Подпишитесь на DeepL Pro и переводите документы большего объема.

Подробнее на www.DeepL.com/pro.

21. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Мочевыделительная система состоит из почек, внутрипочечных мочевых путей

(собирательные протоки, собирательные протоки, папиллярные протоки) и внепочечных
мочевых путей (малые чашечки, большие чашечки, лоханка, мочеточники, мочевой пузырь и
уретра). Основная функция системы - образование, временное хранение и выведение мочи.
Почки также выполняют важную эндокринную функцию.
Урогенез (образование мочи) включает в себя комплекс процессов - фильтрацию,
реабсорбцию и секрецию, - с помощью которых из организма выводятся ряд продуктов
обмена веществ, избыток воды и солей, а также некоторые экзогенные вещества,
находящиеся в крови, в том числе лекарственные препараты. Таким образом, выделительная
система способствует поддержанию гомеостаза - динамического равновесия внутренней
среды организма.
Моча, образовавшаяся в почках, выводится через мочеточники в мочевой пузырь, где
временно хранится, а затем через уретру выходит наружу.
Эндокринная функция: почки выделяют в кровь ренин - вещество, которое помогает
регулировать кровяное давление, - и эритропоэтин - фактор роста, стимулирующий
эритропоэз в костном мозге. Почки также гидроксилируют витамин D в его активную форму
и вырабатывают простагландины, которые расширяют кровеносные сосуды и снижают
кровяное давление.

Почки
Каждая почка по форме напоминает бусину, покрытую конъюнктивальной капсулой,
имеет вогнутую медиальную поверхность - хилум, через которую в почку входят почечная
артерия, нервы, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Верхняя
часть мочеточника образует расширение - лоханку, которая делится на 2-3 главные чашечки,
каждая из которых образует несколько малых чашечек. Последние содержат сосочки
почечных пирамид и собирают мочу. Макроскопически в почках различают наружный слой -
кору (корковое вещество) темного цвета и внутренний слой - медуллу (медуллярное
вещество) более светлого цвета. У человека медулла состоит из 10-18 конических структур -
медуллярных пирамид, которые имеют направленную внутрь верхушку (в малых чашечках) и
широкое направленное наружу основание. От основания пирамид в кору отходят пучки
параллельных трубок - медуллярные лучи. Корковое вещество проникает в узкие щели между
медуллярными пирамидами, образуя корковые столбы.
Паренхима почки состоит из нефронов, канальцев и собирательных протоков.
Нефрон - структурно-функциональная единица почки, он состоит из расширенной и
закупоренной слепой части - капсулы нефрона - и почечного канальца длиной около 50 мм, в
котором последовательно, начиная с капсулы, различают следующие сегменты:
проксимальный почечный каналец контурный и прямой, аттенуированный почечный
каналец, дистальный прямой почечный каналец и контурный. Дистальные извитые почечные
канальцы открываются в собирательные протоки - начальный сегмент мочевыводящих
путей. Собирательные трубочки впадают в собирательные протоки, которые заканчиваются
в сосочковых протоках, открывающихся на верхушках почечных пирамид (сосочков). В
почках содержится около 2-4 млн нефронов, общая длина почечных канальцев составляет
около 100 км.
173
 Почечные тельца. Первая фаза мочеобразования - фильтрация крови с образованием
первичной мочи - происходит в почечных тельцах. Вместе с проксимальными и
дистальными извитыми почечными канальцами, тельца расположены исключительно в коре
почки. Почечное тельце имеет сферическую или овоидную форму диаметром около 200 мкм.
Она состоит из капсулы нефрона, в которую входит сноп фенестрированных капилляров,
исходящих из афферентной артерии тельца - почечной гломерулы. Гломерулярная капсула
(Боумена) представляет собой инвагинацию слепого конца почечного канальца, она имеет 2
эпителиальных листка - внутренний и наружный. Внутренний (висцеральный) листок
покрывает все вокруг каждой петли капилляров гломерулы, наружный (париетальный)
листок отграничивает клубочек. Между этими двумя листками образуются

174
мочевое пространство, которое содержит жидкость, отфильтрованную через стенку
капилляра и внутренний листок капсулы. Каждое тельце имеет сосудистый полюс, через
который входит афферентная артериола и выходит эфферентная артериола, и мочевой полюс,
от которого начинается проксимальный почечный каналец. Афферентная артериола
делится на 2-5 ветвей, которые дают начало 40-50 капиллярным петлям, образующим
гломерулу. Дистальные концы капилляров сходятся и образуют эфферентную артериолу,
которая меньше в диаметре, чем афферентная артериола. Пристеночный листок капсулы
образован простым эпителием, выстланным на базальной мембране, за которым следует сеть
ретикулярных волокон. В мочевом полюсе эпителий становится кубическим, затем
призматическим, характерным для проксимальных почечных канальцев.
Тростниковый эпителий внутреннего листка гломерулярной капсулы в процессе
эмбрионального развития претерпевает существенные изменения, превращаясь в подоциты.
Подоциты представляют собой крупные уплощенные клетки, от тела которых отходят
несколько первичных цитоплазматических отростков - цитотрофобластов, образующих
большое количество мелких вторичных отростков - цитоподий, ориентированных в сторону
подложечной мембраны на расстоянии 25 нм друг от друга, образующих между ними
лабиринтные пространства - фильтрационные щели. Между соседними цитоподиями
находятся тонкие мембраны размером около 6 нм. Тело и цитоплазма подоцитов не
прикрепляются к базальной мембране. Подоциты обладают круглыми или овальными
ядрами, хорошо развитыми органеллами общего типа, полосами актиновых
микрофиламентов, которые определяют способность этих клеток к сокращению. Под
световым микроскопом подоциты с трудом можно отличить от других клеток тельца.
Базальная мембрана фенестрированных капилляров гломерулы сливается с базальной
мембраной подоцита внутреннего листка капсулы, образуя толстую (0,1 мкм) тристратную
базальную мембрану, которая отделяет капилляр от мочевого пространства. Под
электронным микроскопом в подкладочной мембране видны: центральный электронно-
плотный слой - плотная пластинка, и по обе стороны от него два более светлых слоя -
тонкая пластинка. Два электронно-плотных слоя содержат фибронектин, который
соединяет эндотелиоциты и подоциты с базальной мембраной. Плотная пластинка имеет сеть
коллагеновых волокон IV типа, содержит ламинин и отрицательно заряженный
гепарансульфатный протеогликан, который препятствует прохождению катионных молекул.
Таким образом, эта базальная мембрана представляет собой селективный
макромолекулярный фильтр. Частицы размером более 10 нм не проходят, отрицательно
заряженные белковые молекулы или молекулы с массой более 69 кДа проходят с трудом.
Эндотелий капилляров, тристратная базальная мембрана и подоциты внутреннего
листка капсулы образуют фильтрационный барьер почки. Вода, электролиты, глюкоза,
аминокислоты, мелкие молекулы альбумина, витамины, гормоны, продукт белкового обмена
- мочевина, экзогенные вещества, циркулирующие в крови, проходят через почечный фильтр
крови, а фигуративные элементы и макромолекулы - фибриноген и глобулины - нет.
Фильтрат составляет так называемую первичную мочу. За 24 часа образуется около 170
литров первичной мочи. Кровоток через обе почки у взрослого человека составляет 1,2-1,3
л/мин, так что за 4-5 мин вся кровь проходит через почки.
Фильтрация крови в почке - пассивный процесс, это связано с высоким
гидростатическим давлением в капиллярах гломерул (более 45 мм рт. ст.), гораздо более
высоким, чем в других капиллярах. Падение системного артериального давления ниже этого
уровня (состояние гемодинамического шока) приводит к прекращению фильтрации.
175
 В гломеруле, где капилляры не покрыты подоцитами (по направлению к сосудистому
полюсу), между капиллярами располагаются мезангиальные клетки. Мезангиальные клетки
служат опорой для гломерул, синтезируют внеклеточный матрикс, эндоцитозируют и
переваривают нормальные и патологические молекулы, иммунные комплексы,
преодолевшие барьер, вырабатывают цитокины и простагландины. Они являются
сократительными клетками и обладают рецепторами для ангиотензина II, активация которых
приводит к снижению кровотока по капиллярам.
Мезангиальные клетки также имеют рецепторы для натрийуретического фактора,
вырабатываемого секреторными кардиомиоцитами правого предсердия сердца. Этот фактор
заставляет клетки расслабляться

176
мезангия с расширением сосудов и увеличением фильтрации в почках. На сосудистом
полюсе почечного тельца, вне гломерулы, мезангиальные клетки образуют один из
компонентов эндокринного аппарата почки (юкстагломерулярного аппарата) -
юкставаскулярные клетки.
Почечные канальцы - обеспечивают следующие фазы мочеобразования. Первичная
моча поступает в проксимальный почечный каналец, где начинаются процессы реабсорбции
и секреции, которые продолжаются в ослабленных и дистальных канальцах и собирательном
протоке.
Проксимальный почечный каналец берет начало от мочевого полюса почечного
тельца, начальный сегмент длинный и извитой (конволют), терминальный - короткий и
прямой. В связи с тем, что общая длина проксимального канальца больше, чем дистального,
на гистологических препаратах в корковом веществе почечных телец участки
проксимальных канальцев встречаются значительно чаще. Проксимальный каналец имеет
диаметр около 60 мкм, состоит из высоких кубических или призматических объемных
клеток (нефроцитов) с эухроматическим ядром и оксифильной (эозинофильной)
цитоплазмой, обусловленной наличием большого количества митохондрий в цитоплазме.
Клетки имеют апикальные полюса с абсорбционным ободком (щеточной каймой),
образованным большим количеством микроворсинок и внутриклеточных канальцев, которые
значительно увеличивают абсорбционную поверхность. В обычных гистологических
препаратах микроворсинки дезорганизованы, отделены от апикального полюса и маскируют
просвет трубки. Базальный полюс клеток имеет полосатый вид (базальная стриация),
наблюдаемый под световым микроскопом. Под электронным микроскопом это
"Стриация" показывает глубокие инвагинации базальной плазмолеммы, между которыми в
цитоплазме находятся многочисленные вытянутые митохондрии. Здесь же в плазмалемме
расположены натриевые и калиевые ионные насосы. Такие структуры характерны для всех
клеток, активно транспортирующих ионы против градиента концентрации. Цитоплазма
апикального полюса содержит многочисленные б е л к о в ы е пиноцитозные везикулы,
прошедшие через почечный фильтр. Эти белки расщепляются лизосомальными ферментами
до аминокислот, которые возвращаются в кровь. В проксимальных канальцах первичной
мочи полностью реабсорбируются глюкоза и аминокислоты, около 85 % NaCl и воды,
витамины, фосфаты и кальций. Глюкоза, аминокислоты, натрий всасываются путем
котранспорта через натриевые/калиевые каналы, вода проходит путем диффузии под
действием осмотического градиента.
Если концентрация глюкозы в первичной моче превышает всасывающую способность
проксимальных канальцев, она появляется в конечной моче - глюкозурия. Если почечный
фильтр поврежден и через него проходят крупные белковые молекулы, они также
появляются в конечной моче - это явление называется протеинурией. Тяжелое повреждение
почечного фильтра может привести к гематурии - появлению в моче эритроцитов.
Помимо функции всасывания проксимальные канальцы выделяют креатинин и
некоторые чужеродные вещества из плазмы крови, например аминогипуровую кислоту,
пенициллин. Секреция - активный процесс, в клинике с к о р о с т ь выведения таких веществ
используется для оценки функции почек.
Петля нефрона (петля Генле) имеет U-образную форму с нисходящим рукавом,
состоящим из проксимальной прямой почечной трубки и части аттенуированной трубки, и
восходящим рукавом, состоящим из другой части аттенуированной трубки и дистальной
прямой трубки. Большинство нефронов в коре почки имеют короткую петлю, содержат
177
аттенуированный каналец только в нисходящей ветви, петля не выходит из коры. Такие
нефроны называются кортикальными. Около 17 % нефронов расположены на границе
продолговатого мозга, имеют длинную петлю в глубине продолговатого мозга и называются
юкстамедуллярными нефронами. Эти нефроны создают высокую осмолярность в
медуллярном интерстиции, что является условием для образования почкой
концентрированной мочи. Аналогично, юкстамедуллярные нефроны служат шунтами для
внутрипочечного кровообращения при существенном повышении артериального давления.
Фильтрация в клубочках этих нефронов значительно ниже, чем в кортикальных нефронах.
Аттенуированная трубка нефрона имеет диаметр около 12 мкм, состоит из сильно
ослабленного эпителия, поэтому ее просвет кажется широким. В гистологических
препаратах аттенуированные трубки можно обнаружить только в медуллярном веществе.
Анса Генле участвует в задержке воды в организме, создавая высокую осмолярность в
интерстиции медуллярного вещества. Нисходящий аттенуированный сегмент петли
представляет собой

178
проницаемы для воды, а восходящие ослабленные - нет. В восходящем толстом сегменте
(дистальный прямокишечный каналец) ионы натрия активно транспортируются в
интерстиций, создавая осмолярность в 4 раза выше, чем в крови, что приводит к усилению
реабсорбции воды в собирательных протоках и, соответственно, к повышению конечной
концентрации мочи.
Контур дистального почечного канальца. Этот каналец, как и толстый восходящий
сегмент петли Генле, выстлан кубическим эпителием и составляет около 30 мкм в диаметре.
В отличие от нефроцитов проксимальных канальцев, эпителиоциты дистальных канальцев не
имеют всасывающего ободка и внутриклеточных канальцев, но на базальном полюсе
обладают базальной полосатостью. На гистологических срезах хорошо виден просвет
канальцев, ядра нефроцитов расположены близко к апикальному полюсу. Часть дистального
контура канальца прилегает к сосудистому полюсу собственного почечного тельца. В месте
контакта канальца с афферентной артериолой структура стенок обоих образований изменена.
Эпителиоциты трубки высокие и узкие, ядра вытянутые и гиперхромные, базальная
перетяжка отсутствует, базальная мембрана в этой области очень тонкая или отсутствует.
Под световым микроскопом клетки этой группы кажутся более темными, и это образование
получило название плотной макулы. Клетки плотной макулы чувствительны к концентрации
ионов и объему жидкости в трубке (роль рецепторов), они посылают молекулярные сигналы
эндокринным клеткам в стенке афферентной артериолы. В месте контакта афферентной
артериолы со свернутой трубкой (с плотной макулой) мышечные клетки tunica media имеют
многоугольную или овальную форму, со светлым ядром. Эти клетки получили название
юкстагломерулярных. Ультрамикроскопический вид этих клеток характерен для клеток с
протеосинтетической активностью: шероховатый эндоплазматический ретикулум и хорошо
развитый аппарат Гольджи, многочисленные секреторные гранулы. Юкстагломерулярные
клетки выделяют ренин - фермент, катализирующий образование ангиотензинов в организме.
Ангиотензин II вызывает спазм мелких артерий и артериол с повышением системного
артериального давления, он также стимулирует выработку альдостерона в надпочечниках и
вазопрессина (антидиуретического гормона) в гипоталамусе. Альдостерон стимулирует
реабсорбцию натрия и хлорида в крови из восходящей ветви петли Генле и из дистальных
канальцев, а также выведение калия с мочой. Клетки дистальных канальцев выделяют
протоны и аммиак в канальцевую мочу. Эти механизмы влияют на общее содержание воды и
солей в организме, обеспечивают поддержание кислотно-основного равновесия в крови.
Антидиуретический гормон уменьшает кровообращение в почках и стимулирует
реабсорбцию воды в собирательных трубочках и канальцах - объем крови увеличивается,
объем выделяемой мочи - уменьшается. Сигналом к выделению ренина служит снижение
артериального давления или объема крови и степени оксигенации почек.
Юкставаскулярные клетки (описанные выше), плотная макула и юкстагломерулярные
клетки составляют эндокринный аппарат (или юкстагломерулярный аппарат, или
рениновый аппарат) почек.
Мочевыводящие пути
Мочевыводящие пути начинаются с внутрипочечного отдела, состоящего из
собирательных протоков, собирательных протоков и папиллярных протоков. Моча из
дистальных почечных канальцев опорожняется в собирательные протоки, которые в коре
почки соединяются под прямым углом с собирательными протоками (пучки собирательных
протоков в коре образуют медуллярные лучи). Собирательные трубочки и малые
собирательные протоки имеют диаметр около 40 мкм и выстланы кубическим эпителием. По
179
мере проникновения протоков вглубь медуллы их диаметр постепенно увеличивается, как и
высота клеток, и они становятся столбчатыми. На вершине пирамиды диаметр каналов
достигает 200 мкм, и они называются папиллярными каналами. На всем своем протяжении
канальцы и собирательные протоки имеют крупные, блестящие клетки с центрально
расположенными ядрами, бедными органеллами, лишенными поглощающего ободка и
базальной полоски. Среди светлых клеток встречаются также интенсивно окрашенные
клетки с внутриклеточными канальцами (подобно париетальным клеткам желудочных
желез). Эти клетки выделяют протоны и хлориды, способствуя подкислению мочи. Эпителий
собирательных протоков и трубок чувствителен к вазопрессину (антидиуретическому
гормону). При ограничении потребления воды секреция этого гормона увеличивается,
клетки трубок и протоков становятся более

180
Проницаемая, вода в моче возвращается в кровоток. Реабсорбция воды и концентрация мочи
продолжается в собирательных трубках и каналах.
После процессов реабсорбции из того объема первичной мочи (170 л/24 часа),
который д о л ж е н б ы т ь выведен из организма, остается около 1,5 л концентрированной
вторичной (конечной) мочи.
Кровообращение в почках
Каждая почка кровоснабжается почечной артерией, которая при вхождении в холку
делится на лобарные артерии, расположенные между пирамидами. На кортико-медуллярной
границе лобарные артерии образуют аркуатные артерии. От аркуатных артерий под прямым
углом отходят кортикальные межлобулярные артерии, которые вместе с собирательными
протоками образуют границы почечных долек - медуллярные лучи. Межлобулярные артерии
дают начало афферентным артериолам, которые формируют гломерулы почечных
клубочков. От капилляров гломерул отходят эфферентные артериолы, которые ветвятся и
образуют перитубулярную капиллярную сеть. Капилляры этой сети окружают почечные
канальцы, поглощают воду, ионы, мелкие молекулы и снабжают ткани почек питательными
веществами и кислородом. Эфферентные артериолы, связанные с юкстамедуллярными
нефронами, дают начало длинным капиллярам, которые прямолинейно следуют в
продолговатый мозг, образуют петли и возвращаются к кортико-медуллярной границе.
Нисходящая ветвь капилляра относится к соматическому типу, а восходящая - к
фенестрированному. Петлеобразный вид этих капилляров и направление кровотока,
противоположное направлению движения мочи в прилежащих канальцах, обеспечивают
эвакуацию высокого осмотического градиента, установленного в интерстиции (эффект
противотока). Капилляры наружной коры и капсулы почки образуют звездчатые вены
(названные так из-за их конфигурации, которую можно увидеть на поверхности почки), они
впадают в межлобулярные вены. В остальном вены повторяют ход артерий и носят названия,
аналогичные артериям.
Почечный интерстиций. Пространство между почечными тельцами, почечными
канальцами, кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами называется почечным
интерстицием. Интерстиций занимает небольшое пространство в корковом веществе, но
большее - в медуллярном. Он состоит из небольшой соединительной ткани с фибробластами,
коллагеновыми волокнами; в медуллярном веществе он сильно гидратирован и богат
протеогликанами. В продолговатом мозге есть особый тип клеток - интерстициальные
клетки. Это прозрачные клетки, своими цитоплазматическими расширениями они с одной
стороны окутывают почечный каналец, с другой - кровеносный капилляр. Они являются
секреторными клетками, содержат липидные включения и синтезируют простагландины -
вещества, локально расширяющие кровеносные сосуды.

Внепочечные мочевыводящие пути включают в себя малые чашечки, главные

чашечки, лоханку, мочеточники, мочевой пузырь и уретру. Чашечки, лоханки, мочеточники
являются проходными каналами для мочи, образующейся в почках, мочевой пузырь служит
временным резервуаром, через уретру моча выводится из организма. Строение стенки
чашечек, лоханки, мочеточника и мочевого пузыря в общем плане сходно, состоит из
слизистой туники, подслизистой туники, мышечной туники и адвентиции. Внутренняя
туника - слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, также называемым
уротелием, который меняет свою структуру в зависимости от степени расширения стенки
органа. В расслабленном состоянии уротелий представляет собой 5-6 рядов клеток, имеет на
181
поверхности громоздкие зонтиковидные клетки. Они выступают в просвет, часто
двуядерные. При расширении стенки под давлением скопившейся мочи эпителий
истончается до 2-3 рядов клеток, поверхностные из них становятся тротуарными (недавно в
опытах на лабораторных животных было установлено, что при чрезмерном расширении
клетки уротелия образуют один слой). Особенностью уротелия является то, что
поверхностные клетки имеют плазмалемму, покрытую мембраной, образованной
пластинками материала, собранного в аппарате Гольджи и богатого спинномозговой
жидкостью. Эта мембрана представляет собой осмотический барьер между тканевой
жидкостью и концентрированной мочой.
Выпавшая слизистая пластинка без четкой границы переходит в подслизистую
оболочку, которая состоит из вялой соединительной ткани с кровеносными, лимфатическими
сосудами и нервами. Мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани; в чашечках,
бассейнах и мочеточниках пучки миоцитов расположены спиралевидно, а

182
В мочевом пузыре эти пучки расположены несогласованно и только в области шейки
мочевого пузыря образуют 3 отчетливых слоя. В конъюнктивальных септах между пучками
миоцитов помимо сосудов и нервов часто встречаются микроганглии вегетативных нервов.
У отверстий, через которые мочеточники впадают в мочевой пузырь, а также у отверстия, из
которого начинается уретра, мышечная туника образует непроизвольные сфинктеры из
циркулярно ориентированных пучков миоцитов. Наружная туника представлена
адвентицией из вялой соединительной ткани со всеми ее компонентами, и только свод (дно)
мочевого пузыря покрыт серозной оболочкой.

Уретра
Уретра у мужчин состоит из простатической части, мембранозной части (на уровне
тазовой диафрагмы) и пенильной части (внутри corpus cavernosum полового члена). Она
имеет хорошо развитую слизистую оболочку, выстланную уротелием в простатической
части, с призматическим слоистым эпителием, затем призматическим анизоморфным в
мембранозной и пенильной частях и тротуарным слоистым в терминальном сегменте.
Слизистая оболочка lamina propria богата эластическими волокнами, имеет венозную сеть,
которая сообщается с пространствами corpus cavernosum. Мышечная туника хорошо развита
только в простатической части и состоит из внутреннего продольного и наружного
циркулярного слоя гладких миоцитов, в остальном она состоит из отдельных пучков
миоцитов. В мембранозной части слизистая оболочка сопровождается слоем полосатых
мышечных волокон, образующих наружный сфинктер уретры.
У самок уретра представляет собой трубку диаметром 4-5 см, выстланную
некератинизированным стратифицированным эпителием, но с участками анизоморфного
столбчатого эпителия (мозаичный вид). В середине уретры полосатая мышечная ткань
образует волевой наружный сфинктер уретры.

Эмбриогенез органов мочевыделительной системы

Развитие большинства органов начинается с образования примордия, который
постепенно растет, развиваясь путем дифференциации тканевых компонентов до своей
окончательной формы, размера и функциональных возможностей. Формирование почек
происходит особым образом, как бы методом проб и ошибок. В развитии почки выделяют
три стадии с тремя различными морфологическими формами: пронефрос, мезонефрос и
метанефрос, или дефинитивная почка. Эмбриональным источником формирования почки
является промежуточная мезодерма.
Пронефрос человека состоит из клеточных шнуров, исходящих из педункулов
сомитов 5-10, в которых появляется просвет. Они образуют 5 пар пронефральных трубок. Их
дистальные концы соединяются, образуя с каждой стороны первичную или пронефрическую
собирательную трубку, которые идут каудально к клоаке, где они открываются. У человека
пронефрос не функционирует, он исчезает к концу первого месяца эмбриональной жизни,
остается только пронефротическая собирательная трубка.
Мезонефрос начинает развиваться в конце первого месяца эмбрионального периода
из нефрогенного материала в продолжении пронефроса (сомиты 11-28), но строение трубок
осложняется образованием расширений на проксимальных концах, которые становятся
чашеобразными в результате погружения в их слепые концы капилляров-гломерул,
образованных из арборизаций артериальных ветвей, идущих от аорты. Мезонефральные
трубки удлиняются, становятся извилистыми и открываются в пронефральный
183
собирательный проток, который с этого момента становится мезонефральным протоком,
называемым также протоком Вольфа. Мезонефральные трубки достигают своего
максимального развития у человека на втором месяце, когда их совокупность вместе с
соединительной тканью и сосудами образует мезонефрос или тела Вольфа, как два
симметричных выступа в полость кишечника по обе стороны от позвоночника. Мезонефрос
простирается вправо примерно на 18 сомитов, заканчиваясь на сомите 28. Мезоносфера
постепенно инволюционирует, и к концу четвертого месяца внутриутробного развития она
уже не

184
существует как орган; остается только средняя часть, которая будет участвовать в
формировании гонад. Нет никаких доказательств того, что мезонефрос функционирует у
человека.
Важнейшая роль мезонефрального (Вольфова) протока заключается в формировании
мезонефроса и метанефроса.
Мезонефрос формируется в начале второго месяца внутриутробного развития из
несегментированной нефрогенной ткани промежуточной мезодермы в пояснично-
крестцовой области (уровень сомитов 29-35) и дивертикула мочеточника, который берет
начало из нижней части мезонефрального канала Вольфа. Дивертикул сначала имеет форму
почки, затем растет, и его свободный конец движется к нефрогенной ткани, с которой он
будет контактировать. Он даст начало мочеточникам, бассейнам и через свои
последовательные ветви - почечным чашечкам, собирательным протокам и трубкам.
Мочевой пузырь и уретра происходят из аллантоиса и уро-генитального синуса. Нефроны
развиваются из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань, соприкасаясь с собирательными
протоками, образует клеточные скопления, которые превращаются в везикулы, а затем в
трубки. Они развиваются и формируют на одном конце капсулу Боумена, в которую
попадают сосудистые гломерулы, а другой конец удлиняется и дифференцируется, образуя
проксимальные канальцы, петли Генле и дистальные извитые канальцы, которые
открываются в собирательные трубочки.

185