Подпишитесь на DeepL Pro и переводите документы большего объема.

Подробнее на www.DeepL.com/pro.

12. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система - это совокупность органов, тканей и клеток,

специализирующихся на синтезе и секреции гормонов. Гормоны, в ы д е л я е м ы е во
внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость), действуют только на
клетки, имеющие специфические рецепторы для того или иного гормона. Они представляют
собой сложную функциональную систему, координируемую нервной системой, призванную
дополнять и согласовывать с помощью гуморальных средств регуляцию и координацию
деятельности тканей, органов и организма в целом. Нервная система контролирует быстрые,
но кратковременные реакции организма, в то время как эндокринная система управляет
процессами с медленным, но длительным воздействием.
С точки зрения гистогенеза, структуры эндокринной системы происходят из разных
эмбриональных источников - эндодермы, мезодермы, нервной трубки и гребней.

Общие принципы организации и структуры.

Эндокринная система включает в себя центральные органы (гипоталамус, гипофиз,
эпифиз), периферические органы (щитовидная, паращитовидная железы, надпочечники),
железы со смешанной экзо- и эндокринной функцией (гонады, поджелудочная железа,
плацента), а также изолированные клетки внутри различных органов (нейроэндокринные
A.P.U.D клетки нервного происхождения и изолированные гормон-продуцирующие клетки
другого происхождения).
Эндокринные железы состоят из паренхимы и стромы. Паренхима железы состоит из
эндокриноцитов, расположенных в хордах, скоплениях или фолликулах (присутствуют
только в щитовидной железе).
Строма представлена соединительнотканной капсулой и септами с кровеносными и
лимфатическими сосудами, микроганглиями и вегетативными нервными волокнами.
Эндокринные железы характеризуются отсутствием выделительных протоков и
наличием густой сети извилистых фенестрированных капилляров, что обеспечивает быстрый
и эффективный двунаправленный обмен между клетками и кровью. Гормоны обычно
синтезируются по мере необходимости и лишь в некоторых случаях накапливаются в
цитоплазме эндокриноцитов в виде гранул, характерных для каждого типа клеток. В
значительных количествах гормоны хранятся только в терминальных расширениях аксонов
секреторных нейронов в нейрогипофизе и внеклеточно - в фолликулах щитовидной железы.
Гормоны - биологически активные вещества (известно более 50 гормонов),
обладающие специфическим регуляторным действием на клетки. В основном они имеют
белковое происхождение (пептиды, олигопептиды, гликопептиды), а также производные
аминокислот или стероиды. Благодаря своему действию они способствуют развитию, росту и
нормальному функционированию организма. Некоторые гормоны синтезируются только
одной эндокринной железой, другие - несколькими. Действие гормонов проявляется на
уровне клеток-"мишеней" в виде метаболических изменений, роста, дифференцировки,
активации или торможения секреторных процессов.
Клетка-мишень" - это тип клеток, которые имеют специфические рецепторы для
определенного гормона.
Клеточные гормональные рецепторы - это специфические структуры в
плазмалемме, цитоплазме или ядре клеток, которые обладают способностью
104
взаимодействовать с гормонами. Гормоны связываются с рецепторами и вызывают
специфический внутриклеточный ответ.
Существует несколько механизмов регуляции с помощью гормонов. Если гормон
выделяется в кровь, он циркулирует по всему организму и действует на клетки-мишени,
расположенные на расстоянии от источника гормона, этот механизм также называют
эндокринным. Паракринная регуляция происходит, когда клетка-мишень находится в
непосредственной близости от клетки, вырабатывающей гормон. Гормон путем диффузии
через тканевую жидкость достигает рецепторов клетки-мишени. Если выделяемый гормон

105
находит специфические рецепторы на самой секреторной клетке или на клетках того же типа,
это называется аутокринным механизмом регуляции.

Взаимодействие нервной и эндокринной систем. Функциональная интеграция

систем организма является результатом взаимодействия нервной и эндокринной систем.
Помимо функции генерации электрохимических сигналов, гипоталамус содержит нейроны,
сочетающие в себе нервные и эндокринные свойства. Они обладают свойством образовывать
как нейромедиаторы - норадреналин, серотонин и т.д., выделяющиеся в синаптические
пространства, так и олигопептидные гормоны, которые выводятся в кровеносное русло.
Выработка и выделение гормонов эндокринными железами также напрямую регулируется
центральной нервной системой через эффекторные нервные окончания на плазмолемме
эндокриноцитов.

Центральные органы эндокринной

системы Гипофиз
Гипофиз (гипофизарная железа) - эндокринная железа, расположенная у основания
мозга в бирюзовом седле клиновидной кости и соединенная с гипоталамической областью
энцефалона маленькой ножкой - гипофизарным стержнем. Он имеет круглую форму,
небольшие размеры и весит 0,5 г. Он покрыт капсулой из ворсистой волокнистой
соединительной ткани, от которой вглубь отходят тонкие септы с кровеносными сосудами.
Ее образно называют "проводником оркестра", поскольку благодаря вырабатываемым ею
гормонам она является настоящим дирижером деятельности большинства периферических
эндокринных желез. Она состоит из двух основных отделов - аденогипофиза и
нейрогипофиза.
Гистологическое строение
Аденогипофиз составляет 80 % всей массы железы и включает в себя 3 отдела:
дистальную (или переднюю), промежуточную (или интермедиарную) и трубчатую части.
Клетки аденогипофиза вырабатывают большое количество гормонов, каждый из которых
синтезируется одним типом клеток. Гормоны аденогипофиза действуют на периферические
эндокринные железы или органы и ткани.
Дистальная часть аденогипофиза состоит из клеток различной формы и размеров,
расположенных в гнездах и шнурах, разделенных густой сетью фенестрированных
капилляров. Непосредственный контакт каждой клетки со стенкой капилляра облегчает
диффузию гипоталамических факторов из крови в клетки и попадание секреторных
продуктов из клетки в циркулирующую кровь. Тонкая строма богата ретикулярными
волокнами.
В зависимости от сродства эндокриноцитов передней доли аденогипофиза к красителям и,
соответственно, их микроскопического вида различают хромофильные (окрашивающиеся) и
хромофобные (слабо окрашивающиеся) клетки. Хромофильные клетки далее делятся на
оксифильные (ацидофильные) и базофильные.
Не следует путать с базофилией или оксифилией
цитоплазмы, связанной с обилием шероховатого
эндоплазматического ретикулума или, соответственно,
митохондрий. Это относится к окрашиванию
секреторных гранул в цитоплазме клеток.
В дистальной части ацидофильные клетки составляют около 40% всех клеток,
106
базофильные - 10%, а хромофобные - 50%. Эта классификация, основанная на сродстве
гранул к определенным красителям, дает мало информации о характере вырабатываемого
секрета. В настоящее время используется классификация эндокриноцитов аденогипофиза по
синтезируемому гормону.
Ацидофильные клетки - маленькие, круглые или многогранные, с хорошо развитыми
органеллами общего типа и крупными секреторными гранулами, которые при окрашивании
гематоксилином и эозином выглядят красно-оранжевыми. К этой группе клеток относятся
соматотрофоциты (выделяют соматотропин, гормон роста) и

107
лактотрофоциты (выделяют лактотропин/ маммотропин/ пролактин - названия одного и того
же гормона).
Базофильные клетки крупнее по размеру, имеют умеренно развитые органеллы,
содержат в цитоплазме мелкие секреторные гранулы, окрашивающиеся в фиолетовый или
оттенки синего цвета. Эта меньшая группа содержит более широкое разнообразие клеток в
функциональном отношении: гонадотрофоциты (секретируют фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий гормон), тиреотрофы (тиреотропный гормон), кортикотрофы
(кортикотропный гормон, адренокортикотропный гормон).
Хромофобные клетки аденогипофиза могут быть слабо дифференцированными
клетками или хромофильными клетками, но находятся в фазе покоя секреторного цикла -
после высвобождения содержимого секреторных гранул. К хромофобным клеткам относятся
сенильные (старые, нефункционирующие) клетки, а также так называемые фолликулярные
стеллатные клетки. Звездчатые клетки диффузно расположены среди эндоцитоцитов,
имеют длинные цитоплазматические отростки, соединены десмосомами и нексусами,
образуя сеть. Они не содержат секреторных гранул, выполняют трофическую и
поддерживающую роль.
Промежуточная часть аденогипофиза взрослого человека развита слабо, состоит из
прерывистых шнуров базофильных и хромофобных клеток, между которыми часто
встречаются коллоидные псевдофолликулы. Клетки промежуточной доли многоугольной
формы, с грубым эндоплазматическим ретикулумом и хорошо развитым аппаратом Гольджи,
содержат много митохондрий. Включают меланотрофоциты, которые выделяют
меланотропин (интермедин или меланоцитостимулирующий гормон), и липотрофоциты,
которые выделяют липотропин.
Туберозная часть аденогипофиза является продолжением передней доли
аденогипофиза вдоль ножки гипофиза, соединяясь с нижней частью срединного
выпячивания гипоталамуса, и состоит из низких кубовидных или столбчатых клеток со слабо
базофильной цитоплазмой, расположенных в продольных шнурах. Клетки содержат мелкие
гранулы, липидные включения и гликоген. Это наиболее васкуляризированная часть
аденогипофиза.

Клетки аденогипофиза, синтезируемые гормоны и их действие

Тип аденоцита Название гормона Функция
Соматотропоцит Соматотропин (STH) Эффект системный, стимулирует
мобилизацию аминокислот, синтез
белка, мобилизует
жирных кислот, снижает скорость утилизации
глюкозы.
Лактотропоцит Пролактин Увеличить развитие железы
(лактотропин) PRL / лактации, продлевает период
LTH функционирования
Желтое тело в яичнике в период беременности.
Гонадотропоцит Фолликулостимулирую Обеспечивает созревание овариального
щий гормон (ФСГ) фолликула, стимулирует
Сперматогенез и клетки Сертоли в
производстве андрогенсвязывающего белка.

108
 Лютеотропный (LH) Вызывает овуляцию и образование желтого
тела,
стимулирует выработку тестостерона
интерстициальными клетками Лейдига.
Тиротропоцит Тиреотропин (TSH) Стимулирующее действие на щитовидную
железу (секреция
тиреоглобулин, трийодтиронин и тироксин).
Кортикотрофоцит Адренокортикотропин Стимулирует деятельность коры
ы (АКТГ) надпочечников (секрецию глюкокортикоидов
и андрогенов), играет роль в транспорте
аминокислот и глюкозы, в
стимулирует выделение инсулина
поджелудочной железой.
Меланотропоцит Меланотрофин (MSH) Стимулирующее действие на меланоциты
Липотропоцит Липотропин (ЛПХ) Стимулирующее действие на липидный обмен

109
 Периферические эндокринные железы, имеющие специфические рецепторы для
определенных гормонов гипофиза, называются гипофизарно-зависимыми, а те, которые не
подвержены действию гипофиза, - гипофизарно-независимыми.
Нейрогипофиз фактически является частью мозга, он представляет собой
продолжение пластины третьего желудочка энцефалона. Он состоит из задней доли,
гипофизарного стержня и срединного выпячивания.
В задней доле накапливаются и выделяются в кровь гормоны (вазопрессин и
окситоцин) нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер
переднего гипоталамуса, аксоны которых образуют гипоталамо-гипофизарный тракт. Задняя
доля содержит следующие компоненты: гипофиз, фенестрированную капиллярную сеть,
аксоны и аксо-сосудистые окончания нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса с
тельцами Херринга.
Питуициты - это глиальные клетки, относящиеся к категории астроцитов, различной
формы и размера с многочисленными цитоплазматическими расширениями, которые
образуют пространственную сеть между аксонами гипоталамических нейронов.
Срединный выступ является местом начала эпифизарного ствола гипоталамуса -
области, которая обильно васкуляризирована. Здесь верхняя гипофизарная артерия образует
сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение гипоталамо-гипофизарной портальной
системы. Именно здесь происходит выброс нейрогормонов гипоталамо-аденогипофиза в
кровь, откуда они поступают в аденогипофиз. Клетки срединного выпячивания имеют
эпендимальное происхождение.
Васкуляризация гипофиза особенная, она представляет собой "чудо-сеть". Верхняя
гипофизарная артерия входит в срединную выемку, где, разветвляясь, образует первичное
капиллярное сплетение, в которое отводятся гипоталамические нейрогормоны. Капилляры
первичного сплетения, сходясь, превращаются в вены, которые проходят вдоль ножки
гипофиза и поступают в переднюю долю гипофиза с образованием вновь сети капилляров -
вторичного капиллярного сплетения. Здесь, в дистальном отделе аденогипофиза, капилляры
вторичного сплетения отдают гипоталамические нейрогормоны и принимают гипофизарные
гормоны. Капилляры образуют венулы, затем вены, которые проводят обогащенную
гормонами кровь в системную циркуляцию. Эта циркуляция, когда вена, образованная из
капиллярной сети, вновь образует сеть капилляров, называется портальной системой.
Назначение портальной системы - обеспечить необходимую концентрацию
гипоталамических нейрогормонов (они перерабатываются в ничтожных количествах) в
аденогипофизе.
Задняя доля гипофиза снабжается кровью из нижней гипофизарной артерии.
Гистогенез. Гипофиз формируется из 2 примордий: эктодермальной - для
аденогипофиза и нейральной - для нейрогипофиза. Аденогипофиз возникает при эвагинации
стомодеального свода (примитивного рта) в цефалическом направлении на 3-й неделе
эмбрионального развития. Эвагинация образует так называемый мешочек Ратке,
соединенный со стомодеумом тонким стержнем. Примерно на 6-й неделе стержень
становится значительно тоньше и теряет связь со стомодием. Пролиферация клеток в
передней стенке мешочка Ратке дает начало дистальной части аденогипофиза (передней
доли). Его расширение приводит к формированию трубчатой части аденогипофиза, которая
частично окружает переднюю поверхность инфундибулума. Задняя часть мешочка Ратке
дает начало промежуточной доле. Нейрогипофиз развивается из расширения пластинки
третьего желудочка мозга на четвертой неделе эмбрионального развития. При вентральном
110
росте почки, примерно на 6-й неделе, происходит ее сращение с задней частью мешочка
Ратке.

Гипоталамус.
Гипоталамус - это вентральная часть диэнцефалона, с которой при помощи стержня
соединен гипофиз. Гипоталамус - это координирующий центр вегетативной (симпатической
и парасимпатической) нервной системы организма. В этой области мозга также находятся
нейроны

111
секреторная, выделяющая в кровь нейрогормоны, которые действуют на аденогипофиз,
приводящий в движение гипоталамус, и как эндокринная железа, осуществляющая
функциональную связь между нервной и эндокринной системами. Гипоталамус и гипофиз
образуют функциональный нейрогормональный комплекс, важный для всего организма,
известный как гипоталамо-гипофизарная система.
Гистологическая организация. Серое вещество гипоталамуса состоит из
функционально четко определенных групп нейронов, называемых нервными ядрами (более
30 пар), расположенных в передней, медиальной (медиобазальной и бугорковой) и задней
областях гипоталамуса. Некоторые из этих нейронов, помимо межнейронных связей, через
которые они получают импульсы из других частей нервной системы, имеют в своей
цитоплазме секреторные гранулы, содержимое которых выделяется в кровь через
аксональные окончания.
Гипоталамо-гипофизарная система состоит из двух основных секреторных
отделов. Один состоит из супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего
гипоталамуса, нейроны которых направляют свои аксоны к задней доле гипофиза через
гипофизарный стержень, образующий гипоталамо-гипофизарный тракт. Другой отдел
состоит в основном из ядер медиального гипоталамуса (медиобазального и туберкулезного),
нейроны которых посылают свои аксоны к срединному выступу, формируя
тубероинфундибулярный тракт.
Секреторные нейроны представляют собой апофизарные клетки с крупным
везикулярным ядром и хорошо выраженным нуклеолом, базофильной цитоплазмой,
шероховатым эндоплазматическим ретикулумом и хорошо развитым комплексом Гольджи.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса, в зависимости от размера клеток и их
функциональных характеристик, делятся на два типа: крупноклеточные и мелкоклеточные
ядра.
Передний гипоталамус содержит группы нейронов, образующих супраоптическое и
паравентрикулярное (крупноклеточное) ядра. Нейросекреторные клетки этих ядер
вырабатывают 2 гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон), синтезируемый в
супраоптическом ядре, и окситоцин - гормон, синтезируемый в паравентрикулярном ядре. В
нейрогипофизе под световым микроскопом на аксонных путях и их окончаниях на
поверхности капилляров при окраске гематоксилином и эозином видны расширения с
зернистым, эозинофильным содержимым - тельца Херринга. Они содержат запасы
нейросекрета, который по мере необходимости будет выделяться в кровь.
Основными клетками-мишенями для окситоцина являются гладкомышечные клетки
миометрия матки, стимулирующие их сокращение при родах. Он также оказывает
стимулирующее действие на миоэпителиальные клетки молочной железы и миоидные
клетки в стенке семявыносящих канальцев яичек.
Основная роль антидиуретического гормона заключается в образовании
концентрированной мочи в почках путем воздействия на клетки собирательной трубки в
почках. Связываясь со специфическими рецепторами на этих клетках, повышается
проницаемость клеточной мембраны для воды с ее реабсорбцией в кровь.
Недостаточность антидиуретического гормона в
организме приводит к развитию сахарного диабета с
выведением большого количества (до 20 литров/24 часа)
разбавленной мочи и обезвоживанием организма.
В повышенных концентрациях гормон также воздействует на миоциты кровеносных
112
 сосудов, вызывая сужение сосудов (отсюда второе название - вазопрессин) с повышением
артериального давления. В медиальном гипоталамусе имеются аркуатное,
вентромедиальное и дорсомедиальное ядра. Небольшие адренергические нейросекреторные
клетки вырабатывают аденогипофизиотропные нейрогормоны, с помощью которых
гипоталамус координирует деятельность аденогипофиза. Выделяемые нейрогормоны -
низкомолекулярные олигопептиды 2 типов: либерины - стимулируют секрецию гормонов
аденогипофиза (тиреолиберин, гонадолиберин, кортиколиберин, соматолиберин¸
пролактолиберин) и статины - ингибируют
функции аденогипофиза (соматостатин, меланостатин, пролактостатин).

113
 Эпифиз
Эпифиз, или шишковидная железа, - это небольшой нейроэндокринный орган
неврального происхождения, расположенный сзади между полушариями по средней линии
мозга, как проекция диэнцефалона. По форме железа напоминает сосновую шишку (отсюда и
название - шишковидная), ее размеры составляют 5-8 мм в длину и 3-5 мм в толщину.
Гистологическое строение. Шишковидная железа состоит из стромы и паренхимы.
Она имеет капсулу из соединительной ткани pia mater, от которой отходят септы,
разделяющие железу на неполные дольки. Интралобулярная строма содержит ретикулярные
волокна и глиальные клетки с многочисленными отростками, образующими густую сеть,
среди которых редко встречаются фибробласты, тучные и пигментные клетки.
Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных шнуров, состоящих из
двух типов клеток эпендимального происхождения: пинеалоцитов и интерстициальных
клеток. Мультиполярные нейроны встречаются редко.
Пинеалоциты - основной компонент паренхимы железы (90%). Это крупные,
звездчатые клетки с многочисленными цитоплазматическими расширениями. Ядро клеток
везикулярное, неправильной формы, с крупными выступающими нуклеолами. Цитоплазма
базофильная, содержит органеллы общего типа, множество липидных и липофусциновых
включений, промежуточные филаменты.
Мы выделяем 2 типа пинеалоцитов: крупные, прозрачные, с однородной цитоплазмой
и плотные пинеалоциты меньших размеров с оксифильными цитоплазматическими
включениями. Вероятно, эти формы представляют собой не новые разновидности, а клетки,
находящиеся в разном функциональном состоянии, или клетки, претерпевающие возрастные
изменения.
Интерстициальные клетки - это глиоциты, расположенные среди пинеалоцитов. Они
составляют около 5 % паренхимы и, возможно, являются модифицированными астроцитами
с опорной функцией. Они образуют длинные цитоплазматические отростки, имеют
конденсированное, вытянутое ядро, лишенное нуклеолы и окрашиваются интенсивнее, чем
пинеалоциты.
Эпифиз содержит относительно специфические внеклеточные конкременты -
песчаные тела или "мозговой песок". Они располагаются в паренхиме, реже в септах
соединительной ткани, и содержат фосфаты и карбонаты кальция, откладывающиеся
концентрическими слоями. Они не считаются патологическими структурами. Их количество
связано с секреторной активностью железы, так как длительная фотостимуляция снижает
секрецию железы и увеличивает количество аренозных тел. Рентгенологически аренозные
тела можно выявить у 80 % людей старше 30 лет.
Гистофизиология. Основным гормоном, синтезируемым пинеалоцитами, является
мелатонин, оказывающий регулирующее влияние на циклические процессы в организме, в
том числе на регуляцию сна. Активность синтеза гормона в железе имеет суточную
ритмичность, связанную с периодами света и темноты, определяемыми световыми
стимулами, поступающими на сетчатку глаза. Днем образование мелатонина уменьшается, а
ночью - существенно увеличивается.
Вместе с мелатонином пинеалоциты вырабатывают целую серию регуляторных
пептидов, число которых приближается к 40. Наиболее важные из них: аргинин-вазопрессин
(оказывает супрессивное действие на гонады, инактивируя секрецию гонадотропина
гипофиза); эпифизарный антигонадотропин (оказывает супрессивное действие на секрецию
лютеотропина передней доли).
114
 Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме циклически
(суточные, месячные, сезонные циклы), в частности в деятельности женской репродуктивной
системы - овариально-маточного цикла. Через свои гормоны эпифиз модулирует функцию
гонад, регулирует фазы сна, участвует в углеводном обмене (гипогликемический эффект) и
т.д.
Гистогенез. У эмбриона человека эпифизарный примордий появляется на 5-6-й
неделе внутриутробного периода в виде дивертикулоподобного выроста перегородки
третьего желудочка, образованного из клеток эпендимального происхождения. В
первоначально сформированном утолщении эпендимоциты располагаются в виде

115
фолликулы, а затем формируют клеточные шнуры. К 6 месяцам клетки дифференцируются в
пинеалоциты и интерстициальные клетки. Процесс дифференцировки продолжается
примерно до 7 лет, при этом железа увеличивается в размерах. Кровеносные сосуды берут
начало в хороидных сплетениях мозга.

Периферические органы эндокринной

системы Щитовидная железа
Щитовидная железа - это странный орган, расположенный в передней части глотки на
уровне щитовидного хряща гортани. Она состоит из 2 овальных долей, соединенных
перешейком.
Гистологическое строение. Щитовидная железа состоит из стромы и паренхимы. На
поверхности она имеет капсулу из ворсистой волокнистой соединительной ткани, хорошо
васкуляризированной и иннервированной, покрытой с наружной стороны жировой тканью.
От капсулы вглубь железы проникают септы соединительной ткани, разделяющие каждую
долю на дольки. Строма состоит из ворсистой волокнистой соединительной ткани с
тучными клетками, лимфоцитами, плазматическими клетками и сосудами. Паренхима
состоит из 2 типов железистых клеток: фолликулярных эндокриноцитов (тироцитов),
расположенных в фолликулах, и парафолликулярных эндокриноцитов С, расположенных
между и внутри фолликулов.
Фолликул щитовидной железы - морфо-функциональная единица щитовидной
железы, представляющая собой шарообразное или вытянутое полостное образование со
стенкой, образованной тироцитами, расположенными в один слой на тонкой базальной
мембране. Фолликулы содержат коллоид, секретируемый тироцитами. Коллоид представляет
собой желто-коричневое вязкое вещество, состоящее из тиреоглобулина, свободных
аминокислот (тирозина), атомарного йода, связанного с тиреоглобулином, тиреоидных
гормонов, гликозаминогликанов, протеолитических ферментов (катепсинов, гиалуронидазы,
кислой фосфатазы).
Каждый фолликул окружен густой сетью фенестрированных капилляров. Размер
фолликулов варьируется от 50 до 500 мкм, а их количество может достигать нескольких
миллионов.
Фолликулярный эндокриноцит (тироцит) - это клетка, специализирующаяся на синтезе
тиреоидных гормонов. Тироциты обладают клеточной полярностью: апикальный полюс
ориентирован в сторону фолликулярной полости, а базальный полюс через базальную
мембрану - в сторону интерфолликулярной стромы. Апикальный полюс содержит
многочисленные пиноцитозные везикулы с коллоидом, секреторные везикулы с
тиреоглобулином. Плазмалемма образует микроворсинки, которые участвуют в процессах
элиминации и резорбции коллоида. Плазмалемма базального полюса образует глубокие
инвагинации, которые в световом микроскопе выглядят как базальные полосы. Тироциты
плотно связаны друг с другом межклеточными перемычками - десмосомами, зоной
окклюдина и зоной адгезии. Синтетический аппарат хорошо развит (аппарат Гольджи -
расположен в апикальной части клетки, гранулярный эндоплазматический ретикулум - в
базальной части клетки), многочисленные митохондрии разбросаны по всей цитоплазме.
Клетки содержат многочисленные лизосомы ипероксисомы, липидные и белковые включения,
содержащие йод.
Парафолликулярные клетки (или С-клетки) относятся к категории солитарных
эндокринных клеток, имеют нейроэктодермальное происхождение (нервные гребни),
116
принадлежат к системе A.P.U.D., вырабатывают кальцитонин. Они располагаются
изолированно среди фолликулярных эндокриноцитов в выстилке фундальной мембраны, а
также небольшими группами в непосредственной близости от тироцитов, парафолликулярно
в соединительной ткани стромы. Парафолликулярные клетки крупнее тироцитов, их
количество составляет всего 0,1% от массы эпителия. Они имеют большое, сферическое,
эухроматическое ядро, расположенное преимущественно в центре. При окраске
гематоксилином и эозином цитоплазма выглядит бледной, прозрачной.
Гормоногенез в тироцитах - сложный процесс, который проходит в две фазы: фазу
продукции и фазу секреции. Фаза продукции кратко включает следующие основные
процессы: синтез тиреоглобулина, поглощение циркулирующего неорганического йода, его
окисление до атомарного органического йода, а затем йодирование свободных тироксиновых
цепей тиреоглобулина с образованием предшественников тиреоидных гормонов -
моноиодида тироксина (Т1) и дитирозина (Т2). Продукты синтеза высвобождаются через

117
апикально в полости фолликула. Образование тиронина начинается в тироцитах, но
продолжается в коллоиде: одна молекула Т1 и одна Т2 образуют трийодтиронин (Т3), две
молекулы Т2 - тетрайодтироксин (тироксин, Т4) (цифры в аббревиатуре указывают на
количество атомов йода в молекуле гормона). Секреторная фаза начинается с эндоцитоза
небольших порций коллоида. В цитоплазме под действием лизосомальных ферментов
происходит высвобождение тиреоидных гормонов путем гидролиза тиреоглобулина с
последующим их выведением через базальный полюс в сосудистое русло. Моно- и
дитиодитирозин тиреоглобулина деиодируются с повторным использованием тироксина и
йода в следующем секреторном цикле. Трийодтиронин - наиболее активная форма
тиреоидных гормонов, Т4 - менее активная, а Т1 и Т2 - неактивные. Тиреотропный гормон
аденогипофиза участвует во всех этапах синтеза, метаболизма и транспорта тиреоидных
гормонов.
Микроскопический вид железы позволяет оценить ее функциональный уровень. При
нормальной функции тироциты имеют кубическую форму, при гиперфункции (высокой
активности) - призматическую, а при гипофункции (низкой активности) - уплощенную. При
гиперфункции фолликулы мелкие и многочисленные, коллоид слегка базофильный, по
периферии вакуолизированный - признак интенсивного эндоцитоза. При гипофункции
фолликулы крупные, коллоид плотный, интенсивно оксифильный, с небольшим количеством
вакуолей по периферии.
Функциональная роль йодтиронинов:
• Регулирует белковый, липидный, углеводный обмен.
• Участвует в регуляции процессов роста и развития, стимулирует нейрогенез и
миелинизацию нервных волокон.
• Усиливает активность катехоламинов, стимулирует деятельность симпатической
вегетативной нервной системы.
• Он оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхательную систему,
пищеварительную систему.
Кальцитонин, вырабатываемый парафолликулярными клетками, регулирует обмен
кальция - снижает уровень кальция в крови, стимулирует отложение кальция в костях,
уменьшает всасывание кальция в кишечнике и стимулирует выведение кальция через почки.
Кровообращение в щитовидной железе очень интенсивное. Объем крови,
циркулирующей через железу, сопоставим с объемом крови в почках, но также зависит от
уровня функциональной активности щитовидной железы. Кровоснабжение осуществляется
из щитовидных артерий.
Гистогенез. Примордий щитовидной железы возникает у эмбриона человека на 3-4
неделе внутриутробного развития из инвагинации энтодермы примитивной ротовой
пластинки (расположенной между 1-й и 2-й парой плечевых мешков) в нижележащую
мезенхиму. Инвагинация растет в виде эпителиального шнура по средней линии глоточной
кишки. Его дистальная часть у III-IV пар плечевых мешочков раздваивается и образует 2
доли щитовидной железы. Проксимальная часть шнура атрофируется.

Паратироиды
Паращитовидные железы - это небольшие, обычно в количестве 4 штук, овоидные
железы, расположенные на дорсальной поверхности капсулы щитовидной железы, иногда
даже в ее паренхиме. Они имеют собственную капсулу. Функциональное значение
околощитовидных желез заключается в регуляции кальциевого обмена путем выработки
118
гормона паратиреоидного гормона (паратгормона) - важнейшего фактора
жизнедеятельности.
Гистологическое строение. Паращитовидная железа состоит из стромы и
паренхимы. Тонкая капсула из ворсинчатой волокнистой соединительной ткани
отграничивает железу от окружающих тканей. От капсулы вглубь железы проникают септы
соединительной ткани, богатые адипоцитами, которые делят ее на дольки. Жировая ткань
составляет около 60-70 % объема железы. Внутри долек строма богата ретикулярными
волокнами, удерживающими нервные волокна. Паренхима состоит из эндокринных
эпителиальных клеток -

119
Паратироциты, расположенные в виде шнуров или скоплений, отделенных друг от друга
тонкими перегородками из вялой волокнистой соединительной ткани с многочисленными
фенестрированными капиллярами. Микроскопически различают два типа паратироцитов:
основные и оксифильные.
Главные паратироциты составляют большинство клеток паренхимы железы. Это
полигональные клетки со сферическим, эухроматическим, центрально расположенным
ядром. В цитоплазме хорошо развиты шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат
Гольджи, содержатся секреторные гранулы с паратирином.
Оксифильные паратироциты располагаются среди основных клеток, в виде гнезд
и/или одиночных, и являются неактивными или инволютивными формами основных клеток.
Эти клетки крупнее основных, с небольшими гиперхромными ядрами. Цитоплазма
окрашивается в интенсивно ацидофильный цвет и лишена секреторных гранул. Эти клетки
появляются примерно в 10-12 лет, их количество увеличивается с возрастом.
Паратгормон повышает концентрацию кальция в крови, стимулируя его всасывание в
кишечнике и мобилизуя его из костей после активации остеокластов. Паратирин
способствует реабсорбции кальция в почках на уровне дистальных почечных канальцев,
участвует в регуляции уровня фосфора в крови, является основным регулирующим фактором
гидроксилирования витамина D в почках. Гипофункция паращитовидных желез
сопровождается повышением уровня фосфора и снижением кальция в крови с нарушениями
нервной и мышечной деятельности. Абляция паращитовидных желез приводит к смерти от
тетании (тонических сокращений скелетных мышц и судорог).
Гистогенез. Паращитовидные железы имеют энтодермальное происхождение и
возникают из фарингеальных мешочков III (нижняя пара) и IV (верхняя пара) с
дифференцировкой на 5-й неделе эмбрионального развития. Эмбриональное происхождение,
общее с происхождением тимуса, иногда приводит к тому, ч т о паращитовидные железы
возникают эктопически - в тимусе.

Надпочечники
Надпочечники - парные железы, расположенные забрюшинно у верхнего полюса
почек. Они состоят из 2 долей, каждая из которых имеет свое происхождение, строение и
функцию: периферическая часть - корковое вещество (кортикосупраренал),
вырабатывающее кортикостероиды, и центральная часть - медуллярное вещество
(медуллярный надпочечник), источник катехоламинов.
Гистологическое строение. Надпочечник состоит из стромы и паренхимы.
Поверхность покрыта капсулой из плотной несогласованной волокнистой соединительной
ткани. В толще капсулы располагаются группы корковых клеток в виде узелков - добавочных
надпочечников. Под капсулой находится тонкий слой мелких эпителиальных клеток
(камбиальный слой), который обеспечивает регенерацию наружной зоны коры.
Неплотная соединительнотканная строма богата ретикулярными волокнами.
Паренхима состоит из стероидсекретирующих эпителиальных клеток, расположенных в виде
шнуров, ограниченных фенестрированными капиллярами.
Корковое вещество. Расположение эпителиальных корок показывает 3 зоны в
корковом веществе надпочечника: гломерулярную, фасцикулярную, ретикулярную.
Гломерулярная зона (15% толщины коры) расположена под капсулой, где клеточные
шнуры образуют гломерулоподобные арки. Клетки данной зоны связаны между собой
десмосомами и нексусоподобными соединениями. Клетки относительно небольшого размера
120
(12-15 мкм), вариабельны по форме: круглые, полиэдрические, вытянутые. Цитоплазма
умеренно ацидофильная, ядро эухроматическое, расположено эксцентрично. Клеточная
мембрана образует микроворсинки на поверхности, обращенной в перикапиллярное
пространство. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии, агранулярный
эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи, содержатся липидные включения.
Фасцикулированная зона (75% толщины коры) образует среднюю часть коркового
вещества. Прямолинейные эпителиальные шнуры ориентированы радиально
(перпендикулярно капсуле).

121
Клетки крупнее, чем в предыдущей области (20 мкм), и имеют низкую кубическую или
призматическую форму. В цитоплазме видна оксифилия, эухроматическое, сферическое ядро
расположено эксцентрично. Цитоплазма образует микроворсинки по направлению к
перикапиллярному пространству. Цитоплазма содержит многочисленные митохондрии,
агранулярный эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый комплекс Гольджи.
Увеличенное количество липидных включений придает клеткам вакуольный вид при
световой микроскопии при окраске гематоксилином и эозином, из-за чего они получили
общее название - спонгиоциты.
Между zona glomerulosa и zona fasciculata находится узкий листок мелких
недифференцированных клеток без липидных включений - суданофобная промежуточная
зона. Она является источником регенерации для zona fasciculata и zona reticularis.
Ретикулярная зона (10% толщины коры) расположена глубоко рядом с медуллярной,
где клеточные шнуры в продолжение шнуров фасцикулярной зоны анастомозируют и
образуют сеть. Клетки меньше по размеру, чем в фасцикулярной зоне, кубической формы, со
сферическим ядром, умеренно ацидофильной цитоплазмой, с небольшим количеством
липидных включений, но с включениями липофусцина, число которых увеличивается с
возрастом. Митохондрии многочисленны. Агранулярный эндоплазматический ретикулум и
комплекс Гольджи хорошо развиты.
Гормоны коры надпочечников. Исходным субстратом в синтезе кортикостероидных
гормонов является холестерин, который через рецептор-опосредованный эндоцитоз
интернализуется в цитоплазму в виде липопротеинов низкой плотности. Ферментные
системы, участвующие в синтезе стероидных гормонов (стероидогенезе), расположены в
эндоплазматическом ретикулуме и митохондриях. Стероидогенез и секреция гормонов - это
непрерывный процесс.
Эндокриноциты гломерулярной зоны выделяют минералокортикостероиды (главный
из них - альдостерон), которые запускают гидросалиновый обмен, стимулируют
воспалительные процессы, влияют на артериальное давление.
Клетки фасцикулярной зоны выделяют глюкокортикостероидные гормоны (кортизон,
кортизол), которые влияют на обмен белков, углеводов, липидов, подавляют воспалительные
и иммунные реакции, вызывают развитие общего адаптационного синдрома (реакции
стресса).
Эндокриноциты ретикулярной зоны выделяют половые гормоны (андрогены,
эстрогены), которые влияют на развитие вторичных половых признаков, половые функции,
метаболизм и т.д.
Медулла (медуллярное вещество) образует центральную часть надпочечника. Она
имеет строму, состоящую из вялой волокнистой соединительной ткани с ретикулярными и
эластическими волокнами вокруг кровеносных сосудов. Паренхиму образуют клетки,
называемые феохромоцитами (хромаффинные клетки, они окрашиваются солями хрома).
Феохромоциты - это крупные полигональные клетки, расположенные в виде скоплений,
между которыми находится сеть синусоидальных фенестрированных капилляров.
Цитоплазма клеток базофильная или слабоацидофильная, микрогранулярная или
микровезикулярная.
В зависимости от внешнего вида цитоплазмы медуллярные эндокриноциты делятся
на: эпинефроциты (просветные), преимущественно (80%) секреторные гранулы содержат
эпинефрин (адреналин) и норэпинефроциты (плотные эндокриноциты), (20%) секреторные
гранулы содержат норэпинефрин (норадреналин).
122
 Помимо доминирующих секреторных клеток, в медуллярном надпочечнике
присутствуют опорные клетки глиального происхождения, небольшие группы кортикальных
клеток, симпатические вегетативные нейроны, последние распознаются по большому
везикулярному ядру, базофильной цитоплазме с тельцами Ниссля.
Функции медуллярных гормонов:
• Они участвуют в динамике сосудов и регуляции кровообращения, вырабатывая
эпинефрин и норадреналин, модулируя ритм сердечных сокращений;
• Участвует в метаболизме углеводов (гликонеогенез) и липидов;
• Запускает общий адаптационный синдром организма (реакцию стресса).

123
 Медулла надпочечников не имеет жизненно важного значения, поскольку в организме
есть и другие источники катехоламинов - параганглии, каротидные тельца и т.д.
Гистогенез. Кора надпочечников имеет мезодермальное происхождение, возникая из
эпителия висцерального листка спланхнотома. Примордий коры возникает на 5-й неделе
эмбрионального развития, а медуллярного надпочечника - на 6-7-й неделе, из общего
примордия с примордием нервных ганглиев - нервных гребней.

Общие принципы регуляции деятельности желез эндокринной системы.

В ходе филогенеза животных организмов установилась строгая иерархия направления
всех функций в процессе адаптации на поддержание гомеостаза (динамического равновесия)
внутренней среды. Центральная нервная система через нервные пути воздействует на
гипоталамус, который, в свою очередь, через аденогипофизиотропные нейрогормоны
стимулирует аденогипофиз. Гипофизарно-тропные гормоны стимулируют секрецию
периферических желез, которые обеспечивают необходимый уровень гормонов в крови,
сопровождающийся морфо-функциональными изменениями, необходимыми для адаптации.
Повышенный уровень гормонов периферических желез действует на специфические
рецепторы на клетках аденогипофиза и гипоталамуса, подавляя их секреторную активность и
снижая стимулирующее действие. Такой способ регуляции активности называется
механизмом отрицательной обратной связи (повышение концентрации гормонов - снижение
активности оси гипоталамус-гипофиз-периферические железы). Таким образом, эндокринная
система подпадает под понятие кибернетической системы (саморегулирующейся и
самоподдерживающейся системы).
Секреция некоторых эндокринных желез (поджелудочной, паращитовидной) также
контролируется механизмом обратной связи, но положительно. Эти железы реагируют и
отвечают на изменения контролируемых ими метаболических переменных - например,
уровня глюкозы или кальция в крови (повышается концентрация метаболита - увеличивается
секреция гормона, который снижает уровень этого вещества).

Диффузная эндокринная система

Диффузная эндокринная система - это совокупность рассеянных в различных органах
(эндокринных и неэндокринных) и тканях солитарных клеток, способных выделять
биологически активные вещества с гормоноподобным действием. По своим структурным,
биохимическим и функциональным характеристикам в настоящее время известно более 35
типов таких клеток, которые условно обозначаются заглавными буквами латинского
алфавита - A, B, C, . . .L,K, . . .
Клетки эндокринной системы образуют две синаптические группы:
1. Клетки нервного происхождения (нейроэндокринные клетки системы A.P.U.D. -
Поглощение и декарбоксилирование аминных прекурсоров, происходящих из нервных
гребней).
2. Эндокринные клетки другого происхождения (из мезенхимы, мезодермы,
эндодермы, эктодермы). Первая группа клеток (нервного происхождения)
одновременно выделяет нейроамины (катехоламины,
серотонин) и олигопептиды, поэтому они обладают как нервными, так и эндокринными
свойствами. Клетки поглощают аминопредшественники (дофамин, 5-окситриптофан) и
декарбоксилируют их с помощью специфических ферментов - декарбоксилаз. Клетки
A.P.U.D. встречаются в различных органах - пищеварительном, мочеполовом, дыхательном
124
трактах, матке, параганглиях, тимусе, щитовидной железе, поджелудочной железе и т.д. В
тканях клетки A.P.U.D. располагаются вдоль кровеносных сосудов или между
эпителиальными клетками. Они находятся под влиянием симпатической и
парасимпатической вегетативной нервной системы. Они не подвержены действию
аденогипофиза, после гипофизэктомии (удаление железы в экспериментах на животных) их
функция не страдает.
Вторая группа эндокринных клеток и их кластеры происходят не из нервных гребней,
а из других эмбриональных источников. В нее входят клетки из эндокринных и
неэндокринных органов, которые

125
выделяет стероидные или белковые гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки),
пептиды (D1, K) и т. д. В эту группу входят также эндокринные клетки яичников и яичек
(мезенхимального происхождения). Их секреция регулируется аденогипофизом.
Биологически активные вещества, вырабатываемые клетками диффузной
эндокринной системы, оказывают свое действие через паракринные, аутокринные и
эндокринные механизмы.
Структура и функции клеток диффузной эндокринной системы будут рассмотрены в
рамках систем органов, в которых они расположены.

126
 13. СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Система кровообращения - это совокупность органов, обеспечивающих циркуляцию крови

и лимфы в организме (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды). Функции этих двух
жидкостей внутренней среды могут выполняться только в том случае, если они постоянно
движутся (текут) по сети сосудов, разбросанных по всему телу. Анатомически и
функционально эта система делится на а) систему кровообращения (сердечно-сосудистую) и
б) систему лимфообращения.
Сердечно-сосудистая система состоит из: а) сердца (канатика) - мышечного, полого
органа, который гонит кровь в отходящие от него кровеносные сосуды; б) кровеносных
сосудов. Полости сердца и кровеносных сосудов образуют замкнутую трубчатую систему, в
которой циркулирует кровь (исключение - открытая циркуляция в селезенке и в материнской
части плаценты). В этой системе выделяют два сосудистых компартмента - малый и большой
контуры. Малый контур, также называемый легочным, начинается в правом желудочке
сердца и заканчивается в левом предсердии. Он транспортирует кровь к легким, где она
выделяет CO2 и обогащается O2 . Большой контур, известный как системный, начинается в
левом желудочке сердца и заканчивается в правом предсердии. Он транспортирует кровь по
всему организму, снабжая ткани O2 , питательными и регуляторными веществами и выделяя
продукты метаболизма.

Шнур
Это мышечная полость органа, основная функция которой - проталкивать кровь в
кровеносные сосуды. Это возможно благодаря ритмичным (пожизненным) сокращениям,
которые обеспечивают непрерывный кровоток. Дополнительной функцией сердца является
секреторная - выделение предсердного натрийуретического фактора.
Стенка сердца состоит из 3 туник: внутренней - эндокарда; промежуточной -
миокарда; наружной - эпикарда.
Эндокард - это продолжение стенки вен, сходящихся в предсердиях, и артерий,
выходящих из желудочков. Он состоит из 4 слоев:
1) Эндотелий на мембране, выстилающий полости предсердий и желудочков,
покрывающий папиллярные мышцы, сухожильные хорды желудочков и клапаны сердца;
2) субэндотелиальный слой вялой волокнистой соединительной ткани;
3) Мышечно-эластический слой - ворсистая волокнистая соединительная ткань,
богатая эластическими волокнами, с небольшими пучками гладкомышечных клеток;
4) фиброзный слой - полоска соединительной ткани с хорошо развитым
фибриллярным компонентом и многочисленными адипоцитами, содержит структуры
проводящей системы. В эмбриональном периоде эндокард формируется из мезенхимы так
же, как и кровеносные сосуды, поэтому его строение в общих чертах сходно со строением
сосудов.
Когда предсердия переходят в желудочки, а желудочки - в аорту и легочный ствол,
эндокард сворачивается, образуя клапаны сердца, которые обеспечивают однонаправленный
поток крови в сердце. Клапан состоит из тонкого центрального стержня из плотной
волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих поверхностей эндотелием.
Миокард - наиболее развитая туника, состоит из сердечной полосатой мышечной
ткани (≈60%), соединительной ткани, кровеносных сосудов, нервных волокон (они образуют
окончания на кровеносных сосудах, а не на работающих кардиомиоцитах!) Миокард
127
обеспечивает насосную функцию сердца. Его толщина варьирует в разных отделах: он
наиболее толстый в левом желудочке, наиболее тонкий в правом желудочке и тонкий в
предсердиях, но отсутствует в мембранозной области межжелудочковой перегородки

128
межжелудочковая. Морфофункциональной единицей сердечной полосатой мышечной ткани
является кардиомиоцит. Известны три типа кардиомиоцитов:
1) Контрактильные (типичные, рабочие) - составляют большинство клеток,
цилиндрической формы, 1-2 центрально расположенных эухроматических объемных ядра,
многочисленные миофибриллы и митохондрии, хорошо развитый гладкий
эндоплазматический ретикулум, множество рибосом, включения липидов, гликогена и
миоглобина.
2) Проводящие (атипичные) - это кардиомиоциты, расположенные только в
пределах структур, образующих эктопроводящую систему сердца. Они не обладают
сократительной способностью, лишены или содержат очень мало миофибрилл. Их функция -
генерировать и распространять ритмические возбуждения последовательно в миокарде
предсердий, а затем желудочков.
3) Секреторные - кардиомиоциты, расположенные преимущественно в миокарде
правого предсердия. В цитоплазме они содержат электронно-плотные гранулы с
предсердным натрийуретическим фактором, который играет важную роль в регуляции
водно-солевого баланса (стимулирует выведение натрия и воды из организма через почки) и
поддержании объема циркулирующей крови и артериального давления.
Сократительные кардиомиоциты соединяются между собой интеркалированными
дисками, образуя длинные разветвленные цепи - функциональные мышечные "волокна",
которые формируют отдельные целостные сети для предсердий и желудочков, причем цепи
сохраняют свою спиралевидную ориентацию. Сокращение мышцы приводит к сужению полости и
изгнанию крови. Миокард пересекают тонкие септы соединительной ткани, которые
сопровождают кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры образуют густую сеть, так что
каждый кардиомиоцит контактирует как минимум с одним капилляром.
Сосудистая сеть сердца является терминальной (сосуды не образуют анастомозов
друг с другом). Поэтому при ряде состояний, связанных с сужением просвета артерий,
возникает ишемическая болезнь сердца, которая может завершиться инфарктом миокарда.
Между предсердиями и желудочками находятся две круглые волокнистые структуры,
входящие в состав скелета сердца, - атриовентрикулярные фиброзные кольца. Эти
фиброзные кольца служат местом введения функциональных мышечных волокон
предсердий с одной стороны и желудочков с другой. В то же время фиброзная оболочка
препятствует распространению возбуждения непосредственно от предсердий к желудочкам,
от нее берут начало соединительные ядра атриовентрикулярных клапанов. В месте начала
аорты и легочного ствола от желудочков находятся артериальные фиброзные кольца,
которые удерживают эти отверстия в постоянной дегисценции, от них берут начало клапаны
аорты и легочного ствола. Эти две пары колец вместе с межжелудочковой и
атриовентрикулярной перегородками, сухожилием Тодаро, правым и левым фиброзными
стволами образуют фиброзный скелет сердца.
Эпикард - это висцеральный листок перикарда. Он состоит из соединительной основы
из вялой фиброзной ткани, которая прилегает к миокарду и покрыта мезотелием.
Соединительная основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, жировую
ткань. Эпикард у основания сердца извивается и продолжается париетальным листком, вместе
образуя мешковидную структуру - перикард. Париетальный листок имеет толстую,
достаточно жесткую основу из плотной соединительной ткани, выстланную мезотелием.
Полость между листками перикарда содержит небольшое количество серозной жидкости,
вырабатываемой мезотелиальными клетками. Мезотелий на обоих листках вместе с серозной
129
жидкостью в полости обеспечивают плавное скольжение шнура при сокращении.
Миокард автоматический, самостимулирующийся, его ритмичные сокращения не
зависят от нервной системы - они определяются собственной системой генерации и
проведения возбуждения.
Экситопроводящая система сердца состоит из атипичных кардиомиоцитов,
расположенных между эндокардом и миокардом и организованных в несколько
анатомически различных структур. Компонентами этой системы являются: 1)
синоатриальный узел; 2) междолевые пучки; 3) атрио-вентрикулярный узел; 4)
атриовентрикулярный пучок; 5) атриовентрикулярный узел; 6) атриовентрикулярный узел.

130
Функция этой системы заключается в обеспечении автоматизма сердца путем генерации и
распространения возбуждений в сердечной мышце. Каждое возбуждение приводит к
сокращению сердца. Генерация импульса обусловлена способностью атипичных
кардиомиоцитов к самодеполяризации. Между компонентами возбудительно-проводящей
системы существует функциональная иерархия. В норме ритм возбуждения задается
кардиостимулятором, представленным синоатриальным узлом. Его клетки имеют самую
высокую частоту самовозбуждения (около 80 в минуту), определяя тем самым частоту
сердечных сокращений. Остальные структуры обеспечивают только функцию проводимости.
Экситопроводящая система обеспечивает функциональную автономию сердца, вегетативная
нервная система вмешивается только в модуляцию частоты и силы сокращений.
Существует 3 типа атипичных клеток сердечной мышцы: P - пейсмекерные, T -
переходные и F - фибриллярные. Р-клетки составляют синоатриальный узел - они небольшого
размера, округлой формы, с центрально расположенным ядром, малым количеством
миофибрилл, расположенных хаотично по периферии цитоплазмы, не образуют
интеркалированных дисков. Т-клетки формируют междольковые пути и
атриовентрикулярный узел. По морфологическим признакам занимают промежуточное
положение между Р-клетками и рабочими кардиомиоцитами. F-клетки формируют пучок
Гиса, его ветви и волокна Пуркинье, расположенные в субэндокардиальном слое желудочков
и межжелудочковой перегородки. Это самые объемные клетки сердечной мышцы, поэтому
на срезах часто не видно ядра некоторых из них. Ядро расположено эксцентрично,
немногочисленные миофибриллы находятся на периферии цитоплазмы, центр занимают
многочисленные гранулы гликогена. Клетки связаны между собой нексусами. Обилие
включений гликогена придает клеткам F при окрашивании обычным гематоксилин-эозином
бледно-розовый цвет.
Повреждение структур эксито-проводящей системы может привести к нарушению
ритма сердечных сокращений (аритмии) и даже к остановке сердца.

Кровеносные сосуды
Кровеносные сосуды представляют собой сеть протоков (трубок) различного
диаметра, образованных последовательным разветвлением крупных сосудов, которые
начинаются от сердца, а затем слиянием мелких сосудов с образованием крупных сосудов,
которые проводят кровь к сердцу. В целом кровеносные сосуды имеют сходное строение
стенки, но с особенностями, зависящими от их функции в системе кровообращения.
Различают следующие типы кровеносных сосудов:
1. Артерии - сосуды, несущие кровь от сердца.
2. Артерии - артерии малого калибра, которые предшествуют капиллярам.
3. Капилляры - самые мелкие сосуды, в которых происходит обмен газами,
питательными веществами и метаболитами.
4. Венулы - сосуды, собирающие кровь из капилляров.
5. Вены - сосуды, по которым кровь поступает к сердцу.
6. Артериовенозно-венулярные анастомозы - сосуды-розетки, отводящие кровь
из артериол непосредственно в венулы.

Артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы образуют

микроциркуляторное русло - место, где осуществляются функции крови.
Все сосуды имеют стенку, состоящую из 3 туник: внутренней - intima, средней - media
и наружной - adventitia. Наиболее важные структурные изменения и особенности, в
131
зависимости от типа сосуда, несет tunica media, тканевые компоненты которой идеально
адаптированы к функциям сосуда.
Артерии - это сосуды, которые переносят кровь от сердца к периферии - к органам,
тканям, клеткам. Существует 3 типа артерий: эластичные - артерии, начинающиеся от
желудочков сердца

132
(аорта и легочный ствол); мышечно-эластические или смешанные - ветви аорты
(подключичные артерии, сонные артерии, брахиоцефальный ствол, общие подвздошные
артерии); мышечные - все остальные экстра- и интраорганные артерии.
Эластичные артерии имеют трехслойную интиму. Первый - эндотелий, который
является продолжением эндотелия желудочков. Второй слой, расположенный за
подкладочной мембраной эндотелия, называется субэндотелиальным и представляет собой
узкую полоску вялой волокнистой соединительной ткани с коллагеновыми и эластическими
волокнами, между которыми располагаются одиночные гладкомышечные клетки или
небольшие пучки. Третий слой представляет собой сплетение эластических волокон, которое
без четкой границы продолжается в tunica media.
Эластическая оболочка артерий состоит из 50-60 фенестрированных эластических
мембран, эластических волокон и миоцитов. Фенестрированные эластические мембраны
состоят из эластиновых волокон, расположенных компактно, но с образованием "окон".
Эластические мембраны на поперечных срезах сосуда выглядят под микроскопом как
концентрические волнистые перетяжки. Эластические волокна переходят от одной
мембраны к другой, образуя сложную трехмерную структуру по всей толщине сосудистой
оболочки. Между мембранами и волокнами сети расположены гладкомышечные клетки и
аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами. Наличие многочисленных эластических
компонентов в медии этих артерий обеспечивает их адаптацию к систолическим толчкам,
которым они подвергаются на протяжении всей жизни. Структурные особенности медии
позволяют аорте и легочному стволу расширяться в систолу и возвращаться в исходное
состояние в диастолу. Таким образом, если в левом желудочке систолическое давление
достигает 140 мм рт. ст. и в диастолу падает до 0 мм рт. ст., то в аорте давление колеблется
соответственно от 140 до 90 мм рт. ст. Со временем, по мере последовательного
разветвления артерий и благодаря их эластичности, колебания давления становятся все
меньше и меньше, так что кровоток в капиллярах становится равномерным. Согласно
функциональной классификации, эластичные артерии называют компрессионными или
амортизирующими артериями.
Адвентиция (tunica adventitia) состоит из вялой волокнистой соединительной ткани с
толстыми пучками коллагеновых и эластических волокон. Адвентиция содержит
кровеносные сосуды (vasa vasorum), лимфатические сосуды, нервы, нервные окончания и
многочисленные адипоциты. Адвентиция ограничивает чрезмерное расширение стенки
сосуда.
Мышечно-эластические (смешанные) артерии - это крупные сосуды, которые
берут свое начало непосредственно от аорты и легочного ствола. Структура этих сосудов
содержит структурные особенности как эластических, так и мышечных артерий. Интима
состоит из эндотелия, субэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны
(вместо фиброэластического сплетения, как в эластических артериях). Медиум состоит из
тех же компонентов, что и в аорте, за исключением того, что постепенно количество
эластических мембран уменьшается, а количество миоцитов увеличивается до их
выравнивания, затем в сторону преобладания мышечных элементов. Медиум продолжается
адвентицией, идентичной по строению эластическим артериям.
Мышечные (распределительные) артерии - самые многочисленные артерии.
Интима имеет те же слои, что и в смешанных артериях, за исключением того, что
субэндотелиальный слой не содержит миоцитов, а внутренняя эластическая мембрана более
выражена. На гистологических срезах внутренняя эластическая мембрана имеет волнистый
133
контур (результат фиксации материала) и плохо окрашивается гематоксилин-эозином. Они
имеют толстую среднюю тунику, состоящую преимущественно из гладкомышечных клеток,
расположенных спирально в многочисленных слоях (может достигать 40). Количество слоев
миоцитов напрямую зависит от диаметра сосуда. Помимо миоцитов, в медии этих артерий
содержатся коллагеновые волокна, эластические волокна, несколько ретикулярных волокон,
аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами. Медиальная туника отделена от
адвентиции наружной эластической мембраной. Она тоньше внутренней и часто не является
непрерывной структурой. В рыхлой соединительной ткани адвентиции находятся
кровеносные сосуды, нервы, лимфатические сосуды.

134
 Микроциркуляторное русло состоит из артериол и метаартериол, капилляров,
венул и артериоло-венулярных анастомозов.
Артериолы - мелкие ветви артерий, наружный диаметр которых не превышает 0,5
мм; узкий просвет на поперечном срезе кажется гребешковым, так как ядра эндотелия
выступают в просвет. Интима состоит из эндотелия на фундальной мембране и очень
тонкого субэндотелиального слоя, который плохо различим под микроскопом. Медиум
состоит из 2-3 слоев миоцитов, расположенных спирально. Внутренняя эластическая
мембрана развита слабо, наружная отсутствует. Вялая соединительнотканная адвентиция
также очень тонкая. Артериолы вместе с артериями мелкого калибра представляют собой
сосуды сопротивления, их сужение и расслабление - основной механизм регуляции и
поддержания системного артериального давления, а также распределения крови по тканям.
Метаартериола - фактически терминальный сегмент артериол (также называемых
терминальными артериолами). Их дистальный конец, разветвляясь, дает начало капиллярам,
поэтому их также называют прекапиллярными артериолами. В них отсутствуют внутренняя
и наружная эластические мембраны. Медиальная оболочка состоит из одного прерывистого
слоя миоцитов. В месте разветвления на капилляры мышечные клетки медии образуют целое
кольцо - прекапиллярные сфинктеры, сужение которых исключает кровообращение по
следующим за ними капиллярам.
Капилляры - самые мелкие сосуды, их диаметр колеблется от 4,5-7 мкм в мышцах,
нервной системе, легких, до 7-11 мкм в коже, слизистых оболочках и до 30-40 мкм в печени,
селезенке. Диаметр мелких капилляров позволяет эритроцитам проходить только в один ряд.
Длина капилляра не превышает 50 мкм, общая длина всех капилляров составляет около 100
км. Суммарный диаметр капилляров человеческого тела более чем в 800 раз превышает
диаметр аорты, что вызывает низкое кровяное давление в капиллярах. Скорость кровотока в
этих сосудах в 1000 раз медленнее, чем в аорте (0,3 мм/с и 320 мм/с соответственно).
Медленное и равномерное течение крови, тесный контакт цитоплазмы эритроцита со
стенкой капилляра и очень малая толщина капилляра способствуют обмену газами между
кровью и тканями путем диффузии. Двунаправленный транспорт (питательных веществ,
метаболитов, лекарств) через стенку капилляра происходит трансцеллюлярно (путем
диффузии или активного транспорта) или, в некоторых капиллярах, через межклеточные
пространства. Вода и гидрофильные вещества диаметром менее 1,5 нм и молекулярной
массой до 10 кДа пересекают стенку путем диффузии.
В тканях капилляры образуют сети, петли, гломерулы.
Стенка капилляра состоит из 3 слоев. Внутренний слой состоит из эндотелиальных
клеток, расположенных на базальной мембране. За пределами эндотелия, в выемках
подвальной мембраны, располагаются перициты. Третий слой состоит из адвентициальных
клеток.
Эндотелиальная клетка представляет собой многоугольную, вытянутую и
уплощенную эпителиальную клетку, продольная ось которой совпадает с осью капилляра. Ее
высота не превышает 0,2 мкм, больше только в месте расположения ядра, из-за которого
клетка выступает в просвет капилляра. Эндотелиоцит имеет одно центрально расположенное
ядро. Ядро гиперхромное, нуклеола не видна под световым микроскопом. Цитоплазма
оксифильная на вид, содержит органеллы общего типа - шероховатый эндоплазматический
ретикулум и слабо развитый аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии. Эндотелиальные
клетки обладают актиновыми микрофиламентами и промежуточными филаментами

135
виментина. Из переходных структур наиболее многочисленными являются пиноцитозные
везикулы. Эти везикулы могут быть одиночными или многочисленными, располагаться
цепочкой от одной поверхности клетки к другой, образуя таким образом
трансэндотелиальные каналы. Эти везикулы являются выражением активного процесса
трансцитоза. Наряду с транспортными везикулами в эндотелиоцитах присутствуют
специфические для этих клеток секреторные везикулы - лопастевидные гранулы или тельца
Вейбеля-Паладе. Два наиболее важных вещества в

136
гранул являются фактор фон Виллебранда и Р-селектин. Первый является белком,
участвующим в свертывании крови, а второй играет важную роль в воспалительных
процессах, способствуя диапедезу лейкоцитов. Модуляция кровотока и сосудистого
сопротивления обеспечивается синтезом и секрецией вазоконстрикторных (эндотелин,
простагландин H2, тромбоксан A2, ангиотензин-превращающий фермент) и
вазодилататорных (релаксин, NO, простациклин) факторов. Эндотелиоциты также участвуют
в секреции широкого спектра биологически активных веществ - различных цитокинов и ряда
факторов роста.
Перициты, также известные как клетки Руже, находятся в капиллярах и венулах. Они
расположены в дедупликации фундальной мембраны, имеют уплощенную клетку, меньшую,
чем эндотелиальная клетка, с большим, богатым гетерохроматином ядром. Его функция
заключается в поддержании структурной стабильности капилляра. Благодаря наличию
миофиламентов в цитоплазме они способны к сокращению, которое происходит под
действием NO, вырабатываемого эндотелиальной клеткой. Это слабо дифференцированная
клетка мезенхимального происхождения, которая под воздействием определенных факторов
роста может дифференцироваться либо в эндотелиальную, либо в гладкомышечную клетку.
Они содержат нервные окончания на своей поверхности, образуя сообщающиеся соединения
(нексусы) с эндотелиальными клетками.
Адвентициальная клетка представляет собой недифференцированную клетку
соединительной ткани, покрывает капилляр снаружи, может дифференцироваться в
фибробласт, адипоцит.
Строение капилляров в разных органах неодинаково. На основании морфологических
признаков различают 3 типа кровеносных капилляров: соматические непрерывные,
фенестрированные непрерывные, синусоидальные прерывистые.
Соматические капилляры расположены в мышечных тканях, нервной ткани, легких,
соединительной ткани и экзокринных железах, они участвуют в формировании барьеров
между кровью и тканями. Эндотелиальные клетки образуют окклюзионные соединения. Из
всех типов капилляров непрерывные являются самыми узкими и наименее проницаемыми.
Фенестрированные капилляры обладают более высокой проницаемостью, чем
соматические, что облегчает обмен веществ между кровью и прилегающими тканями.
Характерным для этого типа капилляров является наличие отверстий (фенестров), которые
проникают в толщу цитоплазмы эндотелиальных клеток. С люминальной стороны фенестры
покрыты гликопротеиновой мембраной, которая обеспечивает избирательное прохождение
веществ на этом уровне.
До сих пор неясно, представляют ли фенестры стабильные, постоянные структуры
эндотелиальной клетки или возникают в момент формирования большого транспортного
пузырька, соединяющего адлюминальную и аблюминальную стороны клетки.
Синусоидальные капилляры широкие (просвет может достигать 40-50 мкм) и имеют
извилистый путь. Между эндотелиальными клетками имеются широкие промежутки,
базальная мембрана имеет разрывы или даже может отсутствовать. Этот тип капилляров
встречается в органах кроветворной и иммунной защитной системы (костный мозг,
селезенка, лимфатические узлы) и в печени. Через разрывы в стенке происходит свободное
прохождение плазмы крови, а также избирательное прохождение фигурных элементов крови
при гемопоэзе.
Венулы - это компоненты микроциркуляторного русла, которые образуются при
слиянии капилляров. Существует 3 типа венул:
137
 1) Посткапилляры - шире капилляров и содержат большее количество перицитов в
своей стенке. Функционально они сходны с капиллярами, участвуют в обмене газов и
веществ. Если транспорт различных веществ и газов из сосуда в интерстиций происходит в
артериальном сегменте капилляров, то обратный транспорт происходит преимущественно в
венозном конце и в посткапиллярных венулах.

138
 2) Коллекторы - образуются в результате слияния нескольких посткапиллярных
венул. В стенке увеличивается количество перицитов, но появляются и гладкомышечные
клетки.
3) Мышечные - образуются на стыке нескольких собирательных вен. Они
представляют собой конечный структурный сегмент микроциркуляторного русла, являясь
самыми крупными венулами, в стенке которых имеется сплошной слой миоцитов.
Артериоло-венулярные анастомозы - это сосуды, по строению сходные с
артериолами, которые осуществляют связь между начальным сегментом
микроциркуляторного русла (артериолами) и дистальным сегментом (венулами), минуя
капиллярную сеть. Таким образом, вместе с метартериолами артериолярно-венулярные
анастомозы участвуют в регуляции кровотока по капиллярам. В зависимости от строения
анастомозы можно разделить на две группы: истинные шунты и полушунты или ложные
шунты. В случае истинных шунтов соединение между артериолой и венулой является
прямым. Строение медии этих сосудов, соединяющей артериолу с венулой, может быть
различным, поэтому различают несколько гистологических типов истинных анастомозов:
гломусный, периневральный и т.д. Общей чертой всех типов шунтов является наличие в их
стенке группы гладких миоцитов, которые образуют сфинктер шунта. Полушунты, в
отличие от шунтов, по-прежнему представляют собой сообщение между артериолами и
венулами, только соединение между этими двумя компартментами не прямое, а
осуществляется через капилляр. В начальной части сообщающегося капилляра
(артериолярной части) также находится сфинктер. При истинных шунтах артериальная кровь
отводится в венозное русло в относительно больших количествах, а через полушунты
проходит небольшое количество крови, в частично перегороженном капилляре происходит
газообмен.
Например, в покоящихся мышцах более половины капилляров не перфузируются,
анастомозы открыты, что позволяет значительному количеству крови отводиться из
артериол непосредственно в венулы. При физическом напряжении тканевая гипоксия
возникает в результате интенсивного использования O2 мышечными волокнами. Миоциты
сфинктеров чувствительны к гипоксии (они обладают нервными окончаниями и
хеморецепторами) и реагируют на нее сокращением, что приводит к закрытию анастомозов и
направлению всего объема циркулирующей крови по капиллярной сети, удовлетворяя тем
самым потребности тканей в O2 . Помимо хеморецепторов, сфинктеры снабжены
терморецепторами. При высоких температурах окружающей среды анастомозы закрываются,
кровь циркулирует по капиллярам и отдает тепло, а при низких температурах они
открываются, циркуляция крови по капиллярам уменьшается, тем самым сохраняя тепло.
Большинство анастомозов находятся в коже и отвечают в основном за
терморегуляцию.
Venele
Это кровеносные сосуды, которые собирают кровь из венул и несут ее к предсердиям
сердца. В целом вены имеют сходное с артериями строение. Их стенка состоит из интимы,
медии и адвентиции. В связи с тем, что давление в венах ниже, чем в артериях, и кровь не
продвигается по венам сердцем, существуют некоторые особенности их строения:
– Вены имеют более широкий просвет по сравнению с артериями, которые они
сопровождают;
– В гистологических препаратах просвет вены часто бывает спавшимся и содержит
кровь;

139
 – Стенка вен тоньше, чем стенка артерий;
– Вены не имеют внутренней и наружной эластичных мембран;
– Вены имеют хорошо развитую адвентицию (2/3 толщины стенки) и более
тонкую медии (в артериях медии составляют около 2/3 толщины стенки);
– Вены ниже уровня сердца снабжены клапанами.
Большинство вен представляют собой мелкие и средние сосуды - 1-9 мм в диаметре.
Интимальный эндотелий сопровождается очень тонким субэндотелиальным слоем, медии
состоят из небольших полосок

140
гладкомышечных клеток, пересекаемых ретикулярными волокнами и тонкой сетью
эластических волокон. Венозные стволы, впадающие в сердце, представляют собой широкие
сосуды с хорошо развитой интимой. Медиум этих вен также толстый, состоит из нескольких
слоев миоцитов и большого количества соединительной ткани. Хорошо развитая адвентиция
содержит продольно ориентированные пучки миоцитов.
Клапаны вен в нижней части тела имеют полулунные складки интимы сосуда,
выступающие в просвет, ориентированные чашечкой к сердцу и препятствующие
ретроградному току крови. Клапаны имеют сердцевину из соединительной ткани, богатой
эластическими волокнами, покрытую с обеих поверхностей эндотелием. Клапаны особенно
многочисленны в венах конечностей.
Расширение вен ног при недостаточности клапанов приводит к варикозному
расширению вен.
Структурно, по тканевому составу tunica media, вены делятся на две группы:
мышечные и фиброзные (ампулярные). Мышечные вены, в свою очередь, делятся на вены с
мышечным компонентом: а) слабо развитые (средние вены системы верхней полой вены); б)
мышечные вены со средне развитым мышечным компонентом (крупные вены системы
верхней полой вены и средние вены системы нижней полой вены); в) мышечные вены с
хорошо развитым мышечным компонентом (крупные вены нижних конечностей,
подвздошные вены, нижняя полая вена). Чем ниже расположена вена в теле, тем выше
гидростатическое давление крови и, следовательно, тем более развита мышечная ткань в
средостении. Вены в брюшной полости содержат адвентициальные пучки гладких миоцитов,
которые препятствуют растяжению сосуда.
Подмышечные вены (фиброзный тип) не имеют tunica media, интима сопровождается
соединительной тканью той структуры, в которой расположен сосуд, не коллапсируют, не
содержат клапанов. Находятся в головном мозге, менинге, селезенке, костях, сетчатке глаза,
плаценте.

Лимфатическая сосудистая система

Лимфатическая сосудистая система - это сеть сосудов в соединительной ткани
органов, которая собирает избыток тканевой жидкости, называемой лимфой, и возвращает ее
в венозное русло системы кровообращения. Избыток жидкости в тканях образуется потому,
что в процессе обмена веществ в кровеносных капиллярах не вся вода, выходящая из
капилляра по артериальному руслу, возвращается в кровь по венозному руслу - часть
остается в тканях. К этой воде добавляется метаболическая вода. Лимфатические сосуды
дренируют все органы, кроме костного мозга и нервной системы.
Лимфатическая кровеносная система, в отличие от кровеносной, начинается в тканях
лимфатическими капиллярами (слепыми капиллярами, "дном мешка"). Капилляры имеют
тонкую стенку, состоящую только из эндотелиального слоя на прерывистой подкожной
мембране, и не содержат перицитов. Атенуированные эндотелиальные клетки не образуют
окклюзионных зон, между ними имеются широкие щели, позволяющие свободно проходить
тканевой жидкости со всем ее содержимым - возможными микробами, вирусами, мертвыми
клетками или их фрагментами, раковыми клетками. Наружные поверхности клеток
прикреплены к соединительнотканным структурам ретикулярными и эластическими
волокнами. Лимфатические капилляры впадают в собирательные сосуды, которые в свою
очередь сходятся и образуют мелкие, средние, затем крупные лимфатические сосуды - до
двух лимфатических протоков, которые возвращают лимфу в кровообращение. Средние и
141
крупные лимфатические сосуды имеют сходное с венами строение, но их просвет шире,
стенка тоньше - в ней едва различима туника. Как и вены, они снабжены клапанами, которые
обеспечивают однонаправленный ток лимфы. В лимфатических протоках tunica media
содержит слои циркулярно и продольно ориентированных миоцитов. По ходу
лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы (лимфоузлы), где лимфа
очищается перед возвращением в кровообращение.

142
 Эмбриогенез кровеносной системы
Все компоненты этой системы развиваются из мезенхимы, за исключением сердца,
которое имеет двойное эмбриональное происхождение - из мезенхимы и из
миоэпикардиальных пластинок висцеральных листков спланхнотома.
Формирование кровеносных сосудов начинается на 18-19 день с появления так
называемых сосудистых островков Вольфа-Пандера, сначала в мезенхиме стенки желточного
мешка, а затем в мезенхиме эмбриона. Клетки на периферии островка Вольфа-Пандера
дифференцируются в ангиобласты и дадут начало сосудистому эндотелию, а в центре - в
гемобласты, которые дадут начало первым фигурным элементам крови - мегалоцитам.
Первоначально везикулообразные сосудистые островки (ангиоцисты) удлиняются, образуют
ангиобластические шнуры, которые сходятся, образуя сосудистую сеть. Примерно на 22-й
день начинается кровообращение. Остальные тканевые компоненты сосудов - мышечная и
соединительная ткани формируются из окружающей мезенхимы. Развитие сосудистой системы
происходит по двум механизмам: васкулогенез - образование сосуда из мезенхимы и
ангиогенез - образование новых сосудов из уже существующих путем почкования.
Эндокард сердца развивается из мезенхимы по тому же механизму, что и
кровеносные сосуды, в основном сохраняя их структуру. Миокард и эпикард развиваются из
предопределенных участков спланхнотома - миоэпикардиальных пластинок.

143