Вы находитесь на странице: 1из 74

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ


ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

М. В. Улитко, С. Ю. Медведева

БИОЛОГИЯ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ
Лабораторный практикум

Рекомендовано методическим советом УрФУ


в качестве учебно-методического пособия для студентов,
обучающихся по программе бакалавриата по направлениям подготовки
06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2016
УДК 573.6(076.5)
ББК 28.703я73-5
У486

Рецензенты:
О. Г. М а к е е в, доктор медицинских наук, профессор,
заведующий кафедрой медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;
С. В. К о с т ю к о в а, кандидат биологических наук,
доцент кафедры медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;
О. Ю. Б е р е с н е в а, кандидат биологических наук,
доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии
Уральского государственного медицинского университета

Улитко, М. В.
У486 Биология индивидуального развития : лабораторный прак-
тикум : [учеб.-метод. пособие] / М. В. Улитко, С. Ю. Медве-
дева ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. фе-
дер. ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 72 с.
ISBN 978-5-7996-1844-5

Учебно-методическое пособие знакомит студентов с последовательны-


ми морфологическими изменениями организма зародыша на ранних этапах
онтогенеза. Представлен теоретический материал, посвященный эмбриональ-
ному развитию человека и животных, дано описание особенностей микропре-
паратов. Лабораторные работы дополнены фотографиями эмбриологического
материала, вопросами для самоконтроля. В пособие включен словарь эмбрио-
логических терминов.
Для студентов, обучающихся по направлениям подготовки бакалавриата
«Биология», «Экология и природопользование».

УДК 573.6(076.5)
ББК 28.703я73-5

ISBN 978-5-7996-1844-5 © Уральский федеральный университет, 2016


ПРЕДИСЛОВИЕ

Биология индивидуального развития является одной из фунда-


ментальных биологических наук. В процессе его освоения на осно-
ве достижений эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и мо-
лекулярной биологии изучаются закономерности и механизмы фор-
мообразовательных процессов, детерминации, дифференцировки
и взаимодействий клеток, пути реализации генетической програм-
мы в процессе онтогенеза.
В освоении этого сложного базового курса важнейшую роль
играют лабораторные занятия, расширяющие и закрепляющие пред-
ставления об изучаемом явлении. Учебно-методическое пособие к ла-
бораторным занятиям для студентов включает ряд тем, при освое-
нии которых студенты знакомятся с морфологией последовательных
стадий эмбрионального развития животных и человека, в резуль-
тате чего складывается целостное представление об основных эта-
пах онтогенеза, фазах эмбрионального развития, закономерностях
и механизмах развития организмов.
В каждой теме сформулирована цель занятия, дан краткий тео-
ретический материал, расширяющий возможности для самостоя-
тельной работы студентов, приведены вопросы для самоконтроля,
позволяющие определить степень усвоения материала.
Основным видом работы студентов на лабораторных занятиях
по курсу биологии индивидуального развития является самостоя-
тельное изучение микроскопических препаратов, которое обяза-
тельно должно сопровождаться их зарисовкой. Такой прием позво-
ляет лучше понять и запомнить строение изучаемого объекта, увидеть
отдельные морфологические детали во взаимосвязи с остальными
структурами препарата, часто расположенными в другой плоскос-
ти объекта, выделить наиболее существенные и типичные особен-
ности развития организмов.
3
Препараты следует изучать сначала при малом, а затем при боль-
шом увеличении (объективы 10 и 40 соответственно), используя
в качестве примеров представленные в пособии фотографии мик-
ропрепаратов. К каждому препарату дается детальное описание
изображения под малым и большим увеличениями микроскопа,
а также характеристика всех изучаемых структур. При самостоя-
тельной зарисовке препарата детали следует отмечать цифрами,
а рядом под рисунком в соответствии с цифрами писать обозначе-
ния. Каждый рисунок должен иметь заголовок, в котором указыва-
ется название препарата, вид животного и увеличение объектива,
при котором сделан рисунок.
Рисунки должны четко и правильно отображать структуры
изучаемого объекта, что возможно только в том случае, если сту-
дент разобрался в препарате. В связи с этим студенту необходимо
к каждому занятию изучать теоретический материал по учебнику
и лекциям.
Учебно-методическое пособие включает в себя примерный пе-
речень вопросов к экзамену по всему курсу «Биология индивиду-
ального развития», а также словарь эмбриологических терминов,
способствующий их правильному и однозначному пониманию.
ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез – процесс развития половых клеток. Обособле-


ние половых клеток у большинства животных происходит на ран-
них этапах эмбриогенеза.
Первичные половые клетки мигрируют в гонады, где делятся
митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей раз-
ных полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогонии,
у самок – в овогонии. Дальнейший процесс их формирования, суще-
ственным которого является мейоз, носит название соответствен-
но сперматогенеза и овогенеза (оогенеза).

Лабораторное занятие 1
Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад
Ц е л ь з а н я т и я: изучить морфологические изменения
в овогенезе (овоцит первого и второго порядка, яйцеклетка) и строе-
ние яичников у различных групп животных.
Овогенез (от лат. ovum – яйцо) – развитие женских половых
клеток, включающее в себя три периода:
1) период размножения;
2) период роста;
3) период созревания.
Период размножения. Проходит у млекопитающих и челове-
ка в течение эмбрионального развития женского организма. В это
время клетки полового зачатка представлены мелкими овогония-
ми. Овогонии к концу внутриутробного развития прекращают раз-
множаться.
Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цито-
плазмы и накапливаются желточные включения за счет питатель-
5
ных веществ, которые приносятся в яичник кровью материнского
организма.
Период созревания. Как и при сперматогенезе, наблюдаются
два последовательных деления овоцита, приводящие к образова-
нию четырех клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти
деления неравномерны. Овоцит 1-го порядка делится на крупную
клетку: овоцит 2-го порядка и редукционное тело, овоцит 2-го по-
рядка в свою очередь отделяет еще одно редукционное тело. В ре-
зультате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение чис-
ла хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.
У человека яйцеклетки развиваются в женской половой желе-
зе – яичнике.
К концу внутриутробного развития размножение овогониев
прекращается, и они превращаются в ооциты 1-го порядка. Завер-
шение периода роста и созревания женских половых клеток про-
ходит в течение половой зрелости. Каждый ооцит окружен клетка-
ми фолликулярного эпителия, вместе с которыми образует при-
мордиальный (первичный) фолликул. Разрыв созревшего фолликула
и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. Второе
деление созревания происходит уже в яйцеводе.
Зрелая яйцеклетка представляет собой крупное (с диаметром
около 130 мкм) шаровидное тело, окруженное плотной блестящей
оболочкой (zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona
radiata).

Типы яйцевых клеток


В зависимости от количества желтка в овоплазме различают:
 многожелтковые, полилецитальные – богатые желтком яй-
цеклетки (у рыб, рептилий, птиц);
 среднежелтковые, мезолецитальные – содержащие умерен-
ное количество желтка (например, у земноводных);
 маложелтковые, олиголецитальные – содержащие неболь-
шое количество желтка (встречаются в основном у беспозвоноч-
ных и млекопитающих, в том числе и у человека);
6
 безжелтковые, алецитальные – яйцеклетки, вообще не со-
держащие желтка (некоторые паразитические перепончатокры-
лые, черви).
По расположению желтка выделяют:
Гомо (изо-) лецитальная яйцеклетка. Яйцеклетка с небольшим
количеством желтка, равномерно распределенным в цитоплазме
яйцеклетки. Встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих,
большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчереп-
ных (ланцетника).
Телолецитальная яйцеклетка. Желток распределен неравно-
мерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфи-
бии) желток концентрируется у вегетативного полюса, в резко те-
лолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток
занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального по-
люса (ближе к которому располагается ядро).
Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал за-
нимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тон-
ким слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются
у насекомых.
Препарат 1 . Деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
В полости матки располагаются многочисленные овоциты
на различной стадии первого деления созревания. В связи с тем,
что у аскариды деление начинается после проникновения сперма-
тозоида в овоцит, в центре овоплазмы располагается ядро сперма-
тозоида. На препарате (рис. 1, а) видны начальные этапы расхож-
дения хромосом в ооците 1-го порядка и обособление первого поляр-
ного тельца между наружной и внутренней оболочками у овоцита
2-го порядка.
Препарат 2. Второе деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
На препарате (рис. 1, б) найти овоцит 2-го порядка с одним
полярным тельцем. Изучить начальные и завершающие стадии
образования второго полярного тельца. Второе полярное тельце
7
1
2

3
6 4

3 7

5
6

б
Рис. 1:
а – деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды; б – второе деление
созревания яйцеклетки лошадиной аскариды;
1 – белковая оболочка; 2 – глянцевая и волокнистая оболочки; 3 – веретено 1-го
или 2-го деления; 4 – пенистая цитоплазма; 5 – редукционное тельце; 6 – мужской
пронуклеус; 7 – перивителлиновое пространство; 8 – овоцит 1-го порядка.
Увеличение – 400

прилегает непосредственно к клеточной мембране созревшего


яйца и определяет его анимальный конец. В овоплазме яйцеклетки
аскариды мелкие гранулы распределены равномерно, что отражает
8
изолецитальный тип яйцеклеток. Яйцеклетки окружены несколь-
кими оболочками. Непосредственно к яйцу прилегает волокнис-
тая оболочка, поверх ее располагается глянцевая, за которой сле-
дует белковая оболочка.
После изучения 1-го и 2-го препаратов при малом и большом
увеличении сделать зарисовку овоцита 1-го и 2-го порядка. На ри-
сунке отметить белковую, глянцевую и волокнистую оболочки, ве-
ретено 1-го или 2-го деления, пенистую цитоплазму, редукцион-
ное тельце, мужской пронуклеус, перивителлиновое пространство.
Препарат 3. Яйцеклетка беззубки
По краю гистологического среза через гонаду беззубки (рис. 2)
расположены овариальные мешочки с ооцитами на различной ста-
дии роста. Обратить внимание на расположение ядра, величину
ядрышка и крупную зернистость овоплазмы.

1
5
2 3

4
1

Рис. 2. Яйцеклетка беззубки:


1 – эпителиальная стенка овариального мешочка; 2 – овоциты; 3 – ядро с ядрышками;
4 – зернистость овоплазмы; 5 – оболочка овоцита.
Увеличение – 400

З а д а н и е: сделайте зарисовку препарата и на рисунке от-


метьте эпителиальную стенку овариального мешочка, овоциты,
ядро с ядрышками, зернистую овоплазму, оболочку овоцита.
9
Препарат 4. Яйцеклетка лягушки
На срезе яичника лягушки (рис. 3) видны половые клетки раз-
ных этапов оогенеза. Скопления овогониев располагаются близ по-
верхности яичника. Между овогониями находятся одиночные пре-
фолликулярные клетки уплощенной или конусовидной формы, из ко-
торых впоследствии развивается фолликулярный эпителий.
Овоциты 1-го порядка окружены фолликулярным эпителием
и соединительнотканной текой. Мелкие овоциты имеют базофиль-
ную вакуолизированную ооплазму, в более крупных овоплазма ме-
нее базофильна. Крупные ядра ооцитов имеют неровный контур
и гомогенную кариоплазму с многочисленными ядрышками. Ооплаз-
ма содержит гранулы внеядерной ДНК, окрашенные в красно-фио-
летовый цвет. Периферическая часть ооплазмы окрашена в корич-
неватый цвет кортикальными пигментными гранулами. Такая мор-
фология ооцита соответствует телолецитальному типу яйцеклетки.
Вокруг овоцитов малого диаметра имеется тонкая желточная
оболочка. С ростом овоцита она утолщается. Среди овоцитов иногда
располагаются образования темного цвета – резорбирующиеся
фолликулы.

2
3

4
5

6
1

Рис. 3. Яйцеклетка лягушки:


1 – оогонии; 2 – овоциты 1-го порядка; 3 – ядро с ядрышками; 4 – кортикальные
гранулы; 5 – желточная оболочка; 6 – фолликулярный эпителий.
Увеличение – 400
10
З а д а н и е: изучите препарат при малом и большом увели-
чении, сделайте зарисовку и на рисунке отметьте оогонии, овоци-
ты 1-го порядка, ядро с ядрышками, кортикальные гранулы, жел-
точную оболочку, фолликулярный эпителий.
Препарат 5. Яичник млекопитающего
Срез яичника кролика (рис. 4) дает возможность познакомить-
ся с олиголецитальными яйцами млекопитающих и с фолликуляр-
ным типом овогенеза.
В корковом слое яичника располагаются яйцевые фолликулы
с ооцитами на разных этапах роста. Наружная оболочка фоллику-
ла образована соединительнотканной текой. Снизу к ней прилежит
базальная мембрана фолликулярного эпителия. По мере развития
фолликула его эпителий становится многослойным. Увеличивает-
ся и размер ооцита. В толще эпителия по мере роста фолликула
появляется полость, которая оттесняет овоцит с окружающими его
фолликулярными клетками в эксцентрическое положение. Зрелый
фолликул называется Граафов пузырек. В яичнике половозрелого
животного содержатся только ооциты 1-го порядка.

1 2 4
5

8
3

Рис. 4. Яичник кошки:


1 – целомический эпителий, покрывающий яичник; 2 – корковое вещество яичника;
3 – интерстициальная ткань яичника; 4 – овоциты 1-го порядка; 5 – фолликулярный
эпителий; 6 – соединительнотканная тека фолликула; 7 – блестящая оболочка;
8 – полость Граафова пузырька.
Увеличение – 400
11
З а д а н и е: изучите препарат при малом и большом увели-
чении, зарисуйте и отметьте целомический эпителий, корковое
вещество яичника, интерстициальную ткань яичника, овоциты
1-го порядка, фолликулярный эпителий, соединительнотканную
теку фолликула, блестящую оболочку, полость Граафова пузырька.

Контрольные вопросы и задания


1. В чем заключаются отличия яйцеклетки и соматичесих клеток?
2. Что такое гаметогенез?
3. Какие стадии характерны для оогенеза?
4. Какие изменения претерпевают клетки в ходе оогенеза?
5. Дайте определение мейоза, опишите его особенности и стадии.
6. Охарактеризуйте различные типы гаметогенеза и приведите при-
меры.
7. Перечислите функции вспомогательных клеток.
8. Что такое фолликул? Какие изменения он претерпевает в ходе
развития?
9. Когда формируется желтое тело, и какова его роль?

Лабораторное занятие 2
Сперматогенез. Строение сперматозоидов
и семенника
Ц е л ь з а н я т и я: изучить морфологические изменения
в сперматогенезе (сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го поряд-
ка, сперматиды и сперматозоиды) и строение семенника крысы.
Провести сравнительное морфологическое изучение сперматозои-
дов различных групп животных.
Сперматогенез (от лат. sperma – семя) – развитие мужских по-
ловых клеток, включающее в себя четыре периода (стадии): размно-
жение, рост, созревание, формирование.
Сперматогенез у млекопитающих начинается с момента заклад-
ки половых желез в эмбриогенезе. Сперматогонии делятся мито-
зом с сохранением диплоидного числа хромосом (период размно-
12
жения). Затем деление прекращается, клетка растет и готовится
к мейозу (период роста). В это время клетка называется спермато-
цит 1-го порядка. Сперматоцит 1-го порядка вступает в период со-
зревания и претерпевает мейоз. В итоге первого деления сперма-
тоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка,
а после второго деления – четыре одинаковые по размерам сперма-
тиды. Сперматиды вступают в период формирования и преобразу-
ются в сперматозоиды.
Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовой части
(жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро,
цитоплазма фактически отсутствует. В передней части головки на-
ходится акросома, содержащая гиалуронидазу, растворяющую обо-
лочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней части спер-
матозоида – шейке – размещаются центриоль и спиральная нить,
образованная митохондриями. Микротрубочки одной из центрио-
лей удлиняются, образуя осевую нить жгутика. Хвостовая часть
образована девятью парами периферических микротрубочек, окру-
жающих одну пару центральных.
Длительность сперматогенеза у человека – около 80 суток.
Препарат 1. Семенник крысы
На срезе семенника крысы (рис. 5) видны участки перерезан-
ных семенных канальцев, между которыми находится интерсти-
циальная ткань. Наружная часть семенного канальца образована
волокнами и клетками соединительной ткани. Изнутри канальцы
выстланы фолликулярным эпителием (клетки Сертоли), которым
располагаются половые клетки. Границы клеток Сертоли, также
как и половых клеток, слабо различимы. Ядра клеток Сертоли ле-
жат около базальной мембраны, эти ядра крупные, пирамидальной
или овальной формы с крупным ядрышком, кариоплазма слабо базо-
фильна (слабо окрашена). У базальной мембраны расположена зона
размножения. Половые клетки этой зоны состоят из сперматого-
ниев. Среди них можно встретить картины гониальных митoзoв.
Мелкие ядра сперматогониев расположены близко друг к другу
и интенсивно окрашены. Выше зоны размножения располагается
зона роста, представленная сперматоцитами 1-го порядка. Это круп-
13
ные клетки, в ядрах которых четко выявляются интенсивно окра-
шенные хромосомы. Еще ближе к просвету канальца, в зоне созре-
вания, видны более мелкие клетки со светлым ядром – это сперма-
тиды. Здесь же на некоторых срезах канальцев можно наблюдать
картины первого и второго деления созревания.
Ближе всего к центру семенного канальца лежит зона формирова-
ния, в которой осуществляется спермиогенез, располагаются сперма-
тиды разного возраста и сперматозоиды. Своими головками эти клет-
ки удерживаются за цитоплазматические выросты клеток Сертоли.
В разных участках семенного канальца можно видеть различ-
ные сочетания половых клеток, находящихся на разных этапах
сперматогенеза. Это связано с асинхронностью и волнообразным
распространением сперматогенеза по длине семенного канальца.

1 4
3
2 5

Рис. 5. Семенник крысы:


1 – ядра клеток Сертоли; 2 – сперматогонии; 3 – сперматоциты 1-го и 2-го порядка;
4 – сперматиды; 5 – сперматозоиды; 6 – интерстициальные клетки
(клетки Лейдига); 7 – соединительнотканная капсула семенного канальца.
Увеличение – 400

З а д а н и е: изучите препарат, чередуя малое и большое уве-


личение объектива, зарисуйте и обозначьте на рисунке ядра клеток
Сертоли, сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, спер-
матиды, сперматозоиды, интерстициальные клетки, соединитель-
нотканную капсулу семенного канальца.
14
Препарат 2. Сперматозоиды морской свинки
Сперматозоиды морской свинки относят к типичным сперма-
тозоидам. Они имеют флагеллоидную форму – округлую, уплощен-
ную головку с крупной акросомой, одевающей ядро сперматозои-
да в виде колпачка. При данном виде окраски (осмирование) ядро
сперматозоида выглядит светлым, акросома окрашена в черный
цвет (рис. 6). Промежуточный отдел спермия, в котором располо-
жен клеточный центр и митохондрии, слегка утолщен. Длинная
хвостовая нить постепенно истончается к концу. Иногда на препа-
ратах наблюдаются «многохвостовые» спермии – результат склеи-
вания сперматозоидов своими головками.

3
1

2
4

Рис. 6. Сперматозоиды морской свинки:


1 – акросома; 2 – область ядра; 3 – промежуточный отдел; 4 – жгутик.
Увеличение – 400

З а д а н и е: изучите препарат при большом увеличении


объектива, сделайте рисунок, на котором отметьте акросому, об-
ласть ядра, промежуточный отдел, жгутик.
Препарат 3. Сперматозоиды петуха
Сперматозоиды имеют типичное строение (рис. 7). Длинная
палочковидная головка на переднем конце несет продолговатую
акросому. От противоположного конца головки отходит жгутик.
15
Акросома, центриоли и митохондрии промежуточного отдела мо-
гут быть выявлены лишь специальными методиками.
З а д а н и е: изучите препарат при большом увеличении, за-
рисуйте, отметьте на рисунке головку и жгутик.

Рис. 7. Сперматозоиды петуха:


1 – головка; 2 – жгутик.
Увеличение – 400

Препарат 4. Сперматозоиды человека


Строение сперматозоидов типичное (рис. 8). Головка, содер-
жащая акросому и ядро, имеет форму уплощенного эллипсоида.
От области ядра отходит жгутик.
З а д а н и е: изучите препарат при большом увеличении, за-
рисуйте, отметьте головку и жгутик.

Контрольные вопросы и задания


1. Опишите структуру зрелого сперматозоида.
2. Охарактеризуйте основные стадии сперматогенеза.
3. Дайте сравнительную характеристику клеток на разных стадиях
сперматогенеза.
4. Дайте морфофункциональную характеристику клеток Сертоли.
5. Перечислите основные отличия сперматогенеза и оогенеза.
6. Каким образом осуществляется гормональная регуляция гамето-
генеза? 16
2

Рис. 8. Сперматозоиды человека:


1 – головка; 2 – жгутик.
Увеличение – 400

Лабораторное занятие 3
Оплодотворение
Ц е л ь з а н я т и я: познакомиться с морфологией оплодо-
творения.
Оплодотворение (сингамия) у многоклеточных животных за-
ключается в объединении женской и мужской половых клеток (га-
мет) в одну новую клетку – зиготу. Сперматозоид вносит в яйце-
клетку главным образом свой ядерный материал, который объеди-
няется с ядерным материалом яйцеклетки в единое ядро зиготы.
При этом гаплоидные наборы отцовских и материнских хромосом
объединяются в диплоидный набор. Сперматозоид также вносит
в яйцеклетку свою шейку, содержащую клеточный центр. Яйце-
клетка у многих животных лишена клеточного центра. Внедрение
сперматозоида активирует яйцеклетку.
Зигота представляет собой одноклеточный зародыш, новый ор-
ганизм, приступающий к индивидуальному развитию. В зиготе про-
ходят сложные процессы перестройки (дифференцировки), в зна-
чительной мере определяющие характер последующих процессов
17
развития. Например, появляются разнородные участки цитоплаз-
мы, соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмб-
риональных зачатков, определяется билатеральная симметрия заро-
дыша. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верх-
ний – анимальный и нижний – вегетативный.
Препарат 1. Оплодотворение у лошадиной аскариды
На препарате (рис. 9) первоначально изучить строение сперма-
тозоидов, которые располагаются между яйцеклетками. Спермато-
зоиды аскариды имеют атипичную конусовидную форму, жгутик
у них отсутствует. В расширенной части сперматозоида расположе-
но небольшое компактное ядро, а вокруг него – многочисленные
митохондрии (видны только при специальной окраске). В сужаю-
щейся части находится преломляющее свет вещество (кристалло-
ид), состоящий из особого белка аскаридина.

1
4

Рис. 9. Оплодотворение у лошадиной аскариды:


1 – сперматозоид; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – оболочка оплодотворения;
4 – перивителлиновое пространство.
Увеличение – 400

З а д а н и е: изучите и зарисуйте процесс проникновения


сперматозоидов в ооциты. В одних ооцитах сперматозоиды рас-
полагаются в овоплазме, вблизи оболочки, в других – в центре
18
овоцита. Контуры сперматозоида расплывчаты, внутри его иногда
заметны две хромосомы. На рисунке отметьте сперматозоиды,
ядро яйцеклетки, оболочку оплодотворения, перивителлиновое
пространство.
Препарат 2. Аскарида.
Пронуклеусы и веретено деления зиготы
В большинстве яйцеклеток видны два пронуклеуса (ядро спер-
матозоида и яйцеклетки), имеющие строение интеркинетических
ядер (рис. 10, а).
В них заметны одно-два ядрышка и очень мелкие зерна хрома-
тина. Различить мужской и женский пронуклеус не всегда легко
(чаще всего мужской пронуклеус располагается в центре или име-
ет вокруг себя остаточное тельце – остатки кристаллоида).
Пронуклеусы в профазе митоза сохраняют округлую форму
(хотя ядерная оболочка уже не видна), в них заметны хроматино-
вые нити, но хромосомы еще ясно не обрисовались.
З а д а н и е: на этом же препарате или на следующем нужно
отыскать зиготу.
Препарат 3. Синкарион у лошадиной аскариды
Между оболочками и зиготой видна широкая щель – периви-
теллиновое пространство, которое образуется после слияния про-
нуклеусов (рис. 10, б). Нужно найти зиготу с хромосомами; из каж-
дого пронуклеуса образовались две хромосомы. Слиянием пронук-
леусов с образованием общей митотической фигуры заканчивается
оплодотворение.
З а д а н и е: изучив препараты 2 и 3, сделайте рисунки, отра-
жающие процесс оплодотворения у аскариды. На рисунках отме-
тить пронуклеусы, редукционные тельца, перивителлиновое про-
странство, синкарион и хромосомы синкариона.

19
5
1
3

2
4

2
3

б
Рис. 10:
а – пронуклеусы и веретено деления зиготы; б – синкарион у лошадиной аскариды;
1 – пронуклеусы; 2 – редукционные тельца; 3 – перивителлиновое пространство;
4 – синкарион (после слияния пронуклеусов); 5 – хромосомы синкариона.
Увеличение – 400

20
Контрольные вопросы и задания
1. Какой процесс называют оплодотворением? Из каких стадий он
складывается?
2. Опишите механизмы дистантного взаимодействия половых
клеток.
3. В чем заключается акросомная реакция сперматозоида?
4. Каким образом реагирует яйцеклетка на проникновение сперма-
тозоида?
5. Как образуется синкарион?
ДРОБЛЕНИЕ

Лабораторное занятие 4
Дробление и бластуляция
Ц е л ь з а н я т и я: изучить типы дробления и их морфоло-
гические особенности у разных групп животных.
После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеу-
сов начинается митотическое деление ядра зиготы. Особенность
этого деления состоит в том, что разделившиеся клетки зародыша
не растут, а количество ДНК в ядрах удваивается после каждого
деления. Это деление получило название дробления.
Дробление – процесс размножения клеток, в результате кото-
рого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточ-
ным. Дробление всегда происходит путем митоза. В процессе дроб-
ления клетки не успевают вырастать и становятся более мелкими.
Клетки на стадии дробления называются бластомерами. В процес-
се дробления в центре зародыша возникает полость – бластоцель,
стенка которой (бластодерма) состоит из одного слоя бластомеров.
Заключительный этап процесса дробления яйца у многоклеточных
ґ – зародыш, росток).
называется бластуляцией (от др.-греч. 
Зародыш на этой стадии называется бластулой.
Характер дробления у животных различных типов неодина-
ковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества
желтка в яйце. Чем больше в цитоплазме желточных включений,
тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.

Типы дробления
Дробление может быть полным (голобластическим) или час-
тичным (меробластическим). При голобластическом дроблении
22
принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом –
только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление подразделяют на равномерное и неравно-
мерное.
Полное равномерное дробление. Характерно для яиц с малым
количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно располо-
женным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных).
Примером такого дробления могут служить ланцетник и аскарида.
Материал всей зиготы участвует в делении и после каждого деле-
ния число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое. Первая и вто-
рая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и на-
зываются меридиональными, третья борозда проходит по экватору.
Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и мери-
диальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состоящий
из 128 бластомеров. Такое дробление приводит к образованию
целобластулы.
Полное неравномерное дробление. Полное неравномерное дроб-
ление характерно для мезолецитальных (среднее количество жел-
тка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном по-
люсе) яйцеклеток. Оно характерно для амфибий и приводит к об-
разованию амфибластулы (от греч.  – оба; бластула состоит
из двух разных половинок). В этом случае также дробится весь
материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка
на вегетативном полюсе дробления в этой области идет медленнее.
Перегруженные желтком вегетативные бластомеры значитель-
но крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. Помимо мери-
диональных широтных борозд дробления, присоединяются еще
тангенциальные борозды дробления, что обусловливает много-
слойность стенок бластулы.
Полное неравномерное дробление характерно также для вто-
рично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитаю-
щих животных. Количество бластомеров нарастает в неправиль-
ном и у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13
и т. д.). Поэтому его принято называть асинхронным. Бластула
23
двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры обра-
зуют в дальнейшем трофобласт, внутренние – эмбриобласт.
Частичное или мерабластическое (дискоидальное) дробление
наблюдается у рыб, пресмыкающихся и птиц, обладающих резко
телолецитальными яйцеклетками. Дробление совершается только
на анимальном полюсе. Эта часть зиготы разделяется на бласто-
меры, имеет форму диска. Очень скоро дробление становится не-
правильным. Наряду с меридиональными и широтными борозда-
ми появляются и тангенциальные. В результате диск становится
многослойным.
Меробластическое дробление разделяется на дискоидальное
и поверхностное.
Дискоидальное меробластическое дробление ограничено отно-
сительно небольшим участком у анимального полюса, плоскости
дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых
желтком (птицы, рептилии). В результате дробления на анималь-
ном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск) и фор-
мируется дискобластула.
Поверхностное меробластическое дробление наблюдается
у членистоногих. Ядро зиготы делится в центральном островке ци-
топлазмы, получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца,
образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму)
вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мемб-
ранами, и бластодерма становится клеточной. Образующаяся блас-
тула называется перибластулой.
Препарат 1. Аскарида два бластомера
В яйце аскариды (рис. 11) небольшое количество желтка, рав-
номерно распределенного в овоплазме. Поэтому полярность яйца,
в частности анимальный полюс, определяется по положению вто-
рого редукционного тельца. Дробление у аскариды полное, почти
равномерное, билатерально-симметричное и имеет детермини-
рованный характер. Расположение бластомеров строго постоян-
ное, что дает возможность проследить их происхождение и произ-
водные.
24
Первое деление происходит по экватору и приводит к образо-
ванию двух бластомеров – анимального и вегетативного. Анималь-
ный бластомер АВ немного больше вегетативного Р1, но содержит
меньше желтка. Бластомер АВ представляет собой зачаток боль-
шей части эктодермы; Р1 включает материал разнородных зачат-
ков. Бластомер АВ делится раньше бластомера Р1, причем дробле-
ние идет в разных плоскостях: АВ делится в меридиальной, а Р1 –
в широтной. В результате бластомер АВ разделится на правый
бластомер А и левый В, а Р1 – на вегетативную клетку P2 и клетку S2,
располагающуюся в экваториальной части яйца. Бластомеры че-
тырехклеточной стадии сначала располагаются в форме буквы Т,
но вскоре бластомер P2, смещаясь, ложится в углубление между блас-
томерами В и S2, и зародыш приобретает форму ромба. При этом
бластомеры А и S2 лежат на будущем переднем конце зародыша,
В и Р2 – на заднем.

Рис. 11. Аскарида два бластомера:


1 – анимальный бластомер (АВ); 2 – вегетативный бластомер (Р1).
Увеличение – 400

З а д а н и е: рассмотрите препарат под микроскопом, найди-


те стадии двух и четырех бластомеров, зарисуйте и отметьте ани-
мальный бластомер (АВ), вегетативный бластомер (Р1), стадию
четырех бластомеров.
25
Дробление яиц ланцетника (муляжи). Яйца ланцетника бедны
желтком. Дробление яиц ланцетника полное, не вполне равномер-
ное, радиальное с элементами билатеральной симметрии. Первая
борозда дробления меридиональная; вторая – также меридиональ-
ная, проходит перпендикулярно первой борозде. На стадии четырех
бластомеров два задних из них меньше передних и содержат мате-
риал «мезодермального серпа». Третья борозда – экваториальная –
проходит выше экватора, в результате чего каждый из четырех ани-
мальных бластомеров оказывается мельче соответствующего ему
вегетативного бластомера. Впоследствии, вплоть до седьмого деле-
ния, меридиональные и экваториальные борозды чередуются, сохра-
няется неравномерность величины бластомеров зародыша. После
каждого деления бластомеры округляются и приобретают сфери-
ческую форму. Начиная с восьмого деления, дробление становит-
ся асинхронным.
В результате дробления формируется целобластула с широким
бластоцелем. При рассмотрении зародыша, лежащего в профиль,
видно, что стенки бластулы разной толщины. Крыша бластулы сос-
тоит из мелких эктодермальных клеток, дно – из более крупных
энтодермальных, разделяющая их зона – из клеток средней вели-
чины. Наиболее мелкие клетки «мезодермального серпа». Разница
в величине клеток – результат неравномерности и асинхронности
их делений.
Дробление яиц лягушки (муляжи). Телолецитальнне яйца ля-
гушки дробятся полностью, но неравномерно. Первые две бороз-
ды меридиональные, проходят перпендикулярно друг другу, разде-
ляя яйцо сначала на две, а затем на четыре одинаковые по размеру
клетки. Однако уже при первых делениях дает себя знать неравно-
мерное распределение желточных включений в яйце: меридио-
нальные борозды врезаются в поверхность яйца не одновременно
на всем протяжении, а распространяются постепенно от анималь-
ного полюса к вегетативному. Начиная с третьего деления, дробле-
ние становится неравномерным. Третья борозда широкая, прохо-
дит параллельно экватору, но ближе к анимальному полюсу и де-
лит яйцо на анимальные микромеры и вегетативные макромеры.
26
Далее происходит чередование меридиональных и широтных бо-
розд, причем и все последующие широтные деления неравномер-
ны, ближе к анимальному полюсу образуются более мелкие клетки.
Прохождение меридиональных борозд всегда несколько замедля-
ется в вегетативном полушарии. Хотя дробление лягушки относится
к радиальному типу, оно довольно рано утрачивает геометричес-
кую правильность, а начиная с пятого деления, становится асинх-
ронным: анимальные клетки делятся быстрее, что еще больше
усиливает неравномерность дробления. На стадии 32 бластомеров
возникает бластомерная (однослойная) бластула. Периферия ани-
мальных бластомеров окрашивается в коричневый цвет за счет
включений пигмента. На стадии 128 бластомеров возникает много-
слойная бластула.
Препарат 2. Дробление яйцеклетки лягушки
Изучить препарат при малом увеличении объектива (рис. 12).
Обратить внимание на размеры бластомеров анимального и веге-
тативного полюсов, наличие пигментных включений и поверхност-
ных участков цитоплазмы бластомеров анимального полюса и ве-
личину желточных гранул в различных бластомерах.

1
2

4 3

Рис. 12. Дробление яйца лягушки:


1 – анимальный полюс; 2 – микромеры; 3 – вегетативный полюс; 4 – макромеры.
Увеличение – 100
27
З а д а н и е: сделайте зарисовку препарата, обозначьте ани-
мальный и вегетативный полюса, микромеры и макромеры.
Препарат 3. Бластула лягушки
Изучить препарат при малом увеличении объектива (рис. 13).
Стенка бластулы многослойна, обычно анимальная стенка поздней
бластулы состоит из 1–3 рядов клеток, которые утрачивают округ-
лые очертания и плотно прилегают друг к другу, приобретая эпи-
телиальный характер. Вегетативная часть бластулы массивна, ее
крупные клетки в этот период еще сохраняют округлую форму,
местами лежат неплотно, соприкасаясь между собой. Ближе к ани-
мальной стенке располагается бластоцель.

1
2

5
4
3

Рис. 13. Бластула лягушки:


1 – крыша бластулы (анимальная стенка); 2 – микромеры; 3 – дно бластулы
(вегетативная стенка); 4 – макромеры; 5 – бластоцель.
Увеличение – 100

З а д а н и е: зарисуйте препарат, на рисунке отметьте крышу


и дно бластулы, микромеры и макромеры, бластоцель.

28
Контрольные вопросы и задания
1. Дайте характеристику процесса дробления и его механизмов.
2. Охарактеризуйте основные типы дробления, исходя из количества
и расположения желтка в яйцах. Объясните, каким образом строение яй-
цеклетки определяет тип дробления.
3. Дайте характеристику процесса дробления амфибий.
4. Опишите суть процесса бластуляции. Типы бластул в зависимости
от типа строения яиц и типа дробления.
ГАСТРУЛЯЦИЯ И НЕЙРУЛЯЦИЯ

Гаструляция – этап эмбрионального развития, наступающий


после периода дробления. Общая сущность этого процесса у всех
многоклеточных животных состоит в том, что однослойный заро-
дыш – бластула, представленный только одним клеточным плас-
том – бластодермой, превращается в двуслойный, а у позвоночных
затем в трехслойный зародыш – гаструлу. Гаструла состоит из на-
ружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зароды-
шевого листка – энтодермы. У позвоночных в ходе гаструляции
возникает и третий, средний зародышевый листок – мезодерма.
Каждый зародышевый листок впоследствии дает начало опре-
деленным зачаткам и развивающимся из них тканям. Эктодерма
у зародышей всех животных дает начало кожному эпителию (эпи-
дермису) и нервной системе.
Энтодерма образует эпителий кишечной трубки и возникающие
из него железы (печень и др.). Мезодерма дает наибольшее коли-
чество разнообразных производных. Из нее образуется мускулату-
ра, эпителий брюшиной и плевральной полостей (мезотелий), эпи-
телий почек и т. д. Часть мезодермы превращается в мезенхиму,
клетки которой заполняют промежутки между зародышевыми лист-
ками. Мезенхима является зачатком крови, хрящевой и костной
тканей. У позвоночных часть клеток мезенхимы происходит из ней-
роэктодермы. У хордовых существенным результатом, достигаемым
к концу гаструляции, также является возникновение характерного
для этого типа животных осевого комплекса зачатков.
Гаструляция может совершаться различными способами. Наи-
более типичные из них:
1. Иммиграция – выселение части клеток бластодермы, кото-
рые уходят в бластоцель и там формируют внутренний зародыше-
вый листок – энтодерму. Клетки, оставшиеся на месте, образуют
30
эктодерму. Это наиболее древний способ гаструляции, распростра-
нен у губок и кишечнополостных.
2. Инвагинация – впячивание одного полушария бластулы (ве-
гетативного) в другое (анимальное). Впячивающая часть становится
внутренним зародышевым листком. Такой способ распространен
у иглокожих и низших хордовых.
3. Эпиболия – нарастание (обрастание) анимальной части бласту-
лы на вегетативную и переход последней во внутреннее положение.
4. Деламинация – расслоение, расщепление единого пласта
бластодермы на наружный и внутренний. Такой способ обособле-
ния энтодермы наблюдается у многих беспозвоночных (членисто-
ногие) и у высших позвоночных.
У большинства животных гаструляция осуществляется комби-
нацией двух или более различных способов.

Лабораторное занятие 5
Гаструляция и нейруляция
при развитии ланцетника и амфибий
Ц е л ь з а н я т и я: изучить особенности образования заро-
дышевых листков и обособления материала нервной трубки у лан-
цетника и амфибий.
Со стадией гаструлы ланцетника можно познакомиться по му-
ляжам ланцетника. Гаструляция осуществляется путем инваги-
нации вегетативной области бластулы, в результате чего зародыш
на ранней стадии гаструлы приобретает вид двуслойной чаши с ши-
роко открытым бластопором; ограничивающие его края называют
губами бластопора. К концу гаструляции дорсальная сторона заро-
дыша уплощена, вентральная выпукла, бластопор в виде неболь-
шого отверстия расположен на заднем конце тела. Наружный слой
гаструлы образован эктодермой. Утолщенный дорсальный участок
эктодермы представляет собой нервную пластинку. В состав внут-
ренней стенки (первичного кишечника) входят энтодерма – вент-
рально, хордомезодерма – дорсально.
31
На стадии нейрулы происходит обособление зачатков из пер-
вичных зародышевых листков. Образование нервной трубки проис-
ходит путем впячивания эктодермы. Одновременно происходит
расчленение стенки внутреннего листка на материал хорды, мезо-
дермы и энтодермы.
На поперечных срезах зародышей, находящихся на разных эта-
пах нейруляции, можно видеть разную степень обособления этих
зачатков.
Крыша первичного кишечника представлена зачатком хорды
в виде крупно-клеточной пластинки. Позже эта пластинка жело-
бобразно изгибается, ее выпуклая сторона обращена дорсально,
а вогнутая – в полость первичного кишечника (архентерона). На бо-
лее поздних стадиях клеточный материал хорды становится плот-
ным тяжем.
По бокам от зачатка хорды в стенке архентерона образуются
два кармано-подобных углубления, представляющих собой зача-
ток мезодермы. На поперечных срезах более поздних зародышей
видно, что после смыкания краев каждого из этих выпячиваний
средний зародышевый листок полностью обособляется от энтодер-
мы, а брюшная сторона архентерона смыкается своими боковыми
частями и образует кишечную трубку. На муляже (вид сбоку) вид-
но, что по мере обособления мезодермы у ланцетника идет ее сег-
ментация в направлении спереди назад и образование сомитов.
Гаструляция амфибий состоит из множества разнообразных
клеточных движений. Основные из них – эпиболия и инвагинация
дополняются процессами иммиграции и деламинации.
В области серого серпа, который расположен на будущей спин-
ной стороне зародыша, образуется щелевидное впячивание. Посте-
пенно углубляясь, оно принимает вид серповидной борозды. Ани-
мальный край этой борозды называется дорсальной губой бласто-
пора. Подворачивание клеточного материала через дорсальную губу
бластопора соответствует эпиболии. Этот процесс постепенно рас-
пространяется с дорсальной стороны зародыша на боковые и вен-
тральную стороны. Втянувшийся внутрь клеточный материал про-
двигается сплошным слоем по внутренней поверхности стенки
32
бластоцеля, постепенно оттесняя сам бластоцель в вентральном на-
правлении до полного его исчезновения. В целом это движение
называется инвагинацией. Расширенная полость щелевидной бо-
роздки превращается в зачаток первичной кишки. Оставшийся,
поверхностно расположенный клеточный материал выше щеле-
видной бороздки соответствует нейроэктодерме.
Препарат 1. Гаструла лягушки
Ориентиром может служить желточная пробка, клетки кото-
рой не содержат пигмента (рис. 14). Бластопор соответствует зад-
нему концу зародыша. Дорсальная губа бластопора на срезе хоро-
шо различима, т. к. здесь бластопор ведет в гастроцель (полость
первичного кишечника). В конце гаструляции дно первичного ки-
шечника образовано массивным слоем энтодермальных клеток веге-
тативной области. Дорсальная стенка первичного кишечника сос-
тоит из 2–3 рядов клеток. Эктодерма состоит из клеток в два слоя,
поверхностные клетки содержат пигмент. На некоторых препара-
тах различимы остатки бластоцеля между эктодермой и стенкой
первичного кишечника.

5
8
2
7

1 6

4 3

Рис. 14. Гаструла лягушки:


1 – бластопор; 2 – дорсальная губа бластопора; 3 – вентральная губа бластопора;
4 – желточная пробка; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма; 7 – гастроцель; 8 – остатки
бластоцели.
Увеличение – 100
33
Детали описанных образований можно наблюдать также на де-
монстрационных препаратах: «Лягушка. Средняя гаструла. Попе-
речный срез» и «Лягушка. Поздняя гаструла. Сагиттальный срез».
З а д а н и е: изучите препараты при малом увеличении объек-
тива и сделайте рисунок, на котором отметьте бластопор, дорсаль-
ную и вентральную губы бластопора, желточную пробку, эктодер-
му, энтодерму, гастроцель и остатки бластоцели.
Препарат 2. Нейрула лягушки
После завершения гаструляции зародыш приобретает продол-
говатую форму и переходит к стадии нейрулы: на его спинной сто-
роне появляется утолщенная широкая полоса эктодермы – нервная
пластинка, затем края ее приподнимаются и образуют нервные
(медуллярные) валики (рис. 15, а). Впоследствии валики становят-
ся все более высокими, сближаются сначала в средней части, а за-
тем и в задней; наконец, они смыкаются своими гребнями, образуя
нервную трубку. На поперечном срезе через нейрулу видна сформи-
рованная нервная пластинка, клетки которой отличаются от кле-
ток кожной эктодермы более удлиненной формой. Под нервной
пластинкой располагается хорда, в своей вентральной части примы-
кающая к дорсальной тонкостенной части кишечной трубки. Между
экто- и энтодермой по бокам зародыша располагается мезодерма,
которая в области хорды лежит в виде утолщенных клеточных плас-
тов (сомитов). Латеральные полоски мезодермы (спланхнотом) врас-
тают вентрально между эктодермой и энтодермой в бластоцель,
пока не сомкнутся под первичной кишкой (рис. 15, б).
Таким образом, на стадии нейрулы происходит обособление
основных зачатков: нервная трубка из первичной эктодермы, экто-
дерма – наружный зародышевый листок, хорда из серединной час-
ти первичной кишки, энтодерма – внутренний зародышевый лис-
ток, мезодерма – средний зародышевый листок.
З а д а н и е: изучите препарат «Нейрула лягушки» и демон-
страционный препарат «Лягушка. Ранняя нейрула». Зарисуйте ней-
рулу лягушки и отметьте на рисунке нервную пластинку, нервную
трубку, эктодерму, энтодерму, желточную энтодерму среднюю киш-
ку, хорду, сомиты, боковую мезодерму (спланхнотом).
34
3
1
7
4

2 3
8
7 9
4

6
5

б
Рис. 15. Нейрула лягушки:
а – ранняя нейрула лягушки; б – поздняя нейрула лягушки;
1 – нервная пластинка; 2 – нервная трубка; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма; 5 –
желточная энтодерма (вентральная часть энтодермы); 6 – средняя кишка; 7 – хорда;
8 – сомиты мезодермы; 9 – боковая мезодерма (спланхнотом).
Увеличение – 100

35
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое гаструляция? Каковы ее механизмы?
2. Охарактеризуйте процесс гаструляции амфибий.
3. Какие особенности характерны для нейрулы амфибий?
4. Опишите процесс образование нервного гребня. Какова дальней-
шая судьба его клеток?

Лабораторное занятие 6
Гаструляция и нейруляция
в эмбриогенезе птиц
Ц е л ь з а н я т и я: изучить строение бластодиска и особен-
ности образования зародышевых листков и нервной трубки в эмб-
риогенезе птиц.
От момента оплодотворения яйцеклетки до откладки яйца про-
ходит около 24 часов. В это время зародыш проходит частичное
дискоидальное дробление. В результате дробления образуется мно-
гослойный бластодиск, лежащий на желтке. По краю бластодиска
и под ним частично остаются клетки, не полностью отделенные
от желтка, – мероциты, образующие в совокупности перибласт (па-
рабласт). Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть жел-
тка под зародышем разжижается, образуя подзародышевую полость.
Бластодиск представлен многослойным эпителиоподобным плас-
том клеток – бластодермой. Бластоцели на этой стадии соответст-
вует подзародышевая полость.
Так как деление ядер краевых клеток перибласта не всегда со-
провождается делением цитоплазмы, в периферической части блас-
тодиска скапливается довольно большое количество ядер. Этот
участок перибласта образует кольцо зародышевого вала.
Еще до откладки яйца от бластодермы начинают отделяться
клетки, которые объединяются в непрерывный слой, лежащий на дне
подзародышевой полости. Таким образом, бластодиск становится
двуслойным, его верхний слой крупных цилиндрических клеток,
которые дадут начало всем трем зародышевым листкам и части
36
внезародышевых листков получил название эпибласта, а нижний
слой мелких плоских клеток, не участвующий в образовании тка-
ней зародыша, – первичного гипобласта. Позднее между ними обра-
зуется бластоцель, выселяется второе поколение клеток гипоблас-
та (вторичный гипобласт), оттесняющий первичный к периферии.
Первичный и вторичный гипобласт вместе с клетками зародыше-
вого вала представляют собой желточную энтодерму. Обособле-
ние этих двух клеточных пластов завершает 1-ю фазу гаструляции.
Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эпибласта
в полость бластоцели и образование зародышевой (кишечной) эн-
тодермы, зародышевой мезодермы и внезародышевой мезодермы.
Препарат 1. Цыпленок.
Первичная полоска (тотальный препарат)
Препарат представляет собой промежуточную стадию форми-
рования первичной полоски. На препарате различают более свет-
лую центральную и более темную краевая часть (рис. 16, а). Разли-
чие в окраске объясняется тем, что в центральной части находится
эпибласт, состоящий из слоя клеток бедных желтком, сквозь кото-
рый просвечивает подзародышевая полость, а в краевой части
клетки располагаются в несколько слоев и лежат непосредственно
на желтке. В зародышевом щитке путем перемещения клеток об-
разуется первичная полоска. Она довольно широкая на всем своем
протяжении, особенно на границе с темной частью, располагается
вдоль средней линии, доходя до середины светлой части. На перед-
нем конце первичной полоски имеется утолщение – гензеновский
узелок. Благодаря сгущению клеточного материала и большой вы-
соте клеток первичная полоска и гензеновский узелок на препара-
те оказываются окрашенными темнее, чем остальная часть свет-
лой зоны.
Препарат 2. Первичная полоска зародыша курица
(поперечный срез)
На поперечном срезе (рис. 16, б) бластодиск имеет вид двуслой-
ной полоски, верхний слой которой представляет собой эпибласт,
а нижний – гипобласт. В средней части эпибласта виден утол-
37
щенный участок – это перерезанная поперек первичная полоска.
По краям среза видны утолщенные участки; области темной час-
ти – зародышевый вал.

4
3

5 7

6
8

б
Рис. 16. Первичная полоска зародыша курицы:
а – вид на зародышевый диск сверху; б – поперечный срез;
1 – темная часть зародышевого щитка; 2 – светлая часть зародышевого щитка;
3 – первичная полоска; 4 – гензеновский узелок; 5 – эпибласт; 6 – гипобласт;
7 – бластоцель; 8 – зародышевый вал.
Увеличение – 100

38
З а д а н и е: изучив первый и второй препараты, сделайте ри-
сунки, на которых отметьте темную и светлую части зародышево-
го щитка, первичную полоску, гензеновский узелок, эпибласт, ги-
побласт, бластоцель и зародышевый вал.
Препарат 3. Цыпленок.
Первичная бороздка (тотальный препарат)
К 18–19 часам инкубации наступает стадия окончательного фор-
мирования первичной полоски. Первичная полоска достигает сво-
ей максимальной длины, занимая 2/3 или 3/4 светлой зоны, кото-
рая к этому времени принимает грушевидную форму (рис. 17, а).
В центре гензеновского узелка имеется первичная ямка. Медианно
по всей длине первичной полоски проходит первичная бороздка,
являющаяся продолжением первичной ямки. Они выглядят более
светлыми, чем остальные части гензеновского узелка и первичной
полоски.
Спереди от гензеновского узелка, около зародышевого вала,
располагается серповидной формы скопление клеток, представляю-
щих собой первичные половые клетки – гoнoблacты. На заднем
конце первичная полоска заканчивается расширением, не всегда
ясно видимым, называемым первичной пластинкой.
Препарат 4. Цыпленок.
Первичная бороздка (поперечный срез)
В средней части первичной полоски видна впадина – так вы-
глядит перерезанная поперек первичная бороздка, из нее происхо-
дит выселение клеток мезодермы, которые распространяются меж-
ду эпи- и гипобластом латерально, образуя рыхлый слой (рис. 17, б).
Рассматривая срез при большом увеличении, можно видеть,
что толщина верхнего слоя клеток – эпибласта – на всем протяже-
нии различна. В области первичной полоски находятся наиболее
высокие клетки, ядра которых расположены на разных уровнях,
в результате чего создается впечатление ложной многорядности.
Высота клеток уменьшается по направлению к периферии среза,
они переходят в кубические клетки эктодермы зародыша, которая
без четкой границы продолжается во внезародышевую эктодерму
с еще более низкими клетками.
39
13 5 1
4
2
6
3

12

7 8

11
9 10

б
Рис. 17. Первичная борозда зародыша курицы:
а – вид на зародышевый диск сверху; б – поперечный срез;
1 – темная часть зародышевого диска; 2 – светлая части зародышевого диска;
3 – первичная полоска; 4 – гензеновский узелок; 5 – первичная ямка;
6 – первичная бороздка; 7 – зародышевая эктодерма; 8 – внезародышевая
эктодерма; 9 – зародышевая энтодерма; 10 – внезародышевая энтодерма;
11 – мезодерма; 12 – первичная пластинка; 13 – зачатковый серп (гонобласт).
Увеличение – 100

40
Нижний слой плоских клеток представляет собой зародыше-
вую энтодерму, которая переходит по краям среза во внезародыше-
вую энтодерму и зародышевый вал. Клетки последнего содержат
большое количество желтка.
З а д а н и е: изучив третий и четвертый препараты, сделайте
рисунки, на которых отметьте темную и светлую части зародыше-
вого диска, первичную полоску, гензеновский узелок, первичную
ямку, первичную бороздку, зародышевую и внезародышевую экто-
дерму, зародышевую и внезародышевую энтодерму, мезодерму, пер-
вичную пластинку, зачатковый серп.
Препарат 5. Хордальный вырост (головной отросток)
После 19–20 часов инкубации наступает стадия формирова-
ния головного отростка (хорда). Клетки головного отростка уходят
через первичную ямку внутрь и образуют под эпибластом направ-
ленный вперед плотный клеточный тяж. Головной отросток про-
свечивает через верхний слой клеток впереди гензеновского узел-
ка. По бокам от головного отростка располагается скопление кле-
ток – мезодерма (рис. 18).
З а д а н и е: изучите и зарисуйте препарат, отметьте первич-
ную бороздку, гензеновский узелок, первичную ямку, головной
отросток и мезодерма.
Препараты 3–5 характеризуют 2-ю фазу гаструляции, в кото-
рой обособляются эктодерма, кишечная энтодерма и хорда, мезо-
дерма. Передний край первичной ямки, через который проходит
материал хорда, соответствует дорсальной губе бластопора, а боко-
вые стенки первичной бороздки, из которой мигрируют внутрь
клетки мезодермы, соответствуют боковым губам бластопора.
Препарат 6. Сомиты, хорда и нервная трубка
зародыша курицы
После 36 часов инкубации начинается формирование сомитов.
Поперечный срез через зародыш проведен в области формирова-
ния сомитов, в средней части тела (рис. 19).
Эктодерма представляет собой непрерывный слой, образую-
щий дорсальную поверхность зародыша. Клетки эктодермы вакуо-
лизированы и кажутся раздвинутыми. От эктодермы уже полностью
41
5
4

2 3

Рис. 18. Хордальный вырост зародыша курицы:


1 – первичная бороздка; 2 – гензеновский узелок; 3 – первичная ямка; 4 – головной
отросток; 5 – мезодерма.
Увеличение – 100

2 4 9
1
7 11

6 5 10
8 3

Рис. 19. Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы:


1 – нервная трубка; 2 – полость нервной трубки; 3 – хорда; 4 – эктодерма;
5 – кишечная энтодерма; 6 – закладки аорты; 7 – сомиты; 8 – нефротом;
9 – париетальный листок спланхнотома мезодермы; 10 – висцеральный листок
спланхнотома мезодермы; 11 – целом.
Увеличение – 100

42
отделилась нервная трубка, имеющая на разрезе форму овала; внут-
ри виден щелевидный просвет – невроцель. Под нервной трубкой
расположена хорда в виде компактного тонкого тяжа, разрез которо-
го имеет форму кружка. Вентральная поверхность зародыша обра-
зована тонким листком энтодермы, формирующей по оси зародыша
небольшое вдавление – кишечный желобок. Мезодерма на этой ста-
дии проявляет первичную дифференцировку. С каждой стороны
она образует по бокам от нервной трубки и хорды массивные, сег-
ментарные скопления – сомиты, которые латерально переходят в бо-
ковые листки (спланхнотомы), расщепившиеся на париетальный
и висцеральный листки.
Между листками образуется вторичная полость – целом. Учас-
ток, пограничный между сомитами и боковыми листками, выделя-
ется под названием нефротома, из него в дальнейшем развиваются
почки. В мезодерме спланхнотома видны сформировавшиеся кро-
веносные сосуды.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, сде-
лайте рисунок, на котором отметьте нервную трубку, полость нерв-
ной трубки, хорду, эктодерму, кишечную энтодерму, закладку аор-
ты, сомиты, нефротом, париетальный и висцеральный листки
спланхнотома, целом.

Контрольные вопросы и задания


1. Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц? Охарактеризуйте тип
дробления и бластулу у зародыша птиц.
2. В чем сущность первой и второй фаз гаструляции птиц?
3. Охарактеризуйте процесс формирование первичной полоски.
4. Зачатки каких тканей образуются из первичной полоски, гензе-
новского узелка, эктодермы и энтодермы?
5. Какие внезародышевые органы образуются в период эмбриоге-
неза птиц?
РАЗВИТИЕ
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ

Внезародышевые (провизорные) органы выполняют в процес-


се развития зародыша жизненно важные функции, но почти не при-
нимают участия в формировании структур самого зародыша (по-
этому называются внезародышевыми оболочками). Выделяют че-
тыре внезародышевые оболочки:
1 – амнион. Окружает зародыш, защищая его от механических
повреждений, и обеспечивает водную среду для его развития;
2 – хорион, или сероза. Представляет собой самую наружную
оболочку, окружающую зародыш вместе со всеми другими заро-
дышевыми оболочками;
3 – желточный мешок. Наполнен нераздробившимся желтком
и выполняет роль первичного органа дыхания и органа пищеваре-
ния зародыша;
4 – аллантоис. Соединен с задней кишкой, в нем накапливают-
ся продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих хорион
развивается в плаценту, обеспечивающую связь матери с плодом.
Внезародышевые оболочки представляют собой сложные
структуры, в образовании каждой из которых участвуют два заро-
дышевых листка. Амнион состоит из слоя эктодермы и слоя мезо-
дермы; хорион образован этими же листками, желточный мешок
выстлан энтодермой, к которой снаружи прилегает мезодерма; ал-
лантоис имеет аналогичное строение.
По мере развития зародыша желточная энтодерма (представ-
ленная гипобластом) и висцеральный листок боковой пластинки
обрастают поверхность желтка и образуют желточный мешок. За-
родыш постепенно отделяется от желтка, сообщаясь с ним лишь
в области средней кишки. Средняя кишка остается соединенной
с полостью желточного мешка при помощи узкого желточного
44
протока. Стенки этого протока составляют желточный стебелек,
который является границей между переходящими друг в друга за-
родышевой и внезародышевой энтодермой и висцеральным лист-
ком боковой пластинки. В мезодермальной части зародышевого
мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов, в которые
выделяется растворенный выстилкой желточного мешка желток.
Следует отметить, что кровь из стенок желточного мешка должна
пройти через печень, прежде чем попасть в любую другую часть
зародыша.
Развитие амниона начинается сравнительно рано. Образовав-
шаяся у головного отдела складка внезародышевых эктодермы
и париетального листка начинает покрывать зародыш – это голов-
ная складка амниона. Направленные назад края головной складки
переходят в боковые складки амниона, которые обрастают тело
зародыша с обеих сторон. Сзади появляется хвостовая складка ам-
ниона, которая также переходит в боковые складки. Головная
и хвостовая складки растут над телом зародыша навстречу друг
другу, а боковые складки поднимаются над ним с обеих сторон.
Позднее все складки срастаются, причем в результате их сраста-
ния одновременно образуется и наружная оболочка – хорион. Пе-
ред вылупленнием, в месте соединения амниона с хорионом, обра-
зуется отверстие, и белок попадает в полость амниона, где он за-
глатывается зародышем.
Аллантоис возникает как вырост вентральной стенки задней
кишки. В мезодерме аллантоиса проходят пупочные артерии и ве-
ны, связанные с сосудистой сетью хориоаллантоисной оболочки,
которая образовалась в результате слияния мезодермальных слоев
аллантоиса и хориона. Образование этой оболочки представляет
особый интерес, поскольку она гомологична хориону высших мле-
копитающих, сосуды и мезодермдальный слой аллантоиса у них
сливаются с внутренней стенкой хориона, образуя плаценту, с по-
мощью которой зародыш прикрепляется к стенке матки.

45
Лабораторное занятие 7
Внезародышевые оболочки
Ц е л ь з а н я т и я: изучить строение стенок внезародыше-
вых оболочек (желточный мешок, амниотическая и серозная обо-
лочки, аллантоис и хорион).
Препарат 1. Зародыш форели с желточным мешком
(поперечный срез)
Препарат представляет собой зародыш на стадии дифферен-
цировки мезодермы; разрез проведен через переднюю часть туло-
вищного отдела (рис. 20). Зародыш покрыт эктодермой, состоящей
из одного-двух слоев уплощенных клеток. Нервная трубка диффе-
ренцирована на белое вещество (с небольшим количеством ядер
клеток) и серое вещество (многочисленные ядра клеток). Под нерв-
ной трубкой виден разрез хорды, состоящей из вакуолизирован-
ных клеток. По обе стороны от хорды и нервной трубки выделяют-
ся мезодермальные сегменты. Продолжение их составляют боко-
вые листки мезодермы, еще не расщепившиеся для образования
вторичной полости тела. Большая часть энтодермы входит в сос-
тав стенки желточного мешка, перегруженного желтком. Вблизи
энтодермы желток расщепляется в растворимую форму. Желточ-
ный эпителий представлен одним слоем клеток.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении и зари-
суйте, отметив указанные образования: нервную трубку, полость
нервной трубки, хорду, эктодерму, мезодермальные сегменты и бо-
ковую мезодерму, кишечную трубку, желток, желточный мешок
и желточную энтодерму, висцеральный и париетальный листки ме-
зодермы, внезародышевую эктодерму.
Препарат 2. Туловищная и амниотическая складки
зародыша курицы
Внезародышевыми органами у птиц являются амнион, сероз-
ная оболочка, желточный мешок и аллантоис. В конце первых су-
ток инкубации куриного зародыша его передний конец начина-
ет приподниматься над поверхностью бластодиска и отделяется
46
4
13 2 1
12
3
5
6 7
9
10 11
8

Рис. 20. Зародыш форели с желточным мешком:


1 – нервная трубка; 2 – полость нервной трубки; 3 – хорда; 4 – эктодерма;
5 – мезодермальные сегменты; 6 – боковая мезодерма; 7 – кишечная трубка;
8 – желток; 9 – желточный мешок; 10 – желточная энтодерма; 11 – висцеральный
листок мезодермы; 12 – париетальный листок мезодермы; 13 – внезародышевая
эктодерма. Увеличение – 100

от него узкой впадиной – головной складкой. Края этой складки


постепенно распространяются все далее назад, окаймляя зародыш
с боков и отделяя его от распластанной по желтку внезародыше-
вой части. Эти боковые складки называются туловищными. Одно-
временно с приподниманием над бластодиском переднего конца
зародыша от желтка начинает отделяться передняя часть энтоблас-
та, которая образует карманообразное выпячивание, называемое го-
ловной кишкой, а вход в него сзади – передними кишечными во-
ротами. В начале вторых суток возникает парный зачаток сердца.
Он представлен двумя симметрично расположенными утолщения-
ми висцерального листка мезодермы, который тесно связан с энто-
дермой. К 30 часам инкубации в осевой мезодерме зародыша ку-
рицы возникает около 10 пар сомитов, а передняя часть нервной
трубки подразделяется на три мозговых пузыря.
Препарат сделан с зародыша к концу третьих суток инкубации
(рис. 21). Кожная эктодерма одевает весь зародыш. Справа и слева
видны разрезы туловищных складок, отграничивающих зародыш
от внезародышевого пространства. От них дорсально поднимаются
47
амниотические складки. Наружные листки этих складок войдут
в состав серозы, а внутренние образуют стенку амниона. На дор-
сальной стороне выделяется разрез толстой трубки спинного моз-
га. Под спинным мозгом виден круглый разрез хорды. На этой ста-
дии ее клетки еще не вакуолизированы. Из сомитов выделилась
вентро-медиальная часть – склеротом. Остальная часть сомита на-
зывается кожно-мышечной пластинкой; она более компактна. Вент-
рально от сомитов справа и слева расположены разрезы брюшных
аорт с первичными кровяными клетками: в вентролатеральных
участках сомитов (сегментные ножки) располагаются закладки пер-
вичных почек. Боковые листки мезодермы разделены на париеталь-
ный и висцеральный листок, между которыми образовалась полость
тела – целом. В висцеральном листке, входящем в состав желточно-
го мешка, видны многочисленные разрезы сосудов и кровяные эле-
менты. Энтодерма представлена тонким листком, кишечник наме-
чен в виде кишечного желобка.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, зари-
суйте, отметьте на рисунке указанные образования: нервную труб-
ку, амниотическую и туловищную складки, кожно-мышечную плас-
тинку, склеротом, проток первичной почки, хорду, аорту, эктодер-
му, энтодерму, париентальный и висцеральный спланхнотом, целом,
кровеносные сосуды.
Препарат 3. Зародыш курицы 96 часов инкубации
(поперечный срез)
Обратить внимание на строение амниотической и серозной
оболочек, окружающих зародыш со всех сторон. В стенке сероз-
ной оболочки видны разрезы многочисленных сосудов (рис. 22).
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, зари-
суйте и отметьте на рисунке указанные образования: нервную
трубку, амниотическую и серозную оболочки, дерматом, миотом,
склеротом, хорду, аорту, целом.
Препарат 4. Амнион человека (тотальный препарат)
Амнион имеет двухслойное строение. В этом можно убедить-
ся при внимательном рассмотрении стенки амниона при большом
48
4 6 10
1
9
5
2
14
11

7
13 12
8
3

Рис. 21. Зародыш курицы на стадии образования


туловищных и амниотических складок:
1 – нервная трубка; 2 – амниотическая складка; 3 – туловищная складка;
4 – кожно-мышечная пластинка; 5 – склеротом; 6 – проток первичной почки
(вольфов проток); 7 – хорда; 8 – аорта; 9 – эктодерма; 10 – париентальный
спланхнотом; 11 – целом; 12 – висцеральный спланхнотом; 13 – энтодерма;
14 – кровеносный сосуд.
Увеличение – 100

9
1 2
3
7
4
8 5

10

Рис. 22. Серозная и амниотическая оболочка зародыша курицы:


1 – нервная трубка; 2 – амниотическая оболочка; 3 – серозная оболочка;
4 – дерматом; 5 – миотом; 6 – склеротом; 7 – хорда; 8 – аорта;
9 – сосуды серозной оболочки; 10 – целом.
Увеличение – 100

49
увеличении. Манипулируя микровинтом и меняя фокусное расстоя-
ние, можно видеть поочередно пласт однослойного эпителия и со-
единительнотканный слой.

Рис. 23. Амнион человека.


Увеличение – 400

З а д а н и е: изучив препарат, сделайте зарисовку амниона.


Препарат 5. Пуповина свиньи (поперечный срез)
Наружная поверхность пуповины покрыта эпителием амнио-
на. Большая часть среза состоит из эмбриональной соединитель-
ной ткани (рис. 24). Эксцентрично расположен поперечный разрез
аллантоиса, имеющего складчатую форму. Аллантоис выстлан одно-
слойным призматическим эпителием. Рядом с ним расположены
пупочные вены и артерия. Очень часто в составе пуповины виден
остаток желточного мешка в виде узкой щели, стенка которой обра-
зована плоским эпителием.
З а д а н и е: зарисуйте препарат и отметьте на рисунке пупоч-
ные вену и артерию, аллантоис, соединительную ткань пуповины.
Препарат 6. Аллантоис курицы (тотальный препарат)
В мезодермальном слое стенки аллантоиса видна густая сеть
кровеносных сосудов разного диаметра (рис. 25).
З а д а н и е: изучите препарат при малом и большом увели-
чении и зарисуйте его.
50
4
3
1

Рис. 24. Пуповина свиньи:


1 – пупочная вена; 2 – пупочные артерии; 3 – аллантоис; 4 – соединительная ткань
пуповины (вартонов студень).
Увеличение – 100

Рис. 25. Аллантоис курицы.


Увеличение – 400

Препарат 7. Ворсинки хориона человека (тотальный препарат)


На препарате (рис. 26) видны фрагменты вторичных ворсинок.
Снаружи они покрыты трофобластом (цито- и синцитиотрофо-
бласт). Строма ворсинки состоит из соединительной ткани с мел-
кими кровеносными сосудами.
51
2
3

Рис. 26. Ворсинки хориона:


1 – ворсинка; 2 – кровеносные сосуды в хориальной пластинке; 3 – трофобласт.
Увеличение – 400

З а д а н и е: изучите препарат при малом и большом увели-


чении, зарисуйте, отметьте на рисунке ворсинки, кровеносные со-
суды и трофобласт.

Контрольные вопросы и задания


1. Какие животные относятся к группе амниот?
2. Что такое провизорные органы?
3. Опишите процесс формирования провизорных органов амниот.
4. Опишите особенности строения желточного мешка и аллантоиса
рептилий, птиц и млекопитающих.
5. Опишите особенности строения амниона и хориона рептилий
и птиц.
6. Опишите процесс формирования и строение плаценты. Типы
плацент.
ОРГАНОГЕНЕЗ

ґ
Органогенез (от греч.  – орган, развитие) – про-
цесс развития или формирования органов у зародыша человека
и животных.

Лабораторное занятие 8
Производные эктодермы.
Развитие нервной системы
Цель занятия: изучить формирование головного мозга, заклад-
ку органа слуха, зрения и обоняния.
Препарат 1. Цыпленок.
Три мозговых пузыря (тотальный препарат)
Зародыш 33–38 часов инкубации. Нервная трубка в передней
части образовала расширение в виде мозговых пузырей (рис. 27).
Передний мозговой пузырь дает боковые выпячивания и является
зачатком конечного и промежуточного мозга. Далее следует сред-
ний мозговой пузырь, соответствующий будущему среднему моз-
гу. Задний пузырь на некоторых препаратах разделился на две час-
ти; передняя из них представляет собой зачаток мозжечка, задняя –
зачаток продолговатого мозга. Каудальнее мозговая трубка образу-
ет спинной мозг. На конце мозгового пузыря сохраняется еще от-
верстие нервной трубки – невропор. По бокам от спинного мозга
выделяются сомиты (8 пар). На заднем конце нервная трубка пере-
ходит в остатки первичной полоски.

53
Рис. 27. Зародыш курицы. Стадия трех мозговых пузырей.
Увеличение – 400

Препарат 2. Цыпленок. Пять мозговых пузырей


(тотальный препарат)
У зародыша на этой стадии (45–49 часов инкубации) хорошо
различимы передний, средний и задний мозговые пузыри, четко
отграниченные друг от друга перетяжками, и глазные пузыри
(рис. 28). Передняя половина заднего мозга имеет пять подразде-
лений (нейромеров), являющихся временными образованиями.

Рис. 28. Зародыш курицы. Стадия пяти мозговых пузырей.


Увеличение – 100
54
Нервная трубка замкнута на всем протяжении сегментированного
участка тела. За последним сомитом нервные складки еще не сомк-
нуты. Зародыш имеет от 13 до 19 пар сомитов.
Препарат 3. Цыпленок, полуповорот
Препарат 4. Цыпленок, поворот
Зародыш 51–56 часов инкубации. На препаратах четко разли-
чимы пять мозговых пузырей: первичный передний мозг подраз-
деляется на вторичный передний мозг и промежуточный, с перед-
ней частью которого связаны глазные пузыри, преобразующиеся
к этому времени в глазные бокалы (рис. 29). Средний мозг остает-
ся не разделенным, из заднего мозгового пузыря формируются зад-
ний и продолговатый мозг. Мозговая трубка изогнута в области сред-
него мозга.
На препарате 4 хорошо виден зачаток глаза на стадии форми-
рования двуслойного глазного бокала и хрусталикового пузырька
(рис. 30).

Рис. 29. Цыпленок, полуповорот. Рис. 30. Цыпленок, поворот.


Увеличение – 100 Увеличение – 100

В области заднего мозга можно видеть слуховые пузырьки (ото-


цисты) – зачатки внутреннего уха, которые объединяет орган слу-
ха и равновесия. Развиваются слуховые пузырьки из материала
55
слуховых плакод в виде утолщенной эктодермы. На этом же уров-
не видны три жаберные щели.
В передней части головы на уровне вторичного переднего моз-
га видны обонятельные ямки – результат погружения обонятель-
ных плакод. На дорсальной стенке промежуточного мозга имеется
выступ, из которого в дальнейшем образуется эпифиз.
З а д а н и е: изучите препараты 1–4 при слабом увеличении
и сделайте зарисовку перечисленных органов и образований.

Контрольные вопросы и задания


1. Как происходит развитие нервной системы у позвоночных жи-
вотных?
2. Как происходит образование нервного гребня? Каким тканям
и клеткам он дает начало?
3. Охарактеризуйте процессы формирования мозговых пузырей
и дальнейшее развитие отделов головного мозга.
4. Как происходит закладка и развитие глаза у позвоночных?
5. Как развиваются органы слуха у позвоночных? Какие зародыше-
вые листки принимают в этом участие?
6. Как происходит развитие эпидермиса и его производных?
7. Какие взаимные воздействия наблюдаются со стороны эктодермы
и мезодермы при образовании производных эпидермиса?

Лабораторное занятие 9
Производные эктодермы.
Развитие кожных покровов и их производных.
Развитие зуба
Ц е л ь з а н я т и я: изучить развитие кожного эпителия, об-
разование волоса и развитие зуба.
Кожа – самый большой орган тела. Она состоит из двух раз-
личных по происхождению слоев, которые прочно соединены друг
с другом. Наружный слой – это многослойный плоский ороговеваю-
щий эпителий, который развивается из эктодермы. У зародыша
56
кожный эпителий первоначально представлен одним слоем кле-
ток, затем он становится двуслойным, а в конце развития много-
слойным.
Препарат 1. Разрез челюсти плода свиньи
(развитие кожных производных)
Для изучения эмбрионального кожного эпителия, развития
волос, сальных желез и зуба используется разрез челюсти плода
свиньи (рис. 31). В эмбриональном многослойном плоском эпите-
лии граница с соединительной тканью ровная. Резко выделяется
базальный слой, образованный низкопризматическими клетками
с неясными клеточными границами. Ядра клеток базального слоя
богаты хроматином и поэтому закрашиваются очень интенсивно.
Над слоем базальных клеток располагается один-два ряда мелких
многогранных клеток, а затем идет толстый слой эпителия, обра-
зованный многогранными пузырчатыми клетками, постепенно
уплощающимися к поверхности. В поверхностных уплощенных
клетках встречаются пикнотические (распадающиеся) ядра.

Рис. 31. Разрез челюсти плода свиньи: развитие кожи и волоса.


Увеличение – 100

Зачатки волоса представляют собой эпидермальные плакоды –


линзовидные утолщения кожного эпителия. Плакода глубоко вдавли-
вается в подлежащую ткань, образуя волосяной узелок. Наружные
57
слои узелка дают начало влагалищу волоса и сальным железам,
а внутренние слои – собственно волосу. На дне волосяного узелка
имеется камбиальная зона, поддерживающая рост волоса. Дно
узелка вогнутое, и в эту область вдается соединительнотканный со-
сочек, куда подрастают сосуды и нервы. Зачатки сальных желез
состоят из светлых полигональных клеток с небольшим круглым
ядром. Секрет желез выделяется в просвет корневого влагалища.
Препарат 2. Развитие зуба. Эмалевый орган
Противоположный край препарата представлен эпителием по-
лости рта плода свиньи (рис. 32). От многослойного плоского эпи-
телия десны, имеющего свойства типичного эмбрионального эпи-
телия, в подлежащую ткань врастает зубная пластинка. На этой
пластинке развиваются эпителиальные зубные органы. Эпители-
альный зубной орган имеет бокаловидную форму; его наружную
стенку образует наружный зубной эпителий, а вдавление выстила-
ет внутренний зубной эпителий. Внутри зубного органа эпителий
разрыхляется, образуя сетчатую пульпу органа. Под эпителиаль-
ным зубным органом ткань уплотняется, образуя дентинный сосо-
чек, вдающийся в углубление эпителиального зубного органа. В этом
сосочке развиваются сосуды. В том месте, где эпителиальный зуб-
ной орган прикрепляется к зубной пластинке, виден небольшой
выступ – зачаток постоянного зуба.
З а д а н и е: сделайте рисунок, на котором отметьте эпителий
ротовой полости, зубную пластинку, эмалевый орган, наружный и внут-
ренний зубной эпителий, пульпу эмалевого органа, зубной сосочек.
Препарат 3. Развитие зуба.
Образование дентина и эмали
Препарат отражает следующую стадию развития зуба, когда
в зубном зачатке начинается тканевая дифференцировка (рис. 33).
Часть зубной пластинки, связывающая эмалевый орган с эпители-
ем челюсти, атрофировалась. На остатке зубной пластинки замет-
но утолщение – зачаток постоянного зуба. Клетки подлежащей тка-
ни к эмалевому органу становятся призматической формы. На их
апикальной поверхности, направленной кнаружи, видны тонкие
58
3
4 1

2
6
5

Рис. 32. Развитие зуба. Эмалевый орган:


1 – эпителий ротовой полости; 2 – зубная пластинка; 3 – эмалевый орган;
4 – наружный зубной эпителий; 5 – внутренний зубной эпителий;
6 – пульпа эмалевого органа; 7 – зубной сосочек.
Увеличение – 100

1
3
2

6 5

Рис. 33. Развитие зуба. Образование дентина и эмали:


1 – эпителий ротовой полости; 2 – дентин; 3 – одонтобласты; 4 – энамелобласты;
5 – эмаль; 6 – пульпа зуба.
Увеличение – 100

отростки – зачатки зубных волокон дентина. Вокруг них отклады-


вается дентин. Клетки эмалевого органа становятся тоже призма-
тической формы и начинают вырабатывать эмаль.
59
З а д а н и е: сделайте рисунок, на котором отметьте эпите-
лий ротовой полости, дентин, одонтобласты, энамелобласты, эмаль,
пульпу зуба.

Лабораторное занятие 10
Производные мезодермы и энтодермы
Ц е л ь з а н я т и я: изучить образование сосудов и сердца,
органов выделения и закладку гонад, дифференцировку скелетных
мышц и строение эмбриональной печени.
Препарат 1. Цыпленок. Поворот.
Поперечный срез через туловищный отдел
На препарате видна очередная стадия дифференцировки мезо-
дермы. Из сомитов выделилась вентро-медиальная часть – склеро-
том (рис. 34). Между производными зародышевых листков распо-
лагается мезенхима. Мезенхимные клетки веретенообразной или
звездчатой формы, с анастомозирующими отростками. Часть мезен-
химных клеток образует стенки сосудов и дифференцируется в пер-
вичные кровяные клетки. Под хордой видны парные разрезы аорт.
В латеральных участках тела зародыша формируются органы
выделения: вольфов проток (поперечно разрезанная трубка) и ка-
нальцы первичной почки.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, зари-
суйте и отметьте на рисунке указанные образования: склеротом,
кожно-мышечную пластинку, париетальный и висцеральный лист-
ки спланхнотома, целом, вольфовы протоки, аорту, париетальную
и висцеральную внезародышевую мезодерму, экзоцелом.
Препарат 2. Цыпленок.
Поперечный срез на уровне сердца
Под хордой располагаются аорта, вентральная кишка и к ней
прилегает стенка формирующегося сердца (рис. 35). Закладка
сердца начинается на стадии 3–5 пар сомитов. Первоначально это
парный зачаток, расположенный на уровне заднемозгового отдела
60
1

2 5

3
8
4
10 7
9 6

Рис. 34. Цыпленок. Поворот.


Поперечный срез через туловищный отдел:
1 – склеротом; 2 – кожно-мышечная пластинка; 3 – париетальный листок
спланхнотома; 4 – висцеральный листок спланхнотома; 5 – целом;
6 – вольфовы протоки; 7 – аорта; 8 – париетальная внезародышевая мезодерма;
9 – висцеральная внезародышевая париетальная мезодерма; 10 – экзоцелом.
Увеличение – 100

зародыша в виде утолщенной спланхноплевры, представляющей


собой закладку эпимиокарда. За счет выселяющихся клеток по-
следнего возникает эндокард в виде тонкой пленки эндотелиаль-
ных клеток. На препарате видна более поздняя стадия развития
сердца. Эндокардиальные трубки слились в единую трубку путем ре-
дукции их общей стенки. Эпикард является также внутренней вы-
стилкой околосердечной сумки, наружная стенка которой (пери-
кард) образуется позднее за счет париетального листка мезодермы.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, зари-
суйте и отметьте на рисунке указанные образования нервную труб-
ку, дерматом, миотом, склеротом, хорду, аорту, кишечную трубку,
зачаток сердца, клетки крови, целом.
Препарат 3. Зародыш курицы 96 часов инкубации
(поперечный срез)
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении (рис. 36).
Рассмотреть плотное скопление клеток вытянутой формы, распо-
61
1
4
5
6
2 10

3
7 9

Рис. 35. Цыпленок. Поперечный срез на уровне сердца:


1 – нервная трубка; 2 – дерматом; 3 – миотом; 4 – склеротом; 5 – хорда; 6 – аорта;
7 – кишечная трубка; 8 – зачаток сердца; 9 – клетки крови; 10 – целом.
Увеличение – 100

Рис. 36. Зародыш курицы 96 часов инкубации (поперечный срез).


Увеличение – 100
62
лагающееся сбоку от спинного мозга, представляющее собой ста-
дию дифференцировки миотома в скелетные мышцы.
На вентральной поверхности первичной почки, со стороны
экзоцелома, имеется эпителиальное утолщение – зачаток половых
желез.
Каудальнее сердца видна печень в виде клеточных тяжей. Меж-
ду клетками печени располагаются первичные клетки крови. Пе-
чень является железой энтодермального происхождения, но диф-
ференцировка ее клеток происходит в тесной связи с мезодермаль-
ным материалом.
ПРИМЕРНЫЙ ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ
К ЭКЗАМЕНУ ПО КУРСУ
«БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ»

1. Истоки и основные этапы становления биологии индивидуально-


го развития.
2. Предмет, методы и основные проблемы БИР.
3. История эмбриологии. Преформизм и эпигенез XVII–XVIII вв.
Неопреформизм и неоэпигенез.
4. Методы БИР (описательные, сравнительные, экспериментально-
эмбриологические, цитологические, молекулярно-биологические и т. д.).
5. Прикладные направления БИР.
6. Работы К. Бэра в области эмбриологии.
7. Заслуги К. Вольфа в развитии эмбриологии.
8. Работы А. Н. Северцева.
9. Половые и соматические клетки. Общая характеристика гамето-
генеза. Типы гаметогенеза.
10. Оогенез и классификация яйцеклеток по количеству и распреде-
лению желтка.
11. Особенности оогенеза. Гормональная регуляция оогенеза. Яйце-
клетки (строение, свойства).
12. Строение яичника. Алиментарный и солитарный оогенез.
13. Яйцевые оболочки.
14. Сперматогенез. Строение сперматозоидов. Факторы, влияющие
на сперматогенез.
15. Строение семенника. Диффузный и локализованный сперматогенез.
16. Основные стадии и биологический смысл оплодотворения. Проб-
лема полиспермии.
17. Возникновение однояйцевых близнецов.
18. Естественный и искусственный партеногенез. Гиногенез и андро-
генез.
19. Особенности и биологическое значение периода дробления. Типы
дробления.
20. Синхронное и асинхронное дробление.
64
21. Бластуляция. Типы бластул.
22. Особенности дробления и образование бластоцисты у млеко-
питающих.
23. Гаструляция. Типы гаструл.
24. Гаструляция. Способы образования энтодермы и мезодермы.
25. Морфогенетические движения клеток (инвагинация, эпиболия,
иммиграция, деляминация).
26. Нейруляция. Нервный гребень и его производные.
27. Развитие производных эктодермы.
28. Развитие кожи и ее производных.
29. Нейруляция. Развитие головного мозга.
30. Развитие ЦНС.
31. Образование и дифференцировка клеток нервного гребня.
32. Развитие нервных клеток и глии.
33. Развитие вегетативной нервной системы.
34. Развитие глаза.
35. Развитие органов слуха, вкуса и обоняния.
36. Способы образования и дифференцировка мезодермы.
37. Развитие производных мезодермы и энтодермы.
38. Развитие системы кровообращения.
39. Развитие клеток крови.
40. Развитие пищеварительной системы и ее производных.
41. Развитие дыхательной системы.
42. Миогенез. Развитие скелетных мышц.
43. Остеогенез. Развитие осевого скелета.
44. Развитие конечностей.
45. Развитие половой системы. Механизмы определения пола. Гене-
тическое определение пола.
46. Происхождение половых клеток.
47. Развитие выделительной системы.
48. Образование, типы и функции плаценты.
49. Развитие и строение провизорных органов.
50. Образование провизорных органов у птиц.
51. Раннее развитие амфибий.
52. Особенности раннего развития птиц.
53. Особенности раннего развития млекопитающих.
54. Органогенез. Вторичная индукция. Клеточные процессы, лежа-
щие в основе формирования органов.
55. Периодизация онтогенеза животных.
65
56. Биогенетический закон Мюллера – Геккеля.
57. Роль генов в раннем развитии.
58. Молекулярно-генетический уровень клеточной дифференцировки.
59. Клеточный уровень проявления механизмов дифференцировки.
60. Генетичекие и гормональные механизмы развития половой диф-
ференцировки.
61. Надклеточный уровень дифференцировки. Нарушение механиз-
мов клеточной дифференцировки.
62. Тотипотентность и детерминация клеток в эмбриональном раз-
витии.
63. Эмбриональная регуляция. Мозаичные и регуляционные яйца.
64. Первичная эмбриональная индукция. Механизмы индукции.
65. Межклеточные взаимодействия и явление индукции: принцип
обратных связей.
66. Контактные и дистантные межклеточные взаимодействия.
67. Взаимодействие зародыша со средой. Факторы, влияющие на эмб-
риогенез. Критические периоды развития. Тератогены.
68. Постэмбриональное развитие. Рост, типы роста. Факторы, влияю-
щие на рост.
69. Прямое и непрямое развитие. Биологическое значение метамор-
фоза.
70. Регенерация. Клеточные источники регенерации.
СЛОВАРЬ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ

Аллантоис – внезародышевый орган, принимающий участие в га-


зообмене и экскреции у рептилий и птиц. У зародыша человека имеют
значение сосуды аллантоиса.
Амнион (амниотическая оболочка) – внезародышевый орган, соз-
дающий водную среду для развития плода у рептилий, птиц и млекопи-
тающих. Состоит из однослойного эпителия и соединительной ткани, свя-
зывающей амнион с хорионом.
Бластомер – клетка зародыша, образующаяся в результате дробле-
ния оплодотворенной яйцеклетки – зиготы.
Бластоциста – ранняя стадия развития зародыша человека, во вре-
мя которой зародыш имеет форму пузырька. Наружную стенку пузырь-
ка образуют клетки трофобласта, полость пузырька заполнена жидкостью,
а к внутренней стороне трофобласта в виде зародышевого узелка при-
крепляется эмбриобласт.
Бластула – стадия развития зародыша, которой заканчивается про-
цесс дробления бластомеров, зародыш имеет форму диска или полого
шара, в котором различают бластодерму и бластоцель, заполненную
жидкостью.
Висцеральный листок мезодермы (висцеральная спланхноме-
зодерма) – внутренний, обращенный к энтодерме, листок спланхнотома.
Гаструляция – сложный процесс размножения, перемещения и диф-
ференцировки клеточного материала зародыша, приводящий к образо-
ванию зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы и на-
чалу формирования осевых зачатков органов.
Деламинация – способ гаструляции путем расщепления единого
пласта бластодермы на два слоя клеток: наружный – эктодерму и внут-
ренний – энтодерму.
Дерматом – дорсо-латеральный участок сомита, являющийся зачат-
ком соединительнотканной основы кожи.
Дискобластула – бластула, образующаяся в результате неполного не-
равномерного дробления и дискоидального дробления.
67
Дробление – ряд последовательных митотических делений блас-
томеров без роста дочерних клеток.
Желточный мешок – внезародышевый орган, появляющийся в эво-
люции впервые у рыб; стенка желточного мешка у зародыша челове-
ка является местом образования первичных клеток крови, кровеносных
сосудов, а также местом первичной локализации гонобластов.
Зигота – одноклеточный организм, имеющий диплоидный набор
хромосом.
Иммиграция – способ гаструляции путем выселения клеток заро-
дыша при образовании зародышевых листков и мезенхимы.
Имплантация – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.
Инвагинация – способ гаструляции путем вдавления бластодермы
в основном в области дна бластулы.
Мезодерма – средний зародышевый листок, образующийся путем
выселения и дифференцировки клеток эктодермы (у хордовых) и первич-
ной полоски (у млекопитающих и человека), располагающихся в виде слоя
клеток между экто- и энтодермой.
Миотом – дорсомедиальная часть сомита, дающая начало стволовым
миогенным клеткам, из которых развивается скелетная мышечная ткань.
Морула – многоклеточный зародыш, представленный плотным
скоплением бластомеров, находящихся на стадии дробления.
Нервная трубка – эмбриональный зачаток тканей всей нервной
системы.
Нефротом – сегментированная часть мезодермы, расположенная меж-
ду сомитами и спланхнотомом, из которой развивается мочеполовая система.
Овогония – исходная клетка для развития яйцеклетки, размножаю-
щаяся в эмбриональном яичнике и дающая начало овоциту 1-го порядка
в яичнике новорожденной девочки.
Овуляция – разрыв зрелого фолликула и выброс овоцита в брюш-
ную полость.
Париетальный листок мезодермы (париетальная соматомезо-
дерма) – поверхностный, обращенный к эктодерме листок спланхнотома.
Первичная полоска – утолщенный участок центральной зоны эк-
тодермы зародышевого щитка в каудальной области, из которого мигри-
руют клетки, образующие мезодерму.
68
Плацента –  внезародышевый  орган  млекопитающих  и  человека,
состоящий из плодной части – разрастающихся хориальных ворсинок
и материнской части – видоизмененной слизистой оболочки матки, пре-
вращающейся в децидуальную оболочку.
Прехордальная пластинка –  участок эктодермы,  перемещающий-
ся через дорсальную губу бластопора  впереди хордальной пластинки
и входящий в состав переднего отдела первичной кишки.
Серозная оболочка – провизорный орган, образуется при смыка-
нии амниотических складок у зародышей рептилий и птиц.
Склеротом –  вентромедиальный  участок  сомита,  дающий  начало
мезенхиме.
Сомиты –  участки  (сегменты)  дорсального  отдела  мезодермы,  по-
являющиеся в процессе дифференцировки мезодермального пласта.
Спланхнотом –  вентролатеральная  часть  мезодермы,  не  подвер-
гающаяся  сегментации,  но  расщепляющаяся  на  париетальный  и  вис-
церальный листки,  между которыми  формируется вторичная  полость
тела – целом.
Трофобласт – внезародышевый орган млекопитающих и человека,
развивающийся из светлых бластомеров, обеспечивает имплантацию
зародыша  и  его  питание,  формирует  наружный  покров  хориальных
ворсинок.
Хорда – спинная струна, развивающаяся  у хордовых  животных
из энтодермы  и функционирующая у взрослого животного; у  зародыша
человека  хорда  развивается  из  эктодермы  и  редуцируется  в  процессе
развития костного скелета.
Целом – вторичная полость тела зародыша, выстланная мезотелием.
Эктодерма –  наружный  зародышевый  листок  трехслойного  заро-
дыша.
Энтодерма –  внутренний  зародышевый  листок  трехслойного заро-
дыша.
Эпиболия – нарастание  материала анимальной  части бластулы
на вегетативную с одновременным погружением последней внутрь гаст-
рулы.
Яйцеклетка – женская половая клетка, образующаяся в результате
овогенеза,  содержащая  ядро  с  гаплоидным  набором  хромосом;  у  боль-
шинства видов животных в цитоплазме содержит желточные включения.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Афанасьев Ю. И. Гистология, эмбриология, цитология : учебник /


Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; 6-е изд., перераб.
и доп. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. 800 с.
Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии : учебник / Л. В. Белоусов.
3-е изд., перераб. и доп. 2005. М. : Изд-во Моск. ун-та: Наука, 2005. 367 с.
Гилберт С. Ф. Биология развития : в 3 т. / С. Ф. Гилберт. М. : Мир,
1994. 235 с.
Гистология, эмбриология, цитология : учебник для вузов / Н. В. Бой-
чук, Р. Р. Исламов, Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев ; под ред. Э. Г. Улум-
бекова, Ю. А. Челышева. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2016. 944 с.
Гистология, цитология и эмбриология. Атлас : учеб. пособие / В. Л. Бы-
ков, С. И. Юшканцева. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2013. 293 с.
Гистология, цитология и эмбриология. Атлас : учеб. пособие / В. В. Ге-
монов, Э. Н. Лаврова ; под ред. С. Л. Кузнецова. М. : ГЭОТАР-Медиа,
2013. 168 с.
Дондуа А. К. Биология развития : учебник для вузов : в 2 т. /А. К. Дон-
дуа. СПб. : Изд-во СПбГУ, 2005. 237 с.
Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития (генетический
аспект ): учебник для студентов биолог. специальностей / Л. И. Короч-
кин. М. : Изд-во МГУ, 2002. 262 с.
Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии : учеб.
пособие / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. 2-е изд.,
перераб. и доп. М. : МИА, 2010. 376 с.
Кузнецов С. Л. Гистология, цитология и эмбриология : учебник для ву-
зов / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров. 2-е изд., испр. и доп. М. : МИА,
2012. 640 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие ................................................................................................ 3
ГАМЕТОГЕНЕЗ .......................................................................................... 5
Лабораторное занятие 1. Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад 5
Лабораторное занятие 2. Сперматогенез.
Строение сперматозоидов и семенника .............................................. 12
Лабораторное занятие 3. Оплодотворение ...................................... 17
ДРОБЛЕНИЕ .............................................................................................. 22
Лабораторное занятие 4. Дробление и бластуляция ....................... 22
ГАСТРУЛЯЦИЯ И НЕЙРУЛЯЦИЯ .......................................................... 30
Лабораторное занятие 5. Гаструляция и нейруляция
при развитии ланцетника и амфибии ................................................. 31
Лабораторное занятие 6. Гаструляция и нейруляция
в эмбриогенезе птиц ............................................................................. 36
РАЗВИТИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ ..................................... 44
Лабораторное занятие 7. Внезародышевые оболочки .................... 46
ОРГАНОГЕНЕЗ ......................................................................................... 53
Лабораторное занятие 8. Производные эктодермы.
Развитие нервной системы .................................................................. 53
Лабораторное занятие 9. Производные эктодермы.
Развитие кожных покровов и их производных. Развитие зуба ......... 56
Лабораторное занятие 10. Производные мезодермы и энтодермы 60
Примерный перечень вопросов к экзамену
по курсу «Биология индивидуального развития» ................................... 64
Словарь понятий и терминов .................................................................... 67
Список рекомендуемой литературы ......................................................... 70
Учебное издание

Улитко Мария Валерьевна


Медведева Светлана Юрьевна

БИОЛОГИЯ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Лабораторный практикум

Учебно-методическое пособие

Заведующий редакцией М. А. Овечкина


Редактор Е. Е. Крамаревская
Корректор Е. Е. Крамаревская
Компьютерная верстка Г. Б. Головиной

План изданий 2016 г. Подписано в печать 23.09.2016.


Формат 6084/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times.
Уч.-изд. л. 3,8. Усл. печ. л. 4,19. Тираж 120 экз. Заказ 161.
Издательство Уральского университета
620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4
Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре УрФУ
620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4
Тел.: + (343) 350-56-64, 350-90-13
Факс +7 (343) 358-93-06
E-mail: press-urfu@mail.ru