ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

Дальневосточный государственный технический

рыбохозяйственный университет
(ФГБОУ ВО «ДАЛЬРЫБВТУЗ)

Институт рыболовства и аквакультуры

Кафедра «Водные биоресурсы и аквакультура»

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА

ЮЖНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В 2020–2022 ГОДАХ В СЛОЕ ВОД
0–50 М.

Дипломная работа
обучающейся IV курса
Коценко М.В.

Научный руководитель
к.б.н., доцент
Е.В. Смирнова
Защищена
Председатель ГЭК
«____»_________2023
д.б.н., профессор
Т.М. Тиунова

Владивосток
2023
 РЕФЕРАТ

Дипломная работа: 55 с., 30 рис., 1 табл., 33 источника, 1 приложение

Ключевые слова: ЗООПЛАНКТОН, ЮЖНАЯ ЧАСТЬ ОХОТСКОГО
МОРЯ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, БИОМАССА, ПЛОТНОСТЬ,
БИОСТАТИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ, ДОМИНИРУЮЩИЕ ВИДЫ.
Объектом исследования является зоопланктон.
Цель выпускной квалификационной работы – установить качественный
и количественный состав зоопланктона верхней эпипелагиали южной части
Охотского моря в 2020–2022 годах.
В работе проанализированы распределение и таксономический состав,
охарактеризованы количественные показатели зоопланктона.
Использовалась методика обработки планктонных проб А.Ф. Волкова.
В осенний период 2020–2022 в составе зоопланктона южной части
Охотского моря было обнаружено 40 представителей различных таксонов.
Наибольшим видовым богатством характеризовались: Центральная и Южная
котловина Охотского моря. По количеству видов доминирующими были
Copepoda (19 видов). Наблюдалось увеличение плотности средней и мелкой
фракции зоопланктона и снижение плотности крупной. Высокая биомасса
наблюдалась в средней и мелкой фракциях. Биомасса крупной фракции была
наиболее низкой и уменьшалась со временем. Доля крупной фракции в
исследуемый период снизилась в 4 раза по сравнению показателями 2006
года.
 СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................................................5

1.1. История планктонных исследований в Дальневосточных морях................5

1.2. Биологическая характеристика объекта исследования.................................7

1.3. Физико – географическая характеристика района работ............................17

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................................23

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ..............................26

3.1. Распределение зоопланктона по биостатистическим районам...................26

3.2. Таксономический состав................................................................................29

3.3. Плотность зоопланктона.................................................................................31

3.4. Биомасса зоопланктона...................................................................................37

4. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА РЕСУРСНОГО

ГИДРОБИОНТА........................................................................................................43

4.1. Нормативно-правовая база исследовательской деятельности....................43

4.2. Меры по охране, рациональному использованию и воспроизводству

ресурсного гидробионта в районе работ..............................................................45

ВЫВОДЫ...................................................................................................................47

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ................................................48

ПРИЛОЖЕНИЕ.........................................................................................................52
 ВВЕДЕНИЕ

Охотское море является одним из самых богатых районов Мирового

океана по количеству и разнообразию промысловых объектов. Этот регион
занимает лидирующее место среди всех регионов России. Комплексные
научные исследования Охотского моря начались еще в 80-х годах прошлого
века [19]. Одним из направлений исследований является изучение планктона,
который является кормовой базой для рыб и кальмаров. Количество, сезонная
динамика и распределение планктона в Охотском море могут значительно
изменяться с годами, поэтому необходимо проводить регулярный мониторинг
состояния планктонного сообщества, не только для всего водоема, но и для его
отдельных районов.
Планктон является основой кормовой базы массовых промысловых
пелагических рыб (в основном, минтая и сельди) в Охотском море. Изучение
количественных и качественных характеристик планктона позволяет
определить условия питания и воспроизводства рыб в различных районах моря.
Кроме того, пространственное распределение планктона, в частности калянид,
может служить индикатором течений и перемещения водных масс.
Как известно, основными кормовыми объектами массовых планктоядных
рыб Охотского моря являются представители мезо– и макро – зоопланктона,
слагающие среднюю и крупную фракции сетного планктона.
Представители мелкой фракции используются рыбами на личиночной
стадии [6]. Использование зоопланктона мелкой фракции личиночными
стадиями рыб имеет весьма важное значение, поскольку способствует
вовлечению в пищевую сеть представителей микро – зоопланктона,
использование которых более старшими генерациями рыб, начиная с сеголеток
(минтай, сельдь), в силу строения жаберного аппарата становится
невозможным.
Из представителей макро – зоопланктона, как по литературным, так и по
нашим данным, для большинства видов планктоядных рыб характерно

4
потребление 2–3-х видов эвфаузиид, 4–6 видов копепод, в меньшей степени
гипериид и крылоногих моллюсков [26].
По большинству районов Охотского моря информация о планктоне
верхней части эпипелагиали отсутствует или скудная [31]. Проведенные ранее
исследования южной части Охотского моря оставляли без внимания
глубоководную часть, где сосредоточены значительные запасы биоресурсов,
представляющие важный промысловый интерес. Следует отметить, что за
последние десятилетия климат и гидрологический режим Охотского моря
претерпели заметные изменения [10].
Структура зоопланктонного сообщества верхней эпипелагиали южной
части Охотского моря в межгодовом аспекте изучена недостаточно полно.
Опубликованные литературные данные о запасах зоопланктонных ресурсов
проводятся в основном для эпипелагиали в целом, в то время для верхнего ее
слоя имеются результаты либо для отдельных годов, либо отдельно для
холодного и теплого периода. Однако, именно верхняя эпипелагиаль является
слоем преимущественного обитания или нагула многих промысловых видов
нектона (включая и его молодь).
Цель данной работы: установить качественный и количественный состав
зоопланктона верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в 2020–2022
годах.
Для достижения цели решались следующие задачи:
1. Проанализировать распределение зоопланктона по биостатистическим
районам
2. Охарактеризовать таксономический состав
3. Охарактеризовать плотность
4. Охарактеризовать биомассу

5
 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История планктонных исследований в Дальневосточных морях

Первые российские исследования планктона на Дальнем Востоке
начались в 1925 г. Организованные К.М. Дерюгиным в зал. Петра Великого
планктонные сборы были связаны с изучением причин подходов сардины иваси
к берегам и условий ее скосячивания. С катеров и гребных шлюпок, затем с
парусно-моторного катера обловы выполнялись в районе о. Петрова и в бухтах
Амурского залива. С появлением паровых траулеров район исследований
расширился. В 1930–е гг. специалисты ТИНРО и ДВ ФАН СССР работали на
НИС "Россинантэ". Съемки позволили определить состав фитопланктона и
зоопланктона в прибрежных водах Японского моря, составить карты
пространственного распределения. В 1940–е гг. эти работы были продолжены с
целью объяснения причины исчезновения к тому времени нагульной сардины в
северной части Японского моря.
В 1947–1949 гг. в Охотском море у побережья Сахалина и у южных
Курильских островов работала комплексная экспедиция ТИНРО и ЗИН АН
СССР под руководством Г.У. Линдберга. По результатам экспедиции был
создан "Атлас океанографических основ..." (1955). В нем показано
распространение наиболее важных для пелагических рыб, кормовых объектов и
видов–индикаторов, характеризующих различные водные массы. Тогда же
были описаны состав и распределение фитопланктона дальневосточных морей.
В результате экосистемных исследований, была выявлена многолетняя
динамика в структуре дальневосточных морей, выражавшаяся в смене
доминирующих видов и групп нектона и планктона [11].
Следствием экосистемных исследований в послевоенный период в
северной и центральной частях Охотского моря, в районе Курило–Камчатской
впадины определение видовой состав, выявлены массовые виды планктона,
изучены особенности поведения некоторых видов.

6
 К.А. Бродский [15], на основе распределения Copepoda в планктоне,
выполнил зоогеографическое районирование дальневосточных морей.
Методы сбора и обработки планктонных проб постепенно
совершенствовались, оформлялись в методические рекомендации, пособия,
монографии по биологии и экологии массовых видов [13].
С середины 1980–х гг. начался новый этап изучения планктонных
сообществ, связанный с экосистемными исследованиями биоресурсов
дальневосточных морей. При экосистемном подходе одновременно
учитывалось гидрологическая обстановка, гидрохимические характеристики,
уловы рыб, количество планктона и питание планктофагов [11].
А.Ф. Волковым в 1996 г. был предложен принципиально новый метод
экспресс–обработки с разделением проб на три размерные фракции и расчетом
биомассы с учетом дифференцированных коэффициентов на уловистость
планктеров [7, 11,13].
Новая методика учета планктона с использованием дифференцированных
коэффициентов уловистости дала возможность более полно судить о состоянии
кормовой базы планктоноядных животных, ее структурных элементах и
количественных характеристиках [19].
К настоящему времени на базе огромного количества статистического
материала (более 50 экспедиций) планктонология обогатилась сведениями о
видовом составе планктона в различных районах российских вод
дальневосточных морей и Тихого океана в верхнем 1000–метровом слое, об
особенностях вертикального распределения зоопланктона в разные сезоны.
Определены экологические характеристики и жизненные циклы многих
массовых видов, выявлены виды–индикаторы водных масс и течений,
закономерности сезонной и межгодовой динамики планктона в различных
районах, определены запасы планктона в промысловых районах и его
продукция.

7
 1.2. Биологическая характеристика объекта исследования
Зоопланктон является наиболее многочисленной группой гидробионтов,
имеющих огромное экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют
формирующееся в водоемах и приносящееся из вне органическое вещество,
ответственны за самоочищение водоемов и водотоков, составляют основу
питания большинства видов рыб, наконец, они служат прекрасным
индикатором для оценки качества воды.
Существует несколько классификаций планктона в зависимости от его
размера. Наиболее общепринятой является следующая:
– мегапланктон (0,2–2 м) – медузы;
– макропланктон (0,02–0,20 м) – многие мизиды, креветки, медузы и другие
относительно крупные животные;
– мезопланктон (0,0002–0,02 м) – веслоногие и ветвистоусые рачки и др.
животные менее 2 см;
– микропланктон (20–200 мкм) – большинство водорослей, простейшие,
коловратки, многие личинки;
– нанопланктон (2–20 мкм) – мелкие одноклеточные водоросли, некоторые
крупные бактерии;
– пикопланктон (0,2–2 мкм) – бактерии, наиболее мелкие одноклеточные
водоросли;
– фемтопланктон (<0,2 мкм) – океанические вирусы.
Зоопланктон Охотского моря представлен аркто–бореальными и
бореальными холодноводными видами [13]. Наиболее широкое
распространение имеют веслоногие ракообразные (Copepoda) и эвфаузииды
(Euphausiaceae), которые формируют от 70 до 90 % от общей биомассы
зоопланктона Охотского моря. Среди 30 видов, часто встречающихся в составе
зоопланктонного сообщества в осенний период выделено 9 таксономических
групп. Из них к доминантным видам относятся: Agiantha digitale, Neocalanus
plumchrus, Neocalanus cristatus, Metridia okhotensis, Themisto pacifica,
Parasagitta elegans [13].
8
 Подцарство простейшие – Protozoa
Отряд Фораминиферы – Foraminifera – простейшие, заключенные в
раковину с выступающими из нее нитевидными псевдоподиями.
Раковины построены из псевдохитина или углекислого кальция и могут
быть однокамерные и многокамерные. Фораминиферы имеют сложный
жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений [16].
В Охотском море обычным представителем является Globigerina bulloides
(рис. 1). Эта фараменифера с небольшой раковиной, снабженной хорошо
выраженным «пупком» с плотно соединенными уплощенными ранними
камерами. Камеры последнего оборота шаровидные, пористые, шероховатые.
Устье большое арковидное.
Широко распространена в фотической зоне Мирового океана [13].

Рисунок 1 – Внешний вид Globigerina bulloides [23]

Тип кишечнополостные – Coelenterata

Класс гидроиды – Hydrozoe включает 2 подкласса: гидроидных медуз –
Trachylinae и сифонофор – Hydroidolina.
Тело гидроидных медуз состоит из двух слоев клеток – эктодермы и
энтодермы, между которыми имеется более или менее развитый неклеточный
слой, называемый мезоглеей. Свое название эти животные получили в связи с
тем, что у них имеется всего одна полость, называемая кишечной или
гастральной полостью. По краю зонтика располагаются щупальца и органы
9
чувств.
Все кишечнополостные – водные, за исключением немногих видов,
морские организмы. Их тело построено по типу радиально–осевой симметрии
[16].
За время продолжительной истории развития этого типа его
представители сумели очень хорошо приспособиться к самым разнообразным
условиям обитания. Они заселили буквально весь океан от его поверхности до
предельных глубин. Их можно обнаружить и в полярных областях, и в
тропиках. Поселяются кишечнополостные на самых разнообразных грунтах,
некоторые из них способны выносить значительное изменение солености
морской воды, а отдельные виды проникли даже в пресные воды. Почти
повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских
животных и растений – биоценозов моря.
В Охотском море часто встречаются: Aglantha digitale, Diphyes bojanj (рис.
2).

Рисунок 2 – Внешний вид Aglantha digitale [23]

Aglantha digitale – гидромедуза. Колокол выскоий, почти цилиндрический

с небольшим выступом на вершине. Мезоглея развита слабо. Парус хорошо
развит. Внутри полости свешивается веретеновидный желудочный стебелек с
коротким хоботком. На конце хоботка 4 лопасти. Имеется 8 радиальных каналов
[13].
10
 Diphyes bojanj – сцифоидная медуза. Апикальная часть заужена и имеет
вид булавы. Дорзальная стенка лишена медиального зубца [16]
Тип моллюски – Mollusca
Отряд крылоногие – Pteropoda
Отряд крылоногих моллюсков характеризуется наличием раковины,
наружной или внутренней, и тем, что нога моллюска видоизменена в 2
крыловидные лопасти. Тело полупрозрачное, часто ярко окрашено.
Большинство видов крылоногих моллюсков обитает в тропических водах.
Обычно они держатся не у поверхности воды, куда поднимаются во время
суточных миграций [16].
В Охотском море часто встречается Clione limacina (рис. 3).

Рисунок 3 – Внешний вид Clione limacina [23]

Тело вытянутое, заостренное сзади. Плавники округлые. Боковые лопасти

широкие. Средний зуб радулы большой серповидный, боковые зубы
крючковидные. Окраска тела красная или оранжевая. Длина тела до 35–40 мм
[13].
Тип членистоногие – Arthropoda
Класс челюстеногие – Maxillopoda
11
 Подкласс веслоногие ракообразные – Copepoda
Одна из важнейших групп морского планктона, имеющих первостепенное
значение в питании рыб и других гидробионтов. Тело членистое, передняя
часть тела (головогрудь) образована слиянием первых грудных сегментов с
головой, а также 2–5 свободными члениками груди. Последние несут членистые
конечности. Задняя суженная часть тела (брюшко) состоит из 2–5 сегментов,
заканчивается вилкой (фуркой). Рачки раздельнополы [16].
Эти ракообразные широко распространены не только в освещенной
солнцем зоне океана, среди них встречаются виды, которые обитают на
большой глубине. Они часто включаются в широкомасштабную вертикальную
миграцию, которая происходит в океане в сумерках и на рассвете.
В Охотском море обычными видами являются: Neocalanus cristatus,
Neocalanus plumchrus, Calanus pacificus, Eucalanus bungii, Pseudocalanus
newmani, Pareuchaeta elongata, Racovitzanus antarcticus, Gaidius brevispinus,
Gaetanus simplex, Scolecithricella minor, Metridia pacifica, Metridia okhotensis,
Mesocalanus tenuicornis, Oithona similis, Oithona plumifera, Microsetella rosea
Amallothrix sp. (рис. 4, 5).

Рисунок 4 – Внешний вид Neocalanus cristatus [23]

12
 Рисунок 5 – Внешний вид Metridia pacifica [23]

Класс малокострака – Malacostraca

Отряд разноногие раки – Amphipoda
В планктоне обычно присутствует подотряд гиперииды. Тело гипериид,
как и других амфипод, разделяется на 3 отдела: головой (цефалон), грудной
(переон) и брюшной, состоящий из 6 сегментов, из которых 3 первые (плеон,
или метазома) несут многочлениковые плавательные ножки, а три последние
(уросома) имеют двуветвистые конечности [2].
Амфиподы плавают боком, скачками, и служат пищей для многих рыб,
особенно для форелей, мясо которых от этой пищи получает красновато-
желтую окраску.
В Охотском море часто встречаются: Themisto pacifica, Primno macropa
(рис. 6).

13
 Рисунок 6 – Внешний вид Themisto pacifica [23]

Отряд эвфаузиевые ракообразные – Euphausiacea

Отряд высших раков составляет важную часть макропланктона. По
общему виду напоминают креветок, имеют хорошо развитую головогрудь,
сросшуюся с карапаксом. Грудные ноги двуветвистые. Уроподы вместе с
тельсоном образуют хвостовой веер. Глаза стебельчатые. Хорошо развиты
органы свечения. Брюшной отдел также хорошо развит и первые его 5
сегментов несут плавательные ноги – плеоподы. На грудных сегментах
расположены 8 пар хватательных ног торакоподов [16].
Среди эвфаузиид есть растительноядные виды, питающиеся
фитопланктоном, у некоторых – смешанное питание, а есть и хищники, их
можно узнать по глазам. Они состоят из двух частей, поэтому имеют форму
восьмерки.
Как и другие представители зоопланктона, эвфаузииды совершают
суточные и сезонные вертикальные перемещения. Ночью они поднимаются к
поверхности, днем опускаются в более глубокие слои. С наступлением зимы
некоторые виды образуют мощные придонные скопления, а весной в массе
роятся в верхнем двухметровом слое, куда они поднимаются для размножения.
Значение эвфаузиид как кормовой базы обитателей моря очень велико. В
северных морях Европы и в дальневосточных эти рачки составляют более
14
половины рациона мойвы, скумбрии, сардины, сельди, сайды, минтая и всех
видов лососевых. Также ими питаются киты и птицы.
В Охотском море встречаются: Thysanoessa inermis, Thysanoessa longitudes
(рис. 7).

Рисунок 7 – Внешний вид Thysanoessa inermis [23]

Тип щетинкочелюстные – Chaetognatha

Класс Sagittoidae
Тип щетинкочелюстных (морских стрелок) насчитывает около 140 видов.
Тело этих планктеров состоит из 3 отделов: головы, туловища и хвоста, и
разделяется перегородками. Голова вооружена рядом щетинок и зубчиков,
предназначенных для захвата жертвы. Тело окаймлено плавниками, как
правило, парными боковыми и непарным хвостовым. Кишечник представлен
прямой трубкой, заканчивающейся анальным отверстием перед туловищно-
хвостовой перегородкой. Щетинкочелюстные – гермафродиты [1].
Все щетинкочелюстные – очень подвижные обитатели толщи морской
воды. Питаются планктонными беспозвоночными, а иногда нападают и на
мальков рыб. Обитают щетинкочелюстные во всех морях, иногда скопляясь в
массовых количествах.

15
 В Охотском море наиболее часто встречается Parasagitta elegans (рис. 8).

Рисунок 8 – Внешний вид Parasagitta elegans [23]

Класс ракушковые рачки – Ostracoda

Тело полностью заключено в двустворчатую хитиновую раковину,
прозрачную или непрозрачную, поверхность которой в основном покрыта
выступами, образующими различные узоры. Общая форма раковины в
основном чечевицеобразная или почкообразная, передний конец часто толще
заднего [13].
Ведут плавающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни. В
спокойном состоянии остракоды слегка приоткрывают створки и плавают с
помощью антенн или ползают с помощью усиков и ног, отталкиваясь концом
абдомена. Потревоженные, они смыкают створки, падают на дно и лежат
неподвижно.
В большинстве случаев ракушковые раки - обитатели морей, но имеется и
множество пресноводных видов.
В Охотском море наиболее часто встречается Conchoecia sp. (рис.10).

16
 Рисунок 9 – Внешний вид Conchoecia sp. [23]

Подтип оболочники – Tunicata

Класс Appendicularia
Класс представлен пелагическими туникатами и включает около 70 видов.
Тело аппендикулярий состоит из двух отделов – туловища и хвоста. По всей
длине хвоста проходит хорда, укрепленная мышцами. Длина хвоста превышает
длину туловища. Тело заключено (частично или полностью) в студенистый
домик, легко разрушаемый при механическом воздействии или фиксации.
Органы размножения и пищеварения располагаются в туловищном отделе.
Хвостовой отдел служит только для движения животных [16].
В планктоне Охотского моря попадается представитель рода Oikopleura
sp. (рис. 9).

Рисунок 10 – Внешний вид Oikopleura sp. [23]

17
 1.3. Физико – географическая характеристика района работ
Охотское море – море Тихого океана, отделяется от него полуостровом
Камчатка, Курильскими островами и островом Хоккайдо. От Японского моря
отделено островом Сахалин. Омывает берега России и Японии. Прежнее
название – Камчатское море (рис. 11).

Рисунок 11 – Карта Охотского моря [21]

Охотское море типичное материково–окраинное море, далеко вдающееся

в азиатский материк и почти повсеместно имеющее естественные сухопутные
границы, за исключением узких проливов, соединяющих его с Тихим океаном и
Японским морем [12].
Площадь моря составляет по разным оценкам от 1579 до 1603 тыс. км².
Средняя глубина – 821 м, максимальная глубина – 3916 м [18].
Большая часть акватории Охотского моря вне территориальных вод
России и Японии относится к исключительной экономической зоне (ИЭЗ)
18
России, за исключением небольшой части, прилегающей к острову Хоккайдо и
относящейся к ИЭЗ Японии, а также узкого анклава в центральной части моря,
который находится на расстоянии более чем в 200 морских миль от всех берегов
[18].
Рельеф дна Охотского моря очень сложен и во многом обусловливает
характер циркуляции и распределения водных масс (рис. 12).
Рисунок 12 – Рельеф дна Охотского моря [21]

Наиболее важными для динамики вод являются следующие особенности

подводного рельефа [18]. Курильская котловина, занимающая южную часть
моря, желобами соединяется с впадинами Дерюгина и ТИНРО. От этих впадин
желоба простираются также в мелководные северо-западную и северо-
восточную части моря. Крупными элементами дна южной части моря являются
две подводные возвышенности – Академии Наук и Института океанологии. Эти
поднятия в сочетании с юго–восточным подводным отрогом, хорошо
оконтуриваемым изобатами 200 и 300 м по западной части впадины ТИНРО,
подразделяют глубоководную часть моря на три вышеперечисленные зоны
понижения дна. Значительную часть площади занимает шельф (39,34 %) и
19
материковый склон (47,2 %). Материковый склон северной части моря в
основном очень пологий и по существу является продолжением шельфа.
Данное обстоятельство накладывает отпечаток на динамику вод, распределение
и функционирование биоты Охотского моря [12].
Характерной чертой Охотского моря является высокий темп
осадконакопления. Это обусловлено целым рядом факторов, из которых очень
существенна площадь водосбора (2666 тыс. км²). Среднегодовой сток бассейна
составляет 586 км³. Значительная часть твердого речного стока оседает в
приустьевых пространствах. В отдаленные от побережий районы моря
попадают в основном мелкие фракции. Кроме того, важными источниками
осадконакопления являются вулканическая деятельность, а также диатомовые
водоросли. Для распределения донных осадков характерна вертикальная
зональность [18].
Вдоль берегов простирается зона песчаных грунтов, далее идет пояс
алевритов, а глубоководную часть занимают мягкие илистые и илисто-
глинистые грунты.
Температурный режим и солёность. Охотское море самое холодное из
дальневосточных морей. Важные особенности температурного режима
Охотского моря: южная часть моря значительно теплее северной, а восточная –
теплее западной; как проявление активных динамических процессов на фоне
монотонного распределения температуры (летом 10–13 С°) резко выделяются
зоны отрицательных аномалий; в результате контакта холодного
промежуточного слоя с дном обширные площади шельфа на севере, западе и
северо-востоке весь год заняты водами с отрицательной температурой [12].
Ниже поверхностного слоя, на глубинах около 50–150 м находится
промежуточный холодный слой воды, температура которого не изменяется в
течение года и составляет около минус 1,7 °C.
Поступающие в море через Курильские проливы воды Тихого океана
формируют глубинные водные массы с температурой 2,5–2,7 °C (у самого дна

20
минус 1,5–1,8 °C). В прибрежных районах со значительным речным стоком вода
имеет температуру зимой около 0 °C, летом – 8–15 °C.
Соленость поверхностных морских вод – 32,8–33,8 ‰. Солёность
промежуточного слоя – 34,5 ‰. Глубинные воды имеют солёность 34,3–34,4 ‰.
Прибрежные воды имеют солёность менее 30 ‰ [18].
Свойственно круговое движение, которое в зависимости от
пространственно – временных масштабов под разделятся на макро-, мезо-, и
микроциркуляционные системы. Макроциркуляционная система представляет
собой цепь широких вдольбереговых течений: Западно–Камчатского,
Пенжинского, Ямского, Северо–Охотоморского, Амурского, Восточно-
Сахалинского, и течения Соя. Эти течения вместе с Срединным течением,
Восточно-Сахалинским противотечением, северной ветвью Западно-
Камчатского течения и Северо–Охотским противотечением образуют несколько
гидрологических систем, в пределах которых происходят взаимодействия и
трансформация вод [12], (рис. 13).

Рисунок 13 – Основные течения на поверхности Охотского моря [21]

Ледовитость. Показательной характеристикой зимних гидрологических
условий в Охотском море является ледовитость. Кромка льда в среднем
21
оконтуривает область холодных вод с температурой менее минус 1 0. Треть года
более 50% его площади бывает закрытой льдами. Средний многолетний
максимум ледовитости составляет более 80%, а иногда достигает 98%.
На юг льды наиболее быстро распространяются вдоль Сахалина и к
началу февраля здесь они достигают Хоккайдо. Максимума ледовитость
достигает в марте, после чего льдообразование замедляется. В это время
начинается перестройка атмосферных процессов с зимнего типа на летний.
Прогрев вод в апреле и мае в связи с интенсивным таянием льдов
происходит медленно, темп прогрева увеличивается в июне и июле, в
результате чего формируется теплый поверхностный слой от 25–30 до 30–40
(75) м толщины, который снизу оконтуривает высоко – градиентный
термоклин. Нередко вертикальный градиент в последнем достигает 5–10 0 на 1
м.
Летом поверхностные воды Охотского моря прогреваются до 11–13 0, а на
юге моря до 18–190, однако, как отмечено выше, прогрев распространяется
лишь на 30–75 м. В связи с этим ниже прогретого слоя до глубины около 150 м
сохраняется холодный слой остаточного зимнего охлаждения, где температура
может составлять – 1,70 в самые теплые месяцы. Глубже этого слоя находятся
более теплые тихоокеанские воды, температура которых повышается с
глубиной до 2–2,50 на 750–1500 м, а затем плавно понижается до 1,80 [18].

22
 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал, положенный в основу работы был предоставлен

Тихоокеанским филиалом ФГБНУ «ВНИРО» («ТИНРО») г. Владивосток,
лабораторией «Мониторинга кормовой базы и питания рыб».
Исследования проводились в южной части Охотского моря с 2020 по
2022 год. Были охвачены 9–13 промысловый район (рис.14).

Рисунок 14 – Карта – схема станций в южной части Охотского моря 2020–2022

год

Наибольшее число станций, за весь период исследования, находилась в

9,12 и 13 районах (рис. 15).

23
 Количество станций
16
14
12
10
8
6
4
2
0
5 район 9 район 10 район 12 район 13 район

Рисунок 15 – Количество станций в биостатистических районах исследования

южной части Охотского моря 2020–2022 год

Камеральная обработка проб выполнена автором. Список обработанных

проб представлен в таблице 1.
Таблица 1 – Материал, положенный в основу работы
Район работ Дата Биостатистические районы Количество Номера станций
проб

9 – Центральная котловина
Охотского моря; 12 – Южная
Южная часть 14.09.20 – котловина; 13 – Северо - 10 проб 166, 194, 200, 201, 203,
Охотского моря 26.10.20 курильская часть; 206, 208, 210, 212, 213

5 – Ионно – кашеваровский;
9 – Центральная котловина
Охотского моря; 10 –
Южная часть 03.10.21– Восточно - сахалинский 10 проб 148, 150, 152, 156, 158,
Охотского моря 28.10.21 шельф; 12 – Южная 167, 172, 182, 184, 191
котловина; 13 – Северо -
курильская часть;
9 – Центральная котловина
Охотского моря; 12 – Южная
Южная часть 12.10.22 - котловина; 13 – Северо - 10 проб 96, 97, 98, 102, 103,
Охотского моря 25.10.22 курильская часть; 108, 110, 112, 113, 119

Облов производился сетью Джеди в диапазоне глубин 50–0 м.

Обработку проб планктона проводили по методике разработанной А.Ф.
Волковым [5]. Разделение пробы проходило посредством процеживания пробы
через набор из двух сит с разной ячеей. Таким образом, получали три фракции:
24
мелкую (животные от 0,8 до 1,2 мм), среднюю (1,2–3,2 мм) и крупную (> 3,2
мм). Методика позволяет уже на первом этапе обработки получить сведения о
размерной структуре планктонного сообщества [9].
Учет видового состава, а также необходимый количественный подсчет
организмов производили в камере Богорова. При малом количестве планктона
просчитывали всю пробу целиком. При обилии мезопланктона просчитывали
часть пробы [18].
Пробы просматривали под бинокуляром при увеличении 8х4 в
лаборатории ТИНРО–Центра. В каждой пробе определяли виды, их
численность и длину особей. Все данные заносились в таблицу.
Расчеты плотности (1) и биомассы (2) выполнялись по следующим
формулам:
1. N = n * V / h * S, где
n – Численность организмов в 1 см³
V – Разведение
h – Облавливаемый слой (0–50 м)
S – Диаметр входного отверстия (0, 1)
2. B = N * W , где
N – численность экземпляров в пробе
W – индивидуальный вес организма [29].
Статическая обработка материала производилась с помощью ПК и
программ Word и Excel.

25
 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Распределение зоопланктона по биостатистическим районам

В осенний период 2020–2022 г. был исследован зоопланктон верхней

эпипелагиали 5 промысловых районов Охотского моря. Районы 5, 13 и 10 –
расположены на внешнем шельфе Курильских островов; 9 и 12 – над
центральной и южной глубоководной частью Охотского моря.
А)
Количество видов

40
35
30
25
20
15
10
5
0
166 194 200 201 203 206 208 210 212 213

Номера станций

Б)
Количество ивдов

30
25
20
15
10
5
0
148 150 152 156 158 167 172 182 184 191

Номера станций

В)
Количество видов

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
96 97 98 102 103 108 110 112 113 119
Номера станций

Рисунок 16 – Распределение видового богатства по станциям в южной

части Охотского моря осенью: а) в 2020 году б) в 2021 году в) в 2022 году
26
 В трех основных рассматриваемых районах южной части Охотского моря
(центральная котловина Охотского моря, южная котловина и северокурильская
часть Охотского моря) качественные и количественные показатели
зоопланктона на протяжении 2020–2022 года различалась. Это связано с
межгодовой динамикой, особенностями таксономической и трофической
структур зоопланктона в каждом из районов.
Станции, которые находились в центральной котловине Охотского моря (9
район) характеризовались большим видовым богатством, нежели станции,
которые находились в ионо – кашеварском районе (5 район) и на восточно –
сахалинском шельфе. Следует отметить, что для районов 5 и 10, имеются
данные только с одной станции, отобранной в 2021 году (рис. 16).
Исследованные районы различаются по температурным условиям.
Наиболее холодные районы находятся на севере шельфа (5 район) и у берегов о.
Сахалина (район 10). Северной части Охотского моря, несмотря на
расположение в умеренных широтах, свойственны особенности климата
арктических морей [25]. На станциях, расположенных в этих районах,
отмечались низкие значения показателей видового богатства, а плотность
зоопланктона не превышала 300–400 экз./м³ (рис. 17).
60000
Показатели плотности, экз/м3

50000

40000

30000 2020
2021
20000 2022

10000

0
5 9 10 12 13

Районы исследования

Рисунок 17 – Распределение плотности зоопланктона в

биостатистических районах исследования южной части Охотского моря
2020–2022 год
27
 Прикурильские воды (13 район) относятся к теплым районам. В 13 районе
проанализированы данные с 6 станций, которые показали увеличение видового
разнообразия, плотности и биомассы (рис. 18).

Показатели биомассы, мг/м3 3500

3000

2500

2000
2020
1500 2021
2022
1000

500

0
5 9 10 12 13
Районы исследования

Рисунок 18 – Распределение биомассы зоопланктона в биостатистических

районах исследования южной части Охотского моря
2020–2022 год

3.2. Таксономический состав

В данном исследовании рассматривается динамика развития
зоопланктона южной части Охотского моря в осенний период за три года: 2020,
2021 и 2022 гг. Изучение общих количественных показателей и соотношения
численности и биомассы отдельных групп и видов позволяет проследить
межгодовые изменения зоопланктона в данном районе.
За исследуемый период в составе зоопланктона южной части Охотского
моря было обнаружено 40 представителей различных таксонов. Из них до вида
было идентифицировано 35 (приложение).
Наиболее разнообразно был представлен подкласс веслоногие
ракообразные – Copepoda (19 видов) (рис. 19).

28
 число видов, шт
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Copepoda Euphausiacea Amphipoda Chaetognatha Pteropoda Coelenterata

Рисунок 19 – Количественное соотношение видового богатства различных

систематических групп зоопланктона в южной части Охотского моря
2020–2022 года

Другие таксономические группы насчитывали 1–2 вида, по 2 вида

относилось к классам: Hydrozoa (Aglantha digitale, Diphyes bojanj), Malacostraca
– отряд Amphipoda (Themisto pacifica, Primno macropa) и Euphausiacea
(Thysanoessa inermis, Thysanoessa longipes). Одним видом представлен тип
Chaetognatha. Обнаружены личиночные формы донных беспозвоночных:
Polychaeta, Gastropoda, Decapoda, Bivalvia и Nematoda.
Осенью с 2020 по 2022 год в южной части Охотского моря в 9–12
промысловых районах преобладали Copepoda (рис. 20).
3% 4%
4%
4%
3% Copepoda
Amphipoda
Chaetognatha
Coelenterata
Euphausiacea
Остальные

82%

Рисунок 20 – Соотношение видового богатства основных групп зоопланктона

южной части Охотского моря осенью 2020–2022 г., %
29
 В пробах было обнаружено 19 видов веслоногих раков, на долю которых
пришлось 82 % от общего количества животных планктона.
Остальные группы значительно уступали: Amphipoda 3 %, Coelenterata и
Euphausiacea составили 4 %, а Polychaeta, Ostracodа, Tunicata всего – 1 %,
именно поэтому они отнесены к группе «остальные».
Мелкая фракция. Среди животных мелкой фракции на всех станциях,
обнаружены: Globegirina, Oithona samilis, Nauplii copepoda, Oithona plumifera.
Количество видов изменялось от 9 в северокурильском районе (13 район) до 16
в центральной котловине Охотского моря (9 район).
Средняя фракция. Представители средней фракции по станциям за все
три года распределились более равномерно. На всех станциях за 2020–2022 год
количество видов изменялось от 10 до 15. Наименьшее количество видов
зоопланктона было сосредоточено в 9 промысловом районе,
характеризующемся климатом арктических морей.
Основу средней фракций по видовому богатству составили Copepoda (19
видов). Кроме них, на всех станциях обнаружены Amphipoda (Themisto pacifica),
Pteropoda (Clione limacine), Tunicata (Oikopleura sp.).
Крупная фракция. Основу крупноразмерного планктона по числу видов
составляли копеподы. Однако, соотношение их в разные годы и на разных
участках исследуемой акватории было неодинаковым. Количество видов на
станциях изменялось от 6 до 18.
На всех станциях обнаружены: Parasagitta elegans, Eucalanus bungii,
Themisto pacifica, Metridia pacifica, Neocalanus cristatus.

3.3. Плотность зоопланктона

Состав и структура планктонных сообществ в Охотском море, как и в
других районах, изменяются от прибрежья к глубоководным котловинам и с
севера на юг. В обоих случаях в основе этих изменений лежит зональная
дифференциация физико–географических условий.

30
 Зоопланктон южной части Охотского моря представлен
арктобореальными и бореальными холодноводными видами. В распределении
доминирующих видов на акватории проявляется их приверженность водам
определенной гидрологической структуры, где они образуют четко выраженные
поля высокой плотности и биомассы.
Наиболее широкое распространение на акватории южной части Охотского
моря имеют веслоногие ракообразные (Copepoda) и эвфаузииды
(Euphausiaceae), которые формируют от 70 до 90 % от общей биомассы
зоопланктона (Горбатенко К.М.), [26].
В осенний период выделено 8 доминирующих видов, которые по
плотности занимают лидирующие позиции: Metridia okhotensis, Pseudocalanus
minutus, Neocalanus plumchrus, Oithona similis, Themisto pacifica (рис. 21).

Parasagitta elegans
Themisto pacifica
Neocalanus plumchrus
Globigerina
Nauplii copepoda
Metridia ochotensis
Pseudocalanus
Oithona similis
Остальные
0 5 10 15 20 25

Показатель плотности, %

Рисунок 21 – Видовая структура зоопланктонного сообщества южной

части Охотского моря в осенний период

К субдоминантам нами отнесены Neocalanus plumchrus, Calanus glacialis,

Acartia longiremis, личинки Cirripedia, Microsetella rosea и Oithona similis,
остальные виды являются второстепенными.
По плотности и биомассе среди голопланктона преобладали Copepoda.
Плотность этой группы ракообразных претерпевает значительные межгодовые
колебания.

31
 Сравнивая показатели за три года, можно заметить увеличение плотности
организмов зоопланктона в средней и мелкой фракциях к 2022 году (рис. 22).

Доля от общей плотности , экз./ м3

5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
2020 2021 2022

Крупная Средняя Мелкая

Рисунок 22 – Межгодовая динамика плотности размерных фракций в

южной части Охотского моря в осенний период

Общая плотность увеличивается за счет мелкой и средней фракции,

плотность крупной к 2022 году падает.
Причиной увеличения мелких организмов и снижение крупных могло
стать повышение температуры. Известно, (Вербицкий В. Б.) [27] что при
повышении температуры воды более мелкие организмы становятся более
многочисленными, особенно в более высоких широтах, в то время как
количество более крупных организмов сокращается.
Мелкая фракция. Общая плотность мелкой фракции в 2020 году
составила – 2098±369 экз./м³, а в 2021 году – 2703±465 экз./м³. В 2022 году
зафиксировали увеличение численности зоопланктона и повышение плотности
организмов в мелкой фракции – 4573±469 экз./м³. 2022 год характеризовался
самым высоким видовым разнообразием в мелкой фракции.
За весь период исследования, наибольшую плотность в мелкой фракции
имели: Oithona similis, Nauplii copepoda, Globigerina (рис. 23).

32
 45000
40000

Плотность, экз.\ м3
35000
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
2020 2021 2022

Oithona similis Nauplii copepoda Globigerina

Pseudocalanus Metridia

Рисунок 23 – Плотность доминирующих видов зоопланктона мелкой

фракции южной части Охотского моря 2020–2022 г.

Oithona similis доминировала во всех районах. В 2021 году плотность

Oithona similis составляла – 21758±4487,9 экз./м³. В 2020 и 2022 годах
плотность была в 1,5–2 раза меньше (2020 год – 15871±4025,1 экз./м³; 2022 год –
20390±2684,7 экз./м³).
Самая высокая плотность Nauplii copepoda, Pseudocalanus newmani,
мелких Metridia была зафиксирована в 2022 году. В другие годы исследования,
плотность этих видов была в 1,5 раз меньше. Интересно, что показатели
плотности O. similis и других доминирующих видов мелкой фракции в период
наблюдений находились в противофазе. Плотность O. similis снизилась, за счет
увеличения и интенсивного размножения Pseudocalanus и Nauplii copepoda.
В осенний период 2022 г. в связи с высокими поверхностными
температурами (2,3–3,3°C) [32] сложились благоприятные условия для развития
осенней генерации Pseudocalanus newmani. У более холодолюбивого вида O.
similis пик численности осенней генерации сместился на более поздние сроки.
Рассматривая пространственное распределение аномалий температуры в
поверхностном слое, можно сказать, что термические условия 2022 года
характеризуются как теплые с максимальными положительными значениями
аномалий [32]. Возможно, именно поэтому, в 2022 году было больше видов, а

33
также увеличилась общая плотность зоопланктона по сравнению с
предыдущими годами.
Средняя фракция. В течение исследуемого периода в средней фракции
зоопланктона было обнаружено от 10 до 17 видов, общая плотность которых
составила 3955,5±486,5 экз./м³.
В 2022 году была зафиксирована самая высокая плотность средней
фракции, которая достигла 2260±507,8 экз./м³. Доминирующими видами в
средней фракции по плотности были Metridia ochotensis, Pseudocalanus
newmani, Neocalanus plumchrus, Oikopleura (рис. 24).
2500

2000
Плотность, экз./м3

1500

1000

500

0
2020 2021 2022

Metridia ochotensis Pseudocalanus Neocalanus plumchrus

Oikopleura Metridia pacifica

Рисунок 24 – Плотность доминирующих видов зоопланктона средней

фракции южной части Охотского моря 2020–2022 г.

Самую высокую плотность в 2022 году имела Metridia ochotensis -

1283±525,6 экз./м³. Наиболее высокая плотность метридий отмечалась в
глубоководной зоне (9 и 12 район).
Незначительное присутствие Neocalanus plumchrus в планктоне (от 0,6 до
780 экз./м³.) наблюдалось практически на всей акватории южной части
Охотского моря. Однако, в прикурильском районе (13 район) N. plumchrus
образовывал значительные скопления и плотность его повышалась.
Сравнивая все три года, можно отметить, что в 2020 году наблюдались
самые низкие показатели плотности зоопланктона. Возможно, это связано с

34
гидрологическими и метеорологическими условиями. Именно в 2020 году
наблюдалось усиление ветровой деятельности в осенний период, характерное
для Охотского моря, которое способствовало интенсивному вертикальному
перемешиванию и формированию устойчивого пикноклина [33].
Крупная фракция. Самая большая общая плотность крупной фракции
была замечена в 2020 году и составляла 131,19±54,9 экз./м³. Доминирующие
виды за весь период исследования все время менялись, но есть те, которые
встречались в каждой пробе и имели высокую плотность: Neocalanus plumchrus,
Parasagitta elegans (5–10мм), Metridia ochotensis, Eucalanus bungii, Themisto
pasifica (рис. 25).
60

50
Плотность, экз./м3

40

30

20

10

0
2020 2021 2022

Neocalanus plumchrus Parasagitta elegans Metridia ochotensis

Eucalanus bungii Themisto pacifica

Рисунок 25 – Плотность доминирующих видов зоопланктона крупной

фракции южной части Охотского моря 2020–2022 г.

В крупной фракции произошли кардинальные изменения, здесь самый

богатый по видовому разнообразию и плотности – 2020 год.
Плотность Eucalanus bungii и Metridia okhotensis с каждым годом
снижалась: в 2020 году она составляла 9,2±6,1 экз./м³ и 19,1±11,2 экз./м³
соответственно.
В 2021 году фиксировалась максимальная плотность Neocalanus
plumchrus в крупной фракции – 31,6±11,5 экз./м³, однако в 2022 его показатель
уменьшился в полтора раза. С Themisto pacifica все было иначе – за все время
исследования ее плотность колебалась в пределах от 2±0,7 до 2,4±0,5 экз./м³.
35
 В 2020 году, на горизонте 50 м, примерно соответствующем глубине
залегания нижней границы сезонного термоклина, и глубине взятого материала
для исследования, в распределении термохалиных параметров в значительной
степени отразился характер динамики вод. В районе от южной границы
полигона до 52°с.ш., изобилующем наличием вихревых образований,
распределение термохалиных параметров характеризовалось наличием
локальных участков, пониженных или повышенных значений температуры и
солёности [33].
Возможно, именно из-за этих участков, в 2020 году было больше
крупного зоопланктона по сравнению с последующими годами.

3.4. Биомасса зоопланктона

При анализе данных общей биомассы были выявлены первые пять видов,
которые имеют наибольшее значение в формировании биомассы зоопланктона
исследуемого района. К ним относятся: Parasagitta elegans, Pseudocalanus
minutus, Neocalanus plumchrus, Oikopleura sp., Oithona similis (рис. 26).

Pseudocalanus

Oikopleura

Othona similis

Neocalanus plumchrus

Parasagitta elegans
0 5 10 15 20 25 30 35

Показатель биомассы, %

Рисунок 26 – Видовая структура зоопланктонного сообщества южной части

Охотского моря в осенний период, %

К субдоминирующим видам относятся Metridia ochotensis, Globigerina,

Nauplii Copepoda.
Стоит отметить, что в разных районах Охотского моря соотношение
видов может значительно различаться.
36
 В результате сравнения хода развития зоопланктона осеннего периода за
три года наблюдений было установлено, что общий ход изменения планктона
различается.
По плотности и биомассе преобладала одна таксономическая группа –
Copepoda. Суммарная биомасса зоопланктона различных фракций претерпевала
значительные межгодовые изменения (рис. 27).

1600
Биомасса, мг/ м3

1400

1200

1000

800

600

400

200

0
2020 2021 2022

Крупная Средняя Мелкая

Рисунок 27 – Межгодовая динамика биомассы размерных фракций в

южной части Охотского моря в осенний период

Наиболее высокая биомасса наблюдалась в 2022 году в средней

(1484,7±522,1 мг/м³) и мелкой (1354,2±149,7 мг/м³) фракции. Данные за 2020 и
2021 года распределились достаточно равномерно. Биомасса крупной фракции
была наиболее низкой и уменьшалась со временем.
Мелкая фракция. В результате исследований было выявлено, что
распределение мелкой фракции на глубине 0–50м было равномерным в
промысловых районах и в 2020–2021 годах. Биомасса за это время повысилась
от 643,12±154,6 до 738,3±102,3 мг/м³. К 2022 году она увеличилась вдвое и
составляла 1354,14±149,7 мг/м³.
Однако, в 9 промысловом районе находились станции, которые имели
наибольшую биомассу зоопланктона мелкой фракции и составляли – 888,4±32

37
мг/ м³. Значения здесь превышали 500 мг/м³. На остальной акватории биомасса
этой фракции колебалась в пределах от 1,6 до 50–187,2 мг/м³.
Доля мелкого зоопланктона по статистическим районам в слое 50–0 м
достигала 28 % биомассы. Обычно, доля мелкой фракции в биомассе
зоопланктона незначительна из-за мелких размеров и маленькой
индивидуальной массы. Наблюдаемое соотношение объясняется тем, что в
верхнем 50–метровом слое мелкие животные концентрируется основная масса.
В целом, на всей исследованной акватории преобладали копеподы. Из них
наиболее массовыми были два широко распространенных вида: Oithona similis
(110,4–1652 мг/м³) и Pseudocalanus newmani (21,6–441,6 мг/м³), на долю
которых приходилось до 90 % мелкого зоопланктона (рис. 28).
12000
,Биомасса, мг/м3

10000

8000

6000

4000

2000

0
2020 2021 2022

Oithona similis Nauplii copepoda Globigerina

Pseudocalanus Oikopleura

Рисунок 28 – Биомасса доминирующих видов зоопланктона мелкой

фракции южной части Охотского моря 2020–2022 г.

В мелководных участках были обнаружены виды неритического

комплекса, такие как Acartia longiremis, а также, в незначительном количестве
личинки донных беспозвоночных.
В глубоководной зоне зарегистрирована значительная биомасса
Globigerina (6,8–31,2 мг/м³). Биомасса и численность других представителей
мелкоразмерного зоопланктона была незначительной.
Средняя фракция. В общей биомассе зоопланктона, значение средней
фракции было велико. По промысловым районам ее доля варьировалась от 8,2

38
до 25 % общей биомассы зоопланктона. В 2020–2021 году биомасса изменялась
равномерно от 414,8±79,3 до 480,9±123,3 мг/м³. Сильное увеличение биомассы
средней фракции наблюдалось к 2022 году и составляло 1484,7±522,1 мг/м³.
Показатели биомассы средней фракции в 2006 году были значительно
меньше [28]. Доля данной фракции варьировалась от 5 до 24% (11,9–230 мг/м³).
Можно сделать вывод, что данные биомассы средней фракции увеличились в 2–
2,5 раза к 2020 году.
В основном, самая высокая концентрация среднего зоопланктона
наблюдалась на станциях, которые находились в прикурильском районе.
Доминирующими видами этой размерной группы были Metridia
ochotensis, Metridia pacifica и другие (рис. 29).
9000
8000
7000
Биомасса, мг/м3

6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
2020 2021 2022

Metridia pacifica Metridia ochotensis Neocalanus plumchrus

Pseudocalanus Oikopleura

Рисунок 29 – Биомасса доминирующих видов зоопланктона средней фракции

южной части Охотского моря 2020–2022 г.

В 2020 году биомасса доминирующих видов была очень мала (414,8±79,3

мг/ м³). Однако, все организмы распределились более равномерно.
В 2021 году Metridia pacifica имела очень маленькую биомассу (66,1±8,3
мг/ м³), зато к 2022 году биомасса этого вида увеличилась в 1,5–2 раза. Точно
такая же ситуация произошла с Oikopleura. Самую большое значение биомассы
было в 2022 году и составляло 268,2±8,3 мг/м³.

39
 В планктоне средней фракции встречались тепловодные виды:
Mesocalanus tenuicornis и Calanus pacificus. Биомасса данных видов была
незначительной. Однако, в 12–13 промысловом районе на их долю приходилось
18 % биомассы фракции.
Крупная фракция. В период исследования, данные зоопланктона
крупной фракции показали постепенное уменьшение к 2022 году. Его доля в
слое 50–0 м составляла от 3–16 % от общей биомассы сетного зоопланктона.
Биомасса крупной фракции изменялась от 50 до 250 мг/ м³ на большей
части исследованной акватории. В центральной части моря (9 промысловый
район) величина этой биомассы не превышала 50 мг/м³, а максимальная
концентрация (> 800мг/м³) отмечалась в виде небольших участков на юго-
западе (12 район) и западе (13 район) территории. Особенностью данных
участков является то, что глубина здесь не превышает 120 м. Поэтому в
прикурильском районе концентрация крупного планктона больше.
Две группы беспозвоночных – копеподы и сагитты – составляли основу
крупноразмерного планктона. Однако на разных участках обследованной
акватории и в разные годы соотношение этих групп было различным (рис. 30).

1600
1400
1200
Биомасса, мг/м3

1000
800
600
400
200
0
2020 2021 2022

Neocalanus plumchrus Metridia pacifica Metridia ochotensis

Parasagitta elegans Themisto pacifica

Рисунок 30 – Биомасса доминирующих видов зоопланктона крупной

фракции южной части Охотского моря 2020–2022 г.

40
 Максимальные значения биомассы зоопланктона крупной фракции в 2020
году может быть обусловлено многими факторами, такими как питание,
конкуренция и изменение условий среды, гидрологические и метеорические
условия.
Metridia pacifica в 2020 году имела большую биомассу – 342±22,1 мг/ м³,
но в 2021 она сильно снизилась и начала составлять 89±3,9 мг/ м³. К 2022 году
биомасса М. pacifica снова начала увеличиваться. Parasagitta elegans в 2020
году также характеризовалась максимальными показателями биомассы –
129±2,8 мг/м³. Каждый последующий год характеризуется увеличением
биомассы данного организма. В 2021 году большую биомассу показал
Neocalanus plumchrus (982±35,5 мг/м³).
Однако, к 2022 году биомасса всех доминирующих организмов крупной
фракции сократилась на 1,5–2 раза.
По данным Ефимкина А.Я. и др. [28] в 2006 году крупная фракция
занимала доминирующее положение в планктонном сообществе, так как его
доля составляла 53–80 %. К 2022 году процентное соотношение фракций
зоопланктона кардинально поменялось в связи с изменениями гидрологических
и метеорологических условий, климатическими и трофическими процессами.
Доля крупной фракции сократилась до 16%.
Возможно, в 2022 году крупный зоопланктон, был подвержен
повышенному выеданию рыбами и кальмарами (особенно в глубоководных
котловинах), поэтому биомасса планктона крупной фракции уменьшилась.

41
 4. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА РЕСУРСНОГО
ГИДРОБИОНТА

4.1. Нормативно-правовая база исследовательской деятельности

Основанием для проведения морских ресурсных исследований является
Федеральный Закон о рыболовстве, от 26.11.2004 г. с изменениями,
Постановления Правительства РФ (с последующими изменениями) № 765 от
15.10.2008 г., № 994 от 24.12.2008 г., № 921 от 13.11.2009 г., Распоряжения
Правительства РФ № 2569-р от 18.11.2017, приказы Росрыболовства № 61 от
30.01.2009 г., № 34 от 25.01.201 г., № 71 от 08.02.2010 г., № 1020 от 3.06.2010 г.
Деятельность в рамках преддипломной практики, в результате которой
была выполнена обработка зоопланктона, собранного в верхней эпипелагиали
южной части Охотского моря осенью 2020–2022 г. проходила в соответствии с:
«Планом ресурсных исследований и государственного мониторинга
водных биологических ресурсов во внутренних водах Российской Федерации, в
том числе во внутренних морских водах Российской Федерации», в
соответствии со статьей 18 Федерального закона от 17 декабря 1998 г. N 191-
ФЗ "Об исключительной экономической зоне Российской Федерации", статьей
21 Федерального закона от 20 декабря 2004 г. N 166-ФЗ "О рыболовстве и
сохранении водных биологических ресурсов", а также постановлением
Правительства Российской Федерации от 15 октября 2008 г. N 765 "О порядке
подготовки и принятия решения о предоставлении водных биологических
ресурсов в пользование", утвержденного приказом Федерального агентства по
рыболовству от 5 декабря 2017 г. № 818, п. 134;
«Программой выполнения работ при осуществлении рыболовства в
научно-исследовательских и контрольных целях при проведении
экспедиционных исследований».
Федеральным законом от 20.12.2004 N 166-ФЗ (ред. от 29.12.2022) "О
рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов" (с изм. и доп.,

42
вступ. в силу с 30.03.2023). Статья 21. Рыболовство в научно-
исследовательских и контрольных целях.
1. Для изучения и сохранения водных биоресурсов, а также среды их
обитания осуществляется рыболовство в научно-исследовательских и
контрольных целях. (Часть первая в ред. Федерального закона от 03.12.2008 N
250-ФЗ).
2. Рыболовство в научно-исследовательских и контрольных целях
осуществляется научными организациями на основании ежегодных планов
проведения морских ресурсных исследований водных биоресурсов, решений о
предоставлении водных биоресурсов в пользование, а также выданных
указанным организациям в соответствии с Федеральным законом от 17 декабря
1998 года N 191-ФЗ "Об исключительной экономической зоне Российской
Федерации" разрешений на добычу (вылов) водных биоресурсов и разрешений
на проведение морских ресурсных исследований водных биоресурсов. (Часть 2
в ред. Федерального закона от 28.12.2010 N 420-ФЗ).
3. Добыча (вылов) водных биоресурсов при осуществлении рыболовства
в научно-исследовательских и контрольных целях осуществляется в объеме,
необходимом для проведения научных исследований, в соответствии с
ежегодными планами проведения ресурсных исследований водных
биоресурсов, (в ред. Федеральных законов от 03.12.2008 N 250-ФЗ, от
28.12.2010 N 420-ФЗ).
3.1. Добытые (выловленные) при осуществлении рыболовства в научно-
исследовательских и контрольных целях водные биоресурсы используются
только для проведения работ в указанных целях. Такие водные биоресурсы
подлежат возвращению в среду обитания после проведения этих работ. В
случае если физическое состояние таких водных биоресурсов не позволяет
возвратить их в среду обитания, они подлежат уничтожению, (часть третья.1
введена Федеральным законом от 03.12.2008 N 250-ФЗ).

43
 4. Порядок рыболовства в научно-исследовательских и контрольных
целях устанавливается Правительством Российской Федерации, (часть
четвертая введена Федеральным законом от 06.12.2007 N 333-ФЗ) [30].

4.2. Меры по охране, рациональному использованию и

воспроизводству ресурсного гидробионта в районе работ
Охотское море является очень важным рыбопромысловым бассейном
России. Экосистема Охотского моря в условиях современного потепления
начала перестраиваться. Теперь от высокой продуктивности и низкой
эффективности функционирования, она перестроилась на пониженную
продуктивность с высокой эффективностью функционирования [31].
Рациональное использование кормовой базы рыб Охотского моря, может
обеспечить ежегодный выход ценной пищевой рыбопродукции. Во всех
случаях ведущую роль в питании рыб играли планктонные ракообразные, а
также для большинства рыб на ранних стадиях онтогенеза зоопланктон служит
едва ли не единственной доступной по размерам пищей. Наличие такого корма
на этом этапе развития способствует повышению выживаемости личинок и
служит одним из факторов, управляющим динамикой численности многих
видов рыб.
Роль зоопланктона велика тем, что он, немногий из водных организмов,
утилизирует микроводоросли, бактерии, детрит и транспортирует их энергию
на более высокий трофический уровень. Зоопланктон имеет интенсивный
обмен веществ, высокую фильтрационную активность и плодовитость, тем
самым предотвращая «цветение водоемов» [31].
Охрана зоопланктона нужна для того, чтобы не нарушать цепи питания
гидробионтов и сохранять кормовую базу для рыб и крупных беспозвоночных.
Зоопланктону принадлежит ведущая роль в трансформации вещества и
передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам, именно
поэтому охрана зоопланктона является очень важным звеном.

44
 Анализ данных, полученных при мониторинге кормовой базы рыб
Охотского моря, позволит спрогнозировать уровень обеспеченности кормов в
различный период времени.

45
 ВЫВОДЫ

1. В осенний период 2020–2022 года в слое 0–50 м в составе зоопланктона

южной части Охотского моря было обнаружено 40 представителей различных
таксонов, до вида идентифицировано 35. По количеству видов
доминирующими были Copepoda.
2. Наибольшим видовым богатством характеризовалась: Центральная
котловина и Южная котловина (9, 12 биостатистические районы) Охотского
моря. Высокие общие значения плотности и биомассы были зарегистрированы
в 9, 12 и 13 районе.
3. Общая плотность мелкой фракции в течение 3-х лет варьировалась от
2098±369 до 4573±469 экз./м³, средней фракции от 635±121 до 2260±507,8
экз./м³, крупной фракции от 45±10,9 до 131±54,9 экз./м³. В 2020–2022 г.
наблюдалось увеличение плотности средней и мелкой фракции зоопланктона и
снижение плотности крупной фракции.
4. Общая биомасса мелкой фракции зоопланктона варьировалась от
643±154,6 до 1354 ±149,7 мг/м³, средней – от 414±79,3 до 1485±522,1 мг/м³,
крупной от 102±19,5 до 210±49,7 мг/м³. Максимальные значения биомассы
средней и мелкой фракциях отмечалась в 2022 г.. Биомасса крупной фракции
была наиболее низкой и, напротив, снизилась к 2022 году.
5. Доля крупной фракции в 2020–2022 гг. снизилась в 4 раза по сравнению с
показателями 2006 года.

46
 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Бархатов В.А., Виноградов М.Е. Амфиподы-гиперииды субантарктики и

прилегающих районов центральной части Тихого океана // Экосистемы
субантарктической зоны Тихого океана. – М.: Наука, 1988. – С. 228–245.
2. Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы–гиперииды
Мирового океана. – Л.: Наука, 1982. – 143 с.
3. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных
сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. – 240 с.
4. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Количественная характеристика
населения пелагиали Тихого океана, продукционные районы и величина
первичной продукции // Океанология. – 1988. – Т. 28, вып. 5. – С. 819–
827.
5. Волков А.Ф. Рекомендации по экспрессобработке сетного планктона в
море. – Владивосток: Тихоокеанский научно–исследовательский
институт рыбного хозяйства и океанографии, 1984. – 30 с.
6. Волков А.Ф. Количественное распределение некоторых планктонных
животных в восточной части Тихого океана // Тр. ВНИРО. – 1973. – Т. 84.
– С. 117–142.
7. Волков А.Ф. Фракционная обработка сетных сборов планктона / ТИНРО.
— Владивосток, 1982.– 10 с.– Деп. в ВИНИТИ, № 151– 82.
8. Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в
море. – Владивосток: ТИНРО, 1984. – 31 с.
9. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. –
1996. – Т. 119. – С. 306–311.
10. Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского
моря: Дис. ... канд. биол. наук. – Владивосток: ТИНРО, 1997. – 255 с.
11. Долганова Н.Т. Планктонные исследования в ТИНРО: история,
направления, результаты. // Изв. ТИНРО. – 2005.– Т. 141. – С. 209–228.

47
12. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем
дальневосточных морей. – Владивосток: Тихоокенский научно–
исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр), 2002. –
273 с.
13. Кун М.С. Зоопланктон Дальневосточных морей. – Москва:
Тихоокеанский научно – исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии, 1975. – 149 с.
14. Мусаева Э.И., Незлин Н.П. Сравнение различных орудий лова
зоопланктона по материалам из Берингова моря // Океанология. – 1995. –
Т. 35, № 6. – С. 942–946.
15. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных
и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря
осенью 1994 г. // Биол. моря. – 1997б. – Т. 23, № 3. – С. 143–150.
16. Чучукало В.И и Кун. М.С. Краткое руководство по определению
планктона северо-западной части Тихого океана. – Владивосток:
Тихоокеанский научно– исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии, 1990. – 78 с.
17. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М., Самко Е.В. Сезонное
распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид
пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана // Изв.
ТИНРО.– 1999. – Т. 126. – С. 529–551.
18. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1 –
Владивосток: Тихоокеанский научно- исследовательский
рыбохозяйственный центр (ТИНРО – Центр), 2001. – 580 с.
19. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты
экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных
морей // Изв. ТИНРО. – 1990. – Т. 111. – С. 3–26.
20. Моря СССР. Моря и океаны России. 2011–2022. URL:
http://www.bruo.ru/pages/153.html (дата обращения: 27.06.21.)

48
21. Систематика рыб Охотского моря. URL:
http://fishbiosystem.ru/find/Geo/Okhotsk%20Sea.html (дата обращения:
30.06.21.)
22. Моря и океаны : / В.Г. Богоров – Москва; Ленинград: Государственное
издательство технико-теоретической литературы, 1949. – 40 с.
URL:http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=106766 (дата обращения:
27.06.21.)
23. Библиотека Фландрского морского института (ВЛИЦ, Бельгия) –
принимающего института Вормса. Всемирный регистр морских видов.
URL: http://www.marinespecies.org/ (дата обращения: 07.02.22.)
24. Всероссийский научно – исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии (ВНИИРО) г. Москва. URL:http://abisu.ru/produkxiya/
(дата обращения: 04.07.21.)
25. Климатообразующие факторы и сезонные особенности циркуляции
атмосферы над Охотским морем. 2004. URL:
http://rus.ferhri.ru/okhotsk/Meteo/Meteo_Klimat.htm
26. Горбатенко К.М. Количественное распределение и питание эвфаузиид в
Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 185. — С. 204–214.
27. Вербицкий В. Б., Курбатова С. А., Вербицкая Т. И.. РЕАКЦИИ
ЗООПЛАНКТОНА НА ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ // Труды
ИБВВ РАН, вып. 78(81), 2017. — С. 25–28.
28. Ефимкин А.Я., Надточий В.В.. Планктонное сообщество южной части
Охотского моря в осенний период // Изв. ТИНРО. – 2010. – Т. 160. – С.
211–218.
29. Слабинский А.М.. Структурные характеристики зоопланктона Берингова
моря в весенне-летний период // Изв. ТИНРО. – 2009. – Т. 159. – С.180–
203.
30. Постановление Правительства РФ от 13 ноября 2009 г. № 921 «Об
утверждении Положения об осуществлении рыболовства в научно –
исследовательских и контрольных целях» // https://base.garant.ru/2169912/
49
31. Шунтов В.П., Иванов О.А., К.М. Горбатенко*. Что же произошло в
экосистеме охотского моря в 2008–2018 гг.? // Изв. ТИНРО. – 2019. – Т.
197. – С.60–66.
32. Старовойтов А.Н. Рейсовый отчет «О научно-исследовательских работах
в СЗТО, Беринговом и Охотском морях на НИС «ТИНРО» и НИС
«Профессор Кагановский» с 26 августа по 29 октября 2022 г.» нач. рейса.
Владивосток: ТИНРО – Центр. Архив ТИНРО, 2022. № 28402. 248 с.
33. Шейбак А.Ю. Рейсовый отчет «О научно-исследовательских работах в
СЗТО, Беринговом и Охотском морях на НИС «ТИНРО» и НИС
«Профессор Кагановский» с 7 августа по 31 октября 2020 г.» нач. рейса.
Владивосток: ТИНРО – Центр. Архив ТИНРО, 2020. № 19659. 296 с.

50
 ПРИЛОЖЕНИЕ

Видовой состав зоопланктона южной части Охотского моря осенью 2020–

2022 г.:

Надцарство EUCARYOTA (эукариоты)

Царство PROTOZOA (простейшие)
Тип FORAMINIFERA (форамениферы)
Класс GLOBOTHALAMEA
Порядок ROTALIIDA
Семейство GLOBIGERINIDAE
Род GLOBIGERINA
вид Globigerina bulloides

Царство ANIMALIA (животные)

П/царство EUMETAZOE (многоклеточные)
Тип CHORDATA (хордовые)
Подтип TUNICATA (оболочники)
Класс APPENDICULARIA
Семейство OIKOPLEURIDAE
Род OIKOPLEURA
вид Oikopleura sp.
Царство ANIMALIA (животные)
Тип COELENTERATA (кишечнополостные)
Класс HYDROZOA
А) Подкласс TRACHYLINAE
Семейство RHOPALONEMATIDAE
Род AGLANTHA
вид Aglantha digitale
51
Б) Подкласс HYDROIDOLINA
Семейство DIPHYIDAE
Род DIPHYES
вид Diphyes bojanj
Тип MOLLUSCA (моллюск)
Класс GASTROPODA (брюхоногие)
Отряд PTEROPODA (крылоногие)
Семейство CLIONDAE
Род CLIONE
вид Clione limacine
Тип ARTHROPODA (членистоногие)
Подтип CRUSTACEA (ракообразные)
1. Класс MAXILLOPODA (челюстеногие)
Подкласс COPEPODA (веслоногие ракообразные)
1. Отряд CALANOIDA
А) Семейство CALANIDAE
Род NEOCALANUS
вид Neocalanus cristatus, Neocalanus plumchrus
Род CALANUS
вид Calanus pacificus
Род MESOCALANUS
вид Mesocalanus tenuicornis
Б) Семейство SCOLECITRICHIDAE
Род AMALLOTHRIX
вид Amallothrix sp.
Род RACOVITZANUS
вид Racovitzanus antarcticus
Род SCOLECITHRICELLA
вид Scolecithricella minor

52
В) Семейство EUCALANIDAE
Род EUCALANUS
вид Eucalanus bungii

Г) Семейство CLAUSOCALANIDAE

Род PSEUDOCALANUS
вид Pseudocalanus newmani
Д) Семейство EUCHAETIDAE
Род PARAEUCHAETA
вид Pareuchaeta elongata
Е) Семейство AETIDEIDAE
Род GAIDIUS
вид Gaidius brevispinus
Род GAETANUS
вид Gaetanus simplex
Ё) Семейство METRIDINIDAE
Род METRIDIA
вид Metridia pacifica, Metridia okhotensis
2. Отряд CYCLOPOIDA
Подотряд OITHONIDA
Семейство OITHONIDAE
Род OITHONA
вид Oithona similis, Oithona plumifera
Подотряд ERGASILIDA
Семейство ONCAEIDAE
Род ONCAEA
вид Oncaea borealis
2. Отряд HARPACTICOIDA
Семейство ECTINOSOMATIDAE
Род MICROSETELLA

53
 вид Microsetella rosea
2. Класс MALACOSTRACA (малакострака)
1. Отряд AMPHIPODA (разноногие раки)
А) Семейство HYPERIIDAE
Род THEMISTO
вид Themisto pacifica
Б) Семейство PHROSINIDAE
Род PRIMNO
вид Primno macropa
2. Отряд EUPHAUSIACEA (эвфаузиевые ракообразные)
Семейство EUPHAUSIIDAE
Род THYSANOESSA
вид Thysanoessa inermis, Thysanoessa longipes
Тип CHAETOGNATHA (щетинкочелюстные)
Класс SAGITTOIDEA
Отряд APHRAGMOPHORA
Семейство SAGITTIDAE
Род PARASAGIITA
вид Parasagiita elegans
3. Класс OSTRACODA
Отряд HALPCYPRIDOIDAE
Семейство HALOCYPRIDIDAE
Род PARACONCHOECIA
вид Conchoecia sp.

54