ЛЕКЦИЯ 12

БИОХИМИЯ УТОМЛЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ

1. Биохимические изменения в организме при утомлении и в период отдыха после

мышечной работы
2. Физико-химическая характеристика мочи в покое и после выполнения
мышечной работы

Утомление – это нормальное физиологическое состояние организма, возникающее вследствие

длительной или напряженной деятельности и характеризующееся временным снижением
работоспособности. Причинами развития утомления являются те изменения, которые
накапливаются в процессе работы не только в мышцах, но и в других органах, тканях и в
центральной нервной системе. Утомление сигнализирует о неблагоприятных биохимических и
функциональных сдвигах в организме, возникающих в результате работы.
В зависимости от вида работы различают: умственное, сенсорное, эмоциональное и
физическое утомление. Далее рассмотрим только физическое утомление, которое зависит от
количества мышц, участвующих в работе (различают локальное, региональное и глобальное
утомление), от вида и режима двигательной деятельности, интенсивности и продолжительности
работы и других факторов. Внешне оно проявляется в снижении частоты и силы мышечного
сокращения, в нарушении координации движений. Внутри организма наиболее важными
биохимическими изменениями являются:
- угнетение анаболических и усиление катаболических реакций;
- нарушение баланса АТФ\АДФ;
- исчерпание энергетических запасов;
- повышение концентрации метаболитов энергетического обмена;
- изменения во внутренних средах;
- истощение ферментных и гормональных систем;
- потеря воды и минеральных веществ.
В большинстве случаев утомление рассматривается как комплексное явление, однако
причиной снижения работоспособности может быть выход из строя какого-либо одного компонента
в сложной взаимосвязанной системе органов и функций, обеспечивающих выполнение работы.
К факторам, лимитирующим физическую работоспособность, относят следующие изменения в
различных органах:
-В клетках ЦНС при утомлении снижается концентрация АТФ, креатинфосфата и гликогена,
нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, замедляется скорость переработки
сигналов, поступающих от проприо- и хеморецепторов, в моторных центрах
развивается охранительное торможение, связанное с накоплением ГАМК. Выше названные
изменения нарушают деятельность ЦНС по формированию двигательных импульсов и передаче их
к работающим мышцам;
- В работающих мышцах при утомлении происходит исчерпание энергетических веществ
(креатинфосфата, гликогена), накапливаются продукты распада (молочная кислота, кетоновые
тела), отмечаются резкие сдвиги рН, уменьшается активность ферментов (миозиновая АТФ-аза,
ферменты цикла Кребса и дыхательной цепи), усиливается катаболизм белков, сопровождающийся
повышением уровня мочевины в крови;
- В клетках печени уменьшается количество гликогена, что затрудняет снабжение клеток
Ц.Н.С. и мышц глюкозой. Снижаются возможности окисления жирных карбоновых кислот,
обезвреживания аммиака. Угнетается глюконеогенез. В целом, снижение функциональных
возможностей печени ведет к снижению работоспособности организма и развитию утомления;

1
 - Снижается производительность кардиореспираторной системы, в результате чего
нарушается доставка кислорода и энергетических веществ к работающим мышцам, а также
удаление из мышц продуктов обмена.
В организме в целом угнетается деятельность желез внутренней секреции, приводящая к
уменьшению выработки гормонов и нарушению регуляции процессов обеспечения мышц энергией,
и поддержания деятельности систем легочного дыхания и кровообращения. В крови повышается
содержание продуктов мобилизации углеводов, липидов, белков, а также возрастает концентрация
метаболитов, изменяются значения рН.
В зависимости от интенсивности и продолжительности работы, вклад лимитирующих
факторов в формировании утомления различен (табл. 1).
Таблица 1
Ведущие факторы утомления при выполнении упражнений различной мощности
№ Упражнения Продолжительность Лимитирующие факторы
п\п
1 Максимальной До 30 сек Отрицательный баланс АТФ,
. мощности исчерпание запасов Кр~Фн в
мышечных клетках
2 Субмаксимальной От 30 сек до 5 мин Отрицательный баланс АТФ,
. мощности исчерпание внутримышечных запасов
Кр~Фн и гликогена, ацидоз
3 Большой От 5 мин до 40 мин Исчерпание запасов внутри- и
. мощности внемышечных углеводов, ацидоз
4 Умеренной Более 40 мин Исчерпание запасов углеводов,
. мощности гипогликемия, гипертермия, кетоз,
дегидратация
Метаболиты, образовавшиеся во время выполнения мышечной работы, вызывают изменения в
химическом составе крови и мочи. Наиболее доступной для исследования является моча
спортсмена. После завершения мышечной работы изменяется физико-химический состав мочи, в
ней появляются вещества, которые в покое практически отсутствуют.

2. Физико-химическая характеристика мочи в покое и после

выполнения мышечной работы
1. Плотность. В покое этот показатель составляет 1,010-1,025 г\мл, после тренировки он
повышается до 1,030- 1,035 г\мл и более. Причины изменения значений:
- увеличение во время работы внепочечных потерь воды из организма (через кожу с потом,
через легкие с выдыхаемым воздухом);
- появление в моче веществ, отсутствующих в состоянии покоя (глюкоза, белок, лактат,
кетоновые тела);
- увеличение в моче концентрации веществ, присутствующих в покое, например, мочевины.
2. Активная реакция. В покое при смешанном питании рН мочи находится в пределах 5-9.
Преобладание мясной пищи в рационе сдвинет значения рН мочи ближе к нижней границе,
преобладание растительной пищи – ближе к верхней границе. После интенсивной работы
субмаксимальной мощности рН мочи может снижаться до 4,0 – 4,5, что соответствует, примерно,
десятикратному увеличению в моче концентрации ионов водорода.
3. Молочная кислота (лактат). Упражнения субмаксимальной мощности приводят к
резкому повышению концентрации молочной кислоты в крови. Последняя активно переходит из
кровяного русла в мочу. Концентрация лактата в моче характеризует вклад гликолитического пути
ресинтеза АТФ в энергообеспечении мышечной работы.
2
 4. Мочевина. В покое здоровый человек с мочой выделяет 20-25 г мочевины в сутки. При
мышечной работе это количество может увеличиваться в 4-5 раз. Причиной этого при скоростно-
силовых нагрузках, особенно с преобладанием силового компонента, является ускорение в десятки
и сотни раз катаболизма белков. При длительных нагрузках умеренной мощности причин две.
Первая- усиление в несколько раз катаболизма белков, вторая- использование белков как
энергетического материала.
5. Белок. В покое у здорового человека в моче белок отсутствует. После мышечной работы
отмечается появление белка в моче. Это явление называется протеинурия, значения которой могут
составить: следы (работа умеренной мощности), 0,5-0,6 % (работа большой мощности), до 1,5 %
( работа субмаксимальной мощности). Вероятными причинами протеинурии являются:
- повреждение почечных мембран под влиянием кислых метаболитов (скоростно - силовая
работа) и в результате длительной гипоксии клеток почек (работа умеренной мощности);
- появление в крови во время физической работы продуктов деградации тканевых белков –
разных полипептидов, легко проходящих из кровяного русла в состав первичной мочи.
6. Глюкоза. В порциях мочи, полученных до выполнения физической нагрузки, глюкоза
практически отсутствует. После завершения тренировки в моче спортсменов общепринятыми
методиками нередко обнаруживается значительное содержание глюкозы (глюкозурия), что может
быть обусловлено двумя основными причинами. Во-первых, как уже отмечалось, при выполнении
физических упражнений в крови повышается уровень глюкозы (гипергликемия) и он может
превысить почечный порог, вследствие чего часть глюкозы не будет подвергаться обратному
всасыванию в извитых канальцах нефрона и останется в составе мочи. Во-вторых, из-за
повреждения почечных мембран нарушается непосредственно процесс обратного всасывания
глюкозы в почках, что также ведет к развитию глюкозурии.
7. Кетоновые тела. До работы кетоновые тела в моче не обнаруживаются. После
соревновательных или тренировочных нагрузок с мочой могут выделяться в больших количествах
кетоновые тела – ацетоуксусная или β-оксимасляная кислоты, а также продукт их распада – ацетон.
Это явление называется кетонурией, или ацетонурией. Причины кетонурии – снижение
реабсорбционной способности почек.
Необходимо подчеркнуть, что глубина биохимических сдвигов, возникающих в мышцах, во
внутренних органах, в крови и в моче, зависит от мощности и продолжительности физической
работы. Чем выше интенсивность работы и чем дольше она длится, тем более глубоки и
значительны биохимические изменения в организме спортсмена. Достигнув определенной глубины,
биохимические сдвиги оказывают отрицательное влияние на возможность выполнения данной
работы и приводят к снижению работоспособности спортсмена, т.е. вызывают утомление.
Для оценки утомления используют значения концентрации мочевины в крови, которая в
физиологической норме составляет 0,2-0,4 г\л. После выполнения мышечной работы этот
показатель может увеличиться в несколько раз, но утром следующего дня, натощак, в случае, если
предлагаемые нагрузки были адекватны функциональным возможностям организма, уровень
мочевины в крови возвращается к физиологической норме.
Время наступления утомления можно отодвинуть рациональным режимом тренировок,
положительной эмоциональной окраской занятий.
В периоде отдыха изменения, произошедшие в организме во время работы, постепенно
ликвидируются. В обмене веществ начинают преобладать анаболические реакции,
обеспечивающие восстановление веществ, использованных во время работы. Программа процессов
синтеза определяется реакциями расщепления, происходившими во время работы, в соответствии с
принципом В.А.Энгельгардта: «первичный процесс расщепления всегда вызывает или усиливает
реакцию, производящую ресинтез».
Восстановление израсходованных веществ и функций происходит в строго определенной
временной последовательности (принцип гетерохронности). В первую очередь восстанавливаются
запасы кислорода в тканях, затем параллельно начинается оплата кислородного долга, устранение
лактата, нормализация кислотно-щелочного баланса; далее синтезируются углеводы, липиды,
3
структурные белки и белки-ферменты. В последнюю очередь восстанавливается баланс АТФ.
Ресинтез АТФ в период восстановления осуществляется путем дыхательного фосфорилирования,
причем окисляемыми веществами служат вначале молочная кислота, кетоновые тела и другие
продукты неполного окисления, а затем, главным образом, жирные кислоты, интенсивно
извлекаемые из жировых депо.
Возвращение к дорабочему уровню различных функций организма и истраченных веществ
происходит по типу «затухающей» синусоиды: в определенный момент отдыха происходит
восстановление до исходного уровня, затем наблюдается его превышение, далее следует небольшое
снижение, после чего повышение и снижение чередуются с уменьшающейся амплитудой, пока не
установится на дорабочем уровне. Фаза, в которой химический и функциональный потенциалы
организма превышают дорабочий уровень, называется
фазой сверхвосстановления или суперкомпенсации. Появление фазы суперкомпенсации после
работы обеспечивают следующие факторы:
- повышенное потребление кислорода, за счет ликвидации О 2-долга в восстановительном
периоде;
- высокая скорость кровотока;
- высокая активность ферментов, регулирующих реакции обмена веществ;
- обилие пластического материала (метаболиты, образовавшиеся во время работы и белки,
жиры, углеводы, поступившие с пищей).
Чрезмерное расходование энергетического и пластического материала затрудняет процессы
восстановления.
По характеру происходящих в организме биохимических и физиологических процессов
можно выделить:
1. «Текущее» восстановление имеет место во время самой работы. Оно направленно на
поддержание гомеостаза, сохранение постоянства активной реакции внутренней среды организма и
обеспечение возможности продолжения работы без резких сдвигов в организме.
2. «Срочное» восстановление начинается сразу после окончания
работы и продолжается до 1,5-2 часов. Оно направленно на восполнение запасов кислорода в
организме, устранение кислых метаболитов, нормализацию рН. Частично устраняется разобщение
дыхания с фосфорилированием.
3. «Отставленное» восстановление распространяется на многие часы отдыха после работы.
Оно направленно на усиление процессов пластического обмена, восстановление ионного и
эндокринного равновесия. Израсходованные вещества не только восстанавливаются до исходного
уровня, но и суперкомпенсируются.
Для оценки хода восстановительных процессов можно использовать как прямые методы
исследования (микробиопсия мышц), так и косвенные (уровень мочевины в крови натощак).
Изменение содержания мочевины в крови (моче) здорового человека является чувствительным
показателем реакции организма на физические нагрузки. Причинами этого являются:
- нарушение энергетического баланса в работающих мышцах приводит к повышению
метаболизма белков и азотсодержащих соединений, что сопровождается увеличением синтеза
мочевины при повышении ее уровня в крови. Чем менее адаптирован организм к мышечной
деятельности, тем к большему усилению образования мочевины приводит эта деятельность.
Увеличение белкового и азотистого метаболизма сохраняется некоторое время и в период отдыха.
Это зависит от степени тренированности организма, у более тренированных лиц нормализуется
быстрее, чем у менее тренированных. Соответственно быстрее происходит и нормализация уровня
мочевины.
Если содержание мочевины в крови натощак для мужчин составляет 0,3-0,4 г\л, а для женщин
0,2-0,3 г\л, то тренировочная нагрузка предыдущего дня была адекватна для организма. Если
уровень мочевины 0,2 г\л или менее – тренировочная нагрузка была недостаточной, если выше 0,4
г\л для мужчин и 0,3 г\л для женщин, то она была чрезмерной.
4
Контрольные вопросы
1. Что такое утомление, его виды?
2. Причины развития утомления.
3. Какие биохимические изменения в клетках ЦНС являются причиной развития утомления?
4. В чем проявляется взаимосвязь процессов утомления и восстановления?
5. Основные закономерности процессов восстановления.
6. Что такое суперкомпенсация?
7. Зависимость фазы суперкомпенсации от характера предшествующей работы.
8. Гетерохронность процессов восстановления.
9. Назовите временные периоды процессов восстановления.