Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Біологія індивідуального розвитку
Біологія індивідуального розвитку
М. В. Улитко, С. Ю. Медведева
БИОЛОГИЯ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ
Лабораторный практикум
Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2016
УДК 573.6(076.5)
ББК 28.703я73-5
У486
Рецензенты:
О. Г. М а к е е в, доктор медицинских наук, профессор,
заведующий кафедрой медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;
С. В. К о с т ю к о в а, кандидат биологических наук,
доцент кафедры медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;
О. Ю. Б е р е с н е в а, кандидат биологических наук,
доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии
Уральского государственного медицинского университета
Улитко, М. В.
У486 Биология индивидуального развития : лабораторный прак-
тикум : [учеб.-метод. пособие] / М. В. Улитко, С. Ю. Медве-
дева ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. фе-
дер. ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 72 с.
ISBN 978-5-7996-1844-5
УДК 573.6(076.5)
ББК 28.703я73-5
Лабораторное занятие 1
Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад
Ц е л ь з а н я т и я: изучить морфологические изменения
в овогенезе (овоцит первого и второго порядка, яйцеклетка) и строе-
ние яичников у различных групп животных.
Овогенез (от лат. ovum – яйцо) – развитие женских половых
клеток, включающее в себя три периода:
1) период размножения;
2) период роста;
3) период созревания.
Период размножения. Проходит у млекопитающих и челове-
ка в течение эмбрионального развития женского организма. В это
время клетки полового зачатка представлены мелкими овогония-
ми. Овогонии к концу внутриутробного развития прекращают раз-
множаться.
Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цито-
плазмы и накапливаются желточные включения за счет питатель-
5
ных веществ, которые приносятся в яичник кровью материнского
организма.
Период созревания. Как и при сперматогенезе, наблюдаются
два последовательных деления овоцита, приводящие к образова-
нию четырех клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти
деления неравномерны. Овоцит 1-го порядка делится на крупную
клетку: овоцит 2-го порядка и редукционное тело, овоцит 2-го по-
рядка в свою очередь отделяет еще одно редукционное тело. В ре-
зультате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение чис-
ла хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.
У человека яйцеклетки развиваются в женской половой желе-
зе – яичнике.
К концу внутриутробного развития размножение овогониев
прекращается, и они превращаются в ооциты 1-го порядка. Завер-
шение периода роста и созревания женских половых клеток про-
ходит в течение половой зрелости. Каждый ооцит окружен клетка-
ми фолликулярного эпителия, вместе с которыми образует при-
мордиальный (первичный) фолликул. Разрыв созревшего фолликула
и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. Второе
деление созревания происходит уже в яйцеводе.
Зрелая яйцеклетка представляет собой крупное (с диаметром
около 130 мкм) шаровидное тело, окруженное плотной блестящей
оболочкой (zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona
radiata).
3
6 4
3 7
5
6
б
Рис. 1:
а – деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды; б – второе деление
созревания яйцеклетки лошадиной аскариды;
1 – белковая оболочка; 2 – глянцевая и волокнистая оболочки; 3 – веретено 1-го
или 2-го деления; 4 – пенистая цитоплазма; 5 – редукционное тельце; 6 – мужской
пронуклеус; 7 – перивителлиновое пространство; 8 – овоцит 1-го порядка.
Увеличение – 400
1
5
2 3
4
1
2
3
4
5
6
1
1 2 4
5
8
3
Лабораторное занятие 2
Сперматогенез. Строение сперматозоидов
и семенника
Ц е л ь з а н я т и я: изучить морфологические изменения
в сперматогенезе (сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го поряд-
ка, сперматиды и сперматозоиды) и строение семенника крысы.
Провести сравнительное морфологическое изучение сперматозои-
дов различных групп животных.
Сперматогенез (от лат. sperma – семя) – развитие мужских по-
ловых клеток, включающее в себя четыре периода (стадии): размно-
жение, рост, созревание, формирование.
Сперматогенез у млекопитающих начинается с момента заклад-
ки половых желез в эмбриогенезе. Сперматогонии делятся мито-
зом с сохранением диплоидного числа хромосом (период размно-
12
жения). Затем деление прекращается, клетка растет и готовится
к мейозу (период роста). В это время клетка называется спермато-
цит 1-го порядка. Сперматоцит 1-го порядка вступает в период со-
зревания и претерпевает мейоз. В итоге первого деления сперма-
тоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка,
а после второго деления – четыре одинаковые по размерам сперма-
тиды. Сперматиды вступают в период формирования и преобразу-
ются в сперматозоиды.
Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовой части
(жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро,
цитоплазма фактически отсутствует. В передней части головки на-
ходится акросома, содержащая гиалуронидазу, растворяющую обо-
лочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней части спер-
матозоида – шейке – размещаются центриоль и спиральная нить,
образованная митохондриями. Микротрубочки одной из центрио-
лей удлиняются, образуя осевую нить жгутика. Хвостовая часть
образована девятью парами периферических микротрубочек, окру-
жающих одну пару центральных.
Длительность сперматогенеза у человека – около 80 суток.
Препарат 1. Семенник крысы
На срезе семенника крысы (рис. 5) видны участки перерезан-
ных семенных канальцев, между которыми находится интерсти-
циальная ткань. Наружная часть семенного канальца образована
волокнами и клетками соединительной ткани. Изнутри канальцы
выстланы фолликулярным эпителием (клетки Сертоли), которым
располагаются половые клетки. Границы клеток Сертоли, также
как и половых клеток, слабо различимы. Ядра клеток Сертоли ле-
жат около базальной мембраны, эти ядра крупные, пирамидальной
или овальной формы с крупным ядрышком, кариоплазма слабо базо-
фильна (слабо окрашена). У базальной мембраны расположена зона
размножения. Половые клетки этой зоны состоят из сперматого-
ниев. Среди них можно встретить картины гониальных митoзoв.
Мелкие ядра сперматогониев расположены близко друг к другу
и интенсивно окрашены. Выше зоны размножения располагается
зона роста, представленная сперматоцитами 1-го порядка. Это круп-
13
ные клетки, в ядрах которых четко выявляются интенсивно окра-
шенные хромосомы. Еще ближе к просвету канальца, в зоне созре-
вания, видны более мелкие клетки со светлым ядром – это сперма-
тиды. Здесь же на некоторых срезах канальцев можно наблюдать
картины первого и второго деления созревания.
Ближе всего к центру семенного канальца лежит зона формирова-
ния, в которой осуществляется спермиогенез, располагаются сперма-
тиды разного возраста и сперматозоиды. Своими головками эти клет-
ки удерживаются за цитоплазматические выросты клеток Сертоли.
В разных участках семенного канальца можно видеть различ-
ные сочетания половых клеток, находящихся на разных этапах
сперматогенеза. Это связано с асинхронностью и волнообразным
распространением сперматогенеза по длине семенного канальца.
1 4
3
2 5
3
1
2
4
Лабораторное занятие 3
Оплодотворение
Ц е л ь з а н я т и я: познакомиться с морфологией оплодо-
творения.
Оплодотворение (сингамия) у многоклеточных животных за-
ключается в объединении женской и мужской половых клеток (га-
мет) в одну новую клетку – зиготу. Сперматозоид вносит в яйце-
клетку главным образом свой ядерный материал, который объеди-
няется с ядерным материалом яйцеклетки в единое ядро зиготы.
При этом гаплоидные наборы отцовских и материнских хромосом
объединяются в диплоидный набор. Сперматозоид также вносит
в яйцеклетку свою шейку, содержащую клеточный центр. Яйце-
клетка у многих животных лишена клеточного центра. Внедрение
сперматозоида активирует яйцеклетку.
Зигота представляет собой одноклеточный зародыш, новый ор-
ганизм, приступающий к индивидуальному развитию. В зиготе про-
ходят сложные процессы перестройки (дифференцировки), в зна-
чительной мере определяющие характер последующих процессов
17
развития. Например, появляются разнородные участки цитоплаз-
мы, соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмб-
риональных зачатков, определяется билатеральная симметрия заро-
дыша. В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верх-
ний – анимальный и нижний – вегетативный.
Препарат 1. Оплодотворение у лошадиной аскариды
На препарате (рис. 9) первоначально изучить строение сперма-
тозоидов, которые располагаются между яйцеклетками. Спермато-
зоиды аскариды имеют атипичную конусовидную форму, жгутик
у них отсутствует. В расширенной части сперматозоида расположе-
но небольшое компактное ядро, а вокруг него – многочисленные
митохондрии (видны только при специальной окраске). В сужаю-
щейся части находится преломляющее свет вещество (кристалло-
ид), состоящий из особого белка аскаридина.
1
4
19
5
1
3
2
4
2
3
б
Рис. 10:
а – пронуклеусы и веретено деления зиготы; б – синкарион у лошадиной аскариды;
1 – пронуклеусы; 2 – редукционные тельца; 3 – перивителлиновое пространство;
4 – синкарион (после слияния пронуклеусов); 5 – хромосомы синкариона.
Увеличение – 400
20
Контрольные вопросы и задания
1. Какой процесс называют оплодотворением? Из каких стадий он
складывается?
2. Опишите механизмы дистантного взаимодействия половых
клеток.
3. В чем заключается акросомная реакция сперматозоида?
4. Каким образом реагирует яйцеклетка на проникновение сперма-
тозоида?
5. Как образуется синкарион?
ДРОБЛЕНИЕ
Лабораторное занятие 4
Дробление и бластуляция
Ц е л ь з а н я т и я: изучить типы дробления и их морфоло-
гические особенности у разных групп животных.
После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеу-
сов начинается митотическое деление ядра зиготы. Особенность
этого деления состоит в том, что разделившиеся клетки зародыша
не растут, а количество ДНК в ядрах удваивается после каждого
деления. Это деление получило название дробления.
Дробление – процесс размножения клеток, в результате кото-
рого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточ-
ным. Дробление всегда происходит путем митоза. В процессе дроб-
ления клетки не успевают вырастать и становятся более мелкими.
Клетки на стадии дробления называются бластомерами. В процес-
се дробления в центре зародыша возникает полость – бластоцель,
стенка которой (бластодерма) состоит из одного слоя бластомеров.
Заключительный этап процесса дробления яйца у многоклеточных
ґ – зародыш, росток).
называется бластуляцией (от др.-греч.
Зародыш на этой стадии называется бластулой.
Характер дробления у животных различных типов неодина-
ковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества
желтка в яйце. Чем больше в цитоплазме желточных включений,
тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.
Типы дробления
Дробление может быть полным (голобластическим) или час-
тичным (меробластическим). При голобластическом дроблении
22
принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом –
только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление подразделяют на равномерное и неравно-
мерное.
Полное равномерное дробление. Характерно для яиц с малым
количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно располо-
женным по всей цитоплазме клетки желтком (изолецитальных).
Примером такого дробления могут служить ланцетник и аскарида.
Материал всей зиготы участвует в делении и после каждого деле-
ния число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое. Первая и вто-
рая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и на-
зываются меридиональными, третья борозда проходит по экватору.
Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и мери-
диальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состоящий
из 128 бластомеров. Такое дробление приводит к образованию
целобластулы.
Полное неравномерное дробление. Полное неравномерное дроб-
ление характерно для мезолецитальных (среднее количество жел-
тка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном по-
люсе) яйцеклеток. Оно характерно для амфибий и приводит к об-
разованию амфибластулы (от греч. – оба; бластула состоит
из двух разных половинок). В этом случае также дробится весь
материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка
на вегетативном полюсе дробления в этой области идет медленнее.
Перегруженные желтком вегетативные бластомеры значитель-
но крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. Помимо мери-
диональных широтных борозд дробления, присоединяются еще
тангенциальные борозды дробления, что обусловливает много-
слойность стенок бластулы.
Полное неравномерное дробление характерно также для вто-
рично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитаю-
щих животных. Количество бластомеров нарастает в неправиль-
ном и у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13
и т. д.). Поэтому его принято называть асинхронным. Бластула
23
двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры обра-
зуют в дальнейшем трофобласт, внутренние – эмбриобласт.
Частичное или мерабластическое (дискоидальное) дробление
наблюдается у рыб, пресмыкающихся и птиц, обладающих резко
телолецитальными яйцеклетками. Дробление совершается только
на анимальном полюсе. Эта часть зиготы разделяется на бласто-
меры, имеет форму диска. Очень скоро дробление становится не-
правильным. Наряду с меридиональными и широтными борозда-
ми появляются и тангенциальные. В результате диск становится
многослойным.
Меробластическое дробление разделяется на дискоидальное
и поверхностное.
Дискоидальное меробластическое дробление ограничено отно-
сительно небольшим участком у анимального полюса, плоскости
дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых
желтком (птицы, рептилии). В результате дробления на анималь-
ном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск) и фор-
мируется дискобластула.
Поверхностное меробластическое дробление наблюдается
у членистоногих. Ядро зиготы делится в центральном островке ци-
топлазмы, получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца,
образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму)
вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мемб-
ранами, и бластодерма становится клеточной. Образующаяся блас-
тула называется перибластулой.
Препарат 1. Аскарида два бластомера
В яйце аскариды (рис. 11) небольшое количество желтка, рав-
номерно распределенного в овоплазме. Поэтому полярность яйца,
в частности анимальный полюс, определяется по положению вто-
рого редукционного тельца. Дробление у аскариды полное, почти
равномерное, билатерально-симметричное и имеет детермини-
рованный характер. Расположение бластомеров строго постоян-
ное, что дает возможность проследить их происхождение и произ-
водные.
24
Первое деление происходит по экватору и приводит к образо-
ванию двух бластомеров – анимального и вегетативного. Анималь-
ный бластомер АВ немного больше вегетативного Р1, но содержит
меньше желтка. Бластомер АВ представляет собой зачаток боль-
шей части эктодермы; Р1 включает материал разнородных зачат-
ков. Бластомер АВ делится раньше бластомера Р1, причем дробле-
ние идет в разных плоскостях: АВ делится в меридиальной, а Р1 –
в широтной. В результате бластомер АВ разделится на правый
бластомер А и левый В, а Р1 – на вегетативную клетку P2 и клетку S2,
располагающуюся в экваториальной части яйца. Бластомеры че-
тырехклеточной стадии сначала располагаются в форме буквы Т,
но вскоре бластомер P2, смещаясь, ложится в углубление между блас-
томерами В и S2, и зародыш приобретает форму ромба. При этом
бластомеры А и S2 лежат на будущем переднем конце зародыша,
В и Р2 – на заднем.
1
2
4 3
1
2
5
4
3
28
Контрольные вопросы и задания
1. Дайте характеристику процесса дробления и его механизмов.
2. Охарактеризуйте основные типы дробления, исходя из количества
и расположения желтка в яйцах. Объясните, каким образом строение яй-
цеклетки определяет тип дробления.
3. Дайте характеристику процесса дробления амфибий.
4. Опишите суть процесса бластуляции. Типы бластул в зависимости
от типа строения яиц и типа дробления.
ГАСТРУЛЯЦИЯ И НЕЙРУЛЯЦИЯ
Лабораторное занятие 5
Гаструляция и нейруляция
при развитии ланцетника и амфибий
Ц е л ь з а н я т и я: изучить особенности образования заро-
дышевых листков и обособления материала нервной трубки у лан-
цетника и амфибий.
Со стадией гаструлы ланцетника можно познакомиться по му-
ляжам ланцетника. Гаструляция осуществляется путем инваги-
нации вегетативной области бластулы, в результате чего зародыш
на ранней стадии гаструлы приобретает вид двуслойной чаши с ши-
роко открытым бластопором; ограничивающие его края называют
губами бластопора. К концу гаструляции дорсальная сторона заро-
дыша уплощена, вентральная выпукла, бластопор в виде неболь-
шого отверстия расположен на заднем конце тела. Наружный слой
гаструлы образован эктодермой. Утолщенный дорсальный участок
эктодермы представляет собой нервную пластинку. В состав внут-
ренней стенки (первичного кишечника) входят энтодерма – вент-
рально, хордомезодерма – дорсально.
31
На стадии нейрулы происходит обособление зачатков из пер-
вичных зародышевых листков. Образование нервной трубки проис-
ходит путем впячивания эктодермы. Одновременно происходит
расчленение стенки внутреннего листка на материал хорды, мезо-
дермы и энтодермы.
На поперечных срезах зародышей, находящихся на разных эта-
пах нейруляции, можно видеть разную степень обособления этих
зачатков.
Крыша первичного кишечника представлена зачатком хорды
в виде крупно-клеточной пластинки. Позже эта пластинка жело-
бобразно изгибается, ее выпуклая сторона обращена дорсально,
а вогнутая – в полость первичного кишечника (архентерона). На бо-
лее поздних стадиях клеточный материал хорды становится плот-
ным тяжем.
По бокам от зачатка хорды в стенке архентерона образуются
два кармано-подобных углубления, представляющих собой зача-
ток мезодермы. На поперечных срезах более поздних зародышей
видно, что после смыкания краев каждого из этих выпячиваний
средний зародышевый листок полностью обособляется от энтодер-
мы, а брюшная сторона архентерона смыкается своими боковыми
частями и образует кишечную трубку. На муляже (вид сбоку) вид-
но, что по мере обособления мезодермы у ланцетника идет ее сег-
ментация в направлении спереди назад и образование сомитов.
Гаструляция амфибий состоит из множества разнообразных
клеточных движений. Основные из них – эпиболия и инвагинация
дополняются процессами иммиграции и деламинации.
В области серого серпа, который расположен на будущей спин-
ной стороне зародыша, образуется щелевидное впячивание. Посте-
пенно углубляясь, оно принимает вид серповидной борозды. Ани-
мальный край этой борозды называется дорсальной губой бласто-
пора. Подворачивание клеточного материала через дорсальную губу
бластопора соответствует эпиболии. Этот процесс постепенно рас-
пространяется с дорсальной стороны зародыша на боковые и вен-
тральную стороны. Втянувшийся внутрь клеточный материал про-
двигается сплошным слоем по внутренней поверхности стенки
32
бластоцеля, постепенно оттесняя сам бластоцель в вентральном на-
правлении до полного его исчезновения. В целом это движение
называется инвагинацией. Расширенная полость щелевидной бо-
роздки превращается в зачаток первичной кишки. Оставшийся,
поверхностно расположенный клеточный материал выше щеле-
видной бороздки соответствует нейроэктодерме.
Препарат 1. Гаструла лягушки
Ориентиром может служить желточная пробка, клетки кото-
рой не содержат пигмента (рис. 14). Бластопор соответствует зад-
нему концу зародыша. Дорсальная губа бластопора на срезе хоро-
шо различима, т. к. здесь бластопор ведет в гастроцель (полость
первичного кишечника). В конце гаструляции дно первичного ки-
шечника образовано массивным слоем энтодермальных клеток веге-
тативной области. Дорсальная стенка первичного кишечника сос-
тоит из 2–3 рядов клеток. Эктодерма состоит из клеток в два слоя,
поверхностные клетки содержат пигмент. На некоторых препара-
тах различимы остатки бластоцеля между эктодермой и стенкой
первичного кишечника.
5
8
2
7
1 6
4 3
2 3
8
7 9
4
6
5
б
Рис. 15. Нейрула лягушки:
а – ранняя нейрула лягушки; б – поздняя нейрула лягушки;
1 – нервная пластинка; 2 – нервная трубка; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма; 5 –
желточная энтодерма (вентральная часть энтодермы); 6 – средняя кишка; 7 – хорда;
8 – сомиты мезодермы; 9 – боковая мезодерма (спланхнотом).
Увеличение – 100
35
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое гаструляция? Каковы ее механизмы?
2. Охарактеризуйте процесс гаструляции амфибий.
3. Какие особенности характерны для нейрулы амфибий?
4. Опишите процесс образование нервного гребня. Какова дальней-
шая судьба его клеток?
Лабораторное занятие 6
Гаструляция и нейруляция
в эмбриогенезе птиц
Ц е л ь з а н я т и я: изучить строение бластодиска и особен-
ности образования зародышевых листков и нервной трубки в эмб-
риогенезе птиц.
От момента оплодотворения яйцеклетки до откладки яйца про-
ходит около 24 часов. В это время зародыш проходит частичное
дискоидальное дробление. В результате дробления образуется мно-
гослойный бластодиск, лежащий на желтке. По краю бластодиска
и под ним частично остаются клетки, не полностью отделенные
от желтка, – мероциты, образующие в совокупности перибласт (па-
рабласт). Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть жел-
тка под зародышем разжижается, образуя подзародышевую полость.
Бластодиск представлен многослойным эпителиоподобным плас-
том клеток – бластодермой. Бластоцели на этой стадии соответст-
вует подзародышевая полость.
Так как деление ядер краевых клеток перибласта не всегда со-
провождается делением цитоплазмы, в периферической части блас-
тодиска скапливается довольно большое количество ядер. Этот
участок перибласта образует кольцо зародышевого вала.
Еще до откладки яйца от бластодермы начинают отделяться
клетки, которые объединяются в непрерывный слой, лежащий на дне
подзародышевой полости. Таким образом, бластодиск становится
двуслойным, его верхний слой крупных цилиндрических клеток,
которые дадут начало всем трем зародышевым листкам и части
36
внезародышевых листков получил название эпибласта, а нижний
слой мелких плоских клеток, не участвующий в образовании тка-
ней зародыша, – первичного гипобласта. Позднее между ними обра-
зуется бластоцель, выселяется второе поколение клеток гипоблас-
та (вторичный гипобласт), оттесняющий первичный к периферии.
Первичный и вторичный гипобласт вместе с клетками зародыше-
вого вала представляют собой желточную энтодерму. Обособле-
ние этих двух клеточных пластов завершает 1-ю фазу гаструляции.
Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эпибласта
в полость бластоцели и образование зародышевой (кишечной) эн-
тодермы, зародышевой мезодермы и внезародышевой мезодермы.
Препарат 1. Цыпленок.
Первичная полоска (тотальный препарат)
Препарат представляет собой промежуточную стадию форми-
рования первичной полоски. На препарате различают более свет-
лую центральную и более темную краевая часть (рис. 16, а). Разли-
чие в окраске объясняется тем, что в центральной части находится
эпибласт, состоящий из слоя клеток бедных желтком, сквозь кото-
рый просвечивает подзародышевая полость, а в краевой части
клетки располагаются в несколько слоев и лежат непосредственно
на желтке. В зародышевом щитке путем перемещения клеток об-
разуется первичная полоска. Она довольно широкая на всем своем
протяжении, особенно на границе с темной частью, располагается
вдоль средней линии, доходя до середины светлой части. На перед-
нем конце первичной полоски имеется утолщение – гензеновский
узелок. Благодаря сгущению клеточного материала и большой вы-
соте клеток первичная полоска и гензеновский узелок на препара-
те оказываются окрашенными темнее, чем остальная часть свет-
лой зоны.
Препарат 2. Первичная полоска зародыша курица
(поперечный срез)
На поперечном срезе (рис. 16, б) бластодиск имеет вид двуслой-
ной полоски, верхний слой которой представляет собой эпибласт,
а нижний – гипобласт. В средней части эпибласта виден утол-
37
щенный участок – это перерезанная поперек первичная полоска.
По краям среза видны утолщенные участки; области темной час-
ти – зародышевый вал.
4
3
5 7
6
8
б
Рис. 16. Первичная полоска зародыша курицы:
а – вид на зародышевый диск сверху; б – поперечный срез;
1 – темная часть зародышевого щитка; 2 – светлая часть зародышевого щитка;
3 – первичная полоска; 4 – гензеновский узелок; 5 – эпибласт; 6 – гипобласт;
7 – бластоцель; 8 – зародышевый вал.
Увеличение – 100
38
З а д а н и е: изучив первый и второй препараты, сделайте ри-
сунки, на которых отметьте темную и светлую части зародышево-
го щитка, первичную полоску, гензеновский узелок, эпибласт, ги-
побласт, бластоцель и зародышевый вал.
Препарат 3. Цыпленок.
Первичная бороздка (тотальный препарат)
К 18–19 часам инкубации наступает стадия окончательного фор-
мирования первичной полоски. Первичная полоска достигает сво-
ей максимальной длины, занимая 2/3 или 3/4 светлой зоны, кото-
рая к этому времени принимает грушевидную форму (рис. 17, а).
В центре гензеновского узелка имеется первичная ямка. Медианно
по всей длине первичной полоски проходит первичная бороздка,
являющаяся продолжением первичной ямки. Они выглядят более
светлыми, чем остальные части гензеновского узелка и первичной
полоски.
Спереди от гензеновского узелка, около зародышевого вала,
располагается серповидной формы скопление клеток, представляю-
щих собой первичные половые клетки – гoнoблacты. На заднем
конце первичная полоска заканчивается расширением, не всегда
ясно видимым, называемым первичной пластинкой.
Препарат 4. Цыпленок.
Первичная бороздка (поперечный срез)
В средней части первичной полоски видна впадина – так вы-
глядит перерезанная поперек первичная бороздка, из нее происхо-
дит выселение клеток мезодермы, которые распространяются меж-
ду эпи- и гипобластом латерально, образуя рыхлый слой (рис. 17, б).
Рассматривая срез при большом увеличении, можно видеть,
что толщина верхнего слоя клеток – эпибласта – на всем протяже-
нии различна. В области первичной полоски находятся наиболее
высокие клетки, ядра которых расположены на разных уровнях,
в результате чего создается впечатление ложной многорядности.
Высота клеток уменьшается по направлению к периферии среза,
они переходят в кубические клетки эктодермы зародыша, которая
без четкой границы продолжается во внезародышевую эктодерму
с еще более низкими клетками.
39
13 5 1
4
2
6
3
12
7 8
11
9 10
б
Рис. 17. Первичная борозда зародыша курицы:
а – вид на зародышевый диск сверху; б – поперечный срез;
1 – темная часть зародышевого диска; 2 – светлая части зародышевого диска;
3 – первичная полоска; 4 – гензеновский узелок; 5 – первичная ямка;
6 – первичная бороздка; 7 – зародышевая эктодерма; 8 – внезародышевая
эктодерма; 9 – зародышевая энтодерма; 10 – внезародышевая энтодерма;
11 – мезодерма; 12 – первичная пластинка; 13 – зачатковый серп (гонобласт).
Увеличение – 100
40
Нижний слой плоских клеток представляет собой зародыше-
вую энтодерму, которая переходит по краям среза во внезародыше-
вую энтодерму и зародышевый вал. Клетки последнего содержат
большое количество желтка.
З а д а н и е: изучив третий и четвертый препараты, сделайте
рисунки, на которых отметьте темную и светлую части зародыше-
вого диска, первичную полоску, гензеновский узелок, первичную
ямку, первичную бороздку, зародышевую и внезародышевую экто-
дерму, зародышевую и внезародышевую энтодерму, мезодерму, пер-
вичную пластинку, зачатковый серп.
Препарат 5. Хордальный вырост (головной отросток)
После 19–20 часов инкубации наступает стадия формирова-
ния головного отростка (хорда). Клетки головного отростка уходят
через первичную ямку внутрь и образуют под эпибластом направ-
ленный вперед плотный клеточный тяж. Головной отросток про-
свечивает через верхний слой клеток впереди гензеновского узел-
ка. По бокам от головного отростка располагается скопление кле-
ток – мезодерма (рис. 18).
З а д а н и е: изучите и зарисуйте препарат, отметьте первич-
ную бороздку, гензеновский узелок, первичную ямку, головной
отросток и мезодерма.
Препараты 3–5 характеризуют 2-ю фазу гаструляции, в кото-
рой обособляются эктодерма, кишечная энтодерма и хорда, мезо-
дерма. Передний край первичной ямки, через который проходит
материал хорда, соответствует дорсальной губе бластопора, а боко-
вые стенки первичной бороздки, из которой мигрируют внутрь
клетки мезодермы, соответствуют боковым губам бластопора.
Препарат 6. Сомиты, хорда и нервная трубка
зародыша курицы
После 36 часов инкубации начинается формирование сомитов.
Поперечный срез через зародыш проведен в области формирова-
ния сомитов, в средней части тела (рис. 19).
Эктодерма представляет собой непрерывный слой, образую-
щий дорсальную поверхность зародыша. Клетки эктодермы вакуо-
лизированы и кажутся раздвинутыми. От эктодермы уже полностью
41
5
4
2 3
2 4 9
1
7 11
6 5 10
8 3
42
отделилась нервная трубка, имеющая на разрезе форму овала; внут-
ри виден щелевидный просвет – невроцель. Под нервной трубкой
расположена хорда в виде компактного тонкого тяжа, разрез которо-
го имеет форму кружка. Вентральная поверхность зародыша обра-
зована тонким листком энтодермы, формирующей по оси зародыша
небольшое вдавление – кишечный желобок. Мезодерма на этой ста-
дии проявляет первичную дифференцировку. С каждой стороны
она образует по бокам от нервной трубки и хорды массивные, сег-
ментарные скопления – сомиты, которые латерально переходят в бо-
ковые листки (спланхнотомы), расщепившиеся на париетальный
и висцеральный листки.
Между листками образуется вторичная полость – целом. Учас-
ток, пограничный между сомитами и боковыми листками, выделя-
ется под названием нефротома, из него в дальнейшем развиваются
почки. В мезодерме спланхнотома видны сформировавшиеся кро-
веносные сосуды.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, сде-
лайте рисунок, на котором отметьте нервную трубку, полость нерв-
ной трубки, хорду, эктодерму, кишечную энтодерму, закладку аор-
ты, сомиты, нефротом, париетальный и висцеральный листки
спланхнотома, целом.
45
Лабораторное занятие 7
Внезародышевые оболочки
Ц е л ь з а н я т и я: изучить строение стенок внезародыше-
вых оболочек (желточный мешок, амниотическая и серозная обо-
лочки, аллантоис и хорион).
Препарат 1. Зародыш форели с желточным мешком
(поперечный срез)
Препарат представляет собой зародыш на стадии дифферен-
цировки мезодермы; разрез проведен через переднюю часть туло-
вищного отдела (рис. 20). Зародыш покрыт эктодермой, состоящей
из одного-двух слоев уплощенных клеток. Нервная трубка диффе-
ренцирована на белое вещество (с небольшим количеством ядер
клеток) и серое вещество (многочисленные ядра клеток). Под нерв-
ной трубкой виден разрез хорды, состоящей из вакуолизирован-
ных клеток. По обе стороны от хорды и нервной трубки выделяют-
ся мезодермальные сегменты. Продолжение их составляют боко-
вые листки мезодермы, еще не расщепившиеся для образования
вторичной полости тела. Большая часть энтодермы входит в сос-
тав стенки желточного мешка, перегруженного желтком. Вблизи
энтодермы желток расщепляется в растворимую форму. Желточ-
ный эпителий представлен одним слоем клеток.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении и зари-
суйте, отметив указанные образования: нервную трубку, полость
нервной трубки, хорду, эктодерму, мезодермальные сегменты и бо-
ковую мезодерму, кишечную трубку, желток, желточный мешок
и желточную энтодерму, висцеральный и париетальный листки ме-
зодермы, внезародышевую эктодерму.
Препарат 2. Туловищная и амниотическая складки
зародыша курицы
Внезародышевыми органами у птиц являются амнион, сероз-
ная оболочка, желточный мешок и аллантоис. В конце первых су-
ток инкубации куриного зародыша его передний конец начина-
ет приподниматься над поверхностью бластодиска и отделяется
46
4
13 2 1
12
3
5
6 7
9
10 11
8
7
13 12
8
3
9
1 2
3
7
4
8 5
10
49
увеличении. Манипулируя микровинтом и меняя фокусное расстоя-
ние, можно видеть поочередно пласт однослойного эпителия и со-
единительнотканный слой.
ґ
Органогенез (от греч. – орган, развитие) – про-
цесс развития или формирования органов у зародыша человека
и животных.
Лабораторное занятие 8
Производные эктодермы.
Развитие нервной системы
Цель занятия: изучить формирование головного мозга, заклад-
ку органа слуха, зрения и обоняния.
Препарат 1. Цыпленок.
Три мозговых пузыря (тотальный препарат)
Зародыш 33–38 часов инкубации. Нервная трубка в передней
части образовала расширение в виде мозговых пузырей (рис. 27).
Передний мозговой пузырь дает боковые выпячивания и является
зачатком конечного и промежуточного мозга. Далее следует сред-
ний мозговой пузырь, соответствующий будущему среднему моз-
гу. Задний пузырь на некоторых препаратах разделился на две час-
ти; передняя из них представляет собой зачаток мозжечка, задняя –
зачаток продолговатого мозга. Каудальнее мозговая трубка образу-
ет спинной мозг. На конце мозгового пузыря сохраняется еще от-
верстие нервной трубки – невропор. По бокам от спинного мозга
выделяются сомиты (8 пар). На заднем конце нервная трубка пере-
ходит в остатки первичной полоски.
53
Рис. 27. Зародыш курицы. Стадия трех мозговых пузырей.
Увеличение – 400
Лабораторное занятие 9
Производные эктодермы.
Развитие кожных покровов и их производных.
Развитие зуба
Ц е л ь з а н я т и я: изучить развитие кожного эпителия, об-
разование волоса и развитие зуба.
Кожа – самый большой орган тела. Она состоит из двух раз-
личных по происхождению слоев, которые прочно соединены друг
с другом. Наружный слой – это многослойный плоский ороговеваю-
щий эпителий, который развивается из эктодермы. У зародыша
56
кожный эпителий первоначально представлен одним слоем кле-
ток, затем он становится двуслойным, а в конце развития много-
слойным.
Препарат 1. Разрез челюсти плода свиньи
(развитие кожных производных)
Для изучения эмбрионального кожного эпителия, развития
волос, сальных желез и зуба используется разрез челюсти плода
свиньи (рис. 31). В эмбриональном многослойном плоском эпите-
лии граница с соединительной тканью ровная. Резко выделяется
базальный слой, образованный низкопризматическими клетками
с неясными клеточными границами. Ядра клеток базального слоя
богаты хроматином и поэтому закрашиваются очень интенсивно.
Над слоем базальных клеток располагается один-два ряда мелких
многогранных клеток, а затем идет толстый слой эпителия, обра-
зованный многогранными пузырчатыми клетками, постепенно
уплощающимися к поверхности. В поверхностных уплощенных
клетках встречаются пикнотические (распадающиеся) ядра.
2
6
5
1
3
2
6 5
Лабораторное занятие 10
Производные мезодермы и энтодермы
Ц е л ь з а н я т и я: изучить образование сосудов и сердца,
органов выделения и закладку гонад, дифференцировку скелетных
мышц и строение эмбриональной печени.
Препарат 1. Цыпленок. Поворот.
Поперечный срез через туловищный отдел
На препарате видна очередная стадия дифференцировки мезо-
дермы. Из сомитов выделилась вентро-медиальная часть – склеро-
том (рис. 34). Между производными зародышевых листков распо-
лагается мезенхима. Мезенхимные клетки веретенообразной или
звездчатой формы, с анастомозирующими отростками. Часть мезен-
химных клеток образует стенки сосудов и дифференцируется в пер-
вичные кровяные клетки. Под хордой видны парные разрезы аорт.
В латеральных участках тела зародыша формируются органы
выделения: вольфов проток (поперечно разрезанная трубка) и ка-
нальцы первичной почки.
З а д а н и е: изучите препарат при малом увеличении, зари-
суйте и отметьте на рисунке указанные образования: склеротом,
кожно-мышечную пластинку, париетальный и висцеральный лист-
ки спланхнотома, целом, вольфовы протоки, аорту, париетальную
и висцеральную внезародышевую мезодерму, экзоцелом.
Препарат 2. Цыпленок.
Поперечный срез на уровне сердца
Под хордой располагаются аорта, вентральная кишка и к ней
прилегает стенка формирующегося сердца (рис. 35). Закладка
сердца начинается на стадии 3–5 пар сомитов. Первоначально это
парный зачаток, расположенный на уровне заднемозгового отдела
60
1
2 5
3
8
4
10 7
9 6
3
7 9
Предисловие ................................................................................................ 3
ГАМЕТОГЕНЕЗ .......................................................................................... 5
Лабораторное занятие 1. Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад 5
Лабораторное занятие 2. Сперматогенез.
Строение сперматозоидов и семенника .............................................. 12
Лабораторное занятие 3. Оплодотворение ...................................... 17
ДРОБЛЕНИЕ .............................................................................................. 22
Лабораторное занятие 4. Дробление и бластуляция ....................... 22
ГАСТРУЛЯЦИЯ И НЕЙРУЛЯЦИЯ .......................................................... 30
Лабораторное занятие 5. Гаструляция и нейруляция
при развитии ланцетника и амфибии ................................................. 31
Лабораторное занятие 6. Гаструляция и нейруляция
в эмбриогенезе птиц ............................................................................. 36
РАЗВИТИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ ..................................... 44
Лабораторное занятие 7. Внезародышевые оболочки .................... 46
ОРГАНОГЕНЕЗ ......................................................................................... 53
Лабораторное занятие 8. Производные эктодермы.
Развитие нервной системы .................................................................. 53
Лабораторное занятие 9. Производные эктодермы.
Развитие кожных покровов и их производных. Развитие зуба ......... 56
Лабораторное занятие 10. Производные мезодермы и энтодермы 60
Примерный перечень вопросов к экзамену
по курсу «Биология индивидуального развития» ................................... 64
Словарь понятий и терминов .................................................................... 67
Список рекомендуемой литературы ......................................................... 70
Учебное издание
БИОЛОГИЯ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Лабораторный практикум
Учебно-методическое пособие