Определитель рептилий и амфибий

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

«ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК «УТРИШ»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
КУБАНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР
«ДИКАЯ ПРИРОДА КАВКАЗА»
С.В. Островских, О.Н. Быхалова
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
ЗАПОВЕДНИКА «УТРИШ»
Определитель
Новороссийск
"Вариант"
2022
УДК 597.6/598.1(470.620)
ББК 28.693.33+28.693.34
О-77
Островских С.В., Быхалова О.Н.

Земноводные и пресмыкающиеся заповедника "Утриш". определитель /
О-77 С.В. Островских, О.Н. Быхаловаю, КНИЦ «Дикая природа Кавказа» — Но-
вороссийск: Вариант, 2022. —160 с.: ил.
ISBN 978-5-6048605-1-9
Книга представляет собой определитель земноводных и пресмыкающихся запо-

ведника «Утриш» и полуострова Абрау, содержащий определительные ключи.
Видовые очерки посвящены особенностям биологии, экологии и проблемам ох-
раны амфибий и рептилий. Даются ключи для определения видов, в том числе
по икре, личинкам и взрослым особям земноводных.
Книга полезна для зоологов, работников заповедников и природоохранных
служб, учителей биологии, юннатов, студентов-биологов и других любителей
природы.
Ответственный редактор:
Рецензенты:
А.А. Романов, профессор, д.б.н., МГУ имени М.В. Ломоносова
С.Л. Кузьмин, к.б.н. ИПЭЭ РАН
Научные редакторы:
Б. С. Туниев, д.б.н., Сочинский национальный парк
О.А. Леонтьева, к.б.н. МГУ имени М.В. Ломоносова
Рисунки:
А.А. Мосалов, И.А. Мурашев, А.В. Бринёв, И.С. Юнда
Фотографии:
Островских С.В., Дунаев Е.А., Лохман Ю.В., Шалько Н.Н.,
Доронин И.В., Пестов М.В., Чушкин А.Э., Озга О.К.
УДК 597.6/598.1(470.620)
ББК 28.693.33+28.693.34
ISBN 978-5-6048605-1-9
©Научно-технический совет ФГБУ «Государственный заповедник «Утриш», 2022

©ФГБОУ ВО "Кубанский государственный университет", 2022
© Кубанский научно-исследовательский центр «Дикая природа Кавказа», 2022
©Мосалов А.А., Мурашев И.А., Бринёв А.В., иллюстрации, 2022
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие...................................................................................................... 4
Глава 1. История изучения фауны земноводных и пресмыкающихся
полуострова Абрау .......................................................................................... 6
Глава 2. Рекомендации по пользованию определителем .............................. 12
Глава 3. Определительные таблица................................................................. 16
3.1. Идентификация кладок икры земноводных........................................... 18
3.2. Идентификация личинок земноводных.................................................. 19
3.3. Идентификация земноводных и пресмыкающихся................................ 20
Глава 4. КлассЗемноводные............................................................... 30
4.1. Общая характеристика класса................................................................ 30
4.2. Отряд Хвостатые земноводные............................................................ 32
Тритон Карелина................................................................................... 33
Тритон Ланца......................................................................................... 37
4.3. Отряд Бесхвостые земноводные........................................................... 41
Жаба зелёная ........................................................................................ 42
Жаба колхидская (кавказская).............................................................. 46
Квакша восточная ................................................................................. 50
Чесночница обыкновенная..................................................................... 55
Лягушка малоазиатская......................................................................... 59
Лягушка озерная................................................................................... 63
Глава 5. Класс Пресмыкающиеся................................................................... 68
5.1. Общая характеристика класса................................................................ 68
5.2. Отряд Черепахи.................................................................................... 69
Черепаха болотная................................................................................. 70
Черепаха Никольского ......................................................................... 74
5.3. Отряд Ящерицы.................................................................................... 79
Желтопузик .......................................................................................... 80
Веретеница восточная............................................................................ 84
Ящерица Щербака................................................................................ 88
Ящерица Браунера................................................................................ 91
Ящерица понтийская............................................................................. 96
Ящерица прыткая восточная................................................................. 100
Ящерица средняя.................................................................................. 104
5.4. Отряд Змеи.......................................................................................... 108
Уж обыкновенный................................................................................. 109
Уж водяной........................................................................................... 113
Полоз каспийский (желтобрюхий)....................................................... 116
Полоз оливковый ................................................................................. 120
Полоз сарматский (палласов полоз).................................................... 124
Эскулапов полоз................................................................................... 128
Медянка обыкновенная........................................................................ 132
Гадюка степная восточная..................................................................... 136
Список использованных литературы............................................................ 140
Указатель русских названий животных........................................................ 152
Указатель латинских названий животных.................................................... 154
3
ПРЕДИСЛОВИЕ
Земноводные или амфибии и пресмыкающиеся или рептилии — древнейшие классы

наземных позвоночных животных. Их роль в экосистемах и в жизни человека трудно
переоценить. Питаясь различными кормовыми объектами и являясь добычей других по-
звоночных, а в некоторых случаях и беспозвоночных животных, амфибии и рептилии вхо-
дят в различные трофические цепи, поддерживая круговорот вещества и энергии.
Хотя земноводные и пресмыкающиеся региона не имеют прямой хозяйственной цен-
ности, они, тем не менее, косвенно влияют на деятельность человека. С одной сторо-
ны, в рацион большинства представителей герпетофауны входят виды позвоночных и
беспозвоночных животных, являющихся вредителями лесного и сельского хозяйства, а
также переносчиками паразитарных и инфекционных заболеваний. С другой стороны,
многие виды амфибий и рептилий служат кормовыми объектами для птиц и млекопи-
тающих, среди которых есть и хозяйственно ценные (охотничьи), редкие, исчезающие
виды. Обитающие на территории заповедника жабы колхидская и зелёная, а также га-
дюка степная в перспективе могут рассматриваться как поставщики токсичных секретов
для медицинских исследований и фармацевтической промышленности. Ввиду относи-
тельно высокой численности в различных биотопах, высокой степени привязанности к
индивидуальному участку и отсутствию протяжённых перемещений амфибии и рептилии
являются удобными объектами для проведения экологического мониторинга. По изме-
нению количественных характеристик их популяций судят о характере и силе различных
воздействий. Многие представители данных групп животных являются так называемыми
«биоиндикаторами», позволяющими судить о состоянии экосистем, как подвергающихся
антропогенной трансформации, так и входящих в состав особо охраняемых природных
территорий (ООПТ).
Государственный природный заповедник «Утриш» образован на основании распоря-
жения Правительства РФ от 02.09.2010 г. Его территория включает 9065 га земель
лесного фонда и 783 га морской акватории (рис.1). Относительно слабая антропогенная
трансформация данного участка региона в сочетании со сложным рельефом способство-
вали сохранению здесь уникальных сухих субтропиков с восточносредиземноморским
типом растительности. К настоящему времени установлено произрастание в пределах за-
поведника более 920 видов сосудистых растений и более 330 видов лишайников. Богат и
разнообразен животный мир ООПТ, где обитает множество видов, относящихся к объ-
ектам особой охраны. Здесь отмечено 338 видов наземных позвоночных и 82 вида рыб.
Инвентаризация флоры и фауны заповедника продолжается. Согласно данным предше-
ствующих исследований, полуостров Абрау в целом и территорию ГПЗ «Утриш» в част-
ности населяет 8 видов земноводных и 17 видов пресмыкающихся.
Ведя наблюдения за состоянием биоразнообразия на территории ГПЗ «Утриш»,
естественно, необходимо оценивать распространение, количественные характеристики
популяций амфибий и рептилий, а также особенности их экологии и биологии. С учётом
распространения на территории заповедника 13 видов, относящихся к числу особо охра-
няемых, среди которых 7 видов обитают вблизи северо-западных границ региональных
ареалов, актуальность сбора подобной информации очевидна. Герпетологи на территории
ООПТ бывают эпизодически, тогда как многие сотрудники проводят здесь продолжи-
тельное время и могут собрать значительный массив данных, не всегда доступных спе-
циалистам. Кроме того, дополнительные сведения могут быть получены и представите-
лями других научных направлений, периодически посещающих заповедник. Однако сбор
информации людьми, не имеющими специальной подготовки, осложнён трудностями
идентификации видовой принадлежности животных.
Большинство существующих определителей [4, 25, 45, 46, 107] построено на ис-
пользовании морфологических признаков, рассмотрение которых требует работы либо с
4
коллекционным материалом, либо с отловленными животными. По понятным причинам
последнее не всегда возможно, а в некоторых случаях и небезопасно. Кроме того, данные
определители содержат ключи для определения представителей герпетофауны огромных
территорий – всего бывшего СССР либо Российской Федерации и, следовательно, до-
вольно объёмны и сложны в использовании. Региональные же определители земноводных
и пресмыкающихся практически не публиковались, а существующие определительные
таблицы [68] являются лишь выборкой из определителя А.Г. Банникова с соавторами
[4]. Для идентификации амфибий и рептилий людьми, не являющимися специалистами,
требуются определительные таблицы, в которых используются хорошо читаемые особен-
ности внешнего строения и окраски, оценка которых в большинстве случаев не связана с
непосредственным контактом с животными. Подобные определители принято называть
«полевыми». Нами предпринята попытка разработки пособия для определения таксоно-
мической принадлежности земноводных и пресмыкающихся, обитающих на территории
заповедника «Утриш» и в его окрестностях. Определитель включает иллюстрированные
определительные таблицы и повидовые очерки, содержащие сведения об особенностях
экологии и биологии животных данных классов. При отсутствии в видовых очерках ссы-
лок на территорию полуострова Абрау, приводимые сведения по особенностям экологии
и биологии описываемых амфибий и рептилий относятся к таковым, отмеченным в других
частях их ареалов или в пределах ареалов в целом. Выход в свет данного издания был бы
невозможен без внимания к рукописи специалистов. Выражаем искреннюю признатель-
ность Б.С. Туниеву, Г.А. Ладе, С.Л. Кузьмину, О.А. Леонтьевой, А.А. Романову, за
ценные замечания и рекомендации к первоначальному варианту определителя. Мы бла-
годарны Е.А. Дунаеву, И.В. Доронину, М.В. Пестову, А.Э. Чушкину, Н.Н. Шалько
и Ю.В. Лохману, Н.Н. Шалько, Ю.В. Лохману и О.К. Озге предоставившим свои
фотоматериалы для иллюстрации издания, а также художникам А.А. Мосалову, И. А.
Мурашеву, А.В. Бринёву и И.С. Юнде.
Сокращения и обозначения
ГПЗ — государственный природный заповедник
ГКХ — главный Кавказький хребет
РА — республика Адыгея
РФ — Российская Федерация
МСОП — Международный союз охраны природы ( англ. International Union for
Conservation of Nature)
WWF— Всемирный фонд дикой природы (англ. World Wildlife Fund)
ООПТ — особо охраняемая природная территория
— самец — самка
Рисунок. 1.
5
История изучения фауны земноводных и пресмыкающихся
Глава 1.
полуострова Абрау
История изучения земноводных и пресмыкающихся полуострова Абрау насчитыва-

ет более 115 лет, первые сведения о распространении здесь некоторых представителей
данных классов опубликованы в сводках и обзорах конца XIX — начала ХХ века. О
хранящихся в коллекциях Кавказского музея (г. Тифлис) экземплярах Bufo viridis (=
Bufotes viridis), Lacerta agilis var. exigua (= Lacerta agilis exigua) и черепахи Testudo ibera
(= Testudo graeca nikolskii или черепаха Никольского) из окрестностей г. Новороссийска
сообщал Г. Радде [96].
О находках здесь B. viridis, Hyla arborea (= Hyla orientalis), а также об экземпляре
T. ibera из коллекции Зоологического музея Императорской Академии Наук (г. Санкт-
Петербург) позднее писал А. Силантьев [100]. Автор отмечал также встречи в пределах
полуострова сухопутной черепахи (= черепаха Никольского), веретеницы, ящерицы лу-
говой (= ящерица понтийская), водяного и обыкновенного ужей.
Имеются указания на нахождение лягушек «Rana esculenta var. ridibunda» (=
Pelophylax ridibundus) в озере Абрау [7] и «…около Новороссийска…» [8]. Экскур-
сируя в окрестностях Новороссийска, А.А. Браунер [7, 8] обнаружил «обыкновенную
речную черепаху» Emys orbicularis, а также «кавказскую лесную черепаху» (= черепаха
Никольского), которая, по данным автора, особо многочисленна под Новороссийском.
Из ящериц автором отмечены желтопузик, веретеница, обыкновенная ящерица (= яще-
рица прыткая) и горная ящерица (= ящерица Браунера), а из змей – уж водяной и полоз
Coluber quatorlineatus var. sauromates, рассматриваемый в настоящее время в качестве
таксона Elaphe sauromates — полоз сарматский или палласов полоз.
Окрестности Новороссийска отмечены как место обитания лягушки малоазиатской
— Rana macrocnemis [141], а в качестве типовой территории — для «Triton vulgaris
subsp. typical var. Lantzi» [170], возведённого в настоящее время в ранг вида Lissotriton
lantzi — тритон Ланца [136].
Обзор находок некоторых видов пресмыкающихся в пределах полуострова Абрау со-
держится в работах К.А. Сатунина [98] и А.М. Никольского [63, 64]. В 1927 г. в свет
выходит работа И.И. Пузанова [94], наблюдавшего в окрестностях станицы Раевской
«степного полоза» Coluber sauromates (= полоз сарматский), «кавказскую черепаху» (=
черепаха Никольского), а в долине Дюрсо — «горную ящерицу» (= ящерица Брауне-
ра). Позднее [95] сообщалось о находках на полуострове Абрау веретеницы, ящерицы
луговой (= ящерица понтийская), а также «огромных» ящериц, определённых автором
как «Lacerta viridis strigata», но по современным представлениям относящихся к таксо-
ну Lacerta media — ящерица средняя. По данным автора, черепаха T. ibera (= Testudo
graeca nikolskii) «… чрезвычайно многочисленна на Абрауском полуострове».
В сводке П.В. Терентьева и С.А. Чернова [107] полуостров Абрау включён в ареалы
обыкновенного и гребенчатого тритонов, лягушки озёрной, жабы зелёной, квакши обык-
новенной, чесночницы и жерлянки краснобрюхой. Позднее А.Г. Банников с соавторами
[4] вводят полуостров в границы ареала лягушки малоазиатской, но исключают его из
зоны распространения тритона гребенчатого. Следует отметить, что в год выхода указан-
ной сводки публикуются данные о нахождении в окрестностях пос. Абрау-Дюрсо трито-
на, отнесённого по результатам морфометрического анализа к таксону Triturus cristatus
karelini (Strauch, 1870) [69], рассматриваемого в настоящее время в качестве самостоя-
тельного вида — Triturus karelinii (Strauch, 1870). В дальнейшем об обитании тритона
Карелина в пределах полуострова Абрау сообщалось неоднократно [154, 155, 45, 78,
6
79, 172, 81]. Тритон Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) указан для полуострова
О.А. Леонтьевой [49, 50], Е.М. Писанцем [91], А.А. Кидовым [34], С.В. Островских
[78, 79], О.А. Леонтьевой с соавторами [153], Д.В. Скориновым с соавторами [161] и
некоторыми другими авторами.
Нахождение жабы зелёной и лягушки малоазиатской на полуострове отмечал
Б.С. Туниев [110]. По данным В.Ф. Орловой и Б.С. Туниева [66] черкесская жаба
Bufo verrucosissimus circassicus (Orlova et Tuniyev, 1989), выделенная в качестве под-
вида кавказской жабы, достигает побережья в районе г. Новороссийска, однако позднее
А.А. Кидов [2009] включил в границы ареала данного таксона практически всю терри-
торию полуострова. Согласно же информации Международного Союза Охраны Приро-
ды ареал B. verrucosissimus (Pallas, 1814) лишь вклинивается в его пределы с юго-востока
[192].
В ходе изучения фауны земноводных при разработке обоснования ГПЗ «Утриш» в
пределах полуострова Абрау отмечены тритон Ланца, жаба зелёная, квакша, лягушка
озёрная и лягушка малоазиатская, то есть 5 видов амфибий [174]. Констатируя слабую
изученность в плане состава батрахофауны северных, то есть наиболее удаленных от по-
бережья, участков полуострова Абрау, было высказано предположение о возможности
обнаружения здесь еще одного вида — крестовки кавказской. По данным Б.С. Туниева
и С.Б. Туниева [42] «… региональный ареал охватывает предгорный и горные пояса
от окрестностей Новороссийска на западе до государственной границы с Абхазией на
востоке…». Подобное распространение вида приведено и в последнем издании Красной
книги РФ [44]. Интересно, что в статье С.Л. Перешкольника и О.А. Леонтьевой [90]
данный вид также упоминается для полуострова среди «характерных для этих мест ред-
ких видов позвоночных животных». Конкретизация мест находок авторами как данной,
так и предыдущих статей не приводится.
Большинство видов земноводных, указанных для полуострова Абрау, регулярно от-
мечаются здесь в ходе прохождения летних зональных практик студентов биологического
факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Так, например, в период с 26 мая по 5 июня
2014 г. на территории заповедника «Утриш» и в его окрестностях встречены жаба зелёная,
лягушка малоазиатская, лягушка озёрная, квакша, тритон Карелина, личинки и взрослые
особи тритона Ланца [173].
Среди характерных животных территории северо-западной оконечности Большого
Кавказа С.Л. Перешкольник [89] отмечал черепаху Никольского и эскулапова полоза.
Для территории Анапского района Г.П. Лукина и А.В Соколенко [60] указывали чере-
паху средиземноморскую, ящерицу луговую (= ящерица понтийская), ящерицу среднюю,
ящерицу скальную (= ящерица Браунера), желтопузика, ужа водяного, ужа обыкновен-
ного, полоза желтобрюхого и полоза оливкового. Для участка побережья от Анапы до
Новороссийска А.В Соколенко [103], кроме перечисленных выше видов, упоминала че-
репаху болотную, эскулапова полоза и полоза четырёхполосого (= полоз Палласа).
Множество работ посвящено исследованиям черепахи Никольского Testudo graeca
nikolskii (Ckhikvadze et Tuniyev, 1986), рассматриваемой в качестве подвида черепахи
средиземноморской [2, 9, 12, 13, 29, 30, 41, 51-54, 67, 92, 106, 138, 143, 144, 148-151,
157, 171 и др.].
Имеются сведения о находках в пределах полуострова Абрау веретеницы [110], по-
лоза оливкового [164], палласова полоза [166], эскулапова полоза [26, 33, 78, 80], по-
лоза желтобрюхого [76], ужа обыкновенного [110], ящерицы понтийской [110], ящерицы
средней [48, 83, 145, 164] и гадюки степной [82, 110]. Последний вид впоследствии
отмечен и в границах ГПЗ «Утриш» [78].
О находке медянки в окрестностях ст. Раевской сообщал Б.С. Туниев [110], а по-
7
луостров Абрау исследователями полностью [4] или частично [120] включается в ареал
вида. В районе прокладки нефтепровода на юго-востоке полуострова Абрау (окр. пос.
Озереевка) Э.П. Браво [6] наблюдал жабу зелёную, черепаху средиземноморскую, жел-
топузика, веретеницу, ящерицу среднюю, ящерицу прыткую, ящерицу луговую, а также
оливкового, желтобрюхого, эскулапова и четырёхполосого (= палласова) полозов.
По выборке особей из окрестностей г. Анапы Г.П. Лукиной [58] описана ящерица
Щербака L. saxicola szczerbaki (Lukina, 1963), рассматриваемая до недавнего време-
ни в качестве подвида ящерицы Браунера Darevskia brauneri szczerbaki (Lukina, 1963)
[3, 25], но затем возведенная в ранг вида D. szczerbaki (Lukina, 1963) [167]. Видовая
самостоятельность данной формы подтверждена исследованиями И.В. Доронина с со-
авторами [23]. Особенностям биологии и экологии D. szczerbaki посвящено несколько
публикаций [104, 117, 166, 167]. О находках ящерицы Щербака на полуострове Абрау
(от Анапы до окрестностей Мокрой Щели и озера Лиманчик) сообщается в работе
Б.С. Туниева и С.Б. Туниева [166].
Подробно изучены особенности экологии и этологии ящерицы Браунера D. brauneri
(Mehely, 1909), населяющей хребет Навагир [14–16, 123–125, 128]. Анализ ареалов
представителей рода Darevskia, отмеченных, в том числе на полуострове Абрау, проведён
И.В. Дорониным [18, 19], подтвердившим исключительную приверженность ящерицы
Щербака приморским биотопам. Автором показана зависимость её распространения от
средней температуры наиболее влажного сезона.
Для территории полуострова отмечены эндемичные и реликтовые формы земновод-
ных и пресмыкающихся, отнесённых к объектам особой охраны на региональном, фе-
деральном и международном уровнях [42, 142, 166, 190]. С целью сохранения биораз-
нообразия полуострова в целом и редких представителей классов амфибий и рептилий
высказывались предложения об организации в его пределах заповедной территории [55,
89, 145, 152, 166]. Вопросы охраны амфибий Черноморского побережья Кавказа об-
суждались Б.С. Туниевым [112]. Распространение особо охраняемых таксонов пресмы-
кающихся в пределах полуострова Абрау отражено в последнем издании Красной книги
Краснодарского края [42]. Обобщающая информация об экологии и биологии отдельных
видов рептилий территории, населяющих, в том числе, полуостров Абрау, представлена в
герпетологических сводках [3, 4, 25, 107, 120].
Для территории, предлагавшейся в качестве Абрауского кластера заповедника
«Утриш» по проекту WWF–Россия [174], отмечено 14 видов пресмыкающихся: чере-
паха Никольского, черепаха болотная, веретеница, желтопузик, ящерица луговая (= яще-
рица понтийская), ящерица Щербака, ящерица средняя, уж обыкновенный, уж водяной,
полоз желтобрюхий (каспийский), полоз оливковый, полоз Палласа (полоз сарматский),
эскулапов полоз и медянка. Со ссылкой на слабую изученность герпетофауны удален-
ных от побережья участков полуострова Абрау высказано предположение о возможности
обнаружения здесь ящерицы прыткой, ужа колхидского Natrix megalocephala (Orlov et
Tunijev, 1987) и гадюки Орлова Pelias orlovi (Tuniyev et Ostrovskikh, 2001). Ящерица
прыткая и ранее указывалась для полуострова [103, 145], но без конкретизации мест
находок. Позднее вид отмечен для окрестностей озера Сухой Лиман [78, 173]. Имеется
сообщение о единственной встрече ужа колхидского «…в пойме реки Дюрсо рядом со
взорванной дамбой» бывшего водохранилища, находящегося у восточной границы запо-
ведника [173]. Для территории заповедника вид не отмечен. Сведения о находках гадюки
Орлова на полуострове Абрау в литературных источниках отсутствуют.
В целом, в различных публикациях конца XX — начала XXI века количественный
и качественный состав фауны амфибий и рептилий полуострова Абрау заметно разнит-
ся. Так, О.А. Леонтьева и С.Л. Перешкольник [145] отмечают 5 видов земноводных:
8
жабу зелёную, жабу кавказскую, квакшу, лягушку озёрную и лягушку малоазиатскую, а

позднее [147] пополняют данный список тритоном обыкновенным (= тритон Ланца) и
чесночницей Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). Чесночница впервые упоминается автора-
ми для полуострова Абрау на основании устного сообщения С.А. Демина о единственной
находке вида в 1992 г. в Лобановой щели в 3 км от морского побережья. Позднее чесноч-
ница для полуострова указана О.А. Леонтьевой с соавторами [153].
В различных публикациях сообщается о 4 видах земноводных, отмеченных на его тер-
ритории — тритоне Карелина, тритоне Ланца, малоазиатской и озёрной лягушек [78],
о 8 [142] таксонах амфибий (без конкретизации). В пределах Утришского заказника
А.А. Кидов [34] регистрировал нахождение тритонов Ланца и Карелина, зелёной и кав-
казской жаб, квакши Шелковникова и лягушки озёрной.
Характеризуя фауну амфибий полуострова Абрау, некоторые авторы [50, 105] рас-
ширяют её до 9 таксонов, включая два вида квакш — Hyla arborea (Linnaeus, 1758) и
Hyla orientalis (Bedriaga, 1890). К сожалению, авторы не приводят какой-либо аргумен-
тации в пользу впервые озвученного утверждения о 2 видах квакш на полуострове. Ранее
мнение об обитании на Западном Кавказе 2 видов квакш считалось ошибочным [45].
Необходимо отметить, что согласно современным представлениям [162], данную терри-
торию населяет 1 вид — квакша восточная или квакша Шелковникова (H. orientalis),
а квакша обыкновенная (H. arborea) проникает на территорию РФ с запада лишь до
Брянской, Курской и Белгородской областей [25].
Таким образом, анализ литературы выявил значительные расхождения в качествен-
ном и количественном составе фауны амфибий, приводимом различными авторами для
территории, входящей в состав ГПЗ «Утриш» и прилегающей к его границам. Число
видов земноводных, населяющих полуостров Абрау, в различных источниках варьирует
от 4 [78] или 5 [79, 145, 174] до 7 [34, 49, 146], 8 [81, 142] и даже 9 [50, 105].
Приводимое число видовых и подвидовых форм рептилий, населяющих район рас-
положения ООПТ, варьирует от 12 [103] до 14 [174], 16 [50, 79, 105, 142] и даже
18 [49]. В состав герпетофауны полуострова Абрау некоторые авторы включали ящерицу
кавказскую [145] и полоза узорчатого [49]. Однако ареалы данных видов не достигают
описываемого района, их указание для полуострова следует считать ошибочным.
Помимо отмеченных видов рептилий, не исключается возможность обитания на
полуострове Абрау, в том числе и на территории ГПЗ «Утриш», еще 2 видов — ужа
колхидского и гадюки Орлова [79]. Ранее также высказано предположение о возмож-
ности обнаружения здесь еще одного вида бесхвостых амфибий — крестовки кавказской
Pelodytes caucasicus (Boulenger, 1896) [174]. Значительная часть полуострова Абрау
включена также в ареал Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) — тритона малоазиат-
ского [190], однако указания о локализации его находок здесь в литературных источни-
ках отсутствуют.
Ниже представлен состав фауны земноводных и пресмыкающихся ГПЗ «Утриш».
Наименования таксонов земноводных приведены с учётом последних таксономиче-
ских ревизий, результаты которых отражены в открытой электронной базе данных —
Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 [185]. Наименования
таксонов пресмыкающихся представлены с учётом изменений, отражённых в сводках по-
следнего десятилетия [3, 25, 120, 169]. Нами также приняты во внимание современные
взгляды на таксономию скальных ящериц [167, 168].
9
Земноводные и пресмыкающиеся заповедника «Утриш»
Класс Земноводные Amphibia
Отряд Хвостатые Caudata Fischer von Waldheim, 1813
Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820

Род Тритоны Triturus Rafinesque, 1815
Тритон Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870)
Род Гладкие тритоны Lissotriton Bell, 1839
Тритон Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)
Отряд Бесхвостые Anura Fischer von Waldheim, 1813
Семейство Жабы Bufonidae Gray, 1825

Род Зелёные жабы Bufotes Rafinesque, 1814
Жаба зелёная Bufotes viridis (Laurenti, 1768)
Род Серые жабы Bufo Garsault, 1764
Жаба колхидская (кавказская) Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)
Семейство Чесночницы Pelobatidae Bonaparte, 1850

Род Чесночницы Pelobates Wagler, 1830
Чесночница обыкновенная Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
Семейство Квакши Hylidae Rafinesque, 1815

Род Квакши Hyla Laurenti, 1768
Квакша восточная Hyla orientalis Bedriaga, 1890
Семейство Настоящие лягушки Ranidae Batsch 1796

Род Бурые лягушки Rana Linnaeus, 1758
Лягушка малоазиатская Rana macrocnemis (Boulenger, 1885)
Род Зелёные лягушки Pelophylax Fitzinger, 1843
Лягушка озерная Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)
10
Земноводные и пресмыкающиеся заповедника «Утриш»
Класс Пресмыкающиеся Reptilia
Отряд Черепахи Testudines Batsch, 1788
Семейство Пресноводные черепахи Emydidae Rafinesque, 1815

Род Болотные черепахи Emys Dumeril, 1806
Черепаха болотная Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)
Семейство Сухопутные черепахи Testudinidae Batsch, 1788

Род Средиземноморские черепахи Testudo Linnaeus, 1758
Черепаха Никольского Testudo graeca nikolskii (Ckhikvadze et Tuniyev, 1986)
Отряд Ящерицы Sauria Mccartney, 1822
Семейство Веретеницевые Anguidae Gray, 1825

Род Веретеницы Anguis Linnaeus, 1758
Веретеница восточная Anguis colchica (Nordmann, 1840)
Род Панцирные веретеницы Pseudopus Merrem, 1820
Желтопузик Pseudopus apodus (Pallas, 1775)
Семейство Настоящие ящерицы Lacertidae Bonaparte, 1831

Род Скальные ящерицы Darevskia Arribas, 1997
Ящерица понтийская Darevskia pontica (Eversmann, 1834)
Ящерица Щербака Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963)
Ящерица Браунера Darevskia brauneri (Mehely, 1909)
Род Зелёные ящерицы Lacerta Linnaeus, 1758
Ящерица прыткая восточная Lacerta agilis exigua (Eichwald, 1831)
Ящерица средняя Lacerta media (Lantz et Cyren, 1920)
Отряд Змеи Serpentes Linnaeus, 1758
Семейство Ужеобразные Colubridae Oppel, 1811

Род Настоящие ужи Natrix Laurenti, 1768
Уж обыкновенный Natrix natrix (Linnaeus, 1758)
Уж водяной Natrix tessellata (Laurenti, 1768)
Род Медянки Coronella Linnaeus, 1768
Медянка обыкновенная Coronella austriaca (Laurenti, 1768)
Род Желтобрюхие полозы Dolichophis Gistel, 1868
Полоз каспийский (желтобрюхий) Dolichophis caspius (Gmelin, 1789)
Род Плоскоголовые полозы Platyceps Blyth, 1860
Полоз оливковый Platyceps najadum (Eichwald, 1831)
Род Лазающие полозы Elaphe Fitzinger, 1833
Полоз сарматский (палласов полоз) Elaphe sauromates (Pallas, [1814])
Род Западные лазающие полозы Zamenis Wagler, 1830
Эскулапов полоз Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)
Семейство Гадюковые Viperidae Laurenti, 1768

Род Щиткоголовые гадюки Pelias Merrem, 1820
Гадюка степная восточная Pelias renardi (Christoph, 1861)
11
Рекомендации по пользованию определителем
Глава 2. Рекомендации по пользованию определителем
Большинство определительных таблиц в существующих сводках по земноводным и

пресмыкающимся [4, 25, 45, 46] строятся на признаках внешней морфологии (форма
расположение и число роговых щитков, соотношения размеров частей тела, форма пя-
точного бугра и т.п.), что требует наличия у пользователя подобными таблицами хотя бы
минимальной подготовки. Кроме того, работа с данными определителями обычно подраз-
умевает непосредственный контакт с определяемыми объектами. Предлагаемые опреде-
лительные таблицы основаны преимущественно на хорошо читаемых внешних признаках
животных, кладок икры и личинок.
Перед определением принадлежности объекта к тому или иному виду необходимо
ознакомиться с основными признаками, по которым проводится идентификация земно-
водных и пресмыкающихся. Рекомендуется также прочесть, приводимые в определителе,
очерки о классах и отрядах данных групп животных.
Яйца земноводных (икра) состоят из зародыша и прозрачной слизистой оболоч-
ки. Икринки чаще шаровидные и реже эллиптические. В центре каждой икринки рас-
положен округлый на ранних этапах развития и удлиненный на более поздних чёрный,
серый или беловатый зародыш. Редко икринки бывают одиночными или собранными в
короткие цепочки без общего покрова (рис. 2.1). У большинства же амфибий отдельные
икринки погружены в общую слизистую оболочку, кладки яиц могут быть представлены
короткими и толстыми слизистыми мешками, тонкими слизистыми шнурами (рис. 2.2)
или правильными округлыми комками (рис. 2.3).
1 2 3
Рисунок 2
Кладки икры могут находиться в толще воды или частично выступать на поверхность.
Они прикрепляются к подводным частям растений, корягам и камням, лежат на дне или
свободноплавающие. Икра лягушек часто образует большие скопления, состоящие из де-
сятков и даже сотен кладок. Одиночные эллиптические икринки обычно приклеиваются
самкой к водным или погружённым растениям и довольно часто помещаются между скле-
енными участками листьев. Для установления видовой принадлежности икры земновод-
ных важны форма, размеры и характер размещения кладок, а также форма и размеры
икринок. Размер икринки определяется вместе с окружающей зародыш слизистой оболоч-
кой. В некоторых случаях важным определяющим признаком является окраска зародыша.
Определение кладок икры земноводных проводится с помощью таблицы на стр.18 .
Личинки амфибий (рис. 3.) на начальных этапах развития имеют малые размеры, а
характерные видовые особенности у большинства из них ещё слабо выражены. Опре-
12
деление видовой принадлежности становится возможным при достижении ими длины

10 мм и более. Для определения личинок их необходимо отловить и поместить в неболь-
шой прозрачный сосуд с чистой водой. Рассматривая личинку сбоку, необходимо срав-
нить её внешний вид с описанием и рисунками в таблице на стр. 19, доходя до определе-
ния вида.
1 2
Рисунок 3
Личинки амфибий, обитающих на территории заповедника «Утриш», имеют два типа
строения. В одном случае они имеют удлиненное туловище, ветвящиеся наружные жабры
по бокам головы, а также одну (переднюю) или две пары конечностей. В другом случае
тело личинок яйцевидное, наружные жабры отсутствуют и развита только одна (задняя)
пара конечностей. Личинок с таким строением обычно называют «головастиками».
У личинок обоих типов туловище переходит в уплощённый хвостовой стебель, ото-
роченный сверху и снизу тонкими и прозрачными плавниковыми складками. Верхняя и
нижняя плавниковые складки могут несколько отличаться по форме и высоте или при-
мерно одинаковы. Таким образом, при определении личинок амфибий наиболее важными
признаками являются наличие или отсутствие наружных жабр, а также форма и располо-
жение плавниковой складки. Цвет покровов тела личинок может рассматриваться при их
идентификации лишь как дополнительный признак.
Личиночное развитие земноводных завершается исчезновением наружных жабр,
формированием двух пар конечностей и переходом к более или менее наземному образу
жизни. У представителей хвостатых земноводных уплощённый с боков хвост сохраня-
ется и во взрослом состоянии, а у бесхвостых амфибий по окончании метаморфоза он
исчезает.
Взрослые особи разных видов хвостатых земноводных (тритонов) обычно хорошо
дифференцируются по особенностям окраски и строению гребня. При идентификации
метаморфизировавших бесхвостых амфибий внимание обращается на наличие или отсут-
ствие ядовитых желез, форму пальцев, а также на некоторые особенности окраски, что
отражено в определительной таблице на стр. 21.
Видовую принадлежность черепах определяют по особенностям строения конечно-
стей и форме панциря. Безногих ящериц от змей отличает наличие подвижных век и слу-
хового отверстия. В большинстве случаев различные виды ящериц и змей, обитающих
на территории заповедника «Утриш», хорошо различаются по особенностям внешнего
строения и окраски. Однако при выявлении видовой принадлежности внешне сходных
видов ящериц иногда приходится использовать их приуроченность к тому или иному типу
местообитаний. Для определения пресмыкающихся используются таблицы на стр. 21.
13
Начальным этапом построения определительных ключей являлся анализ диагности-

ческих признаков, приводимых в различных определителях. К наиболее информативным
общепринятым признакам добавлены характеристики, основанные на долговременном
опыте работы с амфибиями и рептилиями одного из авторов пособия. Определительные
таблицы дополнены иллюстрациями, отражающими характерные особенности внешнего
строения и окраски, важные для правильной идентификации объектов.
Определительные таблицы расположены по иерархической схеме в порядке убыва-
ния от классов к видам. Структура таблиц отражает общепринятую шведскую систему,
при которой все содержимое таблиц разбито на противоположные по значениям пункты
– тезы и антитезы. Рядом с номером тезы в скобках указан номер антитезы. Если при-
знаки, перечисленные в тезе, совпадают с признаками определяемого объекта, то следу-
ет переходить к следующей по порядку тезе. Если же признаки, перечисленные в тезе,
противоречат наблюдаемым у объекта, то тогда следует обратиться к антитезе, указанной
за номером тезы, и двигаться в подобном порядке далее. Определение продолжается до
тех пор, пока после очередной подходящей тезы или антитезы не произойдет выход на на-
звание таксона (отряда, семейства, вида). Рядом с названием таксона приводится номер
страницы определителя, на которой приведено его более подробное описание. По ходу
определения в таблицах расположены иллюстрации, отражающие некоторые особенности
внешнего строения и окраски, важные для правильной идентификации объектов.
Пример определения видовой принадлежности животного
Проведем пробное определение. Например, перед нами находится животное, изобра-

жённое на рисунке 4.
1 2
Рисунок 4
Для определения видовой принадлежности экземпляра переходим к определитель-

ным таблицам на стр. 21, начиная идентификацию с первого пункта (тезы):
1(16) Кожа голая, без роговых чешуй или щитков.
Подходит. Число в скобках (антитезу) игнорируем. Следом выделено название клас-
са, с указанием номера страницы очерка для данного таксона.
класс Земноводные или Амфибии – Amphibia (С. 30)
Поскольку теза 1 подошла, а на определение вида мы ещё не вышли, переходим к
следующей по порядку тезе — 2.
2(5) Хвост имеется.
Не подходит. Следовательно, переходим к антитезе — числу в скобках. В данном
случае это (5). Обращаемся к тезе 5.
5(2) Хвост отсутствует.
14
Подходит. Следовательно, перед нами бесхвостое земноводное.

отряд Бесхвостые — Anura (С. 41)
Поскольку теза 5 подошла, переходим к следующей тезе — 6.
6(9) Кожа крупнобугристая. За глазами имеются крупные удлинённые вздутия —
паротиды.
Подходит. Переходим к следующей по порядку тезе — 7.
7(8) Спина сероватая или оливковая с четко очерченными темно-зелеными пятнами.
Подходит. Описанные в последних пунктах признаки совпадают с наблюдаемыми у
определяемого животного и с приведёнными ниже рисунками. Следовательно, животное
относится к виду Жаба зелёная (Bufotes viridis).
Необходимо учитывать, что большинство приводимых признаков имеют большую

или меньшую степень внутривидовой, межпопуляционной, половой и возрастной из-
менчивости. Поскольку определение часто ведется по одному экземпляру, в процессе
идентификации могут возникнуть затруднения, если попадаются особи с признаками, от-
личными от «стандартных». Помощь в этом случае может оказать очерк, размещённый
на странице, номер которой указан за названием вида в определительных таблицах. Ви-
довые очерки содержат развёрнутое описание особенностей внешнего строения, окраски
и рисунка тела, биологии и экологии животных, а также сведения об охранных статусах.
Описания снабжены иллюстрациями, дополняющими представления об идентифицируе-
мом объекте. На стр. 16–17 приведены названия и указано расположение частей тела
земноводных и пресмыкающихся.
В случае сомнений или трудностей, возникающих при определении видовой принад-
лежности того или иного экземпляра, рекомендуем обратиться к авторам определителя по
электронному адресу: ostrovskih@mail.ru. К письму желательно приложить фотоизобра-
жение животного, определение которого вызвало затруднения (по возможности в разных
ракурсах (вид сбоку, сверху, снизу).
15
Название частей тела земноводных
Рисунок 5
расстояние между паротиды

1.Лягушка глазами
ноздря
дорсолатеральная
полоса
глаз
дорсомедиальная
полоса
непарный
резонатор
(горловой 2–3. Жабы
задние мешок)
конечности
барабанная
перепонка
передние
пальцы передних
конечностей
бедро
парные боковые
голень пальцы задних резонаторы
стопа 4.Лягушка
конечностей
5.Тритон
гребень
6.Икра лягушки
зародыш
передние
задние слизистая
конечности оболочка
хвост
7. Личинка хвостатой амфибии
верхняя и нижняя
верхняя и нижняя плавниковые складки
плавниковые складки жабры
глаз
рот
передние жаберное
конечности отверстие
8. Личинка бесхвостой амфибии передние задние
конечности конечности
16
Название частей тела пресмыкающихся
Рисунок 6
ноздри глаз подвижное

веко 1. Ящерица
голова
туловище
рот спинная
ушное сторона
отверстие хвост
задние
передние конечности
брюшная
сторона
карапакс 2. Черепаха
голова
“юбка”
"клюв"
шея
передние
конечености пластрон задние
когти
3. Змея
хвост
зигзагообразный
рисунок
шейный (характерен для гадюк)
перехват
туловище
голова
раздвоенный
язык
17
Идентификация кладок икры земноводных
Глава 3. Определительные таблицы
3.1. Идентификация кладок икры земноводных

1(4) Эллиптические икринки одиночные или собраны в
короткие цепочки без общей слизистой оболочки.
Отряд Хвостатые — Caudata
2(3) Икринки одиночные, белые с зеленоватым оттенком,
размером 2–3х4–5 мм.
Тритон Карелина (Triturus karelinii )(С. 33)
3(2) Икринки одиночные коричне-
ватые, без зеленого оттенка, размером
2–3х3–4 мм.
Тритон Ланца (Lissotriton lantzi) (С. 37)
4(1) Большое количество округлых икринок, собранных об-
щей слизистой оболочкой в комок, толстый колбасовидный или
тонкий шнур.
Отряд Бесхвостые — Anura
5(10) Кладка в виде округлого комка, лежащая на дне или
свободноплавающая.
6(7) Диаметр икринок не более 5 мм.
Квакша восточная (Hyla orientalis) (С. 50)
7(6) Диаметр икринок 6–12 мм.
8(9) Зародыш светлый.
Лягушка озёрная (Pelophylax ridibundus) (С. 63)
9(8) Зародыш темный.
Лягушка малоазиатская (Rana macrocnemis) (С. 59)
10(5) Кладка в виде тонких длинных или толстых коротких
шнуров прикреплена к подводным предметам или лежит на дне.
11(14) Кладка в виде тонких длинных шнуров с 1–3 рядами
яиц.
12(13) Икринки в шнурах расположены в 2 или реже 1 ряд.
Жаба зелёная (Bufotes viridis) (С. 42)
13(12) Икринки в шнурах расположены в 3 ряда.
Жаба колхидская (кавказская) (Bufo verrucosissimus) (С.
46)
14(11) Кладка в виде коротких и толстых колбасовидных
шнуров.
Чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus) (С. 55)
18
Идентификация личинок земноводных заповедника
3.2. Идентификация личинок земноводных
1(4) Туловище вытянутое. Имеются наружные жабры в виде тонких ветвящихся

выростов.
2(3) Конец хвоста длинный, нитеобразный.
Рисунок 7
Тритон Карелина (Triturus karelinii )(С. 33)
3(2) Конец хвоста закруглен или заострен, но не вытянут в нить.
Рисунок 8
4(1) Туловище яйцевидное. Наружные жабры отсутствуют.

5(14) Плавниковые складки без выраженного пятнистого рисунка, прозрачные или
с мелким крапом.
6(7) Верхняя лопасть плавниковой складки начинается практически на уровне глаза.
Рисунок 9
7(6) Верхняя плавниковая складка начинается далеко за глазом.
8(11) Верхняя лопасть плавниковой складки выступает над уровнем спинной стороны
туловища.
9(10) Нижняя плавниковая складка выступает над уровнем брюшной стороны
туловища.
Рисунок 10
19
Идентификация личинок земноводных заповедника
10(9) Нижняя плавниковая складка не выступает над уровнем брюшной стороны

туловища.
Рисунок 11
Лягушка озёрная (Pelophylax ridibundus) (С. 63)

11(8) Верхняя плавниковая складка не выступает над уровнем спинной стороны ту-
ловища. Личинка чёрная.
12(13) Верхняя плавниковая складка затемнённая, светло-коричневая.
Рисунок 12
Жаба колхидская (кавказская) (Bufo verrucosissimus) (С.46)
13(12) Верхняя плавниковая складка не затемнённая, прозрачная.
Рисунок 13
Жаба зелёная (Bufotes viridis) (С. 42)

14(5) Плавниковые складки с пятнистым рисунком.
Рисунок 14
20
Идентификация земноводных и пресмыкающихся
3.3. Идентификация земноводных и пресмыкающихся
1(16) Кожа голая, без роговых чешуй или щитков.

Земноводные или Амфибии — Amphibia
2(5) Хвост имеется.
3(4) Голова с продольными темными полосками, из которых, по крайней мере, одна
проходящая через глаз обычно хорошо выражена; кожа гладкая .
кожа гладкая
Рисунок 15
полоса через глаз
4(3) Голова тёмная, без продольных темных полосок; кожа крупнозернистая.
Рисунок 16
кожа крупнозернистая
Тритон Карелина (Triturus karelinii) (С. 33)

5(2) Хвост отсутствует.
6(9) Кожа крупнобугристая. За глазами имеются крупные удлинённые вздутия —
паротиды.
7(8) Спина сероватая или оливковая с четко очерченными светло-зелёными или
темно-зелеными пятнами. Рисунок 17
паротиды
паротиды
Жаба зеленая (Bufotes viridis) (С. 42)

8(7) Спина серая или коричневатая с нерезкими тёмными пятнами или без них.
21
Рисунок 18
паротиды
паротиды
Жаба колхидская (кавказская) (Bufo verrucosissimus) (С. 46)

9(5) Кожа гладкая или мелкобугристая. Заглазничные ядовитые железы отсутствуют.
10(11) Концы пальцев расширены в присасывательные диски.
диски диски
Рисунок 19
11(10) Концы пальцев не расширены в присасывательные диски.
12(14) Лоб между глазами заметно выпуклый.
пвыпуклый лоб Рисунок 20
зрачок
вертикальный

13(12) Лоб между глазами не выпуклый.
14(15) От глаза и почти до плеча тянется суживающееся назад бурое или чёрное
височное пятно, скрывающее барабанную перепонку.
тёмное пятно через

глаз Рисунок 21

15(14) Темное височное пятно отсутствует. Барабанная перепонка хорошо заметна.
22
Рисунок 22
тёмного пятна
нет
барабанная
перепонка
Лягушка озерная (Pelophylax ridibundus) (С. 63)
16(1) Кожа покрыта роговыми чешуями или щитками.
Пресмыкающиеся или Рептилии — Reptilia
17(20) Тело заключено в твёрдый панцирь, состоящий из крупных пластин, покры-
тых роговым слоем.
Черепахи — Testudines
18(19) Панцирь куполообразный, конечности несут только когти, пальцы не выра-
жены, плавательные перепонки отсутствуют.
Рисунок 23
панцирь
куполообразный
пальцы не
выражены
когти
Черепаха Никольского (Testudo graeca nikolskii) (С. 74)

19(18) Панцирь уплощённый, пальцы развиты, на задних лапах выражены плава-
тельные перепонки.
плавательные
перепонки
когти
пальцы Рисунок 24
развиты
Черепаха болотная (Emys orbicularis) (С. 70)
23
20(16) Тело покрыто мелкими чешуями ромбовидной или округлой формы, конеч-
ности имеются или отсутствуют.
Отряд Ящерицы — Sauria (С. 79) и Отряд Змеи — Serpentes (С. 108)
21(30) Конечности имеются.
Настоящие ящерицы — Lacertidae (С. 88)
22(25) Голова заострена и уплощена в вертикальной плоскости. Туловище заметно
уплощено в горизонтальной плоскости и его высота укладывается в ширину спины не
менее 2-х раз. На коричневатом или зелёном фоне спины расположены многочисленные
мелкие тёмные пятна неправильной формы.
23(24) Встречается на приморских скальных обрывах вблизи выходов грунтовых вод.
Ящерица Щербака (Darevskia szczerbaki) (С. 88)
24(23) Встречается в лесных массивах, тяготея к выходам скальных пород, осып-
ным склонам, скоплениям валежника.
Ящерица Браунера (Darevskia brauneri) (С. 91)
25(22) Голова притуплена и не уплощена. Туловище округлое в поперечном сечении.
26(29) Окраска разнообразная с преобладанием серого и зелёного тонов. Вдоль
спины проходит 3–5 светлых полосок, либо спина однотонно зелёная.
27(28) Спинные полосы белые или светло-серые, реже зеленоватые. У однотонно зе-
лёных особей голова не темнее спины и обычно несёт разреженные тёмные пятна. Встре-
чается на влажных лугах и остепнённых участках.
спинные полосы белые зелёная особь
или сероватые
тёмные пятна
Рисунок 25
Ящерица прыткая (Lacerta agilis) (С. 100)

28(27) Спинные полосы желтоватые или зеленоватые. У однотонно зелёных особей
голова сверху несколько темнее туловища за счёт густого крапа и коротких извилистых
штрихов. Встречается в можжевеловом редколесье, зарослях колючих кустарников и раз-
реженных лесах.
Ящерица средняя (Lacerta media)(С. 104) (см. Рис. 26)
29(26) В окраске тела преобладают коричневые тона различных оттенков. Вдоль
спины тонких светлых полосок и крупных тёмных пятен нет. Вдоль хребта на светлом
фоне спины проходит более или менее выраженная коричневато-бурая полоса, либо спина
однотонно коричневая.
Ящерица понтийская (Darevskia pontica) (С. 96) (см. Рис. 27)
24
Рисунок 26
спинные полосы
зеленоватые или
желтоватые зелёная особь
тёмная голова
Ящерица средняя (Lacerta media)(С. 104)
тёмная полоса
Рисунок 27
нет пятен в
окраске
Ящерица понтийская (Darevskia pontica) (С. 96)

30(21) Конечности отсутствуют.
Семейство Веретеницевые ящерицы — Anguidae (С. 84) и
Отряд Змеи — Serpentes (С. 108)
31(34) Шейный перехват не выражен. Ширина головы равна или немного шире при-
легающей части тела. Глазная орбита удлиненная. Имеются подвижные веки и ушные
отверстия. Язык короткий и широкий, слегка рассечён на конце.
32(33) По бокам тела, ближе к брюшной стороне проходит продольная складка.
Хвост сверху с выраженными продольными рёбрышками. Чешуя трапециевидная.
подвижное
веко продольная
складка
ушное
Рисунок 28
отверстие
Желтопузик (Pseudopus apodus) (С. 80)
33(32) По бокам тела нет продольной складки. Чешуя округлая. Хвост сверху
гладкий, без продольных рёбрышек.
25
продольной подвижное Рисунок 29

складки нет веко
Веретеница восточная (Anguis colchica) (С. 84)

34(31) Шейный перехват более или менее выражен. Ширина головы обычно замет-
но больше прилегающей части тела. Глазная орбита круглая. Подвижные веки и ушные
отверстия отсутствуют. Язык длинный и узкий, сильно рассечён на конце.
Змеи — Serpentes (С. 108)
35(36) Вдоль спины от головы до хвоста проходит чёткая зигзагообразная полоса.
Туловище и хвост короткие. Общая длина не более 70 см.
Рисунок 30
зигзагообразная
полоса
х-образный
рисунок
Гадюка степная восточная (Pelias renardi) (С. 136)

36(35) Вдоль спины нет чёткой зигзагообразной полосы. Спина однотонная либо
с рисунком из пятен или поперечных полос. Туловище и хвост длинные. Общая длина
часто превышает 70 см.
37(38) Чешуи тела имеют светлую центральную часть и тёмную окантовку.
чешуя с
центральной Рисунок 31
светлой полосой
Полоз каспийский (желтобрюхий) (Dolichophis caspius) (С. 116)

38(37) Чешуи тела окрашены однотонно или имеют светлую окантовку.
39(42) В задней части головы обычно имеется 2 крупных светлых пятна, заходя-
щих на бока шеи.
40(41) Близко расположенные или сливающиеся пятна задней части головы жёлтые,
жёлто-оранжевые, оранжевые (реже бледно-жёлтые, сероватые или розовые) обычно
имеют резкие границы. Бока головы ниже глаза обычно белые и несут несколько чётких
вертикальных чёрных полосок. Тёмной полоски от заднего края глаза до края рта нет.
Чешуи тела с чёткими продольными рёбрышками.
26
чешуя с продольными рыжеватые пятна чёрные полосы по

ребрышками светлому фону
Рисунок 32
Уж обыкновенный (Natrix natrix) (С. 109)

41(40) Заметно разделённые пятна в задней части головы желтоватые или почти
беловатые с нерезкими границами. Бока головы ниже глаза желтоватые или почти белые
с одной нерезкой вертикальной полоской или чаще без таковой. От заднего края глаза до
края рта тянется тёмная полоска. Чешуи передней половины тела гладкие, а задней – со
слабо выраженными продольными рёбрышками.
Рисунок 33
тёмная полоса гладкие чешуи
светлые бока головы ниже

уровня глаз
Эскулапов полоз (Zamenis longissimus) (С. 128)
42(39) В задней части головы нет крупных, заходящих на бока шеи, светлых пятен.
43(46) Голова сверху без тёмного рисунка, её окраска сходна с окраской прилежащей
части туловища.
44(45) Тело стройное. Голова неширокая, удлиненная. На боках передней части ту-
ловища расположены тёмные округлые пятна в светлой окантовке, из которых первые
2–3 пары наиболее выражены. Спина и бока тела с немногочисленными тёмными пятна-
ми или без таковых.
27
тёмные округлые пятна

со светлой окантовкой
Рисунок 34
Полоз оливковый (Platyceps najadum) (С. 120)
45(44) Тело более или менее массивное. Голова широкая в основании, заметно вы-
тянутая в передней части. На боках передней части туловища тёмных округлых пятен в
светлой окантовке нет. На спине и боках тела многочисленные округлые тёмные пятна,
расположенные в шахматном порядке.
тёмные пятна,
расположенные в
шахматном порядке Рисунок 35
Уж водяной (Natrix tessellata) (С. 113)

46(42) Голова сверху с тёмным рисунком либо тёмная или чёрная, её окраска обычно
заметно темнее окраски прилежащей части туловища.
47(48) На голове выражен рисунок, состоящий из 2-х крупных вытянутых пятен в
затылочной области и дугообразной полосы между передними краями глаз либо голова
сверху очень тёмная или чёрная. Тело окрашено в коричневато-бурый и желтоватый тона.
Вдоль спины расположен ряд крупных поперечных пятен овальной или ромбовидной
формы.
28
2 крупных вытянутых пятна в затылочной области
дугообразная полоса между передними

краями глаз
Рисунок 36
полоса через глаз
Полоз сарматский (палласов полоз) (Elaphe sauromates) (С. 124)

48(47) Рисунок головы Х-образный, захватывающий большую её часть, либо
состоит из 2-х сливающихся или реже раздельных полосок в её задней части. Тело окра-
шено в оливково-серые, желтовато-бурые, красновато-кирпичные или медно-красные
тона. Спина с немногочисленными некрупными пятнами, чётко выраженными лишь в
передней части.
х-образный рисунок
некрупные пятна
в 2 ряда
Рисунок 37
Медянка (Coronella austriaca) (С. 132)
29
Класс Земноводные
Глава 4.
4.1. Общая характеристика класса
Земноводные или амфибии — наиболее древняя группа наземных позвоночных, со-

храняющая признаки приспособленности к жизни как на суше, так и в воде. Большинство
современных представителей класса имеют некрупные размеры — от 7–8 мм (узкорот
Paedophryne amauensis) до 32 см (лягушка-голиаф Conraua goliath) и лишь немногие
виды достигают длины 120 см (исполинская червяга Caecilia thompsoni) или 150–160 см
(японская исполинская саламандра Andrias japonicus).
Характеризуются низкой интенсивностью обмена веществ, а температура тела не-
постоянная и в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Кожа у
большинства видов постоянно влажная и содержит слизевые железы. Кожные железы
отдельных видов вырабатывают раздражающие или токсичные секреты. У большинства
земноводных имеются пояса конечностей, свободные парные конечности с четырьмя или
пятью пальцами и выражена значительная дифференциация позвоночника. При этом со-
храняется ряд примитивных черт организации — слабое окостенение черепа, отсутствие
рёбер, слабое развитие шейного и крестцового отделов позвоночника.
Сердце 3-х камерное, а два круга кровообращения разделены не полностью. Газооб-
мен осуществляется через лёгкие, жабры, кожу и слизистую оболочку ротовой полости. У
разных представителей и на разных стадиях жизненного цикла в дыхании задействованы
отдельные из указанных структур или одновременно несколько из них. У водных форм
вследствие недоразвития лёгких сердце 2-х камерное и дыхание во взрослом состоянии
осуществляется преимущественно через кожу. У амфибий, населяющих хорошо аэриро-
ванные текучие воды, потребление кислорода и выведение углекислого газа происходит
через слизистую оболочку рта и глотки, а также через кожные покровы. У личинок и
некоторых видов во взрослом состоянии основной газообмен осуществляется через на-
ружные жабры.
Связь амфибий с водной средой особенно чётко прослеживается в ходе размноже-
ния и личиночного развития. У большинства видов икра (яйца) могут развиваться ис-
ключительно в воде, поскольку лишены плотных защитных оболочек, имеющихся у яиц
пресмыкающихся и птиц. Личинки, вылупляющиеся из икринок, ведут исключительно
водный образ жизни и у большинства видов перед выходом на сушу проходит ряд превра-
щений (метаморфоз), формирующих комплекс приспособлений к наземной жизни. Про-
исходит преобразование скелетно-мышечной, дыхательной, пищеварительной и других
систем организма.
После завершения метаморфоза земноводные разных видов ведут либо более водный
или преимущественно сухопутный образ жизни. Исключительно водных форм относи-
тельно немного и они представлены пиповыми, сиренами, протеями, амфиумами, а так-
же некоторыми видами саламандр и червяг. Большинство же видов амфибий обитает на
суше, во влажных и тенистых местах.
В зависимости от видовых особенностей и мест обитания представители класса актив-
ны либо круглый год, либо только тёплую его часть, впадая в спячку в неблагоприятные
периоды. По характеру активности в течение суток различают дневные и ночные виды,
хотя в период размножения многие земноводные активны круглосуточно.
Личинки большинства амфибий питаются преимущественно растительной пищей с
некоторой долей мелких беспозвоночных животных и падали, а у немногих – кормятся
мелкой животной пищей. Особи после метаморфоза являются исключительно плотояд-
30
ными и охотятся на моллюсков, червей, многоножек, ракообразных, паукообразных, на-

секомых, а некоторые виды поедают также других земноводных и их икру, пресмыкаю-
щихся и даже мелких птиц и млекопитающих.
Оплодотворение у большинства представителей класса наружное, у некоторых —
внутреннее. Отдельные икринки или их конгломераты в виде комков, колбасовидных
тяжей или длинных шнуров откладываются в тоще воды или вблизи поверхности, на
дно водоёмов или на подводные предметы. У некоторых видов икринки размещаются
на бёдрах, спине или в ротовой полости. Ввиду низкой выживаемости и отсутствия у
большинства амфибий выраженной заботы о потомстве их плодовитость достигает сотен,
тысяч и даже десятков тысяч яиц. Короткий процесс инкубации оканчивается появлением
личинок, которые, израсходовав запас желточного мешка, приступают к самостоятельно-
му питанию.
В настоящее время известно 7546 видов земноводных, которых разделяют на 3 от-
ряда: бесхвостые (Anura) — 6640 видов, хвостатые (Caudata) — 701 вид и безногие
(Gimnochiona) – 205 видов. Распространение амфибий охватывает основную часть суши
планеты за исключением наиболее высокогорных, холодных и засушливых районов. Наи-
более широко распространены бесхвостые земноводные. Хвостатые заселяют Северное
полушарие и Южную Америку, а безногие – преимущественно в тропической зоне. В
пределах РФ безногие земноводные не обитают, а фауну амфибий страны составляют
немногочисленные представители отрядов хвостатые и бесхвостые. На территории Крас-
нодарского края обитает 11, а в границах заповедника «Утриш» — 8 видов, относящихся
к данным отрядам.
31
4.2. Отряд Хвостатые земноводные (Caudata)
Хвостатые амфибии характеризуются наличием двух или одной (передней) пар ко-
ротких конечностей и длинного, округлого или сжатого с боков, хвоста. Кожа гладкая,
мелко- или крупнозернистая. У самцов видов, ведущих преимущественно наземный образ
жизни, при переходе в водную среду для размножения формируются хвостовые плавнико-
вые складки, спинной гребень и плавательные перепонки на пальцах.
К хвостатым земноводным относятся протеи, сирены, амфиумы, амбистомы, углозу-
бы, лягушкозубы, тритоны и саламандры. Размеры — от 5 до 160 см. Распространены в
северном полушарии и в Южной Америке.
Ведут водный или наземно-водный образ жизни. На суше, где активны преимуще-
ственно в ночное время, обычно встречаются вблизи водоёмов. В качестве убежищ ис-
пользуют различные пустоты и полости. Водные виды скрываются под различными пред-
метами на дне водоёмов, в илистых отложениях или в зарослях водной растительности.
Питаются водными и наземными беспозвоночными, икрой и личинками других земно-
водных, а наиболее крупные виды охотятся и на мелких позвоночных животных. В пита-
нии личинок представлены моллюски, черви, мелкие ракообразные и личинки насекомых.
Оплодотворение наружное или внутреннее. В случае последнего самец оставляет на
дне или подводных предметах капсулу с семенной жидкостью (сперматофор), а самка
самостоятельно помещает его в клоаку. У многих видов размножение сопровождается
«брачными танцами», представляющими собой набор видоспецифичных поз и движений,
чередующихся в определённой последовательности. Некоторые виды становятся половоз-
релыми на стадии личинки (неотения).
Наряду с яйцекладущими формами известны виды с яйцеживорождением. Кладки
яиц представлены одиночными икринками или слизистыми мешками. Одиночные икринки
оборачиваются в листья растений или прикрепляются к подводным предметам. Вышедшие
из икры личинки похожи на взрослых особей и их развитие происходит без значительных
преобразований.
Выделяют 701 вид с множеством подвидовых форм. Описано 9 семейств, самым мно-
гочисленным из которых является семейство безлёгочных саламандр (Plethodontidae) —
456 видов. В пределах РФ обитают представители двух семейств — углозубые
(Hynobiidae) и саламандровые или настоящие саламандры (Salamandrinae), а в Красно-
дарском крае лишь три вида тритонов из последнего семейства. Территорию заповедника
«Утриш» населяют 2 вида тритонов — тритон Карелина и тритон Ланца.
32
Отряд Хвостатые земноводные
Семейство Саламандровые — Salamandridae Goldfuss, 1820

Род Тритоны — Triturus Rafinesque, 1815
ТРИТОН КАРЕЛИНА
Triturus karelinii (Strauch, 1870)
Замечания по таксономии
До недавнего времени таксон рассматривался в качестве подвида гребенчатого тритона
Triturus cristatus karelinii, но затем его статус повышен до видового — Triturus karelinii
[185]. Тритон назван в честь русского естествоиспытателя и путешественника Г.С. Каре-
лина (1801–1872), исследователя природы Средней Азии.
Внутривидовая систематика не разработана и подвиды не выделяются. В настоящее
время [195] предложено разделение таксона «Triturus karelinii» (в прежнем понимании) на
3 отдельных вида — T. anatolicus, T. ivanbureschi и собственно T. karelinii.
Глобальный ареал
Реликтовый восточносредиземноморский вид [42]. Ранее [46] считалось, что так-
сон распространён на востоке Балканского полуострова, в Малой Азии, в Крыму, на
Кавказе, где был известен с территории Болгарии, Сербии, Греции, Македонии, Турции,
Азербайджана, Российской Федерации и Ирана [182]. В соответствии с последними
изменениями таксономии [195] Балканский полуостров и запад Малой Азии (побережья
Эгейского и западной части Мраморного морей) населяет T. ivanbureschi, а большую
часть причерноморской Турции (до Трабзона на востоке) — T. anatolicus. Ареал соб-
ственно тритона Карелина представлен тремя фрагментами — крайний юг Крымского
полуострова, Кавказ и Закавказье (Краснодарский и Ставропольский края, Адыгея,
КЧР, юг Дагестана, Грузия, север и юг Азербайджана, крайний северо-восток Турции),
а также северное побережье Каспийского моря (Иран).
Региональный ареал
Региональный ареал занимает предгорную и среднегорную зоны вокруг Большого
Кавказа [42]. Северную границу на территории Северо-Западного Кавказа в пределах
Краснодарского края и Республики можно провести, согласно данным С.Н. Литвинчука
и Л.Я. Боркина [56], по линии пос. Сукко — аул Афипсип — г. Краснодар — пос.
Молодёжный — пос. Октябрьский — пос. Каменномостский — ст. Бесленеевская —
ст. Каладжинская.
Распространение в пределах заповедника и у его границ
Имеются многочисленные сообщения об обнаружении тритона Карелина в пределах
полуострова Абрау [34, 42, 46, 49, 50, 56, 91, 153, 166, 174]. У границ заповедника
находки вида известны из окрестностей пос. Малый Утриш [11, 173], пос. Абрау-Дюрсо
[69], пос. Глебовка [154]. Ранее (в 1999 и 2007 гг.) тритон Карелина во множестве
встречался в озере Сухой Лиман [78, 79], а в 2008–2014 гг. вблизи данного водоёма
отмечена единственная встреча неполовозрелого экземпляра [81]. Предшествующие на-
ходки вида в различных частях полуострова, а также в прежних границах Утришского
заказника [34] позволяют предположить более широкое современное распространение
вида и в пределах ГПЗ «Утриш». Известное высотное распространение вида на террито-
рии заповедника — от 20 до 289 м н.у.м.
Особенности внешнего облика
Длина туловища взрослых особей 50–90 мм, а общая длина тела с хвостом достигает
100–150 мм [46]. Тело массивное, коренастое. Длина, сжатого с боков хвоста, примерно
равна длине тела. У самцов в период нереста развивается сильно зазубренный гребень,
тянущийся вдоль спины и хвоста, который обычно имеет разрыв между спиной и хво-
33
ТРИТОН КАРЕЛИНА
кожа крупнозернистая
прерывистый гребень
брюшная сторона
оранжевая с тёмными голубоватая
пятнами полоса
в брачном
наряде
Рисунок 38
личинка
34 Рисунок 39
стом. У самок спинной гребень не развивается. Кожа крупнозернистая. Бока тела, голова
и спина окрашены в серые, оливковые, коричневые или почти чёрные тона с более или
менее выраженным пятнистым рисунком или без такового. Причём пятна либо темнее
основного фона, либо наоборот — заметно светлее. В случае пятнистой окраски пятна
хорошо выражены как на спинном гребне самца, так и на верхней лопасти хвостового
гребня. Вдоль нижней лопасти хвостового гребня самцов проходит широкая голубая по-
лоса. Брюхо окрашено в жёлтые, оранжевые и красные тона и несёт рисунок из крупных
чёрных пятен, которые иногда могут сливаться, делая брюхо почти чёрным. Горло жел-
товатое с мелким темным крапом или редко без такового. Половой диморфизм в окраске
тела самцов и самок не выражен. Неполовозрелые особи обычно светлее взрослых и име-
ют почти прозрачные спинные и хвостовые гребни.
Особенности экологии
Ареал вида на Кавказе тесно связан с распространением широколиственных лесов
[56]. В степной зоне Северо-Западного Кавказа придерживается остаточных лесных
массивов. Предпочитает водоёмы, где отсутствует рыба, но в окрестностях Краснодара
отмечен также в каналах, населённых различными видами рыб. Ранее тритон Карелина не
был редким и в озере Сухой Лиман, заселённом карасём серебряным (Carassius auratus).
В отличие от тритона Ланца, тритон Карелина выбирает для нереста более глубокие, дли-
тельно существующие водоёмы с обилием водной растительности. В озере Сухой Лиман
держится ближе к его срединной части и практически не встречается на мелководье у
берега. Наземную фазу жизни тритоны проводят под пологом широколиственного леса и
в долинах водотоков, находясь значительное время во влажных прохладных убежищах.
Особенности биологии
Сезон активности начинается в марте-апреле, когда тритоны перемещаются в во-
доёмы и завершается, в зависимости от погодных условий, в октябре-ноябре. Зимовка
длится 3–4 месяца. Во время водной фазы жизненного цикла половозрелые особи ак-
тивны как в светлое, так и в тёмное время суток, а на суше переходят на исключитель-
но ночную активность. Личинки на ранних этапах развития питаются преимущественно
мелкими ракообразными, а позднее расширяют спектр питания и поедают червей, мол-
люсков, насекомых и их личинок. Кормовые объекты особей после завершения метамор-
фоза отличаются от таковых лишь более крупными размерами. В зависимости от сезона
и доступности того или иного компонента питания, соотношение разных таксономических
групп беспозвоночных в пище тритонов может значительно меняться. Сезон размноже-
ния начинается в конце марта-начале апреля с выбора самцами индивидуальных участков
и привлечения самок характерным брачным танцем. В ходе брачного сезона самец опло-
дотворяет несколько самок. После завершения размножения половозрелые особи ещё
1–1,5 месяца остаются в водоёмах. В озере Сухой Лиман половозрелых особей, утратив-
ших элементы брачного наряда, отмечали вплоть до середины июня. Самка откладывает
в общей сложности до 300 икринок [121], оборачивая каждую в лист водоросли или по-
гружённой растительности, либо помещая их в разветвления растений. Икринки белые
с зеленоватым оттенком, их размер с прозрачными белковыми оболочками составляет
2,0–2,5х4,0–4,5 мм. Самкам свойственны территориальность и агрессивное поведение
к представителям как своего, так и противоположного пола [121]. С момента откладки
яиц до вылупления личинок длиной 8–9 мм проходит 10–15 дней. У личинок на спине,
боках и высоких плавниковых складках имеются темные округлые пятна; пальцы перед-
них и задних конечностей длинные. Характерной отличительной особенностью личинок
данного вида является наличие нитевидного выроста на конце хвоста. Личиночное раз-
витие заканчивается метаморфозом и выходом на сушу через 3–3,5 месяца. Особи после
метаморфоза имеют длину тела 50–70 мм [46]. Половая зрелость наступает, видимо,
35
в 5–6 лет, а максимальный срок жизни составляет 10–15 лет. По данным Т.И. Жуко-
вой [28], численность вида в различных водоёмах западного Предкавказья колеблется
от 0,02 до 30 ос./100 м, а плотность — 4–7 м2. В озере Сухой Лиман в мае 2007 г.
учитывали 1–6 ос./1000 м берега [174], а ранее (в июне 1999 г.) наблюдали поимку
рыболовом-любителем на удебную снасть не менее 8 особей вида в течение часа.
Лимитирующие факторы и угрозы
Сокращение численности тритона Карелина связано с естественными причинами —
несоответствием современных климатических и биотопических условий экологическим
требованиям данного восточносредиземноморского вида [118]. Среди лимитирующих
факторов антропогенного генезиса выделяется интродукция енота полоскуна (Procyon
lotor), который уничтожает взрослых особей на нерестилищах [166].
Распространение и численность вида в заповеднике «Утриш» лимитируются дефици-
том нерестовых водоёмов. На репродукции тритона Карелина могут отрицательно сказы-
ваться флуктуации уровня основного нерестового водоёма — озера Сухой Лиман.
Охранный статус
Тритон Карелина включён в Красный список МСОП с категорией LC — Least
Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [182]. В Красной книге России от-
несён к категории 4 — неопределённый по статусу [44]. В последнем издании Красной
книги Краснодарского края отнесён к категории 3 УВ «Уязвимые» [42].
Источники информации
11, 28, 34, 42, 44, 46, 49, 50, 56, 78, 79, 81, 91, 118, 121, 153, 154, 166, 173, 174, 182,
185, 195, неопубликованные данные авторов.
1 2
3 4
Род Гладкие тритоны — Lissotriton Bell, 1839
ТРИТОН ЛАНЦА
Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)
До недавнего времени таксон рассматривался в качестве подвида обыкновенного три-
тона Triturus vulgaris lantzi или, позднее, Lissotriton vulgaris lantzi, но затем его статус
повышен до видового [136, 185]. Подвиды не выделяются. Название «тритон Ланца»
дано таксону в память о румынском герпетологе Л.А. Ланце (L.A. Lantz, 1886–1953),
изучавшем, в том числе, герпетофауну Кавказа.
Эндемичный реликтовый вид [42], глобальный ареал которого охватывает северные и
юго-западные части Большого Кавказа, Ставропольский край, Колхидскую низменность
и северо-западную часть Большого Кавказа на территории России, а также Абхазию,
Южную Осетию и Грузию [161].
Изолированные популяции известны из северо-восточной Турции, северной Армении
и Восточного Азербайджана [161]. Существование изолированной популяции в окрест-
ностях Ростова-на Дону [45] в настоящее время ставится под сомнение [46]. Ввиду био-
топических предпочтений тритонов и особенностей горного ландшафта Кавказа ареал
вида сильно фрагментирован [101].
Северная граница ареала проходит через Северо-Западный Кавказ в пределах Крас-
нодарского края и Республики Адыгея, где, по обобщённым Д.В. Скориновым с соав-
торами [161] литературным данным, проходит по линии пос. Сукко — аул Афипсип —
г. Краснодар — ст. Саратовская — г. Хадыженск — г. Майкоп — пос. Восточный —
г. Армавир. Данная Северная граница распространения вида — в регионе нуждается в
уточнении.
Неоднократно отмечен для территории Абрауского полуострова [34, 42, 49, 50, 81,
91, 102, 146, 170]. Вблизи границ заповедника известен из окрестностей пос. Сукко [79]
и пос. Глебовка [102]. В заповеднике наиболее часто наблюдается в озера Сухой Лиман
и его окрестностях.
Длина туловища половозрелых особей колеблется от 30 до 50 мм, а общая длина тела
составляет 56–90 мм [46]. Наиболее крупные особи отмечены в высокогорье Главного
Кавказского Хребта [163]. Голова и туловище слегка уплощены, хвост сжат с боков. Ту-
ловище самцов несколько короче хвоста, в то время как у самок, наоборот, тело немного
длиннее хвоста [163]. У самцов во время брачного периода (в воде) развивается слабо
зазубренный спинной гребень, тянущийся от затылка до кончика хвоста, а также фор-
мируются плавательные складки между пальцами задних конечностей. У самок спинной
гребень и плавательные перепонки на лапах не развиваются. Кожа гладкая или мелкозер-
нистая. Окраска спины и боков тела изменчива: самцы обычно желтовато-серые, тёмно-
коричневые или тёмно-серые с многочисленными чёрными или тёмно-серыми пятнами.
На голове обычно выражен рисунок из продольных тёмных полосок, из которых наиболее
хорошо заметны полоски, проходящие через глаза. Вдоль нижней лопасти хвоста могут
проявляться параллельные голубая с перламутровым блеском и красновато-оранжевая
прерывистые полоски. Брюшная сторона жёлтая, оранжевая или красноватая с крупными
тёмно-серыми или чёрными пятнами.
37
ТРИТОН ЛАНЦА окраска тела от буроватой до

сероватой
зазубренный гребень
голубоватая
полоса через глаз полоса
брюшная сторона от
светло-жёлтой до
оранжевой с тёмными
пятнами в брачном
наряде
личинка
Рисунок 41
1 2 3
4 5
Самки окрашены менее контрастно — в оливковые, бежевые или коричневые тона

без яркого пятнистого рисунка на спине и боках тела и полос на хвосте. На спине могут
просматриваться элементы полосатого рисунка. Желтое или оранжевое брюхо покры-
вают мелкие тёмные пятна и крап. В воде общий тон окраски тритонов может меняться
в зависимости от температуры воды, освещённости, характера грунта. В наземной фазе
самцы и самки окрашены одинаково – в серовато-коричневые тона. Окраска неполовоз-
релых особей сходна с таковой у взрослых, без проявления элементов брачного наряда у
самцов.
Тритон Ланца населяет лишенные рыб стоячие и слабопроточные водоемы в широ-
колиственных лесах и горно-луговом поясе вплоть до субальпийских лугов березового
криволесья [42], а также прирусловые леса и их фрагменты в долине р. Кубань. Заселяет
также ландшафты, образовавшиеся на месте лесов — заросли кустарников, сады, луга и
сельскохозяйственные угодья [46]. Избегает сильно эвтрофированных водоемов с низ-
кой концентрацией кислорода.
Во время нереста в относительно глубоких водоёмах, каким в пределах заповедника
является озеро Сухой Лиман, занимают наиболее прогреваемые мелководные участки и
наблюдаются, в основном, в прибрежной части. Вне периода размножения тритоны ве-
дут скрытный образ жизни и их известные находки приурочены к нерестовым водоёмам.
Возможными местами обитания тритона Ланца в пределах заповедника являются участ-
ки мезофильных лесов и долины водотоков [81]. Известное высотное распространение
тритона Ланца в районе расположения охватывает диапазон от 20 до 289 м н. у. м.
Массовое появление в водоемах происходит при температуре воды выше +8oС, что на
территории заповедника может происходить уже в середине марта-начале апреля. Сезон
активности длится до октября-ноября, когда тритоны уходят на зимовку. В качестве зимо-
вальных убежищ используются различные полости в почве и влажная трухлявая древеси-
на. В наземной фазе жизненного цикла тритоны придерживаются укрытий с повышенной
влажностью, прячась днём под камнями и корягами, в листовом опаде, норах различных
животных. Активность на суше приурочена к тёмному времени суток и максимальна по-
сле дождя и при выпадении обильной росы. Взрослые особи питаются ракообразными
(дафния, циклоп), червями, моллюсками, насекомыми (имаго и личинки). Поедают икру
других видов тритонов. Личинки поедают различных водных ракообразных (дафний, ци-
клопов). Сезон размножения на полуострове Абрау приходится на апрель-май. Нерестя-
щихся особей наблюдали в мае 2011 г. в затопленном котловане на территории пос. Сукко
[79]. Брачные игры тритонов в озере Сухой Лиман отмечали в мае 2014 [81], а также в
мае 2016 г. Брачный танец представляет совокупность характерных поз, демонстраций
и движений самцов и самок. Плодовитость не известна, но, вероятно, не превышает 150
яиц. Самка откладывает яйца на листья водной или погружённой растительности. Размер
яйца с оболочками 2–2,5х3–3,5 мм, масса около 2 мг, цвет — коричневатый. В боль-
шинстве случаев самка задними лапами оборачивает каждое яйцо в лист растения. Раз-
витие яиц занимает 8–22 дня, а личиночное развитие оканчивается через 1,5–3 месяца.
Вылупившиеся личинки могут значительно различаться по стадиям развития и размерам
(5–8 мм), однако в дальнейшем, после завершения формирования конечностей проис-
ходит синхронизация их роста. Личинки тритона Ланца не имеют на теле и плавниковых
складках округлых тёмных пятен. Плавниковые складки не высокие, хвост закруглён.
Тритон Ланца естественно редок и его численность невелика в силу ограниченного числа
подходящих для обитания водоемов [42]. Наибольшей плотности достигают предгорные
популяции, где на 1 м2 водоема насчитывали 6–8 особей, а в высокогорье на 0,7–1 м при-
39
брежной части водоемов приходится одна пара [42, 121]. По данным Т.И. Жуковой [28],
численность вида в различных водоёмах западного Предкавказья колеблется от 0,02 до
12 ос./100 м, а плотность — 5–32 м2. В озере Сухой Лиман на территории заповедника
вдоль береговой линии (200 м) в мае 2014 г. учитывали 13–16 особей [81]. Численность
животных в пересчёте составила 65–80 ос./1000 м прибрежной полосы водоёма, а их
плотность — 0,03–0,04 ос./м2. Локально плотность тритонов достигала 6 ос./м2 дна
водоёма, где одновременно отмечено 3 самца и 3 самки. Как и большинство земноводных,
особи тритона Ланца в течение различных этапов жизненного цикла меняют стации. Так,
если брачные игры, нерест, эмбриональное и личиночное развитие происходят в различ-
ных водоёмах, то большая часть наземной фазы жизни (включая зимовку) протекает под
пологом леса. Зимовальные убежища, нерестовые водоёмы и летние кормовые участки
могут быть значительно удалены друг от друга, и тритоны вынуждены совершать более
или менее протяжённые миграции.
К основным лимитирующим факторам относят разрушение и трансформацию под-
ходящих водоёмов, отлов тритонов [42, 102], сведение леса [102], выпас скота в местах
расположения нерестилищ [42]. Значительную угрозу виду представляет натурализация
вида-акклиматизанта — енота-полоскуна (Procyon lotor), уничтожающего взрослых
тритонов на нерестилищах [42]. Распространение и численность вида в заповеднике
«Утриш» лимитируются дефицитом нерестовых водоёмов.
Таксон (в составе Triturus vulgaris) включён в Красный список МСОП с категорией
LC – Least Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [181]. В Красной книге
России (как Triturus vulgaris lantzi) отнесён к категории 2 — сокращающийся в числен-
ности [44]. В последнее издание Красной книги Краснодарского края внесён с категори-
ей 3 УВ “Уязвимые” [42].
28, 34, 42, 44, 45, 46, 49, 50, 79, 81, 91, 101, 102, 121, 136, 146, 161, 163, 170, 181,
185, неопубликованные данные авторов.
1 2 3
Отряд Бесхвостые земноводные
4.3 Отряд Бесхвостые земноводные — Anura
Представители отряда характеризуются отсутствием хвоста и наличием относительно

длинных парных конечностей у особей, завершивших метаморфоз. Тело короткое и широ-
кое с относительно крупной головой. У многих видов задние конечности заметно длиннее
передних. Подвижный хвостовой отдел личинок в ходе метаморфоза превращается в па-
лочковидную кость — уростиль.
Передвижение по суше осуществляется при помощи прыжков или, реже, мелкими
шагами. Конечности часто снабжены плавательными перепонками. По образу жизни вы-
деляются наземные, водно-наземные, роющие, древесные и водные формы.
Кожа гладкая, мелкозернистая или бородавчатая. У некоторых представителей кожные
покровы твёрдые и сухие за счёт повышенной кератинизации. Крупные глаза заметно вы-
ступают над поверхностью головы. Многие виды имеют голосовые мешки (резонаторы).
В одних случаях они парные и расположены в углах рта, в других представлены непарным
голосовым мешком в подбородочной области, а у некоторых представителей резонаторы
расположены внутри ротовой полости или резонатором является всё раздувающееся тело
животного.
На стадии личинки питаются водорослевыми обрастаниями, детритом, разлагающи-
мися растениями и животными. Взрослые поедают различных беспозвоночных, а крупные
виды жаб, рогаток и лягушек питаются, в том числе, мелкими позвоночными.
В ходе размножения формируются пары, в которых самцы охватывают самок в под-
мышечной или паховой области, удерживаясь как за счёт сжатия конечностей, так и за счёт
мозолеобразных образований на пальцах, плечах и предплечьях. Оплодотворение преиму-
щественно наружное. Кладки икры в виде одиночных икринок, коротких цепочек, комков
или длинных шнуров.
Личинки имеют относительно крупное округлое тело и более или менее развитый хвост
и за подобную форму получили название «головастиков». На ранних стадиях развития
личинки имеют наружные жабры, но затем они исчезают, и головастики регулярно под-
нимаются к поверхности воды для захвата очередной порции воздуха.
Отряд включает 57 семейств с множеством родов и 6640 видов, освоивших все кон-
тиненты кроме Антарктиды. В фауне РФ представлено 6 семейств — круглоязычные
(Discoglossidae), крестовки (Pelodytidae), жабы (Bufonidae), квакши (Hylidae), чесноч-
ницы (Pelobatidae) и настоящие лягушки (Ranidae). Все эти семейства представлены на
территории Краснодарского края (8 видов). В пределах заповедника «Утриш» обитает 6
видов, относящихся к четырём последним из перечисленных семейств.
41
Жабы Bufonidae Gray, 1825

Зелёные жабы Bufotes Rafinesque, 1814
ЖАБА ЗЕЛЁНАЯ
Bufotes viridis (Laurenti, 1768)
До недавнего времени таксон рассматривался в составе рода Bufo, затем —
Pseudepidalea, а в настоящее время вместе с несколькими видами выделен в род Bufotes
[185]. Подвидовой состав не выяснен, границы ареалов разных форм неясны [46].
Ареал вида охватывает огромную территорию — от Европы и Северной Африки до
Центральной Азии (до западных районов Китая и Монголии). Использование особями
вида антропогенных ландшафтов позволяет виду расширять ареал [46].
В регионе жаба зелёная распространена практически по всей степной и предгорной
зоне. К югу от Туапсе известно лишь несколько изолированных популяций, где жабы
проникают вглубь лесных массивов по долинам рек [118].
Многократно указана для полуострова Абрау [81, 96, 100, 105, 146]. У границ
заповедника отмечена в окрестностях ст. Раевской [110], в долине р. Сукко [34], в
пос. Малый Утриш [78, 79, 173, 174], в пос. Сукко [58].
Наблюдали жаб также в пос. Абрау, Дюрсо, Большие Хутора, Варваровка, на терри-
тории базы отдыха «Романтик», в долине р. Шингари и неоднократно находили живых и
погибших особей на автодороге между посёлками Сукко и Малый Утриш.
Жаба зелёная, являясь массовым и широко распространённым на полуострове видом
амфибий, в пределах заповедника имеет спорадическое распределение. На заповедной
территории её находки известны из щелей Лобанова и Водопадной, а также с участков,
прилегающих к автодороге Сукко — Малый Утриш. В районе расположения ООПТ за-
селяет практически все высотные зоны и отмечена на высотах от 3 до 400 м н.у.м. Район
обнаружения вида на максимальных высотах — перевал Навагирского хребта.
Длина тела может достигать 100 мм, но обычно половозрелые особи имеют размеры
50–80 мм. Тело массивное, передние и задние конечности короткие и незначительно
различаются по длине. Плавательные перепонки между пальцами задних конечностей
практически не выражены. Самки обычно крупнее самцов. Особи сразу после метамор-
фоза имеют длину 12–24 мм.
Головной отдел широкий и короткий, с закругленным передним краем. За глазами
расположены хорошо заметные удлиненные вздутия с выраженными порами — около-
ушные ядовитые железы или паротиды.
Кожа усеяна многочисленными округлыми бугорками, также выделяющими токсич-
ный секрет. Верхний слой кожи заметно ороговевает и кожные покровы зачастую вы-
глядят «сухими».
Окраска спины сероватая, оливковая или зеленоватая с разнообразными по форме и
размерам многочисленными серовато-зелёными или зелёными пятнами. Пятна отдельные
или сливаются, образуя характерный «камуфляжный» рисунок. Зачастую по коже спины
разбросаны некрупные красные или красновато коричневые пятнышки. В целом, рисунок
верхней стороны тела обычно контрастный, но встречаются особи со слабозаметным узо-
ром или практически однотонные. Брюхо белое, сероватое или серое.
Зрачок горизонтальный. Самцы, в отличие от самок, имеют горловые резонаторы,
брачные мозоли (заметные утолщения) на 1–3 пальцах передних конечностей и, обычно,
42
паротиды ЖАБА ЗЕЛЁНАЯ
зрачок
горизонтальный
горловой
резонатор
“камуфляжная”
окраска
брюхо белое
личинка
Рисунок 44
1 2
3 4
Рисунок 45 43
серый окрас брюха (у самок оно чаще белое). Возрастная изменчивость окраски и рисун-
ка не выражена.
Вид крайне пластичен и занимает широкий спектр биотопов, встречаясь по ареалу в го-
рах, лесах, степях, полупустынях и даже пустынях. В лесной зоне отдаёт предпочтение от-
крытым участкам. Часто встречается на территории населённых пунктов и в агроландшаф-
те. Для нереста выбирает разнообразные мелководные водоёмы или прибрежные участки
глубоких. Вне периода нереста может удаляться от водоёмов на несколько километров.
В пределах заповедника и у его границ отмечали на лесных опушках и просеках, в
разреженных кустарниковых зарослях, на обочинах лесных дорог, на сухих каменистых
склонах, на приморских пляжах, в разреженных дубняках.
Сезон активности вида на Абрауском полуострове начинается обычно в марте-апреле
и длится до сентября-ноября. В период нереста жабы активны круглые сутки, а в ходе
наземной фазы жизненного цикла — исключительно в сумеречные и ночные часы. В ка-
честве убежищ используют различные полости в почве, пустоты под камнями, брёвнами.
Часто зарываются в рыхлый податливый грунт.
Пищей личинкам служит детрит, обрастания из одноклеточных водорослей, отми-
рающие растения, а также белковые оболочки икры своего и других видов земноводных.
Перед началом метаморфоза питание прекращается и возобновляется с выходом на сушу.
Как молодые, так и половозрелые жабы питаются преимущественно ползающими бес-
позвоночными — червями, моллюсками, паукообразными, насекомыми и их личинками,
активными в тёмное время суток. Летающие формы представлены в питании редко. Мо-
лодняк поедает также колембол и клещей [46].
В водоёмы на нерест самцы приходят практически сразу после выхода из зимовки и
на несколько дней раньше самок, призывая последних мелодичными протяжными тре-
лями. Для вида характерна совместная вокализация самцов, привлекающих самок. В не-
рестовых водоёмах численность самцов в 2–5 раз выше таковой самок. Самки выбирают
для спаривания наиболее крупных особей, выбирая их по частоте вокализации, высоте и
продолжительности крика [46]. Пришедших самок самцы крепко охватывают передними
конечностями в подмышечной области (подмышечный амплексус) и удерживают их до
вымётывания икры, которую порционно оплодотворяют. Часто одну самку пытаются за-
ключить в амплексус несколько самцов, активно борющихся друг с другом. Более успеш-
ными в спариваниях оказываются наиболее крупные самцы, побеждающие соперников в
противоборстве.
В окрестностях заповедника нерестящихся особей наблюдали в нескольких водоёмах
в пос. Сукко в первой декаде мая 2011 г. [81].
Кладки икры жабы зеленой представлены тонкими прозрачными шнурами длиной до
6–7 м, в которых икринки с чёрным ядром располагаются в 1–2 ряда. Икряные шнуры
самка распределяет по водоёму, зацепляя за камни, коряги, растения. В кладке 2000–
30 000 яиц (обычно 10 000–12 000), диаметром 1–2,3 мм [46]. Появление ярко-чёрных
личинок (головастиков), развивающихся от нескольких дней до 2–3 недель, происходит
обычно в конце апреля-мае, и их развитие длится от полутора до трёх месяцев. При по-
нижении температуры воды личинки сбиваются в плотные скопления, что, видимо, по-
зволяет повышать температуру тела. В ходе развития личинок их размер увеличивается с
6–7 до 30–44 мм [46]. Многочисленные личинки жабы зелёной отмечались в водоёме
в пос. Малый Утриш в июне 1999 г. [78].
По данным С.Л. Кузьмина [46], в подходящих биотопах плотность группировок до-
стигает 2–8, иногда более 100 особей на 100 м2. В 1991–1992 гг. в Лобановой щели
плотность популяции вида составляла 1,1 ос./га [146], а в окрестностях пос. Малый
Утриш учитывали от 3 до 17 особей на 1000 метров [174].
44

Численность вида снижается в местах интенсивного применения ядохимикатов. Боль-
шое количество жаб гибнет на автодорогах, куда они выходят в сумеречное время для по-
иска пищи. У границ заповедника в пос. Малый Утриш отмечено сокращение численно-
сти вида, вероятно, вследствие значительного ухудшения состояния нерестового водоёма,
что могло отразиться на результативности размножения жабы.
К объектам особой охраны на федеральном и региональном уровне вид не относится.
Жаба зелёная внесена в Красный список МСОП со статусом LC — Least Concern ver
3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [180].
34, 46, 78, 79, 81, 96, 100, 105, 110, 118, 146, 173, 174, 180, 185, неопубликованные
данные авторов.
1 2
3 4
5 6
7
ЖАБА КОЛХИДСКАЯ (КАВКАЗСКАЯ)

Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)
Описанная П.С. Палласом (P.S. Pallas) как самостоятельный вид, затем длитель-
ное время рассматривалась в качестве кавказского подвида серой жабы — Bufo bufo.
С 1989 г. вновь вернулись к видовому статусу таксона. Исходя из внутривидовой класси-
фикации, предложенной В.Ф. Орловой и Б.С. Туниевым [66], кавказских жаб с терри-
тории полуострова Абрау следует относить к подвиду Bufo verrucosissimus circassicus —
жаба черкесская. «Черкесским» подвид назван вследствие его распространения в пределах
части территории, известной как Черкесия — область на юге РФ, являющаяся местом
исторического проживания адыгов (черкесов). Валидность (то есть соответствие пред-
лагаемого названия правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры)
выделяемых подвидов [66], в том числе и жабы черкесской, ставится под сомнение рядом
исследователей [1, 46].
Вид является эндемиком Кавказа, где распространён преимущественно в горных
районах РФ, Грузии, Азербайджана и Турции.
Глобальный ареал жабы колхидской охватывает Западный Кавказ [42]. Распростра-
нена в пойменных лесах долины р. Кубань [37] и образует изолированные популяции в
некоторых остаточных лесах вдоль неё [43].
Населяющий полуостров Абрау подвид B. v. circassicus является узкоареальным
таксоном, встречающимся только на территории Краснодарского края в окрестностях
ст. Крепостной, горы Папай до Геленджика и р. Пшады [42].
Полуостров Абрау неоднократно отмечен как место обитания колхидской жабы [35,
49, 50, 146], но вид указывался для данной территоии как редкий [146].
В окрестностях заповедника вид отмечен вблизи поселка Малый Утриш, в долинах
р. Дюрсо и Сукко [35, 36], у пос. Сукко [81] и, вероятно, заселяет основную часть лес-
ных массивов, расположенных вокруг заповедной территории.
В пределах заповедника указан для Лобановой щели [147], урочища Сухой Лиман
[35], Казённой щели и щели Дюрсо [81]. Зафиксированное высотное распределение от
12 до 352 м н.у.м. В целом, жаба распространена в заповеднике и у его границ спорадич-
но. Вероятно, населяет большинство щелей, где имеются постоянные водотоки.
Самцы заметно мельче самок. Длина их тела может достигать 97, а самки вырастают
до 160 мм [43]. Задние конечности лишь немного длиннее передних. Между основания-
ми пальцев задних лап имеются небольшие перепонки. Особи после завершения метамор-
фоза имеют длину 15–20 мм.
Голова широкая и короткая, с округлым передним краем. За глазами выделяются
крупные вздутия парных ядовитых желёз — паротид. Зрачок имеет вид вертикальной
щели, окружённой золотистой или красноватой радужной оболочкой. Резонаторы у сам-
цов отсутствуют.
Кожа сильно бугристая от множества округлых ядовитых желёз, хаотично разбро-
санных по всей поверхности. Некоторые бугорки (особенно на голове) оканчиваются
острыми шипиками. Во время водной фазы жизненного цикла кожа жаб становится более
мягкой и гладкой, тогда как на суше их кожные покровы сухие и шершавые.
Окраска верхней части тела может быть серой, коричневой, охристо-красной и даже
почти чёрной. Спина и бока тела часто несут нерезкие тёмные пятна. Крупные темные
полосы обычно проходят по наружному краю паротид. Окраска самцов и самок прак-
тически не отличается, а её основной тон и степень выраженности рисунка меняются в
46
ЖАБА КОЛХИДСКАЯ (КАВКАЗСКАЯ)

взрослая особь
паротиды
кожа бугристая
радужка
золотистая
резонаторы
отсутствуют
молодая особь
личинка (головастик) Рисунок 47
1 2
3 4
зависимости от температуры среды и физиологического состояния животных. Молодые

особи окрашены несколько ярче и контрастнее взрослых — бронзовая или оранжевая
спина, паротиды желтоватые или красноватые.
Подвид B. v. circassicus сохранился на северо-западе черноморского рефугиума сре-
диземноморской герпетофауны [166] и населяет на склонах Навагирского хребта ущелья
с водотоками и мезофильными широколиственными лесами [165].
По данным О.А. Леонтьевой и С.Л. Перешкольника, жаба колхидская предпочитает
открытые участки лесов с рыхлой почвой и встречается в мёртвопокровных фисташечни-
ках, букняках и дубняках [146], а также на открытых закустаренных склонах [147]. В
заповеднике населяет преимущественно влажные леса, где выбирает затенённые участки
на опушках и полянах. Встречается по берегам ручьёв. Высотное распространение жабы
в пределах заповедника достигает 352 м н. у. м.
Начало сезонной активности, в зависимости от погодных условий, приходится на на-
чало марта-середину апреля, а её окончание — на середину осени. В наземной фазе в
течение суток активны в сумеречные часы и в первую половину ночи. Во время периода
размножения активность в водоёмах круглосуточная.
Личинки питаются преимущественно детритом, но могут также поедать мелких бес-
позвоночных [46], а также белковые оболочки икринок и погибших животных. В питании
особей после метаморфоза и половозрелых животных представлен широкий спектр бес-
позвоночных – черви, моллюски, многоножки, ракообразные (мокрицы), паукообразные
и различные насекомые, с преобладанием ползающих форм. Среди кормовых объектов
жаб значительное место занимают различные жуки, клопы и муравьи.
В период размножения крупные самцы первыми приходят в водоёмы и занимают
удобные участки. В отличие от жабы зелёной, самцы для привлечения самок издают не
протяжные трели, а низкие одиночные звуки. В хоры самцы жабы колхидской не объ-
единяются. Молодые самцы, не способные конкурировать с крупными особями, иногда
захватывают самок в амплексус по пути следования последних к нерестовым водоёмам.
Амплексус подмышечный. Во время нереста 1 самку часто пытаются захватить несколько
(до 10) самцов, что в некоторых случаях приводит к утоплению самки.
Яйцекладка представлена прозрачными шнурами с 2–3 рядами тёмно-серых или
чёрных икринок. Диаметр яйца (без прозрачных оболочек) составляет 1,9–2,5 мм [46].
Длина икряных шнуров при диаметре 7–10 мм достигает 12 м, а количество икринок —
до 9 000 [119]. Шнуры с икрой закрепляются на подводной и погружённой растительно-
сти, камнях и корягах, образуя порой причудливые переплетения. Обычно икра отклады-
вается на мелководье, но иногда — на глубине до 0,5–0,7 м. Выход личинок длиной до
10 мм происходит на 4–7 день после откладки икры. Личинки имеют бархатисто-чёрный
окрас. Их развитие длится 1–2,5 месяца. Личинки часто агрегируются на мелководье,
образуя скопления в виде комков или лент. После завершения метаморфоза и выхода на
сушу, молодые жабы активно расселяются. Самцы, по данным А.А. Кидова и В.В. Дер-
накова [36], продолжают оставаться у нерестовых водоёмов практически до зимовки.
Количественные характеристики популяции жабы на территории заповедника не из-
вестны, но, вероятно, не очень высоки. Для популяций, обитающих на границе ареала
(как это происходит с жабой черкесской на полуострове Абрау), численность и плотность
населения минимальны. В мезофитном лесу Казённой щели в июне 2012 г. учитывали
0,77 ос./1000 м, что соответствует плотности 3,85 ос./га.
Наибольшей опасностью для вида в лесном поясе является енот-полоскун (Procion
lotor), уничтожающий на нерестилищах от 50 до 80% размножающихся особей, а также
деградация мест обитания [43].
48
Распространение и численность вида в заповеднике «Утриш» лимитируются дефици-

том нерестовых водоёмов.
Вид включён в Красный список МСОП как таксон, состояние которого оценивается
как «близкое к угрожаемому» (NT – Near Threatened ver 3.1) [192]. Охранный статус
в Красной книге РФ [44] определён как «2 — Сокращающийся в численности». В по-
следнем издании Красной книги Краснодарского края вид отнесён к категории 2 ИС
«Исчезающие» [42].
1, 35-37, 42, 43, 44, 46, 49, 50, 66, 81, 119, 146, 147, 165, 166, 192, неопубликован-
ные данные авторов.
1 2
3 4
5 6
Семейство Квакши Hylidae Rafinesque, 1815

Род Квакши Hyla Laurenti, 1768
КВАКША ВОСТОЧНАЯ
Hyla orientalis (Bedriaga, 1890)
Таксон описан в 1890 г. Я. Бедрягой как Hyla arborea var. orientalis. Позднее его
считали подвидом квакши обыкновенной и обозначали как Hyla arborea schelkownikowi.
Данное название было присвоено таксону в честь русского натуралиста А.Б. Шелков-
никова, длительно (1904–1927 гг.) и плодотворно исследовавшего природу Закавказья
и являвшегося участником многочисленных ботанических и зоологических экспедиций. В
настоящее время рассматривается в качестве отдельного вида — квакша восточная [185].
Подвиды не выделены.
Широко распространённый вид, населяющий Центральную и Восточную Европу,
а также Кавказ. Границы глобального ареала к настоящему времени не определены и
постоянно уточняются. В пределах России населяет Краснодарский и Ставропольский
края, республики Северного Кавказа и Дагестан.
Населяет всю горную часть региона (кроме высокогорья), а также практически всю
предгорную область и равнину левобережья Кубани. Распространение на правом берегу
Кубани нуждается в уточнении.
Учитывая многочисленные пункты находок квакши восточной в границах заповедника
и на прилегающей территории, а также принимая во внимание особенности экологии вида,
можно предположить, что квакша более или менее равномерно заселяет практически всю
территорию ООПТ, избегая скалисто-осыпных участков и сухих южных склонов, по-
росших ксерофильными растительными формациями.
Вокализирующих самцов регистрировали в различных лесных биотопах от морского
побережья до гребня вершин Навагирского хребта и долины реки Сукко.
Максимальные размеры тела данного вида квакш — 55 мм, но в большинстве случа-
ев длина тела животных не превышает 40–50 мм. По окончании метаморфоза молодые
квакши имеют размеры 16–20 мм.
Задние конечности заметно длиннее передних, пальцы снабжены присасывательны-
ми дисками, отсутствующими у других амфибий региона. Между пальцами задних ко-
нечностей имеются плавательные перепонки. Брачные мозоли на передних конечностях
самцов слабозаметны.
Глаза крупные, с горизонтальным зрачком. Лоб между глазами ровный, без выпу-
клости. За глазом хорошо различимо округлое тёмное пятно – барабанная перепонка,
диаметр которой меньше диаметра глаза.
Кожа спины гладкая, а на брюхе – слабо зернистая. Кожные покровы всегда вы-
глядят влажными. Основной тон окраски крайне изменчив и в зависимости от условий
среды и физиологического состояния животного может меняться от бледно-зелёного до
изумрудно-зелёного, от различных оттенков бежевого или серого до коричневато-серого,
бурого и даже до практически чёрного. Окраска брюха менее изменчива и представлена
оттенками белого или бежевого цветов.
От ноздрей через глаз и барабанную перепонку до области плеча, а зачастую и даль-
ше тянется тёмно-бурая или чёрная полоса, контрастно выделяющаяся на основном фоне
окраски. Брюшная сторона отделена от окраски спинной части тела тёмной полоской,
50
КВАКША ВОСТОЧНАЯ
паховая петля
брюхо светлое
присасывательные диски
личинка Рисунок 50
1 2
3 4
отороченной по верхней границе белой, беловатой или бежевой каймой. Данная тёмная
полоса обычно чётко соединена с полосой, проходящей через глаз, и, немного не доходя
до основания задних конечностей, образует заметный изгиб — так называемую «пахо-
вую петлю».
Возрастная изменчивость проявляется в размерах и пропорциях тела. Явные возраст-
ные и половые различия окраски и рисунка отсутствуют. Половозрелые самцы отличи-
мы от самок по наличию горлового резонатора, который в сложенном виде выделяется
темно-серыми складками кожи на горле.
Учитывая тот факт, что вне сезона размножения квакши могу уходить от мест нере-
ста на значительное расстояние и находки этих амфибий на высотах 400 и более метров
н.у.м., можно предположить занятие видом в пределах ООПТ практически всего интер-
вала высот.
Квакша восточная заселяет в заповеднике и его окрестностях широкий спектр биото-
пов и отмечена во всех типах мезофитных лесов, в котловине озера Сухой Лиман, на ме-
зофитных и остепнённых лугах, в долинах рек и ручьёв, в населённых пунктах. При этом
квакша отдаёт предпочтение хорошо освещенным участкам, а загущенных тенистых лес-
ных массивов избегает. Не обитает в растительных формациях с преобладанием хвойных
пород, в мёртвопокровных лесах, на скальных обнажениях, осыпях и приморских пляжах.
Квакша встречается как на склонах всех румбов, так и на плоских (без уклона) поверх-
ностях, а известные пункты её находок расположены на высотах от 2 до 406 м н.у.м.
Активна квакша восточная большую часть года — с апреля по октябрь. В течение
суток активность половозрелых животных преимущественно ночная. День квакши про-
водят, закрепившись на листьях, ветвях и стволах растений. В отличие от других видов
земноводных заповедника не укрываются днём в грунте, под камнями или в различных
полостях и пустотах. Особи после метаморфоза активно питаясь, остаются подвижными
и в светлое время суток.
В питании преобладают некрупные объекты (различные насекомые и их личинки, па-
укообразные, мокрицы). Наряду с ползающими формами квакши активно ловят летаю-
щих насекомых. В различных местообитаниях и в различные сезоны года состав питания
значительно меняется, но основу его обычно составляют жуки и клопы. Среди летающих
насекомых наиболее часто поедаются мухи и комары. Питание в период размножения не
прекращается.
Для размножения использует разнообразные мелководные водоёмы. Самцы находят-
ся в местах нереста в течение всего периода размножения, а самки приходят лишь для
откладки икры. Период икрометания растянут с апреля по июнь, за счёт прихода в водоём
всё новых и новых самок.
Доля самцов в водоёмах заметно выше таковой самок. Самцы, проявляя территори-
альность, не допускают на индивидуальный участок нерестилища других самцов. Самцы
одного водоёма, вокализируя синхронно с целью привлечения самок, образуют своео-
бразный хор. Хоры самцов из разных водоёмов, расположенных поблизости, стараясь
заглушить друг друга, начинают вокализацию сразу вслед за «соседями». Голосовая ак-
тивность самцов заметно усиливается в вечернее время и в дождливую погоду.
При выборе полового партнёра самки отдают предпочтение более крупным самцам,
ориентируясь по силе и характеру пения. В то же время, молодые самцы захватывают
самок в амплексус на пути следования их к водоёму.
Самка откладывает икру в виде комков несколькими порциями. Комки содержат от
нескольких десятков до сотни икринок, а общее число икринок в кладке одной самки —
до 1 450. Икринки довольно маленькие, их диаметр с оболочками 3–6 мм, без оболочек
— 1–1,6 мм [46]. Цвет яйца сероватый или коричневатый, в результате чего свежеот-
52
ложенные кладки выглядят тёмными. Кладки икры квакши обычно располагаются на дне
водоёмов, что вместе с относительно некрупными размерами икринок и икряных комков
делает их слабозаметными.
Через 7–15 дней после откладки из икры появляются светлые личинки длиной около
5 мм, развитие которых длится от 1,5 до 3 месяцев. К периоду начала метаморфоза ли-
чинки достигают длины 40–50 мм [46]. Завершив метаморфоз, молодые особи часто
остаются вблизи нерестового водоёма, образуя значительные скопления, а ближе к осени
мигрируют в поисках подходящих мест для зимовки.
Местом массового размножения вида в заповеднике является озеро Сухой Лиман,
а влизи его границ — озеро Сладкий лиман на территории базы отдыха «Романтик»
и пластиковые бассейны с дождевой водой на территории биологической базы НИИ
им. А.Н. Северцова в пос. Малый Утриш [81].
Зимовка квакш проходит на суше — в листовом опаде, в дуплах деревьев, в различ-
ных полостях в почве.
На большей части ареала является обычным, а зачастую и массовым видом амфибий.
В период размножения половозрелые особи концентрируются у нерестовых водоёмов,
где создаётся повышенная плотность, достигающая нескольких сотен и даже тысяч жи-
вотных на гектар. В одном из мест массового размножения квакши на территории запо-
ведника — озеро Сухой Лиман численность в мае 2014, составляла 105–130 особей на
1000 м береговой линии, а плотность в пересчёте на гектар — 350–433 особи.
На суше подобные скопления не образуются. В Лобановой щели в 1991–1992 гг.
плотность составляла 3,5 ос./га [146], а в окрестностях пос. Малый Утриш в 2007 г.
отмечали от 0,5 до 4 особей на 1000 м маршрута. При учёте вокализирующих самцов
мезофильных лесах заповедника регистрировали от 0,7 до 6,3 на 1000 м.
Особых угроз на территории заповедника не выявлено. Потенциальную опасность
может представлять хищничество енота-полоскуна (Procyon lotor) в отношении особей,
нерестящихся в небольших мелководных водоёмах.
К объектам особой охраны на федеральном и региональном уровне вид не относится.
В рамках таксона Hyla arborea квакша восточная внесена в Красный список МСОП со
статусом LC — Least Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [186].
46, 81, 146, 185, 186, неопубликованные данные авторов.
1 2
1 2
3 4
Рисунок 53
54
Семейство Чесночницы — Pelobatidae Bonaparte, 1850

Род Чесночницы — Pelobates Wagler, 1830
ЧЕСНОЧНИЦА ОБЫКНОВЕННАЯ
Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
В составе вида обычно выделяют 2 подвидовые формы — Pelobates fuscus fuscus,
населяющая, в том числе, Северо-Западный Кавказ, и Pelobates fuscus vispertinus, распро-
странённая в восточной части видового ареала. Указанным подвидам предлагалось придать
видовые статусы [57]. Данная точка зрения продолжает обсуждаться и поддерживается не
всеми герпетологами. Таксон Pelobates vispertinus не включён в состав рода в электронной
базе данных «Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0» [185].
Ареал вида занимает большую часть Европы и через Предуралье и Западную Си-
бирь достигает Западного Казахстана. По всему ареалу отсутствует в горных районах.
В регионе заселяет территорию севернее линии г. Анапа — г. Абинск — г. Майкоп
— ст. Отрадная. Данная граница довольно условна и требует уточнения. Авторы герпе-
тологических сводок не включают полуостров Абрау в ареал чесночницы обыкновенной.
В список амфибий территории полуострова Абрау, входящей в настоящее время в
состав Утришского заповедника, чесночница внесена О.А. Леонтьевой и С.Л. Пере-
школьником [146]. В данной публикации вид впервые упоминается для полуострова
на основании устного сообщения С.А. Демина о единственной находке в 1992 г. в Ло-
бановой щели в 3 км от морского побережья. Позднее чесночница вновь упоминается
О.А. Леонтьевой с соавторами [153] в списке земноводных территории. Другие сообще-
ния о встречах чесночницы на заповедной территории и вблизи её границ, также как и на
всём Абрауском полуострове, отсутствуют.
В ходе исследований 2008–2014 гг. обнаружить данный вид не удалось [81], не най-
ден он здесь и в 2015–2016 гг. Таким образом, обитание чесночницы обыкновенной в
заповеднике нуждается в подтверждении.
Длина округлого коренастого тела достигает 70 мм, хотя обычно не превышает
35–60 мм. Особи после завершения метаморфоза обычно заметно крупнее таковых
остальных бесхвостых амфибий региона и их длина колеблется от 20 до 40 мм.
Задние конечности лишь немного превосходят по длине передние и несут хорошо раз-
витые плавательные перепонки. На нижней части стопы имеется крупный ороговевший
вырост лопатообразной формы — пяточный бугор. Брачные мозоли у самцов отсутству-
ют, но во время брачного периода на плечевом отделе у них развиваются крупные яйце-
видные железы.
Головной отдел крупный и несёт между глазами характерное вздутие, отсутствую-
щее у других земноводных. Зрачок вертикальный, что для амфибий региона является
уникальным признаком. Околоушные ядовитые железы, а также барабанная перепонка
отсутствуют. Самцы не имеют резонаторов.
Основной тон окраски спины может быть желтовато-серым, серовато-коричневым,
оливково-серым, серым или коричневым. Рисунок спины либо представлен относительно
симметричным узором из более тёмных, чем основной фон, крупных пятен, либо образо-
ван хаотично расположенными пятнами. На спине и особенно боках выделяются отдель-
ные или сливающиеся группами красные пятнышки. Брюшная сторона светло-серая или
беловатая с редким серым крапом или без такового.
55
ЧЕСНОЧНИЦА ОБЫКНОВЕННАЯ резонаторы и паротиды

вертикальный
зрачок
выпуклый лоб
красноватые пятна по
бокам тела
Рисунок 54
личинка
1 2
Рисунок 55
56
Населяет смешанные и широколиственные леса, лесостепи и степные районы. Ведя
роющий образ жизни, придерживается участков с рыхлым податливым грунтом и чаще
встречается в долинах рек, по берегам озёр, на обрабатываемых землях. Избегает участ-
ков с развитой дерниной, с уплотнённой и каменистой почвой.
Среди привлекательных для чесночницы биотопов выделяются песчаные и песчано-
ракушечниковые косы, заброшенные песчаные карьеры, речные долины. Для нереста вы-
бирает водоёмы с тёплой, чистой, слабокислой водой с низким уровнем минерализации,
но иногда размножается и в сильно загрязненной воде [46].
Сезон активности растянут с марта-апреля до октября-ноября. Зимовка протекает
в норах, которые чесночницы роют сами, в норах других животных и в полостях под
камнями. Активность на суше исключительно сумеречная и ночная, а в период размно-
жения – преимущественно дневная [46]. Образ жизни, в целом, довольно скрытный, и
чесночницы, будучи местами очень многочисленными, встречаются редко.
Личинки питаются детритом, водорослями, разлагающимися растениями. Могут
поедать мелких беспозвоночных, а также погибших животных разных таксономических
групп. Наблюдали питание личинок мякотью, упавших в воду, плодов алычи.
Среди кормовых объектов особей после метаморфоза представлены разнообразные
черви, многоножки, наземные ракообразные, клещи, клопы, сверчки, кузнечики, жуки,
муравьи. Бабочки, мухи и другие летающие формы насекомых поедаются обычно на ли-
чиночных стадиях. В отличие от лягушек и квакши, охотящихся из засады, чесночницы
активно разыскивают добычу, проходя в её поисках до нескольких сотен метров. В период
нереста чесночницам характерен брачный пост, и животные практически не питаются.
Половозрелыми чесночницы становятся на 2–4 году жизни. В качестве нерестовых
водоёмов выбирают не временные, а относительно постоянные и глубокие – озёра, пру-
ды, слабопроточные каналы, заполненные водой ямы и рвы. Брачный период растянут
от выхода из зимовки до начала лета. Особи приходят в водоёмы волнами, нерестятся
в течение 1–2 недель и выходят на сушу, а через некоторое время к нересту приступает
другая группа чесночниц.
Самцы призывают самок короткими одиночными криками, которые могут издавать
даже из-под воды. Самок самцы заключают в паховый амплексус, удерживая их в пояс-
ничной области. Поскольку самцов в водоёме всегда больше, одну самку часто пытаются
захватить сразу несколько особей, соперничая между собой. Обычно в период размноже-
ния не образует больших скоплений [46].
Кладка икры представляет собой парные колбасовидные шнуры длиной 30–50 см и
диаметром до 2 см. В кладке 480–3000 яиц диаметром от 0,8 до 2,5 мм [46]. Яйца с
чёрной центральной частью расположены в слизевом комке хаотично, местами их плот-
ность разрежена. Кладка икры прикрепляется к подводной растительности или корягам
вблизи от поверхности воды.
Личинки длиной около 5 мм выходят из яиц через 6–12 дней после откладки. В отли-
чие от других видов земноводных, личинки чесночницы заметно крупнее взрослых особей
и обычно имеют длину 70–80 мм, но зачастую вырастают и более 150 мм. Максимально
крупными бывают личинки из поздних кладок, не успевшие завершить метаморфоз в год
выхода из икринок и остающиеся зимовать в водоёме до следующей весны.
Особи, завершившие метаморфоз к осени, зачастую остаются зимовать на берегах
нерестового водоёма, тогда как метаморфизировавшие следующей весной активно рассе-
ляются. Таким образом, у чесночниц имеются 2 генерации особей, использующие разные
жизненные стратегии. В пределах заповедника единственным водоёмом, подходящим для
размножения чесночницы, является озеро Сухой Лиман, а у его границ — относительно
глубокий постоянный водоём на восточной окраине поселка Малый Утриш.
57
Данные по количественным характеристикам популяции в пределах заповедника и

полуострова Абрау в целом отсутствуют. Плотность населения максимальна на песчаных
и распаханных почвах [46]. Известно, что в подходящих биотопах плотность населения
на песчаных и распаханных почвах может достигать 3–15 экз./100 м2, 23 экз./150 м2 и
даже 4–5 экз./1 м2 [45].
В пределах заповедника основными лимитирующими факторами являются условия
среды – горная местность, плотный каменистый грунт, дефицит подходящих нерестовых
водоёмов.
В настоящее время не имеет статуса особо охраняемого объекта фауны РФ и Крас-
нодарского края. В Красный список МСОП таксон внесён со статусом LC — Least
Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [175]. Ранее вид был включён в
Красную книгу Краснодарского края, но затем исключён из списка региональных таксо-
нов земноводных, нуждающихся в особой охране.
45, 46, 57, 81, 146, 153, 175, 185, неопубликованные данные авторов.
1 2
3 4
Семейство Настоящие лягушки — Ranidae Batsch, 1796

Род Бурые лягушки — Rana Linnaeus, 1758
ЛЯГУШКА МАЛОАЗИАТСКАЯ
Rana macrocnemis (Boulenger, 1885)
Популяции из различных частей ареала отличаются по ряду внешних признаков (окра-
ска и рисунок спины, длина задних конечностей, форма морды) различными авторами
рассматривались в качестве видовых или подвидовых форм. Наличие клинальной измен-
чивости по ряду признаков, существование популяций с перекрывающимися признаками
и результаты молекулярно-генетических исследований не позволяют четко оценить так-
сономический ранг выделяемых форм, и большинство исследователей в настоящее время
подвиды не рассматривает.
Вид распространён в Предкавказье, на Кавказе, в Малой Азии и на северо-западе
Иранского нагорья. Встречается на территории Российской Федерации, Грузии, Арме-
нии, Турции, Азербайджана и Ирана [187]. В РФ населяет Краснодарский и Ставро-
польский края, а также северокавказские республики — Адыгею, Кабардино-Балкарию,
Северную Осетию, Чечню и Дагестан.
В Краснодарском крае и Республике Адыгея лягушка малоазиатская распространена
преимущественно в горной и предгорной зоне, местами проникая по речным долинам в
степные районы. Северная граница ареала проходит от полуострова Абрау через предго-
рья северного макросклона ГКХ и долину р. Кубань до рубежей Ставрополья. Пределы
распространения на север нуждаются в уточнении.
Лягушка малоазиатская неоднократно отмечена для полуострова Абрау [78, 146,
153]. У границ заповедника находки вида известны из долин рек Сукко и Дюрсо. В
окрестностях ст. Раевской лягушка малоазиатская отмечена Б.С. Туниевым [110].
На заповедной территории найдена преимущественно в долинах водотоков (щели
Сукко, Водопадная, Казённая, Лобанова, Штанькивская, Савина, Зюбина, Б. Пиль-
ня, М. Пильня). Обнаружение отдельных особей на хребтах урочищ Петрин Бугор и
Кобыла позволяет говорить о более широком распространении вида в пределах ООПТ.
Восточная часть заповедника в плане распространения вида обследована недостаточно.
Длина тела достигает 86 мм [46], но обычно не более 45–75 мм. Особи, завершив-
шие метаморфоз, имеют длину 10–20 мм [46]. Самцы отличаются от самок наличием ре-
зонаторов под кожей горла и брачных мозолей на первых пальцах передних конечностей.
Снабжённые плавательными перепонками задние конечности заметно длиннее и мощ-
нее передних. Голова удлинённая, морда умеренно заострена. Лоб между глазами ровный,
без вздутия. Радужная оболочка глаза над зрачком золотистая, а по бокам зрачка и ниже
его – тёмно-коричневая. Барабанная перепонка плохо заметна, так как скрыта тёмным
височным пятном. Кожа спины мелкозернистая, а на боках и конечностях — гладкая.
Окраска очень разнообразная. Спина и бока окрашены в различные тона серого,
красноватого, коричневого, оливкового, оранжево-розоватого и бежевого цветов. Рису-
нок спины представлен бурыми или тёмно-серыми пятнами, число, форма и размер ко-
торых значительно варьирует у разных особей. Стабильными элементами рисунка тела
являются бурые или чёрные височные пятна, тянущиеся от глаза через барабанную пере-
понку и далее почти до плеча, а также тёмные поперечные полосы на верхних поверхно-
стях задних конечностей. Горло белое, сероватое, светло-бежевое или оранжевое, иногда
59
ЛЯГУШКА окраска верха тела

МАЛОАЗИАТСКАЯ от бежевой до
красновато-буроватой
тёмное височное
пятно
розоватая или
оранжевая окраска
низа тела в брачный
период
Рисунок 57
личинка (головастик)
1 2
3 4
с редкими пятнами или крапом. Брюхо обычно без пятен, белое, желтоватое, розоватое,
оранжево-красное. Наиболее ярко лягушки окрашены в период размножения.
Места обитания лягушки малоазиатской в заповеднике приурочены к мезофильным
лесам на южном и северном склонах Навагирского хребта, котловине озеро Сухой Лиман,
а также щелям с постоянными и временными водотоками. Взрослых особей изредка нахо-
дили в колодцах. Лягушка не встречается на приморских пляжах, остепнённых участках и
каменистых осыпях, а также в можжевеловых редколесьях и сосновых насаждениях.
Большинство известных находок приурочено к участкам, высота которых не превы-
шает 150 м н.у.м. В то же время особей вида отмечали в верховьях щелей Савина и Зю-
бина на высотах 200–250 м н.у.м., в верховье щели Казённой (352 м н.у.м.) и в урочище
Петрин Бугор (406 м н.у.м.). Наибольшая высота в пункте находки лягушки малоази-
атской составила 497 м н.у.м. (предвершинная часть горы Кобыла). Таким образом, в
пределах заповедника вид занимает практически весь диапазон высот.
Продолжительность жизни достигает 12 лет [25], а половая зрелость наступает в
2–3 года, при длине тела 50–60 мм. Лягушка малоазиатская наиболее холодоустойчи-
вый представитель бесхвостых земноводных региона. Зимовка может происходить как
в водоёмах, так и на суше, а её окончание приурочено к февралю-началу марта, когда
ночами ещё случаются заморозки. Активность продолжается обычно до октября-ноября.
В тёплые зимы, вероятно, может не уходить на зимовку. Активность в течение суток
наиболее выражена в сумеречные и ночные часы, но в период нереста и в условиях повы-
шенной влажности лягушки активны и в светлое время суток. Личинки питаются преиму-
щественно водорослями и детритом, иногда кормятся на погибших животных. После за-
вершения метаморфоза лягушки переходят на питание различными беспозвоночными. По
данным Т.И. Жуковой [27], наиболее важными компонентами питания вида в предгор-
ной зоне Краснодарского края являются сверчки и кузнечики, жуки, гусеницы бабочек,
мухи и комары, дождевые черви и моллюски. К нересту приступает сразу после выхода
из зимовки. Нерестится на мелководье, постоянных и временных водоёмах. В водотоках
выбирает тихие заводи. Самцы часто захватывают самок в подмышечный амплексус ещё
на суше, а к нерестовым водоёмам призывают их относительно негромкими, короткими
трелями. Самки откладывают от 750 до 4 000 яиц, заключённых в один комок [46],
или, по другим сведениям, от 580 до 3 500 яиц [25]. Диаметр свежеотложенных яиц
(с оболочками) составляет 6 мм, а после их набухания увеличивается до 9–10 мм. За-
родыш, в отличие от такового лягушки озёрной, окрашен в чёрный цвет, что при внешней
схожести кладок данных видов позволяет легко отличать их друг от друга. Икра откла-
дывается на небольшой глубине, зачастую непосредственно у берега. Во многих случаях
несколько самок размещают кладки совместно, в результате чего образуются сплошные
икряные «ковры». Откладка яиц на мелководье приводит к обсыханию и гибели кладок
при понижении уровня воды. Самки вскоре после откладки икры покидают нерестовые
водоёмы, а самцы остаются в них в ходе всего периода икрометания в популяции. Эм-
бриональное развитие длится около 2-х недель, от момента выхода личинок из икринок
до метаморфоза проходит 1,5–2,5 месяцев. За этот период размер личинок увеличива-
ется с 8–10 до 30–45 мм [46]. В 1991–1992 гг. в Лобановой щели плотность лягушки
малоазиатской составляла 1,1 ос./га [146], а в 2007 г. здесь учитывали 0,3–1,5 ос./1000
м [174]. Дневные учёты в мезофитном лесу (щель Сукко) в начале октября 2015 г. выя-
вили численность вида в 2,5–2,9 ос./1000 м, что соответствует плотности популяции —
12,5–14,6 ос./га.
Распространение и численность вида на территории ограничиваются обитанием вида
на границе ареала и в субоптимальных условиях (сухое и жаркое лето, бесснежные зимы).
61
Результативность размножения снижена вследствие дефицита нерестовых водоёмов, ги-

бели икры и личинок в результате быстрого пересыхания большинства луж. Икра и ли-
чинки гибнут в результате проезда по нерестовым водоёмам транспортных средств.
Наибольшую опасность для вида представляет енот-полоскун (Procyon lotor), кото-
рый, по данным Б.С. Туниева и С.Б. Туниева [42], уничтожает на нерестилищах 50–
80% размножающихся особей.
Вид внесён в Красный список МСОП со статусом LC — Least Concern ver 3.1 (вы-
зывающий наименьшее опасение) [187]. В Красной книге РФ [44] включён в Прило-
жение 2. Охраняется на региональном уровне и внесён в Красную книгу Краснодарского
края [42] как уязвимый таксон — 3 УВ.
25, 27, .42, 44, 46, 78, 110, 146, 153, 174, 187, неопубликованные данные авторов.
1 2
3 4
Род Зелёные лягушки — Pelophylax Fitzinger, 1843
ЛЯГУШКА ОЗЕРНАЯ
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)
Лягушку озерную, длительное время относимую к роду Rana в качестве вида Rana
ridibunda, недавно стали рассматривать сначала в составе подрода Pelophylax как Rana
(Pelophylax) ridibunda [135], а позднее в составе рода — Pelophylax [185]. Внутривидо-
вая систематика не разработана, а статус выделяемых ранее подвидов не вполне ясен.
Вид распространён от Западной Франции до Восточного Казахстана и от северо-
запада РФ до Ирана и Саудовской Аравии. Интродуцирован на юге Великобритании,
в Центральном и Восточном Казахстане, в ряде регионов РФ (Новосибирская область,
Республика Саха (Якутия), Камчатский край). Ареал вида благодаря намеренной и слу-
чайной интродукции, а также благодаря развитию ирригационных систем расширяется.
Расширение ареала происходит в южном и восточном направлении.
В пределах Краснодарского края лягушка озёрная распространена на большей части
его территории, за исключением горных районов на высотах более 700 м н.у.м. Интро-
дуцирована на территории заказника «Камышанова Поляна» в Апшеронском районе на
высоте около 1250 м н.у.м., где сохраняется малочисленная популяция вида.
Территориальное распределение данного вида земноводных наиболее предсказуемо,
поскольку лягушка озёрная связана с водными объектами в течение большей части годо-
вого цикла. У границ охраняемой территории найдена в луже в начале Широкой щели и в
пруду в пос. Малый Утриш [173]. В заповеднике и его окрестностях отмечена в большин-
стве пунктов, где имеются постоянные и временные водные объекты: озеро Сухой Лиман
и Сладкий Лиман, реки Сукко и Дюрсо, не пересыхающие водотоки и в щелях, колодец
в верховьях Казённой щели, колодец в безымянной щели северо-западнее озера Сухой
Лиман, а также большинство луж.
Длина 45-160 мм, но обычно не более 140 мм. Особи сразу после завершения мета-
морфоза имеют длину от 15 до 25 мм. Задние конечности значительно длиннее и мощнее
передних, между пальцами выражены плавательные перепонки. От заднего края глаза до
основания задних конечностей по границе спины и боков тела тянутся кожные валики.
Голова слегка удлинённая, а морда умеренно заострена. Крупные, сильно выступаю-
щие над поверхностью морды, глаза разделены ровным (без вздутия) лбом. Радужная
оболочка глаза золотистая с чёрным крапом, обычно более светлая над зрачком. Располо-
женная позади и чуть ниже глаза барабанная перепонка у большинства особей хорошо
заметна.
У самцов позади углов рта выражены парные резонаторы, которые в спокойном со-
стоянии представляют собой слабозаметные тёмно-серые складки, а в ходе вокализации
могут раздуваться до 20 мм в диаметре. На первом (расположенном ближе к телу) паль-
це передней конечности у самцов имеются вздутия — брачные мозоли.
Окраска спинной стороны варьирует от серого до зелёного цветов с множеством
их оттенков и сочетаний. Иногда к основному тону спины добавляются золотистые или
охристые оттенки. У большинства особей спина и бока тела покрыты узором пятен, раз-
ных по форме, размеру и плотности распределения по коже. Пятнистыми также являются
наружные поверхности передних конечностей, а на задних обычно выражены тёмные по-
перечные полосы. В редких случаях пятна на спине отсутствуют.
63
ЛЯГУШКА ОЗЁРНАЯ радужина золотистая
отсутствует тёмное
пятно через глаз
резонаторы
окраска верха тела —
разные оттенки зеленого с
пятнистым или
полосатым рисунком
вариации
окраски
взрослых особей
Рисунок 60
личинка
1 2
3 4
По характеру рисунка спины выделяют две основных формы – пятнистую (maculata)

и полосатую (striata). У «полосатых» особей пятнистый рисунок обычно сохраняется.
Бледная или яркая спинная полоса окрашена в различные оттенки серого или зелёного
тонов, а у некоторых особей желтоватая. В ряде случаев, обычно ровная спинная полоса
имеет искривление.
Возрастная изменчивость проявляется в размерах. Половозрелые самцы отличаются
от самок наличием парных резонаторов по бокам головы и брачными мозолями на первых
пальцах передней конечностей.
Вид характеризуется активным расселением по территории. В поисках новых водоё-
мов преодолевает расстояния в несколько километров. Весной и в начале лета практиче-
ски все лужи на территории заповедника колонизируются лягушками. Довольно обычны
эти амфибии в лужах на автодороге по хребту Навагир. Во всех немногочисленных лужах
в урочище горы Смертная обычно присутствуют немногочисленные особи вида. Ввиду
пересыхания эфемерных водоёмов и значительной части водотоков вынуждены регулярно
мигрировать к сохраняющимся источникам воды. Засушливый период часть популяции
озёрной лягушки проводит в верховьях р. Сукко, где сохраняются участки водотока и
наполненные водой крупные углубления его русла. В условиях дефицита постоянных во-
доёмов заселяет, немногочисленные в заповеднике, колодцы.
Будучи экологически высокопластичным видом, лягушка озёрная населяет широкий
спектр биотопов. Главным условием является наличие водных объектов, среди которых
естественные и искусственные водотоки, озёра, водохранилища, пруды, рисовые чеки,
котлованы, лиманы, заполненные водой техногенные выемки грунта. Активно заселяет
эфемерные водоёмы – лужи. Встречается в воде с повышенным уровнем минерализации,
солоноватой и сильно загрязнённой.
В пределах заповедника водоёмы, заселяемые лягушкой, располагаются в мезофитных
лесах на вершинных поверхностях хребтов, на склонах хребтов, в долинах водосборных
понижений, а также в пойменных лесах. Среди лесных биотопов не освоенными лягушкой
озёрной являются только субсредиземноморские ксерофитные леса. Из открытых био-
топов подходящими для вида являются мезофитные луга, котловина озера Сухой Лиман,
а также побережья горнолесных рек и ручьёв.
Сезон активности на территории полуострова Абрау начинается обычно не рань-
ше второй половины марта. Данный вид является более теплолюбивым, чем остальные
виды земноводных региона. Если вода охлаждается до +8–9oС, лягушки перестают
быть активными.
Уход на зимовку приходится на октябрь-ноябрь. Обычным местом зимовки особей
вида являются водоёмы, где лягушки проводят зиму, зарывшись в ил или листовой опад
на дне. Поскольку в пределах заповедника подходящих водоёмов крайне мало, местами
зимовки данного вида амфибий могут служить норы и другие полости в почве.
В течение суток лягушки активны преимущественно днём. В это время они могут
находиться как в воде, так и на суше. Обычно лягушки не удаляются далеко от водоёма,
чтобы в случае опасности иметь возможность в 1–2 прыжка вернуться назад и укрыться
под водой. В то же время в поисках новых водоёмов они передвигаются в ночное время.
На личиночной стадии питается детритом, различными водорослями и высшими рас-
тениями. Личинки поедают некоторых мелких беспозвоночных, а также погибших по-
звоночных животных. Основным объектом питания особей после метаморфоза являются
разнообразные как водные, так и наземные насекомые, представленные ползающими и
летающими формами. Из насекомых наиболее часто поедаются жуки, муравьи, бабочки и
мухи. Кроме того, лягушки охотятся на червей, моллюсков, пауков, мокриц.
Крупные особи поедают также рыбу, личинок и взрослых особей различных видов
65
земноводных, пресмыкающихся (ящериц и небольших змей), а изредка мелких млеко-

питающих и птиц [46]. Для вида характерен каннибализм – поедание личинок и особей
своего вида. Брачный пост отсутствует и лягушки в период размножения не перестают
питаться.
Половой зрелости озёрная лягушка достигает, видимо, на третьем году жизни. К раз-
множению приступает обычно не сразу после выхода из зимовки, а лишь при некотором
повышении температуры воды в нерестовых водоёмах. Брачный сезон довольно растя-
нут и длится до 2,5 месяцев. Для привлечения самок самцы используют хоровое пение.
Пытаясь образовать пару, самцы заключают самок в подмышечный амплексус. В пери-
од размножения самцы реагируют на любое движение и иногда пытаются захватывать
других самцов, особей прочих видов земноводных, а иногда рыб или млекопитающих и
даже различные неодушевлённые предметы. При случайном захвате самцов они издают
характерный крик — крик освобождения.
Плодовитость самок положительно корелирует с их размерами. В кладке от 750 до
12 200 яиц, откладываемых 2–4 большими комками или мелкими порциями по 8-300
икринок [46]. Самки в течение весенне-летнего сезона откладывают несколько кладок.
Диаметр яйца без оболочки составляет 1,5–2,2 мм. Сразу после откладки диаметр
икринки около 4 мм, а далее, по мере набухания наружной белковой оболочки, он увели-
чивается до 8–10 мм. Развивающийся зародыш имеет светлый окрас.
Развитие эмбриона заканчивается через 5–18 суток, когда из яиц выходят личинки
длиной 5–8 мм. Личинки образуют в водоёмах плотные скопления и развиваются 2–3
месяца. В пределах заповедника большинство луж летом обычно пересыхает, и личинки в
них гибнут. На данной территории личиночное развитие озёрных лягушек заканчивается
только в немногочисленных непересыхающих водоёмах.
Плотность популяции в Лобановой щели в 1992 г. составляла 48,2 ос./га [146]. Чис-
ленность вида вдоль береговой линии озера Сухой Лиман в мае 2007 г. достигала 36 ос./
га [174]. Плотность популяции в лужах на автодороге по хребту Навагир выше озера
Сухой Лиман в мае 2014 г. составляла 0,05–0,8 ос./м2, что соответствует плотности
в 500–7800 ос./га. В низовьях р. Дюрсо в мае 2011 г. численность составляла 210, а в
озере Сладкий Лиман — 160 ос./1000 м береговой линии.
Распространение и численность на территории заповедника лимитируются дефици-
том подходящих водоёмов и водотоков. В небольших мелководных лужах лягушки испы-
тывают пресс хищничества со стороны натурализовавшегося в регионе енота полоскуна
(Procyon lotor). В лужах на автодорогах происходит гибель кладок, личинок и особей раз-
ных возрастов в результате пересечения данных водоёмов транспортными средствами.
Лягушка озёрная особого охранного статуса в РФ и Краснодарском крае не имеет.
Вид внесён в Красный список МСОП со статусом LC — Least Concern ver 3.1 (вызы-
вающий наименьшее опасение) [188].
46, 135, 146, 173, 174, 185, 188, неопубликованные данные авторов.
66
1 2
3 4
5 6
Класс Пресмыкающиеся
Глава 5.
Класс Пресмыкающиеся Reptilia
5.1. Общая характеристика класса

Несмотря на то что многие пресмыкающиеся в большей или меньшей степени связаны
с водной средой, по своей организации они являются типично сухопутными животными. В
отличие от земноводных рептилии утратили проницаемость кожи для газов и практически
не используют кожное дыхание. Яйца пресмыкающихся снабжены защитными оболочка-
ми, позволяющими развиваться зародышам вне водной среды. Благодаря данным приспо-
соблениям представители класса заселили практически всю сушу планеты, за исключением
экстремально холодных регионов, освоив также пресные и солёные водоёмы. Населяют
широкий спектр местообитаний от влажных тропических лесов до каменистых и песчаных
пустынь.
Тело от типичного с двумя парами конечностей у черепах, крокодилов, гаттерии и боль-
шинства ящериц до удлинённого и без конечностей у безногих ящериц и змей. У черепах
тело заключено в твёрдый костный панцирь. Интенсивность обмена веществ относительно
низкая и не позволяет поддерживать постоянную температуру, что делает рептилий зави-
симыми от термальных условий среды. Регулирование температуры тела происходит бла-
годаря набору поведенческих реакций и перераспределению тока крови. Кожа рептилий
сухая и практически лишена желёз. Её покрывают роговые чешуи и щитки разнообразных
форм и размеров, совокупность которых называют чешуйчатым покровом или фолидозом.
У некоторых видов в толще кожи залегают костные пластинки — остеодермы. Слабая
растяжимость рогового слоя препятствует росту пресмыкающихся, и большинство из них
(ящерицы, змеи и гаттерия) регулярно сбрасывают покровы, отслужившие свой срок. У
крокодилов и черепах линька отсутствует и роговой слой нарастает в течение всей жизни.
Скелет пресмыкающихся практически полностью окостеневший. В скелете появляются
рёбра, формирующие грудную клетку, в состав которой у многих видов входит и грудина.
Череп, за исключением обонятельного отдела, полностью окостеневает. Конечности пяти-
палые. Получивший развитие шейный отдел позвоночника увеличил подвижность головы
по сравнению с земноводными. Благодаря особенностям строения скелета, дальнейшей
дифференциации мускулатуры, движения рептилий стали более разнообразными и бы-
стрыми. Для перемещения используют ходьбу, бег, лазание, прыжки, плавание, а в неко-
торых случаях — планирующий полёт. Дыхание лёгочное. По сравнению с земноводными
заметно увеличена дыхательная поверхность лёгких и их вентиляция за счёт формирования
грудной клетки и межрёберной мускулатуры. Сердце трехкамерное с неполным разделе-
нием венозного и артериального тока крови.
Активность пресмыкающихся определяется термальными условиями среды, и боль-
шинство видов становятся активными при температуре +18–20oС. В умеренном климате
имеет место зимняя спячка, а в жарких и засушливых регионах — летняя. Активность в
большинстве случаев дневная, но может смещаться на сумеречное и даже ночное время. По
образу жизни выделяют наземные, подземные, древесные, полуводные и водные формы.
Исключительно водный образ жизни ведут лишь немногочисленные морские змеи, мор-
ские черепахи, хотя самки последних периодически выходят на сушу для откладки яиц.
Среди рептилий преобладают виды, питающиеся преимущественно животной пищей,
но есть также виды, питающиеся растительной пищей или имеющие смешанное питание. В
целом среди кормовых объектов пресмыкающихся представлено большинство групп бес-
позвоночных и позвоночных животных, наземные и водные растения, грибы.
Большинство пресмыкающихся раздельнополы. У некоторых видов змей и ящериц
размножение происходит посредством партеногенеза. Спариванию у многих видов пред-
68
Отряд Черепахи
шествуют турниры самцов и ритуал ухаживания. Основной способ размножения – от-

кладка яиц, но есть также яйцеживородящие и живородящие виды. Оплодотворение всег-
да внутреннее. Плодовитость обычно не превышает полутора десятка яиц или детёнышей,
но в некоторых случаях откладывают до 100 (крупные виды питонов) или до 150–200
яиц (морские черепахи). Обычно самки делают одну яйцекладку в год, но у некоторых
видов бывает несколько яйцекладок. Яйца покрыты твёрдой скорлуповой или мягкой ко-
жистой оболочкой, для разрушения которых перед выходом из яйца у молоди формиру-
ется яйцевой зуб. Яйца инкубируются от 1–2 месяцев у большинства видов до года у
некоторых хамелеонов и гаттерии. Развитие происходит без метаморфоза. У некоторых
рептилий развита забота о потомстве, выражающаяся в охране кладок и в поведении, сход-
ном с насиживанием яиц птицами. У крокодилов наблюдается также перенос детёнышей в
водоёмы и их охрана. Современные пресмыкающиеся представляют собой относительно
небольшую группу, сохранившуюся со времён их былого разнообразия. Выделяют 5 отря-
дов — крокодилы (Crocodilia), черепахи (Testudines), ящерицы (Sauria), змеи (Serpentes)
и клювоголовые (Rhinchocephalia). К настоящему времени описано более 8 750 видов. В
Краснодарском крае, как и РФ в целом, обитают представители отрядов черепах, змей и
ящериц. В пределах территоии заповедника «Утриш» отмечено 17 видов рептилий, отно-
сящихся к данным трём отрядам.
5.2. Отряд черепахи

Тело заключено в костный панцирь, покрытый сверху роговыми щитками или кожей
и состоящий из верхнего выпуклого щита – карапакса и нижнего плоского щита – пла-
строна. Карапакс и пластрон соединяются между собой боковыми костными перемычками
или подвижными сухожильными связками. У наземных черепах панцирь обычно высокий
и куполообразный, гладкий или бугристый. Морские и пресноводные черепахи имеют бо-
лее низкий и уплощённый панцирь, что облегчает передвижение в воде. У пресноводных
черепах имеются плавательные перепонки между пальцами, а у морских – конечности
преобразованы в ласты. Позвоночник, кроме хвостового и шейного отделов, срастается с
панцирем и утратил подвижность. Череп широкий и массивный, с крупными глазницами и
обычно с зачаточным вторичным нёбом. Челюсти не имеют зубов, а их края покрыты рого-
вым чехлом, образующим острую режущую поверхность. Мускулатура туловища частично
редуцирована, а на конечностях и в области шеи получила значительное развитие. Ввиду
неподвижности грудной клетки вентиляция лёгких осуществляется за счёт попеременного
сокращения продольных боковых мышц и мышц внутренних органов. Дыханию способ-
ствует также втягивание и вытягивание конечностей. У водных черепах дополнительными
органами дыхания являются выросты глотки с густой сетью капилляров и парные выросты
клоаки – анальные пузыри. Наземные черепахи питаются преимущественно растительной
пищей, иногда поедая беспозвоночных, мелких позвоночных и падаль. Пресноводные че-
репахи кормятся, в основном, животной пищей, но рацион некоторых видов существенно
дополняется водными растениями. Черепахи, населяющие моря и океаны, растительнояд-
ны или питаются различными животными. Размножаются путём откладки яиц в твёрдой
скорлуповой или редко в мягкой кожистой оболочке. Форма яиц округлая или овальная. У
некоторых видов бывает до 3 и более кладок в год. Яйца самки помещают в ямки в почве,
присыпают грунтом, а затем утрамбовывают и разравнивают его пластроном. Инкубация
яиц длится 2–3 месяца или несколько больше. К настоящему времени описано более 250
видов черепах, объединённых в 13 семейств. В пределах РФ обитают пять видов черепах,
относимых к четырём семействам, а в Краснодарском крае в целом и на территории запо-
ведника «Утриш» — 1 вид семейства Emydidae (пресноводные черепахи) и 1 вид семей-
ства Testudinae (сухопутные черепахи).
69
Семейство Пресноводные черепахи — Emydidae Rafinesque, 1815

Род Болотные черепахи — Emys Dumeril, 1806
ЧЕРЕПАХА БОЛОТНАЯ
Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)
В пределах вида выделяют 13 подвидов, отличающихся размерами, особенностя-
ми окраски и некоторыми характеристиками панциря. Для территории Краснодарского
края U. Fritz [157] указывает распространение 2-х подвидов: E. o. orbicularis (равнинная
часть), E. o. colchica и E. o. hellenica (окрестности Анапы). По мнению Б.С. Туниева и
С.Б. Туниева [118], на равнине и в предгорьях региона обитает номинативный подвид
— E. o. orbicularis, а в районе Сочи — реликтовый колхидский подвид — E. o. colchica,
описанный U. Fritz [137]. Обитание в крае E. o. hellenica ставится под сомнение. Таким
образом, подвидовая структура болотной черепахи в регионе не вполне ясна, а таксономи-
ческий статус черепах Абрауского полуострова не установлен.
Ареал вида простирается от Центральной и Южной Европы на северо-западе до
Туркмении и Ирана на юго-востоке, а также включает северо-запад Африки (Марокко,
Алжир и Тунис), Малую Азию и Сирию. На территории РФ черепаха населяет цен-
тральные и южные районы Европейской части, а также Кавказ [25].
В пределах Краснодарского края черепаха болотная распространена на всей его рав-
нинной части и в зоне предгорий. В горы редко поднимается выше 200 м, хотя известна
до высот 600–800 м н.у.м. [119]. На черноморском побережье встречается мозаично.
Вид неоднократно отмечен для полуострова Абрау [49, 103, 145]. У границ заповед-
ника черепах наблюдали в озере Сладкий Лиман на территории базы отдыха «Романтик»
[88], а также в зарастающем водохранилище Дюрсо и в устьевой зоне одноимённой реки.
В заповеднике вид обитает исключительно в озере Сухой Лиман [78, 79].
Верхняя выпуклая часть панциря (карапакс) и нижняя (пластрон) соединены под-
вижной связкой. Между пальцами выражена плавательная перепонка. Длина панциря
взрослых особей достигает 25 см. Панцирь новорождённых черепах 20–29 мм длиной,
16–26 мм шириной и 10–15 мм высотой [84].
Слабовыпуклый и гладкий, несколько расширяющийся от середины к задней части,
карапакс окрашен в зеленовато-серый, коричневатый, бурый или тёмно-оливковый цвет с
рисунком из жёлтых пятен и/или штрихов. У некоторых особей рисунок на верхней части
панциря выражен слабо или отсутствует. Снизу панцирь желтоватый, серовато-бежевый
или дымчатый с рисунком, состоящим из серых, бурых или коричневых полос, либо без
рисунка. На конечностях, шее, голове и хвосте имеются многочисленные жёлтые пятна.
Карапакс новорождённых и молодых черепах округлый и имеет выраженный киль в
задней части. С возрастом панцирь становится слегка удлинённым, а киль исчезает. Сам-
цы отличаются от самок наличием слабого прогиба на пластроне, более длинным хвостом
и заметно загнутыми внутрь когтями. У самок пластрон плоский или слегка выпуклый,
хвост короче, а когти прямые.
Черепаха распространена практически повсеместно, где имеются подходящие водные
объекты — пруды, озёра, плавни, водотоки с медленным течением или спокойными за-
70
ЧЕРЕПАХА БОЛОТНАЯ
слабовыпуклый панцирь
длинный хвост
жёлтые пятна
плавательная перепонка
между пальцами
Рисунок 63
откладка яиц
1 2
3 4
водями. Заселяет водоёмы естественного и искусственного происхождения в степной,

лесостепной и лесной зонах, проникая местами в нижнегорье. Предпочитает водоёмы с
обильной водной растительностью и илистым или песчаным дном. Наряду с пресными
водоёмами заселяет и солоноватоводные.
Большую часть жизни проводит в водоёмах и на их берегах, скрываясь под водой в
случае опасности. Для откладки яиц удаляется от воды на десятки или сотни метров, вы-
бирая участки, не подверженные затоплению. В поисках новых мест обитания способна
проходить по суше значительные расстояния. Зимовка происходит на дне водоёмов, где
черепахи зарываются в донные отложения.
Сезон активности болотной черепахи начинается в апреле, когда температура воды
достигает +8oС. В это время животные длительно греются на берегах и выступающих
из воды предметах. По мере повышения температуры воды длительность прогревания
снижается. Активность весной и осенью исключительно дневная, а летом черепахи могут
быть активными и в сумерках.
Пищу добывает как в водной среде, так и на суше. Часто схватывает добычу с водной
поверхности. Питается преимущественно различными водными и наземными беспозво-
ночными – червями, моллюсками, насекомыми. Поедает икру и личинок земноводных,
мальков и снулых особей рыб, падаль. Среди кормовых объектов черепах отмечены низ-
шие (водоросли), также высшие водные и околоводные растения [4].
Половая зрелость наступает в 6–8 лет, когда длина карапакса черепах достигает 9–12
см [4]. Спаривание приходится на конец апреля-май и происходит в воде и под водой.
Самец удерживается на самке, охватывая её панцирь конечностями с изогнутыми когтями.
Спариванию предшествует поведение ухаживания, проявляющееся в покусывании самцом
конечностей и хвоста самки, а также в ударах о её панцирь.Количество откладываемых
самкой за сезон яйцекладок колеблется от 1 до 3 [4]. Откладка яиц происходит во все
летние месяцы и, возможно, в сентябре. На территории Утришского заповедника откладку
яиц самкой наблюдали на берегу озера Сухой Лиман 6 июля 2015 г. [Шалько Н.Н., лич-
ное сообщение]. Для откладки яиц самка круговыми движениями задней конечности роет
кувшинообразную камеру в плотном грунте, периодически его увлажняя [70]. Гнездовая
камера имеет овальное или круглое входное отверстие диаметром 36–57 мм, её глубина
составляет 88–114 мм. После откладки яиц самка закрывает плотной пробкой из смеси
увлажнённого грунта и травы, утрамбовывая и разглаживая пробку пластроном.
В кладке от 3 до 18 яиц длиной 28–40 мм, диаметром 19–23 мм и массой 4–11 г
[84]. В лабораторных условиях инкубация при температуре +25–30oС длилась 72–88
дней [84], что соответствует её продолжительности в природе — 2–3 месяца [4]. Выход
молодняка на поверхность происходит обычно следующей весной.
В оптимальных местообитаниях численность черепах доходит до 58 особей на 150
м берега [25]. Вдоль береговой полосы озера Сухой Лиман в заповеднике в различные
годы учитывали 2–6 ос./1000 м [174], а общая численность черепахи в озере оценена
как «крайне низкая» [42] или «не более 10–12 особей» [79].
На черноморском побережье численность значительно сократилась [42]. В запо-
веднике распространение и численность вида лимитируются дефицитом подходящих
водоёмов и флуктуациями уровня воды в озере Сухой Лиман. Опасность для черепах
представляет движение автотранспорта по дороге вдоль озера, где самки могут оказаться
при поиске места для откладки яиц. Гнездовые камеры с яйцами или молодью могут разо-
ряться хищниками или затапливаться во время экстремального поднятия уровня воды в
озере Сухой Лиман.
72
Болотная черепаха входит в перечень таксонов Красного списка МСОП, состояние
которых оценивается как «низкий риск/близкое к угрожаемому» – Lower Risk/near
threatened ver 2.3 [191]. В Красной книге РФ черепаха внесена в приложение 2 [44].
Черноморская популяция вида в Красной книге Краснодарского края [42] отнесена к
категории 1 КС «Находящийся в критическом состоянии».
4, 25, 42, 44, 49, 70, 78, 79, 84, 88, 103, 118, 119, 137, 145, 174, 191, неопублико-
ванные данные авторов.
1 2
3 4
Рисунок 65
73
Семейство Сухопутные черепахи — Testudinidae Batsch, 1788

Род Средиземноморские черепахи — Testudo Linnaeus, 1758
ЧЕРЕПАХА НИКОЛЬСКОГО
Testudo graeca nikolskii (Ckhikvadze et Tuniyev, 1986)
Внутривидовая систематика средиземноморской черепахи Testudo graeca довольно
противоречива и различные авторы выделяют от 10 до 14 подвидов. С другой стороны,
ряду подвидовых форм предлагается присвоить статус видов. Подобные разногласия лишь
повышают интерес к систематике таксона, увеличивая число работ в данном направлении.
В пределах РФ, по современным представлениям, обитает 2 подвида средиземно-
морской черепахи — T. g. nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986 и T. g. pallasi Chkhikvadze,
2002. Ещё 2 подвида — T. g. ibera Pallas, 1814 и T. g. armeniaca Chkhikvadze et Bakradze,
1991 населяют Грузию и Армению, соответственно. Подвид T. g. nikolskii описан на осно-
вании морфологических отличий от T. g. ibera, однако позднее обращалось внимание на
отличия некоторых морфологических признаков черепах с полуострова Абрау и экзем-
пляров типовой серии [52]. Название подвида — «черепаха Никольского» дано в честь
российского и украинского биолога, герпетолога и путешественника А.М. Никольского
(1858–1942). Следует учитывать, что T. g. nikolskii признаётся далеко не всеми иссле-
дователями и, например, в сводке «Turtles of the World» [194] данное наименование рас-
сматривается в качестве синонимома T. g. ibera.
Ареал средиземноморской черепахи охватывает южную Европу (Италия, Испания,
Балканы), северную Африку (от Марокко до Ливии), юго-западную Азию (Турция,
Сирия, Ливан, Иордания, Израиль), Кавказ, Канарские острова в Атлантике, а также
некоторые острова Средиземного и Эгейского морей [2].
Хотя в состав ареала черепахи Никольского наряду с РФ включают и Грузию [132],
восточным рубежом распространения считается территория Абхазии. Региональный аре-
ал с юга ограничен участком Черноморского побережья от Анапы до границы с Абха-
зией, а на севере охватывает зону нижнегорья, включая горы Папай и Собер, а также
хребет Грузинка. Северо-западная и северо-восточная границы распространения таксона
в регионе требуют уточнения. На побережье восточнее Туапсе черепаха практически ис-
чезла, а некоторые её группировки изолированы.
Как показывают предшествующие исследования [30, 42, 174 и др.], черепаха Ни-
кольского встречается по всей территории полуострова Абрау. Вдоль границ заповедника
известна из окрестностей ст. Раевской [110], из долин рек Сукко и Дюрсо, а также с
приморских участков, не вошедших в состав охраняемой территории (Б. Утриш и от М.
Утриша до Дюрсо) [88].
Черепахи встречаются на большей части периметра заповедника, где они, наряду
со слабо трансформированными биотопами, населяют сельскохозяйственные угодья,
окраины населённых пунктов и территории рекреационных объектов. В пределах ГПЗ
«Утриш» черепаха распространена широко, но встречается спорадично. Животные най-
дены как в прибрежной части, на расстоянии 14–20 м от уреза воды, так и в 10,2 км от
береговой линии. Учитывая находки черепах последних лет [88], можно утверждать, что
практически вся заповедная территория в большей или меньшей степени заселена этой
рептилией. До сих пор наименее изученной в данном отношении остаётся восточная часть
заповедника.
74
ЧЕРЕПАХА НИКОЛЬСКОГО
куполообразный панцирь
взрослая особь кладка яиц
конечности несут только ког-

ти, пальцы не выражены
Рисунок 66 хвост короткий хвост длинный
1 2

При выходе из яиц длина панциря молодых черепах составляет 35–45 мм [4]. Мак-
симальная длина карапакса особей вида достигает 375 мм [133]. Черепахи российского
черноморского побережья редко дорастают до 300 мм и такие крупные животные крайне
редки. Так, среди 457 особей с территории полуострова Абрау лишь 9 имели длину ка-
рапакса 250–275 мм и 8 — 275–300 мм, а основная масса черепах — от 175 до 225
мм [52].
Панцирь высокий куполообразный, с зазубренной «юбкой» по заднему краю. Пла-
строн и карапакс соединены неподвижно. Пальцы сращены и скрыты под кожей так, что
снаружи видны лишь когти. Плавательные перепонки отсутствуют. Задние конечности
массивные столбообразные, а передние несколько уплощённые, приспособлены для ры-
тья нор. На бёдрах хорошо выражены конические роговые бугры или «шпоры» — по
одному на каждой лапе.
У большинства особей основным цветом окраски панциря является желтовато-бурый
или светло-оливковый, но встречаются экземпляры с преобладанием чёрного цвета. Пят-
на тёмно-серого или чёрного цвета на щитках карапакса имеются у всех особей, но их
количество, форма и соотношение по площади со светлоокрашенными участками панциря
крайне вариабельны. Пластрон у некоторых особей может быть светлым, без пятен. Ка-
рапакс новорождённых черепах окрашен однотипно, тогда как окраска пластрона более
изменчива. В окраске молодых преобладает жёлтый цвет, а доля тёмных тонов повыша-
ется с возрастом, за счёт увеличения площади и выраженности пятен.
Пропорции тела черепах в значительной мере меняются с возрастом, что выражает-
ся, прежде всего, в изменении формы и пропорций панциря. У половозрелых животных
карапакс более выпуклый, чем у молодых особей. Половозрелые самцы отличаются от
самок выпуклой надхвостовой костной пластинкой и вогнутым в центральной части пла-
строном. Пластрон самок несколько длиннее и шире, чем у самцов.
Черепаха населяет в заповеднике все хребты и их отроги, а также большинство щелей.
Основная часть встреч приурочена к гребням хребтов, их склонам южной, юго-восточной
и юго-западной экспозиции, а также к днищам и бортам щелей. Немногочисленны на-
ходки черепах в узких щелях, пересекающих лесные массивы с высокой сомкнутостью
древесных крон, а на крутых затенённых склонах северной экспозиции хребта Навагир
животных не находили.
Наиболее часто черепахи встречаются в разреженных древесно-кустарниковых рас-
тительных формациях субсредиземноморского типа и их аналогах. Кроме того, встречи
черепах относительно часты в лесах с доминированием дуба пушистого или дуба скально-
го, а также на участках с преобладанием луговой и степной растительности.
Черепахи населяют горизонтальные участки и склоны с углом наклона не более 25о.
Наибольшее число встреч (70%) зарегистрировано на высотах от 2 до 150 м н.у.м., а
максимальная высота находки отмечена для предвершинной части горы Орёл и составила
480 м.
Первые весенние выходы черепах приходятся на апрель. Сезон годовой активности
заканчивается обычно в октябре, но, в зависимости от погодных условий, иногда его окон-
чание происходит в сентябре или ноябре. В течение суток активность связана со светлым
временем. Весной и осенью черепахи активны практически весь день, а в жаркие летние
месяцы преимущественно утром и ближе к вечеру. Значительное сокращение встречае-
мости черепах в наиболее жаркие и сухие периоды позволяет предположить, что часть
животных уходит в летнюю спячку.
76
В качестве зимовальных и летних убежищ используют различные полости в почве,

пустоты под корягами и камнями, а также роют норы в плотном грунте или зарываются
в рыхлый субстрат.
Питается преимущественно растительной пищей. Рацион черепахи черноморского
побережья Кавказа состоит из бобовых (чина, клевер, вязель, астрагал) и сложноцвет-
ных (одуванчик, цикорий), а также различных видов мареновых, заразиховых, норични-
ковых, розоцветных, крушиновых (держи-дерево) и маслиновых (жасмин кустарнико-
вый) [30]. В качестве кормовых объектов также зафиксированы подорожник большой,
люцерна серповидная, паслён чёрный, вьюнок полевой, опавшие плоды алычи, кизила и
бересклета. Наблюдали случаи капрофагии (поедание экскрементов других животных) и
некрофагии (поедание останков).
К размножению особи средиземноморской черепахи приступают в возрасте 10 [4]
или, по другим сведениям, 12–14 лет [25]. Репродуктивное поведение черепахи Николь-
ского начинается в мае и длится вплоть до конца июня [30], а иногда отмечается даже
в сентябре [119]. Спариванию предшествует ритуал ухаживания, заключающийся в ха-
рактерных подёргиваниях самца головой и передними конечностями, а также в нанесении
ударов и укусов самке.
В период с мая по июнь самки откладывают до 3 кладок яиц, количество которых в
кладке колеблется от 2–6 яиц [4] или до 8 [25]. Длина яиц — 34,3–39,0 мм, шири-
на — 29,0–32,2 мм, масса — 19–21 г [30]. Развитие яиц длится 2–3 месяца. Выход
молодых черепах из гнездовых камер приходится на период с конца июля до середины
сентября, часть молодых особей появляется на поверхности в мае следующего года [30].
В целом для популяции черепахи Никольского отмечено прогрессирующее сниже-
ние численности [119]. Численность черепах в некоторых случаях может быль довольно
высокой (8–10 ос./1000 м), а плотность их локальных группировок в период размноже-
ния или на участках с хорошими кормовыми условиями иногда достигает 20–30 ос./га.
Обычно же эти показатели заметно ниже.
Для полуострова Абрау в целом плотность популяции колеблется от 0,1 до 0,5 ос./га,
достигая местами значений 4,5 [103], а по окраинам сельхозугодий — 0,2 ос./га [60].
В дубово-грабинниковых разнотравно-злаковых лесах на склонах юго-восточной, вос-
точной и юго-западной экспозиций, крутизной более 10 учитывали 0,08 ос./1000 м, а
в можжевелово-фисташковых лесах нижних частей склонов, обращенных к морю — 2
ос./1000 м [54]. Плотность популяции черепахи на полуострове в различных местооби-
таниях варьирует от 0,1 до 7 ос./га [174].
Среди факторов, лимитирующих распространение и численность черепах, выделяют
применение химических препаратов, механическую обработку почвы [30], рекреацию и
браконьерский отлов [30, 42, 54], а также антропогенную трансформацию и уничтоже-
ние естественных мест обитания [54].
Среди угроз черепахе на территории заповедника необходимо отметить хищничество
в отношении яйцекладок и молодняка со стороны диких (шакал, енот, лисица) и домаш-
них (кошки, собаки) животных, а также движение автотранспорта.
Черепаха средиземноморская — Testudo graeca включена в Красный список МСОП
как уязвимый вид (Vulnerable, VU A1cd ver. 2.3), а её подвид — черепаха Никольского,
как таксон, находящийся в критически угрожаемом состоянии (Critically Endangered, CE
A1abcde+2bcde ver.2.3 [183].
Черепаха Никольского внесена в красную Книгу РФ (категория «1 — Находящиеся
под угрозой исчезновения» со статусом — вид с неуклонно сокращающейся численно-
77
стью, отдельные популяции которого находятся на грани исчезновения [44]. В региональ-

ную Красную книгу [42] черепаха внесена с категорией 2 ИС «Исчезающие».
2, 4, 25, 30, 42, 44, 52, 54, 60, 88, 103, 110, 119, 132, 133, 174, 183, 194, неопубли-
кованные данные авторов.
1 2
3 4
5 6
Отряд Ящерицы
5.3. Отряд ящерицы Sauria
Большинство ящериц имеют умеренно вытянутое, уплощённое, сжатое с боков или

цилиндрическое туловище, выраженный шейный отдел, развитые конечности и длинный
сужающийся хвост. В то же время многие виды характеризуются удлинённым змеевидным
телом, отсутствием конечностей и выраженного шейного перехвата. Кожа покрыта рого-
вой чешуей, которая часто имеет выросты в виде шипов и бугорков. Кожные железы мало-
численны и играют, видимо, сигнальную роль в коммуникации ящериц. Известны виды,
способные менять окраску и рисунок тела в зависимости от физиологического состояния
или условий среды. У большинства представителей отряда глаза снабжены подвижными
веками и имеется наружное слуховое отверстие. Многие представители отряда имеют так
называемый «теменной глаз», который располагается на затылке и способен улавливать
свет. Органом обоняния является язык.
Конечности (если имеются) пятипалые. На концах пальцев развиты роговые когти.
Череп практически полностью окостеневший, с небольшим количеством хрящевых эле-
ментов. Челюсти несут многочисленные одновершинные или многовершинные, не диф-
ференцированные зубы, служащие для захвата и удержания пищи. Рёбра, соединяясь с
грудиной, образуют грудную клетку. Позвоночник состоит из пяти отделов. Многие виды
обладают способностью самопроизвольного отбрасывания хвоста (аутотомия), что ис-
пользуется в качестве защиты от хищников.
По образу жизни большинство ящериц являются наземными, но есть виды, обитаю-
щие на деревьях, скалах, в почве или тесно связанные с водной средой. Активность может
быть как дневной, так и ночной. Широко распространены на всех континентах (кроме
Антарктиды) и заселяют практически все природно-климатические зоны.
Питаются преимущественно беспозвоночными и позвоночными животными соответ-
ствующих размеров. У ряда видов во взрослом состоянии в пище преобладают сочная зе-
лень, цветы и мягкие плоды.
Преимущественно раздельнополы, но у ряда видов известен партеногенез. Размножа-
ются путём откладки яиц, яйцеживорождением или реже живорождением. Яйца большин-
ства видов кожистые и лишь у немногих с плотной известковой оболочкой. Плодовитость
от 1–2 до 35 яиц.
В отряде выделяют 20 семейств с более чем 4300 видами. В пределах РФ встречаются
ящерицы пяти семейств (агамовые, гекконовые, сцинковые, веретеницевые и настоящие
ящерицы), а на территории Краснодарского края — только двух. В заповеднике «Утриш»
обитает 2 вида семейства веретеницевых ящериц и 5 видов семейства настоящих ящериц.
79
Семейство Веретенициевые — Anguidae Gray, 1825

Род Панцирные веретеницы — Pseudopus Merrem, 1820
ЖЕЛТОПУЗИК
Pseudopus apodus apodus (Pallas, 1775)
До недавнего времени желтопузика черноморского побережья рассматривали как
балканский подвид сначала под наименованием Ophisaurus apodus thracius Obst, 1978, а
затем Pseudopus apodus thracius (Obst, 1978). Эта точка зрения неоднократно критикова-
лась, а результаты молекулярного исследования показали, что желтопузики с территории
Краснодарского края относятся к номинативному подвиду — P. apodus apodus [47].
Видовой ареал простирается от Балканского полуострова, через Малую и Переднюю
Азию, Ближний Восток до Средней Азии и Южного Казахстана. В РФ распростра-
нение вида охватывает Кавказ и Крым. В РФ встречается в КК, Чечне, Калмыкии,
Дагестане [3]
В Краснодарском крае ареал представлен узкой полосой Черноморского побережья
от Тамани до р. Псоу. Ранее вид отмечался для степной зоны края в окрестностях станиц
Динской и Медвёдовской [97], где в настоящее время, по-видимому, исчез.
Широко распространён на полуострове Абрау [49, 60, 78, 79, 103, 145]. В окрестно-
стях заповедника обычен в долинах рек Сукко и Дюрсо, а также на приморских участках
вдоль его южной границы. Для заповедника является видом с широким распространени-
ем, но спорадичной встречаемостью.
Длина туловища желтопузиков после выхода из яиц составляет 100–125 мм [4] и
около 160–200 мм приходится на хвост. Максимальная длина туловища взрослых особей
достигает, по разным данным, 515 [4], 700 [130] и даже 820 мм [99]. Длина неломкого
хвоста превосходит длину тела в среднем в 1,6 раза [99]. Общая длина редко превышает
1200 мм, а большинство взрослых особей имеют длину 800–1000 мм.
Тело змеевидное, плотное, шейный перехват не выражен. По бокам тела проходят
продольные складки кожи. Голова массивная с выраженными ушными отверстиями, рас-
положенными на переходе головного отдела в шейный, а их диаметр равен или слегка пре-
вышает диаметр ноздрей. По бокам от клоакальной щели находятся небольшие выросты
— рудименты задних конечностей.
Чешуи спины крупные, гладкие или с выраженными продольными рёбрышками, хво-
стовые чешуи всегда ребристые. Молодые особи характеризуются рисунком из попереч-
ных неровных полос на спине и голове, а также пятен на хвосте. Коричневатые или бурые
полосы и пятна чётко выделяются на светло-сером или светло-оливковом основном фоне
окраски тела. Ювенильная окраска сохраняется до 3-х летнего возраста [4], постепенно
теряя контрастность. Взрослые особи окрашены в лимонно-жёлтые, желтовато-серые,
красновато-коричневые или тёмно-оливковые тона, однотонные или с красноватыми пят-
нами неправильной формы.
Половые различия окраски отсутствуют, а возрастные выражаются в наличии кон-
трастного рисунка тела у молодых особей. У особей 1–2 года жизни и у наиболее крупных
самцов голова обычно несколько шире шейного отдела и туловища, в остальных случаях
ширина головы не превосходит таковую шеи и туловища. При поимке самцы часто вы-
пячивают по бокам от клоакальной щели копулятивные органы, что позволяет достоверно
отличить их от самок.
80
ЖЕЛТОПУЗИК
шейный перехват не выражен

подвижное веко
ушное отверстие продольная складка
рисунок из поперечных неровных полос
молодая особь Рисунок 69
1 2
Наибольшее число встреч зафиксировано у юго-восточного и северо-западного пре-
делов заповедника [88]. Желтопузиков отмечали на Навагирском хребте, горах Кобыла
и Орёл, в щелях Савина, Атмачёва, Лобановой, Базовой и Широкой.
Предпочитает склоны южной экспозиции и гребни хребтов. Места обитания приуро-
чены к ксерофильным редколесьям, зарослям кустарников, обочинам дорог, опушкам и
полянам. В загущенных лесных массивах не встречается. Влажных и мезофильных био-
топов обычно избегает, но зачастую встречается у источников воды. В качестве убежищ
использует различные полости в почве и полости под наземными объектами, листовой
опад, нагромождения камней.
Выход из зимовки происходит в конце марта-апреле и сезон активности длится, обыч-
но, по октябрь. Активность приурочена к светлому времени суток, но если при умеренных
температурах и достаточной влажности желтопузики активны весь день, то в жаркие и
засушливые летние месяцы выходят из убежищ в утренние и предвечерние часы. Актив-
ность возрастает после дождя или выпадения обильной росы. Возможно наличие летней
спячки, переходящей в зимнюю.
Кормовыми объектами для желтопузика служат различные беспозвоночные – голые
и раковинные моллюски, ракообразные (мокрицы), многоножки (костянки, сколопен-
дры), пауки, насекомые и их личинки, мелкие рептилии (ящерицы и змеи) и млекопитаю-
щие (грызуны и землеройки), а также птенцы и яйца птиц. Мощные челюсти позволяют
желтопузику раздавливать панцири крабов и раковины крупных улиток [42]. Из расти-
тельных объектов отмечено поедание плодов алычи, ежевики и физалиса.
Спаривание происходит в апреле-мае. Соотношение полов 3:1, с преобладанием сам-
цов [48]. Во время спаривания самец удерживает самку за шею или голову [48]. В июне-
июле самки откладывают от 6 до 10 [4] или до 13 яиц [48]. Оплодотворённые яйца имеют
длину 31,2–39,3 мм и ширину 17–22,1 мм, а их масса колеблется от 18,4 до 21,5 г. По-
явление молоди приходится на период с конца июня по сентябрь, и в возрасте около 4-х
лет желтопузики становятся половозрелыми [4].
Вооружённый довольно мощными челюстями желтопузик, тем не менее, никогда не
использует их для защиты. Будучи пойманным, начинает закручиваться вокруг продоль-
ной оси тела, что сопровождается характерным скрипом плотных кожных покровов. В
качестве защитной реакции зачастую опорожняет кишечник.
Для различных участков полуострова Абрау плотность популяции оценивали от
0,15–0,3 [145] до 1,5 [60], 4,5 [77] и даже 12,5 [88] ос./га.
На южных склонах горы Орёл в мае 2007 г. учитывали от 0,5 до 7 ос./1000 м [174], а
в августе 2008, 2009 и 2011 гг. отмечали 0,05–0,8 ос./км (от 0,25 до 4,0 ос./га) [88].
Иногда эти безногие ящерицы преднамеренно уничтожаются человеком [86]. Жел-
топузики довольно часто гибнут под колёсами транспортных средств на автодорогах [42].
Полотно автодорог привлекает желтопузиков как место прогрева и как место сбора па-
дали (беспозвоночные и беспозвоночные животные) или место охоты на моллюсков и
дождевых червей, активизизирующихся после дождя.
В Красный список МСОП и Красную книгу РФ [44] не включён. В Красной книге
Краснодарского края [42] отнесён к категории 2 ИС «Исчезающие».
3, 4, 42, 44, 47, 48, 49, 60, 78, 79, 86, 88, 99, 103, 130, 145, 174, неопубликованные
82
1 2
3 4
5 6
Род Веретеницы — Anguis Linnaeus, 1758
ВЕРЕТЕНИЦА ВОСТОЧНАЯ
Angus colchica (Nordmann, 1840)
До недавнего времени в пределах рода Anguis выделяли лишь 2 вида. Для большей
части Европы, а также для Малой Азии, Кавказа и северного Ирана [3] указывался вид
Anguis fragilis — веретеница ломкая. В составе данного вида описано 2 подвида: номина-
тивный — A. f. fragilis и колхидский A. f. colchicus (Nordmann, 1840). Последний под-
вид изначально описан А. Нордманом по голубым пятнам на спине как вариация. А.М.
Никольский [64] отмечал, что колхидскую разновидность нельзя назвать ни подвидом, ни
местной вариацией, так она не имеет обособленного ареала и, кроме того, голубые пятна
в её окраске не являются ни половым, ни возрастным признаком. П.В. Терентьев и С.А.
Чернов [107] считали эти пятна обычными лишь у половозрелых самцов. Существова-
ние колхидского подвида и позднее неоднократно подвергалось сомнению [4, 59, 114].
На основании результатов молекулярно-генетических исследований последних лет [140]
утвердилось мнение о существовании 5 отдельных видов веретениц, один из которых —
Anguis colchica (Nordmann, 1840) населяет и кавказскую часть России.
Границы ареала Anguis colchica окончательно не установлены, и на данный момент
можно лишь говорить о распространении этого вида веретениц в Румынии, Литве, Поль-
ше, Чехии, России (Кавказ), Армении и северном Иране.
В регионе заселяет территорию южнее р. Кубань, за исключением Таманского по-
луострова. Границы распространения в правобережной части Краснодарского края нуж-
даются в уточнении.
Для полуострова Абрау (без указания локалитетов) отмечена неоднократно [49, 145,
153]. Вблизи заповедной территории веретеница найдена в окрестностях ст. Раевской
[110], пос. Сукко и в долине реки Дюрсо [88], а также у пос. Варваровка и Дюрсо. В
пределах заповедника находки вида известны в щелях Лобанова и Водопадной, на гребне
Навагирского хребта [88], а также в щели Сукко и в окрестностях озера Сухой Лиман.
Длина туловища достигает 265 мм (чаще 230–240 мм) [4], а общая длина тела с не-
повреждённым хвостом доходит до 470 мм. Неповреждённый хвост составляет 0,8–1,7
длины туловища, но обычно равен ему или несколько длиннее. Детёныши при рождении
имеют длину туловища от 38 мм [4] до 52–55 мм, длину хвоста до 50–53 мм, а общая
длина их тела достигает 95–110 мм, при массе около 0,7–0,8 г. Конечности и их ру-
дименты отсутствуют. Тело змеевидное, шейный и хвостовой перехваты не выражены.
Хвост, составляющий около трети общей длины тела, на конце слегка притуплён. Многие
особи имеют обломанный хвост с ровным или слегка выпуклым местом слома. Тело по-
крыто гладкой и, в отличие от змей, не ромбовидной, а округлой чешуёй. По бокам головы
за глазами расположены ушные отверстия, диаметр которых меньше диаметра ноздри и
поэтому часто слабозаметны. Периодически высовываемый веретеницами язык, в отли-
чие от змеиного, довольно короткий и широкий, слабо раздвоенный на конце. Взрослые
особи окрашены в розовато-коричневые, серовато-коричневые, серые или коричнево-
бурые тона с характерным металлическим (медным или бронзовым) блеском. Спинная
часть заметно темнее боков тела. У большинства особей на спине выражен рисунок в
виде центральной (цельной или раздвоенной) тёмной полосы. Иногда по бокам от неё
заметны пунктирные полоски, проходящие либо вдоль всего тела, либо сохраняющиеся
только в его передней части. Некоторые особи имеют однотонную окраску без рисунка.
84
ВЕРЕТЕННИЦА ВОСТОЧНАЯ
у некоторых особей на спине
голубые, синие или серые
пятна
взрослая особь шейный перехват

не выражен
продольная складка
не выражена
подвижное веко
хвост гладкий, без
ребрышек
окраска контрастная
с резкой выраженной
границей молодая особь
Рисунок 72
В ряде случаев на спине хорошо выражены голубые, синие или тёмно-серые пятна, рас-
положенные либо в 2 ряда, либо хаотично. Брюхо коричневатое, серое или чёрное. На
верхней поверхности головы часто присутствует рисунок, слагающийся из симметричных
или расположенных в хаотичном порядке тёмных пятен и/или полосок, либо представ-
ленный 1–2 крупными пятнами различной формы. Рисунок головы веретениц крайне из-
менчив и практически никогда не повторяется. Молодые веретеницы имеют контрастную
окраску тела — спина серебристая, золотистая, кремовая, светло-серая, а бока и низ тела
— лаковочёрные. Граница между светлым окрасом спины и тёмными боками тела резкая.
По спине, начинаясь от ромбовидного или треугольного пятна на задней части головного
отдела, проходит чёрная, бурая или тёмно-коричневая полоса (сплошная или разделённая
узким светлым промежутком на две тонкие полоски). Молодые особи отличается друг от
друга оттенками светлых тонов окраски, а также формой затылочного пятна. Взрослые
самки обычно крупнее самцов, но, в отличие от последних, имеют более миниатюрную
голову. Голова же самцов, наоборот, широкая и массивная. Наличие голубых, синих или
тёмно-серых пятен на спине свойственно только самцам, но данный элемент рисунка име-
ется не у всех особей данного пола. Будучи пойманными, самцы часто выпячивают по бо-
кам от клоакальной щели копулятивные органы. Молодые особи отличаются контрастной
окраской и черным блестящим окрасом боков тела и брюха.
В целом, веретеница заселяет лесные и лесостепные участки, а в зоне степей встре-
чается в кустарниковых зарослях. Для полуострова Абрау отмечена в лесах по долинам
рек и ручьёв. В заповеднике распространена, вероятно, на большей части территории,
но встречается спорадично. Относительно редкую встречаемость веретениц можно
объяснить довольно скрытным образом жизни и особенно это касается особей 1–2 года
жизни. Места обитания вида в заповеднике приурочены к мезофильным лесам, лесным
опушкам, луговым участкам и тенистым щелям. Остепнённые участки, можжевеловое
редколесье и мёртвопокровные леса не заселяет.
Внешнее сходство веретениц со змеёй теряется при сравнении их во время переме-
щения. В отличие от изящных струящихся и обычно быстрых движений змеи, движения
веретеницы медлительны, тяжелы и несколько угловаты. Веретеницы активны с середи-
ны или конца марта, а иногда с апреля. Сезон активности оканчивается в конце сентября-
октябре, а иногда захватывает и первую половину ноября. Встречается преимущественно
в утренние, предвечерние и вечерние часы. Весной и осенью чаще наблюдается в дневное
время. В летние месяцы в лесных массивах активность сохраняется в течение светового
дня, но на открытых участках активна обычно в сумерках. Встречаемость веретениц воз-
растает после выпадения обильной росы или дождя, а также в тёплую пасмурную погоду.
В качестве убежищ веретеницы используют различные полости в грунте, полости под
надземными предметами, листовой опад, густую траву. Часто их можно обнаружить под
корягами и камнями, где располагаются муравейники. Основным кормом являются мед-
ленно движущиеся беспозвоночные, среди которых наиболее часто поедаются дождевые
черви и голые слизни. Кроме того, веретеницы кормятся мелкими раковинными моллю-
сками, различными многоножками, мокрицами, пауками, насекомыми и их личинками
[4]. Отмечено поедание гусениц совок, а также яиц и куколок муравьёв. Половозрелость
наступает на третьем году жизни [4]. Брачное поведение проявляется в агрессивности
самцов по отношению к представителям своего пола. Во время спаривания самец удержи-
вает самку челюстями за голову или верхнюю часть туловища. Беременность длится около
трёх месяцев. По характеру размножения веретеницы яйцеживородящи. Молодняк рож-
дается в прозрачных яйцевых оболочках или чаще без таковых, освобождаясь от оболочек
ещё в родовых путях матери. Самки рождают от 5 до 26 детёнышей [4]. Скрытный образ
жизни веретеницы затрудняет обнаружение животных и определение количественных ха-
86
рактеристик популяции. Плотность населения в пределах полуострова Абрау довольно

низка [78] и, по разным данным, варьирует от 0,02–0,03 [145] до 0,10,5 ос./га [174].
В заповеднике вид, вероятно, немногочислен [78, 88]. Из примечательных особенностей
биологии веретеницы следует отметить способность моментально отбрасывать хвост, ко-
торый, в свою очередь, может разделяться ещё на несколько фрагментов, а также враще-
ние вокруг своей оси при попытке вынуть дождевого червя при уходе его в норку.
Распространению веретеницы на части территории заповедника (сухие южные скло-
ны гор и хребтов) препятствует требовательность вида к влажности субстрата. Опреде-
лённую опасность для вида представляет передвижение транспорта по лесным дорогам,
используемых этими рептилиями как место баскинга и сбора корма, а также хищничество
со стороны натурализовавшегося вселенца — енота полоскуна (Procyon lotor).
К объектам особой охраны не относится. В Красный список МСОП, а также в Крас-
ные книги РФ [44] и Краснодарского края [42] вид не включён.
3, 4, 42, 44, 49, 59, 64, 78, 86, 88, 107, 110, 114, 140, 145, 153, 174, неопубликован-
1 2
Семейство Настоящие ящерицы — Lacertidae Bonaparte, 1831

Род Скальные ящерицы — Darevskia Arribas, 1997
ЯЩЕРИЦА ЩЕРБАКА
Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963)
Описав новый подвид скальной ящерицы (ещё в составе рода Lacerta) — Lacerta
saxicola darevskii — ящерица Даревского, Н.Н. Щербак [129] на карте ареала ново-
го таксона поставил вопросительные знаки в районе полуострова Абрау, что указывало
на сомнение автора в распространении здесь новой формы. Позднее скальную ящерицу,
обитающую на скальных обрывах черноморского побережья от Анапы до озера Лиман-
чик в окрестностях пос. Абрау, Г.П. Лукина [58] описала как ящерицу Щербака Lacerta
saxicola szczerbaki в честь Н.Н. Щербака (1927–1998) – всемирно известного совет-
ского и украинского герпетолога. После работ Аррибаса [131] и Маккалоха с соавторами
[156] таксон стали рассматривать как подвид Darevskia brauneri szczerbaki, а позднее
[121, 167] и как самостоятельный вид — Darevskia szczerbaki.
Узколокальный эндемичный реликтовый таксон [42], распространение которого ра-
нее ограничивали узкой прибрежной полосой черноморского побережья от Анапы до озе-
ра Лиманчик [58], а позднее отметили расширение ареала до окрестностей Туапсе [167].
Расширение ареала объясняется либо климатическими изменениями [89], либо недоста-
точной исследованностью побережья [18].
Региональный ареал вида совпадает с глобальным ареалом. За пределами полуостро-
ва Абрау известен из окрестностей Геленджика, Джанхота, Бэтты, Бжида, Новомихай-
ловского, Агоя, с мысов Идокопас и Кадош, а также с берегов бухты Инал [167].
Г.П. Лукина [58] указывала точки находок ящериц на участке побережья от Анапы
до мыса М. Утриш, а также в окрестностях озера Лиманчик. В 2007 г. ящериц наблюда-
ли в окрестностях пос. Малый Утриш [174]. В период 2008–2010 гг. вид обнаружен в
окрестностях Анапы, на мысах Большой и Малый Утриш, а также в Широкой и Мокрой
щелях [167].
Длина туловища с головой достигает 88 мм у самцов и 80,1 мм у самок, но у большин-
ства половозрелых особей этот параметр не превышает 70–75 мм [58]. Несколько мень-
шие максимальные размеры самцов и самок приводятся Б.С. Туниевым и С.Б. Туниевым
[167] — до 79,2 и 75,2 мм, соответственно. Длина неповреждённого хвоста доходит до
165,1 мм у самцов и до 156 мм у самок, а отношение длины тела к длине хвоста колеблется
от 0,44 до 0,83 [58].
Внешне очень сходна с ящерицей Браунера и так же характеризуется относительно
широкой и уплощённой головой, крупными чешуями верхней поверхности бедра. При
общем сходстве характера рисунка тела обоих видов, состоящего из пятнистых спинной и
боковых полос, а также светлых пятен на боках тела и верхней поверхности бедра, ящери-
ца Щербака отличается некоторыми особенностями окраски.
Весной основной тон окраса самцов – синевато-серый или оливково-серый, а у самок
— оливково-серый, тёмно-песочный [58]. Весеннюю окраску взрослых ящериц Б.С. Ту-
ниев и С.Б. Туниев [167] характеризовали как песчано-серую, со светло-серой или белой
брюшной стороной и жёлто-оранжевой нижней поверхностью бедра в зоне расположения
тёмных бедренных пор. По данным авторов, летом самки имеют серый окрас спины и
88
зеленоватый верх тела ЯЩЕРИЦА ЩЕРБАКА
жёлтое брюхо
летом (ваиант
окраски)
голубоватый хвост
серый верх тела
летом (ваиант белое брюхо

окраски)
Рисунок 75
1 2
3 4
белое брюхо, а самцы в это время со спины окрашены в различные оттенки зелёного и в
жёлтые с брюшной стороны тела. Кроме того, молодняк ящерицы Щербака окрашен в
серые тона, а молодь ящерицы Браунера — в коричневые [167]. Брюхо у молодых особей
ящерицы Щербака всегда голубовато-пепельное [58].
В окраске молодняка отсутствует зелёный цвет, рисунок тела не контрастный, а ниж-
няя треть хвоста бирюзовая или голубоватая. Половозрелые самцы обладают более ши-
рокой и крупной головой и обычно окрашены контрастнее самок. Зелёный тон в окраске
самок практически отсутствует, а пятнистый рисунок на спине может быть слабо выра-
жен. Брюхо самок никогда не бывает окрашено в жёлтые тона [58].
Встречается исключительно вдоль моря [60], где населяет приморские обрывы и из-
редка проникает в ущелья небольших ручьёв [59], но отсутствует «по руслам рек и в
лесу» [58]. Заселяет скалы и каменистые пляжи с восточносредиземноморской расти-
тельностью [167]. Концентрируется в местах выхода грунтовых вод [42, 44, 78]. На
безводных скалах не встречается.
Активность продолжается с апреля по конец октября — начало ноября [42]. В те-
чение суток ящерицы активны исключительно в светлое время. В летние месяцы наблю-
дается два пика активности — с 9 до 12 и с 16 до 18 часов, при влажности воздуха
53–54% и температуре нижних слоёв воздуха +25oС [58]. Объектами питания ящерицы
Щербака являются ракообразные (бокоплавы и мокрицы), паукообразные и различные
насекомые [58, 78]. Самцы территориальны и площадь их индивидуального участка со-
ставляет 25–72 м2. Соотношение самцов и самок в различных группировках варьирует
от преобладания самцов или самок, до паритетного [58, 78]. Половое поведение, веро-
ятно, сходно с таковым у ящерицы Браунера. В июне-июле самки откладывают от 2 до
6 яиц длиной до 16,5 и диаметром до 7,3 мм, а в августе-сентябре появляется молодняк
[17]. По данным Г.П. Лукиной [58], наибольшая встречаемость ящериц (до 40 ос./км)
отмечена для окрестностей Анапы (Высокий берег), но южнее по побережью этот по-
казатель оценен автором в 0,06–1,4 ос./км. Численность спорадично распространённых
вдоль берега моря группировок ящериц Г.П. Лукина и А.В. Соколенко [60] оценивали
в 12–15 особей в каждой. В местах выхода грунтовых вод на скальных обнажениях в
г. Анапе плотность группировок ящериц составляла 400–450 ос./га, а в окрестностях
озера Лиманчик — 12–40 ос./га [78]. В окрестностях пос. М. Утриш встречаемость ва-
рьировала от 0,1 до 19 ос./км [174]. В целом, отмечается снижение численности, которая
в последнее время не превышает 13 ос./км [42].
Среди угроз виду названы уничтожение биотопов и отлов животных [42]. В пределах
заповедной территории влияние этих факторов сведено к минимуму, а численность и рас-
пространение ящерицы Щербака ограничиваются лишь дефицитом подходящих местоо-
битаний – приморских скальных участков с выходами грунтовых вод.
В Красный список МСОП и Красную книгу РФ [44] ящерица Щербака не вклю-
чена. Вид внесён в перечень таксонов, подлежащих охране, для готовящегося нового из-
дания Красной книги РФ [22] и подчёркивается необходимость охраны на региональном
уровне его популяции на типовой территории, каковой являются окрестности г. Анапы. В
последнее издание Красной книги Краснодарского края [42] таксон включён со статусом
2 ИС «Исчезающие».
17, 18, 22, 42, 44, 58, 59, 60, 78, 121, 131, 156, 167, 174, неопубликованные данные
авторов.
90
ЯЩЕРИЦА БРАУНЕРА
Darevskia brauneri brauneri (Mehely, 1909)
Ранее относили к роду Lacerta и рассматривали в качестве одного из подвидов яще-
рицы скальной — Lacerta saxicola Eversm., 1834. Позднее таксон включили в состав
рода скальных ящериц – названного О. Аррибасом [131] в честь российского герпето-
лога И.С. Даревского. Далее результаты исследований Р. Маккалоха с соавторами [156]
позволили повысить таксономический статус Darevskia saxicola brauneri до видового —
Darevskia brauneri и теперь его рассматривают как номинативный подвид — Darevskia
brauneri brauneri (Mehely, 1909).
Наименование «ящерица Браунера» связано с именем одного из первых исследовате-
лей земноводных и пресмыкающихся Черноморского побережья Кавказа — А.А. Брау-
нера (1857–1941). Второй подвид — D. b. myusserica описан с территории Абхазии
[20].
Вид распространён на Кавказе в пределах Грузии и Российской Федерации [193].
В регионе ящерица Браунера населяет горную часть и предгорья в Краснодарском
крае и Республике Адыгея. На северо-запад края проникает до окрестностей пос. Сукко,
а на север — примерно до линии ст. Неберджаевская — ст. Дербентская — ст. Азов-
ская — г. Горячий Ключ. Несколько дальше на север ареал вида заходит в пределах РА
(окрестности г. Майкоп).
Вблизи заповедной территории ящерица Браунера отмечена в долинах рек Сукко и
Дюрсо. Большинство находок ящериц в пределах заповедника приурочено к гребню На-
вагирского хребта и его лесистым склонам [88, 123, 125, 127]. Кроме того, вид отмечен в
Водопадной, Базовой и Широкой щелях, а также в урочище горы Шахан [88].
Длина туловища с головой у молодых особей составляет 22,2–28,5 мм [4], а у по-
ловозрелых особей она достигает 70 мм (самки) и 80 мм (самцы) при длине хвоста до 121
мм у самок и 149 мм у самцов.
Относительно широкая голова заметно уплощена и покрыта сверху крупными сим-
метричными щитками. Чешуи спины и верхней поверхности бедра мелкие, а на плече –
крупные. Туловище слегка уплощено.
Окраска тела очень разнообразна. Основной тон окраски спины и боков варьирует от
серовато-коричневого до зелёного, а его интенсивность – от бледного до насыщенного.
Отмечены редкие случаи меланизма, когда в окраске ящериц преобладают чёрный цвет
[21].
Для подавляющего большинства особей характерен рисунок тела, складывающийся из
спинной полосы пятен и пятнышек неправильной формы и боковых полос с аналогичными
пятнами. Пятна (тёмно-серые, бурые или практически чёрные) обычно многочисленны и
местами сливаются между собой, но у некоторых особей они заметно разрежены. Редкие
особи не имеют чёткого рисунка на боках и спине и окрашены однотонно.
На боках тела, ближе к спинной стороне, проходит более или менее выраженный ряд
светлых пятен. Подобные пятна разбросаны также по всей боковой стороне тела с наи-
большей концентрацией вблизи передних конечностей. У половозрелых особей (особенно
в период размножения) некоторые могут быть окрашены в голубой или синий цвет. Такую
же окраску имеют и некоторые пятна на нижнем крае боковых полос. Интенсивность
окраса спины и боков может быть одинаковой, но часто эти участки тела контрастируют
между собой. У некоторых особей более тёмной является спина, а у некоторых – бока
тела. Светлые округлые пятна ярко выражены на задних конечностях.
91
ЯЩЕРИЦА БРАУНЕРА
взрослая особь (вариант окраски)
светлые и голубые
пятна
низ тела может быть

желтоватым хвост светлее или темнее
окраски верха корпуса
светлые и голубые пятна

Рисунок 77
1 2
3 4
Хвост отличается по окраске от туловища и обычно заметно светлее или темнее по-
следнего. Брюшная сторона тела и низ головы однотонные, без рисунка и окрашены в
светло-кремовый, желтоватый, зеленовато-жёлтый или жёлтый цвет.
У молодых особей зелёные тона в окраске отсутствуют, а рисунок спины и боков тела
выглядит блеклым. Брюхо беловатое или бледно-жёлтое. У новорождённых особей за-
дняя треть хвоста имеет ярко-бирюзовый окрас.
Молодняк отличается от половозрелых особей однотонным (без зелёного цвета), не
контрастным рисунком тела, а также бирюзовым или голубоватым окрасом нижней трети
хвоста.
Половозрелые самцы обладают более широкой и крупной головой и обычно окрашены
контрастнее самок. Зелёный тон в окраске в большей мере характерен для половозрелых
самцов, но некоторые взрослые самки также окрашены в различные оттенки зелёного.
Брюхо самцов обычно яркое жёлтое, а у самок — кремовое или бледно-жёлтое, однако,
возможны и обратные отношения пола и окраски брюха.
Вид приурочен к горной местности. В горы поднимается до высоты 1600–1800 м н. у.
м. [17]. Местообитания ящерицы Браунера связаны преимущественно с выходами скал,
но вид заселяет также леса, морские берега, каменные заборы и стены зданий, развалины
строений и обочины дорог [193].
Места обитания вида в заповеднике приурочены к нагромождениям камней и выхо-
дам скальных пород среди осветлённых участков дубово-грабовых лесов хребта Навагир
[88]. Ящерица Браунера обычна здесь и по долинам водотоков, а также вдоль камени-
стых обочин дорог. Травянистые биотопы избегает [14].
Распространение вида характеризуется высокой мозаичностью. На благоприятных
участках формируются плотные группировки, разделённые территориями, практически
не заселёнными особями вида.
Сезон активности длится обычно с конца марта до середины октября, но в зависи-
мости от погодных условий конкретного года может удлиняться или укорачиваться. Для
черноморского побережья отмечена возможность активности ящериц и в зимнее время
[17]. Ящерица Браунера активна днём, а начало и окончание активной фазы зависят от
экспозиции местообитания и времени его достаточного прогрева солнцем. Даже в одном
местообитании ящерицы, живущие на разных сторонах одного камня, начинают и пре-
кращают свою активность в разное время. Убежищами ящерицам служат трещины, щели
и расселины в скалах и пустоты между камнями [17]. В лесу ящерицы скрываются в
дуплах и щелях деревьев, а также под отстающей корой. Нередко убежищами являют-
ся нагромождения веток и древесных стволов. В большинстве случаев предпочитаемыми
ящерицами оказываются узкие и протяжённые щелевидные пустоты, хотя часто они ис-
пользуют как убежища норы и нороподобные полости. По характеру питания являются
преимущественно энтомофагами, и в зависимости от сезона и местообитания в их пище
преобладают те или иные насекомые и их личинки [17]. Поедают ящерицы не только пол-
зающие формы, но иногда ловят летающих насекомых, схватывая их на лету. К поеданию
крупных насекомых, пойманных одной ящерицей, часто подключаются другие, «помо-
гающие» расчленить добычу. Отмечен единичный случай поедания взрослой особью по-
звоночного животного — молодой ящерицы прыткой [139]. Продолжительность жизни
самок составляет 5–13, а самцов — 7–13 лет [125], а половой зрелости ящерицы до-
стигают в 2-х летнем возрасте [4]. Самцы очень привязаны к определённым участкам и
могут провести на них всю жизнь. Площадь индивидуального участка у активных самцов
может достигать 700 м2 [14]. У ряда самцов и самок взаимоотношения сохраняются на
протяжении всей жизни [126]. К размножению ящерицы приступают после третьей зи-
мовки [17], через 3–5 недель после выхода из зимовальных убежищ и прохождения пер-
93
вой весенней линьки [17]. Во время спаривания самец удерживает самку за конечности
или туловище. За сезон самка производит 1 кладку яиц [14]. Откладка яиц происходит в
начале-середине июля [814, 17]. В кладке от 2 до 5–6 яиц [17], размером 6–8x12–16
мм [4]. Молодняк появляется в августе [17]. Плотность населения ящериц (только поло-
возрелые животные) в дубраве на Навагирским хребте составляла 54,6 ос./га, а в очагах
с повышенной плотностью ящериц в буково-грабовом лесу на склонах того же хребта до-
стигала 334 ос./га [125]. Средняя максимальная плотность населения ящериц в сомкну-
тых грабово-буковых лесах составляла 17,3, а в светлых дубравах — 8,4 [14]. В апреле
2012 г. на 1 км обочины грунтовой дороги, ведущей от гребня Навагирского хребта к
побережью, учтено 58 разновозрастных ящериц, а в разреженных дубово-грабовых лесах
данного хребта в июле 2012 г. плотность популяции составляла 35 ос./га [88]. В целом,
в пределах заповедника вид обычен, локально – многочисленен.
Основные факторы смертности ящериц Браунера – гибель на зимовке и гибель от
хищников не превышают 20% от всех случаев гибели [125]. Особых угроз благопо-
лучию вида на территории заповедника не выявлено. Распространение и численность
ящериц лимитируются лишь отсутствием на части заповедной территории подходящих
местообитаний.
Ящерица Браунера не относится к объектам животного мира, включённых в Красную
книгу РФ [44] и/или Красную книгу Краснодарского края [42]. Вид внесён в Красный
список МСОП со статусом LC — Least Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опа-
сение) [193].
4, 14, 17, 20, 21, 42, 44, 88, 123, 125–126, 127, 131, 139, 156, 193, неопубликован-
1 2 3
1 2
3 4
ЯЩЕРИЦА ПОНТИЙСКАЯ
Darevskia pontica (Eversmann, 1834)
Ранее таксон рассматривался в качестве черноморского подвида ящерицы луговой
как Lacerta praticola pontica или, позднее, Darevskia praticola pontica. В настоящее время
таксон возведён в ранг вида — Darevskia pontica [168].
Глобальный ареал вида разорван на две части: одна находится на северо-западе Бал-
канского полуострова, вторая – на Кавказе. На Кавказе встречается от г. Сухум до Та-
манского полуострова, проникая вдоль Главного Кавказского Хребта на восток до гор
Лысая и Хакудж, а на северном его макросклоне населяет долину р. Кубань и Скалистый
хребет, достигая Карачаево-Черкесии и западной части Ставропольского края [168].
Ранее [4, 168] распространение таксона на север региона ограничивали долиной реки
Кубань, включая в его ареал всю левобережную часть Краснодарского края. В право-
бережье Кубани находки вида в окрестностях ст. Новотитаровская, х. Бураковский, ст.
Полтавская и г. Тимашевск, а также в Славянске-на-Кубани и пос. Комсомольском [134]
сделаны лишь в последние годы.
Предполагается, что в правобережье Кубани сохранились лишь изолированные груп-
пировки вида в местах прежнего (более широкого) распространения пойменных лесов
данной реки и её притоков.
Ящерица понтийская для полуострова Абрау (как подвид ящерица луговая или её
черноморский подвид) отмечена в научных публикациях неоднократно [6, 50, 60, 88,
110, 145]. У границ заповедника обычна в долинах рек Сукко и Дюрсо, а также в окрест-
ностях пос. Варваровка и ст. Раевской.
Вероятно, вид распространён на всей территории заповедника, за исключением мож-
жевелового редколесья, мёртвопокровных лесов, приморских пляжей и скальных выхо-
дов, но большинство находок приурочены к его западной части. В восточной части запо-
ведника ящерица понтийская известна с южных склонов горы Орёл [174], а по остальным
участкам информация о её распространении отсутствует.
Голова не уплощена. Длина туловища с головой обычно не превышает 50–60 мм, а
длина неповреждённого хвоста — 110 мм. Отношение длины туловища к длине хвоста
колеблется в пределах от 0,45 до 0,7. Масса самцов от 1,3 до 2,8 г, а самок — от 1,5 до
4,0 г. При выходе из яиц ящерицы имеют длину туловища с головой 22–25 мм, а длину
хвоста —31–54 мм.
Более или менее контрастная окраска тела складывается из светло-коричневой,
светло-серой, серовато-коричневой или желтовато-коричневой широкой спинной полосы
и тёмно-коричневых, бурых или светло-коричневых полос по бокам туловища и головы.
По светлому фону спины, проходит тёмная полоса с неровными краями, начинающаяся
сразу за головой и часто хорошо просматривающаяся на передней трети хвоста. По бокам
от центральной полосы на спине могут располагаться мелкие тёмные пятнышки. Тёмные
боковые полосы также имеют слабозубчатые края и обычно оторочены сверху и снизу
узкими светлыми полосами. В целом, у большинства особей формируется более или менее
яркий рисунок тела из 3-х тёмных полос на более светлом фоне. Брюшная сторона жёл-
тая, зеленовато-жёлтая, бледно-жёлтая или беловатая без рисунка.
Встречаются однотонно окрашенные экземпляры, без выраженных тёмных полос [4],
а также абсолютно чёрные экземпляры [4, 87].
Самцы обычно имеют более яркую и контрастную окраску. Самки чаще окрашены не
контрастно и не имеют тёмных полос по центру спины и бокам тела. Брюшная сторона
96
ЯЩЕРИЦА ПОНТИЙСКАЯ
тёмная полоса по спине
тёмная полоса тёмные полосы

по бокам тела взрослая особь
чез глаз
Рисунок 81
1 2
3 4
тела у большинства самок бледно-жёлтая, беловатая или зеленовато-жёлтая, тогда как у

самцов брюхо обычно ярко-жёлтое. Молодняк окрашен однотонно, тёмные полосы вы-
ражены слабо, спина часто с тёмным крапом.
В регионе распространена в лесной и лесостепной зонах. В степных районах придер-
живается островных лесных массивов. На заповедной территории населяет Навагирский
хребет и большинство его северных и южных отрогов, горы Кобыла и Орёл, котловину
озера Сухой Лиман, а также большинство щелей.
Места обитания в заповеднике и у его границ приурочены к мезофильным листвен-
ным лесам, долинам рек и ручьёв [88]. В лесных массивах концентрируется на опушках,
просеках, обочинах дорог. На остепнённых участках придерживается кустарниковых за-
рослей. Абсолютно открытых и сухих участков избегает.
Сезон активности начинается в конце марта или в апреле при дневной температуре
воздуха выше 12oС и длится до сентября-октября. Активность исключительно дневная
— в течение большей части светлого времени суток весной и осенью, а в жаркие летние
месяцы двухпиковая – утром и ближе к вечеру. В качестве убежищ ящерицы использу-
ют нагромождения валежника, а также полости в почве, между камнями, под древесной
корой. Среди различных кормовых беспозвоночных отмечены моллюски, ракообразные,
пауки и насекомые [103]. При этом, по одним данным, в пище преобладают жуки семей-
ства Curculionidae (долгоносики) и пауки семейства Lycosidae (пауки-волки) [103], а по
другим — прямокрылые (кузнечики и сверчки), гусеницы бабочек, жуки, пауки и клопы.
Отмечены случаи каннибализма [103].
В размножении принимают участие самки с длиной туловища не менее 48–49, а сам-
цы — не менее 45 мм [65]. Спаривание происходит в конце апреля-мае, а в конце июня-
июля самки откладывают 2–6 яиц [65]. Размер яиц после откладки 7x11 мм [4]. Инку-
бационный период длится более 50 дней и в конце августа появляется молодняк [65].
Плотность популяции ящерицы в различных частях полуострова Абрау оценивается в
25–100 [103], 11 [60], 16–19 [145], 1–24 ос./га [174]. Локально вид образует плотные
группировки. Так, в русле пересохшего ручья в долине реки Сукко плотность популяции
в августе 2012 г. составляла более 300 ос./га [88]. Ранее [103] максимальная локальная
плотность населения ящериц оценивалась до 1000 ос./га, что заметно ниже максималь-
ных значений этой характеристики — 1667 ос./га [4] для региона в целом.
В пределах заповедной территории явные угрозы благополучию вида отсутствуют.
На прилежащих территориях площадь местообитаний сокращается, а многие из них в
значительной мере трансформированы деятельностью человека.
К объектам особой охраны вид не относится.
4, 6, 50, 60, 65, 87, 88, 103, 110, 134, 145, 168, 174, неопубликованные данные
авторов.
1 2
3 4
Род Зелёные ящерицы — Lacerta Linnaeus, 1758
ЯЩЕРИЦА ПРЫТКАЯ ВОСТОЧНАЯ

Lacerta agilis exigua (Eichwald, 1831)
Ящерица прыткая восточная – один из 11 описанных подвидов ящерицы прыткой
Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и один из трёх, распространённых в пределах Краснодар-
ского края.
Видовой ареал охватывает значительную часть Евразии от юга Англии и Швеции
до северо-западных районов Монголии и Китая, достигая на юге центральной Греции
и северо-востока Турции. Подвид Lacerta agilis exigua населяет всю восточную часть
ареала, включая большую часть Крымского полуострова, Предкавказье и север Кавказа.
Западная граница ареала восточного подвида проходит преимущественно по территории
РФ, примерно по линии Новгород — Тверь — Москва — Курск — Крым и вклинива-
ется на восток Украины до Днепропетровска [31].
В Краснодарском крае ящерица прыткая восточная распространена на всей равнин-
ной территории (включая Таманский полуостров), а также в предгорной и нижнегорной
зоне северного макросклона Главного Кавказского Хребта. На южном макросклоне из-
вестна до окрестностей Новороссийска и Геленджика, Кабардинки и Джубги.
Отмечена для полуострова Абрау в ряде научных публикаций [6, 50, 88, 145, 153].
Найдена в долинах рек Сукко и Дюрсо [78]. У южной границы заповедника встречена на
территории биостанции у пос. Малый Утриш [88]. В границах заповедника обнаружена
в котловине озера Сухой Лиман [78, 173], на полянах северного склона хребта Навагир
[78,], на лугах вдоль реки Сукко и на участках степи, прилегающих к Штанькивскому и
Килинову буграм.
Голова не уплощённая. Туловище обычно массивное и округлое в сечении. Длина ту-
ловища с головой у взрослых особей колеблется от 60 до 85 мм, длина неповреждённого
хвоста — от 100 до 190 мм, а отношение длины хвоста к длине туловища — от 0,45 до
0,80 [93]. Длина тела молодых животных при выходе составляет 30–35 мм [93], а длина
с хвостом — 75–95 мм.
Окраска изменчива и её основной тон может быть серым, бурым, коричневатым, зе-
лёным или представлять собой смешение зелёного и одного из остальных цветов. Ярко-
зелёными с выраженным рисунком спины или без такового бывают обычно половозрелые
особи.
У молодых животных зелёный цвет в окраске чаще отсутствует, реже представлен
бледными оттенками и лишь у отдельных особей более или менее насыщен. При этом у
молодняка зелёный цвет в окраске всегда сочетается с серым, бурым или коричневым и
редко является преобладающим. У многих особей спина и бока тела окрашены в разные
цвета.
Голова однотонная, с тёмным крапом или без такового. Рисунок спины представлен
тремя сплошными или пунктирными светлыми и узкими полосами, окаймляющими 2 более
широкие и тёмные полосы основного тона окраски с несимметричными бурыми или чёр-
ными пятнами разнообразной формы. Центральная из светлых спинных полосок доходит
только до конца тела, а боковые выходят на хвост и тянутся не менее чем до середины его
длины. У ряда особей центральная светлая полоса на спине может быть заметно тоньше
светлых полос по бокам от неё или слабо выраженной, а иногда отсутствует. На боках тела
обычно выражены светлые пятна и штрихи в бурой или чёрной окантовке.
100
светлые полосы на спине ЯЩЕРИЦА ПРЫТКАЯ
зеленые тона
в окраске тёмные пятна
молодая особь светлые полосы на спине
Рисунок 85
1 2
Брюхо пепельное, зеленоватое, салатное, сероватое, коричневатое, голубовато-зелёное

с мелкими тёмными крапинами или реже без них. Рисунок спины может быть контрастным
или блеклым. У некоторых особей не выражены тёмные пятна между светлыми полосами.
Крупные самцы и самки, полностью окрашенные в зелёные тона, часто не имеют рисунка.
Редко встречаются меланистические экземпляры [109]. Существуют также другие много-
численные атипичные (аберрантные) варианты окраски или рисунка тела.
Самцы обычно крупнее самок, имеют более широкую и массивную голову, а также
заметно более массивное основание хвоста. В окраске самцов чаще присутствует зелёный
цвет. В брачный период в окраске горла, брюха и боков тела самцов, окрашенных в зелё-
ные тона, может добавляться менее или более интенсивный голубоватый оттенок. Интен-
сивность окраски и рисунка особей обоих полов усиливается с возрастом.
На территории заповедника вид имеет мозаичное распространение, встречаясь в цен-
тральной части и в пределах северо-восточного его участка. Ящерицы придерживаются от-
крытых биотопов и не проникают вглубь лесных массивов. Встречаются преимущественно
на мезофильных лугах и остепнённых участках, где часто держатся зарослей кустарников.
Активность весной начинается после нескольких тёплых дней, когда температура воз-
духа поднимается до +12–14oС. Ящерицы остаются активными до устойчивого пониже-
ния дневных температур осенью до +10–12oС. Убежищами для ящериц обычно служат
различные полости и пустоты, а иногда и собственные неглубокие норы. Прячется также
под камнями и брёвнами, устраивая под ними короткие ходы. В течение суток активность
преимущественно дневная [93], однако в последнее время описаны случаи ночной актив-
ности данного вида [39].
В пище ящериц преобладают насекомые, паукообразные и ракообразные [93]. Из
насекомых наиболее часто поедаются жуки, бабочки и их личинки, кузнечики и саран-
човые, осы, пчёлы, мухи и клопы. Из других беспозвоночных в питании ящериц отме-
чены малощетинковые черви и многоножки [93]. Иногда поедают молодь своего вида,
мелких понтийских ящериц или новорождённых веретениц. Растительные объекты чаще
захватываются ящерицами случайно при поедании животных кормов, но иногда эти репти-
лии подбирают опавшие мягкие плоды (малина, шелковица) или срывают низко висящие
(ежевика, эфедра).
Половой зрелости достигает после второй или третьей зимовки, при длине тулови-
ща 70–80 мм. Самцы в период размножения периодически вступают в единоборства. В
весенний период часто формируются пары, занимающие общий участок и общие места
баскинга.
В ходе спаривания самец удерживает самку за конечности, шею или бока туловища.
Откладка 5–17 яиц диаметром 7–10 мм, длиной 10–15,4 мм и массой 0,24–0,65 г про-
исходит в июне. В регионе, возможно, имеет место повторная кладка яиц – в июле. Яйца
самка откладывает в норах, под камнями, в кротовинах и слепышовинах. Инкубация яиц
длится 48–60 дней и в августе или сентябре появляется молодняк.
Ранее (1972–1987 гг.) для ксерофильных лесов полуострова Абрау плотность попу-
ляции вида оценивалась в 1–1,3 ос./га [145]. В дубово-грабинниковом лесу с примесью
можжевельника и обширными полянами плотность населения ящериц составляла 0,2–0,4
ос./га [6]. В котловине озера Сухой Лиман учитывали от 0,2 до 1, а на остепнённых участ-
ках, примыкающих к Штанькивскому бугру — от 6 до 16 ос./1000 м, что соответствует
плотности популяции 1–5 ос./га в первом местообитании и 30–80 ос./га — во втором.
В пределах заповедной территории явные угрозы благополучию вида отсутствуют.
Распространение и численность ящерицы в заповеднике лимитируются лесистостью
большей части его территории.
102
Ящерица прыткая (как вид) внесена в Красный список МСОП со статусом LC —
Least Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) [179]. В Красную книгу РФ
[44] и Красную книгу Краснодарского края [42] восточный подвид не включён.
Источники информации 6, 31, 39, 42, 44, 50. 78, 88, 93, 109, 145, 153, 179, неопу-
бликованные данные авторов.
2 3
4 5
ЯЩЕРИЦА СРЕДНЯЯ
Lacerta media (Lantz et Cyren, 1920)
Ранее рассматривали в качестве подвида полиморфного вида Lacerta trillineata, а в на-
стоящее время считают самостоятельным видом, в пределах которого выделено 4 подви-
да. Российскую часть видового ареала населяет номинативный подвид — Lacerta media
media Lantz et Cyren, 1920.
Вид распространён в Восточном Средиземноморье, Малой Азии и Закавказье [3].
В РФ населяет речные долины внутреннего Дагестана и узкую полосу черноморского
побережья в пределах Краснодарского края.
Региональный ареал вида охватывает территорию от окрестностей пос. Варваровка
до пос. Михайловский перевал, где ящерица средняя образует несколько более или менее
изолированных популяций [42]. Распространение вида на север ограничено Маркотхским
и Навагирским хребтами и по первому из них вид проникает до окрестностей пос. Гайдук.
Из наиболее северных локалитетов следует также отметить район пос. Большие Хутора.
В целом, в пределах региона ареал вида находится в границах Черноморского рефугиума
Восточно-Средиземноморской биогеографической подобласти [164] и практически цели-
ком совпадает с зоной произрастания можжевелово-фисташкового редколесья [83].
Вид неоднократно отмечен для территории полуострова Абрау [42, 49, 60, 78, 79,
103, 145, 174]. У границ заповедника ящерица средняя известна со склонов горы Сол-
датская, с южного подножия горы Орёл и из окрестностей пос. Варваровка и Дюрсо
[88]. На территории, вошедшей в состав заповедника, вид найден в ряде пунктов северо-
западной оконечности ООПТ [88].
Голова и туловище массивные, не уплощённые. При выходе из яиц молодняк имеет
длину туловища 29–35 мм, а у половозрелых особей она достигает 140 мм (самцы) и 155
мм (самки) [4].
Взрослые ящерицы окрашены в различные оттенки зелёного цвета – от салатного до
изумрудно-зелёного. В окраске тела самцов в брачный период в большей или меньшей
мере проявляются голубые тона. В это время в голубой цвет окрашивается горло и часть
кожных покровов на боках головы и прилегающих участков боков тела. У некоторых осо-
бей голубая окраска может распространяться также на брюхо и бока тела.
Самки в период размножения приобретают бледно-голубую окраску боков головы.
Брюхо половозрелых самок беловатое, светло-пепельное или желтоватое, а у самцов –
желтовато-зелёное или салатное. На зелёном фоне тела у половозрелых особей обычно
выражен рисунок из мелких чёрных крапинок и редких тёмных пятен. На голове рисунок
представлен крапом и короткими извилистыми штрихами, образующими вместе характер-
ный сетчатый рисунок, при этом у многих особей более плотная крапчатость головного
отдела делает эту часть тела более тёмной, чем туловище.
Основной тон окраса молодняка — коричнево-шоколадный или, реже — буро-
коричневый. На темном фоне спины контрастно выделяются три желтоватые или зелено-
ватые узкие полоски, центральная из которых доходит лишь до конца туловища, а боковые
переходят и на хвост. По бокам тела проходит светлая полоса, образованная отдельными
или слившимися белыми пятнами и штрихами, обычно окружённая хаотично расположен-
ными белыми пятнами. Светлые полосы на спине и боках с возрастом тускнеют, и ко-
ричневые тона в окрасе замещаются зелёными. У самцов полосы исчезают раньше, чем у
самок, часть которых не утрачивают полностью данные элементы окраски при достижении
половой зрелости. С возрастом между светлых спинных полос начинают проявляться тём-
104
зелёная окраска ЯЩЕРИЦА СРЕДНЯЯ
голубое горло брюхо жёлтое

брачный
светлые полосы период
молодая особь (вариант

окраски)
рисунок из мелких
брюхо светлое
чёрных крапинок и
редких тёмных пя-
тен
Рисунок 88
ные пятна различных формы и размеров, а у самок округлые тёмные пятна проступают на
верхней стороне задних конечностей.
Как восточносредиземноморский вид занимает участки, с преобладанием ксерофитной
растительности на склонах южной экспозиции. В заповеднике имеет спорадичное рас-
пространение и её находки здесь известны в немногих пунктах [88]. Населяет можжеве-
ловые и фисташковые редколесья, разреженные пушистодубовые леса, заросли жасмина
и держи-дерева [42]. Наиболее часто обитает на участках, где открытые пространства
чередуются с зарослями колючих кустарников и практически не встречается под пологом
густого леса. Однако прокладка дорог способствует осветлению биотопов и расселению
ящериц вглубь лесных массивов, где они концентрируется на обрывистых откосах вдоль
дорожного полотна [83].
Активных ящериц можно наблюдать в светлое время суток с апреля по сентябрь. В
качестве убежищ они используют полости в почве, между камнями и в древесине. В случае
опасности часто скрываются в глубине колючих кустарников или на деревьях. В связи со
способностью к протяжённым перемещениям, индивидуальные участки особей достаточно
велики и могут составлять до 1 км2 [42]. В то же время, самцы довольно привязаны к
своему участку и встречаются на нём на протяжении нескольких лет.
Питаются различными беспозвоночными, среди которых преобладающим компонен-
том питания являются жуки, прямокрылые и моллюски, соотношение которых в пище за-
метно меняется по сезонам и местообитаниям [62]. Отмечено поедание молодых особей
своего вида, а также молодняка других видов ящериц [4]. Из растительной пищи средняя
ящерица иногда поедает спелые ягоды ежевики.
Самцы и самки достигают половой зрелости в возрасте двух лет, когда длина туловища
животных достигает 90–95 мм [4]. Откладка яиц происходит в ходе сезона активности
дважды – во второй половине мая и в июне, а число яиц в кладке составляет 9–18 штук
[4]. Длина яиц при откладке колеблется от 15,4 до 16,5 мм, диаметр составляет 9–10,5
мм, а масса — от 0,93 до 1,1 г. Молодь появляется в период с июля по сентябрь [4]. Вид
в регионе повсеместно не многочисленен и в большинстве местообитаний встречается не
более 3 ос./1000 м [42]. Ранее плотность популяции ящерицы средней на участке по-
бережья между Анапой и Новороссийском оценивалась в 3 [60] или даже от 5–8 до 10
ос./га [103].
Обычно же численность не превышает 0,1–0,3 ос./1000 м [88], а чаще на многие ки-
лометры маршрута отмечаются единичные особи [42]. В окрестностях пос. Малый Утриш
численность составляла 0,1–1 ос./1000 м, а на южных склонах горы Орёл в 2000–2007
гг. учитывали в среднем 2 ос./1000 м (от 0,1 до 2,5) [83, 174]. В последнем местооби-
тании в 2009–2012 гг. отмечали уже не более 0,4 особей на километр маршрута [88]. В
отличие от других ящериц региона, ящерица средняя не образует плотных скоплений и
лишь в период спаривания наблюдали группы (до 4 половозрелых особей) на участках
площадью 30–50 м2 [83].
Для региональной популяции вида среди угроз названы уничтожение биотопов и вы-
лов [42], а также сокращение площади местообитаний вследствие жилищного, дачного и
рекреационного строительства [83]. Отдельные популяции от избыточной рекреационной
нагрузки [44]. Потенциальную опасность представляет движение автотранспорта по лес-
ным автодорогам, которые ящерицы используют как место баскинга и охоты.
Ящерица средняя включена в Красный список МСОП со статусом LC, как вид, вы-
зывающий наименьшее опасение — Least Concern ver 3.1 [177]. Внесён в Красную книгу
РФ [44] с категорией «3 – Редкий» и статусом редкий в пределах России вид на крайней
106
северной границе ареала, а также в Красную книгу Краснодарского края [42] с категорией
3 УВ «Уязвимые».
4, 42, 44, 49, 60, 62, 68, 78, 79, 83, 88, 103, 145, 164, 174, 177, неопубликованные
1 2
3 4
Рисунок 90
107
5.4. Отряд Змеи Serpentes.
Тело вытянутое, цилиндрическое или сжато с боков. В связи с удлинением тулови-

ща многие внутренние органы имеют вытянутую форму, а парные органы располагаются
несколько асимметрично. Конечности отсутствуют и лишь у представителей семейства
ложноногих змей (Boidae) сохранились когтеобразные рудименты задних конечностей.
Кожа сухая и покрыта крупными и мелкими роговыми чешуями. Чешуи верхней части
тела ромбовидные или овальные. Брюшные щитки обычно гораздо крупнее спинных и
вытянуты перпендикулярно осевой линии. Хвост многих видов заканчивается коготком.
Чешуи спины и боков тела могут быть гладкими, с выраженными продольными рёбрыш-
ками или выступающими килями.
В позвоночном столбе отделы не различаются. Число позвонков может превышать
400, но у большинства видов их от 140 до 200. Все позвонки (кроме хвостовых) несут
рёбра. Грудина отсутствует. Плечевой пояс полностью утрачен и лишь у некоторых при-
митивных форм имеются рудименты тазового пояса. Многочисленные зубы располага-
ются на верхней и нижней челюстях, а также на нёбных, крыловидных и межчелюстных
костях. Зубы служат для захвата добычи и продвижения её в пищевод. У ядовитых змей
специализированные ядовитые зубы служат для введения яда в тело жертвы и, реже, для
защиты.
Дыхание лёгочное. Левое лёгкое уменьшено в размерах, а правое продолжается объ-
ёмным воздушным мешком. При заглатывании добычи связь между ноздрями и трахеей
прерывается и дыхание осуществляется непосредственно через трахею.
Питаются исключительно животной пищей, поедая как беспозвоночных, так и по-
звоночных различных таксономических групп. Добычу заглатывают целиком, с предва-
рительным её умерщвлением или без такового.
Размножаются путём откладки яиц, яйцеживорождением или живорождением. Спа-
риванию обычно предшествуют турниры самцов и ритуал ухаживания. Яйца покрыты
мягкой кожистой оболочкой. Некоторые виды охраняют кладки яиц, а у отдельных пред-
ставителей отряда отмечено поведение «насиживания».
К настоящему времени описано более 3100 видов змей и множество подвидовых
форм, объединяемых в 23–26 семейств. В РФ распространены представители 5 се-
мейств – слепозмейки (Typhlopidae), ложногие (Boidae), морские змеи (Hydrophiidae),
ужеобразные (Colubridae) и гадюковые (Viperidae). Змеи двух последних семейств (9 и
6 видов, соответственно) обитают на территории Краснодарского края. В пределах тер-
ритории заповедника «Утриш» обитает 8 видов ужеобразных змей и один представитель
семейства гадюковых.
108
Отряд Змеи
Семейство Ужеобразные — Colubridae Oppel, 1811

Род Настоящие ужи — Natrix Laurenti, 1768
УЖ ОБЫКНОВЕННЫЙ
Natrix natrix (Linnaeus, 1758)
Из 9, 13 или даже 15, выделяемых различными исследователями подвидов, на тер-
ритории Краснодарского края обитают номинативный — Natrix natrix natrix (Linnaeus,
1758) и Natrix natrix scutata (Pallas, 1771), последний из которых населяет черноморское
побережье [120], включая полуостров Абрау.
Видовой ареал охватывает практически всю Европу, северо-запад Африки, западную
Азию, юг Восточной Сибири, северный Китай, северо-запад Монголии и проникает в
южную Азию до Ирана [3, 4, 120]. В пределах РФ уж обыкновенный населяет практи-
чески всю её европейскую часть до южных районов республик Коми и Карелия на севере,
а на востоке её азиатской части распространён до озера Байкал.
В пределах Краснодарского края и Республики Адыгея распространён повсеместно,
за исключением горных районов, с высотами более 800–1000 м н.у.м. Широкое распро-
странение вида в регионе обусловлено разветвлённой гидрографической сетью.
Вид указан для полуострова Абрау многими исследователями [49, 50, 60, 79, 88, 110,
145]. В окрестностях заповедника известен из окрестностей ст. Раевской [110], найден в
окрестностях Варваровки, долине реки Дюрсо, озёрах и лагунах у его южной границы и
вдоль всей долины реки Сукко, в водохранилище Дюрсо, на мысе Большой Утриш. На
заповедной территории отмечен в котловине озера Сухой Лиман, в щели Сукко.
Обычно длина туловища с головой не превышает 1300 мм [4], но известны и более
крупные особи. Большинство половозрелых змей достигают общей длины в 800–1100
мм. Туловище в 3–5 раз длиннее хвоста. Покидая яйца, молодь ужа обыкновенного имеет
длину тела от 119 до 169, а хвоста — 30–45 мм [73].
Голова крупная и широкая, шейный перехват хорошо выражен. Радужная оболочка
глаза очень тёмная или практически чёрная. Чёрный круглый зрачок очерчен тонкой зо-
лотистой или жёлтой полоской, которая часто отсутствует у очень тёмных особей. Чешуи
тела несут чёткие продольные рёбрышки, а хвостовые чешуи гладкие или со слабо выра-
женными рёбрышками.
Окраска крайне разнообразная и встречаются как очень светлые особи, так чрезвы-
чайно тёмные и даже совершенно чёрные. Спина и бока тела окрашены в различные от-
тенки серого, оливкового или бурого цветов. На основном фоне обычно выделяются тём-
ные пятна, иногда расположенные в шахматном порядке или узкие поперечные полосы. У
очень тёмных особей подобный рисунок не просматривается.
Нередко рисунок тела ужей формируется за счёт светлых или тёмных краёв туловищ-
ных чешуй, совокупность которых образует характерный сетчатый узор. В ряде случаев
вдоль спины змей проходят 2 светлые продольные полосы. Такой тип окраски свойственен
не обитающему в регионе подвиду Natrix natrix persa, но иногда встречается и у представи-
телей подвида Natrix natrix scutata.
Брюшная сторона тела матово-белая с черными пятнами прямоугольной или непра-
вильной формы. Эти пятна могут занимать большую или меньшую часть брюшных щит-
ков, что в целом обуславливает более тёмную или более светлую окраску брюха. Чёрные
пятна часто сливаются между собой в различных сочетаниях.
Характерную окраску имеет головной отдел, несущий 2 крупных раздельных или слив-
109
УЖ ОБЫКНОВЕННЫЙ
тёмно-серая или
чёрная окраска
Рисунок 91
низ тела светлый с Два крупных пятна

чёрными пятнами жёлто-оранжевого
цвета.
1 2
3 4
Отряд Змеи
шихся пятна сероватого, бледно-жёлтого, жёлтого, жёлто-оранжевого, оранжевого или

розового цвета. Пятна, обычно называемые височными, имеют полулунную форму и по
заднему краю оторочены вытянутыми чёрными пятнами. Основная яркая окраска обычно
распространяется также на бока головы и шеи. У некоторых особей височные пятна имеют
тёмно-серую окраску и плохо просматриваются. Щитки, окаймляющие рот, окрашены в
белый, светло-серый или желтоватый цвет, разделены на швах яркими чёрными полоска-
ми, что формирует контрастный рисунок данной области головы.
Половые различия выражены слабо. В целом самцы несколько меньше самок. У сам-
цов хвост относительно длиннее, а в основании заметно толще. У новорождённых и моло-
дых особей тело стройное, тогда как у крупных особей обычно выглядит массивным.
Распространение ужа обыкновенного обычно приурочено к водоёмам и водотокам,
хотя иногда змеи встречаются и на остепнённых участках и в глубине лесных массивов. В
отличие от ужа водяного может удаляться от водоёмов на значительные, до 1,5 км, рас-
стояния. Места обитания связаны с долинами рек и ручьёв, лагунами, озёрами и морским
побережьем. Вдоль береговой линии придерживается кустарниковых и тростниковых за-
рослей, нагромождений камней, скоплений валежника. Убежища находит также в почвен-
ных полостях, в трещинах скал, под камнями и брёвнами.
Активность ужей начинается обычно в апреле или, реже, в марте. Уход на зимовку, в
зависимости от погодных условий, приходится на конец сентября, октябрь или начало ноя-
бря. Зимовальные убежища часто расположены на удалении от летних кормовых участ-
ков. Обычно ужи активны в течение светлого времени суток – на протяжении всего дня
в весенние и осенние месяцы и в утренние и предвечерние часы в жаркие летние месяцы.
Встречи активных змей данного вида также известны [38, 115].
Охотятся ужи, как на суше, так и в воде, используя тактику затаивания, скрадывания
или активного преследования. Среди кормовых объектов ужа преобладают земноводные,
но встречаются также насекомые, рыба, ящерицы, мелкие птицы и млекопитающие [4].
Иногда поедаются особи своего вида [24]. Отмечен случай поедания ужом домовой мыши
— Mus musculus [86]. Свою добычу уж обыкновенный не умерщвляет, а заглатывает
живой. В случае опасности часто опорожняет желудок, отрыгивая добычу.
Половой зрелости ужи достигают на 3–4 году жизни. Спаривание обычно приходит-
ся на апрель. В это время часто формируются группы спаривания, состоящие из одной
самки и нескольких самцов. Подобные весенние скопления иногда называют «змеиными
клубками». Наряду с весенним спариванием, отмечены случаи спаривания осенью [72].
В июне–августе самки откладывают от 4 до 25 или даже до 30 яиц, длина которых от
21 до 37, а диаметр — от 13 до 22 мм. Часто в подходящих убежищах яйца откладывают
несколько самок [4, 24]. Инкубация яиц длится 50–60 дней, и молодняк появляется в
период с конца июня до конца сентября или начала октября.
Для территории полуострова плотность популяции в различных местообитаниях оце-
нивалась от 0,1 [145] и 0,17 [60] до 1-10 ос./га [103]. Плотные группировки вида отмече-
ны у границ заповедника — в долинах рек Сукко и Дюрсо [79], а также в озере Сладкий
Лиман на территории базы отдыха «Романтик» [88]. В Лобановой щели численность
ужей составляла от 0,3 до 1 ос./км [174].
Распространение вида на большей части заповедной территории ограничивается не-
достатком постоянных водоёмов и водотоков. Особых угроз благополучию вида здесь не
выявлено.
Уж обыкновенный входит в перечень таксонов Красного списка МСОП, состояние
которых оценивается как «низкий риск/близкое к угрожаемому» — Lower Risk/near
111
threatened ver 2.3 [184]. К объектам особой охраны в РФ и регионе не относится.

Источники информации 3, 4, 24, 38, 49, 50, 60, 72, 73, 79, 86, 88, 103, 110, 115,
120, 145, 174, 184, неопубликованные данные авторов.
2 3
4 5
Отряд Змеи
УЖ ВОДЯНОЙ
Natrix tessellata (Laurenti, 1768)
В пределах вида выделено несколько форм, отличающихся некоторыми особенностя-
ми окраски, но их подвидовой статус в настоящее время не признаётся [3, 120].
Вид населяет территорию от востока Германии и Франции на западе до северо-
западного Китая на востоке, проникая на северо-восток Африки (Египет), в западную
Азию (от Турции до Израиля и Ирака) и южную Азию (от Ирана до северо-запада
Индии) [3, 4, 120].
Уж водяной в Краснодарском крае и Республике Адыгея распространён практически
повсеместно, где имеются пресные или солёные водоёмы. В горах региона выше 600 м
н.у.м. не обнаружен [120].
Широко распространён на полуострове Абрау [49, 50, 43, 78, 79, 88, 103, 110, 145].
Вблизи границ заповедной территории обычен в долине р. Дюрсо, а также в озере Слад-
кий Лиман на территории базы отдыха «Романтик» [88]. В пределах заповедника, кроме
морского побережья, ужей наблюдали в котловине озера Сухой Лиман, а также в низо-
вьях Базовой и Водопадной щелей.
Максимальная длина туловища с головой — 1300 мм [4], при общей длине около по-
лутора метров, но такие экземпляры единичны. Большинство же половозрелых предста-
вителей вида имеют общую длину 900–1100 мм. Хвост в 3–5 раз короче туловища. Мо-
лодняк выходит из яиц с длиной туловища 140–185 мм [4], при общей длине 165–235
мм и массе от 3,5 до 6 г. Морда удлинённая, что придаёт голове характерный заострённый
вид. Шейный перехват хорошо выражен. Чешуи тела и хвоста имеют чёткие продольные
рёбрышки. Глаза обычно светлые с золотистой или жёлтой радужной оболочкой с серым
крапом и контрастирующим некрупным чёрным зрачком. Тело окрашено в различные от-
тенки серого, оливкового или коричневого цветов. Иногда в окраске преобладает кирпич-
ный или красно-оранжевый цвет. На основном фоне окраски обычно выделяются тёмные
округлые пятна, расположенные в шахматном порядке, или узкие поперечные полосы.
Иногда рисунок тела дополняют светлые края отдельных чешуй. Встречаются однородно
окрашенные особи, без рисунка на боках и спине. Брюшная сторона беловатая, кремовая,
розоватая, охристая, розово-красная или оранжево-красная с более или менее частыми
бурыми, тёмно-серыми или чёрными пятнами, которые могут быть раздельными или сли-
ваться между собой в различных сочетаниях. Тёмная окраска брюха усиливается от шеи к
хвосту, а в некоторых случаях представлена сплошной полосой вдоль всей его длины. Го-
лова обычно окрашена в тон туловища, а на затылке расположено стрелообразное тёмное
пятно, направленное остриём вперёд. Височная область у некоторых особей несколько
светлее остальной головы, а иногда имеет желтоватый оттенок. Половая изменчивость
выражена слабо. Половозрелые самцы имеют относительно более длинный и массивный
в основании хвост. Возрастная изменчивость выражается обычно в усилении контраст-
ности окраски и проявлении красных и оранжевых тонов у некоторых особей.
Находки в заповеднике и вблизи него, в основном, приурочены к морскому побе-
режью, озёрам и долинам рек [88]. Активный сезон проводит в водоёмах и вблизи от
них, концентрируясь в зарослях кустарников и тростника, в нагромождениях валежника
и камней. Часто придерживается обрывов и скальных участков со щелями и промоинами.
Известно, что на зимовку может уходить на значительное расстояние от водных объектов
[4].
113
стрелообразное пятно УЖ ВОДЯНОЙ
жёлтая
радужка
тёмные пятна в
шахматном порядке
Рисунок 94
1 2
Отряд Змеи
Активный сезон охватывает период с марта-апреля по сентябрь-октябрь, реже по
ноябрь. На черноморском побережье известны находки змей на поверхности во время
зимних оттепелей. Обычно уж водяной активен в дневное время. При этом, в отличие от
ужа обыкновенного, в жаркие летние месяцы двухпиковая активность (утренняя и пред-
вечерняя) выражена слабо, так как большую часть времени ужи водяные проводят в воде
и менее подвержены действию высоких температур. На черноморском побережье встре-
чи активных особей отмечены также в ночное время [115]. Питается преимущественно
рыбой, в меньшей степени земноводными и изредка поедает пресмыкающихся и грызу-
нов. Охотится преимущественно в воде и под водой. Зацепившись хвостом за подводные
предметы или растения, способен подстерегать добычу, не поднимаясь на поверхность до
20–30 минут. Половой зрелости достигают к 3–4 годам [108]. К размножению при-
ступает вскоре после выхода из зимовки. В это время, как и у ужа обыкновенного, фор-
мируются группы спаривания, состоящие из 1 самки и нескольких (до 10–13) самцов. В
июне-июле самки откладывают от 4 до 18 яиц, длиной 32–35 мм, диаметром 15–16 мм.
Для откладки яиц самки выбирают норы и другие полости в почве, а также пустоты под
камнями и брёвнами. Часто одно убежище используется для откладки яиц несколькими
самками. Места откладки яиц расположены выше зоны затопления прибрежных участ-
ков. В заповеднике ужи, обитающие преимущественно на морском побережье, отклады-
вают яйца в прилежащих лесных массивах, что подтверждается находкой в низовьях ряда
щелей многочисленных сеголеток. Для различных участков полуострова Абрау плотность
популяции ужа водяного оценивалась от 0,02–0,03 [145] до 5–12 [103] ос./га. Обычен
вдоль всей прибрежной полосы, а в солёных лагунах, расположенных между Водопадной
и Базовой щелями, учитывали от 15 до 29 ос./км береговой линии [174].
Распространение вида на территории заповедника (вне морского побережья) лими-
тируется отсутствием на его территории водоёмов и водотоков, где бы обитала рыба. У
границ заповедника благополучию вида угрожает рекреационная и хозяйственная дея-
тельность. Отмечены случаи гибели ужей под колёсами автотранспорта на автодорогах
вдоль морского побережья и вдоль речных долин.
Уж водяной включён в Красный список с категорией LC — Least Concern ver 3.1 (вы-
зывающий наименьшее опасение) [178]. В Красные книги РФ (44) и Краснодарского
края (42) вид не внесён.
3, 4, 49, 50, 60, 78, 79, 88, 103, 108, 110, 115, 120, 145, 174, 178, неопубликованные
Род Желтобрюхие полозы — Dolichophis Gistel, 1868
ПОЛОЗ КАСПИЙСКИЙ (ЖЕЛТОБРЮХИЙ)

Dolichophis caspius (Gmelin, 1789)
Рассматривавшийся ранее в составе рода Coluber вид в настоящее время относят либо
к роду Hierophis Fitzinger, 1843 [120], либо к роду Dolichophis Gistel, 1868 [158]. Послед-
няя точка зрения является преобладающей среди западных исследователей и в одной из
последних сводок – «Snakes of the world: a catalogue of living and extinct species» [169] так-
сон именуется как Dolichophis caspius. Было выделено 2 подвида — D. c. eiselti (Zinner,
1972) и D. c. caspius (Gmelin, 1789), однако в настоящее время их статус не поддержи-
вается. Следует отметить, что большинство отечественных герпетологов родовое название
Dolichophis не поддерживает и рассматривает вид в составе рода Hierophis.
Глобальный ареал охватывает запад азиатской части Турции, часть Европы (от Хорва-
тии и Венгрии, через Румынию и Молдавию до юга Украины и Крыма), Северный Кавказ
и Западное Закавказье, Поволжье, Западный Казахстан [3, 4].
Являясь ксерофильным видом, полоз каспийский распространён в районах, где годо-
вая сумма осадков не превышает 450–750 мм, но на юго-востоке регионального ареала
обитает в зоне, где осадки в течение года значительны — до 1480 мм. В Краснодарском
крае и Республике Адыгея вид населяет практически всю равнинную часть, плавневую
зону, черноморское побережье, а также зону предгорий [42, 76, 120]. В горные районы
проникает по долинам рек и обочинам автодорог. Известен до высоты 750 м н.у.м.
Встречается по всему Абраускому полуострову [49, 50, 76, 79, 88, 103, 120, 145].
Известны следующие пункты находок вида на участках, граничащих с заповедником: мыс
Большой Утриш [122], мыс Малый Утриш и пос. Варваровка [76], Широкая щель и юж-
ные склоны горы Орёл [174], окрестности пос. Дюрсо. В заповеднике отмечен в Широ-
кой, Водопадной, Сухой и Лобановой щелях, на гребне Навагирского хребта, в урочище
горы Лысой, а также на остепнённых участках, прилегающих к Штанькивскому бугру.
Самая крупная змея региона. Общая длина тела наиболее крупных особей может пре-
вышать 2 м. Длина туловища половозрелых самцов варьирует от 890 до 1520 мм, а длина
хвоста достигает 524 мм [76]. У самок данные показатели несколько ниже — 820–1170
и 404 мм, соответственно. Хвост в 2,1–3,7 раза короче туловища. Молодняк выходит из
яиц с длиной тела от 153–165 до 225–235 мм [4].
Морда закруглённая. Радужная оболочка глаза оранжевая или золотистая с тём-
ным крапом или практически чёрная. Крупный круглый зрачок окружён узким жёлтым
кольцом. Тело массивное. Шейный перехват хорошо выражен у половозрелых особей и
в меньшей степени у молодых. Спина и бока тела окрашены обычно в серые или, реже,
в коричневатые тона. Каждая чешуйка тела в центре заметно светлее, чем по краям. Ин-
тенсивность и размер светлой центральной части чешуй увеличиваются по направлению к
брюху. Брюхо беловатое, бледно-жёлтое или ярко-жёлтое с редким тёмным крапом или
без такового. Голова половозрелых особей обычно отличается желтоватой или коричнева-
той окраской и контрастирует с окраской спины и боков тела.
У новорождённых и молодых особей на спине выражен рисунок, состоящий либо из
расположенных в 1–2 ряда серых или буроватых пятен, сливающихся местами в попереч-
ные полоски, либо только из поперечных полосок. Тёмные пятна расположены также на
боках тела. Голова молодых змей окрашена в основной цвет тела и несёт рисунок из разных
по форме, сероватых или коричневатых пятен. Молодняк окрашен более контрастно, за
116
Отряд Змеи
ПОЛОЗ КАСПИЙСКИЙ (ЖЕЛТОБРЮХИЙ)

взрослая особь серая или бурая окраска тела
голова желтоватая или

желтоватое брюхо коричневая, контрастирует с
окраской тела
контрастный полосатый или

пятнистый рисунок
Рисунок 97
1 2
3 4
счёт выраженности пятнистого или полосатого рисунка туловища и головы, постепенно ис-
чезающего с возрастом. У половозрелых особей (особенно у самцов) голова коричневатого
цвета. Самцы крупнее самок, относительно более длиннохвосты, а основание их хвоста
шире и массивнее.
Имея довольно широкое распространение в пределах полуострова Абрау, встречается
спорадично, что связано с мозаичным распространением здесь подходящих местообита-
ний. Придерживается открытых участков, предпочитая склоны южной экспозиции, об-
рывистые участки, скопления крупных камней.
В густых лесных массивах отмечен на обочинах автодорог, просеках и полянах. Часто
заселяет опушечные биотопы и кустарниковые заросли. Излюбленными местами обитания
являются всевозможные складки местности — балки, овраги, склоны холмов, обрывистые
берега рек, выходы слоистых пород [76]. На заповедной территории и на прилегающих
участках заселяет остепнённые участки, редколесья, заросли колючих кустарников и на-
громождения камней.
Выход из зимовки происходит в марте-апреле и до сентября-октября, а иногда до сере-
дины ноября змеи остаются активными. Активность приходится на светлое время, в наи-
более жаркие периоды года она продолжается и ночью. Убежищами служат различные
полости и пустоты.
Питается мышевидными грызунами, птицами и их птенцами, ящерицами. Известны
случаи поедания змей своего и других видов, а также земноводных и насекомых. Молодые
особи первого года жизни поедают преимущественно ящериц. Крупную добычу удушает,
прижимая телом к субстрату, но зачастую жертва заглатывается живой. Половой зрелости
полоза достигают, вероятно, на 4–5 году жизни при длине туловища около 700–800 мм
[108].
В ходе спаривания самец удерживает самку за голову или переднюю часть тела. От-
кладка яиц происходит обычно в июне-июле. В искусственных условиях продолжитель-
ность инкубации составила около 2-х месяцев, и выход молоди из яиц пришёлся на первую
половину сентября. В естественной среде появление молоди происходит в августе-сентябре
[42]. Плодовитость, по разным данным, колеблется от 5 до 12, от 6 до18 [4] и даже до
32 яиц [81]. Яйца заметно удлиненные, размером 18–19x36–45 мм и массой от 8 до 13
г. Считается естественно редким видом [42] с повсеместно низкой плотностью популя-
ций [120], однако в оптимальных местообитаниях плотность популяции может достигать
12–25 ос./га, а в зимовальных убежищах собираются десятки особей [76].
По сообщениям ряда исследователей плотность популяции на полуострове Абрау не-
велика и составляет от 0,1 [6] или 0,5 [60, 145] до 0,8 [103]. В Широкой щели учитывали
от 0,2 до 2, на южных склонах горы Орёл — от 0,2 до 3,5 [174], а в окрестностях пос.
Абрау-Дюрсо — до 7 ос./км [76].
Полоз каспийский является самой агрессивной змеёй из числа обитающих в пределах
бывшего СССР. Крупные особи данного вида могут нападать на крупных животных и
людей, оказавшихся на их пути. При этом, совершая стремительные выпады, пытаются
нанести укус. В случае укуса многочисленные мелкие зубы змеи травмируют кожу, что
обычно сопровождается капиллярным кровотечением.
Среди лимитирующих факторов указаны прямое уничтожение человеком и гибель
змей на автодорогах [42, 113]. Случаи гибели змей отмечены также на лесохозяйственных
дорогах у границ заповедной территории..
В Красный список МСОП не внесён. В Красной книге РФ [44] включён в Анно-
тированный перечень таксонов и популяций, нуждающихся в особом внимании к их со-
118
Отряд Змеи
стоянию в природной среде (приложение 2), как вид со снижающейся численностью и

сокращением местообитаний. Охраняется на региональном уровне и внесён в Красную
книгу Краснодарского края [42] со статусом 3 УВ «Уязвимые».
Источники информации 3, 4, 6, 10, 42, 44, 49, 50, 60, 76, 79, 88, 103, 113, 120, 122,
145, 158, 169, 174, неопубликованные данные авторов.
1 2
3 4
Род Плоскоголовые полозы — Platyceps Blyth, 1860
ПОЛОЗ ОЛИВКОВЫЙ
Platyceps najadum (Eichwald, 1831)
Внутривидовая структура дискуссионна. Выделено 5 или 6 подвидов, некоторые из
которых иногда предлагается рассматривать в качестве отдельных видов. По современным
представлениям, значительную часть Кавказа, включая черноморское побережье Красно-
дарского края и Абхазии, населяет номинативный подвид — Platyceps najadum najadum
(Eichwald, 1831), однако таксономический статус региональной популяции требует уточ-
нения [120].
Ареал вида включает юго-запад и юг Балканского полуострова, Малую Азию, Си-
рию, север Иордании, Ирак, север Ирана, Предкавказье, Кавказ, Закавказье и изолят на
юго-западе Туркмении [118, 120].
В регионе полоз оливковый распространён на участке черноморского побережья от
Анапы до границы с Абхазией. Проникновение вида в глубь материка на северо-западе
регионального ареала нуждается в уточнении.
Вид указан для участка побережья от Анапы до Новороссийска многими исследова-
телями [42, 49, 50, 60, 79, 88, 103, 120, 145]. В окрестностях заповедника известен из
окрестностей пос. Варваровка и Малый Утриш, долины р. Дюрсо, а также с участка при-
брежной полосы между низовьями Мокрой и Сухой щелей [88]. Немногочисленные на-
ходки на территории заповедника приурочены к щелям Широкой, Лобановой и Квашина,
а также верховьям Штанькивской щели.
Длина туловища половозрелых особей 685–1100 мм, хвоста — 218–350 мм, но неко-
торые экземпляры могут вырастать до 1600 мм [42]. Хвост в 2,5–3 раза короче тулови-
ща. Длина туловища при выходе из яиц составляет 200–210 мм, а общая длина достигает
280–290 мм.
Телосложение стройное, изящное. Передняя треть туловища заметно тоньше осталь-
ной его части. Голова удлиненная, слегка вдавленная между глазами. Шейный перехват
хорошо выражен. Глаза крупные с круглым зрачком.
Спина и бока тела окрашены в оливковый, оливково-серый, оливково-коричневый,
светло-коричневый или голубовато-серый тона. При этом передняя и задняя половины
туловища обычно различаются как по основному тону окраски, так и по интенсивности.
Примерно до середины тела спереди преобладают различные оттенки серого, а далее
преобладающими становятся оливковые и коричневатые тона, с тенденцией снижения
интенсивности.
У молодых особей и некоторых половозрелых животных окраска туловища бо-
лее равномерная и однотонная. Характерным элементом рисунка тела являются бурые,
тёмно-серые, тёмно-оливковые или почти чёрные пятна, расположенные на шее и части
спины и отороченные по наружному краю тонкими чёрной и светлой (белой, бежевой или
желтоватой) каёмками. Размер пятен, а также выраженность их окантовки снижаются
по направлению к середине тела, а далее пятна полностью исчезают. Первые 2–3 пары
пятен наиболее крупные и яркие, а их окантовка шире и насыщеннее. Эти пятна могут
попарно сливаться и образовывать поперечные полоски. Наиболее ярко пятнистый рису-
нок выражен у новорожденных и молодых особей. С возрастом пятна становятся менее
контрастными, а у наиболее крупных особей обычно не просматриваются. Встречаются
тёмно окрашенные особи — меланисты [42, 61, 87, 119]. В этом случае при общем чёрном
120
Отряд Змеи
ПОЛОЗ ОЛИВКОВЫЙ
Рисунок 100
передняя и задняя тёмные пятна

часть тела со светлой
различаются оторочкой
окраской
глаза крупные
стройное телосложение

тоне окраски отдельные чешуи или их небольшие группы сохраняют серо-оливковый или
голубовато-серый цвет [87].
Глаза спереди и сзади оторочены белыми или желтоватыми яркими полосками, от-
сутствующими у остальных ужеобразных змей региона. Радужная оболочка золотистая с
густым тёмным крапом или почти чёрная. Зрачок заключён в тонкое жёлтое кольцо.
Возрастная изменчивость проявляется в трансформациях окраски и рисунка, описан-
ных выше. Половой диморфизм размеров и пропорций тела практически не выражен.
Самцы отличаются от самок более широким и толстым в основании хвостом.
В регионе предпочитает различные типы сухих лесов. Спорадично встречается вдоль
южной и восточной границ заповедника, а также в его пределах. Места обитания обычно
связаны с ксерофитной растительностью — приурочены к можжевеловым редколесьям,
разреженными дубняками с преобладанием дуба пушистого, остепнённым участкам. Ино-
гда заселяет лесные поляны и речные долины, где встречается на мезофитных разнотравно-
злаковых лугах [79].
Тяготеет к нагромождениям камней и выходам слоистых скальных пород. Охотно за-
селяет участки с остатками строений и строительным мусором. Обычно населяет биотопы,
где высока численность ящериц.
После зимовки первые встречи полозов отмечены во второй декаде апреля, а послед-
них активных змей наблюдали в конце октября [42]. Активность, вероятно, исключитель-
но дневная. В июле и августе змеи проводят середину дня в убежищах или густой тени,
появляясь на открытых участках в утренние и предвечерние часы. В качестве убежищ
используют норы и другие пустоты в почве, пространства среди камней и под камнями,
трещины в скалах, пустотелые стволы деревьев.
Питается, в основном, ящерицами, поедая также мелких млекопитающих и насекомых
[4, 62]. Полоза оливкового И.С. Даревский [17] считал одним из основных врагов скаль-
ных ящериц. Зарегистрировано поедание ящерицы Браунера, а также понтийской и сред-
ней ящериц, мелкие особи которых поедаются живыми, а более крупные предварительно
обездвиживаются за счёт сильного прижатия их телом к субстрату.
Сроки спаривания в регионе не известны. В Азербайджане оно приходится на май
[10]. Яйца в количестве 3–12 штук самки откладывают в июне-июле [4]. Яйца удли-
нённые — 33,2–45,6 мм длиной при диаметре 12–15 мм. Молодняк выходит из яиц с
середины сентября [4].
Встречаемость обычно низкая. В то же время локально численность может быть до-
вольно высокой и на Маркотхском хребте за день отмечали до 13 встреч [86]. Встречае-
мость полозов на южных склонах горы Орёл в 2007 г. составляла 0,1–1,2 ос./км [174],
а в период с 2008 по 2011 гг. снизилась до 0,01–0,2 ос./км [88]. Плотность популяций
вида на полуострове Абрау крайне низка — от 0,05–0,1 [6, 145] до 0,2 [103] или до 1
ос./га [88].
Является самой быстрой змеёй региона и при встрече с человеком обычно стремитель-
но скрывается. Будучи пойманным, яростно кусается, оставляя на коже многочисленные
мелкие ранки, извивается и хлещет нападающего хвостом. Способен поднимать переднюю
треть тела, обозревая окрестности из убежища, в котором моментально скрывается в слу-
чае опасности.
Численность снижается вследствие прямого уничтожения человеком.. Отмечена ги-
бель змей на автодорогах [42, 113]. На территории заповедника серьёзных угроз благопо-
лучию вида не выявлено. У границ заповедной территории опасность представляет транс-
формация местообитаний и их фрагментация.
122
Отряд Змеи
С категорией LC — Least Concern ver 3.1 (вызывающий наименьшее опасение) вид
внесён в Красный список МСОП [189]. В Красной книге РФ [44] включён в приложе-
ние 2 в числе таксонов и популяций, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в
природной среде. В региональной Красной книге [42] вид имеет категорию УВ «Уязви-
мые».
Источники информации 4, 6, 10, 17, 42, 44, 49, 50, 60–62, 79, 86–88, 103, 113,
118, 119, 120, 145, 174, 189, неопубликованные данные авторов.
1 2
3 4
5 6

Род Лазающие полозы — Elaphe Fitzinger, 1833
ПОЛОЗ САРМАТСКИЙ (ПАЛЛАСОВ ПОЛОЗ)

Elaphe sauromates (Pallas, 1814)
До недавнего времени рассматривался как один из подвидов полоза четырёхполо-
сого — Elaphe quatuorlineata [Lacépède, 1789]. Статус таксона повышен до видового
— Elaphe sauromates. Подвиды не выделяются. Название «палласов полоз» дано в честь
П.С. Палласа (1741–1811) — знаменитого немецкого и российского естествоиспыта-
теля. Однако, ввиду того, что вид описан самим П.С. Палласом, ряд исследователей
считает данное название неуместным. Тем не менее, в современной научной литературе
для обозначения таксона используются оба указанных наименования – и палласов полоз
и сарматский полоз.
Видовой ареал охватывает юго-восточные районы Болгарии и Румынии, Молдавию,
юг Украины, Предкавказье и Астраханскую область РФ, значительную часть Кавказа
и Закавказья, восток Турции, северо-запад Ирана и Туркменистана, а также западный
Казахстан [3, 4, 120].
В Краснодарском крае вид распространён на черноморском побережье северо-
западнее Дивноморска, на Таманском полуострове и в степном правобережье Кубани.
Границы ареала в степной зоне региона требуют уточнения.
Вид неоднократно отмечен среди представителей герпетофауны черноморского по-
бережья между Анапой и Новороссийском [42, 49, 50, 86, 88, 103].
В пределах заповедной территории найден на хребте Навагир и в Лобановой щели, а
в его окрестностях — на южных склонах горы Орёл [174], на мысе Большой Утриш, у
пос. Малый Утриш и пос. Сукко [88], а также в долине р. Дюрсо.
Крупная змея, длина которой может достигать 1800 мм [42]. Обычно длина тулови-
ща с головой у половозрелых особей не превышает 1000–1270 мм [62, 108], отношение
длины хвоста к длине тела варьирует в пределах 3,14–4,88 [108]. Молодняк при рожде-
нии достигает длины 260–340 мм [32] либо, по другим данным, длины туловища до 290
мм и массы около 20 г [108].
Тело массивное. Шейный перехват выражен слабо. Округлый зрачок практически не
выделяется на тёмном фоне радужной оболочки, и глаз выглядит чёрным.
Окраска тела половозрелых особей складывается из коричневато-бурого и желтова-
того цветов. При этом интенсивность проявления жёлтых тонов увеличивается от спины
к бокам тела. Многие чешуи туловища коричневато-бурые в центре и желтоватые по кра-
ям. Иногда в окраске передней половины туловища присутствуют красноватые оттенки.
Вдоль спины расположен ряд крупных поперечных пятен овальной или ромбовидной
формы. Эти пятна более или менее чётко выделяются на основном фоне и могут местами
сливаться друг с другом.
У молодых особей спинные пятна всегда контрастны и хорошо различимы на бежевом
или сероватом общем тоне окраски. У наиболее крупных животных пятнистый рисунок
может отсутствовать. Брюхо окрашено в желтые тона, с тёмными пятнами у молодых
и однотонное у взрослых. У молодых особей на верхней поверхности головы выражен
характерный рисунок, состоящий из 2 крупных вытянутых вдоль пятен в затылочной об-
ласти и дугообразной, направленной вперёд, полосы между передними краями глаз. С
возрастом элементы рисунка головы постепенно сливаются, и у взрослых особей голова
сверху тёмно-коричневая или практически чёрная.
124
Отряд Змеи
ПОЛОЗ САРМАТСКИЙ (ПАЛЛАСОВ)
тело массивное
тёмная
полоса
шейный
перехват слабо
выражен
Рисунок 103
тёмные пятна овальной или

взрослая особь ромбовидной формы
1 2
3 4

По бокам головы, от ноздрей через глаза и до углов рта проходят тёмные или почти
чёрные полоски, которые у взрослых хорошо просматриваются только позади глаз.
Возрастная изменчивость выражается в снижении контрастности рисунка тела и уси-
лении яркости основного тона окраски. Самцы имеют относительно более длинный хвост,
который в основании шире и толще, чем у самок, а также массивную голову.
Заселяет территории с низким годовым уровнем осадков — степные и лесостепные
районы, а также сухие, каменистые горные склоны. В условиях региона предпочитает вы-
положенный ландшафт, с незначительным уклоном [42], а в горы поднимается не выше
700 м н.у.м. В заповеднике и у его границ встречается крайне спорадично.
Места обитания приурочены к ксерофитным растительным формациям – и можже-
веловому редколесью, остепнённым лугам, разреженным лесным массивам с преобла-
данием дуба пушистого. Избегая загущенных лесов, встречается на лесных опушках и
просеках, в зарослях колючих кустарников. Не избегает соседства с человеком и неодно-
кратно отмечен вблизи биологической станции вблизи пос. Малый Утриш и на террито-
рии баз отдыха у границ заповедной территории.
Выход из зимовальных убежищ приходится обычно на конец апреля, хотя в случае
ранней весны первые особи отмечаются на поверхности с конца марта. Годовой сезон
активности завершается в сентябре-октябре. Активность преимущественно дневная. В
июле-августе в середине дня змеи практически не встречаются, предпочитая появляться
на поверхности в утренние и предвечерние часы. Убежищами полозам служат различные
полости в почве, пустоты под камнями, кучи валежника. Хорошо лазая по деревьям, ис-
пользует пустотелые стволы и дупла как укрытия.
В питании молодых особей значительную часть составляют ящерицы, а взрослые жи-
вотные поедают, в основном, мелких млекопитающих и птиц. Отмечено поедание птичьих
яиц [4, 108]. Добычу умерщвляет, крепко сжимая кольцами мускулистого тела.
Репродуктивная биология вида в регионе не изучена. На территории Ставрополь-
ского края брачное поведение отмечено вскоре после выхода из зимовки и приходится на
апрель-май [108], а в Крыму спаривания наблюдали с третьей декады апреля по начало
июня [32]. Самки откладывают 6–16 яиц не ранее начала апреля [4], а по другим дан-
ным, 1–13 яиц в течение июля [32] или до 25 яиц в мае-июле [108]. Размерные характе-
ристики яиц вида, приводимые разными авторами, также варьируют: 20–25x48–70 мм
[4], 18–30x31–67 мм [32] и 26–30x41–56 мм [108]. Масса яиц изменяется в пределах
10,5–30 г [32] или 20–23 г [108]. Появление сеголеток приходится на август-сентябрь
[32, 108].
Для региона полоз Палласа является естественно редким видом, численность здесь
крайне низка, встречаются единичные особи [42]. Плотность популяции полоза на по-
луострове Абрау в 1990–1991 гг. составляла 0,2–0,8 ос./га [103]. В Лобановой щели
численность не превышала 0,1, а на южных склонах горы Орёл 0,2–0,5 ос./км [174].
Вид страдает от трансформации местообитаний [42], прямого уничтожения челове-
ком [103], гибели на автодорогах (в том числе, пересекающих заповедник). Распростра-
нение и численность в заповеднике лимитируются естественной малочисленностью вида,
обитающего здесь на границе ареала, а в окрестностях заповедной территории — хозяй-
ственной и рекреационной деятельностью.
В Красный список МСОП вид не включён. Внесён в Красную книгу Краснодарского
края [42] с категорией 3 УВ «Уязвимые». В Красной книге РФ [44] под наименованием
четырехполосый полоз (Elaphe qutuorlineata) включён в перечень таксонов и популяций,
нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде (приложение 2).
126
Отряд Змеи
3, 4, 32, 42, 44, 49, 50, 62, 86, 88, 103, 108, 120, 174, неопубликованные данные
авторов.
1 2
3 4
Рисунок 105
127
Род Западные лазающие полозы — Zamenis Wagler, 1830
ЭСКУЛАПОВ ПОЛОЗ
Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)
Описанный первоначально как Natrix longissima Laurenti, 1768, таксон затем относи-
ли к роду Coluder, а позднее — к роду Elaphe. В настоящее время рассматривается в со-
ставе рода Zamenis, включающего 5 видов. Внутривидовая систематика не разработана.
Описано 3 подвида, среди которых номинативный — Zamenis longissimus longissimus,
населяет большую часть видового ареала, включая Кавказ. В то же время, изолирован-
ные популяции с черноморского побережья Краснодарского края имеют значительные
морфологические отличия от описанных подвидов [120].
Вид распространён от западной Европы, через большую часть южной Европы и юг
Восточной Европы, до северной части Малой Азии и Кавказа. Картина распространения
на Кавказе выявлена не полностью. Известно, что в данной части ареала имеется не ме-
нее 4 изолятов, находящихся на значительном удалении друг от друга [120]. В пределах
РФ встречается только на территории Краснодарского края и Республики Адыгея.
В Краснодарском крае вид встречается от реки Псоу на юго-востоке [42] до долины
реки Сукко на северо-западе [40, 80]. Проникновение вида на север края, вероятно,
ограничивается условной линией Сукко — Владимировка — Верхнебаканский — Шап-
сугская — Эриванская — Синегорский — Азовская — Горячий Ключ [80]. Распро-
странение на северо-востоке региона нуждается в уточнении, особенно после находки по-
лоза на границе Краснодарского края и Республики Адыгея (хребет Азиш-Тау) [116].
Указанные в научных публикациях находки эскулапова полоза на полуострове Абрау
обычно не имеют точной привязки и относятся к данной территории в целом [6, 40, 49,
50, 103, 145, 147, 153] или приурочены, в основном, к участкам, граничащим с заповед-
ником, [80, 88]. Ранее в пределах территории, вошедшей в состав заповедника, отмечен
в щелях Сухой и Лобановой [174].
Общая длина тела достигает 1400 мм [42], а длина туловища половозрелых особей
варьирует в пределах 730–1125 мм [80, 119]. Молодые выходят из яиц при длине тела
247–278 мм и хвоста 56–65 мм или, по другим данным, 240 и 48 мм, соответственно
[119].
Плоская сверху голова и туловище разделены слабовыраженным шейным перехва-
том. Радужная оболочка глаза золотистая с густым чёрным крапом или практически чёр-
ная. Чешуя передней половины туловища гладкая, а чешуи задней половины – со слабо
выраженными рёбрышками.
У половозрелых особей спина и бока тела окрашены в оливковые, серовато-
коричневые, оливково-коричневые или в желтовато-коричневые тона. По тёмному фону
спины проходит штриховой или сетчатый рисунок, образованный совокупностью бело-
ватых краёв некоторых чешуй.
У молодых особей на светло-сером, коричневатом или светло-оливковом тоне окраски
тела выделяются более тёмные округлые, овальные или прямоугольные пятна, что форми-
рует своеобразный шахматный рисунок.
В месте перехода головы в туловище и на боках шеи часто заметны бледно-жёлтые,
зеленовато-жёлтые или беловатые пятна. Особенно ярко эти пятна, часто ограниченные
по заднему краю темными, вытянутыми назад изогнутыми полосками, выражены у моло-
дых особей. Среди половозрелых змей затылочные пятна сохраняются лишь у 30% осо-
128
Отряд Змеи
окраска тела от оливковой, ЭСКУЛАПОВ ПОЛОЗ

до практически черной
Рисунок 106
нерезкие
штриховой беловатые или
или сетчатый серые пятна
рисунок
в шахматном
порядке
1 3

бей [119]. От заднего края глаза до края рта проходит тёмная полоска, чётко выраженная
у молодых и нерезкая у взрослых.
Брюхо белое, светло-серое или бледно-жёлтое с перламутровым отливом, однотонное
или с редким крапом. По бокам брюшной стороны обычно проходит по 1 ряду нерезких
серых пятен.
Самцы несколько крупнее самок и имеют более широкий и толстый в основании хвост.
Самки обычно окрашены тусклее самцов и жёлтые тона в их окраске практически отсут-
ствуют. Возрастная изменчивость проявляется в постепенном исчезновении выраженной
пятнистости спины и боков тела, потемнении общего тона окраски, появления светлого
сетчатого или штрихового рисунка на тёмном основном фоне, а также в исчезновении
светлых затылочных пятен или значительном снижении их яркости.
В пределах региона придерживается, в основном, средиземноморских и колхидских
лесных формаций [119]. Характер распространения в пределах заповедника не выявлен.
Практически все известные находки сделаны вблизи южной границы заповедной терри-
тории.
Места обитания эскулапова полоза на полуострове Абрау приурочены к прирусловым
лесам и большинство находок приходится на низовья щелей с временными или постоян-
ными водотоками. В то же время полозов отмечали в можжевеловом редколесье, вдали
от источников воды.
Из зимовки на большей части регионального ареала выходит в середине апреля и
остаётся активным до конца сентября [80], однако в окрестностях Сочи змеи уходят на
зимовку в конце октября, и иногда покидают убежища в тёплые дни вплоть до начала
декабря-января [119]. Являясь наиболее теплолюбивым видом змей региона, обычно не
появляется на поверхности при температурах воздуха ниже +20oC.
Активность весной и осенью наблюдается в течение всего светового дня, а в наиболее
жаркий летний период смещается на утренние и предвечерние часы. Время в середине
дня животные проводят либо в укрытиях, либо в глубокой тени. Отмечена и ночная ак-
тивность [4]. Молодняк ведёт скрытный образ жизни и встречается гораздо реже, чем
неполовозрелые особи других видов змей региона.
В питании молодых особей преобладают ящерицы и насекомые, а взрослые поедают,
преимущественно млекопитающих, а также птиц, их птенцов и яйца [4]. Среди кормовых
объектов отмечены малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis), кустарниковая полевка
(Microtus majori) и кавказская длиннохвостая бурозубка (Sorex raddei) [119]. Крупную
добычу удушает, сжимая кольцами тела.
Половозрелость наступает не раньше третьего года жизни [4]. Спаривание в регионе
приходится на май, когда наблюдается наибольшее число встреч, а также случаи ухажи-
вания и спариваний [80]. В это время отмечены как пары, так и группы, состоящие из
1 самки и 2–3 самцов. Отмечены и более поздние сроки спаривания — середина июня
[119]. Для эскулапова полоза описан так называемый «брачный танец», когда самец и
самка, обвив друг друга задними половинами тел, поднимают над землёй передние. На-
блюдаемое спаривание, во время которого самец удерживал самку за шею, продолжалось
20 минут [119]. Спаривания происходят как на земле, так и на деревьях, на высоте до
5–7 м [42].
На черноморском побережье самки откладывают 4–9 яиц длиной 35–50 и диаме-
тром 17–20 мм в начале-середине июля, а в сентябре из яиц выходят молодые [4]. У
самок данного вида отмечено поведение заботы о потомстве, когда самка охраняет кладку,
обвив её своим телом.
В оптимальных местообитаниях (например, на территории Сочинского националь-
ного парка) численность достигает 5 особей на 2 км маршрута [119], а местами созда-
130
Отряд Змеи
ются группировки с высокой (до 10 ос./га) плотностью [42]. Обычно же численность

не превышает 1 особи на 10–12 км [80]. Иногда эскулапова полоза относят к наиболее
часто встречающимся видам полозов Анапского района, оценивая плотность его популя-
ции в 1–3 ос./га [103]. С другой стороны, вид причисляют к категории наиболее редких
змей Геленджикского района [86], редких видов пресмыкающихся ксерофитных лесов
полуострова Абрау с плотностью населения 0,01–0,03 ос./га. [145] или редких видов
для заповедника Утриш [88], где в Лобановой щели учитывали 0,2, а в урочище Сухая
щель — 0,1–0,4 ос./км [174]. При встрече с человеком пытается скрыться. При от-
сутствии путей отступления совершает броски с открытой пастью в сторону противника,
а пойманный – яростно кусается.
На территории Краснодарского края отмечено снижение численности, и если в 70-е
годы прошлого века в некоторых местообитаниях за дневную экскурсию встречали 3–5
особей, то 20 лет спустя — уже не более 2 [111]. Сокращение численности связано с пря-
мым уничтожением человеком, гибелью на дорогах, браконьерским отловом и интенсив-
ным развитием черноморских курортов [42]. В пределах заповедной территории факто-
ры, негативно воздействующие на популяцию эскулапова полоза, не выявлены. У границ
заповедной территории на ограничение распространения и численности могут оказывать
влияние хозяйственная и рекреационная деятельность.
В Красный список МСОП внесён с категорией LC — Least Concern ver 3.1 (вызы-
вающий наименьшее опасение) [176]. Как вид с сокращающейся численностью и релик-
товым ареалом включён в Красную книгу РФ [44] с категорией «2 — Сокращающиеся в
численности». В региональной Красной книге [42] имеет категорию 3 УВ «Уязвимые».
4, 6, 40, 42, 44, 49, 50, 80, 86, 88, 103, 111, 116, 119, 120, 145, 147, 153, 174, 176,
неопубликованные данные авторов.

Род Медянки — Coronella Laurenti, 1768
МЕДЯНКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Coronella austrica (Laurenti, 1768)
По современным представлениям вид включает 2 подвида, один из которых —
Coronella austrica austrica — населяет обширную часть Северной Евразии, включая
Кавказ.
Вид распространён на большей части Европы, а также проникает в центральную Азию
до западного Казахстана, в западную Азию (север Турции) и в южную Азию (север
Ирана). В пределах РФ медянка населяет европейскую часть до Вологодской области на
севере и Западной Сибири на востоке, а также Предкавказье и Северный Кавказ.
В пределах Краснодарского края и Республики Адыгея распространена практически
повсеместно, за исключением наиболее высокогорных районов. В регионе отсутствует на
Таманском полуострове и большей части плавневой зоны.
О распространении медянки на полуострове Абрау неоднократно сообщалось ранее
[110, 145, 174] и значительная часть его территории включена в ареал вида [120]. По-
луостров является юго-западным пределом распространения вида в регионе.
Вблизи границ заповедника медянка известна из окрестностей ст. Раевской [110]
и пос. Сукко, а на его территории найдена в Широкой щели, в дубово-грабовом лесу
Штанькивского бугра [88] и на опушках лесных массивов, прилегающих к нему с северо-
востока.
Отдельные особи дорастают до 800 мм, но обычно общая длина тела медянок не
превышает 600–700 мм вида [120]. Длина туловища с головой у половозрелых самцов
составляет 370–555 мм, у самок — 410–660 мм, а хвоста — 50–138 и 59–120 мм,
соответственно. Отношение длины туловища к длине хвоста варьирует в пределах от 3,5
до 5,2 у самцов и от 5,6 до 6,6 у самок. Новорождённые медянки имеют длину 125–170
мм [4].
Спина и бока тела окрашены в оливково-серые, желтовато-бурые, красновато-
кирпичные или медно-красные тона. Брюшная сторона тела серая, бурая или, реже,
розоватая или красноватая, с нерезкими серыми крапинами и пятнами. Интенсивность
окраски нижней части тела уменьшается по направлению к хвосту и последний обычно
заметно светлее брюха. У молодых особей брюхо и низ хвоста окрашены в яркие оран-
жевые или красноватые тона. Голова медянки сверху обычно имеет одинаковый цвет со
спинной частью, но часто выглядит более тёмной за счёт темного рисунка на границе с
туловищем. Редко встречаются абсолютно чёрные особи [4].
Рисунок тела складывается из 2-х рядов тёмных пятен, проходящих по всей спине и
хвосту. Эти пятна наилучшим образом выражены у молодых особей и с возрастом боль-
шинство из них исчезает или становится слабозаметными. В передней части тела пятна
сохраняются в любом возрасте. Спинные пятна иногда могут сливаться между собой,
образуя тёмные полоски, которые соединяются с крупным тёмным пятном на затылке.
Затылочное пятно присутствует у всех особей и обычно образовано более или менее сим-
метричными, чаще слившимися или, реже, раздельными удлиненными пятнами. Заты-
лочное пятно часто имеет Х-образный вид и захватывает большую часть головы, но у
некоторых особей уменьшено и проявляется в виде слившихся или раздельных полосок
только в месте перехода головы в туловище. От ноздри через глаз до конца головы, а
часто и несколько далее проходит узкая тёмная полоска.
132
Отряд Змеи
МЕДЯНКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Рисунок 109
2 ряда тёмных пятен
затылочное пятно
взрослая особь тёмная полоса
1 3
2 4

Визуально самцы и самки сходны по пропорциям тела, но самцы более длиннохвосты

и имеют более массивную голову. Половые различия интенсивности окраски и характера
рисунка отсутствуют. Неполовозрелые особи обычно отличаются яркой окраской брюха
и нижней стороны хвоста.
На заповедной территории и прилегающих участках медянка имеет крайне спорадич-
ное распространение.
В регионе населяет степную зону, лесистые предгорья, нижнегорье, среднегорье и
местами проникает в зону высокогорья до 3000 м н.у.м. Придерживается открытых био-
топов, но в наиболее жаркие периоды года может встречаться в глубине лесных масси-
вов. В заповеднике отмечена на луговых и остепнённых участках, на лесных просеках и
опушках. Местообитания медянки связаны с участками, для которых характерна высокая
численность ящериц.
Выход медянок из зимовальных убежищ происходит в марте-апреле и змеи остаются
активными до сентября-октября, реже до середины ноября. Активных змей встречают
обычно в светлое время суток, но не исключена также сумеречная и ночная активность.
Укрываются медянки в норах и других полостях в почве, под корягами и камнями, в гу-
стой траве и листовом опаде.
Питаются преимущественно ящерицами, но также поедают змей и мелких млекопи-
тающих – грызунов и землероек. Известны случаи каннибализма.
Спаривание происходит обычно весной, но известны также случаи осеннего спари-
вания [24]. В ходе спаривания самец удерживает самку за голову или переднюю часть
туловища. По характеру размножения медянка является яйцеживородящим видом. Бе-
ременность длится 3,5 месяца [24]. В августе-сентябре самки приносят от 2 до 15 детё-
нышей [4].
Для большей части Западного Кавказа медянка является обычным, но немногочис-
ленным видом [120]. Плотность популяции в пределах полуострова крайне низка и в
период в 1972–1987 гг. составляла лишь 0,02 ос./га [145]. В Широкой щели плотность
населения медянки не превышала 0,4–0,8 ос./га [174].
Распространение медянки на территории заповедника и у его границ лимитируется
малой площадью участков, пригодных для обитания вида. Явных и потенциальных угроз
благополучию вида на заповедной территории не выявлено.
Хотя на совещании рабочей группы по охране герпетофауны вид отнесён к катего-
рии LC (Least Concern – вызывающий наименьшее опасение) [120], в Красный список
МСОП медянка не включена. Не относится вид и к числу таксонов, особо охраняемых
на федеральном и региональном уровнях.
4, 24, 88, 110, 120, 145, 174, неопубликованные данные авторов.

Отряд Змеи
1 4
Рисунок 112
135
Семейство Гадюковые — Viperidae Laurenti, 1768

Род Щиткоголовые гадюки — Pelias Merrem, 1820
ГАДЮКА СТЕПНАЯ ВОСТОЧНАЯ

Pelias renardi (Christoph, 1861)
Длительное время таксон рассматривали в рамках рода Vipera, а теперь относят к роду
щиткоголовых гадюк — Pelias. Выделяют 5 подвидов, из которых большую часть ареа-
ла, включая Предкавказье и часть Кавказа, населяет номинативный подвид Pelias renardi
renardi Christoph, 1861.
Ареал вида охватывает степные районы Восточной Европы и Западной Азии, вклю-
чая степи Украины, юго-западной и центральной России, северного Таджикистана, Казах-
стана, восточного Узбекистана, Киргизии и северо-западного Китая [92, 159].
Региональный ареал охватывает равнинную часть и предгорья к северу от линии Анапа
— Абрау-Дюрсо — Новороссийск — Абинск — Горячий Ключ — Хадыженск — Псе-
бай [75, 82]. Отсутствует на Таманском полуострове и Черноморском побережье восточ-
нее Новороссийска.
Полуостров Абрау полностью [4, 159] или частично [120] включают в ареал вида.
Для данной части регионального ареала вид отмечен неоднократно [49, 50, 75, 79, 82,
145, 153].
У границ заповедника гадюка степная найдена в окрестностях станицы Раевской [110]
и в урочище Петрин бугор (между щелями Малая Пыльная и Большая Пыльная) [88].
В заповеднике обнаружена на остепнённых лугах хребта Навагир [104], на остепнённом
участке урочища Кобыла и вблизи вершинных участков Штанькивского и Килинова бу-
гров [88], а также в урочище Долгая Нива.
Общая длина наиболее крупных особей, встречающихся единично, может доходить
до 735 мм. Длина туловища самок достигает 650–670 мм, а хвоста 65 мм, тогда как у
самцов эти показатели не превышают 560 и 75 мм [77]. Большинство же половозрелых
змей имеют общую длину от 430 до 530 мм. Отношение длины хвоста к длине туловища у
половозрелых самцов составляет 5,9–8,9, у самок — 8,3–13,5. Масса взрослых особей
варьирует от 24 до 150 г. Длина туловища новорождённых гадюк составляет 125–172 мм,
длина хвоста 12–24 мм, а масса колеблется от 2 до 4,6 г [71].
Тело короткое, массивное, веретенообразной формы — более широкое в середине и
заметно сужающееся к голове и хвосту. Наряду с шейным, выражен хвостовой перехват,
разграничивающий туловище и хвост.
Окраска гадюк представлена, в основном, различными оттенками серого и коричнево-
го цветов, проявляющихся как по отдельности, так и в различных сочетаниях. По спинной
стороне тела, от затылочной части головы вдоль хребта и практически до конца хвоста,
тянется темно-серая, бурая или темно-коричневая полоса. Спинная полоса чаще имеет вид
зигзага, но редко имеет вид тонкой прямой линии. Спинная полоса ограничена с боков
оторочкой светло-серого оливкового, светло-коричневого или бежевого цвета. Оторочка
зигзага всегда светлее основного тона окраски. Сочетание темной спинной полосы и ее
светлой оторочки придает окраске гадюк контрастность. На боках туловища расположены
округлые темные пятна. Голова сверху окрашена в тон основной окраски тела, и на ней
четко просматриваются элементы более темного, х-образного рисунка. В центре головы
136
Отряд Змеи
ГАДЮКА СТЕПНАЯ ВОСТОЧНАЯ
зигзагообраная
х-образный рисунок тёмная полоса
тёмное пятно
Рисунок 113
хвостовой перехват
1 2
3 4

расположено темное пятно, а щитки по переднему краю морды обычно светлее остальной
верхней части головы.
Брюшная сторона значительно светлее спинной, и ее окраска представлена сочетанием
мелких пятнышек черного, коричневого и серого цветов. У некоторых особей брюхо черное
с немногочисленными светлыми пятнами. Нижняя сторона головы и горло обычно одно-
тонные, пепельно-серые или бежевые. Хвост снизу темно-серого, темно-коричневого или
черного цвета, а его конец окрашен в желтый или зеленовато-желтый цвет.
Для гадюки степной с территории Северо-Западного Кавказа отмечено проявление
меланизма, и в некоторых популяциях доля чёрных особей может достигать 44% [77,
160]. На территории заповедника и у его границ чёрныё особи не встречены.
Возрастная изменчивость проявляется лишь в изменении размеров и некоторых про-
порций тела. Самцы в большинстве случаев окрашены более контрастно, а самки чаще
имеют менее насыщенные оттенки [77]. Самки достигают более крупных размеров, имеют
относительно тонкий и короткий хвост, а также относительно короткую и широкую го-
лову. Голова самок более массивная, а форма ее близка к равностороннему треугольнику.
Самцы имеют более узкую и удлиненную голову, очертания которой вписываются в равно-
бедренный треугольник. У самок хвост относительно более короткий, и его диаметр резко
сужается от начала к концу. У самцов хвост имеет морковообразную форму и сохраняет
одинаковый диаметр до половины своей длины и лишь затем сужается.
Занимая практически всю равнинную и предгорную зоны, достигает низкогорья по-
луострова Абрау. В заповеднике встречается преимущественно на его наиболее северном
участке. На горе Кобыла и Навагирском хребте образует несколько более или менее изо-
лированных группировок.
Гадюка населяет остепнённые участки, ксерофитные и мезофитные луга, кустарнико-
вые заросли, лесные опушки, разреженные дубравы. Заселяет как выположенные участ-
ки, так и различные складки местности – склоны холмов, овраги, балки. Предпочитает
относительно сухие участки и обычно избегает селиться в понижениях, где существует
вероятность затопления. В заповеднике найдена на высотах до 435 м н.у.м. [88].
Выход из зимовальных убежищ происходит в марте — в последней декаде месяца в
холодные дождливые и в первой – в сухие и тёплые. Первыми из зимовки выходят по-
ловозрелые самцы, а самки появляются обычно на 6–10 дней позже [75].
В целом, сезон активности гадюки может длиться до 255 суток, начинаясь в первых
числах марта и оканчиваясь почти в середине ноября. Последние встречи змей в сезоне,
обычно, приурочены к 2-й или 3-й декаде октября, но иногда погодные условия способ-
ствуют активности змей и в 1 декаде ноября.
Активность гадюки степной связана только со светлой и сумеречной частью суток
[75]. Ночная активность у вида в регионе не отмечена. В весенние и первые осенние ме-
сяцы гадюка активна практически весь световой день. Летом змеям свойственна двухпи-
ковая активность (утренняя и вечерняя), а середину дня они проводят в убежищах или на
затенённых участках.
Рацион степной гадюки довольно разнообразен и включает в себя различных бес-
позвоночных, рептилий, птиц и млекопитающих [75]. Среди беспозвоночных преобла-
дают различные саранчовые, кузнечики и сверчки. Из пресмыкающихся наиболее часто
поедаются ящерицы, преимущественно ящерица прыткая Lacerta agilis и ящерица понтий-
ская Darevskia pontica. Изредка добычей гадюк становятся веретеница Anguis fragilis, уж
обыкновенный Natrix natrix и медянка Coronella austriaca. Известны случаи каннибализ-
ма, который более присущ молодым особям. Среди млекопитающих отмечено поедание
мыши домовой Mus musculus, мыши-малютки Micromys minutus, полёвки обыкновенной
Microtus arvalis.
138
Отряд Змеи
Самцы, пройдя предбрачную линьку вскоре после выхода из зимовки, приступают к

активному поиску самок [75]. Брачные турниры и формирование пар у степной гадюки не
сопровождаются большим скоплением животных. Самцы вступают в противоборства, в
ходе которых поднимают переднюю треть тела, обвивают друг друга и пытаются прижать
соперника к земле. Укусы не применяются. Побеждённый самец уползает, а победитель
остаётся с самкой. Спаривания гадюк в условиях Северо-Западного Кавказа зафиксиро-
ваны в период с начала апреля по середину мая, а наибольшее их количество приходится на
вторую половину апреля [75]. В то же время доказана возможность продуктивных осен-
них спариваний [72, 74].
Беременность длится 90–110 дней, и рождение молодняка происходит с середины
июня до начала сентября. Основная часть родов наблюдается c конца июня по середину
августа. В выводках от 3 до 18 особей, чаще 6–9 [75, 85].
В регионе плотность популяции степной гадюки в различных местообитаниях варьиру-
ет от 0,6 до 30,0 экз./га [75]. В окрестностях ст. Раевской насчитывали 2–3 особи на 2
км маршрута. Численность на прилежащих участках заповедника (Штанькивский бугор)
составляет 0,2–5 ос./км на остепнённых участках и до 2 ос./км в осветлённых дубняках
на гребнях хребтов. Плотность популяции на лугах предвершинной части горы Кобыла
1–3 ос./га.
В регионе к сокращению численности и ареала гадюки степной ведёт трансформация
степных и лесостепных ландшафтов, а также прямое уничтожение человеком [42]. У гра-
ниц заповедника значительному антропогенному воздействию подвергаются популяции
вида в окрестностях ст. Раевской и в долине р. Сукко, где усиливается хозяйственная и ре-
креационная деятельность. В пределах заповедной территории отмечена изолированность
ряда группировок гадюки, а на большей части ООПТ отсутствуют биотопы, пригодные
для обитания данного вида змей.
В Красный список МСОП вид не включён. В Красную книгу Краснодарского края
[42] гадюка степная внесена с категорией 3 УВ «Уязвимые». В Красной книге РФ [44]
вид включён в перечень таксонов и популяций, нуждающихся в особом внимании к их со-
стоянию в природной среде (Приложение 2).
4, 42, 44, 49, 50, 71, 72, 74, 75, 77, 78, 82, 85, 88, 110, 120, 145, 153, 159, 160,
неопубликованные данные авторов.

ЛИТЕРАТУРА
1. Ананьева, Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы Рос-

сии / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. — М.: ABF, 1999.
— 576 c.
2. Ананьева, Н.Б. Проект по изучению и охране средиземноморской черепахи
(Testudo graeca nikolskii) на Западном Кавказе — первые итоги и перспективы / Н.Б.
Ананьева, К.Д. Мильто, С.В. Островских, Г.М. Пестов, М.В. Пестов // Вопросы
герпетологии. Матер. III съезда Герпетологического об-ва им. А.М. Никольского, 9–13
октября 2006 г., Пущино-на-Оке. — СПб.: [б.и.], 2008. С. 25–30.
3. Ананьева, Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое
разнообразие, распространение и природоохранный статус) / Н.Б. Ананьева, Н.Л. Ор-
лов, З.Г. Халиков, И.С. Даревский, С.А. Рябов, А.В. Барабанов. — СПб.: Зоологиче-
ский Институт РАН, 2004. — 232 с.
4. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР
/ А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак. — М.:
Просвещение, 1977. — 414 с.
5. Бочарникова, А.В. К экологии луговой ящерицы / А.В. Бочарникова // Во-
просы экологии позвоночных животных. — Краснодар: [б.и.], 1973. С. 47–51.
6. Браво, Э.П. Влияние трассы трубонефтепровода на позвоночных животных ксе-
рофитных лесов Западного Кавказа: автореф. дис. … канд. биол. наук / Э.П. Браво. —
М.: [б.и.], 2007. — 25 с.
7. Браунер, А.[А.] Заметки об экскурсиях между Новороссийском и Красной По-
ляной / А. Браунер. — Одесса: типография А.Ф. Соколовского, 1903 а. — 39 с.
8. Браунер, А.[А.] Предварительное сообщение о пресмыкающихся и гадах Бесса-
рабии, Херсонской губернии, Крыма и северо-западного Кавказа между Новороссийском
и Адлером / А. Браунер // Записки Новороссийского общества естествоиспытателей.
— Т. 25. — Вып. 1. — Одесса: [б.и.], 1903 б. С. 43–59.
9. Бойко, В.П. Репродуктивное поведение средиземноморской черепахи (Testudo
graeca) / В.П. Бойко // Зоологический журнал, 1984. — Т. 63. — Вып. 2. С. 228–
231.
10. Буньятова, С.Н. Распространение и эколого-морфологические особенности
оливкового полоза Coluber najadum (Serpentes, Colubridae) в Ленкоранской природной
области / С.Н. Буньятова // Известия аграрной науки. — 2010. — Т. 8. — № 1. С.
54–56.
11. Васильева, А.Б. Зубная система амфибий: онтогенез и эволюция: автореф. дис.
… канд. биол. наук / А.Б. Васильева. — М.: МГУ, 1999. — 21 с.
12. Галиченко, М.В. Распределение по биотопам средиземноморской черепахи
(Testudo graeca) на черноморском побережье Кавказа / М.В. Галиченко, С.Л. Пере-
школьник // Вопросы герпетологии. — Л.: [б.и.], 1985. С. 49–50.
13. Галлямов, Р.Р. Биотопическое распределение Testudo graeca nikolskii на Северо-
восточном побережье Черного моря / Р.Р. Галлямов, О.А. Леонтьева // Природа полу-
острова Абрау (ландшафты, растительность и животное население). — М.: МГУ, 2000.
С. 92–99.
14. Галоян, Э.А. Роль социальных отношений в формировании пространственной
структуры поселений бисексуальных и партеногенетических видов скальных ящериц: ав-
тореф. дис. … канд. биол. наук / Э.А. Галоян. — М.: [б. и.], 2011. — 25 с.
15. Галоян, Э.А. Межвидовые и внутривидовые интерсексуальные взаимоотноше-
ния у скальных ящериц рода Darevskia / Э.А. Галоян // Современная герпетология: про-
блемы и пути их решения. Статьи по материалам докл. Первой междунар. молодежной
конф. герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25–27 ноя-
бря 2013 г.). — СПб.: Зоологический институт РАН, 2013. С. 61—66.
16. Галоян, Э.А. Структура индивидуального участка и особенности поведения сам-
140
цов скальной ящерицы в щебнистой дубраве хребта Навагир / Э.А.Галоян, Е.Ю. Целла-
риус // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: к
140-летию со дня рождения А.Н. Северцова: матер. конф. молодых сотрудников и аспи-
рантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 5–6 октября 2006
г. / [редкол.: д.б.н. В.В. Рожнов (отв. ред.) и др.]. — М.: КМК, 2006. С. 92–99.
17. Даревский, И.С. Скальные ящерицы Кавказа. — Л.: Наука, 1967. — 214 с.
18. Доронин, И.В. К вопросу о систематике и распространении ящериц комплекса
(complex) Darevskia saxicola // Отчетная научная сессия по итогам работы 2010 г. Тез.
докл. 12–14 апреля 2011 г. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2011а. С. 16–17.
19. Доронин, И.В. Использование геоинформационных систем для анализа распро-
странения скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae) / И.В.
Доронин // Современная герпетология. — 2012. — Т. 12. — Вып. 3/4. С. 91–122.
20. Доронин, И.В. Описание нового подвида скальной ящерицы Darevskia brauneri
myusserica ssp. nov из Западного Закавказья (Абхазия) с комментариями по систематики
комплекса Darevskia saxicola / И.В. Доронин // Тр. Зоологического института РАН. —
2011б. — 315(3). С. 242–262.
21. Доронин, И.В. О случаях меланизма у ящериц рода Darevskia / И.В. Доронин
// Зоологический журнал. — 2012. — Т. 91. — № 11. С. 1420–1427.
22. Доронин, И.В. Охрана скальных ящериц рода Darevskia Arribas, 1997 / И.В.
Доронин, Б.С. Туниев // Отчётная научная сессия по итогам работ 2014 г. Тез. докл.
14—16 апреля 2015 г. — СПб.: [б. и.], 2015. С. 12–14.
23. Доронин, И.В. Дифференциация и систематика скальных ящериц комплекса
Darevskia (Saxicola) (Sauria: Lacertidae) по данным морфологического и молекулярного
анализов / И.В. Доронин, Б.С. Туниев, О.В. Кукушкин // Труды Зоологического ин-
ститута РАН. — Т. 317. — № 1. — 2013. С. 54–84.
24. Дунаев, Е.А. Разнообразие змей / Е.А. Дунаев, В.Ф. Орлова. — М.: МГУ,
2003. — 376 с.
25. Дунаев, Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас—определитель.
/ Е.А. Дунаев, В.Ф. Орлова. — М.: Фитон+, 2012. — 320 с.
26. Ермолина, Л.П. Каталог систематической фондовой коллекции музея кафедры
зоологии СГУ. Reptilia / Л.П. Ермолина // Фауна Ставрополья. — Ставрополь: [б.и.],
2000. — Вып. IX. С. 36–41.
27. Жукова, Т.И. Питание малоазиатской лягушки / Т.И. Жукова // Вопросы
экологии позвоночных животных. — Краснодар: [б. и.], 1973. С. 38–42.
28. Жукова, Т.И. Численность и распределение хвостатых земноводных (Amphibia,
Salamandridae) в водоёмах Западного Предкавказья / Т.И. Жукова // Проблемы эколо-
гии горных территорий. Сб. науч. тр. — М.: КМК, 2006. С. 39–42.
29. Завьялов, Е.В. Современное состояние и тенденция изменений популяций сре-
диземноморской черепахи (Testudo graeca) в урочище «Широкая Балка» Краснодарского
края / Е.В. Завьялов В.Г. Табачишин // Актуальные проблемы экологии в условиях со-
временного мира. — Майкоп: [б. и.], 2002. С. 85–86.
30. Иноземцев, А.А. Современное состояние и перспективы охраны обитающей на
черноморском побережье Кавказа черепахи Testudo graeca L. / А.А. Иноземцев, С.Л.
Перешкольник // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование
биогеоценозов. — Калинин: [б. и.], 1985. С. 60–79.
31. Калябина-Хауф, С.А. Филогеография и внутривидовая структура широкоаре-
ального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использо-
вания митохондриального гена цитохрома b) / С.А. Калябина—Хауф, Н.Б. Ананьева.
— СПб.: [б. и.], 2004. — 108 с.
32. Кармышев, Ю.В. Репродуктивные особенности четырехполосого полоза (Elaphe
quatuorlineata sauromates Pallas, 1814) на юге Украины / Ю.В. Кармышев // Вестник
141
Запорожского ун—та. — 2001. — № 2. C. 126–129.

33. Каталогизация зоологических коллекций. Вып. 2. Фондовые коллекции в систе-
ме мониторинга герпетофауны / под ред. д—ра биол. наук Е.В. Завьялова. — Саратов:
Изд—во Саратовского университета, 2006. — 96 с.
34. Кидов, А.А. Рептилии и амфибии Утришского заказника / А.А. Кидов //
ЗооPrice. — 2007. —№5 (106). С. 78–79.
35. Кидов, А.А. Кавказская жаба Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia,
Anura, Bufonidae) в западном и центральном Предкавказье: замечания к распространению
и таксономии / А.А. Кидов // Науч. исследования в зоологических парках. — Вып. 25.
— М.: [б. и.], 2009. С. 170–179.
36. Кидов, А.А. Пространственное распределение половозрастных групп кавказ-
ской жабы Bufo verrucosissimus [Pallas, 1814] (Amphibia, Anura, Bufonidae) в некоторых
популяциях / А.А. Кидов, В.В. Дернаков // Cовременные проблемы биоразнообразия:
Материалы международной конференции, 12–13 ноября 2008 г. / под. ред. О.П. Негро-
бова. — Воронеж: Изд—во Воронежского госуниверситета, 2009. С. 153–158.
37. Кидов, А.А. Сравнительная характеристика внешней морфологии и окраски
кавказской жабы Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) (Amphibia, Anura, Bufonidae) не-
которых популяций Северного макросклона Главного Кавказского хребта / А.А. Кидов,
М.А. Орлова, В.В. Дернаков // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения:
Мат. межд. конф. (Пенза, 13—16 мая 2008 г.). — Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского,
2008. — Ч. ІІ. С. 255–258.
38. Кидов, А.А. Ночная активность ужеобразных змей (Reptilia: Ophidia: Colubridae:
Elaphe dione et Natrix natrix) в Кумо—Манычской впадине / А.А. Кидов, Е.Г. Коврина,
А.А. Бакшеева, К.А. Африн, С.А. Блинова // Актуальные проблемы экологии и со-
хранения биоразнообразия России и сопредельных стран: матер. науч.—практ. конф. с
международным участием, 28–30 апреля 2014 г. — Владикавказ: Изд—во СОГУ им.
К.Л. Хетагурова, 2014. С. 102–104.
39. Кидов, А.А. Ночная активность прыткой ящерицы Lacerta agilis (Reptilia,
Sauria: Lacertidae) в Предкавказье / А.А. Кидов, А.Л. Тимошина, Е.Г. Коврина, А.А.
Бакшеева, А.А. Бакшеева, Г.А. Короткина // Естественные и технические науки. —
2012. — №5. С. 133–135.
40. Кидов, А.А. К распространению эскулапова полоза (Zamenis longissimus
(Laurenti, 1768)) на северо—западной периферии ареала на Кавказе / А.А. Кидов, А.Л.
Тимошина, К.А. Матушкина, К.А. Африн, С.А. Блинова, А.А. Бакшеева, Е.Г. Коври-
на // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам
докл. Первой междунар. молодежной конф. герпетологов России и сопредельных стран
(Санкт—Петербург, Россия, 25–27 ноября 2013 г.). — СПб.: [б. и.], 2013. С. 96–97.
41. Костенко, А. Характер биотопического распределения черепахи Testudo graeca
nikolskii на полуострове Абрау / А. Костенко, О.А. Леонтьева // Ландшафтное и био-
логическое разнообразие Северо—Западного Кавказа: сб. науч. тр. / под ред. К.Б. Гон-
гальского, О.А. Леонтьевой, Е.Г. Сусловой. — М.: Географический факультет МГУ,
2007. С. 79–89.
42. Красная книга Краснодарского края (животные) / Адм. Краснодар. края: [отв.
ред. А.С. Замотайлов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов]. Изд. 3-е. — Краснодар, 2017. —
720 с.
43. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезно-
вения объекты животного и растительного мира: Часть 2: Животные / Управление по охр.
окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А.С.
Замотайлов; науч. ред. части 2: А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, Р.А.
Мнацеканов. — Майкоп: Качество, 2012. — 376 с.
44. Красная книга Российской Федерации (животные). — М.: АСТ, Астрель,
142
2001. — 862 с.
45. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР. — М.: КМК, 1999. — 298 с.
46. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР. — М.: КМК, 2012. — 370 с.
47. Кукушкин, О.В. О подвидовой принадлежности желтопузиков (Reptilia, Sauria,
Anguidae) Крыма и Западного Кавказа / О.В. Кукушкин, А.И. Зиненко, Д. Яндзик
// Горные экосистемы и их компоненты: Материалы IV Международной конф., посвя-
щенной 80—летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.—корр. РАН А.К. Темботова
и 80-летию Абхазского государственного университета. — Нальчик: Изд—во М. и В.
Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012. С. 106–107.
48. Кукушкин, О.В. О состоянии изученности репродуктивной биологии желто-
пузика (Reptilia, Sauria, Anguidae) в Крыму / О.В. Кукушкин, Ю.В. Кармышев, А.Н.
Ярыгин, С.А. Шарыгин // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной эко-
логии. — 2013. — Т. 22. — № 2. С. 114–125.
49. Леонтьева, О.А. Фаунистические исследования на Абрауском полуострове //
Природа полуострова Абрау (ландшафты, растительность и животное население): сб.
науч. тр. — М.: Геогр. фак. МГУ, 2000. С. 76–80.
50. Леонтьева, О.А. Герпетофауна низкогорий полуострова Абрау // Горные эко-
системы и их компоненты: Материалы IV Международной конференции, посвященной
80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.—корр. РАН А.К. Темботова и 80—
летию Абхазского государственного университета. — Нальчик: Изд. М. и В. Котляровых
(ООО «Полиграфсервис и Т»), 2012. С. 108–109.
51. Леонтьева, О.А. Структура популяции средиземноморской черепахи на черно-
морском побережье Кавказа / О.А. Леонтьева, Е.А. Сидорчук // Структура и функцио-
нальная роль фауны в естественных и трансформированных экосистемах: Тез. 1 междунар.
конф. — Днепропетровск: [б.и.], 2001. С. 164–165.
52. Леонтьева, О.А. Состав популяции и морфологические характеристики среди-
земноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на Абрауском полуострове / О.А. Леон-
тьева, Е.А. Сидорчук // Биоразнообразие полуострова Абрау. — М.: Геогр. фак. МГУ,
2002. C. 90–98.
53. Леонтьева, О.А. Распространение и состав популяции черепах Testudo graeca
nikolskii на Абрауском полуострове / О.А. Леонтьева, Р.Р. Галлямов, И.В. Славинская
// Вопросы герпетологии. — Пущино—Москва: [б. и.], 2001. C. 165–167.
54. Леонтьева, О.А. Состояние популяции средиземноморской черепахи (Testudo
graeca nikolskii) на полуострове Абрау / О.А. Леонтьева, С.Л. Перешкольник, М.В.
Пестов, Е.А. Сычевский // Биоразнообразие государственного природного заповедника
«Утриш». Науч. тр. — Т. 1. — 2012. — Анапа: [б. и.], 2013. С. 203–220.
55. Леонтьева, О.А. О необходимости создания Утришского заповедника / О.А.
Леонтьева, Е.Г. Суслова, С.Л. Перешкольник // Перспективы развития особо охраняе-
мых природных территорий и туризма на Северном Кавказе: материалы международной
научно—практической конференции / под ред. В.В. Ковалева, С.А. Трепета. — Майкоп:
ООО «Качество», 2008. С. 116–122.
56. Литвинчук, С.Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых трито-
нов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С.Н. Лит-
винчук, Л.Я. Боркин. — СПб.: [б. и.], 2009. — 592 с.
57. Литвинчук, С.Н. Молекулярно—биохимические и цитогенетические аспек-
ты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран / С.Н.
Литвинчук, Ю.М. Розанов, Л.Я. Боркин, Д.В. Скоринов // Вопросы герпетологии. —
СПб.: [б. и.], 2008. С. 247–257.
58. Лукина, Г.П. Систематическое положение и биология скальной ящерицы Lacerta
saxicola Eversmann на северо—западной границе ареала вида в пределах Кавказа // Из-
вестия Академии наук АзССР. Сер. биол. и медицинских наук. — 1963. — Т. 6. С.
143
53–61.
59. Лукина, Г.П. К систематике веретениц [Текст] / Г.П. Лукина // Герпетология.
— Ташкент: [б. и.], 1965. С. 6–10.
60. Лукина, Г.П. Заметки о пресмыкающихся Анапского района / Г.П. Лукина,
А.В. Соколенко // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черно-
морского побережья. — Ч. 1. — Краснодар: [б. и.], 1991. С. 158–159.
61. Маймин М.Ю. О трех случаях меланизма у чешуйчатых рептилий / М.Ю.
Маймин, Н.Л. Орлов // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977. С. 141.
62. Мусхелишвили, Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии / Т.А. Мусхелишви-
ли. — Тбилиси: Мецниереба, 1970. — 244 с.
63. Никольский, А.М. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа, изд. Кавк. музея
/ А.М. Никольский. — Тифлис: [б. и.], 1913. — 266 с.
64. Никольский, А.М. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся
(Reptilia) / А.М. Никольский. — Пг.: Императ. Академия наук, 1915. — Т. 1. — 532 с.
65. Орлова, В.Ф. Биология размножения луговой (Lacerta praticola) и артвинской
(Lacerta derjugini) ящериц на Кавказе / В.Ф. Орлова // Биологические науки. — 1969.
— № 12. С. 9—13.
66. Орлова, В.Ф. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo
verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) / В.Ф. Орлова, Б.С. Туниев
// Бюл. Моск. об—ва испыт. природы. Отд. биол. — 1989. — Т. 94. — Вып. 3. С.
13—24.
67. Орлова, В.Ф. Распространение и состояние популяций средиземноморской че-
репахи (Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986) в Краснодарском крае / В.Ф.
Орлова, В.Г. Старков, Л.Ф. Мазанаева // Вопросы герпетологии. Материалы Четверто-
го съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. — СПб.: Русская коллек-
ция, 2011. С. 203–207.
68. Определительные таблицы земноводных и пресмыкающихся Краснодарского
края / Составители Т.И. Жукова, А.В. Бочарникова. — Краснодар: Кубанский государ-
ственный университет, 1984. — 21 с.
69. Осташко, Н.Г. О географической изменчивости гребенчатого тритона / Н.Г.
Осташко // Вопросы герпетологии. — Л.: [б. и.], 1977. — С. 165.
70. Островских, С.В. К размножению болотной черепахи в Краснодарском крае
[Текст] / С.В. Островских // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экоси-
стем южных и центральных регионов России. — Краснодар: [б. и.], 1996а. С. 156–158.
71. Островских, С.В. Меланизм степной гадюки / С.В. Островских // Актуаль-
ные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов Рос-
сии. — Краснодар: [б. и.], 1996б. — С. 144.
72. Островских, С.В. Случаи осеннего спаривания у обыкновенного ужа и степной
гадюки / С.В. Островских // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экоси-
стем регионов России и сопредельных территорий: Тезисы докладов 11 межреспубликан-
ской научно—практической конференции. — Краснодар: [б. и.], 1998. С. 120–122.
73. Островских, С.В. К репродуктивной биологии большеголового ужа / С.В.
Островских // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных ре-
гионов России и сопредельных территорий. — Краснодар: [б. и.], 1999. С. 77–79.
74. Островских, С.В. Влияние зимовки, температуры и освещенности на репро-
дуктивный цикл степной гадюки (Vipera renardi, Christ.) [Текст] / С.В. Островских //
Физиология человека и животных. Экологическая безопасность. Мат. 1 Междунар. науч.
Интернет—конференции. — Вып. 1. — Ставрополь: [б. и.], 2002. С. 84–86.
75. Островских, С.В. Биология степной гадюки (Vipera renardi, Christoph, 1861) на
Северо—Западном Кавказе: автореф. дис. … канд. биол. наук. / С.В. Островских. —
Ставрополь: [б. и.], 2004. —18 с.
144
76. Островских, С.В. Распространение, биотопическая приуроченность и внешняя

морфология желтобрюхого полоза Hierophis caspius (Gmelin, 1789) на Северо—Западном
Кавказе [Текст] / С.В. Островских // Актуальные проблемы герпетологии и токсиколо-
гии. Сб. науч. тр. — Вып. 8. — Тольятти: [б. и.], 2005. С. 129—135.
77. Островских, С.В. Изменчивость внешней морфологии восточной степной гадю-
ки – Vipera (Pelias) renardi на Северо—Западном Кавказе [Текст] / С.В. Островских //
Современная герпетология. Сб. науч. тр. — Т. 5/6. — Изд—во Саратовского универси-
тета, 2006. С. 61—70.
78. Островских, С.В. Земноводные и пресмыкающиеся заповедника «Утриш»
/ С.В. Островских // Materialy VII Międzynarodowej naukowi—praktycznej konferencji
«Dynamika naukowych badań — 2011». — Vol. 15. Medycyna. Nauk biologicznych. Fizyczna
kultura i sport. — Przemyśl: Nauka I studia. — 2011а. S. 65—68.
79. Островских, С.В. Земноводные и пресмыкающиеся зоны можжевелово—
фисташкового редколесья северо—западного Кавказа / С.В. Островских // Матер.
Междунар. науч. конф. «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кав-
каза» (26—29 сентября 2011 года, Ереван, Армения). — Ереван: Асогик, 2011б. С.
227–231.
80. Островских, С.В. Распространение и некоторые аспекты морфологии эскула-
пова полоза Elaphe longissima (Laurenti, 1768) на Северо—Западном Кавказе / С.В.
Островских, А.А. Мальчевская // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии.
Сб. науч. тр. — Вып. 10. — Тольятти, 2007. С. 111–115.
81. Островских, С.В. Земноводные (Amphibia) ГПЗ «Утриш» и прилегающей
территории / С.В. Островских, М.В. Пестов // Охрана биоты в государственном при-
родном заповеднике «Утриш». Науч. тр. — Т. 3. — 2014. — Майкоп: ООО «Полиграф
ЮГ», 2015. С. 259–271.
82. Островских, С.В. К распространению степной гадюки (Vipera renardi, Christoph,
1861) в Краснодарском крае и Республике Адыгея /С.В. Островских, Г.К. Плотников /
// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России
и сопредельных территорий. — Краснодар: [б. и.], 2003. С. 89–91.
83. Островских, С.В. Современные ареалы и состояние популяций некоторых ла-
цертид Северо—Западного Кавказа / С.В. Островских, Г.К. Плотников // Самарская
Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. — 2009. — Т. 18. — № 1. С.
96–100.
84. Островских, С.В. Инкубация яиц и искусственная зимовка молодняка болотной
черепахи [Текст] / С.В. Островских, А.Э. Чушкин // Актуальные вопросы экологии и
охраны природы экосистем южных регионов и центральных регионов России. — Красно-
дар: [б. и.], 1996а. С. 133–134.
85. Островских, С.В. Размножение степной гадюки в Краснодарском крае / С.В.
Островских, А.Э. Чушкин // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экоси-
стем южных регионов и центральных регионов России. — Краснодар: [б. и.], 1996б. С.
115–116.
86. Островских, С.В. Герпетофауна южного склона Маркотхского хребта в районе г.
Геленджик / С.В. Островских, А.Э. Чушкин // Актуальные вопросы экологии и охраны
природы экосистем регионов России и сопредельных территорий: Тез. докл. 11 межре-
спубл. науч.—практ. конф. — Краснодар: [б. и.], 1998а. С. 116–119.
87. Островских, С.В. Новые находки меланистических чешуйчатых рептилий в
Краснодарском крае / С.В. Островских, А.Э. Чушкин // Актуальные вопросы экологии
и охраны природы экосистем регионов России и сопредельных территорий: Тез. докл. 11
межреспубл. науч.—практ. конф. — Краснодар: [б. и.], 1998б. С. 119–120.
88. Островских, С.В. Пресмыкающиеся (Reptilia) ГПЗ «Утриш» и прилегающей
территории / С.В. Островских, М.В. Пестов, А.Н. Гнетнёва // Охрана биоты в госу-
145
дарственном природном заповеднике «Утриш». Науч. тр. — Т. 3. — 2014. — Майкоп:

ООО «Полиграф ЮГ», 2015. С. 272–296.
89. Перешкольник С.Л. Современное состояние и будущее природной среды рос-
сийского средиземноморья / С.Л. Перешкольник // Влияние антропогенных факторов
на структуру и функционирование биогеоценозов и их отдельные компоненты: Межвуз.
сб. науч. тр. — М.: [б.и.], 1998. С. 85–96.
90. Перешкольник, С.Л. Современное состояние и будущее природной среды рос-
сийского средиземноморья (Северо—Западный Кавказ и Южный Дагестан) / С.Л.
Перешкольник, О.А. Леонтьева // Перспективы развития особо охраняемых природных
территорий и туризма на Северном Кавказе. — Майкоп: ООО «Качество», 2008. С.
144–153.
91. Писанец, Е.М. Каталог коллекций зоологического музея ННПМ НАН Украи-
ны. Хвостатые земноводные (Amphibia: Caudata) / Е.М. Писанец. — Киев: Зоомузей
ННПМ НАН Украины, 2003. — 148 с.
92. Плотников, Г.К. Современное состояние популяции средиземноморской чере-
пахи на Черноморском побережье Краснодарского края / Г.К. Плотников // Актуаль-
ные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. — Ч. 1.
—Краснодар: [б. и.], 1991. С. 156–158.
93. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида / [отв. ред.А.В. Яблоков]
— М.: Наука, 1976. — 376 с.
94. Пузанов, И.И. Поездка на Таманский полуостров и в Предкавказье летом 1926
г. / И.И. Пузанов // Сб. трудов Исторического музея Тавриды. — Книга 1. — Симфе-
рополь: [б. и.], 1927. С. 1–25.
95. Пузанов, И.И. Орнитофауна Северо—западной Черкесии и некоторые сооб-
ражения о ее происхождении и связях / И.И. Пузанов // Труды зоологического сектора
грузинского филиала АН СССР. — Т. 2. — М.—Л.: Изд—во АН СССР, 1938. С.
125–180.
96. Радде, Г. Коллекции Кавказского музея, обработанные совместно с учёными
специалистами и изданные др. Г.И. Раде. — Т. 1. Зоология / Г. Радде. — Тифлис.: [б.и.],
1899. — 31 с.
97. Россиков, К.Н. В горах Северо—Западного Кавказа / К.Н. Россиков // Из-
вестия Русского Географического Общества, 1890. — Т. 26. С. 193–256.
98. Сатунин, К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказа (Fauna littoris orientalis
Ponti Euxini). Выпуск 1. Позвоночные. – Vertebrata, 1913 / К.А. Сатунин // Труды
Общества для изучения Черноморского побережья. — Т. 2. С. 169–178.
99. Свириденко, Е.Ю. О максимальных размерах желтопузика (Reptilia, Lacertilia,
Anguidae) в Крыму / Е.Ю. Свириденко, О.В. Кукушкин // Вестник зоологии. — 2003.
— 37. — № 3. С. 98.
100. Силантьев, А. Материалы по герпетологии Черноморской губернии / А. Силан-
тьев // Ежегодник зоол. музея Имп. Академии Наук. — Т. 8. — 1903. С. 30–39.
101. Скоринов, Д.В. Систематика и распространение тритонов видовой группы
Lissotriton vulgaris (Salamandridae): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Д.В. Скоринов. —
СПб.: [б. и.], 2009. — 24 с.
102. Скоринов, Д.В. Генетическая дифференциация, размер генома и морфологиче-
ская изменчивость Lissotriton vulgaris / Д.В. Скоринов, С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин,
Ю.М. Розанов // Вопросы герпетологии: Материалы 1—го съезда Герпетол. об—ва им.
А.М. Никольского (9–13 октября 2006 г.). — СПб.: [б.и.], 2008. С. 375—383.
103. Соколенко, А.В. К экологии рептилий Анапского района Краснодарского края.
/ А.В. Соколенко. — Ростов—на—Дону: [б. и.], 1992. — Деп. В ВИНИТИ ….
№3532—В92. —13 с.
104. Соколенко, А.В. К экологии скальной ящерицы / А.В. Соколенко // Актуаль-
146
ные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий,

ч. 2 (сб. матер.). — Краснодар: [б. и.], 1994. С. 160–164.
105. Суслова, Е.Г. Биоразнообразие заповедника «Утриш» / Е.Г. Суслова, О.А.
Леонтьева // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое
разнообразие Кавказа и Юга России», посвященной 70—летию со дня рождения Г.М.
Абдурахманова (г. Махачкала, 5—7 ноября 2012 г.). — Махачкала: Типография ИПЭ
РД 2012. С. 81–82.
106. Табачишин, В.Г. Пространственное размещение и тенденции изменения числен-
ности средиземноморской черепахи (Testudo graeca) в окрестностях г. Новороссийска /
В.Г. Табачишин, Е.В. Завьялов // Поволжский экологический журнал. 2003. № 3. С.
307–308.
107. Терентьев, П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П.В. Терен-
тьев, С.А. Чернов. — М.: Советская наука, 1949. — 340 с.
108. Тертышников, М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья / М.Ф.
Тертышников. — Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. — 240 с.
109. Трофимов, А.Г. О находках меланистических особей прыткой ящерицы (Lacerta
agilis) и веретеницы (Anguis fragilis) / А.Г. Трофимов, А.Н. Цвелых // Экология и си-
стематика амфибий и рептилий. Л.: [б. и.], 1979. С. 120–121.
110. Туниев, Б.С. Новые находки амфибий и рептилий на Кавказе / Б.С. Туниев //
Вопросы герпетологии. — Л.: [б.и.], 1985. С. 213–214.
111. Туниев, Б.С. Редкие амфибии и рептилии Кавказского биосферного заповед-
ника / Б.С. Туниев // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М.: [б. и.], 1989. С.
96–101.
112. Туниев, Б.С. Современное состояние и перспективы охраны герпетофауны Чер-
номорского побережья Кавказа / Б.С. Туниев // Актуальные вопросы экологии и охра-
ны природы экосистемы Черноморского побережья. — Ч. 2. — Краснодар: [б.и.], 1991.
С. 238–241.
113. Туниев, Б.С. Современное состояние герпетофауны Геленджика / Б.С Туниев
// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России
и сопредельных территорий. — Краснодар: [б. и.], 2000. С. 108–110.
114. Туниев, Б.С. О валидности колхидской веретеницы (Anguis fragilis (Nordmann,
1840)) / Б.С Туниев // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем
южных регионов России и сопредельных территорий. — Краснодар: [б. и.], 2001а. С.
144–146.
115. Туниев, Б.С. Ночная активность рептилий Западного Кавказа / Б.С Туниев //
Неделя науки МГПИ: Мат. науч.—практ. конф. — Майкоп: Изд—во ООО «Каче-
ство», 2001б. С. 229–230.
116. Туниев, Б.С. Новые находки редких видов флоры и фауны на Северо—Западном
Кавказе: оптимизм и тревога / Б.С Туниев, И.Н. Тимухин // Актуальные проблемы эко-
логии в условиях современного мира. — Майкоп: [б. и.], 2002. С. 137–139.
117. Туниев, Б.С. Современная пульсация ареалов ящериц на Северо—Западном
Кавказе / Б.С Туниев // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем
южных регионов России и сопредельных территорий. — Краснодар: [б. и.], 2003. С.
86–88.
118. Туниев, Б.С. Герпетофауна Сочинского национального парка / Б.С Туниев,
С.Б. Туниев // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созоло-
гические исследования Сочинского национального парка – первые итоги первого в России
национального парка: монография / под ред. Б.С. Туниева. — М.: Престиж, 2006а. С.
195– 204.
119. Туниев, Б.С. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского нацио-
нального парка / Б.С. Туниев, С.Б. Туниев // Инвентаризация основных таксономиче-
147
ских групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка –

первые итоги первого в России национального парка: монография / под ред. Б.С. Туниева.
— М.: Престиж, 2006б. С. 205–225.
120. Туниев, Б.С. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение,
охрана / Б.С. Туниев, Н.Л. Орлов, А.Л. Агасян. СПб., М.: КМК, 2009. — 223 с.
121. Туниев, С.Б. Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: так-
сономический состав, зоогеография и охрана: автореф. дис. … канд. биол. наук / С.Б.
Туниев. — СПб.: [б. и.], 2008. — 24 с.
122. Туниев, С.Б. Герпетофауна Таманского полуострова // Экологические пробле-
мы Таманского полуострова / С.Б. Туниев, Б.С. Туниев / под ред. Ю.В. Лохман. —
Краснодар: КубГУ, 2004. С. 85–89.
123. Целлариус, А.Ю. Динамика пространственной структуры популяции Lacerta
saxicola (Reptilia, Sauria) в широколиственных лесах хребта Навагир / А.Ю. Целлариус,
Е.Ю. Целлариус // Зоологический журнал. 2001а. Т. 80. № 7. С. 856–863.
124. Целлариус, А.Ю. Индивидуальный участок и территория у скальной ящерицы
(Lacerta saxicola) / А.Ю. Целлариус, Е.Ю. Целлариус // Вопросы герпетологии. —
Пущино—М., 2001б. С. 318–321.
125. Целлариус, А.Ю. Продолжительность жизни и факторы смертности у скальной
ящерицы Darevskia brauneri (Sauria) по данным многолетних наблюдений на хребте На-
вагир / А.Ю. Целлариус, Е.Ю. Целлариус // Зоологический журнал. — 2009. — Т.
88. — № 10. С. 1276–1280.
126. Целлариус, А.Ю. Инверсия гендерных стратегий у скальной ящерицы Darevskia
brauneri / А.Ю. Целлариус, Е.Ю. Целлариус, Э.А. Галоян // V Всероссийская конф. по
поведению животных. Сб. тез. — М.: Т—во науч. изд. КМК, 2012. — С. 198.
127. Целлариус, Е.Ю. Формирование и защита индивидуального пространства у
самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola, Sauria). Сообщение 1. Индивидуальный уча-
сток / Е.Ю. Целлариус, А.Ю. Целлариус // Зоологический журнал. — 2005. — Т.
84. — Вып. 9. С. 1123–1135.
128. Целлариус, А.Ю. Взаимоотношения взрослых и ювенильных особей скальной
ящерицы — Darevskia brauneri (Reptilia, Sauria) с хребта Навагир] / А.Ю. Целлариус,
Е.Ю.Целлариус, Э.А. Галоян // Современная герпетология: сб. науч. тр. — Т. 8. —
Вып. 2. — Изд—во Саратовского университета, 2008. С. 170–186.
129. Щербак, Н.Н. О систематике скальных ящериц (Lacerta saxicola Eversmann)
Крыма и Северного Кавказа / Н.Н. Щербак // Зоологический журнал. — 1962. — Т.
41. — Вып. 9. С. 1374–1385.
130. Таращук, В.І. Земноводні та плазуни. Фауна України / В.І. Таращук. — Київ:
Вид—во АН УРСР, 1959. — 245 с.
131. Arribas O.J. Morfologia, filogenia y biogeografia de las lagartijas de alta montaña de
los Pirineos. Ph. D. Thesis. Universidad Autónoma de Barcelona. — Barcelona, 1997. —
353 s.
132. Chkhikvadze, V.M. Status and conservation of the mediterranean tortoise (Testudo
graeca) in Georgia. Status and protection of globally threatened species in the Caucasus / V.M.
Chkhikvadze. — Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd., 2009. P. 137—142.
133. Cogălniceanu, D. An extremely large spur—thighed tortoise male (Testudo graeca)
from Măcin Mountains National Park, Romania / D. Cogălniceanu, C. Ciprian Samoilă, M.
Tudor, O. Tallowin // Herpetology notes. — 2010. — Vol. 3. P. 45–48.
134. Doronin, I.V. Geographic Distribution: Darevskia pontica (pontic lizard) / I.V.
Doronin // Herpetological Review. — 2014. — Bd. 45. — № 2. — P. 282.
135. Dubous, A. Klepton and synklepton: Two new evolutionary systematics categories
in zool¬ogy / Dubois A., Günther R. // Zoologische jahrbücher. abteilung für systematik,
ökologie und geographie. — 1982. — 109. Р. 290—305.
148
136. Dubous, A. A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820

Amphibia, Urodela / A. Dubous, J. Raffaëlli // Alytes. – 2009. — Vol. 26(1–4). P.
1–85.
137. Fritz, U. Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 4.
Variabilitat und Zoogeographie im pontokaspischen Gebiet mit Beschreibung von drei neuen
Unterarten (Reptilia: Testudines: Emydidae) /U. Fritz // Zoologische Abhandlungen Staat.
Museum fur Tierkunde Dresden. — 1994. — 48. P. 53–93.
138. Galichenko, M.V. Growth rate and demographic peculiarities of the endemic Testudo
graeca nikolskii on the Nort—caucasian Black Sea Coast / M.V. Galichenko // Herpetology,
97: Abstr., 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2—10 Aug. 1997. — Prague, 1997. P.
72–73.
139. Golynsky, E.A. Natural history notes Darevskia brauneri (Brauner’s Rock Lizard).
Diet / E.A. Golynsky, I.V. Doronin // Herpetological review. — 2014. — Bd. 45. — №
3. — P. 495.
140. Gvozˇdik, V. Slow worm, Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) as a species complex:
Genetic structure reveals deep divergences / V. Gvozˇdik, D. Jandzik, P. Lymberakis, D.
Jablonski, J. Moravec // Molecular phylogenetics and evolution. — 2010. — 55. P. 460–
472.
141. Lantz, L.A. Über die identität von Rana macrocnemis und Rana camerani / L.A.
Lantz, O. Cyren // Zoologischer Anzeiger. — 1913. — Bd. 43. S. 214–220.
142. Leontyeva, O.A. Status of herpetofauna on Abrau Peninsula / O.A. Leontyeva //
SEH 12th Ordinary General Meeting Abstracts. — 2003. P. 97.
143. Leontyeva, O.A. Testudo [graeca] nikolskii / O.A. Leontyeva // Manduria. Revue
Francophone d'etde, d'elevage et ge Conservation des Cheloniens. — Vol. 7. — № 22. —
2004. Р. 32–33.
144. Leontyeva, O.A. The genesis of the isolated Testudo graeca nikolskii area at the north
eastern Black Sea coast / O.A. Leontyeva, S.A. Demin // International Congress of Chelonian
Conservation, Proceedings. — France—Gonfaron, 1995. Р. 201–204.
145. Leontyeva, O.A. The creation of Utrish reserve at Abrau Peninsula as the method to
protect nature of the North Western Caucuses of the Black Sea coast / O.A. Leontyeva, S.L.
Pereshkolnik // The first interna¬tional Conference on the Mediterranean coastal environment.
MED—COAST 93. — Turkey, 1993. Р. 71–87.
146. Leontyeva, O.A. The status of amphibian populations on Abrau peninsula, North—
Western Caucasus / O.A. Leontyeva, S.L. Pereshkolnik // Amphibian populations in the
commonwealth of independent states and declines. — Moscow: Pensoft, 1995 a. Р. 135–140.
147. Leontyeva, O.A. Rare animals of Abrau Peninsula (the Black Sea Coast) / O.A.
Leontyeva, S.L. Pereshkolnik // Proceedings of the second international conference on the
Mediterranean coastal environment, MEDCOAST 95, October 24–27, 1995 b. — Spain,
1995b. Р. 45–53.
148. Leontyeva, O.A. Population structure and morphological characteristrics of the
Mediterranean tortoise (Testudo graeca nikolskii) on the Abrau Peninsula / O.A. Leontyeva,
E. Sidorchuk // Biodiversity of the Abrau Peninsula. — Moscow: Moscow State University,
2002. P. 90–98.
149. Leontyeva, O.A. Comparative ecological and morphological characteristics of
Testudo graeca ibera and T. g. nikoskii in the Caucasus / O.A. Leontyeva, R.R. Gallamov,
I.V. Slavinskaja // Current studies in Herpetology. — Le bouget du Lac, France, 1998. Р.
263–268.
150. Leontyeva, O.A. Habitats of Testudo graeca nikolskii on the Abrau Peninsula (Black
Sea, Russia) / O.A. Leontyeva, E.G. Suslova, R.R. Gallamov // 2nd International Congress
of Chelonian Conservation. —Soptom, 2003. — Р. 25.
151. Leontyeva, O.A. Morphology and population structure of Testudo graeca nikolskii
149
on the Abrau Peninsula (north–eastern Black Sea coast, Russia) / O.A. Leontyeva, E.
Sidorchuk, R.R. Gallamov, I.V. Slavinskaja // International Congress on the genus Testudo.
Soptom. Chelonii. — Vol. 3. — 2002. P. 193–199.
152. Leontyeva, O.A. To create Utrish reserve at the Abrau Peninsula [Text] / O.A.
Leontyeva, E.G. Suslova, S.L. Pereshkolnik, M.P. Petrushina // The ninth international
Conference on the Mediterranean coastal environment. MED¬COAST 09. — Vol. 2. —
Sochi, 2009. Р. 249–260.
153. Leontyeva, O. Herpetofauna at the Abrau peninsula (north—western Сaucasus):
Status and problems of protection / O. Leontyeva, D. Guseyn—Zade, A. Kostenkov //
Bulletin de la societe herpetologique de France. — №145—146. — 2013. P. 19–28.
154. Litvinchuk, S. Biochemical differentiation of the crested newt (Triturus cristatus group)
in the territory of the former USSR / S.N. Litvinchuk, T.M. Sokolova, L.J. Borkin // Abh.
Ber. Naturk. Vorgesch. – 17. — Magdeburg, 1994. S. 67–74.
155. Litvinchuk, S.N. Taxonomic status of Triturus karelinii on the Balkans, with some
comments about other crested newt taxa / S.N. Litvinchuk, L.J. Borkin, G. Dzukic, M.L.
Kalezic, M.D. Khalturin, J.M. Rosanov // Russian Journal of Herpetology. 1999. — Vol.
6. — № 2. P. 153–163.
156. MacCulloch, R.D. Genetic evidence for species status of some Caucasian rock lizards
in the Darevskia saxicola group / R.D. MacCulloch, J. Fu, I.S. Darevsky, R. Murphy //
Amphibia—Reptilia. — 2000. — Vol. 21. P. 169–176.
157. Mazanaeva, L.F. Distribution and Status of Mediterranean Tortoise (Testudo graeca,
Linnaeus, 1758) in Russia / L.F. Mazanaeva, V.F. Orlova, E.V. Iljina, V.G. Starkov // Status
and protection of globally threatened species in the Caucasus. CEPF Biodiversity Investments
in the Caucasus Hotspot 2004—2009. — Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd., 2009. P.
143–150.
158. Nagy, Z.T. Molecular systematics of racers, whipsnakes and relatives (Reptilia:
Colubridae) using mitochondrial and nuclear markers / Z.T. Nagy, R. Lawson, U. Joger, M.
Wink // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2004. — 42 (3).
P. 223–233.
159. Nilson, G. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia — the Vipera
(Acridophaga) ursinii complex / G. Nilson, C. Andrén // Acta zoologic academiae scientiarum
Hungaricae. — 2001. — 47 (2—3). P. 87—267.
160. Ostrovskikh, S.V. Different forms of melanism and its development with age in the
population of steppe viper Vipera renardi (Christoph, 1861) / S.V. Ostrovskikh // Russian
Journal of Herpetology. — 1997. — Vol. 4. — № 2. P. 186–191.
161. Skorinov, D.V. Distribution and conservation status of the Caucasian newt, Lissotriton
lantzi (Wolterstorff, 1914) / D.V. Skorinov, I.V. Doronin, A.A. Kidov, B.S. Tuniyev, S.N.
Litvinchuk // Russian Journal of Herpetology. — Vol. 21. — № 4. — 2014. P. 251—268.
162. Stöck, M. Mitochondrial and nuclear phylogeny of circum—Mediterranean tree frogs
from the Hyla arborea group / M. Stöck, S. Dubey, C. Klütsch, S.N. Litvinchuk et al. //
Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 49. P. 1019–1024.
163. Tuniyev, B.S. Peculiarities of variation of the spotted newt Triturus vulgaris lantzi
Wolt., crested newt T. cristatus karelinii Str., and the banded newt T. vittatus ophryticus Bert. in
the Western Caucasus ) / B.S. Tuniyev // Russian Journal of Herpetology. — 1994. — №1.
P. 143–160.
164. Tuniyev, B.S. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of
th Caucasian Isthmus and its main xerophilous refugia / B.S. Tuniyev / Russian Journal of
Herpetology. — 1995. — Vol. 2. — № 2. С. 9–119.
165. Tuniyev, B.S. About exact borders of the Colchic biogeographical province] / B.S.
Tuniyev // Russian Journal of Herpetology. — 1997. — Vol. 4. — № 2. P. 182–185.
166. Tuniyev, B.S. Modern situation and perspective of conservation of the herpetofauna in
150
the Western Transcaucasia / B.S. Tuniyev, G. Nilson // Scientia herpetologica. — 1995. P.

357–360.
167. Tuniyev B.S. On distribution and taxonomic status of rock lizards Darevskia brauneri
szczerbaki (Lukina, 1963) and D. b. darevskii (Szczerbak, 1962) / B.S. Tuniyev, S.B. Tuniyev
// Russian Journal of Herpetology. — 2012. — Vol. 19. — № 1. P. 10–22.
168. Tuniyev, S.B. Systematic and geographical variability of meadow lizard, Darevskia
praticola (Reptilia: Sauria) in the Caucasus / B.S. Tuniyev, I.A. Doronin, A.A. Kidov, B.S.
Tuniyev // Russian Journal of Herpetology. — 2011. — Vol. 18. — № 4. P. 295–316.
169. Wallach, V. Snakes of the world: a catalogue of living and extinct species / Van
Wallach, L. Kenneth, J.B. Williams. — Boca Raton, FL: CRC Press, 2014. — 1209 p.
170. Wolterstorff, W. Zwei neue Tritonformen der paläarktischen region / W. Wolterstorff
// Abhandlungen und berichte aus dem museum für natur— und heimatkunde zu Magdeburg.
— 1914. — Vol. 2. P. 271–281.
171. Zavialov, E.V. Modern state and trends in the numbers of Testudo graeca in the natural
boundary “Shirokaya Balka” (near Novorossiysk sity) / E.V. Zavialov, V.G. Tabachishin, G.V.
Shlyakhtin // Биологическое разнообразие Кавказа. Тр. 3 междунар. конф. Т. 1. — Наль-
чик: [б. и.], 2004. С. 128–129.
172. Инвентаризация батрахо— и герпетофауны территории Государственного при-
родного заповедника «Утриш». Отчет. 2012. — 173 с.
173. Информационный отчет по результатам летней зональной практики студентов
второго курса биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, прошедшей в запо-
веднике «УТРИШ». — 2014. — 21 с.
174. Эколого—экономическое обоснование образования государственного природно-
го заповедника «Утриш»: Отчет. М., 2009. — 533 с. — [Электронный ресурс] — URL:
http://www.wwf.ru/data/caucasus/utrish/aao_gpz_utris.pdf Дата обращения 28.07.2016.
175. Agasyan, A. Pelobates fuscus / A. Agasyan, A. Avci., B. Tuniyev, J.C. Isailovic et
al. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009a. — [Electronic resource] — URL:
www.iucnredlist.org. (Downloaded on 05 September 2016).
176. Agasyan, A. Zamenis longissimus / A. Agasyan, A. Avci., B. Tuniyev, J.C. Isailovic
et al. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009b. — [Electronic resource]. —
URL: www.iucnredlist.org. (Downloaded on 17 September 2016).
177. Agasyan, A. Lacerta media / A. Agasyan, B. Tuniyev, D. Cogalniceanu, J. Wilkinson
et al. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009c. — [Electronic resource] —
178. Agasyan, A. Natrix tessellata / A. Agasyan, A. Avci, B. Tuniyev, J.C. Isailovic et al.
// The IUCN Red List of Threatened Species, 2010a. — [Electronic resource]. — URL:
179. Agasyan, A. Lacerta agilis / A. Agasyan, A. Avci, B. Tuniyev, P. Lymberakis et al.
// The IUCN Red List of Threatened Species 2010b. — [Electronic resource]. — URL:
180. Aghasyan, A. Bufotes viridis / A. Aghasyan, A. Avci, B. Tuniyev, J. Crnobrnja—
Isailovic et all. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2016. — [Electronic resource].
— URL: www.iucnredlist.org. (Downloaded on 05 September 2016).
181. Arntzen, J. Lissotriton vulgaris / J. Arntzen, S. Kuzmin, T. Beebee, T. Papenfuss et
all. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009. — [Electronic resource]. — URL:
182. Arntzen, J. Triturus karelinii / J. Arntzen, T. Papenfuss, S. Kuzmin, D. Tarkhnishvili
et all. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2016. — [Electronic resource]. —
183. European Reptile & Amphibian Specialist Group. Testudo graeca ssp. nikolskii //
The IUCN Red List of Threatened Species, 1996a. — [Electronic resource]. — URL: www.
151
iucnredlist.org. (Downloaded on 13 September 2016).

184. European reptile & amphibian specialist group. Natrix natrix // The IUCN Red
List of Threatened Species, 1996b. — [Electronic resource]. — URL: www.iucnredlist.org.
(Downloaded on 13 September 2016).
185. Frost, D.R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0
Electronic Database, 2016. — [Electronic resource]. — URL: http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA.
(Downloaded on 19 September 2016).
186. Kaya, U. Hyla arborea / U. Kaya, A. Agasyan, A. Avisi, B. Tuniyev et al. //
The IUCN Red List of Threatened Species, 2009. — [Electronic resource]. — URL: www.
iucnredlist.org. (Downloaded on 19 September 2016).
187. Kuzmin, S. Rana macrocnemis / S. Kuzmin, D. Tarkhnishvili, V. Ishchenko,
N. Ananjeva et al. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009a. — [Electronic
resource]. — URL: www.iucnredlist.org. (Downloaded on 19 September 2016).
188. Kuzmin, S. Pelophylax ridibundus / S. Kuzmin, D. Tarkhnishvili, V. Ishchenko, T.
Dujsebayeva et al. // IUCN Red List of Threatened Species, 2009b. — [Electronic resource].
189. Lymberakis, P. Platyceps najadum / P. Lymberakis, R. Ajtic, V. Varol Tok, H.
Ismail, I.H. Ugurtas et al. // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009. — URL:
www.iucnredlist.org. — [Electronic resource]. — URL: www.iucnredlist.org. (Downloaded on
16 September 2016).
190. Olgun, K. Ommatotriton ophryticus / K. Olgun, J.W. Arntzen, S. Kuzmin, T.
Papenfuss et al. // IUCN Red List of Threatened Species, 2009. — [Electronic resource].
— URL: www.iucnredlist.org. (Downloaded 02.09.2016).
191. Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. Emys orbicularis // The IUCN Red
List of Threatened Species, 2016. — [Electronic resource]. — URL: www.iucnredlist.org.
(Downloaded on 14 August 2016).
192. Tuniyev, B. Bufo verrucosissimus / B. Tuniyev, G. Nilson, N. Ananjeva, A. Agasyan
et al. // IUCN Red List of Threatened Species, 2009a. — [Electronic resource]. — URL:
193. Tuniyev, B. Darevskia brauneri / B. Tuniyev, N. Ananjeva, A. Agasyan, N. Orlov,
S. Tuniyev // The IUCN Red List of Threatened Species, 2009b. — [Electronic resource].
194. Van Dijk, P.P. Turtles of the world. Update: Annotated checklist of taxonomy,
synonymy, distribution, and conservation status / P.P. Van Dijk, J.B. Inverson, H.B. Shaffer,
R. Bour, A.G.J. Rhodin // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A
Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group.
Chelonian Research Monographs № 5, 2012. P. 243–242. — [Electronic resource]. — URL:
doi:10.3854/crm.5.000.checklist.v5.2012. http://www.iucn—tftsg.org/. (Downloaded on 19
September 2016).
195. Wielstra, B. Description of a new species of crested newt, previously subsumed in
Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae) / B. Wielstra, J.W. Arntzen
// Zootaxa, 4109 (1), 2016. P. 73.80. — [Electronic resource]. — URL: http://doi.
org/10.11646/zootaxa.4109.1.6.
152
Авторы иллюстраций
Фотографии:
Островских С.В.: 2.1, 2.3, 3.1, 3.2, 4.1, 4.2, 15–25, 27–37, 39, 40.1, 40.2, 42.2,
42.3, 45.1–4, 46.3–4, 48.1–4, 49.2, 51.1–4, 52.1, 53.2, 53.4, 55.2, 56.1–2, 56.3–4,
58.1–4, 59.1–4, 61.1–4, 62.5, 64.1, 64.3, 65.3–4, 68.4, 68.6, 70.1–2, 71.5–7, 73,
74.1–3, 78.1–4, 79.1–2, 80.3, 80.6, 82.1–4, 83, 84.1–2, 84.5, 86.1–3, 87.1, 87.5, 89,
90.1, 92.1–4, 93.3–5, 95.2–3, 96.2, 98.1–4, 99.5–6, 101, 102.1–2, 104.1–4, 105.1–2,
107.1–3, 108.4, 110.1–4, 111, 112.3–4, 114.1–4, 115.
Дунаев Е.А.: 40.3, 40.4, 42.1, 42.4, 42.5, 43.1, 43.2, 43.3, 46.1–2, 46. 5–7, 49.1,
49.3–6, 52.2, 53.1, 53.3, 53.5, 59.5–6, 62.1–4, 62.6–7, 64.2, 67.1, 68.1–3, 68.5,
71.1–4, 74.4, 76.2–4, 79.3–4, 80.1–2, 80.4–5, 84.3–4, 87.2–4, 90.2–4, 93.1–2,
95.1, 95.4, 96.1, 99.1–4, 102.3–6, 105.1–3, 112.1,
Чушкин А.Э.: 55.1, 112.2
Доронин И.В.: 2.2, 76.1
Шалько Н.Н.: 65.1–2
Лохман Ю.В.: 67.2, 67.4
Пестов М.В.: 26
Озга О.К.: 64.4
Рисунки:
Юнда И.С.: 57–8, 7–14
Мосалов А.А.:5. 1–6, 6,1–3, 38, 41, 44, 47, 50, 54, 57, 60
Бринёв А.В.: 63, 66, 69, 72, 91, 97, 100, 103, 106
Мурашев И.А.: 75, 77, 81, 85, 88, 94, 109, 113
153
Указатель русских названий
А К
Амбистомы 32 Кавказская длиннохвостая бурозубка 130
Амфибии 4, 5, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 21, 30, Карась серебряный 35
31, 32 Квакша восточная 9,10, 18, 19, 22, 50
Амфиумы 32 Квакша Шелковникова 9
Квакши 10, 41, 50
Б Клювоголовые 69
Безлёгочные саламандры 32 Крестовка кавказская 7, 9
Бесхвостые 10, 15, 18, 19, 21, 31, 41 Крестовки 41
Болотные черепахи 11, 70 Круглоязычные 41
Бурые лягушки 10, 59
Л
В Лазающие полозы 11, 124
Веретеница 6, 8, 84, 86, 138 Ложногие 108
Веретеница восточная 11, 26, 84 Лягушка-голиаф 30
Веретеница ломкая 84 Лягушка малоазиатская 7,10,18, 20, 22, 59
Веретеницевые 11, 25, 79 Лягушка озерная 7,10,18, 20, 23, 63
Веретеницы 11, 84 Лягушкозубы 32
Г М
Гадюка Орлова 8, 9 Медянка обыкновенная 11, 132
Гадюка степная 7 Медянки 11, 132
Гадюка степная восточная 11, 26, 136 Морские змеи 68, 108
Гадюковые 11, 108, 136 Мышь малая лесная 130
Гладкие тритоны 10, 37 Мышь домовая 138
Мышь-малютка 138
Е
Енот полоскун 36, 40, 48, 53, 62, 66, 87 Н
Настоящие ужи 11, 109
Ж Настоящие лягушки 19, 41, 59
Жаба зелёная 7, 11, 15, 18, 20, 21, 42 Настоящие ящерицы 11, 24, 79, 88
Жаба кавказская 10, 18, 20, 22, 46
Жаба колхидская 10, 18, 20, 22, 46 П
Жаба черкесская 46 Палласов полоз 6, 11, 29, 124
Жабы 10, 42 Панцирные веретеницы 11
Желтобрюхие полозы 11, 116 Плоскоголовые полозы 11, 80
Желтопузик 6,7, 8,10, 25, 80 Полевка кустарниковая 130
Полёвка обыкновенная 138
З Полоз желтобрюхий 7,8, 11, 26, 116
Западные лазающие полозы 11, 128 Полоз каспийский 8, 11, 26, 116
Зелёные жабы 10, 42 Полоз оливковый 7, 8, 11, 28, 120
Зелёные лягушки 10, 63 Полоз Палласа 7, 10, 126
Зелёные ящерицы 11, 100 Полоз сарматский 6, 8, 11, 29, 124
Земноводные 4, 10, 14, 21, 30, 31, 32 Полоз узорчатый 9
Змеи 11, 108 Полоз четырёхполосый 7, 9, 126
Пресноводные черепахи 11, 69, 70
И Пресмыкающиеся 4, 11, 23, 68, 69
Исполинская червяга 30 Протеи 32
154
Указатель русских названий
С Ящерица кавказская 9
Саламандровые 10, 32, 33 Ящерица луговая 6, 7, 8, 96
Саламандры 32 Ящерица понтийская 6, 7, 8, 11, 24, 25, 96
Серые жабы 10 Ящерица прыткая 6, 8, 11, 24, 138
Сирены 32 Ящерица прыткая восточная 11, 100
Скальные ящерицы 11, 88 Ящерица скальная 7, 9, 88
Слепозмейки 108 Ящерица средняя 6, 7, 8, 11, 24, 25, 104
Средиземноморские черепахи 11, 74 Ящерица Щербака 8, 11, 24, 88
Сухопутные черепахи 11, 69, 74 Ящерицы 11, 24, 69, 79
Т
Тритон гребенчатый 6, 33
Тритон Карелина 7, 10, 18, 19, 21, 32, 33
Тритон Ланца 6, 7, 9, 10, 18, 19, 21, 32, 37
Тритон обыкновенный 37
Тритон малоазиатский 9
Тритоны 10, 32, 33
У
Углозубы 32
Углозубые 32
Уж водяной 6, 8, 11, 28, 113
Уж колхидский 8, 9
Уж обыкновенный 8, 11, 27, 109
Ужеобразные 11, 108, 109
Узкорот 30
Х
Хвостатые 10, 18, 19, 21, 31, 32
Ч
Черепаха болотная 7, 8, 11, 23, 70
Черепаха Никольского 6, 7, 8, 23, 74
Черепаха средиземноморская 7, 8, 74
Черепахи 11, 23, 69
Чесночница обыкновенная 9, 10, 18, 19,
22, 55
Чесночницы 10
Щ
Щиткоголовые гадюки 11, 136
Э
Эскулапов полоз 7, 8, 11, 27, 128
Я
Японская исполинская саламандра 30
Ящерица Браунера 6, 7, 8, 11, 24, 88, 90,
91
155
Указатель латинских названий
А Dolichophis caspius eiselti 116

Amphibia 10, 14, 21
Andrias japonicus 30 E
Anguidae 11, 25, 80 Elaphe 11, 124
Anguis 11,84 Elaphe quatuorlineata 124
Anguis fragilis 84, 138 Elaphe sauromates 6, 11, 29, 124
Anguis fragilis colchicus 84 Emydidae 11, 69, 70
Anguis colchica 11, 26, 84 Emys 11, 70
Anguis fragilis fragilis 84 Emys orbicularis 6, 11, 23, 70
Anura 10, 15, 18, 19, 21, 31, 41 Emys orbicularis colchica 70
Emys orbicularis hellenica 70
B Emys orbicularis orbicularis 70
Boidae 108
Bufo 10 H
Bufo bufo 6 Hierophis 116
Bufo verrucosissimus 7, 10, 18, 20, 23, 46 Hydrophiidae 108
Bufo verrucosissimus circassicus 7, 46 Hyla 10, 50
Bufo viridis 6 Hyla arborea 6, 9
Bufonidae 10, 41, 42 Hyla arborea schelkownikowi
Bufotes 10, 42 Hyla arborea var. orientalis 50
Bufotes viridis 6, 11, 15, 18, 20, 21, 42 Hyla orientalis 6, 9, 10, 18, 19, 22, 50
Hylidae 6, 41, 50
C Hynobiidae 32
Caecilia thompsoni 30
Carassius auratus 35 L
Caudata 10, 18, 19, 21, 31 32 Lacerta 11, 100
Coluber 116 Lacerta agilis 6, 24, 100
Coluber quatorlineatus var. sauromates 6 Lacerta agilis exigua 6, 11, 100
Coluber sauromates 6 Lacerta agilis var. exigua 6
Colubridae 11, 108, 109 Lacerta media 6, 11, 104
Conraua goliath 30 Lacerta media media 104
Coronella 11, 132 Lacerta praticola pontica 96
Coronella austriaca 11, 29, 132, 138 Lacerta saxicola 97
Coronella austriaca austriaca 132 Lacerta saxicola darevskii 88
Crocodilia 69 Lacerta saxicola szczerbaki 88
Lacerta trillineata 104
D Lacerta viridis strigata 6
Darevskia 8, 111, 88 Lacertidae 11, 24, 88
Darevskia brauneri 11, 24, 91 Lissotriton 10, 37
Darevskia brauneri brauneri 91 Lissotriton lantzi 6, 7, 10, 18, 19,
Darevskia brauneri szczerbaki 8, 88 Lissotriton vulgaris lantzi 21, 37
Darevskia pontica 11, 24, 25, 96
Darevskia praticola pontica 96 M
Darevskia saxicola brauneri 91 Micromys minutus 138
Darevskia szczerbaki 11, 24, 88 Microtus arvalis 138
Discoglossidae 41 Microtus majori 130
Dolichophis 11, 116 Mus musculus 111, 138
Dolichophis caspius 11, 26, 116
Dolichophis caspius caspius 116
156
Указатель латинских названий
N Sauria 11, 24, 69, 79

Natrix 11, 109 Serpentes 11, 24, 25, 26, 69, 108
Natrix natrix 11, 27, 109 Sorex raddei 130
Natrix natrix scutata 109 Sylvaemus uralensis 130
Natrix megalocephala 8
Natrix tessellata 11, 28, 113 T
Testudines 11, 23, 69
O Testudinidae 11, 74
Ommatotriton ophryticus 9 Testudo 11, 74
Ophisaurus apodus thracius 80 Testudo graeca 11, 74
Ophisaurus apodus thracius 80 Testudo graeca pallasi 74
Testudo graeca armeniaca 74
P Testudo graeca ibera 74
Paedophryne amauensis 30 Testudo graeca nikolskii 6, 7, 23, 74
Pelias 11, 136 Testudo ibera 6
Pelias orlovi 8 Typhlopidae 108
Pelias renardi 11, 26, 136 Triturus 10, 33
Pelias renardi renardi 136 Triturus cristatus karelinii 33
Pelobates 11, 55 Triturus karelinii 6, 10, 18, 19, 21, 33
Pelobates fuscus 9, 10, 18, 19, 22, 55 Triturus vulgaris lantzi 37, 40
Pelobates fuscus fuscus 55 Triton vulgaris subsp. typical var. Lantzi 6
Pelobates fuscus vispertinus 55
Pelobates vispertinus 55 V
Pelobatidae 10, 41, 55 Vipera 136
Pelodytes caucasicus 9 Viperidae 11, 108, 136
Pelophylax 11, 63
Pelophylax ridibundus 6, 10, 18, 20, 23, 63 Z
Platyceps 11, 120 Zamenis 11, 128
Platyceps najadum 11, 28, 120 Zamenis longissimus 11, 27, 128
Platyceps najadum najadum 120 Zamenis longissimus longissimus 128
Plethodontidae 32
Procyon lotor 36, 40, 48, 53, 62, 66, 87
Pseudepidalea 42
Pseudopus 11, 80
Pseudopus apodus 11, 25
Pseudopus apodus apodus 80
Pseudopus apodus thracius
R
Rana 10, 90
Rana macrocnemis 6, 10, 18, 20, 22, 59
Rana ridibunda 63
Rana esculenta var. ridibunda 6
Ranidae 10, 41, 59
Reptilia 11, 23, 68
Rhinchocephalia 69
S
Salamandridae 10, 33
157
Подписано в печать 14.07.2022 г.
Формат 60х90 1/16. Бумага мелованная матовая.
Печать офсетная. Усл. печ л. 10.0.
Тираж 500 экз. Заказ № 634, 2022.
Отпечатано в типографии "Вариант".
353925. Краснодарский край, г. Новороссийск,
пр. Дзержинского, 211, корпус 2.
e-mail: info@variant97.ru

Определитель рептилий и амфибий

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Определитель рептилий и амфибий

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

С.В. Островских, О.Н. Быхалова

Островских С.В., Быхалова О.Н.

Книга представляет собой определитель земноводных и пресмыкающихся запо-

©Научно-технический совет ФГБУ «Государственный заповедник «Утриш», 2022

Земноводные или амфибии и пресмыкающиеся или рептилии — древнейшие классы

История изучения земноводных и пресмыкающихся полуострова Абрау насчитыва-

жабу зелёную, жабу кавказскую, квакшу, лягушку озёрную и лягушку малоазиатскую, а

Класс Земноводные Amphibia

Отряд Хвостатые Caudata Fischer von Waldheim, 1813

Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820

Отряд Бесхвостые Anura Fischer von Waldheim, 1813

Семейство Жабы Bufonidae Gray, 1825

Семейство Чесночницы Pelobatidae Bonaparte, 1850

Семейство Квакши Hylidae Rafinesque, 1815

Семейство Настоящие лягушки Ranidae Batsch 1796

Класс Пресмыкающиеся Reptilia

Отряд Черепахи Testudines Batsch, 1788

Семейство Пресноводные черепахи Emydidae Rafinesque, 1815

Семейство Сухопутные черепахи Testudinidae Batsch, 1788

Отряд Ящерицы Sauria Mccartney, 1822

Семейство Веретеницевые Anguidae Gray, 1825

Семейство Настоящие ящерицы Lacertidae Bonaparte, 1831

Семейство Ужеобразные Colubridae Oppel, 1811

Семейство Гадюковые Viperidae Laurenti, 1768

Глава 2. Рекомендации по пользованию определителем

Большинство определительных таблиц в существующих сводках по земноводным и

деление видовой принадлежности становится возможным при достижении ими длины

Начальным этапом построения определительных ключей являлся анализ диагности-

Пример определения видовой принадлежности животного

Проведем пробное определение. Например, перед нами находится животное, изобра-

Для определения видовой принадлежности экземпляра переходим к определитель-

Подходит. Следовательно, перед нами бесхвостое земноводное.

Необходимо учитывать, что большинство приводимых признаков имеют большую

расстояние между паротиды

ноздри глаз подвижное

Глава 3. Определительные таблицы

3.1. Идентификация кладок икры земноводных

3.2. Идентификация личинок земноводных

1(4) Туловище вытянутое. Имеются наружные жабры в виде тонких ветвящихся

4(1) Туловище яйцевидное. Наружные жабры отсутствуют.

10(9) Нижняя плавниковая складка не выступает над уровнем брюшной стороны

Лягушка озёрная (Pelophylax ridibundus) (С. 63)

Жаба зелёная (Bufotes viridis) (С. 42)

Лягушка малоазиатская (Rana macrocnemis) (С. 59)

3.3. Идентификация земноводных и пресмыкающихся

1(16) Кожа голая, без роговых чешуй или щитков.

Тритон Карелина (Triturus karelinii) (С. 33)

Жаба зеленая (Bufotes viridis) (С. 42)

Жаба колхидская (кавказская) (Bufo verrucosissimus) (С. 46)

Чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus) (С. 55)

тёмное пятно через

Лягушка малоазиатская (Rana macrocnemis) (С. 59)

Черепаха Никольского (Testudo graeca nikolskii) (С. 74)

Ящерица прыткая (Lacerta agilis) (С. 100)

Ящерица средняя (Lacerta media)(С. 104)

Ящерица понтийская (Darevskia pontica) (С. 96)

продольной подвижное Рисунок 29

Веретеница восточная (Anguis colchica) (С. 84)

Гадюка степная восточная (Pelias renardi) (С. 136)

Полоз каспийский (желтобрюхий) (Dolichophis caspius) (С. 116)

чешуя с продольными рыжеватые пятна чёрные полосы по

Уж обыкновенный (Natrix natrix) (С. 109)