходит со сме-
ной хозяев. При этом хозяин, в организме которого осуществляется
бесполое размножение, называется промежуточным хозяином, а тот,
в котором паразит размножается половым путем, называется оконча-
тельным, или дефинитивным, хозяином. Половой процесс осуществ-
ляется путем оогамии.
Очень опасен отряд кровяных споровиков. Наиболее известный из
них малярийный плазмодий — возбудитель малярии, которая широко
распространена в странах с тропическим и субтропическим клима-
том. Жизненный цикл кровяных споровиков проходит со сменой хо-
зяев. Окончательным хозяином являются кровососущие насекомые
(комары), в организме которых осуществляется половое размножение
и спорогония. Бесполое размножение шизогония и образование гамон-
тов происходит в организме промежуточных хозяев, которыми явля-
ются позвоночные животные (и человек).
Человек заражается при укусе самки малярийного комара, кото-
рый и является дефинитивным хозяином. Вместе со слюной комара в
кровь попадают очень мелкие (длиной 5—8 мкм) спорозоиты. С током
крови они переносятся в печень, проникают в гепатоциты, где прохо-
дят преэритроцитарную, или тканевую, стадию развития. Паразит
размножается путем шизогонии, и каждый шизонт дает начало огром-
ному (до 5000) количеству тканевых мерозоитов. Мерозоиты покида-
ют разрушенный гепатоцит и проникают в эритроциты, где проходит
эритроцитарная стадия развития. В эритроцитах паразит размножа-
ется шизогонией, в это время шизонт питается гемоглобином. После
разрушения эритроцита мерозоиты оказываются в плазме крови. Кро-
ме них, в плазму также попадают продукты их жизнедеятельности,
которые, как и сами мерозоиты, являются антигенами. Поэтому они
вызывают активную реакцию иммунной системы, которая начинает
борьбу с антигеном. Клинически это проявляется лихорадкой. Про-
должительность приступа обычно от 6 до 10 часов. Симптомы прекра-
щаются, когда мерозоиты проникают в другие эритроциты, где они
ТИП СПОРОВИКИ
519
вновь недоступны для иммунных молекул и клеток человека, поэтому
иммунные реакции не происходят. Развитие паразита внутри эритро-
цитарной стадии повторяется несколько раз. Каждый раз новые
мерозоиты выходят из эритроцитов в плазму синхронно, что сопрово-
ждается приступами лихорадки. Продолжительность внутриэритро-
цитарной стадии шизогонии для Р. malaria — 72 ч, а для других видов
48 ч. Человек является для малярийного плазмодия лишь проме-
жуточным хозяином, а для полного развития паразита необходимо
половое размножение, которое проходит в организме окончательного
хозяина — комара. Поэтому после многократных повторений эритро-
цитарной стадии развиваются не мерозоиты, а незрелые половые
клетки — гамонты (гаметоциты) — макрогамонты и микрогамонты.
На этом развитие малярийного плазмодия в организме человека за-
канчивается, для продолжения жизненного цикла плазмодии должны
попасть в организм комара (рис. 221).
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Кишечнополостные — водные двухслойные многоклеточные живот-
ные с радиальной симметрией тела. Клетки, которые происходят из двух
зародышевых листков — эктодермы и энтодермы, дифференцируются.
Симметрия тела называется радиальной потому, что вокруг продольной
оси животного можно провести неограниченное количество плоскостей,
и каждая из них делит тело на две симметричные половины. Остальные
животные имеют билатеральную симметрию тела, при которой вокруг
продольной оси можно провести только одну плоскость (сагиттальную),
которая разделит тело на две равные половины — правую и левую, тогда
как все остальные плоскости делят тело на несимметричные половины
(например, верхнюю и нижнюю или переднюю и заднюю).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
524
Кишечнополостные разделяются на два морфологических типа:
у полипов преобладают продольные размеры, у медуз — поперечные.
Медузы ведут одиночный образ жизни, полипы могут быть одиноч-
ными или колониальными. Колонии состоят из одинаковых (моно-
морфных) или из разных (полиморфных) особей. Развитие колонии
начинается с одной особи, которая в дальнейшем почкуется, образо-
вавшиеся новые особи не отделяются, а остаются связанными между
собой. Колонии разных кишечнополостных могут быть весьма много-
численными, они насчитывают тысячи особей. Медузы всю жизнь
проводят, свободно плавая в толще воды, водные потоки переносят их
на значительные расстояния, следовательно, они входят в состав ма-
кропланктона. Большинство из них живут в соленой воде, но есть и
пресноводные формы (например, краспедакуста). Одиночные полипы
ведут прикрепленный к определенному субстрату образ жизни, хотя
большинство из них способны медленно перемещаться. Колониаль-
ные формы полипов, как правило, фиксированы более жестко к суб-
страте и не могут перемещаться по дну. Хотя и здесь имеются исклю-
чения: колониальные сифонофоры ведут свободноплавающий образ
жизни.
Общий план организации тела одинаков у всех кишечнополост-
ных: они представляют собой двухслойный мешок с одним отверсти-
ем, которое сообщает гастральную полость с окружающей средой. Оба
слоя — наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) — разделе-
ны бесструктурной мезоглеей, в которой имеются клеточные элемен-
ты. В зависимости от функциональной специализации, клетки экто-
дермы подразделяют на кожно-мышечные, стрекательные, нервные
и интерстициальные, или промежуточные — стволовые клетки, из ко-
торых образуются все другие клеточные типы. Энтодерма состоит из
клеток двух типов: жгутиковых и железистых. Дифференцировка
клеток позволяет говорить о появлении у кишечнополостных тканей.
Однако их клетки обычно не образуют значительных скоплений, как
в тканях более высокоорганизованных животных.
Кишечнополостные размножаются половым и бесполым способа-
ми. Бесполое размножение происходит путем почкования и стробиля-
ции. Кишечнополостные обладают выраженной способностью к реге-
нерации — восстановлению утраченных частей тела. При половом
размножении образуется двухслойная личинка — планула, покрытая
ресничками, благодаря этому она активно плавает.
В тип кишечнополостные входит примерно 9000 видов. Все они
водные животные, заселяющие водоемы с соленой и пресной водой.
В типе три класса: гидроидные, сцифоидные медузы и кораллы (ко-
ралловые полипы).
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
525
Класс гидроидные полипы. Наибо-
лее изученный представитель класса —
гидра. Сегодня известно 29 видов гидр,
из них 8 встречаются в пресных водое-
мах стран СНГ. Гидра — это небольшой
полип цилиндрической формы (около
1 см длиной). Ее тело — двухслойный
мешок с ротовым отверстием, окру-
женным венчиком из 6—12 щупалец.
Подошва прикрепляет гидру к суб-
страту (рис. 223). Она способна мед-
ленно передвигаться, скользя на подо-
шве, или относительно быстро, как бы
«кувыркаясь».
Эктодерма состоит из эпителиаль-
но-мускульных, стрекательных, нерв-
ных и промежуточных клеток (рис.
224). Наиболее многочисленны эпите-
лиально-мускульные, в их базальной
части расположено мышечное воло-
конце, ориентированное по продоль-
ной оси тела. Тело гидры укорачивает-
ся при сокращении этих клеток.
Наличие стрекательных клеток —
характерная особенность всех кишеч-
нополостных. Каждая стрекательная
клетка имеет капсулу (книду), в кото-
рой находится спирально скрученная
полая нить, из клетки наружу выдает- Рис. 223. Продольный разрез
стебельчатой гидры:
ся чувствительный волосок — книдо- 1 — ротовой конус (гипостом),
циль, окруженный микроворсинками 2 — ротовое отверстие,
(рис. 225). Прикосновение к книдоци- 3 — мужские гонады,
4 — гастральная полость,
лю вызывает возбуждение клетки, в 5 — яйцеклетка, 6 — подошва,
результате чего нить выбрасывается из 7 — стебелек, 8 — почка,
капсулы. 9 — желудочный отдел
(по Бриану)
6
17
16 7
15 8
14
13 10 Органы чувств у взрослых червей пра-
ктически не развиты, что связано с их пара-
11 зитическим образом жизни. У свободно-
плавающих личинок имеются кожные
сенсиллы, у некоторых форм — глазки.
12 Выделительная система представлена
протонефридиями, при этом выделитель-
ные каналы объединяются в мочевой пузырь, который открывается
выделительным отверстием наружу.
Строение половой системы различается у разных сосальщиков.
Мужская половая система образована двумя семенниками, располо-
женными кзади от брюшной присоски. От них отходят два семяпро-
вода, которые объединяются в извитой семяизвергательный канал,
пронизывающий совокупительный орган. Женская половая система
образована одним яичником, который у печеночного сосальщика
сильно ветвится. От него отходит короткий яйцевод, который впада-
ет в мешкообразный оотип, куда открываются протоки желточни-
ков и скорлуповых желез. От оотипа отходит матка, которая откры-
вается вблизи от совокупительного органа в половую клоаку. При
оплодотворении совокупительный орган вводит семя в половую
клоаку, оттуда оно через матку попадает в оотип, где и происходит
слияние гамет. Яйца поступают в матку и постепенно продвигаются
по ней к выходу.
Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл, который
происходит со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев
и с чередованием поколений. Взрослый гермафродитный червь — ма-
рита — паразитирует во внутренних органах позвоночных животных.
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ
535
Оплодотворенные яйца выходят с фекалиями из организма хозяина,
для правильного развития они должны попасть в воду, где из яйца
выходит личинка — мирацидий, покрытая ресничками и способная
активно плавать. Мирацидий активно ищет своего первого промежу-
точного хозяина за счет фото- и хемотаксиса. У всех сосальщиков та-
ким хозяином становится моллюск определенного вида для каждого
паразита. Обнаружив моллюска, мирацидий прикрепляется к нему и
проникает в его ткани. Внутри моллюска мирацидий теряет реснички
и превращается в бесформенную неподвижную личинку — спороци-
сту, содержащую зародышевые клетки, из которых образуются новые
личинки. Зародышевые клетки делятся, что приводит к увеличению
популяции. Это называется полиэмбрионией. Таким образом, споро-
циста размножается партеногенетически без оплодотворения и дает
начало большому количеству личинок следующего поколения — ре-
диям, которые выходят из нее. Редии, способные двигаться, имеют
пищеварительную систему и питаются, засасывая с помощью муску-
листой глотки ткани моллюска. Редии также размножаются партено-
генезом, давая начало другим редиям. В дальнейшем редии, размно-
жаясь, дают начало следующей личинке — церкарии, которая похожа
на взрослого червя (мариту). Важной особенностью церкария являет-
ся наличие у него подвижного хвоста. Церкарии выходят из моллю-
ска и активно плавают с помощью хвоста, но не питаются, используя
накопленные вещества. Церкарий прикрепляется к прибрежной траве
и инцистируется, превращаясь в адолескария, которого затем прогла-
тывает окончательный хозяин.
Многие сосальщики паразитируют в организме человека, вызывая
заболевания — трематодозы.
Печеночный сосальщик распространен повсеместно. Он вызыва-
ет заболевание фасциолез. Марита паразитирует в желчных протоках
и желчном пузыре человека, изредка — в протоке поджелудочной же-
лезы у крупных наземных позвоночных и человека, которые являют-
ся для паразита окончательным хозяином. Этот червь крупный, он
достигает 5 см в длину. Его промежуточный хозяин — малый прудо-
вик, в котором паразит развивается в течение 30—60 дней, после чего
выходит церкарий, который инцистируется на прибрежной траве,
становясь адолескарием. При поедании травоядными животными
водных растений происходит заражение. Человек может заразиться
при употреблении воды, в которой находится оторвавшийся адоле-
скарий.
Класс ленточные черви, или цестоды. Все цестоды — эндопарази-
ты, по строению и жизнедеятельности они более адаптированы
к паразитизму, поэтому их можно считать эталоном среди многокле-
точных паразитов. Личиночные стадии проходят в организме проме-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
536
жуточных хозяев, которыми могут быть как позвоночные, так и бес-
позвоночные животные, а взрослые особи живут в просвете
кишечника позвоночных. Число видов ленточных червей превыша-
ет 3000.
Тело цестод похоже на тонкую ленту, оно подразделяется на голов-
ку, шейку и стробилу, состоящую из большего или меньшего количест-
ва нитчато соединенных между собой члеников (их еще называют цеп-
нями). Очень редко тело цельное. Окраска тела светлая и однотонная.
Червь прикрепляется к стенке кишки своей головкой, или сколексом,
на которой имеются обычно четыре присоски, а у некоторых помимо
присосок имеются и крючья. Червь, имеющий и присоски, и крючья,
называется вооруженным, если имеются только присоски — невоору-
женным. За головкой следует нерасчлененная шейка, от которой кзади
постоянно отшнуровываются членики — проглоттиды, их совокуп-
ность называется стробилой. Количество члеников определяет длину
цепня, у разных представителей оно широко варьирует от трех до
нескольких тысяч. Соответственно, неодинакова и длина червей: от
1 мм до 10 м, изредка до 20 м. Членики не зависят друг от друга, по-
скольку у каждого из них имеется полный набор необходимых для
жизни структур, тем более что крайнее упрощение организации этих
червей сводит к минимуму численность внутренних органов. Наи-
меньшие размеры имеют самые молодые членики. В дальнейшем они
растут, при этом изменяется их внутреннее строение, на конце строби-
лы оказываются самые старые членики. Когда цепень достигает мак-
симальных размеров, от его заднего конца начинают отрываться чле-
ники, которые затем выходят наружу.
Кожно-мускульный мешок цестод устроен по типу сосальщиков.
Отсутствие пищеварительной системы — характерная особенность
ленточных червей. Поглощение необходимых веществ осуществляет-
ся через всю поверхность тела. Цестоды обитают в тонкой кишке, где
пищевые вещества подвергаются ферментативному расщеплению пи-
щеварительными соками хозяина. Червь всасывает уже переработан-
ные продукты, поэтому внутреннее пищеварение им попросту не нуж-
на, так как эту функцию за них выполняет пищеварительная система
хозяина. Крупные размеры некоторых цестод приводят к истощению
хозяина, тем более что жизнь паразита может длиться десятилетиями.
Учитывая бескислородную среду обитания, цестоды имеют анаэроб-
ный тип дыхания, поэтому у них в паренхиме в качестве запасного
вещества накапливаются гранулы гликогена. Продукты неполного
расщепления субстрата цепни выделяют в полость кишечника, что от-
равляет организм хозяина.
Нервная система развита очень слабо. Органы чувств представле-
ны только чувствительными осязательными клетками, расположен-
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ
537
ными в эпителии. Выделительная система — протонефридиального
типа.
Половая система ленточных червей всегда гермафродитная, она
развита значительно лучше всех других внутренних органов
(рис. 228). Строение половой системы зависит от расположения чле-
ника в стробиле. У крупных цепней первые половые органы появля-
ются на расстоянии нескольких десятков или даже сотен члеников
(у бычьего цепня, например, у двухсотого) от сколекса. Поскольку
вначале развиваются мужские половые органы, такие членики назы-
вают мужскими. Мужская половая система состоит из многочислен-
ных мелких семенников, рассеянных в паренхиме, от которых отходят
тонкие семявыносящие протоки, сливающиеся между собой, образуя
семяпровод, который направляется к одной из боковых частей члени-
ка и там проходит через мускулистый совокупительный орган. При
сокращении мышц этот орган выдвигается и входит в половую клоа-
ку. После того как мужская половая система полностью сформирова-
лась, в проглоттиде начинают появляться женские половые органы, и
членик называется гермафродитным. Женская система состоит из
крупного яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип.
Туда же впадает проток желточника и скорлуповых желез. Трубчатое
влагалище соединяет оотип с половой клоакой. Кроме того, от оотипа
отходит мешковидная матка. У разных цестод возможно перекрест-
ное оплодотворение и самооплодотворение. Яйца поступают в матку.
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Этот тип наиболее разнообразный среди других систематических
групп. Он включает более полутора миллионов (!) видов, т. е. больше,
чем общее количество видов всех остальных организмов, вместе взя-
тых. Каждый год зоологи открывают сотни новых видов, и по прибли-
зительным оценкам общее количество видов превышает два миллио-
на членистоногих!
Членистоногие — многоклеточные животные с билатеральной
симметрией и вторичной полостью тела. В процессе онтогенеза сег-
ментированный целом смешивается с остатками первичной полости
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
552
тела, поэтому у взрослых особей полость тела смешанная — миксо-
цель. Выражена сегментация тела. Однако, в отличие от гомономной
сегментации кольчатых червей, у членистоногих она гетерономная,
т. е. строение сегментов разных частей тела различное. У некоторых
видов сегменты сливаются, образуя отделы тела: голову, грудь и
брюшко, которые также могут сливаться между собой; у некоторых
сливаются все отделы, образуя монолитное тело.
Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырех сегмен-
тов. На акроне большинства членистоногих имеются придатки — уси-
ки, или антенуллы. Количество сегментов в груди и в брюшке широко
варьирует. Тело покрыто жесткой кутикулой, образующей экзоскелет
(наружный скелет). Кутикула покрывает тело снаружи и выстилает
начальные отделы передней и задней кишок, половых протоков и, др.
Кутикула состоит из наружного слоя — эпикутикулы и расположен-
ной под ней протокутикулы. Эпикутикула обеспечивает защиту от
потери влаги, что дает возможность членистоногим, в отличие от
кольчатых червей, длительное время жить без воды или в сухой по-
чве. Протокутикула придает прочность покровам. Ее основой являет-
ся хитин, обеспечивающий кутикуле гибкость. У ракообразных и
многоножек кутикула дополнительно пропитана солями и становится
благодаря этому более жесткой. Наличие легких и прочных покровов
позволяет животному быстро передвигаться. В результате членисто-
ногие освоили землю и воздушное пространство. Однако жесткая ку-
тикула нерастяжима и поэтому сдерживает рост животного. Поэтому
периодически происходит линька, в ходе которой старая кутикула от-
деляется и сбрасывается, а под ней к этому времени уже образуется
новая. Новая кутикула некоторое время мягкая и растяжимая, поэто-
му животное может увеличивать свои размеры. Благодаря смешанной
полости тела возможен ускоренный рост. Тело может заполняться
большим количеством жидкости, из-за чего его размер быстро увели-
чивается. После этого покровы тела затвердевают, и дальнейшее уве-
личение размера невозможно до следующей линьки.
Главной особенностью членистоногих является наличие у них под-
вижных конечностей. Конечности членистоногих функционируют эф-
фективно, так как состоят из нескольких звеньев, подвижно соеди-
ненных между собой суставами, и способны совершать движения
вокруг нескольких осей. Важно, что конечности, расположенные на
разных частях тела, специализированы.
Мышечная система значительно более совершенна, чем у других
беспозвоночных. Во-первых, членистоногие имеют поперечнополоса-
тую мышечную ткань. Во-вторых, у них нет кожно-мускульного меш-
ка, а соматическая мускулатура образована пучками мышечных
волокон, которые прикрепляются изнутри к наружному скелету
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
553
и обеспечивают движения отдельных частей тела. В зависимости от
выполняемой функции мышцы делят на различные группы (сгибате-
ли — разгибатели, приводящие — отводящие, сфинктеры — дилятато-
ры, синергисты — антагонисты).
В пищеварительной системе различают дифференцированные пе-
реднюю, среднюю и заднюю кишки. Средняя кишка энтодермальная,
передняя и задняя — эктодермальные и выстланы кутикулой. У мно-
гих членистоногих имеется развитый ротовой аппарат, в разные отде-
лы пищеварительного тракта открываются протоки многочисленных
мелких и крупных желез.
Хорошо развитые дыхательная и кровеносная системы обеспечи-
вают высокую подвижность членистоногих.
Дыхательная система. Можно выделить три основных типа дыха-
ния: жаберное, легочное и трахейное. Жабры, имеющиеся у первично-
водных членистоногих (ракообразных), представляют собой видоиз-
мененные конечности или их выросты. Легкие, которые также
образуются на основе конечностей, имеются у наземных форм. Тра-
хейное дыхание — наиболее совершенное, оно представлено системой
многочисленных ветвящихся трубочек, пронизывающих все тело жи-
вотного, по которым проходит воздух. Обычно у различных члени-
стоногих имеется только один тип органов дыхания.
Кровеносная система — незамкнутого типа. По сосудам и лакунам
течет гемолимфа, которая представляет собой кровь, смешанную с
тканевой жидкостью. Дыхательный пигмент растворен в гемолимфе.
Клеточные элементы — фагоциты. Движение гемолимфы осуществ-
ляется благодаря сокращениями сердца, расположенного на спинной
стороне тела. Гемолимфа из сердца направляется в сосуды, а из них
изливается в полостные лакуны, окружающие внутренние органы, и
заполняет их. Заполненная гемолимфой полость тела членистоногих
называется гемоцелем. У членистоногих с трахейным типом дыха-
тельной системы кровь обеспечивает только транспорт питательных
веществ, органы снабжаются кислородом непосредственно из трахей.
У остальных форм кровеносная система доставляет к органам и пита-
тельные вещества, и кислород.
Выделительная система образована коксальными железами, пе-
рикардиальными клетками, мальпигиевыми сосудами, жировым те-
лом и др.
Нервная система организована как у кольчатых червей в виде нерв-
ной брюшной цепочки. При этом увеличена роль надглоточных гангли-
ев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отде-
лов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и
заднего — тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации
ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении ко-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
554
личества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты мно-
гочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие
основных сигналов внешней среды (свет, температуру, звук и др.).
Половая система. Членистоногие раздельнополые, у них часто вы-
ражен половой диморфизм. Бесполое размножение отсутствует, спо-
собность к регенерации выражена слабее, чем у кольчатых червей.
Тип членистоногие подразделяется на четыре подтипа: три — л о -
битообразные, жабродышащие, трахейные и хе-
лицеровые.
Класс ракообразные. Ракообразные — единственный класс под-
типа жабродышащих. Они являются первичноводными животными,
поэтому в качестве органов дыхания у них имеются жабры, являющи-
еся выростами конечностей. Представители этого класса отличаются
от остальных членистоногих наличием двух пар усиков. Экологиче-
ские формы ракообразных весьма разнообразны, встречаются мор-
ские и пресноводные виды. Часть из них ведут донный образ жизни,
другие плавают в толще воды, входя в состав зоопланктона. Известны
сидячие ракообразные, неподвижно прикрепленные к донному суб-
страту. Некоторые виды являются паразитами. Лишь немногие пред-
ставители класса ведут наземный образ жизни. Всего известно около
25 000 видов.
Внешнее строение разнообразно. Тело расчленено на три отдела:
голову, грудь и брюшко. Строение головы у разных форм имеет ряд
особенностей. У десятиногих раков (речной рак, омары, лангусты,
крабы и др.) голова сливается с грудью, образуя головогрудь. На сег-
ментах головы располагаются различные парные и непарные придат-
ки. Непарные придатки: верхняя губа, которая представляет собой
складку кутикулы. Парные придатки — это антенны и видоизменен-
ные конечности. На акроне находится пара первых антенн — антенну-
лы, служащие для осязания и обоняния.
Конечности, расположенные в разных отделах тела, специализи-
руются для выполнения определенных функций, поэтому их строе-
ние сильно различается. Конечности первого сегмента видоизменя-
ются во вторую пару антенн, значительно более длинных, чем
антеннулы акрона. Антенны выполняют функцию осязания, у лангу-
стов очень длинные бичевидные антенны помогают животному обо-
роняться, а некоторым видам (например, водяным блохам) помогают
плавать. Остальные три сегмента головы также несут конечности, но
они обычно видоизменяются в ротовые части и осуществляют пер-
вичную обработку пищи. Конечности второго сегмента головы пре-
образуются в верхние челюсти, которые также называют жвалами
(мандибулами). Конечности III и IV головных сегментов образованы,
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
555
соответственно, первой и второй парами нижних челюстей — мак-
силл. Конечности грудных сегментов также специализируются.
У речного рака конечности первых трех пар грудных сегментов
преобразованы в ногочелюсти, которые помогают животному удер-
живать пищу. Остальные ножки служат для передвижения либо по
твердому субстрату (ходильные ноги), либо для плавания. От брюш-
ных сегментов отходят конечности только у высших раков, они спе-
циализируются для дыхания или размножения, у самцов и самок они
имеют различное строение. Последняя пара брюшных конечностей
видоизменилась в уплощенные пластинки, которые вместе с анальной
лопастью (тельсоном) образуют широкий плавник. Когда рак быст-
рыми движениями подгибает под себя брюшко, он способен относи-
тельно быстро плыть в обратном направлении (задом наперед).
Покровы тела образуют жесткий панцирь. У речного рака в обла-
сти головогруди слившиеся пластинки формируют головогрудной
щит — карапакс. В кутикуле ракообразных отсутствует водонепрони-
цаемый слой, а наружный слой кутикулы пропитан солями, что зна-
чительно повышает ее жесткость. Кутикула содержит множество раз-
нообразных пигментов, которые определяют окраску животного.
Внутренняя поверхность кутикулы образует углубления и гребни,
к которым прикрепляются скелетные мышцы. В течение некоторого
времени после линьки покровы остаются мягкими, поэтому в этот пе-
риод животное беззащитно, но оно может расти.
Постепенно покровы пропитываются солями и
затвердевают, благодаря этому рак защищен, но
его рост прекращается.
Пищеварительная система (рис. 233). Рото- '
вое отверстие прикрыто верхней губой, сзади &
нижней губой. В рот поступает пища, уже ча-
стично измельченная челюстями, затем она по- % !
"
ступает в толстостенный мускулистый пищевод, #
а по нему в желудок. Желудок речного рака объ-
емистый, он подразделяется на два отдела — пе-
редний кардиальный и задний пилорический. $
& #
# $ %
"
!
#
1
6
2 Á
2
3
5
1
3
4
Насекомые с метаморфозом
(с полным превращением)
Отряд Стрекозы. Передние и задние крылья одинаковые со слож-
ной сетью жилок. Ротовой аппарат — грызущего типа. Стрекозы актив-
ные хищники, их личинки ведут водный образ жизни, взрослые особи
имеют очень крупные сложные глаза и ловят добычу на лету. Предста-
вители: красотка, коромысло. Известно более 4500 видов стрекоз.
Отряд Жесткокрылые, или жуки. Крылья неодинаковые: передние
в виде твердых хитиновых пластинок (надкрылья), которые защища-
ют перепончатые задние крылья. Ротовой аппарат — грызущего типа.
Личинки имеют три пары грудных конечностей, иногда недоразви-
тых. Куколки свободные. Экологические формы разнообразны. Боль-
шинство видов ведут наземный образ жизни, некоторые живут в воде
(водолюбы, плавунцы и др.). Есть растительноядные и хищные фор-
мы. Многие являются опасными вредителями сельскохозяйственных
растений (майский и колорадский жуки, короеды, долгоносики и др.),
при этом и личинки, и взрослые особи. Однако некоторые виды по-
лезны (божьи коровки питаются тлями и червецами, жужелицы унич-
тожают насекомых-вредителей и т. д.). Жесткокрылые — самый круп-
ный отряд насекомых, известно более 250 000 видов.
Отряд Чешуекрылые, или бабочки. Насекомые имеют две пары
крупных крыльев, покрытых видоизмененными волосками — чешуй-
ками. Чешуйки могут быть оптическими, которые преломляют свет
(крыло приобретает перламутровый оттенок) или ярко окрашены,
при этом образуется характерный рисунок поверхности крыла. Рото-
вые органы преобразуются в длинный сосущий хоботок, у некоторых
видов они редуцируются. Их червеобразные личинки (гусеницы) име-
ют три пары грудных конечностей и пять пар брюшных ложных но-
жек. Ротовой аппарат — грызущего типа. В зависимости от формы
усиков отряд разделяют на два подотряда: булавоусые (дневные)
и разноусые (ночные) бабочки. Куколки открытого типа. Взрослые
особи питаются нектаром цветов, гусеницы — растительной или жи-
вотной пищей. Личинки многих видов наносят большой ущерб сель-
скохозяйственным растениям, например земляные совки, капустная
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
569
белянка, пяденица, коконопряды, шелкопряды и др. Тутовый шелко-
пряд одомашнен человеком (шелковичный червь). Уже тысячи лет
известно около 100 000 видов.
Отряд Блохи. Вторично бескрылые насекомые, тело которых сжа-
то с боков. Они не имеют сложных глаз. Ротовой аппарат — сосущего
типа. Блохи являются паразитами позвоночных животных, могут пе-
реходить на человека. Блохи переносят возбудителей опасных заболе-
ваний (чумы, эндемического сыпного тифа). Известно более 1000 ви-
дов блох.
Отряд Перепончатокрылые. Насекомые обычно имеют две пары
прозрачных перепончатых крыльев, задние крылья меньше передних,
сцеплены с ними в единую пластинку. Ротовой аппарат — грызущего
или лакающего типа. В зависимости от характера соединения груди
и брюшка, различают сидячебрюхих (брюшко широким основанием
соединено с грудными сегментами) и стебельчатых (грудь соединена
с брюшком тонким стебельком — сильно суженным вторым сегмен-
том брюшка). У самок высших форм яйцеклад преобразуется в жало
с ядовитым аппаратом. Личинки обычно не имеют конечностей, но
у пилильщиков есть три пары грудных и 6—8 пар брюшных ложных
ножек (ложногусеницы). Куколки свободные. Имеются растительно-
ядные и хищные виды. Высшие формы — общественные насекомые.
Среди них много опасных вредителей растений (пилильщики, рого-
хвостки, орехотворки и др.). Ряд видов полезны для человека (медо-
носная пчела одомашнена несколько тысяч лет тому назад; наездники
используются для биологической борьбы с вредителями). Муравьи
уничтожают вредных насекомых и участвуют в почвообразовании,
шмели являются опылителями важных культур (например, клевера).
Известно более 150 000 видов перепончатокрылых.
Отряд Двукрылые. Самый высокоорганизованный отряд насеко-
мых. Имеют одну пару прозрачных или окрашенных перепончатых
крыльев (переднюю). Рудиментарные задние крылья превращаются
в жужжальца. Ротовой аппарат — лижущего или колющего типа, у не-
которых форм ротовые органы недоразвиты, поэтому взрослые особи
вообще не питаются (например, оводы). Среди взрослых особей
встречаются растительноядные или хищные. Личинки обитают в воде
(комары, мошки и др.), в гниющих органических остатках (например,
мухи) или паразитируют (оводы, вольфартова муха и др.). Многие
двукрылые являются важными опылителями цветковых растений.
Личинки мотылей служат кормом для рыб и водоплавающих птиц,
а взрослые особи — кормом для насекомоядных птиц и летучих мы-
шей. Однако многие виды двукрылых опасны, они переносят возбу-
дителей тяжелых заболеваний и являются паразитами. Мухи перено-
сят на лапках возбудителей инфекционных заболеваний и яйца
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
570
гельминтов. Мухи цеце являются кровососами и переносят возбуди-
телей сонной болезни, сибирской язвы и др. Малярийные комары пе-
реносят малярийного плазмодия, москиты — лейшманий, слепни —
некоторых трипаносом, возбудителей сибирской язвы, туляремию
и т. п. Известно около 80 000 видов двукрылых.
Насекомые активно участвуют в жизни природных сообществ.
Они обладают великолепными адаптационными способностями, по-
этому занимают разнообразные экологические ниши и участвуют во
многих биологических процессах. Многие виды очень быстро размно-
жаются и образуют огромную биомассу, что делает их незаменимым
источником пищи для рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитаю-
щих. Особенно важно участие насекомых-опылителей в жизни расте-
ний. Многие виды растений на протяжении тысячелетий обитания
совместно с насекомыми выработали адаптации к определенным на-
секомым-опылителям. Эти растения не могут опыляться другими на-
секомыми, так, например, клевер опыляется в основном шмелями,
имеющими длинный хоботок.
Насекомые являются санитарами природы, так как они утилизи-
руют остатки растений и погибших животных. Многие виды насеко-
мых живут в почве и активно участвуют в ее образовании и улучша-
ют структуру почвы. Многие насекомые — хищники, которые
нападают не только на мелких, но и на относительно крупных жи-
вотных. Например, огромные массы южноамериканских кочующих
муравьев эситонов или южноафриканских дорилин перемещаются,
сметая на пути все живое. Растительноядные насекомые и их личин-
ки (например, личинки жуков или гусеницы бабочек) сильно повре-
ждают различные органы растений, что иногда приводит к их
гибели.
Велика роль насекомых в хозяйственной деятельности человека.
Некоторые виды насекомых человек одомашнил очень давно, напри-
мер медоносную пчелу или тутового шелкопряда. Во многих странах
особенно Юго-Восточной Азии, насекомых широко употребляют
в пищу, так как их мясо очень богато белками и многими полезными
для человека веществами. Многие насекомые являются вредителями
сельскохозяйственных растений, что приводит к огромным потерям.
Огромные стаи саранчи уничтожают на своем пути всю раститель-
ность. Борьба с ними обходится очень дорого, а использование ядови-
тых веществ сильнее губит окружающую среду, чем сами вредители.
Сегодня вырабатываются новые методы биологической борьбы, для
чего используют других насекомых, которые, в свою очередь, уничто-
жают вредителей. Например, наездники откладывают яйца в тело
вредителей, и личинки в последующем паразитируют на них. Многие
насекомые являются паразитами человека, например слепни, песча-
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
571
ные мухи, комары, блохи, вши и др. Часто насекомые переносят воз-
будителей заболеваний: домашняя муха и муха цеце (она к тому же
и кровосос), тараканы и многие другие.
Класс паукообразные. В этот класс входят более 36 000 видов.
Все они ведут наземный или вторично водный образ жизни, дышат
только атмосферным воздухом с помощью трахей или легких. Подав-
ляющее большинство паукообразных являются хищниками. Часть
видов паразиты, причем некоторые из них являются возбудителями
заболеваний (чесоточный зудень — возбудитель чесотки) или пере-
носчиками возбудителей опасных болезней (некоторые клещи явля-
ются переносчиками вируса энцефалита). Обычно паукообразные
ведут одиночный образ жизни, однако известны виды пауков, образу-
ющие крупные колонии до 10 000 особей. Многие виды паукообраз-
ных обладают сильнейшим ядом, опасным для человека. Большинст-
во современных форм ведут наземный образ жизни, однако предки
современных видов были водными животными.
Для паукообразных характерно слияние головных и грудных сег-
ментов, в результате чего образуется единая головогрудь, состоящая
из семи слившихся сегментов (рис. 240). Головогрудь несет шесть пар
конечностей, первая пара видоизменилась в хелицеры, которыми жи-
вотное прокалывает и разрывает добычу. Хелицеры — гомологи ан-
тенн. Вторая пара конечностей (являющаяся гомологами мандибул)
видоизменилась в педипальпы, которые удерживают пищу и манипу-
лируют ею, и несет на себе чувствительные структуры. Остальные че-
тыре пары конечностей являются ходильными ногами. У паукообраз-
ных отсутствуют придатки акрона — антеннулы (усики). Членистое
брюшко имеют сольпуги и скорпионы,
брюшко последних заканчивается тельсо-
ном, несущим ядовитую иглу. У клещей все
сегменты тела сливаются между собой, оно
вообще не расчленено. Брюшные конечно-
!
"
ТИП ХОРДОВЫЕ
Тип Хордовые объединяют главные черты их организации:
1) первичный осевой скелет — хорда. У низших хордовых она
функционирует всю жизнь, у более высокоорганизованных — только
на ранних стадиях онтогенеза, после чего хорда заменяется сегменти-
рованным позвоночным столбом;
2) полая нервная трубка, расположенная над хордой;
3) пищеварительная трубка, расположенная под хордой; перед-
ний отдел (глотка) сообщается с внешней средой посредством жабер-
ных щелей, которые пронизывают ее с боков. У первичноводных хор-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
584
довых жаберные щели сохраняются в течение всей жизни, у наземных
форм — только на ранних этапах онтогенеза.
Ряд признаков также характерны для типа:
1) хордовые — многоклеточные трехслойные, вторичноротые, вто-
ричнополостные, животные с билатеральной симметрией тела; жи-
вотные;
2) для хордовых характерна сегментация.
Тип делится на три подтипа: л и ч и н о ч н о - х о р д о в ы е , б е с -
черепные и черепные.
Подтип Бесчерепные. Все бесчерепные являются мелкими мор-
скими животными, обитающими на мелководьях с илистым или пес-
чаным дном. Они зарываются в донный грунт, оставляя на поверхно-
сти только передний конец тела. Для них характерна относительно
примитивная организация: отсутствие головы, наличие атриальной
(околожаберной) полости. Мышечная, выделительная и половая сис-
темы сегментированы. Сердце отсутствует, нервная трубка не диффе-
ренцированная, органы чувств развиты слабо. Известно около 30
видов, все они относятся к классу головохордовые. Рассмотрим орга-
низацию бесчерепных на примере ланцетника.
Ланцетник имеет уплощенное с боков полупрозрачное тело, сужа-
ющееся к обоим концам (рис. 242). Голова не выражена, вдоль спины
тянется невысокий тонкий спинной плавник, который кзади расши-
ряется, переходя в заостренный хвостовой плавник. На переднем кон-
це тела имеется предротовое отверстие, окруженное щупальцами.
Кзади от него вдоль боков снизу имеются складки, которые срастают-
ся, формируя атриальную полость, которая в задней трети тела сооб-
щается с внешней средой через атриопор. В области хвостового плав-
ника находится анальное отверстие.
Двуслойные покровы тела образованы однослойным эпидерми-
сом, покрытым кутикулой и нижележащим кориумом, или кутисом,
образованным студенистой тканью. В эпидермисе встречаются бока-
ловидные клетки (железистые).
Хорда в виде эластичного тяжа простирается вдоль всего тела до
его переднего конца дальше нервной трубки. Хорда окружена слоем
соединительной ткани, от которой кверху отходят выросты, защища-
ющие нервную трубку. Соединительнотканные волокнистые отростки
этой оболочки образуют миосепты, разделяющие мышцы, и создают
каркас в области жаберных щелей. Опорные структуры имеются в
плавниках, стенках предротовой воронки и щупальцах.
Мускулатура на всем протяжении тела сегментирована. Отдель-
ные мышечные группы (миомеры) разделены миосептами. Миомеры
представляют собой отдельные, вставленные один в другой конусы.
Соматическая мускулатура, образованная поперечнополосатой мы-
ТИП ХОРДОВЫЕ
585
1 3 4 7
À
5 6
15
16 17
8 9 10 2
14
1
6
7 Á
3
4
5
13
Рис. 242. Строение ланцетника:
А — общая схема, Б — поперечный срез
14 10 в области глотки; 1 — плавниковая складка,
2 — метаплевральные складки,
3 — миомеры, 4 — миосепты, 5 — хорда,
16 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе,
11 8 — предротовые щупальца, 9 — парус,
10 — глотка, 11 — атриальная полость,
12 12 — эндостиль, 13 — наджаберная
бороздка, 14 — печеночный вырост,
15 — анальное отверстие, 16 — гонады,
17 — атриопор
2 (по Левушкину и соавт.)
ВНИМАНИЕ!
У всех рыб конечности представлены плавниками.
%
'
зуются из плакоидных чешуй). Они &
располагаются в несколько рядов
(обычно 5—6, иногда до 15), имеют
'
коническую форму и обращены на- &
зад, что позволяет рыбе эффективно "
удерживать добычу. В течение жиз-
ни рыбы несколько раз сменяются !
(за 10 лет у акулы может смениться
до 24 000 зубов).
Ротовая полость переходит в
глотку, которая сообщается с внеш-
ней средой через жаберные щели в ее
стенках. У гигантской и китовой акул, питающихся планктоном, на
жаберных дугах имеются густые тычинки, которые образуют цедиль-
ный аппарат. Однако большинство хрящевых рыб — хищники, питаю-
щиеся живой добычей или погибшими водными животными. У рыб
отсутствуют слюнные железы, поскольку вода постоянно поступает в
ротовую полость и глотку. Глотка переходит в короткий пищевод, ко-
торый, в свою очередь, открывается в V-образно изогнутый желудок.
В стенках желудка расположены многочисленные железы, выделяю-
щие компоненты желудочного сока. Частично переработанная пище-
вая кашица из желудка поступает в очень короткую тонкую кишку,
в которую впадают протоки двух крупных пищеварительных желез:
поджелудочной и печени.
Печень образует две или три лопасти и имеет значительно боль-
шие размеры, чем поджелудочная железа, у акул на нее приходится до
25% от всей массы тела. Печеночная желчь поступает в желчный пу-
зырь, где накапливается и некоторое время сохраняется. В печени
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
592
Рис. 246. Схема, поясняющая, как происходит дыхание у акулы. Изменения давления
указаны относительно наружного давления: А — наполнение ротовой полости и глотки
водой, Б — изгнание воды через жаберные щели; 1 — вода, входящая через брызгальце,
2 — вода, входящая через рот, 3 — дно ротовой полости и глотки опускается,
4 — объем ротовой полости и глотки увеличивается, 5 — низкое давление,
6 — парабронхиальные полости, 7 — высокое давление, 8 — дно ротовой полости
и глотки поднимается, 9 — объем ротовой полости и глотки уменьшается
& ' #
$
" #
"
! %
! !
&
" ' $
%
# $
!#
!!
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
!"
! !
' &
% '
! " !
& %
$ #
Рис. 254. Схема основных кровеносных сосудов хвостатой амфибии (вид сбоку):
1 — височная артерия, 2 — внутренняя сонная артерия, 3 — системная дуга аорты, 4 — артериальный проток,
5 — легочная артерия, 6 — передняя кардиальная, или внутренняя, яремная вена, 7 — задняя кардиальная вена,
8 — задняя полая вена, 9 — спинная аорта, 10 — желудок, 11 — селезенка, 12 — чревно-брыжеечная артерия,
13 — брыжеечные артерии (множественные), 14 — подвздошная артерия, 15 — хвостовая артерия, 16 — хвостовая вена,
17 — подвздошная вена, 18 — поперечная подвздошная вена,19 — воротная вена почки, 20 — брюшная вена, 21 — кишка,
22 — поджелудочная железа, 23 — аортная вена печени, 24 — печеночная вена, 25 — подключичная вена,
26 — подключичная артерия, 27 — легочная вена, 28 — наружная яремная вена, 29 — легочная дуга, 30 — V дуга аорты,
31 — сонная артерия, 32 — боковая вена головы, 33 — легкое,34 — печень, 35 — почка
617
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
618
Рис. 255. Схема вскрытого сердца лягушки:
1 — правое предсердие, 2 — левое
предсердие, 3 — желудочек, 4 — клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее
из обоих предсердий в желудочек,
5 — артериальный конус, 6 — общий
артериальный ствол, 7 — кожно-легочная
артерия, 8 — дуга аорты, 9 — общая сонная
артерия, 10 — сонная «железа»,
11 — спиральный клапан артериального
конуса
Класс Птицы
Птицы — единственный класс высших позвоночных, освоивших
воздушную среду. Внешнее и внутреннее строение птиц во многом за-
висит от способности летать. Это, в первую очередь, морфологиче-
ские адаптации, облегчающие массу тела. Кроме того, птицы — тепло-
кровные животные, у них развитая нервная система и выражена
забота о потомстве. Класс насчитывает около 8000 видов, которые
входят в 35—40 отрядов.
Внешнее строение. Тело птиц обтекаемое, благодаря длинной шее го-
лова относительно маленькая, но очень подвижная. На челюстях имеет-
ся роговой клюв, зубы отсутствуют. Передние конечности превратились
в крылья, которые не участвуют в передвижении по твердому субстрату.
Опору для всего тела образуют только задние (нижние) конечности,
с помощью которых птицы перемещаются по твердому субстрату. Паль-
цы нижних конечностей снабжены когтями. Строение конечностей зави-
сит от образа жизни птицы. Хвост редуцирован, но это незаметно из-за
хорошо развитого хвостового оперения. Часть птиц (пингвины, страусы,
киви и др.) вторично утратили способность к полету, поэтому их тулови-
ще тяжеловесное, а крылья маленькие. Все тело птицы, кроме клюва
и части нижних конечностей, покрыто перьями (у белой совы, белой ку-
ропатки и др. нижние конечности тоже оперены).
Анатомическое строение птиц способствует полету. Кожные по-
кровы. Кожа птиц тонкая, почти лишена желез, исключением являет-
ся копчиковая железа, выделяющая жирный секрет, который смазы-
вает перья и делает их водонепроницаемыми (она лучше всего развита
у водоплавающих птиц). У некоторых видов (например, дроф) копчи-
ковая железа неразвитая, поэтому их перья намокают. Роговой клюв,
когти и перья, которые имеются только у птиц, являются производ-
ными эпидермиса кожи. Лишь у немногих видов (в основном нелета-
ющих) перья равномерно покрывают всю поверхность кожи, у других
перья располагаются только на определенных участках кожи — пте-
рилиях и отсутствуют на аптериях. Выделяют несколько типов перь-
ев, отличающихся по строению и функциям.
К о н т у р н ы е п е р ь я — наиболее сложные (рис. 256). Осевую
основу такого пера образует упругий стержень, который начинается
под кожей полым цилиндрическим очином, а над кожей переходит
в более длинную часть — ствол. Вершина очина, погруженная в кожу
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
636
Рис. 256. Строение контурного пера: А — общий вид, Б — схема строения опахала
(сильно увеличено), В — очин вскрыт, чтобы показать дужку пера; 1 — очин,
2 — стержень, 3 — бородки, 4 — бородочки, 5 — крючочки, 6 — наружное опахало,
7 — внутреннее опахало, 8 — пуховая часть опахала, 9 — стержень, 10 — ствол,
11 — отверстие очина, 12 — дужка пера (по Карташеву и соавт., с дополнениями)
$
!
&
"
' %
!
"
1 2 3
5
Рис. 259. Общая схема
Ðèñ. органов дыхания птиц:
îðãà 1 — трахея, 2 — легкие,
1 òðàõåÿ; 2 3 — мезобронх, 4, 5 — передние
ðåäíèå è и задние воздушные мешки
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
643
ществляют типичное для амниот реберное дыхание. При вдохе воздух
через ноздри засасывается в ротовую полость и через гортанную щель
попадает в полость гортани, затем проходит по трахее, бронхам, по-
ступает в задние легочные мешки и частично в легкие. Воздух, кото-
рый ранее находился в самих легких, выходит из них в передние меш-
ки. Выдох сопровождается уменьшением объема грудной клетки, при
этом мешки сжимаются и богатый кислородом атмосферный воздух
из задних мешков выдавливается в парабронхи легких, где происхо-
дит газообмен, а использованный воздух из передних мешков — в тра-
хею и через нее наружу.
В легких птиц воздух движется только в одном направлении, что
отличает их дыхательную систему от всех других наземных позвоноч-
ных. Односторонний постоянный поток свежего воздуха делает газо-
обмен в легких птиц непрерывным, тогда как у других наземных по-
звоночных диффузия газов прекращается, когда концентрации газов
в крови и легочном воздухе сравниваются. Поэтому у птиц содержа-
ние СО2 более низкое, а содержание О2 в артериальной крови выше,
чем в выдыхаемом воздухе. Более совершенный механизм газообмена
позволяет птицам сохранять активность даже при небольшом содер-
жании О2 в воздухе, что позволяет птицам летать на очень большой
высоте. Ранее считалось, что дыхательный акт у птиц в полете опреде-
ляется не реберным дыханием, а работой крыльев, однако сейчас до-
казано, что взмахи крыльев и дыхательные движения происходят не-
зависимо друг от друга и несинхронно.
Гортань птиц не участвует в голосообразовании, эту функцию
у них выполняет нижняя гортань, расположенная в области разделе-
ния трахеи на два бронха, соответственно, гортань, расположенная
перед трахеей, называется у птиц верхней гортанью.
Дыхательная система служит птицам не только для газообмена, но
и позволяет регулировать теплоотдачу. При повышении температуры
внешней среды резко возрастает частота дыхательных актов (полип-
ноэ) птиц, что влечет за собой испарение жидкости из воздухоносных
путей и, соответственно, охлаждение организма.
Кровеносная система. Артериальная и венозная кровь полностью
разделены, причем не только в сердце, но и в сосудистом русле, это
принципиально отличает птиц от амфибий и рептилий. Сердце птиц
состоит из двух половин, при этом в правой половине (правые пред-
сердие и желудочек) только венозная кровь, а в левой (левые предсер-
дие и желудочек) — только артериальная, ни в одной из камер кровь
не смешивается. В правое предсердие впадают полые вены, которыми
заканчивается большой круг кровообращения, от правого желудочка
отходит одна легочная артерия, с которой начинается малый круг.
В левое предсердие впадают легочные вены, от левого желудочка от-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
644
ходит единственная — правая — дуга аорты. Сердце лежит в полости
перикарда (околосердечной сумки).
Артериальная система большого круга крово-
о б р а щ е н и я начинается единственной сохранившейся дугой аорты
(правой), отходящей от левого желудочка сердца.
ВНИМАНИЕ!
Все ткани птиц снабжаются чистой артериальной кровью.
Класс Млекопитающие
Млекопитающие представляют собой наиболее высокоорганизо-
ванную группу высших позвоночных. У них лучше других развит го-
ловной мозг, особенно его лобные доли. Для млекопитающих харак-
терно сложное поведение, основанное не только на безусловных, но
и на условных рефлексах, поэтому кора больших полушарий весьма
у многих млекопитающих образует складки — извилины. Развитая
условно-рефлекторная деятельность позволяет млекопитающим быс-
тро приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды,
что делает этот класс самым процветающим среди других позвоноч-
ных. Важным преимуществом является внутриутробное развитие
плода, живорождение и вскармливание потомства молоком. Млеко-
питающим присуща забота о детенышах, они охраняют и обучают их,
подготавливая к самостоятельной жизни. Многие виды являются
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
649
коллективными животными, что способствует передаче информации
от наиболее опытных особей молодым. Как и птицы, млекопитающие
теплокровные животные, что позволяет им заселять обширные терри-
тории и занимать разные экологические ниши, постоянно сохраняя
высокую активность, в том числе в холодное время года. Насчитыва-
ется более 4500 видов млекопитающих.
Внешнее строение разнообразно и зависит от образа жизни.
Наша задача во многом облегчается тем, что строение наиболее со-
вершенного вида млекопитающих — человека разумного — подробно
описано (см. раздел «Человек») выше. Поэтому здесь мы рассмотрим
лишь общие черты строения и функционирования млекопитающих.
Кожные покровы устроены сложно. Это связано с их активным
участием в терморегуляции. Ороговевающий эпидермис состоит из
нескольких слоев. Производными эпидермиса являются волосы, ког-
ти, ногти (отличаются от когтей тем, что они уплощены), копыта, рога
(за исключением костных рогов оленей), чешуи, иглы. Различные
кожные железы имеют эпидермальное происхождение. Волосы по-
крывают почти всю поверхность кожи, образуя характерный для мле-
копитающих волосяной покров. Отсутствие волос у ящеров, броне-
носцев, китов, дельфинов является вторичным. Различают несколько
типов волос. Длинные, толстые и жесткие волосы — остевые — защи-
щают кожу от повреждений, позволяют воде скатываться с тела, не
смачивая его. Пуховые волосы короче и мягче, они составляют основу
волосяного покрова. Густой подшерсток задерживает вблизи кожи
много воздуха, способствуя согреванию тела. Очень толстые и жест-
кие вибриссы, которые расположены на голове и выполняют функ-
цию осязания, являются специализированными волосами. В ходе се-
зонных линек волосяной покров периодически меняется. Зимний мех
более густой, отдельные волоски длиннее, чем летом, у многих млеко-
питающих выражена определенная сезонная окраска шерсти, обычно
сходная с окружающим фоном. На дистальных фалангах пальцев
большинства млекопитающих в зависимости от образа жизни разви-
ваются когти (лазающие и хищники), ногти (человекообразные обе-
зьяны) или копыта, которые развиваются не на всех, а на двух (у пар-
нокопытных) или одном (у непарнокопытных) пальце.
В коже млекопитающих имеется большое количество разнообраз-
ных желез эктодермального происхождения. Основные — потовые
и сальные железы. Потовые железы выделяют жидкий пот, который
предохраняет тело от перегревания. Их много у лошадей, очень мало
у собак и кошек и вовсе нет у китообразных (в водной среде испаре-
ние невозможно). Сальные железы открываются в волосяную сумку,
их секрет покрывает тонким слоем волосы, придавая им водоотталки-
вающие свойства; кроме того, слой жира покрывает снаружи эпидер-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
650
мис. Потовые и сальные железы могут видоизменяться. Часто пот
имеет запах, причем характерный для определенного вида; кроме того,
запах самцов отличается от запаха самок, поэтому секрет потовых же-
лез очень важен для коммуникации между особями, а хищникам,
у которых хорошо развито обоняние, позволяет отыскать добычу.
Иногда потовые железы видоизменяются в пахучие, которые выделя-
ют сильно пахнущий секрет. Лучше всего пахучие железы развиты
у скунса, росомахи, ондатры, выхухоли.
Особенно важны млечные, или молочные, железы, которые пред-
ставляют собой видоизмененные потовые железы. Эти железы в пол-
ной мере развиты только у самок, они функционируют лишь опреде-
ленное время в период лактации после рождения детенышей.
Выделяемый млечными железами секрет — молоко — является основ-
ной пищей на ранних стадиях постнатального развития детенышей
млекопитающих. С этим связано и название всего класса. У большин-
ства млекопитающих выводные протоки млечных желез открываются
на сосках, количество которых у разных видов различное (у обезьян,
овец, слонов и др. по два соска, а у мелких грызунов, насекомоядных
и др. — до 24), но, как правило, это четное число. У однопроходных
соски отсутствуют, при этом молоко выделяется на поверхности тела,
и детеныши его слизывают.
Скелет млекопитающих имеет типичное строение, характерное
для высших позвоночных. Четко различают пять отделов п о з в о -
н о ч н о г о с т о л б а : шейный, грудной, поясничный, крестцовый
и хвостовой. У подавляющего большинства видов шейный отдел со-
стоит из семи позвонков, лишь ламантин (шесть шейных позвонков)
и различные ленивцы (от шести до десяти позвонков) являются
исключениями. Первые два позвонка образуют атланто-осевой ком-
плекс, который обеспечивает подвижность головы. Затылочная кость
черепа сочленяется с атлантом посредством двух затылочных мыщел-
ков. Длина шеи зависит не от количества позвонков, а от длины их
тел. Так, и длинное тело жирафа, и короткая шея мыши имеют по семь
позвонков. Грудной отдел состоит из большего числа позвонков — от
9 до 24. Грудные позвонки, ребра и грудина в совокупности образуют
выраженную грудную клетку, которая защищает органы дыхания,
сердце, крупные кровеносные сосуды и обеспечивает реберный тип
дыхания. Жесткая грудная клетка делает грудной отдел позвоночного
столба малоподвижным. Количество поясничных позвонков варьиру-
ет у разных видов млекопитающих от 2 до 9. Крестцовые позвонки
срастаются между собой, образуя единую кость — неподвижный кре-
стец. Количество крестцовых позвонков чаще всего 4, однако их мо-
жет быть 3 (у хищных), 2 (у утконоса) или более 4 (до 10), но истинно
крестцовыми являются только первые два позвонка, тогда как все
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
651
остальные — это хвостовые позвонки, сросшиеся с крестцом. Количе-
ство хвостовых позвонков у разных млекопитающих широко варьиру-
ет, у человекообразных обезьян все хвостовые позвонки срастаются
в одну кость — копчик. Значение хвостового отдела для млекопитаю-
щих велико. У некоторых обезьян хвост выполняет функцию пятой
конечности. У других хвост представляет собой балансир во время
бега или прыжка, кенгуру во время прыжка использует мощный хвост
в качестве опоры. В хвосте может откладываться жир (у сусликов).
У многих видов хвост позволяет выразить эмоции (собака, виляя хво-
стом, демонстрирует радость, а кошки — ярость).
У взрослых особей ч е р е п полностью окостеневает и не содержит
хрящевых элементов. Отдельные кости черепа срастаются в более
крупные костные образования, мозговой отдел срастается с висце-
ральным. В итоге череп млекопитающих, по существу, состоит из
сплошного костного монолита, отдельные элементы которого соеди-
нены между собой неподвижно, кроме нижней челюсти, которая под-
вижно соединяется с височной костью посредством височно-нижне-
челюстного сустава. Подъязычная кость связана с черепом посредством
мышц. Отдельную группу костей составляют слуховые косточки, рас-
положенные в полости среднего уха. Характерные для нижней челю-
сти других позвоночных квадратная и сочленовная кости у млекопи-
тающих находятся в полости среднего уха, где они выполняют
функции слуховых косточек: сочленовная кость видоизменилась
в молоточек, а квадратная — в наковальню. Таким образом, в среднем
ухе млекопитающих находится не одна слуховая косточка (стремеч-
ко), как у всех остальных четвероногих, а три (молоточек, наковальня
и стремечко), подвижно соединенные между собой суставами. Подъ-
язычный аппарат представлен подъязычной костью, которая распола-
гается между над- и подподъязычными мышцами и обеспечивает со-
гласованные движения глотки и гортани.
Д о б а в о ч н ы й с к е л е т . Пояс передней конечности образован
лопаткой и ключицей. Самостоятельный коракоид имеется только
у однопроходных (утконоса, ехидны), у всех остальных он срастается
с лопаткой, образуя ее клювовидный отросток. Ключица имеется
только у млекопитающих, плечевой сустав которых многоосный, спо-
собный совершать движения вокруг трех осей (приматы, грызуны,
зайцеобразные, рукокрылые, насекомоядные, сумчатые). Животные,
у которых движения в плечевом суставе осуществляются преимуще-
ственно вокруг одной оси, не имеют ключицы (большинство хищных,
хоботных, копытных, китообразных). Пятипалая свободная верхняя
конечность имеет типичное строение: плечо (плечевая кость), пред-
плечье — локтевая и лучевая кости, кисть состоит из запястья, пясти,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
652
фаланг пальцев. У летучих мышей все пальцы, кроме I, сильно удли-
нены, между ними натянута кожистая перепонка крыла.
Пояс задних конечностей состоит из парных тазовых костей. Ка-
ждая из них образуется в результате сращения подвздошной, седа-
лищной и лобковой костей. Лобковые кости, соединяясь между со-
бой, образуют симфиз, поэтому таз млекопитающих закрытый. Скелет
свободной задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), го-
лени (большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны,
плюсны и фаланг пальцев). У млекопитающих локтевой сустав на-
правлен назад, а коленный сустав — вперед (этот сустав укрепляет са-
мая крупная сесамовидная кость — надколенник).
Строение конечности зависит от образа жизни животного, напри-
мер, у роющих видов конечность мощная и короткая. Млекопитаю-
щие, которые бегают медленно, при ходьбе опираются на всю стопу
(медведи, обезьяны и др.). Быстроногие звери опираются на пальцы
(собака, волк, лисица, шакал, кошачьи). Самые быстрые бегуны опи-
раются на фаланги пальцев, при этом количество пальцев у них
уменьшается до двух — III и IV пальцы (у парнокопытных) или до
одного — III палец (у непарнокопытных). Конечности млекопитаю-
щих располагаются под туловищем, а не по его бокам, как у пресмы-
кающихся, что позволяет поддерживать тело над поверхностью земли
и способствует более эффективному перемещению.
Мышечная система млекопитающих очень сложная, она образова-
на большим количеством мышц. Наиболее мощные мышцы кисти и
стопы вынесены на более крупные кости предплечья или голени, тог-
да как к фалангам пальцев направляются лишь сухожилия. Мышцы
пояса передней конечности прикрепляются к костям плечевого пояса
и грудной клетки, мышцы пояса задней конечности прикрепляются к
костям таза, а не хвостовых позвонков, как у пресмыкающихся. Важ-
ной особенностью скелетной мускулатуры млекопитающих является
наличие у них куполообразной диафрагмы, которая разделяет груд-
ную и брюшную полости. Хорошо развита подкожная мускулатура,
иногда она образует под кожей сплошной слой (остатком такой му-
скулатуры являются мимические мышцы головы и подкожная мыш-
ца шеи человека). Подкожная мускулатура смещает участки кожи,
поднимает шерсть (ощетинивание), иглы (у ежей и дикобразов), осу-
ществляет движение вибрисс, образует основу губ и щек.
Пищеварительная система отличается особой сложностью строе-
ния и многообразием частных особенностей, которыми обладает тот
или иной вид. Спереди ротовая полость ограничена подвижными гу-
бами (они отсутствуют у однопроходных и китообразных), с боков —
щеками, сверху — нёбом, снизу — диафрагмой рта, задняя стенка от-
сутствует и через отверстие зева ротовая полость сообщается с
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
653
глоткой. Для млекопитающих характерно разделение ротовой поло-
сти на преддверие (пространство между губами и зубами) и собствен-
но ротовую полость (все остальное пространство), в которой находит-
ся язык. У грызунов, приматов и некоторых других млекопитающих
преддверие ротовой полости настолько обширно, что образует защеч-
ные мешки. Не у всех млекопитающих губы расположены впереди зу-
бов, у некоторых видов (например, слепыш, слепушонка) губы, нахо-
дящиеся позади зубов, предохраняют ротовую полость от попадания
в нее земли, когда животное прогрызает зубами свои норы в плотной
почве.
В альвеолах верхней и нижней челюстей располагаются зубы, при-
чем для млекопитающих характерна гетеродонтность, т. е. зубы раз-
делены на функциональные группы: резцы, имеющие долотообраз-
ный режущий верхний край коронки; клыки, с заостренной конической
коронкой; предкоренные (малые коренные, ложные коренные, премо-
ляры), с жевательной поверхностью и бугорками на ней; коренные
(моляры), жевательная поверхность которых обширнее и имеет боль-
ше бугорков. Для разных видов млекопитающих характерен опреде-
ленный набор зубов, графическая запись которого называется зубной
формулой. Смена зубов чаще всего происходит один раз в жизни: ран-
ние (молочные) зубы сменяются постоянными. Резцы грызунов рас-
тут в течение всей жизни, поэтому животное вынуждено даже перио-
дически грызть твердые предметы, чтобы сточить зубы до оптимальной
длины. Малодифференцированные зубы имеют насекомоядные (зем-
леройка, крот, выхухоль и др.) и неполнозубые (броненосцы, муравь-
еды, ленивцы), причем у последних зубы лишены эмали и корней или
могут даже вообще отсутствовать. Зубы отсутствуют у ящеров. У ки-
тообразных зубатых китов (кашалотов), а также различных дельфи-
нов они многочисленные, но одинаковые, а у усатых китов отсутству-
ют. Дифференцированные зубы позволяют не только отрывать куски
пищи, но и пережевывать их, что облегчает пищеварение.
У млекопитающих хорошо развит язык, посредством которого жи-
вотные схватывают пищу (бычьи, жирафы, муравьеды и др.), пьют
(лакают), перемешивают пищевые массы в ротовой полости, передви-
гают пищевой комок в глотку и т. д. Слюнные железы наиболее круп-
ные (корова в течение суток выделяет до 56 л слюны), тогда как у
китообразных они вообще не развиты. Слюна содержит ферменты,
расщепляющие углеводы (амилазу и мальтазу), поэтому в ротовой
полости происходит не только механическая, но и частичная химиче-
ская переработка пищи. У летучих мышей-вампиров в слюне раство-
рены антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови в ранке,
которой они питаются; слюна некоторых землероек токсична. Глотка
дифференцирована на три отдела: носоглотка (проводит только воз-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
654
дух), ротоглотка (проводит воздух и пищу) и гортанная часть глотки
(проводит только пищу). Длина пищевода соотносится с длиной шеи.
У большинства видов в зависимости от характера питания желудок
делится на несколько отделов. Наиболее сложно устроен желудок
жвачных, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сы-
чуга. Пережеванная и пропитанная слюной пища из пищевода снача-
ла попадает в рубец, где под действием живущих там бактерий проис-
ходит брожение. Мышечные сокращения стенок желудка перемещают
пищевую массу из рубца в сетку. Из сетки пища отрыгивается обрат-
но в ротовую полость, где повторно пережевывается, орошается слю-
ной, после чего вновь проглатывается. Проглоченная полужидкая пи-
щевая масса из пищевода попадает в книжку, а из нее в сычуг. Такое
строение желудка позволяет жвачным перерабатывать очень грубые
корма; кроме того, сами бактерии рубца перевариваются вместе с ра-
стительной пищей, обеспечивая животное белком.
Кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишку, в тонкой
кишке расщепляются полисахариды (кроме целлюлозы), белки и
жиры. В начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную киш-
ку — открываются протоки печени и поджелудочной железы (часто
она не обособлена анатомически и диффузно располагается в толще
брыжейки тонкой кишки), которые обычно предварительно объеди-
няются в общий проток. В толстой кишке всасывается вода, формиру-
ются каловые массы и накапливаются. Хорошо выражена слепая
кишка, причем ее длина зависит от характера пищи, то же самое отно-
сится и ко всей толстой кишке. Толстая кишка наиболее развита у ра-
стительноядных видов. Животные не способны самостоятельно усва-
ивать целлюлозу. Однако микроорганизмы, населяющие слепую
кишку, делают это. Толстая кишка заканчивается хорошо выраженной
прямой кишкой, открывающейся наружу анальным отверстием. У од-
нопроходных (утконоса, ехидны) кишечник открывается в клоаку.
Общая длина кишечника млекопитающих всегда больше длины тела,
например, у хищника ласки в 2,5 раза, а у травоядной овцы — в 29 раз.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей и респира-
торного отдела. Дыхательные пути проводят воздух, очищают его от
пыли и микроорганизмов, согревают и увлажняют; в респираторном
отделе происходит газообмен между кровью и легочным воздухом.
Верхние дыхательные пути включают в себя носовую полость и часть
глотки (носоглотку и ротоглотку), нижние — гортань, трахею и систе-
му бронхов разного калибра. В носовой полости, отделенной от рото-
вой твердым нёбом, имеется система носовых ходов, благодаря кото-
рым поверхность полости значительно увеличивается. Здесь воздух
нагревается, очищается и увлажняется; кроме того, в носовой полости
имеется обонятельный отдел. Гортань имеет более сложное строение,
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
655
чем у других позвоночных, она выполняет две функции — проведение
воздуха и голосообразование. Стенки гортани укреплены не только
перстневидным и черпаловидными хрящами, но и характерным для
млекопитающих крупным щитовидным хрящом; кроме того, имеется
эластический хрящ — надгортанник, прикрывающий вход в гортань
во время глотания.
Морфофункциональной единицей легкого млекопитающих является
легочный ацинус. Газообмен в легких млекопитающих происходит
в альвеолярных ходах и альвеолах. Количество легочных альвеол
очень велико. Через легкие выделяются некоторые продукты обмена.
Дыхательные пути участвуют в терморегуляции, например собаки
при повышении температуры воздуха начинают более глубоко ды-
шать, при этом испаряется слюна, охлаждая животное. У млекопита-
ющих дыхательные движения осуществляются двумя способами: за
счет изменения объема грудной клетки (реберное дыхание) и за счет
деятельности диафрагмы (диафрагмальное дыхание).
Кровеносная система млекопитающих, как и птиц, характеризует-
ся полным разделением артериальной и венозной крови, поэтому ор-
ганы снабжаются чистой артериальной кровью. Ч е т ы р е х к а м е р -
н о е с е р д ц е состоит из двух предсердий и двух желудочков.
Правая половина сердца, содержащая только венозную кровь, полно-
стью изолирована от левой половины, в которой находится артери-
альная кровь. Венозный синус и артериальный конус отсутствуют.
У млекопитающих два круга кровообращения: большой и малый.
От левого желудочка отходит единственная системная дуга аорты —
левая. У млекопитающих отсутствует воротная система почек, но
имеется непарная и полунепарная вены, которые являются рудимен-
тами задних кардинальных вен. М а л ы й к р у г имеет ряд особенно-
стей.
Кровеносная система млекопитающих отличается высоким сер-
дечным индексом, большой частотой сердечных сокращений, быст-
рым кровотоком, большим объемом циркулирующей крови, высоким
давлением крови в сосудах. Важная особенность крови млекопитаю-
щих — отсутствие ядер в зрелых эритроцитах, что очень выгодно для
организма, так как позволяет заполнить всю клетку дополнительным
количеством гемоглобина. Все это наряду с весьма эффективной сис-
темой газообмена делает уровень обменных процессов очень высоким
(примерно в 20 раз выше, чем у рептилий). Млекопитающие наряду с
птицами являются гомойотермными животными.
Хорошо развита лимфатическая система, состоит из лимфатиче-
ских капилляров и сосудов, которые проходят через лимфатические
узлы. Основная масса лимфы вливается в кровеносное русло (в ярем-
ные вены).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
656
Выделительная система млекопитающих образована двумя ком-
пактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости.
Различают корковое и мозговое вещество почки, имеющие разную
окраску. На переднем конце почки располагается надпочечник (эндо-
кринная железа). Морфофункциональной единицей почки млекопита-
ющих является нефрон маммального типа. Между проксимальным и
дистальным отделами имеется петля Генле, которая участвует в кон-
центрировании мочи. В почках млекопитающих очень большое коли-
чество нефронов, например в обеих почках мыши их около 10 000,
а у кролика — 285 000. Продуктом азотистого обмена млекопитающих
в основном является мочевина; объем мочи относительно больший,
чем у рептилий или птиц. Вторичная моча собирается в почечной ло-
ханке, от которой начинается мочеточник, впадающий в мочевой пу-
зырь, в нем моча накапливается. Моча выводится через мочеиспуска-
тельный канал, который у самцов объединен с дистальным отделом
половых путей и проходит через губчатое тело полового члена. Моче-
испускательный канал самок — самостоятельная трубка, открываю-
щаяся наружным отверстием. У однопроходных мочеточники впада-
ют в мочеполовой синус, оттуда моча попадает в клоаку. Кроме почек,
выделительную функцию у млекопитающих выполняют легкие, кожа
(потовые железы) и толстая кишка.
Половая система. М у ж с к а я п о л о в а я с и с т е м а состоит из
парных семенников, половых протоков, семенных пузырьков, пред-
стательной железы и полового члена. Семенники у однопроходных,
отдельных неполнозубых и насекомоядных, слонов и китообразных
остаются в брюшной полости в течение всей жизни. У самцов других
групп они выходят через паховый канал из брюшной полости, предва-
рительно все слои брюшной стенки выпячиваются, образуя мошонку,
которая имеется только у млекопитающих. В мошонке находятся се-
менники и их придатки, начальная часть семяпроводов, сосуды и
нервы. Семяпроводы, которые происходят из вольфовых протоков,
очень длинные, поскольку они возвращаются в брюшную полость
и в области таза впадают в мочеиспускательный канал, предваритель-
но образовав боковые ответвления — семенные пузырьки. Мочеиспу-
скательный канал самцов проходит через губчатое тело полового чле-
на, у основания которого располагается предстательная железа.
В ходе полового акта благодаря сокращению гладких мышечных
клеток сперма проталкивается и с силой выбрасывается из полового
члена во влагалище самки. Строение полового члена млекопитающих
значительно сложнее, чем копулятивного органа крокодилов и чере-
пах. Он образован двумя пещеристыми и губчатым телом, заканчива-
ющимся головкой. У многих млекопитающих (хищных, ластоногих
и др.) в соединительной ткани между пещеристыми телами распола-
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
657
гается длинная кость бакулюм, которая упрочняет половой член и
значительно увеличивает надежность эрекции.
Ж е н с к а я п о л о в а я с и с т е м а образована парными яични-
ками и половыми путями. Яичники всегда находятся в брюшной по-
лости. Яйцеводы, возникшие из мюллеровых протоков, непосредст-
венно не связаны с яичниками (как и у всех других позвоночных),
они открываются в брюшную полость отверстиями воронок, располо-
женными вблизи яичников. Яйцеводы млекопитающих лучше других
позвоночных дифференцированы на отделы. Первый отдел, заканчи-
вающийся воронкой, называется маточной (фаллопиевой) трубой.
Затем следует более широкий отдел — матка, которая с каждой сторо-
ны тела впадает в непарное влагалище. В дистальный отдел также от-
крывается наружное отверстие женского мочеиспускательного кана-
ла. Там же находится гомолог пениса — клитор, который состоит из
двух пещеристых тел и головки, губчатого тела нет.
Развитие. Оплодотворение, как и у всех амниот, внутреннее.
Оплодотворение яйцеклетки и начальные этапы развития проходят в
маточных трубах. Дальнейшее развитие млекопитающих, принадле-
жащих к разным систематическим группам, происходит по-разному.
Яйца млекопитающих содержат мало желтка (изолецитальные яйца),
дробление асинхронное. Для раннего развития зародыша млекопита-
ющих характерна компактизация, в ходе которой бластомеры внезап-
но сближаются и контактируют друг с другом.
Наиболее примитивные — о д н о п р о х о д н ы е — откладывают
яйца, покрытые скорлупой, однако, в отличие от рептилий и птиц,
яйцо содержит не зиготу, а зародыш, находящийся на средней стадии
развития. Первая половина развития зародыша происходит в поло-
вых путях матери. Достигнув определенного состояния, зародыш раз-
рушает изнутри скорлупу яйца и выходит из него, при этом у ехидн
он оказывается в сумке, куда самка помещает яйцо, а у утконосов —
в гнезде (у них нет сумки). Как и все млекопитающие, однопроходные
выкармливают детенышей молоком, которое у них стекает прямо по
шерсти, поскольку протоки млечных желез не образуют соска.
У с у м ч а т ы х полное развитие в половых путях не происходит,
поэтому рождается очень маленький эмбрион. Питаясь молоком ма-
тери, детеныш быстро заканчивает свое развитие.
Развитие высших млекопитающих — п л а ц е н т а р н ы х — цели-
ком проходит в женских половых путях. Оплодотворенная в маточ-
ной трубе яйцеклетка (зигота) там же приступает к дроблению, од-
новременно перемещаясь в полость матки. Там наружный слой
зародыша — трофобласт, на поверхности которого образуются вор-
синки хориона, — срастается со стенкой матки, слизистая оболочка
которой к тому моменту сильно утолщена. Со временем между разви-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
658
вающимся зародышем и стенкой матки образуется общая связующая
структура — плацента, через которую происходит обмен веществ меж-
ду матерью и зародышем. По завершении внутриматочного развития
плацентарные млекопитающие рождают хорошо развитого детеныша
и некоторое время вскармливают его молоком. Детеныши могут ро-
ждаться зрячими, подвижными и покрытыми шерстью, например
жвачные, или слепыми, голыми и беззащитными, например хищные.
Отличия могут быть даже среди близких видов, например зайчата
рождаются зрячими и вскоре после рождения могут бегать, тогда как
крольчата слепые, голые и беспомощные. Млекопитающие проявля-
ют выраженную заботу о потомстве, при этом детеныши выкармлива-
ются сначала молоком, потом пищей взрослых. Родители охраняют
детенышей и вместе с другими взрослыми особями обучают их. Одна-
ко через определенное время молодые самцы чаще всего изгоняются,
чтобы предотвратить кровосмешение.
Нервная система. Ц е н т р а л ь н а я н е р в н а я с и с т е м а мле-
копитающих — наиболее сложная среди всех позвоночных. Головной
мозг очень крупный, по своей массе он значительно превосходит
спинной мозг. Так, например, у хищных головной мозг соотносится со
спинным в пропорции 4:1, у приматов — 8:1, у человекообразных
обезьян — 20—25:1, а у человека — 45:1. Особенно велик конечный
мозг, масса полушарий которого у ежей составляет 48% от массы все-
го головного мозга, у белок — 53%, у волков — 70%, у дельфинов —
75%. Увеличение достигается путем масштабного разрастания свода,
а не полосатых тел, как это происходит у птиц. Свод у млекопитаю-
щих вторичный (неопаллиум), вся его поверхность покрыта корой,
образованной серым веществом.
Кора полушарий конечного мозга (большого мозга) млекопитаю-
щих подразделяется на древнюю кору, которая имеет наиболее прими-
тивное однослойное строение, похожее на участки коры полушарий
рептилий и птиц; старую кору, которая также однослойная, но отде-
лена от нижележащей подкорки корковой пластинкой; и многослой-
ную новую кору, которая имеет наиболее сложное строение. Соотно-
шение перечисленных участков у разных видов млекопитающих
различно и зависит прежде всего от сложности поведения. Наиболее
развита новая кора у хищных, приматов и особенно у человека, у ко-
торого на долю новой коры приходится около 96% всей коры, при
этом новая кора отделена от старой и древней коры зонами средней
(промежуточной) коры (перипаллиокортикальной и периархикорти-
кальной, соответственно). В коре полушарий большого мозга распо-
лагаются центры высшей нервной деятельности, обеспечивающие на-
иболее сложные поведенческие реакции, которые не заложены
изначально, а развиваются в течение жизни, максимально эффектив-
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
659
но приспосабливая животное к быстро меняющимся условиям внеш-
ней среды. В коре располагаются центры анализаторов.
У млекопитающих кора конечного мозга является ведущим отде-
лом головного мозга, который интегрирует деятельность ЦНС. Мозг
такого типа называют маммальным. У малоподвижных млекопитаю-
щих (например, ленивцев) поверхность полушарий почти гладкая,
но у большинства видов разросшаяся кора образует более или менее
выраженные складки (извилины), разделенные бороздами. Базаль-
ные ядра (ядра полосатого тела и некоторые другие) у млекопитаю-
щих подчинены коре и выполняют роль подкорковых центров,
контролирующих движения и мышечный тонус. Обонятельные лу-
ковицы развиты хорошо, особенно у тех видов, для которых обоня-
ние является ведущим органом чувств. В крыше среднего мозга обо-
соблена характерная для млекопитающих пластинка четверохолмия,
состоящая из двух бугорков, из которых верхняя пара связана со
зрительным, а нижняя — со слуховыми анализаторами. У всех про-
чих классов позвоночных крыша среднего мозга разделена продоль-
ной бороздой на два бугра (двухолмие). Проводящие пути локализо-
ваны в ножках среднего мозга. Размеры этого отдела головного
мозга у млекопитающих невелики, что связано с его подчиненно-
стью высшим центрам, прежде всего коре. От среднего мозга отхо-
дят III и IV пары черепных нервов. Полость среднего мозга пред-
ставлена узким сильвиевым водопроводом, соединяющим между
собой третий и четвертый желудочки.
Ромбовидный мозг разделен на задний и продолговатый. Задний
мозг образован мозжечком и хорошо выраженным мостом, что связа-
но с более высокой организацией проводящих путей млекопитающих,
значительная часть которых проходит через мост. Очень хорошо раз-
витый мозжечок состоит из средней части — непарного червя и боко-
вых отделов — полушарий, также имеются клочок и узелок. Таким
образом, наряду с древними (клочок, узелок) и старыми (передняя
часть червя) структурами, у млекопитающих имеются более молодые
(полушария и задняя часть червя). При этом более старые структуры
получают информацию от органа равновесия и спинного мозга (вес-
тибуло- и спинно-мозжечковые пути), тогда как молодые — от коры
полушарий конечного мозга (корково-мостомозжечковые пути). На-
ряду с полушариями большого мозга, мозжечок снаружи покрыт ко-
рой (более простого строения, чем полушария большого мозга) серого
вещества, в ней локализуются наиболее молодые центры, управляю-
щие координацией сложных движений. На поверхности полушарий
мозжечка образуются складки — листики мозжечка, которые увели-
чивают поверхность коры. Более простыми функциями управляют
ядра, расположенные в мозжечке медиально.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
660
С п и н н о й м о з г имеет характерное сегментарное строение,
в переднем и заднем отделах образует утолщения (шейное и пояснич-
но-крестцовое соответственно). У взрослых особей длина спинного
мозга меньше длины позвоночного столба.
П е р и ф е р и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а . От головного
мозга отходят 12 пар черепных нервов. У млекопитающих XI пара
(добавочный нерв) полностью дифференцирована. Спинномозговые
нервы (передние ветви) образуют нервные сплетения.
В е г е т а т и в н а я н е р в н а я с и с т е м а развита очень хорошо.
Центры парасимпатической части находятся в вегетативных ядрах со-
ответствующих черепных нервов, а также в крестцовом отделе спин-
ного мозга. Периферический отдел включает вегетативные волокна
черепных нервов вместе с промежуточными ганглиями. Центры сим-
патической части находятся в боковых рогах серого вещества некото-
рых сегментов спинного мозга. Периферический отдел — это симпа-
тические стволы, симпатические ганглии и сплетения.
Органы чувств у большинства млекопитающих развиты очень хо-
рошо, частичная или полная редукция того или иного анализатора
носит вторичный характер и связана с образом жизни.
О р г а н з р е н и я имеется у большинства млекопитающих. Стро-
ение глаза типично для наземных позвоночных (выпуклая роговица
и двояковыпуклый хрусталик), аккомодация менее совершенная, чем
у птиц, осуществляется только путем изменения кривизны хрустали-
ка под воздействием ресничной мышцы. У мелких грызунов (напри-
мер, мыши) аккомодация вообще отсутствует. Не все млекопитающие
могут различать цвета, лесной хорек и многие другие животные
лишены цветового зрения, другие виды различают лишь отдельные
цвета, и только очень немногие млекопитающие (высшие приматы
восточного полушария) имеют полноценное цветовое зрение. Боль-
шинство видов способно различать только движущиеся предметы.
Это связано с тем, что у млекопитающих преимущественно развиты
другие органы чувств. Более острое зрение имеют обитатели обшир-
ных открытых территорий и ночные животные. Лесные млекопитаю-
щие видят хуже. У некоторых видов, преимущественно подземных
(слепыша, некоторых кротов), зрение атрофировалось, а редуциро-
ванные глаза полностью закрыты перепонкой.
О р г а н с л у х а развит очень хорошо, его строение намного
сложнее, чем у других позвоночных. Только у млекопитающих имеет-
ся наружное ухо — воронка из эластического хряща, покрытая кожей.
Хорошо развитые ушные мышцы позволяют млекопитающим повора-
чивать ушные раковины по направлению к источнику звука, опреде-
ляя его местонахождение. Это дает возможность ориентироваться без
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
661
участия зрения. В барабанной полости находятся три слуховые ко-
сточки — молоточек, наковальня и стремечко, подвижно связанные
между собой суставами, поэтому звукопередающий аппарат млекопи-
тающих совершеннее. Во внутреннем ухе имеется полностью сформи-
рованная улитка, в которой развит звуковоспринимающий кортиев
орган. Особенно хорошо орган слуха развит у ночных видов и хищ-
ных, часто слух является основным органом чувств (например, у ко-
шачьих).
Некоторые могут ориентироваться с помощью эхолокации (лету-
чие мыши, землеройки, ластоногие, дельфины и др.). Острота эхоло-
кации очень высока, например летучие мыши активно летают в тем-
ноте, уклоняясь от столкновений с предметами и разыскивая пищу,
а дельфины с высокой точностью определяют местонахождение кося-
ков рыб на расстоянии до 3 км.
О р г а н о б о н я н и я развит очень хорошо, для большинства
млекопитающих он является основным в процессе ориентации. Обо-
нятельная капсула крупная, область обонятельного эпителия обшир-
ная. У сумчатых, грызунов, копытных в обонятельной капсуле обо-
собляется отдел, открывающийся в небно-носовой канал (якобсонов
орган). Обоняние вторично редуцировано у китов, однако у тюленей
оно развито очень хорошо. Острое обоняние помогает млекопитаю-
щим ориентироваться по запахам, оставленным другими животными,
и находить предметы под землей.
П о в е д е н и е млекопитающих наиболее сложное среди всех жи-
вотных, оно основывается на условных рефлексах. У многих видов
молодые особи обучаются, т. е. получают сведения, которые накапли-
вались в популяции в течение многих поколений. Например, слоны,
ведомые самой опытной слонихой, узнают место расположения всех
жизненно важных мест, которые могут быть далеко удалены друг от
друга, и в последующем находят дорогу самостоятельно. Высокое раз-
витие высшей нервной деятельности позволяет млекопитающим про-
являть великолепную экологическую пластичность. Поэтому они су-
мели занять самые разнообразные экологические ниши и в настоящее
время являются доминирующим классом среди позвоночных.
Современные млекопитающие подразделяются на три подкласса:
яйцекладущие, низшие звери и настоящие звери.
Подкласс яйцекладущие, или первозвери, включает в себя наибо-
лее примитивных млекопитающих, которые сочетают в себе призна-
ки разных классов позвоночных. Терморегуляция несовершенна,
поэтому температура тела непостоянна. Выкармливают своих дете-
нышей молоком, однако сосков у них нет и выводные отверстия мо-
лочных желез собраны на особых железистых полях. Выделяемое
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
662
молоко детеныши слизывают с шерсти. Млечные железы функцио-
нируют у обоих родителей. Ряд признаков сближает первозверей
с рептилиями и птицами. У них также имеется крупный самостоя-
тельный коракоид и прокоракоид. В тазовом поясе имеются сумча-
тые кости (у утконоса нет сумчатых костей). Кости черепа не обра-
зуют швов. У взрослых особей отсутствуют зубы. Челюсти покрыты
роговым клювом, который у утконоса широкий, наподобие утиного,
а у ехидн длинный и тонкий. Мягкие губы отсутствуют. Обладают
клоакой, в которую открываются выводные отверстия пищевари-
тельной системы и мочеполового аппарата. Головной мозг развит
хуже, чем у других млекопитающих, отсутствует мозолистое тело,
соединяющее полушария большого мозга. Первозвери размножают-
ся не путем живорождения, а откладыванием яиц, которые заключа-
ют в себе оформленный эмбрион, еще не завершивший свое разви-
тие. Ехидны размещают отложенное яйцо внутри сумки у самки.
Утконосы не имеют сумки, поэтому откладывают яйца в норе и, по-
видимому, насиживают их. Откладывание крупных яиц, богатых
желтком, приводит у самок к функциональной редукции правой по-
ловины половых путей, как у птиц. Первозвери входят в один от-
ряд — однопроходные, который подразделяется на семейство ехидн
(с двумя видами настоящих ехидн и тремя видами проехидн) и се-
мейство утконосов с единственным видом — утконосом. Эти крайне
своеобразные животные заселяют исключительно территории Ав-
стралии, Тасмании и Новой Гвинеи.
Подкласс низшие звери характеризуется более высокой организа-
цией, чем первозвери. Имеются зубы, однако в течение жизни сменя-
ется только один предкоренной зуб, тогда как остальные остаются по-
стоянными. Для большинства видов характерны мягкие губы.
Мочеполовой аппарат и пищеварительный тракт открываются нару-
жу самостоятельными выводными отверстиями, поэтому клоака от-
сутствует. В головном мозге нет мозолистого тела. Температура тела
выше, чем у первозверей, но ниже, чем у плацентарных, и непостоян-
ная. Размножение происходит путем живорождения, однако эмбрион
не завершает полного развития в половых путях матери (поскольку
плацента отсутствует или развита очень слабо). Поэтому беремен-
ность длится недолго (у гигантского кенгуру 30 суток), а детеныши
рождаются очень маленькими. Поскольку питание детеныша осу-
ществляется пассивно (молоко впрыскивается из соска в ротовую по-
лость), его гортань сильно приподнята и прижата к хоанам, что пред-
отвращает попадание молока в дыхательные пути в момент кормления.
Молочные железы у самцов нефункциональны. Кожистая сумка на-
ходится на брюхе (у вомбатов — на спине). Сумки нет у южноамери-
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
663
канских опоссумов. Вне зависимости от наличия сумки имеются две
сумчатые кости, которые прикрепляются к лобковому сочленению
тазовых костей, они укрепляют стенку брюшной полости, но не саму
сумку. Половые пути самки парные. У самцов многих видов также
раздвоен половой член. К низшим зверям относится лишь один от-
ряд — сумчатые, включающий в себя около 240 видов из 9 семейств,
которые занимают разнообразные экологические ниши. Подавляю-
щее большинство сумчатых обитает в Австралии и на прилегающих
к ней островах, некоторые виды заселяют Южную и Центральную
Америку и только один вид живет в Северной Америке.
Подкласс высшие звери, или плацентарные, наиболее обширен, он
объединяет наиболее высокоорганизованных млекопитающих. Они
живородящие, родившийся детеныш достаточно развит, чтобы само-
стоятельно сосать материнское молоко. Развитость детенышей зави-
сит от продолжительности беременности. Беспомощные детеныши
(например, у хищных) рождаются в хорошо защищенных убежищах
(обычно в норах), а подвижные детеныши (например, у парнокопыт-
ных и непарнокопытных) рождаются на открытой поверхности. Столь
значительное развитие эмбриона невозможно без образования надеж-
ной двусторонней связи между зародышем и матерью, которой у этой
группы млекопитающих является плацента. Отсутствует сумка и
сумчатые кости. Влагалище непарное. Молочные зубы сменяются по-
стоянными. Большие полушария головного мозга покрыты корой,
образованной серым веществом, которая у большинства видов обра-
зует складки — извилины (особенно у хищных и приматов). Полуша-
рия связаны между собой с помощью мозолистого тела. Протоки мо-
лочных желез открываются на поверхности соска. Обычно количество
сосков (их бывает от одной пары до шести пар и более) примерно со-
ответствует числу детенышей в одном помете. У видов с большим ко-
личеством детенышей в одном помете обычно имеется много сосков,
располагающихся в два длинных ряда на нижней стороне тела. Функ-
ционируют молочные железы лишь у самок и только в период кор-
мления потомства. Активизация функции молочных желез происхо-
дит непосредственно перед родами, этот процесс находится под
контролем эндокринного аппарата. Отсутствует клоака и роговой
клюв. У большинства видов (кроме китообразных и некоторых дру-
гих) имеются мягкие губы. Температура тела постоянная. Все эти
прогрессивные адаптации позволили плацентарным млекопитающим
заселить разнообразные экологические ниши, включая водную среду
и воздушное пространство. В настоящее время это наиболее процве-
тающая группа позвоночных, представители которой имеют самый
разный внешний вид.
ГЕНЕТИКА
664
ГЕНЕТИКА
Генетика изучает наследственность и изменчивость. Наследствен-
ность — это свойственная всем организмам способность передавать
свои признаки потомству, что приводит к биологическому сходству
между родителями и их потомством, а также обеспечивать возмож-
ность индивидуального развития сообразно с постоянно меняющими-
ся условиями среды. Изменчивостью, напротив, представляет собой
способность организмов приобретать различного рода изменения. Со-
гласно эволюционному учению, все имеющиеся признаки у любого
организма не присутствовали изначально, а появились путем мутаци-
онного преобразования других признаков, имевшихся ранее у предко-
вых форм. Универсальным материальным субстратом наследственно-
сти и изменчивости является нуклеиновая кислота. Для клеточных
организмов это всегда ДНК, для вирусов, наряду с ДНК, эту роль мо-
жет выполнять и РНК. Реализация информации осуществляется мо-
лекулами-посредниками, роль которых выполняет РНК. Каждая из
этих молекул представляет собой комплементарную копию опреде-
ленного участка молекулы ДНК, который принято называть геном.
Ген — это определенная последовательность ДНК или РНК, которая
отвечает за образование единичной полипептидной цепи. Термин
цистрон является функциональным эквивалентом гена. Признак пред-
ставляет собой любую дискретную характеристику организма — мор-
фологическую, физиологическую, биохимическую, этологическую и
т. д. Например, признаками являются цвет волос и глаз, группа крови
и резус-фактор, личностные качества: темперамент, характер, способ-
ности и др. Для возникновения любого из них необходима совместная
и строго согласованная деятельность не одного, а многих генов. При-
знак может иметь альтернативное (неодинаковое, противоположное)
проявление. В генетике каждый тип реализации одного и того же
признака называется аллелем, а гены, которые определяют развитие
признаков, имеющих альтернативное проявление, называют аллель-
ными или аллеломорфными. Такое разнообразие в проявлении одних
и тех же признаков возникло из-за мутаций генов. Каждый из алле-
лей (аллеломорфов), согласно хромосомной теории наследственно-
сти, располагается в хромосоме, занимая определенный ее участок —
локус.
Несмотря на то что у многих генов может быть большое количест-
во аллелей, их присутствие в генетическом аппарате всегда строго
определено. Каждый набор хромосом содержит один полный «ком-
плект» генов, отвечающих за развитие всех признаков организма. При
этом в гаплоидном состоянии всегда имеется лишь один аллель гена
каждого признака, в диплоидном — два, также и в полиплоидном со-
ГЕНЕТИКА
665
стоянии количество аллелей соответствует числу наборов хромосом.
Аллели в диплоидном или полиплоидном ядре могут быть одинако-
выми или разными. Если они одинаковые, то такое состояние называ-
ется гомозиготным, если разные — гетерозиготным. Диплоидные на-
боры хромосом свойственны соматическим клеткам большинства
эукариот. Появление диплоидности связано с половым размножени-
ем, смысл которого состоит в том, что новый организм получает оди-
наковое количество генетического материала от каждого из родите-
лей. При этом происходит комбинация генов; появляющиеся новые
сочетания признаков делают популяции значительно более гетероген-
ными, чем при бесполом размножении, что, в свою очередь, в значи-
тельной степени ускоряет эволюционный процесс.
В процессе полового размножения образуются гаметы (у живот-
ных в результате мейоза, а у растений в результате митоза), содержа-
щие по одному набору хромосом. В результате оплодотворения про-
исходит восстановление диплоидного набора. При этом хромосомы,
имеющие одинаковую форму и размеры, а также идентичную локали-
зацию в них генов, контролирующие одни и те же признаки, можно
условно разделить на пары, в каждой из которых одна хромосома по-
лучена от матери, а вторая от отца. Хромосомы каждой пары называ-
ют гомологичными. Число этих пар соответствует числу хромосом в
гаплоидном наборе. Хромосомы, гены которых определяют половые
признаки, являются половыми хромосомами, все остальные хромосо-
мы называются аутосомами. Кариотип — набор хромосом клетки,
который характеризуется их числом, размерами, формой и особенно-
стями строения. Представление набора хромосом на диаграмме также
называется кариотипом. Кариотип определяют путем микроскопиче-
ского изучения клетки во время ее митотического деления в метафа-
зе. Кариотипы разных организмов различаются между собой.
Геном — это совокупность всех генов, содержащихся в гаплоидном
наборе хромосом. Если же наборов хромосом два и больше, совокуп-
ность всех генов называют генотипом. Часто под генотипом подразу-
мевают аллельную пару рассматриваемого гена. При этом обычно
проявляется действие только одного аллеля. Тот аллель, который
проявляется в фенотипе как при гомозиготном, так и при гетерози-
готном генотипе, является доминантным. Напротив, рецессивный ал-
лель проявляется в фенотипе только в том случае, если генотип гомо-
зиготный. Совокупность всех проявленных признаков организма,
которые сформировались в процессе его индивидуального развития,
называется фенотипом. Элементарная единица фенотипа — феном.
Каждый из феномов контролируется аллелями одного гена. Фенотип
возникает в результате взаимодействия между генотипом и окружаю-
щей средой. В зависимости от условий окружающей среды возможна
ГЕНЕТИКА
666
некоторая вариабельность в проявлении одного и того же признака,
что связано с адаптацией к этим условиям. В зависимости от интен-
сивности действия фактора генотип будет обеспечивать строго опре-
деленное развитие фенотипа. Все возможное разнообразие сформиро-
вавшихся при этом фенотипов — это норма реакции, которая
индивидуальна для каждого организма и зависит от генотипа. Генети-
ческий контроль обусловливает границы нормы реакции. Норма ре-
акции — это потенциальная реактивность живой системы, которая
осуществляется при ее взаимоотношении с различными факторами
внешней и внутренней среды. Совокупность генов и их аллелей груп-
пы организмов называется генофондом. В зависимости от иерархиче-
ского положения группы выделяют генофонды популяции, вида, эко-
системы и биосферы.
Методы общей генетики. Гибридологический анализ, разра-
ботанный Г.Менделем, позволяет анализировать наследование от-
дельных признаков при половом размножении. Это основной метод
исследования наследственности и изменчивости. Основные положе-
ния метода состоят в следующем. 1. Производится скрещивание го-
мозиготных родительских организмов, принадлежащих к одному
виду. 2. Скрещиваемые родительские особи должны различаться по
исследуемым признакам, наследование которых изучается отдельно
от других признаков родителей и их потомства. 3. Проведение реци-
прокного скрещивания, при котором различающиеся между собой
родительские организмы меняются местами по изучаемым аллелям.
4. Тщательное проведение статистического анализа всех классов
расщепления (т. е. проявления в потомстве гибридов особей с раз-
личными генотипами и фенотипами) у гибридов первого и последу-
ющих поколений. В настоящее время наряду с классическим гибри-
дологическим методом, предложенным Менделем, используются
также и другие. Например, методы отдаленной гибридизации, гибри-
дизации отдельных соматических клеток растений и животных, ги-
бридизации молекул ДНК и РНК, гибридизации клеток и вирусов
(трансдукция), гибридизации клеток и отдельных молекул ДНК
(трансформация).
Мутационный метод позволяет изучать наследование измене-
ний, вызванных мутациями. Используя различные виды мутагенов,
можно искусственно индуцировать мутации и затем изучить их с по-
мощью гибридологического метода. Вместе с гибридологическим
методом мутационный метод объединяют в метод генетического
анализа.
Цитологический метод используется для исследования кле-
точных структур, определяющих наследственность.
ГЕНЕТИКА
667
Математический метод позволяет рассчитать возможные ре-
зультаты эксперимента. Незаменим при исследовании наследования
количественных признаков и изменчивости.
Методы генетики человека. Применение самых распространен-
ных методов общей генетики, таких как гибридологический или экс-
периментально-мутационный, невозможно для изучения закономер-
ностей наследственности и изменчивости человека. Методические
трудности при изучении наследственности человека: 1) невозмож-
ность произвольного скрещивания в эксперименте; 2) позднее насту-
пление половой зрелости; 3) малое число потомков в каждой семье;
4) невозможность уравнивать условия жизни для потомства; 5) отсут-
ствие точной регистрации проявления наследственных признаков
в семьях и отсутствие гомозиготных линий; 6) большое число хромо-
сом. Наиболее значимыми методами являются следующие.
Генеалогический метод (метод родословных) заключается
в анализе наследования и проявления изучаемого признака в ряду по-
колений, при этом информативность метода возрастает по мере уве-
личения представленных поколений. Для этого составляют родослов-
ные, которые представляют собой последовательную, графически
изложенную совокупность сведений о предках того или иного челове-
ка, характеризующих его происхождение. Анализ полученной при со-
ставлении родословной информации позволяет определить тип на-
следования интересующего признака или болезни. Метод позволяет
выяснить, сколько генов вызывают проявление признака или болез-
ни, а также в каких хромосомах локализованы эти гены — в аутосомах
или половых хромосомах.
Близнецовый метод основан на изучении генетических законо-
мерностей у близнецов. Он позволяет сопоставить значимость гено-
типа и внешних факторов в проявлении признака.
Цитогенетический метод основан на изучении кариотипа в
норме и при патологии. При этом используют методы дифференци-
альной окраски хромосом, гибридизации соматических клеток, куль-
туры тканей in vitro (т. е. выращивание тканей вне организма на пита-
тельной среде). Метод позволяет диагностировать генетические
заболевания, связанные с нарушением строения и числа хромосом,
а также помогает определить локализацию генов в хромосомах.
Популяционный метод позволяет проследить распространен-
ность генов, отдельных аллелей и мутаций в различных более или
менее изолированных популяциях. Чаще всего при этом основыва-
ются на законе Харди — Вайнберга, согласно которому частоты ге-
нотипов в поколениях остаются неизменными, если на их сочетание
не воздействуют посторонние факторы (мутации, отбор, дрейф ге-
нов и др.).
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
668
Онтогенетический метод позволяет определить присутствие
рецессивных аллелей у гетерозигот. Поскольку определенные генети-
ческие заболевания развиваются только в определенном возрасте,
возникает необходимость изучить фенотипические проявления в те-
чение индивидуального развития человека.
Метод моделирования. Общий смысл этого метода выражает
закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформу-
лированный великим отечественным генетиком Н.И. Вавиловым.
Согласно этому закону, виды и роды генетически близких организмов
в одинаковых условиях демонстрируют изменение признаков в сход-
ном направлении. Зная ряды измененных признаков у одного вида,
можно предвидеть такие же изменения у другого вида.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Различные состояния гена, при которых признак выражается по-
разному, называют аллелями. Общее количество возможных аллелей
не всегда ограничивается одной парой, часто имеет место множест-
венный аллелизм. В диплоидной клетке одновременно могут присут-
ствовать только два аллеля гена, один из которых получен от отца,
а другой от матери. Если аллели одинаковые, то генотип считается
гомозиготным, если разные — то гетерозиготным (эти понятия были
предложены В. Бэтсоном в 1902 г.). Гаметы содержат гаплоидный на-
бор хромосом, поэтому они несут только по одному аллелю каждого
гена (правило чистоты гамет В. Бэтсона). В зависимости от количе-
ства признаков в гетерозиготном состоянии число различных типов
образующихся гамет выражается формулой 2n, где n — число призна-
ков у гетерозиготной особи.
Взаимодействие аллелей одного гена осуществляется по принципу
доминирования (преобладания действия определенного аллеля в ал-
леломорфной паре), который может выражаться тремя способами:
полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирова-
ние. При полном доминировании в фенотипе гетерозигот проявляется
только один аллель из аллеломорфной пары. Такой аллель называют
доминантным и обозначают заглавной буквой, например А. Другой
аллель может проявиться в фенотипе лишь при гомозиготном геноти-
пе. Этот аллель называется рецессивным и обозначается строчной
буквой, например а (понятия «доминантный» и «рецессивный» были
предложены Менделем), Гомозиготный генотип обозначается АА или
аа, а гетерозиготный — Аа. Например, желтая окраска семян гороха
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
669
является доминантной, и при наличии такого аллеля семена оказыва-
ются желтыми как у гомозигот, так и у гетерозигот. Зеленая окраска
возможна лишь у гомозигот.
При неполном доминировании самостоятельное выражение аллеля
возможно только у гомозигот. У гетерозигот проявляются оба аллеля,
и признак приобретает промежуточное состояние между двумя алле-
лями. Например, если в гомозиготном состоянии один аллель опреде-
ляет красную окраску цветка, а другой белую, то в гетерозиготном
состоянии у гибрида проявится розовая окраска. Это пример проме-
жуточного наследования.
При кодоминировании возможно объединение у гетерозигот двух
аллелей, которые отдельно друг от друга являются доминантными.
Оказавшись вместе, оба аллеля совместно участвуют в выражении
признака, который при этом приобретает не промежуточное значение
(как в случае неполного доминирования), а совершенно самостоя-
тельное. Кодоминирование имеет место при наследовании группы
крови и выражается в следующем. В зависимости от наличия в мем-
бранах эритроцитов крови агглютиногенов и агглютининов в плазме
выделяют четыре группы крови системы АВО: О, А, В и АВ. Этот
признак определяют три аллеля одного гена: i, IA и IB. При этом ал-
лель i является рецессивным и проявляется в фенотипе только в со-
стоянии генотипа I (группа крови О). Аллели IА и IВ в генотипах IAi и
IBi являются доминантными по отношению к аллелю i (при этом гено-
типы IАIА и IАi определяют группу А; генотипы IBIB и IBi определяют
группу В), но в генотипе IАIB они кодоминантны и проявляются сов-
местно, образуя отдельную группу крови — АВ.
Наследование при полном доминировании. Моногибридное
скрещивание. Моногибридным называют скрещивание, при кото-
ром родительские организмы различаются по одной паре аллелей.
Первым эксперименты по моногибридному скрещиванию провел
Мендель. С этих опытов и началась генетика. Для своих эксперимен-
тов Мендель избрал горох. Основными мотивами для этого стало:
разнообразие сортов, каждый из которых отличался от других четко
различимыми признаками; самоопыление гороха, из-за чего можно
было не опасаться случайного перекрестного опыления, зато легко
можно проводить искусственное опыление согласно замыслу экспе-
римента; горох легко выращивать.
Мендель выбрал из многих чистых линий 22 с хорошо выражен-
ными контрастными различиями. На них он поэтапно изучал харак-
тер наследования семи признаков: окраска (желтая и зеленая) и фор-
ма (гладкая и морщинистая) семян, окраска плодов (зеленые и
желтые) и их форма (плоские и выпуклые с перетяжками), располо-
жение цветков (пазушные и верхушечные) и их окраска (красные
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
670
и белые), высота побега (высокие и карликовые). В своей работе Мен-
дель использовал созданный им гибридологический метод и прово-
дил статистический анализ полученного цифрового материала. Уда-
чей Менделя явилось то, что у гороха в диплоидном наборе семь пар
хромосом и в каждой из них находятся гены, кодирующие один из
изучаемых им признаков. Но сам Мендель об этом не знал, так как
нахождение носителя наследственной информации тогда было неиз-
вестно. Для того чтобы исключить самоопыление, Мендель своевре-
менно удалял тычинки, после чего переносил пыльцу с другого расте-
ния. Так он подбирал родительские пары и искусственно их скрещивал.
В дальнейшем естественным образом происходило оплодотворение
семязачатков исследуемых растений гороха, после чего развивались
плоды с семенами полученных гибридов. Их исследование показало,
что у всех гибридов присутствовал признак только одного из родите-
лей. Позднее (1902) Бэтсон и Сондерс предложили обозначать ги-
бриды первого Поколения F1, родители обозначаются Р. На основа-
нии этих данных было сформулировано правило доминирования
и первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поко-
ления. Согласно этому закону, гибриды первого поколения имеют
одинаковое проявление изучаемого признака, причем проявляется
вариант признака только одного родителя — доминантный.
Продолжая свои эксперименты, Мендель допустил самоопыление
у гибридов первого поколения и в результате получил гибриды второ-
го поколения — F2. Изучая их, Мендель обнаружил, что большая часть
из них несет тот же признак одного из родителей, который безальтер-
нативно присутствовал у гибридов первого поколения. Однако, наря-
ду с этим, у значительно меньшей части гибридов проявился «исчез-
нувший» признак другого родителя, который отсутствовал у всех
гибридов F1. Проведя статистический анализ гибридов второго поко-
ления, Мендель обнаружил, что варианты альтернативного проявле-
ния исследуемых признаков у них встречаются в соотношении 3:1.
Но, может быть, на выражение признака оказывает воздействие пол
родителей? Для большей достоверности Мендель также производил
реципрокные скрещивания. Их смысл состоит в том, что производятся
два скрещивания родителей, несущих изучаемый признак — допу-
стим, окраску цветка. В первом скрещивании пыльца с красных цвет-
ков искусственно переносилась на рыльца белых цветков. Во втором
производили рокировку родителей: пыльца с белых цветков перено-
силась на красные цветки. При этом результаты не изменились.
Мендель пришел к выводу, что каждое растение содержит по два
внутренних наследственных фактора, определяющих проявление
признака. У чистых линий эти факторы одинаковые, а у гибридов раз-
ные, причем от каждого из родителей растения получили по одному
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
671
фактору через гаметы. Соответственно, гаметы содержат по одному
фактору признака. Оказавшись у гибридов вместе, наследственные
факторы не сливаются, а существуют отдельно, однако проявляется
только один фактор — доминантный, а другой — рецессивный — оста-
ется неактивным. Дальнейшее размножение гибридов приводит к по-
вторному появлению признака, отсутствующего у гибридов первого
поколения, в соотношении 3:1. Это происходит в результате того, что
в гаметы попадает только по одному внутреннему фактору, и дальней-
шее случайное слияние гамет, несущих эти факторы, приводит к обра-
зованию организмов либо с двумя одинаковыми факторами, либо с
двумя разными. При этом рецессивный признак проявляется только
у тех растений, у которых таких факторов два. Если в организме со-
держится по два доминантных фактора или один доминантный и один
рецессивный, в любом случае проявляется доминантный фактор.
В. Иогансен (1909) предложил называть наследственные факторы ге-
нами, а их альтернативные варианты — аллелями. Итогом этих выво-
дов стал второй закон Менделя — закон расщепления, по которому
в потомстве гибридов первого поколения происходит расщепление
в проявлении изучаемого признака: у части потомства проявляется
доминантный вариант признака, а у другой части — рецессивный.
Эти законы Менделя легко проиллюстрировать графически:
Р ♀ АА × ♂ аа
␙
Гаметы Р: (А) (а)
F1 Aa — 100%
Аа × Аа
Гаметы F1: (А) и (а) (А) и (а)
␙
F2 АА Аа Аа аа
Гаметы ♂
А а
Гаметы ♀
А АА Аа
а Аа аа
Р ♀ ААВВ × ♂ ааbb
␙
Гаметы Р: (АB) (аb)
F1 AaBb (желтые и гладкие) — 100%
Аа × Аа
Гаметы F1: (АB) (Ab) (aB) и (аb)
␙
F2 А-В (9 — желтые гладкие),
A-bb (3 — желтые морщинистые),
ааВ (3 — зеленые гладкие),
aabb (1 — зеленые морщинистые)
Мужские гаметы
CI Ci cI ci
Женские гаметы
CCIi
CI ССII (бел.) CeII (бел.) CcIi (бел.)
(бел.)
Р ♀ ААbb × ♂ ааBB
(треугольная форма) (треугольная форма)
␙
Гаметы Р: (Аb) (аB)
F1 AaBa (треугольная форма) — 100%
Аа × Аа
Гаметы F1: (АB) (Ab) (aB) и (аb)
␙
F2 15 :1
(треугольная форма) (яйцевидная форма — aabb)
9 A-B, 3 A-bb, 3 aab-
ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Мендель обнаружил, что наследование отдельных признаков мо-
жет происходить независимо друг от друга. Великий ученый не был
понят и признан при жизни. В 1900 г. выявленные им закономерности
наследования открыли повторно три исследователя (Г. де Фриз,
К. Корренс и Э. Чермак). Вскоре после переоткрытия законов Мен-
деля (1902) сразу два исследователя В. Саттон и Т. Бовери предполо-
жили, что гены находятся в хромосомах. Превратить эту гипотезу в
теорию позволили опыты, произведены американским генетиком и
будущим лауреатом Нобелевской премии Т.Х. Морганом (1910) и его
сотрудниками К. Бриджесом, А.Г. Стертевантом и др. Морган для сво-
их исследований избрал плодовую мушку дрозофилу, поскольку муш-
ка легко и быстро разводится в лабораторных условиях, она обладает
множеством отчетливых альтернативных признаков, которые легко
изучать методом гибридологического анализа. Однако Морган обна-
ружил, что наследование некоторых признаков у дрозофил противо-
речит обнаруженным Менделем закономерностям, поскольку насле-
довались они не самостоятельно, а совместно. Таким образом было
открыто сцепленное наследование, а также явление кроссинговер.
Сцепленное наследование и кроссинговер. Морган скрещивал
мух, различавшихся по цвету тела и длине крыльев. Обычно дрозофи-
лы имеют серую окраску и нормальные крылья. Вместе с тем имеются
мутантные особи с черным телом и недоразвитыми крыльями. Оба
эти признака контролируются рецессивными аллелями. Как и ожида-
лось, скрещивание серых мух с нормальными крыльями и черных
с зачаточными дало единообразие гибридов первого поколения по до-
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
678
минантным аллелям: все потомство имело серую окраску и нормаль-
ные крылья. Далее Морган предпринял анализирующие скрещива-
ния. Их результаты оказались совсем неожиданными. В первом
скрещивании он брал самцов из F1 и скрещивал их с гомозиготными
по обоим генам самками. В Fа (потомстве от анализирующего скрещи-
вания) он получил не ожидаемые четыре фенотипических класса (что
следовало из открытых Менделем законов), а только два: половина
мух независимо от пола имела серое тело и нормальные крылья, а
другая — черное тело и зачаточные крылья. Морган сделал вывод, что
самец F1 продуцировал не четыре типа гамет, как при обычном диги-
бридном скрещивании, а только два. Причем каждая из таких гамет
содержала лишь изначальные родительские сочетания аллелей (раз-
умеется, имеются в виду генотипы родителей самца F1, участвовавше-
го в этом анализирующем скрещивании). Во втором анализирующем
скрещивании Морган получил Fa от самок из F1 и гомозиготных по
исследуемым генам самцов. Результаты оказались совсем иными, чем
в предыдущем скрещивании. В этом случае в потомстве были все че-
тыре фенотипических класса: серые с нормальными крыльями, серые
с зачаточными крыльями, черные с нормальными крыльями и черные
с зачаточными крыльями. Таким образом, проявились возможные их
сочетания, как в случае с расщеплением при дигибридном скрещива-
нии. Однако частота встречаемости признаков здесь была иной. Ожи-
даемое менделевское расщепление для дигибридного скрещивания
должно быть 1:1:1:1 для каждого упомянутого фенотипического клас-
са, но Морган получил 41,5% серых мух с нормальными крыльями,
41,5% черных с зачаточными крыльями, 8,5% серых с зачаточными
крыльями и 8,5% черных с нормальными крыльями. Следовательно,
самцы и самки от F1 продуцируют неодинаковое количество различ-
ных типов гамет. Самцы производят только два типа гамет в одинако-
вых пропорциях, причем аллели исследуемых генов в них сцеплены и
всегда наследуются совместно. У самок образуется четыре типа гамет,
однако в разных соотношениях: в 83% (41,5% + 41,5% = 83%) случаев
аллели исследуемых генов наследуются также сцепленно, а в 17%
(8,5% +8,5% = 17%) — образуются их рекомбинантные сочетания.
ВНИМАНИЕ!
Морган доказал, что наследственные факторы — гены — располагаются
в хромосомах, причем гены, определяющие у дрозофил цвет тела и раз-
витие крыльев, находятся в одной хромосоме.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
На Земле нет двух совершенно одинаковых жизненных форм —
между ними всегда имеются определенные качественные или количест-
венные различия. Наибольшее сходство между собой проявляют особи
одного вида, однако и в пределах одного вида все организмы имеют вы-
раженные индивидуальные особенности (варианты нормы). Даже особи
с одинаковыми генотипами, появившиеся в результате вегетативного
размножения, различаются между собой. И клонирование не дает абсо-
лютного сходства, поскольку на образовавшиеся организмы по-разному
действуют факторы окружающей среды, вызывая формирование инди-
видуального фенотипа особи в соответствии с нормой реакции.
Изменчивость является обязательным и необходимым условием
индивидуального развития особи. Действительно, в течение онтогене-
за любого многоклеточного организма непрерывно происходит изме-
нение его внутреннего и внешнего строения. Особенно серьезные пре-
образования происходят в эмбриональном периоде. Однако и в пост-
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
684
эмбриональном периоде организм постоянно изменяется, вплоть до
наступления смерти. Изменения происходят даже в течение неболь-
шого периода жизни. Например, обильная пища или голодание при-
водит к изменению массы тела. Различные биологические ритмы
вызывают неодинаковое состояние организма в зависимости от вре-
мени года или суток.
Материальные основы изменчивости целесообразно разделить на
несколько уровней. Ранее мы рассматривали и обосновывали законо-
мерности наследования признаков, при этом постоянно указывая на
гетерогенность самих признаков. Действительно, подавляющее боль-
шинство признаков имеет многочисленные альтернативные проявле-
ния, которые определяются количеством аллелей и способами взаи-
модействия между генами. Кроме того, в случае плейотропии один
ген может оказывать воздействие на проявление нескольких призна-
ков. В зависимости от проявления различают несколько типов измен-
чивости. Если признаки изменились у одной особи, изменчивость на-
зывают индивидуальной, если сразу у группы — групповой. Появление
изменений под воздействием действующих на определенной террито-
рии внешних факторов называется географической изменчивостью.
При этом изменение признака у популяций, расположенных поблизо-
сти, обычно менее резкое, нежели у популяций, значительно удален-
ных друг от друга географически. Такое постепенное изменение выра-
жения признака называется клинальной изменчивостью.
Радикальное преобразование какого-либо признака называется
качественной изменчивостью, а пропорциональное (признак изменя-
ется лишь в определенной степени) — количественной. Если имеет
место воздействие определенных специфических факторов внешней
среды на генетический материал, инициирующее изменение призна-
ков, то изменчивость называется направленной. Соответственно, спон-
танные изменения представляют ненаправленную изменчивость. Он-
тогенетическая изменчивость представляет собой преобразования
организма в процессе индивидуального развития. Однако, несмотря
на столь разнообразные формы проявления, не все измененные при-
знаки передаются по наследству. В соответствии с особенностями на-
следования изменений принято выделять два типа изменчивости: не-
наследственную и наследственную.
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ (ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ,
ИЛИ МОДИФИКАЦИОННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В зависимости от условий обитания на организм действуют раз-
личные факторы. Кроме того, интенсивность действия одних и тех же
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
685
факторов может быть различной (температура, влажность, освещен-
ность, количество и качество пищи и др.). Каждый вид занимает опре-
деленную экологическую нишу в соответствии с особенностями своей
организации и по возможности не покидает ее, однако невозможно
создать абсолютно одинаковые условия даже для двух отдельных ор-
ганизмов. Имеющийся у любого организма генетический материал,
несмотря на свою уникальность, не возник внезапно — он длительно
формировался у предыдущих предковых форм в процессе постоянной
борьбы за существование и отбора (выживания) носителей наиболее
адаптивных сочетаний генов. Поэтому на уровне генома у каждого ор-
ганизма изначально заложена возможность изменяться в течение
жизни, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания. Эти из-
менения не обязательно проявятся у потомства, если условия будут
несколько иными. Их называют ненаследственными, или модифика-
циями. Ч. Дарвин назвал такую изменчивость определенной ввиду
предсказуемости многих преобразований, или групповой, из-за сход-
ного направления изменения рассматриваемого признака у всей ис-
следуемой группы. Например, можно с уверенностью предположить
появление загара у впервые появившихся на пляже курортников, если
до этого их кожа долгое время не подвергалась воздействию прямых
лучей солнца. У них же могут возникнуть ожоги в результате слиш-
ком продолжительного воздействия этих лучей в первый день отдыха.
Наряду с групповым характером проявления, модификации также
могут быть индивидуальны. Загар появляется у всех, и все же он не-
одинаковый — это определяется внутренними свойствами организма.
Также тщетно отыскать два яблока абсолютно одинаковой формы,
размера и веса в магазине, несмотря на то, что все плоды будут иметь
характерные для данного сорта особенности.
А. Вейсман (1913) отрезал хвосты у белых мышей, после чего
скрещивал бесхвостых животных. Если следовать логике наследова-
ния приобретенных признаков, то удаление хвоста у родителей до
размножения неминуемо должно отразиться на длине хвостов потом-
ства. Однако А. Вейсман, проведя тщательный статистический ана-
лиз, пришел к выводу, что длина хвоста у потомства вследствие при-
жизненного удаления его у родителей (причем до размножения) не
уменьшается. Многие жители экзотических стран имеют свое пред-
ставление о красоте, часто не понимаемое другими. Для этого они
всячески изменяют свою внешность. Например, девочкам обувают
ногу в деревянную колодку, дабы она оставалась маленькой, или с
детства надевают на шею кольца, чтобы постепенно удлинить ее, под-
пиливают зубы или отрезают клитор, — вариантов очень много! Не
остаются в стороне и мужчины: они могут удлинять губы, вставляя
в преддверие ротовой полости деревянную пластинку или протыкать
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
686
носы. Во многих странах молодым людям наносят шрамы в виде ри-
туального узора. Однако дети у таких людей неизменно рождаются
обычными — с нормальными стопами, губами, носами и нетронутой
кожей. Следовательно, ни одно из таких приобретенных в ходе жизни
«украшений» невозможно передать по наследству. Каждому из
них для этого приходится прибегать к механическим вмешательствам
извне.
Норма реакции. Для нормального существования организм ну-
ждается в определенном спектре факторов окружающей среды, со-
вокупность которых составляет специфическую для каждого вида
экологическую нишу. Однако действующие на организм внешние
факторы постоянно изменяют свою интенсивность. Меняются как
абиотические (освещенность, температура, влажность и др.), так
и биотические (состав и количество пищи, различные типы взаимо-
отношений и др.) факторы. Если бы организм получал жестко очер-
ченную установку на неизменность всех своих признаков, он был бы
не способен приспосабливаться и, соответственно, выживать. Но,
к счастью, на самом деле наследуется способность пластично фор-
мировать признак сообразно действующим условиям. Например,
при изменении температуры окружающей среды изменяется актив-
ность биохимических реакций, листья поворачиваются вслед за дви-
жением солнца по небосводу, добиваясь тем самым оптимального
освещения, и т. д.
Масса тела человека может широко варьировать и составлять от
нескольких десятков до нескольких сотен килограммов, также чело-
век может жить при разной температуре воздуха. Однако способность
изменяться не абсолютна и для каждого фактора имеется максималь-
ная и минимальная интенсивность действия, за пределами которых
происходят необратимые изменения в организме, влекущие за собой
смерть от истощения или ожирения в первом случае и от переохла-
ждения или перегрева — во втором.
Диапазон возможных фенотипических изменений признака (мо-
дификаций) называется нормой реакции. Причем для разных призна-
ков ее размах может быть не только широким, но и узким, например,
цвет радужной оболочки глаза или определение пола у крокодилов
в зависимости от температуры: пол может быть или мужским, или
женским, но никаким другим. Для каждого организма границы нормы
реакции очерчены генотипом, преодолеть которые невозможно. Учи-
тывая это, легко понять, почему люди обладают разными возможно-
стями или почему спортсмены при одинаковых тренировках и сход-
ном питании демонстрируют непохожие результаты. Однако
непосредственное проявление признака зависит от среды. Так, спор-
тсмены физически не смогут постоянно показывать наивысшие ре-
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
687
зультаты. Пика формы они достигают только к соревнованиям, к ко-
торым они себя целенаправленно готовят, строго соблюдая режим,
тем самым добиваясь нужных изменений состояния организма.
Окраска шерсти у гималайского кролика зависит от температуры
воздуха. Так, при 30 °C крольчата вырастают полностью белыми,
а если температуру снизить до 20 °С, у кроликов появляется пятна
вокруг носа, а также чернеют лапы, уши и хвост. Добиться роста чер-
ной шерсти в нужном месте можно искусственно, если выбрить ее на
интересующем участке кожи и охлаждать эту область, например,
льдом. Также в зависимости от температуры изменяется окраска ле-
пестков на цветках примулы — с белой при температуре 30—35 °С на
красную при 15—20 °С. У водного растения стрелолиста в воде, на ее
поверхности и в воздухе образуются листья различной формы.
Механизм проявления признака можно рассматривать как взаимо-
действие генотипа с окружающей средой.
Интенсивность одного и того же признака у разных особей прояв-
ляется неодинаково интенсивно. Например, ультрафиолетовые лучи
вызывают потемнение кожи, однако степень пигментации может ши-
роко варьировать от едва заметной до почти черной. Поэтому для
оценки степени выраженности изучаемого признака генетики исполь-
зуют понятие экспрессивность. Этот показатель зависит от генотипа
(пигментация кожи интенсивнее проявляется у обладателей больше-
го числа доминантных аллелей, контролирующих этот признак). На-
ряду с генотипом на экспрессивность также влияет среда: загар на-
прямую зависит от полученного количества ультрафиолетовых лучей.
Поэтому фенотипическое проявление признака определяется взаимо-
действием генотипа со средой.
Обладание определенным геном не всегда означает, что он про-
явится в фенотипе. Так, у дрозофил мутировавший ген Lobe (L) вы-
зывает уменьшение размера глаз, причем с варьирующей экспрессив-
ностью (от почти нормальных глаз до полного их отсутствия). Но
этот ген проявляется не у всех носителей его, а только у 75%. Следо-
вательно, у 25% мух этот ген не проявится вовсе. Относительная доля
особей, у которых проявился исследуемый признак, называется пене-
трантностью. В разных случаях пенетрантность имеет неодинаковое
значение, например, у врожденного вывиха бедра она составляет лишь
20%, у сахарного диабета — 65%, а у аллелей гена, определяющего
группу крови, пенетрантность полная. Оба термина — «экспрессив-
ность» и «пенетрантность» — ввел в науку отечественный генетик
Н.В. Тимофеев-Ресовский в 1927 г.
Типы модификаций. Большинство из полученных в течение жиз-
ни преобразований являются адаптивными, потому что, изменяясь,
организм подстраивается под окружающую среду. В частности, жи-
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
688
вотные, линяя, оптимально изменяют густоту шерсти и ее окраску.
Пигментация кожи защищает ее от ультрафиолетовых лучей. Оду-
ванчики, произрастающие в долине, обычно имеют высокий цвето-
нос, поскольку температура ночью уменьшается значительно. По
мере увеличения высоты над уровнем моря цветонос становится ко-
роче; у горных форм его длина минимальная. Это также является
адаптацией, поскольку в горах ночью холодно и плотно окруженный
листьями цветок значительно лучше защищен на коротком цвето-
носе.
Вместе с тем возможно также появление неадаптивных модифика-
ций. Обычно они возникают, если организм оказался в необычных
для его вида условиях. Так, у водяной гречихи развитие во влажном
воздухе приводит к появлению листьев, плавающих на воде. Неадап-
тивные модификации называют морфозами. Нередко они фенотипи-
чески похожи на известные для этого вида мутации и называются фе-
нокопиями таких мутаций. Известно немало фенокопий у дрозофил,
например воздействие на мух соединениями бора приводит к отсутст-
вию глаз, серебра — к появлению желтой окраски тела, а ртути —
к появлению тонких щетинок. Возможен и обратный эффект, когда
внешнее воздействие приводит к проявлению нормального фенотипа
у носителей мутировавшего гена. Например, увеличение длины кры-
льев у дрозофил с мутацией зачаточных крыльев при воздействии на
них высокой температурой. Все эти изменения проявляются только
при воздействии определенного фактора (физического, химического
или биологического). Если это воздействие прекращается, то фено-
тип возвращается к своему нормальному состоянию. Фенокопии со-
храняются в течение всей жизни только тогда, когда преобразующий
внешний фактор действует в период эмбрионального развития изме-
няемого органа. Но и тогда измененный признак не передается по на-
следству.
Иногда особенности, приобретенные в ходе онтогенеза под воздей-
ствием внешней среды, проявляются у потомства. Так, воздействие на
куколок самок колорадского жука высокой или, наоборот, низкой
температурой приводит к изменению окраски взрослых насекомых.
Этот признак проявляется у потомства в течение нескольких поколе-
ний, после чего возвращается к своему обычному фенотипу. Это при-
мер длительных модификаций.
Модификационная изменчивость имеет большое значение и для
хозяйственной деятельности человека. Зная особенности реагирова-
ния домашних животных и культурных растений на внешние факто-
ры, можно направленно изменять условия содержания или возделы-
вания, чтобы получить максимально высокий эффект.
КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
689
НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Сюда относят те изменения признаков, которые передаются по на-
следству и впоследствии проявляются у потомства. Ч. Дарвин назвал
такой тип изменчивости неопределенной, или индивидуальной, т. к. не-
возможно определить, какие появятся изменения; кроме того, они
всегда индивидуальны. Различают два типа наследственной изменчи-
вости: комбинативную и мутационную.
КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Этот тип изменчивости возникает при сочетании имеющихся ге-
нов и их аллелей в процессе осуществления различных этапов поло-
вого размножения. При этом не происходит химических преобразо-
ваний молекул ДНК. Поэтому комбинативная изменчивость не
приводит к появлению новых генов или их аллелей — у потомков
проявляются признаки родителей и их предков, но в разных сочета-
ниях. Наименьшей единицей рекомбинаций генетического материала,
вызывающей появление новых сочетаний, является рекон, который
соответствует паре нуклеотидов двухцепочечной молекулы ДНК или
одному нуклеотиду в одноцепочечных молекулах нуклеиновых кис-
лот вирусов. Рекон нельзя разделить в процессе кроссинговера, он
всегда передается целиком. Комбинация наследственного материала
у эукариот достигается тремя способами: 1. Рекомбинацией генов в
процессе кроссинговера во время профазы первого деления мейоза,
когда гомологичные хромосомы обмениваются участками, в результа-
те появляются хромосомы с новыми сочетаниями аллелей (если в го-
мологичных хромосомах содержатся различные аллели гена — напри-
мер, зеленая или желтая окраска семян; если же аллели одинаковые,
то, несмотря на обмен участками, выражение признака не изменится).
2. Независимым расхождением хромосом в анафазе первого деления
мейоза, когда материнские и отцовские хромосомы расходятся в до-
черние клетки в случайном порядке, что приводит к разнообразным
комбинациям этих хромосом, и в результате все образовавшиеся при
мейозе гаметы имеют между собой генетические различия. 3. Случай-
ным характером встреч гамет при оплодотворении.
У прокариот отсутствует половое размножение. Однако при опре-
деленных условиях и у них также имеет место рекомбинация наслед-
ственной информации, причем как ДНК нуклеоида, так и цитоплаз-
матической ДНК — плазмид.
Таким образом, комбинативная изменчивость приводит к тому,
что каждая зигота имеет уникальный набор наследственной инфор-
мации. Этим можно объяснить различия между потомками одних ро-
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
690
дителей. Рекомбинация генетического материала имеет чрезвычайно
важное значение в эволюционном процессе, поскольку она создает
неисчерпаемое разнообразие генотипов, что делает популяцию гете-
рогенной. Появление неодинаковых, а следовательно, неравноценных
организмов одного вида открывает широкие возможности для естест-
венного отбора оставлять лишь наиболее удачные сочетания наслед-
ственных признаков. Поскольку новые организмы со временем также
включаются в половое размножение, процесс совершенствования ге-
нетического состава идет непрерывно.
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В отличие от комбинативной изменчивости, обязательным услови-
ем мутационной изменчивости является качественное изменение на-
следственного субстрата. В результате происходит образование новых
аллелей или, напротив, утрата уже имеющихся. Это приводит к появ-
лению у потомков принципиально новых признаков, отсутствующих у
родителей. Основные положения теории мутаций изложил Г. де Фриз
(1901—1903). Он ввел термин мутация для обозначения скачкообраз-
ного, прерывного изменения наследственного признака. Основные по-
ложения его теории выглядят следующим образом: 1. Мутации возни-
кают внезапно, без промежуточных стадий, как скачкообразное
изменение признака. 2. Появившиеся новые формы проявляют устой-
чивость и передаются по наследству. 3. Мутации отличаются от нена-
следственных изменений тем, что не образуют непрерывных рядов и не
группируются вокруг определенного «среднего типа»; мутации — это
качественные изменения. 4. Мутации очень разнообразны, среди них
есть как полезные для организма и вида, так и вредные. 5. Возможность
обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей. 6.
Одинаковые мутации могут возникать неоднократно.
Мутационной изменчивости подвержены все клеточные организ-
мы и вирусы. В настоящее время термином «мутация» принято обо-
значать любые изменения наследственного материала, передавае-
мые по наследству. Признак, который имелся до изменения,
называется диким, а измененный — мутантным.
Классификация мутаций. Единой классификации мутаций не
существует, и разделение наследственных изменений на группы
осуществляется по многим показателям. По характеру изменения
наследственного материала мутации подразделяют на генные, хромо-
сомные и геномные. В зависимости от направления мутации бывают
прямыми (из дикого типа возникает мутантный) и обратными (ревер-
сии), когда мутация приводит к ранее существовавшему дикому типу.
При этом важно помнить, что строго дикого типа в природе вообще не
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
691
бывает, поскольку любой ныне дикий аллель когда-то так же появил-
ся в результате мутации аллеля более раннего дикого типа. По прояв-
лению в гетерозиготном состоянии генотипа мутации могут быть
доминантными (если мутантный аллель всегда проявляется) и рецес-
сивными (если мутантный аллель проявляется только в гомозиготном
состоянии; большинство мутаций, сохранившихся в ходе естествен-
ного отбора, являются рецессивными). В зависимости от участия
внешних факторов различают спонтанные мутации, которые случай-
но возникают в природных условиях, и индуцированные мутации, воз-
никшие на фоне направленного воздействия каких-либо факторов на
генетический материал. По степени влияния на жизнедеятельность
организма мутации делят на полезные, нейтральные и вредные (край-
ним выражением такого рода мутаций являются летальные мутации).
Такие характеристики мутаций являются универсальными, т. е. они
применимы ко всем организмам.
Для отдельных форм также применимы более конкретные класси-
фикации. В зависимости от локализации в клетке мутации могут быть
ядерными и цитоплазматическими (изменения ДНК митохондрий и
пластид у эукариот, а у прокариот — плазмид). В зависимости от типа
клеток: мутации, происходящие в соматических клетках, называют
соматическими (этот тип мутаций не передается потомству при поло-
вом размножении), происходящие в половых клетках — генеративны-
ми. По фенотипическому проявлению мутации подразделяют на мор-
фологические, физиологические, биохимические, поведенческие и др.
Существует немало более частных классификаций мутаций, основан-
ных на каком-либо узком показателе.
Генные (точечные) мутации, или трансгенации, представ-
ляют собой неопределяемые цитологическими методами химические
изменения нуклеиновой кислоты в пределах отдельных генов. Эти из-
менения могут выражаться в нарушении пар нуклеотидов и сдвиге
рамки считывания. В результате при транскрипции появляется изме-
ненная тРНК и, соответственно, полипептид с иной последовательно-
стью аминокислот при трансляции и, следовательно, иной структурой
и свойствами. Генные мутации часто являются причиной наследст-
венных болезней, связанных с изменением обмена веществ. Наимень-
шая часть молекулы нуклеиновой кислоты, изменение которой при-
водит к появлению нового признака (или преобразованию уже
существующего), называется мутоном. Мутон соответствует паре
нуклеотидов в двухцепочечной молекуле ДНК или одному нуклеоти-
ду в одноцепочечной молекуле нуклеиновой кислоты у вирусов. Со-
ответственно этому генные мутации, охватывающие один сайт генно-
го локуса, называют односайтовыми, несколько — многосайтовыми.
В результате генных мутаций происходит изменение аллелей генов
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
692
и их количество в генофонде популяции (и вида в целом) возрастает.
Это приводит к множественному аллелизму. Это понятие относится
исключительно к генофонду, поскольку отдельная особь не может
содержать более двух разных аллелей отдельного гена даже в гетеро-
зиготном состоянии. Примером тому служит серия аллелей, опреде-
ляющих окраску глаз у дрозофилы: красная (дикий тип), белая, виш-
невая, абрикосовая, эозиновая, цвета слоновой кости и т. д. (всего
более десяти). Генные мутации являются самыми распространенны-
ми — у растений и животных имеется до 10% половых клеток. Одна-
ко вероятность мутации отдельного гена очень мала — в среднем
10–5—10–7.
Генные мутации выражаются двумя способами: при изменении
пар нуклеотидов и при сдвиге рамки считывания. Изменение нукле-
отидной последовательности может быть в виде транзиции или тран-
сверсии. В случае транзиции одно пуриновое основание в паре ну-
клеотидов заменяется на другое пуриновое, а пиримидиновое,
соответственно, на другое пиримидиновое. Например:
А (пурин) Т (пиримидин) ␚ G (пурин) С (пиримидин),
GC → AT, ТА → CG и CG → AT.
При трансверсии, напротив, пуриновое основание замещается пи-
римидиновым, а пиримидиновое, соответственно, пуриновым:
А (пурин) Т (пиримидин) ␚ С (пиримидин) G (пурин),
AT → ТА, GC → CG, CG → AT.
Мутации, сопровождаемые изменением или заменой оснований в
нуклеиновой кислоте, составляют примерно 20% общего числа ген-
ных мутаций. Значительно чаще происходят мутации, обусловленные
сдвигом рамки считывания. Их механизм состоит в выпадении имею-
щихся или во вставке лишних пар нуклеотидов.
Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации)
представляют собой внутрихромосомные изменения или межхромо-
сомные обмены. Хромосомные перестройки встречаются только у эу-
кариот, поскольку лишь они обладают дискретными линейными
хромосомами. Они могут возникать как спонтанно, так и под воздей-
ствием мутагенов. В ходе любых хромосомных перестроек сначала
происходит разрыв хромосомы, а затем осуществляется соединение
фрагментов. Причем выделенные фрагменты либо удаляются и утра-
чиваются, либо встраиваются в ту же или в другую хромосому.
Внутрихромосомные перестройки представляют собой различно-
го типа структурные изменения в пределах одной хромосомы. По-
теря участка хромосомы называется делецией (или нехваткой) —
ABCDEFGH ␚ ABCEFGH (выделен утраченный ген). Впервые деле-
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
693
цию одной из хромосом у дрозофилы обнаружил К. Бриджес (1917),
это было первым открытием явления хромосомных мутаций. В ре-
зультате этой делеции у мух появляются вырезки края крыла. Не-
хватка концевого участка хромосомы называется дефишенси —
ABCDEFGH ␚ ABCDEFG (выделен утраченный ген). Нехватки
хромосом могут быть большими и малыми. Большие обычно деталь-
ны в гомозиготном (или гемизиготном) состоянии, если отсутствует
участок единственной Х-хромосомы у мужчин). Причина этого состо-
ит в том, что при делеции утрачивается слишком большое количество
генов, определяющих развитие органов и реализацию жизненно важ-
ных функций организма. Жизнеспособность гетерозигот объясняется
тем, что имеется возможность проявления генов, локализованных в
неповрежденной гомологичной хромосоме. У человека делеция в ко-
ротком плече пятой хромосомы в гетерозиготном состоянии служит
причиной болезни «кошачьего крика». Это заболевание сопровожда-
ется характерным «мяукающим» криком младенцев, а также малым
размером головы (микроцефалия) и умственной отсталостью. Боль-
ные дети очень редко доживают до 10—12 лет. Известны и другие тя-
желые заболевания, которые развиваются у человека при делеции
хромосом (также в гетерозиготном состоянии).
Возникновение делеций связано с разрывами в хромосоме. Если
это происходит не на конце, а в средней части хромосомы, то разо-
рванные участки соединяются и хромосома укорачивается. Выпаде-
ние одновременно обоих концевых участков приводит к образованию
кольцевой молекулы, поскольку утрачиваются теломеры, препятству-
ющие слипанию концов хромосомы, как это имеет место у прокариот.
Утраченные фрагменты хромосом разрушаются при делении клетки,
т. к. они не обладают центромерами.
Дупликации (или повторы) представляют собой повторение како-
го-либо участка хромосомы. Повторяющиеся участки образуют тан-
демы, которые могут быть прямыми, если последовательность генов
в них идет в одном направлении — ABCBCDEFGH, или обращенны-
ми (инвертированными), если последовательность генов в повторяю-
щихся участках противоположна — ABCCBDEFGH. Дупликация,
расположенная на конце хромосомы, называется концевой —
ABABCDEFGH. Многократные повторы (более двух раз) называют
мультипликациями (амплификациями) — ABCDCDCDEFGH (во
всех примерах выделены повторяющиеся участки). Примером фено-
типического проявления дупликации может служить уменьшение
размеров глаз у дрозофилы (в связи с уменьшением числа омматиди-
ев в сложных фасеточных глазах насекомого).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
694
Основной причиной появления дупликаций (и делеций тоже!) яв-
ляется разрыв хромосом. К этому могут привести разные факторы:
ионизирующая радиация, химические мутагены, вирусы и др. Однако
основной причиной разрывов и последующих мутаций генетики счи-
тают неравный кроссинговер. Он возникает при неправильной конъ-
югации гомологичных хромосом в фазе зиготены профазы первого
деления мейоза. Дупликации значительно менее опасны для жизнеде-
ятельности организма, нежели делеций, поскольку здесь не происхо-
дит утраты генетической информация. Повторы генов могут даже
быть полезны. Например, парные гены определяют синтез полипеп-
тидов гемоглобина человека.
Инверсии представляют собой внутрихромосомные перестройки,
в процессе которых происходит поворот участка хромосомы на
180° — ABCDEFGH ␚ ABCFEDGH (выделен инвертированный уча-
сток). В зависимости от того, захватывается ли область центромеры,
инверсии подразделяют на парацентрические (если центромера не
включается в оборачиваемый участок хромосомы) и церицентриче-
ские (если центромера также разворачивается). Такие перестройки,
как правило, происходят в средней части хромосом и не захватывают
область теломеры. Это связано с тем, что теломера препятствует сли-
панию хромосом, а срединные участки, разорвавшись, демонстрируют
высокую способность слипаться концами. Часто инверсии приводят
к летальному исходу в рецессивном состоянии. Кроме того, эти мута-
ции подавляют кроссинговер у гетерозигот (точнее, образовавшиеся
в результате кроссинговера гетерозигот рекомбинации делают орга-
низм нежизнеспособным), что может указывать на наличие инверсий.
У гомозигот инверсии не препятствуют кроссинговеру.
В хромосоме может быть не одна, а две инверсии, перекрывающи-
еся полностью, частично или не перекрывающиеся вовсе. В случае
одиночного кроссинговера при парацентрической инверсии образует-
ся одна хроматида с двумя центромерами и одна без центромеры. Обе
структуры утратятся в ходе анафазы, поэтому в результате мейоза
образуются не четыре гаметы, а две гаметы. При перицентрической
инверсии (также у гетерозигот) перенос центромер не происходит и
расхождение хромосом в анафазе не нарушается. Однако у части хро-
мосом происходит делеций, что также уменьшает количество гамет
с полным набором генов.
Межхромосомные перестройки представляют собой одно- или
двустороннее перемещение участков с одной хромосомы на другую,
а также взаимодействие негомологичных хромосом. Взаимный (или
реципрокный) обмен фрагментами между негомологичными хромо-
сомами называется транслокациями. Это явление было обнаружено
Дж. Беллингом (1915) в опытах на бархатных бобах. Позднее
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
695
К. Штерн (1926) выявил перенос фрагмента Y-хромосомы на Х-хро-
мосому у дрозофил. Схематично обмен генов при транслокации вы-
глядит следующим образом: если одна хромосома имеет последова-
тельность генов ABCDEFGH, а другая MNOPQR, то после
реципрокного обмена последовательность генов в хромосомах будет
MNOCDEFGH и ABPQR (выделены перемещенные гены). Приве-
денный случай демонстрирует обмен фрагментами одинаковой дли-
ны, однако так же может происходить перенос неравных по длине
участков. При некоторых транслокациях возможен перенос фрагмен-
та, содержащий центромеру; тогда появляется хромосома с двумя
центромерами, а также фрагменты без центромер, которые впоследст-
вии утратятся в процессе деления клетки.
Следствием транслокаций является изменение групп сцепления
генов, т. е. гены, ранее находившиеся в разных хромосомах и, соот-
ветственно в разных группах сцепления, при транслокациях оказы-
ваются сцепленными. Это приводит к тому, что гены негомологич-
ных хромосом наследуются сцепленно. При этом жизнеспособными
оказываются лишь те гаметы животных и споры растений, которые
несут родительские сочетания хромосом. Нарушение групп сцепле-
ния делает возможным обнаружение этих мутаций генетическими
методами. Участки гомологичных хромосом, несущие аллели одина-
ковых генов, в биваленте (в профазе первого деления мейоза) распо-
лагаются один напротив другого — именно они и притягиваются
друг к другу. Если произошла транслокация, то конъюгация хромо-
сом происходит иначе, поскольку в результате взаимного обмена
участками между негомологичными хромосомами у гетерозигот по
транслокации притягиваются не только две гомологичные хромосо-
мы, но также две другие, с одной из которых произошел обмен. Это
происходит из-за того, что гомологичные участки в изменившихся
группах сцепления оказываются во всех четырех хромосомах, и они,
как им и положено, взаимно притягиваются. Таким образом, по го-
мологичным участкам у гетерозигот по транслокациям конъюгиру-
ют не две, а четыре хромосомы. В результате этого образуются не
биваленты (состоящие из двух d-хромосом), а квадриленты (состоя-
щие из четырех d-хромосом). При этом конъюгирующие хромосомы
образуют характерную фигуру в виде креста. Транслокации подав-
ляют кроссинговер.
В отличие от кроссинговера, когда обмениваются гомологичными
участками гомологичные хромосомы, транслокации приводят к обра-
зованию хромосом с нарушенными последовательностями не алле-
лей, а отдельных генов. В результате расхождения таких хромосом из
шести возможных сочетаний четыре гаметы оказываются с нарушен-
ными хромосомами (делециями или дупликациями) и лишь две из
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
696
них — с полноценными. Этим объясняется тот факт, что гетерозиготы
по транслокациям часто бывают стерильными — большинство проду-
цируемых ими гамет дефектны.
Транспозиции представляют собой перемещение участка в преде-
лах одной хромосомы, что приводит к изменению последовательно-
сти генов в группе сцепления, либо односторонний перенос этого
участка в другую хромосому. Такие переносы осуществляются с уча-
стием подвижных генетических элементов, которые имеются как у
прокариот, так и у эукариот. Открытие подвижных генетических эле-
ментов принадлежит Б. Мак-Клинтоку (1947), который изучал хро-
мосомные разрывы у кукурузы.
Робертсоновские перестройки представляют собой слияние двух
негомологичных хромосом, в результате чего образуется одна более
крупная хромосома. Эти преобразования названы по имени У.В. Ро-
бертсона, объяснившего уменьшение числа хромосом возможным их
слиянием. Противоположный процесс — разделение хромосомы на
две — встречается значительно реже.
Геномные мутации характеризуются изменением числа хромосом,
которые могут быть некратными или кратными. Некратное измене-
ние числа хромосом в диплоидном наборе называется гетероплоиди-
ей, или анэуплоидией. Это может сопровождаться отсутствием одной
из хромосом — моносомия по данной паре хромосом или всей пары
гомологичных хромосом — нуллисомия. Наличие одной или несколь-
ких лишних хромосом называется полисемией, которую, в свою оче-
редь, подразделяют на трисомию, если одна хромосома лишняя, те-
трасомию — при наличии двух лишних хромосом, и т. д. Название в
данном случае определяется количеством гомологичных хромосом,
например, если к двум имеющимся добавляется одна лишняя, то это
трисомия, если лишних две, то всего таких гомологичных хромосом
четыре и нарушение называется тетрасомией, и т. д. Все эти измене-
ния отражаются и на фенотипе, т. к. сопровождаются либо недостат-
ком, либо, соответственно, избытком генов. Причиной возникнове-
ния гетероплоидии является нарушение расхождения хромосом в
процессе мейоза. Если гомологичные хромосомы или хроматиды не
разошлись, то в одну из гамет попадут сразу две хромосомы, а в дру-
гую ни одной. Соответственно, при участии таких гамет в оплодотво-
рении образуется зигота с измененным числом хромосом. Явление
гетероплоидии было обнаружено К. Бриджесом в опытах по изуче-
нию наследования сцепленных с полом признаков у дрозофилы.
Гетероплоидия возможна как у аутосом, так и у половых хромосом.
Часто она сопровождается серьезными заболеваниями и может слу-
жить причиной летального исхода. В частности, моносомия у споро-
фитов растений обычно летальна. У дрозофил моносомия по четвер-
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
697
той хромосоме приводит к появлению более мелких и менее
фертильных мух, а моносомия по второй или третьей хромосомам
у тех же мух вызывает летальный исход, что указывает на неравно-
ценность расположенных в этих хромосомах генов. Воздействие по-
лисомии на споры растений неодинаково. Так, в микроспорах гамето-
фит не развивается, а в мегаспорах лишняя хромосома не оказывает
влияния на развитие женского гаметофита.
Неправильное расхождение хромосом возможно не только в про-
цессе мейоза, но также и митоза. Дальнейшее деление таких клеток
приводит к увеличению их числа. Нахождение в организме клеток од-
ного типа с различными свойствами называется мозаицизмом. Отно-
сительная доля измененных клеток зависит от того, на какой стадии
дробления произошло неправильное расхождение хромосом: чем
раньше это произошло, тем больше будет измененных клеток в разви-
вающемся организме. Тогда, как в случаях нарушения расхождения
хромосом при мейозе, образуются гаметы, последующее участие кото-
рых в оплодотворении приведет к образованию организма, все клетки
которого будут изменены.
Кратные изменения числа наборов хромосом выражаются полипло-
идией. При гаплоидии все хромосомы в кариотипе представлены в
единственном числе. Изменение числа наборов хромосом далеко не
всегда говорит о мутации. Многие исследователи вообще не считают
мутациями хромосомные изменения. Например, у высших растений в
обязательном порядке происходит закономерное чередование гапло-
идного поколения (гаметофит) и диплоидного (спорофит). Известны
гаплоидные формы у грибов и водорослей. У многих простейших
(жгутиконосцы, споровики) первое деление зиготы представляет со-
бой мейоз, в результате которого образуются гаплоидные клетки.
Даже среди многоклеточных организмов могут иметься особи с га-
плоидным набором хромосом (самцы перепончатокрылых — пчел,
муравьев и др.). Наконец, гаплоидные клетки (гаметы) образуются
у всех организмов, размножающихся половым путем. Индуцирован-
ное получение гаплоидных организмов имеет прикладное значение,
поскольку в гаплоидных клетках легче дифференцировать полезные
и вредные мутации. А дальнейший перевод гаплоидов в диплоиды по-
зволяет получать растения с нужными качествами. Для получения
индуцированных гаплоидных организмов используют различные ме-
тоды: искусственное опыление пыльцой с предварительно убитыми
ядрами или пыльцой другого вида; задержкой опыления (для стиму-
ляции деления неоплодотворенной яйцеклетки). Изредка в семенах
растений развиваются два зародыша (по аналогии с животными их
называют близнецами), один из которых является нормальным ди-
плоидным, а второй — гаплоидным.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
698
Полиплоидия приводит к кратному увеличению числа наборов
хромосом. Полиплоидными считают организмы, имеющие более двух
наборов хромосом. Различают сбалансированные полиплоиды, содер-
жащие четное количество наборов — 4n, 6n, 8n, 10n и т. д., и несбалан-
сированные с нечетным количеством наборов — 3n, 5n, 7n, 9n и т. д.
У несбалансированных полиплоидных организмов часто имеют место
дефекты в процессе мейоза из-за невозможности правильной конъ-
югации нечетного количества хромосом и нарушений при их расхо-
ждении.
Как и гаплоидия, полиплоидия значительно более распростране-
на у растений, особенно цветковых, где их доля составляет почти по-
ловину (большинство культурных растений полиплоидны). Для го-
лосеменных растений полиплоидия нехарактерна. У многоклеточных
животных полиплоидия всего организма встречается лишь у некото-
рых гермафродитов (например, у земляных червей) и у форм, раз-
множающихся партеногенетически (некоторые чешуекрылые, жест-
кокрылые, полужесткокрылые, ракообразные, рыбы и земноводные).
Кроме того, у многих животных имеет место полиплоидия клеток
отдельных органов (например, печени млекопитающих, слюнных
желез и мальпигиевых сосудов некоторых насекомых), что получило
название эндополиплоидии. Климат влияет на степень распростра-
ненности полиплоидных организмов — их становится больше по
мере приближения к арктическим и антарктическим широтам и в
условиях высокогорья.
Увеличение числа одинаковых геномов называется автополи-
плоидией. Примером тому является многократное увеличение набо-
ров хромосом в макронуклеусе инфузорий (более тысячи раз).
Автополиплоидия может возникать спонтанно и искусственно.
Спонтанная может происходить в случаях нарушений расхождения
хромосом в процессе мейоза при спорогенезе. Образовавшиеся в ре-
зультате этого не гаплоидные, а диплоидные споры впоследствии
продуцируют также диплоидные гаметы. Если плоидность увеличи-
вается в соматических клетках, то это приводит к появлению
мозаицизма, когда в организме одновременно присутствуют и ди-
плоидные, и полиплоидные клетки. Причиной этому может быть
репликация хромосом, которая не сопровождается последующим
разделением клеток.
Индуцированное увеличение плоидности вызывает интерес селек-
ционеров, поскольку позволяет получить высокопродуктивные расте-
ния. Полиплоидные формы высших растений имеют большие разме-
ры, чем гаплоидные. Однако увеличение плоидности приводит к
росту продуктивности лишь до определенных пределов, превышение
которых может привести к обратному результату — появлению более
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
699
слабых растений. Обычно для этого используют вещества, препятст-
вующие расхождению d-хромосом, например колхицин, который спо-
собен связываться с тубулином и блокировать тем самым полимери-
зацию необходимых для образования веретена деления микротрубочек.
Экспериментально можно добиться появления триплоидности у три-
тонов, если воздействовать на яйца аномально высокой или, наоборот,
низкой температурой.
Наличие нескольких наборов хромосом вносит определенные из-
менения в процесс мейоза. У полиплоидных организмов гомологич-
ных хромосом не две, а больше (пропорционально кратности генома).
В результате этого возникают не биваленты, а, например, квадрилен-
ты (если геном тетраплоиден). У несбалансированных полиплоидных
форм гораздо чаще проявляются нарушения мейоза, из-за чего они
почти всегда оказываются стерильными. Это обстоятельство, вредное
для растения, может оказаться весьма полезным для потребительских
нужд человека (например, триплоидные бананы с плодами без семян
или триплоидные арбузы без косточек).
В отличие от автополиплоидных организмов, у аллополиплоидных
умножается геном не одного вида, а разных. Они возникают в резуль-
тате гибридизации различных видов и родов — отдаленной гибриди-
зации. Полученные при этом гибриды с разными наборами хромосом
называют отдаленными гибридами, а их полиплоидные формы соот-
ветственно являются аллополиплоидами. Полиплоидные отдаленные
гибриды также могут быть бесплодными, но это случается реже, чем у
автополиплоидных. В начале 20-х годов XX в. отечественный цитоге-
нетик Г. Д. Карпеченко впервые получил плодовитый межродовой
гибрид, скрещивая редьку с капустой. Оба скрещиваемых растения
имеют в диплоидном наборе по 18 хромосом (в гаплоидном по 9).
Спорофитное поколение гибрида, названного рафанобрассикой, име-
ло в соматических клетках 36 хромосом, половина из которых редеч-
ные и половина капустные. Фенотип рафанобрассики совмещал при-
знаки обоих родителей, но в неприемлемом для сельского хозяйства
сочетании, поскольку побег был близок к редьке, а корень — к капу-
сте. Поэтому, несмотря на научный успех, этот гибрид не получил хо-
зяйственного распространения.
Хромосомные болезни человека. У человека известно большое
количество наследственных заболеваний. Многие из них вызваны из-
менением численности хромосом (как половых, так и аутосом), у но-
ворожденных они встречаются очень часто. В частности, из каждых
1000 живых новорожденных 3—4 имеют хромосомные нарушения.
В 35—40% случаях врожденных пороков развития «виноваты» имен-
но такие мутации. Далеко не все эмбрионы с хромосомными наруше-
ниями рождаются — в среднем из-за них происходит 40% спонтанных
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
700
абортов и 6% всех мертворожденных. В последнее время доля детей
с хромосомными аномалиями неуклонно возрастает. Это связано с
воздействием неблагоприятных факторов (химических веществ, про-
никающей радиации, курением, алкоголизмом родителей и др.).
Обычно проявившийся синдром называют по имени исследователя,
который первым его описал (табл. 30).
Мутагенез. В зависимости от природы происхождения все мута-
ции делят на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации
возникают в естественных условиях обитания организма. На их появ-
ление не оказывается никакого воздействия извне, они всегда неожи-
данны и непредсказуемы, и действительные причины таких мутаций
остаются неизвестными. Характерной особенностью спонтанных му-
таций является то, что они крайне редки. У разных генов частота
спонтанных мутаций неодинакова. Кроме того, обнаружены мута-
торные гены, способные оказывать воздействие на появление мута-
ций в других генах.
Индуцированные мутации возникают под воздействием внешних
факторов — мутагенных, или мутагенов. Их делят на физические, хи-
мические и биологические.
Физические мутагены составляют высокоэнергетичные частицы
крайне малой величины, из-за чего они обладают высокой способно-
стью глубоко проникать в ткани и вызывать молекулярные наруше-
ния. Следствием этого является появление в тканях заряженных ча-
стиц — ионов, обладающих высокой реакционной активностью и
способных вызывать вторичные изменения генетического материала.
Особенно опасными являются свободные радикалы, образующиеся
из воды внутренней среды клетки. Наиболее известными физически-
ми мутагенами являются ионизирующая радиация (α-, β-, γ-лучи, Х-
лучи — рентгеновские лучи, а также потоки протонов и нейтронов)
и ультрафиолетовые лучи. Наиболее активно действует ионизирую-
щая радиация, обладающая гораздо более высокой проникающей
способностью. В результате возникают генные и различные типы
хромосомных мутаций. Похожее воздействие на генетический мате-
риал оказывает также облучение потоками нейтронов и протонов.
Ультрафиолетовые лучи обладают меньшей энергией, поэтому они
оказывают воздействие лишь на поверхностные ткани. При этом
образуются димеры тимидина, которые приводят к нарушениям
нуклеотидной последовательности в процессе репликации ДНК.
Первые индуцированные мутации были получены в 1925 г. отече-
ственными микробиологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым в
результате экспериментального облучения дрожжей ионизирующей
радиацией. Это привело к увеличению наследственных форм микро-
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
701
организма. У человека удваивается частота мутаций при получении
ионизирующей радиации в дозе 0,5—1,5 Гр (50—150 рад.). Техноген-
ные катастрофы, нарушения правил техники безопасности при ис-
пользовании радиоактивных веществ и ядерных отходов в значитель-
ной степени увеличили риск радиационного облучения. В связи с
этим вызывают интерес вещества, обладающие антимутагенной
активностью, которые способны снижать вредное воздействие иони-
зирующей радиации. К таким веществам относят радиопротекторы,
главным образом серосодержащие аминокислоты — метионин,
цистин, цистеин, а также ряд пуриновых и пиримидиновых производ-
ных (метилурацил, калия оротат, инозин, рибоксин). Физические му-
тагены используются селекционерами для индуцирования мутаций
при выведении новых сортов растений. В качестве источника γ-лучей
в лабораторных условиях обычно используют радиоактивный ко-
бальт (60Со).
Таблица 29
Хромосомные болезни человека
Название
Причина Частота Проявление
синдрома
Aнoмалии аутосом
Синдром Трисомия 1 : 500—700 Умственная отсталость, изменение стро-
Дауна по 21-й новорожден- ения лица (монголоидность), у 40% име-
хромосоме ных; носите- ют место различные пороки сердца;
лей в четыре больные редко живут более 20 лет и
раза больше, крайне редко имеют детей
но они гибнут
во внутри-
утробный
период
СЕЛЕКЦИЯ
Селекция — это процесс выведения новых и улучшения уже суще-
ствующих форм растений, животных или микроорганизмов. Селекция
не создает новых видов, она лишь изменяет уже существующие (ди-
кие) формы организмов в соответствии с хозяйственными или иными
потребностями человека.
История селекции. Растениеводство и животноводство имело ме-
сто уже в эпоху неолита. Вначале были одомашнены собаки, которые
помогали на охоте и охраняли жилище. Самыми первыми домашни-
ми сельскохозяйственными животными стали овцы, козы, коровы,
свиньи, ослы. Их предков человек одомашнил около 10 000 лет назад.
Позднее (за 2—3 тыс. лет до н. э.) одомашнили лошадь, буйвола, вер-
блюда, северного оленя, кур. Вначале животноводство было ограниче-
но лишь районами с теплым тропическим климатом, но со временем
распространилось повсеместно. В Европе домашние животные появи-
лись в III тысячелетии до н. э. В Южной Америке до прихода евро-
пейцев индейцы одомашнили лам, в Северной Америке была одомаш-
нена лишь индейка, а скотоводства не было вовсе. Еще на заре
сельскохозяйственной деятельности человек бессознательно прово-
дил селекцию одомашненных растений и животных. Она выражалась
в отборе самых продуктивных особей для размножения. 2000 лет на-
зад в древнем Риме были написаны трактаты поэта Вергилия, писате-
СЕЛЕКЦИЯ
705
ля и агронома Колумеллы, ученого Варрона, где имелись указания,
как следует вести отбор растений. Постепенно вырабатывались прие-
мы разведения, позволяющие увеличить производительность, кото-
рые передавались из поколения в поколение. В результате к началу
XIX в. удалось вывести множество сортов растений и пород живот-
ных. К настоящему времени одомашнены десятки видов растений,
около 40 видов животных, среди которых различные млекопитающие,
птицы (куры, индейки, цесарки, голуби и др.), рыбы (карп, аквариум-
ные рыбки), насекомые (пчелы, тутовый шелкопряд) и микроорга-
низмы. Продуктивность культурных форм многократно выше, чем у
их диких предков. Например, предки крупного рогатого скота — ди-
кие туры — кормили телят не более 3—4 месяцев, тогда как у коров
молочных пород лактация длится до 10 месяцев в году с регулярными
высокими удоями. Настриг шерсти от одного барана асканийской по-
роды составляет 30,6 кг за год!
Методы селекции. Для выведения новых форм и улучшения су-
ществующих селекционеры используют методы, основанные на гене-
тических закономерностях. Основными методами являются искусст-
венный отбор и гибридизация, искусственный мутагенез, полиплоидия,
гетерозис. В селекции микроорганизмов используют приемы генной
инженерии.
Искусственный отбор является наиболее старым методом. Дарвин
различал две формы искусственного отбора: бессознательный и есте-
ственный. В каждой группе есть лучшие и худшие по хозяйственному
признаку особи. Человек давно понял, что каждый организм способен
в той или иной мере передавать потомству и полезные и вредные при-
знаки. Суть бессознательного отбора состоит в сохранении для раз-
множения наиболее продуктивных особей и уничтожении (например,
для пищи) худших. В результате такого отбора формируются породы
и сорта с усредненными характеристиками (например, высокая удой-
ность и крупные размеры одновременно). Особенностью методиче-
ского отбора является то, что селекционер заранее представил цель
и систематически отбирает на племя особей с нужными ему качества-
ми (например, наиболее удойных коров для получения новой молоч-
ной породы или наиболее крупных особей для получения мясной по-
роды). При этом образуются высокоспециализированные породы и
сорта.
При массовом отборе сохраняют группу особей с желательными
признаками, после чего от них получают потомство. Потомство в та-
ком случае будет неоднородным, и периодически отбор придется по-
вторять, чтобы выбраковывать менее продуктивные экземпляры. Та-
кой отбор наиболее часто применяют в селекции растений. Массовый
отбор может быть эффективен лишь для признаков, которые кон-
СЕЛЕКЦИЯ
706
тролируются одним или немногими генами. При индивидуальном от-
боре селекционер ориентируется на генотип и выделяет отдельных
особей, чтобы получить от них потомство. Это позволяет получить
генетически однородную популяцию, которая состоит из гомозигот-
ных по нужному признаку особей — чистую линию.
Отбор не всегда дает нужные результаты. Часто имеет место не ге-
нетически закрепленное изменение признака, а модификация. В та-
ких случаях нужные признаки теряются у потомков, и необходимо
повторять отбор. Необходимо учитывать коэффициент наследуемо-
сти, который показывает долю генотипической изменчивости в по-
томстве. Например, отбор для племенного стада лучших несушек без
учета признаков их родителей малопродуктивен, поскольку коэффи-
циент наследуемости этого признака при массовом отборе составляет
всего около 0,25. На яйценоскость сильно влияет среда, поэтому куры,
полученные от лучших и худших по этому признаку матерей, несли
примерно одинаковое количество яиц. При этом коэффициент насле-
дуемости признака размера яиц гораздо выше (0,75), и большинство
дочерей кур, несших крупные яйца, также несли крупные яйца; доче-
ри матерей, несших мелкие яйца, проявляли тот же признак.
Гибридизация представляет собой скрещивание разнородных в
генетическом отношении родительских форм. С ее помощью можно
добиться внесения в геном ценных генов и получить нужную комби-
нацию признаков (например, если сорт обладает высокой продуктив-
ностью, но подвержен заболеваниям, то скрещивание с устойчивыми
формами делает потомство более выносливым). Потомство таких ро-
дителей называется гибридным, а особи — гибридами. Гибридизация
обязательно сочетается с последующим отбором наиболее удачных
фенотипов среди потомства для разведения. В зависимости от степе-
ни близости родителей различают внутривидовую и отдаленную ги-
бридизацию. В н у т р и в и д о в а я г и б р и д и з а ц и я — это направ-
ленное скрещивание между собой особей различных внутривидовых
форм (подвидов, сортов, пород, чистых линий), обладающих интерес-
ными для селекционера признаками. О т д а л е н н а я г и б р и д и з а -
ц и я — это скрещивание особей разных видов, позволяющее совме-
стить в гибриде ценные качества неродственных групп. Иногда
оказываются необходимы возвратные скрещивания с одной из роди-
тельской форм. Этот метод часто сопровождается трудностями, связан-
ными с генетической несовместимостью родителей. Полученные ги-
бриды могут быть стерильными (например, гибрид лошади и осла,
гибридные самцы от яка и крупного рогатого скота). Положительным
последствием гибридизации является гетерозис.
Гетерозис (гибридная мощность) представляет собой повышенную
продуктивность и жизнеспособность гибридов первого поколения. По
СЕЛЕКЦИЯ
707
этим показателям гибриды значительно превосходят родительские
формы. Гетерозис очень эффективен — межлинейные гибриды сорго
на 40—80% урожайнее исходных сортов и обычных межсортовых ги-
бридов, лука — на 30—45%, кукурузы — на 25—30%. Селекционеры
вывели линии двойных гибридов, обладающие цитоплазматической
мужской стерильностью. У растений таких линий пыльца не образует-
ся, но при опылении пыльцой нормальной родительской линии на них
обычным образом развиваются семена. Следовательно, на растениях
с цитоплазматической мужской стерильностью образуются только ги-
бридные семена. Явление гетерозиса свойственно не только растени-
ям, но и животным. Гибриды одно- и двугорбого верблюдов превосхо-
дят родителей размерами и силой; чрезвычайно сильны и выносливы
мулы — гибриды кобылы с ослом; продуктивность гибридов яка
и крупного рогатого скота значительно выше, чем у родителей. Гетеро-
зис проявляется не во всех признаках и зависит от направления скре-
щивания, условий выращивания гибридов. Лучшие результаты дают
скрещивание линий, проверенных на способность образовывать высо-
копродуктивные гибриды.
Классификация различных типов гетерозиса у растений: 1) р е -
п р о д у к т и в н ы й г е т е р о з и с выражается в лучшем развитии
генеративных органов, что приводит к повышению урожайности се-
мян и плодов; 2) с о м а т и ч е с к и й г е т е р о з и с обеспечивает
мощное развитие вегетативной массы; 3) п р и с п о с о б и т е л ь н ы й ,
или а д а п т и в н ы й , г е т е р о з и с проявляется в повышении общей
жизнеспособности, что подтверждает адаптивную направленность
этого явления.
Во всех случаях гетерозис носит временный характер, поэтому у
гибридов последующих (после F1) поколений продуктивность возвра-
щается к состоянию исходных форм. Гетерозис широко используется
в селекции растений и животных, однако механизм гибридной мощ-
ности до сих пор не раскрыт.
Искусственный мутагенез стимулирует образование мутаций по-
средством воздействия мутагенными факторами. Это стимулирует ге-
нетическую гетерогенность имеющейся группы и тем самым предо-
ставляет селекционеру обширный материал для отбора. Этот метод
чаще используют для выведения новых сортов растений.
Полиплоидия. Не зная генетических механизмов этого явления, се-
лекционеры прошлого использовали его при выведении сортов пше-
ницы, овса, хлопчатника, картофеля и в цветоводстве. Сейчас это
можно делать направленно. Воздействие на клетки раствором колхи-
цина разрушает микротрубочки веретена деления и не позволяет хро-
мосомам разойтись. В результате появляются клетки с удвоенным (по
сравнению с обычным состоянием) набором хромосом. Если воздей-
СЕЛЕКЦИЯ
708
ствовать колхицином на определенные клетки семян, проростков ра-
стений, а также гаметы и эмбрионы животных, можно получить поло-
вые и соматические клетки с нужным набором хромосом. Полиплоидия
может выражаться нарушениями мейоза, слиянием соматических
клеток, удвоением хромосом в неделящихся клетках. Полиплоиды
могут образовываться в результате объединения генетического мате-
риала организмов разных видов, например, гибрид капусты и редьки,
полученный Г.Д. Карпеченко.
Разработаны методы трансформации растений и животных путем
использования клонированных генов. При этом можно получить
организм с генами других видов, например мышь с геном соматотроп-
ного гормона человека или крысы. Таким путем можно переносить
гены полезных белков растениям.
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
Селекционеры растений выводят новые сорта культурных форм и
улучшают уже имеющиеся сорта. Сорт — это группа растений одного
вида, устойчиво проявляющаяся в определенных условиях возделы-
вания некоторыми признаками, полезными для человека. Однако при
изменении благоприятных условий сорт теряет культурные свойства,
и признак возвращается к дикому типу. Основными методами селек-
ции растений являются разные способы искусственного отбора и ги-
бридизации. Широко используется явление гетерозиса, для его ини-
циации и управления составляют определенную схему скрещиваний.
Например, принудительное самоопыление растений, которые в обыч-
ных условиях опыляются перекрестно (кукуруза), приводит к осла-
блению потомства, но последующая гибридизация этих линий дает
высокоурожайное потомство. Высокоэффективным методом являет-
ся отдаленная гибридизация, ее широко использовал И. В. Мичурин,
сумевший вывести более 300 новых сортов. Для достижения скрещи-
ваемости он применял: предварительное вегетативное сближение
(привитый черенок выдерживался несколько лет на подвое, после
чего его цветы опыляли пыльцой нужного растения, т. е. проводили
собственно гибридизацию); использование посредника (скрещивал
сначала миндаль с полукультурным персиком, а полученный ги-
брид — с культурным персиком); опыление смесью пыльцевых зерен,
что облегчало восприятие плодолистиком пыльцы чужеродного вида.
Хорошие результаты дают экспериментальная полиплоидия,
искусственный мутагенез, методы культуры клеток и культуры тка-
ней, клеточная и генная инженерия. Многие селекционеры изучают
явление сомаклональной изменчивости — увеличение уровня наслед-
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
709
ственной изменчивости при размножении растений посредством ре-
генерации в культуре соматических клеток. Создан ряд генетически
модифицированных сортов культурных растений (соя, кукуруза, кар-
тофель и др.). Они содержат в геноме чужеродные гены, благодаря
которым значительно увеличивается продуктивность, устойчивость
к заболеваниям, паразитам и неблагоприятным условиям. Такие сорта
используются при изготовлении продуктов питания, но существуют
опасения в их безвредности (поэтому информация о содержании мо-
дифицированных ингредиентов должна присутствовать на упаковке
продукта).
Таблица 30
Центры происхождения культурных растений
(по Н.И. Вавилову)
Географическое
Наименование
положение Примеры окультуренных растений
центра
центра
Южноазиатский Тропическая Ин- Около 50% культурных растений, среди них
тропический дия, Индокитай, многие плодовые и овощные культуры, ци-
Южный Китай, трусовые, баклажан, черный перец, огурец,
острова Юго- рис и др.
Восточной Азии
Восточно- Центральный Около 20% культурных растений, среди них
азиатский и Восточный слива, вишня, соя, гречиха, просо и др.
Китай, Япония,
Корея, Тайвань
Юго-Западно- Малая Азия, 14% культурных растений, среди них некото-
азиатский Средняя Азия, рые формы зерновых (пшеницы, ржи), бобо-
Иран, Афганис- вые, чеснок, виноград, лен, конопля, многие
тан, Юго-Запад- плодовые (абрикос, груша) и др.
ная Индия
Средиземномор- Страны побере- 11% культурных растений, среди них многие
ский жья Средиземно- овощные (капуста), маслины, сахарная
го моря свекла, многие кормовые (клевер, чечевица)
и др.
Абиссинский Абиссинское Твердая пшеница, ячмень, зерновое сорго,
нагорье Африки один вид банана и др.
(территория
Эфиопии)
Центральноаме- Южная Мексика Кукуруза, некоторые тыквенные, фасоль,
риканский какао, табак, длинноволокнистый хлопчат-
ник и др.
Южноамерикан- Часть района Ананас, картофель, некоторые лекарствен-
ский (Андий- Андского горного ные (хинное дерево, кокаиновый куст) и др.
ский) хребта вдоль
западного побе-
режья Южной
Америки
СЕЛЕКЦИЯ
710
Большое значение имеет генетическое разнообразие диких пред-
ковых форм окультуренного растения. Согласно учению Н.И. Вави-
лова о центрах происхождения культурных растений, исторической
родиной культурных форм является та географическая область, где
произрастает наибольшее количество предковых форм. Разные куль-
туры имеют неодинаковые области происхождения, при этом они
обычно совпадают с древними очагами зарождения земледелия. Из
них окультуренные растения широко распространились и стали ис-
ходным материалом для селекции новых сортов. Открытые Вавило-
вым центры перечислены в табл. 30. Учение Вавилова развивалось
и после внесения ряда уточнений. В настоящее время насчитывают
не 7, а 12 первичных центров происхождения культурных растений.
СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ
Задача селекции животных — создание новых и улучшение суще-
ствующих пород домашних животных. Порода — это созданная раз-
личными методами селекции группа животных одного вида, которая
отличается генетически устойчивыми морфофизиологическими каче-
ствами, полезными человеку. Подобно культурным растениям, пород-
ные качества домашних животных проявляются только в определен-
ных условиях содержания, но при изменении этих условий порода их
теряет, и признак возвращается к дикому типу. Исключением являют-
ся собаки, которые, оставшись без внимания человека, не восстанав-
ливают фенотип предков, а превращаются в полиморфную группу
(«дворняги»). Особенностью селекции животных является то, что
для них свойственно только половое размножение. Поэтому многие
методы селекции растений для них неприменимы. Необходимо учи-
тывать и поведенческие реакции животных. Основными методами яв-
ляются различные формы отбора и гибридизации, но при подборе ро-
дительских пар важно учитывать хозяйственные признаки, которые
у самцов не проявляются в фенотипе, но влияют на продуктивность
породы (яйценоскость, жирность молока, продолжительность лакта-
ции и т. д.). При этом оценка производителей осуществляется по
внешним признакам (экстерьер), родословным и по качеству потом-
ства. Широкое применение метода искусственного осеменения позво-
ляет использовать половые клетки особо выдающихся по своим каче-
ствам самцов-производителей спустя много лет после их смерти
(глубокозамороженную сперму хранят в особых хранилищах). Для
получения максимального приплода от наиболее ценных самок разра-
ботаны методы стимуляции одновременного созревания нескольких
яйцеклеток путем введения определенных гормонов. После оплодо-
СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ
711
творения эти яйцеклетки (ранние эмбрионы) пересаживают менее
продуктивным самкам, которые вынашивают генетически ценный
плод. Первым этапом селекции является приручение выбранного жи-
вотного. Это называют одомашниванием. Географические области, где
произошло одомашнивание того или иного вида, называют центрами
доместикации. Обычно они территориально совпадают с основными
центрами древних цивилизаций (там же находятся и центры проис-
хождения культурных растений). На культурные формы стабилизи-
рующая форма естественного отбора действует в значительно мень-
шей степени, поэтому признаки, которые в дикой природе являются
для вида вредными, не элиминируются, если они полезны человеку.
Типы скрещивания. Эффективность отбора усиливается правиль-
но проведенными скрещиваниями, которыми можно добиться сочета-
ния в потомстве нужных свойств или избавиться от ненужных. Скре-
щивания делят на два типа: близкородственное и неродственное.
Близкородственное скрещивание, или инбридинг, приводит к гомози-
готности популяции и позволяет при необходимости разложить попу-
ляцию на гомозиготные линии. Родственными называют родитель-
ские пары, находящиеся между собой в родстве: брат — сестра;
отец — дочь; мать — сын; двоюродные братья и сестры и т. д. Скорость
гомозиготизации тем выше, чем более близкими родственниками ока-
зываются подобранные родительские пары. В тех случаях, когда при-
знак контролируется несколькими генами, гомозиготизация идет
медленнее. В большинстве случаев рецессивные аллели, которые в
обычных условиях находятся в популяции в гетерозиготном состоя-
нии, отрицательно воздействуют на организм. Поэтому инбридинг
постепенно приводит к снижению устойчивости к факторам среды
и вырождению — инбредной депрессии. Начинают проявляться мно-
гие генные заболевания. Одновременно происходит выравнивание
линий по большинству признаков. Инбридинг не позволяет получить
абсолютно гомозиготные линии, потому что всегда будут гетерозиго-
ты по половым хромосомам (XX) и (XY); кроме того, всегда есть ве-
роятность возникновения мутации. Отбор на первых этапах инбри-
динга дает более значительный эффект в нужную сторону, отбор на
последующих близкородственных скрещиваниях менее эффективен,
но при этом возрастает гарантия закрепления нужных свойств в гено-
типе потомства. Инбредная депрессия часто используется для полу-
чения эффекта гетерозиса.
Неродственное скрещивание, или аутбридинг, приводит к повыше-
нию гетерозиготности группы. Чаще всего при этом скрещивают осо-
би разных популяций, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях.
Такое скрещивание очень распространено, поскольку потомство пер-
вого поколения наиболее жизнеспособно и продуктивно — проявля-
БИОТЕХНОЛОГИЯ
712
ется гетерозис. Однако если в гибридном организме объединяют не-
сколько нужных наследственных свойств или стараются закрепить
определенное одно, то следует учитывать, что гибриды первого поко-
ления проявляют фенотипическое однообразие, а в последующих по-
колениях происходит расщепление. Поэтому необходимо тщательно
продумывать систему дальнейших скрещиваний и отбора. Разновид-
ностью аутбридинга является межпородное скрещивание, или кросс-
бридинг. В селекции животных широко применяют отдаленную ги-
бридизацию.
Выбор типа скрещивания зависит от поставленной задачи. Для
племенного (заводского) разведения сельскохозяйственных живот-
ных и растений и селекционной работы применяют как инбридинг,
так и аутбридинг. Если же ставится задача увеличения продуктивно-
сти имеющихся пород и сортов, используют их промышленное скре-
щивание. При этом не ведется работа по улучшению культурных
свойств этой группы, а лишь достигаются сиюминутные результаты.
БИОТЕХНОЛОГИЯ
Многие микробы человек научился использовать в различных
целях: производстве сырья для медикаментов (различные антибио-
тики, гормоны, интерферон, витамины В2, В12 и др., незаменимые
аминокислоты, например, лизин, ферменты и т. д.), пищевых (заме-
нители сахара — сорбит, ксилит) и кормовых добавок (аминокисло-
ты и кормовой белок — кормовые дрожжи содержат до 60% белка),
очистке промышленных отходов, в различных пищевых производст-
вах (хлебопечение, кисломолочные продукты, виноделие, пивоваре-
ние) и др. Микробы используются и в непищевой промышленности.
Они помогают выделять из бедных руд металлы, переводя их в рас-
творы. Полученная таким способом медь в 2—3 раза дешевле, чем
при использовании традиционных способов; кроме того, это эколо-
гично, поскольку снимается проблема выброса ядовитых газов, об-
разования отвалов пустой породы и т. п. Искусственное культивиро-
вание микроорганизмов для получения необходимых человеку
веществ называется биотехнологией. Преимуществами микробиоло-
гического синтеза являются: естественный способ получения про-
дукта — все вещества синтезируются клетками; дешевизна — микро-
бы культивируются на отходах производства (пищевого или
нефтехимического); высокая производительность; быстрое размно-
жение; высокая скорость синтеза; отсутствие прямого контакта ра-
ботников предприятия с микробами-продуцентами; относительная
простота селекции и др.
ЭВОЛЮЦИЯ
713
Селекция микроорганизмов. Наиболее продуктивные штаммы
микроорганизмов получают путем отбора. Поскольку многие из них
являются прокариотами, уровень мутабильности у них значительно
выше, чем у эукариот. Для того чтобы добиться еще большей генети-
ческой гетерогенности, широко применяют методы искусственного
мутагенеза, воздействуя мутагенами. После этого производят отбор
наиболее продуктивных клеток и клонируют их, выращивая на пита-
тельной среде. Высокоэффективные продуценты антибиотиков полу-
чены в СССР под руководством С. И. Алихиняна.
Генная инженерия. С помощью методов генной инженерии мож-
но манипулировать генами и переносить их из одного организма в
другой для получения нужных свойств. Получившая новый ген клет-
ка начинает продуцировать закодированный в этом гене белок, кото-
рый затем можно выделить и использовать. Таким способом удалось
перенести в геном бактерии кишечной палочки ген человеческого
инсулина. Полученный биотехнологический инсулин не отличается
от человеческого. Также в бактериальную клетку пересажен ген ин-
терферона — вещества, которое выделяется при вирусной инфекции.
Клеточная инженерия — это метод получения клеток с нужными
качествами путем гибридизации. Например, опухолевая клетка мо-
жет размножаться, а лимфоцит — выделять специфические иммуно-
глобулины — антитела. Путем гибридизации можно соединить в од-
ной клетке их способности. Полученная таким образом клетка будет
размножаться и синтезировать моноклональные антитела к тому или
иному антигену.
ЭВОЛЮЦИЯ
Эволюция — это историческое развитие живой природы с момента
возникновения жизни и до настоящего времени. Сюда включают все
адаптивные изменения, которые возникли в результате мутаций гене-
тического материала и явились причиной существующих различий
между организмами. Этот термин был предложен швейцарским нату-
ралистом Шарлем Боннэ (1762), но первоначально им обозначали
эмбриональное развитие организма.
Основными характеристиками эволюции являются необрати-
мость, адаптивность и преемственность. Необратимость проявляется
в том, что однажды исчезнувший признак не может повториться в
прежнем виде. Например, китообразные, предки которых вели назем-
ный образ жизни, вторично освоили водный образ жизни. В их строе-
нии выделяют рыбообразные признаки: обтекаемая форма тела, пе-
редние конечности в форме плавника и редукция задних конечностей,
ЭВОЛЮЦИЯ
714
гомодентность (зубы не дифференцированы на резцы, клыки и корен-
ные). Однако эти животные сохраняют принципиальные черты орга-
низации млекопитающих: теплокровность, внутриутробное развитие
и вскармливание детенышей молоком, высокоразвитая нервная сис-
тема. У них повторно не возникли жабры, и газообмен осуществляет-
ся в легких, нет воздушного пузыря и чешуи на коже. Аналогичный
пример можно привести и у растений, которые в процессе повторного
освоения водной среды сохранили расчленение тела на вегетативные
органы и дифференцированные ткани, но талломная организация
и ризоиды, присущие водорослям, не смогли появиться повторно.
Адаптивное направление понятно при рассмотрении борьбы за су-
ществование и естественного отбора. Преимущество организму дает
лишь полезная мутация. Поэтому накапливаются только полезные
для особи, а следовательно, и для всего вида в целом, признаки.
Преемственность эволюционных преобразований выражается в
том, что новые признаки не возникают из ничего, а образуются путем
преобразования уже имеющейся структуры. Например, разделение
позвоночного столба на отделы (шейный, туловищный, крестцовый,
хвостовой) у земноводных было бы невозможно, если бы они не име-
ли позвоночника. Усложнение отделов головного мозга у млекопита-
ющих не произошло бы, не имей их предки мозг.
Таким образом, эволюцию живых организмов можно представить
как исторический необратимый процесс адаптивных изменений, про-
исходящий на всех уровнях организации живой природы, который
характеризуется общей прогрессивной направленностью. В эволюци-
онном учении выделяют три основных момента: возникновение жиз-
ни на Земле, последовательные преобразования отдельных групп ор-
ганизмов и возникновение человека с его социальным укладом.
Додарвиновский период. Указания на естественное происхожде-
ние живых организмов и развитие материи имеются в работах древне-
индийских и древнекитайских философов. Китайский философ Кон-
фуций настаивал на возникновении жизни от единого источника,
после чего она постепенно развертывалась и разветвлялась. Наиболее
широко такие мысли были распространены в культуре древней Гре-
ции среди основателей диалектической натурфилософии. Так, пред-
ставители ионийской школы считали, что мир возник естественным
путем. В более поздний период были популярны взгляды механисти-
ческого материализма. В поисках возможных причин происхождения
жизни были заложены элементарные начала биологических наук (бо-
таники, зоологии) и медицины. Наибольший вклад внес древнегрече-
ский мыслитель Аристотель (384—322 гг. до н. э.), который первым
составил классификацию животных, провел сравнительный анализ
их анатомии и эмбриологии. Подобно многим его предшественникам,
ЭВОЛЮЦИЯ
715
Аристотель не возражал против самозарождения организмов, напри-
мер, клопов из соков тела животных, вшей из сырого мяса или дожде-
вых червей из ила прудов. После Аристотеля самозарождение жизни
подкреплялось «свидетельствами» многих знаменитых философов:
Цицерона, Вергилия, Овидия, Сенеки, Плиния, Апулея, Плутарха и
др. Идеи Аристотеля наложили отпечаток на мировоззрение многих
последующих поколений греческих и римских мыслителей и при
этом оказались на редкость живучими. Его авторитет был столь ве-
лик, что в течение последующих полутора тысяч лет (вплоть до
XVI в.) редко кто отваживался возражать его положениям. В средние
века эволюционные взгляды не были распространены. В Европе го-
сподствовали положения креационизма, основанные на Библии. Со-
гласно им, все живое признавалось созданным Богом и изменяться не
могло. И лишь с наступлением эпохи Возрождения возрос интерес
к идеям античных мыслителей, отличных от Аристотеля; с этим свя-
зывают начало формирования эволюционных идей в Европе.
Становление эволюционных идей. На раннем этапе (до конца
XVIII в.) преобладали умозрительные построения, основанные пре-
жде всего на данных ботаники и зоологии, которые в то время интен-
сивно развивались. Для упорядочения полученных сведений необхо-
дима была единая систематизация материала. Шведский натуралист
Карл Линней (1707—1778) первым увидел, что вид может быть уни-
версальной структурной единицей живой природы. Он ввел бинар-
ную номенклатуру, согласно которой каждый вид получал двойное
название — родовое и видовое, т. е. обозначался двумя словами, из
которых первым было имя прилагательное, обозначавшее род, а вто-
рым шло имя существительное, которым назывался этот вид. Линней
установил иерархию единиц систематики — таксонов. Например, по-
сле вида шел более крупный таксон — род, при этом ученый полагал,
что роды были созданы по отдельности, а виды представляют собой
лишь их варианты (отсюда и смысл бинарной номенклатуры). При
всем этом Линней не высказывал эволюционных идей. Он был уверен
в том, что видов насчитывается ровно столько, сколько их было созда-
но изначально. Его систематика во многом была искусственной, по-
скольку, объединяя виды, он часто руководствовался не родством,
а произвольными внешними признаками. Например, растения он раз-
делил на 24 класса, причем в первых 23 из них он распределил цвет-
ковые растения, руководствуясь при этом количеством тычинок
(в первом были однотычинковые, во втором — двутычинковые), их
размерами, сростностью и т. п. К последнему (тайнобрачные) он от-
нес все растения, у которых нет цветка, — водоросли, мхи, папоротни-
ки, хвощи, плауны и грибы с лишайниками.
ЭВОЛЮЦИЯ
716
По мере накопления биологических знаний умозрительные по-
строения сменялись более или менее убедительными теориями. Часть
ученых склонялась к выводу о возможности изменяемости, трансфор-
мации организмов. Поэтому их представления получили название
трансформизма. Одним из первых трансформистов был Жорж Луи
Бюффон (1707—1788), считавший, что разные животные возникли не
одновременно и имеют различное происхождение. Среди причин, вы-
зывающих изменения, он выделял воздействие внешней среды, пре-
жде всего климата и пищи, а также гибридизацию. Особое значение
Бюффон придавал воздействию человека, который одомашнил мно-
гие животные и растения. Он считал, что под воздействием климата
и пищи постепенно создаются разнообразные варианты изменений,
которые могут усовершенствоваться или же подвергаться дегенера-
ции. Таким образом, Бюффон предвосхитил учение о главных направ-
лениях эволюции — усложнении и упрощении организации. Идеи
трансформизма разделяли многие выдающиеся мыслители второй
половины XVII — начала XIX в. Среди них были Р. Гук, Д. Дидро, И.
В. Гете, Эразм Дарвин и др. Немало сторонников идей трансформиз-
ма было в России, наиболее активно эти принципы отстаивал
М. В. Ломоносов. Однако сторонники трансформизма не смогли пра-
вильно объяснить причины изменяемости видов.
Эволюционная теория Ламарка. Создателем первой целостной
эволюционной теории является французский ученый Жан Батист
Ламарк (1744—1829). Свои взгляды он изложил в книге «Философия
зоологии» (1809). Теория Ламарка основывалась на обширных бота-
нических и зоологических фактах. По мнению ученого, жизнь возни-
кла из неживой материи под стимулирующим воздействием света,
тепла и электрических разрядов. Но первопричиной материи Ламарк
считал Творца, который однажды запустил процесс движения всего
мироздания, дальнейшее развитие происходило по естественным при-
чинам. Иными словами, создание мира — это первичный закон разви-
тия, который находится в сфере религии, тогда как ход частных про-
цессов определяют вторичные законы развития, которые и составляют
предмет естествознания. При этом на первых порах существовали
только простые формы жизни, которые постепенно и очень медленно
изменялись во все более и более высокоорганизованные растения
и животные, дошедшие до наших дней.
Ламарк утверждал, что все организмы происходят от непохожих
на них более примитивных предковых форм. Ученый пришел к выво-
ду о плавной эволюции организмов, исключая само понятие вида:
есть только особи, которые постоянно и очень медленно изменяются,
поэтому каждое последующее поколение пусть незначительно, но от-
личается от родителей. Невозможность одномоментной фиксации
ЭВОЛЮЦИЯ
717
процесса Ламарк объяснял слишком малой скоростью процесса. Та-
ким образом, взгляды Ламарка на вид радикально отличались от лин-
неевских. Если последний постулировал реальный, но неизменный
вид, то Ламарк утверждал противоположное: настоящее состояние
организма — это всегда переходная стадия к более совершенному.
Подобно многим ученым своего времени, Ламарк был виталистом,
т. е. верил, что всем организмам присуще внутреннее стремление к со-
вершенству, которое позволяет преодолевать возникающие трудно-
сти. Ламарк разделил животный мир на 14 классов, различающихся
по своей сложности, поставив на вершину человека. Отрицая реаль-
ность существования вида, он считал, что каждый из классов нахо-
дится в постоянном движении в направлении усложнения, чтобы пе-
рейти на более высокую ступень организации. Таким образом, живая
природа никогда не бывает статичной, поскольку все организмы пос-
тоянно находятся на пути вверх, стремясь приблизиться к высшему
уровню — человеку. Причем этот процесс (процесс градации) был за-
пущен при возникновении жизни и никогда не прерывался. Ученый
объяснял причины постоянной изменяемости внутренним стремле-
нием живого организма к совершенствованию и дополнительными
моментами, которые изложил в своих трех законах.
Первый из них — закон прямого приспособления — имел отноше-
ние к растениям и низшим животным, которые не перемещаются и
зависят от внешних факторов — питания, врагов, температуры, влаги,
освещения и т. д. Попав в неблагоприятную обстановку, они не могут
перейти в лучшее место, а потому вынуждены приспосабливаться к
тому, что есть. Например, растение, которое растет на хорошей, доста-
точно увлажненной почве и хорошо освещено, отличается от такого
же растения, попавшего на пересохший каменистый грунт, да еще и в
тени. В каждом случае растение должно приобрести ту организацию,
которая позволит жить максимально хорошо.
Второй закон — закон упражнения и неупражнения органов — от-
носится к подвижным животным. При изменении условий таких жи-
вотные изменяют привычки, подстраиваясь под ситуацию. А это вле-
чет за собой более частое употребление того или иного органа и его
упражнение. Например, птицы, что бродят вдоль берега в поисках
пищи, должны вытягивать ноги из ила, чтобы не увязнуть в нем. В ре-
зультате у них вытягиваются ноги. Подобным же образом можно объ-
яснить и длинную шею жирафа: ему постоянно приходится тянуться
к листве деревьев, которой он питается, поэтому шея находится в по-
стоянном упражнении и удлиняется. Ученый считал, что по нервам
движутся тонкие жидкости (флюиды), направляясь к функциониру-
ющему, а потому упражняемому органу. Силой воли животное на-
правляет эту жидкость к нужному органу, который при этом усиленно
ЭВОЛЮЦИЯ
718
питается и совершенствуется. Поэтому длинные рога у самцов оленей
отрастают в результате дополнительного притока к голове нужных ве-
ществ. Соответственно, при неупражнении органа происходит отток
от него флюидов, отчего тот атрофируется и даже исчезает. Этим Ла-
марк объяснял отсутствие крыльев у части насекомых или конечно-
стей у змей.
Оба эти закона показывают изменения, которые происходят у от-
дельных особей, но ничего не говорят о потомстве. Для этого Ламарк
предложил свой третий закон — закон наследования приобретенных
признаков. По этому закону все полезные для организма качества,
возникшие в результате прямого приспособления или упражнения
(или же неупражнения) органа, в том же виде передаются по наслед-
ству. Соответственно, потомок, унаследовавший от родителя измене-
ния признака, тренируя орган, в еще большей степени развивает его.
Следовательно, потомство всегда отличается от родителей, а потому
стабильного вида просто не может существовать.
Теория Ламарка была по-настоящему эволюционистской, по-
скольку ступени его лестницы связаны между собой историческим
родством. Он обосновывал развитие организации от простой к слож-
ной, что приводит к постоянному совершенствованию и является
причиной образования множества разновидностей организмов. Дру-
гой его заслугой было то, что он выделял адаптивную направлен-
ность развития, обусловленную выработкой приспособлений к
внешней среде. Вместе с тем Ламарк не смог разобраться в причинах
возникающих изменений. Оправданием тому служит отсутствие в то
время знаний закономерностей наследования. Признаки, которые
приобретаются в течение жизни без изменения генетического мате-
риала, — то, что мы сейчас называем модификациями, не могут на-
следоваться. Например, дети великого певца не обязательно унасле-
дуют вокальные данные и мастерство отца. Однако, по Ламарку,
такое было бы возможно. Стремление к совершенствованию означа-
ло признание существования в организмах некой таинственной
силы, определявшей развитие органа в ответ на внешний фактор.
Это вносило идеалистическую составляющую в его внешне матери-
алистическую теорию.
Последним этапом додарвиновского периода была первая полови-
на XIX в., когда бурно развивалась биология, возникли сравнитель-
ная морфология и анатомия, эмбриология, палеонтология и была со-
здана клеточная теория. Одним из основателей сравнительной
морфологии является немецкий поэт и ученый И.В. Гете, разработав-
ший учение о морфологическом типе. Большой вклад в формиро-
вание сравнительной анатомии внес французский ученый Этьен
Жоффруа Сент-Илер. Ему принадлежит концепция единого типа
ЭВОЛЮЦИЯ
719
строения, в соответствии с которой разные животные имеют подоб-
ные органы.
Другой французский исследователь Жорж Кювье обосновал
принцип корреляций (соотносительности), по которому ни одна из
частей организма не может измениться без того, чтобы не изменились
другие. Например, если зубы травоядного животного приспособлены
к перетиранию грубой пищи, то они должны быть крупными и распо-
лагаться на тяжелой массивной челюсти. Соответственно этому
укрупнение головы влечет усиление мускулатуры шеи и т. д. Органы
не только согласованы между собой, но и зависят от образа жизни.
Кювье был основоположником палеонтологии. Он открыл и описал
около 40 видов вымерших животных. Палеонтологические находки
неопровержимо свидетельствовали об историческом изменении видо-
вого состава фауны Земли, что требовало объяснения. Кювье предло-
жил теорию катастроф, согласно которой на Земле периодически
происходят мощные геологические процессы, которые приводят к вы-
миранию некоторых видов организмов, после чего создаются новые
виды и заселяют освободившееся пространство. Причины возникно-
вения этих видов Кювье не объяснял.
Общность внутренней организации живых организмов доказыва-
ла клеточная теория Т. Шванна, появившаяся в середине XIX в. Со-
гласно этой теории, все существа независимо от систематического по-
ложения имеют клеточное строение, причем все клетки имеют
принципиально сходное строение и образуются путем деления (ос-
новные положения клеточной теории описаны в разделе «Клетка»).
Важной предпосылкой эволюционной теории явилось развитие эм-
бриологии. Изучение онтогенеза показало, что все организмы возни-
кают из зиготы, которая затем делится и дает начало многим популя-
циям дифференцированных клеток. Было обнаружено глубокое
сходство зародышей на ранних этапах развития, причем высшие жи-
вотные в эмбриогенезе последовательно повторяли строение зароды-
шей предковых форм. Это нашло отражение в теории параллелизма.
Значительный вклад в становление эмбриологии внес отечественный
ученый К. Бэр, заметивший, что эмбрион высокоорганизованного
животного похож не на взрослую форму более примитивного живот-
ного, а на его эмбрион. Другой отечественный исследователь X. Пан-
дер открыл зародышевые листки, из которых развиваются зачатки
органов эмбриона.
Эволюционная теория Ч. Дарвина. Английский ученый Чарлз
Роберт Дарвин (1809—1882) не только предложил концепцию эво-
люционного преобразования организмов, но и попытался обосновать
причины их возникновения. Эволюционная теория закрепилась во
время путешествия на корабле «Бигль». Во время путешествия Дар-
ЭВОЛЮЦИЯ
720
вин наблюдал и документировал особенности фауны и флоры по-
сещаемых земель. Собранные им фактические данные заставили
усомниться в неизменяемости видов. Палеонтологические находки
указывали на историческую связь между вымершими животными и
современными. Дарвин обнаружил большие различия в видовом со-
ставе Южной и Северной Америки. Например, в Северной Америке
нет страусов, броненосцев, тапиров, ленивцев, обитающих в Южной
Америке. У Дарвина возникло предположение, что причиной этого
могло бы быть географическое разделение ранее единого органиче-
ского мира непреодолимыми препятствиями, вроде Мексиканского
плоскогорья. Поэтому животные и растения по обе стороны преграды
стали развиваться по-разному, что и предопределило возникшие ви-
довые различия. На Галапагосских островах были обнаружены жи-
вотные, которые существенно отличаются от материковых форм. Дар-
вин усомнился в том, что для каждого острова было создана
специальная разновидность, скорее всего, они сами изменились в ту
или иную сторону под воздействием факторов, которые еще надлежа-
ло установить. Особенно были заметны различия между вьюрками,
которые на каждом острове имели особенности в строении клюва, но
при этом наблюдались переходные формы. По возвращении домой
Дарвин не сомневался в том, что виды изменяются.
Искусственный отбор, происхождение культурных форм расте-
ний и животных. Для того чтобы лучше обосновать эволюционное
учение, Дарвин предвосхитил публикации глобальных выводов уче-
нием о доместикации (происхождении культурных форм растений и
животных). Уже в то время мало кто сомневался, что домашние расте-
ния и животные произошли от диких предков, о чем свидетельствова-
ло их внешнее сходство. Стараясь объяснить причины этого, Дарвин
обратил внимание на то, что в каждой группе домашних растений или
животных имеется несколько, а иногда даже множество форм. Напри-
мер, известны сотни пород собак, которые отличаются друг от друга
гораздо сильнее, нежели от своего предка — волка. Если организация
диких форм всегда в максимальной степени соответствует тем усло-
виям, в которых живет организм, то домашние формы нередко обла-
дают вредными для самостоятельного выживания качествами. На-
пример, домашние свиньи имеют столь значительный запас жира, что
с трудом передвигаются, и в естественной среде они неминуемо поги-
бли бы. Поскольку вся история домашних животных связана с чело-
веком, то роль последнего в становлении возникших особенностей
выглядела несомненной. Но в чем она выражалась?
Существовавшие в то время гипотезы объясняли это гибридизаци-
ей и «внезапным порождением» (т. е. мутациями). Однако Дарвин
пришел к выводу, что это лишь факторы, но не причина. Гибридиза-
ЭВОЛЮЦИЯ
721
ция не может создать те породы, которые возникли от одного-единст-
венного предкового вида. Например, все домашние голуби берут на-
чало от дикого скалистого голубя, а куры — от дикой индийской
курицы. А так как дикий вид один, то и гибридизации не может
быть — кого с кем скрещивать?! Не убеждало Дарвина и «внезапное
порождение», которое периодически случалось, у культурных форм.
Внезапное возникновение нового признака является лишь предпо-
сылкой возникновения новой породы, но не ее причиной. В дикой
природе также возникают подобные изменения, но мы не увидим ди-
ких баранов с короткими ногами, волков с короткими и кривыми но-
гами, как у таксы. Такие животные просто бы погибли вскоре после
рождения, потому что новый признак существенно снижал мобиль-
ность. Между тем для человека такие признаки вызывают интерес,
поэтому измененные животные положили начало новым породам.
Дарвин считал предпосылками эволюции культурных растений
и животных наследственность, в которой он выделял несколько форм:
неопределенную (индивидуальную), определенную (групповую),
коррелятивную и комбинативную. Неопределенная наследственность
имеет место лишь у отдельных особей, у которых возникает внезапно.
Каждый организм в чем-то индивидуален — все отличаются по разме-
рам, окраске, форме и т. д. Нам это знакомо по мутационной изменчи-
вости. Определенная наследственность всегда групповая. Можно
предположить, что если отощавшее стадо перевести на хорошее паст-
бище, все особи скоро наберут вес. Точно так же при голодании они
все похудеют. В генетике такая наследственность называется моди-
фикационной. Коррелятивная, или соотносительная, изменчивость,
по Дарвину, представляет собой комплексное изменение признаков.
Например, домашняя утка летает меньше дикой, но больше ходит, по-
этому у нее кости ног увеличиваются, а кости крыла — уменьшаются.
Комбинативная изменчивость возникает при скрещивании разных
сортов растений или пород животных. При этом у потомства возника-
ет некоторая комбинация признаков, присущая родителям.
Каким бы ни было важным значение той или иной формы наслед-
ственности, ни одна из них не может самостоятельно привести к обра-
зованию новых видов, потому что при бессистемном размножении
возникший признак постепенно бы затух. По мнению Дарвина, основ-
ной причиной эволюции культурных форм был искусственный отбор,
который совершался человеком. При этом человек руководствовался
не полезностью закрепляемого признака для самого организма, а ис-
ключительно своими потребностями — хозяйственными или эстети-
ческими. Поэтому признаки, часто ненужные или даже вредные для
организма (коротконогость, излишняя масса тела, голая кожа, махро-
вость цветка и т. д.), оказываются востребованными человеком. Ос-
ЭВОЛЮЦИЯ
722
мысленно отбирая для скрещивания только тех особей, которые обла-
дали нужными свойствами, человек постепенно добивался стойкого
закрепления признака в потомстве, которое уже в дальнейшем разво-
дилось в чистоте. В результате появились многочисленные культур-
ные формы, которые в силу возникших изменений не смогли бы са-
мостоятельно существовать, но, находясь на попечении человека,
длительно сохраняются в измененном виде. Таким образом, искусст-
венный отбор — процесс создания новых культурных форм путем по-
следовательного и систематического размножения особей с наиболь-
шей выраженностью полезных для человека признаков и строгой
изоляции всех остальных особей.
Дарвин различал сознательный и бессознательный искусственный
отбор. Сознательный, или методический, отбор происходит, если че-
ловек, производящий отбор, — селекционер, четко представляет себе
цель и планомерно отбирает для размножения нужные особи. Тогда
новая форма появляется относительно быстро, например куры с пе-
рьями на голове в виде бороды были выведены за шесть лет. Основ-
ным условием сознательного отбора является большое количество
исходных особей, среди которых отбираются производители. Чем
меньше особей, тем дольше формируется новый сорт или порода. При
бессознательном отборе человек изначально не ставит особых целей,
но при этом постоянно выбраковываются худшие особи. Например,
отбирая животное для пищи, забивают в первую очередь менее цен-
ные. На семена обычно оставляют лучшие плоды от самых мощных
растений.
Основные положения эволюционного учения. Толчок к форму-
лировке теории эволюции Дарвину дала книга священника Мальтуса
«Трактат о народонаселении», которая вышла в свет в 1778 г. В ней
автор убедительно описал мрачные перспективы перенаселения чело-
веческого общества, которое может случиться, если рождаемость ни-
чем не сдерживать. Перенеся рассуждения Мальтуса на все остальные
организмы, Дарвин счел их универсальными. Для примера он взял
слонов, которые отличаются низкой репродукцией: одна слониха ро-
ждает за всю жизнь (несколько десятилетий) не более шести детены-
шей, часть из которых гибнет. Однако если все детеныши выживут
и такая же судьба постигнет всех их потомков, то уже через 750 лет
будут одновременно жить 19 млн особей! Что же говорить о наиболее
плодовитых организмах. Например, рыба-луна мечет за сезон около
300 млн икринок. Дождевик образует 7,0 × 1011 спор. Не говоря уже
о бактериях, которые в благоприятной обстановке размножаются в ге-
ометрической прогрессии. В реальной жизни такого не бывает, пото-
му что значительная часть потомства гибнет от негативных факторов
(недоедания, хищников, болезней, наводнениий, пожаров и др.).
ЭВОЛЮЦИЯ
723
Тем не менее численность вида поддерживается. Например, буревест-
ник, который несет за сезон всего одно яйцо, остается многочислен-
ной птицей.
Обнаружив, что реально всегда рождается больше потомства, чем
оно может выжить, Дарвин понял, что после рождения любой орга-
низм вступает в борьбу за жизнь с неблагоприятными факторами
природы. Ученый назвал такие взаимоотношения борьбой за сущест-
вование. Наиболее активная борьба идет между особями одного вида,
поскольку они обладают сходными потребностями и близкими воз-
можностями, или между близкими видами, тогда более сильный вы-
тесняет слабого. Например, серая крыса вытесняет менее крупную и
неагрессивную черную крысу, азиатский таракан благодаря своей ак-
тивности вытесняет более крупного черного таракана. Дарвин пони-
мал борьбу за существование не в виде обычной драки, а метафорич-
но, подразумевая под этим активность, направленную на выживание.
Выживание наиболее сильных и активных особей в борьбе за сущест-
вование Дарвин назвал естественным отбором. После гибели менее
подготовленных сородичей сильным остаются все пищевые ресурсы,
но более важно то, что именно они участвуют в половом размножении
и оставляют потомству свои признаки. Выжившие особи несут наибо-
лее удачное сочетание признаков, что дает возможность виду изме-
няться при изменении окружающих факторов. Согласно Дарвину,
в этом состоит основное творческое значение естественного отбора.
Основная мысль эволюционной теории Дарвина выражается концеп-
цией выживания наиболее приспособленных особей, передающих
«удачные» изменения потомству. Особенности искусственного и ес-
тественного отбора приведены в табл. 31.
Таблица 31
Сравнение искусственного и естественного отбора
(по Георгиевскому, с изменениями и дополнениями)
Эволюция культурных
Показатель Эволюция природных видов
форм (искусственный
для сравнения (естественный отбор)
отбор)
Материал для отбора Индивидуальная наслед- Индивидуальная наследствен-
ственность (в том числе ная изменчивость (в основном
резкие уклонения) незначительные уклонения)
Фактор отбора Человек Борьба за существование на
фоне факторов живой и нежи-
вой природы
Характер действия Накопление изменений в последовательном ряде поколений
отбора
Скорость действия Действует быстро (мето- Действует медленно, эволюция
отбора дический отбор) идет постепенно
ЭВОЛЮЦИЯ
724
Окончание табл. 31
Эволюция культурных
Показатель Эволюция природных видов
форм (искусственный
для сравнения (естественный отбор)
отбор)
Формы отбора Сознательный; бессозна- Движущий; стабилизирующий
тельный
Результаты отбора Создание форм, полезных Образование приспособлений
человеку; образование к окружающей среде; образо-
сортов и пород вание видов и более крупных
таксонов
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Ю.А. Филипченко предложил разделить дарвиновское эволюци-
онное учение на два процесса: микроэволюцию и макроэволюцию.
Микроэволюция представляет собой совокупность необратимых про-
цессов, которые происходят внутри вида в пределах популяций. Они
ведут к дивергенции внутри вида и возникновению нового вида. Уче-
ние о микроэволюции составляет основу современного дарвинизма.
Макроэволюция представляет собой процессы дивергенции на уровне
таксонов выше вида, которые ведут к образованию новых родов, се-
мейств, отрядов и т. д.
Объектом эволюции является особь. Именно на уровне отдельной
особи имеют место различные типы наследственной изменчивости.
Неравноценность особей является основным условием осуществле-
ния естественного отбора и эволюции. Элементарной единицей эволю-
ции является популяция — совокупность особей одного вида, которая:
обитает на территории, входящей в ареал вида; находится в относи-
тельной изоляции от других популяций своего вида; обладает выра-
женной устойчивостью; проявляет способность к эволюции, посколь-
ку состоит из особей с неодинаковой приспособленностью к среде
обитания.
Элементарным эволюционным материалом служит мутация. Воз-
никшие изменения только тогда имеют эволюционный смысл, если
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
725
они передаются по наследству. И.И. Шмальгаузен обнаружил, что
любые мутации ведут к нарушению сбалансированности функций ор-
ганизма. Поэтому в доминантном состоянии они оказываются вред-
ными и не поддерживаются сразу естественным отбором. Однако ре-
цессивные мутации сохраняются у гетерозигот и передаются по
наследству. При последующем размножении на протяжении ряда по-
колений генотип перестраивается, и включение в фенотип нового ал-
леля уже не вызовет нарушений. Все неудачные варианты фенотипа
будут немедленно удалены отбором.
ВНИМАНИЕ!
Ареной эволюционного процесса является биогеоценоз. Ни одна особь,
популяция или вид не могут самостоятельно существовать без многочи-
сленных связей с организмами других видов.
Борьба за существование
Борьба за существование представляет собой совокупность про-
цессов, в которые вступает организм с целью выживания и оставления
потомства. По мнению Дарвина, борьбу за существование вызывают
противоречия между потребностью организмов к неограниченному
размножению при ограниченных средствах к существованию. Борьба
за существование начинается в момент оплодотворения и даже до
него. Она затрагивает гаметогенез, конкуренцию спермиев, условия
оплодотворения и т. д. Этот процесс происходит на всех этапах онто-
генеза. Развитие зародыша зависит от того, насколько правильно и
последовательно включаются механизмы эмбриогенеза — дробления,
гистогенеза, органогенеза. При многоплодной беременности эмбрио-
ны конкурируют за необходимые для развития вещества, и детеныши
рождаются неодинаковыми. Борьба за существование позволяет раз-
решить противоречие между количеством родившихся и количеством
выживших особей, что обеспечивает оптимальную внутреннюю
структуру популяции и вида в целом. Борьба может быть внутриви-
довой и межвидовой. Внутривидовая борьба носит наиболее острый
характер, потому что в нее вступают особи с одинаковыми потребно-
стями и близкими возможностями. Различают две основные формы
борьбы за существование: конкуренцию и прямую борьбу. Между
ними не всегда удается провести четкую грань, поэтому часто такое
деление условно.
Конкуренция — это любые антагонистические отношения, в кото-
рые вступают организмы для достижения цели, без нанесения друг
другу серьезных повреждений. Это наиболее распространенный спо-
соб борьбы за существование, поскольку в ней проявляются главные
противоречия между организмами. Конкуренцию обусловливают
сходные потребности и одинаковые возможности их реализации. По-
этому в нее вступают организмы, которым есть что делить. Например,
волк и лисица могут конкурировать за пищу. Но этого незачем делать
воробью и кабану. В зависимости от цели различают трофическую,
топическую и репродуктивную конкуренцию. Каждая из них может
быть внутривидовой и межвидовой, а также групповой и индивиду-
альной.
Трофическая конкуренция основана на потребности организмов
в одинаковой пище. Внутривидовая конкуренция у животных обычно
возникает при высокой плотности популяции, а также в условиях
сталкивания пищевых интересов у видов с территориальным укладом
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
729
жизни. Примером одиночной внутривидовой конкуренции будет кон-
куренция за пищу между тиграми, охотничьи участки которых пере-
крываются. Групповой вариант такой конкуренции будет между
семьями волков, живущих на соседних участках. Межвидовая трофи-
ческая конкуренция происходит, например, между тигром и леопар-
дом, которые могут охотиться на одинаковую добычу, но в разное вре-
мя суток. Групповой вариант — прайд львов и стая гиен, оказавшиеся
поблизости.
Трофическая конкуренция есть и у растений. Она выражается
в конкуренции за минеральные вещества, свет и влагу, которые необ-
ходимы для фотосинтеза и жизнедеятельности. В лесу конкуренция
выражается в стремлении деревьев быстрее вырасти, чтобы не ока-
заться в тени более высокорослого дерева. Вблизи наиболее крупных
деревьев тропического леса нельзя встретить другие особи подобного
размера, потому что они не могут получить нужное количество сол-
нечного света. Но если дерево окажется поваленным бурей, то за ос-
вободившееся пространство будут конкурировать несколько деревьев
меньшего размера. Эту борьбу выиграет тот экземпляр, который быс-
трее вырастет и затенит своих конкурентов. Получая достаточно све-
та, это дерево сумеет наилучшим образом подготовить генеративный
материал, что может оказаться не по силам менее развитым особям.
Конкуренция не только позволяет выявить возможности организмов,
но и обусловливает совершенствование морфофизиологической орга-
низации.
Топическая конкуренция происходит, когда совместно обитающие
организмы подвергаются воздействию одинаковых факторов нежи-
вой природы (температура, ландшафт, недостаточное или избыточное
увлажнение, засоленность и т. д.). При этом организмы конкурируют
не с этими факторами, а между собой. Например, чтобы замаскиро-
ваться зимой, нужно иметь светлую окраску меха или перьев. При
этом животное становится малозаметным. Но если не будет врага, жи-
вотное выживет на снегу независимо от окраски. Более того, темный
мех был бы предпочтительнее, потому что он способствует сохране-
нию тепла. Конкуренция на фоне абиотических факторов чрезвычай-
но важна. Ее не сможет выдержать неподготовленный организм. На-
пример, если животное вовремя не перелиняло, то оно станет
заметным на снегу и возрастет вероятность быть съеденным хищ-
ником.
Репродуктивная конкуренция охватывает отношения между орга-
низмами в борьбе за осуществление размножения. Ее формы могут
быть весьма разнообразными, у животных они основываются обычно
на брачном поведении. У многих видов распространена конкуренция
за полового партнера (чаще всего самку), выражающаяся в турнир-
ЭВОЛЮЦИЯ
730
ных боях (олени), токовании (глухари, тетерева) и др. Репродуктив-
ная конкуренция часто носит групповой характер. Самец и самка
обычно вместе защищают потомство. Нередко птицы сбиваются
в стаю и гнездятся поблизости, чтобы при опасности объединиться.
У растений репродуктивная конкуренция выражается в борьбе за
опылителя. Для этого у многих имеются крупные яркие цветки или
соцветия. Опылителя также можно привлечь пыльцой и нектаром.
Образование большого количества спор или семян увеличивает шан-
сы на попадание в благоприятные условия и способствует расселе-
нию. Конкуренция выражается в способах распространения генера-
тивного материала. Те растения, у которых эти признаки выражены
лучше, имеют больше шансов на выживание потомства. Репродуктив-
ная конкуренция стимулирует совершенствование тех адаптаций, ко-
торые связаны с размножением.
Прямая борьба подразумевает непосредственные отношения с
факторами живой и неживой природы. Прямая борьба может привес-
ти к физическому ущербу и даже гибели организма.
Прямая борьба с биотическими факторами выражается в борьбе
с другими организмами (как своего вида, так и другого) за пищу и
возможность размножаться. Прямая трофическая борьба происходит
при непосредственном контакте хищника и жертвы, между хищника-
ми за пищу, между паразитом и хозяином. Подобно конкуренции, она
может быть групповой и индивидуальной. Примером групповой борь-
бы будет столкновение за добычу между двумя стаями волков, инди-
видуальной — схватка между двумя леопардами за добычу. Крайней
формой является каннибализм. Прямая репродуктивная борьба про-
исходит при конфликте за полового партнера, место размножения,
пищу для потомства. Самцы морских котиков постоянно охраняют
свою территорию с самками, при этом постоянно вступая в схватку
с другими самцами. У микроорганизмов распространена борьба меж-
ду штаммами посредством выделяемых антибиотиков (аллелопатия).
Не всегда можно отличить конкуренцию от прямой борьбы. Нередко
участник драки гибнет не сразу, а спустя некоторое время от болезни
или истощения.
Прямая борьба с абиотическими факторами связана с защитой от
вредных воздействий факторов неживой природы. В отличие от топи-
ческой конкуренции, этот вид прямой борьбы связан с непосредст-
венным действием фактора. Так, если белая зимняя окраска обеспечи-
вает незаметность на снегу (топическая конкуренция), то зимний мех
должен быть прежде всего густым и теплым, чтобы защитить от холо-
да (прямая борьба). Лиственница, в отличие от других хвойных дере-
вьев, сбрасывает к зиме листву. Тем самым она в максимальной степе-
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
731
ни оказывается подготовленной к зимовке и способна выдерживать
сверхнизкую температуру воздуха.
Борьба за существование является необходимой предпосылкой
для осуществления естественного отбора. Она демонстрирует нерав-
ноценность особей, выявляя слабых и наиболее подготовленных,
а также определяет характер и направление действия отбора. В итоге
это обеспечивает сохранение и доминирование наиболее жизнеспо-
собных популяций в пределах вида в случае внутривидовой борьбы
или же более конкурентоспособного вида над менее жизнеспособным,
который занимает ту же экологическую нишу, если борьба носит меж-
видовой характер.
Естественный отбор
Все организмы различаются между собой по тем или иным анато-
мо-физиологическим критериям (физическим возможностям, актив-
ности, обучаемости и т. д.). Это очень важно для эволюционного про-
цесса, поскольку делает популяции гетерогенными. Посредством
различных способов борьбы за выживание проявляется реальный
уровень приспособленности организма. Задачей естественного отбора
является удаление слабых и выживание самых сильных особей. От-
бор осуществляется на всех этапах индивидуального развития и даже
до образования зиготы, потому что в размножении участвуют только
особи, доказавшие свою жизнеспособность. Отбор наиболее эффек-
тивно действует по отношению к доминантным аллелям. Естествен-
ный отбор, который направлен на сохранение определенных феноти-
пов, называется положительным. Отбор, удаляющий из популяции
фенотипы, называется отрицательным. Естественный отбор характе-
ризуется вероятностью, накапливающим и интегрирующим действи-
ем, адаптивной направленностью.
Вероятностный характер отбора определяет степень возмож-
ности его осуществления. Вероятностность выражается в статис-
тичности и стохастичности. Статистичность характеризует пред-
полагаемую встречаемость события, происходящего в группе
организмов — популяции. Выживать должны наиболее сильные и ак-
тивные особи, поэтому статистически можно ожидать, что зиму пере-
живут именно они. Стохастичность показывает, насколько реально
предполагаемое событие может осуществиться в условиях действия
случайного фактора. Например, сильное и здоровое животное, кото-
рое выгодно отличается своими физическими данными, неожиданно
погибает в лесном пожаре или становится жертвой инфекции. В та-
ком случае ожидаемого события (т. е. выживания сильного) не прои-
зойдет.
ЭВОЛЮЦИЯ
732
Накапливающее действие отбора состоит в постепенном сумми-
ровании тех или иных полезных признаков, что ведет к усилению
органа и его функции. Такая особенность отбора была замечена
В. О. Ковалевским, который отмечал постепенное увеличение тела и
изменение зубов у предковых форм лошадиных.
Интегрирующее действие отбора заключается в постепенном объ-
единении возникших изменений в целостную систему. Поскольку лю-
бое изменение оказывает воздействие на другие признаки, оно в той
или иной мере изменяет весь организм. Так, легочное дыхание влечет
за собой изменение строения сердца, появление второго круга крово-
обращения, редукцию жаберного аппарата и др.
Адаптивная направленность отбора определяется тем, что отби-
раются только особи, обладающие наилучшими адаптациями.
Способы осуществления естественного отбора. Сущность естест-
венного отбора состоит в недопущении к размножению менее приспо-
собленных, а значит, менее ценных особей. Это достигается либо ги-
белью более слабых, либо конкуренцией с более сильными. Отбор
через гибель (элиминацию) особей может осуществляться избира-
тельно и неизбирательно. При избирательной элиминации на первый
план выступает уровень приспособленности к внешним факторам,
когда выживают наиболее приспособленные особи. Это наиболее цен-
ная для эволюции форма отбора. Она может быть прямой и косвен-
ной. Прямая и з б и р а т е л ь н а я элиминация выражается в гибели
особи в результате непосредственного действия фактора. Например,
хищнику легче догнать зайца, который бегает медленнее, поэтому та-
кие особи элиминируются, а выживают более быстроногие зайцы.
Примером действия абиотического фактора является гибель медве-
дей, которые не смогли достаточно хорошо подготовиться к спячке и
не накопили достаточного количества жира. Особи в популяции раз-
личаются по способности находить пищу, выдерживать голодание,
жажду и т. д.
При к о с в е н н о й и з б и р а т е л ь н о й элиминации гибель особи
происходит не от первоначально действующего фактора, а от его по-
следствий. Примером косвенной элиминации будет гибель зайца, ко-
торый сумел избежать гибели от хищника, но получил ранения. Впо-
следствии инфицированные раны могут послужить действительной
причиной смерти животного, но эта причина опосредована ранее на-
несенными повреждениями.
Неизбирательная элиминация приводит к гибели особей независи-
мо от уровня их адаптивности, потому что зависит от случайных при-
чин или форс-мажорных обстоятельств. Например, гибель в результа-
те стихийного бедствия, отстрела охотниками и т. п. Однако и в этом
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
733
случае более приспособленная особь перед случайной смертью имеет
больше шансов оставить потомство и передать ему свои признаки.
Естественный отбор осуществляется путем выживания и раз-
множения одних особей за счет гибели других.
Формы естественного отбора. Введенное Дарвиным понятие ес-
тественного отбора впоследствии было развито многими учеными,
в том числе отечественными. И. И. Шмальгаузен выделил две формы
естественного отбора — движущий и стабилизирующий.
Движущий (ведущий) отбор обусловливает сохранение тех осо-
бей, адаптации которых соответствуют изменившимся условиям. На-
пример, при общем похолодании выживают особи с более густым и
теплым шерстным покровом. Таким образом, движущий отбор сохра-
няет мутации, смещающие норму реакции генотипа в нужном (полез-
ном) направлении. Известны три способа проявления движущего от-
бора: направленный, дизруптивный и транзитивный.
Направленный отбор происходит в условиях однонаправленного
изменения одного или нескольких внешних факторов. Например, при
использовании антибиотиков гибнет большинство микроорганизмов,
но наиболее устойчивые к этим антибиотикам выживают и, размно-
жившись, восстанавливают численность популяции. Для борьбы
с ними приходится увеличивать концентрацию антибиотика, но это
также не уничтожит все микроорганизмы. Таким образом, происходит
отбор, направленный на выживание микроорганизмов с мутационны-
ми отклонениями в сторону устойчивости к данному антибиотику.
Так появились штаммы, устойчивые к пенициллину, тетрациклину
и многим другим антибиотикам. Часто результат направленного отбо-
ра становится заметным очень скоро. Например, популяция комнат-
ной мухи всего за два поколения повышает устойчивость к дусту ДДТ
в 4000 раз! Направленный отбор, осуществляемый человеком, состав-
ляет основу искусственного отбора, поэтому он также дает быстрые
результаты.
Дизруптивный, или разрывающий, отбор направлен на сохранение
носителей крайних адаптивных уклонений за счет гибели особей с
фенотипами средней нормы реакции. Такой отбор происходит при
длительном воздействии разнонаправленных внешних факторов.
Примером дизруптивного отбора является появление рас у человека,
каждая из которых отражает оптимальную приспособленность к опре-
деленным экологическим факторам.
Транзитивный, или переходный, отбор имеет место в случае ин-
тенсивного размножения ранее малочисленной фенотипической
группы особей, адаптации которых более соответствуют резко изме-
нившимся условиям среды. В основе транзитивного отбора лежит
«транзитивный полиморфизм» — существование внутри вида различ-
ЭВОЛЮЦИЯ
734
ных фенотипических форм. Например, во время промышленной рево-
люции в странах Западной Европы произошло резкое ухудшение эко-
логической обстановки в индустриальных городах, связанное с
обильным задымлением. Отдыхающие на стволах бабочки березовой
пяденицы в подавляющем большинстве (примерно 98%) имеют свет-
лую окраску и на светлых стволах березы малозаметны. Но когда кора
деревьев потемнела от заводских выбросов, светлые бабочки стали
выделяться, и почти все были съедены птицами. Однако вид не погиб,
поскольку выжили темноокрашенные особи, которые ранее были
немногочисленными, поскольку склевывались птицами. На темных
стволах их окраска оказалась адаптивной, и они численно стали пре-
обладать в популяции. Это явление получило название индустриаль-
ного меланизма. Первые темноокрашенные особи были обнаружены
в Манчестере в 1848 г., а к 1895 г. их в популяции было уже 98%.
Транзитивный отбор, в отличие от дизруптивного, не расчленяет
популяцию на отдельные формы. Он также не накапливает полезные
изменения, как это происходит при направленной форме движущего
отбора. Транзитивный отбор обратим: когда экологическая обстанов-
ка в Европе улучшилась, в популяциях березовой пяденицы вновь
возросла доля светлоокрашенных бабочек.
Стабилизирующий, или центростремительный, отбор обеспечива-
ет выживание особей со средней выраженностью признака за счет
элиминации особей с любыми отклонениями от этого. Этот вид отбо-
ра удерживает норму реакции в определенных рамках и не позволяет
ей расшириться или сместиться в ту или иную сторону. Выделяют три
формы стабилизирующего отбора: канализирующий, нормализую-
щий и балансированный.
Канализирующий отбор позволяет закрепить модификации, кото-
рые наиболее адаптивны в действующих условиях обитания. Он обес-
печивает выживание особей с наиболее устойчивым онтогенезом,
способных противостоять случайным изменениям среды. Это сопро-
вождается сужением нормы реакции. Примером такого отбора явля-
ется устойчивость растений к осенней оттепели. Если потепление
спровоцирует цветение, то последующие холода погубят генератив-
ный материал и растения не оставят потомство. Поэтому у них выра-
ботались адаптации, позволяющие сделать индивидуальное развитие
независимым от случайных колебаний внешних факторов. Это назы-
вается автономизацией онтогенеза.
Нормализующий (поддерживающий) отбор также ведет к сохране-
нию средних значений нормы, отсекая крайние варианты, но при этом
не происходит сужения нормы реакции. В качестве примера предста-
вим гнездование птиц, у которых выведено разное количество птен-
цов: 3, 5 и 7. Если пищи много, то во всех гнездах птенцы будут разви-
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
735
ваться хорошо и выживут. В этой ситуации преимущество
у «многодетных» родителей — они оставляют больше потомства. При
недостаточной кормовой базе большой выводок обеспечить пищей
сложно, и повышается вероятность гибели всех птенцов. В изменив-
шихся условиях получают преимущество уже те пары, в гнезде кото-
рых птенцов мало. Однако птицы не всегда могут предугадать количе-
ство пищи, поэтому они будут откладывать различное количество
яиц, в зависимости от генетических особенностей родительских пар.
Балансированный (уравновешивающий) отбор происходит, когда
имеются несколько внутривидовых форм, различающихся между со-
бой по приспособленности к тем или иным условиям. Так, у наземной
улитки цепи различные особи имеют разнообразную окраску ракови-
ны — от светло-желтой и розовой до темно-коричневой и красной.
В зависимости от сезона преимущество получают улитки с той окра-
ской раковины, которая максимально сливается с окружающим фо-
ном. Осенью и весной это будут бурые и розовые особи, незаметные
на опавшей листве, летом — зеленые. В каждом случае адаптивная
окраска позволяет выжить той или иной части популяции, тогда как
выпадающие из фона улитки уничтожаются хищниками (певчим
дроздом). В результате в любых условиях вид поддерживает свою
численность.
Несмотря на то что движущий и стабилизирующий отборы проти-
воположны по своему результату, они тесно взаимосвязаны. При рез-
ком изменении условий обитания осуществляется движущий отбор,
который позволяет выжить особям с адаптивными отклонениями. Но
когда условия станут относительно стабильными, в дело вступает ста-
билизирующий отбор, поддерживающий оптимальную для этой ситу-
ации норму реакции генотипа.
Существование естественного отбора сейчас мало кем подвергает-
ся сомнению. Имеется немало экспериментальных доказательств. На-
пример, в одной из бухт Англии в течение нескольких лет измеряли
ширину головогрудного щита (карапакса) у обитавших там крабов.
Это совпало с постройкой мола, которая уменьшила циркуляцию
воды и вызвала ее помутнение. В таких условиях преимущественно
выживали особи с узким щитом, а крабы с широким карапаксом поги-
бали, потому что у них жабры сильнее засорялись меловой взвесью.
Другим доказательством служит пример с березовой пяденицей, ко-
торый был рассмотрен выше.
Видообразование
Образование нового вида представляет собой конечный результат
микроэволюционного процесса. В зависимости от того, как возникает
вид, различают два основных способа видообразования: аллопатриче-
ский и симпатрический. Аллопатрическое (географическое) видообра-
зование происходит в случае глубокого преобразования внутривидо-
вых форм, изолированных территориально (реки, моря, леса, горы
и т. п.). Этот способ видообразования основан на дивергенции и при-
водит к адаптивной радиации (расхождению форм, приспосабливаю-
щихся к разным экологическим нишам). Известным примером дивер-
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
741
гентного видообразования являются галапагосские вьюрки, описанные
Дарвином.
Симпатрическое видообразование происходит на одном ареале с
материнской популяцией без территориальной изоляции. Причиной
возникновения нового вида в этом случае служит межвидовая гибри-
дизация, когда в потомстве объединяются два разных генотипа. Если
гибридная форма оказывается фертильной и конкурентоспособной,
действие естественного отбора приведет к появлению самостоятель-
ного вида. Этот способ видообразования называется синтезогенезом,
или сетчатой эволюцией. Таким образом возникла культурная слива:
при гибридизации терна (2n = 16) и алычи (2n = 8) при последующей
полинлоидизации (у сливы 2n = 48). Другим путем симпатрического
видообразования являются появление хромосомных перестроек и по-
липлоидия. Например, у хризантем все виды имеют кратное число
хромосом: 9, 18, 27, 36, 45...
Иногда рассматривают экологическое видообразование, которое
осуществляется через формирование в пределах популяции экотипов,
которые затем преобразуются в самостоятельные виды. Основными
факторами такого видообразования служат различные формы эколо-
гической изоляции.
Микроэволюция повышает уровень относительной приспосо-
бленности организмов к внешним условиям и создает многообразие
видов.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Макроэволюция представляет собой совокупность процессов, ко-
торые ведут к образованию надвидовых таксонов: рода, отряда, клас-
са, типа. Четкой границы между микро- и макроэволюцией не сущест-
вует, поскольку процесс дивергенции, стимулирующий появление
новых видов, продолжается без перерыва и в возникших формах. По-
этому макроэволюция не имеет собственных механизмов и осуществ-
ляется через процессы микроэволюции.
Формы макроэволюции. Различают несколько форм макроэво-
люции: филитическая, дивергентная, конвергентная, параллелизм и
сетчатая эволюция. Филитическая эволюция происходит в случае
последовательного преобразования единого ствола или отдельной
ветви филогенетического древа. Монофилия означает развитие так-
сона от одной предковой формы, а полифилия — от двух и более.
Большинство специалистов склоняются к монофилическому разви-
тию организмов от общей предковой формы, основываясь на уни-
версальных механизмах наследственности и изменчивости, клеточ-
ЭВОЛЮЦИЯ
742
ной организации, общности основных физиологических процессов.
Таксоны могут возникать и путем полифилии. Дарвин допускал та-
кую возможность только в отношении образования царств. Он счи-
тал, что растения и животные произошли от четырех-пяти родона-
чальных форм.
Дивергенция (основной путь эволюции) — это независимое обра-
зование различных признаков у родственных групп. Например, у всех
рыб газообмен осуществляется через жабры, позвоночный столб диф-
ференцирован лишь на туловищный и хвостовой отделы, соматиче-
ская мускулатура сегментирована и т. д. Частная адаптация к опреде-
ленным условиям приводит к появлению гомологичных органов,
которые имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные
функции (например, передние конечности лошади, летучей мыши,
обезьяны и кита).
Конвергенция (схождение признаков) — это независимое форми-
рование сходных признаков у неродственных организмов, которые
обитают в одинаковой среде. Например, все животные, живущие
в лесу, имеют сходную защитную окраску, которая сезонно меняется.
При конвергентной эволюции у неродственных организмов образу-
ются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение, но
выполняют одинаковую функцию. К таким органам относят колюч-
ки у растений, имеющие листовое (барбарис), прилистниковое (бе-
лая акация), побеговое (боярышник) происхождение или образуют-
ся из кончиков проводящих жилок (осот); у животных — плавники
рыб и китов, крылья у насекомых, птиц и летучих мышей и др.
Параллелизм (параллельное развитие) проявляется в сходном раз-
витии нескольких родственных организмов, которые первоначально
дивергировали, но обитают в одинаковых условиях. Примером явля-
ются сходные черты внешнего строения у разных семейств ластоно-
гих: тюленя, моржа и морского котика. Генетическое обоснование па-
раллельной эволюции дал Н. И. Вавилов в законе гомологических
рядов наследственной изменчивости. Согласно этому закону, «виды
и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами на-
следственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд
форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение парал-
лельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически распо-
ложены в общей системе роды и линнеоны (совокупность морфоло-
гически сходных и близкородственных групп растений не обязательно
равноценных, но объединяемых в общий вид), тем полнее сходство
в рядах изменчивости». Сетчатая эволюция основана на механизмах
синтезогенеза, описанных выше при обсуждении симпатрического
видообразования. Макроэволюционные преобразования такого типа
могут осуществляться посредством гибридизации, симбиогенеза
НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
743
и трансдукции. Ги б р и д и з а ц и я — это объединение генетических
признаков разных таксонов. С и м б и о г е н е з — это функциональное
объединение неродственных организмов на основе получения взаим-
ной пользы. Тр а н с д у к ц и я — это перенос наследственной инфор-
мации вирусом из одного организма в другой.
НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Основными направлениями эволюции являются ароморфоз,
идиоадаптация и катаморфоз (дегенерация).
Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, представляет со-
бой крупномасштабные морфофизиологические изменения, которые
ведут к общему подъему организации. Такие адаптации оказываются
полезными в самых разнообразных условиях среды. Примерами аро-
морфозов являются изменения, которые произошли у водных живот-
ных, перешедших к наземному образу жизни: разделение венозной
и артериальной крови, легочное дыхание, дифференциация позвоноч-
ного столба и появление конечностей пятипалого типа. У растений
ароморфозы привели к образованию тканей и вегетативных органов,
пыльцевой трубки, и семенному размножению и др. Особенностью
ароморфозов является то, что они охватывают все системы организ-
ма. Например, появление теплокровности обеспечило интенсифика-
цию деятельности всех клеток.
Идиоадаптация, или алломорфоз, представляет собой развитие
частных адаптаций, которые приспосабливают организм к конкрет-
ным условиям среды. Поэтому идиоадаптивные преобразования яв-
ляются более узкими, чем ароморфные. Идиоадаптации возникают на
основе исходной ароморфной организации и ведут к освоению новых
экологических ниш. Например, комплекс преобразований, возникших
у земноводных при выходе на сушу, являются ароморфозами, но в
дальнейшем земноводные приспособились жить в различных услови-
ях, вырабатывая для этого частные адаптации: преимущественно вод-
ные формы (тритоны, саламандры) сильно зависят от кожного дыха-
ния и часто имеют выросты на теле, увеличивающие поверхность
газообмена; древесные лягушки имеют на лапках присоски, позволя-
ющие им удерживаться на листьях и т. д. При идиоадаптации аро-
морфные преобразования не утрачивают своего значения: так, для
всех млекопитающих характерны основные признаки, выработанные
ароморфозами, — теплокровность, вскармливание детенышей моло-
ком, развитый головной мозг и др.
ЭВОЛЮЦИЯ
744
Катаморфоз (дегенерация), или морфофизиологический регресс,
охватывает все изменения, которые ведут к упрощению организации
и образа жизни организма. Нередко такие преобразования оказыва-
ются адаптивными, особенно для паразитических и малоактивных
форм. Например, утрата ленточными червями пищеварительной по-
лости является адаптацией, поскольку эти животные обитают в тон-
кой кишке, где ферменты хозяина расщепляют полимеры пищи. По-
этому вся поверхность тела червя действует на манер слизистой
оболочки кишки и всасывает нужные вещества. Пищеварительный
тракт в таких условиях паразиту попросту не нужен. У сидячих форм
редуцируются органы передвижения, у пещерных и роющих — орга-
ны зрения и т. д. Дегенерация одних структур при этом сопровожда-
ется выработкой частных приспособлений (идиоадаптация). Напри-
мер, у паразитических червей образуются прикрепительные структуры
(присоски, крючья), у сидячих полихет параподии передних сегмен-
тов разрастаются и участвуют в захвате пищи. Морфофизиологиче-
ский регресс всегда вторичен — он направлен на упрощение уже
существующей организации, если условия среды упрощаются (на-
пример, ленточные черви получают вещества, уже расщепленные до
мономеров). В природе такие изменения очень распространены.
В частности, паразитические виды имеются в 2500 родах покрытосе-
менных растений, во всех типах и классах простейших, в 13 из
24 классов червей, в 5 из 9 классов членистоногих! Поэтому морфо-
физиологический регресс — это адаптивный процесс, который повы-
шает уровень приспособленности организма в соответствующей нише.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС
И БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС
Учение о биологическом прогрессе разработал отечественный уче-
ный А.Н. Северцов, который разделил понятия морфофизиологиче-
ского и биологического прогресса. Морфофизиологический про-
гресс — ароморфоз — заключается в усложнении организации, тогда
как биологический прогресс включает в себя все преобразования, ко-
торые отвечают трем критериям, выделенным Северцовым: нарастаю-
щее увеличение численности особей; расселение особей в новые места
обитания, ведущее к расширению ареала; появление внутривидовых
форм с последующей их эволюцией. Биологический прогресс охваты-
вает не только ароморфоз и идиоадаптацию, но и катаморфоз (все эти
термины предложены Северцовым), если возникшие изменения по-
лезны для вида и обеспечивают его процветание. Общее направление
прогрессивной эволюции живой природы называется орогенезом.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
745
Биологический регресс представляет собой процессы, противопо-
ложные биологическому прогрессу. Он характеризуется уменьшени-
ем численности особей, сужением ареала, постепенным уменьшением
видового многообразия и внутривидовых форм. Как и биологический
прогресс, биологический регресс проявляется не только в упрощении
организации, но и во всеусложнении, если это снижает защищенность
группы. По мнению И. И. Шмальгаузена, возможность и вероятность
биологического регресса зависят от направления адаптивной специа-
лизации группы. В соответствии с этим он выделил два направле-
ния — теломорфоз и гиперморфоз.
Теломорфоз — это направление эволюции в сторону узкой специали-
зации к условиям обитания. Такие адаптации часто становятся тупико-
выми и в дальнейшем не прогрессируют. Они могут сопровождаться
частичной или полной редукцией органов и признаков или крайней
формой специализации (миноги, глубоководные рыбы, змеи, хамелео-
ны, кроты, ленивцы и др.). Формирование крайних адаптаций называ-
ется телогенезом. Теломорфоз усиливается в случае ограничения среды
обитания (например, у роющих форм — кротов, слепышей и др.). Узкая
специализация еще не означает скорой гибели вида или группы — этого
не произойдет, если не случится резкого изменения условий обитания.
Гиперморфоз — это чрезмерное увеличение размеров организма
или отдельных органов без корреляции с другими частями организма.
Множество фактов гиперморфоза собрано палеонтологами. Среди
них гигантские динозавры, саблезубые кошки с огромными клыками,
торфяной олень титанотерий с трехметровыми рогами и др. Совре-
менным примером гиперморфоза являются жирафы, длинная шея
которых позволяет легко доставать листья высоко расположенных
веток деревьев. Однако жирафы не в состоянии щипать траву
и исчезновение деревьев неминуемо приведет к их гибели.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
Эволюционные преобразования во всех случаях незаметны для
прямого наблюдения. Однако существование этого процесса доказы-
вается множеством общих признаков, которые имеются у организмов
разных систематических групп. Среди доказательств исторического
развития организмов и их филогенетической связи главными явля-
ются: палеонтологические, сравнительно-эмбриологические, сравни-
тельно-анатомические, клеточные, генетико-биохимические и биогео-
графические.
Палеонтологические доказательства получены в результате иссле-
дования ископаемых остатков вымерших организмов. Установлены
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
747
основные этапы исторического развития в ходе геологических перио-
дов, темпы и направления. Исследование остатков показало, что эво-
люция шла по пути постепенного усложнения организации. Палеон-
тологические находки выявили предковые формы современных
организмов, они показали последовательность их появления на Земле
и исчезновения.
Сравнительно-эмбриологические доказательства демонстриру-
ют общность гаметогенеза и ранних стадий онтогенеза у представи-
телей разных систематических групп, а также показывают соотно-
шение филогенеза и онтогенеза. Первым это сходство заметил
Аристотель. В 1828 г. Бэр показал, что эмбрионы разных системати-
ческих групп имеют между собой гораздо больше сходства, чем
взрослые формы тех же видов. При этом общая закономерность со-
стоит в последовательности появления признаков: сначала появля-
ются общие признаки типа, затем класса, отряда и последними по-
являются признаки вида. Таким образом, в индивидуальном
развитии особи можно наблюдать основные этапы исторического
развития всего вида. Наибольшее сходство эмбрионов на ранних
этапах и дивергенция на поздних стадиях показывают эволюцион-
ную дивергенцию вида. Выявленную Бэром взаимосвязь индивиду-
ального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития Дар-
вин назвал законом зародышевого сходства. В 1864 г. Мюллер
предположил, что филогенетические изменения проявляются в он-
тогенезе двумя способами. Во-первых, эмбриогенез у различных
групп идет одинаково до тех пор, пока у более высокоорганизован-
ного представителя появится новый признак, который отсутствует
у предковой формы. Во-вторых, у более высокоорганизованных
форм развитие идет дольше, потому что прибавляются новые ста-
дии, отсутствующие у более примитивных форм. На основании вы-
водов Мюллера Геккель сформулировал биогенетический закон: он-
тогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Общие
признаки эмбрионов он назвал ценогенезами (образование желтка
в яйце, яйцевых оболочек, аллантоиса и др.), а признаки предковых
форм — палингенезами (формирование жаберных щелей и дуг, хор-
ды, однокамерного сердца и др.).
Сравнительно-анатомические доказательства показывают общие
признаки строения разных групп. Такая общность проявляется в ор-
ганизации систем органов у различных позвоночных, в развитии го-
мологичных органов, рудиментарных структурах (например, у чело-
века насчитывается свыше 100 рудиментов) и атавизмах (проявление
признаков предковых форм).
Сравнительно-физиологические доказательства основаны на общ-
ности основных функций различных организмов: питании, дыхании,
ЭВОЛЮЦИЯ
748
кровообращении, рефлекторной деятельности и др. Клеточные дока-
зательства основываются на положениях клеточной теории.
Генетико-биохимические доказательства демонстрируют удиви-
тельное сходство молекулярной организации живых существ. Это от-
носится к материальному субстрату наследственности (нуклеиновые
кислоты), основным физиологическим процессам клетки и осуществ-
ляемым в ней биохимическим реакциям. Организмы используют
одни и те же мономеры (аминокислоты, нуклеотиды и др.) для по-
строения биомолекул. У всех одинаков генетический код. Геномы раз-
ных организмов имеют между собой много общего. Например, геном
человека примерно на 90% совпадает с геномом мыши и лишь на 1%
отличается от генома шимпанзе. Присутствием сохранившихся генов
далеко отставленных групп объясняется явление рекапитуляции —
проявление общих признаков на ранних стадиях эмбриогенеза, а так-
же рудиментов и атавизмов.
Биогеографические доказательства основаны на особенностях раз-
вития организмов, длительное время изолированных от других. При-
мером является эволюция сумчатых в Австралии, которые за дли-
тельное время освоили те же экологические ниши, что и плацентарные
млекопитающие на других континентах.
1 2 3 4 5 6
Архейская, 900 3500 Активная вулканиче- Появление жизни на Земле. Сохранившиеся следы жиз-
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
1 2 3 4 5 6
752
Палеозойская Кембрий- 570 ± 20 Раннекембрийское оле- Расцвет морских беспозвоноч- Дивергентная эво-
(древней жиз- ский денение сменяется вна- ных, из которых 60% находок — люция водорослей;
ни), 340 ±10 (Кембрий), чале умеренно влаж- трилобиты. Появление организ- возникновение мно-
80 ±20 ным, а затем сухим те- мов с минерализованным скеле- гоклеточных форм
плым климатом. Ак- том
тивное наступление
моря, сменившееся его
отступлением в конце
периода
Силурий- 435 ± 10 Вначале сухой климат, Пышное развитие кораллов и В конце периода вы-
ский затем влажный с посте- трилобитов. Появление древней- ход растений на
(Силур), пенным потеплением. ших челюстноротых рыб (боль- сушу — появление
35 ±10 Интенсивное горообра- шеротые) и первых дышащих ат- псилофитов. Первые
зование (Скандинав- мосферным воздухом наземных споровые сосуди-
ские горы, Саяны), воз- животных — скорпионов. Выми- стые растения
никновение первых ко- рание некоторых групп кораллов
ралловых рифов
ЭВОЛЮЦИЯ
Девонский 400 ± 10 Климат характеризует- Появление рыб всех известных Развитие, а затем вы-
(Девон), ся сменой сухих и до- систематических групп. Адаптив- мирание псилофитов.
55 ±10 ждевых сезонов. Оледе- ная радиация рыб. Появление Возникновение ос-
нение на территории аммонитов. Вымирание значи- новных групп споро-
современных Южной тельного количества беспозвоноч- вых растений: мохо-
Америки и Южной Аф- ных и большинства бесчелюст- образных и папорот-
рики. Полное освобо- ных. Освоение животными суши: никообразных (папо-
ждение от моря Сибири пауки, клещи и другие членисто- ротниковидных, пла-
и Восточной Европы ногие. В конце периода первые уновидных, хвоще-
наземные позвоночные — стегоце- видных), а также при-
фалы митивных голосемен-
ных (семенные папо-
ротники). Возникно-
вение грибов
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
ных
Продолжение табл. 32
1 2 3 4 5 6
754
Мезозойская Триасовый 230 ± 10 Ослабление климатиче- Начало расцвета рептилий — на- Распространены па-
(средней жиз- (Триас), ской зональности, сгла- чинается «век динозавров»; адап- поротниковидные,
ни), 165 40 ±5 живание температур- тивная радиация рептилий, появ- хвощевидные и пла-
ных различий. Начало ляются черепахи, крокодилы и др. уновидные. Вымира-
движения материков Возникновение первых млекопи- ют семенные папо-
тающих (яйцекладущие и сумча- ротники. Обилие
тые), настоящих костистых рыб саговниковых
и хвойных
Юрский 190—195 Климат, вначале влаж- В океане появление новых групп Широко распростра-
(Юра), 60 ±5 ный, сменяется к концу моллюсков, в том числе головоно- нены папоротники
периода засушливым гих, а также иглокожих. В море и голосеменные. По-
в области экватора. доминирование головоногих и явление покрытосе-
Движение континентов, костистых рыб. Вымирание древ- менных растений.
формирование Атлан- них хрящевых рыб. Господство Появляется хорошо
тического океана пресмыкающихся на суше, в океа- выраженная ботани-
не и воздухе. Обилие насекомых. ко-географическая
В конце периода появление пер- зональность
воптиц — археоптерикса
25 млн лет Древесный образ жизни. Стадность. Способ- Общие предки ан- Дриопитеки Около Африка, Азия
ность манипулирования предметами тропоморфных 500 см3
обезьян и гоминид
9 млн лет Дальнейшее развитие стадности. Использо- Протоантропы Древнейшие Около Африка, Азия
вание предметов в качестве орудий для за- австралопите- 500 см3
щиты и добывания пищи ки
1— Поддержание огня. Простые формы коллек- Древнейшие люди Человек пря- 800— Африка, Цент-
2 млн лет тивной деятельности, формирование речи (архантропы, или моходящий 1100 см3 ральная и За-
в виде отдельных выкриков питекантропы) падная Европа,
Восточная Азия,
Индонезия
40– Сочетание признаков антропоидов и совре- Древние люди (па- Неандерталь- До 1500 см3 Африка, Европа,
500 тыс. лет менного человека. Высокая культура изго- леоантропы) цы Азия
товления орудий. Добывание огня. Совер-
шенствование племенных отношений — за-
бота о ближних
Менее Формирование человека современного типа. Современные люди Кроманьонцы Около Африка, Европа,
40 тыс. лет Развитые социальные отношения. Одомаш- 1400— Азия, Америка,
нивание растений и животных. Настоящая 1500 см3 Австралия
речь. Появление искусства
ЭВОЛЮЦИЯ
ПОЛОЖЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА В ПРИРОДЕ
757
ПОЛОЖЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА В ПРИРОДЕ
Человек относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, клас-
су млекопитающих, подклассу плацентарных одноутробных, отряду
приматов, подотряду человекоподобных приматов, секции узконо-
сых обезьян Нового Света, надсемейству человекообразных прима-
тов, семейству людей, виду «человек разумный», подвиду «совре-
менный человек». В состав надсемейства человекообразных приматов
входит семейство гоминид, куда относятся современный человек раз-
умный и ископаемые люди. Человек разумный имеет общие черты
с другими позвоночными. Основные из них: 1. Наличие внутреннего
скелета, основу которого составляет осевой скелет, состоящий из мета-
мерных позвонков. 2. Разделение черепа на два отдела: мозговой, явля-
ющийся вместилищем головного мозга, и лицевой, служащий скеле-
том для органов чувств и начальных отделов пищеварительного и
дыхательного путей. 3. Гомологичные пары пятипалых конечностей,
скелет которых прикрепляется посредством поясов к осевому скелету.
4. Центральная нервная система состоит из спинного и головного моз-
га. Последний представлен пятью отделами, содержащими полости —
желудочки. 5. Периферическая нервная система состоит из 12 пар че-
репных нервов (I, II и VIII являются нервами органов чувств, III, IV,
VI и XII — двигательными, а V, VII, IX, X, XI — смешанными), а также
смешанных спинномозговых нервов. Последние отходят сегментарно
от спинного мозга двумя корешками. 6. Дифференцированные органы
чувств. 7. Выстланная серозной оболочкой полость тела, разделенная
на 3 отдела: перикард, плевру и брюшину. 8. Наружные (кожные) по-
кровы состоят из эпидермиса и дермы. 9. Органы пищеварения начи-
наются расположенной на головном конце тела полостью рта, снаб-
женной зубами, которая переходит в глотку, затем идут пищевод,
расширенный желудок и кишечник, снабженный двумя крупными же-
лезами — печенью и поджелудочной. 10. Органы дыхания состоят из
воздухоносных путей и легких, в которых происходит газообмен.
11. Замкнутая кровеносная система состоит из артерий, микроцирку-
лярного русла и вен. Наличие центрального органа кровообращения —
сердца, разделенного (как у всех наземных позвоночных) на артери-
альную и венозную половины. 12. Органы выделения, представленные
почками и мочевыводящими путями (мочеточники, мочевой пузырь,
мочеиспускательный канал). 13. Парные половые железы, в них обра-
зуются гаметы (половые клетки) и синтезируются половые гормоны.
14. Железы внутренней секреции.
Человек относится к млекопитающим, которые обладают рядом
признаков, отличающих их от других позвоночных. Это, в первую
очередь, наличие молочных желез, волосяного покрова, кожных
ЭВОЛЮЦИЯ
758
желез, четырехкамерного сердца с одной левой дугой аорты и по-
стоянной температуры тела. Наряду с описанными человек облада-
ет рядом морфологических признаков, общих с другими млекопита-
ющими: 1. Череп, сочленяющийся с I шейным позвонком двумя
мыщелками. 2. Семь шейных позвонков, I и II позвонки отличаются
от остальных. 3. Гетеродонтные зубы, сочленяющиеся с челюстями с
помощью неподвижных зубоальвеолярных сочленений. Смена молоч-
ных зубов постоянными. Наличие резцов, клыков и коренных зубов.
4. Наличие трех слуховых косточек в полости среднего уха и развито-
го наружного уха. 5. Наличие оформленных губ, в толще которых рас-
положены мышцы, и щек. 6. Наличие слюны, содержащей ферменты,
расщепляющие крахмал. 7. Усложненная пищеварительная трубка с
расширенным желудком. 8. Наличие диафрагмы, разделяющей груд-
ную и брюшную полости. 9. Легкие, построенные из ацинусов, состо-
ящих из альвеол. 10. Отсутствие ядер в зрелых эритроцитах. 11. На-
личие новой коры (неокортекса) головного мозга. 12. Развитие
гортани с голосовыми связками. 13. Окаймленные ресницами веки.
Человек принадлежит к отряду приматов. С большинством при-
матов человека сближает ряд общих морфофункциональных осо-
бенностей: 1. Относительно крупный головной мозг с развитым ко-
нечным мозгом и корой полушарий большого мозга, увеличение
лобной, височной и затылочной долей конечного мозга, ассоциатив-
ных зон лобных и теменных долей. 2. Пятипалая хватательная кисть с
противопоставляющимся большим пальцем. Очень подвижные верх-
ние конечности с развитыми ключицами и способностью к пронации
и супинации. 3. Плоские ногти на пальцах кистей и стоп. 4. Наличие
папиллярных линий и узоров на ладонях и подошвах. 5. Увеличенный
мозговой отдел черепа. 6. Относительно большая продолжительность
жизни. 7. Опорная стопа. 8. Слабое развитие органов обоняния, хоро-
шее — органов слуха и зрения. 9. Высокая степень гомологии ДНК
человека и приматов. Так, у человека и шимпанзе около 90% сходных
генов. 10. Низкая плодовитость, компенсируемая сильно развитой за-
ботой о потомстве. 11. Строение внутренних органов. 12. Строение
мимической мускулатуры.
В то же время человек по своему строению существенно отличает-
ся от приматов и, в том числе, от человекообразных обезьян. Основ-
ные отличительные признаки: 1. Очень крупный (абсолютно и отно-
сительно) мозг, превосходящий в 3—4 раза мозг человекообразных
обезьян, развитие и дифференцировка областей, связанных с члено-
раздельной речью и мышлением (лобная и височная доли, нижняя те-
менная область). 2. Изменение пропорций конечностей — удлинение
ног по сравнению с руками. 3. S-образная форма позвоночника с чет-
ко выраженными шейным и поясничным лордозами. 4. Особое разви-
ПОЛОЖЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА В ПРИРОДЕ
759
тие и расположение некоторых мышц (например, малоберцовых)
и связок нижних конечностей в связи с прямохождением. 5. Форма
таза. 6. Уплощенная в переднезаднем направлении грудная клетка.
7. Сводчатая стопа с массивным большим пальцем и некоторой ре-
дукцией остальных. 8. Полное противопоставление большого пальца
кисти остальным. 9. Особенности строения гортани в связи с членораз-
дельной речью (например, голосовая мышца). 10. Относительное уве-
личение мозгового отдела черепа и уменьшение лицевого в связи с
редукцией жевательных мышц и челюстей. 11. Уменьшение волосяно-
го покрова. 12. Сильное развитие папиллярных узоров на коже под-
ушечек пальцев кисти. 13. Увеличение периода детства. У человека
соотношение длительности детства и общей продолжительности жиз-
ни 1 : 5, у приматов 1 : 6 — 1 : 13.
Все современные люди относятся к одному виду, который широко
расселен по Земле. Представители различных рас и популяций дают
при смешении плодовитое потомство.
ЭКОЛОГИЯ
Экология — это биологическая дисциплина, изучающая взаимоот-
ношения организма со средой обитания. Этот термин в 1866 г. ввел
в науку Э. Геккель. На любой организм воздействуют биотические
и абиотические факторы. Совокупность всех биотических факторов
(факторов живой природы), действующих на определенной террито-
рии, составляют биоценоз, или сообщество. Если же учитываются еще
абиотические факторы (неживая природа, или биотоп), то это будет
биогеоценоз, или экосистема (термин «биогеоценоз» в 1940 г. ввел
В.Н. Сукачев). Биоценозы имеют видовую, пространственную и тро-
фическую структуры. Видовую структуру образуют виды, входящие
в него со своей численностью и биомассой. Для каждого биоценоза
характерна особая видовая структура. В зависимости от видового раз-
нообразия биоценозы могут быть богатыми или бедными видами. Бо-
гатые видами сообщества обычно образуются под действием опти-
мальных для жизни условий (например, влажные тропические леса).
Молодые сообщества беднее видами, чем сложившиеся. Виды с наи-
большей численностью популяций называют доминантными, а те из
них, участие которых наиболее важно для сообщества, называют
э д и ф и к а т о р а м и (дубы в дубравах, ель и сосна в хвойных лесах
и т. д.). Виды, популяции которых насчитывают небольшое количест-
во особей, называют м а л о ч и с л е н н ы м и .
Пространственная структура биоценоза формируется фитоцено-
зом, расчлененным на вертикальные составляющие — ц е н о э л е -
ЭКОЛОГИЯ
760
м е н т ы (ярусы) и горизонтальные — микрогруппировки. Вертикаль-
ное распределение растительности позволяет наиболее эффективно
использовать солнечный свет. Каждый из ярусов создает условия для
жизни определенных животных, адаптации которых соответствуют
данной среде. Горизонтальная расчлененность фитоценоза (мозаич-
ность) выражается в существовании микрогруппировок со своим ви-
довым составом, отличным от группировок, расположенных побли-
зости.
Трофическую структуру создают сложные пищевые связи.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Многочисленные факторы неживой природы называют абиотиче-
скими. В зависимости от природы они подразделяются на климатиче-
ские, эдафические (почвенные), топографические и другие факторы
физической природы (волны, морские течения, огонь и др.).
В отдельных зонах обитания климат может иметь свои особенно-
сти. Это называют микроклиматом.
Климатические факторы включают в себя свет, температуру,
влажность, ветер, давление воздуха и его состав. Свет является источ-
ником энергии для фотосинтеза, который лежит в основе всех энерге-
тических процессов подавляющего большинства сообществ (за
исключением тех, где продуцентами являются хемотрофы). Главным
источником света является Солнце. Движение Земли вокруг своей
оси обеспечивает периодическую смену светлого и темного времени
суток, что лежит в основе образования суточных ритмов. Лишь на эк-
ваторе длина дня и ночи постоянна (около 12 часов), тогда как в бо-
лее низких или высоких широтах существуют сезонные изменения
продолжительности дня и организмы синхронизируют свою актив-
ность с текущим временем года. Весеннее увеличение светлого време-
ни суток стимулирует деятельность половых желез. Цветение расте-
ний наступает лишь при определенной продолжительности дня,
в связи с чем они делятся на короткодневные и длиннодневные. Реак-
ция организмов на продолжительность светового дня (фотопериод)
называется фотопериодизмом. Растения могут существовать лишь
при наличии освещения, поэтому большая часть дна Мирового океана
не заселена растениями (на глубину свыше 200 метров достаточное
для фотосинтеза количество света не проникает). Однако животные,
будучи гетеротрофами, менее зависимы от света, поэтому среди них
встречаются как дневные, так и ночные животные. Некоторые виды
живут при отсутствии света, например пещерные, роющие и глубоко-
водные формы.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
761
Те м п е р а т у р а дает возможность осуществляться биохимиче-
ским реакциям в клетке, поэтому она влияет на все жизненные про-
цессы. Температура организма не может упасть ниже нуля, поскольку
тогда кристаллики льда повредят клетки. Губительна и чрезмерно вы-
сокая температура, вызывающая денатурацию структуры белка. Глав-
ным источником тепла является солнечная радиация, теплокровные
организмы (птицы и млекопитающие) используют энергию биохими-
ческих реакций. В зависимости от способности поддерживать темпе-
ратуру тела различают пойкилотермных и гомойотермных животных.
Жизнедеятельность первых (все беспозвоночные, круглоротые, рыбы,
амфибии, рептилии) зависит от внешнего тепла, при понижении тем-
пературы внешней среды у них пропорционально снижается актив-
ность. У гомойотермных (теплокровных) животных температура тела
постоянна за счет тепла, выделяемого при метаболизме, который у
них очень высок и относительно постоянен. Способность выдержи-
вать крайние значения температурного фактора у разных организмов
неодинакова. Многие организмы выдерживают замораживание (неко-
торые земноводные зимой промерзают), а для других (кишечная па-
лочка, тихоходки и др.) даже температура абсолютного нуля (–273 °С)
не приводит к гибели. При снижении температуры тела основные
процессы в организме снижаются до такой степени, что видимые про-
явления жизни исчезают (анабиоз).
Влажность воздуха обеспечивается насыщением его водяным па-
ром. Наибольшая влажность имеется вблизи водных источников,
а также во влажных тропических лесах, где растения выделяют много
водяного пара в процессе транспирации. Степень насыщенности опре-
деляет количество выпадаемых осадков, что определяет характер фи-
тоценоза. Если количество осадков за год не превышает 250 мм, неза-
висимо от других факторов развивается пустынный ландшафт, на
котором могут произрастать немногие ксерофиты. Такие зоны назы-
вают аридными. Если осадков около 2000 мм в год, то это влажные,
или гумидные, зоны. В умеренных зонах годовое количество осадков
составляет 250—750 мм в год. Существуют сезонные колебания влаж-
ности, причем зимой при сильных морозах количество пара в воздухе
снижается. Многие организмы выработали адаптации, способствую-
щие запасанию воды или снижающие ее потерю. Среди них — запаса-
ние жира (верблюд, пустынная крыса), самой воды (суккуленты —
кактус, алоэ), снижение транспирации, сбрасывание листьев, спячка
и т. д. Многие пустынные животные вообще не пьют, довольствуясь
водой, поступающей с пищей. Круговорот воды в процессе выпадания
осадков и последующего испарения называется гидрологическим
циклом.
ЭКОЛОГИЯ
762
Ветер обеспечивает циркуляцию воздушных масс, а вместе с
ними — перераспределение водяного пара и осадков. Таким же обра-
зом транспортируются кислород, выделяемый растениями, загрязня-
ющие вещества и др. Ветер играет значительную роль в распростране-
нии генеративного материала (спор, семян) и микроорганизмов.
Д а в л е н и е в о з д у х а и е г о с о с т а в оказывают серьезное
влияние на видовой состав сообщества. Атмосферное давление сни-
жается по мере увеличения высоты, и уже на высоте 5450 м давление
вдвое меньше, чем на уровне моря. Одновременно происходит сниже-
ние количества О2. В таких условиях организмы испытывают гипок-
сию, что приводит к недостаточному снабжению тканей О2, быстрому
утомлению и недомоганию. У растений увеличивается транспирация,
и они теряют много воды. Газовый состав воздуха постоянен (N2 —
78,09%, С2 — 20,95%, СО2 — 0,03—0,04%), некоторое снижение относи-
тельного содержания кислорода происходит в полярных районах.
Содержание вредных примесей увеличивается за счет выбросов пред-
приятий. Наряду с выхлопными газами автомобилей это создает
плотный туман, смешанный с дымом, — смог.
Эдафические (почвенные) факторы — это значение почвы (слой,
расположенный над горными породами земной коры) на организмы.
В.В. Докучаев показал, что в почве постоянно идут разнообразные
физические, химические и биологические процессы. Он выделил пять
почвообразующих факторов — климат, геологическая основа, образу-
емая материнской породой, рельеф местности, живые организмы, вре-
мя. В состав почвы входят четыре главных компонента: минеральная
основа — 50—60%, органические вещества (гумус) — до 10%, вода —
25—35%, воздух — 15—25%.
Топографические факторы определяются рельефом местности. Ос-
новным фактором является высота над уровнем моря, с увеличением
которой снижается средняя температура (и увеличивается ее суточ-
ный перепад), атмосферное давление и концентрации газов, но увели-
чивается скорость ветра, количество осадков и солнечная радиация.
Это приводит к появлению вертикальной зональности. При этом в
характеристику склона входит его крутизна (уклон более 35° делает
невозможным образование почвы — она смывается — и жизнь расте-
ний), экспозиция (обращенность на ту или иную сторону света).
Лишь некоторые факторы оказываются жизненно важными — это
лимитирующие факторы. У каждого организма есть крайние границы
реакции на действие этих факторов, которые определяются нормой
реакции генотипа. Наиболее комфортные условия действия фактора
называют оптимумом. Зоны выражения фактора, отклоняющиеся от
оптимума, но не нарушающие жизнедеятельности организма, называ-
ют зонами нормы. Дальнейшее смещение в сторону недостаточного
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
763
или избыточного действия фактора приводит к снижению адаптив-
ных возможностей организма и нарушает его жизнедеятельность (на-
рушение размножения, замедление роста, физиологическую актив-
ность и др.). Такие зоны называют зонами пессимума. Например, для
развития яйца аскариды оптимум является t +25 °C, крайними значе-
ниями +12° и +40°. Величины крайних значений действия фактора
у разных организмов неодинаковы. Те из них, кто способен без ощу-
тимого вреда переносить значительные колебания действия фактора,
имеют приставку эври- и называются эвритопными. Организмы, су-
ществующие в узких пределах колебания интенсивности фактора,
имеют приставку стено- и называются стенотопными. Для большин-
ства организмов оптимальной является температура +15 ... +30 °С, но
у некоторых животных оцепенение наступает уже при +15 °С. Есть
микроорганизмы, способные жить в термальных источниках, и похо-
лодание для них губительно. Соответственно, эвритермными являют-
ся те организмы, которые устойчивы к колебаниям температуры (на-
пример, многие насекомые, сезонно переживающие значительные
перепады температуры). Ксенобионтные организмы, напротив, не мо-
гут переносить такие перепады, например, веслоногий рачок копилия
удивительная не выдерживает изменения температуры за пределами
+23 ... +29 °С. Эвриоксибионтные и стеноксибионтные организмы
аналогично реагируют на содержание кислорода, эвригалинные и сте-
ногалинные — на колебания соленности воды. Если организм устой-
чив к изменениям целого комплекса факторов внешней среды, его на-
зывают эврибионтным, а если неустойчив — стенобионтным.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Живые организмы не только подвергаются влиянию абиотических
факторов, но и сами оказывают взаимное воздействие друг на друга.
При этом большое значение имеют видовое разнообразие биоценоза,
численность популяций в нем и биомасса (общее количество массы,
принадлежащей всей совокупности особей). Все разнообразие взаи-
моотношений между организмами (коакции) можно разделить на
прямые и косвенные. Прямые отношения проявляются в непосредст-
венном воздействии организмов друг на друга, например отношения
«хищник — жертва». Косвенные отношения влияют на организмы
опосредованно, например фитоценоз влияет на абиотические факто-
ры (температура, влажность, освещение и др.), поэтому абиотические
условия леса и степи разные. Наиболее прочными связями, объединя-
ющими совместно живущие организмы, являются трофические, или
пищевые. Пищевой, или трофический, фактор может различаться по
ЭКОЛОГИЯ
764
количеству, качеству (составу) и доступности. Каждый организм пи-
тается за счет других организмов, но при этом и сам является пищей
для других. Например, траву едят травоядные животные, тех, в свою
очередь, поедают плотоядные. Но и хищники также включены в тро-
фические связи, поскольку любой из них или сам станет жертвой бо-
лее сильного хищника, либо после естественной смерти будет разла-
гаться под действием сапрофитных организмов (бактерий и грибов),
которые обогащают почву соединениями, необходимыми для рас-
тений.
Любой биоценоз включает в себя три блока: продуценты, консу-
менты и редуценты. Продуценты — это зеленые растения, синтезиру-
ющие органические вещества из неорганических, используя для этого
энергию света. Они создают первичную органическую массу, за счет
которой живут они сами и все остальные участники биоценоза.
В определенных условиях роль продуцентов выполняют бактерии-хе-
мотрофы, которые используют для синтеза органических веществ
энергию, выделяющуюся в ходе химических реакций неорганических
соединений. Животные, которые питаются растениями или поедают
других животных, составляют блок консументов, подразделяющихся
на консументы первого (травоядные), второго (хищники, питающие-
ся травоядными), третьего и последующего порядков (крупные хищ-
ники, которые могут справиться с менее крупными хищниками). Кон-
сументы первого порядка регулируют численность продуцентов, но
при этом они потребляют в пищу не более 5—10% растительной мас-
сы, тогда как все остальное, а также остатки самих консументов под-
вергаются разложению сапрофитами, которые составляют в биоцено-
зе блок редуцентов. Они используют для своей жизнедеятельности
органические соединения, содержащиеся в остатках, и переводят про-
дукты деструкции в абиотическую среду, обогащая ее веществами, ко-
торые необходимы продуцентам.
Любой организм проявляет выраженную избирательность в отно-
шении состава пищи, поскольку каждому из них необходимы опреде-
ленные вещества. В зависимости от разнообразия рациона различают
виды, способные питаться одним видом растения или животного (мо-
нофаги, или стенофаги), и виды, поглощающие широкий ассортимент
пищи (полифаги, или эврифаги). Промежуточное положение занима-
ют олигофаги, кормовая база которых более или менее ограничена.
Трофические связи позволяют наиболее полно использовать свето-
вую энергию, которая переводится растениями в химические связи
органических соединений. При переходе веществ от одного блока к
другому значительная часть энергии теряется в виде энтропии, что
соответствует второму закону термодинамики. Поэтому суммарная
биомасса вышестоящего блока всегда меньше нижестоящего. Напри-
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
765
мер, биомасса растений в биоценозе значительно превышает биомас-
су травоядных животных, но биомасса последних гораздо больше, чем
у плотоядных хищников. Совсем иная ситуация в биоценозах морей.
Там биомасса растений значительно уступает биомассе животных.
Однако противоречия здесь нет, просто основная часть морских про-
дуцентов приходится на мелкие водоросли, образующие фитоплан-
ктон. Количество крупных талломных водорослей невелико, потому
что водоросли (как и все остальные растения) могут жить только
в условиях достаточной освещенности. Между тем основная часть
акватории Мирового океана глубоководная и поэтому не заселена во-
дорослями, которым приходится заселять узкие прибрежные зоны
мелководья. Но и фитопланктон имеет относительно небольшую био-
массу, потому что его постоянно поедают животные-фильтраторы,
образующие зоопланктон. Однако фитопланктон размножается на-
столько быстро, что его просто не успевают полностью съесть.
Организмы в сообществе, объединенные трофическими связями,
образуют цепи питания. Первым звеном в такой цепи являются про-
дуценты, следующими — консументы того или иного порядка. В каче-
стве примера можно привести такую цепь: растения ␚ насекомые ␚
птицы ␚ хищные птицы; или фитопланктон ␚ зоопланктон ␚ мел-
кие рыбы ␚ более крупные рыбы ␚ рыбоядные ластоногие. Обычно
цепь питания включает в себя не более четырех-пяти звеньев, что свя-
зано с потерей энергии на каждом уровне. Все организмы, образующие
сообщество, являются взаимополезными, поскольку изъятие из цепи
или сети одного вида неизбежно приведет к нарушению цепи пита-
ния. Так, в Китае пытались уничтожить воробьев, результатом чего
стало взрывное размножение насекомых-вредителей, которые ранее
уничтожались этими птицами. Закономерное снижение биомассы
каждого последующего блока цепи питания получило название пра-
вила экологической пирамиды. При этом различают пирамиду массы
(собственно изменение биомассы организмов) и пирамиду энергии
(изменение количества энергии). При фотосинтезе растения исполь-
зуют 0,1—0,5% световой энергии Солнца, падающей на землю. Каж-
дый последующий блок цепи питания использует всего 5—15% энер-
гии, полученной от предыдущего звена. Если расположить друг над
другом энергетическую продуктивность питания по ходу пищевой
цепи, то как раз получится экологическая пирамида энергии. В сред-
нем один гектар леса в течение года воспринимает примерно 2,1 ×
× 109 кДж солнечной энергии. Но если сжечь образовавшуюся за это
время растительную биомассу, освободится всего 1,1 × 106 кДж — 0,5%
от первоначальных цифр, что и будет отражать реальную продуктив-
ность фототрофов. За год растения Земли синтезируют около
100 млрд т органических веществ, содержащих 1,8 × 1018 кДж энергии.
ЭКОЛОГИЯ
766
Типы взаимоотношений между организмами. В зависимости от
реакции выделяют гомотипические и гетеротипические взаимоотно-
шения. Гомотипические коакции представляют собой взаимоотноше-
ния между особями одного вида. Они выражаются, например, в сов-
местной защите детенышей и кормового участка. Соответственно,
гетеротипическими коакциями являются взаимоотношения между
представителями разных видов. Эти отношения могут проявляться
различными способами, основными из которых являются антибиоз
(включает конкуренцию, хищничество и паразитизм) и симбиоз
(включает кооперацию, мутуализм и комменсализм). Различные фор-
мы конкуренции и кооперации были рассмотрены выше в разделах,
посвященных борьбе за существование, адаптациям.
Хищничество представляет собой наиболее распространенную
форму взаимоотношений между животными, при которых особи од-
них видов преследуют, убивают и затем пожирают особей других ви-
дов. Хищники и жертвы вырабатывают адаптации, которые первым
облегчают поиск и ловлю добычи, а вторым позволяют остаться в жи-
вых. При этом некоторые хищники могут долго бежать (волки), дру-
гие способны развивать большую скорость и на короткой дистанции
догоняют жертву (гепарды) или же, затаившись, совершают резкий
рывок и убивают жертву (леопарды). Адаптации жертв могут быть
морфологическими (покровительственная окраска, мимикрия, проч-
ные покровы, шипы и др.), физиологическими (выделение ядовитых
или отпугивающих веществ) и поведенческими (активная оборона,
затаивание, убегание). Развитие адаптации у хищников и их жертв не
приводит к безусловному преимуществу ни у одного из них, что важ-
но для обоих. Если бы хищники, получив возможность всегда доби-
ваться успеха на охоте, уничтожили бы все свои кормовые объекты,
то, оставшись без пищи, они погибли бы от голода. Соответственно и
потенциальные жертвы, избежав нападения хищников, сильно раз-
множатся и подорвут свою кормовую базу, в результате чего погибнут
не только хищники, но и они сами. Поэтому итогом сосуществования
является такое состояние системы «хищник — жертва», при котором
поддерживается более или менее постоянный уровень поедания хищ-
никами своих жертв, дающий возможность длительного сосущество-
вания этих популяций в составе биоценоза.
Паразитизм — это такая форма межвидовых взаимоотношений,
при которой один организм (паразит) живет за счет другого (хозяи-
на) и при этом наносит ему ущерб, но обычно не приводит к гибели.
В зависимости от места пребывания на хозяине различают эктопара-
зитов (на поверхности тела, например, блохи) и эндопаразитов (вну-
три тела хозяина, например, гельминты). По времени нахождения па-
разита на хозяине паразитизм бывает истинным, или постоянным
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
767
(вши, живущие на хозяине постоянно), и периодическим (личинки
оводов — паразиты, а взрослые особи живут свободно). Паразитизм
широко распространен среди растений и животных, а вирусы выража-
ют крайнюю форму паразитизма, поскольку вообще не способны осу-
ществлять свои физиологические функции вне клетки-хозяина. Дли-
тельное сосуществование системы «паразит — хозяин» приводит к
выработке адаптации (главным образом у паразита). К их числу отно-
сится сложный цикл развития паразита со сменой промежуточного
хозяина. Это обеспечивает расселение паразита. Паразиты очень ред-
ко приводят к гибели хозяина, поскольку не заинтересованы в этом:
гибель хозяина лишает пищи и паразита. Организмы, которые не
всегда являются паразитами, называют факультативными. Облигат-
ные паразиты всегда ведут паразитический образ жизни.
Симбиоз представляет собой разные формы тесного сожительства
организмов разных видов, не приносящие вреда никому из них. В бо-
лее узком понимании используют термин мутуализм, которым обо-
значают сожительство, из которого оба вида извлекают пользу, но
лишь один из них может развиваться только в присутствии другого,
тогда как другой может жить самостоятельно. Примерами таких взаи-
моотношений является сожительство актинии и некоторых рыбок,
обитающих среди ее щупалец, рака-отшельника и той же актинии.
Актиния получает остатки пищи, но защищает своими стрекательны-
ми клетками своего сожителя. При этом актиния может жить и само-
стоятельно, а сожитель — нет. Взаимную пользу получают бобовые
растения и азотфиксирующие бактерии, образующие на их корнях
клубеньки. Это пример взаимовыгодного симбиоза, при котором оба
сожителя не могут нормально развиваться друг без друга.
Комменсализм — питание одного вида остатками пищи другого
вида (например, гиены и другие падальщики), не принося ему вреда;
нейтрализм — взаимную независимость совместно обитающих видов;
форезия — использование одними видами других в качестве транс-
портного средства; синойкия — использование чужих гнезд и нор или
другого организма в качестве жилища; протокооперация — совмест-
ное проживание с целью повышения эффективности адаптации,
например коллективное гнездование нескольких видов птиц, способ-
ствующее защите всего поселения от хищников; аменсализм — поло-
жение, при котором один вид не может нормально питаться и размно-
жаться в присутствии другого; интерференция — непреднамеренное
подавление жизнедеятельности одним видом другого, например пти-
цы, поедающие семена шишек, разрушают их, чем вызывают гибель
обитающих в шишках насекомых.
Антропогенный фактор. В настоящее время природа испытывает
чрезвычайно большое воздействие человека. Оно может быть нега-
ЭКОЛОГИЯ
768
тивным и положительным. Человеческий фактор чаще всего является
причиной отрицательных изменений в сообществах. Это выражается
в усилении давления на окружающую среду в процессе различного
рода производств (сточные воды, выбросы токсичных газов и задым-
ление), роста городов и увеличении их числа и др. Особое значение
имеет постоянно увеличивающееся население Земли, уже превышаю-
щее 7 млрд человек. Ежегодный прирост составляет примерно 2% в
год (75—85 млн человек). Все увеличивающиеся потребности людей
влекут за собой освоение все новых территорий для хозяйственных
нужд, прокладку средств коммуникации (подземные и подводные ка-
бели, провода и др.). При этом происходит уменьшение площади аре-
алов организмов. Все это приводит к вымиранию видов — каждый
день с лица Земли исчезает несколько видов растений и животных.
Из-за вырубки тропических лесов изменяется климат, при этом
длительные засухи сменяются проливными дождями, вызывающими
губительные наводнения. Развивающаяся в результате неправильного
землепользования эрозия почвы снижает ее плодородие, а образовав-
шиеся овраги изменяют ландшафт и также приводят к гибели сооб-
ществ. Постоянно расширяется площадь пустынь и образуются
новые. Большой вред приносит непосредственное истребление жи-
вотных. Это явилось причиной исчезновения многих видов (стелле-
рова корова, дронт, тур, квагга, странствующий голубь и др.). Виды
растений и животных, которым грозит вымирание, занесены в Крас-
ную книгу и подлежат охране. В местах их естественного обитания
создаются заповедники (запрещена любая хозяйственная деятель-
ность), заказники (влияние человека сильно ограничено) и нацио-
нальные парки (обширные территории, где охраняемые зоны переме-
жаются с хозяйственными объектами).
Некоторые животные сумели выработать адаптации, позволяю-
щие им обитать рядом с человеком и находить там пищу. Численность
популяций серых крыс многократно превышает число самих горожан.
То же самое относится и к тараканам.
РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ
Экосистема — это устойчивая система живых организмов и окру-
жающей среды. В пределах этой системы осуществляется поток энер-
гии и круговорот веществ. Следует помнить, что экосистема — это
любое сообщество организмов в абиотическом окружении, тогда как
биогеоценоз всегда связан с участком Земли. То есть такие экосисте-
мы, как пробирка с питательной средой, заселенная бактериями, под-
водная лодка в плавании, аквариум, — биогеоценозом не являются.
РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ
769
Для него необходима четко ограниченная часть земной поверхно-
сти — открытой или под водой. Однако любой биогеоценоз является
экосистемой.
Экосистема является открытой системой, динамично изменяю-
щейся под воздействием различных внутренних и внешних факторов.
Формирование биогеоценоза начинается с заселения первыми орга-
низмами ранее безжизненных территорий. Такими организмами не
могут быть животные (им там нечего есть, поскольку они гетеротро-
фы) и высшие растения (для их произрастания нужна почва с гуму-
сом). Обычно новые участки осваиваются лишайниками, которые
представляют самодостаточную систему, состоящую из продуцента
(водоросли) и консумента (гриба). Эти организмы создают пионерные
сообщества и постепенно из их остатков и материнской породы нака-
пливается слой почвы, достаточный для поселения высших растений.
Чаще всего первыми поселяются споровые (мхи и папоротникообраз-
ные), а после появляются различные травы, кустарники и деревья.
Постепенная смена одних видов другими в процессе формирования
экосистемы называется экологической сукцессией. В результате сук-
цессии формируется устойчивое самовозобновляющееся сообщество,
находящееся в равновесии с окружающей средой. Такое сообщество
называется климаксным. Различают первичную и вторичную сукцес-
сию. Первичная сукцессия представляет собой все вышеописанные
этапы формирования биогеоценоза на ранее безжизненном участке.
Вторичная сукцессия — это восстановление экосистемы, поврежден-
ной до этого каким-либо фактором (вырубка леса человеком, пожар,
буря, наводнение, снежная лавина и т. п.). Вторичная сукцессия идет
гораздо быстрее, поскольку после повреждения экосистемы может со-
храниться генеративный материал (споры, семена, почвенные живот-
ные и др.). Но она часто приводит к смене сообщества в экосистеме,
поскольку изменяются условия обитания. При этом также проходят
ряд стадий. Например, после пожара или вырубки леса на оголенной
территории быстро заселяются травянистые растения. Затем появля-
ются всходы деревьев, чьи семена разносятся ветром (береза, осина,
сосна), и постепенно восстанавливается лес. Его видовой состав мо-
жет быть иным, чем ранее, и часто меняется. Например, если в берез-
няке появляются всходы ели, то теневыносливая ель постепенно вы-
растет настолько, что затенит светолюбивые березы и они погибнут.
Теория сукцессии была разработана Клементсом (1916). Постепен-
ные изменения в процессе сукцессии ведут к стабилизации биогеоце-
ноза. Формирующаяся экосистема характеризуется высокой про-
дуктивностью, которая снижается с образованием климаксного
сообщества. Поэтому продуктивность старых лесов ниже, чем моло-
дых. Это объясняется тем, что в формирующейся системе еще не все
ЭКОЛОГИЯ
770
экологические ниши заняты. Процесс их освоения сопровождается
увеличением видового разнообразия и усложнением пищевых цепей.
Увеличивается и биомасса сообщества. Освоение экологических ниш
усложняет структуру сообщества. Это может выражаться в ярусно-
сти, характерной для старого леса, где различные организмы могут
найти много специфических мест обитания. Постоянно возрастающая
конкуренция ведет к сужению специализации по экологическим ни-
шам. В молодых экосистемах много видов с быстрой скоростью раз-
множения, в климаксных больше видов, которые размножаются мед-
ленно.
Причиной устойчивости климаксного сообщества является са-
морегуляция. Она выражается в том, что организмы, сосуществую-
щие на одной территории, не уничтожают полностью друг друга,
а лишь ограничивают численность на оптимальном в данных усло-
виях уровне.
Смена биогеоценоза. Эволюция биогеоценоза со временем ведет
к его смене. Причины для этого могут быть внешними и внутренни-
ми. Примерами внешних факторов, изменяющих экосистему, могут
быть различные природные бедствия или воздействие человека. Вну-
тренние факторы также разнообразны. Например, постройка бобрами
плотины ведет к затоплению более или менее обширных территорий.
При этом гибнут деревья и изменяется фитоценоз — энергетическая
основа сообщества. Другим примером может служить зарастание озе-
ра, что приводит к нарушению круговорота веществ. Из-за недостатка
кислорода органические остатки не окисляются до конца и скаплива-
ются на дне в виде ила. Это ведет к обмелению водоема и постепенно
он превращается в болото с другим видовым составом биоценоза.
Дальнейшая эволюция может привести к образованию на месте воз-
никшего болота осокового луга, а затем леса.
Агроценозы. Активное воздействие человека на живую природу
приводит к возникновению искусственных биогеоценозов. Среди них
наиболее распространены агроценозы — сельскохозяйственные эко-
системы. Это поля, пастбища, сады, пруды и др. В отличие от естест-
венных сообществ, в агроценозах биотические компоненты подби-
раются в соответствии с хозяйственными или эстетическими
потребностями человека. Часто практикуются монокультуры, т. е. за-
селение искусственно обработанной территории каким-то одним ви-
дом растения или животного. Ранее существовавшее на этом месте
сообщество обычно уничтожается. Главная задача агроценоза — дать
наибольшую продукцию, а это характерно для ранней стадии сукцес-
сии. Для освобождения места для агроценоза используются различ-
ные способы: выжигание, корчевание, осушение, затопление и др. Ча-
сто при этом происходит эрозия почвы (разрушение плодородного
КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
771
слоя и последующее удаление его водными потоками и ветром), сни-
жение ее плодородности.
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Биологические мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Поверхностный комплекс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Межклеточные соединения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Микроворсинки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Ядро. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Хромосомы и ядрышки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Кариотип . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Цитоплазма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Гиалоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Органеллы общего значения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Немембранные органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Цитоскелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Клеточный центр . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Рибосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Мембранные органеллы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Эндоплазматическая сеть . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Комплекс Гольджи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Специальные органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Реснички и жгутики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Включения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Целостные реакции клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Эндоцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Пиноцитоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Фагоцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Внутриклеточные биохимические реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Синтез белка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Основные реакции тканевого обмена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Экзоцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Пути восприятия и передачи информации клеткой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Жизненный путь клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Интерфаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
СОДЕРЖАНИЕ
776
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Деление растительной клетки (цитокинез) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Фотосинтез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Световая стадия фотосинтеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Темновая стадия фотосинтеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ
КЛЕТКИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
ВИРУСЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
ТКАНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Рыхлая волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Плотная волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Ткани со специальными свойствами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Хрящевая ткань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Костная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Мышечные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Нервная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Щитовидная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Надпочечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Паращитовидные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Панкреатические островки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
НЕРВНАЯ СИСТЕМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
Взаимодействие аллельных генов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
Взаимодействие неаллельных генов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674
Хромосомная теория наследственности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677
ИЗМЕНЧИВОСТЬ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683
Ненаследственная (фенотипическая, или модификационная)
изменчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684
Наследственная (генотипическая) изменчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
СОДЕРЖАНИЕ
781
Комбинативная изменчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
Мутационная изменчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 690
СЕЛЕКЦИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704
Селекция растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 708
Селекция животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710
БИОТЕХНОЛОГИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 712
ЭВОЛЮЦИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713
Микроэволюция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
Предпосылки (элементарные факторы) эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725
Борьба за существование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 728
Естественный отбор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731
Адаптации (приспособления) и адаптациогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
Критерии и признаки вида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739
Видообразование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740
Макроэволюция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
Направления эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743
Биологический прогресс и биологический регресс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744
Основные закономерности эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745
Доказательства эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 746
Гипотезы происхождения жизни на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
Развитие органического мира . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750
Положение человека в природе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 757
ЭКОЛОГИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759
Абиотические факторы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760
Биотические факторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
Развитие экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768
Круговорот веществ с участием живых организмов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
Биогенная миграция атомов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
Все права защищены. Книга или любая ее часть не может быть скопирована, воспроизведена в
электронной или механической форме, в виде фотокопии, записи в память ЭВМ, репродукции или каким-
либо иным способом, а также использована в любой информационной системе без получения разрешения
от издателя. Копирование, воспроизведение и иное использование книги или ее части без согласия
издателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.
Научно-популярное издание
НАШИ НОВИНКИ
https://eksmo.ru/b2b/