Ю. А.

САДОВНИЧЕНКО

БИОЛОГИЯ

2020
УДК 373.5:57
ББК 28я721
С14

Садовниченко, Юрий Александрович.

14 ЕГЭ. Биология : универсальный справочник / Ю. А. Садовниченко. —
Москва : Эксмо, 2020. — 432 с. — (ЕГЭ. Универсальный справочник).
ISBN 978-5-04-112873-9
Справочник предназначен для подготовки учащихся к ЕГЭ по биологии.
Пособие содержит подробный теоретический материал по всем темам,
проверяемым экзаменом. После каждого раздела даются примеры заданий ЕГЭ
и тренировочный тест. Для итогового контроля знаний в конце справочника при-
водятся тренировочные варианты, соответствующие ЕГЭ по биологии. Ко всем
заданиям приводятся ответы.
Издание будет полезно учителям биологии, так как даёт возможность эффек-
тивно организовать учебный процесс и подготовку к экзамену.
УДК 373.5:57
ББК 28я721

©    . ., 2020
ISBN 978-5-04-112873-9 ©   .  «  « », 2020
 СОДЕРЖАНИЕ
Раздел 1
БИОЛОГИЯ КАК НАУКА.
МЕТОДЫ НАУЧНОГО ПОЗНАНИЯ
1.1. Биология как наука, ее достижения, методы познания
живой природы. Роль биологии в формировании
современной естественнонаучной картины мира . . . . . . 8
1.2. Уровневая организация и эволюция. Основные
уровни организации живой природы: клеточный,
организменный, популяционно-видовой,
биогеоценотический, биосферный. Биологические
системы. Общие признаки биологических систем:
клеточное строение, особенности химического
состава, обмен веществ и превращения энергии,
гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие,
воспроизведение, эволюция . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 1 . . . . . . . . . . . . .18
Раздел 2
КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
2.1. Современная клеточная теория, ее основные
положения, роль в формировании современной
естественнонаучной картины мира. Развитие знаний
о клетке. Клеточное строение организмов — основа
единства органического мира, доказательство родства
живой природы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
2.2. Многообразие клеток. Прокариотические
и эукариотические клетки. Сравнительная
характеристика клеток растений, животных, бактерий,
грибов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
2.3. Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы.
Взаимосвязь строения и функций неорганических
и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот,
углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки.
Роль химических веществ в клетке и организме человека . . .31
2.4. Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций
частей и органоидов клетки — основа ее целостности . . .39
2.5. Обмен веществ и превращения энергии — свойства
живых организмов. Энергетический и пластический
обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена.
Брожение и дыхание. Фотосинтез, его значение,
космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь.
Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле. .49
2.6. Генетическая информация в клетке. Гены, генетический
код и его свойства. Матричный характер реакций
биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот. . . . .55
2.7. Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы,
их строение (форма и размеры) и функции. Число
хромосом и их видовое постоянство. Соматические
и половые клетки. Жизненный цикл клетки: интерфаза
и митоз. Митоз — деление соматических клеток.
Мейоз. Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток
у растений и животных. Деление клетки — основа
роста, развития и размножения организмов. Роль
мейоза и митоза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 2 . . . . . . . . . . . . . .68
Раздел 3
ОРГАНИЗМ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
3.1. Разнообразие организмов: одноклеточные
и многоклеточные; автотрофы, гетеротрофы . . . . . . . . .76
3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы
размножения, сходство и отличие полового и бесполого
размножения. Оплодотворение у цветковых растений
3
 и позвоночных животных. Внешнее и внутреннее
оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
организмов. Причины нарушения развития организмов. . . 83
3.4. Генетика, ее задачи. Наследственность
и изменчивость — свойства организмов. Методы
генетики. Основные генетические понятия и символика.
Хромосомная теория наследственности. Современные
представления о гене и геноме . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.5. Закономерности наследственности, их цитологические
основы. Закономерности наследования, установленные
Г. Менделем, их цитологические основы (моно-
и дигибридное скрещивание). Законы Т. Моргана:
сцепленное наследование признаков, нарушение
сцепления генов. Генетика пола. Наследование
признаков, сцепленных с полом. Взаимодействие генов.
Генотип как целостная система. Генетика человека.
Методы изучения генетики человека. Решение
генетических задач. Составление схем
скрещивания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.6. Закономерности изменчивости. Ненаследственная
(модификационная) изменчивость. Норма реакции.
Наследственная изменчивость: мутационная,
комбинативная. Виды мутаций и их причины.
Значение изменчивости в жизни организмов
и в эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .106
3.7. Значение генетики для медицины. Наследственные
болезни человека, их причины, профилактика. Вредное
влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина
на генетический аппарат клетки. Защита среды от
загрязнения мутагенами. Выявление источников
мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка
возможных последствий их влияния на собственный
организм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
3.8. Селекция, ее задачи и практическое значение. Вклад
Н. И. Вавилова в развитие селекции: учение о центрах
многообразия и происхождения культурных растений;
закон гомологических рядов в наследственной
изменчивости. Методы селекции и их генетические
основы. Методы выведения новых сортов растений,
пород животных, штаммов микроорганизмов.
Значение генетики для селекции. Биологические основы
выращивания культурных растений и домашних
животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
4
3.9. Биотехнология, ее направления. Клеточная и генная
инженерия, клонирование. Роль клеточной теории
в становлении и развитии биотехнологии. Значение
биотехнологии для развития селекции, сельского
хозяйства, микробиологической промышленности,
сохранения генофонда планеты. Этические аспекты
развития некоторых исследований в биотехнологии
(клонирование человека, направленные изменения
генома). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 3 . . . . . . . . . . . .124
Раздел 4
СИСТЕМА И МНОГООБРАЗИЕ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
4.1. Многообразие организмов. Значение работ К. Линнея
и Ж. Б. Ламарка. Основные систематические
(таксономические) категории: вид, род, семейство,
отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их
соподчиненность. Вирусы — неклеточные формы
жизни. Меры профилактики вирусных заболеваний. . . .133
4.2. Царство бактерий, строение, жизнедеятельность,
размножение, роль в природе. Бактерии —
возбудители заболеваний растений, животных,
человека. Профилактика заболеваний, вызываемых
бактериями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139
4.3. Царство грибов, строение, жизнедеятельность,
размножение. Использование грибов для
получения продуктов питания и лекарств.
Распознавание съедобных и ядовитых грибов.
Лишайники, их разнообразие, особенности строения
и жизнедеятельности. Роль в природе грибов
и лишайников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
4.4. Царство растений. Строение (ткани, клетки, органы),
жизнедеятельность и размножение растительного
организма (на примере покрытосеменных растений).
Распознавание (на рисунках) органов растений . . . . . .151
4.5. Многообразие растений. Основные отделы растений.
Классы покрытосеменных, роль растений в природе
и жизни человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
4.6. Царство животных. Одноклеточные и многоклеточные
животные. Характеристика основных типов
беспозвоночных, классов членистоногих. Особенности
строения, жизнедеятельности, размножения, роль
в природе и жизни человека . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
4.7. Хордовые животные. Характеристика основных классов.
Роль в природе и жизни человека. Распознавание
(на рисунках) органов и систем органов у животных. . . .222
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 4 . . . . . . . . . . . .243
Раздел 5
ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И ЕГО ЗДОРОВЬЕ
5.1. Ткани. Строение и жизнедеятельность органов
и систем органов: пищеварения, дыхания, выделения.
Распознавание (на рисунках) тканей, органов, систем
органов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .250
5.2. Строение и жизнедеятельность органов и систем
органов: опорно-двигательной, покровной,
кровообращения, лимфообращения. Размножение
и развитие человека. Распознавание (на рисунках)
органов и систем органов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260
5.3. Внутренняя среда организма человека. Группы крови.
Переливание крови. Иммунитет. Обмен веществ
и превращение энергии в организме человека.
Витамины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
5.4. Нервная и эндокринная системы. Нейрогуморальная
регуляция процессов жизнедеятельности организма как
основа его целостности, связи со средой . . . . . . . . . . .278
5.5. Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме.
Строение и функции. Высшая нервная деятельность.
Сон, его значение. Сознание, память, эмоции, речь,
мышление. Особенности психики человека . . . . . . . . .283
5.6. Личная и общественная гигиена, здоровый образ
жизни. Профилактика инфекционных заболеваний
(вирусных, бактериальных, грибковых, вызываемых
животными). Предупреждение травматизма, приемы
оказания первой помощи. Психическое и физическое
здоровье человека. Факторы здоровья (аутотренинг,
закаливание, двигательная активность). Факторы
риска (стрессы, гиподинамия, переутомление,
переохлаждение). Вредные и полезные привычки.
Зависимость здоровья человека от состояния
окружающей среды. Соблюдение санитарно-
гигиенических норм и правил здорового образа жизни.
Репродуктивное здоровье человека. Последствия
влияния алкоголя, никотина, наркотических веществ на
развитие зародыша человека. . . . . . . . . . . . . . . . . .294
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 5 . . . . . . . . . . . .303
Раздел 6
ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
6.1. Вид, его критерии. Популяция — структурная
единица вида и элементарная единица эволюции.
Микроэволюция. Образование новых видов. Способы
видообразования. Сохранение многообразия видов как
основа устойчивости биосферы. . . . . . . . . . . . . . . . .311
6.2. Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной
теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил
эволюции. Формы естественного отбора, виды
борьбы за существование. Синтетическая теория
эволюции. Элементарные факторы эволюции.
Исследования С. С. Четверикова. Роль эволюционной
теории в формировании современной
естественнонаучной картины мира . . . . . . . . . . . . . .318
6.3. Доказательства эволюции живой природы. Результаты
эволюции: приспособленность организмов к среде
обитания, многообразие видов. . . . . . . . . . . . . . . . .328
6.4. Макроэволюция. Направления и пути эволюции
(А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический
прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация,
дегенерация. Причины биологического прогресса
и регресса. Гипотезы возникновения жизни на
Земле. Основные ароморфозы в эволюции растений
и животных. Усложнение живых организмов в процессе
эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
6.5. Происхождение человека. Человек как вид, его
место в системе органического мира. Гипотезы
происхождения человека. Движущие силы
и этапы эволюции человека. Человеческие расы,
их генетическое родство. Биосоциальная природа
человека. Социальная и природная среда, адаптации
к ней человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 6 . . . . . . . . . . . .353
Раздел 7
ЭКОСИСТЕМЫ И ПРИСУЩИЕ
ИМ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
7.1. Среды обитания организмов. Экологические
факторы: абиотические, биотические, их значение.
Антропогенный фактор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .361
7.2. Экосистема (биогеоценоз), ее компоненты:
продуценты, консументы, редуценты, их роль. Видовая
и пространственная структура экосистемы. Трофические
уровни. Цепи и сети питания, их звенья. Правила
5
 экологической пирамиды. Составление схем передачи
веществ и энергии (цепей и сетей питания) . . . . . . . . .369
7.3. Разнообразие экосистем (биогеоценозов). Саморазвитие
и смена экосистем. Устойчивость и динамика экосистем.
Биологическое разнообразие, саморегуляция
и круговорот веществ — основа устойчивого развития
экосистем. Причины устойчивости и смены экосистем.
Изменения в экосистемах под влиянием деятельности
человека. Агроэкосистемы, основные отличия от
природных экосистем. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .376
7.4. Биосфера — глобальная экосистема. Учение
В. И. Вернадского о биосфере. Живое вещество, его
функции. Особенности распределения биомассы
на Земле. Биологический круговорот и превращение
энергии в биосфере, роль в нем организмов разных
царств. Эволюция биосферы . . . . . . . . . . . . . . . . . .384
7.5. Глобальные изменения в биосфере, вызванные
деятельностью человека (нарушение озонового
экрана, кислотные дожди, парниковый эффект и др.).
Проблемы устойчивого развития биосферы. Правила
поведения в природной среде . . . . . . . . . . . . . . . . .390
Примеры заданий ЕГЭ к разделу 7 . . . . . . . . . . . .394
Ответы к примерам заданий ЕГЭ . . . . . . . . . . . . .403
Тренировочное тестовое задание. . . . . . . . . . . . 406
Ответы к тренировочному тесту. . . . . . . . . . . . . 416
ǯǶǼǹǼDZǶȍ
ǯȖȜșȜȑȖȭȘȎȘțȎȡȘȎ
ǺȓȠȜȒȩțȎȡȥțȜȑȜȝȜȕțȎțȖȭ

ǸșȓȠȘȎȘȎȘȏȖȜșȜȑȖȥȓȟȘȎȭ
ȟȖȟȠȓȚȎ

ǼȞȑȎțȖȕȚȘȎȘȏȖȜșȜȑȖȥȓȟȘȎȭ
ȟȖȟȠȓȚȎ

ǿȖȟȠȓȚȎȖ¬ȚțȜȑȜȜȏȞȎȕȖȓ
ȜȞȑȎțȖȥȓȟȘȜȑȜȚȖȞȎ

ǼȞȑȎțȖȕȚȥȓșȜȐȓȘȎ
Ȗ¬ȓȑȜȕȒȜȞȜȐȪȓ

ȋȐȜșȬȤȖȭȔȖȐȜȗȝȞȖȞȜȒȩ

ȋȘȜȟȖȟȠȓȚȩȖ¬ȝȞȖȟȡȧȖȓ
ȖȚȕȎȘȜțȜȚȓȞțȜȟȠȖ
 Раздел 1

Биология как наука.

Методы научного познания

1.1. Биология как наука, ее достижения, методы познания живой природы.

Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира

Биология как наука

Áèîëîãèÿ (îò ãðå÷. áèîñ — æèçíü, ëîãîñ — ñëîâî, íàóêà) — ýòî êîìïëåêñ íàóê î æèâîé ïðè-
ðîäå.
Ïðåäìåòîì áèîëîãèè ÿâëÿþòñÿ âñå ïðîÿâëåíèÿ æèçíè: ñòðîåíèå è ôóíêöèè æèâûõ ñóùåñòâ,
èõ ðàçíîîáðàçèå, ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå, à òàêæå âçàèìîäåéñòâèå ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Îñ-
íîâíàÿ çàäà÷à áèîëîãèè êàê íàóêè ñîñòîèò â èñòîëêîâàíèè âñåõ ÿâëåíèé æèâîé ïðèðîäû íà íà-
ó÷íîé îñíîâå, ó÷èòûâàÿ ïðè ýòîì, ÷òî öåëîñòíîìó îðãàíèçìó ïðèñóùè ñâîéñòâà, â êîðíå îòëè÷à-
þùèåñÿ îò åãî ñîñòàâëÿþùèõ.
Òåðìèí «áèîëîãèÿ» âñòðå÷àåòñÿ â òðóäàõ íåìåöêèõ àíàòîìîâ Ò. Ðîîçå (1779) è Ê. Ô. Áóð-
äàõà (1800), îäíàêî òîëüêî â 1802 ãîäó îí áûë âïåðâûå óïîòðåáëåí íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà
Æ. Á. Ëàìàðêîì è Ã. Ð. Òðåâèðàíóñîì äëÿ îáîçíà÷åíèÿ íàóêè, èçó÷àþùåé æèâûå îðãàíèçìû.

Биологические науки

 íàñòîÿùåå âðåìÿ â ñîñòàâ áèîëîãèè âêëþ÷àþò öåëûé ðÿä íàóê, êîòîðûå ìîæíî ñèñòåìàòèçè-
ðîâàòü ïî òàêèì êðèòåðèÿì: ïî ïðåäìåòó è ïðåîáëàäàþùèì ìåòîäàì èññëåäîâàíèÿ è ïî èçó÷àåìî-
ìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû. Ïî ïðåäìåòó èññëåäîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèå íàóêè äåëÿò
íà áàêòåðèîëîãèþ, áîòàíèêó, âèðóñîëîãèþ, çîîëîãèþ, ìèêîëîãèþ.
Áîòàíèêà — ýòî áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, êîìïëåêñíî èçó÷àþùàÿ ðàñòåíèÿ è ðàñòèòåëüíûé ïî-
êðîâ Çåìëè. Çîîëîãèÿ — ðàçäåë áèîëîãèè, íàóêà î ìíîãîîáðàçèè, ñòðîåíèè, æèçíåäåÿòåëüíîñòè,
ðàñïðîñòðàíåíèè è âçàèìîñâÿçè æèâîòíûõ ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ, èõ ïðîèñõîæäåíèè è ðàçâèòèè.
Áàêòåðèîëîãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ ñòðîåíèå è æèçíåäåÿòåëüíîñòü áàêòåðèé,
à òàêæå èõ ðîëü â ïðèðîäå. Âèðóñîëîãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ âèðóñû. Îñíîâíûì
îáúåêòîì ìèêîëîãèè ÿâëÿþòñÿ ãðèáû, èõ ñòðîåíèå è îñîáåííîñòè æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ëèõåíîëî-
ãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ ëèøàéíèêè. Áàêòåðèîëîãèÿ, âèðóñîëîãèÿ è íåêîòîðûå
àñïåêòû ìèêîëîãèè ÷àñòî ðàññìàòðèâàþòñÿ â ñîñòàâå ìèêðîáèîëîãèè — ðàçäåëà áèîëîãèè, íàóêå

8 РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания

î ìèêðîîðãàíèçìàõ (áàêòåðèÿõ, âèðóñàõ è ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ãðèáàõ). Ñèñòåìàòèêà, èëè òàê-
ñîíîìèÿ, — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, êîòîðàÿ îïèñûâàåò è êëàññèôèöèðóåò ïî ãðóïïàì âñå æèâûå
è âûìåðøèå ñóùåñòâà.
 ñâîþ î÷åðåäü, êàæäàÿ èç ïåðå÷èñëåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà áèîõèìèþ,
ìîðôîëîãèþ, àíàòîìèþ, ôèçèîëîãèþ, ýìáðèîëîãèþ, ãåíåòèêó è ñèñòåìàòèêó (ðàñòåíèé, æèâîò-
íûõ èëè ìèêðîîðãàíèçìîâ). Áèîõèìèÿ — ýòî íàóêà î õèìè÷åñêîì ñîñòàâå æèâîé ìàòåðèè, õè-
ìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, ïðîèñõîäÿùèõ â æèâûõ îðãàíèçìàõ è ëåæàùèõ â îñíîâå èõ æèçíåäåÿòåëü-
íîñòè. Ìîðôîëîãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ ôîðìó è ñòðîåíèå îðãàíèçìîâ, à òàêæå
çàêîíîìåðíîñòè èõ ðàçâèòèÿ.  øèðîêîì ñìûñëå îíà âêëþ÷àåò â ñåáÿ öèòîëîãèþ, àíàòîìèþ,
ãèñòîëîãèþ è ýìáðèîëîãèþ. Ðàçëè÷àþò ìîðôîëîãèþ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Àíàòîìèÿ — ýòî ðàç-
äåë áèîëîãèè (òî÷íåå — ìîðôîëîãèè), íàóêà, èçó÷àþùàÿ âíóòðåííåå ñòðîåíèå è ôîðìó îòäåëüíûõ
îðãàíîâ, ñèñòåì è îðãàíèçìà â öåëîì. Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîñòàâå áîòàíèêè,
àíàòîìèÿ æèâîòíûõ — â ñîñòàâå çîîëîãèè, à àíàòîìèÿ ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ îòäåëüíîé íàóêîé. Ôè-
çèîëîãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòèòåëüíûõ è æè-
âîòíûõ îðãàíèçìîâ, èõ îòäåëüíûõ ñèñòåì, îðãàíîâ, òêàíåé è êëåòîê. Ñóùåñòâóþò ôèçèîëîãèÿ
ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Ýìáðèîëîãèÿ (áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ) — ðàçäåë áèîëîãèè, íàóêà îá
èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè îðãàíèçìà, â òîì ÷èñëå ðàçâèòèè çàðîäûøà.
Îáúåêòîì ãåíåòèêè ÿâëÿþòñÿ çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ ýòî îäíà èç íàèáîëåå äèíàìè÷íî ðàçâèâàþùèõñÿ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê.
Ïî èçó÷àåìîìó óðîâíþ îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû âûäåëÿþò ìîëåêóëÿðíóþ áèîëîãèþ, öè-
òîëîãèþ, ãèñòîëîãèþ, îðãàíîëîãèþ, áèîëîãèþ îðãàíèçìîâ è íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì. Ìîëåêó-
ëÿðíàÿ áèîëîãèÿ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ìîëîäûõ ðàçäåëîâ áèîëîãèè, íàóêà, èçó÷àþùàÿ,
â ÷àñòíîñòè, îðãàíèçàöèþ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè è áèîñèíòåç áåëêà. Öèòîëîãèÿ, èëè êëå-
òî÷íàÿ áèîëîãèÿ, — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, îáúåêòîì èçó÷åíèÿ êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ êëåòêè êàê
îäíîêëåòî÷íûõ, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Ãèñòîëîãèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, ðàçäåë
ìîðôîëîãèè, îáúåêòîì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ñòðîåíèå òêàíåé ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ê ñôåðå îðãàíî-
ëîãèè îòíîñÿò ìîðôîëîãèþ, àíàòîìèþ è ôèçèîëîãèþ ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ è èõ ñèñòåì.
Áèîëîãèÿ îðãàíèçìîâ âêëþ÷àåò âñå íàóêè, ïðåäìåòîì êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ æèâûå îðãàíèçìû,
íàïðèìåð ýòîëîãèþ — íàóêó î ïîâåäåíèè îðãàíèçìîâ.
Áèîëîãèÿ íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà áèîãåîãðàôèþ è ýêîëîãèþ. Ðàñïðîñòðà-
íåíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ èçó÷àåò áèîãåîãðàôèÿ, òîãäà êàê ýêîëîãèÿ — îðãàíèçàöèþ è ôóíêöèî-
íèðîâàíèå íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì ðàçëè÷íûõ óðîâíåé: ïîïóëÿöèé, áèîöåíîçîâ (ñîîáùåñòâ),
áèîãåîöåíîçîâ (ýêîñèñòåì) è áèîñôåðû.
Ïî ïðåîáëàäàþùèì ìåòîäàì èññëåäîâàíèÿ ìîæíî âûäåëèòü îïèñàòåëüíóþ (íàïðèìåð, ìîðôî-
ëîãèþ), ýêñïåðèìåíòàëüíóþ (íàïðèìåð, ôèçèîëîãèþ) è òåîðåòè÷åñêóþ áèîëîãèþ.
Âûÿâëåíèå è îáúÿñíåíèå çàêîíîìåðíîñòåé ñòðîåíèÿ, ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ æèâîé
ïðèðîäû íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ åå îðãàíèçàöèè ÿâëÿåòñÿ çàäà÷åé îáùåé áèîëîãèè. Ê íåé îòíîñÿò
áèîõèìèþ, ìîëåêóëÿðíóþ áèîëîãèþ, öèòîëîãèþ, ýìáðèîëîãèþ, ãåíåòèêó, ýêîëîãèþ, ýâîëþöè-
îííîå ó÷åíèå è àíòðîïîëîãèþ. Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå èçó÷àåò ïðè÷èíû, äâèæóùèå ñèëû, ìåõà-
íèçìû è îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îäíèì èç åãî ðàçäåëîâ ÿâëÿåòñÿ
ïàëåîíòîëîãèÿ — íàóêà, ïðåäìåòîì êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ èñêîïàåìûå îñòàíêè æèâûõ îðãàíèçìîâ.
Àíòðîïîëîãèÿ — ðàçäåë îáùåé áèîëîãèè, íàóêà î ïðîèñõîæäåíèè è ðàçâèòèè ÷åëîâåêà êàê áèî-
ëîãè÷åñêîãî âèäà, à òàêæå ðàçíîîáðàçèè ïîïóëÿöèé ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà è çàêîíîìåðíîñòÿõ èõ
âçàèìîäåéñòâèÿ.
Ïðèêëàäíûå àñïåêòû áèîëîãèè îòíåñåíû ê ñôåðå áèîòåõíîëîãèè, ñåëåêöèè è äðóãèõ áûñòðî-
ðàçâèâàþùèõñÿ íàóê. Áèîòåõíîëîãèåé íàçûâàþò áèîëîãè÷åñêóþ íàóêó, èçó÷àþùóþ èñïîëüçî-
âàíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ è áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïðîèçâîäñòâå. Îíà øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ
â ïèùåâîé (õëåáîïå÷åíèå, ñûðîäåëèå, ïèâîâàðåíèå è äð.) è ôàðìàöåâòè÷åñêîé ïðîìûøëåííîñòÿõ
(ïîëó÷åíèå àíòèáèîòèêîâ, âèòàìèíîâ), äëÿ î÷èñòêè âîä è ò. ï. Ñåëåêöèÿ — íàóêà î ìåòîäàõ ñîç-
äàíèÿ ïîðîä äîìàøíèõ æèâîòíûõ, ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ
ñ íóæíûìè ÷åëîâåêó ñâîéñòâàìè. Ïîä ñåëåêöèåé ïîíèìàþò è ñàì ïðîöåññ èçìåíåíèÿ æèâûõ îð-
ãàíèçìîâ, îñóùåñòâëÿåìûé ÷åëîâåêîì äëÿ ñâîèõ ïîòðåáíîñòåé.

РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания 9

 Ïðîãðåññ áèîëîãèè òåñíî ñâÿçàí ñ óñïåõàìè äðóãèõ åñòåñòâåííûõ è òî÷íûõ íàóê, òàêèõ êàê
ôèçèêà, õèìèÿ, ìàòåìàòèêà, èíôîðìàòèêà è äð. Íàïðèìåð, ìèêðîñêîïèðîâàíèå, óëüòðàçâóêîâûå
èññëåäîâàíèÿ (ÓÇÈ), òîìîãðàôèÿ è äðóãèå ìåòîäû áèîëîãèè îñíîâûâàþòñÿ íà ôèçè÷åñêèõ çàêî-
íîìåðíîñòÿõ, à èçó÷åíèå ñòðóêòóðû áèîëîãè÷åñêèõ ìîëåêóë è ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â æèâûõ
ñèñòåìàõ, áûëî áû íåâîçìîæíûì áåç ïðèìåíåíèÿ õèìè÷åñêèõ è ôèçè÷åñêèõ ìåòîäîâ. Ïðèìåíå-
íèå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïîçâîëÿåò, ñ îäíîé ñòîðîíû, âûÿâèòü íàëè÷èå çàêîíîìåðíîé ñâÿçè
ìåæäó îáúåêòàìè èëè ÿâëåíèÿìè, ïîäòâåðäèòü äîñòîâåðíîñòü ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ, à ñ äðó-
ãîé — ñìîäåëèðîâàòü ÿâëåíèå èëè ïðîöåññ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ âñå áîëüøåå çíà÷åíèå â áèîëîãèè
ïðèîáðåòàþò êîìïüþòåðíûå ìåòîäû, íàïðèìåð ìîäåëèðîâàíèå. Íà ñòûêå áèîëîãèè è äðóãèõ íàóê
âîçíèê öåëûé ðÿä íîâûõ íàóê, òàêèõ êàê áèîôèçèêà, áèîõèìèÿ, áèîíèêà è äð.

Достижения биологии

Íàèáîëåå âàæíûìè ñîáûòèÿìè â îáëàñòè áèîëîãèè, ïîâëèÿâøèìè íà âåñü õîä åå äàëüíåéøåãî

ðàçâèòèÿ, ÿâëÿþòñÿ: óñòàíîâëåíèå ìîëåêóëÿðíîé ñòðóêòóðû ÄÍÊ è åå ðîëè â ïåðåäà÷å èíôîð-
ìàöèè â æèâîé ìàòåðèè (Ô. Êðèê, Äæ. Óîòñîí, Ì. Óèëêèíñ); ðàñøèôðîâêà ãåíåòè÷åñêîãî êîäà
(Ð. Õîëëè, Õ. Ã. Êîðàíà, Ì. Íèðåíáåðã); îòêðûòèå ñòðóêòóðû ãåíà è ãåíåòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè
ñèíòåçà áåëêîâ (À. Ì. Ëüâîâ, Ô. Æàêîá, Æ. Ë. Ìîíî è äð.); ôîðìóëèðîâêà êëåòî÷íîé òåîðèè
(Ì. Øëåéäåí, Ò. Øâàíí, Ð. Âèðõîâ, Ê. Áýð); èññëåäîâàíèå çàêîíîìåðíîñòåé íàñëåäñòâåííîñòè
è èçìåí÷èâîñòè (Ã. Ìåíäåëü, Õ. äå Ôðèç, Ò. Ìîðãàí è äð.); ôîðìóëèðîâêà ïðèíöèïîâ ñîâðåìåííîé
ñèñòåìàòèêè (Ê. Ëèííåé), ýâîëþöèîííîé òåîðèè (×. Äàðâèí) è ó÷åíèÿ î áèîñôåðå (Â. È. Âåðíàä-
ñêèé).
Çíà÷èìîñòü îòêðûòèé ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé åùå ïðåäñòîèò îöåíèòü, îäíàêî íàèáîëåå êðóïíû-
ìè äîñòèæåíèÿìè áèîëîãèè áûëè ïðèçíàíû: ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà è äðóãèõ îðãàíèçìîâ,
îïðåäåëåíèå ìåõàíèçìîâ êîíòðîëÿ ïîòîêà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè â êëåòêå è ôîðìèðóþùåì-
ñÿ îðãàíèçìå, ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè äåëåíèÿ è ãèáåëè êëåòîê, êëîíèðîâàíèå ìëåêîïèòàþùèõ,
à òàêæå îòêðûòèå âîçáóäèòåëåé «êîðîâüåãî áåøåíñòâà» (ïðèîíîâ).
Ðàáîòû ïî ïðîãðàììå «Ãåíîì ÷åëîâåêà», êîòîðûå ïðîâîäèëèñü îäíîâðåìåííî â íåñêîëüêèõ
ñòðàíàõ è áûëè çàâåðøåíû â íà÷àëå íûíåøíåãî âåêà, ïðèâåëè íàñ ê ïîíèìàíèþ òîãî, ÷òî ó ÷å-
ëîâåêà èìååòñÿ îêîëî 25–30 òûñ. ãåíîâ, íî èíôîðìàöèÿ ñ áîëüøåé ÷àñòè íàøåé ÄÍÊ íå ñ÷èòû-
âàåòñÿ íèêîãäà, òàê êàê â íåé ñîäåðæèòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ó÷àñòêîâ è ãåíîâ, êîäèðóþùèõ
ïðèçíàêè, óòðàòèâøèå çíà÷åíèå äëÿ ÷åëîâåêà (õâîñò, îâîëîñåíèå òåëà è äð.). Êðîìå òîãî, áûë
ðàñøèôðîâàí ðÿä ãåíîâ, îòâå÷àþùèõ çà ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé, à òàêæå ãåíîâ-
ìèøåíåé ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ. Îäíàêî ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ
â õîäå ðåàëèçàöèè äàííîé ïðîãðàììû, îòêëàäûâàåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà íå áóäóò ðàñøèôðîâàíû
ãåíîìû çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ëþäåé, è òîãäà ñòàíåò ïîíÿòíî, â ÷åì æå âñå-òàêè èõ ðàçëè÷èå.
Ýòè öåëè ïîñòàâëåíû ïåðåä öåëûì ðÿäîì âåäóùèõ ëàáîðàòîðèé âñåãî ìèðà, ðàáîòàþùèõ íàä ðåà-
ëèçàöèåé ïðîãðàììû «ENCODE».
Áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ ôóíäàìåíòîì ìåäèöèíû, ôàðìàöèè, øèðîêî èñïîëüçó-
þòñÿ â ñåëüñêîì è ëåñíîì õîçÿéñòâå, ïèùåâîé ïðîìûøëåííîñòè è äðóãèõ îòðàñëÿõ ÷åëîâå÷åñêîé
äåÿòåëüíîñòè.
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî òîëüêî «çåëåíàÿ ðåâîëþöèÿ» 1950-õ ãîäîâ ïîçâîëèëà õîòÿ áû ÷àñòè÷íî
ðåøèòü ïðîáëåìó îáåñïå÷åíèÿ áûñòðî ðàñòóùåãî íàñåëåíèÿ Çåìëè ïðîäóêòàìè ïèòàíèÿ, à æèâîò-
íîâîäñòâî — êîðìàìè çà ñ÷åò âíåäðåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïðîãðåññèâíûõ òåõíîëîãèé èõ
âûðàùèâàíèÿ.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûå ñâîéñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåí-
íûõ êóëüòóð óæå ïî÷òè èñ÷åðïàíû, äàëüíåéøåå ðåøåíèå ïðîäîâîëüñòâåííîé ïðîáëåìû ñâÿçûâàþò
ñ øèðîêèì ââåäåíèåì â ïðîèçâîäñòâî ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ.
Ïðîèçâîäñòâî ìíîãèõ ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, òàêèõ êàê ñûðû, éîãóðòû, êîëáàñû, õëåáîáóëî÷íûå
èçäåëèÿ è äð., òàêæå íåâîçìîæíî áåç èñïîëüçîâàíèÿ áàêòåðèé è ãðèáîâ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì
áèîòåõíîëîãèè.

10 РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания

 Ïîçíàíèå ïðèðîäû âîçáóäèòåëåé, ïðîöåññîâ òå÷åíèÿ ìíîãèõ çàáîëåâàíèé, ìåõàíèçìîâ èì-
ìóíèòåòà, çàêîíîìåðíîñòåé íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè ïîçâîëèëè ñóùåñòâåííî ñíèçèòü
ñìåðòíîñòü è äàæå ïîëíîñòüþ èñêîðåíèòü ðÿä áîëåçíåé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ÷åðíàÿ îñïà. Ñ ïî-
ìîùüþ íîâåéøèõ äîñòèæåíèé áèîëîãè÷åñêîé íàóêè ðåøàåòñÿ è ïðîáëåìà ðåïðîäóêöèè ÷åëîâåêà.
Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñîâðåìåííûõ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ ïðîèçâîäèòñÿ íà îñíîâå ïðèðîäíîãî
ñûðüÿ, à òàêæå áëàãîäàðÿ óñïåõàì ãåííîé èíæåíåðèè, êàê, íàïðèìåð, èíñóëèí, ñòîëü íåîáõîäè-
ìûé áîëüíûì ñàõàðíûì äèàáåòîì, â îñíîâíîì ñèíòåçèðóåòñÿ áàêòåðèÿìè, êîòîðûì ïåðåíåñåí ñî-
îòâåòñòâóþùèé ãåí.
Íå ìåíåå çíà÷èìû áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ äëÿ ñîõðàíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû è ðàç-
íîîáðàçèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ, óãðîçà èñ÷åçíîâåíèÿ êîòîðûõ ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå ñóùåñòâîâàíèå
÷åëîâå÷åñòâà.
Íàèáîëüøåå çíà÷åíèå ñðåäè äîñòèæåíèé áèîëîãèè èìååò òîò ôàêò, ÷òî îíè ëåæàò äàæå â îñ-
íîâå ïîñòðîåíèÿ íåéðîííûõ ñåòåé è ãåíåòè÷åñêîãî êîäà â êîìïüþòåðíûõ òåõíîëîãèÿõ, à òàêæå
øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â àðõèòåêòóðå è äðóãèõ îòðàñëÿõ. Âíå âñÿêîãî ñîìíåíèÿ, íàñòóïèâøèé
XXI âåê ÿâëÿåòñÿ âåêîì áèîëîãèè.

Методы познания живой природы

Êàê è ëþáàÿ äðóãàÿ íàóêà, áèîëîãèÿ èìååò ñâîé àðñåíàë ìåòîäîâ. Ïîìèìî íàó÷íîãî ìåòîäà
ïîçíàíèÿ, ïðèìåíÿåìîãî â äðóãèõ îòðàñëÿõ, â áèîëîãèè øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ òàêèå ìåòîäû, êàê
èñòîðè÷åñêèé, ñðàâíèòåëüíî-îïèñàòåëüíûé è äð.
Íàó÷íûé ìåòîä ïîçíàíèÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ íàáëþäåíèå, ôîðìóëèðîâêó ãèïîòåç, ýêñïåðèìåíò,
ìîäåëèðîâàíèå, àíàëèç ðåçóëüòàòîâ è âûâåäåíèå îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé (ðèñ. 1.1).
Íàáëþäåíèå — ýòî öåëåíàïðàâëåííîå âîñïðèÿòèå îáúåêòîâ è ÿâëåíèé ñ ïîìîùüþ îðãàíîâ
÷óâñòâ èëè ïðèáîðîâ, îáóñëîâëåííîå çàäà÷åé äåÿòåëüíîñòè. Îñíîâíûì óñëîâèåì íàó÷íîãî íàáëþ-
äåíèÿ ÿâëÿåòñÿ åãî îáúåêòèâíîñòü, ò. å. âîçìîæíîñòü ïðîâåðêè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïóòåì ïîâòîð-
íîãî íàáëþäåíèÿ èëè ïðèìåíåíèÿ èíûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ, íàïðèìåð ýêñïåðèìåíòà. Ïîëó÷åí-
íûå â ðåçóëüòàòå íàáëþäåíèÿ ôàêòû íàçûâàþòñÿ äàííûìè. Îíè ìîãóò áûòü êàê êà÷åñòâåííûìè
(îïèñûâàþùèìè çàïàõ, âêóñ, öâåò, ôîðìó è ò. ä.), òàê è êîëè÷åñòâåííûìè, ïðè÷åì êîëè÷åñòâåí-
íûå äàííûå ÿâëÿþòñÿ áîëåå òî÷íûìè, ÷åì êà÷åñòâåííûå.

Объяснения

Закон Результаты

Теория Эксперимент

Принимается, изменяется или

отвергается
Рабочая гипотеза Гипотеза

Количественные Качественные

Данные

Наблюдения

Рис. 1.1. Схематическое изображение научного метода исследования

РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания 11

 Íà îñíîâå äàííûõ íàáëþäåíèé ôîðìóëèðóåòñÿ ãèïîòåçà — ïðåäïîëîæèòåëüíîå ñóæäåíèå î çà-
êîíîìåðíîé ñâÿçè ÿâëåíèé. Ãèïîòåçà ïîäâåðãàåòñÿ ïðîâåðêå â ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ. Ýêñïåðèìåí-
òîì íàçûâàåòñÿ íàó÷íî ïîñòàâëåííûé îïûò, íàáëþäåíèå èññëåäóåìîãî ÿâëåíèÿ â êîíòðîëèðóå-
ìûõ óñëîâèÿõ, ïîçâîëÿþùèõ âûÿâèòü õàðàêòåðèñòèêè äàííîãî îáúåêòà èëè ÿâëåíèÿ. Âûñøåé
ôîðìîé ýêñïåðèìåíòà ÿâëÿåòñÿ ìîäåëèðîâàíèå — èññëåäîâàíèå êàêèõ-ëèáî ÿâëåíèé, ïðîöåññîâ
èëè ñèñòåì îáúåêòîâ ïóòåì ïîñòðîåíèÿ è èçó÷åíèÿ èõ ìîäåëåé. Ïî ñóùåñòâó ýòî îäíà èç îñíîâíûõ
êàòåãîðèé òåîðèè ïîçíàíèÿ: íà èäåå ìîäåëèðîâàíèÿ áàçèðóåòñÿ ëþáîé ìåòîä íàó÷íîãî èññëåäîâà-
íèÿ — êàê òåîðåòè÷åñêèé, òàê è ýêñïåðèìåíòàëüíûé.
Ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà è ìîäåëèðîâàíèÿ ïîäâåðãàþòñÿ òùàòåëüíîìó àíàëèçó. Àíàëèçîì íà-
çûâàþò ìåòîä íàó÷íîãî èññëåäîâàíèÿ ïóòåì ðàçëîæåíèÿ ïðåäìåòà íà ñîñòàâíûå ÷àñòè èëè ìûñ-
ëåííîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ îáúåêòà ïóòåì ëîãè÷åñêîé àáñòðàêöèè. Àíàëèç íåðàçðûâíî ñâÿçàí ñ ñèí-
òåçîì. Ñèíòåç — ýòî ìåòîä èçó÷åíèÿ ïðåäìåòà â åãî öåëîñòíîñòè, â åäèíñòâå è âçàèìíîé ñâÿçè
åãî ÷àñòåé.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà è ñèíòåçà íàèáîëåå óäà÷íàÿ ãèïîòåçà èññëåäîâàíèÿ ñòàíîâèòñÿ
ðàáî÷åé ãèïîòåçîé, è åñëè îíà ñïîñîáíà óñòîÿòü ïðè ïîïûòêàõ åå îïðîâåðæåíèÿ è ïî-ïðåæíåìó
óäà÷íî ïðåäñêàçûâàåò ðàíåå íåîáúÿñíåííûå ôàêòû è âçàèìîñâÿçè, òî îíà ìîæåò ñòàòü òåîðèåé.
Ïîä òåîðèåé ïîíèìàþò òàêóþ ôîðìó íàó÷íîãî çíàíèÿ, êîòîðàÿ äàåò öåëîñòíîå ïðåäñòàâëåíèå
î çàêîíîìåðíîñòÿõ è ñóùåñòâåííûõ ñâÿçÿõ äåéñòâèòåëüíîñòè. Îáùåå íàïðàâëåíèå íàó÷íîãî èññëå-
äîâàíèÿ ñîñòîèò â äîñòèæåíèè áîëåå âûñîêèõ óðîâíåé ïðåäñêàçóåìîñòè. Åñëè òåîðèþ íå ñïîñîáíû
èçìåíèòü íèêàêèå ôàêòû, à âñòðå÷àþùèåñÿ îòêëîíåíèÿ îò íåå ðåãóëÿðíû è ïðåäñêàçóåìû, òî åå
ìîæíî âîçâåñòè â ðàíã çàêîíà — íåîáõîäèìîãî, ñóùåñòâåííîãî, óñòîé÷èâîãî, ïîâòîðÿþùåãîñÿ îò-
íîøåíèÿ ìåæäó ÿâëåíèÿìè â ïðèðîäå.
Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñîâîêóïíîñòè çíàíèé è ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ãèïî-
òåçû è ïðî÷íî óêîðåíèâøèåñÿ òåîðèè ìîãóò îñïàðèâàòüñÿ, âèäîèçìåíÿòüñÿ è äàæå îòâåðãàòüñÿ,
ïîñêîëüêó ñàìè íàó÷íûå çíàíèÿ ïî ñâîåé ïðèðîäå äèíàìè÷íû è ïîñòîÿííî ïîäâåðãàþòñÿ êðèòè-
÷åñêîìó ïåðåîñìûñëåíèþ.
Èñòîðè÷åñêèé ìåòîä âûÿâëÿåò çàêîíîìåðíîñòè ïîÿâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ, ñòàíîâëå-
íèÿ èõ ñòðóêòóðû è ôóíêöèè.  ðÿäå ñëó÷àåâ ñ ïîìîùüþ ýòîãî ìåòîäà íîâóþ æèçíü îáðåòàþò
ãèïîòåçû è òåîðèè, ðàíåå ñ÷èòàâøèåñÿ ëîæíûìè. Òàê, íàïðèìåð, ïðîèçîøëî ñ ïðåäïîëîæåíèÿìè
×. Äàðâèíà î ïðèðîäå ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ ïî ðàñòåíèþ â îòâåò íà âîçäåéñòâèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ñðàâíèòåëüíî-îïèñàòåëüíûé ìåòîä ïðåäóñìàòðèâàåò ïðîâåäåíèå àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî
àíàëèçà îáúåêòîâ èññëåäîâàíèÿ. Îí ëåæèò â îñíîâå êëàññèôèêàöèè îðãàíèçìîâ, âûÿâëåíèÿ çà-
êîíîìåðíîñòåé âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ ðàçëè÷íûõ ôîðì æèçíè.
Ìîíèòîðèíã — ýòî ñèñòåìà ìåðîïðèÿòèé ïî íàáëþäåíèþ, îöåíêå è ïðîãíîçó èçìåíåíèÿ ñîñòî-
ÿíèÿ èññëåäóåìîãî îáúåêòà, â ÷àñòíîñòè áèîñôåðû.
Ïðîâåäåíèå íàáëþäåíèé è ýêñïåðèìåíòîâ òðåáóåò çà÷àñòóþ ïðèìåíåíèÿ ñïåöèàëüíîãî îáîðóäî-
âàíèÿ, òàêîãî êàê ìèêðîñêîïû, öåíòðèôóãè, ñïåêòðîôîòîìåòðû è äð.
Ìèêðîñêîïèÿ øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ â çîîëîãèè, áîòàíèêå, àíàòîìèè
÷åëîâåêà, ãèñòîëîãèè, öèòîëîãèè, ãåíåòèêå, ýìáðèîëîãèè, ïàëåîíòîëî-
ãèè, ýêîëîãèè è äðóãèõ ðàçäåëàõ áèîëîãèè. Îíà ïîçâîëÿåò èçó÷èòü òîí-
êîå ñòðîåíèå îáúåêòîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñâåòîâûõ, ýëåêòðîííûõ, ðåíò-
ãåíîâñêèõ è äðóãèõ òèïîâ ìèêðîñêîïîâ.
Óñòðîéñòâî ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà. Ñâåòîâîé ìèêðîñêîï ñîñòîèò èç
îïòè÷åñêèõ è ìåõàíè÷åñêèõ ÷àñòåé. Ê ïåðâûì îòíîñÿòñÿ îêóëÿð, îáúåê-
òèâû è çåðêàëî, à êî âòîðûì — òóáóñ, øòàòèâ, îñíîâàíèå, ïðåäìåòíûé
ñòîëèê è âèíò (ðèñ. 1.2).
Îáùåå óâåëè÷åíèå ìèêðîñêîïà îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå:

óâåëè÷åíèå îáúåêòèâà  óâåëè÷åíèå îêóëÿðà óâåëè÷åíèå ìèêðîñêîïà.

Íàïðèìåð, åñëè îáúåêòèâ óâåëè÷èâàåò îáúåêò â 8 ðàç, à îêóëÿð —
â 7, òî îáùåå óâåëè÷åíèå ìèêðîñêîïà ðàâíî 56.
Рис. 1.2. Внешний вид Äèôôåðåíöèàëüíîå öåíòðèôóãèðîâàíèå, èëè ôðàêöèîíèðîâàíèå,
светового микроскопа ïîçâîëÿåò ðàçäåëèòü ÷àñòèöû ïî èõ ðàçìåðàì è ïëîòíîñòè ïîä äåéñò-

12 РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания

âèåì öåíòðîáåæíîé ñèëû, ÷òî àêòèâíî èñïîëüçóåòñÿ ïðè èçó÷åíèè ñòðîåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ìîëå-
êóë è êëåòîê.
Àðñåíàë ìåòîäîâ áèîëîãèè ïîñòîÿííî îáíîâëÿåòñÿ, è â íàñòîÿùåå âðåìÿ îõâàòèòü åãî ïîëíî-
ñòüþ ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî. Ïîýòîìó íåêîòîðûå ìåòîäû, èñïîëüçóåìûå â îòäåëüíûõ áèîëîãè-
÷åñêèõ íàóêàõ, áóäóò ðàññìîòðåíû äàëåå.

Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира

Íà ýòàïå ñòàíîâëåíèÿ áèîëîãèÿ åùå íå ñóùåñòâîâàëà îòäåëüíî îò äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê

è îãðàíè÷èâàëàñü ëèøü íàáëþäåíèåì, èçó÷åíèåì, îïèñàíèåì è êëàññèôèêàöèåé ïðåäñòàâèòåëåé
æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà, ò. å. áûëà îïèñàòåëüíîé íàóêîé. Îäíàêî ýòî íå ïîìåøàëî àíòè÷-
íûì åñòåñòâîèñïûòàòåëÿì Ãèïïîêðàòó (îê. 460–377 ãã. äî í. ý.), Àðèñòîòåëþ (384–322 ãã. äî í. ý.)
è Òåîôðàñòó (íàñòîÿùåå èìÿ Òèðòàì, 372–287 ãã. äî í. ý.) âíåñòè çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçâèòèå
ïðåäñòàâëåíèé î ñòðîåíèè òåëà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, à òàêæå î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè
æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, çàëîæèâ òåì ñàìûì îñíîâû àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè ÷åëîâåêà, çîîëîãèè
è áîòàíèêè.
Óãëóáëåíèå ïîçíàíèé î æèâîé ïðèðîäå è ñèñòåìàòèçàöèÿ ðàíåå íàêîïëåííûõ ôàêòîâ, ïðîèñõî-
äèâøèå â XVI–XVIII âåêàõ, óâåí÷àëèñü ââåäåíèåì áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû è ñîçäàíèåì ñòðîéíîé
ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé (Ê. Ëèííåé) è æèâîòíûõ (Æ. Á. Ëàìàðê).
Îïèñàíèå çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà âèäîâ ñî ñõîäíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, à òàêæå
ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå íàõîäêè ñòàëè ïðåäïîñûëêàìè ê ðàçâèòèþ ïðåäñòàâëåíèé î ïðîèñõîæäåíèè
âèäîâ è ïóòÿõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Òàê, îïûòû Ô. Ðåäè, Ë. Ñïàëëàíöàíè
è Ë. Ïàñòåðà â XVII–ÕIÕ âåêàõ îïðîâåðãëè ãèïîòåçó ñïîíòàííîãî ñàìîçàðîæäåíèÿ, âûäâèíóòóþ
åùå Àðèñòîòåëåì è áûòîâàâøóþ â Ñðåäíèå âåêà, à òåîðèÿ áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè À. È. Îïàðè-
íà è Äæ. Õîëäåéíà, áëåñòÿùå ïîäòâåðæäåííàÿ Ñ. Ìèëëåðîì è Ã. Þðè, ïîçâîëèëà äàòü îòâåò íà
âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè âñåãî æèâîãî.
Åñëè ïðîöåññ âîçíèêíîâåíèÿ æèâîãî èç íåæèâûõ êîìïîíåíòîâ è åãî ýâîëþöèÿ ñàìè ïî ñåáå
óæå íå âûçûâàþò ñîìíåíèé, òî ìåõàíèçìû, ïóòè è íàïðàâëåíèÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îðãàíè-
÷åñêîãî ìèðà âñå åùå äî êîíöà íå âûÿñíåíû, ïîñêîëüêó íè îäíà èç äâóõ îñíîâíûõ ñîïåðíè÷àþ-
ùèõ ìåæäó ñîáîé òåîðèé ýâîëþöèè (ñèíòåòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ýâîëþöèè, ñîçäàííàÿ íà îñíîâå òåîðèè
×. Äàðâèíà, è òåîðèÿ Æ. Á. Ëàìàðêà) âñå åùå íå ìîãóò ïðåäúÿâèòü èñ÷åðïûâàþùèõ äîêàçàòåëüñòâ.
Ïðèìåíåíèå ìèêðîñêîïèè è äðóãèõ ìåòîäîâ ñìåæíûõ íàóê, îáóñëîâëåííîå ïðîãðåññîì â îá-
ëàñòè äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê, à òàêæå âíåäðåíèå ïðàêòèêè ýêñïåðèìåíòà ïîçâîëèëî íåìåöêèì
ó÷åíûì Ò. Øâàííó è Ì. Øëåéäåíó åùå â XIX âåêå ñôîðìóëèðîâàòü êëåòî÷íóþ òåîðèþ, ïîçäíåå
äîïîëíåííóþ Ð. Âèðõîâûì è Ê. Áýðîì. Îíà ñòàëà âàæíåéøèì îáîáùåíèåì â áèîëîãèè, êîòîðîå
êðàåóãîëüíûì êàìíåì ëåãëî â îñíîâó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé î åäèíñòâå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà.
Îòêðûòèå çàêîíîìåðíîñòåé ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ÷åøñêèì ìîíàõîì Ã. Ìåíäå-
ëåì ïîñëóæèëî òîë÷êîì ê äàëüíåéøåìó áóðíîìó ðàçâèòèþ áèîëîãèè â ÕÕ–ÕÕI âåêàõ è ïðèâåëî
íå òîëüêî ê îòêðûòèþ óíèâåðñàëüíîãî íîñèòåëÿ íàñëåäñòâåííîñòè — ÄÍÊ, íî è ãåíåòè÷åñêîãî êî-
äà, à òàêæå ôóíäàìåíòàëüíûõ ìåõàíèçìîâ êîíòðîëÿ, ñ÷èòûâàíèÿ è èçìåí÷èâîñòè íàñëåäñòâåííîé
èíôîðìàöèè.
Ðàçâèòèå ïðåäñòàâëåíèé îá îêðóæàþùåé ñðåäå ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ òàêîé íàóêè, êàê
ýêîëîãèÿ, è ôîðìóëèðîâêå ó÷åíèÿ î áèîñôåðå êàê î ñëîæíîé ìíîãîêîìïîíåíòíîé ïëàíåòàðíîé ñè-
ñòåìå ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé îãðîìíûõ áèîëîãè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, à òàêæå õèìè÷åñêèõ è ãåîëî-
ãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ íà Çåìëå (Â. È. Âåðíàäñêèé), ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå ïîçâîëÿåò
õîòÿ áû â íåáîëüøîé ñòåïåíè óìåíüøèòü íåãàòèâíûå ïîñëåäñòâèÿ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè
÷åëîâåêà.
Òàêèì îáðàçîì, áèîëîãèÿ ñûãðàëà íåìàëîâàæíóþ ðîëü â ñòàíîâëåíèè ñîâðåìåííîé åñòåñòâåí-
íîíàó÷íîé êàðòèíû ìèðà.

РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания 13

1.2. Уровневая организация и эволюция. Основные уровни организации живой природы:
клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный.
Биологические системы. Общие признаки биологических систем: клеточное строение,
особенности химического состава, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз,
раздражимость, движение, рост и развитие, воспроизведение, эволюция

Уровневая организация и эволюция

Æèâàÿ ïðèðîäà — íå îäíîðîäíîå îáðàçîâàíèå, ïîäîáíîå êðèñòàëëó, îíà ïðåäñòàâëåíà áåñêî-
íå÷íûì ðàçíîîáðàçèåì ñîñòàâëÿþùèõ åå îáúåêòîâ (îäíèõ òîëüêî âèäîâ îðãàíèçìîâ â íàñòîÿùåå
âðåìÿ îïèñàíî îêîëî 2 ìëí). Âìåñòå ñ òåì ýòî ðàçíîîáðàçèå íå ÿâëÿåòñÿ è ñâèäåòåëüñòâîì õàîñà,
öàðÿùåãî â íåé, ïîñêîëüêó îðãàíèçìû èìåþò êëåòî÷íîå ñòðîåíèå, îðãàíèçìû îäíîãî âèäà îáðà-
çóþò ïîïóëÿöèè, âñå ïîïóëÿöèè, îáèòàþùèå íà îäíîì ó÷àñòêå ñóøè èëè âîäû, îáðàçóþò ñîîáùå-
ñòâà, à âî âçàèìîäåéñòâèè ñ òåëàìè íåæèâîé ïðèðîäû ôîðìèðóþò áèîãåîöåíîçû, â ñâîþ î÷åðåäü
ñîñòàâëÿþùèå áèîñôåðó.
Òàêèì îáðàçîì, æèâàÿ ïðèðîäà ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìîé, êîìïîíåíòû êîòîðîé ìîæíî ðàñïîëîæèòü
â ñòðîãîì ïîðÿäêå: îò íèçøèõ ê âûñøèì. Äàííûé ïðèíöèï îðãàíèçàöèè ïîçâîëÿåò âûäåëèòü
â æèâîé ïðèðîäå îòäåëüíûå óðîâíè è äàåò êîìïëåêñíîå ïðåäñòàâëåíèå î æèçíè êàê î ïðèðîäíîì
ÿâëåíèè. Íà êàæäîì èç óðîâíåé îðãàíèçàöèè îïðåäåëÿþò ýëåìåíòàðíóþ åäèíèöó è ýëåìåíòàðíîå
ÿâëåíèå.  êà÷åñòâå ýëåìåíòàðíîé åäèíèöû ðàññìàòðèâàþò ñòðóêòóðó èëè îáúåêò, èçìåíåíèÿ
êîòîðûõ ñîñòàâëÿþò ñïåöèôè÷åñêèé äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî óðîâíÿ âêëàä â ïðîöåññ ñîõðàíåíèÿ
è ðàçâèòèÿ æèçíè, òîãäà êàê ñàìî ýòî èçìåíåíèå ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíûì ÿâëåíèåì.
Ôîðìèðîâàíèå òàêîé ìíîãîóðîâíåâîé ñòðóêòóðû íå ìîãëî ïðîèçîéòè ìãíîâåííî — ýòî ðåçóëü-
òàò ìèëëèàðäîâ ëåò èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ, â ïðîöåññå êîòîðîãî ïðîèñõîäèëî ïðîãðåññèâíîå óñ-
ëîæíåíèå ôîðì æèçíè: îò êîìïëåêñîâ îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë ê êëåòêàì, îò êëåòîê — ê îðãàíèç-
ìàì è ò. ä. Îäíàæäû âîçíèêíóâ, ýòà ñòðóêòóðà ïîääåðæèâàåò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå çà ñ÷åò ñëîæíîé
ñèñòåìû ðåãóëÿöèè è ïðîäîëæàåò ðàçâèâàòüñÿ, ïðè÷åì íà êàæäîì èç óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèâîé
ìàòåðèè ïðîèñõîäÿò ñîîòâåòñòâóþùèå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ.

Основные уровни организации живой природы: клеточный, организменный, популяционно-видовой,

биогеоценотический, биосферный
 íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò íåñêîëüêî îñíîâíûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè: êëå-
òî÷íûé, îðãàíèçìåííûé, ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé, áèîãåîöåíîòè÷åñêèé è áèîñôåðíûé.
Клеточный уровень
Õîòÿ ïðîÿâëåíèÿ íåêîòîðûõ ñâîéñòâ æèâîãî îáóñëîâëåíû óæå âçàèìîäåéñòâèåì áèîëîãè÷åñêèõ
ìàêðîìîëåêóë (áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ïîëèñàõàðèäîâ è äð.), âñå æå åäèíèöåé ñòðîåíèÿ,
ôóíêöèé è ðàçâèòèÿ æèâîãî ÿâëÿåòñÿ êëåòêà, ñïîñîáíàÿ îñóùåñòâëÿòü è ñîïðÿãàòü ïðîöåññû ðåà-
ëèçàöèè è ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ñ îáìåíîì âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè,
îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì ôóíêöèîíèðîâàíèå áîëåå âûñîêèõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè. Ýëåìåíòàðíîé
åäèíèöåé êëåòî÷íîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè ÿâëÿåòñÿ êëåòêà, à ýëåìåíòàðíûì ÿâëåíèåì — ðåàêöèè
êëåòî÷íîãî ìåòàáîëèçìà.
Организменный уровень
Îðãàíèçì — ýòî öåëîñòíàÿ ñèñòåìà, ñïîñîáíàÿ ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ.
Ïî êîëè÷åñòâó êëåòîê, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ îðãàíèçìîâ, èõ äåëÿò íà îäíîêëåòî÷íûå è ìíîãî-
êëåòî÷íûå. Êëåòî÷íûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (àìåáû îáûêíîâåííîé,

14 РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания

ýâãëåíû çåëåíîé è äð.) ñîâïàäàåò ñ îðãàíèçìåííûì. Â èñòîðèè Çåìëè áûë ïåðèîä, êîãäà âñå
îðãàíèçìû áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî îäíîêëåòî÷íûìè ôîðìàìè, íî îíè îáåñïå÷èâàëè ôóíêöè-
îíèðîâàíèå êàê áèîãåîöåíîçîâ, òàê è áèîñôåðû â öåëîì. Áîëüøèíñòâî ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèç-
ìîâ ïðåäñòàâëåíî ñîâîêóïíîñòüþ òêàíåé è îðãàíîâ, â ñâîþ î÷åðåäü òàêæå èìåþùèõ êëåòî÷íîå
ñòðîåíèå. Îðãàíû è òêàíè ïðèñïîñîáëåíû äëÿ âûïîëíåíèÿ îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé. Ýëåìåíòàðíîé
åäèíèöåé äàííîãî óðîâíÿ ÿâëÿåòñÿ îñîáü â åå èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè, èëè îíòîãåíåçå, ïîýòîìó
îðãàíèçìåííûé óðîâåíü òàêæå íàçûâàþò îíòîãåíåòè÷åñêèì. Ýëåìåíòàðíûì ÿâëåíèåì äàííîãî
óðîâíÿ ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ îðãàíèçìà â åãî èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè.

Популяционно-видовой уровень
Ïîïóëÿöèÿ — ýòî ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îäíîãî âèäà, ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé
è ïðîæèâàþùèõ îáîñîáëåííî îò äðóãèõ òàêèõ æå ãðóïï îñîáåé.
 ïîïóëÿöèÿõ ïðîèñõîäèò ñâîáîäíûé îáìåí íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèåé è åå ïåðåäà÷à ïî-
òîìêàì. Ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîãî óðîâíÿ, à ýëåìåí-
òàðíûì ÿâëåíèåì â äàííîì ñëó÷àå ÿâëÿþòñÿ ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ, íàïðèìåð ìóòàöèè
è åñòåñòâåííûé îòáîð.

Биогеоценотический уровень
Áèîãåîöåíîç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøååñÿ ñîîáùåñòâî ïîïóëÿöèé ðàçíûõ âè-
äîâ, âçàèìîñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé è îêðóæàþùåé ñðåäîé îáìåíîì âåùåñòâ è ýíåðãèè.
Áèîãåîöåíîçû ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè ñèñòåìàìè, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ âåùåñòâåííî-
ýíåðãåòè÷åñêèé êðóãîâîðîò, îáóñëîâëåííûé æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ îðãàíèçìîâ. Ñàìè áèîãåîöåíî-
çû — ýòî ýëåìåíòàðíûå åäèíèöû äàííîãî óðîâíÿ, òîãäà êàê ýëåìåíòàðíûå ÿâëåíèÿ — ýòî ïîòîêè
ýíåðãèè è êðóãîâîðîòû âåùåñòâ â íèõ. Áèîãåîöåíîçû ñîñòàâëÿþò áèîñôåðó è îáóñëîâëèâàþò âñå
ïðîöåññû, ïðîòåêàþùèå â íåé.

Биосферный уровень
Áèîñôåðà — îáîëî÷êà Çåìëè, íàñåëåííàÿ æèâûìè îðãàíèçìàìè è ïðåîáðàçóåìàÿ èìè.
Áèîñôåðà ÿâëÿåòñÿ ñàìûì âûñîêèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè æèçíè íà ïëàíåòå. Ýòà îáîëî÷êà
îõâàòûâàåò íèæíþþ ÷àñòü àòìîñôåðû, ãèäðîñôåðó è âåðõíèé ñëîé ëèòîñôåðû. Áèîñôåðà, êàê
è âñå äðóãèå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû, äèíàìè÷íà è àêòèâíî ïðåîáðàçóåòñÿ æèâûìè ñóùåñòâàìè.
Îíà ñàìà ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé áèîñôåðíîãî óðîâíÿ, à â êà÷åñòâå ýëåìåíòàðíîãî ÿâëå-
íèÿ ðàññìàòðèâàþò ïðîöåññû êðóãîâîðîòà âåùåñòâ è ýíåðãèè, ïðîèñõîäÿùèå ïðè ó÷àñòèè æèâûõ
îðãàíèçìîâ.
Êàê óæå áûëî ñêàçàíî âûøå, êàæäûé èç óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè âíîñèò ñâîþ
ëåïòó â åäèíûé ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ: â êëåòêå íå òîëüêî âîñïðîèçâîäèòñÿ çàëîæåííàÿ íàñëåä-
ñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ, íî è ïðîèñõîäèò åå èçìåíåíèå, ÷òî ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþ íîâûõ ñî-
÷åòàíèé ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ îðãàíèçìà, â ñâîþ î÷åðåäü ïîäâåðãàþùèõñÿ äåéñòâèþ åñòåñòâåííîãî
îòáîðà íà ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîì óðîâíå è ò. ä.

Биологические системы
Áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ñëîæíîñòè (êëåòêè, îðãàíèçìû, ïîïóëÿöèè è âè-
äû, áèîãåîöåíîçû è ñàìó áèîñôåðó) ðàññìàòðèâàþò â íàñòîÿùåå âðåìÿ â êà÷åñòâå áèîëîãè÷åñêèõ
ñèñòåì.
Ñèñòåìà — ýòî åäèíñòâî ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ, âçàèìîäåéñòâèå êîòîðûõ ïîðîæäàåò íîâûå
ñâîéñòâà ïî ñðàâíåíèþ ñ èõ ìåõàíè÷åñêîé ñîâîêóïíîñòüþ. Òàê, îðãàíèçìû ñîñòîÿò èç îðãàíîâ,
îðãàíû îáðàçîâàíû òêàíÿìè, à òêàíè ôîðìèðóþò êëåòêè.
Õàðàêòåðíûìè ÷åðòàìè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì ÿâëÿþòñÿ èõ öåëîñòíîñòü, óðîâíåâûé ïðèíöèï
îðãàíèçàöèè, î ÷åì ãîâîðèëîñü âûøå, è îòêðûòîñòü. Öåëîñòíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì â çíà÷è-
òåëüíîé ñòåïåíè äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò ñàìîðåãóëÿöèè, ôóíêöèîíèðóþùåé ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé
ñâÿçè.
Ê îòêðûòûì ñèñòåìàì îòíîñÿò ñèñòåìû, ìåæäó êîòîðûìè è îêðóæàþùåé ñðåäîé ïðîèñõîäèò
îáìåí âåùåñòâ, ýíåðãèè è èíôîðìàöèè, íàïðèìåð, ðàñòåíèÿ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà óëàâëèâàþò
ñîëíå÷íûé ñâåò è ïîãëîùàþò âîäó è óãëåêèñëûé ãàç, âûäåëÿÿ êèñëîðîä.

РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания 15

Общие признаки биологических систем: клеточное строение, особенности химического состава,
обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие,
воспроизведение, эволюция
Áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû îòëè÷àþòñÿ îò òåë íåæèâîé ïðèðîäû ñîâîêóïíîñòüþ ïðèçíàêîâ
è ñâîéñòâ, ñðåäè êîòîðûõ îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ êëåòî÷íîå ñòðîåíèå, îñîáåííîñòè õèìè÷åñêîãî
ñîñòàâà, îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè, ãîìåîñòàç, ðàçäðàæèìîñòü, äâèæåíèå, ðîñò è ðàç-
âèòèå, âîñïðîèçâåäåíèå è ýâîëþöèÿ.
Ýëåìåíòàðíîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé æèâîãî ÿâëÿåòñÿ êëåòêà. Äàæå âèðóñû,
îòíîñÿùèåñÿ ê íåêëåòî÷íûì ôîðìàì æèçíè, íåñïîñîáíû ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ âíå êëåòîê.
Ðàçëè÷àþò äâà òèïà ñòðîåíèÿ êëåòîê: ïðîêàðèîòè÷åñêèå è ýóêàðèîòè÷åñêèå. Ïðîêàðèîòè÷å-
ñêèå êëåòêè íå èìåþò ñôîðìèðîâàííîãî ÿäðà, èõ ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ ñîñðåäîòî÷åíà â öè-
òîïëàçìå. Ê ïðîêàðèîòàì îòíîñÿò ïðåæäå âñåãî áàêòåðèè. Ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ â ýóêàðèîòè-
÷åñêèõ êëåòêàõ õðàíèòñÿ â îñîáîé ñòðóêòóðå — ÿäðå. Ýóêàðèîòàìè ÿâëÿþòñÿ ðàñòåíèÿ, æèâîòíûå
è ãðèáû. Åñëè â îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ êëåòêå ïðèñóùè âñå ïðîÿâëåíèÿ æèâîãî, òî ó ìíîãî-
êëåòî÷íûõ ïðîèñõîäèò ñïåöèàëèçàöèÿ êëåòîê.
 æèâûõ îðãàíèçìàõ íå âñòðå÷àåòñÿ íè îäíîãî õèìè÷åñêîãî ýëåìåíòà, êîòîðîãî áû íå áûëî
â íåæèâîé ïðèðîäå, îäíàêî èõ êîíöåíòðàöèè ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ â ïåðâîì è âî âòîðîì ñëó-
÷àÿõ. Ïðåîáëàäàþò â æèâîé ïðèðîäå òàêèå ýëåìåíòû, êàê óãëåðîä, âîäîðîä è êèñëîðîä, êîòîðûå
âõîäÿò â ñîñòàâ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, òîãäà êàê äëÿ íåæèâîé ïðèðîäû â îñíîâíîì õàðàêòåð-
íû íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Âàæíåéøèìè îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè ÿâëÿþòñÿ íóêëåèíîâûå
êèñëîòû è áåëêè, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ôóíêöèè ñàìîâîñïðîèçâåäåíèÿ è ñàìîïîääåðæàíèÿ, íî
íè îäíî èç ýòèõ âåùåñòâ íå ÿâëÿåòñÿ íîñèòåëåì æèçíè, ïîñêîëüêó íè ïî îòäåëüíîñòè, íè â ãðóïïå
îíè íå ñïîñîáíû ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ — äëÿ ýòîãî íåîáõîäèì öåëîñòíûé êîìïëåêñ ìîëåêóë
è ñòðóêòóð, êîòîðûì è ÿâëÿåòñÿ êëåòêà.
Âñå æèâûå ñèñòåìû, â òîì ÷èñëå êëåòêè è îðãàíèçìû, ÿâëÿþòñÿ îòêðûòûìè ñèñòåìàìè. Îä-
íàêî, â îòëè÷èå îò íåæèâîé ïðèðîäû, ãäå â îñíîâíîì ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ âåùåñòâ ñ îäíîãî ìåñòà
â äðóãîå èëè èçìåíåíèå èõ àãðåãàòíîãî ñîñòîÿíèÿ, æèâûå ñóùåñòâà ñïîñîáíû ê õèìè÷åñêîìó
ïðåâðàùåíèþ ïîòðåáëÿåìûõ âåùåñòâ è èñïîëüçîâàíèþ ýíåðãèè. Îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ
ýíåðãèè ñâÿçàíû ñ òàêèìè ïðîöåññàìè, êàê ïèòàíèå, äûõàíèå è âûäåëåíèå.
Ïîä ïèòàíèåì îáû÷íî ïîíèìàþò ïîñòóïëåíèå â îðãàíèçì, ïåðåâàðèâàíèå è óñâîåíèå èì âå-
ùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïîïîëíåíèÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ è ïîñòðîåíèÿ òåëà îðãàíèçìà. Ïî
ñïîñîáó ïèòàíèÿ âñå îðãàíèçìû äåëÿò íà àâòîòðîôîâ è ãåòåðîòðîôîâ.
Àâòîòðîôû — ýòî îðãàíèçìû, êîòîðûå ñïîñîáíû ñàìè ñèíòåçèðîâàòü îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
èç íåîðãàíè÷åñêèõ.
Ãåòåðîòðîôû — ýòî îðãàíèçìû, êîòîðûå ïîòðåáëÿþò â ïèùó ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà.
Àâòîòðîôû äåëÿòñÿ íà ôîòîàâòîòðîôîâ è õåìîàâòîòðîôîâ. Ôîòîàâòîòðîôû èñïîëüçóþò äëÿ
ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ýíåðãèþ ñîëíå÷íîãî ñâåòà. Ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ñâåòà
â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé íàçûâàåòñÿ ôîòîñèíòåçîì. Ê ôîòîàâòî-
òðîôàì îòíîñèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé è íåêîòîðûå áàêòåðèè (íàïðèìåð, öèàíî-
áàêòåðèè).  öåëîì ôîòîñèíòåç íå ñëèøêîì ïðîäóêòèâíûé ïðîöåññ, âñëåäñòâèå ÷åãî áîëüøèíñòâî
ðàñòåíèé âûíóæäåíî âåñòè ïðèêðåïëåííûé îáðàç æèçíè. Õåìîàâòîòðîôû èçâëåêàþò ýíåðãèþ
äëÿ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé èç íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ
õåìîñèíòåçîì. Òèïè÷íûìè õåìîàâòîòðîôàìè ÿâëÿþòñÿ íåêîòîðûå áàêòåðèè, â òîì ÷èñëå ñåðîáàê-
òåðèè è æåëåçîáàêòåðèè.
Îñòàëüíûå îðãàíèçìû — æèâîòíûå, ãðèáû è ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî áàêòåðèé — îòíîñÿòñÿ
ê ãåòåðîòðîôàì.
Äûõàíèåì íàçûâàþò ïðîöåññ ðàñùåïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ äî áîëåå ïðîñòûõ, ïðè êîòî-
ðîì âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ.
Ðàçëè÷àþò àýðîáíîå äûõàíèå, òðåáóþùåå êèñëîðîäà, è àíàýðîáíîå, ïðîòåêàþùåå áåç ó÷àñòèÿ
êèñëîðîäà. Áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ àýðîáàìè, õîòÿ ñðåäè áàêòåðèé, ãðèáîâ è æèâîòíûõ

16 РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания

âñòðå÷àþòñÿ è àíàýðîáû. Ïðè êèñëîðîäíîì äûõàíèè ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ìîãóò ðàñ-
ùåïëÿòüñÿ äî âîäû è óãëåêèñëîãî ãàçà.
Ïîä âûäåëåíèåì îáû÷íî ïîíèìàþò âûâåäåíèå èç îðãàíèçìà êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà
è èçáûòêà ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ (âîäû, ñîëåé è äð.), ïîñòóïèâøèõ ñ ïèùåé èëè îáðàçîâàâøèõñÿ
â íåì. Îñîáåííî èíòåíñèâíî ïðîöåññû âûäåëåíèÿ ïðîòåêàþò ó æèâîòíûõ, òîãäà êàê ðàñòåíèÿ
÷ðåçâû÷àéíî ýêîíîìíû.
Áëàãîäàðÿ îáìåíó âåùåñòâ è ýíåðãèè îáåñïå÷èâàåòñÿ âçàèìîñâÿçü îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé
ñðåäîé è ïîääåðæèâàåòñÿ ãîìåîñòàç.
Ãîìåîñòàç — ýòî ñïîñîáíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì ïðîòèâîñòîÿòü èçìåíåíèÿì è ïîääåðæè-
âàòü îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà, ñòðîåíèÿ è ñâîéñòâ, à òàêæå îáåñïå÷èâàòü
ïîñòîÿíñòâî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðèñïîñîáëåíèå
æå ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû íàçûâàåòñÿ àäàïòàöèåé.
Ðàçäðàæèìîñòü — ýòî óíèâåðñàëüíîå ñâîéñòâî æèâîãî ðåàãèðîâàòü íà âíåøíèå è âíóòðåííèå
âîçäåéñòâèÿ, êîòîðîå ëåæèò â îñíîâå ïðèñïîñîáëåíèÿ îðãàíèçìà ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû
è èõ âûæèâàíèÿ. Ðåàêöèÿ ðàñòåíèé íà èçìåíåíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé çàêëþ÷àåòñÿ, íàïðèìåð, â ïî-
âîðîòå ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ê ñâåòó, à ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ îíà èìååò áîëåå ñëîæíûå ôîðìû,
èìåþùèå ðåôëåêòîðíûé õàðàêòåð.
Äâèæåíèå — íåîòúåìëåìîå ñâîéñòâî áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Îíî ïðîÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî â âèäå
ïåðåìåùåíèÿ òåë è èõ ÷àñòåé â ïðîñòðàíñòâå, íàïðèìåð, â îòâåò íà ðàçäðàæåíèå, íî è â ïðîöåññå
ðîñòà è ðàçâèòèÿ.
Íîâûå îðãàíèçìû, ïîÿâëÿþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå ðåïðîäóêöèè, ïîëó÷àþò îò ðîäèòåëåé íå ãî-
òîâûå ïðèçíàêè, à îïðåäåëåííûå ãåíåòè÷åñêèå ïðîãðàììû, âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ òåõ èëè èíûõ
ïðèçíàêîâ. Ýòà íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ ðåàëèçóåòñÿ âî âðåìÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå âûðàæàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, â êîëè÷åñòâåííûõ è êà÷åñòâåííûõ èçìåíå-
íèÿõ îðãàíèçìà. Êîëè÷åñòâåííûå èçìåíåíèÿ îðãàíèçìà íàçûâàþòñÿ ðîñòîì. Îíè ïðîÿâëÿþòñÿ,
íàïðèìåð, â âèäå óâåëè÷åíèÿ ìàññû è ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ îðãàíèçìà, ÷òî îñíîâàíî íà âîñïðîèç-
âåäåíèè ìîëåêóë, êëåòîê è äðóãèõ áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð.
Ðàçâèòèå îðãàíèçìà — ýòî ïîÿâëåíèå êà÷åñòâåííûõ ðàçëè÷èé â ñòðóêòóðå, óñëîæíåíèå ôóíê-
öèé è ò. ä., ÷òî áàçèðóåòñÿ íà äèôôåðåíöèðîâàíèè êëåòîê.
Ðîñò îðãàíèçìîâ ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ âñþ æèçíü èëè çàêàí÷èâàòüñÿ íà êàêîì-òî îïðåäåëåí-
íîì åå ýòàïå.  ïåðâîì ñëó÷àå ãîâîðÿò î íåîãðàíè÷åííîì, èëè îòêðûòîì, ðîñòå. Îí õàðàêòåðåí
äëÿ ðàñòåíèé è ãðèáîâ. Âî âòîðîì ñëó÷àå ìû èìååì äåëî ñ îãðàíè÷åííûì, èëè çàêðûòûì, ðîñòîì,
ïðèñóùèì æèâîòíûì è áàêòåðèÿì.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ îòäåëüíîé êëåòêè, îðãàíèçìà, âèäà è äðóãèõ áèîëîãè-
÷åñêèõ ñèñòåì îãðàíè÷åíà âî âðåìåíè â îñíîâíîì èç-çà âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû,
ïîýòîìó òðåáóåòñÿ ïîñòîÿííîå âîñïðîèçâåäåíèå ýòèõ ñèñòåì. Â îñíîâå âîñïðîèçâåäåíèÿ êëåòîê
è îðãàíèçìîâ ëåæèò ïðîöåññ ñàìîóäâîåíèÿ ìîëåêóë ÄÍÊ. Ðàçìíîæåíèå îðãàíèçìîâ îáåñïå÷èâàåò
ñóùåñòâîâàíèå âèäà, à ðàçìíîæåíèå âñåõ âèäîâ, íàñåëÿþùèõ Çåìëþ, îáåñïå÷èâàåò ñóùåñòâîâàíèå
áèîñôåðû.
Íàñëåäñòâåííîñòüþ íàçûâàþò ïåðåäà÷ó ïðèçíàêîâ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì â ðÿäó ïîêîëåíèé.
Îäíàêî, åñëè áû ïðè âîñïðîèçâåäåíèè ïðèçíàêè ñîõðàíÿëèñü, ïðèñïîñîáëåíèå ê ìåíÿþùèìñÿ
óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû áûëî áû íåâîçìîæíûì. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïîÿâèëîñü ïðîòèâîïîëîæíîå
íàñëåäñòâåííîñòè ñâîéñòâî — èçìåí÷èâîñòü.
Èçìåí÷èâîñòü — ýòî âîçìîæíîñòü ïðèîáðåòåíèÿ â òå÷åíèå æèçíè íîâûõ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ,
êîòîðîå îáåñïå÷èâàåò ýâîëþöèþ è âûæèâàíèå íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûõ âèäîâ.
Ýâîëþöèÿ — ýòî íåîáðàòèìûé ïðîöåññ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèâîãî.
Îíà áàçèðóåòñÿ íà ïðîãðåññèâíîì ðàçìíîæåíèè, íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, áîðüáå çà
ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííîì îòáîðå. Äåéñòâèå ýòèõ ôàêòîðîâ ïðèâåëî ê îãðîìíîìó ðàçíî-
îáðàçèþ ôîðì æèçíè, ïðèñïîñîáëåííûõ ê ðàçëè÷íûì óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïðîãðåññèâíàÿ
ýâîëþöèÿ ïðîøëà ðÿä ñòóïåíåé: äîêëåòî÷íûõ ôîðì, îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, âñå óñëîæíÿþ-
ùèõñÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ âïëîòü äî ÷åëîâåêà.

РАЗДЕЛ 1. Биология как наука. Методы научного познания 17

 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 1
«БИОЛОГИЯ КАК НАУКА. МЕТОДЫ НАУЧНОГО ПОЗНАНИЯ»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–10 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó ñòðîåíèÿ ìèêðîñêîïà. Çàïèøèòå â îòâåòå ïðîïóùåííûé

òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå âîïðîñèòåëüíûì çíàêîì.

Îïòè÷åñêàÿ
Îáúåêòèâ
ñèñòåìà

Çåðêàëî

Òóáóñ
Микроскоп
Òóáóñîäåðæàòåëü

Ìåõàíè÷åñêàÿ
Øòàòèâ
ñèñòåìà

Ïðåäìåòíûé ñòîëèê

Âèíò

Îòâåò:

 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Êàðëó Ëèííåþ ñîâðåìåííàÿ áîòàíèêà îáÿçàíà
1) ôîðìóëèðîâêîé ïåðâîé òåîðèè ýâîëþöèè ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà
2) ñîçäàíèåì åäèíîé ñèñòåìû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà
3) îïèñàíèåì áîëåå øåñòèñîò íîâûõ âèäîâ ðàñòåíèé
4) îòêðûòèåì êëåòêè
5) ââåäåíèåì áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû
Îòâåò:

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå îòêðûòèÿ â îáëàñòè áèîëîãèè, êðîìå äâóõ, áûëè ñäåëàíû â XIX âåêå.
Îïðåäåëèòå äâà îòêðûòèÿ, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû,
ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ôîðìóëèðîâêà êëåòî÷íîé òåîðèè
2) ââåäåíèå áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû
3) ðàñøèôðîâêà ãåíåòè÷åñêîãî êîäà
4) èññëåäîâàíèå çàêîíîìåðíîñòåé íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ
5) ñîçäàíèå ýâîëþöèîííîé òåîðèè
Îòâåò:

18 Примеры заданий ЕГЭ

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû,
ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
Åñëè ó áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû èìååòñÿ ñòðóêòóðà, èçîáðàæåííàÿ íà
ðèñóíêå, òî îíà ìîæåò áûòü îáúåêòîì èçó÷åíèÿ
1) öèòîëîãèè
2) çîîëîãèè
3) àíòðîïîëîãèè
4) ìîðôîëîãèè
5) áèîõèìèè
6) ìèêðîáèîëîãèè
Îòâåò:

 Èçâåñòíî, ÷òî êëåòêà — ýëåìåíòàðíàÿ îòêðûòàÿ æèâàÿ ñèñòåìà ìèêðîñêîïè÷åñêîãî ðàçìå-

ðà. Âûáåðèòå èç ïðèâåäåííîãî òåêñòà òðè óòâåðæäåíèÿ, îòíîñÿùèåñÿ ê îïèñàíèþ ïåðå÷èñ-
ëåííûõ âûøå ïðèçíàêîâ êëåòêè. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âû-
áðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
(1) Êëåòêà áûëà îòêðûòà â 1667 ãîäó Ð. Ãóêîì. (2) Îíà ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé ñòðîåíèÿ, ôóíêöèé
è ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà. (3) Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî êëåòêå ïðèñóùè âñå ñâîéñòâà æèâîãî, îíà îñó-
ùåñòâëÿåò îáìåí ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé âåùåñòâîì è ýíåðãèåé. (4) Ïî îñîáåííîñòÿì ñòðîåíèÿ
êëåòêè äåëÿò íà ýóêàðèîòè÷åñêèå è ïðîêàðèîòè÷åñêèå. (5) Ðàçìåðû ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåò-
êè âàðüèðóþò îò 5 äî 100 ìêì, à ïðîêàðèîòè÷åñêîé — îò 0,5 äî 5 ìêì. (6) Ê ýóêàðèîòè÷å-
ñêèì îðãàíèçìàì îòíîñÿòñÿ ðàñòåíèÿ, æèâîòíûå è ãðèáû, à ê ïðîêàðèîòè÷åñêèì — áàêòåðèè.
Îòâåò:

 Èññëåäîâàòåëü èñïîëüçîâàë ìèêðîñêîï ñ óâåëè÷åíèåì îêóëÿðà 7u è îáúåêòèâà 40u. Êàêîâî

îáùåå óâåëè÷åíèå ìèêðîñêîïà?  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ñîîòâåòñòâóþùåå ÷èñëî.
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè èññëåäîâàíèé è ãðóïïàìè ìåòîäîâ áèîëîãèè:

ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòî-
ðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÃÐÓÏÏÀ ÌÅÒÎÄÎÂ

À) ìèêðîñêîïèðîâàíèå êèøå÷íîé ïàëî÷êè 1) òåîðåòè÷åñêèå
Á) ìàðøðóòíûé ó÷åò æèâîòíûõ ïî ñëåäàì 2) ýìïèðè÷åñêèå
Â) îïèñàíèå íîâîãî âèäà ýëåêòðè÷åñêîãî
ñêàòà
Ã) ìîäåëèðîâàíèå ýêîñèñòåì îçåðà Áàéêàë
Ä) âûðàáîòêà óñëîâíîãî ðåôëåêñà íà
çâîíîê ó ñîáàêè
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

Примеры заданий ЕГЭ 19

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïóíêòîâ èíñòðóêöèè ïî ðàáîòå ñî ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì.
Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ïðè ïîìîùè çåðêàëà íàñòðîéòå îñâåùåíèå
2) ïîëîæèòå ìèêðîïðåïàðàò íà ïðåäìåòíûé ñòîëèê
3) ïðèïîäíèìèòå òóáóñîäåðæàòåëü ñ îáúåêòèâàìè ñ ïîìîùüþ ìèêðîâèíòà
4) óñòàíîâèòå îáúåêòèâ
5) ãëÿäÿ â îêóëÿð, ìåäëåííî âðàùàéòå âèíò äî òåõ ïîð, ïîêà â ïîëå çðåíèÿ íå ïîÿâèòñÿ
èçîáðàæåíèå îáúåêòà
6) ãëÿäÿ ñáîêó, îïóñòèòå îáúåêòèâ íà ðàññòîÿíèå 1 ñì îò ïðåïàðàòà
Îòâåò:

 Ïðîàíàëèçèðóéòå òàáëèöó «Óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû». Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åé-

êè òàáëèöû, èñïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðèâåäåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé
áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùèé òåðìèí, èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Íàóêà, èçó÷àþùàÿ
Óðîâåíü îðãàíèçàöèè Ýëåìåíòàðíîå ÿâëåíèå
óðîâåíü
__________________ (À) Ðåàêöèÿ ìåòàáîëèçìà Öèòîëîãèÿ
Ìîðôîëîãèÿ,
Îðãàíèçìåííûé __________________ (Á)
ñèñòåìàòèêà
Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé Èçìåíåíèå ãåíîôîíäà __________________ (Â)

Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) êëåòî÷íûé
2) áèîãåîöåíîòè÷åñêèé
3) áèîñôåðíûé
4) ïðîöåññû ôèëîãåíåçà
5) ïðîöåññû îíòîãåíåçà
6) ïàëåîíòîëîãèÿ
7) ýêîëîãèÿ
8) áèîõèìèÿ

Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.

Îòâåò: À Á Â

  Ïðîàíàëèçèðóéòå ãðàôèê èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà

Интенсивность фотосинтеза

ó ðàñòåíèé ñàâàííû.
в % от максимума

Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðî-

âàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ.
Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà
Время суток

1) âîçðàñòàåò â òå÷åíèå äíÿ

2) çàâèñèò îò ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû
3) îïðåäåëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììîé îðãàíèçìà
4) ñíèæàåòñÿ â íàèáîëåå æàðêîå âðåìÿ äíÿ
6.00 12.00 18.00
5) äîñòèãàåò ìàêñèìóìà íà ðàññâåòå è íà çàêàòå
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

20 Примеры заданий ЕГЭ

 Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû è òåëà íåæèâîé ïðèðîäû ðàçëè÷àþòñÿ ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó.
(2) Ïåðâûå ñîäåðæàò ðÿä õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûå íå âñòðå÷àþòñÿ â íåæèâîé ïðè-
ðîäå. (3) Êîíöåíòðàöèè îäèíàêîâûõ äëÿ æèâîãî è íåæèâîãî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ñóùå-
ñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ. (4) Îðãàíèçìû ñïîñîáíû ñèíòåçèðîâàòü ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå âåùå-
ñòâà. (5) Áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ îòêðûòûìè ñèñòåìàìè, òàê êàê íå îñóùåñòâëÿ-
þò îáìåíà âåùåñòâîì è ýíåðãèåé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. (6) Êàê è âñå îòêðûòûå ñèñòåìû,
áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû ñïîñîáíû ê ñàìîðåãóëÿöèè. (7) Ñàìîðåãóëÿöèÿ ëåæèò â îñíîâå ãå-
ìîñòàçà — ñïîñîáíîñòè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì ïîääåðæèâàòü îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî õè-
ìè÷åñêîãî ñîñòàâà, ñòðîåíèÿ è ñâîéñòâ, à òàêæå îáåñïå÷èâàòü ïîñòîÿíñòâî ôóíêöèîíèðîâà-
íèÿ â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû.
Îòâåò:

  1725 ã. àíãëèéñêèé ó÷åíûé Ñòåôàí Õåéëç ïðîâåë ýêñïåðèìåíò, â êîòîðîì èñïîëüçîâàë ïî-
áåãè ðàñòåíèÿ âèíîãðàäà è ïîõîæèé íà ãðåáåíü ñ ïÿòüþ çóáüÿìè ïðèáîð. Âåñíîé îí íàíåñ
ñ ïîìîùüþ ñâîåãî ïðèáîðà êðàñíîé êðàñêîé â âåðõíåé ÷àñòè ïîáåãà 10 òî÷åê. Îñåíüþ îí îá-
íàðóæèë, ÷òî âáëèçè âåðõóøêè ïîáåãà ðàññòîÿíèå ìåæäó òî÷êàìè óâåëè÷èëîñü, òîãäà êàê
íèæå îíî ïî÷òè íå èçìåíèëîñü.
Êàêîé ìåòîä èññëåäîâàíèé ïðèìåíèë Ñ. Õåéëç? Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåðíîñòü ðîñòà ðàñ-
òåíèé, óñòàíîâëåííóþ èì.
Îòâåò:
 Раздел 2

Клетка как биологическая система

2.1. Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной

естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение
организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой
природы

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной

естественнонаучной картины мира
Îäíèì èç îñíîâîïîëàãàþùèõ ïîíÿòèé â ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå î òîì,
÷òî âñåì æèâûì îðãàíèçìàì ïðèñóùå êëåòî÷íîå ñòðîåíèå. Èçó÷åíèåì ñòðîåíèÿ êëåòêè, åå æèçíå-
äåÿòåëüíîñòè è âçàèìîäåéñòâèÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé çàíèìàåòñÿ íàóêà öèòîëîãèÿ, â íàñòîÿùåå
âðåìÿ ÷àùå èìåíóåìàÿ êëåòî÷íîé áèîëîãèåé. Ñâîåìó ïîÿâëåíèþ öèòîëîãèÿ îáÿçàíà ôîðìóëèðîâ-
êå êëåòî÷íîé òåîðèè (1838–1839 ãã., Ì. Øëåéäåí, Ò. Øâàíí, äîïîëíåíà â 1855 ã. Ð. Âèðõîâûì).
Êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ ÿâëÿåòñÿ îáîáùåííûì ïðåäñòàâëåíèåì î ñòðîåíèè è ôóíêöèÿõ êëåòîê êàê
åäèíèö æèâîãî, îá èõ ðàçìíîæåíèè è ðîëè â ôîðìèðîâàíèè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ.

Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè:

1. Êëåòêà — åäèíèöà ñòðîåíèÿ, æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ðîñòà è ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ — âíå
êëåòêè æèçíè íåò.
2. Êëåòêà — åäèíàÿ ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç ìíîæåñòâà çàêîíîìåðíî ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì
ýëåìåíòîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé îïðåäåëåííîå öåëîñòíîå îáðàçîâàíèå.
3. Êëåòêè âñåõ îðãàíèçìîâ ñõîäíû ïî ñâîåìó õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó, ñòðîåíèþ è ôóíêöèÿì.
4. Íîâûå êëåòêè îáðàçóþòñÿ òîëüêî â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ ìàòåðèíñêèõ êëåòîê («êëåòêà îò êëåò-
êè»).
5. Êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ îáðàçóþò òêàíè, èç òêàíåé ñîñòîÿò îðãàíû. Æèçíü îðãà-
íèçìà â öåëîì îáóñëîâëåíà âçàèìîäåéñòâèåì ñîñòàâëÿþùèõ åãî êëåòîê.
6. Êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ èìåþò ïîëíûé íàáîð ãåíîâ, íî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà
òåì, ÷òî ó íèõ ðàáîòàþò ðàçëè÷íûå ãðóïïû ãåíîâ, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêîå
è ôóíêöèîíàëüíîå ðàçíîîáðàçèå êëåòîê — äèôôåðåíöèðîâêà.
Áëàãîäàðÿ ñîçäàíèþ êëåòî÷íîé òåîðèè ñòàëî ïîíÿòíî, ÷òî êëåòêà ÿâëÿåòñÿ ìåëü÷àéøåé åäè-
íèöåé æèçíè, ýëåìåíòàðíîé æèâîé ñèñòåìîé, êîòîðîé ïðèñóùè âñå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà æèâîãî.
Ôîðìóëèðîâêà êëåòî÷íîé òåîðèè ñòàëà âàæíåéøåé ïðåäïîñûëêîé ðàçâèòèÿ âîççðåíèé íà íàñëåä-

22 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

ñòâåííîñòü è èçìåí÷èâîñòü, òàê êàê âûÿâëåíèå èõ ïðèðîäû è ïðèñóùèõ èì çàêîíîìåðíîñòåé íåèç-
áåæíî íàâîäèëî íà ìûñëü îá óíèâåðñàëüíîñòè ñòðîåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Âûÿâëåíèå åäèíñòâà
õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è ïëàíà ñòðîåíèÿ êëåòîê ïîñëóæèëî òîë÷êîì è äëÿ ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé
î ïðîèñõîæäåíèè æèâûõ îðãàíèçìîâ è èõ ýâîëþöèè. Êðîìå òîãî, ïðîèñõîæäåíèå ìíîãîêëåòî÷íûõ
îðãàíèçìîâ èç åäèíñòâåííîé êëåòêè â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñòàëî äîãìîé ñîâðåìåí-
íîé ýìáðèîëîãèè.

Развитие знаний о клетке

Äî XVII âåêà ÷åëîâåê âîîáùå íè÷åãî íå çíàë î ìèêðîñòðóêòóðå îêðóæàþùèõ åãî ïðåäìåòîâ
è âîñïðèíèìàë ìèð íåâîîðóæåííûì ãëàçîì. Ïðèáîð äëÿ èçó÷åíèÿ ìèêðîìèðà — ìèêðîñêîï —
áûë èçîáðåòåí ïðèáëèçèòåëüíî â 1590 ãîäó ãîëëàíäñêèìè ìåõàíèêàìè Ã. è Ç. ßíñåíàìè, îäíàêî
åãî íåñîâåðøåíñòâî íå äàâàëî âîçìîæíîñòè ðàññìîòðåòü äîñòàòî÷íî ìåëêèå îáúåêòû. Ëèøü ñîçäà-
íèå íà åãî îñíîâå òàê íàçûâàåìîãî ñëîæíîãî ìèêðîñêîïà Ê. Äðåááåëåì (1572–1634) ñïîñîáñòâîâà-
ëî ïðîãðåññó â äàííîé îáëàñòè.
 1665 ãîäó àíãëèéñêèé ó÷åíûé-ôèçèê Ð. Ãóê (1635–1703) óñîâåðøåíñòâîâàë êîíñòðóêöèþ
ìèêðîñêîïà è òåõíîëîãèþ øëèôîâêè ëèíç è, æåëàÿ óáåäèòüñÿ â óëó÷øåíèè êà÷åñòâà èçîáðà-
æåíèÿ, ðàññìàòðèâàë ïîä íèì ñðåçû ïðîáêè, äðåâåñíîãî óãëÿ è æèâûõ ðàñòåíèé. Íà ñðåçàõ îí
îáíàðóæèë ìåëü÷àéøèå ïîðû, íàïîìèíàþùèå ï÷åëèíûå ñîòû, è íàçâàë èõ êëåòêàìè (îò ëàò. öåë-
ëþëà — ÿ÷åéêà, êëåòêà). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî Ð. Ãóê ñ÷èòàë ãëàâíûì êîìïîíåíòîì êëåòêè
êëåòî÷íóþ îáîëî÷êó.
Âî âòîðîé ïîëîâèíå XVII âåêà ïîÿâèëèñü ðàáîòû âèäíåéøèõ ìèêðîñêîïèñòîâ Ì. Ìàëüïèãè
(1628–1694) è Í. Ãðþ (1641–1712), òàêæå îáíàðóæèâøèõ ÿ÷åèñòîå ñòðîåíèå ìíîãèõ ðàñòåíèé.
×òîáû óäîñòîâåðèòüñÿ, ÷òî óâèäåííîå Ð. Ãóêîì è äðóãèìè ó÷åíûìè ÿâëÿåòñÿ ïðàâäîé, íå
èìåâøèé ñïåöèàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ ãîëëàíäñêèé òîðãîâåö À. âàí Ëåâåíãóê ñàìîñòîÿòåëüíî ðàçðà-
áîòàë êîíñòðóêöèþ ìèêðîñêîïà, ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àâøóþñÿ îò óæå ñóùåñòâóþùåé, è óñîâåð-
øåíñòâîâàë òåõíîëîãèþ èçãîòîâëåíèÿ ëèíç. Ýòî ïîçâîëèëî åìó äîñòè÷ü óâåëè÷åíèÿ â 275–300 ðàç
è ðàññìîòðåòü òàêèå äåòàëè ñòðîåíèÿ, êîòîðûå áûëè òåõíè÷åñêè íåäîñòóïíû îñòàëüíûì ó÷åíûì.
À. âàí Ëåâåíãóê áûë íåïðåâçîéäåííûì íàáëþäàòåëåì: îí òùàòåëüíî çàðèñîâûâàë è îïèñûâàë óâè-
äåííîå ïîä ìèêðîñêîïîì, íî íå ñòðåìèëñÿ îáúÿñíèòü ýòîãî. Îí îòêðûë îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû,
â òîì ÷èñëå è áàêòåðèè, â êëåòêàõ ðàñòåíèé îáíàðóæèë ÿäðà, õëîðîïëàñòû, óòîëùåíèÿ êëåòî÷íûõ
ñòåíîê, íî îöåíèòü åãî îòêðûòèÿ ñìîãëè íàìíîãî ïîçæå.
Îòêðûòèÿ êîìïîíåíòîâ âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ â ïåðâîé ïîëîâèíå XIX âåêà ñëåäî-
âàëè îäíî çà äðóãèì. Ã. Ìîëü ðàçëè÷èë â êëåòêàõ ðàñòåíèé æèâîå âåùåñòâî è âîäÿíèñòóþ æèä-
êîñòü — êëåòî÷íûé ñîê, îáíàðóæèë ïîðû. Àíãëèéñêèé áîòàíèê Ð. Áðîóí (1773–1858) â 1831 ãîäó
îòêðûë ÿäðî â êëåòêàõ îðõèäåé, çàòåì îíî áûëî îáíàðóæåíî âî âñåõ ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ. ×åø-
ñêèé ó÷åíûé ß. Ïóðêèíüå (1787–1869) äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïîëóæèäêîãî ñòóäåíèñòîãî ñîäåðæèìîãî
êëåòêè áåç ÿäðà ââåë òåðìèí «ïðîòîïëàçìà» (1840). Äàëüøå âñåõ ñîâðåìåííèêîâ ïðîäâèíóëñÿ
áåëüãèéñêèé áîòàíèê Ì. Øëåéäåí (1804–1881), êîòîðûé, èçó÷àÿ ðàçâèòèå è äèôôåðåíöèàöèþ
ðàçíîîáðàçíûõ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð âûñøèõ ðàñòåíèé, äîêàçàë, ÷òî âñå ðàñòèòåëüíûå îðãàíèçìû
âåäóò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå îò îäíîé êëåòêè. Îí æå ðàññìîòðåë â ÿäðàõ êëåòîê ÷åøóè ëóêà îêðó-
ãëûå òåëüöà-ÿäðûøêè (1842).
 1827 ãîäó ðóññêèé ó÷åíûé-ýìáðèîëîã Ê. Áýð îáíàðóæèë ÿéöåêëåòêè ÷åëîâåêà è äðóãèõ ìëå-
êîïèòàþùèõ, îïðîâåðãíóâ òåì ñàìûì ïðåäñòàâëåíèÿ î ðàçâèòèè îðãàíèçìà èñêëþ÷èòåëüíî èç
ìóæñêèõ ãàìåò. Êðîìå òîãî, îí äîêàçàë ôîðìèðîâàíèå ìíîãîêëåòî÷íîãî æèâîòíîãî îðãàíèçìà
èç åäèíñòâåííîé êëåòêè — îïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêè, à òàêæå ñõîäñòâî ñòàäèé çàðîäûøåâîãî
ðàçâèòèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, êîòîðîå íàâîäèëî íà ìûñëü î åäèíñòâå èõ ïðîèñõîæäåíèÿ.
Ñâåäåíèÿ, íàêîïëåííûå ê ñåðåäèíå XIX âåêà, òðåáîâàëè îáîáùåíèÿ, êîòîðûì è ñòàëà êëå-
òî÷íàÿ òåîðèÿ. Åå ôîðìóëèðîâêå áèîëîãèÿ îáÿçàíà íåìåöêîìó çîîëîãó Ò. Øâàííó (1810–1882),
êîòîðûé íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ äàííûõ è âûâîäîâ Ì. Øëåéäåíà î ðàçâèòèè ðàñòåíèé âûäâèíóë
ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî åñëè â êàêîì-ëèáî âèäèìîì ïîä ìèêðîñêîïîì îáðàçîâàíèè ïðèñóòñòâóåò

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 23

ÿäðî, òî ýòî îáðàçîâàíèå ÿâëÿåòñÿ êëåòêîé. Îñíîâûâàÿñü íà äàííîì êðèòåðèè, Ò. Øâàíí ñôîðìó-
ëèðîâàë îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè.
Íåìåöêèé âðà÷ è ïàòîëîã Ð. Âèðõîâ (1821–1902) âíåñ â ýòó òåîðèþ åùå îäíî âàæíîå ïîëîæå-
íèå: êëåòêè âîçíèêàþò òîëüêî ïóòåì äåëåíèÿ èñõîäíîé êëåòêè, ò. å. êëåòêè îáðàçóþòñÿ òîëüêî èç
êëåòîê («êëåòêà îò êëåòêè»).
Ñî âðåìåíè ñîçäàíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè ó÷åíèå î êëåòêå êàê î åäèíèöå ñòðóêòóðû, ôóíêöèè
è ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà íåïðåðûâíî ðàçâèâàëîñü. Ê êîíöó XIX âåêà áëàãîäàðÿ óñïåõàì ìèêðîñêî-
ïè÷åñêîé òåõíèêè áûëî óòî÷íåíî ñòðîåíèå êëåòêè, îïèñàíû îðãàíîèäû — ÷àñòè êëåòêè, âûïîëíÿ-
þùèå ðàçëè÷íûå ôóíêöèè, èññëåäîâàíû ñïîñîáû îáðàçîâàíèÿ íîâûõ êëåòîê (ìèòîç, ìåéîç) è ñòà-
ëî ïîíÿòíûì ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ.
Ïðèìåíåíèå íîâåéøèõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëî óãëóáèòüñÿ â ïðî-
öåññû õðàíåíèÿ è ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, à òàêæå èññëåäîâàòü òîíêîå ñòðîåíèå
êàæäîé èç ñòðóêòóð êëåòêè. Âñå ýòî ñïîñîáñòâîâàëî âûäåëåíèþ íàóêè î êëåòêå â ñàìîñòîÿòåëüíóþ
îòðàñëü çíàíèÿ — öèòîëîãèþ.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов — основа единства
органического мира, доказательства родства живой природы
Âñå èçâåñòíûå íà ñåãîäíÿøíèé äåíü æèâûå îðãàíèçìû (ðàñòåíèÿ, æèâîòíûå, ãðèáû è áàê-
òåðèè) èìåþò êëåòî÷íîå ñòðîåíèå. Äàæå âèðóñû, êîòîðûå íå èìåþò êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ, ìîãóò
ðàçìíîæàòüñÿ òîëüêî â êëåòêàõ. Êëåòêà — ýëåìåíòàðíàÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ åäèíèöà
æèâîãî, êîòîðîé ïðèñóùè âñå åãî ïðîÿâëåíèÿ, â ÷àñòíîñòè, îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåð-
ãèè, ãîìåîñòàç, ðîñò è ðàçâèòèå, âîñïðîèçâåäåíèå è ðàçäðàæèìîñòü. Ïðè ýòîì èìåííî â êëåòêàõ
õðàíèòñÿ, ïåðåðàáàòûâàåòñÿ è ðåàëèçóåòñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ.
Íåñìîòðÿ íà âñå ðàçíîîáðàçèå êëåòîê, ïëàí ñòðîåíèÿ äëÿ íèõ åäèí: âñå îíè ñîäåðæàò íà-
ñëåäñòâåííûé àïïàðàò, ïîãðóæåííûé â öèòîïëàçìó, è îêðóæàþùóþ êëåòêó ïëàçìàòè÷åñêóþ
ìåìáðàíó.
Êëåòêà âîçíèêëà â ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîé ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Îáúåäèíåíèå êëå-
òîê â ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì íå ÿâëÿåòñÿ ïðîñòûì ñóììèðîâàíèåì, òàê êàê êàæäàÿ êëåòêà,
ñîõðàíÿÿ âñå ïðèñóùèå æèâîìó îðãàíèçìó ïðèçíàêè, â òî æå âðåìÿ ïðèîáðåòàåò íîâûå ñâîéñòâà
âñëåäñòâèå âûïîëíåíèÿ åþ îïðåäåëåííîé ôóíêöèè. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì
ìîæíî ðàçäåëèòü íà ñîñòàâëÿþùèå åãî ÷àñòè — êëåòêè, íî ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñëîæèâ èõ âíîâü
âîåäèíî, íåâîçìîæíî âîññòàíîâèòü ôóíêöèè öåëîñòíîãî îðãàíèçìà, òàê êàê ëèøü âî âçàèìîäåé-
ñòâèè ÷àñòåé ñèñòåìû ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå ñâîéñòâà.  ýòîì ïðîÿâëÿåòñÿ îäíà èç îñíîâíûõ çàêîíî-
ìåðíîñòåé, õàðàêòåðèçóþùèõ æèâîå, — åäèíñòâî äèñêðåòíîãî è öåëîñòíîãî. Íåáîëüøèå ðàçìåðû
è çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî êëåòîê ñîçäàþò ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ áîëüøóþ ïîâåðõíîñòü,
íåîáõîäèìóþ äëÿ îáåñïå÷åíèÿ áûñòðîãî îáìåíà âåùåñòâ. Êðîìå òîãî, â ñëó÷àå ãèáåëè îäíîé ÷àñòè
îðãàíèçìà åãî öåëîñòíîñòü ìîæåò áûòü âîññòàíîâëåíà çà ñ÷åò âîñïðîèçâåäåíèÿ êëåòîê. Âíå êëåòêè
íåâîçìîæíû õðàíåíèå è ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, õðàíåíèå è ïåðåíîñ ýíåðãèè ñ ïî-
ñëåäóþùèì ïðåâðàùåíèåì åå â ðàáîòó. Íàêîíåö, ðàçäåëåíèå ôóíêöèé ìåæäó êëåòêàìè â ìíîãî-
êëåòî÷íîì îðãàíèçìå îáåñïå÷èëî øèðîêèå âîçìîæíîñòè ïðèñïîñîáëåíèÿ îðãàíèçìîâ ê ñðåäå îáè-
òàíèÿ è ÿâèëîñü ïðåäïîñûëêîé óñëîæíåíèÿ èõ îðãàíèçàöèè.
Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíèå åäèíñòâà ïëàíà ñòðîåíèÿ êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïîñëó-
æèëî äîêàçàòåëüñòâîì åäèíñòâà ïðîèñõîæäåíèÿ âñåãî æèâîãî íà Çåìëå.

24 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

2.2. Многообразие клеток. Прокариотические и эукариотические клетки. Сравнительная
характеристика клеток растений, животных, бактерий, грибов

Многообразие клеток
Ñîãëàñíî êëåòî÷íîé òåîðèè êëåòêà ÿâëÿåòñÿ íàèìåíüøåé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé åäèíè-
öåé îðãàíèçìîâ, êîòîðîé ïðèñóùè âñå ñâîéñòâà æèâîãî. Ïî êîëè÷åñòâó êëåòîê îðãàíèçìû äåëÿò
íà îäíîêëåòî÷íûå è ìíîãîêëåòî÷íûå. Êëåòêè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ñóùåñòâóþò êàê ñàìî-
ñòîÿòåëüíûå îðãàíèçìû è îñóùåñòâëÿþò âñå ôóíêöèè æèâîãî. Îäíîêëåòî÷íûìè ÿâëÿþòñÿ âñå
ïðîêàðèîòû è öåëûé ðÿä ýóêàðèîò (ìíîãèå âèäû âîäîðîñëåé, ãðèáîâ è ïðîñòåéøèå æèâîòíûå), êî-
òîðûå ïîðàæàþò ÷ðåçâû÷àéíûì ðàçíîîáðàçèåì ôîðì è ðàçìåðîâ. Îäíàêî áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ
âñå æå ÿâëÿåòñÿ ìíîãîêëåòî÷íûìè. Èõ êëåòêè ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà âûïîëíåíèè îïðåäåëåííûõ
ôóíêöèé è îáðàçóþò òêàíè è îðãàíû, ÷òî íå ìîæåò íå îòðàæàòüñÿ íà ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåí-
íîñòÿõ. Íàïðèìåð, îðãàíèçì ÷åëîâåêà îáðàçîâàí ïðèìåðíî èç 1014 êëåòîê, ïðåäñòàâëåííûõ ïðè-
ìåðíî 200 âèäàìè, èìåþùèìè ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû è ðàçìåðû.
Ôîðìà êëåòîê ìîæåò áûòü îêðóãëîé, öèëèíäðè÷åñêîé, êóáè÷åñêîé, ïðèçìàòè÷åñêîé, äèñêî-
âèäíîé, âåðåòåíîâèäíîé, çâåçä÷àòîé è äð. (ðèñ. 2.1). Òàê, ÿéöåêëåòêè èìåþò îêðóãëóþ ôîðìó,
êëåòêè ýïèòåëèÿ — öèëèíäðè÷åñêóþ, êóáè÷åñêóþ è ïðèçìàòè÷åñêóþ, ôîðìó äâîÿêîâîãíóòîãî
äèñêà èìåþò ýðèòðîöèòû êðîâè, âåðåòåíîâèäíûìè ÿâëÿþòñÿ êëåòêè ìûøå÷íîé òêàíè, à çâåçä÷à-
òóþ — êëåòêè íåðâíîé òêàíè. Ðÿä êëåòîê âîîáùå íå èìååò ïîñòîÿííîé ôîðìû. Ê íèì îòíîñÿòñÿ,
ïðåæäå âñåãî, ëåéêîöèòû êðîâè.
Ðàçìåðû êëåòîê òàêæå ñóùåñòâåííî âàðüèðóþò: áîëüøèíñòâî êëåòîê ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãà-
íèçìà èìåþò ðàçìåðû îò 10 äî 100 ìêì, à íàèìåíüøèå — 2–4 ìêì. Íèæíèé ïðåäåë îáóñëîâëåí
òåì, ÷òî êëåòêà äîëæíà èìåòü ìèíèìàëüíûé íàáîð âåùåñòâ è ñòðóêòóð äëÿ îáåñïå÷åíèÿ æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè, à ñëèøêîì áîëüøèå ðàçìåðû êëåòêè áóäóò ïðåïÿòñòâîâàòü îáìåíó âåùåñòâ è ýíåðãèè
ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, à òàêæå áóäóò çàòðóäíÿòü ïðîöåññû ïîääåðæàíèÿ ãîìåîñòàçà. Òåì íå ìåíåå
íåêîòîðûå êëåòêè ìîæíî ðàññìîòðåòü íåâîîðóæåííûì âçãëÿäîì. Ïðåæäå âñåãî ê íèì îòíîñÿòñÿ
êëåòêè ïëîäîâ àðáóçà è ÿáëîíè, à òàêæå ÿéöåêëåòêè ðûá è ïòèö. Äàæå åñëè îäèí èç ëèíåéíûõ
ðàçìåðîâ êëåòêè ïðåâûøàåò ñðåäíèå ïîêàçàòåëè, âñå îñòàëüíûå ñîîòâåòñòâóþò íîðìå. Íàïðèìåð,
îòðîñòîê íåéðîíà ìîæåò â äëèíó ïðåâûøàòü 1 ì, íî åãî äèàìåòð âñå ðàâíî áóäåò ñîîòâåòñòâîâàòü
ñðåäíåìó çíà÷åíèþ. Ìåæäó ðàçìåðàìè êëåòîê è ðàçìåðàìè òåëà íå ñóùåñòâóåò ïðÿìîé çàâèñèìî-
ñòè. Òàê, êëåòêè ìûøö ñëîíà è ìûøè èìåþò îäèíàêîâûå ðàçìåðû.

Рис. 2.1. Разнообразие клеток

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 25

Прокариотические и эукариотические клетки

Êàê óæå óïîìèíàëîñü âûøå, êëåòêè èìåþò ìíîãî ñõîäíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ è ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé. Êàæäàÿ èç íèõ ñîñòîèò èç öèòîïëàçìû, ïîãðóæåííîãî â íåå íàñëåä-
ñòâåííîãî àïïàðàòà, è îòäåëåíà îò âíåøíåé ñðåäû ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, èëè ïëàçìàëåì-
ìîé, íå ïðåïÿòñòâóþùåé ïðîöåññó îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè. Ñíàðóæè îò ìåìáðàíû ó êëåòêè
ìîæåò áûòü åùå êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, ñîñòîÿùàÿ èç ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ, êîòîðàÿ ñëóæèò äëÿ çàùèòû
êëåòêè è ÿâëÿåòñÿ ñâîåãî ðîäà åå âíåøíèì ñêåëåòîì.
Öèòîïëàçìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âñå ñîäåðæèìîå êëåòêè, çàïîëíÿþùåå ïðîñòðàíñòâî ìåæäó
ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé è ñòðóêòóðîé, ñîäåðæàùåé ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ. Îíà ñîñòîèò
èç îñíîâíîãî âåùåñòâà — ãèàëîïëàçìû — è ïîãðóæåííûõ â íåå
1
îðãàíîèäîâ è âêëþ÷åíèé. Îðãàíîèäû — ýòî ïîñòîÿííûå êîìïîíåí-
òû êëåòêè, âûïîëíÿþùèå îïðåäåëåííûå ôóíêöèè, à âêëþ÷åíèÿ —
2
âîçíèêàþùèå è èñ÷åçàþùèå â ïðîöåññå æèçíè êëåòêè êîìïîíåí-
òû, âûïîëíÿþùèå â îñíîâíîì çàïàñàþùóþ èëè âûäåëèòåëüíóþ
3 ôóíêöèè. ×àñòî âêëþ÷åíèÿ äåëÿò íà òâåðäûå è æèäêèå. Òâåðäûå
âêëþ÷åíèÿ ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ãðàíóëàìè è ìîãóò èìåòü ðàç-
ëè÷íóþ ïðèðîäó, òîãäà êàê â êà÷åñòâå æèäêèõ âêëþ÷åíèé ðàññìà-
òðèâàþò âàêóîëè è êàïëè æèðà (ðèñ. 2.2).
Рис. 2.2. Общий план строения
клетки:  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ òèïà îðãàíèçàöèè
1 — плазматическая мембрана; êëåòîê: ïðîêàðèîòè÷åñêèå è ýóêàðèîòè÷åñêèå.
2 — цитоплазма;
3 — наследственная информация Ïðîêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà íå èìååò ÿäðà, åå ãåíåòè÷åñêàÿ èí-
ôîðìàöèÿ íå îòäåëåíà îò öèòîïëàçìû ìåìáðàíàìè.
Îáëàñòü öèòîïëàçìû, â êîòîðîé õðàíèòñÿ ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ â ïðîêàðèîòè÷åñêîé êëåò-
êå, íàçûâàþò íóêëåîèäîì.  öèòîïëàçìå ïðîêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê âñòðå÷àåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì,
îäèí âèä îðãàíîèäîâ — ðèáîñîìû, à îêðóæåííûå ìåìáðàíàìè îðãàíîèäû îòñóòñòâóþò âîâñå. Ïðî-
êàðèîòàìè ÿâëÿþòñÿ áàêòåðèè.
Ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà — êëåòêà, â êîòîðîé õîòÿ áû íà îäíîé èç ñòàäèé ðàçâèòèÿ èìååòñÿ
ÿäðî — ñïåöèàëüíàÿ ñòðóêòóðà, â êîòîðîé íàõîäèòñÿ ÄÍÊ.
Öèòîïëàçìà ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê îòëè÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì ìåìáðàííûõ
è íåìåìáðàííûõ îðãàíîèäîâ. Ê ýóêàðèîòè÷åñêèì îðãàíèçìàì îòíîñÿò ðàñòåíèÿ, æèâîòíûå è ãðèáû.
Ðàçìåðû ïðîêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê, êàê ïðàâèëî, íà ïîðÿäîê ìåíüøå, ÷åì ðàçìåðû ýóêà-
ðèîòè÷åñêèõ. Áîëüøèíñòâî ïðîêàðèîò ÿâëÿåòñÿ îäíîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè, à ýóêàðèîòû —
ìíîãîêëåòî÷íûìè.

Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, бактерий и грибов

Êðîìå õàðàêòåðíûõ äëÿ ïðîêàðèîò è ýóêàðèîò îñîáåííîñòåé, êëåòêè ðàñòåíèé, æèâîòíûõ,
ãðèáîâ è áàêòåðèé îáëàäàþò åùå öåëûì ðÿäîì îñîáåííîñòåé. Òàê, êëåòêè ðàñòåíèé ñîäåðæàò ñïå-
öèôè÷åñêèå îðãàíîèäû — õëîðîïëàñòû, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò èõ ñïîñîáíîñòü ê ôîòîñèíòåçó,
òîãäà êàê ó îñòàëüíûõ îðãàíèçìîâ ýòè îðãàíîèäû íå âñòðå÷àþòñÿ. Áåçóñëîâíî, ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî
äðóãèå îðãàíèçìû íå ñïîñîáíû ê ôîòîñèíòåçó, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, ó áàêòåðèé îí ïðîòåêàåò íà
âïÿ÷èâàíèÿõ ïëàçìàëåììû è îòäåëüíûõ ìåìáðàííûõ ïóçûðüêàõ â öèòîïëàçìå.
Ðàñòèòåëüíûå êëåòêè, êàê ïðàâèëî, ñîäåðæàò êðóïíûå âàêóîëè, çàïîëíåííûå êëåòî÷íûì ñî-
êîì.  êëåòêàõ æèâîòíûõ, ãðèáîâ è áàêòåðèé îíè òàêæå âñòðå÷àþòñÿ, íî èìåþò ñîâåðøåííî èíîå
ïðîèñõîæäåíèå è âûïîëíÿþò äðóãèå ôóíêöèè. Îñíîâíûì çàïàñíûì âåùåñòâîì, âñòðå÷àþùèìñÿ
â âèäå òâåðäûõ âêëþ÷åíèé, ó ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ êðàõìàë, ó æèâîòíûõ è ãðèáîâ — ãëèêîãåí,
à ó áàêòåðèé — ãëèêîãåí èëè âîëþòèí.
Åùå îäíèì îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì ýòèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ îðãàíèçàöèÿ ïîâåðõ-
íîñòíîãî àïïàðàòà: ó êëåòîê æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà îòñóòñòâóåò, èõ ïëàçìàòè÷å-

26 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

ñêàÿ ìåìáðàíà ïîêðûòà ëèøü òîíêèì ãëèêîêàëèêñîì, òîãäà êàê ó âñåõ îñòàëüíûõ îíà åñòü. Ýòî
öåëèêîì îáúÿñíèìî, ïîñêîëüêó ñïîñîá ïèòàíèÿ æèâîòíûõ ñâÿçàí ñ çàõâàòîì ïèùåâûõ ÷àñòèö
â ïðîöåññå ôàãîöèòîçà, à íàëè÷èå êëåòî÷íîé ñòåíêè ëèøèëî áû èõ äàííîé âîçìîæíîñòè. Õèìè÷å-
ñêàÿ ïðèðîäà âåùåñòâà, âõîäÿùåãî â ñîñòàâ êëåòî÷íîé ñòåíêè, íåîäèíàêîâà ó ðàçëè÷íûõ ãðóïï
æèâûõ îðãàíèçìîâ: åñëè ó ðàñòåíèé ýòî öåëëþëîçà, òî ó ãðèáîâ — õèòèí, à ó áàêòåðèé — ìóðåèí
(òàáë. 2.1).

Òàáëèöà 2.1
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñòðîåíèÿ êëåòîê ðàñòåíèé, æèâîòíûõ, ãðèáîâ è áàêòåðèé

Ïðèçíàê Áàêòåðèè Æèâîòíûå Ãðèáû Ðàñòåíèÿ

Ñïîñîá ïèòàíèÿ Ãåòåðîòðîôíûé Ãåòåðîòðîôíûé Ãåòåðîòðîôíûé Àâòîòðîôíûé
èëè àâòîòðîôíûé
Îðãàíèçàöèÿ Ïðîêàðèîòû Ýóêàðèîòû Ýóêàðèîòû Ýóêàðèîòû
íàñëåäñòâåííîé
èíôîðìàöèè
Ëîêàëèçàöèÿ Íóêëåîèä, ïëàç- ßäðî, ìèòîõîí- ßäðî, ìèòîõîí- ßäðî, ìèòîõîí-
ÄÍÊ ìèäû äðèè äðèè äðèè, ïëàñòèäû
Ïëàçìàòè÷åñêàÿ Åñòü Åñòü Åñòü Åñòü
ìåìáðàíà
Êëåòî÷íàÿ Ìóðåèíîâàÿ — Õèòèíîâàÿ Öåëëþëîçíàÿ
ñòåíêà
Öèòîïëàçìà Åñòü Åñòü Åñòü Åñòü
Îðãàíîèäû Ðèáîñîìû Ìåìáðàííûå è íå- Ìåìáðàííûå Ìåìáðàííûå
ìåìáðàííûå, â òîì è íåìåìáðàííûå è íåìåìáðàí-
÷èñëå êëåòî÷íûé íûå, â òîì ÷èñ-
öåíòð ëå ïëàñòèäû
Îðãàíîèäû äâè- Æãóòèêè è âîð- Æãóòèêè è ðåñ- Æãóòèêè è ðåñ- Æãóòèêè è ðåñ-
æåíèÿ ñèíêè íè÷êè íè÷êè íè÷êè
Âàêóîëè Ðåäêî Ñîêðàòèòåëüíûå, Èíîãäà Öåíòðàëüíàÿ
ïèùåâàðèòåëüíûå âàêóîëü ñ êëå-
òî÷íûì ñîêîì
Âêëþ÷åíèÿ Ãëèêîãåí, Ãëèêîãåí Ãëèêîãåí Êðàõìàë
âîëþòèí

Îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè êëåòîê ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ öàðñòâ æèâîé ïðèðîäû ïðèâåäåíû íà

ðèñ. 2.3.

А) Б) В) Г)

Рис. 2.3. Строение клеток бактерий (А), животных (Б), грибов (В) и растений (Г)

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 27

2.3. Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы. Взаимосвязь строения и функций
неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов,
АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Химический состав клетки

 ñîñòàâå æèâûõ îðãàíèçìîâ îáíàðóæåíî áîëüøèíñòâî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ Ïåðèîäè÷åñêîé

ñèñòåìû ýëåìåíòîâ Ä. È. Ìåíäåëååâà, îòêðûòûõ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè. Ñ îäíîé ñòîðîíû, â íèõ
íå ñîäåðæèòñÿ íè îäíîãî ýëåìåíòà, êîòîðîãî íå áûëî áû â íåæèâîé ïðèðîäå, à ñ äðóãîé ñòîðî-
íû, èõ êîíöåíòðàöèè â òåëàõ íåæèâîé ïðèðîäû è æèâûõ îðãàíèçìàõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ
(òàáë. 2.2).
Ýòè õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû îáðàçóþò íåîðãàíè÷åñêèå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Íåñìîòðÿ íà òî
÷òî â æèâûõ îðãàíèçìàõ ïðåîáëàäàþò íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà (ðèñ. 2.4), èìåííî îðãàíè÷åñêèå
âåùåñòâà îïðåäåëÿþò óíèêàëüíîñòü èõ õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è ôåíîìåíà æèçíè â öåëîì, ïîñêîëü-
êó îíè ñèíòåçèðóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî îðãàíèçìàìè â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè è èãðàþò
â ðåàêöèÿõ âàæíåéøóþ ðîëü.
Èçó÷åíèåì õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà îðãàíèçìîâ è õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ïðîòåêàþùèõ â íèõ, çà-
íèìàåòñÿ íàóêà áèîõèìèÿ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñîäåðæàíèå õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ â ðàçëè÷íûõ êëåòêàõ è òêàíÿõ ìîæåò
ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Íàïðèìåð, åñëè â æèâîòíûõ êëåòêàõ ñðåäè îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé
ïðåîáëàäàþò áåëêè, òî â êëåòêàõ ðàñòåíèé — óãëåâîäû.

Òàáëèöà 2.2
Ñîäåðæàíèå íåêîòîðûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â íåæèâîé ïðèðîäå è æèâûõ îðãàíèçìàõ, %
Õèìè÷åñêèé ýëåìåíò Çåìíàÿ êîðà Ìîðñêàÿ âîäà Æèâûå îðãàíèçìû
O 49,2 85,8 65–75
C 0,4 0,0035 15–18
H 1,0 10,67 8–10
N 0,04 0,37 1,5–3,0
P 0,1 0,003 0,20–1,0
S 0,15 0,09 0,15–0,2
K 2,35 0,04 0,15–0,4
Ca 3,25 0,05 0,04–2,0
Cl 0,2 0,06 0,05–0,1
Mg 2,35 0,14 0,02–0,03
Na 2,4 1,14 0,02–0,03
Fe 4,2 0,00015 0,01–0,015
Zn < 0,01 0,00015 0,0003
Cu < 0,01 < 0,00001 0,0002
I < 0,01 0,000015 0,0001
F 0,1 2,07 0,0001

28 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

Макро- и микроэлементы

 æèâûõ îðãàíèçìàõ âñòðå÷àåòñÿ îêîëî 80 õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, îäíàêî òîëüêî äëÿ 27 èç

ýòèõ ýëåìåíòîâ óñòàíîâëåíû èõ ôóíêöèè â êëåòêå è îðãàíèçìå. Îñòàëüíûå ýëåìåíòû ïðèñóòñòâó-
þò â íåçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ, è, ïî-âèäèìîìó, ïîïàäàþò â îðãàíèçì ñ ïèùåé, âîäîé è âîç-
äóõîì. Ñîäåðæàíèå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â îðãàíèçìå ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ (ñì. òàáë. 2.2).
 çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè èõ äåëÿò íà ìàêðîýëåìåíòû è ìèêðîýëåìåíòû.
Êîíöåíòðàöèÿ êàæäîãî èç ìàêðîýëåìåíòîâ â îðãàíèçìå ïðåâûøàåò 0,01 %, à èõ ñóììàðíîå
ñîäåðæàíèå — 99 %. Ê ìàêðîýëåìåíòàì îòíîñÿò êèñëîðîä, óãëåðîä, âîäîðîä, àçîò, ôîñôîð, ñåðó,
êàëèé, êàëüöèé, íàòðèé, õëîð, ìàãíèé è æåëåçî. Ïåðâûå ÷åòûðå èç ïåðå÷èñëåííûõ ýëåìåíòîâ
(êèñëîðîä, óãëåðîä, âîäîðîä è àçîò) íàçûâàþò òàêæå îðãàíîãåííûìè, ïîñêîëüêó îíè âõîäÿò â ñî-
ñòàâ îñíîâíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Ôîñôîð è ñåðà òàêæå ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè ðÿäà
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð áåëêîâ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Ôîñôîð íåîáõîäèì äëÿ ôîðìèðî-
âàíèÿ êîñòåé è çóáîâ.
Áåç îñòàâøèõñÿ ìàêðîýëåìåíòîâ íåâîçìîæíî íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå îðãàíèçìà. Òàê,
êàëèé, íàòðèé è õëîð ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ âîçáóæäåíèÿ êëåòîê. Êàëèé òàêæå íåîáõîäèì äëÿ
ðàáîòû ìíîãèõ ôåðìåíòîâ è óäåðæàíèÿ âîäû â êëåòêå. Êàëüöèé âõîäèò â ñîñòàâ êëåòî÷íûõ ñòåíîê
ðàñòåíèé, êîñòåé, çóáîâ è ðàêîâèí ìîëëþñêîâ è òðåáóåòñÿ äëÿ ñîêðàùåíèÿ ìûøå÷íûõ êëåòîê,
à òàêæå äëÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî äâèæåíèÿ. Ìàãíèé ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì õëîðîôèëëà — ïèãìåí-
òà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïðîòåêàíèå ôîòîñèíòåçà. Îí òàêæå ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â áèîñèíòåçå áåëêà.
Æåëåçî, ïîìèìî òîãî, ÷òî îíî âõîäèò â ñîñòàâ ãåìîãëîáèíà, ïåðåíîñÿùåãî êèñëîðîä â êðîâè, íå-
îáõîäèìî äëÿ ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ äûõàíèÿ è ôîòîñèíòåçà, à òàêæå äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ìíîãèõ ôåðìåíòîâ.
Ìèêðîýëåìåíòû ñîäåðæàòñÿ â îðãàíèçìå â êîíöåíòðàöèÿõ ìåíåå 0,01 %, à èõ ñóììàðíàÿ
êîíöåíòðàöèÿ â êëåòêå íå äîñòèãàåò è 0,1 %. Ê ìèêðîýëåìåíòàì îòíîñÿòñÿ öèíê, ìåäü, ìàðãàíåö,
êîáàëüò, éîä, ôòîð è äð. Öèíê âõîäèò â ñîñòàâ ìîëåêóëû ãîðìîíà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû — èí-
ñóëèíà, ìåäü òðåáóåòñÿ äëÿ ïðîöåññîâ ôîòîñèíòåçà è äûõàíèÿ. Êîáàëüò ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì
âèòàìèíà Â12, îòñóòñòâèå êîòîðîãî ïðèâîäèò ê àíåìèè. Éîä íåîáõîäèì äëÿ ñèíòåçà ãîðìîíîâ ùè-
òîâèäíîé æåëåçû, îáåñïå÷èâàþùèõ íîðìàëüíîå ïðîòåêàíèå îáìåíà âåùåñòâ, à ôòîð ñâÿçàí ñ ôîð-
ìèðîâàíèåì ýìàëè çóáîâ.
Ñîäåðæàíèå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â ðàçëè÷íûõ êëåòêàõ è îðãàíèçìàõ íåîäèíàêîâî, â çíà÷è-
òåëüíîé ñòåïåíè îíî îáóñëîâëåíî óñëîâèÿìè îêðóæàþùåé ñðåäû. Òàê, êëåòêè ìîðñêèõ âîäîðîñëåé
ñîäåðæàò îòíîñèòåëüíî ìíîãî éîäà, ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ — æåëåçà, à ìîëëþñêîâ è ðàêîîáðàç-
íûõ — ìåäè.
Êàê íåäîñòàòîê, òàê è èçáûòîê èëè íàðóøåíèå îáìåíà ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ ïðèâîäÿò
ê ðàçâèòèþ ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé.  ÷àñòíîñòè, íåäîñòàòîê êàëüöèÿ è ôîñôîðà âûçûâàåò ðàõèò,
íåõâàòêà àçîòà — òÿæåëóþ áåëêîâóþ íåäîñòàòî÷íîñòü, äåôèöèò æåëåçà — àíåìèþ, à îòñóòñòâèå
éîäà — íàðóøåíèå îáðàçîâàíèÿ ãîðìîíîâ ùèòîâèäíîé æåëåçû è ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè îáìåíà
âåùåñòâ. Óìåíüøåíèå ïîñòóïëåíèÿ ôòîðà ñ âîäîé è ïèùåé â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëèâà-
åò íàðóøåíèå îáíîâëåíèÿ ýìàëè çóáîâ è, êàê
Вода (70–80 %)
ñëåäñòâèå, ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ê êàðèåñó.
Ñâèíåö òîêñè÷åí ïî÷òè äëÿ âñåõ îðãàíèçìîâ.
Белки (10–20 %)
Åãî èçáûòîê âûçûâàåò íåîáðàòèìûå ïîâðåæ-
Липиды (1–5 %) äåíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà è öåíòðàëüíîé íåðâ-
Углеводы (0,2–2,0 %) íîé ñèñòåìû, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ ïîòåðåé çðåíèÿ
Нуклеиновые кислоты (1–2 %)
è ñëóõà, áåññîííèöåé, ïî÷å÷íîé íåäîñòàòî÷-
íîñòüþ, ñóäîðîãàìè, à òàêæå ìîæåò ïðèâåñòè
Минеральные соли (1,0–1,5 %)
ê ïàðàëè÷ó è òàêîìó çàáîëåâàíèþ, êàê ðàê.
АТФ и другие низкомолекулярные Îñòðîå îòðàâëåíèå ñâèíöîì ñîïðîâîæäàåòñÿ
органические вещества (0,1–0,5 %)
âíåçàïíûìè ãàëëþöèíàöèÿìè è çàêàí÷èâàåò-
Рис. 2.4. Содержание химических веществ в клетке ñÿ êîìîé è ñìåðòüþ.

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 29

 Íåäîñòàòîê ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ ìîæíî êîìïåíñèðîâàòü ïóòåì óâåëè÷åíèÿ èõ ñîäåðæà-
íèÿ â ïèùå è ïèòüåâîé âîäå, à òàêæå çà ñ÷åò ïðèåìà ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ. Òàê, éîä ñîäåð-
æèòñÿ â ìîðåïðîäóêòàõ è éîäèðîâàííîé ñîëè, êàëüöèé — â ÿè÷íîé ñêîðëóïå è ò. ï.

Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот,

углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме
человека

Неорганические вещества
Õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû êëåòêè îáðàçóþò ðàçëè÷íûå ñîåäèíåíèÿ — íåîðãàíè÷åñêèå è îðãàíè÷å-
ñêèå. Ê íåîðãàíè÷åñêèì âåùåñòâàì êëåòêè îòíîñÿòñÿ âîäà, ìèíåðàëüíûå ñîëè, êèñëîòû è äð.,
à ê îðãàíè÷åñêèì — áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, óãëåâîäû, ëèïèäû, ÀÒÔ, âèòàìèíû è äð.
(ðèñ. 2.4).
Âîäà (Í2Î) — íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîå íåîðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî
êëåòêè, îáëàäàþùåå óíèêàëüíûìè ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè.
Ó íåå íåò íè âêóñà, íè öâåòà, íè çàïàõà. Ïëîòíîñòü è âÿçêîñòü âñåõ
âåùåñòâ îöåíèâàåòñÿ ïî âîäå. Êàê è ìíîãèå äðóãèå âåùåñòâà, âîäà ìî-
æåò íàõîäèòüñÿ â òðåõ àãðåãàòíûõ ñîñòîÿíèÿõ: òâåðäîì (ëåä), æèäêîì
è ãàçîîáðàçíîì (ïàð). Òåìïåðàòóðà ïëàâëåíèÿ âîäû — 0 qÑ, òåìïåðà-
òóðà êèïåíèÿ — 100 qÑ, îäíàêî ðàñòâîðåíèå â âîäå äðóãèõ âåùåñòâ
ìîæåò èçìåíÿòü ýòè õàðàêòåðèñòèêè. Òåïëîåìêîñòü âîäû òàêæå äî-
ñòàòî÷íî âåëèêà — 4200 êÄæ/ìîëü˜Ê, ÷òî äàåò åé âîçìîæíîñòü ïðè-
íèìàòü ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ òåðìîðåãóëÿöèè.  ìîëåêóëå âîäû àòîìû
âîäîðîäà ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì 105q, ïðè ýòîì îáùèå ýëåêòðîííûå Рис. 2.5. Образование
водородной связи
ïàðû îòòÿãèâàþòñÿ áîëåå ýëåêòðîîòðèöàòåëüíûì àòîìîì êèñëîðîäà.
Ýòî îáóñëîâëèâàåò äèïîëüíûå ñâîéñòâà ìîëåêóë âîäû (îäèí èõ êîíåö çàðÿæåí ïîëîæèòåëüíî,
à äðóãîé — îòðèöàòåëüíî) è âîçìîæíîñòü îáðàçîâàíèÿ ìåæäó ìîëåêóëàìè âîäû âîäîðîäíûõ ñâÿ-
çåé (ðèñ. 2.5). Ñöåïëåíèå ìîëåêóë âîäû ëåæèò â îñíîâå ÿâëåíèÿ ïîâåðõíîñòíîãî íàòÿæåíèÿ, êà-
ïèëëÿðíîñòè è ñâîéñòâ âîäû êàê óíèâåðñàëüíîãî ðàñòâîðèòåëÿ. Âñëåäñòâèå ýòîãî âñå âåùåñòâà
äåëÿòñÿ íà ðàñòâîðèìûå â âîäå (ãèäðîôèëüíûå) è íåðàñòâîðèìûå â íåé (ãèäðîôîáíûå). Áëàãîäàðÿ
ýòèì óíèêàëüíûì ñâîéñòâàì ïðåäîïðåäåëåíî òî, ÷òî âîäà ñòàëà îñíîâîé æèçíè íà Çåìëå.
Ñðåäíåå ñîäåðæàíèå âîäû â êëåòêàõ îðãàíèçìà íåîäèíàêîâî è ìîæåò èçìåíÿòüñÿ ñ âîçðàñ-
òîì. Òàê, ó ïîëóòîðàìåñÿ÷íîãî ýìáðèîíà ÷åëîâåêà ñîäåðæàíèå âîäû â êëåòêàõ äîñòèãàåò 97,5 %,
ó âîñüìèìåñÿ÷íîãî — 83 %, ó íîâîðîæäåííîãî ñíèæàåòñÿ äî 74 %, à ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ñîñòàâ-
ëÿåò â ñðåäíåì 66 %. Îäíàêî êëåòêè îðãàíèçìà ðàçëè÷àþòñÿ ñîäåðæàíèåì âîäû. Òàê, â êîñòÿõ
ñîäåðæèòñÿ îêîëî 20 % âîäû, â ïå÷åíè — 70 %, à â ìîçãå — 86 %.  öåëîì ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî
êîíöåíòðàöèÿ âîäû â êëåòêàõ ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíà èíòåíñèâíîñòè îáìåíà âåùåñòâ.
Ìèíåðàëüíûå ñîëè ìîãóò íàõîäèòüñÿ â ðàñòâîðåííîì èëè íåðàñòâîðåííîì ñîñòîÿíèÿõ. Ðàñ-
òâîðèìûå ñîëè äèññîöèèðóþò íà èîíû — êàòèîíû è àíèîíû. Íàèáîëåå âàæíûìè êàòèîíàìè
ÿâëÿþòñÿ èîíû êàëèÿ è íàòðèÿ, îáëåã÷àþùèå ïåðåíîñ âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó è ó÷àñòâóþùèå
â âîçíèêíîâåíèè è ïðîâåäåíèè íåðâíîãî èìïóëüñà; à òàêæå èîíû êàëüöèÿ, êîòîðûé ïðèíèìàåò
ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ñîêðàùåíèÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí è ñâåðòûâàíèè êðîâè; ìàãíèÿ, âõîäÿùåãî
â ñîñòàâ õëîðîôèëëà; æåëåçà, âõîäÿùåãî â ñîñòàâ ðÿäà áåëêîâ, â òîì ÷èñëå ãåìîãëîáèíà. Âàæíåé-
øèìè àíèîíàìè ÿâëÿþòñÿ ôîñôàò-àíèîí, âõîäÿùèé â ñîñòàâ ÀÒÔ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò, è îñòà-
òîê óãîëüíîé êèñëîòû, ñìÿã÷àþùèé êîëåáàíèÿ ðÍ ñðåäû. Èîíû ìèíåðàëüíûõ ñîëåé îáåñïå÷èâàþò
è ïðîíèêíîâåíèå ñàìîé âîäû â êëåòêó, è åå óäåðæàíèå â íåé. Åñëè â ñðåäå êîíöåíòðàöèÿ ñîëåé
íèæå, ÷åì â êëåòêå, òî âîäà ïðîíèêàåò â êëåòêó. Òàêæå èîíû îïðåäåëÿþò áóôåðíûå ñâîéñòâà
öèòîïëàçìû, ò. å. åå ñïîñîáíîñòü ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî ñëàáîùåëî÷íîé ðÍ öèòîïëàçìû, íå-
ñìîòðÿ íà ïîñòîÿííîå îáðàçîâàíèå â êëåòêå êèñëîòíûõ è ùåëî÷íûõ ïðîäóêòîâ.

30 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Íåðàñòâîðèìûå ñîëè (CaCO3, Ca3(PO4)2 è äð.) âõîäÿò â ñîñòàâ êîñòåé, çóáîâ, ðàêîâèí è ïàíöè-
ðåé îäíîêëåòî÷íûõ è ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ.
Êðîìå òîãî, â îðãàíèçìàõ ìîãóò âûðàáàòûâàòüñÿ è äðóãèå íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íà-
ïðèìåð êèñëîòû è îêñèäû. Òàê, îáêëàäî÷íûå êëåòêè æåëóäêà ÷åëîâåêà âûðàáàòûâàþò ñîëÿíóþ
êèñëîòó, êîòîðàÿ àêòèâèðóåò ïèùåâàðèòåëüíûé ôåðìåíò ïåïñèí, à îêñèä êðåìíèÿ ïðîïèòûâàåò
êëåòî÷íûå ñòåíêè õâîùåé è îáðàçóåò ïàíöèðè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé.  ïîñëåäíèå ãîäû èññëåäó-
åòñÿ òàêæå ðîëü îêñèäà àçîòà (II) â ïåðåäà÷å ñèãíàëîâ â êëåòêàõ è îðãàíèçìå.

Органические вещества
Общая характеристика органических веществ клетки
Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà êëåòêè ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû êàê îòíîñèòåëüíî ïðîñòûìè ìîëå-
êóëàìè, òàê è áîëåå ñëîæíûìè.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ñëîæíàÿ ìîëåêóëà (ìàêðîìîëåêóëà) îáðà-
çîâàíà çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ïîâòîðÿþùèõñÿ áîëåå ïðîñòûõ ìîëåêóë, åå íàçûâàþò ïîëèìåðîì,
à ñòðóêòóðíûå åäèíèöû — ìîíîìåðàìè. Â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ïî-
A A A A A A âòîðÿþòñÿ èëè íåò çâåíüÿ ïîëèìåðîâ, èõ îòíîñÿò ê ðåãóëÿðíûì èëè
Регулярный полимер íåðåãóëÿðíûì (ðèñ. 2.6). Ïîëèìåðû ñîñòàâëÿþò äî 90 % ìàññû ñóõîãî
âåùåñòâà êëåòêè. Îíè îòíîñÿòñÿ ê òðåì îñíîâíûì êëàññàì îðãàíè÷å-
A B C D E F ñêèõ ñîåäèíåíèé — óãëåâîäàì (ïîëèñàõàðèäû), áåëêàì è íóêëåèíîâûì
Нерегулярный полимер
êèñëîòàì. Ðåãóëÿðíûìè ïîëèìåðàìè ÿâëÿþòñÿ ïîëèñàõàðèäû, à áåëêè
Рис. 2.6. Схематическое è íóêëåèíîâûå êèñëîòû — íåðåãóëÿðíûìè. Â áåëêàõ è íóêëåèíîâûõ
изображение строения
регулярных и нерегулярных êèñëîòàõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìîíîìåðîâ êðàéíå âàæíà, òàê êàê îíè
полимеров âûïîëíÿþò èíôîðìàöèîííóþ ôóíêöèþ.

Углеводы
Óãëåâîäû — ýòî îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, â ñîñòàâ êîòîðûõ âõîäÿò â îñíîâíîì òðè õèìè÷å-
ñêèõ ýëåìåíòà — óãëåðîä, âîäîðîä è êèñëîðîä, õîòÿ öåëûé ðÿä óãëåâîäîâ ñîäåðæèò òàêæå àçîò
èëè ñåðó. Îáùàÿ ôîðìóëà óãëåâîäîâ — Ñm(H2O)n. Èõ äåëÿò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå óãëåâîäû.
Ïðîñòûå óãëåâîäû (ìîíîñàõàðèäû) ñîäåðæàò åäèíñòâåííóþ ìîëåêóëó ñàõàðà, êîòîðóþ íåâîç-
ìîæíî ðàñùåïèòü íà áîëåå ïðîñòûå. Ýòî êðèñòàëëè÷åñêèå âåùåñòâà, ñëàäêèå íà âêóñ è õîðî-
øî ðàñòâîðèìûå â âîäå. Ìîíîñàõàðèäû ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå â îáìåíå âåùåñòâ â êëåòêå
è âõîäÿò â ñîñòàâ ñëîæíûõ óãëåâîäîâ — îëèãîñàõàðèäîâ è ïîëèñàõàðèäîâ.
Ìîíîñàõàðèäû êëàññèôèöèðóþò ïî êîëè÷åñòâó óãëåðîäíûõ àòîìîâ (Ñ3–Ñ9), íàïðèìåð, ïåíòî-
çû (Ñ5) è ãåêñîçû (Ñ6). Ê ïåíòîçàì îòíîñÿòñÿ ðèáîçà è äåçîêñèðèáîçà. Ðèáîçà âõîäèò â ñîñòàâ ÐÍÊ
è ÀÒÔ. Äåçîêñèðèáîçà ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì ÄÍÊ. Ãåêñîçû (Ñ6Í12Î6) — ýòî ãëþêîçà, ôðóêòîçà,
ãàëàêòîçà è äð. Ãëþêîçà (âèíîãðàäíûé ñàõàð) (ðèñ. 2.7) âñòðå-
H H H H H ÷àåòñÿ âî âñåõ îðãàíèçìàõ, â òîì ÷èñëå â êðîâè ÷åëîâåêà, ïî-
O ñêîëüêó ÿâëÿåòñÿ ýíåðãåòè÷åñêèì ðåçåðâîì. Îíà âõîäèò â ñî-
H C C C C C C
H ñòàâ ìíîãèõ ñëîæíûõ ñàõàðîâ: ñàõàðîçû, ëàêòîçû, ìàëüòîçû,
OH OH OH OH OH êðàõìàëà, öåëëþëîçû è äð. Ôðóêòîçà (ïëîäîâûé ñàõàð) â íàè-
линейная форма áîëüøèõ êîíöåíòðàöèÿõ ñîäåðæèòñÿ â ïëîäàõ, ìåäå, êîðíåïëî-
äàõ ñàõàðíîé ñâåêëû. Îíà íå òîëüêî ïðèíèìàåò àêòèâíîå ó÷à-
ñòèå â ïðîöåññàõ îáìåíà âåùåñòâ, íî è âõîäèò â ñîñòàâ ñàõàðîçû
è íåêîòîðûõ ïîëèñàõàðèäîâ, íàïðèìåð èíñóëèíà.
Áîëüøèíñòâî ìîíîñàõàðèäîâ ñïîñîáíî äàâàòü ðåàêöèþ ñå-
ðåáðÿíîãî çåðêàëà è âîññòàíàâëèâàòü ìåäü ïðè äîáàâëåíèè ôå-
ëèíãîâîé æèäêîñòè (ñìåñü ðàñòâîðîâ ñóëüôàòà ìåäè (II) è êà-
ÎH ëèé-íàòðèé âèííîêèñëîãî) è êèïÿ÷åíèè.
Ê îëèãîñàõàðèäàì îòíîñÿò óãëåâîäû, îáðàçîâàííûå íåñêîëü-
êèìè îñòàòêàìè ìîíîñàõàðèäîâ. Îíè â îñíîâíîì òàêæå õîðî-
циклическая формула
øî ðàñòâîðèìû â âîäå è ñëàäêè íà âêóñ. Â çàâèñèìîñòè îò êî-
Рис. 2.7. Строение молекулы глюкозы ëè÷åñòâà ýòèõ îñòàòêîâ ðàçëè÷àþò äèñàõàðèäû (äâà îñòàòêà),

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 31

òðèñàõàðèäû (òðè) è äð. Ê äèñàõàðèäàì îòíîñÿòñÿ ñàõàðîçà, ëàêòîçà, ìàëüòîçà è äð. Ñàõàðîçà
(ñâåêëîâè÷íûé èëè òðîñòíèêîâûé ñàõàð) ñîñòîèò èç îñòàòêîâ ãëþêîçû è ôðóêòîçû (ðèñ. 2.8), îíà
âñòðå÷àåòñÿ â çàïàñàþùèõ îðãàíàõ íåêîòîðûõ ðàñòåíèé. Îñîáåííî ìíîãî ñàõàðîçû â êîðíåïëîäàõ
ñàõàðíîé ñâåêëû è ñàõàðíîãî òðîñòíèêà, îòêóäà èõ ïîëó÷àþò ïðîìûøëåííûì ñïîñîáîì. Îíà ñëó-
æèò ýòàëîíîì ñëàäîñòè óãëåâîäîâ. Ëàêòîçà, èëè ìîëî÷íûé ñàõàð, îáðàçîâàíà îñòàòêàìè ãëþêîçû
è ãàëàêòîçû, ñîäåðæèòñÿ â ìàòåðèíñêîì è êîðîâüåì ìîëîêå. Ìàëüòîçà (ñîëîäîâûé ñàõàð) ñîñòîèò
èç äâóõ îñòàòêîâ ãëþêîçû. Îíà îáðàçóåòñÿ â ïðîöåññå ðàñùåïëåíèÿ ïîëèñàõàðèäîâ â ñåìåíàõ ðàñ-
òåíèé è â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ÷åëîâåêà, èñïîëüçóåòñÿ ïðè ïðîèçâîäñòâå ïèâà.

Рис. 2.8. Строение молекулы сахарозы Рис. 2.9. Строение молекулы крахмала

Ïîëèñàõàðèäû — ýòî áèîïîëèìåðû, ìîíîìåðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ îñòàòêè ìîíî- èëè äè-
ñàõàðèäîâ. Áîëüøèíñòâî ïîëèñàõàðèäîâ íåðàñòâîðèìû â âîäå è íåñëàäêèå íà âêóñ. Ê íèì îò-
íîñÿòñÿ êðàõìàë, ãëèêîãåí, öåëëþëîçà è õèòèí. Êðàõìàë — ýòî áåëîå ïîðîøêîîáðàçíîå âåùå-
ñòâî, íå ñìà÷èâàåìîå âîäîé, íî îáðàçóþùåå ïðè çàâàðèâàíèè ãîðÿ÷åé âîäîé âçâåñü — êëåéñòåð.
 äåéñòâèòåëüíîñòè êðàõìàë ñîñòîèò èç äâóõ ïîëèìåðîâ — ìåíåå ðàçâåòâëåííîé àìèëîçû è áîëåå
ðàçâåòâëåííîãî àìèëîïåêòèíà (ðèñ. 2.9). Ìîíîìåðîì êàê àìèëîçû, òàê è àìèëîïåêòèíà ÿâëÿåòñÿ
ãëþêîçà. Êðàõìàë — îñíîâíîå çàïàñíîå âåùåñòâî ðàñòåíèé, êîòîðîå â îãðîìíûõ êîëè÷åñòâàõ íà-
êàïëèâàåòñÿ â ñåìåíàõ, ïëîäàõ, êëóáíÿõ, êîðíåâèùàõ è äðóãèõ çàïàñàþùèõ îðãàíàõ ðàñòåíèé.
Êà÷åñòâåííîé ðåàêöèåé íà êðàõìàë ÿâëÿåòñÿ ðåàêöèÿ ñ éîäîì, ïðè êîòîðîé êðàõìàë îêðàøèâà-
åòñÿ â ñèíå-ôèîëåòîâûé öâåò.
Ãëèêîãåí (æèâîòíûé êðàõìàë) — ýòî çàïàñíîé ïîëèñàõàðèä æèâîòíûõ è ãðèáîâ, êîòîðûé
ó ÷åëîâåêà â íàèáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ íàêàïëèâàåòñÿ â ìûøöàõ è ïå÷åíè. Îí òàêæå íåðàñòâîðèì
â âîäå è íåñëàäîê íà âêóñ. Ìîíîìåðîì ãëèêîãåíà ÿâëÿåòñÿ ãëþêîçà. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîëåêóëàìè
êðàõìàëà, ìîëåêóëû ãëèêîãåíà åùå áîëåå ðàçâåòâëåíû.
Öåëëþëîçà, èëè êëåò÷àòêà, — îñíîâíîé îïîðíûé ïîëèñàõàðèä ðàñòåíèé. Ìîíîìåðîì öåë-
ëþëîçû ÿâëÿåòñÿ ãëþêîçà (ðèñ. 2.10). Íåðàçâåòâëåííûå ìîëåêóëû öåëëþëîçû îáðàçóþò ïó÷êè,
êîòîðûå âõîäÿò â ñîñòàâ êëåòî÷íûõ ñòåíîê ðàñòåíèé. Öåëëþëîçà ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé äðåâåñèíû, îíà
èñïîëüçóåòñÿ â ñòðîèòåëüñòâå, ïðè ïðîèçâîäñòâå òêàíåé, áóìàãè, ñïèðòà è ìíîãèõ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ. Öåëëþëîçà õèìè÷åñêè èíåðòíà è íå ðàñòâîðÿåòñÿ íè â êèñëîòàõ, íè â ùåëî÷àõ. Îíà òàê-
æå íå ðàñùåïëÿåòñÿ ôåðìåíòàìè ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà, îäíàêî åå ïåðåâàðèâàíèþ
ñïîñîáñòâóþò áàêòåðèè òîëñòîãî êèøå÷íèêà. Êðîìå òîãî, êëåò÷àòêà ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèÿ ñòå-
íîê æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà, ñïîñîáñòâóÿ óëó÷øåíèþ åãî ðàáîòû.

Рис. 2.10. Строение молекулы целлюлозы

32 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Õèòèí — ýòî ïîëèñàõàðèä, ìîíîìåðîì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ àçîòñîäåðæàùèé ìîíîñàõàðèä. Îí
âõîäèò â ñîñòàâ êëåòî÷íûõ ñòåíîê ãðèáîâ è ïàíöèðåé ÷ëåíèñòîíîãèõ.  ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå
÷åëîâåêà òàêæå îòñóòñòâóåò ôåðìåíò ïåðåâàðèâàíèÿ õèòèíà, åãî èìåþò ëèøü íåêîòîðûå áàêòåðèè.
Ôóíêöèè óãëåâîäîâ. Óãëåâîäû âûïîëíÿþò â êëåòêå ïëàñòè÷åñêóþ (ñòðîèòåëüíóþ), ýíåðãåòè-
÷åñêóþ, çàïàñàþùóþ è îïîðíóþ ôóíêöèè. Îíè îáðàçóþò êëåòî÷íûå ñòåíêè ðàñòåíèé è ãðèáîâ.
Ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåííîñòü ðàñùåïëåíèÿ 1 ã óãëåâîäîâ ñîñòàâëÿåò 17,2 êÄæ. Ãëþêîçà, ôðóêòîçà,
ñàõàðîçà, êðàõìàë è ãëèêîãåí ÿâëÿþòñÿ çàïàñíûìè âåùåñòâàìè. Óãëåâîäû ìîãóò òàêæå âõîäèòü
â ñîñòàâ ñëîæíûõ ëèïèäîâ è áåëêîâ, îáðàçóÿ ãëèêîëèïèäû è ãëèêîïðîòåèíû, â ÷àñòíîñòè â êëå-
òî÷íûõ ìåìáðàíàõ. Íå ìåíåå âàæíîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ðîëü óãëåâîäîâ â ìåæêëåòî÷íîì óçíàâà-
íèè è âîñïðèÿòèè ñèãíàëîâ âíåøíåé ñðåäû, ïîñêîëüêó îíè â ñîñòàâå ãëèêîïðîòåèíîâ âûïîëíÿþò
ôóíêöèè ðåöåïòîðîâ.

Липиды
Ëèïèäû — ýòî ðàçíîðîäíàÿ â õèìè÷åñêîì îòíîøåíèè ãðóïïà íèçêîìîëåêóëÿðíûõ âåùåñòâ
ñ ãèäðîôîáíûìè ñâîéñòâàìè. Äàííûå âåùåñòâà íåðàñòâîðèìû â âîäå, îáðàçóþò â íåé ýìóëüñèè,
íî ïðè ýòîì õîðîøî ðàñòâîðÿþòñÿ â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ. Ëèïèäû ìàñëÿíèñòû íà îùóïü,
ìíîãèå èç íèõ îñòàâëÿþò íà áóìàãå õàðàêòåðíûå íåâûñûõàþùèå ñëåäû. Âìåñòå ñ áåëêàìè è óãëå-
âîäàìè îíè ÿâëÿþòñÿ îäíèìè èç îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ êëåòîê. Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â ðàçëè÷-
íûõ êëåòêàõ íåîäèíàêîâî, îñîáåííî ìíîãî èõ â ñåìåíàõ è ïëîäàõ íåêîòîðûõ ðàñòåíèé, â ïå÷åíè,
ñåðäöå, êðîâè.
 çàâèñèìîñòè îò ñòðîåíèÿ ìîëåêóëû ëèïèäû äåëÿò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå. Ê ïðîñòûì ëèïè-
äàì îòíîñÿòñÿ íåéòðàëüíûå ëèïèäû (æèðû), âîñêè è ñòåðîèäû. Ñëîæíûå ëèïèäû ñîäåðæàò è äðó-
ãîé, íåëèïèäíûé êîìïîíåíò. Íàèáîëåå âàæíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ôîñôîëèïèäû, ãëèêîëèïèäû
è äð.
Æèðû ÿâëÿþòñÿ ñëîæíûìè ýôèðàìè òðåõàòîìíîãî ñïèðòà ãëèöåðèíà è âûñøèõ æèðíûõ êèñ-
ëîò (ðèñ. 2.11). Áîëüøèíñòâî æèðíûõ êèñëîò ñîäåðæèò 14–22 óãëåðîäíûõ àòîìà. Ñðåäè íèõ åñòü
êàê íàñûùåííûå, òàê è íåíàñûùåííûå, òî åñòü ñîäåðæàùèå äâîéíûå ñâÿçè. Èç íàñûùåííûõ æèð-
íûõ êèñëîò ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ ïàëüìèòèíîâàÿ è ñòåàðèíîâàÿ, à èç íåíàñûùåííûõ — îëåè-
íîâàÿ. Íåêîòîðûå íåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû íå ñèíòåçèðóþòñÿ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà èëè
ñèíòåçèðóþòñÿ â íåäîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå, è ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ íåçàìåíèìûìè. Îñòàòêè ãëèöå-
ðèíà îáðàçóþò ãèäðîôèëüíûå «ãîëîâêè», à îñòàòêè æèðíûõ êèñëîò — ãèäðîôîáíûå «õâîñòû».

H3C–(CH2)14–COOH
O
C
OH
Строение жирной кислоты
(на примере пальмитиновой кислоты)

H Три углеводородных хвоста

Три углеводородных «хвоста»

H–C–O–C
Головка молекулы

O
H–C–O–C
O
H–C–O–C
H O
Рис. 2.11. Строение молекулы жира

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 33

 Æèðû âûïîëíÿþò â êëåòêàõ â îñíîâíîì çàïàñàþùóþ ôóíêöèþ è ñëóæàò èñòî÷íèêîì ýíåðãèè.
Èìè áîãàòà ïîäêîæíàÿ æèðîâàÿ êëåò÷àòêà, âûïîëíÿþùàÿ àìîðòèçàöèîííóþ è òåðìîèçîëÿöèîííóþ
ôóíêöèè, à ó âîäíûõ æèâîòíûõ — åùå è ïîâûøàþùàÿ ïëàâó÷åñòü. Æèðû ðàñòåíèé áîëüøåé ÷àñòüþ
ñîäåðæàò íåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû, âñëåäñòâèå ÷åãî îíè ÿâëÿþòñÿ æèäêèìè è íàçûâàþòñÿ
ìàñëàìè. Ìàñëà ñîäåðæàòñÿ â ñåìåíàõ ìíîãèõ ðàñòåíèé, òàêèõ êàê ïîäñîëíå÷íèê, ñîÿ, ðàïñ è äð.
Âîñêè — ýòî ñëîæíûå ýôèðû è ñìåñè æèðíûõ êèñëîò è æèðíûõ ñïèðòîâ. Ó ðàñòåíèé îíè îá-
ðàçóþò ïëåíêó íà ïîâåðõíîñòè ëèñòà, êîòîðàÿ çàùèùàåò îò èñïàðåíèÿ, ïðîíèêíîâåíèÿ ïàòîãåíîâ
è ò. ï. Ó ðÿäà æèâîòíûõ îíè ïîêðûâàþò òåëî èëè ñëóæàò äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñîò.
Ê ñòåðîèäàì îòíîñÿòñÿ òàêèå ëèïèäû, êàê õîëåñòåðîë — îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò êëåòî÷íûõ
ìåìáðàí, à òàêæå ïîëîâûå ãîðìîíû ýñòðàäèîë, òåñòîñòåðîí, âèòàìèí D è äð.
Ôîñôîëèïèäû, ïîìèìî îñòàòêîâ ãëèöåðèíà è æèðíûõ êèñëîò, ñîäåðæàò îñòàòîê îðòîôîñôîð-
íîé êèñëîòû. Îíè âõîäÿò â ñîñòàâ êëåòî÷íûõ ìåìáðàí è îáåñïå÷èâàþò èõ áàðüåðíûå ñâîéñòâà.
Ãëèêîëèïèäû òàêæå ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòàìè ìåìáðàí, íî èõ ñîäåðæàíèå òàì íåâåëèêî. Íå-
ëèïèäíîé ÷àñòüþ ãëèêîëèïèäîâ ÿâëÿþòñÿ óãëåâîäû.
Ôóíêöèè ëèïèäîâ. Ëèïèäû âûïîëíÿþò â êëåòêå ïëàñòè÷åñêóþ (ñòðîèòåëüíóþ), ýíåðãåòè÷å-
ñêóþ, çàïàñàþùóþ, çàùèòíóþ, âûäåëèòåëüíóþ è ðåãóëÿòîðíóþ ôóíêöèè, êðîìå òîãî, îíè ÿâëÿ-
þòñÿ âèòàìèíàìè. Ýòî îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. Ïðè ðàñùåïëåíèè 1 ã ëè-
ïèäîâ âûäåëÿåòñÿ 38,9 êÄæ ýíåðãèè. Îíè îòêëàäûâàþòñÿ â çàïàñ â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé
è æèâîòíûõ. Ê òîìó æå ïîäêîæíàÿ æèðîâàÿ êëåò÷àòêà çàùèùàåò âíóòðåííèå îðãàíû îò ïåðåîõ-
ëàæäåíèÿ èëè ïåðåãðåâàíèÿ, à òàêæå óäàðîâ. Ðåãóëÿòîðíàÿ ôóíêöèÿ ëèïèäîâ ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî
íåêîòîðûå èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ãîðìîíàìè. Æèðîâîå òåëî íàñåêîìûõ ñëóæèò äëÿ âûäåëåíèÿ.

Белки
Áåëêè — ýòî âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ, áèîïîëèìåðû, ìîíîìåðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ
àìèíîêèñëîòû, ñâÿçàííûå ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè.
Àìèíîêèñëîòîé íàçûâàþò îðãàíè÷åñêîå ñîåäèíåíèå, èìåþùåå àìèíîãðóïïó, êàðáîêñèëüíóþ
ãðóïïó è ðàäèêàë (ðèñ. 2.12). Âñåãî â ïðèðîäå âñòðå÷àåòñÿ îêîëî 200 àìèíîêèñëîò, êîòîðûå ðàç-
ëè÷àþòñÿ ðàäèêàëàìè è âçàèìíûì ðàñïîëîæåíèåì ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï, íî òîëüêî 20 èç íèõ
ìîãóò âõîäèòü â ñîñòàâ áåëêîâ. Òàêèå àìèíîêèñëîòû íàçûâàþò ïðîòåèíîãåííûìè.
Ê ñîæàëåíèþ, íå âñå ïðîòåèíîãåííûå àìèíîêèñëîòû ìîãóò ñèíòåçèðîâàòüñÿ â îðãàíèçìå ÷å-
ëîâåêà, ïîýòîìó èõ äåëÿò íà çàìåíèìûå è íåçàìåíèìûå. Çàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû îáðàçóþòñÿ
â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà â íåîáõîäèìîì êîëè÷åñòâå, à íåçàìåíèìûå — íåò. Îíè äîëæíû ïîñòóïàòü
ñ ïèùåé, íî ìîãóò è ÷àñòè÷íî ñèíòåçèðîâàòüñÿ ìèêðîîðãàíèçìàìè êèøå÷íèêà. Ïîëíîñòüþ íå-
çàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò íàñ÷èòûâàåòñÿ 8. Ê íèì îòíîñÿòñÿ âàëèí, èçîëåéöèí, ëåéöèí, ëèçèí,
ìåòèîíèí, òðåîíèí, òðèïòîôàí è ôåíèëàëàíèí. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â ðàñòåíèÿõ ñèíòåçèðóþòñÿ
àáñîëþòíî âñå ïðîòåèíîãåííûå àìèíîêèñëîòû, ðàñòèòåëüíûå áåëêè ÿâëÿþòñÿ íåïîëíîöåííûìè,
ïîñêîëüêó íå ñîäåðæàò ïîëíîãî íàáîðà àìèíîêèñëîò, ê òîìó æå íàëè÷èå áåëêà â âåãåòàòèâíûõ
÷àñòÿõ ðàñòåíèé ðåäêî ïðåâûøàåò 1–2 % ìàññû. Ïîýòîìó íåîáõîäèìî óïîòðåáëÿòü â ïèùó áåëêè
íå òîëüêî ðàñòèòåëüíîãî, íî è æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.

H R2
H O C H

NH2 CH COOH N C N C N C
C H O C
R
H R1 H R3
Рис. 2.12. Общая формула
аминокислоты Рис. 2.13. Пептидная связь

Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èç äâóõ àìèíîêèñëîò, ñâÿçàííûõ ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè (ðèñ. 2.13), íàçû-

âàåòñÿ äèïåïòèäîì, èç òðåõ — òðèïåïòèäîì è ò. ä. Ñðåäè ïåïòèäîâ âñòðå÷àþòñÿ òàêèå âàæíûå
ñîåäèíåíèÿ, êàê ãîðìîíû (îêñèòîöèí, âàçîïðåññèí), àíòèáèîòèêè è äð. Öåïî÷êà èç áîëåå ÷åì
äâàäöàòè àìèíîêèñëîò íàçûâàåòñÿ ïîëèïåïòèäîì, à ïîëèïåïòèäû, ñîäåðæàùèå áîëåå 60 àìèíî-
êèñëîòíûõ îñòàòêîâ, — ýòî áåëêè.

34 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Óðîâíè ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè áåëêà. Áåëêè ìîãóò èìåòü ïåðâè÷íóþ, âòîðè÷íóþ, òðåòè÷-
íóþ è ÷åòâåðòè÷íóþ ñòðóêòóðû.
Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêà — ýòî ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò, ñîåäèíåí-
íûõ ïåïòèäíîé ñâÿçüþ (ðèñ. 2.14). Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà â êîíå÷íîì èòîãå îïðåäåëÿåò ñïåöèôè÷-
íîñòü áåëêà è åãî óíèêàëüíîñòü, ïîñêîëüêó, åñëè äàæå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â ñðåäíåì áåëîê ñî-
äåðæèò 500 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, òî ÷èñëî èõ âîçìîæíûõ êîìáèíàöèé ñîñòàâëÿåò 20 500.
Ïîýòîìó èçìåíåíèå ðàñïîëîæåíèÿ õîòÿ áû îäíîé àìèíîêèñëîòû â ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå âëå÷åò çà
ñîáîé èçìåíåíèå âòîðè÷íîé è áîëåå âûñîêèõ ñòðóêòóð, à òàêæå ñâîéñòâ áåëêà â öåëîì.

Глицин Серин Валин Серин Аспарагин Аланин

Рис. 2.14. Первичная структура белка

Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ áåëêà îáóñëîâëèâàþò åãî ïðîñòðàíñòâåííóþ óêëàäêó — âîçíèêíîâåíèå

âòîðè÷íîé è òðåòè÷íîé ñòðóêòóð.
Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîñòðàíñòâåííóþ óêëàäêó áåëêîâîé ìîëåêóëû
â âèäå ñïèðàëè èëè ñêëàäîê, óäåðæèâàåìîé âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ìåæäó àòîìàìè êèñëîðîäà
è âîäîðîäà ïåïòèäíûõ ãðóïïèðîâîê ðàçíûõ âèòêîâ ñïèðàëè èëè ñêëàäîê (ðèñ. 2.15). Ìíîãèå áåë-
êè ñîäåðæàò áîëåå-ìåíåå äëèííûå ó÷àñòêè ñî âòîðè÷íîé ñòðóêòóðîé. Ýòî, íàïðèìåð, êåðàòèíû
âîëîñ è íîãòåé, ôèáðîèí øåëêà.
Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêà (ãëîáóëà) òàêæå ÿâëÿåòñÿ ôîðìîé ïðîñòðàíñòâåííîé óêëàäêè ïî-
ëèïåïòèäíîé öåïè, óäåðæèâàåìîé ãèäðîôîáíûìè, âîäîðîäíûìè, äèñóëüôèäíûìè (S—S) è äðóãè-
ìè ñâÿçÿìè (ðèñ. 2.16). Îíà õàðàêòåðíà äëÿ áîëüøèíñòâà áåëêîâ îðãàíèçìà, íàïðèìåð ìèîãëîáèíà
ìûøö.
×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà — íàèáîëåå ñëîæíàÿ, îáðàçîâàííàÿ íåñêîëüêèìè ïîëèïåïòèäíûìè
öåïÿìè, ñîåäèíåííûìè â îñíîâíîì òåìè æå ñâÿçÿìè, ÷òî è â òðåòè÷íîé (ãèäðîôîáíûìè,
èîííûìè è âîäîðîäíûìè), à òàêæå èíûìè ñëàáûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè (ðèñ. 2.17). ×åòâåðòè÷íàÿ
ñòðóêòóðà õàðàêòåðíà äëÿ íåìíîãèõ áåëêîâ, òàêèõ êàê ãåìîãëîáèí, õëîðîôèëë è äð.
Ïî ôîðìå ìîëåêóëû ðàçëè÷àþò ôèáðèëëÿðíûå è ãëîáóëÿðíûå áåëêè. Ïåðâûå èç íèõ âûòÿíóòû,
êàê, íàïðèìåð, êîëëàãåí ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè èëè êåðàòèíû âîëîñ è íîãòåé. Ãëîáóëÿðíûå æå
áåëêè èìåþò ôîðìó êëóáêà (ãëîáóëû), êàê ìèîãëîáèí ìûøö.
Ïðîñòûå è ñëîæíûå áåëêè. Áåëêè ìîãóò áûòü ïðîñòûìè è ñëîæíûìè. Ïðîñòûå áåëêè ñîñòîÿò
òîëüêî èç àìèíîêèñëîò, òîãäà êàê ñëîæíûå áåëêè (ëèïîïðîòåèíû, õðîìîïðîòåèíû, ãëèêîïðîòåè-
íû, íóêëåîïðîòåèíû è äð.) ñîäåðæàò áåëêîâóþ è íåáåë-
êîâóþ ÷àñòè. Õðîìîïðîòåèíû ñîäåðæàò îêðàøåííóþ
íåáåëêîâóþ ÷àñòü. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ãåìîãëîáèí, ìèî-
COOH

H2N
Рис. 2.16. Третичная структура Рис. 2.17. Четвертичная
Рис. 2.15. Вторичная структура белка белка структура белка

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 35

ãëîáèí, õëîðîôèëë, öèòîõðîìû è äð. Òàê, â ñîñòàâå ãåìîãëîáèíà êàæäàÿ èç ÷åòûðåõ ïîëèïåïòèä-
íûõ öåïåé áåëêà ãëîáèíà ñâÿçàíà ñ íåáåëêîâîé ÷àñòüþ — ãåìîì, â öåíòðå êîòîðîãî íàõîäèòñÿ èîí
æåëåçà, ïðèäàþùèé ãåìîãëîáèíó êðàñíóþ îêðàñêó. Íåáåëêîâîé ÷àñòüþ ëèïîïðîòåèíîâ ÿâëÿåòñÿ
ëèïèä, à ãëèêîïðîòåèíîâ — óãëåâîä. Êàê ëèïîïðîòåèíû, òàê è ãëèêîïðîòåèíû âõîäÿò â ñîñòàâ
êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. Íóêëåîïðîòåèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êîìïëåêñû áåëêîâ è íóêëåèíîâûõ
êèñëîò (ÄÍÊ è ÐÍÊ). Îíè âûïîëíÿþò âàæíåéøèå ôóíêöèè â ïðîöåññàõ õðàíåíèÿ è ïåðåäà÷è íà-
ñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè.
Ñâîéñòâà áåëêîâ. Ìíîãèå áåëêè õîðîøî ðàñòâîðèìû â âîäå, îä-
íàêî åñòü ñðåäè íèõ è òàêèå, êîòîðûå ðàñòâîðÿþòñÿ òîëüêî â ðàñ-
òâîðàõ ñîëåé, ùåëî÷åé, êèñëîò èëè îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ.
Ñòðóêòóðà ìîëåêóëû áåëêà è åãî ôóíêöèîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü çà-
âèñÿò îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû. Óòðàòà áåëêîâîé ìîëåêóëîé
ñâîåé ñòðóêòóðû ïðè ñîõðàíåíèè ïåðâè÷íîé, íàçûâàåòñÿ äåíàòóðà-
öèåé (ðèñ. 2.18).
Äåíàòóðàöèÿ ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû,
ðÍ, àòìîñôåðíîãî äàâëåíèÿ, ïîä äåéñòâèåì êèñëîò, ùåëî÷åé, ñîëåé
òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëåé è ò. ï. Îáðàòíûé
ïðîöåññ âîññòàíîâëåíèÿ âòîðè÷íîé è áîëåå âûñîêèõ ñòðóêòóð íàçû- Рис. 2.18. Денатурация белка
âàåòñÿ ðåíàòóðàöèåé, îäíàêî îí íå âñåãäà âîçìîæåí. Ïîëíîå ðàç-
ðóøåíèå áåëêîâîé ìîëåêóëû íàçûâàåòñÿ äåñòðóêöèåé.
Ôóíêöèè áåëêîâ. Áåëêè âûïîëíÿþò â êëåòêå ðÿä ôóíêöèé: ïëàñòè÷åñêóþ (ñòðîèòåëüíóþ),
êàòàëèòè÷åñêóþ (ôåðìåíòàòèâíóþ), ýíåðãåòè÷åñêóþ, ñèãíàëüíóþ (ðåöåïòîðíóþ), ñîêðàòèòåëüíóþ
(äâèãàòåëüíóþ), òðàíñïîðòíóþ, çàùèòíóþ, ðåãóëÿòîðíóþ è çàïàñàþùóþ.
Ñòðîèòåëüíàÿ ôóíêöèÿ áåëêîâ ñâÿçàíà ñ èõ íàëè÷èåì â êëåòî÷íûõ ìåìáðàíàõ è ñòðóêòóðíûõ
êîìïîíåíòàõ êëåòêè. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ — îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî ïðè ðàñùåïëåíèè 1 ã áåëêà âûñâî-
áîæäàåòñÿ 17,2 êÄæ ýíåðãèè. Áåëêè-ðåöåïòîðû ìåìáðàí ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå â âîñïðèÿ-
òèè ñèãíàëîâ îêðóæàþùåé ñðåäû è èõ ïåðåäà÷å ïî êëåòêå, à òàêæå â ìåæêëåòî÷íîì óçíàâàíèè.
Áåç áåëêîâ íåâîçìîæíî äâèæåíèå êëåòîê è îðãàíèçìîâ â öåëîì, òàê êàê îíè ñîñòàâëÿþò îñíîâó
æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê, à òàêæå îáåñïå÷èâàþò ñîêðàùåíèå ìûøö è ïåðåìåùåíèå âíóòðèêëåòî÷íûõ
êîìïîíåíòîâ.  êðîâè ÷åëîâåêà è ìíîãèõ æèâîòíûõ áåëîê ãåìîãëîáèí ïåðåíîñèò êèñëîðîä è ÷àñòü
óãëåêèñëîãî ãàçà, äðóãèå áåëêè òðàíñïîðòèðóþò èîíû è ýëåêòðîíû. Çàùèòíàÿ ðîëü áåëêîâ ñâÿçà-
íà, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ñ èììóíèòåòîì, ïîñêîëüêó áåëîê èíòåðôåðîí ñïîñîáåí óíè÷òîæàòü ìíîãèå
âèðóñû, à áåëêè-àíòèòåëà ïîäàâëÿþò ðàçâèòèå áàêòåðèé è èíûõ ÷óæåðîäíûõ àãåíòîâ. Ñðåäè áåë-
êîâ è ïåïòèäîâ íåìàëî ãîðìîíîâ, íàïðèìåð ãîðìîí ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû — èíñóëèí, ðåãóëè-
ðóþùèé êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû â êðîâè. Ó íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ áåëêè ìîãóò îòêëàäûâàòüñÿ
â çàïàñ, êàê ó áîáîâûõ â ñåìåíàõ, èëè áåëêè êóðèíîãî ÿéöà.

Нуклеиновые кислоты
Íóêëåèíîâûå êèñëîòû — ýòî áèîïîëè-
ìåðû, ìîíîìåðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ íó- NH2
êëåîòèäû. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî äâà
остаток
òèïà íóêëåèíîâûõ êèñëîò: ðèáîíóêëåèíîâàÿ фосфорной N
N
(ÐÍÊ) è äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâàÿ (ÄÍÊ). кислоты
Íóêëåîòèä îáðàçîâàí àçîòèñòûì îñíîâà- O
íèåì, îñòàòêîì ñàõàðà-ïåíòîçû è îñòàòêîì N N
îðòîôîñôîðíîé êèñëîòû (ðèñ. 2.19). Îñîáåí- OH P O CH2
O
íîñòè íóêëåîòèäîâ â îñíîâíîì îïðåäåëÿþòñÿ
OH H H азотистое
àçîòèñòûìè îñíîâàíèÿìè, âõîäÿùèìè â èõ основание
H (аденин)
ñîñòàâ, ïîýòîìó äàæå óñëîâíî íóêëåîòèäû H
OH OH
îáîçíà÷àþòñÿ ïî ïåðâûì áóêâàì èõ íàçâà-
остаток пентозы
íèé. Â ñîñòàâ íóêëåîòèäîâ ìîãóò âõîäèòü
ïÿòü àçîòèñòûõ îñíîâàíèé: àäåíèí (À), ãóà- Рис. 2.19. Строение нуклеотида (на примере аденина)

36 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

íèí (Ã), òèìèí (Ò), óðàöèë (Ó) è öèòîçèí (Ö). Ïåíòîçû íóêëåîòèäîâ — ðèáîçà è äåçîêñèðèáîçà —
îïðåäåëÿþò, êàêîé íóêëåîòèä áóäåò îáðàçîâàí — ðèáîíóêëåîòèä èëè äåçîêñèðèáîíóêëåîòèä. Ðè-
áîíóêëåîòèäû ÿâëÿþòñÿ ìîíîìåðàìè ÐÍÊ, ìîãóò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë
(öÀÌÔ) è âõîäèòü â ñîñòàâ ìàêðîýðãè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, íàïðèìåð ÀÒÔ, è êîôåðìåíòîâ, òàêèõ
êàê ÍÀÄÔ, ÍÀÄ, ÔÀÄ è äð., à äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäû âõîäÿò â ñîñòàâ ÄÍÊ.
Äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà (ÄÍÊ) — äâóõöåïî÷å÷íûé áèîïîëèìåð, ìîíîìåðàìè êîòî-
ðîãî ÿâëÿþòñÿ äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäû.  ñîñòàâ äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäîâ âõîäÿò òîëüêî ÷åòûðå
àçîòèñòûõ îñíîâàíèÿ èç ïÿòè âîçìîæíûõ — àäåíèí (À), òèìèí (Ò), ãóàíèí (Ã) èëè öèòîçèí (Ö),
à òàêæå îñòàòêè äåçîêñèðèáîçû è îðòîôîñôîðíîé êèñëîòû. Íóêëå-
îòèäû â öåïè ÄÍÊ ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé ÷åðåç îñòàòêè îðòî-
ôîñôîðíîé êèñëîòû, îáðàçóÿ ôîñôîäèýôèðíóþ ñâÿçü. Ïðè îáðàçî-
âàíèè äâóõöåïî÷å÷íîé ìîëåêóëû àçîòèñòûå îñíîâàíèÿ íàïðàâëåíû
âîâíóòðü ìîëåêóëû. Îäíàêî ñîåäèíåíèå öåïåé ÄÍÊ ïðîèñõîäèò íå
ñëó÷àéíûì îáðàçîì — àçîòèñòûå îñíîâàíèÿ ðàçíûõ öåïåé ñîåäèíÿ-
þòñÿ ìåæäó ñîáîé âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåí-
òàðíîñòè: àäåíèí ñîåäèíÿåòñÿ ñ òèìèíîì äâóìÿ âîäîðîäíûìè ñâÿçÿ-
Рис. 2.20. Комплементарность
нуклеотидов ДНК ìè (À Ò), à ãóàíèí ñ öèòîçèíîì — òðåìÿ (Ã{Ö) (ðèñ. 2.20). Äëÿ íåå
áûëè óñòàíîâëåíû ïðàâèëà ×àðãàôôà:
1. Êîëè÷åñòâî íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ, ñîäåðæàùèõ àäåíèí, ðàâíî êîëè÷åñòâó íóêëåîòèäîâ, ñîäåðæà-
ùèõ òèìèí (À Ò).
2. Êîëè÷åñòâî íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ, ñîäåðæàùèõ ãóàíèí, ðàâíî êîëè÷åñòâó íóêëåîòèäîâ, ñîäåðæà-
ùèõ öèòîçèí (Ã{Ö).
3. Ñóììà äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäîâ, ñîäåðæàùèõ àäåíèí è ãóàíèí, ðàâíà ñóììå äåçîêñèðèáîíó-
êëåîòèäîâ, ñîäåðæàùèõ òèìèí è öèòîçèí (À+Ã Ò+Ö).
4. Îòíîøåíèå ñóììû äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäîâ, ñîäåðæàùèõ àäåíèí è òèìèí, ê ñóììå äåçîêñèðè-
áîíóêëåîòèäîâ, ñîäåðæàùèõ ãóàíèí è öèòîçèí, çàâèñèò îò âèäà îðãàíèçìîâ.
Ñòðóêòóðà ÄÍÊ áûëà ðàñøèôðîâàíà Ô. Êðèêîì è Ä. Óîòñîíîì (Íîáåëåâñêàÿ ïðåìèÿ ïî ôèçè-
îëîãèè è ìåäèöèíå, 1962 ã.). Ñîãëàñíî èõ ìîäåëè, ìîëåêóëà ÄÍÊ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðàâîçàêðó-
÷åííóþ äâîéíóþ ñïèðàëü (ðèñ. 2.21). Ðàññòîÿíèå ìåæäó íóêëåîòèäàìè â öåïè ÄÍÊ ðàâíî 0,34 íì.
Âàæíåéøèì ñâîéñòâîì ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ê ðåïëèêàöèè (ñàìîóäâîåíèþ). Îñíîâíîé
ôóíêöèåé ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ õðàíåíèå è ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ çàïèñàíà
â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íóêëåîòèäîâ. Ñòàáèëüíîñòü ìîëåêóëû ÄÍÊ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò
ìîùíûõ ñèñòåì ðåïàðàöèè (âîññòàíîâëåíèÿ), íî äàæå îíè íå ñïîñîáíû ïîëíîñòüþ óñòðàíèòü íå-
áëàãîïðèÿòíûå âëèÿíèÿ, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäèò ê âîçíèê-
íîâåíèþ ìóòàöèé. ÄÍÊ ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ñîñðåäîòî÷åíà
â ÿäðå, ìèòîõîíäðèÿõ è ïëàñòèäàõ, à ïðîêàðèîòè÷åñêèõ — íàõî-
äèòñÿ ïðÿìî â öèòîïëàçìå. ßäåðíàÿ ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé õðîìî-
ñîì, îíà ïðåäñòàâëåíà íåçàìêíóòûìè ìîëåêóëàìè. ÄÍÊ ìèòîõîí-
äðèé, ïëàñòèä è ïðîêàðèîò èìååò êîëüöåâóþ ôîðìó.
Ðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà (ÐÍÊ) — áèîïîëèìåð, ìîíîìåðàìè
êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ ðèáîíóêëåîòèäû. Îíè ñîäåðæàò òàêæå ÷åòûðå
àçîòèñòûõ îñíîâàíèÿ — àäåíèí (À), óðàöèë (Ó), ãóàíèí (Ã) èëè öè-
òîçèí (Ö), îòëè÷àÿñü òåì ñàìûì îò ÄÍÊ ïî îäíîìó èç îñíîâàíèé
(âìåñòî òèìèíà â ÐÍÊ âñòðå÷àåòñÿ óðàöèë). Îñòàòîê ñàõàðà-ïåí-
òîçû â ðèáîíóêëåîòèäàõ ïðåäñòàâëåí ðèáîçîé. ÐÍÊ — â îñíîâíîì
îäíîöåïî÷å÷íûå ìîëåêóëû, çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðûõ âèðóñíûõ.
Âûäåëÿþò òðè îñíîâíûõ òèïà ÐÍÊ: èíôîðìàöèîííûå, èëè ìà-
òðè÷íûå (èÐÍÊ, ìÐÍÊ), ðèáîñîìàëüíûå (ðÐÍÊ) è òðàíñïîðòíûå
(òÐÍÊ). Âñå îíè îáðàçóþòñÿ â ïðîöåññå òðàíñêðèïöèè — ïåðåïè-
ñûâàíèÿ ñ ìîëåêóë ÄÍÊ.
Рис. 2.21. Трехмерная модель èÐÍÊ ñîñòàâëÿþò íàèìåíüøóþ ôðàêöèþ ÐÍÊ â êëåòêå (2–
строения молекулы ДНК 4 %), ÷òî êîìïåíñèðóåòñÿ èõ ðàçíîîáðàçèåì, òàê êàê â îäíîé êëåò-

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 37

êå ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ òûñÿ÷è ðàçëè÷íûõ èÐÍÊ. Ýòî îäíîöåïî÷å÷íûå ìîëåêóëû, ÿâëÿþùèåñÿ
ìàòðèöàìè äëÿ ñèíòåçà ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé. Èíôîðìàöèÿ î ñòðóêòóðå áåëêà çàïèñàíà â íèõ
â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íóêëåîòèäîâ, ïðè÷åì êàæäóþ àìèíîêèñëîòó êîäèðóåò òðèïëåò íóêëå-
îòèäîâ — êîäîí.
ðÐÍÊ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûé òèï ÐÍÊ â êëåòêå (äî 80 %). Èõ ìîëåêó-
ëÿðíàÿ ìàññà ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 3000–5000; îáðàçóþòñÿ â ÿäðûøêàõ è âõîäÿò â ñîñòàâ êëåòî÷-
íûõ îðãàíîèäîâ — ðèáîñîì. ðÐÍÊ, ïî-âèäèìîìó, òàêæå èãðàþò îïðåäåëåííóþ ðîëü â ïðîöåññå
ñèíòåçà áåëêà.
òÐÍÊ — íàèìåíüøèå èç ìîëåêóë ÐÍÊ, òàê êàê ñîäåðæàò âñåãî 73–85 íóêëåîòèäîâ. Èõ äîëÿ
îò îáùåãî êîëè÷åñòâà ÐÍÊ êëåòêè ñîñòàâëÿåò îêîëî 16 %. Ôóíêöèÿ òÐÍÊ — òðàíñïîðò àìèíîêèñ-
ëîò ê ìåñòó ñèíòåçà áåëêà (íà ðèáîñîìû). Ïî ôîðìå ìîëåêóëû òÐÍÊ íàïîìèíàþò ëèñòîê êëåâåðà.
Íà îäíîì èç êîíöîâ ìîëåêóëû íàõîäèòñÿ ó÷àñòîê äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ àìèíîêèñëîòû, à â îäíîé èç
ïåòåëü — òðèïëåò íóêëåîòèäîâ, êîìïëåìåíòàðíûé êîäîíó èÐÍÊ è îïðåäåëÿþùèé, êàêóþ èìåííî
àìèíîêèñëîòó áóäåò ïåðåíîñèòü òÐÍÊ — àíòèêîäîí (ðèñ. 2.22).
Âñå òèïû ÐÍÊ ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññå ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîð-
ìàöèè, êîòîðàÿ ñ ÄÍÊ ïåðåïèñûâàåòñÿ íà èÐÍÊ, à íà ïîñëåäíåé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíòåç áåëêà.
òÐÍÊ â ïðîöåññå ñèíòåçà áåëêà äîñòàâëÿåò àìèíîêèñëîòû ê ðèáîñîìàì, à ðÐÍÊ âõîäèò â ñîñòàâ
íåïîñðåäñòâåííî ðèáîñîì.
Àäåíîçèíòðèôîñôîðíàÿ êèñëîòà (ÀÒÔ) — ýòî íóêëåîòèä, ñîäåðæàùèé, ïîìèìî àçîòèñòîãî
îñíîâàíèÿ àäåíèíà è îñòàòêà ðèáîçû, òðè îñòàòêà ôîñôîðíîé êèñëîòû (ðèñ. 2.23). Ñâÿçè ìåæ-
äó äâóìÿ ïîñëåäíèìè ôîñôîðíûìè îñòàòêàìè — ìàêðîýðãè÷åñêèå (ïðè ðàñùåïëåíèè âûäåëÿ-
åòñÿ 42 êÄæ/ìîëü ýíåðãèè), òîãäà êàê ñòàíäàðòíàÿ õèìè÷åñêàÿ ñâÿçü ïðè ðàñùåïëåíèè äàåò
12 êÄæ/ìîëü. Ïðè íåîáõîäèìîñòè â ýíåðãèè ìàêðîýðãè÷åñêàÿ ñâÿçü ÀÒÔ ðàñùåïëÿåòñÿ, îáðàçó-
þòñÿ àäåíîçèíäèôîñôîðíàÿ êèñëîòà (ÀÄÔ), ôîñôîðíûé îñòàòîê è âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ:
ÀÒÔ + Í2Î o ÀÄÔ + H3PO4 + 42 êÄæ.
ÀÄÔ òàêæå ìîæåò ðàñùåïëÿòüñÿ ñ îáðàçîâàíèåì ÀÌÔ (àäåíîçèíìîíîôîñôîðíîé êèñëîòû)
è îñòàòêà ôîñôîðíîé êèñëîòû:
ÀÄÔ + Í2Î o ÀÌÔ + H3PO4 + 42 êÄæ.
 ïðîöåññå ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà (ïðè äûõàíèè, áðîæåíèè), à òàêæå â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà
ÀÄÔ ïðèñîåäèíÿåò ôîñôîðíûé îñòàòîê è ïðåâðàùàåòñÿ â ÀÒÔ. Ðåàêöèÿ âîññòàíîâëåíèÿ ÀÒÔ íà-
çûâàåòñÿ ôîñôîðèëèðîâàíèåì. ÀÒÔ ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ âñåõ ïðî-
öåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ.
Èçó÷åíèå õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïîêàçàëî, ÷òî îíè ñîäåðæàò
îäíè è òå æå õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû, õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, âûïîëíÿþùèå îäèíàêîâûå ôóíêöèè.
Áîëåå òîãî, ó÷àñòîê ÄÍÊ, ïåðåíåñåííûé èç îäíîãî îðãàíèçìà â äðóãîé, áóäåò â íåì ðàáîòàòü, à áå-
ëîê, ñèíòåçèðîâàííûé áàêòåðèÿìè èëè ãðèáàìè, áóäåò âûïîëíÿòü ôóíêöèè ãîðìîíà èëè ôåðìåíòà
â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Ýòî ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç äîêàçàòåëüñòâ åäèíñòâà ïðîèñõîæäåíèÿ îðãàíè÷å-
ñêîãî ìèðà.

3c
а
Ц
Ц
5c

Антикодон
Рис. 2.22. Строение молекулы тРНК Рис. 2.23. Строение молекулы АТФ

38 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

2.4. Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее
целостности

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Îñíîâíûìè ñòðóêòóðíûìè êîìïîíåíòàìè êëåòîê ÿâëÿþòñÿ ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, öèòî-
ïëàçìà è íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò.  çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè ðàçëè÷àþò äâà îñ-
íîâíûõ òèïà êëåòîê: ïðîêàðèîòè÷åñêèå è ýóêàðèîòè÷åñêèå. Ãëàâíûì îòëè÷èåì ïðîêàðèîòè÷åñêèõ
êëåòîê îò ýóêàðèîòè÷åñêèõ ÿâëÿåòñÿ îðãàíèçàöèÿ èõ íàñëåäñòâåííîãî àïïàðàòà: ó ïðîêàðèîò îí
íàõîäèòñÿ íåïîñðåäñòâåííî â öèòîïëàçìå (ýòà îáëàñòü öèòîïëàçìû íàçûâàåòñÿ íóêëåîèäîì) è íå
îòäåëåí îò íåå ìåìáðàííûìè ñòðóêòóðàìè, òîãäà êàê ó ýóêàðèîò áóëüøàÿ ÷àñòü ÄÍÊ ñîñðåäîòî-
÷åíà â ÿäðå, îêðóæåííîì äâîéíîé ìåìáðàíîé. Êðîìå òîãî, ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ ïðîêàðèî-
òè÷åñêèõ êëåòîê, íàõîäÿùàÿñÿ â íóêëåîèäå, çàïèñàíà â êîëüöåâîé ìîëåêóëå ÄÍÊ, à ó ýóêàðèîò
ìîëåêóëû ÄÍÊ íåçàìêíóòûå.
 îòëè÷èå îò ýóêàðèîò, öèòîïëàçìà ïðîêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ñîäåðæèò òàêæå íåáîëüøîå êî-
ëè÷åñòâî îðãàíîèäîâ, òîãäà êàê äëÿ ýóêàðèîòè÷åñêèõ õàðàêòåðíî çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå ýòèõ
ñòðóêòóð.

Строение и функции биологических мембран

Ñòðîåíèå áèîìåìáðàíû. Ìåìáðàíû, îãðàíè÷èâàþùèå êëåòêè è ìåìáðàííûå îðãàíîèäû ýóêà-
ðèîòè÷åñêèõ êëåòîê, èìåþò îáùèé õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è ñòðîåíèå.  èõ ñîñòàâ âõîäÿò ëèïèäû,
áåëêè è óãëåâîäû. Ëèïèäû ìåìáðàíû ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ôîñôîëèïèäàìè è õîëåñòåðèíîì.
Áîëüøèíñòâî áåëêîâ ìåìáðàí îòíîñèòñÿ ê ñëîæíûì áåëêàì, íàïðèìåð ãëèêîïðîòåèíàì. Óãëåâîäû
íå âñòðå÷àþòñÿ â ìåìáðàíå ñàìîñòîÿòåëüíî, îíè ñâÿçàíû ñ áåëêàìè è ëèïèäàìè. Òîëùèíà ìåìá-
ðàí ñîñòàâëÿåò 7–10 íì.
Ñîãëàñíî îáùåïðèíÿòîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ æèäêîñòíî-ìîçàè÷íîé ìîäåëè ñòðîåíèÿ ìåìáðàí,
ëèïèäû îáðàçóþò äâîéíîé ñëîé, èëè ëèïèäíûé áèñëîé, â êîòîðîì ãèäðîôèëüíûå «ãîëîâêè» ìîëå-
êóë ëèïèäîâ îáðàùåíû íàðóæó, à ãèäðîôîáíûå «õâîñòû» ñïðÿòàíû âîâíóòðü ìåìáðàíû (ðèñ. 2.24).
Ýòè «õâîñòû» áëàãîäàðÿ ñâîåé ãèäðîôîáíîñòè îáåñïå÷èâàþò ðàçäåëåíèå âîäíûõ ôàç âíóòðåííåé
ñðåäû êëåòêè è åå îêðóæåíèÿ. Ñ ëèïèäàìè ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ òèïîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ñâÿçàíû
áåëêè. ×àñòü áåëêîâ ðàñïîëîæåíà íà ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû. Òàêèå áåëêè íàçûâàþò ïåðèôåðè-
÷åñêèìè, èëè ïîâåðõíîñòíûìè. Äðóãèå áåëêè
÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîãðóæåíû â ìåì- 4
áðàíó — ýòî èíòåãðàëüíûå, èëè ïîãðóæåííûå,
áåëêè. Áåëêè ìåìáðàí âûïîëíÿþò ñòðóêòóð-
íóþ, òðàíñïîðòíóþ, êàòàëèòè÷åñêóþ, ðåöåï- 1
òîðíóþ è äðóãèå ôóíêöèè.
Ìåìáðàíû íå ïîõîæè íà êðèñòàëëû, èõ
êîìïîíåíòû ïîñòîÿííî íàõîäÿòñÿ â äâèæå-
íèè, âñëåäñòâèå ÷åãî ìåæäó ìîëåêóëàìè ëè-
ïèäîâ âîçíèêàþò ðàçðûâû — ïîðû, ÷åðåç êî-
2
òîðûå â êëåòêó ìîãóò ïîïàäàòü èëè ïîêèäàòü 3
åå ðàçëè÷íûå âåùåñòâà.
Áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû ðàçëè÷àþòñÿ ïî Рис. 2.24. Жидкостно-мозаичная модель
ðàñïîëîæåíèþ â êëåòêå, õèìè÷åñêîìó ñîñòà- строения мембраны (на примере
плазматической мембраны эритроцита):
âó è âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì. Îñíîâíûå òè- 1 — липидный бислой; 3 — периферический белок;
ïû ìåìáðàí — ïëàçìàòè÷åñêàÿ è âíóòðåííèå. 2 — интегральные белки; 4 — остатки углеводов

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 39

Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà (ðèñ. 2.24) ñîäåðæèò îêîëî 45 % ëèïèäîâ (â ò. ÷. ãëèêîëèïèäîâ), 50 %
áåëêîâ è 5 % óãëåâîäîâ. Öåïî÷êè óãëåâîäîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ñëîæíûõ áåëêîâ-ãëèêîïðîòåè-
íîâ è ñëîæíûõ ëèïèäîâ-ãëèêîëèïèäîâ, âûñòóïàþò íàä ïîâåðõíîñòüþ ìåìáðàíû. Ãëèêîïðîòåèíû
ïëàçìàëåììû ÷ðåçâû÷àéíî ñïåöèôè÷íû. Òàê, íàïðèìåð, ïî íèì ïðîèñõîäèò âçàèìíîå óçíàâàíèå
êëåòîê, â òîì ÷èñëå ñïåðìàòîçîèäà è ÿéöåêëåòêè.
Íà ïîâåðõíîñòè æèâîòíûõ êëåòîê óãëåâîäíûå öåïî÷êè îáðàçóþò òîíêèé ïîâåðõíîñòíûé
ñëîé — ãëèêîêàëèêñ. Îí âûÿâëåí ïî÷òè âî âñåõ æèâîòíûõ êëåòêàõ, íî ñòåïåíü åãî âûðàæåííîñòè
íåîäèíàêîâà (10–50 ìêì). Ãëèêîêàëèêñ îáåñïå÷èâàåò íåïîñðåäñòâåííóþ ñâÿçü êëåòêè ñ âíåøíåé
ñðåäîé, â íåì ïðîèñõîäèò âíåêëåòî÷íîå ïèùåâàðåíèå; â ãëèêîêàëèêñå ðàçìåùåíû ðåöåïòîðû.
Êëåòêè áàêòåðèé, ðàñòåíèé è ãðèáîâ, ïîìèìî ïëàçìàëåììû, îêðóæåíû åùå è êëåòî÷íûìè îáî-
ëî÷êàìè.
Âíóòðåííèå ìåìáðàíû ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ðàçãðàíè÷èâàþò ðàçëè÷íûå ÷àñòè êëåòêè, îá-
ðàçóÿ ñâîåîáðàçíûå «îòñåêè» — êîìïàðòìåíòû, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ðàçäåëåíèþ ðàçëè÷íûõ ïðîöåñ-
ñîâ îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè. Îíè ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó è âûïîëíÿåìûì
ôóíêöèÿì, íî îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ ó íèõ ñîõðàíÿåòñÿ.
Ôóíêöèè ìåìáðàí:
1. Îãðàíè÷èâàþùàÿ. Çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíè îòäåëÿþò âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî êëåòêè îò
âíåøíåé ñðåäû. Ìåìáðàíà ÿâëÿåòñÿ ïîëóïðîíèöàåìîé, òî åñòü åå ñâîáîäíî ïðåîäîëåâàþò òîëü-
êî òå âåùåñòâà, êîòîðûå íåîáõîäèìû êëåòêå, ïðè ýòîì ñóùåñòâóþò ìåõàíèçìû òðàíñïîðòà íå-
îáõîäèìûõ âåùåñòâ.
2. Ðåöåïòîðíàÿ. Ñâÿçàíà â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ âîñïðèÿòèåì ñèãíàëîâ îêðóæàþùåé ñðåäû è ïåðå-
äà÷åé ýòîé èíôîðìàöèè âíóòðü êëåòêè. Çà ýòó ôóíêöèþ îòâå÷àþò ñïåöèàëüíûå áåëêè-ðåöåï-
òîðû. Ìåìáðàííûå áåëêè îòâå÷àþò åùå è çà êëåòî÷íîå óçíàâàíèå ïî ïðèíöèïó «ñâîé-÷óæîé»,
à òàêæå çà îáðàçîâàíèå ìåæêëåòî÷íûõ ñîåäèíåíèé, íàèáîëåå èçó÷åííûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþò-
ñÿ ñèíàïñû íåðâíûõ êëåòîê.
3. Êàòàëèòè÷åñêàÿ. Íà ìåìáðàíàõ ðàñïîëîæåíû ìíîãî÷èñëåííûå ôåðìåíòíûå êîìïëåêñû,
âñëåäñòâèå ÷åãî íà íèõ ïðîèñõîäÿò èíòåíñèâíûå ñèíòåòè÷åñêèå ïðîöåññû.
4. Ýíåðãîòðàíñôîðìèðóþùàÿ. Ñâÿçàíà ñ îáðàçîâàíèåì ýíåðãèè, åå çàïàñàíèåì â âèäå ÀÒÔ è ðàñ-
õîäîâàíèåì.
5. Êîìïàðòìåíòàëèçàöèÿ. Ìåìáðàíû ðàçãðàíè÷èâàþò òàêæå ïðîñòðàíñòâî âíóòðè êëåòêè, ðàç-
äåëÿÿ òåì ñàìûì èñõîäíûå âåùåñòâà ðåàêöèè è ôåðìåíòû, êîòîðûå ìîãóò îñóùåñòâëÿòü ñîîò-
âåòñòâóþùèå ðåàêöèè.
6. Îáðàçîâàíèå ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî òîëùèíà ìåìáðàíû íàñòîëüêî
ìàëà, ÷òî åå íåâîçìîæíî ðàçëè÷èòü íåâîîðóæåííûì ãëàçîì, îíà, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñëóæèò äî-
ñòàòî÷íî íàäåæíûì áàðüåðîì äëÿ èîíîâ è ìîëåêóë, â îñîáåííîñòè âîäîðàñòâîðèìûõ, à ñ äðó-
ãîé — îáåñïå÷èâàåò èõ ïåðåíîñ â êëåòêó è íàðóæó.
7. Òðàíñïîðòíàÿ.
Ìåìáðàííûé òðàíñïîðò.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî êëåòêè êàê ýëåìåíòàðíûå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòå-
ìû ÿâëÿþòñÿ îòêðûòûìè ñèñòåìàìè, äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè, ïîääåðæàíèÿ
ãîìåîñòàçà, ðîñòà, ðàçäðàæèìîñòè è äðóãèõ ïðîöåññîâ òðåáó-
åòñÿ ïåðåíîñ âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó — ìåìáðàííûé òðàíñ-
ïîðò (ðèñ. 2.25).  íàñòîÿùåå âðåìÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç
ìåìáðàíó êëåòêè äåëÿò íà àêòèâíûé, ïàññèâíûé, ýíäî- è ýêçî-
öèòîç.
Ïàññèâíûé òðàíñïîðò — ýòî âèä òðàíñïîðòà, êîòîðûé
ïðîèñõîäèò áåç çàòðàòû ýíåðãèè îò áîëüøåé êîíöåíòðàöèè
ê ìåíüøåé. Ðàñòâîðèìûå â ëèïèäàõ íåáîëüøèå íåïîëÿðíûå
ìîëåêóëû (Î2, ÑÎ2) ëåãêî ïðîíèêàþò â êëåòêó ïóòåì ïðî-
ñòîé äèôôóçèè. Íåðàñòâîðèìûå æå â ëèïèäàõ, â òîì ÷èñëå
Рис. 2.25. Мембранный транспорт: çàðÿæåííûå íåáîëüøèå ÷àñòèöû, ïîäõâàòûâàþòñÿ áåëêàìè-
1 — простая диффузия;
2 — облегченная диффузия;
3 — активный транспорт

40 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

ïåðåíîñ÷èêàìè èëè ïðîõîäÿò ÷åðåç ñïåöèàëüíûå êàíàëû (ãëþêîçà, àìèíîêèñëîòû, Ê+, PO3 4 ).
Òàêîé âèä ïàññèâíîãî òðàíñïîðòà íàçûâàåòñÿ îáëåã÷åííîé äèôôóçèåé. Âîäà ïîñòóïàåò â êëåòêó

Высокая
концентрация солей

Низкая
концентрация солей

Растительная клетка Плазмолиз

в растворе
с оптимальной
концентрацией
Рис. 2.26. Осмос Рис. 2.27. Плазмолиз

÷åðåç ïîðû â ëèïèäíîé ôàçå, à òàêæå ïî ñïåöèàëüíûì êàíàëàì, âûñòëàííûì áåëêàìè. Òðàíñïîðò
âîäû ÷åðåç ìåìáðàíó íàçûâàåòñÿ îñìîñîì (ðèñ. 2.26).
Îñìîñ èìååò ÷ðåçâû÷àéíî âàæíîå çíà÷åíèå â æèçíè êëåòêè, òàê êàê åñëè åå ïîìåñòèòü â ðàñ-
òâîð ñ áîëåå âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ñîëåé, ÷åì â êëåòî÷íîì ðàñòâîðå, òî âîäà íà÷íåò âûõîäèòü èç
êëåòêè, è îáúåì æèâîãî ñîäåðæèìîãî íà÷íåò óìåíüøàòüñÿ. Ó æèâîòíûõ êëåòîê ïðîèñõîäèò ñúå-
æèâàíèå êëåòêè â öåëîì, à ó ðàñòèòåëüíûõ — îòñòàâàíèå öèòîïëàçìû îò êëåòî÷íîé ñòåíêè, êîòî-
ðîå íàçûâàåòñÿ ïëàçìîëèçîì (ðèñ. 2.27). Ïðè ïîìåùåíèè êëåòêè â ìåíåå êîíöåíòðèðîâàííûé, ÷åì
öèòîïëàçìà, ðàñòâîð, òðàíñïîðò âîäû ïðîèñõîäèò â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè — â êëåòêó. Îäíàêî
ñóùåñòâóþò ïðåäåëû ðàñòÿæèìîñòè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, è æèâîòíàÿ êëåòêà â êîíöå
êîíöîâ ðàçðûâàåòñÿ, à ó ðàñòèòåëüíîé ýòîãî íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü ïðî÷íàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà. ßâ-
ëåíèå çàïîëíåíèÿ êëåòî÷íûì ñîäåðæèìûì âñåãî âíóòðåííåãî ïðîñòðàíñòâà êëåòêè íàçûâàåòñÿ
äåïëàçìîëèçîì. Âíóòðèêëåòî÷íóþ êîíöåíòðàöèþ ñîëåé ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïðè ïðèãîòîâëåíèè
ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, îñîáåííî äëÿ âíóòðèâåííîãî ââåäåíèÿ, òàê êàê ýòî ìîæåò ïðèâîäèòü
ê ïîâðåæäåíèþ êëåòîê êðîâè (äëÿ ýòîãî èñïîëüçóþò ôèçèîëîãè÷åñêèé ðàñòâîð ñ êîíöåíòðàöèåé
0,9 % õëîðèäà íàòðèÿ). Ýòî íå ìåíåå âàæíî ïðè êóëüòèâèðîâàíèè êëåòîê è òêàíåé, à òàêæå îðãà-
íîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.
Àêòèâíûé òðàíñïîðò ïðîòåêàåò ñ çàòðàòîé ýíåðãèè ÀÒÔ îò ìåíüøåé êîíöåíòðàöèè âåùåñòâà
ê áîëüøåé. Îí îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ áåëêîâ-íàñîñîâ. Áåëêè ïåðåêà÷èâàþò ÷å-
ðåç ìåìáðàíó èîíû Ê+, Na+, Ñà2+ è äðóãèå, ÷òî ñïîñîáñòâóåò òðàíñïîðòó âàæíåéøèõ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ, à òàêæå âîçíèêíîâåíèþ íåðâíûõ èìïóëüñîâ è ò. ä.
Ýíäîöèòîç — ýòî àêòèâíûé ïðîöåññ ïîãëîùåíèÿ âåùåñòâ êëåò-
êîé, ïðè êîòîðîì ìåìáðàíà îáðàçóåò âïÿ÷èâàíèÿ, à çàòåì ôîðìè-
ðóåò ìåìáðàííûå ïóçûðüêè — ôàãîñîìû, â êîòîðûõ çàêëþ÷åíû
ïîãëîùàåìûå îáúåêòû. Çàòåì ñ ôàãîñîìîé ñëèâàåòñÿ ïåðâè÷íàÿ
ëèçîñîìà, è îáðàçóåòñÿ âòîðè÷íàÿ ëèçîñîìà, èëè ôàãîëèçîñîìà,
èëè ïèùåâàðèòåëüíàÿ âàêóîëü. Ñîäåðæèìîå ïóçûðüêà ðàñùåïëÿ-
åòñÿ ôåðìåíòàìè ëèçîñîì, à ïðîäóêòû ðàñùåïëåíèÿ ïîãëîùàþòñÿ
è óñâàèâàþòñÿ êëåòêîé. Íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè óäàëÿþòñÿ èç
êëåòêè ïóòåì ýêçîöèòîçà. Ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ âèäà ýíäîöè-
òîçà: ôàãîöèòîç è ïèíîöèòîç.
Ôàãîöèòîç — ýòî ïðîöåññ çàõâàòà êëåòî÷íîé ïîâåðõíîñòüþ
è ïîãëîùåíèÿ êëåòêîé òâåðäûõ ÷àñòèö, à ïèíîöèòîç — æèäêî-
ñòè. Ôàãîöèòîç ïðîòåêàåò â îñíîâíîì â æèâîòíûõ êëåòêàõ (îäíî-
êëåòî÷íûå æèâîòíûå, ëåéêîöèòû ÷åëîâåêà), îí îáåñïå÷èâàåò èõ
ïèòàíèå, à ÷àñòî è çàùèòó îðãàíèçìà (ðèñ. 2.28). Ïóòåì ïèíîöè- Рис. 2.28. Фагоцитоз у амебы

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 41

òîçà ïðîèñõîäèò ïîãëîùåíèå áåëêîâ, êîìïëåêñîâ àíòèãåí-àíòèòåëà â ïðîöåññå èììóííûõ ðåàê-
öèé è ò. ä. Îäíàêî ïóòåì ïèíîöèòîçà èëè ôàãîöèòîçà â êëåòêó òàêæå ïîïàäàþò ìíîãèå âèðóñû.
 êëåòêàõ ðàñòåíèé è ãðèáîâ ôàãîöèòîç ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæåí, òàê êàê îíè îêðóæåíû ïðî÷-
íûìè êëåòî÷íûìè îáîëî÷êàìè.
Ýêçîöèòîç — ïðîöåññ, îáðàòíûé ýíäîöèòîçó. Òàêèì îáðàçîì âûäåëÿþòñÿ íåïåðåâàðåííûå
îñòàòêè ïèùè èç ïèùåâàðèòåëüíûõ âàêóîëåé, âûâîäÿòñÿ íåîáõîäèìûå äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
êëåòêè è îðãàíèçìà â öåëîì âåùåñòâà. Íàïðèìåð, ïåðåäà÷à íåðâíûõ èìïóëüñîâ ïðîèñõîäèò áëàãî-
äàðÿ âûäåëåíèþ ïîñûëàþùèì èìïóëüñ íåéðîíîì õèìè÷åñêèõ ïîñðåäíèêîâ — ìåäèàòîðîâ,
à â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ òàê âûäåëÿþòñÿ âñïîìîãàòåëüíûå óãëåâîäû êëåòî÷íîé îáîëî÷êè.
Êëåòî÷íûå îáîëî÷êè êëåòîê ðàñòåíèé, ãðèáîâ è áàê-
òåðèé. Ñíàðóæè îò ìåìáðàíû êëåòêà ìîæåò âûäåëÿòü
ïðî÷íûé êàðêàñ — êëåòî÷íóþ îáîëî÷êó, èëè êëåòî÷-
íóþ ñòåíêó.
Ó ðàñòåíèé îñíîâó êëåòî÷íîé îáîëî÷êè ñîñòàâëÿåò
öåëëþëîçà, óïàêîâàííàÿ â ïó÷êè ïî 50–100 ìîëåêóë.
Ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè çàïîëíÿþò âîäà è äðóãèå
óãëåâîäû. Îáîëî÷êà ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ïðîíèçàíà êà-
íàëüöàìè — ïëàçìîäåñìàìè (ðèñ. 2.29), ÷åðåç êîòîðûå
ïðîõîäÿò ìåìáðàíû ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè. Ïî ïëàç-
Рис. 2.29. Плазмодесмы ìîäåñìàì îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ ìåæäó
êëåòêàìè. Îäíàêî òðàíñïîðò âåùåñòâ, íàïðèìåð âîäû,
ìîæåò ïðîèñõîäèòü è ïî ñàìèì êëåòî÷íûì ñòåíêàì. Ñî âðåìåíåì â êëåòî÷íîé îáîëî÷êå ðàñòå-
íèé íàêàïëèâàþòñÿ ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå äóáèëüíûå èëè æèðîïîäîáíûå, ÷òî ïðèâî-
äèò ê îäðåâåñíåíèþ èëè îïðîáêîâåíèþ ñàìîé êëåòî÷íîé ñòåíêè, âûòåñíåíèþ âîäû è îòìèðàíèþ
êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî. Ìåæäó êëåòî÷íûìè ñòåíêàìè ñîñåäíèõ êëåòîê ðàñòåíèé ðàñïîëàãàþòñÿ
æåëåîáðàçíûå ïðîêëàäêè — ñðåäèííûå ïëàñòèíêè, êîòîðûå ñêðåïëÿþò èõ ìåæäó ñîáîé è öå-
ìåíòèðóþò òåëî ðàñòåíèÿ â öåëîì. Îíè ðàçðóøàþòñÿ òîëüêî â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ïëîäîâ è ïðè
îïàäàíèè ëèñòüåâ.
Êëåòî÷íûå ñòåíêè êëåòîê ãðèáîâ îáðàçîâàíû õèòèíîì — óãëåâîäîì, ñîäåðæàùèì àçîò. Îíè
äîñòàòî÷íî ïðî÷íû è ÿâëÿþòñÿ âíåøíèì ñêåëåòîì êëåòêè, íî âñå æå, êàê è ó ðàñòåíèé, ïðåïÿò-
ñòâóþò ôàãîöèòîçó.
Ó áàêòåðèé â ñîñòàâ êëåòî÷íîé ñòåíêè âõîäèò óãëåâîä ñ ôðàãìåíòàìè ïåïòèäîâ — ìóðåèí,
îäíàêî åãî ñîäåðæàíèå ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ ó ðàçíûõ ãðóïï áàêòåðèé. Ïîâåðõ îò êëåòî÷íîé
ñòåíêè ìîãóò âûäåëÿòüñÿ òàêæå èíûå ïîëèñàõàðèäû, îáðàçóþùèå ñëèçèñòóþ êàïñóëó, çàùèùàþ-
ùóþ áàêòåðèè îò âíåøíèõ âîçäåéñòâèé.
Îáîëî÷êà îïðåäåëÿåò ôîðìó êëåòêè, ñëóæèò ìåõàíè÷åñêîé îïîðîé, âûïîëíÿåò çàùèòíóþ
ôóíêöèþ, îáåñïå÷èâàåò îñìîòè÷åñêèå ñâîéñòâà êëåòêè, îãðàíè÷èâàÿ ðàñòÿæåíèå æèâîãî ñîäåð-
æèìîãî è ïðåäîòâðàùàÿ ðàçðûâ êëåòêè, óâåëè÷èâàþùåéñÿ âñëåäñòâèå ïîñòóïëåíèÿ âîäû. Êðîìå
òîãî, êëåòî÷íóþ ñòåíêó ïðåîäîëåâàþò âîäà è ðàñòâîðåííûå â íåé âåùåñòâà, ïðåæäå ÷åì ïîïàñòü
â öèòîïëàçìó èëè, íàîáîðîò, ïðè âûõîäå èç íåå, ïðè ýòîì ïî êëåòî÷íûì ñòåíêàì âîäà òðàíñïîð-
òèðóåòñÿ áûñòðåå, ÷åì ïî öèòîïëàçìå.

Цитоплазма
Öèòîïëàçìà — ýòî âíóòðåííåå ñîäåðæèìîå êëåòêè. Â íåå ïîãðóæåíû âñå îðãàíîèäû êëåòêè,
ÿäðî è ðàçíîîáðàçíûå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Öèòîïëàçìà ñâÿçûâàåò âñå ÷àñòè êëåòêè ìåæäó ñîáîé, â íåé ïðîòåêàþò ìíîãî÷èñëåííûå ðå-
àêöèè îáìåíà âåùåñòâ. Öèòîïëàçìà îòäåëÿåòñÿ îò îêðóæàþùåé ñðåäû è äåëèòñÿ íà îòñåêè ìåì-
áðàíàìè, òî åñòü êëåòêàì ïðèñóùå ìåìáðàííîå ñòðîåíèå. Îíà ìîæåò íàõîäèòüñÿ â äâóõ ñîñòîÿíè-
ÿõ — çîëÿ è ãåëÿ. Çîëü — ýòî ïîëóæèäêîå, êèñåëåîáðàçíîå ñîñòîÿíèå öèòîïëàçìû, ïðè êîòîðîì
ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïðîòåêàþò íàèáîëåå èíòåíñèâíî, à ãåëü — áîëåå ïëîòíîå, ñòóäíå-
îáðàçíîå ñîñòîÿíèå, çàòðóäíÿþùåå ïðîòåêàíèå õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé è òðàíñïîðò âåùåñòâ.

42 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Æèäêàÿ ÷àñòü öèòîïëàçìû áåç îðãàíîèäîâ íàçûâàåòñÿ ãèàëîïëàçìîé. Ãèàëîïëàçìà, èëè öè-
òîçîëü, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîëëîèäíûé ðàñòâîð, â êîòîðîì íàõîäèòñÿ ñâîåîáðàçíàÿ âçâåñü äîñòà-
òî÷íî êðóïíûõ ÷àñòèö, íàïðèìåð áåëêîâ, îêðóæåííûõ äèïîëÿìè ìîëåêóë âîäû. Îñàæäåíèÿ ýòîé
âçâåñè íå ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îíè èìåþò îäèíàêîâûé çàðÿä è îòòàëêèâàþòñÿ äðóã îò
äðóãà.

Органоиды
Îðãàíîèäû — ýòî ïîñòîÿííûå êîìïîíåíòû êëåòêè, âûïîëíÿþùèå îïðåäåëåííûå ôóíêöèè.
 çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ èõ äåëÿò íà ìåìáðàííûå è íåìåìáðàííûå. Ìåìáðàí-
íûå îðãàíîèäû, â ñâîþ î÷åðåäü, îòíîñÿò ê îäíîìåìáðàííûì (ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü, êîìïëåêñ
Ãîëüäæè è ëèçîñîìû) èëè äâóìåìáðàííûì (ìèòîõîíäðèè, ïëàñòèäû è ÿäðî). Íåìåìáðàííûìè
îðãàíîèäàìè ÿâëÿþòñÿ ðèáîñîìû, ìèêðîòðóáî÷êè, ìèêðîôèëàìåíòû è êëåòî÷íûé öåíòð. Ïðîêà-
ðèîòàì èç ïåðå÷èñëåííûõ îðãàíîèäîâ ïðèñóùè òîëüêî ðèáîñîìû.
Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ÿäðà. ßäðî — êðóïíûé äâóìåìáðàííûé îðãàíîèä, ëåæàùèé â öåíòðå
êëåòêè èëè íà åå ïåðèôåðèè. Ðàçìåðû ÿäðà ìîãóò êîëåáàòüñÿ â ïðåäåëàõ 3–35 ìêì. Ôîðìà ÿäðà
÷àùå ñôåðè÷åñêàÿ èëè ýëëèïñîèäíàÿ, îäíàêî èìåþòñÿ òàêæå ïàëî÷êîâèäíûå, âåðåòåíîâèäíûå,
áîáîâèäíûå, ëîïàñòíûå è äàæå ñåãìåíòèðîâàííûå ÿäðà. Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò, ÷òî
ôîðìà ÿäðà ñîîòâåòñòâóåò ôîðìå ñàìîé êëåòêè.
Áîëüøèíñòâî êëåòîê èìååò îäíî ÿäðî, íî, íàïðèìåð, â êëåòêàõ ïå÷åíè è ñåðäöà èõ ìîæåò áûòü
äâà, à â ðÿäå íåéðîíîâ — äî 15. Âîëîêíà ñêåëåòíûõ ìûøö ñîäåðæàò îáû÷íî ìíîãî ÿäåð, îäíàêî
îíè íå ÿâëÿþòñÿ êëåòêàìè â ïîëíîì ñìûñëå ýòîãî ñëîâà, ïîñêîëüêó îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå ñëè-
ÿíèÿ íåñêîëüêèõ êëåòîê.
ßäðî îêðóæåíî ÿäåðíîé îáîëî÷êîé, à åãî âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî çàïîëíåíî ÿäåðíûì ñîêîì,
èëè íóêëåîïëàçìîé (êàðèîïëàçìîé), â êîòîðóþ ïîãðóæåíû õðîìàòèí è ÿäðûøêî. ßäðî âûïîëíÿ-
åò òàêèå âàæíåéøèå ôóíêöèè, êàê õðàíåíèå è ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, à òàêæå
êîíòðîëü æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè (ðèñ. 2.30).
Ðîëü ÿäðà â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè áûëà óáåäèòåëüíî äîêàçàíà â ýêñïåðèìåíòàõ
ñ çåëåíîé âîäîðîñëüþ àöåòàáóëÿðèåé. Â åäèíñòâåííîé ãèãàíòñêîé êëåòêå, äîñòèãàþùåé â äëèíó
5 ñì, ðàçëè÷àþò øëÿïêó, íîæêó è ðèçîèä. Ïðè ýòîì îíà ñîäåðæèò òîëüêî îäíî ÿäðî, ðàñïîëîæåí-
íîå â ðèçîèäå. Â 1930-å ãîäû È. Õåììåðëèíã ïåðåñàäèë ÿäðî îäíîãî âèäà àöåòàáóëÿðèè ñ çåëåíîé
îêðàñêîé â ðèçîèä äðóãîãî âèäà, ñ êîðè÷íåâîé îêðàñêîé, ó êîòîðîãî ÿäðî áûëî óäàëåíî (ðèñ. 2.31).
×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ó ðàñòåíèÿ ñ ïåðåñàæåííûì ÿäðîì âûðîñëà íîâàÿ øëÿïêà, êàê ó âîäîðîñ-
ëè-äîíîðà ÿäðà. Â òî æå âðåìÿ îòäåëåííûå îò ðèçîèäà øëÿïêà èëè íîæêà, íå ñîäåðæàùèå ÿäðà,
÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ïîãèáàëè.

1
2 4
Ядро Ядро
3

6 Пересадка ядра
7 Ризоид
Ризоид

Рис. 2.30. Строение ядра:

1 — внешняя мембрана; 6 — эухроматин;
2 — межмембранное пространство; 7 — ядрышко;
3 — внутренняя мембрана; 8 — шероховатая эндо-
4 — ядерная оболочка; плазматическая сеть;
5 — гетерохроматин; 9 — ядерная пора Рис. 2.31. Пересадка ядра ацетабулярии

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 43

 ßäåðíàÿ îáîëî÷êà îáðàçîâàíà äâóìÿ ìåìáðàíàìè — íàðóæíîé è âíóòðåííåé, ìåæäó êîòîðûìè
åñòü ïðîñòðàíñòâî. Ìåæìåìáðàííîå ïðîñòðàíñòâî ñîîáùàåòñÿ ñ ïîëîñòüþ øåðîõîâàòîé ýíäîïëàç-
ìàòè÷åñêîé ñåòè, à íàðóæíàÿ ìåìáðàíà ÿäðà ìîæåò íåñòè ðèáîñîìû. ßäåðíàÿ îáîëî÷êà ïðîíèçà-
íà ìíîãî÷èñëåííûìè ïîðàìè, îêàíòîâàííûìè ñïåöèàëüíûìè áåëêàìè. ×åðåç ïîðû ïðîèñõîäèò
òðàíñïîðò âåùåñòâ: â ÿäðî ïîïàäàþò íåîáõîäèìûå áåëêè (â ò. ÷. ôåðìåíòû), èîíû, íóêëåîòèäû
è äðóãèå âåùåñòâà, è ïîêèäàþò åãî ìîëåêóëû ÐÍÊ, îòðàáîòàííûå áåëêè, ñóáúåäèíèöû ðèáîñîì.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèÿìè ÿäåðíîé îáîëî÷êè ÿâëÿþòñÿ îòäåëåíèå ñîäåðæèìîãî ÿäðà îò öèòî-
ïëàçìû, à òàêæå ðåãóëÿöèÿ îáìåíà âåùåñòâ ìåæäó ÿäðîì è öèòîïëàçìîé.
Íóêëåîïëàçìîé íàçûâàþò ñîäåðæèìîå ÿäðà, â êîòîðîå ïîãðóæåíû õðîìàòèí è ÿäðûøêî. Îíà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîëëîèäíûé ðàñòâîð, ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó íàïîìèíàþùèé öèòîïëàçìó.
Ôåðìåíòû íóêëåîïëàçìû êàòàëèçèðóþò îáìåí àìèíîêèñëîò, íóêëåîòèäîâ, áåëêîâ è äð. Íóêëåî-
ïëàçìà ñâÿçàíà ñ ãèàëîïëàçìîé ÷åðåç ÿäåðíûå ïîðû. Ôóíêöèè íóêëåîïëàçìû, êàê è ãèàëîïëàç-
ìû, ñîñòîÿò â îáåñïå÷åíèè âçàèìîñâÿçè âñåõ ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ ÿäðà è îñóùåñòâëåíèè
ðÿäà ôåðìåíòíûõ ðåàêöèé.
Õðîìàòèíîì íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü òîíêèõ íèòåé è ãðàíóë, ïîãðóæåííûõ â íóêëåîïëàçìó.
Âûÿâèòü åãî ìîæíî òîëüêî ïðè îêðàøèâàíèè, òàê êàê êîýôôèöèåíòû ïðåëîìëåíèÿ õðîìàòèíà
è íóêëåîïëàçìû ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâû. Íèò÷àòûé êîìïîíåíò õðîìàòèíà íàçûâàþò ýóõðî-
ìàòèíîì, à ãðàíóëÿðíûé — ãåòåðîõðîìàòèíîì. Ýóõðîìàòèí ñëàáî óïëîòíåí, ïîñêîëüêó ñ íåãî
ñ÷èòûâàåòñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ, òîãäà êàê áîëåå ñïèðàëèçîâàííûé ãåòåðîõðîìàòèí ÿâ-
ëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêè íåàêòèâíûì.
Õðîìàòèí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòðóêòóðíîå âèäîèçìåíåíèå õðîìîñîì â íåäåëÿùåìñÿ ÿäðå. Òà-
êèì îáðàçîì, õðîìîñîìû ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò â ÿäðå, èçìåíÿåòñÿ ëèøü èõ ñîñòîÿíèå â çàâè-
ñèìîñòè îò ôóíêöèè, êîòîðóþ ÿäðî âûïîëíÿåò â äàííûé ìîìåíò.
 ñîñòàâ õðîìàòèíà â îñíîâíîì âõîäÿò áåëêè-íóêëåîïðîòåèíû (äåçîêñèðèáîíóêëåîïðîòåèíû
è ðèáîíóêëåîïðîòåèíû), à òàêæå ôåðìåíòû, âàæíåéøèå èç êîòîðûõ ñâÿçàíû ñ ñèíòåçîì íóêëåè-
íîâûõ êèñëîò, è íåêîòîðûå äðóãèå âåùåñòâà.
Ôóíêöèè õðîìàòèíà ñîñòîÿò, âî-ïåðâûõ, â ñèíòåçå ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ äàííîãî îðãàíèçìà íó-
êëåèíîâûõ êèñëîò, êîòîðûå íàïðàâëÿþò ñèíòåç ñïåöèôè÷åñêèõ áåëêîâ, âî-âòîðûõ, â ïåðåäà÷å íà-
ñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ îò ìàòåðèíñêîé êëåòêè äî÷åðíèì, äëÿ ÷åãî õðîìàòèíîâûå íèòè â ïðîöåññå
äåëåíèÿ óïàêîâûâàþòñÿ â õðîìîñîìû.
ßäðûøêî — ñôåðè÷åñêîå, õîðîøî çàìåòíîå ïîä ìèêðîñêîïîì òåëüöå äèàìåòðîì 1–3 ìêì. Îíî
ôîðìèðóåòñÿ íà ó÷àñòêàõ õðîìàòèíà, â êîòîðûõ çàêîäèðîâàíà èíôîðìàöèÿ î ñòðóêòóðå ðÐÍÊ
è áåëêàõ ðèáîñîì. ßäðûøêî â ÿäðå ÷àñòî îäíî, îäíàêî â òåõ êëåòêàõ, ãäå ïðîèñõîäÿò èíòåíñèâíûå
ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ÿäðûøåê ìîæåò áûòü äâà è áîëåå. Ôóíêöèè ÿäðûøåê — ñèíòåç
ðÐÍÊ è ñáîðêà ñóáúåäèíèö ðèáîñîì ïóòåì îáúåäèíåíèÿ ðÐÍÊ ñ áåëêàìè, ïîñòóïàþùèìè èç öèòî-
ïëàçìû.
Ìèòîõîíäðèè — äâóìåìáðàííûå îðãàíîèäû îêðóãëîé, îâàëü-
3 4 íîé èëè ïàëî÷êîâèäíîé ôîðìû, õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ è ñïèðàëåâèäíûå
2
1 (â ñïåðìàòîçîèäàõ). Äèàìåòð ìèòîõîíäðèé ñîñòàâëÿåò äî 1 ìêì,
à äëèíà — äî 7 ìêì. Ïðîñòðàíñòâî âíóòðè ìèòîõîíäðèé çàïîëíåíî
ìàòðèêñîì. Ìàòðèêñ — ýòî îñíîâíîå âåùåñòâî ìèòîõîíäðèé. Â íåãî
5
ïîãðóæåíû êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ è ðèáîñîìû. Íàðóæíàÿ ìåì-
áðàíà ìèòîõîíäðèé ãëàäêàÿ, îíà íåïðîíèöàåìà äëÿ ìíîãèõ âåùåñòâ.
Рис. 2.32. Строение Âíóòðåííÿÿ ìåìáðàíà èìååò âûðîñòû — êðèñòû, óâåëè÷èâàþùèå
митохондрии:
1 — внешняя мембрана; ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ìåìáðàí äëÿ ïðîòåêàíèÿ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé
2 — межмембранное (ðèñ. 2.32). Íà ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû ðàñïîëîæåíû ìíîãî÷èñëåííûå
пространство;
3 — внутренняя мембрана; áåëêîâûå êîìïëåêñû, ñîñòàâëÿþùèå òàê íàçûâàåìóþ äûõàòåëüíóþ
4 — криста; öåïü, à òàêæå ãðèáîâèäíûå ôåðìåíòû ÀÒÔ-ñèíòåòàçû. Â ìèòîõîí-
5 — матрикс
äðèÿõ ïðîòåêàåò àýðîáíûé ýòàï äûõàíèÿ, â õîäå êîòîðîãî ïðîèñõîäèò
ñèíòåç ÀÒÔ.
Ïëàñòèäû — êðóïíûå äâóìåìáðàííûå îðãàíîèäû, õàðàêòåðíûå òîëüêî äëÿ ðàñòèòåëüíûõ
êëåòîê. Âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî ïëàñòèä çàïîëíåíî ñòðîìîé, èëè ìàòðèêñîì. Â ñòðîìå íàõî-

44 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

äèòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòàÿ ñèñòåìà ìåìáðàííûõ ïóçûðüêîâ — òèëàêîèäîâ, êîòîðûå ñîáðàíû
â ñòîïêè — ãðàíû, à òàêæå ñîáñòâåííàÿ êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ è ðèáîñîìû. Ðàçëè÷àþò ÷åòûðå
îñíîâíûõ òèïà ïëàñòèä: õëîðîïëàñòû, õðîìîïëàñòû, ëåéêîïëàñòû è ïðîïëàñòèäû.
Õëîðîïëàñòû — ýòî çåëåíûå ïëàñòèäû äèàìåòðîì 3–10 ìêì, õîðîøî ðàçëè÷èìûå ïîä ìèêðî-
ñêîïîì (ðèñ. 2.33). Îíè ñîäåðæàòñÿ òîëüêî â çåëåíûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé — ëèñòüÿõ, ìîëîäûõ ñòå-
áëÿõ, öâåòêàõ è ïëîäàõ. Õëîðîïëàñòû â îñíîâíîì èìåþò îâàëüíóþ èëè ýëëèïñîèäíóþ ôîðìû, íî
ìîãóò áûòü òàêæå ÷àøåâèäíûìè, ñïèðàëåâèäíûìè è äàæå ëîïàñòíûìè. Êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ
â êëåòêå â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò îò 10 äî 100 øòóê. Îäíàêî, íàïðèìåð, ó íåêîòîðûõ âîäîðîñëåé îí
ìîæåò áûòü îäèí, èìåòü çíà÷èòåëüíûå ðàçìåðû è ñëîæíóþ ôîðìó — òîãäà åãî íàçûâàþò õðîìà-
òîôîðîì.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ ñîòåí, ïðè
ýòîì èõ ðàçìåðû íåâåëèêè. Îêðàñêà õëîðîïëàñòîâ îáóñëîâëåíà îñíîâíûì ïèãìåíòîì ôîòîñèíòå-
çà — õëîðîôèëëîì, õîòÿ â íèõ ñîäåðæàòñÿ è äîïîëíèòåëüíûå ïèãìåíòû — êàðîòèíîèäû. Êàðîòè-
íîèäû ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíûìè òîëüêî îñåíüþ, êîãäà õëîðîôèëë â ñòà-
ðåþùèõ ëèñòüÿõ ðàçðóøàåòñÿ. Îñíîâíîé ôóíêöèåé õëîðîïëàñòîâ 1 5

ÿâëÿåòñÿ ôîòîñèíòåç. Ñâåòîâûå ðåàêöèè ôîòîñèíòåçà ïðîòåêàþò íà 2

ìåìáðàíàõ òèëàêîèäîâ, íà êîòîðûõ çàêðåïëåíû ìîëåêóëû õëîðîôèë- 3
4
ëà, à òåìíîâûå ðåàêöèè — â ñòðîìå, ãäå ñîäåðæàòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå
ôåðìåíòû.
Õðîìîïëàñòû — ýòî æåëòûå, îðàíæåâûå è êðàñíûå ïëàñòèäû, Рис. 2.33. Строение
хлоропласта:
ñîäåðæàùèå ïèãìåíòû êàðîòèíîèäû. Ôîðìà õðîìîïëàñòîâ ìîæåò 1 — внешняя мембрана;
òàêæå ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü: îíè áûâàþò òðóá÷àòûìè, ñôåðè÷å- 2 — внутренняя мембрана;
3 — строма;
ñêèìè, êðèñòàëëè÷åñêèìè è äð. Õðîìîïëàñòû ïðèäàþò îêðàñêó öâåò- 4 — тилакоиды;
êàì è ïëîäàì ðàñòåíèé, ïðèâëåêàÿ îïûëèòåëåé è ðàñïðîñòðàíèòåëåé 5 — грана
ñåìÿí è ïëîäîâ.
Ëåéêîïëàñòû — ýòî áåëûå èëè áåñöâåòíûå ïëàñòèäû â îñíîâíîì îêðóãëîé èëè îâàëüíîé ôîð-
ìû. Îíè ðàñïðîñòðàíåíû â íåôîòîñèíòåçèðóþùèõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, íàïðèìåð â êîæèöå ëèñòà,
êëóáíÿõ êàðòîôåëÿ è ò. ä.  íèõ îòêëàäûâàþòñÿ â çàïàñ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, ÷àùå âñåãî êðàõ-
ìàë, íî ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé ýòî ìîãóò áûòü áåëêè èëè ìàñëî.
Ïëàñòèäû îáðàçóþòñÿ â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ èç ïðîïëàñòèä, êî- 1
òîðûå èìåþòñÿ óæå â êëåòêàõ îáðàçîâàòåëüíîé òêàíè è ïðåäñòàâëÿþò
2
ñîáîé íåáîëüøèå äâóìåìáðàííûå òåëüöà. Íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ
ðàçíûå âèäû ïëàñòèä ñïîñîáíû ïðåâðàùàòüñÿ äðóã â äðóãà: ïðè ïî-
ïàäàíèè íà ñâåò ëåéêîïëàñòû êëóáíÿ êàðòîôåëÿ è õðîìîïëàñòû êîð-
íåïëîäà ìîðêîâè çåëåíåþò.
Ïëàñòèäû è ìèòîõîíäðèè íàçûâàþò ïîëóàâòîíîìíûìè îðãàíîè- Рис. 2.34. Строение
äàìè êëåòêè, òàê êàê îíè èìåþò ñîáñòâåííûå ìîëåêóëû ÄÍÊ è ðè- шероховатой
эндоплазматической сети:
áîñîìû, îñóùåñòâëÿþò ñèíòåç áåëêà è äåëÿòñÿ íåçàâèñèìî îò äåëå- 1 — мембрана;
íèÿ êëåòîê. Ýòè îñîáåííîñòè îáúÿñíÿþòñÿ ïðîèñõîæäåíèåì îò 2 — рибосомы
îäíîêëåòî÷íûõ ïðîêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ. Îäíàêî «ñàìîñòîÿ-
òåëüíîñòü» ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷åííîé, òàê êàê 1 2
èõ ÄÍÊ ñîäåðæèò ñëèøêîì ìàëî ãåíîâ äëÿ ñâîáîäíîãî ñóùåñòâîâà-
íèÿ, îñòàëüíàÿ æå èíôîðìàöèÿ çàêîäèðîâàíà â õðîìîñîìàõ ÿäðà, ÷òî
ïîçâîëÿåò åìó êîíòðîëèðîâàòü äàííûå îðãàíîèäû.
Ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü (ÝÏÑ), èëè ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðå- 3
òèêóëóì (ÝÐ), — ýòî îäíîìåìáðàííûé îðãàíîèä, ïðåäñòàâëÿþùèé
ñîáîé ñåòü ìåìáðàííûõ ïîëîñòåé è êàíàëüöåâ, çàíèìàþùèõ äî 30 %
ñîäåðæèìîãî öèòîïëàçìû. Äèàìåòð êàíàëüöåâ ÝÏÑ ñîñòàâëÿåò îêî-
ëî 25–30 íì. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ÝÏÑ — øåðîõîâàòóþ è ãëàäêóþ.
Øåðîõîâàòàÿ ÝÏÑ íåñåò ðèáîñîìû, íà íåé ïðîèñõîäèò ñèíòåç áåë- Рис. 2.35. Строение аппарата
êîâ (ðèñ. 2.34). Ãëàäêàÿ ÝÏÑ ëèøåíà ðèáîñîì. Åå ôóíêöèÿ — ñèí- Гольджи:
1 — цистерна;
òåç ëèïèäîâ è óãëåâîäîâ, à òàêæå òðàíñïîðò, çàïàñàíèå è îáåçâðå- 2 — пузырек;
æèâàíèå òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ. Îíà îñîáåííî ðàçâèòà â òåõ êëåòêàõ, 3 — диктиосома

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 45

ãäå ïðîèñõîäÿò èíòåíñèâíûå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ, íàïðèìåð â êëåòêàõ ïå÷åíè — ãåïàòî-
öèòàõ — è âîëîêíàõ ñêåëåòíûõ ìûøö. Âåùåñòâà, ñèíòåçèðîâàííûå â ÝÏÑ, òðàíñïîðòèðóþòñÿ
â àïïàðàò Ãîëüäæè. Â ÝÏÑ ïðîèñõîäèò òàêæå ñáîðêà ìåìáðàí êëåòêè, îäíàêî èõ ôîðìèðîâàíèå
çàâåðøàåòñÿ â àïïàðàòå Ãîëüäæè.
Àïïàðàò Ãîëüäæè, èëè êîìïëåêñ Ãîëüäæè, — îäíîìåìáðàííûé îðãàíîèä, îáðàçîâàííûé ñè-
ñòåìîé ïëîñêèõ öèñòåðí, êàíàëüöåâ è îòøíóðîâûâàþùèõñÿ îò íèõ ïóçûðüêîâ (ðèñ. 2.35). Ñòðóê-
òóðíîé åäèíèöåé àïïàðàòà Ãîëüäæè ÿâëÿåòñÿ äèêòèîñîìà — ñòîïêà öèñòåðí, íà îäèí ïîëþñ
êîòîðîé ïðèõîäÿò âåùåñòâà èç ÝÏÑ, à ñ ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëþñà, ïîäâåðãøèñü îïðåäåëåííûì
ïðåâðàùåíèÿì, îíè óïàêîâûâàþòñÿ â ïóçûðüêè è íàïðàâëÿþòñÿ â äðóãèå ÷àñòè êëåòêè. Äèà-
ìåòð öèñòåðí — ïîðÿäêà 2 ìêì, à ìåëêèõ ïóçûðüêîâ — îêîëî 20–30 ìêì. Îñíîâíûå ôóíêöèè
êîìïëåêñà Ãîëüäæè — ñèíòåç íåêîòîðûõ âåùåñòâ è ìîäèôèêàöèÿ (èçìåíåíèå) áåëêîâ, ëèïèäîâ
è óãëåâîäîâ, ïîñòóïàþùèõ èç ÝÏÑ, îêîí÷àòåëüíîå ôîðìèðîâàíèå ìåìáðàí, à òàêæå òðàíñïîðò
âåùåñòâ ïî êëåòêå, îáíîâëåíèå åå ñòðóêòóð è îáðàçîâàíèå ëèçîñîì. Ñâîå íàçâàíèå àïïàðàò Ãîëü-
äæè ïîëó÷èë â ÷åñòü èòàëüÿíñêîãî ó÷åíîãî Êàìèëëî Ãîëüäæè, âïåðâûå îáíàðóæèâøåãî äàííûé
îðãàíîèä (1898).
Ëèçîñîìû — íåáîëüøèå îäíîìåìáðàííûå îðãàíîèäû äî 1 ìêì â äèàìåòðå, â êîòîðûõ ñîäåð-
æàòñÿ ãèäðîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå âî âíóòðèêëåòî÷íîì ïèùåâàðåíèè. Ìåìáðàíû
ëèçîñîì ñëàáîïðîíèöàåìû äëÿ ýòèõ ôåðìåíòîâ, ïîýòîìó âûïîëíåíèå ëèçîñîìàìè ñâîèõ ôóíêöèé
ïðîèñõîäèò î÷åíü òî÷íî è àäðåñíî. Òàê, îíè ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññå ôàãîöèòîçà,
îáðàçóÿ ïèùåâàðèòåëüíûå âàêóîëè, à â ñëó÷àå ãîëîäàíèÿ èëè ïîâðåæäåíèÿ îïðåäåëåííûõ ÷àñòåé
êëåòêè ïåðåâàðèâàþò èõ, íå çàòðàãèâàÿ èíûõ. Íåäàâíî áûëà îòêðûòà ðîëü ëèçîñîì â ïðîöåññàõ
êëåòî÷íîé ãèáåëè.
Âàêóîëü — ýòî ïîëîñòü â öèòîïëàçìå ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ êëåòîê, îãðàíè÷åííàÿ ìåìáðà-
íîé è çàïîëíåííàÿ æèäêîñòüþ. Â êëåòêàõ ïðîñòåéøèõ îáíàðóæèâàþòñÿ ïèùåâàðèòåëüíûå è ñî-
êðàòèòåëüíûå âàêóîëè. Ïåðâûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññå ôàãîöèòîçà, òàê êàê â íèõ ïðî-
èñõîäèò ðàñùåïëåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Âòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïîääåðæàíèå âîäíî-ñîëåâîãî
áàëàíñà çà ñ÷åò îñìîðåãóëÿöèè. Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ â îñíîâíîì âñòðå÷àþòñÿ ïèùåâàðè-
òåëüíûå âàêóîëè.
 ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ âàêóîëè ïðèñóòñòâóþò âñåãäà, îíè îêðóæåíû ñïåöèàëüíîé ìåìáðàíîé
è çàïîëíåíû êëåòî÷íûì ñîêîì. Ìåìáðàíà, îêðóæàþùàÿ âàêóîëü, ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó, ñòðîå-
íèþ è âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì áëèçêà ê ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå. Êëåòî÷íûé ñîê ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé âîäíûé ðàñòâîð ðàçëè÷íûõ íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, â òîì ÷èñëå ìèíå-
ðàëüíûõ ñîëåé, îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, óãëåâîäîâ, áåëêîâ, ãëèêîçèäîâ, àëêàëîèäîâ è äð. Âàêóîëü
ìîæåò çàíèìàòü äî 90 % îáúåìà êëåòêè è îòòåñíÿòü ÿäðî íà ïåðèôåðèþ. Ýòà ÷àñòü êëåòêè âû-
ïîëíÿåò çàïàñàþùóþ, âûäåëèòåëüíóþ, îñìîòè÷åñêóþ, çàùèòíóþ, ëèçîñîìíóþ è äðóãèå ôóíêöèè,
ïîñêîëüêó â íåé íàêàïëèâàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è îòõîäû æèçíåäåÿòåëüíîñòè, îíà îáåñïå-
÷èâàåò ïîñòóïëåíèå âîäû è ïîääåðæàíèå ôîðìû è îáúåìà êëåòêè, à òàêæå ñîäåðæèò ôåðìåíòû
ðàñùåïëåíèÿ ìíîãèõ êîìïîíåíòîâ êëåòêè. Ê òîìó æå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà âàêóîëåé
ñïîñîáíû ïðåïÿòñòâîâàòü ïîåäàíèþ ýòèõ ðàñòåíèé ìíîãèìè æèâîòíûìè. Ó ðÿäà ðàñòåíèé çà ñ÷åò
ðàçáóõàíèÿ âàêóîëåé ïðîèñõîäèò ðîñò êëåòêè ðàñòÿæåíèåì.
Âàêóîëè èìåþòñÿ òàêæå è â êëåòêàõ íåêîòîðûõ ãðèáîâ
è áàêòåðèé, îäíàêî ó ãðèáîâ îíè âûïîëíÿþò òîëüêî ôóíêöèþ
2
îñìîðåãóëÿöèè, à ó öèàíîáàêòåðèé ïîääåðæèâàþò ïëàâó÷åñòü
è ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ óñâîåíèÿ àçîòà èç âîçäóõà.
Ðèáîñîìû — íåáîëüøèå íåìåìáðàííûå îðãàíîèäû äèàìå-
òðîì 15–20 ìêì, ñîñòîÿùèå èç äâóõ ñóáúåäèíèö — áîëüøîé
è ìàëîé (ðèñ. 2.36). Ñóáúåäèíèöû ðèáîñîì ýóêàðèîò ñîáèðàþò-
ñÿ â ÿäðûøêå, à çàòåì òðàíñïîðòèðóþòñÿ â öèòîïëàçìó. Ðèáî-
1 ñîìû ïðîêàðèîò, ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä ìåíüøå ïî âåëè÷èíå,
÷åì ðèáîñîìû ýóêàðèîò.  ñîñòàâ ñóáúåäèíèö ðèáîñîì âõîäÿò
Рис. 2.36. Строение рибосомы:
1 — большая субъединица; ðÐÍÊ è áåëêè.
2 — малая субъединица

46 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Êîëè÷åñòâî ðèáîñîì â êëåòêå ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ: â öèòîïëàçìå,
ìèòîõîíäðèÿõ è ïëàñòèäàõ îíè íàõîäÿòñÿ â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè, à íà øåðîõîâàòîé ÝÏÑ — â ñâÿ-
çàííîì. Îíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ñèíòåçå áåëêà, â ÷àñòíîñòè, îñóùåñòâëÿþò ïðîöåññ òðàíñëÿ-
öèè — áèîñèíòåçà ïîëèïåïòèäíîé öåïè íà ìîëåêóëå èÐÍÊ. Íà ñâîáîäíûõ ðèáîñîìàõ ñèíòåçè-
ðóþòñÿ áåëêè ãèàëîïëàçìû, ìèòîõîíäðèé, ïëàñòèä è ñîáñòâåííûå áåëêè ðèáîñîì, òîãäà êàê íà
ïðèêðåïëåííûõ ê øåðîõîâàòîé ÝÏÑ ðèáîñîìàõ îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñëÿöèÿ áåëêîâ äëÿ âûâåäåíèÿ
èç êëåòîê, ñáîðêè ìåìáðàí, îáðàçîâàíèÿ ëèçîñîì è âàêóîëåé.
Ðèáîñîìû ìîãóò íàõîäèòüñÿ â ãèàëîïëàçìå ïîîäèíî÷êå èëè ñîáèðàòüñÿ â ãðóïïû ïðè îäíîâðå-
ìåííîì ñèíòåçå íà îäíîé èÐÍÊ ñðàçó íåñêîëüêèõ ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé. Òàêèå ãðóïïû ðèáîñîì
íàçûâàþòñÿ ïîëèðèáîñîìàìè, èëè ïîëèñîìàìè (ðèñ. 2.37).

Рис. 2.37. Полисома

Ìèêðîòðóáî÷êè — ýòî öèëèíäðè÷åñêèå ïîëûå íåìåìáðàííûå îðãàíîèäû, êîòîðûå ïðîíèçû-

âàþò âñþ öèòîïëàçìó êëåòêè. Èõ äèàìåòð ñîñòàâëÿåò îêîëî 25 íì, òîëùèíà ñòåíêè — 6–8 íì.
Îíè îáðàçîâàíû ìíîãî÷èñëåííûìè ìîëåêóëàìè áåëêà òóáóëèíà, êîòîðûå ñíà÷àëà ôîðìèðóþò
13 íèòåé, íàïîìèíàþùèõ áóñû, à çàòåì ñîáèðàþòñÿ â ìèêðîòðóáî÷êó. Ìèêðîòðóáî÷êè îáðàçóþò
öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ ñåòü, êîòîðàÿ ïðèäàåò êëåòêå ôîðìó è îáúåì, ñâÿçûâàþò ïëàçìàòè÷åñêóþ
ìåìáðàíó ñ äðóãèìè ÷àñòÿìè êëåòêè, îáåñïå÷èâàþò òðàíñïîðò âåùåñòâ ïî êëåòêå, ïðèíèìàþò ó÷à-
ñòèå â äâèæåíèè êëåòêè è âíóòðèêëåòî÷íûõ êîìïîíåíòîâ, à òàêæå â äåëåíèè ãåíåòè÷åñêîãî ìà-
òåðèàëà. Îíè âõîäÿò â ñîñòàâ êëåòî÷íîãî öåíòðà è îðãàíîèäîâ äâèæåíèÿ — æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê.
Ìèêðîôèëàìåíòû, èëè ìèêðîíèòè, òàêæå ÿâëÿþòñÿ íåìåìáðàííûìè îðãàíîèäàìè, îäíàêî
îíè èìåþò íèòåâèäíóþ ôîðìó è îáðàçîâàíû íå òóáóëèíîì, à àêòèíîì. Îíè ïðèíèìàþò ó÷à-
ñòèå â ïðîöåññàõ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà, ìåæêëåòî÷íîì óçíàâàíèè, äåëåíèè öèòîïëàçìû êëåòêè
è â åå äâèæåíèè.  ìûøå÷íûõ êëåòêàõ âçàèìîäåéñòâèå àêòèíîâûõ ìèêðîôèëàìåíòîâ ñ ìèîçèíî-
âûìè íèòÿìè îáåñïå÷èâàåò ñîêðàùåíèå.
Ìèêðîòðóáî÷êè è ìèêðîôèëàìåíòû îáðàçóþò âíóòðåííèé ñêåëåò êëåòêè — öèòîñêåëåò. Îí
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíóþ ñåòü âîëîêîí, îáåñïå÷èâàþùèõ ìåõàíè÷åñêóþ îïîðó äëÿ ïëàçìàòè-
÷åñêîé ìåìáðàíû, îïðåäåëÿåò ôîðìó êëåòêè, ðàñïîëîæåíèå êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ è èõ ïåðåìå-
ùåíèå â ïðîöåññå äåëåíèÿ êëåòêè (ðèñ. 2.38).
1

1
2
3
4
Рис. 2.40. Строение жгутика:
1 — периферические микротрубочки;
Рис. 2.39. Строение клеточного 2 — центральные микротрубочки;
центра: 3 — белки, обеспечивающие взаимодействие
1 — центриоли; микротрубочек;
Рис. 2.38. Цитоскелет 2 — микротрубочки 4 — плазмалемма
РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 47
 Êëåòî÷íûé öåíòð — íåìåìáðàííûé îðãàíîèä, ðàñïîëàãàþùèéñÿ â æèâîòíûõ êëåòêàõ âáëèçè
ÿäðà; â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ îí îòñóòñòâóåò (ðèñ. 2.39). Åãî äëèíà ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,2–0,3 ìêì,
à äèàìåòð — 0,1–0,15 ìêì. Êëåòî÷íûé öåíòð îáðàçîâàí äâóìÿ öåíòðèîëÿìè, ëåæàùèìè âî âçà-
èìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ, è ëó÷èñòîé ñôåðîé èç ìèêðîòðóáî÷åê. Êàæäàÿ öåíòðèîëü
îáðàçîâàíà äåâÿòüþ ãðóïïàìè ìèêðîòðóáî÷åê, ñîáðàííûõ ïî òðè, ò. å. òðèïëåòàìè. Êëåòî÷íûé
öåíòð ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ñáîðêè ìèêðîòðóáî÷åê, äåëåíèè íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà
êëåòêè, à òàêæå â îáðàçîâàíèè æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê.
Îðãàíîèäû äâèæåíèÿ. Æãóòèêè è ðåñíè÷êè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûðîñòû êëåòêè, ïîêðûòûå
ïëàçìàëåììîé. Îñíîâó ýòèõ îðãàíîèäîâ ñîñòàâëÿþò äåâÿòü ïàð ìèêðîòðóáî÷åê, ðàñïîëîæåííûõ ïî
ïåðèôåðèè, è äâå ñâîáîäíûå ìèêðîòðóáî÷êè â öåíòðå (ðèñ. 2.40). Ìèêðîòðóáî÷êè ñâÿçàíû ìåæäó
ñîáîé ðàçëè÷íûìè áåëêàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè èõ ñîãëàñîâàííîå îòêëîíåíèå îò îñè — êîëåáàíèå.
Êîëåáàíèÿ ýíåðãîçàâèñèìû, òî åñòü íà ýòîò ïðîöåññ òðàòèòñÿ ýíåðãèÿ ìàêðîýðãè÷åñêèõ ñâÿçåé
ÀÒÔ. Âîññòàíîâëåíèå óòðà÷åííûõ æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèåé áàçàëüíûõ òåëåö,
èëè êèíåòîñîì, ðàñïîëîæåííûõ â èõ îñíîâàíèè.
Äëèíà ðåñíè÷åê ñîñòàâëÿåò îêîëî 10–15 íì, à æãóòèêîâ — 20–50 ìêì. Çà ñ÷åò ñòðîãî íà-
ïðàâëåííûõ äâèæåíèé æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê îñóùåñòâëÿåòñÿ íå òîëüêî äâèæåíèå îäíîêëåòî÷íûõ
æèâîòíûõ, ñïåðìàòîçîèäîâ è äð., íî è ïðîèñõîäèò î÷èñòêà äûõàòåëüíûõ ïóòåé, ïðîäâèæåíèå
ÿéöåêëåòêè ïî ìàòî÷íûì òðóáàì, ïîñêîëüêó âñå ýòè ÷àñòè îðãàíèçìà ÷åëîâåêà âûñòëàíû ðåñíèò-
÷àòûì ýïèòåëèåì.

Включения

Âêëþ÷åíèÿ — ýòî íåïîñòîÿííûå êîìïîíåíòû êëåòêè, êîòîðûå îáðàçó-

þòñÿ è èñ÷åçàþò â ïðîöåññå åå æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ê íèì îòíîñÿò êàê çà-
ïàñíûå âåùåñòâà, íàïðèìåð, çåðíà êðàõìàëà (ðèñ. 2.41) èëè áåëêà â ðàñ-
òèòåëüíûõ êëåòêàõ, ãðàíóëû ãëèêîãåíà â êëåòêàõ æèâîòíûõ è ãðèáîâ,
âîëþòèíà ó áàêòåðèé, êàïëè æèðà âî âñåõ òèïàõ êëåòîê, òàê è îòõîäû
æèçíåäåÿòåëüíîñòè, â ÷àñòíîñòè, íåïåðåâàðåííûå â ðåçóëüòàòå ôàãîöèòî-
çà îñòàòêè ïèùè, îáðàçóþùèå òàê íàçûâàåìûå îñòàòî÷íûå òåëüöà. Рис. 2.41. Крахмальное
зерно картофеля
Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки —
основа ее целостности

Êàæäàÿ èç ÷àñòåé êëåòêè, ñ îäíîé ñòîðîíû, ÿâëÿåòñÿ îáîñîáëåííîé ñòðóêòóðîé ñî ñïåöèôè-

÷åñêèì ñòðîåíèåì è ôóíêöèÿìè, à ñ äðóãîé — êîìïîíåíòîì áîëåå ñëîæíîé ñèñòåìû, íàçûâà-
åìîé êëåòêîé. Áóëüøàÿ ÷àñòü íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè ñîñðåäîòî-
÷åíà â ÿäðå, îäíàêî ñàìî ÿäðî íå â ñîñòîÿíèè îáåñïå÷èòü åå ðåàëèçàöèþ, ïîñêîëüêó äëÿ ýòîãî
íåîáõîäèìû êàê ìèíèìóì öèòîïëàçìà, âûñòóïàþùàÿ êàê îñíîâíîå âåùåñòâî, è ðèáîñîìû, íà
êîòîðûõ è ïðîèñõîäèò ýòîò ñèíòåç. Áîëüøèíñòâî ðèáîñîì ðàñïîëîæåíî íà ãðàíóëÿðíîé ýíäîïëàç-
ìàòè÷åñêîé ñåòè, îòêóäà áåëêè ÷àùå âñåãî òðàíñïîðòèðóþòñÿ â êîìïëåêñ Ãîëüäæè, à çàòåì ïîñëå
ìîäèôèêàöèè — â òå ÷àñòè êëåòêè, äëÿ êîòîðûõ îíè ïðåäíàçíà÷åíû, èëè âûâîäÿòñÿ íàðóæó.
Ìåìáðàííûå óïàêîâêè áåëêîâ è óãëåâîäîâ ìîãóò âñòðàèâàòüñÿ â ìåìáðàíû îðãàíîèäîâ è öèòîïëàç-
ìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó, îáåñïå÷èâàÿ èõ ïîñòîÿííîå îáíîâëåíèå. Îò êîìïëåêñà Ãîëüäæè îòøíóðî-
âûâàþòñÿ òàêæå âûïîëíÿþùèå âàæíåéøèå ôóíêöèè ëèçîñîìû è âàêóîëè. Íàïðèìåð, áåç ëèçîñîì
êëåòêè áûñòðî ïðåâðàòèëèñü áû â ñâîåîáðàçíóþ ñâàëêó îòðàáîòàííûõ ìîëåêóë è ñòðóêòóð.
Ïðîòåêàíèå âñåõ ýòèõ ïðîöåññîâ òðåáóåò ýíåðãèè, âûðàáàòûâàåìîé ìèòîõîíäðèÿìè, à ó ðàñòå-
íèé — è õëîðîïëàñòàìè. È õîòÿ ýòè îðãàíîèäû ÿâëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî àâòîíîìíûìè, ò. ê. èìåþò
ñîáñòâåííûå ìîëåêóëû ÄÍÊ, ÷àñòü èõ áåëêîâ âñå ðàâíî êîäèðóåòñÿ ÿäåðíûì ãåíîìîì è ñèíòåçè-
ðóåòñÿ â öèòîïëàçìå.
Òàêèì îáðàçîì, êëåòêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íåðàçðûâíîå åäèíñòâî ñîñòàâëÿþùèõ åå êîìïîíåí-
òîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ âûïîëíÿåò ñâîþ óíèêàëüíóþ ôóíêöèþ.

48 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

2.5. Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический
и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение
и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые
и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих
бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Êëåòêó ìîæíî óïîäîáèòü ìèíèàòþðíîé õèìè÷åñêîé ôàáðèêå, íà êîòîðîé ïðîèñõîäÿò ñîòíè
è òûñÿ÷è õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé.
Îáìåí âåùåñòâ — ñîâîêóïíîñòü õèìè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèé, íàïðàâëåííûõ íà ñîõðàíåíèå è ñà-
ìîâîñïðîèçâåäåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì.
Îí âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïîñòóïëåíèå âåùåñòâ â îðãàíèçì â ïðîöåññå ïèòàíèÿ è äûõàíèÿ, âíóòðè-
êëåòî÷íûé îáìåí âåùåñòâ, èëè ìåòàáîëèçì, à òàêæå âûäåëåíèå êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà.
Îáìåí âåùåñòâ íåðàçðûâíî ñâÿçàí ñ ïðîöåññàìè ïðåâðàùåíèÿ îäíèõ âèäîâ ýíåðãèè â äðóãèå.
Íàïðèìåð, â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà ñâåòîâàÿ ýíåðãèÿ çàïàñàåòñÿ â âèäå ýíåðãèè õèìè÷åñêèõ ñâÿ-
çåé ñëîæíûõ îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë, à â ïðîöåññå äûõàíèÿ îíà âûñâîáîæäàåòñÿ è ðàñõîäóåòñÿ íà
ñèíòåç íîâûõ ìîëåêóë, ìåõàíè÷åñêóþ è îñìîòè÷åñêóþ ðàáîòó, ðàññåèâàåòñÿ â âèäå òåïëà è ò. ä.
Ïðîòåêàíèå õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé â æèâûõ îðãàíèçìàõ îáåñïå÷èâàåòñÿ áëàãîäàðÿ áèîëîãè÷å-
ñêèì êàòàëèçàòîðàì áåëêîâîé ïðèðîäû — ôåðìåíòàì, èëè ýíçèìàì. Êàê è äðóãèå êàòàëèçàòîðû,
ôåðìåíòû óñêîðÿþò ïðîòåêàíèå õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé â êëåòêå â äåñÿòêè è ñîòíè òûñÿ÷ ðàç, à èíî-
ãäà è âîîáùå äåëàþò èõ âîçìîæíûìè, íî íå èçìåíÿþò ïðè ýòîì íè ïðèðîäû, íè ñâîéñòâ êîíå÷íî-
ãî ïðîäóêòà (ïðîäóêòîâ) ðåàêöèè è íå èçìåíÿþòñÿ ñàìè. Ôåðìåíòû ìîãóò áûòü êàê ïðîñòûìè, òàê
è ñëîæíûìè áåëêàìè, â ñîñòàâ êîòîðûõ, êðîìå áåëêîâîé ÷àñòè, âõîäèò è íåáåëêîâàÿ — êîôàêòîð
(êîôåðìåíò). Ïðèìåðàìè ôåðìåíòîâ ÿâëÿþòñÿ àìèëàçà ñëþíû, ðàñùåïëÿþùàÿ ïîëèñàõàðèäû
ïðè äëèòåëüíîì ïåðåæåâûâàíèè, è ïåïñèí, îáåñïå÷èâàþùèé ïåðåâàðèâàíèå áåëêîâ â æåëóäêå.
Ôåðìåíòû îòëè÷àþòñÿ îò êàòàëèçàòîðîâ íåáåëêîâîé ïðèðîäû âûñîêîé ñïåöèôè÷íîñòüþ äåé-
ñòâèÿ, çíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì ñ èõ ïîìîùüþ ñêîðîñòè ðåàêöèè, à òàêæå âîçìîæíîñòüþ ðå-
ãóëÿöèè äåéñòâèÿ çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ óñëîâèé ïðîòåêàíèÿ ðåàêöèè ëèáî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ íèìè
ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ. Ê òîìó æå è óñëîâèÿ, â êîòîðûõ ïðîòåêàåò ôåðìåíòíûé êàòàëèç, ñóùåñòâåí-
íî îòëè÷àþòñÿ îò òåõ, ïðè êîòîðûõ èäåò íåôåðìåíòíûé: îïòèìàëüíîé äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ôåðìåíòîâ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ òåìïåðàòóðà 37 qÑ, äàâëåíèå äîëæíî áûòü áëèçêèì ê àò-
ìîñôåðíîìó, à ðÍ ñðåäû ìîæåò ñóùåñòâåííî êîëåáàòüñÿ. Òàê, äëÿ àìèëàçû íåîáõîäèìà ùåëî÷íàÿ
ñðåäà, à äëÿ ïåïñèíà — êèñëàÿ.
Ìåõàíèçì äåéñòâèÿ ôåðìåíòîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ñíèæåíèè ýíåðãèè àêòèâàöèè âåùåñòâ (ñóáñòðà-
òîâ), âñòóïàþùèõ â ðåàêöèþ, çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ ôåðìåíò-ñóáñòðàòíûõ êîì-
ïëåêñîâ (ðèñ. 2.42).

Рис. 2.42. Схема действия ферментов

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 49

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Ìåòàáîëèçì ñêëàäûâàåòñÿ èç äâóõ îäíîâðåìåííî ïðîòåêàþùèõ â êëåòêå ïðîöåññîâ: ïëàñòè÷å-

ñêîãî è ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíîâ.
Ïëàñòè÷åñêèé îáìåí (àíàáîëèçì, àññèìèëÿöèÿ) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé
ñèíòåçà, êîòîðûå èäóò ñ çàòðàòîé ýíåðãèè ÀÒÔ.  ïðîöåññå ïëàñòè÷åñêîãî îáìåíà ñèíòåçèðóþòñÿ
îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, íåîáõîäèìûå êëåòêå. Ïðèìåðîì ðåàêöèé ïëàñòè÷åñêîãî îáìåíà ÿâëÿþòñÿ
ôîòîñèíòåç, áèîñèíòåç áåëêà è ðåïëèêàöèÿ (ñàìîóäâîåíèå) ÄÍÊ.
Ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí (êàòàáîëèçì, äèññèìèëÿöèÿ) — ýòî ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé ðàñùåïëå-
íèÿ ñëîæíûõ âåùåñòâ äî áîëåå ïðîñòûõ.  ðåçóëüòàòå ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà âûäåëÿåòñÿ ýíåð-
ãèÿ, çàïàñàåìàÿ â âèäå ÀÒÔ. Íàèáîëåå âàæíûìè ïðîöåññàìè ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà ÿâëÿþòñÿ
äûõàíèå è áðîæåíèå.
Ïëàñòè÷åñêèé è ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåíû íåðàçðûâíî ñâÿçàíû, ïîñêîëüêó â ïðîöåññå ïëàñòè÷å-
ñêîãî îáìåíà ñèíòåçèðóþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìà ýíåðãèÿ ÀÒÔ, à â ïðî-
öåññå ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ðàñùåïëÿþòñÿ è âûñâîáîæäàåòñÿ ýíåðãèÿ,
êîòîðàÿ çàòåì áóäåò èçðàñõîäîâàíà íà ïðîöåññû ñèíòåçà.
Ýíåðãèþ îðãàíèçìû ïîëó÷àþò â ïðîöåññå ïèòàíèÿ, à âûñâîáîæäàþò åå è ïåðåâîäÿò â äîñòóïíóþ
ôîðìó â îñíîâíîì â ïðîöåññå äûõàíèÿ. Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ âñå îðãàíèçìû äåëÿòñÿ íà àâòîòðîôîâ
è ãåòåðîòðîôîâ. Àâòîòðîôû ñïîñîáíû ñàìîñòîÿòåëüíî ñèíòåçèðîâàòü îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà èç
íåîðãàíè÷åñêèõ, à ãåòåðîòðîôû èñïîëüçóþò èñêëþ÷èòåëüíî ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà.

Стадии энергетического обмена

Íåñìîòðÿ íà âñþ ñëîæíîñòü ðåàêöèé ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà, åãî óñëîâíî ïîäðàçäåëÿþò íà òðè
ýòàïà: ïîäãîòîâèòåëüíûé, àíàýðîáíûé (áåñêèñëîðîäíûé) è àýðîáíûé (êèñëîðîäíûé).
Íà ïîäãîòîâèòåëüíîì ýòàïå ìîëåêóëû ïîëèñàõàðèäîâ, ëèïèäîâ, áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò
ðàñïàäàþòñÿ íà áîëåå ïðîñòûå, íàïðèìåð, ãëþêîçó, ãëèöåðèí è æèðíûå êèñëîòû, àìèíîêèñëîòû,
íóêëåîòèäû è äð. Ýòîò ýòàï ìîæåò ïðîòåêàòü íåïîñðåäñòâåííî â êëåòêàõ ëèáî â êèøå÷íèêå, îò-
êóäà ðàñùåïëåííûå âåùåñòâà äîñòàâëÿþòñÿ ñ òîêîì êðîâè.
Àíàýðîáíûé ýòàï ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà ñîïðîâîæäàåòñÿ äàëüíåéøèì ðàñùåïëåíèåì ìîíî-
ìåðîâ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé äî åùå áîëåå ïðîñòûõ ïðîìåæóòî÷íûõ ïðîäóêòîâ, íàïðèìåð ïè-
ðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, èëè ïèðóâàòà. Îí íå òðåáóåò ïðèñóòñòâèÿ êèñëîðîäà, è äëÿ ìíîãèõ îð-
ãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ â èëå áîëîò èëè â êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà, ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ñïîñîáîì
ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè. Àíàýðîáíûé ýòàï ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà ïðîòåêàåò â öèòîïëàçìå.
Áåñêèñëîðîäíîìó ðàñùåïëåíèþ ìîãóò ïîäâåðãàòüñÿ ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, îäíàêî äîâîëüíî ÷à-
ñòî ñóáñòðàòîì ðåàêöèé îêàçûâàåòñÿ ãëþêîçà. Ïðîöåññ åå áåñêèñëîðîäíîãî ðàñùåïëåíèÿ íàçûâàåò-
ñÿ ãëèêîëèçîì. Ïðè ãëèêîëèçå ìîëåêóëà ãëþêîçû òåðÿåò ÷åòûðå àòîìà âîäîðîäà, ò. å. îêèñëÿåòñÿ,
ïðè ýòîì îáðàçóþòñÿ äâå ìîëåêóëû ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, äâå ìîëåêóëû ÀÒÔ è äâå ìîëåêóëû
âîññòàíîâëåííîãî ïåðåíîñ÷èêà âîäîðîäà ÍÀÄÍ + Í+:
Ñ6Í12Î6 + 2Í3ÐÎ4 + 2ÀÄÔ + 2ÍÀÄ o 2Ñ3Í4Î3 + 2ÀÒÔ + 2ÍÀÄÍ + Í+ + 2Í2Î.
Îáðàçîâàíèå ÀÒÔ èç ÀÄÔ ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå ïðÿìîãî ïåðåíîñà ôîñôàò-àíèîíà ñ ïðåäâà-
ðèòåëüíî ôîñôîðèëèðîâàííîãî ñàõàðà è íàçûâàåòñÿ ñóáñòðàòíûì ôîñôîðèëèðîâàíèåì.
Àýðîáíûé ýòàï ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà ìîæåò ïðîèñõîäèòü òîëüêî â ïðèñóòñòâèè êèñëîðîäà,
ïðè ýòîì ïðîìåæóòî÷íûå ñîåäèíåíèÿ, îáðàçîâàâøèåñÿ â ïðîöåññå áåñêèñëîðîäíîãî ðàñùåïëåíèÿ,
îêèñëÿþòñÿ äî êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ (óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû) è âûäåëÿåòñÿ áîëüøàÿ ÷àñòü ýíåð-
ãèè, çàïàñåííîé â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Îíà ïåðåõîäèò â ýíåðãèþ ìàêðî-
ýðãè÷åñêèõ ñâÿçåé 36 ìîëåêóë ÀÒÔ. Ýòîò ýòàï òàêæå íàçûâàåòñÿ òêàíåâûì äûõàíèåì.  ñëó÷àå
îòñóòñòâèÿ êèñëîðîäà ïðîìåæóòî÷íûå ñîåäèíåíèÿ ïðåâðàùàþòñÿ â äðóãèå îðãàíè÷åñêèå âåùå-
ñòâà, è ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ áðîæåíèåì.

50 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

Дыхание

Ìåõàíèçì êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ ñõåìàòè÷åñêè èçîáðàæåí íà ðèñ. 2.43.

Àýðîáíîå äûõàíèå ïðîèñõîäèò â ìèòîõîíäðèÿõ, ïðè ýòîì ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòà ñíà÷àëà
óòðà÷èâàåò îäèí àòîì óãëåðîäà, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ñèíòåçîì îäíîãî âîññòàíîâèòåëüíîãî ýêâèâà-
ëåíòà ÍÀÄÍ + Í+ è ìîëåêóëû àöåòèëêîôåðìåíòà À (àöåòèë-ÊîÀ):
Ñ3Í4Î3 + ÍÀÄ + Í~ÊîÀ o ÑÍ3ÑÎ~ÊîÀ + ÍÀÄÍ + Í+ + ÑÎ2n.
Àöåòèë-ÊîÀ â ìàòðèêñå ìèòîõîíäðèé âîâëåêàåòñÿ â öåïü õèìè-
÷åñêèõ ðåàêöèé, ñîâîêóïíîñòü êîòîðûõ íàçûâàåòñÿ öèêëîì Êðåáñà
(öèêëîì òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò, öèêëîì ëèìîííîé êèñëîòû). Â õî-
äå ýòèõ ïðåâðàùåíèé îáðàçóåòñÿ äâå ìîëåêóëû ÀÒÔ, àöåòèë-ÊîÀ
ïîëíîñòüþ îêèñëÿåòñÿ äî óãëåêèñëîãî ãàçà, à åãî èîíû âîäîðîäà
è ýëåêòðîíû ïðèñîåäèíÿþòñÿ ê ïåðåíîñ÷èêàì âîäîðîäà ÍÀÄÍ + Í+
è ÔÀÄÍ2. Ïåðåíîñ÷èêè òðàíñïîðòèðóþò ïðîòîíû âîäîðîäà è ýëåê-
òðîíû ê âíóòðåííèì ìåìáðàíàì ìèòîõîíäðèé, îáðàçóþùèì êðèñòû.
Ïðè ïîìîùè áåëêîâ-ïåðåíîñ÷èêîâ ïðîòîíû âîäîðîäà íàãíåòàþòñÿ
â ìåæìåìáðàííîå ïðîñòðàíñòâî, à ýëåêòðîíû ïåðåäàþòñÿ ïî òàê íà-
çûâàåìîé äûõàòåëüíîé öåïè ôåðìåíòîâ, ðàñïîëîæåííîé íà âíóòðåí-
íåé ìåìáðàíå ìèòîõîíäðèé, è ñáðàñûâàþòñÿ íà àòîìû êèñëîðîäà:
O2 + 2e − → O2− .
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå áåëêè äûõàòåëüíîé öåïè ñîäåð-
æàò æåëåçî è ñåðó.
Èç ìåæìåìáðàííîãî ïðîñòðàíñòâà ïðîòîíû âîäîðîäà òðàíñïîð-
òèðóþòñÿ îáðàòíî â ìàòðèêñ ìèòîõîíäðèé ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ Рис. 2.43. Схема дыхания
ôåðìåíòîâ — ÀÒÔ-ñèíòàç, à âûäåëÿþùàÿñÿ ïðè ýòîì ýíåðãèÿ ðàñ-
õîäóåòñÿ íà ñèíòåç 34 ìîëåêóë ÀÒÔ èç êàæäîé ìîëåêóëû ãëþêîçû. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ
îêèñëèòåëüíûì ôîñôîðèëèðîâàíèåì. Â ìàòðèêñå ìèòîõîíäðèé ïðîòîíû âîäîðîäà ðåàãèðóþò ñ ðà-
äèêàëàìè êèñëîðîäà ñ îáðàçîâàíèåì âîäû:
4H + + O2− → 2H2 O.
Ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé êèñëîðîäíîãî äûõàíèÿ ìîæåò áûòü âûðàæåíà ñëåäóþùèì îáðàçîì:
2Ñ3Í4Î3 + 6Î2 + 36Í3ÐÎ4 + 36ÀÄÔ o 6ÑÎ2n + 38Í2Î + 36ÀÒÔ.
Ñóììàðíîå óðàâíåíèå äûõàíèÿ âûãëÿäèò òàêèì îáðàçîì:
Ñ6Í12Î6 + 6Î2 + 38Í3ÐÎ4 + 38ÀÄÔ o 6ÑÎ2n + 40Í2Î + 38ÀÒÔ.

Брожение

 îòñóòñòâèå êèñëîðîäà èëè ïðè åãî íåäîñòàòêå ïðîèñõîäèò áðîæåíèå. Áðîæåíèå ÿâëÿåòñÿ
ýâîëþöèîííî áîëåå ðàííèì ñïîñîáîì ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè, ÷åì äûõàíèå, îäíàêî îíî ýíåðãåòè÷åñêè
ìåíåå âûãîäíî, ïîñêîëüêó â ðåçóëüòàòå áðîæåíèÿ îáðàçóþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, âñå åùå
áîãàòûå ýíåðãèåé. Ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî îñíîâíûõ âèäîâ áðîæåíèÿ: ìîëî÷íîêèñëîå, ñïèðòîâîå,
óêñóñíîêèñëîå è äð. Òàê, â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ â îòñóòñòâèå êèñëîðîäà â õîäå áðîæåíèÿ ïèðîâè-
íîãðàäíàÿ êèñëîòà âîññòàíàâëèâàåòñÿ äî ìîëî÷íîé êèñëîòû, ïðè ýòîì îáðàçîâàâøèåñÿ ðàíåå âîñ-
ñòàíîâèòåëüíûå ýêâèâàëåíòû ðàñõîäóþòñÿ, è îñòàþòñÿ âñåãî äâå ìîëåêóëû ÀÒÔ:
2Ñ3Í4Î3 + 2ÍÀÄÍ + Í+ o 2Ñ3Í6Î3 + 2ÍÀÄ.
Ïðè áðîæåíèè ñ ïîìîùüþ äðîææåâûõ ãðèáîâ ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòà â ïðèñóòñòâèè êèñëî-
ðîäà ïðåâðàùàåòñÿ â ýòèëîâûé ñïèðò è îêñèä óãëåðîäà (IV):
Ñ3Í4Î3 + ÍÀÄÍ + Í+ o Ñ2Í5ÎÍ + ÑÎ2n + ÍÀÄ+.
Ïðè áðîæåíèè ñ ïîìîùüþ ìèêðîîðãàíèçìîâ èç ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû ìîãóò îáðàçîâàòüñÿ
òàêæå óêñóñíàÿ, ìàñëÿíàÿ, ìóðàâüèíàÿ êèñëîòû è äð.

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 51

 ÀÒÔ, ïîëó÷åííàÿ â ðåçóëüòàòå ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà, ðàñõîäóåòñÿ â êëåòêå íà ðàçëè÷íûå
âèäû ðàáîòû: õèìè÷åñêóþ, îñìîòè÷åñêóþ, ýëåêòðè÷åñêóþ, ìåõàíè÷åñêóþ è ðåãóëÿòîðíóþ. Õèìè-
÷åñêàÿ ðàáîòà çàêëþ÷àåòñÿ â áèîñèíòåçå áåëêîâ, ëèïèäîâ, óãëåâîäîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò è äðó-
ãèõ æèçíåííî âàæíûõ ñîåäèíåíèé. Ê îñìîòè÷åñêîé ðàáîòå îòíîñÿò ïðîöåññû ïîãëîùåíèÿ êëåòêîé
è âûâåäåíèÿ èç íåå âåùåñòâ, êîòîðûå âî âíåêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå íàõîäÿòñÿ â êîíöåíòðàöè-
ÿõ, áîëüøèõ, ÷åì â ñàìîé êëåòêå. Ýëåêòðè÷åñêàÿ ðàáîòà òåñíî âçàèìîñâÿçàíà ñ îñìîòè÷åñêîé,
ïîñêîëüêó èìåííî â ðåçóëüòàòå ïåðåìåùåíèÿ çàðÿæåííûõ ÷àñòèö ÷åðåç ìåìáðàíû ôîðìèðóåòñÿ
çàðÿä ìåìáðàíû è ïðèîáðåòàþòñÿ ñâîéñòâà âîçáóäèìîñòè è ïðîâîäèìîñòè. Ìåõàíè÷åñêàÿ ðàáîòà
ñîïðÿæåíà ñ äâèæåíèåì âåùåñòâ è ñòðóêòóð âíóòðè êëåòêè, à òàêæå êëåòêè â öåëîì. Ê ðåãóëÿòîð-
íîé ðàáîòå îòíîñÿò âñå ïðîöåññû, íàïðàâëåííûå íà êîîðäèíàöèþ ïðîöåññîâ â êëåòêå.

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Ôîòîñèíòåçîì íàçûâàþò ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ñâåòà â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ñ ó÷àñòèåì õëîðîôèëëà.
 ðåçóëüòàòå ôîòîñèíòåçà îáðàçóåòñÿ îêîëî 150 ìëðä òîíí îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è ïðè-
áëèçèòåëüíî 200 ìëðä òîíí êèñëîðîäà åæåãîäíî. Ýòîò ïðîöåññ îáåñïå÷èâàåò êðóãîâîðîò óãëåðîäà
â áèîñôåðå, íå äàâàÿ íàêàïëèâàòüñÿ óãëåêèñëîìó ãàçó è ïðåïÿòñòâóÿ òåì ñàìûì âîçíèêíîâåíèþ
ïàðíèêîâîãî ýôôåêòà è ïåðåãðåâó Çåìëè. Îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå ôîòîñèíòåçà îðãàíè÷åñêèå
âåùåñòâà íå ðàñõîäóþòñÿ äðóãèìè îðãàíèçìàìè ïîëíîñòüþ, çíà÷èòåëüíàÿ èõ ÷àñòü â òå÷åíèå ìèë-
ëèîíîâ ëåò îáðàçîâàëà çàëåæè ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ (êàìåííîãî è áóðîãî óãëÿ, íåôòè). Â ïîñëåä-
íåå âðåìÿ â êà÷åñòâå òîïëèâà íà÷àëè èñïîëüçîâàòü òàêæå ðàïñîâîå ìàñëî («áèîäèçåëü») è ñïèðò,
ïîëó÷åííûé èç ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ. Èç êèñëîðîäà ïîä äåéñòâèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ îá-
ðàçóåòñÿ îçîí, êîòîðûé ôîðìèðóåò îçîíîâûé ýêðàí, çàùèùàþùèé âñå æèâîå íà Çåìëå îò ãóáè-
òåëüíîãî äåéñòâèÿ óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé.
Íàø ñîîòå÷åñòâåííèê, âûäàþùèéñÿ ôèçèîëîã ðàñòåíèé Ê. À. Òèìèðÿçåâ (1843–1920) íàçâàë
ðîëü ôîòîñèíòåçà «êîñìè÷åñêîé», ïîñêîëüêó îí ñâÿçûâàåò Çåìëþ ñ Ñîëíöåì (êîñìîñîì), îáåñïå÷è-
âàÿ ïðèòîê ýíåðãèè íà ïëàíåòó.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

 1905 ãîäó àíãëèéñêèé ôèçèîëîã ðàñòåíèé Ô. Áëýêìåí îáíàðóæèë, ÷òî ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà
íå ìîæåò óâåëè÷èâàòüñÿ áåñïðåäåëüíî, êàêîé-òî ôàêòîð îãðàíè÷èâàåò åå. Íà îñíîâàíèè ýòîãî îí
âûäâèíóë ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè äâóõ ôàç ôîòîñèíòåçà: ñâåòîâîé è òåìíîâîé. Ïðè íèçêîé èí-
òåíñèâíîñòè îñâåùåíèÿ ñêîðîñòü ñâåòîâûõ ðåàêöèé âîçðàñòàåò ïðîïîðöèîíàëüíî íàðàñòàíèþ ñèëû
ñâåòà, è, êðîìå òîãî, äàííûå ðåàêöèè íå çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû, ïîñêîëüêó äëÿ èõ ïðîòåêàíèÿ íå
íóæíû ôåðìåíòû. Ñâåòîâûå ðåàêöèè ïðîòåêàþò íà ìåìáðàíàõ òèëàêîèä.
Ñêîðîñòü òåìíîâûõ ðåàêöèé, íàïðîòèâ, âîçðàñòàåò ñ ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû, îäíàêî ïî
äîñòèæåíèè òåìïåðàòóðíîãî ïîðîãà â 30 qÑ ýòîò ðîñò ïðåêðàùàåòñÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ôåð-
ìåíòàòèâíîì õàðàêòåðå óêàçàííûõ ïðåâðàùåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ñòðîìå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî
ñâåò òàêæå îêàçûâàåò íà òåìíîâûå ðåàêöèè îïðåäåëåííîå âëèÿíèå, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îíè íà-
çûâàþòñÿ òåìíîâûìè.
Ñâåòîâàÿ ôàçà ôîòîñèíòåçà (ðèñ. 2.44) ïðîòåêàåò íà ìåìáðàíàõ òèëàêîèäîâ, íåñóùèõ íåñêîëüêî
òèïîâ áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ, îñíîâíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ôîòîñèñòåìû I è II, à òàêæå ÀÒÔ-
ñèíòàçà. Â ñîñòàâ ôîòîñèñòåì âõîäÿò ïèãìåíòíûå êîìïëåêñû, â êîòîðûõ, êðîìå õëîðîôèëëà, ïðè-
ñóòñòâóþò è êàðîòèíîèäû. Êàðîòèíîèäû óëàâëèâàþò ñâåò â òåõ îáëàñòÿõ ñïåêòðà, â êîòîðûõ ýòîãî
íå äåëàåò õëîðîôèëë, à òàêæå çàùèùàþò õëîðîôèëë îò ðàçðóøåíèÿ ñâåòîì âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè.
Êðîìå ïèãìåíòíûõ êîìïëåêñîâ, ôîòîñèñòåìû âêëþ÷àþò è ðÿä áåëêîâ-àêöåïòîðîâ ýëåêòðîíîâ,
êîòîðûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïåðåäàþò äðóã äðóãó ýëåêòðîíû îò ìîëåêóë õëîðîôèëëà. Ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü ýòèõ áåëêîâ íàçûâàåòñÿ ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïüþ õëîðîïëàñòîâ.

52 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Ñ ôîòîñèñòåìîé II òàêæå àññîöèèðîâàí ñïåöèàëüíûé êîì-
ïëåêñ áåëêîâ, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò âûäåëåíèå êèñëîðîäà
â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà. Ýòîò êèñëîðîäâûäåëÿþùèé êîìïëåêñ
ñîäåðæèò èîíû ìàðãàíöà è õëîðà.
 ñâåòîâîé ôàçå êâàíòû ñâåòà, èëè ôîòîíû, ïîïàäàþùèå íà
ìîëåêóëû õëîðîôèëëà, ðàñïîëîæåííûå íà ìåìáðàíàõ òèëàêîè-
äîâ, ïåðåâîäÿò èõ â âîçáóæäåííîå ñîñòîÿíèå, õàðàêòåðèçóþùå-
åñÿ áîëåå âûñîêîé ýíåðãèåé ýëåêòðîíîâ. Ïðè ýòîì âîçáóæäåí-
íûå ýëåêòðîíû îò õëîðîôèëëà ôîòîñèñòåìû I ïåðåäàþòñÿ ÷åðåç
öåïü ïîñðåäíèêîâ íà ïåðåíîñ÷èê âîäîðîäà ÍÀÄÔ, ïðèñîåäèíÿ-
þùèé ïðè ýòîì ïðîòîíû âîäîðîäà, âñåãäà èìåþùèåñÿ â âîäíîì
ðàñòâîðå:
ÍÀÄÔ + 2e − + 2H + → ÍÀÄÔÍ + Í+.
Âîññòàíîâëåííûé ÍÀÄÔÍ + Í+ áóäåò âïîñëåäñòâèè èñïîëü-
Рис. 2.44. Световая фаза фотосинтеза
çîâàí â òåìíîâîé ñòàäèè. Ýëåêòðîíû îò õëîðîôèëëà ôîòîñèñòå-
ìû II òàêæå ïåðåäàþòñÿ ïî ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè, îäíàêî
îíè çàïîëíÿþò «ýëåêòðîííûå äûðêè» õëîðîôèëëà ôîòîñèñòåìû I. Íåäîñòàòîê ýëåêòðîíîâ â õëî-
ðîôèëëå ôîòîñèñòåìû II çàïîëíÿåòñÿ çà ñ÷åò îòíèìàíèÿ ó ìîëåêóë âîäû, êîòîðîå ïðîèñõîäèò
ñ ó÷àñòèåì óæå óïîìèíàâøåãîñÿ âûøå êèñëîðîäâûäåëÿþùåãî êîìïëåêñà.  ðåçóëüòàòå ðàçëîæå-
íèÿ ìîëåêóë âîäû, êîòîðîå íàçûâàåòñÿ ôîòîëèçîì, îáðàçóþòñÿ ïðîòîíû âîäîðîäà è âûäåëÿåòñÿ
ìîëåêóëÿðíûé êèñëîðîä, ÿâëÿþùèéñÿ ïîáî÷íûì ïðîäóêòîì ôîòîñèíòåçà:
1
H2 O → 2H + + 2e − + O2 ↑ .
2
Ïðîòîíû âîäîðîäà, íàêîïèâøèåñÿ â ïîëîñòè òèëàêîèäà â ðåçóëüòàòå ôîòîëèçà âîäû è íàãíåòà-
íèÿ ïðè ïåðåíîñå ýëåêòðîíîâ ïî ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè, âûòåêàþò èç òèëàêîèäà ÷åðåç êàíàë
â ìåìáðàííîì áåëêå — ÀÒÔ-ñèíòàçå, ïðè ýòîì èç ÀÄÔ ñèíòåçèðóåòñÿ ÀÒÔ. Äàííûé ïðîöåññ íà-
çûâàåòñÿ ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèåì. Îí íå òðåáóåò ó÷àñòèÿ êèñëîðîäà, îäíàêî î÷åíü ýôôåêòèâåí,
òàê êàê äàåò â 30 ðàç áîëüøå ÀÒÔ, ÷åì ìèòîõîíäðèè â ïðîöåññå îêèñëåíèÿ. Îáðàçîâàâøàÿñÿ â ñâå-
òîâûõ ðåàêöèÿõ ÀÒÔ âïîñëåäñòâèè áóäåò èñïîëüçîâàíà â òåìíîâûõ ðåàêöèÿõ.
Ñóììàðíîå óðàâíåíèå ðåàêöèé ñâåòîâîé ôàçû ôîòîñèíòåçà ìîæíî çàïèñàòü ñëåäóþùèì îáðà-
çîì:
2Í2Î + 2ÍÀÄÔ + 3ÀÄÔ + 3Í3ÐÎ4 o 2ÍÀÄÔÍ + Í+ + 3ÀÒÔ + O2n.
 õîäå òåìíîâûõ ðåàêöèé ôîòîñèíòåçà (ðèñ. 2.45) ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå ìîëåêóë ÑÎ2 â âèäå
óãëåâîäîâ, íà êîòîðîå ðàñõîäóþòñÿ ìîëåêóëû ÀÒÔ è ÍÀÄÔÍ + Í+, ñèíòåçèðîâàííûå â ñâåòîâûõ
ðåàêöèÿõ:
6ÑÎ2 + 12 ÍÀÄÔÍ + Í+ + 18ÀÒÔ o Ñ6Í12Î6 + 6Í2Î + 12 ÍÀÄÔ + 18ÀÄÔ + 18Í3ÐÎ4.
Ïðîöåññ ñâÿçûâàíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà ÿâëÿåòñÿ ñëîæíîé öåïüþ ïðåâðàùåíèé, íàçâàííîé öè-
êëîì Êàëüâèíà â ÷åñòü åãî ïåðâîîòêðûâàòåëÿ. Òåìíîâûå ðåàêöèè ïðîòåêàþò â ñòðîìå õëîðîïëà-
ñòîâ. Äëÿ èõ ïðîòåêàíèÿ íåîáõîäèì ïîñòîÿííûé ïðèòîê óãëåêèñëîãî ãàçà èçâíå ÷åðåç óñòüèöà,
à çàòåì è ïî ñèñòåìå ìåæêëåòíèêîâ.
Ïåðâûìè â ïðîöåññå ôèêñàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà îáðàçóþòñÿ òðåõóãëåðîäíûå ñàõàðà, ÿâëÿþ-
ùèåñÿ ïåðâè÷íûìè ïðîäóêòàìè ôîòîñèíòåçà, òîãäà êàê îáðàçóþùóþñÿ ïîçæå ãëþêîçó, êîòîðàÿ
ðàñõîäóåòñÿ íà ñèíòåç êðàõìàëà è äðóãèå ïðîöåññû æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè, íàçûâàþò êîíå÷íûì ïðîäóêòîì ôîòîñèíòåçà.
Òàêèì îáðàçîì, â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà ýíåðãèÿ ñîëíå÷íîãî
ñâåòà ïðåîáðàçóåòñÿ â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé ñëîæíûõ îð-
ãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé íå áåç ó÷àñòèÿ õëîðîôèëëà. Ñóììàðíîå
óðàâíåíèå ôîòîñèíòåçà ìîæíî çàïèñàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì:
6ÑÎ2 + 12Í2Î o Ñ6Í12Î6 + 6Î2n + 6Í2Î,
èëè
6ÑÎ2 + 6Í2Î o Ñ6Í12Î6 + 6Î2n. Рис. 2.45. Темновая фаза фотосинтеза

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 53

 Ðåàêöèè ñâåòîâîé è òåìíîâîé ôàç ôîòîñèíòåçà âçàèìîñâÿçàíû, òàê êàê óâåëè÷åíèå ñêîðîñòè
ëèøü îäíîé ãðóïïû ðåàêöèé âëèÿåò íà èíòåíñèâíîñòü âñåãî ïðîöåññà ôîòîñèíòåçà òîëüêî äî îïðå-
äåëåííîãî ìîìåíòà, ïîêà âòîðàÿ ãðóïïà ðåàêöèé íå âûñòóïèò â ðîëè ëèìèòèðóþùåãî ôàêòîðà,
è âîçíèêàåò ïîòðåáíîñòü â óñêîðåíèè ðåàêöèé âòîðîé ãðóïïû äëÿ òîãî, ÷òîáû ïåðâûå ïðîèñõîäèëè
áåç îãðàíè÷åíèé.
Ñâåòîâàÿ ñòàäèÿ, ïðîòåêàþùàÿ â òèëàêîèäàõ, îáåñïå÷èâàåò çàïàñàíèå ýíåðãèè äëÿ îáðàçîâà-
íèÿ ÀÒÔ è ïåðåíîñ÷èêîâ âîäîðîäà. Íà âòîðîé ñòàäèè, òåìíîâîé, ýíåðãåòè÷åñêèå ïðîäóêòû ïåðâîé
ñòàäèè èñïîëüçóþòñÿ äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà, è ïðîèñõîäèò ýòî â êîìïàðòìåíòàõ
ñòðîìû õëîðîïëàñòîâ.
Íà ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà îêàçûâàþò âëèÿíèå ðàçëè÷íûå ôàêòîðû îêðóæàþùåé ñðåäû: îñâå-
ùåííîñòü, êîíöåíòðàöèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå, òåìïåðàòóðà âîçäóõà è ïî÷âû, äîñòóï-
íîñòü âîäû è äð.
Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ôîòîñèíòåçà èñïîëüçóåòñÿ ïîíÿòèå åãî ïðîäóêòèâíîñòè. Ïðîäóêòèâíîñòü
ôîòîñèíòåçà — ýòî ìàññà ñèíòåçèðóåìîé çà 1 ÷àñ ãëþêîçû íà 1 äì2 ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè. Ýòîò
ïîêàçàòåëü ôîòîñèíòåçà ìàêñèìàëåí ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ.
Ôîòîñèíòåç ïðèñóù íå òîëüêî çåëåíûì ðàñòåíèÿì, íî è ìíîãèì áàêòåðèÿì, â òîì ÷èñëå öèàíî-
áàêòåðèÿì, çåëåíûì è ïóðïóðíûì áàêòåðèÿì, îäíàêî ó ïîñëåäíèõ îí ìîæåò èìåòü íåêîòîðûå
îòëè÷èÿ, â ÷àñòíîñòè, ïðè ôîòîñèíòåçå áàêòåðèè ìîãóò íå âûäåëÿòü êèñëîðîäà (ýòî íå êàñàåòñÿ
öèàíîáàêòåðèé).

Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле

Õåìîñèíòåç — ýòî ïðîöåññ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé çà ñ÷åò õèìè÷åñêîé ýíåðãèè íå-
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Äàííûé ïðîöåññ áûë îòêðûò âûäàþùèìñÿ ðóññêèì ó÷åíûì Ñ. Í. Âèíîãðàäñêèì â 1887 ãî-
äó. Ê ãðóïïå õåìîñèíòåòèêîâ (õåìîòðîôîâ) îòíîñÿòñÿ â îñíîâíîì áàêòåðèè: íèòðèôèöèðóþùèå,
ñåðîáàêòåðèè, æåëåçîáàêòåðèè è äð. Îíè èñïîëüçóþò ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ ñîåäèíåíèé àçîòà, ñåðû,
èîíîâ æåëåçà ñîîòâåòñòâåííî. Ïðè ýòîì äîíîðîì ýëåêòðîíîâ âûñòóïàåò íå âîäà, à äðóãèå íåîðãà-
íè÷åñêèå âåùåñòâà.
Òàê, íèòðèôèöèðóþùèå áàêòåðèè îêèñëÿþò îáðàçîâàííûé èç àòìîñôåðíîãî àçîòà àçîòôèêñè-
ðóþùèìè áàêòåðèÿìè àììèàê äî íèòðèòîâ è íèòðàòîâ:
2NH3 + 3O2 o 2HNO2 + 2H2O + 663 êÄæ,
2HNO2 + O2 o 2HNO3 + 192 êÄæ.
Ñåðîáàêòåðèè îêèñëÿþò ñåðîâîäîðîä äî ñåðû, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è äî ñåðíîé êèñëîòû:
H2S + O2 o 2H2O + 2S + 272 êÄæ,
2S + 3O2 + H2O o H2SO4 + 483 êÄæ.
Æåëåçîáàêòåðèè îêèñëÿþò ñîëè æåëåçà:
4FeCO3 + O2 + 6H2O o 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 324 êÄæ.
Âîäîðîäíûå áàêòåðèè ñïîñîáíû îêèñëÿòü ìîëåêóëÿðíûé âîäîðîä:
2H2 + O2 o 2H2O + 235 êÄæ.
Èñòî÷íèêîì óãëåðîäà äëÿ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ó âñåõ àâòîòðîôíûõ áàêòåðèé âû-
ñòóïàåò óãëåêèñëûé ãàç.
Õåìîñèíòåçèðóþùèå áàêòåðèè íàèáîëåå çíà÷èòåëüíóþ ðîëü èãðàþò â áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèê-
ëàõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â áèîñôåðå, òàê êàê â ïðîöåññå èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îáðàçîâàëèñü
çàëåæè ìíîãèõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ. Êðîìå òîãî, îíè ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêàìè îðãàíè÷åñêîãî âå-
ùåñòâà íà ïëàíåòå, ò. å. ïðîäóöåíòàìè, à òàêæå äåëàþò äîñòóïíûì è äëÿ ðàñòåíèé, è äëÿ äðóãèõ
îðãàíèçìîâ öåëûé ðÿä íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.

54 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

2.6. Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный
характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Âîñïðîèçâåäåíèå ñåáå ïîäîáíûõ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ôóíäàìåíòàëüíûõ ñâîéñòâ æèâîãî. Áëàãî-
äàðÿ ýòîìó ÿâëåíèþ ñóùåñòâóåò ñõîäñòâî íå òîëüêî ìåæäó îðãàíèçìàìè, íî è ìåæäó îòäåëüíûìè
êëåòêàìè, à òàêæå èõ îðãàíîèäàìè (ìèòîõîíäðèÿìè è ïëàñòèäàìè). Ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé ýòîãî
ñõîäñòâà ÿâëÿåòñÿ ïåðåäà÷à çàøèôðîâàííîé â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ ãåíåòè÷åñêîé
èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ïðîöåññàì ðåïëèêàöèè (ñàìîóäâîåíèÿ) ÄÍÊ.
Ðåàëèçóþòñÿ âñå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà êëåòîê è îðãàíèçìîâ áëàãîäàðÿ áåëêàì, ñòðóêòóðó êîòîðûõ
â ïåðâóþ î÷åðåäü è îïðåäåëÿþò ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ. Ïîýòîìó ïåðâîñòåïåííîå
çíà÷åíèå â ïðîöåññàõ ìåòàáîëèçìà èãðàåò èìåííî áèîñèíòåç íóêëåèíîâûõ êèñëîò è áåëêà. Ñòðóê-
òóðíîé åäèíèöåé íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ÿâëÿåòñÿ ãåí.

Гены, генетический код и его свойства

Íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ â êëåòêå íå ÿâëÿåòñÿ ìîíîëèòíîé, îíà ðàçáèòà íà îòäåëüíûå
«ñëîâà» — ãåíû.
Ãåí — ýòî ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè.
Ðàáîòû ïî ïðîãðàììå «Ãåíîì ÷åëîâåêà», êîòîðûå ïðîâîäèëèñü îäíîâðåìåííî â íåñêîëüêèõ
ñòðàíàõ è áûëè çàâåðøåíû â íà÷àëå íûíåøíåãî âåêà, äàëè íàì ïîíèìàíèå òîãî, ÷òî ó ÷åëîâåêà
âñåãî îêîëî 25–30 òûñ. ãåíîâ, íî èíôîðìàöèÿ ñ áîëüøåé ÷àñòè íàøåé ÄÍÊ íå ñ÷èòûâàåòñÿ íè-
êîãäà, òàê êàê â íåé ñîäåðæèòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî áåññìûñëåííûõ ó÷àñòêîâ, ïîâòîðîâ è ãåíîâ,
êîäèðóþùèõ ïðèçíàêè, óòðàòèâøèå çíà÷åíèå äëÿ ÷åëîâåêà (õâîñò, îâîëîñåíèå òåëà è äð.). Êðîìå
òîãî, áûë ðàñøèôðîâàí ðÿä ãåíîâ, îòâå÷àþùèõ çà ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé, à òàêæå
ãåíîâ-ìèøåíåé ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ. Îäíàêî ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå ðåçóëüòàòîâ, ïîëó-
÷åííûõ â õîäå ðåàëèçàöèè äàííîé ïðîãðàììû, îòêëàäûâàåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà íå áóäóò ðàñøèô-
ðîâàíû ãåíîìû áîëüøåãî êîëè÷åñòâà ëþäåé è ñòàíåò ïîíÿòíî, ÷åì æå âñå-òàêè îíè ðàçëè÷àþòñÿ.
Ãåíû, êîäèðóþùèå ïåðâè÷íóþ ñòðóêòóðó áåëêà, ðèáîñîìàëüíîé èëè òðàíñïîðòíîé ÐÍÊ íà-
çûâàþòñÿ ñòðóêòóðíûìè, à ãåíû, îáåñïå÷èâàþùèå àêòèâàöèþ èëè ïîäàâëåíèå ñ÷èòûâàíèÿ èí-
ôîðìàöèè ñî ñòðóêòóðíûõ ãåíîâ, — ðåãóëÿòîðíûìè. Îäíàêî äàæå ñòðóêòóðíûå ãåíû ñîäåðæàò
ðåãóëÿòîðíûå ó÷àñòêè.
Íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ îðãàíèçìîâ çàøèôðîâàíà â ÄÍÊ â âèäå îïðåäåëåííûõ ñî÷åòàíèé
íóêëåîòèäîâ è èõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè — ãåíåòè÷åñêîãî êîäà. Åãî ñâîéñòâàìè ÿâëÿþòñÿ: òðèïëåò-
íîñòü, ñïåöèôè÷íîñòü, óíèâåðñàëüíîñòü, èçáûòî÷íîñòü è íåïåðåêðûâàåìîñòü. Êðîìå òîãî, â ãåíå-
òè÷åñêîì êîäå îòñóòñòâóþò çíàêè ïðåïèíàíèÿ.
Êàæäàÿ àìèíîêèñëîòà çàêîäèðîâàíà â ÄÍÊ òðåìÿ íóêëåîòèäàìè — òðèïëåòîì, íàïðèìåð,
ìåòèîíèí çàêîäèðîâàí òðèïëåòîì ÒÀÖ, òî åñòü êîä òðèïëåòåí (òàáë. 2.4). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êàæ-
äûé òðèïëåò êîäèðóåò òîëüêî îäíó àìèíîêèñëîòó, â ÷åì çàêëþ÷àåòñÿ åãî ñïåöèôè÷íîñòü èëè îäíî-
çíà÷íîñòü. Ãåíåòè÷åñêèé êîä óíèâåðñàëåí äëÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, òî åñòü íàñëåäñòâåííàÿ
èíôîðìàöèÿ î áåëêàõ ÷åëîâåêà ìîæåò ñ÷èòûâàòüñÿ áàêòåðèÿìè è íàîáîðîò. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò
î åäèíñòâå ïðîèñõîæäåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Îäíàêî 64 êîìáèíàöèÿì íóêëåîòèäîâ ïî òðè ñî-
îòâåòñòâóåò òîëüêî 20 àìèíîêèñëîò, âñëåäñòâèå ÷åãî îäíó àìèíîêèñëîòó ìîæåò êîäèðîâàòü 2–6
òðèïëåòîâ, òî åñòü ãåíåòè÷åñêèé êîä èçáûòî÷åí, èëè âûðîæäåí. Òðè òðèïëåòà íå èìåþò ñîîòâåò-
ñòâóþùèõ àìèíîêèñëîò, èõ íàçûâàþò ñòîï-êîäîíàìè, òàê êàê îíè îáîçíà÷àþò îêîí÷àíèå ñèíòåçà
ïîëèïåïòèäíîé öåïè.

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 55

 Òàáëèöà 2.4
Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â òðèïëåòàõ ÄÍÊ è êîäèðóåìûå èìè àìèíîêèñëîòû
2-å îñíîâàíèå
À Ã Ò Ö
À
Ôåí Òèð Öèñ
À Ã
Ñåð
Ñòîï* Ñòîï Ò
Ëåé
Ñòîï Òðè Ö
À
Ãèñ
Ã
1-å îñíîâàíèå

3-å îñíîâàíèå
à Ëåé Ïðî Àðã
Ò
Ãëí
Ö
À
Àñí Ñåð
Èëå Ã
Ò Òðå
Ò
Ëèç Àðã
Ìåò Ö
À
Àñï
Ã
Ö Âàë Àëà Ãëè
Ò
Ãëó
Ö
*Ñòîï-êîäîí, îçíà÷àþùèé êîíåö ñèíòåçà ïîëèïåïòèäíîé öåïè.
Ñîêðàùåíèÿ íàçâàíèé àìèíîêèñëîò:
Àëà — àëàíèí Ãëí — ãëóòàìèí Ñåð — ñåðèí
Àðã — àðãèíèí Ãëó — ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà Òèð — òèðîçèí
Àñí — àñïàðàãèí Èëå — èçîëåéöèí Òðå — òðåîíèí
Àñï — àñïàðàãèíîâàÿ êèñëîòà Ëåé — ëåéöèí Òðè — òðèïòîôàí
Âàë — âàëèí Ëèç — ëèçèí Ôåí — ôåíèëàëàíèí
Ãèñ — ãèñòèäèí Ìåò — ìåòèîíèí Öèñ — öèñòåèí
Ãëè — ãëèöèí Ïðî — ïðîëèí

Åñëè íà÷àòü ñ÷èòûâàíèå ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè íå ñ ïåðâîãî íóêëåîòèäà â òðèïëåòå, à ñî

âòîðîãî, òî ïðîèçîéäåò íå òîëüêî ñäâèæêà ðàìêè ñ÷èòûâàíèÿ — ñèíòåçèðîâàííûé òàêèì îáðà-
çîì áåëîê áóäåò ñîâñåì èíûì íå òîëüêî ïî ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ, íî è ïî ñòðóêòóðå
è ñâîéñòâàì. Ìåæäó òðèïëåòàìè îòñóòñòâóþò êàêèå áû òî íè áûëî çíàêè ïðåïèíàíèÿ, ïîýòîìó íåò
íèêàêèõ ïðåïÿòñòâèé äëÿ ñäâèæêè ðàìêè ñ÷èòûâàíèÿ, ÷òî îòêðûâàåò ïðîñòîð äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ
è ñîõðàíåíèÿ ìóòàöèé.

Матричный характер реакций биосинтеза

Êëåòêè áàêòåðèé ñïîñîáíû óäâàèâàòüñÿ êàæäûå 20–30 ìèíóò, à êëåòêè ýóêàðèîò — êàæäûå
ñóòêè è äàæå ÷àùå, ÷òî òðåáóåò âûñîêîé ñêîðîñòè è òî÷íîñòè ðåïëèêàöèè ÄÍÊ. Êðîìå òîãî, êàæ-
äàÿ êëåòêà ñîäåðæèò ñîòíè è òûñÿ÷è êîïèé ìíîãèõ áåëêîâ, îñîáåííî ôåðìåíòîâ, ñëåäîâàòåëüíî,
äëÿ èõ âîñïðîèçâåäåíèÿ íåïðèåìëåì «øòó÷íûé» ñïîñîá èõ ïðîèçâîäñòâà. Áîëåå ïðîãðåññèâíûì
ñïîñîáîì ÿâëÿåòñÿ øòàìïîâêà, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü ìíîãî÷èñëåííûå òî÷íûå êîïèè ïðî-
äóêòà è ê òîìó æå ñíèçèòü åãî ñåáåñòîèìîñòü. Äëÿ øòàìïîâêè íåîáõîäèìà ìàòðèöà, ñ êîòîðîé
îñóùåñòâëÿåòñÿ îòòèñê.

56 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

  êëåòêàõ ïðèíöèï ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íîâûå ìîëåêóëû áåëêîâ è íó-
êëåèíîâûõ êèñëîò ñèíòåçèðóþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîãðàììîé, çàëîæåííîé â ñòðóêòóðå ðàíåå
ñóùåñòâîâàâøèõ ìîëåêóë òåõ æå íóêëåèíîâûõ êèñëîò (ÄÍÊ èëè ÐÍÊ).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ. ÄÍÊ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äâóõöåïî÷å÷íûé áèîïîëèìåð, ìîíîìåðàìè êîòîðî-

ãî ÿâëÿþòñÿ íóêëåîòèäû. Åñëè áû áèîñèíòåç ÄÍÊ ïðîèñõîäèë ïî ïðèíöèïó êñåðîêîïèðîâàíèÿ, òî
íåèçáåæíî âîçíèêàëè áû ìíîãî÷èñëåííûå èñêàæåíèÿ è ïîãðåøíîñòè â íàñëåäñòâåííîé èíôîðìà-
öèè, êîòîðûå â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâåëè áû ê ãèáåëè íîâûõ îðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó ïðîöåññ óäâîå-
íèÿ ÄÍÊ ïðîèñõîäèò èíûì, ïîëóêîíñåðâàòèâíûì ñïîñîáîì: ìîëåêóëà ÄÍÊ ðàñïëåòàåòñÿ, è íà
êàæäîé èç öåïåé ñèíòåçèðóåòñÿ íîâàÿ öåïü ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè. Ïðîöåññ ñàìîâîñïðî-
èçâåäåíèÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ, îáåñïå÷èâàþùèé òî÷íîå êîïèðîâàíèå íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè
è ïåðåäà÷ó åå èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå, íàçûâàåòñÿ ðåïëèêàöèåé
(îò ëàò. ðåïëèêàöèî — ïîâòîðåíèå). Â ðåçóëüòàòå ðåïëèêàöèè îáðàçóþò-
ñÿ äâå àáñîëþòíî òî÷íûå êîïèè ìàòåðèíñêîé ìîëåêóëû ÄÍÊ, êàæäàÿ
èç êîòîðûõ íåñåò ïî îäíîé êîïèè ìàòåðèíñêîé (ðèñ. 2.46).
Ïðîöåññ ðåïëèêàöèè íà ñàìîì äåëå êðàéíå ñëîæåí, òàê êàê â íåì
ó÷àñòâóåò öåëûé ðÿä áåëêîâ. Îäíè èç íèõ ðàñêðó÷èâàþò äâîéíóþ ñïè-
ðàëü ÄÍÊ, äðóãèå ðàçðûâàþò âîäîðîäíûå ñâÿçè ìåæäó íóêëåîòèäàìè
êîìïëåìåíòàðíûõ öåïåé, òðåòüè (íàïðèìåð, ôåðìåíò ÄÍÊ-ïîëèìåðàçà)
ïîäáèðàþò ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè íîâûå íóêëåîòèäû è ò. ä.
Îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå ðåïëèêàöèè äâå ìîëåêóëû ÄÍÊ â ïðîöåñ- 1
ñå äåëåíèÿ ðàñõîäÿòñÿ ïî äâóì âíîâü îáðàçóþùèìñÿ äî÷åðíèì êëåòêàì.
2
Îøèáêè â ïðîöåññå ðåïëèêàöèè âîçíèêàþò êðàéíå ðåäêî, îäíàêî
åñëè îíè è ïðîèñõîäÿò, òî î÷åíü áûñòðî óñòðàíÿþòñÿ êàê ÄÍÊ-
ïîëèìåðàçàìè, òàê è ñïåöèàëüíûìè ôåðìåíòàìè ðåïàðàöèè, ïîñêîëüêó
ëþáàÿ îøèáêà â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ìîæåò ïðèâåñòè ê íå-
îáðàòèìîìó èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû è ôóíêöèé áåëêà è â êîíå÷íîì èòîãå Рис. 2.46. Репликация ДНК:
1 — материнская цепь;
íåáëàãîïðèÿòíî ñêàçàòüñÿ íà æèçíåñïîñîáíîñòè íîâîé êëåòêè èëè äàæå 2 — дочерняя цепь
îñîáè.
Áèîñèíòåç áåëêà. Êàê îáðàçíî âûðàçèëñÿ âûäàþùèéñÿ ôèëîñîô XIX âåêà Ô. Ýíãåëüñ: «Æèçíü
åñòü ôîðìà ñóùåñòâîâàíèÿ áåëêîâûõ òåë». Ñòðóêòóðà è ñâîéñòâà áåëêîâûõ ìîëåêóë îïðåäåëÿþòñÿ
èõ ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðîé, ò. å. ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ àìèíîêèñëîò, çàøèôðîâàííîé â ÄÍÊ. Îò
òî÷íîñòè âîñïðîèçâåäåíèÿ ýòîé èíôîðìàöèè çàâèñèò íå òîëüêî ñóùåñòâîâàíèå ñàìîãî ïîëèïåïòè-
äà, íî è ôóíêöèîíèðîâàíèå êëåòêè â öåëîì, ïîýòîìó ïðîöåññ ñèíòåçà áåëêà èìååò îãðîìíîå çíà-
÷åíèå. Îí, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ñëîæíûì ïðîöåññîì ñèíòåçà â êëåòêå, ïîñêîëüêó çäåñü
ó÷àñòâóåò äî òðåõñîò ðàçëè÷íûõ ôåðìåíòîâ è äðóãèõ ìàêðîìîëåêóë.
Êðîìå òîãî, îí ïðîòåêàåò ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ, ÷òî òðåáóåò åùå áîëü-
øåé òî÷íîñòè.
 áèîñèíòåçå áåëêà âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ ýòàïà: òðàíñêðèïöèþ
è òðàíñëÿöèþ.
Òðàíñêðèïöèÿ (îò ëàò. òðàíñêðèïöèî — ïåðåïèñûâàíèå) — ýòî
áèîñèíòåç ìîëåêóë èÐÍÊ íà ìàòðèöå ÄÍÊ (ðèñ. 2.47).
Ïîñêîëüêó ìîëåêóëà ÄÍÊ ñîäåðæèò äâå àíòèïàðàëëåëüíûõ öåïè,
òî ñ÷èòûâàíèå èíôîðìàöèè ñ îáåèõ öåïåé ïðèâåëî áû ê îáðàçîâàíèþ
ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ èÐÍÊ, ïîýòîìó èõ áèîñèíòåç âîçìîæåí òîëüêî
íà îäíîé èç öåïåé, êîòîðóþ íàçûâàþò êîäèðóþùåé, èëè êîäîãåííîé,
â îòëè÷èå îò âòîðîé, íåêîäèðóþùåé, èëè íåêîäîãåííîé. Îáåñïå÷èâàåò
ïðîöåññ ïåðåïèñûâàíèÿ ñïåöèàëüíûé ôåðìåíò ÐÍÊ-ïîëèìåðàçà, êîòî- Рис. 2.47. Транскрипция

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 57

ðûé ïîäáèðàåò íóêëåîòèäû ÐÍÊ ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè. Ýòîò ïðîöåññ ìîæåò ïðîòåêàòü
êàê â ÿäðå, òàê è â îðãàíîèäàõ, èìåþùèõ ñîáñòâåííóþ ÄÍÊ, — ìèòîõîíäðèÿõ è ïëàñòèäàõ.
Ñèíòåçèðîâàííûå â ïðîöåññå òðàíñêðèïöèè ìîëåêóëû èÐÍÊ ïðîõîäÿò ñëîæíûé ïðîöåññ ïîäãî-
òîâêè ê òðàíñëÿöèè (ìèòîõîíäðèàëüíûå è ïëàñòèäíûå èÐÍÊ ìîãóò îñòàâàòüñÿ âíóòðè îðãàíîèäîâ,
ãäå è ïðîèñõîäèò âòîðîé ýòàï áèîñèíòåçà áåëêà).  ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ èÐÍÊ ê íåé ïðèñîåäèíÿ-
þòñÿ ïåðâûå òðè íóêëåîòèäà (ÀÓÃ) è õâîñò èç àäåíèëîâûõ íóêëåîòèäîâ, äëèíà êîòîðîãî îïðåäåëÿ-
åò, ñêîëüêî êîïèé áåëêà ìîæåò ñèíòåçèðîâàòüñÿ íà äàííîé ìîëåêóëå. Òîëüêî ïîòîì çðåëûå èÐÍÊ
ïîêèäàþò ÿäðî ÷åðåç ÿäåðíûå ïîðû.
Ïàðàëëåëüíî â öèòîïëàçìå ïðîèñõîäèò ïðîöåññ àêòèâàöèè àìèíîêèñëîò, â õîäå êîòîðîãî àìè-
íîêèñëîòà ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê ñîîòâåòñòâóþùåé ñâîáîäíîé òÐÍÊ. Ýòîò ïðîöåññ êàòàëèçèðóåòñÿ ñïå-
öèàëüíûì ôåðìåíòîì, íà íåãî çàòðà÷èâàåòñÿ ÀÒÔ.
Òðàíñëÿöèÿ (îò ëàò. òðàíñëÿöèî — ïåðåäà÷à) — ýòî áèîñèíòåç ïîëèïåïòèäíîé öåïè íà ìàòðè-
öå èÐÍÊ, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäèò ïåðåâîä ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè â ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìè-
íîêèñëîò ïîëèïåïòèäíîé öåïè (ðèñ. 2.48).
Âòîðîé ýòàï ñèíòåçà áåëêà ÷àùå âñåãî ïðîèñõîäèò â öèòîïëàçìå, íà-
ïðèìåð íà øåðîõîâàòîé ÝÏÑ. Äëÿ åãî ïðîòåêàíèÿ íåîáõîäèìû íàëè÷èå
ðèáîñîì, àêòèâàöèÿ òÐÍÊ, â õîäå êîòîðîé îíè ïðèñîåäèíÿþò ñîîòâåò-
ñòâóþùèå àìèíîêèñëîòû, ïðèñóòñòâèå èîíîâ Mg2+, à òàêæå îïòèìàëü-
íûå óñëîâèÿ ñðåäû (òåìïåðàòóðà, ðÍ, äàâëåíèå è ò. ä.).
Äëÿ íà÷àëà òðàíñëÿöèè (èíèöèàöèè) ê ãîòîâîé ê ñèíòåçó ìîëåêóëå
èÐÍÊ ïðèñîåäèíÿåòñÿ ìàëàÿ ñóáúåäèíèöà ðèáîñîìû, à çàòåì ïî ïðèí-
öèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè ê ïåðâîìó êîäîíó (ÀÓÃ) ïîäáèðàåòñÿ òÐÍÊ,
íåñóùàÿ àìèíîêèñëîòó ìåòèîíèí. Ëèøü ïîñëå ýòîãî ïðèñîåäèíÿåòñÿ
áîëüøàÿ ñóáúåäèíèöà ðèáîñîìû. Â ïðåäåëàõ ñîáðàííîé ðèáîñîìû îêà-
Рис. 2.48. Трансляция çûâàþòñÿ äâà êîäîíà èÐÍÊ, ïåðâûé èç êîòîðûõ óæå çàíÿò. Ê ñîñåäíå-
ìó ñ íèì êîäîíó ïðèñîåäèíÿåòñÿ âòîðàÿ òÐÍÊ, òàêæå íåñóùàÿ àìèíî-
êèñëîòó, ïîñëå ÷åãî ìåæäó îñòàòêàìè àìèíîêèñëîò ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòîâ îáðàçóåòñÿ ïåïòèäíàÿ
ñâÿçü. Ðèáîñîìà ïåðåäâèãàåòñÿ íà îäèí êîäîí èÐÍÊ; ïåðâàÿ èç òÐÍÊ, îñâîáîäèâøàÿñÿ îò àìèíî-
êèñëîòû, âîçâðàùàåòñÿ â öèòîïëàçìó çà ñëåäóþùåé àìèíîêèñëîòîé, à ôðàãìåíò áóäóùåé ïîëèïåï-
òèäíîé öåïè êàê áû ïîâèñàåò íà îñòàâøåéñÿ òÐÍÊ. Ê íîâîìó êîäîíó, îêàçàâøåìóñÿ â ïðåäåëàõ
ðèáîñîìû, ïðèñîåäèíÿåòñÿ ñëåäóþùàÿ òÐÍÊ, ïðîöåññ ïîâòîðÿåòñÿ è øàã çà øàãîì ïîëèïåïòèäíàÿ
öåïü óäëèíÿåòñÿ, ò. å. ïðîèñõîäèò åå ýëîíãàöèÿ.
Îêîí÷àíèå ñèíòåçà áåëêà (òåðìèíàöèÿ) ïðîèñõîäèò, êàê òîëüêî â ìîëåêóëå èÐÍÊ âñòðåòèòñÿ
ñïåöèôè÷åñêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ, êîòîðàÿ íå êîäèðóåò àìèíîêèñëîòó (ñòîï-êîäîí).
Ïîñëå ýòîãî ðèáîñîìà, èÐÍÊ è ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü ðàçäåëÿþòñÿ, à âíîâü ñèíòåçèðîâàííûé áåëîê
ïðèîáðåòàåò ñîîòâåòñòâóþùóþ ñòðóêòóðó è òðàíñïîðòèðóåòñÿ â òó ÷àñòü êëåòêè, ãäå îí áóäåò âû-
ïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè.
Òðàíñëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ âåñüìà ýíåðãîåìêèì ïðîöåññîì, ïîñêîëüêó íà ïðèñîåäèíåíèå îäíîé àìè-
íîêèñëîòû ê òÐÍÊ ðàñõîäóåòñÿ ýíåðãèÿ îäíîé ìîëåêóëû ÀÒÔ, åùå íåñêîëüêî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
ïðîäâèæåíèÿ ðèáîñîìû ïî ìîëåêóëå èÐÍÊ.
Äëÿ óñêîðåíèÿ ñèíòåçà îïðåäåëåííûõ áåëêîâûõ ìîëåêóë ê ìîëåêóëå èÐÍÊ ìîãóò ïðèñîåäè-
íÿòüñÿ ïîñëåäîâàòåëüíî íåñêîëüêî ðèáîñîì, êîòîðûå îáðàçóþò åäèíóþ ñòðóêòóðó — ïîëèñîìó.
2.7. Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры)
и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки.
Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз.
Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки —
основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза

Клетка — генетическая единица живого

Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íóêëåèíîâûå êèñëîòû ÿâëÿþòñÿ íîñèòåëåì ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, ðåà-
ëèçàöèÿ ýòîé èíôîðìàöèè íåâîçìîæíà âíå êëåòêè, ÷òî ëåãêî äîêàçûâàåòñÿ íà ïðèìåðå âèðóñîâ.
Äàííûå îðãàíèçìû, ñîäåðæàùèå çà÷àñòóþ òîëüêî ÄÍÊ èëè ÐÍÊ, íå ìîãóò ñàìîñòîÿòåëüíî âîñïðî-
èçâîäèòüñÿ, äëÿ ýòîãî îíè äîëæíû èñïîëüçîâàòü íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò êëåòêè. Äàæå ïðîíèê-
íóòü â êëåòêó áåç ïîìîùè ñàìîé êëåòêè îíè íå ìîãóò, êðîìå êàê ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåõàíèçìîâ
ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà èëè áëàãîäàðÿ ïîâðåæäåíèþ êëåòîê. Áîëüøèíñòâî âèðóñîâ íåñòàáèëüíî,
îíè ãèáíóò óæå ïîñëå íåñêîëüêèõ ÷àñîâ ïðåáûâàíèÿ íà îòêðûòîì âîçäóõå. Ñëåäîâàòåëüíî, êëåòêà
ÿâëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêîé åäèíèöåé æèâîãî, îáëàäàþùåé ìèíèìàëüíûì íàáîðîì êîìïîíåíòîâ äëÿ ñî-
õðàíåíèÿ, èçìåíåíèÿ è ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, à òàêæå åå ïåðåäà÷è ïîòîìêàì.
Áóëüøàÿ ÷àñòü ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè ñîñðåäîòî÷åíà â ÿäðå. Îñî-
áåííîñòüþ åå îðãàíèçàöèè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî, â îòëè÷èå îò ÄÍÊ ïðîêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè, ìîëåêó-
ëû ÄÍÊ ýóêàðèîò íå çàìêíóòû è îáðàçóþò ñëîæíûå êîìïëåêñû ñ áåëêàìè — õðîìîñîìû.

Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции

Õðîìîñîìà (îò ãðå÷. õðîìà — öâåò, îêðàñêà è ñîìà — òåëî) — ýòî ñòðóêòóðà êëåòî÷íîãî ÿäðà,
êîòîðàÿ ñîäåðæèò ãåíû è íåñåò îïðåäåëåííóþ íàñëåäñòâåííóþ èíôîðìàöèþ î ïðèçíàêàõ è ñâîé-
ñòâàõ îðãàíèçìà.
Èíîãäà õðîìîñîìàìè íàçûâàþò è êîëüöåâûå ìîëåêóëû ÄÍÊ ïðîêàðèîò. Õðîìîñîìû ñïîñîáíû
ê ñàìîóäâîåíèþ, îíè îáëàäàþò ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé èíäèâèäóàëüíîñòüþ è ñîõðàíÿþò
åå â ðÿäó ïîêîëåíèé. Êàæäàÿ êëåòêà íåñåò âñþ íàñëåäñòâåííóþ èíôîðìàöèþ îðãàíèçìà, íî â íåé
ðàáîòàåò òîëüêî íåáîëüøàÿ ÷àñòü.
Îñíîâîé õðîìîñîìû ÿâëÿåòñÿ äâóõöåïî÷å÷íàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ, óïàêî-
âàííàÿ ñ áåëêàìè. Ó ýóêàðèîò ñ ÄÍÊ âçàèìîäåéñòâóþò ãèñòîíîâûå è íå-
4 ãèñòîíîâûå áåëêè, òîãäà êàê ó ïðîêàðèîò ãèñòîíîâûå áåëêè îòñóòñòâóþò.
3 Ëó÷øå âñåãî õðîìîñîìû âèäíû ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì â ïðî-
öåññå äåëåíèÿ êëåòêè, êîãäà îíè â ðåçóëüòàòå óïëîòíåíèÿ ïðèîáðåòàþò
1 âèä ïàëî÷êîâèäíûõ òåëåö, ðàçäåëåííûõ ïåðâè÷íîé ïåðåòÿæêîé — öåí-
2
òðîìåðîé — íà ïëå÷è. Íà õðîìîñîìå ìîæåò áûòü òàêæå è âòîðè÷íàÿ
ïåðåòÿæêà, êîòîðàÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îòäåëÿåò îò îñíîâíîé ÷àñòè
õðîìîñîìû òàê íàçûâàåìûé ñïóòíèê. Êîíöåâûå ó÷àñòêè õðîìîñîì íà-
çûâàþòñÿ òåëîìåðàìè. Òåëîìåðû ïðåïÿòñòâóþò ñëèïàíèþ êîíöîâ õðî-
5
ìîñîì è îáåñïå÷èâàþò èõ ïðèêðåïëåíèå ê îáîëî÷êå ÿäðà â íåäåëÿùåéñÿ
Рис. 2.49. Строение êëåòêå.  íà÷àëå äåëåíèÿ õðîìîñîìû óäâîåíû è ñîñòîÿò èç äâóõ äî÷åð-
хромосомы:
1 — центромера; íèõ õðîìîñîì — õðîìàòèä, ñêðåïëåííûõ â öåíòðîìåðå (ðèñ. 2.49).
2 — плечи; Ïî ôîðìå ðàçëè÷àþò ðàâíîïëå÷èå, íåðàâíîïëå÷èå è ïàëî÷êîâèäíûå
3 — вторичная перетяжка;
4 — спутник; õðîìîñîìû. Ðàçìåðû õðîìîñîì ñóùåñòâåííî âàðüèðóþò, îäíàêî ñðåäíÿÿ
5 — теломеры õðîìîñîìà èìååò ðàçìåðû 5 u 1,4 ìêì.

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 59

  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ õðîìîñîìû â ðåçóëüòàòå ìíîãî÷èñëåííûõ óäâîåíèé ÄÍÊ ñîäåðæàò ñîòíè
è òûñÿ÷è õðîìàòèä: òàêèå ãèãàíòñêèå õðîìîñîìû íàçûâàþòñÿ ïîëèòåííûìè. Îíè âñòðå÷àþòñÿ
â ñëþííûõ æåëåçàõ ëè÷èíîê äðîçîôèëû, à òàêæå â ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåçàõ àñêàðèäû.

Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки

Ñîãëàñíî êëåòî÷íîé òåîðèè êëåòêà ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé ñòðîåíèÿ, æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ðàç-
âèòèÿ îðãàíèçìà. Òàêèì îáðàçîì, òàêèå âàæíåéøèå ôóíêöèè æèâîãî, êàê ðîñò, ðàçìíîæåíèå
è ðàçâèòèå îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàþòñÿ íà êëåòî÷íîì óðîâíå. Êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
ìîæíî ðàçäåëèòü íà ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå.
Ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè — ýòî âñå êëåòêè òåëà, îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå ìèòîòè÷åñêîãî äåëå-
íèÿ.
Èçó÷åíèå õðîìîñîì ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü, ÷òî äëÿ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê îðãàíèçìà êàæäîãî
áèîëîãè÷åñêîãî âèäà õàðàêòåðíî ïîñòîÿííîå ÷èñëî õðîìîñîì. Íàïðèìåð, ó ÷åëîâåêà èõ 46. Íàáîð
õðîìîñîì ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê íàçûâàþò äèïëîèäíûì (2n), èëè äâîéíûì (ðèñ. 2.50, à).
Ïîëîâûå êëåòêè, èëè ãàìåòû, — ýòî ñïåöèàëèçèðîâàííûå
êëåòêè, ñëóæàùèå äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ.
 ãàìåòàõ ñîäåðæèòñÿ âñåãäà âäâîå ìåíüøå õðîìîñîì, ÷åì
â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ (ó ÷åëîâåêà — 23), ïîýòîìó íàáîð õðîìî-
ñîì ïîëîâûõ êëåòîê íàçûâàåòñÿ ãàïëîèäíûì (n), èëè îäèíàðíûì
(ðèñ. 2.50, á). Åãî îáðàçîâàíèå ñâÿçàíî ñ ìåéîòè÷åñêèì äåëåíèåì
êëåòêè. а б
Êîëè÷åñòâî ÄÍÊ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê îáîçíà÷àåòñÿ êàê 2c, Рис. 2.50. Диплоидный (а)
и гаплоидный (б) наборы хромосом
à ïîëîâûõ — 1ñ. Ãåíåòè÷åñêàÿ ôîðìóëà ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê çà- плодовой мушки дрозофилы
ïèñûâàåòñÿ êàê 2n2c, à ïîëîâûõ — 1n1ñ.
 ÿäðàõ íåêîòîðûõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê êîëè÷åñòâî õðîìîñîì ìîæåò îòëè÷àòüñÿ îò èõ êîëè-
÷åñòâà â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ. Åñëè ýòî ðàçëè÷èå áîëüøå íà îäèí, äâà, òðè è ò. ä. ãàïëîèäíûõ
íàáîðà, òî òàêèå êëåòêè íàçûâàþò ïîëèïëîèäíûìè (òðè-, òåòðà-, ïåíòàïëîèäíûìè ñîîòâåòñòâåí-
íî).  òàêèõ êëåòêàõ ïðîöåññû ìåòàáîëèçìà ïðîòåêàþò, êàê ïðàâèëî, î÷åíü èíòåíñèâíî.
Êîëè÷åñòâî õðîìîñîì ñàìî ïî ñåáå íå ÿâëÿåòñÿ âèäîñïåöèôè÷åñêèì ïðèçíàêîì, ïîñêîëüêó ðàç-
ëè÷íûå îðãàíèçìû ìîãóò èìåòü ðàâíîå êîëè÷åñòâî õðîìîñîì, à ðîäñòâåííûå — ðàçíîå. Íàïðèìåð,
ó ìàëÿðèéíîãî ïëàçìîäèÿ è ëîøàäèíîé àñêàðèäû ïî äâå õðîìîñîìû, à ó ÷åëîâåêà è øèìïàíçå —
46 è 48 ñîîòâåòñòâåííî.
Õðîìîñîìû ÷åëîâåêà äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: àóòîñîìû è ïîëîâûå õðîìîñîìû (ãåòåðîõðîìîñî-
ìû). Àóòîñîì â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ ÷åëîâåêà íàñ÷èòûâàåòñÿ 22 ïàðû, îíè îäèíàêîâû äëÿ ìóæ-
÷èí è æåíùèí, à ïîëîâûõ õðîìîñîì òîëüêî îäíà ïàðà, íî èìåííî îíà îïðåäåëÿåò ïîë îñîáè. Ñó-
ùåñòâóåò äâà âèäà ïîëîâûõ õðîìîñîì — X è Y. Êëåòêè òåëà æåíùèíû íåñóò ïî äâå X-õðîìîñîìû,
à ìóæ÷èí — X è Y.
Êàðèîòèï — ýòî ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ õðîìîñîìíîãî íàáîðà îðãàíèçìà (÷èñëî õðîìîñîì, èõ
ôîðìà è âåëè÷èíà).
Óñëîâíàÿ çàïèñü êàðèîòèïà âêëþ÷àåò îáùåå êîëè÷åñòâî õðîìîñîì, ïîëîâûå õðîìîñîìû è âîç-
ìîæíûå îòêëîíåíèÿ â íàáîðå õðîìîñîì. Íàïðèìåð, êàðèîòèï íîðìàëüíîãî ìóæ÷èíû çàïèñûâàåò-
ñÿ êàê 46, XY, à êàðèîòèï íîðìàëüíîé æåíùèíû — 46, XX.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Êëåòêè íå âîçíèêàþò êàæäûé ðàç çàíîâî, îíè îáðàçóþòñÿ òîëüêî â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ ìàòå-
ðèíñêèõ êëåòîê. Ïîñëå ðàçäåëåíèÿ äî÷åðíèì êëåòêàì òðåáóåòñÿ íåêîòîðîå âðåìÿ äëÿ ôîðìèðîâà-
íèÿ îðãàíîèäîâ è ïðèîáðåòåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåé ñòðóêòóðû, êîòîðàÿ îáåñïå÷èëà áû âûïîëíåíèå
îïðåäåëåííîé ôóíêöèè. Ýòîò îòðåçîê âðåìåíè íàçûâàåòñÿ ñîçðåâàíèåì.

60 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

 Ïðîìåæóòîê âðåìåíè îò ïîÿâëåíèÿ êëåòêè â ðå-
çóëüòàòå äåëåíèÿ äî åå ðàçäåëåíèÿ èëè ãèáåëè íà-
çûâàåòñÿ æèçíåííûì öèêëîì êëåòêè.
Ó ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê æèçíåííûé öèêë äå-
ëèòñÿ íà äâå îñíîâíûå ñòàäèè: èíòåðôàçó è ìèòîç
(ðèñ. 2.51).
Èíòåðôàçà — ýòî ïðîìåæóòîê âðåìåíè â æèç-
íåííîì öèêëå, â êîòîðûé êëåòêà íå äåëèòñÿ è íîð-
ìàëüíî ôóíêöèîíèðóåò. Èíòåðôàçà äåëèòñÿ íà òðè
Рис. 2.51. Клеточный цикл
ïåðèîäà: G1-, S- è G2-ïåðèîäû.
G1-ïåðèîä (ïðåñèíòåòè÷åñêèé, ïîñòìèòîòè÷åñêèé) — ýòî ïåðèîä ðîñòà è ðàçâèòèÿ êëåòêè, â êî-
òîðûé ïðîèñõîäèò àêòèâíûé ñèíòåç ÐÍÊ, áåëêîâ è äðóãèõ âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïîëíîãî
æèçíåîáåñïå÷åíèÿ âíîâü îáðàçîâàâøåéñÿ êëåòêè. Ê êîíöó ýòîãî ïåðèîäà êëåòêà ìîæåò íà÷àòü
ãîòîâèòüñÿ ê óäâîåíèþ ÄÍÊ.
 S-ïåðèîäå (ñèíòåòè÷åñêîì) ïðîèñõîäèò ñàì ïðîöåññ ðåïëèêàöèè ÄÍÊ. Åäèíñòâåííûì ó÷àñò-
êîì õðîìîñîìû, êîòîðûé íå ïîäâåðãàåòñÿ ðåïëèêàöèè, ÿâëÿåòñÿ öåíòðîìåðà, ïîýòîìó îáðàçî-
âàâøèåñÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ íå ðàñõîäÿòñÿ ïîëíîñòüþ, à îñòàþòñÿ ñêðåïëåííûìè â íåé, è â íà÷àëå
äåëåíèÿ õðîìîñîìà èìååò X-îáðàçíûé âèä. Ãåíåòè÷åñêàÿ ôîðìóëà êëåòêè ïîñëå óäâîåíèÿ ÄÍÊ —
2n4c. Òàêæå â S-ïåðèîäå ïðîèñõîäèò óäâîåíèå öåíòðèîëåé êëåòî÷íîãî öåíòðà.
G2-ïåðèîä (ïîñòñèíòåòè÷åñêèé, ïðåìèòîòè÷åñêèé) õàðàêòåðèçóåòñÿ èíòåíñèâíûì ñèíòåçîì
ÐÍÊ, áåëêîâ è ÀÒÔ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïðîöåññà äåëåíèÿ êëåòêè, à òàêæå ðàçäåëåíèåì öåíòðèî-
ëåé, ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä. Äî êîíöà èíòåðôàçû õðîìàòèí è ÿäðûøêî îñòàþòñÿ õîðîøî ðàçëè-
÷èìûìè, öåëîñòíîñòü ÿäåðíîé îáîëî÷êè íå íàðóøàåòñÿ, à îðãàíîèäû íå èçìåíÿþòñÿ.
×àñòü êëåòîê îðãàíèçìà ñïîñîáíà âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè â òå÷åíèå âñåé æèçíè îðãàíèçìà (íåé-
ðîíû íàøåãî ãîëîâíîãî ìîçãà, ìûøå÷íûå êëåòêè ñåðäöà), à äðóãèå ñóùåñòâóþò íåïðîäîëæèòåëüíîå
âðåìÿ, ïîñëå ÷åãî ïîãèáàþò (êëåòêè êèøå÷íîãî ýïèòåëèÿ, êëåòêè ýïèäåðìèñà êîæè). Ñëåäîâàòåëüíî,
â îðãàíèçìå äîëæíû ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèòü ïðîöåññû äåëåíèÿ êëåòîê è îáðàçîâàíèÿ íîâûõ, êîòî-
ðûå çàìåùàëè áû îòìåðøèå. Êëåòêè, ñïîñîáíûå ê äåëåíèþ, íàçûâàþò ñòâîëîâûìè.  îðãàíèçìå ÷å-
ëîâåêà îíè íàõîäÿòñÿ â êðàñíîì êîñòíîì ìîçãå, â ãëóáîêèõ ñëîÿõ ýïèäåðìèñà êîæè è äðóãèõ ìåñòàõ.
Èñïîëüçóÿ ýòè êëåòêè, ìîæíî âûðàñòèòü íîâûé îðãàí, äîáèòüñÿ îìîëîæåíèÿ, à òàêæå êëîíèðîâàòü
îðãàíèçì. Ïåðñïåêòèâû èñïîëüçîâàíèÿ ñòâîëîâûõ êëåòîê ñîâåðøåííî ÿñíû, îäíàêî ìîðàëüíî-ýòè÷å-
ñêèå àñïåêòû ýòîé ïðîáëåìû âñå åùå îáñóæäàþòñÿ, ïîñêîëüêó â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ èñïîëüçóþòñÿ
ýìáðèîíàëüíûå ñòâîëîâûå êëåòêè, ïîëó÷åííûå èç óáèòûõ ïðè àáîðòå çàðîäûøåé ÷åëîâåêà.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíòåðôàçû â êëåòêàõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 10–
20 ÷àñîâ, òîãäà êàê ìèòîç çàíèìàåò îêîëî 1–2 ÷àñîâ.
 õîäå ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèé â ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ äî÷åðíèå êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ
âñå áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè, ïîñêîëüêó â íèõ ïðîèñõîäèò ñ÷èòûâàíèå èíôîðìàöèè ñî âñå áîëüøåãî
÷èñëà ãåíîâ.
Íåêîòîðûå êëåòêè ñî âðåìåíåì ïåðåñòàþò äåëèòüñÿ è ïîãèáàþò, ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ çà-
âåðøåíèåì âûïîëíåíèÿ îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé, êàê â ñëó÷àå êëåòîê ýïèäåðìèñà êîæè è êëåòîê
êðîâè èëè ñ ïîâðåæäåíèåì ýòèõ êëåòîê ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû, â ÷àñòíîñòè âîçáóäèòåëÿ-
ìè áîëåçíåé. Ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííàÿ ñìåðòü êëåòêè íàçûâàåòñÿ àïîïòîçîì, òîãäà êàê
ñëó÷àéíàÿ ãèáåëü — íåêðîçîì.

Митоз — деление соматических клеток. Фазы митоза

Ìèòîç — ñïîñîá íåïðÿìîãî äåëåíèÿ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê.
Âî âðåìÿ ìèòîçà êëåòêà ïðîõîäèò ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàç, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ êàæäàÿ
äî÷åðíÿÿ êëåòêà ïîëó÷àåò òàêîé æå íàáîð õðîìîñîì, êàê è â ìàòåðèíñêîé êëåòêå (òàáë. 2.5).
Ìèòîç äåëèòñÿ íà ÷åòûðå îñíîâíûå ôàçû: ïðîôàçó, ìåòàôàçó, àíàôàçó è òåëîôàçó (ðèñ. 2.52).
Ïðîôàçà — íàèáîëåå äëèòåëüíàÿ ñòàäèÿ ìèòîçà, â ïðîöåññå êîòîðîé ïðîèñõîäèò êîíäåíñàöèÿ õðî-

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 61

ìàòèíà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñòàíîâÿòñÿ âèäíû X-îáðàçíûå õðîìîñîìû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ õðîìàòèä
(äî÷åðíèõ õðîìîñîì). Ïðè ýòîì èñ÷åçàåò ÿäðûøêî, öåíòðèîëè ðàñõîäÿòñÿ ê ïîëþñàì êëåòêè,
è íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ àõðîìàòèíîâîå âåðåòåíî (âåðåòåíî äåëåíèÿ) èç ìèêðîòðóáî÷åê.  êîíöå
ïðîôàçû ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëüíûå ïóçûðüêè.
 ìåòàôàçå õðîìîñîìû âûñòðàèâàþòñÿ ïî
ýêâàòîðó êëåòêè ñâîèìè öåíòðîìåðàìè, ê êîòî-
ðûì ïðèêðåïëÿþòñÿ ìèêðîòðóáî÷êè ïîëíîñòüþ
ñôîðìèðîâàííîãî âåðåòåíà äåëåíèÿ. Íà ýòîé
ñòàäèè äåëåíèÿ õðîìîñîìû íàèáîëåå óïëîòíå-
íû è èìåþò õàðàêòåðíóþ ôîðìó, ÷òî ïîçâîëÿåò
èçó÷èòü êàðèîòèï. Профаза Метафаза Анафаза Телофаза
 àíàôàçå ïðîèñõîäèò áûñòðàÿ ðåïëèêàöèÿ
Рис. 2.52. Митоз
ÄÍÊ â öåíòðîìåðàõ, âñëåäñòâèå êîòîðîé õðîìî-
ñîìû ðàñùåïëÿþòñÿ è õðîìàòèäû ðàñõîäÿòñÿ ê ïîëþñàì êëåòêè, ðàñòÿãèâàåìûå ìèêðîòðóáî÷-
êàìè. Ðàñïðåäåëåíèå õðîìàòèä äîëæíî áûòü àáñîëþòíî ðàâíûì, ïîñêîëüêó èìåííî ýòîò ïðîöåññ
îáåñïå÷èâàåò ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà ÷èñëà õðîìîñîì â êëåòêàõ îðãàíèçìà.
Íà ñòàäèè òåëîôàçû äî÷åðíèå õðîìîñîìû ñîáèðàþòñÿ íà ïîëþñàõ, äåñïèðàëèçóþòñÿ, âîêðóã
íèõ èç ïóçûðüêîâ ôîðìèðóþòñÿ ÿäåðíûå îáîëî÷êè, à âî âíîâü îáðàçîâàâøèõñÿ ÿäðàõ âîçíèêàþò
ÿäðûøêè.
Ïîñëå äåëåíèÿ ÿäðà ïðîèñõîäèò äåëåíèå öèòîïëàçìû — öèòîêèíåç, â õîäå êîòîðîãî è ïðîèñ-
õîäèò áîëåå èëè ìåíåå ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå âñåõ îðãàíîèäîâ ìàòåðèíñêîé êëåòêè.
Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå ìèòîçà èç îäíîé ìàòåðèíñêîé êëåòêè îáðàçóåòñÿ äâå äî÷åðíèõ,
êàæäàÿ èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêîé êîïèåé ìàòåðèíñêîé (2n2c).
 áîëüíûõ, ïîâðåæäåííûõ, ñòàðåþùèõ êëåòêàõ è ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òêàíÿõ îðãàíèçìà ìî-
æåò ïðîèñõîäèòü íåñêîëüêî èíîé ïðîöåññ äåëåíèÿ — àìèòîç. Àìèòîçîì íàçûâàþò ïðÿìîå äåëå-
íèå ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê, ïðè êîòîðîì íå ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêè ðàâíîöåííûõ
êëåòîê, òàê êàê êëåòî÷íûå êîìïîíåíòû ðàñïðåäå-
ëÿþòñÿ íåðàâíîìåðíî. Îí âñòðå÷àåòñÿ ó ðàñòåíèé
â ýíäîñïåðìå, à ó æèâîòíûõ — â ïå÷åíè, õðÿùàõ
è ðîãîâèöå ãëàçà.

Мейоз. Фазы мейоза

Ìåéîç — ýòî ñïîñîá íåïðÿìîãî äåëåíèÿ ïåð-
âè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê (2n2ñ), â ðåçóëüòàòå êîòî-
профаза I
ðîãî îáðàçóþòñÿ ãàïëîèäíûå êëåòêè (1n1ñ), ÷àùå
âñåãî ïîëîâûå.
 îòëè÷èå îò ìèòîçà, ìåéîç ñîñòîèò èç äâóõ
ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèé êëåòêè, êàæäîìó èç
êîòîðûõ ïðåäøåñòâóåò èíòåðôàçà (ðèñ. 2.53).
Ïåðâîå äåëåíèå ìåéîçà (ìåéîç I) íàçûâàåòñÿ ðåäóê-
öèîííûì, òàê êàê ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî õðîìîñîì метафаза I анафаза I телофаза I
óìåíüøàåòñÿ âäâîå, à âòîðîå äåëåíèå (ìåéîç II) —
ýêâàöèîííûì, òàê êàê â åãî ïðîöåññå êîëè÷åñòâî
õðîìîñîì ñîõðàíÿåòñÿ (ñì. òàáë. 2.5).
Èíòåðôàçà I ïðîòåêàåò ïîäîáíî èíòåðôàçå
ìèòîçà. Ìåéîç I äåëèòñÿ íà ÷åòûðå ôàçû: ïðîôà-
çó I, ìåòàôàçó I, àíàôàçó I è òåëîôàçó I. Â ïðîôà-
çå I ïðîèñõîäÿò äâà âàæíåéøèõ ïðîöåññà — êîíú-
þãàöèÿ è êðîññèíãîâåð. Êîíúþãàöèÿ — ýòî профаза II метафаза II анафаза II телофаза II

ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ãîìîëîãè÷íûõ (ïàðíûõ) õðîìî- Рис. 2.53. Мейоз

62 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

ñîì ïî âñåé äëèíå. Îáðàçîâàâøèåñÿ â ïðîöåññå êîíúþãàöèè ïàðû õðîìîñîì ñîõðàíÿþòñÿ äî êîíöà
ìåòàôàçû I.
Êðîññèíãîâåð — âçàèìíûé îáìåí ãîìîëîãè÷íûìè ó÷àñòêàìè ãî-
ìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì (ðèñ. 2.54).  ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà õðî-
ìîñîìû, ïîëó÷åííûå îðãàíèçìîì îò îáîèõ ðîäèòåëåé, ïðèîáðåòàþò
íîâûå êîìáèíàöèè ãåíîâ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ïîÿâëåíèå ãåíåòè÷åñêè
ðàçíîîáðàçíîãî ïîòîìñòâà. Â êîíöå ïðîôàçû I, êàê è â ïðîôàçå ìè-
òîçà, èñ÷åçàåò ÿäðûøêî, öåíòðèîëè ðàñõîäÿòñÿ ê ïîëþñàì êëåòêè,
à ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà ðàñïàäàåòñÿ.
Рис. 2.54. Кроссинговер
 ìåòàôàçå I ïàðû õðîìîñîì âûñòðàèâàþòñÿ ïî ýêâàòîðó êëåòêè,
ê èõ öåíòðîìåðàì ïðèêðåïëÿþòñÿ ìèêðîòðóáî÷êè âåðåòåíà äåëåíèÿ.
 àíàôàçå I ê ïîëþñàì ðàñõîäÿòñÿ öåëûå ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ õðî-
ìàòèä.
 òåëîôàçå I âîêðóã ñêîïëåíèé õðîìîñîì ó ïîëþñîâ êëåòêè îáðàçóþòñÿ ÿäåðíûå îáîëî÷êè,
ôîðìèðóþòñÿ ÿäðûøêè.
Öèòîêèíåç I îáåñïå÷èâàåò ðàçäåëåíèå öèòîïëàçì äî÷åðíèõ êëåòîê.
Îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå ìåéîçà I äî÷åðíèå êëåòêè (1n2c) ãåíåòè÷åñêè ðàçíîðîäíû, ïî-
ñêîëüêó èõ õðîìîñîìû, ñëó÷àéíûì îáðàçîì ðàçîøåäøèåñÿ ê ïîëþñàì êëåòêè, ñîäåðæàò íåîäèíà-
êîâûå ãåíû.

Òàáëèöà 2.5
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìèòîçà è ìåéîçà
Ïðèçíàê Ìèòîç Ìåéîç
Êàêèå êëåòêè âñòó- Ñîìàòè÷åñêèå (2n) Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè (2n)
ïàþò â äåëåíèå?
×èñëî äåëåíèé 1 2
Ñêîëüêî è êàêèõ 2 ñîìàòè÷åñêèå (2n) 4 ïîëîâûå (n)
êëåòîê îáðàçóåòñÿ
â ïðîöåññå äåëåíèÿ?
Èíòåðôàçà Ïîäãîòîâêà êëåòêè Ïîäãîòîâêà êëåòêè ê äå- Î÷åíü êîðîòêàÿ,
ê äåëåíèþ, óäâîåíèå ëåíèþ, óäâîåíèå ÄÍÊ óäâîåíèÿ ÄÍÊ íå
ÄÍÊ ïðîèñõîäèò
Ôàçû Ìåéîç I Ìåéîç II
Ïðîôàçà Êîíäåíñàöèÿ õðîìî- Êîíäåíñàöèÿ õðîìîñîì, Êîíäåíñàöèÿ õðîìî-
ñîì, èñ÷åçíîâåíèå èñ÷åçíîâåíèå ÿäðûøêà, ñîì, èñ÷åçíîâåíèå
ÿäðûøêà, ðàñïàä ðàñïàä ÿäåðíîé îáîëî÷- ÿäðûøêà, ðàñïàä
ÿäåðíîé îáîëî÷êè êè, ìîãóò ïðîèñõîäèòü ÿäåðíîé îáîëî÷êè
êîíúþãàöèÿ è êðîññèí-
ãîâåð
Ìåòàôàçà Õðîìîñîìû âûñòðàè- Ïî ýêâàòîðó ðàñïîëàãà- Õðîìîñîìû âûñòðàè-
âàþòñÿ ïî ýêâàòîðó, þòñÿ ïàðû õðîìîñîì, âàþòñÿ ïî ýêâàòîðó,
ôîðìèðóåòñÿ âåðåòå- ôîðìèðóåòñÿ âåðåòåíî ôîðìèðóåòñÿ âåðåòå-
íî äåëåíèÿ äåëåíèÿ íî äåëåíèÿ
Àíàôàçà Ê ïîëþñàì ðàñõîäÿò- Ê ïîëþñàì ðàñõîäÿòñÿ Ê ïîëþñàì ðàñõîäÿò-
ñÿ õðîìàòèäû ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñî- ñÿ õðîìàòèäû
ìû èç äâóõ õðîìàòèä
Òåëîôàçà Õðîìîñîìû äåñïèðà- Õðîìîñîìû äåñïèðàëè- Õðîìîñîìû äåñïèðà-
ëèçóþòñÿ, ôîðìèðó- çóþòñÿ, ôîðìèðóþòñÿ ëèçóþòñÿ, ôîðìèðó-
þòñÿ íîâûå ÿäåðíûå íîâûå ÿäåðíûå îáîëî÷êè þòñÿ íîâûå ÿäåðíûå
îáîëî÷êè è ÿäðûøêè è ÿäðûøêè îáîëî÷êè è ÿäðûøêè

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 63

 Èíòåðôàçà II î÷åíü êîðîòêàÿ, òàê êàê â íåé íå ïðîèñõîäèò óäâîåíèÿ ÄÍÊ, òî åñòü îòñóòñòâóåò
S-ïåðèîä.
Ìåéîç II òàêæå äåëèòñÿ íà ÷åòûðå ôàçû: ïðîôàçó II, ìåòàôàçó II, àíàôàçó II è òåëîôàçó II.
 ïðîôàçå II ïðîòåêàþò òå æå ïðîöåññû, ÷òî è â ïðîôàçå I, çà èñêëþ÷åíèåì êîíúþãàöèè è êðîñ-
ñèíãîâåðà.
 ìåòàôàçå II õðîìîñîìû ðàñïîëàãàþòñÿ âäîëü ýêâàòîðà êëåòêè.
 àíàôàçå II õðîìîñîìû ðàñùåïëÿþòñÿ â öåíòðîìåðàõ è ê ïîëþñàì ðàñòÿãèâàþòñÿ óæå õðî-
ìàòèäû.
 òåëîôàçå II âîêðóã ñêîïëåíèé äî÷åðíèõ õðîìîñîì ôîðìèðóþòñÿ ÿäåðíûå îáîëî÷êè è ÿäðûøêè.
Ïîñëå öèòîêèíåçà II ãåíåòè÷åñêàÿ ôîðìóëà âñåõ ÷åòûðåõ äî÷åðíèõ êëåòîê — 1n1c, îäíàêî
âñå îíè èìåþò ðàçëè÷íûé íàáîð ãåíîâ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì êðîññèíãîâåðà è ñëó÷àéíîãî ñî-
÷åòàíèÿ õðîìîñîì ìàòåðèíñêîãî è îòöîâñêîãî îðãàíèçìîâ â äî÷åðíèõ êëåòêàõ.

Развитие половых клеток у растений и животных

Ãàìåòîãåíåç (îò ãðå÷. ãàìåòå — æåíà, ãàìåòåñ — ìóæ è ãåíåçèñ — ïðîèñõîæäåíèå, âîçíèêíî-
âåíèå) — ýòî ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ çðåëûõ ïîëîâûõ êëåòîê.
Òàê êàê äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ÷àùå âñåãî íåîáõîäèìû äâå îñîáè — æåíñêàÿ è ìóæñêàÿ,
ïðîäóöèðóþùèå ðàçëè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè — ÿéöåêëåòêè è ñïåðìèè, òî è ïðîöåññû îáðàçîâàíèÿ
ýòèõ ãàìåò äîëæíû áûòü ðàçëè÷íû.
Õàðàêòåð ïðîöåññà â ñóùåñòâåííîé ñòåïåíè çàâèñèò è îò òîãî, ïðîèñõîäèò ëè îí â ðàñòèòåëü-
íîé èëè æèâîòíîé êëåòêå, ïîñêîëüêó ó ðàñòåíèé ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ïðîèñõîäèò òîëüêî ìèòîç,
à ó æèâîòíûõ — è ìèòîç, è ìåéîç.
Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó ðàñòåíèé. Ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé îáðàçîâàíèå ìóæñêèõ
è æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê ïðîèñõîäèò â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ öâåòêà — òû÷èíêàõ è ïåñòèêàõ ñîîò-
âåòñòâåííî.
Ïåðåä îáðàçîâàíèåì ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê — ìèêðîãàìåòîãåíåçîì (îò ãðå÷. ìèêðîñ — ìà-
ëåíüêèé) — ïðîèñõîäèò ìèêðîñïîðîãåíåç, òî åñòü ôîðìèðîâàíèå ìèêðîñïîð â ïûëüíèêàõ òû÷è-
íîê. Ýòîò ïðîöåññ ñâÿçàí ñ ìåéîòè÷åñêèì äåëåíèåì ìàòåðèíñêîé êëåòêè, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî
âîçíèêàþò ÷åòûðå ãàïëîèäíûå ìèêðîñïîðû. Ìèêðîãàìåòîãåíåç ñîïðÿæåí ñ ìèòîòè÷åñêèì äåëå-
íèåì ìèêðîñïîðû, äàþùèì ìóæñêîé ãàìåòîôèò èç äâóõ êëåòîê — êðóïíîé âåãåòàòèâíîé (ñè-
ôîíîãåííîé) è ìåëêîé ãåíåðàòèâíîé. Ïîñëå äåëåíèÿ ìóæñêîé ãàìåòîôèò ïîêðûâàåòñÿ ïëîòíûìè
îáîëî÷êàìè è îáðàçóåò ïûëüöåâîå çåðíî.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ åùå â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ïûëü-
öû, à èíîãäà òîëüêî ïîñëå ïåðåíîñà íà ðûëüöå ïåñòèêà ãåíåðàòèâíàÿ êëåòêà äåëèòñÿ ìèòîòè÷åñêè
ñ îáðàçîâàíèåì äâóõ íåïîäâèæíûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê — ñïåðìèåâ. Èç âåãåòàòèâíîé êëåòêè
ïîñëå îïûëåíèÿ ôîðìèðóåòñÿ ïûëüöåâàÿ òðóáêà, ïî êîòîðîé ñïåðìèè ïðîíèêàþò â çàâÿçü ïåñòèêà
äëÿ îïëîäîòâîðåíèÿ (ðèñ. 2.55).

вегетативная клетка
1n 1n
пыльник 2n
митоз митоз

мейоз
1n 1n
генеративная
спермии
клетка
Рис. 2.55. Образование мужских половых клеток у растений

Ðàçâèòèå æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê ó ðàñòåíèé íàçûâàåòñÿ ìåãàãàìåòîãåíåçîì (îò ãðå÷. ìå-
ãàñ — áîëüøîé). Îí ïðîèñõîäèò â çàâÿçè ïåñòèêà, ÷åìó ïðåäøåñòâóåò ìåãàñïîðîãåíåç, â ðåçóëüòàòå
êîòîðîãî èç ìàòåðèíñêîé êëåòêè ìåãàñïîðû, ëåæàùåé â íóöåëëóñå, ïóòåì ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ
ôîðìèðóþòñÿ ÷åòûðå ìåãàñïîðû. Îäíà èç ìåãàñïîð òðèæäû äåëèòñÿ ìèòîòè÷åñêè, äàâàÿ æåíñêèé

64 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

ãàìåòîôèò — çàðîäûøåâûé ìåøîê ñ âîñåìüþ ÿäðàìè. Ïðè ïîñëåäóþùåì îáîñîáëåíèè öèòîïëàçì
äî÷åðíèõ êëåòîê îäíà èç îáðàçîâàâøèõñÿ êëåòîê ñòàíîâèòñÿ ÿéöåêëåòêîé, ïî áîêàì îò êîòîðîé
ëåæàò òàê íàçûâàåìûå ñèíåðãèäû, íà ïðîòèâîïîëîæíîì êîíöå çàðîäûøåâîãî ìåøêà ôîðìèðóþò-
ñÿ òðè àíòèïîäà, à â öåíòðå â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ äâóõ ãàïëîèäíûõ ÿäåð îáðàçóåòñÿ äèïëîèäíàÿ
öåíòðàëüíàÿ êëåòêà (ðèñ. 2.56).

яйцеклетка
погибают
пестик

митоз
митоз

митоз
1n

митоз
2n

мейоз
центральная клетка
зародышевого мешка
Рис. 2.56. Образование женских половых клеток у растений

Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê ó æèâîòíûõ. Ó æèâîòíûõ ðàçëè÷àþò äâà ïðîöåññà îáðàçîâàíèÿ ïî-
ëîâûõ êëåòîê — ñïåðìàòîãåíåç è îâîãåíåç (ðèñ. 2.57).
Ñïåðìàòîãåíåç (îò ãðå÷. ñïåðìà, ñïåðìàòîñ — ñåìÿ è ãåíåçèñ — ïðîèñõîæäåíèå, âîçíèêíîâå-
íèå) — ýòî ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ çðåëûõ ìóæñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê — ñïåðìàòîçîèäîâ. Ó ÷åëîâåêà
îí ïðîòåêàåò â ñåìåííèêàõ, èëè ÿè÷êàõ, è äåëèòñÿ íà ÷åòûðå ïåðèîäà: ðàçìíîæåíèå, ðîñò, ñîçðå-
âàíèå è ôîðìèðîâàíèå.

Генетическая
Период Сперматогенез Овогенез
формула

Первичная половая клетка Первичная половая клетка

Митоз Митоз
Размножения

2n2c
Сперматогонии Оогонии

Первичный Первичный
Роста

сперматоцит овоцит 2n4c

Мейоз I Мейоз I
Вторичный Вторич- Первое 1n2c
сперматоцит ный полярное
овоцит тельце
Созревания

Мейоз II Мейоз II

Сперматиды 1n1c
Второе
Яйцеклетка полярное
тельце
Формирования

Сперматозоиды

— 1n1c

Рис. 2.57. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза

РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система 65

  ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè äåëÿòñÿ ìèòîòè÷åñêè, âñëåäñòâèå ÷åãî îá-
ðàçóþòñÿ äèïëîèäíûå ñïåðìàòîãîíèè. Â ïåðèîä ðîñòà ñïåðìàòîãîíèè íàêàïëèâàþò ïèòàòåëüíûå
âåùåñòâà â öèòîïëàçìå, óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ è ïðåâðàùàþòñÿ â ïåðâè÷íûå ñïåðìàòîöèòû,
èëè ñïåðìàòîöèòû 1-ãî ïîðÿäêà. Ëèøü ïîñëå ýòîãî îíè âñòóïàþò â ìåéîç (ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ),
â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îáðàçóåòñÿ ñíà÷àëà äâà âòîðè÷íûõ ñïåðìàòîöèòà, èëè ñïåðìàòîöèòà 2-ãî
ïîðÿäêà, à çàòåì — ÷åòûðå ãàïëîèäíûõ êëåòêè ñ åùå äîñòàòî÷íî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì öèòîïëàç-
ìû — ñïåðìàòèäû.  ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ îíè óòðà÷èâàþò ïî÷òè âñþ öèòîïëàçìó è ôîðìèðóþò
æãóòèê, ïðåâðàùàÿñü â ñïåðìàòîçîèäû.
Ñïåðìàòîçîèäû, èëè æèâ÷èêè, — î÷åíü ìåëêèå ïîäâèæíûå ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè, èìåþ-
ùèå ãîëîâêó, øåéêó è õâîñòèê (ðèñ. 2.58).

4 3 2 1

Шейка

Головка Хвостик

Рис. 2.58. Сперматозоид:

1 — митохондрии, 2 — центриоль, 3 — ядро, 4 — акросома

 ãîëîâêå, êðîìå ÿäðà, íàõîäèòñÿ àêðîñîìà — âèäîèçìåíåííûé êîìïëåêñ Ãîëüäæè, îáåñïå÷è-

âàþùèé ðàñòâîðåíèå îáîëî÷åê ÿéöåêëåòêè â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ.  øåéêå íàõîäÿòñÿ öåí-
òðèîëè êëåòî÷íîãî öåíòðà, à îñíîâó õâîñòèêà îáðàçóþò ìèêðîòðóáî÷êè, íåïîñðåäñòâåííî îáåñïå-
÷èâàþùèå äâèæåíèå ñïåðìàòîçîèäà.  íåì òàêæå ðàñïîëîæåíû ìèòîõîíäðèè, îáåñïå÷èâàþùèå
ñïåðìàòîçîèä ýíåðãèåé ÀÒÔ äëÿ äâèæåíèÿ.
Îâîãåíåç (îò ãðå÷. îîí — ÿéöî è ãåíåçèñ — ïðîèñõîæäåíèå, âîçíèêíîâåíèå) — ýòî ïðîöåññ îá-
ðàçîâàíèÿ çðåëûõ æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê — ÿéöåêëåòîê. Ó ÷åëîâåêà îí ïðîèñõîäèò â ÿè÷íèêàõ
è ñîñòîèò èç òðåõ ïåðèîäîâ: ðàçìíîæåíèÿ, ðîñòà è ñîçðåâàíèÿ. Ïåðèîäû ðàçìíîæåíèÿ è ðîñòà,
àíàëîãè÷íûå òàêîâûì â ñïåðìàòîãåíåçå, ïðîèñõîäÿò åùå âî âðåìÿ âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ. Ïðè
ýòîì èç ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê â ðåçóëüòàòå ìèòîçà îáðàçóþòñÿ äèïëîèäíûå îîãîíèè, êîòîðûå
ïðåâðàùàþòñÿ çàòåì â äèïëîèäíûå ïåðâè÷íûå îîöèòû, èëè îîöèòû 1-ãî ïîðÿäêà. Ìåéîç è ïî-
ñëåäóþùèé öèòîêèíåç, ïðîòåêàþùèå â ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ, õàðàêòåðèçóþòñÿ íåðàâíîìåðíîñòüþ
äåëåíèÿ öèòîïëàçìû ìàòåðèíñêîé êëåòêè, òàê ÷òî â èòîãå ñíà÷àëà ïîëó÷àåòñÿ îäèí âòîðè÷íûé
îîöèò, èëè îîöèò 2-ãî ïîðÿäêà, è ïåðâîå ïîëÿðíîå òåëüöå, à çàòåì èç âòîðè÷íîãî îîöèòà — ÿé-
öåêëåòêà, ñîõðàíÿþùàÿ âåñü çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ,
è âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå, òîãäà êàê ïåðâîå ïîëÿðíîå òåëü- 3 2
öå äåëèòñÿ íà äâà. Ïîëÿðíûå òåëüöà çàáèðàþò èçáûòîê ãå-
íåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà.
Ó ÷åëîâåêà ÿéöåêëåòêè âûðàáàòûâàþòñÿ ñ ïðîìåæóò-
êîì 28–29 ñóòîê. Öèêë, ñâÿçàííûé ñ ñîçðåâàíèåì è âûõî-
äîì ÿéöåêëåòîê, íàçûâàåòñÿ ìåíñòðóàëüíûì.
ßéöåêëåòêà — êðóïíàÿ æåíñêàÿ ïîëîâàÿ êëåòêà, êîòî-
1
ðàÿ íåñåò íå òîëüêî ãàïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì, íî è çíà-
÷èòåëüíûé çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äëÿ ïîñëåäóþùåãî
ðàçâèòèÿ çàðîäûøà (ðèñ. 2.59).
ßéöåêëåòêà ó ìëåêîïèòàþùèõ ïîêðûòà ÷åòûðüìÿ îáî-
ëî÷êàìè, ñíèæàþùèìè âåðîÿòíîñòü åå ïîâðåæäåíèÿ ðàç-
ëè÷íûìè ôàêòîðàìè. Äèàìåòð ÿéöåêëåòêè ó ÷åëîâåêà Рис. 2.59. Яйцеклетка:
1 — ядро;
äîñòèãàåò 150–200 ìêì, òîãäà êàê ó ñòðàóñà îí ìîæåò ñî- 2 — запас питательных веществ в цитоплазме;
ñòàâëÿòü íåñêîëüêî ñàíòèìåòðîâ. 3 — оболочки

66 РАЗДЕЛ 2. Клетка как биологическая система

Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль митоза и мейоза

Åñëè ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ äåëåíèå êëåòêè ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà îñîáåé,

ò. å. ðàçìíîæåíèþ, òî ó ìíîãîêëåòî÷íûõ ýòîò ïðîöåññ ìîæåò èìåòü ðàçëè÷íîå çíà÷åíèå. Òàê,
äåëåíèå êëåòîê çàðîäûøà, íà÷èíàÿ ñ çèãîòû, ÿâëÿåòñÿ áèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé âçàèìîñâÿçàííûõ
ïðîöåññîâ ðîñòà è ðàçâèòèÿ. Ïîäîáíûå æå èçìåíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ ó ÷åëîâåêà â ïîäðîñòêîâîì
âîçðàñòå, êîãäà ÷èñëî êëåòîê íå òîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ, íî è ïðîèñõîäèò êà÷åñòâåííîå èçìåíåíèå
îðãàíèçìà.  îñíîâå ðàçìíîæåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ òàêæå ëåæèò äåëåíèå êëåòêè,
íàïðèìåð ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè áëàãîäàðÿ ýòîìó ïðîöåññó èç ÷àñòè îðãàíèçìà ïðîèñõîäèò
âîññòàíîâëåíèå öåëîñòíîãî, à ïðè ïîëîâîì — â ïðîöåññå ãàìåòîãåíåçà îáðàçóþòñÿ ïîëîâûå êëåòêè,
äàþùèå âïîñëåäñòâèè íîâûé îðãàíèçì. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îñíîâíûå ñïîñîáû äåëåíèÿ ýóêàðèî-
òè÷åñêîé êëåòêè — ìèòîç è ìåéîç — èìåþò ðàçëè÷íîå çíà÷åíèå â æèçíåííûõ öèêëàõ îðãàíèçìîâ.
 ðåçóëüòàòå ìèòîçà ïðîèñõîäèò ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà ìåæ-
äó äî÷åðíèìè êëåòêàìè — òî÷íûìè êîïèÿìè ìàòåðèíñêîé. Áåç ìèòîçà áûëî áû íåâîçìîæíûì
ñóùåñòâîâàíèå è ðîñò ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ èç åäèíñòâåííîé êëåòêè —
çèãîòû, ïîñêîëüêó âñå êëåòêè òàêèõ îðãàíèçìîâ äîëæíû ñîäåðæàòü îäèíàêîâóþ ãåíåòè÷åñêóþ
èíôîðìàöèþ.
 ïðîöåññå äåëåíèÿ äî÷åðíèå êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ âñå áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè ïî ñòðîåíèþ è âû-
ïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì, ÷òî ñâÿçàíî ñ àêòèâàöèåé ó íèõ âñå íîâûõ ãðóïï ãåíîâ âñëåäñòâèå ìåæêëå-
òî÷íîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ìèòîç íåîáõîäèì äëÿ ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà.
Ýòîò ñïîñîá äåëåíèÿ êëåòîê íåîáõîäèì äëÿ ïðîöåññîâ áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ è ðåãåíåðàöèè
(âîññòàíîâëåíèÿ) ïîâðåæäåííûõ òêàíåé, à òàêæå îðãàíîâ.
Ìåéîç, â ñâîþ î÷åðåäü, îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî êàðèîòèïà ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè, òàê
êàê óìåíüøàåò âäâîå íàáîð õðîìîñîì ïåðåä ïîëîâûì ðàçìíîæåíèåì, êîòîðûé çàòåì âîññòàíàâëè-
âàåòñÿ â ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ. Êðîìå òîãî, ìåéîç ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ êîìáèíà-
öèé ðîäèòåëüñêèõ ãåíîâ áëàãîäàðÿ êðîññèíãîâåðó è ñëó÷àéíîìó ñî÷åòàíèþ õðîìîñîì â äî÷åðíèõ
êëåòêàõ. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ïîòîìñòâî ïîëó÷àåòñÿ ãåíåòè÷åñêè ðàçíîîáðàçíûì, ÷òî äàåò ìàòåðèàë
äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà è ÿâëÿåòñÿ ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé ýâîëþöèè. Èçìåíåíèå ÷èñëà, ôîðìû
è ðàçìåðîâ õðîìîñîì, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæåò ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ ðàçëè÷íûõ îòêëîíåíèé
â ðàçâèòèè îðãàíèçìà è äàæå åãî ãèáåëè, à ñ äðóãîé — ìîæåò ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ îñîáåé, áîëåå
ïðèñïîñîáëåííûõ ê ñðåäå îáèòàíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, êëåòêà ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé ðîñòà, ðàçâèòèÿ è ðàçìíîæåíèÿ îðãàíèçìîâ.
 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 2
«КЛЕТКА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó êëàññèôèêàöèè ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà. Çàïèøèòå â îò-

âåòå ïðîïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå âîïðîñèòåëüíûì çíàêîì.

?
Òðàíñïîðò
êðóïíûõ Ôàãîöèòîç
÷àñòèö Ýíäîöèòîç
Ïèíîöèòîç
Мембранный
транспорт
Àêòèâíûé Èîííûå íàñîñû
Òðàíñïîðò
ìåëêèõ Îñìîñ
÷àñòèö Ïàññèâíûé
Äèôôóçèÿ
Îòâåò:

 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè:
1) ãåíû ðàñïîëîæåíû â õðîìîñîìàõ; ãåíû îäíîé õðîìîñîìû íàñëåäóþòñÿ ñöåïëåíî
2) êëåòêè âñåõ îðãàíèçìîâ ñõîäíû ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó, ñòðîåíèþ è ôóíêöèÿì
3) êàæäîå æèâîå ñóùåñòâî â ñâîåì èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè ïîâòîðÿåò ôîðìû, ïðîéäåí-
íûå åãî ïðåäêàìè èëè åãî âèäîì
4) êëåòêè íå ñîäåðæàò õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûå îòñóòñòâóþò â íåæèâîé ïðèðîäå
5) äèôôåðåíöèðîâêà êëåòîê ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íàëè÷èÿ è ïðîÿâëåíèÿ â êëåòêàõ ìíîãî-
êëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ åäèíñòâåííîé îïðåäåëåííîé ãðóïïû ãåíîâ
Îòâåò:

  ìîëåêóëå èÐÍÊ ñîäåðæèòñÿ 576 íóêëåîòèäîâ. Ñêîëüêî àìèíîêèñëîò ñîäåðæèòñÿ â áåëêå,

çàêîäèðîâàííîì â ýòîé èÐÍÊ?  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ñîîòâåòñòâóþùåå ÷èñëî.
Îòâåò:
 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ ñïîñîáà äåëå-
íèÿ êëåòêè, èçîáðàæåííîãî íà ðèñóíêå. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âûïàäàþùèå» èç îáùå-
ãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.

68 Примеры заданий ЕГЭ

 1) ñîïðÿæåí ñ êðîññèíãîâåðîì
2) îáåñïå÷èâàåò òî÷íîå ðàçäåëåíèå íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê
3) ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ïðîöåññîâ ðîñòà è ðåãåíåðàöèè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
4) ñîõðàíÿåò ó äî÷åðíèõ êëåòîê òî æå ÷èñëî õðîìîñîì, ÷òî è ó ìàòåðèíñêîé
5) óìåíüøàåò ÷èñëî õðîìîñîì â äâà ðàçà
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðîöåññàìè è ôàçàìè ôîòîñèíòåçà: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàí-

íîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÎÖÅÑÑ ÔÀÇÀ ÔÎÒÎÑÈÍÒÅÇÀ

À) ñèíòåç ãëþêîçû 1) ñâåòîâàÿ
Á) ñèíòåç ÀÒÔ 2) òåìíîâàÿ
Â) âûäåëåíèå êèñëîðîäà
Ã) ñâÿçûâàíèå óãëåêèñëîãî ãàçà
Ä) òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Ñêîëüêî ìîëåêóë ÀÒÔ îáðàçóåòñÿ ïðè îêèñëåíèè 16 ìîëåêóë ãëþêîçû, åñëè èçâåñòíî, ÷òî
ïîëíîñòüþ îêèñëèëàñü ëèøü ïîëîâèíà ãëþêîçû, à îñòàëüíûå ïîäâåðãëèñü òîëüêî ãëèêîëè-
çó.  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ñîîòâåòñòâóþùåå ÷èñëî.
Îòâåò:
 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå òåðìèíû, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþò äëÿ îïèñàíèÿ îâîãåíåçà. Îïðåäåëèòå
äâà òåðìèíà, «âûïàäàþùèõ» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðû-
ìè îíè óêàçàíû.
1) ôîðìèðîâàíèå 3) ñïåðìàòèäà 5) ìåéîç
2) ñîçðåâàíèå 4) îâîöèò
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ñòðóêòóðíûìè ýëåìåíòàìè ñåìÿçà÷àòêà è íàáîðàìè õðîìî-

ñîì èõ êëåòîê: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ
ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÛÉ ÝËÅÌÅÍÒ
ÍÀÁÎÐ ÕÐÎÌÎÑÎÌ
ÑÅÌßÇÀ×ÀÒÊÀ
À) ÿéöåêëåòêà 1) 1n
Á) èíòåãóìåíò 2) 2n
Â) öåíòðàëüíàÿ êëåòêà
Ã) àíòèïîä
Ä) ñèíåðãèäà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

Примеры заданий ЕГЭ 69

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðû-
ìè îíè óêàçàíû.
Åñëè ó êëåòêè â ïðîöåññå ýâîëþöèè âîçíèêëà ñòðóêòóðà, èçîáðàæåííàÿ íà ðèñóí-
êå, òî äëÿ ýòîé êëåòêè õàðàêòåðíû
1) ñôîðìèðîâàííîå ÿäðî
2) ìóðåèíîâàÿ êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà
3) àíàýðîáíîå äûõàíèå
4) íåçàìêíóòûå ìîëåêóëû ÄÍÊ
5) ìåìáðàííûå îðãàíîèäû
6) âêëþ÷åíèÿ ãëèêîãåíà
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó óêàçàííûìè ïðèçíàêàìè è îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè, äëÿ

êîòîðûõ îíè õàðàêòåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåò-
ñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÎÅ
ÏÐÈÇÍÀÊ
ÂÅÙÅÑÒÂÎ
À) ìîíîìåðàìè ÿâëÿþòñÿ ìîíîñàõàðèäû 1) ïîëèñàõàðèäû
Á) ìîíîìåðàìè ÿâëÿþòñÿ àìèíîêèñëîòû 2) áåëêè
Â) â èõ ñîñòàâ âõîäÿò â îñíîâíîì óãëåðîä,
âîäîðîä è êèñëîðîä
Ã) â èõ ñîñòàâ âõîäÿò óãëåðîä, âîäîðîä,
êèñëîðîä, àçîò è ñåðà
Ä) âûïîëíÿþò êàòàëèòè÷åñêóþ ôóíêöèþ
Å) íå âûïîëíÿþò êàòàëèòè÷åñêóþ ôóíêöèþ

Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.

Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â êëåòêå â ïîðÿäêå

âîçðàñòàíèÿ èõ êîíöåíòðàöèé. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
öèôð.
1) óãëåðîä 3) êàëüöèé 5) êèñëîðîä
2) ñåðåáðî 4) æåëåçî 6) ìåäü
Îòâåò:
 Âûáåðèòå òðè âåðíî îáîçíà÷åííûå ïîäïèñè ê ðèñóíêó, íà êî-
òîðîì èçîáðàæåíà êëåòêà. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä 3
êîòîðûìè îíè óêàçàíû. 1
1) ÿäðî
2) õëîðîïëàñò
3) êëåòî÷íûé öåíòð
4) ãëàäêàÿ ÝÏÑ 2
5) ëèçîñîìà
6) ïëàçìàëåììà 4 6

Îòâåò: 5

70 Примеры заданий ЕГЭ

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õèìè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè è ãðóïïîé áèîëîãè÷åñêè çíà÷è-
ìûõ ýëåìåíòîâ, ê êîòîðîé îíè îòíîñÿòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîä-
áåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÃÐÓÏÏÀ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈ
ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÝËÅÌÅÍÒ
ÇÍÀ×ÈÌÛÕ ÝËÅÌÅÍÒÎÂ
À) êèñëîðîä 1) ìèêðîýëåìåíòû
Á) ìàðãàíåö 2) ìàêðîýëåìåíòû
Â) ìåäü
Ã) éîä
Ä) ìàãíèé
Å) êàëüöèé
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà áåëêà â êëåòêå. Çàïèøèòå â òàáëèöó

ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) îáðàçîâàíèå ïåïòèäíîé ñâÿçè ìåæäó àìèíîêèñëîòàìè
2) ñîçðåâàíèå ïåðâè÷íîé èÐÍÊ
3) ïðèñîåäèíåíèå ÐÍÊ-ïîëèìåðàçû ê ÄÍÊ
4) îòäåëåíèå ïîëèïåïòèäíîé öåïè îò ðèáîñîìû
5) ïîäáîð ê êîäîíó èÐÍÊ ñîîòâåòñòâóþùåãî àíòèêîäîíà òÐÍÊ
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû îïèñàíèÿ ñâîéñòâ ãåíåòè÷å-
ñêîãî êîäà. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ îðãàíèçìîâ çàøèôðîâàíà â ÄÍÊ â âèäå îïðåäåëåííûõ ñî÷å-
òàíèé íóêëåîòèäîâ è èõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé — ãåíåòè÷åñêîãî êîäà. (2) Îí áûë ïîëíîñòüþ
ðàñøèôðîâàí â ëàáîðàòîðèÿõ Ì. Íèðåíáåðãà, Ñ. Î÷îà è Ã. Êîðàíû â 1961–1966 ãîäàõ. (3)
Êàæäàÿ àìèíîêèñëîòà çàêîäèðîâàíà â ÄÍÊ òðåìÿ íóêëåîòèäàìè. (4) Êàæäûé òðèïëåò êî-
äèðóåò òîëüêî îäíó àìèíîêèñëîòó, íî îäíà è òà æå àìèíîêèñëîòà ìîæåò áûòü çàêîäèðîâà-
íà îäíèì è áîëåå òðèïëåòàìè. (5) Ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ î áåëêàõ ÷åëîâåêà ìîæåò ñ÷è-
òûâàòüñÿ áàêòåðèÿìè è íàîáîðîò. (6) Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î åäèíñòâå ïðîèñõîæäåíèÿ îðãà-
íè÷åñêîãî ìèðà.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 71

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè è ñïîñîáàìè äåëåíèÿ, äëÿ êîòîðîãî îíè õàðàê-
òåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ
èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÑÏÎÑÎÁ ÄÅËÅÍÈß ÊËÅÒÊÈ

À) îáðàçóþòñÿ äâå êëåòêè 1) ìèòîç
ñ ãåíåòè÷åñêîé ôîðìóëîé 2n2c 2) ìåéîç
Á) îáðàçóþòñÿ ÷åòûðå êëåòêè
ñ ãåíåòè÷åñêîé ôîðìóëîé 1n1c
Â) ïðîòåêàåò â äâà äåëåíèÿ
Ã) ïðîòåêàåò â îäíî äåëåíèå
Ä) îáÿçàòåëüíî ïðîèñõîäèò êðîññèíãîâåð
Å) íåîáÿçàòåëüíî ïðîèñõîäèò
êðîññèíãîâåð
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ìîëåêóëû óãëåâîäîâ è ëèïèäîâ âûïîëíÿþò â êëåòêå ñëåäóþùèå ôóíêöèè:
1) âûäåëèòåëüíóþ
2) ýíåðãåòè÷åñêóþ
3) ñòðîèòåëüíóþ
4) äâèãàòåëüíóþ
5) êàòàëèòè÷åñêóþ
6) çàïàñàþùóþ
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õàðàêòåðèñòèêàìè íóêëåèíîâûõ êèñëîò è èõ òèïàìè: ê êà-

æäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî
ñòîëáöà.

ÒÈÏ ÍÓÊËÅÈÍÎÂÎÉ
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÊÈÑËÎÒÛ
À) ñîäåðæèò àçîòèñòîå îñíîâàíèå òèìèí 1) ÄÍÊ
Á) ìîëåêóëà îäíîöåïî÷å÷íàÿ 2) ÐÍÊ
Â) âõîäèò â ñîñòàâ íåìåìáðàííîãî
îðãàíîèäà
Ã) ó ïðîêàðèîò ïðåäñòàâëåíà êîëüöåâîé
ìîëåêóëîé
Ä) ñîäåðæèò óãëåâîä ðèáîçó
Å) ñèíòåçèðóåòñÿ â ïðîöåññå ðåïëèêàöèè
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

72 Примеры заданий ЕГЭ

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ôàãîöèòîçà â õðîíîëîãè÷åñêîì ïîðÿäêå. Çàïèøèòå
â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) âûâåäåíèå îñòàòî÷íîãî òåëüöà ïóòåì ýêçîöèòîçà
2) îáðàçîâàíèå ïèùåâàðèòåëüíîé âàêóîëè
3) ðàñùåïëåíèå âåùåñòâ ôåðìåíòàìè
4) ôîðìèðîâàíèå ôàãîöèòîçíîãî ïóçûðüêà
5) óñâîåíèå âåùåñòâ êëåòêîé
Îòâåò:

  Ðàññìîòðèòå ðèñóíîê ñ èçîáðàæåíèåì êëåòêè è îïðåäåëèòå ñïîñîá ïèòà-

íèÿ îðãàíèçìà, òèï íàäìåìáðàííîãî êîìïëåêñà è çàïàñàþùåå âåùåñòâî.
Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðèâåäåííûå
â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåò-
ñòâóþùèé òåðìèí, èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Íàäìåìáðàííûé
Ñïîñîá ïèòàíèÿ Çàïàñàþùåå âåùåñòâî
êîìïëåêñ
__________________ (À) __________________ (Á) __________________ (Â)
Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) ãåòåðîòðîôíûé 4) öåëëþëîçíàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà 6) êðàõìàë
2) àâòîòðîôíûé 5) ìóðåèíîâàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà 7) ãëèêîãåí
3) ãëèêîêàëèêñ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå ãèñòîãðàììó, â êîòîðîé ïðåäñòàâëåíî îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ÄÍÊ â

êëåòêå Õ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ åå æèçíåííîãî öèêëà.
4
Относительное содержание ДНК, с

0
I II III IV V

Примеры заданий ЕГЭ 73

 Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâ-
ëåííûõ äàííûõ.
Êëåòêà Õ:
1) ÿâëÿåòñÿ ñîìàòè÷åñêîé êëåòêîé
2) äåëèòñÿ ìèòîòè÷åñêè
3) íå ñèíòåçèðóåò ÄÍÊ â ïðîìåæóòêå ìåæäó äåëåíèÿìè
4) ó÷àñòâóåò â ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè
5) èç äèïëîèäíîé ñòàíîâèòñÿ ãàïëîèäíîé
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Áåëêè — ýòî âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ, ìîíîìåðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ àìèíî-
êèñëîòû. (2) Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåïî÷êó èç àìèíîêèñëîò, ñâÿ-
çàííûõ èîííûìè ñâÿçÿìè. (3) Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà èìååò âèä äâîéíîé ñïèðàëè, ñòàáèëè-
çèðîâàííîé âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè. (4) Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà — ãëîáóëà — ïîääåðæèâàåò-
ñÿ ñâÿçÿìè ìåæäó ðàäèêàëàìè àìèíîêèñëîò. (5) ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà îáðàçóåòñÿ èç íå-
ñêîëüêèõ ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé áëàãîäàðÿ ñëàáûì âçàèìîäåéñòâèÿì. (6) Áåëêè âûïîëíÿþò
â êëåòêå ñòðîèòåëüíóþ, ýíåðãåòè÷åñêóþ, êàòàëèòè÷åñêóþ, äâèãàòåëüíóþ, òðàíñïîðòíóþ, ðå-
ãóëÿòîðíóþ, çàùèòíóþ è ãåíåòè÷åñêóþ ôóíêöèè. (7) Ïîä äåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû áåëêè
ìîãóò èçìåíÿòü ñâîè ôóíêöèè è óòðà÷èâàòü ÷åòâåðòè÷íóþ, òðåòè÷íóþ è âòîðè÷íóþ ñòðóê-
òóðû — ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ äåñòðóêöèåé.
Îòâåò:

 Èçâåñòíî, ÷òî îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðîé äëÿ ñáðàæèâàíèÿ äðîææàìè ðàñòâîðà óãëåâîäîâ —
18 – 20q Ñ. Ïîðöèè äðîææåé îäèíàêîâîé ìàññû ïîìåñòèëè â äâå ïðîáèðêè ñ ðàñòâîðîì ãëþ-
êîçû. Ñðàâíèòå èçîáðàæåíèå ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññà ñïèðòîâîãî áðîæåíèÿ â êîíòðîëüíîé ïðî-
áèðêå ïðè îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðå (ðèñ. À) è â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ òåìïåðàòóðíûõ óñëî-
âèÿõ (ðèñ. Á). Îáúÿñíèòå íàáëþäàåìîå ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå òåìïåðàòóðó, ïðè êîòîðîé íà-
õîäèòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ïðîáèðêà (18 – 20q Ñ, 25 – 30q Ñ, 50 – 60q Ñ).

Жидкий Жидкий
парафин парафин

Известковая Известковая
Дрожжи вода Дрожжи вода
в растворе в растворе
глюкозы глюкозы

ðèñ. À ðèñ. Á
Îòâåò:

74 Примеры заданий ЕГЭ

 Êàêèå ïðîöåññû èçîáðàæåíû íà ðèñóíêàõ À è Á? Íàçîâèòå ñòðóêòóðû ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåò-
êè, â êîòîðûõ ïðîèñõîäÿò ýòè ïðîöåññû. Êàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ äàëåå ïðîèçîéäóò ñ ñèíòå-
çèðîâàííîé ìîëåêóëîé ÐÍÊ (ðèñ. À)?

Ðèñ. À Ðèñ. Á
Îòâåò:

 Â 1877 ã. ãîëëàíäñêèé áîòàíèê Õóãî Äå Ôðèç ïðîâåë ýêñïåðèìåíò, â êîòîðîì èñïîëüçîâàë
êëåòêè îäíîãî ðàñòåíèÿ, ðàñòâîðû ñîëè è ìèêðîñêîï. Îí ïîìåñòèë êëåòêè ðàñòåíèÿ â ðàñòâî-
ðû ðàçíîé êîíöåíòðàöèè, à çàòåì ðàññìîòðåë èõ ïîä ìèêðîñêîïîì. Õ. Äå Ôðèç îáíàðóæèë,
÷òî êëåòêè èçìåíèëèñü íåîäèíàêîâî. Êàê èçìåíèëèñü êëåòêè â ðàñòâîðàõ ðàçíîé êîíöåíòðà-
öèè? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåðíîñòü, óñòàíîâëåííóþ Õ. Äå Ôðèçîì.
Îòâåò:

 Êàêèå ôàêòîðû îêðóæàþùåé ñðåäû âëèÿþò íà ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà? Ïðèâåäèòå íå ìåíåå
òðåõ ôàêòîðîâ è ïîÿñíèòå ñâîé îòâåò.
Îòâåò:

  Õðîìîñîìíûé íàáîð ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê êàïóñòû îãîðîäíîé ðàâåí 18. Ýòà êëåòêà ïîäåëè-
ëàñü ìåéîçîì, èç îáðàçîâàâøèõñÿ êëåòîê ñîõðàíèëàñü òîëüêî îäíà. Â íåé ïðîèçîøëè òðè
ìèòîçà áåç öèòîêèíåçîâ. Îïðåäåëèòå õðîìîñîìíûé íàáîð è ÷èñëî ìîëåêóë ÄÍÊ â êëåòêàõ
êàïóñòû â ìåòàôàçå ìåéîçà I è àíàôàçå ìåéîçà II, à òàêæå â ïðîôàçå ìèòîçà. Îáúÿñíèòå âñå
ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû. Êàêîé áèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ îïèñàí âûøå?
Îòâåò:

  Èçâåñòíî, ÷òî âñå âèäû ÐÍÊ ñèíòåçèðóþòñÿ íà ÄÍÊ-ìàòðèöå. Ôðàãìåíò ìîëåêóëû ÄÍÊ, íà
êîòîðîé ñèíòåçèðóåòñÿ ìÐÍÊ ãîðìîíà ðîñòà ÷åëîâåêà, èìååò ñëåäóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
íóêëåîòèäîâ: ÒÃÃÖÒÒÖÀÀÃÀÃÃÃÖ. Óñòàíîâèòå íóêëåîòèäíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó÷àñòêà
ìÐÍÊ è àìèíîêèñëîòíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó÷àñòêà ãîðìîíà, êîäèðóåìûõ äàííûì ôðàã-
ìåíòîì ãåíà. Îïðåäåëèòå, ñêîëüêî àìèíîêèñëîò áóäåò â ó÷àñòêå ãîðìîíà â ñëó÷àå âûïàäå-
íèÿ 7-ãî íóêëåîòèäà â ó÷àñòêå ÄÍÊ. Îòâåò ïîÿñíèòå.
Îòâåò:
 Раздел 3

Организм как биологическая система

3.1. Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы, гетеротрофы

Одноклеточные и многоклеточные организмы

Íåîáû÷àéíîå ðàçíîîáðàçèå æèâûõ ñóùåñòâ íà ïëàíåòå âûíóæäàåò íàõîäèòü ðàçëè÷íûå êðè-

òåðèè äëÿ èõ êëàññèôèêàöèè. Òàê, èõ îòíîñÿò ê êëåòî÷íûì è íåêëåòî÷íûì ôîðìàì æèçíè, ïî-
ñêîëüêó êëåòêè ÿâëÿþòñÿ åäèíèöåé ñòðîåíèÿ ïî÷òè âñåõ èçâåñòíûõ îðãàíèçìîâ — ðàñòåíèé, æè-
âîòíûõ, ãðèáîâ è áàêòåðèé, òîãäà êàê âèðóñû ÿâëÿþòñÿ íåêëåòî÷íûìè ôîðìàìè.
 çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà êëåòîê, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ îðãàíèçìà, è ñòåïåíè èõ âçàèìî-
äåéñòâèÿ âûäåëÿþò îäíîêëåòî÷íûå, êîëîíèàëüíûå è ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû. Íåñìîòðÿ íà
òî, ÷òî âñå êëåòêè ñõîäíû ìîðôîëîãè÷åñêè è ñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü îáû÷íûå ôóíêöèè êëåòêè
(îáìåí âåùåñòâ, ïîääåðæàíèå ãîìåîñòàçà, ðàçâèòèå è äð.), êëåòêè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ âû-
ïîëíÿþò ôóíêöèè öåëîñòíîãî îðãàíèçìà. Äåëåíèå êëåòêè ó îäíîêëåòî÷íûõ âëå÷åò çà ñîáîé óâåëè-
÷åíèå êîëè÷åñòâà îñîáåé, à â èõ æèçíåííîì öèêëå îòñóòñòâóþò ìíîãîêëåòî÷íûå ñòàäèè.  öåëîì
ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ñîâïàäàþò êëåòî÷íûé è îðãàíèçìåííûé óðîâíè îðãàíèçàöèè. Îäíî-
êëåòî÷íûìè ÿâëÿåòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî áàêòåðèé, ÷àñòü æèâîòíûõ (ïðîñòåéøèå), ðàñ-
òåíèé (íåêîòîðûå âîäîðîñëè) è ãðèáîâ. Íåêîòîðûå ñèñòåìàòèêè äàæå ïðåäëàãàþò âûäåëèòü îäíî-
êëåòî÷íûå îðãàíèçìû â îñîáîå öàðñòâî — ïðîòèñòîâ.
Êîëîíèàëüíûìè íàçûâàþò îðãàíèçìû, ó êîòîðûõ â ïðîöåññå áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ äî÷åð-
íèå îñîáè îñòàþòñÿ ñîåäèíåííûìè ñ ìàòåðèíñêèì îðãàíèçìîì, îáðàçóÿ áîëåå èëè ìåíåå ñëîæíîå
îáúåäèíåíèå — êîëîíèþ. Êðîìå êîëîíèé ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, òàêèõ êàê êîðàëëîâûå
ïîëèïû, èìåþòñÿ è êîëîíèè îäíîêëåòî÷íûõ, â ÷àñòíîñòè âîäîðîñëè ïàíäîðèíà è ýâäîðèíà. Êî-
ëîíèàëüíûå îðãàíèçìû, ïî-âèäèìîìó, áûëè ïðîìåæóòî÷íûì çâåíîì â ïðîöåññå âîçíèêíîâåíèÿ
ìíîãîêëåòî÷íûõ.
Ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, âíå âñÿêîãî ñîìíåíèÿ, îáëàäàþò áîëåå âûñîêèì óðîâíåì îðãàíè-
çàöèè, ÷åì îäíîêëåòî÷íûå, ïîñêîëüêó èõ òåëî îáðàçîâàíî ìíîæåñòâîì êëåòîê.  îòëè÷èå îò êîëî-
íèàëüíûõ, êîòîðûå òàêæå ìîãóò èìåòü áîëåå îäíîé êëåòêè, ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ êëåòêè
ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà âûïîëíåíèè ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé, ÷òî îòðàæàåòñÿ è â èõ ñòðîåíèè. Ïëàòîé
çà ýòó ñïåöèàëèçàöèþ ÿâëÿåòñÿ óòðàòà èõ êëåòêàìè ñïîñîáíîñòè ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâî-
âàíèþ, à çà÷àñòóþ è ê âîñïðîèçâåäåíèþ ñåáå ïîäîáíûõ. Äåëåíèå îòäåëüíîé êëåòêè ïðèâîäèò
ê ðîñòó ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà, íî íå ê åãî ðàçìíîæåíèþ. Îíòîãåíåç ìíîãîêëåòî÷íûõ õàðàê-
òåðèçóåòñÿ ïðîöåññîì äðîáëåíèÿ îïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêè íà ìíîæåñòâî êëåòîê-áëàñòîìåðîâ,
èç êîòîðûõ â äàëüíåéøåì ôîðìèðóåòñÿ îðãàíèçì ñ äèôôåðåíöèðîâàííûìè òêàíÿìè è îðãàíàìè.
Ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, êàê ïðàâèëî, êðóïíåå îäíîêëåòî÷íûõ. Óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà ïî

76 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

îòíîøåíèþ ê èõ ïîâåðõíîñòè ñïîñîáñòâîâàëî óñëîæíåíèþ è ñîâåðøåíñòâîâàíèþ ïðîöåññîâ îáìå-
íà, ôîðìèðîâàíèþ âíóòðåííåé ñðåäû è, â êîíå÷íîì èòîãå, îáåñïå÷èëî èì áîëüøóþ óñòîé÷èâîñòü
ê âîçäåéñòâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû (ãîìåîñòàç). Òàêèì îáðàçîì, ìíîãîêëåòî÷íûå îáëàäàþò ðÿäîì
ïðåèìóùåñòâ â îðãàíèçàöèè ïî ñðàâíåíèþ ñ îäíîêëåòî÷íûìè è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êà÷åñòâåííûé
ñêà÷îê â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Ìíîãîêëåòî÷íûìè ÿâëÿþòñÿ íåìíîãèå áàêòåðèè, áîëüøèíñòâî ðàñ-
òåíèé, æèâîòíûõ è ãðèáîâ.

Автотрофы и гетеротрофы

Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ âñå îðãàíèçìû äåëÿòñÿ íà àâòîòðîôîâ è ãåòåðîòðîôîâ. Àâòîòðîôû ñïî-

ñîáíû ñàìîñòîÿòåëüíî ñèíòåçèðîâàòü îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà èç íåîðãàíè÷åñêèõ, à ãåòåðîòðîôû
èñïîëüçóþò èñêëþ÷èòåëüíî ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà.
×àñòü àâòîòðîôîâ ìîæåò èñïîëüçîâàòü äëÿ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ýíåðãèþ ñâåòà —
òàêèå îðãàíèçìû íàçûâàþòñÿ ôîòîàâòîòðîôàìè, îíè ñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü ôîòîñèíòåç. Ôîòî-
àâòîòðîôàìè ÿâëÿþòñÿ ðàñòåíèÿ è ÷àñòü áàêòåðèé. Ê íèì òåñíî ïðèìûêàþò õåìîàâòîòðîôû,
êîòîðûå èçâëåêàþò ýíåðãèþ ïóòåì îêèñëåíèÿ íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé â ïðîöåññå õåìîñèíòå-
çà — ýòî íåêîòîðûå áàêòåðèè.
Ê ãåòåðîòðîôàì îòíîñÿòñÿ êàê æèâîòíûå, òàê è ãðèáû, áàêòåðèè è äàæå ëèøåííûå õëîðîôèë-
ëà ðàñòåíèÿ. Ñðåäè ãåòåðîòðîôîâ èìåþòñÿ ïàðàçèòû, ñàïðîòðîôû, ñèìáèîíòû, õèùíèêè è ò. ä.
Ïàðàçèòû — ýòî îðãàíèçìû, èñïîëüçóþùèå äðóãèå îðãàíèçìû (õîçÿåâ) â êà÷åñòâå ñðåäû îáè-
òàíèÿ è èñòî÷íèêà ïèòàíèÿ. Õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîé ãðóïïû ãåòåðîòðîôîâ ÿâëÿþòñÿ
÷åðâè-ïàðàçèòû êèøå÷íèêà ÷åëîâåêà — áû÷èé öåïåíü, îñòðèöà è äð.
Ñàïðîòðîôàìè íàçûâàþò ãåòåðîòðîôíûå îðãàíèçìû, îñóùåñòâëÿþùèå ïèòàíèå îðãàíè÷åñêè-
ìè îñòàòêàìè. Îíè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå, ïîñêîëüêó îáåñïå÷èâà-
þò çàâåðøåíèå ñóùåñòâîâàíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â ïðèðîäå, ðàçëàãàÿ èõ äî íåîðãàíè÷åñêèõ.
Òåì ñàìûì ñàïðîòðîôû ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, î÷èñòêè âîä è ò. ï. Ê ñàïðîòðî-
ôàì îòíîñÿòñÿ ìíîãèå ãðèáû è áàêòåðèè, à òàêæå íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå.
Ñèìáèîíòàìè íàçûâàþò ðàçíîèìåííûå îðãàíèçìû, ñîñóùåñòâóþùèå è âçàèìîäåéñòâóþùèå íà
ðàçëè÷íîé îñíîâå.  øèðîêîì ñìûñëå ñèìáèîçîì íàçûâàþò íå òîëüêî âçàèìîâûãîäíîå ñîñóùåñòâî-
âàíèå (ìóòóàëèçì), êàê ó ÷åëîâåêà ñ åãî áàêòåðèàëüíîé ìèêðîôëîðîé êèøå÷íèêà, íî è íåãàòèâ-
íîå äåéñòâèå ñî ñòîðîíû îäíîãî èç ïàðòíåðîâ — ïàðàçèòèçì.

Аэробы и анаэробы

Ïî îñîáåííîñòÿì ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà îðãàíèçìû ìîãóò áûòü ïîäåëåíû íà àýðîáîâ è àíàý-

ðîáîâ.
Àýðîáû ñïîñîáíû æèòü è ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî ïðè íàëè÷èè â ñðåäå ìîëåêóëÿðíîãî êèñëîðîäà,
êîòîðûé îíè èñïîëüçóþò â êà÷åñòâå êîíå÷íîãî àêöåïòîðà ýëåêòðîíîâ â ïðîöåññå êèñëîðîäíîãî äû-
õàíèÿ (ñì. Ðàçäåë 2.5). Ê àýðîáàì îòíîñèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî æèâîòíûõ è ãðèáîâ, âñå
ðàñòåíèÿ, à òàêæå çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïðîêàðèîò.
Àíàýðîáû íå èñïîëüçóþò êèñëîðîä äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïðîöåññîâ äèññèìèëÿöèè. Àíàýðîáà-
ìè ÿâëÿþòñÿ íåêîòîðûå æèâîòíûå (â îñíîâíîì âíóòðåííèå ïàðàçèòû), à òàêæå ðÿä áàêòåðèé.
Ó æèâîòíûõ-àíàýðîáîâ ôóíêöèîíèðóåò ãëàâíûì îáðàçîì ãëèêîëèç, à ó áàêòåðèé — áðîæåíèå,
àíàýðîáíîå (íàïðèìåð, ñåðíîå) äûõàíèå è áåñêèñëîðîäíûé ôîòîñèíòåç. Íàëè÷èå êèñëîðîäà â ñðåäå
íå ìåøàåò ðàçâèòèþ ìíîãèõ àíàýðîáîâ.
Àíàýðîáíûå îðãàíèçìû âîçíèêëè ðàíüøå àýðîáíûõ, òàê êàê â ïåðâè÷íîé àòìîñôåðå ïëàíåòû
íå áûëî êèñëîðîäà. Åãî íàêîïëåíèå ñâÿçàíî ñ âîçíèêíîâåíèåì ôîòîñèíòåçà, â ñâÿçè ñ ÷åì ðÿä îð-
ãàíèçìîâ ïåðåøåë ê êèñëîðîäíîìó äûõàíèþ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 77

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие
полового и бесполого размножения. Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных
животных. Внешнее и внутреннее оплодотворение

Воспроизведение организмов, его значение

Ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ âîñïðîèçâîäèòü ñåáå ïîäîáíûõ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ôóíäàìåíòàëüíûõ

ñâîéñòâ æèâîãî. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî æèçíü â öåëîì íåïðåðûâíà, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè îò-
äåëüíî âçÿòîé îñîáè êîíå÷íà, ïîýòîìó ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè îò îäíîãî ïîêîëåíèÿ
ñëåäóþùåìó ïðè âîñïðîèçâåäåíèè îáåñïå÷èâàåò âûæèâàíèå äàííîãî âèäà îðãàíèçìîâ íà ïðîòÿ-
æåíèè äëèòåëüíûõ ïåðèîäîâ âðåìåíè. Òàêèì îáðàçîì, ðàçìíîæåíèå îáåñïå÷èâàåò íåïðåðûâíîñòü
è ïðååìñòâåííîñòü æèçíè.
Îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì âîñïðîèçâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîëó÷åíèå áîëüøåãî ÷èñëà ïîòîìêîâ, íåæå-
ëè ðîäèòåëüñêèõ îñîáåé, ïîñêîëüêó äàëåêî íå âñå ïîòîìêè ñìîãóò äîæèòü äî òîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ,
íà êîòîðîé ñàìè ñìîãóò äàâàòü ïîòîìñòâî, òàê êàê îíè ìîãóò áûòü óíè÷òîæåíû õèùíèêàìè, ïî-
ãèáíóòü îò áîëåçíåé è ñòèõèéíûõ áåäñòâèé, íàïðèìåð ïîæàðîâ, íàâîäíåíèé è ò. ï.

Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения

 ïðèðîäå ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ ñïîñîáà ðàçìíîæåíèÿ — áåñïîëîå è ïîëîâîå.

Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå — ýòî ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ, ïðè êîòîðîì íå ïðîèñõîäèò íè îáðàçîâàíèÿ,
íè ñëèÿíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîëîâûõ êëåòîê — ãàìåò, â íåì ïðèíèìàåò ó÷àñòèå âñåãî îäèí
ðîäèòåëüñêèé îðãàíèçì.  îñíîâå áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ ëåæèò ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå êëåòêè.
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, ñêîëüêî êëåòîê ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà äàåò íà÷àëî íîâîé îñîáè, áåñ-
ïîëîå ðàçìíîæåíèå ïîäðàçäåëÿþò íà ñîáñòâåííî áåñïîëîå è âåãåòàòèâíîå. Ïðè ñîáñòâåííî áåñïî-
ëîì ðàçìíîæåíèè äî÷åðíÿÿ îñîáü ðàçâèâàåòñÿ èç åäèíñòâåííîé êëåòêè ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà,
à ïðè âåãåòàòèâíîì — èç ãðóïïû êëåòîê èëè öåëîãî îðãàíà.
 ïðèðîäå âñòðå÷àåòñÿ ÷åòûðå îñíîâíûõ âèäà ñîáñòâåííî áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ: áèíàðíîå
äåëåíèå, ìíîæåñòâåííîå äåëåíèå, ñïîðîîáðàçîâàíèå è ïðîñòîå ïî÷êîâàíèå.
Áèíàðíîå äåëåíèå ïî ñóòè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîñòîå ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå îäíîêëåòî÷íîãî
ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà, ïðè êîòîðîì âíà÷àëå äåëèòñÿ ÿäðî, à çàòåì è öèòîïëàçìà. Îíî õàðàêòåð-
íî äëÿ ðàçëè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî öàðñòâà, íàïðèìåð àìåáû ïðîòåé
è èíôóçîðèè-òóôåëüêè.
Ìíîæåñòâåííîìó äåëåíèþ, èëè øèçîãîíèè, ïðåäøåñòâóåò íåîäíîêðàòíîå äåëåíèå ÿäðà, ïîñëå
÷åãî öèòîïëàçìà äåëèòñÿ íà ñîîòâåòñòâóþùåå ÷èñëî ôðàãìåíòîâ. Òàêîé âèä áåñïîëîãî ðàçìíîæå-
íèÿ âñòðå÷àåòñÿ ó îäíîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ — ñïîðîâèêîâ, íàïðèìåð ó ìàëÿðèéíîãî ïëàçìîäèÿ.
Ó ìíîãèõ ðàñòåíèé è ãðèáîâ â æèçíåííîì öèêëå ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ñïîð — îäíîêëå-
òî÷íûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îáðàçîâàíèé, ñîäåðæàùèõ çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ïîêðûòûõ
ïëîòíîé çàùèòíîé îáîëî÷êîé. Ñïîðû ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì è âîäîé, è ïðè íàëè÷èè áëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèé ïðîðàñòàþò, äàâàÿ íà÷àëî íîâîìó ìíîãîêëåòî÷íîìó îðãàíèçìó.
Õàðàêòåðíûì ïðèìåðîì ïî÷êîâàíèÿ êàê ðàçíîâèäíîñòè ñîáñòâåííî áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ ïî÷êîâàíèå äðîææåé, ïðè êîòîðîì íà ïîâåðõíîñòè ìàòåðèíñêîé êëåòêè ïîñëå äåëåíèÿ
ÿäðà ïîÿâëÿåòñÿ íåáîëüøîå âûïÿ÷èâàíèå, â êîòîðîå ïåðåìåùàåòñÿ îäíî èç ÿäåð, ïîñëå ÷åãî íîâàÿ
ìàëåíüêàÿ êëåòêà îòøíóðîâûâàåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì ñîõðàíÿåòñÿ ñïîñîáíîñòü ìàòåðèíñêîé êëåòêè
ê äàëüíåéøåìó äåëåíèþ, à ÷èñëåííîñòü îñîáåé áûñòðî óâåëè÷èâàåòñÿ.

78 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ â ôîðìå ïî÷êîâàíèÿ, ôðàãìåíòàöèè, ïîëè-
ýìáðèîíèè è äð. Ïðè ïî÷êîâàíèè ó ãèäðû îáðàçóåòñÿ âûïÿ÷èâàíèå ñòåíêè òåëà, êîòîðîå ïîñòåïåííî
óâåëè÷èâàåòñÿ â ðàçìåðàõ, íà ïåðåäíåì êîíöå ïðîðûâàåòñÿ ðîòîâîå îòâåðñòèå, îêðóæåííîå ùóïàëü-
öàìè. Çàâåðøàåòñÿ îíî îáðàçîâàíèåì ìàëåíüêîé ãèäðû, êîòîðàÿ îòäåëÿåòñÿ çàòåì îò ìàòåðèíñêî-
ãî îðãàíèçìà. Ïî÷êîâàíèå õàðàêòåðíî òàêæå äëÿ ðÿäà êîðàëëîâûõ ïîëèïîâ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé.
Ôðàãìåíòàöèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçäåëåíèåì òåëà íà äâå è áîëåå ÷àñòè, ïðè÷åì èç êàæäîé ðàç-
âèâàþòñÿ ïîëíîöåííûå îñîáè (ìåäóçû, àêòèíèè, ïëîñêèå è êîëü÷àòûå ÷åðâè, èãëîêîæèå).
Ïðè ïîëèýìáðèîíèè ïðîèñõîäèò ðàçäåëåíèå çàðîäûøà, ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ â òîì ÷èñëå è â ðå-
çóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ, íà íåñêîëüêî çàðîäûøåé. Òàêîå ÿâëåíèå ðåãóëÿðíî ïðîèñõîäèò ó áðîíå-
íîñöåâ, íî ìîæåò ïðîèñõîäèòü è ó ÷åëîâåêà â ñëó÷àå îäíîÿéöåâûõ áëèçíåöîâ.
Íàèáîëåå âûñîêî ðàçâèòà ñïîñîáíîñòü ê âåãåòàòèâíîìó ðàçìíîæåíèþ ó ðàñòåíèé, ó êîòîðûõ
íà÷àëî íîâîìó îðãàíèçìó ìîãóò äàâàòü êëóáíè, ëóêîâèöû, êîðíåâèùà, êîðíåâûå îòïðûñêè, óñû
è äàæå âûâîäêîâûå ïî÷êè.
Äëÿ áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ òðåáóåòñÿ òîëüêî îäíà ðîäèòåëüñêàÿ îñîáü, ÷òî ýêîíîìèò âðåìÿ
è ýíåðãèþ, íåîáõîäèìûå íà ïîèñêè ïîëîâîãî ïàðòíåðà. Êðîìå òîãî, èç êàæäîãî ôðàãìåíòà ìà-
òåðèíñêîãî îðãàíèçìà ìîãóò âîçíèêíóòü íîâûå îñîáè, ÷òî òàêæå ÿâëÿåòñÿ ýêîíîìèåé âåùåñòâà
è ýíåðãèè, çàòðà÷èâàåìûõ íà ðàçìíîæåíèå. Ñêîðîñòü áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ òàêæå äîñòàòî÷íî
âåëèêà, íàïðèìåð, áàêòåðèè ñïîñîáíû äåëèòüñÿ êàæäûå 20–30 ìèíóò, ÷ðåçâû÷àéíî áûñòðî óâå-
ëè÷èâàÿ ñâîþ ÷èñëåííîñòü. Ïðè ýòîì ñïîñîáå ðàçìíîæåíèÿ îáðàçóþòñÿ ãåíåòè÷åñêè èäåíòè÷íûå
ïîòîìêè — êëîíû, ÷òî ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðåèìóùåñòâî ïðè óñëîâèè ñîõðàíåíèÿ ïîñòî-
ÿíñòâà óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû.
Îäíàêî â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ÿâëÿþòñÿ
ñëó÷àéíûå ìóòàöèè, ïðàêòè÷åñêè ïîëíîå îòñóòñòâèå èçìåí÷èâîñòè ñðåäè ïîòîìêîâ ñíèæàåò èõ
ïðèñïîñîáëÿåìîñòü ê íîâûì óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ ïðè ðàññåëåíèè è, êàê ñëåäñòâèå, îíè ïî-
ãèáàþò â ãîðàçäî áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, íåæåëè ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè.
Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå — ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå è ñëèÿ-
íèå ïîëîâûõ êëåòîê, èëè ãàìåò, â îäíó êëåòêó — çèãîòó, èç êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ íîâûé îðãàíèçì.
Åñëè áû ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ñëèâàëèñü ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì
õðîìîñîì (ó ÷åëîâåêà 2n 46), òî óæå âî âòîðîì ïîêîëåíèè â êëåòêàõ íîâîãî îðãàíèçìà ñîäåðæàë-
ñÿ áû òåòðàïëîèäíûé íàáîð (ó ÷åëîâåêà 4n 92), â òðåòüåì — îêòàïëîèäíûé è ò. ä.
Îäíàêî ðàçìåðû ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè íå áåñïðåäåëüíû, îíè äîëæíû êîëåáàòüñÿ â ïðåäåëàõ
10–100 ìêì, ïîñêîëüêó ïðè ìåíüøèõ ðàçìåðàõ êëåòêè îíà íå áóäåò ñîäåðæàòü ïîëíîãî íàáîðà
íåîáõîäèìûõ äëÿ åå æèçíåäåÿòåëüíîñòè âåùåñòâ è ñòðóêòóð, à ïðè áîëüøèõ ðàçìåðàõ áóäåò íàðó-
øàòüñÿ ðàâíîìåðíîå îáåñïå÷åíèå êëåòêè êèñëîðîäîì, óãëåêèñëûì ãàçîì, âîäîé è äðóãèìè íåîáõî-
äèìûìè âåùåñòâàìè. Ñîîòâåòñòâåííî è ðàçìåðû ÿäðà, â êîòîðîì íàõîäÿòñÿ õðîìîñîìû, íå ìîãóò
ïðåâûøàòü 1/5–1/10 îáúåìà êëåòêè, à ïðè íàðóøåíèè ýòèõ óñëîâèé êëåòêà óæå íå ñìîæåò ñóùå-
ñòâîâàòü. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ íåîáõîäèìî ïðåäâàðèòåëüíîå óìåíüøåíèå
êîëè÷åñòâà õðîìîñîì, êîòîðîå áóäåò âîññòàíàâëèâàòüñÿ ïðè îïëîäîòâîðåíèè, ÷òî è îáåñïå÷èâàåòñÿ
ïðîöåññîì ìåéîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ êëåòêè.
Óìåíüøåíèå ÷èñëà õðîìîñîì äîëæíî áûòü ê òîìó æå ñòðîãî óïîðÿäî÷åííûì è ðàâíîöåííûì,
ïîñêîëüêó, åñëè íîâûé îðãàíèçì íå áóäåò èìåòü ïîëíûõ ïàð õðîìîñîì ïðè èõ îáùåì íîðìàëüíîì
êîëè÷åñòâå, òî îí ëèáî íå áóäåò æèçíåñïîñîáíûì, ëèáî ýòî áóäåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ðàçâèòèåì òÿ-
æåëûõ çàáîëåâàíèé.
Òàêèì îáðàçîì, ìåéîç îáåñïå÷èâàåò óìåíüøåíèå ÷èñëà õðîìîñîì, êîòîðîå âîññòàíàâëèâàåòñÿ
ïðè îïëîäîòâîðåíèè, ïîääåðæèâàÿ â öåëîì ïîñòîÿíñòâî êàðèîòèïà.
Îñîáûìè ôîðìàìè ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïàðòåíîãåíåç è êîíúþãàöèÿ. Ïðè ïàðòå-
íîãåíåçå, èëè äåâñòâåííîì ðàçâèòèè, íîâûé îðãàíèçì ðàçâèâàåòñÿ èç íåîïëîäîòâîðåííîé ÿéöå-
êëåòêè, êàê, íàïðèìåð, ó äàôíèé, ìåäîíîñíûõ ï÷åë è íåêîòîðûõ ñêàëüíûõ ÿùåðèö. Èíîãäà ýòîò
ïðîöåññ ñòèìóëèðóåòñÿ âíåäðåíèåì ñïåðìàòîçîèäîâ îðãàíèçìîâ äðóãîãî âèäà.
 ïðîöåññå êîíúþãàöèè, êîòîðàÿ õàðàêòåðíà, íàïðèìåð, äëÿ èíôóçîðèé, îñîáè îáìåíèâàþòñÿ
ôðàãìåíòàìè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, à çàòåì ðàçìíîæàþòñÿ áåñïîëûì ïóòåì. Ñòðîãî ãîâî-
ðÿ, êîíúþãàöèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîëîâûì ïðîöåññîì, à íå ïðèìåðîì ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 79

 Ñóùåñòâîâàíèå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ òðåáóåò âûðàáîòêè ïî ìåíüøåé ìåðå äâóõ âèäîâ ïîëî-
âûõ êëåòîê: ìóæñêèõ è æåíñêèõ. Æèâîòíûå îðãàíèçìû, ó êîòîðûõ ìóæñêèå è æåíñêèå ïîëîâûå
êëåòêè âûðàáàòûâàþòñÿ ðàçíûìè îñîáÿìè, íàçûâàþòñÿ ðàçäåëüíîïîëûìè, òîãäà êàê ñïîñîáíûå
âûðàáàòûâàòü îáà âèäà ãàìåò — ãåðìàôðîäèòàìè. Ãåðìàôðîäèòèçì õàðàêòåðåí äëÿ ìíîãèõ ïëîñ-
êèõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ.
Ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ ìóæñêèå è æåíñêèå öâåòêè èëè äðóãèå ðàçíîèìåííûå ïîëîâûå îðãàíû
ðàñïîëàãàþòñÿ íà ðàçíûõ îñîáÿõ, íàçûâàþòñÿ äâóäîìíûìè, à èìåþùèå îäíîâðåìåííî îáà âèäà
öâåòêîâ — îäíîäîìíûìè.
Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå îáåñïå÷èâàåò âîçíèêíîâåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîòîìêîâ, îñ-
íîâó êîòîðîãî ñîñòàâëÿþò ìåéîç è ðåêîìáèíàöèÿ ðîäèòåëüñêèõ ãåíîâ ïðè îïëîäîòâîðåíèè. Íàèáî-
ëåå óäà÷íûå êîìáèíàöèè ãåíîâ îáåñïå÷èâàþò ëó÷øåå ïðèñïîñîáëåíèå ïîòîìêîâ ê ñðåäå îáèòàíèÿ,
èõ âûæèâàíèå è áîëüøóþ âåðîÿòíîñòü ïåðåäà÷è ñâîåé íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ñëåäóþùèì
ïîêîëåíèÿì. Ýòîò ïðîöåññ ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ è, â êîíå÷íîì
èòîãå, ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ âèäîâ â ïðîöåññå ýâîëþöèîííîãî åñòåñòâåííîãî îòáîðà.
Âìåñòå ñ òåì âåùåñòâî è ýíåðãèÿ ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè èñïîëüçóþòñÿ íåýôôåêòèâíî, ïî-
ñêîëüêó îðãàíèçìû âûíóæäåíû çà÷àñòóþ ïðîäóöèðîâàòü ìèëëèîíû ãàìåò, îäíàêî òîëüêî îòäåëü-
íûå èç íèõ èñïîëüçóþòñÿ ïðè îïëîäîòâîðåíèè. Êðîìå òîãî, ïðèõîäèòñÿ çàòðà÷èâàòü ýíåðãèþ è íà
îáåñïå÷åíèå äðóãèõ óñëîâèé. Íàïðèìåð, ðàñòåíèÿ îáðàçóþò öâåòêè è âûðàáàòûâàþò íåêòàð, ÷òîáû
ïðèâëå÷ü æèâîòíûõ, êîòîðûå ïåðåíîñÿò ïûëüöó íà æåíñêèå ÷àñòè äðóãèõ öâåòêîâ, à æèâîòíûå
çàòðà÷èâàþò ìíîãî âðåìåíè è ýíåðãèè íà ïîèñêè áðà÷íûõ ïàðòíåðîâ è óõàæèâàíèå. Çàòåì ïðè-
õîäèòñÿ ðàñõîäîâàòü ìíîãî ýíåðãèè íà çàáîòó î ïîòîìñòâå, ïîñêîëüêó ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè
ïîòîìêè âíà÷àëå çà÷àñòóþ áûâàþò òàêèìè ìåëêèìè, ÷òî ìíîãèå èç íèõ ãèáíóò îò õèùíèêîâ,
ãîëîäà èëè ïðîñòî èç-çà íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè
çàòðàòû ýíåðãèè ãîðàçäî ìåíüøå. Òåì íå ìåíåå ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå èìååò ïî ìåíüøåé ìåðå îäíî
íåîöåíèìîå äîñòîèíñòâî — ãåíåòè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïîòîìñòâà.
Áåñïîëîå è ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ ÷åëîâåêîì â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå, äå-
êîðàòèâíîì æèâîòíîâîäñòâå, ðàñòåíèåâîäñòâå è äðóãèõ îáëàñòÿõ äëÿ âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ
ðàñòåíèé è ïîðîä æèâîòíûõ, ñîõðàíåíèÿ õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ, à òàêæå áûñòðîãî óâå-
ëè÷åíèÿ ÷èñëà îñîáåé.
Ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè ðàñòåíèé, íàðÿäó ñ òðàäèöèîííûìè ñïîñîáàìè — ÷åðåíêîâàíè-
åì, ïðèâèâêîé è ðàçìíîæåíèåì îòâîäêàìè, ïîñòåïåííî çàíèìàþò âåäóùåå ïîëîæåíèå ñîâðåìåí-
íûå ìåòîäû, ñâÿçàííûå ñ èñïîëüçîâàíèåì êóëüòóðû òêàíåé. Ïðè ýòîì íîâûå ðàñòåíèÿ ïîëó÷àþò
èç íåáîëüøèõ ôðàãìåíòîâ ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ (êëåòîê èëè êóñî÷êîâ òêàíè), âûðàùåííûõ íà
ïèòàòåëüíîé ñðåäå, ñîäåðæàùåé âñå íåîáõîäèìûå ðàñòåíèþ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è ãîðìîíû.
Ýòè ìåòîäû ïîçâîëÿþò íå òîëüêî áûñòðî ðàçìíîæèòü ñîðòà ðàñòåíèé ñ öåííûìè ïðèçíàêàìè,
íàïðèìåð êàðòîôåëü, óñòîé÷èâûé ê âèðóñó ñêðó÷èâàíèÿ ëèñòüåâ, íî è ïîëó÷èòü íåçàðàæåí-
íûå âèðóñàìè è äðóãèìè âîçáóäèòåëÿìè áîëåçíåé ðàñòåíèé îðãàíèçìû. Êóëüòóðà òêàíåé ëåæèò
è â îñíîâå ïîëó÷åíèÿ òàê íàçûâàåìûõ òðàíñãåííûõ, èëè ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãà-
íèçìîâ, à òàêæå ãèáðèäèçàöèè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ðàñòåíèé, êîòîðûå íåâîçìîæíî ñêðåñòèòü
èíûì ïóòåì.
Ñêðåùèâàíèå ðàñòåíèé ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ äàåò âîçìîæíîñòü ïîëó÷èòü îðãàíèçìû ñ íîâûìè
êîìáèíàöèÿìè õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçóþò îïûëåíèå ïûëüöîé ðàñ-
òåíèé òîãî æå èëè äðóãîãî âèäà è äàæå ðîäà. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèåé.
Ïîñêîëüêó ó âûñøèõ æèâîòíûõ ñïîñîáíîñòü ê åñòåñòâåííîìó áåñïîëîìó ðàçìíîæåíèþ îòñóò-
ñòâóåò, îñíîâíûì ñïîñîáîì èõ ðàçìíîæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïîëîâîå. Äëÿ ýòîãî ïðèìåíÿþò ñêðåùèâàíèå
îñîáåé êàê îäíîãî âèäà (ïîðîäû), òàê è ìåæâèäîâóþ ãèáðèäèçàöèþ, ïðè ýòîì ïîëó÷àþòñÿ òàêèå
õîðîøî èçâåñòíûå ãèáðèäû, êàê ìóë è ëîøàê, â çàâèñèìîñòè îò òîãî, îñîáè êàêîãî âèäà áûëè âçÿ-
òû â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêèõ — îñëà è ëîøàäè. Îäíàêî ìåæâèäîâûå ãèáðèäû çà÷àñòóþ ñòåðèëüíû,
òî åñòü íåñïîñîáíû äàâàòü ïîòîìñòâî, ïîýòîìó êàæäûé ðàç èõ ñëåäóåò âûâîäèòü çàíîâî.
Äëÿ ðàçìíîæåíèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ èñïîëüçóåòñÿ è èñêóññòâåííûé ïàðòåíîãå-
íåç. Âûäàþùèéñÿ ðóññêèé ãåíåòèê Á. Ë. Àñòàóðîâ, ïîâûøàÿ òåìïåðàòóðó, âûçâàë áîëüøèé âûõîä
ñàìîê òóòîâîãî øåëêîïðÿäà, êîòîðûå ïëåòóò êîêîíû èç áîëåå òîíêîé è öåííîé íèòè, ÷åì ñàìöû.

80 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Áåñïîëûì æå ðàçìíîæåíèåì ìîæíî ñ÷èòàòü è êëîíèðîâàíèå, ïîñêîëüêó ïðè ýòîì èñïîëüçóåò-
ñÿ ÿäðî ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè, êîòîðàÿ ââîäèòñÿ â îïëîäîòâîðåííóþ ÿéöåêëåòêó ñ óáèòûì ÿäðîì.
Ðàçâèâàþùèéñÿ îðãàíèçì äîëæåí áûòü êîïèåé, èëè êëîíîì óæå ñóùåñòâóþùåãî îðãàíèçìà.

Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных

Îïëîäîòâîðåíèå — ýòî ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ìóæñêèõ è æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê ñ îáðàçîâàíèåì

çèãîòû.
 ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ ñíà÷àëà ïðîèñõîäèò óçíàâàíèå è ôèçè÷åñêèé êîíòàêò ìóæñêèõ
è æåíñêèõ ãàìåò, çàòåì ñëèÿíèå èõ öèòîïëàçìû, è òîëüêî íà ïîñëåäíåì ýòàïå îáúåäèíåíèå íà-
ñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà. Îïëîäîòâîðåíèå ïîçâîëÿåò âîññòàíîâèòü äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì,
ðåäóöèðîâàííûé â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê.
×àùå âñåãî â ïðèðîäå âñòðå÷àåòñÿ îïëîäîòâîðåíèå ìóæñêèìè ïîëîâûìè êëåòêàìè äðóãîãî îð-
ãàíèçìà, îäíàêî â öåëîì ðÿäå ñëó÷àåâ âîçìîæíî òàêæå è ïðîíèêíîâåíèå ñîáñòâåííûõ ñïåðìàòîçî-
èäîâ — ñàìîîïëîäîòâîðåíèå. Ñ ýâîëþöèîííîé òî÷êè çðåíèÿ ñàìîîïëîäîòâîðåíèå ÿâëÿåòñÿ ìåíåå
âûãîäíûì, òàê êàê ïðè ýòîì âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ íîâûõ êîìáèíàöèé ãåíîâ ìèíèìàëüíà.
Ïîýòîìó äàæå ó áîëüøèíñòâà ãåðìàôðîäèòíûõ îðãàíèçìîâ ïðîèñõîäèò ïåðåêðåñòíîå îïëîäîòâî-
ðåíèå. Äàííûé ïðîöåññ ïðèñóù êàê ðàñòåíèÿì, òàê è æèâîòíûì, îäíàêî â åãî ïðîòåêàíèè ó âû-
øåóïîìÿíóòûõ îðãàíèçìîâ èìååòñÿ öåëûé ðÿä îòëè÷èé.
Òàê, ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé îïëîäîòâîðåíèþ ïðåäøåñòâóåò îïûëåíèå — ïåðåíîñ ïûëüöû, ñî-
äåðæàùåé ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè — ñïåðìèè — íà ðûëüöå ïåñòèêà. Òàì îíà ïðîðàñòàåò, îá-
ðàçóÿ ïûëüöåâóþ òðóáêó ñ ïåðåäâèãàþùèìèñÿ ïî íåé äâóìÿ ñïåðìèÿìè. Äîñòèãíóâ çàðîäûøåâîãî
ìåøêà, îäèí ñïåðìèé ñëèâàåòñÿ ñ ÿéöåêëåòêîé ñ îáðàçîâàíèåì çèãîòû, à äðóãîé — ñ öåíòðàëüíîé
êëåòêîé (2n), äàâàÿ íà÷àëî âïîñëåäñòâèè çàïàñàþùåé òêàíè âòîðè÷íîãî ýíäîñïåðìà. Òàêîé ñïîñîá
îïëîäîòâîðåíèÿ ïîëó÷èë íàçâàíèå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ (ðèñ. 3.1).
Ó æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè ïîçâîíî÷íûõ, îïëîäîòâîðåíèþ ïðåäøåñòâóåò ñáëèæåíèå ãàìåò, èëè
îñåìåíåíèå. Óñïåõó îñåìåíåíèÿ ñïîñîáñòâóåò ñèíõðîíèçàöèÿ âûâåäåíèÿ ìóæñêèõ è æåíñêèõ ïî-
ëîâûõ êëåòîê, à òàêæå âûäåëåíèå ÿéöåêëåòêàìè ñïåöèôè÷åñêèõ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ ñ öåëüþ îá-
ëåã÷åíèÿ îðèåíòàöèè ñïåðìàòîçîèäîâ â ïðî-
ñòðàíñòâå.
Ïðè ðàçâåäåíèè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé 1
è äîìàøíèõ æèâîòíûõ óñèëèÿ ÷åëîâåêà
2
â îñíîâíîì íàïðàâëåíû íà ñîõðàíåíèå è óì-
íîæåíèå õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ, 3
òîãäà êàê óñòîé÷èâîñòü ýòèõ îðãàíèçìîâ 4
ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû è æèçíåñïî- 5
14
ñîáíîñòü â öåëîì ñíèæàþòñÿ. Êðîìå òîãî,
ñîÿ è ìíîãèå äðóãèå êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ 6
11
ÿâëÿþòñÿ ñàìîîïûëÿåìûìè, ïîýòîìó äëÿ 7 13
10 15
ïîëó÷åíèÿ íîâûõ ñîðòîâ íåîáõîäèìî âìåøà- 8 12
òåëüñòâî ÷åëîâåêà. Ìîãóò âîçíèêàòü òàêæå 9
а б в г
è çàòðóäíåíèÿ â ñàìîì ïðîöåññå îïëîäîòâî-
ðåíèÿ, ïîñêîëüêó íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ è æè- Рис. 3.1. Двойное оплодотворение:
а–г — последовательность двойного оплодотворения;
âîòíûå ìîãóò èìåòü ãåíû ñòåðèëüíîñòè.
1) пыльца на рыльце пестика; 10) слияние спермия
Ó ðàñòåíèé äëÿ öåëåé ñåëåêöèè ïðîèç- 2) пыльцевая трубка; с яйцеклеткой;
âîäèòñÿ èñêóññòâåííîå îïûëåíèå, äëÿ êîòî- 3) халаза; 11) слияние спермия
4) антиподы; с центральной клеткой;
ðîãî èç öâåòêîâ óäàëÿþò òû÷èíêè, à çàòåì 5) центральная клетка; 12) зигота;
íàíîñÿò íà ðûëüöà ïåñòèêîâ ïûëüöó èç äðó- 6) яйцеклетка; 13) триплоидная клетка;
7) синергиды; 14) эндосперм;
ãèõ öâåòêîâ è íàêðûâàþò îïûëåííûå öâåò- 8) микропиле (пыльцевход); 15) развивающийся зародыш
êè êîëïà÷êàìè-èçîëÿòîðàìè âî èçáåæàíèå 9) спермии;

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 81

îïûëåíèÿ ïûëüöîé äðóãèõ ðàñòåíèé.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ èñêóññòâåííîå îïûëåíèå ïðîèçâîäÿò
äëÿ ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè, ïîñêîëüêó èç çàâÿçåé íåîïûëåííûõ öâåòêîâ ñåìåíà è ïëîäû íå ðàç-
âèâàþòñÿ. Òàêîé ïðèåì ïðàêòèêîâàëè ðàíåå â ïîñåâàõ ïîäñîëíå÷íèêà.
Ïðè îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè, îñîáåííî åñëè ðàñòåíèÿ ðàçëè÷àþòñÿ ïî ÷èñëó õðîìîñîì, åñòå-
ñòâåííîå îïëîäîòâîðåíèå ñòàíîâèòñÿ ëèáî âîâñå íåâîçìîæíûì, ëèáî óæå ïðè ïåðâîì äåëåíèè
êëåòêè ïðîèñõîäèò íàðóøåíèå ðàñõîæäåíèÿ õðîìîñîì è îðãàíèçì ãèáíåò.  òàêîì ñëó÷àå îïëî-
äîòâîðåíèå ïðîèçâîäÿò â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ, à â íà÷àëå äåëåíèÿ êëåòêó îáðàáàòûâàþò êîë-
õèöèíîì — âåùåñòâîì, ðàçðóøàþùèì âåðåòåíî äåëåíèÿ, ïðè ýòîì õðîìîñîìû ðàññûïàþòñÿ ïî
êëåòêå, à çàòåì ôîðìèðóåòñÿ íîâîå ÿäðî óæå ñ óäâîåííûì ÷èñëîì õðîìîñîì, è ïðè ïîñëåäóþùèõ
äåëåíèÿõ òàêèõ ïðîáëåì íå âîçíèêàåò. Òàêèì îáðàçîì áûëè ñîçäàíû ðåäå÷íî-êàïóñòíûé ãèáðèä
Ã. Ä. Êàðïå÷åíêî è òðèòèêàëå — âûñîêîóðîæàéíûé ãèáðèä ïøåíèöû è ðæè.
Ó îñíîâíûõ âèäîâ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ ñóùåñòâóåò åùå áîëüøå ïðåïÿòñòâèé äëÿ
îïëîäîòâîðåíèÿ, ÷åì ó ðàñòåíèé, ÷òî âûíóæäàåò ÷åëîâåêà ê ïðèìåíåíèþ ðåøèòåëüíûõ ìåð. Èñ-
êóññòâåííîå îïëîäîòâîðåíèå ïðèìåíÿåòñÿ â îñíîâíîì ïðè ðàçâåäåíèè ñêîòà öåííûõ ïîðîä, êîãäà
íåîáõîäèìî ïîëó÷èòü êàê ìîæíî áîëüøå ïîòîìñòâà îò îäíîãî ïðîèçâîäèòåëÿ.  ýòèõ ñëó÷àÿõ
ñåìåííóþ æèäêîñòü ñîáèðàþò, ñìåøèâàþò ñ âîäîé, ïîìåùàþò â àìïóëû, à çàòåì, ïî ìåðå íåîáõî-
äèìîñòè, ââîäÿò â ïîëîâûå ïóòè ñàìîê.  ðûáîâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâàõ ïðè èñêóññòâåííîì îïëîäîò-
âîðåíèè ó ðûá ïîëó÷åííóþ èç ìîëîê ñïåðìó ñàìöîâ ñìåøèâàþò ñ èêðîé â ñïåöèàëüíûõ åìêîñòÿõ.
Ìîëîäü, âûðàùåííàÿ â ñïåöèàëüíûõ ñàäêàõ, çàòåì âûïóñêàåòñÿ â åñòåñòâåííûå âîäîåìû è âîññòà-
íàâëèâàåò ïîïóëÿöèþ, íàïðèìåð, îñåòðîâûõ â Êàñïèéñêîì ìîðå è íà Äîíó.
Òàêèì îáðàçîì, èñêóññòâåííîå îïëîäîòâîðåíèå ñëóæèò ÷åëîâåêó äëÿ ïîëó÷åíèÿ íîâûõ, âûñî-
êîïðîäóêòèâíûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïîðîä æèâîòíûõ, à òàêæå äëÿ ïîâûøåíèÿ èõ ïðîäóêòèâíîñòè
è âîññòàíîâëåíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé.

Внешнее и внутреннее оплодотворение

Ó æèâîòíûõ ðàçëè÷àþò âíåøíåå è âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèÿ. Ïðè âíåøíåì îïëîäîòâîðåíèè

æåíñêèå è ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè âûâîäÿòñÿ íàðóæó, ãäå è ïðîèñõîäèò ïðîöåññ èõ ñëèÿíèÿ,
êàê, íàïðèìåð, ó êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, áåñ÷åðåïíûõ, áîëüøèíñòâà ðûá
è ìíîãèõ çåìíîâîäíûõ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îíî íå òðåáóåò ñáëèæåíèÿ ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé,
ó ïîäâèæíûõ æèâîòíûõ âîçìîæíî íå òîëüêî èõ ñáëèæåíèå, íî è ñêîïëåíèå, êàê ïðè íåðåñòå ðûá.
Âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå ñâÿçàíî ñ ââåäåíèåì ìóæñêèõ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ â ïîëîâûå ïóòè
ñàìêè, è íàðóæó âûâîäèòñÿ óæå îïëîäîòâîðåííàÿ ÿéöåêëåòêà. Îíà çà÷àñòóþ èìååò ïëîòíûå îáî-
ëî÷êè, ïðåïÿòñòâóþùèå åå ïîâðåæäåíèþ è ïðîíèêíîâåíèþ ñëåäóþùèõ ñïåðìàòîçîèäîâ. Âíóòðåí-
íåå îïëîäîòâîðåíèå õàðàêòåðíî äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà íàçåìíûõ æèâîòíûõ, íàïðèìåð
äëÿ ïëîñêèõ è êðóãëûõ ÷åðâåé, ìíîãèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, ïðåñìûêàþ-
ùèõñÿ, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ, à òàêæå äëÿ ðÿäà çåìíîâîäíûõ. Îíî âñòðå÷àåòñÿ è ó íåêîòîðûõ
âîäíûõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ó ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ è õðÿùåâûõ ðûá.
Ñóùåñòâóåò è ïðîìåæóòî÷íûé òèï îïëîäîòâîðåíèÿ — íàðóæíî-âíóòðåííèé, ïðè êîòîðîì ñàì-
êà çàõâàòûâàåò ïîëîâûå ïðîäóêòû, ñïåöèàëüíî îñòàâëåííûå ñàìöîì íà êàêîì-ëèáî ñóáñòðàòå, êàê
ýòî ïðîèñõîäèò ó íåêîòîðûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ è õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ. Íàðóæíî-âíóòðåííåå îïëî-
äîòâîðåíèå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïåðåõîäíîå îò âíåøíåãî ê âíóòðåííåìó.
Êàê âíåøíåå, òàê è âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèÿ èìåþò ñâîè ïðåèìóùåñòâà è íåäîñòàòêè. Òàê,
ïðè âíåøíåì îïëîäîòâîðåíèè ïîëîâûå êëåòêè âûäåëÿþòñÿ â âîäó èëè âîçäóõ, âñëåäñòâèå ÷åãî ïî-
äàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî èõ ãèáíåò. Îäíàêî ýòà ðàçíîâèäíîñòü îïëîäîòâîðåíèÿ îáåñïå÷èâàåò ñóùå-
ñòâîâàíèå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ó òàêèõ ïðèêðåïëåííûõ è ìàëîïîäâèæíûõ æèâîòíûõ, êàê äâó-
ñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè è áåñ÷åðåïíûå. Ïðè âíóòðåííåì îïëîäîòâîðåíèè ïîòåðè ãàìåò, áåçóñëîâíî,
ãîðàçäî ìåíüøå, îäíàêî ïðè ýòîì âåùåñòâî è ýíåðãèÿ çàòðà÷èâàþòñÿ íà ïîèñê ïàðòíåðà, à ïîÿâèâ-
øèåñÿ íà ñâåò ïîòîìêè çà÷àñòóþ ñëèøêîì ìàëû è ñëàáû è òðåáóþò äëèòåëüíîé îïåêè ðîäèòåëåé.

82 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

3.3. Онтогенез и присущие ему закономерности. Эмбриональное и постэмбриональное развитие
организмов. Причины нарушения развития организмов

Онтогенез и присущие ему закономерности

Îíòîãåíåç (îò ãðå÷. îíòîñ — ñóùåå è ãåíåçèñ — âîçíèêíîâåíèå, ïðîèñõîæäåíèå) — ýòî ïðî-
öåññ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà îò çàðîæäåíèÿ äî ñìåðòè. Äàííûé òåðìèí áûë ââåäåí
â 1866 ãîäó íåìåöêèì ó÷åíûì Ý. Ãåêêåëåì (1834–1919).
Çàðîæäåíèåì îðãàíèçìà ñ÷èòàåòñÿ âîçíèêíîâåíèå çèãîòû â ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöå-
êëåòêè ñïåðìàòîçîèäîì, õîòÿ ïðè ïàðòåíîãåíåçå çèãîòà êàê òàêîâàÿ íå îáðàçóåòñÿ. Â ïðîöåññå
îíòîãåíåçà ïðîèñõîäÿò ðîñò, äèôôåðåíöèðîâêà è èíòåãðàöèÿ ÷àñòåé ðàçâèâàþùåãîñÿ îðãàíèçìà.
Äèôôåðåíöèðîâêîé (îò ëàò. äèôôåðåíòèî — ðàçëè÷èå) íàçûâàþò ïðîöåññ âîçíèêíîâåíèÿ ðàçëè-
÷èé ìåæäó îäíîðîäíûìè òêàíÿìè è îðãàíàìè, èõ èçìåíåíèÿ â õîäå ðàçâèòèÿ îñîáè, ïðèâîäÿùèå
ê ôîðìèðîâàíèþ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òêàíåé è îðãàíîâ.
Çàêîíîìåðíîñòè îíòîãåíåçà ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ ýìáðèîëîãèè (îò ãðå÷. ýìáðèîí — çà-
ðîäûø è ëîãîñ — ñëîâî, íàóêà). Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â åå ðàçâèòèå âíåñëè ðóññêèå ó÷åíûå Ê. Áýð
(1792–1876), îáíàðóæèâøèé ÿéöåêëåòêó ìëåêîïèòàþùèõ è ïîëîæèâøèé ýìáðèîëîãè÷åñêèå äî-
êàçàòåëüñòâà â îñíîâó êëàññèôèêàöèè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, À. Î. Êîâàëåâñêèé (1849–1901)
è È. È. Ìå÷íèêîâ (1845–1916) — îñíîâîïîëîæíèêè òåîðèè çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ è ñðàâíèòåëü-
íîé ýìáðèîëîãèè, à òàêæå À. Í. Ñåâåðöîâ (1866–1936), êîòîðûé âûäâèíóë òåîðèþ âîçíèêíîâåíèÿ
íîâûõ ïðèçíàêîâ íà ëþáîì ýòàïå îíòîãåíåçà.
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó
ó îäíîêëåòî÷íûõ ðîñò è ðàçâèòèå çàêàí÷èâàþòñÿ íà óðîâíå åäèíñòâåííîé êëåòêè, à äèôôåðåíöè-
ðîâêà è âîâñå îòñóòñòâóåò. Õîä îíòîãåíåçà îïðåäåëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêèìè ïðîãðàììàìè, çàêðåïèâ-
øèìèñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè, òî åñòü îíòîãåíåç ÿâëÿåòñÿ êðàòêèì ïîâòîðåíèåì èñòîðè÷åñêîãî
ðàçâèòèÿ äàííîãî âèäà, èëè ôèëîãåíåçà.
Íåñìîòðÿ íà íåèçáåæíîå ïåðåêëþ÷åíèå îòäåëüíûõ ãðóïï ãåíîâ â õîäå èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ, âñå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå ïðîèñõîäÿò ïîñòåïåííî è íå íàðóøàþò åãî öåëîñòíîñòè, îäíàêî
ñîáûòèÿ êàæäîé ïðåäûäóùåé ñòàäèè îêàçûâàþò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ïðîòåêàíèå ïîñëåäó-
þùèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ. Òàê, ëþáûå ñáîè â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ñïîñîáíû ïðèâåñòè ê ïðåðûâàíèþ
ïðîöåññà îíòîãåíåçà íà ëþáîé èç ñòàäèé, êàê ýòî äîñòàòî÷íî ÷àñòî ïðîèñõîäèò ñ çàðîäûøàìè (òàê
íàçûâàåìûå âûêèäûøè).
Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ïðîöåññà îíòîãåíåçà õàðàêòåðíî åäèíñòâî ïðîñòðàíñòâà è âðåìåíè äåé-
ñòâèÿ, ïîñêîëüêó îí íåðàçðûâíî ñâÿçàí ñ òåëîì îñîáè è ïðîòåêàåò îäíîíàïðàâëåííî.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов

Периоды онтогенеза
Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ïåðèîäèçàöèé îíòîãåíåçà, îäíàêî ÷àùå âñåãî â îíòîãåíåçå æèâîòíûõ
âûäåëÿþò ýìáðèîíàëüíûé è ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîäû.
Ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä íà÷èíàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèÿ çèãîòû â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ è çàêàí-
÷èâàåòñÿ ðîæäåíèåì îðãàíèçìà èëè âûõîäîì åãî èç çàðîäûøåâûõ (ÿéöåâûõ) îáîëî÷åê.
Ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä ïðîäîëæàåòñÿ îò ðîæäåíèÿ äî ñìåðòè îðãàíèçìà. Èíîãäà âû-
äåëÿþò è ïðîýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä, èëè ïðîãåíåç, ê êîòîðîìó îòíîñÿò ãàìåòîãåíåç è îïëîäîò-
âîðåíèå.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 83

 Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå, èëè ýìáðèîãåíåç, ó æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà äåëÿò íà ðÿä ñòàäèé: äðîá-
ëåíèå, ãàñòðóëÿöèÿ, ãèñòîãåíåç è îðãàíîãåíåç, à òàêæå ïåðèîä äèôôåðåíöèðîâàííîãî çàðîäûøà.
Äðîáëåíèå — ýòî ïðîöåññ ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ çèãîòû íà âñå áîëåå ìåëêèå êëåòêè — áëàñòî-
ìåðû (ðèñ. 3.2). Ñíà÷àëà îáðàçóþòñÿ äâå êëåòêè, çà-
òåì ÷åòûðå, âîñåìü è ò. ä. Óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ
êëåòîê ñâÿçàíî â îñíîâíîì ñ òåì, ÷òî â èíòåðôàçå
êëåòî÷íîãî öèêëà ïî ðàçíûì ïðè÷èíàì îòñóòñòâóåò
G1-ïåðèîä, â êîòîðîì äîëæíî ïðîèñõîäèòü óâåëè÷å-
íèå ðàçìåðîâ äî÷åðíèõ êëåòîê. Ýòîò ïðîöåññ ïîõîæ
íà êîëêó ëüäà, îäíàêî ÿâëÿåòñÿ íå õàîòè÷åñêèì,
à ñòðîãî óïîðÿäî÷åííûì. Íàïðèìåð, ó ÷åëîâåêà ýòî
äðîáëåíèå ÿâëÿåòñÿ áèëàòåðàëüíûì, òî åñòü äâóñòî-
ðîííåñèììåòðè÷íûì.  ðåçóëüòàòå äðîáëåíèÿ è ïî-
ñëåäóþùåãî ðàñõîæäåíèÿ êëåòîê îáðàçóåòñÿ áëà-
ñòóëà — îäíîñëîéíûé ìíîãîêëåòî÷íûé çàðîäûø, Рис. 3.2. Дробление
ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé ïîëûé øàðèê, ñòåíêè êîòî-
ðîãî îáðàçîâàíû êëåòêàìè — áëàñòîìåðàìè, à ïîëîñòü âíóòðè çàïîëíåíà æèäêîñòüþ è íàçûâàåòñÿ
áëàñòîöåëåì.
Ãàñòðóëÿöèåé íàçûâàþò ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ äâóõ- èëè òðåõñëîéíîãî çàðîäûøà — ãàñòðóëû
(îò ãðå÷. ãàñòåð — æåëóäîê), êîòîðûé ïðîèñõîäèò ñðàçó ïîñëå îáðàçîâàíèÿ áëàñòóëû. Ãàñòðóëÿ-
öèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì äâèæåíèÿ êëåòîê è èõ ãðóïï îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà, íàïðèìåð, âïÿ-
÷èâàíèåì îäíîé èç ñòåíîê áëàñòóëû. Ïîìèìî äâóõ èëè òðåõ ñëîåâ êëåòîê, ãàñòðóëà èìååò òàêæå
ïåðâè÷íûé ðîò — áëàñòîïîð.
Ñëîè êëåòîê ãàñòðóëû íàçûâàþòñÿ çàðîäûøåâûìè ëèñòêàìè. Ðàçëè÷àþò òðè çàðîäûøåâûõ
ëèñòêà: ýêòîäåðìó, ìåçîäåðìó è ýíòîäåðìó. Ýêòîäåðìà (îò ãðå÷. ýêòîñ — âíå, ñíàðóæè è äåð-
ìà — êîæà) — ýòî íàðóæíûé çàðîäûøåâûé ëèñòîê, ìåçîäåðìà (îò ãðå÷. ìåçîñ — ñðåäíèé, ïðî-
ìåæóòî÷íûé) — ñðåäíèé, à ýíòîäåðìà (îò ãðå÷. ýíòîñ — âíóòðè) — âíóòðåííèé.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âñå êëåòêè ðàçâèâàþùåãîñÿ îðãàíèçìà âåäóò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå îò åäèí-
ñòâåííîé êëåòêè — çèãîòû — è ñîäåðæàò òàêîé æå íàáîð ãåíîâ, òî åñòü ÿâëÿþòñÿ åå êëîíàìè,
ïîñêîëüêó îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ, ïðîöåññ ãàñòðóëÿöèè ñîïðîâîæäàåòñÿ
äèôôåðåíöèðîâêîé êëåòîê. Äèôôåðåíöèðîâêà îáóñëîâëåíà ïåðåêëþ÷åíèåì ãðóïï ãåíîâ â ðàçëè÷-
íûõ ÷àñòÿõ çàðîäûøà è ñèíòåçîì íîâûõ áåëêîâ, îïðåäåëÿþùèõ â äàëüíåéøåì ñïåöèôè÷åñêèå
ôóíêöèè êëåòêè è íàêëàäûâàþùèõ îòïå÷àòîê íà åå ñòðîåíèå.
Íà ñïåöèàëèçàöèþ êëåòîê íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê è ñîñåäñòâî äðóãèõ êëåòîê, à òàêæå ãîð-
ìîíàëüíûé ôîí. Íàïðèìåð, åñëè îò îäíîãî çàðîäûøà ëÿãóøêè ïåðåñàäèòü äðóãîìó ôðàãìåíò, íà
êîòîðîì ðàçâèâàåòñÿ õîðäà, òî ýòî âûçîâåò îáðàçîâàíèå çà÷àòêà íåðâíîé ñèñòåìû â íåïîëîæåííîì
ìåñòå, è íà÷íåò ôîðìèðîâàòüñÿ êàê áû äâîéíîé çàðîäûø. Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå ýìáðè-
îíàëüíîé èíäóêöèè.
Ãèñòîãåíåçîì íàçûâàþò ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ çðåëûõ òêàíåé, ïðèñóùèõ âçðîñëîìó îðãàíèç-
ìó, à îðãàíîãåíåçîì — ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ îðãàíîâ.
 ïðîöåññå ãèñòî- è îðãàíîãåíåçà èç ýêòîäåðìû ôîðìèðóþòñÿ ýïèäåðìèñ êîæè è åãî ïðîèç-
âîäíûå (âîëîñû, íîãòè, êîãòè, ïåðüÿ), ýïèòåëèé ðîòîâîé ïîëîñòè è ýìàëü çóáîâ, ïðÿìàÿ êèøêà,
íåðâíàÿ ñèñòåìà, îðãàíû ÷óâñòâ, æàáðû è äð. Ïðîèçâîäíûìè ýíòîäåðìû ÿâëÿþòñÿ êèøå÷íèê
è ñâÿçàííûå ñ íèì æåëåçû (ïå÷åíü è ïîäæåëóäî÷íàÿ), à òàêæå ëåãêèå. À ìåçîäåðìà äàåò íà÷àëî
âñåì âèäàì ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, â ò. ÷. êîñòíîé è õðÿùåâîé òêàíÿì ñêåëåòà, ìûøå÷íîé òêàíè
ñêåëåòíûõ ìûøö, êðîâåíîñíîé ñèñòåìå, ìíîãèì ýíäîêðèííûì æåëåçàì è ò. ä.
Çàêëàäêà íåðâíîé òðóáêè íà ñïèííîé ñòîðîíå çàðîäûøà õîðäîâûõ æèâîòíûõ ñèìâîëèçèðóåò
íà÷àëî åùå îäíîé ïðîìåæóòî÷íîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ — íåéðóëû (íîâîëàò. íåéðóëà, óìåíüøèò. îò
ãðå÷. íåéðîí — íåðâ). Ýòîò ïðîöåññ òàêæå ñîïðîâîæäàåòñÿ çàêëàäêîé êîìïëåêñà îñåâûõ îðãàíîâ,
íàïðèìåð õîðäû.
Ïîñëå ïðîòåêàíèÿ îðãàíîãåíåçà íàñòóïàåò ïåðèîä äèôôåðåíöèðîâàííîãî çàðîäûøà, êîòîðûé
õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðîäîëæåíèåì ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê îðãàíèçìà è áûñòðûì ðîñòîì.

84 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Ó ìíîãèõ æèâîòíûõ â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ âîçíèêàþò çàðîäûøåâûå îáîëî÷êè è äðóãèå âðå-
ìåííûå îðãàíû, êîòîðûå íå ïðèãîäÿòñÿ â ïîñëåäóþùåì
ðàçâèòèè, íàïðèìåð ïëàöåíòà, ïóïîâèíà è äð.
Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå æèâîòíûõ ïî ñïîñîá-
íîñòè ê ðåïðîäóêöèè äåëÿò íà äîðåïðîäóêòèâíûé (þâå-
íèëüíûé), ðåïðîäóêòèâíûé è ïîñòðåïðîäóêòèâíûé ïå-
Новорож- 6 лет 12 лет 25 лет ðèîäû.
денный Þâåíèëüíûé ïåðèîä ïðîäîëæàåòñÿ îò ðîæäåíèÿ äî
а) Прямое развитие ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, îí õàðàêòåðèçóåòñÿ èíòåíñèâíûì
ðîñòîì è ðàçâèòèåì îðãàíèçìà.
Ïî õàðàêòåðó ðàçâèòèÿ ðàçëè÷àþò ïðÿìîå è íåïðÿ-
ìîå ðàçâèòèå. Ïðè ïðÿìîì ðàçâèòèè ïîÿâëÿþùèéñÿ íà
ñâåò îðãàíèçì óæå ïîõîæ íà âçðîñëóþ îñîáü, è ïðîöåññ
ðàçâèòèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â îñíîâíîì â óâåëè÷åíèè ëèíåé-
б) Непрямое развитие
íûõ ðàçìåðîâ îñîáè, à òàêæå â ôîðìèðîâàíèè ïîëîâûõ
Рис. 3.3. Прямое и непрямое развитие îðãàíîâ, êàê ó ÷åëîâåêà (ðèñ. 3.3, à). Ïðè íåïðÿìîì ðàç-
âèòèè îñîáü íåïîõîæà íà âçðîñëóþ, è â ïðîöåññå ðàç-
âèòèÿ ïðîèñõîäèò ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà åå îðãàíèçìà, êàê ó àìôèáèé (ðèñ. 3.3, á). Íàëè÷èå
â æèçíåííîì öèêëå ëè÷èíîê, íåïîõîæèõ íà âçðîñëûõ îñîáåé, ïîçâîëÿåò ñíèæàòü âíóòðèâèäîâóþ
êîíêóðåíöèþ çà ñ÷åò ðàçäåëåíèÿ èñòî÷íèêîâ ïèòàíèÿ, ñïîñîáñòâóåò ðàññåëåíèþ ìàëîïîäâèæíûõ
èëè íåïîäâèæíûõ îðãàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàåò çàðàæåíèå õîçÿåâ ïàðàçèòàìè, à ó íåêîòîðûõ îðãà-
íèçìîâ, êîòîðûå íå ïèòàþòñÿ íà âçðîñëîé ñòàäèè, ëè÷èíêè âûïîëíÿþò è ïèòàòåëüíóþ ôóíêöèþ.
Ðîñò îðãàíèçìà ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ êîëè÷åñòâà êëåòîê âñëåäñòâèå äåëåíèÿ è óâå-
ëè÷åíèÿ èõ ðàçìåðîâ. Âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ òèïà ðîñòà: îãðàíè÷åííûé è íåîãðàíè÷åííûé.
Îãðàíè÷åííûé, èëè çàêðûòûé, ðîñò ïðîèñõîäèò òîëüêî â îïðåäåëåííûå ïåðèîäû æèçíè, â îñíîâ-
íîì äî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ. Îí õàðàêòåðåí äëÿ áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ. Íàïðèìåð, ÷åëîâåê ðàñ-
òåò â îñíîâíîì äî 13–15 ëåò, õîòÿ îêîí÷àòåëüíîå ôîðìèðîâàíèå òåëà ïðîèñõîäèò äî 25 ëåò. Íå-
îãðàíè÷åííûé, èëè îòêðûòûé, ðîñò ïðîäîëæàåòñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè îñîáè, êàê ó ðàñòåíèé
è íåêîòîðûõ ðûá. Òàêæå ñóùåñòâóþò ïåðèîäè÷åñêèé è íåïåðèîäè÷åñêèé ðîñò.
Ïðîöåññû ðîñòà êîíòðîëèðóåò ýíäîêðèííàÿ, èëè ãîðìîíàëüíàÿ ñèñòåìà: ó ÷åëîâåêà óâåëè÷å-
íèþ ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ òåëà ñïîñîáñòâóåò âûäåëåíèå ñîìàòîòðîïíîãî ãîðìîíà, òîãäà êàê ãîíà-
äîòðîïíûå ãîðìîíû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïîäàâëÿþò åãî. Àíàëîãè÷íûå ìåõàíèçìû îòêðûòû
è ó íàñåêîìûõ, ó êîòîðûõ ñóùåñòâóåò ñïåöèàëüíûé þâåíèëüíûé ãîðìîí è ãîðìîí ëèíüêè.
Ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ïðîòåêàåò ïî-
ñëå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ, ïðè êîòîðîì îäèí ñïåðìèé îïëîäîò-
âîðÿåò ÿéöåêëåòêó, à âòîðîé — öåíòðàëüíóþ êëåòêó. Èç çèãîòû
îáðàçóåòñÿ çàðîäûø, êîòîðûé ïðåòåðïåâàåò ðÿä äåëåíèé. Ïîñëå
ïåðâîãî äåëåíèÿ èç îäíîé êëåòêè ôîðìèðóåòñÿ ñîáñòâåííî çàðî-
äûø, à èç âòîðîé — ïîäâåñîê, ÷åðåç êîòîðûé ïðîèñõîäèò ñíàá-
æåíèå çàðîäûøà ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè. Öåíòðàëüíàÿ êëåòêà
äàåò íà÷àëî òðèïëîèäíîìó ýíäîñïåðìó, ñîäåðæàùåìó ïèòàòåëü-
íûå âåùåñòâà äëÿ ðàçâèòèÿ çàðîäûøà (ðèñ. 3.4).
Ýìáðèîíàëüíîå è ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ñåìåííûõ ðàñ-
òåíèé çà÷àñòóþ ðàçäåëåíû âî âðåìåíè, ïîñêîëüêó èì òðåáóþòñÿ
îïðåäåëåííûå óñëîâèÿ äëÿ ïðîðàñòàíèÿ. Ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïå-
ðèîä ó ðàñòåíèé äåëèòñÿ íà âåãåòàòèâíûé, ãåíåðàòèâíûé ïåðèî-
äû è ïåðèîä ñòàðåíèÿ. Â âåãåòàòèâíîì ïåðèîäå ïðîèñõîäèò óâå-
ëè÷åíèå áèîìàññû ðàñòåíèÿ, â ãåíåðàòèâíîì îíè ïðèîáðåòàþò
ñïîñîáíîñòü ê ïîëîâîìó ðàçìíîæåíèþ (ó ñåìåííûõ — ê öâåòåíèþ
Рис. 3.4. Эмбриональное развитие è ïëîäîíîøåíèþ), òîãäà êàê â ïåðèîä ñòàðåíèÿ ñïîñîáíîñòü ê ðå-
цветковых растений ïðîäóêöèè óòðà÷èâàåòñÿ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 85

 Жизненные циклы и чередование поколений
Âíîâü îáðàçîâàâøèåñÿ îðãàíèçìû íå ñðàçó ïðèîáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ê âîñïðîèçâåäåíèþ ñåáå
ïîäîáíûõ.
Æèçíåííûé öèêë — ñîâîêóïíîñòü ñòàäèé ðàçâèòèÿ, íà÷èíàÿ îò çèãîòû, ïðîéäÿ êîòîðûå îðãà-
íèçì äîñòèãàåò çðåëîñòè è ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ.
 æèçíåííîì öèêëå ïðîèñõîäèò ÷åðåäîâàíèå ñòàäèé ðàçâèòèÿ ñ ãàïëîèäíûì è äèïëîèäíûì
íàáîðàìè õðîìîñîì, ïðè ýòîì ó âûñøèõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ïðåîáëàäàåò äèïëîèäíûé íàáîð,
à ó íèçøèõ — íàîáîðîò.
Æèçíåííûå öèêëû ìîãóò áûòü ïðîñòûìè è ñëîæíûìè.  îòëè÷èå îò ïðîñòîãî æèçíåííîãî
öèêëà, â ñëîæíîì ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ÷åðåäóåòñÿ ñ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèì è áåñïîëûì. Íàïðè-
ìåð, ðà÷êè äàôíèè, äàþùèå â òå÷åíèå ëåòà áåñïîëûå ïîêîëåíèÿ, îñåíüþ ðàçìíîæàþòñÿ ïîëîâûì
ñïîñîáîì. Îñîáåííî ñëîæíû æèçíåííûå öèêëû íåêîòîðûõ ãðèáîâ. Ó ðÿäà æèâîòíûõ ÷åðåäîâàíèå
ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ïîêîëåíèé ïðîèñõîäèò ðåãóëÿðíî, è òàêîé æèçíåííûé öèêë íàçûâàåòñÿ ïðà-
âèëüíûì. Îí õàðàêòåðåí, íàïðèìåð, äëÿ ðÿäà ìåäóç.
Äëèòåëüíîñòü æèçíåííîãî öèêëà îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì ïîêîëåíèé, ðàçâèâàþùèõñÿ â òå÷åíèå
ãîäà, èëè ÷èñëîì ëåò, íà ïðîòÿæåíèè êîòîðûõ îðãàíèçì îñóùåñòâëÿåò ñâîå ðàçâèòèå. Íàïðèìåð,
ðàñòåíèÿ äåëÿò íà îäíîëåòíèå è ìíîãîëåòíèå.
Çíàíèå æèçíåííûõ öèêëîâ íåîáõîäèìî äëÿ ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà, ïîñêîëüêó â ãàïëîèäíîì
è äèïëîèäíîì ñîñòîÿíèÿõ ðàçëè÷íûì îáðàçîì âûÿâëÿåòñÿ äåéñòâèå ãåíîâ: â ïåðâîì ñëó÷àå èìå-
þòñÿ áîëüøèå âîçìîæíîñòè äëÿ ïðîÿâëåíèÿ âñåõ ãåíîâ, òîãäà êàê âî âòîðîì íåêîòîðûå ãåíû íå
îáíàðóæèâàþòñÿ.

Причины нарушения развития организмов

Ñïîñîáíîñòü ê ñàìîðåãóëÿöèè è ê ïðîòèâîñòîÿíèþ âðåäíûì âëèÿíèÿì ñðåäû âîçíèêàåò ó îð-

ãàíèçìîâ íå ñðàçó.  òå÷åíèå ýìáðèîíàëüíîãî è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ, êîãäà ìíîãèå çà-
ùèòíûå ñèñòåìû îðãàíèçìà åùå íå ñôîðìèðîâàëèñü, îðãàíèçìû îáû÷íî óÿçâèìû äëÿ äåéñòâèÿ
ïîâðåæäàþùèõ ôàêòîðîâ. Ïîýòîìó ó æèâîòíûõ è ðàñòåíèé çàðîäûø çàùèùåí ñïåöèàëüíûìè îáî-
ëî÷êàìè èëè ñàìèì ìàòåðèíñêèì îðãàíèçìîì. Îí ëèáî ñíàáæåí ñïåöèàëüíîé ïèòàþùåé òêàíüþ,
ëèáî ïîëó÷àåò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà íåïîñðåäñòâåííî îò ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà. Òåì íå ìåíåå
èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé ìîæåò óñêîðèòü èëè çàòîðìîçèòü ðàçâèòèå ýìáðèîíà è äàæå âûçâàòü
âîçíèêíîâåíèå ðàçëè÷íûõ íàðóøåíèé.
Ôàêòîðû, âûçûâàþùèå îòêëîíåíèÿ â ðàçâèòèè çàðîäûøà, íàçûâàþòñÿ òåðàòîãåííûìè, èëè
òåðàòîãåíàìè.  çàâèñèìîñòè îò ïðèðîäû ýòèõ ôàêòîðîâ èõ äåëÿò íà ôèçè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå
è áèîëîãè÷åñêèå.
Ê ôèçè÷åñêèì ôàêòîðàì îòíîñèòñÿ, ïðåæäå âñåãî, èîíèçèðóþùàÿ ðàäèàöèÿ, ïðîâîöèðóþùàÿ
ìíîãî÷èñëåííûå ìóòàöèè ïëîäà, êîòîðûå ìîãóò áûòü íåñîâìåñòèìûìè ñ æèçíüþ.
Õèìè÷åñêèìè òåðàòîãåíàìè ÿâëÿþòñÿ òÿæåëûå ìåòàëëû, áåíçàïèðåí, âûáðàñûâàåìûé àâòîìî-
áèëÿìè è ïðîìûøëåííûìè ïðåäïðèÿòèÿìè, ôåíîëû, ðÿä ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, àëêîãîëü,
íàðêîòèêè è íèêîòèí.
Îñîáî âðåäíîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå ýìáðèîíà ÷åëîâåêà îêàçûâàåò óïîòðåáëåíèå åãî ðîäèòåëÿ-
ìè àëêîãîëÿ, íàðêîòèêîâ, êóðåíèå òàáàêà, ïîñêîëüêó àëêîãîëü è íèêîòèí óãíåòàþò êëåòî÷íîå äû-
õàíèå. Íåäîñòàòî÷íîå ñíàáæåíèå çàðîäûøà êèñëîðîäîì ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â ôîðìèðóþùèõñÿ
îðãàíàõ îáðàçóåòñÿ ìåíüøåå êîëè÷åñòâî êëåòîê, îðãàíû îêàçûâàþòñÿ íåäîðàçâèòûìè. Îñîáåííî
÷óâñòâèòåëüíà ê íåäîñòàòêó êèñëîðîäà íåðâíàÿ òêàíü. Óïîòðåáëåíèå áóäóùåé ìàòåðüþ àëêîãîëÿ,
íàðêîòèêîâ, êóðåíèå òàáàêà, çëîóïîòðåáëåíèå ëåêàðñòâàìè ÷àñòî ïðèâîäèò ê íåîáðàòèìîìó ïî-
âðåæäåíèþ ýìáðèîíà è ïîñëåäóþùåìó ðîæäåíèþ äåòåé ñ óìñòâåííîé îòñòàëîñòüþ èëè âðîæäåí-
íûìè óðîäñòâàìè.

86 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

3.4. Генетика, ее задачи. Наследственность и изменчивость — свойства организмов.
Методы генетики. Основные генетические понятия и символика. Хромосомная теория
наследственности. Современные представления о гене и геноме

Генетика, ее задачи
Óñïåõè åñòåñòâîçíàíèÿ è êëåòî÷íîé áèîëîãèè â XVIII–XIX âåêàõ ïîçâîëèëè ðÿäó ó÷åíûõ âû-
ñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèÿ î ñóùåñòâîâàíèè íåêèõ íàñëåäñòâåííûõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ, íà-
ïðèìåð, ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé, îäíàêî ýòè ïðåäïîëîæåíèÿ íå áûëè ïîäêðåïëåíû
ñîîòâåòñòâóþùèìè äîêàçàòåëüñòâàìè. Äàæå ñôîðìóëèðîâàííàÿ Õ. äå Ôðèçîì â 1889 ãîäó òåîðèÿ
âíóòðèêëåòî÷íîãî ïàíãåíåçà, êîòîðàÿ ïðåäïîëàãàëà ñóùåñòâîâàíèå â ÿäðå êëåòêè íåêèõ «ïàíãå-
íîâ», îïðåäåëÿþùèõ íàñëåäñòâåííûå çàäàòêè îðãàíèçìà, è âûõîä â ïðîòîïëàçìó òîëüêî òåõ èç
íèõ, êîòîðûå îïðåäåëÿþò òèï êëåòêè, íå ñìîãëà èçìåíèòü ñèòóàöèþ, êàê è òåîðèÿ «çàðîäûøåâîé
ïëàçìû» À. Âåéñìàíà, ñîãëàñíî êîòîðîé ïðèîáðåòåííûå â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ïðèçíàêè íå íà-
ñëåäóþòñÿ.
Ëèøü òðóäû ÷åøñêîãî èññëåäîâàòåëÿ Ã. Ìåíäåëÿ (1822–1884) ñòàëè îñíîâîïîëàãàþùèì êàì-
íåì ñîâðåìåííîé ãåíåòèêè. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî åãî òðóäû öèòèðîâàëèñü â íàó÷íûõ èçäà-
íèÿõ, ñîâðåìåííèêè íå îáðàòèëè íà íèõ âíèìàíèÿ. È ëèøü ïîâòîðíîå îòêðûòèå çàêîíîìåðíîñòåé
íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ ñðàçó òðåìÿ ó÷åíûìè — Ý. ×åðìàêîì, Ê. Êîððåíñîì è Õ. äå Ôðè-
çîì — âûíóäèëî íàó÷íóþ îáùåñòâåííîñòü îáðàòèòüñÿ ê èñòîêàì ãåíåòèêè.
Ãåíåòèêà — ýòî íàóêà, èçó÷àþùàÿ çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè è ìåòî-
äû óïðàâëåíèÿ èìè.
Çàäà÷àìè ãåíåòèêè íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ÿâëÿþòñÿ èññëåäîâàíèå êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷å-
ñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà, àíàëèç ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ãå-
íîòèïà, ðàñøèôðîâêà òîíêîé ñòðóêòóðû ãåíà è ìåòîäîâ ðåãóëÿöèè ãåííîé àêòèâíîñòè, ïîèñê
ãåíîâ, âûçûâàþùèõ ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé ÷åëîâåêà è ìåòîäîâ èõ «èñïðàâëåíèÿ»,
ñîçäàíèå íîâîãî ïîêîëåíèÿ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ ïî òèïó ÄÍÊ-âàêöèí, êîíñòðóèðîâàíèå
ñ ïîìîùüþ ñðåäñòâ ãåííîé è êëåòî÷íîé èíæåíåðèè îðãàíèçìîâ ñ íîâûìè ñâîéñòâàìè, êîòîðûå
ìîãëè áû ïðîèçâîäèòü íåîáõîäèìûå ÷åëîâåêó ëåêàðñòâåííûå ïðåïàðàòû è ïðîäóêòû ïèòàíèÿ,
à òàêæå ïîëíàÿ ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà.

Наследственность и изменчивость — свойства организмов

Íàñëåäñòâåííîñòü — ýòî ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ïåðåäàâàòü ñâîè ïðèçíàêè è ñâîéñòâà â ðÿäó

ïîêîëåíèé.
Èçìåí÷èâîñòü — ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàòü íîâûå ïðèçíàêè â òå÷åíèå æèçíè.
Ïðèçíàêè — ýòî ëþáûå ìîðôîëîãè÷åñêèå, ôèçèîëîãè÷åñêèå, áèîõèìè÷åñêèå è èíûå îñîáåííî-
ñòè îðãàíèçìîâ, ïî êîòîðûì îäíè èç íèõ îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ, íàïðèìåð öâåò ãëàç. Ñâîéñòâàìè
æå íàçûâàþò ëþáûå ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè îðãàíèçìîâ, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæèò îïðåäå-
ëåííûé ñòðóêòóðíûé ïðèçíàê èëè ãðóïïà ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ.
Ïðèçíàêè îðãàíèçìîâ ìîæíî ðàçäåëèòü íà êà÷åñòâåííûå è êîëè÷åñòâåííûå. Êà÷åñòâåííûå
ïðèçíàêè èìåþò äâà-òðè êîíòðàñòíûõ ïðîÿâëåíèÿ, êîòîðûå íàçûâàþò àëüòåðíàòèâíûìè ïðèçíà-
êàìè, íàïðèìåð ãîëóáîé è êàðèé öâåò ãëàç, òîãäà êàê êîëè÷åñòâåííûå (óäîéíîñòü êîðîâ, óðîæàé-
íîñòü ïøåíèöû) íå èìåþò ÷åòêî âûðàæåííûõ ðàçëè÷èé.
Ìàòåðèàëüíûì íîñèòåëåì íàñëåäñòâåííîñòè ÿâëÿåòñÿ ÄÍÊ. Ó ýóêàðèîò ðàçëè÷àþò äâà òèïà
íàñëåäñòâåííîñòè: ãåíîòèïè÷åñêóþ è öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ. Íîñèòåëè ãåíîòèïè÷åñêîé íàñëåä-

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 87

ñòâåííîñòè ëîêàëèçîâàíû â ÿäðå è äàëåå ðå÷ü ïîéäåò èìåííî î íåé, à íîñèòåëÿìè öèòîïëàçìàòè÷å-
ñêîé íàñëåäñòâåííîñòè ÿâëÿþòñÿ íàõîäÿùèåñÿ â ìèòîõîíäðèÿõ è ïëàñòèäàõ êîëüöåâûå ìîëåêóëû
ÄÍÊ. Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ íàñëåäñòâåííîñòü ïåðåäàåòñÿ â îñíîâíîì ñ ÿéöåêëåòêîé, ïîýòîìó íà-
çûâàåòñÿ òàêæå ìàòåðèíñêîé.
 ìèòîõîíäðèÿõ êëåòîê ÷åëîâåêà ëîêàëèçîâàíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ãåíîâ, îäíàêî èõ èçìå-
íåíèå ìîæåò îêàçûâàòü ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå îðãàíèçìà, íàïðèìåð ïðèâîäèòü ê ðàç-
âèòèþ ñëåïîòû èëè ïîñòåïåííîìó ñíèæåíèþ ïîäâèæíîñòè. Ïëàñòèäû èãðàþò íå ìåíåå âàæíóþ
ðîëü â æèçíè ðàñòåíèé. Òàê, â íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ëèñòà ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü áåñõëîðîôèëüíûå
êëåòêè, ÷òî ïðèâîäèò, ñ îäíîé ñòîðîíû, ê ñíèæåíèþ ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèÿ, à ñ äðóãîé — òà-
êèå ïåñòðîëèñòíûå îðãàíèçìû öåíÿòñÿ â äåêîðàòèâíîì îçåëåíåíèè. Âîñïðîèçâîäÿòñÿ òàêèå ýêçåì-
ïëÿðû â îñíîâíîì áåñïîëûì ñïîñîáîì, òàê êàê ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ÷àùå ïîëó÷àþòñÿ îáû÷-
íûå çåëåíûå ðàñòåíèÿ.

Методы генетики
1. Ãèáðèäîëîãè÷åñêèé ìåòîä, èëè ìåòîä ñêðåùèâàíèé, çàêëþ÷àåòñÿ â ïîäáîðå ðîäèòåëüñêèõ îñî-
áåé è àíàëèçå ïîòîìñòâà. Ïðè ýòîì î ãåíîòèïå îðãàíèçìà ñóäÿò ïî ôåíîòèïè÷åñêèì ïðîÿâëå-
íèÿì ãåíîâ ó ïîòîìêîâ, ïîëó÷åííûõ ïðè îïðåäåëåííîé ñõåìå ñêðåùèâàíèÿ. Ýòî ñòàðåéøèé
èíôîðìàòèâíûé ìåòîä ãåíåòèêè, êîòîðûé íàèáîëåå ïîëíî âïåðâûå ïðèìåíèë Ã. Ìåíäåëü â ñî-
÷åòàíèè ñî ñòàòèñòè÷åñêèì ìåòîäîì. Äàííûé ìåòîä íåïðèìåíèì â ãåíåòèêå ÷åëîâåêà ïî ýòè÷å-
ñêèì ñîîáðàæåíèÿì.
2. Öèòîãåíåòè÷åñêèé ìåòîä îñíîâàí íà èññëåäîâàíèè êàðèîòèïà: ÷èñëà, ôîðìû è âåëè÷èíû
õðîìîñîì îðãàíèçìà. Èçó÷åíèå ýòèõ îñîáåííîñòåé ïîçâîëÿåò âûÿâèòü ðàçëè÷íûå ïàòîëîãèè
ðàçâèòèÿ.
3. Áèîõèìè÷åñêèé ìåòîä ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ñîäåðæàíèå ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ â îðãàíèçìå,
â îñîáåííîñòè èõ èçáûòîê èëè íåäîñòàòîê, à òàêæå àêòèâíîñòü öåëîãî ðÿäà ôåðìåíòîâ.
4. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäû íàïðàâëåíû íà âûÿâëåíèå âàðèàöèé â ñòðóêòóðå è ðàñ-
øèôðîâêó ïåðâè÷íîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ èññëåäóåìûõ ó÷àñòêîâ ÄÍÊ. Îíè ïîçâî-
ëÿþò âûÿâèòü ãåíû íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé äàæå ó ýìáðèîíîâ, óñòàíîâèòü îòöîâñòâî è ò. ä.
5. Ïîïóëÿöèîííî-ñòàòèñòè÷åñêèé ìåòîä ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ãåíåòè÷åñêèé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè,
÷àñòîòó îïðåäåëåííûõ ãåíîâ è ãåíîòèïîâ, ãåíåòè÷åñêèé ãðóç, à òàêæå íàìåòèòü ïåðñïåêòèâû
ðàçâèòèÿ ïîïóëÿöèè.
6. Ìåòîä ãèáðèäèçàöèè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê â êóëüòóðå ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ëîêàëèçàöèþ
îïðåäåëåííûõ ãåíîâ â õðîìîñîìàõ ïðè ñëèÿíèè êëåòîê ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ, íàïðèìåð ìû-
øè è õîìÿêà, ìûøè è ÷åëîâåêà è ò. ä.

Основные генетические понятия и символика

Ãåí — ýòî ó÷àñòîê ìîëåêóëû ÄÍÊ, èëè õðîìîñîìû, íåñóùèé èíôîðìàöèþ îá îïðåäåëåííîì
ïðèçíàêå èëè ñâîéñòâå îðãàíèçìà.
Íåêîòîðûå ãåíû ìîãóò îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ïðîÿâëåíèå ñðàçó íåñêîëüêèõ ïðèçíàêîâ. Òàêîå
ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ ïëåéîòðîïèåé. Íàïðèìåð, ãåí, îáóñëîâëèâàþùèé ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííîãî
çàáîëåâàíèÿ àðàõíîäàêòèëèè (ïàó÷üè ïàëüöû), âûçûâàåò òàêæå èñêðèâëåíèå õðóñòàëèêà, ïàòîëî-
ãèè ìíîãèõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
Êàæäûé ãåí çàíèìàåò â õðîìîñîìå ñòðîãî îïðåäåëåííîå ìåñòî — ëîêóñ. Òàê êàê â ñîìàòè÷å-
ñêèõ êëåòêàõ áîëüøèíñòâà ýóêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ õðîìîñîìû ïàðíûå (ãîìîëîãè÷íûå), òî
â êàæäîé èç ïàðíûõ õðîìîñîì íàõîäèòñÿ ïî îäíîé êîïèè ãåíà, îòâå÷àþùåãî çà îïðåäåëåííûé
ïðèçíàê. Òàêèå ãåíû íàçûâàþòñÿ àëëåëüíûìè.
Àëëåëüíûå ãåíû ÷àùå âñåãî ñóùåñòâóþò â äâóõ âàðèàíòàõ — äîìèíàíòíîì è ðåöåññèâíîì. Äî-
ìèíàíòíîé íàçûâàþò àëëåëü, êîòîðàÿ ïðîÿâëÿåòñÿ âíå çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé ãåí íàõîäèòñÿ

88 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

â äðóãîé õðîìîñîìå, è ïîäàâëÿåò ðàçâèòèå ïðèçíàêà, êîäèðóåìîãî ðåöåññèâíûì ãåíîì. Äîìè-
íàíòíûå àëëåëè îáîçíà÷àþòñÿ îáû÷íî ïðîïèñíûìè áóêâàìè ëàòèíñêîãî àëôàâèòà (A, B, C è äð.),
à ðåöåññèâíûå — ñòðî÷íûìè (a, b, c è äð.). Ðåöåññèâíûå àëëåëè ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ òîëüêî â òîì
ñëó÷àå, åñëè îíè çàíèìàþò ëîêóñû â îáåèõ ïàðíûõ õðîìîñîìàõ.
Îðãàíèçì, ó êîòîðîãî â îáåèõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ íàõîäÿòñÿ îäèíàêîâûå àëëåëè, íàçû-
âàåòñÿ ãîìîçèãîòíûì ïî äàííîìó ãåíó, èëè ãîìîçèãîòîé (AA, aa, ÀÀBB, ààbb è ò. ä.), à îðãàíèçì,
ó êîòîðîãî â îáåèõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ íàõîäÿòñÿ ðàçíûå âàðèàíòû ãåíà — äîìèíàíòíûé
è ðåöåññèâíûé — íàçûâàåòñÿ ãåòåðîçèãîòíûì ïî äàííîìó ãåíó, èëè ãåòåðîçèãîòîé (Aa, ÀàBb
è ò. ä.).
Ðÿä ãåíîâ ìîæåò èìåòü òðè è áîëåå ñòðóêòóðíûõ âàðèàíòà, íàïðèìåð ãðóïïû êðîâè ïî ñèñòåìå
AB0 êîäèðóþòñÿ òðåìÿ àëëåëÿìè — IA, IB, i. Òàêîå ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ ìíîæåñòâåííûì àëëåëèç-
ìîì. Îäíàêî äàæå â ýòîì ñëó÷àå êàæäàÿ õðîìîñîìà èç ïàðû íåñåò òîëüêî îäíó àëëåëü, òî åñòü âñå
òðè âàðèàíòà ãåíà ó îäíîãî îðãàíèçìà íå ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû.
Ãåíîì — ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ãàïëîèäíîãî íàáîðà õðîìîñîì.
Ãåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ, õàðàêòåðíàÿ äëÿ äèïëîèäíîãî íàáîðà õðîìîñîì.
Ôåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ îðãàíèçìà, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçà-
èìîäåéñòâèÿ ãåíîòèïà è îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ïîñêîëüêó îðãàíèçìû îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ìíîãèìè ïðèçíàêàìè, óñòàíîâèòü çàêîíîìåð-
íîñòè èõ íàñëåäîâàíèÿ ìîæíî òîëüêî ïðè àíàëèçå äâóõ è áîëåå ïðèçíàêîâ â ïîòîìñòâå. Ñêðåùè-
âàíèå, ïðè êîòîðîì ðàññìàòðèâàåòñÿ íàñëåäîâàíèå è ïðîâîäèòñÿ òî÷íûé êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò
ïîòîìñòâà ïî îäíîé ïàðå àëüòåðíàòèâíûõ ïðèçíàêîâ, íàçûâàåòñÿ ìîíîãèáðèäíûì, ïî äâóì ïà-
ðàì — äèãèáðèäíûì, ïî áîëüøåìó êîëè÷åñòâó ïðèçíàêîâ — ïîëèãèáðèäíûì.
Ïî ôåíîòèïó îñîáè äàëåêî íå âñåãäà ìîæíî óñòàíîâèòü åå ãåíîòèï, ïîñêîëüêó êàê ãîìîçè-
ãîòíûé ïî äîìèíàíòíîìó ãåíó îðãàíèçì (ÀÀ), òàê è ãåòåðîçèãîòíûé (Àà) áóäåò èìåòü â ôåíîòè-
ïå ïðîÿâëåíèå äîìèíàíòíîé àëëåëè. Ïîýòîìó äëÿ ïðîâåðêè ãåíîòèïà îðãàíèçìà ñ ïåðåêðåñòíûì
îïëîäîòâîðåíèåì ïðèìåíÿþò àíàëèçèðóþùåå ñêðåùèâàíèå — ñêðåùèâàíèå, ïðè êîòîðîì îðãà-
íèçì ñ äîìèíàíòíûì ïðèçíàêîì ñêðåùèâàåòñÿ ñ ãîìîçèãîòíûì ïî ðåöåññèâíîìó ãåíó. Ïðè ýòîì
ãîìîçèãîòíûé ïî äîìèíàíòíîìó ãåíó îðãàíèçì íå áóäåò äàâàòü ðàñùåïëåíèÿ â ïîòîìñòâå, òîãäà
êàê â ïîòîìñòâå ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé íàáëþäàåòñÿ ðàâíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ äîìèíàíòíûì
è ðåöåññèâíûì ïðèçíàêàìè.
Äëÿ çàïèñè ñõåì ñêðåùèâàíèé ÷àùå âñåãî ïðèìåíÿþòñÿ ñëåäóþùèå óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ:
Ð (îò ëàò. ïàðåíòà — ðîäèòåëè) — ðîäèòåëüñêèå îðãàíèçìû;
 (àëõèìè÷åñêèé çíàê Âåíåðû — çåðêàëî ñ ðó÷êîé) — ìàòåðèíñêàÿ îñîáü;
 (àëõèìè÷åñêèé çíàê Ìàðñà — ùèò è êîïüå) — îòöîâñêàÿ îñîáü;
u — çíàê ñêðåùèâàíèÿ;
F1, F2, F3 è ò. ä. — ãèáðèäû ïåðâîãî, âòîðîãî, òðåòüåãî è ïîñëåäóþùèõ ïîêîëåíèé;
Fà — ïîòîìñòâî îò àíàëèçèðóþùåãî ñêðåùèâàíèÿ.

Хромосомная теория наследственности

Îñíîâîïîëîæíèê ãåíåòèêè Ã. Ìåíäåëü, ðàâíî êàê è åãî áëèæàéøèå ïîñëåäîâàòåëè, íå èìåëè
íè ìàëåéøåãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ìàòåðèàëüíîé îñíîâå íàñëåäñòâåííûõ çàäàòêîâ, èëè ãåíîâ. Îäíàêî
óæå â 1902–1903 ãîäàõ íåìåöêèé áèîëîã Ò. Áîâåðè è àìåðèêàíñêèé ñòóäåíò Ó. Ñýòòîí íåçàâèñèìî
äðóã îò äðóãà ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ïîâåäåíèå õðîìîñîì ïðè ñîçðåâàíèè êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèè
ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü ðàñùåïëåíèå íàñëåäñòâåííûõ ôàêòîðîâ ïî Ìåíäåëþ, ò. å., ïî èõ ìíåíèþ,
ãåíû äîëæíû áûòü ðàñïîëîæåíû â õðîìîñîìàõ. Äàííûå ïðåäïîëîæåíèÿ ñòàëè êðàåóãîëüíûì êàì-
íåì õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè.
 1906 ãîäó àíãëèéñêèå ãåíåòèêè Ó. Áýòñîí è Ð. Ïåííåò îáíàðóæèëè íàðóøåíèå ìåíäåëåâ-
ñêîãî ðàñùåïëåíèÿ ïðè ñêðåùèâàíèè äóøèñòîãî ãîðîøêà, à èõ ñîîòå÷åñòâåííèê Ë. Äîíêàñòåð
â ýêñïåðèìåíòàõ ñ áàáî÷êîé êðûæîâåííîé ïÿäåíèöåé îòêðûë ñöåïëåííîå ñ ïîëîì íàñëåäîâàíèå.
Ðåçóëüòàòû ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ ÿâíî ïðîòèâîðå÷èëè ìåíäåëåâñêèì, íî åñëè ó÷åñòü, ÷òî ê òîìó

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 89

âðåìåíè óæå áûëî èçâåñòíî î òîì, ÷òî êîëè÷åñòâî èçâåñòíûõ ïðèçíàêîâ äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ
îáúåêòîâ íàìíîãî ïðåâûøàëî êîëè÷åñòâî õðîìîñîì, à ýòî íàâîäèëî íà ìûñëü, ÷òî êàæäàÿ õðîìî-
ñîìà íåñåò áîëåå îäíîãî ãåíà, à ãåíû îäíîé õðîìîñîìû íàñëåäóþòñÿ ñîâìåñòíî.
 1910 ãîäó íà÷èíàþòñÿ ýêñïåðèìåíòû ãðóïïû Ò. Ìîðãàíà íà íîâîì ýêñïåðèìåíòàëüíîì îáú-
åêòå — ïëîäîâîé ìóøêå äðîçîôèëå. Ðåçóëüòàòû ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïîçâîëèëè ê ñåðåäèíå 20-õ
ãîäîâ XX âåêà ñôîðìóëèðîâàòü îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè, îïðå-
äåëèòü ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ ãåíîâ â õðîìîñîìàõ è ðàññòîÿíèÿ ìåæäó íèìè, ò. å. ñîñòàâèòü ïåð-
âûå êàðòû õðîìîñîì.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè:
1. Ãåíû ðàñïîëîæåíû â õðîìîñîìàõ. Ãåíû îäíîé õðîìîñîìû íàñëåäóþòñÿ ñîâìåñòíî, èëè ñöå-
ïëåííî, è íàçûâàþòñÿ ãðóïïîé ñöåïëåíèÿ. ×èñëî ãðóïï ñöåïëåíèÿ ÷èñëåííî ðàâíî ãàïëîèäíî-
ìó íàáîðó õðîìîñîì.
2. Êàæäûé ãåí çàíèìàåò â õðîìîñîìå ñòðîãî îïðåäåëåííîå ìåñòî — ëîêóñ.
3. Ãåíû â õðîìîñîìàõ ðàñïîëîæåíû ëèíåéíî.
4. Íàðóøåíèå ñöåïëåíèÿ ãåíîâ ïðîèñõîäèò òîëüêî â ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà.
5. Ðàññòîÿíèå ìåæäó ãåíàìè â õðîìîñîìå ïðîïîðöèîíàëüíî ïðîöåíòó êðîññèíãîâåðà ìåæäó íèìè.
6. Íåçàâèñèìîå íàñëåäîâàíèå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ ãåíîâ íåãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.

Современные представления о гене и геноме

 íà÷àëå 40-õ ãîäîâ ÕÕ âåêà Äæ. Áèäë è Ý. Òåéòóì, àíàëèçèðóÿ ðåçóëüòàòû ãåíåòè÷åñêèõ èñ-
ñëåäîâàíèé, ïðîâåäåííûõ íà ãðèáå íåéðîñïîðå, ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî êàæäûé ãåí êîíòðîëèðóåò
ñèíòåç êàêîãî-ëèáî ôåðìåíòà, è ñôîðìóëèðîâàëè ïðèíöèï «îäèí ãåí — îäèí ôåðìåíò».
Îäíàêî óæå â 1961 ãîäó Ô. Æàêîáó, Æ. Ë. Ìîíî è À. Ëüâîâó óäàëîñü ðàñøèôðîâàòü ñòðóêòóðó
ãåíà êèøå÷íîé ïàëî÷êè è èññëåäîâàòü ðåãóëÿöèþ åãî àêòèâíîñòè. Çà ýòî îòêðûòèå èì â 1965 ãîäó
áûëà ïðèñóæäåíà Íîáåëåâñêàÿ ïðåìèÿ ïî ôèçèîëîãèè è ìåäèöèíå.
 ïðîöåññå èññëåäîâàíèÿ, êðîìå ñòðóêòóðíûõ ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ðàçâèòèå îïðåäåëåííûõ
ïðèçíàêîâ, èì óäàëîñü âûÿâèòü è ðåãóëÿòîðíûå, îñíîâíîé ôóíêöèåé êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïðîÿâëå-
íèå ïðèçíàêîâ, êîäèðóåìûõ äðóãèìè ãåíàìè.
Ñòðóêòóðà ïðîêàðèîòè÷åñêîãî ãåíà. Ñòðóêòóðíûé ãåí ïðîêàðèîò èìååò ñëîæíîå ñòðîåíèå, ïî-
ñêîëüêó â åãî ñîñòàâ âõîäÿò ðåãóëÿòîðíûå ó÷àñòêè è êîäèðóþùèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Ê ðåãóëÿ-
òîðíûì ó÷àñòêàì îòíîñÿòñÿ ïðîìîòîð, îïåðàòîð è òåðìèíàòîð (ðèñ. 3.5). Ïðîìîòîðîì íàçûâàþò
ó÷àñòîê ãåíà, ê êîòîðîìó ïðèêðåïëÿåòñÿ ôåðìåíò ÐÍÊ-ïîëèìåðàçà, îáåñïå÷èâàþùèé ñèíòåç èÐÍÊ
â ïðîöåññå òðàíñêðèïöèè. Ñ îïåðàòîðîì, ðàñïîëàãàþùèìñÿ ìåæäó ïðîìîòîðîì è ñòðóêòóðíîé ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòüþ, ìîæåò ñâÿçûâàòüñÿ áåëîê-ðåïðåññîð, íå ïîçâîëÿþùèé ÐÍÊ-ïîëèìåðàçå íà÷àòü
ñ÷èòûâàíèå íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ñ êîäèðóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, è òîëüêî åãî óäàëå-
íèå ïîçâîëÿåò íà÷àòü òðàíñêðèïöèþ. Ñòðóêòóðà ðåïðåññîðà çàêîäèðîâàíà îáû÷íî â ðåãóëÿòîðíîì
ãåíå, íàõîäÿùåìñÿ â äðóãîì ó÷àñòêå õðîìîñîìû. Ñ÷èòûâàíèå èíôîðìàöèè çàêàí÷èâàåòñÿ íà
ó÷àñòêå ãåíà, êîòîðûé íàçûâàåòñÿ òåðìèíàòîðîì.
Êîäèðóþùàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòðóêòóðíîãî ãåíà ñîäåðæèò èíôîðìàöèþ î ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòè àìèíîêèñëîò â ñîîòâåòñòâóþùåì áåëêå. Êîäèðóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó ïðîêàðèîò íà-
çûâàþò öèñòðîíîì, à ñîâîêóïíîñòü êîäèðóþùèõ è ðåãóëÿòîðíûõ ó÷àñòêîâ ãåíà ïðîêàðèîò —
îïåðîíîì.  öåëîì ïðîêàðèîòû, ê êîòîðûì îòíîñèòñÿ è êèøå÷íàÿ ïàëî÷êà, èìåþò ñðàâíèòåëüíî
íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ãåíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â åäèíñòâåííîé êîëüöåâîé õðîìîñîìå.

5 6

1 2 3 4

Рис. 3.5. Схема строения оперона:

1 — промотор; 2 — оператор; 3 — структурная последовательность; 4 — терминатор; 5 — РНК-полимераза; 6 — репрессор

90 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Öèòîïëàçìà ïðîêàðèîò ìîæåò ñîäåðæàòü òàêæå äîïîëíèòåëüíûå íåáîëüøèå êîëüöåâûå èëè íå-
çàìêíóòûå ìîëåêóëû ÄÍÊ, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ïëàçìèäàìè. Ïëàçìèäû ñïîñîáíû âñòðàèâàòüñÿ
â õðîìîñîìû è ïåðåäàâàòüñÿ îò îäíîé êëåòêè ê äðóãîé. Îíè ìîãóò íåñòè èíôîðìàöèþ î ïîëîâûõ
ïðèçíàêàõ, ïàòîãåííîñòè è óñòîé÷èâîñòè ê àíòèáèîòèêàì.
Ñòðóêòóðà ýóêàðèîòè÷åñêîãî ãåíà.  îòëè÷èå îò ïðîêàðèîò, ãåíû ýóêàðèîò íå èìåþò îïåðîííîé
ñòðóêòóðû, ïîñêîëüêó íå ñîäåðæàò îïåðàòîðà, è êàæäûé ñòðóêòóðíûé ãåí ñîïðîâîæäàåòñÿ òîëüêî
ïðîìîòîðîì è òåðìèíàòîðîì. Êðîìå òîãî, â ãåíàõ ýóêàðèîò çíà÷àùèå ó÷àñòêè (ýêçîíû) ÷åðåäóþòñÿ
ñ íåçíà÷àùèìè (èíòðîíàìè), êîòîðûå ïîëíîñòüþ ïåðåïèñûâàþòñÿ íà èÐÍÊ, à çàòåì âûðåçàþòñÿ
â ïðîöåññå èõ ñîçðåâàíèÿ. Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü èíòðîíîâ ñîñòîèò â ñíèæåíèè âåðîÿòíîñòè ìóòàöèé
â çíà÷àùèõ ó÷àñòêàõ. Ðåãóëÿöèÿ ãåíîâ ýóêàðèîò íàìíîãî ñëîæíåå, íåæåëè îïèñàííàÿ äëÿ ïðî-
êàðèîò.
Ãåíîì ÷åëîâåêà.  êàæäîé êëåòêå ÷åëîâåêà â 46 õðîìîñîìàõ íàõîäèòñÿ îêîëî 2 ì ÄÍÊ, ïëîòíî
óïàêîâàííîé â äâîéíóþ ñïèðàëü, êîòîðàÿ ñîñòîèò ïðèìåðíî èç 3,2 u 109 íóêëåîòèäíûõ ïàð, ÷òî
îáåñïå÷èâàåò îêîëî 101900000000 âîçìîæíûõ óíèêàëüíûõ êîìáèíàöèé. Ê êîíöó 80-õ ãîäîâ ÕÕ âåêà
áûëî èçâåñòíî ðàñïîëîæåíèå ïðèìåðíî 1500 ãåíîâ ÷åëîâåêà, îäíàêî èõ îáùåå êîëè÷åñòâî îöåíèâà-
ëè ïðèìåðíî â 100 òûñ., ïîñêîëüêó òîëüêî íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé ó ÷åëîâåêà èìååòñÿ ïðèìåðíî
10 òûñ., íå ãîâîðÿ óæå î êîëè÷åñòâå ðàçíîîáðàçíûõ áåëêîâ, ñîäåðæàùèõñÿ â êëåòêàõ.
 1988 ãîäó ñòàðòîâàë ìåæäóíàðîäíûé ïðîåêò «Ãåíîì ÷åëîâåêà», êîòîðûé ê íà÷àëó XXI âåêà
çàêîí÷èëñÿ ïîëíîé ðàñøèôðîâêîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ. Îí äàë âîçìîæíîñòü ïîíÿòü,
÷òî äâà ðàçíûõ ÷åëîâåêà íà 99,9 % èìåþò ñõîäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ, è ëèøü îñòà-
þùèåñÿ 0,1 % îïðåäåëÿþò íàøó èíäèâèäóàëüíîñòü. Âñåãî áûëî îáíàðóæåíî ïðèìåðíî 30–40 òûñ.
ñòðóêòóðíûõ ãåíîâ, îäíàêî çàòåì èõ êîëè÷åñòâî áûëî ñíèæåíî äî 25–30 òûñ. Ñðåäè ýòèõ ãåíîâ
èìåþòñÿ íå òîëüêî óíèêàëüíûå, íî è ïîâòîðÿþùèåñÿ ñîòíè è òûñÿ÷è ðàç. Òåì íå ìåíåå äàííûå
ãåíû êîäèðóþò ãîðàçäî áîëüøåå êîëè÷åñòâî áåëêîâ, íàïðèìåð äåñÿòêè òûñÿ÷ çàùèòíûõ áåëêîâ —
èììóíîãëîáóëèíîâ.
97 % íàøåãî ãåíîìà ÿâëÿåòñÿ ãåíåòè÷åñêèì «ìóñîðîì», êîòîðûé ñóùåñòâóåò òîëüêî ïîòîìó,
÷òî óìååò õîðîøî âîñïðîèçâîäèòüñÿ (ÐÍÊ, êîòîðûå òðàíñêðèáèðóþòñÿ íà ýòèõ ó÷àñòêàõ, íèêîãäà
íå ïîêèäàþò ÿäðî). Íàïðèìåð, ñðåäè íàøèõ ãåíîâ åñòü íå òîëüêî «÷åëîâå÷åñêèå» ãåíû, íî è 60 %
ãåíîâ, ïîõîæèõ íà ãåíû ìóøêè äðîçîôèëû, à ñ øèìïàíçå íàñ ðîäíèò äî 99 % ãåíîâ.
Ïàðàëëåëüíî ñ ðàñøèôðîâêîé ãåíîìà ïðîèñõîäèëî è êàðòèðîâàíèå õðîìîñîì, âñëåäñòâèå ýòîãî
óäàëîñü íå òîëüêî îáíàðóæèòü, íî è îïðåäåëèòü ðàñïîëîæåíèå íåêîòîðûõ ãåíîâ, îòâå÷àþùèõ çà
ðàçâèòèå íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé, à òàêæå ãåíîâ-ìèøåíåé ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ.
Ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà ïîêà íå äàåò ïðÿìîãî ýôôåêòà, ïîñêîëüêó ìû ïîëó÷èëè ñâîå-
îáðàçíóþ èíñòðóêöèþ ïî ñáîðêå òàêîãî ñëîæíîãî îðãàíèçìà, êàê ÷åëîâåê, íî íå íàó÷èëèñü èç-
ãîòàâëèâàòü åãî èëè õîòÿ áû èñïðàâëÿòü ïîãðåøíîñòè â íåì. Òåì íå ìåíåå ýðà ìîëåêóëÿðíîé
ìåäèöèíû óæå íà ïîðîãå, âî âñåì ìèðå èäåò ðàçðàáîòêà òàê íàçûâàåìûõ ãåíîïðåïàðàòîâ, êîòîðûå
ñìîãóò áëîêèðîâàòü, óäàëÿòü èëè äàæå çàìåùàòü ïàòîëîãè÷åñêèå ãåíû ó æèâûõ ëþäåé, à íå òîëü-
êî â îïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêå.
Íå ñëåäóåò çàáûâàòü è î òîì, ÷òî â ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ ÄÍÊ ñîäåðæèòñÿ íå òîëüêî
â ÿäðå, íî òàêæå â ìèòîõîíäðèÿõ è ïëàñòèäàõ.  îòëè÷èå îò ÿäåðíîãî ãåíîìà, îðãàíèçàöèÿ ãåíîâ
ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä èìååò ìíîãî îáùåãî ñ îðãàíèçàöèåé ãåíîìà ïðîêàðèîò. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî
ýòè îðãàíåëëû íåñóò ìåíåå 1 % íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè êëåòêè è íå êîäèðóþò äàæå ïîëíîãî
íàáîðà áåëêîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ èõ ñîáñòâåííîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, îíè ñïîñîáíû ñóùåñòâåííî
âëèÿòü íà íåêîòîðûå ïðèçíàêè îðãàíèçìà. Òàê, ïåñòðîëèñòíîñòü ó ðàñòåíèé õëîðîôèòóìà, ïëþùà
è äðóãèõ íàñëåäóåò íåçíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïîòîìêîâ äàæå ïðè ñêðåùèâàíèè äâóõ ïåñòðîëèñòíûõ
ðàñòåíèé. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ïëàñòèäû è ìèòîõîíäðèè ïåðåäàþòñÿ áîëüøåé ÷àñòüþ ñ öèòî-
ïëàçìîé ÿéöåêëåòêè, ïîýòîìó òàêàÿ íàñëåäñòâåííîñòü íàçûâàåòñÿ ìàòåðèíñêîé, èëè öèòîïëàçìà-
òè÷åñêîé, â îòëè÷èå îò ãåíîòèïè÷åñêîé, êîòîðàÿ ëîêàëèçóåòñÿ â ÿäðå.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 91

3.5. Закономерности наследственности, их цитологические основы. Закономерности
наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное
скрещивание). Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение
сцепления генов. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.
Взаимодействие генов. Генотип как целостная система. Генетика человека. Методы изучения
генетики человека. Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Закономерности наследственности, их цитологические основы

Ñîãëàñíî õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè êàæäàÿ ïàðà ãåíîâ ëîêàëèçîâàíà â ïàðå ãîìî-
ëîãè÷íûõ õðîìîñîì, ïðè÷åì êàæäàÿ èç õðîìîñîì íåñåò òîëüêî ïî îäíîìó èç ýòèõ ôàêòîðîâ. Åñëè
ïðåäñòàâèòü, ÷òî ãåíû ÿâëÿþòñÿ òî÷å÷íûìè îáúåêòàìè íà ïðÿìûõ — õðîìîñîìàõ, òî ñõåìàòè÷å-
ñêè ãîìîçèãîòíûå îñîáè ìîãóò áûòü çàïèñàíû êàê A||A èëè a||a, òîãäà êàê ãåòåðîçèãîòíàÿ — A||a.
Ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò â ïðîöåññå ìåéîçà êàæäûé èç ãåíîâ ïàðû ãåòåðîçèãîòû îêàæåòñÿ â îäíîé
èç ïîëîâûõ êëåòîê (ðèñ. 3.9).
Íàïðèìåð, åñëè ñêðåñòèòü äâóõ ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé, òî ïðè óñëîâèè îáðàçîâàíèÿ ó êàæäîé
èç íèõ òîëüêî ïàðû ãàìåò âîçìîæíî ïîëó÷åíèå âñåãî ëèøü ÷åòûðåõ äî÷åðíèõ îðãàíèçìîâ, òðè èç
êîòîðûõ áóäóò íåñòè õîòÿ áû îäèí äîìèíàíòíûé ãåí À, è òîëüêî îäèí áóäåò ãîìîçèãîòåí ïî ðåöåñ-
ñèâíîìó ãåíó à, ò. å. çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåííîñòè íîñÿò ñòàòèñòè÷åñêèé õàðàêòåð (ðèñ. 3.6).
 òåõ ñëó÷àÿõ, åñëè ãåíû ðàñïîëàãàþòñÿ â ðàçíûõ õðîìîñîìàõ, òî ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ðàñ-
ïðåäåëåíèå ìåæäó íèìè àëëåëåé èç äàííîé ïàðû ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ïðîèñõîäèò ñîâåðøåííî
íåçàâèñèìî îò ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëåé èç äðóãèõ ïàð (ðèñ. 3.7). Èìåííî ñëó÷àéíîå ðàñïîëîæåíèå
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì íà ýêâàòîðå âåðåòåíà â ìåòàôàçå I ìåéîçà è èõ ïîñëåäóþùåå ðàñõîæäåíèå
â àíàôàçå I âåäåò ê ðàçíîîáðàçèþ ðåêîìáèíàöèé àëëåëåé â ãàìåòàõ.
×èñëî âîçìîæíûõ ñî÷åòàíèé àëëåëåé â ìóæñêèõ èëè æåíñêèõ ãàìåòàõ ìîæíî îïðåäåëèòü ïî
îáùåé ôîðìóëå 2n, ãäå n — ÷èñëî õðîìîñîì, õàðàêòåðíîå äëÿ ãàïëîèäíîãî íàáîðà. Ó ÷åëîâåêà
n 23, à âîçìîæíîå ÷èñëî ñî÷åòàíèé
ñîñòàâëÿåò 223 8388608. Ïîñëåäóþ-
Ïðîôàçà II a ùåå îáúåäèíåíèå ãàìåò ïðè îïëîäîò-
âîðåíèè ÿâëÿåòñÿ òàêæå ñëó÷àéíûì,
a a è ïîýòîìó â ïîòîìñòâå ìîæíî çàôèê-
ñèðîâàòü íåçàâèñèìîå ðàñùåïëåíèå
ïî êàæäîé ïàðå ïðèçíàêîâ (ðèñ. 3.8).
Ïðîôàçà I a

Ð Ð
A A a a
Aa Aa

A A a A a

A A

A
AA Aa aa Aa
Рис. 3.7. Сочетания гамет в процессе
Рис. 3.6. Расхождение аллельных генов в процессе гаметогенеза оплодотворения

92 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Ïðîôàçà II

Ïðîôàçà I

Ñ Ñ

Рис. 3.8. Независимое расщепление каждой пары признаков

Îäíàêî ÷èñëî ïðèçíàêîâ ó êàæäîãî îðãàíèçìà âî ìíîãî ðàç áîëüøå ÷èñëà åãî õðîìîñîì, êî-
òîðûå ìîæíî ðàçëè÷èòü ïîä ìèêðîñêîïîì, ñëåäîâàòåëüíî, êàæäàÿ õðîìîñîìà äîëæíà ñîäåðæàòü
ìíîæåñòâî ôàêòîðîâ. Åñëè ïðåäñòàâèòü ñåáå, ÷òî ó íåêîòîðîé îñîáè, ãåòåðîçèãîòíîé ïî äâóì ïàðàì
ãåíîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ, îáðàçóþòñÿ ãàìåòû, òî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü íå
òîëüêî âåðîÿòíîñòü îáðàçîâàíèÿ ãàìåò ñ èñõîäíûìè õðîìîñîìàìè, íî è ãàìåò, ïîëó÷èâøèõ èç-
ìåíåííûå â ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà â ïðîôàçå I ìåéîçà õðîìîñîìû. Ñëåäîâàòåëüíî, â ïîòîìñòâå
âîçíèêíóò íîâûå ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ. Äàííûå, ïîëó÷åííûå â ýêñïåðèìåíòàõ íà äðîçîôèëå, ëåã-
ëè â îñíîâó õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè.
Äðóãîå ôóíäàìåíòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå öèòîëîãè÷åñêîé îñíîâû íàñëåäñòâåííîñòè áûëî ïîëó-
÷åíî ïðè èññëåäîâàíèè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé. Òàê, ó ÷åëîâåêà îäíà èç ôîðì ðàêà îáóñëîâëåíà
óòðàòîé ìàëåíüêîãî ó÷àñòêà îäíîé èç õðîìîñîì.

Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы

(моно- и дигибридное скрещивание)
Îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ áûëè îòêðûòû Ã. Ìåíäåëåì,
êîòîðûé äîñòèã óñïåõà, ïðèìåíèâ â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ íîâûé íà òîò ìîìåíò ãèáðèäîëîãè÷åñêèé
ìåòîä.
Óñïåõ Ã. Ìåíäåëÿ áûë îáåñïå÷åí ñëåäóþùèìè ôàêòîðàìè:
x óäà÷íûì âûáîðîì îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ (ãîðîõà ïîñåâíîãî), êîòîðûé èìååò êîðîòêèé ñðîê
âåãåòàöèè, ÿâëÿåòñÿ ñàìîîïûëÿåìûì ðàñòåíèåì, äàåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ñåìÿí è ïðåä-
ñòàâëåí áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñîðòîâ ñ õîðîøî ðàçëè÷èìûìè ïðèçíàêàìè;
x èñïîëüçîâàíèåì òîëüêî ÷èñòûõ ëèíèé ãîðîõà, êîòîðûå íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ ïîêîëåíèé
íå äàâàëè ðàñùåïëåíèÿ ïðèçíàêîâ â ïîòîìñòâå;
x êîíöåíòðàöèåé òîëüêî íà îäíîì-äâóõ ïðèçíàêàõ;
x ïëàíèðîâàíèåì ýêñïåðèìåíòà è ñîñòàâëåíèåì ÷åòêèõ ñõåì ñêðåùèâàíèÿ;
x òî÷íûì êîëè÷åñòâåííûì ïîäñ÷åòîì ïîëó÷åííîãî ïîòîìñòâà.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ Ã. Ìåíäåëü îòîáðàë òîëüêî ñåìü ïðèçíàêîâ, èìåþùèõ àëüòåðíàòèâíûå (êîí-
òðàñòíûå) ïðîÿâëåíèÿ. Óæå â ïåðâûõ ñêðåùèâàíèÿõ îí îáðàòèë âíèìàíèå, ÷òî â ïîòîìñòâå ïåðâî-
ãî ïîêîëåíèÿ ïðè ñêðåùèâàíèè ðàñòåíèé ñ æåëòûìè è çåëåíûìè ñåìåíàìè âñå ïîòîìñòâî èìåëî
æåëòûå ñåìåíà. Àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû è ïðè èññëåäîâàíèè äðóãèõ ïðèçíàêîâ

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 93

(òàáë. 3.1). Ïðèçíàêè, êîòîðûå ïðåîáëàäàëè â ïåðâîì ïîêîëåíèè, Ã. Ìåíäåëü íàçâàë äîìèíàíòíû-
ìè. Òå æå èç íèõ, êîòîðûå íå ïðîÿâëÿëèñü â ïåðâîì ïîêîëåíèè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ðåöåññèâíûõ.
Îñîáè, êîòîðûå äàâàëè ðàñùåïëåíèå â ïîòîìñòâå, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ãåòåðîçèãîòíûõ, à îñî-
áè, íå äàâàâøèå ðàñùåïëåíèÿ, — ãîìîçèãîòíûõ.

Òàáëèöà 3.1
Ïðèçíàêè ãîðîõà, íàñëåäîâàíèå êîòîðûõ èçó÷åíî Ã. Ìåíäåëåì

Âàðèàíò ïðîÿâëåíèÿ
Ïðèçíàê
Äîìèíàíòíûé Ðåöåññèâíûé
Îêðàñêà ñåìÿí Æåëòàÿ Çåëåíàÿ
Ôîðìà ñåìÿí Ãëàäêàÿ Ìîðùèíèñòàÿ
Ôîðìà ïëîäà (áîáà) Ïðîñòîé ×ëåíèñòûé
Îêðàñêà ïëîäà Çåëåíàÿ Æåëòàÿ
Îêðàñêà âåí÷èêà öâåòêà Êðàñíàÿ Áåëàÿ
Ïîëîæåíèå öâåòêîâ Ïàçóøíûå Âåðõóøå÷íûå
Äëèíà ñòåáëÿ Äëèííûé Êîðîòêèé

Ñêðåùèâàíèå, ïðè êîòîðîì èññëåäóåòñÿ ïðîÿâëåíèå òîëüêî îäíîãî ïðèçíàêà, íàçûâàåòñÿ ìîíî-
ãèáðèäíûì.  òàêîì ñëó÷àå ïðîñëåæèâàþòñÿ çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäîâàíèÿ òîëüêî äâóõ âàðèàí-
òîâ îäíîãî ïðèçíàêà, ðàçâèòèå êîòîðûõ îáóñëîâëåíî ïàðîé àëëåëüíûõ ãåíîâ. Íàïðèìåð, ïðèçíàê
«îêðàñêà âåí÷èêà öâåòêà» ó ãîðîõà èìååò òîëüêî äâà ïðîÿâëåíèÿ — êðàñíàÿ è áåëàÿ. Âñå îñòàëü-
íûå ïðèçíàêè, ñâîéñòâåííûå äàííûì îðãàíèçìàì, âî âíèìàíèå íå ïðèíèìàþòñÿ è íå ó÷èòûâàþò-
ñÿ â ðàñ÷åòàõ.
Ñõåìà ìîíîãèáðèäíîãî ñêðåùèâàíèÿ òàêîâà:
Ð  ÀÀ u  ÀÀ
Ãàìåòû À A
ÀÀ
F1
æåëòûå ñåìåíà

Ñêðåñòèâ äâà ðàñòåíèÿ ãîðîõà, îäíî èç êîòîðûõ èìåëî æåëòûå ñåìåíà, à äðóãîå — çåëåíûå,
â ïåðâîì ïîêîëåíèè Ã. Ìåíäåëü ïîëó÷àë ðàñòåíèÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñ æåëòûìè ñåìåíàìè, íåçàâè-
ñèìî îò òîãî, êàêîå ðàñòåíèå áûëî âûáðàíî â êà÷åñòâå ìàòåðèíñêîãî, à êàêîå — îòöîâñêîãî. Òàêèå
æå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû è â ñêðåùèâàíèÿõ ïî äðóãèì ïðèçíàêàì, ÷òî äàëî Ã. Ìåíäåëþ
îñíîâàíèÿ ñôîðìóëèðîâàòü çàêîí åäèíîîáðàçèÿ ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, êîòîðûé òàêæå íà-
çûâàþò ïåðâûì çàêîíîì Ìåíäåëÿ è çàêîíîì äîìèíèðîâàíèÿ.
Ïåðâûé çàêîí Ìåíäåëÿ:
Ïðè ñêðåùèâàíèè ãîìîçèãîòíûõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, îòëè÷àþùèõñÿ ïî îäíîé ïàðå àëüòåð-
íàòèâíûõ ïðèçíàêîâ, âñå ãèáðèäû ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ áóäóò åäèíîîáðàçíû êàê ïî ãåíîòèïó, òàê
è ïî ôåíîòèïó.
À — æåëòûå ñåìåíà; à — çåëåíûå ñåìåíà.
 ÀÀ  àà
Ð u
æåëòûå ñåìåíà çåëåíûå ñåìåíà
Ãàìåòû À à
Àà
F1
æåëòûå ñåìåíà
Ïðè ñàìîîïûëåíèè (ñêðåùèâàíèè) ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ îêàçàëîñü, ÷òî 6022 ñåìåíè
èìåþò æåëòóþ îêðàñêó, à 2001 — çåëåíóþ, ÷òî ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò ñîîòíîøåíèþ 3:1. Îáíà-
ðóæåííàÿ çàêîíîìåðíîñòü ïîëó÷èëà íàçâàíèå çàêîíà ðàñùåïëåíèÿ, èëè âòîðîãî çàêîíà Ìåíäåëÿ.

94 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Âòîðîé çàêîí Ìåíäåëÿ:
Ïðè ñêðåùèâàíèè ãåòåðîçèãîòíûõ ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ â ïîòîìñòâå áóäåò íàáëþ-
äàòüñÿ ïðåîáëàäàíèå îäíîãî èç ïðèçíàêîâ â ñîîòíîøåíèè 3:1 ïî ôåíîòèïó (1:2:1 ïî ãåíîòèïó).
 Àà  Aà
Ð2 u
æåëòûå ñåìåíà æåëòûå ñåìåíà
Ãàìåòû À à À a
F2 1AA
:2  : 1aa
Aa
Ôåíîòèï 3 : 1
æåëòûå ñåìåíà çåëåíûå ñåìåíà

Îäíàêî ïî ôåíîòèïó îñîáè äàëåêî íå âñåãäà óäàåòñÿ óñòàíîâèòü åå ãåíîòèï, ïîñêîëüêó êàê ãî-
ìîçèãîòû ïî äîìèíàíòíîìó ãåíó (ÀÀ), òàê è ãåòåðîçèãîòû (Àà) áóäóò èìåòü â ôåíîòèïå ïðîÿâëåíèå
äîìèíàíòíîãî ãåíà. Ïîýòîìó äëÿ îðãàíèçìîâ ñ ïåðåêðåñòíûì îïëîäîòâîðåíèåì ïðèìåíÿþò àíàëè-
çèðóþùåå ñêðåùèâàíèå — ñêðåùèâàíèå, ïðè êîòîðîì îðãàíèçì ñ íåèçâåñòíûì ãåíîòèïîì ñêðåùè-
âàåòñÿ ñ ãîìîçèãîòîé ïî ðåöåññèâíîìó ãåíó äëÿ ïðîâåðêè ãåíîòèïà. Ïðè ýòîì ãîìîçèãîòíûå îñîáè
ïî äîìèíàíòíîìó ãåíó ðàñùåïëåíèÿ â ïîòîìñòâå íå äàþò, òîãäà êàê â ïîòîìñòâå ãåòåðîçèãîòíûõ
íàáëþäàåòñÿ ðàâíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé êàê ñ äîìèíàíòíûì, òàê è ñ ðåöåññèâíûì ïðèçíàêàìè:
Ð  ÀÀ u  àà Ð  Àa u  àà
Ãàìåòû À à Ãàìåòû À a à
Fa Àà Fa 1Àà : 1aa
Îñíîâûâàÿñü íà ðåçóëüòàòàõ ñîáñòâåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ, Ã. Ìåíäåëü ïðåäïîëîæèë, ÷òî íà-
ñëåäñòâåííûå ôàêòîðû ïðè îáðàçîâàíèè ãèáðèäîâ íå ñìåøèâàþòñÿ, à ñîõðàíÿþòñÿ â íåèçìåííîì
âèäå. Ïîñêîëüêó ñâÿçü ìåæäó ïîêîëåíèÿìè îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ãàìåòû, òî îí äîïóñòèë, ÷òî
â ïðîöåññå èõ îáðàçîâàíèÿ â êàæäóþ èç ãàìåò ïîïàäàåò òîëüêî îäèí ôàêòîð èç ïàðû (ò. å. ãàìåòû
ãåíåòè÷åñêè ÷èñòû), à ïðè îïëîäîòâîðåíèè ïàðà âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ýòè ïðåäïîëîæåíèÿ ïîëó÷èëè
íàçâàíèå ïðàâèëà ÷èñòîòû ãàìåò.
Ïðàâèëî ÷èñòîòû ãàìåò:
Ïðè ãàìåòîãåíåçå ãåíû îäíîé ïàðû ðàçäåëÿþòñÿ, ò. å. êàæäàÿ ãàìåòà íåñåò òîëüêî îäèí
âàðèàíò ãåíà.
Îäíàêî îðãàíèçìû îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì, ïîýòîìó óñòàíîâèòü çàêî-
íîìåðíîñòè èõ íàñëåäîâàíèÿ âîçìîæíî òîëüêî ïðè àíàëèçå äâóõ è áîëåå ïðèçíàêîâ â ïîòîìñòâå.
Ñêðåùèâàíèå, ïðè êîòîðîì ðàññìàòðèâàåòñÿ íàñëåäîâàíèå è ïðîèçâîäèòñÿ òî÷íûé êîëè÷åñòâåí-
íûé ó÷åò ïîòîìñòâà ïî äâóì ïàðàì ïðèçíàêîâ, íàçûâàåòñÿ äèãèáðèäíûì. Åñëè æå àíàëèçèðóåòñÿ
ïðîÿâëåíèå áîëüøåãî ÷èñëà íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ, òî ýòî óæå ïîëèãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå.
Ñõåìà äèãèáðèäíîãî ñêðåùèâàíèÿ:

Ð  ÀÀÂÂ u  ÀÀbb
Ãàìåòû ÀÂ Àb
F1  ÀÀBb u  aaBb
Ãàìåòû ÀÂ Àb àB ab
F2 Àà ÀàÂb ÀàÂb Ààbb
Ïðè áîëüøåì ðàçíîîáðàçèè ãàìåò îïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ ïîòîìêîâ ñòàíîâèòñÿ çàòðóäíèòåëü-
íûì, ïîýòîìó äëÿ àíàëèçà øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ðåøåòêà Ïåííåòà, â êîòîðóþ ïî ãîðèçîíòàëè
çàíîñÿòñÿ ìóæñêèå ãàìåòû, à ïî âåðòèêàëè — æåíñêèå. Ãåíîòèïû ïîòîìêîâ îïðåäåëÿþòñÿ ñî÷åòà-
íèåì ãåíîâ â ñòîëáöàõ è ñòðîêàõ.
 àB ab

AB Àà ÀàÂb
Ab ÀàÂb Ààbb

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 95

 Äëÿ äèãèáðèäíîãî ñêðåùèâàíèÿ Ã. Ìåíäåëü âûáðàë äâà ïðèçíàêà: îêðàñêó ñåìÿí (æåëòóþ
è çåëåíóþ) è èõ ôîðìó (ãëàäêóþ è ìîðùèíèñòóþ). Â ïåðâîì ïîêîëåíèè ñîáëþäàëñÿ çàêîí åäèíî-
îáðàçèÿ ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, à âî âòîðîì ïîêîëåíèè áûëî 315 æåëòûõ ãëàäêèõ ñåìÿí,
108 — çåëåíûõ ãëàäêèõ, 101 — æåëòîå ìîðùèíèñòîå è 32 çåëåíûõ ìîðùèíèñòûõ. Ïîäñ÷åò ïîêà-
çàë, ÷òî ðàñùåïëåíèå ïðèáëèæàëîñü ê 9:3:3:1, íî ïî êàæäîìó èç ïðèçíàêîâ ñîõðàíÿëîñü ñîîòíî-
øåíèå 3:1 (æåëòûå — çåëåíûå, ãëàäêèå — ìîðùèíèñòûå). Ýòà çàêîíîìåðíîñòü ïîëó÷èëà íàçâàíèå
çàêîíà íåçàâèñèìîãî ðàñùåïëåíèÿ ïðèçíàêîâ, èëè òðåòüåãî çàêîíà Ìåíäåëÿ.
Òðåòèé çàêîí Ìåíäåëÿ:
Ïðè ñêðåùèâàíèè ãîìîçèãîòíûõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, îòëè÷àþùèõñÿ ïî äâóì è áîëåå ïàðàì
ïðèçíàêîâ, âî âòîðîì ïîêîëåíèè áóäåò ïðîèñõîäèòü íåçàâèñèìîå ðàñùåïëåíèå äàííûõ ïðèçíàêîâ
â ñîîòíîøåíèè 3:1 (9:3:3:1 ïðè äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè).

 ÀÀÂÂ  aabb
Ð u
æåëòûå ãëàäêèå çåëåíûå ìîðùèíèñòûå
Ãàìåòû ÀÂ ab
AaBb
F1
æåëòûå ãëàäêèå
P2  ÀaBb u  ÀaBb
Ãàìåòû ÀÂ, Àb, àB, ab ÀÂ, Àb, àB, ab
F2

 AB Ab aB ab

AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

9A_B_* : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb*

F2
æåëòûå ãëàäêèå æåëòûå ìîðùèíèñòûå çåëåíûå ãëàäêèå çåëåíûå ìîðùèíèñòûå

* Íà äàííîì ìåñòå ìîæåò íàõîäèòüñÿ êàê äîìèíàíòíûé, òàê è ðåöåññèâíûé ãåí.

Òðåòèé çàêîí Ìåíäåëÿ ïðèìåíèì òîëüêî ê ñëó÷àÿì íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ, êîãäà ãåíû
ðàñïîëîæåíû â ðàçíûõ ïàðàõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ãåíû ðàñïîëîæåíû
â îäíîé ïàðå ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì, äåéñòâèòåëüíû çàêîíîìåðíîñòè ñöåïëåííîãî íàñëåäîâàíèÿ.
Çàêîíîìåðíîñòè íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ, óñòàíîâëåííûå Ã. Ìåíäåëåì, òàêæå ÷àñòî
íàðóøàþòñÿ è ïðè âçàèìîäåéñòâèè ãåíîâ.

Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов

Íîâûé îðãàíèçì ïîëó÷àåò îò ðîäèòåëåé íå ðîññûïü ãåíîâ, à öåëûå õðîìîñîìû, ïðè ýòîì êîëè-
÷åñòâî ïðèçíàêîâ è ñîîòâåòñòâåííî îïðåäåëÿþùèõ èõ ãåíîâ ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì õðîìîñîì.  ñî-
îòâåòñòâèè ñ õðîìîñîìíîé òåîðèåé íàñëåäñòâåííîñòè, ãåíû, ðàñïîëîæåííûå â îäíîé õðîìîñîìå,
íàñëåäóþòñÿ ñöåïëåííî. Âñëåäñòâèå ýòîãî ïðè äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè îíè íå äàþò îæèäàåìîãî
ðàñùåïëåíèÿ 9:3:3:1 è íå ïîä÷èíÿþòñÿ òðåòüåìó çàêîíó Ìåíäåëÿ. Ìîæíî áûëî áû îæèäàòü, ÷òî
ñöåïëåíèå ãåíîâ ÿâëÿåòñÿ ïîëíûì, è ïðè ñêðåùèâàíèè ãîìîçèãîòíûõ ïî äàííûì ãåíàì îñîáåé
è âî âòîðîì ïîêîëåíèè äàåò èñõîäíûå ôåíîòèïû â ñîîòíîøåíèè 3:1, à ïðè àíàëèçèðóþùåì ñêðå-
ùèâàíèè ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ðàñùåïëåíèå äîëæíî ñîñòàâëÿòü 1:1.

96 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Äëÿ ïðîâåðêè ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ àìåðèêàíñêèé ãåíåòèê Ò. Ìîðãàí âûáðàë ó äðîçîôèëû
ïàðó ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ îêðàñêó òåëà (ñåðîå — ÷åðíîå) è ôîðìó êðûëà (äëèííûå — çà÷àòî÷-
íûå), êîòîðûå ðàñïîëîæåíû â îäíîé ïàðå ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì. Ñåðîå òåëî è äëèííûå êðûëüÿ
ÿâëÿþòñÿ äîìèíàíòíûìè ïðèçíàêàìè. Ïðè ñêðåùèâàíèè ãîìîçèãîòíîé ìóõè ñ ñåðûì òåëîì
è äëèííûìè êðûëüÿìè è ãîìîçèãîòíîé ìóõè ñ ÷åðíûì òåëîì è çà÷àòî÷íûìè êðûëüÿìè âî âòîðîì
ïîêîëåíèè äåéñòâèòåëüíî áûëè ïîëó÷åíû â îñíîâíîì ðîäèòåëüñêèå ôåíîòèïû â ñîîòíîøåíèè,
áëèçêîì ê 3:1, îäíàêî èìåëîñü è íåçíà÷è-
òåëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ íîâûìè êîìáè- Ã
íàöèÿìè ýòèõ ïðèçíàêîâ (ðèñ. 3.9). Äàííûå
îñîáè íàçûâàþòñÿ ðåêîìáèíàíòíûìè.
Îäíàêî, ïðîâåäÿ àíàëèçèðóþùåå ñêðåùè-
âàíèå ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ñ ãîìî-
çèãîòàìè ïî ðåöåññèâíûì ãåíàì, Ò. Ìîðãàí Ê
îáíàðóæèë, ÷òî 41,5 % îñîáåé èìåëè ñåðîå
òåëî è äëèííûå êðûëüÿ, 41,5 % — ÷åðíîå òå-
ëî è çà÷àòî÷íûå êðûëüÿ, 8,5 % — ñåðîå òå-
ëî è çà÷àòî÷íûå êðûëüÿ, è 8,5 % — ÷åðíîå
Ã
òåëî è çà÷àòî÷íûå êðûëüÿ. Îí ñâÿçàë ïîëó-
÷åííîå ðàñùåïëåíèå ñ êðîññèíãîâåðîì, ïðî-
èñõîäÿùèì â ïðîôàçå I ìåéîçà è ïðåäëîæèë
ñ÷èòàòü åäèíèöåé ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíàìè
â õðîìîñîìå 1 % êðîññèíãîâåðà, âïîñëåä- Ã
ñòâèè íàçâàííûé â åãî ÷åñòü ìîðãàíèäîé.
Çàêîíîìåðíîñòè ñöåïëåííîãî íàñëåäîâà-
íèÿ, óñòàíîâëåííûå â õîäå ýêñïåðèìåíòîâ Ð
íà äðîçîôèëå, ïîëó÷èëè íàçâàíèå çàêîíà Рис. 3.9. Сцепленное наследование признаков и кроссинговер
Ò. Ìîðãàíà.
Çàêîí Ìîðãàíà:
Ãåíû, ëîêàëèçîâàííûå â îäíîé õðîìîñîìå, çàíèìàþò îïðåäåëåííîå ìåñòî, íàçûâàåìîå ëîêó-
ñîì, è íàñëåäóþòñÿ ñöåïëåííî, ïðè÷åì ñèëà ñöåïëåíèÿ îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà ðàññòîÿíèþ
ìåæäó ãåíàìè.
Ãåíû, ðàñïîëîæåííûå â õðîìîñîìå íåïîñðåäñòâåííî äðóã çà äðóãîì (âåðîÿòíîñòü êðîññèíãîâå-
ðà êðàéíå ìàëà), íàçûâàþòñÿ ñöåïëåííûìè ïîëíîñòüþ, à åñëè ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ åùå õîòÿ áû
îäèí ãåí, òî îíè ñöåïëåíû íå ïîëíîñòüþ è èõ ñöåïëåíèå íàðóøàåòñÿ ïðè êðîññèíãîâåðå â ðåçóëü-
òàòå îáìåíà ó÷àñòêàìè ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.
ßâëåíèÿ ñöåïëåíèÿ ãåíîâ è êðîññèíãîâåðà ïîçâîëÿþò ïîñòðîèòü êàðòû õðîìîñîì ñ íàíåñåííûì
íà íèõ ïîðÿäêîì ðàñïîëîæåíèÿ ãåíîâ. Ãåíåòè÷åñêèå êàðòû õðîìîñîì ñîçäàíû äëÿ ìíîãèõ ãåíåòè÷å-
ñêè õîðîøî èçó÷åííûõ îáúåêòîâ: äðîçîôèëû, ìûøè, ÷åëîâåêà, êóêóðóçû, ïøåíèöû, ãîðîõà è äð.
Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêèõ êàðò ïîçâîëÿåò ñðàâíèâàòü ñòðîåíèå ãåíîìà ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ îðãàíèç-
ìîâ, ÷òî èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ ãåíåòèêè è ñåëåêöèè, à òàêæå ýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèé.

Генетика пола

Ïîë — ýòî ñîâîêóïíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçìà, îáå-

ñïå÷èâàþùèõ ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå, ñóùíîñòü êîòîðîãî ñâîäèòñÿ ê îïëîäîòâîðåíèþ, òî åñòü ñëèÿ-
íèþ ìóæñêèõ è æåíñêèõ ïîëîâûõ êëåòîê â çèãîòó, èç êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ íîâûé îðãàíèçì.
Ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì îäèí ïîë îòëè÷àåòñÿ îò äðóãîãî, äåëÿò íà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå.
Ê ïåðâè÷íûì ïîëîâûì ïðèçíàêàì îòíîñÿòñÿ ïîëîâûå îðãàíû, à âñå îñòàëüíûå — êî âòîðè÷íûì.
Ó ÷åëîâåêà âòîðè÷íûìè ïîëîâûìè ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ òèï òåëîñëîæåíèÿ, òåìáð ãîëîñà,
ïðåîáëàäàíèå ìûøå÷íîé èëè æèðîâîé òêàíè, íàëè÷èå îâîëîñåíèÿ íà ëèöå, êàäûêà, ìîëî÷íûõ

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 97

æåëåç. Òàê, ó æåíùèí òàç îáû÷íî øèðå ïëå÷, ïðåîáëàäàåò æèðîâàÿ òêàíü, âûðàæåíû ìîëî÷íûå
æåëåçû, ãîëîñ — âûñîêèé. Ìóæ÷èíû æå îòëè÷àþòñÿ îò íèõ áîëåå øèðîêèìè ïëå÷àìè, ïðåîá-
ëàäàíèåì ìûøå÷íîé òêàíè, íàëè÷èåì îâîëîñåíèÿ íà ëèöå è êàäûêà, à òàêæå íèçêèì ãîëîñîì.
×åëîâå÷åñòâî èçäàâíà èíòåðåñîâàë âîïðîñ, ïî÷åìó îñîáè ìóæñêîãî è æåíñêîãî ïîëà ðîæäàþòñÿ
â ñîîòíîøåíèè ïðèáëèçèòåëüíî 1:1. Îáúÿñíåíèå ýòîìó áûëî ïîëó÷åíî ïðè èçó÷åíèè êàðèîòèïîâ
íàñåêîìûõ. Îêàçàëîñü, ÷òî ó ñàìîê íåêîòîðûõ êëîïîâ, êóçíå÷èêîâ è áàáî÷åê íà îäíó õðîìîñîìó
áîëüøå, ÷åì ó ñàìöîâ.  ñâîþ î÷åðåäü ñàìöû ïðîäóöèðóþò ãàìåòû, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî êîëè÷å-
ñòâó õðîìîñîì, òåì ñàìûì çàðàíåå îïðåäåëÿÿ ïîë ïîòîìêà. Îäíàêî âïîñëåäñòâèè áûëî âûÿñíåíî,
÷òî ó áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ êîëè÷åñòâî õðîìîñîì ó ñàìöîâ è ñàìîê âñå æå íå ðàçëè÷àåòñÿ, íî
ó îäíîãî èç ïîëîâ åñòü ïàðà õðîìîñîì, êîòîðûå íå ïîäõîäÿò äðóã äðóãó ïî ðàçìåðàì, à ó äðóãîãî
âñå õðîìîñîìû ïàðíûå.
 êàðèîòèïå ÷åëîâåêà òàêæå îáíàðóæèëè ïîäîáíîå ðàçëè÷èå: ó ìóæ÷èí åñòü äâå íåïàðíûå
õðîìîñîìû. Ïî ôîðìå ýòè õðîìîñîìû â íà÷àëå äåëåíèÿ íàïîìèíàþò ëàòèíñêèå áóêâû Õ è Y,
è ïîýòîìó áûëè íàçâàíû Õ- è Y-õðîìîñîìàìè. Ñïåðìàòîçîèäû ìóæ÷èíû ìîãóò íåñòè îäíó èç
ýòèõ õðîìîñîì è îïðåäåëÿòü ïîë áóäóùåãî ðåáåíêà.  ñâÿçè ñ ýòèì õðîìîñîìû ÷åëîâåêà è ìíîãèõ
äðóãèõ îðãàíèçìîâ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: àóòîñîìû è ãåòåðîõðîìîñîìû, èëè ïîëîâûå õðîìîñîìû.
Ê àóòîñîìàì îòíîñÿò õðîìîñîìû, îäèíàêîâûå äëÿ îáîèõ ïîëîâ, òîãäà êàê ïîëîâûå õðîìîñî-
ìû — ýòî õðîìîñîìû, îòëè÷àþùèåñÿ ó ðàçíûõ ïîëîâ è íåñóùèå èíôîðìàöèþ î ïîëîâûõ ïðèçíà-
êàõ.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïîë íåñåò îäèíàêîâûå ïîëîâûå õðîìîñîìû, íàïðèìåð ÕÕ, ãîâîðÿò, ÷òî
îí ãîìîçèãîòåí, èëè ãîìîãàìåòåí (îáðàçóåò îäèíàêîâûå ãàìåòû). Äðóãîé æå ïîë, èìåþùèé ðàçíûå
ïîëîâûå õðîìîñîìû (XY), íàçûâàåòñÿ ãåìèçèãîòíûì (íå èìåþùèì ïîëíîãî ýêâèâàëåíòà àëëåëü-
íûõ ãåíîâ), èëè ãåòåðîãàìåòíûì. Ó ÷åëîâåêà, áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ, ìóøêè äðîçîôèëû
è äðóãèõ îðãàíèçìîâ ãîìîãàìåòåí æåíñêèé ïîë (ÕÕ), à ìóæñêîé — ãåòåðîãàìåòåí (XY), òîãäà
êàê ó ïòèö ãîìîãàìåòåí ìóæñêîé ïîë (ZZ, èëè XX), à æåíñêèé — ãåòåðîãàìåòåí (ZW, èëè XY).
Õ-õðîìîñîìà ÿâëÿåòñÿ êðóïíîé íåðàâíîïëå÷åé õðîìîñîìîé, êîòîðàÿ íåñåò ñâûøå 1500 ãåíîâ,
ïðè÷åì ìíîãèå ìóòàíòíûå èõ àëëåëè âûçûâàþò ó ÷åëîâåêà ðàçâèòèå òÿæåëûõ íàñëåäñòâåííûõ çà-
áîëåâàíèé, òàêèõ êàê ãåìîôèëèÿ è äàëüòîíèçì. Y-õðîìîñîìà, íàïðîòèâ, î÷åíü ìàëåíüêàÿ, â íåé
ñîäåðæèòñÿ âñåãî îêîëî äåñÿòêà ãåíîâ, â òîì ÷èñëå ñïåöèôè÷åñêèå ãåíû, îòâåòñòâåííûå çà ðàç-
âèòèå ïî ìóæñêîìó òèïó.
Êàðèîòèï ìóæ÷èíû çàïèñûâàåòñÿ êàê  46, XY, à êàðèîòèï æåíùèíû — êàê  46, ÕÕ.
Ïîñêîëüêó ãàìåòû ñ ïîëîâûìè õðîìîñîìàìè ïðîäóöèðóþòñÿ ó ñàìöîâ ñ ðàâíîé âåðîÿòíîñòüþ,
òî îæèäàåìîå ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ïîòîìñòâå ñîñòàâëÿåò 1:1, ÷òî è ñîâïàäàåò ñ ôàêòè÷åñêè íà-
áëþäàåìûì.
Ï÷åëû îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ îðãàíèçìîâ òåì, ÷òî ñàìêè ó íèõ ðàçâèâàþòñÿ èç îïëîäîòâîðåí-
íûõ ÿèö, à ñàìöû — èç íåîïëîäîòâîðåííûõ. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ó íèõ îòëè÷àåòñÿ îò óêàçàííîãî
âûøå, òàê êàê ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ðåãóëèðóåò ìàòêà, â ïîëîâûõ ïóòÿõ êîòîðîé ñ âåñíû çà-
ïàñàþòñÿ ñïåðìàòîçîèäû íà âåñü ãîä.
Ó ðÿäà îðãàíèçìîâ ïîë ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ èíûì ñïîñîáîì: äî îïëîäîòâîðåíèÿ èëè ïîñëå íå-
ãî, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû.

Наследование признаков, сцепленных с полом

Òàê êàê íåêîòîðûå ãåíû íàõîäÿòñÿ â ïîëîâûõ õðîìîñîìàõ, íåîäèíàêîâûõ ó ïðåäñòàâèòåëåé
ïðîòèâîïîëîæíûõ ïîëîâ, òî õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ, êîäèðóåìûõ äàííûìè ãåíàìè,
îòëè÷àåòñÿ îò îáùåãî. Òàêîé òèï íàñëåäîâàíèÿ íàçûâàåòñÿ êðèñ-êðîññ íàñëåäîâàíèåì, ïîñêîëüêó
ìóæ÷èíû íàñëåäóþò ïðèçíàêè ìàòåðè, à æåíùèíû — îòöà. Ïðèçíàêè, îïðåäåëÿåìûå ãåíàìè,
êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â ïîëîâûõ õðîìîñîìàõ, íàçûâàþòñÿ ñöåïëåííûìè ñ ïîëîì. Ïðèìåðàìè ïðè-
çíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ÿâëÿþòñÿ ðåöåññèâíûå ïðèçíàêè ãåìîôèëèè è äàëüòîíèçìà, êîòî-
ðûå â îñíîâíîì ïðîÿâëÿþòñÿ ó ìóæ÷èí, òàê êàê â Y-õðîìîñîìå íåò àëëåëüíûõ ãåíîâ. Æåíùèíû
áîëåþò òàêèìè áîëåçíÿìè òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè è îò îòöà, è îò ìàòåðè îíè ïîëó÷èëè òàêèå
ïðèçíàêè.

98 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Íàïðèìåð, åñëè ìàòü áûëà ãåòåðîçèãîòíûì íîñèòåëåì ãåìîôèëèè, òî ó ïîëîâèíû åå ñûíîâåé
ñâåðòûâàåìîñòü êðîâè áóäåò íàðóøåíà:
ÕH — íîðìàëüíîå ñâåðòûâàíèå êðîâè
Õh — íåñâåðòûâàåìîñòü êðîâè (ãåìîôèëèÿ)
Ð  ÕH Õ h u  Õ HY
íîðìàëüíàÿ íîðìàëüíàÿ
ñâåðòûâàåìîñòü ñâåðòûâàåìîñòü
êðîâè êðîâè
Ãàìåòû Õ H, Õ h Õ H, Y
F1 Õ Õ , ÕHÕh, ÕHY, ÕhY
H H

íîðìàëüíàÿ
ñâåðòûâàåìîñòü ãåìîôèëèÿ
êðîâè
Ïðèçíàêè, çàêîäèðîâàííûå â ãåíàõ Y-õðîìîñîìû, ïåðåäàþòñÿ ñóãóáî ïî ìóæñêîé ëèíèè è íà-
çûâàþòñÿ ãîëàíäðè÷åñêèìè (íàëè÷èå ïåðåïîíêè ìåæäó ïàëüöàìè íîã, ïîâûøåííîå îâîëîñåíèå
êðàÿ óøíîé ðàêîâèíû).

Взаимодействие генов
Ïðîâåðêà çàêîíîìåðíîñòåé íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ íà ðàçëè÷íûõ îáúåêòàõ óæå â íà÷àëå
XX âåêà ïîêàçàëà, ÷òî, íàïðèìåð, ó íî÷íîé êðàñàâèöû ïðè ñêðåùèâàíèè ðàñòåíèé ñ êðàñíûì
è áåëûì âåí÷èêîì ó ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ âåí÷èêè îêðàøåíû â ðîçîâûé öâåò, òîãäà êàê âî
âòîðîì ïîêîëåíèè èìåþòñÿ îñîáè ñ êðàñíûìè, ðîçîâûìè è áåëûìè öâåòêàìè â ñîîòíîøåíèè 1:2:1.
Ýòî íàâåëî èññëåäîâàòåëåé íà ìûñëü, ÷òî àëëåëüíûå ãåíû ìîãóò îêàçûâàòü îïðåäåëåííîå âëèÿ-
íèå äðóã íà äðóãà. Âïîñëåäñòâèè áûëî òàêæå óñòàíîâëåíî, ÷òî è íåàëëåëüíûå ãåíû ñïîñîáñòâóþò
ïðîÿâëåíèþ ïðèçíàêîâ äðóãèõ ãåíîâ èëè ïîäàâëÿþò èõ. Äàííûå íàáëþäåíèÿ ñòàëè îñíîâîé ïðåä-
ñòàâëåíèÿ î ãåíîòèïå êàê î ñèñòåìå âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãåíîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò
âçàèìîäåéñòâèå àëëåëüíûõ è íåàëëåëüíûõ ãåíîâ.
Êî âçàèìîäåéñòâèþ àëëåëüíûõ ãåíîâ îòíîñÿò ïîëíîå è íåïîëíîå äîìèíèðîâàíèå, êîäîìèíè-
ðîâàíèå è ñâåðõäîìèíèðîâàíèå. Ïîëíûì äîìèíèðîâàíèåì ñ÷èòàþò âñå ñëó÷àè âçàèìîäåéñòâèÿ
àëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðûõ â ãåòåðîçèãîòå íàáëþäàåòñÿ ïðîÿâëåíèå èñêëþ÷èòåëüíî äîìèíàíò-
íîãî ïðèçíàêà, êàê, íàïðèìåð, îêðàñêà è ôîðìà ñåìåíè ó ãîðîõà.
Íåïîëíîå äîìèíèðîâàíèå — ýòî òèï âçàèìîäåéñòâèÿ àëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðîì ïðîÿâëå-
íèå ðåöåññèâíîãî àëëåëÿ â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè îñëàáëÿåò ïðîÿâëåíèå äîìèíàíòíîãî,
êàê â ñëó÷àå îêðàñêè âåí÷èêà íî÷íîé êðàñàâèöû (áåëàÿ + êðàñíàÿ ðîçîâàÿ) è øåðñòè ó êðóïíîãî
ðîãàòîãî ñêîòà.
Êîäîìèíèðîâàíèåì íàçûâàþò òàêîé òèï âçàèìîäåéñòâèÿ àëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðîì îáà
àëëåëÿ ïðîÿâëÿþòñÿ, íå îñëàáëÿÿ ýôôåêòîâ äðóã äðóãà. Òèïè÷íûì ïðèìåðîì êîäîìèíèðîâàíèÿ
ÿâëÿåòñÿ íàñëåäîâàíèå ãðóïï êðîâè ïî ñèñòåìå AB0 (òàáë. 3.2).

Òàáëèöà 3.2
Íàñëåäîâàíèå ãðóïï êðîâè ïî ñèñòåìå AB0

Ôåíîòèï
Ãðóïïà êðîâè Ãåíîòèï
àããëþòèíîãåíû àããëþòèíèíû
I (0) — D, E ii
II (A) À E IAIA èëè IAi
III (B) Â D IBIB èëè IBi
IV (AB) Àè — IAIB

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 99

 Êàê âèäíî èç òàáëèöû, I, II è III ãðóïïû êðîâè íàñëåäóþòñÿ ïî òèïó ïîëíîãî äîìèíèðîâàíèÿ,
òîãäà êàê IV (ÀÂ) ãðóïïà (ãåíîòèï — IAIB) ÿâëÿåòñÿ ñëó÷àåì êîäîìèíèðîâàíèÿ.
Ñâåðõäîìèíèðîâàíèå — ýòî ÿâëåíèå, ïðè êîòîðîì â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè äîìèíàíòíûé
ïðèçíàê ïðîÿâëÿåòñÿ íàìíîãî ñèëüíåå, ÷åì â ãîìîçèãîòíîì; ñâåðõäîìèíèðîâàíèå ÷àñòî èñïîëüçó-
åòñÿ â ñåëåêöèè è ñ÷èòàåòñÿ ïðè÷èíîé ãåòåðîçèñà — ÿâëåíèÿ ãèáðèäíîé ñèëû.
Îñîáûì ñëó÷àåì âçàèìîäåéñòâèÿ àëëåëüíûõ ãåíîâ ìîæíî ñ÷èòàòü òàê íàçûâàåìûå ëåòàëüíûå
ãåíû, êîòîðûå â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè ïðèâîäÿò ê ãèáåëè îðãàíèçìà ÷àùå âñåãî â ýìáðèîíàëü-
íîì ïåðèîäå. Ïðè÷èíîé ãèáåëè ïîòîìñòâà ÿâëÿåòñÿ ïëåéîòðîïíîå äåéñòâèå ãåíîâ ñåðîé îêðàñêè
øåðñòè ó êàðàêóëåâûõ îâåö, ïëàòèíîâîé îêðàñêè ó ëèñ è îòñóòñòâèå ÷åøóè ó çåðêàëüíûõ êàðïîâ.
Ïðè ñêðåùèâàíèè äâóõ ãåòåðîçèãîòíûõ ïî ýòèì ãåíàì îñîáåé ðàñùåïëåíèå ïî èññëåäóåìîìó ïðè-
çíàêó â ïîòîìñòâå áóäåò ðàâíÿòüñÿ 2:1 âñëåäñòâèå ãèáåëè 1/4 ïîòîìñòâà.
Îñíîâíûìè òèïàìè âçàèìîäåéñòâèÿ íåàëëåëüíûõ ãåíîâ ÿâëÿþòñÿ êîìïëåìåíòàðíîñòü, ýïèñòàç
è ïîëèìåðèÿ. Êîìïëåìåíòàðíîñòü — ýòî òèï âçàèìîäåéñòâèÿ íåàëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðîì
äëÿ ïðîÿâëåíèÿ îïðåäåëåííîãî ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà íåîáõîäèìî ïðèñóòñòâèå êàê ìèíèìóì äâóõ
äîìèíàíòíûõ àëëåëåé ðàçíûõ ïàð. Íàïðèìåð, ó òûêâû ïðè ñêðåùèâàíèè ðàñòåíèé ñî ñôåðè÷åñêè-
ìè (ÀÀbb) è äëèííûìè (aaBB) ïëîäàìè â ïåðâîì ïîêîëåíèè ïîÿâëÿþòñÿ ðàñòåíèÿ ñ äèñêîâèäíûìè
ïëîäàìè (AaBb).
Ê ýïèñòàçó îòíîñÿò òàêèå ÿâëåíèÿ âçàèìîäåéñòâèÿ íåàëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðûõ îäèí íå-
àëëåëüíûé ãåí ïîäàâëÿåò ðàçâèòèå ïðèçíàêà äðóãîãî. Íàïðèìåð, ó êóð îêðàñêà îïåðåíèÿ îïðåäå-
ëÿåòñÿ îäíèì äîìèíàíòíûì ãåíîì, òîãäà êàê äðóãîé äîìèíàíòíûé ãåí ïîäàâëÿåò ðàçâèòèå îêðàñ-
êè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî áîëüøèíñòâî êóð èìååò áåëîå îïåðåíèå.
Ïîëèìåðèåé íàçûâàþò ÿâëåíèå, ïðè êîòîðîì íåàëëåëüíûå ãåíû îêàçûâàþò îäèíàêîâîå âëèÿ-
íèå íà ðàçâèòèå ïðèçíàêà. Òàêèì îáðàçîì ÷àùå âñåãî êîäèðóþòñÿ êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè. Íà-
ïðèìåð, öâåò êîæè ÷åëîâåêà îïðåäåëÿåòñÿ êàê ìèíèìóì ÷åòûðüìÿ ïàðàìè íåàëëåëüíûõ ãåíîâ —
÷åì áîëüøå äîìèíàíòíûõ àëëåëåé â ãåíîòèïå, òåì òåìíåå êîæà.

Генотип как целостная система

Ãåíîòèï íå ÿâëÿåòñÿ ìåõàíè÷åñêîé ñóììîé ãåíîâ, ïîñêîëüêó âîçìîæíîñòü ïðîÿâëåíèÿ ãåíà

è ôîðìà åãî ïðîÿâëåíèÿ çàâèñÿò îò óñëîâèé ñðåäû.  äàííîì ñëó÷àå ïîä ñðåäîé ïîíèìàåòñÿ íå
òîëüêî îêðóæàþùàÿ ñðåäà, íî è ãåíîòèïè÷åñêàÿ ñðåäà — äðóãèå ãåíû.
Ïðîÿâëåíèå êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ðåäêî çàâèñèò îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû, õîòÿ, åñëè
ó ãîðíîñòàåâîãî êðîëèêà âûáðèòü ó÷àñòîê òåëà ñ áåëîé øåðñòüþ è ïðèêëàäûâàòü ê íåìó ïóçûðü ñî
ëüäîì, òî ñî âðåìåíåì íà ýòîì ìåñòå âûðàñòåò ÷åðíàÿ øåðñòü.
Ðàçâèòèå êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ íàìíîãî ñèëüíåå çàâèñèò îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðå-
äû. Íàïðèìåð, åñëè ñîâðåìåííûå ñîðòà ïøåíèöû âîçäåëûâàòü áåç ïðèìåíåíèÿ ìèíåðàëüíûõ óäî-
áðåíèé, òî åå óðîæàéíîñòü áóäåò ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ îò ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûõ
100 è áîëåå öåíòíåðîâ ñ ãåêòàðà.
Òàêèì îáðàçîì, â ãåíîòèïå çàïèñàíû ëèøü «ñïîñîáíîñòè» îðãàíèçìà, îäíàêî ïðîÿâëÿþòñÿ îíè
òîëüêî âî âçàèìîäåéñòâèè ñ óñëîâèÿìè îêðóæàþùåé ñðåäû.
Êðîìå òîãî, ãåíû âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì è, îêàçàâøèñü â îäíîì ãåíîòèïå, ìîãóò ñèëü-
íî âëèÿòü íà ïðîÿâëåíèå äåéñòâèÿ ñîñåäíèõ ãåíîâ. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ êàæäîãî îòäåëüíî âçÿòîãî
ãåíà ñóùåñòâóåò ãåíîòèïè÷åñêàÿ ñðåäà. Âîçìîæíî, ÷òî ðàçâèòèå ëþáîãî ïðèçíàêà ñâÿçàíî ñ äåé-
ñòâèåì ìíîãèõ ãåíîâ. Êðîìå òîãî, âûÿâëåíà çàâèñèìîñòü íåñêîëüêèõ ïðèçíàêîâ îò îäíîãî ãåíà.
Íàïðèìåð, ó îâñà îêðàñêà öâåòî÷íûõ ÷åøóé è äëèíà èõ îñòè îïðåäåëÿþòñÿ îäíèì ãåíîì. Ó äðî-
çîôèëû ãåí áåëîé îêðàñêè ãëàçà îäíîâðåìåííî âëèÿåò íà öâåò òåëà è âíóòðåííèõ îðãàíîâ, äëèíó
êðûëüåâ, ñíèæåíèå ïëîäîâèòîñòè è óìåíüøåíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî
êàæäûé ãåí îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ãåíîì îñíîâíîãî äåéñòâèÿ äëÿ «ñâîåãî» ïðèçíàêà è ìîäèôè-
êàòîðîì äëÿ äðóãèõ ïðèçíàêîâ. Òàêèì îáðàçîì, ôåíîòèï — ýòî ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîâ
âñåãî ãåíîòèïà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé â îíòîãåíåçå îñîáè.

100 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Â ñâÿçè ñ ýòèì èçâåñòíûé ðîññèéñêèé ãåíåòèê Ì. Å. Ëîáàøåâ îïðåäåëèë ãåíîòèï êàê ñèñòåìó
âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãåíîâ. Ñëîæèëàñü ýòà öåëîñòíàÿ ñèñòåìà â ïðîöåññå ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî
ìèðà, ïðè ýòîì âûæèâàëè ëèøü òå îðãàíèçìû, ó êîòîðûõ âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ äàâàëî íàèáîëåå
áëàãîïðèÿòíóþ ðåàêöèþ â îíòîãåíåçå.

Генетика человека

Äëÿ ÷åëîâåêà êàê áèîëîãè÷åñêîãî âèäà â ïîëíîé ìåðå ñïðàâåäëèâû ãåíåòè÷åñêèå çàêîíîìåð-
íîñòè íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè, óñòàíîâëåííûå äëÿ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Âìåñòå ñ òåì
ãåíåòèêà ÷åëîâåêà, èçó÷àþùàÿ çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè ó ÷åëîâåêà íà
âñåõ óðîâíÿõ åãî îðãàíèçàöèè è ñóùåñòâîâàíèÿ, çàíèìàåò îñîáîå ìåñòî ñðåäè äðóãèõ ðàçäåëîâ
ãåíåòèêè.
Ãåíåòèêà ÷åëîâåêà îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ôóíäàìåíòàëüíîé è ïðèêëàäíîé íàóêîé, ïîñêîëüêó
çàíèìàåòñÿ èññëåäîâàíèåì íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé ÷åëîâåêà, êîòîðûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îïèñà-
íî óæå áîëåå 4 òûñ. Îíà ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ñîâðåìåííûõ íàïðàâëåíèé îáùåé è ìîëåêóëÿðíîé
ãåíåòèêè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è êëèíè÷åñêîé ìåäèöèíû.  çàâèñèìîñòè îò ïðîáëåìàòèêè ãå-
íåòèêà ÷åëîâåêà äåëèòñÿ íà íåñêîëüêî íàïðàâëåíèé, ðàçâèâøèõñÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûå íàóêè: ãå-
íåòèêà íîðìàëüíûõ ïðèçíàêîâ ÷åëîâåêà, ìåäèöèíñêàÿ ãåíåòèêà, ãåíåòèêà ïîâåäåíèÿ è èíòåëëåê-
òà, ïîïóëÿöèîííàÿ ãåíåòèêà ÷åëîâåêà.  ñâÿçè ñ ýòèì â íàøå âðåìÿ ÷åëîâåê êàê ãåíåòè÷åñêèé
îáúåêò èññëåäîâàí åäâà ëè íå ëó÷øå, ÷åì îñíîâíûå ìîäåëüíûå îáúåêòû ãåíåòèêè: äðîçîôèëà,
àðàáèäîïñèñ è äð.
Áèîñîöèàëüíàÿ ïðèðîäà ÷åëîâåêà íàêëàäûâàåò çíà÷èòåëüíûé îòïå÷àòîê íà èññëåäîâàíèÿ â îá-
ëàñòè åãî ãåíåòèêè âñëåäñòâèå ïîçäíåãî ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è áîëüøèõ âðåìåííûõ ðàçðûâîâ
ìåæäó ïîêîëåíèÿìè, ìàëî÷èñëåííîñòè ïîòîìñòâà, íåâîçìîæíîñòè íàïðàâëåííûõ ñêðåùèâàíèé
äëÿ ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà, îòñóòñòâèÿ ÷èñòûõ ëèíèé, íåäîñòà-
òî÷íîé òî÷íîñòè ðåãèñòðàöèè íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ è íå-
мужчина с исследуемым
признаком áîëüøèõ ðîäîñëîâíûõ, íåâîçìîæíîñòè ñîçäàíèÿ îäèíàêîâûõ
мужчина без исследуемо- è ñòðîãî êîíòðîëèðóåìûõ óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ ïîòîìêîâ îò
го признака ðàçíûõ áðàêîâ, ñðàâíèòåëüíî áîëüøîãî ÷èñëà ïëîõî ðàçëè÷à-
женщина с исследуемым þùèõñÿ õðîìîñîì è íåâîçìîæíîñòè ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ïîëó-
признаком
÷åíèÿ ìóòàöèé.
женщина без исследуе-
мого признака
гетерозиготный носитель
гена
Методы изучения генетики человека
пробанд

брак Ìåòîäû, ïðèìåíÿåìûå â ãåíåòèêå ÷åëîâåêà, ïðèíöèïèàëüíî

íå îòëè÷àþòñÿ îò îáùåïðèíÿòûõ äëÿ äðóãèõ îáúåêòîâ — ýòî ãå-
родственный брак íåàëîãè÷åñêèé, áëèçíåöîâûé, öèòîãåíåòè÷åñêèé, äåðìàòîãëè-
родители и дети ôè÷åñêèé, ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèé è ïîïóëÿöèîííî-ñòàòè-
ñòè÷åñêèé ìåòîäû, ìåòîä ãèáðèäèçàöèè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê
è ìåòîä ìîäåëèðîâàíèÿ. Èõ èñïîëüçîâàíèå â ãåíåòèêå ÷åëîâåêà
ó÷èòûâàåò ñïåöèôèêó ÷åëîâåêà êàê ãåíåòè÷åñêîãî îáúåêòà.
однояйцевые, или моно-
зиготные близнецы Áëèçíåöîâûé ìåòîä ïîìîãàåò îïðåäåëèòü âêëàä íàñëåä-
ñòâåííîñòè è âëèÿíèå óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû íà ïðîÿâ-
разнояйцевые, или дизи- ëåíèå ïðèçíàêà íà îñíîâå àíàëèçà ñîâïàäåíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ
готные близнецы
ó îäíîÿéöåâûõ è ðàçíîÿéöåâûõ áëèçíåöîâ. Òàê, ó áîëüøèíñòâà
îäíîÿéöåâûõ áëèçíåöîâ ñîâïàäàþò ãðóïïû êðîâè, öâåò ãëàç
Рис. 3.10. Условные обозначения,
используемые при составлении è âîëîñ, à òàêæå öåëûé ðÿä äðóãèõ ïðèçíàêîâ, òîãäà êàê êîðüþ
родословных áîëåþò îäíîâðåìåííî îáà òèïà áëèçíåöîâ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 101

 Äåðìàòîãëèôè÷åñêèé ìåòîä îñíîâàí íà èññëåäîâàíèè èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé êîæíûõ
ðèñóíêîâ ïàëüöåâ ðóê (äàêòèëîñêîïèÿ), ëàäîíåé è ñòóïíåé íîã. Íà îñíîâå ýòèõ îñîáåííîñòåé îí
çà÷àñòóþ ïîçâîëÿåò ñâîåâðåìåííî âûÿâèòü íàñëåäñòâåííûå çàáîëåâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè õðîìîñîìíûå
àíîìàëèè, òàêèå êàê ñèíäðîì Äàóíà, Øåðåøåâñêîãî – Òåðíåðà è äð.
Ãåíåàëîãè÷åñêèé ìåòîä — ýòî ìåòîä ñîñòàâëåíèÿ ðîäîñëîâíûõ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îïðåäåëÿ-
þò õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ èçó÷àåìûõ ïðèçíàêîâ, â òîì ÷èñëå íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé, è ïðîã-
íîçèðóþò ðîæäåíèå ïîòîìêîâ ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ïðèçíàêàìè. Îí ïîçâîëèë âûÿâèòü íàñëåä-
ñòâåííóþ ïðèðîäó òàêèõ çàáîëåâàíèé, êàê ãåìîôèëèÿ, äàëüòîíèçì, õîðåÿ Ãåíòèíãòîíà è äð. åùå
äî îòêðûòèÿ îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé íàñëåäñòâåííîñòè. Ïðè ñîñòàâëåíèè ðîäîñëîâíûõ âåäóò
çàïèñè î êàæäîì èç ÷ëåíîâ ñåìüè è ó÷èòûâàþò ñòåïåíü ðîäñòâà ìåæäó íèìè. Äàëåå íà îñíîâàíèè
ïîëó÷åííûõ äàííûõ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîé ñèìâîëèêè ñòðîèòñÿ ðîäîñëîâíîå äðåâî (ðèñ. 3.10).
Ãåíåàëîãè÷åñêèé ìåòîä ìîæíî èñïîëüçîâàòü íà îäíîé ñåìüå, åñëè åñòü ñâåäåíèÿ î äîñòàòî÷-
íîì êîëè÷åñòâå ïðÿìûõ ðîäñòâåííèêîâ ÷åëîâåêà, ðîäîñëîâíàÿ êîòîðîãî ñîñòàâëÿåòñÿ — ïðîáàí-
äà, — ïî îòöîâñêîé è ìàòåðèíñêîé ëèíèÿì, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå ñîáèðàþò ñâåäåíèÿ î íåñêîëüêèõ
ñåìüÿõ, â êîòîðûõ ïðîÿâëÿåòñÿ äàííûé ïðèçíàê. Ãåíåàëîãè÷åñêèé ìåòîä ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü
íå òîëüêî íàñëåäóåìîñòü ïðèçíàêà, íî è õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ: äîìèíàíòíûé èëè ðåöåññèâíûé,
àóòîñîìíûé èëè ñöåïëåííûé ñ ïîëîì è ò. ä. Òàê, ïî ïîðòðåòàì àâñòðèéñêèõ ìîíàðõîâ Ãàáñáóðãîâ
áûëî óñòàíîâëåíî íàñëåäîâàíèå ïðîãíàòèè (ñèëüíî âûïÿ÷åííîé íèæíåé ãóáû) è «êîðîëåâñêîé ãå-
ìîôèëèè» ó ïîòîìêîâ áðèòàíñêîé êîðîëåâû Âèêòîðèè (ðèñ. 3.11).

Альберт Виктория
Эдуард VII
Фридрих II

Александра
Виктория

Алиса

Людвиг IV

Беатриса
Леопольд

Елена

Генри
Германский Британский
королевский королевский
дом дом
Ирена

Генрих

Фредерик

Алиса

Николай II

Александр

Алиса

Чарльз

Альфонс XIII

Эна
Анастасия
Сигизмунд

Татьяна
Вальдемар

Алексей
Генрих

Ольга

Мария

Рупрехт

Морис

Альфонс

Хуан

Гансало

Хуан Карлос I

Рис. 3.11. Наследование гемофилии у потомков королевы Виктории

Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Âñå ðàçíîîáðàçèå ãåíåòè÷åñêèõ çàäà÷ ìîæíî ñâåñòè ê òðåì òèïàì:
1. Ðàñ÷åòíûå çàäà÷è.
2. Çàäà÷è íà îïðåäåëåíèå ãåíîòèïà.
3. Çàäà÷è íà óñòàíîâëåíèå òèïà íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêà.
Îñîáåííîñòüþ ðàñ÷åòíûõ çàäà÷ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå èíôîðìàöèè î íàñëåäîâàíèè ïðèçíàêà è ôå-
íîòèïàõ ðîäèòåëåé, ïî êîòîðûì ëåãêî óñòàíîâèòü è ãåíîòèïû ðîäèòåëåé. Â íèõ òðåáóåòñÿ óñòàíî-
âèòü ãåíîòèïû è ôåíîòèïû ïîòîìñòâà.

102 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Çàäà÷à 1. Êàêóþ îêðàñêó áóäóò èìåòü ñåìåíà ñîðãî, ïîëó÷åííîãî â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèÿ
÷èñòûõ ëèíèé ýòîãî ðàñòåíèÿ ñ òåìíîé è ñâåòëîé îêðàñêîé ñåìÿí, åñëè èçâåñòíî, ÷òî òåìíàÿ
îêðàñêà äîìèíèðóåò íàä ñâåòëîé? Êàêóþ îêðàñêó áóäóò èìåòü ñåìåíà ðàñòåíèé, ïîëó÷åííûõ îò
ñàìîîïûëåíèÿ ýòèõ ãèáðèäîâ?
Ðåøåíèå.
1. Îáîçíà÷àåì ãåíû:
À — òåìíàÿ îêðàñêà ñåìÿí, à — ñâåòëàÿ îêðàñêà ñåìÿí.
2. Ñîñòàâëÿåì ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ:
à) ñíà÷àëà çàïèñûâàåì ãåíîòèïû ðîäèòåëåé, êîòîðûå ïî óñëîâèþ çàäà÷è ÿâëÿþòñÿ ãîìîçèãîò-
íûìè:
 ÀÀ  àà
Ð u
òåìíûå ñåìåíà ñâåòëûå ñåìåíà

á) çàòåì çàïèñûâàåì ãàìåòû â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðàâèëîì ÷èñòîòû ãàìåò:

Ãàìåòû À a
â) ïîïàðíî ñëèâàåì ãàìåòû è çàïèñûâàåì ãåíîòèïû ïîòîìêîâ:
F1 Àà
ã) ñîãëàñíî çàêîíó äîìèíèðîâàíèÿ âñå ãèáðèäû ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ áóäóò èìåòü òåìíóþ îêðà-
ñêó, ïîýòîìó ïîäïèñûâàåì ïîä ãåíîòèïîì ôåíîòèï.
Ôåíîòèï òåìíûå ñåìåíà

3. Çàïèñûâàåì ñõåìó ñëåäóþùåãî ñêðåùèâàíèÿ:

 Aà  Aà
Ð2 u
òåìíûå ñåìåíà òåìíûå ñåìåíà
Ãàìåòû À à À a
1AA :2
F2   : 1aa
Aa
Ôåíîòèï 3 : 1
òåìíûå ñåìåíà ñâåòëûå ñåìåíà
Îòâåò: â ïåðâîì ïîêîëåíèè âñå ðàñòåíèÿ áóäóò èìåòü òåìíóþ îêðàñêó ñåìÿí, à âî âòîðîì 3/4
ðàñòåíèé áóäóò èìåòü òåìíûå ñåìåíà, à 1/4 — ñâåòëûå.

Çàäà÷à 2. Ó êðûñ ÷åðíàÿ îêðàñêà øåðñòè äîìèíèðóåò íàä áóðîé, à íîðìàëüíàÿ äëèíà õâîñòà —
íàä óêîðî÷åííûì õâîñòîì. Ñêîëüêî ïîòîìêîâ âî âòîðîì ïîêîëåíèè îò ñêðåùèâàíèÿ ãîìîçèãîòíûõ
êðûñ ñ ÷åðíîé øåðñòüþ è íîðìàëüíûì õâîñòîì ñ ãîìîçèãîòíûìè êðûñàìè ñ áóðîé øåðñòüþ è óêî-
ðî÷åííûì õâîñòîì èìåëè ÷åðíóþ øåðñòü è óêîðî÷åííûé õâîñò, åñëè âñåãî ðîäèëîñü 80 êðûñÿò?
Ðåøåíèå.
1. Çàïèñûâàåì óñëîâèå çàäà÷è:
À — ÷åðíàÿ øåðñòü, à — áóðàÿ øåðñòü;
 — íîðìàëüíàÿ äëèíà õâîñòà, b — óêîðî÷åííûé õâîñò.
F2 À_bb ?
2. Çàïèñûâàåì ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ:
Ð  ÀABB u  aabb
÷åðíàÿ øåðñòü áóðàÿ øåðñòü
õâîñò íîðìàëüíîé äëèíû óêîðî÷åííûé õâîñò
Ãàìåòû AB ab
F1 AaBb
÷åðíàÿ øåðñòü, õâîñò íîðìàëüíîé äëèíû
Ð2  AaBb u  AaBb
Ãàìåòû AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 103

 
F2 AB Ab aB ab

AB AABB AABb AaBB AaBb

Ab AABb AAbb AaBb Aabb

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ab AaBb Aabb aaBb aabb

Ïðèìå÷àíèå. Ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî áóêâåííûå îáîçíà÷åíèÿ ãåíîâ çàïèñûâàþòñÿ â àëôàâèòíîì

ïîðÿäêå, ïðè ýòîì â ãåíîòèïàõ ïðîïèñíàÿ áóêâà âñåãäà áóäåò èäòè ïåðåä ñòðî÷íîé: À — ïåðåä à,
 — ïåðåä b è ò. ä.
Èç ðåøåòêè Ïåííåòà ñëåäóåò, ÷òî äîëÿ êðûñÿò ñ ÷åðíîé øåðñòüþ è óêîðî÷åííûì õâîñòîì ñî-
ñòàâëÿëà 3/16.
3. Ðàññ÷èòûâàåì êîëè÷åñòâî êðûñÿò ñ óêàçàííûì ôåíîòèïîì â ïîòîìñòâå âòîðîãî ïîêîëåíèÿ:
80 u 3/16 15.
Îòâåò: 15 êðûñÿò èìåëè ÷åðíóþ øåðñòü è óêîðî÷åííûé õâîñò.

 çàäà÷àõ íà îïðåäåëåíèå ãåíîòèïà òàêæå ïðèâîäèòñÿ õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêà è ñòà-

âèòñÿ çàäàíèå îïðåäåëèòü ãåíîòèïû ïîòîìñòâà ïî ãåíîòèïàì ðîäèòåëåé èëè íàîáîðîò.

Çàäà÷à 3.  ñåìüå, ãäå îòåö èìåë ²²² (Â) ãðóïïó êðîâè ïî ñèñòåìå AB0, à ìàòü — ²² (À) ãðóïïó,
ðîäèëñÿ ðåáåíîê ñ ² (0) ãðóïïîé êðîâè. Îïðåäåëèòå ãåíîòèïû ðîäèòåëåé.
Ðåøåíèå.
1. Âñïîìèíàåì õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ãðóïï êðîâè:
Íàñëåäîâàíèå ãðóïï êðîâè ïî ñèñòåìå AB0
Ôåíîòèï Ãåíîòèï
I (0) ii
II (A) I I èëè IAi
A A

III (B) IBIB èëè IBi

IV (AB) IAIB

2. Òàê êàê âîçìîæíî ïî äâà âàðèàíòà ãåíîòèïîâ ñî II è III ãðóïïàìè êðîâè, ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ
çàïèñûâàåì ñëåäóþùèì îáðàçîì:
Ð  IA_ u  IB_
Ãàìåòû IA _ IB _
F1 ii
3. Èç ïðèâåäåííîé ñõåìû ñêðåùèâàíèÿ âèäèì, ÷òî ðåáåíîê ïîëó÷èë îò êàæäîãî èç ðîäèòåëåé
ðåöåññèâíûå àëëåëè i, ñëåäîâàòåëüíî, ðîäèòåëè áûëè ãåòåðîçèãîòíûìè ïî ãåíàì ãðóïïû êðîâè.
4. Äîïîëíÿåì ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ è ïðîâîäèì ïðîâåðêó íàøèõ ïðåäïîëîæåíèé:

Ð  IAi u  IBi
Ãàìåòû IA i IB i
F1 IAIB I Ai IBi ii
Ôåíîòèï IV (AB) II (A) III (B) I (0)
Òàêèì îáðàçîì, íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ ïîäòâåðäèëèñü.
Îòâåò: ðîäèòåëè ãåòåðîçèãîòíû ïî ãåíàì ãðóïï êðîâè: ãåíîòèï ìàòåðè — IAi, ãåíîòèï îòöà — IÂi.

104 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Çàäà÷à 4. Äàëüòîíèçì (öâåòîâàÿ ñëåïîòà) íàñëåäóåòñÿ êàê ñöåïëåííûé ñ ïîëîì ðåöåññèâíûé
ïðèçíàê. Êàêèå äåòè ìîãóò ðîäèòüñÿ ó ìóæ÷èíû è æåíùèíû, êîòîðûå íîðìàëüíî ðàçëè÷àþò öâå-
òà, õîòÿ èõ ðîäèòåëè áûëè äàëüòîíèêàìè, à ìàòåðè è èõ ðîäñòâåííèêè çäîðîâû?
Ðåøåíèå.
1. Îáîçíà÷àåì ãåíû:
ÕD — íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå;
Õd — äàëüòîíèçì.
2. Óñòàíàâëèâàåì ãåíîòèïû ìóæ÷èíû è æåíùèíû, îòöû êîòîðûõ áûëè äàëüòîíèêàìè.
Ð  Õ D ÕD u  Õ dY
Ãàìåòû ÕD Õd Y
F1 ÕDÕd Õ DY
íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå
3. Çàïèñûâàåì ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçìîæíûõ ãåíîòèïîâ äåòåé:
Ð2  Õ DÕd u  Õ DY
íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå
Ãàìåòû ÕD Õd ÕD Y
F2 Õ Õ D D D
Õ Õ d D
Õ Y Õ dY
íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå äàëüòîíèçì

Îòâåò: ó âñåõ äåâî÷åê áóäåò íîðìàëüíîå öâåòîâîå çðåíèå (îäíàêî 1/2 äåâî÷åê áóäåò íîñèòåëÿ-
ìè ãåíà äàëüòîíèçìà), 1/2 ìàëü÷èêîâ áóäåò çäîðîâà, à 1/2 áóäåò áîëüíà äàëüòîíèçìîì.

 çàäà÷àõ íà îïðåäåëåíèå õàðàêòåðà íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêà ïðèâîäÿòñÿ òîëüêî ôåíîòèïû

ðîäèòåëåé è ïîòîìñòâà. Âîïðîñàìè òàêèõ çàäà÷ ÿâëÿåòñÿ èìåííî âûÿñíåíèå õàðàêòåðà íàñëåäîâà-
íèÿ ïðèçíàêà.

Çàäà÷à 5. Îò ñêðåùèâàíèÿ êóð ñ êîðîòêèìè íîãàìè áûëî ïîëó÷åíî 240 öûïëÿò, 161 èç êîòî-
ðûõ áûëè êîðîòêîíîãèìè, à îñòàëüíûå — äëèííîíîãèìè. Êàê íàñëåäóåòñÿ ýòîò ïðèçíàê?
Ðåøåíèå.
1. Îïðåäåëÿåì ðàñùåïëåíèå â ïîòîìñòâå:
161 : 79 | 2 : 1.
Òàêîå ðàñùåïëåíèå õàðàêòåðíî äëÿ ñêðåùèâàíèé â ñëó÷àå ëåòàëüíûõ ãåíîâ.
2. Òàê êàê êóð ñ êîðîòêèìè íîãàìè áûëî âäâîå áîëüøå, ÷åì ñ äëèííûìè, äîïóñòèì, ÷òî ýòî äî-
ìèíàíòíûé ïðèçíàê, è èìåííî ýòîé àëëåëè ñâîéñòâåíåí ëåòàëüíûé ýôôåêò. Òîãäà èñõîäíûå
êóðû áûëè ãåòåðîçèãîòíûìè. Îáîçíà÷àåì ãåíû:
Ñ — êîðîòêèå íîãè, ñ — äëèííûå íîãè.
3. Çàïèñûâàåì ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ:
Ð  Ññ u  Ññ
êîðîòêèå íîãè êîðîòêèå íîãè
Ãàìåòû Ñ ñ Ñ ñ
F1 1ÑÑ : 2Ññ : 1ññ
ëåòàëüíûé ýôôåêò êîðîòêèå íîãè äëèííûå íîãè

Íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ ïîäòâåðäèëèñü.

Îòâåò: êîðîòêîíîãîñòü äîìèíèðóåò íàä äëèííîíîãîñòüþ, ýòîé àëëåëè ñâîéñòâåí ëåòàëüíûé
ýôôåêò.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 105

3.6. Закономерности изменчивости. Ненаследственная (модификационная) изменчивость.
Норма реакции. Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная. Виды мутаций
и их причины. Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции

Закономерности изменчивости

Äàâíî áûëî ïîäìå÷åíî, ÷òî äàæå îäíîÿéöåâûå áëèçíåöû-êëîíû, âûðîñøèå â ðàçíûõ óñëîâèÿõ,
ïðèîáðåòàþò öåëûé ðÿä ðàçëè÷èé, îáóñëîâëåííûõ ïðåæäå âñåãî óñëîâèÿìè ñðåäû. Ýòî ñâîéñòâî
îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàåò íîâûå ïðèçíàêè â òå÷åíèå æèçíè è íàçûâàåòñÿ èçìåí÷èâîñòüþ. Åå èçó÷å-
íèå ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç îñíîâíûõ çàäà÷ ãåíåòèêè, òàê êàê âûÿâëåíèå ïðè÷èí è ïðåäåëîâ èçìåí÷è-
âîñòè ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü ñîîòíîøåíèå íàñëåäñòâåííûõ çàäàòêîâ è ïðèîáðåòåííûõ îòêëîíåíèé
â ïðîÿâëåíèè ïðèçíàêà, ñîçäàòü îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðåàëèçàöèè ãåíåòè÷åñêè çàëîæåííîãî
ïîòåíöèàëà ïîðîäàìè æèâîòíûõ è ñîðòàìè ðàñòåíèé, à òàêæå ïðåäîòâðàòèòü ïðîÿâëåíèå íåæåëà-
òåëüíûõ ïðèçíàêîâ.
Èçìåí÷èâîñòü äåëÿò íà íàñëåäñòâåííóþ, èëè ãåíîòèïè÷åñêóþ, è íåíàñëåäñòâåííóþ, èëè ôåíî-
òèïè÷åñêóþ.
Íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü çàêðåïëÿåòñÿ â ãåíîòèïå è ïåðåäàåòñÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé. Ê íà-
ñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè îòíîñÿò êîìáèíàòèâíóþ è ìóòàöèîííóþ èçìåí÷èâîñòè. Îíà ÿâëÿåòñÿ
îñíîâîé ðàçíîîáðàçèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ è ýâîëþöèè â öåëîì.
Íåíàñëåäñòâåííàÿ, èëè ãðóïïîâàÿ, èçìåí÷èâîñòü, íå ñâÿçàíà ñ èçìåíåíèÿìè ãåíîòèïà è íå
ïåðåäàåòñÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé. Ê íåé îòíîñèòñÿ ïðåæäå âñåãî ìîäèôèêàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Êàê óæå óïîìèíàëîñü âûøå, äàæå îðãàíèçìû ñ èäåíòè÷íûìè ãåíîòèïàìè ìîãóò èìåòü íå-
ñõîæèå ôåíîòèïû, åñëè îíè õîòÿ áû íåêîòîðîå âðåìÿ íàõîäèëèñü â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû,
íàïðèìåð, ñîäåðæàëèñü ïðè íåîäèíàêîâîé òåìïåðàòóðå èëè ïî-ðàçíîìó ïèòàëèñü.
Ôåíîòèïè÷åñêèå èçìåíåíèÿ îðãàíèçìà, íå ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèÿìè íàñëåäñòâåííîãî àïïàðà-
òà, íàçûâàþò ìîäèôèêàöèÿìè (îò ëàò. ìîäóñ — ìåðà, âèä è ôàöèî — äåëàþ).
Ìîäèôèêàöèè ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîòèïà è îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè-
ìåðàìè ìîäèôèêàöèîííîé èçìåí÷èâîñòè ÿâëÿþòñÿ ðàçíîëèñòíîñòü ó ðàñòåíèé, îêðàñêà êðûëüåâ
ó áàáî÷êè ïåñòðîêðûëüíèöû èçìåí÷èâîé, çàãàð ó ÷åëîâåêà è ò. ä. Òàê, ó ñòðåëîëèñòà íàäâî-
äíûå ëèñòüÿ èìåþò òðàäèöèîííóþ ñòðåëîâèäíóþ ôîðìó, ïëàâàþùèå — îêðóãëóþ, à ïîäâîäíûå —
óäëèíåííóþ.
Ó äíåâíîé áàáî÷êè ïåñòðîêðûëüíèöû èçìåí÷èâîé îñíîâíîé ôîí êðûëüåâ çàâèñèò îò òåìïåðà-
òóðû, ïðè êîòîðîé ðàçâèâàëèñü êóêîëêè: èç ïåðåçèìîâàâøèõ âûõîäÿò áàáî÷êè ñ êèðïè÷íî-êðàñ-
íîé îêðàñêîé êðûëüåâ, à èç òåõ, êîòîðûå ðàçâèâàëèñü â óñëîâèÿõ âûñîêèõ ëåòíèõ òåìïåðàòóð, —
ñ ÷åðíîé.
Ó êðîëèêîâ íà ðàçâèòèå ãîðíîñòàåâîé îêðàñêè âëèÿåò òåìïåðàòóðà. Åñëè ó òàêîãî êðîëèêà
âûáðèòü ó÷àñòîê òåëà è ïðèëîæèòü ê íåìó ëåä, òî íà íåì âûðàñòåò ÷åðíàÿ øåðñòü, òîãäà êàê ïðè
ïîâûøåííîé òåìïåðàòóðå îí âíîâü ïîêðîåòñÿ áåëîé øåðñòüþ.
×åëîâåê, êàê è äðóãèå îðãàíèçìû, ïîäâåðæåí äåéñòâèþ îêðóæàþùåé ñðåäû, è, íàõîäÿñü íà
ñîëíöå, îí ïðèîáðåòàåò áîëåå ñìóãëûé îòòåíîê êîæè — çàãàð, êîòîðûé áåç äîñòóïà óëüòðàôèîëå-
òîâûõ ëó÷åé â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä îñëàáåâàåò è íå ïåðåäàåòñÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé.
Ìîäèôèêàöèè èìåþò ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ó ñòðåëîëèñòà ëåíòîâèäíûé ëèñò
ìåíåå ïîäâåðæåí ðèñêó ïîâðåæäåíèÿ òå÷åíèåì, à çàãàð çàùèùàåò îðãàíèçì ÷åëîâåêà îò ãóáèòåëü-

106 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

íîãî äåéñòâèÿ óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé. Ñêîðåå âñåãî, ìîäèôèêàöèè âîçíèêëè â ïðîöåññå ýâîëþ-
öèè êàæäîãî âèäà êàê àäàïòàöèè ê íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèìñÿ èçìåíåíèÿì ôàêòîðîâ îêðóæà-
þùåé ñðåäû. Ïðè ïîïàäàíèè îðãàíèçìà â íåïðèâû÷íûå óñëîâèÿ ìîãóò âîçíèêàòü ìîäèôèêàöèè,
ëèøåííûå áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà, íàïðèìåð ïðè çàòåíåíèè íèæíåé ÷àñòè ñòåáëÿ êàðòîôåëÿ íà
íåì íà÷èíàþò îáðàçîâûâàòüñÿ íàäçåìíûå êëóáíè.
Èçó÷åíèå ìîäèôèêàöèé íåîáõîäèìî äëÿ ïîíèìàíèÿ ìåõàíèçìîâ ðåàëèçàöèè ãåíåòè÷åñêèõ
ïðîãðàìì îðãàíèçìà, ïîñêîëüêó íà ýòè ïðîöåññû îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íå òîëüêî ãå-
íîòèïè÷åñêàÿ, íî è îêðóæàþùàÿ ñðåäà.

Норма реакции

Ïðè âñåé ïëàñòè÷íîñòè ïðèçíàêîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ äàæå ìîäèôèêàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü

èìååò îïðåäåëåííûå ïðåäåëû, îáóñëîâëåííûå âîçìîæíîñòÿìè ãåíîòèïà.
Íîðìà ðåàêöèè — ýòî äèàïàçîí ôåíîòèïè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé îäíîãî è òîãî æå ãåíîòèïà â ðàç-
íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû.
Íîðìà ðåàêöèè ìîæåò áûòü øè-
ðîêîé è óçêîé. ×åì øèðå íîðìà ðå-
àêöèè, òåì áîëüøå âëèÿíèå ñðåäû
è òåì ìåíüøå âëèÿíèå ãåíîòèïà â îí-
òîãåíåçå. Òàêèì îáðàçîì, êàæäûé ãåí
îïðåäåëÿåò íå ñòîëüêî êîíêðåòíîå ñî-
ñòîÿíèå ïðèçíàêà, ñêîëüêî ïðåäåëû,
â êîòîðûõ îí ìîæåò êîëåáàòüñÿ â çà-
âèñèìîñòè îò ñèëû è ïðîäîëæèòåëü-
íîñòè äåéñòâèÿ ôàêòîðîâ ñðåäû. Êàê
Рис. 3.12. Вариационный ряд листьев лавровишни
ïðàâèëî, êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè
(óäîéíîñòü êîðîâ, óðîæàéíîñòü ïøå-
íèöû) èìåþò áîëåå øèðîêóþ íîðìó ðåàêöèè, ÷åì êà÷åñòâåííûå ïðèçíàêè (öâåò ãëàç, ôîðìà óø-
íîé ðàêîâèíû).
Íîðìà ðåàêöèè, ïî-âèäèìîìó, ñôîðìèðîâàëàñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó â êîíêðåòíûõ
óñëîâèÿõ ñðåäû âûæèâàëè òîëüêî òå îðãàíèçìû, ôåíîòèïè÷åñêèå èçìåíåíèÿ êîòîðûõ ñïîñîáñòâî-
âàëè èõ ñóùåñòâîâàíèþ, òî åñòü íîðìà ðåàêöèè èìååò ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð.
Èññëåäîâàâ êîíêðåòíûé ïðèçíàê ó ìíîãèõ îñîáåé, ìîæíî ñîñòàâèòü âàðèàöèîííûé ðÿä (îò ëàò.
âàðèàòèî — èçìåíåíèå) — ïîñëåäîâàòåëüíîñòü êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà,
ðàñïîëîæåííûõ â ïîðÿäêå èõ âîçðàñòàíèÿ èëè óáûâàíèÿ (ðèñ. 3.12). Äëèíà äàííîé ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòè áóäåò çàâèñåòü êàê îò ïëàñòè÷íîñòè ãåíîòèïà, òàê è îò èçìåí÷èâîñòè óñëîâèé ñðåäû.
Ðàñïðåäåëåíèå îòäåëüíûõ âàðèàíòîâ â ïîïóëÿöèè íî-
ñèò ñòàòèñòè÷åñêèé õàðàêòåð, ïîñêîëüêó íàèáîëåå ÷àñòî
âñòðå÷àåòñÿ ñðåäíåå çíà÷åíèå ïðèçíàêà, òîãäà êàê åãî
êðàéíèå ïðîÿâëåíèÿ äîñòàòî÷íî ðåäêè, ÷òî îáóñëîâëåíî
áîëåå ðåäêèì âîçäåéñòâèåì ýêñòðåìàëüíûõ çíà÷åíèé ôàê-
òîðîâ ñðåäû. Íàïðèìåð, åñëè èçìåðèòü ëèñòüÿ îäíîãî èç
âèäîâ ýâêàëèïòà, òî íà 100 ëèñòüåâ äîâîëüíî ðåäêî âñòðå-
÷àþòñÿ íå äîñòèãàþùèå â äëèíó 14 ñì èëè ïðåâûøàþùèå
20 ñì, òîãäà êàê ñðåäíèå ðàçìåðû êîëåáëþòñÿ â ïðåäåëàõ
16–18 ñì.
Íà îñíîâàíèè èçìåðåíèé èëè âçâåøèâàíèé ñòðîÿòñÿ
ãðàôè÷åñêèå îòîáðàæåíèÿ èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà, îòðà-
æàþùèå íîðìó ðåàêöèè è ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè îòäåëü- Рис. 3.13. Вариационная кривая количества
íûõ âàðèàíò — âàðèàöèîííûå êðèâûå (ðèñ. 3.13). колосков в колосе пшеницы

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 107

Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная

Íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü çàêðåïëÿåòñÿ â ãåíîòèïå è ïåðåäàåòñÿ ïîòîìêàì. Îíà ÿâëÿåòñÿ

îñíîâîé ðàçíîîáðàçèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ è ýâîëþöèè â öåëîì. ×. Äàðâèí íàçûâàë åå íåîïðåäåëåí-
íîé, èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ, óêàçûâàÿ íà íåíàïðàâëåííûé, ñëó÷àéíûé õàðàêòåð è îò-
íîñèòåëüíóþ ðåäêîñòü âîçíèêíîâåíèÿ. Ê íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè îòíîñÿò ïðåæäå âñåãî êîì-
áèíàòèâíóþ è ìóòàöèîííóþ èçìåí÷èâîñòè.
Êîìáèíàòèâíàÿ èçìåí÷èâîñòü — ôîðìà íàñëåäñòâåí-
íîé èçìåí÷èâîñòè, îáóñëîâëåííàÿ ñî÷åòàíèåì ãåíîâ, ïîëó-
÷åííûõ îò îáîèõ ðîäèòåëåé â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ.
Îíà âîçíèêàåò êàê ðåçóëüòàò ðåêîìáèíàöèè ãåíîâ
ïðè êðîññèíãîâåðå, íåçàâèñèìîãî ðàñõîæäåíèÿ õðîìîñîì
â àíàôàçå I ìåéîçà è ñëó÷àéíîé âñòðå÷è ãàìåò ïðè îïëî-
äîòâîðåíèè. Âñå ãåíîòèïè÷åñêîå è ôåíîòèïè÷åñêîå ðàç-
íîîáðàçèå îñîáåé ëþáîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïû ÿâëÿåò-
ñÿ ðåçóëüòàòîì êîìáèíàòèâíîé èçìåí÷èâîñòè, ïîñêîëüêó
òîëüêî â ýòîì ïðîöåññå âîçíèêàþò óíèêàëüíûå ñî÷åòàíèÿ
ãåíîâ è óñòàíàâëèâàþòñÿ íîâûå âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íè-
ìè, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå è îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå íîâûõ
ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ (ðèñ. 3.14).
Êîìáèíàòèâíàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîæåò íàáëþäàòüñÿ
è ó îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì, íà-
Рис. 3.14. Комбинативная изменчивость ïðèìåð, ó áàêòåðèé ïðè ïåðåíîñå èíôîðìàöèè áàêòåðèî-
ôàãàìè îò îäíîé áàêòåðèè ê äðóãîé â ïðîöåññå çàðàæåíèÿ.
Äëÿ çàêðåïëåíèÿ öåííûõ ïðèçíàêîâ è èõ óäà÷íûõ êîìáèíàöèé â ñåëåêöèè øèðîêî èñïîëüçó-
þò áëèçêîðîäñòâåííûå ñêðåùèâàíèÿ. Íàïðèìåð, òàêèì îáðàçîì áûëè âûâåäåíû ìíîãèå ïîðîäû
ñîáàê, â òîì ÷èñëå ñïàíèåëè, äîãè è äð.
Ìóòàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü — ýòî ôîðìà èçìåí÷èâîñòè, ñâÿçàííàÿ ñ âîçíèêíîâåíèåì è ïðî-
ÿâëåíèåì ìóòàöèé.
Ìóòàöèÿ (îò ëàò. ìóòàòèî — èçìåíåíèå) — ýòî âíåçàïíî âîçíèêàþùåå åñòåñòâåííîå èëè èñ-
êóññòâåííî âûçâàííîå èçìåíåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, ïðèâîäÿùåå ê èçìåíåíèþ òåõ èëè
èíûõ íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îðãàíèçìà.
Ñïîñîáíîñòü ê ìóòèðîâàíèþ ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì ñâîéñòâîì âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îñ-
íîâû ìóòàöèîííîé òåîðèè áûëè çàëîæåíû ãîëëàíäñêèì ó÷åíûì Õ. äå Ôðèçîì (1845–1935).

Виды мутаций и их причины

Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî êëàññèôèêàöèé ìóòàöèé. Ïî ìåñòó âîçíèêíîâåíèÿ èõ äåëÿò íà ñîìà-
òè÷åñêèå è ãåíåðàòèâíûå. Íàèáîëåå îïàñíûìè ÿâëÿþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ìóòàöèè, òàê êàê îíè íå
îòðàæàþòñÿ íà æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðîäèòåëüñêèõ îñîáåé, ïðîÿâëÿÿñü òîëüêî ó ïîòîìêîâ.
Ïî âëèÿíèþ íà æèçíåñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ âûäåëÿþò ëåòàëüíûå, ïîëóëåòàëüíûå è íåé-
òðàëüíûå ìóòàöèè. Ëåòàëüíûå ìóòàöèè âûçûâàþò ãèáåëü îðãàíèçìà ÷àùå âñåãî â ýìáðèîíàëüíîì
ïåðèîäå ðàçâèòèÿ, êàê, íàïðèìåð, ó íåêîòîðûõ êàðàêóëåâûõ îâåö. Ïîëóëåòàëüíûå, èëè ñóáëå-
òàëüíûå, ìóòàöèè ñíèæàþò æèçíåñïîñîáíîñòü îñîáåé (ñåðïîâèäíîêëåòî÷íàÿ àíåìèÿ ó ÷åëîâåêà),
òîãäà êàê íåéòðàëüíûå ìóòàöèè íå âëèÿþò íà èõ æèçíåñïîñîáíîñòü.
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, íàñêîëüêî áîëüøîé ó÷àñòîê íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè çàòðàãèâàåò
ìóòàöèÿ, âûäåëÿþò ãåííûå, õðîìîñîìíûå è ãåíîìíûå ìóòàöèè. Ãåííûå, èëè òî÷å÷íûå, ìóòà-
öèè — ýòî ìóòàöèè, ñâÿçàííûå ñ ïåðåñòàíîâêàìè íóêëåîòèäîâ, èõ âûïàäåíèåì è âñòàâêàìè â ïðå-
äåëàõ îäíîãî ãåíà. Ìíîãèå ãåííûå ìóòàöèè ïðèâîäÿò ê òÿæåëûì ãåííûì çàáîëåâàíèÿì, òàêèì êàê
ãåìîôèëèÿ, äàëüòîíèçì, ñåðïîâèäíîêëåòî÷íàÿ àíåìèÿ è äð.

108 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Õðîìîñîìíûå ìóòàöèè (ðèñ. 3.15) âûçâàíû èçìåíåíèÿìè áîëåå êðóïíûõ ó÷àñòêîâ ÄÍÊ, çà-
òðàãèâàþùèõ óæå íåñêîëüêî ãåíîâ. Ïðèìåðîì áîëåçíè, âûçâàííîé òàêîé ìóòàöèåé, ÿâëÿåòñÿ ñèí-
äðîì «êîøà÷üåãî êðèêà».
Ãåíîìíûìè íàçûâàþò ìóòàöèè, ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèåì ÷èñëà õðîìîñîì, òî åñòü èõ íåõâàòêîé
èëè èçáûòêîì. Èçìåíåíèå êîëè÷åñòâà õðîìîñîì íà ÷èñëî, êðàòíîå ãàïëîèäíîìó íàáîðó õðîìîñîì,
íàçûâàåòñÿ ïîëèïëîèäèåé. Äàííûé ýôôåêò äîñòèãàåòñÿ â ðåçóëüòàòå óäâîåíèÿ ÷èñëà õðîìîñîì áåç
ïîñëåäóþùåãî äåëåíèÿ êëåòêè, îáðàçîâàíèÿ äèïëîèäíûõ ãàìåò ëèáî ñëèÿíèÿ ñîìàòè÷åñêèõ êëå-
òîê èëè èõ ÿäåð. Ïîëèïëîèäèçàöèÿ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ïðè âûâåäåíèè íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé,
òàê êàê îíè îáû÷íî îáëàäàþò áîëüøåé ïðîäóêòèâíîñòüþ, ÷åì äèïëîèäíûå ðàñòåíèÿ.
ßâëåíèåì, îáðàòíûì ïîëèïëîè-
äèçàöèè, ÿâëÿåòñÿ ãàïëîèäèçàöèÿ.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ãàïëîèäíûå
ôîðìû îáû÷íî èìåþò ìåíüøèå
ðàçìåðû è ñíèæåííóþ ïðîäóêòèâ-
íîñòü, èõ èñïîëüçóþò â ñåëåêöèè
äëÿ âûÿâëåíèÿ ðåöåññèâíûõ àëëå-
ëåé è ïîëó÷åíèÿ ôîðì, ãîìîçèãîò-
íûõ ïî âñåì ãåíàì.
Èçìåíåíèå ÷èñëà õðîìîñîì íà
íåêðàòíîå ãàïëîèäíîìó íàáîðó íà-
çûâàåòñÿ àíåóïëîèäèåé. Ó æèâîò-
íûõ è ÷åëîâåêà àíåóïëîèäèè âû-
çûâàþò òÿæåëûå ðàññòðîéñòâà
ñîñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ è ÷àñòî ñìåð-
òåëüíî îïàñíû. Ïðèìåðàìè àíåó-
ïëîèäèé ó ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ
ñèíäðîìû Äàóíà, Øåðåøåâñêîãî –
Òåðíåðà, Êëàéíôåëüòåðà. Рис. 3.15. Хромосомные мутации
Ìóòàöèè âîçíèêàþò ñïîíòàííî
(ïîä äåéñòâèåì âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ) èëè ïîä äåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå íàçûâàþò
ìóòàãåíàìè. Ìóòàãåíû äåëÿò íà ôèçè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå.  êà÷åñòâå ôèçè÷å-
ñêèõ ìóòàãåíîâ ìîãóò âûñòóïàòü èîíèçèðóþùàÿ ðàäèàöèÿ, óëüòðàôèîëåòîâîå èçëó÷åíèå, ïîâû-
øåííûå òåìïåðàòóðû è äð. Õèìè÷åñêèìè ìóòàãåíàìè ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî ðàçëè÷íûå îðãàíè÷å-
ñêèå ðàñòâîðèòåëè, íåôòåïðîäóêòû, ñîëè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, ìíîãèå ëåêàðñòâåííûå ïðåïàðàòû,
íî è àëêîãîëü, íèêîòèí, íàðêîòè÷åñêèå âåùåñòâà. Ê áèîëîãè÷åñêèì ìóòàãåíàì îòíîñÿò ïðåæäå
âñåãî âèðóñû, ñïîñîáíûå âñòðàèâàòüñÿ â íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò êëåòêè, ïîâðåæäàÿ åãî, à òàêæå
ïåðåíîñèòü ôðàãìåíòû äðóãèì îðãàíèçìàì, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ó áàêòåðèé ñ ïîìîùüþ áàêòåðèî-
ôàãîâ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êëåòêè è îðãàíèçìû â öåëîì íå ÿâëÿþòñÿ ïîëíîñòüþ áåççàùèòíûìè ïå-
ðåä ìóòàöèÿìè: áîëüøèíñòâî àìèíîêèñëîò êîäèðóåòñÿ íåñêîëüêèìè òðèïëåòàìè, ñëåäîâàòåëüíî,
òî÷å÷íûå ìóòàöèè ìîãóò è íå ïðèâåñòè ê èçìåíåíèþ àìèíîêèñëîòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áåëêà
è ôåíîòèïà â öåëîì; ðåïàðàòîðíûå ñèñòåìû êëåòêè ïîñòîÿííî «îòñëåæèâàþò» ïîÿâëåíèå ìóòàöèé
è âîññòàíàâëèâàþò èñõîäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ.

Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции

Èçìåí÷èâîñòü èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ êàê èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ,

òàê è â èõ èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè. Îñîáîå ìåñòî â ýòîì ïðîöåññå çàíèìàþò ìóòàöèè, ïîñêîëüêó
îíè ìîãóò îêàçàòüñÿ êàê ïîëåçíûìè, òàê è âðåäíûìè, â òîì ÷èñëå è ëåòàëüíûìè. Òàê, ó ÷åëîâåêà
çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áåðåìåííîñòåé çàêàí÷èâàåòñÿ ñàìîïðîèçâîëüíûì âûêèäûøåì íà ðàííèõ ñðî-

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 109

êàõ âñëåäñòâèå íàëè÷èÿ ó çàðîäûøà ãåíîìíûõ è õðîìîñîìíûõ àíîìàëèé. Õðîìîñîìíûå ìóòàöèè
ìîãóò òàêæå ïðèâåñòè ê âîçíèêíîâåíèþ è çàêðåïëåíèþ íîâûõ áëàãîïðèÿòíûõ ïðèçíàêîâ, ÿâëÿþ-
ùèõñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîâ, êîòîðûå îêàçàëèñü ðÿäîì.
Ãåííûå ìóòàöèè îáåñïå÷èâàþò ïîëèìîðôèçì àëëåëåé â îïðåäåëåííûõ ëîêóñàõ, ÷òî óâåëè÷è-
âàåò ãåòåðîçèãîòíîñòü ïîïóëÿöèè, äåëàåò áîëåå ðàçíîîáðàçíûì åå ãåíîôîíä è âåäåò ê óñèëåíèþ
âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè. Ïðè ýòîì äîìèíàíòíûå ìóòàöèè ñðàâíèòåëüíî ðåäêî çà-
êðåïëÿþòñÿ â ïîòîìñòâå, ïîñêîëüêó îñîáè ñ òàêèìè ïðèçíàêàìè íåïîñðåäñòâåííî ïîäâåðãàþòñÿ
åñòåñòâåííîìó îòáîðó, òîãäà êàê ðåöåññèâíûå ìóòàöèè ìîãóò äëèòåëüíîå âðåìÿ ïðåáûâàòü â ïî-
ïóëÿöèè â ñêðûòîì ñîñòîÿíèè è ñòàíîâÿòñÿ îáúåêòîì îòáîðà òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà èõ êîí-
öåíòðàöèÿ â ïîïóëÿöèè äîñòèãíåò îïðåäåëåííîãî çíà÷åíèÿ è íà÷íóò ïîÿâëÿòüñÿ îñîáè ñ ðåöåññèâ-
íûìè ïðèçíàêàìè.
Òàêèì îáðàçîì, ìóòàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü îáåñïå÷èâàåò ðåçåðâ âûæèâàåìîñòè äàííîãî âèäà
â ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ ñðåäû.
Íîâûå ñî÷åòàíèÿ ãåíîâ, êîòîðûå ñîçäàþòñÿ â ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà, íåçàâèñèìîãî ðàñõîæ-
äåíèÿ õðîìîñîì è ñëó÷àéíîñòè âñòðå÷è ãàìåò (êîìáèíàòèâíàÿ èçìåí÷èâîñòü), ñ îäíîé ñòîðîíû,
îáåñïå÷èâàþò ìíîãîîáðàçèå ãåíîòèïîâ è ôåíîòèïîâ â ïîïóëÿöèÿõ, à ñ äðóãîé — ÿâëÿþòñÿ ïðå-
õîäÿùèìè, ò. å. òàêæå ëåãêî ñîçäàþòñÿ, êàê è ðàçðóøàþòñÿ. Ýòî ÿâëåíèå îáúÿñíÿåò ïîÿâëåíèå
ó âûäàþùèõñÿ ðîäèòåëåé ïîñðåäñòâåííûõ ïîòîìêîâ.
Ìîäèôèêàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü, ñ îäíîé ñòîðîíû, íå íàñëåäóåòñÿ, îäíàêî îíà ÿâëÿåòñÿ ñâîå-
îáðàçíîé ïðîâåðêîé ïðàâèëüíîñòè âûáðàííîé ñòðàòåãèè àäàïòàöèè ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì ñðå-
äû, è âïîñëåäñòâèè âîçìîæíî ïîÿâëåíèå ìóòàöèé, êîòîðûå áû çàêðåïëÿëè ãåíåòè÷åñêè ëó÷øèå
âàðèàíòû ìîäèôèêàöèé.
3.7. Значение генетики для медицины. Наследственные болезни человека, их причины,
профилактика. Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический
аппарат клетки. Защита среды от загрязнения мутагенами. Выявление источников
мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий их влияния
на собственный организм

Значение генетики для медицины

Èçó÷åíèå çàêîíîìåðíîñòåé íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè íà ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ

îáúåêòàõ ñî âðåìåíåì ïðèâåëî ê ïîíèìàíèþ òîãî, ÷òî íàðÿäó ñ èíôåêöèîííûìè çàáîëåâàíèÿìè
÷åëîâåêà ñóùåñòâóåò è çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî (áîëåå 4000) íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé, ðàçâèòèå ìíî-
ãèõ èç êîòîðûõ îáóñëîâëåíî âçàèìîäåéñòâèåì ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì è óñëîâèé îêðóæàþùåé
ñðåäû. Íàñëåäñòâåííûå áîëåçíè çàòðàãèâàþò ìíîãèå ñòîðîíû îáìåíà âåùåñòâ, ïðèâîäÿò ê íàðóøå-
íèÿì ñòðóêòóðû òêàíåé è îðãàíîâ, à òàêæå ïñèõè÷åñêèì îòêëîíåíèÿì.
Åñëè ðàíåå åäâà ëè íå åäèíñòâåííûìè ñðåäñòâàìè ïðîôèëàêòèêè íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé
áûëè çàïðåò ðîæàòü äåòåé æåíùèíàì, óæå èìåþùèì äåòåé ñ îòêëîíåíèÿìè â ðàçâèòèè, à òàê-
æå ïðèíóäèòåëüíàÿ ñòåðèëèçàöèÿ, òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ àðñåíàë ìåäèöèíñêèõ ãåíåòèêîâ çíà÷è-
òåëüíî ðàñøèðèëñÿ. Òàê, îïðåäåëåíèå íîñèòåëüñòâà ðîäèòåëÿìè ãåíîâ íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé
è ðàííÿÿ äèàãíîñòèêà ýòèõ çàáîëåâàíèé åùå äî ðîæäåíèÿ ðåáåíêà ïîçâîëÿåò èçáåæàòü òÿæåëûõ
ïîñëåäñòâèé ïóòåì ïëàíèðîâàíèÿ ñåìüè. Çíà÷èòåëüíóþ ïîìîùü â ýòîì îòíîøåíèè îêàçûâàåò ìå-
äèêî-ãåíåòè÷åñêîå êîíñóëüòèðîâàíèå.
Êðîìå òîãî, ïðîôèëàêòèêà ìíîãèõ çàáîëåâàíèé, â îñíîâå êîòîðîé ëåæèò èñêëþ÷åíèå òåõ èëè
èíûõ âåùåñòâ è ïðîäóêòîâ èç ðàöèîíà ïèòàíèÿ, òàêæå ïîçâîëÿåò ïðåäîòâðàòèòü àíîìàëüíîå ðàç-
âèòèå è äàæå ãèáåëü áîëüíîãî.
Îòêðûòèÿ â îáëàñòè ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè ïîçâîëèëè â ïîñëåäíåå âðåìÿ ñîâåðøèòü ïðîðûâ
è â íàïðàâëåíèè èñïðàâëåíèÿ è çàìåíû ïàòîëîãè÷åñêèõ ãåíîâ. Ýòà îòðàñëü ìåäèöèíñêîé ãåíåòèêè
íàçûâàåòñÿ ãåíîòåðàïèåé. Òàê, óæå ðîäèëñÿ ïåðâûé ðåáåíîê, ó êîòîðîãî ïðÿìî â çèãîòå óäàëèëè
ãåí íàñëåäñòâåííîé ôîðìû ðàêà.

Наследственные болезни человека, их причины, профилактика

Íàñëåäñòâåííûå áîëåçíè ñîñòàâëÿþò áîëüøóþ ãðóïïó çàáîëåâàíèé, ñâÿçàííûõ ñ èçìåíåíèåì

ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ïî õàðàêòåðó èõ âîçíèêíîâåíèÿ âûäåëÿþò ãåííûå è õðîìîñîìíûå áî-
ëåçíè, áîëåçíè íåñîâìåñòèìîñòè ìàòåðè è ïëîäà, à òàêæå áîëåçíè ñ íàñëåäñòâåííîé ïðåäðàñïîëî-
æåííîñòüþ.
Ãåííûå áîëåçíè îáóñëîâëåíû ãåííûìè ìóòàöèÿìè, âîçíèêøèìè êàê ñîòíè ëåò íàçàä è ïåðå-
äàþùèìèñÿ èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå, òàê è íåäàâíî, â ãàìåòàõ îäíîãî èç ðîäèòåëåé. Õàðàêòåð-
íûì ïðèìåðîì òàêîãî ðîäà çàáîëåâàíèé ÿâëÿåòñÿ «êîðîëåâñêàÿ» ãåìîôèëèÿ, ïîðàçèâøàÿ çà ñòî-
ëåòèå âñå ìîíàðõèè Åâðîïû. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â ðîäó êîðîëåâû Âèêòîðèè íå çàôèêñèðîâàíî íè
îäíîãî ñëó÷àÿ ýòîé áîëåçíè, îäèí èç åå ñûíîâåé áûë áîëåí, à äâå äî÷åðè ñòàëè íîñèòåëüíèöàìè
ãåíà. Ê ãåííûì çàáîëåâàíèÿì îòíîñÿòñÿ áîëåçíè îáìåíà âåùåñòâ (ôåíèëêåòîíóðèÿ, ãëèöèíåìèÿ)
è íå ñâÿçàííûå ñ íèì àíîìàëèè (ñåðïîâèäíîêëåòî÷íàÿ àíåìèÿ, àðàõíîäàêòèëèÿ). Âåðîÿòíîñòü
ïðîÿâëåíèÿ ó äåòåé ãåííûõ çàáîëåâàíèé ñèëüíî ïîâûøàåòñÿ ïðè áëèçêîðîäñòâåííûõ áðàêàõ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 111

 Õðîìîñîìíûå áîëåçíè îáóñëîâëåíû èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû õðîìîñîì èëè èõ ÷èñëà (õðîìîñîì-
íûå è ãåíîìíûå ìóòàöèè), íàïðèìåð ñèíäðîìû Äàóíà, Øåðåøåâñêîãî – Òåðíåðà è Êëàéíôåëüòåðà.
Ñèíäðîì Äàóíà âûçâàí íàëè÷èåì òðåõ õðîìîñîì â 21-é ïàðå. Îí ñîïðîâîæäàåòñÿ íå òîëüêî çà-
äåðæêîé â ðàçâèòèè ðåáåíêà, íî è ïàòîëîãèÿìè ìíîãèõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
Ñèíäðîì Øåðåøåâñêîãî – Òåðíåðà (45, Õ0), îáóñëîâëåííûé íåäîñòàòêîì îäíîé ïîëîâîé õðîìî-
ñîìû, íåãàòèâíî âëèÿåò íà ôåíîòèï æåíùèíû ñ òàêîé áîëåçíüþ, êîòîðàÿ, ïîìèìî íèçêîãî ðîñòà,
ìîæåò èìåòü ïàòîëîãèè ïîëîâîé ñôåðû è äðóãèõ îðãàíîâ.
Ñèíäðîì Êëàéíôåëüòåðà ñâÿçàí ñ íàëè÷èåì ëèøíåé X-õðîìîñîìû â êàðèîòèïå (47, XXY). Ïî
ôåíîòèïó ýòî âûñîêèé ìóæ÷èíà ñ òåëîñëîæåíèåì ïî æåíñêîìó òèïó, ïàòîëîãèÿìè ðàçâèòèÿ ïî-
ëîâûõ îðãàíîâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ.
Ðîæäåíèå äåòåé ñ âûøåïåðå÷èñëåííûìè õðîìîñîìíûìè àíîìàëèÿìè ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî
âðåäíûìè ïðèâû÷êàìè, íåáëàãîïðèÿòíûì ñîñòîÿíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû è âîçðàñòîì ðîäèòåëåé.
Áîëåçíè íåñîâìåñòèìîñòè ìàòåðè è ïëîäà ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì èììóíîëîãè÷åñêîãî êîíôëèê-
òà, êàê, íàïðèìåð, â ñëó÷àå ðåçóñ-êîíôëèêòà, êîòîðûé âîçíèêàåò, êîãäà ðåçóñ-îòðèöàòåëüíàÿ
æåíùèíà âñòóïàåò â áðàê ñ ðåçóñ-ïîëîæèòåëüíûì ìóæ÷èíîé, è ó ïëîäà ïðè ýòîì ðåçóñ áóäåò ïî-
ëîæèòåëüíûì. Ðåçóñ-êîíôëèêò ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé ãèáåëè ïëîäà èëè ðîæäåíèÿ ðåáåíêà ñ ñåðü-
åçíûìè ïàòîëîãèÿìè íåðâíîé è äðóãèõ ñèñòåì îðãàíèçìà.
Áîëåçíè ñ íàñëåäñòâåííîé ïðåäðàñïîëîæåííîñòüþ ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ íå ñðàçó ïîñëå ðîæäå-
íèÿ, à òîëüêî ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ, ïîñêîëüêó äëÿ àêòèâàöèè ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåíîâ íóæåí
öåëûé êîìïëåêñ ôàêòîðîâ, â òîì ÷èñëå õàðàêòåð ïèòàíèÿ è îáðàç æèçíè ÷åëîâåêà. Ê òàêèì çà-
áîëåâàíèÿì îòíîñÿòñÿ ñàõàðíûé äèàáåò è ïîäàãðà.
Çàùèòà îêðóæàþùåé ñðåäû îò çàãðÿçíåíèÿ è óæåñòî÷åíèå êîíòðîëÿ çà èñïîëíåíèåì ñîîòâåò-
ñòâóþùèõ ðåøåíèé, ïðîâåðêà ïîñòóïàþùèõ íà ðûíîê ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, ëåêàðñòâåííûõ ïðå-
ïàðàòîâ è òîâàðîâ áûòîâîãî íàçíà÷åíèÿ íà ìóòàãåííîå è êàíöåðîãåííîå äåéñòâèå — íåîáõîäèìûå
ìåðû ïî ñíèæåíèþ ÷àñòîòû íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé ó ÷åëîâåêà.
Íå ìåíåå çíà÷èìûì äëÿ ïðîôèëàêòèêè ýòîé ãðóïïû áîëåçíåé ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ó ðîäèòåëåé
âðåäíûõ ïðèâû÷åê, à òàêæå ìåäèêî-ãåíåòè÷åñêîå êîíñóëüòèðîâàíèå ñóïðóãîâ, â õîäå êîòîðîãî
ìîæíî íå òîëüêî îïðåäåëèòü âåðîÿòíîñòü ðîæäåíèÿ ðåáåíêà ñ îòêëîíåíèÿìè, íî è ñêîððåêòèðî-
âàòü õîä ðàçâèòèÿ óæå ðîäèâøåãîñÿ ìàëûøà.

Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический аппарат клетки

Êàê ôèçè÷åñêèå, òàê è õèìè÷åñêèå ìóòàãåíû íåãàòèâíî âëèÿþò íå òîëüêî íà ñàìó ìàòåðè-
àëüíóþ îñíîâó íàñëåäñòâåííîñòè — ÄÍÊ, âûçûâàÿ åå ðàçðûâû, ïåðåñòðîéêè è çàìåùåíèå îäíèõ
íóêëåîòèäîâ äðóãèìè, íî è ïîäàâëÿþò àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ ðåïàðàöèè ÄÍÊ. Íåêîòîðûå èç ýòèõ
âåùåñòâ ñïîñîáíû ðàçðóøàòü ìèêðîòðóáî÷êè âåðåòåíà äåëåíèÿ è ïðèâîäèòü ê íåïðàâèëüíîìó ðàñ-
õîæäåíèþ õðîìîñîì ïðè ìèòîçå è ìåéîçå. Âûçâàííûå òàêèì îáðàçîì ìóòàöèè ìîãóò ïðèâîäèòü
ê ðàçâèòèþ ó æèâóùèõ îñîáåé ðàêîâûõ çàáîëåâàíèé, à ó èõ ïîòîìêîâ — íàñëåäñòâåííûõ çàáîëå-
âàíèé, òàêèõ êàê ñèíäðîì Äàóíà.
Îñîáóþ îïàñíîñòü äëÿ îêðóæàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò êóðåíèå, ïîñêîëüêó áîëüøàÿ ÷àñòü âðåäíûõ
âåùåñòâ îñåäàåò íå â ëåãêèõ êóðèëüùèêà, à â ëåãêèõ äðóãèõ ëþäåé, êîòîðûõ íàçûâàþò «ïàññèâ-
íûìè êóðèëüùèêàìè». Ñðåäè ýòèõ âåùåñòâ ñîäåðæàòñÿ ìíîãèå êàíöåðîãåííûå (âûçûâàþùèå ðàê)
ñîåäèíåíèÿ, à òàêæå èîíû òÿæåëûõ ìåòàëëîâ.

Защита среды от загрязнения мутагенами

Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ îáùåñòâà ïðàêòè÷åñêè íåìûñëèì îòêàç îò õèìè÷åñêîé ïðî-
ìûøëåííîñòè, èíòåíñèâíûõ òåõíîëîãèé â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå, àòîìíîé ýíåðãåòèêè è äðóãèõ èñ-
òî÷íèêîâ ìóòàãåíîâ, îäíàêî ñòåïåíü çàãðÿçíåíèÿ ñðåäû äîñòèãëà òàêîãî êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ, ÷òî
äàæå ëüäû Àíòàðêòèäû ïîäâåðæåíû ðåçóëüòàòàì õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Ýòî ïðè-

112 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

âîäèò íå òîëüêî ê óñèëåíèþ ïðîöåññà ìóòàãåíåçà, íî è ê óõóäøåíèþ ñîñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ. Ïîýòîìó
ñòàíîâÿòñÿ âñå áîëåå àêòóàëüíûìè âîïðîñû î÷èñòêè îêðóæàþùåé ñðåäû îò çàãðÿçíåíèÿ ìóòàãå-
íàìè. Äëÿ ýòîãî íà ãîñóäàðñòâåííîì óðîâíå óñòàíàâëèâàþòñÿ ïðåäåëüíûå íîðìàòèâû çàãðÿçíåíèÿ
âðåäíûìè âûáðîñàìè è îòõîäàìè ïðîèçâîäñòâà àòìîñôåðû, âîäû è ïî÷âû, à òàêæå çíà÷èòåëüíûå
øòðàôíûå ñàíêöèè çà íàðóøåíèå äàííûõ íîðì.  ðÿäå ñòðàí ìèðà ââîäÿòñÿ äàæå îãðàíè÷åíèÿ
íà âúåçä â öåíòð ãîðîäîâ àâòîìîáèëåé è íà êóðåíèå â îáùåñòâåííûõ ìåñòàõ, çàïðåùàåòñÿ ðåêëàìà
ïðîäóêöèè òàáà÷íîé è ëèêåðî-âîäî÷íîé ïðîìûøëåííîñòè, ïðîâîäÿòñÿ èíòåíñèâíûå àãèòàöèîííûå
êàìïàíèè ïî áîðüáå ñ êóðåíèåì è óïîòðåáëåíèåì íàðêîòèêîâ.
Êðîìå òîãî, âñÿ ïðîäóêöèÿ, ïîñòóïàþùàÿ íà ðûíîê, ïðîâåðÿåòñÿ íà ñîîòâåòñòâèå óñòàíîâëåí-
íûì íîðìàì ñîäåðæàíèÿ âðåäíûõ âåùåñòâ è èçûìàåòñÿ èç ïðîäàæè â ñëó÷àå íàðóøåíèÿ äàííûõ
íîðì. Ïîñòîÿííî êîíòðîëèðóåòñÿ è óðîâåíü çàãðÿçíåíèÿ âîäû, àòìîñôåðû è ïî÷âû â êðóïíûõ
ãîðîäàõ, à â ñëó÷àÿõ àâàðèé ïðîâîäèòñÿ áûñòðàÿ î÷èñòêà îêðóæàþùåé ñðåäû îò çàãðÿçíåíèÿ ñ öå-
ëüþ íåäîïóùåíèÿ óõóäøåíèÿ óñëîâèé æèçíè íàñåëåíèÿ è íàðóøåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî áàëàíñà.
Íàïðèìåð, ïîñëå êðóøåíèÿ â ðåçóëüòàòå øòîðìà äåñÿòêà ñóäîâ â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå áûëè ñîáðà-
íû è îòêà÷àíû áîëåå 1500 òîíí ìàçóòà, êîòîðûå óæå âûçâàëè ãèáåëü ìíîãèõ òûñÿ÷ âîäîïëàâàþ-
ùèõ ïòèö è ðûáû, íî òåì ñàìûì áûë ïðåäîòâðàùåí åùå áîëåå ñóùåñòâåííûé óùåðá îêðóæàþùåé
ñðåäå.

Выявление источников мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий

их влияния на организм человека
Ïðè âñåì ðàçíîîáðàçèè ìóòàãåíîâ ñóùåñòâóåò òîëüêî òðè îñíîâíûõ ïóòè èõ ïðîíèêíîâåíèÿ
â òåëî ÷åëîâåêà: ÷åðåç äûõàòåëüíûå ïóòè ñ âîçäóõîì, ÷åðåç ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó ñ âîäîé
è ïèùåé, à òàêæå ÷åðåç êîæó.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî ïðîâåñòè ïîèñê èñòî÷íèêîâ ìóòàãåíîâ ïî òåì
ñðåäàì, êîòîðûå îíè çàãðÿçíÿþò: âîçäóõ, âîäà è ïî÷âà.
Çàãðÿçíåíèå àòìîñôåðû îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì àâòîòðàíñïîðòîì è ïðîìûøëåííûìè ïðåä-
ïðèÿòèÿìè. Åãî ìîæíî îáíàðóæèòü ïî óãíåòåíèþ ðàñòèòåëüíîñòè âäîëü àâòîäîðîã, ïî áûñòðî
îáðàçóþùåìóñÿ ñëîþ ïûëè íà îêðóæàþùèõ ïðåäìåòàõ, ïî íåïðèÿòíîìó çàïàõó. Îïðåäåëåííóþ
òðóäíîñòü â èäåíòèôèêàöèè ïðåäñòàâëÿþò íåêîòîðûå èñòî÷íèêè èîíèçèðóþùåãî è äðóãèõ âèäîâ
èçëó÷åíèÿ, íàïðèìåð ýëåêòðîìàãíèòíîãî (ñòàíöèè ìîáèëüíîé ñâÿçè, ìîáèëüíûå òåëåôîíû, ìîíè-
òîðû òåëåâèçîðîâ è êîìïüþòåðîâ è ò. ä.), îäíàêî, íàïðèìåð, â ðàéîíå âûñîêîâîëüòíûõ ëèíèé çà-
÷àñòóþ íàáëþäàåòñÿ ëèáî óãíåòåíèå, ëèáî óñèëåííûé ðîñò ðàñòåíèé. Ñóùåñòâåííóþ óãðîçó æèçíè
è çäîðîâüþ îêðóæàþùèõ ïðåäñòàâëÿþò è êóðèëüùèêè, ïîýòîìó ìåñòà, ãäå îíè ñîáèðàþòñÿ, ìîãóò
áûòü èñòî÷íèêàìè õèìè÷åñêèõ ìóòàãåíîâ.
Âûáðîñû çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ â âîäíóþ ñðåäó ìîãóò ïðèâîäèòü ê èçìåíåíèþ öâåòà âîäû, åå
ïðîçðà÷íîñòè, çàïàõà è âêóñà. Êðîìå òîãî, â âîäå ìîæåò íàáëþäàòüñÿ óñèëåííûé ðîñò âîäîðîñëåé
(«öâåòåíèå» âîäû) ñ ïîñëåäóþùèì çàìîðîì ðûáû è ïîÿâëåíèåì ãíèëîñòíîãî çàïàõà.
Çàãðÿçíåíèå ïî÷âû ïðèâîäèò ÷àùå âñåãî ê òîìó, ÷òî íàðóøàþòñÿ íîðìàëüíûå ïðîöåññû ðî-
ñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, ïîÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå óðîäñòâà, ìåíÿåòñÿ òàêæå âèäîâîé ñîñòàâ
ôëîðû. Íàïðèìåð, âñõîæåñòü ÷åðíîé ðåäüêè íà çàãðÿçíåííûõ òåððèòîðèÿõ ãîðàçäî íèæå, ÷åì íà
íåçàãðÿçíåííûõ. Îòëè÷àåòñÿ íà òàêèõ òåððèòîðèÿõ è âèäîâîé ñîñòàâ æèâîòíîãî ìèðà. Òàê, èíäè-
êàòîðíûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ äîæäåâîé ÷åðâü — îí èñ÷åçàåò ïðè óâåëè÷åíèè ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ.
 çàâèñèìîñòè îò âûÿâëåííûõ èñòî÷íèêîâ çàãðÿçíåíèÿ îïðåäåëÿþò õàðàêòåð çàãðÿçíåíèÿ
è åãî ñòåïåíü, ÷òî ìîæåò ñëóæèòü îñíîâàíèåì äëÿ ïðîãíîçà ðàçâèòèÿ ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé
(ðåñïèðàòîðíûõ, àëëåðãè÷åñêèõ, ðàêîâûõ è äð.), à òàêæå ìóòàãåííîãî ýôôåêòà.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 113

3.8. Селекция, ее задачи и практическое значение. Вклад Н. И. Вавилова в развитие
селекции: учение о центрах многообразия и происхождения культурных растений;
закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Методы селекции и их
генетические основы. Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов
микроорганизмов. Значение генетики для селекции. Биологические основы выращивания
культурных растений и домашних животных

Селекция, ее задачи и практическое значение

Ñåëåêöèÿ (îò ëàò. ñåëåêòèî — îòáîð) — ýòî íàóêà î ìåòîäàõ ñîçäàíèÿ ïîðîä äîìàøíèõ æèâîò-
íûõ, ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ íóæíûìè ÷åëîâåêó ñâîéñòâàìè.
Ïîä ñåëåêöèåé ïîíèìàþò òàêæå è ñàì ïðîöåññ èçìåíåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ, îñóùåñòâëÿå-
ìûé ÷åëîâåêîì äëÿ ñâîèõ ïîòðåáíîñòåé. Ñîâðåìåííûå ñåëåêöèîíåðû ïðèäåðæèâàþòñÿ òî÷êè çðå-
íèÿ Í. È. Âàâèëîâà, ñîãëàñíî êîòîðîé òåîðåòè÷åñêîé îñíîâîé äàííîé íàóêè ÿâëÿþòñÿ ãåíåòèêà
è ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå.
Ïîðîäà (ñîðò, øòàìì, ÷èñòàÿ ëèíèÿ) — ýòî ïîïóëÿöèÿ îðãàíèçìîâ, èñêóññòâåííî ñîçäàííàÿ
÷åëîâåêîì è õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ ñïåöèôè÷åñêèì ãåíîôîíäîì, íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûìè ìîð-
ôîëîãè÷åñêèìè è ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, îïðåäåëåííûì óðîâíåì è õàðàêòåðîì ïðîäóê-
òèâíîñòè.
Çàäà÷åé ñîâðåìåííîé ñåëåêöèè ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïîðîä
æèâîòíûõ. Îäíàêî íûíå âàæíåéøèìè ôàêòîðàìè èíòåíñèôèêàöèè ðàñòåíèåâîäñòâà è æèâîòíî-
âîäñòâà ñòàíîâèòñÿ èõ ïåðåâîä íà ïðîìûøëåííóþ îñíîâó, íàïðèìåð ñîðòîâ îâîùåé è ôðóêòîâ,
ïðèãîäíûõ äëÿ ìàøèííîé óáîðêè, ïîðîä æèâîòíûõ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ñîäåðæàíèÿ â æèâîò-
íîâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâàõ.
Äîñòèæåíèÿ ñåëåêöèè ðàñòåíèé, ñâÿçàííûå ñ âûâåäåíèåì âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ñîðòîâ ïøåíè-
öû, ïîçâîëèëè îñóùåñòâèòü òàê íàçûâàåìóþ çåëåíóþ ðåâîëþöèþ â ñåðåäèíå ÕÕ âåêà â Ìåêñèêå,
êîãäà òðàäèöèîííûå ñîðòà áûëè çàìåíåíû íîâûìè. Ýòî ïîçâîëèëî íå òîëüêî ñïàñòè îò ðàçîðåíèÿ
ìåëêèå ôåðìåðñêèå õîçÿéñòâà, íî è ðåøèòü ïðîäîâîëüñòâåííóþ ïðîáëåìó â äàííîì ðåãèîíå. Â öå-
ëîì ñ ñåëåêöèåé ñâÿçûâàþò íàäåæäû íà ïðåîäîëåíèå äåôèöèòà ïðîäîâîëüñòâèÿ â ìèðå, íåñìîòðÿ
íà ãëîáàëüíûé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ, ïîðàçèâøèé äàæå òàêèå òðàäèöèîííî «õëåáíûå» ñòðàíû,
êàê Èñïàíèÿ è Àðãåíòèíà.

Вклад Н. И. Вавилова в развитие селекции: учение о центрах многообразия и происхождения культурных

растений; закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Ïåðâûì ýòàïîì ñåëåêöèè áûëî îäîìàøíèâàíèå (äîìåñòèêàöèÿ), â ïðîöåññå êîòîðîãî øåë îò-
áîð ïî ïîâåäåíèþ æèâîòíûõ è ñïîñîáíîñòè ðàçìíîæàòüñÿ ïîä êîíòðîëåì ÷åëîâåêà. Îíî ïîçâîëèëî
ñîõðàíèòü îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå ïðèçíàêîâ, â òîì ÷èñëå íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ âèäà. Âñåãî ÷åëî-
âåê îêóëüòóðèë îêîëî 150 âèäîâ ðàñòåíèé è îêîëî 20 âèäîâ æèâîòíûõ.
Âûäàþùèéñÿ ðóññêèé ãåíåòèê è ñåëåêöèîíåð Í. È. Âàâèëîâ â õîäå ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåäè-
öèé èçó÷èë ìèðîâûå ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû è óñòàíîâèë, ÷òî íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ôîðì îïðå-
äåëåííîãî âèäà õàðàêòåðíî äëÿ òåõ ðàéîíîâ, ãäå ýòîò âèä áûë ââåäåí â êóëüòóðó. Â ñîîòâåòñòâèè
ñ ýòèì îí îïðåäåëèë ñåìü öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé (òàáë. 3.3).

114 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

 Òàáëèöà 3.3
Öåíòðû ïðîèñõîæäåíèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé

Íàçâàíèå öåíòðà Ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå Ïðèìåðû êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé

Þæíîàçèàòñêèé Òðîïè÷åñêàÿ Èíäèÿ, Ðèñ, ñàõàðíûé òðîñòíèê, öèòðó-

òðîïè÷åñêèé Èíäîêèòàé, Þæíûé Êèòàé, ñîâûå, îãóðåö, áàêëàæàí, ÷åðíûé
î-âà Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè ïåðåö è äð. (50 % êóëüòóðíûõ
ðàñòåíèé)

Âîñòî÷íîàçèàòñêèé Öåíòðàëüíûé è Âîñòî÷íûé Ñîÿ, ïðîñî, ãðå÷èõà, ïëîäîâûå

Êèòàé, ßïîíèÿ, Êîðåÿ, è îâîùíûå êóëüòóðû:
Òàéâàíü ñëèâà, âèøíÿ, ðåäüêà è äð.
(20 % êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé)

Þãî-Çàïàäíîàçèàòñêèé Ìàëàÿ Àçèÿ, Ñðåäíÿÿ Ïøåíèöà, ðîæü, áîáîâûå êóëüòó-

Àçèÿ, Èðàí, Àôãàíèñòàí, ðû, ëåí, êîíîïëÿ, ðåïà, ìîðêîâü,
Þãî-Çàïàäíàÿ Èíäèÿ ÷åñíîê, âèíîãðàä, àáðèêîñ, ãðóøà
è äð. (14 % êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé)

Ñðåäèçåìíîìîðñêèé Ñòðàíû Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî Êàïóñòà, ñàõàðíàÿ ñâåêëà, ìàñëè-

áàññåéíà íû, êëåâåð, ÷å÷åâèöà, êîðìîâûå
òðàâû (11 % êóëüòóðíûõ ðàñòå-
íèé)

Àáèññèíñêèé Àáèññèíñêîå íàãîðüå Àôðèêè Òâåðäàÿ ïøåíèöà, ÿ÷ìåíü, êîôåé-

íîå äåðåâî, ñîðãî, áàíàíû

Öåíòðàëüíîàìåðèêàíñêèé Þæíàÿ Ìåêñèêà Êóêóðóçà, äëèííîâîëîêíèñòûé

õëîï÷àòíèê, êàêàî, òûêâà, òàáàê

Þæíîàìåðèêàíñêèé Þæíàÿ Àìåðèêà âäîëü Êàðòîôåëü, àíàíàñ, õèííîå äåðåâî

çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ

Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè âûäåëèòü óæå 12 öåíòðîâ ïðîèñõîæäåíèÿ êóëüòóðíûõ

ðàñòåíèé, òåñíî ñâÿçàííûõ ñ öåíòðàìè îäîìàøíèâàíèÿ æèâîòíûõ.
Í. È. Âàâèëîâ ñîáðàë òàêæå õðàíÿùóþñÿ è ïîíûíå âî Âñåðîññèéñêîì èíñòèòóòå ðàñòåíèåâîä-
ñòâà (ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) ìèðîâóþ êîëëåêöèþ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, êîòîðàÿ è ñåé÷àñ èñïîëü-
çóåòñÿ äëÿ âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ è íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ïðèçíàêîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé
è áëèçêèõ ê íèì äèêèõ âèäîâ Í. È. Âàâèëîâ â 1920 ãîäó ñôîðìóëèðîâàë çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ
ðÿäîâ â íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè.
Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ â íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè:
Ãåíåòè÷åñêè áëèçêèå âèäû è ðîäû õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäíûìè ðÿäàìè íàñëåäñòâåííîé èç-
ìåí÷èâîñòè ñ òàêîé ïðàâèëüíîñòüþ, ÷òî, çíàÿ ðÿä ôîðì â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà, ìîæíî ïðåäâè-
äåòü íàõîæäåíèå ïàðàëëåëüíûõ ôîðì ó äðóãèõ âèäîâ è ðîäîâ.
×åì áëèæå ãåíåòè÷åñêè ðàñïîëîæåíû â îáùåé ñèñòåìå ðîäû è âèäû, òåì ïîëíåå ñõîäñòâî â ðÿ-
äàõ èõ èçìåí÷èâîñòè. Öåëûå ñåìåéñòâà ðàñòåíèé â îáùåì õàðàêòåðèçóþòñÿ îïðåäåëåííûì öèêëîì
èçìåí÷èâîñòè, ïðîõîäÿùåé ÷åðåç âñå ðîäû è âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ñåìåéñòâî.
Äàííûé çàêîí ïîçâîëèë ïðåäïîëîæèòü íàëè÷èå íåêîòîðûõ ôîðì çëàêîâ, êîòîðûå âïîñëåä-
ñòâèè áûëè îïèñàíû, è, êàê ïîçæå áûëî óñòàíîâëåíî, îí ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì äëÿ âñåõ æèâûõ
îðãàíèçìîâ.
Ãåíåòè÷åñêîé îñíîâîé äàííîãî çàêîíà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ñòåïåíü èñòîðè÷åñêîãî ðîäñòâà ïðÿìî
ïðîïîðöèîíàëüíà êîëè÷åñòâó èõ îáùèõ ãåíîâ, âñëåäñòâèå ÷åãî è ìóòàöèè ýòèõ ãåíîâ ìîãóò áûòü
ñõîäíûìè.  ôåíîòèïå ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ îäèíàêîâûì õàðàêòåðîì èçìåí÷èâîñòè ìíîãèõ ïðèçíàêîâ
ó áëèçêèõ âèäîâ, ðîäîâ è äðóãèõ òàêñîíîâ.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 115

 Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè îðãàíèçìîâ îáúÿñíÿåò íàïðàâëåí-
íîñòü èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ðîäñòâåííûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ. Îïèðàÿñü íà íåãî è èçó÷èâ íàñëåä-
ñòâåííóþ èçìåí÷èâîñòü áëèçêèõ âèäîâ, â ñåëåêöèè ïëàíèðóþò ðàáîòó ïî ñîçäàíèþ íîâûõ ñîðòîâ
ðàñòåíèé è ïîðîä æèâîòíûõ ñ îïðåäåëåííûì íàáîðîì íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ. Â ñèñòåìàòèêå
îðãàíèçìîâ ýòîò çàêîí ïîçâîëÿåò ïðåäâèäåòü ñóùåñòâîâàíèå íåèçâåñòíûõ íàóêå ñèñòåìàòè÷åñêèõ
ãðóïï (âèäîâ, ðîäîâ è ò. ä.) ñ ïîäîáíûìè ñî÷åòàíèÿìè ïðèçíàêîâ, âûÿâëåííûõ â áëèçêîðîäñòâåí-
íûõ ãðóïïàõ.

Методы селекции и их генетические основы

Îñíîâíûå ìåòîäû ñåëåêöèè — ãèáðèäèçàöèÿ è èñêóññòâåííûé îòáîð.
Ãèáðèäèçàöèÿ — ýòî ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ èëè ïîëó÷åíèÿ ãèáðèäîâ, â îñíîâå êîòîðîãî ëåæèò
îáúåäèíåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ðàçíûõ êëåòîê â îäíîé êëåòêå.
Äëÿ äîñòèæåíèÿ ðåçóëüòàòà â ïðîöåññå ãèáðèäèçàöèè îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ ïîäáîðó ðî-
äèòåëüñêèõ ïàð.  ñåëåêöèè ðàñòåíèé ïîäáîð âåäåòñÿ ïî îïðåäåëåííûì ïðèçíàêàì ñ ó÷åòîì ãåíå-
òè÷åñêîé è ãåîãðàôè÷åñêîé óäàëåííîñòè; â ñåëåêöèè æèâîòíûõ — òîëüêî ïî õîçÿéñòâåííî öåí-
íûì ïðèçíàêàì, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ïî ýêñòåðüåðó, ðîäîñëîâíîé è ïîòîìñòâó.
Âûäåëÿþò ðîäñòâåííóþ è íåðîäñòâåííóþ ãèáðèäèçàöèè. Ðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, èëè èíáðè-
äèíã, ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ ÷èñòûõ ëèíèé, íî ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà
âñëåäñòâèå ïåðåõîäà ðàçëè÷íûõ ëåòàëüíûõ è ïîëóëåòàëüíûõ ãåíîâ â ãîìîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå.
Íåðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, èëè àóòáðèäèíã, áûâàåò âíóòðèâèäîâûì è ìåæâèäîâûì
(â ò. ÷. îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ). Àóòáðèäèíã â ïåðâîì ïîêîëåíèè äàåò ýôôåêò ãåòåðîçèñà.
Ãåòåðîçèñ (îò ãðå÷. ãåòåðîçèñ — èçìåíåíèå, ïåðåâîïëîùåíèå) — ÿâëåíèå ïîâûøåíèÿ æèçíå-
ñïîñîáíîñòè è ïðîäóêòèâíîñòè ó ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè ðîäè-
òåëüñêèìè ôîðìàìè.
Äàííîå ÿâëåíèå îáúÿñíÿåòñÿ áëàãîïðèÿòíûì ñî÷åòàíèåì ðîäèòåëüñêèõ ãåíîâ, à òàêæå ïåðå-
õîäîì ñóáëåòàëüíûõ è ëåòàëüíûõ àëëåëåé â ãåòåðîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå. Âî âòîðîì è ïîñëåäóþ-
ùèõ ïîêîëåíèÿõ ýôôåêò ãåòåðîçèñà îñëàáåâàåò âñëåäñòâèå ðàñùåïëåíèÿ ãåíîâ è ãîìîãîòèçàöèè.
Ó ðàñòåíèé åãî ýôôåêò ìîæíî çàêðåïèòü âåãåòàòèâíûì èëè ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèì ðàçìíîæåíèåì,
óäâîåíèåì ÷èñëà õðîìîñîì è ò. ä. Ýôôåêò ãåòåðîçèñà øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå,
òàê êàê îí ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé (êóêóðóçû, îãóðöîâ, òîìàòîâ)
è ïðîäóêòèâíîñòü æèâîòíûõ (ÿéöåíîñêîñòü ãèáðèäîâ ëåããîðíîâ è àâñòðàëîðíîâ, ñêîðîñòü ðîñòà
è óëó÷øåíèå êà÷åñòâà ìÿñà áðîéëåðîâ).
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ñ ïîìîùüþ îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè óæå ñîçäàíû è óñïåøíî âíåäðåíû
â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîå ïðîèçâîäñòâî âûñîêîïðîäóêòèâíûå ãèáðèäû ðàñòåíèé (ïøåíè÷íî-ïûðåé-
íûé, ïøåíèöû è ðæè — òðèòèêàëå, ìàëèíû è åæåâèêè), ó æèâîòíûõ (ëîøàäè è îñëà — ìóë, áå-
ëóãè è ñòåðëÿäè — áåñòåð), îñíîâíîé ïðîáëåìîé äàííîãî ìåòîäà ÿâëÿåòñÿ ïðåîäîëåíèå áåñïëîäèÿ
ãèáðèäîâ. Áåñïëîäèå âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ðàçëè÷èé ðàçìåðîâ, ôîðì è êîëè÷åñòâà õðîìîñîì
â êàðèîòèïå ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, âñëåäñòâèå ÷åãî õðîìîñîìû óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü êîíúþãè-
ðîâàòü â ïðîöåññå ìåéîçà. Ïðåîäîëåòü åãî ìîæíî çà ñ÷åò óäâîåíèÿ ÷èñëà õðîìîñîì â êàðèîòèïå,
è òîãäà õðîìîñîìû êàæäîãî èç ðîäèòåëåé áóäóò êîíúþãèðîâàòü ñ ãîìîëîãè÷íûìè èì. Ïåðâûì äàí-
íûé ìåòîä àïðîáèðîâàë ðîññèéñêèé ñåëåêöèîíåð Ã. Ä. Êàðïå÷åíêî â ïðîöåññå ñîçäàíèÿ ðåäå÷íî-
êàïóñòíîãî ãèáðèäà ñ 36 õðîìîñîìàìè, òîãäà êàê ó êàæäîé èç ðîäèòåëüñêèõ ôîðì èõ áûëî ïî 18.
Ó æèâîòíûõ ðåøèòü ïðîáëåìó äàííûì ïóòåì íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì âñëåäñòâèå óâå-
ëè÷åíèÿ äîçû ëåòàëüíûõ àëëåëåé, ïîýòîìó ó íèõ òîëüêî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îäèí èëè îáà ïîëà
ïëîäîâèòû, êàê, íàïðèìåð, ñàìêè ãèáðèäîâ ÿêà ñ êðóïíûì ðîãàòûì ñêîòîì.
Èñêóññòâåííûé îòáîð — ïðîöåññ ñîçäàíèÿ íîâûõ ïîðîä æèâîòíûõ è ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñ-
òåíèé ïóòåì ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñîõðàíåíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ îñîáåé ñ îïðåäåëåííûìè, öåííûìè äëÿ
÷åëîâåêà ïðèçíàêàìè è ñâîéñòâàìè â ðÿäó ïîêîëåíèé.
Âûäåëÿþò äâå ôîðìû èñêóññòâåííîãî îòáîðà: áåññîçíàòåëüíûé, âåäóùèéñÿ áåç îïðåäåëåííîãî
ïëàíà, è ìåòîäè÷åñêèé, ïðîèçâîäèìûé ñ îïðåäåëåííîé öåëüþ. Ïðèìåðîì èñêóññòâåííîãî îòáîðà

116 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

ÿâëÿþòñÿ ïîðîäû äîìàøíèõ ãîëóáåé, âûâåäåííûå îò äèêîãî ñêàëèñòîãî ãîëóáÿ. Òàêæå îí ïðè-
ìåíÿåòñÿ â ôîðìå ìàññîâîãî è èíäèâèäóàëüíîãî îòáîðà. Ìàññîâûé îòáîð ÿâëÿåòñÿ ýôôåêòèâíûì
ïðè âûñîêîé íàñëåäóåìîñòè ïðèçíàêà. Â îñíîâíîì îí èñïîëüçóåòñÿ â ñåëåêöèè ðàñòåíèé è ìèêðî-
îðãàíèçìîâ. Ïðè èíäèâèäóàëüíîì îòáîðå ó÷èòûâàþòñÿ íå òîëüêî ïîêàçàòåëè ïðîäóêòèâíîñòè èëè
èíûå êà÷åñòâà îðãàíèçìà, íî è íàñëåäîâàíèå äàííîãî ïðèçíàêà â ðÿäó ïîêîëåíèé.  êîìáèíàöèè
ñ èíáðèäèíãîì îí ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü ÷èñòûå ëèíèè. Èíäèâèäóàëüíûé îòáîð õàðàêòåðåí äëÿ ñå-
ëåêöèè æèâîòíûõ è ñàìîîïûëÿþùèõñÿ ðàñòåíèé.
Òåîðèþ èñêóññòâåííîãî îòáîðà ñîçäàë âåëèêèé àíãëèéñêèé ó÷åíûé ×. Äàðâèí. Îñíîâíûå ïî-
ëîæåíèÿ ñâîåé òåîðèè îí èçëîæèë â òðóäå «Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà,
èëè ñîõðàíåíèå áëàãîïðèÿòñòâóåìûõ ïîðîä â áîðüáå çà æèçíü» è ðàçâèë â äàëüíåéøåì â êíèãå
«Èçìåíåíèÿ äîìàøíèõ æèâîòíûõ è êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé ïîä âëèÿíèåì îäîìàøíèâàíèÿ».

Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов

 ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûå ðåçåðâû ïðîäóêòèâíîñòè êóëüòóðíûõ

ðàñòåíèé è æèâîòíûõ óæå ïðàêòè÷åñêè èñ÷åðïàíû, ñîçäàíèå íîâûõ ñîðòîâ è ïîðîä ýòèõ îðãà-
íèçìîâ òðåáóåò êàðäèíàëüíîãî èçìåíåíèÿ ïîäõîäà ê ïðîöåññó ñåëåêöèè.  ïåðâóþ î÷åðåäü ïåðåä
íà÷àëîì ñåëåêöèîííîãî ïðîöåññà ñîçäàåòñÿ ìîäåëü ñîðòà èëè ïîðîäû, êîòîðàÿ ó÷èòûâàåò ñîâðå-
ìåííûå òðåáîâàíèÿ ê íåìó, ïîñëå ÷åãî ïðîèçâîäèòñÿ ïîäáîð ìåòîäîâ, ïðè ïîìîùè êîòîðûõ ìîæåò
áûòü äîñòèãíóò èñêîìûé ðåçóëüòàò. Ïîìèìî îïèñàííûõ âûøå ãèáðèäèçàöèè è èñêóññòâåííîãî
îòáîðà, íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ñåëåêöèè øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ òàêæå èñêóññòâåííûé
ìóòàãåíåç, ìåòîäû áèîòåõíîëîãèè, êëåòî÷íîé è ãåííîé èíæåíåðèè, êëîíèðîâàíèå.
Èñêóññòâåííûì, èëè ýêñïåðèìåíòàëüíûì ìóòàãåíåçîì íàçûâàþò ïîëó÷åíèå ìóòàöèé ñ ïîìî-
ùüþ ôèçè÷åñêèõ èëè õèìè÷åñêèõ àãåíòîâ, íàïðèìåð ðåíòãåíîâñêîãî è óëüòðàôèîëåòîâîãî èç-
ëó÷åíèÿ. Îí ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü êàê íîâûå ïîëåçíûå ãåííûå ìóòàöèè, òàê è ãåíîìíûå, â òîì
÷èñëå äîáèòüñÿ ïîëèïëîèäèçàöèè. Îäíàêî äàëåêî íå âñå ìóòàöèè ïðîèñõîäÿò â ÿäåðíîì ãåíîìå
è ñïîñîáíû ïåðåäàâàòüñÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé, ïîñêîëüêó â êëåòêàõ æèâîòíûõ èìåþòñÿ åùå ãåíîìû
ìèòîõîíäðèé, à â êëåòêàõ ðàñòåíèé — ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä. Êðîìå òîãî, ìóòàöèè ìîãóò çàòðî-
íóòü òîëüêî ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè, íî íå ïðîèçîéòè â ïîëîâûõ.  ñâÿçè ñ ýòèì ìíîãèå ìóòàíòíûå
ôîðìû ðàñòåíèé ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî âåãåòàòèâíî.
 ñåëåêöèè ðàñòåíèé øèðîêî ïðèìåíÿþòñÿ ðàçëè÷íûå ôîðìû ãèáðèäèçàöèè è èñêóññòâåííîãî
îòáîðà. Îäíàêî ãèáðèäû äîâîëüíî ÷àñòî ÿâëÿþòñÿ áåñïëîäíûìè, è ïîýòîìó èõ ëèáî êàæäûé ðàç
âûâîäÿò çàíîâî, ëèáî ðàçìíîæàþò âåãåòàòèâíî. Äëÿ ïðåîäîëåíèÿ áåñïëîäèÿ ãèáðèäîâ ó ðàñòå-
íèé èñïîëüçóåòñÿ èñêóññòâåííûé ìóòàãåíåç, êîòîðûé ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü ïîëèïëîèäíûå ñîðòà,
îòëè÷àþùèåñÿ áîëåå âûñîêîé óðîæàéíîñòüþ. Ñ åãî ïîìîùüþ áûë ïîëó÷åí ðÿä ñîðòîâ ñàõàðíîé
ñâåêëû, ãðå÷èõè, ðåäå÷íî-êàïóñòíûé ãèáðèä Ã. Ä. Êàðïå÷åíêî, à òàêæå íîâûå âûñîêîóðîæàéíûå
ñîðòà ÿ÷ìåíÿ è ïøåíèöû, ñîðòà ðàñòåíèé ñ äåêîðàòèâíûìè ëèñòüÿìè.
 ïëîäîâîäñòâå è äåêîðàòèâíîì öâåòîâîäñòâå íåâîçìîæíî â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáîéòèñü áåç ìå-
òîäîâ, ðàçðàáîòàííûõ è óñîâåðøåíñòâîâàííûõ îäíèì èç ñàìûõ âûäàþùèõñÿ ðîññèéñêèõ ñåëåêöèî-
íåðîâ — È. Â. Ìè÷óðèíûì, â îñîáåííîñòè ìåòîäîâ ìåíòîðà, âåãåòàòèâíîãî ñáëèæåíèÿ, ïîñðåäíè-
êà, ñìåñè ïûëüöû è äð. Íàïðèìåð, ìåòîä ìåíòîðà áëàãîäàðÿ ñî÷åòàíèþ ñâîéñòâ ïðèâîÿ è ïîäâîÿ
ïîçâîëèë åìó âûâåñòè ñîðò ãðóøè áåðå çèìíÿÿ.
Ñåëåêöèÿ æèâîòíûõ èñïîëüçóåò òå æå ìåòîäû, ÷òî è ñåëåêöèÿ ðàñòåíèé, îäíàêî îíà ó÷èòûâàåò
áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ýòèõ îðãàíèçìîâ. Òàê, çäåñü íà îïðåäåëåííûõ ñòàäèÿõ ñåëåêöèîííî-
ãî ïðîöåññà ïðèáåãàþò ê èíáðèäèíãó, îäíàêî âåñüìà â îãðàíè÷åííûõ ìàñøòàáàõ, ïîñêîëüêó ýòî
ìîæåò ïðèâåñòè ê ñíèæåíèþ æèçíåñïîñîáíîñòè îñîáåé âñëåäñòâèå ïåðåâîäà ëåòàëüíûõ àëëåëåé
â ãîìîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå. Áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â æèâîòíîâîäñòâå àóòáðèäèíã ìîæåò
äàâàòü ýôôåêò ãåòåðîçèñà, êàê â ñëó÷àå áðîéëåðîâ — ãèáðèäîâ ïîðîä êóð êîðíèø è áåëîãî ïëè-
ìóòðîêà, íî ïðè ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçàöèè ãèáðèäû â îñíîâíîì áåñïëîäíû è èõ âåãåòàòèâíîå
ðàçìíîæåíèå íåâîçìîæíî.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 117

 Åùå îäíîé òðóäíîñòüþ ñåëåêöèîííîé ðàáîòû â äàííîé îáëàñòè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ó îñîáåé îäíîãî
èç ïîëîâ ìîãóò íå ïðîÿâëÿòüñÿ õîçÿéñòâåííî öåííûå ïðèçíàêè, íàïðèìåð ó ïåòóõîâ — ÿéöåíî-
ñêîñòü, à ó áûêîâ — ìîëî÷íîñòü è æèðíîñòü.  ñâÿçè ñ ýòèì îò ïðîèçâîäèòåëåé ïîëó÷àþò «ïðîá-
íûõ» ïîòîìêîâ, è òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè äëÿ ïîñëåäíèõ õàðàêòåðíû áîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè
èññëåäóåìîãî ïðèçíàêà, ïðîèçâîäèòåëåé öåëåñîîáðàçíî èñïîëüçîâàòü â äàëüíåéøåé ðàáîòå. Äëÿ
ïîëó÷åíèÿ îò íèõ ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîãî ÷èñëà ïîòîìêîâ ïðèìåíÿþò òåõíîëîãèè èñêóññòâåí-
íîãî îñåìåíåíèÿ, êîòîðûå ïðåäóñìàòðèâàþò ïîëó÷åíèå è õðàíåíèå ïîëîâûõ êëåòîê â òå÷åíèå äëè-
òåëüíîãî âðåìåíè, à òàêæå èñêóññòâåííîãî îïëîäîòâîðåíèÿ «â ïðîáèðêå» è ïåðåñàäêè â ìàòêó
ìåíåå öåííîé â õîçÿéñòâåííîì îòíîøåíèè ñàìêè — ñóððîãàòíîé ìàòåðè.
Ìèêðîîðãàíèçìû â ïîñëåäíåå âðåìÿ øèðîêî ïðèìåíÿþòñÿ â ðàçëè÷íûõ îòðàñëÿõ õîçÿéñòâåí-
íîé äåÿòåëüíîñòè. Òàê, äðîææè èñïîëüçóþò â õëåáîïå÷åíèè, âèíîäåëèè, ïèâîâàðåíèè è ò. ä. Äðó-
ãèå ãðèáû ñèíòåçèðóþò â ïðîìûøëåííûõ óñëîâèÿõ àíòèáèîòèêè, ëèìîííóþ êèñëîòó è êîðìîâûå
áåëêè èç îòõîäîâ ðàñòåíèåâîäñòâà è äàæå íåôòè. Ñ ïîìîùüþ áàêòåðèé ÷åëîâåê ïîëó÷àåò âèòàìè-
íû, àìèíîêèñëîòû, èíñóëèí, à òàêæå èçâëåêàåò ìåòàëëû èç ðóä è ïðîìûøëåííûõ îòõîäîâ. Øè-
ðîêî èñïîëüçóþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû â ñåëüñêîì è ëåñíîì õîçÿéñòâå äëÿ áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè.
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè è æèçíåäåÿòåëüíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ íå ïîçâîëÿþò ïðèìåíÿòü
ó íèõ ìåòîä ãèáðèäèçàöèè, òîãäà êàê èñêóññòâåííûé ìóòàãåíåç ñ ïîñëåäóþùèì îòáîðîì íàèáîëåå
ïðîäóêòèâíûõ øòàììîâ äàåò ïðåêðàñíûå ðåçóëüòàòû.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïðîâîäÿò èñêóññòâåí-
íîå ñêðåùèâàíèå øòàììîâ ñ ïîìîùüþ áàêòåðèîôàãîâ, ñïîñîáíûõ ïåðåíîñèòü íàñëåäñòâåííóþ èí-
ôîðìàöèþ èç îäíîé êëåòêè áàêòåðèé â äðóãóþ. Ýòî ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü, íàïðèìåð, âûñîêîïðî-
äóêòèâíûå øòàììû ãðèáîâ — ïðîäóöåíòîâ àíòèáèîòèêîâ è âèòàìèíîâ.

Значение генетики для селекции

Õîòÿ ñåëåêöèÿ è âîçíèêëà êàê íàóêà äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïðàêòè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé ÷åëîâå-
êà, èçäàâíà ïðèìåíÿâøåãî ãèáðèäèçàöèþ îñîáåé ñ ëó÷øèìè ñî÷åòàíèÿìè ïðèçíàêîâ äëÿ ïîëó÷å-
íèÿ íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïîðîä æèâîòíûõ (èìåííî íà îñíîâå ñðàâíåíèÿ ãèáðèäîâ ñ ðîäèòåëü-
ñêèìè ôîðìàìè íà÷àëè ôîðìèðîâàòüñÿ îñíîâíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î çàêîíîìåðíîñòÿõ íàñëåäîâàíèÿ
ïðèçíàêîâ), â íàñòîÿùåå âðåìÿ ãåíåòèêà ÿâëÿåòñÿ òåîðåòè÷åñêîé îñíîâîé ñåëåêöèè. Îïèðàÿñü íà
÷àñòíóþ ãåíåòèêó ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ, ñåëåêöèîíåðû ïîäáèðàþò èñõîäíûé ìàòåðèàë äëÿ ñîçäà-
íèÿ íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé, ïîðîä æèâîòíûõ è øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ïðè ýòîì íå òîëüêî
èñïîëüçóþòñÿ óæå èìåþùèåñÿ íàñëåäñòâåííûå ïðèçíàêè, íî è ñîçäàþòñÿ íîâûå áëàãîäàðÿ ïðè-
ìåíåíèþ ìåòîäà èñêóññòâåííîãî ìóòàãåíåçà, à òàêæå âíîñÿòñÿ íîâûå ãåíû ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ
áèîòåõíîëîãèè, íå óòðà÷èâàåò ñâîåãî çíà÷åíèÿ è ÿâëåíèå ãåòåðîçèñà.
Îêðàñêà è ñòðóêòóðà ìåõà ïóøíûõ æèâîòíûõ íàñëåäóþòñÿ êàê êà÷åñòâåííûå ïðèçíàêè, â ñâÿ-
çè ñ ÷åì ñåëåêöèîíåðû èñïîëüçóþò èõ äëÿ âûâåäåíèÿ íîâûõ ïîðîä íîðêè, ëèñèöû, êðîëèêà è äð.
Ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé è êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, íàïðîòèâ, ÿâëÿþòñÿ êîëè÷åñòâåííûìè ïðè-
çíàêàìè, ÷òî òàêæå íå ìîæåò íå ó÷èòûâàòüñÿ â ïðîöåññå âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ è ïîðîä.
Çíà÷èòåëüíóþ ðîëü ìåòîäû èñêóññòâåííîãî ìóòàãåíåçà, êëåòî÷íîé è ãåííîé èíæåíåðèè ñûãðà-
ëè â âûâåäåíèè íîâûõ øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ïðîäóöèðóþùèõ àíòèáèîòèêè, ãîðìîí ðîñòà
÷åëîâåêà, èíñóëèí è äð., à òàêæå â ñîçäàíèè íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñ èçìåíåííûìè
ñâîéñòâàìè — ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ.

Биологические основы выращивания культурных растений и домашних животных

Äëÿ äîñòèæåíèÿ ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííîé ïðîäóêòèâíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå

ðàñòåíèÿ íóæäàþòñÿ â ñîçäàíèè îïòèìàëüíûõ óñëîâèé.  ïåðâóþ î÷åðåäü èì, áåçóñëîâíî, íåîá-
õîäèìà ñîîòâåòñòâóþùàÿ èíòåíñèâíîñòü îñâåùåíèÿ, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò ïðîòåêàíèå ïðîöåññîâ

118 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

ôîòîñèíòåçà, îäíàêî åñëè ïøåíèöà òðåáóåò âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà, òî êîôåéíûå äåðåâüÿ
íåîáõîäèìî âûðàùèâàòü â òåíè. Íå ìåíåå ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ è äîñòàòî÷íîå êîëè-
÷åñòâî âëàãè â ïî÷âå, ÷òî ìîæíî îáåñïå÷èòü â îñíîâíîì áëàãîäàðÿ ñîçäàíèþ îðîñèòåëüíûõ ñèñòåì,
õîòÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ âñå ÷àùå ïðèáåãàþò ê êàïåëüíîìó ïîëèâó. Åùå îäíèì âàæíûì óñëîâèåì
ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ÿâëÿåòñÿ îáåñïå÷åíèå èõ ýëåìåíòàìè
ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ. Ýòó ïðîáëåìó ÷àñòè÷íî ìîæíî ðåøèòü ïóòåì âíåñåíèÿ â ïî÷âó óäîáðåíèé,
÷òî, îäíàêî, ñîïðÿæåíî ñ ðèñêîì ÷ðåçìåðíîãî èõ íàêîïëåíèÿ è ñìûâà â áëèçëåæàùèå âîäîåìû.
Ïîýòîìó ñòàðàþòñÿ ïðèìåíÿòü ìíîãîïîëüíûå ñåâîîáîðîòû, â êîòîðûå âêëþ÷àþò áîáîâûå, îáðàçó-
þùèå ñèìáèîç ñ êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè, ïåðåâîäÿùèìè àòìîñôåðíûé àçîò â äîñòóïíóþ äëÿ
ðàñòåíèé ôîðìó.
Ñ ìîìåíòà çàðîæäåíèÿ çåìëåäåëèÿ êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ ñòðàäàþò îò âðåäèòåëåé è âîçáóäèòå-
ëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé, êîòîðûå ñíèæàþò èõ óðîæàéíîñòü, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è ïîëíî-
ñòüþ óíè÷òîæàþò ïîñåâû. Ïðè÷èíîé òàêèõ ñòèõèéíûõ áåäñòâèé ÿâëÿåòñÿ èõ ïîíèæåííàÿ óñòîé-
÷èâîñòü ê ôàêòîðàì ñðåäû è çàíÿòèå áîëüøèõ ïëîùàäåé îäíèì âèäîì ðàñòåíèé. Äëÿ áîðüáû
ñ âðåäèòåëÿìè ðàñòåíèé äîëãîå âðåìÿ èñïîëüçîâàëè õèìè÷åñêèå âåùåñòâà — ïåñòèöèäû, îäíàêî
ñî âðåìåíåì âûÿñíèëîñü, ÷òî ïîÿâèëèñü íîâûå ðàñû, óñòîé÷èâûå ê ýòèì âåùåñòâàì, à ñàìè ïå-
ñòèöèäû îáëàäàþò òîêñè÷åñêèì è ìóòàãåííûì äåéñòâèåì. Ïîýòîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ âî ìíîãèõ
ñòðàíàõ èñïîëüçîâàíèå ïåñòèöèäîâ ñóùåñòâåííî îãðàíè÷åíî èëè âîâñå çàïðåùåíî.  ñâÿçè ñ ýòèì
íà ïåðåäíèé ïëàí âûõîäÿò áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè, êîòîðûå ñâÿçàíû ëèáî
ñ ìàññîâûì ðàçìíîæåíèåì õèùíèêà èëè ïàðàçèòà äàííîãî âðåäèòåëÿ, ëèáî ñ íàðóøåíèåì ðàçìíî-
æåíèÿ âðåäèòåëÿ ïóòåì îòëîâà ñàìöîâ, à òàêæå ñ èñêóññòâåííîé ñòåðèëèçàöèåé ñàìöîâ, êîòîðûå
íå äàþò ïîòîìêîâ â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèÿ ñ íîðìàëüíûìè ñàìêàìè.
Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå æèâîòíûå, âûðàùèâàåìûå ïî èíòåíñèâíûì òåõíîëîãèÿì, òàêæå íóæ-
äàþòñÿ â îñîáûõ óñëîâèÿõ.  ïåðâóþ î÷åðåäü èì òðåáóþòñÿ ñáàëàíñèðîâàííûå êîðìà, â êîòîðûå
ðàíåå äîáàâëÿëè áåëîê, ïîëó÷åííûé â ðåçóëüòàòå áàêòåðèàëüíîãî ñèíòåçà, îäíàêî çàòåì îò íåãî
îòêàçàëèñü, ïîñêîëüêó îí ìîã âûçûâàòü àëëåðãèè íå òîëüêî ó æèâîòíûõ, íî è ó ðàáîòíèêîâ ïðåä-
ïðèÿòèé è æèòåëåé áëèçëåæàùèõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ. Ïîýòîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ êîðìà ñîñòàâ-
ëÿþòñÿ áîëüøåé ÷àñòüþ íà ðàñòèòåëüíîé îñíîâå.
Ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ðàñòåíèåâîäñòâà è æèâîòíîâîäñòâà è, â êîíå÷íîì èòîãå, ðåøåíèå ïðî-
áëåìû êðèçèñà ïðîäîâîëüñòâèÿ ñâÿçàíû â îñíîâíîì ñ ïðîãðåññîì áèîòåõíîëîãèè, êëåòî÷íîé è ãåí-
íîé èíæåíåðèè.
3.9. Биотехнология, ее направления. Клеточная и генная инженерия, клонирование. Роль
клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии. Значение биотехнологии для
развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической промышленности, сохранения
генофонда планеты. Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии
(клонирование человека, направленные изменения генома)

Биотехнология, ее направления

Áèîòåõíîëîãèÿ — ýòî ïðèìåíåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è èñïîëüçîâàíèå æèâûõ îðãàíèç-

ìîâ â ïðîìûøëåííîñòè, ìåäèöèíå, ñåëüñêîì õîçÿéñòâå è äðóãèõ îòðàñëÿõ ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëü-
íîñòè.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî áèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû èçäàâíà èñïîëüçóþòñÿ ÷åëîâåêîì â õëåáîïå÷åíèè,
ñûðîâàðåíèè, âèíîäåëèè, ïèâîâàðåíèè, íàó÷íûé ýòàï ðàçâèòèÿ áèîòåõíîëîãèè íà÷àëñÿ ñ 70-õ
ãîäîâ ÕIÕ âåêà ñ îòêðûòèåì Ë. Ïàñòåðîì ïðîöåññà áðîæåíèÿ, à ñòîëåòèåì ïîçæå áèîòåõíîëîãèÿ
ïðåâðàòèëàñü â áóðíî ðàçâèâàþùóþñÿ îòðàñëü. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîãðåññ â îáëàñòè áèîòåõíîëî-
ãèè òåñíî ñâÿçàí ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäîâ ãåííîé è êëåòî÷íîé èíæåíåðèè, à òàêæå êëîíèðîâàíèåì.
 êà÷åñòâå îñíîâíûõ íàïðàâëåíèé áèîòåõíîëîãèè ðàññìàòðèâàþòñÿ ïîëó÷åíèå ïðîäóêòîâ ïè-
òàíèÿ, êîðìîâûõ äîáàâîê è öåííûõ êîðìîâûõ áåëêîâ, ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ è ñðåäñòâ äèà-
ãíîñòèêè, áèîòîïëèâà, áîðüáà ñ çàãðÿçíåíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû, çàùèòà ðàñòåíèé îò âðåäèòåëåé
è áîëåçíåé, à òàêæå ñîçäàíèå øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïîðîä æèâîòíûõ
ñ íîâûìè ïîëåçíûìè ñâîéñòâàìè.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â õëåáîïåêàðíîé è êîíäèòåðñêîé ïðîìûøëåííîñòÿõ, ïèâîâàðåíèè è âèíî-
äåëèè ïðèìåíÿþòñÿ ðàçëè÷íûå øòàììû äðîææåé. Áëàãîäàðÿ ñïîñîáíîñòè îñóùåñòâëÿòü ñïèðòî-
âîå áðîæåíèå äëÿ íèõ íàøëîñü ìåñòî è â òåõíîëîãèÿõ âûðàáîòêè áèîòîïëèâà, íàïðèìåð áèîäèçåëÿ
èç ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ, îñîáåííî ðàïñà. Äðóãèå ìèêðîñêîïè÷åñêèå ãðèáû øèðîêî èñïîëüçóþò
äëÿ ïîëó÷åíèÿ êåôèðà, ñûðîâ, àíòèáèîòèêîâ, ëèìîííîé êèñëîòû, êîðìîâûõ áåëêîâ è ò. ä.
Áåç áàêòåðèé íåâîçìîæíî ïîëó÷èòü íèêàêèå êèñëîìîëî÷íûå ïðîäóêòû, â òîì ÷èñëå êåôèð, éî-
ãóðò è ñûðû. Áðîæåíèå, îñóùåñòâëÿåìîå ìîëî÷íîêèñëûìè áàêòåðèÿìè, èñïîëüçóåòñÿ è â ïðîöåñ-
ñàõ ïðèãîòîâëåíèÿ êâàøåíûõ îâîùåé, à òàêæå ñèëîñà, ïîñêîëüêó íàêàïëèâàþùèåñÿ ïðè ýòîì ïðî-
äóêòû ðåàêöèè óãíåòàþò ðàçâèòèå äðóãèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Íå ìåíüøóþ ðîëü áàêòåðèè èãðàþò
è â ôàðìàöåâòè÷åñêîé ïðîìûøëåííîñòè, ãäå îíè êóëüòèâèðóþòñÿ ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ âèòàìèíîâ,
ãîðìîíîâ è ôåðìåíòîâ. Ïåðâîé ìèêðîáèîëîãè÷åñêèé ñèíòåç ãîðìîíà èíñóëèíà ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ
ãåííîé èíæåíåðèè «îñâîèëà» êèøå÷íàÿ ïàëî÷êà Escherichia coli.
Î÷èñòêà îêðóæàþùåé ñðåäû âåäåòñÿ â îñíîâíîì â äâóõ íàïðàâëåíèÿõ: ðàçëîæåíèå îðãàíè÷å-
ñêèõ îñòàòêîâ è íàêîïëåíèå îòäåëüíûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ íåêîòîðûìè âèäàìè áàêòåðèé, âîäîðîñëåé è ïðîñòåéøèõ. Ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ ñåëåêöèè
è ãåííîé èíæåíåðèè óæå âûâåäåíû øòàììû áàêòåðèé, ñïîñîáíûå ðàçëàãàòü ñîåäèíåíèÿ, óòèëèçè-
ðîâàòü êîòîðûå âñòðå÷àþùèåñÿ â ïðèðîäå âèäû íåñïîñîáíû, íàïðèìåð ïëàñòìàññû è ïîëèýòèëåí.
 ïðîöåññå ðàñùåïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ áàêòåðèè ìîãóò âûäåëÿòü è ãîðþ÷èå ãàçû, â òîì
÷èñëå ìåòàí, ÷òî ëåãëî â îñíîâó òåõíîëîãèé ïîëó÷åíèÿ áèîãàçà èç îòõîäîâ ðàñòåíèåâîäñòâà è æè-
âîòíîâîäñòâà.
 ñâÿçè ñ òåì ÷òî áàêòåðèè, ãðèáû è âèðóñû ñïîñîáíû ýôôåêòèâíî áîðîòüñÿ ñ âðåäèòåëÿìè
ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿéñòâà, à òàêæå ñ âîçáóäèòåëÿìè è ïåðåíîñ÷èêàìè çàáîëåâàíèé, èõ øòàì-
ìû èñïîëüçóþò äëÿ ïðèãîòîâëåíèÿ áèîïðåïàðàòîâ. Ïðåèìóùåñòâî ýòèõ áèîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ
áîðüáû ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíè íå òîëüêî ñíèæàþò ÷èñëåííîñòü ïàðàçèòîâ, áóäó÷è áåçâðåäíûìè äëÿ
äðóãèõ îðãàíèçìîâ, íî è íå çàãðÿçíÿþò ïðè ýòîì îêðóæàþùóþ ñðåäó òîêñè÷íûìè ñîåäèíåíèÿìè.

120 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

Клеточная и генная инженерия, клонирование

Êëåòî÷íàÿ èíæåíåðèÿ — ìåòîä êîíñòðóèðîâàíèÿ êëåòîê íîâîãî òèïà íà îñíîâå èõ êóëüòèâè-

ðîâàíèÿ íà ïèòàòåëüíîé ñðåäå, ãèáðèäèçàöèè è ðåêîíñòðóêöèè. Ïðè ýòîì â êëåòêè ââîäÿò íîâûå
õðîìîñîìû, ÿäðà è äðóãèå êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû.
Äîñòèæåíèÿ êëåòî÷íîé èíæåíåðèè ðàñòåíèé, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò ñôîðìèðîâàòü öåëîå ðàñòåíèå,
â òîì ÷èñëå ñ èçìåíåííûìè ñâîéñòâàìè, èç îòäåëüíîé êëåòêè, íàøëè øèðîêîå ïðèìåíåíèå â ðàñ-
òåíèåâîäñòâå è ñåëåêöèè. Òàê, ñòàëè âîçìîæíûìè ñîìàòè÷åñêàÿ ãèáðèäèçàöèÿ, êëåòî÷íàÿ ñåëåê-
öèÿ, ãàïëîèäèçàöèÿ, ïðåîäîëåíèå íåñêðåùèâàåìîñòè â êóëüòóðå è äðóãèå ïðèåìû.
Òåõíîëîãèè èñêóññòâåííîãî îïëîäîòâîðåíèÿ, çà ðàçðàáîòêó êîòîðûõ ïðèñóæäåíà Íîáåëåâñêàÿ
ïðåìèÿ â îáëàñòè ôèçèîëîãèè è ìåäèöèíû â 2010 ãîäó, òàêæå áàçèðóþòñÿ íà ìåòîäàõ êëåòî÷íîé
èíæåíåðèè.
Ãåííàÿ èíæåíåðèÿ — ýòî îòðàñëü ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ãåíåòèêè, çàäà÷åé êîòîðîé
ÿâëÿåòñÿ êîíñòðóèðîâàíèå ãåíåòè÷åñêèõ ñòðóêòóð ïî çàðàíåå íàìå÷åííîìó ïëàíó, ñîçäàíèå
îðãàíèçìîâ ñ íîâîé ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììîé. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ýòî ñâîäèòñÿ ê ïåðåíîñó íå-
îáõîäèìûõ ãåíîâ îò îäíîãî âèäà æèâûõ îðãàíèçìîâ ê äðóãîìó, çà÷àñòóþ î÷åíü äàëåêîìó ïî
ïðîèñõîæäåíèþ.
Ïåðåíîñó ãåíîâ ïðåäøåñòâóåò êðîïîòëèâàÿ ðàáîòà ïî âûÿâëåíèþ íóæíîãî ãåíà â ãåíîìå îð-
ãàíèçìà-äîíîðà (âèðóñà, áàêòåðèè, ðàñòåíèÿ, æèâîòíîãî, ãðèáà) è åãî âûäåëåíèþ. Ýòî íàèáîëåå
òðóäíàÿ ÷àñòü ðàáîòû, ïîñêîëüêó âìåñòå ñî ñòðóêòóðíûì ãåíîì íåîáõîäèìî ïåðåíåñòè è ðåãó-
ëÿòîðíûå. Çàòåì íåîáõîäèìî âñòðîèòü äàííûé ó÷àñòîê ìîëåêóëû ÄÍÊ â ãåíåòè÷åñêèé âåêòîð
(ïåðåíîñ÷èê ÄÍÊ).  êà÷åñòâå âåêòîðîâ ÷àùå âñåãî èñïîëüçóþò âèðóñû, ïëàçìèäû áàêòåðèé,
õðîìîñîìû ìèòîõîíäðèé è ïëàñòèä, à òàêæå èñêóññòâåííî ñêîíñòðóèðîâàííûå ìîëåêóëû ÄÍÊ.
Ïðîöåññ ââåäåíèÿ âåêòîðà íîâîé ÄÍÊ â êëåòêó-õîçÿèíà íàçûâàåòñÿ òðàíñôîðìàöèåé. Ïîñëåä-
íèé ýòàï ðàáîòû çàêëþ÷àåòñÿ â ðàçìíîæåíèè îðãàíèçìîâ-õîçÿåâ è îòáîðå òåõ èç íèõ, â êîòîðûõ
«ïðèæèëñÿ» ââåäåííûé ãåí. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèìåíÿþò è ïðÿìîå ââåäåíèå ÄÍÊ â êëåòêè
ýóêàðèîò ñ ïîìîùüþ ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ, ãåííîé ïóøêè è äðóãèìè ñïîñîáàìè. Ïîëó÷åí-
íûå â ðåçóëüòàòå ïåðåíîñà ãåíîâ îðãàíèçìû íàçûâàþòñÿ ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûìè, èëè
òðàíñãåííûìè.
Êëîíèðîâàíèå — ýòî ïîëó÷åíèå ìíîãî÷èñëåííûõ êîïèé ãåíà, áåëêà, êëåòêè èëè îðãàíèçìà.
Êëîíèðîâàíèå ãåíîâ ÷àùå âñåãî îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ áàêòåðèé è âèðóñîâ, ïîñêîëüêó, íà-
ïðèìåð, îäíà âèðóñíàÿ ÷àñòèöà áàêòåðèîôàãà, â êîòîðîé ñîäåðæèòñÿ íóæíûé ãåí, çà îäèí äåíü
ìîæåò îáðàçîâàòü áîëåå 1012 èäåíòè÷íûõ êîïèé ñåáÿ è ýòîé ìîëåêóëû.
Êëîíèðîâàíèå ðàñòåíèé òàêæå íå ïðåäñòàâëÿåò çíà÷èòåëüíîé òðóäíîñòè, ïîñêîëüêó êëåòêè
ðàñòåíèé òîòèïîòåíòíû, ò. å. èç îäíîé êëåòêè ìîæíî âîññòàíîâèòü öåëûé îðãàíèçì, îñîáåííî åñëè
êóëüòèâèðîâàòü ýòè êëåòêè íà ïèòàòåëüíîé ñðåäå ñî âñåìè íåîáõîäèìûìè âåùåñòâàìè.
Ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå ãåíåòè÷åñêè èäåíòè÷íûõ æèâîòíûõ äîëãîå âðåìÿ ñòàëêèâàëîñü ñ òà-
êèì ñóùåñòâåííûì ïðåïÿòñòâèåì, êàê îòñóòñòâèå ñïîñîáíîñòè ê áåñïîëîìó ðàçìíîæåíèþ ó âûñ-
øèõ æèâîòíûõ. Îäíàêî â 1997 ãîäó ýòà ïðîáëåìà áûëà ðàçðåøåíà ñ ïîëó÷åíèåì ïåðâîãî êëîíè-
ðîâàííîãî îðãàíèçìà — îâöû Äîëëè. Äëÿ êëîíèðîâàíèÿ áûëè âçÿòû êëåòêè ìîëî÷íîé æåëåçû åå
ãåíåòè÷åñêîé ìàòåðè, à òàêæå ÿéöåêëåòêè ñóððîãàòíîé ìàòåðè. ßäðà ÿéöåêëåòîê óäàëÿëèñü, à íà
èõ ìåñòî ââîäèëèñü ÿäðà êëåòîê ìîëî÷íîé æåëåçû. Ïîñëå ñòèìóëÿöèè ðàçâèòèÿ çèãîòû ýëåêòðè-
÷åñêèì òîêîì äåëÿùèéñÿ çàðîäûø êîðîòêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè êóëüòèâèðîâàëè íà ïèòàòåëü-
íîé ñðåäå, à çàòåì ââîäèëè â ìàòêó ñóððîãàòíîé ìàòåðè. Ê ñîæàëåíèþ, èç ïÿòè ïåðåñàæåííûõ
ýìáðèîíîâ âûæèë ëèøü îäèí.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ êëîíèðîâàí óæå öåëûé ðÿä âèäîâ æèâîòíûõ — ìûøè, ñîáàêè, êîðîâû
è äð., îäíàêî êëîíèðîâàíèå ÷åëîâåêà çàïðåùåíî çàêîíîäàòåëüñòâîì ìíîãèõ ãîñóäàðñòâ è ìåæäó-
íàðîäíûìè äîãîâîðàìè.
Çàìàí÷èâûå ïåðñïåêòèâû ïåðåä ÷åëîâå÷åñòâîì ðàñêðûâàþòñÿ â îáëàñòè òåðàïåâòè÷åñêîãî êëî-
íèðîâàíèÿ — âîñïðîèçâåäåíèÿ îòäåëüíûõ îðãàíîâ. Òàê, â íàñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ
êëîíèðîâàííàÿ êîæà, êëåòêè ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè è äðóãèå ÷àñòè îðãàíèçìà.

РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система 121

Роль клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии

Ñîçäàíèå êëåòî÷íîé òåîðèè ïîçâîëèëî ñâÿçàòü íàñëåäñòâåííîñòü è èçìåí÷èâîñòü ñ èõ ìàòåðè-

àëüíîé îñíîâîé — ÄÍÊ, à òàêæå îïðåäåëèòü, ÷òî êëåòêà ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé ñòðîåíèÿ, æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè è ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó äàëüíåéøåå âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé â îá-
ëàñòè áèîòåõíîëîãèè áûëî ñîñðåäîòî÷åíî èìåííî íà êëåòêå êàê îñíîâíîì îáúåêòå. Óæå â ñåðåäèíå
ÕÕ âåêà áûëè ïîëó÷åíû ïåðâûå ðàñòåíèÿ, âûðàùåííûå èç îòäåëüíûõ êëåòîê íà ïèòàòåëüíîé
ñðåäå, à â 1973 ãîäó ðîäèëñÿ ïåðâûé «ðåáåíîê èç ïðîáèðêè». Îïåðàöèè ñ êëåòêàìè (ãåííàÿ è êëå-
òî÷íàÿ èíæåíåðèè) ïîçâîëèëè êëîíèðîâàòü ñíà÷àëà õîëîäíîêðîâíûõ æèâîòíûõ, à çàòåì è ìëåêî-
ïèòàþùèõ.

Значение биотехнологии для развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической

промышленности, сохранения генофонда планеты
Ïðîãðåññ áèîòåõíîëîãèè ïîçâîëèë ñîâåðøèòü ïðîðûâ â òàêèõ îòðàñëÿõ ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëü-
íîñòè, êàê ñåëåêöèÿ, ñåëüñêîå õîçÿéñòâî, ìåäèöèíà, ôàðìàöèÿ è äð., ïîñêîëüêó ïîÿâèëèñü âîç-
ìîæíîñòè íå òîëüêî äëÿ èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ, íî è äëÿ óñêîðåíèÿ ïðîöåññà èõ ñîç-
äàíèÿ. Òàê, ââåäåíèå â ðàñòåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ãåíîâ óñòîé÷èâîñòè ê ïîåäàíèþ íàñåêîìûìè
è ïîðàæåíèþ âèðóñàìè, à òàêæå ñïîñîáíûõ ðàñòè íà áåäíûõ èëè çàãðÿçíåííûõ ïî÷âàõ ñïîñîá-
ñòâóåò ðåøåíèþ ïðîäîâîëüñòâåííîé ïðîáëåìû, îñîáåííî â ñòðàíàõ ñ áûñòðî ðàñòóùèì íàñåëåíèåì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïîñåâíûõ ïëîùàäåé çàíÿòà òðàíñãåííûìè êóëüòóðàìè
â ÑØÀ, Êàíàäå è Êèòàå.
Êðîìå òîãî, êóëüòèâèðîâàíèå êëåòîê ðàñòåíèé íà ôîíå âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé ñîëåé è äðóãèõ
ñîåäèíåíèé ïîçâîëÿåò ñîêðàòèòü ñðîêè âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ ïøåíèöû, ñîè è äðóãèõ âàæíåé-
øèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð äî îäíîãî-äâóõ ëåò.
Êëîíèðîâàíèå æèâîòíûõ, îñîáåííî ñ ãåíåòè÷åñêè èçìåíåííûìè ïðèçíàêàìè è ñâîéñòâàìè, ïî-
çâîëÿåò âûâåñòè áîëåå ïðîäóêòèâíûå ïîðîäû è äîáèòüñÿ èõ áûñòðîãî ðàçìíîæåíèÿ, îäíàêî ýòîò
ïðîöåññ ïîêà åùå ñëèøêîì òðóäîåìîê è äîðîã, ÷òîáû ïðèìåíÿòüñÿ â ïðîìûøëåííîì ìàñøòàáå.
Òðàíñôîðìàöèÿ áàêòåðèé ïîçâîëèëà óæå â íà÷àëå 80-õ ãîäîâ ÕÕ âåêà ïîëó÷àòü áèîëîãè÷åñêè
àêòèâíûå âåùåñòâà — èíñóëèí, ñîìàòîòðîïíûé ãîðìîí, èíòåðôåðîí, êîòîðûå ïðèìåíÿþòñÿ â ìå-
äèöèíå, à òàêæå ñîçäàòü íîâûå øòàììû ìèêðîîðãàíèçìîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ î÷èñòêè ñòî÷íûõ
âîä, ëèêâèäàöèè íåôòÿíûõ ðàçëèâîâ è ò. ä. Ïóòåì ñåëåêöèè âûâåäåíû òàêæå è ôîðìû áàêòåðèé,
ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ïîëó÷àþò àíòèáèîòèêè, èçâëåêàþò öâåòíûå ìåòàëëû, ïîëó÷àþò áèîãàç.
 áóäóùåì âîçìîæíî èñïîëüçîâàíèå êëîíèðîâàíèÿ â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè îòðàñëÿìè áèîòåõ-
íîëîãèè íå òîëüêî äëÿ ðàçìíîæåíèÿ ðàñòåíèé, ìèêðîîðãàíèçìîâ è ãðèáîâ, íî è äëÿ âîññòàíîâ-
ëåíèÿ èñ÷åçíóâøèõ âèäîâ æèâîòíûõ, âîçîáíîâëåíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé èñ÷åçàþùèõ âèäîâ.
Îäíàêî äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî âíà÷àëå ñîçäàòü ãåííûå áàíêè, ïîñêîëüêó ÄÍÊ äîâîëüíî áûñòðî
ïîäâåðãàåòñÿ ðàçðóøåíèþ â îêðóæàþùåé ñðåäå.

Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии (клонирование человека,

направленные изменения генома)
Ðàñøèðåíèå ñôåðû âëèÿíèÿ áèîòåõíîëîãèè, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïðåñëåäóåò áëàãîðîäíûå öåëè,
ïîñêîëüêó ñ åå ïîìîùüþ ñòàëî âîçìîæíûì ïðåîäîëåíèå áåñïëîäèÿ, ëå÷åíèå ìíîãèõ íàñëåäñòâåí-
íûõ è ïðèîáðåòåííûõ çàáîëåâàíèé, à òàêæå ðåøåíèå ïðîäîâîëüñòâåííûõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì
ñîâðåìåííîñòè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, àêòèâíîå âòîðæåíèå ñîâðåìåííûõ òåõíîëîãèé â ìåäèöèíó íå
ìîæåò íå íàñòîðàæèâàòü, ïîñêîëüêó ýòî ñîïðÿæåíî ñ îïåðàöèÿìè ñ êëåòêàìè è òêàíÿìè ÷åëîâåêà.

122 РАЗДЕЛ 3. Организм как биологическая система

Íàïðèìåð, íå ñîâñåì ÿñíî, ïî÷åìó ïî àìåðèêàíñêèì çàêîíàì ïðè èñêóññòâåííîì îïëîäîòâîðåíèè
áåðåòñÿ äâå äîíîðñêèå ÿéöåêëåòêè, íî ïåðåñàæèâàåòñÿ òîëüêî îäíà èç íèõ, òîãäà êàê âòîðàÿ çà-
ìîðàæèâàåòñÿ, ïîìåùàåòñÿ â ñïåöèàëüíûé áàíê è íå âûäàåòñÿ ðîäèòåëÿì äàæå ïî ñïåöèàëüíîìó
çàïðîñó.
Áîëüøèíñòâî ñòðàí çàêîíîäàòåëüíî îãðàíè÷èëî ýêñïåðèìåíòû ïî êëîíèðîâàíèþ ÷åëîâåêà â îñ-
íîâíîì ïî ýòè÷åñêèì ñîîáðàæåíèÿì, ïîñêîëüêó îíè íàïðàâëåíû íå ïðîñòî íà âîñïðîèçâåäåíèå
÷åëîâåêà, íî è íà ïîñëåäóþùåå èñïîëüçîâàíèå êëåòîê, òêàíåé è îðãàíîâ çàðîäûøà äëÿ ýêñïåðè-
ìåíòîâ, à òàêæå â êà÷åñòâå èõ äîíîðà.  ñâÿçè ñ ýòèì âî âñåì ìèðå àêòèâíî îáñóæäàåòñÿ âîïðîñ
î äîïóñòèìîñòè ïîäîáíûõ äåéñòâèé.
Ïðèìåíåíèå ãåííûõ òåõíîëîãèé â ñîçäàíèè íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé, ïîðîä æèâîòíûõ è øòàì-
ìîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ òàêæå âûçûâàåò íåêîòîðûå îïàñåíèÿ, ïîñêîëüêó èõ ïîïàäàíèå â îêðóæàþ-
ùóþ ñðåäó ìîæåò âûçâàòü íåêîíòðîëèðóåìîå ðàñïðîñòðàíåíèå, íàïðèìåð, ðàêîâûõ ãåíîâ, è ïðè-
âåñòè ê íåîáðàòèìûì ïîñëåäñòâèÿì äëÿ æèçíè è çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà. Òàê, îïûëåíèå ïûëüöîé
òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé ãåíåòè÷åñêè íåìîäèôèöèðîâàííûõ ñîðòîâ è âèäîâ ìîæåò ñòèìóëèðîâàòü
ïîÿâëåíèå ñâåðõóñòîé÷èâûõ ê õèìè÷åñêèì è áèîëîãè÷åñêèì ñðåäñòâàì áîðüáû ñîðíÿêîâ.
Îñîáóþ îïàñíîñòü ïðåäñòàâëÿåò âíåñåíèå íîâûõ ãåíîâ â ñáàëàíñèðîâàííûé ãåíîì, îòêóäà îíè
ìîãóò áûòü èñêëþ÷åíû â ëþáîé ìîìåíò, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ êàêèõ-ëèáî âèðóñîïî-
äîáíûõ îðãàíèçìîâ.
Ïîòðåáëåíèå ïðîäóêòîâ, ïîëó÷åííûõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûõ îðãà-
íèçìîâ, ïî íåêîòîðûì äàííûì, ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì íàðóøåíèÿì â ðåïðîäóêòèâíîé ñôåðå
÷åëîâåêà, à â ïåðñïåêòèâå ìîæåò óãðîæàòü è ñàìîé æèçíè, ïîñêîëüêó ìóòèðîâàâøèé ëèøü ïî
îäíîìó íóêëåîòèäó ãåí óñòîé÷èâîñòè êàðòîôåëÿ ê ïîåäàíèþ êîëîðàäñêèì æóêîì êîäèðóåò áåëîê,
ñìåðòåëüíî îïàñíûé óæå è äëÿ ÷åëîâåêà. È õîòÿ ýòî ÿâëÿåòñÿ ìàëîâåðîÿòíûì, ïîñêîëüêó ÄÍÊ
ïîòðåáëÿåìûõ íàìè ïðîäóêòîâ äîëæíà ðàñùåïëÿòüñÿ â êèøå÷íèêå, âñå æå òàêàÿ âåðîÿòíîñòü ñó-
ùåñòâóåò, è ñáðàñûâàòü åå ñî ñ÷åòîâ íå ïðèõîäèòñÿ.
Ñðàâíèòåëüíî ñëàáàÿ èçó÷åííîñòü ïðîáëåì êëîíèðîâàíèÿ è ïðèìåíåíèÿ ãåííûõ òåõíîëîãèé çà-
ñòàâëÿåò ìíîãèå ïðàâèòåëüñòâà ïðèíèìàòü ðåøåíèÿ ïî îãðàíè÷åíèþ ñôåðû èõ ïðèìåíåíèÿ è ñïå-
öèàëüíîé ìàðêèðîâêå ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, ïîëó÷åííûõ òàêèì ñïîñîáîì, ñ öåëüþ èíôîðìèðîâàíèÿ.
 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 3
«ОРГАНИЗМ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.
 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó êëàññèôèêàöèè âèäîâ ìóòàöèé. Çàïèøèòå â îòâåòå ïðî-
ïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå çíàêîì âîïðîñà.

Ãåííûå

?
Мутации
Àíåóïëîèäèÿ
Ãåíîìíûå
Ïîëèïëîèäèÿ
Îòâåò:

 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ãèáðèäîëîãè÷åñêèé ìåòîä èñïîëüçóþò äëÿ îïðåäåëåíèÿ
1) äèàïàçîíà ïàðàìåòðîâ ìîäèôèêàöèîííîé èçìåí÷èâîñòè
2) òèïà íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ
3) ãåíîòèïà îðãàíèçìà
4) êàðèîòèïà îðãàíèçìà
5) íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîìà ÷åëîâåêà
Îòâåò:

 ×åðíàÿ ñàìêà ìûøè ïðè ñêðåùèâàíèè ñ êîðè÷íåâûì ñàìöîì â íåñêîëüêèõ ïîìåòàõ äàëà
14 ÷åðíûõ è 13 êîðè÷íåâûõ ïîòîìêîâ. ×åðíàÿ îêðàñêà øåðñòè (À) ó ìûøåé äîìèíèðóåò íàä
êîðè÷íåâîé (à). Îïðåäåëèòå ãåíîòèïû ðîäèòåëåé. Îòâåò çàïèøèòå â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíî-
ñòè áóêâ, èñïîëüçóÿ çíàê ñêðåùèâàíèÿ.
Îòâåò:

 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ãåíîòèïû, êðîìå äâóõ, ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ãî-
ìîçèãîò. Îïðåäåëèòå äâà ãåíîòèïà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó
öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) AA
2) AaBb
3) X dX d
4) ccdd
5) X HY
Îòâåò:

124 Примеры заданий ЕГЭ

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîâ è òèïàìè âçàèìîäåéñòâèÿ,
êîòîðûå îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîò-
âåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÒÈÏÛ ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈß
ÏÐÈÌÅÐÛ
ÃÅÍÎÂ
À) ôîðìà ïëîäà ó òûêâû 1) âçàèìîäåéñòâèå
Á) ðîçîâàÿ îêðàñêà âåí÷èêà àëëåëüíûõ ãåíîâ
ó íî÷íîé êðàñàâèöû 2) âçàèìîäåéñòâèå
Â) IV ãðóïïà êðîâè ïî ñèñòåìå íåàëëåëüíûõ ãåíîâ
ÀÂ0 ó ÷åëîâåêà
Ã) âûñîòà ðàñòåíèÿ ó ãîðîõà
Ä) ìîëî÷íîñòü ó êîðîâ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Îïðåäåëèòå ñîîòíîøåíèå ôåíîòèïîâ ó ïîòîìêîâ ïðè äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè äâóõ ãåòåðî-

çèãîòíûõ ïî äâóì ïðèçíàêàì îðãàíèçìîâ. Îòâåò çàïèøèòå â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè öèôð,
ïîêàçûâàþùèõ ñîîòíîøåíèå ôåíîòèïîâ, â ïîðÿäêå èõ óáûâàíèÿ.
Îòâåò:

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå îðãàíû ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, êðîìå äâóõ, îáðàçóþòñÿ èç ýêòîäåð-
ìû. Îïðåäåëèòå äâà îðãàíà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû,
ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ñïèííîé ìîçã
2) ãîëîâíîé ìîçã
3) ïå÷åíü
4) ãëàç
5) ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè íàñëåäñòâåííûõ áîëåçíåé è òèïàìè ìóòàöèé, êî-

òîðûå îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåò-
ñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÒÈÏÛ ÌÓÒÀÖÈÉ

À) ãåìîôèëèÿ 1) ãåííàÿ
Á) àëüáèíèçì 2) ãåíîìíàÿ
Â) ñèíäðîì Äàóíà
Ã) ñèíäðîì Êëàéíôåëüòåðà
Ä) äàëüòîíèçì
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

Примеры заданий ЕГЭ 125

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.

Åñëè äëÿ îðãàíèçìà õàðàêòåðåí êàðèîòèï, èçîáðàæåííûé íà ðèñóíêå, òî äëÿ ýòîãî îðãàíèç-
ìà õàðàêòåðíû
1) íàëè÷èå ìàòêè
2) ãåíîìíàÿ ìóòàöèÿ
3) ïðåîáëàäàíèå ìûøå÷íîé òêàíè
4) ôîðìèðîâàíèå êàäûêà
5) íèçêèé òåìáð ãîëîñà
6) óìñòâåííàÿ îòñòàëîñòü
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è öåíòðàìè èõ ïðîèñõîæ-

äåíèÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ
èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÖÅÍÒÐÛ ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈß

À) ðîæü 1) Þãî-Çàïàäíîàçèàòñêèé
Á) êóêóðóçà 2) Öåíòðàëüíîàìåðèêàíñêèé
Â) ëåí
Ã) ìîðêîâü
Ä) òûêâà
Å) õëîï÷àòíèê
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ. Çàïèøèòå â òà-

áëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) íåéðóëÿöèÿ 3) îïëîäîòâîðåíèå 5) ãèñòîãåíåç
2) äðîáëåíèå 4) áëàñòóëÿöèÿ 6) ãàñòðóëÿöèÿ
Îòâåò:

126 Примеры заданий ЕГЭ

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ïîä äåéñòâèåì óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû ó ÷åëîâåêà âîçìîæíî
1) èçìåíåíèå öâåòà ãëàç
2) óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ýðèòðîöèòîâ
3) âîçðàñòàíèå ìàññû òåëà
4) ãåíåòè÷åñêîå îïðåäåëåíèå ïîëà
5) íàðóøåíèå ôîðìèðîâàíèÿ ñêåëåòà
6) ôîðìèðîâàíèå îòïå÷àòêîâ ïàëüöåâ
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè áèîëîãè÷åñêèõ ÿâëåíèé è ñïîñîáàìè ðàçìíîæå-

íèÿ, êîòîðûå ýòè ïðèìåðû èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå,
ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ßÂËÅÍÈÉ ÑÏÎÑÎÁÛ ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈß

À) ðîñò êîëîíèè êîðàëëîâûõ 1) âåãåòàòèâíîå
ïîëèïîâ 2) ñîáñòâåííî áåñïîëîå
Á) ðîñò êîëîíèè äðîææåé 3) ïîëîâîå
Â) ðàçâèòèå òðóòíÿ
Ã) îïëîäîòâîðåíèå èêðû ãîðáóøè
Ä) ôîðìèðîâàíèå îäíîÿéöåâûõ
áëèçíåöîâ ó ÷åëîâåêà
Å) ðàçìíîæåíèå àìåáû ïðîòåé
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îïåðàöèé â ïðîöåññå ãåíåòè÷åñêîé òðàíñôîðìàöèè îðãàíèç-

ìà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) âñòðàèâàíèå ó÷àñòêà ìîëåêóëû ÄÍÊ â ãåíåòè÷åñêèé âåêòîð
2) îòáîð îðãàíèçìîâ-ðåöèïèåíòîâ ñ æåëàåìûìè ñâîéñòâàìè
3) ðàçìíîæåíèå îðãàíèçìîâ-ðåöèïèåíòîâ
4) âûäåëåíèå íåîáõîäèìîãî ãåíà â ãåíîìå îðãàíèçìà-äîíîðà èëè åãî èñêóññòâåííûé ñèíòåç
5) êëîíèðîâàíèå ïåðåíîñèìîãî ãåíà
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû ïîëîæåíèÿ õðîìîñîìíîé
òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Ïðè àíàëèçèðóþùåì ñêðåùèâàíèè ñàìêè äðîçîôèëû ñ ñåðûì òåëîì è äëèííûìè êðû-
ëüÿìè (äèãåòåðîçèãîòà) ñ ñàìöîì ñ ÷åðíûì òåëîì è êîðîòêèìè êðûëüÿìè (ðåöåññèâíàÿ ãî-
ìîçèãîòà) Ò. Ìîðãàí îáíàðóæèë îòêëîíåíèå ðàñùåïëåíèÿ ïðèçíàêîâ ó ïîòîìñòâà îò õà-
ðàêòåðíîãî äëÿ àíàëèçèðóþùåãî ñêðåùèâàíèÿ. (2) 41,5 % äðîçîôèë èìåëè ñåðîå òåëî è
äëèííûå êðûëüÿ, 41,5 % — ÷åðíîå òåëî è êîðîòêèå êðûëüÿ, 8,5 % — ñåðîå òåëî è êîðîò-
êèå êðûëüÿ, 8,5 % — ÷åðíîå òåëî è äëèííûå êðûëüÿ. (3) Ïîâåäåíèå ãåíîâ ïðè ýòîì íàïî-
ìèíàëî ïîâåäåíèå õðîìîñîì â ìåéîçå. (4) Íà îñíîâàíèè ðåçóëüòàòîâ ñêðåùèâàíèÿ Ò. Ìîð-
ãàí ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî ãåíû ðàñïîëîæåíû â õðîìîñîìàõ. (5) Ãåíû îäíîé õðîìîñîìû

Примеры заданий ЕГЭ 127

 íàñëåäóþòñÿ ñöåïëåíî. (6) Ðàññòîÿíèå ìåæäó ãåíàìè â õðîìîñîìå ïðîïîðöèîíàëüíî ïðî-
öåíòó êðîññèíãîâåðà ìåæäó íèìè. (7) Êðîññèíãîâåðîì íàçûâàåòñÿ îáìåí ãîìîëîãè÷íûìè
ó÷àñòêàìè õðîìîñîì â ïðîôàçå I ìåéîçà.
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè îðãàíèçìîâ è òèïàìè ïèòàíèÿ, êîòîðûå ýòèìè
ïðèìåðàìè èëëþñòðèðóþòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîò-
âåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ ÒÈÏÛ ÏÈÒÀÍÈß

À) æåëåçîáàêòåðèè 1) àâòîòðîôíûé
Á) âîäîðîäíûå áàêòåðèè 2) ãåòåðîòðîôíûé
Â) êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè
Ã) ìîëî÷íîêèñëûå áàêòåðèè
Ä) öèàíîáàêòåðèè
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Êîìáèíàòèâíàÿ èçìåí÷èâîñòü âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå
1) ñëó÷àéíîãî ðàñõîæäåíèÿ õðîìîñîì â àíàôàçå ìåéîçà
2) äåéñòâèÿ èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè
3) ðàçíîãî ñî÷åòàíèÿ ãåíîâ â ãàìåòàõ
4) íåðàâíîìåðíîñòè îñâåùåíèÿ
5) óòðàòû ó÷àñòêà õðîìîñîìû
6) êîíúþãàöèè è êðîññèíãîâåðà â ïðîôàçå I ìåéîçà
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè îðãàíèçìîâ è òèïàìè õðîìîñîìíîãî îïðåäåëå-

íèÿ ïîëà, êîòîðûå ýòèìè ïðèìåðàìè èëëþñòðèðóþòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì
ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÒÈÏÛ ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈß ÏÎËÀ

À) ÿùåðèöà ïðûòêàÿ 1) ñàìêè XX; ñàìöû XY
Á) ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî 2) ñàìêè ZW; ñàìöû ZZ
Â) ìûøü äîìîâàÿ
Ã) ÷åëîâåê ðàçóìíûé
Ä) ïàâëèí îáûêíîâåííûé
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

128 Примеры заданий ЕГЭ

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé.
Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ïðîíèêíîâåíèå ïûëüöåâîé òðóáêè â ñåìÿçà÷àòîê
2) ïðîðàñòàíèå âåãåòàòèâíîé êëåòêè
3) îïûëåíèå
4) îïëîäîòâîðåíèå ÿéöåêëåòêè è öåíòðàëüíîé êëåòêè
5) äåëåíèå ãåíåðàòèâíîé êëåòêè
Îòâåò:

  Ðàññìîòðèòå ñõåìó ñêðåùèâàíèÿ è îïðåäåëèòå òèï ñêðåùèâàíèÿ, ãåíîòèïû ðîäèòåëåé è ôîð-

ìó âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîâ. Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðèâå-
äåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùèé òåð-
ìèí èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Ƃ Àà ƃ Aà
Ð: u
æåëòûå ñåìåíà æåëòûå ñåìåíà
Ãàìåòû: À à À à
1ÀÀ : 2Àà : 1àà
F1:
æåëòûå ñåìåíà çåëåíûå ñåìåíà

Ôîðìà âçàèìîäåéñòâèÿ
Òèï ñêðåùèâàíèÿ Ãåíîòèïû ðîäèòåëåé
ãåíîâ
__________________ (À) __________________ (Á) __________________ (Â)

Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) àíàëèçèðóþùåå 4) ãîìîçèãîòû 7) ïîëíîå äîìèíèðîâàíèå
2) ìîíîãèáðèäíîå 5) ãåòåðîçèãîòû 8) ïðîìåæóòî÷íîå íàñëåäîâàíèå
3) äèãèáðèäíîå 6) êîäîìèíèðîâàíèå
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå ðèñóíîê «Èçìåíåíèå ïðîïîðöèé òåëà ÷åëîâåêà â îíòîãåíåçå».

2 месяца 5 месяцев Новоро-

2 года 6 лет 12 лет 25 лет
(внутриутробное развитие) жденный

Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâ-

ëåííûõ äàííûõ.

Примеры заданий ЕГЭ 129

 1) Ñêîðîñòü ðîñòà ãîëîâû ïðåâûøàåò ñêîðîñòü ðîñòà äðóãèõ ÷àñòåé òåëà.
2) Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà êîíå÷íîñòåé óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòîì.
3) Ïðîïîðöèè òåëà ÷åëîâåêà ñîõðàíÿþòñÿ â õîäå îíòîãåíåçà.
4) Íàèáîëüøèå èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé òåëà íàáëþäàþòñÿ â ýìáðèîãåíåçå.
5) Ìàññà òåëà â õîäå îíòîãåíåçà îñòàåòñÿ íåèçìåííîé.
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Ñåëåêöèÿ — ýòî íàóêà î ìåòîäàõ ñîçäàíèÿ âèäîâ äîìàøíèõ æèâîòíûõ, ñîðòîâ êóëüòóð-
íûõ ðàñòåíèé è øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ íóæíûìè ÷åëîâåêó ñâîéñòâàìè. (2) Ïåðâûì
ýòàïîì ñåëåêöèè áûëî îäîìàøíèâàíèå (äîìåñòèêàöèÿ) ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. (3) Îñíîâíû-
ìè ìåòîäàìè ñåëåêöèè èçäàâíà ÿâëÿþòñÿ ãèáðèäèçàöèÿ è èñêóññòâåííûé îòáîð. (4) Ðîä-
ñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, èëè èíáðèäèíã, ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ ÷èñòûõ ëèíèé, íî ïðè ýòîì
ñíèæàåòñÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà âñëåäñòâèå ïåðåõîäà ðàçëè÷íûõ ëåòàëüíûõ è ïîëó-
ëåòàëüíûõ ãåíîâ â ãîìîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå. (5) Åãî ïðèìåíÿþò ãëàâíûì îáðàçîì â ñåëåêöèè
æèâîòíûõ. (6) Íåðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, èëè àóòáðèäèíã, â ïåðâîì ïîêîëåíèè äàåò ýô-
ôåêò ãåòåðîçèñà. (7) Èñêóññòâåííûé îòáîð ìîæåò âåñòèñü áåç îïðåäåëåííîãî ïëàíà (ñîçíà-
òåëüíûé) è ïðîèçâîäèòüñÿ ñ îïðåäåëåííîé öåëüþ (ìåòîäè÷åñêèé).
Îòâåò:

 Êàêèå ïðîöåññû èçîáðàæåíû íà ðèñóíêàõ À è Á? Íàçîâèòå ñâîéñòâî æèâîãî, êîòîðîå îòðà-
æàþò ýòè ïðîöåññû. Êàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ äàëåå ïðîèçîéäóò ñ êëåòêîé íà ðèñóíêå À?

ðèñ. À ðèñ. Á

130 Примеры заданий ЕГЭ

 Èçâåñòíî, ÷òî îêðàñêà ìåõà ãèìàëàéñêîãî êðîëèêà îïðåäåëÿåòñÿ òåìïåðàòóðîé îêðóæàþùåé
ñðåäû. Ó êðîëèêà âûáðèëè ó÷àñòîê ìåõà è ïîäâåðãëè ýòîò ó÷àñòîê êîæè òåìïåðàòóðíîìó
âîçäåéñòâèþ. Ñðàâíèòå èçîáðàæåíèå êðîëèêà, âûðàùåííîãî ïðè 30 qÑ (ðèñ. À), ïðè 20 qÑ
(ðèñ. Á) è â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèÿõ (ðèñ. Â). Îáúÿñíèòå íàáëþäàåìîå
ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå òåìïåðàòóðó, âîçäåéñòâèþ êîòîðîé ïîäâåðãñÿ âûáðèòûé ó÷àñòîê êîæè
(íèæå 20 qÑ, ðàâíà 20 qÑ, âûøå 20 qÑ).

Рис. А Рис. Б Рис. В

Îòâåò:

 Â 1898 – 1903 ãã. äàòñêèé èññëåäîâàòåëü Âèëüãåëüì Ëþäâèã Èîãàíñåí ïðîâåë ýêñïåðèìåíòû,
â êîòîðûõ èñïîëüçîâàë ñåìåíà ôàñîëè ÷èñòûõ ëèíèé. Îí ñîáèðàë ñåìåíà ñ îäíîãî ðàñòåíèÿ è
âûñåâàë îòäåëüíî êðóïíûå, ñðåäíèå è ìåëêèå ñåìåíà. Â. Ë. Èîãàíñåí îáíàðóæèë, ÷òî ñðåä-
íÿÿ ìàññà ñåìÿí íå èçìåíèëàñü. Êàê èçìåíèëàñü ìàññà îòäåëüíûõ ñåìÿí? Îáúÿñíèòå ïðè-
÷èíó. Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåðíîñòü, óñòàíîâëåííóþ Â. Ë. Èîãàíñåíîì.
Îòâåò:

 Êàêèå ôàêòîðû âûçûâàþò âðîæäåííûå ïîðîêè ðàçâèòèÿ ïëîäà ó ÷åëîâåêà? Ïðèâåäèòå íå
ìåíåå òðåõ ôàêòîðîâ è ïîÿñíèòå ñâîé îòâåò.
Îòâåò:

  Ïðè ñêðåùèâàíèè âûñîêîðîñëûõ ðàñòåíèé òîìàòîâ ñ øàðîâèäíîé ôîðìîé ïëîäà ñ êàðëèêî-

âûìè ðàñòåíèÿìè ñ ãðóøåâèäíîé ôîðìîé ïëîäà â ïåðâîì ïîêîëåíèè âñå ðàñòåíèÿ áûëè âû-
ñîêîðîñëûìè ñ ãðóøåâèäíûìè ïëîäàìè. Â ïîòîìñòâå îò àíàëèçèðóþùåãî ñêðåùèâàíèÿ ãè-
áðèäîâ F1 ñ ðåöåññèâíûìè ãîìîçèãîòàìè ïî îáîèì ïðèçíàêàì ïîëó÷åíî: 905 âûñîêîðîñëûõ
ðàñòåíèé ñ øàðîâèäíûìè ïëîäàìè, 869 êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé ñ ãðóøåâèäíûìè ïëîäàìè,
223 âûñîêîðîñëûõ ðàñòåíèÿ ñ ãðóøåâèäíûìè ïëîäàìè, 218 êàðëèêîâûõ ðàñòåíèé ñ ãðóøå-
âèäíûìè ïëîäàìè. Îïðåäåëèòå ãåíîòèïû ðîäèòåëåé è ïîòîìñòâà, ïîëó÷åííîãî â ðåçóëüòàòå
ïåðâîãî è àíàëèçèðóþùåãî ñêðåùèâàíèé. Ñîñòàâüòå ñõåìó ðåøåíèÿ çàäà÷è. Îáúÿñíèòå ôîð-
ìèðîâàíèå ÷åòûðåõ ôåíîòèïè÷åñêèõ ãðóïï â àíàëèçèðóþùåì ñêðåùèâàíèè.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 131

  Ïî èçîáðàæåííîé íà ðèñóíêå ðîäîñëîâíîé îïðåäåëèòå è îáîñíóéòå ãåíîòèïû ðîäèòåëåé 1
è 2, ïîòîìêîâ, îáîçíà÷åííûõ öèôðàìè 4, 6 è 7. Óñòàíîâèòå âåðîÿòíîñòü ðîæäåíèÿ ó ðîäè-
òåëåé 10 è 11 ñëåäóþùåãî ðåáåíêà ñ èññëåäóåìûì ïðèçíàêîì.

1 2

3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15 16

17 18

Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ:

æåíùèíà

ìóæ÷èíà

áðàê

äåòè îäíîãî áðàêà

ðîäñòâåííûé áðàê

ïðîÿâëåíèå íàñëåäóåìîãî ïðèçíàêà

Îòâåò:

132 Примеры заданий ЕГЭ

 Раздел 4

Система и многообразие
органического мира

4.1. Многообразие организмов. Значение работ К. Линнея и Ж. Б. Ламарка. Основные

систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок),
класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность. Вирусы — неклеточные формы жизни.
Меры профилактики вирусных заболеваний

Многообразие организмов
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íà Çåìëå èçâåñòíî îêîëî 2 ìëí âèäîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ (ïî íåêîòîðûì
îöåíêàì îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ìîæåò äîñòèãàòü 5–10 ìëí), ÷òî ÷ðåçâû÷àéíî çàòðóäíÿåò îðè-
åíòèðîâàíèå â äàííîì èçîáèëèè.  ñâÿçè ñ ýòèì ñôîðìèðîâàëñÿ îñîáûé ðàçäåë áèîëîãèè, çàäà÷åé
êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ îïèñàíèå è îáîçíà÷åíèå âñåõ ñóùåñòâóþùèõ è âûìåðøèõ âèäîâ îðãàíèçìîâ,
à òàêæå èõ êëàññèôèêàöèÿ ïî ðàçëè÷íûì ãðóïïàì — ñèñòåìàòèêà.
Êëàññèôèöèðîâàòü îðãàíèçìû ìîæíî ïî ëþáîìó ïðèíöèïó, íàïðèìåð ïî îêðàñêå, è òîãäà
â ãðóïïó çåëåíûõ îðãàíèçìîâ ïîïàäóò íå òîëüêî ðîçà è äóá, íî è êðîêîäèë ñ êóçíå÷èêîì. Íàè-
áîëåå îáùèìè êðèòåðèÿìè, êîòîðûå øèðîêî ïðèìåíÿþòñÿ â ñîâðåìåííîé ñèñòåìàòèêå, ÿâëÿþòñÿ
óðîâåíü îðãàíèçàöèè, ñïîñîá ïèòàíèÿ, îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ êëåòêè è ñïîñîáíîñòü ê àêòèâíîìó
ïåðåìåùåíèþ îðãàíèçìà â ïðîñòðàíñòâå.
Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìàòèêà ñòðåìèòñÿ ê ñîçäàíèþ åñòåñòâåííîé, èëè ôèëîãåíåòè÷åñêîé, ñèñòå-
ìû îðãàíèçìîâ, ïîýòîìó ïðåæäå âñåãî ó÷èòûâàþòñÿ íå òîëüêî ñóùåñòâåííûå ïðèçíàêè, îáúåäèíÿ-
þùèå æèâûå ñóùåñòâà â áîëåå èëè ìåíåå êðóïíûå ãðóïïû, íî è îáùíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ.

Значение работ К. Линнея и Ж. Б. Ламарка

Õîòÿ êîðíè ñèñòåìàòèêè òåðÿþòñÿ â ãëóáèíå âåêîâ, ïîñêîëüêó ïåðâûå ïîïûòêè êëàññèôè-
öèðîâàòü îðãàíèçìû äåëàëè åùå Àðèñòîòåëü è åãî ó÷åíèê Òåîôðàñò, íàóêîé îíà ñòàëà áëàãîäàðÿ
òðóäàì âåëèêîãî øâåäñêîãî ó÷åíîãî Ê. Ëèííåÿ (1707–1778).
 ïåðâóþ î÷åðåäü îí ïðèâåë â ïîðÿäîê áîòàíè÷åñêóþ òåðìèíîëîãèþ, ïðèìåíÿåìóþ äëÿ îïè-
ñàíèÿ ðàñòåíèé, ïîñêîëüêó äî íåãî ëèñòüÿ âíîâü îòêðûòûõ âèäîâ ìîãëè ñðàâíèâàòü ñ òàêîâûìè
ó ëàâðà, ðîçû è ò. ä., à òàêæå ââåë êîðîòêèå íàçâàíèÿ îðãàíèçìîâ èç äâóõ ñëîâ, ïåðâîå èç êîòîðûõ

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 133

ÿâëÿåòñÿ ðîäîâûì íàçâàíèåì, èëè «ôàìèëèåé» ðàñòåíèÿ, à âòîðîå — îïðåäåëåíèåì ê íåìó, èëè
«èìåíåì ñîáñòâåííûì», êîòîðîå ìîãëî áû îòðàæàòü êàêèå-òî îñîáåííîñòè äàííîãî âèäà ðàñòåíèé.
Ñàìî ïî ñåáå âèäîâîå íàçâàíèå íå ìîæåò ñëóæèòü îáîçíà÷åíèåì âèäà, ïîñêîëüêó ñëîâî «îáûêíî-
âåííûé» ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòü êàê äóá, òàê è ïîäîðîæíèê, à âîò ñî÷åòàíèå ðîäîâîãî è âèäîâîãî
íàçâàíèé ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì. Òàêîé ñïîñîá îáîçíà÷åíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðè ïîìîùè äâóõ
ñëîâ íîñèò íàçâàíèå áèíàðíîé, èëè áèíîìèàëüíîé íîìåíêëàòóðû.
Ïîñêîëüêó âî âðåìåíà Ëèííåÿ ìåæäóíàðîäíûì ÿçûêîì íàóêè ÿâëÿëñÿ íå àíãëèéñêèé, à ëà-
òèíñêèé, ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî è íàçâàíèÿ âèäàì è èõ îïèñàíèÿ ïî ñåé äåíü äàþòñÿ íà ëàòû-
íè, íàïðèìåð, Triticum aestivum L. — ýòî ìÿãêàÿ ïøåíèöà. Áóêâû ïîñëå âèäîâîãî íàçâàíèÿ ÿâ-
ëÿþòñÿ îáùåïðèíÿòûì ñîêðàùåíèåì ôàìèëèè ó÷åíîãî, âïåðâûå èëè íàèáîëåå ïîëíî îïèñàâøåãî
äàííûé âèä.  äàííîì ñëó÷àå L. îáîçíà÷àåò, ÷òî îïèñàíèå âûïîëíåíî ñàìèì Ê. Ëèííååì.
Îïèñàâ è äàâ íàçâàíèÿ ïðèìåðíî 10 òûñ. âèäàì ðàñòåíèé è áîëåå 4 òûñ. âèäàì æèâîòíûõ,
Ê. Ëèííåé òàêæå âíåñ ñóùåñòâåííûé âêëàä â ðàçðàáîòêó ñàìîãî ïîíÿòèÿ «âèä». Îí ðàññìàòðèâàë
åãî êàê ãðóïïó ñõîäíûõ ìåæäó ñîáîé îñîáåé, äàþùèõ ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî.
Âåíöîì íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè Ê. Ëèííåÿ ñòàëà åãî çíàìåíèòàÿ ñèñòåìà îðãàíè÷åñêîãî ìèðà,
â êîòîðîé îí óñòàíîâèë ñòðîãóþ ñîïîä÷èíåííîñòü ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï: êëàññ — ïîðÿäîê —
ðîä — âèä — ðàçíîâèäíîñòü.
Áóäó÷è ïðèâåðæåíöåì èñïîëüçîâàíèÿ ÷åòêèõ êðèòåðèåâ, â îñíîâó ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé îí
ïîëîæèë ñòðîåíèå ãåíåðàòèâíîé ñôåðû öâåòêà — êîëè÷åñòâî ïåñòèêîâ è òû÷èíîê, êîòîðîå îòëè-
÷àåòñÿ ãîðàçäî ìåíüøåé èçìåí÷èâîñòüþ, íåæåëè îñòàëüíûå ÷àñòè öâåòêà è âåãåòàòèâíûå îðãàíû,
÷òî äàëî åìó âîçìîæíîñòü ðàçäåëèòü ðàñòåíèÿ íà 24 êëàññà.
Âìåñòå ñ òåì ñèñòåìà öàðñòâà ðàñòåíèé Ê. Ëèííåÿ áûëà íåñîâåðøåííîé, ïîñêîëüêó â îäíó
ãðóïïó ìîãëè ïîïàñòü ñîâåðøåííî ðàçíûå âèäû, à áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû îêàçûâàëèñü â ðàçíûõ
ãðóïïàõ. Ýòî áûëî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî îí èñïîëüçîâàë òîëüêî îòäåëüíûå ïðèçíàêè ðàñòåíèé, íå
ïðèíèìàÿ â ðàñ÷åò îñòàëüíûå. Ïîíèìàÿ ýòî, Ê. Ëèííåé óïîðíî ðàáîòàë íàä ðàçðàáîòêîé «åñòå-
ñòâåííîé ñèñòåìû», íî òàê è íå óñïåë çàâåðøèòü ýòîò òðóä.
Ñèñòåìà æå öàðñòâà æèâîòíûõ Ê. Ëèííåÿ âî ìíîãîì áûëà ïðîñòî íåóäà÷íîé, òàê êàê â íåé âû-
äåëÿëîñü âñåãî äâà êëàññà, è êèòû ïîïàäàëè â îäíó ãðóïïó ñ ðûáàìè, à ÷åðâè — ñî çìåÿìè.
Ìëàäøèé ñîâðåìåííèê Ê. Ëèííåÿ — Æ. Á. Ëàìàðê (1744–1829) âíåñ íå ìåíåå îùóòèìûé
âêëàä â ðàçâèòèå ñèñòåìàòèêè, ïîñêîëüêó îí íå òîëüêî ðàçäåëèë æèâîòíûõ íà áåñïîçâîíî÷íûõ
è ïîçâîíî÷íûõ, íî è âûäåëèë óæå 10 êëàññîâ. Êðîìå òîãî, îí ïîñòðîèë ïåðâóþ åñòåñòâåííóþ
ñèñòåìó æèâîòíîãî ìèðà, ðàñïîëîæèâ â íåé ñèñòåìàòè÷åñêèå ãðóïïû ïî ïðèíöèïó óñëîæíåíèÿ
îðãàíèçàöèè, ïðèáëèçèâøèñü òåì ñàìûì ê ïîíèìàíèþ ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà.

Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс,
тип (отдел), царство; их соподчиненность
Âèä — ýòî ñîâîêóïíîñòü îñîáåé, ñõîäíûõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèì,
ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèì è ãåíåòè÷åñêèì êðèòåðèÿì, ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé
è äàþùèõ ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî.
Òàê êàê íè îäèí èç êðèòåðèåâ âèäà íå ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì, äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäà íåîá-
õîäèìî èñïîëüçîâàòü èõ ñîâîêóïíîñòü.
Âèäû îáúåäèíÿþòñÿ â ðîäû, ðîäû — â ñåìåéñòâà, ñåìåéñòâà — â îòðÿäû (ó æèâîòíûõ) èëè
ïîðÿäêè (ó ðàñòåíèé). Îòðÿäû èëè ïîðÿäêè âõîäÿò â ñîñòàâ êëàññîâ. Èç êëàññîâ ñîñòîÿò òèïû
(ó æèâîòíûõ) è îòäåëû (ó ðàñòåíèé). Ýòè êðóïíûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ îáúåäèíÿþòñÿ â öàðñòâà.
Íàïðèìåð, äâà ðîäñòâåííûõ âèäà èðèñîâ, èëè êàñàòèêîâ — æåëòîöâåòêîâûé Èðèñ áîëîòíûé è ñè-
ðåíåâîöâåòêîâûé Èðèñ ñèáèðñêèé — îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ðîäó Èðèñ, êîòîðûé âìåñòå ñ ðîäàìè
Øàôðàí è Ãëàäèîëóñ ñîñòàâëÿþò ñåìåéñòâî Èðèñîâûå, èëè Êàñàòèêîâûå.  ñâîþ î÷åðåäü, ñåìåé-
ñòâî Èðèñîâûå ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ñåìåéñòâîì ïîðÿäêà Èðèñîâûå (Êàñàòèêîöâåòíûå), íàðÿäó
ñ ïîðÿäêîì Ëèëèåöâåòíûå âõîäÿùèì â êëàññ Îäíîäîëüíûå. Êëàññû Îäíîäîëüíûå è Äâóäîëüíûå

134 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

îòíîñÿòñÿ ê îòäåëó Ïîêðûòîñåìåííûå, à Ïîêðûòîñåìåííûå è Ãîëîñåìåííûå — ýòî îòäåëû öàðñòâà
Ðàñòåíèÿ.
Âèä, ðîä, ñåìåéñòâî, îòðÿä (ïîðÿäîê), êëàññ, òèï (îòäåë), öàðñòâî — ýòî îñíîâíûå òàêñîíî-
ìè÷åñêèå, èëè ñèñòåìàòè÷åñêèå, êàòåãîðèè, ò. å. ñîïîä÷èíåííûå ãðóïïû ðàñòåíèé è æèâîòíûõ,
èìåþùèõ ðàçëè÷íóþ ñòåïåíü ðîäñòâà. Ñëîâî âèä, ðîä è ò. ä. íå ïîäðàçóìåâàåò êîíêðåòíûé îðãà-
íèçì, ýòî êàê áû ñòóïåíü ëåñòíèöû èëè ïèðàìèäû, òîãäà êàê äîáàâëåíèå ê ýòèì ñëîâàì êîíêðåò-
íûõ íàçâàíèé, íàïðèìåð Èðèñ, êàê áû íàïîëíÿåò èõ ñìûñëîì, ïðåâðàùàåò â òàêñîí — ãðóïïó
îðãàíèçìîâ, ñâÿçàííûõ îïðåäåëåííîé ñòåïåíüþ ðîäñòâà.
 XVIII âåêå, êîãäà ðàáîòàë Ê. Ëèííåé, êîëè÷åñòâî èçâåñòíûõ âèäîâ áûëî íåâåëèêî, ïîýòîìó
áûëî äîñòàòî÷íî òàêñîíîìè÷åñêèõ êàòåãîðèé âèä, ðîä, êëàññ è öàðñòâî, îäíàêî óæå ïðè åãî æèç-
íè ñòàëè èñïîëüçîâàòü ïîíÿòèå ñåìåéñòâî, à çàòåì è îñòàëüíûå. Íà îïðåäåëåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ
ñèñòåìàòèêè íå ñòàëî õâàòàòü è ýòèõ êàòåãîðèé, òîãäà íà÷àëè èñïîëüçîâàòü ïðîìåæóòî÷íûå, îáî-
çíà÷àåìûå ïðèñòàâêàìè íàä-, ïîä- è ò. ä. (íàäöàðñòâî, ïîäöàðñòâî è ò. ä.).
Íàèáîëüøåé òàêñîíîìè÷åñêîé êàòåãîðèåé ÿâëÿåòñÿ öàðñòâî. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íåò óñòî-
ÿâøåéñÿ òî÷êè çðåíèÿ íà êîëè÷åñòâî öàðñòâ æèâîé ïðèðîäû, èõ ìîãóò âûäåëÿòü îò 4 äî 22.
Îáîáùàÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î æèâûõ îðãàíèçìàõ, èõ êëåòî÷íîì ñòðîåíèè è îñîáåííîñòÿõ æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè, ìîæíî âûäåëèòü, ïî êðàéíåé ìåðå, ÷åòûðå öàðñòâà — áàêòåðèé, ðàñòåíèé, ãðèáîâ
è æèâîòíûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê äâóì íàäöàðñòâàì — Ïðîêàðèîòû è Ýóêàðèîòû (ðèñ. 4.1).

Империя Неклеточные Империя Клеточные

Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты

Царство вирусов Царство бактерий Царство животных Царство грибов Царство растений

Рис. 4.1. Современная система органического мира

Áàêòåðèè îòíîñÿòñÿ ê ïðîêàðèîòàì, ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ îíè ìîãóò ïðèíàäëåæàòü êàê ê àâòî-
òðîôàì, òàê è ê ãåòåðîòðîôàì. Äëÿ áàêòåðèé õàðàêòåðåí îãðàíè÷åííûé ðîñò. Áîëüøèíñòâî áàêòå-
ðèé — îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû.
Ðàñòåíèÿ îòëè÷àþòñÿ ñïîñîáíîñòüþ ê àâòîòðîôíîìó ïèòàíèþ, ïðåîáëàäàíèåì ïðîöåññîâ ñèí-
òåçà íàä ïðîöåññàìè ðàñïàäà, ïðèêðåïëåííûì ñïîñîáîì æèçíè è íåîãðàíè÷åííûì ðîñòîì. Îñíîâ-
íûì çàïàñàþùèì âåùåñòâîì ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ êðàõìàë. Êëåòî÷íûå ñòåíêè ðàñòåíèé ñîäåðæàò
öåëëþëîçó.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî æèâîòíûõ — ãåòåðîòðîôû, àêòèâíî ïåðåìåùàþòñÿ â ïðîñòðàí-
ñòâå, èìåþò íåáîëüøîå ñîîòíîøåíèå ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè è îáúåìà, à èõ ðîñò îãðàíè÷åí. Îñíîâ-
íîå çàïàñíîå âåùåñòâî êëåòîê æèâîòíûõ — ãëèêîãåí, òîãäà êàê ñàìè êëåòêè ëèøåíû êëåòî÷íîé
ñòåíêè.
Ãðèáû ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ — ãåòåðîòðîôû, îíè íå ìîãóò àêòèâíî ïåðåìåùàòüñÿ, èõ ðîñò íå-
îãðàíè÷åí. Êëåòêè ãðèáîâ èìåþò â îñíîâíîì õèòèíîâûå êëåòî÷íûå ñòåíêè, îñíîâíûì çàïàñíûì
âåùåñòâîì ãðèáîâ ÷àùå âñåãî ÿâëÿåòñÿ ãëèêîãåí.
Íå ñîâñåì ÿñíî ïîëîæåíèå âèðóñîâ â ñèñòåìå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, òàê êàê îíè íå èìåþò êëå-
òî÷íîãî ñòðîåíèÿ, îäíàêî èõ ïðåäëàãàþò âûäåëèòü â îòäåëüíîå öàðñòâî âèðóñîâ, îòíîñÿùååñÿ
ê èìïåðèè Íåêëåòî÷íûå, òîãäà êàê âñå îñòàëüíûå îðãàíèçìû áóäóò îòíîñèòüñÿ ê èìïåðèè Êëåòî÷-
íûå.  îáùåì âèäå ñîâðåìåííóþ ñèñòåìó îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ìîæíî ïðåäñòàâèòü ñõåìàòè÷åñêè
èëè â âèäå ðîäîñëîâíîãî (ôèëîãåíåòè÷åñêîãî) äðåâà, âåòâè êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóþò ðàçëè÷íûì
òàêñîíàì, à èõ âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå îòðàæàåò ðîäñòâåííûå ñâÿçè ìåæäó ýòèìè òàêñîíàìè.
Ñèñòåìà îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íå ÿâëÿåòñÿ íåçûáëåìîé, â íåå ÷àñòî âíîñÿò èçìåíåíèÿ, ïðè÷åì
èíîãäà äîñòàòî÷íî ðàäèêàëüíûå. Òàê, äî ñåðåäèíû ÕÕ âåêà ãðèáû ðàññìàòðèâàëèñü â ñîñòàâå

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 135

öàðñòâà ðàñòåíèé, õîòÿ óæå â XIX âåêå âûñêàçûâàëèñü ïðåäïîëîæåíèÿ îá èõ èñêëþ÷èòåëüíîñòè,
â íàñòîÿùåå âðåìÿ äèñêóòèðóåòñÿ âîïðîñ î âûäåëåíèè ïî ìåíüøåé ìåðå äâóõ öàðñòâ ïðîêàðèîòè-
÷åñêèõ îðãàíèçìîâ (àðõåé è áàêòåðèé, èëè áàêòåðèé è öèàíîáèîíòîâ).

Вирусы — неклеточные формы жизни

Характеристика вирусов
Íàðÿäó ñ êëåòî÷íîé ôîðìîé æèçíè ñóùåñòâóþò òàêæå è íåêëåòî÷íûå åå ôîðìû — âèðóñû,
âèðîèäû è ïðèîíû. Âèðóñàìè (îò ëàò. âèðà — ÿä) íàçûâàþò ìåëü÷àéøèå æèâûå îáúåêòû, íåñïî-
ñîáíûå ê ïðîÿâëåíèþ êàêèõ-ëèáî ïðèçíàêîâ æèçíè âíå êëåòîê. Ôàêò èõ ñóùåñòâîâàíèÿ áûë äî-
êàçàí åùå â 1892 ãîäó ðóññêèì ó÷åíûì Ä. È. Èâàíîâñêèì, óñòàíîâèâøèì, ÷òî áîëåçíü ðàñòåíèé
òàáàêà — òàê íàçûâàåìàÿ òàáà÷íàÿ ìîçàèêà — âûçûâàåòñÿ íåîáû÷íûì âîçáóäèòåëåì, êîòîðûé
ïðîõîäèò ÷åðåç áàêòåðèàëüíûå ôèëüòðû (ðèñ. 4.2), îäíàêî òîëüêî â 1917 ãîäó Ô. Ä’Ýððåëü âûäå-
ëèë ïåðâûé âèðóñ — áàêòåðèîôàã. Âèðóñû èçó÷àåò íàóêà âèðóñîëîãèÿ (îò ëàò. âèðà — ÿä è ãðå÷.
ëîãîñ — ñëîâî, íàóêà).
Âèðóñû ñóùåñòâóþò â äâóõ ôîðìàõ: ïîêîÿùåéñÿ, èëè âíåêëåòî÷íîé, è âîñïðîèçâîäÿùåéñÿ,
èëè âíóòðèêëåòî÷íîé. Ñâîáîäíîæèâóùèõ âèðóñîâ íå ñóùåñòâóåò, âñå îíè âíóòðèêëåòî÷íûå ïà-
ðàçèòû íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå.
 íàøå âðåìÿ èçâåñòíî óæå îêîëî 1 000 âèðóñîâ, êîòîðûå êëàññèôè-
öèðóþò ïî îáúåêòàì ïîðàæåíèÿ, ôîðìå è äðóãèì ïðèçíàêàì, îäíàêî
íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé ÿâëÿåòñÿ êëàññèôèêàöèÿ ïî îñîáåííîñòÿì
1
õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è ñòðîåíèÿ âèðóñîâ.
Îñîáåííîñòè îáúåêòîâ ïîðàæåíèÿ ïðåäîïðåäåëÿþò ïîäðàçäåëåíèå
âèðóñîâ íà äâå áîëüøèå ãðóïïû: ñîáñòâåííî âèðóñû è áàêòåðèîôàãè.
2 Ïåðâûå ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê (æèâîòíûõ, ðàñ-
òåíèé è ãðèáîâ), à âòîðûå — òîëüêî êëåòîê áàêòåðèé.
 îòëè÷èå îò êëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, âèðóñû ñîñòîÿò òîëüêî èç îðãà-
íè÷åñêèõ âåùåñòâ — â îñíîâíîì íóêëåèíîâûõ êèñëîò è áåëêà, îäíàêî
÷àñòü âèðóñîâ ñîäåðæèò òàêæå ëèïèäû è óãëåâîäû.
Âñå âèðóñû óñëîâíî äåëÿò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå. Ïðîñòûå âèðó-
ñû ñîñòîÿò èç íóêëåèíîâîé êèñëîòû è áåëêîâîé îáîëî÷êè — êàïñèäà.
Рис. 4.2. Вирус табачной Êàïñèä íå ìîíîëèòåí, îí ñîáðàí èç ñóáúåäèíèö áåëêà — êàïñîìåðîâ.
мозаики: Ó ñëîæíûõ âèðóñîâ êàïñèä ïîêðûò ëèïîïðîòåèíîâîé ìåìáðàíîé — ñó-
1 — РНК;
2 — белковый капсид ïåðêàïñèäîì, â ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäÿò òàêæå ãëèêîïðîòåèíû è íåñòðóê-
òóðíûå áåëêè-ôåðìåíòû.
Íåñìîòðÿ íà ïðèíàäëåæíîñòü ê ïðîñòûì âèðóñàì, íàèáîëåå ñëîæíîå ñòðîåíèå èìåþò âèðóñû
áàêòåðèé — áàêòåðèîôàãè (îò ãðå÷. áàêòåðèîí — ïàëî÷êà è ôàãîñ — ïîæèðàòåëü), ó êîòîðûõ
âûäåëÿþò ãîëîâêó è îòðîñòîê, èëè «õâîñò». Ãîëîâêà áàêòåðèîôàãà îáðàçîâàíà áåëêîâûì êàïñèäîì
è çàêëþ÷åííîé â íåå íóêëåèíîâîé êèñëîòîé.  õâîñòå ðàçëè÷àþò áåëêîâûé ÷åõîë è ñïðÿòàííûé
âíóòðè íåãî ïîëûé ñòåðæåíü.  íèæíåé ÷àñòè ñòåðæíÿ èìååòñÿ ñïåöèàëüíàÿ ïëàñòèíêà ñ øèïàìè
è íèòÿìè, îòâåòñòâåííûìè çà âçàèìîäåéñòâèå áàêòåðèîôàãà ñ ïîâåðõíîñòüþ êëåòêè.
 îòëè÷èå îò êëåòî÷íûõ ôîðì æèçíè, ó êîòîðûõ èìååòñÿ è ÄÍÊ, è ÐÍÊ, â âèðóñàõ ïðè-
ñóòñòâóåò òîëüêî îäèí âèä íóêëåèíîâîé êèñëîòû (ëèáî ÄÍÊ, ëèáî ÐÍÊ), ïîýòîìó èõ äåëÿò íà
ÄÍÊ- (âèðóñû îñïû, ïðîñòîãî ãåðïåñà, àäåíîâèðóñû, íåêîòîðûå âèðóñû ãåïàòèòà è áàêòåðèîôàãè)
è ÐÍÊ-ñîäåðæàùèå âèðóñû (âèðóñû òàáà÷íîé ìîçàèêè, ÂÈ×, ýíöåôàëèòà, êîðè, êðàñíóõè, áå-
øåíñòâà, ãðèïïà, îñòàëüíûå âèðóñû ãåïàòèòà, áàêòåðèîôàãè è äð.). Ó âèðóñîâ ÄÍÊ ìîæåò áûòü
ïðåäñòàâëåíà îäíîöåïî÷å÷íîé ìîëåêóëîé, à ÐÍÊ — äâóõöåïî÷å÷íîé.
Òàê êàê âèðóñû ëèøåíû îðãàíîèäîâ äâèæåíèÿ, çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò ïðè íåïîñðåäñòâåííîì
êîíòàêòå âèðóñà ñ êëåòêîé.  îñíîâíîì ýòî ïðîèñõîäèò âîçäóøíî-êàïåëüíûì ïóòåì (ãðèïï), ÷åðåç
ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó (ãåïàòèòû), êðîâü (ÂÈ×) èëè ïåðåíîñ÷èêà (âèðóñ ýíöåôàëèòà).

136 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Íåïîñðåäñòâåííî â êëåòêó âèðóñû ìîãóò ïîïàäàòü ñëó÷àéíî, ñ æèäêîñòüþ, ïîãëîùàåìîé ïóòåì
ïèíîöèòîçà, îäíàêî ÷àùå èõ ïðîíèêíîâåíèþ ïðåäøåñòâóåò êîíòàêò ñ ìåìáðàíîé êëåòêè-õîçÿèíà,
â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî íóêëåèíîâàÿ êèñëîòà âèðóñà èëè âñÿ âèðóñíàÿ ÷àñòèöà îêàçûâàåòñÿ â öèòî-
ïëàçìå. Áîëüøèíñòâî âèðóñîâ ïðîíèêàåò íå â ëþáóþ êëåòêó îðãàíèçìà-õîçÿèíà, à â ñòðîãî îïðå-
äåëåííóþ, íàïðèìåð, âèðóñû ãåïàòèòà ïîðàæàþò êëåòêè ïå÷åíè, à âèðóñû ãðèïïà — êëåòêè ñëè-
çèñòîé îáîëî÷êè âåðõíèõ äûõàòåëüíûõ ïóòåé, òàê êàê îíè ñïîñîáíû âçàèìîäåéñòâîâàòü ñî
ñïåöèôè÷åñêèìè áåëêàìè-ðåöåïòîðàìè íà ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû êëåòêè-õîçÿèíà, êîòîðûå îòñóò-
ñòâóþò â äðóãèõ êëåòêàõ.
 ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ó ðàñòåíèé, áàêòåðèé è ãðèáîâ êëåòêè èìåþò
1
ïðî÷íûå êëåòî÷íûå ñòåíêè, ó âèðóñîâ, ïîðàæàþùèõ ýòè îðãàíèç-
ìû, ñôîðìèðîâàëèñü ñîîòâåòñòâóþùèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ïðîíèê- 2
íîâåíèþ. Òàê, áàêòåðèîôàãè ïîñëå âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ïîâåðõíî- 3 4
ñòüþ êëåòêè-õîçÿèíà «ïðîêàëûâàþò» åå ñâîèì ñòåðæíåì è ââîäÿò
5
â öèòîïëàçìó êëåòêè-õîçÿèíà íóêëåèíîâóþ êèñëîòó (ðèñ. 4.3).
Ó ãðèáîâ çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì ïðè ïîâðåæäåíèè êëå-
òî÷íûõ ñòåíîê, ó ðàñòåíèé âîçìîæåí êàê âûøåóïîìÿíóòûé ïóòü,
òàê è ïðîíèêíîâåíèå âèðóñà ïî ïëàçìîäåñìàì.
Ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ â êëåòêó ïðîèñõîäèò «ðàçäåâàíèå» âè- 6
ðóñà, òî åñòü óòðàòà êàïñèäà. Äàëüíåéøèå ñîáûòèÿ çàâèñÿò îò õà-
ðàêòåðà íóêëåèíîâîé êèñëîòû âèðóñà: ÄÍÊ-ñîäåðæàùèå âèðóñû Рис. 4.3. Введение бактериофагом
âñòðàèâàþò ñâîþ ÄÍÊ â ãåíîì êëåòêè-õîçÿèíà (áàêòåðèîôàãè), своей нуклеиновой кислоты
в цитоплазму клетки-хозяина:
à íà ÐÍÊ ëèáî ñíà÷àëà ñèíòåçèðóåòñÿ ÄÍÊ, êîòîðàÿ çàòåì âñòðà- 1 — головка;
èâàåòñÿ â ãåíîì êëåòêè-õîçÿèíà (ÂÈ×), ëèáî íà íåé ìîæåò íå- 2 — чехол;
ïîñðåäñòâåííî ïðîèñõîäèòü ñèíòåç áåëêà (âèðóñ ãðèïïà). Âîñïðî- 3 — стержень;
4 — отросток, или «хвост»;
èçâåäåíèå íóêëåèíîâîé êèñëîòû âèðóñà è ñèíòåç áåëêîâ êàïñèäà 5 — концевые нити;
ñ èñïîëüçîâàíèåì áåëîêñèíòåçèðóþùåãî àïïàðàòà êëåòêè ÿâëÿþò- 6 — нуклеиновая кислота
бактериофага
ñÿ îáÿçàòåëüíûìè êîìïîíåíòàìè âèðóñíîé èíôåêöèè, ïîñëå ÷åãî
ïðîèñõîäÿò ñàìîñáîðêà âèðóñíûõ ÷àñòèö è èõ âûõîä èç êëåòêè.
Âèðóñíûå ÷àñòèöû â îäíèõ ñëó÷àÿõ ïîêèäàþò êëåòêó, ïîñòåïåííî îòïî÷êîâûâàÿñü îò íåå, à â äðó-
ãèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèò ìèêðîâçðûâ, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ ãèáåëüþ êëåòêè.
Âèðóñû íå òîëüêî óãíåòàþò ñèíòåç ñîáñòâåííûõ ìàêðîìîëåêóë â êëåòêå, íî è ñïîñîáíû âûçû-
âàòü ïîâðåæäåíèå êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, îñîáåííî âî âðåìÿ ìàññîâîãî âûõîäà èç êëåòêè. Ýòî ïðè-
âîäèò, íàïðèìåð, ê ìàññîâîé ãèáåëè ïðîìûøëåííûõ êóëüòóð ìîëî÷íîêèñëûõ áàêòåðèé â ñëó÷àå
ïîðàæåíèÿ íåêîòîðûìè áàêòåðèîôàãàìè, íàðóøåíèÿ èììóíèòåòà âñëåäñòâèå óíè÷òîæåíèÿ ÂÈ×
Ò4-ëèìôîöèòîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé îäíî èç öåíòðàëüíûõ çâåíüåâ çàùèòíûõ ñèë îðãàíèçìà,
ê ìíîãî÷èñëåííûì êðîâîèçëèÿíèÿì è ãèáåëè ÷åëîâåêà â ðåçóëüòàòå çàðàæåíèÿ âèðóñîì Ýáîëà,
ê ïåðåðîæäåíèþ êëåòêè è îáðàçîâàíèþ ðàêîâîé îïóõîëè è ò. ä.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ïðîíèêøèå â êëåòêó âèðóñû ÷àñòî áûñòðî ïîäàâëÿþò åå ñèñòåìû ðåïàðà-
öèè è âûçûâàþò ãèáåëü, âåðîÿòåí òàêæå è èíîé ñöåíàðèé ðàçâèòèÿ ñîáûòèé — àêòèâàöèÿ çàùèò-
íûõ ñèë îðãàíèçìà, êîòîðàÿ ñâÿçàíà ñ ñèíòåçîì ïðîòèâîâèðóñíûõ áåëêîâ, íàïðèìåð èíòåðôåðîíà
è èììóíîãëîáóëèíîâ. Ïðè ýòîì ðàçìíîæåíèå âèðóñà ïðåðûâàåòñÿ, íîâûå âèðóñíûå ÷àñòèöû íå
îáðàçóþòñÿ, à îñòàòêè âèðóñà âûâîäÿòñÿ èç êëåòêè.
Ïðîèñõîæäåíèå âèðóñîâ íå ñîâñåì ÿñíî, îäíàêî ïîëàãàþò, ÷òî âèðóñû è áàêòåðèîôàãè — ýòî
îáîñîáèâøèåñÿ ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû êëåòîê (íàïðèìåð, ïëàçìèäû áàêòåðèé), êîòîðûå ýâîëþ-
öèîíèðîâàëè âìåñòå ñ êëåòî÷íûìè ôîðìàìè æèçíè. Ñóùåñòâóþò òàêæå ãèïîòåçû óïðîùåíèÿ ïðî-
êàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ âñëåäñòâèå ïàðàçèòèðîâàíèÿ, äîêëåòî÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ âèðóñîâ
è çàíåñåíèÿ èõ èç êîñìîñà.
Âèðóñû âûçûâàþò ìíîãî÷èñëåííûå çàáîëåâàíèÿ ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ó ðàñòåíèé
ýòî ìîçàè÷íîñòü òàáàêà è òþëüïàíîâ, ó ÷åëîâåêà — ãðèïï, êðàñíóõà, êîðü, ÑÏÈÄ è äð.  èñòîðèè
÷åëîâå÷åñòâà âèðóñû ÷åðíîé îñïû, «èñïàíêè», à òåïåðü è ÂÈ× óíåñëè æèçíè ñîòåí ìèëëèîíîâ
÷åëîâåê. Îäíàêî èíôèöèðîâàíèå ñïîñîáíî è ïîâûøàòü óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçìà ê ðàçíîîáðàçíûì
âîçáóäèòåëÿì çàáîëåâàíèé (èììóíèòåò), è òàêèì îáðàçîì ñïîñîáñòâîâàòü èõ ýâîëþöèîííîìó ïðî-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 137

ãðåññó. Êðîìå òîãî, âèðóñû ñïîñîáíû «ïðèõâàòûâàòü» ÷àñòè ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè êëåòêè-õî-
çÿèíà è ïåðåíîñèòü èõ ñëåäóþùåé æåðòâå, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì òàê íàçûâàåìûé ãîðèçîíòàëü-
íûé ïåðåíîñ ãåíîâ, îáðàçîâàíèå ìóòàöèé è, â êîíöå êîíöîâ, ïîñòàâêó ìàòåðèàëà äëÿ ïðîöåññà
ýâîëþöèè.
 íàøå âðåìÿ âèðóñû øèðîêî èñïîëüçóþò â èçó÷åíèè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé ãåíåòè÷åñêîãî àïïà-
ðàòà, à òàêæå ïðèíöèïîâ è ìåõàíèçìîâ ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, îíè ïðèìåíÿþò-
ñÿ êàê èíñòðóìåíò ãåíåòè÷åñêîé èíæåíåðèè è áèîëîãè÷åñêîé áîðüáû ñ âîçáóäèòåëÿìè íåêîòîðûõ
çàáîëåâàíèé ðàñòåíèé, ãðèáîâ, æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà.

Заболевание СПИД и ВИЧ-инфекция

ÂÈ× (âèðóñ èììóíîäåôèöèòà ÷åëîâåêà) áûë îáíàðóæåí òîëüêî â íà÷àëå 80-õ ãîäîâ ÕÕ âåêà,
îäíàêî ñêîðîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âûçûâàåìîãî èì çàáîëåâàíèÿ è íåâîçìîæíîñòü èçëå÷åíèÿ íà
äàííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ìåäèöèíû çàñòàâëÿþò óäåëÿòü åìó ïîâûøåííîå âíèìàíèå. Â 2008 ãîäó
Ô. Áàððå-Ñèíóññè è Ë. Ìîíòàíüå çà èññëåäîâàíèå ÂÈ× áûëà ïðèñóæäåíà Íîáåëåâñêàÿ ïðåìèÿ
â îáëàñòè ôèçèîëîãèè è ìåäèöèíû.
ÂÈ× — ñëîæíûé ÐÍÊ-ñîäåðæàùèé âèðóñ, êîòîðûé ïîðàæàåò
ãëàâíûì îáðàçîì Ò4-ëèìôîöèòû, êîîðäèíèðóþùèå ðàáîòó âñåé èì-
ìóííîé ñèñòåìû (ðèñ. 4.4). Íà ÐÍÊ âèðóñà ïðè ïîìîùè ôåðìåíòà
1
ÐÍÊ-çàâèñèìîé ÄÍÊ-ïîëèìåðàçû (îáðàòíîé òðàíñêðèïòàçû) ñèíòå-
3
çèðóåòñÿ ÄÍÊ, êîòîðàÿ âñòðàèâàåòñÿ â ãåíîì êëåòêè-õîçÿèíà, ïðå-
âðàùàåòñÿ â ïðîâèðóñ è «çàòàèâàåòñÿ» íà íåîïðåäåëåííîå âðåìÿ.
2 Âïîñëåäñòâèè ñ ýòîãî ó÷àñòêà ÄÍÊ íà÷èíàåòñÿ ñ÷èòûâàíèå èíôîð-
ìàöèè î âèðóñíîé ÐÍÊ è áåëêàõ, êîòîðûå ñîáèðàþòñÿ â âèðóñíûå
÷àñòèöû è ïðàêòè÷åñêè îäíîâðåìåííî ïîêèäàþò åå, îáðåêàÿ íà ãè-
áåëü. Âèðóñíûå ÷àñòèöû ïîðàæàþò âñå íîâûå êëåòêè è ïðèâîäÿò
ê ñíèæåíèþ èììóíèòåòà.
Рис. 4.4. Вирус ÂÈ×-èíôåêöèÿ èìååò íåñêîëüêî ñòàäèé, ïðè ýòîì äëèòåëüíûé
иммунодефицита
человека (ВИЧ): ïåðèîä ÷åëîâåê ìîæåò áûòü íîñèòåëåì çàáîëåâàíèÿ è çàðàæàòü äðó-
1 — РНК; ãèõ ëþäåé, îäíàêî ñêîëüêî áû íè äëèëñÿ ýòîò ïåðèîä, âñå ðàâíî
2 — белковый капсид;
3 — липопротеиновая мембрана
íàñòóïàåò ïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿ, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ ñèíäðîìîì ïðèîá-
ðåòåííîãî èììóíîäåôèöèòà, èëè ÑÏÈÄîì.
Çàáîëåâàíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ñíèæåíèåì, à çàòåì è ïîëíîé ïî-
òåðåé èììóíèòåòà îðãàíèçìà êî âñåì âîçáóäèòåëÿì çàáîëåâàíèé. Ïðèçíàêàìè ÑÏÈÄà ÿâëÿþòñÿ
õðîíè÷åñêîå ïîðàæåíèå ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê ïîëîñòè ðòà è êîæè âîçáóäèòåëÿìè âèðóñíûõ è ãðèá-
êîâûõ çàáîëåâàíèé (ãåðïåñîì, äðîææåâûìè ãðèáàìè è ò. ä.), òÿæåëàÿ ïíåâìîíèÿ è äðóãèå ÑÏÈÄ-
àññîöèèðîâàííûå çàáîëåâàíèÿ.
ÂÈ× ïåðåäàåòñÿ ïîëîâûì ïóòåì, ÷åðåç êðîâü è äðóãèå æèäêîñòè îðãàíèçìà, íî íå ïåðåäàåòñÿ
÷åðåç ðóêîïîæàòèÿ è áûòîâûå ïðåäìåòû.  ïåðâîå âðåìÿ â íàøåé ñòðàíå èíôèöèðîâàíèå ÂÈ×
÷àùå áûëî ñîïðÿæåíî ñ íåðàçáîð÷èâûìè ïîëîâûìè êîíòàêòàìè, îñîáåííî ãîìîñåêñóàëüíûìè,
èíúåêöèîííîé íàðêîìàíèåé, ïåðåëèâàíèåì çàðàæåííîé êðîâè, â íàñòîÿùåå æå âðåìÿ ýïèäåìèÿ
âûøëà çà ïðåäåëû ãðóïï ðèñêà è áûñòðî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà äðóãèå êàòåãîðèè íàñåëåíèÿ.
Îñíîâíûìè ñðåäñòâàìè ïðîôèëàêòèêè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÂÈ×-èíôåêöèè ÿâëÿþòñÿ èñïîëüçîâà-
íèå ïðåçåðâàòèâîâ, ðàçáîð÷èâîñòü â ïîëîâûõ ñâÿçÿõ è îòêàç îò óïîòðåáëåíèÿ íàðêîòèêîâ.

138 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

4.2. Царство бактерий, строение, жизнедеятельность, размножение, роль в природе.
Бактерии — возбудители заболеваний растений, животных, человека. Профилактика
заболеваний, вызываемых бактериями

Царство бактерий

Áàêòåðèè — òèïè÷íûå ïðîêàðèîòû, ïðåäñòàâëåííûå â îñíîâíîì îäíîêëåòî÷íûìè è êîëîíè-

àëüíûìè, ðåæå ìíîãîêëåòî÷íûìè ôîðìàìè. Ñðåäè íèõ åñòü êàê àâòîòðîôû, òàê è ãåòåðîòðîôû.
Áàêòåðèè ïîÿâèëèñü íà Çåìëå îêîëî 3,5 ìëðä ëåò íàçàä è ñûãðàëè êëþ÷åâóþ ðîëü â ïðåîáðàçî-
âàíèè àòìîñôåðû è ëèòîñôåðû ïëàíåòû. Îáèòàþò îíè âî âñåõ ñðåäàõ, îò ëåäíèêîâîé ìèíóñîâîé
òåìïåðàòóðû äî êèïÿùèõ èñòî÷íèêîâ, èõ íàõîäÿò äàæå íà ìåòåîðèòàõ, óïàâøèõ íà Çåìëþ, â àò-
ìîñôåðå íàä åå ïîâåðõíîñòüþ è â îêåàíñêèõ ãëóáèíàõ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî áîëåå 100 000
âèäîâ áàêòåðèé, îäíàêî òîëüêî îêîëî 3000 èç íèõ èçó÷åíû â òîé èëè èíîé ñòåïåíè. Èçó÷åíèåì
áàêòåðèé çàíèìàåòñÿ íàóêà áàêòåðèîëîãèÿ, ÿâëÿþùàÿñÿ ðàçäåëîì ìèêðîáèîëîãèè. Âïåðâûå áàê-
òåðèè áûëè îïèñàíû â XVII âåêå âûäàþùèìñÿ ìèêðîñêîïèñòîì À. âàí Ëåâåíãóêîì.

Строение бактерий

Ñðåäíèå ðàçìåðû êëåòêè áàêòåðèé ñîñòàâëÿþò 0,5–10 ìêì. Áàêòåðèàëüíàÿ êëåòêà èìååò òè-
ïè÷íîå äëÿ ïðîêàðèîò ñòðîåíèå: êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ, èëè õðîìîñîìà áàêòåðèé, íå îòäåëåíà
îò öèòîïëàçìû ìåìáðàíîé, à ðàñïîëàãàåòñÿ â îñîáîì åå ó÷àñòêå — íóêëåîèäå. Õðîìîñîìà ìîæåò
áûòü íå åäèíñòâåííîé ìîëåêóëîé ÄÍÊ â êëåòêå — äîïîëíèòåëüíûå ìàëåíüêèå êîëüöåâûå ìîëåêó-
ëû ÄÍÊ, ñïîñîáíûå âñòðàèâàòüñÿ â õðîìîñîìó, íàçûâàþòñÿ ïëàçìèäàìè. Ïëàçìèäû ìîãóò íåñòè
ãåíû áîëåçíåòâîðíîñòè èëè óñòîé÷èâîñòè ê àíòèáèîòèêàì.
Îðãàíîèäû áàêòåðèé ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ðèáîñîìàìè, íà êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ñèíòåç
áåëêîâ. Âñå ôåðìåíòû ýòèõ îðãàíèçìîâ íàõîäÿòñÿ ëèáî â öèòîïëàçìå, ëèáî íà íåìíîãî÷èñëåííûõ
ìåìáðàíàõ, íàïðèìåð, âïÿ÷èâàíèè ïëàçìàëåììû — ìåçîñîìå.
Çàïàñíûå âåùåñòâà áàêòåðèé ÷àùå âñåãî îòêëàäûâàþòñÿ â âèäå çåðåí êðàõìàëà èëè ãëèêîãåíà,
êàïåëü æèðà è ãðàíóë âîëþòèíà. Ó ðÿäà áàêòåðèé, îñîáåííî ó ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé, êëåòêè
ñîäåðæàò òàêæå âàêóîëè ñ áåëêîâûìè îáîëî÷êàìè, âû-
ïîëíÿþùèå ôóíêöèþ ñâÿçûâàíèÿ àòìîñôåðíîãî àçîòà.
Òàê êàê ìíîãèå áàêòåðèè ïîäâèæíû, îíè èìåþò 3 4
îðãàíîèäû äâèæåíèÿ — æãóòèêè. Êðîìå òîãî, ó íèõ 2
1
ìîãóò áûòü äðóãèå îáðàçîâàíèÿ — âîðñèíêè, ñëóæàùèå
äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó èëè îáìåíà íàñëåäñòâåí-
íîé èíôîðìàöèåé.
Êàê è ýóêàðèîòè÷åñêèå êëåòêè, êëåòêà áàêòåðèé 6
îêðóæåíà ïëàçìàëåììîé, ïîâåðõ êîòîðîé ÷àùå âñåãî
ðàñïîëîæåíû êëåòî÷íàÿ ñòåíêà è êàïñóëà èëè îáëàêî 5
ñëèçè. Îñíîâó êëåòî÷íîé ñòåíêè áîëüøèíñòâà áàêòåðèé
ñîñòàâëÿåò ñëîæíîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî — ìóðåèí,
öèàíîáàêòåðèè èìåþò öåëëþëîçíûå êëåòî÷íûå ñòåíêè.
Ìóðåèí ðàñùåïëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì ñëþíû ÷åëîâåêà — Рис. 4.5. Строение бактерии:
1 — нуклеоид; 4 — клеточная стенка;
ëèçîöèìîì, íà ÷åì è îñíîâûâàåòñÿ åãî áàêòåðèöèäíîå 2 — рибосомы; 5 — жгутики;
äåéñòâèå. 3 — плазмалемма; 6 — ворсинки

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 139

 Êàïñóëà áàêòåðèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óïëîòíåííûé ñëîé ñëèçè, òîãäà êàê îáëàêî íå èìååò
÷åòêî î÷åð÷åííûõ ãðàíèö. Áàêòåðèàëüíàÿ ñëèçü â îñíîâíîì èìååò óãëåâîäíóþ ïðèðîäó.
Êîìïîíåíòû ïîâåðõíîñòíîãî àïïàðàòà âûïîëíÿþò öåëûé ðÿä ôóíêöèé: çàùèùàþò áàêòåðè-
àëüíóþ êëåòêó îò âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, â òîì ÷èñëå îò ïðîíèêíîâåíèÿ áàê-
òåðèîôàãîâ, ïðèäàþò åé ôîðìó, ïîìîãàþò óäåðæèâàòü âîäó è ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â òðàíñïîðòå
âåùåñòâ, ñëóæàò ðåçåðâóàðîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, îáúåäèíÿþò êëåòêè â êîëîíèè è öåïî÷êè,
à òàêæå îáåñïå÷èâàþò èõ ïðèêðåïëåíèå ê ñóáñòðàòó.
Íåêîòîðûå áàêòåðèè íå îáðàçóþò
а б íè êëåòî÷íîé ñòåíêè, íè êàïñóëû,
òîãäà êàê äðóãèå óòðàòèëè èõ â ðå-
çóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ àíòèáèîòèêîâ
è ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû.
в г Â çàâèñèìîñòè îò ôîðìû êëåòêè
áàêòåðèè äåëÿò íà êîêêè, áàöèëëû,
âèáðèîíû, ñïèðèëëû è ñïèðîõåòû.
Êîêêè — ýòî áàêòåðèè ñôåðè÷åñêîé
Рис. 4.6. Формы бактерий: ôîðìû, áàöèëëû — ïàëî÷êîâèäíîé,
а — кокки, б — бациллы, в — вибрионы, г — спириллы
ñïèðèëëû — ñïèðàëüíîé, âèáðèîíû
èìåþò âèä çàïÿòîé, òîãäà êàê ñïèðî-
õåòàìè íàçûâàþò òîíêèå, äëèííûå è èçâèòûå áàêòåðèè, ñïîñîáíûå ê äâèæåíèþ. Îòäåëüíûå ñôå-
ðè÷åñêèå áàêòåðèè íàçûâàþòñÿ ìèêðîêîêêàìè, èõ ãðóïïû ïî äâå — äèïëîêîêêàìè, ãðîçäåâèäíûå
ñêîïëåíèÿ — ñòàôèëîêîêêàìè, à âûòÿíóòûå öåïî÷êè — ñòðåïòîêîêêàìè. Ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå
îñîáåííîñòè ó÷èòûâàþòñÿ â êëàññèôèêàöèè áàêòåðèé (ðèñ. 4.6).
Áîëüøèíñòâî áàêòåðèé, âûçûâàþùèõ çàáîëåâàíèÿ ÷åëîâåêà, èìåþò ïàëî÷êîâèäíóþ ôîðìó,
íàïðèìåð äèçåíòåðèéíàÿ, áîòóëèíè÷åñêàÿ, äèôòåðèéíàÿ, ÷óìíàÿ, ñèáèðåÿçâåííàÿ è ñòîëáíÿ÷íàÿ
ïàëî÷êè, ïàëî÷êà Êîõà (òóáåðêóëåç) è ñàëüìîíåëëû (ñàëüìîíåëëåç è áðþøíîé òèô). Ðåæå ýòî ìî-
ãóò áûòü âèáðèîíû, êàê õåëèêîáàêòåðèè (ÿçâà æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé êèøêè) è õîëåð-
íûé âèáðèîí, à òàêæå ñïèðîõåòû (ñèôèëèñ) èëè äèïëîêîêêè (ãîíîðåÿ).
Åñëè íàñòîÿùèå áàêòåðèè ïðåäñòàâëåíû îäèíî÷íûìè êëåòêàìè
èëè êîëîíèàëüíûìè ôîðìàìè, òî ñðåäè öèàíîáàêòåðèé (ñèíåçåëåíûõ
âîäîðîñëåé) âñòðå÷àþòñÿ òàêæå ìíîãîêëåòî÷íûå ôîðìû, ó êîòîðûõ
êëåòêè ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ïî ñòðîåíèþ è âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì.
Òàê, ó âîäîðîñëè àíàáåíû ñðåäè âåãåòàòèâíûõ êëåòîê âñòðå÷àþòñÿ
è áîëüøèå ïî ðàçìåðàì êëåòêè — ãåòåðîöèñòû, èìåþùèå îáùèé ÷å-
õîë ñî âñåìè îñòàëüíûìè êëåòêàìè. Ãåòåðîöèñòû âûïîëíÿþò ôóíê-
öèè ñâÿçûâàíèÿ àòìîñôåðíîãî àçîòà è âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ,
òàê êàê èìåííî ïî ýòèì êëåòêàì ïðîèñõîäèò ðàçðûâ íèòè âîäîðîñëè.
Öèàíîáàêòåðèè ñîäåðæàò õëîðîôèëë è äðóãèå ïèãìåíòû ôîòîñèíòåçà
(êàðîòèíîèäû è ôèêîáèëèíû), ÷òî îáóñëîâëèâàåò èõ îêðàñêó. Ê íèì
Рис. 4.7. Цианобактерия ïðèíàäëåæàò íîñòîê, àíàáåíà, îñöèëëÿòîðèÿ è äð. Îñîáåííîñòè ñòðî-
åíèÿ è ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ñïî-
ñîáñòâîâàëè èõ âûäåëåíèþ â îòäåëüíîå ïîäöàðñòâî öèàíîáàêòåðèé (ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé)
(ðèñ. 4.7), òîãäà êàê îñòàëüíûå ïðåäñòàâèòåëè öàðñòâà îòíîñÿòñÿ ê ïîäöàðñòâó áàêòåðèé.
Ñîâðåìåííàÿ êëàññèôèêàöèÿ áàêòåðèé ó÷èòûâàåò íå òîëüêî ìîðôîëîãè÷åñêèå èõ îñîáåííîñòè,
íî è ñòðîåíèå èõ êëåòî÷íîé ñòåíêè è ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ïî ýòèì êðèòåðèÿì áàêòåðèè
ïðåäëàãàþò ðàçäåëèòü íà äâà öàðñòâà: àðõåè è áàêòåðèè. Àðõåè ñîñòàâëÿþò ñðàâíèòåëüíî ìàëî-
èçó÷åííóþ ãðóïïó ïðîêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, îäíè èç êîòîðûõ îáèòàþò â ýêñòðåìàëüíûõ óñ-
ëîâèÿõ ñðåäû, íàïðèìåð â ãîðÿ÷èõ ãåéçåðàõ è ñèëüíî çàñîëåííûõ âîäîåìàõ, à äðóãèå ñïîñîáíû
âûäåëÿòü ìåòàí â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Àðõåè ïðèñóòñòâóþò è â êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà, ãäå
ñèíòåçèðóþò âèòàìèí Â12. Ïî îðãàíèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè è ðÿäó äðóãèõ ïðèçíàêîâ
àðõåè áëèæå ê ýóêàðèîòè÷åñêèì îðãàíèçìàì, ÷åì áàêòåðèè.

140 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

Жизнедеятельность бактерий

Áàêòåðèÿì ïðèñóùè âñå ïðèçíàêè æèâîãî, â òîì ÷èñëå îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè,
ñïîñîáíîñòü ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ è äð. Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ áàêòåðèè îòíîñÿò ê ãåòåðîòðîôàì
è àâòîòðîôàì. Ñðåäè ãåòåðîòðîôíûõ áàêòåðèé åñòü ñàïðîòðîôû, ïàðàçèòû, ìóòóàëèñòû è äàæå
õèùíèêè. Áîëüøèíñòâî áàêòåðèé ïîãëîùàþò ïèùó â ðàñòâîðåííîì âèäå èç-çà íàëè÷èÿ êëåòî÷íîé
ñòåíêè, à íå çàãëàòûâàþò åå.
Ñàïðîòðîôû îáåñïå÷èâàþò ðàñùåïëåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ äî ìèíåðàëüíûõ, ñïîñîáñòâóÿ
êðóãîâîðîòó âåùåñòâ â ïðèðîäå. Ïàðàçèòè÷åñêèå áàêòåðèè âûçûâàþò ìíîãî÷èñëåííûå çàáî-
ëåâàíèÿ, íàïðèìåð ÷óìó, õîëåðó, òóáåðêóëåç, ïíåâìîíèþ è äðóãèå. Ìóòóàëèñòàìè ÿâëÿþòñÿ
áàêòåðèè êîæè è ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê ÷åëîâåêà, à òàêæå êèøå÷íèêà. Îíè íå òîëüêî çàùèùàþò
÷åëîâåêà îò äðóãèõ áîëåçíåòâîðíûõ áàêòåðèé, íî è ìîãóò ñèíòåçèðîâàòü âèòàìèíû, êîòîðûå íå
îáðàçóþòñÿ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïîïàäàíèå ìóòóàëèñòè÷åñêèõ áàêòåðèé
â íåñâîéñòâåííûå èì ìåñòà ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ âîñïàëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ. Íàïðèìåð, ñòàôèëî-
êîêê ýïèäåðìàëüíûé, â íîðìå îáèòàþùèé íà íàøåé êîæå, ìîæåò âûçâàòü öèñòèò, à ñòàôèëîêîêê
çîëîòèñòûé ñî ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê — îáðàçîâàíèå íàðûâîâ íà ìåñòå ðàíîê.
Íå ìåíåå âàæåí ñèìáèîç êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé ñ êîðíÿìè ðàñòåíèé. Ýòè áàêòåðèè ñâÿçû-
âàþò àòìîñôåðíûé àçîò â äîñòóïíîé äëÿ ðàñòåíèé ôîðìå, à âçàìåí ïîëó÷àþò îò ðàñòåíèé âîäó
è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà.
Àâòîòðîôíûå áàêòåðèè ïîëó÷àþò ýíåðãèþ çà ñ÷åò ôîòîñèíòåçà èëè õåìîñèíòåçà. Çíà÷èòåëü-
íàÿ ÷àñòü ôîòîñèíòåçèðóþùèõ áàêòåðèé îòíîñèòñÿ ê öèàíîáàêòåðèÿì, èëè ñèíåçåëåíûì âîäîðîñ-
ëÿì, êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû ñâîáîäíîæèâóùèìè ôîðìàìè, êîìïîíåíòàìè ëèøàéíèêîâ è ìóòóàëè-
ñòàìè, êàê ñèíåçåëåíàÿ âîäîðîñëü àíàáåíà, îáðàçóþùàÿ ñèìáèîç ñ âîäíûì ïàïîðîòíèêîì àçîëëîé.
Ñðåäè àâòîòðîôíûõ áàêòåðèé, íå îòíîñÿùèõñÿ ê öèàíîáàêòåðèÿì, ìîæíî íàéòè êàê ôîòîòðî-
ôîâ, òàê è õåìîòðîôîâ. Ïîñëåäíèå îòíîñÿòñÿ ê ñåðî-, æåëåçî-, íèòðèôèöèðóþùèì è âîäîðîäíûì
áàêòåðèÿì.
Ïî ïîòðåáíîñòè â êèñëîðîäå áàêòåðèè äåëÿò íà àíàýðîáîâ (íå íóæäàþùèõñÿ â êèñëîðîäå) è àý-
ðîáîâ (òðåáóþùèõ êèñëîðîäà äëÿ ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè). Ñîîòíîøåíèå ýòèõ ôîðì áàêòåðèé
çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ñðåäû îáèòàíèÿ.
Ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ áàêòåðèè îáðàçóþò ñïîðû è öèñòû, èìåþùèå ïëîòíûå êàïñó-
ëû. Ñïîðû ñïîñîáíû íàõîäèòüñÿ â íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò (íàïðèìåð, ñïî-
ðû ñèáèðñêîé ÿçâû — ñâûøå 30 ëåò), îäíàêî ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ «ñïÿùàÿ» áàêòåðèÿ
âîçîáíîâëÿåò ñâîþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü.

Размножение бактерий

Áàêòåðèè ðàçìíîæàþòñÿ â îñíîâíîì äåëåíèåì êëåòêè íàäâîå, êîòî-

ðîìó ïðåäøåñòâóåò óäâîåíèå ÄÍÊ. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû
áàêòåðèè ñïîñîáíû äåëèòüñÿ êàæäûå 20–30 ìèí. Íåòðóäíî ïîäñ÷èòàòü,
êàêîå êîëè÷åñòâî áàêòåðèé äàåò îäíà-åäèíñòâåííàÿ ìàòåðèíñêàÿ êëåòêà
â òå÷åíèå ñóòîê (ðèñ. 4.8).
Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ
öèàíîáàêòåðèé, ó êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ è îòäåëÿþòñÿ ñïåöèàëüíûå íèòè
äëÿ ðàçìíîæåíèÿ, îäíàêî íèòè ìîãóò ðàçðûâàòüñÿ è ïî ãåòåðîöèñòàì.
Ó áàêòåðèé íàáëþäàþòñÿ òàêæå ïðîöåññû îäíîñòîðîííåãî ïåðåíî-
ñà íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè.  îäíèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèò ïåðåäà÷à
ïëàçìèäû îò îäíîé áàêòåðèè ê äðóãîé ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîé âîðñèí-
êè — ýòî êîíúþãàöèÿ.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ îïðåäåëåííûé ó÷àñòîê ÄÍÊ Рис. 4.8. Деление
бактериальной клетки
îò îäíîé çàðàæåííîé êëåòêè ê äðóãîé ïåðåíîñèò áàêòåðèîôàã — ýòî

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 141

òðàíñäóêöèÿ. Îäíàêî îäíèì èç íàèáîëåå èíòåðåñíûõ ñïîñîáîâ ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé èíôîð-
ìàöèè ÿâëÿåòñÿ òðàíñôîðìàöèÿ, ïðè êîòîðîé êëåòêà íå òîëüêî ïîãëîùàåò ÄÍÊ äðóãîé áàêòåðèè
èç îêðóæàþùåé ñðåäû, íî è âñòðàèâàåò åå â ñîáñòâåííóþ õðîìîñîìó, ïðèîáðåòàÿ çàêîäèðîâàííûå
ïðèçíàêè. Îòêðûòèå ÿâëåíèÿ òðàíñôîðìàöèè áàêòåðèé-ïíåâìîêîêêîâ Ô. Ãðèôôèòîì â 1928 ãîäó
ïîçâîëèëî âñêîðå óñòàíîâèòü ôóíêöèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò êàê îñíîâíîãî íîñèòåëÿ íàñëåäñòâåí-
íîé èíôîðìàöèè, à â íàøå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ãåíåòèêå áàêòåðèé è ãåííîé èíæåíåðèè.

Роль бактерий в природе

 1 ã ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïî÷â ñîäåðæèòñÿ äî 2,5 ìëðä áàêòåðèé, íåñêîëüêî ìåíüøå èõ â âî-

äå è â âîçäóõå, äî 2 êã ýòèõ îðãàíèçìîâ ìîãóò íàõîäèòüñÿ íà êîæå, ñëèçèñòûõ îáîëî÷êàõ è â êè-
øå÷íèêå ÷åëîâåêà, òîãäà êàê íå ñâÿçàííûå íàïðÿìóþ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé îðãàíû ïðàêòè÷åñêè
ëèøåíû áàêòåðèàëüíîé ìèêðîôëîðû.
Áàêòåðèè èãðàþò èñêëþ÷èòåëüíóþ ðîëü â êðóãîâîðîòå óãëåðîäà, êèñëîðîäà, âîäîðîäà, àçîòà,
ôîñôîðà, ñåðû, êàëüöèÿ è äðóãèõ ýëåìåíòîâ. Îíè âîçâðàùàþò â ïî÷âó íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
(ñîâìåñòíî ñ ãðèáàìè), ðàçëàãàÿ îðãàíè÷åñêèå, â ðåçóëüòàòå èõ äåÿòåëüíîñòè îáðàçîâàëèñü êèñëî-
ðîä çåìíîé àòìîñôåðû, çàëåæè æåëåçíîé ðóäû, êàðáîíàòîâ è äðóãèõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ, îíè
ñâÿçûâàþò àçîò â ïî÷âå, îáðàçóÿ ñèìáèîç ñ êîðíÿìè áîáîâûõ è äðóãèõ ðàñòåíèé (êëóáåíüêîâûå
áàêòåðèè), ïåðåâîäÿ åãî â äîñòóïíóþ äëÿ ðàñòåíèé ôîðìó. Áàêòåðèè ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå
è â áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêå âîäîåìîâ.  îòñóòñòâèå ýòèõ îðãàíèçìîâ ñóùåñòâåííî çàìåäëÿþòñÿ ïðî-
öåññû ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ.
Áàêòåðèè íàøëè øèðîêîå ïðèìåíåíèå â õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Òàê, ìîëî÷íî-
êèñëûå áàêòåðèè èñïîëüçóþòñÿ íå òîëüêî â ïðîèçâîäñòâå ìîëî÷íîêèñëûõ ïðîäóêòîâ, íî è â ïðî-
öåññå êâàøåíèÿ îâîùåé è ñèëîñîâàíèÿ êîðìîâ. Êèøå÷íàÿ ïàëî÷êà ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ ãåííîé èí-
æåíåðèè «îñâîèëà» ïðîèçâîäñòâî èíñóëèíà, îíà òàêæå ÿâëÿåòñÿ èíäèêàòîðîì çàãðÿçíåíèÿ âîäû.
Äðóãèå áàêòåðèè áëàãîäàðÿ ñïîñîáíîñòè êîíöåíòðèðîâàòü ìåòàëëû èñïîëüçóþòñÿ äëÿ èõ äîáû÷è
èç áåäíûõ ðóä è îòâàëîâ.
Âðåä, íàíîñèìûé áàêòåðèÿìè, íå ìåíåå çíà÷èòåëåí. Òàê, ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå öèàíîáàêòåðèé
ïðèâîäèò ê «öâåòåíèþ» âîäû, ïðè ýòîì â âîäó âûäåëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî òîêñè÷åñêèõ
âåùåñòâ, êîòîðûå ñïîñîáíû âûçâàòü ãèáåëü ñàìèõ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé è äðóãèõ îðãàíèçìîâ.
Ïðè íàðóøåíèè ñàíèòàðíûõ íîðì áàêòåðèè ïîðòÿò ïðîäóêòû ïèòàíèÿ è çàãðÿçíÿþò ëåêàðñòâåí-
íûå ïðåïàðàòû, ÷òî ìîæåò ïðèâîäèòü ê íåãàòèâíûì ïîñëåäñòâèÿì äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà, íå ãîâî-
ðÿ óæå î òîì, ÷òî ñàìè ïî ñåáå ìíîãèå áàêòåðèè ÿâëÿþòñÿ áîëåçíåòâîðíûìè îðãàíèçìàìè.

Бактерии — возбудители заболеваний растений, животных, человека

Ïàðàçèòè÷åñêèå áàêòåðèè âûçûâàþò çàáîëåâàíèÿ ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, íàçûâàå-

ìûå áàêòåðèîçàìè. Ó ðàñòåíèé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû òàêèå áàêòåðèàëüíûå çàáîëåâàíèÿ, êàê
êîëüöåâàÿ ãíèëü è ïàðøà êàðòîôåëÿ, áàêòåðèàëüíûé îæîã, ðàê è óâÿäàíèå òîìàòîâ è äð., êîòîðûå
íàíîñÿò çíà÷èòåëüíûé âðåä ñåëüñêîìó õîçÿéñòâó.
Æèâîòíûå íå ìåíåå ðàñòåíèé ïîäâåðæåíû áàêòåðèàëüíûì çàáîëåâàíèÿì, íàïðèìåð ÷óìå,
òóëÿðåìèè, ñàëüìîíåëëåçó, ñèáèðñêîé ÿçâå, áðóöåëëåçó è äð. Áîëüíûå æèâîòíûå ïðåäñòàâëÿþò
îïàñíîñòü è äëÿ ÷åëîâåêà, òàê êàê ïðè êîíòàêòå ñ íèìè èëè ÷åðåç ïåðåíîñ÷èêà (áëîõ, êëåùåé,
êîìàðîâ è äð.) ìîæåò ïðîèñõîäèòü èíôèöèðîâàíèå. ×àùå âñåãî èñòî÷íèêàìè èíôåêöèè ÿâëÿþòñÿ
ãðûçóíû, äîìàøíèé ñêîò è ïòèöà.  ñâÿçè ñ ýòèì íåîáõîäèìî ñòðîãî ïðèäåðæèâàòüñÿ ãèãèåíè÷å-
ñêèõ íîðì è ïðàâèë ïðè êîíòàêòå ñ æèâîòíûìè.
Çàðàæåíèå ÷åëîâåêà âîçáóäèòåëÿìè áàêòåðèàëüíûõ èíôåêöèé ïðîèñõîäèò ÷åðåç ïèùåâàðè-
òåëüíóþ ñèñòåìó, îðãàíû äûõàíèÿ, ïðè óêóñàõ ïåðåíîñ÷èêîâ, à òàêæå ÷åðåç ñëèçèñòûå îáîëî÷êè

142 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

è ïîâðåæäåíèÿ êîæè.  ñâÿçè ñ ýòèì áàêòåðèîçû äåëÿò íà êèøå÷íûå (ÿçâà æåëóäêà, õîëåðà,
äèçåíòåðèÿ, ñàëüìîíåëëåç, áðþøíîé òèô, áîòóëèçì), ðåñïèðàòîðíûå (äèôòåðèÿ, êîêëþø, òóáåð-
êóëåç), êðîâÿíûå èíôåêöèè (÷óìà, ñûïíîé òèô) è èíôåêöèè íàðóæíûõ ïîêðîâîâ (ñèáèðñêàÿ ÿçâà,
ñòîëáíÿê, ñèôèëèñ è ãîíîðåÿ).
Ìåõàíèçì áîëåçíåòâîðíîãî âëèÿíèÿ áàêòåðèé â êîðíå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî ó âèðóñîâ, ïî-
ñêîëüêó áàêòåðèè âûäåëÿþò òîêñè÷åñêèå âåùåñòâà, îêàçûâàþùèå êîìïëåêñíîå íåáëàãîïðèÿòíîå
âîçäåéñòâèå íà îðãàíèçì. Ïðè ýòîì îíè ìîãóò äàæå íå ðàçìíîæàòüñÿ â òêàíÿõ, êàê ïðè ñòîëá-
íÿêå è áîòóëèçìå. Ïîñëåäíèé âûçûâàåòñÿ áîòóëèíè÷åñêèì òîêñèíîì, êîòîðûé âûðàáàòûâàåòñÿ
áàêòåðèåé ðîäà êëîñòðèäèóì â íåïðàâèëüíî ïðèãîòîâëåííûõ è äëèòåëüíîå âðåìÿ õðàíèâøèõñÿ
êîíñåðâàõ.
Ê êàòåãîðèè îñîáî îïàñíûõ èíôåêöèé áàêòåðèàëüíîé ïðèðîäû îòíîñÿòñÿ ÷óìà, áðóöåëëåç, ñè-
áèðñêàÿ ÿçâà, ñàï è õîëåðà, òàê êàê èõ âîçáóäèòåëè ñïîñîáíû çàðàçèòü ïî÷òè êàæäîãî ÷åëîâåêà,
ïðîòåêàþò â òÿæåëîé ôîðìå è âûçûâàþò êàê ýïèäåìèè, òàê è ïàíäåìèè.
Íåñìîòðÿ íà ÷åòêóþ îðãàíèçàöèþ ñàíèòàðíî-ýïèäåìèîëîãè÷åñêîé ñëóæáû â Ðîññèéñêîé Ôåäå-
ðàöèè è äðóãèõ ñòðàíàõ ìèðà, ïîñòîÿííî ñîõðàíÿåòñÿ îïàñíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ ýïèäåìèé ÷óìû
è õîëåðû, â ïîñëåäíåå âðåìÿ âûçûâàþò òàêæå òðåâîãó è òåìïû ðàñïðîñòðàíåíèÿ òóáåðêóëåçà.

Профилактика заболеваний, вызываемых бактериями

Îñíîâíûì ñðåäñòâîì ïðîôèëàêòèêè áàêòåðèàëüíûõ çàáîëåâàíèé ó ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ ïîâû-

øåíèå ñàíèòàðíîé êóëüòóðû íàñåëåíèÿ, ñâîåâðåìåííîå âûÿâëåíèå è ëå÷åíèå áîëüíûõ, íîøåíèå
ìàðëåâûõ ïîâÿçîê ïðè êîíòàêòå ñ áîëüíûìè, ìûòüå ðóê, îâîùåé è ôðóêòîâ, ïðîòðàâëèâàíèå
ìåñò îáèòàíèÿ ïåðåíîñ÷èêîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ çàáîëåâàíèé, âàêöèíàöèÿ è äð. Íàïðèìåð, åñëè
ïðîôèëàêòèêà äèôòåðèè çàêëþ÷àåòñÿ â ïåðèîäè÷åñêîé âàêöèíàöèè, òî îò òóáåðêóëåçà âàêöè-
íû íå ñóùåñòâóåò, ïîýòîìó òðåáóåòñÿ ñâîåâðåìåííîå âûÿâëåíèå çàáîëåâøèõ. Äëÿ ýòîãî â äåòñêîì
è ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå äåëàþò ïðîáó Ìàíòó, à âçðîñëûå îáÿçàíû åæåãîäíî ïðîõîäèòü ôëþîðî-
ãðàôè÷åñêîå èññëåäîâàíèå. Ïðè ïîäîçðåíèè íà òóáåðêóëåç áåðóòñÿ äîïîëíèòåëüíûå àíàëèçû, ïî
ðåçóëüòàòàì êîòîðûõ ñòàâèòñÿ îêîí÷àòåëüíûé äèàãíîç. Ïîñêîëüêó òóáåðêóëåçíàÿ ïàëî÷êà ìîæåò
ïîðàæàòü íå òîëüêî ëåãêèå, íî è äðóãèå âíóòðåííèå îðãàíû, à â ïîñëåäíåå âðåìÿ íàáëþäàåòñÿ ðîñò
çàáîëåâàåìîñòè òóáåðêóëåçîì è âûÿâëåíû ÷ðåçâû÷àéíî îïàñíûå åãî ôîðìû, òðåáóåòñÿ èçîëÿöèÿ
áîëüíûõ, ñîáëþäåíèå ãèãèåíè÷åñêîãî ðåæèìà è äëèòåëüíîå ëå÷åíèå â ñïåöèàëüíûõ ëå÷åáíèöàõ
è ñàíàòîðèÿõ.
Äëÿ ëå÷åíèÿ áàêòåðèàëüíûõ çàáîëåâàíèé ÷àùå âñåãî ïðèìåíÿþòñÿ àíòèáèîòèêè — ñëîæíûå
õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, âûäåëÿåìûå ìèêðîîðãàíèçìàìè è ñïîñîáíûå ïîäàâëÿòü ðàçâèòèå äðóãèõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ è ðàêîâûõ êëåòîê èëè äàæå óáèâàòü èõ. Ïåðâûé ïðèãîäíûé äëÿ êëèíè÷åñêîãî
ïðèìåíåíèÿ àíòèáèîòèê — ïåíèöèëëèí — áûë ïîëó÷åí â 1929 ãîäó À. Ôëåìèíãîì. Âî âðåìÿ
Âåëèêîé Îòå÷åñòâåííîé âîéíû áëàãîäàðÿ ïðèìåíåíèþ ïåíèöèëëèíà áûëè ñïàñåíû æèçíè ìíîãèõ
ñîëäàò.  íàñòîÿùåå âðåìÿ àíòèáèîòèêè ïðèìåíÿþò äëÿ ëå÷åíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà çàáîëå-
âàíèé ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, îäíàêî äëèòåëüíîå ïðèìåíåíèå ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ
óñòîé÷èâûõ ê íèì ôîðì ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ïîýòîìó âî âñåì ìèðå ïîäíèìàåòñÿ âîïðîñ îá îòêàçå îò
àíòèáèîòèêîâ êàê îò ëåêàðñòâåííîãî ñðåäñòâà. Àíòèáèîòèêè ïðèìåíÿþòñÿ òàêæå â æèâîòíîâîä-
ñòâå äëÿ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè è äëÿ èññëåäîâàíèÿ òîíêèõ ìåõàíèçìîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè,
ïîñêîëüêó îíè ñïîñîáíû ïðåðûâàòü íåêîòîðûå ïðîöåññû, íàïðèìåð îáðàçîâàíèå êëåòî÷íîé ñòåíêè
èëè ñèíòåç áåëêà.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 143

4.3. Царство грибов, строение, жизнедеятельность, размножение. Использование грибов для
получения продуктов питания и лекарств. Распознавание съедобных и ядовитых грибов.
Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности. Роль в природе
грибов и лишайников

Царство грибов
Ê ãðèáàì îòíîñÿò îäíîêëåòî÷íûå è ìíîãîêëåòî÷íûå ýóêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû, êîòîðûì
ïðèñóùè ãåòåðîòðîôíîå ïèòàíèå, ïðèêðåïëåííûé ñïîñîá æèçíè è íåîãðàíè÷åííûé ðîñò. Êëåòêè
ãðèáîâ îáû÷íî èìåþò õèòèíîâûå êëåòî÷íûå ñòåíêè, à èõ îñíîâíûì çàïàñíûì âåùåñòâîì ÿâëÿåòñÿ
ãëèêîãåí. Ðàçìíîæàþòñÿ ãðèáû ïðåèìóùåñòâåííî ñïîðàìè.
Âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè öàðñòâà ïîâñåìåñòíî, îò ýêâàòîðà äî ëüäîâ Àðêòèêè è Àíòàðêòè-
äû, íî îñîáåííî ìíîãî èõ âî âëàæíûõ òðîïèêàõ. Ãðèáû îñâîèëè âñå ñðåäû îáèòàíèÿ, äàæå âîä-
íóþ è âíóòðåííþþ ñðåäó äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Îíè æèâóò íà êàìíÿõ, äåðåâüÿõ, ïî÷âå è äðóãèõ
ñóáñòðàòàõ.
Ïåðâûå ãðèáîïîäîáíûå îðãàíèçìû, ïî-âèäèìîìó, ïîÿâèëèñü íà Çåìëå îêîëî 800 ìëí ëåò íà-
çàä, îäíàêî øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü îíè òîëüêî îêîëî 400–450 ìëí ëåò íàçàä. Ñêîðåå âñåãî,
ðàçíûå ãðóïïû ãðèáîâ ïðîèçîøëè íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà îò ðàçëè÷íûõ ïðåäêîâ.
 ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ãðèáàì ïðèñóù öåëûé ðÿä ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ðàñòåíèé (íåñïîñîá-
íîñòü ê àêòèâíîìó ïåðåìåùåíèþ òåëà â ïðîñòðàíñòâå, íåîãðàíè÷åííûé ðîñò, áîëüøàÿ ïëîùàäü
ïîâåðõíîñòè è ðàñ÷ëåíåííîñòü òåëà, à òàêæå íàëè÷èå êëåòî÷íîé ñòåíêè), èõ äëèòåëüíîå âðåìÿ
îòíîñèëè ê öàðñòâó ðàñòåíèé. Îäíàêî ãåòåðîòðîôíîñòü è îòñóòñòâèå ïëàñòèä, ÷òî ñáëèæàåò èõ
ñ æèâîòíûìè, ïîñëóæèëè äîñòàòî÷íûì îñíîâàíèåì äëÿ âûäåëåíèÿ â îòäåëüíîå öàðñòâî.  íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ îïèñàíî óæå áîëåå 100 000 âèäîâ ãðèáîâ, ê ýòîìó æå öàðñòâó îòíîñÿòñÿ è ëèøàéíèêè.
Èçó÷åíèåì èõ ñòðîåíèÿ, îñîáåííîñòåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè, áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ðàñ-
ïðîñòðàíåíèÿ çàíèìàåòñÿ íàóêà ìèêîëîãèÿ.

Строение грибов

Òåëî ìíîãîêëåòî÷íîãî ãðèáà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü òîíêèõ íèòåé — ãèô è íàçûâà-
åòñÿ ãðèáíèöåé, èëè ìèöåëèåì. Ïî ñòðîåíèþ ìèöåëèÿ ãðèáû äåëÿòñÿ íà íèçøèå è âûñøèå. Ó íèç-
øèõ ãðèáîâ ïîïåðå÷íûå ñòåíêè ìåæäó êëåòêàìè ãèô ðàçðóøåíû, ïîýòîìó èõ ìèöåëèé íàçûâàåòñÿ
íåêëåòî÷íûì (ðèñ. 4.9).  îòëè÷èå îò íèçøèõ, ìèöåëèé âûñøèõ ãðèáîâ ÿâëÿåòñÿ êëåòî÷íûì
(ðèñ. 4.10), îäíàêî è ó íèõ â ïîïåðå÷íûõ êëåòî÷íûõ ñòåíêàõ èìåþòñÿ îòâåðñòèÿ, ñâÿçûâàþùèå
öèòîïëàçìû ñîñåäíèõ êëåòîê. Íà ãðèáíèöå ìîãóò îá-
ðàçîâûâàòüñÿ îðãàíû ñïîðîíîøåíèÿ ñî ñïîðàìè, êî-
òîðûå ÷àñòî îêðàøåíû â ðàçëè÷íûå öâåòà. Ê ìíîãî-
êëåòî÷íûì ãðèáàì îòíîñÿòñÿ áåëûé ãðèá, îïÿòà,
ëèñè÷êè, ìóõîìîðû, ïëåñíåâûå ãðèáû è äð.
Ìèöåëèé ðÿäà ãðèáîâ ìîæåò ôîðìèðîâàòü ïëîòíûå
ñêîïëåíèÿ ãèô, íàïðèìåð ïëîäîâûå òåëà — âìåñòèëè-
ùà ñïîðîíîñíûõ îðãàíîâ. Ïëîäîâûå òåëà ìîãóò áûòü
êðàéíå ðàçíîîáðàçíûìè ïî âåëè÷èíå è ñòðîåíèþ, îä-
íàêî íàèáîëüøåå âíèìàíèå ïðèâëåêàþò øëÿïî÷íûå Рис. 4.9. Неклеточный Рис. 4.10. Клеточный
ãðèáû, ê êîòîðûì îòíîñèòñÿ áîëüøèíñòâî ñúåäîáíûõ. мицелий мицелий

144 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ïëîäîâîå òåëî ó øëÿïî÷íûõ ãðèáîâ ÷åòêî äåëèòñÿ íà øëÿïêó è íîæêó. Íà íèæíåé ñòîðîíå
øëÿïêè ìîãóò áûòü çàìåòíû ïëàñòèíêè (ó ïëàñòèí÷àòûõ ãðèáîâ — øàìïèíüîíà, ëèñè÷åê, âåøåí-
êè) èëè ìåëü÷àéøèå òðóáî÷êè (ó òðóá÷àòûõ ãðèáîâ — áîðîâèêà, ïîäîñèíîâèêà). Íà ïëàñòèíêàõ
è â òðóáî÷êàõ îáðàçóþòñÿ ñïîðû, îáåñïå÷èâàþùèå ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáîâ.
Îäíîêëåòî÷íûå ãðèáû íå èìåþò ãèô è ìèöåëèÿ, è äàæå åñëè ó íèõ âîçíèêàþò öåïî÷êè êëåòîê
â ðåçóëüòàòå ïî÷êîâàíèÿ, êàê ó äðîææåé, òî òàêàÿ ñòðóêòóðà íàçûâàåòñÿ ïñåâäîìèöåëèåì.
Êëåòêè ãðèáîâ ñîäåðæàò îäíî-äâà èëè íåñêîëüêî ÿäåð è âñå òèïè÷íûå äëÿ ýóêàðèîòè÷åñêèõ îð-
ãàíèçìîâ îðãàíîèäû, çà èñêëþ÷åíèåì ïëàñòèä. Ó ðÿäà ãðèáîâ â êëåòêàõ èìåþòñÿ âàêóîëè, âûïîë-
íÿþùèå ôóíêöèþ îñìîðåãóëÿöèè.  êà÷åñòâå îñíîâíîãî çàïàñàþùåãî âåùåñòâà îíè íàêàïëèâàþò
ãëèêîãåí, ðåæå — æèðû. Êëåòî÷íûå ñòåíêè ãðèáîâ ñîäåðæàò õèòèí, êîòîðûé îðãàíèçì ÷åëîâåêà
ïåðåâàðèòü íå ìîæåò, â ñâÿçè ñ ÷åì ïèòàòåëüíàÿ öåííîñòü ãðèáîâ ÿâëÿåòñÿ ñîìíèòåëüíîé.

Жизнедеятельность грибов

Ãðèáû — òèïè÷íûå ãåòåðîòðîôû. Íàëè÷èå ðàçâåòâëåííîãî ìèöåëèÿ ïîçâîëÿåò èì ìàêñèìàëü-

íî îêêóïèðîâàòü îêðóæàþùåå ïðîñòðàíñòâî äëÿ èçâëå÷åíèÿ èç íåãî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Îäíàêî
íàëè÷èå òâåðäîé êëåòî÷íîé ñòåíêè âûíóæäàåò ãðèáû âûäåëÿòü â ñóáñòðàò ôåðìåíòû ðàñùåïëå-
íèÿ, à çàòåì ïîãëîùàòü ðàñòâîðåííûå âåùåñòâà âñåé ïîâåðõíîñòüþ êëåòêè. Òàêîé ñïîñîá ïèòàíèÿ
íàçûâàåòñÿ îñìîòðîôíûì. Îí âûíóæäàåò ãðèá ïîãðóæàòüñÿ â ñóáñòðàò êàê ìîæíî ãëóáæå, íî ýòî
çàòðóäíÿåò åãî ðàñïðîñòðàíåíèå, êîòîðîå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ñïîð. Ñïîðû âûíîñÿòñÿ íà
ïîâåðõíîñòü ñïåöèàëüíûìè âûðîñòàìè ìèöåëèÿ. Åñòåñòâåííî, ÷òî òåëî ãðèáîâ íå ìîæåò èìåòü
òàêèõ êðóïíûõ ðàçìåðîâ, êàê òåëà æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, îäíàêî ïðîòÿæåííîñòü èõ ãèô íàìíîãî
ïðåâûøàåò äëèíó âñåõ êîðíåé ðàñòåíèé.
Áîëüøèíñòâî ãðèáîâ ÿâëÿåòñÿ ñàïðîòðîôàìè èëè ìóòóàëèñòàìè, îäíàêî åñòü ñðåäè íèõ è õèù-
íûå, è ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû, âûçûâàþùèå áîëåçíè ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.
Ñàïðîòðîôíûå ãðèáû îñóùåñòâëÿþò ðàñùåïëå-
íèå îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ ðàñòèòåëüíîãî è æèâîò-
íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ äî áîëåå ïðîñòûõ ñîåäèíåíèé,
çà÷àñòóþ íåîðãàíè÷åñêèõ. Òåì ñàìûì îíè ïðèíè-
ìàþò ó÷àñòèå â áèîãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ êðó-
ãîâîðîòà âåùåñòâ â áèîñôåðå, â òîì ÷èñëå â öèêëàõ
óãëåðîäà, àçîòà è äð. Ê ñàïðîòðîôíûì ãðèáàì îò-
íîñÿòñÿ, íàïðèìåð, ïëåñíåâûå ãðèáû — ïåíèöèëë,
ìóêîð, ðèçîïóñ, ñïîñîáíûå ïðåîáðàçîâûâàòü îðãà-
íè÷åñêèå ñóáñòðàòû, íà êîòîðûõ îíè ïîñåëÿþòñÿ.
Ìíîãèå èç íèõ ïîðòÿò ïðîäóêòû ïèòàíèÿ, íàïðè-
ìåð õëåá, îâîùè, ôðóêòû è äð. (ðèñ. 4.11).
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ãðèáû — àýðîáíûå îðãà-
Рис. 4.11. Хлебная плесень — ризопус íèçìû, îíè òàêæå ìîãóò îñóùåñòâëÿòü è ïðîöåññû
áðîæåíèÿ (äðîææè, àñïåðãèëë). Äðîææè èçâëåêà-
þò ýíåðãèþ èç ñóáñòðàòà â ïðîöåññå ñïèðòîâîãî áðîæåíèÿ, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îáðàçóþòñÿ ýòè-
ëîâûé ñïèðò è óãëåêèñëûé ãàç. Îíè øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â õëåáîïå÷åíèè, âèíîäåëèè, ïèâîâàðå-
íèè è äðóãèõ îòðàñëÿõ ïèùåâîé ïðîìûøëåííîñòè.
Ìóòóàëèñòè÷åñêèå ãðèáû ìîãóò îáðàçîâûâàòü ñ êîðíÿìè ïðèáëèçèòåëüíî 80 % âèäîâ ñîâðåìåí-
íûõ ðàñòåíèé ãðèáîêîðåíü, èëè ìèêîðèçó. Îïëåòàÿ êîðíè èëè ïðîíèêàÿ â íèõ âãëóáü ìèöåëèé
ãðèáà êàê áû çàìåíÿåò ñîáîé êîðíåâûå âîëîñêè, óâåëè÷èâàÿ ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè âñàñûâàíèÿ.
Ìèêîðèçíûé ãðèá ïîñòàâëÿåò ðàñòåíèþ âîäó è ìèíåðàëüíûå ñîëè, òîãäà êàê ðàñòåíèå ïðåäî-
ñòàâëÿåò åìó îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Êðîìå òîãî, ãðèáû ïðîèçâîäÿò áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùå-
ñòâà, ñëóæàùèå ðàñòåíèÿì, ïåðåâîäÿò ñîäåðæàùèåñÿ â ïî÷âå ñîåäèíåíèÿ ôîñôîðà â áîëåå äîñòóï-
íóþ äëÿ ðàñòåíèé ôîðìó, çàùèùàþò ðàñòåíèÿ îò ïðîíèêíîâåíèÿ ïàðàçèòîâ è ñïîñîáñòâóþò

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 145

òðàíñïîðòó âåùåñòâ ìåæäó ðàñòåíèÿìè. Ìèêîðèçíûìè ãðèáàìè ÿâëÿþòñÿ áåëûé ãðèá, òðþôåëü
è äð. (ðèñ. 4.12).
Ìíîãèå ðàñòåíèÿ è ãðèáû îáðàçóþò íàñòîëüêî óñòîé÷èâûå ñèìáèîçû, ÷òî áåç ãðèáà ðàñòåíèå íå
ìîæåò äàæå ïðîðàñòàòü, êàê ýòî ïðîèñõîäèò â ñëó÷àå îðõèäåé. Äðóãèì ïðèìåðîì ñèìáèîçà ãðèáà
è ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ëèøàéíèêè, êîòîðûå áóäóò ðàññìîòðåíû íèæå.
Õèùíûå ãðèáû ñïîñîáíû óëàâëèâàòü
êðóãëûõ ÷åðâåé è êðóïíûõ îäíîêëåòî÷íûõ,
èíîãäà äàæå îáðàçîâûâàÿ ñëîæíûå ïðèñïî-
ñîáëåíèÿ äëÿ çàõâàòà äîáû÷è.
Ó ãðèáîâ èçâåñòíû ñëó÷àè ñâåðõïàðà-
çèòèçìà, êîãäà îíè ïàðàçèòèðóþò íà ïðåä-
ñòàâèòåëÿõ ñâîåãî æå öàðñòâà, îäíàêî íàè-
áîëåå ñóùåñòâåííûé âðåä ãðèáû-ïàðàçèòû
íàíîñÿò ðàñòåíèÿì, æèâîòíûì è ÷åëîâåêó,
âûçûâàÿ ñïåöèôè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ — ìè-
êîçû. Îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííû çàáîëåâà- Рис. 4.13. Проникновение
íèÿ, âûçûâàåìûå ãðèáàìè ó ðàñòåíèé. ×à- паразитического гриба в ткани
Рис. 4.12. Микориза растения
ùå âñåãî ãðèá ïðîíèêàåò â òåëî ðàñòåíèÿ
÷åðåç ðàçëè÷íûå ïîâðåæäåíèÿ èëè åñòåñòâåííûå îòâåðñòèÿ, íàïðèìåð óñòüèöà, îäíàêî íåêîòîðûå
ïðåäñòàâèòåëè öàðñòâà âûäåëÿþò ôåðìåíòû, êîòîðûå äåëàþò ïðîíèöàåìûìè äëÿ ãèô ãðèáà äà-
æå êëåòî÷íûå ñòåíêè (ðèñ. 4.12). Ñïåöèàëèçèðîâàííûå ãèôû ïàðàçèòè÷åñêèõ ãðèáîâ íàçûâàþòñÿ
ãàóñòîðèÿìè.

Размножение грибов

Ðàçìíîæàþòñÿ ãðèáû áåñïîëûì è ïîëîâûì ñïîñîáîì. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ó îäíîêëåòî÷íûõ

ãðèáîâ, òàêèõ êàê äðîææè, ïðîèñõîäèò ïî÷êîâàíèåì, òîãäà êàê ó ìíîãîêëåòî÷íûõ âîçìîæíî
ðàçäåëåíèå ìèöåëèÿ íà íåñêîëüêî ÷àñòåé, îäíàêî
÷àùå ó íèõ îáðàçóþòñÿ ñïîðû. Ñïîðû ãðèáîâ — ýòî
î÷åíü ìåëêèå îäíîêëåòî÷íûå îáðàçîâàíèÿ, ñ ïîìî-
ùüþ êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ðàññåëåíèå. Êîëè÷åñòâî
ñïîð ãðèáà èçìåðÿåòñÿ òûñÿ÷àìè è ìèëëèîíàìè, èõ
ìîæíî âñòðåòèòü ïîâñåìåñòíî, âïëîòü äî 100 êì íàä
ïîâåðõíîñòüþ ïëàíåòû â àòìîñôåðå.
Ó ãðèáîâ èçâåñòíû è ïîëîâûå ïðîöåññû, îäíàêî
îíè íàñòîëüêî ðàçíîîáðàçíû, ÷òî ó÷èòûâàþòñÿ ïðè
êëàññèôèêàöèè ãðèáîâ. Íî äàæå ïîñëå ïîëîâîãî Рис. 4.14. Размножение
грибов спорами Рис. 4.15. Споры грибов
ïðîöåññà ó íèõ îáðàçóþòñÿ ñïîðû (ðèñ. 4.14, 4.15).

Систематика грибов
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ãðèáû èçâåñòíû ÷åëîâåêó è òùàòåëüíî èçó÷àþòñÿ èì äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîå
âðåìÿ, êëàññèôèêàöèÿ ýòîãî öàðñòâà ïîêà åùå íàõîäèòñÿ â ñòàäèè ñòàíîâëåíèÿ. Ïî îñîáåííîñòÿì
ñòðîåíèÿ, ñïîðîíîøåíèÿ è ïîëîâîãî ïðîöåññà ãðèáû äåëÿò íà ðÿä îòäåëîâ, íàèáîëåå êðóïíûìè èç
êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ Çèãîìèöåòû, Àñêîìèöåòû, Áàçèäèîìèöåòû è Ëèøàéíèêè. Çèãîìèöåòû — ýòî
íèçøèå ãðèáû. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ãðèáû, îáðàçóþùèå ñåðûå èëè ÷åðíûå ïëåñåíè íà õëåáå è äðóãèõ
óãëåâîäíûõ ïðîäóêòàõ, — ìóêîð è ðèçîïóñ.
Àñêîìèöåòû è áàçèäèîìèöåòû ïðèíàäëåæàò ê âûñøèì ãðèáàì. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ
àñêîìèöåòîâ, èëè ñóì÷àòûõ ãðèáîâ, ÿâëÿåòñÿ ñïîðîíîøåíèå â îñîáûõ ñóìêàõ, èëè àñêàõ. Ñïîðû,

146 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

ñîçðåâàþùèå â ñóìêàõ, íàçûâàþòñÿ àñêîñïîðàìè. Ê äàííîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ äðîææè, ñìîð÷êè,
ñòðî÷êè, òðþôåëè, ïåíèöèëë, àñïåðãèëë è ïàðàçèò çëàêîâ — ñïîðûíüÿ.
Ó áàçèäèîìèöåòîâ ñóìêè íå îáðàçóþòñÿ, èõ ñïîðû ñîçðåâàþò íà èíûõ îáðàçîâàíèÿõ — áàçèäèÿõ.
Áàçèäèàëüíûìè ãðèáàìè ÿâëÿþòñÿ áåëûé ãðèá, îïåíîê, ìóõîìîðû, áëåäíàÿ ïîãàíêà, ãîëîâíÿ è äð.
Ê ãðèáàì òàêæå îòíîñÿò è ëèøàéíèêè.

Использование грибов для получения продуктов питания и лекарств

Ãðèáû ñ äàâíèõ ïîð èñïîëüçóþòñÿ ÷åëîâåêîì â ïèùó, â ïîñëåäíåå âðåìÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðà-
íåíèå ïîëó÷èëè èñêóññòâåííî âûðàùåííûå øàìïèíüîíû, øèèòàêå, âåøåíêà è äð. Ïîñêîëüêó
ãðèáû íåòðåáîâàòåëüíû ê ñóáñòðàòó, ãðèáîâîäñòâî ðåøàåò î÷åíü âàæíóþ ïðîáëåìó óòèëèçàöèè
îòõîäîâ äåðåâîîáðàáàòûâàþùåé, ïèùåâîé ïðîìûøëåííîñòåé è ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, òàê êàê èõ
âûðàùèâàþò íà îïèëêàõ, ïîäñîëíå÷íîé øåëóõå èëè ñîëîìå.
 ïèùåâîé ïðîìûøëåííîñòè ãðèáû èñïîëüçóþòñÿ ïðè èçãîòîâëåíèè ìîëî÷íîêèñëûõ ïðîäóê-
òîâ, â õëåáîïå÷åíèè, âèíîäåëèè è ïèâîâàðåíèè, ïðè èçãîòîâëåíèè ìÿñíûõ è êîëáàñíûõ èçäåëèé,
ïîëó÷åíèè ëèìîííîé êèñëîòû. Íàïðèìåð, ïîëó÷åíèå çíàìåíèòûõ ôðàíöóçñêèõ ñûðîâ Ðîêôîð
è Áðè íåâîçìîæíî áåç ïëåñíåâûõ ãðèáîâ, òîãäà êàê â ïðîèçâîäñòâå êåôèðà è õëåáà ïðèìåíÿþòñÿ
äðîææè, âûäåëÿþùèå â ïðîöåññå áðîæåíèÿ óãëåêèñëûé ãàç.
Íå ìåíüøåå çíà÷åíèå èìååò è ïîëó÷åíèå èç ãðèáîâ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ — àíòèáèî-
òèêîâ. Õîòÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøóþ ÷àñòü ýòèõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ ïîëó÷àþò
èç äðóãèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, èìåííî ãðèáíûå àíòèáèîòèêè — ïåíèöèëëèíû è öåôàëîñïîðèíû
îáåñïå÷èâàþò âûæèâàíèå ïàöèåíòîâ äàæå ïðè òàêèõ òÿæåëûõ ñîñòîÿíèÿõ, êàê ïåðèòîíèò èëè
ñåïñèñ. Íåäàâíî îòêðûòûå àíòèáèîòèêè — öèêëîñïîðèíû — èñêóññòâåííî ñíèæàþò èììóíèòåò
îðãàíèçìà, ÷òî ïîçâîëèëî ïîñòàâèòü òðàíñïëàíòàöèþ (ïåðåñàäêó) îðãàíîâ íà íîâóþ îñíîâó.

Распознавание съедобных и ядовитых грибов

Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè îòðàâëåíèé ãðèáàìè ÿâëÿþòñÿ íåóìåíèå ðàñïîçíàâàòü ñúåäîáíûå è ÿäî-

âèòûå ãðèáû, óïîòðåáëåíèå â ïèùó ñòàðûõ è èñïîð÷åííûõ ãðèáîâ, íåïðàâèëüíîå ïðèãîòîâëåíèå
áëþä èç íåêîòîðûõ ñúåäîáíûõ ãðèáîâ, à òàêæå âîçìîæíûå ìóòàöèè ñúåäîáíûõ ãðèáîâ è íàêîïëå-
íèå èìè òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ, ñîäåðæàùèõñÿ â ñðåäå. Ïîýòîìó íåëüçÿ ñîáèðàòü íåçíàêîìûå, ñòàðûå
è ïîâðåæäåííûå ãðèáû, è òåì áîëåå ñúåäîáíûå ýêçåìïëÿðû, ðàñòóùèå âáëèçè ìàãèñòðàëåé, ïðî-
ìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé, ïðîáîâàòü ãðèáû íà âêóñ è ãîòîâèòü èõ áåç ïðåäâàðèòåëüíîé ïðîâàðêè.
Ãðèáû äåëÿòñÿ íà ñúåäîáíûå è óñëîâíî ñúåäîáíûå. Ê õîðîøî ðàçëè÷èìûì ñúåäîáíûì ãðè-
áàì îòíîñÿòñÿ ëèñè÷êà, áåëûé ãðèá, ïîäîñèíîâèê, ïîäáåðåçîâèê, ìàñëåíîê îáûêíîâåííûé, îïåíîê
îñåííèé, øàìïèíüîí îáûêíîâåííûé è äð.
Âñòðå÷àþùàÿñÿ â õâîéíûõ è ñìåøàííûõ ëåñàõ ñ èþíÿ ïî îêòÿáðü ëèñè÷êà èìååò ÿðêî-æåëòûå
óïðóãèå ìÿñèñòûå ïëîäîâûå òåëà, ñ î÷åíü ïëîòíîé, ãëàäêîé, ïîñòåïåííî óòîëùàþùåéñÿ è ïåðå-
õîäÿùåé â øëÿïêó íîæêîé. Ñàìà øëÿïêà ïëîòíàÿ, ìÿñèñòàÿ, ñíà÷àëà âûïóêëàÿ, ñ çàâåðíóòûì
êðàåì, à çàòåì âîðîíêîâèäíàÿ. Ñ íèæíåé ñòîðîíû ïëàñòèíêè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ïåðåìû÷êàìè,
ðåäêèå, óçêèå, íèçêî ñïóñêàþòñÿ ïî íîæêå. Ìÿêîòü ïëîòíàÿ, íåëîìêàÿ, èìååò ïðèÿòíûé çàïàõ
è îñòðûé âêóñ. Ëèñè÷êà — îäèí èç íàèáîëåå èçâåñòíûõ ñúåäîáíûõ ãðèáîâ, êîòîðûå èñïîëüçóþò-
ñÿ â ñâåæåì èëè êîíñåðâèðîâàííîì âèäå. Ïëîäîâûå òåëà ëèñè÷êè áîãàòû âèòàìèíàìè ÐÐ è Â1,
ìèêðîýëåìåíòàìè, â òîì ÷èñëå öèíêîì è ìåäüþ.
Áåëûé ãðèá, èëè áîðîâèê, èìååò êðóïíûå, òîëñòûå, ìÿñèñòûå ïëîäîâûå òåëà. Øëÿïêà 6–20 ñì
â äèàìåòðå, ó ìîëîäûõ ãðèáîâ ïîëóñôåðè÷åñêàÿ, ó âçðîñëûõ — âûïóêëî-ðàñïðîñòåðòàÿ, êîðè÷íå-
âàÿ ðàçëè÷íûõ îòòåíêîâ, ãëàäêàÿ èëè ñëåãêà ìîðùèíèñòàÿ, ãîëàÿ è ñóõàÿ, â ñûðóþ ïîãîäó íå-
ìíîãî êëåéêàÿ. Ñïîðîíîñíûé ñëîé òðóá÷àòûé, ëåãêî îòäåëÿåòñÿ îò ìÿêîòè øëÿïêè. Íîæêà ó áî-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 147

ðîâèêà ñâåòëàÿ (ãðÿçíî-áåëàÿ èëè ñåðîâàòàÿ), ââåðõó ñ òîíêèì áåëûì ñåò÷àòûì óçîðîì. Ìÿêîòü
ïëîòíàÿ, áåëàÿ, íà ñëîìå íå èçìåíÿåò öâåòà, èìååò ïðèÿòíûé çàïàõ è âêóñ. Ðàñòåò áåëûé ãðèá
â ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ëåñàõ, îáðàçóÿ ìèêîðèçó ñ äóáîì, áóêîì, ãðàáîì, áåðåçîé, îðåøíèêîì,
ñîñíîé, åëüþ. Îáëàäàåò ëåêàðñòâåííûìè ñâîéñòâàìè, â òîì ÷èñëå ðåêîìåíäóåòñÿ ïðè ñòåíîêàðäèè,
òóáåðêóëåçå, äëÿ ïðîôèëàêòèêè îíêîëîãè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
Ïîäîñèíîâèê ëåãêî óçíàòü ïî øëÿïêå, îêðàøåííîé â êðàñíûé èëè îðàíæåâûé öâåò. Ïîâåðõ-
íîñòü øëÿïêè ãëàäêàÿ. Íîæêà áåëàÿ, ïîêðûòà òåìíûìè âîëîêíèñòûìè ÷åøóéêàìè. Ìÿêîòü
ñ ïðèÿòíûì çàïàõîì è âêóñîì, íà ñëîìå ñíà÷àëà ñòàíîâèòñÿ ðîçîâî-îëèâêîâîé, çàòåì òåìíååò.
Ðàñòåò ïîäîñèíîâèê íà ïî÷âàõ â ëèñòâåííûõ è ñìåøàííûõ ëåñàõ, ïðåèìóùåñòâåííî ïîä îñèíàìè,
ñ êîòîðûìè îáðàçóåò ìèêîðèçó.
Ïîäáåðåçîâèê îòëè÷àåòñÿ îò ïîäîñèíîâèêà êîðè÷íåâîé øëÿïêîé áåç êðàñíûõ îòòåíêîâ, à òàê-
æå òåì, ÷òî îáðàçóåò ìèêîðèçó ïðåèìóùåñòâåííî ñ áåðåçîé.
Ó ìàñëåíêà îáûêíîâåííîãî øëÿïêà âûïóêëî-ðàñïðîñòåðòàÿ, æåëòî-êîðè÷íåâî-áóðàÿ, â ñûðóþ
ïîãîäó ïîêðûòàÿ ñëèçüþ. Êðàÿ øëÿïêè ñîåäèíåíû ñ íèæíåé áåëîé ïëîòíîé ïëåíêîé, êîòîðàÿ ñî
âðåìåíåì ðàçðûâàåòñÿ, îáðàçóÿ îêîëî íîæêè êîëüöî. Íîæêà ó ìàñëåíêà öåíòðàëüíàÿ, ïëîòíàÿ,
ãëàäêàÿ, æåëòî-êîðè÷íåâàÿ. Ìÿêîòü áåëàÿ, íà ñëîìå íå èçìåíÿåò öâåòà è èìååò ïðèÿòíûé çàïàõ
è âêóñ. Òðóá÷àòûé ñëîé øëÿïêè æåëòûé, ïðè ïðèêîñíîâåíèè íå èçìåíÿåò öâåòà. Ðàñòåò ìàñëåíîê
ïðåèìóùåñòâåííî íà ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ â ñîñíîâûõ ëåñàõ è îáðàçóåò ìèêîðèçó ñ ñîñíîé.
Îïåíîê îñåííèé èìååò ïëîäîâûå òåëà ñðåäíåãî ðàçìåðà, ðåæå — áîëüøèå, ñ ÷àñòè÷íûì ïîêðû-
âàëîì. Øëÿïêà ïîëóêðóãëàÿ, ïîçäíåå ïëîñêî-ðàñïðîñòåðòàÿ, èíîãäà ñ ãîðáèêîì â öåíòðå, ñ òîí-
êèì êðàåì, ðûæåâàòî-êîðè÷íåâàÿ, ñ òåìíûìè ÷åøóéêàìè. Êîæèöà ëåãêî ñíèìàåòñÿ. Ïëàñòèíêè
ãóñòûå, òîíêèå, áåëîâàòûå, ïðèðîñøèå, èíîãäà ñëåãêà ñïóñêàþòñÿ íà íîæêó. Íîæêà öåíòðàëüíàÿ,
öèëèíäðè÷åñêàÿ èëè ñëåãêà óòîëùåííàÿ êíèçó, ïëîòíàÿ, âîëîêíèñòàÿ, ïëàñòèí÷àòî-÷åøóé÷àòàÿ,
ñî âðåìåíåì ïî÷òè ãîëàÿ, öâåòà øëÿïêè èëè ñâåòëåå, ó îñíîâàíèÿ æåëòîâàòàÿ. Êîëüöî íà íîæêå
áåëîâàòîå, ñî âðåìåíåì èñ÷åçàåò. Ìÿêîòü áåëàÿ, ñ ïðèÿòíûì ãðèáíûì çàïàõîì. Îïåíîê ðàñòåò ïðå-
èìóùåñòâåííî áîëüøèìè ãðóïïàìè â ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ëåñàõ.
Øàìïèíüîí îáûêíîâåííûé èìååò ïëîäîâûå òåëà ñ öåíòðàëüíîé íîæêîé è øëÿïêîé. Ñíà÷àëà
øëÿïêà ïîëóêðóãëàÿ, ïîçäíåå âûïóêëî- èëè ïëîñêîðàñïðîñòåðòàÿ, áåëàÿ, ãîëàÿ èëè ñ ìàëîçàìåò-
íûìè ïðèæàòûìè ÷åøóéêàìè, áëåñòÿùàÿ, øåëêîâèñòàÿ. Ïëàñòèíêè ñ íèæíåé ñòîðîíû øëÿïêè
ñâîáîäíûå, øèðîêèå, ãóñòûå, ó ìîëîäîãî ãðèáà áëåäíî-ðîçîâûå, ïîçäíåå òåìíåþò è ïðèîáðåòà-
þò òåìíî-áóðûé öâåò, ïî÷òè ÷åðíûé. Íîæêà ãëàäêàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ, ïëîòíàÿ èëè ñ ïîëîñòüþ
è ñ îñòàòêàìè ÷àñòè÷íîãî ïîêðûâàëà (êîëüöî íà íîæêå). Ìÿêîòü áåëàÿ, íà ñëîìå ñëåãêà êðàñíååò,
ñ ïðèÿòíûì çàïàõîì è âêóñîì.
Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü øëÿïî÷íûõ ãðèáîâ ÿäîâèòà äëÿ ÷åëîâåêà, èíîãäà ñìåðòåëüíî. Ñèìïòîìû
îòðàâëåíèÿ ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ êàê ÷åðåç 2–3 ÷àñà ïîñëå óïîòðåáëåíèÿ ãðèáà, òàê è ÷åðåç íå-
ñêîëüêî ñóòîê. Íàèáîëåå èçâåñòíûìè ÿäîâèòûìè ãðèáàìè ÿâëÿþòñÿ ìóõîìîð êðàñíûé è áëåäíàÿ
ïîãàíêà.
Øëÿïêà ìóõîìîðà êðàñíîãî îêðàøåíà â ðàçëè÷íûå îòòåíêè êèðïè÷íî-êðàñíîãî öâåòà. Íà åå
ïîâåðõíîñòè â âèäå áåëûõ ïëàñòèíîê ñîõðàíÿþòñÿ îñòàòêè îáùåãî ïîêðûâàëà. Íîæêà ó îñíîâàíèÿ
óòîëùåíà. Ìóõîìîð êðàñíûé ðàñòåò â ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ëåñàõ, åãî ïëîäîâûå òåëà ñîäåðæàò
íåéðîòîêñèí ìóñêàðèí.
Áëåäíàÿ ïîãàíêà, èëè ìóõîìîð çåëåíûé, èìååò çåëåíîâàòóþ, ñâåòëî-îëèâêîâàòóþ, öâåòà áðîí-
çû, áîëåå òåìíóþ ê öåíòðó øëÿïêó. Ïëàñòèíêè ãèìåíîôîðà ó íåå âñåãäà áåëûå, ãóñòûå, òîíêèå.
Áåëîâàòàÿ íîæêà ê îñíîâàíèþ ïîñòåïåííî óòîëùàåòñÿ, ó îñíîâàíèÿ èìååò êëóáíåâèäíîå ðàñøè-
ðåíèå. Íà íîæêå, â âåðõíåé ÷àñòè, âñåãäà åñòü øèðîêîå æåëòîâàòîå êîëüöî — îñòàòîê ÷àñòè÷íîãî
ïîêðûâàëà. Ìÿêîòü ãðèáà áåëàÿ, ñëàäêàÿ, îäíàêî èìååò íåïðèÿòíûé çàïàõ. Ðàñòåò áëåäíàÿ ïî-
ãàíêà íà ïî÷âå â ëèñòâåííûõ, ïðåèìóùåñòâåííî äóáîâûõ, áóêîâûõ ñ îðåøíèêîì è ñìåøàííûõ
ëåñàõ, îáû÷íî ãðóïïàìè. ßâëÿåòñÿ ñìåðòåëüíî ÿäîâèòûì ãðèáîì, êîòîðûé ñîäåðæèò àìàòîêñèíû
è ôàëëîòîêñèíû. Ñìåðòåëüíîé äîçîé äëÿ ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ 2–3 ã ïëîäîâîãî òåëà. ×àùå âñåãî
îòðàâëåíèå áëåäíîé ïîãàíêîé ïðîèñõîäèò èç-çà òîãî, ÷òî åå îøèáî÷íî ïðèíèìàþò çà ñúåäîáíóþ
çåëåíóøêó, õîòÿ çåëåíóøêà îòëè÷àåòñÿ îò áëåäíîé ïîãàíêè îòñóòñòâèåì êîëüöà è îñòàòêîâ ïëåíêè
â íèæíåé ÷àñòè íîæêè, à òàêæå æåëòîâàòî-çåëåíûì öâåòîì ïëàñòèíîê.

148 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности

Ëèøàéíèêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îñîáóþ ôîðìó ñèìáèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, îáðàçîâàííûõ

ãðèáàìè è âîäîðîñëÿìè. Ôîòîñèíòåçèðóþùèé êîìïîíåíò ëèøàéíèêîâ — ýòî ÷àùå âñåãî öèàíî-
áàêòåðèè èëè çåëåíûå âîäîðîñëè (âñåãî îêîëî 30 ðîäîâ). Âîäîðîñëü ïðåäîñòàâëÿåò ãðèáó îðãàíè÷å-
ñêèå âåùåñòâà, à ãðèá îáåñïå÷èâàåò åå âîäîé è ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè, ïîãëîùàåìûìè èç ñóáñòðà-
òà. Èñòèííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó êîìïîíåíòàìè ýòèõ îðãàíèçìîâ äî êîíöà íå âûÿñíåíû,
ïîñêîëüêó ñóùåñòâóþò ïîëÿðíûå ìíåíèÿ, ÷òî ãðèá è âîäîðîñëü ëèáî ñîñóùåñòâóþò íà âçàèìîâû-
ãîäíîé îñíîâå (ýòîò òèï âçàèìîîòíîøåíèé íàçûâàåòñÿ ìóòóàëèçìîì), ëèáî ãðèá ïàðàçèòèðóåò íà
âîäîðîñëè, õîòÿ íåêîòîðûå âîäîðîñëè è ãðèáû ëèøàéíèêîâ íå âñòðå÷àþòñÿ â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè.
Òåëî ëèøàéíèêà íå ðàñ÷ëåíåíî íà òêàíè è îðãàíû, ïîýòîìó åãî íà-
çûâàþò ñëîåâèùåì, èëè òàëëîìîì. Âíóòðè ñëîåâèùà ëèøàéíèêà ãðèáû
ìîãóò ïðîíèêàòü â êëåòêè âîäîðîñëè ïðè ïîìîùè îñîáûõ âûðîñòîâ ãèô,
â áîëüøèíñòâå æå ñëó÷àåâ ìåæäó êëåòêàìè êîìïîíåíòîâ ëèøàéíèêà
íàõîäèòñÿ òîëñòàÿ ïðîñëîéêà ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà, ÷åðåç êîòîðîå
è ïðîèñõîäèò îáìåí âåùåñòâ. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå çàìåòíî, ÷òî â îäíèõ
ëèøàéíèêàõ êëåòêè âîäîðîñëåé ðàâíîìåðíî ðàññåÿíû ïî ñëîåâèùó (ãî-
ìåîìåðíûå ëèøàéíèêè), à â äðóãèõ ñâåðõó è ñíèçó èìåþòñÿ êîðî÷êè,
îáðàçîâàííûå ìèöåëèåì ãðèáà, ìåæäó êîòîðûìè è ðàñïîëàãàåòñÿ ôîòî-
Рис. 4.16. Поперечный
ñèíòåçèðóþùèé êîìïîíåíò (ãåòåðîìåðíûå ëèøàéíèêè) (ðèñ. 4.16).
срез гетеромерного Â çàâèñèìîñòè îò ìîðôîëîãèè ñëîåâèùà ëèøàéíèêè äåëÿò íà íà-
лишайника êèïíûå, ëèñòîâàòûå è êóñòèñòûå (ðèñ. 4.17). Íàèáîëåå âûñîêîîðãà-
íèçîâàííûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ êóñòèñòûå ëèøàéíèêè: òàê íàçûâàåìûé
îëåíèé ìîõ, îáðàçóþùèé ñïëîøíîé êîâåð â òóíäðå, è óñíåè, ñâèñàþùèå ñ äåðåâüåâ. Íàêèïíûå
ëèøàéíèêè ïîêðûâàþò êàìíè, êîðó äåðåâüåâ, çàáîðû è ò. ä. Ê íèì îòíîñèòñÿ, íàïðèìåð, ãðàôèñ,
îáðàçóþùèé íà êîðå ãðàáà ñâîåîáðàçíûé óçîð, ïîõîæèé íà äðåâíèå ïèñüìåíà.
Ëèñòîâàòûå ëèøàéíèêè áîëåå çàìåòíû, ÷åì âðîñøèå â ñóáñòðàò íàêèïíûå, îñîáåííî áðîñàåòñÿ
â ãëàçà âñòðå÷àþùàÿñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî ñòåííàÿ çîëîòÿíêà.
Îñîáåííîñòüþ ëèøàéíèêîâ ÿâëÿåòñÿ èõ íåïðèõîòëèâîñòü è ñïîñîáíîñòü âûñûõàòü äî âîçäóø-
íî-ñóõîãî ñîñòîÿíèÿ, à çàòåì âíîâü íàñûùàòü òêàíè âîäîé è âîçîáíîâëÿòü ïðîöåññû æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè. Ýòî ïîçâîëèëî ëèøàéíèêàì çàíÿòü ñàìûå íåâåðîÿòíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè, âïëîòü äî
áåñïëîäíûõ ñêàë Àíòàðêòèäû. Íàèáîëåå áîãàòà ëèøàéíèêàìè ñåâåðíàÿ ôëîðà.
Ðàñòóò ëèøàéíèêè î÷åíü ìåäëåííî — ïî 1–8 ìì â ãîä. Ïî ñêîðîñòè ýòîãî ðîñòà ìîæíî íå
òîëüêî îïðåäåëèòü âîçðàñò ëèøàéíèêà, íî è óñòàíîâèòü, êîãäà ïðîèçîøëè èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ
îêðóæàþùåé ñðåäû, òàê êàê ìíîãèå ëèøàéíèêè ÷óòêî ðåàãèðóþò íà çàãðÿçíåíèå âîçäóõà.
Ðàçìíîæàþòñÿ ëèøàéíèêè âåãåòàòèâíî èëè ñïîðàìè. Ïðè âåãåòàòèâíîì ðàçìíîæåíèè îò ñëî-
åâèùà îòäåëÿþòñÿ íåáîëüøèå ôðàãìåíòû, ñîäåðæàùèå êàê ãðèáíîé, òàê è âîäîðîñëåâûé êîì-
ïîíåíòû. Ñïîðû â ëèøàéíèêàõ îáðàçóåò òîëüêî ãðèá, îäíàêî ïðè çàõâàòå èì êëåòîê âîäîðîñëè
îáðàçóåòñÿ íîâîå ñëîåâèùå.

а б в

Рис. 4.17. Морфология слоевища лишайника:

а — накипные; б — листоватые; в — кустистые

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 149

 Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ëèøàéíèêîâ äî êîíöà íåÿñíà, òàê êàê îäíè àâòîðû âûäåëÿ-
þò èõ â îñîáûé îòäåë öàðñòâà ãðèáîâ, à äðóãèå êëàññèôèöèðóþò ïî ãðèáíîìó êîìïîíåíòó, îòíîñÿ
èõ ê àñêîìèöåòàì è áàçèäèîìèöåòàì. Âñåãî èçâåñòíî îêîëî 25 òûñ. âèäîâ ëèøàéíèêîâ.

Роль в природе грибов и лишайников

Çíà÷åíèå ãðèáîâ â áèîñôåðå òðóäíî ïåðåîöåíèòü, òàê êàê, êðîìå ó÷àñòèÿ â áèîãåîõèìè÷åñêîì
êðóãîâîðîòå âåùåñòâ, îíè îáåñïå÷èâàþò ïðîöåññû ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, ïèòàíèÿ ðàñòåíèé, è äàæå
óñèëèâàþò ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû, ñïîñîáñòâóÿ îáîãàùåíèþ ýêîñèñòåì íîâûìè âèäàìè. Ñ òî÷êè
çðåíèÿ ýêîëîãèè èñ÷åçíîâåíèå ãðèáîâ ïðèâåëî áû ê áûñòðîìó íàêîïëåíèþ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ,
îñòàíîâêå áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ, à òàêæå ãèáåëè âñåõ ðàñòåíèé è áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ
âñëåäñòâèå îòñóòñòâèÿ ñâåòà, îáåäíåíèÿ ïî÷â, çàòðóäíåíèÿ ïåðåäâèæåíèÿ è ò. ä.
Âìåñòå ñ òåì îíè íàíîñÿò çíà÷èòåëüíûé óùåðá ÷åëîâåêó, äåëàÿ ïðîäóêòû ïèòàíèÿ íåïðèãîä-
íûìè äëÿ óïîòðåáëåíèÿ (äðîææè, ïëåñíåâûå ãðèáû ìóêîð, ðèçîïóñ, ïåíèöèëë, àñïåðãèëë è äð.),
ïîðàæàÿ äðåâåñíûå ïîðîäû (òðóòîâèê, îïåíîê) è ïðåäìåòû êóëüòóðû — êíèãè, òêàíè, êàðòèíû,
êîæó (äðîææè).
Çàðàæåíèå âàæíåéøèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ïàðàçèòè÷åñêèìè ãðèáàìè ìîæåò ñó-
ùåñòâåííî ñíèçèòü èõ ïðîäóêòèâíîñòü ëèáî âîîáùå óíè÷òîæèòü óðîæàé. Ê íàèáîëåå îïàñíûì èç
íèõ îòíîñÿòñÿ ôèòîôòîðà êàðòîôåëÿ, ðæàâ÷èííûå, ãîëîâíåâûå ãðèáû è ñïîðûíüÿ. Òàê, ôèòîô-
òîðà â ñåðåäèíå XIX âåêà âûçâàëà ãèáåëü áîëåå ìèëëèîíà æèòåëåé Èðëàíäèè è ýìèãðàöèþ åùå
ïîëóòîðà ìèëëèîíîâ, ïîãóáèâ âåñü óðîæàé êàðòîôåëÿ. Ðàçâèòèå
ðæàâ÷èííûõ ãðèáîâ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ îðàíæåâîãî íàëåòà
íà ëèñòüÿõ è ñòåáëÿõ ðàñòåíèé (ðèñ. 4.18), à â ðåçóëüòàòå æèç-
íåäåÿòåëüíîñòè ãîëîâíåâûõ ãðèáîâ êîëîñüÿ ïøåíèöû âûãëÿäÿò
êàê áû îïàëåííûìè. Ðàçëè÷íûå âèäû ãîëîâíè ïîðàæàþò öâåòêè
è çåðíîâêè çëàêîâ, ÷òî âûçûâàåò ñíèæåíèå óðîæàéíîñòè. Ñïî-
ðûíüÿ ïøåíèöû, ïîìèìî ýòîãî, ìîæåò áûòü îïàñíîé äëÿ æèç-
íè è çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà, ïîñêîëüêó óïîòðåáëåíèå â ïèùó õëåáà,
íàìîëî÷åííîãî èç ïøåíèöû ñ åå ñèíå-ôèîëåòîâûìè «ðîæêàìè»
ïðèâîäèò ê îñòðîìó îòðàâëåíèþ («çëûå êîð÷è») è äàæå ëåòàëü-
íîìó èñõîäó (ðèñ. 4.19). Îäíàêî ÷åëîâåê íàó÷èëñÿ èñïîëüçîâàòü
ñâîéñòâà ýòèõ ãðèáîâ, íàïðèìåð èç ñïîðûíüè ïîëó÷àþò ëåêàð-
ñòâåííûå ïðåïàðàòû.
Ëèøàéíèêè ïîñåëÿþòñÿ íà íåïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè äðóãèõ
Рис. 4.18. Ржавчина сосны
îðãàíèçìîâ ñóáñòðàòàõ, íàïðèìåð ñòåêëå, êàìíå, ÿâëÿÿñü îäíèìè
èç ïèîíåðîâ ðàñòèòåëüíîñòè. Âîçìîæíîñòü îáèòàíèÿ, íàïðèìåð
íà êàìíÿõ, îáóñëîâëåíà îñîáåííîñòÿìè îáìåíà âåùåñòâ: ëèøàé-
íèêè âûäåëÿþò îñîáûå ëèøàéíèêîâûå êèñëîòû, ñïîñîáñòâóþùèå
âûâåòðèâàíèþ ãîðíûõ ïîðîä. Â îáðàçîâàííûõ òðåùèíêàõ è óãëó-
áëåíèÿõ íàêàïëèâàþòñÿ ðàçëè÷íûå ÷àñòè÷êè, â òîì ÷èñëå è îðãà-
íè÷åñêîãî âåùåñòâà, îáðàçóåìîãî ëèøàéíèêàìè, òåì ñàìûì îíè
ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçî-
âàíèÿ.
Êóñòèñòûå ëèøàéíèêè (ñîáèðàòåëüíîå íàçâàíèå — «îëåíèé
ìîõ») â ïðèðîäå ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì êîðìîì äëÿ ñåâåðíûõ îëå-
íåé â òóíäðå. Ïî-âèäèìîìó, îäèí èç êóñòèñòûõ ëèøàéíèêîâ ïî-
ñëóæèë òàêæå ïðîîáðàçîì áèáëåéñêîé ìàííû íåáåñíîé.
Ëèøàéíèêè èñïîëüçóþò â ïàðôþìåðíîé (ôèêñàòîð äëÿ äóõîâ)
è õèìè÷åñêîé (ëàêìóñ) ïðîìûøëåííîñòÿõ, ìåäèöèíå (äëÿ ïðèãî-
òîâëåíèÿ ñëèçèñòûõ îòâàðîâ è êàê ñðåäñòâî îò êàøëÿ), â ýêîëî- Рис. 4.19. Колос пшеницы,
ãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ êàê èíäèêàòîð çàãðÿçíåíèÿ àòìîñôåðû. пораженный спорыньей

150 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

4.4. Царство растений. Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение
растительного организма (на примере покрытосеменных растений). Распознавание
(на рисунках) органов растений

Царство растений

Öàðñòâî ðàñòåíèé îáúåäèíÿåò îêîëî 400 òûñ. âèäîâ îðãàíèçìîâ, ïîðàæàþùèõ ðàçíîîáðàçèåì
ôîðì, ðàçìåðîâ, îêðàñêè è ò. ä. — îò ìèêðîñêîïè÷åñêîé îäíîêëåòî÷íîé âîäîðîñëè õëàìèäîìî-
íàäû äî ñòîìåòðîâûõ ñåêâîé è ýâêàëèïòîâ. Õàðàêòåðíûìè ïðèçíàêàìè ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ àâ-
òîòðîôíûé ñïîñîá ïèòàíèÿ (ôîòîàâòîòðîôíûé), ïðåîáëàäàíèå ïðîöåññîâ ñèíòåçà íàä ïðîöåññàìè
ðàñïàäà, ñèëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå òåëà, ïðèêðåïëåííûé ñïîñîá æèçíè è îòêðûòûé ðîñò.
 çàâèñèìîñòè îò íàëè÷èÿ òêàíåé è îðãàíîâ ðàñòåíèÿ äåëÿò íà íèçøèå è âûñøèå. Òåëî íèç-
øèõ ðàñòåíèé ïðåäñòàâëåíî ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâûìè êëåòêàìè è íàçûâàåòñÿ ñëîåâèùåì, èëè
òàëëîìîì. Ê íèçøèì ðàñòåíèÿì îòíîñÿò âîäîðîñëè. Òåëî âûñøèõ ðàñòåíèé ðàñ÷ëåíåíî íà òêà-
íè è îðãàíû, à èõ îðãàíû áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ïðåäñòàâëåíû íå îäíîêëåòî÷íûìè,
à ìíîãîêëåòî÷íûìè îáðàçîâàíèÿìè. Âûñøèìè ðàñòåíèÿìè ÿâëÿþòñÿ ñåìåííûå è ñïîðîâûå. Ôîð-
ìèðîâàíèå òêàíåé è îðãàíîâ ÿâèëîñü ñëåäñòâèåì âûõîäà ðàñòåíèé íà ñóøó, òàê êàê âîäíàÿ ñðåäà
íå òîëüêî îáåñïå÷èâàëà ðàñòåíèÿ âîäîé è íåîáõîäèìûìè âåùåñòâàìè, íî è ïîääåðæèâàëà èõ òåëî,
à â âîçäóøíîé ñðåäå ïîÿâèëàñü íåîáõîäèìîñòü â çàùèòå îò âûñûõàíèÿ, ìåõàíè÷åñêîì ïîääåðæà-
íèè òåëà ðàñòåíèÿ, à òàêæå äîñòàâêå âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ èç ïî÷âû.
Ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì íàóêè áîòàíèêè, îñíîâû êîòîðîé áûëè çàëîæåíû åùå ó÷åíèêîì
Àðèñòîòåëÿ Òåîôðàñòîì (Ôåîôðàñòîì). Â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîòàíèêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ
íàóê î ðàñòåíèÿõ, â êîòîðûé âõîäÿò àíàòîìèÿ, ôèçèîëîãèÿ, áèîõèìèÿ, ãåíåòèêà è ñèñòåìàòèêà
ðàñòåíèé, à òàêæå ÷àñòíûå áîòàíè÷åñêèå íàóêè, èçó÷àþùèå îòäåëüíûå èõ ãðóïïû, íàïðèìåð àëü-
ãîëîãèÿ — íàóêà î âîäîðîñëÿõ.

Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма

(на примере покрытосеменных растений)

Клетки растений
Ðàñòåíèÿ îòíîñÿòñÿ ê ýóêàðèîòè÷åñêèì îðãàíèçìàì, ñëåäîâàòåëüíî, èõ êëåòêè îáÿçàòåëüíî ñî-
äåðæàò ÿäðî õîòÿ áû íà îäíîì èç ýòàïîâ ðàçâèòèÿ. Òàêæå â öèòîïëàçìå ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê èìå-
þòñÿ ðàçíîîáðàçíûå îðãàíîèäû, îäíàêî èõ îòëè÷èòåëüíûì ñâîéñòâîì ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ïëàñòèä,
â ÷àñòíîñòè õëîðîïëàñòîâ, à òàêæå êðóïíûõ âàêóîëåé, íàïîëíåííûõ êëåòî÷íûì ñîêîì. Îñíîâíîå
çàïàñàþùåå âåùåñòâî ðàñòåíèé — êðàõìàë — îòêëàäûâàåòñÿ â âèäå çåðåí â öèòîïëàçìå, îñîáåííî
â çàïàñàþùèõ îðãàíàõ. Åùå îäíèì ñóùåñòâåííûì ïðèçíàêîì ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ íà-
ëè÷èå öåëëþëîçíûõ êëåòî÷íûõ îáîëî÷åê. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ðàñòåíèé êëåòêàìè ïðèíÿòî
íàçûâàòü è îáðàçîâàíèÿ, æèâîå ñîäåðæèìîå êîòîðûõ îòìåðëî, à êëåòî÷íûå ñòåíêè îñòàëèñü. Íå-
ðåäêî ýòè êëåòî÷íûå ñòåíêè ïðîïèòûâàþòñÿ ëèãíèíîì â ïðîöåññå îäðåâåñíåíèÿ èëè ñóáåðèíîì
ïðè îïðîáêîâåíèè.

Ткани растений
 îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, ó ðàñòåíèé êëåòêè ñêëååíû óãëåâîäíîé ñðåäèííîé ïëàñòèíêîé, ìåæäó
íèìè òàêæå ìîãóò áûòü ìåæêëåòíèêè, çàïîëíåííûå âîçäóõîì.  òå÷åíèå æèçíè òêàíè ìîãóò èç-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 151

ìåíÿòü ñâîè ôóíêöèè, íàïðèìåð êëåòêè êñèëåìû âíà÷àëå âûïîëíÿþò ïðîâîäÿùóþ ôóíêöèþ,
à çàòåì — îïîðíóþ. Ó ðàñòåíèé íàñ÷èòûâàþò äî 20–30 òèïîâ òêàíåé, îáúåäèíÿþùèõ îêîëî 80 âè-
äîâ êëåòîê. Òêàíè ðàñòåíèé äåëÿò íà îáðàçîâàòåëüíûå è ïîñòîÿííûå.
Îáðàçîâàòåëüíûå, èëè ìåðèñòåìàòè÷åñêèå, òêàíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ðîñòà
ðàñòåíèÿ. Îíè ðàñïîëîæåíû íà âåðõóøêàõ ïîáåãîâ è êîðíåé, â îñíîâàíèÿõ ìåæäîóçëèé, îáðàçóþò
ñëîé êàìáèÿ ìåæäó ëóáîì è äðåâåñèíîé â ñòåáëå, à òàêæå ïîäñòèëàþò ïðîáêó â îäðåâåñíåâøèõ
ïîáåãàõ. Ïîñòîÿííîå äåëåíèå ýòèõ êëåòîê ïîääåðæèâàåò ïðîöåññ íåîãðàíè÷åííîãî ðîñòà ðàñòåíèé:
îáðàçîâàòåëüíûå òêàíè âåðõóøåê ïîáåãà è êîðíÿ, à ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé — è ìåæäîóçëèé îáå-
ñïå÷èâàþò ðîñò ðàñòåíèé â äëèíó, à êàìáèé — â òîëùèíó. Ïðè ïîâðåæäåíèè ðàñòåíèÿ èç êëåòîê,
îêàçàâøèõñÿ íà ïîâåðõíîñòè, ôîðìèðóþòñÿ ðàíåâûå îáðàçîâàòåëüíûå òêàíè, êîòîðûå çàïîëíÿþò
âîçíèêøèå ïðîìåæóòêè.
Ïîñòîÿííûå òêàíè ðàñòåíèé ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà âûïîëíåíèè îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé, ÷òî
îòðàæàåòñÿ íà èõ ñòðîåíèè. Îíè íåñïîñîáíû ê äåëåíèþ, îäíàêî ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ìîãóò
âíîâü ïðèîáðåòàòü ýòó ñïîñîáíîñòü (çà èñêëþ÷åíèåì ìåðòâûõ òêàíåé). Ê ïîñòîÿííûì òêàíÿì îò-
íîñÿòñÿ ïîêðîâíûå, ìåõàíè÷åñêèå, ïðîâîäÿùèå è îñíîâíûå.
Ïîêðîâíûå òêàíè ðàñòåíèé çàùèùàþò èõ îò èñïàðåíèÿ, ìåõàíè÷åñêèõ è òåðìè÷åñêèõ ïî-
âðåæäåíèé, ïðîíèêíîâåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàþò îáìåí âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé ñðå-
äîé. Ê ïîêðîâíûì òêàíÿì îòíîñÿòñÿ êîæèöà è ïðîáêà.
Êîæèöà, èëè ýïèäåðìà, — ýòî îäíîñëîéíàÿ òêàíü, ëèøåííàÿ õëîðîïëàñòîâ. Êîæèöà ïîêðûâà-
åò ëèñòüÿ, ìîëîäûå ïîáåãè, öâåòêè è ïëîäû. Îíà ïðîíèçàíà óñòüèöàìè è ìîæåò íåñòè ðàçëè÷íûå
âîëîñêè è æåëåçêè. Ñâåðõó êîæèöà ïîêðûòà êóòèêóëîé èç æèðîïîäîáíûõ âåùåñòâ, êîòîðàÿ çà-
ùèùàåò ðàñòåíèÿ îò èçáûòî÷íîãî èñïàðåíèÿ. Äëÿ ýòîãî æå ïðåäíàçíà÷åíû è íåêîòîðûå âîëîñêè
íà åå ïîâåðõíîñòè, òîãäà êàê æåëåçêè è æåëåçèñòûå âîëîñêè ìîãóò âûäåëÿòü ðàçëè÷íûå ñåêðåòû,
â òîì ÷èñëå âîäó, ñîëè, íåêòàð è äð.
Óñòüèöà — ýòî ñïåöèàëüíûå îáðàçîâàíèÿ, ÷åðåç êîòîðûå ïðîèñõî-
äèò èñïàðåíèå âîäû — òðàíñïèðàöèÿ. Â óñòüèöàõ çàìûêàþùèå êëåò-
1 êè îêðóæàþò óñòüè÷íóþ ùåëü, ïîä íèìè ðàñïîëàãàåòñÿ ñâîáîäíîå ïðî-
2 ñòðàíñòâî (ðèñ. 4.20). Çàìûêàþùèå êëåòêè óñòüèö ÷àùå âñåãî èìåþò
áîáîâèäíóþ ôîðìó, â íèõ âñòðå÷àþòñÿ õëîðîïëàñòû è çåðíà êðàõìàëà.
3 Âíóòðåííèå ñòåíêè çàìûêàþùèõ êëåòîê óñòüèö óòîëùåíû. Åñëè çà-
ìûêàþùèå êëåòêè íàñûùåíû âîäîé, òî âíóòðåííèå ñòåíêè ðàñòÿãèâà-
Рис. 4.20. Устьице в разрезе: þòñÿ è óñòüèöå îòêðûâàåòñÿ. Íàñûùåíèå âîäîé çàìûêàþùèõ êëåòîê
1 — замыкающая клетка; ñâÿçàíî ñ àêòèâíûì òðàíñïîðòîì â íèõ èîíîâ êàëèÿ è äðóãèõ îñìîòè-
2 — устьичная щель;
3 — пространство под ÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, à òàêæå íàêîïëåíèåì ðàñòâîðèìûõ óãëåâî-
устьицем äîâ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà. ×åðåç óñòüèöà ïðîèñõîäèò íå òîëüêî èñ-
ïàðåíèå âîäû, íî è ãàçîîáìåí â öåëîì — ïîñòóïëåíèå è óäàëåíèå
êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà, êîòîðûå ïðîíèêàþò äàëåå ïî ìåæêëåòíèêàì è ïîòðåáëÿþòñÿ êëåò-
êàìè â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, äûõàíèÿ è ò. ä.
Êëåòêè ïðîáêè, êîòîðàÿ â îñíîâíîì ïîêðûâàåò îäðåâåñíåâøèå ïîáåãè, ïðîïèòûâàþòñÿ æè-
ðîïîäîáíûì âåùåñòâîì ñóáåðèíîì, ÷òî, ñ îäíîé ñòîðîíû, âûçûâàåò ãèáåëü êëåòîê, à ñ äðóãîé —
ïðåäîòâðàùàåò èñïàðåíèå ñ ïîâåðõíîñòè ðàñòåíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñà-
ìûì òåðìè÷åñêóþ è ìåõàíè÷åñêóþ çàùèòó.  ïðîáêå, êàê è â êîæèöå,
èìåþòñÿ ñïåöèàëüíûå îáðàçîâàíèÿ äëÿ ïðîâåòðèâàíèÿ — ÷å÷åâè÷êè.
Êëåòêè ïðîáêè îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ ïðîáêîâîãî êàìáèÿ,
ïîäñòèëàþùåãî åå.
Ìåõàíè÷åñêèå òêàíè ðàñòåíèé âûïîëíÿþò îïîðíóþ è çàùèòíóþ
ôóíêöèè (ðèñ. 4.21). Ê íèì îòíîñÿò êîëëåíõèìó è ñêëåðåíõèìó. Êîë-
ëåíõèìà — ýòî æèâàÿ ìåõàíè÷åñêàÿ òêàíü, èìåþùàÿ óäëèíåííûå
êëåòêè ñ óòîëùåííûìè öåëëþëîçíûìè ñòåíêàìè. Îíà õàðàêòåðíà
äëÿ ìîëîäûõ, ðàñòóùèõ îðãàíîâ ðàñòåíèé — ñòåáëåé, ëèñòüåâ, ïëîäîâ
Рис. 4.21. Механическая è ò. ä. Ñêëåðåíõèìà — ýòî ìåðòâàÿ ìåõàíè÷åñêàÿ òêàíü, æèâîå ñîäåð-
ткань æèìîå êëåòîê êîòîðîé îòìèðàåò âñëåäñòâèå îäðåâåñíåíèÿ êëåòî÷íûõ

152 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

ñòåíîê. Ïî ñóòè äåëà, îò êëåòîê ñêëåðåíõèìû îñòàþòñÿ òîëüêî óòîëùåííûå è îäðåâåñíåâøèå êëå-
òî÷íûå ñòåíêè, ÷òî êàê íåëüçÿ ëó÷øå ñïîñîáñòâóåò âûïîëíåíèþ èìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ôóíêöèé.
Êëåòêè ìåõàíè÷åñêîé òêàíè ÷àùå âñåãî âûòÿíóòû â äëèíó è íàçûâà-
þòñÿ âîëîêíàìè. Îíè ñîïðîâîæäàþò êëåòêè ïðîâîäÿùåé òêàíè â ñî-
ñòàâå ëóáà è äðåâåñèíû. Îäèíî÷íûå èëè ñîáðàííûå â ãðóïïû êàìåíè-
ñòûå êëåòêè ñêëåðåíõèìû îêðóãëîé èëè çâåçä÷àòîé ôîðìû
îáíàðóæèâàþòñÿ â íåçðåëûõ ïëîäàõ ãðóøè, áîÿðûøíèêà è ðÿáèíû,
â ëèñòüÿõ êóâøèíêè è ÷àÿ.
Ïî ïðîâîäÿùåé òêàíè îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ ïî òåëó
ðàñòåíèÿ. Ñóùåñòâóåò äâà âèäà ïðîâîäÿùåé òêàíè: êñèëåìà è ôëîýìà.
 ñîñòàâ êñèëåìû, èëè äðåâåñèíû, âõîäÿò ïðîâîäÿùèå ýëåìåíòû, ìåõà-
íè÷åñêèå âîëîêíà è êëåòêè îñíîâíîé òêàíè (ðèñ. 4.22). Æèâîå ñîäåðæè-
ìîå êëåòîê ïðîâîäÿùèõ ýëåìåíòîâ êñèëåìû — ñîñóäîâ è òðàõåèä — ðà-
íî îòìèðàåò, îò íèõ îñòàþòñÿ òîëüêî îäðåâåñíåâøèå êëåòî÷íûå ñòåíêè,
êàê è â ñêëåðåíõèìå. Ôóíêöèåé êñèëåìû ÿâëÿåòñÿ âîñõîäÿùèé òðàíñ-
ïîðò âîäû è ðàñòâîðåííûõ â íåé ìèíåðàëüíûõ ñîëåé îò êîðíÿ ê ïîáåãó.
Ôëîýìà, èëè ëóá, òàêæå ÿâëÿåòñÿ ñëîæíîé òêàíüþ, ïîñêîëüêó îá-
ðàçîâàíà ïðîâîäÿùèìè ýëåìåíòàìè, ìåõàíè÷åñêèìè âîëîêíàìè
è êëåòêàìè îñíîâíîé òêàíè. Êëåòêè ïðîâîäÿùèõ ýëåìåíòîâ — ñèòî- Рис. 4.22. Проводящие
âèäíûõ òðóáîê — æèâûå, îäíàêî â íèõ èñ÷åçàþò ÿäðà, à öèòîïëàçìà элементы ксилемы
ñìåøèâàåòñÿ ñ êëåòî÷íûì ñîêîì äëÿ îáëåã÷åíèÿ òðàíñïîðòà âåùåñòâ.
Êëåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ îäíà íàä äðóãîé, êëåòî÷íûå ñòåíêè ìåæäó íè-
ìè èìåþò ìíîãî÷èñëåííûå îòâåðñòèÿ, ÷òî äåëàåò èõ ïîõîæèìè íà ñè-
òî, èç-çà ÷åãî êëåòêè íàçûâàþò ñèòîâèäíûìè (ðèñ. 4.23). Ïî ôëîýìå
òðàíñïîðòèðóþòñÿ âîäà è ðàñòâîðåííûå â íåé îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
èç íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèÿ â êîðåíü è äðóãèå îðãàíû ðàñòåíèÿ. Çà-
ãðóçêó è ðàçãðóçêó ñèòîâèäíûõ òðóáîê îáåñïå÷èâàþò ïðèëåãàþùèå
ê íèì êëåòêè-ñïóòíèöû.
Îñíîâíàÿ òêàíü íå òîëüêî çàïîëíÿåò ïðîìåæóòêè ìåæäó äðóãè-
Рис. 4.23. Ситовидная клетка
ìè òêàíÿìè, íî è âûïîëíÿåò ïèòàòåëüíóþ, âûäåëèòåëüíóþ è äðóãèå
ôóíêöèè. Ïèòàòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò ôîòîñèíòåçèðóþùèå
è çàïàñàþùèå êëåòêè. Áîëüøåé ÷àñòüþ ýòî ïàðåíõèìíûå êëåòêè,
ò. å. îíè èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâûå ëèíåéíûå ðàçìåðû: äëèíó, øè-
ðèíó è âûñîòó (ðèñ. 4.24). Îñíîâíûå òêàíè ðàñïîëîæåíû â ëèñòüÿõ,
ìîëîäûõ ñòåáëÿõ, ïëîäàõ, ñåìåíàõ è äðóãèõ çàïàñàþùèõ îðãàíàõ.
Íåêîòîðûå âèäû îñíîâíîé òêàíè ñïîñîáíû âûïîëíÿòü âñàñûâàþùóþ
ôóíêöèþ, êàê, íàïðèìåð, êëåòêè âîëîñêîíîñíîãî ñëîÿ êîðíÿ.
Âûäåëåíèå îñóùåñòâëÿþò ðàçíîîáðàçíûå âîëîñêè, æåëåçêè, íå-
êòàðíèêè, ñìîëÿíûå õîäû è âìåñòèëèùà. Îñîáîå ìåñòî ñðåäè îñíîâ-
Рис. 4.24. Основная ткань
íûõ òêàíåé ïðèíàäëåæèò ìëå÷íèêàì, â êëåòî÷íîì ñîêå êîòîðûõ
íàêàïëèâàþòñÿ êàó÷óê, ãóòòà è äð. âåùåñòâà. Ó âîäíûõ ðàñòåíèé
âîçìîæíî ðàçðàñòàíèå ìåæêëåòíèêîâ îñíîâíîé òêàíè, âñëåäñòâèå ÷åãî îáðàçóþòñÿ êðóïíûå ïî-
ëîñòè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðîâåòðèâàíèå.

Органы растений
Вегетативные и генеративные органы
 îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, òåëî ðàñòåíèé ðàñ÷ëåíåíî íà íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îðãàíîâ. Îíè äå-
ëÿòñÿ íà âåãåòàòèâíûå è ãåíåðàòèâíûå. Âåãåòàòèâíûå îðãàíû ïîääåðæèâàþò æèçíåäåÿòåëüíîñòü
îðãàíèçìà, íî íå ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ, òîãäà êàê ãåíåðàòèâíûå îðãàíû
âûïîëíÿþò èìåííî ýòó ôóíêöèþ. Ê âåãåòàòèâíûì îðãàíàì îòíîñÿò êîðåíü è ïîáåã, à ê ãåíåðàòèâ-
íûì (ó öâåòêîâûõ) — öâåòîê, ñåìÿ è ïëîä.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 153

 Корень
Êîðåíü — ýòî ïîäçåìíûé âåãåòàòèâíûé îðãàí, âûïîëíÿþùèé ôóíêöèè ïî÷âåííîãî ïèòàíèÿ,
çàêðåïëåíèÿ ðàñòåíèÿ â ïî÷âå, òðàíñïîðòà è çàïàñàíèÿ âåùåñòâ, à òàêæå âåãåòàòèâíîãî ðàçìíî-
æåíèÿ.
Ìîðôîëîãèÿ êîðíÿ. Êîðåíü èìååò ÷åòûðå çîíû: ðîñòà, âñàñûâàíèÿ, ïðîâåäåíèÿ è êîðíåâîé
÷åõëèê (ðèñ. 4.25). Êîðíåâîé ÷åõëèê çàùèùàåò êëåòêè çîíû ðîñòà îò ïîâðåæäåíèÿ è îáëåã÷àåò
ïðîäâèæåíèå êîðíÿ ñðåäè òâåðäûõ ÷àñòèö ïî÷âû. Îí ïðåäñòàâëåí êðóïíûìè êëåòêàìè, ñïîñîáíû-
ìè ñî âðåìåíåì îñëèçíÿòüñÿ è îòìèðàòü, ÷òî îáëåã÷àåò ðîñò êîðíÿ.
Çîíà ðîñòà ñîñòîèò èç êëåòîê, ñïîñîáíûõ ê äåëåíèþ. ×àñòü èç íèõ ïîñëå äåëåíèÿ óâåëè÷èâà-
åòñÿ â ðàçìåðàõ â ðåçóëüòàòå ðàñòÿæåíèÿ è íà÷èíàåò âûïîëíÿòü ïðèñóùèå èì ôóíêöèè. Èíîãäà
çîíó ðîñòà ïîäðàçäåëÿþò íà äâå çîíû: äåëåíèÿ è ðàñòÿæåíèÿ.
 çîíå âñàñûâàíèÿ ðàñïîëîæåíû êëåòêè êîðíåâûõ âîëîñêîâ, âûïîëíÿþùèå ôóíêöèþ âñàñûâà-
íèÿ âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ. Êëåòêè êîðíåâûõ âîëîñêîâ æèâóò íåäîëãî, ñëóùèâàÿñü ÷åðåç
7–10 äíåé ïîñëå îáðàçîâàíèÿ.
 çîíå ïðîâåäåíèÿ, èëè áîêîâûõ êîðíåé, âåùåñòâà òðàíñïîðòèðóþòñÿ èç êîðíÿ â ïîáåã, à òàêæå
ïðîèñõîäèò âåòâëåíèå êîðíÿ, ò. å. îáðàçîâàíèå áîêîâûõ êîðíåé, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çàÿêîðèâàíèþ
ðàñòåíèÿ. Êðîìå òîãî, â äàííîé çîíå âîçìîæíî çàïàñàíèå âåùåñòâ è çàêëàäûâàíèå ïî÷åê, ñ ïîìî-
ùüþ êîòîðûõ ìîæåò ïðîèñõîäèòü âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå êîðíÿ. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå â çîíå âñàñûâàíèÿ êîðíÿ âèäíû ïîêðîâíàÿ
òêàíü, ïåðâè÷íàÿ êîðà è öåíòðàëüíûé öèëèíäð (ðèñ. 4.26). Ïîêðîâíàÿ òêàíü âûïîëíÿåò íå òîëüêî
çàùèòíóþ ôóíêöèþ, íî è ôóíêöèþ âñàñûâàíèÿ, òàê êàê îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âîëîñêîíîñíûé
ñëîé. Ïåðâè÷íàÿ êîðà êîðíÿ äîñòàòî÷íî ìîùíàÿ, â íåé ìîæåò ïðîèñõîäèòü çàïàñàíèå ïèòàòåëü-
íûõ âåùåñòâ, ÷åðåç íåå îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò âîäû è ðàñòâîðåííûõ â íåé ìèíåðàëüíûõ âå-
ùåñòâ ê öåíòðàëüíîìó öèëèíäðó. Öåíòðàëüíûé öèëèíäð ñîäåðæèò ïðîâîäÿùèå òêàíè, ïî êîòî-
ðûì ïðîèñõîäèò òðàíñïîðò âåùåñòâ èç êîðíÿ â ïîáåã è èç ïîáåãà â êîðåíü.
Êîðíåâûå ñèñòåìû. Ñîâîêóïíîñòü êîðíåé ðàñòåíèÿ îáðàçóåò êîðíåâóþ ñèñòåìó. Â íåé âûäå-
ëÿþò ãëàâíûé, ïðèäàòî÷íûå è áîêîâûå êîðíè. Ãëàâíûé êîðåíü ðàçâèâàåòñÿ èç çàðîäûøåâîãî êî-
ðåøêà ñåìåíè, òîãäà êàê ïðèäàòî÷íûå êîðíè îòðàñòàþò îò íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèÿ (ðèñ. 4.27).
Áîêîâûå êîðíè ôîðìèðóþòñÿ êàê íà ãëàâíîì, òàê è íà ïðèäàòî÷íûõ êîðíÿõ.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà
ãëàâíûé êîðåíü âûðàæåí, êàê ó îäóâàí÷èêà, ãîâîðÿò î ñòåðæíåâîé êîðíåâîé ñèñòåìå, à êîãäà îí
òåðÿåòñÿ ñðåäè ïðèäàòî÷íûõ, êàê ó ïøåíèöû, òàêàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà íàçûâàåòñÿ ìî÷êîâàòîé
(ðèñ. 4.28). Ïåðâàÿ õàðàêòåðíà äëÿ äâóäîëüíûõ ðàñòåíèé, à âòîðàÿ — äëÿ îäíîäîëüíûõ.
Äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ áîëåå ìîùíîé êîðíåâîé ñèñòåìû â ðàñòåíèåâîä-
ñòâå èñïîëüçóþò êàê ìèíèìóì äâà ïðèåìà: ïèêèðîâàíèå è îêó÷èâàíèå.
Ïèêèðîâàíèåì íàçûâàþò óäàëåíèå òî÷êè ðîñòà ãëàâíîãî êîðíÿ ñ öåëüþ
ñòèìóëÿöèè ðîñòà áîêîâûõ, ðàñïîëîæåííûõ â áîëåå ïëîäîðîäíûõ âåðõ-
1

2 3

2 б

3 а

3 1 2
2
4
Рис. 4.28. Корневые
Рис. 4.26. Поперечный системы:
Рис. 4.25. Строение корня: срез корня двудольного а — стержневая;
1 — зона проведения; растения: б — мочковатая;
2 — зона всасывания; 1 — покровная ткань; 1 — главный корень;
3 — зона роста; 2 — первичная кора; Рис. 4.27. Придаточные 2 — боковые корни;
4 — корневой чехлик 3 — центральный цилиндр корни пандануса 3 — придаточный корень

154 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

íèõ ñëîÿõ ïî÷âû. Îêó÷èâàíèå òàêæå ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ êîðíåâîé ñèñòåìû, îäíàêî â áîëüøåé
ñòåïåíè çà ñ÷åò ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, îáðàçóþùèõñÿ íà ñòåáëå âñëåäñòâèå ïîäíÿòèÿ óðîâíÿ ïî÷âû.
Âèäîèçìåíåíèÿ êîðíÿ. Âèäîèçìåíåíèÿìè êîðíÿ ÿâëÿþòñÿ êîðíåïëîäû, êîðíåâûå êëóáíè, êîð-
íè-ïðèñîñêè, öåïëÿþùèåñÿ, äûõàòåëüíûå, âîçäóøíûå, îïîðíûå, õîäóëüíûå, ñîêðàòèòåëüíûå êîð-
íè è êîðíåâûå îòïðûñêè.
Êîðíåïëîäû è êîðíåâûå êëóáíè âûïîëíÿþò çàïàñàþùóþ ôóíêöèþ è ôóíêöèþ âåãåòàòèâíîãî
ðàçìíîæåíèÿ, êàê ó ìîðêîâè, ðåäèñà, ðåäüêè, ãåîðãèíà, òîïèíàìáóðà è ñâåêëû (ðèñ. 4.29). Êîð-
íè-ïðèñîñêè ñïîñîáñòâóþò çàêðåïëåíèþ ðàñòåíèÿ â òåëå ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà, à òàêæå ïîãëîùåíèþ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ èç îðãàíèçìà õîçÿèíà. Îíè
õàðàêòåðíû äëÿ îìåëû áåëîé, ïåòðîâà êðåñòà, ïîâè-
ëèêè è çàðàçèõè. Öåïëÿþùèåñÿ êîðíè çàêðåïëÿþò
ðàñòåíèå íà îïîðå, íàïðèìåð, ó ïëþùà è âèíîãðàäà
(ðèñ. 4.30). Äûõàòåëüíûå êîðíè ïðèñóùè ðàñòåíè-
ÿì, ïðîèçðàñòàþùèì â ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííîé ïî-
÷âå, îíè ïîìîãàþò ðàñòåíèÿì â îáåñïå÷åíèè êèñëî-
ðîäîì äëÿ äûõàíèÿ (ðèñ. 4.31).  ÷àñòíîñòè, áåç íèõ
íå îáîéòèñü áîëîòíîìó êèïàðèñó è àâèöåííèè. Âîç-
äóøíûå êîðíè èìåþòñÿ ó ðàñòåíèé-ýïèôèòîâ, ñ èõ
ïîìîùüþ îíè ïîãëîùàþò âîäó ïðÿìî èç âîçäóõà, êàê
ìíîãèå îðõèäåè. Îïîðíûå êîðíè íå äàþò îïóñòèòüñÿ Рис. 4.29. Корнеплод Рис. 4.30. Цепляющиеся
свеклы корни винограда
íà çåìëþ âåòâÿì ðàñòåíèé ñ î÷åíü ðàçâåñèñòûìè êðî-
íàìè, êàê ó èíäèéñêîãî ôèêóñà áàíüÿíà, à õîäóëü-
íûå êîðíè ïîääåðæèâàþò òåëî ðàñòåíèé íà çûáêîé
ïî÷âå, íàïðèìåð â ìàíãðîâûõ çàðîñëÿõ â ïðèëèâíîé
çîíå ó ðèçîôîðû. Ñîêðàòèòåëüíûå êîðíè âòÿãèâàþò
òî÷êó ðîñòà ðàñòåíèÿ â ïî÷âó ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèÿõ, êàê ó îäóâàí÷èêà. Ñóùåñòâóþò òàêæå êîð-
íè, âûïîëíÿþùèå ôóíêöèþ âåãåòàòèâíîãî ðàçìíî-
æåíèÿ, êàê êîðíåâûå îòïðûñêè ñèðåíè.
Êîðíåâûå ñèìáèîçû. Ïî÷âû äîñòàòî÷íî ÷àñòî ñî-
äåðæàò íåäîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ìèíåðàëüíûõ ñî- Рис. 4.31. Дыхательные Рис. 4.32. Клубеньки
корни на корнях бобовых
ëåé, ÷òî âûíóæäàåò ðàñòåíèÿ èñêàòü äðóãèå ñïîñîáû
èõ ïîëó÷åíèÿ. Îäíè èç íèõ ïðèñïîñîáèëèñü ïîëó÷àòü àçîò â ðåçóëüòàòå ïèòàíèÿ íàñåêîìûìè (íà-
ñåêîìîÿäíûå ðàñòåíèÿ), à äðóãèå îáðàçîâàëè ñèìáèîçû ñ ãðèáàìè è áàêòåðèÿìè (ðèñ. 4.32).
Ñèìáèîç êîðíåé ðàñòåíèÿ ñ ãðèáàìè íàçûâàþò ìèêîðèçîé. Íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ íàñòîëüêî
«ñæèëèñü» ñ ãðèáàìè, ÷òî âîîáùå ïåðåøëè ê ïàðàçèòèðîâàíèþ íà ñâîåì ãðèáå-ñîæèòåëå è íå îñó-
ùåñòâëÿþò ôîòîñèíòåçà, êàê îðõèäåÿ ãíåçäîâêà.
Êîðíè òàêæå ñïîñîáíû ôîðìèðîâàòü ñèìáèîçû ñ àçîòôèêñèðóþùèìè áàêòåðèÿìè. Ýòè áàêòå-
ðèè íàçûâàþò òàêæå êëóáåíüêîâûìè, ïîñêîëüêó îíè âûçûâàþò ðàçðàñòàíèå òêàíåé êîðíÿ áîáîâûõ
è íåêîòîðûõ äðóãèõ ðàñòåíèé, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ñâîåîáðàçíûõ êëóáåíüêîâ. Êëóáåíüêî-
âûå áàêòåðèè ôèêñèðóþò àçîò âîçäóõà è ïåðåâîäÿò åãî â äîñòóïíóþ äëÿ ðàñòåíèÿ ôîðìó — íèòðà-
òû. Âçàìåí ðàñòåíèå îáåñïå÷èâàåò êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè.

Побег
Ïîáåã — ýòî íàäçåìíûé îðãàí ðàñòåíèÿ, âûïîëíÿþùèé ôóíêöèþ âîçäóøíîãî ïèòàíèÿ. Îí îá-
ðàçîâàí ñòåáëåì, ëèñòüÿìè è ïî÷êàìè.
Ïîáåã îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì ìíîãî÷èñëåííûõ ïîâòîðÿþùèõñÿ ñåãìåíòîâ: ìåñòî ïðèêðåïëåíèÿ
ëèñòà ê ïîáåãó íàçûâàåòñÿ óçëîì, à ó÷àñòîê ïîáåãà ìåæäó óçëàìè — ìåæäîóçëèåì.
Åñëè ìåæäîóçëèÿ íàñòîëüêî íåâåëèêè, ÷òî êàæåòñÿ, áóäòî ëèñòüÿ âûõîäÿò áóêâàëüíî èç îäíîé
òî÷êè, òî òàêîé ïîáåã íàçûâàþò óêîðî÷åííûì. Îíè õàðàêòåðíû äëÿ âèøíè è ñîñíû. Ðàñòåíèÿ
ñ åäèíñòâåííûì òàêèì ïîáåãîì, íàïðèìåð îäóâàí÷èê è ïîäîðîæíèê, íàçûâàþò ðîçåòî÷íûìè. Âñå
îñòàëüíûå ïîáåãè, ó êîòîðûõ óçëû äîñòàòî÷íî óäàëåíû äðóã îò äðóãà, íàçûâàþòñÿ óäëèíåííûìè.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 155

 Ïîðÿäîê ðàçìåùåíèÿ ëèñòüåâ íà ñòåáëå íàçûâàþò ëèñòîðàñïîëîæåíèåì
а (ðèñ. 4.33). Âûäåëÿþò òðè îñíîâíûõ òèïà ëèñòîðàñïîëîæåíèÿ: î÷åðåäíîå,
ñóïðîòèâíîå è ìóòîâ÷àòîå. Åñëè ëèñò â óçëå òîëüêî îäèí, òî ãîâîðÿò îá î÷å-
ðåäíîì ëèñòîðàñïîëîæåíèè (âèøíÿ, ÿáëîíÿ). Åñëè èõ äâà — ýòî ñóïðîòèâ-
íîå ëèñòîðàñïîëîæåíèå (ñèðåíü), à åñëè èõ òðè è áîëåå, òî ýòî ìóòîâ÷àòîå
ëèñòîðàñïîëîæåíèå (âåòðåíèöà, îëåàíäð).
 çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå âûäåëÿþò ïðÿìîñòîÿ÷èå,
íàêëîíåííûå, ëåæà÷èå, ïîëçó÷èå, öåïëÿþùèåñÿ, âüþùèåñÿ è ñâèñàþùèå ïî-
áåãè.
б Åñëè íà ïîáåãå èìåþòñÿ öâåòêè, ïëîäû èëè èíûå ãåíåðàòèâíûå îðãàíû,
åãî íàçûâàþò ãåíåðàòèâíûì, â ïðîòèâíîì ñëó÷àå — âåãåòàòèâíûì.
Ïîáåãè, ñòåáëè êîòîðûõ âñåãäà îñòàþòñÿ ïîêðûòûìè êîæèöåé, íàçûâàþò
íåîäðåâåñíåâàþùèìè, åñëè æå êîæèöà ñìåíÿåòñÿ ïðîáêîé òîëüêî â íèæíåé
÷àñòè ðàñòåíèÿ, òî ýòî — ïîëóîäðåâåñíåâàþùèé ïîáåã.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà
ñòåáåëü ñïîñîáåí ïîêðûâàòüñÿ ïðîáêîé äî ñàìîé âåðõóøêè, ãîâîðÿò îá îäðå-
âåñíåâàþùåì ïîáåãå.
Æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé. Ïî ñòåïåíè îäðåâåñíåíèÿ ïîáåãîâ è ïðî-
в äîëæèòåëüíîñòè èõ æèçíè ó ðàñòåíèé âûäåëÿþò òðè îñíîâíûå æèçíåííûå
ôîðìû: äðåâåñíûå, êóñòàðíèêîâûå è òðàâÿíèñòûå. Ó òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé
ïîáåã íèêîãäà íå îäðåâåñíåâàåò, õîòÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ æèçíè ìîæåò
ñîñòàâëÿòü ñîòíè ëåò. Ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíåííîãî öèêëà òðàâÿíè-
ñòûå ðàñòåíèÿ äåëÿò íà îäíîëåòíèå, äâóëåòíèå è ìíîãîëåòíèå. Îäíîëåòíèå
ðàñòåíèÿ çàâåðøàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë è äàþò ïëîäû â òå÷åíèå îäíîãî
ãîäà (ãîð÷èöà, òûêâà), òîãäà êàê äâóëåòíèå ÷àùå âñåãî â ïåðâûé ãîä âåãåòè-
Рис. 4.33. Листо- ðóþò, à äàþò ïëîäû è ïîãèáàþò íà âòîðîé ãîä (ìîðêîâü, ðåäèñ), ìíîãîëåòíèå
расположение:
а — очередное; æå öâåòóò è äàþò ïëîäû â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè (çåìëÿíèêà, ïûðåé).
б — супротивное; Êóñòàðíèêè õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì íåñêîëüêèõ îäðåâåñíåâøèõ
в — мутовчатое
â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïîáåãîâ-ñòâîëèêîâ, ïîñòåïåííî ñìåíÿþùèõñÿ â òå÷å-
íèå æèçíè ðàñòåíèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñèðåíü, êðàñíàÿ ñìîðîäèíà, êðûæîâíèê, òåðåí è äð.
Ó äåðåâüåâ ïîáåã òàêæå îäðåâåñíåâàåò, îäíàêî îí ñîõðàíÿåòñÿ âñþ æèçíü è íàçûâàåòñÿ ñòâî-
ëîì. Ñòâîë íåñåò íà ñåáå âñå îñòàëüíûå âåòâè äåðåâà — êðîíó. Ïðèìåðàìè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé
ÿâëÿþòñÿ äóá, ñîñíà è áåðåçà.

Почка
Ïî÷êà — ýòî îðãàí ïîáåãà, îáåñïå÷èâàþùèé åãî íàðàñòàíèå â äëèíó è âåòâëåíèå. Ïî÷êè ñî-
äåðæàò çà÷àòîê ïîáåãà, ïðèêðûòûé ïî÷å÷íûìè ÷åøóÿìè. Çà÷àòî÷íûé ïîáåã ìîæåò áûòü âåãåòàòèâ-
íûì èëè ãåíåðàòèâíûì, â ñîîòâåòñòâèè ñ ÷åì ðàçëè÷àþò âåãåòàòèâíûå è ãåíåðàòèâíûå, èëè öâå-
òî÷íûå, ïî÷êè (ðèñ. 4.34). Ãåíåðàòèâíûå
а б
ïî÷êè îáû÷íî áîëåå êðóïíûå è îêðóãëûå,
1
â ñðàâíåíèè ñ âåãåòàòèâíûìè, è ÷àùå
2 5 ðàñïîëàãàþòñÿ íà êîíöàõ ïîáåãîâ.
 çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ íà
ïîáåãå ïî÷êè äåëÿò íà âåðõóøå÷íûå è áî-
3
êîâûå. Âåðõóøå÷íûå ïî÷êè ðàñïîëàãàþò-
4
ñÿ â òî÷êàõ ðîñòà ïîáåãà, à áîêîâûå — âî
âñåõ îñòàëüíûõ ìåñòàõ. Áîêîâûå ïî÷êè,
Рис. 4.34. Строение почки: ðàñïîëîæåííûå â ïàçóõàõ ëèñòüåâ, íà-
а — вегетативная; çûâàþòñÿ ïàçóøíûìè, à ðàçáðîñàííûå
б — генеративная:
1 — зачаточные листочки; âíå ïàçóõ ïî÷êè îòíîñÿò ê ïðèäàòî÷íûì
2 — зачаточная почка; (ðèñ. 4.35). Íàïðèìåð, ó áðèîôèëëóìà
3 — почечные чешуи;
4 — зачаточный стебель; Рис. 4.35. Расположение îíè ðàçìåùàþòñÿ ïî êðàÿì ëèñòüåâ è ñî
5 — зачаточные цветки почек на побеге âðåìåíåì ïðåâðàùàþòñÿ â «äåòêè», îñó-

156 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

ùåñòâëÿþùèå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå. Ïðè ðàñïóñêàíèè âåðõóøå÷íûõ ïî÷åê ïîáåã ðàñòåò
â äëèíó, òîãäà êàê ðàçâèòèå áîêîâûõ ïî÷åê ïðèâîäèò ê åãî âåòâëåíèþ. Ïðèäàòî÷íûå ïî÷êè êàê
ïðàâèëî ðàñïóñêàþòñÿ ïðè ïîâðåæäåíèè èëè íàðóøåíèè ðîñòà âûøåëåæàùèõ ïî÷åê.

Стебель
Ñòåáåëü — îñåâàÿ ÷àñòü ïîáåãà, êîòîðàÿ âûíîñèò ëèñòüÿ ê ñâåòó, ïîääåðæèâàåò ãåíåðàòèâíûå
îðãàíû, îñóùåñòâëÿåò òðàíñïîðò âåùåñòâ îò îäíèõ îðãàíîâ ê äðóãèì, ìîæåò âûïîëíÿòü çàïàñàþ-
ùóþ ôóíêöèþ è ôóíêöèþ âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ.
Ìîëîäûå çåëåíûå ñòåáëè è ñòåáëè êàêòóñîâ òàêæå ñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü ôóíêöèþ ôîòî-
ñèíòåçà. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå ñòåáëè ìîãóò èìåòü îêðóãëóþ, ÷åòûðåõóãîëüíóþ, òðåõóãîëüíóþ,
ðåáðèñòóþ è äðóãèå ôîðìû.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ñòåáëÿ. Íåçàâèñèìî îò ôîðìû ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ è ñòåïåíè îäðåâåñíå-
íèÿ âíóòðåííåå ñòðîåíèå ïîáåãà èìååò åäèíûé ïëàí: ñíàðóæè îíè ïîêðûòû ïîêðîâíîé òêàíüþ, ïîä
êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ ïåðâè÷íàÿ êîðà è öåíòðàëüíûé öèëèíäð ñ ñåðäöåâèíîé, ÷òî íå õàðàêòåðíî
äëÿ êîðíÿ. Ó òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ïîêðîâíàÿ òêàíü â òå÷åíèå âñåé æèçíè ïðåäñòàâëåíà êîæè-
öåé (ðèñ. 4.36), òîãäà êàê ó îäðåâåñíåâàþùèõ îíà ñî âðåìåíåì çàìåíÿåòñÿ ïðîáêîé (ðèñ. 4.37).

а б

Рис. 4.36. Поперечные срезы травянистых растений: Рис. 4.37. Строение стебля древесного
а — однодольное растение; б — двудольное растение растения

Ïåðâè÷íàÿ êîðà íåñåò êëåòêè îñíîâíîé è ìåõàíè÷åñêîé òêàíè, êîòîðûå âûïîëíÿþò íå òîëüêî
çàùèòíóþ, íî è çàïàñàþùóþ è ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ôóíêöèè.
Öåíòðàëüíûé öèëèíäð ñîäåðæèò ëóá, èëè ôëîýìó, è äðåâåñèíó, èëè êñèëåìó, à òàêæå ñåðä-
öåâèíó. Ïî ñèòîâèäíûì òðóáêàì ôëîýìû îñóùåñòâëÿåòñÿ íèñõîäÿùèé òðàíñïîðò âîäû è ðàñòâî-
ðåííûõ â íåé îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç ëèñòüåâ â äðóãèå îðãàíû ðàñòåíèÿ. Ó äðåâåñíûõ ðàñòåíèé
îí ìîæåò ôóíêöèîíèðîâàòü íåñêîëüêî ëåò, à çàòåì ñïëþùèâàòüñÿ. Â óìåðåííîì êëèìàòå íà çèìó
ëóá çàêóïîðèâàåòñÿ âî èçáåæàíèå çàìåðçàíèÿ.
Ôóíêöèåé êñèëåìû ÿâëÿåòñÿ âîñõîäÿùèé òðàíñïîðò âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé èç êîðíÿ
â ïîáåã. Åå ïðîâîäÿùèå ýëåìåíòû òàêæå ìîãóò ôóíêöèîíèðîâàòü íåñêîëüêî ëåò, îäíàêî ïîçäíåå
îíè óòðà÷èâàþò ïðîâîäÿùóþ ôóíêöèþ è ïðåâðàùàþòñÿ â îïîðíûå ýëåìåíòû. Ìåæäó äðåâåñèíîé
è ëóáîì ó äâóäîëüíûõ ðàñòåíèé ðàñïîëàãàåòñÿ ïðîñëîéêà êàìáèÿ, êîòîðûé îòêëàäûâàþò íîâûå
êëåòêè ýòèõ òêàíåé, òîãäà êàê ó îäíîäîëüíûõ èõ íåò.
Äðåâåñèíó è ëóá â íàïðàâëåíèè îò ñåðäöåâèíû ê ïåðâè÷íîé êîðå ïðîíèçûâàþò òÿæè îñíîâíîé
òêàíè — ñåðäöåâèííûå ëó÷è, èìåþùèå ðàçëè÷íóþ øèðèíó. Ïî íèì îñóùåñòâëÿåòñÿ ðàäèàëüíûé
òðàíñïîðò âåùåñòâ.
 çàâèñèìîñòè îò ïðîâîäÿùèõ òêàíåé â öåíòðàëüíîì öèëèíäðå âûäåëÿþò äâà òèïà ñòðîåíèÿ
ñòåáëÿ: ïó÷êîâîå è íåïó÷êîâîå. Ïðè ïó÷êîâîì ñòðîåíèè êñèëåìà è ôëîýìà ñîáðàíû â îòäåëüíûå
òÿæè — ïðîâîäÿùèå ïó÷êè, ïðîíèçûâàþùèå ñòåáåëü, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãèõ òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé. Õàðàêòåð ïðîõîæäåíèÿ ïó÷êîâ ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç äèàãíîñòè÷å-
ñêèõ ïðèçíàêîâ: åñëè ïó÷êè ðàñïîëîæåíû ïî êðóãó, òî ýòî äâóäîëüíîå ðàñòåíèå, à åñëè áåñïîðÿ-
äî÷íî — îäíîäîëüíîå.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 157

 Äëÿ äðåâåñíûõ è íåêîòîðûõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé õàðàêòåðåí
1
íåïó÷êîâûé òèï ñòðîåíèÿ ñòåáëÿ, ïðè êîòîðîì äðåâåñèíà è ëóá çà-
2
êëàäûâàþòñÿ ñïëîøíûìè êîëüöàìè, ïðè÷åì äðåâåñèíà ðàñïîëàãà-
3
åòñÿ áëèæå ê öåíòðó ñòåáëÿ, ÷åì ëóá, à ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ
4
êîëüöî êàìáèÿ (ðèñ. 4.38). Åæåãîäíî îòêëàäûâàåòñÿ íîâîå êîëüöî
äðåâåñèíû, âñëåäñòâèå ÷åãî íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå äðåâåñíûõ ðàñòå-
5
íèé âèäíû ãîäè÷íûå êîëüöà, ïî êîòîðûì ìîæíî ïîäñ÷èòàòü ïðè-
áëèçèòåëüíûé âîçðàñò ðàñòåíèÿ. Ïî íèì ìîæíî òàêæå óçíàòü, êà-
êèå óñëîâèÿ áûëè íà ïëàíåòå áîëåå-ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ
6 íàçàä: áîëåå øèðîêèå ãîäè÷íûå êîëüöà ñâèäåòåëüñòâóþò î áëàãî-
ïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, à áîëåå óçêèå — î çàñóõàõ, çàìîðîçêàõ è ò. ä.
Рис. 4.38. Схема внутреннего
строения ветки липы:
 öåíòðå ñòåáëÿ ðàñïîëàãàåòñÿ ñåðäöåâèíà, ïðåäñòàâëåííàÿ
1 — пробка; îñíîâíîé òêàíüþ. Îíà âûïîëíÿåò çàïàñàþùóþ è âûäåëèòåëüíóþ
2 — первичная кора; ôóíêöèè. Âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ñåðäöåâèíà ðàçðóøàåòñÿ ïîä äåé-
3 — луб;
4 — камбий; ñòâèåì áàêòåðèé è ãðèáîâ, íî ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé îíà èñ÷åçàåò
5 — древесина; êàê ñëåäñòâèå ðàñõîæäåíèÿ êëåòîê. Íàïðèìåð, â ñîëîìèíå çëàêîâ
6 — сердцевина
âñå ìåæäîóçëèÿ ïîëûå, òîãäà êàê â óçëàõ ñîõðàíÿþòñÿ òîíåíüêèå
ïëåíêè. Òàêîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ ïîìîãàåò çëàêàì ïîääåðæèâàòü êîëîñ, êîòîðûé ìîæåò áûòü â äå-
ñÿòêè ðàç òÿæåëåå ñàìîé ñîëîìèíû.

Лист
Ëèñò — ýòî áîêîâàÿ ÷àñòü ïîáåãà, îñóùåñòâëÿþùàÿ ôóíêöèþ âîçäóøíîãî ïèòàíèÿ.
Ïîìèìî ýòîãî îí òàêæå îñóùåñòâëÿåò ãàçîîáìåí ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé ÷åðåç óñòüèöà, â òîì
÷èñëå òðàíñïèðàöèþ, ìîæåò ñëóæèòü çàïàñàþùèì îðãàíîì è îðãàíîì âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæå-
íèÿ.
Ìîðôîëîãèÿ ëèñòà. Ëèñò ñîñòîèò èç ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, ÷åðåøêà, îñíîâàíèÿ ëèñòà è ïðè-
ëèñòíèêîâ è ïðèêðåïëÿåòñÿ â óçëå ñâîèì îñíîâàíèåì ê ñòåáëþ (ðèñ. 4.39). Îñíîâàíèå ëèñòà — ýòî
ðàñøèðåíèå ÷åðåøêà, êîòîðîå ìîæåò ðàçðàñòàòüñÿ è îáðàçîâûâàòü âëàãàëèùå, îõâàòûâàþùåå ñòå-
áåëü, êàê ó ëèñòüåâ çëàêîâ. Ïðè ýòîì âëàãàëèùå çàùèùàåò ïî÷êè è äëèòåëüíî ðàñòóùèå îñíîâà-
íèÿ ìåæäîóçëèé.
×åðåøîê ñëóæèò äëÿ ñîåäèíåíèÿ ëèñòà ñî ñòåáëåì. Ëèñòüÿ äåëÿòñÿ íà ÷åðåøêîâûå è ñèäÿ÷èå.
Åñëè ëèñò èìååò ÷åðåøîê, îí íàçûâàåòñÿ ÷åðåøêîâûì, åñëè òàêîâîé îòñóòñòâóåò — ñèäÿ÷èì.
Ïðèëèñòíèêè — ýòî ïàðíûå áîêîâûå âûðîñòû ïî áîêàì îñíî-
âàíèÿ ëèñòà. Îáû÷íî îíè ðàçâèâàþòñÿ ðàíüøå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè
è çàùèùàþò ìîëîäîé ëèñò, à çàòåì îïàäàþò, îäíàêî ó ðÿäà âèäîâ
îíè ñîõðàíÿþòñÿ è äàæå ðàçðàñòàþòñÿ íàñòîëüêî, ÷òî ïî ðàçìåðàì
1 ïðåâûøàþò ñàìè ëèñòîâûå ïëàñòèíêè.  ýòîì ñëó÷àå îíè áåðóò íà
ñåáÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ôóíêöèþ.
Ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà — ýòî ðàñøèðåííàÿ ïëîñêàÿ íàèáîëåå
âàæíàÿ ÷àñòü ëèñòà, â êîòîðîé è ïðîèñõîäèò ôîòîñèíòåç.
 çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ðàçëè÷àþò
ïðîñòûå è ñëîæíûå ëèñòüÿ. Ó ïðîñòûõ ëèñòüåâ ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà
íà ÷åðåøêå òîëüêî îäíà, è îíà îïàäàåò âìåñòå ñ íèì, òîãäà êàê íà
ñëîæíîì ëèñòå ðàçìåùàåòñÿ íåñêîëüêî ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê, êàæ-
2 äàÿ èç êîòîðûõ ìîæåò îïàäàòü ñàìîñòîÿòåëüíî. Ñëîæíûå ëèñòüÿ
êëàññèôèöèðóþò ïî êîëè÷åñòâó è ðàçìåùåíèþ ëèñòîâûõ ïëàñòè-
4
3
íîê. Ê íèì îòíîñÿò ïàëü÷àòûå, íåïàðíîïåðèñòîñëîæíûå è ïàð-
íîïåðèñòîñëîæíûå ëèñòüÿ. Ó ïàëü÷àòûõ ëèñòüåâ âñå ëèñòîâûå
Рис. 4.39. Строение листа: ïëàñòèíêè îòõîäÿò îò îäíîé òî÷êè îáùåãî ÷åðåøêà, à ó ïåðèñòî-
1 — листовая пластинка; ñëîæíûõ — èç ðàçíûõ òî÷åê, ó íåïàðíîïåðèñòîñëîæíûõ ëèñòüåâ
2 — черешок;
3 — основание листа; ýòîò ÷åðåøîê çàêàí÷èâàåòñÿ íåïàðíûì ëèñòî÷êîì, òîãäà êàê ó ïàð-
4 — прилистник íîïåðèñòîñëîæíûõ îí îòñóòñòâóåò (ðèñ. 4.40).

158 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 1 2
3 4

Рис. 4.40. Простые и сложные листья:

1 — простой лист; 2 — пальчатый лист; 3 — тройчатый лист; 4 — парноперистосложный лист

Ôîðìû ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê ïîðàæàþò ñâîèì

ðàçíîîáðàçèåì, ñðåäè íèõ åñòü èãëîâèäíûå, ëàí-
öåòíûå, ñòðåëîâèäíûå, êîïüåâèäíûå, ùèòîâèä-
íûå, ñåðäöåâèäíûå, ïî÷êîâèäíûå, ÿéöåâèäíûå,
îâàëüíûå è ò. ä. (ðèñ. 4.41). Ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà
ìîæåò áûòü öåëüíîé èëè ðàñ÷ëåíåííîé. Ïî ñòå-
ïåíè ðàñ÷ëåíåííîñòè âûäåëÿþò ëîïàñòíûå, ðàç- 1 2 3 4 5
äåëüíûå è ðàññå÷åííûå ëèñòüÿ. Ëèñòîâîé êðàé
òàêæå íå âñåãäà áûâàåò ðîâíûì, ÷àùå îí ïèëü÷à-
òûé, çóá÷àòûé, âûåì÷àòûé è ò. ä.
Ëèñòüÿ ðàçëè÷àþòñÿ è ïî õàðàêòåðó ïðî-
õîæäåíèÿ ïðîâîäÿùèõ ïó÷êîâ, èëè æèëîê, —
æèëêîâàíèþ. Îñíîâíûìè òèïàìè æèëêîâàíèÿ 6 7 8 9
ÿâëÿþòñÿ ïàðàëëåëüíîå, èëè äóãîâîå, è ñåò-
÷àòîå (ïåðèñòî-ñåò÷àòîå è ïàëü÷àòî-ñåò÷àòîå)
(ðèñ. 4.42). Îíè èìåþò ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå
â îïðåäåëåíèè ïðèíàäëåæíîñòè ðàñòåíèé ê êëàñ-
ñàì ïîêðûòîñåìåííûõ (äâóäîëüíûõ è îäíîäîëü-
íûõ). Îò îñíîâíûõ æèëîê ëèñòà áåðóò íà÷àëî áî- 10 11 12 13 14
ëåå ìåëêèå æèëêè, ñîåäèíÿþùèåñÿ ìåæäó ñîáîé
òîíêèìè ïåðåìû÷êàìè. Рис. 4.41. Формы листовых пластинок:
1 — игловидная; 2 — сердцевидная; 3 — стреловидная;
Îêðàñêà, êîíñèñòåíöèÿ è äðóãèå õàðàêòåðè- 4 — ланцетная; 5 — линейная; 6 — обратносердцевидная;
ñòèêè ëèñòà òàêæå ñóùåñòâåííî âàðüèðóþò. Åñëè 7 — обратнояйцевидная; 8 — округлая; 9 — овальная;
10 — яйцевидная; 11 — почковидная; 12 — струговидная;
ó àëîý ëèñò ìÿñèñòûé, ñèçîâàòûé, òî ó êóâøèí- 13 — копьевидная; 14 — лопатовидная
êè îí òîíêèé è èìååò òåìíî-çåëåíûé öâåò. Íå-
êîòîðûå ëèñòüÿ ïîêðûòû îïóøåíèåì, ÷òî ñëóæèò çàùèòîé èõ îò
èçáûòî÷íîãî èñïàðåíèÿ.
Ëèñòüÿ áûâàþò êðîøå÷íûìè, êàê ó âîëüôèè áåñêîðíåâîé, òàê б
è ãèãàíòñêèìè ìíîãîìåòðîâûìè, êàê ó ïàëüì èëè âèêòîðèè àìà-
а
çîíñêîé, ñïîñîáíîé âûäåðæèâàòü ìàññó äî 40 êã.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ëèñòà. Ñíàðóæè ëèñò ïîêðûò êîæèöåé,
ñíàáæåííîé óñòüèöàìè è ïîêðûòîé êóòèêóëîé. Òîëùèíà êîæè-
öû è ïîêðûâàþùåé åå êóòèêóëû, ôîðìà çàìûêàþùèõ êëåòîê
óñòüèö, èõ ðàñïîëîæåíèå íà ëèñòå, à òàêæå íàëè÷èå ðàçëè÷íûõ
âîëîñêîâ, æåëåçîê è ò. ä. çàâèñèò îò âèäà ðàñòåíèÿ è óñëîâèé åãî
ïðîèçðàñòàíèÿ (ðèñ. 4.43).
Ìÿêîòü ëèñòà ïðåäñòàâëåíà îñíîâíîé òêàíüþ, âûïîëíÿþùåé
ôóíêöèþ ôîòîñèíòåçà. Áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé èìåþò äâå ðàçíî-
âèäíîñòè ýòîé òêàíè — ñòîëá÷àòóþ è ãóá÷àòóþ. Ñòîëá÷àòàÿ,
Рис. 4.42. Жилкование листьев:
èëè ïàëèñàäíàÿ ïàðåíõèìà, ðàñïîëîæåíà â 1–2 ðÿäà ïîä âåðõíåé а — сетчатое;
êîæèöåé ëèñòà, ñîäåðæèò ìíîãî õëîðîïëàñòîâ è îñóùåñòâëÿåò б — параллельное

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 159

 ôóíêöèþ ôîòîñèíòåçà. Ãóá÷àòàÿ, èëè ðûõëàÿ ïàðåíõèìà, îáðàçóåò
1
2 íèæíþþ ÷àñòü ëèñòà è èìååò áîëüøèå ìåæêëåòíèêè. Îíà îáåñïå÷è-
âàåò íå òîëüêî ôîòîñèíòåç, íî è ãàçîîáìåí â ëèñòå, â òîì ÷èñëå ïðî-
3
öåññ òðàíñïèðàöèè. Ïî íåé òàêæå îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ
4 èç ïàëèñàäíîé ïàðåíõèìû.
6
5 Ïàðåíõèìà ïðîíèçàíà ïðîâîäÿùèìè ïó÷êàìè — æèëêàìè. Ïî
ïðîâîäÿùèì ýëåìåíòàì êñèëåìû â ëèñò ïîñòóïàþò âîäà è ðàñòâî-
ðåííûå â íåé ìèíåðàëüíûå ñîëè, à ïî ôëîýìå ïðîèñõîäèò îòòîê
Рис. 4.43. Внутреннее ñèíòåçèðîâàííûõ â íåì îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â ìîëîäûå ðàñòóùèå
строение листа: è çàïàñàþùèå îðãàíû. Ìåõàíè÷åñêèå ýëåìåíòû ïðèäàþò ïðî÷íîñòü
1 — кожица;
2 — устьице; è óïðóãîñòü ëèñòîâîé ïëàñòèíêå. Òàêèì îáðàçîì, æèëêè âûïîëíÿþò
3 — столбчатые клетки; êàê ïðîâîäÿùóþ, òàê è îïîðíóþ ôóíêöèè.
4 — губчатые клетки;
5 — межклетники; Ó ìíîãèõ ðàñòåíèé ìîæíî íàáëþäàòü âèäîèçìåíåíèÿ ëèñòà,
6 — жилка îáóñëîâëåííûå âûïîëíÿåìûìè èìè ôóíêöèÿìè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ
êîëþ÷êè êàêòóñà, óñèêè ãîðîõà, ìÿñèñòûå ëèñòüÿ ñóêêóëåíòîâ, ëîâ-
а
÷èå ëèñòüÿ êóâøèíî÷íèêîâ è äð. (ðèñ. 4.44).
Âèäîèçìåíåíèÿ ïîáåãà. Âèäîèçìåíåíèÿì ïîäâåðæåíû íå òîëüêî
ëèñòüÿ è ñòåáëè, íî è ïîáåãè â öåëîì. Ê íèì îòíîñÿòñÿ êîðíåâèùà,
êëóáíè, ëóêîâèöû, ñòîëîíû, êîëþ÷êè áîÿðûøíèêà, óñèêè òûêâåí-
íûõ, êî÷àíû êàïóñòû è äàæå ñîöâåòèÿ.
Êîðíåâèùå — ýòî âèäîèçìåíåííûé ïîáåã, âûïîëíÿþùèé ôóíêöèè
б çàïàñàíèÿ è âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Îò êîðíÿ åãî îòëè÷àåò òî,
÷òî íà íåì âèäíû ëèñòîâûå ñëåäû, à íàðàñòàíèå ïðîèñõîäèò â ñòîðî-
íó îáðàçîâàíèÿ íàäçåìíîãî ïîáåãà, òîãäà êàê ñòàðàÿ ÷àñòü ïîñòåïåííî
îòìèðàåò. Íà êîðíåâèùå îáðàçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïðèäàòî÷íûå
êîðíè. Êîðíåâèùà èìåþòñÿ ó èðèñà, êóïåíû, ëàíäûøà è äð.
Êëóáåíü — ýòî âèäîèçìåíåííûé ïîáåã, òàêæå âûïîëíÿþùèé
в ôóíêöèè çàïàñàíèÿ è âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Îí èìååò ëèñòî-
âûå ñëåäû («áðîâêè») è áîêîâûå ïî÷êè («ãëàçêè»). Ïîäçåìíûå êëóá-
íè åñòü ó êàðòîôåëÿ, à íàäçåìíûå õàðàêòåðíû äëÿ êàïóñòû êîëü-
ðàáè.
Ëóêîâèöà â îñíîâíîì ñëóæèò äëÿ ïåðåæèâàíèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèé è âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Åå ñòåáåëü ñèëüíî óêîðî÷åí
è ïðåâðàùåí â äîíöå, à â ëèñòüÿõ-÷åøóÿõ íàêàïëèâàþòñÿ ïèòàòåëü-
íûå âåùåñòâà â ðàñòâîðåííîì âèäå. Ïî÷êè ñïðÿòàíû â ïàçóõàõ ëè-
ñòüåâ. Ëóêîâèöû õàðàêòåðíû äëÿ ëóêà ðåï÷àòîãî, ÷åñíîêà è äð.
Рис. 4.44. Видоизменения Ñòîëîíû — ýòî ïîäçåìíûå èëè íàäçåìíûå ïîáåãè, ñëóæàùèå äëÿ
побега:
а — колючки;
âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Íà ïîäçåìíûõ ñòîëîíàõ êàðòîôåëÿ çà-
б — усики; êëàäûâàþòñÿ è ðàçâèâàþòñÿ êëóáíè, à íà íàäçåìíûõ ïîëçó÷èõ ñòî-
в — корневище ëîíàõ («óñàõ») çåìëÿíèêè ôîðìèðóþòñÿ íîâûå ðîçåòêè.

Цветок
Öâåòîê — ýòî ñëîæíûé ðåïðîäóêòèâíûé îðãàí ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé, ïðåäñòàâëÿþùèé
ñîáîé óêîðî÷åííûé è âèäîèçìåíåííûé ïîáåã.
Èñêëþ÷èòåëüíîñòü öâåòêà êàê ãåíåðàòèâíîãî îðãàíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî îí ñîâìåùàåò â ñåáå âñå
ôóíêöèè áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ.
Öâåòîê ñîñòîèò èç öâåòîíîæêè, öâåòîëîæà, îêîëîöâåòíèêà, òû÷èíîê è ïåñòèêîâ (ðèñ. 4.45).
Ïðè ýòîì öâåòîíîæêà è öâåòîëîæå — ýòî âèäîèçìåíåííûé ñòåáåëü, òîãäà êàê îñòàëüíûå ÷àñòè
öâåòêà — âèäîèçìåíåííûå ëèñòüÿ.
 çàâèñèìîñòè îò ðàçìåùåíèÿ íà ïîáåãå öâåòêè äåëÿòñÿ íà âåðõóøå÷íûå è áîêîâûå. Âåðõó-
øå÷íûìè íàçûâàþò öâåòêè, ðàñïîëàãàþùèåñÿ íà âåðõóøêå ïîáåãà, à áîêîâûìè — íàõîäÿùèåñÿ
â ïàçóõå ëèñòà.

160 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ñ ïîìîùüþ öâåòîíîæêè öâåòîê êðåïèòñÿ ê ïîáåãó. Íà öâåòîíîæêå ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ îäèí
èëè íåñêîëüêî ëèñòî÷êîâ — ïðèöâåòíèêîâ. Åñëè öâåòîíîæêà îòñóòñòâóåò, òî öâåòîê íàçûâàåòñÿ
ñèäÿ÷èì.
5
Öâåòîëîæå ñëóæèò äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ âñåõ ÷àñòåé öâåòêà, â íåêî-
òîðûõ ñëó÷àÿõ îíî âïîñëåäñòâèè ðàçðàñòàåòñÿ è îáðàçóåò îñîáóþ ñòðóê-
4
òóðó, â êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ ïëîäû, êàê, íàïðèìåð, ó øèïîâíèêà.
Îêîëîöâåòíèê ñëóæèò äëÿ çàùèòû ãåíåðàòèâíîé ÷àñòè öâåòêà 6 3
è ïðèâëå÷åíèÿ îïûëèòåëåé. Îí îáðàçîâàí ÷àøå÷êîé è âåí÷èêîì.
2
×àøå÷êà ñîñòîèò èç ÷àøåëèñòèêîâ, îáû÷íî çåëåíîãî öâåòà, ñëóæà- 1
ùèõ äëÿ çàùèòû òû÷èíîê è ïåñòèêà îò ïîâðåæäåíèÿ â áóòîíå. ×à-
Рис. 4.45. Строение цветка:
øåëèñòèêè ìîãóò áûòü ðàçäåëüíûìè (ñâîáîäíî- èëè ðàçäåëüíîëèñò- 1 — цветоножка;
íàÿ ÷àøå÷êà) è ñðîñøèìèñÿ (ñðîñòíîëèñòíàÿ ÷àøå÷êà). 2 — цветоложе;
3 — чашелистики;
Âåí÷èê îáðàçîâàí ëåïåñòêàìè, êàê ïðàâèëî ÿðêî îêðàøåí è îáå- 4 — лепестки;
ñïå÷èâàåò ïðèâëå÷åíèå îïûëèòåëåé. Åñëè ëåïåñòêè âåí÷èêà ñðîñ- 5 — тычинки;
6 — пестик
ëèñü, òî âåí÷èê íàçûâàåòñÿ ñðîñòíî- èëè ñïàéíîëåïåñòíûì, â ïðî-
òèâíîì æå ñëó÷àå — ðàçäåëüíîëåïåñòíûì.
Îêîëîöâåòíèê, èìåþùèé è ÷àøå÷êó, è âåí÷èê, íàçûâàåòñÿ äâîéíûì, à îáðàçîâàííûé òîëüêî
÷àøå÷êîé èëè âåí÷èêîì — ïðîñòûì. Ïðîñòîé îêîëîöâåòíèê, ïðåäñòàâëåííûé çåëåíûìè ëèñòî÷-
êàìè, íàçûâàåòñÿ ÷àøå÷êîâèäíûì, õàðàêòåðåí äëÿ êðàïèâû è êîíîïëè. À åñëè îí ïðåäñòàâëåí
èíà÷å îêðàøåííûìè ëèñòî÷êàìè — ýòî âåí÷èêîâèäíûé îêîëîöâåòíèê (òþëüïàí, âåòðåíèöà).
Öâåòêè, âîâñå íå èìåþùèå îêîëîöâåòíèêà, íàçûâàþòñÿ ãîëûìè. Òàêèå öâåòêè ïðèñóùè â îñíîâ-
íîì âåòðîîïûëÿåìûì ðàñòåíèÿì, â òîì ÷èñëå äðåâåñíûì.
 çàâèñèìîñòè îò ôîðìû âåí÷èêè äåëÿò íà äâóãóáûå, ìîòûëüêîâûå, êîëîêîëü÷àòûå, âîðîíêî-
âèäíûå, êîëåñîâèäíûå, ãâîçäåâèäíûå, ÿçû÷êîâûå, òðóá÷àòûå è äð. (ðèñ. 4.46).
 öâåòêàõ ìîãóò áûòü òàêæå ñïåöèàëüíûå æåëåçêè, âîëîñêè è íåêòàðíèêè, âûäåëÿþùèå ïàõó-
÷èå âåùåñòâà — ýôèðíûå ìàñëà è ñëàäêîâàòóþ æèäêîñòü — íåêòàð, ñëóæàùèå äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ
îïûëèòåëåé.
Íåïîñðåäñòâåííî ãåíåðàòèâíàÿ
ñôåðà öâåòêà ïðåäñòàâëåíà òû÷èí-
êàìè è ïåñòèêàìè. Òû÷èíêè â öâåò-
êå ìîãóò ñðàñòàòüñÿ èëè îñòàâàòüñÿ
ñâîáîäíûìè. Ñîâîêóïíîñòü òû÷èíîê 1 2 3 4 5
â öâåòêå íàçûâàåòñÿ àíäðîöååì. Êàæ-
äàÿ òû÷èíêà ñîñòîèò èç òû÷èíî÷íîé
íèòè, ïûëüíèêîâ è ñâÿçíèêà.
 ãíåçäàõ ïûëüíèêîâ îáðàçóåòñÿ
ïûëüöà. Ïûëüöåâîå çåðíî ïîêðûòî
ïëîòíîé îáîëî÷êîé, ïîçâîëÿþùåé
ïûëüöå äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü
ñïîñîáíîñòü ê ïðîðàñòàíèþ. Ïîâû- 6 7 8 9
øåíèå âëàæíîñòè ïðèâîäèò ê ðàñ-
òðåñêèâàíèþ ýòîé îáîëî÷êè, ïîýòîìó
áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé èìååò ïðèñïî-
ñîáëåíèÿ äëÿ çàùèòû ïûëüöû â öâåò-
êå îò äîæäÿ, êàê, íàïðèìåð, ïîíèêà-
íèå öâåòêà èëè ñàìèõ òû÷èíîê.
Ïåñòèê ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå âàæ-
10 11 12 13 14
íîé ÷àñòüþ öâåòêà, èç êîòîðîé âïî-
ñëåäñòâèè ôîðìèðóåòñÿ ïëîä. Ïåñòèê Рис. 4.46. Формы околоцветника (венчика):
èëè ïåñòèêè ðàñïîëàãàþòñÿ îáû÷íî 1 — колесовидный; 2 — двугубый; 3 — крестовидный; 4 — корончатый;
5 — колокольчатый; 6 — воронковидный; 7 — шлемовидный;
â öåíòðå öâåòêà è ñîñòîÿò èç çàâÿçè, 8 — язычковый; 9 — мотыльковый; 10 — мешковидный; 11 — гвоздевидный;
ñòîëáèêà è ðûëüöà. Çàâÿçü ìîæåò ñî- 12 — шпорцевый; 13 — трубчатый; 14 — кувшинчатый

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 161

äåðæàòü îäèí èëè íåñêîëüêî ñåìÿçà÷àòêîâ, ïîýòîìó åå íàçûâàþò îäíî- èëè ìíîãîãíåçäíîé. Ñîâî-
êóïíîñòü ïåñòèêîâ â öâåòêå íàçûâàåòñÿ ãèíåöååì.
Åñëè çàâÿçü íå ñðàñòàåòñÿ ñ îêðóæàþ-
ùèìè ñòåðèëüíûìè ÷àñòÿìè öâåòêà, à âîç-
âûøàåòñÿ íàä öâåòîëîæåì, åå íàçûâàþò
âåðõíåé (ðèñ. 4.47). Òàêàÿ çàâÿçü ïðèñóùà
áîáîâûì, ïàñëåíîâûì è äð. Åñëè ïðîèñõî-
äèò ïîëíîå îáðàñòàíèå çàâÿçè ýëåìåíòàìè
îêîëîöâåòíèêà èëè öâåòîëîæåì, ÷òî âñòðå-
÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíî ðåæå, îíà íàçûâàåòñÿ
íèæíåé, êàê ó òûêâåííûõ. Ìåæäó ýòèìè
1 2 3 4 5 äâóìÿ âàðèàíòàìè íàáëþäàåòñÿ îãðîìíîå
Рис. 4.47. Положение завязи: êîëè÷åñòâî ïðîìåæóòî÷íûõ, êîòîðûå âñå
1, 2 — верхняя; 3 — полунижняя; 4, 5 — нижняя âìåñòå ïîëó÷èëè íàçâàíèå ïîëóíèæíåé çà-
âÿçè (çåìëÿíèêà).
Öâåòîê ñ ïåñòèêàìè è òû÷èíêàìè íàçûâàþò îáîåïîëûì. Òàêèå öâåòêè õàðàêòåðíû äëÿ ïîäàâ-
ëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé, íàïðèìåð âèøíè, ÿáëîíè, êàðòîôåëÿ è ìíî-
ãèõ äðóãèõ.  òîì ñëó÷àå, åñëè öâåòîê èìååò òîëüêî òû÷èíêè, îí íàçûâàåòñÿ òû÷èíî÷íûì, èëè
ìóæñêèì, à åñëè òîëüêî ïåñòèêè — ïåñòè÷íûì, èëè æåíñêèì. Ðàçäåëüíîïîëûå öâåòêè èìåþòñÿ
ó êóêóðóçû è òûêâû. Îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ è öâåòêè áåç ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, êàê, íàïðèìåð,
êðàåâûå öâåòêè êîðçèíêè ïîäñîëíå÷íèêà — îíè íàçûâàþòñÿ ñòåðèëüíûìè.
 áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ðàçäåëüíîïîëûå öâåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ íà îäíîì ðàñòåíèè, è òîãäà îíî
íàçûâàåòñÿ îäíîäîìíûì, íàïðèìåð êóêóðóçà, äóá, áóê, îëüõà, îãóðåö, òûêâà, äûíÿ, àðáóç. Ó äâó-
äîìíûõ æå ðàñòåíèé ìóæñêèå è æåíñêèå öâåòêè íàõîäÿòñÿ íà ðàçíûõ ðàñòåíèÿõ — ýòî òîïîëü,
îáëåïèõà, êîíîïëÿ è äð.
Îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé öâåòêà ÿâëÿåòñÿ
óïîðÿäî÷åííîñòü ðàñïîëîæåíèÿ åãî ÷àñòåé:
îíè ðàñïîëàãàþòñÿ íå áåñïîðÿäî÷íî, à ÷àùå
âñåãî ïî ñïèðàëè èëè êðóãàìè. Âñëåäñòâèå
ýòîãî ÷åðåç öâåòîê ÷àñòî ìîæíî ïðîâåñòè îä-
íó èëè íåñêîëüêî ïëîñêîñòåé ñèììåòðèè. Åñ-
ëè èõ ìîæíî ïðîâåñòè íåñêîëüêî, òî öâåòîê
íàçûâàåòñÿ ïðàâèëüíûì, èëè àêòèíîìîðô-
íûì (êàïóñòà, ãâîçäèêà, ïðèìóëà), åñëè òîëü-
а б в
êî îäíó — ýòî íåïðàâèëüíûé, èëè çèãîìîðô-
Рис. 4.48. Симметричность цветков: íûé öâåòîê (ãîðîõ, ñîÿ), à åñëè âîîáùå íè
а, б — правильные; в — неправильный
îäíîé — àñèììåòðè÷íûé (âàëåðèàíà ëåêàð-
ñòâåííàÿ) (ðèñ. 4.48).
Ôîðìóëà è äèàãðàììà öâåòêà. Äëÿ óäîáñòâà â ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé èñïîëüçóþò óñëîâíûå çà-
ïèñè — ôîðìóëû è äèàãðàììû öâåòêîâ.
Ôîðìóëà öâåòêà — ýòî óñëîâíîå îáîçíà÷åíèå ñòðîåíèÿ öâåòêà áóêâàìè, ñèìâîëàìè è öèôðà-
ìè. Òèï öâåòêà îáîçíà÷àåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: — îáîåïîëûé (ýòîò çíà÷îê â ôîðìóëå ÷àñòî
îïóñêàþò),  — ïåñòè÷íûé,  — òû÷èíî÷íûé, n — àêòèíîìîðôíûé, p — çèãîìîðôíûé, —
àñèììåòðè÷íûé öâåòîê. ×àøå÷êà îáîçíà÷àåòñÿ áóêâîé ×, âåí÷èê — Ë, òû÷èíêè — Ò èëè À, ïå-
ñòèêè — Ï èëè Ã. Êîëè÷åñòâî ÷ëåíîâ öâåòêà îáîçíà÷àåòñÿ ïî íèæíåìó èíäåêñó ñîîòâåòñòâóþùåé
áóêâû. Åñëè èõ ìíîãî, òî ñòàâèòñÿ ñèìâîë áåñêîíå÷íîñòè. Åñëè îíè ñðàñòàþòñÿ, òî öèôðà áåðåòñÿ
â êðóãëûå ñêîáêè.  ñëó÷àå íåðàâíîöåííîñòè ÷ëåíîâ öâåòêà èõ óêàçûâàþò ïî îòäåëüíîñòè è ñî-
åäèíÿþò çíàêîì «+».
Äðóãèì òèïîì ñõåìàòè÷åñêîãî îáîçíà÷åíèÿ öâåòêà ÿâëÿåòñÿ äèàãðàììà, êîòîðàÿ çà÷àñòóþ äà-
æå áîëåå èíôîðìàòèâíà, íåæåëè ôîðìóëà, ïîñêîëüêó ÷åòêî è çðèìî ïîêàçûâàåò âçàèìíîå ðàñ-
ïîëîæåíèå â öâåòêå âñåõ åãî ÷ëåíîâ. Äèàãðàììà öâåòêà — ýòî òèï ñõåìàòè÷åñêîãî îáîçíà÷åíèÿ

162 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

öâåòêà, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîåêöèþ ïîïåðå÷íîãî ðàçðåçà ãåíåðàòèâíîãî îðãàíà
(ðèñ. 4.49). Îñü ñîöâåòèÿ â äèàãðàììå îáîçíà÷àþò ìàëåíüêèì êðóæêîì ñâåðõó, à êðîþùèé ëèñò —
ñåðïîâèäíîé äóãîé ñ êèëåì âíèçó. Ó âåðõóøå÷íûõ öâåòêîâ îñü íå
îáîçíà÷àþò. Òàê æå, êàê è êðîþùèé ëèñò, îáîçíà÷àþò ïðèöâåòíèêè
è ÷àøåëèñòèêè, à ëåïåñòêè âåí÷èêà — ñåðïîâèäíûìè äóãàìè, íî áåç
êèëÿ. Ñèìâîëîì òû÷èíîê â äèàãðàììå ÿâëÿåòñÿ ôèãóðà, íàïîìèíàþ-
ùàÿ ïûëüíèê èëè òû÷èíî÷íóþ íèòü, à ïëîäîëèñòèêà — çàâÿçü (êðî-
ìå òîãî, â çàâÿçè ìîãóò áûòü îáîçíà÷åíû ñåìÿçà÷àòêè).  ñëó÷àå ñðà-
ñòàíèÿ ìåæäó ñîáîé ôèãóðû, îáîçíà÷àþùèõ èõ íà äèàãðàììå,
ñîåäèíÿþò äóãàìè.
Соцветия
ЧЛТП
Òîëüêî ó íåìíîãèõ ðàñòåíèé âñòðå÷àþòñÿ îäèíî÷íûå öâåòêè 5 5 5 1

(òþëüïàí, ìàãíîëèÿ, ìàê), ÷àùå îíè ñîáðàíû ãðóïïàìè, îáðàçóþùè- Рис. 4.49. Диаграмма
и формула цветка
ìè ñîöâåòèÿ (ðèñ. 4.50). Ñîöâåòèå — ýòî ñèñòåìà âèäîèçìåíåííûõ
ïîáåãîâ ïîêðûòîñåìåííîãî ðàñòåíèÿ, íåñóùèõ öâåòêè. Áèîëîãè÷å-
ñêîå ïðåèìóùåñòâî ñîöâåòèé ïåðåä îäèíî÷íûìè öâåòêàìè íåñîìíåííî, òàê êàê îãðîìíàÿ ìàññà
öâåòêîâ áóäåò âñåãäà áîëåå çàìåòíîé äëÿ îïûëèòåëåé, ÷åì îäèí öâåòîê, à ãèáåëü îäíîãî öâåòêà
â ñîöâåòèè íå ïðèâåäåò ê ïîòåðå íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè äàííîãî ðàñòåíèÿ. Êðîìå òîãî, öâåò-
êè â ñîöâåòèè ðàñïóñêàþòñÿ íå îäíîâðåìåííî, ÷òî åùå áîëüøå óâåëè÷èâàåò øàíñû íà îïëîäîòâî-
ðåíèå. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ â ñîöâåòèè êîëåáëåòñÿ îò 1–3 (ãîðîõ) äî 6 000 000 (ïàëüìà êîðèôà).
Äëèíà ñîöâåòèé ìîæåò äîñòèãàòü 12 ì (ïàëüìà êàëàôóñ).
Ñîöâåòèÿ äåëÿò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå. Ïðîñòûì ñîöâåòèÿì ñâîéñòâåííà òîëüêî îäíà îñü ñî-
öâåòèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü óäëèíåííîé èëè óêîðî÷åííîé. Ê ïðîñòûì ñîöâåòèÿì îòíîñÿò ïðîñòîé
êîëîñ, ïî÷àòîê, êèñòü, êîðçèíêó, ùèòîê, ãîëîâêó, çîíòèê è äð.  ïðîñòîì êîëîñå ïîäîðîæíèêà
ìíîãî÷èñëåííûå öâåòêè ñ åäâà çàìåòíûìè öâåòîíîæêàìè ñèäÿò íà äëèííîì ñòåáëå.  îòëè÷èå îò
êîëîñà, â ïî÷àòêå êóêóðóçû îñü ñîöâåòèÿ ñèëüíî óòîëùåíà, à â ãîëîâêå êëåâåðà èìååò îêðóãëûå
î÷åðòàíèÿ.  êèñòè ëàíäûøà ìàéñêîãî è êàïóñòû îãîðîäíîé öâåòêè ðàñïîëîæåíû íà õîðîøî çà-
ìåòíûõ öâåòîíîæêàõ, îòõîäÿùèõ îò äëèííîãî ñòåáëÿ. Ùèòîê, õàðàêòåðíûé äëÿ ÿáëîíè, ïîõîæ
íà êèñòü, îäíàêî âñå åãî öâåòêè ðàñïîëîæåíû â îäíîé ïëîñêîñòè, õîòÿ öâåòîíîæêè îòõîäÿò îò îñè
ñîöâåòèÿ â ðàçíûõ ìåñòàõ. Ïðîñòîé çîíòèê ëóêà, ïåðâîöâåòà äîìàøíåãî äåéñòâèòåëüíî ïîõîæ
íà çîíòèê, «ñïèöû»-öâåòîíîæêè öâåòêîâ êîòîðîãî ðàñõîäÿòñÿ îò âåðõóøêè ïîáåãà. Êîðçèíêà ïîä-
ñîëíå÷íèêà è îäóâàí÷èêà ëåêàðñòâåííîãî ïîõîæà íà îäèí áîëüøîé öâåòîê.  íåé ìåëêèå öâåòêè
ðàñïîëàãàþòñÿ ïî öåíòðó óòîëùåííîé è ðàñøèðåííîé îñè ñîöâåòèÿ, è çàùèùåíû çåëåíûìè ëè-
ñòüÿìè — îáâåðòêîé.

Кисть Простой колос Початок Зонтик Головка

Щиток Сложный зонтик Сложный колос Корзинка

Рис. 4.50. Типы соцветий

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 163

 Ñëîæíûå ñîöâåòèÿ îáðàçóþòñÿ èç ïðîñòûõ âñëåäñòâèå ðàçâåòâëåíèÿ ãëàâíîé îñè ñîöâåòèÿ. Èç
ñëîæíûõ ñîöâåòèé ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ ñëîæíûé êîëîñ, ñëîæíûé çîíòèê, ìåòåëêà è ñåðåæêà.
 ñëîæíîì êîëîñå ïøåíèöû ìÿãêîé è ðæè ïîñåâíîé íà îñè ñîöâåòèÿ ñèäÿò íåáîëüøèå ïðîñòûå
êîëîñêè, ñîñòîÿùèå èç íåñêîëüêèõ öâåòêîâ. Ñîöâåòèå ñëîæíûé çîíòèê, õàðàêòåðíîå äëÿ ìîðêîâè
ïîñåâíîé, óêðîïà îãîðîäíîãî è ïåòðóøêè îãîðîäíîé, îáðàçîâàíî íåñêîëüêèìè ïðîñòûìè çîíòèêà-
ìè, ñèäÿùèìè íà óêîðî÷åííîé ãëàâíîé îñè. Ìåòåëêà îòëè÷àåòñÿ îáèëüíûì âåòâëåíèåì è áîëåå
ñèëüíûì âåòâëåíèåì íèæíèõ ñîöâåòèé, âñëåäñòâèå ÷åãî ñëîæíîå ñîöâåòèå ïðèîáðåòàåò ïèðàìè-
äàëüíóþ ôîðìó (ñèðåíü, ìÿòëèê, îâåñ). Îíà ìîæåò áûòü îáðàçîâàíà òàêèìè ïðîñòûìè ñîöâåòèÿìè,
êàê ïðîñòîé êîëîñ, êîðçèíêà è ò. ä.
Âìåñòå ñ òåì èìåþòñÿ è íåêîòîðûå ñîöâåòèÿ, êîòîðûå ìîãóò áûòü îòíåñåíû êàê ê ïðîñòûì,
òàê è ê ñëîæíûì ñîöâåòèÿì. Íàïðèìåð, ñåðåæêà áåðåçû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñðåäè ïåðâûõ, òàê
è ñðåäè âòîðûõ. Êàê ïðîñòîå ñîöâåòèå ñåðåæêà îïðåäåëÿåòñÿ êàê ïîâèñëûé êîëîñ ñ ìÿãêîé îñüþ.
Îíà îáû÷íî îáðàçîâàíà îäíîïîëûìè öâåòêàìè è ïîñëå öâåòåíèÿ îïàäàåò (áåðåçà, òîïîëü). Íåðåäêî
âñòðå÷àþòñÿ ñîöâåòèÿ ñî ñòîëü ñëîæíûì ñòðîåíèåì, ÷òî áûâàåò ïîðîé äàæå òðóäíî îïðåäåëèòü,
ê êàêîìó òèïó åãî îòíåñòè.
Íàèáîëåå äðåâíèì òèïîì ñîöâåòèÿ ñ÷èòàþò êèñòü, îò êîòîðîé ïðîèñõîäÿò âñå îñòàëüíûå òèïû
ñîöâåòèé.

Семя
Ñåìÿ — ãåíåðàòèâíûé îðãàí ðàñòåíèé, ñëóæàùèé äëÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé;
ðàçâèâàåòñÿ èç ñåìÿçà÷àòêà â ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ. Ðàçìåð, ôîðìà è îêðàñêà çðåëûõ ñåìÿí
ðàçëè÷íûõ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ïîðàæàþò ñâîèì ðàçíîîáðàçèåì. Íàèáîëåå êðóïíûå ñåìåíà èìååò
ñåéøåëüñêàÿ ïàëüìà (äî 17 êã), à ñàìûå ìåëêèå — ãðóøàíêè,
êîòîðûå ïî ýòîìó ïàðàìåòðó îïåðåæàþò äàæå îðõèäåé. ×àùå âñå-
1 ãî ñåìåíà èìåþò îêðóãëóþ ôîðìó, ðåæå âñòðå÷àþòñÿ âûòÿíóòûå
èëè óïëîùåííûå.
2 Ñíàðóæè ñåìÿ ïîêðûòî ïëîòíîé ñåìåííîé êîæóðîé, êîòîðàÿ
îòãðàíè÷èâàåò çàðîäûø è çàïàñíûå âåùåñòâà îò îêðóæàþùåé
3 ñðåäû è îáåñïå÷èâàåò çàùèòó îò ðàçëè÷íîãî ðîäà âíåøíèõ ïî-
âðåæäåíèé. Êîæóðà ïîêðûòà êóòèêóëîé, èíîãäà èìååòñÿ è âîñ-
4
êîâîé ñëîé, êîòîðûå çàùèùàþò ñåìåíà îò ïðîíèêíîâåíèÿ âëàãè.
Íà ñåìåííîé êîæóðå â ìåñòå ïðèêðåïëåíèÿ ñåìåíè â ïëîäå îñòà-
Рис. 4.51. Строение семени бобовых åòñÿ ðóá÷èê, ðÿäîì ñ êîòîðûì ÷àñòî çàìåòåí ñåìÿâõîä, ñëóæà-
(двудольные): ùèé äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ âîäû â ïðîöåññå ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè.
1 — семенная кожура;
2 — зародышевый стебелек; Ðÿäîì ñ ýòèì îòâåðñòèåì ðàñïîëàãàåòñÿ êîí÷èê çàðîäûøåâîãî
3 — зародышевый корешок; êîðåøêà.
4 — семядоля
Çðåëîå ñåìÿ îáû÷íî ñîäåðæèò õîðîøî ðàçâèòûé çàðîäûø ñî
âñåìè çà÷àòêàìè âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ: çàðîäûøåâûì êîðåø-
1
êîì, ñåìÿäîëÿìè, çàðîäûøåâûì ñòåáåëüêîì, èëè ïî÷å÷êîé. Âåñü
2 çàðîäûø ñîñòîèò èç îáðàçîâàòåëüíîé òêàíè. Îí ìîæåò ðàñïîëà-
ãàòüñÿ êàê â öåíòðå ñåìåíè, òàê è íà åãî ïåðèôåðèè.
 ñåìåíàõ òàêèõ ðàñòåíèé, êàê ãîðîõ, òûêâà, òîìàò çàðîäûø
3 èìååò äâà ëèñòî÷êà — ñåìÿäîëè, â êîòîðûõ ê òîìó æå îòêëà-
äûâàåòñÿ çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïîýòîìó òàêèå ðàñòåíèÿ
íàçûâàþò äâóäîëüíûìè (ðèñ. 4.51). Ó çëàêîâ æå çàðîäûø, íà-
ïðîòèâ, èìååò òîëüêî îäíó ñåìÿäîëþ, à ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà
ó íèõ îòêëàäûâàþòñÿ â ýíäîñïåðìå, çàíèìàþùåì çíà÷èòåëüíóþ
÷àñòü âíóòðåííåãî ïðîñòðàíñòâà ñåìåíè, ïîýòîìó èõ îòíîñÿò ê îä-
Рис. 4.52. Строение семени злаков
(однодольные): íîäîëüíûì (ðèñ. 4.52). Ñåìÿäîëÿ çàðîäûøà çëàêîâ íàçûâàåòñÿ
1 — семенная кожура, сросшаяся ùèòêîì. Îí îòäåëÿåò çàðîäûø îò ýíäîñïåðìà, è â õîäå ïðîðàñòà-
с околоплодником;
2 — эндосперм; íèÿ âñàñûâàåò èç ýíäîñïåðìà ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, îáåñïå÷èâàÿ
3 — зародыш èìè çàðîäûø.

164 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Плод
Ïëîä — ýòî ãåíåðàòèâíûé îðãàí ðàñòåíèé, ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé âèäîèçìåíåííûé â ïðîöåññå
îïëîäîòâîðåíèÿ öâåòîê.  åãî ðàçâèòèè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ðàçëè÷íûå ÷àñòè öâåòêà, íî ïðåæäå
âñåãî — çàâÿçü. Ïëîä îáðàçîâàí ñåìåíàìè è òðåõñëîéíûì îêîëîïëîäíèêîì, èëè ïåðèêàðïèåì, êî-
òîðûé íàäåæíî çàùèùàåò ñåìåíà îò âûñûõàíèÿ, ïðîíèêíîâåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ìåõàíè÷åñêî-
ãî ïîâðåæäåíèÿ, ïîåäàíèÿ òðàâîÿäíûìè æèâîòíûìè, à èíîãäà è îò ïðîðàñòàíèÿ (ðèñ. 4.53). Îêî-
ëîïëîäíèê òàêæå ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ðàñïðîñòðàíåíèþ ñåìÿí, êàê ó ñóõèõ âñêðûâàþùèõñÿ
ïëîäîâ èëè ó ñî÷íûõ, ïîåäàåìûõ ïòèöàìè è äðóãèìè æèâîòíûìè. Âíóòðåííèé ñëîé îêîëîïëîäíè-
êà äîâîëüíî ÷àñòî áûâàåò äåðåâÿíèñòûì è ïðåïÿòñòâóåò ïîåäàíèþ ïëîäîâ è ïðîíèêíîâåíèþ ê íèì
âëàãè. Îêîëîïëîäíèê ìîæåò òàêæå ñðàñòàòüñÿ ñ ñåìåííîé êîæó-
ðîé, ÷òî çàòðóäíÿåò îïðåäåëåíèå ïðèíàäëåæíîñòè ýòèõ ñëîåâ. Êî-
ëè÷åñòâî ñåìÿí â ïëîäàõ ñóùåñòâåííî âàðüèðóåò îò îäíîãî äî íå-
ñêîëüêèõ òûñÿ÷, è çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà ñåìÿçà÷àòêîâ â çàâÿçè.
Òàê, ó ïøåíèöû òîëüêî îäèí ñåìÿçà÷àòîê è îäíî ñåìÿ, ó ìàêà — 4
áîëåå 1000, à ó îðõèäåé — äî 1 ìëí. Ìàññà ïëîäîâ ìîæåò áûòü
ðàçëè÷íîé: îò ìåíåå ÷åì 1 ã ó ïøåíèöû äî 500 è áîëåå êèëîãðàì-
ìîâ ó òûêâû.
Ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî âàðèàíòîâ êëàññèôèêàöèè ïëîäîâ, 5
â òîì ÷èñëå ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì. Ñîãëàñíî ýòîé êëàñ- 1
ñèôèêàöèè ïëîäû äåëÿò íà ïðîñòûå, ñáîðíûå è ñîïëîäèÿ. Ïðî-
2 3
ñòûå ïëîäû ðàçâèâàþòñÿ èç åäèíñòâåííîãî ïåñòèêà öâåòêà. Îíè
Рис. 4.53. Строение плода:
ìîãóò áûòü ñóõèìè è ñî÷íûìè, íåâñêðûâàþùèìèñÿ è âñêðûâàþ- 1 — наружный слой;
ùèìèñÿ, îäíîñåìÿííûìè è ìíîãîñåìÿííûìè (ðèñ. 4.54). 2 — средний слой;
3 — внутренний слой;
Ê ñóõèì îòíîñÿò ïëîäû, âñå ñëîè îêîëîïëîäíèêà êîòîðûõ 4 — околоплодник;
êîæèñòûå èëè äåðåâÿíèñòûå è ïëîòíî ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé. 5 — семя
Îíè áûâàþò êàê ìíîãîñåìÿííû-
ìè, òàê è îäíîñåìÿííûìè. Â îò-
ëè÷èå îò îäíîñåìÿííûõ ïëîäîâ,
ìíîãîñåìÿííûå ñóõèå ïëîäû êàê
ïðàâèëî ÿâëÿþòñÿ âñêðûâàþùè-
ìèñÿ. Ìíîãîñåìÿííûìè ïëîäàìè
ÿâëÿþòñÿ ëèñòîâêà, áîá, ñòðó÷îê,
ñòðó÷î÷åê è êîðîáî÷êà.
Ëèñòîâêà — ýòî ïëîä, âñêðû-
âàþùèéñÿ ñ îäíîé ñòîðîíû. Êîã- 1 2 3 4
äà îí âñêðûâàåòñÿ, òî ñòàíîâèòñÿ
ïîõîæèì íà ëèñò, îòñþäà è åãî
íàçâàíèå. Îí õàðàêòåðåí äëÿ æè-
âîêîñòè, àêîíèòà, êàëóæíèöû,
ìàãíîëèè è äð. 5 6 7 8 9 10
Áîá — ñóõîé îäíî- èëè ìíî-
ãîñåìÿííûé ïëîä, êîòîðûé îä-
íîâðåìåííî âñêðûâàåòñÿ è ñî
ñïèííîé, è ñ áðþøíîé ñòîðîíû,
áëàãîäàðÿ ÷åìó åãî ñòâîðêè åùå
è çàêðó÷èâàþòñÿ, ðàçáðàñûâàÿ 11 12 13 14 15 16
ñåìåíà, ïðèêðåïëåííûå ê ñòâîð-
êàì, â ðàçíûå ñòîðîíû, ñïîñîá- Рис. 4.54. Типы плодов:
ñòâóÿ òåì ñàìûì èõ ðàñïðîñòðà- 1 — многокостянка; 5–7 — семянки; 13 — желудь;
2 — ягода; 8–10 — коробочки; 14 — крылатка;
íåíèþ. Òàêèå ïëîäû õàðàêòåðíû 3 — костянка; 11 — листовка; 15 — стручочек;
äëÿ ñåìåéñòâà áîáîâûõ. 4 — яблоко; 12 — боб; 16 — стручок

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 165

 Ñòðó÷îê — ñóõîé ìíîãîñåìÿííûé ïëîä, âíåøíå ïîõîæèé íà áîá, è âñêðûâàþùèéñÿ òàêæå
ñ äâóõ ñòîðîí, íî èìåþùèé ïðè ýòîì â ñåðåäèíå ïëîäà ïåðåãîðîäêó, ê êîòîðîé è ïðèêðåïëÿþòñÿ
ñåìåíà. Ðàçíîâèäíîñòüþ ñòðó÷êà ÿâëÿåòñÿ ñòðó÷î÷åê, îòëè÷àþùèéñÿ òîëüêî ïðîïîðöèÿìè. Ñòðó-
÷îê õàðàêòåðåí äëÿ êàïóñòû, ðåäüêè, ãîð÷èöû, ìàòòèîëû è äð., à ñòðó÷î÷åê — äëÿ ïàñòóøüåé
ñóìêè, ÿðóòêè è äð.
Êîðîáî÷êà — ýòî ñóõîé îäíî-, äâóõ- èëè ìíîãîãíåçäíûé ïëîä, âñêðûâàþùèéñÿ âñëåäñòâèå íå-
îäíîâðåìåííîãî âûñûõàíèÿ êëåòîê ñòåíêè ïëîäà â ïðîöåññå åãî ñîçðåâàíèÿ. Âñêðûòèå ïðîèñõîäèò
ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè, íà÷èíàÿ îò êðûøå÷êè è çàêàí÷èâàÿ ïîëíûì ðàñòðåñêèâàíèåì êîðîáî÷êè.
Ïëîä äàííîãî òèïà õàðàêòåðåí äëÿ ìàêà, áåëåíû, ãâîçäè÷íûõ, ôèàëêè è äð.
Ñóõèå îäíîñåìÿííûå ïëîäû îáû÷íî íå âñêðûâàþòñÿ, ê íèì îòíîñÿòñÿ îðåõ, îðåøåê, æåëóäü,
ñåìÿíêà, çåðíîâêà, êðûëàòêà.
Îðåõ — ýòî îäíîñåìÿííûé ïëîä ñ æåñòêèì äåðåâÿíèñòûì îêîëîïëîäíèêîì, íå ñðîñøèìñÿ ñ ñå-
ìåíåì. Òàêèå ïëîäû ó ëåùèíû. Ìåëêèå îðåõè íàçûâàþò îðåøêàìè, êàê ó ãðå÷èõè.
Æåëóäü îòëè÷àåòñÿ îò îðåõà ìåíåå æåñòêèì îêîëîïëîäíèêîì, êîòîðûé îêðóæåí ó îñíîâàíèÿ
÷àøåâèäíîé ïëþñêîé, êàê ó äóáà.
Ñåìÿíêà — ýòî îäíîñåìÿííûé ïëîä ñ êîæèñòûì îêîëîïëîäíèêîì, íå ïðèðàñòàþùèì ê ñåìåíè,
íàïðèìåð ó ïîäñîëíå÷íèêà.
Êðûëàòêà — ïëîä, ïîõîæèé íà ñåìÿíêó ïî ïëîòíîñòè îêîëîïëîäíèêà, íî èìåþùèé òîíêèé
êðûëîâèäíûé âûðîñò, ñïîñîáñòâóþùèé ðàñïðîñòðàíåíèþ ïëîäà. Êðûëàòêè õàðàêòåðíû äëÿ âÿçà,
êëåíà è ÿñåíÿ.
Çåðíîâêà — îäíîñåìÿííûé ïëîä, îêîëîïëîäíèê êîòîðîãî ñðàñòàåòñÿ ñ ñåìåííîé êîæóðîé, ÷òî
õàðàêòåðíî äëÿ çëàêîâ.
Ñî÷íûå ïëîäû îòëè÷àþòñÿ îò ñóõèõ òåì, ÷òî èìåþò õîòÿ áû îäèí ñëîé îêîëîïëîäíèêà íå êî-
æèñòîé èëè äåðåâÿíèñòîé êîíñèñòåíöèè. Ê ñî÷íûì ïëîäàì îòíîñÿòñÿ ÿãîäà, òûêâèíà, ÿáëîêî,
çåìëÿíè÷èíà, êîñòÿíêà, ïîìåðàíåö.
 êîñòÿíêå íàðóæíûé ñëîé îêîëîïëîäíèêà òîíêèé è êîæèñòûé, ñðåäíèé — ìÿñèñòûé è ñî÷-
íûé, à âíóòðåííèé — äåðåâÿíèñòûé, îáðàçóþùèé êîñòî÷êó (âèøíÿ, ñëèâà). Èíîãäà êîñòÿíêè
áûâàþò ñóõèìè (ìèíäàëü, ãðåöêèé îðåõ, êîêîñîâàÿ ïàëüìà). Êîñòÿíêè îäíîñåìÿííû, òîãäà êàê
ìíîãîñåìÿííûå êîñòÿíêè îòíîñÿòñÿ ê ñáîðíûì ïëîäàì.
 ÿãîäàõ, â îòëè÷èå îò êîñòÿíîê, íå îáðàçóåòñÿ êîñòî÷åê: ìíîãî÷èñëåííûå ñåìåíà ïîãðóæåíû
â ìÿñèñòûå ñðåäíèé è âíóòðåííèé ñëîè îêîëîïëîäíèêà (êðûæîâíèê, ñìîðîäèíà, âèíîãðàä, áàêëà-
æàí).
Òûêâèíà — ðàçíîâèäíîñòü ÿãîäû, èìååò æåñòêèé íàðóæíûé ñëîé îêîëîïëîäíèêà, ìÿñèñòûé
ñðåäíèé è ñî÷íûé âíóòðåííèé (îãóðåö, òûêâà, àðáóç, äûíÿ).
ßáëîêî — òèï ïëîäà, â îáðàçîâàíèè êîòîðîãî, ïîìèìî çàâÿçè, ïðèíèìàþò ó÷àñòèå öâåòîëî-
æå, à òàêæå îñíîâàíèÿ ÷àøåëèñòèêîâ, ëåïåñòêîâ è íèæíèå ÷àñòè òû÷èíîê. Ïëîä èìååò ñî÷íûé
è ìÿñèñòûé ñðåäíèé ñëîé îêîëîïëîäíèêà, òîãäà êàê âíóòðåííèé — òâåðäûé è êîæèñòûé (ÿáëîíÿ,
ãðóøà, àéâà, ðÿáèíà è äð.)
Ïîìåðàíåö — ìíîãîãíåçäíûé ìíîãîñåìÿííûé ÿãîäîïîäîáíûé ïëîä, íàðóæíûé ñëîé îêîëî-
ïëîäíèêà êîòîðîãî ÿðêî îêðàøåí è ñîäåðæèò ìíîãî ýôèðíûõ ìàñåë. Ñðåäíèé ñëîé îêîëîïëîäíèêà
ïîìåðàíöà ñóõîé, ãóá÷àòûé è èìååò áåëûé öâåò. Ñðàñòàÿñü ñ íàðóæíûì ñëîåì, îí îáðàçóåò êîæóðó
ïëîäà, òîãäà êàê âíóòðåííèé ñëîé ñòàíîâèòñÿ ìÿñèñòûì è ñî÷íûì (àïåëüñèí, ëèìîí, ìàíäàðèí,
ãðåéïôðóò, ëàéì).
Çåìëÿíè÷èíà — ýòî ñî÷íûé ïëîä, îáðàçîâàííûé ñèëüíî ðàçðîñøèìñÿ öâåòîëîæåì, íà êîòîðîì
ðàñïîëàãàþòñÿ ñóõèå îðåøêè (êëóáíèêà, çåìëÿíèêà).
Ñáîðíûå ïëîäû ôîðìèðóþòñÿ èç íåñêîëüêèõ ñâîáîäíûõ ïåñòèêîâ îäíîãî öâåòêà. Ê íèì îòíî-
ñÿòñÿ ñáîðíûå êîñòÿíêè ìàëèíû è åæåâèêè, ìíîãîîðåøêè ëþòèêà, ëàï÷àòêè, ëèïû, öèíàðîäèé
ðîçû, â êîòîðîì îòäåëüíûå îðåøêè ðàñïîëàãàþòñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ðàçðîñøåãîñÿ öâåòî-
ëîæà.
Ñîïëîäèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñðîñøèåñÿ â åäèíîå öåëîå íåñêîëüêî èëè ìíîãî ïëîäîâ, ñîõðàíèâ-
øèõ ñòðóêòóðó ñîöâåòèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñîïëîäèÿ ñâåêëû, àíàíàñà, èíæèðà è äð.

166 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

Жизнедеятельность растительного организма

Основные процессы жизнедеятельности растений

Ðàñòåíèÿì ñâîéñòâåííû âñå ïðèçíàêè æèâûõ îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå îñîáåííîñòè õèìè÷åñêî-
ãî ñîñòàâà, îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ãîìåîñòàç, ðàçäðàæèìîñòü, âîñïðîèçâåäåíèå
è ðàçâèòèå. Îñîáåííîñòè õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ýòèõ îðãàíèçìîâ áûëè ðàññìîòðåíû ðàíåå. Ê îñíîâ-
íûì ïðîöåññàì îáìåíà âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè ó ðàñòåíèé îòíîñÿòñÿ ôîòîñèíòåç, ïî÷âåí-
íîå (êîðíåâîå) ïèòàíèå, äûõàíèå è âîäíûé îáìåí.

Фотосинтез
Ôîòîñèíòåç — ýòî ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî ñâåòà â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ
ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ñ ïîìîùüþ õëîðîôèëëà. Îñíîâíûì îðãàíîì ôîòîñèíòåçà ÿâëÿåò-
ñÿ ëèñò, ïîýòîìó åãî ñòðóêòóðà íàèáîëåå ïîëíî äîëæíà óäîâëåòâîðÿòü òðåáîâàíèÿì ýòîãî ïðîöåñ-
ñà. Êîæèöà ëèñòà ïðîçðà÷íà è ïðîïóñêàåò ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ñâåòà âîâíóòðü, à ñàì îðãàí
ïëîñêèé, ÷òî îáåñïå÷èâàåò óâåëè÷åíèå ïîâåðõíîñòè óëàâëèâàíèÿ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé. Îñíîâíàÿ
òêàíü ëèñòà äåëèòñÿ íà äâà ñëîÿ: ñòîëá÷àòóþ è ãóá÷àòóþ ïàðåíõèìó.
Èìåííî â ñòîëá÷àòîé ïàðåíõèìå, ðàñïîëîæåííîé ñâåðõó, è ïðîèñõîäèò
ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà, òîãäà êàê ãóá÷àòàÿ ïàðåíõèìà ñîäåðæèò áîëüøèå
ìåæêëåòíèêè, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ïðîöåññó ãàçîîáìåíà. Óãëåêèñëûé ãàç
ïðîíèêàåò â ëèñò ÷åðåç óñòüèöà è ïî ìåæêëåòíèêàì ïðîíèêàåò ê ôîòî-
ñèíòåçèðóþùèì êëåòêàì. Âîäà ïîñòóïàåò â ëèñò ïî ïðîâîäÿùèì ïó÷-
êàì, êîòîðûå, ðàçâåòâëÿÿñü, îáðàçóþò ñåòü æèëîê, ïðè ýòîì êàæäàÿ
êëåòêà íàõîäèòñÿ íà ðàññòîÿíèè íå áîëåå ÷åì äâóõ-òðåõ êëåòîê îò áëè-
æàéøåé æèëêè.
Êîíå÷íûå ïðîäóêòû ôîòîñèíòåçà — êðàõìàë è ñàõàðîçà â òå÷åíèå Рис. 4.55. Омела белая

ñâåòîâîãî äíÿ íàêàïëèâàþòñÿ â ëèñòå, à íî÷üþ ïåðåõîäÿò â ðàñòâîðè-

ìóþ ôîðìó è ïî ôëîýìå íàïðàâëÿþòñÿ â çàïàñàþùèå îðãàíû è ê ðàñòóùèì ÷àñòÿì ðàñòåíèÿ.
Êèñëîðîä, îáðàçîâàâøèéñÿ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, óäàëÿåòñÿ ÷åðåç óñòüèöà ëèáî èñïîëüçóåòñÿ
ðàñòåíèåì â ïðîöåññå äûõàíèÿ.
Ðÿä ðàñòåíèé, íåñìîòðÿ íà íàëè÷èå õëîðîôèëëà, íåêîòîðóþ ÷àñòü îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ,
à òàêæå âîäó è ìèíåðàëüíûå ñîëè ÷åðïàþò èç ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà, ïðîíèêàÿ â åãî òêàíè ñ ïîìîùüþ
âèäîèçìåíåííûõ êîðíåé — ãàóñòîðèé. Ýòè ðàñòåíèÿ íàçûâàþòñÿ ïîëóïàðàçèòàìè, ê íèì îòíî-
ñÿòñÿ ïîãðåìîê è îìåëà áåëàÿ (ðèñ. 4.55). Òåì íå ìåíåå âðåä, íàíîñèìûé äàííûìè ðàñòåíèÿìè,
äîñòàòî÷íî âåëèê, ïîñêîëüêó îíè ñíèæàþò ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé-õîçÿåâ, íàïðèìåð ïîãðåìîê
íàçûâàþò ìîëî÷íûì âîðîì èç-çà óõóäøåíèÿ êà÷åñòâà òðàâû íà ïàñòáèùå.
Äðóãèå ðàñòåíèÿ íåñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà è ïîëíîñòüþ ïåðåøëè ê ãåòå-
ðîòðîôíîìó ïèòàíèþ. Ê òàêèì ðàñòåíèÿì-ïàðàçèòàì îòíîñÿòñÿ çàðàçèõà, ïîâèëèêà è ïîäúåëüíèê,
íàíîñÿùèå çíà÷èòåëüíûé óðîí âàæíåéøèì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì êóëüòóðàì è ëåñíîìó õîçÿé-
ñòâó. Êàê è ïîëóïàðàçèòû, äëÿ ïîãëîùåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà îíè ïðîíèêà-
þò â åãî òêàíè, îñîáåííî ïðîâîäÿùóþ ñèñòåìó, ñ ïîìîùüþ âèäîèçìåíåííûõ êîðíåé — ãàóñòîðèé.

Почвенное питание
Ðàñòåíèÿ ïîãëîùàþò âîäó è ìèíåðàëüíûå ñîëè èç ïî÷âû ñ ïîìîùüþ êîðíÿ. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ
ïðîöåññîâ íîñèò íàçâàíèå ïî÷âåííîãî ïèòàíèÿ. Ñòðóêòóðà êîðíÿ íàèëó÷øèì îáðàçîì ïðèñïîñî-
áëåíà äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ âñàñûâàþùåé ôóíêöèè, ïîñêîëüêó ðàçâåòâëåííàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñà-
ìà ïî ñåáå èìååò äîñòàòî÷íî áîëüøóþ ïðîòÿæåííîñòü è ïëîùàäü, è åùå áîëüøå óâåëè÷èâàåòñÿ çà
ñ÷åò êîðíåâûõ âîëîñêîâ çîíû âñàñûâàíèÿ. Âñëåäñòâèå ýòîãî êîðåíü ìîæåò ïîëó÷àòü ìèíåðàëüíûå
ñîëè ñî çíà÷èòåëüíîé ïëîùàäè.
Ìèíåðàëüíûå ñîëè íåîáõîäèìû ðàñòåíèþ äëÿ âêëþ÷åíèÿ â ñîñòàâ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé
è ïðîòåêàíèÿ ìíîãèõ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, òàê êàê àçîò âêëþ÷àåòñÿ â ñîñòàâ áåëêîâ,
íóêëåèíîâûõ êèñëîò, õëîðîôèëëà, à áåç ñåðû íåâîçìîæåí ñèíòåç ðÿäà áåëêîâ, òðåáóåìûõ äëÿ äû-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 167

õàíèÿ è ôîòîñèíòåçà, ôîñôîð æå ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ÀÒÔ è ò. ä. Íåäî-
ñòàòîê ìèíåðàëüíûõ ñîëåé â ïî÷âå ïðèâîäèò ê ìèíåðàëüíîìó ãîëîäàíèþ, ñëåäñòâèåì êîòîðîãî
ÿâëÿþòñÿ îñòàíîâêà ðîñòà, èçìåíåíèå îêðàñêè ëèñòüåâ è ôîðìû ðàñòåíèÿ â öåëîì, îïàäàíèå ëè-
ñòüåâ, áóòîíîâ è ïëîäîâ, çàïàçäûâàíèå öâåòåíèÿ è ò. ä. Íàïðèìåð, íåäîñòàòîê àçîòà è ìàãíèÿ ñî-
ïðîâîæäàåòñÿ ïîæåëòåíèåì ëèñòüåâ è èõ îïàäàíèåì.
Ðàñòåíèÿ ðåøàþò ïðîáëåìó íåäîñòóïíîñòè èëè ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ ýëå-
ìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè. Îäíè èç íèõ èñïîëü-
çóþò äëÿ ýòîãî ñèìáèîç ñ ãðèáàìè — ìèêîðèçó, äðóãèå — ñ êëóáåíüêîâûìè
áàêòåðèÿìè èëè ïîëó÷àþò èõ, ïèòàÿñü íàñåêîìûìè, êàê, íàïðèìåð, ðîñÿíêà
(ðèñ. 4.56) è âåíåðèíà ìóõîëîâêà (ðèñ. 4.57).
Ðîñÿíêà — íåáîëüøîå áîëîòíîå ðàñòåíèå ñ êðóãëûìè ëèñòî÷êàìè, óòû-
êàííûìè ìíîãî÷èñëåííûìè æåëåçèñòûìè âîëîñêàìè, íà êîíöàõ êîòîðûõ
ñâåðêàþò êàïåëüêè âûäåëåíèé. Ïðèâëå÷åííîå èãðîé ñâåòà â êàïåëüêàõ íà-
Рис. 4.56. Лист ñåêîìîå ñàäèòñÿ íà ëèñòî÷åê è òóò æå ïðèëèïàåò ê íåìó. Ëèñòî÷åê ðîñÿíêè
росянки
íåìåäëåííî ñâîðà÷èâàåòñÿ è âûäåëÿåìûå ðàñòåíèåì ôåðìåíòû ïåðåâàðèâàþò
æåðòâó, à âûñâîáîæäåííûé ïðè ýòîì àçîò ïîãëîùàåòñÿ. Êîãäà ëèñòî÷åê ðàç-
âîðà÷èâàåòñÿ, âåòåð ñäóâàåò ñ íåãî òîëüêî õèòèíîâûé ïàíöèðü íàñåêîìîãî.
Õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû íåîáõîäèìû ðàñòåíèþ â ðàçëè÷íûõ êîëè÷åñòâàõ,
ïîýòîìó èõ äåëÿò íà ìàêðîýëåìåíòû è ìèêðîýëåìåíòû. Ê ìàêðîýëåìåíòàì
îòíîñÿòñÿ àçîò, ôîñôîð, ñåðó, êàëèé, êàëüöèé, ìàãíèé è æåëåçî, à ìèêðîýëå-
ìåíòàìè ÿâëÿþòñÿ ìàðãàíåö, áîð è äðóãèå.
Ñ öåëüþ óëó÷øåíèÿ óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, êîòî-
ðûå â íåìàëîé ñòåïåíè èñòîùàþò ïî÷âó, â íåå âíîñÿòñÿ ìèíåðàëüíûå, îð-
ãàíè÷åñêèå è áàêòåðèàëüíûå óäîáðåíèÿ. Ìèíåðàëüíûå óäîáðåíèÿ ñîäåðæàò
òîëüêî íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Ïî ýëåìåíòàì, âõîäÿùèì â èõ ñîñòàâ,
ìèíåðàëüíûå óäîáðåíèÿ äåëÿò íà àçîòíûå, êàëèéíûå, ôîñôîðíûå è ò. ä. ×à-
Рис. 4.57. Венерина ùå âñåãî â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå ïðèìåíÿþòñÿ êàëèéíàÿ è àììèà÷íàÿ ñåëèòðû,
мухоловка ñóïåðôîñôàò, àììîôîñ, íèòðîôîñêà è äð.
Ïðè âíåñåíèè ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé ñëåäóåò ñîáëþäàòü ìåðó, òàê êàê
èõ ïåðåäîçèðîâêà ìîæåò ïðèâåñòè íå òîëüêî ê ãèáåëè ðàñòåíèé, íî è ê ïèùåâîìó îòðàâëåíèþ
÷åëîâåêà, êàê ýòî ñëó÷àåòñÿ, íàïðèìåð, ïðè ïðåâûøåíèè ñîäåðæàíèÿ íèòðàòîâ â ðàííèõ îâîùàõ
è àðáóçàõ. Âî ìíîãèõ ñòðàíàõ, íàïðèìåð Àâñòðàëèè è Ïîðòóãàëèè, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîïóëÿðíî
òàê íàçûâàåìîå «ýêîëîãè÷åñêîå çåìëåäåëèå», ïðè êîòîðîì äëÿ âûðàùèâàíèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåí-
íûõ êóëüòóð íå ïðèìåíÿþòñÿ ìèíåðàëüíûå óäîáðåíèÿ, ãåðáèöèäû è ïåñòèöèäû. Åñòåñòâåííî, ÷òî
óðîæàéíîñòü òàêèõ ðàñòåíèé íåñêîëüêî íèæå, ÷åì ó âûðàùåííûõ ñ ïîäêîðìêîé, è ñòîÿò îíè äî-
ðîæå, íî âñå ðàâíî ïîëüçóþòñÿ ïîïóëÿðíîñòüþ, òàê êàê íå âðåäíû äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà.
Äëÿ íîðìàëüíîãî ðîñòà êîðíÿ íåîáõîäèìî, ÷òîáû ïî÷âà áûëà íå òîëüêî ïèòàòåëüíîé, íî è èìå-
ëà ñîîòâåòñòâóþùóþ ñòðóêòóðó, òî åñòü â íåé äîëæíû áûòü ïðîìåæóòêè ìåæäó ÷àñòèöàìè, ïî
êîòîðûì ëåãêî ïðîíèêàþò âîäà è âîçäóõ, îáåñïå÷èâàþùèé äûõàíèå êîðíÿ. Ïî÷âà â îñíîâíîì
ñîñòîèò èç ìèíåðàëüíûõ ÷àñòèö — ïåñêà, ãëèíû è äð., à òàêæå êîìïîíåíòà îðãàíè÷åñêîãî ïðî-
èñõîæäåíèÿ — ãóìóñà, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïåðåðàáîòàííûå ðàçëè÷íûìè îðãàíèçìàìè
ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè. Ãóìóñ ñïîñîáñòâóåò ñêëåèâàíèþ ìèíåðàëüíûõ ÷àñòèö â ãðàíóëû, ìåæäó
êîòîðûìè åñòü ïðîìåæóòêè. Äëÿ óëó÷øåíèÿ ñòðóêòóðû ïî÷âû ñëåäóåò âíîñèòü â íåãî îðãàíè÷å-
ñêèå óäîáðåíèÿ (íàâîç, ïåðåãíîé, òîðô è äð.), êîòîðûå â íåêîòîðîé ñòåïåíè ñïîñîáñòâóþò âîçâðàòó
÷àñòè èçúÿòûõ ìèíåðàëüíûõ ñîëåé. Ïî÷âó òàêæå ñëåäóåò ðåãóëÿðíî âñïóøèâàòü.
Èçó÷åíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé äàëî ÷åëîâåêó âîçìîæíîñòü ðàçðàáîòàòü òåõíîëîãèè
âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé áåç ïî÷âû: ãèäðîïîíèêó è àýðîïîíèêó. Ó ãèäðîïîííûõ êóëüòóð êîðíè
ðàñòåíèé ïîãðóæåíû â ïèòàòåëüíûé ðàñòâîð, â êîòîðîì ìîæåò è íå áûòü èñêóññòâåííîé ïî÷âû
â âèäå ñèíòåòè÷åñêèõ êàìåøêîâ èëè âîëîêîí, îäíàêî ïðè ýòîì âñå ðàâíî ðàñòâîð ïðîäóâàåòñÿ âîç-
äóõîì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ äûõàíèÿ. Íàèáîëüøèì ðàñòåíèåì, âûðàùåííûì íà ãèäðîïîííîé êóëüòó-
ðå, áûë êóñò ïîìèäîðà, íåñóùèé íåñêîëüêî ñîòåí ïëîäîâ (ßïîíèÿ).

168 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Àýðîïîíèêà — ýòî ñïîñîá âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé â âîçäóõå, êîãäà êîðíè ïåðèîäè÷åñêè îïðû-
ñêèâàþòñÿ ïèòàòåëüíûì ðàñòâîðîì. Òàê âûðàùèâàþò ñàëàò, êàïóñòó è íåêîòîðûå äðóãèå îâîùíûå
êóëüòóðû â Þæíîé Êîðåå è ßïîíèè, ãäå ñóùåñòâóåò äåôèöèò çåìëè.

Дыхание
Äûõàíèå ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì äëÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðîöåññîì âûñâîáîæäåíèÿ ýíåð-
ãèè õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäèò èõ îêèñëåíèå äî óãëå-
êèñëîãî ãàçà è âîäû. Íåñìîòðÿ íà ñïîñîáíîñòü ê ôîòîñèíòåçó, ðàñòåíèÿ íå ñîñòàâëÿþò èñêëþ÷åíèÿ
èç îáùåãî ïðàâèëà, è òàêæå îñóùåñòâëÿþò ïðîöåññ äûõàíèÿ, îäíàêî íà ñâåòó îí ìàñêèðóåòñÿ âû-
äåëåíèåì êèñëîðîäà ïðè ôîòîñèíòåçå, à â îòñóòñòâèå ñâåòà ðàñòåíèÿ íè÷åì íå îòëè÷àþòñÿ îò æè-
âîòíûõ.
 îòëè÷èå îò ôîòîñèíòåçà, äûõàíèå õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ îðãàíîâ ðàñòåíèé, à íå òîëüêî äëÿ
çåëåíûõ ÷àñòåé. Îñîáåííî èíòåíñèâíî äûõàíèå êîðíåé ðàñòåíèé. Äëÿ íîðìàëüíîãî ïðîòåêàíèÿ
ýòîãî ïðîöåññà êèñëîðîä äîëæåí ïðîíèêàòü ìåæäó ÷àñòè÷êàìè ïî÷âû,
ïîýòîìó íà èçëèøíå óòðàìáîâàííûõ èëè çàëèòûõ âîäîé ó÷àñòêàõ ðàñòå-
íèÿ èñïûòûâàþò íåäîñòàòîê êèñëîðîäà, õóæå ðàñòóò è äàæå ïîãèáàþò.
Ïîñêîëüêó ó ðàñòåíèé, â îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, îòñóòñòâóåò ñèñòåìà
àêòèâíîé âåíòèëÿöèè îðãàíèçìà (äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà), êèñëîðîä ê îð-
ãàíàì ïîñòóïàåò ïî ñèñòåìå ìåæêëåòíèêîâ. Â ëèñòüÿ è äðóãèå ôîòîñèí-
òåçèðóþùèå îðãàíû ðàñòåíèÿ îí ïðîíèêàåò ÷åðåç îòêðûòûå óñòüèöà,
à â ïîêðûòûå ïðîáêîé îðãàíû — ÷åðåç ÷å÷åâè÷êè.
Ó âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ ðàñòåíèé â ñâÿçè ñ íåäîñòàòêîì êèñëîðîäà
ìåæêëåòíèêè óâåëè÷èâàþòñÿ è îáðàçóþò ñïåöèàëüíóþ âîçäóõîíîñíóþ
òêàíü, êàê â ñòåáëÿõ õâîùåé, ÷åðåøêàõ è ëèñòîâûõ ïëàñòèíêàõ êóâ-
Рис. 4.58. Лист кувшинки
øèíîê (ðèñ. 4.58).

Водный обмен
Ðàñòåíèÿ îùóùàþò ïîñòîÿííóþ ïîòðåáíîñòü â âîäå, ïîñêîëüêó îíà íåîáõîäèìà èì äëÿ ïðîòåêà-
íèÿ ïðîöåññà ôîòîñèíòåçà, óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ êëåòîê, à òàêæå òðàíñïîðòà âåùåñòâ ïî ðàñòåíèþ.
Îäíàêî èç-çà îòñóòñòâèÿ çàìêíóòîé ïðîâîäÿùåé ñèñòåìû è èññóøàþùåãî äåéñòâèÿ àòìîñôåðíîãî
âîçäóõà îíè âûíóæäåíû ïîãëîùàòü îãðîìíûå îáúåìû âîäû. Íàïðèìåð, ñêðîìíàÿ ñðåäíåàçèàòñêàÿ
ôèñòàøêà çà âåãåòàöèîííûé ñåçîí èñïîëüçóåò ïðèáëèçèòåëüíî æåëåçíîäîðîæíóþ öèñòåðíó âîäû,
íå ñëèøêîì îòñòàåò îò íåå è íàøà áåðåçà, èñïàðÿþùàÿ îêîëî 30 ò âîäû. Òåì íå ìåíåå, ýòà âîäà
íå çàäåðæèâàåòñÿ â ðàñòåíèè, îíà ïðîõîäèò ÷åðåç íåãî, ïîãëîùàåìàÿ êîðíåì è èñïàðÿåìàÿ â îñ-
íîâíîì ëèñòüÿìè.
Âîäà ïîãëîùàåòñÿ áîëüøåé ÷àñòüþ êîðíåâûìè âîëîñêàìè è ÷åðåç ïåðâè÷íóþ êîðó êîðíÿ ïî-
ñòóïàåò â öåíòðàëüíûé öèëèíäð, êëåòêè êîòîðîãî ñîäåðæàò ñîëè â áîëåå âûñîêîé êîíöåíòðàöèè,
÷åì â îêðóæàþùåé ñðåäå.  ðåçóëüòàòå äàâëåíèå êëåòî÷íîãî ðàñòâîðà â íèõ âûøå, è ïîòîê âîäû
íàïðàâëåí ê íèì. Ýòè êëåòêè ïîñòîÿííî âûäàâëèâàþò âîäó â ñîñóäû êñèëåìû, ïîäíèìàÿ åå óðî-
âåíü. Äàííîå ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ êîðíåâûì äàâëåíèåì. Åãî ìîæíî ïðîäåìîíñòðèðîâàòü, åñëè ðàí-
íèì óòðîì ñðåçàòü êàêîå-ëèáî òðàâÿíèñòîå ðàñòåíèå, íàïðèìåð êðàïèâó, è íàäåòü íà íåãî òðóáêó,
â êîòîðîé ñî âðåìåíåì ïîäíèìåòñÿ ñòîëá æèäêîñòè.
Êîðíåâîå äàâëåíèå ñïîñîáíî ïîäíÿòü ñòîëá æèäêîñòè íà íåñêîëüêî ìåòðîâ, íî íå íà òàêóþ
âûñîòó, êàê òðåáóåòñÿ ñòîìåòðîâûì ýâêàëèïòàì è ñåêâîéÿì. Äàëüíåéøåå äâèæåíèå âîäû ïî ðàñ-
òåíèþ îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ åå èñïàðåíèþ ëèñòüÿìè ÷åðåç óñòüèöà — òðàíñïèðàöèè, òàê êàê
ïðè ýòîì îáðàçóåòñÿ ðàçðåæåíèå è âîäà êàê áû ïîäñàñûâàåòñÿ. Îáíàðóæèòü òðàíñïèðàöèþ ìîæíî,
åñëè íàêðûòü ðàñòåíèå õîëîäíûì ñòåêëÿííûì êîëïàêîì — îí áûñòðî çàïîòååò.
Âîäíûé îáìåí òåñíî ñâÿçàí ñ ôîòîñèíòåçîì, ïî÷âåííûì ïèòàíèåì, äûõàíèåì è äðóãèìè ïðî-
öåññàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ïîñêîëüêó âîäà íåîáõîäèìà äëÿ ôîòîñèíòåçà, ñ òîêîì âîäû ïåðå-
äâèãàþòñÿ ïî êñèëåìå ðàñòâîðåííûå ìèíåðàëüíûå ñîëè, à ïî ôëîýìå — ðàñòâîðåííûå îðãàíè÷å-
ñêèå âåùåñòâà. Åñëè âîñõîäÿùèé òîê âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé îáåñïå÷èâàþò êîðíåâîå äàâëåíèå
è òðàíñïèðàöèÿ, òî íèñõîäÿùèé òîê îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ — ñèëà çåìíîãî òÿãîòåíèÿ. Çàãðóæà-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 169

þòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà â ñèòîâèäíûå òðóáêè ôëîýìû ñ ïîìîùüþ êëåòîê-ñïóòíèö. Òðàíñïîðò
âåùåñòâ â ðàäèàëüíîì íàïðàâëåíèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïàðåíõèìíûìè êëåòêàìè ñåðäöåâèííûõ ëó-
÷åé, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì íàäåæíîå ñîåäèíåíèå ìåæäó ÷àñòÿìè ñòåáëÿ.
Åñòåñòâåííî, ÷òî äåôèöèò âîäû ïðèâîäèò ñíà÷àëà ê ïîäàâëåíèþ ýòèõ ïðîöåññîâ, óâÿäàíèþ,
à çàòåì è ê ãèáåëè ðàñòåíèÿ.

Размножение растений

Вегетативное размножение
Öâåòêîâûå ðàñòåíèÿ ðàçìíîæàþòñÿ âåãåòàòèâíî è ïîëîâûì ñïîñîáîì. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíî-
æåíèå âñòðå÷àåòñÿ ó âñåõ ãðóïï ðàñòåíèé. Îíî ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò îòäåëåíèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãà-
íîâ èëè èõ ÷àñòåé è ïîñëåäóþùåãî âîññòàíîâëåíèÿ äî öåëîñòíîãî îðãàíèçìà. Ñïîñîáíîñòü ðàñòå-
íèé âîññòàíàâëèâàòü âåñü îðãàíèçì èç åãî ÷àñòè íàçûâàåòñÿ ðåãåíåðàöèåé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ
ðàçëè÷àþò åñòåñòâåííîå è èñêóññòâåííîå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèÿ.
Åñòåñòâåííîå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ êîðíåâèù, ëóêîâèö,
êëóáíåé, êîðíåâûõ îòïðûñêîâ, óñîâ, âûâîäêîâûõ ïî÷åê è ëóêîâè÷åê, à òàêæå ÷åðåíêàìè. Òàê,
ó ïûðåÿ ïîëçó÷åãî íà êîðíåâèùàõ îáðàçóåòñÿ äî 25 ìëí ïî÷åê íà 1 ãà, ÷òî äåëàåò åãî â ïðèíöèïå
íåèñòðåáèìûì ñîðíÿêîì. Ñ ïîìîùüþ óñîâ, èëè ñòîëîíîâ, ðàçìíîæàåòñÿ çåìëÿíèêà (ðèñ. 4.59),
à ó áðèîôèëëóìà åñòü äàæå ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ — âûâîäêî-
âûå ïî÷êè ïî êðàÿì ëèñòà, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â ìàëåíüêèå ðàñòåíüèöà ñ ëèñòî÷êàìè è êîðåø-
êàìè ïðÿìî íà ìàòåðèíñêîì îðãàíèçìå (ðèñ. 4.60). Ïîõîæèå ïðèñïîñîáëåíèÿ, íî òîëüêî â âèäå
ëóêîâè÷åê èìåþòñÿ ó ìÿòëèêà ëóêîâè÷íîãî è ëèëèè òèãðîâîé.
 ïðàêòèêå ðàñòåíèåâîäñòâà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî èñêóññòâåííîå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæå-
íèå, ïîçâîëÿþùåå ñîõðàíèòü ó ïîòîìêîâ õîçÿéñòâåííî öåííûå ïðèçíàêè, êîòîðûå ìîãëè áû áûòü
óòðà÷åíû ïðè ñåìåííîì ðàçìíîæåíèè. Ê òîìó æå îíî äàåò âîçìîæíîñòü ñóùåñòâåííî ñîêðàòèòü
ñðîêè ïîëó÷åíèÿ èñêîìîãî ðåçóëüòàòà, íàïðèìåð, ïðè ñåìåííîì ðàçìíîæåíèè öèòðóñîâûå íà÷è-
íàþò ïëîäîíîñèòü ÷åðåç 15–20 ëåò, à ïðè ÷åðåíêîâàíèè — óæå ÷åðåç 3 ãîäà. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðà-
íåííûìè ñïîñîáàìè èñêóññòâåííîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ÷åðåíêîâàíèå, ïðèâèâ-
êà, ðàçìíîæåíèå ñ ïîìîùüþ êîðíåâèù, êëóáíåé, ëóêîâèö, óñîâ, êëîíàëüíîå ìèêðîðàçìíîæåíèå.
×åðåíêîâàíèå îñíîâàíî íà èñïîëüçîâàíèè îòðåçêîâ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ ìàòåðèíñêîãî îð-
ãàíèçìà — ÷åðåíêîâ, èç ðàíåâûõ ìåðèñòåì êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ ïðèäàòî÷íûå êîðíè. Ðàçëè÷àþò
ñòåáëåâûå, ëèñòîâûå è êîðíåâûå ÷åðåíêè. Ñòåáëåâûìè ÷åðåíêàìè ðàçìíîæàþò âèíîãðàä è ðîçû,
ëèñòîâûìè — áåãîíèþ, ãëîêñèíèþ, óçàìáàðñêóþ ôèàëêó, à êîðíåâûìè — ìàëèíó è ñëèâó. Ðàç-
íîâèäíîñòüþ ÷åðåíêîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ðàçìíîæåíèå îòâîäêàìè, ïðè êîòîðîì ïîáåãè âíà÷àëå ïðè-
æèìàþò ê çåìëå, à ïîñëå îáðàçîâàíèÿ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé îòäåëÿþò îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ
(ñìîðîäèíà, êðûæîâíèê).

Рис. 4.60. Выводковые почки Рис. 4.61. Прививка

Рис. 4.59. Вегетативное размножение земляники бриофиллума в расщеп

170 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ïðèâèâêà — ýòî ñðàùèâàíèå ÷åðåíêà èëè âåãåòàòèâíîé ïî÷êè ðàñòåíèÿ ñ íóæíûìè ñâîé-
ñòâàìè — ïðèâîÿ — ñ äðóãèì ðàñòåíèåì — ïîäâîåì. Ïðèâèâêà ïîçâîëÿåò íå òîëüêî áûñòðî ðàç-
ìíîæèòü öåííûå ðàñòåíèÿ, îáåñïå÷èòü ïîëíîå ñîõðàíåíèå èõ êà÷åñòâ, íî è ñïîñîáñòâóåò ïðèîá-
ðåòåíèþ íîâûõ, â òîì ÷èñëå è ïîâûøåíèþ óñòîé÷èâîñòè ê ôàêòîðàì îêðóæàþùåé ñðåäû.  íàøå
âðåìÿ èçâåñòíî áîëåå 100 ñïîñîáîâ ïðèâèâîê, íàïðèìåð ïðèâèâêà â ðàñùåï (ðèñ. 4.61), ïðèâèâêà
â ïðèêëàä, îêóëèðîâêà, êîïóëèðîâêà è äð. Ìíîãèå ñîðòà áåññåìÿííûõ ðàñòåíèé ðàçìíîæàþòñÿ
èñêëþ÷èòåëüíî òàêèì ñïîñîáîì (ìàíäàðèí, àïåëüñèí, èíæèð è äð.).
 ðàñòåíèåâîäñòâå äëÿ èñêóññòâåííîãî ðàçìíîæåíèÿ òàêæå èñïîëüçóþò âèäîèçìåíåíèÿ ïîáåãîâ
è êîðíåé, íàïðèìåð êîðíåâèùà èðèñà è ëàíäûøà, êëóáíè êàðòîôåëÿ, ëóêîâèöû òþëüïàíà è ëóêà
ðåï÷àòîãî, óñû çåìëÿíèêè, êîðíåâûå êëóáíè ãåîðãèíà.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëî êëîíàëüíîå ìèêðîðàçìíîæåíèå — âîñ-
ñîçäàíèå öåëûõ îðãàíèçìîâ èç îòäåëüíûõ êëåòîê âåðõóøå÷íûõ îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà
è äðóãèõ òêàíåé. Îíî ïîçâîëÿåò íå òîëüêî áûñòðî ðàçìíîæèòü õîçÿéñòâåííî öåííûå ñîðòà, íî
è îçäîðîâèòü ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë. Óñïåõè ýòîãî âèäà èñêóññòâåííîãî ðàçìíîæåíèÿ ñâÿçàíû,
ïðåæäå âñåãî, ñ ðàçâèòèåì áèîòåõíîëîãèè è âîçìîæíîñòüþ âûðàùèâàíèÿ öåëîñòíîãî îðãàíèçìà íà
èñêóññòâåííîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå â êóëüòóðå êëåòîê è òêàíåé.

Половое размножение
Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò ñ îáðàçîâàíèåì ïîëîâûõ êëåòîê — ãàìåò — è ïîñëåäóþùèì
îïëîäîòâîðåíèåì. Ïûëüöåâîå çåðíî ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèëüíî ðåäóöèðî-
âàííûé ìóæñêîé ãàìåòîôèò, ñîäåðæàùèé äâå êëåòêè: âåãåòàòèâíóþ è ãåíåðàòèâíóþ. Ãåíåðà-
òèâíàÿ êëåòêà ïîñëå ñîçðåâàíèÿ ïûëüöåâîãî çåðíà äåëèòñÿ íà äâå ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè —
ñïåðìèÿ. Îñîáåííîñòüþ ñïåðìèåâ öâåòêîâûõ è ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ èõ íåñïîñîáíîñòü
ê àêòèâíîìó ïåðåäâèæåíèþ.
Æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè ðàñòåíèé — ÿéöåêëåòêè — ôîðìèðóþòñÿ âíóòðè ñåìÿçà÷àòêîâ.
Ñåìÿçà÷àòîê — ýòî ìíîãîêëåòî÷íîå îáðàçîâàíèå ñåìåííûõ ðàñòåíèé, èç êîòîðîãî çàòåì ñôîð-
ìèðóåòñÿ ñåìÿ. Îí ïîêðûò ïëîòíûìè ïîêðîâàìè — èíòåãóìåíòîì — ñî ñïåöèàëüíûì îòâåð-
ñòèåì — ïûëüöåâõîäîì, èëè ìèêðîïèëå.  ñåìÿçà÷àòêå ôîðìèðóåòñÿ ðåäóöèðîâàííûé æåíñêèé
ãàìåòîôèò — çàðîäûøåâûé ìåøîê, îáðàçîâàííûé øåñòüþ ãàïëîèäíûìè (ÿéöåêëåòêîé, ñèíåðãè-
äàìè è àíòèïîäàìè) è îäíîé äèïëîèäíîé (öåíòðàëüíîé) êëåòêàìè. Ïðÿìî ó ïûëüöåâõîäà îáû÷íî
ëåæàò ÿéöåêëåòêà è ñîïðîâîæäàþùèå åå äâå ñèíåðãèäû. Ôóíêöèÿ ñèíåðãèä ñîñòîèò â òîì, ÷òî-
áû âûäåëÿòü õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, íà êîòîðûå îðèåíòèðóåòñÿ ïðîðàñòàþùàÿ ïûëüöåâàÿ òðóáêà.
Íà ïðîòèâîïîëîæíîì ïîëþñå çàðîäûøåâîãî ìåøêà ðàñïîëàãàþòñÿ òðè àíòèïîäà, òîãäà êàê öåí-
òðàëüíàÿ êëåòêà íàõîäèòñÿ ïîñåðåäèíå êëåòêè.

Опыление
Îïëîäîòâîðåíèþ ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ïðåäøåñòâóåò îïûëåíèå — ïðîöåññ ïåðåíîñà ïûëüöû
ñ ïûëüíèêîâ íà ðûëüöå ïåñòèêà. Ïðè âñåì ðàçíîîáðàçèè âèäîâ îïûëåíèÿ ìîæíî âûäåëèòü äâà
îñíîâíûõ åãî òèïà: ñàìîîïûëåíèå è ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå. Ïðè ñàìîîïûëåíèè ïûëüöà ïîïàäà-
åò ñ òû÷èíêè íà ðûëüöå ïåñòèêà â ïðåäåëàõ îäíîãî öâåòêà (ôèàëêà, ÿ÷ìåíü, àðàõèñ, îâåñ, ïðî-
ñî è äð.). Ñàìîîïûëåíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê â îòêðûòûõ öâåòêàõ, òàê è â çàêðûòûõ. Îíî
èìååò âàæíîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó â òàêîì ñëó÷àå îïëîäîòâîðåíèå ãàðàíòèðîâàíî,
è, ê òîìó æå, ôîðìèðóþòñÿ ãåíåòè÷åñêè îäíîðîäíûå ïîïóëÿöèè ðàñòåíèé, êîòîðûå ìîãóò óñïåø-
íî ðàññåëÿòüñÿ. Ñàìîîïûëåíèå øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ñåëåêöèè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. Îäíàêî
ñàìîîïûëåíèå ÷àñòî îãðàíè÷èâàåò ïðèñïîñîáëÿåìîñòü ðàñòåíèé ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû
è ïîýòîìó íå ñïîñîáñòâóåò ïðîöâåòàíèþ âèäà. Â ñâÿçè ñ ýòèì ó ìíîãèõ ðàñòåíèé ñóùåñòâóþò
ïðåïÿòñòâèÿ äëÿ ñàìîîïûëåíèÿ, êîòîðûå çàêëþ÷àþòñÿ â ðàçíîâðåìåííîñòè ñîçðåâàíèÿ òû÷èíîê
è ïåñòèêîâ, èõ ðàçëè÷íîé äëèíå è íàëè÷èè ìåõàíèçìîâ ñàìîíåñîâìåñòèìîñòè, êîãäà ñîáñòâåííàÿ
ïûëüöà íå ïðîðàñòàåò íà ðûëüöå ïåñòèêà. Îäíàêî ñàìûì íàäåæíûì ìåõàíèçìîì îãðàíè÷åíèÿ ñà-
ìîîïûëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ äâóäîìíîñòü.
Ïðè ïåðåêðåñòíîì îïûëåíèè íîâûé îðãàíèçì îáîãàùàåòñÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèåé îò-
öîâñêîãî îðãàíèçìà, ÷òî, áåçóñëîâíî, áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà åãî ïðèñïîñîáëÿåìîñòè ê óñëî-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 171

âèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê ñ ïîìîùüþ ôàêòî-
ðîâ íåæèâîé ïðèðîäû, òàê è æèâûìè îðãàíèçìàìè.
Ïåðåíîñ ïûëüöû ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè âåòðà (àíåìîãàìèÿ, àíåìîôèëèÿ) è âîäû (ãèäðîãà-
ìèÿ, ãèäðîôèëèÿ). Âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé ñðåäè ïîêðûòîñåìåííûõ íåìàëî. Âåòðîì îïûëÿþò-
ñÿ ïî÷òè âñå çëàêè, îñîêîâûå, ñåðåæêîöâåòíûå è äð. Ó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé öâåòêè íåáîëü-
øèå, ñ íåâçðà÷íûì îêîëîöâåòíèêîì èëè ãîëûå, ïûëüíèêè è ðûëüöà ïåñòèêà ÷àñòî ñâåøèâàþòñÿ
èç öâåòêà, îáðàçóþò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ëåãêîé è ñóõîé ïûëüöû, êîòîðàÿ ïåðåíîñèòñÿ íà ðàññòî-
ÿíèå äî 5 êì. Òàê, â îäíîé ñåðåæêå îðåøíèêà ìîæåò áûòü îêîëî 4 ìëí
ïûëèíîê, à â ñîöâåòèè êóêóðóçû — åùå áîëüøå. Ìíîãèå âåòðîîïûëÿåìûå
ðàñòåíèÿ öâåòóò âîîáùå äî ïîÿâëåíèÿ ëèñòüåâ, êàê, íàïðèìåð, áåðåçà
è îðåøíèê. Ãèäðîôèëèÿ â îñíîâíîì ïðèñóùà ðàñòåíèÿì, öåëèêîì ïîãðó-
æåííûì â âîäó (ðîãîëèñòíèê, ñòðåëîëèñò è äð.). Èõ öâåòêè èìåþò äëèííûå
íèòåâèäíûå ïûëüíèêè, à èõ ïûëüöà ëèøåíà îáîëî÷êè, çàùèùàþùåé îò
âûñûõàíèÿ (ðèñ. 4.62).
Îïûëåíèå ïðè ïîìîùè æèâîòíûõ â îñíîâíîì ïðîèçâîäèòñÿ ìóðàâüÿ-
ìè (ìèðìåêîôèëèÿ, ìèðìåêîãàìèÿ), äðóãèìè íàñåêîìûìè (ýíòîìîôèëèÿ,
ýíòîìîãàìèÿ), ïòèöàìè (îðíèòîôèëèÿ, îðíèòîãàìèÿ) è ò. ä. Îäíàêî â îñ-
Рис. 4.62. Ветро-
íîâíîì ïûëüöó ïåðåíîñÿò âñå æå íàñåêîìûå (äî 70 % ïîêðûòîñåìåííûõ
опыляемые цветки ðàñòåíèé) (ðèñ. 4.63). Îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì öâåòêîâ, îïûëÿåìûõ íà-
ñåêîìûìè è ïòèöàìè, ÿâëÿþòñÿ ÿðêî îêðàøåííûå îêîëîöâåòíèêè, áëàãî-
äàðÿ êîòîðûì îíè åùå èçäàëè çàìåòíû äëÿ îïûëèòåëåé, íî è çà÷àñòóþ
âûäåëÿþò íåêòàð, ïðèâëåêàþùèé èõ. Ó ìíîãèõ ðàñòåíèé ýòîé ãðóïïû
öâåòêè ñîáðàíû â ñîöâåòèÿ. Ïðèñïîñîáëåíèå ê îïûëåíèþ íàñåêîìûìè çà-
øëî ó ìíîãèõ ðàñòåíèé íàñòîëüêî äàëåêî, ÷òî îíè íå ñïîñîáíû äàæå ïëî-
äîíîñèòü áåç îïûëåíèÿ. Íàïðèìåð, â Àâñòðàëèè, êóäà çàâåçëè êëåâåð, íå
áûëî òàêèõ íàñåêîìûõ, êîòîðûå ìîãëè áû îïûëÿòü åãî, è òîëüêî çàâîç
øìåëåé èç Åâðîïû ñïîñîáñòâîâàë âûðàùèâàíèþ ýòîé êóëüòóðû. Ï÷åëû
ïðåâðàùàþò ñîáðàííûé íåêòàð â çàïàñíîå âåùåñòâî — ìåä, êîòîðûé èñ-
Рис. 4.63. Насекомо-
ïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå ëå÷åáíîãî ñðåäñòâà. ×òîáû ñîáðàòü 1 ã ìåäà, ï÷åëà
опыляемый цветок äîëæíà ïîñåòèòü ñâûøå 7 ìëí öâåòêîâ. Âàæíûìè ìåäîíîñíûìè ðàñòåíèÿ-
ìè â Óêðàèíå ÿâëÿþòñÿ áåëàÿ àêàöèÿ, ëèïà, ãðå÷èõà. Îïûëåíèå ïòèöàìè
ñâîéñòâåííî ðàñòåíèÿì òðîïèêîâ. Ýòî áîëüøåé ÷àñòüþ ÿðêî îêðàøåííûå îðõèäåè, êàííû, ôóêñèè
è äð., îáðàçóþùèå ìíîãî íåêòàðà. Ê íèì çà íåêòàðîì ïðèëåòàþò êîëèáðè, íåêòàðíèöû, ìåäîñîñû
è äðóãèå ïòèöû, êîòîðûå íå ñàäÿòñÿ íà öâåòîê, à ïàðÿò âîçëå íåãî, âûñàñûâàÿ íåêòàð. Ïðè ýòîì
ïûëüöà ïðèêëåèâàåòñÿ ê èõ ãîëîâêàì.
Êðîìå åñòåñòâåííûõ ñïîñîáîâ îïûëåíèÿ ñóùåñòâóåò òàêæå è èñêóññòâåííîå îïûëåíèå, êîòîðîå
ïðèìåíÿåòñÿ ÷åëîâåêîì äëÿ âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé è ïîâûøåíèÿ óðîæàé-
íîñòè ïåðåêðåñòíîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé. Íàïðèìåð, ðàíåå â ïîñåâàõ ïîäñîëíå÷íèêà õîäèëè ëþäè
â ñïåöèàëüíûõ ðóêàâèöàõ, êîòîðûìè ñëåãêà õëîïàëè ïî ðàñêðûâøèìñÿ êîðçèíêàì. Îñîáóþ ðîëü
èñêóññòâåííîå îïûëåíèå èãðàåò ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèÿõ (ïîíèæåííûå òåìïå-
ðàòóðû, âûñîêàÿ âëàæíîñòü), êîãäà åñòåñòâåííîå îïûëåíèå íàñåêîìûìè èëè âåòðîì çàòðóäíåíî.

Двойное оплодотворение
Îïëîäîòâîðåíèå ó ïîêðûòîñåìåííûõ îòëè÷àåòñÿ îò âñåõ îñòàëüíûõ ðàñòåíèé, òàê êàê îíî ÿâ-
ëÿåòñÿ äâîéíûì. Ýòîò ïðîöåññ áûë îòêðûò â 1898 ãîäó ðóññêèì ó÷åíûì Ñ. Ã. Íàâàøèíûì, ðàáî-
òàâøèì â Êèåâñêîì èìïåðàòîðñêîì óíèâåðñèòåòå Ñâ. Âëàäèìèðà.
Ïîñëå ïîïàäàíèÿ íà ðûëüöå ïåñòèêà ïûëüöà ïðîðàñòàåò áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ âåãåòàòèâíîé
êëåòêîé ïûëèíêè ïûëüöåâîé òðóáêè. Îíà ïðîíèêàåò ÷åðåç ðûëüöå ïåñòèêà äî ïûëüöåâõîäà â ñå-
ìÿçà÷àòêå. Ïî ïûëüöåâîé òðóáêå äâèãàþòñÿ äâà ñïåðìèÿ. Êîãäà ïûëüöåâàÿ òðóáêà äîñòèãàåò ñåìÿ-
çà÷àòêà, îíà ëîïàåòñÿ, è ñïåðìèè îêàçûâàþòñÿ âáëèçè ÿéöåêëåòêè è öåíòðàëüíîé êëåòêè, ïîñëå
÷åãî ñëèâàþòñÿ ñ íèìè.  ðåçóëüòàòå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ èç ÿéöåêëåòêè è ïåðâîãî ñïåðìèÿ
îáðàçóåòñÿ çèãîòà, à èç öåíòðàëüíîé êëåòêè è âòîðîãî ñïåðìèÿ — òðèïëîèäíàÿ êëåòêà. Äâîéíîå

172 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

îïëîäîòâîðåíèå èãðàåò âàæíóþ ðîëü ó öâåòêîâûõ, ïîñêîëüêó îáåñïå÷èâàåò âûñîêóþ ïðèñïîñîáëÿ-
åìîñòü ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû (ðèñ. 4.64).
 êîíå÷íîì èòîãå èç ñåìÿçà÷àòêà ôîðìèðóåòñÿ ñåìÿ: èíòåãóìåíòû äàþò íà÷àëî ñåìåííîé êî-
æóðå, çèãîòà — â ðåçóëüòàòå ìíîãîêðàòíûõ äåëåíèé — çàðîäûøó, à òðèïëîèäíàÿ êëåòêà — âòî-
ðè÷íîìó ýíäîñïåðìó. Ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äëÿ ïîñëåäóþùåãî ðàç-
âèòèÿ çàðîäûøà. Çàïàñíûå âåùåñòâà ìîãóò îñòàâàòüñÿ â ñåìåíàõ â ýíäîñïåðìå, íî ìîãóò òàêæå
ïåðåõîäèòü â ñàì çàðîäûø è îòêëàäûâàòüñÿ â åãî ëèñòî÷êàõ — ñåìÿäîëÿõ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ
ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ïîëíîñòüþ ðàñõîäóþòñÿ â ïðîöåññå îáðàçîâàíèÿ ñåìåíè è ïîýòîìó ñåìÿ ëè-
øåíî èõ, êàê, íàïðèìåð, ó ìíîãèõ îðõèäåé.  òàêèõ ñëó÷àÿõ äëÿ ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè íåîáõîäèìî
íàëè÷èå ãèô ñèìáèîòè÷åñêîãî ãðèáà.
Ïðåâðàùåíèå ñåìÿçà÷àòêà â ñåìÿ ïðîèñõîäèò íà ìàòåðèíñêîì
ðàñòåíèè çà ñ÷åò åãî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ñîçðåâøèå ñåìåíà, ñîäåð-
æàùèå â ñåáå çàðîäûøè è çàïàñû ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äëÿ èõ ðàç- 9
âèòèÿ, ìîãóò äîëãîå âðåìÿ íàõîäèòüñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ, òî åñòü íå
8
ïðîðàñòàòü â òå÷åíèå ðÿäà ëåò. Ðåêîðä õðàíåíèÿ ñåìÿí ïðèíàäëåæèò
ñåìåíàì ëîòîñà, ïðîëåæàâøèì íà äíå áîëîòà áîëåå 10 òûñ. ëåò, à òàê- 4
æå åùå áîëåå äðåâíèì ñåìåíàì ëþïèíà, íàéäåííûì â Êàíàäå. Ýòî äà- 1 3
åò èì ñóùåñòâåííîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä ñïîðàìè, êîòîðûå äîëæíû 2
ïðîðàñòàòü ñðàçó ïîñëå âûñûïàíèÿ, è ãèáíóò, åñëè óñëîâèÿ äëÿ èõ 6
ðàçâèòèÿ íåáëàãîïðèÿòíû. Ïîêîé ñåìÿí ìîæåò áûòü ãëóáîêèì èëè 7 5

íåãëóáîêèì. Рис. 4.64. Двойное

Îäíàêî åñòü íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ ñåìåíà ïðîðàñòàþò оплодотворение:
ïðÿìî íà ìàòåðèíñêîì ðàñòåíèè, ÷òî çà÷àñòóþ èìååò ïðèñïîñîáè- 1 — яйцеклетка;
2 — синергида;
òåëüíîå çíà÷åíèå. Ýòî ïðîèñõîäèò, íàïðèìåð, ó ðàñòåíèÿ ìàíãðîâûõ 3 — центральная клетка;
çàðîñëåé — ðèçîôîðû, âñëåäñòâèå ÷åãî îïàäàþùèé ïëîä âòûêàåòñÿ 4 — антиподы;
5 — интегументы;
êîðíåì â èë ïîä äåðåâîì è çàêðåïëÿåòñÿ, íå áóäó÷è ïîäõâà÷åííûì 6 — пыльцевход;
ïðèëèâîì. Íî ó êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé òàêîå ïðîðàñòàíèå ñ÷èòàåòñÿ 7 — пыльцевая трубка со спер-
миями;
ñóùåñòâåííûì íåäîñòàòêîì, òàê êàê ïîðòèò óðîæàé. Ðàíåå òàêîå ñëó- 8 — зародыш;
÷àëîñü ñ ðîæüþ â äîæäëèâûå è òåïëûå ãîäû, ÷òî ãðîçèëî ãîëîäîì. 9 — вторичный эндосперм
 íàøå âðåìÿ ýòî áûâàåò ó íåêîòîðûõ ñîðòîâ êóêóðóçû.

Распространение семян и плодов

Ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí è ïëîäîâ ñïîñîáñòâóåò ðàññåëåíèþ ðàñòåíèé, à ðàññåëåíèå ðàñòåíèé —
ñîõðàíåíèþ è ïðîöâåòàíèþ âèäîâ. Ïëîäû è ñåìåíà ìîãóò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíî èëè
ñ ïîìîùüþ âåòðà, âîäû, ïòèö è äðóãèõ æèâîòíûõ, ÷åëîâåêà.
Ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèé ñàìîñòîÿòåëüíî ðàñïðîñòðàíÿòü ïëîäû è ñåìåíà íàçûâàåòñÿ àâòîõîðè-
åé. Ê àâòîõîðíûì îòíîñÿòñÿ òå ðàñòåíèÿ, ïëîäû êîòîðûõ, âñêðûâàÿñü, ðàçáðàñûâàþò ñåìåíà íà
çíà÷èòåëüíîå ðàññòîÿíèå (æåëòàÿ àêàöèÿ, íåäîòðîãà, ëþïèí, ãåðàíü, ôèàëêà, áåøåíûé îãóðåö).
Ðàñïðîñòðàíåíèå ïëîäîâ è ñåìÿí âåòðîì
íàçûâàåòñÿ àíåìîõîðèåé. Ýòî íàèáîëåå ðàñ-
ïðîñòðàíåííûé ñïîñîá ðàññåëåíèÿ ðàñòåíèé.
Ó àíåìîõîðíûõ ðàñòåíèé ïëîäû è ñåìåíà
èìåþò ñïåöèàëüíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ ðàñ-
ïðîñòðàíåíèÿ: õîõîëêè, âîëîñêè, ïàðàøþòè-
êè è äð. (ðèñ. 4.65). Êðîìå òîãî, ñàìè ñåìåíà
è ïëîäû ýòèõ ðàñòåíèé î÷åíü ëåãêèå (áåðåçà,
èâà, òîïîëü, âÿç, êëåí è äð.).
Ãèäðîõîðèÿ — ýòî ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí
è ïëîäîâ ïðè ïîìîùè âîäû. Îíà ñâîéñòâåííà
â îñíîâíîì âîäíî-áîëîòíûì ðàñòåíèÿì, â òîì
÷èñëå êàìûøàì, îñîêàì, êóâøèíêàì, ðîãî- Рис. 4.65. Приспособления семян
ëèñòíèêàì è äð. для распространения их ветром

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 173

 Äîâîëüíî ÷àñòî â ïðèðîäå âñòðå÷àþòñÿ îðíèòîõîðèÿ (ðàñïðîñòðàíåíèå ïëîäîâ è ñåìÿí ïòèöà-
ìè) è çîîõîðèÿ (ðàñïðîñòðàíåíèå ïëîäîâ è ñåìÿí äðóãèìè æèâîòíûìè). Îíà â îñíîâíîì õàðàê-
òåðíà äëÿ ðàñòåíèé ñ ñî÷íûìè ïëîäàìè, íàïðèìåð, îìåëû áåëîé, ðÿáèíû, âèøíè. Íåðåäêî òàêèì
ñïîñîáîì ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ è ðàñòåíèÿ, ïëîäû êîòîðûõ èìåþò êðþ÷êè, ïðèöåïêè, ëèïêèå âåùå-
ñòâà, êàê ó ÷åðåäû, ëîïóõà, äóðíèøíèêà.
 ÕÕ âåêå çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ðàññåëåíèå ðàñòåíèé ñòàë îêàçûâàòü ÷åëîâåê. Òàêîé ñïî-
ñîá ðàññåëåíèÿ ðàñòåíèé íàçûâàåòñÿ àíòðîïîõîðèåé. Ïëîäû è ñåìåíà ìíîãèõ ðàñòåíèé ïðåîäî-
ëåâàþò çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ âìåñòå ñ òðàíñïîðòîì, òîâàðàìè è ïðîäóêòàìè, ïåðåâîçèìûìè
÷åëîâåêîì, ÷àñòî ñ îäíîãî êîíòèíåíòà íà äðóãîé. Åñëè íà íîâîì ìåñòå óñëîâèÿ áëàãîïðèÿòíû äëÿ
ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, òî îíè ìîãóò ñòàíîâèòüñÿ çëîñòíûìè ñîðíÿêàìè, òàêèìè êàê ãàëèíñîãà, ïîð-
òóëàê è äð. Íî åñòü ñðåäè íèõ è òàêèå, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ ñîðíÿêàìè, à íàîáîðîò, ïðèíîñÿò
îùóòèìóþ ïîëüçó (àèð).

Развитие растительного организма

Ïðîöåññ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ — îíòîãåíåç — ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé äåëèòñÿ íà ÷åòûðå
ïåðèîäà: ýìáðèîíàëüíûé, âåãåòàòèâíûé, ãåíåðàòèâíûé è ïåðèîä ñòàðåíèÿ (ðèñ. 4.66). Ýìáðèî-
íàëüíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ ïðîäîëæàåòñÿ îò îïëîäîòâîðåíèÿ äî ñîçðåâàíèÿ ñåìåíè, îí áûë ðàññìî-
òðåí âûøå.
Âåãåòàòèâíûé ïåðèîä âêëþ÷àåò ïðîðàñòàíèå ñåìåíè è ôîðìèðîâàíèå âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ
âïëîòü äî îáðàçîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ. Ñåìåíà ìíîãèõ ðàñòåíèé íå ñïîñîáíû ïðîðàñòàòü
ñðàçó æå ïîñëå îïàäàíèÿ ñ ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ, òàê êàê îíè çà÷àñòóþ íàõîäÿòñÿ âíóòðè ïëîäà.
Ýòîìó ìîãóò ïðåïÿòñòâîâàòü íåïðîíèöàåìûå äëÿ âîäû ñåìåííàÿ êîæóðà è îêîëîïëîäíèê, íàêîïëå-
íèå â ñåìåíè ïîäàâëÿþùèõ ðàçâèòèå çàðîäûøà âåùåñòâ, à òàêæå íåäîðàçâèòèå ñàìîãî çàðîäûøà.
Äëÿ ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí ñ ïëîòíîé ñåìåííîé êîæóðîé èëè îêîëîïëîäíèêîì (íàïðèìåð, ãðåö-
êîãî îðåõà) òðåáóåòñÿ èõ ìåõàíè÷åñêîå ïîâðåæäåíèå — ñêàðèôèêàöèÿ. Óñòðàíåíèå ïîäàâëÿþùèõ
ðàçâèòèå ðàñòåíèÿ âåùåñòâ òðåáóåò ëèáî äëèòåëüíîãî ïåðèîäà íàõîæäåíèÿ ñåìåíè ïðè ïîíèæåí-

Рис. 4.66. Жизненный цикл типичного двудольного растения

174 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

íîé òåìïåðàòóðå — ñòðàòèôèêàöèè — ëèáî âûìûâàíèÿ ýòèõ âåùåñòâ ïîä ñòðóåé âîäû. Èíîãäà
òðåáóåòñÿ âîçäåéñòâèå êàêèõ-ëèáî ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, íàïðèìåð, ôèòîãîðìîíîâ.
Ïîñëå óñòðàíåíèÿ ìåõàíè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ïðåïÿòñòâèé íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ ïðîðàñòàíèÿ.
Îí äåëèòñÿ íà ÷åòûðå ñòàäèè: íàáóõàíèå, ïðîêëåâûâàíèå, ñòàäèÿ ãåòåðîòðîôíîãî ðîñòà è ñòàäèÿ
àâòîòðîôíîãî ðîñòà.
 ïðîöåññå íàáóõàíèÿ òêàíè ñåìåíè, ñîäåðæàâøèå 5–10 % âîäû, íàáèðàþò åå â çíà÷èòåëüíîì
êîëè÷åñòâå è óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ. Ïðè ýòîì àêòèâèçèðóþòñÿ ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè
çàðîäûøà è îí ïóñêàåòñÿ â ðîñò. Íà âòîðîé ñòàäèè ïðîðàñòàíèÿ çàðîäûøåâûé êîðåøîê ïðîðûâàåò
ñåìåííóþ êîæóðó â ìåñòå, êîòîðîå íàçûâàåòñÿ ñåìÿâõîäîì, ïîñëå íåãî ïîÿâëÿåòñÿ è çàðîäûøåâûé
ñòåáåëåê. Ñòàäèÿ ãåòåðîòðîôíîãî ðîñòà äëèòñÿ îò ïðîêëåâûâàíèÿ äî âûõîäà ïðîðîñòêà íà ñâåò,
òàê êàê â ýòî âðåìÿ ïðîðîñòîê íåñïîñîáåí åùå îñóùåñòâëÿòü ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà. Íà ñòàäèè àâ-
òîòðîôíîãî ðîñòà ïðîðîñòîê íàêîíåö-òî ïîÿâëÿåòñÿ íà ïîâåðõíîñòè çåìëè è ïîñòåïåííî ïåðåõîäèò
íà ñàìîîáåñïå÷åíèå îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè.
Îäíàêî ïðîöåññ âûõîäà ïðîðîñòêà íà ïîâåðõíîñòü ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ ó ðàçíûõ îðãàíèç-
ìîâ. Îäíè èç íèõ âûíîñÿò ñåìÿäîëè íà ïîâåðõíîñòü (ôàñîëü, òîìàòû) (ðèñ. 4.67), à äðóãèå îñòàâ-
ëÿþò èõ ïîä çåìëåé (ðèñ. 4.68). Äâóäîëüíûå âûõîäÿò íà ïîâåðõíîñòü ïåòåëüêîé çàðîäûøåâîãî
ñòåáåëüêà, à çëàêè ïðîáèâàþò òîëùó çåìëè ïåðâè÷íûì ëèñòî÷êîì — êîëåîïòèëåì.
Äëÿ ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè íåäîñòàòî÷íî íà-
ëè÷èÿ â ïî÷âå âîäû. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìû
òàêæå îïðåäåëåííàÿ òåìïåðàòóðà ïî÷âû è íà-
ëè÷èå êèñëîðîäà â ñðåäå, ïîñêîëüêó ðîñò òðå-
áóåò çíà÷èòåëüíûõ çàòðàò ýíåðãèè, êîòîðûå
ïðîðîñòîê ìîæåò ïîëó÷èòü òîëüêî â ïðîöåññå
äûõàíèÿ.
 äàëüíåéøåì ïðîèñõîäèò ðîñò ðàñòè-
òåëüíîãî îðãàíèçìà è óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà
ëèñòüåâ, âåòâëåíèå ïîáåãà è êîðíÿ. Ðîñò ðàñ-
òåíèé ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò äâóõ ïðîöåññîâ: äå-
ëåíèÿ êëåòîê è èõ ðàñòÿæåíèÿ. Îäíàêî ðîñò
ðàñòåíèÿ â âûñîòó îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò
Рис. 4.67. Прорастание семени фасоли
äåÿòåëüíîñòè âåðõóøå÷íûõ îáðàçîâàòåëüíûõ
òêàíåé ïîáåãà è êîðíÿ, à ó íåêîòîðûõ ðàñòå-
íèé — è â îñíîâàíèè ìåæäîóçëèé, òîãäà êàê
ðîñò â òîëùèíó îáóñëîâëåí äåëåíèåì êëåòîê
êàìáèÿ.
Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä ñâÿçûâàþò ñ çà-
êëàäêîé è ôóíêöèîíèðîâàíèåì ðåïðîäóêòèâ-
íûõ îðãàíîâ. Äëÿ ýòîãî ìíîãèì ðàñòåíèÿì
òðåáóåòñÿ íå òîëüêî íàêîïëåíèå áèîìàññû, íî
è îïðåäåëåííàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü äíÿ (ôî-
òîïåðèîä) èëè ïåðèîä äåéñòâèÿ ïîíèæåííûõ
òåìïåðàòóð. Ðàñòåíèÿ ñåâåðíûõ øèðîò â îñ-
íîâíîì ÿâëÿþòñÿ äëèííîäíåâíûìè (îâåñ, ÿ÷-
ìåíü, ãîð÷èöà), à þæíûå — êîðîòêîäíåâíû-
ìè (õðèçàíòåìà, àñòðà, ñîÿ), õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ Рис. 4.68. Прорастание семени кукурузы
è íåéòðàëüíîäíåâíûå ðàñòåíèÿ.
Ïåðåõîä ðàñòåíèé ê öâåòåíèþ âñëåäñòâèå äåéñòâèÿ ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû íàçûâàåòñÿ ÿðî-
âèçàöèåé. Ïîíèæåííàÿ òåìïåðàòóðà íåîáõîäèìà ìíîãèì ðàñòåíèÿì óìåðåííîãî êëèìàòà, â òîì
÷èñëå è îçèìîé ïøåíèöå, êîòîðóþ ñåþò ïîä çèìó äëÿ òîãî, ÷òîáû îíà ïðîøëà ïðîöåññ ÿðîâèçàöèè.
Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ó ðàñòåíèé çàêëàäûâàþòñÿ öâåòî÷íûå ïî÷êè, è îíè ïåðåõîäÿò
ê öâåòåíèþ è ïëîäîíîøåíèþ. Îäíîëåòíèå è äâóëåòíèå ðàñòåíèÿ â îñíîâíîì ïëîäîíîñÿò òîëüêî
îäèí ðàç, à ìíîãîëåòíèå ÷àùå âñåãî ñïîñîáíû äåëàòü ýòî íåîäíîêðàòíî.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 175

 Ïåðèîä ñòàðåíèÿ íà÷èíàåòñÿ ïîñëå òîãî, êàê ðàñòåíèå çàâåðøèëî ïîñëåäíåå ïëîäîíîøåíèå
è óæå íå ñïîñîáíî çàöâåñòè âíîâü. Â ýòîò ïåðèîä íàðóøàåòñÿ ñèíòåç ìíîãèõ âåùåñòâ, ïîñòåïåííî
ïðåêðàùàåòñÿ ôîòîñèíòåç, â êëåòêàõ ðàçðóøàþòñÿ õëîðîïëàñòû è íàêàïëèâàþòñÿ òîêñè÷íûå ïðî-
äóêòû îáìåíà âåùåñòâ. Â ðåçóëüòàòå íàðóøåíèé, âîçíèêàþùèõ â ðàñòåíèè, çàïóñêàþòñÿ ïðîãðàì-
ìû ãèáåëè êëåòîê. Çàâåðøàåòñÿ ïåðèîä ñòàðåíèÿ ïîëíûì îòìèðàíèåì ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà.
Íàðÿäó ñ çàêîíîìåðíûìè ïðîöåññàìè ñòàðåíèÿ öåëîñòíîãî îðãàíèçìà ÷àñòü êëåòîê è îðãàíîâ
ðàñòåíèé îáíîâëÿåòñÿ ïîñòîÿííî, ÷òî ñâÿçàíî êàê ñ ïðîöåññàìè íîðìàëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ýòèõ îðãàíîâ, òàê è ñ äåéñòâèåì âíåøíèõ ôàêòîðîâ (ôîðìèðîâàíèå ïðîâîäÿùèõ è ìåõàíè÷åñêèõ
òêàíåé, ëèñòîïàä). ×àñòü êëåòîê ðàñòåíèé — ìåðòâûå (êëåòêè êñèëåìû, ñêëåðåíõèìû) èëè óòðà-
÷èâàþò ÷àñòü îðãàíåëë äëÿ âûïîëíåíèÿ ñâîèõ íîðìàëüíûõ ôóíêöèé (ôëîýìà).
Èíòåíñèâíûå ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ïîñòîÿííî ïðîòåêàþùèå â ëèñòüÿõ, ïðèâîäÿò ê èõ
áûñòðîìó ñòàðåíèþ è îòìèðàíèþ. Â óìåðåííîì êëèìàòå ëèñòüÿ æèâóò â îñíîâíîì îäèí ñåçîí,
òîãäà êàê â òðîïèêàõ, ñóáòðîïèêàõ è íà ýêâàòîðå ëèñò ìîæåò îñòàâàòüñÿ íà ðàñòåíèè äî 25 ëåò,
à èíîãäà è âñþ æèçíü, êàê ó âåëüâè÷èè óäèâèòåëüíîé. Ïåðåä îòìèðàíèåì èç ëèñòà îòòåêàþò âñå
îðãàíè÷åñêèå è ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà, êîòîðûå ìîæíî èçúÿòü, ðàçðóøàåòñÿ õëîðîôèëë, è ñòà-
íîâÿòñÿ çàìåòíûìè êàðîòèíîèäû èëè àíòîöèàíû, âñëåäñòâèå ÷åãî ëèñò ïðèîáðåòàåò æåëòóþ èëè
êðàñíóþ îêðàñêó.  êëåòêàõ îñíîâàíèÿ ëèñòà çàïóñêàþòñÿ ïðîöåññû êëåòî÷íîé ñìåðòè, îáðàçó-
åòñÿ òàê íàçûâàåìûé îòäåëèòåëüíûé ñëîé, êëåòêè êîòîðîãî îòäåëÿþòñÿ äðóã îò äðóãà è ëèñò êàê
áû ïîâèñàåò òîëüêî íà ïðîâîäÿùåì ïó÷êå. Ïîä ñîáñòâåííûì âåñîì èëè ïðè ïîðûâå âåòðà ëèñò
îáëàìûâàåòñÿ, è â óçëå îñòàåòñÿ òîëüêî ëèñòîâîé ñëåä. Îïàäàíèå ëèñòüåâ ó ðàñòåíèé óìåðåííîãî
ïîÿñà èìååò è ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå, òàê êàê çàùèùàåò îðãàíèçì îò èçáûòî÷íîãî èñïàðå-
íèÿ â çèìíèé ïåðèîä.

Раздражимость
Ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü èçìåíåíèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå ÿâëÿåòñÿ íåîòúåìëåìûì ñâîéñòâîì
æèâûõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó ïîçâîëÿåò ñâîåâðåìåííî ðåàãèðîâàòü íà ýòè èçìåíåíèÿ ïîëåçíûìè
äëÿ ñåáÿ äåéñòâèÿìè. Åñëè æèâîòíûå ìîãóò èçáåæàòü äåéñòâèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ áëàãî-
äàðÿ ñïîñîáíîñòè ê àêòèâíîìó ïåðåäâèæåíèþ, òî áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé ëèøåíû ýòîé âîçìîæíî-
ñòè âñëåäñòâèå ïðèêðåïëåííîãî ñïîñîáà æèçíè. Òåì íå ìåíåå îíè òàêæå ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèÿ
â îêðóæàþùåé ñðåäå, íî ýòà ðåàêöèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â îñíîâíîì â çàùèòíîé ïåðåñòðîéêå îáìåíà
âåùåñòâ è â ðîñòîâûõ äâèæåíèÿõ.
Ñèëüíîäåéñòâóþùèå ôàêòîðû ñðåäû âûçûâàþò ó ðàñòåíèé óãíåòåíèå ôîòîñèíòåçà è äðóãèõ
ñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, áûñòðî çàêðûâàþòñÿ óñòüèöà äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ïîòåðè âîäû, ïî-
äàâëÿåòñÿ ïîãëîùåíèå ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ è èõ ïåðåäâèæåíèå ïî ðàñòåíèþ, ïðå-
êðàùàþòñÿ ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèÿ. Ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ðàñïàäàþòñÿ äî áîëåå
ïðîñòûõ äëÿ óäåðæàíèÿ âîäû â êëåòêàõ, íà êîðîòêîå âðåìÿ óñèëèâàþòñÿ ïðîöåññû ðàñïàäà, äëÿ
îáåñïå÷åíèÿ îðãàíèçìà ýíåðãèåé â ýòîò ñëîæíûé ïåðèîä àêòèâèðóåòñÿ äûõàíèå. Îäíàêî äàííûé
ïåðèîä ïðîäîëæàåòñÿ íåäîëãî è âñêîðå ðàñòåíèå âïàäàåò êàê áû â îöå-
ïåíåíèå, âûæèäàÿ íàñòóïëåíèÿ áîëåå áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé. Åñëè æå
èçìåíåíèÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå íå íàñòóïàþò èëè äåéñòâèå ôàêòîðà,
âûçâàâøåãî ñòîëü îñòðóþ ðåàêöèþ ðàñòåíèÿ, îñëàáåâàåò, îðãàíèçì íà-
÷èíàåò ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê íîâîé äëÿ ñåáÿ ñèòóàöèè, ïîñòåïåííî âîñ-
ñòàíàâëèâàÿ íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü. Âñÿ ñîâîêóïíîñòü îòâåò-
íûõ ðåàêöèé ðàñòåíèÿ íà èçìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû, êàê è ó æèâîòíûõ,
íàçûâàåòñÿ ñòðåññîì. Ëèøü î÷åíü æåñòêèå è äëèòåëüíî äåéñòâóþùèå
ôàêòîðû ñïîñîáíû ïðèâåñòè ê ãèáåëè ÷ðåçâû÷àéíî âûíîñëèâûõ ðàñòè-
òåëüíûõ îðãàíèçìîâ.
Ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ðåàãèðîâàòü è íà ìåíåå ñëàáûå, ïîñòîÿííî äåé-
ñòâóþùèå èëè ïåðèîäè÷åñêè ïðîèñõîäÿùèå â ïðèðîäå èçìåíåíèÿ, íà-
ïðèìåð âîñõîä è çàõîä ñîëíöà.
Õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ ïðèìåð ñ ðàñòåíèåì, ñòîÿùèì íà ïîäîêîííè-
Рис. 4.69. Фототропизм êå ó îêíà — åãî ëèñòüÿ ïîâåðíóòû ê ñâåòó. Åùå áîëåå âûðàæåíà ðåàê-

176 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

öèÿ íà ñâåò ó çàêðûòûõ êîðçèíîê ïîäñîëíå÷íèêà, êîòîðûå ïîâîðà÷èâàþòñÿ â ñâåòëîå âðåìÿ ñóòîê
âñëåä çà õîäîì ñîëíöà, à íî÷üþ âîçâðàùàþòñÿ íà èñõîäíóþ ïîçèöèþ. Ïîÿâëåíèå îäíîñòîðîííåãî
ðîñòîâîãî èçãèáà ðàñòåíèÿ ïîä äåéñòâèåì îñâåùåííîñòè íàçûâàåòñÿ ôîòîòðîïèçìîì (ðèñ. 4.69).
Èçìåíåíèå îñâåùåííîñòè âûçûâàåò îòêðûâàíèå è çàêðûâàíèå öâåòêîâ íåêîòîðûõ ðàñòåíèé (êàð-
òîôåëÿ) è èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ ëèñòüåâ (áåëàÿ àêàöèÿ, êèñëèöà).
Äàæå ïðîäîëæèòåëüíîñòü äíÿ è íî÷è âîñïðèíèìàåòñÿ ðàñòåíèÿìè êàê îïðåäåëåííûé ñèãíàë —
îäíè ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò ê öâåòåíèþ (ôîòîïåðèîäèçì), à ðàñòåíèÿ óìåðåííîãî êëèìàòà ïðåêðàùà-
þò ðîñò è íà÷èíàþò ãîòîâèòüñÿ ê çèìå. Ñïåêòðàëüíûé ñîñòàâ ñâåòà òàêæå îêàçûâàåò âîçäåéñòâèå
íà ðàñòåíèÿ — îñâåùåíèå êðàñíûì ñâåòîì ñïîñîáñòâóåò ïðîðàñòàíèþ ñåìÿí ñàëàòà è ïåðåõîäó
ðàñòåíèé ê öâåòåíèþ.
Çåìíîå òÿãîòåíèå òàêæå îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ðàñòåíèÿ —
êîðåíü âñåãäà ñòðåìèòñÿ ê öåíòðó Çåìëè, à ïîáåã — îò íåãî.
Äîñòàòî÷íî ðàçâèòà ó ðàñòåíèé è òåìïåðàòóðíàÿ ÷óâñòâèòåëü-
íîñòü — îíè ñïîñîáíû îòêðûâàòü è çàêðûâàòü öâåòêè, îïóñêàòü
è ïîäíèìàòü ëèñòüÿ, â òîì ÷èñëå è â îòâåò íà ñóòî÷íûå êîëåáàíèÿ
òåìïåðàòóðû, êàê, íàïðèìåð, òþëüïàíû èëè ôàñîëü.
Óñèêè öåïëÿþùèõñÿ ðàñòåíèé (âèíîãðàäà, òûêâåííûõ, ãî-
ðîõà) äåìîíñòðèðóþò óäèâèòåëüíóþ ñïîñîáíîñòü ðåàãèðîâàòü íà
ìàëåéøåå ïðèêîñíîâåíèå — îíè òóò æå íà÷èíàþò îáâèâàòü äàæå
ñàìóþ íåïðî÷íóþ îïîðó. Íà ïðèêîñíîâåíèå ðåàãèðóåò è ìèìîçà
ñòûäëèâàÿ (ðèñ. 4.70), ìãíîâåííî îïóñêàþùàÿ è ñêëàäûâàþùàÿ
ëèñòî÷êè. Íå ìåíüøåé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ îáëàäàþò íàñåêîìîÿä-
íûå ðàñòåíèÿ, çàõëîïûâàþùèå ëèñòüÿ, êàê òîëüêî íà íèõ ñÿäåò Рис. 4.70. Мимоза стыдливая
ìèêðîñêîïè÷åñêîå íàñåêîìîå.
Áîëüøàÿ ÷àñòü îïèñàííûõ äâèæåíèé ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ ðîñòîâûìè, ïîñêîëüêó èçìåíåíèå
íàïðàâëåíèÿ ðîñòà ÷àñòè ðàñòåíèÿ, îòêðûâàíèå-çàêðûâàíèå öâåòêîâ è îïóñêàíèå-ïîäíèìàíèå ëè-
ñòüåâ — ýòî ñëåäñòâèå áîëåå áûñòðîãî óäëèíåíèÿ âåðõíåé èëè íèæíåé, ïðàâîé èëè ëåâîé ñòîðîíû
ñòåáëÿ, ëèñòà, êîðíÿ ðàñòåíèÿ.

Целостность растительного организма

Êàæäûé îðãàí ðàñòåíèÿ âûïîëíÿåò ñòðîãî îïðåäåëåííûå ôóíêöèè, îäíàêî íóæäàåòñÿ ïðè ýòîì
è â ïîëó÷åíèè îò äðóãèõ îðãàíîâ îïðåäåëåííûõ âåùåñòâ. Íàïðèìåð, êîðåíü îáåñïå÷èâàåò îñòàëü-
íûå ÷àñòè ðàñòåíèÿ âîäîé è ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè, à ïîáåã — îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè. Ñëîæ-
íîñòü ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â ðàñòèòåëüíîì îðãàíèçìå, òðåáóåò òîíêîé êîîðäèíàöèè. Îíà
îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ âîçíèêíîâåíèþ è ïåðåäà÷å áèîýëåêòðè÷åñêèõ èìïóëüñîâ, ôóíêöèîíè-
ðîâàíèþ ôèòîãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû.
Ïðè îñâåùåíèè ðàñòåíèÿ, ïðèêîñíîâåíèè ê ëèñòó ìèìîçû ñòûäëèâîé, ïîñàäêå íà ëèñò íàñåêî-
ìîÿäíîãî ðàñòåíèÿ íîâîé æåðòâû â ðàñòåíèè âîçíèêàåò ýëåêòðè÷åñêèé òîê, ïîõîæèé íà íåðâíûé
èìïóëüñ ó æèâîòíûõ. Îí áûñòðî ïåðåäàåòñÿ âî âñå ÷àñòè ðàñòåíèÿ ïî ïàðåíõèìå ïðîâîäÿùèõ ïó÷-
êîâ, âñëåäñòâèå ÷åãî â îðãàíèçìå çàïóñêàþòñÿ ïåðâè÷íûå çàùèòíûå ìåõàíèçìû è ïîäêëþ÷àåòñÿ
ãîðìîíàëüíàÿ ñèñòåìà.
Ôèòîãîðìîíû — ýòî áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà, ñïîñîáíûå âûçûâàòü îòâåòíûå ðåàêöèè
â êðàéíå ìàëûõ êîíöåíòðàöèÿõ.  îòëè÷èå îò ãîðìîíîâ æèâîòíûõ, îíè ñèíòåçèðóþòñÿ íå â ñïåöè-
àëèçèðîâàííûõ ýíäîêðèííûõ æåëåçàõ, à â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèÿ, íàïðèìåð, â òî÷êàõ ðîñòà
êîðíÿ è ïîáåãà, è ñïîñîáíû ïåðåäâèãàòüñÿ ïî îðãàíèçìó. Ôèòîãîðìîíû îêàçûâàþò âëèÿíèå íà âñå
ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà, â òîì ÷èñëå íà ôîòîñèíòåç, ñèíòåç áåëêà,
äûõàíèå è ò. ä. Ïîä äåéñòâèåì ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû èõ êîíöåíòðàöèÿ â òêàíÿõ ðàñòåíèÿ
ìîæåò ñóùåñòâåííî èçìåíÿòüñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê çàïóñêó èëè ïðèîñòàíîâêå êàêèõ-ëèáî ïðîöåññîâ.
Ó ðàñòåíèé ñóùåñòâóþò è èíûå ñïîñîáû ðåãóëÿöèè ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, îáåñïå÷èâà-
þùèå èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå êàê öåëîñòíûõ îðãàíèçìîâ.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 177

4.5. Многообразие растений. Основные отделы растений. Классы покрытосеменных, роль
растений в природе и жизни человека

Многообразие растений
Ðàñòåíèÿ ðàñïðîñòðàíåíû íà Çåìëå ïîâñåìåñòíî, îò ýêâàòîðà äî Àðêòèêè è Àíòàðêòèäû. Èõ
ìîæíî âñòðåòèòü íà ãëóáèíå 300 ì â âîäàõ Ìèðîâîãî îêåàíà è íà âûñîòå äî 5000 ì è âûøå. Îíè
ñïîñîáíû æèòü âî ëüäàõ ïðè îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ, êàê õëàìèäîìîíàäà ñíåæíàÿ, è â âî-
äàõ êèïÿùèõ ãåéçåðîâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ê öàðñòâó ðàñòåíèé îòíîñÿò îêîëî 400 òûñ. âèäîâ
îðãàíèçìîâ, ïîðàæàþùèõ ñâîèì ðàçíîîáðàçèåì: ïîìèìî ïðèâû÷íûõ çåëåíûõ ðàñòåíèé, ê íèì
ïðèíàäëåæàò áåñöâåòíîå öâåòêîâîå ðàñòåíèå-ïàðàçèò ïîäúåëüíèê è ïî÷òè ÷åðíàÿ âîäîðîñëü áàòðà-
õîñïåðìóì, ìèêðîñêîïè÷åñêèå õëîðåëëû è ãèãàíòñêèå ñåêâîéè. Äàæå ïî ðàçìåðàì öâåòêîâ â ðàñ-
òèòåëüíîì ìèðå íåò åäèíîîáðàçèÿ: ê íèì îòíîñÿòñÿ âîëüôèè ñ öâåòêîì ðàçìåðîì ñ áóëàâî÷íóþ
ãîëîâêó è ðàôôëåçèè, äèàìåòð öâåòêîâ êîòîðûõ äîñòèãàåò 1 ì.
Öàðñòâî ðàñòåíèé óñëîâíî ïîäðàçäåëÿþò íà âûñøèå è íèçøèå ðàñòåíèÿ. Ê íèçøèì ðàñòåíèÿì
îòíîñÿò âîäîðîñëè, òåëî êîòîðûõ íå ðàñ÷ëåíåíî íà îðãàíû è íàçûâàåòñÿ òàëëîìîì, èëè ñëîåâè-
ùåì, à îðãàíû ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ îáû÷íî îäíîêëåòî÷íûå. Âûñøèìè ðàñòåíèÿìè
ñ÷èòàþòñÿ âñå îñòàëüíûå ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ èìåþòñÿ äèôôåðåíöèðîâàííûå òêàíè è îðãàíû,
à òàêæå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíû ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ôîðìèðîâàíèå òêàíåé è îð-
ãàíîâ áûëî ñâÿçàíî ñ âûõîäîì ðàñòåíèé íà ñóøó, ãäå âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü â çàùèòå îò âûñû-
õàíèÿ, ïåðåïàäîâ òåìïåðàòóðû è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé, à òàêæå ïîòðåáíîñòü â îáåñïå÷åíèè
âîäîé è ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè. Äëÿ âûñøèõ ðàñòåíèé õàðàêòåðíî òàêæå ïðàâèëüíîå ÷åðåäîâàíèå
áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ïîêîëåíèé.  çàâèñèìîñòè îò íàëè÷èÿ îòäåëüíî ñóùåñòâóþùåãî ïîëîâîãî
ïîêîëåíèÿ — ãàìåòîôèòà — âûñøèå ðàñòåíèÿ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: âûñøèå ñïîðîâûå è ñåìåííûå.
Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìà öàðñòâà ðàñòåíèé ïðåäñòàâëåíà íà ðèñ. 4.71.

Царство растений

Низшие растения Высшие растения

Споровые Семенные
Красные водоросли

Зеленые водоросли
Бурые водоросли

Диатомовые
водоросли

Папоротниковидные

Отдел Голосеменные
Отдел Хвощевидные
Отдел Моховидные

Покрытосеменные,
Отдел

Отдел

Отдел

Отдел

или Цветковые
Плауновидные
Отдел

Отдел

Отдел

Рис. 4.71. Классификация растений

Основные отделы растений

Низшие растения
Íèçøèå ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå äðåâíåé ãðóïïîé ðàñòåíèé íà Çåìëå, îáúåäèíÿþùåé êàê
îäíî-, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè. Ñëîâî «âîäîðîñëü» ïîäðàçóìåâàåò, ÷òî ðàñòåíèå ðàñòåò
â âîäå, îäíàêî íå âñÿêîå âîäíîå ðàñòåíèå ÿâëÿåòñÿ âîäîðîñëüþ. Íàïðèìåð, õîðîøî èçâåñòíûå
êóâøèíêè, ðîãîëèñòíèê è äðóãèå — ýòî âûñøèå ðàñòåíèÿ, îñâîèâøèå âîäíóþ ñðåäó. Âîäîðîñëè

178 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

îáèòàþò íå òîëüêî â âîäå, íî è â ïî÷âå, íà êîðå äåðåâüåâ, âî ëüäàõ è ò. ä., à òàêæå âõîäÿò â ñî-
ñòàâ ëèøàéíèêîâ. Âîäîðîñëè âîäíîé ñðåäû îáèòàíèÿ ïî ñïîñîáó æèçíè äåëÿòñÿ íà ïëàíêòîííûå
è áåíòîñíûå. Åñëè ê ïëàíêòîíó îòíîñÿò æèâûå ñóùåñòâà, îáèòàþùèå â òîëùå âîäû, òî áåíòîñ
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, æèâóùèõ íà äíå âîäîåìîâ èëè íà çíà÷èòåëü-
íîé ãëóáèíå.
Ñëîåâèùå âîäîðîñëåé êðàéíå ðàçíîîáðàçíî ïî ñòðîåíèþ, ôîðìå, âåëè÷èíå, îêðàñêå è ò. ä.
Èìåííî îêðàñêà ñëîåâèùà çà÷àñòóþ îòðàæàåòñÿ â íàçâàíèÿõ ðàçëè÷íûõ òàêñîíîâ (ãðóïï) âîäî-
ðîñëåé: çåëåíûå, áóðûå, êðàñíûå è ò. ä. Îêðàñêà âîäîðîñëåé îáóñëîâëåíà ïèãìåíòàìè (êðàñÿùèìè
âåùåñòâàìè). Âñå âîäîðîñëè ñîäåðæàò õëîðîôèëë, íî ó ìíîãèõ îí ìàñêèðóåòñÿ äðóãèìè ïèãìåí-
òàìè, íàïðèìåð êàðîòèíîèäàìè èëè ôèêîáèëèíàìè, êîòîðûå è ïðèäàþò òåëó âîäîðîñëè ñïåöèôè-
÷åñêóþ îêðàñêó. Õëîðîôèëë íàõîäèòñÿ ó âîäîðîñëåé â õëîðîïëàñòàõ, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ êàê ïî
ôîðìå, òàê è êîëè÷åñòâîì. Êëåòî÷íàÿ îáîëî÷êà ó íèõ öåëëþëîçíàÿ, íî ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòå-
ëåé ïîêðûâàåòñÿ ñëèçüþ èëè ìèíåðàëèçóåòñÿ, òî åñòü â íåé îòêëàäûâàþòñÿ ìèíåðàëüíûå ñîëè. Ïî
ñòðîåíèþ òàëëîì áûâàåò îäíîêëåòî÷íûì, êîëîíèàëüíûì èëè ìíîãîêëåòî÷íûì. Ìíîãîêëåòî÷íûå
òàëëîìû áûâàþò íèò÷àòûìè, êóñòèñòûìè è ïëàñòèí÷àòûìè.
Ðàçìíîæàþòñÿ âîäîðîñëè áåñïîëûì, âåãåòàòèâíûì è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Ïðè áåñïîëîì ðàç-
ìíîæåíèè ïóòåì ñïîðîîáðàçîâàíèÿ ñîäåðæèìîå îäíîé êëåòêè ìíîãîêðàòíî äåëèòñÿ è îáðàçóåòñÿ
çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îäíîêëåòî÷íûõ ïîäâèæíûõ ñïîð, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ çîîñïîðàìè. Êàæ-
äàÿ èç íèõ äàåò íà÷àëî íîâîé îñîáè. Ó íåêîòîðûõ íåïîäâèæíûõ âîäîðîñëåé áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå
îñóùåñòâëÿåòñÿ íå çîîñïîðàìè, à íåïîäâèæíûìè ñïîðàìè, ëèøåííûìè æãóòèêîâ. Ñïîðû îáðàçó-
þòñÿ â êëåòêàõ, íå îòëè÷àþùèõñÿ ïî ôîðìå îò äðóãèõ êëåòîê, èëè â îñîáûõ êëåòêàõ-ñïîðàíãèÿõ,
êîòîðûå ìîãóò èìåòü èíóþ ôîðìó è âåëè÷èíó, ÷åì âåãåòàòèâíûå.
Ïðè âåãåòàòèâíîì ðàçìíîæåíèè íîâûå îñîáè âîçíèêàþò èç îáðûâêîâ íèòåé è êóñêîâ ñëîåâèù
ìíîãîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé, à òàêæå ïðè ðàñïàäå êîëîíèé è äåëåíèè îäíîêëåòî÷íûõ ïðåäñòàâè-
òåëåé íàäâîå. Èíîãäà äëÿ òàêîãî ðàçìíîæåíèÿ ñóùåñòâóþò ñïåöèàëüíûå îáðàçîâàíèÿ.
Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå â êëàññè÷åñêîì âèäå çàêëþ÷àåòñÿ â ñëèÿíèè äâóõ ïîëîâûõ êëåòîê, â ðå-
çóëüòàòå ÷åãî îáðàçóåòñÿ çèãîòà, ïðîðàñòàþùàÿ çàòåì â íîâóþ îñîáü, îäíàêî ó âîäîðîñëåé ìîãóò
ñëèâàòüñÿ êàê ïîëîâûå, òàê è âåãåòàòèâíûå êëåòêè èëè äàæå îäíîêëåòî÷íûå îñîáè öåëèêîì. Äëÿ
íåêîòîðûõ âîäîðîñëåé õàðàêòåðåí îñîáûé ïîëîâîé ïðîöåññ — êîíúþãàöèÿ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó îäíèõ âîäîðîñëåé ñïîðû è ãàìåòû îáðàçóþòñÿ íà îäíîì ðàñòåíèè,
òîãäà êàê ó äðóãèõ îðãàíû áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ðàçâèâàþòñÿ ó îñîáåé ðàçíûõ ïî-
êîëåíèé.
Âîäîðîñëè íå ÿâëÿþòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïîé, òàê êàê ýòè îðãàíèçìû èìåþò ðàçëè÷íîå
ñòðîåíèå è ïðîèñõîæäåíèå, òåì íå ìåíåå, ïî òðàäèöèè, ê íèì îòíîñÿò äî 13 îòäåëîâ âîäíûõ ðàñ-
òåíèé, íàèáîëåå èçó÷åííûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ êðàñíûå, áóðûå, çåëåíûå è äèàòîìîâûå âîäî-
ðîñëè.

Отдел Красные водоросли, или Багрянки

Îòäåë Êðàñíûå âîäîðîñëè âêëþ÷àåò îêîëî 5 000 âèäîâ â îñíîâíîì ìîðñêèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ
âîäîðîñëåé, õîòÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû óæå ïðåñíîâîäíûå è ïî÷âåííûå âèäû. Îêðàñêó èõ
òàëëîìó îò ãîëóáîâàòî-ñòàëüíîãî äî ìàëèíîâî-êðàñíîãî è äàæå ÷åðíîãî ïðèäàþò õëîðîôèëë è äî-
ïîëíèòåëüíûå ïèãìåíòû — ôèêîáèëèíû. Êðàñíûå âîäîðîñëè — íàèáîëåå ãëóáîêîâîäíûå, òàê êàê
îíè áûëè îáíàðóæåíû íà ãëóáèíå 268 ì â ðàéîíå Áàãàìñêèõ îñòðîâîâ, ãäå îñâåùåííîñòü ñîñòàâ-
ëÿåò îêîëî 0,0005 % åå çíà÷åíèÿ ó ïîâåðõíîñòè ìîðÿ. Îñíîâíîå çàïàñíîå âåùåñòâî êðàñíûõ âîäî-
ðîñëåé — áàãðÿíêîâûé êðàõìàë. Ðàçìíîæàþòñÿ áàãðÿíêè áåñïîëûì, âåãåòàòèâíûì è ïîëîâûì
ñïîñîáàìè, ïðè ýòîì äàæå ñïîðû è ïîëîâûå êëåòêè ëèøåíû æãóòèêîâ, ÷òî êîðåííûì îáðàçîì
îòëè÷àåò èõ îò äðóãèõ âîäîðîñëåé.
Îñíîâíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè êðàñíûõ âîäîðîñëåé ÿâëÿþòñÿ ïîðôèðà, ðîäèìåíèÿ, êàëèòàìíè-
îí, íåìàëèîí, êîðàëëèíà, àíôåëüöèÿ è öåðàìèÿ, îáèòàþùèå â ìîðÿõ, òîãäà êàê â ïðåñíûõ âîäî-
åìàõ â íàøåé ñòðàíå ìîæíî âñòðåòèòü, íàïðèìåð, áàòðàõîñïåðìóì.
Êðàñíûå âîäîðîñëè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ, òàê êàê ñëóæàò êîðìîì äëÿ
ìíîãèõ æèâîòíûõ è äàþò èì ïðèþò, îáîãàùàþò âîäó êèñëîðîäîì, ïîãëîùàþò óãëåêèñëûé ãàç.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 179

Íåêîòîðûå êðàñíûå âîäîðîñëè èñïîëüçóþò â ïèùó, íà êîðì ñêîòó, â êà÷åñòâå óäîáðåíèÿ. Òàêæå
èç íèõ ïîëó÷àþò éîä, áðîì, çàìåíèòåëè êðîâè è ëåêàðñòâåííûå ïðåïàðàòû, ïðåïÿòñòâóþùèå ñâåð-
òûâàíèþ êðîâè. Îãðîìíîå çíà÷åíèå èìåþò ðîäèìåíèÿ è ïîðôèðà, ñëóæàùèå èñòî÷íèêàìè àãàð-
àãàðà, èñïîëüçóåìîãî â ìèêðîáèîëîãè÷åñêîé ïðîìûøëåííîñòè è áèîòåõíîëîãèè äëÿ èçãîòîâëåíèÿ
ïèòàòåëüíûõ ñðåä, à òàêæå â ïèùåâîé, áóìàæíîé è òåêñòèëüíîé ïðîìûøëåííîñòÿõ. Â ßïîíèè,
Óêðàèíå è äðóãèõ ñòðàíàõ ïîðôèðó äàæå êóëüòèâèðóþò.

Отдел Бурые водоросли

Îòäåë Áóðûå âîäîðîñëè îáúåäèíÿåò îêîëî 1 500 âèäîâ èñêëþ÷èòåëüíî ìíîãîêëåòî÷íûõ ìîð-
ñêèõ îðãàíèçìîâ. Îêðàñêà ñëîåâèùà áóðûõ âîäîðîñëåé âàðüèðóåò îò çåëåíîâàòî-îëèâêîâîé äî òåì-
íî-áóðîé, áóäó÷è îáóñëîâëåííîé õëîðîôèëëîì è êàðîòèíîèäàìè. Ðàçìåðû
òåëà áóðûõ âîäîðîñëåé ìîãóò äîñòèãàòü 60 è áîëåå ìåòðîâ (ìàêðîöèñòèñ
ãðóøåíîñíàÿ). Ê ñóáñòðàòó áóðûå âîäîðîñëè ïðèêðåïëÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ
ñïåöèàëüíûõ âûðîñòîâ — ðèçîèäîâ, íî âïîñëåäñòâèè ìîãóò îòðûâàòüñÿ îò
íåãî è íîâûõ ðèçîèäîâ íå îáðàçîâûâàòü. Ó íèõ èìåþòñÿ äîñòàòî÷íî õîðî-
øî ñôîðìèðîâàííûå òêàíè, à îðãàíû ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ,
â îòëè÷èå îò âñåõ îñòàëüíûõ âîäîðîñëåé, ìîãóò áûòü ìíîãîêëåòî÷íûìè.
Çàïàñíîå âåùåñòâî áóðûõ âîäîðîñëåé — ðàñòâîðèìûé óãëåâîä ëàìèíàðèí,
íàêàïëèâàþùèéñÿ â öèòîïëàçìå. Ðàçìíîæàþòñÿ áóðûå âîäîðîñëè âåãåòà-
òèâíî, áåñïîëûì èëè ïîëîâûì ñïîñîáîì. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ÷åðåäîâàíèå
áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ïîêîëåíèé ñ ïðåîáëàäàíèåì ïåðâîãî â æèçíåííîì
öèêëå.
Ê äàííîìó îòäåëó ïðèíàäëåæàò ëàìèíàðèÿ (ðèñ. 4.72), ôóêóñ ïóçûð-
÷àòûé (ðèñ. 4.73), ñàðãàññóì è ìàêðîöèñòèñ (ðèñ. 4.74). Рис. 4.72. Ламинария
Ëàìèíàðèÿ, èëè «ìîðñêàÿ êàïóñòà» — áóðàÿ âîäîðîñëü ñ òàëëîìîì,
íà êîòîðîì ïëàñòèí÷àòûå «ëèñòüÿ» ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ïðîñòîìó èëè ðàç-
âåòâëåííîìó «ñòâîëó». Äëèíà íåêîòîðûõ ëàìèíàðèé ìîæåò äîñòèãàòü äî
20 ì. Îíà íàêàïëèâàåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ
è éîäà, ïîýòîìó âî ìíîãèõ ñòðàíàõ åå óïîòðåáëÿþò â ïèùó è äàæå ðàçâî-
äÿò èñêóññòâåííî.
Ôóêóñ ïóçûð÷àòûé — êðóïíàÿ áóðàÿ âîäîðîñëü äî 70 ñì â äëèíó, çà-
ðîñëè êîòîðîé ïîêðûâàþò ñïëîøíûì êîâðîì äíî â ïðèáðåæíîé çîíå ñå-
âåðíûõ ìîðåé (Áåëîãî, Áàðåíöåâà, Îõîòñêîãî). Íà êîíöàõ ñëîåâèùà çà-
ìåòíû ñâîåîáðàçíûå âçäóòèÿ, êîòîðûå ïîìîãàþò åìó óäåðæèâàòüñÿ íà
ïëàâó. Ýòè âçäóòèÿ ëîïàþòñÿ ïîä íîãàìè, åñëè èäòè ïî íèì âî âðåìÿ îò-
ëèâà. Рис. 4.73. Фукус
Ñàðãàññóì — ðîä ìíîãîëåòíèõ ìîðñêèõ âîäîðîñëåé äëèíîé äî 1 ì, êî-
òîðûå, îòðûâàÿñü îò ñóáñòðàòà â Ìåêñèêàíñêîì çàëèâå, îáðàçóþò ñïëîø-
íûå ñêîïëåíèÿ â Ñàðãàññîâîì ìîðå, íàçâàííîì â èõ ÷åñòü.
Áóðûå âîäîðîñëè èãðàþò êðàéíå âàæíóþ ðîëü â ìîðñêèõ ýêîñèñòå-
ìàõ, òàê êàê ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèì ïîñòàâùèêîì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà
è äàþò ïðèþò íàñòîëüêî ìíîãèì âèäàì îðãàíèçìîâ, ÷òî âåëèêèé àíãëèé-
ñêèé áèîëîã ×. Äàðâèí ñðàâíèâàë ïîäâîäíûå ëåñà Þæíîãî ïîëóøàðèÿ
ñ íàçåìíûìè ëåñàìè òðîïè÷åñêèõ îáëàñòåé è ñ÷èòàë, ÷òî óíè÷òîæåíèå ëå-
ñà â êàêîé-ëèáî ñòðàíå ïðèâåëî áû ê ãèáåëè çíà÷èòåëüíî ìåíüøåãî ÷èñëà
âèäîâ æèâîòíûõ, ÷åì óíè÷òîæåíèå âîäîðîñëåé. Áóðûå âîäîðîñëè øèðîêî
èñïîëüçóþòñÿ â ïèùó, äëÿ èçãîòîâëåíèÿ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, ïî-
Рис. 4.74. Макроцистис
ëó÷åíèÿ éîäà è ò. ä.

Отдел Диатомовые водоросли

Îòäåë Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè îáúåäèíÿåò îêîëî 20 òûñ. âèäîâ îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ
îðãàíèçìîâ, èìåþùèõ êðåìíåçåìíûé ïàíöèðü. Ðàçìåðû òåëà äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé êðàéíå íå-

180 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

çíà÷èòåëüíû — â ñðåäíåì îêîëî 0,02–0,05 ìì. Ïàíöèðü èìååò äâå ñòâîðêè: âåðõíþþ è íèæíþþ.
Îêðàñêà èõ îáû÷íî ãðÿçíî-æåëòàÿ, ÷òî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì äîïîëíèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ ôîòî-
ñèíòåçà — êàðîòèíîèäîâ, ìàñêèðóþùèõ õëîðîôèëë. Îñíîâíûì çàïàñíûì âåùåñòâîì äèàòîìîâûõ
âîäîðîñëåé ÿâëÿþòñÿ ïîëèñàõàðèäû õðèçîëàìèíàðèí è âîëþòèí, ðåæå — ìàñëî. Ðàçìíîæåíèå
îñóùåñòâëÿåòñÿ áåñïîëûì è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè ïðåîáëàäàþò â ìîðñêèõ
è ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, îáèòàþò â ïî÷âå.
Õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé ÿâëÿþòñÿ ïèííóëÿðèÿ, íàâèêóëà,
öèìáåëëà, ìåëîçèðà è äð.
Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â âîäíûõ ýêî-
ñèñòåìàõ, ïîñêîëüêó ñëóæàò îñíîâíûì êîðìîì äëÿ çíà÷è-
òåëüíîãî êîëè÷åñòâà âîäíûõ îðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå ìîëîä-
íÿêà ìíîãèõ ðûá. Ïî ïèòàòåëüíîé öåííîñòè îíè íå óñòóïàþò
ïèùåâûì ðàñòåíèÿì. Îòìèðàÿ, ýòè âîäîðîñëè îïóñêàþòñÿ íà
äíî è ñëóæàò ïèùåé äëÿ áàêòåðèé è ïðîñòåéøèõ. Îíè òàêæå
èìåþò èñêëþ÷èòåëüíîå çíà÷åíèå â îñàäêîíàêîïëåíèè, îáðàçóÿ
äèàòîìîâûå èëû. Òàê, îñàäî÷íàÿ ïîðîäà äèàòîìèò ñîñòîèò íà
50–80 % èç èõ ïàíöèðåé, ÷òî ñïîñîáñòâóåò åå èñïîëüçîâàíèþ
â êà÷åñòâå àáðàçèâíîãî è ïîãëîùàþùåãî ìàòåðèàëà, à òàêæå
ôèëüòðà (ðèñ. 4.75). Ïàíöèðè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé òàêæå
èñïîëüçóþòñÿ â ãåîëîãèè è ïàëåîíòîëîãèè â êà÷åñòâå «ðóêî-
Рис. 4.75. Типы панцирей диатомовых âîäÿùèõ èñêîïàåìûõ», ïî êîòîðûì ìîæíî äàòèðîâàòü âîçðàñò
водорослей ãîðíûõ ïîðîä è îñòàíêîâ, íàéäåííûõ â íèõ.

Отдел Зеленые водоросли

Ê îòäåëó Çåëåíûå âîäîðîñëè îòíîñÿò 20–25 òûñ. âèäîâ âîäî-
6 ðîñëåé ñ ïðåèìóùåñòâåííî çåëåíîé îêðàñêîé òàëëîìà âñëåä-
1
ñòâèå ïðåîáëàäàíèÿ õëîðîôèëëà. Îíè ïðåäñòàâëåíû îäíîêëå-
2 5 òî÷íûìè, êîëîíèàëüíûìè è ìíîãîêëåòî÷íûìè ôîðìàìè.
Ìíîãîêëåòî÷íûå çåëåíûå âîäîðîñëè ìîãóò èìåòü íèò÷àòûé èëè
3 ïëàñòèí÷àòûé òàëëîì. Îñíîâíûì çàïàñíûì âåùåñòâîì çåëåíûõ
âîäîðîñëåé ÿâëÿåòñÿ êðàõìàë. Ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ
4
áåñïîëûì, âåãåòàòèâíûì è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Îíè çàñåëèëè
âñå âîçìîæíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè: ñîëåíûå è ïðåñíûå âîäî-
Рис. 4.76. Хламидомонада: åìû, ïî÷âó, êàìíè, ëåäíèêè, ãåéçåðû è ïð.
1 — «глазок»; Õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè çåëåíûõ âîäîðîñëåé ÿâëÿ-
2 — ядро;
3 — хлоропласт; þòñÿ õëàìèäîìîíàäà, âîëüâîêñ, õëîðåëëà, ñïèðîãèðà, óëîòðèêñ
4 — пиреноид; è óëüâà. Ê íèì æå îòíîñÿò è ýâãëåíó çåëåíóþ.
5 — сократительные вакуоли;
6 — жгутики Õëàìèäîìîíàäà — îäíîêëåòî÷íàÿ çåëåíàÿ âîäîðîñëü, îáè-
òàþùàÿ âî âñåõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ, ëóæàõ è äðóãèõ âðåìåí-
íûõ âîäîåìàõ (ðèñ. 4.76). Åå êëåòêà èìååò ãðóøåâèäíóþ ôîð-
ìó è ñíàáæåíà äâóìÿ æãóòèêàìè. Åäèíñòâåííûé õëîðîïëàñò
õëàìèäîìîíàäû èìååò ÷àøåâèäíóþ ôîðìó.  ïåðåäíåé ÷àñòè
êëåòêè íàõîäèòñÿ êðàñíûé «ãëàçîê», êîòîðûé îðèåíòèðóåò
õëàìèäîìîíàäó íà ñâåò. Èìåþòñÿ òàêæå äâå ñîêðàòèòåëüíûå
âàêóîëè, êîòîðûå óäàëÿþò èç êëåòêè èçëèøíþþ âîäó. Ïðè
íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ õëàìèäîìîíàäû òåðÿþò æãóòèêè,
ïîêðûâàþòñÿ ñëèçèñòûìè êàïñóëàìè è ïåðåõîäÿò â ñîñòîÿíèå
ïîêîÿ. Åñëè òàêóþ êëåòêó ïîìåñòèòü â âîäó, îíà âîçîáíîâèò
æèçíåäåÿòåëüíîñòü. Ðàçìíîæàþòñÿ õëàìèäîìîíàäû áåñïîëûì
è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè â ðåçóëüòàòå
Рис. 4.77. Жизненный цикл äâóõ ìèòîòè÷åñêèõ äåëåíèé êëåòêè îáðàçóþòñÿ ÷åòûðå ïîäâèæ-
хламидомонады íûå çîîñïîðû, ñëóæàùèå äëÿ ðàññåëåíèÿ (ðèñ. 4.77). Ïîëîâîå

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 181

ðàçìíîæåíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ ôîðìèðîâàíèåì â ìàòåðèíñêèõ êëåòêàõ ïîõîæèõ íà çîîñïîðû ãàìåò
ñî æãóòèêàìè, êîòîðûå çàòåì ñëèâàþòñÿ. Èç çèãîòû õëàìèäîìîíàä â ðåçóëüòàòå ìåéîçà îáðàçóåòñÿ
ñðàçó ÷åòûðå ãàïëîèäíûõ äî÷åðíèõ îñîáè. Õëàìèäîìîíàäû øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ëàáîðàòîðíûõ
èññëåäîâàíèÿõ.
Âîëüâîêñ — êîëîíèàëüíàÿ çåëåíàÿ âîäîðîñëü ñôåðè÷åñêîé ôîðìû (ðèñ. 4.78). Åå êëåòêè ðàñ-
ïîëîæåíû â îäèí ñëîé, à âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî êîëîíèè çàïîëíåíî ñëèçüþ. Êëåòêè âîëüâîêñà
ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé öèòîïëàçìàòè÷åñêèìè ìîñòèêàìè è äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: âåãåòàòèâ-
íûå è ãåíåðàòèâíûå. Âåãåòàòèâíûå êëåòêè ïîõîæè ïî ñòðîåíèþ íà êëåòêè õëàìèäîìîíàäû, îíè
îñóùåñòâëÿþò ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà, íî íå ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèÿ â ðàçìíîæåíèè, òîãäà êàê
ãåíåðàòèâíûå êëåòêè âûïîëíÿþò òîëüêî ýòó ôóíêöèþ. Âîëüâîêñû ðàçìíîæàþòñÿ âåãåòàòèâíûì
è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Ïðè âåãåòàòèâíîì ðàçìíîæåíèè ãåíåðàòèâíàÿ êëåòêà äåëèòñÿ íåñêîëüêî
ðàç ñ îáðàçîâàíèåì äî÷åðíåé êîëîíèè, êîòîðàÿ çàòåì âûïàäàåò âîâíóòðü ìàòåðèíñêîé è îñâî-
áîæäàåòñÿ òîëüêî ïîñëå åå ãèáåëè. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè â äðóãèõ ãåíåðàòèâíûõ êëåòêàõ
ôîðìèðóþòñÿ ãàìåòû, ñëèâàþùèåñÿ ñ îáðàçîâàíèåì çèãîòû. Â çèãîòå îáðàçóåòñÿ îäíà çîîñïîðà,
êîòîðàÿ ïîñëå ìíîãîêðàòíûõ äåëåíèé ïðåâðàùàåòñÿ â íîâóþ êîëîíèþ. Îáèòàåò âîëüâîêñ â ïðå-
ñíûõ âîäîåìàõ.
Õëîðåëëà — îäíîêëåòî÷íàÿ ïðåñíîâîäíàÿ âîäîðîñëü, êëåòêà êîòîðîé èìååò ñôåðè÷åñêóþ ôîð-
ìó. Õëîðåëëû âñòðå÷àþòñÿ â ïðåñíûõ è ìîðñêèõ âîäîåìàõ, íà êîðå äåðåâüåâ, â ïî÷âå è äðóãèõ
âëàæíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Ðàçìíîæåíèå õëîðåëë îñóùåñòâëÿåòñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì. Áëàãîäàðÿ
âûñîêîé ýôôåêòèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ñîëíå÷íîãî ñâåòà (äî 12 %), íàêîïëåíèþ áåëêà è áûñòðîìó
ðîñòó êóëüòóðû îíè èñïîëüçóþòñÿ â ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèÿõ è äëÿ îáåñïå÷åíèÿ æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè ýêèïàæåé êîñìè÷åñêèõ ñòàíöèé è ïîäâîäíûõ ëîäîê.
Ñïèðîãèðà — ìíîãîêëåòî÷íàÿ íèò÷àòàÿ ïðåñíîâîäíàÿ âîäîðîñëü, ñïèðàëüíî óëîæåííûå õëî-
ðîïëàñòû êîòîðîé èìåþò ëåíòîâèäíóþ ôîðìó (ðèñ. 4.79). Ðàçìíîæàåòñÿ ñïèðîãèðà âåãåòàòèâíî
è ïîëîâûì ñïîñîáîì. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ðàçðûâà íèòåé; ïîëîâîé
ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ êîíúþãàöèåé. Ïðè êîíúþãàöèè äâå íèòè ñïèðîãèðû ïîäõîäÿò äðóã ê äðóãó, èõ
êëåòêè ôîðìèðóþò êîíúþãàöèîííûå ìîñòèêè, ïî êîòîðûì ñîäåðæèìîå êëåòîê îäíîé íèòè ïåðå-
òåêàåò â äðóãóþ è ñëèâàåòñÿ ñ åå êëåòêàìè ñ îáðàçîâàíèåì çèãîòû (ðèñ. 4.80). Ïðîðàñòàíèå çèãîòû
ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûìè äåëåíèÿìè, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ íîâàÿ îñîáü.
Óëîòðèêñ — íåáîëüøàÿ (äî 10 ñì) ìíîãîêëåòî÷íàÿ íèò÷àòàÿ âîäîðîñëü, îáðàçóþùàÿ ñïëîø-
íûå äåðíîâèíû íà ïîäâîäíûõ ïðåäìåòàõ â ðåêàõ è ðó÷üÿõ. Íåðàçâåòâëåííûå ñëîåâèùà óëîòðèêñà
ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó ñ ïîìîùüþ âûòÿíóòîé êëåòêè — ðèçîèäà. Õëîðîïëàñòû âîäîðîñëè
èìåþò ïîäêîâîâèäíóþ ôîðìó. Óëîòðèêñ ðàçìíîæàåòñÿ âåãåòàòèâíî, áåñïîëûì èëè ïîëîâûì ñïî-
ñîáàìè (ðèñ. 4.81). Ïðè âåãåòàòèâíîì ðàçìíîæåíèè íèòü óëîòðèêñà ðàñïàäàåòñÿ íà íåñêîëüêî ÷à-
ñòåé, êàæäàÿ èç êîòîðûõ äàåò íà÷àëî íîâîìó îðãàíèçìó. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ñ ïîìîùüþ çîîñïîð. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè â êëåòêàõ ñëîåâèùà îáðàçóþòñÿ ãàìåòû, ñíàáæåí-
íûå æãóòèêàìè.

Рис. 4.81. Размножение

улотрикса:
Рис. 4.80. Конъюгация 1 — бесполое размножение;
Рис. 4.78. Вольвокс Рис. 4.79. Спирогира у спирогиры 2 — половое размножение

182 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Îíè ñëèâàþòñÿ ñ äðóãèìè ãàìåòàìè ñîáñòâåííîãî òàëëîìà èëè äðóãèõ íèòåé è îáðàçóþò çèãîòó,
êîòîðàÿ âñêîðå îñåäàåò íà äíî è ïåðåõîäèò â ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Ïðîðàñòàíèå çèãîòû ñîïðîâîæäàåò-
ñÿ åå äåëåíèåì ñ îáðàçîâàíèåì 4–8 çîîñïîð, äàþùèõ íà÷àëî íîâûì îñîáÿì.
Óëüâà — ìíîãîêëåòî÷íàÿ ïëàñòèí÷àòàÿ ìîðñêàÿ âîäîðîñëü, â æèçíåííîì öèêëå êîòîðîé ïðî-
èñõîäèò ÷åðåäîâàíèå ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ïîêîëåíèé (ðèñ. 4.82). Óëüâó, èëè «ìîðñêîé ñàëàò»,
÷åëîâåê àêòèâíî óïîòðåáëÿåò â ïèùó.
Çíà÷åíèå çåëåíûõ âîäîðîñëåé â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà
òðóäíî ïåðåîöåíèòü, ïîñêîëüêó îíè îáåñïå÷èâàþò ïðèòîê îðãà-
íè÷åñêîãî âåùåñòâà â âîäíûõ è äðóãèõ ýêîñèñòåìàõ, îáðàçóþò
çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà, ïîñòóïàþùåãî â àòìîñôå-
ðó, ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå è ò. ä.
Íåêîòîðûå çåëåíûå âîäîðîñëè óïîòðåáëÿåò â ïèùó ÷åëîâåê, èõ
èñïîëüçóþò íà êîðì ñêîòó, êàê óäîáðåíèå, êàê èíäèêàòîðû çà-
ãðÿçíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû è ò. ä. Âìåñòå ñ òåì îíè ìîãóò
âûçûâàòü «öâåòåíèå» âîäû, ïðèâîäÿùåå ê çàìîðó ðûáû è äðó-
Рис. 4.82. Жизненный цикл ульвы ãèõ âîäíûõ æèâîòíûõ.

Высшие споровые растения

Âûõîä ðàñòåíèé íà ñóøó áîëåå 400 ìëí ëåò íàçàä áûë ñîïðÿæåí ñ ôîðìèðîâàíèåì òêàíåé
è îðãàíîâ, ñòðîåíèå êîòîðûõ ïîñòåïåííî óñëîæíÿëîñü â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Ïðîãðåññèâíîìó óñ-
ëîæíåíèþ ìîðôîëîãèè è àíàòîìèè ðàñòåíèé ñîîòâåòñòâîâàëè èçìåíåíèÿ è â èõ îíòîãåíåçå: â æèç-
íåííîì öèêëå íàçåìíûõ ðàñòåíèé ïðîèñõîäèò ïðàâèëüíîå ÷åðåäîâàíèå áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ðàç-
ìíîæåíèé è ñâÿçàííîå ñ ýòèì ÷åðåäîâàíèå áåñïîëîãî è ïîëîâîãî ïîêîëåíèé (ðèñ. 4.83). Áåñïîëîå
ïîêîëåíèå íàçûâàåòñÿ ñïîðîôèòîì, à ïîëîâîå — ãàìåòîôèòîì. Íà ñïîðîôèòå (2n) ðàçâèâàþòñÿ
ñïîðàíãèè, â êîòîðûõ â ðåçóëüòàòå ìåéîçà ôîðìèðóþòñÿ ñïîðû (n). Ñïîðû ÿâëÿþòñÿ îäíîêëåòî÷-
íûìè îáðàçîâàíèÿìè ñ íåáîëüøèì çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è äîâîëüíî ïðî÷íîé çàùèòíîé
îáîëî÷êîé. Èç ñïîðû âûðàñòàåò ãàìåòîôèò (n). Èìåííî íàëè÷èå îòäåëüíîé ôàçû ãàìåòîôèòà
â æèçíåííîì öèêëå ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì âûñøèõ ñïîðîâûõ ðàñòåíèé. Íà ãàìåòîôèòå
ðàçâèâàþòñÿ ãåíåðàòèâíûå îðãàíû — ãàìåòàíãèè, êîòîðûå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà æåíñêèå — àðõåãî-
íèè — è ìóæñêèå — àíòåðèäèè.  àðõåãîíèÿõ îáðàçóþòñÿ îäèíî÷íûå ÿéöåêëåòêè (n), òîãäà êàê
â àíòåðèäèÿõ — ìíîæåñòâî ïîäâèæíûõ ñïåðìàòîçîèäîâ (n). Îïëîäîòâîðåíèå ó âûñøèõ ñïîðîâûõ
ðàñòåíèé, êàê è ó íèçøèõ, òðåáóåò íàëè÷èÿ õîòÿ áû êàïåëüíî-æèäêîé âëàãè.  ðåçóëüòàòå îïëî-
äîòâîðåíèÿ îáðàçóåòñÿ çèãîòà (2n), èç êîòîðîé ñíà÷àëà ôîðìèðóåòñÿ ìíîãîêëåòî÷íûé çàðîäûø,
ðàçâèâàþùèéñÿ âïîñëåäñòâèè â íîâûé ñïîðîôèò. Ñîâðåìåííûå âûñøèå ñïîðîâûå ðàñòåíèÿ ïðåä-
ñòàâëåíû îòäåëàìè Ìîõîâèäíûå, Ïëàóíîâèä-
спорофит íûå, Õâîùåâèäíûå è Ïàïîðîòíèêîâèäíûå.
(2п)
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó íàèáîëåå âûñî-
спорангий êîîðãàíèçîâàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïëàóíîâ
(2п) è ïàïîðîòíèêîâ íà ñïîðîôèòàõ ðàçâèâàþòñÿ
зигота
(2п)
äâà òèïà ñïîðàíãèåâ: ìåãàñïîðàíãèè è ìèêðî-
ñïîðàíãèè. Â ìåãàñïîðàíãèÿõ ôîðìèðóþòñÿ
спора ìåãàñïîðû, âûðàñòàþùèå çàòåì â æåíñêèå ãà-
оплодотворение (п) ìåòîôèòû ñ àðõåãîíèÿìè, òîãäà êàê â ìèêðî-
ñïîðàíãèÿõ îáðàçóþòñÿ ìèêðîñïîðû, äàþùèå
яйцеклетка
(п) íà÷àëî ìóæñêèì ãàìåòîôèòàì ñ àíòåðèäèÿìè.
Äàëüíåéøèå ñîáûòèÿ â æèçíåííûõ öèêëàõ
сперматозоид
(п) архегоний гаметофит òàêèõ ïðåäñòàâèòåëåé íå îòëè÷àþòñÿ îò âû-
(п) (п) øåîïèñàííûõ. Ðàñòåíèÿ, îáðàçóþùèå äâà òè-
ïà ñïîð, íàçûâàþòñÿ ðàçíîñïîðîâûìè, à âñå
антеридий îñòàëüíûå — ðàâíîñïîðîâûìè. Èìåííî ðàç-
(п)
íîñïîðîâûå ðàñòåíèÿ, ñêîðåå âñåãî ïàïîðîòíè-
Рис. 4.83. Жизненный цикл высших споровых растений êè, ñòàëè ïðåäêàìè ñåìåííûõ ðàñòåíèé.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 183

 Отдел Моховидные
Ñîâðåìåííûå ìîõîâèäíûå ïðåäñòàâëåíû ïðèìåðíî 25 òûñ. âèäîâ ñïîðîâûõ ðàñòåíèé, â æèç-
íåííîì öèêëå êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò ãàìåòîôèò. Ðàçìåðû ìõîâ íåçíà÷èòåëüíû: áîëüøèíñòâî èõ íå
äîñòèãàåò â âûñîòó è 10 ñì, õîòÿ èìåþòñÿ è 40-ñàíòèìåòðîâûå âèäû. Ìõè îáèòàþò â îñíîâíîì âî
âëàæíûõ ìåñòàõ. Áîëüøîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìõîâ õàðàêòåðíî äëÿ ñåâåðíûõ øèðîò, â òîì ÷èñ-
ëå çîíû òóíäðû, îäíàêî è â òðîïè÷åñêèõ îáëàñòÿõ âñòðå÷àåòñÿ íåìàëî
âèäîâ ýòèõ îðãàíèçìîâ. Ãàìåòîôèò ìîõîâèäíûõ ìîæåò èìåòü ëèñòîñòå- 4 3
áåëüíîå èëè ñëîåâèùíîå ñòðîåíèå, íî, â îòëè÷èå îò íèçøèõ ðàñòåíèé,
ó íèõ èìåþòñÿ òêàíè (ïîêðîâíàÿ è îñíîâíàÿ).
Íàèáîëüøåå ÷èñëî ïðåäñòàâèòåëåé îòäåëà íàñ÷èòûâàþò äâà êëàññà: 2
Ïå÷åíî÷íèêè è Ëèñòîñòåáåëüíûå ìõè. Õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè
ïå÷åíî÷íèêîâ ÿâëÿþòñÿ ìàðøàíöèÿ è ðè÷÷èÿ, à ëèñòîñòåáåëüíûõ — ïî-
ëèòðèõóì è ñôàãíóì.
Õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ ÿâëÿåòñÿ ïîëè- 1
òðèõóì, èëè êóêóøêèí ëåí (ðèñ. 4.84), çà÷àñòóþ îáðàçóþùèé ñïëîøíîé
ïîêðîâ íà ñûðîé ïî÷âå â ëåñàõ, íà ëóãàõ è áîëîòàõ. Ãàìåòîôèò êóêóøêè- 5
íà ëüíà äîñòèãàåò â âûñîòó 10–20 ñì. Íàäçåìíàÿ ÷àñòü åãî ñòåáëÿ óñåÿíà
æåñòêèìè ëèñòî÷êàìè, à îò ïîäçåìíîé îòõîäÿò ðèçîèäû, êîòîðûå ñëóæàò Рис. 4.84. Кукушкин лен:
1 — гаметофит;
äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó è ïîãëîùåíèÿ âîäû. Êîðíåé ó ìõîâ íåò. 2 — ножка спорофита;
Ãàìåòîôèòû êóêóøêèíà ëüíà ðàçäåëüíîïîëûå. Íà âåðõóøêàõ æåí- 3 — коробочка;
4 — колпачок;
ñêèõ ãàìåòîôèòîâ ðàçâèâàþòñÿ àðõåãîíèè ñ ÿéöåêëåòêàìè, à íà âåðõóø- 5 — ризоиды
êàõ ìóæñêèõ — àíòåðèäèè ñî ñïåðìàòîçîèäàìè. Îïëîäîòâîðåíèå ó ïîëè-
òðèõóìà ïðîèñõîäèò â äîæäëèâóþ ïîãîäó èëè ïðè
2 3
ñèëüíîé ðîñå. Èç çèãîòû ïðÿìî íà ìàòåðèíñêîì
1
ðàñòåíèè âûðàñòàåò ñïîðîôèò. Çðåëûé ñïîðîôèò
êóêóøêèíà ëüíà — ñïîðîãîí — ñîñòîèò èç íîæêè
è êîðîáî÷êè ñ êðûøå÷êîé è êîëïà÷êîì. Îí ïàðà-
4
çèòèðóåò íà ãàìåòîôèòå, ïîãëîùàÿ èç åãî òêàíåé
âîäó è ðàñòâîðåííûå â íåé ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà
ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî âûðîñòà íîæêè — ãàó- 5 6
ñòîðèè.  êîðîáî÷êå ñïîðîôèòà ôîðìèðóþòñÿ
ñïîðû, êîòîðûå ïîñëå ñîçðåâàíèÿ âûñûïàþòñÿ 7
è ðàçëåòàþòñÿ íà çíà÷èòåëüíîå ðàññòîÿíèå, îñó-
ùåñòâëÿÿ áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå. Èç ñïîð ïðîðàñ-
òàþò ïðîòîíåìû, èëè ïðåäðîñòêè, äàþùèå íà÷àëî
íîâûì ãàìåòîôèòàì (ðèñ. 4.85).
9
Ñôàãíóì — áåëûé áîëîòíûé ìîõ, îáðàçóþùèé
÷àñòî ñïëîøíîé ïîêðîâ â èçáûòî÷íî óâëàæíåííûõ
8
ìåñòàõ (ðèñ. 4.86, 4.87). Öâåò ðàñòåíèé ñôàãíó-
ìà îáóñëîâëåí òåì, ÷òî ÷àñòü åãî êëåòîê ñïåöè- Рис. 4.85. Схема жизненного цикла моховидных
àëèçèðóåòñÿ íà íàêîïëåíèè âîäû. Çà ãîä ïðèðîñò (на примере кукушкина льна):
1 — коробочка; 7 — архегоний
ñôàãíóìà ñîñòàâëÿåò îêîëî 3–5 ñì, è ñòîëüêî æå 2 — крышечка; с яйцеклеткой;
îòìèðàåò â åãî íèæíåé ÷àñòè, îäíàêî íå ðàçëàãà- 3 — колпачок; 8 — антеридий
4 — споры; со сперматозоидами;
åòñÿ èç-çà îñîáåííîñòåé ñðåäû îáèòàíèÿ ñôàãíóìà. 5 — протонемы; 9 — гаметофит
 îòëè÷èå îò êóêóøêèíà ëüíà, ãàìåòîôèòû ñôàã- 6 — гаметофиты; со спорофитом
íóìà îäíîäîìíûå, à êîðîáî÷êè ñôàãíóìà èìåþò
îêðóãëóþ ôîðìó. Ñôàãíóì èãðàåò ïåðâîñòåïåííóþ ðîëü â ïðîöåññàõ òîðôîîáðàçîâàíèÿ.
Ìàðøàíöèÿ èìååò ñëîåâèùíûé âèëü÷àòî âåòâÿùèéñÿ ãàìåòîôèò, íà íèæíåé ñòîðîíå êîòîðîãî
ðàçâèâàþòñÿ ðèçîèäû (ðèñ. 4.88). Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ìàðøàíöèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìî-
ùüþ âûâîäêîâûõ êîðçèíîê, à ïîëîâîå — ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ âûðîñòîâ íà íîæêàõ. Ìàðøàí-
öèè ðàñòóò âî âëàæíûõ ìåñòàõ, ãäå îòñóòñòâóåò òðàâÿíîé ïîêðîâ.

184 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 2
1

3
Рис. 4.88. Маршанция:
Рис. 4.86. Сфагнум Рис. 4.87. Строение листа сфагнума 1 — слоевище; 2 — выросты-подставки; 3 — ризоиды

Ðè÷÷èÿ, èëè âîäÿíîé ìîõ, îñâîèëà âîäîåìû, íàïðèìåð, íà Äàëüíåì Âîñòîêå, è äîñòàòî÷íî ïî-
ïóëÿðíà ó àêâàðèóìèñòîâ, ïîñêîëüêó â íåé ìîãóò óêðûâàòüñÿ ìåëêèå ðûáêè.
Çíà÷åíèå ìõîâ â ïðèðîäå âåëèêî — îíè çàùèùàþò ïî÷âû îò âûñûõàíèÿ è ýðîçèè, ó÷àñòâóþò
â îáðàçîâàíèè òîðôà, øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â õèìè÷åñêîé ïðîìûøëåííîñòè äëÿ ïîëó÷åíèÿ ðàç-
ëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ðàíåå ñôàãíóì ïðèìåíÿëñÿ êàê çàìåíèòåëü âàòû, òàê êàê îí ãè-
ãðîñêîïè÷åí è îáëàäàåò àíòèñåïòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìõè òàêæå ñïîñîáñòâó-
þò áûñòðîìó çàáîëà÷èâàíèþ ïî÷â èç-çà îáðàçîâàíèÿ ñïëîøíîãî ïîêðîâà, îíè òàêæå âûòåñíÿþò
òðàâû. Èç-çà íàêîïëåíèÿ â ìõàõ ðàçëè÷íûõ íåñúåäîáíûõ âåùåñòâ èõ ñëàáî ïîåäàþò æèâîòíûå.
Òîðô îáðàçóåòñÿ íà áîëîòàõ î÷åíü ìåäëåííî — åãî ïðèðîñò ñîñòàâëÿåò 1 ñì çà 10 ëåò, ïîýòîìó
áåñêîíòðîëüíîå èçúÿòèå ìõîâ âî ìíîãèõ ìåñòàõ ïðèâåëî ê íàðóøåíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ
è ïîòðåáîâàëî ñðî÷íûõ ìåð ïî çàùèòå ðåëèêòîâûõ áîëîò.

Отдел Плауновидные
Ê ïëàóíîâèäíûì îòíîñÿò äðåâíåéøèå èç ñïîðîâûõ ðàñòåíèé,
1 â æèçíåííîì öèêëå êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò ñïîðîôèò. Íûíå âñòðå-
2
3 ÷àåòñÿ îêîëî 1000 âèäîâ ïëàóíîâèäíûõ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðà-
íåå ñðåäè ïëàóíîâ âñòðå÷àëèñü è äðåâåñíûå ôîðìû, äî íàøèõ
äíåé ñîõðàíèëèñü â îñíîâíîì ìíîãîëåòíèå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ.
 íàøèõ õâîéíûõ ëåñàõ ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ïëàóí áóëàâîâèä-
5 íûé ñ âå÷íîçåëåíûìè ñòåëþùèìèñÿ è ïîäíèìàþùèìèñÿ ïîáåãà-
ìè, ãóñòî óñàæåííûìè ìåëêèìè øèëîâèäíûìè ëèñòî÷êàìè
(ðèñ. 4.89). Íà ñòåáëå ïëàóíà îáðàçóþòñÿ òîíêèå ïðèäàòî÷íûå
êîðíè. Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî îòäåëà âûñøèõ ñïîðîâûõ óæå
4 õàðàêòåðíî íàëè÷èå ïðîâîäÿùèõ, ìåõàíè÷åñêèõ è èíûõ òêàíåé.
Ñïîðû ó ïëàóíà ñîçðåâàþò íà îñîáûõ ëèñòüÿõ — ñïîðîôèë-
ëàõ, ñîáðàííûõ â ñïîðîíîñíûå êîëîñêè íà âåðõóøêàõ ïîáåãîâ.
6
Ïîñëå âûñûïàíèÿ èç ñïîð âûðàñòàþò ãàìå-
Рис. 4.89. Схема жизненного цикла òîôèòû, âåäóùèå ïîäçåìíûé îáðàç æèçíè
плауна булавовидного:
1 — спороносные колоски;
è ôàêòè÷åñêè ïàðàçèòèðóþùèå íà ãèôàõ
2 — спорофит со спорами; ãðèáà â òå÷åíèå 6–20 ëåò, äî îáðàçîâàíèÿ
3 — гаметофит; íà íèõ àðõåãîíèåâ è àíòåðèäèåâ. Ïîñëå
4 — антеридий со сперматозоидами;
5 — архегоний с яйцеклеткой; îïëîäîòâîðåíèÿ, äëÿ êîòîðîãî íåîáõîäèìà
6 — спорофит âëàãà, èç çèãîòû âûðàñòàåò ñïîðîôèò.
 íàøåé ñòðàíå, êðîìå ïëàóíà áóëà-
âîâèäíîãî, âñòðå÷àþòñÿ è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè îòäåëà, íàïðèìåð ïëà-
óí ãîäè÷íûé, áàðàíåö îáûêíîâåííûé è ïîëóøíèê îçåðíûé (ðèñ. 4.90).
Ïîëóøíèêè èíòåðåñíû òåì, ÷òî ÿâëÿþòñÿ ðàçíîñïîðîâûìè ðàñòåíèÿìè è,
â îòëè÷èå îò ïëàóíîâ, îñâîèëè âîäíóþ ñðåäó îáèòàíèÿ.
 ïðîøëîì ïëàóíîâèäíûå áûëè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è èãðàëè âàæ-
íóþ ðîëü â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ. Èõ îñòàíêè âïîñëåäñòâèè îáðàçîâàëè Рис. 4.90. Полушник

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 185

çàëåæè êàìåííîãî óãëÿ è íåôòè, êîòîðûå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â íàðîäíîì õîçÿéñòâå íå òîëüêî
êàê òîïëèâî, íî è â êà÷åñòâå ñûðüÿ äëÿ õèìè÷åñêîé ïðîìûøëåííîñòè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ çíà-
÷åíèå ïëàóíîâèäíûõ ñóùåñòâåííî óìåíüøèëîñü, òàê êàê èõ íå åäÿò æèâîòíûå, à èñïîëüçîâà-
íèå îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðèìåíåíèåì ñïîð â êà÷åñòâå äåòñêîé ïðèñûïêè è îáñûïêè ôîðì äëÿ ëèòüÿ
â ïðîìûøëåííîñòè. Êðîìå òîãî, èõ ïðèìåíÿþò â íàðîäíîé ìåäèöèíå êàê ñðåäñòâî äëÿ ëå÷åíèÿ
àëêîãîëèçìà è äëÿ óêðàøåíèÿ êîðçèíîê ñ êðàøåíêàìè ê Ïàñõå. Áåñêîíòðîëüíûé ñáîð ñïîðîôèòîâ
è ñïîð ýòèõ ðàñòåíèé â ïðîøëîì ïðèâåëè ê òîìó, ÷òî íåêîòîðûå ïëàóíû ñòàëè ðåäêè è çàíåñåíû
â Êðàñíóþ êíèãó.

Отдел Хвощевидные
Ê õâîùåâèäíûì îòíîñÿò îêîëî 30 âèäîâ íûíå æèâóùèõ ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé,
õîòÿ ðàíåå îíè áûëè ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì äðåâåñíûìè è êóñòàðíèêîâûìè ôîðìàìè. Õâîùè
ïðåèìóùåñòâåííî ðàñïðîñòðàíåíû âî âëàæíûõ ìåñòàõ. Õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì îòäåëà ÿâ-
ëÿåòñÿ õâîù ïîëåâîé (ðèñ. 4.91). Ïîáåãè õâîùà ðàñ÷ëåíåíû íà óçëû è ìåæäîóçëèÿ.  óçëàõ ðàñ-
ïîëîæåíû ìóòîâêè ïîáåãîâ è êðîøå÷íûå ÷åøóåâèäíûå ëèñòî÷êè. Ó õâîùåé ôóíêöèþ ôîòîñèíòåçà
âûïîëíÿþò òîëüêî ñòåáëè, òîãäà êàê ëèñòüÿ äàæå íå ñîäåðæàò õëîðîôèëëà. Ñòåáåëü õâîùà èìååò
ìíîãî÷èñëåííûå ïîëîñòè, çàïîëíåííûå âîäîé èëè âîçäóõîì (ðèñ. 4.92). Êëåòêè êîæèöû ñòåáëÿ
ïðîïèòàíû êðåìíåçåìîì, ÷òî äåëàåò åãî î÷åíü æåñòêèì è íåñúåäîáíûì äëÿ æèâîòíûõ. Ïîäçåìíàÿ
÷àñòü ïîáåãà õâîùà ïðåäñòàâëåíà êîðíåâèùåì, â êîòîðîì íàêàïëèâàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà.
Íà êîðíåâèùå åæåãîäíî îáðàçóþòñÿ íàäçåìíûå ïîáåãè è ïðèäàòî÷íûå êîðíè.
Ñïîðû õâîùåâèäíûõ îáðàçóþòñÿ â ñïåöèàëüíûõ ñïîðîíîñíûõ êîëîñêàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà
âåðõóøêàõ ïîáåãîâ. Ýòè êîëîñêè ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ êàê íà îáû÷íûõ, âåãåòàòèâíûõ ïîáåãàõ, òàê
è íà ñïåöèàëüíûõ — ãåíåðàòèâíûõ, êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ âåñíîé, ðàíüøå âåãåòàòèâíûõ. Ïîñëå ñî-
çðåâàíèÿ ñïîðû õâîùà âûñûïàþòñÿ, è ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ èç íèõ âûðàñòàþò çåëåíûå
ïëàñòèí÷àòûå ãàìåòîôèòû. Íà ãàìåòîôèòå ðàçâèâàþòñÿ àðõåãîíèè è àíòåðèäèè, â êîòîðûõ ñîçðå-
âàþò ñîîòâåòñòâóþùèå ïîëîâûå êëåòêè. Îïëîäîòâîðåíèå ó õâîùåé, êàê è ó äðóãèõ âûñøèõ ñïîðî-
âûõ ðàñòåíèé, çàâèñèò îò âîäû. Ïîñëå ñëèÿíèÿ ñïåðìàòîçîèäà ñ ÿéöåêëåòêîé èç çèãîòû ó íèõ
ñíà÷àëà ðàçâèâàåòñÿ çàðîäûø, ïèòàþùèéñÿ çà ñ÷åò ãàìåòîôèòà äî òåõ ïîð, ïîêà íå ñôîðìèðóåò
ñîáñòâåííûå êîðíè è íàäçåìíûé ïîáåã, à îí â ñâîþ î÷åðåäü äàåò íà÷àëî âçðîñëîìó ñïîðîôèòó
(ðèñ. 4.93).
Ïîìèìî õâîùà ïîëåâîãî,
â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ åùå íå-
ñêîëüêî âèäîâ õâîùåé: õâîù
ðå÷íîé, õâîù ëåñíîé è äðóãèå. 2
Çíà÷åíèå õâîùåé â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ â ïðèðîäå íåâåëèêî, 1
òàê êàê îíè íåñúåäîáíû äëÿ 3

æèâîòíûõ, îäíàêî èõ ïðåäêè

ñûãðàëè íåìàëîâàæíóþ ðîëü
â îáðàçîâàíèè çàëåæåé êàìåí-
íîãî óãëÿ. Õâîùè ïðèìåíÿþò
â êà÷åñòâå àáðàçèâíîãî ñðåä-
ñòâà äëÿ ÷èñòêè ïîñóäû è øëè-
ôîâêè ðàçëè÷íûõ èçäåëèé,
â ìåäèöèíå — êàê ìî÷åãîííûå
è êðîâîîñòàíàâëèâàþùèå ñðåä-
ñòâà. Ìîëîäûå ïîáåãè õâîùåé
ðàíåå èñïîëüçîâàëè â ïèùó.
Ìíîãèå õâîùè ÿâëÿþòñÿ èíäè-
êàòîðàìè êèñëûõ ïî÷â. Ñðåäè
íèõ èìåþòñÿ ÿäîâèòûå âèäû
è çëîñòíûå ñîðíÿêè.
4
Рис. 4.91. Хвощ
7
6
5
Рис. 4.93. Схема жизненного цикла
хвоща полевого:
1 — спороносный колосок;
2 — споры с выростами;
3 — прорастание спор;
4 — антеридий со сперматозоидами;
Рис. 4.92. Поперечный 5 — архегоний с яйцеклеткой;
срез стебля хвоща 6, 7 — развитие спорофита

186 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Отдел Папоротниковидные
Ê ïàïîðîòíèêîâèäíûì îòíîñÿò îêîëî 12 000 âèäîâ ñïîðîâûõ ðàñ-
òåíèé, äîëãîæèâóùèé ñïîðîôèò êîòîðûõ èìååò êðóïíûå, ÷àñòî ñèëüíî
ðàññå÷åííûå ÷åðåøêîâûå ëèñòüÿ — âàéè. Íà íèæíåé ñòîðîíå âàé ðàç-
ìåùàþòñÿ îòäåëüíûå ñïîðàíãèè èëè èõ ãðóïïû — ñîðóñû. Ïàïîðîòíè-
êè ðàñïðîñòðàíåíû ïîâñåìåñòíî, îñîáåííî â òðîïèêàõ, ðÿä ïðåäñòàâè-
òåëåé îòäåëà îñâîèëè âîäíóþ ñðåäó (ìàðñèëèÿ, ñàëüâèíèÿ, àçîëëà).
Ñïîðîôèò ïàïîðîòíèêîâ óìåðåííîãî êëèìàòà èìååò êîðíåâèùå
ñ ïðèäàòî÷íûìè êîðíÿìè è õîðîøî ðàçâèòûå ëèñòüÿ (ðèñ. 4.94), òîãäà
êàê â þæíûõ îáëàñòÿõ ïëàíåòû âñòðå÷àþòñÿ äðåâîâèäíûå è ëèàíîâèä-
íûå ôîðìû ýòèõ ðàñòåíèé. Âàéè ïàïîðîòíèêîâ ìîãóò äîñòèãàòü â äëè-
íó îò 2–4 ìì äî 6 ì, ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ êàê ïðîñòûå, òàê è ïåðè-
ñòî-ðàññå÷åííûå. Îñîáåííîñòüþ ëèñòüåâ ïàïîðîòíèêîâ ÿâëÿåòñÿ
äëèòåëüíîå íàðàñòàíèå âåðõóøêîé, âñëåäñòâèå ÷åãî ìîëîäîé ëèñò ñâåð-
Рис. 4.94. Папоротник
íóò óëèòêîé è ïîñòåïåííî ðàñêðó÷èâàåòñÿ.
Íà íèæíåé ñòîðîíå çðåëûõ ëèñòüåâ ìîãóò
îáðàçîâûâàòüñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ñïîðàíãèè, ñî-
áðàííûå â ãðóïïû — ñîðóñû, èíîãäà äàæå ïðè-
êðûòûå ñïåöèàëüíûì ïîêðûâàëüöåì — èíäóçè-
åì. Ñîçðåâøèå ñïîðû ðàññåèâàþòñÿ ñ ïîìîùüþ
âåòðà, èç íèõ âûðàñòàþò íåáîëüøèå ñåðäöåâèä-
íûå ãàìåòîôèòû äî 1 ñì â äèàìåòðå (ðèñ. 4.95).
Íà íèæíåé ñòîðîíå ãàìåòîôèòà ðàçâèâàþòñÿ
àíòåðèäèè, àðõåãîíèè è ðèçîèäû. Â àðõåãîíè-
Рис. 4.95. Рассеивание спор папоротника ÿõ îáðàçóþòñÿ æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè — ÿé-
öåêëåòêè, à â àíòåðèäèÿõ — ìíîãîæãóòèêîâûå
ñïåðìàòîçîèäû. Äëÿ îïëîäîòâîðåíèÿ ïàïîðîò-
íèêàì, êàê è îñòàëüíûì âûñøèì ñïîðîâûì ðàñ-
òåíèÿì, îáÿçàòåëüíî íåîáõîäèìî íàëè÷èå êà-
ïåëüíî-æèäêîé âëàãè. Èç çèãîòû âûðàñòàåò
ñïîðîôèò, êîòîðûé ïåðâîå âðåìÿ ïàðàçèòèðóåò
íà ãàìåòîôèòå (ðèñ. 4.96).
1 Áîëüøèíñòâî ïàïîðîòíèêîâ — ðàâíîñïîðî-
âûå ðàñòåíèÿ, îäíàêî ÷àñòü ïðåäñòàâèòåëåé îò-
äåëà, îñâîèâøèõ âîäíóþ ñðåäó, îòíîñÿòñÿ ê ðàç-
6
íîñïîðîâûì, êàê ìàðñèëèÿ, ñàëüâèíèÿ è àçîëëà.
2 Â Ðîññèè ïðîèçðàñòàåò îêîëî 100 âèäîâ ïàïî-
5 ðîòíèêîâ, â òîì ÷èñëå ùèòîâíèê ìóæñêîé, êî÷å-
äûæíèê æåíñêèé, îðëÿê, ñòðàóñíèê îáûêíîâåí-
5
íûé è äð.
Ïàïîðîòíèêè ñûãðàëè çíà÷èòåëüíóþ ðîëü
â îáðàçîâàíèè çàëåæåé êàìåííîãî óãëÿ, à â íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ïèùó
3
êàê ëåêàðñòâåííûå ðàñòåíèÿ (ãëèñòîãîííîå, ïðî-
4 4 òèâîâîñïàëèòåëüíîå ñðåäñòâà), à òàêæå êóëüòè-
âèðóþòñÿ íà ðèñîâûõ ïîëÿõ äëÿ îáîãàùåíèÿ èõ
Рис. 4.96. Жизненный цикл папоротника: àçîòîì. Ïðåäñòàâèòåëè îòäåëà ïîïóëÿðíû â êà÷å-
1 — сорусы;
2 — высыпание и прорастание спор; ñòâå äåêîðàòèâíûõ ðàñòåíèé: àäèàíòóì âåíåðèí
3 — заросток; âîëîñ, ïëàòèöåðèóì («îëåíèé ðîã»), íåôðîëåïèñ
4 — антеридии;
5 — архегонии; è äð. Íåêîòîðûå ïàïîðîòíèêè (ìàðñèëèè) êóëü-
6 — развитие спорофита òèâèðóþòñÿ â êà÷åñòâå àêâàðèóìíûõ ðàñòåíèé.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 187

 Семенные растения

Общая характеристика
Ñåìåííûå ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ãîñïîäñòâóþùåé â íàñòîÿùåå âðåìÿ ãðóïïîé ðàñòåíèé. Èõ øè-
ðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíî âîçíèêíîâåíèåì ñåìåíè, à òàêæå íå-
çàâèñèìîñòüþ ïîëîâîãî ïðîöåññà äàæå îò êàïåëüíî-æèäêîé âëàãè.
 æèçíåííîì öèêëå ñåìåííûõ ðàñòåíèé ïðåîáëàäàåò ñïîðîôèò, òîãäà êàê ãàìåòîôèòû íàñòîëü-
êî ðåäóöèðîâàíû, ÷òî ðàçâèâàþòñÿ èç ñïîð íåïîñðåäñòâåííî íà ñïîðîôèòå. Âñå ñåìåííûå îòíîñÿò-
ñÿ ê ðàçíîñïîðîâûì ðàñòåíèÿì, òàê êàê íà èõ ñïîðîôèòàõ ðàçâèâàþòñÿ ìåãà- è ìèêðîñïîðàíãèè
ñ ìåãà- è ìèêðîñïîðàìè ñîîòâåòñòâåííî. Ìåãàñïîðàíãèé ñåìåííûõ âèäîèçìåíåí â ñåìÿçà÷àòîê
ñ ìåãàñïîðàìè, îäíà èç êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ â æåíñêèé ãàìåòîôèò. Íà ïîñëåäíåì âïîñëåäñòâèè
ôîðìèðóþòñÿ ÿéöåêëåòêè.
Ìèêðîñïîðû ïðîðàñòàþò â ðåäóöèðîâàííûå ìóæñêèå ãàìåòîôèòû, íå ïîêèäàÿ ïðè ýòîì îáî-
ëî÷êè ñïîðû. Ìóæñêîé ãàìåòîôèò ñåìåííûõ ñîñòîèò îáûêíîâåííî èç äâóõ êëåòîê — âåãåòàòèâíîé
è ãåíåðàòèâíîé è íàçûâàåòñÿ ïûëüöåâûì çåðíîì, èëè ïûëèíêîé.
Îïëîäîòâîðåíèþ ó ñåìåííûõ ïðåäøåñòâóåò îïûëåíèå — ïåðåíîñ ïûëüöåâîãî çåðíà ñ ïîìîùüþ
âåòðà èëè èíûõ ôàêòîðîâ ê æåíñêîìó ãàìåòîôèòó. Çäåñü âåãåòàòèâíàÿ êëåòêà ìóæñêîãî ãàìåòîôè-
òà ïðîðàñòàåò â ïûëüöåâóþ òðóáêó, ïî êîòîðîé äâèæóòñÿ îáðàçîâàâøèåñÿ èç ãåíåðàòèâíîé êëåòêè
ñïåðìèè âïëîòü äî ñëèÿíèÿ ñ ÿéöåêëåòêîé. Èìåííî ïîÿâëåíèå ïûëüöåâîé òðóáêè ïîçâîëèëî ñå-
ìåííûì ðàñòåíèÿì ïðåîäîëåòü çàâèñèìîñòü îò âîäû â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ.
 ðåçóëüòàòå îïëîäîòâîðåíèÿ èç ñåìÿçà÷àòêà ôîðìèðóåòñÿ ñåìÿ — ìíîãîêëåòî÷íîå îáðàçîâà-
íèå, ñîäåðæàùåå çàðîäûø — ìàëåíüêèé ñïîðîôèò, çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è äîñòàòî÷íî ïðî÷-
íûå ïîêðîâû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò åìó âîçìîæíîñòü ñîõðàíÿòüñÿ äëèòåëüíîå âðåìÿ äî íàñòóïëåíèÿ
áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé. Ê òîìó æå ñåìÿ çà÷àñòóþ ñíàáæåíî ñïåöèàëüíûì ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ
ðàñïðîñòðàíåíèÿ (ïðèöåïêàìè, êðþ÷êàìè è äð.).
 öåëîì ñåìåííûå õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå ñîâåðøåííûì ñòðîåíèåì òêàíåé è îðãàíîâ.
Ê ñåìåííûì ðàñòåíèÿì â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòíîñÿò äâà îòäåëà âûñøèõ ðàñòåíèé: Ãîëîñåìåííûå
è Ïîêðûòîñåìåííûå, èëè Öâåòêîâûå.

Отдел Голосеменные
Ê ãîëîñåìåííûì îòíîñÿò îêîëî 800 âèäîâ ñåìåííûõ ðàñòåíèé, íå ôîðìèðóþùèõ öâåòêîâ
è ïëîäîâ. Èõ ñåìÿçà÷àòêè ëåæàò îòêðûòî (ãîëî) íà ÷åøóéêàõ æåíñêèõ øèøåê (îòñþäà íàçâàíèå
îòäåëà). Ïî÷òè âñå ãîëîñåìåííûå — äðåâåñíûå, èñêëþ÷èòåëüíî íàçåìíûå ðàñòåíèÿ, ìíîãèå èç
êîòîðûõ îáðàçóþò ëåñà â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ ñâåòà. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî áîëåå ñîâåðøåííîå ñòðî-
åíèå òêàíåé è îðãàíîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ âûñøèìè ñïîðîâûìè ðàñòåíèÿìè, â ÷àñòíîñòè, ó íèõ ïî-
ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûé êîðåíü, êîòîðûé ðàçâèâàåòñÿ èç çàðîäûøåâîãî êîðåøêà, à ðîñò ñòåáëÿ è êîðíÿ
â òîëùèíó îáåñïå÷èâàåòñÿ äåëåíèåì êëåòîê êàìáèÿ, êîòîðûé ãîä çà ãîäîì îòêëàäûâàåò âñå íîâûå
ãîäè÷íûå êîëüöà äðåâåñèíû. Ñòåáëè è êîðíè òàêæå ìîãóò ïîêðûâàòüñÿ ïðîáêîé è êîðêîé, ÷òî íå
ïðèñóùå âûñøèì ñïîðîâûì.
Õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì ãîëîñåìåííûõ ÿâëÿåòñÿ ñîñíà îáûêíîâåííàÿ. Êàê ïðàâèëî, ýòî
ñòðîéíîå äåðåâî âûñîòîé äî 30–40 ì. Íà óäëèíåííûõ ïîáåãàõ ñîñíû ðàñïîëîæåíû óêîðî÷åííûå,
íåñóùèå ïó÷êè èç äâóõ ëèñòüåâ-õâîèíîê. Õâîèíêè îïàäàþò ÷åðåç 2–3 ãîäà, ïîýòîìó ñîñíà îòíî-
ñèòñÿ ê âå÷íîçåëåíûì ðàñòåíèÿì. Òêàíè ñîñíû, â ÷àñòíîñòè ìÿêîòü ëèñòà, ïåðâè÷íàÿ êîðà, ëóá
è äðåâåñèíà ïðîíèçàíû ñìîëÿíûìè õîäàìè ñ æèâèöåé, âûïîëíÿþùåé çàùèòíóþ ôóíêöèþ. Õâî-
èíêè òàêæå âûäåëÿþò ëåòó÷èå áàêòåðèöèäíûå âåùåñòâà — ôèòîíöèäû.
Êàê è âñå ãîëîñåìåííûå, ñîñíà — ðàçíîñïîðîâîå ðàñòåíèå. Íà íèæíåé ñòîðîíå ÷åøóåê ìóæñêèõ
øèøåê (ðèñ. 4.97), ëåæàùèõ â îñíîâàíèè ðàçâèâàþùèõñÿ ïîáåãîâ, âåñíîé îáðàçóþòñÿ ìèêðîñïî-
ðàíãèè — ïûëüöåâûå ìåøêè — ñ ìèêðîñïîðàìè — ïûëèíêàìè. Íå ïîêèäàÿ îáîëî÷êè ïûëüöåâîãî
çåðíà, èç ìèêðîñïîð âûðàñòàþò ñèëüíî ðåäóöèðîâàííûå ìóæñêèå ãàìåòîôèòû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ
êëåòîê — âåãåòàòèâíîé è ãåíåðàòèâíîé. Ïûëèíêà çà÷àñòóþ èìååò äâà âîçäóøíûõ ìåøêà äëÿ îá-
ëåã÷åíèÿ åãî ïåðåíîñà âåòðîì.

188 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Íà ÷åøóéêàõ ÿðêî îêðàøåííûõ æåíñêèõ øèøåê (ðèñ. 4.98), íàõîäÿùèõñÿ íà êîíöàõ ðàçâèâà-
þùèõñÿ ïîáåãîâ, ðàçâèâàåòñÿ ïî äâà âèäîèçìåíåííûõ ìåãàñïîðàíãèÿ — ñåìÿçà÷àòêà (ðèñ. 4.99).
Ñåìÿçà÷àòêè ïîêðûòû èíòåãóìåíòîì è ñîäåðæàò ìàòåðèíñêóþ òêàíü — íóöåëëóñ.  ïðîöåññå
ñïîðîîáðàçîâàíèÿ â ñåìÿçà÷àòêå îñòàåòñÿ ïî îäíîé ìåãàñïîðå, êîòîðàÿ ïðîðàñòàåò â ìíîãîêëå-
òî÷íûé æåíñêèé ãàìåòîôèò (n). Íà ãàìåòîôèòå îáðàçóåòñÿ äâà àðõåãîíèÿ, â êàæäîì èç êîòîðûõ
ôîðìèðóåòñÿ ïî ÿéöåêëåòêå.

1
3

Рис. 4.99. Семязачаток

голосеменных:
1 — интегумент;
Рис. 4.97. Мужские Рис. 4.98. Женские 2 — нуцеллус;
шишки сосны шишки сосны 3 — архегонии с яйцеклетками

Ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ïûëüöû ñåìÿçà÷àòêè âûäåëÿþò íåáîëüøóþ êàïëþ êëåéêîé æèäêîñòè,

ê êîòîðîé ïðèëèïàþò ïûëèíêè. Çàòåì ñåìÿçà÷àòîê ïîãëîùàåò æèäêîñòü è âòÿãèâàåò ïûëèíêè
âíóòðü øèøêè. Êîãäà ïûëèíêà ïîïàäàåò íà æåíñêóþ øèøêó, îíà îáðàçóåò ïûëüöåâóþ òðóáêó, ïî
êîòîðîé íà÷èíàþò äâèãàòüñÿ äâå ìóæ-
ñêèå ïîëîâûå êëåòêè — ñïåðìèÿ, îá-
ðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ
ãåíåðàòèâíîé êëåòêè. Ðîñò òðóáêè
âñêîðå ïðèîñòàíàâëèâàåòñÿ, à ñàìà
øèøêà çåëåíååò, äåðåâåíååò è ðàçðàñ-
òàåòñÿ. ×åðåç ãîä ïîñëå îïûëåíèÿ
3
â ñåìÿçà÷àòêàõ ñîçðåâàþò ÿéöåêëåò-
êè, à ïûëüöåâàÿ òðóáêà äîðàñòàåò äî
íèõ. Îäèí ñïåðìèé îïëîäîòâîðÿåò ÿé-
öåêëåòêó, à îñòàâøèåñÿ ñïåðìèé è ÿé-
öåêëåòêà ïîãèáàþò. Èç çèãîòû ôîðìè-
4
ðóåòñÿ çàðîäûø (2n) ñ íåñêîëüêèìè
ñåìÿäîëÿìè, à èç êëåòîê æåíñêîãî
ãàìåòîôèòà — ïåðâè÷íûé ýíäîñïåðì
(n), òîãäà êàê èíòåãóìåíò ïðåâðàùà-
åòñÿ â ñåìåííóþ êîæóðó (2n) ñ êðûëî-
âèäíûì âûðîñòîì. Ïðèáëèçèòåëüíî
1 ÷åðåç ïîëòîðà ãîäà ïîñëå îïûëåíèÿ
2 æåíñêàÿ øèøêà ïîëíîñòüþ îäðåâåñ-
íåâàåò è â õîðîøóþ ïîãîäó îòêðûâà-
åòñÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñåìåíà ðàçëå-
òàþòñÿ (ðèñ. 4.100).
Ê ãîëîñåìåííûì îòíîñÿò ñåìü
5 êëàññîâ, îñíîâíûì èç êîòîðûõ ÿâ-
Рис. 4.100. Схема жизненного цикла голосеменного растения ëÿåòñÿ êëàññ Õâîéíûå. Ïðåäñòàâèòå-
(на примере сосны обыкновенной): ëÿìè äðóãèõ êëàññîâ ãîëîñåìåííûõ
1 — женская шишка с семязачатком; 4 — образование семени;
2 — мужская шишка; 5 — прорастание семени ÿâëÿþòñÿ âåëüâè÷èÿ óäèâèòåëüíàÿ,
3 — опыление; ãèíêãî äâóëîïàñòíûé è ñàãîâíèêè.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 189

 Êëàññ Õâîéíûå âêëþ÷àåò îêîëî 700 âèäîâ ãîëîñåìåííûõ, èìåþùèõ èãëîâèäíûå, ÷åøóåâèä-
íûå èëè èíîé ôîðìû ëèñòüÿ, êîòîðûå ÷àùå âñåãî íàçûâàþò õâîèíêàìè. Îíè èìåþò òîëñòûé ñëîé
êóòèêóëû è óãëóáëåííûå óñòüèöà äëÿ çàùèòû îò èñïàðåíèÿ. Áîëüøèíñòâî õâîéíûõ — âå÷íîçå-
ëåíûå ðàñòåíèÿ, íî âñòðå÷àþòñÿ è ëèñòîïàäíûå, êàê ëèñòâåííèöà. Åæåãîäíî ó íèõ îáðàçóåòñÿ
îäíî êîëüöî âåòâåé, ïî êîëè÷åñòâó êîòîðûõ ìîæíî îïðåäåëèòü âîçðàñò ðàñòåíèÿ. Ìíîãèå õâîéíûå
âûäåëÿþò æèâèöó. Ê êëàññó Õâîéíûå îòíîñÿòñÿ ðîäû: ñîñíà, åëü, ïèõòà, ëèñòâåííèöà, ñåêâîéÿ,
ñåêâîéÿäåíäðîí, êåäð, ìîææåâåëüíèê, òóÿ, êèïàðèñ è äð.
Ñîñíû — ñòðîéíûå âûñîêèå äåðåâüÿ ñ ïðî÷íîé äðåâåñèíîé. Èõ õâîèíêè ñîáðàíû â ïó÷êè ïî 2,
3 èëè 5 è êðåïÿòñÿ íà óêîðî÷åííûõ ïîáåãàõ. Ñåìåíà ñîñåí çà÷àñòóþ ñíàáæåíû êðûëàòêàìè, ó íå-
êîòîðûõ îáðàçóþò «îðåøêè», èñïîëüçóåìûå â ïèùó. Íàèáîëåå ÷àñòî â Ðîññèè âñòðå÷àþòñÿ ñîñíà
îáûêíîâåííàÿ è ñîñíà ñèáèðñêàÿ.
Åëè — âûñîêèå äåðåâüÿ ñ ïèðàìèäàëüíîé êðîíîé. Õâîèíêè åëè íàìíîãî êîðî÷å, ÷åì ó ñîñíû.
Îíè æåñòêèå íà îùóïü è ñèäÿò ïî îäíîé íå íà óêîðî÷åííûõ ïîáåãàõ, à ïðÿìî íà óäëèíåííûõ.
Õâîèíêè ìîãóò æèòü áîëåå 10 ëåò, ïîñëå ÷åãî îïàäàþò. Âåòâè åëåé ñîõðàíÿþòñÿ âñþ æèçíü, ïî-
ýòîìó åëîâûå ëåñà îòíîñÿò ê òåìíûì. Øèøêè åëåé ïîíèêàþùèå, îïûëåíèå, îïëîäîòâîðåíèå è ñî-
çðåâàíèå ñåìÿí ó íèõ ïðîèñõîäÿò â òå÷åíèå îäíîãî ãîäà. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà åëåé ïîâåðõíîñòíàÿ,
ïîýòîìó ñèëüíûé âåòåð ìîæåò âûâåðíóòü ðàñòåíèå âìåñòå ñ êîðíåì. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè
â Ðîññèè ñ÷èòàþòñÿ åëü îáûêíîâåííàÿ è åëü ñèáèðñêàÿ.
Ïèõòû — âûñîêèå äåðåâüÿ ñ áîëåå ìÿãêîé õâîåé, ÷åì ó åëåé, è ñ ðàñïàäàþùèìèñÿ ïðè ñî-
çðåâàíèè øèøêàìè. Îíè òàêæå îáðàçóþò òåìíûå õâîéíûå ëåñà. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû ïèõòà
îáûêíîâåííàÿ è ïèõòà îäíîöâåòíàÿ.
Êåäð — ðîä âå÷íîçåëåíûõ ðàñòåíèé, õâîèíêè êîòîðûõ ñîáðàíû â ïó÷êè ïî 30–40, à øèøêè
ñîçðåâàþò è ðàññûïàþòñÿ íà âòîðîé-òðåòèé ãîä. Èçâåñòíî ÷åòûðå âèäà êåäðîâ, ðàñòóùèõ â òîì
÷èñëå íà Êàâêàçå.
Ëèñòâåííèöû — âûñîêèå äåðåâüÿ ñ åæåãîäíî îïàäàþùåé õâîåé, ñîáðàííîé ïî 10–12 øòóê íà
óêîðî÷åííûõ ïîáåãàõ. Èõ øèøêè ñîçðåâàþò è ðàñêðûâàþòñÿ ÷àùå â òîò æå ãîä, êîãäà ïðîèçîøëî
îïûëåíèå, íî îñòàþòñÿ íà âåòâÿõ åùå â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò. Äðåâåñèíà ëèñòâåííèö ÷ðåçâû-
÷àéíî ïðî÷íà è íå áîèòñÿ âëàãè, ÷òî ïîçâîëÿåò øèðîêî èñïîëüçîâàòü åå â ñòðîèòåëüñòâå, â òîì
÷èñëå äëÿ èçãîòîâëåíèÿ ñâàé.  Ðîññèè ïðîèçðàñòàþò ëèñòâåííèöû ñèáèðñêàÿ è äàóðñêàÿ.
Ìîææåâåëüíèê — ðîä íåâûñîêèõ ðàñòåíèé, ñðåäè êîòîðûõ èìåþòñÿ
êàê íåâûñîêèå äåðåâüÿ, òàê è êóñòàðíèêè, â òîì ÷èñëå è ñòåëþùèåñÿ.
Èõ õâîèíêè èìåþò èãëîâèäíóþ èëè ÷åøóåâèäíóþ ôîðìû, à ÷åøóéêè
øèøåê ñðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ øèøêîÿãîäû (ðèñ. 4.101). Ê íèì îòíîñÿòñÿ
ìîææåâåëüíèê îáûêíîâåííûé, ìîææåâåëüíèê êàçàöêèé è äð.
Ê ðîäó òóÿ îòíîñÿòñÿ äðåâåñíûå èëè êóñòàðíèêîâûå âèäû ãîëîñå-
ìåííûõ ñ ÷åøóåâèäíûìè, ïðèæàòûìè ê âåòâÿì, ëèñòüÿìè (ðèñ. 4.102).
Èõ ìåëêèå øèøêè ñîçðåâàþò è ðàñêðûâàþòñÿ â òîò æå ãîä, êîãäà ïðî-
èçîøëî îïûëåíèå. Ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà ÿâëÿþòñÿ òóÿ çàïàäíàÿ, òóÿ
ãèãàíòñêàÿ è äð.
Äîâîëüíî ðåäêèå â íàøå âðåìÿ òèññû ÷àùå âñåãî ïðèíèìàþò ôîðìó Рис. 4.101. Ветка
можжевельника
âå÷íîçåëåíîãî ïðèçåìèñòîãî êóñòàðíèêà ñ äâóðÿäíî ðàñïîëîæåííûìè
ëàíöåòíûìè èëè ëèíåéíûìè ëèñòüÿìè. Èõ ñåìåíà îêðóæåíû ñî÷íûì
ÿðêî-êðàñíûì ïðèäàòêîì è âåñüìà ïðèâëåêàòåëüíû íà âèä, îäíàêî âñå
îðãàíû ýòîãî ðàñòåíèÿ, â òîì ÷èñëå è ñåìåíà, ÿäîâèòû, ïîýòîìó ñëåäóåò
èçáåãàòü êîíòàêòà ñ íèìè.  Ðîññèè âñòðå÷àþòñÿ â îñíîâíîì òèññû ÿãîä-
íûé è îñòðîêîíå÷íûé.
Ê õâîéíûì îòíîñÿò è òàêèå âèäû, êàê ñåêâîéè è ñåêâîéÿäåíäðîíû,
äîñòèãàþùèå â âûñîòó íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ è â òîëùèíó — áî-
ëåå 10 ì, æèâóùèå íåñêîëüêî òûñÿ÷ ëåò.
Èíòåðåñíû òàêæå «æèâîå èñêîïàåìîå» — ãèíêãî äâóëîïàñòíûé, èëè
«ñåðåáðÿíûé àáðèêîñ», èç Êèòàÿ è ßïîíèè, äàþùèé ñåìåíà ñ ñåðåáðè-
ñòî-îðàíæåâûì ïðèäàòêîì è èìåþùèé âååðîâèäíûå ëîïàñòíûå ëèñòüÿ, Рис. 4.102. Ветка туи

190 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 è âåëüâè÷èÿ óäèâèòåëüíàÿ (ðèñ. 4.103) èç ïóñòûíè Íàìèá, äâà ëèñòà
êîòîðîé ôóíêöèîíèðóþò â òå÷åíèå âñåé åå æèçíè (äî 900 ëåò).  ïîñëåä-
íåå âðåìÿ áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ â êà÷åñòâå äåêîðàòèâíîãî êîìíàòíî-
ãî ðàñòåíèÿ ïîëüçóåòñÿ è ïðåäñòàâèòåëü ñàãîâíèêîâ — ñàãîâíèê ïîíèêà-
þùèé (öèêàñ), íàïîìèíàþùèé ïàëüìó ñ òîëñòûì íåâåòâÿùèìñÿ ñòâîëîì.
Çíà÷åíèå ãîëîñåìåííûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà òðóäíî ïåðåîöå-
íèòü, ïîñêîëüêó îíè îáðàçóþò îáøèðíåéøèå ëåñà íà ñåâåðå íàøåé ñòðà-
Рис. 4.103. Вельвичия íû, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è íà îñòðîâàõ Òèõîãî îêåàíà, è îáåñïå÷èâàþò
удивительная ïðèòîê îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è îáîãàùåíèå àòìîñôåðû êèñëîðîäîì.
Äðåâåñèíà ãîëîñåìåííûõ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â ñòðîèòåëüñòâå, äëÿ èç-
ãîòîâëåíèÿ áóìàãè; ñìîëà è êàíèôîëü, ïîëó÷åííûå èç íèõ, øèðîêî ïðèìåíÿþòñÿ â õèìè÷åñêîé
è ëàêîêðàñî÷íîé ïðîìûøëåííîñòÿõ; èç ëèñòüåâ õâîéíûõ ïîëó÷àþò âèòàìèí Ñ, à äåêîðàòèâíûå
ôîðìû èñïîëüçóþò â çåëåíîì ñòðîèòåëüñòâå. Ñåìåíà íåêîòîðûõ õâîéíûõ (ñîñíà ñèáèðñêàÿ, ïèíèÿ)
ñúåäîáíû.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения

Ê ïîêðûòîñåìåííûì îòíîñÿò ïðèìåðíî 250 òûñ. âèäîâ íàèáîëåå ñîâåðøåííûõ ïî ñâîåé îðãà-
íèçàöèè ñîâðåìåííûõ ðàñòåíèé, îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå öâåòêà.
Öâåòîê çàùèùàåò îò âîçäåéñòâèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñåìÿçà÷àòîê, íàõîäÿùèéñÿ â çàâÿçè
ïåñòèêà è òû÷èíêè, à òàêæå ñïîñîáñòâóåò ïðîöåññó îïëîäîòâîðåíèÿ, ïðèâëåêàÿ îïûëèòåëåé è îáå-
ñïå÷èâàÿ ïåðåíîñ ïûëüöû íå íà ñåìÿçà÷àòîê, à íà ðûëüöå ïåñòèêà. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî äâîéíîå
îïëîäîòâîðåíèå. Ïîâðåæäåíèþ èëè ïðåæäåâðåìåííîìó ïðîðàñòàíèþ ñåìåíè öâåòêîâûõ ïðåïÿò-
ñòâóåò îêîëîïëîäíèê, âñëåäñòâèå ÷åãî îíî ìîæåò äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü.
Áîëåå âûñîêàÿ ñòåïåíü îðãàíèçàöèè òêàíåé, îñîáåííî ïðîâîäÿùèõ, è îðãàíîâ ïîêðûòîñåìåííûõ
ðàñòåíèé ñî÷åòàåòñÿ ñ äàëüíåéøåé ðåäóêöèåé ãàìåòîôèòà. Íàïðèìåð, æåíñêèé ãàìåòîôèò ïðåä-
ñòàâëåí çàðîäûøåâûì ìåøêîì, èçíà÷àëüíî èìåþùèì âñåãî 8 êëåòîê, òîãäà êàê ó ãîëîñåìåííûõ
îí ìíîãîêëåòî÷íûé.
Öâåòêîâûõ íàçûâàþò «ïîáåäèòåëÿìè â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå», ïîñêîëüêó îíè çàñåëèëè âñå
êîíòèíåíòû è âñå äîñòóïíûå ñðåäû îáèòàíèÿ, âåðíóâøèñü äàæå â âîäó. Ñðåäè íèõ åñòü äðåâåñíûå,
êóñòàðíèêîâûå è òðàâÿíèñòûå ôîðìû. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îðãà-
íîâ ïîêðûòîñåìåííûõ ëåãëè â îñíîâó êëàññèôèêàöèè.

Классы покрытосеменных

Общая характеристика
 íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò äâà êëàññà öâåò-
êîâûõ — Îäíîäîëüíûå è Äâóäîëüíûå, äîñòàòî÷íî
äàâíî ðàçîøåäøèåñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Òåì íå
ìåíåå, ñàìûå ïðèìèòèâíûå ïðåäñòàâèòåëè âñå åùå
ñîõðàíÿþò íåêîòîðûå ÷åðòû ñõîäñòâà, íàïðèìåð
êóâøèíêîâûå.  ñâÿçè ñ ýòèì äëÿ áåçîøèáî÷íî-
ãî îïðåäåëåíèÿ ïðèíàäëåæíîñòè òîãî èëè èíîãî
ðàñòåíèÿ ê îïðåäåëåííîìó êëàññó ñëåäóåò ó÷è-
òûâàòü ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ, ñóììèðîâàííûõ
â òàáë. 4.1.
Èñêëþ÷åíèÿìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëü îä-
íîäîëüíûõ âîðîíèé ãëàç (ðèñ. 4.104) ñ ñåò÷àòûì
æèëêîâàíèåì ëèñòüåâ è îòíîñÿùèéñÿ ê äâóäîëü-
íûì ïîäîðîæíèê (ðèñ. 4.105) ñ äóãîâûì æèëêîâà-
Рис. 4.104. Вороний глаз Рис. 4.105. Подорожник íèåì è ìî÷êîâàòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 191

 Òàáëèöà 4.1
Îñíîâíûå ðàçëè÷èÿ ïðåäñòàâèòåëåé äâóäîëüíûõ è îäíîäîëüíûõ

Ïðèçíàê Êëàññ Äâóäîëüíûå Êëàññ Îäíîäîëüíûå

Çàðîäûø Ñåìÿäîëè îáû÷íî äâå
Êîðíåâàÿ ñèñòåìà Îáû÷íî ñòåðæíåâàÿ
Æèçíåííàÿ ôîðìà Äðåâåñíûå, êóñòàðíèêîâûå èëè
òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
Ñòåáåëü ×åòêî âûðàæåíû êîðà è ñåðäöåâè-
íà, èìååòñÿ êàìáèé
Ëèñòüÿ Ïðîñòûå èëè ñëîæíûå, îáû÷íî
÷åðåøêîâûå. Æèëêîâàíèå ïåðèñòîå
èëè ïàëü÷àòîå
Öâåòîê ×èñëî ÷ëåíîâ öâåòêà â îñíîâíîì
êðàòíî 5 èëè 4
Ñåìÿäîëÿ îáû÷íî îäíà
Îáû÷íî ìî÷êîâàòàÿ
 îñíîâíîì òðàâû (çà èñêëþ÷åíèåì
ïàëüì è àãàâ)
Êîðà è ñåðäöåâèíà íå ÿñíî âûðà-
æåíû, êàìáèé îòñóòñòâóåò
Âñåãäà ïðîñòûå, ÷àñòî ñèäÿ÷èå èëè
âëàãàëèùíûå. Æèëêîâàíèå ïàðàë-
ëåëüíîå èëè äóãîâîå
×èñëî ÷ëåíîâ öâåòêà â îñíîâíîì
êðàòíî 3

Класс Двудольные
Ñåìåéñòâà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé âûäåëÿþò ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì, îäíàêî îñíîâíûìè ÿâ-
ëÿþòñÿ ñòðîåíèå öâåòêà è ïëîäà. Ê êëàññó Äâóäîëüíûå îòíîñÿò îêîëî 418 ñåìåéñòâ, 10 òûñ. ðîäîâ
è 190 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé. Îñíîâíûìè ñåìåéñòâàìè äâóäîëüíûõ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà òåððèòîðèè
Ðîññèè, ÿâëÿþòñÿ Áîáîâûå (Ìîòûëüêîâûå), Êðåñòîöâåòíûå (Êàïóñòíûå), Ïàñëåíîâûå, Ðîçîöâåò-
íûå è Ñëîæíîöâåòíûå (Àñòðîâûå).
Ñåìåéñòâî Ðîçîöâåòíûå âêëþ÷àåò áîëåå 3 òûñ. âèäîâ, â îñíîâíîì ðàñïðîñòðàíåííûõ â óìåðåí-
íîì è ñóáòðîïè÷åñêîì êëèìàòå Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ. Ñðåäè íèõ åñòü êàê äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè,
òàê è ìíîãîëåòíèå òðàâû ñ î÷åðåäíûì ëèñòîðàñïîëîæåíèåì. Ëèñòüÿ ðîçîöâåòíûõ ïðîñòûå èëè
ñëîæíûå, ñ ïðèëèñòíèêàìè.
Îáû÷íî ÿðêî îêðàøåííûå öâåòêè ñîáðàíû â òàêèå ñîöâåòèÿ, êàê êèñòü, ïðîñòîé çîíòèê èëè
ùèòîê. Ïðàâèëüíûå, îáîåïîëûå öâåòêè ðîçîöâåòíûõ èìåþò äâîéíîé îêîëîöâåòíèê, îáðàçîâàí-
íûé ïÿòüþ ÷àøåëèñòèêàìè è ïÿòüþ ëåïåñòêàìè. ×èñëî òû÷èíîê íåîïðåäåëåííîå. Îêîëîöâåòíèê
è òû÷èíêè ïðèêðåïëåíû ê êðàÿì ðàçðîñøåãîñÿ öâåòîëîæà, à ïåñòèê èëè ïåñòèêè ðàñïîëîæåíû
â öåíòðå. Ïëîäû ðîçîöâåòíûõ â îñíîâíîì ïðîñòûå — êîñòÿíêà, ÿáëîêî, ìíîãîîðåøåê è äð., îäíàêî
ó íèõ ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ è ñáîðíûå ïëîäû, òàêèå êàê ìíîãîêîñòÿíêà ìàëèíû è êëóáíèêè, èëè
ìíîãîîðåøåê çåìëÿíèêè èëè øèïîâíèêà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ïëîäîâî-ÿãîäíûå (ÿáëîíÿ, ãðóøà, ñëè-
âà, âèøíÿ, ìàëèíà, êëóáíèêà), ëåêàðñòâåííûå (ðÿáèíà, øèïîâíèê, êðîâîõëåáêà) è äåêîðàòèâíûå
ðàñòåíèÿ (ðîçà, áîÿðûøíèê). Áåç ðÿáèíû, ÷åðåìóõè, ãðóøè, øèïîâíèêà, òåðíîâíèêà íåâîçìîæíî
òàêæå ïðåäñòàâèòü ðîññèéñêèé ëàíäøàôò.
Ñåìåéñòâî Áîáîâûå, èëè Ìîòûëüêîâûå, íàñ÷èòûâàåò îêîëî 18 òûñ. âèäîâ (650 ðîäîâ). Îäíî
èç êðóïíåéøèõ ñåìåéñòâ, óñòóïàþùåå ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ ëèøü îðõèäíûì è ñëîæíîöâåò-
íûì, à ïî øèðîòå ðàñïðîñòðàíåíèÿ — òîëüêî çëàêàì. Íà êîðíÿõ ìíîãèõ áîáîâûõ îáðàçóþòñÿ êëó-
áåíüêè (ñèìáèîç ñ àçîòôèêñèðóþùèìè êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè), ñïîñîáñòâóþùèå îáîãàùåíèþ
ïî÷âû äîñòóïíûìè äëÿ ðàñòåíèÿ ôîðìàìè àçîòà. Áîëüøèíñòâî òðàâÿíèñòûõ âèäîâ âñòðå÷àåòñÿ
â ðàéîíàõ ñ óìåðåííûì è äàæå õîëîäíûì êëèìàòîì, à äðåâåñíûå, êóñòàðíèêîâûå è äàæå ëèàíû
ñîñðåäîòî÷åíû â áîëåå þæíûõ ðåãèîíàõ. Äëÿ áîáîâûõ õàðàêòåðíî î÷åðåäíîå ëèñòîðàñïîëîæåíèå.
Ëèñòüÿ â îñíîâíîì ñëîæíûå (òðîé÷àòûå, ïàëü÷àòûå, ïåðèñòî- èëè ïàëü÷àòîñëîæíûå), ñ õîðîøî
ðàçëè÷èìûìè ïðèëèñòíèêàìè.
Öâåòêè ñîáðàíû â ñîöâåòèÿ — êèñòü, ãîëîâêó èëè ìåòåëêó. Öâåòêè îáû÷íî íåïðàâèëüíûå,
îáîåïîëûå, îïûëÿþòñÿ íàñåêîìûìè, õîòÿ âñòðå÷àåòñÿ è ñàìîîïûëåíèå (ãîðîõ, ñîÿ). Îêîëîöâåòíèê
÷àùå äâîéíîé, ñî ñðîñòíîëèñòíîé ÷àøå÷êîé. Âåðõíèé ëåïåñòîê âåí÷èêà â òàêîì öâåòêå íîñèò
íàçâàíèå ïàðóñà, áîêîâûå — âåñåë, à íèæíèå ëåïåñòêè ñðàñòàþòñÿ ïî êðàþ è îáðàçóþò ëîäî÷êó.

192 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

Òàêîé òèï öâåòêà íàçûâàåòñÿ ìîòûëüêîâûì, îòñþäà íàçâàíèå ñåìåéñòâà. Òû÷èíîê ÷àùå âñåãî 10,
9 èç íèõ ñðàñòàþòñÿ, à îäíà îñòàåòñÿ ñâîáîäíîé. Ïåñòèê îäèí. Ñåìåíà áîáîâûõ èìåþò áîëüøîé çà-
ðîäûø ñ ðàçâèòûìè ñåìÿäîëÿìè, â îñíîâíîì áåç ýíäîñïåðìà. Ïëîä — áîá.
Áîáîâûå èìåþò áîëüøîå õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå.  ïèùó èñïîëüçóþò ãîðîõ, ôàñîëü, ñîþ,
áîáû, àðàõèñ, ÷å÷åâèöó, êîíñêèå áîáû. Íà êîðì ñêîòó âûðàùèâàþò êëåâåð, ëþïèí, ëþöåðíó,
ýñïàðöåò.  ìåäèöèíå ïðèìåíÿþò äîííèê è äðîê. Íåêîòîðûå áîáîâûå èìåþò äåêîðàòèâíîå çíà÷å-
íèå (ëþïèí, äóøèñòûé ãîðîøåê, ãëèöèíèÿ). Öåííóþ äðåâåñèíó ðÿäà ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà
èñïîëüçóþò äëÿ èçãîòîâëåíèÿ ñòîëÿðíûõ èçäåëèé, åñòü ñðåäè íèõ è êðàñèëüíûå ðàñòåíèÿ, íàïðè-
ìåð èíäèãîôåðà.
Ñåìåéñòâî Êðåñòîöâåòíûå, èëè Êàïóñòíûå, âêëþ÷àåò îêîëî 3 òûñ. âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ
ê 380 ðîäàì. Îíè ðàñïðîñòðàíåíû â óìåðåííûõ è õîëîäíûõ øèðîòàõ Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, âî
ôëîðå Ðîññèè ñâûøå 1 òûñ. âèäîâ. Â îñíîâíîì ýòî îäíîëåòíèå, äâóëåòíèå è ìíîãîëåòíèå òðàâû,
ðåæå — êóñòàðíèêè. Ñòåáëè êðåñòîöâåòíûõ ÷àñòî óêîðî÷åííûå, î÷åðåäíûå ëèñòüÿ ñîáðàíû â ïðè-
êîðíåâóþ ðîçåòêó. Ëèñòüÿ ïðîñòûå, ÷àñòî ðàññå÷åííûå, áåç ïðèëèñòíèêîâ, âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ
îïóøåííûå. Êîðíè ìîãóò îáðàçîâûâàòü êîðíåïëîäû (ðåäèñ, ðåäüêà).
Öâåòêè êðåñòîöâåòíûõ ñîáðàíû â âåðõóøå÷íûå ñîöâåòèÿ — êèñòü èëè ùèòîê. Îêîëîöâåòíèê
äâîéíîé, ÷àøå÷êà è âåí÷èê ñîñòîÿò èç 4 ëèñòî÷êîâ, ðàñïîëîæåííûõ êðåñòîîáðàçíî (îòñþäà íà-
çâàíèå ñåìåéñòâà). Òû÷èíîê îáû÷íî 6, ïðè÷åì 4 òû÷èíêè äëèííåå îñòàëüíûõ äâóõ. Ïåñòèê îäèí.
Ïëîä êðåñòîöâåòíûõ — ñòðó÷îê èëè ñòðó÷î÷åê.
Êðåñòîöâåòíûå èìåþò áîëüøîå õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ïèùåâûå (êàïóñòà,
ðåäèñ, ðåäüêà), òåõíè÷åñêèå (ðàïñ, ãîð÷èöà), ëåêàðñòâåííûå (èêîòíèê, ïàñòóøüÿ ñóìêà), äåêîðà-
òèâíûå (ëåâêîé, ðåçåäà) è ñîðíûå ðàñòåíèÿ (ñóðåïêà, ïàñòóøüÿ ñóìêà, ÿðóòêà ïîëåâàÿ).
Ñåìåéñòâî Ïàñëåíîâûå îáúåäèíÿåò 90 ðîäîâ è îêîëî 3 òûñ. âèäîâ,
ðàñïðîñòðàíåííûõ ïî âñåé ñóøå, çà èñêëþ÷åíèåì ïðèïîëÿðíûõ òóíäð.
Íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå õàðàêòåðíî äëÿ òðîïèêîâ Þæíîé
Àìåðèêè. Â îñíîâíîì ïàñëåíîâûå — òðàâû, êóñòàðíèêè èëè íåáîëüøèå
äåðåâüÿ ñî ñòåáëÿìè âèëü÷àòîãî âåòâëåíèÿ. Ëèñòîðàñïîëîæåíèå î÷åðåä-
íîå. Ëèñòüÿ ïðîñòûå, öåëüíûå èëè íåïàðíîïåðèñòîðàññå÷åííûå. Íåêîòî-
ðûå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà îáðàçóþò êëóáíè.
Öâåòêè ïàñëåíîâûõ îáîåïîëûå, ïðàâèëüíûå, ðàñïîëîæåíû ïî îäíî-
ìó èëè ñîáðàíû â ñîöâåòèÿ — êèñòü, çàâèòîê, ìåòåëêà. Îêîëîöâåòíèê
äâîéíîé, ñî ñðîñòíîëèñòíîé ÷àøå÷êîé è ñïàéíîëåïåñòíûì âåí÷èêîì.
Òû÷èíîê îáû÷íî 5, îíè ñðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ ïîäîáèå òðóáêè âîêðóã
Рис. 4.106. Дурман åäèíñòâåííîãî ïåñòèêà. Ïëîä — ÿãîäà èëè âñêðûâàþùàÿñÿ êîðîáî÷êà.
Ñðåäè íèõ åñòü îâîùíûå (êàðòîôåëü, ïåðåö, ïîìèäîðû), òåõíè÷åñêèå
(òàáàê, ìàõîðêà), ëåêàðñòâåííûå (áåëåíà, äóðìàí (ðèñ. 4.106), áåëëàäîííà) è äåêîðàòèâíûå (ïåòó-
íèÿ, äóøèñòûé òàáàê) ðàñòåíèÿ.
Ñåìåéñòâî Ñëîæíîöâåòíûå, èëè Àñòðîâûå, âêëþ÷àåò îêîëî 1250–1300 ðîäîâ ñ 25 òûñ. âèäîâ,
ðàñïðîñòðàíåííûìè ïî âñåìó çåìíîìó øàðó. Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé — îäíîëåòíèå èëè
ìíîãîëåòíèå òðàâû, îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ ëèàíû, êóñòàðíèêè è äàæå äåðåâüÿ.
Ëèñòüÿ ñëîæíîöâåòíûõ ïðîñòûå, öåëüíûå èëè ðàññå÷åííûå. Ëèñòîðàñïîëîæåíèå î÷åðåäíîå
èëè ñóïðîòèâíîå. Öâåòêè âñåãäà ñîáðàíû â ñîöâåòèå êîðçèíêó (ðèñ. 4.107), ñîäåðæàùóþ îò îäíî-
ãî äî 1 òûñ. è áîëåå öâåòêîâ. Êîðçèíêè ìîãóò áûòü ñîáðàíû â áîëåå ñëîæíîå ñîöâåòèå — êèñòü,
ìåòåëêó èëè ãîëîâêó. Â êîðçèíêå íàáëþäàåòñÿ äîâîëüíî âûñîêàÿ
ñïåöèàëèçàöèÿ öâåòêîâ, çàíèìàþùèõ îïðåäåëåííîå ïîëîæåíèå â ñî-
öâåòèè. Öâåòêè ñëîæíîöâåòíûõ — ïðàâèëüíûå è íåïðàâèëüíûå,
îáîåïîëûå, ìóæñêèå èëè æåíñêèå, ñòåðèëüíûå. ×àøå÷êà â îñíîâ-
íîì ðåäóöèðóåòñÿ äî ïëåíêè èëè õîõîëêà èç âîëîñêîâ, êîòîðûé ïðè
ïëîäàõ ðàçðàñòàåòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â ëåòó÷êó (îäóâàí÷èê). Âåí÷èêè
öâåòêîâ ñëîæíîöâåòíûõ ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå è îêðàñêå, â îñíîâ-
Рис. 4.107. Строение соцветия íîì ñïàéíîëåïåñòíûå, îáðàçîâàííûå ïÿòüþ ëåïåñòêàìè. Ðàçëè÷àþò
сложноцветных — корзинки òðóá÷àòûå, ÿçû÷êîâûå, ëîæíîÿçû÷êîâûå è âîðîíêîâèäíûå öâåòêè.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 193

Ó òðóá÷àòûõ öâåòêîâ ëåïåñòêè ñðàñòàþòñÿ â òðóáî÷êó, îáðàçóÿ ïðàâèëüíûé öâåòîê. Òàêèå öâåò-
êè ðàñïîëîæåíû â öåíòðå êîðçèíêè ïîäñîëíå÷íèêà îäíîëåòíåãî, ðîìàøêè àïòå÷íîé. Ïî êðàÿì
êîðçèíêè ðàçìåùåíû áîëåå êðóïíûå ëîæíîÿçû÷êîâûå öâåòêè, âåí÷èê êîòîðûõ èìååò òîëüêî òðè
ñðîñøèõñÿ ëåïåñòêà (æåëòûå ó ïîäñîëíå÷íèêà è áåëûå ó ðîìàøêè). Ýòè êðàåâûå öâåòêè — æåí-
ñêèå.  êîðçèíêå îäóâàí÷èêà, îñîòà ïîëåâîãî, öèêîðèÿ âñå öâåòêè ÿçû÷êîâûå, îáîåïîëûå, íå-
ïðàâèëüíûå. Ëåïåñòêè òàêîãî öâåòêà ñíèçó ñðàñòàþòñÿ â òðóáî÷êó, à â âåðõíåé ÷àñòè îáðàçóþò
«ÿçû÷îê» èç ïÿòè ñðîñøèõñÿ ëåïåñòêîâ. Êàê è â òðóá÷àòûõ öâåòêàõ, â íèõ èìååòñÿ ïÿòü òû÷èíîê
è îäèí ïåñòèê. Ïî êðàþ êîðçèíêè âàñèëüêà ðàñïîëîæåíû âîðîíêîâèäíûå ñòåðèëüíûå öâåòêè,
âåí÷èêè êîòîðûõ òàêæå îáðàçîâàíû ïÿòüþ ñðîñøèìèñÿ ëåïåñòêàìè. Ïëîä ñëîæíîöâåòíûõ — ñå-
ìÿíêà, ÷àñòî ñíàáæåííàÿ õîõîëêîì èëè øèïèêàìè.
Ê ñëîæíîöâåòíûì îòíîñÿòñÿ ìàñëè÷íûå è îâîùíûå êóëüòóðû (ïîäñîëíå÷íèê, òîïèíàìáóð, öè-
êîðèé, àðòèøîê), ëåêàðñòâåííûå (äåâÿñèë, êàëåíäóëà, òûñÿ÷åëèñòíèê), äåêîðàòèâíûå (ãåîðãèíû,
õðèçàíòåìû, àñòðà) è ñîðíûå (îñîò, âàñèëåê, ìîëî÷àé, îäóâàí÷èê, áîäÿê) ðàñòåíèÿ.

Класс Однодольные
Êëàññ Îäíîäîëüíûå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà 122 ñåìåéñòâà, ïðèìåðíî 3 100 ðîäîâ è îêîëî 63 000 âè-
äîâ. Îñíîâíûìè ñåìåéñòâàìè îäíîäîëüíûõ ÿâëÿþòñÿ Çëàêè, Ëóêîâûå è Ëèëåéíûå.
Ñåìåéñòâî Çëàêè, èëè Ìÿòëèêîâûå, — îäíî èç êðóïíåéøèõ ñåìåéñòâ îäíîäîëüíûõ, íàñ÷èòû-
âàþùåå äî 900 ðîäîâ è äî 11 òûñ. âèäîâ (âî ôëîðå Ðîññèè îêîëî 1 òûñ. âèäîâ). Âñå îíè — òðàâÿ-
íèñòûå ðàñòåíèÿ, õîòÿ âûñîòà íåêîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ. Ñòåáåëü
çëàêîâ — ñîëîìèíà, ñîñòîÿùàÿ èç ïëîòíûõ óòîëùåííûõ óçëîâ, îò êîòîðûõ îòõîäÿò ëèñòüÿ, è ïî-
ëûõ ìåæäîóçëèé. Ó íåêîòîðûõ ñòåáåëü çàïîëíåí ïàðåíõèìîé (ñàõàðíûé òðîñòíèê). Ëèñòüÿ ëèíåé-
íûå èëè óçêîëàíöåòíûå, ñ ïàðàëëåëüíûì æèëêîâàíèåì, îñíîâàíèå êîòîðûõ îáðàçóåò âëàãàëèùå.
 ìåñòå ïåðåõîäà âëàãàëèùà â ëèñòîâóþ ïëàñòèíêó èìååòñÿ ÿçû÷îê. Ó áîëüøèíñòâà çëàêîâ ó îñ-
íîâàíèÿ ðàñòåíèÿ îáðàçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå áîêîâûå ïîáåãè, îò êîòîðûõ îòõîäÿò ïðèäàòî÷íûå
êîðíè, ôîðìèðóþùèå ìî÷êîâàòóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó.
Öâåòêè çëàêîâ âåòðîîïûëÿåìûå, ìåëêèå, íåâçðà÷íûå, îáî-
åïîëûå, ñîáðàíû â êîëîñêè, îáðàçóþùèå áîëåå ñëîæíûå ñîöâå-
òèÿ — ñëîæíûé êîëîñ, ìåòåëêó, ñóëòàí èëè ïî÷àòîê (ðèñ. 4.108).
Ó îñíîâàíèÿ êàæäîãî êîëîñêà íàõîäÿòñÿ äâå êîëîñêîâûå ÷åøóè.
Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ â êîëîñêå êîëåáëåòñÿ îò îäíîãî äî 15. Öâåò-
êè ñ âåðõíåé è íèæíåé ñòîðîíû ïðèêðûòû öâåòêîâûìè ÷åøóÿìè,
èìåþò 2–3 öâåòî÷íûå ïëåíêè, 3 òû÷èíêè è äâóâåòâèñòîå ðûëü-
öå ïåñòèêà. Òû÷èíêè è ðûëüöå ïåñòèêà ñâåøèâàþòñÿ çà ïðåäåëû
öâåòêà. Ïëîä çëàêîâûõ — çåðíîâêà.
Ê çëàêîâûì îòíîñÿòñÿ çåðíîâûå (ïøåíèöà, ðîæü, ÿ÷ìåíü, îâåñ,
ðèñ, êóêóðóçà), òåõíè÷åñêèå (ñàõàðíûé òðîñòíèê) è êîðìîâûå Рис. 4.108. Цветок и соцветие
êóëüòóðû (òèìîôååâêà, êîñòåð, ìÿòëèê), à òàêæå çëîñòíûå ñîðíÿ- злаков
êè (ïûðåé, îâñþã).
Ñåìåéñòâî Ëèëåéíûå — îäíî èç íàèáîëåå èíòåðåñíûõ ñåìåéñòâ îäíîäîëüíûõ, âêëþ÷àþùåå, ïî
ðàçíûì îöåíêàì, îò 500 äî 1 300 âèäîâ. Â îñíîâíîì ýòî ðàñïðîñòðàíåííûå ïî âñåìó ìèðó ìíîãî-
ëåòíèå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ ñ ïîäçåìíûìè çàïàñàþùèìè ïîáåãàìè — êîðíåâèùàìè, êëóáíÿìè,
ëóêîâèöàìè è ò. ä. Ëèñòüÿ ëèëåéíûõ ïðîñòûå, öåëüíûå, ëèíåéíûå èëè îâàëüíûå, ñ ïàðàëëåëüíûì
èëè äóãîâûì æèëêîâàíèåì, ÷àñòî ñèäÿ÷èå èëè âëàãàëèùíûå. Ëèñòîðàñïîëîæåíèå î÷åðåäíîå èëè
ñóïðîòèâíîå. Èõ êðóïíûå, ÿðêî îêðàøåííûå öâåòêè ÷àñòî áûâàþò îäèíî÷íûìè èëè ñîáðàíû â ñî-
öâåòèÿ — êèñòè èëè ïðîñòûå çîíòèêè. Öâåòêè îáîåïîëûå, ïðàâèëüíûå, âåí÷èêîâèäíûå. Ëèñòî÷-
êîâ îêîëîöâåòíèêà øåñòü, îíè ìîãóò áûòü ñâîáîäíûìè èëè ñðîñøèìèñÿ. Òû÷èíîê òàêæå øåñòü,
ïåñòèê îäèí. Ïëîä — òðåõãíåçäíàÿ êîðîáî÷êà èëè ÿãîäà.
Ñðåäè ëèëåéíûõ åñòü îâîùíûå (ñïàðæà), ëåêàðñòâåííûå (ëàíäûø, êóïåíà, ÷åìåðèöà, àëîý)
è äåêîðàòèâíûå (ëèëèÿ, òþëüïàí, ãèàöèíò, íàðöèññ) ðàñòåíèÿ.
Ñåìåéñòâî Ëóêîâûå âêëþ÷àåò îêîëî 32 ðîäîâ è 750 âèäîâ. Íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ
íàáëþäàåòñÿ â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Âñå ïðåäñòàâèòåëè âèäà — ëóêîâè÷íûå èëè êîðíåâèùíûå

194 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

òðàâû. Ëèñòüÿ îáû÷íî ñèäÿ÷èå, ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà ëèíåéíàÿ èëè òðóá÷àòàÿ. Ëèñòîðàñïîëîæå-
íèå î÷åðåäíîå èëè ñóïðîòèâíîå. Öâåòêè ìîãóò áûòü áåëûìè, íî âñòðå÷àþòñÿ òàêæå ãîëóáûå, ðî-
çîâûå è æåëòûå, îíè ñîáðàíû â ñîöâåòèå ïðîñòîé çîíòèê è äî öâåòåíèÿ çàêëþ÷åíû â ÷åõîë èç
îäíîãî-äâóõ êðîþùèõ ëèñòüåâ. Ñîöâåòèå ðàñïîëîæåíî íà âåðõóøêå áåçëèñòíîãî ïîáåãà — ñòðåëêå.
Öâåòêè îáîåïîëûå, ïðàâèëüíûå. Îêîëîöâåòíèê ïðîñòîé âåí÷èêîâèäíûé èëè ÷àøå÷êîâèäíûé, îá-
ðàçîâàí øåñòüþ ñâîáîäíûìè èëè ñðîñøèìèñÿ ëèñòî÷êàìè. Òû÷èíîê øåñòü, ïåñòèê îäèí. Ïëîä —
êîðîáî÷êà.
Ê ëóêîâûì îòíîñÿòñÿ ïèùåâûå (ëóê ðåï÷àòûé, ëóê-áàòóí, ëóê-ïîðåé, ÷åðåìøà), ëåêàðñòâåí-
íûå (÷åñíîê) è äåêîðàòèâíûå êóëüòóðû (àãàïàíòóñ, ëóê Ñóâîðîâà) ðàñòåíèÿ.

Роль растений в природе и жизни человека

Ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïî÷òè åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì æèçíè íà Çåìëå, ïîñêîëüêó îíè ñâÿçûâà-
þò Ñîëíöå ñ Çåìëåé, ïðåâðàùàÿ ýíåðãèþ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé â äîñòóïíóþ äëÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèç-
ìîâ ôîðìó. Êîñìè÷åñêèìè ÿâëÿþòñÿ è ìàñøòàáû äåÿòåëüíîñòè ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ — â ãîä
îíè îáðàçóþò 5,8 u 1010 ò îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è 11,5 u 1010 ò êèñëîðîäà, ïðè÷åì äî 1/4 ýòèõ
âåùåñòâ íà ïëàíåòå ïðîèçâîäÿò âîäîðîñëè.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî áàêòåðèè òàêæå ìîãóò îñóùåñòâëÿòü ñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç íåîð-
ãàíè÷åñêèõ, áåç ðàñòåíèé íåâîçìîæíî áûëî áû ñóùåñòâîâàíèå ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà æèâûõ
îðãàíèçìîâ. Ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïåðâûì çâåíîì â öåïÿõ ïèòàíèÿ ðàçëè÷íûõ ýêîñèñòåì, íà÷èíàÿ
îò âîäîåìîâ, ãäå ôèòîïëàíêòîí ïîãëîùàåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûìè îäíîêëåòî÷íûìè è ìíîãîêëåòî÷-
íûìè æèâîòíûìè, è çàêàí÷èâàÿ íàçåìíûìè ýêîñèñòåìàìè, â êîòîðûõ ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû
ýêñïëóàòèðóþòñÿ íå òîëüêî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè æèâîòíûìè, íî è ïàðàçèòè÷åñêèìè áàêòåðèÿìè,
ãðèáàìè, æèâîòíûìè è äàæå ðàñòåíèÿìè. Íåêîòîðûå æèâîòíûå ïèòàþòñÿ òîëüêî îäíèì âèäîì
ðàñòåíèé, âñëåäñòâèå ÷åãî íå ìîãóò çàâåðøèòü ñâîé æèçíåííûé öèêë áåç íåãî, êàê, íàïðèìåð,
òóòîâûé øåëêîïðÿä, îáðàçóþùèé íèòü äëÿ êîêîíà òîëüêî ïðè óñëîâèè ïèòàíèÿ ëèñòüÿìè øåëêî-
âèöû. Ñîãëàñíî ðàñ÷åòàì ýêîëîãîâ èñ÷åçíîâåíèå òîëüêî îäíîãî âèäà ðàñòåíèé ïðèâîäèò ê ãèáåëè
10–12 âèäîâ æèâîòíûõ, ïîñêîëüêó ïðè ýòîì ïèùåâàÿ öåïü îáðûâàåòñÿ â ñàìîì íà÷àëå.
Ïèùåé æèâîòíûì, ãðèáàì è áàêòåðèÿì ñëóæàò íå òîëüêî ëèñòüÿ, ñòåáëè è êîðíè ðàñòåíèé,
ìíîãèå èç íèõ ïèòàþòñÿ íåêòàðîì, öâåòî÷íîé ïûëüöîé, ñåìåíàìè è ïëîäàìè. Ðàñòåíèÿ îáåñïå-
÷èâàþò âûæèâàíèå äðóãèõ æèâûõ îðãàíèçìîâ äàæå â ñíåæíûå çèìû, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñàìè
ñáðàñûâàþò ëèñòüÿ, ïîñêîëüêó ðÿä æèâîòíûõ ìîæåò çàïàñàòü ñåìåíà è ïëîäû.
Æèâîòíûå èñïîëüçóþò ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû íå òîëüêî êàê èñòî÷íèê ïèòàíèÿ, íåêîòîðûå èç
íèõ èñïîëüçóþò ðàñòèòåëüíûå âåùåñòâà äëÿ çàùèòû è îïîâåùåíèÿ äðóãèõ æèâîòíûõ. Òàê, ãóñå-
íèöû áàáî÷êè äàíàèäû, ïèòàþùèåñÿ íåêîòîðûìè âèäàìè ìîëî÷àåâ, íàêàïëèâàþò ñîäåðæàùèåñÿ
â íèõ ÿäîâèòûå âåùåñòâà è ñîõðàíÿþò äàæå âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè. Ó ïòèö, ñúåâøèõ äàíàèäó,
íàáëþäàåòñÿ ðâîòà, è â ñëåäóþùèé ðàç îíè èçáåãàþò êîíòàêòà ñ áàáî÷êàìè äàííîãî âèäà.
Ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ äëÿ ìíîãèõ æèâîòíûõ è ñðåäîé îáèòàíèÿ, ïîñêîëüêó ðàçëè÷íûå êîðîåäû,
òëÿ è äðóãèå ïàðàçèòû ïîêèäàþò ðàñòåíèå òîëüêî ñ öåëüþ ðàññåëåíèÿ. Íà ðàñòåíèÿõ ñòðîÿò ãíåçäà
ìíîãèå ïòèöû, îáèòàþò è îõîòÿòñÿ ïðåñìûêàþùèåñÿ è ìëåêîïèòàþùèå.
Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ïðîèçâåäåííûå ðàñòåíèÿìè, äàëåêî íå ïîëíîñòüþ ðàñõîäóþòñÿ â ïðî-
öåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, èç èõ îñòàòêîâ çà ìèëëèîíû ëåò îáðàçîâàëèñü çàëåæè ïîëåçíûõ èñ-
êîïàåìûõ, òàêèõ êàê êàìåííûé è áóðûé óãîëü, íåôòü. Ýòè ïîëåçíûå èñêîïàåìûå ÿâëÿþòñÿ, ïî
îáðàçíîìó âûðàæåíèþ âåëèêîãî ðóññêîãî ó÷åíîãî Ê. À. Òèìèðÿçåâà, «ñîëíå÷íûìè êîíñåðâàìè»,
è èíòåíñèâíî èñïîëüçóþòñÿ ÷åëîâåêîì â íàñòîÿùåå âðåìÿ.
Ñèíòåçèðîâàííûå ðàñòåíèÿìè îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà èìåþò îãðîìíîå çíà÷åíèå â ïî÷âîîáðà-
çîâàíèè, ïîñêîëüêó èìåííî ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè îáðàçóþò ãóìóñ, ñêëåèâàþùèé íåîðãàíè÷åñêèå
÷àñòè÷êè â ãðàíóëû è ñîçäàþùèé ñòðóêòóðó ïî÷âû, à òàêæå ïðåäîòâðàùàþùèé åå ñìûâ è ýðîçèþ.
Íå ìåíüøóþ ðîëü â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ è åñòåñòâåííîãî ñàìîî÷èùåíèÿ ñòî÷íûõ è çàãðÿç-
íåííûõ âîä èãðàþò âîäîðîñëè.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 195

 Âåëèêà ðîëü ðàñòåíèé â áèîãåîõèìè÷åñêîì êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå, íàïðèìåð óãëåðî-
äà, âîäîðîäà, êèñëîðîäà, ôîñôîðà, ñåðû è äðóãèõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ïîòðåáëÿþòñÿ ðàñòåíèÿìè
â íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèÿõ è âêëþ÷àþòñÿ â ñîñòàâ îðãàíè÷åñêèõ, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè èñ-
ïîëüçóþòñÿ è ðàçëàãàþòñÿ èíûìè îðãàíèçìàìè. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî íàçåìíûìè ðàñòåíèÿìè
âêëþ÷àþòñÿ â æèçíåííûå öèêëû 34 ìëðä ò ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ (íàòðèé, êàëèé,
êàëüöèé, ìàðãàíåö, æåëåçî, àëþìèíèé è äð.), òîãäà êàê áèîãåîõèìè÷åñêàÿ ðîëü âîäîðîñëåé ñâÿ-
çàíà, ïðåæäå âñåãî, ñ êðóãîâîðîòîì êàëüöèÿ è êðåìíèÿ. Ïîëó÷àÿ èç ïî÷âû è âûáðàñûâàÿ â âîçäóõ
ìèëëèàðäû òîíí âîäÿíîãî ïàðà â ïðîöåññå òðàíñïèðàöèè, ðàñòåíèÿ ðåãóëèðóþò íå òîëüêî àòìîñ-
ôåðíóþ âëàæíîñòü, íî è ñïîñîáñòâóþò êðóãîâîðîòó âîäû â ïðèðîäå.
Êèñëîðîä, âûäåëÿþùèéñÿ â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé, îáåñïå÷èâàåò ïðîöåññ äûõàíèÿ
âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå äðóãèå îêèñëèòåëüíûå ïðîöåññû â ïðèðîäå. Èç êèñëîðîäà â âåðõ-
íèõ ñëîÿõ àòìîñôåðû îáðàçóåòñÿ îçîí, ñîçäàþùèé îçîíîâûé ýêðàí, ïðåïÿòñòâóþùèé ïðîíèêíîâå-
íèþ íà çåìëþ ãóáèòåëüíûõ äëÿ âñåãî æèâîãî óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé.
Ïðîèçðàñòàÿ â òåõ èëè èíûõ óñëîâèÿõ, ðàñòåíèÿ îáðàçóþò ðàçëè÷íûå ðàñòèòåëüíûå ñîîáùå-
ñòâà, îáóñëîâëèâàÿ áåñêîíå÷íîå ðàçíîîáðàçèå ëàíäøàôòîâ è ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé äëÿ æèâûõ
îðãàíèçìîâ ïëàíåòû. Íàïðèìåð, äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû îñóøàòü ïî÷âû, à ìõè, íàîáîðîò,
çàáîëà÷èâàòü èõ.
Ðàñòèòåëüíîñòü ñóùåñòâåííî âëèÿåò è íà êëèìàò ïëàíåòû, ôîðìèðóÿ òåìïåðàòóðíûé ðåæèì:
çà ñ÷åò çíà÷èòåëüíîãî ïîãëîùåíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà ïðîèçîøëî óìåíüøåíèå òàê íàçûâàåìîãî ïàð-
íèêîâîãî ýôôåêòà è ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû äî ñîâðåìåííîãî óðîâíÿ.
×åëîâåê èñïîëüçóåò ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû íå ìåíåå øèðîêî. Èç îãðîìíîãî ðàçíîîáðàçèÿ öàð-
ñòâà ðàñòåíèé îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ ÷åëîâåêà èìåþò ñåìåííûå ðàñòåíèÿ, äàþùèå ïèùó, îäåæäó,
òîïëèâî, ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë, ñûðüå äëÿ ðàçëè÷íûõ îòðàñëåé ïðîìûøëåííîñòè: ïèùåâîé,
òåêñòèëüíîé, áóìàæíîé, õèìè÷åñêîé è äð. Îäíàêî è ïðåäñòàâèòåëè äðóãèõ ãðóïï ðàñòåíèé, íà-
ïðèìåð ìîðñêèå âîäîðîñëè, ïðèìåíÿþòñÿ â ïèùåâîé, áóìàæíîé, ôàðìàöåâòè÷åñêîé, òåêñòèëüíîé,
êîæåâåííîé è äðóãèõ îòðàñëÿõ ïðîìûøëåííîñòè, à òàêæå â ìåäèöèíå êàê èñòî÷íèêè àãàð-àãàðà,
àëüãèíàòîâ, éîäà, áðîìà è äð. âåùåñòâ.
Áîëüøàÿ ÷àñòü ðàñòåíèé, íåîáõîäèìûõ ÷åëîâåêó, ââåäåíà â êóëüòóðó è âûðàùèâàåòñÿ â èñêóñ-
ñòâåííûõ ñîîáùåñòâàõ — àãðîöåíîçàõ, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ ïîëÿ, ïëàíòàöèè, ñàäû, ïàðêè è ò. ä.
Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ñâîèõ äèêîðàñòóùèõ ñîáðàòüåâ õîçÿéñòâåííî
öåííûìè êà÷åñòâàìè è ïðåäñòàâëåíû îáû÷íî çíà÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì ñïåöèàëüíî âûâåäåí-
íûõ ñîðòîâ (îäíèõ ñîðòîâ òþëüïàíîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñâûøå 5 òûñ.).
Êóëüòóðíûå è äèêîðàñòóùèå ðàñòåíèÿ â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà èñïîëüçîâàíèÿ äåëÿò íà
çåðíîâûå (ïøåíèöà, ðèñ, êóêóðóçà), çåðíîáîáîâûå (ãîðîõ, ôàñîëü, ñîÿ), ìàñëè÷íûå (ïîäñîëíå÷íèê,
ëåí), òåõíè÷åñêèå (ðàïñ, ãîð÷èöà), ïëîäîâûå (ÿáëîíÿ, âèøíÿ, ñëèâà), ñàõàðèñòûå (ñàõàðíàÿ ñâåê-
ëà, ñàõàðíûé òðîñòíèê), âîëîêíèñòûå (ëåí, õëîï÷àòíèê), ýôèðîìàñëè÷íûå (ëàâàíäà, êîðèàíäð),
êàó÷óêîíîñíûå (ãâàþëà, ãåâåÿ), äåêîðàòèâíûå (ðîçà, òþëüïàí, ñèðåíü), ëåêàðñòâåííûå (âàëåðèà-
íà, êàëåíäóëà, øàëôåé) è äð. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ âñå áîëåå øèðîêèå ïåðñïåêòèâû îòêðûâàþòñÿ
â èñïîëüçîâàíèè ðàñòåíèé â ïðîèçâîäñòâå áèîòîïëèâà, íàïðèìåð, â Åâðîïå è Ðîññèè êàê íàèáîëåå
ïðèåìëåìûé èñòî÷íèê ðàññìàòðèâàåòñÿ ðàïñîâîå ìàñëî.
Ðåçêîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé êàêèõ-ëèáî ðàñòåíèé, íàïðèìåð, ìàññîâîå ðàç-
ìíîæåíèå îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé âûçûâàåò «öâåòåíèå» âîäû â âîäîåìàõ, ïðè êîòîðîì âîäà
îêðàøèâàåòñÿ â èçóìðóäíî-çåëåíûé, ÿðêî-êðàñíûé è äðóãèå öâåòà. «Öâåòåíèå» ñîïðîâîæäàåòñÿ
ñíèæåíèåì êîëè÷åñòâà êèñëîðîäà â âîäå è ãèáåëüþ äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Êðîìå òîãî, âîäîðîñëè
ñïîñîáíû âûäåëÿòü â âîäó òîêñè÷íûå âåùåñòâà, âñëåäñòâèå ÷åãî îíè òàê æå ìàññîâî ãèáíóò, êàê
è ïîÿâèëèñü. Ïîñêîëüêó òîêñè÷åñêèå âåùåñòâà, âûäåëÿåìûå âîäîðîñëÿìè, ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ
äðóãèìè îðãàíèçìàìè, ÷åëîâåê òàêæå ìîæåò ïîñòðàäàòü îò óïîòðåáëåíèÿ òàêèõ ìîðåïðîäóêòîâ.
Íå ìåíåå îòðèöàòåëüíîå çíà÷åíèå èìååò è ðàñïðîñòðàíåíèå ñîðíÿêîâ, à òàêæå ðàñòåíèé, ïûëüöà
êîòîðûõ âûçûâàåò àëëåðãèþ.
Òàêèì îáðàçîì, ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé æèçíè íà Çåìëå, à èõ äåÿòåëüíîñòü — êîñìè÷å-
ñêîé ïî ìàñøòàáàì.

196 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

4.6. Царство животных. Одноклеточные и многоклеточные животные. Характеристика основных
типов беспозвоночных, классов членистоногих. Особенности строения, жизнедеятельности,
размножения, роль в природе и жизни человека

Царство животных

Общая характеристика царства

Ê æèâîòíûì â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòíîñÿò îêîëî 2 ìëí âèäîâ ýóêàðèîòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, îäíàêî
èõ èñòèííîå êîëè÷åñòâî, ïî-âèäèìîìó, íàìíîãî áîëüøå, äî 5–10 ìëí âèäîâ. ×èñëåííîñòü è áèîìàññà
æèâîòíûõ íà Çåìëå íå ïîääàþòñÿ èñ÷èñëåíèþ, ïîñêîëüêó ïåðåëåòíûå ïòèöû è ñàðàí÷à îáðàçóþò
îãðîìíûå ñòàè, êðîâîñîñóùèå íàñåêîìûå òó÷àìè íàïàäàþò íà ëþáîå òåïëîêðîâíîå æèâîòíîå íà ñåâå-
ðå Ðîññèè, ìîðñêèå êîòèêè îáðàçóþò ëåæáèùà, à ðûáû — êîñÿêè è ò. ä. Âåëè÷èíà æèâîòíûõ òàêæå
âàðüèðóåò îò ìèêðîñêîïè÷åñêèõ àìåá äî òðèäöàòèòðåõìåòðîâûõ ñèíèõ êèòîâ. Îäíàêî îáùèìè äëÿ
âñåõ æèâîòíûõ ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ ãåòåðîòðîôíûé òèï ïèòàíèÿ, àêòèâíûé îáìåí âåùåñòâ, ñïî-
ñîáíîñòü ê àêòèâíîìó ïåðåäâèæåíèþ, èëè ëîêîìîöèè, à òàêæå îãðàíè÷åííûé, èëè çàêðûòûé ðîñò.
Ýòè îñîáåííîñòè ïðîÿâëÿþòñÿ è â ñòðîåíèè æèâîòíîé êëåòêè, êîòîðàÿ ëèøåíà ïëàñòèä è êëå-
òî÷íîé îáîëî÷êè, íî èìååò êëåòî÷íûé öåíòð. Îñíîâíûì çàïàñàþùèì âåùåñòâîì æèâîòíûõ êëåòîê
÷àùå âñåãî ÿâëÿåòñÿ ïîëèñàõàðèä ãëèêîãåí. Ïðè äåëåíèè êëåòêè ðàçäåëÿþòñÿ â ðåçóëüòàòå îáðà-
çîâàíèÿ ïåðåòÿæêè ïîñåðåäèíå ìàòåðèíñêîé êëåòêè.
 ïðèðîäå æèâîòíûå èãðàþò íå ìåíåå âàæíóþ ðîëü, ÷åì ðàñòåíèÿ, òàê êàê îíè ïîòðåáëÿþò îð-
ãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è êèñëîðîä, îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòèòåëüíûõ
îðãàíèçìîâ, è âûäåëÿþò óãëåêèñëûé ãàç, íåîáõîäèìûé ðàñòåíèÿì äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïðîöåññà
ôîòîñèíòåçà. Êðîìå òîãî, æèâîòíûå ñïîñîáíû ïåðåðàáàòûâàòü è ìèíåðàëèçîâàòü îðãàíè÷åñêèå âå-
ùåñòâà, ó÷àñòâóÿ â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ. Íåìàëóþ ðîëü â ïðîöåññàõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè
âîä â ïðèðîäå èãðàþò æèâîòíûå-áèîôèëüòðàòîðû. Îáðàçîâàíèå îñàäî÷íûõ ïîðîä òàêæå îáóñëîâëåíî
äåÿòåëüíîñòüþ æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó èìåííî èõ ìèíåðàëüíûå ñêåëåòû è ÿâëÿþòñÿ îñ-
íîâîé èçâåñòíÿêîâ, ñëàíöåâ è òðåïåëà. Òàêèì îáðàçîì, æèâîòíûå ÿâëÿþòñÿ òàêîé æå íåîòúåìëåìîé
÷àñòüþ áèîñôåðû, êàê è ðàñòåíèÿ, ïîñêîëüêó òàêæå îáåñïå÷èâàþò êðóãîâîðîò âåùåñòâ â ïðèðîäå.
Æèâîòíûå îñâîèëè âñå ñðåäû îáèòàíèÿ: íàçåìíî-âîçäóøíóþ, ïî÷âåííóþ, âîäíóþ è âíóòðåí-
íþþ ñðåäó äðóãèõ îðãàíèçìîâ.  âîäíîé ñðåäå îíè âñòðå÷àþòñÿ è â ñîñòàâå ïëàíêòîíà, è â ñîñòàâå
áåíòîñà.
Ïî òðàäèöèè, óñòàíîâëåííîé â XIX âåêå Æ. Á. Ëàìàðêîì, æèâîòíûå äåëÿòñÿ íà áåñïîçâîíî÷-
íûõ è ïîçâîíî÷íûõ. Ê áåñïîçâîíî÷íûì îí îòíåñ âñåõ æèâîòíûõ, íå èìåþùèõ ïîçâîíî÷íèêà.  íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ ýòî äåëåíèå íå èìååò ñèñòåìàòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ, ïîñêîëüêó îíî ðàçðûâàåò åäèíûé
òèï Õîðäîâûå, îòíîñÿ áåñ÷åðåïíûõ ê áåñïîçâîíî÷íûì, à ÷åðåïíûõ — ê ïîçâîíî÷íûì. Ê áåñïîçâî-
íî÷íûì îòíîñÿò 16–23 òèïà æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå 7 òèïîâ ïðîñòåéøèõ, êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ïëî-
ñêèõ, êðóãëûõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ (èíîãäà îäíîêëåòî÷íûõ îòäåëÿþò
îò áåñïîçâîíî÷íûõ â îòäåëüíóþ ãðóïïó). Êîëè÷åñòâî âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ñîñòàâëÿåò
îêîëî 2 ìëí, òîãäà êàê ïîçâîíî÷íûå ïðåäñòàâëåíû ïðèìåðíî 45 òûñ. âèäîâ. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñ-
ëåííû ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ ÷ëåíèñòîíîãèå, áîëüøóþ ÷àñòü âèäîâ (ñâûøå 1 ìëí) êîòîðûõ ñîñòàâ-
ëÿþò íàñåêîìûå. Ïîçâîíî÷íûå ïðîèçîøëè îò îáùèõ ïðåäêîâ ñ ñîâðåìåííûìè áåñïîçâîíî÷íûìè,
ñêîðåå âñåãî ñ êîëü÷àòûìè ÷åðâÿìè. Ñèñòåìà æèâîòíîãî ìèðà îòîáðàæåíà íà ðèñ. 4.109.

Общая характеристика подцарства Одноклеточные, или Простейшие

Ê ïðîñòåéøèì îòíîñÿò ìèêðîñêîïè÷åñêèå îäíîêëåòî÷íûå è êîëîíèàëüíûå ýóêàðèîòè÷åñêèå
îðãàíèçìû. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî èõ êëåòêè èìåþò ñõîäíîå ñòðîåíèå ñ êëåòêàìè âñåõ îñòàëüíûõ
æèâîòíûõ, îíè âûïîëíÿþò âñå ôóíêöèè öåëîñòíîãî îðãàíèçìà, è, ñëåäîâàòåëüíî, ÿâëÿþòñÿ îðãà-
íèçìàìè íà êëåòî÷íîì óðîâíå îðãàíèçàöèè.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 197

 Царство животных

Подцарство
Подцарство Многоклеточные
Одноклеточные

Тип Членистоногие
Тип Плоские черви
Тип Апикомплексы

Тип Круглые черви

Саркожгутиковые

Кольчатые черви
Тип Инфузории

Тип Моллюски

Тип Хордовые
Тип Кишечно-
полостные
Тип

Тип
Рис. 4.109. Классификация животного мира

Îòäåëüíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà ó íèõ âûïîëíÿþò êëåòî÷íûå îðãàíîèäû, à öåëîñòíîñòü îðãà-

íèçìà ïîääåðæèâàåòñÿ ôóíêöèÿìè îäíîé êëåòêè. Äåëåíèå êëåòêè ó ïðîñòåéøèõ ïðèâîäèò ê ðàç-
ìíîæåíèþ. Æèçíåííûå öèêëû ïðîñòåéøèõ ìîãóò áûòü âåñüìà ñëîæíû, îäíàêî â íèõ îòñóòñòâóþò
ìíîãîêëåòî÷íûå ñòàäèè, à èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå çàêëþ÷àåòñÿ â ðîñòå è ôîðìèðîâàíèè îðãà-
íîèäîâ åäèíñòâåííîé êëåòêè.
Ïåðâûå ïðîñòåéøèå áûëè îáíàðóæåíû â 1675 ãîäó âûäàþùèìñÿ ãîëëàíäñêèì ìèêðîñêîïèñòîì
À. âàí Ëåâåíãóêîì. Ïî ðàçíûì îöåíêàì êîëè÷åñòâî âèäîâ îäíîêëåòî÷íûõ êîëåáëåòñÿ îò 40 äî
70 òûñ. Ðàçìåðû èõ òåëà âàðüèðóþò îò 2–4 ìêì äî 1000 ìêì. Ôîðìà êëåòîê ïðîñòåéøèõ ìîæåò
áûòü òàêæå ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíîé: îò áåñôîðìåííîé ó àìåáû äî ñòðîãîé çâåçä÷àòîé ó ëó÷å-
âèêîâ.
Êëåòî÷íîå ñòðîåíèå. Êëåòêà ïðîñòåéøèõ ñíàáæåíà âñåìè íåîáõîäèìûìè äëÿ ïîääåðæàíèÿ
æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíîèäàìè. Êàê è ëþáàÿ ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà, îíà ñîñòîèò èç öèòî-
ïëàçìû è ïîãðóæåííîãî â íåå ÿäðà (ó íåêîòîðûõ âèäîâ èìååòñÿ íåñêîëüêî ÿäåð). Â öèòîïëàçìå
ìîãóò âûäåëÿòüñÿ äâà ñëîÿ: íàðóæíûé (ýêòîïëàçìà) è âíóòðåííèé (ýíäîïëàçìà). Íåêîòîðûå âèäû
èìåþò óïëîòíåííûé íàðóæíûé ñëîé öèòîïëàçìû — ïåëëèêóëó, ÷òî èì ïîçâîëÿåò ïîääåðæèâàòü
ïîñòîÿííóþ ôîðìó òåëà (æãóòèêîíîñöû). Ðÿä ïðîñòåéøèõ èìåþò ðàêîâèíêó èëè âíóòðåííèé
ñêåëåò. Îðãàíîèäû ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû ìèòîõîíäðèÿìè, õëîðîïëàñòàìè, ëèçîñîìàìè è ò. ä.
Äâèæåíèå êëåòêè îáåñïå÷èâàåòñÿ ïðè ïîìîùè âûïÿ÷èâàíèé öèòîïëàçìû — ëîæíîíîæåê, èëè
ïñåâäîïîäèé, à òàêæå îðãàíîèäîâ äâèæåíèÿ — æãóòèêîâ èëè ðåñíè÷åê, ÷òî ñëóæèò ñèñòåìàòè÷å-
ñêèì ïðèçíàêîì. Â öèòîïëàçìå ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ èìåþòñÿ ñîêðàòèòåëüíûå âàêóîëè è êðàñíûå
«ãëàçêè».
Îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè. Ïèòàíèå îäíîêëåòî÷íûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâ-
íîì ïóòåì ôàãîöèòîçà èëè ïèíîöèòîçà. Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé çàõâàòûâàåò ïèùó â ëþáîé
÷àñòè òåëà, îäíàêî ó ðÿäà âèäîâ, íàïðèìåð æãóòèêîíîñöåâ è èíôóçîðèé, äëÿ ýòîãî ñëóæàò êëå-
òî÷íûé ðîò è êëåòî÷íàÿ ãëîòêà. Ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ïðîèñõîäèò â ïèùåâàðèòåëüíûõ âàêóîëÿõ
ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòîâ ëèçîñîì. Âñå ðàñùåïëåííûå âåùåñòâà ïåðåíîñÿòñÿ ÷åðåç ìåìáðàíó âàêó-
îëè â öèòîïëàçìó, à íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè âûäåëÿþòñÿ â ëþáîì ìåñòå òåëà ïóòåì ýêçîöèòî-
çà ëèáî ÷åðåç ïîðîøèöó, ðàñïîëîæåííóþ ïîçàäè êëåòî÷íîãî ðòà, êàê ó èíôóçîðèé. Íåêîòîðûå
ïðîñòåéøèå, íàïðèìåð ýâãëåíà çåëåíàÿ, ÿâëÿþòñÿ ìèêñîòðîôàìè, òî åñòü ìîãóò ïåðåõîäèòü îò
àâòîòðîôíîãî ïèòàíèÿ ê ãåòåðîòðîôíîìó, ïîñêîëüêó â öèòîïëàçìå åñòü õëîðîïëàñòû. Ñðåäè íèõ
åñòü è àâòîòðîôû.
Áîëüøèíñòâî ñâîáîäíîæèâóùèõ îäíîêëåòî÷íûõ — àýðîáû — ïîãëîùàþò êèñëîðîä äëÿ äûõà-
íèÿ âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà, òîãäà êàê ïàðàçèòè÷åñêèå ïðîñòåéøèå — â îñíîâíîì àíàýðîáû —
ïîëó÷àþò ýíåðãèþ, îñóùåñòâëÿÿ áåñêèñëîðîäíîå ðàñùåïëåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.

198 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ãîìåîñòàç. Ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû ó ïðåñíîâîäíûõ ïðîñòåéøèõ íàèáîëåå
÷åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ íà ïðèìåðå ñîêðàòèòåëüíûõ âàêóîëåé, êîòîðûå ïåðèîäè÷åñêè âûáðàñûâàþò
èç êëåòêè èçáûòîê âîäû, ïîñòóïàþùåé èç âíåêëåòî÷íîãî ðàñòâîðà.
Ðàçäðàæèìîñòü. Êàê è âñå æèâûå îðãàíèçìû, ïðîñòåéøèå ñïîñîáíû ðåàãèðîâàòü íà âîçäåé-
ñòâèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Åñëè ðÿäîì ñ àìåáîé ïîëîæèòü êðèñòàëëèê ïîâàðåííîé ñîëè, îíà ñî-
æìåòñÿ â êîìî÷åê è ïîïûòàåòñÿ óïîëçòè â ñòîðîíó. Àìåáà òàêæå ðàñïîçíàåò ðàçëè÷íûå ìèêðî-
ñêîïè÷åñêèå îðãàíèçìû, ñëóæàùèå åé ïèùåé, èçáåãàåò ÿðêî îñâåùåííûõ ó÷àñòêîâ, ìåõàíè÷åñêèõ
ðàçäðàæèòåëåé è âûñîêèõ êîíöåíòðàöèé ðàñòâîðåííûõ â âîäå âåùåñòâ. Ó ðÿäà æãóòèêîíîñöåâ
èìååòñÿ ñïåöèàëüíîå îáðàçîâàíèå â öèòîïëàçìå — êðàñíûé «ãëàçîê», êîòîðûé ôîêóñèðóåò ñâåò íà
ïàðàáàçàëüíîì òåëå, îòâå÷àþùåì çà ðåàêöèþ íà ñâåò. Áëàãîäàðÿ ýòîìó æãóòèêîíîñöû ìîãóò àê-
òèâíî ïåðåìåùàòüñÿ â îñâåùåííóþ ÷àñòü ñîñóäà è âîäîåìà. Òàêîå íàïðàâëåííîå ïåðåìåùåíèå
êëåòêè ê èñòî÷íèêó ñâåòà íàçûâàåòñÿ ôîòîòàêñèñîì.
Âîñïðîèçâåäåíèå. Ðàçìíîæàþòñÿ îäíîêëåòî÷íûå êàê áåñïîëûì
(ðèñ. 4.110), òàê è ïîëîâûì ñïîñîáîì. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõî-
äèò äåëåíèåì êëåòêè íàäâîå â ðåçóëüòàòå ìèòîçà (àìåáû, æãóòèêîíîñ-
öû), ëèáî ïóòåì ìíîæåñòâåííîãî äåëåíèÿ, èëè øèçîãîíèåé, ïðè êîòîðîì
âíà÷àëå íåîäíîêðàòíî äåëèòñÿ ÿäðî, à çàòåì öèòîïëàçìà ðàñïàäàåòñÿ íà
ñòîëüêî ÷àñòåé, ñêîëüêî ÿäåð îáðàçîâàëîñü â êëåòêå (ñïîðîâèêè). Äëÿ
ðÿäà æãóòèêîíîñöåâ õàðàêòåðíî áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ïîäâèæíûìè
Рис. 4.110. Бесполое ñïîðàìè, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ çîîñïîðàìè. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè
размножение трипаносомы ïðîèñõîäèò ñëèÿíèå ãàìåò èëè îäíîêëåòî÷íûõ îñîáåé öåëèêîì, à ó èí-
ôóçîðèé îïèñàí îñîáûé ïîëîâîé ïðîöåññ — êîíúþãàöèÿ.
Ðàçâèòèå.  îòíîøåíèè îäíîêëåòî÷íûõ, êàê è âñåõ îñòàëüíûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, ïðèìåíèìî
ïîíÿòèå æèçíåííûé öèêë, êîòîðîå âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü æèçíåííûõ ñòàäèé îò
îäíîãî äåëåíèÿ äî äðóãîãî, îò îáðàçîâàíèÿ çèãîòû äî ôîðìèðîâàíèÿ çèãîòû â ðåçóëüòàòå ïîëîâîãî
ðàçìíîæåíèÿ ïîëó÷åííûõ îñîáåé è ò. ä. Îäíàêî èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå êàê òàêîâîå ó îäíî-
êëåòî÷íûõ îòñóòñòâóåò, ïîñêîëüêó ëþáîé íîâûé îðãàíèçì áóäåò â ëó÷øåì ñëó÷àå óâåëè÷èâàòüñÿ
â ðàçìåðàõ, íå ïðèîáðåòàÿ êà÷åñòâåííûõ èçìåíåíèé.
Ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ìíîãèå îäíîêëåòî÷íûå ñïîñîáíû îêðóãëÿòüñÿ è ïîêðûâàòüñÿ
ïëîòíûìè çàùèòíûìè îáîëî÷êàìè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿ öèñòà — âðåìåííàÿ ïîêîÿùàÿ-
ñÿ ôîðìà ñóùåñòâîâàíèÿ. Öèñòû ìîãóò ïåðåíîñèòüñÿ ïîòîêàìè âîçäóõà è âîäû íà áîëüøèå ðàñ-
ñòîÿíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ ðàññåëåíèå ýòèõ îðãàíèçìîâ.
Êëàññèôèêàöèÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò äî ñåìè òèïîâ îäíîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, íàè-
áîëåå êðóïíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ òèïû Ñàðêîæãóòèêîâûå, Àïèêîìïëåêñû è Èíôóçîðèè.

Характеристика основных типов одноклеточных животных. Особенности строения, жизнедеятельности,

размножения, роль в природе и жизни человека

Тип Саркожгутиковые
Ê ñàðêîæãóòèêîâûì îòíîñÿò îêîëî 25 òûñ. âèäîâ îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ îðãàíèçìîâ,
õîòÿ áû íà îäíîé èç ñòàäèé ðàçâèòèÿ ïåðåäâèãàþùèõñÿ ñ ïîìîùüþ ëîæíîíîæåê èëè æãóòèêîâ.
 îñíîâíîì èìåþò ÿäðà îäíîãî òèïà, íå èçìåíÿþùèåñÿ â òå÷åíèå æèçíè. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ðàç-
ìíîæàþòñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì, íî ó íåêîòîðûõ åñòü è ïîëîâîé ïðîöåññ, çàêëþ÷àþùèéñÿ â ñëè-
ÿíèè äâóõ êëåòîê. Ê ñàðêîæãóòèêîâûì îòíîñÿòñÿ àâòîòðîôíûå, ìèêñîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå
îðãàíèçìû. Ïîñëåäíèå ìîãóò áûòü õèùíèêàìè, ïàðàçèòàìè, ìóòóàëèñòàìè èëè ñàïðîòðîôàìè.
Òèï äåëÿò íà äâà ïîäòèïà: Ñàðêîäîâûå è Æãóòèêîíîñöû.
Ïîäòèï Ñàðêîäîâûå îáúåäèíÿåò æèâîòíûõ, íå èìåþùèõ ïîñòîÿííîé ôîðìû òåëà, ìíîãèå èç
êîòîðûõ ìîãóò îáðàçîâûâàòü ðàêîâèíêó èëè âíóòðåííèé ñêåëåò. Ïåðåäâèãàþòñÿ îíè ïðè ïîìîùè
ïñåâäîïîäèé èëè çà ñ÷åò öèðêóëÿöèè öèòîïëàçìû. Ðàçìíîæåíèå â îñíîâíîì áåñïîëîå. Áîëüøèí-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 199

ñòâî ñàðêîäîâûõ — ñâîáîäíîæèâóùèå âîäíûå è ïî÷âåííûå âèäû, íî âñòðå÷àþòñÿ è ïàðàçèòû æè-
âîòíûõ è ÷åëîâåêà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñâîáîäíîæèâóùèå àìåáà ïðîòåé, ðàêîâèííûå àìåáû è ôîðà-
ìèíèôåðû, ðàäèîëÿðèè (ëó÷åâèêè) è ñîëíå÷íèêè, à òàêæå ïàðàçèòè÷åñêàÿ àìåáà äèçåíòåðèéíàÿ.
Àìåáà ïðîòåé — ñâîáîäíîæèâóùåå îäíîêëåòî÷íîå æèâîòíîå äèàìåòðîì äî 0,5 ìì, îáèòàþùåå
â ïðèäîííîé ÷àñòè ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ. Îíà íå èìååò ïîñòîÿííîé ôîðìû òåëà, òàê êàê âñå
âðåìÿ îáðàçóåò âûðîñòû òåëà — ëîæíîíîæêè. Ñíà÷àëà íà ïîâåðõíîñòè òåëà îáðàçóåòñÿ âûïÿ÷èâà-
íèå, à çàòåì òóäà ïåðåòåêàåò âñÿ öèòîïëàçìà. Â öèòîïëàçìå ó àìåáû ïîä ìèêðîñêîïîì ìîæíî ðàç-
ëè÷èòü ÿäðî, ïèùåâàðèòåëüíûå è ñîêðàòèòåëüíóþ âàêóîëè (ðèñ. 4.111).
Ïèòàåòñÿ àìåáà îäíîêëåòî÷íûìè æèâîòíûìè, âîäîðîñëÿìè, áàêòå-
ðèÿìè è îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè, ôàãîöèòèðóÿ èõ. Êèñëîðîä äëÿ äû- 2 1
õàíèÿ àìåáà ïîãëîùàåò âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà. Íåíóæíûå îðãàíèçìó 4
âåùåñòâà è íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè ïèùè âûâîäÿòñÿ ÷åðåç öèòîïëàçìà-
òè÷åñêóþ ìåìáðàíó. Èçáûòîê âîäû óäàëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñîêðàòèòåëü-
íûõ âàêóîëåé.
Ðàçìíîæàåòñÿ àìåáà ïðîòåé áåñïîëûì ñïîñîáîì — ìèòîòè÷åñêèì 3
äåëåíèåì êëåòêè. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ýòî ïðîèñõîäèò ïðè-
Рис. 4.111. Амеба протей:
ìåðíî ðàç â ñóòêè, à ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ àìåáû îáðàçóþò öèñòû. 1 — ложноножки;
Àìåáà äèçåíòåðèéíàÿ — ïàðàçèòè÷åñêîå îäíîêëåòî÷íîå æèâîòíîå, 2 — ядро;
âûçûâàþùåå ó ÷åëîâåêà àìåáíóþ äèçåíòåðèþ. Çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò 3 — сократительная вакуоль;
4 — пищеварительные
öèñòàìè ïðè ïîòðåáëåíèè çàãðÿçíåííîé ïèùè èëè âîäû. Â òîëñòîì êè- вакуоли
øå÷íèêå èç öèñò âûõîäÿò íåáîëüøèå àìåáû, êîòîðûå ìîãóò çàòåì ïðî-
íèêàòü â ñòåíêè êèøå÷íèêà, âûçûâàÿ îáðàçîâàíèå êðîâîòî÷àùèõ ÿçâ.
Ñèìïòîìàìè àìåáíîé äèçåíòåðèè ÿâëÿþòñÿ ïîâûøåííàÿ òåìïåðàòóðà,
áîëè â îáëàñòè æèâîòà è êðîâàâûé ïîíîñ.
Ðàêîâèííûå àìåáû îòíîñÿòñÿ ê ñâîáîäíîæèâóùèì. Îíè èìåþò íà-
ðóæíûé ñêåëåò — ðàêîâèíêó, ñíàáæåííóþ óñòüåì. Èç óñòüÿ âûñòóïà-
þò ëîæíîíîæêè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ðàêîâèííûå àìåáû çàõâàòûâàþò
ïèùó. Ðàçìíîæàþòñÿ ýòè îäíîêëåòî÷íûå äåëåíèåì, ïðè÷åì îäíà àìåáà
îñòàåòñÿ â ñòàðîé ðàêîâèíå, à âòîðàÿ ñòðîèò íîâóþ. Îáèòàþò îíè â ïðå-
ñíûõ âîäîåìàõ, ñôàãíîâûõ áîëîòàõ è â ïî÷âå. Ê íèì îòíîñèòñÿ ïî÷âåí-
íàÿ ðàêîâèííàÿ àìåáà àðöåëëà (ðèñ. 4.112).
Ôîðàìèíèôåðû — ìîðñêèå ñâîáîäíîæèâóùèå ñàðêîäîâûå, èìåþùèå
ðàêîâèíêè ðàçëè÷íîãî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è ïðîèñõîæäåíèÿ.  îñíîâ-
íîì îáèòàþò íà äíå ìîðåé íà ãëóáèíå 100–200 ì. Èõ ëîæíîíîæêè,
âûñòóïàþùèå èç ðàêîâèíîê ÷åðåç óñòüå è ìíîãî÷èñëåííûå ïîðû, îáðà- Рис. 4.112. Арцелла
çóþò ñâîåîáðàçíóþ ñåòî÷êó, â êîòîðîé çàïóòûâàþòñÿ ïèùåâûå ÷àñòèöû
(ðèñ. 4.113). Ðàêîâèíêè ôîðàìèíèôåð îáðàçîâàëè òàêèå îñàäî÷íûå îò-
ëîæåíèÿ, êàê ìåë è èçâåñòíÿêè, ïðèìåíÿåìûå â êà÷åñòâå ñòðîèòåëü-
íûõ ìàòåðèàëîâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ôîðàìèíèôåðû èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ãåîëîãè÷åñêèõ ïëàñòîâ, à òàêæå äëÿ ïîèñêîâ íå-
ôòåíîñíûõ ïëàñòîâ.
Ðàäèîëÿðèè — èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå ñâîáîäíîæèâóùèå îäíîêëå- Рис. 4.113. Фораминиферы
òî÷íûå, èìåþùèå âíóòðåííèé ìèíåðàëüíûé ñêåëåò.  öåíòðå êëåòêè
ðàñïîëîæåí íåáîëüøîé ó÷àñòîê öèòîïëàçìû ñ îäíèì èëè íåñêîëüêèìè ÿäðàìè, à òàêæå ðàçëè÷-
íûìè âêëþ÷åíèÿìè. Îí çàùèùåí ñêåëåòîì, ñíàðóæè îò êîòîðîãî ðàñïîëîæåí øèðîêèé ñëîé ýê-
òîïëàçìû. Ïèòàþòñÿ ðàäèîëÿðèè êàê ñ ïîìîùüþ ôàãîöèòîçà, çàõâàòûâàÿ ÷àñòè÷êè ïèùè ïñåâ-
äîïîäèÿìè, òàê è ïåðåâàðèâàÿ èìåþùèåñÿ â èõ öèòîïëàçìå ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè. Ñêåëåòû
ðàäèîëÿðèé îáðàçîâàëè íåêîòîðûå îñàäî÷íûå ïîðîäû, íàïðèìåð «èíôóçîðíóþ çåìëþ», èëè òðåïåë.
Ïîäòèï Æãóòèêîíîñöû îáúåäèíÿåò æèâîòíûõ ñî æãóòèêàìè è ïîñòîÿííîé ôîðìîé òåëà, êîòî-
ðàÿ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò óïëîòíåíèÿ íàðóæíîãî ñëîÿ öèòîïëàçìû èëè íàëè÷èÿ ïàíöèðÿ. Äâè-
æåíèå æãóòèêîíîñöåâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì ñ ïîìîùüþ åäèíñòâåííîãî èëè ìíîãî÷èñëåííûõ
æãóòèêîâ, íî ó íåêîòîðûõ íà æãóòèê, ðàñïîëîæåííûé âäîëü òåëà, ìîæåò áûòü íàòÿíóòà ìåìáðàí-

200 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

íàÿ ïåðåïîíêà, ïðîèçâîäÿùàÿ âîëíîîáðàçíûå äâèæåíèÿ. Ðàçìíîæàþòñÿ îíè â îñíîâíîì áåñïîëûì
ñïîñîáîì — äåëåíèåì íàäâîå. Ïèòàíèå æãóòèêîíîñöåâ ìîæåò áûòü ãåòåðîòðîôíûì, àâòîòðîôíûì
èëè ìèêñîòðîôíûì. Ïî ýòîìó ïðèçíàêó èõ äåëÿò íà äâà êëàññà: Ðàñòèòåëüíûå æãóòèêîíîñöû
è Æèâîòíûå æãóòèêîíîñöû.
1
Ê êëàññó Ðàñòèòåëüíûå æãóòèêîíîñöû îòíîñÿò àâòîòðîôíûõ
4 è ìèêñîòðîôíûõ ïðîñòåéøèõ, èìåþùèõ õëîðîïëàñòû, õîòÿ ñðåäè íèõ
3
âñòðå÷àþòñÿ è ãåòåðîòðîôíûå âèäû. Ïðåäñòàâèòåëÿìè êëàññà ÿâëÿþòñÿ
2
ýâãëåíà çåëåíàÿ è ïàíäîðèíà, à òàêæå õëàìèäîìîíàäà è âîëüâîêñ.
6 Ýâãëåíû — ïðåñíîâîäíûå ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû, ñðåäè êîòîðûõ
âñòðå÷àþòñÿ àâòîòðîôû, ìèêñîòðîôû è ãåòåðîòðîôû. Ýâãëåíà çåëåíàÿ —
5 ìèêñîòðîô, ïîñêîëüêó, íåñìîòðÿ íà íàëè÷èå õëîðîïëàñòîâ è «ãëàçêà»,
Рис. 4.114. Эвглена ìîæåò äëèòåëüíîå âðåìÿ íàõîäèòüñÿ â òåìíîòå, îñóùåñòâëÿÿ ãåòåðî-
зеленая:
1 — пелликула;
òðîôíîå ïèòàíèå è óòðà÷èâàÿ ïðè ýòîì õëîðîïëàñòû (ðèñ. 4.114).  íà-
2 — ядро; ñòîÿùåå âðåìÿ îáñóæäàåòñÿ âîïðîñ î òîì, ÷òî ýâãëåí ñëåäóåò âûäåëèòü
3 — жгутик; â îòäåëüíóþ ñèñòåìàòè÷åñêóþ ãðóïïó (öàðñòâî), òàê êàê îíè èìåþò
4 — «глазок»;
5 — клеточный рот; ñëèøêîì ìíîãî îòëè÷èé îò èíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà, òèïà è ïîä-
6 — хлоропласты öàðñòâà, íàïðèìåð òðåõìåìáðàííûé õëîðîïëàñò.
Êëàññ Æèâîòíûå æãóòèêîíîñöû îáúåäèíÿåò ãåòåðîòðîôíûõ æãóòè-
êîíîñöåâ, ìíîãèå èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ÷åëîâåêà è æèâîò-
íûõ, êàê òðèïàíîñîìû, ëåéøìàíèè, ëÿìáëèè è äð.
Òðèïàíîñîìû — îïàñíûå ïàðàçèòû ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, âûçûâàþ-
ùèå ñîííóþ áîëåçíü, èëè òðèïàíîñîìîç, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ íåêîòîðûõ
ðàéîíîâ Àôðèêè è Öåíòðàëüíîé Àìåðèêè. Èõ òåëî èìååò ëåíòîâèäíóþ
ôîðìó, âäîëü íåãî íàòÿíóòà ìåìáðàííàÿ ïåðåïîíêà (ðèñ. 4.115). Ïåðå-
íîñ÷èêàìè ñîííîé áîëåçíè ÿâëÿþòñÿ ìóõè öåöå, êëîïû è ñëåïíè. Òðè-
Рис. 4.115. Трипаносома ïàíîñîìû ïàðàçèòèðóþò â îñíîâíîì â êðîâè è ñïèííîìîçãîâîé æèäêî-
ñòè, âûçûâàÿ ïîñòåïåííîå óãíåòåíèå æèçíåííûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà
õîçÿèíà.
2 Ëåéøìàíèè — âíóòðèêëåòî÷íûå ïàðàçèòû ÷åëîâåêà, âûçûâàþùèå
3 ëåéøìàíèîçû. Ýòè çàáîëåâàíèÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ òÿæåëûì ïîðàæåíèåì
1 4
êîæè è âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Îíè ðàñïðîñòðàíåíû â Ñðåäíåé Àçèè, Çà-
êàâêàçüå, Èíäèè, Èíäîêèòàå, Þæíîé Àìåðèêå. Ïåðåíîñ÷èêàìè ëåéø-
ìàíèîçà ÿâëÿþòñÿ ìîñêèòû. Íà îäíîé èç ñòàäèé ðàçâèòèÿ ëåéøìàíèè
èìåþò æãóòèê, îäíàêî, ïðîíèêàÿ â êëåòêè, óòðà÷èâàþò åãî.
Ëÿìáëèÿ — îäíîêëåòî÷íûé ìíîãîæãóòèêîâûé ïàðàçèò êèøå÷íèêà
÷åëîâåêà, âûçûâàþùèé ëÿìáëèîç (ðèñ. 4.116). Òåëî ëÿìáëèè ïîõîæå ïî
Рис. 4.116. Лямблия: ôîðìå íà ïîëîâèíêó ãðóøè, ñíàáæåííóþ ñ óïëîùåííîé ñòîðîíû ïðè-
1 — жгутики; ñîñêîé, ñ ïîìîùüþ êîòîðîé îíà ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñòåíêå êèøå÷íèêà.
2 — присоска;
3 — цитоплазма; Êëåòêà ïàðàçèòà ñîäåðæèò äâà ÿäðà. Ëÿìáëèîçîì ÷àùå áîëåþò äåòè.
4 — ядро Çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò öèñòàìè ñ ïîòðåáëåíèåì çàãðÿçíåííîé ïèùè èëè
âîäû.

Тип Апикомплексы
Âêëþ÷àåò îêîëî 4800 èñêëþ÷èòåëüíî ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ, ó êîòîðûõ îòñóòñòâóþò îð-
ãàíîèäû äâèæåíèÿ, à æãóòèêè èìåþòñÿ òîëüêî ó ìóæñêèõ ãàìåò. Ó áîëüøèíñòâà íàáëþäàåòñÿ ïî-
ëîâîé ïðîöåññ, à áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ìíîæåñòâåííûì äåëåíèåì è îáðàçîâàíèåì
ñïîðîçîèòîâ (îòñþäà âòîðîå íàçâàíèå — ñïîðîâèêè). Ó âñåõ àïèêîìïëåêñîâ èìååòñÿ ñïåöèàëüíîå
îáðàçîâàíèå íà ïåðåäíåì (àïèêàëüíîì) êîíöå òåëà — àïèêàëüíûé êîìïëåêñ, ñïîñîáñòâóþùèé ïðî-
íèêíîâåíèþ â êëåòêó õîçÿèíà. Ê ñïîðîâèêàì îòíîñÿò ìàëÿðèéíîãî ïëàçìîäèÿ.
Ìàëÿðèéíûé ïëàçìîäèé — âîçáóäèòåëü îïàñíîé áîëåçíè ÷åëîâåêà ìàëÿðèè, ðàñïðîñòðàíåí-
íîé â òðîïè÷åñêîì è óìåðåííîì êëèìàòå. Ïðè óêóñå ìàëÿðèéíîãî êîìàðà ñïîðîçîèò ïðîíèêàåò
â êðîâü ÷åëîâåêà, çàòåì ðàçìíîæàåòñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì â êëåòêàõ ïå÷åíè è ýðèòðîöèòàõ êðîâè,

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 201

âûçûâàÿ ðåçêèå ñêà÷êè òåìïåðàòóðû, ñîïðîâîæäà- 5
þùèåñÿ ëèõîðàäêîé.  êðîâè ÷åëîâåêà ìîãóò îáðà-
çîâûâàòüñÿ ïðåäøåñòâåííèêè ïîëîâûõ êëåòîê, îä- 4
íàêî îêîí÷àòåëüíîå ôîðìèðîâàíèå ãàìåò è èõ
ñëèÿíèå âîçìîæíû òîëüêî â êèøå÷íèêå êîìàðà. Îá-
ðàçîâàâøàÿñÿ çèãîòà ïðåâðàùàåòñÿ â öèñòó, â êîòî-
ðîé ïóòåì äåëåíèÿ îáðàçóþòñÿ íîâûå ñïîðîçîèòû,
ñïîñîáíûå çàðàçèòü ÷åëîâåêà (ðèñ. 4.117).
1
Òàêèì îáðàçîì, ÷åëîâåê ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷-
íûì õîçÿèíîì ìàëÿðèéíîãî ïëàçìîäèÿ, à êîìàð — 2
3
îêîí÷àòåëüíûì.
Рис. 4.117. Жизненный цикл малярийного плазмодия:
1 — бесполое размножение в клетках печени;
Тип Инфузории 2 — бесполое размножение в эритроцитах;
Ê èíôóçîðèÿì îòíîñÿò îêîëî 7500 âèäîâ íàè- 3 — образование половых клеток;
4 — оплодотворение;
áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ïðîñòåéøèõ, äâèæå- 5 — развитие новых плазмодиев
íèå êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ðåñíè÷åê
(ðèñ. 4.118). Ðàçìåðû òåëà èíôóçîðèé âàðüèðóþò îò 10 ìêì äî 3 ìì. Êàê è ó æãóòèêîâûõ, èõ
êëåòêè èìåþò ïåëëèêóëó, îáåñïå÷èâàþùóþ ïîñòîÿíñòâî ôîðìû òåëà. Ïèùà çàãîíÿåòñÿ ïðè ïîìî-
ùè áèåíèÿ ðåñíè÷åê â êëåòî÷íûé ðîò, êîòîðûé ñâÿçàí ñ êëåòî÷íîé ãëîòêîé, îò íåå îòøíóðîâûâà-
þòñÿ çàòåì ïèùåâàðèòåëüíûå âàêóîëè. Íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè ïèùè âûâîäÿòñÿ èç êëåòêè ÷åðåç
ïîðîøèöó. Ïðåñíîâîäíûå âèäû îáû÷íî èìåþò ñîêðàòèòåëüíûå âàêóîëè (ðèñ. 4.119).
Äëÿ èíôóçîðèé õàðàêòåðíî íàëè÷èå äâóõ ÿäåð: âåãåòàòèâíîãî, èëè ìàêðîíóêëåóñà, è ãåíåðà-
òèâíîãî, èëè ìèêðîíóêëåóñà. Ìèêðîíóêëåóñ ñîäåðæèò ÄÍÊ è ó÷àñòâóåò â ïîëîâîì ïðîöåññå, à ìà-
êðîíóêëåóñ ðåãóëèðóåò ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè.
Ðàçìíîæàþòñÿ èíôóçîðèè â îñíîâíîì áåñïîëûì ñïîñîáîì, îäíàêî ó íèõ èçâåñòåí è ïîëîâîé
ïðîöåññ — êîíúþãàöèÿ. Ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè êëåòêà äåëèòñÿ â ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè,
òîãäà êàê êîíúþãàöèÿ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà îñîáåé, à çàêëþ÷àåòñÿ â îáìå-
íå íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèåé ìåæäó îñîáÿìè. Ïðè êîíúþãàöèè
äâå îñîáè ñáëèæàþòñÿ, ìåæäó íèìè îáðàçóåòñÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèé
1
êîíúþãàöèîííûé ìîñòèê, âåãåòàòèâíîå ÿäðî èñ÷åçàåò, ãåíåðàòèâíîå 2
4
äåëèòñÿ ìåéîòè÷åñêè, ïðè÷åì òðè èç ÷åòûðåõ îáðàçîâàâøèõñÿ ÿäåð 5
èñ÷åçàþò, à îñòàâøååñÿ äåëèòñÿ åùå ðàç. Îäíà ÷àñòü êàæäîãî ÿäðà
ïåðåõîäèò â äðóãóþ îñîáü è ñëèâàåòñÿ ñ åå îñòàâøåéñÿ ÷àñòüþ ÿäðà,
ïðè ýòîì âîçíèêàåò íîâàÿ êîìáèíàöèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè,
ñïîñîáñòâóþùàÿ áîëåå óñïåøíîìó ïðèñïîñîáëåíèþ îðãàíèçìà ê óñëî- 3
âèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïîñëå êîíúþãàöèè èíôóçîðèè ðàñõîäÿòñÿ 6
è ðàçìíîæàþòñÿ áåñïîëûì ñïîñîáîì (ðèñ. 4.120). Рис. 4.118. Инфузория-
туфелька:
Áîëüøèíñòâî âèäîâ èíôóçîðèé — ìîðñêèå è ïðåñíîâîäíûå ñâîáîä- 1 — вегетативное ядро;
íîæèâóùèå îðãàíèçìû, íî ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ ìóòóàëèñòû è ïà- 2 — генеративное ядро;
3 — сократительные вакуоли;
ðàçèòû ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ. Òàê, â æåëóäêå æâà÷íûõ æèâîòíûõ 4 — клеточная глотка;
îáèòàþò èíôóçîðèè, ðàñùåïëÿþùèå öåëëþëîçó ãðóáûõ ðàñòèòåëüíûõ 5 — порошица;
6 — пищеварительные вакуоли
а б

Рис. 4.119. Схема движения

пищеварительной
Рис. 4.120. Конъюгация (а) и бесполое размножение (б) у инфузорий вакуоли у инфузории

202 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

êîðìîâ. Õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè èíôóçîðèé ÿâëÿþòñÿ èíôóçîðèÿ-òóôåëüêà, íà ïðèìåðå
êîòîðîé è áûëè îïèñàíû ýòè æèâîòíûå, à òàêæå áàëàíòèäèé.
Áàëàíòèäèé — êðóïíàÿ èíôóçîðèÿ, îáèòàþùàÿ â êèøå÷íèêå ñâèíåé, ÷åëîâåêà è äðóãèõ æè-
âîòíûõ. Ïèòàåòñÿ â îñíîâíîì ñîäåðæèìûì êèøå÷íèêà, íî ìîæåò òàêæå ðàçðóøàòü åãî ñëèçèñòóþ
è âûçûâàòü áîëåçíü áàëàíòèäèàç, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ êðîâàâûì ïîíîñîì. Çàðàæåíèå ïðîèñõîäèò
ïðè ïîïàäàíèè â êèøå÷íèê öèñò áàëàíòèäèÿ.

Роль простейших в природе и жизни человека

Ïðîñòåéøèå, îáèòàþùèå â îêåàíàõ, ïðåñíûõ âîäàõ, ïî÷âå è âûñøèõ îðãàíèçìàõ, çàíèìàþò
âàæíîå ìåñòî â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â áèîñôåðå. Ïëàíêòîííûå îäíîêëåòî÷íûå ÿâëÿþòñÿ âàæíûì
çâåíîì â öåïÿõ ïèòàíèÿ âîäîåìîâ, âìåñòå ñ áàêòåðèÿìè ïðèíèìàþò àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ
èõ ñàìîî÷èñòêè. Ïî÷âåííûå ñàðêîæãóòèêîâûå è èíôóçîðèè èãðàþò çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ïðîöåñ-
ñàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, à èç ñêåëåòîâ ìíîãèõ ñàðêîæãóòèêîâûõ îáðàçîâàëèñü íåêîòîðûå îñàäî÷íûå
ïîðîäû. Ñèìáèîòè÷åñêèå ïðîñòåéøèå ñïîñîáñòâóþò óëó÷øåíèþ ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè ó ìíîãèõ
æèâîòíûõ. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðîñòåéøèõ ñòàëè èñïîëüçîâàòü â õîçÿéñòâåííûõ öåëÿõ äëÿ óëó÷-
øåíèÿ ïðîöåññîâ î÷èñòêè âîä, ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, áèîèíäèêàöèè, âñêàðìëèâàíèÿ ìàëüêîâ öåííûõ
ïîðîä ðûá. Îäíàêî ñðåäè îäíîêëåòî÷íûõ èìåþòñÿ è îïàñíûå ïàðàçèòû, âûçûâàþùèå çàáîëåâàíèÿ,
êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè äàæå ê ñìåðòè ÷åëîâåêà.

Общая характеристика подцарства Многоклеточные

Ê ìíîãîêëåòî÷íûì îòíîñÿò âñå îñòàëüíûå âèäû æèâîòíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì 40 òûñ. âèäîâ îä-
íîêëåòî÷íûõ. Ìíîãîêëåòî÷íûå æèâîòíûå èìåþò áîëåå âûñîêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè, â ñðàâíå-
íèè ñ îäíîêëåòî÷íûìè, òàê êàê èõ òåëî ñîñòîèò èç ìíîæåñòâà êëåòîê, âûïîëíÿþùèõ ðàçëè÷íûå
ôóíêöèè è ïðè ýòîì óòðà÷èâàþùèõ ñïîñîáíîñòü ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ. Öåëîñòíîñòü
èõ îðãàíèçìà ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ìåæêëåòî÷íûõ âçàèìîäåéñòâèé.  æèçíåííîì öèêëå ìíîãî-
êëåòî÷íûõ ïðîèñõîäèò ÷åðåäîâàíèå ìíîãîêëåòî÷íûõ è îäíîêëåòî÷íûõ ñòàäèé, ïîñêîëüêó èõ ðàç-
âèòèå ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ïðîèñõîäèò èç åäèíñòâåííîé êëåòêè — çèãîòû. Ðàçìåðû òåëà
ó ìíîãîêëåòî÷íûõ, êàê ïðàâèëî, áîëüøå, ÷åì ó îäíîêëåòî÷íûõ, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé óñëîæíåíèå
ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèé ýíåðãèè, à òàêæå ïîääåðæàíèÿ ãîìåîñòàçà. Âñëåäñòâèå
ýòîãî íåáëàãîïðèÿòíûå ôàêòîðû îêðóæàþùåé ñðåäû îêàçûâàþò íà íèõ ãî-
ðàçäî ìåíüøåå âîçäåéñòâèå, à ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè îòäåëüíîé îñîáè
óâåëè÷èâàåòñÿ.  öåëîì ìíîãîêëåòî÷íûå èìåþò öåëûé ðÿä ïðåèìóùåñòâ
ïåðåä îäíîêëåòî÷íûìè, è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êà÷åñòâåííî íîâûé ýòàï ýâî-
ëþöèè æèâîòíûõ.
Ó áîëüøèíñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ êëåòêè ôîðìèðóþò òêàíè
è îðãàíû, à îðãàíû çà÷àñòóþ îáúåäèíåíû â ñèñòåìû îðãàíîâ, îáåñïå÷èâà-
þùèõ ïðîòåêàíèå âàæíåéøèõ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ó æèâîòíûõ
âûäåëÿþò îïîðíî-äâèãàòåëüíóþ, ïèùåâàðèòåëüíóþ, äûõàòåëüíóþ, êðîâåíîñ-
íóþ, âûäåëèòåëüíóþ, íåðâíóþ, ýíäîêðèííóþ è ïîëîâóþ ñèñòåìû îðãàíîâ.
Рис. 4.121. Радиальная Ìíîãèå ìíîãîêëåòî÷íûå èìåþò ñèììåòðè÷íîå ñòðîåíèå òåëà. Ðàçëè÷àþò
симметрия
äâà òèïà ñèììåòðèè òåëà: ðàäèàëüíóþ, èëè ëó÷åâóþ (ðèñ. 4.121), è áèëàòå-
ðàëüíóþ, èëè äâóñòîðîííþþ (ðèñ. 4.122). Ïðè ðàäèàëüíîé ñèììåò-
ðèè ÷åðåç òåëî ìîæíî ïðîâåñòè íåñêîëüêî ïëîñêîñòåé ñèììåòðèè,
à ïðè áèëàòåðàëüíîé — òîëüêî îäíó. Ëó÷åâàÿ ñèììåòðèÿ ñ÷èòàåò-
ñÿ áîëåå ïðèìèòèâíîé, ÷åì äâóñòîðîííÿÿ, îíà õàðàêòåðíà äëÿ ãóáîê
è êèøå÷íîïîëîñòíûõ.
Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì ê ìíîãîêëåòî÷íûì îòíîñÿò äî
16 òèïîâ æèâîòíûõ, íàèáîëåå êðóïíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ òèïû
Рис. 4.122. Билатеральная Êèøå÷íîïîëîñòíûå, Ïëîñêèå ÷åðâè, Êðóãëûå ÷åðâè, Êîëü÷àòûå ÷åð-
симметрия âè, Ìîëëþñêè, ×ëåíèñòîíîãèå è Õîðäîâûå.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 203

Характеристика основных типов беспозвоночных животных, классов членистоногих.
Особенности строения, жизнедеятельности, размножения, роль в природе и жизни человека
Общая характеристика беспозвоночных
Ïîìèìî òîãî, ÷òî áåñïîçâîíî÷íûå ëèøåíû âíóòðåííåãî îñåâîãî ñêåëåòà — ïîçâîíî÷íèêà, à èõ
îïîðíî-äâèãàòåëüíûå ñèñòåìû ïðåäñòàâëåíû ëèáî êîæíî-ìóñêóëüíûì ìåøêîì, ëèáî òâåðäûì íà-
ðóæíûì ñêåëåòîì, ÷òî ïîìåøàëî èì äîñòè÷ü ðàçìåðîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ìíîãèõ ïîçâîíî÷íûõ.
Ìóñêóëàòóðà ó áåñïîçâîíî÷íûõ ãëàäêàÿ, à íå ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ, êàê ó õîðäîâûõ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà áåñïîçâîíî÷íûõ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà íåðâíîé ñåòüþ (êèøå÷íîïîëîñò-
íûå), íåðâíûìè ñòâîëàìè (ïëîñêèå ÷åðâè), áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé ñ ðàçâèòûì íàäãëîòî÷íûì
íåðâíûì ãàíãëèåì, èëè îòäåëüíûìè íåðâíûìè óçëàìè, íî íèêîãäà íå áûâàåò òðóá÷àòîé, êàê
ó õîðäîâûõ.
Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðîèçîøåë ïåðåõîä îò ëó÷åâîé ñèììåòðèè òåëà ê äâóñòî-
ðîííåé, à ó âûñøèõ — îò ïåðâè÷íîé ïîëîñòè òåëà êî âòîðè÷íîé.
Ïîñêîëüêó ïî÷òè âñå áåñïîçâîíî÷íûå — ãåòåðîòðîôû (çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðûõ æãóòèêî-
íîñöåâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ìèêñîòðîôàìè), ñðåäè íèõ åñòü õèùíèêè, ñàïðîòðîôû, ñèìáèîíòû
è ïàðàçèòû.
Ìíîãèå áåñïîçâîíî÷íûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ, áèîëîãè÷åñêîé
î÷èñòêè âîä, îáðàçîâàíèè îñàäî÷íûõ ïîðîä, ðàñùåïëåíèè íåïåðåâàðèâàåìîé ïèùè â êèøå÷íèêàõ
äðóãèõ æèâîòíûõ, îãðàíè÷èâàþò ÷èñëåííîñòü íåêîòîðûõ ïàðàçèòîâ è ò. ä. Òàêèì îáðàçîì, ðîëü
áåñïîçâîíî÷íûõ â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå íåîöåíèìà.
Áåñïîçâîíî÷íûõ óïîòðåáëÿåò â ïèùó ÷åëîâåê (ìîëëþñêè, íåêîòîðûå ÷ëåíèñòîíîãèå è äð.), èõ
èñïîëüçóþò äëÿ èçãîòîâëåíèÿ óêðàøåíèé (æåì÷óã, ïåðëàìóòð), êîðìëåíèÿ ðûá, â áîðüáå ñ âðåäè-
òåëÿìè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé, â î÷èñòêå ñòî÷íûõ âîä, â ìåäèöèíå (ïèÿâêè), â íàó÷íûõ
öåëÿõ, â äåêîðàòèâíûõ öåëÿõ (ìîëëþñêè). Â ñâÿçè ñ ýòèì ðàçâèëîñü öåëîå íàïðàâëåíèå áèîòåõ-
íîëîãèè — áèîòåõíîëîãèÿ æèâîòíûõ, îñíîâíûìè îòðàñëÿìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ ìàðèêóëüòóðà
(âûðàùèâàíèå ìîëëþñêîâ), ðàçâåäåíèå äîæäåâûõ ÷åðâåé è õèùíûõ íàñåêîìûõ, ïðåïÿòñòâóþùèõ
ðàñïðîñòðàíåíèþ âðåäèòåëåé ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà.
Ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ äîñòàòî÷íî øèðîêî ïðåäñòàâëåíû è ïàðàçèòû ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ
è ðàñòåíèé, áîðüáà ñ êîòîðûìè òðåáóåò çíà÷èòåëüíûõ óñèëèé.
Áåñïîçâîíî÷íûìè ÿâëÿþòñÿ âñå ìíîãîêëåòî÷íûå æèâîòíûå, çà èñêëþ÷åíèåì áîëüøåé ÷àñòè
õîðäîâûõ.

Тип Кишечнополостные
Ê êèøå÷íîïîëîñòíûì îòíîñÿò ñâûøå 10 òûñ. âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ äâóõñëîéíûõ æèâîòíûõ,
îáèòàþùèõ â ïðåñíûõ è ñîëåíûõ âîäîåìàõ. Ïðèçíàêàìè òèïà ÿâëÿþòñÿ ðàäèàëüíàÿ ñèììåòðèÿ
òåëà, íàëè÷èå êèøå÷íîé ïîëîñòè è ñïåöèôè÷åñêèõ îðãàíîâ çàùèòû è íàïàäåíèÿ — ñòðåêàòåëü-
íûõ êëåòîê (îòñþäà âòîðîå íàçâàíèå òèïà — ñòðåêàþùèå). Ñðåäè íèõ
âñòðå÷àþòñÿ êàê îäèíî÷íûå, òàê è êîëîíèàëüíûå îðãàíèçìû. 4
Õàðàêòåðíûé ïðåäñòàâèòåëü òèïà — ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà. Ýòî íå- 5
áîëüøîé (îêîëî 1 ñì) îäèíî÷íûé ïîëèï, èìåþùèé âèä ñòåáåëüêà,
ïðèêðåïëåííîãî ïîäîøâîé ê ñóáñòðàòó. Íà âåðõíåì êîíöå òåëà ðàñ-
3
ïîëîæåí ðîò, îêðóæåííûé 5–12 ùóïàëüöàìè (ðèñ. 4.123).
2
Íàðóæíûé ñëîé òåëà ãèäðû — ýêòîäåðìà — îáðàçîâàí ýïèòåëèàëü-
íî-ìóñêóëüíûìè, ñòðåêàòåëüíûìè è íåðâíûìè êëåòêàìè, à âíóòðåí- 1
íèé — ýíòîäåðìà — æåëåçèñòûìè è ïèùåâàðèòåëüíûìè, ñíàáæåííûìè
æãóòèêàìè (ðèñ. 4.124). Â îáîèõ ñëîÿõ èìåþòñÿ íåäèôôåðåíöèðîâàí- Рис. 4.123. Схема
строения гидры:
íûå ïðîìåæóòî÷íûå êëåòêè. Èç íèõ ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ ëþáîé 1 — подошва;
òèï êëåòîê òåëà ãèäðû. Ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûå êëåòêè âûïîëíÿ- 2 — стебелек (тело);
þò ïîêðîâíóþ è ñîêðàòèòåëüíóþ ôóíêöèè, íåðâíûå — îáåñïå÷èâàþò 3 — кишечная полость;
4 — рот;
îòâåò îðãàíèçìà íà âíåøíåå ðàçäðàæåíèå, ñòðåêàòåëüíûå ïðèíèìàþò 5 — щупальца

204 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 7 8 ó÷àñòèå â çàõâàòå äîáû÷è, à æåëåçèñòûå è ïèùåâàðèòåëüíûå îáå-
ñïå÷èâàþò åå ïåðåâàðèâàíèå. Ìåæäó ýêòîäåðìîé è ýíòîäåðìîé
çàëåãàåò õîðîøî ðàçâèòîå ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî — ìåçîãëåÿ.
Ñòåíêè òåëà îáðàçóþò êèøå÷íóþ, èëè ãàñòðàëüíóþ ïîëîñòü, â êî-
6 òîðîé ïðîèñõîäèò ïèùåâàðåíèå.
1 Çàõâàò ïèùè ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè ñòðåêàòåëüíûõ êëåòîê,
5
ðàñïîëîæåííûõ íà ùóïàëüöàõ. Ïàðàëèçîâàííàÿ äîáû÷à ïîìåùà-
2 åòñÿ â êèøå÷íóþ ïîëîñòü, ãäå ïðîèñõîäèò ïîëîñòíîå ïèùåâàðåíèå
3 ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòîâ æåëåçèñòûõ êëåòîê, à çàòåì — âíóòðè-
êëåòî÷íîå â ïèùåâàðèòåëüíûõ êëåòêàõ, êîòîðûå èçìåëü÷àþò ïî-
4 ëóïåðåâàðåííóþ ïèùó ïðè ïîìîùè æãóòèêîâ è ôàãîöèòèðóþò åå.
Íåðâíûå êëåòêè êèøå÷íîïîëîñòíûõ èìåþò çâåçä÷àòóþ ôîð-
Рис. 4.124. Клеточное строение
стенки тела гидры: ìó è ñ ïîìîùüþ îòðîñòêîâ êîíòàêòèðóþò ñ ñîñåäíèìè íåðâíûìè
1 — стрекательная клетка; êëåòêàìè, îáðàçóÿ äèôôóçíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, ïîõîæóþ íà
2 — эпителиально-мускульная клетка;
3 — промежуточная клетка;
ñåòü. Äëÿ íåêîòîðûõ ãðóïï õàðàêòåðíû ñêîïëåíèÿ íåðâíûõ êëå-
4 — мезоглея; òîê — íåðâíûå óçëû, èëè ãàíãëèè. Áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ íåðâíîé
5 — пищеварительная клетка; ñèñòåìû â îòâåò íà ðàçäðàæåíèå, íàíîñèìîå, íàïðèìåð, èãëîé,
6 — железистая клетка;
7 — эктодерма; òåëî ñîêðàùàåòñÿ, òî åñòü êèøå÷íîïîëîñòíûì ñâîéñòâåííû ðåô-
8 — энтодерма ëåêñû. Ðåôëåêñîì íàçûâàåòñÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà, îñóùåñòâëÿå-
ìàÿ íåðâíîé ñèñòåìîé â îòâåò íà äåéñòâèå âíåøíèõ èëè âíóòðåí-
íèõ ðàçäðàæèòåëåé. Ó íåêîòîðûõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ èìåþòñÿ
ïðèìèòèâíûå îðãàíû ÷óâñòâ — ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ãëàçêè, îð-
ãàíû ðàâíîâåñèÿ è îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà (îáîíÿíèÿ).
Ðàçìíîæåíèå ãèäðû ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ âåãåòàòèâíî (ïî÷-
êîâàíèåì) (ðèñ. 4.125) è ïîëîâûì ñïîñîáîì. Êèøå÷íîïîëîñòíûå
ÿâëÿþòñÿ ãåðìàôðîäèòàìè, ïîñêîëüêó îáðàçóþò îäíîâðåìåííî
è ìóæñêèå, è æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæå-
Рис. 4.125. Почкование гидры íèè ïîëîâûå êëåòêè îáðàçóþòñÿ ïîä ýêòîäåðìîé, ñïåðìàòîçîèäû
âûõîäÿò â âîäó è ÷åðåç ðàçðûâ òêàíè ïðîíèêàþò ê íåïîäâèæíîé
ÿéöåêëåòêå. Çèãîòà íà÷èíàåò äðîáèòüñÿ è ïîêðûâàåòñÿ îáîëî÷êîé, è â òàêîì ñîñòîÿíèè ñïîñîáíà
ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ (ïðîìåðçàíèå, ïåðåñûõàíèå âîäîåìà). Èç îïëîäîòâîðåííîãî
ÿéöà âûõîäèò ìîëîäàÿ ãèäðà. Äëÿ ìíîãèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ õàðàêòåðíî ïðàâèëüíîå ÷åðåäîâà-
íèå ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ïîêîëåíèé â æèçíåííîì öèêëå, ïðè ýòîì ìåíÿåòñÿ è æèçíåííàÿ ôîðìà
(ïîëèï è ìåäóçà). Ïîëèïû â îñíîâíîì íåïîäâèæíû è ïåðåäâèãàþòñÿ ïðè ïîìîùè ìóñêóëèñòîé
íîãè, øàãàÿ èëè êóâûðêàÿñü, à ìåäóçû — ðåàêòèâíûì äâèæåíèåì. Äëÿ êèøå÷íîïîëîñòíûõ õà-
ðàêòåðíà ñïîñîáíîñòü ê ðåãåíåðàöèè, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü âîññòàíîâëåíèÿ öåëîñò-
íîãî òåëà èç íåáîëüøîãî ôðàãìåíòà.
Òèï Êèøå÷íîïîëîñòíûå äåëÿò íà òðè êëàññà: Ãèäðîèäíûå, Ñöèôîèäíûå ìåäóçû è Êîðàëëîâûå
ïîëèïû.
Êëàññ Ãèäðîèäíûå îáúåäèíÿåò â îñíîâíîì ìîðñêèõ è ÷àñòü
ïðåñíîâîäíûõ, íåðåäêî îáðàçóþùèõ êîëîíèè êèøå÷íîïîëîñò-
íûõ. Ìíîãèì â æèçíåííîì öèêëå ñâîéñòâåííà ñìåíà ïîêîëåíèé:
ïîëîâîãî — ìåäóç è áåñïîëîãî — ïîëèïîâ. Ðÿä ñèñòåì îðãàíîâ
èìåþò ïðèìèòèâíîå ñòðîåíèå: êèøå÷íàÿ ïîëîñòü ëèøåíà ïåðå-
ãîðîäîê, à íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà íåðâíûìè óçëàìè-ãàí-
ãëèÿìè. Ïîëîâûå êëåòêè ãèäðîèäíûõ ðàçâèâàþòñÿ â ýêòîäåðìå.
Ïðåäñòàâèòåëè êëàññà — ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà, ïîðòóãàëüñêèé êî-
ðàáëèê, îáåëèÿ (ðèñ. 4.126) è êðåñòîâè÷îê.
Êëàññ Ñöèôîèäíûå ìåäóçû îáúåäèíÿåò ïðèñïîñîáèâøèõñÿ
ê ïëàâàþùåìó îáðàçó æèçíè ìîðñêèõ æèâîòíûõ. Áîëüøàÿ ÷àñòü
èõ æèçíåííîãî öèêëà ïðîõîäèò â ôîðìå ìåäóç. Cöèôîìåäóçû
Рис. 4.126. Обелия êðóïíåå ãèäðîìåäóç, ñ ñèëüíî ðàçâèòîé ìåçîãëååé. Äëÿ íèõ

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 205

õàðàêòåðíî ðåàêòèâíîå äâèæåíèå çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ñòåíîê çîíòè- 5
êà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñöèôîèäíûõ áîëåå âûñîêîðàçâèòà, èìååò ãàí- 1
ãëèè, à îðãàíû ÷óâñòâ îáðàçóþò îñîáûå êîìïëåêñû. Ïîëîâûå êëåòêè
2
ó íèõ îáðàçóþòñÿ â ýíòîäåðìå. Êèøå÷íàÿ ïîëîñòü ðàçäåëåíà íà êàìå-
ðû. Ïðåäñòàâèòåëè: àóðåëèÿ (ðèñ. 4.127), öèàíåÿ, êîðíåðîò.
Êëàññ Êîðàëëîâûå ïîëèïû âêëþ÷àåò ìîðñêèõ êîëîíèàëüíûõ,
ðåæå îäèíî÷íûõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ áåç ñìåíû ïî- 3
êîëåíèé. Îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â òåïëûõ ìîðÿõ. Ìíîãèå èìåþò
èçâåñòêîâûé ñêåëåò è ÿâëÿþòñÿ ðèôîîáðàçîâàòåëÿìè. Ó íèõ ñèëü-
íî ðàçâèòà ìåçîãëåÿ, à êèøå÷íàÿ ïîëîñòü ðàçäåëåíà ïåðåãîðîäêàìè 4
íà êàìåðû. Ïîëîâûå êëåòêè, êàê è ó ñöèôîèäíûõ, îáðàçóþòñÿ â ýí-
òîäåðìå. Ðàçìíîæàþòñÿ êîðàëëîâûå ïîëèïû áåñïîëûì è ïîëîâûì Рис. 4.127. Жизненный цикл
ñïîñîáàìè, îäíàêî ó êîëîíèàëüíûõ íîâàÿ îñîáü îñòàåòñÿ ñâÿçàííîé медузы аурелии:
1 — оплодотворение;
ñ ìàòåðèíñêîé êèøå÷íîé ïîëîñòüþ. ×åðåäîâàíèå ïîêîëåíèé äëÿ êî- 2 — личинка;
ðàëëîâûõ ïîëèïîâ íå õàðàêòåðíî. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ðàçâè- 3 — полип;
4 — деление полипа;
òèå íåïðÿìîå. Ïðåäñòàâèòåëè: àêòèíèè, áëàãîðîäíûå êîðàëëû, ìîð- 5 — взрослая медуза
ñêîå ïåðî.
Ðîëü êèøå÷íîïîëîñòíûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Êèøå÷íîïîëîñòíûå ÿâëÿþòñÿ âàæíûì
çâåíîì â ýêîëîãè÷åñêèõ öåïÿõ ïèòàíèÿ âîäîåìîâ, ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè
ìîðñêîé âîäû, êðóãîâîðîòå êàëüöèÿ â áèîñôåðå (êîðàëëîâûå ðèôû), îáðàçîâàíèè îñàäî÷íûõ ïî-
ðîä, èõ óïîòðåáëÿþò â ïèùó, èñïîëüçóþò äëÿ èçãîòîâëåíèÿ óêðàøåíèé è ïðåäìåòîâ èñêóññòâà,
ïîëó÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ.

Тип Плоские черви

Ê ïëîñêèì ÷åðâÿì îòíîñÿò îêîëî 15 òûñ. âèäîâ òðåõñëîéíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ñ áè-
ëàòåðàëüíîé ñèììåòðèåé òåëà. Ïðåäñòàâèòåëè òèïà ìîãóò áûòü êàê ñâîáîäíîæèâóùèìè è îáèòàòü
â ïðåñíûõ èëè ìîðñêèõ âîäàõ, òàê è âåñòè ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè.
Òåëî ïëîñêèõ ÷åðâåé ïîêðûòî îäíîñëîéíûì ýïèòåëèåì, ïîä êîòîðûì ðàñïîëàãàþòñÿ òðè ñëîÿ
ìûøö (êîëüöåâûå, ïðîäîëüíûå è äèàãîíàëüíûå, èíîãäà èìåþòñÿ åùå è ñïèííî-áðþøíûå). Êîæà
è ïîäêîæíûå ñëîè ìóñêóëàòóðû îáðàçóþò êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê. Ïîëîñòü òåëà ó íèõ îòñóò-
ñòâóåò, ïðîìåæóòêè ìåæäó îðãàíàìè çàïîëíåíû ðûõëîé òêàíüþ — ïàðåíõèìîé.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïëîñêèõ ÷åðâåé ñëåïî çàìêíóòàÿ, òî åñòü èìååò ïåðåäíèé è ñðåä-
íèé îòäåëû, à çàäíèé îòäåë ñ àíàëüíûì îòâåðñòèåì îòñóòñòâóþò, âñëåäñòâèå ÷åãî íåïåðåâàðåííûå
îñòàòêè ïèùè âûâîäÿòñÿ ÷åðåç ðîòîâîå îòâåðñòèå, îòêðûâàþùååñÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå. Ïåðåäíèé
îòäåë êèøå÷íèêà ïðåäñòàâëåí ãëîòêîé, ñðåäíÿÿ êèøêà — âåòâèñòàÿ.
Êðîâåíîñíàÿ è äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìû ó ïëîñêèõ ÷åðâåé îòñóòñòâóþò. Äûõàíèå àýðîáíîå èëè
àíàýðîáíîå, êèñëîðîä ïîñòóïàåò ÷åðåç ïîâåðõíîñòü òåëà.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ñåòüþ ðàçâåòâëåííûõ êàíàëüöåâ — ïðîòîíåôðèäèåâ,
êîòîðûå âûâîäÿò èç îðãàíèçìà èçáûòîê âîäû è ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ. Âûäåëèòåëüíûå êà-
íàëüöû ñîáèðàþòñÿ â îäèí-äâà âûâîäÿùèõ êàíàëà, èäóùèõ âäîëü âñåãî òåëà è îòêðûâàþùèõñÿ íà
çàäíåì åãî êîíöå.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ïàðíûõ íàäãëîòî÷íûõ íåðâíûõ óçëîâ è ïðîäîëüíûõ ñòâîëîâ,
ñîåäèíåííûõ òÿæàìè. Îðãàíû ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåíû ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûìè ãëàçêàìè, îðãàíàìè
ðàâíîâåñèÿ, îñÿçàòåëüíûìè êëåòêàìè è îðãàíàìè õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà.
Ðàçìíîæåíèå. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïëîñêèõ ÷åðâåé — ãåðìàôðîäèòû, îäíàêî îïëîäîò-
âîðåíèå ó íèõ, êàê ïðàâèëî, ïåðåêðåñòíîå.
Íàèáîëüøåå çíà÷åíèå èìåþò òðè êëàññà ïëîñêèõ ÷åðâåé: Ðåñíè÷íûå ÷åðâè, Ñîñàëüùèêè è Ëåí-
òî÷íûå ÷åðâè.
Êëàññ Ðåñíè÷íûå ÷åðâè âêëþ÷àåò îêîëî 3 500 âèäîâ â îñíîâíîì ñâîáîäíîæèâóùèõ ÷åðâåé,
êîæíûé ýïèòåëèé êîòîðûõ ñíàáæåí ðåñíè÷êàìè. ×àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ â ïðåñíûõ è ñîëåíûõ
âîäàõ, îäíàêî èìåþòñÿ è ñóõîïóòíûå ôîðìû, â òîì ÷èñëå ïî÷âåííûå.  îòëè÷èå îò ïàðàçèòè÷å-

206 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

ñêèõ ÷åðâåé, ó íèõ îòñóòñòâóþò ñïåöèàëüíûå îðãàíû ïðèêðåïëåíèÿ, æèçíåííûé öèêë ïðîñò, è äî-
ñòàòî÷íî õîðîøî ðàçâèòû îðãàíû ÷óâñòâ.
Òåëî ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé óïëîùåííîå, îâàëüíîé èëè óäëèíåííîé ôîðìû (ðèñ. 4.128). Åãî ãîëîâ-
íîé è çàäíèé êîíöû ÷åòêî ðàçëè÷èìû. Íà ãîëîâíîì êîíöå ìîãóò ðàçìåùàòüñÿ îðãàíû ÷óâñòâ.
Ïåðåäâèãàþòñÿ ýòè ÷åðâè ïðè ïîìîùè ðåñíè÷åê ýïèòåëèÿ è çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ìûøö.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ó áîëüøèíñòâà ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé èìå-
åòñÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ðòà, ãëîòêè è 1–3
âåòâåé êèøå÷íèêà. Ðîò ó íèõ îáû÷íî ðàñïîëîæåí íà áðþøíîé ñòîðîíå
òåëà, à ãëîòêà ìîæåò âûâîðà÷èâàòüñÿ äëÿ çàõâàòûâàíèÿ ïèùè. Êèøå÷-
íèê ñëåïî çàìêíóò (ðèñ. 4.129).
глотка
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðèìèòèâíà, îáðàçîâàíà ïàðíûì ìîçãîâûì íåðâ-
Рис. 4.128. Планария íûì óçëîì è îòõîäÿùèìè îò íåãî íåðâíûìè òÿæàìè, èíîãäà îíà ïî
молочно-белая âíåøíåìó âèäó íàïîìèíàåò ëåñòíèöó. Îðãàíû ÷óâñòâ — ñâåòî÷óâñòâè-
òåëüíûå ãëàçêè, îñÿçàòåëüíûå è îáîíÿòåëüíûå
1 2 ðåñíè÷êè.
3
5 Îðãàíû âûäåëåíèÿ — ïðîòîíåôðèäèè.
Ðàçìíîæåíèå. Ðåñíè÷íûå ÷åðâè — ãåðìàôðî-
äèòû, òàê êàê ïðîäóöèðóþò è ìóæñêèå, è æåí-
5
ñêèå ïîëîâûå êëåòêè, îäíàêî â áîëüøèíñòâå ñëó-
4 6
÷àåâ îïëîäîòâîðåíèå ïðîèñõîäèò ïåðåêðåñòíî. Èç
Рис. 4.129. Внутреннее строение планарии: ÿéöà ìîæåò âûéòè ìàëåíüêèé ðåñíè÷íûé ÷åðâü
1 — рот;
2 — глотка; èëè ëè÷èíêà, êîòîðàÿ òîëüêî âïîñëåäñòâèè ñòà-
3 — ветвь кишечника; íåò ïîõîæåé íà âçðîñëîãî ÷åðâÿ, ò. å. ðàçâèòèå
4 — выделительная система;
5 — надглоточные нервные узлы; ìîæåò áûòü ïðÿìûì è íåïðÿìûì.
6 — нервный столб Ïðåäñòàâèòåëè: ïëàíàðèÿ ìîëî÷íî-áåëàÿ,
ïëàíàðèÿ ÷åðíàÿ.
Êëàññ Ñîñàëüùèêè âêëþ÷àåò îêîëî 4 000 âèäîâ âíóòðåííèõ ïàðàçèòîâ (ýíäîïàðàçèòîâ) ÷åëîâå-
êà è æèâîòíûõ. Èõ òåëî èìååò ëèñòîâèäíóþ èëè âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó è ñíàáæåíî äâóìÿ ïðè-
ñîñêàìè — ðîòîâîé è áðþøíîé. Ðàçìåðû òåëà ñîñàëüùèêîâ âàðüèðóþò â ïðåäåëàõ îò íåñêîëüêèõ
ìèëëèìåòðîâ äî 1,5 ì.
Ýïèòåëèé, â îòëè÷èå îò ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé, ëèøåí ðåñíè÷åê, è âìåñòå ñ ïîäêîæíûìè ñëîÿìè
ìûøö îáðàçóåò õàðàêòåðíûé äëÿ ïëîñêèõ ÷åðâåé êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîñàëüùèêîâ ñëåïî çàìêíóòàÿ è îáðàçîâàíà ðòîì, ãëîòêîé è äâó-
âåòâèñòûì êèøå÷íèêîì.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà òàêæå èìååò òèïè÷íîå
äëÿ ïëîñêèõ ÷åðâåé ñòðîåíèå.
3 Ðàçìíîæåíèå. Äëÿ ñîñàëüùèêîâ õàðàêòåðíî áåñïîëîå è ïîëîâîå ðàç-
1
2 4 ìíîæåíèå. Â áîëüøèíñòâå ñâîåì îíè ãåðìàôðîäèòû, îäíàêî èìåþòñÿ è ðàç-
äåëüíîïîëûå âèäû. Îïëîäîòâîðåíèå, êàê ïðàâèëî, ïåðåêðåñòíîå. Ìíîãèå
ñîñàëüùèêè ñïîñîáíû ê ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîìó ðàçâèòèþ. Æèçíåííûé
5
öèêë ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæåí, ïîñêîëüêó â íåì íà-
6
áëþäàåòñÿ ÷åðåäîâàíèå ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ. Êðîìå òîãî,
â æèçíåííîì öèêëå ïðîèñõîäèò ñìåíà õîçÿåâ.
Íàèáîëåå ÷àñòî ó ÷åëîâåêà ïàðàçèòèðóþò ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê, êî-
øà÷üÿ äâóóñòêà è êðîâÿíûå ñîñàëüùèêè.
Ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê — îïàñíûé ïàðàçèò ÷åëîâåêà è êðóïíîãî ðî-
Рис. 4.130. Внутреннее
строение печеночного ãàòîãî ñêîòà, ïîðàæàþùèé ïðîòîêè ïå÷åíè (ðèñ. 4.130). Çàðàæåíèå ïðî-
сосальщика: èñõîäèò ïðè óïîòðåáëåíèè â ïèùó íåìûòîé çåëåíè è ãðÿçíûìè ðóêàìè.
1 — ротовая присоска;
2 — брюшная присоска;  ðåçóëüòàòå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ñîñàëüùèêè îáðàçóþò ìíîãî÷èñëåí-
3 — глотка; íûå ÿéöà, êîòîðûå âûõîäÿò ñ ôåêàëèÿìè è äîëæíû ïîïàñòü â âîäó, ãäå èç
4 — ветвь кишечника;
5 — нервная система; íèõ âûõîäÿò ëè÷èíêè, ïðîíèêàþùèå â òåëî ìîëëþñêà — ìàëîãî ïðóäî-
6 — половая система âèêà.  íèõ îíè ïðåòåðïåâàþò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå, ïîñëå ÷åãî ïîêèäàþò

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 207

òåëî ìîëëþñêà è âûïîëçàþò íà ïðèáðåæíóþ òðàâó, 2 3
ïîêðûâàþòñÿ çàùèòíîé îáîëî÷êîé è äîæèäàþòñÿ
ìîìåíòà, êîãäà îíè áóäóò ñúåäåíû êðóïíûì ðîãà-
òûì ñêîòîì, ïîñëå ÷åãî ïðîíèêàþò â åãî ïå÷åíü
(ðèñ. 4.131). Òàêèì îáðàçîì, îêîí÷àòåëüíûì õîçÿè-
íîì ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà ÿâëÿåòñÿ ÷åëîâåê èëè 4
êðóïíûé ðîãàòûé ñêîò, à ïðîìåæóòî÷íûì — ìàëûé 1 6
ïðóäîâèê.
Êîøà÷üÿ äâóóñòêà, èëè îïèñòîðõ, — ïàðàçèò
5
÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, êîòîðûé, êàê è ïå÷åíî÷íûé
ñîñàëüùèê, ïîðàæàåò ïå÷åíü êîøåê, ñîáàê è ÷å-
ëîâåêà, îäíàêî èìååò áîëåå ñëîæíûé æèçíåííûé Рис. 4.131. Жизненный цикл печеночного сосальщика:
1 — взрослый сосальщик; 5 — хвостатая личинка
öèêë. ßéöà êîøà÷üåé äâóóñòêè äîëæíû áûòü ïðî- 2 — яйцо; в воде;
ãëî÷åíû ìîëëþñêîì áèòèíèåé, çàòåì âûøåäøèå èç 3 — личинка с ресничками; 6 — личинка в защитной
4 — стадии развития оболочке на траве
íèõ ëè÷èíêè ïðîíèêàþò â òåëî ïðåñíîâîäíûõ ðûá, в моллюске;
êîòîðûå è ñëóæàò èñòî÷íèêîì çàðàæåíèÿ. Òàêèì
îáðàçîì, â æèçíåííîì öèêëå êîøà÷üåé äâóóñòêè èìååòñÿ äâà ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿèíà è îäèí
îêîí÷àòåëüíûé.
Êëàññ Ëåíòî÷íûå ÷åðâè îáúåäèíÿåò îêîëî 3 000 âèäîâ ïàðàçèòè÷åñêèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé, âî
âçðîñëîì ñîñòîÿíèè îáèòàþùèõ â êèøå÷íèêå ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ðèñ. 4.132). Äëèíà òåëà
ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé êîëåáëåòñÿ îò 1 ìì äî 12 ì. Èõ òåëî äåëèòñÿ íà ãîëîâêó, øåéêó è ìíîãî÷èñëåí-
íûå ÷ëåíèêè. Íà ãîëîâêå èìåþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû ïðè-
êðåïëåíèÿ — ïðèñîñêè, êðþ÷î÷êè èëè ïðèñàñûâàòåëüíûå áîðîçäêè. 1
Øåéêà — ýòî ñâîåîáðàçíàÿ çîíà ðîñòà, â êîòîðîé îáðàçóþòñÿ íîâûå 2
÷ëåíèêè âçàìåí îòäåëèâøèõñÿ. 3
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ, äûõàòåëüíàÿ è êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìû ó ëåíòî÷-
íûõ ÷åðâåé îòñóòñòâóþò, âñàñûâàíèå ïèùè ïðîèñõîäèò âñåé ïîâåðõ-
íîñòüþ òåëà. Áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ îñîáåé — àíàýðîáû.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïðîòîíåôðèäèÿìè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà è îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ñëàáî. Рис. 4.132. Ленточный червь:
1 — головка;
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ãåðìàôðîäèòíàÿ, ïîâòîðÿåòñÿ â êàæäîì ÷ëå- 2 — шейка;
íèêå. Îïëîäîòâîðåíèå ìîæåò áûòü ïåðåêðåñòíûì, õîòÿ ó êðóïíûõ 3 — тело из члеников
ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé îíî ïðîèñõîäèò ìåæäó
÷ëåíèêàìè òåëà.  æèçíåííîì öèêëå ëåí-
òî÷íûõ ÷åðâåé ïðîèñõîäèò ñìåíà õîçÿåâ
è ïðèñóòñòâóåò ïóçûð÷àòàÿ ñòàäèÿ — ôèí-
íà. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ëåíòî÷- 1
íûõ ÷åðâåé ÿâëÿþòñÿ êàê ïîçâîíî÷íûå,
òàê è áåñïîçâîíî÷íûå, à îêîí÷àòåëüíûì —
îáÿçàòåëüíî ïîçâîíî÷íûå (ðèñ. 4.133).
Ê ëåíòî÷íûì ÷åðâÿì îòíîñÿò áû÷üå- 4

ãî è ñâèíîãî öåïíåé, øèðîêîãî ëåíòåöà

è ýõèíîêîêêà.
Áû÷èé, èëè íåâîîðóæåííûé öåïåíü, —
ïàðàçèò ÷åëîâåêà è êðóïíîãî ðîãàòîãî 2
ñêîòà. Çàðàæåíèå èì ïðîèñõîäèò ïðè óïî-
òðåáëåíèè íåäîñòàòî÷íî òåðìè÷åñêè îá-
ðàáîòàííîãî ìÿñà, â êîòîðîì ñîäåðæàòñÿ
3
ïóçûð÷àòûå ëè÷èíêè — ôèííû ðàçìåðîì
ñ ãîðîøèíó.  êèøå÷íèêå èç íèõ âûâî- Рис. 4.133. Жизненный цикл ленточного червя:
1 — выход червя из финны 3 — яйцо;
ðà÷èâàåòñÿ ãîëîâêà áû÷üåãî öåïíÿ, ñíàá- в кишечнике; 4 — финна в мышцах животных
æåííàÿ ÷åòûðüìÿ ïðèñîñêàìè, ñ ïîìîùüþ 2 — зрелые членики;

208 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

êîòîðûõ îí ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñòåíêàì òîíêîãî êèøå÷íèêà è íà÷èíàåò ðàçâèâàòüñÿ. Ìàêñèìàëüíàÿ
äëèíà òåëà ïàðàçèòà äîñòèãàåò 8–12 ì. Çðåëûå ÷ëåíèêè öåïíÿ âìåñòå ñ ôåêàëèÿìè ïîïàäàþò
â ïî÷âó, à çàòåì äîëæíû áûòü ñúåäåíû êðóïíûì ðîãàòûì ñêîòîì, â êèøå÷íèêå êîòîðîãî èç ÿèö
âûõîäÿò ëè÷èíêè, ñ òîêîì êðîâè îíè çàíîñÿòñÿ â ìûøöû, ãäå îáðàçóþò ôèííû.
Ñâèíîé, èëè âîîðóæåííûé öåïåíü, — ïàðàçèò ÷åëîâåêà è ñâèíåé, æèçíåííûé öèêë êîòîðîãî
ïîõîæ íà îïèñàííûé âûøå. Îòëè÷èåì ñâèíîãî öåïíÿ îò áû÷üåãî ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå íà ãîëîâêå
åùå è âåí÷èêà êðþ÷üåâ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îí çàêðåïëÿåòñÿ íà ñòåíêàõ êèøå÷íèêà; äëèíà òåëà
ñâèíîãî öåïíÿ äîñòèãàåò 2–3 ì. Îïàñíîñòü çàðàæåíèÿ äàííûì ïàðàçèòîì çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî
âîçìîæíî ñàìîçàðàæåíèå, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ôèííû îáðàçóþòñÿ â ìîçãå, ãëàçàõ è äðóãèõ ÷à-
ñòÿõ òåëà è åùå áîëüøå óõóäøàþò ñîñòîÿíèå áîëüíîãî.
Øèðîêèé ëåíòåö — ïàðàçèò ÷åëîâåêà, ñîáàê, êîøåê, ëèñ, ìåäâåäåé è äðóãèõ æèâîòíûõ, ïî-
åäàþùèõ ðûáó. Äëèíà òåëà øèðîêîãî ëåíòåöà äîñòèãàåò 9–12 ì. Â åãî æèçíåííîì öèêëå ïðèñóò-
ñòâóåò äâà ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿèíà — ðà÷îê öèêëîï è ïðåñíîâîäíûå ðûáû. Çàðàæåíèå ÷åëîâåêà
è äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò ïðè óïîòðåáëåíèè íåäîñòàòî÷íî òåðìè÷åñêè îáðàáîòàííîé
ðûáû.
Ðîëü ïëîñêèõ ÷åðâåé â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Õîòÿ íåêîòîðûå ïëîñêèå ÷åðâè æèâóò
â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäîåìàõ, áîëüøèíñòâî èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòàìè ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ.

Тип Круглые черви, или Первичнополостные

Ê êðóãëûì ÷åðâÿì îòíîñÿò îêîëî 100 òûñ. âèäîâ ïåðâè÷íîïîëîñòíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîò-
íûõ ñ îêðóãëîé â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ôîðìîé òåëà. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êðóãëûõ ÷åðâåé ÿâëÿåòñÿ
ïàðàçèòàìè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ ñðåäè íèõ è ñâîáîäíîæèâóùèå âèäû.
Òåëî êðóãëûõ ÷åðâåé èìååò â îñíîâíîì âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó ñ çàî-
1 2 4 ñòðåííûìè ïåðåäíèì è çàäíèì êîíöàìè (ðèñ. 4.134). Îíî ïîêðûòî ïëîò-
íîé êóòèêóëîé, ïîä êîòîðîé ðàñïîëàãàåòñÿ ãèïîäåðìà, âûäåëÿþùàÿ ýòó
6
5 êóòèêóëó. Êóòèêóëà ïðåïÿòñòâóåò ïðîíèêíîâåíèþ âåùåñòâ âíóòðü òåëà,
à òàêæå çàùèùàåò êðóãëûõ ÷åðâåé îò äåéñòâèÿ àãðåññèâíûõ æèäêîñòåé,
íàïðèìåð êèøå÷íîãî ñîêà. Ãèïîäåðìà îáðàçóåò ÷åòûðå âàëèêà âäîëü òå-
ëà: ñâåðõó, ñíèçó è ïî áîêàì. Â áîêîâûõ âàëèêàõ ïðîõîäÿò âûäåëèòåëü-
íûå êàíàëû, à â âåðõíåì è íèæíåì — íåðâíûå òÿæè. Ìåæäó ýòèìè
âàëèêàìè ðàñïîëàãàþòñÿ ÷åòûðå ëåíòû ïðîäîëüíûõ ìûøö, áëàãîäàðÿ
 êîòîðûì êðóãëûå ÷åðâè ìîãóò ïåðåäâèãàòüñÿ èçâèâàÿñü. Ïîëîñòü âíóòðè
òåëà íå îãðàíè÷åíà ýïèòåëèåì, ïîýòîìó è íàçûâàåòñÿ ïåðâè÷íîé. Îíà

3 çàïîëíåíà æèäêîñòüþ, íàõîäÿùåéñÿ ïîä âûñîêèì äàâëåíèåì, ÷òî ïîç-
âîëÿåò êðóãëûì ÷åðâÿì ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî âíóòðåííåé ñðåäû,
Рис. 4.134. Внутреннее ñíèæàòü òðåíèå âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ïîääåðæèâàòü ôîðìó òåëà ïðàê-
строение круглых червей: òè÷åñêè â ëþáûõ óñëîâèÿõ.
1 — рот;
2 — кишечник; Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà êðóãëûõ ÷åðâåé äåëèòñÿ íà ïåðåäíþþ,
3 — анальное отверстие; ñðåäíþþ è çàäíþþ êèøêó, çàêàí÷èâàþùóþñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì.
4 — окологлоточное
нервное кольцо; Âîêðóã ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ èìåþòñÿ ãóáû, ñëóæàùèå äëÿ ïðèñàñûâàíèÿ.
5 — выделительное Êàê è ó ïëîñêèõ ÷åðâåé, ó êðóãëûõ îòñóòñòâóþò äûõàòåëüíàÿ è êðî-
отверстие;
6 — половая система
âåíîñíàÿ ñèñòåìû. Òàê êàê ìíîãèå èç íèõ æèâóò âíóòðè òåëà õîçÿèíà,
îíè ñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü àíàýðîáíîå äûõàíèå, à êèñëîðîä ìîæíî äà-
æå èñïîëüçîâàòü äëÿ ëå÷åíèÿ çàáîëåâàíèé, âûçûâàåìûõ ýòèìè ÷åðâÿìè.
Îäíàêî, íàõîäÿñü âíå òåëà õîçÿèíà íà îïðåäåëåííîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ, èì íåîáõîäèì äîñòóï êèñ-
ëîðîäà, ò. å. îíè ïåðåõîäÿò ê àýðîáíîìó äûõàíèþ.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà êðóãëûõ ÷åðâåé ïðåäñòàâëåíà âûäåëèòåëüíûìè òðóáî÷êàìè — ïðî-
òîíåôðèäèÿìè, êîòîðûå ñîáèðàþòñÿ â âûäåëèòåëüíûå êàíàëû, èäóùèå ïî áîêàì òåëà è îòêðûâà-
þùèåñÿ â ïåðåäíåé åãî ÷àñòè âûäåëèòåëüíûì îòâåðñòèåì.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïåðâè÷íîïîëîñòíûõ ñîñòîèò èç îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà è îòõîäÿ-
ùèõ îò íåãî íåðâíûõ ñòâîëîâ, òÿíóùèõñÿ âäîëü âñåãî òåëà. Îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ó íèõ ñëàáî,
è òî â îñíîâíîì ó ñâîáîäíîæèâóùèõ îñîáåé.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 209

 Ðàçìíîæåíèå. Êðóãëûå ÷åðâè — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå ñ õîðîøî çàìåòíûìè ðàçëè÷èÿìè
ìåæäó ñàìêàìè è ñàìöàìè (ýòî ÿâëåíèå íîñèò íàçâàíèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà). Ó ñàìîê èìåþòñÿ
ïàðíûå ÿè÷íèêè, ÿéöåâîäû, ìàòêè è íåïàðíîå âëàãàëèùå, êîòîðîå îòêðûâàåòñÿ íàðóæó ïîëîâûì
îòâåðñòèåì.  îòëè÷èå îò íèõ, ó ñàìöîâ åäèíñòâåííûé ñåìåííèê ñîåäèíÿåòñÿ ñ ñåìÿèçâåðãàòåëü-
íûì êàíàëîì, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ â çàäíþþ êèøêó. Îïëîäîòâîðåíèå ó êðóãëûõ ÷åðâåé âíóòðåí-
íåå. Èç îïëîäîòâîðåííûõ ÿèö ó íèõ âûõîäÿò ëè÷èíêè, ïîõîæèå íà âçðîñëûõ îñîáåé, ò. å. ðàçâèòèå
ïðÿìîå. Ëè÷èíêè íåñêîëüêî ðàç ëèíÿþò, ñáðàñûâàÿ ñòàðóþ êóòèêóëó è óâåëè÷èâàÿñü â ðàçìåðàõ
äî òåõ ïîð, ïîêà íå äîñòèãíóò ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçìåðîâ. Ðàçìíîæàþòñÿ êðóãëûå ÷åðâè â îñíîâ-
íîì ïîëîâûì ñïîñîáîì. Ñïîñîáíîñòü ê ðåãåíåðàöèè ó íèõ íå âûðàæåíà.
Êëàññèôèêàöèÿ êðóãëûõ ÷åðâåé. Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, êðóãëûõ
÷åðâåé äåëÿò íà 6–7 êëàññîâ, ñàìûì çíà÷èòåëüíûì èç êîòîðûõ êàê ïî ÷èñëó âèäîâ, òàê è ïî íà-
íîñèìîìó óùåðáó ÿâëÿåòñÿ êëàññ Íåìàòîäû, èëè Ñîáñòâåííî êðóãëûå ÷åðâè. Äëÿ ýòîãî êëàññà
õàðàêòåðíû âñå îñîáåííîñòè òèïà. Ê íåìó îòíîñèòñÿ ðÿä ïàðàçèòîâ ÷åëîâåêà: àñêàðèäà ÷åëîâå÷å-
ñêàÿ, îñòðèöà, òðèõèíåëëà, âëàñîãëàâ è äð.
Àñêàðèäà ÷åëîâå÷åñêàÿ — ïàðàçèò òîíêîãî êè-
øå÷íèêà ÷åëîâåêà. Äëèíà òåëà ó ñàìîê ìîæåò äîñòè-
ãàòü 40 ñì, à ó ñàìöîâ — 25 ñì. Ó ñàìîê òåëî âûòÿ-
íóòîå, âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, à ó ñàìöîâ åãî çàäíèé
1
êîíåö çàãíóò. Àñêàðèäû ïèòàþòñÿ ïåðåâàðåííîé ïè-
ùåé è âûäåëÿþò òîêñè÷åñêèå âåùåñòâà, âûçûâàþùèå 3
òÿæåëûå àëëåðãèè è îòðàâëåíèå îðãàíèçìà õîçÿèíà.
Åñëè àñêàðèä ñëèøêîì ìíîãî, òî îíè ìîãóò äàæå
ïðèâåñòè ê íåïðîõîäèìîñòè êèøå÷íèêà è ñìåðòè.
Ðàçìíîæàþòñÿ àñêàðèäû ïîëîâûì ñïîñîáîì. Îäíà 2
ñàìêà ñïîñîáíà äàòü äî 200 òûñ. ÿèö â ñóòêè. ßéöà
àñêàðèä âûâîäÿòñÿ ñ ôåêàëèÿìè è äëÿ äàëüíåéøåãî
ðàçâèòèÿ èì íåîáõîäèì äîñòóï êèñëîðîäà. Ïðÿìî
â îáîëî÷êå ÿéöà ðàçâèâàåòñÿ ëè÷èíêà, êîòîðàÿ ìî-
Рис. 4.135. Жизненный цикл аскариды человеческой:
æåò ñîõðàíÿòüñÿ â ïî÷âå äî 7 ëåò, ïîêà íå áóäåò çà- 1 — взрослые черви в тонком кишечнике;
íåñåíà â ðîò ÷åëîâåêà ñ íåïðîìûòûìè îâîùàìè 2 — яйца;
3 — развитие личинки в яйце
è ôðóêòàìè èëè ïèùåé, çàãðÿçíåííîé ìóõàìè è òà-
ðàêàíàìè.  êèøå÷íèêå ëè÷èíêà ïîêèäàåò îáîëî÷êè
ÿéöà è, ïðîáóðàâëèâàÿñü ÷åðåç ñòåíêè êèøå÷íèêà, ñ òîêîì êðîâè çàíîñèòñÿ â ëåãêèå, ãäå ïðîèñ-
õîäèò åå äàëüíåéøåå ðàçâèòèå. Ïî äîñòèæåíèè îïðåäåëåííîãî âîçðàñòà ëè÷èíêè íà÷èíàþò ïîä-
íèìàòüñÿ èç ëåãêèõ ïî äûõàòåëüíûì ïóòÿì ÷åëîâåêà ââåðõ, ðàçäðàæàþò èõ ñëèçèñòóþ è ïðè îò-
êàøëèâàíèè ïðîãëàòûâàþòñÿ.  òîíêîì êèøå÷íèêå îíè çàêàí÷èâàþò ðàçâèòèå è ïåðåõîäÿò
ê ïîëîâîìó ðàçìíîæåíèþ (ðèñ. 4.135).
Îñòðèöà äåòñêàÿ — êðóãëûé ÷åðâü — êèøå÷íûé ïàðàçèò ÷åëîâåêà. Òåëî îñòðèö èìååò áåëûé
öâåò, à íà ïåðåäíåì êîíöå ó íèõ çàìåòíî íåáîëüøîå âçäóòèå (ðèñ. 4.136). Êàê è äðóãèì êðóãëûì
÷åðâÿì, îñòðèöàì ñâîéñòâåíåí ïîëîâîé äèìîðôèçì: òåëî ñàìêè èìååò âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó ñî
ñëåãêà âûòÿíóòûì çàäíèì êîíöîì, åãî äëèíà äîñòèãàåò äî 1,3 ñì, òîãäà êàê ó ñàìöà çàäíèé êî-
íåö òåëà ñïèðàëüíî çàêðó÷åí, à òåëî êîðî÷å — äî 0,5 ñì. Îñòðèöû îáèòàþò â íèæíèõ îòäåëàõ
òîíêîãî êèøå÷íèêà è âåðõíåé ÷àñòè òîëñòîãî, îäíàêî îïëîäîòâîðåííûå
ñàìêè íî÷üþ ñïóñêàþòñÿ ê àíàëüíîìó îòâåðñòèþ è îòêëàäûâàþò âîêðóã
íåãî ÿéöà âìåñòå ñ åäêîé æèäêîñòüþ, âûçûâàþùåé çóä. Â ðåçóëüòàòå
ðàñ÷åñûâàíèÿ ÿéöà îñòðèö îêàçûâàþòñÿ ïîä íîãòÿìè, à çàòåì íå òîëü-
êî çàíîñÿòñÿ â ðîò ãðÿçíûìè ðóêàìè, ïðèâîäÿ ê ñàìîçàðàæåíèþ, íî
è îñòàþòñÿ íà âñåõ ïðåäìåòàõ, ê êîòîðûì ïðèêàñàëñÿ áîëüíîé. Òàê êàê
íåñîáëþäåíèå ýëåìåíòàðíûõ ñàíèòàðíûõ ïðàâèë îñîáåííî õàðàêòåðíî
äëÿ äåòåé, òî îíè ÷àùå çàðàæàþòñÿ ýòèì ïàðàçèòîì, ÷åì âçðîñëûå. Èñ-
òî÷íèêîì çàðàæåíèÿ â îñíîâíîì ÿâëÿþòñÿ äîìàøíèå æèâîòíûå: êîø- Рис. 4.136. Внутреннее
êè, ñîáàêè è äð. строение острицы

210 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ðîëü êðóãëûõ ÷åðâåé â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âèäîâ êðóãëûõ ÷åðâåé
îáèòàåò íà äíå âîäîåìîâ è â ïî÷âå. Îíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè
âîä è ïî÷âîîáðàçîâàíèè, ïîñêîëüêó ïåðåðàáàòûâàþò îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè è ìîãóò ïèòàòüñÿ ïî-
÷âåííûìè áàêòåðèÿìè è ãðèáàìè. Ñðåäè êðóãëûõ ÷åðâåé èìååòñÿ áîëüøàÿ ãðóïïà ïàðàçèòîâ ÷å-
ëîâåêà, æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.

Тип Кольчатые черви

Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè îáúåäèíÿåò îêîëî 12 òûñ. âèäîâ ñåãìåíòèðîâàííûõ âòîðè÷íîïîëîñòíûõ
æèâîòíûõ. Ê íåìó îòíîñÿòñÿ êàê ñâîáîäíîæèâóùèå ïðåñíîâîäíûå è ìîðñêèå îðãàíèçìû, òàê
è ïî÷âåííûå, è äðåâåñíûå äëèíîé äî 3 ì.
Ó êîëü÷àòûõ ÷åðâåé âûðàæåíû ãîëîâíîé è çàäíèé êîíöû òåëà,
ìåæäó êîòîðûìè íàõîäèòñÿ ñåãìåíòèðîâàííîå òóëîâèùå (ðèñ. 4.137).
Íà ãîëîâíîì êîíöå íàõîäÿòñÿ îðãàíû ÷óâñòâ: ãëàçêè, îðãàíû îñÿçà-
íèÿ è õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà. Ïîñëåäóþùèå ñåãìåíòû òåëà ìîãóò èìåòü
ïàðíûå âûðîñòû òåëà — ïàðàïîäèè ñî ùåòèíêàìè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îñ-
íîâîé êëàññèôèêàöèè êîëü÷àòûõ ÷åðâåé: ìíîãîùåòèíêîâûå èìåþò
Рис. 4.137. Дождевой червь
ïàðàïîäèè è äëèííûå ùåòèíêè, ìàëîùåòèíêîâûå íå èìåþò âûðà-
æåííûõ ïàðàïîäèé, íî ñíàáæåíû êîðîòêèìè ùåòèíêàìè, à ïèÿâêè
ëèøåíû è ïàðàïîäèé, è ùåòèíîê.
Òåëî êîëü÷åöîâ ïîêðûòî òîíêîé êóòèêóëîé, ïîä êîòîðîé ðàñïîëîæåíû îäíîñëîéíûé ýïèòåëèé,
à òàêæå êîëüöåâûå è ïðîäîëüíûå ìûøöû, îáðàçóþùèå êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê. Ïîëîñòü òåëà
ó êîëü÷åöîâ — âòîðè÷íàÿ, îòëè÷àþùàÿñÿ îò ïåðâè÷íîé òåì, ÷òî îíà
2 îãðàíè÷åíà ýïèòåëèåì.  ïîëîñòè òåëà íàõîäèòñÿ æèäêîñòü, ïîçâî-
1
ëÿþùàÿ ýòèì ÷åðâÿì ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî âíóòðåííåé ñðåäû
3 (ðèñ. 4.138).
6 Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà êîëü÷åöîâ îáðàçîâàíà ïåðåäíåé, ñðåä-
5
íåé è çàäíåé êèøêîé. ×åðåç ðîò ïèùà ïîïàäàåò â ãëîòêó, ïèùåâîä,
à çàòåì — â êèøå÷íèê. Ðîò íåêîòîðûõ õèùíûõ ÷åðâåé ìîæåò áûòü
7 4 ñíàáæåí õèòèíîâûìè ÷åëþñòÿìè, ó äðóãèõ ìîãóò èìåòüñÿ ñëþííûå
èëè èçâåñòêîâûå æåëåçû, íåéòðàëèçóþùèå êèñëîòíîñòü ïî÷âû, à ðÿä
Рис. 4.138. Внутреннее âèäîâ èìååò æåëóäîê áîëüøèõ èëè ìåíüøèõ ðàçìåðîâ (ðèñ. 4.139).
строение кольчатого червя
(поперечный срез): Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ó áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé òèïà îò-
1 — кутикула; ñóòñòâóåò, ëèøü ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîðñêèõ ìíîãîùåòèíêîâûõ ÷åð-
2 — мышцы;
3 — эпителий; âåé èìåþòñÿ æàáðû. Êèñëîðîä ïîñòóïàåò ÷åðåç âñþ ïîâåðõíîñòü òåëà.
4 — вторичная полость тела; Ó êîëü÷åöîâ âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ
5 — кишка;
6 — кровеносные сосуды;
îáðàçîâàíà êðóïíûìè ñïèííûì è áðþøíûì ñîñóäàìè, ñîåäèíåííûìè
7 — метанефридии êîëüöåâûìè ïåðåìû÷êàìè. Ïî áðþøíîìó ñîñóäó êðîâü òå÷åò âïåðåä,
ê ãîëîâíîìó îòäåëó, ïî êîëüöåâûì ñîñóäàì â ïåðåäíèõ ñåãìåíòàõ
4 îíà ïåðåëèâàåòñÿ â ñïèííîé ñîñóä, íåñóùèé êðîâü íàçàä. Â çàäíèõ
3
6 ñåãìåíòàõ òåëà êðîâü ïåðåòåêàåò íàçàä. Îò êðóïíûõ ñîñóäîâ îòâåò-
1 2 âëÿþòñÿ áîëåå ìåëêèå, íåñóùèå êðîâü ê îðãàíàì. Êðîâü êîëü÷åöîâ
ìîæåò èìåòü êðàñíûé èëè èíîé öâåò, îíà âûïîëíÿåò äûõàòåëüíóþ
ôóíêöèþ, ïåðåíîñÿ êèñëîðîä è óäàëÿÿ óãëåêèñëûé ãàç.
Âûäåëåíèå ó íèõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ðàñïîëîæåííûõ
5 â êàæäîì ñåãìåíòå ïàðíûõ ìåòàíåôðèäèåâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé
êàíàëüöû, ñ îäíîé ñòîðîíû îòêðûâàþùèåñÿ â ïîëîñòü òåëà âîðîíêî-
Рис. 4.139. Внутреннее
строение кольчатого червя âèäíûìè ðàñøèðåíèÿìè ñ ðåñíè÷êàìè, à äðóãèì êîíöîì — íàðóæó
(продольный разрез): â ñëåäóþùåì ñåãìåíòå. Ìåòàíåôðèäèè íå òîëüêî âûâîäÿò ïðîäóêòû
1 — рот;
2 — глотка; îáìåíà âåùåñòâ, íî è ïîääåðæèâàþò âîäíî-ñîëåâîé áàëàíñ â îðãà-
3 — пищевод; íèçìå.
4 — желудок;
5 — кровеносные сосуды; Íåðâíàÿ ñèñòåìà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ñîñòîèò èç ïàðíîãî íàäãëî-
6 — половые железы òî÷íîãî íåðâíîãî ãàíãëèÿ è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè, îáðàçîâàííîé

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 211

ïàðíûìè ãàíãëèÿìè â êàæäîì ñåãìåíòå òåëà. Îðãàíû ÷óâñòâ — ãëàçà, îðãàíû îáîíÿíèÿ è ðàâíî-
âåñèÿ.
Ðàçìíîæåíèå êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïðîèñõîäèò áåñïîëûì èëè ïîëîâûì ñïîñîáîì. Ïðè áåñïîëîì
ðàçìíîæåíèè òåëî ÷åðâÿ äåëèòñÿ íà íåñêîëüêî ÷àñòåé, êîòîðûå çàòåì äîðàñòàþò äî èñõîäíûõ ðàç-
ìåðîâ. Êîëü÷àòûå ÷åðâè ìîãóò áûòü ðàçäåëüíîïîëûìè èëè ãåðìàôðîäèòàìè, îäíàêî îïëîäîòâî-
ðåíèå ó íèõ ïåðåêðåñòíîå. Ðàçâèòèå ó áîëüøèíñòâà íåïðÿìîå, òàê êàê èç îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà
âûõîäÿò ëè÷èíêè, íå ïîõîæèå íà âçðîñëûõ îñîáåé.
Êëàññèôèêàöèÿ êîëü÷àòûõ ÷åðâåé. Ê äàííîìó òèïó îòíîñÿò êëàññû Ìíîãîùåòèíêîâûå, Ìàëî-
ùåòèíêîâûå è Ïèÿâêè.
Êëàññ Ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè îáúåäèíÿåò ïðåñíîâîäíûõ è ïî÷âåííûõ êîëü÷åöîâ, èçðåäêà
âñòðå÷àþùèõñÿ â ìîðÿõ. Ãîëîâíîé è õâîñòîâîé îòäåëû ó íèõ ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì ó ìíîãîùåòèí-
êîâûõ. Íà ñåãìåíòàõ òåëà ïàðàïîäèè îòñóòñòâóþò, ïî áîêàì òåëà ðàñïîëîæåíû ëèøü ïó÷êè êîðîò-
êèõ ùåòèíîê. Îðãàíû ÷óâñòâ îáû÷íî ðàçâèòû ñëàáî. Ãåðìàôðîäèòû. Îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå.
Ðàçâèòèå ïðÿìîå.
Ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ è ÿâëÿþòñÿ çâåíîì â ïèùåâûõ öåïÿõ âîäîåìîâ.
Ïðåäñòàâèòåëè: äîæäåâîé ÷åðâü, êàëèôîðíèéñêèé ÷åðâü, òðóáî÷íèê.
Êëàññ Ìíîãîùåòèíêîâûå ÷åðâè â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåí ìîðñêèìè ñâîáîäíîæèâóùèìè æè-
âîòíûìè, îáèòàþùèìè íà äíå èëè â òîëùå âîäû.  îòëè÷èå îò äðóãèõ êîëü÷åöîâ, èìåþò õîðî-
øî îáîñîáëåííûé ãîëîâíîé îòäåë ñ îòíîñèòåëüíî âûñîêîðàçâèòûìè îðãàíàìè ÷óâñòâ è ïàðàïîäèè
ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ùåòèíêàìè. Ñðåäè íèõ åñòü êàê ïëàâàþùèå, òàê è çàðûâàþùèåñÿ âèäû. Äû-
õàíèå ó ìíîãîùåòèíêîâûõ â îñíîâíîì êîæíîå, íî íåêîòîðûå èìåþò æàáðû. Áîëüøèíñòâî ìíîãî-
ùåòèíêîâûõ ðàçäåëüíîïîëûå, îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ íàðóæíîå. Ðàçâèòèå íåïðÿìîå.
Ïðåäñòàâèòåëè: òèõîîêåàíñêèé ïàëîëî, íåðåèäà, ïåñêîæèë, ñåðïóëà.
Êëàññ Ïèÿâêè ñîñòîèò â îñíîâíîì èç êðîâîñîñóùèõ, ðåæå — õèù-
íûõ êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, èìåþùèõ óïëîùåííîå òåëî ñ äâóìÿ ïðèñîñêàìè
(îêîëîðîòîâîé è çàäíåé). Ïàðàïîäèè è ùåòèíêè íà ñåãìåíòàõ òåëà, êàê
ïðàâèëî, îòñóòñòâóþò. Ñëþíà ïèÿâîê ñîäåðæèò âåùåñòâî, ïðåïÿòñòâóþ-
ùåå ñâåðòûâàíèþ êðîâè. Íåðâíàÿ è ìûøå÷íàÿ ñèñòåìû õîðîøî ðàçâèòû.
Ãåðìàôðîäèòû. Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå.
Ìîãóò íàíîñèòü çíà÷èòåëüíûé âðåä æèâîòíîâîäñòâó, áûòü ïðîìåæó-
òî÷íûìè õîçÿåâàìè ïàðàçèòîâ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, èñïîëüçóþòñÿ â ìå-
äèöèíå.
Ïðåäñòàâèòåëè: ïèÿâêà ìåäèöèíñêàÿ (ðèñ. 4.140), ïèÿâêà ëîøàäèíàÿ.
Ðîëü êîëü÷àòûõ ÷åðâåé â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Êîëü÷åöû èãðà-
Рис. 4.140. Медицинская
þò âàæíóþ ðîëü â ïî÷âåííûõ è âîäíûõ áèîöåíîçàõ, ïîñêîëüêó ñðåäè íèõ пиявка
åñòü êàê õèùíûå è ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû, òàê è ó÷àñòâóþùèå â ïðî-
öåññàõ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ. Îíè ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìûì çâåíîì â öåïÿõ ïèòàíèÿ, èõ óïîòðåáëÿþò
â ïèùó ÷åëîâåê è ìíîãèå æèâîòíûå. Íåêîòîðûå êîëü÷àòûå ÷åðâè ïðèìåíÿþòñÿ â ìåäèöèíå (ïè-
ÿâêè).

Тип Моллюски, или Мягкотелые

Ýòî ãðóïïà íåñåãìåíòèðîâàííûõ âòîðè÷íîïîëîñòíûõ æèâîòíûõ, îáúåäèíÿþùàÿ îêîëî 113 òûñ.
âèäîâ, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ èìååò êîæíóþ ñêëàäêó, ïðèêðûâàþùóþ âíóòðåííèå îðãàíû —
ìàíòèþ. Ìàíòèÿ âûäåëÿåò èçâåñòêîâóþ ðàêîâèíó, âûïîëíÿþùóþ çàùèòíóþ è ñêåëåòíóþ ôóíê-
öèè. Áîëüøèíñòâî ìîëëþñêîâ îáèòàåò â ïðåñíûõ è ñîëåíûõ âîäîåìàõ, õîòÿ èìååòñÿ è äîñòàòî÷íî
áîëüøîå ÷èñëî ñóõîïóòíûõ âèäîâ.
Áóäó÷è ïåðâè÷íî äâóñòîðîííåñèììåòðè÷íûìè æèâîòíûìè, ìíîãèå ìîëëþñêè âïîñëåäñòâèè
ñòàíîâÿòñÿ àñèììåòðè÷íûìè, êàê, íàïðèìåð, áðþõîíîãèå. Òåëî ìîëëþñêà äåëèòñÿ íà òðè îòäåëà:
ãîëîâó, òóëîâèùå è íîãó (íåêîòîðûå èç ýòèõ îòäåëîâ ìîãóò ðåäóöèðîâàòüñÿ). Ìàíòèÿ âìåñòå ñî
ñòåíêàìè òóëîâèùà îáðàçóåò ìàíòèéíóþ ïîëîñòü, â êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ æàáðû è êóäà îòêðû-
âàþòñÿ ðîòîâîå, àíàëüíîå, âûäåëèòåëüíîå îòâåðñòèÿ è ïîëîâûå ïðîòîêè. Âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà
ó ìîëëþñêîâ ñîõðàíÿåòñÿ ëèøü â âèäå îêîëîñåðäå÷íîé ñóìêè è ïîëîñòè ïîëîâûõ æåëåç (ðèñ. 4.141).

212 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

  ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ìîëëþñêîâ âûäåëÿþò ðîò, ãëîòêó, ïèùåâîä, æåëóäîê, êèøå÷íèê
è àíàëüíîå îòâåðñòèå, êîòîðûå äîïîëíÿþòñÿ ñëþííûìè æåëåçàìè è ïå÷åíüþ. Ñëþííûå æåëåçû
íåêîòîðûõ õèùíûõ ìîëëþñêîâ ìîãóò âûðàáàòûâàòü ÿä. Ðÿä ìîëëþñêîâ èìååò òåðêó, èëè ðàäóëó,
ñíàáæåííóþ õèòèíîâûìè çóáöàìè äëÿ ïåðåòèðàíèÿ ïèùè, èëè õèòèíîâûå ÷åëþñòè. Ñðåäè ïðåä-
ñòàâèòåëåé òèïà âñòðå÷àþòñÿ õèùíèêè, ðàñòèòåëüíîÿäíûå è ôèëüòðàòîðû.
11 10 6 Äûõàíèå ó âîäíûõ ìîëëþñêîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ
7
9
æàáð, ðàñïîëàãàþùèõñÿ â ìàíòèéíîé ïîëîñòè, à ó ñóõîïóòíûõ
5
ôîðì — ñ ïîìîùüþ ëåãêèõ.
3 Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ìîëëþñêîâ íåçàìêíóòàÿ. Ñåðäöå ó íèõ
1 8 òðåõêàìåðíîå, ñ äâóìÿ ïðåäñåðäèÿìè è îäíèì æåëóäî÷êîì.
2 Êðîâü ìîæåò ñîäåðæàòü ïèãìåíòû ðàçíîãî öâåòà, êîòîðûå ïåðå-
4 íîñÿò êèñëîðîä.
Рис. 4.141. Внутреннее строение Âûäåëåíèå ó ïðåäñòàâèòåëåé òèïà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìî-
брюхоногого моллюска: ùüþ ïî÷åê, êîòîðûå îäíèì êîíöîì îòêðûâàþòñÿ â ïîëîñòü îêî-
1 — рот; 7 — остаток
2 — терка; вторичной ëîñåðäå÷íîé ñóìêè, à äðóãèì — â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü.
3 — нервная полости тела; Íåðâíàÿ ñèñòåìà ó ìîëëþñêîâ ðàçáðîñàííî-óçëîâîãî òèïà:
система; 8 — жабра;
4 — желудок; 9 — почка; â îòäåëàõ òåëà íàõîäèòñÿ íåñêîëüêî ïàð ãàíãëèåâ, ñîåäèíåííûõ
5 — печень; 10 — половые ìåæäó ñîáîé íåðâíûìè ñòâîëàìè. Îò íèõ îòõîäÿò íåðâíûå òÿ-
6 — сердце; железы;
11 — раковина
æè ê ðàçëè÷íûì îðãàíàì òåëà. Îðãàíû ÷óâñòâ — ãëàçà, îðãàíû
ðàâíîâåñèÿ, õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà è îñÿçàíèÿ.
Áîëüøèíñòâî ìîëëþñêîâ ðàçäåëüíîïîëû, íî âñòðå÷àþòñÿ è ãåðìàôðîäèòíûå ôîðìû. Îïëîäîò-
âîðåíèå ó íèõ ïåðåêðåñòíîå, âíóòðåííåå èëè íàðóæíîå. Ðàçâèòèå ó ìîëëþñêîâ íåïðÿìîå, òàê êàê
èç ÿéöà âûõîäèò ëè÷èíêà, íå ïîõîæàÿ íà âçðîñëóþ îñîáü.
Êëàññèôèêàöèÿ ìîëëþñêîâ. Íàèáîëüøåå çíà÷åíèå â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà èìåþò ïðåä-
ñòàâèòåëè òðåõ êëàññîâ: Áðþõîíîãèå, Äâóñòâîð÷àòûå è Ãîëîâîíîãèå.
Êëàññ Áðþõîíîãèå âêëþ÷àåò îêîëî 90 òûñ. âèäîâ âîäíûõ è íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ, ðàêîâèíà
êîòîðûõ çàêðó÷åíà â âèäå ñïèðàëè èëè êîíóñà. Òåëî áðþõîíîãèõ äåëèòñÿ íà ãîëîâó ñ 1–2 ïàðàìè
ùóïàëåö è ãëàçàìè, òóëîâèùå è íîãó. Â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå åñòü òåðêà ñ õèòèíîâûìè çóá-
öàìè, ñëþííûå æåëåçû è ïå÷åíü. Äûõàíèå æàáåðíîå èëè ëåãî÷íîå. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàì-
êíóòàÿ, ñåðäöå â îñíîâíîì äâóõêàìåðíîå. Âûäåëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç 1–2 ïî÷êè. Íåðâíàÿ
ñèñòåìà ðàçáðîñàííî-óçëîâîãî òèïà. Îðãàíû ÷óâñòâ — ãëàçà, îðãàíû îñÿçàíèÿ, ðàâíîâåñèÿ è õèìè-
÷åñêîãî ÷óâñòâà. Áðþõîíîãèå áûâàþò êàê ðàçäåëüíîïîëûå, òàê è ãåðìàôðîäèòû. Îïëîäîòâîðåíèå
âíóòðåííåå, ðàçâèòèå íåïðÿìîå.
Ïðåäñòàâèòåëè: âèíîãðàäíàÿ óëèòêà, êîíóñ, ðàïàíà, áîëüøîé ïðóäîâèê, ìîðñêîé çàÿö, ñëèçíè.
Áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ óïîòðåáëÿþò â ïèùó, èñïîëüçóþò äëÿ èçãîòîâëåíèÿ èçäåëèé èç ïåðëà-
ìóòðà; íåêîòîðûå âèäû ìîãóò íàíîñèòü âðåä ñåëüñêîìó õîçÿéñòâó èëè áûòü ïðîìåæóòî÷íûìè õî-
çÿåâàìè ïàðàçèòîâ ÷åëîâåêà è äîìàøíèõ æèâîòíûõ.
4 5 2 Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå îáúåäèíÿåò îêîëî 20 òûñ. âèäîâ äâóñòî-
ðîííåñèììåòðè÷íûõ ðàêîâèííûõ ìîëëþñêîâ (ðèñ. 4.142). Ðàêî-
3 7
âèíà äâóñòâîð÷àòàÿ, ó íåêîòîðûõ ïîêðûòà ïåðëàìóòðîâûì ñëîåì.
6
Òåëî äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, ñïëþñíóòîå ñ áîêîâ, äåëèòñÿ íà
8 òóëîâèùå è íîãó. Ñî ñïèííîé ñòîðîíû åñòü ñêëàäêà êîæè — ìàí-
òèÿ, êîòîðàÿ ïðèêðûâàåò îðãàíû äûõàíèÿ — æàáðû, ëåæàùèå
1
â ìàíòèéíîé ïîëîñòè. Â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü âåäóò äâà êàíàëà —
9
10 ââîäíîé è âûâîäíîé ñèôîíû. Áîëüøèíñòâî äâóñòâîð÷àòûõ ìîë-
Рис. 4.142. Внутреннее строение ëþñêîâ — ôèëüòðàòîðû, íî ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ è õèùíèêè.
двустворчатого моллюска: Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíóòàÿ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàçáðîñàí-
1 — рот; 7 — сердце;
2 — мышцы; 8 — анальное
íî-óçëîâîãî òèïà. Îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ñëàáî. Äâóñòâîð÷àòûå
3 — нервная отверстие; ìîëëþñêè — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ
система; 9 — жабра; â îñíîâíîì íàðóæíîå. Ðàçâèòèå íåïðÿìîå. Äâóñòâîð÷àòûå ìîë-
4 — желудок; 10 — половая
5 — печень; железа ëþñêè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì â öåïÿõ ïèòàíèÿ âîäîåìîâ.
6 — почка; Ïðåäñòàâèòåëè: áåççóáêà, ïåðëîâèöà, ìèäèÿ, òðèäàêíà.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 213

 Êëàññ Ãîëîâîíîãèå îáúåäèíÿåò íàèáîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ ìîëëþñêîâ. Èõ òåëî ðàñ÷ëå-
íåíî íà ãîëîâó è òóëîâèùå, à íîãà âèäîèçìåíåíà â âîðîíêó, ñ ïîìîùüþ êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ
äâèæåíèå; âîêðóã ðòà èìåþòñÿ ùóïàëüöà. Ðàêîâèíà ó áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà âíó-
òðåííÿÿ èëè ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà.
Ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè — õèùíèêè, â ñâÿçè ñ ýòèì ó íèõ ñôîðìèðî-
âàëèñü ìîùíûå õèòèíîâûå ÷åëþñòè è ÿäîâèòûå ñëþííûå æåëåçû. Äû-
õàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà æàáðàìè.  îòëè÷èå îò äðóãèõ ãðóïï
ìîëëþñêîâ, êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ó ãîëîâîíîãèõ çàìêíóòàÿ, à ñåðäöå
èìååò äâà ïðåäñåðäèÿ è îäèí æåëóäî÷åê èëè ÷åòûðå ïðåäñåðäèÿ è äâà
æåëóäî÷êà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà âûñîêîîðãàíèçîâàííàÿ. Ãîëîâíîé íåðâ-
íûé óçåë íàçûâàåòñÿ ìîçãîì, îí ïðèêðûò ñâîåîáðàçíûì ÷åðåïîì —
õðÿùåâîé êàïñóëîé. Îðãàíû ÷óâñòâ òàêæå âûñîêîðàçâèòû, â òîì ÷èñëå
èìååòñÿ äâà ñëîæíî óñòðîåííûõ ãëàçà. Ãîëîâîíîãèå — ðàçäåëüíîïîëûå
æèâîòíûå, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå. Ðàçâè-
òèå ïðÿìîå. Ìíîãèå ãîëîâîíîãèå ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïðîìûñëà.
Ïðåäñòàâèòåëè: êàëüìàð (ðèñ. 4.143), êàðàêàòèöà, îñüìèíîã.
Ðîëü ìîëëþñêîâ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Ìîëëþñêè èãðàþò
Рис. 4.143. Кальмар
âàæíóþ ðîëü â ýêîñèñòåìàõ âîä è ñóøè, ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåñ-
ñàõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè âîä, êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå; èõ óïî-
òðåáëÿþò â ïèùó, èñïîëüçóþò êàê èñòî÷íèê æåì÷óãà è ïåðëàìóòðà; ìîãóò áûòü ïðîìåæóòî÷íûìè
õîçÿåâàìè ðàçëè÷íûõ ïàðàçèòîâ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ è íåïîñðåäñòâåííî íàíîñèòü âðåä ñåëüñêî-
õîçÿéñòâåííûì ðàñòåíèÿì, êîðàáëÿì è ãèäðîòåõíè÷åñêèì ñîîðóæåíèÿì.

Характеристика основных классов членистоногих. Особенности строения, жизнедеятельности,

размножения, роль в природе и жизни человека

Тип Членистоногие
Ê ÷ëåíèñòîíîãèì îòíîñÿò ñâûøå 1 ìëí ñåãìåíòèðîâàííûõ æèâîòíûõ ñ ïëîòíîé õèòèíîâîé êó-
òèêóëîé è ÷ëåíèñòûìè êîíå÷íîñòÿìè. Èõ òåëî äåëèòñÿ íà òðè áîëåå èëè ìåíåå ÷åòêî ðàçëè÷èìûõ
îòäåëà: ãîëîâíîé, ãðóäíîé è áðþøíîé, êîòîðûå ìîãóò ñëèâàòüñÿ ïîïàðíî. Ïðåäñòàâèòåëè òèïà
îòíîñÿòñÿ ê äâóñòîðîííåñèììåòðè÷íûì, âòîðè÷íîïîëîñòíûì æèâîòíûì.
×ëåíèñòîíîãèå îñâîèëè âñå ñðåäû îáèòàíèÿ: íàçåìíî-âîçäóøíóþ, ïîäçåìíóþ, âîäíóþ è âíó-
òðåííþþ ñðåäó äðóãèõ îðãàíèçìîâ. Ñóáñòðàòû èõ ïèòàíèÿ òàê æå ðàçíîîáðàçíû, êàê è ñïîñîáû
ïåðåäâèæåíèÿ (ñðåäè íèõ åñòü ëåòàþùèå, áåãàþùèå, ïîëçàþùèå è äð.). ×èñëåííîñòü îñîáåé ïðåä-
ñòàâèòåëåé òèïà â îêðóæàþùåé ñðåäå òàêæå ÷ðåçâû÷àéíî âåëèêà (íà 1 ì2 ïåðåãíîéíîé ïî÷âû
ìîæåò îáèòàòü äî 1 ìëí ìåëêèõ êëåùåé è íîãîõâîñòîê).
Ïîä õèòèíîâîé êóòèêóëîé, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ íàðóæíûì ñêåëåòîì, ó íèõ íàõîäèòñÿ êîæà —
ãèïîäåðìà, êîòîðàÿ, ñîáñòâåííî, è âûäåëÿåò ýòîò ïàíöèðü. Õèòèíîâûé ñêåëåò çàùèùàåò ÷ëåíèñòî-
íîãèõ îò õèùíèêîâ è âíåøíèõ âîçäåéñòâèé, à òàêæå îáåñïå÷èâàåò äâèæåíèå îðãàíèçìà, òàê êàê
èçíóòðè ê íåìó ïðèêðåïëÿþòñÿ ïó÷êè ìûøö. Ó íåêîòîðûõ ãðóïï êóòèêóëà ìîæåò áûòü ïðîïèòàíà
èçâåñòíÿêîì. Òàê êàê îíà íåðàñòÿæèìà, òî äëÿ óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ òåëà ÷ëåíèñòîíîãèå âûíóæäå-
íû ïåðèîäè÷åñêè ñáðàñûâàòü åå è íàðàùèâàòü íîâóþ; íåêîòîðîå âðåìÿ îíà íå ïðåïÿòñòâóåò ðîñòó.
Ãîëîâíîé îòäåë ÷ëåíèñòîíîãèõ íåñåò îðãàíû ÷óâñòâ è îòâå÷àåò çà îðèåíòàöèþ â ïðîñòðàí-
ñòâå, íà ãðóäíîì îòäåëå ðàñïîëîæåíû êîíå÷íîñòè, îáåñïå÷èâàþùèå ïåðåäâèæåíèå â ïðîñòðàíñòâå,
à â çàäíåì îòäåëå — áðþøêå — ðàçìåùàþòñÿ îðãàíû ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè è ðàçìíîæåíèÿ. ×èñëî
ñåãìåíòîâ òóëîâèùà âàðüèðóåò îò 3–5 äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ. ×ëåíèñòûå êîíå÷íîñòè îáåñïå÷èâà-
þò íå òîëüêî ïåðåìåùåíèå îðãàíèçìà â ïðîñòðàíñòâå, íî è ìîãóò âèäîèçìåíÿòüñÿ äëÿ âûïîëíåíèÿ
èíûõ ôóíêöèé, íàïðèìåð, ïðåâðàùàòüñÿ â îðãàíû ÷óâñòâ — àíòåííû — èëè áûòü ÷àñòüþ ðîòîâîãî
àïïàðàòà.

214 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ïîëîñòü òåëà ó ÷ëåíèñòîíîãèõ ñìåøàííàÿ, îíà îáðàçóåòñÿ çà ñ÷åò ñëèÿíèÿ ïåðâè÷íîé è âòî-
ðè÷íîé ïîëîñòåé. Ôóíêöèþ ïîëîñòíîé æèäêîñòè âûïîëíÿåò ó íèõ ãåìîëèìôà, êîòîðàÿ îáðàçóåòñÿ
â ðåçóëüòàòå ñìåøèâàíèÿ êðîâè è òêàíåâîé æèäêîñòè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ÷ëåíèñòîíîãèõ ñîñòîèò èç òðåõ îòäåëîâ. Ïåðåäíèé îáðàçîâàí ðòîì,
ãëîòêîé, ïèùåâîäîì è æåëóäêîì, à â ñðåäíåì ìîæåò íàõîäèòüñÿ êðóïíàÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ æåëå-
çà — ïå÷åíü, îäíàêî ïîñêîëüêó ïèùåâàðåíèå çà÷àñòóþ ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî â ïîëîñòè, åå
âðÿä ëè ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïîëíîöåííûì ãîìîëîãîì ïå÷åíè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ÷ëåíèñòîíîãèõ íåçàìêíóòàÿ, îíà ñîñòîèò èç ñåðäöà è ñëàáî ðàçâèòûõ
êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ. Ïî íåé öèðêóëèðóåò íå êðîâü, à åå ñìåñü ñ òêàíåâîé æèäêîñòüþ — ãåìîëèì-
ôîé, êîòîðàÿ ïîñòóïàåò â ñåðäöå ÷åðåç áîêîâûå îòâåðñòèÿ, à âûòàëêèâàåòñÿ èç íåãî ïî êîðîòêèì
ñîñóäàì â ñìåøàííóþ ïîëîñòü òåëà.
Äûõàíèå ó âîäíûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè æàáð, à ó íàçåìíûõ — ëåãêèìè
èëè òðàõåÿìè, õîòÿ ìåëêèå âèäû ìîãóò ïîëó÷àòü êèñëîðîä ÷åðåç êîæó.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ ÷ëåíèñòîíîãèõ ïðåäñòàâëåíû ïî÷êàìè (ó ðàêîîáðàçíûõ îíè ïî òðàäèöèè
íàçûâàþòñÿ çåëåíûìè æåëåçàìè) èëè ìàëüïèãèåâûìè ñîñóäàìè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷ëåíèñòîíîãèõ ïðåäñòàâëåíà íàäãëîòî÷íûìè íåðâíûìè ãàíãëèÿìè, îáðà-
çóþùèìè ó ðÿäà âèäîâ ãîëîâíîé ìîçã, à òàêæå áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé, õîòÿ ó íåêîòîðûõ
íàáëþäàåòñÿ ñëèÿíèå ýòèõ ãàíãëèåâ â íåðâíóþ ìàññó. Ñëîæíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû îáå-
ñïå÷èâàåò ñóùåñòâîâàíèå ó ðÿäà âèäîâ ñëîæíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé. Îðãàíû ÷óâñòâ — ñëîæ-
íûå ôàñåòî÷íûå ãëàçà èëè ïðîñòûå ãëàçêè, îðãàíû ñëóõà, îáîíÿíèÿ, âêóñà, îñÿçàíèÿ, ðàâíîâåñèÿ.
Ðàçìíîæåíèå ó ÷ëåíèñòîíîãèõ ïîëîâîå, ðåæå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîå.  îñíîâíîì ýòî ðàçäåëüíî-
ïîëûå îñîáè, îäíàêî âñòðå÷àþòñÿ è ãåðìàôðîäèòû. Ðàçâèòèå ó ïðåäñòàâèòåëåé òèïà ìîæåò áûòü
êàê ïðÿìûì, òàê è íåïðÿìûì.
Ðîëü ÷ëåíèñòîíîãèõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà î÷åíü âåëèêà: îíè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâå-
íîì â öåïÿõ ïèòàíèÿ âîäîåìîâ è íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, èãðàþò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â êðóãîâîðîòå
âåùåñòâ â ïðèðîäå, ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè âîä è â ïðîöåññàõ ïî÷âîîáðàçî-
âàíèÿ. Íåêîòîðûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ ðàçâîäÿò äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, øåëêà è ò. ä. Îä-
íàêî ìíîãèå èç íèõ ÿâëÿþòñÿ âðåäèòåëÿìè ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, âîçáóäèòåëÿìè è ïåðåíîñ÷èêàìè
îïàñíûõ áîëåçíåé ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ.

Характеристика основных классов членистоногих

Òèï ×ëåíèñòîíîãèå äåëÿò íà ðÿä áîëåå ìåëêèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, îäíàêî íàèáîëüøåå
êîëè÷åñòâî âèäîâ õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ òðåõ êëàññîâ: Ðàêîîáðàçíûå, Ïàóêîîáðàçíûå è Íàñåêî-
ìûå (õîòÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàñåêîìûõ äåëÿò íà äâà êëàññà).
Êëàññ Ðàêîîáðàçíûå îáúåäèíÿåò îêîëî 40 òûñ. âèäîâ,
ãëàâíûì îáðàçîì âîäíûõ æèâîòíûõ. Òåëî ðàêîîáðàçíûõ ïî-
êðûòî õèòèíîâûì ïàíöèðåì, çà÷àñòóþ èíêðóñòèðîâàííûì
èçâåñòüþ. Îíî äåëèòñÿ íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî, õîòÿ
ãîëîâà è ãðóäü ìîãóò ñëèâàòüñÿ â ãîëîâîãðóäü (ðèñ. 4.144).
Õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì ðàêîîáðàçíûõ ÿâëÿåòñÿ ðàê
ðå÷íîé.
Êàæäûé ñåãìåíò òåëà ðàêà íåñåò ïàðó ÷ëåíèñòûõ äâó-
Рис. 4.144. Внешнее строение âåòâèñòûõ êîíå÷íîñòåé. Íà ãîëîâå ó íåãî èìåþòñÿ äâå ïàðû
ракообразных óñèêîâ — àíòåííû è àíòåííóëû, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèè
îñÿçàíèÿ è îáîíÿíèÿ ñîîòâåòñòâåííî, äâà ñëîæíûõ ãëàçà íà
ñòåáåëüêàõ, à òàêæå ðîòîâîé àïïàðàò. Ïîñëåäíèé îáðàçîâàí òðåìÿ ïàðàìè âèäîèçìåíåííûõ êîíå÷-
íîñòåé-÷åëþñòåé. Íà ãðóäè ðàçìåùàåòñÿ âîñåìü ïàð êîíå÷íîñòåé, òðè èç êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé îáñëóæèâàþùèå ðîòîâîé àïïàðàò íîãîùóïàëüöà, à îñòàëüíûå ïÿòü — õîäèëüíûå. Ó ðàêîâ
èç íèõ íàèáîëåå ðàçâèòû ïåðåäíèå — êëåøíè, ñëóæàùèå äëÿ çàõâàòà è ðàçðûâàíèÿ ïèùè. Íà
áðþøêå ðàñïîëîæåíû ïëàâàòåëüíûå íîæêè, à íà êîíöå — âèäîèçìåíåííûå â õâîñòîâîé ïëàâíèê
êîíå÷íîñòè. Ó ñàìîê èìååòñÿ ÷åòûðå ïàðû áðþøíûõ íîæåê, à ó ñàìöîâ — ïÿòü. Áðþøíûå íîæêè
ñàìîê ñëóæàò óáåæèùåì äëÿ ìîëîäûõ ðà÷êîâ, à õâîñòîâîé ïëàâíèê — äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 215

Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ðàêîîáðàçíûõ èìååò 5 6 7
2 3 4
âèä ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè. Ðîò ñíàáæåí ñëîæ-
íûì ðîòîâûì àïïàðàòîì, çà íèì ñëåäóþò ãëîòêà, 1
ïèùåâîä, æåëóäîê è êèøå÷íèê, ñíàáæåííûé ïå÷å-
íüþ. Â æåëóäêå ìîãóò íàõîäèòüñÿ ñïåöèàëüíûå 8
9
ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ ïåðåòèðàíèÿ ïèùè, íàïðèìåð 10 11 12
õèòèíîâûå çóáöû, èçâåñòêîâûå çåðíîâêè
(ðèñ. 4.145). Рис. 4.145. Внутреннее строение ракообразного:
1 — антенна; 8 — почка (зеленая
Äûõàíèå ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà îñóùåñòâëÿåòñÿ 2 — антеннула; железа);
ñ ïîìîùüþ æàáð, îäíàêî ìåëêèå ïðåäñòàâèòåëè òè- 3 — глаз; 9 — рот;
4 — головной мозг; 10 — половая железа;
ïà ñ òîíêîé êóòèêóëîé ìîãóò äûøàòü âñåé ïîâåðõ- 5 — желудок; 11 — брюшная нервная
íîñòüþ òåëà. 6 — печень; цепочка;
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ðàêîîáðàçíûõ íåçàìêíó- 7 — сердце; 12 — анальное отверстие

òàÿ, ñåðäöå òðóá÷àòîå, ñ îòâåðñòèÿìè.

Âûäåëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïàðíûõ çåëåíûõ æåëåç (ïî÷åê), ðàñïîëîæåííûõ â ãî-
ëîâíîì îòäåëå.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàêà ïðåäñòàâëåíà ãîëîâíûì íåðâíûì óçëîì, îêîëîãëîòî÷íûì íåðâíûì
êîëüöîì è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé.
Îðãàíû ÷óâñòâ — ñëîæíûå ôàñåòî÷íûå ãëàçà èëè ïðîñòûå ãëàçêè, îðãàíû îñÿçàíèÿ (àíòåííû)
è îáîíÿíèÿ (àíòåííóëû), à òàêæå ðàâíîâåñèÿ. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñëîæíîå îá-
ðàçîâàíèå èç ìíîãî÷èñëåííûõ ïðîñòûõ ãëàçêîâ. Îíè ôîðìèðóþò íå öåëüíîå èçîáðàæåíèå ïðåäìå-
òà, à êàê áû ðàçáèòîå íà ó÷àñòêè, ïîõîæåå íà ìîçàèêó. Òàêîå çðåíèå íàçûâàþò ìîçàè÷íûì.
Ðàçìíîæåíèå. Ðàêè — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, ó ìíîãèõ èç íèõ âûðàæåí ïîëîâîé äèìîð-
ôèçì. Íåêîòîðûå ðàêîîáðàçíûå — ãåðìàôðîäèòû. Ðàçâèòèå ó ðàêîîáðàçíûõ ïðÿìîå, ñîïðîâîæäà-
åòñÿ ïåðèîäè÷åñêîé ëèíüêîé.
Îñíîâíûå îòðÿäû ðàêîîáðàçíûõ: Äåñÿòèíîãèå, Ëèñòîíîãèå, Âåñëîíîãèå, Ðàâíîíîãèå, Ðàçíîíî-
ãèå, Óñîíîãèå (òàáë. 4.2).

Òàáëèöà 4.2
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îòðÿäîâ ðàêîîáðàçíûõ

Îòðÿä,
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
êîëè÷åñòâî âèäîâ

Âåñëîíîãèå, ñâû- Òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ãîëîâîãðóäü, ãðóäü è áðþøêî, íà Öèêëîï

øå 1800 ãîëîâîãðóäè èìååòñÿ 1 ãëàçîê è 6 ïàð êîíå÷íîñòåé, äëÿ
ïëàâàíèÿ ñëóæàò äëèííûå àíòåííóëû

Äåñÿòèíîãèå, Òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ãîëîâîãðóäü è ñåãìåíòèðîâàííîå Ðàê ðå÷íîé,

8500 áðþøêî (ó êðàáîâ íå âûðàæåíî), 5 ïàð õîäèëüíûõ íîã, êðàá–ïàëüìî-
ïåðâàÿ èç êîòîðûõ îáû÷íî çàêàí÷èâàåòñÿ êëåøíÿìè âûé âîð, êðå-
âåòêà

Ëèñòîíîãèå, 400 Áîëüøàÿ ÷àñòü òåëà ïðèêðûòà ãîëîâîãðóäíûì ùèòîì, Äàôíèè

ãðóäíûå íîæêè ëèñòîâèäíîé ôîðìû (ó äàôíèé äëÿ
ïåðåäâèæåíèÿ ñëóæàò êðóïíûå àíòåííû)

Ðàâíîíîãèå, 4500 Òåëî ñïëþùåíî â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè, äåëèò- Ìîêðèöà, âîäÿ-

ñÿ íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî, ãðóäíûå íîæêè õîäèëü- íîé îñëèê
íûå, áðþøíûå âûïîëíÿþò äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ

Óñîíîãèå, ñâûøå Òåëî ñíàáæåíî èçâåñòêîâûì ïàíöèðåì, óñîâèäíûå Ìîðñêèå æå-

1000 ãðóäíûå íîæêè îáðàçóþò ãóñòóþ ñåòü, îáåñïå÷èâàþùóþ ëóäè, ìîðñêèå
ïèòàíèå è äûõàíèå óòî÷êè

216 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Ðîëü ðàêîîáðàçíûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà äîñòàòî÷íî âåëèêà, òàê êàê ðàêè, êðàáû
è ðà÷êè îáåñïå÷èâàþò êðóãîâîðîò âåùåñòâ â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì â öå-
ïÿõ ïèòàíèÿ âîäîåìîâ, ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ èõ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè, íåêîòîðûå èç
íèõ — âàæíûé îáúåêò ïðîìûñëà (êðàáû, êðåâåòêè è äð.). Âìåñòå ñ òåì íåêîòîðûå ðàêîîáðàçíûå
ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ðàçëè÷íûõ ïàðàçèòîâ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ.
Êëàññ Ïàóêîîáðàçíûå. Îêîëî 63 òûñ. âèäîâ. Ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ñóõîïóòíûìè ôîðìàìè.
Õèòèíîâûé ïîêðîâ äîñòàòî÷íî òîíêèé, ÷òî îáëåã÷àåò èõ âåñ, îäíàêî ó ïàóêîîáðàçíûõ èìååòñÿ
îñîáûé ñëîé íà åãî ïîâåðõíîñòè, êîòîðûé çàùèùàåò îò âûñûõàíèÿ. Òåëî äåëèòñÿ íà ãîëîâîãðóäü
è áðþøêî, ñåãìåíòàöèÿ ó áîëüøèíñòâà âèäîâ íå âûðàæåíà. Õàðàêòåðíûì ïðåäñòàâèòåëåì ïàóêî-
îáðàçíûõ ÿâëÿåòñÿ ïàóê-êðåñòîâèê.
Íà ãîëîâîãðóäè ó êðåñòîâèêà óñèêè îòñóòñòâóþò, íî èìåþòñÿ õåëèöåðû ñ ïðîòîêàìè ÿäîâèòûõ
è ñëþííûõ æåëåç, ïðåäíàçíà÷åííûå äëÿ ïðîêóñûâàíèÿ æåðòâû, ïåäèïàëüïû ñ îñÿçàòåëüíûìè âî-
ëîñêàìè, ÷åòûðå ïàðû ïðîñòûõ ãëàçêîâ è ÷åòûðå ïàðû õîäèëüíûõ íîã. Íà áðþøêå õîäèëüíûõ êî-
íå÷íîñòåé íåò, à âèäîèçìåíåííûå íîæêè îáåñïå÷èâàþò ïðîöåññû ðàçìíîæåíèÿ, äûõàíèÿ (ëåãêèå
èëè òðàõåè) èëè ïðåâðàòèëèñü â ïàóòèííûå áîðîäàâêè. Ïàóòèííûå æåëåçû ìíîãèõ ïàóêîîáðàçíûõ
âûäåëÿþò íèòè ïàóòèíû, èç êîòîðûõ îíè òêóò ëîâ÷èå ñåòè è ÿéöåâûå êîêîíû, ñ èõ ïîìîùüþ äàæå
ðàññåëÿþòñÿ.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ó ïàóêîîáðàçíûõ èìååò âèä òðóáêè: ðîò, ãëîòêà, ïèùåâîä, æåëó-
äîê è êèøå÷íèê, ñíàáæåííûé ïå÷åíüþ. Ñëþííûå æåëåçû õèùíûõ ïàóêîâ ñîäåðæàò íåðâíî-ïàðà-
ëèòè÷åñêèé ÿä è ôåðìåíòû, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ïðîèñõîäèò âíåøíåå ïèùåâàðåíèå. Ïîãëîùåíèå
ðàñòâîðåííîãî ñîäåðæèìîãî òåëà æåðòâû îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ñîêðàùåíèþ ìûøö ãëîòêè
è ñîñàòåëüíîãî æåëóäêà (ðèñ. 4.146).
Îðãàíàìè äûõàíèÿ ó ïàóêîîáðàçíûõ ñëóæàò ëåãî÷íûå ìåøêè èëè òðóá÷àòûå òðàõåè, íåêîòî-
ðûå ìåëêèå ïðåäñòàâèòåëè ìîãóò îñóùåñòâëÿòü ãàçîîáìåí íåïîñðåäñòâåííî ÷åðåç êîæó.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå â âèäå òðóáî÷êè, ñ ïàðíû-
ìè îòâåðñòèÿìè ïî áîêàì.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìàëüïèãèåâûìè ñîñóäàìè, êîòîðûå îòêðûâàþòñÿ â çà-
äíèé îòäåë êèøå÷íèêà, è êîêñàëüíûìè æåëåçàìè â ãîëîâîãðóäè, ó îñíîâàíèÿ õîäèëüíûõ êîíå÷-
íîñòåé.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïàóêîîáðàçíûõ ñîñòîèò èç íàäãëîòî÷íîãî è ãîëîâîãðóäíîãî ãàíãëèåâ èëè
òîëüêî èç ãîëîâîãðóäíîé íåðâíîé ìàññû.
Îðãàíû ÷óâñòâ — íåñêîëüêî ïàð ïðîñòûõ ãëàçêîâ (ó ïàóêîâ — 4), îðãàíû îñÿçàíèÿ è õèìè÷å-
ñêîãî ÷óâñòâà (îáîíÿíèÿ è âêóñà).
Ðàçìíîæåíèå. Âñå ïðåäñòàâèòåëè êëàññà — ðàçäåëüíîïîëûå îðãàíèçìû ñ âûðàæåííûì ïîëî-
âûì äèìîðôèçìîì. Îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ íàðóæíî-âíóòðåííåå èëè âíóòðåííåå, òàê êàê ñàìöû
ìîãóò âêëàäûâàòü ñâîè ïîëîâûå ïðîäóêòû â ñïåöèàëüíûå ñåìÿïðèåìíèêè ñàìîê. Ðàçâèòèå ïðÿ-
ìîå. Ðàñïðåäåëÿþòñÿ ïàó÷êè ïðè ïîìîùè âûïóñêàåìûõ òîíêèõ ïàóòèíîê.

1 13
12

2
14

11
3

5 4 6 7 8 9 10
Рис. 4.146. Внутреннее строение паука:
1 — глазки; 5 — рот; 8 — яичник; 11 — анальное отверстие;
2 — ядовитая железа; 6 — выросты средней 9 — паутинные железы; 12 — печень;
3 — хелицера; кишки; 10 — паутинные 13 — сердце;
4 — головной мозг; 7 — легкое; бородавки; 14 — мальпигиевы сосуды

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 217

 Îñíîâíûå îòðÿäû ïàóêîîáðàçíûõ: Ïàóêè, Ñåíîêîñöû, Ñîëüïóãè, Ñêîðïèîíû, Àêàðèôîðìíûå
è Ïàðàçèòèôîðìíûå êëåùè (òàáë. 4.3).

Òàáëèöà 4.3
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îòðÿäîâ ïàóêîîáðàçíûõ

Îòðÿä, êîëè÷åñòâî
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
âèäîâ
Ïàóêè, ñâûøå Òåëî äåëèòñÿ íà ãîëîâîãðóäü è áðþøêî, ñ ïåðåòÿæêîé Äîìîâîé ïàóê,
27 000 ìåæäó íèìè; õåëèöåðû êðþ÷êîâèäíûå, ñ ïðîòîêàìè ïàóê-êðåñòîâèê,
ÿäîâèòûõ æåëåç, ïåäèïàëüïû êîðîòêèå; 8 ïðîñòûõ òàðàíòóë, ïàóê-
ãëàçêîâ; 4 ïàðû õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé; îðãàíû äû- ñåðåáðÿíêà
õàíèÿ — ëåãêèå è òðàõåè; íà íèæíåé ñòîðîíå áðþø-
êà — ïàóòèííûå áîðîäàâêè
Ñåíîêîñöû, 2500 Òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ãîëîâîãðóäü è áðþøêî, ïåðåòÿæ- Ñåíîêîñåö îáûê-
êà îòñóòñòâóåò; õåëèöåðû êëåøíåâèäíûå; íîãè ëàçà- íîâåííûé
òåëüíûå
Ñêîðïèîíû, 600 Òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ãîëîâîãðóäü è ÷ëåíèñòîå áðþøêî Ïåñòðûé ñêîð-
ñ ÿäîâèòîé èãëîé íà êîíöå; õåëèöåðû êëåøíåâèäíûå, ïèîí
ïåäèïàëüïû õâàòàòåëüíûå, ñ êðóïíûìè êëåøíÿìè;
äûõàíèå ëåãî÷íîå
Àêàðèôîðìíûå Òåëî èëè åãî ÷àñòü ñëèòíûå, äûõàíèå êîæíîå èëè ×åñîòî÷íûé çó-
êëåùè, 15 000 òðàõåéíîå äåíü, âîëîñÿíûå
êëåùè, ïàóòèí-
íûé êëåù
Ïàðàçèòèôîðìíûå Âñå ÷àñòè òåëà ñëèòû â ñïëîøíîé ïàíöèðü, ó íåêîòî- Òàåæíûé êëåù,
êëåùè, 10 000 ðûõ ðîòîâîé àïïàðàò îáðàçóåò «ãîëîâêó» è ñîñòîèò èç ñîáà÷èé êëåù
ðåæóùèõ õåëèöåð è ïåäèïàëüï, áëàãîäàðÿ êîòîðûì
îí ïðîêóñûâàåò êîæó

Ðîëü ïàóêîîáðàçíûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Êëåùè — âðåäèòåëè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ

ðàñòåíèé, ïîðòÿò çàïàñû çåðíà, âûçûâàþò áîëåçíè æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è ÷åëîâåêà, ÿâëÿþòñÿ
ïåðåíîñ÷èêàìè ðÿäà îïàñíûõ çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà (êëåùåâîé ýíöåôàëèò, âîçâðàòíûé òèô è äð.).
Êëàññ Íàñåêîìûå. Íàèáîëüøàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ, êîòîðàÿ îáúåäèíÿåò ñâûøå 1 ìëí âèäîâ,
çàâîåâàâøèõ âñå ñðåäû îáèòàíèÿ. Òåëî íàñåêîìûõ ïîêðûòî õèòèíîâûì ïàíöèðåì ñ òîíêèì âîñ-
êîâûì íàëåòîì, êîòîðûé çàùèùàåò èõ îò âûñûõàíèÿ, è ðàñ÷ëåíåíî íà òðè îòäåëà ñ ÿâíî âûðàæåí-
íîé ñåãìåíòàöèåé: ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî (ðèñ. 4.147). Íà ãîëîâå èìååòñÿ îäíà ïàðà óñèêîâ,
âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèè îáîíÿíèÿ è îñÿçàíèÿ, à òàêæå ïàðà ñëîæíûõ ãëàç, äî òðåõ ïðîñòûõ ãëàç-
êîâ è ðîòîâîé àïïàðàò. Ôîðìà óñèêîâ çíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò, îíè ìîãóò áûòü íèòåâèäíûìè, ÷åò-
êîâèäíûìè, ãðåáíåâèäíûìè è ò. ï. Ðîòîâîé àïïàðàò â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïèòàíèÿ ìîæåò
áûòü ãðûçóùèì (ðèñ. 4.148), êîëþùèì, ñîñó-
ùèì, ëèæóùèì è ò. ä.
Ãðóäü íàñåêîìûõ îáðàçîâàíà òðåìÿ ñåãìåí-
òàìè, êàæäûé èç êîòîðûõ íåñåò ïàðó êîíå÷íî-
ñòåé. Ãðóäíûå êîíå÷íîñòè ìîãóò áûòü õîäèëü-
íûìè, áåãàòåëüíûìè, ïðûãàòåëüíûìè,
êîïàòåëüíûìè, ñîáèðàòåëüíûìè è äð. Íà ïî-
ñëåäíèõ äâóõ îòäåëàõ ãðóäè ðàñïîëîæåíû ïàð-
íûå âûðîñòû õèòèíîâîãî ïàíöèðÿ — êðûëüÿ.
Рис. 4.147. Строение
Êðûëüÿ íàñåêîìûõ áûâàþò ïåðåïîí÷àòûìè, тела насекомого Рис. 4.148. Грызущий
ñåò÷àòûìè, ìîãóò ïðåîáðàçîâûâàòüñÿ â æåñòêèå (на примере жука-красотела) ротовой аппарат

218 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

íàäêðûëüÿ èëè ïîëóíàäêðûëüÿ. Êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ áðþøêà ìîæåò ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü,
îäíàêî îíè ðåäêî íåñóò êîíå÷íîñòè, êàê ïðÿìîêðûëûå, ÿéöåêëàä êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
âèäîèçìåíåííûå áðþøíûå íîæêè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ó íàñåêîìûõ
1 2 3 4 ñëîæíûé ðîòîâîé àïïàðàò, îáðàçîâàííûé
5
âåðõíåé è íèæíåé ãóáîé, à òàêæå òðåìÿ ïàðà-
6 ìè ÷åëþñòåé. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñî-
ñòîèò èç òðåõ îòäåëîâ. Â ïåðåäíåì îòäåëå, ïî-
7
ìèìî ðòà, ãëîòêè, ïèùåâîäà è æåëóäêà,
ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ çîá. Ê íåìó ïðèìûêàþò
12 ñëþííûå æåëåçû, îáåñïå÷èâàþùèå ïåðåâàðè-
8 9 10 11
âàíèå ïèùè, à ó íåêîòîðûõ íàñåêîìûõ è æå-
ëåçû, âûäåëÿþùèå øåëê èëè ïàóòèíó. Íà
Рис. 4.149. Внутреннее строение насекомого:
1 — пищевод; 8 — подглоточный ãðàíèöå ñðåäíåãî è çàäíåãî îòäåëîâ êèøå÷íè-
2 — желудок; нервный узел; êà ìîãóò áûòü ñëåïûå âûðîñòû, óëó÷øàþùèå
3 — яичник; 9 — рот;
4 — задняя кишка; 10 — брюшная нервная ïåðåâàðèâàíèå ïèùè (ðèñ. 4.149).
5 — мальпигиевы сосуды; цепочка; Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íàñåêîìûõ íåçàì-
6 — надглоточный нервный 11 — средняя кишка;
узел; 12 — анальное
êíóòàÿ, èìååòñÿ òðóá÷àòîå ñåðäöå ñ ïàðíûìè
7 — глотка; отверстие îòâåðñòèÿìè ïî áîêàì è êîðîòêèì ñîñóäîì,
âûòàëêèâàþùèì ãåìîëèìôó âïåðåä, â ñìå-
øàííóþ ïîëîñòü òåëà. Ãåìîëèìôà íàñåêîìûõ íå âûïîëíÿåò äûõà-
òåëüíîé ôóíêöèè, êîòîðóþ áåðóò íà ñåáÿ ïîëíîñòüþ òðàõåè, à òîëüêî
îáåñïå÷èâàåò ïåðåìåùåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è ïðîäóêòîâ èõ îá-
ìåíà.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà ñèñòåìîé òðàõåé (ðèñ. 4.150),
êîòîðûå ïðîíèçûâàþò âñå òåëî íàñåêîìîãî, âïëîòü äî êðûëüåâ, è îáå-
ñïå÷èâàþò ïðîöåññ ãàçîîáìåíà. Òðàõåè îòêðûâàþòñÿ íà áðþøêå îñî-
áûìè îòâåðñòèÿìè — äûõàëüöàìè.
Âûäåëåíèå ó íàñåêîìûõ ïðîèñõîäèò ïðè ïîìîùè ìàëüïèãèåâûõ
ñîñóäîâ, ïðèìûêàþùèõ ê çàäíåìó îòäåëó êèøå÷íèêà, è æèðîâîãî
òåëà, çàíèìàþùåãî áîëüøóþ ÷àñòü òåëà.
Рис. 4.150. Трахеи насекомых
Íåðâíàÿ ñèñòåìà âûñîêîðàçâèòà — ãîëîâíîé íåðâíûé óçåë íàçû-
âàþò «ìîçãîì», îí ñîåäèíåí ñ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êîé.
Îðãàíû ÷óâñòâ — ïàðà ñëîæíûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç è 1–3 ïðîñòûõ ãëàçêà, óñèêè (îáîíÿíèå
è îñÿçàíèå), à òàêæå îðãàíû âêóñà, ñëóõà, òåìïåðàòóðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è äð.
Ó íàñåêîìûõ âûñîêîðàçâèòà è ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà. Æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè âûäåëÿþò
ðÿä ãîðìîíîâ, íàïðèìåð ãîðìîí ëèíüêè.
Ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû îáóñëîâëèâàåò íàëè÷èå ñðåäè íèõ òàê
íàçûâàåìûõ îáùåñòâåííûõ, èëè ñîöèàëüíûõ íàñåêîìûõ, îáðàçóþ-
ùèõ ïîñòîÿííûå èëè âðåìåííûå îáúåäèíåíèÿ — ñåìüè. Â ñåìüÿõ
èìååòñÿ ÷åòêîå ðàçäåëåíèå ïî âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì íà ðàáî÷èõ
è ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé. Ê îáùåñòâåííûì íàñåêîìûì îòíîñÿòñÿ
ìíîãèå ï÷åëû, ìóðàâüè, òåðìèòû è äð. Òàê, ó ìåäîíîñíîé ï÷åëû ñå-
1 2 3 ìüÿ ñîñòîèò èç ìàòêè, ðàáî÷èõ ï÷åë è òðóòíåé (ðèñ. 4.151). Ìàòêà
Рис. 4.151. Медоносная пчела: è ðàáî÷èå ï÷åëû — ýòî ñàìêè, îäíàêî åñëè íà ìàòêå ëåæèò ôóíêöèÿ
1 — рабочая пчела; âîñïðîèçâåäåíèÿ, òî ðàáî÷èå ï÷åëû âûïîëíÿþò âñå îñòàëüíûå ôóíê-
2 — матка;
3 — трутень öèè, íà÷èíàÿ îò ñáîðà ìåäà è çàêàí÷èâàÿ âûêàðìëèâàíèåì ëè÷èíîê.
Ñàìöû ï÷åë íàçûâàþòñÿ òðóòíÿìè, ðàçâèâàþòñÿ îíè âåñíîé èç íå-
îïëîäîòâîðåííûõ ÿèö, áóäó÷è íåîáõîäèìûìè äëÿ îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìêè. Íà çèìó ñàìêè ï÷åë
âûãîíÿþò òðóòíåé.
Ðàçìíîæåíèå. Íàñåêîìûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, ñ âûðàæåííûì ïîëîâûì äèìîðôèç-
ìîì. Ó ñàìîê èìååòñÿ äâà ÿè÷íèêà ñ ÿéöåâîäàìè, âëàãàëèùå, à ó ìíîãèõ âèäîâ — è ñåìÿïðèåì-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 219

íèê. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìöîâ îáðàçîâàíà ïàðíûìè ñåìåííèêàìè, ñåìÿïðîâîäàìè è ñåìÿèçâåð-
ãàòåëüíûì êàíàëîì. Îïëîäîòâîðåíèå ó íàñåêîìûõ âíóòðåííåå. Äëÿ îòêëàäûâàíèÿ ÿèö ìîæåò
ñëóæèòü ÿéöåêëàä — âèäîèçìåíåííûå áðþøíûå íîæêè.
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ âñåãäà íåïðÿìîå. Îíî ìîæåò ïðîèñõîäèòü ëèáî ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíè-
åì (áåç ñòàäèè êóêîëêè), êàê ó ñàðàí÷è (ðèñ. 4.152) è ñòðåêîç, ëèáî ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì (ñî
ñòàäèåé êóêîëêè), êàê ó áàáî÷åê (ðèñ. 4.153) è ìóõ.

Рис. 4.152. Развитие с неполным превращением Рис. 4.153. Развитие с полным превращением

Îñíîâíûå îòðÿäû íàñåêîìûõ: ×åøóåêðûëûå, èëè Áàáî÷êè, Áëîõè, Âøè, Äâóêðûëûå, Æåñòêî-
êðûëûå, èëè Æóêè, Ïîëóæåñòêîêðûëûå, èëè Êëîïû, Ïåðåïîí÷àòîêðûëûå, Ïðÿìîêðûëûå, Ðàâ-
íîêðûëûå, Ñòðåêîçû, Òàðàêàíîâûå (òàáë. 4.4).
Ðîëü íàñåêîìûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Íàñåêîìûå — íàèáîëåå êðóïíàÿ è ýêîëîãè÷å-
ñêè ðàçíîîáðàçíàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ íà Çåìëå. Îñîáåííî èõ ðîëü âåëèêà â áèîöåíîçàõ ñóøè. Îíè
ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå, ïîñêîëüêó ìîãóò ïèòàòüñÿ ðàñòèòåëüíîé
è æèâîòíîé ïèùåé, ðàçðóøàòü îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè. Íàñåêîìûå èãðàþò âàæíóþ ðîëü â öåïÿõ
ïèòàíèÿ áèîöåíîçîâ, èñòðåáëÿÿ áåñïîçâîíî÷íûõ è îñëàáëåííûå ðàñòåíèÿ, ñàìè áóäó÷è ïèùåé
äëÿ äðóãèõ æèâîòíûõ. Ñðåäè íèõ åñòü îïûëèòåëè öâåòêîâ è ðàñïðîñòðàíèòåëè ñåìÿí è ïëîäîâ.
Ìíîãèå íàñåêîìûå ÿâëÿþòñÿ âðåäèòåëÿìè âàæíåéøèõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð: ñàðàí÷à,
æóêè-ùåëêóíû, ñîâêè è ëóãîâîé ìîòûëåê óíè÷òîæàþò ïîñåâû çëàêîâ; ÿáëîííûé äîëãîíîñèê,
ÿáëîííàÿ ïëîäîæîðêà è äðóãèå ïîâðåæäàþò ïëîäîâî-ÿãîäíûå êóëüòóðû; íåïàðíûé è êîëü÷àòûé
øåëêîïðÿäû, ñîñíîâûé ïèëèëüùèê, ñîñíîâûé äîëãîíîñèê íàíîñÿò óùåðá äðåâåñíûì íàñàæäå-
íèÿì; çåðíîâûå çàïàñû èñòðåáëÿþò æóêè-÷åðíîòåëêè, àìáàðíûé äîëãîíîñèê è äð. Íå ìåíüøåå
çíà÷åíèå èìåþò íàñåêîìûå-ïàðàçèòû è ïåðåíîñ÷èêè çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, íàïðè-
ìåð áëîõè, âøè, êîìàðû, ìóõè, òàðàêàíû è äð. Íàñåêîìûå ìîãóò ïîâðåæäàòü ìåõà è øåðñòÿíûå
(ïëàòÿíàÿ, øóáíàÿ ìîëè), äðåâåñíûå èçäåëèÿ (òî÷èëüùèêè, äîìîâûé óñà÷, òåðìèòû), êíèãè, ñîç-
äàâàòü ïîìåõè â ðàáîòå ìíîãèõ àïïàðàòîâ è ìàøèí. Äëÿ áîðüáû ñ íèìè ïðèìåíÿþò õèìè÷åñêèå,
áèîëîãè÷åñêèå, ãåíåòè÷åñêèå, àãðîòåõíè÷åñêèå è îðãàíèçàöèîííûå ìåòîäû. Õèìè÷åñêèå ìåòîäû
ïðåäóñìàòðèâàþò èñïîëüçîâàíèå õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, êîòîðûå óíè÷òîæàþò íàñåêîìûõ, îòïóãè-
âàþò èõ èëè ïðèâëåêàþò ê ëîâóøêàì (ïîñëå ÷åãî èõ óíè÷òîæàþò). Áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû,
êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûì, ñâÿçàíû ñ ðàçâåäåíèåì õèùíèêîâ è ïàðàçèòîâ íà-
ñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð.
×åëîâåê àêòèâíî èñïîëüçóåò íàñåêîìûõ äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ (ìåäîíîñíàÿ ï÷å-
ëà), ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ (ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà, æóêè-íàðûâíèêè), øåëêà (òóòîâûé øåëêî-
ïðÿä) è äðóãèõ ïðîäóêòîâ, â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ íàñåêîìûõ óïîòðåáëÿþò â ïèùó. Â ïîñëåäíåå
âðåìÿ âñå áîëüøåå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò ðàçâåäåíèå õèùíûõ íàñåêîìûõ äëÿ áîðüáû ñ âðåäèòåëÿ-
ìè ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿéñòâà, ñîðíÿêàìè, ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ïîñåâîâ ñåëüñêîõîçÿé-
ñòâåííûõ êóëüòóð, ïåðåðàáîòêè áèîîðãàíè÷åñêèõ îòõîäîâ è ò. ä.

220 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Òàáëèöà 4.4
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îòðÿäîâ íàñåêîìûõ

Îòðÿäû, êîëè÷åñòâî
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
âèäîâ

Íàñåêîìûå ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì

Âøè, îêîëî 150 Êðûëüÿ ðåäóöèðîâàíû; ðîòîâîé àïïàðàò êîëþ- ×åëîâå÷åñêàÿ âîøü
ùå-ñîñóùèé; íîãè öåïëÿþùèåñÿ; ïàðàçèòû ÷åëî- (ãîëîâíàÿ è ïëàòÿ-
âåêà è æèâîòíûõ íàÿ)

Ïîëóæåñòêîêðûëûå, Äâå ïàðû êðûëüåâ (ïåðåäíèå — ïîëóíàäêðûëüÿ, Ïîñòåëüíûé êëîï,

èëè Êëîïû, áîëåå çàäíèå — ïåðåïîí÷àòûå), ñëîæåíû â ïîêîå íà ïîöåëóéíûé êëîï,
30 000 ñïèíå ïëîñêî; ðîòîâîé àïïàðàò êîëþùå-ñîñóùèé âîäîìåðêè, âðåäíàÿ
÷åðåïàøêà

Ïðÿìîêðûëûå, áîëåå Äâå ïàðû êðûëüåâ (ïåðåäíèå — íàäêðûëüÿ Îáûêíîâåííûé

20 000 ñ ïðÿìûì æèëêîâàíèåì, çàäíèå — âååðíûå ïåðå- êóçíå÷èê, äîìîâîé
ïîí÷àòûå êðûëüÿ); ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùèé; ñâåð÷îê, ñàðàí÷à
çàäíèå íîãè ÷àñòî ïðûãàòåëüíûå

Ñòðåêîçû, îêîëî Äâå ïàðû ñåò÷àòûõ êðûëüåâ, òåëî îáû÷íî âûòÿ- Êîðîìûñëî, ëþòêà,
4500 íóòîå, ãîëîâà ïîäâèæíàÿ, ãëàçà î÷åíü êðóïíûå; êðàñîòêà
ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùèé

Òàðàêàíîâûå, 2500 Äâå ïàðû êðûëüåâ (ïåðåäíÿÿ — êîæèñòûå ×åðíûé òàðàêàí,

íàäêðûëüÿ, çàäíèå — âååðíûå ïåðåïîí÷àòûå); ðûæèé òàðàêàí,
ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùèé; ÿéöà îòêëàäûâàåò èëè ïðóñàê
â îáîëî÷êå

Íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì

Áëîõè, îêîëî 1000 Êðûëüÿ ðåäóöèðîâàíû; êîíå÷íîñòè õîðîøî ðàç- ×åëîâå÷åñêàÿ áëîõà
âèòû, îñîáåííî çàäíèå (ïðûãàòåëüíûå); ðîòîâîé
àïïàðàò êîëþùå-ñîñóùèé

Äâóêðûëûå, îêîëî Îäíà ïàðà ñåò÷àòûõ êðûëüåâ, âòîðàÿ ïðåîáðàçî- Êîìàð ìàëÿðèé-
80 000 âàíà â æóææàëüöà; ðîòîâîé àïïàðàò êîëþùèé íûé, ìóõà êîìíàò-
èëè ëèæóùèé íàÿ, æóææàëî

Æåñòêîêðûëûå, èëè Äâå ïàðû êðûëüåâ (ïåðâàÿ — æåñòêèå íàäêðû- Æóæåëèöà-êàðàáóñ,

æóêè, îêîëî 250 000 ëüÿ áåç æèëîê, âòîðàÿ — ïåðåïîí÷àòûå); ðîòî- êîëîðàäñêèé æóê
âîé àïïàðàò ãðûçóùèé

Ïåðåïîí÷àòîêðûëûå, Äâå ïàðû ñåò÷àòûõ êðûëüåâ (çàäíèå ìåíüøå Ìåäîíîñíàÿ ï÷å-

áîëåå 30 0000 ïåðåäíèõ); ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùèé èëè ãðû- ëà, îáûêíîâåííàÿ
çóùå-ëèæóùèé; âòîðîé è òðåòèé ñåãìåíòû ìîãóò îñà, ðûæèé ëåñíîé
îáðàçîâûâàòü ñòåáåëåê; íà êîíöå òåëà ìîæåò ìóðàâåé
èìåòüñÿ æàëî èëè ÿéöåêëàä

×åøóåêðûëûå, Äâå ïàðû êðûëüåâ, ïîêðûòûõ ÷åøóéêàìè; ðîòî- Êàïóñòíàÿ áåëÿí-

èëè áàáî÷êè, îêîëî âîé àïïàðàò ñîñóùèé (ó ëè÷èíîê — ãóñåíèö — êà, ïëàòÿíàÿ ìîëü,
140 000 ãðûçóùèé) ìàõàîí

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 221

4.7. Хордовые животные. Характеристика основных классов. Роль в природе и жизни человека.
Распознавание (на рисунках) органов и систем органов у животных

Хордовые животные

Общая характеристика
Ê õîðäîâûì îòíîñÿò ñâûøå 40 òûñ. âèäîâ ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíûõ ïî âíåøíåìó âèäó è âå-
ëè÷èíå æèâîòíûõ, êîòîðûå îñâîèëè íàçåìíî-âîçäóøíóþ, ïî÷âåííóþ è âîäíóþ ñðåäû îáèòàíèÿ.
Ïðåäñòàâèòåëè òèïà âñòðå÷àþòñÿ âî âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ Çåìëè.
Îñíîâíûå ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè õîðäîâûõ:
1. Ðàçâèòèå îñåâîãî ñêåëåòà õîòÿ áû íà îäíîé èç ñòàäèé îíòîãåíåçà. Îñåâîé ñêåëåò ïðåäñòàâëåí
ñïèííîé ñòðóíîé, èëè õîðäîé, â âèäå óïðóãîãî òÿæà. Õîðäà ñîõðàíÿåòñÿ ïîæèçíåííî òîëüêî
ó áåñ÷åðåïíûõ, òîãäà êàê ó îñòàëüíûõ ãðóïï õîðäîâûõ çàìåùàåòñÿ õðÿùåâûì èëè êîñòíûì
ïîçâîíî÷íèêîì.
2. Çàêëàäêà íàä îñåâûì ñêåëåòîì (õîðäîé) èç ýêòîäåðìû öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû â âèäå ïî-
ëîé òðóáêè. Ïåðâîíà÷àëüíî íåðâíàÿ òðóáêà îáúåäèíåíà ñ õîðäîé îáùåé îáîëî÷êîé è ðàñïîëî-
æåíà íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà.  ïåðåäíåé ÷àñòè íåðâíîé òðóáêè ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà
ðàçâèâàåòñÿ ãîëîâíîé ìîçã.
3. Íàëè÷èå õîòÿ áû íà îäíîì èç ýòàïîâ ðàçâèòèÿ êèøå÷íîé òðóáêè, ïðîíèçàííîé æàáåðíûìè
ùåëÿìè â îáëàñòè ãëîòêè. Òàêèì îáðàçîì, íà÷àëüíûå îòäåëû ïèùåâàðèòåëüíîé è äûõàòåëüíîé
ñèñòåì íå ðàçäåëåíû. Ó ÷àñòè õîðäîâûõ ýòè æàáåðíûå ùåëè ñîõðàíÿþòñÿ âñþ æèçíü è ñíàáæå-
íû æàáðàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè æàáåðíîå äûõàíèå, òîãäà êàê ó äðóãèõ æàáåðíûå ùåëè çàðàñ-
òàþò åùå â çàðîäûøåâîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ è äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ëåãêèõ.
4. Âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà.
5. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, ó áîëüøèíñòâà ñíàáæåíà ìóñêóëüíûì íàñîñîì — ñåðäöåì.
6. Õîðäîâûå — âòîðè÷íîðîòûå æèâîòíûå, ó êîòîðûõ ïåðâè÷íûé ðîò, îáðàçîâàâøèéñÿ ïðè ãà-
ñòðóëÿöèè, ïðåâðàùàåòñÿ â àíàëüíîå îòâåðñòèå, à âòîðè÷íûé ðîò ïðîðûâàåòñÿ íà ïðîòèâîïî-
ëîæíîì êîíöå òåëà.
7. Ñåãìåíòàöèÿ òåëà ÷åòêî âûðàæåíà íà ðàííèõ ýìáðèîíàëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ è ñîõðàíÿåòñÿ
òîëüêî ó íèçøèõ õîðäîâûõ, òîãäà êàê ó âûñøèõ îíà âûðàæåíà ñëàáî.
8. Äâóõñòîðîííÿÿ ñèììåòðèÿ òåëà, êîòîðàÿ õàðàêòåðíà è äëÿ äðóãèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ.
9. Ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ ñêåëåòíàÿ ìóñêóëàòóðà.

Классификация хордовых
Ê õîðäîâûì îòíîñÿò ïîäòèïû Áåñ÷åðåïíûå è Ïîçâîíî÷íûå, èëè ×åðåïíûå. Ðàçäåëåíèå íà ïîä-
òèïû îñíîâàíî íà íàëè÷èè ìîçãîâîãî ñêåëåòà è çàìåíå îñåâîãî ñêåëåòà — õîðäû — íà õðÿùåâîé
èëè êîñòíûé ïîçâîíî÷íèê, à òàêæå ðÿäå äðóãèõ ÷åðò ñòðîåíèÿ. Ïîäòèï Áåñ÷åðåïíûå ïðåäñòàâëåí
åäèíñòâåííûì êëàññîì Ãîëîâîõîðäîâûå, à ê ÷åðåïíûì îòíîñÿò êëàññû Õðÿùåâûå ðûáû, Êîñòíûå
ðûáû, Çåìíîâîäíûå, Ïðåñìûêàþùèåñÿ, Ïòèöû è Ìëåêîïèòàþùèå (ðèñ. 4.154).

Подтип Бесчерепные
Ê áåñ÷åðåïíûì îòíîñÿò ïðèáëèçèòåëüíî 30 âèäîâ ïðåèìóùåñòâåííî äîííûõ çàðûâàþùèõ-
ñÿ â ïåñîê æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â òåïëûõ ìîðÿõ, â òîì ÷èñëå è ×åðíîì. Ó ïðåäñòàâèòåëåé
òèïà ïîæèçíåííî ñîõðàíÿþòñÿ âñå ïðèçíàêè õîðäîâûõ. Ïîäòèï ñîñòîèò âñåãî èç îäíîãî êëàñ-
ñà — Ãîëîâîõîðäîâûå, òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ëàíöåòíèê îáûêíîâåííûé
(ðèñ. 4.155).

222 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Тип Хордовые

Подтип Бесчерепные Подтип Черепные, или Позвоночные

Класс Головохордовые Надкласс Рыбы

Пресмыкающиеся,
Земноводные, или

Млекопитающие
или Рептилии

Класс Птицы
Амфибии
Класс

Класс

Класс
Хрящевые

Костные
Класс

Класс
рыбы

рыбы
Рис. 4.154. Классификация хордовых

Òåëî ëàíöåòíèêà ïî ôîðìå íàïîìèíàåò ñòàðèííûé ìåäèöèíñêèé èíñòðóìåíò — ëàíöåò, îòñþäà

è íàçâàíèå. Äëèíà òåëà ñîñòàâëÿåò 5–8 ñì. Äâèæåíèå òåëà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñïèííîãî
è õâîñòîâîãî ïëàâíèêîâ, à òàêæå áðþøíûõ ñêëàäîê. Áðþøíûå ñêëàäêè, ñðàñòàÿñü, îáðàçóþò îêî-
ëîæàáåðíóþ ïîëîñòü, ÷òî çàùèùàåò æàáðû îò ïîïàäàíèÿ â íèõ ïåñêà.  ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà íà-
õîäèòñÿ ïðåäðîòîâàÿ âîðîíêà, îêðóæåííàÿ íåñêîëüêèìè ïàðàìè ùóïàëåö.
Êîæà ëàíöåòíèêà âûäåëÿåò òîíêóþ êóòèêóëó è èìååò æåëåçèñòûå êëåòêè, âûäåëÿþùèå ñëèçü
íà ïîâåðõíîñòü òåëà. Ïîä êîæåé ðàñïîëîæåíû ñåãìåíòèðîâàííûå ìûøöû, îáåñïå÷èâàþùèå äâè-
æåíèå òåëà ëàíöåòíèêà. Îïîðó òåëà îáåñïå÷èâàåò òÿíóùèéñÿ ïî ñïèííîé ñòîðîíå òåëà óïðóãèé
òÿæ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè — õîðäà. Îíà çàêëþ÷åíà â îáùèé ÷åõîë èç ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè
ñ íåðâíîé òðóáêîé.
Ëàíöåòíèêè îòíîñÿòñÿ ê ôèëüòðàòîðàì. Ïðè ïîìîùè ùóïàëåö îíè âçìó÷èâàþò îðãàíè÷åñêèå
îñòàòêè, îïóñêàþùèåñÿ íà äíî, ôèòî- è çîîïëàíêòîí, à ðåñíè÷íûé ýïèòåëèé ñàìîé âîðîíêè íà-
ïðàâëÿåò òîê âîäû ê ðîòîâîìó îòâåðñòèþ. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ëàíöåòíèêà èìååò âèä
òðóáêè, ëåæàùåé ïîä õîðäîé, îíà ñîñòîèò èç ðòà, ãëîòêè è êèøå÷íèêà.  ãëîòêå èìåþòñÿ æåëåçè-
ñòûå êëåòêè, ñåêðåò êîòîðûõ ñêëåèâàåò ïèùåâûå ÷àñòèöû, à çàòåì îíè ïî æåëîáêó, âûñòëàííîìó
ðåñíè÷íûì ýïèòåëèåì, ïðîäâèãàþòñÿ â êèøå÷íèê.  êèøå÷íèêå ïðîèñõîäèò ïåðåâàðèâàíèå ïèùè
ïîä äåéñòâèåì ïèùåâàðèòåëüíûõ ñîêîâ ïå÷åíî÷íîãî âûðîñòà (ðèñ. 4.156).
Äûõàíèå ó ëàíöåòíèêà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè æàáð, ðàñïîëîæåííûõ â æàáåðíûõ ùåëÿõ,
ïðîíèçûâàþùèõ ñòåíêè ãëîòêè. Æàáåðíûå ùåëè îòêðûâàþòñÿ â îêîëîæàáåðíóþ ïîëîñòü, èç êî-
òîðîé âîäà âûõîäèò ÷åðåç æàáåðíóþ ïîðó.  æàáðàõ ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ãàçîîáìåíà.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ëàíöåòíèêà íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå îòñóò-
ñòâóåò. Ïî áðþøíîìó ñîñóäó êðîâü äâèæåòñÿ ê æàáðàì, ãäå îáîãà-
ùàåòñÿ êèñëîðîäîì â æàáåðíûõ ñîñóäàõ, à çàòåì ïî ñïèííîìó ñîñó-
äó ðàçíîñèòñÿ êî âñåì îðãàíàì. Äâèæåíèå êðîâè îñóùåñòâëÿåòñÿ çà
ñ÷åò ñîêðàùåíèé ñòåíîê áðþøíîé àðòåðèè è íèæíåé ÷àñòè æàáåð-
íûõ ñîñóäîâ («æàáåðíûõ ñåðäåö»). Êðîâü ó ëàíöåòíèêà áåñöâåòíàÿ.
Âûäåëåíèå ó ëàíöåòíèêà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñèñòåìû âû-
Рис. 4.155. Ланцетник, äåëèòåëüíûõ òðóáî÷åê — íåôðèäèåâ, êîòîðûå îäíèì êîíöîì ñîáèðàþò
зарывающийся в песок ðàñòâîðåííûå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè â ïîëîñòè òåëà, à äðóãèì
âïàäàþò â îáùèé âûäåëèòåëüíûé êàíàë, îòêðûâàþùèéñÿ íàðóæó.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ëàíöåòíèêîâ ïðåäñòàâëåíà
2 1 íåðâíîé òðóáêîé è îòõîäÿùèìè îò íåå ê îðãàíàì
ïåðèôåðè÷åñêèìè íåðâàìè.
3 Îðãàíû ÷óâñòâ áåñ÷åðåïíûõ êðàéíå ïðèìè-
4 5 8 òèâíû — ýòî ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûå ãëàçêè, ðàñïî-
6 7 9
ëîæåííûå âäîëü âñåé õîðäû, îáîíÿòåëüíàÿ ÿìêà
Рис. 4.156. Внутреннее строение ланцетника:
1 — хорда; 6 — жаберная щель; â ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà, à òàêæå ðàçáðîñàííûå ïî
2 — нервная трубка; 7 — печеночный вырост; âñåé ïîâåðõíîñòè òåëà ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè,
3 — рот; 8 — анальное отверстие;
4 — щупальца; 9 — жаберная пора âîñïðèíèìàþùèå âîëíîâîå ðàçäðàæåíèå.
5 — глотка;

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 223

 Ðàçìíîæåíèå ó ëàíöåòíèêîâ ïîëîâîå, îíè îòíîñÿòñÿ ê ðàçäåëüíîïîëûì æèâîòíûì. Ïîëîâûå
æåëåçû ëàíöåòíèêîâ (ó ñàìîê — ÿè÷íèêè, à ó ñàìöîâ — ñåìåííèêè) ëèøåíû ïîñòîÿííûõ ïðî-
òîêîâ, äëÿ âûäåëåíèÿ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ îáðàçóþòñÿ ðàçðûâû â ñòåíêàõ òåëà. Îïëîäîòâîðåíèå
ó ëàíöåòíèêîâ íàðóæíîå.
Ðîëü áåñ÷åðåïíûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Ëàíöåòíèêè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì â öå-
ïÿõ ïèòàíèÿ ìîðñêèõ áèîöåíîçîâ. Â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ ìèðà èõ óïîòðåáëÿþò â ïèùó, âûëàâëè-
âàÿ ìåëêîÿ÷åèñòûìè ñåòêàìè. Èçó÷åíèå ëàíöåòíèêîâ íåîáõîäèìî äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ
õîðäîâûõ è íà÷àëüíûõ ýòàïîâ èõ ýâîëþöèè.

Подтип Позвоночные, или Черепные

Ê íåìó îòíîñÿòñÿ ïî÷òè âñå èçâåñòíûå õîðäîâûå æèâîòíûå, êîòîðûõ îáúåäèíÿåò ðÿä ÷åðò
ñòðîåíèÿ:
1. Êîæà è ìóñêóëàòóðà îôîðìëÿþò òåëî ïîçâîíî÷íûõ ñíàðóæè, ïðèäàþò ôîðìó è çàùèùàþò
îò âíåøíèõ âîçäåéñòâèé. Êîæà ïîêðûâàåò òåëî, íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóÿ ñ îêðóæàþùåé
ñðåäîé. Îíà èìååò äâà ñëîÿ: ýïèäåðìèñ è ñîáñòâåííî êîæó. Ýïèäåðìèñ âñåãäà ìíîãîñëîéíûé,
÷àñòî ñîäåðæèò æåëåçû, èç íåãî îáðàçóþòñÿ âîëîñû, êîãòè, ïîëûå ðîãà, ïåðüÿ, ðîãîâûå ÷åøóé-
êè è ò. ä. Ñîáñòâåííî êîæà ñîñòàâëÿåò îñíîâíóþ ÷àñòü êîæè, â íåé îáðàçóþòñÿ ÷åøóéêè ðûá
è ðîãà îëåíåé, à òàêæå ïðîèñõîäèò îòëîæåíèå â çàïàñ æèðà. Ìóñêóëàòóðà äåëèòñÿ íà ñêåëåò-
íóþ, îáåñïå÷èâàþùóþ ïåðåìåùåíèå òåëà â ïðîñòðàíñòâå, è ìóñêóëàòóðó âíóòðåííèõ îðãàíîâ,
êîòîðàÿ ñïîñîáñòâóåò ïðîäâèæåíèþ ïèùè ïî ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêå, êðîâè ïî ñîñóäàì è ò. ä.
2. Ñêåëåò ïîçâîíî÷íûõ äåëèòñÿ íà îñåâîé ñêåëåò, ñêåëåò ãîëîâû è ñêåëåò êîíå÷íîñòåé. Íà íà-
÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ îñåâîé ñêåëåò ïðåäñòàâëåí õîðäîé, êîòîðàÿ âïîñëåäñòâèè çàìåùà-
åòñÿ õðÿùåâûì èëè êîñòíûì ïîçâîíî÷íèêîì. Ñêåëåò ãîëîâû îáðàçîâàí ìîçãîâûì ñêåëåòîì
è ÷åëþñòÿìè, ó ðûá èìåþòñÿ òàêæå æàáåðíûå äóãè. Êîíå÷íîñòè ó ïîçâîíî÷íûõ ïàðíûå (ó
ðûá — ïëàâíèêè, ó íàçåìíûõ — ïÿòèïàëûå êîíå÷íîñòè), ïðåäñòàâëåíû ñêåëåòàìè ïîÿñîâ êî-
íå÷íîñòåé è ñâîáîäíûõ êîíå÷íîñòåé.
3. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ èìååò âèä òðóáêè, ñîñòîÿùåé èç ðîòîâîé ïîëîñòè,
ãëîòêè, ïèùåâîäà, æåëóäêà è êèøå÷íèêà.  ïèùåâàðèòåëüíóþ òðóáêó îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè
òðåõ òèïîâ ïèùåâàðèòåëüíûõ æåëåç: ñëþííûõ (åñòü òîëüêî ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ), ïå÷åíè
è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Ïîìèìî ðàñùåïëåíèÿ ïèùè, ïå÷åíü ó÷àñòâóåò â îáìåíå âåùåñòâ
è îáåçâðåæèâàíèè ïðîäóêòîâ ðàñïàäà, à ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà ÿâëÿåòñÿ òàêæå è ýíäîêðèííîé
æåëåçîé, ðåãóëèðóþùåé êîíöåíòðàöèþ ñàõàðà â êðîâè.
4. Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ðûá ïðåäñòàâëåíà æàáðàìè, ñèäÿùèìè íà æàáåðíûõ äóãàõ. Óâåëè÷åíèå
ïîâåðõíîñòè ãàçîîáìåíà ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò âûïÿ÷èâàíèé ìåææàáåðíûõ ñòåíîê — æàáåðíûõ
ëåïåñòêîâ. Íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå äûøàò ñ ïîìîùüþ ëåãêèõ.
5. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, èìååò ìûøå÷íûé íàñîñ — ñåðäöå.
6. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà ïî÷êàìè, ìî÷åòî÷íèêàìè è ìî÷åâûì ïóçûðåì. Ó ðûá âû-
äåëåíèå òàêæå ìîæåò ïðîèñõîäèòü ÷åðåç æàáðû.
7. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîíî÷íûõ äåëèòñÿ íà öåíòðàëüíóþ è ïåðèôåðè÷åñêóþ. Öåíòðàëüíàÿ íåðâ-
íàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà ãîëîâíûì è ñïèííûì ìîçãîì, à ïåðèôåðè÷åñêàÿ — íåðâàìè è íåðâ-
íûìè óçëàìè (ãàíãëèÿìè). Ãîëîâíîé ìîçã áîëüøèíñòâà ïîçâîíî÷íûõ äåëèòñÿ íà ïåðåäíèé,
ïðîìåæóòî÷íûé, ñðåäíèé, ïðîäîëãîâàòûé ìîçã è ìîçæå÷îê. Îðãàíû ÷óâñòâ ïîçâîíî÷íûõ — ýòî
îðãàíû çðåíèÿ (ïàðíûå ãëàçà), ñëóõà, îáîíÿíèÿ, âêóñà, îñÿçàíèÿ, áîêîâàÿ ëèíèÿ. Ïîçâîíî÷-
íûì ñâîéñòâåííû ñëîæíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ.
8. Âñå ïîçâîíî÷íûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ñàìîê ñîñòîèò èç ïàðíûõ
ÿè÷íèêîâ è ÿéöåâîäîâ, à ó ñàìöîâ èìåþòñÿ ïàðíûå ñåìåííèêè è ñåìÿâûâîäÿùèå êàíàëû,
êîòîðûå ñëèâàþòñÿ ñ ìî÷åâûäåëèòåëüíûìè ïóòÿìè. Ðàçâèòèå ó ïîçâîíî÷íûõ ìîæåò áûòü êàê
ïðÿìûì, òàê è íåïðÿìûì.
Ïîäòèï Ïîçâîíî÷íûå âêëþ÷àåò øåñòü êëàññîâ: Õðÿùåâûå ðûáû, Êîñòíûå ðûáû, îáúåäèíåííûå
â íàäêëàññ Ðûáû, à òàêæå Çåìíîâîäíûå, Ïðåñìûêàþùèåñÿ, Ïòèöû è Ìëåêîïèòàþùèå.
Íàäêëàññ Ðûáû îáúåäèíÿåò ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ñ îáòåêàåìîé ôîðìîé òå-
ëà, ïîêðûòîãî ÷åøóåé. Ðûáû ñïîñîáíû ê àêòèâíîìó ïåðåäâèæåíèþ ñ ïîìîùüþ ïëàâíèêîâ. Ó íèõ

224 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

èìåþòñÿ êàê ïàðíûå (ãðóäíûå è áðþøíûå), òàê è íåïàðíûå (ñïèííîé, õâîñòîâîé, àíàëüíûé) ïëàâ-
íèêè. Ñêåëåò ðûá ïðåäñòàâëåí ïîçâîíî÷íèêîì ñ áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòûìè ðåáðàìè, ÷åðåïîì
ñ æàáåðíûìè äóãàìè è ÷åëþñòÿìè, à òàêæå ñêåëåòàìè êîíå÷íîñòåé. Ïèòàíèå ðûá îñóùåñòâëÿåòñÿ
çà ñ÷åò àêòèâíîãî çàõâàòà ïèùè ñ ïîìîùüþ ïîäâèæíûõ ÷åëþñòåé. Ó ðûá ïîæèçíåííî ñîõðàíÿåòñÿ
æàáåðíîå äûõàíèå. Òàêæå ó íèõ èìååòñÿ îñîáûé îðãàí ÷óâñòâ — áîêîâàÿ ëèíèÿ, ñ ïîìîùüþ êî-
òîðîãî ðûáû îùóùàþò êîëåáàíèÿ âîäû è ðàñïîçíàþò â îêðóæàþùåé ñðåäå ðàçëè÷íûå ïðåäìåòû.
Îðãàí ñëóõà ó ðûá ïðåäñòàâëåí òðåìÿ ïîëóêðóæíûìè êàíàëàìè. Èõ íîçäðè íå ñîîáùàþòñÿ ñ äû-
õàòåëüíîé ïîëîñòüþ, à îáñëóæèâàþò òîëüêî îðãàí îáîíÿíèÿ.
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé òêàíüþ îáðàçîâàí ñêåëåò ðûáû, íàäêëàññ äåëÿò íà äâà êëàññà:
Õðÿùåâûå è Êîñòíûå ðûáû.
Êëàññ Õðÿùåâûå ðûáû. Ñðàâíèòåëüíî íåìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ðûá (îêîëî 730 âèäîâ), ñêå-
ëåò êîòîðûõ ïîæèçíåííî îñòàåòñÿ õðÿùåâûì. Ôîðìà òåëà ÷àùå âåðåòåíîîáðàçíàÿ, òåëî ïîêðûòî
÷åøóåé. Íà ãîëîâå èìåþòñÿ íîçäðè, ãëàçà, ðîòîâîå îòâåðñòèå, 5–7 ïàð æàáåðíûõ ùåëåé. Ïàðíûå
ïëàâíèêè ïðåäñòàâëåíû ãðóäíûìè è áðþøíûìè, à íåïàðíûå — ñïèííûì è õâîñòîâûì. Âåðõíÿÿ
ëîïàñòü õâîñòîâîãî ïëàâíèêà áîëüøå íèæíåé (ðèñ. 4.157).
Ñêåëåò õðÿùåâûõ ðûá ñîñòîèò èç ÷åðåïà è ïîçâîíî÷íè-
êà ñ ïðèêðåïëåííûìè ê íåìó ðåáðàìè è ñêåëåòàìè êîíå÷-
íîñòåé. ×åðåï ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà ñîñòîèò èç ìîçãîâîé
÷àñòè, æàáåðíûõ è ÷åëþñòíûõ äóã. Ïîçâîíî÷íèê äåëèòñÿ
íà äâà îòäåëà: òóëîâèùíûé è õâîñòîâîé. Â òóëîâèùíîì îò-
äåëå ê ïîçâîíî÷íèêó ïðèêðåïëÿþòñÿ êîðîòêèå ðåáðà. Êðîìå
òîãî, èìåþòñÿ ïîÿñà ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé (ãðóäíûõ è áðþø-
íûõ ïëàâíèêîâ), ñîñòîÿùèõ èç íåáîëüøèõ õðÿùåé, ê êîòî-
ðûì ïðèêðåïëÿþòñÿ ïàëî÷êîâèäíûå õðÿùè — ëó÷è ïëàâ-
íèêîâ (ðèñ. 4.158).
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ðîòîâîé ïîëîñòè,
ãëîòêè, ïèùåâîäà, æåëóäêà, òîíêîé è òîëñòîé êèøêè, ðàç-
äåëåííûõ ñïèðàëüíûì êëàïàíîì, è çàêàí÷èâàåòñÿ êëîàêîé.
Рис. 4.157. Внешнее строение акулы
Áîëüøèíñòâî õðÿùåâûõ ðûá — õèùíèêè. Èõ ïîäâèæíûå
÷åëþñòè ñíàáæåíû çóáàìè. Ñïèðàëüíûé êëàïàí íàõîäèòñÿ
íà ãðàíèöå ìåæäó òîíêèì è òîëñòûì êèøå÷íèêîì è çàìåä-
ëÿåò äâèæåíèå ïèùè, òåì ñàìûì óëó÷øàÿ åå ðàñùåïëåíèå
è óñâîåíèå. Ñ êèøå÷íèêîì ñâÿçàíû äâå ïèùåâàðèòåëüíûå
æåëåçû: ïå÷åíü è ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà (ðèñ. 4.159).
Äûõàíèå ó õðÿùåâûõ ðûá æàáåðíîå. Æàáåðíûå ùåëè,
â îòëè÷èå îò ëàíöåòíèêîâ, îòêðûâàþòñÿ íàðóæó îòäåëüíû-
ìè îòâåðñòèÿìè.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà çàìêíó-
Рис. 4.158. Скелет акулы
òàÿ, ñåðäöå äâóõêàìåðíîå, ñîñòîèò èç ïðåäñåðäèÿ è æåëó-
äî÷êà. Êðîâü èç ñåðäöà ïîñòóïàåò â æàáåðíûå àðòåðèè, ãäå
9 8 7 4 îáîãàùàåòñÿ êèñëîðîäîì è äàëåå ðàçíîñèò åãî êî âñåì âíó-
3
2 òðåííèì îðãàíàì.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà õðÿùåâûõ ðûá ñîñòîèò èç ïî-
÷åê è ìî÷åòî÷íèêîâ, âïàäàþùèõ â êëîàêó. Óäàëåíèå àììè-
àêà, îáðàçóþùåãîñÿ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ÷àñòè÷-
10
6 5 1 íî ïðîèñõîäèò è ÷åðåç æàáðû.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà õðÿùåâûõ ðûá äåëèòñÿ íà öåíòðàëü-
Рис. 4.159. Внутреннее строение акулы: íóþ è ïåðèôåðè÷åñêóþ. Ê öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå îò-
1 — рот; 6 — печень;
2 — глотка; 7 — желудок; íîñÿòñÿ ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã. Ãîëîâíîé ìîçã äåëèòñÿ
3 — жабра; 8 — кишечник; íà ïÿòü îòäåëîâ (ïåðåäíèé, ïðîìåæóòî÷íûé, ñðåäíèé, ìîç-
4 — кровеносные 9 — почка;
сосуды; 10 — клоака æå÷îê è ïðîäîëãîâàòûé). Ó õðÿùåâûõ ðûá èìåþòñÿ îðãàíû
5 — сердце; çðåíèÿ (ãëàçà), ñëóõà (âíóòðåííåå óõî), îáîíÿíèÿ (îáîíÿ-

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 225

òåëüíûå ìåøêè) è äâèæåíèÿ (áîêîâàÿ ëèíèÿ). Îðãàí ñëóõà ó õðÿùåâûõ ðûá ïðåäñòàâëåí ïåðå-
ïîí÷àòûì ëàáèðèíòîì è òðåìÿ ïîëóêðóæíûìè êàíàëàìè, ðàñïîëîæåííûìè âî âçàèìíî ïåðïåíäè-
êóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ.
Õðÿùåâûå ðûáû — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ âíóòðåííåå. Íåêîòîðûì
ïðåäñòàâèòåëÿì ñâîéñòâåííî æèâîðîæäåíèå.
Ê äàííîìó êëàññó îòíîñÿòñÿ íàäîòðÿäû Àêóëû è Ñêàòû. Îñíîâíûå îòëè÷èÿ ñêàòîâ îò àêóë:
óïëîùåíèå òåëà â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè, ðàñïîëîæåíèå æàáåðíûõ ùåëåé íà áðþøíîé
ñòîðîíå, ñëàáîå ðàçâèòèå õâîñòîâîãî ïëàâíèêà.
Ïðåäñòàâèòåëÿìè íàäîòðÿäà Àêóëû ÿâëÿþòñÿ êèòîâàÿ àêóëà, êàòðàí, òèãðîâàÿ àêóëà, àêóëà-
ïèëîíîñ, à ê íàäîòðÿäó Ñêàòû îòíîñÿòñÿ õâîñòîêîë, îáûêíîâåííûé ýëåêòðè÷åñêèé ñêàò, çâåçä÷à-
òûé ñêàò è ãèãàíòñêèé ìîðñêîé äüÿâîë.
Ðîëü õðÿùåâûõ ðûá â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Õðÿùåâûå ðûáû ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì
â ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ìîðåé è îêåàíîâ, íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé óïîòðåáëÿþò â ïèùó è èñ-
ïîëüçóþò â ìåäèöèíñêèõ öåëÿõ; ñòîëêíîâåíèå ñ íèìè îïàñíî äëÿ ÷åëîâåêà.
Êëàññ Êîñòíûå ðûáû âêëþ÷àåò ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé íàäêëàññà Ðûáû
(îêîëî 20 òûñ. âèäîâ), íàñåëÿþùèõ ïðåñíûå è ñîëåíûå âîäîåìû. Èõ ñêåëåò â òîé èëè èíîé ñòåïå-
íè êîñòíûé, â íåì èìåþòñÿ êîñòíûå æàáåðíûå êðûøêè, ïðèêðûâàþùèå æàáðû. Òåëî êîñòíûõ
ðûá ïîêðûòî ÷åøóåé ðàçëè÷íîãî ñòðîåíèÿ, ïðè÷åì ðàçìåðû ÷åøóåê óâåëè÷èâàþòñÿ ñ âîçðàñòîì
ðûáû. Äëÿ êîñòíûõ ðûá õàðàêòåðíû ïàðíûå (ãðóäíûå è áðþøíûå) ïëàâíèêè, à òàêæå íåïàðíûå
(ñïèííîé è àíàëüíûé) (ðèñ. 4.160).
Ñêåëåò êîñòíûõ ðûá ñîñòîèò èç ñêåëåòà ãîëîâû, òóëî-
âèùà è ñêåëåòîâ ïëàâíèêîâ. Â ñêåëåòå ãîëîâû, êàê óæå
óïîìèíàëîñü âûøå, êðîìå ìîçãîâîé ÷àñòè, æàáåðíûõ äóã
è ÷åëþñòåé, åñòü æàáåðíûå êðûøêè. Ïîçâîíî÷íèê îáðà-
çîâàí êîñòíûìè ïîçâîíêàìè, îí äåëèòñÿ íà òóëîâèùíûé
è õâîñòîâîé îòäåëû. Ñî ñïèííîé ñòîðîíû â ïîçâîíî÷íè-
êå èìååòñÿ êàíàë, â êîòîðîì ïðîõîäèò ñïèííîé ìîçã,
è îñòèñòûå îòðîñòêè. Â òóëîâèùíîì îòäåëå ê íèæíèì
îòðîñòêàì ïîçâîíêîâ ïðèêðåïëÿþòñÿ ðåáðà, à â õâîñòî- Рис. 4.160. Внешнее строение костной рыбы
âîì îòäåëå ýòè îòðîñòêè îáðàçóþò êàíàë äëÿ õâîñòîâîé
âåíû.  îòëè÷èå îò õðÿùåâûõ, ñêåëåò ãðóäíûõ ïëàâíè-
êîâ êîñòíûõ ðûá ìîæåò ñî÷ëåíÿòüñÿ ñ îñåâûì ñêåëåòîì
ñ ïîìîùüþ ïîÿñîâ ïëàâíèêîâ.
Ó áîëüøèíñòâà êîñòíûõ ðûá èìååòñÿ ïëàâàòåëüíûé
ïóçûðü, îáåñïå÷èâàþùèé èçìåíåíèå îáúåìà òåëà è åãî
ïëîòíîñòè, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü ïîäíèìàòüñÿ è îïó-
ñêàòüñÿ â òîëùå âîäû. Ó ÷àñòè ðûá ñîõðàíÿåòñÿ ñâÿçü ïó-
çûðÿ ñ ïèùåâîäîì (îòêðûòîïóçûðíûå ðûáû), à ó äðóãèõ Рис. 4.161. Скелет костной рыбы
îíà óòðà÷èâàåòñÿ (çàêðûòîïóçûðíûå ðûáû) (ðèñ. 4.161).
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà êîñòíûõ ðûá îáðàçîâàíà 5
1 4
ðîòîâîé ïîëîñòüþ, ãëîòêîé, ïèùåâîäîì, æåëóäêîì è êè-
øå÷íèêîì, îòêðûâàþùèìñÿ íàðóæó àíàëüíûì îòâåðñòè-
åì. ×åëþñòíûå è äðóãèå êîñòè ìíîãèõ ðûá, íàïðèìåð
ãëîòî÷íûå, âîîðóæåíû çóáàìè. Ðîòîâàÿ ïîëîñòü ñëàáî
îòãðàíè÷åíà îò ãëîòêè, âåäóùåé â êîðîòêèé ïèùåâîä.
Æåëóäîê èìååò ðàçëè÷íûå ôîðìû è ðàçìåðû, îäíàêî
ó íåêîòîðûõ ðûá âûðàæåí ñëàáî. Ðàçäåëåíèå íà òîíêèé 6 3
è òîëñòûé êèøå÷íèê ó êîñòíûõ ðûá âûðàæåíî ñëàáåå, 2
÷åì ó õðÿùåâûõ.  íà÷àëå êèøå÷íèêà ìîãóò èìåòüñÿ Рис. 4.162. Внутреннее строение костной рыбы:
ñëåïûå âûðîñòû, óâåëè÷èâàþùèå ïîâåðõíîñòü ïèùåâàðå- 1 — желудок; 4 — плавательний
2 — кишечник; пузырь;
íèÿ.  êèøå÷íèê îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ïå÷åíè è ñëàáî 3 — яичник; 5 — почки;
âûðàæåííîé ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû (ðèñ. 4.162). 6 — сердце

226 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Äûõàíèå ó êîñòíûõ ðûá æàáåðíîå, õîòÿ ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé åñòü è ëåãêèå. Æàáðû
êîñòíûõ ðûá èìåþò íå òîëüêî æàáåðíûå ëåïåñòêè, îáåñïå÷èâàþùèå ïðîöåññ ãàçîîáìåíà, íî è æà-
áåðíûå òû÷èíêè, êîòîðûå çàùèùàþò æàáðû îò çàñîðåíèÿ. Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ
äâèæåíèÿì æàáåðíûõ êðûøåê è ðòà, à òàêæå òîêó âîäû â ïðîöåññå ïåðåìåùåíèÿ ðûáû â òîëùå
âîäû.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà êîñòíûõ ðûá çàìêíóòàÿ. Ñåðäöå äâóõêàìåðíîå, ñîñòîèò èç ïðåäñåðäèÿ
è æåëóäî÷êà.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ïî÷åê è ìî÷åòî÷íèêîâ, ñëèâàþùèõñÿ ïåðåä âûõîäîì íà-
ðóæó â îäèí êàíàë, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ íàðóæó îòäåëüíûì îòâåðñòèåì ïîçàäè àíàëüíîãî. Ó íå-
êîòîðûõ ðûá èìååòñÿ è ìî÷åâîé ïóçûðü. ×àñòè÷íî âûäåëåíèå ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ ìîæåò
ïðîèñõîäèòü ÷åðåç æàáðû è êîæó.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà êîñòíûõ ðûá ïðèìèòèâíåå, ÷åì ó õðÿùåâûõ, òàê êàê ãîëîâíîé ìîçã íå-
ñêîëüêî ìåíüøå è èìååò âûðàæåííûå îáîíÿòåëüíûå äîëè. Îðãàíû ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåíû îðãàíà-
ìè çðåíèÿ (ãëàçà), ñëóõà (âíóòðåííåå óõî), îáîíÿíèÿ, âêóñà è äâèæåíèÿ (áîêîâàÿ ëèíèÿ). Ãëàçà
èìåþò ïëîñêóþ ðîãîâèöó è êðóãëûé õðóñòàëèê, êîòîðûé äëÿ ëó÷øåãî âèäåíèÿ ïðåäìåòà ìåíÿåò
ñâîå ïîëîæåíèå âíóòðè ãëàçà. Îðãàí ñëóõà ó êîñòíûõ ðûá ïðåäñòàâëåí ïåðåïîí÷àòûì ëàáèðèíòîì
è òðåìÿ ïîëóêðóæíûìè êàíàëàìè. Áîêîâàÿ ëèíèÿ — ýòî ïàðíûå äëèííûå êàíàëû ïî áîêàì òåëà
ðûáû, êîòîðûå îáðàçóþò íà ãîëîâå ñëîæíóþ ñåòü. Íàðóæó áîêîâàÿ ëèíèÿ îòêðûâàåòñÿ ìíîæå-
ñòâåííûìè îòâåðñòèÿìè â ÷åøóå è êîñòÿõ ðûáû, à â åå ãëóáèíå ðàñïîëîæåíû ìíîãî÷èñëåííûå
÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè, âîñïðèíèìàþùèå âîëíîâûå äâèæåíèÿ â âîäå.
Êîñòíûå ðûáû — ðàçäåëüíîïîëûå îðãàíèçìû, êîòîðûì ñâîéñòâåííî íàðóæíîå îïëîäîòâîðå-
íèå. Ïàðíûå ñåìåííèêè è ÿè÷íèêè ñíàáæåíû îñîáûìè êàíàëàìè, êîòîðûå îòêðûâàþòñÿ íàðóæó
îòäåëüíî îò ìî÷åâîãî îòâåðñòèÿ. Èêðà ó êîñòíûõ ðûá, êàê ïðàâèëî, ìåëêàÿ, ñ òîíêîé ñòóäåíèñòîé
îáîëî÷êîé.
Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ðûá ñîâåðøàåò êîðìîâûå èëè íåðåñòîâûå ìèãðàöèè, íàïðèìåð êåòà èç
Òèõîãî îêåàíà çàõîäèò äëÿ íåðåñòà â Àìóð, à åâðîïåéñêèé óãîðü, íàîáîðîò, èç ïðåñíûõ âîäîåìîâ
Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àôðèêè óñòðåìëÿåòñÿ ê Áåðìóäñêèì è Áàãàìñêèì îñòðîâàì. Èç-çà ìèãðà-
öèé ýòèõ ðûá íàçûâàþò ïðîõîäíûìè. Íåêîòîðûì êîñòíûì ðûáàì ñâîéñòâåííà çàáîòà î ïîòîìñòâå
(òðåõèãëàÿ êîëþøêà, ìîðñêîé êîíåê è äð.).
Êëàññèôèêàöèÿ êîñòíûõ ðûá. Êëàññ Êîñòíûå ðûáû äåëÿò íà äâà ïîäêëàññà: Ëó÷åïåðûå è Ëî-
ïàñòåïåðûå. Ê ïåðâîìó îòíîñÿò áîëüøèíñòâî íûíå æèâóùèõ ðûá, à êî âòîðîìó — íàäîòðÿäû
Äâîÿêîäûøàùèå è Êèñòåïåðûå ðûáû (òàáë. 4.5).

Òàáëèöà 4.5
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï êîñòíûõ ðûá

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ãðóïïà,
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
êîëè÷åñòâî âèäîâ
Ïîäêëàññ Ëó÷åïåðûå
Îòðÿä Îñåòðîîáðàçíûå, Õðÿùåâîé ñêåëåò ñîõðàíÿåòñÿ âñþ æèçíü, íà Ðóññêèé îñåòð,
25 ïåðåäíåì êîíöå òåëà — âûòÿíóòîå ðûëî; êî- áåëóãà, ñåâðþãà,
æà ãîëàÿ èëè ñ íåñêîëüêèìè ðÿäàìè êîñòíûõ ñòåðëÿäü
ïëàñòèíîê — æó÷êîâ
Íàäîòðÿä Êîñòèñòûå ðûáû
Îòðÿä Êàðïîîáðàçíûå, 66 Ïðåñíîâîäíûå îòêðûòîïóçûðíûå ðûáû, ðàç- Êàðï, âîáëà, ëåù,
íîîáðàçíûå ïî âíåøíåìó âèäó, ïèòàíèþ ëèíü, êàðàñü, òîë-
è ðàçìíîæåíèþ ñòîëîáèê
Îòðÿä Ëîñîñåîáðàçíûå, Îòêðûòîïóçûðíûå ðûáû ñ ðàçâèòûì æèðîâûì Êåòà, ãîðáóøà,
îêîëî 400 ïëàâíèêîì è âûðàæåííîé áîêîâîé ëèíèåé ñåìãà

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 227

 Îêîí÷àíèå òàáëèöû 4.5

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ãðóïïà,
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
êîëè÷åñòâî âèäîâ
Îòðÿä Îêóíåîáðàçíûå, Ìîðñêèå è ïðåñíîâîäíûå çàêðûòîïóçûðíûå Îêóíü, ñóäàê,
îêîëî 6 òûñ. ðûáû ñ îñòðûìè øèïîâèäíûìè ëó÷àìè ïëàâ- ñêóìáðèÿ îáûêíî-
íèêîâ. Áðþøíûå ïëàâíèêè îáû÷íî ðàñïîëî- âåííàÿ, òóíåö
æåíû ïîä ãðóäíûìè, à èíîãäà è âïåðåäè èõ
Îòðÿä Ñåëüäåîáðàçíûå, Ìîðñêèå îòêðûòîïóçûðíûå ðûáû ñ òåëîì Ñåëüäü àòëàíòè-
îêîëî 300 áîëåå èëè ìåíåå îêðóãëîé ôîðìû è ñëàáî ÷åñêàÿ, èâàñè,
îêîñòåíåâøèì ÷åðåïîì. Áîêîâàÿ ëèíèÿ íå âû- ñàðäèíà åâðîïåé-
ðàæåíà, ÷åøóÿ ëåãêî ñïàäàåò ñêàÿ
Îòðÿä Ùóêîîáðàçíûå, 10 Õèùíûå ðûáû îòêðûòîïóçûðíûå ñ ñèëü- Ùóêà îáûêíîâåí-
íî âûòÿíóòûìè ÷åëþñòÿìè, âîîðóæåííûìè íàÿ
îñòðûìè çóáàìè
Ïîäêëàññ Ëîïàñòåïåðûå ðûáû
Íàäîòðÿä Äâîÿêîäûøà- Áîëüøàÿ ÷àñòü ñêåëåòà ïîæèçíåííî îñòàåòñÿ Íåîöåðàòîä, ïðî-
ùèå ðûáû, 6 õðÿùåâîé, õîðîøî ðàçâèòà ìóñêóëàòóðà ïëàâ- òîïòåðóñ, ëåïèäî-
íèêîâ. Îðãàíû äûõàíèÿ — ëåãêèå è æàáðû ñèðåí
Íàäîòðÿä Êèñòåïåðûå Òåëî ïîêðûòî ÷åøóÿìè â âèäå êîñòíûõ ïëà- Ëàòèìåðèÿ
ðûáû, 1 ñòèíîê, õîðîøî ðàçâèòà ìóñêóëàòóðà ïàðíûõ
ïëàâíèêîâ. Îðãàíû äûõàíèÿ — æàáðû, îäíà-
êî åñòü çàïëûâøåå æèðîì ëåãêîå

Ðîëü êîñòíûõ ðûá â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Êîñòíûå ðûáû èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ýêîëî-
ãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ïðåñíûõ è ìîðñêèõ âîä, èìåþò ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå (àòëàíòè÷åñêàÿ è òè-
õîîêåàíñêàÿ ñåëüäü, ñàëàêà, ñåëüäü-èâàñè, òðåñêà, ïèêøà, íàâàãà, êåòà, ãîðáóøà, ñåìãà, ôîðåëü,
êàðàñü, òîëñòîëîáèê, ïëîòâà, òàðàíü, âîáëà è äð.). Âñëåäñòâèå èçáûòî÷íîãî ïðîìûñëà ðûáû âñå
áîëüøå óäåëÿþò âíèìàíèå åå îõðàíå è ðàçâåäåíèþ. Íàïðèìåð, â ðûáîâîä÷åñêèõ õîçÿéñòâàõ ðàçâî-
äÿò êàðïîâ, òîñòîëîáèêà, ëîáàíÿ, êàðàñÿ, à íåêîòîðûõ ðûá ïåðåñåëÿþò èç îäíèõ âîäîåìîâ â äðó-
ãèå, êàê êåòó. Ðûá èñïîëüçóþò è äëÿ áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè ðèñà, à òàêæå äëÿ åãî îïûëåíèÿ, äëÿ
óñèëåíèÿ ïðîöåññîâ áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè âîäîåìîâ. Áîëüøîé ïîïóëÿðíîñòüþ â ïîñëåäíåå âðåìÿ
ïîëüçóåòñÿ ðàçâåäåíèå àêâàðèóìíûõ ðûáîê: îñòðîíîòóñîâ, äèñêóñîâ, âóàëåõâîñòîâ, ñêàëÿðèé è äð.
Íåêîòîðûå ðûáû ìîãóò áûòü ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè âîçáóäèòåëåé çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà
è æèâîòíûõ, ïîýòîìó óïîòðåáëåíèå ðûáû â ïèùó òðåáóåò ñîáëþäåíèÿ ïðàâèë ãèãèåíû ïèòàíèÿ.
Êëàññ Çåìíîâîäíûå, èëè Àìôèáèè, âêëþ÷àåò îêîëî 4500 âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ÷àñòü
æèçíåííîãî öèêëà êîòîðûõ ñâÿçàíà ñ âîäîé. Èõ òåëî ñîñòîèò èç ãîëîâû, òóëîâèùà, äâóõ ïàð ïÿ-
òèïàëûõ êîíå÷íîñòåé è õâîñòà (åñëè âûðàæåí). Íà ãîëîâå ó çåì-
íîâîäíûõ èìåþòñÿ ãëàçà, íîçäðè, ðîòîâîå îòâåðñòèå. Çà ãëàçàìè
íàõîäÿòñÿ áàðàáàííûå ïåðåïîíêè, ïðèêðûâàþùèå ñðåäíåå óõî.
Çàäíèå êîíå÷íîñòè ó áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ ðàçâèòû ñèëüíåå,
÷åì ïåðåäíèå, ÷òî ñâÿçàíî ñî ñïîñîáîì èõ ïåðåäâèæåíèÿ. Ìåæäó
ïàëüöàìè êîíå÷íîñòåé åñòü êîæèñòûå ïåðåïîíêè — ïðèñïîñîáëå-
íèå äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ â âîäíîé ñðåäå. Êîæà ó çåìíîâîäíûõ ãî-
ëàÿ, ñîäåðæèò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî êîæíûõ æåëåç, ñåêðåòû
êîòîðûõ ñìà÷èâàþò è çàùèùàþò åå îò ïðîíèêíîâåíèÿ ìèêðîîð-
ãàíèçìîâ, à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è âûäåëÿþò ÿäîâèòûå âåùåñòâà
(ðèñ. 4.163).
Ñêåëåò çåìíîâîäíûõ äåëèòñÿ íà ñêåëåò ãîëîâû (÷åðåï), ñêåëåò Рис. 4.163. Внешнее строение
òóëîâèùà è ñêåëåò êîíå÷íîñòåé (ïåðåäíèõ è çàäíèõ). земноводного

228 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 2 1  ÷åðåïå êîñòè ìîçãîâîãî îòäåëà ñðàñòàþòñÿ ñ âåðõíå÷åëþñò-
6
íîé êîñòüþ, òîãäà êàê íèæíå÷åëþñòíàÿ îñòàåòñÿ ñâîáîäíîé.
Îñíîâíóþ ÷àñòü ñêåëåòà òóëîâèùà ñîñòàâëÿåò ïîçâîíî÷íèê,
êîòîðûé äåëèòñÿ íà øåéíûé, òóëîâèùíûé, êðåñòöîâûé è õâî-
ñòîâîé îòäåëû (ðèñ. 4.164). Â øåéíîì îòäåëå 1 ïîçâîíîê, â òó-
ëîâèùíîì — 7, â êðåñòöîâîì — 1, à ìíîãî÷èñëåííûå ïîçâîíêè
ïîñëåäíåãî, õâîñòîâîãî îòäåëà, âûðàæåííûå ó õâîñòàòûõ çåì-
íîâîäíûõ, ó áåñõâîñòûõ ñðàñòàþòñÿ â õâîñòîâóþ êîñòü — óðî-
3
4 ñòèëü. Â ñêåëåòå òóëîâèùà èìååòñÿ òàêæå ãðóäèíà, à ó õâîñòà-
5 òûõ çåìíîâîäíûõ åùå è êîðîòêèå ðåáðà, ïðèêðåïëÿþùèåñÿ
ê ïîçâîíêàì òóëîâèùíîãî îòäåëà.
Рис. 4.164. Скелет лягушки:
1 — череп; Ñêåëåò ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé äåëèòñÿ íà ñêåëåò ïîÿñà ïå-
2 — плечевой пояс; ðåäíèõ êîíå÷íîñòåé (ïëå÷åâîé ïîÿñ) è ñêåëåò ñâîáîäíûõ ïåðåä-
3 — передние конечности; íèõ êîíå÷íîñòåé. Ïëå÷åâîé ïîÿñ ñîñòàâëÿþò ïàðíûå ëîïàòêè,
4 — тазовый пояс;
5 — задние конечности; êëþ÷èöû è âîðîíüè êîñòè (êîðàêîèäû), êîòîðûå ïðèêðåïëÿþò-
6 — уростиль ñÿ ê ãðóäèíå, îáåñïå÷èâàÿ ñâÿçü ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ñ îñåâûì
ñêåëåòîì. Ñêåëåò ñâîáîäíûõ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ñîñòîèò èç
ñêåëåòîâ ïëå÷à, ïðåäïëå÷üÿ, çàïÿñòüÿ, ïÿñòè è ôàëàíã ïàëüöåâ. Ñêåëåò ïëå÷à îáðàçîâàí ïëå÷åâîé
êîñòüþ, ñêåëåò ïðåäïëå÷üÿ — ëîêòåâîé è ëó÷åâîé êîñòÿìè, à ñêåëåòû çàïÿñòüÿ, ïÿñòè è ôàëàíã
ïàëüöåâ — áîëåå ìåëêèìè êîñòÿìè. Ó ëÿãóøêè ëîêòåâàÿ è ëó÷åâàÿ êîñòè ñðàñòàþòñÿ â îäíó, ÷òî
ñâÿçàíî ñî ñïîñîáîì åå ïåðåäâèæåíèÿ.
Ñêåëåò çàäíèõ êîíå÷íîñòåé ñîñòîèò èç ïîÿñà çàäíèõ êîíå÷íîñòåé (òàçîâîãî ïîÿñà) è ñêåëåòà
ñâîáîäíûõ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé. Òàçîâûé ïîÿñ îáðàçîâàí ñðîñøèìèñÿ òàçîâûìè êîñòÿìè è õðÿùà-
ìè, êîòîðûå ïðèðàñòàþò ê êðåñòöîâîìó îòäåëó ïîçâîíî÷íèêà. Ñêåëåò ñâîáîäíûõ çàäíèõ êîíå÷íî-
ñòåé ñîñòîèò èç áåäðà, ãîëåíè, ïðåäïëþñíû, ïëþñíû è ôàëàíã ïàëüöåâ. Ñêåëåò áåäðà îáðàçîâàí
áåäðåííûìè êîñòÿìè, ñêåëåò ãîëåíè — áîëüøîé è ìàëîé áåðöîâîé êîñòÿìè, à ñêåëåòû ïðåäïëþñ-
íû, ïëþñíû è ôàëàíã ïàëüöåâ — íåñêîëüêèìè äåñÿòêàìè áîëåå ìåëêèõ êîñòåé. Ó ëÿãóøêè êîñòè
ãîëåíè ñðàñòàþòñÿ â îäíó, êàê è â ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòÿõ.
 ñâÿçè ñî ñïîñîáîì ïåðåäâèæåíèÿ çåìíîâîäíûõ ìóñêóëàòó-
2 8 ðà ó íèõ äîñòàòî÷íî õîðîøî ðàçâèòà, îñîáåííî íà êîíå÷íîñòÿõ.
3 Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà çåìíîâîäíûõ ñîñòîèò èç ðîòî-
1 ãëîòî÷íîé ïîëîñòè, ïèùåâîäà, æåëóäêà è êèøå÷íèêà. Íà ÷å-
4 ëþñòÿõ è äðóãèõ êîñòÿõ ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè ó çåìíîâîäíûõ
6
5 èìåþòñÿ çóáû, ñëóæàùèå äëÿ óäåðæàíèÿ ïèùè. Ëèïêèé ÿçûê
ïðèêðåïëÿåòñÿ ïåðåäíèì êîíöîì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò âîçìîæ-
7 íîñòü çàõâàòà ïèùè.  ðîòîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü îòêðûâàþòñÿ
ïðîòîêè ñëþííûõ æåëåç, ñåêðåò êîòîðûõ ñëóæèò äëÿ ñìà÷èâà-
Рис. 4.165. Внутреннее строение íèÿ ïèùè, íî íå ïåðåâàðèâàíèÿ åå. Èç ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè
земноводных: ïèùåâîé êîìîê ïîïàäàåò ïî êîðîòêîìó ïèùåâîäó â ñðàâíèòåëü-
1 — рот; 6 — сердце;
2 — желудок; 7 — мочевой íî ñëàáî âûðàæåííûé æåëóäîê, ãäå ïîäâåðãàåòñÿ äåéñòâèþ ïè-
3 — кишечник; пузырь; ùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ.  òîíêîì êèøå÷íèêå ïðîäîëæàåòñÿ
4 — клоака; 8 — почка
5 — печень; ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ïîä äåéñòâèåì ñåêðåòîâ ïå÷åíè è ïîäæåëó-
äî÷íîé æåëåçû è ïðîèñõîäèò åå âñàñûâàíèå, òîãäà êàê â òîëñòîì
îñóùåñòâëÿåòñÿ îáðàòíîå âñàñûâàíèå âîäû. Òîëñòàÿ êèøêà îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó (ðèñ. 4.165).
Äûõàíèå çåìíîâîäíûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ëåãêèõ è êîæè (äî 100 % ó áåçëåãî÷íûõ
ñàëàìàíäð), à íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ èì ïðèñóùå æàáåðíîå äûõàíèå.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çåìíîâîäíûõ èìååò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ è òðåõêàìåðíîå ñåðäöå,
ñîñòîÿùåå èç äâóõ ïðåäñåðäèé è îäíîãî æåëóäî÷êà.  îäíî ïðåäñåðäèå ñîáèðàåòñÿ àðòåðèàëüíàÿ
êðîâü (îáîãàùåííàÿ êèñëîðîäîì), à â äðóãîå — âåíîçíàÿ (îáåäíåííàÿ èì), çàòåì îíà îäíîâðåìåííî
âïðûñêèâàåòñÿ â æåëóäî÷åê, îòêóäà ðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ïîòîêà: àðòåðèàëüíûé, ñìåøàííûé è âå-
íîçíûé. Îáîãàùåííàÿ êèñëîðîäîì êðîâü ïîñòóïàåò ê ãîëîâå, ñìåøàííàÿ — ê îðãàíàì, à âåíîç-
íàÿ — ê ëåãêèì è êîæå.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 229

 Âûäåëåíèå ó çåìíîâîäíûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ïî÷åê, èç êîòîðûõ ìî÷åòî÷íèêè âû-
íîñÿò ìî÷ó â êëîàêó, êóäà ìîæåò îòêðûâàòüñÿ è ìî÷åâîé ïóçûðü.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà çåìíîâîäíûõ äåëèòñÿ íà öåíòðàëüíóþ è ïåðèôåðè÷åñêóþ.  îòëè÷èå îò ðûá,
ó çåìíîâîäíûõ ïåðåäíèé ìîçã ðàçäåëåí íà äâà ïîëóøàðèÿ, à ìîçæå÷îê ðàçâèò ñëàáåå, ÷òî îáóñëîâ-
ëåíî ìåíüøèì ðàçíîîáðàçèåì äâèæåíèé íà ñóøå.
Îðãàíû ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåíû îðãàíàìè çðåíèÿ (ãëàçà), ñëóõà, îáîíÿíèÿ, âêóñà, îñÿçàíèÿ, áî-
êîâîé ëèíèåé. Ãëàçà ó àìôèáèé çàùèùåíû âåêàìè è ìèãàòåëüíîé ïåðåïîíêîé, èìåþòñÿ òàêæå
ñëåçíûå æåëåçû.  îòëè÷èå îò ðûá, ðîãîâèöà èõ ãëàç âûïóêëàÿ, à õðóñòàëèê ëèíçîâèäíûé, ÷òî
îáåñïå÷èâàåò áîëåå äàëüíîçîðêîå çðåíèå. Îðãàí ñëóõà çåìíîâîäíûõ ñîñòîèò èç âíóòðåííåãî è ñðåä-
íåãî óõà. Âíóòðåííåå óõî, êàê è ó ðûá, ïðåäñòàâëåíî ïåðåïîí÷àòûì ëàáèðèíòîì, à ñðåäíåå óõî —
ýòî ïîëîñòü, ïðèìûêàþùàÿ ê ïåðåïîí÷àòîìó ëàáèðèíòó, îäèí êîíåö êîòîðîé îòêðûâàåòñÿ â ðî-
òîãëîòî÷íóþ ïîëîñòü, à äðóãîé, âûõîäÿùèé íàðóæó, çàòÿíóò áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé.  ñðåäíåì
óõå íàõîäèòñÿ åäèíñòâåííàÿ ñëóõîâàÿ êîñòî÷êà — ñòðåìå÷êî, ïåðåäàþùàÿ çâóêîâûå êîëåáàíèÿ
ñ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè â ïåðåïîí÷àòûé ëàáèðèíò. Áîêîâàÿ ëèíèÿ ó çåìíîâîäíûõ èìååòñÿ òîëüêî
íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè.
Äëÿ çåìíîâîäíûõ õàðàêòåðíî òîëüêî ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå. Àìôèáèè — ðàçäåëüíîïîëûå æè-
âîòíûå. ßè÷íèêè ñàìîê ñ ïîìîùüþ ÿéöåâîäîâ îòêðûâàþòñÿ â êëîàêó, à ó ñàìöîâ ïàðíûå ñåìåí-
íèêè èìåþò îáùèå ïðîòîêè ñ ïî÷êàìè è òàêæå îòêðûâàþòñÿ â êëîàêó. Ðàçìíîæåíèå çåìíîâîä-
íûõ ïðîèñõîäèò â ìåëêèõ, õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ âîäîåìàõ. Îïëîäîòâîðåíèå ó íèõ íàðóæíîå, èç
èêðèíîê âûâîäÿòñÿ íå ïîõîæèå íà âçðîñëûõ îñîáåé ãîëîâàñòèêè, òî åñòü ðàçâèòèå íåïðÿìîå. Äëÿ
íåêîòîðûõ àìôèáèé õàðàêòåðíî ÿâëåíèå íåîòåíèè — ðàçìíîæåíèå íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (àìáè-
ñòîìà è åå ëè÷èíêà — àêñîëîòëü).
Êëàññèôèêàöèÿ çåìíîâîäíûõ. Ê çåìíîâîäíûì îòíîñÿò òðè îòðÿäà: Õâîñòàòûå, Áåñõâîñòûå
è Áåçíîãèå (òàáë. 4.6).

Òàáëèöà 4.6
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îòðÿäîâ çåìíîâîäíûõ

Îòðÿä,
êîëè÷åñòâî Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
âèäîâ
Õâîñòàòûå, Òåëî óäëèíåííîå, õâîñò õîðîøî ðàçâèò, êîíå÷íîñòè êî- Òðèòîí ãðåáåí÷à-
îêîëî 350 ðîòêèå, ïðèìåðíî îäèíàêîâîé äëèíû; îðãàíû äûõàíèÿ — òûé, àìáèñòîìà,
ëåãêèå è êîæà; îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå, ðàçâèòèå ñàëàìàíäðà èñïî-
íåïðÿìîå ëèíñêàÿ
Áåñõâîñòûå, Òóëîâèùå êîðîòêîå, øåÿ íå âûðàæåíà, çàäíèå ïðûãà- Ëÿãóøêà îçåðíàÿ,
îêîëî 3500 òåëüíûå íîãè â 2–3 ðàçà äëèííåå ïåðåäíèõ. Ðåáåð îáû÷íî æàáà îáûêíîâåííàÿ,
íåò; õâîñò èìååòñÿ òîëüêî íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè, õâîñòî- êâàêøà
âûå ïîçâîíêè ñðàñòàþòñÿ â åäèíóþ êîñòü
Áåçíîãèå, Òåëî ÷åðâåîáðàçíîé ôîðìû, êîíå÷íîñòåé íåò, ÷èñëî ïî- ×åðâÿãà êîëü÷àòàÿ
îêîëî 170 çâîíêîâ äîñòèãàåò 200–300. Îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ñëàáî è ðûáîçìåé öåéëîí-
ñêèé

Ðîëü çåìíîâîäíûõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Çåìíîâîäíûå çàíèìàþò âàæíîå ìåñòî â ýêîñè-
ñòåìàõ è öåïÿõ ïèòàíèÿ, òàê êàê îíè óíè÷òîæàþò íàñåêîìûõ è ëè÷èíîê, à èõ ñàìèõ ïîåäàþò íå-
êîòîðûå æèâîòíûå. Â îïðåäåëåííûõ ðåãèîíàõ àìôèáèé óïîòðåáëÿþò â ïèùó ëþäè, è ïîâñåìåñòíî
èñïîëüçóþò äëÿ ïðîâåäåíèÿ íàó÷íûõ ýêñïåðèìåíòîâ.
Êëàññ Ïðåñìûêàþùèåñÿ, èëè Ðåïòèëèè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëüøóþ ãðóïïó õîðäîâûõ, îáú-
åäèíÿþùóþ îêîëî 7 òûñ. âèäîâ æèâîòíûõ. Îòëè÷èòåëüíûìè ïðèçíàêàìè ïðåñìûêàþùèõñÿ ÿâëÿ-
þòñÿ: ëåãî÷íîå äûõàíèå, íàëè÷èå ñóõîé êîæè, ïîêðûòîé ðîãîâûìè ÷åøóÿìè èëè ùèòêàìè è ëè-
øåííîé æåëåç, âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå. Êîíå÷íîñòè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê òåëó ïî áîêàì, âñëåäñòâèå

230 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

÷åãî ïðåäñòàâèòåëè êëàññà êàê áû òàùàò æèâîò ïî çåìëå («ïðåñìûêàþòñÿ»), îòñþäà íàçâàíèå
êëàññà. Áîëüøèíñòâî ðåïòèëèé îáèòàåò íà ñóøå.
Ñêåëåò ïðåñìûêàþùèõñÿ ñîñòîèò èç ñêåëåòîâ ãîëîâû, òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 4.166).
×åðåï èìååò áîëüøóþ ñòåïåíü îêîñòåíåíèÿ, à ó êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ äàæå ôîðìèðóåòñÿ êîñòíàÿ
ïåðåãîðîäêà, ðàçäåëÿþùàÿ äûõàòåëüíóþ è ïèùåâàðèòåëüíóþ ïîëîñòè — êîñòíîå íåáî. Ñêåëåò òó-
ëîâèùà ðåïòèëèé ñîñòîèò èç ïîçâîíî÷íèêà è ãðóäíîé êëåòêè.  ïîçâîíî÷íèêå ïðåñìûêàþùèõñÿ
âûäåëÿþò ñëåäóþùèå îòäåëû: øåéíûé (8 ïîçâîíêîâ), ãðóäîïî-
ÿñíè÷íûé (22 ïîçâîíêà), êðåñòöîâûé (2 ïîçâîíêà) è õâîñòîâîé
(íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ïîçâîíêîâ). Ó çìåé êîëè÷åñòâî ïîçâîíêîâ
â ãðóäî-ïîÿñíè÷íîì îòäåëå ìîæåò äîñòèãàòü 300. Ê ãðóäíûì
ïîçâîíêàì ïðèêðåïëÿþòñÿ ðåáðà, êîòîðûå âìåñòå ñ ãðóäèíîé
ó ðÿäà ïðåäñòàâèòåëåé îáðàçóþò ãðóäíóþ êëåòêó. Ïîÿñà êîíå÷-
íîñòåé, à òàêæå ñàìè êîíå÷íîñòè íå èìåþò ñóùåñòâåííûõ îò-
ëè÷èé îò òàêîâûõ ó àìôèáèé. Ìóñêóëàòóðà ïðåñìûêàþùèõñÿ
Рис. 4.166. Скелет черепахи õîðîøî ðàçâèòà, ó íèõ ïîÿâëÿåòñÿ, íàïðèìåð, ìåæðåáåðíàÿ ìó-
ñêóëàòóðà, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò âåíòèëÿöèþ ëåãêèõ.
Áîëüøèíñòâî ïðåñìûêàþùèõñÿ — õèùíèêè èëè íàñåêîìîÿäíûå, íåêîòîðûå âñåÿäíûå, ïðåè-
ìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíîé ïèùåé ïèòàþòñÿ íåìíîãèå. Ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì ïèùåâàðèòåëü-
íîé ñèñòåìû ðåïòèëèé ÿâëÿåòñÿ ÿâíîå ðàçäåëåíèå ðîòîâîé è äûõàòåëüíîé ïîëîñòåé íåáîì. ×åëþ-
ñòè áîëüøèíñòâà ïðåñìûêàþùèõñÿ óñàæåíû çóáàìè. Ó íåêîòîðûõ çìåé èìåþòñÿ ÿäîâèòûå çóáû,
ñíàáæåííûå ÿäîâèòûìè æåëåçàìè. Ïðè ïîìîùè ýòèõ çóáîâ çìåè óáèâàþò äîáû÷ó. Íà äíå ðîòîâîé
ïîëîñòè èìååòñÿ ÿçûê, ñïîñîáíûé âûáðàñûâàòüñÿ äàëåêî çà åå ïðåäåëû. Ñëþííûå æåëåçû ðåïòè-
ëèé ðàçâèòû ëó÷øå, ÷åì ó àìôèáèé. Ïèùà èç ðîòîâîé ïîëîñòè ïîïàäàåò â ãëîòêó, îòêóäà ÷åðåç
ïèùåâîä íàïðàâëÿåòñÿ â æåëóäîê, è äàëåå â òîíêèé è òîëñòûé êèøå÷íèê.  òîíêîì êèøå÷íèêå
îíà îáðàáàòûâàåòñÿ ñåêðåòàìè ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Ïðÿìàÿ êèøêà îòêðûâàåòñÿ
â êëîàêó (ðèñ. 4.167).
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåñìûêàþùèõñÿ ïðåäñòàâëåíà ëåãêèìè è äûõàòåëüíûìè ïóòÿìè: ãîð-
òàíüþ, òðàõååé è áðîíõàìè. Âñàñûâàíèå âîçäóõà â ëåãêèå è åãî âûòåñíåíèå ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå
ðàñøèðåíèÿ è ñóæåíèÿ ãðóäíîé êëåòêè, êîòîðûå îñóùåñòâëÿþòñÿ áëàãîäàðÿ äâèæåíèÿì ðåáåð
è ìåæðåáåðíûõ ìûøö.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, ñ äâóìÿ êðóãàìè êðîâî-
îáðàùåíèÿ. Ñåðäöå ó ðåïòèëèé òðåõêàìåðíîå, ñ íåïîëíîé ïå-
ðåãîðîäêîé â æåëóäî÷êå, ÷òî ñóùåñòâåííî ñíèæàåò ñìåøåíèå
êðîâè.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïî÷êàìè è ìî÷å-
òî÷íèêàìè, âïàäàþùèìè â êëîàêó. Èìåþùèéñÿ ó íåêîòîðûõ
ïðåäñòàâèòåëåé ìî÷åâîé ïóçûðü îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó îòäåëü-
íî. Îñîáåííîñòüþ ðåïòèëèé ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè âûäåëÿþò êàê
êîíå÷íûé ïðîäóêò îáìåíà âåùåñòâ ìî÷åâóþ êèñëîòó, êîòîðàÿ
ìàëî ðàñòâîðèìà â âîäå, ÷òî ïðèâîäèò ê ýêîíîìèè âëàãè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ðåïòèëèé áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííà,
÷åì ó àìôèáèé, òàê êàê ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà èìåþò òîí-
êèé ñëîé êîðû, à ìîçæå÷îê çíà÷èòåëüíî áîëåå ðàçâèò. Ïîâåäå-
íèå ðåïòèëèé áîëåå ñëîæíîå, ÷åì ó àìôèáèé, ó íèõ â äâà ðàçà
áûñòðåå âûðàáàòûâàþòñÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû.
Îðãàíû ÷óâñòâ ðåïòèëèé ïðåäñòàâëåíû îðãàíàìè çðåíèÿ
(ãëàçàìè), ñëóõà (âíóòðåííåå è ñðåäíåå óõî), îáîíÿíèÿ, îñÿçà-
íèÿ, òåìïåðàòóðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Ãëàçà ðåïòèëèé ñíàá-
æåíû ïîäâèæíûìè âåêàìè è ìèãàòåëüíîé ïåðåïîíêîé, êîòî-
ðûå ó çìåé ñðàñòàþòñÿ è ñòàíîâÿòñÿ ïðîçðà÷íûìè (îòñþäà èõ
Рис. 4.167. Пищеварительная система «íåìèãàþùèé» âçãëÿä). Ëó÷øåå âèäåíèå ïðåäìåòîâ äîñòèãà-
черепахи åòñÿ êàê çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ïîëîæåíèÿ õðóñòàëèêà â ãëàçíîì

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 231

ÿáëîêå, òàê è çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ åãî êðèâèçíû (äâîéíàÿ àêêîìîäàöèÿ). Îðãàí ñëóõà ïðåäñòàâëåí
âíóòðåííèì è ñðåäíèì óõîì, â ïåðåïîí÷àòîì ëàáèðèíòå îáîñîáëåíà óëèòêà. Ó ðÿäà ïðåäñòàâèòå-
ëåé åñòü ÿêîáñîíîâ îðãàí, ñëóæàùèé äëÿ âîñïðèÿòèÿ çàïàõà ïèùè, óæå íàõîäÿùåéñÿ â ðîòîâîé
ïîëîñòè, è ÿìêè, âîñïðèíèìàþùèå òåïëîâûå èçëó÷åíèÿ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ.
Ðåïòèëèè ðàçäåëüíîïîëû. Ó ñàìîê èìåþòñÿ ÿè÷íèêè è ÿéöåâîäû, îòêðûâàþùèåñÿ â êëîàêó,
à ó ñàìöîâ — ñåìåííèêè è ñåìÿïðîâîäû. Îïëîäîòâîðåíèå ó ðåïòèëèé âíóòðåííåå. Áîëüøèíñòâî
ïðåñìûêàþùèõñÿ îòêëàäûâàþò ÿéöà, áîãàòûå æåëòêîì è çàêëþ÷åííûå â èçâåñòêîâóþ èëè ïåðãà-
ìåíòîîáðàçíóþ îáîëî÷êó, íåêîòîðûå èç íèõ ÿéöåæèâîðîäíûå èëè æèâîðîäÿùèå. Çàáîòÿòñÿ î ïî-
òîìñòâå ðåïòèëèè ðåäêî.
Êëàññèôèêàöèÿ ïðåñìûêàþùèõñÿ. Ê ïðåñìûêàþùèìñÿ îòíîñÿò îòðÿäû ×åðåïàõè, ×åøóé÷à-
òûå è Êðîêîäèëû (òàáë. 4.7). Ê íèì ïðèíàäëåæèò è ñàìàÿ ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ïðåñìûêàþ-
ùèõñÿ, âûìåðøèõ îêîëî 65 ìëí ëåò íàçàä â ðåçóëüòàòå ýêîëîãè÷åñêîé êàòàñòðîôû, — Äèíîçàâðû.
Îíè ïåðåäâèãàëèñü íà äâóõ èëè ÷åòûðåõ êîíå÷íîñòÿõ, ïèòàëèñü ðàñòèòåëüíîé èëè æèâîòíîé ïè-
ùåé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî 600 âèäîâ äèíîçàâðîâ, â òîì ÷èñëå èãóàíîäîí, ñòåãîçàâð,
ïòåðîäàêòèëü, äèïëîäîê, èõòèîçàâð, ïëåçèîçàâð. Íåêîòîðûå ÷åðòû äèíîçàâðîâ õàðàêòåðíû äëÿ
ñîâðåìåííûõ âèäîâ ïðåñìûêàþùèõñÿ — ãàòòåðèé, êðîêîäèëîâ è ÷åðåïàõ.

Òàáëèöà 4.7
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îòðÿäîâ ïðåñìûêàþùèõñÿ

Îòðÿä, ÷èñëî
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
âèäîâ
×åøóé÷àòûå, Òåëî ïîêðûòî ðîãîâîé ÷åøóåé, êîíå÷íîñòè ïÿòè- ßùåðèöà æèâîðîäÿ-
îêîëî 6 500 ïàëûå (ó çìåé îòñóòñòâóþò), çóáû ìåëêèå (ó ÿäî- ùàÿ, æåëòîïóçèê,
âèäîâ âèòûõ çìåé èìååòñÿ ïàðà êðóïíûõ ÿäîâèòûõ óæ îáûêíîâåííûé, àíà-
çóáîâ ñ ïðîòîêàìè ÿäîâèòûõ æåëåç); ãðóäèíà è îáà êîíäà, ãàäþêà ñòåïíàÿ
ëåãêèõ èìåþòñÿ òîëüêî ó ÿùåðèö
×åðåïàõè, 230 Òåëî ïîêðûòî êîñòíî-ðîãîâûì ïàíöèðåì, äâå ïàðû ×åðåïàõà åâðîïåéñêàÿ
âèäîâ êîíå÷íîñòåé (èíîãäà ïðåîáðàçîâàíû â ëàñòû), áîëîòíàÿ, ÷åðåïàõà
÷åëþñòè ñíàáæåíû ðîãîâûìè ÷åõëàìè ñ ðåæóùèì ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ
êðàåì
Êðîêîäèëû, 23 Òåëî ïîêðûòî êðóïíûìè ðîãîâûìè ùèòêàìè, äâå Àëëèãàòîðû êèòàéñêèé
âèäà ïàðû êîíå÷íîñòåé (íà çàäíèõ èìååòñÿ ïëàâàòåëü- è ìèññèñèïñêèé, êðî-
íàÿ ïåðåïîíêà), çóáû îäíîòèïíûå, êîíè÷åñêîé êîäèë íèëüñêèé
ôîðìû; â ñåðäöå ïî÷òè ïîëíàÿ ïåðåãîðîäêà

Ðîëü ïðåñìûêàþùèõñÿ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Ðåïòèëèè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì

â ýêîñèñòåìàõ, òàê êàê îíè ðåãóëèðóþò ÷èñëåííîñòü ìíîãèõ íàñåêîìûõ è ïîçâîíî÷íûõ. Ïðåñìû-
êàþùèõñÿ èçäàâíà èñïîëüçîâàë ÷åëîâåê â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ìÿñà, ÿèö, êîæè, ïàíöèðåé, ÿäà.
Íåêîòîðûå ðåïòèëèè ìîãóò íàíîñèòü óùåðá ñåëüñêîìó è ðûáíîìó õîçÿéñòâàì, äðóãèå — ÿâëÿòüñÿ
ïåðåíîñ÷èêàìè âîçáóäèòåëåé áîëåçíåé ÷åëîâåêà è äîìàøíèõ æèâîòíûõ, à òàêæå ìîãóò áûòü íåïî-
ñðåäñòâåííî îïàñíûìè äëÿ ÷åëîâåêà.
Êëàññ Ïòèöû îáúåäèíÿåò îêîëî 9 òûñ. âèäîâ ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ,
òåëî êîòîðûõ ïîêðûòî ïåðüÿìè. Ïðèñïîñîáëåííîñòü ê ïîëåòó âûðàæàåòñÿ â íàëè÷èè êðûëüåâ
(ðèñ. 4.168) è õâîñòà, îáòåêàåìîé ôîðìû òåëà, îáëåã÷åíèè ñêåëåòà, òåïëîêðîâíîñòè è äâîéíîì
äûõàíèè.
Íà ãîëîâå ó ïòèö èìåþòñÿ êëþâ, ïàðà ãëàç è ñêðûòûå ïîä ïåðüÿìè óøíûå óãëóáëåíèÿ. Êëþâ
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âèäîèçìåíåíèå ÷åëþñòåé, ïîêðûòûõ ðîãîâûìè ÷åõëàìè. Îí äåëèòñÿ íà íàä-
êëþâüå è ïîäêëþâüå. Ó îñíîâàíèÿ íàäêëþâüÿ íàõîäÿòñÿ íîçäðè.
Êîæà ó ïòèö ñóõàÿ è ïî÷òè ëèøåííàÿ æåëåç, ëèøü ó âîäîïëàâàþùèõ ïòèö ó îñíîâàíèÿ õâîñòà
èìååòñÿ êîï÷èêîâàÿ æåëåçà. Ïðîèçâîäíûìè ýïèäåðìèñà êîæè ÿâëÿþòñÿ ïåðüÿ, ðîãîâûå ÷åõëû
íà íàäêëþâüå è ïîäêëþâüå, ðîãîâûå ÷åøóéêè, ïîêðûâàþùèå íèæíèå êîíå÷íîñòè, à òàêæå êîãòè.

232 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Рис. 4.169. Структура пера

Рис. 4.168. Крыло птицы Рис. 4.170. Контурное перо

Îñíîâó ïåðà ïòèöû îáðàçóåò ñòåðæåíü, ïî áîêàì êîòîðîãî ïðèêðåïëåíû äâå áîêîâûå ïëàñòèí-
êè — îïàõàëà. Íèæíÿÿ ÷àñòü ïåðà, ïîãðóæåííàÿ â êîæó, íàçûâàåòñÿ î÷èíîì, à âåðõíÿÿ — ñòåðæ-
íåì. Îïàõàëî îáðàçîâàíî äëèííûìè áîðîçäêàìè ïåðâîãî ïîðÿäêà, íà êîòîðûõ ñèäÿò áîðîçäêè
âòîðîãî ïîðÿäêà, ñöåïëÿþùèåñÿ ìåæäó ñîáîé ïðè ïîìîùè êðþ÷î÷êîâ (ðèñ. 4.169). Áëàãîäàðÿ òà-
êîé êîíñòðóêöèè îïàõàëî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óïðóãóþ ïëàñòèíêó. Ïåðüÿ äåëÿòñÿ íà êîíòóðíûå
(ðèñ. 4.170) è ïóõîâûå. Êîíòóðíûå ïåðüÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ïî ðàñïîëîæåíèþ íà òåëå ïòèöû ïîä-
ðàçäåëÿþòñÿ íà ìàõîâûå, ðóëåâûå, êðîþùèå è äð. Èõ îñ-
íîâíàÿ ôóíêöèÿ — òåðìîèçîëÿöèÿ, çàùèòà îò ìåõàíè÷å-
13 13
ñêèõ âîçäåéñòâèé, ó÷àñòèå â ñîçäàíèè òÿãîâîé ñèëû
16 1
è íàïðàâëåíèè ïîòîêîâ âîçäóõà.  îòëè÷èå îò êîíòóðíûõ
ïåðüåâ, ñòåðæåíü ïóõîâûõ ïåðüåâ òîíîê è îíè íå èìåþò áî-
14
ðîäîê âòîðîãî ïîðÿäêà, âñëåäñòâèå ÷åãî èõ îïàõàëà íå îá-
13
2 ðàçóþò ïëàñòèíîê. Ïóõîâûå ïåðüÿ ðàñïîëàãàþòñÿ ïîä êîí-
15
òóðíûìè, îíè îáåñïå÷èâàþò òåðìîèçîëÿöèþ, îñîáåííî
8 19
3 ó âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Òàêæå ó ïòèö ìîãóò áûòü íèòåâèä-
6 íûå ïåðüÿ, èãðàþùèå îïðåäåëåííóþ ðîëü â îñÿçàíèè, à ùå-
4 òèíêè â óãëàõ ðòà íàñåêîìîÿäíûõ ïòèö ìîãóò ñïîñîáñòâî-
âàòü çàõâàòó íàñåêîìûõ â ïîëåòå. Ó ïòèö ïîñòîÿííî
7
5 ïðîèñõîäèò ñìåíà îïåðåíèÿ, îäíàêî ó îäíèõ âèäîâ ýòî ïðî-
èñõîäèò ïîñòåïåííî, à äðóãèå âñëåäñòâèå ïîòåðè çíà÷èòåëü-
9
íîé ÷àñòè ïåðüåâîãî ïîêðîâà (ëèíüêè) âðåìåííî óòðà÷èâà-
þò ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó (ãóñè, óòêè, ëåáåäè).
10
12 Îñîáåííîñòÿìè ñêåëåòà ïòèö â ñâÿçè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì
11
ê ïîëåòó è õîæäåíèåì íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ ÿâëÿþòñÿ
Рис. 4.171. Скелет птицы: ïðåîáðàçîâàíèå êîíå÷íîñòåé è èõ ïîÿñîâ, îáëåã÷åíèå ñêå-
1 — череп; 8 — крыло; ëåòà, à òàêæå ñðàñòàíèå ìíîãèõ êîñòåé íà ðàííèõ ýòàïàõ
2 — шейный отдел 9 — бедро;
позвоночника; 10 — голень; ðàçâèòèÿ.
3 — грудной отдел 11 — цевка; Ñêåëåò ïòèöû ñîñòîèò èç ñêåëåòà ãîëîâû, ñêåëåòà òó-
позвоночника; 12 — пальцы ног;
4 — сложный крестец; 13 — пальцы верхних ëîâèùà è ñêåëåòîâ êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 4.171). Êîñòè ÷åðåïà
5 — хвостовые конечностей; ñðîñëèñü â åäèíóþ êîñòü ñ î÷åíü êðóïíûìè ãëàçíèöàìè.
позвонки; 14 — плечевая кость;
6 — вилочка; 15 — локтевая кость; ×åëþñòíûå êîñòè ïðåîáðàçîâàíû â íàäêëþâüå è ïîäêëþâüå.
7 — киль грудины; 16 — лучевая кость Ñêåëåò òóëîâèùà ñîñòîèò èç ïîçâîíî÷íèêà è ãðóäíîé

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 233

êëåòêè. Ïîçâîíî÷íèê äåëèòñÿ íà ïÿòü îòäåëîâ: øåéíûé (11–25 ïîçâîíêîâ), ãðóäíîé (3–10 ïîçâîí-
êîâ), ïîÿñíè÷íûé (6 ïîçâîíêîâ), êðåñòöîâûé (2 ïîçâîíêà) è õâîñòîâîé (òîëüêî 6 ïîçâîíêîâ îñòà-
þòñÿ ñâîáîäíûìè, òîãäà êàê îñòàëüíûå ñðàñòàþòñÿ ëèáî ñ êðåñòöîâûìè ïîçâîíêàìè â ñëîæíûé
êðåñòåö, ëèáî â õâîñòîâóþ êîñòî÷êó). Ãðóäíûå ïîçâîíêè ñðàùåíû ìåæäó ñîáîé è ñ ïîçâîíêàìè
ïîÿñíè÷íîãî îòäåëà. Îíè íåñóò ñëîæíûå ðåáðà, ïîäâèæíî ñî÷ëåíåííûå ñ ãðóäèíîé. Ãðóäèíà íåñåò
êðóïíûé âûñòóï — êèëü, ê êîòîðîìó ïðèêðåïëÿþòñÿ ëåòàòåëüíûå ìûøöû.
Ïîÿñ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé ó ïòèö îáðàçîâàí ïàðíûìè ëîïàòêàìè, êëþ÷èöàìè è âîðîíüèìè
êîñòÿìè. Êëþ÷èöû îáðàçóþò âèëî÷êó, à âîðîíüè êîñòè óïèðàþòñÿ â ãðóäèíó. Ïåðåäíèå êîíå÷-
íîñòè ó ïòèö ïðåîáðàçîâàíû â êðûëüÿ, â íèõ âûäåëÿþò ïëå÷î, ïðåäïëå÷üå è êèñòü, îäíàêî ÷àñòü
êîñòåé çàïÿñòüÿ è ïÿñòè ñðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ ïðÿæêó. Ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî òðè ïàëüöà.
Ñêåëåò çàäíèõ êîíå÷íîñòåé òàêæå ïðåòåðïåâàåò èçìåíåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåñìûêàþùèìè-
ñÿ: òàçîâûå êîñòè ïðèðàñòàþò ê ñëîæíîìó êðåñòöó, ñëàáî ðàçâèâàåòñÿ ìàëàÿ áåðöîâàÿ êîñòü,
à ÷àñòü êîñòåé ïðåäïëþñíû è ïëþñíû ñðàñòàþòñÿ â öåâêó (ñíàðóæè îíà ïîêðûòà ðîãîâûìè ÷åøóé-
êàìè), îñòàåòñÿ 2–4 ïàëüöà.
Ìóñêóëàòóðà ïòèö ðàçâèòà íàìíîãî ñèëüíåå, ÷åì ó ðåïòèëèé. Îñîáåííî ðàçâèòû ìûøöû, îáåñïå-
÷èâàþùèå ñïîñîáíîñòü ïòèö ê ïîëåòó — ãðóäíûå è ïîäêëþ÷è÷íûå ìûøöû, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ íå
íà ñàìèõ êðûëüÿõ, à êðåïÿòñÿ ê êèëþ ãðóäèíû, òîãäà êàê ê êðûëüÿì òÿíóòñÿ òîëüêî ñóõîæèëèÿ.
Ñðåäè ïòèö èìåþòñÿ êàê ðàñòèòåëüíîÿäíûå è íàñåêîìîÿäíûå, òàê è õèùíûå âèäû. Êëþâ ëèøåí
çóáîâ è ïîêðûò ðîãîâûì ÷åõëîì. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö ñîñòîèò èç ðîòîâîé ïîëîñòè,
ãëîòêè, ïèùåâîäà, æåëóäêà, òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà (ðèñ. 4.172).  ðîòîâîé ïîëîñòè ïèùà
ñìà÷èâàåòñÿ ñëþíîé è ïîñòóïàåò â ãëîòêó è äàëåå â ïèùåâîä.  ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ïåðåä
æåëóäêîì ìîæåò áûòü ðàñøèðåíèå ïèùåâîäà — çîá, ãäå ïèùà
íàêàïëèâàåòñÿ è íà÷èíàåò ïåðåâàðèâàòüñÿ. Æåëóäîê ñîñòîèò èç 1
äâóõ îòäåëîâ — æåëåçèñòîãî è ìóñêóëüíîãî. Â æåëåçèñòîì îòäåëå
ïèùà ïîäâåðãàåòñÿ âîçäåéñòâèþ ïèùåâàðèòåëüíîãî ñîêà, à â ìó- 2
5
ñêóëüíîì ïåðåòèðàåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñîêðàùåíèÿ ìûøå÷íûõ ñòå-
íîê è ñ ïîìîùüþ ìåëêèõ êàìåøêîâ, êîòîðûå çàãëàòûâàåò ïòèöà.
Èç æåëóäêà ïèùà ïîïàäàåò ñíà÷àëà â òîíêèé êèøå÷íèê, à çàòåì
7 4
â òîëñòûé, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó.  òîíêîì êèøå÷íèêå
ïèùà îáðàáàòûâàåòñÿ ñåêðåòàìè ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æåëå- 6 3
çû, ÷òî îáåñïå÷èâàåò åå ïåðåâàðèâàíèå. Âûñîêàÿ ñêîðîñòü îáìåíà
Рис. 4.172. Внутреннее строение
âåùåñòâ îáóñëîâëèâàåò áûñòðîå ïåðåâàðèâàíèå ïèùè. Òàê, ó äî- птиц:
ìîâîãî âîðîáüÿ ãóñåíèöà ïåðåâàðèâàåòñÿ çà 15 ìèí, æóê — çà 1 — головной мозг;
2 — спинной мозг;
1 ÷, à çåðíî — çà 3–4 ÷. 3 — сердце;
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïòèö ïðåäñòàâëåíà äûõàòåëüíûìè ïó- 4 — пищевод;
5 — желудок;
òÿìè, ëåãêèìè è ïðèìûêàþùèìè ê íèì âîçäóøíûìè ìåøêàìè. 6 — кишечник;
 ñâÿçè ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ïîëåòó ïòèöàì ñâîéñòâåííî äâîéíîå 7 — клоака
äûõàíèå, ïðè êîòîðîì âîçäóõ äâàæäû ïðîõîäèò ÷åðåç ëåãêèå áëà-
ãîäàðÿ íàëè÷èþ âîçäóøíûõ ìåøêîâ: ïðè âäîõå îí ïðîõîäèò, íå
çàäåðæèâàÿñü, ÷åðåç ëåãêèå, à ïðè âûäîõå â ëåãêèõ êèñëîðîä ýòî-
ãî âîçäóõà îáìåíèâàåòñÿ íà óãëåêèñëûé ãàç. Êðîìå äûõàòåëüíîé 2 1
ôóíêöèè, âîçäóøíûå ìåøêè ñíèæàþò óäåëüíóþ ïëîòíîñòü òåëà
ïòèöû. Â äûõàòåëüíîé ñèñòåìå èìååòñÿ íèæíÿÿ ãîðòàíü ñ ãîëî- 3
ñîâûìè ñâÿçêàìè, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ðàçíîîáðàçèå çâóêîâ, èçäàâà-
åìûõ ïòèöàìè (ðèñ. 4.173).
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ïòèö çàìêíóòàÿ, ñ äâóìÿ êðóãàìè êðî-
âîîáðàùåíèÿ. Ñåðäöå ÷åòûðåõêàìåðíîå, ó íåêîòîðûõ ìåëêèõ
ïòèö îíî ñïîñîáíî ñîêðàùàòüñÿ äî 1000 ðàç â ìèíóòó. Èç ëå-
Рис. 4.173. Дыхательная система
âîãî æåëóäî÷êà áåðåò íà÷àëî áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ, птиц:
îáåñïå÷èâàþùèé ìîçã è äðóãèå âíóòðåííèå îðãàíû êèñëîðîäîì 1 — трахея;
2 — легкие;
àðòåðèàëüíîé êðîâè. Îò îðãàíîâ îáåäíåííàÿ êèñëîðîäîì êðîâü 3 — воздушные мешки
âîçâðàùàåòñÿ óæå â ïðàâîå ïðåäñåðäèå, è èç ïðàâîãî æåëóäî÷êà

234 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

âûòàëêèâàåòñÿ ê ëåãêèì ïî ìàëîìó êðóãó êðîâîîáðàùåíèÿ. Çàêàí÷èâàåòñÿ ìàëûé êðóã â ëåâîì
ïðåäñåðäèè.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïî÷êàìè è ìî÷åòî÷íèêàìè, îòêðûâàþùèìñÿ â êëîàêó.
Êîíå÷íûì ïðîäóêòîì îáìåíà âåùåñòâ ó ïòèö, êàê è ó ðåïòèëèé, ÿâëÿåòñÿ ìî÷åâàÿ êèñëîòà.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïòèö âûñîêîîðãàíèçîâàííàÿ, îñîáåííî ðàçâèòû ïåðåäíèå ïîëóøàðèÿ ãîëîâ-
íîãî ìîçãà è ìîçæå÷îê. Îðãàíû ÷óâñòâ ïðåäñòàâëåíû îðãàíàìè çðåíèÿ (ãëàçà), ñëóõà (âíóòðåííåå
è ñðåäíåå óõî), èçðåäêà — îáîíÿíèÿ. Ãëàçíûå ÿáëîêè ó ïòèö îòíîñèòåëüíî êðóïíûå, îíè çàùè-
ùåíû âåêàìè è ìèãàòåëüíîé ïåðåïîíêîé. Îñîáåííî õîðîøî ðàçâèòî çðåíèå ó õèùíûõ è ïòèö,
îõîòÿùèõñÿ íî÷üþ. Îðãàí ñëóõà ðàçâèò ëó÷øå, ÷åì ó ðåïòèëèé, òàê êàê óëèòêà áîëåå îáîñîáëåíà,
è èìååòñÿ çà÷àòîê íàðóæíîãî ñëóõîâîãî ïðîõîäà. Îáîíÿíèå ó áîëüøèíñòâà ïòèö ðàçâèòî ñëàáî,
õîòÿ ó íîâîçåëàíäñêèõ êèâè, óòîê, ãðèôîâ è íåêîòîðûõ äðóãèõ, êîòîðûå íàõîäÿò äîáû÷ó ïî çà-
ïàõó, îíî áîëåå ðàçâèòî.
Ïòèöû — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, ó ñàìöîâ èìåþòñÿ ïàðíûå ñåìåííèêè è ñåìÿïðîâîäû,
îòêðûâàþùèåñÿ â êëîàêó, à ó ñàìîê — ïàðíûå ÿè÷íèêè è ÿéöåâîäû, îäíàêî îáû÷íî ñîõðàíÿåòñÿ
òîëüêî îäèí èç ÿè÷íèêîâ. Ðàçâèòèå òîëüêî îäíîãî ÿè÷íèêà ñâÿçàíî ñ îòêëàäûâàíèåì êðóïíûõ
ÿèö, ïîêðûòûõ òâåðäîé ñêîðëóïîé. Ñîçðåâøàÿ ÿéöåêëåòêà ïîïàäàåò â ÿéöåâîä, â âåðõíåé ÷àñòè
êîòîðîãî ïðîèñõîäèò îïëîäîòâîðåíèå, à çàòåì îíà ïîêðûâàåòñÿ áåëêîâîé, äâóìÿ ïîäñêîðëóïîâûìè
è èçâåñòêîâîé ñêîðëóïîâîé îáîëî÷êàìè, è ëèøü çàòåì âûâîäèò-
6 5 4 ñÿ íàðóæó.
ßéöî ïòèö îòíîñèòåëüíî êðóïíûõ ðàçìåðîâ, ïîñêîëüêó
7 2
ñîäåðæèò çíà÷èòåëüíûé çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äëÿ ðàç-
âèòèÿ çàðîäûøà (æåëòîê, áåëîê) (ðèñ. 4.174). Çàðîäûø ðàç-
1 âèâàåòñÿ èç íåáîëüøîãî çàðîäûøåâîãî äèñêà íà ïîâåðõíîñòè
æåëòêà. Äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ëó÷øåãî ïðîãðåâà çàðîäûøà æåëòîê
3 êàê áû ïîäâåøåí íà ñâîåîáðàçíûõ êàíàòèêàõ — õàëàçàõ —
â áåëêîâîé îáîëî÷êå. Äûõàíèå çàðîäûøà îáåñïå÷èâàåòñÿ çà
Рис. 4.174. Строение яйца: ñ÷åò âîçäóõà, íàõîäÿùåãîñÿ â âîçäóøíîé êàìåðå ìåæäó ïîä-
1 — скорлуповая оболочка; ñêîðëóïîâûìè îáîëî÷êàìè. Ñêîðëóïîâàÿ îáîëî÷êà ïðîíèçàíà
2 — подскорлуповая оболочка;
3 — воздушная камера; ïîðàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè ãàçîîáìåí ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, åå
4 — желток; èçâåñòü ÷àñòè÷íî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ êîñòåé ñêå-
5 — зародышевый диск;
6 — белковая оболочка;
ëåòà. Ñêîðëóïà äîëæíà áûòü ïðî÷íîé, ÷òîáû âûäåðæàòü âåñ íà-
7 — халазы ñèæèâàþùåãî ÿéöî ðîäèòåëÿ. Ê òîìó æå îíà ÷àñòî èìååò ìà-
ñêèðîâî÷íóþ îêðàñêó.
Ãîäîâîé öèêë æèçíè ïòèö è ñåçîííûå ÿâëåíèÿ. Áîëüøèíñòâó âèäîâ ïòèö ñâîéñòâåííî ñëîæíîå
áðà÷íîå ïîâåäåíèå, êîãäà ñàìöû ñîðåâíóþòñÿ çà ñàìîê áîëåå ÿðêèì îïåðåíèåì, ðàçìåðàìè òåëà,
áîëåå ãðîìêèì ãîëîñîì è ò. ä. Ïîñëå ñîçäàíèÿ ïàðû íà÷èíàåòñÿ ïåðèîä ãíåçäîâàíèÿ, êîãäà ïòèöû
ñòðîÿò ãíåçäà ðàçëè÷íûõ êîíñòðóêöèé, íà÷èíàÿ îò ïðîñòûõ óãëóáëåíèé â ïî÷âå, è çàêàí÷èâàÿ
ñëîæíåéøèìè «çîíòàìè» êîëîíèé àôðèêàíñêèõ òêà÷åé, ïîäâåøåííûìè íà âåòêå. Ñåëèòüñÿ ïòè-
öû ìîãóò êàê êîëîíèÿìè, òàê è îäèíî÷íî.  ãíåçäàõ îòêëàäûâàþò äî òðåõ äåñÿòêîâ ÿèö, ÷èñëî
êîòîðûõ îãðàíè÷åíî âîçìîæíîñòÿìè êàê íàñèæèâàíèÿ, òàê è âûêàðìëèâàíèÿ. Íàñèæèâàíèå ÿèö
äëèòñÿ îò 9 ñóòîê ó ìåëêèõ âîðîáüèíûõ äî 44 ó áåðêóòà (ó êóðèöû — 21 ñóòêè, ó óòêè — 28).
Èç ÿéöà â îñíîâíîì ìîãóò âûëóïëÿòüñÿ ëèáî ñëåïûå, äîëãî îñòàþùèåñÿ â ãíåçäå ïòåíöû, ëèáî
çðÿ÷èå, ñïîñîáíûå ïî÷òè ñðàçó êîðìèòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíî è ñëåäîâàòü çà ìàòåðüþ. Ïòåíöîâ ïåðâî-
ãî òèïà íàçûâàþò ïòåíöîâûìè, èëè ãíåçäîâûìè, îíè õàðàêòåðíû äëÿ äÿòëîâ, ñòðèæåé, ãîëóáåé
è äð. Ïòåíöû âòîðîãî òèïà îòíîñÿòñÿ ê âûâîäêîâûì, òàêèõ ïòåíöîâ èìåþò êóðû, óòêè, ãóñè.
Ó ãíåçäîâûõ ïòèö âûêàðìëèâàíèå ïòåíöîâ â ãíåçäå ïðîäîëæàåòñÿ äî 90 äíåé (ó áåðêóòà), òîãäà
êàê ó áîëåå ìåëêèõ ïòèö ýòîò ïåðèîä ãîðàçäî êîðî÷å. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïòåíöû ïîêèäàþò ãíåçäî
ëèøü ïîñëå òîãî, êàê íàó÷àòñÿ ëåòàòü.
 òå÷åíèå ãîäà ïòèöû ìåíÿþò ñâîå îïåðåíèå. Íàïðèìåð, ó áåëîé êóðîïàòêè ëåòíåå îïåðåíèå —
ñåðîå, à íà çèìó ìåíÿåòñÿ íà áåëîå.
 ïîñëåãíåçäîâîå âðåìÿ ïòèöû ìîãóò ïåðåìåùàòüñÿ íà íåêîòîðîå ðàññòîÿíèå â ïîèñêàõ êîð-
ìà — ìèãðèðîâàòü. Ïî äàëüíîñòè ïåðåìåùåíèé èõ äåëÿò íà îñåäëûõ, êî÷åâûõ è ïåðåëåòíûõ.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 235

Îñåäëûå ïòèöû íå ïîêèäàþò ðàéîíîâ ãíåçäîâàíèÿ, îíè çà÷àñòóþ äåëàþò çàïàñû êîðìà íà çèìó
èëè ïåðåìåùàþòñÿ ïî óãîäüÿì, â òîì ÷èñëå è ïîáëèæå ê æèëüþ ÷åëîâåêà (áåëàÿ êóðîïàòêà, âî-
ðîíà, ãîðîäñêîé âîðîáåé). Êî÷óþùèå ïåðåìåùàþòñÿ íà äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ, îäíàêî
íå ïîêèäàþò àðåàëà ãíåçäîâàíèÿ (ñåðàÿ âîðîíà, ãðà÷).  îòëè÷èå îò íèõ, ïåðåëåòíûå ïòèöû ïî-
êèäàþò àðåàë ãíåçäîâàíèÿ è ñîâåðøàþò ìèãðàöèè íà äàëåêèå ðàññòîÿíèÿ (áåëûé àèñò, ëàñòî÷êà
äåðåâåíñêàÿ, ïîëÿðíàÿ êðà÷êà). Âî âðåìÿ ìèãðàöèé ïòèöû îðèåíòèðóþòñÿ ïî ðàçëè÷íûì îðèåí-
òèðàì, íî îñíîâíûì, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ìàãíèòíîå ïîëå Çåìëè. Íåêîòîðûå ïòèöû íà çèìó
âïàäàþò â ñïÿ÷êó.
Êëàññèôèêàöèÿ ïòèö. Êëàññ Ïòèöû äåëèòñÿ íà òðè íàäîòðÿäà: Ïèíãâèíîîáðàçíûå, Ñòðàóñî-
îáðàçíûå è Òèïè÷íûå ïòèöû (òàáë. 4.8).

Òàáëèöà 4.8
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà íàäîòðÿäîâ ïòèö

Ñèñòåìàòè÷å-
Ìåñòà ãíåç-
ñêàÿ ãðóïïà, Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
äîâàíèÿ
÷èñëî âèäîâ

Íàäîòðÿä Êðûëüÿ âèäîèçìåíåíû â ëàñòû, ïåðüÿ ëèøå- Êàìåíèñòûå Ïèíãâèí Àäå-

Ïèíãâèíû, íû îïàõàë, ñïëîøü ïîêðûâàþò òåëî; íà íîãàõ ïîáåðåæüÿ, ëè, ïèíãâèí
16 4 ïàëüöà (3 ñîåäèíåíû ïëàâàòåëüíîé ïåðåïîí- ëåäÿíûå î÷êîâûé
êîé), îáðàùåííûõ âïåðåä, êîñòè áåç âîçäóõî- ïîëÿ
íîñíûõ ïîëîñòåé, íà ãðóäèíå èìååòñÿ êèëü;
ïòåíöû ãíåçäîâîãî òèïà

Íàäîòðÿä Êðûëüÿ íåäîðàçâèòû, ïåðüÿ ëèøåíû óïðóãèõ Ïóñòûíè, Ñòðàóñ, íàíäó,

Ñòðàóñîîáðàç- îïàõàë, ïîêðûâàþò òåëî ñïëîøü; íà íîãàõ ñòåïè, ñà- êèâè, êàçóàð,
íûå, 7 2–3 ïàëüöà, îáðàùåííûõ âïåðåä, êîñòè áåç âàííû ýìó
âîçäóõîíîñíûõ ïîëîñòåé, ãðóäèíà áåç êèëÿ;
ïòåíöû âûâîäêîâûå

Íàäîòðÿä Êðûëüÿ õîðîøî ðàçâèòû, ïåðüÿ òèïè÷íîãî Ïîâñåìåñòíî

Òèïè÷íûå ñòðîåíèÿ, ðàñïîëîæåíû íà òåëå îòäåëüíûìè
ïòèöû, 8500 ó÷àñòêàìè; íà íîãàõ 3–4 ïàëüöà, êîñòè îáëåã-
÷åííûå, ñ âîçäóøíûìè ïîëîñòÿìè, íà ãðóäèíå
èìååòñÿ êèëü; ïòåíöû ãíåçäîâîãî èëè âûâîä-
êîâîãî òèïà

Îòðÿä Àèñòî- Øåÿ è êîíå÷íîñòè î÷åíü äëèííûå, êëþâ Ïîáåðåæüÿ Àèñò îáûêíî-
Îáðàçíûå, ïðÿìîé è îñòðûé; íà íîãàõ 4 ïàëüöà, çàäíèé âîäîåìîâ, âåííûé, öàïëÿ
118 ïàëåö ïîñòàâëåí íèçêî è ñëóæèò îïîðîé; áîëîòà ñåðàÿ
ïòåíöû ãíåçäîâûå

Îòðÿä Âîðî- Ñòðîåíèå êðûëüåâ è êëþâà î÷åíü ðàçíîîáðàç- Âñå ëàíä- Æàâîðîíîê,
áüèíîîáðàç- íî, íà íîãàõ 4 ïàëüöà, ïåðâûé ïàëåö îáðàùåí øàôòû ëàñòî÷êà,
íûå, îêîëî íàçàä, âûðàæåí ïîëîâîé äèìîðôèçì; ïòåíöû ñâèðèñòåëü,
5100 ãíåçäîâûå ñîëîâåé, äðîçä,
ñèíèöà

Îòðÿä Òåëîñëîæåíèå ïëîòíîå; ãîëîâà ìàëåíüêàÿ, Âñå ëàíä- Ãîëóáü ñè-

Ãîëóáå- êëþâ íåáîëüøîé; êðûëüÿ äëèííûå, çàîñòðåí- øàôòû çûé, ãîðëèöà
îáðàçíûå, íûå; îïåðåíèå ãóñòîå è ïëîòíîå; õîðîøî ðàç- òðîïè÷åñêèõ îáûêíîâåííàÿ,
îêîëî 300 âèò çîá; ïòåíöû ãíåçäîâûå è óìåðåí- âÿõèðü
íûõ øèðîò

236 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Îêîí÷àíèå òàáëèöû 4.8

Ñèñòåìàòè÷å-
Ìåñòà ãíåç-
ñêàÿ ãðóïïà, Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
äîâàíèÿ
÷èñëî âèäîâ
Îòðÿä Ãóñå- Òåëî ïëîòíîå, âàëüêîâàòîå, øåÿ äëèííàÿ, Âíóòðåííèå Ãóñü ñåðûé,
îáðàçíûå, õâîñò êîðîòêèé; êëþâ îáû÷íî óïëîùåííûé; âîäîåìû ëåáåäü-øèïóí,
áîëåå 200 êðàÿ êëþâà ñíàáæåíû ïîïåðå÷íûìè ðîãîâû- âñåõ êîí- êàçàðêà êðàñ-
ìè ïëàñòèíêàìè, îáðàçóþùèìè öåäèëüíûé òèíåíòîâ, íîçîáàÿ, øè-
àïïàðàò; íà íîãàõ 4 ïàëüöà (3 ïåðåäíèõ ñî- êðîìå Àí- ëîõâîñòü, óòêà
åäèíåíû ïëàâàòåëüíîé ïåðåïîíêîé); ïòåíöû òàðêòèäû ñåðàÿ, êðÿêâà
âûâîäêîâûå

Îòðÿä Äÿòëî- Ìåëêèå èëè ñðåäíèå ïî âåëè÷èíå î÷åíü ðàçíî- Ëåñà ðàç- Äÿòåë ÷åðíûé,
îáðàçíûå, îáðàçíûå ïî âíåøíåìó âèäó ïòèöû ñî ñëåãêà ëè÷íîãî äÿòåë áîëüøîé
îêîëî 400 èçîãíóòûì èëè äîëîòîîáðàçíûì êëþâîì; îïå- òèïà ïåñòðûé, äÿòåë
ðåíèå ðûõëîå, ïóõà íåò; ÿçûê äëèííûé, òîí- çåëåíûé
êèé, ó íåêîòîðûõ óêîðî÷åííûé èëè óìåðåí-
íîé äëèíû; íà íîãàõ 4 ïàëüöà, ïðèñïîñîáëåíû
ê ëàçàíèþ ïî äåðåâüÿì; ïòåíöû ãíåçäîâûå

Îòðÿä Êóðî- Ïòèöû ñðåäíåé âåëè÷èíû, ïëîòíîãî ñëîæå- Ëåñà, ñòåïè, Ïåðåïåë, ñåðàÿ
îáðàçíûå, íèÿ, ñ êîðîòêèì è êðåïêèì êëþâîì è ñèëü- ïóñòûíè êóðîïàòêà,
îêîëî 280 íûìè ÷åòûðåõïàëûìè íîãàìè (3 íàïðàâëåíû ôàçàí îáûêíî-
âïåðåä, 1 — íàçàä); êðûëüÿ êîðîòêèå, øèðî- âåííûé, òåòå-
êèå; âûðàæåí ïîëîâîé äèìîðôèçì; ïòåíöû ðåâ, ãëóõàðü,
âûâîäêîâûå ðÿá÷èê

Îòðÿä Ñîâî- Íî÷íûå õèùíûå ïòèöû; îïåðåíèå ìÿãêîå, Ñòåïè, Ñîâà óøàñòàÿ,
îáðàçíûå, ðûõëîå; íîãè ñèëüíûå, ñ äëèííûìè è îñòðû- ïóñòûíè, ñû÷ äîìîâîé,
144 âèäà ìè êîãòÿìè; êðûëüÿ äëèííûå, õâîñò êîðîò- ãîðû, ëåñà ñèïóõà, íå-
êèé, çàêðóãëåííûé íà êîíöå; êëþâ ñèëüíûé, ÿñûòü ñåðàÿ
ñ çàãíóòûì âíèç îñòðûì êîí÷èêîì; áîëüøèå
ãëàçà, õîðîøî ðàçâèò ñëóõ; ïòåíöû ãíåçäîâûå

Îòðÿä Êëþâ êðþ÷êîâàòûé, ïàëüöû ñèëüíûå, Ðàçëè÷íûå ßñòðåá, ñîêîë,

Ñîêîëî- ñ îñòðûìè çàãíóòûìè êîãòÿìè; îïåðåíèå ëàíäøàôòû ãðèô
îáðàçíûå, æåñòêîå, ïëîòíîå; êðûëüÿ äëèííûå, ïðèñïîñî-
èëè äíåâíûå áëåíû ê ïàðÿùåìó ïîëåòó; ïòåíöû ãíåçäîâûå
õèùíèêè,
290 âèäîâ

Ïðîèñõîæäåíèå ïòèö. Ïòèöû èìåþò íåêîòîðûå ÷åðòû ñòðîåíèÿ, ðîäíÿùèå èõ ñ ðåïòèëèÿìè,

îäíàêî òîëüêî â ñåðåäèíå XIX âåêà áûëî íàéäåíî äîêàçàòåëüñòâî ýòîãî ðîäñòâà — ñêåëåò àðõå-
îïòåðèêñà — íåëåòàþùåãî æèâîòíîãî ñ ïåðåäíèìè êîíå÷íîñòÿìè-êðûëüÿìè, òåëî êîòîðîãî áûëî
ïîêðûòî ïåðüÿìè. Íåñìîòðÿ íà âíåøíåå ñõîäñòâî ñ ñîâðåìåííûìè ïòèöàìè, îí, ïî-âèäèìîìó,
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òóïèêîâóþ âåòâü ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó ñêåëåò áûë ñëèøêîì òÿæåë, è ïåðå-
äâèãàëñÿ îí, öåïëÿÿñü çà âåòêè ñîõðàíèâøèìèñÿ òðåìÿ ïàëüöàìè ñ êðþ÷êàìè íà êîíöàõ (ïîõîæèå
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ëàçàíèþ èìåþò ïòåíöû ñîâðåìåííûõ ãîàöèíîâ). Íà íîãàõ ó àðõåîïòåðèêñà èìå-
ëîñü 3 ïàëüöà, íàïðàâëåííûõ âïåðåä, è 1 — íàçàä. Íàñòîÿùèå ïòèöû ïîÿâèëèñü â êîíöå ìåçîçîÿ.
Ýêîëîãèÿ ïòèö. Ïòèö ðàçáèâàþò íà ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ïî ìåñòàì îáèòàíèÿ: ïòèöû ëå-
ñà (ñèíèöû, äÿòëû, äðîçäû, ðÿá÷èêè, òåòåðåâà, ãëóõàðè), ïòèöû îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (äðîôû,
ñòðàóñû), âîäîïëàâàþùèå ïòèöû (óòêè, ëåáåäè), ïòèöû ïîáåðåæèé âîäîåìîâ è áîëîò (àèñòû, öàï-
ëè, êóëèêè, êàéðû, ÷àéêè, òóïèêè).

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 237

 Ïðåäñòàâèòåëè êëàññà ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñïîñîáó äîáû÷è ïèùè: ëàñòî÷êè è ñòðèæè ëîâÿò íà-
ñåêîìûõ â ïîëåòå, ñèíèöû, ïèùóõè è êîðîëüêè ñîáèðàþò èõ, ñîêîëû è ñîâû — õèùíèêè, êëåñò
è äóáîíîñ — çåðíîÿäíûå.
Ðîëü ïòèö â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Ïòèöû èãðàþò âàæíåéøóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè ÷èñëåí-
íîñòè ðàçëè÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íàíîñÿùèõ âðåä ñåëüñêîìó è ëåñíîìó õîçÿéñòâó.
Êðîìå òîãî, îíè èçäàâíà îäîìàøíåíû ÷åëîâåêîì, öåíèòñÿ íå òîëüêî èõ ìÿñî, íî è ÿéöà, ïåðüÿ,
êîæà.
Êëàññ Ìëåêîïèòàþùèå âêëþ÷àåò ñâûøå 4 òûñ. âèäîâ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ, êîæà êîòîðûõ
èìååò âîëîñÿíîé ïîêðîâ è ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçû. Áîëüøàÿ ÷àñòü ìëåêîïèòàþùèõ ðîæäàåò æè-
âûõ äåòåíûøåé è âûêàðìëèâàåò èõ ìîëîêîì. Ãîëîâíîé ìîçã îòëè÷àåòñÿ ñèëüíûì ðàçâèòèåì êîðû
áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
Ðàçìåðû òåëà ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà âàðüèðóþò â ïðåäåëàõ îò 3,5 ñì ó áóðîçóáêè äî 33 ì ó ñè-
íåãî êèòà, à ìàññà — îò 1,5 ã äî 150 ò. Òåëî ìëåêîïèòàþùèõ èìååò ÷åòêî âûðàæåííûå ãîëîâó,
òóëîâèùå, õâîñò è êîíå÷íîñòè. Íà ãîëîâå, ïîìèìî ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ, ãëàç è ãîëîãî íîñà ñ ïàðîé
íîçäðåé, áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåíû óøíûå ðàêîâèíû. Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé èìååò ìÿñè-
ñòûå ãóáû, îãðàíè÷èâàþùèå ðîòîâîå îòâåðñòèå. Ãëàçà ñíàáæåíû ïîäâèæíûìè âåêàìè è ñëåçíûìè
æåëåçàìè, ñåêðåò êîòîðûõ îìûâàåò èõ è çàùèùàåò îò ïåðåñûõàíèÿ.
Ïîêðîâû òåëà. Êîæà ìëåêîïèòàþùèõ òðåõñëîéíàÿ, îáðàçîâàíà ýïèäåðìèñîì, äåðìîé, èëè
ñîáñòâåííî êîæåé, è ïîäêîæíîé æèðîâîé êëåò÷àòêîé. Âèäîèçìåíåíèÿìè ýïèäåðìèñà ÿâëÿþòñÿ
âîëîñû, êîãòè, íîãòè, ðîãà è êîïûòà ìëåêîïèòàþùèõ, à òàêæå ðàçíîîáðàçíûå æåëåçû. Äëÿ ïðåä-
ñòàâèòåëåé êëàññà õàðàêòåðíû ïîòîâûå è ñàëüíûå æåëåçû. Ïîòîîòäåëåíèå ïîçâîëÿåò ìëåêîïèòà-
þùèì ñíèçèòü òåìïåðàòóðó òåëà, à êîæíîå ñàëî çàùèùàåò øåðñòü è êîæó îò õèìè÷åñêèõ âîç-
äåéñòâèé îêðóæàþùåé ñðåäû è íàìîêàíèÿ. Îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ
âèäîèçìåíåíèå ïîòîâûõ æåëåç — ìëå÷íûå æåëåçû, ñåêðåòîì êîòîðûõ — ìîëîêîì — îíè âûêàðì-
ëèâàþò äåòåíûøåé. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîãóò áûòü òàêæå ÿäîâèòûå èëè ìóñêóñíûå æåëåçû.
Øåðñòü ìëåêîïèòàþùèõ èãðàåò çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â òåðìîðåãóëÿöèè, çàùèùàåò òåëî îò ìå-
õàíè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé, óìåíüøàåò èñïàðåíèå ñ ïîâåðõíîñòè òåëà, à òàêæå ìîæåò èìåòü ïîêðî-
âèòåëüñòâåííóþ îêðàñêó. Ó ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ èìååòñÿ äâà òèïà âîëîñêîâ — áîëåå æåñòêèå
îñòèñòûå è ìÿãêèé ïîäøåðñòîê.  òå÷åíèå ãîäà ìåõ ìîæåò ìåíÿòüñÿ, ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ
ëèíüêîé. Âèäîèçìåíåííûå îñòèñòûå âîëîñêè — âèáðèññû, ðàñïîëîæåííûå íà ãîëîâå, ëàïàõ è äðó-
ãèõ ÷àñòÿõ òåëà, âûïîëíÿþò ôóíêöèþ îðãàíîâ îñÿçàíèÿ, à ó åæåé è äèêîáðàçîâ îñòèñòûå âîëîñêè
ïðåîáðàçîâàíû â æåñòêèå èãëû.
Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà. Ñêåëåò ìëå-
êîïèòàþùèõ äåëèòñÿ íà ñêåëåò ãîëîâû, ñêåëåò 3 4
òóëîâèùà è ñêåëåòû êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 4.175). 2 5
1
×åðåï îòëè÷àåòñÿ áîëüøèì ìîçãîâûì îòäåëîì,
11
â ñðåäíåì óõå — òðè ñëóõîâûõ êîñòî÷êè: ìî-
ëîòî÷åê, íàêîâàëüíÿ è ñòðåìå÷êî. Ïîçâîíî÷-
íèê ìëåêîïèòàþùèõ äåëèòñÿ íà ïÿòü îòäåëîâ: 6
øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé, êðåñòöîâûé 7 10 9
è õâîñòîâîé.  øåéíîì îòäåëå íàñ÷èòûâàåòñÿ
8 12
îáû÷íî 7 ïîçâîíêîâ, ïåðâûå äâà ïîçâîíêà — àò-
ëàíò è ýïèñòðîôåé — îáåñïå÷èâàþò ïîäâèæíîñòü
øåè.  ãðóäíîì îòäåëå îáû÷íî 12–15 ïîçâîíêîâ,
ê íèì ïðèêðåïëÿþòñÿ ðåáðà, îáðàçóþùèå âìåñòå Рис. 4.175. Скелет млекопитающего:
1 — череп; 6 — хвостовой отдел
ñ ãðóäèíîé ãðóäíóþ êëåòêó. Ïîÿñíè÷íûé îòäåë 2 — шейный отдел позвоночника;
ñîñòîèò èç 2–9 ïîçâîíêîâ, à ïîçâîíêè êðåñòöîâî- позвоночника; 7 — плечевой пояс;
3 — грудной отдел 8 — скелет передней
ãî îòäåëà (2–4) ñðàñòàþòñÿ â êðåñòöîâóþ êîñòü, позвоночника; конечности;
ê êîòîðîé ïðèêðåïëÿþòñÿ òàçîâûå êîñòè. ×èñëî 4 — поясничный отдел 9 — ребра;
ïîçâîíêîâ â õâîñòîâîì îòäåëå ñèëüíî âàðüèðóåò позвоночника; 10 — грудина;
5 — крестцовый отдел 11 — тазовый пояс;
(3–49). Ñòðîåíèå ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé ñóùåñòâåí- позвоночника; 12 — скелет задней
íî çàâèñèò îò õàðàêòåðà äâèæåíèé ìëåêîïèòàþ- конечности

238 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

ùèõ, òàê, ó ëîøàäåé, ñîáàê è ãðûçóíîâ ðåäóöèðîâàíû êëþ÷èöû, òîãäà êàê âîðîíüè êîñòè îòñóò-
ñòâóþò ïî÷òè ó âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà. Òàçîâûå æå êîñòè ñðàñòàþòñÿ. Íà êîíå÷íîñòÿõ ìîæåò
áûòü ðàçëè÷íîå êîëè÷åñòâî ïàëüöåâ: ó ïàðíîêîïûòíûõ îñòàþòñÿ òðåòèé è ÷åòâåðòûé ïàëüöû,
à ó íåïàðíîêîïûòíûõ — òîëüêî òðåòèé.
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ñèëüíî ðàçâèòà, îñîáåííî ìûøöû êîíå÷íîñòåé, ïîäêîæ-
íûå è äûõàòåëüíûå ìûøöû, â òîì ÷èñëå è äèàôðàãìà, èçìåíåíèå ïîëîæåíèé êîòîðîé ñâÿçàíî
ñ ïðîöåññàìè âåíòèëÿöèè ëåãêèõ.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíî
íàëè÷èå ãóá, îãðàíè÷èâàþùèõ ñïåðåäè ïðåäðîòîâóþ ïîëîñòü, ñçà-
1 äè åå îãðàíè÷èâàþò çóáû. Ó áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé â òå÷åíèå
æèçíè ïðîèñõîäèò ñìåíà çóáîâ (ìîëî÷íûå íà ïîñòîÿííûå). Çóáû
ìëåêîïèòàþùèõ ðàçëè÷àþòñÿ ïî ôîðìå è âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì:
2 ðåçöû, êëûêè, ïðåäêîðåííûå è êîðåííûå. ×èñëî çóáîâ è èõ ôîðìà
çàâèñÿò îò õàðàêòåðà ïèùè: ó âîëêà — 6 ðåçöîâ, 1 êëûê, 8 ïðåäêî-
4
ðåííûõ è 4–6 áîëüøèõ êîðåííûõ, òîãäà êàê ó êðîëèêà íà âåðõíåé
÷åëþñòè 4 ðåçöà, íà íèæíåé — 2, êëûêè îòñóòñòâóþò, à êîðåííûõ
3
çóáîâ — 12 è 10 ñîîòâåòñòâåííî.
5
 ðîòîâóþ ïîëîñòü îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ñëþííûõ æåëåç, âûäå-
ëÿþùèõ ñëþíó ñ ïèùåâàðèòåëüíûìè ôåðìåíòàìè, êîòîðàÿ îáëàäàåò
áàêòåðèöèäíûìè ñâîéñòâàìè. Íàïðèìåð, ó êîðîâû âûðàáàòûâàåòñÿ
äî 50 ë ñëþíû â ñóòêè. Èç ðîòîâîé ïîëîñòè ÷åðåç ãëîòêó è ïèùåâîä
ïèùà ïîïàäàåò â õîðîøî âûðàæåííûé æåëóäîê (ðèñ. 4.176), êîòî-
ðûé ìîæåò èìåòü äî ÷åòûðåõ îòäåëîâ, êàê ó æâà÷íûõ æèâîòíûõ
Рис. 4.176. Внутреннее строение
млекопитающего: (ðóáåö, ñåòêó, êíèæêó è ñû÷óã), ñîáñòâåííî æåëóäêîì ÿâëÿåòñÿ ñû-
1 — сердце; ÷óã (ðèñ. 4.177).
2 — легкое;
3 — желудок; Êèøå÷íèê äåëèòñÿ íà òîíêèé, òîëñòûé è ïðÿìîé îòäåëû.  òîí-
4 — печень; êèé êèøå÷íèê îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé æå-
5 — кишечник
ëåçû, ñåêðåòû êîòîðûõ îáåñïå÷èâàþò ïåðåâàðèâàíèå ïèùè. Äëèíà
òîíêîãî êèøå÷íèêà ñèëüíî âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ïîòðåáëÿ-
2 åìîé ïèùè: ó ðàñòèòåëüíîÿäíûõ îí äëèííåå, ÷åì ó õèùíûõ è íà-
ñåêîìîÿäíûõ. Íà ãðàíèöå òîíêîãî è òîëñòîãî êèøå÷íèêà ó ìíîãèõ
âèäîâ èìååòñÿ âûðàæåííàÿ ñëåïàÿ êèøêà. Òîëñòûé êèøå÷íèê â çà-
âèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïîòðåáëÿåìîé ïèùè òàêæå ìîæåò èìåòü
3 ðàçëè÷íóþ äëèíó. Âàæíóþ ðîëü â ïåðåâàðèâàíèè ïèùè ó ìëåêî-
1
ïèòàþùèõ èãðàþò ñèìáèîòè÷åñêèå ìèêðîîðãàíèçìû è ïðîñòåéøèå:
4
ó æâà÷íûõ îíè îáèòàþò â æåëóäêå (ðóáöå), ó ãðûçóíîâ — â ñëåïîé
Рис. 4.177. Желудок коровы: êèøêå, ó ÷åëîâåêà — â òîëñòîé.
1 — рубец; Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ îáðàçîâàíà äûõàòåëü-
2 — сетка;
3 — сычуг; íûìè ïóòÿìè (íîñîâàÿ ïîëîñòü, íîñîãëîòêà, ãîðòàíü ñ ãîëîñîâûìè
4 — книжка ñâÿçêàìè, òðàõåÿ è ïàðíûå áðîíõè) è ïàðíûìè ëåãêèìè. Â âåíòèëÿ-
öèè ëåãêèõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ìåæðåáåðíûå ìûøöû è äèàôðàãìà.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ çàìêíóòàÿ, ñ äâóìÿ êðóãàìè êðîâîîáðàùåíèÿ, ñåðäöå
÷åòûðåõêàìåðíîå.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà. Âûâåäåíèå êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷å-
ðåç ïî÷êè, ñîåäèíåííûå ñ ìî÷åâûì ïóçûðåì ìî÷åòî÷íèêàìè. Îïîðîæíåíèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ ïðî-
èñõîäèò ÷åðåç ìî÷åèñïóñêàòåëüíûé êàíàë.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ âûñîêîîðãàíèçîâàííàÿ, îñîáåííî ñèëüíî ðàçâèò ãîëîâíîé
ìîçã. Áîëüøèå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà ïîêðûòû êîðîé, ó õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïðèìà-
òîâ èìåþòñÿ èçâèëèíû, ñêëàäêè è áîðîçäû êîðû, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ñëîæíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ.
Ó ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà ðàçâèòû îðãàíû ñëóõà (âíóòðåííåå, ñðåäíåå óõî ñ òðåìÿ ñëóõîâûìè
êîñòî÷êàìè è íàðóæíîå óõî ñî ñëóõîâûì ïðîõîäîì è óøíîé ðàêîâèíîé), çðåíèÿ (ãëàçà), îñÿçàíèÿ
(âèáðèññû), îáîíÿíèÿ è âêóñà.

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 239

 Ïîëîâàÿ ñèñòåìà. Ìëåêîïèòàþùèå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå: ó ñàìöîâ èìåþòñÿ ïàðíûå
ñåìåííèêè, ñåìÿïðîâîäû áîëüøåé ÷àñòüþ ñîâìåùåíû ñ ìî÷åèñïóñêàòåëüíûì êàíàëîì; ó ñàìîê —
ïàðíûå ÿè÷íèêè, ìàòî÷íûå òðóáû è îáû÷íî íåïàðíàÿ ìàòêà. Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå. Îñîáåí-
íîñòè ïðîöåññà âûíàøèâàíèÿ è ðîæäåíèÿ äåòåíûøåé ïîëîæåíû â îñíîâó êëàññèôèêàöèè ìëåêî-
ïèòàþùèõ. Âûêàðìëèâàþò äåòåíûøåé ìîëîêîì.
Ãîäîâîé öèêë â æèçíè ìëåêîïèòàþùèõ. Âåñíîé ó ýòèõ æèâîòíûõ íà÷èíàåòñÿ ïîäãîòîâêà
ê ðàçìíîæåíèþ, ñâÿçàííàÿ ñ ñîçäàíèåì ñåìåéíûõ ïàð, òàáóíîâ, ãàðåìîâ. Íåêîòîðûå æèâîòíûå
ïðè ýòîì ðîþò íîðû, îáîðóäóþò ãíåçäà è äðóãèå óêðûòèÿ äëÿ çàùèòû äåòåíûøåé, êîòîðûå ïî-
ÿâëÿþòñÿ áëèæå ê ëåòó.  óìåðåííûõ øèðîòàõ ê îñåíè ó ìëåêîïèòàþùèõ íà÷èíàåòñÿ ïîäãîòîâêà
ê çèìå, ñîïðîâîæäàþùàÿñÿ íàêîïëåíèåì çàïàñîâ ïîäêîæíîãî æèðà, êîðìîâ, ëèíüêîé. Íà çèìó
÷àñòü èç íèõ ìèãðèðóåò â äðóãèå ðàéîíû â ïîèñêàõ ïèùè, à äðóãèå îñòàþòñÿ íà ïðåæíåì ìåñòå
è âïàäàþò â ñïÿ÷êó ëèáî ïðîäîëæàþò âåñòè àêòèâíûé îáðàç æèçíè.
Êëàññèôèêàöèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Îáùåå ÷èñëî âèäîâ íûíå æèâóùèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ìèðå
áîëåå 4 òûñ. Èõ äåëÿò íà äâà ïîäêëàññà: Ïåðâîçâåðè è Íàñòîÿùèå çâåðè (òàáë. 4.9). Íàñòîÿùèõ
çâåðåé îòëè÷àåò ñïîñîáíîñòü ê æèâîðîæäåíèþ, òîãäà êàê ïåðâîçâåðè îòêëàäûâàþò ÿéöà. Íàñòîÿ-
ùèõ çâåðåé äåëÿò íà äâå ãðóïïû — Íèçøèå çâåðè, ê êîòîðûì îòíîñÿò ñóì÷àòûõ, è Âûñøèå çâåðè,
èëè Ïëàöåíòàðíûå, êîòîðûå îõâàòûâàþò âñåõ îñòàëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà.

Òàáëèöà 4.9
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ìëåêîïèòàþùèõ

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ãðóï-
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
ïà, êîëè÷åñòâî âèäîâ

Ïîäêëàññ Ïåðâîçâåðè, Èìåþò êëîàêó, â êîòîðóþ îòêðûâàþòñÿ êè- Åõèäíà àâñòðàëèé-

èëè Îäíîïðîõîäíûå, 3
øå÷íèê, ìî÷åâûäåëèòåëüíûå è ïîëîâûå ïðî- ñêàÿ, ïðîåõèäíà,
òîêè; ó ñàìîê âëàãàëèùå è ìàòêà îòñóòñòâó- óòêîíîñ
þò, ïîýòîìó îíè îòêëàäûâàþò ÿéöà; çàðîäûø
ðàçâèâàåòñÿ âíå îðãàíèçìà ìàòåðè, ïèòàåòñÿ
ìîëîêîì, êîòîðîå ñëèçûâàåò ñ êîæè íà ìëå÷-
íîì ïîëå, òàê êàê ìîëî÷íûå æåëåçû ëèøåíû
ñîñêîâ; çóáîâ íåò

Ïîäêëàññ Íàñòîÿùèå Çàðîäûø ðàçâèâàåòñÿ â ìàòêå; ìîëî÷íûå æåëåçû îòêðûâàþòñÿ íà ñî-

çâåðè, îêîëî 4000 ñêàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà; áîëüøèíñòâî ïðåä-
ñòàâèòåëåé èìåþò ìÿñèñòûå ãóáû è çóáû; êëîàêà îòñóòñòâóåò

Îòðÿä Ñóì÷àòûå, 250 Çàðîäûø ðàçâèâàåòñÿ â ìàòêå, íî ïëàöåíòà íå Îïîññóì þæíûé,

îáðàçóåòñÿ, äåòåíûøè ðîæäàþòñÿ íåäîðàçâè- êîàëà, êðîò ñóì÷à-
òûìè; ìîëî÷íûå æåëåçû îòêðûâàþòñÿ ïðî- òûé, êåíãóðó ðû-
òîêàìè íà ñîñêàõ, ðàñïîëîæåííûõ â ñóìêå; æèé, êåíãóðó ñåðûé
ñìåíû çóáîâ íå ïðîèñõîäèò

Îòðÿä Íàñåêîìîÿäíûå, Ïåðåäíèé êîíåö òåëà âûòÿíóò â õîáîòîê; óøè Åæ îáûêíîâåííûé,

370 ðåäóöèðîâàíû; æåëóäîê ïðîñòîé; àêòèâíû áóðîçóáêà ìàëàÿ,
â îñíîâíîì íî÷üþ êðîò åâðîïåéñêèé

Îòðÿä Ðóêîêðûëûå, Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè ïðåîáðàçîâàíû â êðû- Âàìïèð îáûêíî-

850 ëüÿ, íà ãðóäèíå èìååòñÿ êèëü; àêòèâíû âåííûé, íî÷íèöà
â îñíîâíîì íî÷üþ è â ñóìåðêàõ; ñïîñîáíû áîëüøàÿ, âå÷åðíèöà
ê ýõîëîêàöèè ðûæàÿ

240 РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира

 Îêîí÷àíèå òàáëèöû 4.9

Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ãðóï-
Õàðàêòåðíûå ïðèçíàêè Ïðåäñòàâèòåëè
ïà, êîëè÷åñòâî âèäîâ

Îòðÿä Ãðûçóíû, 1600 Âíåøíèé âèä ðàçíîîáðàçåí, íà âåðõíåé Áåëêà îáûêíîâåí-

è íèæíåé ÷åëþñòÿõ ïî îäíîé ïàðå ðåçöîâ, íàÿ, ëåòÿãà, áîáð,
êëûêîâ íåò ìûøü äîìîâàÿ,
êðûñà ñåðàÿ

Îòðÿä Çàéöåîáðàçíûå, Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè êîðîòêèå, à çàäíèå — Ïèùóõà ñåâåðíàÿ,

65 äëèííûå, óøè ëèáî äëèííûå, ëèáî êîðîòêèå çàÿö-ðóñàê, çàÿö-
è îêðóãëûå; íà âåðõíåé ÷åëþñòè äâå ïàðû áåëÿê
ðåçöîâ, à íà íèæíåé — îäíà

Îòðÿä Õèùíèêè, 240 Ñèëüíî ðàçâèòû êëûêè è õèùíûå çóáû; êî- Ïåñåö, âîëê, ëèñè-
íå÷íîñòè ïÿòèïàëûå, ñ êîãòÿìè öà îáûêíîâåííàÿ,
ìåäâåäü áóðûé

Îòðÿä Ëàñòîíîãèå, 39 Êðóïíûå æèâîòíûå, ôîðìà òåëà îáòåêàåìàÿ; Êîòèê ñåâåðíûé

îêðóãëàÿ â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè; îáå ïàðû ìîðñêîé, ñèâó÷,
êîíå÷íîñòåé ïðåîáðàçîâàíû â ëàñòû; óøíûå ìîðæ, çàÿö ìîð-
ðàêîâèíû ðåäóöèðîâàíû; âîëîñÿíîé ïîêðîâ ñêîé, òþëåíü ñåðûé
ñïëîøíîé èëè ñèëüíî èçðåæåííûé

Îòðÿä Êèòîîáðàçíûå, Ðàçìåðû îò ñðåäíèõ äî î÷åíü êðóïíûõ; Àôàëèíà, êîñàòêà,

85 ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè ïðåîáðàçîâàíû â ëàñòû, ñåðûé êèò, êàøà-
çàäíèå ðåäóöèðîâàíû; âîëîñÿíîé ïîêðîâ îò- ëîò, êèò ãðåíëàíä-
ñóòñòâóåò; êîæíûå æåëåçû îòñóòñòâóþò, çà ñêèé
èñêëþ÷åíèåì ìîëî÷íûõ

Îòðÿä Ïàðíîêîïûòíûå, Êîíå÷íîñòè âûñîêèå, òîíêèå, øåÿ äëèííàÿ, Êàáàí, áåãåìîò,

170 ìîðäà âûòÿíóòàÿ; íà íîãàõ ïî ÷åòûðå ïàëüöà, ëîñü, ëàíü, æèðàô,
èç êîòîðûõ õîðîøî ðàçâèòû òðåòèé è ÷åòâåð- îëåíü áëàãîðîäíûé,
òûé; íà ïàëüöàõ — ðîãîâûå êîïûòà; ó æâà÷- çóáð
íûõ æåëóäîê èìååò ÷åòûðå îòäåëà

Îòðÿä Íåïàðíîêîïûò- Êðóïíûå ìëåêîïèòàþùèå, âíåøíèé âèä Çåáðà, äèêèé îñåë,

íûå, 17 ðàçíîîáðàçåí; íà íîãàõ õîðîøî ðàçâèò îäèí ëîøàäü Ïðæå-
(òðåòèé) ïàëåö, ïåðâûé îòñóòñòâóåò; ïàëåö çà- âàëüñêîãî, íîñîðîã
ùèùåí ðîãîâûì êîïûòîì áåëûé

Îòðÿä Õîáîòíûå, 2 Òåëî ìàññèâíîå, óäëèíåííîå; íîñ è âåðõíÿÿ Ñëîí àôðèêàíñêèé,

ãóáà îáðàçóþò õîáîò; êîíå÷íîñòè âûñîêèå, ñëîí èíäèéñêèé
êîëîííîîáðàçíûå, ïÿòèïàëûå

Îòðÿä Ïðèìàòû, áîëåå Êîíå÷íîñòè ïÿòèïàëûå, áîëüøîé ïàëåö ìîæåò Ìàêàê ÿïîíñêèé,
200 áûòü ïðîòèâîïîñòàâëåí îñòàëüíûì, íà ïàëü- ïàâèàí, ãèááîí áû-
öàõ èìåþòñÿ íîãòè; ìîëî÷íûå çóáû ìåíÿþòñÿ ñòðûé
íà ïîñòîÿííûå

Ñåìåéñòâî ×åëîâåêî- Õâîñò îòñóòñòâóåò, òåëîñëîæåíèå òÿæåëîå, Ãîðèëëà, øèìïàíçå,

îáðàçíûå îáåçüÿíû ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè äëèííåå çàäíèõ; íà âñåõ îðàíãóòàíã
(Ãîìèíèäû), 4 ïàëüöàõ èìåþòñÿ óïëîùåííûå íîãòè; ëàäîíè
è ïîäîøâû ëèøåíû âîëîñ

РАЗДЕЛ 4. Система и многообразие органического мира 241

 Ïðîèñõîæäåíèå ìëåêîïèòàþùèõ. Ïåðâûå ìëåêîïèòàþùèå, ïîõîæèå íà ñîâðåìåííûõ ÿéöå-
êëàäóùèõ, ïîÿâèëèñü â òðèàñîâîì ïåðèîäå. Ïî-âèäèìîìó, èõ ïðåäêàìè áûëè íåáîëüøèå çâåðîçó-
áûå ðåïòèëèè ñ çóáàìè, ïîñàæåííûìè â îòäåëüíûå àëüâåîëû. Ïîñëå ãèáåëè äèíîçàâðîâ ìëåêîïè-
òàþùèå çàíÿëè ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå.
Ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ìëåêîïèòàþùèõ.  çàâèñèìîñòè îò ñðåäû îáèòàíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ
äåëÿò íà îáèòàþùèõ â íàçåìíî-âîçäóøíîé, ïî÷âåííîé è âîäíîé ñðåäå. Ê íàçåìíûì ìëåêîïèòàþ-
ùèì îòíîñÿòñÿ íàñåëÿþùèå ëåñ è çàðîñëè êðóïíûõ êóñòàðíèêîâ (áåëêè, çàéöû è äð.), à òàêæå
îáèòàþùèå íà îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâàõ (êîïûòíûå, ëüâû è äð.). Âîçäóøíóþ ñðåäó îñâîèëè ðó-
êîêðûëûå, ëåòÿãà, ñóì÷àòàÿ áåëêà. Ïîäçåìíûå ìëåêîïèòàþùèå — ýòî ñëåïûø, çëàòîêðîò, êðîò
îáûêíîâåííûé. Ê âîäíûì çâåðÿì îòíîñÿòñÿ áîáðû, îíäàòðû, ìîðñêèå ëüâû, ñèíèé êèò, äåëüôèíû
è äð.
Ðîëü ìëåêîïèòàþùèõ â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà. Ñðåäè ìëåêîïèòàþùèõ èìåþòñÿ êàê äî-
ìàøíèå, òàê è ïðîìûñëîâûå æèâîòíûå, â êîòîðûõ öåíÿòñÿ ìÿñî, ìåõ, ðîãà, áèâíè è äð. Ê ýòîé
ãðóïïå æèâîòíûõ îòíîñÿòñÿ è âðåäèòåëè ïîñåâîâ è çàïàñîâ ïðîäîâîëüñòâèÿ — ãðûçóíû, êîòîðûå
ìîãóò áûòü ïåðåíîñ÷èêàìè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé (÷óìû, òóëÿðåìèè è äð.).
×èñëåííîñòü ìíîãèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ íàñòîëüêî óìåíüøèëàñü â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåí-
íîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà è îõîòû, ÷òî îíè íóæäàþòñÿ â îõðàíå è çàíåñåíû â Êðàñíóþ êíèãó
Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè.
 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 4
«СИСТЕМА И МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.
 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó êëàññèôèêàöèè îðãàíîâ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. Çàïèøèòå
â îòâåòå ïðîïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå çíàêîì âîïðîñà.

Ñòåáåëü

Ïîáåã Ëèñò
Âåãåòàòèâíûå
Ïî÷êà

Органы
?
растений
Öâåòîê

Ãåíåðàòèâíûå Ñåìÿ

Ïëîä

Îòâåò:
 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ãðèáû, êàê è áàêòåðèè,
1) èìåþò êëåòî÷íóþ ñòåíêó
2) ñîäåðæàò â êëåòêå ïëàñòèäû
3) îòíîñÿòñÿ ê êëåòî÷íîé ôîðìå
æèçíè
4) ÿâëÿþòñÿ àâòîòðîôàìè
5) ðàçìíîæàþòñÿ ñïîðàìè
Îòâåò:

 Ó ìõà êóêóøêèí ëåí äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì ðàâåí 14. Ñêîëüêî õðîìîñîì ñîäåðæèòñÿ
â åãî êëåòêàõ íà ïðîòÿæåíèè áîëüøåé ÷àñòè æèçíåííîãî öèêëà?  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî
êîëè÷åñòâî õðîìîñîì.
Îòâåò:
 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ èçî-
áðàæåííîãî íà ðèñóíêå îðãàíèçìà. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âûïàäàþùèå» èç
îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà
2) ñëåïîçàìêíóòàÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà
3) ïîëîâîé äèìîðôèçì
4) ñåãìåíòàöèÿ
5) âûäåëåíèå — ïðîòîíåôðèäèè
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 243

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè îðãàíèçìà è êëàññîì, äëÿ êîòîðîãî îíè õàðàê-
òåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ
èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÊËÀÑÑÛ
À) æèëêîâàíèå ïåðèñòîå èëè ñåò÷àòîå 1) Îäíîäîëüíûå
Á) æèëêîâàíèå ïàðàëëåëüíîå èëè äóãîâîå 2) Äâóäîëüíûå
Â) ëèñòüÿ ïðîñòûå èëè ñëîæíûå
Ã) êîðíåâàÿ ñèñòåìà ìî÷êîâàòàÿ
Ä) êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñòåðæíåâàÿ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Ïîäñ÷èòàéòå îáùóþ áèîìàññó ïî÷âåííûõ áàêòåðèé íà 1 ãà ÷åðíîçåìà, åñëè áèîìàññà èõ äî-

ñòèãàåò 370 ã íà 1 ì2.  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî êîëè÷åñòâî êèëîãðàììîâ.
Îòâåò:
 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå òåðìèíû, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ áóðûõ âîäîðîñëåé.
Îïðåäåëèòå äâà òåðìèíà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä
êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ëàìèíàðèí 3) êîíúþãàöèÿ 5) ìîðñêèå
2) ìíîãîêëåòî÷íûå 4) êðåìíåçåì
Îòâåò:
 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè ÷ëåíèñòîíîãèõ è êëàññàìè, äëÿ êîòîðûõ îíè
õàðàêòåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïî-
çèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÊËÀÑÑÛ
À) îäíà ïàðà óñèêîâ 1) Íàñåêîìûå
Á) ÷åòûðå ïàðû õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé 2) Ïàóêîîáðàçíûå
Â) ïðîñòûå ãëàçêè
Ã) æèðîâîå òåëî
Ä) òðàõåéíîå äûõàíèå
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä

êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
Åñëè â ïðîöåññå ýâîëþöèè ó ðàñòåíèÿ ñôîðìèðîâàëñÿ âåãåòàòèâíûé îð-
ãàí, èçîáðàæåííûé íà ðèñóíêå, òî äëÿ ýòîãî ðàñòåíèÿ õàðàêòåðíû
1) îïûëåíèå
2) çàâèñèìîñòü îò âîäû â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ
3) ðàñïðîñòðàíåíèå ïðè ïîìîùè ñïîð
4) íàëè÷èå ñåìÿçà÷àòêà
5) óìåíüøåíèå ãàìåòîôèòà
6) ïðèêðåïëåíèå ê ïî÷âå ïðè ïîìîùè ðèçîèäîâ
Îòâåò:

244 Примеры заданий ЕГЭ

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè æèâîòíûõ è êëàññàìè, ê êîòîðûì èõ îòíîñÿò:
ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòî-
ðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÊËÀÑÑÛ
À) ñïîñîáíû èçìåíÿòü ãëóáèíó ïîãðóæåíèÿ ñ 1) Êîñòíûå ðûáû
ïîìîùüþ ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ 2) Õðÿùåâûå ðûáû
Á) ïîÿñà ïàðíûõ ïëàâíèêîâ ñîåäèíåíû ñ
îñåâûì ñêåëåòîì
Â) ïðîäâèæåíèå ïèùè ïî ïèùåâàðèòåëüíîé
ñèñòåìå çàìåäëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ
ñïèðàëüíîãî êëàïàíà
Ã) íåêîòîðûå ïðåäñòàâèòåëè èìåþò ëåãêîå
Ä) ïèùåâàðèòåëüíàÿ, âûäåëèòåëüíàÿ è ïîëîâàÿ
ñèñòåìû îòêðûâàþòñÿ â êëîàêó
Å) èìåþò 5–7 ïàð æàáåðíûõ ùåëåé
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ òàêñîíîâ æèâîòíîãî, íà÷è-

íàÿ ñ òàêñîíà ñàìîãî íèçøåãî ðàíãà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü öèôð.
1) ×åøóåêðûëûå
2) Íàñåêîìûå
3) Áåëÿíêà êàïóñòíàÿ
4) ×ëåíèñòîíîãèå
5) Áåëÿíêà
6) Æèâîòíûå
Îòâåò:
 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
Äëÿ âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòåíèé õàðàêòåðíû
1) âûäåëåíèå íåêòàðà
2) íåâçðà÷íûå öâåòêè
3) ñóõàÿ ïûëüöà
4) ÿðêàÿ îêðàñêà âåí÷èêîâ
5) öâåòåíèå è îïûëåíèå äî ðàñïóñêàíèÿ ëèñòüåâ
6) îäèíî÷íûå öâåòêè
Îòâåò:
 Âûáåðèòå òðè âåðíî îáîçíà÷åííûå ïîäïèñè ê ðèñóíêó, 6 2
íà êîòîðîì èçîáðàæåíî ñòðîåíèå ïèùåâàðèòåëüíîé ñè-
5
ñòåìû æâà÷íûõ æèâîòíûõ. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèô-
ðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ðóáåö 4) ñû÷óã
2) ïèùåâîä 5) ñåòêà
3) êíèæêà 6) òîíêèé êèøå÷íèê
1 4 3
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 245

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ ñëîåâ íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå êîðíÿ â çîíå âñà-
ñûâàíèÿ, íà÷èíàÿ ñ ïîêðîâíîé òêàíè. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü öèôð.
1) ïåðèöèêë
2) ôëîýìà
3) êîæèöà
4) ïàðåíõèìà
5) êñèëåìà
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû îïèñàíèÿ õàðàêòåðíûõ ïðè-
çíàêîâ êëàññà Ìëåêîïèòàþùèå. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Êîæà ìëåêîïèòàþùèõ èìååò âîëîñÿíîé ïîêðîâ è ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçû, â òîì ÷èñëå
ìëå÷íûå. (2) Ñêåëåò ìëåêîïèòàþùèõ äåëèòñÿ íà ñêåëåò ãîëîâû, ñêåëåò òóëîâèùà è ñêåëå-
òû êîíå÷íîñòåé. (3) Øåéíûé îòäåë ïîçâîíî÷íèêà õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì ñåìè ïîçâîí-
êîâ. (4) Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ çàìêíóòàÿ, èìååò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ.
(5) Ìëåêîïèòàþùèå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå. (6) Ó ñàìîê áîëüøèíñòâà âèäîâ èìååòñÿ
ìàòêà, îíè æèâîðîäÿùèå è âûêàðìëèâàþò äåòåíûøåé ìîëîêîì.
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ñèìïòîìàìè çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà è öàðñòâàìè, ê êîòîðûì

ïðèíàäëåæàò èõ âîçáóäèòåëè: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîò-
âåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÑÈÌÏÒÎÌÛ ÖÀÐÑÒÂÀ
À) ïåðèîäè÷åñêèå ïðèñòóïû îçíîáà è ëèõîðàäêè 1) áàêòåðèé
Á) ïàõîâûå «áóáîíû» 2) æèâîòíûõ
Â) ðåçêèå ñóäîðîãè
Ã) íàðóøåíèå öèêëà ñíà
Ä) êîæíûå ÿçâû
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Äîêàçàòåëüñòâîì ïðèíàäëåæíîñòè ìàëÿðèéíîãî ïëàçìîäèÿ ê êëàññó ñïîðîâèêîâ ñëóæèò
1) íàëè÷èå ÿäðà
2) íàëè÷èå ïåëëèêóëû
3) âíóòðèêëåòî÷íûé ïàðàçèòèçì
4) îáðàçîâàíèå ëîæíîíîæåê
5) ìíîæåñòâåííîå äåëåíèå
6) ôîðìèðîâàíèå öèñò ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ
Îòâåò:

246 Примеры заданий ЕГЭ

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó âèäîì æèâîòíîãî è òèïîì êðîâåíîñíîé ñèñòåìû, õàðàêòåð-
íîé äëÿ äàííîãî îðãàíèçìà: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîò-
âåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÂÈÄÛ ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ

À) ëàíöåòíèê îáûêíîâåííûé 1) çàìêíóòàÿ
Á) ëÿãóøêà îçåðíàÿ 2) íåçàìêíóòàÿ
Â) óëèòêà âèíîãðàäíàÿ
Ã) êàðàêóðò
Ä) äîæäåâîé ÷åðâü
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ äâîéíîãî äûõàíèÿ ó ïòèö. Çàïèøèòå â òàáëèöó

ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) êðûëüÿ ïîäíèìàþòñÿ
2) ãðóäíàÿ êëåòêà ïðèáëèæàåòñÿ ê ïîçâîíî÷íèêó
3) ÷àñòü âîçäóõà ïîïàäàåò â âîçäóøíûå ìåøêè
4) îáúåì ãðóäíîé êëåòêè óìåíüøàåòñÿ
5) ðåáðà ðàñïðÿìëÿþòñÿ è ïîäàþòñÿ âïåðåä
Îòâåò:

  Ïðîàíàëèçèðóéòå òàáëèöó «Òêàíè ðàñòåíèé». Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñïîëü-

çóÿ òåðìèíû, ïðèâåäåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáåðèòå
ñîîòâåòñòâóþùèé òåðìèí èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Òèï òêàíè Òèï êëåòîê Ôóíêöèÿ

__________________ Âîñõîäÿùèé òðàíñïîðò âîäû
Ñîñóäû, òðàõåèäû
(À) è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé
__________________ Íèñõîäÿùèé òðàíñïîðò
Ôëîýìà
(Á) îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
Îñíîâíàÿ Ïàðåíõèìà __________________ (Â)
Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) ýïèäåðìà
2) êàìáèé
3) êñèëåìà
4) ñèòîâèäíûå êëåòêè
5) çàìûêàþùèå êëåòêè
6) òðàíñïèðàöèÿ
7) ôîòîñèíòåç
8) âûäåëåíèå
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

Примеры заданий ЕГЭ 247

 Ïðîàíàëèçèðóéòå ãèñòîãðàììó ñîîòíîøåíèÿ êîæíîãî è ëåãî÷íîãî äûõàíèÿ ó òðåõ âèäîâ ïî-
çâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ïî îñè X ðàñïîëîæåíû âèäû ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, à ïî îñè Y —
âêëàä êàæäîãî âèäà äûõàíèÿ â îáùåå äûõàíèå.
Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ãèñòîãðàììû.
1) Æèâîòíîå 3 îáèòàåò â íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå.
2) Ó æèâîòíîãî 2 èìååòñÿ íåñêîëüêî äûõàòåëüíûõ öåíòðîâ â ãîëîâíîì ìîçãå.
3) Ó æèâîòíîãî 3 îòñóòñòâóþò ëåãêèå.
4) Ó æèâîòíîãî 1 êîæà âëàæíàÿ.
5) Ó æèâîòíîãî 1 ðàçâèòèå íåïðÿìîå.
Çàïèøèòå â îòâåòå íîìåðà âûáðàííûõ óòâåðæäåíèé.

Îòâåò:

Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

 Èçâåñòíî, ÷òî â àòìîñôåðíîì âîçäóõå êîíöåíòðàöèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà â íîðìå ñîñòàâëÿåò
îêîëî 0,035%. Ðàñòåíèÿ ïîìåñòèëè â êëèìàòè÷åñêóþ êàìåðó ñ îïðåäåëåííîé êîíöåíòðàöè-
åé óãëåêèñëîãî ãàçà. Ñðàâíèòå ãðàôèê çàâèñèìîñòè èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ó ðàñòåíèé
â àòìîñôåðíîì âîçäóõå (ðèñ. À) è ðàñòåíèé â êëèìàòè÷åñêîé êàìåðå (ðèñ. Á). Îáúÿñíèòå íà-
áëþäàåìîå ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå êîíöåíòðàöèþ óãëåêèñëîãî ãàçà â êëèìàòè÷åñêîé êàìåðå
(ìåíåå 0,035%, ðàâíà 0,035%, áîëåå 0,035%).
Интенсивность фотосинтеза,

Интенсивность фотосинтеза,

300 300
250 250
200 200
мг/см2 ˜ с

мг/см2 ˜ с

150 150
100 100
50 50
0 0
5000 10000 15000 20000 5000 10000 15000 20000
Освещенность, лк Освещенность, лк
Ðèñ. À Ðèñ. Á
Îòâåò:

248 Примеры заданий ЕГЭ

 Êàêèå ïðîöåññû èçîáðàæåíû íà ðèñóíêàõ À è Á? Íàçîâèòå ñòðóêòóðó êëåòêè, èçìåíåíèÿ
â êîòîðîé ïðîèñõîäÿò â ïåðâóþ î÷åðåäü â õîäå ýòèõ ïðîöåññîâ? Êàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ äàëåå
ïðîèçîéäóò ñ îðãàíèçìàìè, èçîáðàæåííûìè íà ðèñóíêå À?

ðèñ. À ðèñ. Á
Îòâåò:

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Ó ãîëîñåìåííûõ âñòðå÷àþòñÿ âñå îñíîâíûå æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé: äåðåâüÿ, êóñòàð-
íèêè è òðàâû. (2) Ó íèõ âïåðâûå ôîðìèðóåòñÿ ñèñòåìà ãëàâíîãî êîðíÿ. (3) Ñåìÿçà÷àòêè ãî-
ëîñåìåííûõ ëåæàò îòêðûòî íà ÷åøóéêàõ æåíñêèõ øèøåê. (4) Âíóòðè ñåìÿçà÷àòêà ôîðìè-
ðóåòñÿ æåíñêèé ãàìåòîôèò — çàðîäûøåâûé ìåøîê. (5) Ìóæñêèå ãàìåòîôèòû — ïûëüöåâûå
çåðíà — ñîçðåâàþò â ïûëüöåâûõ ìåøêàõ íà íèæíåé ñòîðîíå ìóæñêèõ øèøåê. (6) Îïûëå-
íèå ãîëîñåìåííûõ ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ âåòðà, âîäû è æèâîòíûõ. (7) Ãîëîñåìåííûå ÿâëÿ-
þòñÿ îäíèìè èç îñíîâíûõ ïðîäóöåíòîâ ýêîñèñòåì, èõ äðåâåñèíó è ïðîäóêòû åå ïåðåðàáîòêè
èñïîëüçóþò â ñòðîèòåëüñòâå è ïðîìûøëåííîñòè.
Îòâåò:

 Â êîíöå XVIII â. ãîëëàíäñêèé âðà÷ ßí Èíãåíõàóç ïðîâåë ýêñïåðèìåíò, â êîòîðîì èñïîëü-
çîâàë âåòêè îäíîãî ðàñòåíèÿ è îäèíàêîâûå ñîñóäû ñ âîäîé. Îäèí ñîñóä ñ âîäîé è âåòêîé îí
îñòàâèë íà ñâåòó, à äðóãîé ïîìåñòèë â òåìíîòó. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ß. Èíãåíõàóç îá-
íàðóæèë, ÷òî ëèñòüÿ âåòîê âûäåëÿþò ïóçûðüêè íåîäèíàêîâî. Êàê âûäåëÿëèñü ïóçûðüêè
â ðàçíûõ ñîñóäàõ? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåðíîñòü, óñòàíîâëåííóþ
ß. Èíãåíõàóçîì.
Îòâåò:

 Êàêîâû ïðèñïîñîáëåíèÿ ïàóêîîáðàçíûõ ê îáèòàíèþ â íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå? Ïðèâåäèòå

íå ìåíåå òðåõ ïðèñïîñîáëåíèé è ïîÿñíèòå ñâîé îòâåò.
Îòâåò:

   êàðèîòèïå îäíîêëåòî÷íîé çåëåíîé âîäîðîñëè õëàìèäîìîíàäû 34 õðîìîñîìû. Êàêîâà ãå-

íåòè÷åñêàÿ ôîðìóëà êëåòîê õëàìèäîìîíàäû, åñëè ìåéîç ó íåå ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî
â çèãîòå? Îáúÿñíèòå, êàê îáðàçóåòñÿ òàêîå ÷èñëî õðîìîñîì?
Îòâåò:

  Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 20 ìã/äì2 ˜ ÷. Êàêîâà äîëæíà áûòü ïëîùàäü

êîæè ó ÷åëîâåêà, åñëè áû îí áûë ñïîñîáåí îñóùåñòâëÿòü ôîòîñèíòåç? Ñóòî÷íàÿ ïîòðåáíîñòü
â ýíåðãèè ñîñòàâëÿåò îêîëî 7000 êÄæ, ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåííîñòü óãëåâîäîâ — 17,2 êÄæ/ã.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 249

 Раздел 5

Организм человека и его здоровье

5.1. Ткани. Строение и жизнедеятельность органов и систем органов: пищеварения, дыхания,

выделения. Распознавание (на рисунках) тканей, органов, систем органов

Ткани
Òêàíü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü êëåòîê è ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà, îáúåäèíåííûõ
îáùíîñòüþ ñòðîåíèÿ è ïðîèñõîæäåíèÿ, à òàêæå âûïîëíÿåìûìè ôóíêöèÿìè.
Ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ âûäåëÿþò ÷åòûðå îñíîâíûõ òèïà òêàíåé: ýïèòåëèàëüíóþ, ìûøå÷íóþ,
íåðâíóþ è ñîåäèíèòåëüíóþ.
Ýïèòåëèàëüíàÿ òêàíü, èëè ýïèòåëèé (ðèñ. 5.1), ïîêðûâàåò òåëî,
âûñòèëàåò âñå ïîëîñòè âíóòðåííèõ îðãàíîâ è îáðàçóåò ðàçëè÷íûå æå-
ëåçû. Îíà âûïîëíÿåò áàðüåðíóþ, ðàçãðàíè÷èòåëüíóþ, çàùèòíóþ, îá-
ìåííóþ (âñàñûâàþùóþ, âûäåëèòåëüíóþ), ñåêðåòîðíóþ è äðóãèå ôóíê-
öèè. Êëåòêè ýïèòåëèàëüíîé òêàíè ïëîòíî ïðèëåãàþò äðóã ê äðóãó,
Рис. 5.1. Эпителий ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà â íåé íåìíîãî èëè íåò ñîâñåì, è åå îáÿçà-
òåëüíî ïîäñòèëàåò ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü.
Ïî ðàñïîëîæåíèþ è âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì ýïèòåëèè äåëÿò íà æåëåçèñòûå è ïîâåðõíîñò-
íûå. Æåëåçèñòûå ýïèòåëèè ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé æåëåç âíóòðåííåé è âíåøíåé ñåêðåöèé, íàïðèìåð,
ñëåçíûõ, ñëþííûõ, ùèòîâèäíîé è äð. Îíè ñïîñîáíû âûðàáàòûâàòü ðàçíîîáðàçíûå ïðîäóêòû — ñå-
êðåòû, íàïðèìåð ñëåçíóþ æèäêîñòü, ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû è ãîðìîíû.
Ïîâåðõíîñòíûå ýïèòåëèè ïî êîëè÷åñòâó ñëîåâ êëåòîê ïîäðàçäåëÿþò íà îäíîñëîéíûå è ìíîãî-
ñëîéíûå, à ïî ôîðìå êëåòîê — íà ïëîñêèå, êóáè÷åñêèå, ïðèçìàòè÷åñêèå, ðåñíèò÷àòûå è ò. ä.
Ìíîãîñëîéíûå ýïèòåëèè îòíîñÿò òàêæå ê îðîãîâåâàþùèì è íåîðîãîâåâàþùèì. Òàê, ìíîãîñëîé-
íûé ïëîñêèé îðîãîâåâàþùèé ýïèòåëèé ïîêðûâàåò íàøå òåëî è íàçûâàåòñÿ ýïèäåðìèñîì êîæè,
à íåîðîãîâåâàþùèé âûñòèëàåò, íàïðèìåð, ðîòîâóþ ïîëîñòü.
Ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü çàïîëíÿåò âñå ïðîìåæóòêè ìåæäó îðãàíàìè è äðóãèìè òêàíÿìè è ñî-
ñòàâëÿåò áîëåå 50 % ìàññû òåëà ÷åëîâåêà (ðèñ. 5.2). Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ åå ñòðîåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà è çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå
êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ. Ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè ñîñòîèò èç êîëëàãåíîâûõ
è ýëàñòè÷åñêèõ áåëêîâûõ âîëîêîí, à òàêæå àìîðôíîãî âåùåñòâà. Ýòîò òèï òêàíè âûïîëíÿåò â îð-
ãàíèçìå ïèòàòåëüíóþ, òðàíñïîðòíóþ, çàùèòíóþ, îïîðíóþ, ïëàñòè÷åñêóþ è ñòðóêòóðîîáðàçóþ-
ùóþ ôóíêöèè.

250 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Рыхлая Жировая Ретикулярная

Плотная Хрящевая Костная

Рис. 5.2. Соединительная ткань

Ñîåäèíèòåëüíóþ òêàíü äåëÿò íà ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè, ñêåëåòíûå è òêàíè âíó-

òðåííåé ñðåäû, èëè òðîôè÷åñêèå (êðîâü è ëèìôó). Êðîâü è ëèìôà áóäóò ðàññìîòðåíû îòäåëüíî
(ñì. Ðàçäåë 5.3). Ê ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíûì òêàíÿì îòíîñÿò ïëîòíóþ è ðûõëóþ âîëîêíèñòûå
ñîåäèíèòåëüíûå, ðåòèêóëÿðíóþ è æèðîâóþ òêàíè.
 ìåæêëåòî÷íîì âåùåñòâå ïëîòíîé âîëîêíèñòîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè ïðåîáëàäàþò êîëëà-
ãåíîâûå è ýëàñòè÷åñêèå âîëîêíà, èç íåå ñîñòîÿò ñâÿçêè è ñóõîæèëèÿ, à òàêæå ìûøå÷íûå ôàñöèè
è íàäêîñòíèöà.
 ðûõëîé âîëîêíèñòîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè ïðåîáëàäàåò àìîðôíîå âåùåñòâî.
Ðåòèêóëÿðíàÿ òêàíü îáðàçóåò ñâîåîáðàçíóþ ñåòêó èç âîëîêîí è îòðîñò÷àòûõ êëåòîê, îíà èãðà-
åò âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññå êðîâåòâîðåíèÿ.
Ïëîòíàÿ è ðûõëàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíè îáðàçóþò äåðìó êîæè, ñîïðîâîæäàþò ñîñóäû è íåðâû,
âìåñòå ñ ðåòèêóëÿðíîé òêàíüþ ôîðìèðóþò òàêèå îðãàíû êàê ïå÷åíü, ñåëåçåíêà, êðàñíûé êîñòíûé
ìîçã, ëèìôàòè÷åñêèå óçëû.
Æèðîâàÿ òêàíü îáðàçîâàíà æèðîâûìè êëåòêàìè è ñîñòàâëÿåò ïîäêîæíóþ æèðîâóþ êëåò÷àòêó
è ïðîñëîéêè ìåæäó âíóòðåííèìè îðãàíàìè.
Ñêåëåòíûå ñîåäèíèòåëüíûå òêàíè ïðåäñòàâëåíû êîñòíîé è õðÿùåâîé. Ïåðâîé èç íèõ îáðàçî-
âàíû êîñòè ñêåëåòà è òêàíè çóáà. Ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî êîñòíîé òêàíè ñîäåðæèò äî 70% ìè-
íåðàëüíûõ ñîëåé, îñîáåííî ôîñôàòà êàëüöèÿ, ïðèäàþùåãî åé ïðî÷íîñòü, îêîëî 20% âîäû è áåë-
êè. Êëåòêè ýòîé òêàíè — îñòåîöèòû — çàìóðîâàíû â ìåæêëåòî÷íîì âåùåñòâå è ñîåäèíÿþòñÿ
äðóã ñ äðóãîì îòðîñòêàìè. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé êîñòíîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ îñòåîí
(ñì. Ðàçäåë 5.2).
Õðÿùåâàÿ òêàíü ñîåäèíÿåò êîñòè ñêåëåòà, îáðàçóåò ñóñòàâíûå ïîâåðõíîñòè, ôîðìèðóåò äûõà-
òåëüíûå ïóòè, óøíóþ ðàêîâèíó, êðûëüÿ íîñà è ò. ä. Åå ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî íàñûùåíî âîäîé,
â íåì èìåþòñÿ êîëëàãåíîâûå è ýëàñòè÷åñêèå âîëîêíà. Îñíîâíûìè êëåòêàìè õðÿùåâîé òêàíè ÿâ-
ëÿþòñÿ õîíäðîöèòû, ðàñïîëîæåííûå ãðóïïàìè â ìåæêëåòî÷íîì âåùåñòâå.
Ìûøå÷íûìè íàçûâàþò òêàíè, îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ âîçáóäèìîñòü
è ñîêðàòèìîñòü. Èõ ñîêðàùåíèå îáóñëîâëåíî âçàèìîäåéñòâèåì àêòèíîâûõ è ìèîçèíîâûõ ìèêðî-
ôèëàìåíòîâ (ìèêðîíèòåé). Ýëåìåíòû ìûøå÷íîé òêàíè îáûêíîâåííî èìåþò âûòÿíóòóþ ôîðìó.
Îíè îáåñïå÷èâàþò äâèæåíèå òåëà ÷åëîâåêà, ñîêðàùåíèå ñòåíîê ðÿäà âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ïðè-
íèìàþò ó÷àñòèå â îñóùåñòâëåíèè íåêîòîðûõ âàæíåéøèõ ôóíêöèé æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Òàê, ðèò-
ìè÷åñêèå ñîêðàùåíèÿ ñåðäöà îáåñïå÷èâàþò äâèæåíèå êðîâè ïî ñî-
ñóäàì. Ìûøå÷íûå òêàíè äåëÿò íà ãëàäêóþ è ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå
(èñ÷åð÷åííûå), ê êîòîðûì îòíîñÿò ñêåëåòíóþ è ñåðäå÷íóþ ïîïåðå÷-
íîïîëîñàòûå ìûøå÷íûå òêàíè. Èñ÷åð÷åííîñòü ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé
ìûøå÷íîé òêàíè îáóñëîâëåíà ðåãóëÿðíûì, ÷åðåäóþùèìñÿ ðàñïîëî-
æåíèåì àêòèíîâûõ è ìèîçèíîâûõ ìèêðîíèòåé.
Êëåòêè ãëàäêîé ìûøå÷íîé òêàíè — ìèîöèòû — èìåþò âåðåòåíî-
âèäíóþ ôîðìó è åäèíñòâåííîå ïàëî÷êîâèäíîå ÿäðî (ðèñ. 5.3). Ñîêðà- Рис. 5.3. Гладкая мышечная
ùåíèÿ ìèîöèòîâ ðèòìè÷íû è íå çàâèñÿò îò ñîçíàíèÿ ÷åëîâåêà, ïîýòî- ткань

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 251

ìó äàííóþ òêàíü íàçûâàþò åùå íåïðîèçâîëüíîé. Ýòîò âèä òêàíè çàëåãàåò â ñòåíêàõ ïîëûõ
âíóòðåííèõ îðãàíîâ, òàêèõ êàê ïèùåâîä, æåëóäîê, ìî÷åâîé ïóçûðü, àðòåðèè è äð.
Åäèíèöàìè ñòðîåíèÿ ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ñêåëåòíîé ìûøå÷íîé òêà-
íè ÿâëÿþòñÿ ìíîãîÿäåðíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà ñ õàðàêòåðíîé èñ÷åð-
÷åííîñòüþ. Ýòîé òêàíüþ îáðàçîâàíû ñêåëåòíûå è ìèìè÷åñêèå ìûøöû,
ìûøöû ðòà, ÿçûêà, ãîðòàíè, âåðõíåé ÷àñòè ïèùåâîäà è äèàôðàãìà.
Ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ ñåðäå÷íàÿ ìûøå÷íàÿ òêàíü ñîñòîèò èç èñ÷åð-
÷åííûõ ìûøå÷íûõ êëåòîê — êàðäèîìèîöèòîâ — ñ îäíèì-äâóìÿ ÿäðà-
Рис. 5.4. Сердечная ìè (ðèñ. 5.4). Áëàãîäàðÿ îñîáûì êëåòî÷íûì êîíòàêòàì îíè ñïîñîáíû
поперечно-полосатая
мышечная ткань
ñîêðàùàòüñÿ îäíîâðåìåííî. Ïîïåðå÷íîïîëîñàòàÿ ñåðäå÷íàÿ òêàíü îáðà-
çóåò ñðåäíèé ñëîé ñòåíêè ñåðäöà — ìèîêàðä.
Íåðâíàÿ òêàíü îáåñïå÷èâàåò èíòåãðàöèþ ÷àñòåé îðãàíèçìà â åäèíîå
öåëîå, ðåãóëÿöèþ è êîîðäèíàöèþ èõ äåÿòåëüíîñòè, âçàèìîäåéñòâèå îð-
ãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, à ó ÷åëîâåêà — åùå è ìûøëåíèå, ñî-
çíàíèå è ðå÷ü. Îñíîâíûìè ñâîéñòâàìè íåðâíîé òêàíè ÿâëÿþòñÿ âîçáó-
äèìîñòü è ïðîâîäèìîñòü. Êëåòêè íåðâíîé òêàíè ïëîòíî ïðèëåãàþò äðóã
ê äðóãó. Îñíîâíûì âèäîì êëåòîê íåðâíîé òêàíè ÿâëÿþòñÿ íåéðîíû,
ñïîñîáíûå ê âîçáóæäåíèþ (îáðàçîâàíèþ íåðâíûõ èìïóëüñîâ) è åãî ïðî-
âåäåíèþ (ðèñ. 5.5).
Íåéðîíû ñîñòîÿò èç òåëà è îòðîñòêîâ. Îòðîñòêè, ïî êîòîðûì íåðâ-
íûé èìïóëüñ ïðèõîäèò â íåéðîí, íàçûâàþòñÿ äåíäðèòàìè, à ïåðåäàþ-
ùèå åãî äðóãèì êëåòêàì — àêñîíàìè.
Ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè â âèäå íåðâíîãî èìïóëüñà îò îäíîãî íåéðîíà
ê äðóãîìó èëè íà äðóãèå êëåòêè ïðîèñõîäèò ÷åðåç îñîáûé âèä êëåòî÷-
Рис. 5.5. Нейрон
íûõ êîíòàêòîâ — ùåëåâèäíûå ñèíàïñû (ðèñ. 5.6). Ïåðåäàþùèé èìïóëüñ
íåéðîí âûäåëÿåò ïóòåì ýêçîöèòîçà ñïåöèàëüíîå âåùåñòâî — ìåäèàòîð,
êîòîðîå âîñïðèíèìàåòñÿ ñëåäóþùåé êëåòêîé è âûçûâàåò åå ðåàêöèþ
(âîçáóæäåíèå èëè òîðìîæåíèå). Ñîîòâåòñòâåííî, â çàâèñèìîñòè îò õà-
ðàêòåðà äåéñòâèÿ ñèíàïñû äåëÿò íà âîçáóæäàþùèå è òîðìîçíûå. Íå-
êîòîðûå íåðâíûå êëåòêè ñïîñîáíû âûäåëÿòü ãîðìîíû â êðîâîòîê, èõ
íàçûâàþò íåéðîñåêðåòîðíûìè.
Ïèòàíèå, çàùèòà è èçîëÿöèÿ íåéðîíîâ äðóã îò äðóãà ÿâëÿþòñÿ
ôóíêöèÿìè êëåòîê íåéðîãëèè, êîòîðàÿ çàïîëíÿåò âñå ïðîìåæóòêè ìåæ-
Рис. 5.6. Синапс
äó íåéðîíàìè.
Íåðâíàÿ òêàíü ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûì ýëåìåíòîì íåðâíîé ñèñòåìû,
îáðàçóåò ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã, à òàêæå íåðâû è íåðâíûå óçëû.

Строение и жизнедеятельность органов системы пищеварения

Ïèùåâàðåíèåì íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ ìåõàíè÷åñêîãî èçìåëü÷åíèÿ è õèìè÷åñêîãî
ðàñùåïëåíèÿ ïèùè, êîòîðîå äåëàåò åå êîìïîíåíòû ïðèãîäíûìè äëÿ âñàñûâàíèÿ è èñïîëüçîâà-
íèÿ â ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ. Ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿåò ñèñòåìà ïèùåâàðåíèÿ. Êðîìå òîãî, îíà
îáåñïå÷èâàåò òàêæå óäàëåíèå íåïåðåâàðåííûõ îñòàòêîâ ïèùè, âûäåëåíèå òîêñè÷íûõ ïðîäóêòîâ
îáìåíà âåùåñòâ è ïîääåðæàíèå èììóíèòåòà.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà îáðàçîâàíà ïèùåâàðèòåëüíûì êàíàëîì è ñîïóòñòâóþ-
ùèìè æåëåçàìè. Îáùàÿ äëèíà ïèùåâàðèòåëüíîãî êàíàëà ñîñòàâëÿåò 8–10 ì, îí äåëèòñÿ íà òðè
îòäåëà: ïåðåäíèé, ñðåäíèé è çàäíèé.  ïåðåäíåì îòäåëå îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì ìåõàíè÷åñêàÿ
îáðàáîòêà ïèùè, â ñðåäíåì — õèìè÷åñêîå ðàñùåïëåíèå, âñàñûâàíèå è ôîðìèðîâàíèå êàëîâûõ
ìàññ, à â çàäíåì îíè íàêàïëèâàþòñÿ è âðåìÿ îò âðåìåíè óäàëÿþòñÿ. Ïåðåäíèé îòäåë ñîñòîèò èç
ðîòîâîé ïîëîñòè, ãëîòêè è ïèùåâîäà, ñðåäíèé âêëþ÷àåò â ñåáÿ æåëóäîê, òîíêèé è òîëñòûé êèøå÷-
íèê, à çàäíèé ïðåäñòàâëåí ÷àñòüþ ïðÿìîé êèøêè (ðèñ. 5.7).

252 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Ðîòîâàÿ ïîëîñòü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ïðåääâåðèå ðòà, èëè ïðåä- 3
ðîòîâóþ ïîëîñòü, è ñîáñòâåííî ðîòîâóþ ïîëîñòü. Ñïåðåäè ïðåääâå- 1 4
ðèå ðòà îãðàíè÷åíî ùåêàìè è ãóáàìè, à ñçàäè — çóáàìè.  íåãî 2 5
âåäåò ðîòîâîå îòâåðñòèå. Ãóáû è ùåêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñêëàä-
êè êîæè ñ ìûøå÷íîé ïîäñòèëêîé èç êðóãîâîé ìûøöû ðòà è ùå÷-
íûõ ìûøö. Ãóáû îáåñïå÷èâàþò âîñïðèÿòèå òåìïåðàòóðû è êîíñè-
ñòåíöèè ïèùè. 7 6
Ó ðåáåíêà íàñ÷èòûâàåòñÿ 20 ìîëî÷íûõ çóáîâ, à ó âçðîñëîãî
9 10
÷åëîâåêà — 32 ïîñòîÿííûõ. Ïðîöåññ ñìåíû çóáîâ çàâåðøàåòñÿ
ê 12–14 ãîäàì. 8 11
Ïîñòîÿííûé çóá èìååò êîðîíêó, øåéêó è êîðíè (ðèñ. 5.8). Êî- 12
ðîíêà ïîêðûòà ýìàëüþ, à êîðíè — öåìåíòîì, ïîä íèìè çàëåãàåò
13
ñëîé êîñòíîé òêàíè — äåíòèíà. Ñåðåäèíó çóáà çàíèìàåò ïóëüïà,
â êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ êðîâåíîñíûå ñîñóäû, îáåñïå÷èâàþùèå Рис. 5.7. Пищеварительная
система человека:
ïèòàíèå òêàíåé çóáà, è íåðâíûå îêîí÷àíèÿ. 1 — ротовое отверстие;
Íà êàæäîé ÷åëþñòè ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ðàñïîëîæåíû ïî 2 — язык;
3 — слюнные железы;
4 ðåçöà, 2 êëûêà, 4 ìàëûõ êîðåííûõ è 6 áîëüøèõ êîðåííûõ çóáà. 4 — глотка;
Ïîñëåäíèå êîðåííûå çóáû íàçûâàþò «çóáàìè ìóäðîñòè», òàê êàê 5 — пищевод;
6 — желудок;
îíè âûðàñòàþò ïîçäíåå âñåãî, ê 20–25 ãîäàì. 7 — печень;
Ñ ïîìîùüþ çóáîâ ïèùà ðàçäåëÿåòñÿ íà êóñêè, èçìåëü÷àåòñÿ 8 — поджелудочная железа;
è ïåðåæåâûâàåòñÿ. 9 — желчный пузырь;
10 — тонкий кишечник;
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì çàáîëåâàíèåì çóáîâ ÿâëÿåòñÿ êà- 11 — толстый кишечник;
ðèåñ, êîòîðûé âûçûâàåòñÿ áàêòåðèÿìè, îáèòàþùèìè â ðîòîâîé 12 — прямая кишка;
13 — анальное отверстие
ïîëîñòè. Ýòè áàêòåðèè âûäåëÿþò êèñëîòó, ðàçðóøàþùóþ ýìàëü
çóáîâ. Â íåìàëîé ñòåïåíè êàðèåñó ñïîñîáñòâóåò óïîòðåáëåíèå ãîðÿ-
÷åé è õîëîäíîé ïèùè. Êàðèåñ ìîæåò âûçâàòü ðàçâèòèå çàáîëåâà-
1
íèé êàê ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, òàê è äðóãèõ ñèñòåì îðãàíîâ. 2
Ñîáñòâåííî ðîòîâàÿ ïîëîñòü ñïåðåäè è ïî áîêàì îãðàíè÷åíà çó-
áàìè, ñâåðõó — òâåðäûì è ìÿãêèì íåáîì, à ñíèçó — äèàôðàãìîé
ðòà, íà êîòîðîé ëåæèò ÿçûê. Â íåå, êàê è â ïðåääâåðèå ðòà, îò-
êðûâàþòñÿ ñëþííûå æåëåçû.
Ó ÷åëîâåêà èìååòñÿ òðè ïàðû êðóïíûõ ñëþííûõ æåëåç — îêî- 3

ëîóøíûå, ïîäúÿçû÷íûå è ïîäíèæíå÷åëþñòíûå, à òàêæå ìíîãî-

÷èñëåííûå ìåëêèå æåëåçêè ùåê, ÿçûêà è íåáà. Îíè âûðàáàòûâàþò
ñëþíó, ñîäåðæàùóþ îêîëî 99 % âîäû è ðàñòâîðåííûå â íåé ìèíå-
ðàëüíûå ñîëè è áåëêè. Íåìàëîâàæíóþ ðîëü ñðåäè áåëêîâ ñëþíû Рис. 5.8. Строение зуба:
1 — коронка;
èãðàþò ôåðìåíòû àìèëàçà è ïòèàëèí, íà÷èíàþùèå ðàñùåïëåíèå 2 — шейка;
óãëåâîäîâ-ïîëèñàõàðèäîâ, à òàêæå ëèçîöèì, êîòîðûé îáåççàðàæè- 3 — корни
âàåò ïèùó. Êðîìå òîãî, çíà÷åíèå ñëþíû â ïèùåâàðåíèè çàêëþ-
÷àåòñÿ òàêæå â ñìà÷èâàíèè ïèùè è ñêëåèâàíèè åå ÷àñòèö, ÷òî
îáëåã÷àåò ïåðåæåâûâàíèå, ôîðìèðîâàíèå ïèùåâîãî êîìêà è ãëî-
òàíèå. Äëÿ íîðìàëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîìïîíåíòîâ ñëþíû
íåîáõîäèìà ùåëî÷íàÿ ñðåäà (ðÍ > 7,0).
ßçûê — ýòî ìûøå÷íûé îðãàí, ïðèêðåïëåííûé çàäíèì êîíöîì.
Îí îáåñïå÷èâàåò âîñïðèÿòèå âêóñà, òåìïåðàòóðû è êîíñèñòåíöèè
ïèùè, à òàêæå ñïîñîáñòâóåò ïåðåìåøèâàíèþ ïèùè âî ðòó è ãëî-
òàíèþ ïèùåâîãî êîìêà. Ïîïàäàíèå ïèùåâîãî êîìêà íà êîðåíü
ÿçûêà ñòèìóëèðóåò ãëîòàòåëüíûé ðåôëåêñ è ïðîäâèæåíèå ïèùè
÷åðåç ãëîòêó è ïèùåâîä â æåëóäîê. Ïðè ýòîì äîëæåí çàêðûòü-
ñÿ íàäãîðòàííèê, ÷òîáû îíà íå îêàçàëàñü â äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ.
ßçûê âìåñòå ñ çóáàìè ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè ÷ëåíîðàçäåëüíîé
ðå÷è (ðèñ. 5.9). Рис. 5.9. Язык

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 253

 Â ãëóáèíå ðîòîâîé ïîëîñòè òàêæå ðàçìåùàþòñÿ ìèíäàëèíû, âûïîëíÿþùèå çàùèòíóþ ôóíê-
öèþ.
Òàêèì îáðàçîì, â ðîòîâîé ïîëîñòè ïðîèñõîäèò èçìåëü÷åíèå, ñìà÷èâàíèå è ïåðâè÷íîå ïåðåâà-
ðèâàíèå ïèùè, à òàêæå âîñïðèÿòèå åå âêóñà.
Ãëîòêà ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè, ñîåäèíÿþùåé ðîòîâóþ è íîñîâóþ ïîëîñòè
ñ îäíîé ñòîðîíû, è ïèùåâîä ñ ãîðòàíüþ — ñ äðóãîé.
Ïèùåâîä — ýòî âûñòëàííàÿ èçíóòðè ýïèòåëèåì ìûøå÷íàÿ òðóáêà, ïî êîòîðîé ïèùà ïîïàäàåò
â æåëóäîê. Äëèíà ïèùåâîäà ñîñòàâëÿåò îêîëî 23–25 ñì. Îí íà÷èíàåòñÿ â øåéíîé îáëàñòè, ïðî-
õîäèò ÷åðåç ãðóäíóþ ïîëîñòü, äèàôðàãìó è âïàäàåò â æåëóäîê, ëåæàùèé â áðþøíîé ïîëîñòè.
Ïèùåâîä ðàñïîëîæåí ïîçàäè òðàõåè.
Âñå îðãàíû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, ðàñïîëîæåííûå â áðþøíîé ïîëîñòè — æåëóäîê, òîí-
êèé è òîëñòûé êèøå÷íèê, íå ðàçáðîñàíû òàì áåñïîðÿäî÷íî, à ïîäâåøåíû íà áðûæåéêàõ — òÿæàõ
ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè.
Æåëóäîê — ïîëûé ìûøå÷íûé îðãàí îáúåìîì 1,5–2 ë. Ñòåí-
êè æåëóäêà âûñòëàíû ýïèòåëèåì, êîòîðûé âûäåëÿåò æåëóäî÷íûé
ñîê è ñëèçü, ïðåäîòâðàùàþùóþ ïåðåâàðèâàíèå ñòåíîê æåëóäêà
(ðèñ. 5.10).  ñîñòàâ æåëóäî÷íîãî ñîêà âõîäÿò ôåðìåíò ïåïñèí
è ñîëÿíàÿ êèñëîòà. Ñîëÿíàÿ êèñëîòà àêòèâèðóåò ïåïñèí è îò÷àñòè
îáåççàðàæèâàåò ïèùó, à òàêæå äåëàåò ñðåäó â æåëóäêå êèñëîé
(ðÍ < 7,0). Ïîä äåéñòâèåì ïåïñèíà ïðîèñõîäèò ðàñùåïëåíèå áåë-
êîâ äî àìèíîêèñëîò. Ñîêðàùåíèå ñòåíîê æåëóäêà îáåñïå÷èâàåò
ïåðåìåøèâàíèå ïèùè è åå ïðîäâèæåíèå â íàïðàâëåíèè êèøå÷íè-
êà.  æåëóäêå ïèùà çàäåðæèâàåòñÿ îò 2 äî 48 ÷àñîâ â çàâèñèìîñòè
îò åå õèìè÷åñêîé ïðèðîäû.
Рис. 5.10. Строение желудка
человека Íà ãðàíèöå æåëóäêà è òîíêîãî êèøå÷íèêà íàõîäèòñÿ ñôèíê-
òåð — êðóãîâàÿ ìûøöà, íå ïîçâîëÿþùàÿ ïèùå âîçâðàùàòüñÿ îá-
ðàòíî, åñëè îíà ïîñòóïèëà â êèøå÷íèê.
Êèøå÷íèê ó ÷åëîâåêà äåëèòñÿ íà òîíêèé è òîëñòûé. Äëèíà
òîíêîãî êèøå÷íèêà ñîñòàâëÿåò îêîëî 5–6 ì, îí îáðàçîâàí äâå-
íàäöàòèïåðñòíîé, òîùåé è ïîäâçäîøíîé êèøêàìè. Â äâåíàäöàòè-
ïåðñòíóþ êèøêó îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ïå÷åíè è ïîäæåëóäî÷íîé
æåëåçû.
Ñòåíêè òîíêîãî êèøå÷íèêà ïîêðûòû ìíîãî÷èñëåííûìè âûðî-
Рис. 5.11. Строение стенки тонкого
ñòàìè ýïèòåëèÿ — âîðñèíêàìè, à òàêæå ñîäåðæàò ìíîãî÷èñëåí-
кишечника íûå êèøå÷íûå æåëåçêè, âûðàáàòûâàþùèå êèøå÷íûé ñîê.  òîí-
êîì êèøå÷íèêå ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòîâ ñîêà ïîäæåëóäî÷íîé
æåëåçû è êèøå÷íîãî ñîêà, âûäåëÿåìîãî æåëåçèñòûìè êëåòêàìè
ñòåíîê, ïðîèñõîäèò îêîí÷àòåëüíîå ðàñùåïëåíèå óãëåâîäîâ, áåëêîâ
è æèðîâ, à òàêæå èõ âñàñûâàíèå â êðîâü è ëèìôó. Äëÿ íîðìàëü-
íîé ðàáîòû ôåðìåíòîâ â òîíêîì êèøå÷íèêå îïòèìàëüíîé ÿâëÿåò-
ñÿ ùåëî÷íàÿ ñðåäà (ðÍ > 7,0). Ñòåíêè âîðñèíîê êèøå÷íèêà èìåþò
ìèêðîâîðñèíêè, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çíà÷èòåëüíîìó óâåëè÷åíèþ ïî-
âåðõíîñòè âñàñûâàíèÿ ðàñòâîðåííûõ âåùåñòâ, êîòîðûå ïîïàäàþò
â êðîâåíîñíûå è ëèìôàòè÷åñêèå êàïèëëÿðû, ïðîíèçûâàþùèå âîð-
ñèíêè èçíóòðè, à çàòåì ðàçíîñÿòñÿ ïî âñåìó îðãàíèçìó (ðèñ. 5.11).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óãëåâîäû è àìèíîêèñëîòû âñàñûâàþòñÿ
â êðîâü è îáÿçàòåëüíî ïðîõîäÿò ÷åðåç ïå÷åíü, òîãäà êàê ïðîäóêòû
ðàñùåïëåíèÿ æèðîâ, ïîñòóïàþùèå â ëèìôó, ìèíóþò ïå÷åíü.
 òîëñòîì êèøå÷íèêå, îáðàçîâàííîì ñëåïîé, îáîäî÷íîé
è ïðÿìîé êèøêàìè, çàâåðøàåòñÿ ðàñùåïëåíèå âåùåñòâ, ïðîèñ-
Рис. 5.12. Толстый кишечник õîäèò îáðàòíîå âñàñûâàíèå âîäû è ôîðìèðóþòñÿ êàëîâûå ìàñ-
с червеобразным отростком ñû (ðèñ. 5.12).  íåì òàêæå îáèòàþò ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè,

254 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

êîòîðûå ðàñùåïëÿþò íåêîòîðûå íåïåðåâàðåííûå îðãàíèçìîì ÷åëîâåêà âåùåñòâà, íàïðèìåð öåë-
ëþëîçó, ñèíòåçèðóÿ âèòàìèíû (íàïðèìåð, ãðóïïû Â) è äðóãèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà,
êîòîðûå çàòåì âñàñûâàþòñÿ â êðîâü è èñïîëüçóþòñÿ îðãàíèçìîì. Êàëîâûå ìàññû ïåðèîäè÷åñêè
óäàëÿþòñÿ èç îðãàíèçìà ïóòåì äåôåêàöèè.
Ñëåïàÿ êèøêà èìååò ÷åðâåîáðàçíûé îòðîñòîê (àïïåíäèêñ), êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ îðãàíîì èììóí-
íîé ñèñòåìû. Åãî âîñïàëåíèå íàçûâàåòñÿ àïïåíäèöèòîì.
Ïå÷åíü ÿâëÿåòñÿ ñàìîé êðóïíîé æåëåçîé îðãàíèçìà, ìàññà êîòîðîé ñîñòàâëÿåò îêîëî 1,5 êã
(ðèñ. 5.13). Îíà îáåñïå÷èâàåò îáåçâðåæèâàíèå ÿäîâèòûõ âåùåñòâ, ïîïàäàþùèõ â êðîâü, ñïîñîá-
ñòâóåò ïåðåâàðèâàíèþ ïèùè, à òàêæå âûïîëíÿåò çàïàñàþùóþ ôóíêöèþ. Ñåêðåò ïå÷åíè íàçûâàåò-
ñÿ æåë÷üþ, îí ñïîñîáñòâóåò ýìóëüãèðîâàíèþ, îìûëåíèþ, ðàñùåïëåíèþ è âñàñûâàíèþ æèðîâ,
à òàêæå ñòèìóëèðóåò ñîêðàùåíèÿ ñòåíîê êèøå÷íèêà. Ýìóëüãèðîâàíèåì íàçûâàåòñÿ äðîáëåíèå
êðóïíûõ êàïåëü æèðà íà áîëåå ìåëêèå, ÷òî îáëåã÷àåò äîñòóï ôåðìåíòîâ ê íèì. Ñ æåë÷üþ âûäåëÿ-
þòñÿ òàêæå ïðîäóêòû ðàñïàäà âðåäíûõ äëÿ îðãàíèçìà âåùåñòâ. Â ñóòêè âûðàáàòûâàåòñÿ îêîëî
1,5–2 ë æåë÷è, îäíàêî ÷àñòü åå â îòñóòñòâèå ïèùè âðåìåííî íàêàïëèâàåòñÿ â æåë÷íîì ïóçûðå.
Êðîâåíîñíûå ñîñóäû, êîòîðûå îïëåòàþò ñòåíêè òîíêîãî êèøå÷íèêà, ñîáèðàþòñÿ â âîðîòíóþ âåíó
ïå÷åíè. Êðîâü, ïðèíåñåííàÿ âîðîòíîé âåíîé, ïðîõîäèò ñâîåîáðàçíóþ î÷èñòêó, â õîäå êîòîðîé îáåç-
âðåæèâàþòñÿ ÿäîâèòûå äëÿ îðãàíèçìà âåùåñòâà. Èçáûòîê ãëþêîçû â ïëàçìå êðîâè çàäåðæèâàåòñÿ
â ïå÷åíè è çàïàñàåòñÿ â âèäå ãëèêîãåíà, ïðè íåîáõîäèìî-
ñòè âûñâîáîæäàÿñü. Ðåãóëèðóåòñÿ äàííûé ïðîöåññ ãîðìî-
íàìè ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû — èíñóëèíîì è ãëþêàãî-
íîì.
Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà (ðèñ. 5.13) îòíîñèòñÿ ê æåëå-
çàì ñìåøàííîé ñåêðåöèè, ïîñêîëüêó ÷àñòü åå êëåòîê âû-
äåëÿåò â òîíêóþ êèøêó ïèùåâàðèòåëüíûé ñîê, à äðóãàÿ
÷àñòü âûáðàñûâàåò â êðîâÿíîå ðóñëî ãîðìîíû èíñóëèí
è ãëþêàãîí. Ñîê ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû ñîäåðæèò ôåð-
ìåíòû, ðàñùåïëÿþùèå óãëåâîäû, áåëêè è æèðû, íàïðè-
ìåð àìèëàçó, òðèïñèí è ëèïàçó.
Рис. 5.13. Печень и поджелудочная железа
Èçó÷åíèåì ïðîöåññîâ ïèùåâàðåíèÿ è èõ ðåôëåêòîð-
íîãî õàðàêòåðà çàíèìàëñÿ âåëèêèé ðóññêèé ôèçèîëîã
È. Ï. Ïàâëîâ.  îïûòàõ íà ñîáàêàõ îí äîêàçàë, ÷òî âûðàáîòêà ñëþíû è æåëóäî÷íîãî ñîêà — ýòî
áåçóñëîâíûé ðåôëåêñ íà çàïàõ è âèä ïèùè.
Çàáîëåâàíèÿ ñèñòåìû ïèùåâàðåíèÿ. Òàê êàê ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîîáùàåòñÿ ñ îêðó-
æàþùåé ñðåäîé, òî îíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå óÿçâèìûõ äëÿ âîçáóäèòåëåé ðàçëè÷íûõ çà-
áîëåâàíèé ÷àñòüþ íàøåãî îðãàíèçìà. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè â íàøå âðåìÿ çàáîëåâàíèÿ-
ìè ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ ãàñòðèòû, êîëèòû, ÿçâà æåëóäêà è äâåíàäöàòèïåðñòíîé
êèøêè, ãåïàòèòû, ðàê æåëóäêà, êèøå÷íèêà è äð. Ãàñòðèòû, êîëèòû è ÿçâû â áîëüøèíñòâå ñâîåì
âûçûâàþòñÿ íåïðàâèëüíûì ïèòàíèåì, èçëèøíåé ýìîöèîíàëüíîñòüþ è íåêîòîðûìè áàêòåðèÿìè,
îáèòàþùèìè â íèõ. Âîçáóäèòåëÿìè ãåïàòèòîâ ÿâëÿþòñÿ âèðóñû, êîòîðûå ïîïàäàþò â îðãàíèçì
â îñíîâíîì ïðè íàðóøåíèè ïðàâèë ãèãèåíû ïèòàíèÿ (íåìûòûå ðóêè, îâîùè è ôðóêòû), à òàêæå
÷åðåç ñûâîðîòêó êðîâè. Íåêîòîðûå ôîðìû ãåïàòèòà ëåãêî äèàãíîñòèðóþòñÿ è ìîãóò áûòü èçëå÷å-
íû, òîãäà êàê ãåïàòèò Ñ, íàçûâàåìûé òàêæå «ëàñêîâûì óáèéöåé», ïðîòåêàåò â îñíîâíîì áåññèìï-
òîìíî è ïðèâîäèò ê ãèáåëè ÷åëîâåêà. ×åëîâåê, çàðàæåííûé ãåïàòèòîì, äîëãîå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ
èñòî÷íèêîì èíôèöèðîâàíèÿ äëÿ äðóãèõ ëþäåé. Äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ðàçëè÷íûå
êèøå÷íûå èíôåêöèè è èíâàçèè (çàðàæåíèå æèâîòíûìè — âîçáóäèòåëÿìè çàáîëåâàíèé). Ïîïàäà-
íèå â îðãàíèçì íåêîòîðûõ ïðîñòåéøèõ æèâîòíûõ, áàêòåðèé è âèðóñîâ, òàêèõ êàê âîçáóäèòåëè
àìåáíîé è áàêòåðèàëüíîé äèçåíòåðèè, õîëåðû, êàê ïðàâèëî, ñîïðîâîæäàåòñÿ äèàðååé (ïîíîñîì),
à òàêæå ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû, áîëÿìè â îáëàñòè æèâîòà è îáåçâîæèâàíèåì îðãàíèçìà. Çàðà-
æåíèå æå ïàðàçèòè÷åñêèìè ÷åðâÿìè, òàêèìè êàê öåïíè è îñòðèöû, ÷àñòî ñâÿçàíî ñ ïîòåðåé âåñà
è àïïåòèòà, ñíèæåíèåì èììóíèòåòà è àëëåðãè÷åñêèìè ðåàêöèÿìè. Íå ñëåäóåò çàáûâàòü, ÷òî áîëü-
íîé ïðè ýòîì ÿâëÿåòñÿ ðàçíîñ÷èêîì ïàðàçèòîâ. Òàêèì îáðàçîì, êóëüòóðà ïèòàíèÿ òåñíî ñâÿçàíà
ñ ñîáëþäåíèåì ïðàâèë ëè÷íîé ãèãèåíû.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 255

Строение и жизнедеятельность органов системы дыхания

Äûõàíèå ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç âàæíåéøèõ ôóíêöèé æèâîãî îðãàíèçìà, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò

âûñâîáîæäåíèå ýíåðãèè õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé è îáðàçîâàíèå êîíå÷íûõ
ïðîäóêòîâ îáìåíà — óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû. Åñëè áåç ïèùè ÷åëîâåê ìîæåò ïðîæèòü îêîëî
30 äíåé, áåç âîäû — 10, òî áåç âîçäóõà — äî 6 ìèíóò, ïîñëå ÷åãî íàñòóïàþò íåîáðàòèìûå èçìåíå-
íèÿ â ãîëîâíîì ìîçãå.  îðãàíèçìå ÷åëîâåêà è ðÿäà æèâîòíûõ äûõà-
íèå ÿâëÿåòñÿ ìíîãîñòàäèéíûì ïðîöåññîì, â ïðîöåññå êîòîðîãî âîç-
1 äóõ ïîñòóïàåò â ëåãêèå, çàòåì åãî êèñëîðîä äèôôóíäèðóåò â êðîâü,
2 4 òðàíñïîðòèðóåòñÿ èç íåå â òêàíè, ïðîíèêàåò â êëåòêè, ãäå, íàêîíåö,
3 è ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî ïðîöåññ âûñâîáîæäåíèÿ ýíåðãèè, íà-
5
çûâàåìûé òêàíåâûì äûõàíèåì.
6 Âíåøíåå äûõàíèå, èëè ïðîöåññ ãàçîîáìåíà ìåæäó îðãàíèçìîì
è îêðóæàþùåé ñðåäîé, öåëèêîì çàâèñèò îò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ äû-
7
õàòåëüíîé ñèñòåìû. Êðîìå òîãî, îíà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â òåðìî-
ðåãóëÿöèè, îñóùåñòâëåíèè âûäåëèòåëüíîé è ðå÷åâîé ôóíêöèé. Òàê,
8
ïîääåðæàíèå ïîñòîÿíñòâà òåìïåðàòóðû òåëà ñâÿçàíî ñ îáðàçîâàíèåì
âîäÿíîãî ïàðà, îòäåëåíèå êîòîðîãî ïðèâîäèò ê îõëàæäåíèþ òêàíåé.
Рис. 5.14. Дыхательная система Îáíàðóæèòü âûäåëåíèå ïàðà ìîæíî äàæå ó ñïÿùåãî èëè íàõîäÿ-
человека: ùåãîñÿ â áåññîçíàòåëüíîì ñîñòîÿíèè ÷åëîâåêà, åñëè ïîäíåñòè ê åãî
1 — носовая полость;
2 — ротовая полость; ãóáàì çåðêàëî — îíî îáÿçàòåëüíî çàïîòååò. Êîãäà æå ÷åëîâåê âõî-
3 — носоглотка; äèò â õîëîäíóþ âîäó, ïðîèñõîäèò çàäåðæêà äûõàíèÿ, ÷òîáû ñîõðà-
4 — гортань;
5 — трахея; íèòü òåìïåðàòóðó òåëà. Âûäûõàåìûé âîçäóõ, ïîìèìî óãëåêèñëîãî
6 — бронхи; ãàçà è ïàðà, ñîäåðæèò àììèàê è äðóãèå ëåòó÷èå ïðîäóêòû îáìåíà
7 — легкие;
8 — диафрагма âåùåñòâ, à ñ îòêàøëèâàåìîé ñëèçüþ ìîæåò âûäåëÿòüñÿ, íàïðèìåð,
ìî÷åâèíà. Ôîðìèðîâàíèå çâóêîâ òàêæå ñâÿçàíî ñ äûõàòåëüíîé ñè-
ñòåìîé, ïîñêîëüêó èìåííî â íåé íàõîäÿòñÿ ãîëîñîâûå ñâÿçêè, à â íå-
1 êîòîðûõ ÿçûêàõ åñòü äàæå ñïåöèàëüíûå íîñîâûå çâóêè (ðèñ. 5.14).
Ñòðîåíèå äûõàòåëüíîé ñèñòåìû. Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà
2
ñîñòîèò èç äûõàòåëüíûõ ïóòåé (ðèñ. 5.15) è ëåãêèõ. Äûõàòåëüíûå
3 ïóòè, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà íîñîâóþ ïîëîñòü, íîñîãëîò-
êó, ãîðòàíü, òðàõåþ è áðîíõè, ðàçâåòâëÿþùèåñÿ â ëåãêèõ íà ìíîãî-
÷èñëåííûå êàíàëüöû — áðîíõèîëû.
Íîñîâàÿ ïîëîñòü îòêðûâàåòñÿ íàðóæó íîçäðÿìè ñ îäíîé ñòîðîíû
è ñîîáùàåòñÿ ñ íîñîãëîòêîé ñ äðóãîé. Îíà ðàçäåëåíà íîñîâîé ïåðåãî-
ðîäêîé íà äâå ñèììåòðè÷íûå ïîëîâèíû — ïðàâóþ è ëåâóþ, êàæäàÿ
Рис. 5.15. Дыхательные пути: èç êîòîðûõ ðàçäåëåíà íà íîñîâûå ðàêîâèíû è õîäû. Íîñîâàÿ ïîëîñòü
1 — гортань; âûñòëàíà ðåñíèò÷àòûì ýïèòåëèåì ñ ìíîãî÷èñëåííûìè æåëåçèñòûìè
2 — трахея;
3 — бронхи êëåòêàìè è îáèëüíî ñíàáæàåòñÿ êðîâüþ.  íåé âîçäóõ î÷èùàåòñÿ îò
âçâåøåííûõ ÷àñòèö, â òîì ÷èñëå âîçáóäèòåëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëå-
âàíèé, óâëàæíÿåòñÿ è ïðèâîäèòñÿ ê òåìïåðàòóðå òåëà (ñîãðåâàåòñÿ
èëè îõëàæäàåòñÿ).  âåðõíåé ÷àñòè íîñîâîé ïîëîñòè ðàñïîëîæåíû
îáîíÿòåëüíûå ðåöåïòîðû, îáåñïå÷èâàþùèå âîñïðèÿòèå çàïàõà. Íî-
ñîâàÿ ïîëîñòü ñîîáùàåòñÿ è ñ îêîëîíîñîâûìè ïàçóõàìè, íàïðèìåð
ãàéìîðîâîé, ó÷àñòâóþùèìè â ñîãðåâàíèè âîçäóõà è ÿâëÿþùèìèñÿ
çâóêîâûìè ðåçîíàòîðàìè, è ñ íîñîñëåçíûì ïðîòîêîì, ïî êîòîðîìó
ñòåêàåò ÷àñòü ñëåçíîé æèäêîñòè.
Íîñîãëîòêà ñîîáùàåòñÿ íå òîëüêî ñ íîñîâîé, íî è ñ ðîòîâîé ïî-
ëîñòüþ, ÷åðåç íåå âîçäóõ ïîïàäàåò â ãîðòàíü.
Рис. 5.16. Альвеолярное Ãîðòàíü — âîðîíêîîáðàçíûé ñîåäèíèòåëüíîòêàííûé îðãàí, ïðè-
строение легких êðûòûé õðÿùåâûì íàäãîðòàííèêîì. Ïðè ïîïàäàíèè ïèùè íà êî-

256 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ðåíü ÿçûêà, êîãäà ïðîèñõîäèò ðåôëåêòîðíûé àêò ãëîòàíèÿ, íàäãîðòàííèê äîëæåí çàêðûòüñÿ,
÷òîáû ïèùà íå ïîïàëà â äûõàòåëüíûå ïóòè.
Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ãîðòàíè ñôîðìèðîâàíà ùèòîâèäíûì õðÿùîì, êîòîðûé ó ìóæ÷èí ñðàñòàåòñÿ
ïîä îñòðûì óãëîì è ôîðìèðóåò êàäûê, èëè àäàìîâî ÿáëîêî. Â ãîðòàíè ðàñïîëîæåíû ãîëîñîâûå
ñâÿçêè, îáåñïå÷èâàþùèå âìåñòå ñ çóáàìè, ÿçûêîì è ãóáàìè ÷ëåíîðàçäåëüíóþ ðå÷ü. Ó ìóæ÷èí
ãîëîñîâûå ñâÿçêè äëèííåå, ÷åì ó æåíùèí, âñëåäñòâèå ÷åãî òåìáð ãîëîñà îáûêíîâåííî áîëåå
íèçêèé.
Òðàõåÿ ñïåðåäè çàùèùåíà õðÿùåâûìè ïîëóêîëüöàìè, à ñçàäè çàòÿíóòà ýëàñòè÷íîé ñîåäèíè-
òåëüíîòêàííîé ïåðåãîðîäêîé, ÷òî îáåñïå÷èâàåò áåñïðåïÿòñòâåííîå ïðîõîæäåíèå ïèùè ïî ïèùå-
âîäó, ðàñïîëîæåííîìó íåïîñðåäñòâåííî çà òðàõååé.  íèæíåé ÷àñòè òðàõåÿ ðàçâåòâëÿåòñÿ íà äâà
áðîíõà — ïðàâûé è ëåâûé.
Áðîíõè îáðàçîâàíû õðÿùåâûìè êîëüöàìè. Âõîäÿ â ëåãêèå, îíè íà÷èíàþò ðàçâåòâëÿòüñÿ íà âñå
áîëåå ìåëêèå áðîíõè ñëåäóþùèõ ïîðÿäêîâ è áðîíõèîëû, çàêàí÷èâàþùèåñÿ ïóçûðüêàìè — àëüâåî-
ëàìè, ñîáðàííûìè â ãðîçäåâèäíûå ñòðóêòóðû.
Ëåãêèå — ïàðíûå îðãàíû, ëåæàùèå â ãðóäíîé ïîëîñòè, îãðàíè÷åííîé ãðóäíîé êëåòêîé è äèà-
ôðàãìîé. Íèæå ëåâîãî ëåãêîãî íàõîäèòñÿ ñåðäöå, ïîýòîìó ëåâîå ëåãêîå ìåíüøå ïðàâîãî. Ëåãêèå
÷åëîâåêà èìåþò àëüâåîëÿðíîå ñòðîåíèå (ðèñ. 5.16). Ñòåíêè àëüâåîë âûñòëàíû ýïèòåëèåì è ãóñòî
îïëåòåíû êàïèëëÿðàìè, îíè âûäåëÿþò ñïåöèàëüíóþ æèäêîñòü, êîòîðàÿ ñïîñîáñòâóåò ãàçîîáìåíó
è ïðåïÿòñòâóåò ñïàäàíèþ ñòåíîê àëüâåîë. Â àëüâåîëàõ âîçäóõ îòäàåò êðîâè êèñëîðîä è îáîãàùà-
åòñÿ óãëåêèñëûì ãàçîì.
Ëåãêèå ïîêðûòû ïëåâðîé, èìåþùåé äâà ëèñòêà — íàðóæíûé è âíóòðåííèé, ìåæäó êîòîðûìè
íàõîäèòñÿ ïëåâðàëüíàÿ æèäêîñòü, óìåíüøàþùàÿ ñèëó òðåíèÿ ïðè äûõàòåëüíûõ äâèæåíèÿõ.
Ìåõàíèçì ëåãî÷íîé âåíòèëÿöèè.  ïðîöåññå äûõàíèÿ âäîõ îñóùåñòâëÿåòñÿ â òàêîé ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòè: ñîêðàùàþòñÿ íàðóæíûå ìåæðåáåðíûå ìûøöû, ðåáðà ïîäíèìàþòñÿ, äèàôðàãìà îïóñêà-
åòñÿ, îáúåì ãðóäíîé êëåòêè óâåëè÷èâàåòñÿ, äàâëåíèå â ãðóäíîé ïîëîñòè ïàäàåò, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàñ-
òÿæåíèþ ëåãêèõ è âòÿãèâàíèþ âîçäóõà â íèõ. Âûäîõ ïðîèñõîäèò â îáðàòíîì ïîðÿäêå: âíóòðåííèå
ìåæðåáåðíûå ìûøöû è ìûøöû æèâîòà ñîêðàùàþòñÿ, ðåáðà îïóñêàþòñÿ, äèàôðàãìà ïîäíèìàåòñÿ,
îáúåì ãðóäíîé êëåòêè óìåíüøàåòñÿ, îáúåì ëåãêèõ ñîêðàùàåòñÿ è âîçäóõ âûòàëêèâàåòñÿ íàðóæó.
Ãàçîîáìåí â òêàíÿõ. Ñîâåðøàÿ âäîõ è âûäîõ, ÷åëîâåê âåíòèëèðóåò ëåãêèå, ïîääåðæèâàÿ
â àëüâåîëàõ îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûé ñîñòàâ ãàçîâ. Âî âäûõàåìîì âîçäóõå êîíöåíòðàöèÿ êèñ-
ëîðîäà ïîâûøåíà, à â âûäûõàåìîì — ñíèæåíà. Ñîäåðæàíèå æå óãëåêèñëîãî ãàçà â âûäûõàåìîì
âîçäóõå, íàîáîðîò, âûøå, ÷åì âî âäûõàåìîì.
Ñîñòàâ àëüâåîëÿðíîãî âîçäóõà îòëè÷àåòñÿ è îò âäûõàåìîãî, è îò âûäûõàåìîãî, ÷òî îáúÿñíÿåò-
ñÿ ñìåøèâàíèåì âîçäóõà, âõîäÿùåãî â ëåãêèå èëè ïîêèäàþùåãî èõ, ñ âîçäóõîì, ñîäåðæàùèìñÿ
â ñàìèõ äûõàòåëüíûõ ïóòÿõ.
 ëåãêèõ êèñëîðîä èç àëüâåîëÿðíîãî âîçäóõà ïåðåõîäèò â êðîâü, à óãëåêèñëûé ãàç èç êðî-
âè — â ëåãêèå ïóòåì äèôôóçèè ÷åðåç ñòåíêè àëüâåîë è êðîâåíîñíûõ êàïèëëÿðîâ. Íàïðàâëåíèå
è ñêîðîñòü äèôôóçèè îïðåäåëÿþòñÿ ïàðöèàëüíûì äàâëåíèåì ãàçà â âîçäóõå, èëè åãî íàïðÿæåíèåì
â ðàñòâîðå. Ïàðöèàëüíûì äàâëåíèåì ãàçà íàçûâàþò ÷àñòü îáùåãî äàâëåíèÿ ãàçîâ, êîòîðàÿ îïðå-
äåëÿåòñÿ äàííûì ãàçîì. Ðàçíèöà ìåæäó íàïðÿæåíèåì ãàçîâ â âåíîçíîé êðîâè è èõ ïàðöèàëüíûì
äàâëåíèåì â àëüâåîëÿðíîì âîçäóõå ñîñòàâëÿåò äëÿ êèñëîðîäà îêîëî 70 ìì ðò. ñò., à äëÿ óãëåêèñ-
ëîãî ãàçà — 7 ìì ðò. ñò. Ýòà ðàçíèöà ïîçâîëÿåò îáåñïå÷èòü ïîòðåáíîñòè îðãàíèçìà äàæå âî âðåìÿ
ôèçè÷åñêîé ðàáîòû è çàíÿòèé ñïîðòîì.
Êðîâü òðàíñïîðòèðóåò êèñëîðîä îò ëåãêèõ ê òêàíÿì è óãëåêèñëûé ãàç îò òêàíåé ê ëåãêèì
â ñâÿçàííîì ñ ãåìîãëîáèíîì ýðèòðîöèòîâ ñîñòîÿíèè.
Îáîãàùåííàÿ êèñëîðîäîì êðîâü ïîñòóïàåò âî âñå îðãàíû è òêàíè îðãàíèçìà, ãäå ïðîèñõî-
äèò äèôôóçèÿ êèñëîðîäà â òêàíè, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà ðàçíèöåé íàïðÿæåíèÿ â êðîâè è òêàíÿõ.
 êëåòêàõ êèñëîðîä èñïîëüçóåòñÿ â áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ òêàíåâîãî äûõàíèÿ — îêèñëåíèè
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé äî óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû ñ îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ.
Äûõàòåëüíûå è ëåãî÷íûå îáúåìû. Âåíòèëÿöèÿ ëåãêèõ îïðåäåëÿåòñÿ ãëóáèíîé äûõàíèÿ (äû-
õàòåëüíûé îáúåì) è ÷àñòîòîé äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ õàðàêòåðèñòèê äûõàíèÿ
èñïîëüçóþò ñïåöèàëüíûå ïðèáîðû — ñïèðîãðàôû, ñïèðîìåòðû è äð.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 257

 Ãëóáèíà äûõàíèÿ è åãî ÷àñòîòà çàâèñÿò îò ôèçè÷åñêîé íàãðóçêè, ñòåïåíè òðåíèðîâàííîñòè,
ýìîöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû è äðóãèõ ïðè÷èí.  ïîêîå îíè íåâåëèêè
(îêîëî 500 ìë âîçäóõà è 12–18 äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé â ìèíóòó ñîîòâåòñòâåííî), òîãäà êàê, íà-
ïðèìåð, íà õîëîäå ãàçîîáìåí óñèëèâàåòñÿ, ÷åì ïîääåðæèâàåòñÿ ïîñòîÿíñòâî òåìïåðàòóðû òåëà.
 ñâÿçè ñ ýòèì âûäåëÿþò ðÿä ëåãî÷íûõ îáúåìîâ è åìêîñòåé.
1. Äûõàòåëüíûé îáúåì — îáúåì âäûõàåìîãî è âûäûõàåìîãî âîçäóõà â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè (â
ñðåäíåì îêîëî 500 ìë).
2. Ðåçåðâíûé îáúåì âäîõà — äîïîëíèòåëüíûé îáúåì âîçäóõà, êîòîðûé ÷åëîâåê ìîæåò âäîõíóòü
ïîñëå íîðìàëüíîãî âäîõà (îêîëî 1500 ìë).
3. Ðåçåðâíûé îáúåì âûäîõà — îáúåì âîçäóõà, êîòîðûé ÷åëîâåê ìîæåò åùå âûäîõíóòü ïîñëå íîð-
ìàëüíîãî âûäîõà (îêîëî 1500 ìë).
4. Îñòàòî÷íûé îáúåì ëåãêèõ — îáúåì âîçäóõà, êîòîðûé îñòàåòñÿ â ëåãêèõ ïîñëå ñàìîãî ãëóáî-
êîãî âûäîõà (îêîëî 1200 ìë).
5. Æèçíåííàÿ åìêîñòü ëåãêèõ — ýòî îáúåì âîçäóõà, êîòîðûé ìîæíî âûäîõíóòü ïîñëå ñàìîãî
ãëóáîêîãî âäîõà; ÿâëÿåòñÿ ñóììîé äûõàòåëüíîãî îáúåìà, ðåçåðâíûõ îáúåìîâ âäîõà è âûäîõà
(3,5–4,7 ë).
6. Îáùàÿ åìêîñòü ëåãêèõ — îáúåì âîçäóõà, ñîäåðæàùåãîñÿ â ëåãêèõ ïîñëå ñàìîãî ãëóáîêîãî
âäîõà: ÿâëÿåòñÿ ñóììîé æèçíåííîé åìêîñòè è îñòàòî÷íîãî îáúåìà ëåãêèõ (4,7–5 ë).
7. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îñòàòî÷íàÿ åìêîñòü — îáúåì âîçäóõà, îñòàþùåãîñÿ â ëåãêèõ ïîñëå ñïîêîé-
íîãî âûäîõà: ñóììà ðåçåðâíîãî îáúåìà âûäîõà è îñòàòî÷íîãî îáúåìà (2,7–2,9 ë). Îáåñïå÷èâàåò
âûðàâíèâàíèå êîëåáàíèé êîíöåíòðàöèé ãàçîâ âî âäûõàåìîì è âûäûõàåìîì âîçäóõå.
Ðåãóëÿöèÿ äûõàíèÿ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, «äûõàòåëüíûå» íåéðîíû ïîñûëàþò ðèòìè÷åñêèå èì-
ïóëüñû ê ìåæðåáåðíûì ìûøöàì è äèàôðàãìå, à ñ äðóãîé — ÷óòêî ðåàãèðóþò íà ñèãíàëû, ïðè-
õîäÿùèå îò ðàçíîîáðàçíûõ ðåöåïòîðîâ. ×àñòü ðåöåïòîðîâ ðàñïîëîæåíà â ëåãêèõ è äûõàòåëüíûõ
ïóòÿõ, ðåàãèðóåò íà ðàñòÿæåíèå. Äðóãèå ðåöåïòîðû íàõîäÿòñÿ â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå è ñòåíêàõ
ñîñóäîâ è ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà, êèñëîðîäà, ðÍ êðîâè. Âäîõ
âûçûâàåòñÿ óâåëè÷åíèåì êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà â êðîâè, à âûäîõ ñòèìóëèðóåòñÿ ðàñòÿ-
æåíèåì ñòåíîê äûõàòåëüíûõ ïóòåé è ëåãêèõ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî äûõàòåëüíûé öåíòð ðàñïîëîæåí
â ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå, «äûõàòåëüíûå» íåéðîíû ðàñïîëîæåíû è â áîëåå âûñîêèõ îòäåëàõ íåðâíîé
ñèñòåìû. Â öåëîì äûõàíèå ÿâëÿåòñÿ ðåôëåêòîðíûì àêòîì.
Íà èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå ìîãóò îêàçûâàòü âûñøèå äûõàòåëüíûå öåí-
òðû â êîðå áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà, à òàêæå âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. Òàê, åå
ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë ñïîñîáñòâóåò ó÷àùåíèþ äûõàíèÿ è óâåëè÷åíèþ ãëóáèíû äûõàíèÿ, à ïàðà-
ñèìïàòè÷åñêèé, íàîáîðîò, ñíèæàåò åãî ÷àñòîòó è ãëóáèíó.
 ãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè äûõàíèÿ çàäåéñòâîâàí â îñíîâíîì ãîðìîí íàäïî÷å÷íèêîâ — àäðåíà-
ëèí, âîçðàñòàíèå êîíöåíòðàöèè êîòîðîãî ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû è ñèëû äûõàòåëüíûõ
äâèæåíèé.
Çàáîëåâàíèÿ äûõàòåëüíîé ñèñòåìû. Òàê êàê äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà
ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, â íåå ïðîíèêàþò âîçáóäèòåëè ìíîãî÷èñëåííûõ çàáîëåâàíèé. Íàèáîëåå ðàñïðî-
ñòðàíåííûìè çàáîëåâàíèÿìè ÿâëÿþòñÿ íàñìîðê, ãàéìîðèò, ôàðèíãèò, òðàõåèò, áðîíõèò, ïíåâìîíèÿ
è òóáåðêóëåç. Îäíè èç íèõ âûçûâàþòñÿ âèðóñàìè, à äðóãèå, òàêèå êàê ïíåâìîíèÿ è òóáåðêóëåç, —
áàêòåðèÿìè. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ çàáîëåâàåìîñòü òóáåðêóëåçîì ïðèîáðåòàåò õàðàêòåð ýïèäåìèè.

Строение и жизнедеятельность органов выделительной системы

 îðãàíèçìå ÷åëîâåêà âûäåëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ âûäåëèòåëüíîé, ïèùåâàðèòåëü-

íîé, äûõàòåëüíîé ñèñòåì, ïîòîâûõ è ñàëüíûõ æåëåç êîæè. Îäíàêî âåäóùóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå
æèçíåäåÿòåëüíîñòè èãðàåò èìåííî âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà.
Ñòðîåíèå âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû.  ñîñòàâ âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû âõîäÿò ïî÷êè, ìî÷åòî÷-
íèêè, ìî÷åâîé ïóçûðü è ìî÷åèñïóñêàòåëüíûé êàíàë. Ïî÷êè — ýòî ïàðíûå áîáîâèäíûå îðãàíû,

258 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ëåæàùèå â ïîÿñíè÷íîé îáëàñòè áðþøíîé ïîëîñòè ñî ñïèííîé ñòîðîíû. Íà âíóòðåííåé âîãíóòîé
ïîâåðõíîñòè ïî÷êè ðàñïîëîæåíû âîðîòà, ÷åðåç êîòîðûå âõîäÿò àðòåðèè è íåðâû è âûõîäÿò âåíû,
ëèìôàòè÷åñêèå ñîñóäû è ìî÷åòî÷íèê (ðèñ. 5.17). Ôóíêöèÿìè ïî÷åê ÿâëÿþòñÿ âûâåäåíèå êîíå÷-
íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ â ïðîöåññå ìî÷åîáðàçîâàíèÿ, ïîääåðæàíèå âîäíî-ñîëåâîãî áàëàíñà,
ðåãóëÿöèÿ äàâëåíèÿ êðîâè è äð.
Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå ïî÷êè âûäåëÿþò êîðêîâîå è ìîçãîâîå âåùåñòâî, à òàêæå ïî÷å÷íûå ÷àøêè
è ïî÷å÷íóþ ëîõàíêó. Ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé ïî÷åê ÿâëÿåòñÿ íåôðîí.  êàæäîé ïî÷êå ðàñïî-
ëîæåíî äî 1 ìëí íåôðîíîâ. Íåôðîí ñîñòîèò èç êàïñóëû Øóìëÿíñêîãî–Áîóìåíà, îõâàòûâàþùåé
êëóáî÷åê êàïèëëÿðîâ, è êàíàëüöåâ, ñîåäèíåííûõ ïåòëåé Ãåíëå. Êàïñóëû íåôðîíîâ è ÷àñòü êà-
íàëüöåâ ðàñïîëîæåíû â êîðêîâîì âåùåñòâå, òîãäà êàê ïåòëÿ Ãåíëå è îñòàëüíûå êàíàëüöû ïåðå-
õîäÿò â ìîçãîâîå. Íåôðîí îáèëüíî ñíàáæàåòñÿ êðîâüþ: ïðèíîñÿùàÿ àðòåðèîëà îáðàçóåò êëóáî÷åê
êàïèëëÿðîâ â êàïñóëå, îíè ñîáèðàþòñÿ â âûíîñÿùóþ àðòåðèîëó, âíîâü ðàñïàäàþùóþñÿ íà ñåòü
êàïèëëÿðîâ, îïëåòàþùèõ êàíàëüöû è òîëüêî çàòåì ñîáèðàþùèõñÿ â âåíó (ðèñ. 5.18).
Ìî÷åîáðàçîâàíèå. Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ìî÷è ñîñòîèò èç òðåõ ýòàïîâ: êëóáî÷êîâîé ôèëüòðàöèè,
êàíàëüöåâîé ðåàáñîðáöèè è ñåêðåöèè. Â ïðîöåññå ôèëüòðàöèè èç êðîâè â ïîëîñòü êàïñóëû áëàãî-
äàðÿ ðàçíîñòè äàâëåíèé ïðîñà÷èâàþòñÿ âîäà è áîëüøèíñòâî ðàñòâîðåííûõ â íåé íèçêîìîëåêóëÿð-
íûõ âåùåñòâ — ìèíåðàëüíûõ ñîëåé, ãëþêîçû, àìèíîêèñëîò, ìî÷åâèíû è äð. Ðåçóëüòàòîì ôèëüòðà-
öèè ÿâëÿåòñÿ îáðàçîâàíèå ñëàáîêîíöåíòðèðîâàííîé ïåðâè÷íîé ìî÷è. Òàê êàê êðîâü ìíîãîêðàòíî
ïðîõîäèò ÷åðåç ïî÷êè, òî â òå÷åíèå ñóòîê ó ÷åëîâåêà îáðàçóåòñÿ 150–180 ë ïåðâè÷íîé ìî÷è.
Êîíå÷íûå ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ, íàïðèìåð ìî÷åâèíà
è àììèàê, à òàêæå ðÿä èîíîâ è àíòèáèîòèêîâ, ìîãóò äîïîëíè-
1
òåëüíî âûäåëÿòüñÿ â ìî÷ó êëåòêàìè ñòåíîê êàíàëüöåâ — ýòîò
ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ ñåêðåöèåé.
2
Ñðàçó æå ïîñëå ôèëüòðàöèè íà÷èíàåòñÿ ïðîöåññ ðåàáñîðá-
öèè — îáðàòíîãî âñàñûâàíèÿ âîäû è ÷àñòè ðàñòâîðåííûõ â íåé
âåùåñòâ, â ÷àñòíîñòè ãëþêîçû, àìèíîêèñëîò è ìíîãèõ èîíîâ.
3
 ðåçóëüòàòå ðåàáñîðáöèè îáðàçóåòñÿ 1–1,5 ë âòîðè÷íîé ìî÷è
â ñóòêè, â êîòîðîé íå äîëæíî áûòü íè ãëþêîçû, íè áåëêîâ.
 îñíîâíîì îíà ñîäåðæèò ïðîäóêòû ðàñïàäà àçîòèñòûõ ñîåäèíå-
4
íèé — ìî÷åâèíó è àììèàê, òîêñè÷íûå äëÿ îðãàíèçìà.
Ìî÷åèñïóñêàíèå. Ïî êàíàëüöàì íåôðîíîâ ìî÷à ïîñòóïàåò
Рис. 5.17. Строение почки:
â ñîáèðàòåëüíûå òðóáî÷êè, à îòòóäà — â ïî÷å÷íûå ÷àøêè è ïî- 1 — корковое вещество;
÷å÷íóþ ëîõàíêó. Èç ïî÷å÷íîé ëîõàíêè ìî÷à ïî ìî÷åòî÷íèêàì 2 — мозговое вещество;
3 — почечная лоханка;
ñîáèðàåòñÿ â ìî÷åâîé ïóçûðü — ïîëûé ìûøå÷íûé îðãàí, âìå- 4 — мочеточник
ùàþùèé äî 0,5 ë æèäêîñòè. Èç ìî÷åâîãî ïóçûðÿ ìî÷à ïåðèîäè-
÷åñêè óäàëÿåòñÿ ïî ìî÷åèñïóñêàòåëüíîìó êàíàëó.
Ðåãóëÿöèÿ ìî÷åâûäåëåíèÿ è ìî÷åèñïóñêàíèÿ. Ìî÷åèñïóñêà- 4 1
íèå ÿâëÿåòñÿ ðåôëåêòîðíûì àêòîì. Öåíòð ìî÷åèñïóñêàíèÿ íà-
õîäèòñÿ â êðåñòöîâîì îòäåëå ñïèííîãî ìîçãà. Áåçóñëîâíûìè
ðàçäðàæèòåëÿìè âûñòóïàþò íå äàâëåíèå ìî÷è â ìî÷åâîì ïóçû- 2
ðå, à ðàñòÿæåíèå åãî ñòåíîê è ñêîðîñòü íàïîëíåíèÿ.
 íåìàëîé ñòåïåíè ïðîöåññû ìî÷åâûäåëåíèÿ ðåãóëèðóþòñÿ
ãóìîðàëüíî: àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí (âàçîïðåññèí) ãèïîôèçà
è àëüäîñòåðîí êîðû íàäïî÷å÷íèêîâ óñèëèâàþò ðåàáñîðáöèþ.
Çàáîëåâàíèÿ âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû. Ïðè íàðóøåíèè ïðà-
âèë ëè÷íîé ãèãèåíû ñóùåñòâóåò ñåðüåçíûé ðèñê ðàçëè÷íûõ
âîñïàëèòåëüíûõ çàáîëåâàíèé. Èõ òàêæå ìîãóò ïðîâîöèðîâàòü 3

çàáîëåâàíèÿ äðóãèõ îðãàíîâ è ïðèìåíåíèå àíòèáèîòèêîâ. Íàè-

áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè çàáîëåâàíèÿìè âûäåëèòåëüíîé ñèñòå- Рис. 5.18. Строение нефрона:
ìû ÿâëÿþòñÿ óðåòðèò (âîñïàëåíèå ìî÷åèñïóñêàòåëüíîãî êàíà- 1 — капсула Шумлянского–Боумена;
2 — канальцы;
ëà), öèñòèò (âîñïàëåíèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ) è íåêîòîðûå ôîðìû 3 — петля Генле;
íåôðèòà. 4 — капилляры

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 259

5.2. Строение и жизнедеятельность органов и систем органов: опорно-двигательной, покровной,
кровообращения, лимфообращения. Размножение и развитие человека. Распознавание
(на рисунках) органов и систем органов

Строение и жизнедеятельность опорно-двигательной системы

Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà îáåñïå÷èâàåò îïîðó òåëà î çåìëþ, ïîääåðæàíèå åãî ôîðìû è ïå-
ðåìåùåíèå â ïðîñòðàíñòâå, çàùèùàåò âíóòðåííèå îðãàíû, à òàêæå âûïîëíÿåò êðîâåòâîðíóþ è òåð-
ìîðåãóëÿòîðíóþ ôóíêöèè è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ îáìåíà âåùåñòâ. Îíà äåëèòñÿ íà ïàñ-
ñèâíóþ (ñêåëåò è åãî ñîåäèíåíèÿ) è àêòèâíóþ (ìûøöû) ÷àñòè.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ, ñòðîåíèå è êëàññèôèêàöèÿ êîñòåé.  ñîñòàâ êîñòåé âõîäÿò íåîðãàíè÷å-
ñêèå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà êîñòåé â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû âîäîé
(îêîëî 20 %) è ñîëÿìè êàëüöèÿ, ïðèäàþùèìè êîñòÿì ïðî÷íîñòü, à îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà êî-
ñòåé — ýòî â áîëüøèíñòâå ñâîåì áåëêè, îáåñïå÷èâàþùèå èõ ýëàñòè÷íîñòü.
Áóëüøàÿ ÷àñòü êîñòíîé òêàíè îðãàíèçìà ÷åëîâåêà îðãàíèçîâàíà â êîñòíûå ïëàñòèíêè, ñîñòî-
ÿùèå èç êëåòîê-îñòåîöèòîâ è êîñòíîãî ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà, ñîäåðæàùåãî èçâåñòêîâûå îáðà-
çîâàíèÿ è áåëêîâûå âîëîêíà. Îñíîâíîé åäèíèöåé ñòðîåíèÿ êîñòè ÿâëÿåòñÿ îñòåîí, îáðàçîâàííûé
5–20 âëîæåííûìè äðóã â äðóãà öèëèíäðè÷åñêèìè êîñòíûìè ïëàñòèíêàìè.  öåíòðå îñòåîíà ðàñ-
ïîëîæåí êàíàë ñ ïðîõîäÿùèìè â íåì ñîñóäàìè. Èç îñòåîíîâ ñîñòîÿò áîëåå
1 3
êðóïíûå ýëåìåíòû êîñòè — êîñòíûå ïåðåêëàäèíû. Â çàâèñèìîñòè îò ðàñïî-
2 ëîæåíèÿ ïîñëåäíèõ ðàçëè÷àþò êîìïàêòíîå è ãóá÷àòîå êîñòíûå âåùåñòâà.
3
5 Â êîìïàêòíîì âåùåñòâå êîñòíûå ïåðåêëàäèíû ðàñïîëîæåíû ïëîòíî, òîã-
äà êàê â ãóá÷àòîì âåùåñòâå îíè ôîðìèðóþò àæóðíóþ ñåòü, ïîçâîëÿþùóþ íå
6
òîëüêî óìåíüøèòü ìàññó êîñòè, íî è ðàöèîíàëüíî ïåðåðàñïðåäåëèòü íàãðóç-
7 êè, êîòîðûì îíà ïîäâåðãàåòñÿ.
Ñ ó÷åòîì îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ êîñòè ñêåëåòà äåëÿòñÿ íà òðóá÷àòûå,
4
8 ïëîñêèå, ãóá÷àòûå è ñìåøàííûå. Ê ïëîñêèì êîñòÿì îòíîñÿòñÿ êîñòè ñâîäà
÷åðåïà, ëîïàòêà, ðåáðà, ãðóäèíà, òàçîâûå êîñòè, ê ãóá÷àòûì — êîñòè çàïÿ-
9 ñòüÿ è ïðåäïëþñíû, à ê ñìåøàííûì — ïîçâîíêè. Òðóá÷àòûå êîñòè — êëþ÷è-
öà è êîñòè ñâîáîäíûõ êîíå÷íîñòåé, êðîìå çàïÿñòüÿ è ïðåäïëþñíû. Íà òðóá-
6
÷àòûõ êîñòÿõ íàèáîëåå óäîáíî ðàññìàòðèâàòü âíóòðåííåå ñòðîåíèå êîñòè.
 òðóá÷àòîé êîñòè âûäåëÿþò ãîëîâêè, òåëî è ìåñòà ïåðåõîäà ãîëîâîê
3
â òåëî — øåéêè (ðèñ. 5.19). Îñíîâó êîñòè ñîñòàâëÿåò êîìïàêòíîå âåùåñòâî,
ãîëîâêè ïîä íèì çàïîëíåíû ãóá÷àòûì âåùåñòâîì, òîãäà êàê òåëî îñòàåòñÿ
2
ïîëûì. Ó íîâîðîæäåííîãî ðåáåíêà âñå âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî êîñòè çàíè-
1
ìàåò êðàñíûé êîñòíûé ìîçã, âûïîëíÿþùèé êðîâåòâîðíóþ ôóíêöèþ, îäíàêî
Рис. 5.19. Строение
трубчатой кости: ó âçðîñëûõ ëþäåé îí ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî ìåæäó ïåðåêëàäèíàìè ãóá÷àòîãî
1 — хрящ; âåùåñòâà, à â êîñòíîìîçãîâîé ïîëîñòè â òåëå êîñòè åãî çàìåùàåò æåëòûé
2 — головка;
3 — шейка;
êîñòíûé ìîçã. Ñíàðóæè òåëî êîñòè ïîêðûòî íàäêîñòíèöåé, à ñóñòàâíûå ïî-
4 — тело; âåðõíîñòè ãîëîâîê — õðÿùîì. Äåëåíèå êëåòîê íàäêîñòíèöû îáåñïå÷èâàåò
5 — губчатое веще- ðîñò êîñòè â òîëùèíó, òîãäà êàê ðàñòÿæåíèå êîñòè ñâÿçàíî â îñíîâíîì ñ õðÿ-
ство с красным
костным мозгом; ùåâûìè ïðîñëîéêàìè, êîòîðûå ñîõðàíèëèñü îò ðîæäåíèÿ, è ïåðåñòðîéêîé
6 — костномозговая êîñòíîé òêàíè. Â öåëîì, êîñòü ÿâëÿåòñÿ òàêèì æå îðãàíîì, êàê è ñåðäöå,
полость;
7 — компактное ïå÷åíü è ïî÷êè, ïîýòîìó îíà îáèëüíî ñíàáæàåòñÿ êðîâüþ è èííåðâèðóåòñÿ.
вещество; Ñîåäèíåíèÿ êîñòåé â çàâèñèìîñòè îò ñòðîåíèÿ è âûïîëíÿå-
8 — желтый костный
мозг; ìûõ ôóíêöèé äåëÿò íà íåïîäâèæíîå, ïîëóïîäâèæíîå è ïîäâèæ-
9 — надкостница íîå. Íåïîäâèæíîå ñîåäèíåíèå, èëè øîâ, õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðî÷íûì

260 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ñðàñòàíèåì êîñòåé (êîñòè ÷åðåïà è òàçà). Ïîëóïîäâèæíîå ñîåäèíåíèå êî-
ñòåé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ õðÿùåâûõ ïðîêëàäîê (ïîçâîíî÷íèê). Ïîä-
âèæíîå ñîåäèíåíèå, èëè ñóñòàâ, îáðàçîâàíî ñóñòàâíûìè ïîâåðõíîñòÿìè
êîñòåé (ãîëîâêàìè), ïîêðûòûìè õðÿùîì, ñóñòàâíîé ñóìêîé è çàïîëíåíî
ñóñòàâíîé æèäêîñòüþ. Ñóñòàâíàÿ æèäêîñòü âûäåëÿåòñÿ ñóñòàâíîé ñóìêîé
äëÿ ñíèæåíèÿ ñèëû òðåíèÿ ñóñòàâíûõ ïîâåðõíîñòåé (ðèñ. 5.20). Ñóñòàâû
õàðàêòåðíû íå òîëüêî äëÿ êîíå÷íîñòåé, îíè åñòü, íàïðèìåð, è â ìåñòàõ
ñî÷ëåíåíèÿ íèæíåé ÷åëþñòè ñ ÷åðåïîì.
Ñòðîåíèå ñêåëåòà.  ñêåëåòå ÷åëîâåêà ðàçëè÷àþò ñêåëåò ãîëîâû (÷åðåï),
ñêåëåò òóëîâèùà è ñêåëåòû êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 5.21). Рис. 5.20. Сустав
×åðåï çàùèùàåò îò âíåøíèõ âîçäåéñòâèé ãîëîâíîé ìîçã è îðãàíû
÷óâñòâ, à òàêæå ÿâëÿåòñÿ îïîðîé ëèöà, íà÷àëüíûõ îòäåëîâ ïèùåâàðèòåëüíîé è äûõàòåëüíîé ñè-
ñòåì.  ÷åðåïå âûäåëÿþò ëèöåâîé è ìîçãîâîé îòäåëû. Ëèöåâîé îòäåë îáðàçîâàí ïàðíûìè íîñîâû-
ìè, ñêóëîâûìè, ñëåçíûìè è âåðõíå÷åëþñòíûìè êîñòÿìè, à òàêæå íåïàðíîé íèæíå÷åëþñòíîé
êîñòüþ, êîòîðàÿ ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ âåðõíå÷åëþñòíîé äâóìÿ ñóñòàâàìè.  ìîçãîâîé îòäåë âõîäÿò ïàð-
íûå òåìåííûå è âèñî÷íûå êîñòè, à òàêæå íåïàðíûå ëîáíàÿ è çàòûëî÷íàÿ (ðèñ. 5.22).
Ñêåëåò òóëîâèùà ñîñòîèò èç ïîçâîíî÷íèêà è ãðóäíîé êëåòêè. Ïîçâîíî÷íèê ñâÿçûâàåò ÷àñòè
òåëà ìåæäó ñîáîé, âûïîëíÿåò çàùèòíóþ è îïîðíóþ ôóíêöèè äëÿ ñïèííîãî ìîçãà è ñïèííîìîç-
ãîâûõ íåðâîâ, ïîääåðæèâàåò ãîëîâó, ñëóæèò äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ êîíå÷íîñòåé, ïåðåðàñïðåäåëÿåò
òÿæåñòü òåëà íà íèæíèå êîíå÷íîñòè, à òàêæå îáóñëîâëèâàåò âîçìîæ-
íîñòü ïðÿìîõîæäåíèÿ. Ó ÷åëîâåêà ïîçâîíî÷íèê ñîñòîèò èç 33–34 ïî- 1
çâîíêîâ.
2
Òèïè÷íûé ïîçâîíîê (ðèñ. 5.23) èìååò òåëî è äóãó, êîòîðàÿ çàìû-
êàåò ïîçâîíî÷íîå îòâåðñòèå, à òàêæå îòðîñòêè. Ñîâîêóïíîñòü ïîçâî- 3
íî÷íûõ îòâåðñòèé îáðàçóåò ïîçâîíî÷íûé êàíàë, â êîòîðîì ïðîõîäèò 5
4
ñïèííîé ìîçã. Îòðîñòêè ñëóæàò äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö è ñîåäèíå-
6
íèÿ ïîçâîíêîâ, õîòÿ ìåæäó íèìè èìåþòñÿ è õðÿùåâûå ïðîêëàäêè — 9
ìåæïîçâîíî÷íûå äèñêè.
7 8
Ïîçâîíî÷íèê äåëèòñÿ íà ïÿòü îòäåëîâ: øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñ-
15
íè÷íûé, êðåñòöîâûé è êîï÷èêîâûé (ðèñ. 5.24).  øåéíîì îòäåëå íà-
ñ÷èòûâàåòñÿ 7 ïîçâîíêîâ, îí îáåñïå÷èâàåò äâèæåíèå ãîëîâû.  ñâÿçè 16 10
ñ òåì ÷òî ïåðâûé è âòîðîé ïîçâîíêè øåéíîãî îòäåëà — àòëàíò è ýïè-
11
ñòðîôåé ñîîòâåòñòâåííî — îáåñïå÷èâàþò ïîâîðîò ãîëîâû, îíè èìåþò
îñîáîå ñòðîåíèå. Ãðóäíîé îòäåë îáðàçîâàí 12 ïîçâîíêàìè, ê êîòîðûì 12
ïðèêðåïëÿþòñÿ ïàðíûå ðåáðà.  ïîÿñíè÷íîì îòäåëå 5 ïîçâîíêîâ.
13
Êðåñòöîâûé îòäåë òàêæå ñîäåðæèò 5 ñðîñøèõñÿ ïîçâîíêîâ, òîãäà êàê

1 2 а 14
3
Рис. 5.21. Скелет человека:
1 — череп;
5 2 — шейный отдел;
3 — плечевой пояс;
4 — грудной отдел
позвоночника;
6 4
5 — грудная клетка;
6 — плечевая кость;
б 7 — локтевая кость;
7 8 — лучевая кость;
9 — поясничный отдел
Рис. 5.22. Череп: позвоночника;
1 — лобная кость; 10 — тазовый пояс;
2 — теменная кость; 11 — бедренная кость;
3 — височная кость; 12 — большая берцовая кость;
4 — затылочная кость; Рис. 5.23. Поясничный 13 — малая берцовая кость;
5 — носовая кость; позвонок: 14 — кости стопы;
6 — верхнечелюстная кость; а — вид сверху; 15 — копчик;
7 — нижнечелюстная кость б — вид сбоку Рис. 5.24. Позвоночник 16 — кости кисти

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 261

êîï÷èêîâûé — 4–5.  ñâÿçè ñ ïðÿìîõîæäåíèåì âåëè÷èíà òåëà ïîçâîíêîâ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâà-
åòñÿ ê êðåñòöîâîìó îòäåëó, òîãäà êàê â êîï÷èêîâîì îòäåëå ïîçâîíêè âíîâü ñòàíîâÿòñÿ ìåíüøå,
ïîñêîëüêó îíè íå íåñóò ñóùåñòâåííîé íàãðóçêè.
Ãðóäíóþ êëåòêó îáðàçóþò ðåáðà è ãðóäèíà, îäíàêî äåñÿòü ïàð ðåáåð èç äâåíàäöàòè òåì èëè
èíûì îáðàçîì ñî÷ëåíÿþòñÿ ñ ãðóäèíîé, à äâå ïàðû çàêàí÷èâàþòñÿ â òîëùå ìûøö, íå äîñòèãàÿ åå.
Ñ îäíîé ñòîðîíû, ãðóäíàÿ êëåòêà çàùèùàåò îðãàíû ãðóäíîé ïîëîñòè, à ñ äðóãîé — äâèæåíèÿ ðå-
áåð îáåñïå÷èâàþò ëåãî÷íóþ âåíòèëÿöèþ è äâèæåíèå êðîâè è ëèìôû ïî ñîñóäàì.
Ôóíêöèè êîíå÷íîñòåé ó ÷åëîâåêà ñòðîãî ðàçãðàíè÷åíû: âåðõíèå — îðãàíû òðóäà, à íèæíèå —
îïîðû è ïåðåäâèæåíèÿ. Ýòè îñîáåííîñòè îòðàæàþòñÿ â ñòðîåíèè êîíå÷íîñòåé. Ñêåëåò êîíå÷íîñòåé
îáðàçîâàí ñêåëåòàìè âåðõíèõ è íèæíèõ êîíå÷íîñòåé.
Ñêåëåò âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé äåëèòñÿ íà ñêåëåò ñâîáîäíûõ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé è ïîÿñ âåðõ-
íèõ êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 5.25). Ïîÿñ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé, èëè ïëå÷åâîé ïîÿñ, îáðàçîâàí ïàðíûìè
ëîïàòêàìè è êëþ÷èöàìè. Îí îáåñïå÷èâàåò ïðèêðåïëåíèå âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé ê òóëîâèùó. Ñêå-
ëåò ñâîáîäíûõ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé ñîñòîèò èç ïëå÷åâîé êîñòè, äâóõ êîñòåé ïðåäïëå÷üÿ — ëîêòå-
âîé è ëó÷åâîé — è êîñòåé êèñòè. Âåðõíÿÿ ãîëîâêà ïëå÷åâîé êîñòè îáðàçóåò ïëå÷åâîé ñóñòàâ ñ ëî-
ïàòêàìè è êëþ÷èöàìè, à íèæíÿÿ ñîåäèíÿåòñÿ ñ êîñòÿìè ïðåäïëå÷üÿ â ëîêòåâîì ñóñòàâå. Êîñòè
êèñòè ðàçäåëÿþòñÿ íà êîñòè çàïÿñòüÿ, ïÿñòè è ôàëàíãè ïàëüöåâ (ðèñ. 5.26).
Ñêåëåò íèæíèõ êîíå÷íîñòåé äåëèòñÿ íà ñêåëåò ñâîáîäíûõ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé è ïîÿñ íèæ-
íèõ êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 5.27). Ïîÿñ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé, èëè òàçîâûé ïîÿñ, ñëóæàùèé äëÿ ïðè-
êðåïëåíèÿ èõ ê òóëîâèùó, ïðåäñòàâëåí òðåìÿ ñðîñøèìèñÿ ïàðíûìè òàçîâûìè êîñòÿìè. Îí ïðî÷-
íî ñîåäèíåí ñ êðåñòöîì. Ñêåëåò ñâîáîäíûõ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé îáðàçîâàí áåäðåííîé êîñòüþ,
äâóìÿ êîñòÿìè ãîëåíè — áîëüøîé è ìàëîé áåðöîâûìè, êîñòÿìè ñòîïû è ïðèìûêàþùèì ê áåäðó
íàäêîëåííèêîì. Âåðõíÿÿ ãîëîâêà áåäðåííîé êîñòè îáðàçóåò ñ òàçîì òàçîáåäðåííûé ñóñòàâ, à ñ êî-
ñòÿìè ãîëåíè — êîëåííûé, ïðèêðûòûé ñïåðåäè íàäêîëåííèêîì. Â ñîñòàâ ñòîïû âõîäÿò êîñòè
ïðåäïëþñíû, ïëþñíû è ôàëàíãè ïàëüöåâ (ðèñ. 5.28).
 ñâÿçè ñ ïðÿìîõîæäåíèåì ó ÷åëîâåêà, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ìëåêîïèòàþùèìè, èìååò-
ñÿ ðÿä îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ñêåëåòà:
2 1 ïîñòåïåííîå óòîëùåíèå ïîçâîíî÷íèêà
2 êíèçó; íàëè÷èå ÷åòûðåõ èçãèáîâ ïî-
3
çâîíî÷íèêà (øåéíîãî, ãðóäíîãî, ïîÿñ-
íè÷íîãî è êðåñòöîâîãî), àìîðòèçèðóþ-
1 ùèõ ñîòðÿñåíèå ïðè äâèæåíèè; áîëåå
ñëàáîå ðàçâèòèå âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé
5 3 ïî ñðàâíåíèþ ñ íèæíèìè â ñâÿçè ñ ïå-
4
ðåíîñîì íà ïîñëåäíèå âåñà òåëà, à òàê-
6 æå ñâîä÷àòàÿ ôîðìà ñòîïû, ñïîñîá-
ñòâóþùàÿ îñëàáëåíèþ êîëåáàíèé ïðè
Рис. 5.25. Скелет верхней конечности: 4
1 — лопатка; 5 — лучевая ïåðåìåùåíèè òåëà.
2 — ключица; кость; Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ñêåëåòíûõ
3 — плечевая кость; 6 — кости 5
4 — локтевая кость; кисти ìûøö. Àêòèâíàÿ ÷àñòü îïîðíî-äâèãà-

1
6
3

2 Рис. 5.27. Кости нижней

конечности:
1 1 — тазовые кости; 3 2
2 — крестец;
3 — бедренная кость; Рис. 5.28. Кости стопы:
Рис. 5.26. Кости кисти: 4 — большая берцовая кость; 1 — кости предплюсны;
1 — кости запястья; 5 — малая берцовая кость; 2 — кости плюсны;
2 — кости пясти; 6 — кости стопы 3 — фаланги пальцев
3 — фаланги пальцев

262 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

òåëüíîé ñèñòåìû îðãàíèçìà ÷åëîâåêà ïðåäñòàâëåíà ñêåëåòíûìè ìûøöàìè.  ìûøöå ðàçëè÷àþò
áðþøêî, îáðàçîâàííîå ïó÷êàìè ïîïåðå÷íîïîëîñàòûõ âîëîêîí, ãîëîâêó è õâîñò, êîòîðûå ïðèêðå-
ïëÿþòñÿ ê êîñòÿì ñ ïîìîùüþ ñóõîæèëèé, èëè âïëåòàþòñÿ â êîæó. Ìûøå÷íûå âîëîêíà, èõ ïó÷êè
è áðþøêî ìûøöû â öåëîì èìåþò ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ îáîëî÷êó. Îáîëî÷êà ìûøöû èëè ãðóïïû
ìûøö íàçûâàåòñÿ ôàñöèåé (ðèñ. 5.29).
Äëÿ îáåñïå÷åíèÿ áåñïåðåáîéíîé ðàáîòû ìûøöû òàêæå îáèëüíî ñíàáæàþòñÿ êðîâüþ è èííåð-
âèðóþòñÿ.
Êðîìå îáåñïå÷åíèÿ äâèæåíèÿ òåëà ñêåëåòíûå
ìûøöû îãðàíè÷èâàþò ñòåíêè ïîëîñòåé òåëà (ðîòî-
âîé, áðþøíîé è äð.), îáðàçóþò ñòåíêè íåêîòîðûõ
îðãàíîâ (ãëîòêè, ãîðòàíè è äð.), îáåñïå÷èâàþò ðà-
áîòó äûõàòåëüíîé ñèñòåìû, à èõ àêòèâíîñòü íåîá-
õîäèìà äëÿ íîðìàëüíîãî ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé
ñèñòåìû â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Êîæíûå ìûøöû ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå â ïðå-
äîòâðàùåíèè ïåðåîõëàæäåíèÿ, îáåñïå÷èâàÿ âûðà- Рис. 5.29. Строение мышцы
áîòêó òåïëà â õîäå ñîêðàùåíèÿ. Ïðè ýòîì òåëî ïî-
êðûâàåòñÿ «ãóñèíîé êîæåé».
Êëàññèôèêàöèÿ ìûøö. Ìûøöû òåëà ÷åëîâåêà 1
êëàññèôèöèðóþò ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì îñîáåííî-
2 6
ñòÿì, ôóíêöèÿì è ðàñïîëîæåíèþ. Òàê, ïî íàïðàâ-
ëåíèþ ìûøå÷íûõ âîëîêîí èõ ïîäðàçäåëÿþò íà 3
ïðÿìûå, êîñûå è êðóãîâûå. 4
Ïî ôóíêöèÿì ìûøöû îòíîñÿò ê ñãèáàòåëÿì,
ðàçãèáàòåëÿì, ñôèíêòåðàì è äð. Ïðè ýòîì ìûøöû,
âûïîëíÿþùèå îäíó è òó æå ôóíêöèþ, íàçûâàþòñÿ
ñèíåðãèñòàìè, à âûïîëíÿþùèå ïðîòèâîïîëîæíûå 5 7
ôóíêöèè — àíòàãîíèñòàìè. Íàïðèìåð, ïëå÷åâàÿ 8
5
ìûøöà è äâóãëàâàÿ ìûøöà ïëå÷à ÿâëÿþòñÿ ñèíåð-
ãèñòàìè, ïîñêîëüêó ñãèáàþò ðóêó â ëîêòåâîì ñóñòà-
âå. Äâóãëàâàÿ è òðåõãëàâàÿ ìûøöû ïëå÷à — àíòà-
ãîíèñòû, òàê êàê ïåðâàÿ ñãèáàåò ðóêó â ëîêòåâîì
ñóñòàâå, à âòîðàÿ — ðàçãèáàåò åå.
Îñíîâíûìè ãðóïïàìè ìûøö òåëà ÿâëÿþòñÿ ìûø-
öû ãîëîâû, òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé (ðèñ. 5.30).
Рис. 5.30. Основные мышцы человека:
Ñðåäè ìûøö ãîëîâû íàèáîëüøåå çíà÷åíèå èìå- 1 — большая грудная мышца;
þò ìèìè÷åñêèå è æåâàòåëüíûå, õîòÿ âî ìíîãèõ 2 — дельтовидная мышца;
3 — двуглавая мышца плеча;
ñëó÷àÿõ îíè äåéñòâóþò ñîâìåñòíî (ðå÷ü, æåâàíèå, 4 — брюшные мышцы;
ãëîòàíèå). Ê ìèìè÷åñêèì ìûøöàì ãîëîâû îòíîñÿò- 5 — портняжная мышца;
ñÿ, íàïðèìåð, êðóãîâûå ìûøöû ãëàç è ðòà, à òàê- 6 — трапециевидная мышца;
7 — широчайшая мышца спины;
æå ìûøöà ãîðäåöîâ, òîãäà êàê ê æåâàòåëüíûì — 8 — трехглавая мышца плеча
æåâàòåëüíàÿ, âèñî÷íàÿ è äð.
Ìûøöû òóëîâèùà äåëÿò íà ìûøöû øåè, ãðóäè, æèâîòà è ñïèíû. Ìûøöû øåè îáåñïå÷èâàþò
äâèæåíèÿ ãîëîâû, êàê, íàïðèìåð, ïîäêîæíàÿ ìûøöà øåè. Ìûøöû ãðóäè ïðåäñòàâëåíû áîëüøîé
è ìàëîé ãðóäíûìè, à òàêæå ìåæðåáåðíûìè ìûøöàìè. Ê ìûøöàì æèâîòà îòíîñÿòñÿ, ïðåæäå
âñåãî, êîñûå, ïîïåðå÷íàÿ è ïðÿìàÿ ìûøöû æèâîòà (ìûøöû ïðåññà), à ê ìûøöàì ñïèíû — òðàïå-
öèåâèäíàÿ è øèðî÷àéøàÿ ìûøöû ñïèíû. Íå ìåíåå âàæíîé ìûøöåé òóëîâèùà ÿâëÿåòñÿ äèàôðàã-
ìà, ðàçãðàíè÷èâàþùàÿ ãðóäíóþ è áðþøíóþ ïîëîñòè è ïðèíèìàþùàÿ íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå
â äûõàòåëüíûõ äâèæåíèÿõ.
Íàèáîëåå êðóïíûìè ìûøöàìè âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé ÿâëÿþòñÿ äåëüòîâèäíàÿ, äâóãëàâàÿ
è òðåõãëàâàÿ ìûøöû ïëå÷à, à íèæíèõ êîíå÷íîñòåé — ÷åòûðåõãëàâàÿ è òðåõãëàâàÿ ìûøöû áåäðà,
ÿãîäè÷íûå, ïîðòíÿæíàÿ è èêðîíîæíàÿ ìûøöû (ðèñ. 5.30).

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 263

 Ðàáîòà ìûøö. Ñîãëàñíî çàêîíàì ôèçèêè, ðàáîòà — ýòî ýíåðãèÿ, çàòðà÷åííàÿ íà ïåðåìåùåíèå
òåëà ñ îïðåäåëåííîé ñèëîé íà îïðåäåëåííîå ðàññòîÿíèå. Ìåõàíè÷åñêàÿ ðàáîòà ñîâåðøàåòñÿ ìûø-
öàìè áëàãîäàðÿ èõ ñîêðàùåíèþ. Â îñíîâå ñîêðàùåíèÿ ìûøöû ëåæèò âçàèìîäåéñòâèå ìèêðîíèòåé
àêòèíà è ìèîçèíà îòäåëüíîãî ìûøå÷íîãî âîëîêíà (ðèñ. 5.31), äëÿ ñîâåðøåíèÿ êîòîðîãî íåîáõîäè-
ìû ýíåðãèÿ ÀÒÔ è ïðèñóòñòâèå èîíîâ êàëüöèÿ. Åñëè ïðè ñîêðàùåíèè ìûøöû ïðîèñõîäèò ïåðå-
ìåùåíèå òåëà èëè íåêîåãî ãðóçà â ïðîñòðàíñòâå, òî òàêàÿ ðàáîòà íàçûâàåòñÿ äèíàìè÷åñêîé, òîãäà
êàê ðàáîòà â îòñóòñòâèå óêîðî÷åíèÿ ìûøöû, êàê,
íàïðèìåð, ïðè óäåðæàíèè òåëà èëè ãðóçà â îïðåäå-
ëåííîì ïîëîæåíèè — ñòàòè÷åñêîé.
Ñîêðàùåíèå ìûøöû ÷åðåäóåòñÿ ñ ðàññëàáëåíè-
åì, ïðè÷èíîé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ñíèæåíèå êîíöåí-
òðàöèè èîíîâ êàëüöèÿ, ñïîñîáñòâóþùåå íàðóøåíèþ
Рис. 5.31. Тонкая структура мышечного волокна âçàèìîäåéñòâèÿ àêòèíîâûõ è ìèîçèíîâûõ ìèêðî-
íèòåé.
Ïðîäîëæèòåëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü ïðèâîäèò ê âðåìåííîìó ñíèæåíèþ ðàáîòîñïîñîáíîñòè ìûø-
öû, êîòîðîå çàêëþ÷àåòñÿ â óìåíüøåíèè ñèëû ñîêðàùåíèÿ è óäëèíåíèè ïåðèîäà ðàññëàáëåíèÿ.
Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ óòîìëåíèåì. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé óòîìëåíèÿ ìûøöû ñ÷èòàåòñÿ åå íå-
äîñòàòî÷íîå ñíàáæåíèå êèñëîðîäîì, ñïîñîáñòâóþùåå íàêîïëåíèþ ìîëî÷íîé è ïèðîâèíîãðàäíîé
êèñëîò íà ôîíå ñíèæåíèÿ ñèíòåçà ÀÒÔ.
Ïðè ñòàòè÷åñêîé ðàáîòå óòîìëåíèå ïðîèñõîäèò áûñòðåå, ÷åì ïðè äèíàìè÷åñêîé, âñëåäñòâèå
ïîñòîÿííîãî ñîêðàùåíèÿ ìûøö-àíòàãîíèñòîâ è íàðóøåíèÿ èõ êðîâîñíàáæåíèÿ âñëåäñòâèå ïå-
ðåæàòèÿ ÷àñòè ñîñóäîâ. Ïðè äèíàìè÷åñêîé ðàáîòå ìûøöû-àíòàãîíèñòû ðàáîòàþò ïîî÷åðåäíî,
è ïîýòîìó ïåðèîäè÷åñêè îòäûõàþò, à îáèëüíîå êðîâîñíàáæåíèå îáåñïå÷èâàåò èõ æèçíåäåÿòåëü-
íîñòü. Îäíàêî äàæå äèíàìè÷åñêàÿ ðàáîòà ìîæåò ïðèâåñòè ê óòîìëåíèþ, åñëè íåðàöèîíàëüíî
ðàñõîäîâàòü ñâîè ñèëû íà ïåðåìåùåíèå ñëèøêîì áîëüøèõ èëè ñëèøêîì ìàëåíüêèõ ãðóçîâ â áû-
ñòðîì èëè ìåäëåííîì òåìïå, ïîýòîìó ñîãëàñíî ïðàâèëó ñðåäíèõ íàãðóçîê, äëÿ áîëåå ýôôåêòèâ-
íîé ðàáîòû ìûøö ñëåäóåò ïåðåìåùàòü ãðóçû ñðåäíåé ìàññû â ñðåäíåì òåìïå. Ïðè ýòîì ñëåäóåò
ó÷èòûâàòü ñòåïåíü ôèçè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ, âîçðàñòíûå îñîáåííîñòè, à òàêæå ÷åðåäîâàòü íàãðóçêè
ñ îòäûõîì èëè ïåðåêëþ÷åíèåì íà äðóãèå âèäû äåÿòåëüíîñòè. Òàêæå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî óòîì-
ëÿòüñÿ ìîãóò íå òîëüêî ìûøöû, íî è êîíòðîëèðóþùèå èõ äåÿòåëüíîñòü íåðâíûå öåíòðû, â íåé-
ðîíàõ êîòîðûõ èñòîùàþòñÿ çàïàñû ìåäèàòîðîâ. Äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòè ìûøöû
íåîáõîäèì îòäûõ.
Íàðóøåíèÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíîé ñèñòåìû âîçíèêàþò âñëåäñòâèå ðàçëè÷íûõ òðàâì (ïåðåëîìû
êîñòåé, ðàñòÿæåíèå ñâÿçîê, ðàíåíèÿ), ãèïîäèíàìèè, íåïðàâèëüíîé îñàíêè, ïåðåíåñåííûõ çàáî-
ëåâàíèé è íàñëåäñòâåííûõ îñîáåííîñòåé. Âî èçáåæàíèå âîçíèêíîâåíèÿ òàêèõ çàáîëåâàíèé ïî-
çâîíî÷íèêà, êàê ñêîëèîç, ãðóäíîé êèôîç, ïîÿñíè÷íûé ëîðäîç è äð., ñëåäóåò çàíèìàòüñÿ ñïîðòîì,
ïîääåðæèâàòü ïðàâèëüíóþ îñàíêó, ñîáëþäàòü ïðàâèëà ëè÷íîé ãèãèåíû è ò. ä.

Строение и жизнедеятельность покровной системы

Êîæà ïîêðûâàåò âñå òåëî ñíàðóæè, îíà âûïîëíÿåò çàùèòíóþ ôóíêöèþ, ñîçäàâàÿ áàðüåð íà ïó-
òè âîçáóäèòåëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé, è ïðåäîõðàíÿÿ âíóòðåííèå îðãàíû îò ìåõàíè÷åñêèõ ïî-
âðåæäåíèé, ñîòðÿñåíèÿ è îáåçâîæèâàíèÿ. Êîæà ïðèíèìàåò àêòèâíîå ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ îáìåíà
âåùåñòâ, ðåãóëÿöèè òåìïåðàòóðû òåëà, äûõàíèè è âûäåëåíèè. Â íåé íàõîäèòñÿ ìíîãî ðåöåïòîðîâ,
êîòîðûå ÷óâñòâóþò òåïëî è õîëîä, áîëü è äàâëåíèå. Êîæà ñâÿçàíà ñî âñåìè îðãàíàìè è ñèñòåìàìè
îðãàíîâ ÷åëîâåêà. Åå ïëîùàäü ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 1,5–2 ì2.
 êîæå âûäåëÿþò òðè îñíîâíûõ ñëîÿ — ýïèäåðìèñ, äåðìó, èëè ñîáñòâåííî êîæó, è ïîäêîæíóþ
æèðîâóþ êëåò÷àòêó (ðèñ. 5.32). Ëåæàùèé íà ïîâåðõíîñòè êîæè ìíîãîñëîéíûé ïëîñêèé îðîãîâå-
âàþùèé ýïèòåëèé — ýïèäåðìèñ — ñíàðóæè ïîêðûò ìåðòâûìè êëåòêàìè, êîòîðûå ïîñòîÿííî ñëó-
ùèâàþòñÿ è çàìåíÿþòñÿ íîâûìè áëàãîäàðÿ äåëåíèþ êëåòîê ðîñòêîâîãî ñëîÿ. Â ãëóáîêèõ ñëîÿõ

264 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ýïèäåðìèñà ïîä äåéñòâèåì óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ ñèíòåçèðóþòñÿ âèòàìèí D è ïèãìåíò
ìåëàíèí, ïðèäàþùèé êîæå ñìóãëûé îòòåíîê, íàçûâàåìûé çàãàðîì. Çàãàð çàùèùàåò îðãàíèçì îò
ãóáèòåëüíîãî äåéñòâèÿ óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé.
Ïðîèçâîäíûìè ýïèäåðìèñà ÿâëÿþòñÿ âîëîñû, íîãòè è êîæ-
íûå æåëåçû.  âîëîñå ðàçëè÷àþò ïîãðóæåííûé â êîæó êîðåíü 1
è íàõîäÿùèéñÿ íàä åå ïîâåðõíîñòüþ ñòåðæåíü. Íèæíÿÿ ÷àñòü
êîðíÿ íàçûâàåòñÿ âîëîñÿíîé ëóêîâèöåé. Åå êëåòêè æèâûå è ïî-
2
ñòîÿííî äåëÿòñÿ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ðîñòà âîëîñà. Êàæäûé
âîëîñ ëåæèò â âîëîñÿíîé ñóìêå, â êîòîðóþ îòêðûâàåòñÿ ïðîòîê
ñàëüíîé æåëåçû. Ïîëîæåíèå âîëîñà â ïðîñòðàíñòâå îïðåäåëÿ-
4
åòñÿ ìûøöåé, ïîäíèìàþùåé âîëîñ, ïðèêðåïëåííîé ê âîëîñÿ-
6
íîé ñóìêå. Ýòà ìûøöà ïîäíèìàåò âîëîñ, êîãäà õîëîäíî èëè 7
ñòðàøíî.
Íîãîòü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðîãîâóþ ïëàñòèíêó, ëåæàùóþ 5 3
íà íîãòåâîì ëîæå, êîòîðàÿ îãðàíè÷åíà ñ òðåõ ñòîðîí íîãòåâûìè
Рис. 5.32. Строение кожи:
âàëèêàìè. Íîãòåâàÿ ïëàñòèíêà äåëèòñÿ íà êîðåíü, òåëî è ñâî- 1 — эпидермис;
áîäíûé êîíåö, èëè êðàé. Ðîñò íîãòÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ äåëåíèåì 2 — дерма;
3 — подкожная жировая клетчатка;
êëåòîê íà ó÷àñòêå ýïèòåëèÿ, íà êîòîðîì ëåæèò êîðåíü íîãòÿ. 4 — волос;
Ýëàñòè÷íàÿ äåðìà îáðàçîâàíà ðûõëîé è ïëîòíîé íåîôîðì- 5 — сальная железа;
6 — потовая железа;
ëåííîé ñîåäèíèòåëüíûìè òêàíÿìè. Â íåé ðàñïîëàãàþòñÿ êðî- 7 — нервные окончания
âåíîñíûå è ëèìôàòè÷åñêèå ñîñóäû, ðåöåïòîðû, êîðíè âîëîñ,
à òàêæå ïîòîâûå è ñàëüíûå æåëåçû.
Ôóíêöèåé ïîòîâûõ æåëåç ÿâëÿåòñÿ ïîòîîòäåëåíèå, âûïîëíÿþùåå ôóíêöèè òåðìîðåãóëÿöèè
è âûâåäåíèÿ êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ, ïîñêîëüêó èñïàðåíèå âîäû ñ ïîâåðõíîñòè êîæè
ñíèæàåò òåìïåðàòóðó òåëà, à â ñîñòàâ ïîòà, ïîìèìî âîäû, âõîäÿò òàêæå ðàçëè÷íûå ñîëè è ìî÷å-
âèíà.
Ñàëüíûå æåëåçû âûäåëÿþò íà ïîâåðõíîñòü êîæíîå ñàëî, ïîêðûâàþùåå êîæó è âîëîñû è èìå-
þùåå âîäîîòòàëêèâàþùèå è áàêòåðèöèäíûå ñâîéñòâà. Êðîìå òîãî, ñàëî äåëàåò êîæó ýëàñòè÷íîé.
Ïðè íàðóøåíèè ïðàâèë ëè÷íîé ãèãèåíû ïîò âñòóïàåò â õèìè÷åñêóþ ðåàêöèþ ñ ñàëîì ñ îáðàçîâà-
íèåì æèðíûõ êèñëîò, èìåþùèõ õàðàêòåðíûé íåïðèÿòíûé çàïàõ.
Êðîâåíîñíûå ñîñóäû êîæè îáåñïå÷èâàþò íîðìàëüíîå ïðîòåêàíèå ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíî-
ñòè êîæè è òåðìîðåãóëÿöèþ, â íèõ òàêæå ìîæåò çàäåðæèâàòüñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî êðîâè.
Òåìïåðàòóðó îêðóæàþùåé ñðåäû ÷óâñòâóþò ðåöåïòîðû, ëåæàùèå â äåðìå. Åñëè òåìïåðàòóðà âîç-
äóõà âûñîêàÿ, äèàìåòð ñîñóäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ è êîæà îòäàåò òåïëî. À åñëè íèçêàÿ, òî äèàìåòð
ñîñóäîâ óìåíüøàåòñÿ, è êîæà óìåíüøàåò òåïëîîòäà÷ó.
Äåðìó ïîäñòèëàåò ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ ïîäêîæíàÿ æèðîâàÿ êëåò÷àòêà, êîòîðàÿ âûïîëíÿåò
çàùèòíóþ è çàïàñàþùóþ ôóíêöèè.

Строение и жизнедеятельность органов системы кровообращения

Êðîâîîáðàùåíèåì íàçûâàþò íåïðåðûâíîå äâèæåíèå êðîâè ïî çàìêíóòûì ïîëîñòÿì ñåðäöà

è êðîâåíîñíûì ñîñóäàì, ïîñêîëüêó òîëüêî â äâèæåíèè êðîâü ìîæåò âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè.
Êðîâîîáðàùåíèå îáåñïå÷èâàåòñÿ ñåðäå÷íûìè ñîêðàùåíèÿìè.
Ñèñòåìà êðîâîîáðàùåíèÿ ÷åëîâåêà, èëè êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, îáðàçîâàíà ñåðäöåì è ñîñóäàìè,
çàïîëíåííûìè êðîâüþ. Îíà çàìêíóòàÿ, èìååò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ (ðèñ. 5.33).
Ñòðîåíèå ñåðäöà. Ñåðäöå — ïîëûé ìûøå÷íûé îðãàí, êîòîðûé ðèòìè÷åñêè ñîêðàùàåòñÿ â òå-
÷åíèå âñåé æèçíè ÷åëîâåêà. Îíî ðàñïîëàãàåòñÿ â ëåâîé ïîëîâèíå ãðóäíîé ïîëîñòè, íàä äèàôðàã-
ìîé. Ñåðäöå çàêëþ÷åíî â îêîëîñåðäå÷íóþ ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ ñóìêó — ïåðèêàðä, êîòîðûé
ïðåïÿòñòâóåò èçëèøíåìó ðàñòÿæåíèþ ñåðäöà è åãî ïåðåïîëíåíèþ êðîâüþ. Ìåæäó ïåðèêàðäîì
è ñòåíêîé ñåðäöà íàõîäèòñÿ ñïåöèàëüíàÿ æèäêîñòü, ñíèæàþùàÿ òðåíèå ïðè ñîêðàùåíèè ñåðäöà.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 265

 4 3 Ñòåíêè ñàìîãî ñåðäöà òðåõñëîéíûå — ñíàðóæè îíè ïî-
2 êðûòû ñîåäèíèòåëüíîòêàííûì ýïèêàðäîì, èçíóòðè âûñòëàíû
ýïèòåëèåì — ýíäîêàðäîì, à ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ íàèáîëåå
1 ìîùíûé ñðåäíèé ñëîé — ìèîêàðä, îáðàçîâàííûé ñåðäå÷íîé
ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ìûøå÷íîé òêàíüþ (ðèñ. 5.34).
Ñåðäöå ó ÷åëîâåêà ÷åòûðåõêàìåðíîå, îíî äåëèòñÿ ïåðåãî-
ðîäêîé íà ïðàâóþ è ëåâóþ ïîëîâèíû. Ëåâàÿ ïîëîâèíà çàïîë-
íåíà àðòåðèàëüíîé (îáîãàùåííîé êèñëîðîäîì) êðîâüþ, à ïðà-
âàÿ — âåíîçíîé (îáåäíåííîé êèñëîðîäîì). Êàæäàÿ ïîëîâèíà
äåëèòñÿ íà ïðåäñåðäèå è æåëóäî÷åê, ðàçãðàíè÷åííûå êëàïàíà-
5
ìè. Ìåæäó ïðàâûì ïðåäñåðäèåì è ïðàâûì æåëóäî÷êîì ðàñ-
ïîëîæåí òðåõñòâîð÷àòûé êëàïàí, à ìåæäó ëåâûì ïðåäñåð-
äèåì è ëåâûì æåëóäî÷êîì — äâóõñòâîð÷àòûé (ìèòðàëüíûé).
Ê ñâîáîäíûì êðàÿì êëàïàíîâ ïðèêðåïëåíû ñóõîæèëüíûå íè-
Рис. 5.33. Кровеносная система человека: òè, äðóãèìè ñâîèìè êîíöàìè ïðèñîåäèíåííûå ê ñîñî÷êîâûì
1 — сердце;
2 — аорта; ìûøöàì. Íàëè÷èå ñóõîæèëüíûõ íèòåé è ñîñî÷êîâûõ ìûøö
3 — сонные артерии; íå ïðåïÿòñòâóåò ïîïàäàíèþ êðîâè èç ïðåäñåðäèé â æåëóäî÷-
4 — верхняя полая вена;
5 — нижняя полая вена êè, íî íå ïîçâîëÿåò êëàïàíàì âûâîðà÷èâàòüñÿ îáðàòíî è âû-
ïóñêàòü êðîâü èç æåëóäî÷êîâ â ïðåäñåðäèÿ, òåì ñàìûì ñíè-
æàÿ åå äàâëåíèå. Òàê êàê ëåâûé æåëóäî÷åê äîëæåí îáåñïå÷èòü
äâèæåíèå êðîâè ïî âñåì îðãàíàì è èñïûòûâàåò áóëüøèå íà-
ãðóçêè, åãî ìûøå÷íûå ñòåíêè ðàçâèòû ñèëüíåå, ÷åì ó ïðàâî-
1
4 ãî (ðèñ. 5.35).
Ðàáîòà ñåðäöà. Ñåðäöå ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì íàñîñîì
2 3
êðîâåíîñíîé ñèñòåìû, êîòîðûé ãîíèò êðîâü ïî ñîñóäàì. Öèêë
ðàáîòû ñåðäöà ñîñòîèò èç ÷åðåäóþùèõñÿ ïåðèîäè÷åñêèõ ñî-
êðàùåíèé (ñèñòîëû) è ðàññëàáëåíèÿ (äèàñòîëû). Íàïîë-
íåííûå êðîâüþ ïðåäñåðäèÿ ñîêðàùàþòñÿ (ñèñòîëà ïðåäñåð-
Рис. 5.34. Строение стенки сердца: äèé — 0,1 ñ), âïðûñêèâàÿ êðîâü â æåëóäî÷êè. Çàòåì ñòåíêè
1 — перикард; 3 — миокард;
2 — эпикард; 4 — эндокард ïðåäñåðäèé ðàññëàáëÿþòñÿ, è îíè íà÷èíàþò ïîñòåïåííî íà-
ïîëíÿòüñÿ êðîâüþ. Ïðèòîê êðîâè â ïðåäñåðäèÿ îáóñëîâëåí
ðàçíèöåé äàâëåíèé â âåíàõ è ïðåäñåðäèÿõ, ñîêðàùåíèÿìè
7
ñêåëåòíûõ ìûøö, à òàêæå ïðèñàñûâàþùèì äåéñòâèåì ãðóä-
9
íîé êëåòêè è ñàìèõ ïðåäñåðäèé. Ñîêðàùåíèå ñòåíîê æåëó-
äî÷êîâ (ñèñòîëà æåëóäî÷êîâ), êîòîðûå âûáðàñûâàþò êðîâü
8 ê âíóòðåííèì îðãàíàì, äëèòñÿ îêîëî 0,3 ñ. Âîçâðàùåíèþ êðî-
âè â æåëóäî÷êè ìåøàþò ñòâîð÷àòûå êëàïàíû, ïîýòîìó âñÿ
1 4
êðîâü èç ëåâîãî æåëóäî÷êà óñòðåìëÿåòñÿ â àîðòó, à èç ïðà-
âîãî — â ëåãî÷íûé ñòâîë. Ïîñëå âûáðîñà êðîâè ïðîèñõîäèò
10 5 îáùåå ðàññëàáëåíèå ñòåíîê ñåðäöà (äèàñòîëà — 0,4 ñ), ïîñëå
2 6 ÷åãî öèêë ïîâòîðÿåòñÿ. Êðîâü èç ñîñóäîâ íå ìîæåò âåðíóòüñÿ
â æåëóäî÷êè, ïîñêîëüêó â íèõ òàêæå èìåþòñÿ êëàïàíû (ïî-
3 11
ëóëóííûå).
Рис. 5.35. Строение сердца:
 íîðìå ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé (×ÑÑ) äîñòèãàåò
1 — правое предсердие; 60–72 ñîêðàùåíèé â ìèíóòó, îäíàêî ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóç-
2 — трехстворчатый клапан; êå äàæå ó òðåíèðîâàííûõ ñïîðòñìåíîâ îíà ìîæåò âîçðàñòàòü
3 — правый желудочек;
4 — левое предсердие; äî 180–200. Ñ âîçðàñòîì ïðîÿâëÿåòñÿ òåíäåíöèÿ ê óìåíüøå-
5 — двухстворчатый клапан; íèþ ÷èñëà ñîêðàùåíèé ñåðäöà.
6 — левый желудочек;
7 — аорта; Çà îäèí öèêë ðàáîòû ñåðäöå âûáðàñûâàåò â ñðåäíåì 65–
8 — легочная артерия; 75 ìë êðîâè, ýòî êîëè÷åñòâî êðîâè íàçûâàåòñÿ ñèñòîëè÷å-
9 — верхняя полая вена;
10 — нижняя полая вена; ñêèì îáúåìîì. Ñîîòâåòñòâåííî, çà ìèíóòó îíî ïåðåêà÷èâàåò
11 — перегородка 4–4,5 ë êðîâè (ìèíóòíûé îáúåì êðîâè).

266 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ÷åðåç ñåðäöå ïðîõîäèò ïîñòîÿííûé ïîòîê êðîâè, åãî áåñïåðåáîéíàÿ ðàáîòà
îáåñïå÷èâàåòñÿ áëàãîäàðÿ äâèæåíèþ êðîâè ïî òåñíî îïëåòàþùèì åãî êîðîíàðíûì ñîñóäàì.
Àâòîìàòèÿ ñåðäöà. Áëàãîäàðÿ ñâîéñòâàì ìèîêàðäà — âîçáóäèìîñòè, ïðîâîäèìîñòè, ñîêðàòè-
ìîñòè è ðèòìè÷íîé àâòîìàòèè — îáåñïå÷èâàåòñÿ ÷åòêàÿ ðàáîòà ñåðäöà. Àâòîìàòèåé ñåðäöà íàçû-
âàåòñÿ åãî ñïîñîáíîñòü ñîêðàùàòüñÿ àâòîíîìíî, áåç âíåøíèõ ïîáóæäåíèé. Âîçáóæäåíèå âîçíèêàåò
â ñïåöèàëüíûõ ó÷àñòêàõ ñåðäå÷íîé ìûøöû — óçëàõ. Âåäóùèé óçåë, ðàñïîëîæåííûé â ñòåíêå
ïðàâîãî ïðåäñåðäèÿ ó ìåñòà âïàäåíèÿ ïîëûõ âåí, çàäàåò ÷àñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, ïîýòîìó
åãî íàçûâàþò âîäèòåëåì ðèòìà. Îò íåãî âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî âñåìó ñåðäöó, à òàêæå
ïî îñîáûì ó÷àñòêàì ìûøå÷íîé òêàíè. Îäíîâðåìåííîñòü ñîêðàùåíèÿ ïðåäñåðäèé èëè æåëóäî÷êîâ
äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò íàëè÷èÿ îñîáîãî òèïà êëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ â ñåðäå÷íîé ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé
ìûøå÷íîé òêàíè — íåêñóñîâ.
Ðåãóëÿöèÿ ðàáîòû ñåðäöà. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñåðäöå ôóíêöèîíèðóåò ïîñòîÿííî, ïåðåêà÷èâàÿ
îêîëî 10 ò êðîâè â ñóòêè, îíî âñåãäà òî÷íî ðåàãèðóåò íà ïîòðåáíîñòè îðãàíèçìà è ïîäñòðàèâàåòñÿ
ïîä íèõ. Äîñòèãàåòñÿ ýòî ïðèñïîñîáëåíèå çà ñ÷åò ñëîæíîé ñèñòåìû ðåãóëÿöèè åãî äåÿòåëüíîñòè:
ñåðäöå íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì íå òîëüêî íåðâíîé ñèñòåìû, íî è îòâå÷àåò íà ðàçëè÷íûå ãóìî-
ðàëüíûå âëèÿíèÿ.
Öåíòðû ðåãóëÿöèè ñåðäå÷íîé äåÿòåëüíîñòè íàõîäÿòñÿ â ñïèííîì è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå, à òàê-
æå â ãèïîòàëàìóñå è êîðå áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà. Êîíòðîëü çà äåÿòåëüíîñòüþ ñåðä-
öà îñóùåñòâëÿåòñÿ îïîñðåäîâàííî ÷åðåç âåãåòàòèâíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó: åå ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë
ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû è ñèëû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, òîãäà êàê ïàðàñèìïàòè÷åñêèé,
íàîáîðîò, îñëàáëÿåò èõ è óðåæàåò ðèòì, âïëîòü äî îñòàíîâêè ñåðäöà.
Èçìåíåíèÿ ðàáîòû ñåðäöà íàáëþäàþòñÿ è ïîä âîçäåéñòâèåì áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ,
öèðêóëèðóþùèõ â êðîâè. Íàïðèìåð, ãîðìîíû àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí óâåëè÷èâàþò ñèëó è ÷à-
ñòîòó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé. Ýòî èìååò âàæíîå áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó ñèëüíûå ôè-
çè÷åñêèå íàãðóçêè è ýìîöèîíàëüíîå íàïðÿæåíèå ñâÿçàíû ñ âûáðîñîì àäðåíàëèíà â êðîâü, êîòîðîå
âëå÷åò çà ñîáîé óñèëåíèå ñåðäå÷íîé äåÿòåëüíîñòè.
Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ. Êðîâåíîñíûå ñîñóäû ÿâëÿþòñÿ ñâîåîáðàçíûìè
òðàíñïîðòíûìè ìàãèñòðàëÿìè äëÿ äâèæåíèÿ êðîâè ïî âñåìó îðãàíèçìó. Ðàçëè÷àþò òðè âèäà
ñîñóäîâ: àðòåðèè, âåíû è êàïèëëÿðû. Àðòåðèÿìè íàçûâàþò ñîñóäû, íåñóùèå êðîâü îò ñåðäöà
ê îðãàíàì. Êðóïíåéøèìè àðòåðèÿìè îðãàíèçìà ÷å-
ëîâåêà ÿâëÿþòñÿ àîðòà, áåðóùàÿ íà÷àëî îò ëåâîãî
æåëóäî÷êà ñåðäöà, ëåãî÷íûå è ñîííûå àðòåðèè.
Âåíû — ýòî ñîñóäû, êîòîðûå âîçâðàùàþò êðîâü
îò îðãàíîâ ê ñåðäöó. Ñàìûìè áîëüøèìè âåíàìè îð-
ãàíèçìà ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ âåðõíÿÿ è íèæíÿÿ ïî-
ëàÿ âåíû, ñîáèðàþùèå êðîâü îò âåðõíåé è íèæíåé
ïîëîâèíû òåëà, à òàêæå ëåãî÷íûå âåíû.
Ñòåíêè êðóïíûõ ñîñóäîâ îáðàçîâàíû ýëàñòè÷íîé 1

ñîåäèíèòåëüíîé òêàíüþ è ýïèòåëèåì, îäíàêî àðòå-

ðèè îòëè÷àþòñÿ îò âåí òåì, ÷òî ó íèõ èìååòñÿ äîïîë-
íèòåëüíûé ñëîé ãëàäêîé ìûøå÷íîé òêàíè, ñîêðà-
ùåíèå êîòîðîé ñïîñîáñòâóåò ïðîäâèæåíèþ êðîâè ïî
ñîñóäàì. Â âåíàõ æå åñòü êëàïàíû, ïðåïÿòñòâóþùèå
äâèæåíèþ êðîâè â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè.
Êàïèëëÿðû — ýòî ìåëü÷àéøèå ñîñóäû, ñòåíêè 2
êîòîðûõ îáðàçîâàíû òîëüêî ýïèòåëèàëüíîé òêàíüþ.
Êàïèëëÿðû îáðàçóþò ñåòü âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ,
îáåñïå÷èâàÿ äîñòàâêó êðîâè â ñàìûå îòäàëåííûå
òî÷êè îðãàíèçìà.
Êðóãè êðîâîîáðàùåíèÿ. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà
Рис. 5.36. Круги кровообращения:
÷åëîâåêà èìååò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ — áîëü- 1 — большой круг;
øîé è ìàëûé (ðèñ. 5.36). Áîëüøîé êðóã êðîâîîáðà- 2 — малый круг

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 267

ùåíèÿ ñâÿçûâàåò ñåðäöå ñî âñåìè îðãàíàìè, êðîìå ëåãêèõ. Îí íà÷èíàåòñÿ â ëåâîì æåëóäî÷êå,
êðîâü èç êîòîðîãî âûáðàñûâàåòñÿ â àîðòó, ðàñòåêàåòñÿ ïî âñåìó òåëó, à çàòåì ñîáèðàåòñÿ â âåðõ-
íþþ è íèæíþþ ïîëûå âåíû, âïàäàþùèå â ïðàâîå ïðåäñåðäèå. Àðòåðèè áîëüøîãî êðóãà êðîâî-
îáðàùåíèÿ íåñóò àðòåðèàëüíóþ êðîâü, à âåíû — âåíîçíóþ. Ìàëûé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ ñâÿ-
çûâàåò ñåðäöå òîëüêî ñ ëåãêèìè, îí íà÷èíàåòñÿ â ïðàâîì æåëóäî÷êå è çàêàí÷èâàåòñÿ â ëåâîì
ïðåäñåðäèè. Ëåãî÷íûå àðòåðèè ìàëîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ íåñóò âåíîçíóþ êðîâü, à ëåãî÷íûå
âåíû — àðòåðèàëüíóþ.
Ïóëüñ. Íàãíåòàíèå êðîâè â àîðòó âûçûâàåò âîëíîîáðàçíîå äâèæåíèå åå ñòåíîê âñëåäñòâèå
êðàòêîâðåìåííîãî ïîâûøåíèÿ äàâëåíèÿ. Ïðîäâèæåíèå êðîâè ïî àðòåðèÿì ñîïðîâîæäàåòñÿ òàêè-
ìè æå ðèòìè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè, êîòîðûå íàçûâàþò ïóëüñîì. Ïóëüñ ìîæíî ëåãêî ïðîùóïàòü íà
àðòåðèÿõ, êîòîðûå ëåæàò íà êîñòè, ÷àùå âñåãî íà ëó÷åâîé àðòåðèè áëèæå ê çàïÿñòüþ. Ïî ïóëüñó
ìîæíî îïðåäåëèòü ÷àñòîòó è ñèëó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, ÷òî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ èñïîëüçóþò
ñ äèàãíîñòè÷åñêîé öåëüþ. Ó çäîðîâîãî ÷åëîâåêà ïóëüñ ðèòìè÷íûé, òîãäà êàê ïðè çàáîëåâàíèÿõ
ìîæåò íàáëþäàòüñÿ íàðóøåíèå ðèòìà — àðèòìèÿ.
Êðîâÿíîå äàâëåíèå. Êðîâü âûáðàñûâàåòñÿ èç ñåðäöà ïîä äàâëåíèåì, êîòîðîå ïîääåðæèâàåòñÿ
â àðòåðèÿõ, â êàïèëëÿðàõ îíî ñóùåñòâåííî ïàäàåò èç-çà ñîïðîòèâëåíèÿ èõ ñòåíîê òîêó êðîâè, íî
âñå æå ìèíèìàëüíî êðîâÿíîå äàâëåíèå â âåíàõ. Ïðîäâèæåíèþ êðîâè ïî âåíàì ñïîñîáñòâóþò âáðîñ
íîâûõ ïîðöèé êðîâè èç àðòåðèé â êàïèëëÿðû, íåâîçìîæíîñòü åå âîçâðàòà èç-çà íàëè÷èÿ êëàïà-
íîâ, à òàêæå ñîêðàùåíèå ñêåëåòíûõ ìûøö, îäíàêî îñíîâíûì ôàêòîðîì äâèæåíèÿ êðîâè ÿâëÿåòñÿ
ðàçíîñòü äàâëåíèé â ñîñóäàõ.
Àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ìåäèöèíñêèì ïîêàçàòåëåì, óêàçûâàþùèì íà ñî-
ñòîÿíèå ïàöèåíòà, åãî îïðåäåëÿþò îáû÷íî â ïëå÷åâîé àðòåðèè ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíîãî ïðè-
áîðà — òîíîìåòðà. Ó çäîðîâûõ ëþäåé â âîçðàñòå îò 15 äî 50 ëåò ìàêñèìàëüíîå (ñèñòîëè÷åñêîå,
èëè ñåðäå÷íîå) äàâëåíèå ñîñòàâëÿåò îêîëî 120 ìì ðò. ñò., à ìèíèìàëüíîå (äèàñòîëè÷åñêîå, èëè
ñîñóäèñòîå) — îêîëî 60–80 ìì ðò. ñò. Àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå îáû÷íî âîçðàñòàåò ïðè ôèçè÷åñêèõ
íàãðóçêàõ è ýìîöèîíàëüíîì íàïðÿæåíèè, à â ïîêîå, íàîáîðîò, ñíèæàåòñÿ.
Çàáîëåâàíèÿ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû. Ê îñíîâíûì ïàòîëîãèÿì êðîâåíîñíîé ñèñòåìû îòíîñÿòñÿ
ãèïîòîíèÿ è ãèïåðòîíèÿ, èíôàðêò ìèîêàðäà, èíñóëüò, àòåðîñêëåðîç. Ãèïîòîíèåé íàçûâàþò ñòîé-
êîå ïîíèæåíèå äàâëåíèÿ êðîâè â ñîñóäàõ, ãèïåðòîíèÿ æå ñîïðÿæåíà ñ ïîâûøåíèåì äàâëåíèÿ.
Èíôàðêò ìèîêàðäà — ýòî íàðóøåíèå ïðîâîäèìîñòè ìûøå÷íîé ñòåíêè ñåðäöà âñëåäñòâèå îò-
ìèðàíèÿ ÷àñòè êëåòîê. Îíî îáóñëîâëåíî çà÷àñòóþ êèñëîðîäíûì ãîëîäàíèåì ñåðäå÷íîé ìûøöû
âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ ïðîñâåòà èëè çàêóïîðêè êîðîíàðíîãî ñîñóäà, êîòîðîå ìîæåò áûòü âûçâà-
íî, íàïðèìåð, àòåðîñêëåðîòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè. Ïðè àòåðîñêëåðîçå ïðîèñõîäèò îòëîæåíèå
õîëåñòåðèíîâûõ áëÿøåê ïîä ýïèòåëèåì ñîñóäîâ, êîòîðûå çàêðûâàþò ïðîñâåò è ïîâûøàþò ëîì-
êîñòü ñîñóäîâ. Òàêèì îáðàçîì, àòåðîñêëåðîç ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé è èíñóëüòà — êðîâîèçëèÿíèÿ
â ãîëîâíîì ìîçãå âñëåäñòâèå ðàçðûâà ñîñóäà.
Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè çàáîëåâàíèé êðîâåíîñíîé ñèñòåìû è êðîâè ÿâëÿþòñÿ ïîíèæåííàÿ ïîä-
âèæíîñòü, èëè ãèïîäèíàìèÿ, ýìîöèîíàëüíûå ñòðåññû, íåðàöèîíàëüíîå ïèòàíèå, îæèðåíèå, çà-
ãðÿçíåíèå îêðóæàþùåé ñðåäû, íî îñîáåííî ïîâûøàþò èõ ðèñê âðåäíûå ïðèâû÷êè — êóðåíèå
è óïîòðåáëåíèå àëêîãîëÿ.

Строение и жизнедеятельность системы лимфообращения

Êðîìå êðîâåíîñíîé, â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà èìååòñÿ åùå îäíà ñîñóäèñòàÿ ñèñòåìà — ñèñòåìà
ëèìôîîáðàùåíèÿ, èëè ëèìôàòè÷åñêàÿ (ðèñ. 5.37). Îíà ñîñòîèò èç ñîñóäîâ è ëèìôàòè÷åñêèõ óç-
ëîâ, ðàñïîëîæåííûõ ïî õîäó ñîñóäîâ. Ê ñîñóäàì ñèñòåìû ëèìôîîáðàùåíèÿ îòíîñÿòñÿ êàïèëëÿðû
è ïðîòîêè, íàèáîëåå êðóïíûé èç êîòîðûõ — ãðóäíîé.
 îòëè÷èå îò êðîâåíîñíîé ñèñòåìû, ñîñóäû ëèìôàòè÷åñêîé íå îáðàçóþò çàìêíóòîãî êðóãà, òàê
êàê íàèáîëåå êðóïíûå èç íèõ, â êîíå÷íîì èòîãå, âïàäàþò â âåíû áîëüøîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ
âáëèçè ïðàâîãî ïðåäñåðäèÿ. Êðîìå òîãî, ñîñóäû ëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìû íå ïðîíèêàþò â ãîëîâíîé

268 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

è ñïèííîé ìîçã, ãëàçà, ñðåäíåå óõî, õðÿùè, ýïèòåëèé êîæè è ò. ä.
Äà è íåñóò îíè íå êðîâü, à ëèìôó, äâèæåíèå êîòîðîé îáåñïå÷èâàåòñÿ
ðèòìè÷åñêèì ñîêðàùåíèåì ñòåíîê êðóïíûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäîâ,
íàëè÷èåì êëàïàíîâ â íèõ, ïðèñàñûâàþùèì äåéñòâèåì ãðóäíîãî ëèì-
ôàòè÷åñêîãî ïðîòîêà è ãðóäíîé ïîëîñòè, à òàêæå ñîêðàùåíèåì ñêå-
ëåòíûõ ìûøö. Â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ìûøå÷-
íîãî íàñîñà íàïîäîáèå ñåðäöà òîê ëèìôû î÷åíü ìåäëåííûé, äàæå
â êðóïíûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäàõ îí íå ïðåâûøàåò 0,01 ì/ìèí, òîã-
äà êàê â âåíàõ ñêîðîñòü äâèæåíèÿ êðîâè ìîæåò äîñòèãàòü 0,25 ì/ñ.
Òåì íå ìåíåå ýòî íå ìåøàåò ëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìå âûïîëíÿòü
ðÿä âàæíåéøèõ ôóíêöèé: çàùèòíóþ, äðåíàæíóþ è ïèòàòåëüíóþ.
Çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ ëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìû ñâÿçàíà ñ îáðàçîâàíèåì
â åå óçëàõ ëèìôîöèòîâ, âûðàáîòêîé àíòèòåë è çàäåðæêîé âîçáóäèòå-
ëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé. Óäàëåíèå èçáûòêà æèäêîñòè, âûõîäÿ-
ùåé â òêàíè èç êðîâÿíîãî ðóñëà ÷åðåç íåïëîòíî ïðèëåãàþùèå äðóã
ê äðóãó êëåòêè ýïèòåëèÿ êàïèëëÿðîâ, îáåñïå÷èâàåòñÿ êàïèëëÿðàìè
ëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìû, êîòîðûå âïàäàþò â áîëåå êðóïíûå ñîñóäû,
è â êîíå÷íîì èòîãå â âåíû áîëüøîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ. Ñ ëèì-
ôîé ïåðåíîñèòñÿ òàêæå ÷àñòü ëèïèäîâ, âñàñûâàþùèõñÿ â òîíêîì êè- Рис. 5.37. Лимфатическая
øå÷íèêå. система человека

Размножение и развитие человека

Íåñìîòðÿ íà âïå÷àòëÿþùèå óñïåõè áèîòåõíîëîãèè, åäèíñòâåííûì ñïîñîáîì ïðîäîëæåíèÿ ðîäà
÷åëîâå÷åñêîãî ÿâëÿåòñÿ ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå, êîòîðîå îáåñïå÷èâàåòñÿ ïîëîâîé ñèñòåìîé. Òåì íå
ìåíåå îíà íå ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìîé äëÿ âûæèâàíèÿ îòäåëüíî âçÿòîãî ÷åëîâåêà. Ïî-
ëîâàÿ ñèñòåìà êîíòðîëèðóåò ðàçâèòèå ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ìóæ÷èíàìè
è æåíùèíàìè, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå âëèÿåò íà èõ ïîâåäåíèå.
Ìóæñêàÿ ïîëîâàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà íàðóæíûìè è âíóòðåííèìè ïîëîâûìè îðãàíàìè
(ðèñ. 5.38). Ê íàðóæíûì ìóæñêèì ïîëîâûì îðãàíàì îòíîñÿòñÿ ïîëîâîé ÷ëåí, èëè ïåíèñ, è ìî-
øîíêà, ïîêðûòûå êîæåé. Èõ ôóíêöèåé ÿâëÿåòñÿ ââåäåíèå ñïåðìàòîçîèäîâ â ïîëîâûå îðãàíû
æåíùèíû.
Ïîëîâîé ÷ëåí èìååò ãîëîâêó, òåëî è êîðåíü. Ìåñòî ïåðåõîäà òåëà â ãîëîâêó íàçûâàåòñÿ øåé-
êîé, à ñêëàäêà êîæè íà ãîëîâêå ïîëîâîãî ÷ëåíà — êðàéíåé ïëîòüþ. Íà âåðøèíå ïîëîâîãî ÷ëåíà
îòêðûâàåòñÿ ìî÷åèñïóñêàòåëüíûé êàíàë, ñîâìåùåííûé ñ ñåìÿâû-
íîñÿùèì ïðîòîêîì. Âíóòðè ïîëîâîãî ÷ëåíà íàõîäÿòñÿ äâà ïåùå-
ðèñòûõ òåëà è îäíî ãóá÷àòîå. Ïåùåðèñòûå è ãóá÷àòîå òåëà ñîñòîÿò
èç ãóá÷àòîãî âåùåñòâà ñî ìíîæåñòâîì ìåëêèõ ïîëîñòåé.  ñòåíêàõ 4

ýòèõ ïîëîñòåé íàõîäÿòñÿ ãëàäêèå ìûøöû, ñîêðàùåíèå êîòîðûõ

âûçûâàåò çàñòîé êðîâè â ïîëîñòÿõ è íàïðÿæåíèå ïîëîâîãî ÷ëåíà, 3
èëè ýðåêöèþ. Ýðåêöèÿ íàáëþäàåòñÿ â îñíîâíîì ïðè ïîëîâîì âîç-
áóæäåíèè. 5
Âíóòðåííèìè ìóæñêèìè ïîëîâûìè îðãàíàìè ÿâëÿþòñÿ ÿè÷- 2
êè, ñåìÿâûíîñÿùèå ïóòè è æåëåçû. ßè÷êî — ýòî ïàðíûé îðãàí, 1
ðàñïîëîæåííûé â ìîøîíêå. Â íèõ â ïðîöåññå ñïåðìàòîãåíåçà îá- 6
ðàçóþòñÿ ñïåðìàòîçîèäû, äîçðåâàþùèå çàòåì â ïðèäàòêàõ ÿè÷åê. Рис. 5.38. Строение мужской
Äëÿ îïëîäîòâîðåíèÿ ñïåðìàòîçîèäû äîëæíû ïðîéòè ïî ñåìÿâû- половой системы:
1 — яичко;
íîñÿùèì ïóòÿì, êîòîðûå èìåþò íåñêîëüêî æåëåç, âûäåëÿþùèõ 2 — придаток яичка;
ñåìåííóþ æèäêîñòü, êîòîðàÿ âìåñòå ñî ñïåðìàòîçîèäàìè îáðàçóåò 3 — семявыносящие пути;
4 — простата;
ñïåðìó. Êðîìå òîãî, ÿè÷êè âûðàáàòûâàþò è ìóæñêèå ïîëîâûå ãîð- 5 — половой член;
ìîíû — àíäðîãåíû, â ÷àñòíîñòè òåñòîñòåðîí. 6 — мошонка

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 269

 Æåíñêàÿ ïîëîâàÿ ñèñòåìà òàêæå ñîñòîèò èç íàðóæíûõ è âíó-
òðåííèõ ïîëîâûõ îðãàíîâ (ðèñ. 5.39). Íàðóæíûìè æåíñêèìè ïî-
2
ëîâûìè îðãàíàìè ÿâëÿþòñÿ áîëüøèå è ìàëûå ñðàìíûå ãóáû, êëè-
1
òîð è ïðåääâåðèå. Ñðàìíûå ãóáû ÿâëÿþòñÿ ñêëàäêàìè êîæè,
çàêðûâàþùèìè âõîä âî âëàãàëèùå.
3 Âíóòðåííèå æåíñêèå ïîëîâûå îðãàíû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ÿè÷-
íèêè, ïðèäàòêè ÿè÷íèêîâ, ìàòî÷íûå òðóáû, ìàòêó è âëàãàëèùå.
ßè÷íèêè ÿâëÿþòñÿ ïàðíûìè ïîëîâûìè æåëåçàìè, ðàñïîëîæåííû-
4
ìè â áðþøíîé ïîëîñòè. Â íèõ â ïðîöåññå îâîãåíåçà îáðàçóþòñÿ ÿé-
5 öåêëåòêè, âûõîäÿùèå çàòåì â ìàòî÷íûå òðóáû è ìàòêó — ïîëûé
ìûøå÷íûé îðãàí, îáåñïå÷èâàþùèé ðàçâèòèå ïëîäà è ðîæäåíèå
Рис. 5.39. Строение женской ðåáåíêà. Íàðóæó ìàòêà îòêðûâàåòñÿ âëàãàëèùåì. Ïîìèìî ÿéöå-
половой системы:
1 — яичник;
êëåòîê, ÿè÷íèêè òàêæå âûðàáàòûâàþò æåíñêèå ïîëîâûå ãîðìî-
2 — маточная труба; íû — ýñòðîãåíû è ïðîãåñòåðîí, ðåãóëèðóþùèå ïðîöåññ îâîãåíåçà
3 — матка; è ïðîòåêàíèå áåðåìåííîñòè.
4 — влагалище;
5 — половые губы Çàáîëåâàíèÿ, ïåðåäàþùèåñÿ ïîëîâûì ïóòåì, ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé áîëüøóþ ãðóïïó èíôåêöèîííûõ áîëåçíåé, çàðàæåíèå êîòî-
ðûìè ïðîèñõîäèò ïðè ïîëîâîì ñíîøåíèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñèôèëèñ, ãîíîðåÿ, ïîëîâîé ãåðïåñ,
òðèõîìîíîç, ÂÈ× è äð. Ìíîãèå èç íèõ ïðîÿâëÿþòñÿ òîëüêî ÷åðåç äëèòåëüíîå âðåìÿ è ìîãóò âû-
çâàòü ñåðüåçíûå íàðóøåíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïîëîâîé ñèñòåìû è äðóãèõ ñèñòåì îðãàíîâ, áåñ-
ïëîäèå è äàæå ñìåðòü. Ïðèìåíåíèå èíäèâèäóàëüíûõ ñðåäñòâ çàùèòû íå ïîëíîñòüþ ãàðàíòèðóåò
îò ïðîíèêíîâåíèÿ âîçáóäèòåëåé äàííîé ãðóïïû çàáîëåâàíèé, ÷òî åùå ðàç ïîä÷åðêèâàåò îïàñíîñòü
íåðàçáîð÷èâûõ ïîëîâûõ ñâÿçåé.
Îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà ÷åëîâåêà. Îïëîäîòâîðåíèå ó ÷åëîâåêà ïðîèñõîäèò â ìàòî÷íûõ òðóáàõ,
ïîñëå ÷åãî äðîáÿùàÿñÿ çèãîòà ïîñòåïåííî îïóñêàåòñÿ â ìàòêó, ãäå ïðîèñõîäèò ïðèêðåïëåíèå çà-
ðîäûøà ê åå ñòåíêå — èìïëàíòàöèÿ. ×åðåç ôîðìèðóþùóþñÿ â ìåñòå êîíòàêòà ìàòêè è çàðîäûøà
ïëàöåíòó, èëè äåòñêîå ìåñòî, ýìáðèîí ïîëó÷àåò îò ìàòåðè êèñëîðîä è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà
è âûâîäèò óãëåêèñëûé ãàç, à òàêæå ðÿä ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ. Íà÷èíàÿ ñ äåâÿòîé íåäåëè ðàç-
âèòèÿ, êîãäà çàðîäûø ÷åëîâåêà èìååò â îñíîâíîì ñôîðìèðîâàííûå òêàíè è îðãàíû, îí íàçûâàåòñÿ
ïëîäîì (ðèñ. 5.40). Ïëîäíûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ áûñòðûì ðîñòîì è ðàçâèòèåì çàðîäûøà.
Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü áåðåìåííîñòè ó ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò îêîëî 280 ñóòîê.
Ïðîöåññ ðîäîâ ñòèìóëèðóåòñÿ ãîðìîíîì îêñèòîöèíîì, êîòîðûé âûçûâàåò ñèëüíûå ñîêðàùåíèÿ
ñòåíîê ìàòêè è ðàñêðûòèå åå øåéêè.
Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ÷åëîâåêà äåëÿò íà ïåðèîä íîâîðîæäåííîñòè (1–10 äíåé), ãðóäíîé
ïåðèîä (10 äíåé–1 ãîä), ðàííåå (1–3 ãîäà), ïåðâîå (4–7 ëåò) è âòîðîå (8–12 ëåò ó ìàëü÷èêîâ, 8–11
ëåò ó äåâî÷åê) äåòñòâî, ïîäðîñòêîâûé ïåðèîä (13–16 ëåò ó ìàëü÷èêîâ, 12–15 ëåò ó äåâî÷åê), þíîñòü
(17–21 ãîä ó þíîøåé, 16–20 ëåò ó äåâóøåê), ìîëîäîñòü (22–35 ëåò ó ìóæ÷èí, 21–35 ëåò ó æåí-
ùèí), çðåëîñòü (36–60 ëåò ó ìóæ÷èí, 36–55 ëåò ó æåíùèí), ïîæèëîé âîçðàñò (61–74 ãîäà ó ìóæ-
÷èí, 56–74 ãîäà ó æåíùèí), ñòàð÷åñêèé âîçðàñò (75–90 ëåò) è äîëãîæèòåëüñòâî (90 ëåò è âûøå).
 òå÷åíèå ïåðâûõ ëåò æèçíè è â ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå, êîã-
äà ïðîèñõîäèò ïîëîâîå ñîçðåâàíèå, áûñòðî ðàñòóò è ðàçâèâàþòñÿ
îïîðíî-äâèãàòåëüíûé àïïàðàò, ïèùåâàðèòåëüíàÿ, äûõàòåëüíàÿ
ñèñòåìû, ìî÷åïîëîâîé àïïàðàò. Çà ïåðâûé ãîä æèçíè ðÿä îðãàíîâ
è ñèñòåì äîñòèãàåò âåëè÷èíû âçðîñëîãî (ãëàç, âíóòðåííåå óõî, öåí-
òðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà). Â ïîäðîñòêîâîì ïåðèîäå áûñòðî ðàñòóò
è ðàçâèâàþòñÿ ïîëîâûå îðãàíû, ðàçâèâàþòñÿ âòîðè÷íûå ïîëîâûå
ïðèçíàêè. Â þíîøåñêîì âîçðàñòå ðîñò è ðàçâèòèå îðãàíèçìà â îñ-
íîâíîì çàâåðøàþòñÿ. Ñòðîåíèå òåëà â çðåëîì âîçðàñòå èçìåíÿåòñÿ
ìàëî, à â ïîæèëîì è ñòàð÷åñêîì ïðîñëåæèâàþòñÿ õàðàêòåðíûå äëÿ
ýòèõ âîçðàñòîâ ïåðåñòðîéêè, êîòîðûå èçó÷àåò íàóêà ãåðîíòîëîãèÿ.
Ñëåäóåò îñîáî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî àêòèâíûé îáðàç æèçíè, ðåãóëÿð-
Рис. 5.40. Плод человека íûå çàíÿòèÿ ôèçè÷åñêîé êóëüòóðîé çàìåäëÿþò ïðîöåññ ñòàðåíèÿ.

270 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

5.3. Внутренняя среда организма человека. Группы крови. Переливание крови. Иммунитет.
Обмен веществ и превращение энергии в организме человека. Витамины

Внутренняя среда организма человека

Ïîääåðæàíèå îòíîñèòåëüíîãî ïîñòîÿíñòâà ñîñòàâà è ïîêàçàòåëåé âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèç-
ìà — ãîìåîñòàçà — ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íåîòúåìëåìûõ ñâîéñòâ æèâîãî. Ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèç-
ìîâ îíî äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò äèôôóçèè è îñìîñà, òîãäà êàê ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êëåòîê
ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ óòðà÷èâàåò íåïîñðåäñòâåííûé êîíòàêò ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé è îìû-
âàåòñÿ òêàíÿìè âíóòðåííåé ñðåäû, íà êîòîðûõ è ëåæèò ãîìåîñòàòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ, ñâÿçàííàÿ
ñ òðàíñïîðòèðîâêîé íåîáõîäèìûõ îðãàíèçìó âåùåñòâ è ïðîäóêòîâ îáìåíà. Âíóòðåííþþ ñðåäó îð-
ãàíèçìà ôîðìèðóþò êðîâü, òêàíåâàÿ æèäêîñòü è ëèìôà.

Состав и функции крови

Êðîâü — ýòî îñîáûé âèä ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, âûïîëíÿþùåé ðÿä âàæíåéøèõ ôóíêöèé:
òðàíñïîðòíóþ, ðåãóëÿòîðíóþ, çàùèòíóþ è ãîìåîñòàòè÷åñêóþ. Òðàíñïîðòíàÿ ðîëü êðîâè çàêëþ-
÷àåòñÿ â îáåñïå÷åíèè ïðîöåññîâ äûõàíèÿ, ïåðåíîñå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è âûäåëåíèè. Íå ìåíåå
àêòèâíî îíà ïðèíèìàåò ó÷àñòèå è â ðåãóëÿöèè ôóíêöèé îðãàíèçìà, òàê êàê â íåé ñîäåðæàòñÿ
ãîðìîíû è äðóãèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà. Çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ êðîâè ñâÿçàíà ñ ïîääåð-
æàíèåì èììóíèòåòà è ñïîñîáíîñòüþ ê ñâåðòûâàíèþ. Ïîòåðÿ 30 % êðîâè ïðèâîäèò ê ñìåðòè.
Îáúåì êðîâè â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ñ ìàññîé òåëà îêîëî 70 êã äîñòèãàåò 5–5,5 ë. Êðîâü ñîñòîèò
èç äâóõ îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ — ïëàçìû è ôîðìåííûõ ýëåìåíòîâ.
Ïëàçìà êðîâè ñîäåðæèò íåîðãàíè÷åñêèå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
ïëàçìû — ýòî âîäà (90 %) è ìèíåðàëüíûå ñîëè (0,9 %), à îðãàíè÷åñêèå — áåëêè (7 %), æèðû
(0,8 %) è óãëåâîäû (0,12 %). Âñå îíè â îäèíàêîâîé ìåðå
æèçíåííî íåîáõîäèìû, òàê êàê áåëîê ïëàçìû ôèáðèíîãåí
ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ñâåðòûâàíèè êðîâè, à ãëþêîçà îáå-
ñïå÷èâàåò ïèòàíèå êëåòîê. Ëèøåííàÿ ôèáðèíîãåíà ïëàç- 
ìà íàçûâàåòñÿ ñûâîðîòêîé. Ïëàçìà ñâÿçûâàåò è ïåðåíî-
ñèò íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî ãàçîâ (â îñíîâíîì óãëåêèñëûé
ãàç), ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ,
A B
à òàêæå âûïîëíÿåò ðåãóëÿòîðíóþ ôóíêöèþ è ôîðìèðóåò
çàùèòíûå ñâîéñòâà îðãàíèçìà.
Ôîðìåííûå ýëåìåíòû êðîâè. Ê ôîðìåííûì ýëåìåí-
òàì êðîâè îòíîñÿò ýðèòðîöèòû, ëåéêîöèòû è òðîìáîöèòû
(ðèñ. 5.41). Ýðèòðîöèòû, èëè êðàñíûå êðîâÿíûå òåëü-
öà, — áåçúÿäåðíûå êëåòêè 7–8 ìêì â äèàìåòðå è îêî-
ëî 2 ìêì â òîëùèíó. Îíè ñîäåðæàò ãåìîãëîáèí, êîòî-
ðûé îáðàòèìî ñâÿçûâàåò êèñëîðîä è óãëåêèñëûé ãàç. B
B
Ãåìîãëîáèí, ïðèñîåäèíèâøèé êèñëîðîä, íàçûâàåòñÿ îê- C
ñèãåìîãëîáèíîì, à åãî êîìïëåêñ ñ óãëåêèñëûì ãàçîì —
êàðáãåìîãëîáèíîì. Êðîâü, îáîãàùåííàÿ êèñëîðîäîì, èìå-
åò áîëåå ÿðêèé, àëûé öâåò è íàçûâàåòñÿ àðòåðèàëüíîé, B
à îáåäíåííàÿ èì — âåíîçíàÿ — áîëåå òåìíîãî, êðàñíîãî B
öâåòà.
Ôîðìà äâîÿêîâîãíóòîãî äèñêà, ïðèñóùàÿ ýðèòðîöè- Рис. 5.41. Мазок крови человека:
A — эритроциты;
òàì, ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ñâÿ- B — различные формы лейкоцитов;
çûâàíèÿ êèñëîðîäà è îáëåã÷àåò äâèæåíèå ýðèòðîöèòîâ ïî C — тромбоциты

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 271

ñîñóäàì. Êîëè÷åñòâî ýðèòðîöèòîâ äîñòèãàåò 4,9–5,5 ìëí â ìì3. Îíè îáðàçóþòñÿ â êðàñíîì êîñòíîì
ìîçãå, ôóíêöèîíèðóþò îêîëî 120 ñóòîê, ïðè ýòîì ìîãóò íàäîëãî çàäåðæèâàòüñÿ â êàïèëëÿðàõ êî-
æè, ïå÷åíè è ñåëåçåíêå. Ýòè îðãàíû íàçûâàþò «äåïî» êðîâè. Ðàçðóøàþòñÿ ýðèòðîöèòû â ïå÷åíè,
ñåëåçåíêå è êîñòíîì ìîçãå. Ôóíêöèåé ýðèòðîöèòîâ ÿâëÿåòñÿ òðàíñïîðò êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî
ãàçà.
Ëåéêîöèòû, èëè áåëûå êðîâÿíûå òåëüöà, — êðóïíûå, ÷àñòî áåñôîðìåííûå êëåòêè äèàìåòðîì
4,5–18 ìêì, èìåþùèå ÿäðî. Êîëè÷åñòâî ëåéêîöèòîâ êîëåáëåòñÿ îò 4 äî 9 òûñ. â ìì3. Êàê è ýðè-
òðîöèòû, îíè îáðàçóþòñÿ â êðàñíîì êîñòíîì ìîçãå, à äîçðåâàþò â òèìóñå, ñåëåçåíêå è ëèìôàòè÷å-
ñêèõ óçëàõ. Æèçíåííûé öèêë ëåéêîöèòîâ ðàçëè÷åí: îäíè æèâóò íåñêîëüêî ÷àñîâ, à äðóãèå — íà
ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè ÷åëîâåêà. Ðàçðóøàþòñÿ ëåéêîöèòû â ñëèçèñòîé îáîëî÷êå ïèùåâàðèòåëü-
íîãî òðàêòà, ìåñòàõ âîñïàëåíèÿ, ñåëåçåíêå, êîñòíîì ìîçãå è äðóãèõ îðãàíàõ èììóííîé ñèñòåìû.
Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ëåéêîöèòîâ — çàùèòíàÿ (ôîðìèðîâàíèå èììóíèòåòà), èõ êîëè÷åñòâî ñóùå-
ñòâåííî âîçðàñòàåò ïðè ïîïàäàíèè â îðãàíèçì áîëåçíåòâîðíûõ àãåíòîâ.
Íåêîòîðûå ëåéêîöèòû âûäåëÿþò ñïåöèàëüíûå áåëêè-àíòèòåëà, êîòîðûå ñâÿçûâàþò ýòèõ âîç-
áóäèòåëåé, îñëàáëÿþò è ìîãóò óíè÷òîæàòü, èõ íàçûâàþò ëèìôîöèòàìè, à äðóãèå — ïîãëîùàþò
âîçáóäèòåëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé è ÷óæåðîäíûå áåëêè ïóòåì ôàãîöèòîçà. Òàêèå ëåéêîöèòû
íàçûâàþòñÿ ôàãîöèòàìè. Ñêîïëåíèå ìåðòâûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, æèâûõ è ïîãèáøèõ ôàãîöèòîâ
îáðàçóåò æåëòîâàòóþ ìàññó, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ ãíîåì.
Òðîìáîöèòû, èëè êðîâÿíûå ïëàñòèíêè, — ýòî ìåëêèå áåñöâåòíûå, áåçúÿäåðíûå îáëîìêè êëå-
òîê 2–4 ìêì â äèàìåòðå. Èõ êîëè÷åñòâî äîñòèãàåò 200–400 òûñ. â ìì3. Îáðàçóþòñÿ îíè â êðàñíîì
êîñòíîì ìîçãå, ôóíêöèîíèðóþò â òå÷åíèå 8–11 ñóòîê. Ðàçðóøàþòñÿ òðîìáîöèòû â ìåñòàõ íàðóøå-
íèÿ öåëîñòíîñòè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, ãäå îáðàçóþò òðîìáû. Òðîìáîöèòû âûïîëíÿþò çàùèòíóþ
ôóíêöèþ, ïîñêîëüêó, ïðèíèìàÿ ó÷àñòèå â ñâåðòûâàíèè êðîâè, îíè ïðåïÿòñòâóþò êðîâîïîòåðå
è ïîïàäàíèþ ðàçëè÷íûõ èíôåêöèîííûõ àãåíòîâ.

Свертывание крови
Äàæå ìàëåéøåå íàðóøåíèå ïîêðîâîâ òåëà è öåëîñòíîñòè ñîñóäîâ ìîæåò ïðèâåñòè ê êðîâîïîòå-
ðå, îäíàêî áëàãîäàðÿ âîçíèêíîâåíèþ â ïðîöåññå ýâîëþöèè òàêîé âàæíîé çàùèòíîé ðåàêöèè, êàê
ñâåðòûâàíèå êðîâè, ÷åëîâåê íå ïîãèáàåò îò êðîâîïîòåðè. Ñâåðòûâàíèå êðîâè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñëîæíûé ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ñãóñòêà êðîâè — òðîìáà, êîòîðûé ïðåäîòâðàùàåò êàê êðîâîïîòå-
ðþ, òàê è ïîïàäàíèå â îðãàíèçì ðàçíîîáðàçíûõ âåùåñòâ è âîçáóäèòåëåé çàáîëåâàíèé.
Íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè ñîñóäîâ îáû÷íî ñîïðîâîæäàåòñÿ ñêîïëåíèåì òðîìáîöèòîâ îêîëî ìåñòà
ïîâðåæäåíèÿ è çàïóñêîì êàñêàäà ðåàêöèé ñâåðòûâàíèÿ êðîâè, â êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå
êèñëîðîä, áåëêè òðîìáîïëàñòèí è ïðîòðîìáèí, âèòàìèí K è êàëüöèé. Ðåçóëüòàòîì ýòèõ ñîáûòèé
ÿâëÿåòñÿ ïðåâðàùåíèå ðàñòâîðèìîãî áåëêà ôèáðèíîãåíà â íåðàñòâîðèìûé ôèáðèí, êîòîðûé ôîð-
ìèðóåò ãóñòóþ ñåòü. Â ýòîé ñåòè çàïóòûâàþòñÿ êàê ñîáñòâåííî òðîìáîöèòû, òàê è äðóãèå êëåòêè
êðîâè. Îêîí÷àòåëüíîå ôîðìèðîâàíèå òðîìáà ñâÿçàíî ñ åãî óïëîòíåíèåì.

Заболевания крови
Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè çàáîëåâàíèÿìè êðîâè ÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå àíåìèè, ëåéêå-
ìèÿ, ãåìîôèëèÿ è äð. Àíåìèè ìîãóò áûòü âûçâàíû èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû ãåìîãëîáèíà è ñíèæå-
íèåì êîëè÷åñòâà ïåðåíîñèìîãî èì êèñëîðîäà, íàïðèìåð ñåðïîâèäíîêëåòî÷íàÿ àíåìèÿ. Ëåéêåìèÿ,
èëè ðàê êðîâè, ñâÿçàíà ñ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà íåçðåëûõ ëåéêîöèòîâ â êðîâè, à ãåìîôèëèÿ —
ýòî íàðóøåíèå ñâåðòûâàíèÿ êðîâè.

Лимфа
Ëèìôîé íàçûâàåòñÿ æåëòîâàòàÿ æèäêîñòü, çàïîëíÿþùàÿ ëèìôàòè÷åñêóþ ñèñòåìó. Ïî ñâîåìó
ñîñòàâó îíà ïîäîáíà êðîâè, îäíàêî îíà ñîäåðæèò íàìíîãî áîëüøå áåëêîâ, à ôîðìåííûå ýëåìåíòû
ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ëèìôîöèòàìè. Ëèìôà íà÷èíàåò îáðàçîâûâàòüñÿ â ëèìôàòè÷åñêèõ êà-
ïèëëÿðàõ, êóäà ïîñòóïàåò èçáûòîê òêàíåâîé æèäêîñòè (ñàìà òêàíåâàÿ æèäêîñòü áëèçêà ïî ñîñòà-
âó ïëàçìå êðîâè è ëåéêîöèòîâ).  ëèìôàòè÷åñêèõ óçëàõ ëèìôà ïîïîëíÿåòñÿ ëèìôîöèòàìè, çäåñü
æå çàäåðæèâàþòñÿ âîçáóäèòåëè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé. Ëèìôà òå÷åò ïî ñîñóäàì ëèìôàòè÷åñêîé

272 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ñèñòåìû â îäíó ñòîðîíó, ñîáèðàÿñü â ñàìûé áîëüøîé èç íèõ — ãðóäíîé ïðîòîê, êîòîðûé âïàäàåò
â íèæíþþ ïîëóþ âåíó. Ëèìôà âûïîëíÿåò òðàíñïîðòíóþ è çàùèòíóþ ôóíêöèè.

Группы крови. Переливание крови. Иммунитет

Группы крови
Ïðè çíà÷èòåëüíûõ êðîâîïîòåðÿõ è íåêîòîðûõ çàáîëåâàíèÿõ òðåáóåòñÿ ïåðåëèâàíèå êðîâè,
îäíàêî â ïðîøëîì ýòî ïðèâîäèëî ê ñìåðòè ïàöèåíòîâ èëè òÿæåëûì ðàññòðîéñòâàì çäîðîâüÿ. Ïðè-
÷èíîé äàííîãî ÿâëåíèÿ îêàçàëîñü ñêëåèâàíèå ýðèòðîöèòîâ ó ëèö, êîòîðûì ïåðåëèâàþò êðîâü —
ðåöèïèåíòîâ. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ýðèòðîöèòû ìîãóò íåñòè ñïåöèàëüíûå áåëêè-àããëþ-
òèíîãåíû, îáîçíà÷àåìûå áîëüøèìè ëàòèíñêèìè áóêâàìè À è Â, òîãäà êàê â ïëàçìå êðîâè ìîãóò
ñîäåðæàòüñÿ äðóãèå áåëêè — àããëþòèíèíû, îáîçíà÷àåìûå ãðå÷åñêèìè áóêâàìè D è E. Âî èçáåæà-
íèå ñêëåèâàíèÿ ýðèòðîöèòîâ — àããëþòèíàöèè — â êðîâè îäíîãî è òîãî æå ÷åëîâåêà íå äîëæíû
âñòðåòèòüñÿ îäíîèìåííûå àããëþòèíèíû è àããëþòèíîãåíû (À è D, Â è E). Âñåãî áûëî âûäåëåíî
÷åòûðå ãðóïïû êðîâè ïî ñèñòåìå ÀÂ0, îáîçíà÷àåìûå ðèìñêèìè öèôðàìè èëè áóêâàìè ëàòèíñêîãî
àëôàâèòà: I (0), II (À), III (Â), IV (ÀÂ) (òàáë. 5.1).

Òàáëèöà 5.1
Ãðóïïû êðîâè ïî ñèñòåìå ÀÂ0

Ãðóïïà êðîâè Àããëþòèíîãåíû Àããëþòèíèíû

I (0) — DèE

II (À) À E

III (Â) Â D

IV (ÀÂ) Àè —

Переливание крови
Íà çíàíèè ýòèõ îñîáåííîñòåé îñíîâàíî ïåðåëèâàíèå êðîâè ïðè êðîâîïîòåðÿõ è õèðóðãè÷åñêèõ
îïåðàöèÿõ. Ëèö ñ I ãðóïïîé êðîâè íàçûâàþò óíèâåðñàëüíûìè äîíîðàìè, òàê êàê èõ êðîâü ìîæíî
ïåðåëèâàòü ëèöàì ñ ëþáîé ãðóïïîé êðîâè. Ëþäÿì ñî II ãðóïïîé êðîâè ìîæíî ïåðåëèâàòü êðîâü
ëèö ñ I è II ãðóïïàìè êðîâè, à ëèöàì ñ III — êðîâü I è III ãðóïï. Ëèö ñ IV ãðóïïîé êðîâè íàçûâà-
þò óíèâåðñàëüíûìè ðåöèïèåíòàìè, òàê êàê èì ìîæíî ïåðåëèâàòü êðîâü ëþáîé ãðóïïû (ðèñ. 5.42).
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðè ïåðåëèâàíèè èñïîëüçóþò êðîâü òîëüêî ãðóïïû ðåöèïèåíòà, ïîñêîëü-
êó, êðîìå ñèñòåìû ÀÂ0 ñóùåñòâóþò è äðóãèå ñèñòåìû, íàïðèìåð ñèñòåìà ðåçóñ. Ëèöà, ìåìáðàíû
ýðèòðîöèòîâ êîòîðûõ íåñóò ñïåöèàëüíûé áåëîê íà ïîâåðõíîñòè, íàçûâàþòñÿ ðåçóñ-ïîëîæèòåëüíû-
ìè, à íå èìåþùèå åãî — ðåçóñ-îòðèöàòåëüíûìè. Ïðè ïåðåëèâàíèè êðîâè ëèö ñ ïîëîæèòåëüíûì
ðåçóñîì ëþäÿì ñ îòðèöàòåëüíûì ðåçóñ-ôàêòîðîì
òàêæå ïðîèñõîäèò àããëþòèíàöèÿ. Äàííàÿ ñèñòåìà
ïîëó÷èëà ñâîå íàçâàíèå îò ìàêàê ðåçóñ, ó êîòîðûõ
I
îíà âïåðâûå áûëà íàéäåíà.
Ðåçóñ-ôàêòîð èìååò çíà÷åíèå è äëÿ ïðîòåêàíèÿ
áåðåìåííîñòè, ïîñêîëüêó, åñëè ìàòü ðåçóñ-îòðèöà- II III
òåëüíà, à ïëîä ðåçóñ-ïîëîæèòåëåí, òî ïðè ðîäàõ åãî
êðîâü ìîæåò ïîïàñòü â êðîâü ìàòåðè, è åå îðãàíèçì
íà÷íåò âûðàáàòûâàòü àíòèòåëà (àããëþòèíèíû) íà IV
àíòèãåíû (àããëþòèíîãåíû) ýðèòðîöèòîâ, ÷òî ïðè
ñëåäóþùåé áåðåìåííîñòè ìîæåò ïðèâåñòè ê ñåðüåç-
íûì îñëîæíåíèÿì. Рис. 5.42. Схема переливания крови

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 273

 Иммунитет
Èììóíèòåòîì íàçûâàþò ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìà çàùèùàòü ñîáñòâåííóþ öåëîñòíîñòü è áèîëîãè-
÷åñêóþ èíäèâèäóàëüíîñòü.
 îñíîâå èììóíèòåòà ëåæèò íåâîñïðèèì÷èâîñòü îðãàíèçìà ê èíôåêöèîííûì çàáîëåâàíèÿì.
Îñíîâû ó÷åíèÿ îá èììóíèòåòå áûëè ðàçðàáîòàíû È. È. Ìå÷íèêîâûì è Ï. Ýðëèõîì (Íîáåëåâñêàÿ
ïðåìèÿ çà 1908 ãîä â îáëàñòè ôèçèîëîãèè è ìåäèöèíû).
Ñóùíîñòü èììóííûõ ðåàêöèé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âûñîêîìîëåêóëÿðíûå îðãàíè÷åñêèå âå-
ùåñòâà, â ÷àñòíîñòè áåëêè è ïîëèñàõàðèäû, ïðîíèêøèå âî âíóòðåííþþ ñðåäó îðãàíèçìà, âîñ-
ïðèíèìàþòñÿ êàê ÷óæåðîäíûå — àíòèãåíû, è â îòâåò íà èõ ïîÿâëåíèå íà÷èíàåòñÿ âûðàáîòêà
ñïåöèàëüíûõ âåùåñòâ — àíòèòåë, êîòîðûå ñâÿçûâàþò è îáåçâðåæèâàþò ýòè àíòèãåíû, à òàêæå
ñòèìóëèðóþò ïðîöåññ ôàãîöèòîçà.
Èììóíèòåò ìîæåò áûòü åñòåñòâåííûì è èñêóññòâåííûì. Åñòåñòâåííûé èììóíèòåò âûðàáàòû-
âàåòñÿ îðãàíèçìîì áåç èñêóññòâåííûõ âìåøàòåëüñòâ, òîãäà êàê èñêóññòâåííûé âîçíèêàåò òîëüêî
ïîñëå ââåäåíèÿ â îðãàíèçì ñïåöèàëüíûõ ëåêàðñòâåííûõ ôîðì.
Åñòåñòâåííûé èììóíèòåò ìîæåò áûòü âðîæäåííûì è ïðèîáðåòåííûì. Âðîæäåííûé èììóíèòåò
ôîðìèðóåòñÿ áëàãîäàðÿ ïðîíèêíîâåíèþ àíòèòåë ÷åðåç ïëàöåíòó èëè ïðè ïåðåäà÷å èõ ñ ìîëîêîì
ìàòåðè, òîãäà êàê ïðèîáðåòåííûé — òîëüêî â ðåçóëüòàòå ïåðåíåñåíèÿ ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé.
Ðàçëè÷àþò äâà âèäà èñêóññòâåííîãî èììóíèòåòà — àêòèâíûé è ïàññèâíûé. Àêòèâíûé èììó-
íèòåò âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ââåäåíèÿ îñëàáëåííûõ âîçáóäèòåëåé çàáîëåâàíèé èëè âûäåëÿåìûõ
èìè âåùåñòâ â âèäå âàêöèí, íàïðèìåð, ïðîòèâ äèôòåðèè. Ïàññèâíûé æå èììóíèòåò îáóñëîâëåí
âíåñåíèåì ãîòîâûõ àíòèòåë ê âîçáóäèòåëÿì — ñûâîðîòîê. Àêòèâíûé èììóíèòåò áîëåå ñòîåê, ÷åì
ïàññèâíûé, ñîõðàíÿþùèéñÿ 4–6 íåäåëü. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçðàáîòêó ïðèíöèïîâ ñîçäàíèÿ
âàêöèí è èõ ââåäåíèÿ â ìåäèöèíñêóþ ïðàêòèêó âíåñ âåëèêèé ôðàíöóçñêèé áèîëîã Ë. Ïàñòåð
(1822–1895).
Íåêîòîðûå çàáîëåâàíèÿ (âåòðÿíàÿ îñïà, êðàñíóõà, ñêàðëàòèíà è äð.) ÷åëîâåê ïåðåíîñèò îäèí
ðàç â æèçíè, òàê êàê èíôîðìàöèÿ î âîçáóäèòåëÿõ ñîõðàíÿåòñÿ ñïåöèàëüíûìè ëèìôîöèòàìè —
êëåòêàìè èììóííîé ïàìÿòè. Äðóãèì çàáîëåâàíèÿì ÷åëîâåê ìîæåò ïîäâåðãàòüñÿ ìíîãîêðàòíî,
òàê êàê âîçáóäèòåëè ýòèõ çàáîëåâàíèé ëèáî ñëèøêîì áûñòðî ìóòèðóþò, êàê âèðóñû ãðèïïà èëè
èììóíîäåôèöèòà ÷åëîâåêà, ëèáî èììóíèòåò íà íèõ âîçíèêàåò âðåìåííî.
Ðÿä àíòèãåíîâ, íàïðèìåð ïûëüöà ðàñòåíèé, äîìàøíÿÿ ïûëü, êîøà÷üÿ øåðñòü, ñïîñîáíû âû-
çûâàòü îñîáåííóþ, óðàãàííóþ ôîðìó èììóíîëîãè÷åñêîãî îòâåòà, êîòîðàÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîâûøå-
íèè ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíèçìà ê íèì, — àëëåðãèþ. Òàêèå àíòèãåíû íàçûâàþòñÿ àëëåðãåíàìè.
Àëëåðãèÿ ðàçâèâàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, íå ïðè ïåðâîì, à ïðè ïîâòîðíîì êîíòàêòå ñ àëëåðãåíîì. Ïðè
àëëåðãèè îðãàíèçì îòâå÷àåò íà àëëåðãåí ÷ðåçìåðíîé ðåàêöèåé, ïîâðåæäàþùåé åãî ñîáñòâåííûå
êëåòêè è òêàíè â ðåçóëüòàòå îòåêà, âîñïàëåíèÿ, ñïàçìà è ðàññëàáëåíèÿ ãëàäêîé ìóñêóëàòóðû,
äðóãèõ íàðóøåíèé. Áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå àëëåðãèè íå âûÿñíåíî.
 ïîñëåäíåå âðåìÿ òðåâîãó âðà÷åé âî âñåì ìèðå âûçûâàåò ñíèæåíèå èììóíèòåòà, îñîáåííî
ó ïîäðàñòàþùåãî ïîêîëåíèÿ. Èììóíîäåôèöèòíûå ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà, ïðè êîòîðûõ âîñïðèèì-
÷èâîñòü îðãàíèçìà ê ðàçëè÷íûì èíôåêöèîííûì àãåíòàì ïîâûøàåòñÿ, ìîãóò áûòü âûçâàíû ðàçíû-
ìè ïðè÷èíàìè, íà÷èíàÿ îò íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû è ýìîöèîíàëüíûõ ïî-
òðÿñåíèé è çàêàí÷èâàÿ ïåðåíåñåííûìè çàáîëåâàíèÿìè. Îäíàêî íàèáîëåå îïàñíîé èç ýòèõ ïðè÷èí
ÿâëÿåòñÿ ÂÈ×.

Обмен веществ и превращение энергии в организме человека

 îðãàíèçìå ÷åëîâåêà îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò íåïîñòèæèìîå êîëè÷åñòâî õèìè÷åñêèõ ðåàê-

öèé, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò åãî ôóíêöèîíèðîâàíèå êàê öåëîñòíîé ñèñòåìû. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ
ðåàêöèé íàçûâàåòñÿ îáìåíîì âåùåñòâ, èëè ìåòàáîëèçìîì, êîòîðûé èìååò äâå ñòîðîíû — êàòàáî-
ëèçì è àíàáîëèçì.

274 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Ïîñêîëüêó ÷åëîâåê îòíîñèòñÿ ê ãåòåðîòðîôíûì ñóùåñòâàì, îí íóæäàåòñÿ â ïîñòîÿííîì ïîñòó-
ïëåíèè îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç îêðóæàþùåé ñðåäû êàê äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñîáñòâåííîãî îðãàíèçìà,
òàê è äëÿ îáåñïå÷åíèÿ åãî ïîòðåáíîñòåé â ýíåðãèè. Îäíàêî áåëêè, ëèïèäû è óãëåâîäû, êîòîðûå
ìû â îñíîâíîì ïîëó÷àåì ñ ïèùåé, íå ìîãóò ïîïàñòü â îðãàíèçì â òîì âèäå, â êîòîðîì ìû èõ ïî-
òðåáëÿåì, ïîñêîëüêó áåëêè, íàïðèìåð, ìîãóò âûçâàòü ðàçëè÷íûå çàáîëåâàíèÿ èëè äàæå ãèáåëü
îðãàíèçìà. Ïîýòîìó îíè ïðîõîäÿò â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ñëîæíûé ïðîöåññ ìåõàíè÷åñêîé
è õèìè÷åñêîé îáðàáîòêè, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò èõ ðàñùåïëåíèå äî ïðîñòûõ âåùåñòâ. Ýòó ñòàäèþ
îáìåíà âåùåñòâ íàçûâàþò ïîäãîòîâèòåëüíîé, îñíîâíûå ñòàäèè ïðîèñõîäÿò â êëåòêàõ, à çàêëþ÷è-
òåëüíîé ñòàäèåé íàçûâàåòñÿ óäàëåíèå êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ ðàñùåïëåíèÿ èç îðãàíèçìà.
Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ïîñòóïèâøèå â êëåòêó, â îñíîâíîì íàïðàâëÿþòñÿ íà ýíåðãåòè÷åñêèå
ïîòðåáíîñòè êëåòêè. Ýëåìåíòàðíîå ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè è àêòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü
òðåáóþò ðàçëè÷íûõ çàòðàò ýíåðãèè, ïîýòîìó íà óðîâíå îðãàíèçìà ðàçëè÷àþò îñíîâíîé è îáùèé
îáìåíû. Îñíîâíîé îáìåí — ýòî ýíåðãîçàòðàòû â ñòàíäàðòíûõ óñëîâèÿõ ó ñïîêîéíî ëåæàùåãî, íî
íå ñïÿùåãî ÷åëîâåêà óòðîì íàòîùàê. Îí íåîáõîäèì äëÿ ðàáîòû âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ðàññëàáëåí-
íûõ ìûøö. Âçðîñëûé ÷åëîâåê ðàñõîäóåò â äåíü îêîëî 100,56 êÄæ íà 1 êã ìàññû â ñóòêè, à ïîä-
ðîñòîê — 142,6 êÄæ íà 1 êã.
Îáùèé îáìåí âî ìíîãîì çàâèñèò îò îáðàçà æèçíè ÷åëîâåêà, åãî ïðîôåññèè è âîçðàñòà è â ñðåä-
íåì ïî÷òè â äâà ðàçà ïðåâûøàåò îñíîâíîé îáìåí.
Íà îñíîâå èññëåäîâàíèÿ îáìåíà âåùåñòâ ðàçðàáîòàíà êîíöåïöèÿ ðàöèîíàëüíîãî ïèòàíèÿ, ñî-
ãëàñíî êîòîðîé êîëè÷åñòâî è êà÷åñòâî ïîòðåáëÿåìîé ïèùè äîëæíî ñîîòâåòñòâîâàòü ïîòðåáíîñòÿì
îðãàíèçìà. Íà åå îñíîâå ðàçðàáàòûâàþòñÿ íîðìû ïèòàíèÿ.
Ïîä íîðìîé ïèòàíèÿ ñëåäóåò ïîíèìàòü îáùåå êîëè÷åñòâî ïèùè è ñîîòíîøåíèå åå êîìïîíåí-
òîâ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò íîðìàëüíîå ñîñòîÿíèå çäîðîâüÿ ëþäåé ðàçíîãî âîçðàñòà, ïîëà, ñïîñîáà
æèçíè è òðóäà, ñîîòâåòñòâóþò áèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäå ÷åëîâåêà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íàñåëåíèå
äåëÿò íà ïÿòü ãðóïï ïî ïîòðåáíîñòÿì â ýíåðãèè (òàáë. 5.2).

Òàáëèöà 5.2
Ãðóïïû èíòåíñèâíîñòè òðóäà âçðîñëîãî òðóäîñïîñîáíîãî íàñåëåíèÿ è ðåêîìåíäîâàííûå
â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ïîòðåáíîñòè â ýíåðãèè

Ãðóïïà èíòåíñèâíîñòè Ïîòðåáíîñòü â ýíåðãèè, êÄæ

Õàðàêòåð äåÿòåëüíîñòè
òðóäà íà 1 êã ìàññû òåëà â ñóòêè

I Â îñíîâíîì óìñòâåííûé òðóä 167,4

II Ëåãêèé ôèçè÷åñêèé òðóä 179,9

III Òðóä ñðåäíåé òÿæåñòè 192,5

IV Òÿæåëûé ôèçè÷åñêèé òðóä 221,7

Îñîáî òÿæåëûé ôèçè÷åñêèé

V 255,2
òðóä

Îñíîâíûìè èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè â ïèùå ÿâëÿþòñÿ óãëåâîäû, áåëêè è ëèïèäû. Òàê, â ðåçóëü-
òàòå ðàñùåïëåíèÿ 1 ã áåëêîâ è óãëåâîäîâ âûäåëÿåòñÿ ïî 17,2 êÄæ, à ëèïèäîâ — 38,9 êÄæ ýíåð-
ãèè. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ýòè âåùåñòâà ìîãóò çàìåíÿòü äðóã äðóãà ïî êîëè÷åñòâó âûäåëÿåìîé ýíåð-
ãèè, à èõ îáìåíû âçàèìîñâÿçàíû, ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî ìîæíî ïåðåéòè íà ïèòàíèå òîëüêî îäíèì èç
âèäîâ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, òàê êàê ýòî ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ðàáîòû æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî
òðàêòà è ñîñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ â öåëîì.
Ïîòðåáíîñòü â ñáàëàíñèðîâàííîì ïèòàíèè îáóñëîâëåíà åùå è òåì, ÷òî â áåëêàõ ñîäåðæàòñÿ
íåçàìåíèìûå àìèíîêèñëîòû, à â ñîñòàâ ëèïèäîâ âõîäÿò íåçàìåíèìûå æèðíûå êèñëîòû, êîòîðûå
íå ñèíòåçèðóþòñÿ â îðãàíèçìå, îäíàêî ÿâëÿþòñÿ æèçíåííî íåîáõîäèìûìè äëÿ îáíîâëåíèÿ è ïî-
ñòðîåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 275

  ñóòî÷íîì ðàöèîíå âçðîñëîãî ÷åëîâåêà áåëêè, ëèïèäû è óãëåâîäû èñïîëüçóþòñÿ â ñîîòíîøå-
íèè 1:1:4. Ñðåäíåñóòî÷íàÿ ïîòðåáíîñòü ÷åëîâåêà â îñíîâíûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâàõ îïðåäåëÿåò-
ñÿ âîçðàñòîì, ïîëîì, ïðîôåññèåé è äðóãèìè ïîêàçàòåëÿìè.  ñðåäíåì çà ñóòêè âçðîñëûé ÷åëîâåê
äîëæåí ïîòðåáëÿòü 80–100 ã áåëêîâ, ñòîëüêî æå æèðîâ (25–30 ã èç íèõ äîëæíû áûòü ðàñòèòåëü-
íûìè) è 350–400 ã óãëåâîäîâ (ïðîñòûõ èç íèõ äîëæíî áûòü íå áîëüøå 50–100 ã), ïðè÷åì äëÿ
ìóæ÷èí ýòè íîðìû íåñêîëüêî âûøå, ÷åì äëÿ æåíùèí.
Êðîìå íåçàìåíèìûõ àìèíî- è æèðíûõ êèñëîò, ïèùà ñîäåðæèò åùå íåêîòîðûå êîìïîíåíòû,
íåîáõîäèìûå îðãàíèçìó äëÿ íîðìàëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, íàïðèìåð âèòàìèíû è ìèêðîýëå-
ìåíòû, îäíàêî èõ ñîäåðæàíèå â ïðîäóêòàõ ïèòàíèÿ íàñòîëüêî ìàëî, ÷òî êîëè÷åñòâî ïîòðåáëÿåìîé
ïèùè ÷àñòî äîëæíî ïðåâûøàòü ðàñ÷åòíûå ïîêàçàòåëè.

Витамины
Âèòàìèíû — ýòî ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà, ïðèíèìàþùèå ó÷àñòèå â ïðîöåññå îáìå-
íà âåùåñòâ â êà÷åñòâå ðåãóëÿòîðîâ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Âèòàìèíû âõîäÿò â ñîñòàâ ìíîãèõ ôåðìåíòîâ è íåêîòîðûõ âàæíåéøèõ âåùåñòâ, ïðèíèìàþ-
ùèõ ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ ìåòàáîëèçìà.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèòàìèíîâ íå ñèíòåçèðóåòñÿ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà è äîëæíî ïî-
ñòóïàòü ñ ïèùåé, ÷àùå âñåãî ðàñòèòåëüíîé. Âàæíàÿ ðîëü â îáåñïå÷åíèè îðãàíèçìà âèòàìèíàìè
ïðèíàäëåæèò ìèêðîôëîðå òîëñòîãî êèøå÷íèêà, êîòîðàÿ âûðàáàòûâàåò, íàïðèìåð, íåêîòîðûå âè-
òàìèíû ãðóïïû Â.  ëåòíèé è îñåííèé ïåðèîä îðãàíèçì ïîëó÷àåò èõ â äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå,
òîãäà êàê â çèìíåå è îñîáåííî â âåñåííåå âðåìÿ îùóùàåòñÿ íåäîñòàòîê âèòàìèíîâ. Ïîëíîå îò-
ñóòñòâèå êàêîãî-ëèáî âèòàìèíà â îðãàíèçìå íàçûâàåòñÿ àâèòàìèíîçîì, îäíàêî îíî âñòðå÷àåòñÿ
ðåäêî, ãîðàçäî áîëåå ðàñïðîñòðàíåííîå ÿâëåíèå — ïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå âèòàìèíà â îðãàíèç-
ìå — ãèïîâèòàìèíîç. Ãèïîâèòàìèíîç íàñòîëüêî æå íåáåçîïàñåí äëÿ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëü-
íîñòè â îðãàíèçìå, êàê è ãèïåðâèòàìèíîç — ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå âèòàìèíà. Íàïðèìåð, ïðè
èçáûòêå âèòàìèíà À âîçíèêàþò èçìåíåíèÿ êîæè, ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê è êîñòåé, ãîëîâíûå áîëè
è ìàëîêðîâèå, à ãèïåðâèòàìèíîç ïî âèòàìèíó Ñ ìîæåò ñïðîâîöèðîâàòü íå òîëüêî ïîâðåæäåíèÿ
ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû è ïî÷åê, íî è ñïîñîáñòâîâàòü óñêîðåííîìó âûâåäåíèþ äðóãèõ âèòàìèíîâ
èç îðãàíèçìà.
Âñåãî èçâåñòíî îêîëî 20 âèòàìèíîâ è âèòàìèíîïîäîáíûõ âåùåñòâ. Ïî ôèçèêî-õèìè÷åñêèì
ñâîéñòâàì èõ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: âîäîðàñòâîðèìûå è æèðîðàñòâîðèìûå. Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíî-
ñÿòñÿ âèòàìèíû ãðóïïû Â è Ñ, òîãäà êàê êî âòîðîé — A, D è Å.
Âèòàìèí À (ðåòèíîë) òðåáóåòñÿ â êîëè÷åñòâå 1–2 ìã â ñóòêè. Îí èìååòñÿ â ðûáüåì æèðå, ÿé-
öàõ, ñëèâî÷íîì ìàñëå, ìîðêîâè, øïèíàòå è äðóãèõ ðàñòèòåëüíûõ ïðîäóêòàõ, ñîäåðæàùèõ êàðî-
òèíîèäû. Íåäîñòàòîê ðåòèíîëà ïðèâîäèò ê èçìåíåíèÿì êîæè è ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê: èõ ñóõîñòè,
âîñïàëåíèþ è ðàçìÿã÷åíèþ ñëèçèñòûõ è ðîãîâèöû, ïîðàæåíèþ ýïèòåëèÿ, ïèùåâàðèòåëüíîãî àï-
ïàðàòà, ñíèæåíèþ îñòðîòû ñóìåðå÷íîãî çðåíèÿ (òàê íàçûâàåìàÿ êóðèíàÿ ñëåïîòà), êîãäà ÷åëîâåê
äíåì âèäèò õîðîøî, à â ñóìåðêè çðèòåëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü íàðóøàåòñÿ, òàêæå ìîãóò íàáëþ-
äàòüñÿ íàðóøåíèÿ ðîñòà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî âèòàìèí À ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì çðèòåëüíîãî
ïèãìåíòà ïàëî÷åê ñåò÷àòêè — ðîäîïñèíà — è ôàêòîðîì ðîñòà.
Âèòàìèí Â1 (òèàìèí) äîëæåí ïîñòóïàòü â îðãàíèçì â êîëè÷åñòâå 2–3 ìã â ñóòêè. Èì áîãàòû
ìóêà ãðóáîãî ïîìîëà (ñîäåðæàùàÿ îòðóáè), äðîææè, ïå÷åíü, ïî÷êè è ÿéöà. Íàðóøåíèå ïîñòó-
ïëåíèÿ âèòàìèíà Â1 ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ áîëåçíè áåðè-áåðè, ñèìïòîìàìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ ðàñ-
ñòðîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû (ïîëèíåâðèò), ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòûå çàáîëåâàíèÿ è ìûøå÷íàÿ àòðîôèÿ.
Âèòàìèí Â2 (ðèáîôëàâèí) òðåáóåòñÿ îðãàíèçìó â êîëè÷åñòâå 1–3 ìã â ñóòêè. Ñðàâíèòåëüíî
âûñîêèå åãî êîíöåíòðàöèè ñîäåðæàòñÿ â äðîææàõ, èì áîãàòû õëåá (ñ ìóêîé ãðóáîãî ïîìîëà),
ñåìåíà çëàêîâ, ÿéöà, ìÿñî, ñâåæèå îâîùè è ôðóêòû, ÷àñòè÷íî îí ñèíòåçèðóåòñÿ ìèêðîôëîðîé
êèøå÷íèêà. Ïðè íåäîñòàòêå âèòàìèíà Â2 ïðîèñõîäèò ïîðàæåíèå ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê, âîñïàëå-
íèå ñëèçèñòîé ÿçûêà, ïîðàæåíèÿ ãëàç, îáùàÿ ìûøå÷íàÿ ñëàáîñòü è ñëàáîñòü ñåðäå÷íîé ìûøöû,
àíåìèè.

276 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Âèòàìèí Â3 (ïàíòîòåíîâàÿ êèñëîòà) ïîñòóïàåò â îðãàíèçì â êîëè÷åñòâå 10 ìã â ñóòêè. Èì áî-
ãàòû ìÿñíûå ïðîäóêòû, îñîáåííî ïå÷åíü è ðàñòèòåëüíûå ïðîäóêòû (çåðíîáîáîâûå), äðîææè è äð.
Íåäîñòàòîê âèòàìèíà ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçâèòèåì äåðìàòèòîâ, íàðóøåíèåì ðàáîòû ïèùåâàðèòåëü-
íîãî òðàêòà, ñíèæåíèåì óìñòâåííûõ ñïîñîáíîñòåé.
Âèòàìèí Â6 (ïèðèäîêñèí) òðåáóåòñÿ îðãàíèçìó â êîëè÷åñòâå 2–3 ìã â ñóòêè. Îí íàõîäèòñÿ
â ïøåíè÷íîé è êóêóðóçíîé ìóêå, êðóïå, äðîææàõ, ïå÷åíè, ïî÷êàõ, ìîëîêå, ìÿñå, ðûáå, ñèíòå-
çèðóåòñÿ êèøå÷íûìè áàêòåðèÿìè. Ãèïîâèòàìèíîç ïî âèòàìèíó Â6 ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøåíèÿìè
áåëêîâîãî è æèðîâîãî îáìåíà, òîøíîòîé, ðâîòîé, íåðâíûìè ðàññòðîéñòâàìè, ïîâûøåííîé âîçáó-
äèìîñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû, çàáîëåâàíèÿìè êîæè.
Âèòàìèí Â12 (öèàíêîáàëàìèí) äîëæåí ïîñòóïàòü â îðãàíèçì â êîëè÷åñòâå 2,5–5 ìã â ñóòêè.
Èì áîãàòû ïå÷åíü, ïî÷êè, ÷àñòè÷íî îí ñèíòåçèðóåòñÿ â êèøå÷íèêå. Íåäîñòàòîê äàííîãî âèòàìèíà
ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ïèùåâàðåíèÿ, ìàëîêðîâèþ, à èíîãäà äàæå è ê çëîêà÷åñòâåííîé àíåìèè.
Äåôèöèò âèòàìèíà Â12 çà÷àñòóþ ñâÿçàí íå ñ åãî íåäîñòàòêîì â ïèùå, à ñ íàðóøåíèåì åãî âñàñûâà-
íèÿ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå.
Âèòàìèí Ñ (àñêîðáèíîâàÿ êèñëîòà) òðåáóåòñÿ îðãàíèçìó â êîëè÷åñòâå 80–100 ìã â ñóòêè,
ïðè÷åì áîãàòû èì ïëîäû ÷åðíîé ñìîðîäèíû, øèïîâíèêà, öèòðóñîâûå, êàïóñòà, øïèíàò è äðóãèå
çåëåíûå ðàñòåíèÿ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî â êàðòîôåëå ñîäåðæèòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âèòàìè-
íà Ñ, ýòî êîìïåíñèðóåòñÿ çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì ïîòðåáëÿåìîãî êàðòîôåëÿ. Ïðè íåäîñòàòêå
âèòàìèíà Ñ ðàçâèâàåòñÿ öèíãà (ñêîðáóò), ñèìïòîìàìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ èñõóäàíèå ëèöà, îòåê
è êðîâîòî÷èâîñòü äåñåí, ìíîãî÷èñëåííûå ïÿòíà, ñèíÿêè è êðîâîèçëèÿíèÿ íà òåëå è âíóòðåííèõ
îðãàíàõ, ëîìêîñòü êîñòåé, íåðâíî-ïñèõè÷åñêèå ðàññòðîéñòâà, ñíèæåíèå óñòîé÷èâîñòè ê ðàçëè÷-
íûì çàáîëåâàíèÿì. Ïîýòîìó ïðè ïðîñòóäíûõ è âèðóñíûõ çàáîëåâàíèÿõ â ïåðâûå äíè ðåêîìåíäóþò
ïðèíèìàòü ïîâûøåííûå äîçû âèòàìèíà Ñ (äî 1 ã).
Âèòàìèí D (êàëüöèôåðîë) òðåáóåòñÿ ÷åëîâåêó â êîëè÷åñòâå 2,5–25 ìã â ñóòêè, ïðè÷åì íàè-
áîëüøèå åãî êîëè÷åñòâà íóæíû â äåòñêîì âîçðàñòå. ×àñòè÷íî âèòàìèí D ñèíòåçèðóåòñÿ â êîæå íà
ñîëíöå. Èñòî÷íèêàìè âèòàìèíà ÿâëÿþòñÿ ðûáèé æèð, ïå÷åíü, ìàñëî è ÿéöà. Ãèïîâèòàìèíîç ïî
âèòàìèíó D ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøåíèåì ôîðìèðîâàíèÿ êîñòíîé òêàíè, ðàçìÿã÷åíèåì è èñêðèâ-
ëåíèåì êîñòåé — ðàõèòîì, íàðóøåíèåì ôîðìèðîâàíèÿ çóáîâ.
Âèòàìèí Å (òîêîôåðîë) òðåáóåòñÿ ÷åëîâåêó â êîëè÷åñòâå 20–50 ìã â ñóòêè. Èì áîãàòû ðàñòè-
òåëüíûå ìàñëà: ïîäñîëíå÷íîå, êóêóðóçíîå, îëèâêîâîå. Îñîáåííî âûñîêî åãî ñîäåðæàíèå â ìàñëå,
ïîëó÷åííîì èç çàðîäûøåé ïøåíèöû, è â çåëåíîì ãîðîøêå. Ïðîäóêòû æèâîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ
áåäíû òîêîôåðîëîì. Íåäîñòàòîê âèòàìèíà Å ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ôîðìèðîâàíèÿ ïîëîâûõ æå-
ëåç è áåñïëîäèþ, ìûøå÷íîé äèñòðîôèè, ïîÿâëåíèþ íåêðîçîâ â ïå÷åíè, òêàíÿõ ìîçãà, îñîáåííî
â ìîçæå÷êå.
Âèòàìèíû — íåñòîéêèå ñîåäèíåíèÿ, êîòîðûå ðàçðóøàþòñÿ â ïðîöåññå õðàíåíèÿ ïðîäóêòîâ
ïèòàíèÿ è ïðèãîòîâëåíèÿ ïèùè, îñîáåííî ïðè òåðìè÷åñêîé îáðàáîòêå. Íàïðèìåð, âèòàìèí Ñ ðàç-
ðóøàåòñÿ óæå ïðè 80 qÑ. Êðîìå òîãî, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü âèòàìèíîâ íàõîäèòñÿ â ïîâåðõíîñòíûõ
ñëîÿõ îâîùåé è ôðóêòîâ, ïîýòîìó ñëåäóåò ñðåçàòü êàê ìîæíî áîëåå òîíêèé èõ ñëîé.
Òàêèì îáðàçîì, ðàöèîíàëüíîå ïèòàíèå ÿâëÿåòñÿ çàëîãîì çäîðîâüÿ, õîòÿ çäîðîâûé îáðàç æèçíè
çàêëþ÷àåòñÿ íå òîëüêî â íåì.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 277

5.4. Нервная и эндокринная системы. Нейрогуморальная регуляция процессов
жизнедеятельности организма как основа его целостности, связи со средой

Нервная система
Ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû íóæäàþòñÿ â ñëîæíîé ñèñòåìå ñîãëàñîâàíèÿ âñåõ ïðîöåññîâ æèç-
íåäåÿòåëüíîñòè äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïîñòîÿíñòâà âíóòðåííåé ñðåäû è ñâîåâðåìåííîãî ðåàãèðîâàíèÿ
íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ.  îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿþò íåðâíàÿ, ýíäîêðèííàÿ
è èììóííàÿ ñèñòåìû.
Íåðâíàÿ ðåãóëÿöèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ïîêàçàòåëåé â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà, êî-
òîðûå êîîðäèíèðóþò ðàáîòó îòäåëüíûõ îðãàíîâ è ñèñòåì, îñóùåñòâëÿþò èõ âçàèìîñâÿçü ìåæäó
ñîáîé è âñåãî îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé çà ñ÷åò âîçíèêíîâåíèÿ è ïåðåäà÷è ýëåêòðè÷åñêèõ
âîëí — íåðâíûõ èìïóëüñîâ.
Íåðâíàÿ ðåãóëÿöèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ôóíêöèîíèðîâàíèåì íåðâíîé ñèñòåìû.  îñíîâå äåÿòåëü-
íîñòè íåðâíîé ñèñòåìû ëåæàò ðàçäðàæèìîñòü è âîçáóäèìîñòü.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà îáðàçîâàíà íåðâíîé òêàíüþ, ñòðóêòóðíîé åäèíèöåé êîòîðîé ÿâëÿ-
åòñÿ íåéðîí. Ïîä äåéñòâèåì äîñòàòî÷íî ñèëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé, íàïðèìåð âñïûøêè ñâåòà, â íåé-
ðîíàõ âîçíèêàþò è ïåðåäàþòñÿ íåðâíûå èìïóëüñû. Ïî õàðàêòåðó äåÿòåëüíîñòè íåéðîíû äåëÿòñÿ
íà ÷óâñòâèòåëüíûå, âñòàâî÷íûå è äâèãàòåëüíûå. ×óâñòâèòåëüíûå íåéðîíû ïðîâîäÿò íåðâíûå èì-
ïóëüñû îò îðãàíîâ â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, äâèãàòåëüíûå — èç öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñè-
ñòåìû ê îðãàíàì, â òî âðåìÿ êàê ëþáûå íåéðîíû, ëåæàùèå ìåæäó íèìè, íàçûâàþò âñòàâî÷íûìè.
Îñíîâíîé ôîðìîé äåÿòåëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ðåôëåêñ.
Ðåôëåêñ — ýòî ðåàêöèÿ îðãàíèçìà íà ëþáîé ðàçäðàæèòåëü, êîòî-
ðàÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ íåðâíîé ñèñòåìû.
Ïóòü, ïî êîòîðîìó ïðîõîäèò íåðâíûé èìïóëüñ ïðè ðåàëèçàöèè
ðåôëåêñà, íàçûâàåòñÿ ðåôëåêòîðíîé äóãîé. Ýëåìåíòàðíàÿ ðåôëåêòîð-
íàÿ äóãà îáðàçîâàíà äâóìÿ íåéðîíàìè — ÷óâñòâèòåëüíûì è äâèãàòåëü-
íûì. Ïðèìåðîì òàêîé ðåôëåêòîðíîé äóãè ÿâëÿåòñÿ äóãà êîëåííîãî
ðåôëåêñà (ðèñ. 5.43). Åñëè íàíåñòè íèæå êîëåíà ëåãêèé óäàð ñïåöèàëü-
íûì ìîëîòî÷êîì, â îòâåò ãîëåíü è ñòîïà áóäóò ðåçêî âûáðîøåíû âïå-
ðåä. Áîëüøèíñòâî ðåôëåêòîðíûõ äóã â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ñîäåðæèò
âñå òðè òèïà íåéðîíîâ: ÷óâñòâèòåëüíûé, âñòàâî÷íûé è äâèãàòåëüíûé.
Ðåôëåêñ îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè âñå çâåíüÿ ðåô-
ëåêòîðíîé äóãè âîçáóæäåíû. Åñëè õîòü â îäíîì èç íèõ ïðîèñõîäèò
òîðìîæåíèå, òî è ðåôëåêñ ïðîÿâëÿòüñÿ íå áóäåò.
Рис. 5.43. Рефлекторная дуга
коленного рефлекса Àíàòîìè÷åñêè íåðâíàÿ ñèñòåìà äåëèòñÿ íà öåíòðàëüíóþ (ÖÍÑ)
è ïåðèôåðè÷åñêóþ (ÏÍÑ). ÖÍÑ, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà
ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã, à ÏÍÑ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü íåðâîâ è íåðâíûõ óçëîâ, ëå-
æàùèõ çà ïðåäåëàìè ÖÍÑ.  çàâèñèìîñòè îò âûïîëíÿåìûõ ôóíêöèé âûäåëÿþò ñîìàòè÷åñêóþ
è àâòîíîìíóþ (âåãåòàòèâíóþ) íåðâíûå ñèñòåìû. Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, ïðåäñòàâëÿþ-
ùàÿ ñîáîé ñîâîêóïíîñòü íåðâíûõ öåíòðîâ è íåðâîâ, óïðàâëÿåò ðàáîòîé ìûøö òåëà, à êîíòðîëü íàä
ðàáîòîé âíóòðåííèõ îðãàíîâ îñóùåñòâëÿåò âåãåòàòèâíàÿ (àâòîíîìíàÿ) íåðâíàÿ ñèñòåìà.
Ñïèííîé ìîçã ðàñïîëàãàåòñÿ â ïîçâîíî÷íîì êàíàëå, îáðàçîâàííîì òåëàìè è äóãàìè ïîçâîíêîâ.
Ñíàðóæè îí ïîêðûò òðåìÿ îáîëî÷êàìè: òâåðäîé, ïàóòèííîé è ìÿãêîé. Ñïèííîé ìîçã èìååò âèä
äëèííîãî øíóðà, ðàçäåëåííîãî ïðîäîëüíûìè áîðîçäàìè íà ïðàâóþ è ëåâóþ ïîëîâèíû.
 öåíòðå ñïèííîãî ìîçãà ïðîõîäèò ñïèííîìîçãîâîé êàíàë, çàïîëíåííûé ñïèííîìîçãîâîé æèä-
êîñòüþ. Ñïèííîìîçãîâîé êàíàë îêðóæåí ñåðûì âåùåñòâîì, òîãäà êàê íà ïåðèôåðèè ñïèííîãî
ìîçãà ðàñïîëàãàåòñÿ áåëîå âåùåñòâî (ðèñ. 5.44). Áåëîå âåùåñòâî îáðàçîâàíî äëèííûìè îòðîñòêàìè

278 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

íåéðîíîâ, îáðàçóþùèìè ïðîâîäíèêîâûå ïóòè. Ñåðîå âåùåñòâî ñîñòî- 1 2 3
èò èç òåë äâèãàòåëüíûõ è âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ. Îò ñïèííîãî ìîçãà
îòõîäÿò 31–33 ïàðû ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ, èííåðâèðóþùèõ îðãà-
íû òåëà. Ñïèííîìîçãîâûå íåðâû îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ
ïåðåäíèõ (äâèãàòåëüíûõ) è çàäíèõ (÷óâñòâèòåëüíûõ) êîðåøêîâ.
5
Ñïèííîé ìîçã âûïîëíÿåò ïðîâîäíèêîâóþ è ðåôëåêòîðíóþ ôóíê-
6 4
öèè. Â íåì íàõîäÿòñÿ öåíòðû òàêèõ ðåôëåêñîâ, êàê êîëåííûé è ìî-
÷åèñïóñêàòåëüíûé. Îäíàêî ðàáîòà ñïèííîãî ìîçãà îñóùåñòâëÿåòñÿ Рис. 5.44. Поперечный срез
ïîä êîíòðîëåì ãîëîâíîãî ìîçãà, ïîýòîìó, ñîñðåäîòî÷èâøèñü, ìû ìî- спинного мозга:
1 — серое вещество;
æåì íå ðåàãèðîâàòü íà ïîñòóêèâàíèå íåâðîëîãè÷åñêîãî ìîëîòî÷êà 2 — белое вещество;
ïîä êîëåíîì. 3 — задний корешок;
4 — передний корешок;
Ïðè ïîâðåæäåíèè ñïèííîãî ìîçãà íàðóøàåòñÿ åãî ïðîâîäèìîñòü: 5 — спинномозговой нерв;
íèæå ìåñòà ïîâðåæäåíèÿ óòðà÷èâàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ÷àñòåé îð- 6 — спинномозговой канал
ãàíèçìà è ñïîñîáíîñòü ê äâèæåíèþ.
Ãîëîâíîé ìîçã ÷åëîâåêà íàõîäèòñÿ â ïîëîñòè ÷åðåïà è èìååò òàêèå æå òðè îáîëî÷êè, êàê
è ñïèííîé ìîçã — òâåðäóþ, ïàóòèííóþ è ìÿãêóþ (ðèñ. 5.45). Ñíàðóæè è èçíóòðè, â æåëóäî÷êàõ,
ìîçã îìûâàåòñÿ îñîáîé æèäêîñòüþ — ëèêâîðîì. Ìàññà ãîëîâíîãî ìîçãà â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò îêî-
ëî 1300–1400 ã, îäíàêî ìîçã È. Ñ. Òóðãåíåâà âåñèë áîëåå 2 êã, à ìîçã À. Ôðàíñà — ÷óòü áîëåå 1 êã,
è ýòî íå ïîìåøàëî èì ñòàòü êëàññèêàìè ìèðîâîé ëèòåðàòóðû.
Ãîëîâíîé ìîçã àíàòîìè÷åñêè äåëÿò íà ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, ìîñò, ìîçæå÷îê, ñðåäíèé, ïðîìå-
æóòî÷íûé è ïåðåäíèé ìîçã.
 ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå íàõîäÿòñÿ öåíòðû äûõàíèÿ, ñåðäöåáèåíèÿ, æåâàíèÿ, ãëîòàíèÿ, ïî-
òîîòäåëåíèÿ, çàùèòíûõ ðåôëåêñîâ (êàøåëü, ÷èõàíèå, ðâîòà, ñëåçîîòäåëåíèå è ìèãàíèå), òîíóñà
ìûøö, ðåôëåêñû ïîääåðæàíèÿ ïîçû è äð. Ïîìèìî ðåôëåêòîðíîé, îí âûïîëíÿåò òàêæå è ïðîâîä-
íèêîâóþ ôóíêöèþ, ïîñêîëüêó ÷åðåç íåãî ïðîõîäÿò íåðâíûå òðàêòû èç ñïèííîãî ìîçãà â ìîñò.
Ìîñò, â ñâîþ î÷åðåäü, ñîåäèíÿåò ñðåäíèé è ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, è â îñíîâíîì âûïîëíÿåò ïðî-
âîäíèêîâóþ ôóíêöèþ.
Ìîçæå÷îê îáðàçîâàí äâóìÿ ïîëóøàðèÿìè, ïîêðûòûìè êîðîé. Îí êîîðäèíèðóåò äâèæåíèÿ îð-
ãàíèçìà, ó÷àñòâóåò â ïîääåðæàíèè òîíóñà ìûøö è ðåãóëÿöèè ðàáîòû âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
 ñðåäíåì ìîçãå íàõîäÿòñÿ öåíòðû ïåðâè÷íîãî àíàëèçà èíôîðìàöèè, ïðèõîäÿùåé îò îðãàíîâ
÷óâñòâ, à òàêæå ïðîâîäíèêîâûå ïóòè.  îòâåò íà âñïûøêó ñâåòà èëè ñèëüíûé çâóê ÷åëîâåê ïîâî-
ðà÷èâàåò ãîëîâó â íàïðàâëåíèè ðàçäðàæèòåëÿ — ýòî áåçóñëîâíûé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ. Íå-
ìàëîâàæíóþ ðîëü ñðåäíèé ìîçã èãðàåò â ðåãóëÿöèè òîíóñà ìûøö è òîíêèõ äâèæåíèé ðóê.
Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã îáðàçîâàí òàëàìóñîì (çðèòåëüíûì áóãðîì) è ãèïîòàëàìóñîì (ïîäáóãîðü-
åì). Â òàëàìóñå íàõîäÿòñÿ öåíòðû àíàëèçà çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè, à òàêæå îðãàíèçàöèè èíñòèí-
êòîâ, âëå÷åíèé è ýìîöèé. Îí èíòåãðèðóåò íåðâíûå ïóòè, èäóùèå â ïåðåäíèé ìîçã è îò íåãî, à òàê-
æå îñóùåñòâëÿåò áûñòðûé àíàëèç è ïåðåêëþ÷åíèå íà ðàçíûå
ó÷àñòêè êîðû ïåðåäíåãî ìîçãà èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé îò 1
ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ òåëà.  ñîñòàâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà âõî-
äÿò òàêæå ãèïîòàëàìóñ, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ âûñøèì öåíòðîì
íåéðîãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà, è øèøêî-
âèäíîå òåëî — ýïèôèç, îòíîñÿùèéñÿ ê ýíäîêðèííîé ñèñòåìå.
4 2
 íèæíåé ÷àñòè ãèïîòàëàìóñ ñîåäèíåí ñ ãèïîôèçîì — æåëåçîé
âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ôóíêöèÿìè ãèïîòàëàìóñà ÿâëÿþòñÿ ðå- 3
5 6
ãóëÿöèÿ îáìåíà âåùåñòâ, òåðìîðåãóëÿöèÿ, äåÿòåëüíîñòü ïèùå-
âàðèòåëüíîé, ýíäîêðèííîé è âûäåëèòåëüíîé ñèñòåì, ñèñòåìû 7

êðîâîîáðàùåíèÿ, ãîëîäà è íàñûùåíèÿ, æàæäû è åå óòîëåíèÿ, Рис. 5.45. Строение головного мозга:
ñòðàõà, ÿðîñòè, ñíà è áîäðñòâîâàíèÿ, à òàêæå ýìîöèé. 1 — передний мозг;
2 — гипоталамус;
 öåëîì ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã âìåñòå ñî ñðåäíèì îñóùåñò- 3 — гипофиз;
âëÿåò ñëîæíûå ðåôëåêòîðíûå, èëè èíñòèíêòèâíûå ðåàêöèè. 4 — таламус;
5 — мозжечок;
Íåêîòîðûå åãî öåíòðû ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â óäåðæàíèè âíè- 6 — мост;
ìàíèÿ, íå ïðîïóñêàÿ â êîðó áîëüøèõ ïîëóøàðèé íåíóæíûå 7 — продолговатый мозг

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 279

â äàííûé ìîìåíò äîöåíòðîâûå ñèãíàëû. Ñïåðåäè îí ïåðåõîäèò â áîëüøèå ïîëóøàðèÿ êîíå÷íîãî
ìîçãà.
Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, ìîñò, ñðåäíèé è ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, à òàêæå ìîçæå÷îê îáúåäèíÿþò
â ñòâîë ìîçãà. Îí âûïîëíÿåò ðåôëåêòîðíóþ, ïðîâîäíèêîâóþ è àññîöèàòèâíóþ ôóíêöèè, îáåñïå-
÷èâàÿ âçàèìîäåéñòâèå âñåõ ñòðóêòóð ÖÍÑ.  òîëùå ñåðîãî âåùåñòâà ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, ìîñòà,
ñðåäíåãî è ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ðàñïîëàãàåòñÿ ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ — ñåòü íåéðîíîâ, òåñíî
ñâÿçàííàÿ ñ îñòàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ. Åå îñíîâíîé ôóíêöèåé ÿâëÿåòñÿ ðåãóëÿöèÿ óðîâíÿ
àêòèâíîñòè êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ìîçæå÷êà, òàëàìóñà è ñïèííîãî ìîçãà.
Áîëüøèå ïîëóøàðèÿ ïåðåäíåãî ìîçãà çàíèìàþò áîëüøóþ ÷àñòü ìîçãîâîãî îòäåëà ÷åðåïà, ÷òî
ñâÿçàíî ñ ðàçâèòèåì ôóíêöèé äàííîãî îòäåëà ìîçãà. Îíè ïîêðûòû êîðîé èç ñåðîãî âåùåñòâà, ïîä
êîòîðîé íàõîäèòñÿ áåëîå âåùåñòâî. Ñåðîå âåùåñòâî êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé â îñíîâíîì ñîñòîèò
èç òåë íåéðîíîâ è èõ êîðîòêèõ îòðîñòêîâ, òîãäà êàê áåëîå âåùåñòâî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóï-
íîñòü èõ äëèííûõ îòðîñòêîâ, ñðåäè êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ íåáîëüøèå ñêîïëåíèÿ íåéðîíîâ — ïîä-
êîðêîâûå öåíòðû èëè ÿäðà.
Êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé îáðàçóåò ìíîãî÷èñëåííûå áîðîçäû è èçâèëèíû, óâåëè÷èâàþùèå åå
ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè. Íàèáîëåå êðóïíûå áîðîçäû äåëÿò êîðó íà äîëè: ëîáíóþ, âèñî÷íóþ, òåìåí-
íóþ è çàòûëî÷íóþ (ðèñ. 5.46). Ó÷àñòêè êîðû, îòâå÷àþùèå çà âûïîëíåíèå îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé,
íàçûâàþò çîíàìè, èëè öåíòðàìè. ×åòêèõ ãðàíèö ìåæäó íèìè íå ñóùåñòâóåò, îäíàêî âñåãî âû-
äåëÿþò îò 50 äî 200 òàêèõ öåíòðîâ. Èõ ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè ãðóïïû: ñåíñîðíûå, äâèãàòåëüíûå
è àññîöèàòèâíûå. Ñåíñîðíûå çîíû âîñïðèíèìàþò ñèãíàëû îò ðàçëè÷íûõ ðåöåïòîðîâ, â äâèãàòåëü-
íûõ çîíàõ ôîðìèðóþòñÿ ñèãíàëû ê ñîîòâåòñòâóþùèì îðãàíàì, òîãäà êàê àññîöèàòèâíûå îáúåäè-
íÿþò äåÿòåëüíîñòü äâóõ ïåðâûõ.
 ëîáíîé äîëå ðàñïîëîæåíû äâèãàòåëüíûå öåíòðû, â òåìåí-
2 1
íîé — âêóñîâûå, à òàêæå öåíòðû êîæíî-ìûøå÷íîãî ÷óâñòâà,
â âèñî÷íîé — ñëóõîâûå, â çàòûëî÷íîé — çðèòåëüíûé.
Ñ äåÿòåëüíîñòüþ àññîöèàòèâíûõ çîí íàèáîëåå ñèëüíî ñâÿ-
çàíû âûñøèå ïñèõè÷åñêèå ôóíêöèè — ìûøëåíèå è ñîçíàíèå,
3
ðå÷ü è äð.
Ïîäêîðêà ó÷àñòâóåò â êîîðäèíàöèè äâèæåíèé, ðåãóëÿöèè
ðàáîòû âíóòðåííèõ îðãàíîâ è ôîðìèðîâàíèè ýìîöèé. Òàêèì
4
îáðàçîì, ïåðåäíèé ìîçã â îñíîâíîì âûïîëíÿåò ðåôëåêòîðíóþ
ôóíêöèþ, à òàêæå ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè
Рис. 5.46. Доли коры больших ÷åëîâåêà.
полушарий головного мозга:
1 — лобная; 2 — теменная;
 ïðîøëîì ñ÷èòàëîñü, ÷òî ó ëåâøåé äîìèíèðóåò ïðàâîå ïî-
3 — затылочная; 4 — височная ëóøàðèå, à ó ïðàâøåé — ëåâîå. Îäíàêî íèêàêèõ àíàòîìè÷å-
ñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè îáíàðóæåíî íå áûëî. Âïîñëåäñòâèè
áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ëåâîì ïîëóøàðèè ðàñïîëàãàþòñÿ öåíòðû ðå÷è, ïèñüìà, âîñïðèÿòèÿ öèôð
è íîò, ñ÷åòà è äð., òîãäà êàê â ïðàâîì îñóùåñòâëÿåòñÿ âîñïðèÿòèå ïðîñòðàíñòâåííûõ îáðàçîâ.
Òàêèì îáðàçîì, àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé íîñèò ôóíêöèîíàëüíûé õàðàêòåð. Âìåñòå ñ òåì ìåæäó ïî-
ëóøàðèÿìè ñóùåñòâóþò íàñòîëüêî òåñíûå ñâÿçè, ÷òî íè îáðàáîòêà èíôîðìàöèè, íè áîëüøèíñòâî
âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé íå ìîãóò îñóùåñòâëÿòüñÿ òîëüêî îäíèì èç íèõ.
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà, îõâàòûâàþùàÿ îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà è íåðâû ñ èõ ðàçâåò-
âëåíèÿìè, èííåðâèðóåò â îñíîâíîì âíóòðåííèå îðãàíû — ñåðäöå, ñîñóäû, æåëåçû âíóòðåííåé
ñåêðåöèè è äð. Îíà äåëèòñÿ íà äâà îòäåëà — ñèìïàòè÷åñêèé è ïàðàñèìïàòè÷åñêèé.
Óçëû ñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà ëåæàò â ãðóäíîì è ïîÿñíè÷íîì îòäåëàõ ñïèííîãî ìîçãà, à òàêæå
ïî îáå ñòîðîíû îò ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà. Ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû îòâå-
÷àåò çà ìîáèëèçàöèþ ðåçåðâîâ îðãàíèçìà â îòâåò íà ñèëüíûå ðàçäðàæèòåëè. Ïðè ýòîì óâåëè÷èâà-
þòñÿ ÷àñòîòà è ñèëà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, ñóæàþòñÿ ìíîãèå ñîñóäû,
ðàñøèðÿþòñÿ çðà÷êè, ïîâûøàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà â êðîâè, íî â òî æå âðåìÿ îñëàáëÿþòñÿ
ïðîöåññû ïèùåâàðåíèÿ è âûäåëåíèÿ.
Óçëû ïàðàñèìïàòè÷åñêîãî îòäåëà íàõîäÿòñÿ â ñðåäíåì è ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå, êðåñòöîâîì îò-
äåëå ñïèííîãî ìîçãà è âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ è âîçëå íèõ. Ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåë íîðìàëèçóåò

280 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà, ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ ÷àñòîòà è ñèëà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äû-
õàòåëüíûõ äâèæåíèé, ðàñøèðÿþòñÿ ñîñóäû, ñóæàþòñÿ çðà÷êè, ñíèæàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ñàõàðà
â êðîâè, îäíàêî óñèëèâàåòñÿ ïèùåâàðåíèå è âûäåëåíèå.
Ðÿä âíóòðåííèõ îðãàíîâ èííåðâèðóåòñÿ îäíîâðåìåííî îáîèìè îòäåëàìè âåãåòàòèâíîé íåðâíîé
ñèñòåìû, îäíàêî êî ìíîãèì êðîâåíîñíûì ñîñóäàì, ñåëåçåíêå, îðãàíàì ÷óâñòâ è ÖÍÑ ïîäõîäÿò
òîëüêî ñèìïàòè÷åñêèå èëè ïàðàñèìïàòè÷åñêèå íåðâû.

Эндокринная система

Ãóìîðàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ — ýòî êîîðäèíàöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ñ ïîìîùüþ áèîëîãè÷å-

ñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ ÷åðåç æèäêîñòè îðãàíèçìà — êðîâü, ëèìôó è òêàíåâóþ æèäêîñòü.
Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûìè âåùåñòâàìè íàçûâàþòñÿ âåùåñòâà, âûðàáàòûâàåìûå êëåòêàìè
è òêàíÿìè îðãàíèçìà è îêàçûâàþùèå ñèëüíîå ñòèìóëèðóþùåå âëèÿíèå íà ôóíêöèè îðãàíèçìà.
Ê íèì îòíîñÿòñÿ ãîðìîíû, âèòàìèíû è äðóãèå âåùåñòâà. Âèòàìèíû â áîëüøèíñòâå ñâîåì ïîñòó-
ïàþò â îðãàíèçì ÷åëîâåêà èçâíå, òîãäà êàê ãîðìîíû è äðóãèå âåùåñòâà âûðàáàòûâàþòñÿ ñïåöè-
àëüíûìè æåëåçàìè.
Æåëåçû îðãàíèçìà ÷åëîâåêà äåëÿòñÿ íà æåëåçû âíåøíåé, âíóòðåííåé è ñìåøàííîé ñåêðåöèè.
Ê æåëåçàì âíåøíåé ñåêðåöèè îòíîñÿòñÿ âñå æåëåçû, èìåþùèå ïðîòîêè è ïåðèîäè÷åñêè âûâî-
äÿùèå ñâîè ïðîäóêòû â ïîëîñòü îðãàíîâ èëè íàðóæó. Ýòî ñëþííûå, ñëåçíûå, ïîòîâûå, ñàëüíûå
è äðóãèå æåëåçû. Îíè âûðàáàòûâàþò ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû, ñëåçíóþ æèäêîñòü, êîæíîå ñà-
ëî è ò. ä. Æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè ïðîäóöèðóþò ãîðìîíû, ïîñòóïàþùèå âî âíóòðåííþþ ñðå-
äó îðãàíèçìà. Æåëåçû ñìåøàííîé ñåêðåöèè âûäåëÿþò ñâîè ïðîäóêòû è â êðîâü, è â îðãàíû òåëà.
Ãîðìîíû — áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà, îáðàçóåìûå æåëåçàìè âíóòðåííåé è ñìåøàííîé
ñåêðåöèè è îêàçûâàþùèå äåéñòâèå â òêàíÿõ-ìèøåíÿõ â ìèêðîñêîïè÷åñêèõ êîëè÷åñòâàõ.
Îäíàêî âëèÿíèå ãîðìîíîâ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íå íà âåñü îðãàíèçì, à òîëüêî íà êîíêðåòíûå
êëåòêè, òêàíè è îðãàíû. Ýòî èõ ñâîéñòâî íàçûâàåòñÿ ñïåöèôè÷íîñòüþ. Íåäîñòàòîê ãîðìîíîâ,
ñâÿçàííûé ñ ãèïîôóíêöèåé ñîîòâåòñòâóþùåé æåëåçû, ðàâíî êàê
è èçáûòîê, îáóñëîâëåííûé åå ãèïåðôóíêöèåé, íåãàòèâíî âëèÿþò
íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà, ïðèâîäÿ ê ïîÿâëåíèþ ïàòîëîãè- 1
÷åñêèõ èçìåíåíèé. 2
Ñîâîêóïíîñòü æåëåç âíóòðåííåé è ñìåøàííîé ñåêðåöèè íà- 3
çûâàåòñÿ ýíäîêðèííîé ñèñòåìîé îðãàíèçìà. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè
æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè èçó÷àåò íàóêà ýíäîêðèíîëîãèÿ.
Ýíäîêðèííóþ ñèñòåìó îðãàíèçìà ÷åëîâåêà îáðàçóþò ãèïîòàëà- 4
ìóñ, ãèïîôèç, ýïèôèç, ùèòîâèäíàÿ æåëåçà, ïàðàùèòîâèäíûå æå-
ëåçû, ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, íàäïî÷å÷íèêè è ïîëîâûå æåëåçû
(ÿè÷íèêè è ÿè÷êè) (ðèñ. 5.47).
5
Ãèïîòàëàìóñ — îòäåë ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà, âûñøèé öåíòð
íåéðîãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà.  íåì âû-
6
ðàáàòûâàþòñÿ âåùåñòâà, âëèÿþùèå íà îáðàçîâàíèå ãîðìîíîâ ãè-
7
ïîôèçà, à òàêæå äâà ãîðìîíà, òîëüêî âûñâîáîæäàåìûå ãèïîôè-
çîì — âàçîïðåññèí (àíòèäèóðåòè÷åñêèé ãîðìîí) è îêñèòîöèí.
Âàçîïðåññèí çàäåðæèâàåò âîäó â îðãàíèçìå â ïðîöåññå ìî÷åîáðà-
çîâàíèÿ. Ñíèæåíèå êîíöåíòðàöèè ýòîãî ãîðìîíà ïðèâîäèò ê áû-
Рис. 5.47. Эндокринная система
ñòðîé ïîòåðå âîäû è äàæå îáåçâîæèâàíèþ. Îêñèòîöèí ñòèìóëèðó- человека:
åò ðîäîâóþ äåÿòåëüíîñòü, âûçûâàÿ èçãíàíèå ïëîäà èç ìàòêè. 1 — эпифиз;
2 — гипофиз;
Ãèïîôèç — íåáîëüøàÿ æåëåçà, êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà ó îñíî- 3 — щитовидная железа;
âàíèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà è âûðàáàòûâàåò ðÿä ãîðìîíîâ, à òàêæå âû- 4 — надпочечники;
5 — поджелудочная железа;
ñâîáîæäàåò âàçîïðåññèí è îêñèòîöèí, ïðîäóöèðóåìûå ãèïîòàëàìó- 6 — яичник;
ñîì. Ãîðìîíû ãèïîôèçà ñòèìóëèðóþò äåÿòåëüíîñòü äðóãèõ æåëåç 7 — семенник

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 281

âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ àäðåíîêîðòèêîòðîïíûé ãîðìîí (ÀÊÒÃ), ãîíàäîòðîïíûå
ãîðìîíû — ëþòåèíèçèðóþùèé (ËÃ) è ôîëëèêóëîñòèìóëèðóþùèé (ÔÑÃ), ëàêòîòðîïíûé ãîðìîí,
èëè ïðîëàêòèí (ËÒÃ), ìåëàíîöèòñòèìóëèðóþùèé (ÌÑÃ), ñîìàòîòðîïíûé (ÑÒÃ) è òèðåîòðîïíûé
ãîðìîíû (ÒÒÃ).
ÀÊÒà ðåãóëèðóåò äåÿòåëüíîñòü íàäïî÷å÷íèêîâ è ñòèìóëèðóåò âûäåëåíèå èõ ãîðìîíîâ. Ãîíàäî-
òðîïíûå ãîðìîíû ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ïîëîâûõ æåëåç è èõ íîðìàëüíîìó ôóíêöèîíèðî-
âàíèþ. ËÒà âûçûâàåò óâåëè÷åíèå ìîëî÷íûõ æåëåç è âûäåëåíèå ìîëîêà ó ìàòåðè ïîñëå ðîæäåíèÿ
ðåáåíêà. ÌÑà óñèëèâàåò ïèãìåíòàöèþ êîæè ÷åëîâåêà. ÑÒà ñòèìóëèðóåò ðîñò îðãàíèçìà. Íåäî-
ñòàòîê ÑÒÃ ïðèâîäèò ê êàðëèêîâîñòè, ïðè ýòîì ïðîïîðöèè òåëà è óìñòâåííîå ðàçâèòèå îñòàþò-
ñÿ íîðìàëüíûìè. Èçáûòîê ÑÒÃ âûçûâàåò ãèãàíòèçì, à åñëè êîíöåíòðàöèÿ ãîðìîíà ïîâûøàåòñÿ
ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà, òî óâåëè÷èâàþòñÿ ðàçìåðû îòäåëüíûõ âûñòóïàþùèõ îðãàíîâ — ýòî çàáîëå-
âàíèå íàçûâàåòñÿ àêðîìåãàëèåé. ÒÒÃ êîíòðîëèðóåò äåÿòåëüíîñòü ùèòîâèäíîé æåëåçû.
Ýïèôèç, èëè øèøêîâèäíàÿ æåëåçà, âõîäÿùàÿ â ñîñòàâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà, ó÷àñòâóåò â ðå-
ãóëÿöèè áèîëîãè÷åñêèõ ðèòìîâ îðãàíèçìà è ïðîäóöèðóåò ãîðìîí ìåëàòîíèí, âûçûâàþùèé ïî-
ñâåòëåíèå êîæè.
Ùèòîâèäíàÿ æåëåçà, ðàñïîëîæåííàÿ â ñðåäíåé îáëàñòè øåè, âûäåëÿåò òèðåîèäíûå ãîðìîíû
òèðîêñèí è òðèéîäòèðîíèí, à òàêæå êàëüöèòîíèí. Òèðåîèäíûå ãîðìîíû ðåãóëèðóþò îáìåí âå-
ùåñòâ â îðãàíèçìå, ñïîñîáñòâóÿ íîðìàëüíûì ïðîöåññàì ðîñòà, ðàçâèòèÿ è äèôôåðåíöèðîâêè òêà-
íåé. Êàëüöèòîíèí ñíèæàåò óðîâåíü êàëüöèÿ â êðîâè çà ñ÷åò åãî îòëîæåíèÿ â êîñòÿõ.
Ãèïåðôóíêèÿ ùèòîâèäíîé æåëåçû ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ èíòåíñèâíîñòè îáìåíà âåùåñòâ,
âîçáóäèìîñòè íåðâíîé ñèñòåìû, áåññîííèöû è ðàçâèòèþ çîáà. Êîìïëåêñ ýòèõ ñèìïòîìîâ ïîëó÷èë
íàçâàíèå áàçåäîâîé áîëåçíè. Ãèïîôóíêöèÿ ùèòîâèäíîé æåëåçû, íàîáîðîò, âûçûâàåò çàìåäëåíèå
îáìåíà âåùåñòâ, êîòîðûå íàêàïëèâàþòñÿ â êîæå, è ïîâûøàåò âîçáóäèìîñòü íåðâíîé ñèñòåìû. Ýòî
çàáîëåâàíèå íàçûâàåòñÿ ìèêñåäåìîé. Íåäîñòàòîê òèðåîèäíûõ ãîðìîíîâ â äåòñòâå è þíîñòè ïðèâî-
äèò ê êàðëèêîâîñòè è êðåòèíèçìó.
Ïàðàùèòîâèäíûå æåëåçû ðàñïîëîæåíû íà ïîâåðõíîñòè ùèòîâèäíîé æåëåçû è âûäåëÿþò ïà-
ðàòãîðìîí. Îí ñïîñîáñòâóåò ïîâûøåíèþ óðîâíÿ êàëüöèÿ â êðîâè è ïîýòîìó ÿâëÿåòñÿ àíòàãîíè-
ñòîì êàëüöèòîíèíà. Ãèïåðôóíêöèÿ ïàðàùèòîâèäíûõ æåëåç ìîæåò ïðèâåñòè ê íàðóøåíèÿì êîñò-
íîé òêàíè è îñòåîïîðîçó.
Íàäïî÷å÷íèêè — ïàðíûå ýíäîêðèííûå îðãàíû, ëåæàùèå âáëèçè âåðõíåé ÷àñòè ïî÷åê.  íàä-
ïî÷å÷íèêàõ âûäåëÿþò êîðêîâûé ñëîé è ìîçãîâîå âåùåñòâî.  êîðêîâîì ñëîå íàäïî÷å÷íèêîâ îáðà-
çóþòñÿ êîðòèêîñòåðîèäû, à â ìîçãîâîì — àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí. Êîðòèêîñòåðîèäû ðåãóëèðó-
þò îáìåí îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Èõ íåäîñòàòîê ïðèâîäèò
ê Àääèñîíîâîé (áðîíçîâîé) áîëåçíè, ñèìïòîìàìè êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ óñèëåííàÿ ïèãìåíòàöèÿ êîæè,
ñëàáîñòü, ãîëîâîêðóæåíèå, àðòåðèàëüíàÿ ãèïîòîíèÿ, íåîïðåäåëåííûå áîëè â îáëàñòè êèøå÷íèêà
è ïîíîñû.
Àäðåíàëèí âûäåëÿåòñÿ íàäïî÷å÷íèêàìè âî ìíîãèõ êðèòè÷åñêèõ ñèòóàöèÿõ. Îí óñèëèâàåò ðà-
áîòó ñåðäöà, ñóæàåò êðîâåíîñíûå ñîñóäû, òîðìîçèò ïèùåâàðåíèå, ïîâûøàåò ïîòðåáëåíèå êèñëî-
ðîäà, óâåëè÷èâàåò êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû â êðîâè, êðîâîòîê â ïå÷åíè è ò. ä. Âûáðîñ àäðåíàëèíà
â êðîâü ñâÿçàí ñ äåéñòâèåì ñèëüíûõ ðàçäðàæèòåëåé íà îðãàíèçì ÷åëîâåêà è ÿâëÿåòñÿ íåîòúåìëå-
ìûì êîìïîíåíòîì ñòðåññîâûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà.
Ê æåëåçàì ñìåøàííîé ñåêðåöèè îòíîñÿòñÿ ïîäæåëóäî÷íàÿ è ïîëîâûå æåëåçû.
Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, ïîìèìî ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, âûäåëÿåò â êðîâîòîê ãîðìîíû
èíñóëèí è ãëþêàãîí, ðåãóëèðóþùèå óãëåâîäíûé îáìåí. Èíñóëèí ñíèæàåò êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû
â êðîâè, ñïîñîáñòâóÿ åå ñâÿçûâàíèþ â ïå÷åíè è äðóãèõ îðãàíàõ, à ãëþêàãîí, íàîáîðîò, ïîâûøàåò
êîíöåíòðàöèþ ãëþêîçû â êðîâè âñëåäñòâèå ðàñùåïëåíèÿ ãëèêîãåíà â ïå÷åíè. Íåäîñòàòîê èíñóëè-
íà, ïðèâîäÿùèé ê ïîâûøåíèþ êîíöåíòðàöèè ãëþêîçû â êðîâè, âûçûâàåò ðàçâèòèå ñàõàðíîãî äèà-
áåòà. Èçáûòîê èíñóëèíà ìîæåò ïðèâåñòè ê ðåçêîìó ïàäåíèþ êîíöåíòðàöèè ãëþêîçû, ïîòåðå ñî-
çíàíèÿ è ñóäîðîãàì. Îòêëîíåíèÿ â ñîäåðæàíèè ãëþêàãîíà ó ÷åëîâåêà íàáëþäàþòñÿ êðàéíå ðåäêî.
Ïîëîâûå æåëåçû âûðàáàòûâàþò îäíîâðåìåííî ïîëîâûå ïðîäóêòû è ïîëîâûå ãîðìîíû (æåí-
ñêèå — ýñòðîãåíû, ìóæñêèå — àíäðîãåíû), îêàçûâàÿ çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ïðîöåññû ðîñòà,
ðàçâèòèÿ è ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, à òàêæå ðåãóëèðóÿ ôîðìèðîâàíèå âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ ïðèçíàêîâ.

282 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

5.5. Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме. Строение и функции. Высшая нервная
деятельность. Сон, его значение. Сознание, память, эмоции, речь, мышление. Особенности
психики человека

Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме

Âîñïðèÿòèå è àíàëèç âîçäåéñòâèé âíåøíåãî ìèðà íà îðãàíèçì è âíóòðåííèõ èçìåíåíèé, ïðî-
èñõîäÿùèõ â íåì, îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè íåðâíûìè àïïàðàòàìè, êîòîðûå ïîëó÷èëè
íàçâàíèå ñåíñîðíûõ ñèñòåì, èëè àíàëèçàòîðîâ. Îíè èãðàþò íåìàëîâàæíóþ ðîëü â ôóíêöèîíè-
ðîâàíèè îðãàíèçìà â öåëîì, ïîñêîëüêó áåç èíôîðìàöèè, ïîëó÷àåìîé ñ èõ ïîìîùüþ, íåâîçìîæíî
ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìà ê ïðîèñõîäÿùèì èçìåíåíèÿì è ïîääåðæàíèå ãîìåîñòàçà. Îñîáåííîñòüþ
àíàëèçàòîðîâ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ñ èõ ïîìîùüþ ÷åëîâåê âîñïðèíèìàåò íå òîëüêî ïðåäìåòû è ÿâëå-
íèÿ ìàòåðèàëüíîãî ìèðà, íî è àáñòðàêòíûå ïîíÿòèÿ, âûðàæåííûå â âèäå ñëîâ, ìàòåìàòè÷åñêèõ
ñèìâîëîâ, îáðàçîâ õóäîæåñòâåííûõ ïðîèçâåäåíèé.
Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ðàçðàáîòêó ó÷åíèÿ îá àíàëèçàòîðàõ âíåñ âåëèêèé ðóññêèé ôèçèîëîã
È. Ï. Ïàâëîâ. Îí ñ÷èòàë àíàëèçàòîð ñîâîêóïíîñòüþ ðåöåïòîðîâ (ïåðèôåðè÷åñêèé îòäåë), ïóòåé
ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ (ïðîâîäíèêîâûé îòäåë), à òàêæå íåéðîíîâ, àíàëèçèðóþùèõ ðàçäðàæè-
òåëü â êîðå ìîçãà (öåíòðàëüíûé îòäåë àíàëèçàòîðà).
Ðåöåïòîðîì íàçûâàþò ñïåöèàëèçèðîâàííîå îáðàçîâàíèå, âûïîëíÿþùåå ôóíêöèþ ïðåîáðàçîâà-
íèÿ ýíåðãèè âíåøíåãî ðàçäðàæèòåëÿ â íåðâíûå èìïóëüñû, íåñóùèå íåðâíûì öåíòðàì èíôîðìà-
öèþ î ðàçäðàæèòåëå.
 çàâèñèìîñòè îò èñòî÷íèêà ðàçäðàæèòåëÿ ðåöåïòîðû ïîäðàçäåëÿþò íà âíåøíèå, èëè ýêñòå-
ðîðåöåïòîðû, è âíóòðåííèå, èëè èíòåðîðåöåïòîðû. Àíàëèçàòîðû, îáåñïå÷èâàþùèå âîñïðèÿòèå
ðàçäðàæèòåëåé èç îêðóæàþùåé ñðåäû, ïî òðàäèöèè íàçûâàþò òàêæå îðãàíàìè ÷óâñòâ. Ê íèì îò-
íîñÿòñÿ îðãàíû çðåíèÿ, ñëóõà, îáîíÿíèÿ, âêóñà è îñÿçàíèÿ.
Äðóãàÿ êëàññèôèêàöèÿ ðåöåïòîðîâ îñíîâàíà íà ôèçè÷åñêîé ïðèðîäå ñòèìóëà, êîòîðûé âîñïðè-
íèìàåòñÿ ðåöåïòîðîì: ôîòîðåöåïòîðû ðåàãèðóþò íà ñâåòîâûå âîëíû (çðåíèå), õåìîðåöåïòîðû — íà
õèìè÷åñêèå âåùåñòâà (îáîíÿíèå, âêóñ), ìåõàíîðåöåïòîðû — íà ìåõàíè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ (ñëóõ,
ðàâíîâåñèå, îñÿçàíèå), à òåðìîðåöåïòîðû — íà òåìïåðàòóðíûå êîëåáàíèÿ (îñÿçàíèå).
Ðåöåïòîðû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ êàê ñâîáîäíî (îáîíÿòåëüíûå ðåöåïòîðû, âêóñîâûå ñîñî÷êè
ÿçûêà), òàê è âõîäèòü â ñîñòàâ ñëîæíî óñòðîåííûõ îðãàíîâ (ãëàç, óõî).
Âñå àíàëèçàòîðû èìåþò îáùèå ñâîéñòâà: ñïåöèôè÷íîñòü âîñïðèíèìàåìîãî ðàçäðàæåíèÿ, ïîðîã
âîçáóäèìîñòè, àäàïòàöèÿ, òðàíñôîðìàöèÿ ýíåðãèè â íåðâíûå èìïóëüñû.
Ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ, ïîñòóïàþùàÿ îò ðàçíûõ àíàëèçàòîðîâ, ñóììèðóåòñÿ è ïîçâîëÿåò ñôîð-
ìèðîâàòü öåëîñòíîå âîñïðèÿòèå îáúåêòà èëè ÿâëåíèÿ. Íàïðèìåð, òîëüêî âíåøíèé âèä êëóáíèêè
íå äàåò ïîëíîòû èíôîðìàöèè î íåé, êîòîðàÿ äîñòèãàåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåé-
ñòâèÿ çðèòåëüíîãî, îáîíÿòåëüíîãî è âêóñîâîãî àíàëèçàòîðîâ.

Строение и функции органа зрения

Îðãàí çðåíèÿ îáåñïå÷èâàåò âîñïðèÿòèå è àíàëèç çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò
äî 90 % èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé â îðãàíèçì. Ñåíñîðíûì ñòèìóëîì äëÿ çðèòåëüíîé ñåíñîðíîé
ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ ñâåò — ýëåêòðîìàãíèòíîå èçëó÷åíèå ñ äëèíîé âîëíû îò 400 äî 700 íì.
Ñòðîåíèå ãëàçà. Çðèòåëüíûå ðåöåïòîðû ðàñïîëîæåíû â ãëàçó, êîòîðûé èìååò ôîðìó íåïðà-
âèëüíîãî øàðà. Ãëàç óäåðæèâàåòñÿ â ãëàçíèöå ÷åðåïà êðóãîâîé ìûøöåé è òðåìÿ ïàðàìè ãëàçíè÷-
íûõ ìûøö. Îí çàùèùåí ñíàðóæè ðÿäîì âñïîìîãàòåëüíûõ îðãàíîâ — áðîâÿìè, âåêàìè è ðåñíèöà-
ìè. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü âåê è ïåðåäíèå ó÷àñòêè ãëàçà ïîêðûòû ñëèçèñòîé

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 283

îáîëî÷êîé — êîíúþíêòèâîé. Ïðè ìîðãàíèè ïîâåðõíîñòü ãëàçà ñìà÷èâàåòñÿ ñëåçíîé æèäêîñòüþ,
ñîäåðæàùåé èîíû è áàêòåðèöèäíûå âåùåñòâà. Åå âûðàáàòûâàþò ñëåçíûå æåëåçû, ðàñïîëîæåííûå
â íàðóæíîé ÷àñòè ãëàçíèöû íàä ãëàçîì. Èçáûòîê ñëåçíîé æèäêîñòè ñòåêàåò â íîñîâóþ ïîëîñòü
÷åðåç ñëåçíûé ïðîòîê (ðèñ. 5.48).
Ãëàçíîå ÿáëîêî èìååò òðè îáîëî÷êè: áåëî÷íóþ, ñîñóäèñòóþ
1
è ñåò÷àòêó. Íàðóæíàÿ ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ áåëî÷íàÿ îáîëî÷-
2 êà, èëè ñêëåðà, ñïåðåäè ïåðåõîäèò â ïðîçðà÷íóþ è âûïóêëóþ
3
ðîãîâèöó (ðîãîâóþ îáîëî÷êó), èìåþùóþ íàèáîëüøèé êîýô-
4
5 ôèöèåíò ïðåëîìëåíèÿ. Ïîä ñêëåðîé ðàñïîëîæåíà ñîñóäèñòàÿ
îáîëî÷êà, îáåñïå÷èâàþùàÿ êðîâîñíàáæåíèå ãëàçà. Ïåðåäíÿÿ
÷àñòü ñîñóäèñòîé îáîëî÷êè îáðàçóåò ðàäóæíóþ îáîëî÷êó ãëàçà
è ðåñíè÷íîå òåëî. Îíè ñîñòîÿò èç ìûøå÷íûõ êëåòîê, ñîêðàùå-
íèå è ðàññëàáëåíèå êîòîðûõ ïîçâîëÿåò èçìåíÿòü äèàìåòð çðà÷-
êà â öåíòðå ðàäóæíîé îáîëî÷êè, ÷åðåç êîòîðóþ â ãëàç ïîïàäàåò
Рис. 5.48. Наружные органы глаза: ñâåò, è êðèâèçíó õðóñòàëèêà ñîîòâåòñòâåííî.
1 — бровь;
2 — веки; Ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ñîñóäèñòîé îáîëî÷êè íàõîäèòñÿ ñëîé
3 — слезная железа; êëåòîê ïèãìåíòíîãî ýïèòåëèÿ, ê êîòîðîìó ïðèëåãàåò âíóòðåí-
4 — ресницы;
5 — слезный проток íÿÿ îáîëî÷êà ãëàçà — ñåò÷àòêà (ñåò÷àòàÿ îáîëî÷êà), îáåñïå-
÷èâàþùàÿ ïðåîáðàçîâàíèå ñâåòîâîãî ðàçäðàæèòåëÿ â íåðâíûå
9 èìïóëüñû.
8
4 Ìåæäó ðîãîâèöåé è ðàäóæíîé îáîëî÷êîé èìååòñÿ íàïîë-
2 1
íåííàÿ âîäÿíèñòîé âëàãîé ïîëîñòü — ïåðåäíÿÿ êàìåðà ãëàçà.
3 Çà ðàäóæíîé îáîëî÷êîé íàõîäèòñÿ ïðîçðà÷íîå òåëî, èìåþùåå
ôîðìó äâîÿêîâûïóêëîé ëèíçû, — õðóñòàëèê, ïðèêðåïëåí-
7 10
íûé ê ìûøöàì ðåñíè÷íîãî òåëà. Ñîêðàùåíèå è ðàññëàáëå-
íèå ðåñíè÷íûõ ìûøö ïîçâîëÿåò èçìåíÿòü êðèâèçíó õðóñòà-
6
5 ëèêà è ôîêóñèðîâàòü èçîáðàæåíèå ðàññìàòðèâàåìîãî îáúåêòà
íà ñåò÷àòêå. Òàêèì îáðàçîì, õðóñòàëèê èãðàåò âåäóùóþ ðîëü
Рис. 5.49. Строение глаза: â ïðèñïîñîáëåíèè ãëàçà ê íàèëó÷øåìó âèäåíèþ, èëè àêêîìî-
1 — склера;
2 — роговица; äàöèè. Ðàñïîëîæåííàÿ çà õðóñòàëèêîì ïîëîñòü çàïîëíåíà ñòó-
3 — сосудистая оболочка; äåíèñòûì ñòåêëîâèäíûì òåëîì. Âîäÿíèñòàÿ âëàãà, õðóñòàëèê
4 — радужная оболочка;
5 — сетчатка; è ñòåêëîâèäíîå òåëî âìåñòå ñ ðîãîâèöåé ñîñòàâëÿþò îïòè÷å-
6 — зрачок; ñêóþ ñèñòåìó ãëàçà, êîòîðàÿ ôîðìèðóåò íà ñåò÷àòêå ïåðåâåð-
7 — передняя камера;
8 — стекловидное тело;
íóòîå óìåíüøåííîå èçîáðàæåíèå ðàññìàòðèâàåìîãî îáúåêòà
9 — хрусталик; (ðèñ. 5.49).
10 — зрительный нерв Ñåò÷àòêà ãëàçà. Âíóòðåííÿÿ îáîëî÷êà ãëàçà — ñåò÷àò-
êà — ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ñëîåâ êëåòîê, ïåðâûé èç êîòî-
ðûõ îáðàçîâàí çðèòåëüíûìè ðåöåïòîðàìè è íåïîñðåäñòâåííî
ïðèëåãàåò ê ïèãìåíòíûì êëåòêàì, à îñòàëüíûå — íåéðîíàìè,
îòðîñòêè êîòîðûõ â êîíå÷íîì èòîãå ñîáèðàþòñÿ â çðèòåëüíûé
íåðâ (ðèñ. 5.49).
Çðèòåëüíûå ðåöåïòîðû ñåò÷àòêè íàçûâàþòñÿ ïàëî÷êàìè
è êîëáî÷êàìè (ðèñ. 5.50). Ïàëî÷åê â ñåò÷àòêå äî 125 ìëí,
îíè ñðàâíèòåëüíî ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû â íåé. Ïàëî÷êè
îòâåòñòâåííû çà âîñïðèÿòèå ñâåòà. Îíè ñîäåðæàò çðèòåëüíûé
ïèãìåíò ðîäîïñèí, èëè çðèòåëüíûé ïóðïóð. Ïðè ïîïàäàíèè
êâàíòà ñâåòà íà ïàëî÷êó ðîäîïñèí ïåðåõîäèò â âîçáóæäåííîå
ñîñòîÿíèå, à çàòåì ðàçëàãàåòñÿ (âûöâåòàåò), ïðè ýòîì âîçíè-
1
êàåò íåðâíûé èìïóëüñ, êîòîðûé ïåðåäàåòñÿ â ãîëîâíîé ìîçã.
2 Â ñîñòàâ ðîäîïñèíà âõîäèò ïðîèçâîäíîå âèòàìèíà À, ïîýòîìó
Рис. 5.50. Строение сетчатки: åãî äåôèöèò ñîïðîâîæäàåòñÿ óòðàòîé ñïîñîáíîñòè ÷åëîâåêà âè-
1 — палочки; 2 — колбочки äåòü â ñóìåðêàõ è òåìíîòå («êóðèíàÿ ñëåïîòà»).

284 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Êîëáî÷åê â ñåò÷àòêå îêîëî 6 ìëí, áóëüøàÿ èõ ÷àñòü ñîñðåäîòî÷åíà íàïðîòèâ ïðîñâåòà çðà÷êà
â òàê íàçûâàåìîì æåëòîì ïÿòíå, êîòîðîå ÿâëÿåòñÿ ìåñòîì íàèëó÷øåãî âèäåíèÿ. Êîëáî÷êè ñîäåð-
æàò çðèòåëüíûé ïèãìåíò éîäîïñèí è îòâå÷àþò çà âîñïðèÿòèå öâåòà. Ìåõàíèçì âîñïðèÿòèÿ öâåòà,
ïî-âèäèìîìó, àíàëîãè÷åí îïèñàííîìó âûøå äëÿ ñâåòà. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ñåò÷àòêà ÷åëîâåêà ñîäåðæèò
òðè òèïà êîëáî÷åê, êîòîðûå ðàçëè÷àþò êðàñíûé, ñèíèé è çåëåíûé öâåòà. Îòñóòñòâèå âñåõ èëè ÷à-
ñòè êîëáî÷åê ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ öâåòîâîãî âîñïðèÿòèÿ, èëè äàëüòîíèçìó.
 ñåò÷àòêå èìååòñÿ ó÷àñòîê, íà êîòîðîì íå ïðîèñõîäèò âîñïðèÿòèÿ ñâåòîâûõ ðàçäðàæèòåëåé,
òàê êàê îí íå ñîäåðæèò íè ïàëî÷åê, íè êîëáî÷åê — ñëåïîå ïÿòíî. Íà ýòîì ó÷àñòêå èç ñåò÷àòêè
âûõîäèò çðèòåëüíûé íåðâ, êîòîðûé ñîåäèíÿåò ãëàç ñ ãîëîâíûì ìîçãîì. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ìîç-
ãîâûå öåíòðû îðãàíà çðåíèÿ ðàñïîëîæåíû è â ñðåäíåì, è ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå, ëüâèíàÿ äîëÿ
èíôîðìàöèè àíàëèçèðóåòñÿ â çàòûëî÷íîé äîëå êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà.
Ôóíêöèè îðãàíà çðåíèÿ. Çðåíèå äàåò íàì âîçìîæíîñòü ðàçëè÷àòü íå òîëüêî ñâåò è öâåò, íî
è ðàçìåðû ïðåäìåòîâ, ðàññòîÿíèå äî íèõ è ñêîðîñòü èõ äâèæåíèÿ. Áóëüøàÿ ÷àñòü ýòèõ õàðàêòå-
ðèñòèê âîñïðèíèìàåòñÿ òîëüêî ñ ïîìîùüþ äâóõ ãëàç, ôîðìèðóþùèõ åäèíîå âèäåíèå — áèíîêó-
ëÿðíîå çðåíèå.
Íàðóøåíèÿ çðåíèÿ. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè çàáîëåâàíèÿìè îðãàíà çðåíèÿ ÿâëÿþòñÿ
áëèçîðóêîñòü, äàëüíîçîðêîñòü, àñòèãìàòèçì, êàòàðàêòà, ãëàóêîìà, êîíúþíêòèâèò è äð. Ýòè áîëåç-
íè âî ìíîãîì ñâÿçàíû ñ ïðåíåáðåæåíèåì ïðàâèëàìè ãèãèåíû çðåíèÿ, â ÷àñòíîñòè ÷òåíèåì ëåæà,
äëèòåëüíîé ðàáîòîé çà êîìïüþòåðîì è ò. ä., à òàêæå íåïðàâèëüíûì ïèòàíèåì, ìàëîïîäâèæíûì
îáðàçîì æèçíè è äðóãèìè ôàêòîðàìè.
Ïðè áëèçîðóêîñòè èçîáðàæåíèå ôîêóñèðóåòñÿ ïåðåä ñåò÷àòêîé, è äëÿ åãî èñïðàâëåíèÿ ÷åëîâå-
êó íåîáõîäèìî íîñèòü î÷êè ñ äâîÿêîâîãíóòûìè ëèíçàìè. Äàëüíîçîðêîñòü ñîïðÿæåíà ñ ôîêóñèðîâ-
êîé èçîáðàæåíèÿ çà ñåò÷àòêîé, ïîýòîìó äëÿ åå êîððåêöèè èñïîëüçóþòñÿ äâîÿêîâûïóêëûå ëèíçû
(ðèñ. 5.51).

Рис. 5.51. Фокусировка изображения на сетчатке глаза и его корректировка:

а — нормальное зрение; б — близорукость; в — дальнозоркость

Àñòèãìàòèçìîì íàçûâàåòñÿ èñêàæåíèå ñâåòîâîãî ïîòîêà îïòè÷åñêîé ñèñòåìîé ãëàçà, âñëåä-

ñòâèå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿ ðàñïëûâ÷àòîå èçîáðàæåíèå îáúåêòà íà ñåò÷àòêå.  îñíîâíîì àñòèãìàòèçì
îáóñëîâëåí íàðóøåíèåì ñôåðè÷íîñòè ðîãîâèöû. Îí èñïðàâëÿåòñÿ öèëèíäðè÷åñêèìè î÷êîâûìè
è êîíòàêòíûìè ëèíçàìè.

Строение и функции органа слуха

Ñëóõ îáåñïå÷èâàåò ÷åëîâåêó âîñïðèÿòèå çâóêîâûõ êîëåáàíèé â äèàïàçîíå îò 16 äî 20 000 Ãö.
Ïåðèôåðè÷åñêèé îòäåë ñëóõîâîé ñåíñîðíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà óñòðîåí î÷åíü ñëîæíî è ñîñòîèò èç
íàðóæíîãî, ñðåäíåãî è âíóòðåííåãî óõà (ðèñ. 5.52).
Íàðóæíîå óõî îáðàçîâàíî óøíîé ðàêîâèíîé è íàðóæíûì ñëóõîâûì ïðîõîäîì, êîòîðûé ñîåäè-
íÿåò íàðóæíîå óõî ñî ñðåäíèì.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 285

 3 6 Ñðåäíåå óõî âêëþ÷àåò áàðàáàííóþ ïåðåïîíêó è òðè ñëó-
4 õîâûõ êîñòî÷êè: ìîëîòî÷åê, íàêîâàëüíþ è ñòðåìå÷êî. Ïî-
ñëåäíåå ãðàíè÷èò ñ ïåðåïîíêîé îâàëüíîãî îêíà, âõîäÿùåé
â ñîñòàâ âíóòðåííåãî óõà. Ïîëîñòü ñðåäíåãî óõà (áàðàáàííàÿ
1 5
ïîëîñòü) òàêæå ñîåäèíÿåòñÿ ñ íîñîãëîòêîé åâñòàõèåâîé
òðóáîé, ÷òî ïîçâîëÿåò ðåãóëèðîâàòü ðåçêèå ïåðåïàäû äàâ-
2
ëåíèÿ â íåé, íàïðèìåð ïðè âçðûâå.
Âíóòðåííåå óõî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîñòíûé ëàáèðèíò,
Рис. 5.52. Строение органа слуха: ñîñòîÿùèé èç óëèòêè è ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ (ðèñ. 5.53).
1 — ушная раковина; Ôóíêöèþ âîñïðèÿòèÿ çâóêîâûõ ðàçäðàæèòåëåé âûïîëíÿåò
2 — внешний слуховой проход;
3 — барабанная перепонка; òîëüêî óëèòêà, à ïîëóêðóæíûå êàíàëû ÿâëÿþòñÿ îðãàíîì
4 — слуховые косточки; ðàâíîâåñèÿ. Óëèòêà ó ÷åëîâåêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîñòíóþ
5 — улитка;
6 — полукружные каналы ïîëîñòü, îáðàçóþùóþ ñïèðàëü â äâà ñ ïîëîâèíîé îáîðîòà.
Äâå âíóòðåííèå ìåìáðàíû ðàçäåëÿþò ýòó ïîëîñòü íà òðè
êàíàëà, çàïîëíåííûå æèäêîñòüþ. Âåðõíèé è íèæíèé êàíàëû ñîîá-
ùàþòñÿ íà âåðøèíå óëèòêè ÷åðåç îñîáîå îêîøå÷êî — ãåëèêîòðåìó.
 ñðåäíåì êàíàëå ðàñïîëîæåí ðåöåïòîðíûé àïïàðàò óëèòêè — êîð-
òèåâ îðãàí, âîëîñêîâûå êëåòêè êîòîðîãî âîñïðèíèìàþò çâóêîâûå êî-
ëåáàíèÿ (ðèñ. 5.54).
Çâóêîâûå êîëåáàíèÿ, óñèëåííûå è ñêîíöåíòðèðîâàííûå óøíîé
ðàêîâèíîé è íàðóæíûì ñëóõîâûì ïðîõîäîì, âûçûâàþò êîëåáàíèÿ
áàðàáàííîé ïåðåïîíêè, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïåðåäàþòñÿ íà ïåðå-
ïîíêó îâàëüíîãî îêíà ïîñðåäñòâîì ñèñòåìû ñëóõîâûõ êîñòî÷åê. Êî-
Рис. 5.53. Поперечный срез
ëåáàíèÿ ïåðåïîíêè îâàëüíîãî îêíà âûçûâàþò èçìåíåíèÿ äàâëåíèÿ
улитки æèäêîñòè â âåðõíåì êàíàëå óëèòêè è ñîîòâåòñòâóþùèå êîëåáàíèÿ
ïîêðîâíîé ìåìáðàíû, êîòîðàÿ îêàçûâàåò äàâëåíèå íà âîëîñêîâûå
êëåòêè êîðòèåâà îðãàíà è âûçûâàåò èõ âîçáóæäåíèå. Ãàñÿòñÿ êîëåáà-
íèÿ âíóòðåííåé æèäêîñòè â âåðõíåì êàíàëå áëàãîäàðÿ ïåðåëèâàíèþ
÷àñòè ýòîé æèäêîñòè â íèæíèé êàíàë ÷åðåç ãåëèêîòðåìó è ñîïðîòèâ-
ëåíèþ ïåðåïîíêè êðóãëîãî îêíà, ãðàíè÷àùåé ñî ñðåäíèì óõîì.
Ïðåîáðàçîâàííîå â íåðâíûå èìïóëüñû âîçáóæäåíèå ðåöåïòîðîâ ïî
Рис. 5.54. Кортиев орган ñëóõîâîìó íåðâó ïîñòóïàåò â ãîëîâíîé ìîçã. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî öåí-
òðû ñëóõà ðàñïîëîæåíû â ñðåäíåì è ïðîìåæóòî÷íîì ìîçãå, åå àíàëèç
îñóùåñòâëÿåòñÿ â îñíîâíîì â âèñî÷íîé äîëå êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà.
Çíà÷åíèå ñëóõà è áîëåçíè îðãàíà ñëóõà. Îêîëî 10 % èíôîðìàöèè èç îêðóæàþùåé ñðåäû ÷åëî-
âåê ïîëó÷àåò ïðè ïîìîùè îðãàíà ñëóõà. Áëàãîäàðÿ îðãàíó ñëóõà ìû îïðåäåëÿåì ñèëó çâóêà, åãî
÷àñòîòó è ïðèìåðíîå ðàññòîÿíèå äî èñòî÷íèêà.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ýòî âîçìîæíî òîëüêî ïðè
âîñïðèÿòèè äâóìÿ óøàìè ñðàçó — áèíàóðàëüíîì ñëóõå.
Îñíîâíûìè íàðóøåíèÿìè îñòðîòû ñëóõà ÿâëÿþòñÿ òóãîóõîñòü è âîñïàëåíèå ñðåäíåãî óõà —
îòèò. Îíè ãëàâíûì îáðàçîì îáóñëîâëåíû òðàâìàòè÷åñêèìè ïîâðåæäåíèÿìè (íàïðèìåð, êîíòóçè-
åé), ïåðåíåñåííûìè çàáîëåâàíèÿìè, íàñëåäñòâåííûìè ôàêòîðàìè è ò. ä.

Строение и функции органа равновесия

Îðãàí ðàâíîâåñèÿ, èëè âåñòèáóëÿðíàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà, íàðÿäó ñî çðèòåëüíîé è ñîìàòîñåí-

ñîðíîé ñèñòåìàìè, èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â ïðîñòðàíñòâåííîé îðèåíòàöèè ÷åëîâåêà. Åãî ïåðèôåðè-
÷åñêèé îòäåë ñîñòîèò èç òðåõ ïîëóêðóæíûõ êàíàëîâ è äâóõ ìåøî÷êîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ïèðàìèäå
âèñî÷íîé êîñòè ðÿäîì ñ óëèòêîé. Ïîëóêðóæíûå êàíàëû ðàñïîëîæåíû â òðåõ âçàèìíî ïåðïåíäè-
êóëÿðíûõ ïëîñêîñòÿõ, êàê è ìåøî÷êè, îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé çàìêíóòûå ðåçåðâóàðû ñ æèä-
êîñòüþ.  ñòåíêàõ êàíàëîâ è ìåøî÷êîâ èìåþòñÿ ó÷àñòêè ðåöåïòîðíûõ êëåòîê, âîëîñêè êîòîðûõ

286 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ïîãðóæåíû â æåëåîáðàçíûå ñòðóêòóðû ñ êðèñòàëëèêàìè êàëüöèÿ — îòîëèòîâûå ìåìáðàíû, èëè
êóïóëû. Äâèæåíèå òåëà â ïðîñòðàíñòâå âûçûâàåò ñìåùåíèå ýòèõ ñòðóêòóð è âîçáóæäåíèå ðåöåïòî-
ðîâ, êîòîðîå ïåðåäàåòñÿ â ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, ìîçæå÷îê, ãèïîòàëàìóñ, ëîáíóþ è òåìåííóþ äîëè
êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà. Áëàãîäàðÿ ñâîåâðåìåííîìó ïîñòóïëåíèþ èíôîðìàöèè
îò ìåøî÷êîâ ãîëîâíîé ìîçã êîíòðîëèðóåò ïîëîæåíèå òåëà â ïðîñòðàíñòâå, òîãäà êàê ïîëóêðóæ-
íûå êàíàëû îòâåòñòâåííû çà âîñïðèÿòèå ïîëîæåíèÿ ãîëîâû. Êðîìå òîãî, âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò
ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü äàæå ñàìîå íåçíà÷èòåëüíîå óñêîðåíèå èëè çàìåäëåíèå ïðÿìîëèíåéíîãî äâè-
æåíèÿ è âðàùåíèÿ.
Äëèòåëüíûå è ñèëüíûå íàãðóçêè íà âåñòèáóëÿðíûé àïïàðàò ìîãóò âûçâàòü ÿâëåíèå óêà÷èâà-
íèÿ, èëè ìîðñêóþ áîëåçíü, êîòîðàÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ãîëîâîêðóæåíèåì, òîøíîòîé, ðâîòîé è äàæå
îáìîðîêîì. ×åëîâåê ñ ÷ðåçìåðíî ÷óâñòâèòåëüíûì èëè ïîâðåæäåííûì îðãàíîì ðàâíîâåñèÿ îáû÷íî
íå ìîæåò ëåòàòü íà ñàìîëåòàõ, ïëàâàòü íà êîðàáëÿõ, åçäèòü â íàçåìíîì òðàíñïîðòå è äàæå êàòàòü-
ñÿ íà êà÷åëÿõ è êàðóñåëÿõ. ×àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ óñòðàíèòü ýòè ÿâëåíèÿ ìîæíî ñ ïîìîùüþ
òðåíèðîâîê (âðàùåíèå, êà÷åëè) èëè ïðèåìà ëåêàðñòâåííûõ ñðåäñòâ.

Строение и функции органа осязания

Ðåöåïòîðû îñÿçàíèÿ íå îáðàçóþò ñïåöèàëüíîãî îðãàíà ÷óâñòâ. Îíè ðàñïîëîæåíû â êîæå ïî

âñåé ïîâåðõíîñòè òåëà è â ÿçûêå. Îñÿçàòåëüíûå ðåöåïòîðû ðàçëè÷àþò òåìïåðàòóðó (òåïëî è õî-
ëîä), äàâëåíèå, âèáðàöèþ è áîëü. Äàííàÿ ñåíñîðíàÿ ñèñòåìà äàåò íàì âîçìîæíîñòü ðàçëè÷èòü ðàç-
ìåðû, ôîðìó, ïëîòíîñòü îáúåêòà, ôàêòóðó åãî ïîâåðõíîñòè è ðÿä äðóãèõ õàðàêòåðèñòèê. Âîçáóæ-
äåíèå îò ýòèõ ðåöåïòîðîâ ïåðåäàåòñÿ â òåìåííóþ äîëþ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà.

Строение и функции органа вкуса

Áîëüøèíñòâî âåùåñòâ èìååò ñïåöèôè÷åñêèé âêóñ, íî ìîæíî âûäåëèòü ÷åòûðå îñíîâíûõ — ñî-
ëåíûé, êèñëûé, ãîðüêèé è ñëàäêèé, êîìáèíàöèè êîòîðûõ è ñîçäàþò íåïîâòîðèìûå îùóùåíèÿ.
Ðåöåïòîðû âêóñà âõîäÿò â ñîñòàâ âêóñîâûõ ïî÷åê, èëè ëóêîâèö,
ðàñïîëîæåííûõ íà âêóñîâûõ ñîñî÷êàõ íà ÿçûêå (ðèñ. 5.55). Êîí-
÷èê ÿçûêà ëó÷øå âñåãî ðàçëè÷àåò ñëàäêèé è ñîëåíûé âêóñ, êîðåíü
ÿçûêà — ãîðüêèé, à êèñëûé âêóñ â îñíîâíîì îùóùàåòñÿ ïî áîêàì
ÿçûêà. Òàêîå èõ ðàñïîëîæåíèå íåñëó÷àéíî, ïîñêîëüêó ìíîãèå ÿäî-
âèòûå âåùåñòâà ãîðüêèå íà âêóñ, è èõ ïîïàäàíèå íà êîðåíü ÿçûêà
âûçûâàåò ðâîòíûé ðåôëåêñ.
Âî âðåìÿ åäû, ïîìèìî ðåöåïòîðîâ âêóñà, ðàáîòàþò ðåöåïòîðû
îáîíÿíèÿ è îñÿçàíèÿ. Âîçáóæäåíèå îò âêóñîâûõ ðåöåïòîðîâ ïåðåäà-
åòñÿ â ïðîäîëãîâàòûé ìîçã è â êîðó áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî
ìîçãà ñðàçó ïî íåñêîëüêèì íåðâàì. Öåíòðàëüíîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî Рис. 5.55. Вкусовые сосочки
îðãàíà âêóñà, ïî-âèäèìîìó, ðàñïîëîæåíî â âèñî÷íîé äîëå êîðû. языка

Строение и функции органа обоняния

Ðåöåïòîðû îáîíÿíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðåñíè÷íûå êëåòêè, ïîãðóæåííûå â ýïèòåëèé âåðõ-

íåé ÷àñòè íîñîâîé ïîëîñòè. Ñ èõ ïîìîùüþ ìû îùóùàåì çàïàõè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò
øåñòü îñíîâíûõ çàïàõîâ: ïðÿíûé, ñìîëèñòûé, ãíèëîñòíûé, öâåòî÷íûé, ãîðåëûé è ôðóêòîâûé.
Âñå îñòàëüíûå çàïàõè ÿâëÿþòñÿ êîìïîçèöèÿìè ýòèõ îñíîâíûõ øåñòè.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 287

 Êîíöåíòðàöèÿ âåùåñòâà â âîçäóõå ìîæåò áûòü î÷åíü ìàëåíüêîé, íî ÷åëîâåê îùóùàåò åãî çà-
ïàõ. Îáîíÿòåëüíûå íåðâû ïåðåäàþò âîçáóæäåíèå îò ðåöåïòîðîâ â öåíòðû â êîðå áîëüøèõ ïîëó-
øàðèé ïåðåäíåãî ìîçãà, ðàñïîëîæåííûå â âèñî÷íîé äîëå.
Ðåöåïòîðû âêóñà è îáîíÿíèÿ îòíîñÿò ê õåìîðåöåïòîðàì, òàê êàê èõ âîçáóæäåíèå ïðîèñõîäèò
òîëüêî â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ñ ìîëåêóëàìè ðàñòâîðåííûõ èëè ëåòó÷èõ âåùåñòâ.
Êàê óæå óïîìèíàëîñü âûøå, àíàëèçàòîðû òåñíî ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé, è ïðè íåäîñòàòî÷íîì
ðàçâèòèè èëè ïîâðåæäåíèè îäíîãî èç íèõ ïðîèñõîäèò ïîâûøåíèå îñòðîòû âîñïðèÿòèÿ äðóãèìè,
ò. å. êîìïåíñàöèÿ. Íàïðèìåð, ó ñëåïûõ ëþäåé îáû÷íî ïîâûøàåòñÿ îñòðîòà ñëóõà è îñÿçàíèÿ,
à ó ãëóõèõ ðàçâèâàþòñÿ çðåíèå è òàêòèëüíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü.

Высшая нервная деятельность

Ïðèñïîñîáëåíèå æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ âî âíåøíåé

ñðåäå îáåñïå÷èâàåòñÿ ôóíêöèîíèðîâàíèåì íåðâíîé ñèñòåìû è ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç ðåôëåêòîðíóþ
äåÿòåëüíîñòü, ÷òî áûëî äîêàçàíî âåëèêèìè ðóññêèìè ôèçèîëîãàìè È. Ì. Ñå÷åíîâûì è È. Ï. Ïàâ-
ëîâûì. Ðåôëåêñîì íàçûâàþò ðåàêöèþ îðãàíèçìà íà ëþáîé ðàçäðàæèòåëü, îñóùåñòâëÿåìóþ ñ ïî-
ìîùüþ íåðâíîé ñèñòåìû. Ðåôëåêñû äåëÿò íà áåçóñëîâíûå è óñëîâíûå.
Áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû — ýòî îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûå, ñòåðåîòèïíûå, ãåíåòè÷åñêè çàêðå-
ïëåííûå (âðîæäåííûå) ðåàêöèè îðãàíèçìà íà âíóòðåííèå è âíåøíèå ðàçäðàæèòåëè, îñóùåñòâëÿ-
åìûå ñ ó÷àñòèåì ÖÍÑ.
Îäíè áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû íà÷èíàþò ïðîÿâëÿòüñÿ ñðàçó ïîñëå ðîæäåíèÿ (äûõàòåëüíûé),
à äðóãèå — òîëüêî ñ âîçðàñòîì. Áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû ñîñòàâëÿþò îñíîâó íèçøåé íåðâíîé äåÿ-
òåëüíîñòè, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìà ê îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûì, ïðè-
âû÷íûì äëÿ íåãî óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû.
Íåèçìåíÿåìûå è ñòàáèëüíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ñëîæíûå êîìïëåêñû
ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, äëÿ çàïóñêà êîòîðûõ íåîáõîäèìû îñîáûå ïó-
ñêîâûå ìåõàíèçìû, íàçûâàþòñÿ èíñòèíêòàìè. Íàïðèìåð, ïðè ðîæäåíèè ðåáåíêà îáðûâàåòñÿ åãî
ñâÿçü ñ ìàòåðüþ ÷åðåç ïóïîâèíó è ïðåêðàùàåòñÿ ãàçîîáìåí, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â êðîâè ïîâûøàåòñÿ
êîíöåíòðàöèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà, âêëþ÷àåòñÿ äûõàòåëüíûé öåíòð è ïðîèñõîäèò âäîõ. Âñëåäñòâèå
òîãî, ÷òî â ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå ëåãêèå è äûõàòåëüíûå ïóòè íå ôóíêöèîíèðîâàëè, äëÿ âäîõà
íåîáõîäèìî èõ îòêðûòèå, êîòîðîå ñîïðîâîæäàåòñÿ èíñòèíêòèâíûì êðèêîì.
Îäíàêî íåïðåðûâíî ìåíÿþùàÿñÿ âíåøíÿÿ ñðåäà òðåáóåò îò îðãàíèçìà èíäèâèäóàëüíîãî ïðè-
ñïîñîáëåíèÿ, íå ïðåäóñìîòðåííîãî ãåíåòè÷åñêèìè ïðîãðàììàìè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî áåçóñëîâíûå
ðåôëåêñû ìîãóò âîçíèêàòü, òîðìîçèòüñÿ è âèäîèçìåíÿòüñÿ â îòâåò íà ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ðàç-
äðàæåíèÿ, ñ êîòîðûìè ñòàëêèâàåòñÿ èíäèâèäóóì.
Áîëåå ñîâåðøåííîå ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìà ê óñëîâèÿì ñðåäû äîñòèãàåòñÿ â ïðîöåññå ðàñ-
øèðåíèÿ æèçíåííîãî îïûòà, óñâîåíèÿ çíàíèé, óìåíèé, íàâûêîâ — íàó÷åíèÿ. Ê íàó÷åíèþ îòíîñÿò
ïîäðàæàíèå, ïðèâûêàíèå, çàïå÷àòëåíèå (èìïðèíòèíã), âûðàáîòêó óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, ðàññóäî÷-
íóþ äåÿòåëüíîñòü, âåðîÿòíîñòíîå ïðîãíîçèðîâàíèå è äð.
Çàïå÷àòëåíèå, èëè èìïðèíòèíã, — ýòî ôîðìà îáó÷åíèÿ, çàêëþ÷àþùàÿñÿ â òîì, ÷òî â íà÷àëü-
íûé ïåðèîä æèçíè ÷åëîâåê èëè æèâîòíîå ñïîñîáíû çàïîìèíàòü íåêèå êëþ÷åâûå ñèãíàëû, êîòî-
ðûå âïîñëåäñòâèè çàïóñêàþò îïðåäåëåííûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ.
Íàïðèìåð, òàê ôèêñèðóþòñÿ îáðàçû ðîäèòåëåé è ïîñòèãàþòñÿ îñíîâû ÿçûêà, êîòîðûì ïîëüçó-
þòñÿ îêðóæàþùèå.
Óñëîâíûå ðåôëåêñû — ýòî èíäèâèäóàëüíî ïðèîáðåòåííûå ïðèñïîñîáèòåëüíûå ðåàêöèè æèâîò-
íûõ è ÷åëîâåêà.
Äëÿ âûðàáîòêè óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ íåîáõîäèìî ìíîãîêðàòíîå ñîâïàäåíèå âî âðåìåíè äâóõ
ðàçäðàæèòåëåé, îäèí èç êîòîðûõ — áåçóñëîâíûé, âûçûâàþùèé áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíóþ ðåàê-
öèþ, à äðóãîé — óñëîâíûé, êàê áû âîçâåùàþùèé î ïðåäñòîÿùåì áåçóñëîâíîì ðàçäðàæåíèè, ïðè
ýòîì óñëîâíûé ðàçäðàæèòåëü äîëæåí ïðåäøåñòâîâàòü áåçóñëîâíîìó è áûòü ñëàáåå åãî, ïîñêîëüêó

288 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

èìåííî âíåøíèå ñòèìóëû ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå âàæíûìè äëÿ îðãàíèçìà. Êðîìå òîãî, êîðà ãîëîâíî-
ãî ìîçãà äîëæíà íàõîäèòüñÿ â ôóíêöèîíàëüíî àêòèâíîì ñîñòîÿíèè, ïîñêîëüêó òðóäíî ïðåäñòàâèòü
ñåáå âûðàáîòêó ðåôëåêñà ó çàñûïàþùåãî ÷åëîâåêà.  âûðàáîòêå óñëîâíîãî ðåôëåêñà âàæíóþ ðîëü
èãðàåò ïîäêðåïëåíèå.
Ïðè ñîâïàäåíèè âî âðåìåíè óñëîâíîãî è áåçóñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëåé â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà
ïîÿâëÿþòñÿ î÷àãè âîçáóæäåíèÿ. Îäèí èç íèõ, êîòîðûé óäîâëåòâîðÿåò íåêóþ ñóùåñòâóþùóþ ïî-
òðåáíîñòü îðãàíèçìà, ñòàíîâèòñÿ âåäóùèì è åãî íàçûâàþò äîìèíàíòîé. Äîìèíàíòà — ýòî ïðåîá-
ëàäàþùàÿ â äàííûé ìîìåíò ñèñòåìà ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé íåðâíûõ öåíòðîâ, êîòîðàÿ îïðåäåëÿ-
åò îòâåò îðãàíèçìà íà ëþáûå âíåøíèå è âíóòðåííèå âîçäåéñòâèÿ. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ìîòèâàöèåé
è ñëóæèò îñíîâîé ìíîãèõ ñëîæíûõ ïðîÿâëåíèé âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ðàçëè÷àþò ïèùå-
âóþ, ïîëîâóþ, îáîðîíèòåëüíóþ è äðóãèå äîìèíàíòû. Âëèÿíèå äîìèíàíòíîãî öåíòðà ðàñïðîñòðà-
íÿåòñÿ íà äðóãèå öåíòðû, êîòîðûå âûïîëíÿþò ïîä÷èíåííóþ ðîëü. Ó÷åíèå î äîìèíàíòíûõ öåíòðàõ
ïîëó÷èëî íàçâàíèå ïðèíöèïà äîìèíàíòû, îíî áûëî ðàçðàáîòàíî âûäàþùèìñÿ ðîññèéñêèì ôèçèî-
ëîãîì àêàäåìèêîì À. À. Óõòîìñêèì (1875–1942).
Ìîòèâàöèè — ýòî àêòèâíûå ñîñòîÿíèÿ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð, êîòîðûå íàïðàâëÿþò ïîâåäåíèå
æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà íà óäîâëåòâîðåíèå âîçíèêàþùèõ ïîòðåáíîñòåé.
Ìîòèâàöèè äåëÿò íà òðè ãðóïïû: áèîëîãè÷åñêèå, ñâîéñòâåííûå ÷åëîâåêó è æèâîòíûì; ñîöè-
àëüíûå, ñâîéñòâåííûå ÷åëîâåêó è ÷àñòè÷íî æèâîòíûì, è äóõîâíûå, ñâîéñòâåííûå òîëüêî ÷åëîâåêó
è ñâÿçàííûå ñ èíòåëëåêòóàëüíûìè ïîòðåáíîñòÿìè.
Ìåæäó î÷àãàìè âîçáóæäåíèÿ îáðàçóåòñÿ âðåìåííàÿ ñâÿçü — ñîâîêóïíîñòü íåéðîôèçèîëîãè-
÷åñêèõ, áèîõèìè÷åñêèõ è óëüòðàñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèé â ìîçãå, âîçíèêàþùèõ â ïðîöåññå ñî-
âìåñòíîãî äåéñòâèÿ óñëîâíîãî è áåçóñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëåé. Ïî-âèäèìîìó, îáðàçîâàíèå âðåìåí-
íîé ñâÿçè îáóñëîâëåíî «ñõîæäåíèåì» íåðâíûõ ïóòåé îò ðàçëè÷íûõ î÷àãîâ âîçáóæäåíèÿ ê îäíîìó
íåéðîíó.
Ïîñêîëüêó äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû íåîáõîäèìà íå
òîëüêî ñïîñîáíîñòü ê âûðàáîòêå óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, íî è âîçìîæíîñòü óñòðàíåíèÿ íåíóæíûõ,
ñóùåñòâóåò òàêæå è ìåõàíèçì òîðìîæåíèÿ.
Ðàçëè÷àþò òðè âèäà òîðìîæåíèÿ: áåçóñëîâíîå (âíåøíåå), óñëîâíîå (âíóòðåííåå) è çàïðåäåëü-
íîå.
Áåçóñëîâíîå òîðìîæåíèå ïðîèñõîäèò â òîì ñëó÷àå, åñëè â äàëüíåéøåì ñ áåçóñëîâíûì ðåô-
ëåêñîì ñîâïàäàåò âî âðåìåíè áîëåå ñèëüíîå òîðìîæåíèå, êîòîðîå áîëåå àêòóàëüíî äëÿ îðãàíèçìà
â äàííîå âðåìÿ.
Óñëîâíîå òîðìîæåíèå ïðîèñõîäèò ïðè îòñóòñòâèè ïîäêðåïëåíèÿ óñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ áåç-
óñëîâíûì, â òîì ÷èñëå åñëè îíè íå ñîâïàäàþò âî âðåìåíè, ïî ñèëå è ò. ä.
Óñëîâíîå òîðìîæåíèå ñïîñîáñòâóåò áûñòðîé ñìåíå ôîðì ïîâåäåíèÿ ñîîáðàçíî ìåíÿþùèìñÿ
óñëîâèÿì ñðåäû è áèîëîãè÷åñêèì ìîòèâàöèÿì.
Çàïðåäåëüíîå òîðìîæåíèå îáóñëîâëåíî ñëèøêîì ñèëüíûìè èëè äëèòåëüíûìè âîçäåéñòâèÿìè
óñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ.
Äèíàìè÷åñêèé ñòåðåîòèï — ýòî îòíîñèòåëüíî óñòîé÷èâûé êîìïëåêñ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, îñ-
íîâàííûé íà ñïîñîáíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà òî÷íî âîñïðîèçâîäèòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
äåéñòâèé â îòâåò íà îäèíàêîâûå ðàçäðàæèòåëè.
Ïðèìåðàìè äèíàìè÷åñêîãî ñòåðåîòèïà ìîãóò ñëóæèòü åçäà íà âåëîñèïåäå, ïèñüìî, ðàçëè÷íûå
ïðèâû÷êè. Ýòî õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà.
Ñîâîêóïíîñòü óñëîâíûõ è áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, à òàêæå ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé, êîòîðûå
îáåñïå÷èâàþò íàèáîëåå ñîâåðøåííîå ïðèñïîñîáëåíèå æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà ê óñëîâèÿì îêðóæàþ-
ùåé ñðåäû è ñîâåðøàþòñÿ ñ ó÷àñòèåì âûñøèõ îòäåëîâ ÖÍÑ (êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé è ïîäêîð-
êè), íàçûâàåòñÿ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòüþ. Âûñøàÿ íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ
äâóìÿ îñíîâíûìè ïðîöåññàìè — âîçáóæäåíèåì è òîðìîæåíèåì. Âî âðåìÿ äåéñòâèÿ óñëîâíûõ
è áåçóñëîâíûõ ðàçäðàæèòåëåé ýòè ïðîöåññû âîçíèêàþò â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà, ãäå îíè ìîãóò ðàñ-
ïðîñòðàíÿòüñÿ èëè êîíöåíòðèðîâàòüñÿ íà îãðàíè÷åííîì ó÷àñòêå.  îñíîâå ïðèñïîñîáëåíèÿ ëåæèò
ñïîñîáíîñòü êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà áûñòðî ôîðìèðîâàòü íîâûå ðåôëåêñû è òîðìîçèòü ñòàðûå â îò-
âåò íà èçìåíåíèÿ â ñðåäå.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 289

 Òèïû âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ïðè èññëåäîâàíèè ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ è â ïðîöåññå âûðàáîòêè óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ È. Ï. Ïàâëîâ îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî
æèâîòíûå âåäóò ñåáÿ ïî-ðàçíîìó. Îí óñòàíîâèë, ÷òî ôîðìèðîâàíèå è õàðàêòåð âûñøåé íåðâíîé
äåÿòåëüíîñòè ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà çàâèñèò îò òèïà èõ íåðâíîé ñèñòåìû.  îñíîâó
êëàññèôèêàöèè òèïîâ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè áûëè ïîëîæåíû ñèëà, óðàâíîâåøåííîñòü
è ïîäâèæíîñòü âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ. Èññëåäîâàíèÿ ýòèõ ïðîöåññîâ äàëè È. Ï. Ïàâëîâó
âîçìîæíîñòü âûäåëèòü ÷åòûðå îñíîâíûõ òèïà âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, êîòîðûå â îñíîâíîì
ñîâïàäàþò ñ êëàññè÷åñêèìè òèïàìè òåìïåðàìåíòà, âûäåëåííûìè åùå Ãèïïîêðàòîì:
1. Ñàíãâèíè÷åñêèé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ äîñòàòî÷íîé ñèëîé è ïîäâèæíîñòüþ íåðâíûõ ïðîöåññîâ
(ñèëüíûé, óðàâíîâåøåííûé, ïîäâèæíûé).
2. Ôëåãìàòè÷åñêèé òèï îòëè÷àåòñÿ äîñòàòî÷íîé ñèëîé íåðâíûõ ïðîöåññîâ íà ôîíå îòíîñèòåëüíî
ñëàáîé èõ ïîäâèæíîñòè (ñèëüíûé, óðàâíîâåøåííûé, èíåðòíûé).
3. Õîëåðè÷åñêîìó òèïó ïðèñóùà çíà÷èòåëüíàÿ ñèëà íåðâíûõ ïðîöåññîâ ñ ÿâíûì ïðåîáëàäàíèåì
âîçáóæäåíèÿ íàä òîðìîæåíèåì (ñèëüíûé, íåóðàâíîâåøåííûé, áåçóäåðæíûé).
4. Ìåëàíõîëè÷åñêèé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ íèçêîé ñèëîé è ïîäâèæíîñòüþ íåðâíûõ ïðîöåññîâ
ñ ïðåîáëàäàíèåì òîðìîæåíèÿ íàä âîçáóæäåíèåì (ñëàáûé, íåóðàâíîâåøåííûé, èíåðòíûé).
Ðàññóäî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü — ýòî ñïîñîáíîñòü ïðîãíîçèðîâàòü âîçìîæíîå ïîÿâëåíèå íîâûõ
ñâÿçåé.
Ðàññóäî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü áàçèðóåòñÿ íà ðàíåå íàéäåííûõ ñâÿçÿõ. Ïðè ýòîì âðåìåííûå ñâÿ-
çè ìåæäó ÿâëåíèÿìè óñòàíàâëèâàþòñÿ ñïîíòàííî, ïóòåì äîãàäêè, êîòîðàÿ çàòåì ïðîâåðÿåòñÿ íà
ïðàêòèêå. Ðàññóäî÷íàÿ äåÿòåëüíîñòü ÿâëÿåòñÿ íà÷àëîì ìûøëåíèÿ.
Âåðîÿòíîñòíûé õàðàêòåð âíåøíåé ñðåäû ïðèäàåò îòíîñèòåëüíîñòü ëþáîé àäàïòàöèè è ïîáóæ-
äàåò îðãàíèçì ê âåðîÿòíîñòíîìó ïðîãíîçèðîâàíèþ.

Сон, его значение

Ñîí — ñîñòîÿíèå ñíèæåííîé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè, ïðè êîòîðîì â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
îòñóòñòâóåò ðåàêöèÿ íà âíåøíèå ðàçäðàæèòåëè.
Ñîí ïåðèîäè÷åñêè ñìåíÿåò áîäðñòâîâàíèå è, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïðîÿâëåíèé áèîëî-
ãè÷åñêèõ ðèòìîâ.
Ïåðåõîä ÷åëîâåêà â ñîñòîÿíèå ñíà îáúÿñíÿåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ îòäûõà, íàêîïëåíèåì âî âðå-
ìÿ áîäðñòâîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ïðîäóêòîâ ìåòàáîëèçìà, îãðàíè÷åíèåì ñïåöèàëüíûìè ñòðóêòóðàìè
ìîçãà ïðèòîêà ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè, âêëþ÷åíèåì íåðâíûõ öåíòðîâ ñíà, îáùèì òîðìîæåíèåì
íåðâíûõ ïðîöåññîâ â ìîçãå.
Íî÷íîé ñîí ñîñòîèò îáû÷íî èç 4–5 öèêëîâ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ 90–100 ìèí, â êîòîðûõ ÷å-
ðåäóþòñÿ ôàçû ìåäëåííîãî è áûñòðîãî ñíà. Ìåäëåííûé ñîí ñîïðîâîæäàåòñÿ ñíèæåíèåì ÷àñòîòû
ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ, äûõàíèÿ. Âî âðåìÿ áûñòðîãî ñíà ó ÷åëîâåêà
íàáëþäàþòñÿ áûñòðûå äâèæåíèÿ ãëàç, óñèëèâàåòñÿ ñåðäöåáèåíèå è âîçðàñòàåò àðòåðèàëüíîå äàâ-
ëåíèå, ÷àñòîòà äûõàíèÿ, âîçíèêàþò ñíîâèäåíèÿ.
Âî ñíå ïðîèñõîäèò âîññòàíîâëåíèå îáúåìîâ êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, ýìîöèîíàëüíîãî ðàâíî-
âåñèÿ, íàðóøåííîé ñèñòåìû ïñèõîëîãè÷åñêèõ çàùèò.
Ñíîâèäåíèÿ âèäÿò âñå ëþäè, îäíàêî äàëåêî íå âñå ñïîñîáíû èõ âîñïðîèçâåñòè ïîñëå ïðîáóæ-
äåíèÿ â ñèëó ðàçëè÷íûõ îñîáåííîñòåé. Ïî-âèäèìîìó, îíè ÿâëÿþòñÿ ìåõàíèçìîì ñâîåîáðàçíîé
ïñèõîëîãè÷åñêîé çàùèòû, ïîïûòêîé ðåøåíèÿ êîíôëèêòîâ, âîçíèêàþùèõ â ðåàëüíîé äåéñòâèòåëü-
íîñòè.

Сознание, память, эмоции, речь, мышление

Ñîçíàíèåì íàçûâàþò ñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà îòäåëÿòü ñåáÿ îò äðóãèõ ëþäåé è îêðóæàþùåãî
ìèðà, ðåàëüíî îöåíèâàòü îêðóæàþùóþ äåéñòâèòåëüíîñòü.

290 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Îíî ìîæåò áûòü âûðàæåíî â ñëîâàõ, îáðàçàõ, õóäîæåñòâåííûõ ïðîèçâåäåíèÿõ è äð. Âîçíèê-
íîâåíèå è ðàçâèòèå ñîçíàíèÿ èñòîðè÷åñêè ñîïðÿæåíî ñ âîçíèêíîâåíèåì è ðàçâèòèåì òðóäîâîé
äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, îäíàêî îíî íå ÿâëÿåòñÿ âðîæäåííûì è ôîðìèðóåòñÿ â ïðîöåññå èíäèâè-
äóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Ñîçíàíèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñå ôîðìû ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà: îùóùåíèÿ, ïðåä-
ñòàâëåíèÿ, âîñïðèÿòèå, ìûøëåíèå, âíèìàíèå, ýìîöèè è âîëþ.
Îùóùåíèå — ýòî ïðîöåññ îòðàæåíèÿ â íàøåé ÖÍÑ îòäåëüíûõ ñâîéñòâ ïðåäìåòîâ è ÿâëåíèé
îêðóæàþùåãî ìèðà (öâåò, ôîðìà, çàïàõ è ò. ä.), íåïîñðåäñòâåííî âîçäåéñòâóþùèõ íà íàøè îðãà-
íû ÷óâñòâ. Âñå îùóùåíèÿ ñóììèðóþòñÿ â âèäå âîñïðèÿòèÿ, îäíàêî ëèøü áîëåå îáîáùåííîå ïðåä-
ñòàâëåíèå ìîæåò íàì ïîçâîëèòü îïåðèðîâàòü ïðåäìåòîì.
Âîñïðèÿòèå — ýòî ïðîöåññ ïðèåìà ñ ïîìîùüþ îðãàíîâ ÷óâñòâ è ïðåîáðàçîâàíèå èíôîðìàöèè,
îáåñïå÷èâàþùåé îðãàíèçìó îðèåíòèðîâêó â îêðóæàþùåì ìèðå. Ýòîò ïðîöåññ ïîçíàíèÿ îïðåäå-
ëÿåòñÿ âíåøíèìè ïðè÷èíàìè, ïðè ýòîì ÿâëåíèÿ âíåøíåãî ìèðà çàïå÷àòëåâàþòñÿ â âèäå îáðàçîâ,
îùóùåíèé è ñëîâåñíûõ ñèìâîëîâ. Îùóùåíèå è âîñïðèÿòèå — ýòî àêòèâíûå ïðîöåññû, êîòîðûì
ñïîñîáñòâóþò ìûøëåíèå è ðå÷ü, ïîñêîëüêó ìûøëåíèå ïîçâîëÿåò íàì ïîçíàòü ïðåäìåòû è ÿâëåíèÿ
îêðóæàþùåãî ìèðà, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü âîñïðèíÿòû íåïîñðåäñòâåííî. Îäíàêî, â îòëè÷èå îò
ïðåäñòàâëåíèÿ, âîñïðèÿòèå íå äàåò öåëîñòíîé êàðòèíû îáúåêòà èëè ÿâëåíèÿ, îíî âñå åùå äîñòà-
òî÷íî ðàñ÷ëåíåíî.
Ïðåäñòàâëåíèå — ýòî îáðàçíîå îòðàæåíèå ïðåäìåòà èëè ÿâëåíèÿ, ïðîÿâëÿþùååñÿ â ïðîñòðàí-
ñòâåííî-âðåìåííîé ñâÿçè ñîñòàâëÿþùèõ åãî ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ. Îíî ÿâëÿåòñÿ áîëåå âûñîêîé
ôîðìîé êîíêðåòíî-÷óâñòâåííîãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè, ôîðìèðóþùåãîñÿ â ïðîöåññå èíäè-
âèäóàëüíîé æèçíè îðãàíèçìà, ÷åì îùóùåíèå è âîñïðèÿòèå.
Íàêîïëåíèå èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà â ïðîöåññå æèçíè ëè÷íîñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ ïàìÿòüþ.
Ïàìÿòü — ýòî ñïîñîáíîñòü çàïîìèíàòü, õðàíèòü, óçíàâàòü è âîñïðîèçâîäèòü èíôîðìàöèþ,
â îñíîâå êîòîðîé ëåæèò äåÿòåëüíîñòü íåðâíîé ñèñòåìû.
Ïðîòèâîïîëîæíîñòüþ ïðîöåññà çàïîìèíàíèÿ ÿâëÿåòñÿ çàáûâàíèå.
Âèäû ïàìÿòè êëàññèôèöèðóþò ïî ôîðìå ïðîÿâëåíèÿ (îáðàçíàÿ, ýìîöèîíàëüíàÿ, ëîãè÷åñêàÿ,
ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêàÿ), ïî âðåìåííîé õàðàêòåðèñòèêå, èëè ïðîäîëæèòåëüíîñòè (ìãíîâåííàÿ, êðàò-
êîâðåìåííàÿ, äîëãîâðåìåííàÿ). Ìãíîâåííàÿ, èëè ñåíñîðíàÿ ïàìÿòü íåîáõîäèìà äëÿ îáåñïå÷åíèÿ
ãîëîâíîãî ìîçãà âîçìîæíîñòüþ âûäåëåíèÿ îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ ñåíñîðíîãî ñèãíàëà,
ðàñïîçíàâàíèÿ îáðàçà. Ïðè äîñòàòî÷íîé ñèëå âîçäåéñòâèÿ îíà ïåðåõîäèò â ðàçðÿä êðàòêîâðåìåí-
íîé ïàìÿòè, êîòîðàÿ íåîáõîäèìà äëÿ âûïîëíåíèÿ òåêóùèõ ïîâåäåí÷åñêèõ è ìûñëèòåëüíûõ îïå-
ðàöèé. Åé òàêæå ñâîéñòâåííû ïðîöåññû çàáûâàíèÿ, è ëèøü íàèáîëåå âàæíàÿ èíôîðìàöèÿ ïåðå-
õîäèò â äîëãîâðåìåííóþ («âå÷íóþ») ïàìÿòü.
 îñíîâå ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè ëåæàò ïåðåäà÷à íåðâíûõ èìïóëüñîâ ìåæäó íåéðîíàìè êîðû ãî-
ëîâíîãî ìîçãà, à òàêæå íàêîïëåíèå ñïåöèôè÷åñêèõ ïåïòèäîâ, ôîðìèðóþùèõ ïàìÿòíûå ñëåäû.
Çàïîìèíàíèå èíôîðìàöèè îïðåäåëÿåòñÿ ìíîãèìè ñîñòàâëÿþùèìè, âåäóùóþ ðîëü ñðåäè êîòî-
ðûõ èãðàþò âíèìàíèå, ýìîöèè è îáúåì ïàìÿòè.
Âíèìàíèåì íàçûâàåòñÿ ñîñðåäîòî÷åííîñòü ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè íà îïðåäåëåííîì îáúåê-
òå, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåòñÿ îòáîð íåîáõîäèìîé èíôîðìàöèè.
Ðàçëè÷àþò íåïðîèçâîëüíîå è ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå. Íåïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå âîçíèêàåò
ïîìèìî âîëè ÷åëîâåêà. Îíî îáû÷íî ñîõðàíÿåòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà îáúåêò ñîõðàíÿåò íîâèçíó,
è óòðà÷èâàåòñÿ, êàê òîëüêî îí ïåðåñòàåò âûçûâàòü èíòåðåñ.  îñíîâå íåïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ
ëåæèò îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ. Ïðîèçâîëüíîå âíèìàíèå ñâÿçàíî ñ âîëåâûì ñîñðåäîòî÷åíèåì íà
îïðåäåëåííîì ïðåäìåòå èëè ÿâëåíèè, êîòîðîå ìîæåò íå âûçûâàòü èíòåðåñà, íî áûòü íåîáõîäèìûì.
Ýìîöèè — ýòî ñóáúåêòèâíûå ðåàêöèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà íà âíåøíèå è âíóòðåííèå ðàçäðà-
æèòåëè, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â âèäå íåóäîâîëüñòâèÿ èëè óäîâîëüñòâèÿ, ðàäîñòè, ñòðàõà, ãíåâà
è ò. ä. Ýìîöèè òåñíî ñâÿçàíû ñ ïîíÿòèÿìè «ïîòðåáíîñòè» è «ìîòèâàöèè», ïîñêîëüêó èìåííî ñ âîç-
ìîæíîñòüþ èõ óäîâëåòâîðåíèÿ èëè íåóäîâëåòâîðåíèÿ ñâÿçàíû ïðîÿâëåíèÿ ýìîöèé. Ñ ôèçèîëîãè-
÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ýìîöèè — ýòî àêòèâíûå ñîñòîÿíèÿ ñòðóêòóð ìîçãà, ðåãóëèðóþùèå ïîâåäåíèå
òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû äîñòè÷ü ìàêñèìàëüíî ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ íà ôîíå ìèíèìèçàöèè
îòðèöàòåëüíûõ.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 291

 Ðàçëè÷àþò ýìîöèîíàëüíûå ðåàêöèè, ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ è ýìîöèîíàëüíûå îòíîøåíèÿ.
Ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ, èëè íàñòðîåíèÿ — ýòî ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ, îòðàæàþùèå îò-
íîøåíèå äàííîãî èíäèâèäóóìà ê îêðóæàþùåìó ìèðó è ê ñàìîìó ñåáå, íàïðèìåð ðàäîñòü, ãðóñòü,
ÿðîñòü è äð. Èçìåíåíèÿ æå â îðãàíèçìå, ñîïðîâîæäàþùèå ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ, íàçûâàþòñÿ
ýìîöèîíàëüíûìè ðåàêöèÿìè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ óëûáêà, ñìåõ, ïëà÷. Ýìîöèè æå, ïîðîæäàåìûå ñî-
öèàëüíûìè èëè äóõîâíûìè ïîòðåáíîñòÿìè, ïðèíÿòî íàçûâàòü ýìîöèîíàëüíûìè îòíîøåíèÿìè,
èëè ÷óâñòâàìè. Îò ýìîöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé èõ îòëè÷àåò íàïðàâëåííîñòü íà êîíêðåòíûé îáú-
åêò. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ëþáîâü, íåíàâèñòü, ðåâíîñòü, çàâèñòü.
 îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, ÷åëîâåê ñïîñîáåí íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííî âîñïðèíèìàòü ïðåäìåòû
è ÿâëåíèÿ ñ ïîìîùüþ îðãàíîâ ÷óâñòâ, íî è àíàëèçèðîâàòü èõ ñâîéñòâà, íàõîäèòü îáùåå è ðàçëè-
÷èÿ, à òàêæå ñîçäàâàòü íîâûå îáðàçû è ñèíòåçèðîâàòü ñèòóàöèè, ò. å. åìó ñâîéñòâåííî ìûøëåíèå.
Ìûøëåíèå — ýòî ïðîöåññ îïîñðåäîâàííîãî, îáîáùåííîãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè ñ åå
ñâÿçÿìè, îòíîøåíèÿìè, çàêîíîìåðíîñòÿìè. Îíî ïîçâîëÿåò íå òîëüêî ñâÿçàòü êàêèå-òî îáúåêòû
è ÿâëåíèÿ íà îñíîâå èìåþùåãîñÿ îïûòà, íî è ñïðîãíîçèðîâàòü ðàçâèòèå ñèòóàöèè. Îòëè÷èòåëüíîé
îñîáåííîñòüþ ÷åëîâå÷åñêîãî ìûøëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ åãî íåðàçðûâíàÿ ñâÿçü ñ ÿçûêîì, ðå÷üþ.
ßçûê — ýòî ñîöèàëüíîå ñðåäñòâî õðàíåíèÿ è ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíà
ñèñòåìíîñòü îðãàíèçàöèè åäèíèö ÿçûêà, õîòÿ ñòðîåíèå, ñëîâàðíûé ñîñòàâ è äðóãèå õàðàêòåðèñòè-
êè ÿçûêîâ ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ. ßçûê ïðåæäå âñåãî ðåàëèçóåòñÿ è ñóùåñòâóåò â ðå÷è.
Ðå÷ü — îäèí èç âèäîâ êîììóíèêàòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, èñïîëüçîâàíèå ñðåäñòâ ÿçûêà
äëÿ îáùåíèÿ ñ äðóãèìè ÷ëåíàìè ÿçûêîâîãî êîëëåêòèâà. Îíà âûïîëíÿåò êîììóíèêàòèâíóþ, ðåãó-
ëèðóþùóþ è ïðîãðàììèðóþùóþ ôóíêöèè. Êîììóíèêàòèâíàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è çàêëþ÷àåòñÿ â îñó-
ùåñòâëåíèè îáùåíèÿ ìåæäó ëþäüìè ñ ïîìîùüþ ÿçûêà. Ðåãóëèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è ðåàëèçóåòñÿ
â âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ — ñîçíàòåëüíûõ ôîðìàõ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ïðîãðàì-
ìèðóþùàÿ ôóíêöèÿ âûðàæàåòñÿ â ïîñòðîåíèè ñìûñëîâûõ ñõåì ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ, ãðàììà-
òè÷åñêèõ ñòðóêòóð ïðåäëîæåíèé, â ïåðåõîäå îò çàìûñëà ê âíåøíåìó ðàçâåðíóòîìó âûñêàçûâàíèþ.
Âîëÿ — ýòî ñîçíàòåëüíîå óïðàâëåíèå ýìîöèÿìè è äåéñòâèÿìè, îñóùåñòâëåíèå çàäóìàííîãî.

Особенности психики человека

Ïñèõèêà — ýòî ñïåöèôè÷åñêîå ñâîéñòâî ãîëîâíîãî ìîçãà, çàêëþ÷àþùååñÿ â îòðàæåíèè ïðåä-
ìåòîâ è ÿâëåíèé ñóùåñòâóþùåãî âíå íàñ è íåçàâèñèìî îò íàñ ìàòåðèàëüíîãî ìèðà.
Ëèøü ÷åëîâåêó ñâîéñòâåíåí òàêîé âûñøèé óðîâåíü ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíî-
ñòè, êàê ñîçíàíèå. Ñîçíàíèå ÿâëÿåòñÿ íå ïðîñòî ôóíêöèåé ÷åëîâå÷åñêîãî ìîçãà — ýòî ïðåæäå
âñåãî ñïîñîáíîñòü ïåðåäàâàòü äðóãèì ÷ëåíàì îáùåñòâà íåêóþ èíôîðìàöèþ ñ ïîìîùüþ ñëîâ, ìàòå-
ìàòè÷åñêèõ ñèìâîëîâ è õóäîæåñòâåííûõ îáðàçîâ, à òàêæå ñïîñîáíîñòü îòäåëÿòü ñåáÿ îò îêðóæàþ-
ùåãî ìèðà è ïðèçíàâàòü ñóùåñòâîâàíèå äðóãèõ èíäèâèäóóìîâ.
Ñîçíàíèå íå äàíî ÷åëîâåêó îò ðîæäåíèÿ, îíî ôîðìèðóåòñÿ â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ íà îñíîâå áèîëîãè÷åñêèõ, ñîöèàëüíûõ è èäåàëüíûõ ïîòðåáíîñòåé. Îäíàêî äàëåêî íå âñå
ñîäåðæàíèå ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé ìîæåò áûòü ïåðåäàíî äðóãèì ÷ëåíàì îáùåñòâà, íî òåì íå ìåíåå
âûçûâàåò íåêèå ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè, îòíîñèòñÿ ê íåîñîçíàâàåìûì ïñèõè÷åñêèì ïðîöåññàì.
Ê íèì îòíîñÿòñÿ ïîäñîçíàíèå è ñâåðõñîçíàíèå. Ê ïîäñîçíàíèþ ïðèíàäëåæèò âñå òî, ÷òî ðàíåå
óæå áûëî îñîçíàíî è âíîâü ìîæåò ñòàòü îñîçíàâàåìûì â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ. Ýòî ðàçëè÷íûå
àâòîìàòèçèðîâàííûå íàâûêè, ãëóáîêî óñâîåííûå ÷åëîâåêîì íîðìû ïîâåäåíèÿ, ìîòèâàöèîííûå
êîíôëèêòû, âûòåñíåííûå èç ñôåðû ñîçíàíèÿ. Ïîäñîçíàíèå ïðåäîõðàíÿåò ÷åëîâåêà îò èçëèøíåé
èíôîðìàöèîííîé íàãðóçêè è ýìîöèîíàëüíîãî ñòðåññà.
Ñâåðõñîçíàíèå, èëè èíòóèöèÿ, ñâÿçàíî ñ ïðîöåññàìè òâîð÷åñòâà, êîòîðûå íå êîíòðîëèðóþòñÿ
ñîçíàíèåì. Ñóùíîñòü ñâåðõñîçíàíèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â àíàëèçå èìåþùåéñÿ èíôîðìàöèè è ñèíòåçå
íîâîé, âûäâèæåíèè ãèïîòåç, ñîçäàíèè õóäîæåñòâåííûõ îáðàçîâ è øåäåâðîâ èñêóññòâ.
 îòëè÷èå îò æèâîòíûõ, ó êîòîðûõ èìååòñÿ òîëüêî ïåðâàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà, îïåðèðóþùàÿ
îùóùåíèÿìè è âîñïðèÿòèåì ðåàëüíî ñóùåñòâóþùèõ ïðåäìåòîâ, è îíè ñïîñîáíû âûðàáàòûâàòü
ðåôëåêñû èñêëþ÷èòåëüíî íà ýòè ñèãíàëû, ó ÷åëîâåêà ñôîðìèðîâàëàñü êà÷åñòâåííî îòëè÷íàÿ ôîð-

292 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

ìà âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè — âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà — ñèñòåìà ðå÷åâûõ ñèãíàëîâ
(ïðîèçíîñèìûõ, âèäèìûõ, ñëûøèìûõ).
Ñëîâî ñîäåðæèò íå îòðàæåíèå êîíêðåòíîãî ïðåäìåòà (ñèãíàëà ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû),
à îáîáùåííîå, èëè àáñòðàêòíîå åãî ïðåäñòàâëåíèå, ïîíÿòèå. Ïðîöåññ îáîáùåíèÿ ñèãíàëîâ ðàçâèâà-
åòñÿ â ðåçóëüòàòå âûðàáîòêè óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà ïîðîäèëà àáñòðàêò-
íîå ìûøëåíèå, ïèñüìî, ÷òåíèå, ñ÷åò è ñàìî ñîçíàíèå.
Ïîíèìàíèå ñëîâåñíûõ ðàçäðàæèòåëåé è îñóùåñòâëåíèå ñëîâåñíûõ ðåàêöèé ñâÿçàíî ñ ôóíêöè-
åé äîìèíèðóþùåãî, ðå÷åâîãî ïîëóøàðèÿ.
Äàííûå î ëèíãâèñòè÷åñêèõ ñïîñîáíîñòÿõ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ, à òàêæå ñõîäñòâî ôóíêöèé îáîèõ
ïîëóøàðèé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà, ñêîðåå, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ïðîöåññå ýâîëþöèè
îáà ïîëóøàðèÿ, îáëàäàÿ ïåðâîíà÷àëüíî ñõîäíûìè, ñèììåòðè÷íûìè ôóíêöèÿìè, ïîñòåïåííî ñïå-
öèàëèçèðîâàëèñü, ÷òî è ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ äîìèíàíòíîãî è ïîä÷èíåííîãî ïîëóøàðèé.
Ñîîòíîøåíèå àêòèâíîñòè äâóõ ïîëóøàðèé ìîæåò áûòü î÷åíü ðàçëè÷íûì. Íà ýòîì îñíîâàíèè
È. Ï. Ïàâëîâ âûäåëèë ñïåöèôè÷åñêè ÷åëîâå÷åñêèå òèïû âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè: õóäîæå-
ñòâåííûé, ìûñëèòåëüíûé è ñðåäíèé.
Õóäîæåñòâåííûé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåîáëàäàíèåì ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû íàä âòî-
ðîé. Ëþäè õóäîæåñòâåííîãî òèïà èìåþò ïðåèìóùåñòâåííî «ïðàâîïîëóøàðíîå» îáðàçíîå ìûøëå-
íèå. Îíè îõâàòûâàþò äåéñòâèòåëüíîñòü öåëèêîì, íå ðàçäåëÿÿ åå íà ÷àñòè.
Äëÿ ìûñëèòåëüíîãî òèïà õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû íàä ïåðâîé,
ò. å. «ëåâîïîëóøàðíîãî» àáñòðàêòíîãî ìûøëåíèÿ.
Ñðåäíèé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ óðàâíîâåøåííîñòüþ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ äâóõ ñèãíàëüíûõ ñè-
ñòåì. Áîëüøèíñòâî ëþäåé îòíîñèòñÿ èìåííî ê ýòîìó òèïó.
Áëàãîäàðÿ ðå÷è, ïàìÿòè, ìûøëåíèþ è äðóãèì ôóíêöèÿì ïñèõèêà ÷åëîâåêà îòëè÷àåòñÿ áîãàò-
ñòâîì è ðàçíîîáðàçèåì.
Ïñèõèêà ñëîæíà è ìíîãîîáðàçíà ïî ñâîèì ïðîÿâëåíèÿì. Ê íåé îòíîñÿò òðè êðóïíûå ãðóïïû
ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé: ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû, ïñèõè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ è ïñèõè÷åñêèå ñâîéñòâà
ëè÷íîñòè.
Ïñèõè÷åñêèé ïðîöåññ — ýòî äèíàìè÷åñêîå èçìåíåíèå ïñèõè÷åñêîãî ÿâëåíèÿ, èìåþùåãî íà-
÷àëî è êîíåö. Ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû ñâÿçàíû è ñîñòàâëÿþò åäèíûé ïîòîê ñîçíàíèÿ, îáåñïå÷èâà-
þùèé àäåêâàòíîå îòðàæåíèå äåéñòâèòåëüíîñòè è îñóùåñòâëåíèå ðàçëè÷íûõ âèäîâ äåÿòåëüíîñòè.
Ýòè ïðîöåññû âûçûâàþòñÿ êàê âíåøíèìè, òàê è âíóòðåííèìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Îíè îáåñïå÷èâà-
þò ôîðìèðîâàíèå çíàíèé è ïåðâè÷íóþ ðåãóëÿöèþ ïîâåäåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Ñêîðîñòü
è èíòåíñèâíîñòü ïðîòåêàíèÿ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ çàâèñÿò îò îñîáåííîñòåé âíåøíèõ âîçäåé-
ñòâèé è ñîñòîÿíèé ëè÷íîñòè.
Âñå ïñèõè÷åñêèå ïðîöåññû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ïîçíàâàòåëüíûå (îùóùåíèÿ è âîñïðèÿòèÿ,
ïðåäñòàâëåíèÿ è ïàìÿòü, ìûøëåíèå è âîîáðàæåíèå), ýìîöèîíàëüíûå (àêòèâíûå è ïàññèâíûå ïåðå-
æèâàíèÿ) è âîëåâûå (ðåøåíèå, èñïîëíåíèå, âîëåâîå óñèëèå).
Ïñèõè÷åñêîå ñîñòîÿíèå — ýòî îòíîñèòåëüíî óñòîé÷èâûé óðîâåíü ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíî-
ñòè, êîòîðûé ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîâûøåííîé èëè ïîíèæåííîé àêòèâíîñòè ëè÷íîñòè. Ïñèõè÷åñêèå
ñîñòîÿíèÿ èìåþò ðåôëåêòîðíóþ ïðèðîäó: îíè âîçíèêàþò ïîä âëèÿíèåì îáñòàíîâêè, ôèçèîëîãè÷å-
ñêèõ ôàêòîðîâ, õîäà ðàáîòû, âðåìåíè è ñëîâåñíûõ âîçäåéñòâèé.
Ê ïñèõè÷åñêèì ñîñòîÿíèÿì îòíîñÿò îáùåå ïñèõè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, íàïðèìåð âíèìàíèå, ýìîöèî-
íàëüíûå ñîñòîÿíèÿ, èëè íàñòðîåíèÿ, òâîð÷åñêîå ñîñòîÿíèå (âäîõíîâåíèå).
Îäíàêî âûñøèìè è óñòîé÷èâûìè ðåãóëÿòîðàìè ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ ïñèõè÷å-
ñêèå ñâîéñòâà ëè÷íîñòè — óñòîé÷èâûå îáðàçîâàíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèå îïðåäåëåííûé êà÷åñòâåí-
íî-êîëè÷åñòâåííûé óðîâåíü äåÿòåëüíîñòè è ïîâåäåíèÿ, òèïè÷íûé äëÿ äàííîãî ÷åëîâåêà.
Ïñèõè÷åñêèå ñâîéñòâà íå ñóùåñòâóþò âìåñòå, îíè ñèíòåçèðóþòñÿ è îáðàçóþò ñëîæíûå ñòðóê-
òóðíûå îáðàçîâàíèÿ ëè÷íîñòè, ê êîòîðûì íåîáõîäèìî îòíåñòè: æèçíåííóþ ïîçèöèþ ëè÷íîñòè (ñè-
ñòåìó ïîòðåáíîñòåé, èíòåðåñîâ, óáåæäåíèé, èäåàëîâ, îïðåäåëÿþùóþ èçáèðàòåëüíîñòü è óðîâåíü
àêòèâíîñòè ÷åëîâåêà), òåìïåðàìåíò (ñèñòåìó ïðèðîäíûõ ñâîéñòâ ëè÷íîñòè — ïîäâèæíîñòü, óðàâíî-
âåøåííîñòü ïîâåäåíèÿ è òîíóñ àêòèâíîñòè, õàðàêòåðèçóþùóþ äèíàìè÷åñêóþ ñòîðîíó ïîâåäåíèÿ),
ñïîñîáíîñòè (ñèñòåìó èíòåëëåêòóàëüíî-âîëåâûõ è ýìîöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ, îïðåäåëÿþùóþ òâîð÷å-
ñêèå âîçìîæíîñòè ëè÷íîñòè) è, íàêîíåö, õàðàêòåð êàê ñèñòåìó îòíîøåíèé è ñïîñîáîâ ïîâåäåíèÿ.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 293

5.6. Личная и общественная гигиена, здоровый образ жизни. Профилактика инфекционных
заболеваний (вирусных, бактериальных, грибковых, вызываемых животными).
Предупреждение травматизма, приемы оказания первой помощи. Психическое и физическое
здоровье человека. Факторы здоровья (аутотренинг, закаливание, двигательная
активность). Факторы риска (стрессы, гиподинамия, переутомление, переохлаждение).
Вредные и полезные привычки. Зависимость здоровья человека от состояния окружающей
среды. Соблюдение санитарно-гигиенических норм и правил здорового образа жизни.
Репродуктивное здоровье человека. Последствия влияния алкоголя, никотина,
наркотических веществ на развитие зародыша человека

Личная и общественная гигиена, здоровый образ жизни

Ãèãèåíà — ýòî îáëàñòü ìåäèöèíû, êîòîðàÿ èçó÷àåò âëèÿíèå óñëîâèé æèçíè è òðóäà íà çäîðîâüå
÷åëîâåêà è ðàçðàáàòûâàåò ìåðû ïðîôèëàêòèêè çàáîëåâàíèé, îáåñïå÷åíèÿ îïòèìàëüíûõ óñëîâèé
ñóùåñòâîâàíèÿ, ñîõðàíåíèÿ çäîðîâüÿ è ïðîäëåíèÿ æèçíè.
Çäîðîâüå ÿâëÿåòñÿ ïåðâîé è âàæíåéøåé ïîòðåáíîñòüþ ÷åëîâåêà, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò åãî ñïî-
ñîáíîñòü ê òðóäó è îáåñïå÷èâàåò ãàðìîíè÷åñêîå ðàçâèòèå ëè÷íîñòè. Îíî ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøåé
ïðåäïîñûëêîé ê ïîçíàíèþ îêðóæàþùåãî ìèðà, ê ñàìîóòâåðæäåíèþ è ñ÷àñòüþ ÷åëîâåêà.
Ñîãëàñíî Óñòàâó Âñåìèðíîé îðãàíèçàöèè çäðàâîîõðàíåíèÿ ïîä çäîðîâüåì ïîíèìàþò «ñîñòîÿ-
íèå ïîëíîãî ôèçè÷åñêîãî, äóøåâíîãî è ñîöèàëüíîãî áëàãîïîëó÷èÿ, à íå òîëüêî îòñóòñòâèå áîëåç-
íåé è ôèçè÷åñêèõ äåôåêòîâ».
Ðàçëè÷àþò òðè âèäà çäîðîâüÿ: ôèçè÷åñêîå, ïñèõè÷åñêîå è íðàâñòâåííîå.
Ôèçè÷åñêîå çäîðîâüå îáóñëîâëåíî íîðìàëüíûì ôóíêöèîíèðîâàíèåì âñåõ åãî îðãàíîâ è ñèñòåì,
ýòî åñòåñòâåííîå ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà.
Ïñèõè÷åñêîå çäîðîâüå õàðàêòåðèçóåòñÿ óðîâíåì è êà÷åñòâîì ìûøëåíèÿ, ðàçâèòèåì âíèìàíèÿ
è ïàìÿòè, ñòåïåíüþ ýìîöèîíàëüíîé óñòîé÷èâîñòè, ðàçâèòèåì âîëåâûõ êà÷åñòâ, â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ ñîñòîÿíèåì ãîëîâíîãî ìîçãà.
Íðàâñòâåííîå çäîðîâüå îïðåäåëÿåòñÿ ìîðàëüíûìè ïðèíöèïàìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé ñî-
öèàëüíîé æèçíè ÷åëîâåêà, ò. å. æèçíè â îïðåäåëåííîì ÷åëîâå÷åñêîì îáùåñòâå. Îòëè÷èòåëüíûìè
ïðèçíàêàìè íðàâñòâåííîãî çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ, ïðåæäå âñåãî, ñîçíàòåëüíîå îòíîøåíèå
ê òðóäó, îâëàäåíèå ñîêðîâèùàìè êóëüòóðû, àêòèâíîå íåïðèÿòèå íðàâîâ è ïðèâû÷åê, ïðîòèâîðå-
÷àùèõ íîðìàëüíîìó îáðàçó æèçíè.
Çäîðîâûé è äóõîâíî ðàçâèòûé ÷åëîâåê ñ÷àñòëèâ — îí îòëè÷íî ñåáÿ ÷óâñòâóåò, ïîëó÷àåò óäîâ-
ëåòâîðåíèå îò ñâîåé ðàáîòû, ñòðåìèòñÿ ê ñàìîóñîâåðøåíñòâîâàíèþ, äîñòèãàÿ íåóâÿäàþùåé ìî-
ëîäîñòè äóõà è âíóòðåííåé êðàñîòû. Îí íàäîëãî ñîõðàíÿåò ìîëîäîñòü, ïðîäëåâàÿ ñîçèäàòåëüíóþ
äåÿòåëüíîñòü.
Ñîãëàñíî äàííûì ÂÎÇ, íà çäîðîâüå â ïåðâóþ î÷åðåäü âëèÿþò óñëîâèÿ è îáðàç æèçíè, à òàêæå
ïèòàíèå (50 %), ãåíåòèêà è íàñëåäñòâåííîñòü (20 %), âíåøíÿÿ ñðåäà è ïðèðîäíûå óñëîâèÿ (20 %),
çäðàâîîõðàíåíèå (10 %). Òàêèì îáðàçîì, àêòèâíàÿ æèçíåííàÿ ïîçèöèÿ ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ñó-
ùåñòâåííîìó óêðåïëåíèþ ñîñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ.
Ïîìèìî èíäèâèäóàëüíîãî çäîðîâüÿ, âûäåëÿþò òàêæå çäîðîâüå ñîöèàëüíûõ è ýòíè÷åñêèõ ãðóïï
(ãðóïïîâîå), çäîðîâüå íàñåëåíèÿ àäìèíèñòðàòèâíûõ òåððèòîðèé (ðåãèîíàëüíîå) è çäîðîâüå ïîïó-
ëÿöèè, îáùåñòâà â öåëîì (îáùåñòâåííîå).
 ñâÿçè ñ òàêèì äåëåíèåì óðîâíåé çäîðîâüÿ âûäåëÿþò äâà ðàçäåëà ãèãèåíû: ëè÷íóþ è îáùå-
ñòâåííóþ. Ëè÷íàÿ ãèãèåíà âêëþ÷àåò â ñåáÿ îáùèå ãèãèåíè÷åñêèå ïðàâèëà: ðåæèì òðóäà è îòäûõà,

294 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

çàíÿòèÿ ôèçêóëüòóðîé, ðåãóëÿðíûå ïðèåìû ïîëíîöåííîé ïèùè, ãèãèåíè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ ê óõî-
äó çà òåëîì è ïîëîñòüþ ðòà, îòêàç îò âðåäíûõ ïðèâû÷åê, ðàçðóøàþùèõ çäîðîâüå.
Îáùåñòâåííàÿ ãèãèåíà — ýòî ðàçäåë ãèãèåíû, èçó÷àþùèé çàêîíîìåðíîñòè îáùåñòâåííîãî çäî-
ðîâüÿ è çäðàâîîõðàíåíèÿ. Îí ïîäðàçóìåâàåò ïîä ñîáîé íå òîëüêî ìíîãî÷èñëåííûå ñàíèòàðíûå
ìåðîïðèÿòèÿ è îõðàíó îêðóæàþùåé ñðåäû, â òîì ÷èñëå ïóòåì áëàãîóñòðîéñòâà óëèö, äâîðîâ,
êâàðòèð, ðåãóëÿðíîé î÷èñòêè ìóñîðíûõ áàêîâ, ïîìîéíûõ ÿì, íî è ìåðû ïî óêðåïëåíèþ çäîðîâüÿ
íàñåëåíèÿ, èíäèâèäóàëüíûå è îáùåñòâåííûå ïðîôèëàêòè÷åñêèå ïðîãðàììû.
Çäîðîâûé îáðàç æèçíè — ýòî îáðàç æèçíè, îñíîâàííûé íà ïðèíöèïàõ íðàâñòâåííîñòè, ðàöè-
îíàëüíî îðãàíèçîâàííûé, àêòèâíûé, òðóäîâîé, çàêàëèâàþùèé è â òî æå âðåìÿ çàùèùàþùèé îò
íåáëàãîïðèÿòíûõ âîçäåéñòâèé îêðóæàþùåé ñðåäû, ïîçâîëÿþùèé ñîõðàíÿòü çäîðîâüå äî ãëóáîêîé
ñòàðîñòè.

Профилактика инфекционных заболеваний (вирусных, бактериальных, грибковых, вызываемых

животными)
Èíôåêöèÿ — ýòî âíåäðåíèå è ðàçìíîæåíèå â îðãàíèçìå áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ,
êîòîðîå ñîïðîâîæäàåòñÿ èíôåêöèîííûì çàáîëåâàíèåì, íîñèòåëüñòâîì ýòèõ îðãàíèçìîâ èëè èõ
ãèáåëüþ.
Ê èíôåêöèîííûì îòíîñÿòñÿ çàáîëåâàíèÿ, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ êàê îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèç-
ìà íà âíåäðåíèå è ðàçìíîæåíèå áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ — áàêòåðèé, ãðèáîâ, âèðóñîâ.
 îòëè÷èå îò èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé, çàáîëåâàíèÿ, âûçûâàåìûå æèâîòíûìè, íàçûâàþòñÿ
èíâàçèîííûìè.
Ìàññîâîå ðàñïðîñòðàíåíèå êàêîãî-ëèáî âîçáóäèòåëÿ, ïðåâûøàþùåå îáû÷íî íàáëþäàåìîå
â äàííîé ìåñòíîñòè, íàçûâàåòñÿ ýïèäåìèåé. Â Ðîññèè åæåãîäíî ôèêñèðóåòñÿ, íàïðèìåð, ýïèäåìèÿ
ãðèïïà, îäíàêî ðàíåå ñëó÷àëèñü è ýïèäåìèè õîëåðû, îñïû, ÷óìû è äð.
Áîëüøèíñòâî èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé èìååò íåñêîëüêî ñòàäèé ðàçâèòèÿ: èíêóáàöèîííóþ,
ëàòåíòíóþ, ñîáñòâåííî èíôåêöèîííóþ ñòàäèþ è ñòàäèþ âûçäîðîâëåíèÿ. Èíêóáàöèîííîé ñòàäè-
åé íàçûâàåòñÿ ñîñòîÿíèå, êîãäà ÷åëîâåê óæå çàðàçèëñÿ, íî âíåøíèõ ïðîÿâëåíèé áîëåçíè åùå
íåò, è îí íå îïàñåí äëÿ îêðóæàþùèõ.  îòëè÷èå îò íåå, íà ëàòåíòíîé ñòàäèè ïðèçíàêè áîëåçíè
ïî-ïðåæíåìó îòñóòñòâóþò, îäíàêî ÷åëîâåê óæå ñòàíîâèòñÿ çàðàçíûì. Ñîáñòâåííî èíôåêöèîííóþ
ñòàäèþ äèàãíîñòèðóþò ïî ïðîÿâëåíèÿì âñåõ ïðèçíàêîâ áîëåçíè, êîãäà çàáîëåâøèé îïàñåí äëÿ
îêðóæàþùèõ. Íåêîòîðûå èíôåêöèîííûå áîëåçíè ìîãóò èìåòü ïîñëåäñòâèÿ òÿæåëûõ îñëîæíåíèé,
÷àñòü èç êîòîðûõ âåäåò ê èíâàëèäíîñòè.
Âíåäðåíèå âîçáóäèòåëÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ èììóííîé ðåàêöèåé, êîãäà îðãàíèçì ñòðåìèòñÿ ïîäà-
âèòü åãî ïðè ïîìîùè àíòèòåë, âûäåëÿåìûõ ëèìôîöèòàìè, è ôàãîöèòîâ.
Âîçáóäèòåëü çàáîëåâàíèÿ çàðàæàåò çäîðîâîãî ÷åëîâåêà ïðè ñîïðèêîñíîâåíèè (â òîì ÷èñëå è ÷å-
ðåç áûòîâûå ïðåäìåòû), ÷åðåç ðîò (ñ ïèùåé èëè âîäîé), âîçäóõ (ñ êàïåëüêàìè ñëþíû èëè ñëèçè),
êðîâü è äðóãèå æèäêîñòè òåëà, ïîëîâûì ïóòåì, âñëåäñòâèå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷ëåíèñòîíîãèõ ïåðå-
íîñ÷èêàìè.
 ñâÿçè ñ ýòèì îñíîâíûìè ìåðàìè ïðîôèëàêòèêè èíôåêöèîííûõ è èíâàçèîííûõ çàáîëåâàíèé
ÿâëÿþòñÿ ðåãóëÿðíîå ìûòüå ðóê, îâîùåé è ôðóêòîâ, êèïÿ÷åíèå âîäû, ñòåðèëèçàöèÿ ìåäèöèíñêèõ
èíñòðóìåíòîâ, ïðîòðàâëèâàíèå ìåñò îáèòàíèÿ ïåðåíîñ÷èêîâ çàáîëåâàíèé, íîøåíèå ìàðëåâûõ ïî-
âÿçîê ïðè êîíòàêòå ñ áîëüíûìè, ìàññîâàÿ âàêöèíàöèÿ, ââåäåíèå ñûâîðîòîê, à òàêæå ñâîåâðåìåí-
íîå âûÿâëåíèå áîëüíûõ è ïîìåùåíèå èõ íà êàðàíòèí.

Предупреждение травматизма, приемы оказания первой помощи

Òðàâìîé íàçûâàþò ïîâðåæäåíèå îðãàíà èëè òêàíè â ðåçóëüòàòå âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ.
Ðàçëè÷àþò ìåõàíè÷åñêèå, òåðìè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå, ýëåêòðî- (óäàð ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì, ïî-
ïàäàíèå ìîëíèè) è ïñèõè÷åñêèå (èñïóã) òðàâìû.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 295

 Ïðåäóïðåæäåíèå òðàâìàòèçìà ïðåæäå âñåãî çàêëþ÷àåòñÿ â ñòðîãîì ñîáëþäåíèè ïðàâèë äî-
ðîæíîãî äâèæåíèÿ, òåõíèêè áåçîïàñíîñòè è îáùåé îñòîðîæíîñòè âî âðåìÿ ïîâñåäíåâíûõ çàíÿòèé.
Åñëè æå âû îêàçàëèñü ñâèäåòåëÿìè òðàâìû è äîëæíû îêàçàòü ïåðâóþ äîâðà÷åáíóþ ïîìîùü, íå
ñëåäóåò ïðîÿâëÿòü èñïóã èëè íåðâîçíîñòü, äåëàòü ñóåòëèâûå äâèæåíèÿ, ãîâîðèòü ãðîì÷å èëè òèøå
îáû÷íîãî, à òåì áîëåå ìîë÷àòü.
Ìåõàíè÷åñêèå òðàâìû — ýòî óøèáû, âûâèõè, ðàñòÿæåíèÿ, ðàíû, ïåðåëîìû.
Óøèáàìè íàçûâàþò âíóòðåííèå ïîâðåæäåíèÿ òêàíåé îðãàíèçìà, âîçíèêàþùèå â ðåçóëüòàòå
ðåçêîãî âîçäåéñòâèÿ áîëüøîé ñèëû. Ïîñëåäñòâèåì óøèáà ÿâëÿåòñÿ íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè ñîñó-
äîâ áåç ïîâðåæäåíèÿ êîæè, âíóòðåííåå êðîâîèçëèÿíèå, à ïåðâûìè ïðèçíàêàìè — áîëü, ïðèïóõ-
ëîñòü è ïîêðàñíåíèå íà ìåñòå óøèáà.
Ïåðâàÿ ïîìîùü ñîñòîèò â óìåíüøåíèè ñòåïåíè êðîâîèçëèÿíèÿ è ñíèæåíèè îùóùåíèÿ áîëè.
Äëÿ ýòîãî ê óøèáëåííîìó ìåñòó ïðèêëàäûâàþò õîëîäíûé ïðåäìåò (ëåä, ñíåã, åìêîñòü ñ õîëîäíîé
âîäîé, ìîêðóþ õîëîäíóþ òêàíü, ìåòàëëè÷åñêóþ ëîæêó). Ïðè ïîäîçðåíèè íà óøèá âíóòðåííèõ
îðãàíîâ ñëåäóåò íåìåäëåííî äîñòàâèòü ïîñòðàäàâøåãî ê âðà÷ó.
Ðàñòÿæåíèå ñâÿçîê — ýòî íàðóøåíèå ýëàñòè÷íîñòè ñâÿçî÷íîãî àïïàðàòà. Åãî ïðè÷èíîé ìîæåò
áûòü íåîñòîðîæíîå äâèæåíèå, ïðûæîê, ïàäåíèå, ïîäíÿòèå òÿæåñòåé. Ïåðâûå ïðèçíàêè ðàñòÿæå-
íèÿ — áîëü, ïðèïóõëîñòü, çàòðóäíåíèå äâèæåíèÿ â ïîâðåæäåííîì ìåñòå.
Ïåðâàÿ ïîìîùü çàêëþ÷àåòñÿ â îõëàæäåíèè ìåñòà ïîðàæåíèÿ, åãî ôèêñàöèè è îáåñïå÷åíèè
ïîêîÿ ïîñòðàäàâøåãî. Äëÿ ýòîãî íàêëàäûâàåòñÿ òóãàÿ ïîâÿçêà, ïîðàæåííîå ìåñòî ïåðåâîäÿò â âîç-
âûøåííîå ïî îòíîøåíèþ ê òóëîâèùó ïîëîæåíèå, ê íåìó ïðèêëàäûâàþò õîëîä.
Ïîä âûâèõîì ïîäðàçóìåâàþò ñìåùåíèå ñóñòàâíûõ îòäåëîâ êîñòåé, ïðè êîòîðîì íàðóøàåòñÿ
öåëîñòíîñòü ñóñòàâíîé ñóìêè, èíîãäà ñ ðàçðûâîì ñâÿçîê. Ïðè÷èíîé âûâèõà ìîæåò òàêæå ñëóæèòü
íåîñòîðîæíîå äâèæåíèå, ïðûæîê, ïàäåíèå èëè ïîäíÿòèå òÿæåñòåé. Ïðèçíàêàìè âûâèõà ÿâëÿþò-
ñÿ ðåçêàÿ áîëü, íàðóøåíèå ïîäâèæíîñòè â ñóñòàâå, èçìåíåíèå åãî ôîðìû.
Ïðè îêàçàíèè ïåðâîé ïîìîùè ñëåäóåò ïðèëîæèòü ê ïîâðåæäåííîìó ìåñòó õîëîäíûé ïðåäìåò,
ðóêó ïîäâåñèòü íà ïëàòêå èëè áèíòå, íà íîãó íàëîæèòü òóãóþ ïîâÿçêó. Ïðè ýòîì êàòåãîðè÷åñêè
çàïðåùàåòñÿ âïðàâëÿòü âûâèõ áåç âðà÷à, òàê êàê ýòî ìîæåò ïðèâåñòè ê ñåðüåçíûì ïîâðåæäåíèÿì.
Ðàíàìè ÿâëÿþòñÿ îòêðûòûå ïîâðåæäåíèÿ ìÿãêèõ òêàíåé. Îïàñíîñòü ðàí ñîñòîèò íå òîëüêî
â íàðóøåíèè öåëîñòíîñòè è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ îðãàíîâ, íî è â âîçìîæíîñòè ïðîíèê-
íîâåíèÿ â íèõ áîëåçíåòâîðíûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå â ïîñëåäñòâèÿõ äëÿ âñåãî îðãàíèçìà â öåëîì.
Ïåðâûìè ïðèçíàêàìè ðàíåíèÿ ÿâëÿþòñÿ íàðóøåíèÿ öåëîñòíîñòè ïîêðîâîâ, êðîâîòå÷åíèÿ ðàçëè÷-
íîé ñèëû è áîëü.
Ïåðâàÿ ïîìîùü çàêëþ÷àåòñÿ â î÷èñòêå ðàíû ïóòåì ïðîìûâàíèÿ ïåðåêèñüþ âîäîðîäà èëè ÷è-
ñòîé âîäîé, ñìàçûâàíèÿ åå êðàåâ àíòèñåïòè÷åñêèì ñðåäñòâîì, ñáëèæåíèè êðàåâ ðàíû è íàëîæå-
íèè íà ðàíó ÷èñòîé ìÿãêîé òêàíè, êîòîðóþ íåîáõîäèìî çàêðåïèòü.
Êðîâîòå÷åíèÿ — ýòî ïîòåðÿ êðîâè â ðåçóëüòàòå íàðóøåíèÿ öåëîñòíîñòè ñîñóäîâ. Ðàçëè÷àþò
àðòåðèàëüíîå, âåíîçíîå è êàïèëëÿðíîå êðîâîòå÷åíèÿ.
Àðòåðèàëüíîå êðîâîòå÷åíèå âîçíèêàåò ïðè ïîâðåæäåíèè àðòåðèé, ïðè ýòîì èç íèõ âûòåêàåò
ïóëüñèðóþùåé ñòðóåé ÿðêî-àëàÿ êðîâü.
Ïðè îêàçàíèè ïåðâîé ïîìîùè ìåñòî íàä ðàíîé, ãäå áóäåò æãóò, îáîðà÷èâàþò íåñêîëüêèìè ñëî-
ÿìè ìàðëè, æãóò äâàæäû èëè òðèæäû îáîðà÷èâàþò âîêðóã êîíå÷íîñòè, êîíöû æãóòà çàêðåïëÿþò
ñ ïîìîùüþ êðþ÷êà èëè çàâÿçûâàþò óçëîì, îáîçíà÷àþò âðåìÿ íàëîæåíèÿ æãóòà íà çàïèñêå, òàê
êàê îí íå äîëæåí íàõîäèòüñÿ íà òåëå áîëåå 2 ÷.
Âåíîçíîå êðîâîòå÷åíèå âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ïîâðåæäåíèÿ âåí, ïðè ýòîì èç ðàíû âûòåêàåò
íåïðåðûâíàÿ ñòðóÿ êðîâè òåìíî-âèøíåâîãî öâåòà.
Äëÿ îñòàíîâêè âåíîçíîãî êðîâîòå÷åíèÿ ðàíó ñìàçûâàþò ðàñòâîðîì àíòèñåïòè÷åñêîãî ñðåäñòâà,
íàïðèìåð ñïèðòîâûì ðàñòâîðîì éîäà, ïðèêðûâàþò íåñêîëüêèìè ñëîÿìè ñòåðèëüíûõ ìàðëåâûõ
ñàëôåòîê, íàêëàäûâàþò òîëñòûé ñëîé âàòû, à ïîâåðõ íåå — òóãóþ ïîâÿçêó èç áèíòà. Ïîâÿçêó
ìîæíî çàêðåïèòü ëåéêîïëàñòûðåì, ÷òîáû îíà íå ñìåùàëàñü.
Êàïèëëÿðíîå êðîâîòå÷åíèå âîçíèêàåò ïðè ïîâåðõíîñòíîì ðàíåíèè, è êðîâü âûòåêàåò èç ðàíû
ïî êàïëÿì.
Òàêóþ ðàíó îáðàáàòûâàþò ïåðåêèñüþ âîäîðîäà è íàêëàäûâàþò ïîâÿçêó.

296 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Ïåðåëîì — ýòî íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè êîñòè. Ïåðåëîìû áûâàþò îòêðûòûìè ñ íàðóæíûì êðî-
âîòå÷åíèåì è ïîâðåæäåíèåì ìÿãêèõ òêàíåé è çàêðûòûìè. Çàêðûòûå ïåðåëîìû ìîãóò ñîïðîâîæ-
äàòüñÿ ñìåùåíèåì îáëîìêîâ êîñòåé. Ïðèçíàêàìè ïåðåëîìà ÿâëÿþòñÿ áîëü, ïðèïóõëîñòü, êðîâî-
ïîäòåê, ïîäâèæíîñòü â íåòèïè÷íîì ìåñòå è íàðóøåíèå ôóíêöèè îðãàíà.
Ïðè îòêðûòîì ïåðåëîìå ñëåäóåò îáðàáîòàòü ðàíó äåçèíôèöèðóþùèì ðàñòâîðîì è íàëîæèòü
÷èñòóþ ïîâÿçêó, îáåçäâèæèòü êîíå÷íîñòü, íàëîæèâ íà íåå øèíó. Åñëè øèíû íåò, ñòîèò èñïîëü-
çîâàòü ïîäðó÷íûå ìàòåðèàëû (äîùå÷êè, ïàëêè) èëè ïðèáèíòîâàòü ïåðåëîìàííóþ íîãó ê çäîðîâîé,
à ïåðåëîìàííóþ ðóêó — ê òóëîâèùó. ×òîáû øèíà íå äàâèëà íà ïåðåëîì, ïîäëîæèòü ïîä íåå ìÿã-
êóþ ïîäëîæêó. Íàêëàäûâàÿ øèíó, íåîáõîäèìî îõâàòûâàòü íå òîëüêî ïîðàæåííóþ, íî è ñîñåäíèå
ó÷àñòêè, øèíó òùàòåëüíî ïðèêðåïèòü ê êîíå÷íîñòè ñ ïîìîùüþ øèðîêèõ áèíòîâ, ïîëîòåíöà.
Òðàâìû ÷åðåïà (ñîòðÿñåíèå è óøèá ãîëîâíîãî ìîçãà, ïåðåëîì êîñòåé ÷åðåïà) ñîïðîâîæäàþòñÿ
ïîòåðåé ñîçíàíèÿ, òîøíîòîé, ðâîòîé, ñèëüíûìè ãîëîâíûìè áîëÿìè, ãîëîâîêðóæåíèåì. ×àñòî,
ïðèäÿ â ñîçíàíèå, áîëüíîé íå ïîìíèò, ÷òî ñ íèì ïðîèçîøëî.
Ïåðâàÿ ïîìîùü ïðè òðàâìàõ ÷åðåïà çàêëþ÷àåòñÿ â îáåñïå÷åíèè ïîñòðàäàâøåìó ïîëíîãî ïîêîÿ
è íàëîæåíèè õîëîäà íà ãîëîâó, ñ ïîñëåäóþùèì îáÿçàòåëüíûì ìåäèöèíñêèì îáñëåäîâàíèåì.
Òðàâìû ìîãóò ñîïðîâîæäàòüñÿ òðàâìàòè÷åñêèì øîêîì — îïàñíûì äëÿ æèçíè ñîñòîÿíèåì,
õàðàêòåðèçóþùèìñÿ ðàññòðîéñòâîì äåÿòåëüíîñòè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, êðîâîîáðàùå-
íèÿ, îáìåíà âåùåñòâ. Ïåðâàÿ êîðîòêàÿ ôàçà øîêà äëèòñÿ 10–15 ìèí è îòëè÷àåòñÿ ïîâûøåííûì
âîçáóæäåíèåì ïîñòðàäàâøåãî, âòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåçêîé çàòîðìîæåííîñòüþ ïðè ñîõðàíåíèè
ñîçíàíèÿ. Ïóëüñ îñëàáëÿåòñÿ, äûõàíèå óðåæàåòñÿ. Áîëüíîãî íåîáõîäèìî ñîãðåòü, ìîæíî äàòü òåï-
ëîå ïèòüå. Îáðàùàòüñÿ ñ áîëüíûì íóæíî î÷åíü áåðåæíî, íå äåëàòü ëèøíèõ äâèæåíèé, ñíèçèòü
óðîâåíü øóìà.
Òåðìè÷åñêèå òðàâìû — ýòî îæîãè, îòìîðîæåíèÿ, ñîëíå÷íûé è òåïëîâîé óäàðû.
Îæîã — ýòî ïîâðåæäåíèå òêàíåé îðãàíèçìà, âûçâàííîå äåéñòâèåì âûñîêîé òåìïåðàòóðû, êèñ-
ëîò, ùåëî÷åé, ñîëåé òÿæåëûõ ìåòàëëîâ. Ðàçëè÷àþò ÷åòûðå ñòåïåíè îæîãîâ: ïîêðàñíåíèå êîæè,
ïîÿâëåíèå ïóçûðåé, îìåðòâåíèå âñåé òîëùè êîæè è îáóãëèâàíèå òêàíåé. Îñîáîé ôîðìîé îæîãîâ
ÿâëÿþòñÿ ëó÷åâûå ïîðàæåíèÿ: ñîëíå÷íûå, ðåíòãåíîâñêèå è äð.
 ñëó÷àå òåðìè÷åñêîãî îæîãà ïîðàæåííîå ìåñòî îáåççàðàæèâàþò è íàêëàäûâàþò ïîâÿçêó, ïðè
ýòîì íåîáõîäèìî íàïîèòü ïîñòðàäàâøåãî ÷àåì èëè ìèíåðàëüíîé âîäîé. Ïðè õèìè÷åñêîì îæîãå
ïðåäâàðèòåëüíî ñìûâàþò ÿäîâèòóþ æèäêîñòü ñòðóåé õîëîäíîé âîäû è îïîëàñêèâàþò ïîðàæåííóþ
ïîâåðõíîñòü, â ñëó÷àå ïîðàæåíèÿ êèñëîòîé — ðàñòâîðîì ñîäû. Ïðè ñîëíå÷íîì îæîãå ïðåæäå âñåãî
ñëåäóåò ïåðåâåñòè ïîñòðàäàâøåãî â òåíü è ïðèëîæèòü ê ïîâðåæäåííîìó ìåñòó òêàíü, ñìî÷åííóþ
õîëîäíîé âîäîé.
Ïðè òåïëîâîì è ñîëíå÷íîì óäàðàõ áîëüíîãî íåîáõîäèìî ïåðåíåñòè â òåíü è ïîíèçèòü òåìïåðà-
òóðó òåëà, ïðèëîæèâ õîëîäíûé êîìïðåññ, íàïîèâ ïðîõëàäèòåëüíûìè íàïèòêàìè è ò. ä.
Ïðè îáìîðîæåíèè ïîðàæåííîå ìåñòî ñìàçûâàþò ãóñèíûì æèðîì, à ïîòåðïåâøåãî ïîÿò òåïëûì
÷àåì.
 ñëó÷àå ïîðàæåíèÿ ýëåêòðè÷åñêèì òîêîì èëè ìîëíèåé â ïåðâóþ î÷åðåäü íåîáõîäèìî âûíåñòè
ïîñòðàäàâøåãî èç çîíû ïîðàæåíèÿ, ñîáëþäàÿ ìåðû ïðåäîñòîðîæíîñòè.

Факторы здоровья (аутотренинг, закаливание, двигательная активность)

Ê ôàêòîðàì çäîðîâüÿ îòíîñÿò òå ýëåìåíòû æèçíè è äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, êîòîðûå ñïî-

ñîáñòâóþò åãî óêðåïëåíèþ. Ïîñêîëüêó çäîðîâüå ðàññìàòðèâàåòñÿ è êàê íàëè÷èå â îðãàíèçìå
ôèçèîëîãè÷åñêèõ è ïñèõè÷åñêèõ ðåçåðâîâ, òî, íàðÿäó ñ çàäàþùèìè ýòè îñîáåííîñòè ôàêòîðà-
ìè, ïåðâîñòåïåííîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàþò ðàñøèðÿþùèå è ðåãóëèðóþùèå èõ.  ñâÿçè ñ ýòèì
âàæíåéøèìè ôàêòîðàìè çäîðîâüÿ ÿâëÿþòñÿ íàñëåäñòâåííîñòü, ëè÷íàÿ ãèãèåíà, àóòîòðåíèíã,
çàêàëèâàíèå, ñîñòîÿíèå îêðóæàþùåé ñðåäû, ðàöèîíàëüíûé ðåæèì òðóäà è îòäûõà, îïòèìàëü-
íûé äâèãàòåëüíûé ðåæèì, îòêàç îò âðåäíûõ ïðèâû÷åê, ïëîäîòâîðíûé òðóä, ðàöèîíàëüíîå ïè-
òàíèå è äð.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 297

 Àóòîòðåíèíã (àóòîãåííàÿ òðåíèðîâêà) — ýòî êîíöåíòðèðîâàííîå ñàìîðàññëàáëåíèå è ñàìî-
âíóøåíèå. Ýòî ñèñòåìà ïðèåìîâ ñàìîðàññëàáëåíèÿ ìûøö (ìûøå÷íàÿ ðåëàêñàöèÿ), ïñèõè÷åñêîãî
ðàññëàáëåíèÿ, ïîãðóæåíèÿ â äðåìîòíûé ñîí, êîòîðûå ñîïðîâîæäàþòñÿ ñàìîâíóøåíèåì. Àóòîãåí-
íóþ òðåíèðîâêó øèðîêî èñïîëüçóþò â ìåäèöèíå, ñïîðòå, íà ïðîèçâîäñòâå, â ñàìîâîñïèòàíèè. Îíà
ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ìåõàíèçìîâ ñàìîðåãóëÿöèè ëè÷íîñòè è ïîçâîëÿåò ðåøèòü øèðîêèé ñïåêòð
çàäà÷, ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ ðåãóëÿöèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà, ðåãóëÿöèÿ ðàçëè÷-
íûõ ïñèõè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé, ìîáèëèçàöèÿ ôèçèîëîãè÷åñêèõ è ïñèõè÷åñêèõ ðåçåðâîâ ëè÷íîñòè,
ýìîöèîíàëüíî-âîëåâàÿ ïîäãîòîâêà ÷åëîâåêà ê ñîîòâåòñòâóþùåé äåÿòåëüíîñòè, ñíÿòèå íðàâñòâåííî-
ýìîöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, ðàçâèòèå ïîçíàâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ — âíèìàíèÿ, ïàìÿòè, ìûøëå-
íèÿ, ñìåíà ìîòèâàöèè, ñàìîîöåíêè ëè÷íîñòè è ò. ä. Àóòîòðåíèíã ìîæíî èñïîëüçîâàòü â ãðóïïàõ
è èíäèâèäóàëüíî, îäíàêî åñëè èíäèâèäóàëüíûé àóòîòðåíèíã ïîçâîëÿåò ó÷èòûâàòü èíäèâèäóàëü-
íûå îñîáåííîñòè ëè÷íîñòè è ïðèìåíÿòü øèðîêèé ñïåêòð ïðèåìîâ, òî ïðè ãðóïïîâîì àóòîòðåíèíãå,
õîòÿ îí è ÿâëÿåòñÿ áîëåå ýôôåêòèâíûì, ñëåäóåò î÷åíü îñòîðîæíî ïîäõîäèòü ê êîìïëåêòîâàíèþ
ãðóïï, ïîñêîëüêó îòðèöàòåëüíîå îòíîøåíèå õîòÿ áû îäíîãî èç ÷ëåíîâ ãðóïïû ê ýòîìó ìåðîïðèÿ-
òèþ ñóùåñòâåííî ñíèæàåò åãî ýôôåêò.
Çàêàëèâàíèåì íàçûâàþò ñèñòåìó èñïîëüçîâàíèÿ ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû äëÿ
ïîâûøåíèÿ ñîïðîòèâëÿåìîñòè îðãàíèçìà ê ïðîñòóäíûì è èíôåêöèîííûì çàáîëåâàíèÿì. Îíî îêà-
çûâàåò îáùåóêðåïëÿþùåå äåéñòâèå íà îðãàíèçì, ïîâûøàåò òîíóñ íåðâíîé ñèñòåìû, óëó÷øàåò
êðîâîîáðàùåíèå, íîðìàëèçóåò îáìåí âåùåñòâ è òåì ñàìûì óêðåïëÿåò çäîðîâüå, óëó÷øàåò ñàìî-
÷óâñòâèå è íàñòðîåíèå, äàåò çàðÿä áîäðîñòè, óâåëè÷èâàåò ðàáîòîñïîñîáíîñòü è ïðîäîëæèòåëüíîñòü
æèçíè â öåëîì.
Ñóùíîñòü çàêàëèâàíèÿ ñîñòîèò â òðåíèðîâêå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ òåðìîðåãóëÿöèè
â îðãàíèçìå è ïîâûøåíèÿ åãî íåâîñïðèèì÷èâîñòè ê ïðîñòóäíûì è èíôåêöèîííûì çàáîëåâàíèÿì.
Çàêàëèâàíèå ìîæíî ïðîèçâîäèòü ñ ïîìîùüþ îáëèâàíèÿ õîëîäíîé âîäîé, êóïàíèÿ â âîäîåìàõ
èëè çàêàëèâàíèÿ âîçäóõîì, îäíàêî òåìïåðàòóðó çàêàëèâàþùåãî àãåíòà ñëåäóåò ñíèæàòü ïîñòåïåí-
íî, òàê êàê ðåçêîå îõëàæäåíèå íåòðåíèðîâàííîãî îðãàíèçìà ìîæåò ïðèâåñòè ê íåæåëàòåëüíûì
ïîñëåäñòâèÿì.
Äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü íå â ìåíüøåé ñòåïåíè ñïîñîáñòâóåò óêðåïëåíèþ çäîðîâüÿ, ÷åì àó-
òîòðåíèíã è çàêàëèâàíèå, ïîñêîëüêó ìûøå÷íûå óñèëèÿ, êîòîðûå ïðèêëàäûâàåò ÷åëîâåê, ñêàçû-
âàþòñÿ íå òîëüêî íà ðàçâèòèè îïîðíî-äâèãàòåëüíîé ñèñòåìû, íî è îêàçûâàþò ñòèìóëèðóþùåå
âëèÿíèå íà äûõàòåëüíóþ, ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ, íåðâíóþ ñèñòåìû, îáùåå ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà
è åãî óñòîé÷èâîñòü ê ôàêòîðàì îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïîýòîìó äëèòåëüíûå ïåøèå, ëûæíûå è âåëî-
ñèïåäíûå ïðîãóëêè íà îòêðûòîì âîçäóõå, ïëàâàíèå â îòêðûòûõ âîäîåìàõ, à òàêæå çàíÿòèÿ ñïîð-
òîì ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìîé ñîñòàâëÿþùåé çäîðîâîãî îáðàçà æèçíè.

Факторы риска (стрессы, гиподинамия, переутомление, переохлаждение, перегрев)

Ôàêòîðàìè ðèñêà íàçûâàþòñÿ ðàçëè÷íûå ôàêòîðû, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè ê óõóäøåíèþ ñî-
ñòîÿíèÿ çäîðîâüÿ è ïîâûøàþò âåðîÿòíîñòü çàáîëåâàíèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñòðåññû, áîëåçíè, ãè-
ïîäèíàìèÿ, íåðàöèîíàëüíîå ïèòàíèå, èçáûòî÷íàÿ ìàññà òåëà, çàãðÿçíåíèå îêðóæàþùåé ñðåäû,
çëîóïîòðåáëåíèå àëêîãîëåì, êóðåíèå, íàðêîòèêè, ñòàðåíèå.
Êîìïëåêñíûé íåñïåöèôè÷åñêèé îòâåò îðãàíèçìà ÷åëîâåêà íà ëþáîé äåéñòâóþùèé ôàêòîð íà-
çûâàåòñÿ ñòðåññîì. ×åëîâåê îñòðî ðåàãèðóåò íå òîëüêî íà ïåðåïàäû òåìïåðàòóðû, äàâëåíèÿ, ïðè-
åì àëêîãîëÿ, âíåäðåíèå âîçáóäèòåëåé ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé, íî è íà ñëîâåñíûå, ýìîöèîíàëüíûå
ðàçäðàæèòåëè.
Ñòðåññ äåëèòñÿ íà òðè ôàçû: ðåàêöèþ òðåâîãè, ôàçó àäàïòàöèè è ôàçó èñòîùåíèÿ è ãèáåëè.
Ðåàêöèÿ òðåâîãè çàïóñêàåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ñèëüíîäåéñòâóþùåãî ðàçäðàæèòåëÿ.  íåé ó÷àñòâóþò
ãèïîòàëàìóñ, ãèïîôèç è íàäïî÷å÷íèêè, âûñâîáîæäàþùèå àäðåíàëèí. Ïîä äåéñòâèåì ïîñëåäíåãî
ïðîèñõîäèò ìîáèëèçàöèÿ ðåçåðâîâ îðãàíèçìà íà ïðåîäîëåíèå íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé. Â ôàçó
àäàïòàöèè ïðîèñõîäèò ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìà ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì. Îäíàêî, åñëè ðåçåð-
âû îðãàíèçìà èñ÷åðïàíû ýòèì ïðèñïîñîáëåíèåì, îí ìîæåò ïîãèáíóòü.

298 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Ñòðåññû ÷àñòî ïðîÿâëÿþòñÿ â âèäå ïîãðàíè÷íîé àêòèâèçàöèè âíóòðåííèõ ðåçåðâîâ ëè÷íîñòè,
ôèçèîëîãè÷åñêèõ è ïñèõè÷åñêèõ. Ïîýòîìó âûäåëÿþò ôèçèîëîãè÷åñêèé è ïñèõè÷åñêèé (ýìîöèî-
íàëüíûé) ñòðåññû. Ïðè ôèçèîëîãè÷åñêîì ñòðåññå àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì âîçíèêàåò â ìîìåíò
âñòðå÷è ñ ðàçäðàæèòåëåì, à ïðè ïñèõè÷åñêîì — àäàïòàöèÿ ïðåäøåñòâóåò ñèòóàöèè è íàñòóïàåò
ïðåæäåâðåìåííî. Äåëåíèå íà ôèçèîëîãè÷åñêèé è ïñèõè÷åñêèé ñòðåññû óñëîâíî, ïîñêîëüêó â ôè-
çèîëîãè÷åñêîì ñòðåññå âñåãäà åñòü ýëåìåíòû ïñèõè÷åñêîãî è íàîáîðîò.
Ãèïîäèíàìèÿ — îñëàáëåíèå ìûøå÷íîé äåÿòåëüíîñòè, îáóñëîâëåííîå ñèäÿ÷èì îáðàçîì æèçíè
è îãðàíè÷åíèåì äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè.
Ðàñïðîñòðàíåííîñòü ãèïîäèíàìèè âîçðàñòàåò ñ óðáàíèçàöèåé, àâòîìàòèçàöèåé è ìåõàíèçàöèåé
òðóäà, óâåëè÷åíèåì ðîëè ñðåäñòâ êîììóíèêàöèè, èíîãäà åå íàçûâàþò «áîëåçíüþ öèâèëèçàöèè».
Ïî ñâîåé âûðàæåííîñòè ãèïîäèíàìèÿ ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé è îáóñëîâëåíà óñëîâèÿìè ðàáîòû
÷åëîâåêà, äëèòåëüíîñòüþ è ñòåïåíüþ íåäîñòàòî÷íîñòè ìûøå÷íûõ íàãðóçîê.  ñî÷åòàíèè ñ äðó-
ãèìè ôàêòîðàìè ãèïîäèíàìèÿ ìîæåò ÿâèòüñÿ ïðåäïîñûëêîé ê âîçíèêíîâåíèþ öåëîãî ðÿäà áî-
ëåçíåííûõ ñîñòîÿíèé è äàæå çàáîëåâàíèé. Ïðåæäå âñåãî îíà âûçûâàåò ñíèæåíèå ýíåðãîçàòðàò,
çàìåäëåíèå ðàñïàäà è îáðàçîâàíèÿ ìàêðîýðãè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ñíèæåíèå ôîñôîðèëèðîâàíèÿ
â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ. Ýòî ñîïðîâîæäàåòñÿ ñíèæåíèåì ãàçîîáìåíà è ëåãî÷íîé âåíòèëÿöèè è îáùåé
ðàáîòîñïîñîáíîñòè. Ìàññà è îáúåì ìûøö ñíèæàåòñÿ, ðàçìåðû ñåðäöà óìåíüøàþòñÿ, â íèõ íàáëþ-
äàþòñÿ âûðàæåííûå äèñòðîôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Ñíèæåíèå îáúåìà ìûøå÷íîé äåÿòåëüíîñòè ïðè-
âîäèò ê ñíèæåíèþ êîëè÷åñòâà ñèãíàëîâ, íàïðàâëÿåìûõ îò ìûøö â ÖÍÑ è îáðàòíî, ïðîèñõîäèò
ñâîåîáðàçíàÿ «ôèçèîëîãè÷åñêàÿ äåíåðâàöèÿ» ìûøö.  íèõ óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå ìèîãëîáèíà
è ãëèêîãåíà, ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ñîêðàòèòåëüíîãî àïïàðàòà ìûøö è èõ òîíóñà, à òàêæå îñëà-
áëåíèå âûíîñëèâîñòè.
Âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ ïðè ãèïîäèíàìèè íàãðóçêè íà ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ ñèñòåìó óõóäøà-
åòñÿ ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ñåðäöà, ðàáîòà åãî ñòàíîâèòñÿ ìåíåå «ýêîíîìíîé», ïîÿâëÿåòñÿ
ó÷àùåíèå è ñíèæåíèå ñèëû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, óìåíüøåíèå óäàðíîãî è ìèíóòíîãî îáúåìà
è âåíîçíîãî âîçâðàòà êðîâè. Êðîìå òîãî, óâåëè÷èâàåòñÿ âåðîÿòíîñòü àòåðîñêëåðîçà è îæèðåíèÿ.
Îäíèì èç ñåðüåçíûõ ïîñëåäñòâèé ãèïîäèíàìèè ÿâëÿåòñÿ ïîòåðÿ ñîçíàíèÿ ïðè ïåðåõîäå ê âåðòè-
êàëüíîìó ïîëîæåíèþ âñëåäñòâèå íåäîñòàòî÷íîé ïîäà÷è êðîâè ê ìîçãó.
Äëèòåëüíàÿ ãèïîäèíàìèÿ, óìåíüøàÿ íàãðóçêè íà êîñòíûé àïïàðàò, ñîïðîâîæäàåòñÿ íàðóøå-
íèåì ìèíåðàëüíîãî è áåëêîâîãî îáìåíîâ. Ýòî ïðèâîäèò ê îñòåîïîðîçó è ñíèæåíèþ ïðî÷íîñòè âñåé
êîñòíîé òêàíè.
Îñíîâíîé ïðîôèëàêòèêîé ÿâëÿåòñÿ äâèæåíèå, ôèçè÷åñêèå íàãðóçêè è çäîðîâûé îáðàç æèçíè,
ïîñêîëüêó êóðåíèå è äðóãèå âðåäíûå ïðèâû÷êè âñåãäà òîëüêî óñóãóáëÿþò ñîñòîÿíèå.
Ïåðåóòîìëåíèå — ýòî ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà, âîçíèêàþùåå â ðåçóëüòàòå ÷ðåç-
ìåðíîé äåÿòåëüíîñòè è ïðîÿâëÿþùååñÿ âðåìåííûì ñíèæåíèåì ðàáîòîñïîñîáíîñòè. Ðàçëè÷àþò ôè-
çè÷åñêîå, óìñòâåííîå è ïñèõè÷åñêîå ïåðåóòîìëåíèÿ.
Ïðè ôèçè÷åñêîì ïåðåóòîìëåíèè íàáëþäàåòñÿ íàðóøåíèå ôóíêöèé ìûøö: ñíèæàþòñÿ èõ ñèëà,
ñêîðîñòü, òî÷íîñòü, ñîãëàñîâàííîñòü è ðèòìè÷íîñòü äâèæåíèé.
Óìñòâåííîå ïåðåóòîìëåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ñíèæåíèåì ïðîäóêòèâíîñòè èíòåëëåêòóàëüíîãî
òðóäà, îñëàáëåíèåì âíèìàíèÿ (òðóäíîñòüþ ñîñðåäîòî÷åíèÿ), çàìåäëåíèåì ìûøëåíèÿ è äð.
Ïñèõè÷åñêîå (äóøåâíîå) ïåðåóòîìëåíèå âîçíèêàåò íà ôîíå èíòåíñèâíîãî èíòåëëåêòóàëüíîãî
òðóäà è ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ, âûçâàííîãî, íàïðèìåð, ÷ðåçìåðíûì ÷óâñòâîì îòâåòñòâåííî-
ñòè, à òàêæå ïðè ñèëüíûõ ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèÿõ.
Î ïåðåóòîìëåíèè ñâèäåòåëüñòâóþò íàðóøåíèÿ ñíà, àïïåòèòà, ÷àñòûå áîëåçíè, âðåäíûå ïðè-
âû÷êè, íàðóøåíèÿ ïàìÿòè è ðå÷è, íåýôôåêòèâíîå ðàñõîäîâàíèå ôèçè÷åñêèõ ñèë, êàïðèçû, ïîâû-
øåííàÿ ïîäâèæíîñòü è àãðåññèâíîñòü, óñòàâøèé âèä.
Ïåðåîõëàæäåíèå è ïåðåãðåâ. Òåìïåðàòóðà òåëà îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì îáðàçîâàííîãî
â ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ òåïëà, òåïëîîòäà÷åé è ïîâåäåí÷åñêèìè ðåàêöèÿìè. Îíà êîíòðîëèðó-
åòñÿ ñïåöèàëüíûìè öåíòðàìè â ãèïîòàëàìóñå è áîëüøèõ ïîëóøàðèÿõ ïåðåäíåãî ìîçãà áëàãîäàðÿ
ñèãíàëàì, ïîñòóïàþùèì îò ðåöåïòîðîâ êîæè è ïîäêîæíûõ òêàíåé, à òàêæå òåðìî÷óâñòâèòåëü-
íûõ êëåòîê ñàìîãî ãèïîòàëàìóñà. Ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû è òåëà ïðèâîäèò
ê óñèëåíèþ îáìåíà âåùåñòâ, â òîì ÷èñëå ê íàïðÿæåíèþ è ñîêðàùåíèþ ìåëêèõ ìûøö êîæè,

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 299

à òàêæå ê âûáðîñó ãîðìîíîâ ùèòîâèäíîé æåëåçû è íàäïî÷å÷íèêîâ, êîòîðûå âûçûâàþò àêòè-
âàöèþ îáìåíà âåùåñòâ è ñóæåíèå ñîñóäîâ, ÷òî ñíèæàåò òåïëîîòäà÷ó. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû
îêðóæàþùåé ñðåäû è òåëà, íàîáîðîò, ñíèæàåò òåïëîïðîäóêöèþ è ïîâûøàåò òåïëîîòäà÷ó. Îñíîâ-
íûìè ìåõàíèçìàìè òåïëîîòäà÷è ÿâëÿþòñÿ èçëó÷åíèå, òåïëîïðîâîäíîñòü, êîíâåêöèÿ è èñïàðåíèå
ïîòà ñ ïîâåðõíîñòè òåëà.
Ïåðåîõëàæäåíèå, èëè ãèïîòåðìèÿ, — ýòî ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû òåëà íèæå íîðìû âñëåä-
ñòâèå ñèëüíîé òåïëîîòäà÷è. Îíà ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà, ïîâûøàåò
óñòîé÷èâîñòü åãî ê êèñëîðîäíîìó ãîëîäàíèþ. Èíîãäà èñêóññòâåííóþ ãèïîòåðìèþ èñïîëüçóþò êàê
ìåòîä ëå÷åíèÿ: ìåñòíóþ (ïðè êðîâîòå÷åíèÿõ, òðàâìàõ, âîñïàëåíèÿõ), è îáùóþ (ïðè îïåðàöèÿõ,
òðåáóþùèõ âðåìåííîé îñòàíîâêè êðîâîîáðàùåíèÿ).
Ïðè÷èíîé ãèïîòåðìèè ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî äëèòåëüíîå íàõîæäåíèå íà ìîðîçå, íî è ïðåáûâà-
íèå â âîäå, íà âåòðó, âî âëàæíîé îäåæäå, îñîáåííî ýòè ôàêòîðû óñèëèâàþòñÿ âî âëàæíîì êëèìàòå
(òðîïèêè, ñóáòðîïèêè).
 ïåðâóþ î÷åðåäü ïåðåîõëàæäåíèþ ïîäâåðæåíû òå ÷àñòè òåëà, êîòîðûå ñëàáî ñíàáæàþòñÿ êðî-
âüþ, íàïðèìåð ïàëüöû ðóê è íîã, êîí÷èêè íîñà è óøåé.
Ñèìïòîìàìè ïåðåîõëàæäåíèÿ ÿâëÿþòñÿ èíòåíñèâíàÿ äðîæü, îíåìåíåíèå, ïîñèíåíèå êîæè,
íàðóøåíèå êîîðäèíàöèè, çàòðóäíåíèå ðå÷è, ðåçêèå ïåðåìåíû íàñòðîåíèÿ, ïðè êîòîðûõ ðàçäðà-
æèòåëüíîñòü ïåðåõîäèò â áåçðàçëè÷èå êî âñåìó (àïàòèþ), çàìåäëåíèå äâèæåíèé, óðåæåíèå äû-
õàíèÿ è îñëàáëåíèå ïóëüñà, âîçìîæíà ïîòåðÿ ñîçíàíèÿ. Ãèïîòåðìèÿ ïîòåíöèàëüíî îïàñíà äëÿ
æèçíè.
Ñ öåëüþ ïðåäîòâðàùåíèÿ ãèïîòåðìèè ñëåäóåò îäåâàòüñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèðîäíî-êëèìàòè-
÷åñêèìè óñëîâèÿìè, ïðè ìàëåéøèõ ñèìïòîìàõ ïåðåîõëàæäåíèÿ íóæíî íàéòè óêðûòèå îò õîëîäà
è âåòðà, çàêóòàòüñÿ âî ÷òî-ëèáî òåïëîå, ñîãðåâàòüñÿ òåïëûì ñëàäêèì ïèòüåì è åäîé. Îäíàêî íè
â êîåì ñëó÷àå íåëüçÿ ðàñòèðàòü êîíå÷íîñòè, íîñ è óøè, ïîìåùàòü ïîñòðàäàâøåãî â ãîðÿ÷óþ âàí-
íó, îòïàèâàòü àëêîãîëåì è çàñòàâëÿòü ñîâåðøàòü ðåçêèå äâèæåíèÿ. Åñëè ñèìïòîìû ïåðåîõëàæäå-
íèÿ íå ïðîõîäÿò, òî ñëåäóåò äîñòàâèòü ïîñòðàäàâøåãî ê âðà÷ó.
Ïåðåãðåâîì, èëè ãèïåðòåðìèåé, íàçûâàåòñÿ ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû òåëà ÷åëîâåêà äî 38–
39 qÑ âñëåäñòâèå íàðóøåíèÿ æèçíåííî âàæíîé ôóíêöèè — òåðìîðåãóëÿöèè. Ïðè ãèïåðòåðìèè
íàáëþäàþòñÿ ãîëîâíàÿ áîëü, ãîëîâîêðóæåíèå, îáùàÿ ñëàáîñòü, ñóõîñòü âî ðòó, òîøíîòà, ðâîòà,
îáèëüíîå âûäåëåíèå ïîòà. ×àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé ïðè ïåðåãðå-
âå ïîâûøàþòñÿ. Ñèìïòîìàìè ãèïåðòåðìèè ÿâëÿþòñÿ áëåäíîñòü, ñèíþøíîñòü, ðàñøèðåíèå çðà÷-
êîâ, ñóäîðîãè è ïîòåðÿ ñîçíàíèÿ.
Ïîñòðàäàâøåãî îò ïåðåãðåâà ïåðåíîñÿò â ïðîõëàäíîå ïîìåùåíèå èëè â òåíü, äàþò ïðîõëàäíîå
ïîäñîëåííîå ïèòüå (ìîæíî òàêæå äàòü ïîíþõàòü íàøàòûðíûé ñïèðò) è ñîçäàþò ïîêîé äî ïðèõîäà
âðà÷à.

Вредные и полезные привычки

Ïðèâû÷êè îòíîñÿò ê ÷èñëó âðåäíûõ èëè ïîëåçíûõ â çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàê îíè îòðàæàþòñÿ
íà çäîðîâüå ÷åëîâåêà è îêðóæàþùèõ. Âðåäíûìè ïðèâû÷êàìè ÿâëÿþòñÿ êóðåíèå, çëîóïîòðåáëåíèå
àëêîãîëåì (ïüÿíñòâî), íàðêîìàíèÿ, òîêñèêîìàíèÿ è ðàçëè÷íûå äåòñêèå ïðèâû÷êè, íàïðèìåð, êîã-
äà äåòè áåðóò â ðîò ïðåäìåòû, ãðûçóò íîãòè, êîâûðÿþò â íîñó è äð. Îíè çàêëàäûâàþòñÿ â îñíîâ-
íîì â ïîäðîñòêîâîì âîçðàñòå ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Ó ïîä-
ðîñòêîâ îñíîâíûì âíóòðåííèì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ ãîðìîíàëüíûé ôîí, ñïîñîáñòâóþùèé ðàçâèòèþ
ñîñòîÿíèÿ òðåâîãè è íåóâåðåííîñòè, êîòîðûå íàäî çàãëóøèòü. Ïîáóäèòåëüíûì ìîòèâîì ïîêàçàòü
ñâîþ «âçðîñëîñòü» ñëóæèò è æåëàíèå ïðåîäîëåòü êîìïëåêñ íåïîëíîöåííîñòè, çàíÿòü ëèäèðóþùèå
ïîçèöèè â êîìïàíèè. Âíåøíèìè æå ôàêòîðàìè âûñòóïàþò ñîöèàëüíîå îêðóæåíèå (äèêòàò êîìïà-
íèè), ýêîíîìè÷åñêàÿ íåñòàáèëüíîñòü, ñåìåéíûå îòíîøåíèÿ è ò. ä. Ïîñòîÿííîå æåëàíèå ïîêóðèòü,
âûïèòü, óêîëîòüñÿ ñòèìóëèðóåò ê ïîèñêàì ñðåäñòâ, â òîì ÷èñëå è ïðîòèâîïðàâíûìè ïóòÿìè: êðà-
æåé, óáèéñòâîì, ïðîñòèòóöèåé.

300 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 Êóðåíèå ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì âîçíèêíîâåíèÿ çàâèñèìîñòè äûõàòåëüíîãî öåíòðà îò âåùåñòâ,
âûçûâàþùèõ åãî ñòèìóëÿöèþ. Íà ïåðâûõ ïîðàõ êóðåíèå âûçûâàåò îòðèöàòåëüíóþ ðåàêöèþ —
äèñêîìôîðò, òîøíîòó, ãîëîâîêðóæåíèå, à ÷åðåç 5–6 ìåñÿöåâ îðãàíèçì àäàïòèðóåòñÿ ê ðàçäðà-
æèòåëþ è óæå íå ìîæåò áåç íåãî îáîéòèñü. Îäíàêî ïîñòîÿííîå âîçäåéñòâèå ÿäîâèòûõ âåùåñòâ íà
îðãàíèçì íå ïðîõîäèò áåññëåäíî: êóðåíèå ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòèþ èøåìè÷åñêîé áîëåçíè ñåðäöà,
õðîíè÷åñêîãî áðîíõèòà, ðàêà ëåãêèõ, ÿçâû æåëóäêà, íàðóøåíèþ ðåïðîäóêòèâíîé ñôåðû, ðîæäå-
íèþ äåòåé ñ õðîíè÷åñêèìè çàáîëåâàíèÿìè. Èçáàâèòüñÿ îò ýòîé âðåäíîé ïðèâû÷êè êðàéíå òðóäíî,
è äàæå äîñòàòî÷íî âîëåâûå ëþäè ñî âðåìåíåì ÷àñòî âíîâü áåðóòñÿ çà ñèãàðåòó.
Ïüÿíñòâî — ýòî ðåçóëüòàò àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê ïîâûøåíèþ êîíöåíòðàöèè ÿäîâèòîãî ïðî-
äóêòà ðàñïàäà ýòèëîâîãî ñïèðòà — óêñóñíîãî àëüäåãèäà, õîòÿ íà ïåðâûõ ïîðàõ àëêîãîëü âûçûâàåò
ðâîòó è çàòìåíèå ñîçíàíèÿ. Îïàñíîñòü àëêîãîëèçìà ñîñòîèò íå òîëüêî â òîì, ÷òî îí âåäåò ê ïîòåðå
÷åëîâåêîì êîíòðîëÿ íàä ñîáîé è ñîâåðøåíèþ àñîöèàëüíûõ ïîñòóïêîâ, íî è ê òàêèì õðîíè÷åñêèì
çàáîëåâàíèÿì, êàê öèððîç ïå÷åíè, çàáîëåâàíèÿ ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû, ÿçâà æåëóäêà, àëêî-
ãîëüíîå ñëàáîóìèå. Àëêîãîëüíàÿ çàâèñèìîñòü óñóãóáëÿåòñÿ òåì, ÷òî îíà ñëóæèò ñðåäñòâîì äëÿ ñíÿ-
òèÿ ôèçè÷åñêîãî è ïñèõè÷åñêîãî íàïðÿæåíèÿ, à òàêæå îáóñëîâëåíà ýíåðãåòè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè.
Íàðêîìàíèÿ — ýòî áîëåçíåííîå íåïðåîäîëèìîå âëå÷åíèå ê óïîòðåáëåíèþ íàðêîòè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ, òàêèõ êàê ìîðôèí, ãåðîèí, ãàøèø, ËÑÄ, «ýêñòàçè» è äð. Â ìàëûõ äîçàõ îíè âûçûâàþò
ýéôîðèþ, ðàäîñòíîå ñîñòîÿíèå, íåîáûêíîâåííóþ äóøåâíóþ è òåëåñíóþ ëåãêîñòü, à â áîëüøèõ ïî-
ãðóæàþò ÷åëîâåêà â ãëóáîêèé áåñ÷óâñòâåííûé êîìôîðòíûé ñîí èëè ïðèâîäÿò ê ñìåðòè.  ñòðîãîì
ñìûñëå íàðêîìàíèÿ íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ âðåäíîé ïðèâû÷êîé — ýòî áîëåçíü, êîòîðàÿ âîçíèêàåò
ïðàêòè÷åñêè ñ ïåðâîãî æå ñëó÷àÿ óïîòðåáëåíèÿ äàííûõ ñðåäñòâ.  îòñóòñòâèå íàðêîòèêà ÷åëîâåê
èñïûòûâàåò òÿæåëåéøèå ôèçè÷åñêèå è ïñèõè÷åñêèå ìóêè — ïðîèñõîäèò òàê íàçûâàåìàÿ ëîìêà,
êîòîðàÿ òîëêàåò íàðêîìàíà íà ëþáûå äåéñòâèÿ ñ öåëüþ ïîëó÷èòü íîâóþ äîçó. Âíà÷àëå íàðêîìàí
óòðà÷èâàåò èíòåðåñ ê äåéñòâèòåëüíîñòè, ê ñåìüå è äðóçüÿì, íà÷èíàåòñÿ äåãðàäàöèÿ åãî ëè÷íîñòè,
ñíèæåíèå èíòåëëåêòà è ïîëíîå ôèçè÷åñêîå ðàçðóøåíèå. Ñîâðåìåííûå ñèíòåòè÷åñêèå íàðêîòèêè
óáèâàþò ÷åëîâåêà çà 1–2 ãîäà. Ïîìèìî èíûõ ïðè÷èí, èíúåêöèîííûå íàðêîìàíû ïðè óïîòðåáëå-
íèè îáùèõ øïðèöåâ ïîäâåðãàþòñÿ ðèñêó çàðàæåíèÿ ÂÈ×.
Òîêñèêîìàíèåé íàçûâàþò çàâèñèìîñòü îò âäûõàíèÿ àðîìàòè÷åñêèõ óãëåâîäîðîäîâ, èìåþùèõ
ãàëëþöèíîãåííîå äåéñòâèå. Òîêñèêîìàíèÿ âûçûâàåò íåîáðàòèìûå èçìåíåíèÿ âî âíóòðåííèõ îðãà-
íàõ, ïðåæäå âñåãî ïå÷åíè è ïî÷êàõ, à òàêæå â íåðâíîé ñèñòåìå, âñëåäñòâèå ÷åãî ñíèæàåòñÿ îñòðîòà
çðåíèÿ è ñëóõà, ñòðàäàåò èíòåëëåêò. Áîëüøèå äîçû âäûõàåìîãî âåùåñòâà ìîãóò ïðèâåñòè ê îñòà-
íîâêå äûõàíèÿ è ëåòàëüíîìó èñõîäó.
Ïðèâû÷êà ðåáåíêà áðàòü â ðîò íåñúåäîáíûå ïðåäìåòû — ïóãîâèöû, êàðàíäàøè, èãðóøêè —
ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì íåðâîçíîñòè. Ýòà ïðèâû÷êà ñîïðÿæåíà ñ îïàñíîñòüþ çàíåñåíèÿ èíôåêöèè,
âîçìîæíîñòüþ ïåðåêðûòèÿ ïðîãëî÷åííûì ïðåäìåòîì äûõàòåëüíûõ ïóòåé, ðèñêîì ïîðàíèòü ïè-
ùåâîä èëè æåëóäîê, õîòÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðåäìåò âûõîäèò âïîñëåäñòâèè ñ êàëîâûìè ìàñ-
ñàìè.
Èçáàâèòüñÿ îò âðåäíûõ ïðèâû÷åê íàìíîãî òðóäíåå, ÷åì ïðèîáðåñòè èõ, ïîñêîëüêó çàìåíà âðåä-
íûõ ïðèâû÷åê íà ïîëåçíûå ïðåäïîëàãàåò ïåðåñòðîéêó ñòåðåîòèïà ïîâåäåíèÿ, óñòàíîâîê, ìîòèâà-
öèé. Ýòîò ïðîöåññ ìîæåò áûòü áîëåçíåííûì, òðóäíûì è âûçûâàòü âíóòðåííåå ïðîòèâîäåéñòâèå.
Òîëüêî âîëåâûå óñèëèÿ è âûïîëíåíèå ðÿäà ïðàâèë ìîãóò îáåñïå÷èòü óñïåõ äàííîãî ìåðîïðèÿòèÿ.
Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî:
1. Ñôîðìèðîâàòü äëÿ ñåáÿ òâåðäîå è áåñïîâîðîòíîå ðåøåíèå äåéñòâîâàòü â íàìå÷åííîì íàïðàâëå-
íèè.
2. Èçáåãàòü óñëîâèé, ïðè êîòîðûõ ïðîÿâëÿþòñÿ ñòàðûå ïðèâû÷êè.
3. Ñîçäàòü óñëîâèÿ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ, ïîëåçíûõ ïðèâû÷åê.
4. Íå îòñòóïàòü îò íîâûõ ïðèâû÷åê, ïîêà îíè íå çàêðåïÿòñÿ. Ïîñòîÿííàÿ òðåíèðîâêà ÿâëÿåòñÿ
ãëàâíûì óñëîâèåì èõ ôîðìèðîâàíèÿ.
Âûðàáîòêà ïîëåçíûõ ïðèâû÷åê óêðåïëÿåò çäîðîâüå ÷åëîâåêà, à ó áîëüíûõ ñ ðàííèìè ïðîÿâëå-
íèÿìè áîëåçíè ïðèîñòàíàâëèâàåòñÿ èõ ïðîãðåññèðîâàíèå.
Ïîëåçíûìè ïðèâû÷êàìè ÿâëÿþòñÿ çàíÿòèÿ çàðÿäêîé è ñïîðòîì, âûñîêàÿ ñòåïåíü äâèãàòåëü-
íîé àêòèâíîñòè, ñîáëþäåíèå ïðàâèë ëè÷íîé ãèãèåíû, ðåæèìà äíÿ, ðàöèîíàëüíîå ïèòàíèå è äð.

РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье 301

Зависимость здоровья человека от состояния окружающей среды

Îêðóæàþùàÿ ñðåäà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò ñîñòîÿíèå çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà, ïîñêîëü-

êó âîçäóõ íåîáõîäèì ÷åëîâåêó äëÿ äûõàíèÿ, âîäà — äëÿ ïîïîëíåíèÿ åå ñîäåðæàíèÿ â òåëå, à íà
ïî÷âå ðàñòóò ðàñòåíèÿ, êîòîðûå ñëóæàò ïèùåé äëÿ ÷åëîâåêà.
Êà÷åñòâî àòìîñôåðíîãî âîçäóõà ÿâëÿåòñÿ íåîòúåìëåìûì ôàêòîðîì çäîðîâüÿ, ïîñêîëüêó íåäî-
ñòàòîê êèñëîðîäà â àòìîñôåðå âûçûâàåò íàðóøåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà, à èíîãäà ïðè-
âîäèò ê ñìåðòè. Ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà îñëàáëÿåò ðàáîòó ñåðäöà, âûçûâàåò
ãîëîâíóþ áîëü, ðâîòó, ïîòåðþ ñîçíàíèÿ.
Îñîáóþ îïàñíîñòü äëÿ çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà ïðåäñòàâëÿåò îêñèä óãëåðîäà (II), èëè óãàðíûé ãàç —
ïðîäóêò íåïîëíîãî ñãîðàíèÿ òîïëèâà.  áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ óãàðíûé ãàç âûäåëÿåòñÿ òàêæå
è ïðè ïîæàðàõ â çàêðûòûõ ïîìåùåíèÿõ, à òàêæå ïðè íåäîñòàòî÷íîì ïîñòóïëåíèè êèñëîðîäà
ïðè íàðóøåíèè òÿãè â ïå÷è èëè êàìèíå. Óãàðíûé ãàç ñîåäèíÿåòñÿ ñ ãåìîãëîáèíîì êðîâè â 200–
300 ðàç áûñòðåå è ïðî÷íåå, ÷åì êèñëîðîä, è îáðàçóåò êðàéíå ñòîéêîå ñîåäèíåíèå. Âñëåäñòâèå ýòîãî
îáåñïå÷åííîñòü òêàíåé îðãàíèçìà êèñëîðîäîì ïàäàåò, ðàçâèâàåòñÿ ãèïîêñåìèÿ, ÷åëîâåê òåðÿåò ñî-
çíàíèå, è ëèøü ñâîåâðåìåííî îêàçàííàÿ ïîìîùü ìîæåò ñïàñòè æèçíü ïîñòðàäàâøåãî.
Çíà÷èòåëüíî çàãðÿçíÿþò âîçäóõ àâòîòðàíñïîðò è ïðîìûøëåííûå ïðåäïðèÿòèÿ, êîòîðûå âûáðà-
ñûâàþò åæåãîäíî ìèëëèîíû òîíí âçâåøåííûõ ÷àñòèö, à òàêæå îêñèäû óãëåðîäà (II, IV), ñåðû (IV),
ñîåäèíåíèÿ òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, îïàñíûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è äð. Ïîïàäàíèå â äûõàòåëüíóþ
ñèñòåìó ÷àñòè÷åê ïûëè è ñàæè, âçâåøåííûõ â âîçäóõå, îêàçûâàåò ðàçäðàæàþùåå âëèÿíèå íà
ýïèòåëèé äûõàòåëüíûõ ïóòåé, ÷òî ïðè ñèëüíîì çàãðÿçíåíèè âîçäóõà ìîæåò ïðèâåñòè ê ðàçâèòèþ
òÿæåëûõ çàáîëåâàíèé, íàïðèìåð ñèëèêîçà ëåãêèõ. Âìåñòå ñ õèìè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè îíè ñïî-
ñîáíû âûçûâàòü õðîíè÷åñêèå çàáîëåâàíèÿ àëëåðãè÷åñêîãî õàðàêòåðà, òàêèå êàê àñòìà, à â íåêî-
òîðûõ ñëó÷àÿõ äàæå ïðèâîäèòü ê ðàçâèòèþ ðàêà ëåãêèõ.
Ñëåäóåò òàêæå áåðåæíî îòíîñèòüñÿ è ê ãîëîñîâîìó àïïàðàòó, ïîñêîëüêó ñëèøêîì ãðîìêèé
ãîëîñ, íåóìåëîå ïåíèå, êðèê ïåðåíàïðÿãàþò ãîëîñîâûå ñâÿçêè, êîòîðûå ñî âðåìåíåì áîëåçíåííî
èçìåíÿþòñÿ. Â ðåçóëüòàòå ãîëîñ ìîæåò ñòàòü õðèïëûì, ãëóõèì è äàæå ñîâñåì ïðîïàñòü. Íåãàòèâíî
âëèÿåò íà ãîëîñîâîé àïïàðàò è êóðåíèå.
Ïðîôèëàêòèêà çàáîëåâàíèé äûõàòåëüíîé ñèñòåìû ñâÿçàíà ñ î÷èñòêîé âîçäóõà â ðåçóëüòàòå
âëàæíîé óáîðêè, ïðè ýïèäåìèÿõ — ñ ïðèìåíåíèåì èíäèâèäóàëüíûõ ñðåäñòâ çàùèòû.
Ïðàâèëà ãèãèåíû äûõàíèÿ: äûøàòü ãëóáîêî è ìåäëåííî; ðàáî÷èå äâèæåíèÿ, ñâÿçàííûå ñî
çíà÷èòåëüíûìè óñèëèÿìè, äîëæíû ñîâïàäàòü ñî âäîõîì; ðåãóëÿðíî áûâàòü íà ñâåæåì âîçäóõå,
çàíèìàòüñÿ ôèçè÷åñêèìè óïðàæíåíèÿìè: çàðÿäêîé, ãðåáëåé, ïëàâàíèåì è ò. ä.; äûøàòü òîëüêî
íîñîì; ïðè êàøëå è ÷èõàíèè çàêðûâàòü íîñ è ðîò ïëàòêîì; ïðîâîäèòü áîðüáó ñ ïûëüþ íà óëèöàõ
è â ïîìåùåíèÿõ; ñôîðìèðîâàòü ïðàâèëüíóþ îñàíêó; âî âðåìÿ îáùåíèÿ ñ ëþäüìè, çàáîëåâøèìè
èíôåêöèîííûìè çàáîëåâàíèÿìè, íåîáõîäèìî ïðèäåðæèâàòüñÿ îñòîðîæíîñòè: íîñèòü ìàðëåâûå ïî-
âÿçêè; îòêàçàòüñÿ îò âðåäíûõ ïðèâû÷åê.
×åðåç âîçäóõ ïðîíèêàþò â îðãàíèçì è ðàçëè÷íûå èçëó÷åíèÿ, íàïðèìåð, ðàäèàöèÿ è ýëåêòðî-
ìàãíèòíûå, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè ê òÿæåëûì ðàññòðîéñòâàì çäîðîâüÿ, íàïðèìåð ê ðàêó, íà-
ðóøåíèÿì íåðâíîé, ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé è ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåì. Ïîýòîìó äàæå íîøåíèå ìî-
áèëüíîãî òåëåôîíà íà òåëå ìîæåò ïðèâåñòè ê ïîäîáíûì ïîñëåäñòâèÿì, à ðàçãîâîðû áîëåå 17 ìèíóò
â äåíü ïðèâîäÿò ê íàðóøåíèÿì ôóíêöèé ãîëîâíîãî ìîçãà.
 âîäå ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ âîçáóäèòåëè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé è âðåäíûå äëÿ çäîðîâüÿ ïðèìå-
ñè, ïîýòîìó ïèòü âîäó èç íåóñòàíîâëåííîãî èñòî÷íèêà èëè çàãðÿçíåííóþ íè â êîåì ñëó÷àå íåëüçÿ.
Ïåðåä óïîòðåáëåíèåì âîäó ñëåäóåò êèïÿòèòü. Ïî âîçìîæíîñòè íóæíî èñïîëüçîâàòü ñòîëîâóþ ìè-
íåðàëüíóþ âîäó, êîòîðàÿ ñîäåðæèò ñáàëàíñèðîâàííûé ñîñòàâ ñîëåé, íåîáõîäèìûõ äëÿ îðãàíèçìà.

302 РАЗДЕЛ 5. Организм человека и его здоровье

 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 5
«ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И ЕГО ЗДОРОВЬЕ»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó ñòðîåíèÿ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Çàïèøèòå â îò-

âåòå ïðîïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå çíàêîì âîïðîñà.

Áîëüøèå
ïîëóøàðèÿ
Ïåðåäíèé ïåðåäíåãî ìîçãà
îòäåë
Ïðîìåæóòî÷íûé
ìîçã

Ãîëîâíîé Ñðåäíèé
Ñðåäíèé ìîçã
Центральная ìîçã îòäåë
нервная
система ?

Çàäíèé Ìîçæå÷îê
îòäåë
Ïðîäîëãîâàòûé
ìîçã

Ñïèííîé
ìîçã

Îòâåò:
 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ïðè ôèçè÷åñêîé íàãðóçêå ó ÷åëîâåêà
1) âîçðàñòàåò ÷àñòîòà è ñèëà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé
2) ýðèòðîöèòû äåïîíèðóþòñÿ â ïå÷åíè è ñåëåçåíêå
3) ðàñøèðÿþòñÿ êàïèëëÿðû êîæè
4) ñíèæàåòñÿ ïîòîîòäåëåíèå
5) ïîäàâëÿåòñÿ ñëþíîîòäåëåíèå
Îòâåò:

 Äëèòåëüíîñòü ñåðäå÷íîãî öèêëà ó çäîðîâîãî ÷åëîâåêà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ — 0,8 ñ, à ñèñòîëè-

÷åñêèé îáúåì — 80 ìë. Êàêîâ ìèíóòíûé îáúåì êðîâè ïðè ýòîì?  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî
êîëè÷åñòâî ëèòðîâ.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 303

 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îïèñàíèÿ ñòðîå-
íèÿ ïî÷êè. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òà-
áëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) çàêëþ÷åíà â ñîåäèíèòåëüíîòêàííóþ êàïñóëó
2) èìååò êîðêîâîå è ìîçãîâîå âåùåñòâî
3) åäèíèöà ñòðîåíèÿ — íåéðîí
4) ïîëûé ìûøå÷íûé îðãàí
5) â öåíòðå íàõîäèòñÿ ïî÷å÷íàÿ ëîõàíêà
Îòâåò:
 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè êîñòåé ñêåëåòà ÷åëîâåêà è òèïàìè, ê êîòîðûì
îíè ïðèíàäëåæàò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ
ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÒÈÏÛ ÊÎÑÒÅÉ

À) ñëóæèò ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ ïëå÷åâîé 1) ïëîñêàÿ
êîñòè, ëåæèò ñî ñïèííîé ñòîðîíû 2) ãóá÷àòàÿ
Á) îáðàçóåò ãðóäíóþ êëåòêó
Â) ñàìàÿ êðóïíàÿ êîñòü ñòîïû
Ã) çàùèùàåò ãîëîâíîé ìîçã ñâåðõó
Ä) ñî÷ëåíÿåò êîñòè ïðåäïëå÷üÿ è êèñòè
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Êàêîå ñîîòíîøåíèå óãëåâîäîâ, æèðîâ è áåëêîâ äîëæíî áûòü â ñóòî÷íîì ðàöèîíå ÷åëîâåêà?
Îòâåò çàïèøèòå â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè öèôð, ïîêàçûâàþùèõ ñîîòíîøåíèå êîìïîíåíòîâ
ïèùè â óêàçàííîì ïîðÿäêå.
Îòâåò:

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå òåðìèíû, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ ïîëîâîé ñèñòåìû
÷åëîâåêà. Îïðåäåëèòå äâà òåðìèíà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëè-
öó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ÿéöåâîä 3) ìîøîíêà 5) êëîàêà
2) ôîëëèêóë 4) ïðîñòàòà
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó èçìåíåíèÿìè ôóíêöèé ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ è îòäåëàìè âå-

ãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå èõ âûçûâàþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì
ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÔÓÍÊÖÈÉ ÎÒÄÅËÛ

À) ñóæåíèå çðà÷êà 1) ñèìïàòè÷åñêèé îòäåë
Á) óâåëè÷åíèå ÷àñòîòû è ñèëû ñåðäå÷íûõ 2) ïàðàñèìïàòè÷åñêèé îòäåë
ñîêðàùåíèé
Â) ñíèæåíèå âåíòèëÿöèè ëåãêèõ
Ã) ðàññëàáëåíèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ
Ä) óãíåòåíèå ñëþíîîòäåëåíèÿ

304 Примеры заданий ЕГЭ

 Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëè-

öó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
Æåëåçà âíóòðåííåé ñåêðåöèè, èçîáðàæåííàÿ íà ðèñóíêå,
âûðàáàòûâàåò ãîðìîíû, êîòîðûå ðåãóëèðóþò
1) îáìåí óãëåâîäîâ
2) ðàçâèòèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ïîëîâûõ æåëåç
3) ðîñò è ðàçâèòèå êîñòíîé ñèñòåìû, õðÿùåé è ìûøö
4) ìåòàáîëèçì áåëêîâ è óãëåâîäîâ
5) ïèãìåíòàöèþ êîæè
6) òîíóñ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé è ôîðìåííûìè ýëåìåí-

òàìè êðîâè, äëÿ êîòîðûõ îíè õàðàêòåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå,
ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÔÎÐÌÅÍÍÛÅ
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÒÐÎÅÍÈß È ÔÓÍÊÖÈÉ
ÝËÅÌÅÍÒÛ
À) ÿâëÿåòñÿ õðàíèòåëåì èììóííîé ïàìÿòè 1) ëåéêîöèò
Á) ìîæåò îñóùåñòâëÿòü ôàãîöèòîç 2) ýðèòðîöèò
Â) ñîäåðæèò ÿäðî ÷àñòî ñëîæíîé ôîðìû
Ã) â 1 ìë êðîâè ñîäåðæèòñÿ îêîëî 4,9 – 5,5 ìëðä
Ä) èìååò ôîðìó äâîÿêîâîãíóòîãî äèñêà
Å) öèòîïëàçìà îáîãàùåíà ìîëåêóëàìè
õðîìîïðîòåèíà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññà âäîõà â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà. Çàïèøèòå â òàáëèöó

ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ïîäíÿòèå ðåáåð è îïóñêàíèå äèàôðàãìû
2) ðàñòÿæåíèå ëåãêèõ
3) ñîêðàùåíèå ìåæðåáåðíûõ ìûøö è äèàôðàãìû
4) óâåëè÷åíèå îáúåìà ãðóäíîé ïîëîñòè
5) âîçáóæäåíèå õåìîðåöåïòîðîâ äûõàòåëüíîãî öåíòðà
6) ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà â êðîâè
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 305

 6
 Âûáåðèòå òðè âåðíî îáîçíà÷åííûå ïîäïèñè ê ðèñóíêó «Ñòðîåíèå 4 5
ãëàçà». Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà- 2 1
çàíû.
3
1) ñêëåðà 4) õðóñòàëèê
2) ñåò÷àòêà 5) ñòåêëîâèäíîå òåëî
3) ñîñóäèñòàÿ îáîëî÷êà 6) çàäíÿÿ êàìåðà ãëàçà

Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðîöåññàìè ïèùåâàðåíèÿ è îðãàíàìè ïèùåâàðèòåëüíîé ñè-

ñòåìû ÷åëîâåêà, â êîòîðûõ îíè ïðîèñõîäÿò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå,
ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÎÖÅÑÑ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß ÎÐÃÀÍ

À) ïîëíàÿ ýìóëüãàöèÿ ëèïèäîâ 1) ðîòîâàÿ ïîëîñòü
Á) îáðàçîâàíèå ïèùåâîãî êîìêà 2) æåëóäîê
Â) íà÷àëî ðàñùåïëåíèÿ áåëêîâ 3) òîíêèé êèøå÷íèê
Ã) ñíèæåíèå ðÍ ñðåäû
Ä) îáåççàðàæèâàíèå ïèùè ëèçîöèìîì
Å) âñàñûâàíèå ïðîäóêòîâ ðàñùåïëåíèÿ âñåõ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â êðîâü è ëèìôó
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ñåðäå÷íîãî öèêëà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåò-

ñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) çàêðûòèå ñòâîð÷àòûõ êëàïàíîâ
2) ñíèæåíèå äàâëåíèÿ â æåëóäî÷êàõ
3) îòêðûòèå ïîëóëóííûõ êëàïàíîâ
4) ñîêðàùåíèå ïðåäñåðäèé
5) ñîêðàùåíèå æåëóäî÷êîâ
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû îïèñàíèÿ ôóíêöèé æèðîðàñ-
òâîðèìûõ âèòàìèíîâ. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Âèòàìèíû — ýòî íåçàìåíèìûå êîìïîíåíòû ïèùè, ïðèíèìàþùèå ó÷àñòèå â ïðîöåññå îá-
ìåíà âåùåñòâ êàê ðåãóëÿòîðû ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. (2) Âèòàìèí À (ðåòèíîë) ÿâëÿ-
åòñÿ êîìïîíåíòîì çðèòåëüíîãî ïèãìåíòà ïàëî÷åê ñåò÷àòêè — ðîäîïñèíà, åãî íåäîñòàòîê âû-
çûâàåò ñíèæåíèå îñòðîòû ñóìåðå÷íîãî çðåíèÿ (òàê íàçûâàåìóþ êóðèíóþ ñëåïîòó). (3) Âèòà-
ìèíû Â1 (òèàìèí) è Â6 (ïèðèäîêñèí) ó÷àñòâóþò â ýíåðãåòè÷åñêîì îáìåíå â êà÷åñòâå êîôåð-
ìåíòîâ. (4) Àâèòàìèíîç ïî âèòàìèíó Â1 ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ áîëåçíè áåðè-áåðè, à ïî Â6 —
ïåëëàãðû. (5) Âèòàìèí Ñ (àñêîðáèíîâàÿ êèñëîòà) íåîáõîäèì äëÿ íîðìàëüíîãî ôóíêöèîíèðî-
âàíèÿ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, ïðè íàðóøåíèè åãî ïîñòóïëåíèÿ â îðãàíèçì ðàçâèâàåòñÿ öèí-
ãà. (6) Âèòàìèí D (êàëüöèôåðîë) ñïîñîáñòâóåò ïîãëîùåíèþ êàëüöèÿ îðãàíèçìîì, åãî äåôè-
öèò âûçûâàåò ðàõèò è êàðèåñ. (7) Âèòàìèí Å (òîêîôåðîë) ÿâëÿåòñÿ àíòèîêñèäàíòîì, àâèòà-
ìèíîç ïî âèòàìèíó Å ó ÷åëîâåêà ñîïðîâîæäàåòñÿ ìûøå÷íîé äèñòðîôèåé.
Îòâåò:

306 Примеры заданий ЕГЭ

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õàðàêòåðèñòèêàìè ðàçäðàæèòåëåé è ñåíñîðíûìè ñèñòåìà-
ìè, êîòîðûå ýòè ðàçäðàæèòåëè âîñïðèíèìàþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëá-
öå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÑÅÍÑÎÐÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ

À) äëèíà âîëíû 1) çðèòåëüíàÿ
Á) èíòåíñèâíîñòü 2) ñëóõîâàÿ
Â) ñèëà
Ã) ñêîðîñòü äâèæåíèÿ
Ä) òåìáð
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
 ñîñòàâ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà âõîäÿò
1) çðèòåëüíûå áóãðû
2) ãèïîôèç
3) ãèïîòàëàìóñ
4) ìîçîëèñòîå òåëî
5) ÷åðâü
6) ýïèôèç
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ôóíêöèÿìè ãîëîâíîãî ìîçãà è îòäåëàìè, êîòîðûå çà íèõ îò-
âå÷àþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ
èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÎÒÄÅËÛ
À) îáåñïå÷èâàåò îðèåíòèðîâî÷íûå ðåôëåêñû 1) ïðîäîëãîâàòûé
Á) ñîäåðæèò öåíòðû çàùèòíûõ ðåôëåêñîâ ìîçã
Â) îòâå÷àåò çà àêò ãëîòàíèÿ 2) ñðåäíèé ìîçã
Ã) ïåðâè÷íûé àíàëèç ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè
Ä) êîíòðîëèðóåò ïîääåðæàíèå ïîçû
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü äâèæåíèÿ àíòèáèîòèêà, ââåäåííîãî âíóòðèâåííî, ïî êðîâå-

íîñíîé ñèñòåìå ÷åëîâåêà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) âåðõíÿÿ ïîëàÿ âåíà
2) ïðàâîå ïðåäñåðäèå
3) ëåâûé æåëóäî÷åê
4) ëåãî÷íàÿ âåíà
5) ñîííàÿ àðòåðèÿ
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 307

  Ðàññìîòðèòå ðèñóíîê ñ èçîáðàæåíèåì òêàíè ÷åëîâåêà è îïðåäåëè-
òå òèï òêàíè, ñèñòåìó îðãàíîâ, êîòîðóþ îíà îáðàçóåò, è âûïîëíÿ-
åìóþ åþ ôóíêöèþ. Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñïîëüçóÿ
òåðìèíû, ïðèâåäåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åí-
íîé áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùèé òåðìèí èç ïðåäëîæåííî-
ãî ñïèñêà.

Òèï òêàíè Ñèñòåìà îðãàíîâ Ôóíêöèÿ

__________________ (À) __________________ (Á) __________________ (Â)

Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) êðîâåíîñíàÿ 5) ñåêðåòîðíàÿ
2) ýïèòåëèàëüíàÿ 6) ñîåäèíèòåëüíàÿ
3) ñêåëåò 7) ïèòàòåëüíàÿ
4) êðîâü 8) îïîðíàÿ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå ãðàôèê èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâà àíòèòåë ê ÂÈ×.

30

25
Содержание антител, ед./мл

20

15

10
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Дни после инфицирования
Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâ-
ëåííûõ äàííûõ.
Êîëè÷åñòâî àíòèòåë ê ÂÈ× â êðîâè:
1) ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî êîëè÷åñòâó âèðóñîâ â êðîâè
2) çàâèñèò îò ãåíåòè÷åñêîé ïðåäðàñïîëîæåííîñòè îðãàíèçìà
3) èçìåíÿåòñÿ ñ âîçðàñòîì èíôèöèðîâàííîãî
4) íà÷èíàåò âîçðàñòàòü ïîñëå ëàòåíòíîãî ïåðèîäà
5) íå ïîçâîëÿåò âûÿâèòü èíôåêöèþ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

308 Примеры заданий ЕГЭ

 Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé ó ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò 75 óä. / ìèí.
Ñðàâíèòå ýëåêòðîêàðäèîãðàììû, ñíÿòûå ó ïàöèåíòà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ (ðèñ. À) è ïîñëå ïðî-
âåäåíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîá (ðèñ. Á). Îáúÿñíèòå íàáëþäàåìîå ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå ÷àñòî-
òó ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé ó ïàöèåíòà ïðè íàãðóçêå (íèæå 75 óä. / ìèí, ðàâíà 75 óä. / ìèí,
âûøå 75 óä. / ìèí).

Ðèñ. À

Ðèñ. Á

Îòâåò:

 Íàçîâèòå îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà ÷åëîâåêà, îáîçíà÷åííûå íà

ðèñóíêå áóêâàìè À è Â. Óêàæèòå, êàêèå ôóíêöèè îíè âûïîë-
íÿþò.

А Б
Îòâåò:

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà çàìêíóòàÿ, îáðàçîâàíà ñåðäöåì è ñîñóäàìè. (2) Ñåðäöå ÷å-
ëîâåêà íàõîäèòñÿ â îêîëîñåðäå÷íîé ñóìêå — ìèîêàðäå. (3) Ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñåðäöà çàïîë-
íåíà àðòåðèàëüíîé êðîâüþ, à ëåâàÿ — âåíîçíîé. (4) Ñåðäöå è ñîñóäû îáðàçóþò äâà êðóãà
êðîâîîáðàùåíèÿ: áîëüøîé è ìàëûé. (5) Áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ íà÷èíàåòñÿ â ëåâîì
æåëóäî÷êå è çàêàí÷èâàåòñÿ â ïðàâîì ïðåäñåðäèè. (6) Ìàëûé êðóã íà÷èíàåòñÿ â ïðàâîì æå-
ëóäî÷êå è çàêàí÷èâàåòñÿ â ëåâîì ïðåäñåðäèè. (7) Àðòåðèè áîëüøîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ
íåñóò âåíîçíóþ êðîâü, à âåíû — àðòåðèàëüíóþ.
Îòâåò:

  1902 ã. ðóññêèé ó÷åíûé Èâàí Ïåòðîâè÷ Ïàâëîâ ïðîâåë ýêñïåðèìåíò, â êîòîðîì îí èñïîëü-
çîâàë: ñîáàêó ñ âûðàáîòàííûì óñëîâíûì ñëþíîîòäåëèòåëüíûì ðåôëåêñîì íà ñòóê ìåòðîíî-
ìà ñ ÷àñòîòîé 120 óä./ìèí; ìåòðîíîìû ñ ÷àñòîòàìè 120 óä./ìèí è 60 óä./ìèí, áåçóñëîâíîå
ïîäêðåïëåíèå — ïèùó. Ïîñëå ïðåäúÿâëåíèÿ ìåòðîíîìà ñ ÷àñòîòîé 120 óä./ìèí îí ïðîäîë-
æàë äàâàòü ïîäêðåïëåíèå, à ïîñëå ìåòðîíîìà ñ ÷àñòîòîé 60 óä./ìèí — íåò, è íà÷àë ÷åðåäî-
âàòü ïðåäúÿâëåíèÿ ýòèõ ìåòðîíîìîâ. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ È. Ï. Ïàâëîâ îáíàðóæèë èçìå-
íåíèÿ â âûäåëåíèè ñëþíû ó ñîáàêè íà ñòóê ìåòðîíîìîâ. Êàê èçìåíèëîñü âûäåëåíèå ñëþíû
ó ñîáàêè íà ñòóê ìåòðîíîìîâ? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåðíîñòü, óñòà-
íîâëåííóþ È. Ï. Ïàâëîâûì.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 309

 Êàê ðåãóëèðóåòñÿ äàâëåíèå êðîâè â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà? Ïðèâåäèòå íå ìåíåå òðåõ ôàêòîðîâ
è ïîÿñíèòå ñâîé îòâåò.
Îòâåò:

  Îäíèì èç ìåòîäîâ óñòàíîâëåíèÿ ãðóïïû êðîâè ïî ñèñòåìå ÀÂ0 ÿâëÿåòñÿ åå îïðåäåëåíèå ïî

ñòàíäàðòíûì ñûâîðîòêàì. Ñòàíäàðòíûå ñûâîðîòêè èçãîòàâëèâàþò èç êðîâè äîíîðîâ ñ çàðà-
íåå èçâåñòíîé ãðóïïîé êðîâè. Äàííûé ìåòîä îñíîâàí íà ðåàêöèè àããëþòèíàöèè îäíîèìåí-
íûõ àããëþòèíîãåíîâ è àããëþòèíèíîâ. Àããëþòèíàöèþ îáîçíà÷àþò çíàêîì «», à åå îòñóòñò-
âèå — «». Ðàññìîòðèòå ðåçóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ ãðóïï êðîâè ó ÷åòûðåõ èñïûòóåìûõ.
Ñäåëàéòå âûâîä î ãðóïïå êðîâè ó èñïûòóåìûõ. Ðåçóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ ãðóïï êðîâè çàíå-
ñèòå â òàáëèöó â âèäå ðèìñêèõ öèôð.

Àããëþòèíàöèÿ ïðè ðåàêöèè Ãðóïïà êðîâè

Èñïûòóåìûé ñî ñòàíäàðòíûìè ñûâîðîòêàìè ïî ñèñòåìå
² ãðóïïà ²² ãðóïïà ²²² ãðóïïà ÀÂ0

¹1   
¹2   
¹3   
¹4   

  Ó äåâóøêè 18 ëåò, ðîñòîì 170 ñì ïðîâåëè àíàëèç ôóíêöèîíàëüíûõ ïîêàçàòåëåé äûõàíèÿ.

Äûõàòåëüíûé îáúåì (ÄÎ) ó íåå ñîñòàâèë 500 ìë, ðåçåðâíûé îáúåì âûäîõà (ÐÎâûä) — 1000 ìë,
à ôàêòè÷åñêàÿ æèçíåííàÿ åìêîñòü ëåãêèõ (ÔÆÅË) — 3200 ìë. Îïðåäåëèòå ðåçåðâíûé îáú-
åì âäîõà (ÐÎâä) ó äåâóøêè. Ñðàâíèòå ïîëó÷åííûé ïîêàçàòåëü ÔÆÅË ñ äîëæíîé æèçíåííîé
åìêîñòüþ ëåãêèõ (ÄÆÅË) ïî ôîðìóëå Ëþäâèãà:
ÄÆÅË (21,73  (0,101 u âîçðàñò â ãîäàõ)) u ðîñò â ñì.
Ñäåëàéòå çàêëþ÷åíèå î ñîñòîÿíèè äûõàòåëüíîé ñèñòåìû ó èñïûòóåìîé, ó÷èòûâàÿ, ÷òî ÔÆÅË
íå äîëæíà áûòü ìåíüøå ÄÆÅË áîëåå ÷åì íà 15%.
Îòâåò:
 Раздел 6

Эволюция живой природы

6.1. Вид, его критерии. Популяция — структурная единица вида и элементарная единица
эволюции. Микроэволюция. Образование новых видов. Способы видообразования.
Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Вид, его критерии

Îñíîâàòåëü ñîâðåìåííîé ñèñòåìàòèêè Ê. Ëèííåé ðàññìàòðèâàë âèä êàê ãðóïïó ñõîäíûõ ïî

ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ñâîáîäíî ñêðåùèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Ïî ìåðå
ðàçâèòèÿ áèîëîãèè áûëè ïîëó÷åíû ñâèäåòåëüñòâà òîãî, ÷òî ðàçëè÷èÿ ìåæäó âèäàìè íàìíîãî ãëóá-
æå, è çàòðàãèâàþò õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è êîíöåíòðàöèþ âåùåñòâ â òêàíÿõ, íàïðàâëåíèå è ñêîðîñòü
õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, õàðàêòåð è èíòåíñèâíîñòü ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ÷èñëî è ôîðìó
õðîìîñîì, ò. å. âèä ÿâëÿåòñÿ íàèìåíüøåé ãðóïïîé îðãàíèçìîâ, îòðàæàþùåé èõ áëèçêîå ðîäñòâî.
Ê òîìó æå âèäû íå ñóùåñòâóþò âå÷íî — îíè âîçíèêàþò, ðàçâèâàþòñÿ, äàþò íà÷àëî íîâûì âèäàì
è èñ÷åçàþò.
Âèä — ýòî ñîâîêóïíîñòü îñîáåé, ñõîäíûõ ïî ñòðîåíèþ è îñîáåííîñòÿì ïðîöåññîâ æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè, èìåþùèõ îáùåå ïðîèñõîæäåíèå, ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé â ïðèðîäå
è äàþùèõ ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî.
Âñå îñîáè îäíîãî âèäà èìåþò îäèíàêîâûé êàðèîòèï è çàíèìàþò â ïðèðîäå îïðåäåëåííóþ ãåî-
ãðàôè÷åñêóþ îáëàñòü — àðåàë.
Ïðèçíàêè ñõîäñòâà îñîáåé îäíîãî âèäà íàçûâàþò êðèòåðèÿìè âèäà. Òàê êàê íè îäèí èç êðè-
òåðèåâ íå ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíûì, äëÿ ïðàâèëüíîãî îïðåäåëåíèÿ âèäà íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü
ñîâîêóïíîñòü êðèòåðèåâ.
Îñíîâíûìè êðèòåðèÿìè âèäà ÿâëÿþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèé, ôèçèîëîãè÷åñêèé, áèîõèìè÷åñêèé,
ýêîëîãè÷åñêèé, ãåîãðàôè÷åñêèé, ýòîëîãè÷åñêèé (ïîâåäåí÷åñêèé) è ãåíåòè÷åñêèé.
1. Ìîðôîëîãè÷åñêèé — ñîâîêóïíîñòü âíåøíèõ è âíóòðåííèõ ïðèçíàêîâ îðãàíèçìîâ îäíîãî âèäà.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ó íåêîòîðûõ âèäîâ ñóùåñòâóþò óíèêàëüíûå ïðèçíàêè, ñ ïîìîùüþ îäíèõ
òîëüêî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ÷åðò ÷àñòî î÷åíü òðóäíî ðàçëè÷èòü áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû. Òàê,
â ïîñëåäíåå âðåìÿ îòêðûò ðÿä âèäîâ-äâîéíèêîâ, îáèòàþùèõ íà îäíîé òåððèòîðèè, íàïðèìåð
äîìîâàÿ è êóðãàí÷èêîâàÿ ìûøè, ïîýòîìó èñïîëüçîâàòü èñêëþ÷èòåëüíî ìîðôîëîãè÷åñêèé êðè-
òåðèé äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäà íåäîïóñòèìî.
2. Ôèçèîëîãè÷åñêèé — ñõîäñòâî ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ó îðãàíèçìîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü,
ðàçìíîæåíèÿ. Îí òàêæå íå ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì, ïîñêîëüêó íåêîòîðûå âèäû â ïðèðîäå
ñêðåùèâàþòñÿ è äàþò ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 311

3. Áèîõèìè÷åñêèé — ñõîäñòâî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî äàííûå ïîêàçàòåëè ìîãóò çíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàòü ó ðàçíûõ îñîáåé îä-
íîãî âèäà, â íàñòîÿùåå âðåìÿ èì óäåëÿåòñÿ áîëüøîå âíèìàíèå, ïîñêîëüêó îñîáåííîñòè ñòðîå-
íèÿ è ñîñòàâà áèîïîëèìåðîâ ïîìîãàþò èäåíòèôèöèðîâàòü âèäû äàæå íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå
è óñòàíàâëèâàòü ñòåïåíü èõ ðîäñòâà.
4. Ýêîëîãè÷åñêèé — ðàçëè÷èå âèäîâ ïî èõ ïðèíàäëåæíîñòè ê îïðåäåëåííûì ýêîñèñòåìàì è ýêîëî-
ãè÷åñêèì íèøàì, êîòîðûå îíè çàíèìàþò. Îäíàêî ìíîãèå íåðîäñòâåííûå âèäû çàíèìàþò ñõîä-
íûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè, ïîýòîìó äàííûé êðèòåðèé ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí äëÿ âûäåëåíèÿ
âèäà òîëüêî â ñîâîêóïíîñòè ñ äðóãèìè ïðèçíàêàìè.
5. Ãåîãðàôè÷åñêèé — ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèè êàæäîãî âèäà â îïðåäåëåííîé ÷àñòè áèîñôåðû —
àðåàëå, êîòîðûé îòëè÷àåòñÿ îò àðåàëîâ âñåõ îñòàëüíûõ âèäîâ.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ó ìíîæåñòâà
âèäîâ ãðàíèöû àðåàëîâ ñîâïàäàþò, à òàêæå èìååòñÿ ðÿä âèäîâ-êîñìîïîëèòîâ, àðåàë êîòîðûõ
îõâàòûâàåò îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà, ãåîãðàôè÷åñêèé êðèòåðèé òàêæå íå ìîæåò ñëóæèòü ìàð-
êåðíûì «âèäîâûì» ïðèçíàêîì.
6. Ãåíåòè÷åñêèé — ïîñòîÿíñòâî ïðèçíàêîâ õðîìîñîìíîãî íàáîðà — êàðèîòèïà — è íóêëåîòèäíî-
ãî ñîñòàâà ÄÍÊ ó îñîáåé îäíîãî âèäà.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî íåãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû íå ìîãóò
êîíúþãèðîâàòü âî âðåìÿ ìåéîçà, ïîòîìñòâî îò ñêðåùèâàíèÿ îñîáåé ðàçíûõ âèäîâ ñ íåîäèíàêî-
âûì íàáîðîì õðîìîñîì ëèáî íå ïîÿâëÿåòñÿ âîâñå, ëèáî íå ïëîäîâèòî. Ýòî ñîçäàåò ðåïðîäóêòèâ-
íóþ èçîëÿöèþ âèäà, ïîääåðæèâàåò åãî öåëîñòíîñòü è îáåñïå÷èâàåò ðåàëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ
â ïðèðîäå. Äàííîå ïðàâèëî ìîæåò íàðóøàòüñÿ â ñëó÷àå ñêðåùèâàíèÿ áëèçêèõ ïî ïðîèñõîæ-
äåíèþ âèäîâ ñ îäèíàêîâûì êàðèîòèïîì èëè âîçíèêíîâåíèÿ ðàçëè÷íûõ ìóòàöèé, îäíàêî èñ-
êëþ÷åíèå ëèøü ïîäòâåðæäàåò îáùåå ïðàâèëî, è âèäû ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê óñòîé÷èâûå
ãåíåòè÷åñêèå ñèñòåìû. Ãåíåòè÷åñêèé êðèòåðèé ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì â ñèñòåìå êðèòåðèåâ âèäà,
íî òàêæå íå èñ÷åðïûâàþùèì.
Ïðè âñåé ñëîæíîñòè ñèñòåìû êðèòåðèåâ âèä íåëüçÿ ïðåäñòàâèòü êàê ãðóïïó àáñîëþòíî èäåí-
òè÷íûõ ïî âñåì ïàðàìåòðàì îðãàíèçìîâ, òî åñòü êëîíîâ. Íàîáîðîò, äëÿ ìíîãèõ âèäîâ õàðàêòåð-
íî çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå äàæå âíåøíèõ ïðèçíàêîâ, êàê, íàïðèìåð, äëÿ îäíèõ ïîïóëÿöèé
áîæüèõ êîðîâîê õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå â îêðàñêå êðàñíîãî öâåòà, à äëÿ äðóãèõ — ÷åðíîãî.

Популяция — структурная единица вида и элементарная единица эволюции

Òðóäíî ïðåäñòàâèòü, ÷òîáû â ðåàëüíîñòè îñîáè îäíîãî âèäà áûëè ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî
çåìíîé ïîâåðõíîñòè â ïðåäåëàõ àðåàëà, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, ëÿãóøêà îçåðíàÿ îáèòàåò â îñíîâ-
íîì â äîñòàòî÷íî ðåäêèõ ñòîÿ÷èõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ, è âðÿä ëè åå ìîæíî âñòðåòèòü íà ïîëÿõ
è â ëåñàõ. Âèäû â ïðèðîäå ÷àùå âñåãî ðàñïàäàþòñÿ íà îòäåëüíûå ãðóïïû, â çàâèñèìîñòè îò ïîä-
õîäÿùèõ ïî ñîâîêóïíîñòè óñëîâèé ìåñòàì îáèòàíèÿ — ïîïóëÿöèè.
Ïîïóëÿöèÿ — ãðóïïà îñîáåé îäíîãî
âèäà, çàíèìàþùèõ ÷àñòü åãî àðåàëà, ñâî-
áîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé è îò-
1
5 íîñèòåëüíî îáîñîáëåííûõ îò äðóãèõ ñîâî-
4 êóïíîñòåé îñîáåé òîãî æå âèäà â òå÷åíèå
áîëåå èëè ìåíåå äëèòåëüíîãî âðåìåíè.
Ïîïóëÿöèè ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû íå
3
òîëüêî ïðîñòðàíñòâåííî, îíè ìîãóò îáè-
òàòü äàæå íà îäíîé òåððèòîðèè, íî èìåòü
2 ðàçëè÷èÿ â ïèùåâûõ ïðåäïî÷òåíèÿõ, ñðî-
êàõ ðàçìíîæåíèÿ è ò. ä. (ðèñ. 6.1).
Òàêèì îáðàçîì, âèä — ýòî ñîâîêóï-
íîñòü ïîïóëÿöèé îñîáåé, îáëàäàþùèõ
ðÿäîì îáùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëî-
Рис. 6.1. Популяции севанской форели (1–5) ãè÷åñêèõ, áèîõèìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è òè-

312 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

ïîâ âçàèìîîòíîøåíèé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, íàñåëÿþùèõ îïðåäåëåííûé àðåàë, à òàêæå ñïîñîá-
íûõ ñêðåùèâàòüñÿ ìåæäó ñîáîé ñ îáðàçîâàíèåì ïëîäîâèòîãî ïîòîìñòâà, íî ïî÷òè èëè ñîâñåì íå
ñêðåùèâàþùèõñÿ ñ äðóãèìè ãðóïïàìè îñîáåé òîãî æå âèäà.
Âíóòðè âèäîâ ñ áîëüøèìè àðåàëàìè, îõâàòûâàþùèìè òåððèòîðèè ñ ðàçíûìè óñëîâèÿìè æèç-
íè, èíîãäà ðàçëè÷àþò è ïîäâèäû — áîëüøèå ïîïóëÿöèè èëè ãðóïïû ñîñåäíèõ ïîïóëÿöèé, èìåþ-
ùèõ ñòîéêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé.
Ïîïóëÿöèè ðàçáðîñàíû ïî çåìíîé ïîâåðõíîñòè íå ñëó÷àéíûì îáðàçîì, îíè ïðèâÿçàíû ê êîí-
êðåòíûì åå ó÷àñòêàì. Ñîâîêóïíîñòü âñåõ ôàêòîðîâ íåæèâîé ïðèðîäû, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïðîæè-
âàíèÿ îñîáåé äàííîãî âèäà, íàçûâàåòñÿ ìåñòîîáèòàíèåì. Îäíàêî òîëüêî ýòèõ ôàêòîðîâ ìîæåò
áûòü íåäîñòàòî÷íî äëÿ çàíÿòèÿ ýòîãî ó÷àñòêà ïîïóëÿöèåé, ïîñêîëüêó îíà äîëæíà áûòü åùå âî-
âëå÷åíà â òåñíîå âçàèìîäåéñòâèå ñ ïîïóëÿöèÿìè äðóãèõ âèäîâ, òî åñòü çàíÿòü îïðåäåëåííîå ìåñòî
â ñîîáùåñòâå æèâûõ îðãàíèçìîâ — ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó. Òàê, àâñòðàëèéñêèé ñóì÷àòûé ìåäâåäü
êîàëà ïðè âñåõ ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ íå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü áåç ñâîåãî îñíîâíîãî èñòî÷íèêà
ïèòàíèÿ — ýâêàëèïòà.
Îáðàçóþùèå íåðàçðûâíîå åäèíñòâî â îäíèõ è òåõ æå ìåñòîîáèòàíèÿõ ïîïóëÿöèè ðàçëè÷íûõ
âèäîâ îáûêíîâåííî îáåñïå÷èâàþò áîëåå èëè ìåíåå çàìêíóòûé êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ÿâëÿþòñÿ ýëå-
ìåíòàðíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ñèñòåìàìè (ýêîñèñòåìàìè) — áèîãåîöåíîçàìè.
Ïðè âñåé ñâîåé òðåáîâàòåëüíîñòè ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû ïîïóëÿöèè îäíîãî âèäà íå-
îäíîðîäíû ïî çàíèìàåìîé ïëîùàäè, ÷èñëåííîñòè, ïëîòíîñòè è ïðîñòðàíñòâåííîìó ðàçìåùåíèþ
îñîáåé, ÷àñòî îáðàçóþùèõ áîëåå ìåëêèå ãðóïïû (ñåìüè, ñòàè, ñòàäà è äð.), ïîëó, âîçðàñòó, ãåíî-
ôîíäó è ò. ä., ïîýòîìó ðàçëè÷àþò èõ ðàçìåðíóþ, âîçðàñòíóþ, ïîëîâóþ, ïðîñòðàíñòâåííóþ, ãåíå-
òè÷åñêóþ, ýòîëîãè÷åñêóþ è äðóãèå ñòðóêòóðû, à òàêæå äèíàìèêó.
Âàæíûìè õàðàêòåðèñòèêûìè ïîïóëÿöèè ÿâëÿþòñÿ ãåíîôîíä — ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ, õàðàê-
òåðíûõ äëÿ îñîáåé äàííîé ïîïóëÿöèè èëè âèäà, à òàêæå ÷àñòîòû îïðåäåëåííûõ àëëåëåé è ãåíî-
òèïîâ. Ðàçíûå ïîïóëÿöèè îäíîãî è òîãî æå âèäà èçíà÷àëüíî èìåþò íåîäèíàêîâûé ãåíîôîíä, òàê
êàê íîâûå òåððèòîðèè îñâàèâàþò îñîáè ñî ñëó÷àéíûìè, à íå ñïåöèàëüíî ïîäîáðàííûìè ãåíàìè.
Ïîä äåéñòâèåì âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ôàêòîðîâ ãåíîôîíä ïîäâåðãàåòñÿ åùå áîëåå ñóùåñòâåí-
íûì èçìåíåíèÿì: îáîãàùàåòñÿ çà ñ÷åò âîçíèêíîâåíèÿ ìóòàöèé è íîâîãî ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ
è îáåäíÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå âûïàäåíèÿ îòäåëüíûõ àëëåëåé ïðè ãèáåëè èëè ìèãðàöèè íåêîòîðîãî
÷èñëà îñîáåé.
Íîâûå ïðèçíàêè è èõ ñî÷åòàíèÿ ìîãóò áûòü ïîëåçíûìè, íåéòðàëüíûìè èëè âðåäíûìè, ïîýòî-
ìó â ïîïóëÿöèè âûæèâàþò è óñïåøíî ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî ïðèñïîñîáëåííûå ê äàííûì óñëîâèÿì
îêðóæàþùåé ñðåäû îñîáè. Îäíàêî â äâóõ ðàçëè÷íûõ òî÷êàõ çåìíîé ïîâåðõíîñòè óñëîâèÿ îêðóæà-
þùåé ñðåäû íèêîãäà íå áûâàþò ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íûìè, ïîýòîìó è íàïðàâëåíèå èçìåíåíèé äàæå
â äâóõ ñîñåäíèõ ïîïóëÿöèÿõ ìîæåò áûòü ñîâåðøåííî ïðîòèâîïîëîæíûì èëè îíè áóäóò ïðîòåêàòü
ñ ðàçëè÷íîé ñêîðîñòüþ. Ðåçóëüòàòîì èçìåíåíèé ãåíîôîíäà ÿâëÿåòñÿ ðàñõîæäåíèå ïîïóëÿöèé ïî
ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãè÷åñêèì, áèîõèìè÷åñêèì è äðóãèì ïðèçíàêàì. Åñëè ïîïóëÿöèè ïðè
ýòîì åùå è èçîëèðîâàíû äðóã îò äðóãà, òî îíè ìîãóò äàâàòü íà÷àëî íîâûì âèäàì.
Òàê, âîçíèêíîâåíèå êàêèõ-ëèáî ïðåïÿòñòâèé â ñêðåùèâàíèè îñîáåé ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé
îäíîãî âèäà, íàïðèìåð, âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ ãîðíûõ ìàññèâîâ, èçìåíåíèÿ ðóñåë ðåê, ðàçëè÷èé
â ñðîêàõ ðàçìíîæåíèÿ è ò. ä., ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïîïóëÿöèè ïîñòåïåííî ïðèîáðåòàþò âñå áîëü-
øå ðàçëè÷èé è, â êîíöå êîíöîâ, ñòàíîâÿòñÿ ðàçëè÷íûìè âèäàìè. Íåêîòîðîå âðåìÿ íà ãðàíèöàõ
ýòèõ ïîïóëÿöèé ïðîèñõîäèò ñêðåùèâàíèå îñîáåé è âîçíèêàþò ãèáðèäû, îäíàêî ñî âðåìåíåì è ýòè
êîíòàêòû èñ÷åçàþò, ò. å. ïîïóëÿöèè èç îòêðûòûõ ãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì ñòàíîâÿòñÿ çàêðûòûìè.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî äåéñòâèþ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû ïîäâåðãàþòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü
îòäåëüíûå îñîáè, èçìåíåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ñîñòàâà ó åäèíè÷íîãî îðãàíèçìà ÿâëÿåòñÿ íåçíà÷èòåëü-
íûì è ïðîÿâèòñÿ â ëó÷øåì ñëó÷àå òîëüêî ó åãî ïîòîìêîâ. Ïîäâèäû, âèäû è áîëåå êðóïíûå òàê-
ñîíû òàêæå íå ïîäõîäÿò íà ðîëü ýëåìåíòàðíûõ åäèíèö ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó îíè íå îòëè÷àþòñÿ
ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãè÷åñêèì, áèîõèìè÷åñêèì, ýêîëîãè÷åñêèì, ãåîãðàôè÷åñêèì è ãåíåòè-
÷åñêèì åäèíñòâîì, òîãäà êàê ïîïóëÿöèè êàê íàèìåíüøèå ñòðóêòóðíûå åäèíèöû âèäà, íàêàïëè-
âàþùèå ðàçíîîáðàçèå ñëó÷àéíûõ èçìåíåíèé, õóäøèå èç êîòîðûõ áóäóò îòñåÿíû, ñîîòâåòñòâóþò
ýòîìó óñëîâèþ è ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè åäèíèöàìè ýâîëþöèè.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 313

Микроэволюция
Èçìåíåíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé íå âñåãäà ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ íîâîãî âèäà,
à ìîæåò ëèøü óëó÷øàòü ïðèñïîñîáëåíèå ïîïóëÿöèè ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ñðåäû, îäíàêî âèäû
íå ÿâëÿþòñÿ âå÷íûìè è íåèçìåííûìè — îíè ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ. Ýòîò ïðîöåññ íåîáðàòèìîãî
èñòîðè÷åñêîãî èçìåíåíèÿ æèâîãî íàçûâàåòñÿ ýâîëþöèåé. Ïåðâè÷íî ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ
ïðîèñõîäÿò âíóòðè âèäà íà óðîâíå ïîïóëÿöèé. Â èõ îñíîâå ëåæàò, ïðåæäå âñåãî, ìóòàöèîííûé
ïðîöåññ è åñòåñòâåííûé îòáîð, ïðèâîäÿùèå ê èçìåíåíèþ ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèé è âèäà â öåëîì,
èëè äàæå ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ âèäîâ. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ ýëåìåíòàðíûõ ýâîëþöèîííûõ ñîáûòèé
íàçûâàåòñÿ ìèêðîýâîëþöèåé.
Ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþòñÿ îãðîìíûì ãåíåòè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì, êîòîðîå ÷àñòî íå ïðî-
ÿâëÿåòñÿ ôåíîòèïè÷åñêè. Ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå âîçíèêàåò âñëåäñòâèå ñïîíòàííîãî ìóòàãå-
íåçà, êîòîðûé ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíî. Áîëüøèíñòâî ìóòàöèé íåáëàãîïðèÿòíû äëÿ îðãàíèçìà
è ñíèæàþò æèçíåñïîñîáíîñòü ïîïóëÿöèè â öåëîì, íî, åñëè îíè ðåöåññèâíû, òî ìîãóò ñîõðàíÿòüñÿ
â ãåòåðîçèãîòå â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè. Íåêîòîðûå ìóòàöèè, íå èìåþùèå ïðèñïî-
ñîáèòåëüíîé öåííîñòè â äàííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ñïîñîáíû ïðèîáðåñòè òàêóþ öåííîñòü
â áóäóùåì èëè ïðè îñâîåíèè íîâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, ñîçäàâàÿ òàêèì îáðàçîì ðåçåðâ íàñëåä-
ñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè.
Çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ìèêðîýâîëþöèîííûå ïðîöåññû îêàçûâàþò êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè
îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ, ìèãðàöèè è êàòàñòðîôû, à òàêæå èçîëÿöèÿ ïîïóëÿöèé è âèäîâ.
Íîâûé âèä ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì ðåçóëüòàòîì ýâîëþöèè, íî íèêàê íå åå èòîãîì, ïîñêîëü-
êó íà ýòîì ìèêðîýâîëþöèÿ íå ïðåðûâàåòñÿ — îíà ïðîäîëæàåòñÿ äàëåå. Âîçíèêàþùèå íîâûå âèäû
â ñëó÷àå óäà÷íîãî ñî÷åòàíèÿ ïðèçíàêîâ çàñåëÿþò íîâûå ìåñòîîáèòàíèÿ, è, â ñâîþ î÷åðåäü, äàþò
íà÷àëî íîâûì âèäàì. Òàêèå ãðóïïû áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ îáúåäèíÿþòñÿ â ðîäû, ñåìåéñòâà
è ò. ä. Ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â íàäâèäîâûõ ãðóïïàõ, íàçûâàþòñÿ óæå ìàêðîýâî-
ëþöèåé.  îòëè÷èå îò ìàêðîýâîëþöèè, ìèêðîýâîëþöèÿ ïðîòåêàåò â ãîðàçäî áîëåå ñæàòûå ñðîêè,
òîãäà êàê ïåðâîé òðåáóþòñÿ äåñÿòêè è ñîòíè òûñÿ÷ è ìèëëèîíîâ ëåò, êàê, íàïðèìåð, ýâîëþöèÿ
÷åëîâåêà.
 ðåçóëüòàòå ìèêðîýâîëþöèè ôîðìèðóåòñÿ âñå ìíîãîîáðàçèå âèäîâ æèâûõ îðãàíèçìîâ, êîãäà-
ëèáî ñóùåñòâîâàâøèõ è íûíå æèâóùèõ íà Çåìëå.
Âìåñòå ñ òåì ýâîëþöèÿ íåîáðàòèìà, è óæå èñ÷åçíóâøèå âèäû íèêîãäà íå âîçíèêàþò âíîâü.
Ïîÿâëÿþùèåñÿ âèäû çàêðåïëÿþò âñå äîñòèãíóòîå â ïðîöåññå ýâîëþöèè, îäíàêî ýòî íå ãàðàíòèðóåò
òîãî, ÷òî â áóäóùåì íå ïîÿâÿòñÿ íîâûå âèäû, êîòîðûå áóäóò èìåòü áîëåå ñîâåðøåííûå ïðèñïîñîá-
ëåíèÿ ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû.

Образование новых видов

 øèðîêîì ñìûñëå ïîä îáðàçîâàíèåì íîâûõ âèäîâ ïîíèìàåòñÿ íå òîëüêî îòùåïëåíèå îò îñíîâ-
íîãî ñòâîëà âèäà íîâîãî èëè ðàñïàä ìàòåðèíñêîãî âèäà íà íåñêîëüêî äî÷åðíèõ, à è îáùåå ðàçâèòèå
âèäà êàê öåëîñòíîé ñèñòåìû, ïðèâîäÿùåå ê ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì åãî ìîðôîñòðóêòóðíîé
îðãàíèçàöèè. Îäíàêî ÷àùå âñå æå âèäîîáðàçîâàíèå ðàññìàòðèâàþò êàê ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ
íîâûõ âèäîâ ïîñðåäñòâîì ðàçâåòâëåíèÿ «ðîäîñëîâíîãî äðåâà» âèäà.
Ïðèíöèïèàëüíîå ðåøåíèå ïðîáëåìû âèäîîáðàçîâàíèÿ áûëî ïðåäëîæåíî ×. Äàðâèíîì. Ñîãëàñíî
åãî òåîðèè ðàññåëåíèå îñîáåé îäíîãî âèäà ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ïîïóëÿöèé, êîòîðûå âñëåäñòâèå
ðàçëè÷èé óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû âûíóæäåíû àäàïòèðîâàòüñÿ ê íèì. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü,
âëå÷åò çà ñîáîé îáîñòðåíèå âíóòðèâèäîâîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, íàïðàâëÿåìîé åñòåñòâåííûì
îòáîðîì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå âîâñå íå ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëü-
íûì ôàêòîðîì âèäîîáðàçîâàíèÿ, íàîáîðîò, äàâëåíèå îòáîðà â ðÿäå ïîïóëÿöèé ìîæåò ñíèæàòüñÿ.
Ðàçëè÷èå óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ ñïîñîáñòâóåò âîçíèêíîâåíèþ íåîäèíàêîâûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ
èçìåíåíèé â ïîïóëÿöèÿõ âèäà, ñëåäñòâèåì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ðàñõîæäåíèå ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ
ïîïóëÿöèé — äèâåðãåíöèÿ.

314 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Îäíàêî íàêîïëåíèÿ ðàçëè÷èé, äàæå íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå, îòíþäü íå äîñòàòî÷íî äëÿ ïî-
ÿâëåíèÿ íîâîãî âèäà. Äî òåõ ïîð, ïîêà ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî êàêèì-ëèáî ïðèçíàêàì ïîïóëÿöèè íå
òîëüêî êîíòàêòèðóþò, íî è ñïîñîáíû ê ñêðåùèâàíèþ ñ îáðàçîâàíèåì ïëîäîâèòîãî ïîòîìñòâà, îíè
îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó âèäó. Ëèøü íåâîçìîæíîñòü ïåðåòîêà ãåíîâ èç îäíîé ãðóïïû îñîáåé â äðóãóþ,
äàæå â ñëó÷àå ðàçðóøåíèÿ ðàçäåëÿþùèõ èõ ïðåãðàä, ò. å. ñêðåùèâàíèÿ, îçíà÷àåò çàâåðøåíèå
ñëîæíåéøåãî ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà ôîðìèðîâàíèÿ íîâîãî âèäà.
Âèäîîáðàçîâàíèå ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ. Ñóùåñòâóåò òî÷êà
çðåíèÿ, ÷òî âèäîîáðàçîâàíèå íå ìîæåò áûòü ñâåäåíî ê ìèêðîýâîëþöèè, îíî ïðåäñòàâëÿåò êà÷å-
ñòâåííûé ýòàï ýâîëþöèè è îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ äðóãèì ìåõàíèçìàì.

Способы видообразования

Âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ ñïîñîáà âèäîîáðàçîâàíèÿ: àëëîïàòðè÷åñêîå è ñèìïàòðè÷åñêîå.

Àëëîïàòðè÷åñêîå, èëè ãåîãðàôè÷åñêîå, âèäîîáðàçîâàíèå ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïðîñòðàíñòâåí-
íîãî ðàçäåëåíèÿ ïîïóëÿöèé ôèçè÷åñêèìè ïðåãðàäàìè (ãîðíûå õðåáòû, ìîðÿ è ðåêè) âñëåäñòâèå
èõ âîçíèêíîâåíèÿ èëè ðàññåëåíèÿ â íîâûå ìåñòà îáèòàíèÿ (ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ). Ïîñêîëüêó
â äàííîì ñëó÷àå ãåíîôîíä îòäåëèâøåéñÿ ïîïóëÿöèè ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò ìàòåðèíñêîé, äà
è óñëîâèÿ â ìåñòå åå îáèòàíèÿ íå áóäóò ñîâïàäàòü ñ èñõîäíûìè, ñî âðåìåíåì ýòî ïðèâåäåò ê äè-
âåðãåíöèè è ôîðìèðîâàíèþ íîâîãî âèäà. ßðêèì ïðèìåðîì ãåîãðàôè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ ÿâ-
ëÿåòñÿ îáíàðóæåííîå ×. Äàðâèíîì âî âðåìÿ ïóòåøåñòâèÿ íà êîðàáëå «Áèãëü» ðàçíîîáðàçèå âèäîâ
âüþðêîâ íà Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâàõ âáëèçè ïîáåðåæüÿ Ýêâàäîðà. Ïî-âèäèìîìó, îòäåëüíûå îñîáè
åäèíñòâåííîãî îáèòàþùåãî íà þæíîàìåðèêàíñêîì êîíòèíåíòå âüþðêà êàêèì-òî îáðàçîì ïîïàëè
íà îñòðîâà, è, âñëåäñòâèå ðàçëè÷èÿ óñëîâèé (â ïåðâóþ î÷åðåäü äîñòóïíîñòè ïèùè) è ãåîãðàôè÷å-
ñêîé èçîëÿöèè, îíè ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðîâàëè, îáðàçîâàâ ãðóïïó ðîäñòâåííûõ âèäîâ.
 îñíîâå ñèìïàòðè÷åñêîãî, èëè áèîëîãè÷åñêîãî, âèäîîáðàçîâàíèÿ ëåæèò êàêàÿ-ëèáî èç ôîðì
ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè, ïðè ýòîì íîâûå âèäû âîçíèêàþò âíóòðè àðåàëà èñõîäíîãî âèäà. Îáÿçà-
òåëüíûì óñëîâèåì ñèìïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ áûñòðàÿ èçîëÿöèÿ îáðàçîâàâøèõñÿ
ôîðì. Ýòî áîëåå áûñòðûé ïðîöåññ, ÷åì àëëîïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå, à íîâûå ôîðìû ïîõîæè
íà èñõîäíûå ïðåäêîâûå.
Ñèìïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ìîæåò áûòü âûçâàíî áûñòðûìè èçìåíåíèÿìè õðîìîñîìíîãî
íàáîðà (ïîëèïëîèäèçàöèÿ) èëè õðîìîñîìíûìè ïåðåñòðîéêàìè. Èíîãäà íîâûå âèäû âîçíèêàþò
âñëåäñòâèå ãèáðèäèçàöèè äâóõ èñõîäíûõ âèäîâ, êàê, íàïðèìåð, ó äîìàøíåé ñëèâû, ÿâëÿþùåéñÿ
ãèáðèäîì òåðíà è àëû÷è.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ñèìïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ñâÿçàíî ñ ðàç-
äåëåíèåì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ó ïîïóëÿöèé îäíîãî âèäà â ïðåäåëàõ åäèíîãî àðåàëà èëè ñåçîííîé
èçîëÿöèè — ðàñõîæäåíèÿ ñðîêîâ ðåïðîäóêöèè ó ðàñòåíèé (ðàçíûå âèäû ñîñíû â Êàëèôîðíèè
ïûëÿò â ôåâðàëå è àïðåëå) è ñðîêîâ ðàçìíîæåíèÿ ó æèâîòíûõ.
Èç âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ âíîâü âîçíèêàþùèõ âèäîâ òîëüêî íåìíîãèå, íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûå,
ìîãóò ñóùåñòâîâàòü äëèòåëüíîå âðåìÿ è äàòü íà÷àëî íîâûì âèäàì. Ïðè÷èíû ãèáåëè áîëüøèíñòâà
âèäîâ äî ñèõ ïîð íåèçâåñòíû, ñêîðåå âñåãî ýòî îáóñëîâëåíî ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà, ãåî-
ëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè è âûòåñíåíèåì èõ áîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè îðãàíèçìàìè.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ îäíîé èç ïðè÷èí ãèáåëè çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ÷åëîâåê, êîòîðûé èñòðåáëÿåò
íàèáîëåå êðóïíûõ æèâîòíûõ è ñàìûå êðàñèâûå ðàñòåíèÿ, è åñëè â XVII âåêå ýòîò ïðîöåññ òîëüêî
íà÷àëñÿ èñòðåáëåíèåì ïîñëåäíåãî òóðà, òî â XXI âåêå åæå÷àñíî èñ÷åçàåò áîëåå 10 âèäîâ.

Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî íà ïëàíåòå, ïî ðàçíûì îöåíêàì, îáèòàåò 5–10 ìëí åùå íå îïèñàííûõ âè-
äîâ îðãàíèçìîâ, î ñóùåñòâîâàíèè áîëüøèíñòâà èç íèõ ìû íèêîãäà íå óçíàåì, ïîñêîëüêó åæå÷àñíî
ñ ëèöà Çåìëè èñ÷åçàåò îêîëî 50 âèäîâ. Èñ÷åçíîâåíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñî-

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 315

âñåì íå îáÿçàòåëüíî ñâÿçàíî ñ èõ ôèçè÷åñêèì èñòðåáëåíèåì, ÷àùå ýòî îáóñëîâëåíî ðàçðóøåíèåì
â ðåçóëüòàòå ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè èõ ïðèðîäíûõ ìåñò îáèòàíèÿ. Ãèáåëü îòäåëüíîãî âèäà
âðÿä ëè ñïîñîáíà ïðèâåñòè ê ôàòàëüíûì ïîñëåäñòâèÿì äëÿ áèîñôåðû, îäíàêî óæå äàâíî óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî âûìèðàíèå îäíîãî âèäà ðàñòåíèé âëå÷åò çà ñîáîé ãèáåëü 10–12 âèäîâ æèâîòíûõ, à ýòî
óæå ïðåäñòàâëÿåò óãðîçó êàê äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ îòäåëüíûõ áèîãåîöåíîçîâ, òàê è äëÿ ãëîáàëüíîé
ýêîñèñòåìû â öåëîì.
Íàêîïëåííûå çà ïðåäûäóùèå äåñÿòèëåòèÿ ïå÷àëüíûå ôàêòû âûíóäèëè Ìåæäóíàðîäíûé ñîþç
îõðàíû ïðèðîäû è ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ (ÌÑÎÏ) íà÷àòü â 1949 ãîäó ñáîð èíôîðìàöèè î ðåäêèõ
è íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäàõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ.  1966 ãîäó ÌÑÎÏ èçäàë
ïåðâóþ «Êðàñíóþ êíèãó ôàêòîâ».
Êðàñíàÿ êíèãà — ýòî îôèöèàëüíûé äîêóìåíò, ñîäåðæàùèé ðåãóëÿðíî îáíîâëÿåìûå äàííûå
î ñîñòîÿíèè è ðàñïðîñòðàíåíèè ðåäêèõ è íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäîâ ðàñòåíèé,
æèâîòíûõ è ãðèáîâ.
 ýòîì äîêóìåíòå ïðèíÿòà ïÿòèñòóïåí÷àòàÿ øêàëà ñòàòóñà îõðàíÿåìîãî âèäà, ïðè÷åì ê ïåðâîé
ñòóïåíè îõðàíû îòíîñÿò âèäû, ñïàñåíèå êîòîðûõ íåâîçìîæíî áåç îñóùåñòâëåíèÿ ñïåöèàëüíûõ ìå-
ðîïðèÿòèé, à ê ïÿòîé — âîññòàíîâëåííûå âèäû, ñîñòîÿíèå êîòîðûõ áëàãîäàðÿ ïðèíÿòûì ìåðàì íå
âûçûâàåò îïàñåíèé, íî îíè åùå íå ïîäëåæàò ïðîìûøëåííîìó èñïîëüçîâàíèþ. Ðàçðàáîòêà òàêîé
øêàëû ïîçâîëÿåò íàïðàâèòü ïåðâîî÷åðåäíûå óñèëèÿ â îáëàñòè îõðàíû èìåííî íà ñàìûå ðåäêèå
âèäû, òàêèå êàê àìóðñêèå òèãðû.
Ïîìèìî ìåæäóíàðîäíîãî âàðèàíòà Êðàñíîé êíèãè, ñóùåñòâóþò òàêæå íàöèîíàëüíûå è ðåãè-
îíàëüíûå åå âàðèàíòû.  ÑÑÑÐ Êðàñíàÿ êíèãà áûëà ó÷ðåæäåíà â 1974 ãîäó, à â Ðîññèéñêîé Ôå-
äåðàöèè ïîðÿäîê åå âåäåíèÿ ðåãëàìåíòèðóåòñÿ Ôåäåðàëüíûìè çàêîíàìè «Îá îõðàíå îêðóæàþùåé
ñðåäû», «Î æèâîòíîì ìèðå» è Ïîñòàíîâëåíèåì Ïðàâèòåëüñòâà ÐÔ «Î Êðàñíîé êíèãå Ðîññèéñêîé
Ôåäåðàöèè». Ñåãîäíÿ â Êðàñíóþ êíèãó ÐÔ çàíåñåíî 610 âèäîâ ðàñòåíèé, 247 âèäîâ æèâîòíûõ,
42 âèäà ëèøàéíèêîâ è 24 âèäà ãðèáîâ. Ïîïóëÿöèè íåêîòîðûõ èç íèõ, â ñâîå âðåìÿ îêàçàâøèåñÿ
ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ (áîáð åâðîïåéñêèé, çóáð), óæå äîâîëüíî óñïåøíî âîññòàíîâëåíû.
Ïîä îõðàíó â Ðîññèè âçÿòû ñëåäóþùèå âèäû æèâîòíûõ: ðóññêàÿ âûõóõîëü, òàðáàãàí (ìîí-
ãîëüñêèé ñóðîê), áåëûé ìåäâåäü, êàâêàçñêàÿ åâðîïåéñêàÿ íîðêà, êàëàí, ìàíóë, àìóðñêèé òèãð,
ëåîïàðä, ñíåæíûé áàðñ, ñèâó÷, ìîðæ, òþëåíè, äåëüôèíû, êèòû, ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî, êóëàí,
ðîçîâûé ïåëèêàí, ôëàìèíãî îáûêíîâåííûé, àèñò ÷åðíûé, ëåáåäü ìàëûé, îðåë ñòåïíîé, áåðêóò, æó-
ðàâëü ÷åðíûé, ñòåðõ, äðîôà, ôèëèí, ÷àéêà áåëàÿ, ÷åðåïàõà ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ, ïîëîç ÿïîíñêèé,
ãþðçà, æàáà êàìûøîâàÿ, ìèíîãà êàñïèéñêàÿ, âñå âèäû îñåòðîâûõ ðûá, ëîñîñü îçåðíûé, æóê-îëåíü,
øìåëü íåîáûêíîâåííûé, àïîëëîí îáûêíîâåííûé, ðàê-áîãîìîë, æåì÷óæíèöà îáûêíîâåííàÿ è äð.
Ê ðàñòåíèÿì Êðàñíîé êíèãè ÐÔ îòíîñÿòñÿ 7 âèäîâ ïîäñíåæíèêîâ, íåêîòîðûå âèäû ïîëûíè,
æåíüøåíü íàñòîÿùèé, 7 âèäîâ êîëîêîëü÷èêîâ, äóá çóá÷àòûé, ïðîëåñêà ïðîëåñêîâèäíàÿ, 11 âèäîâ
êàñàòèêîâ, ðÿá÷èê ðóññêèé, òþëüïàí Øðåíêà, ëîòîñ îðåõîíîñíûé, áàøìà÷îê âåíåðèí íàñòîÿùèé,
ïèîí òîíêîëèñòíûé, êîâûëü ïåðèñòûé, ïåðâîöâåò Þëèè, ïðîñòðåë (ñîí-òðàâà) ëóãîâîé, êðàñàâêà
áåëëàäîííà, ñîñíà ïèöóíäñêàÿ, òèñ ÿãîäíûé, ùèòîâíèê êèòàéñêèé, ïîëóøíèê îçåðíûé, ñôàãíóì
ìÿãêèé, ôèëëîôîðà êóð÷àâàÿ, õàðà íèòåâèäíàÿ è äð.
Ðåäêèå ãðèáû ïðåäñòàâëåíû òðþôåëåì ëåòíèì, èëè ðóññêèì ÷åðíûì òðþôåëåì, òðóòîâèêîì
ëàêèðîâàííûì è äð.
Îõðàíà ðåäêèõ âèäîâ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñâÿçàíà ñ çàïðåòîì èõ óíè÷òîæåíèÿ, ñîõðàíåíèåì
èõ ñàìèõ â èñêóññòâåííî ñîçäàííîé ñðåäå îáèòàíèÿ (çîîïàðêàõ), îõðàíå èõ ìåñòîîáèòàíèé è ñîç-
äàíèåì íèçêîòåìïåðàòóðíûõ ãåíåòè÷åñêèõ áàíêîâ.
Íàèáîëåå ýôôåêòèâíîé ìåðîé îõðàíû ðåäêèõ âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíåíèå èõ ìåñòîîáèòàíèé,
êîòîðîå äîñòèãàåòñÿ îðãàíèçàöèåé ñåòè îñîáî îõðàíÿåìûõ çàïîâåäíûõ òåððèòîðèé, èìåþùèõ,
â ñîîòâåòñòâèè ñ Ôåäåðàëüíûì çàêîíîì «Îá îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ» (1995),
ìåæäóíàðîäíîå, ôåäåðàëüíîå, ðåãèîíàëüíîå èëè ìåñòíîå çíà÷åíèå. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ãîñóäàðñòâåí-
íûå ïðèðîäíûå çàïîâåäíèêè, íàöèîíàëüíûå ïàðêè, ïðèðîäíûå ïàðêè, ãîñóäàðñòâåííûå ïðèðîä-
íûå çàêàçíèêè, ïàìÿòíèêè ïðèðîäû, äåíäðîëîãè÷åñêèå ïàðêè, áîòàíè÷åñêèå ñàäû è äð.
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê — ýòî ïîëíîñòüþ èçúÿòûé èç õîçÿéñòâåííîãî èñ-
ïîëüçîâàíèÿ îñîáî îõðàíÿåìûé ïðèðîäíûé êîìïëåêñ (çåìëÿ, âîäíûå îáúåêòû, íåäðà, ðàñòèòåëü-

316 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

íûé è æèâîòíûé ìèð), èìåþùèé ïðèðîäîîõðàííîå, íàó÷íîå, ýêîëîãî-ïðîñâåòèòåëüñêîå çíà÷åíèå
êàê îáðàçåö åñòåñòâåííîé ïðèðîäíîé ñðåäû, òèïè÷íûå èëè ðåäêèå ëàíäøàôòû, ìåñòà ñîõðàíåíèÿ
ãåíåòè÷åñêîãî ôîíäà ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà.
Çàïîâåäíèêè, êîòîðûå âõîäÿò â ìåæäóíàðîäíóþ ñèñòåìó áèîñôåðíûõ ðåçåðâàòîâ, îñóùåñòâëÿ-
þùèõ ãëîáàëüíûé ýêîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã, èìåþò ñòàòóñ ãîñóäàðñòâåííûõ ïðèðîäíûõ áèî-
ñôåðíûõ çàïîâåäíèêîâ. Çàïîâåäíèê ÿâëÿåòñÿ ïðèðîäîîõðàííûì, íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèì è ýêî-
ëîãî-ïðîñâåòèòåëüñêèì ó÷ðåæäåíèåì, èìåþùèì öåëüþ ñîõðàíåíèå è èçó÷åíèå åñòåñòâåííîãî õîäà
ïðèðîäíûõ ïðîöåññîâ è ÿâëåíèé, ãåíåòè÷åñêîãî ôîíäà ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà, îòäåëü-
íûõ âèäîâ è ñîîáùåñòâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, òèïè÷íûõ è óíèêàëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â Ðîññèè íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 100 ãîñóäàðñòâåííûõ ïðèðîäíûõ çàïîâåäíèêîâ,
19 èç êîòîðûõ íîñÿò ñòàòóñ áèîñôåðíîãî, â ò. ÷. Áàéêàëüñêèé, Áàðãóçèíñêèé, Êàâêàçñêèé, «Êå-
äðîâàÿ ïàäü», Êðîíîöêèé, Ïðèîêñêî-Òåððàñíûé è äð.
 îòëè÷èå îò çàïîâåäíèêîâ, òåððèòîðèè (àêâàòîðèè) íàöèîíàëüíûõ ïàðêîâ âêëþ÷àþò â ñåáÿ
ïðèðîäíûå êîìïëåêñû è îáúåêòû, èìåþùèå îñîáóþ ýêîëîãè÷åñêóþ, èñòîðè÷åñêóþ è ýñòåòè÷åñêóþ
öåííîñòè, è ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ïðèðîäîîõðàííûõ, ïðîñâåòèòåëüñêèõ, íàó÷íûõ
è êóëüòóðíûõ öåëÿõ è äëÿ ðåãóëèðóåìîãî òóðèçìà. Òàêîé ñòàòóñ èìåþò 39 îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðè-
ðîäíûõ òåððèòîðèé, â ò. ÷. Çàáàéêàëüñêèé è Ñî÷èíñêèé íàöèîíàëüíûå ïàðêè, à òàêæå íàöèîíàëü-
íûå ïàðêè «Êóðøñêàÿ êîñà», «Ðóññêèé Ñåâåð», «Øóøåíñêèé áîð» è äð.
Ïðèðîäíûå ïàðêè ÿâëÿþòñÿ ïðèðîäîîõðàííûìè ðåêðåàöèîííûìè ó÷ðåæäåíèÿìè, íàõîäÿùè-
ìèñÿ â âåäåíèè ñóáúåêòîâ Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè, òåððèòîðèè (àêâàòîðèè) êîòîðûõ âêëþ÷àþò
â ñåáÿ ïðèðîäíûå êîìïëåêñû è îáúåêòû, èìåþùèå çíà÷èòåëüíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ è ýñòåòè÷åñêóþ
öåííîñòè, è ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ïðèðîäîîõðàííûõ, ïðîñâåòèòåëüñêèõ è ðåêðåà-
öèîííûõ öåëÿõ.
Ãîñóäàðñòâåííûìè ïðèðîäíûìè çàêàçíèêàìè ÿâëÿþòñÿ òåððèòîðèè (àêâàòîðèè), èìåþùèå
îñîáîå çíà÷åíèå äëÿ ñîõðàíåíèÿ èëè âîññòàíîâëåíèÿ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ èëè èõ êîìïîíåíòîâ
è ïîääåðæàíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî áàëàíñà.
6.2. Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной теории Ч. Дарвина.
Взаимосвязь движущих сил эволюции. Формы естественного отбора, виды борьбы
за существование. Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции.
Исследования С. С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной
естественнонаучной картины мира

Развитие эволюционных идей

Âñå òåîðèè ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ìîãóò áûòü ñâåäåíû ê òðåì îñíîâ-
íûì íàïðàâëåíèÿì: êðåàöèîíèçìó, òðàíñôîðìèçìó è ýâîëþöèîíèçìó. Êðåàöèîíèçì — ýòî êîí-
öåïöèÿ ïîñòîÿíñòâà âèäîâ, ðàññìàòðèâàþùàÿ ìíîãîîáðàçèå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà êàê ðåçóëüòàò
åãî òâîðåíèÿ Áîãîì. Äàííîå íàïðàâëåíèå ñôîðìèðîâàëîñü â ðåçóëüòàòå óñòàíîâëåíèÿ ãîñïîäñòâà
õðèñòèàíñêîé öåðêâè â Åâðîïå, îïèðàâøåéñÿ íà áèáëåéñêèå òåêñòû. Âèäíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè
êðåàöèîíèçìà áûëè Ê. Ëèííåé è Æ. Êþâüå.
«Êíÿçü áîòàíèêîâ» Ê. Ëèííåé, îòêðûâøèé è îïèñàâøèé ñîòíè íîâûõ âèäîâ ðàñòåíèé, è ñîç-
äàâøèé ïåðâóþ ñòðîéíóþ èõ ñèñòåìó, òåì íå ìåíåå, äîêàçûâàë, ÷òî îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ îðãà-
íèçìîâ íåèçìåííî ñî âðåìåíè ñîòâîðåíèÿ Çåìëè, òî åñòü îíè íå òîëüêî íå ïîÿâëÿþòñÿ âíîâü, íî
è íå èñ÷åçàþò. Òîëüêî ê êîíöó æèçíè îí ïðèøåë ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî äåëîì ðóê Áîæüèõ ÿâëÿþòñÿ
ðîäû, òîãäà êàê âèäû ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ âñëåäñòâèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ìåñòíûì óñëîâèÿì.
Âêëàäîì âûäàþùåãîñÿ ôðàíöóçñêîãî çîîëîãà Æ. Êþâüå (1769–1832) â áèîëîãèþ áûëî îïèðàâ-
øååñÿ íà ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ïàëåîíòîëîãèè, ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè ó÷åíèå
î êîððåëÿöèÿõ — âçàèìîñâÿçÿõ ÷àñòåé îðãàíèçìà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ñòàëî âîçìîæíûì ðåêîíñòðó-
èðîâàòü ïî îòäåëüíûì ÷àñòÿì âíåøíèé îáëèê æèâîòíîãî. Îäíàêî â ïðîöåññå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé Æ. Êþâüå íå ìîã íå îáðàòèòü âíèìàíèÿ êàê íà ÿâíîå èçîáèëèå èñêîïàåìûõ ôîðì,
òàê è íà ðåçêèå èçìåíåíèÿ ãðóïï æèâîòíûõ â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè. Ýòè äàííûå ïîñëó-
æèëè îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ ôîðìóëèðîâêè òåîðèè êàòàñòðîô, ñîãëàñíî êîòîðîé âñå èëè ïî÷òè
âñå îðãàíèçìû íà Çåìëå íåîäíîêðàòíî ïîãèáàëè â ðåçóëüòàòå ïåðèîäè÷åñêèõ ñòèõèéíûõ áåäñòâèé,
à ïîòîì ïëàíåòà âíîâü çàñåëÿëàñü âèäàìè, ïåðåæèâøèìè êàòàñòðîôó. Ïîñëåäîâàòåëè Æ. Êþâüå
íàñ÷èòûâàëè äî 27 òàêèõ êàòàñòðîô â èñòîðèè Çåìëè. Ñîîáðàæåíèÿ æå îá ýâîëþöèè ïðåäñòàâëÿ-
ëèñü Æ. Êþâüå îòîðâàííûìè îò ðåàëüíîñòè.
Ïðîòèâîðå÷èÿ â èñõîäíûõ ïîëîæåíèÿõ êðåàöèîíèçìà, êîòîðûå ñòàíîâèëèñü âñå áîëåå î÷å-
âèäíûìè ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ íàó÷íûõ ôàêòîâ, ïîñëóæèëè îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ ôîðìèðîâà-
íèÿ äðóãîé ñèñòåìû âçãëÿäîâ — òðàíñôîðìèçìà, ïðèçíàþùåãî ðåàëüíîå ñóùåñòâîâàíèå âèäîâ
è èõ èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå. Ïðåäñòàâèòåëè äàííîãî òå÷åíèÿ — Æ. Áþôôîí, È. Ãåòå, Ý. Äàðâèí
è Ý. Æîôôðóà Ñåíò-Èëåð, áóäó÷è íå â ñèëàõ âñêðûòü èñòèííûå ïðè÷èíû ýâîëþöèè, ñâîäèëè èõ
ê ïðèñïîñîáëåíèþ ê óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû è íàñëåäîâàíèþ ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ.
Êîðíè òðàíñôîðìèçìà ìîæíî íàéòè â ðàáîòàõ åùå äðåâíåãðå÷åñêèõ è ñðåäíåâåêîâûõ ôèëîñîôîâ,
êîòîðûå ïðèçíàâàëè èñòîðè÷åñêèå èçìåíåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Òàê, Àðèñòîòåëü âûñêàçàë
èäåþ î åäèíñòâå ïðèðîäû è ïîñòåïåííîñòè ïåðåõîäà îò òåë íåæèâîé ïðèðîäû ê ðàñòåíèÿì, à îò
íèõ — ê æèâîòíûì — «ëåñòíèöå ïðèðîäû». Îñíîâíîé ïðè÷èíîé èçìåíåíèé æèâûõ îðãàíèçìîâ îí
ñ÷èòàë èõ âíóòðåííåå ñòðåìëåíèå ê ñîâåðøåíñòâó.
Ôðàíöóçñêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü Æ. Áþôôîí (1707–1788), ãëàâíûì òðóäîì æèçíè êîòîðîãî
áûëà 36-òîìíàÿ «Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ», âîïðåêè ïðåäñòàâëåíèÿì êðåàöèîíèñòîâ, ðàçäâèíóë ðàì-
êè èñòîðèè Çåìëè äî 80–90 òûñ. ëåò. Ïðè ýòîì îí êîíñòàòèðîâàë åäèíñòâî ðàñòèòåëüíîãî è æèâîò-
íîãî ìèðà, à òàêæå âîçìîæíîñòü èçìåíåíèÿ ðîäñòâåííûõ îðãàíèçìîâ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ
îêðóæàþùåé ñðåäû â ðåçóëüòàòå îäîìàøíèâàíèÿ è ãèáðèäèçàöèè.

318 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

Àíãëèéñêèé âðà÷, ôèëîñîô è ïîýò Ý. Äàðâèí (1731–1802), äåä ×. Äàðâèíà, ïîëàãàë, ÷òî èñòî-
ðèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íàñ÷èòûâàåò ìèëëèîíû ëåò, à ðàçíîîáðàçèå æèâîòíîãî ìèðà ÿâëÿåòñÿ
ðåçóëüòàòîì ñìåøåíèÿ íåñêîëüêèõ «åñòåñòâåííûõ» ãðóïï, âëèÿíèÿ âíåøíåé ñðåäû, óïðàæíåíèÿ
è íåóïðàæíåíèÿ îðãàíîâ, è äðóãèõ ôàêòîðîâ.
Åäèíñòâî ïëàíà ñòðîåíèÿ ãðóïï æèâîòíûõ ñ÷èòàë îäíèì èç ãëàâíûõ äîêàçàòåëüñòâ ðàçâèòèÿ
æèâîãî ìèðà Ý. Æîôôðóà Ñåíò-Èëåð (1772–1844). Îäíàêî, â îòëè÷èå îò ñâîèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ,
îí ñêëîíÿëñÿ ê òîìó, ÷òî èçìåíåíèå âèäîâ îáóñëîâëåíî âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû íå íà âçðîñ-
ëûå îñîáè, à íà çàðîäûøè.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî â ðàçãîðåâøåéñÿ â 1831 ãîäó äèñêóññèè ìåæäó Æ. Êþâüå è Ý. Æîôôðóà
Ñåíò-Èëåðîì â âèäå ñåðèè äîêëàäîâ â Àêàäåìèè íàóê, ÿâíûé ïåðåâåñ îñòàëñÿ íà ñòîðîíå ïåðâîãî,
èìåííî òðàíñôîðìèçì ñòàë ïðåäòå÷åé ýâîëþöèîíèçìà. Ýâîëþöèîíèçì (òåîðèÿ ýâîëþöèè, ýâîëþ-
öèîííîå ó÷åíèå) — ýòî ñèñòåìà âçãëÿäîâ, ïðèçíàþùàÿ ðàçâèòèå ïðèðîäû ïî îïðåäåëåííûì çàêî-
íàì. Îí ÿâëÿåòñÿ òåîðåòè÷åñêîé âåðøèíîé áèîëîãèè, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò îáúÿñíÿòü íàáëþäàåìûå
íàìè ìíîãîîáðàçèå è ñëîæíîñòü æèâûõ ñèñòåì. Îäíàêî â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå
îïèñûâàåò òðóäíîäîñòóïíûå äëÿ íàáëþäåíèÿ ÿâëåíèÿ, îíî ñòàëêèâàåòñÿ ñî çíà÷èòåëüíûìè çà-
òðóäíåíèÿìè. Èíîãäà òåîðèþ ýâîëþöèè íàçûâàþò «äàðâèíèçìîì» è îòîæäåñòâëÿþò ñ ó÷åíèåì
×. Äàðâèíà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ â êîðíå íåâåðíûì, ïîñêîëüêó, õîòÿ òåîðèÿ ×. Äàðâèíà è âíåñëà íåîöå-
íèìûé âêëàä â ðàçâèòèå íå òîëüêî ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ, íî è áèîëîãèè â öåëîì (à òàêæå ìíîãèõ
äðóãèõ íàóê), îñíîâû ýâîëþöèîííîé òåîðèè áûëè çàëîæåíû äðóãèìè ó÷åíûìè, îíà ïðîäîëæàåò
ðàçâèâàòüñÿ è ïî ñåé äåíü, à «äàðâèíèçì» âî ìíîãèõ àñïåêòàõ èìååò ëèøü èñòîðè÷åñêîå çíà÷åíèå.
Ñîçäàòåëåì ïåðâîé ýâîëþöèîííîé òåîðèè — ëàìàðêèçìà — áûë ôðàíöóçñêèé åñòåñòâîèñïû-
òàòåëü Æ. Á. Ëàìàðê (1744–1829). Äâèæóùåé ñèëîé ýâîëþöèè îí ñ÷èòàë âíóòðåííåå ñòðåìëåíèå
îðãàíèçìîâ ê ñîâåðøåíñòâó (çàêîí ãðàäàöèè), îäíàêî ïðèñïîñîáëåíèå ê óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû
âûíóæäàåò èõ ê îòêëîíåíèþ îò ýòîé ìàãèñòðàëüíîé ëèíèè. Ïðè ýòîì îðãàíû, êîòîðûå èíòåíñèâíî
èñïîëüçóþòñÿ æèâîòíûì â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ðàçâèâàþòñÿ, à íåíóæíûå åìó, íàîáîðîò,
îñëàáëÿþòñÿ è äàæå ìîãóò èñ÷åçàòü (çàêîí óïðàæíåíèÿ è íåóïðàæíåíèÿ îðãàíîâ). Ïðèîáðåòåí-
íûå â ïðîöåññå æèçíè ïðèçíàêè çàêðåïëÿþòñÿ è ïåðåäàþòñÿ ïîòîìêàì. Òàê, íàëè÷èå ïåðåïîíîê
ìåæäó ïàëüöàìè íîã ó âîäîïëàâàþùèõ ïòèö îí îáúÿñíÿë ïîïûòêàìè èõ ïðåäêîâ ïåðåäâèãàòüñÿ
â âîäíîé ñðåäå, à äëèííàÿ øåÿ æèðàôîâ, ïî Ëàìàðêó, ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì òîãî, ÷òî èõ ïðåäêè
ñòàðàëèñü äîñòàâàòü ëèñòüÿ ñ âåðõóøåê äåðåâüåâ.
Íåäîñòàòêàìè ëàìàðêèçìà áûëè òåîðåòè÷íîñòü ìíîãèõ ïîñòðîåíèé, à òàêæå äîïóùåíèå âìå-
øàòåëüñòâà Òâîðöà â ýâîëþöèþ. Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ áèîëîãèè âûÿñíèëîñü, ÷òî èíäèâèäóàëü-
íûå èçìåíåíèÿ, ïðèîáðåòàåìûå îðãàíèçìàìè â ïðîöåññå æèçíè, áîëüøåé ÷àñòüþ óêëàäûâàþòñÿ
â ïðåäåëû ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, à èõ ïåðåäà÷à ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíà. Íàïðèìåð,
íåìåöêèé çîîëîã è òåîðåòèê ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ À. Âåéñìàí (1834–1914) íà ïðîòÿæåíèè ìíî-
ãèõ ïîêîëåíèé îòðåçàë ìûøàì õâîñòû è âñåãäà ïîëó÷àë â ïîòîìñòâå òîëüêî õâîñòàòûõ ãðûçóíîâ.
Òåîðèÿ Æ. Á. Ëàìàðêà íå áûëà ïðèíÿòà ñîâðåìåííèêàìè, íî íà ðóáåæå âåêîâ ëåãëà â îñíîâó òàê
íàçûâàåìîãî íåîëàìàðêèçìà.

Значение эволюционной теории Ч. Дарвина

Ïðåäïîñûëêàìè äëÿ ñîçäàíèÿ íàèáîëåå èçâåñòíîé ýâîëþöèîííîé òåîðèè ×. Äàðâèíà, èëè äàð-
âèíèçìà, ñòàëè ïóáëèêàöèÿ â 1778 ãîäó òðóäà àíãëèéñêîãî ýêîíîìèñòà Ò. Ìàëüòóñà «Òðàêòàò
î íàðîäîíàñåëåíèè», ðàáîòû ãåîëîãà ×. Ëàéåëÿ, ôîðìóëèðîâêà êëåòî÷íîé òåîðèè, óñïåõè ñåëåê-
öèè â Àíãëèè è ñîáñòâåííûå íàáëþäåíèÿ ×. Äàðâèíà (1809–1882), ñäåëàííûå â ãîäû ó÷åáû â Êåì-
áðèäæå, â ýêñïåäèöèè â êà÷åñòâå íàòóðàëèñòà íà êîðàáëå «Áèãëü» è ïî åå çàâåðøåíèè.
Òàê, Ò. Ìàëüòóñ óòâåðæäàë, ÷òî íàñåëåíèå Çåìëè óâåëè÷èâàåòñÿ â ãåîìåòðè÷åñêîé ïðîãðåññèè,
÷òî ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò âîçìîæíîñòè ïëàíåòû ïî îáåñïå÷åíèþ åãî ïðîäîâîëüñòâèåì è âåäåò
ê ãèáåëè ÷àñòè ïîòîìñòâà. Ïàðàëëåëè, ïðîâåäåííûå ×. Äàðâèíûì è åãî ñîàâòîðîì À. Óîëëåñîì
(1823–1913), óêàçûâàëè íà òî, ÷òî è â ïðèðîäå îñîáè ðàçìíîæàþòñÿ ñ î÷åíü áîëüøîé ñêîðîñòüþ,
îäíàêî ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé îñòàåòñÿ îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííîé. Èññëåäîâàíèÿ àíãëèéñêîãî

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 319

ãåîëîãà ×. Ëàéåëÿ ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî ïîâåðõíîñòü Çåìëè äàëåêî íå âñåãäà áûëà òàêîé,
êàê â íàñòîÿùåå âðåìÿ, à åå èçìåíåíèÿ áûëè âûçâàíû âîçäåéñòâèåì âîäû, âåòðà, âóëêàíè÷åñêèìè
èçâåðæåíèÿìè è äåÿòåëüíîñòüþ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ñàìîãî æå ×. Äàðâèíà åùå â ñòóäåí÷åñêèå
ãîäû ïîðàçèëà êðàéíÿÿ ñòåïåíü èçìåí÷èâîñòè æóêîâ, à âî âðåìÿ ïóòåøåñòâèÿ — ñõîäñòâî ôëîðû
è ôàóíû êîíòèíåíòàëüíîé Þæíîé Àìåðèêè è ëåæàùèõ âáëèçè íåå Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâîâ, è â òî
æå âðåìÿ çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå âèäîâ, íàïðèìåð âüþðêîâ è ÷åðåïàõ. Êðîìå òîãî, â ýêñïåäè-
öèè îí ìîã íàáëþäàòü ñêåëåòû ãèãàíòñêèõ âûìåðøèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ñõîäíûõ ñ ñîâðåìåííûìè
áðîíåíîñöàìè è ëåíèâöàìè, ÷òî ñóùåñòâåííî ïîêîëåáàëî åãî âåðó â ñîòâîðåíèå âèäîâ.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ òåîðèè ýâîëþöèè áûëè âûñêàçàíû ×. Äàðâèíîì â 1859 ãîäó íà çàñå-
äàíèè Ëîíäîíñêîãî Êîðîëåâñêîãî îáùåñòâà, à âïîñëåäñòâèè ðàçâèòû â êíèãàõ «Ïðîèñõîæäåíèå
âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà, èëè ñîõðàíåíèå áëàãîïðèÿòñòâóåìûõ ïîðîä â áîðüáå çà æèçíü»
(1859), «Èçìåíåíèå äîìàøíèõ æèâîòíûõ è êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé» (1868), «Ïðîèñõîæäåíèå ÷åëî-
âåêà è ïîëîâîé îòáîð» (1871), «Âûðàæåíèå ýìîöèé ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ» (1872) è äð.
Ñóùíîñòü ðàçðàáîòàííîé ×. Äàðâèíûì êîíöåïöèè ýâîëþöèè ìîæíî ñâåñòè ê ðÿäó âûòåêàþùèõ
äðóã èç äðóãà ïîëîæåíèé, èìåþùèõ ñîîòâåòñòâóþùèå äîêàçàòåëüñòâà:
1. Îñîáè, ñîñòàâëÿþùèå ëþáóþ ïîïóëÿöèþ, ïðîèçâîäÿò ãîðàçäî áîëüøå ïîòîìêîâ, íåæåëè ýòî
íåîáõîäèìî äëÿ ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè.
2.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî æèçíåííûå ðåñóðñû äëÿ ëþáîãî âèäà æèâûõ îðãàíèçìîâ îãðàíè÷åíû, ìåæäó
íèìè íåèçáåæíî âîçíèêàåò áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå. ×. Äàðâèí ðàçëè÷àë âíóòðèâèäîâóþ
è ìåæâèäîâóþ áîðüáó, à òàêæå áîðüáó ñ ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè ýòîì îí óêàçûâàë
è íà òî, ÷òî ðå÷ü èäåò íå òîëüêî î áîðüáå êîíêðåòíîé îñîáè çà ñóùåñòâîâàíèå, íî è çà îñòàâëå-
íèå ïîòîìñòâà.
3. Ñëåäñòâèåì áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå ÿâëÿåòñÿ åñòåñòâåííûé îòáîð — ïðåîáëàäàþùåå âûæè-
âàíèå è ðàçìíîæåíèå îðãàíèçìîâ, ñëó÷àéíî îêàçàâøèõñÿ íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè ê äàí-
íûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ. Åñòåñòâåííûé îòáîð âî ìíîãîì àíàëîãè÷åí èñêóññòâåííîìó, êî-
òîðûé ÷åëîâåê èñïîëüçóåò ñ ãëóáîêîé äðåâíîñòè äëÿ âûâåäåíèÿ íîâûõ ñîðòîâ ðàñòåíèé è ïîðîä
äîìàøíèõ æèâîòíûõ. Îòáèðàÿ îñîáåé, êîòîðûå èìåþò êàêîé-íèáóäü æåëàòåëüíûé ïðèçíàê,
÷åëîâåê ñîõðàíÿåò ýòè ïðèçíàêè ïóòåì èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ ñ ïîìîùüþ èçáèðàòåëüíîãî
ðàçìíîæåíèÿ èëè îïûëåíèÿ. Îñîáîé ôîðìîé åñòåñòâåííîãî îòáîðà ÿâëÿåòñÿ ïîëîâîé îòáîð ïî
ïðèçíàêàì, êîòîðûå îáû÷íî íå èìåþò ïðÿìîãî ïðèñïîñîáèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ (äëèííûå ïåðüÿ,
îãðîìíûå ðîãà è ò. ï.), îäíàêî ñïîñîáñòâóþò äîñòèæåíèþ óñïåõà â ðàçìíîæåíèè, ïîñêîëüêó
äåëàþò îñîáü áîëåå ïðèâëåêàòåëüíîé äëÿ ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà èëè áîëåå ãðîçíîé äëÿ ñî-
ïåðíèêîâ òîãî æå ïîëà.
4. Ìàòåðèàëîì äëÿ ýâîëþöèè ñëóæàò ðàçëè÷èÿ îðãàíèçìîâ, âîçíèêàþùèå âñëåäñòâèå èõ èçìåí-
÷èâîñòè. ×. Äàðâèí ðàçëè÷àë íåîïðåäåëåííóþ è îïðåäåëåííóþ èçìåí÷èâîñòè. Îïðåäåëåííàÿ
(ãðóïïîâàÿ) èçìåí÷èâîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ó âñåõ îñîáåé âèäà îäèíàêîâî ïîä äåéñòâèåì îïðåäå-
ëåííîãî ôàêòîðà è èñ÷åçàåò ó ïîòîìêîâ, êîãäà äåéñòâèå ýòîãî ôàêòîðà ïðåêðàùàåòñÿ. Íå-
îïðåäåëåííàÿ (èíäèâèäóàëüíàÿ) èçìåí÷èâîñòü — ýòî èçìåíåíèÿ, êîòîðûå âîçíèêàþò ó êàæäîé
îòäåëüíîé îñîáè, íåçàâèñèìî îò êîëåáàíèé çíà÷åíèé ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, è ïåðåäà-
þòñÿ ïîòîìêàì. Òàêàÿ èçìåí÷èâîñòü íå èìååò ïðèñïîñîáèòåëüíîãî (àäàïòèâíîãî) õàðàêòåðà.
Âïîñëåäñòâèè âûÿñíèëîñü, ÷òî îïðåäåëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü ÿâëÿåòñÿ íåíàñëåäñòâåííîé, à íå-
îïðåäåëåííàÿ — íàñëåäñòâåííîé.
5. Åñòåñòâåííûé îòáîð â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäèò ê ðàñõîæäåíèþ ïðèçíàêîâ îòäåëüíûõ èçîëè-
ðîâàííûõ ðàçíîâèäíîñòåé — äèâåðãåíöèè, è, â êîíöå êîíöîâ — ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ âèäîâ.
Òåîðèÿ ýâîëþöèè ×. Äàðâèíà íå òîëüêî ïîñòóëèðîâàëà ïðîöåññ âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ âèäîâ,
íî è âñêðûëà ñàì ìåõàíèçì ýâîëþöèè, êîòîðûé çèæäåòñÿ íà ïðèíöèïå åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Äàðâè-
íèçì òàêæå îòðèöàë çàïðîãðàììèðîâàííîñòü ýâîëþöèè è ïîñòóëèðîâàë åå íåïðåðûâíûé õàðàêòåð.
Âìåñòå ñ òåì ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ ×. Äàðâèíà íå ìîãëà îòâåòèòü íà öåëûé ðÿä âîïðîñîâ,
íàïðèìåð, î ïðèðîäå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà è åãî ñâîéñòâàõ, ñóùíîñòè íàñëåäñòâåííîé è íå-
íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, èõ ýâîëþöèîííîé ðîëè. Ýòî ïðèâåëî ê êðèçèñó äàðâèíèçìà è âîç-
íèêíîâåíèþ íîâûõ òåîðèé: íåîëàìàðêèçìà, ñàëüòàöèîíèçìà, êîíöåïöèè íîìîãåíåçà è äð. Íåî-
ëàìàðêèçì îñíîâûâàåòñÿ íà ïîëîæåíèè òåîðèè Æ. Á. Ëàìàðêà î íàñëåäîâàíèè ïðèîáðåòåííûõ

320 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

ïðèçíàêîâ. Ñàëüòàöèîíèçì — ýòî ñèñòåìà âçãëÿäîâ íà ïðîöåññ ýâîëþöèè êàê ñêà÷êîîáðàçíûå
èçìåíåíèÿ, ïðèâîäÿùèå ê áûñòðîìó ïîÿâëåíèþ íîâûõ âèäîâ, ðîäîâ è áîëåå êðóïíûõ ñèñòåìàòè-
÷åñêèõ ãðóïï. Êîíöåïöèÿ íîìîãåíåçà ïîñòóëèðóåò çàïðîãðàììèðîâàííîñòü íàïðàâëåíèÿ ýâîëþ-
öèè è ðàçâèòèå ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ íà îñíîâå âíóòðåííèõ çàêîíîâ. Ëèøü ñèíòåç äàðâèíèçìà
è ãåíåòèêè â 20–30-å ãîäû ÕÕ âåêà ñìîã ïðåîäîëåòü ïðîòèâîðå÷èÿ, íåèçáåæíî âîçíèêàâøèå ïðè
îáúÿñíåíèè ðÿäà ôàêòîâ.

Взаимосвязь движущих сил эволюции

Ýâîëþöèÿ íå ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ äåéñòâèåì êàêîãî-ëèáî îäíîãî ôàêòîðà, ïîñêîëüêó ìóòàöèè
ñàìè ïî ñåáå ÿâëÿþòñÿ ñëó÷àéíûìè è íåíàïðàâëåííûìè èçìåíåíèÿìè, è íå ìîãóò îáåñïå÷èâàòü
ïðèñïîñîáëåíèå îñîáåé ê ôàêòîðàì ñðåäû, òîãäà êàê åñòåñòâåííûé îòáîð óæå ñîðòèðóåò ýòè èçìå-
íåíèÿ. Ðàâíûì îáðàçîì è ñàì îòáîð íå ìîæåò áûòü åäèíñòâåííûì ôàêòîðîì ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó
äëÿ îòáîðà íóæåí ñîîòâåòñòâóþùèé ìàòåðèàë, ïîñòàâëÿåìûé ìóòàöèÿìè.
Òåì íå ìåíåå ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî ìóòàöèîííûé ïðîöåññ è ïîòîê ãåíîâ ñîçäàþò èçìåí÷èâîñòü,
òîãäà êàê åñòåñòâåííûé îòáîð è äðåéô ãåíîâ ñîðòèðóþò ýòó èçìåí÷èâîñòü. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ôàêòî-
ðû, ñîçäàþùèå èçìåí÷èâîñòü, çàïóñêàþò ïðîöåññ ìèêðîýâîëþöèè, à ñîðòèðóþùèå èçìåí÷èâîñòü
ïðîäîëæàþò åå, ïðèâîäÿ ê óñòàíîâëåíèþ íîâûõ ÷àñòîò âàðèàíòîâ. Òàêèì îáðàçîì, ýâîëþöèîííîå
èçìåíåíèå â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ðåçóëüòàò äåéñòâèÿ ïðîòèâîïîëîæíûõ
ñèë, ñîçäàþùèõ è ñîðòèðóþùèõ ãåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü.
Ïðèìåðîì âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó ìóòàöèîííûì ïðîöåññîì è îòáîðîì ñëóæèò ãåìîôèëèÿ ó ÷å-
ëîâåêà. Ãåìîôèëèÿ — ýòî çàáîëåâàíèå, îáóñëîâëåííîå ïîíèæåííîé ñâåðòûâàåìîñòüþ êðîâè. Ðà-
íåå îíî ïðèâîäèëî ê ñìåðòè â äîðåïðîäóêòèâíîì ïåðèîäå, ïîñêîëüêó ëþáîå ïîâðåæäåíèå ìÿãêèõ
òêàíåé ïîòåíöèàëüíî ìîãëî ïðèâåñòè ê áîëüøîé êðîâîïîòåðå. Ýòî çàáîëåâàíèå îáóñëîâëåíî ðåöåñ-
ñèâíîé ìóòàöèåé ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì ãåíà Í (Xh). Æåíùèíû áîëåþò ãåìîôèëèåé êðàéíå ðåäêî,
÷àùå áûâàþò ãåòåðîçèãîòíûìè íîñèòåëüíèöàìè, îäíàêî èõ ñûíîâüÿ ìîãóò óíàñëåäîâàòü äàííîå
çàáîëåâàíèå. Òåîðåòè÷åñêè â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ïîêîëåíèé òàêèå ìóæ÷èíû óìèðàþò äî ïîëîâîé
çðåëîñòè è ïîñòåïåííî äàííûé àëëåëü äîëæåí èñ÷åçíóòü èç ïîïóëÿöèè, îäíàêî ÷àñòîòà âñòðå÷àå-
ìîñòè ýòîãî çàáîëåâàíèÿ íå ñíèæàåòñÿ ââèäó ïîâòîðíûõ ìóòàöèé â äàííîì ëîêóñå, êàê ýòî ïðîèçî-
øëî ó êîðîëåâû Âèêòîðèè, ïåðåäàâøåé çàáîëåâàíèå òðåì ïîêîëåíèÿì êîðîëåâñêèõ äîìîâ Åâðîïû.
Ïîñòîÿííàÿ ÷àñòîòà äàííîãî çàáîëåâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàâíîâåñèè ìåæäó ìóòàöèîííûì ïðî-
öåññîì è äàâëåíèåì îòáîðà.

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Åñòåñòâåííûì îòáîðîì íàçûâàþò èçáèðàòåëüíîå ïåðåæèâàíèå è îñòàâëåíèå ïîòîìñòâà íàèáî-

ëåå ïðèñïîñîáëåííûìè îñîáÿìè è ãèáåëü íàèìåíåå ïðèñïîñîáëåííûõ.
Ñóùíîñòü åñòåñòâåííîãî îòáîðà â òåîðèè ýâîëþöèè çàêëþ÷àåòñÿ â äèôôåðåíöèðîâàííîì (íåñëó-
÷àéíîì) ñîõðàíåíèè â ïîïóëÿöèè îïðåäåëåííûõ ãåíîòèïîâ è èçáèðàòåëüíîì èõ ó÷àñòèè â ïåðåäà÷å
ãåíîâ ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ. Ïðè ýòîì îí âëèÿåò íå íà îòäåëüíûé ïðèçíàê (èëè ãåí), à íà âåñü
ôåíîòèï, êîòîðûé ôîðìèðóåòñÿ âñëåäñòâèå âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîòèïà ñ ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé
ñðåäû. Åñòåñòâåííûé îòáîð â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû áóäåò íîñèòü íåîäèíàêîâûé õàðàêòåð. Â íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî ôîðì åñòåñòâåííîãî îòáîðà: ñòàáèëèçèðóþùèé, äâèæóùèé
è ðàçðûâàþùèé (ðèñ. 6.2).
Ñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð íàïðàâëåí íà çàêðåïëåíèå óçêîé íîðìû ðåàêöèè, êîòîðàÿ îêàçàëàñü
íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíîé ïðè äàííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Îí õàðàêòåðåí äëÿ òåõ ñëó÷àåâ,
êîãäà ôåíîòèïè÷åñêèå ïðèçíàêè ÿâëÿþòñÿ îïòèìàëüíûìè äëÿ íåèçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèé ñðåäû.
ßðêèì ïðèìåðîì äåéñòâèÿ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà ÿâëÿåòñÿ ñîõðàíåíèå îòíîñèòåëüíî ïîñòî-

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 321

ÿííîé òåìïåðàòóðû òåëà òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ. Ýòà ôîðìà îòáîðà áûëà äåòàëüíî èññëåäîâàíà
âûäàþùèìñÿ îòå÷åñòâåííûì çîîëîãîì È. È. Øìàëüãàóçåíîì.
Äâèæóùèé îòáîð âîçíèêàåò â îòâåò íà èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñðåäû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ñîõðàíÿ-
þòñÿ ìóòàöèè, îòêëîíÿþùèåñÿ îò ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ ïðèçíàêà, òîãäà êàê ãîñïîäñòâîâàâøàÿ ðàíåå
ôîðìà ïîäâåðãàåòñÿ óíè÷òîæåíèþ, òàê êàê íåäîñòàòî÷íî îòâå÷àåò íîâûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâà-
íèÿ. Íàïðèìåð, â Àíãëèè â ðåçóëüòàòå çàãðÿçíåíèÿ âîçäóõà ïðîìûøëåííûìè âûáðîñàìè øèðîêî
ðàñïðîñòðàíèëèñü äîñåëå íåâèäàííûå âî ìíîãèõ ìåñòàõ áàáî÷êè áåðåçîâûå ïÿäåíèöû ñ òåìíîé
îêðàñêîé êðûëüåâ, êîòîðûå áûëè õóæå çàìåòíû äëÿ ïòèö íà ôîíå çàêîï÷åííûõ ñòâîëîâ áåðåç.
Äâèæóùèé îòáîð íå ñïîñîáñòâóåò ïîëíîìó óíè÷òîæåíèþ ôîðìû, ïðîòèâ êîòîðîé îí äåéñòâóåò,
ïîñêîëüêó âñëåäñòâèå ìåð, ïðåäïðèíÿòûõ ïðàâèòåëüñòâîì è ïðèðîäîîõðàííûìè îðãàíèçàöèÿìè,
ñèòóàöèÿ ñ çàãðÿçíåíèåì àòìîñôåðû ðåçêî óëó÷øèëàñü, è íàáëþäàåòñÿ âîçâðàùåíèå îêðàñêè êðû-
ëüåâ áàáî÷åê ê èñõîäíîìó âàðèàíòó.
Ðàçðûâàþùèé, èëè äèçðóïòèâíûé, îòáîð áëàãîïðèÿòñòâóåò ñîõðàíåíèþ êðàéíèõ âàðèàíòîâ
ïðèçíàêà è óäàëÿåò ïðîìåæóòî÷íûå, êàê, íàïðèìåð, â ðåçóëüòàòå ïðèìåíåíèÿ ÿäîõèìèêàòîâ ïî-
ÿâëÿþòñÿ óñòîé÷èâûå ê íåìó ãðóïïû îñîáåé íàñåêîìûõ. Ïî ñâîåìó ìåõàíèçìó äèçðóïòèâíûé îò-
áîð ÿâëÿåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíîñòüþ ñòàáèëèçèðóþùåìó îòáîðó. Áëàãîäàðÿ ýòîé ôîðìå îòáîðà â ïî-
ïóëÿöèè âîçíèêàþò íåñêîëüêî ðåçêî ðàçãðàíè÷åííûõ ôåíîòèïîâ. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ
ïîëèìîðôèçìîì. Âîçíèêíîâåíèå ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè ìåæäó ðåçêî âûðàæåííûìè ôîðìàìè
ìîæåò ïðèâîäèòü ê âèäîîáðàçîâàíèþ.
Èíîãäà òàêæå îòäåëüíî ðàññìàòðèâàþò äåñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð, êîòîðûé ñîõðàíÿåò ìóòà-
öèè, ïðèâîäÿùèå ê øèðîêîìó ðàçíîîáðàçèþ êàêîãî-ëèáî ïðèçíàêà, íàïðèìåð, ðàñöâåòêè è ñòðî-
åíèÿ ðàêîâèí íåêîòîðûõ ìîëëþñêîâ, æèâóùèõ â ðàçíîðîäíûõ ìèêðîóñëîâèÿõ ñêàëèñòîé ïîëîñû
ïðèáîÿ ìîðÿ. Ýòà ôîðìà îòáîðà áûëà îòêðûòà Ä. Ê. Áåëÿåâûì ïðè èçó÷åíèè îäîìàøíèâàíèÿ
æèâîòíûõ.
 ïðèðîäå íè îäíà èç ôîðì åñòåñòâåííîãî îòáîðà íå ñóùåñòâóåò â ÷èñòîì âèäå, à íàîáîðîò,
èìåþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå èõ êîìáèíàöèè, è ïî ìåðå èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñðåäû íà ïåðâûé ïëàí âû-
õîäèò òî îäíà, òî äðóãàÿ èç íèõ. Òàê, ïî çàâåðøåíèè èçìåíåíèé â ñðåäå äâèæóùèé îòáîð ñìåíÿ-
åòñÿ ñòàáèëèçèðóþùèì, êîòîðûé îïòèìèçèðóåò ãðóïïó îñîáåé â íîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ.

Рис. 6.2. Формы естественного отбора

322 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Åñòåñòâåííûé îòáîð ïðîèñõîäèò íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ, â ñâÿçè ñ ÷åì ðàçëè÷àþò òàêæå èíäè-
âèäóàëüíûé, ãðóïïîâîé è ïîëîâîé îòáîð. Èíäèâèäóàëüíûé îòáîð óñòðàíÿåò ìåíåå ïðèñïîñîáëåí-
íûå îñîáè îò ó÷àñòèÿ â ðàçìíîæåíèè, òîãäà êàê ãðóïïîâîé íàïðàâëåí íà ñîõðàíåíèå ïðèçíàêà, ïî-
ëåçíîãî íå îòäåëüíîé îñîáè, à ãðóïïå â öåëîì. Ïîä äàâëåíèåì ãðóïïîâîãî îòáîðà ìîãóò ïîëíîñòüþ
âûìèðàòü öåëûå ïîïóëÿöèè, âèäû è áîëåå êðóïíûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ áåç îñòàâëåíèÿ ïîòîìñòâà.
 îòëè÷èå îò èíäèâèäóàëüíîãî îòáîðà, ãðóïïîâîé ñîêðàùàåò ðàçíîîáðàçèå ôîðì â ïðèðîäå.
Ïîëîâîé îòáîð îñóùåñòâëÿåòñÿ âíóòðè îäíîãî ïîëà. Îí ñïîñîáñòâóåò âûðàáîòêå ïðèçíàêîâ, êî-
òîðûå îáåñïå÷èâàþò óñïåõ â îñòàâëåíèè íàèáîëüøåãî ïîòîìñòâà. Áëàãîäàðÿ ýòîé ôîðìå åñòåñòâåí-
íîãî îòáîðà ðàçâèëñÿ ïîëîâîé äèìîðôèçì, âûðàæàþùèéñÿ â âåëè÷èíå è îêðàñêå õâîñòà ó ïàâëè-
íà, ðîãîâ ó îëåíåé è ò. ä.
Åñòåñòâåííûé îòáîð ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå íà îñíîâå íàñëåäñòâåííîé
èçìåí÷èâîñòè. Ïîä áîðüáîé çà ñóùåñòâîâàíèå ïîíèìàþò âñþ ñîâîêóïíîñòü âçàèìîñâÿçåé ìåæäó
îñîáÿìè ñâîåãî è äðóãèõ âèäîâ, à òàêæå ñ àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû. Ýòè
îòíîøåíèÿ îïðåäåëÿþò óñïåõ èëè íåóäà÷ó îïðåäåëåííîé îñîáè â âûæèâàíèè è îñòàâëåíèè ïîòîì-
ñòâà. Ïðè÷èíîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå ÿâëÿåòñÿ ïîÿâëåíèå èçáûòî÷íîãî ÷èñëà îñîáåé ïî îòíî-
øåíèþ ê äîñòóïíûì ðåñóðñàì. Ïîìèìî êîíêóðåíöèè, â ýòè âçàèìîîòíîøåíèÿ ñëåäóåò âêëþ÷àòü
è âçàèìîïîìîùü, êîòîðàÿ ïîâûøàåò øàíñû îñîáåé íà âûæèâàíèå.
Åùå ×. Äàðâèí âûäåëÿë òðè ôîðìû áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå: âíóòðèâèäîâóþ, ìåæâèäîâóþ
è âçàèìîäåéñòâèå ñ ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû. Âíóòðèâèäîâàÿ áîðüáà ïðîèñõîäèò ìåæäó
îñîáÿìè îäíîãî âèäà. Îíà ìîæåò áûòü íå òîëüêî ïðÿìîé (çà ïèùó, ìåñòà ðàçìíîæåíèÿ, òåððè-
òîðèþ), íî è êîñâåííîé (ïî óñòîé÷èâîñòè ê ïàðàçèòàì, õèùíèêàì è äðóãèì íåáëàãîïðèÿòíûì
ôàêòîðàì). Âíóòðèâèäîâàÿ áîðüáà ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå îñòðîé, è îáåñïå÷èâàåò âûæèâàíèå íàèáîëåå
ïðèñïîñîáëåííûõ èç íèõ â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå ñ îðãàíèçìàìè äðóãèõ âèäîâ è àáèîòè÷åñêèìè
ôàêòîðàìè.
Ìåæâèäîâàÿ áîðüáà ïîäðàçóìåâàåò âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îñîáÿìè ðàçíûõ âèäîâ. Ïðè ýòîì,
ïîìèìî êîíêóðåíöèè çà ïèùó, òåððèòîðèþ è äðóãèå ðåñóðñû, âîçìîæíû è äðóãèå ôîðìû âçàèìî-
äåéñòâèÿ (ïàðàçèòèçì, õèùíè÷åñòâî, ìóòóàëèçì).
Âçàèìîäåéñòâèå ñ ôàêòîðàìè îêðóæàþùåé ñðåäû òàêæå ìîæåò ïðèâîäèòü ê ãèáåëè ïîäàâëÿ-
þùåãî áîëüøèíñòâà îñîáåé, íàïðèìåð, ó íàñåêîìûõ, ëèøü íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïåðå-
æèâàåò çèìó.

Синтетическая теория эволюции

Óñïåõè ãåíåòèêè â íà÷àëå ÕÕ âåêà, íàïðèìåð îòêðûòèå ìóòàöèé, íàâîäèëè íà ìûñëü î òîì, ÷òî
íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ ôåíîòèïà îðãàíèçìîâ ïðîèñõîäÿò âíåçàïíî, à íå ôîðìèðóþòñÿ äëèòåëü-
íîå âðåìÿ, êàê ýòî ïîñòóëèðîâàëà ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ ×. Äàðâèíà. Îäíàêî äàëüíåéøèå èññëåäî-
âàíèÿ â îáëàñòè ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè ïðèâåëè ê ôîðìóëèðîâêå â 20–50-å ãîäû ÕÕ âåêà íîâîé
ñèñòåìû ýâîëþöèîííûõ âîççðåíèé — ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â åå
ñîçäàíèå âíåñëè ó÷åíûå ðàçíûõ ñòðàí: ñîâåòñêèå ó÷åíûå Ñ. Ñ. ×åòâåðèêîâ, È. È. Øìàëüãàóçåí
è À. Í. Ñåâåðöîâ, àíãëèéñêèé áèîõèìèê è ãåíåòèê Ä. Õîëäåéí, àìåðèêàíñêèå ãåíåòèêè Ñ. Ðàéò
è Ô. Äîáðæàíñêèé, ýâîëþöèîíèñò Ä. Õàêñëè, ïàëåîíòîëîã Ä. Ñèìïñîí è çîîëîã Ý. Ìàéð.

Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè:

1. Ýëåìåíòàðíûì ìàòåðèàëîì ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü (ìóòàöèîííàÿ
è êîìáèíàòèâíàÿ) ó îñîáåé ïîïóëÿöèè.
2. Ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèÿ, â êîòîðîé ïðîèñõîäÿò âñå ýâîëþöèîí-
íûå èçìåíåíèÿ.
3. Ýëåìåíòàðíîå ýâîëþöèîííîå ÿâëåíèå — èçìåíåíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè.
4. Ýëåìåíòàðíûå ôàêòîðû ýâîëþöèè — äðåéô ãåíîâ, âîëíû æèçíè, ïîòîê ãåíîâ — èìåþò íåíà-
ïðàâëåííûé, ñëó÷àéíûé õàðàêòåð.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 323

 5. Åäèíñòâåííûì íàïðàâëåííûì ôàêòîðîì ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ åñòåñòâåííûé îòáîð, êîòîðûé íî-
ñèò òâîð÷åñêèé õàðàêòåð. Åñòåñòâåííûé îòáîð áûâàåò ñòàáèëèçèðóþùèì, äâèæóùèì è ðàçðû-
âàþùèì (äèçðóïòèâíûì).
6. Ýâîëþöèÿ èìååò äèâåðãåíòíûé õàðàêòåð, òî åñòü îäèí òàêñîí ìîæåò äàòü íà÷àëî íåñêîëüêèì
íîâûì òàêñîíàì, òîãäà êàê êàæäûé âèä èìååò òîëüêî îäíîãî ïðåäêà (âèä, ïîïóëÿöèþ).
7. Ýâîëþöèÿ èìååò ïîñòåïåííûé è ïðîäîëæèòåëüíûé õàðàêòåð. Âèäîîáðàçîâàíèå êàê ýòàï ýâî-
ëþöèîííîãî ïðîöåññà ÿâëÿåòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîé ñìåíîé îäíîé ïîïóëÿöèè ÷åðåäîé äðóãèõ
âðåìåííûõ ïîïóëÿöèé.
8. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà: ìèêðîýâîëþöèÿ è ìàêðîýâîëþöèÿ. Ìàêðîýâîëþ-
öèÿ íå èìååò ñâîèõ îñîáûõ ìåõàíèçìîâ è îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî áëàãîäàðÿ ìèêðîýâîëþöèîí-
íûì ìåõàíèçìàì.
9. Ëþáàÿ ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ãðóïïà ìîæåò èëè ïðîöâåòàòü (áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ), èëè âûìè-
ðàòü (áèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ). Áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ äîñòèãàåòñÿ áëàãîäàðÿ èçìåíåíèÿì
â ñòðîåíèè îðãàíèçìîâ: àðîìîðôîçàì, èäèîàäàïòàöèÿì èëè îáùåé äåãåíåðàöèè.
10. Îñíîâíûìè çàêîíîìåðíîñòÿìè ýâîëþöèè ÿâëÿþòñÿ åå íåîáðàòèìûé õàðàêòåð, ïðîãðåññèâíîå
óñëîæíåíèå ôîðì æèçíè è ðàçâèòèå ïðèñïîñîáëåííîñòè âèäîâ ê ñðåäå îáèòàíèÿ. Âìåñòå ñ òåì
ýâîëþöèÿ íå èìååò êîíå÷íîé öåëè, ò. å. ïðîöåññ ýòî íåíàïðàâëåííûé.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ çà ïðîøåäøèå äåñÿòèëåòèÿ îáîãàòèëàñü äàííûìè
ñìåæíûõ íàóê — ãåíåòèêè, ñåëåêöèè è äð., âñå æå îíà íå ó÷èòûâàåò öåëîãî ðÿäà àñïåêòîâ, íàïðè-
ìåð íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà, ïîýòîìó â áóäóùåì âîçìîæíî ñîçäàíèå
íîâåéøåé êîíöåïöèè ýâîëþöèè, êîòîðàÿ çàìåíèò ñèíòåòè÷åñêóþ òåîðèþ.

Элементарные факторы эволюции

Ñîãëàñíî ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè ýëåìåíòàðíîå ýâîëþöèîííîå ÿâëåíèå çàêëþ÷àåòñÿ

â èçìåíåíèè ãåíåòè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîïóëÿöèè, à ñîáûòèÿ è ïðîöåññû, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê èç-
ìåíåíèþ ãåíîôîíäîâ, íàçûâàþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè ôàêòîðàìè ýâîëþöèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ìó-
òàöèîííûé ïðîöåññ, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû, äðåéô ãåíîâ, èçîëÿöèÿ è åñòåñòâåííûé îòáîð. Ââèäó
èñêëþ÷èòåëüíîñòè çíà÷åíèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ýâîëþöèè îí áóäåò ðàññìîòðåí îòäåëüíî.
Ìóòàöèîííûé ïðîöåññ, êîòîðûé òàê æå íåïðåðûâåí, êàê è ñàìà ýâîëþöèÿ, ïîääåðæèâàåò ãåíå-
òè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü ïîïóëÿöèè çà ñ÷åò âîçíèêíîâåíèÿ âñå íîâûõ è íîâûõ âàðèàíòîâ ãåíîâ.
Ìóòàöèè, âîçíèêàþùèå ïîä âîçäåéñòâèåì âíåøíèõ è âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ, îòíîñÿò ê ãåííûì,
õðîìîñîìíûì è ãåíîìíûì.
Ãåííûå ìóòàöèè âîçíèêàþò ñ ÷àñòîòîé 10–4–10–7 íà îäíó ãàìåòó, îäíàêî, ââèäó òîãî, ÷òî
ó ÷åëîâåêà è áîëüøèíñòâà âûñøèõ îðãàíèçìîâ îáùåå ÷èñëî ãåíîâ ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ
äåñÿòêîâ òûñÿ÷, íåâîçìîæíî ñåáå ïðåäñòàâèòü, ÷òîáû äâà îðãàíèçìà áûëè àáñîëþòíî èäåíòè÷íû-
ìè. Áîëüøèíñòâî âîçíèêàþùèõ ìóòàöèé ÿâëÿåòñÿ ðåöåññèâíûìè, òåì áîëåå ÷òî äîìèíàíòíûå ìó-
òàöèè òîò÷àñ æå ïîäâåðãàþòñÿ åñòåñòâåííîìó îòáîðó. Ðåöåññèâíûå ìóòàöèè è ñîçäàþò òîò ñàìûé
ðåçåðâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, îäíàêî ïðåæäå ÷åì ïðîÿâèòüñÿ â ôåíîòèïå, îíè äîëæíû
çàêðåïèòüñÿ ó ìíîãèõ îñîáåé â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè áëàãîäàðÿ ñâîáîäíîìó ñêðåùèâàíèþ
â ïîïóëÿöèè.
Õðîìîñîìíûå ìóòàöèè, ñâÿçàííûå ñ ïîòåðåé èëè ïåðåíîñîì ÷àñòè õðîìîñîìû (öåëîé õðîìîñî-
ìû) íà äðóãóþ, òàêæå äîâîëüíî ÷àñòû ó ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ, íàïðèìåð, ðàçíèöà ìåæäó íåêîòî-
ðûìè âèäàìè êðûñ çàêëþ÷àåòñÿ â åäèíñòâåííîé ïàðå õðîìîñîì, ÷òî çàòðóäíÿåò èõ ñêðåùèâàíèå.
Ãåíîìíûå ìóòàöèè, ñâÿçàííûå ñ ïîëèïëîèäèçàöèåé, òàêæå âåäóò ê ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè
âíîâü âîçíèêøåé ïîïóëÿöèè ââèäó íàðóøåíèé â ìèòîçå ïåðâîãî äåëåíèÿ çèãîòû. Òåì íå ìåíåå
ó ðàñòåíèé îíè äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è òàêèå ðàñòåíèÿ ìîãóò ïðîèçðàñòàòü â Àðêòèêå
è íà àëüïèéñêèõ ëóãàõ ââèäó èõ áîëüøåé óñòîé÷èâîñòè ê ôàêòîðàì îêðóæàþùåé ñðåäû.
Êîìáèíàòèâíàÿ èçìåí÷èâîñòü, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò âîçíèêíîâåíèå íîâûõ âàðèàíòîâ îáúåäè-
íåíèÿ ãåíîâ â ãåíîòèïå, è, ñîîòâåòñòâåííî, ïîâûøàåò âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ôåíîòèïîâ,

324 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

òàêæå âíîñèò ñâîé âêëàä â ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû, ïîñêîëüêó òîëüêî ó ÷åëîâåêà êîëè÷åñòâî
âàðèàíòîâ êîìáèíàöèé õðîìîñîì ñîñòàâëÿåò 223, òî åñòü ïîÿâëåíèå îðãàíèçìà, àíàëîãè÷íîãî óæå
ñóùåñòâóþùåìó, ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî.
Ïîïóëÿöèîííûå âîëíû. Ê ïðîòèâîïîëîæíîìó ðåçóëüòàòó (îáåäíåíèþ ãåííîãî ñîñòàâà) ïðèâî-
äÿò çà÷àñòóþ êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè îðãàíèçìîâ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, êîòîðàÿ ó íåêîòîðûõ
âèäîâ (íàñåêîìûå, ðûáû è äð.) ìîæåò èçìåíÿòüñÿ â äåñÿòêè è ñîòíè ðàç — ïîïóëÿöèîííûå âîëíû,
èëè «âîëíû æèçíè». Óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ÷èñëåííîñòè îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ ìîæåò áûòü
êàê ïåðèîäè÷åñêèì, òàê è íåïåðèîäè÷åñêèì. Ïåðâûå ÿâëÿþòñÿ ñåçîííûìè èëè ìíîãîëåòíèìè,
êàê, íàïðèìåð, ìèãðàöèè ó ïåðåëåòíûõ ïòèö, èëè ðàçìíîæåíèå ó äàôíèé, ó êîòîðûõ âåñíîé
è ëåòîì èìåþòñÿ òîëüêî æåíñêèå îñîáè, à ê îñåíè ïîÿâëÿþòñÿ ìóæñêèå, íåîáõîäèìûå äëÿ ïîëî-
âîãî ðàçìíîæåíèÿ. Íåïåðèîäè÷åñêèå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè îáóñëîâëåíû çà÷àñòóþ ðåçêèì óâå-
ëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà ïèùè â áëàãîïðèÿòíûé ãîä, íàðóøåíèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ, ðàçìíîæåíèåì
âðåäèòåëåé èëè õèùíèêîâ.
Ïîñêîëüêó âîññòàíîâëåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà
îñîáåé, èìåþùèõ íå âåñü íàáîð àëëåëåé, íîâàÿ è èñõîäíàÿ ïîïóëÿöèè áóäóò èìåòü íåîäèíàêîâóþ
ãåíåòè÷åñêóþ ñòðóêòóðó. Èçìåíåíèå ÷àñòîòû ãåíîâ â ïîïóëÿöèè ïîä äåéñòâèåì ñëó÷àéíûõ ôàê-
òîðîâ íàçûâàåòñÿ äðåéôîì ãåíîâ, èëè ãåíåòèêî-àâòîìàòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Îí èìååò ìåñòî
òàêæå ïðè îñâîåíèè íîâûõ òåððèòîðèé, âåäü íà íèõ ïîïàäàåò ÷ðåçâû÷àéíî îãðàíè÷åííîå ÷èñëî
îñîáåé äàííîãî âèäà, êîòîðûå ìîãóò äàòü íà÷àëî íîâîé ïîïóëÿöèè. Ïîýòîìó çäåñü îñîáîå çíà÷åíèå
ïðèîáðåòàþò ãåíîòèïû äàííûõ îñîáåé (ýôôåêò îñíîâàòåëÿ).  ðåçóëüòàòå äðåéôà ãåíîâ çà÷àñòóþ
âûùåïëÿþòñÿ íîâûå ãîìîçèãîòíûå ôîðìû (ïî ìóòàíòíûì àëëåëÿì), êîòîðûå ìîãóò îêàçàòüñÿ ïðè-
ñïîñîáèòåëüíî öåííûìè, è áóäóò â äàëüíåéøåì ïîäõâà÷åíû åñòåñòâåííûì îòáîðîì.
Òàê, ó èíäåéñêîãî íàñåëåíèÿ àìåðèêàíñêîãî êîíòèíåíòà è ëàïëàíäöåâ î÷åíü âûñîêà äîëÿ ëèö
ñ I (0) ãðóïïîé êðîâè, òîãäà êàê III è IV ãðóïïû êðàéíå ðåäêè. Âåðîÿòíî, â ïåðâîì ñëó÷àå îñíî-
âàòåëÿìè ïîïóëÿöèè áûëè ëèöà, íå èìåâøèå àëëåëÿ IB, ëèáî îí áûë óòðà÷åí â ïðîöåññå îòáîðà.
Äî îïðåäåëåííîãî ìîìåíòà ìåæäó ñîñåäíèìè ïîïóëÿöèÿìè ïðîèñõîäèò îáìåí àëëåëÿìè â ðå-
çóëüòàòå ñêðåùèâàíèÿ ìåæäó îñîáÿìè ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé — ïîòîê ãåíîâ, êîòîðûé óìåíüøàåò
ðàñõîæäåíèå ìåæäó îòäåëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè, îäíàêî ñ âîçíèêíîâåíèåì èçîëÿöèè îí ïðåêðàùà-
åòñÿ. Ïî ñóòè, ïîòîê ãåíîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çàïàçäûâàþùèé ìóòàöèîííûé ïðîöåññ.
Èçîëÿöèÿ. Ëþáûå èçìåíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè äîëæíû áûòü çàêðåïëåíû,
÷òî è ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ èçîëÿöèè — âîçíèêíîâåíèþ ëþáûõ áàðüåðîâ (ãåîãðàôè÷åñêèõ, ýêî-
ëîãè÷åñêèõ, ïîâåäåí÷åñêèõ, ðåïðîäóêòèâíûõ è äð.), çàòðóäíÿþùèõ è äåëàþùèõ íåâîçìîæíûì
ñêðåùèâàíèå îñîáåé ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé. Õîòÿ ñàìà ïî ñåáå èçîëÿöèÿ íå ñîçäàåò íîâûõ ôîðì,
îíà, òåì íå ìåíåå, ñîõðàíÿåò ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè, ïîäâåðãàþùèõñÿ äåé-
ñòâèþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Ðàçëè÷àþò äâå ôîðìû èçîëÿöèè: ãåîãðàôè÷åñêóþ è áèîëîãè÷åñêóþ.
Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ðàçäåëåíèÿ àðåàëà ôèçè÷åñêèìè áàðüåðàìè
(âîäíûìè ïðåïÿòñòâèÿìè äëÿ íàçåìíûõ îðãàíèçìîâ, ó÷àñòêàìè ñóøè äëÿ âèäîâ-ãèäðîáèîíòîâ,
÷åðåäîâàíèåì ïðèïîäíÿòûõ ó÷àñòêîâ è ðàâíèí); ýòîìó îêàçûâàåò ñîäåéñòâèå ìàëîïîäâèæíûé èëè
ïðèêðåïëåííûé (ó ðàñòåíèé) îáðàç æèçíè. Èíîãäà ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ ìîæåò áûòü âûçâàíà
ðàñøèðåíèåì àðåàëà êàêîãî-íèáóäü âèäà ñ ïîñëåäóþùèì âûìèðàíèåì åãî ïîïóëÿöèé íà ïðîìå-
æóòî÷íûõ òåððèòîðèÿõ.
Áèîëîãè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì îïðåäåëåííûõ ðàñõîæäåíèé îðãàíèçìîâ â ïðåäå-
ëàõ îäíîãî âèäà, êîòîðûå êàêèì-òî îáðàçîì ïðåäîòâðàùàþò ñâîáîäíîå ñêðåùèâàíèå. Ñóùåñòâó-
åò íåñêîëüêî ðàçíîâèäíîñòåé áèîëîãè÷åñêîé èçîëÿöèè: ýêîëîãè÷åñêàÿ, ñåçîííàÿ, ýòîëîãè÷åñêàÿ,
ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòè÷åñêàÿ. Ýêîëîãè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ äîñòèãàåòñÿ áëàãîäàðÿ ðàçäåëåíèþ ýêî-
ëîãè÷åñêèõ íèø (íàïðèìåð, ïðåäïî÷òåíèå îïðåäåëåííûõ ìåñòîîáèòàíèé èëè õàðàêòåðà ïèùè,
êàê ó êëåñòà-åëîâèêà è êëåñòà-ñîñíîâèêà). Ñåçîííàÿ (âðåìåííàÿ) èçîëÿöèÿ íàáëþäàåòñÿ â ñëó÷àå
ðàçìíîæåíèÿ îñîáåé îäíîãî âèäà â ðàçíûå ñðîêè (ðàçíûå ñòàäà ñåëüäè). Ýòîëîãè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ
çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ (îñîáåííîñòè ðèòóàëà óõàæèâàíèÿ, îêðàñêà, «ïåíèå» ñàìîê
è ñàìöîâ èç ðàçíûõ ïîïóëÿöèé). Ïðè ìîðôîëîãè÷åñêîé èçîëÿöèè ïðåïÿòñòâèåì ê ñêðåùèâàíèþ
ñëóæàò ðàñõîæäåíèå â ñòðóêòóðå îðãàíîâ ðàçìíîæåíèÿ èëè äàæå ðàçìåðàõ òåëà (ïåêèíåñ è äîã).
Ãåíåòè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ îêàçûâàåò íàèáîëüøåå âëèÿíèå è ïðîÿâëÿåòñÿ â íåñîâìåñòèìîñòè ïîëî-

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 325

âûõ êëåòîê (ãèáåëü çèãîòû ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ), ñòåðèëüíîñòè èëè ñíèæåííîé æèçíåñïîñîáíî-
ñòè ãèáðèäîâ. Ïðè÷èíàìè ýòîãî ÿâëÿþòñÿ îñîáåííîñòè ÷èñëà è ôîðìû õðîìîñîì, âñëåäñòâèå ÷åãî
ñòàíîâèòñÿ íåâîçìîæíûì ïîëíîöåííîå äåëåíèå êëåòîê (ìèòîç è ìåéîç).
Íàðóøàÿ ñâîáîäíîå ñêðåùèâàíèå ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè, èçîëÿöèÿ òåì ñàìûì çàêðåïëÿåò â íèõ
òå ðàçëè÷èÿ, êîòîðûå âîçíèêëè íà ãåíîòèïè÷åñêîì óðîâíå âñëåäñòâèå ìóòàöèé è êîëåáàíèé ÷èñ-
ëåííîñòè. Ïðè ýòîì êàæäàÿ èç ïîïóëÿöèé ïîäâåðãàåòñÿ äåéñòâèþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà îòäåëüíî
îò äðóãîé, è ýòî â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäèò ê äèâåðãåíöèè.

Творческая роль естественного отбора в эволюции

Åñòåñòâåííûé îòáîð âûïîëíÿåò ôóíêöèþ ñâîåîáðàçíîãî «ñèòà», ñîðòèðóþùåãî ãåíîòèïû ïî

ñòåïåíè ïðèñïîñîáëåííîñòè. Îäíàêî åùå ×. Äàðâèí ïîä÷åðêèâàë, ÷òî îòáîð íå òîëüêî è íå ñòîëü-
êî íàïðàâëåí íà ñîõðàíåíèå èñêëþ÷èòåëüíî íàèëó÷øèõ, íî íà óäàëåíèå íàèõóäøèõ, òî åñòü îí
ïîçâîëÿåò ñîõðàíèòü ìíîãîâàðèàíòíîñòü. Ýòèì ôóíêöèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà íå îãðàíè÷èâàåòñÿ,
ïîñêîëüêó îí îáåñïå÷èâàåò ðàçìíîæåíèå ïðèñïîñîáëåííûõ ãåíîòèïîâ, è, òàêèì îáðàçîì, îïðåäå-
ëÿåò íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè, ïîñëåäîâàòåëüíî ñëàãàÿ ñëó÷àéíûå è ìíîãî÷èñëåííûå óêëîíåíèÿ.
Åñòåñòâåííûé îòáîð íå èìååò îïðåäåëåííîé öåëè: íà îñíîâå îäíîãî è òîãî æå ìàòåðèàëà (íà-
ñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè) â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû íåîäèíàêîâûå ðåçóëüòà-
òû. Â ñâÿçè ñ ýòèì ðàññìàòðèâàåìûé ôàêòîð ýâîëþöèè íåëüçÿ ñðàâíèâàòü ñ ðàáîòîé ñêóëüïòîðà,
îáòåñûâàþùåãî ìðàìîðíóþ ãëûáó, ñêîðåå îí äåéñòâóåò êàê äàëåêèé ïðåäîê ÷åëîâåêà, èçãîòàâëè-
âàþùèé îðóäèå òðóäà èç êàìåííîãî îáëîìêà, íå ïðåäñòàâëÿÿ ñåáå êîíå÷íîãî ðåçóëüòàòà, êîòîðûé
çàâèñèò íå òîëüêî îò ïðèðîäû êàìíÿ è åãî ôîðìû, íî è îò ñèëû, íàïðàâëåíèÿ óäàðà è ò. ä. Îäíàêî
â ñëó÷àå íåóäà÷è îòáîð, êàê è ÷åëîâåêîîáðàçíîå ñóùåñòâî, îòáðàêîâûâàåò «íåïðàâèëüíóþ» ôîðìó.
Ïëàòîé çà îòáîð ÿâëÿåòñÿ âîçíèêíîâåíèå ãåíåòè÷åñêîãî ãðóçà, òî åñòü íàêîïëåíèå â ïîïóëÿ-
öèè ìóòàöèé, êîòîðûå ñî âðåìåíåì ìîãóò ñòàòü ïðåîáëàäàþùèìè âñëåäñòâèå âíåçàïíîé ãèáåëè
áîëüøåé ÷àñòè îñîáåé èëè ìèãðàöèè èõ íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà.
Ïîä äàâëåíèåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà ôîðìèðóåòñÿ íå òîëüêî ðàçíîîáðàçèå âèäîâ, íî è ïîâûøà-
åòñÿ èõ óðîâåíü îðãàíèçàöèè, â òîì ÷èñëå ïðîèñõîäèò èõ óñëîæíåíèå èëè ñïåöèàëèçàöèÿ. Îäíàêî,
â îòëè÷èå îò èñêóññòâåííîãî îòáîðà, îñóùåñòâëÿåìîãî ÷åëîâåêîì òîëüêî íà õîçÿéñòâåííî öåííûå
ïðèçíàêè, çà÷àñòóþ â óùåðá ïðèñïîñîáèòåëüíûì ñâîéñòâàì, åñòåñòâåííûé îòáîð íå ìîæåò ñïîñîá-
ñòâîâàòü ýòîìó, ïîñêîëüêó íè îäíî ïðèñïîñîáëåíèå â ïðèðîäå íå ìîæåò êîìïåíñèðîâàòü âðåä îò
ñíèæåíèÿ æèçíåñïîñîáíîñòè ïîïóëÿöèè.

Исследования С. С. Четверикова

Îäèí èç âàæíûõ øàãîâ ê ïðèìèðåíèþ äàðâèíèçìà è ãåíåòèêè áûë ñäåëàí ìîñêîâñêèì çîîëî-
ãîì Ñ. Ñ. ×åòâåðèêîâûì (1880–1959). Îñíîâûâàÿñü íà ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî
ñîñòàâà ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé ïëîäîâîé ìóøêè äðîçîôèëû, äîêàçàë, ÷òî îíè íåñóò ìíîæåñòâî
ðåöåññèâíûõ ìóòàöèé â ãåòåðîçèãîòíîé ôîðìå, íå íàðóøàþùèõ ôåíîòèïè÷åñêîãî îäíîîáðàçèÿ.
Áîëüøèíñòâî ýòèõ ìóòàöèé ÿâëÿþòñÿ íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ îðãàíèçìà è ñîçäàþò òàê íàçûâà-
åìûé ãåíåòè÷åñêèé ãðóç, ñíèæàþùèé ïðèñïîñîáëåííîñòü ïîïóëÿöèè â öåëîì ê ñðåäå îáèòàíèÿ.
Íåêîòîðûå ìóòàöèè, íå èìåþùèå ïðèñïîñîáèòåëüíîãî çíà÷åíèÿ â äàííûé ìîìåíò ðàçâèòèÿ âèäà,
ìîãóò ïðèîáðåñòè îïðåäåëåííóþ öåííîñòü âïîñëåäñòâèè, è òåì ñàìûì ÿâëÿþòñÿ ðåçåðâîì íàñëåä-
ñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè. Ðàñïðîñòðàíåíèå òàêèõ ìóòàöèé ñðåäè îñîáåé ïîïóëÿöèè âñëåäñòâèå ïî-
ñëåäîâàòåëüíûõ ñâîáîäíûõ ñêðåùèâàíèé ìîæåò ïðèâåñòè â êîíå÷íîì èòîãå ê èõ ïåðåõîäó â ãîìî-
çèãîòíîå ñîñòîÿíèå è ïðîÿâëåíèþ â ôåíîòèïå. Åñëè äàííîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà — ôåí — ÿâëÿåòñÿ
ïðèñïîñîáèòåëüíûì, òî ÷åðåç íåñêîëüêî ïîêîëåíèé îíî ïîëíîñòüþ âûòåñíèò èç ïîïóëÿöèè ìåíåå
ñîîòâåòñòâóþùèé äàííûì óñëîâèÿì äîìèíàíòíûé ôåí âìåñòå ñ åãî íîñèòåëÿìè. Òàêèì îáðàçîì,

326 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

âñëåäñòâèå ïîäîáíûõ ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé ñîõðàíÿåòñÿ òîëüêî ðåöåññèâíàÿ ìóòàíòíàÿ àë-
ëåëü, à åå äîìèíàíòíàÿ àëëåëü èñ÷åçàåò.
Ïîïðîáóåì äîêàçàòü ýòî íà êîíêðåòíîì ïðèìåðå. Ïðè èññëåäîâàíèè êàêîé-ëèáî êîíêðåòíîé
ïîïóëÿöèè ìîæíî îáíàðóæèòü, ÷òî íå òîëüêî åå ôåíîòèïè÷åñêàÿ, íî è ãåíîòèïè÷åñêàÿ ñòðóêòóðû
ìîãóò îñòàâàòüñÿ íåèçìåííûìè â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, ÷òî îáóñëîâëåíî ñâîáîäíûì ñêðå-
ùèâàíèåì, èëè ïàíìèêñèåé äèïëîèäíûõ îðãàíèçìîâ.
Äàííîå ÿâëåíèå îïèñûâàåòñÿ çàêîíîì Õàðäè – Âàéíáåðãà, ñîãëàñíî êîòîðîìó â èäåàëüíîé
ïîïóëÿöèè íåîãðàíè÷åííî áîëüøèõ ðàçìåðîâ â îòñóòñòâèå ìóòàöèé, ìèãðàöèé, ïîïóëÿöèîííûõ
âîëí, äðåéôà ãåíîâ, åñòåñòâåííîãî îòáîðà è ïðè óñëîâèè ñâîáîäíîãî ñêðåùèâàíèÿ ÷àñòîòû àëëåëåé
è ãåíîòèïîâ äèïëîèäíûõ îðãàíèçìîâ íå áóäóò èçìåíÿòüñÿ íà ïðîòÿæåíèè ðÿäà ïîêîëåíèé.
Íàïðèìåð, â ïîïóëÿöèè íåêèé ïðèçíàê êîäèðóåòñÿ äâóìÿ àëëåëÿìè îäíîãî è òîãî æå ãåíà —
äîìèíàíòíîé (À) è ðåöåññèâíîé (à). ×àñòîòà äîìèíàíòíîé àëëåëè îáîçíà÷àåòñÿ ïðè ýòîì êàê ð,
à ðåöåññèâíîé — q. Ñóììà ÷àñòîò äàííûõ àëëåëåé ñîñòàâëÿåò 1: p + q 1. Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè
íàì èçâåñòíà ÷àñòîòà äîìèíàíòíîé àëëåëè, òî ìîæíî îïðåäåëèòü è ÷àñòîòó ðåöåññèâíîé àëëåëè:
q 1 – p. Ôàêòè÷åñêè ÷àñòîòû àëëåëåé ðàâíû âåðîÿòíîñòÿì îáðàçîâàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ãàìåò.
Òîãäà ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ çèãîò ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ óæå â ïåðâîì ïîêîëåíèè ñîñòàâÿò:
(pA + qa)2 p2AA + 2pqAa + q2aa 1,
ãäå p AA — ÷àñòîòà äîìèíàíòíûõ ãîìîçèãîò;
2

2pqAa — ÷àñòîòà ãåòåðîçèãîò;

q2aa — ÷àñòîòà ðåöåññèâíûõ ãîìîçèãîò.
Íåñëîæíî ðàññ÷èòàòü, ÷òî è â ïîñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ îñòàíóòñÿ ïðåæ-
íèìè, ïîääåðæèâàÿ ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïîïóëÿöèè. Íî â ïðèðîäå èäåàëüíûå ïîïóëÿöèè
îòñóòñòâóþò, è ïîýòîìó â íèõ ìóòàíòíûå àëëåëè íå òîëüêî ìîãóò ñîõðàíÿòüñÿ, íî è ðàñïðîñòðà-
íÿòüñÿ, è äàæå çàìåùàòü ðàíåå áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå àëëåëè.
Ñ. Ñ. ×åòâåðèêîâ ÷åòêî îñîçíàâàë, ÷òî åñòåñòâåííûé îòáîð íå ïðîñòî óñòðàíÿåò îòäåëüíûå ìåíåå
óäà÷íûå ïðèçíàêè, è, ñîîòâåòñòâåííî, êîäèðóþùèå èõ àëëåëè, íî è äåéñòâóåò íà âåñü êîìïëåêñ
ãåíîâ, âëèÿþùèõ íà ïðîÿâëåíèå îïðåäåëåííîãî ãåíà â ôåíîòèïå, èëè ãåíîòèïè÷åñêóþ ñðåäó.  êà-
÷åñòâå ãåíîòèïè÷åñêîé ñðåäû â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ âåñü ãåíîòèï êàê ñîâîêóïíîñòü
ãåíîâ, êîòîðàÿ ñïîñîáíà óñèëèâàòü èëè îñëàáëÿòü ïðîÿâëåíèå êîíêðåòíûõ àëëåëåé.
Íå ìåíåå âàæíû â ðàçâèòèè ýâîëþöèîííîãî ó÷åíèÿ è èññëåäîâàíèÿ Ñ. Ñ. ×åòâåðèêîâà â îá-
ëàñòè äèíàìèêè ïîïóëÿöèé, â ÷àñòíîñòè «âîëí æèçíè», èëè ïîïóëÿöèîííûõ âîëí. Åùå áóäó÷è
ñòóäåíòîì, â 1905 ãîäó îí îïóáëèêîâàë ñòàòüþ î âîçìîæíîñòè âñïûøåê ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ
íàñåêîìûõ è ñòîëü æå áûñòðîì ñíèæåíèè èõ ÷èñëåííîñòè.

Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Çíà÷åíèå ýâîëþöèîííîé òåîðèè â ðàçâèòèè áèîëîãèè è äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê òðóäíî ïåðå-
îöåíèòü, òàê êàê îíà âïåðâûå îáúÿñíèëà óñëîâèÿ, ïðè÷èíû, ìåõàíèçìû è ðåçóëüòàòû èñòîðè-
÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèçíè íà íàøåé ïëàíåòå, ò. å. äàëà ìàòåðèàëèñòè÷åñêîå îáúÿñíåíèå ðàçâèòèÿ
îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Êðîìå òîãî, òåîðèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà ÿâèëàñü ïåðâîé ïîäëèííî íàó÷íîé
òåîðèåé áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè, òàê êàê ïðè åå ñîçäàíèè ×. Äàðâèí îïèðàëñÿ íå íà óìîçðèòåëü-
íûå ïîñòðîåíèÿ, à èñõîäèë èç ñîáñòâåííûõ íàáëþäåíèé è îïèðàëñÿ íà ðåàëüíûå ñâîéñòâà æèâûõ
îðãàíèçìîâ. Âìåñòå ñ òåì îíà îáîãàòèëà áèîëîãè÷åñêèé èíñòðóìåíòàðèé èñòîðè÷åñêèì ìåòîäîì.
Ôîðìóëèðîâêà ýâîëþöèîííîé òåîðèè íå òîëüêî âûçâàëà áóðíóþ íàó÷íóþ äèñêóññèþ, íî è äà-
ëà òîë÷îê ðàçâèòèþ òàêèõ íàóê, êàê îáùàÿ áèîëîãèÿ, ãåíåòèêà, ñåëåêöèÿ, àíòðîïîëîãèÿ è öåëûé
ðÿä äðóãèõ.  ñâÿçè ñ ýòèì íåëüçÿ íå ñîãëàñèòüñÿ ñ óòâåðæäåíèåì, ÷òî òåîðèÿ ýâîëþöèè óâåí÷àëà
ñîáîé î÷åðåäíîé ýòàï ðàçâèòèÿ áèîëîãèè è ñòàëà îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ åå ïðîãðåññà â ÕÕ âåêå.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 327

6.3. Доказательства эволюции живой природы. Результаты эволюции: приспособленность
организмов к среде обитания, многообразие видов

Доказательства эволюции живой природы

 ðàçíûõ îáëàñòÿõ áèîëîãèè åùå äî ×. Äàðâèíà è ïîñëå ïóáëèêàöèè åãî òåîðèè ýâîëþöèè
áûë ïîëó÷åí öåëûé ðÿä ñâèäåòåëüñòâ, ïîäêðåïëÿþùèõ åå. Ýòè ñâèäåòåëüñòâà íàçûâàþò äîêàçà-
òåëüñòâàìè ýâîëþöèè. Íàèáîëåå ÷àñòî ïðèâîäÿò ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå, áèîãåîãðàôè÷åñêèå, ñðàâ-
íèòåëüíî-ýìáðèîëîãè÷åñêèå, ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèå è ñðàâíèòåëüíî-áèîõèìè÷åñêèå äîêàçà-
òåëüñòâà ýâîëþöèè, õîòÿ íåëüçÿ ñáðàñûâàòü ñî ñ÷åòîâ è äàííûå ñèñòåìàòèêè, à òàêæå ñåëåêöèè
ðàñòåíèé è æèâîòíûõ.
Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà îñíîâûâàþòñÿ íà èçó÷åíèè èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ îðãà-
íèçìîâ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ íå òîëüêî õîðîøî ñîõðàíèâøèåñÿ îðãàíèçìû, âìåðçøèå â ëåä èëè çà-
êëþ÷åííûå â ÿíòàðü, íî è «ìóìèè», îáíàðóæåííûå â êèñëûõ òîðôÿíûõ áîëîòàõ, à òàêæå ñîõðà-
íèâøèåñÿ â îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ îñòàòêè îðãàíèçìîâ è îêàìåíåëîñòè. Íàëè÷èå â äðåâíèõ ïîðîäàõ
áîëåå ïðîñòûõ îðãàíèçìîâ, ÷åì â ïîçäíåéøèõ ñëîÿõ, è òî, ÷òî âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ íà îäíîì
óðîâíå, èñ÷åçàþò íà äðóãîì, ñ÷èòàþò îäíèì èç íàèáîëåå çíà÷èìûõ äîêàçàòåëüñòâ ýâîëþöèè è îáú-
ÿñíÿþò âîçíèêíîâåíèåì è âûìèðàíèåì âèäîâ â ñîîòâåòñòâóþùèå ýïîõè âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ
óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ îáíàðóæåíî ïîêà íåìíîãî è â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëå-
òîïèñè îòñóòñòâóþò ìíîãèå ôðàãìåíòû âñëåäñòâèå íèçêîé âåðîÿòíîñòè ñîõðàíåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ
îñòàòêîâ, âñå æå íàéäåíû ôîðìû îðãàíèçìîâ, ó êîòîðûõ èìåþòñÿ ïðèçíàêè êàê ýâîëþöèîííî
áîëåå äðåâíèõ, òàê è áîëåå ìîëîäûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ. Òàêèå ôîðìû îðãàíèçìîâ íàçûâàþò ïåðå-
õîäíûìè ôîðìàìè. ßðêèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ïåðåõîäíûõ ôîðì, èëëþñòðèðóþùèìè ïåðåõîä îò
ðûá ê íàçåìíûì ïîçâîíî÷íûì, ÿâëÿþòñÿ êèñòåïåðûå ðûáû è ñòåãîöåôàëû, à ìåæäó ðåïòèëèÿìè
è ïòèöàìè îïðåäåëåííîå ìåñòî çàíèìàåò àðõåîïòåðèêñ.
Ðÿäû èñêîïàåìûõ ôîðì, ïîñëåäîâàòåëüíî ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé â ïðîöåññå ýâîëþöèè íå
òîëüêî îáùèìè, íî è ÷àñòíûìè ÷åðòàìè ñòðîåíèÿ, íàçûâàþòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ðÿäàìè. Îíè
ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû èñêîïàåìûìè îñòàòêàìè ñ ðàçíûõ êîíòèíåíòîâ, è ïðåòåíäîâàòü íà áîëü-
øóþ èëè ìåíüøóþ ïîëíîòó, îäíàêî èõ èçó÷åíèå íåâîçìîæíî áåç ñðàâíåíèÿ ñ æèâóùèìè íûíå
ôîðìàìè, ÷òîáû ïðîäåìîíñòðèðîâàòü ïîñòóïàòåëüíîñòü ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. Êëàññè÷åñêèì
ïðèìåðîì ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðÿäà ÿâëÿåòñÿ ýâîëþöèÿ ïðåäêîâ ëîøàäè, èññëåäîâàííàÿ îñíîâàòå-
ëåì ýâîëþöèîííîé ïàëåîíòîëîãèè Â. Î. Êîâàëåâñêèì (ðèñ. 6.3).
Áèîãåîãðàôè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà. Áèîãåîãðàôèÿ êàê íàóêà èçó÷àåò çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðî-
ñòðàíåíèÿ è ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ïîâåðõíîñòè íàøåé ïëàíåòû âèäîâ, ðîäîâ è äðóãèõ ãðóïï æèâûõ
îðãàíèçìîâ, à òàêæå èõ ñîîáùåñòâ.
Îòñóòñòâèå â êàêîé-ëèáî ÷àñòè çåìíîé ïîâåðõíîñòè âèäîâ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ïðèñïîñîáëåíû
ê òàêîé ñðåäå îáèòàíèÿ è õîðîøî ïðèæèâàþòñÿ ïðè èñêóññòâåííîì çàâîçå, êàê êðîëèêè â Àâñòðà-
ëèè, à òàêæå íàëè÷èå áëèçêèõ ôîðì îðãàíèçìîâ â îòñòîÿùèõ íà çíà÷èòåëüíûõ ðàññòîÿíèÿõ äðóã
îò äðóãà ÷àñòÿõ ñóøè ñâèäåòåëüñòâóþò, ïðåæäå âñåãî, î òîì, ÷òî îáëèê Çåìëè íå âñåãäà áûë òàêèì,
è ãåîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè, äðåéô êîíòèíåíòîâ, îáðàçîâàíèå ãîð, ïîäúåì è îïó-
ñêàíèå óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà âëèÿþò íà ýâîëþöèþ îðãàíèçìîâ. Íàïðèìåð, â òðîïè÷åñêèõ îá-
ëàñòÿõ Þæíîé Àìåðèêè, â Þæíîé Àôðèêå è Àâñòðàëèè îáèòàþò ÷åòûðå ñõîäíûõ âèäà äâîÿêîäû-
øàùèõ ðûá, àðåàëû æå îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó îòðÿäó âåðáëþäîâ è ëàì ðàñïîëàãàþòñÿ â Ñåâåðíîé
Àôðèêå, áîëüøåé ÷àñòè Àçèè è â Þæíîé Àìåðèêå. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè,
÷òî âåðáëþäû è ëàìû ïðîèñõîäÿò îò îáùåãî ïðåäêà, îáèòàâøåãî íåêîãäà â Ñåâåðíîé Àìåðèêå,
à çàòåì ðàñïðîñòðàíèâøåãîñÿ â Àçèþ ÷åðåç ñóùåñòâîâàâøèé ðàíåå ïåðåøååê íà ìåñòå Áåðèíãîâà
ïðîëèâà, à òàêæå ÷åðåç Ïàíàìñêèé ïåðåøååê â Þæíóþ Àìåðèêó. Âïîñëåäñòâèè âñå ïðåäñòàâèòåëè

328 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

äàííîãî ñåìåéñòâà â ïðîìåæóòî÷íûõ îáëàñòÿõ âûìåðëè, à â êðàåâûõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñôîð-
ìèðîâàëèñü íîâûå âèäû. Áîëåå ðàííåå îòäåëåíèå Àâñòðàëèè îò îñòàëüíûõ ìàññèâîâ ñóøè ïîçâî-
ëèëî ñôîðìèðîâàòüñÿ òàì ñîâåðøåííî îñîáîé ôëîðå è ôàóíå, â êîòîðîé ñîõðàíèëèñü òàêèå ôîðìû
ìëåêîïèòàþùèõ, êàê îäíîïðîõîäíûå — óòêîíîñ è åõèäíà.
Ñ òî÷êè çðåíèÿ áèîãåîãðàôèè ìîæíî îáúÿñíèòü è ðàçíîîáðàçèå äàðâèíîâûõ âüþðêîâ íà Ãàëà-
ïàãîññêèõ îñòðîâàõ, îòñòîÿùèõ îò ïîáåðåæüÿ Þæíîé Àìåðèêè íà 1200 êì è èìåþùèõ âóëêàíè-
÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Ïî-âèäèìîìó, íåêîãäà íà íèõ çàëåòåëè èëè áûëè çàíåñåíû ïðåäñòàâèòåëè
åäèíñòâåííîãî â Ýêâàäîðå âèäà âüþðêîâ, à çàòåì, ïî ìåðå ðàçìíîæåíèÿ, ÷àñòü îñîáåé ðàññåëÿëàñü
ïî îñòàëüíûì îñòðîâàì. Íà öåíòðàëüíûõ êðóïíûõ îñòðîâàõ áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå (ïèùó, ìåñòà
ãíåçäîâàíèÿ è ò. ä.) áûëà íàèáîëåå îñòðîé, ïîýòîìó è ñôîðìèðîâàëèñü íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àþùè-
åñÿ äðóã îò äðóãà ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì âèäû, ïîòðåáëÿþùèå ðàçëè÷íóþ ïèùó (ñåìåíà, ïëîäû,
íåêòàð, íàñåêîìûõ è ò. ä.).
Âëèÿëè íà ðàñïðîñòðàíåíèå ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ è èçìåíåíèÿ êëèìàòè÷åñêèõ óñëî-
âèé íà Çåìëå, ñïîñîáñòâîâàâøèå ïðîöâåòàíèþ îäíèõ ãðóïï è âûìèðàíèþ äðóãèõ. Îòäåëüíûå âèäû
èëè ãðóïïû îðãàíèçìîâ, ñîõðàíèâøèåñÿ îò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ðàíåå ôëîð è ôàóí, íàçûâà-
þò ðåëèêòàìè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ãèíêãî, ñåêâîéÿ, òþëüïàííîå äåðåâî, êèñòåïåðàÿ ðûáà ëàòèìåðèÿ
è äð.  áîëåå øèðîêîì ñìûñëå âèäû ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, îáèòàþùèå íà îãðàíè÷åííûõ ó÷àñòêàõ
òåððèòîðèè èëè àêâàòîðèè, íàçûâàþòñÿ ýíäåìè÷íûìè, èëè ýíäåìèêàìè. Íàïðèìåð, ýíäåìèêàìè
ÿâëÿþòñÿ âñå ïðåäñòàâèòåëè àáîðèãåííîé ôëîðû è ôàóíû Àâñòðàëèè, à âî ôëîðå è ôàóíå îçåðà
Áàéêàë òàêîâûõ äî 75 %.

Эпоха и возраст
Внешний вид Кости правой
древнейших Род
и высота (в холке) передней ноги
горных пород

Плейстоцен Equus

До 1,6 м

Плиоцен Pliohippus

1,0 м

Миоцен Merychippus

До 1,0 м

Олигоцен Mesohippus
До 0,6 м

Эоцен Hyracotherium
Примерно 0,4 м

Рис. 6.3. Эволюция предков современной лошади

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 329

 Ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà.
Èçó÷åíèå àíàòîìèè ðîäñòâåííûõ ãðóïï æèâîòíûõ
è ðàñòåíèé äàåò óáåäèòåëüíûå ñâèäåòåëüñòâà ñõîä-
ñòâà ñòðîåíèÿ èõ îðãàíîâ. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ýêî-
ëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, áåçóñëîâíî, íàêëàäûâàþò
ñâîé îòïå÷àòîê íà ñòðîåíèå îðãàíîâ, ó ïîêðûòîñå-
ìåííûõ ðàñòåíèé ïðè âñåì èõ ïîðàçèòåëüíîì ðàç-
íîîáðàçèè öâåòêè èìåþò ÷àøåëèñòèêè, ëåïåñòêè,
òû÷èíêè è ïåñòèêè, à ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ êîíå÷íîñòü ïîñòðîåíà ïî ïëàíó ïÿòèïà-
ëîé. Îðãàíû, èìåþùèå ñõîäíîå ñòðîåíèå, çàíèìà-
þùèå îäíî è òî æå ïîëîæåíèå â îðãàíèçìå è ðàç-
âèâàþùèåñÿ èç îäíèõ è òåõ æå çà÷àòêîâ
ó ðîäñòâåííûõ îðãàíèçìîâ, íî âûïîëíÿþùèå ðàç-
íûå ôóíêöèè, íàçûâàþòñÿ ãîìîëîãè÷íûìè
(ðèñ. 6.4). Òàê, ñëóõîâûå êîñòî÷êè (ìîëîòî÷åê,
íàêîâàëüíÿ è ñòðåìå÷êî) ãîìîëîãè÷íû æàáåðíûì
äóãàì ðûá, ÿäîâèòûå æåëåçû çìåé — ñëþííûì
æåëåçàì äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ, ìîëî÷íûå æåëåçû
ìëåêîïèòàþùèõ — ïîòîâûì, ëàñòû òþëåíåé è êè-
òîîáðàçíûõ — êðûëüÿì ïòèö, êîíå÷íîñòÿì ëîøà-
äåé è êðîòîâ.
Íåôóíêöèîíèðóþùèå äëèòåëüíîå âðåìÿ îð-
ãàíû, âåðîÿòíåå âñåãî, â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðå-
âðàùàþòñÿ â ðóäèìåíòàðíûå (ðóäèìåíòû) — íå-
äîðàçâèòûå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäêîâûìè ôîðìàìè
ñòðóêòóðû, êîòîðûå ïîòåðÿëè îñíîâíîå çíà÷åíèå.
Ê íèì îòíîñÿò ìàëóþ áåðöîâóþ êîñòü ó ïòèö, ãëà-
çà ó êðîòîâ è ñëåïûøåé, âîëîñÿíîé ïîêðîâ, êîï-
÷èê è ÷åðâåîáðàçíûé îòðîñòîê (àïïåíäèêñ) ó ÷å- Рис. 6.4. Гомологичные органы

ëîâåêà è äð.
Ó îòäåëüíûõ îñîáåé, òåì íå ìåíåå, ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ ïðèçíàêè, îòñóòñòâóþùèå ó äàííîãî
âèäà, íî èìåâøèåñÿ ó îòäàëåííûõ ïðåäêîâ — àòàâèçìû, íàïðèìåð, òðåõïàëîñòü ó ñîâðåìåííûõ
ëîøàäåé, ðàçâèòèå äîïîëíèòåëüíûõ ïàð ìîëî÷íûõ æåëåç, õâîñòà è âîëîñÿíîãî ïîêðîâà íà âñåì
òåëå ÷åëîâåêà.
Åñëè ãîìîëîãè÷íûå îðãàíû ÿâëÿþòñÿ ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó ðîäñòâà îðãàíèçìîâ è äèâåð-
ãåíöèè â ïðîöåññå ýâîëþöèè, òî àíàëîãè÷íûå îðãàíû — ñõîäíûå ó îðãàíèçìîâ ðàçëè÷íûõ ãðóïï
ñòðóêòóðû, âûïîëíÿþùèå îäèíàêîâûå ôóíêöèè, íàîáîðîò, îòíîñÿòñÿ ê ïðèìåðàì êîíâåðãåíöèè
(êîíâåðãåíöèåé íàçûâàåòñÿ â öåëîì íåçàâè-
ñèìîå ðàçâèòèå ñõîäíûõ ïðèçíàêîâ ó ðàç-
íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, ñóùåñòâóþùèõ
â îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ) è ïîäòâåðæäàþò
òîò ôàêò, ÷òî îêðóæàþùàÿ ñðåäà íàêëàäû-
âàåò çíà÷èòåëüíûé îòïå÷àòîê íà îðãàíèçì
(ðèñ. 6.5). Àíàëîãàìè ÿâëÿþòñÿ êðûëüÿ íà-
ñåêîìûõ è ïòèö, ãëàçà ïîçâîíî÷íûõ è ãî-
ëîâîíîãèõ (êàëüìàðîâ, îñüìèíîãîâ), ÷ëåíè-
ñòûå êîíå÷íîñòè ÷ëåíèñòîíîãèõ è íàçåìíûõ
ïîçâîíî÷íûõ.
Ñðàâíèòåëüíî-ýìáðèîëîãè÷åñêèå äîêà-
çàòåëüñòâà. Èçó÷àÿ ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå
Рис. 6.5. Аналогичные органы ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ãðóïï ïîçâîíî÷-

330 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

íûõ, Ê. Áýð îáíàðóæèë èõ ïîðàçèòåëüíîå ñòðóêòóðíîå åäèíñòâî, îñîáåííî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ
ðàçâèòèÿ (çàêîí çàðîäûøåâîãî ñõîäñòâà). Ïîçäíåå Ý. Ãåêêåëü ñôîðìóëèðîâàë áèîãåíåòè÷åñêèé
çàêîí, ñîãëàñíî êîòîðîìó îíòîãåíåç ÿâëÿåòñÿ êðàòêèì ïîâòîðåíèåì ôèëîãåíåçà, ò. å. ñòàäèè, êî-
òîðûå îðãàíèçì ïðîõîäèò â ïðîöåññå ñâîåãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ, ïîâòîðÿþò èñòîðè÷åñêîå
ðàçâèòèå òîé ãðóïïû, ê êîòîðîé îí ïðèíàäëåæèò.
Òàê, çàðîäûø ïîçâîíî÷íîãî íà ïåðâûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ïðèîáðåòàåò ÷åðòû ñòðîåíèÿ, õàðàê-
òåðíûå äëÿ ðûá, à çàòåì çåìíîâîäíûõ è, â êîíöå êîíöîâ, òîé ãðóïïû, ê êîòîðîé îí îòíîñèòñÿ. Ýòî
ïðåâðàùåíèå îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî êàæäûé èç âûøåïåðå÷èñëåííûõ êëàññîâ èìååò îáùèõ ïðåäêîâ
ñ ñîâðåìåííûìè ðåïòèëèÿìè, ïòèöàìè è ìëåêîïèòàþùèìè (ðèñ. 6.6).
Îäíàêî áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí îáëàäàåò öåëûì ðÿäîì îãðàíè÷åíèé, è ïîýòîìó ðóññêèé ó÷åíûé
À. Í. Ñåâåðöîâ ñóùåñòâåííî îãðàíè÷èë îáëàñòü åãî ïðèìåíåíèÿ ïîâòîðåíèåì â îíòîãåíåçå èñêëþ-
÷èòåëüíî îñîáåííîñòåé çàðîäûøåâûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ ïðåäêîâûõ ôîðì.

а б в г

Рис. 6.6. Сравнение стадий эмбрионального развития представителей различных классов позвоночных:
а — рыбы; б — птицы; в — млекопитающие; г — человек

Ñðàâíèòåëüíî-áèîõèìè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà. Ðàçðàáîòêà áîëåå òî÷íûõ ìåòîäîâ áèîõèìè÷å-

ñêîãî àíàëèçà ïðåäîñòàâèëà ó÷åíûì-ýâîëþöèîíèñòàì íîâóþ ãðóïïó äàííûõ â ïîëüçó èñòîðè÷å-
ñêîãî ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ïîñêîëüêó íàëè÷èå îäèíàêîâûõ âåùåñòâ ó âñåõ îðãàíèçìîâ
óêàçûâàåò íà âîçìîæíóþ áèîõèìè÷åñêóþ ãîìîëîãèþ, ïîäîáíîé òàêîâîé íà óðîâíå îðãàíîâ è òêà-
íåé. Ñðàâíèòåëüíî-áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû òàêèõ øèðîêî ðàñïðîñòðà-
íåííûõ áåëêîâ, êàê öèòîõðîì ñ è ãåìîãëîáèí, à òàêæå íóêëåèíîâûõ êèñëîò, îñîáåííî ðÐÍÊ, ïî-
êàçàëè, ÷òî ìíîãèå èç íèõ èìåþò ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîå ñòðîåíèå è âûïîëíÿþò òå æå ôóíêöèè
ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ âèäîâ, ïðè ýòîì, ÷åì áëèæå ðîäñòâî, òåì áîëüøåå ñõîäñòâî îáíàðó-
æèâàåòñÿ â ñòðîåíèè èññëåäóåìûõ âåùåñòâ.
Òàêèì îáðàçîì, òåîðèÿ ýâîëþöèè ïîäòâåðæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì äàííûõ èç ðàç-
ëè÷íûõ èñòî÷íèêîâ, ÷òî ëèøíèé ðàç ñâèäåòåëüñòâóåò î åå äîñòîâåðíîñòè, íî îíà åùå áóäåò èç-
ìåíÿòüñÿ è óòî÷íÿòüñÿ, ïîñêîëüêó ìíîãèå àñïåêòû æèçíè îðãàíèçìîâ îñòàþòñÿ âíå ïîëÿ çðåíèÿ
èññëåäîâàòåëåé.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 331

Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов

Ïîìèìî îáùèõ ïðèçíàêîâ, ñâîéñòâåííûõ ïðåäñòàâèòåëÿì òîãî èëè èíîãî öàðñòâà, âèäû æè-
âûõ îðãàíèçìîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîðàçèòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì îñîáåííîñòåé âíåøíåãî è âíó-
òðåííåãî ñòðîåíèÿ, æèçíåäåÿòåëüíîñòè è äàæå ïîâåäåíèÿ, ïîÿâèâøèõñÿ è îòîáðàííûõ â ïðî-
öåññå ýâîëþöèè è îáåñïå÷èâàþùèõ ïðèñïîñîáëåíèå ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Îäíàêî íå ñëåäóåò
ñ÷èòàòü, ÷òî ïîñêîëüêó ó ïòèö è íàñåêîìûõ åñòü êðûëüÿ, òî ýòî ñâÿçàíî ñ íåïîñðåäñòâåííûì
äåéñòâèåì âîçäóøíîé ñðåäû, âåäü è áåñêðûëûõ íàñåêîìûõ è ïòèö ïðåäîñòàòî÷íî. Âûøåóïîìÿ-
íóòûå ïðèñïîñîáëåíèÿ áûëè îòîáðàíû â ïðîöåññå åñòåñòâåííîãî îòáîðà èç âñåãî ñïåêòðà èìåþ-
ùèõñÿ ìóòàöèé.
Ýïèôèòíûå ðàñòåíèÿ, îáèòàþùèå íå íà ïî÷âå, à íà äåðåâüÿõ, ïðèñïîñîáèëèñü ê ïîãëîùåíèþ
àòìîñôåðíîé âëàãè ïðè ïîìîùè êîðíåé áåç êîðíåâûõ âîëîñêîâ, íî ñî ñïåöèàëüíîé ãèãðîñêîïè÷-
íîé òêàíüþ — âåëàìåíîì. Íåêîòîðûå áðîìåëèè ìîãóò âïèòûâàòü âîäÿíûå ïàðû âî âëàæíîé àò-
ìîñôåðå òðîïèêîâ ñ ïîìîùüþ âîëîñêîâ íà ëèñòüÿõ.
Ó íàñåêîìîÿäíûõ ðàñòåíèé (ðîñÿíêè, âåíåðèíîé ìóõîëîâêè), îáèòàþùèõ íà ïî÷âàõ, ãäå àçîò
íåäîñòóïåí ïî òåì èëè èíûì ïðè÷èíàì, âûðàáîòàëñÿ ìåõàíèçì ïðèâëå÷åíèÿ è ïîãëîùåíèÿ ìåë-
êèõ æèâîòíûõ, ÷àùå âñåãî íàñåêîìûõ, ÿâëÿþùèõñÿ äëÿ íèõ èñòî÷íèêîì èñêîìîãî ýëåìåíòà.
Äëÿ çàùèòû îò ïîåäàíèÿ òðàâîÿäíûìè æèâîòíûìè ó ìíîãèõ ðàñòåíèé, âåäóùèõ ïðèêðåïëåí-
íûé ñïîñîá æèçíè, ñôîðìèðîâàëèñü ïàññèâíûå ñðåäñòâà çàùèòû, òàêèå êàê êîëþ÷êè (áîÿðûø-
íèê), øèïû (ðîçà), æãó÷èå âîëîñêè (êðàïèâà), íàêîïëåíèå êðèñòàëëîâ ùàâåëåâîêèñëîãî êàëüöèÿ
(ùàâåëü), áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â òêàíÿõ (êîôå, áîÿðûøíèê) è äð. Ó íåêîòîðûõ èç
íèõ äàæå ñåìåíà â íåçðåëûõ ïëîäàõ îêðóæåíû êàìåíèñòûìè êëåòêàìè, íå äàþùèìè âðåäèòåëÿì
äîáðàòüñÿ äî íèõ, è ëèøü ê îñåíè ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ðàçäðåâåñíåíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò ñåìåíàì ïî-
ïàñòü â ïî÷âó è ïðîðàñòè (ãðóøà).
Ñðåäà îêàçûâàåò ôîðìèðóþùåå âëèÿíèå è íà æèâîòíûõ. Òàê, ìíîãèå ðûáû è âîäíûå ìëåêîïè-
òàþùèå èìåþò îáòåêàåìóþ ôîðìó òåëà, êîòîðàÿ îáëåã÷àåò èì ïåðåäâèæåíèå â åå òîëùå. Îäíàêî
íå ñòîèò ñ÷èòàòü, ÷òî âîäà íåïîñðåäñòâåííî âëèÿåò íà ôîðìó òåëà, ïðîñòî â ïðîöåññå ýâîëþöèè
íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè ê íåé îêàçàëèñü èìåííî òå æèâîòíûå, êîòîðûå îáëàäàëè äàííûì
ïðèçíàêîì.
Òåëî êèòîâ è äåëüôèíîâ íå ïîêðûòî ïðè ýòîì âîëîñÿíûì ïîêðîâîì, òîãäà êàê ó ðîäñòâåííîé
èì ãðóïïû ëàñòîíîãèõ èìååòñÿ â òîé èëè èíîé ìåðå ðåäóöèðîâàííûé øåðñòíûé ïîêðîâ, ïîñêîëü-
êó, â îòëè÷èå îò ïåðâûõ, îíè ÷àñòü âðåìåíè ïðîâîäÿò íà ñóøå, ãäå áåç øåðñòè èõ êîæà òîò÷àñ áû
îáëåäåíåëà.
Òåëî áîëüøèíñòâà ðûá ïîêðûòî ÷åøóåé, êîòîðàÿ íà íèæíåé ñòîðîíå áîëåå ñâåòëî îêðàøåíà,
íåæåëè íà âåðõíåé, âñëåäñòâèå ÷åãî ñâåðõó ýòè æèâîòíûå ìàëîçàìåòíû äëÿ åñòåñòâåííûõ âðàãîâ
íà ôîíå äíà, à ñíèçó — íà ôîíå íåáà. Îêðàñêà, îáåñïå÷èâàþùàÿ íåçàìåòíîñòü æèâîòíûõ äëÿ
èõ âðàãîâ èëè æåðòâ, íàçûâàåòñÿ ïîêðîâèòåëüñòâåííîé. Îíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà â ïðèðîäå.
ßðêèì ïðèìåðîì òàêîé îêðàñêè ÿâëÿåòñÿ îêðàñêà íèæíåé ñòîðîíû êðûëüåâ áàáî÷êè êàëëèìû,
êîòîðàÿ, ñåâ íà âåòî÷êó è ñëîæèâ êðûëüÿ âìåñòå, îêàçûâàåòñÿ ïîõîæåé íà ñóõîé ëèñòî÷åê. Äðóãèå
íàñåêîìûå, íàïðèìåð ïàëî÷íèêè, ìàñêèðóþòñÿ ïîä âåòî÷êè ðàñòåíèé.
Ïÿòíèñòàÿ èëè ïîëîñàòàÿ îêðàñêà òàêæå èìååò ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå, ïîñêîëüêó íà ôî-
íå ïî÷âû òàêèõ ïòèö, êàê ïåðåïåëà èëè ãàãè, íå âèäíî äàæå íà áëèçêîì ðàññòîÿíèè. Íåçàìåòíû
è ïÿòíèñòûå ÿéöà ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ íà çåìëå.
Îêðàñêà æèâîòíûõ íå âñåãäà íàñòîëüêî æå ïîñòîÿííà, êàê ó çåáðû, íàïðèìåð, êàìáàëà è õàìå-
ëåîí ñïîñîáíû ìåíÿòü åå â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà òîãî ìåñòà, ãäå îíè íàõîäÿòñÿ. Êóêóøêè æå,
ïîäêëàäûâàÿ ñâîè ÿéöà â ãíåçäà ðàçëè÷íûõ ïòèö, ìîãóò âàðüèðîâàòü îêðàñêó èõ ñêîðëóïû òàêèì
îáðàçîì, ÷òîáû «õîçÿåâà» ãíåçäà íå çàìåòèëè ðàçëè÷èé ìåæäó íèì è ñîáñòâåííûìè ÿéöàìè.
Îêðàñêà æèâîòíûõ äàëåêî íå âñåãäà ìîæåò äåëàòü èõ íåçàìåòíûìè — ìíîãèå èç íèõ ïðîñòî
áðîñàþòñÿ â ãëàçà, ÷òî äîëæíî ïðåäóïðåæäàòü îá îïàñíîñòè. Áîëüøèíñòâî òàêèõ íàñåêîìûõ è ïðå-
ñìûêàþùèõñÿ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ÿäîâèòû, êàê, íàïðèìåð, áîæüÿ êîðîâêà èëè îñà, ïîýòîìó
õèùíèê, íåñêîëüêî ðàç èñïûòàâ íåïðèÿòíûå îùóùåíèÿ ïîñëå óïîòðåáëåíèÿ â ïèùó ïîäîáíîãî

332 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

îáúåêòà, èçáåãàåò åãî. Òåì íå ìåíåå ïðåäóïðåæäàþùàÿ îêðàñêà íå ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíîé, ïî-
ñêîëüêó íåêîòîðûå ïòèöû ïðèñïîñîáèëèñü ïèòàòüñÿ èìè (îñîåä).
Óâåëè÷åíèå øàíñîâ íà âûæèâàíèå ó îñîáåé ñ ïðåäóïðåæäàþùåé îêðàñêîé ñïîñîáñòâîâàëî åå
ïîÿâëåíèþ ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ âèäîâ áåç äîëæíûõ äëÿ òîãî îñíîâàíèé. Ýòî ÿâëåíèå íîñèò
íàçâàíèå ìèìèêðèè. Òàê, íåÿäîâèòûå ãóñåíèöû íåêîòîðûõ âèäîâ áàáî÷åê ïîäðàæàþò ÿäîâèòûì,
à áîæüèì êîðîâêàì — îäèí èç âèäîâ òàðàêàíîâ. Îäíàêî ïòèöû äîâîëüíî áûñòðî ìîãóò íàó÷èòüñÿ
îòëè÷àòü ÿäîâèòûå îðãàíèçìû îò íåÿäîâèòûõ è ïîòðåáëÿòü ïîñëåäíèõ, èçáåãàÿ îñîáåé, ïîñëóæèâ-
øèõ îáðàçöîì äëÿ ïîäðàæàíèÿ.
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìîæåò íàáëþäàòüñÿ è îáðàòíîå ÿâëåíèå — õèùíûå æèâîòíûå ïîäðàæàþò
ïî îêðàñêå áåçîáèäíûì, ÷òî ïîçâîëÿåò èì ïðèáëèæàòüñÿ ê æåðòâå íà áëèçêîå ðàññòîÿíèå, à çàòåì
íàïàäàòü (ñàáëåçóáàÿ ìîðñêàÿ ñîáà÷êà).
Çàùèòó ìíîãèì âèäàì îáåñïå÷èâàåò è ïðèñïîñîáèòåëüíîå ïîâåäåíèå, êîòîðîå ñâÿçàíî ñ çàïàñà-
íèåì ïèùè íà çèìó, çàáîòîé î ïîòîìñòâå, çàìèðàíèå íà ìåñòå èëè íàîáîðîò, ïðèíÿòèå óãðîæàþ-
ùåé ïîçû. Òàê, ðå÷íûå áîáðû çàãîòàâëèâàþò íà çèìó íåñêîëüêî êóáîìåòðîâ âåòîê, ÷àñòåé ñòâîëîâ
è äðóãîé ðàñòèòåëüíîé ïèùè, çàòàïëèâàÿ åå â âîäå âîçëå «õàòîê».
Çàáîòà î ïîòîìñòâå ïðèñóùà â îñíîâíîì ìëåêîïèòàþùèì è ïòèöàì, îäíàêî è ó ïðåäñòàâèòåëåé
äðóãèõ êëàññîâ õîðäîâûõ îíà òàêæå âñòðå÷àåòñÿ. Íàïðèìåð, èçâåñòíî àãðåññèâíîå ïîâåäåíèå ñàì-
öîâ êîëþøêè, îòãîíÿþùèõ âñåõ âðàãîâ îò ãíåçäà, â êîòîðîì íàõîäèòñÿ èêðà. Ñàìöû øïîðöåâûõ
ëÿãóøåê íàìàòûâàþò íà ëàïêè èêðó è íîñÿò åå äî âûëóïëèâàíèÿ èç íåå ãîëîâàñòèêîâ.
Äàæå íåêîòîðûå íàñåêîìûå ñïîñîáíû îáåñïå÷èâàòü ñâîåìó ïîòîìñòâó áîëåå áëàãîïðèÿòíóþ
ñðåäó îáèòàíèÿ. Íàïðèìåð, ï÷åëû âûêàðìëèâàþò ñâîèõ ëè÷èíîê, à ìîëîäûå ï÷åëû ïåðâîå âðåìÿ
«ðàáîòàþò» òîëüêî â óëüå. Ìóðàâüè ïåðåíîñÿò ñâîèõ êóêîëîê ââåðõ è âíèç â ìóðàâåéíèêå, â çàâè-
ñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè, à ïðè óãðîçå íàâîäíåíèÿ âîîáùå óíîñÿò èõ ñ ñîáîé. Æóêè-
ñêàðàáåè çàãîòàâëèâàþò äëÿ ñâîèõ ëè÷èíîê ñïåöèàëüíûå øàðèêè èç îòõîäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
æèâîòíûõ.
Ìíîãèå íàñåêîìûå ïðè óãðîçå íàïàäåíèÿ çàñòûâàþò íà ìåñòå è ïðèíèìàþò âèä ñóõèõ ïàëî÷åê,
âåòî÷åê è ëèñòî÷êîâ. À ãàäþêè, íàîáîðîò, ïîäíèìàþòñÿ è ðàçäóâàþò ñâîé êàïþøîí, òîãäà êàê
ãðåìó÷àÿ çìåÿ èçäàåò ñïåöèàëüíûé çâóê ïîãðåìóøêîé, ðàñïîëîæåííîé íà êîíöå õâîñòà.
Ïîâåäåí÷åñêèå àäàïòàöèè äîïîëíÿþòñÿ è ôèçèîëîãè÷åñêèìè, ñâÿçàííûìè ñ îñîáåííîñòÿìè
ñðåäû îáèòàíèÿ. Òàê, ÷åëîâåê ñïîñîáåí íàõîäèòüñÿ ïîä âîäîé áåç àêâàëàíãà âñåãî íåñêîëüêî ìè-
íóò, ïîñëå ÷åãî îí ìîæåò ïîòåðÿòü ñîçíàíèå è ïîãèáíóòü èç-çà íåäîñòàòêà êèñëîðîäà, à êèòû íå
âñïëûâàþò íà ïðîòÿæåíèè äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîãî âðåìåíè. Îáúåì ëåãêèõ ó íèõ íå ñëèøêîì
âåëèê, îäíàêî ñóùåñòâóþò äðóãèå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðèñïîñîáëåíèÿ, íàïðèìåð, â ìûøöàõ âûñîêà
êîíöåíòðàöèÿ äûõàòåëüíîãî ïèãìåíòà — ìèîãëîáèíà, êîòîðûé êàê áû çàïàñàåò êèñëîðîä è îòäàåò
åãî âî âðåìÿ ïîãðóæåíèÿ. Êðîìå òîãî, ó êèòîâ åñòü îñîáîå îáðàçîâàíèå — «÷óäåñíàÿ ñåòü», êîòîðàÿ
ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü êèñëîðîä äàæå âåíîçíîé êðîâè.
Æèâîòíûå æàðêèõ ìåñò îáèòàíèÿ, íàïðèìåð ïóñòûíè, ïîñòîÿííî ïîäâåðãàþòñÿ ðèñêó ïåðåãðå-
âà è ïîòåðè èçáûòî÷íîãî êîëè÷åñòâà âëàãè. Ïîýòîìó ëèñè÷êà-ôåíåê èìååò ÷ðåçâû÷àéíî áîëüøèå
óøíûå ðàêîâèíû, ïîçâîëÿþùèå èçëó÷àòü òåïëî. Çåìíîâîäíûå ïóñòûííûõ ðåãèîíîâ âî èçáåæàíèå
ïîòåðè âëàãè ÷åðåç êîæó âûíóæäåíû ïåðåéòè ê íî÷íîìó îáðàçó æèçíè, êîãäà âëàæíîñòü ïîâû-
øàåòñÿ è ïîÿâëÿåòñÿ ðîñà.
Ïòèöû, îñâîèâøèå âîçäóøíóþ ñðåäó îáèòàíèÿ, ïîìèìî àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñî-
áëåíèé ê ïîëåòó, èìåþò è âàæíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Íàïðèìåð, èç-çà òîãî, ÷òî ïåðå-
äâèæåíèå â âîçäóõå òðåáóåò ÷ðåçâû÷àéíî áîëüøèõ çàòðàò ýíåðãèè, äëÿ ýòîé ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ
õàðàêòåðíà âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ, à âûäåëÿåìûå ïðîäóêòû ìåòàáîëèçìà âûâî-
äÿòñÿ òîò÷àñ æå, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ñíèæåíèþ óäåëüíîé ïëîòíîñòè òåëà.
Ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ñðåäå îáèòàíèÿ, íåñìîòðÿ íà âñå èõ ñîâåðøåíñòâî, îòíîñèòåëüíû. Òàê, íå-
êîòîðûå âèäû ìîëî÷àÿ âûðàáàòûâàþò ÿäîâèòûå äëÿ áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ àëêàëîèäû, îäíàêî
ãóñåíèöû îäíîãî èç âèäîâ áàáî÷åê — äàíàèäû — íå òîëüêî ïèòàþòñÿ òêàíÿìè ìîëî÷àÿ, íî è íà-
êàïëèâàþò ýòè àëêàëîèäû, ñòàíîâÿñü íåñúåäîáíûìè äëÿ ïòèö.
Êðîìå òîãî, àäàïòàöèè ÿâëÿþòñÿ öåëåñîîáðàçíûìè òîëüêî â êîíêðåòíîé ñðåäå îáèòàíèÿ è áåñ-
ïîëåçíû â äðóãîé ñðåäå. Íàïðèìåð, ðåäêèé è êðóïíûé õèùíèê óññóðèéñêèé òèãð, êàê è âñå êîø-

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 333

êè, èìååò ìÿãêèå ïîäóøå÷êè íà ëàïàõ è âòÿãèâàþùèåñÿ îñòðûå êîãòè, îñòðûå çóáû, îòëè÷íîå
çðåíèå äàæå â òåìíîòå, îñòðûé ñëóõ è ñèëüíûå ìûøöû, ÷òî ïîçâîëÿåò åìó îáíàðóæèòü æåðòâó,
íåçàìåòíî ïîäêðàñòüñÿ ê íåé è íàïàñòü èç çàñàäû. Îäíàêî åãî ïîëîñàòàÿ îêðàñêà ìàñêèðóåò åãî
òîëüêî âåñíîé, ëåòîì è îñåíüþ, òîãäà êàê íà ñíåãó îí ñòàíîâèòñÿ õîðîøî çàìåòíûì è òèãð ìîæåò
ðàññ÷èòûâàòü òîëüêî íà ìîëíèåíîñíîå íàïàäåíèå.
Ñîöâåòèÿ èíæèðà, äàþùèå öåííûå ñîïëîäèÿ, èìåþò íàñòîëüêî ñïåöèôè÷åñêîå ñòðîåíèå, ÷òî
îïûëÿþòñÿ òîëüêî îñàìè áëàñòîôàãàìè, è ïîýòîìó, ââåäåííûå â êóëüòóðó, îíè äëèòåëüíîå âðåìÿ
íå ïëîäîíîñèëè. Òîëüêî âûâåäåíèå ïàðòåíîêàðïè÷åñêèõ ñîðòîâ èíæèðà (îáðàçóþùèõ ïëîäû áåç
îïëîäîòâîðåíèÿ) ñìîãëî ñïàñòè ñèòóàöèþ.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî îïèñàíû ïðèìåðû âèäîîáðàçîâàíèÿ â òå÷åíèå ñîâñåì êîðîòêèõ ïðîìåæóò-
êîâ âðåìåíè, êàê â ñëó÷àå ñ ïîãðåìêîì íà êàâêàçñêèõ ëóãàõ, êîòîðûé èç-çà ðåãóëÿðíîãî ñêàøèâà-
íèÿ ñíà÷àëà ðàçäåëèëñÿ íà äâå ïîïóëÿöèè — ðàíîöâåòóùèå è ïëîäîíîñÿùèå è ïîçäíîöâåòóùèå,
íà ñàìîì äåëå ìèêðîýâîëþöèÿ, ñêîðåå âñåãî, òðåáóåò ãîðàçäî áîëüøèõ ñðîêîâ — ìíîãèõ ñòîëåòèé,
âåäü ÷åëîâå÷åñòâî, ðàçíûå ãðóïïû êîòîðîãî òûñÿ÷åëåòèÿìè áûëè îòîðâàíû äðóã îò äðóãà, òåì íå
ìåíåå, òàê è íå ðàçäåëèëîñü íà ðàçíûå âèäû. Îäíàêî, ïîñêîëüêó ýâîëþöèÿ ðàñïîëàãàåò ïðàêòè-
÷åñêè íåîãðàíè÷åííûì âðåìåíåì, çà ñîòíè ìèëëèîíîâ è ìèëëèàðäû ëåò íà Çåìëå îáèòàëî óæå
íåñêîëüêî ìèëëèàðäîâ âèäîâ, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ âûìåðëà, à äîøåäøèå äî íàñ ÿâëÿþòñÿ êà-
÷åñòâåííûìè ýòàïàìè ýòîãî íåçàòóõàþùåãî ïðîöåññà.
Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì íà Çåìëå íàñ÷èòûâàåòñÿ ñâûøå 2 ìëí âèäîâ æèâûõ îðãàíèç-
ìîâ, áîëüøàÿ ÷àñòü èç êîòîðûõ (ïðèáëèçèòåëüíî 1,5 ìëí âèäîâ) îòíîñèòñÿ ê öàðñòâó æèâîòíûõ,
îêîëî 400 òûñ. — ê öàðñòâó ðàñòåíèé, ñâûøå 100 òûñ. — ê öàðñòâó ãðèáîâ, à îñòàëüíûå — ê áàê-
òåðèÿì.
Òàêîå ïîðàçèòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì äèâåðãåíöèè (ðàñõîæäåíèÿ) âèäîâ ïî
ðàçëè÷íûì ìîðôîëîãè÷åñêèì, ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèì, ýêîëîãè÷åñêèì, ãåíåòè÷åñêèì è ðåïðî-
äóêòèâíûì ïðèçíàêàì. Íàïðèìåð, îäèí èç íàèáîëüøèõ ðîäîâ ðàñòåíèé, îòíîñÿùèéñÿ ê ñåìåé-
ñòâó Îðõèäíûå, — äåíäðîáèóì — âêëþ÷àåò ñâûøå 1 400 âèäîâ, à ðîä æóêîâ-êàëîåäîâ — ñâûøå
1 600 âèäîâ.
Êëàññèôèêàöèÿ îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ çàäà÷åé ñèñòåìàòèêè, êîòîðàÿ â òå÷åíèå óæå 2 òûñ. ëåò
ïûòàåòñÿ ïîñòðîèòü íå ïðîñòî ñòðîéíóþ èåðàðõèþ, à «åñòåñòâåííóþ» ñèñòåìó, îòðàæàþùóþ ñòå-
ïåíü ðîäñòâà îðãàíèçìîâ. Îäíàêî âñå ïîïûòêè ñäåëàòü ýòî ïîêà åùå íå óâåí÷àëèñü óñïåõîì, òàê
êàê â ðÿäå ñëó÷àåâ â ïðîöåññå ýâîëþöèè íàáëþäàëàñü íå òîëüêî äèâåðãåíöèÿ ïðèçíàêîâ, íî è êîí-
âåðãåíöèÿ (ñõîæäåíèå), â ðåçóëüòàòå ÷åãî ó âåñüìà îòäàëåííûõ ãðóïï îðãàíû ïðèîáðåëè ÷åðòû
ñõîäñòâà, êàê, íàïðèìåð, ãëàç ãîëîâîíîãèõ è ãëàç ìëåêîïèòàþùèõ.
6.4. Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен).
Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.
Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле.
Основные ароморфозы в эволюции растений и животных. Усложнение живых организмов
в процессе эволюции

Макроэволюция

Îáðàçîâàíèå âèäà îçíàìåíîâûâàåò ñîáîé íîâûé âèòîê ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, ïîñêîëüêó îñî-
áè ýòîãî âèäà, áóäó÷è áîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè ê óñëîâèÿì ñðåäû, íåæåëè îñîáè ìàòåðèíñêîãî
âèäà, ïîñòåïåííî ðàññåëÿþòñÿ íà íîâûå òåððèòîðèè, è óæå â åãî ïîïóëÿöèÿõ èãðàþò ñâîþ ñîçèäà-
òåëüíóþ ðîëü ìóòàãåíåç, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû, èçîëÿöèÿ è åñòåñòâåííûé îòáîð. Ñî âðåìåíåì ýòè
ïîïóëÿöèè äàþò íà÷àëî íîâûì âèäàì, êîòîðûå âñëåäñòâèå ãåíåòè÷åñêîé èçîëÿöèè èìåþò ãîðàçäî
áîëüøå ïðèçíàêîâ ñõîäñòâà ìåæäó ñîáîé, ÷åì ñ âèäàìè òîãî ðîäà, îò êîòîðîãî îòïî÷êîâàëñÿ âèä-
ðîäîíà÷àëüíèê, è, òàêèì îáðàçîì, âîçíèêàåò íîâûé ðîä, çàòåì — íîâîå ñåìåéñòâî, îòðÿä (ïîðÿ-
äîê), êëàññ è ò. ä. Ñîâîêóïíîñòü ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê âîçíèêíîâåíèþ
íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ (ðîäîâ, ñåìåéñòâ, îòðÿäîâ, êëàññîâ è ò. ï.), íàçûâàåòñÿ ìàêðîýâîëþöèåé.
Ìàêðîýâîëþöèîííûå ïðîöåññû êàê áû îáîáùàþò ìèêðîýâîëþöèîííûå èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, âûÿâëÿÿ ïðè ýòîì îñíîâíûå òåíäåíöèè, íàïðàâëåíèÿ è çàêîíî-
ìåðíîñòè ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, êîòîðûå íå ïîääàþòñÿ íàáëþäåíèþ íà áîëåå íèçêîì
óðîâíå. Äî ñèõ ïîð íèêàêèõ ñïåöèôè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ìàêðîýâîëþöèè íå âûÿâëåíî, ïîýòîìó
ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îíà îñóùåñòâëÿåòñÿ òîëüêî ïîñðåäñòâîì ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, îäíàêî
ýòà ïîçèöèÿ ïîñòîÿííî ïîäâåðãàåòñÿ âïîëíå îáîñíîâàííîé êðèòèêå.
Âîçíèêíîâåíèå ñëîæíîé èåðàðõè÷åñêîé ñèñòåìû îðãàíè÷åñêîãî ìèðà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íåîäèíàêîâîé ñêîðîñòè ýâîëþöèîíèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ.
Òàê, óæå óïîìèíàâøèéñÿ ãèíêãî äâóëîïàñòíûé êàê áû «çàêîíñåðâèðîâàëñÿ» íà òûñÿ÷è ëåò, òîãäà
êàê äîñòàòî÷íî áëèçêèå ê íåìó ñîñíû ñóùåñòâåííî èçìåíèëèñü çà ýòî âðåìÿ.

Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс,

ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация
Àíàëèçèðóÿ èñòîðèþ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî â îïðåäåëåííûå ïðîìåæóòêè
âðåìåíè ãîñïîäñòâîâàëè îòäåëüíûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ, êîòîðûå çàòåì êëîíèëèñü ê óïàäêó ëèáî
èñ÷åçàëè âîâñå. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ðàçëè÷èòü òðè ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè: áèî-
ëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ, áèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ è áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàáèëèçàöèÿ. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä
â ðàçðàáîòêó ó÷åíèÿ î íàïðàâëåíèÿõ è ïóòÿõ ýâîëþöèè âíåñëè ðóññêèå ýâîëþöèîíèñòû À. Í. Ñå-
âåðöîâ è È. È. Øìàëüãàóçåí.
Áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ ñâÿçàí ñ áèîëîãè÷åñêèì ïðîöâåòàíèåì ãðóïïû â öåëîì è õàðàêòåðè-
çóåò åå ýâîëþöèîííûé óñïåõ. Îí îòðàæàåò çàêîíîìåðíîå ðàçâèòèå æèâîé ïðèðîäû îò ïðîñòîãî
ê ñëîæíîìó, îò áîëåå íèçêîé ñòåïåíè îðãàíèçàöèè ê áîëåå âûñîêîé. Ïî À. Í. Ñåâåðöîâó, êðèòåðè-
ÿìè áèîëîãè÷åñêîãî ïðîãðåññà ÿâëÿþòñÿ óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè îñîáåé äàííîé ãðóïïû, ðàñøè-
ðåíèå åå àðåàëà, à òàêæå ïîÿâëåíèå è ðàçâèòèå â åå ñîñòàâå ãðóïï íèçøåãî ðàíãà (ïðåîáðàçîâàíèå
âèäà â ðîä, ðîäà â ñåìåéñòâî è ò. ä.).  íàñòîÿùåå âðåìÿ áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ íàáëþäàåòñÿ
ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ, êîñòèñòûõ ðûá è ìëåêîïèòàþùèõ.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 335

 Ïî À. Í. Ñåâåðöîâó, áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ ìîæåò äîñòèãàòüñÿ âñëåäñòâèå îïðåäåëåííûõ ìîð-
ôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé îðãàíèçìîâ, ïðè ýòîì îí âûäåëèë òðè îñíîâíûå ïóòè äîñòè-
æåíèÿ: àðîãåíåç, àëëîãåíåç è êàòàãåíåç (ðèñ. 6.7).
Àðîãåíåç, èëè ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ, ñâÿçàí ñî çíà÷èòåëüíûì ðàñøèðåíèåì àðåàëà
äàííîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ âñëåäñòâèå ïðèîáðåòåíèÿ áîëüøèõ èçìåíåíèé ñòðîåíèÿ — àðîìîðôî-
çîâ.
Àðîìîðôîçîì íàçûâàþò ýâîëþöèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé îðãàíèçìà, êî-
òîðîå ïîâûøàåò åãî óðîâåíü îðãàíèçàöèè è îòêðûâàåò íîâûå âîçìîæíîñòè äëÿ ïðèñïîñîáëåíèÿ
ê ðàçíîîáðàçíûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ.
Ïðèìåðàìè àðîìîðôîçîâ ÿâëÿþòñÿ âîçíèêíîâåíèå ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè, ìíîãîêëåòî÷íî-
ñòè, ïîÿâëåíèå ñåðäöà ó ðûá è ðàçäåëåíèå åãî ïîëíîé ïåðåãîðîäêîé ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ,
ôîðìèðîâàíèå öâåòêà ó ïîêðûòîñåìåííûõ è ò. ï.
Àëëîãåíåç, â îòëè÷èå îò àðîãåíåçà, íå ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàñøèðåíèåì àðåàëà, îäíàêî âíóòðè
ñòàðîãî âîçíèêàåò çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå ôîðì, èìåþùèõ ÷àñòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ñðåäå
îáèòàíèÿ — èäèîàäàïòàöèè.
Èäèîàäàïòàöèÿ — ýòî ìåëêîå ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîå ïðèñïîñîáëåíèå ê ñïåöèàëüíûì óñëîâè-
ÿì ñðåäû, ïîëåçíîå â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå, íî íå èçìåíÿþùåå óðîâíÿ îðãàíèçàöèè. Ýòè èçìå-
íåíèÿ èëëþñòðèðóþò ïîêðîâèòåëüñòâåííàÿ îêðàñêà ó æèâîòíûõ, ðàçíîîáðàçèå ðîòîâûõ àïïàðàòîâ
ó íàñåêîìûõ, êîëþ÷êè ðàñòåíèé è äð. Íå ìåíåå óäà÷íûì ïðèìåðîì ÿâëÿþòñÿ äàðâèíîâû âüþðêè,
ñïåöèàëèçèðóþùèåñÿ íà ðàçëè÷íûõ âèäàõ ïèùè, ó êîòîðûõ ïðåîáðàçîâàíèÿ âíà÷àëå çàòðîíóëè
êëþâ, à çàòåì è äðóãèå ÷àñòè òåëà — îïåðåíèå, õâîñò è ò. ï.
Êàê ýòî íè ïàðàäîêñàëüíî, íî è óïðîùåíèå îðãàíèçàöèè ìîæåò âåñòè ê áèîëîãè÷åñêîìó ïðî-
ãðåññó. Ýòîò ïóòü íàçûâàåòñÿ êàòàãåíåçîì.
Äåãåíåðàöèÿ — ýòî óïðîùåíèå îðãàíèçìîâ â ïðîöåññå ýâîëþöèè, êîòîðîå ñîïðîâîæäàåòñÿ ïî-
òåðåé îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé èëè îðãàíîâ.
Áîëüøåé ÷àñòüþ îíà õàðàêòåðíà äëÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ è æèâîòíûõ, ïåðåøåäøèõ
ê ïðèêðåïëåííîìó ñïîñîáó æèçíè. Òàê, ðàñòåíèå-ïàðàçèò ïîâèëèêà åâðîïåéñêàÿ ëèøåíà õëîðî-
ôèëëà, à åå ëèñòüÿ ðåäóöèðîâàíû äî ÷åøóåê, ïèòàåòñÿ æå îíà çà ñ÷åò ïîãëîùåíèÿ ïèòàòåëüíûõ
âåùåñòâ èç òåëà ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ïðèñîñîê. Ïàðàçèòèðóþùèå â òîíêîì
êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà è äðóãèõ æèâîòíûõ öåïíè è ëåíòåöû â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðèíåñëè ñâîþ
ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó è ïî÷òè âñå îðãàíû ÷óâñòâ â æåðòâó ãèïåðòðîôèðîâàííîé ïîëîâîé ñè-
ñòåìå, îáåñïå÷èâàþùåé íåîáû÷àéíóþ ïëîäîâèòîñòü (äî 11 ìëðä ÿèö â òå÷åíèå æèçíè). Ñèäÿ÷èé
îáðàç æèçíè ïðèâåë ó âçðîñëûõ ïðåäñòàâèòåëåé îäíîé èç ãðóïï õîðäîâûõ — àñöèäèé — ê èñ÷åç-
íîâåíèþ íå òîëüêî îðãàíîâ ÷óâñòâ è ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, íî è ñàìîé õîðäû, îáíàðóæèâà-
þùåéñÿ òîëüêî ó ëè÷èíîê.

Идиоадаптация

Ароморфоз

Ароморфоз Идиоадаптация

Идиоадаптация

Идиоадаптация

Дегенерация

Рис. 6.7. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией

336 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Ôàçà áèîëîãè÷åñêîãî ïðîãðåññà ñìåíÿåòñÿ ôàçîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàáèëèçàöèè, ñóùíîñòü êî-
òîðîé çàêëþ÷àåòñÿ â ñîõðàíåíèè ïðèçíàêîâ äàííîãî âèäà êàê íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ â äàííîì
ìèêðîîêðóæåíèè. Ïî È. È. Øìàëüãàóçåíó, îíà âîâñå «íå îçíà÷àåò ïðåêðàùåíèÿ ýâîëþöèè, íàîáî-
ðîò, îçíà÷àåò ìàêñèìàëüíóþ ñîãëàñîâàííîñòü îðãàíèçìà ñ èçìåíåíèÿìè ñðåäû».  ôàçå áèîëîãè-
÷åñêîé ñòàáèëèçàöèè íàõîäÿòñÿ «æèâûå èñêîïàåìûå» ëàòèìåðèÿ, ãèíãêî è äð.
Àíòèïîäîì áèîëîãè÷åñêîãî ïðîãðåññà ÿâëÿåòñÿ áèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ — ýâîëþöèîííûé óïà-
äîê äàííîé ãðóïïû âñëåäñòâèå íåâîçìîæíîñòè ïðèñïîñîáèòüñÿ ê èçìåíåíèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû.
Îí ïðîÿâëÿåòñÿ â ñíèæåíèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé, ñóæåíèè àðåàëîâ, óìåíüøåíèè êîëè÷åñòâà
ãðóïï íèçøåãî ðàíãà â ñîñòàâå âûñøåãî òàêñîíà. Ãðóïïå îðãàíèçìîâ, êîòîðàÿ ïðåáûâàåò â ñîñòîÿ-
íèè áèîëîãè÷åñêîãî ðåãðåññà, óãðîæàåò âûìèðàíèå.  èñòîðèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ìîæíî óâèäåòü
ìíîãî ïðèìåðîâ òàêîãî ÿâëåíèÿ, è â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðåãðåññ õàðàêòåðåí äëÿ íåêîòîðûõ ïàïîðîò-
íèêîâ, àìôèáèé è ðåïòèëèé. Ñ ïîÿâëåíèåì ÷åëîâåêà áèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ çà÷àñòóþ îáóñëîâëåí
åãî õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòüþ.
Íàïðàâëåíèÿ è ïóòè ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íå ÿâëÿþòñÿ âçàèìîèñêëþ÷àþùèìè, òî
åñòü ïîÿâëåíèå àðîìîðôîçà íå îçíà÷àåò, ÷òî èäèîàäàïòàöèÿ èëè äåãåíåðàöèÿ ïðîèçîéòè óæå íå
ìîæåò. Íàïðîòèâ, ñîãëàñíî ðàçðàáîòàííîìó À. Í. Ñåâåðöîâûì è È. È. Øìàëüãàóçåíîì ïðàâèëó
ñìåíû ôàç, ðàçëè÷íûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà è ïóòè äîñòèæåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî
ïðîãðåññà çàêîíîìåðíî ñìåíÿþò äðóã äðóãà.  õîäå ýâîëþöèè ýòè ïóòè ñî÷åòàþòñÿ: äîñòàòî÷íî
ðåäêèå àðîìîðôîçû ïåðåâîäÿò ãðóïïó îðãàíèçìîâ íà êà÷åñòâåííî íîâûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè,
à â äàëüíåéøåì èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå èäåò ïî ïóòè èäèîàäàïòàöèè ëèáî äåãåíåðàöèè, îáåñïå÷è-
âàþùèõ ïðèñïîñîáëåíèå ê êîíêðåòíûì óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ.

Причины биологического прогресса и регресса

 ïðîöåññå ýâîëþöèè ïëàíêó åñòåñòâåííîãî îòáîðà ïðåîäîëåâàþò è, ñîîòâåòñòâåííî, ïðîãðåññè-
ðóþò òîëüêî òå ãðóïïû îðãàíèçìîâ, ó êîòîðûõ íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü ñîçäàåò äîñòàòî÷íîå
êîëè÷åñòâî êîìáèíàöèé, êîòîðûå ìîãóò îáåñïå÷èòü âûæèâàíèå ãðóïïû â öåëîì.
Òå æå ãðóïïû, ó êîòîðûõ ïî êàêèì-òî ïðè÷èíàì íå èìååòñÿ òàêîãî ðåçåðâà, â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ îáðå÷åíû íà âûìèðàíèå. Çà÷àñòóþ ýòî ñâÿçàíî ñ íèçêèì äàâëåíèåì îòáîðà íà ïðåäûäóùèõ
ýòàïàõ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, ïðèâåäøèì ê óçêîé ñïåöèàëèçàöèè ãðóïïû èëè äàæå äåãåíåðà-
òèâíûì ÿâëåíèÿì. Ñëåäñòâèåì ýòîãî ÿâëÿåòñÿ íåâîçìîæíîñòü ïðèñïîñîáèòüñÿ ê íîâûì óñëîâèÿì
ñðåäû ïðè åå ðåçêèõ èçìåíåíèÿõ. ßðêèì ïðèìåðîì òîìó ÿâëÿåòñÿ âíåçàïíàÿ ãèáåëü äèíîçàâðîâ
âñëåäñòâèå ïàäåíèÿ ãèãàíòñêîãî íåáåñíîãî òåëà íà Çåìëþ 65 ìëí ëåò íàçàä, êîòîðîå ïîâëåêëî çà
ñîáîé çåìëåòðÿñåíèå, ïîäíÿòèå â âîçäóõ ìèëëèîíîâ òîíí ïûëè, ðåçêîå ïîõîëîäàíèå, ãèáåëü áîëü-
øåé ÷àñòè ðàñòåíèé è ðàñòèòåëüíîÿäíûõ æèâîòíûõ.  òî æå âðåìÿ ïðåäêè ñîâðåìåííûõ ìëåêî-
ïèòàþùèõ, íå èìåÿ óçêèõ ïðåäïî÷òåíèé èñòî÷íèêîâ ïèòàíèÿ è áóäó÷è òåïëîêðîâíûìè, ñìîãëè
ïåðåæèòü ýòè óñëîâèÿ è çàíÿòü íà ïëàíåòå ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå.

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Èç âñåãî ñïåêòðà ãèïîòåç îáðàçîâàíèÿ Çåìëè íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ôàêòîâ ñâèäåòåëüñòâóåò
â ïîëüçó òåîðèè «Áîëüøîãî âçðûâà». Ââèäó òîãî, ÷òî äàííîå íàó÷íîå äîïóùåíèå çèæäåòñÿ â îñ-
íîâíîì íà òåîðåòè÷åñêèõ ðàñ÷åòàõ, ïîäòâåðäèòü åãî ýêñïåðèìåíòàëüíî ïðèçâàí áîëüøîé àäðîííûé
êîëëàéäåð, ñîîðóæåííûé â Åâðîïåéñêîì öåíòðå ÿäåðíûõ èññëåäîâàíèé âáëèçè ã. Æåíåâà (Øâåé-
öàðèÿ). Ñîãëàñíî òåîðèè «Áîëüøîãî âçðûâà», Çåìëÿ îáðàçîâàëàñü ñâûøå 4,5 ìëðä ëåò íàçàä âìå-
ñòå ñ Ñîëíöåì è äðóãèìè ïëàíåòàìè Ñîëíå÷íîé ñèñòåìû â ðåçóëüòàòå êîíäåíñàöèè ãàçîïûëåâîãî
îáëàêà. Ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû ïëàíåòû è ìèãðàöèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ íà íåé ñïîñîáñòâîâà-
ëè åå ðàññëîåíèþ íà ÿäðî, ìàíòèþ è êîðó, à ïðîèñõîäèâøèå çàòåì ãåîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû (äâè-
æåíèå òåêòîíè÷åñêèõ ïëèò, âóëêàíè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü è ò. ä.) ñòàëè ïðè÷èíîé ôîðìèðîâàíèÿ
àòìîñôåðû è ãèäðîñôåðû.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 337

 Æèçíü ñóùåñòâóåò íà Çåìëå òàêæå î÷åíü äàâíî, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò èñêîïàåìûå îñòàòêè
ðàçíîîáðàçíûõ îðãàíèçìîâ â ãîðíûõ ïîðîäàõ, îäíàêî ôèçè÷åñêèå òåîðèè íå ìîãóò äàòü îòâåòà íà
âîïðîñ î âðåìåíè è ïðè÷èíàõ åå âîçíèêíîâåíèÿ. Ñóùåñòâóþò äâå ïðîòèâîïîëîæíûå òî÷êè çðåíèÿ
íà âîçíèêíîâåíèå æèçíè íà Çåìëå: òåîðèè àáèîãåíåçà è áèîãåíåçà. Òåîðèè àáèîãåíåçà óòâåðæäàþò
âîçìîæíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî èç íåæèâîãî. Ê íèì îòíîñÿò êðåàöèîíèçì, ãèïîòåçó ñàìîçà-
ðîæäåíèÿ è òåîðèþ áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè À. È. Îïàðèíà.
Ôóíäàìåíòàëüíûì ïîëîæåíèåì êðåàöèîíèçìà ÿâëÿëîñü ñîòâîðåíèå ìèðà íåêèì ñâåðõúåñòå-
ñòâåííûì ñóùåñòâîì (Òâîðöîì), ÷òî íàøëî ñâîå îòðàæåíèå â ìèôàõ íàðîäîâ ìèðà è ðåëèãèîçíûõ
êóëüòàõ, îäíàêî âîçðàñò ïëàíåòû è æèçíè íà íåé íàìíîãî ïðåâûøàåò óêàçàííûå â ýòèõ èñòî÷íè-
êàõ ñðîêè, äà è íåñîîòâåòñòâèé â íèõ ïðåäîñòàòî÷íî.
Îñíîâàòåëåì òåîðèè ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè ñ÷èòàåòñÿ äðåâíåãðå÷åñêèé ó÷åíûé Àðèñòîòåëü,
êîòîðûé óòâåðæäàë, ÷òî âîçìîæíî ìíîãîêðàòíîå ïîÿâëåíèå íîâûõ ñóùåñòâ, íàïðèìåð, äîæäåâûõ
÷åðâåé èç ëóæ, à ÷åðâåé è ìóõ — èç ãíèëîãî ìÿñà. Îäíàêî ýòè âîççðåíèÿ áûëè îïðîâåðãíóòû
â XVII–XIX âåêàõ ñìåëûìè îïûòàìè Ô. Ðåäè è Ë. Ïàñòåðà.
Èòàëüÿíñêèé âðà÷ Ôðàí÷åñêî Ðåäè â 1688 ãîäó ïîìåñòèë êóñî÷êè ìÿñà â ãîðøêè è ïëîòíî
çàïå÷àòàë èõ, îäíàêî íèêàêèõ ÷åðâåé â íèõ íå çàâåëîñü, òîãäà êàê â îòêðûòûõ ãîðøêàõ îíè ïî-
ÿâèëèñü. Äàáû îïðîâåðãíóòü áûòîâàâøåå òîãäà óáåæäåíèå, ÷òî æèçíåííîå íà÷àëî ñîäåðæèòñÿ
â âîçäóõå, îí ïîâòîðèë ñâîè îïûòû, îäíàêî ãîðøêè íå çàïå÷àòàë, à çàêðûë íåñêîëüêèìè ñëîÿìè
êèñåè, è âíîâü æèçíü íå ïîÿâèëàñü. Íåñìîòðÿ íà óáåäèòåëüíûå äàííûå, ïîëó÷åííûå Ô. Ðåäè, èñ-
ñëåäîâàíèÿ À. âàí Ëåâåíãóêà äàëè íîâóþ ïèùó äëÿ äèñêóññèé î «æèçíåííîì íà÷àëå», êîòîðûå
ïðîäîëæèëèñü â òå÷åíèå âñåãî ñëåäóþùåãî âåêà.
Äðóãîé èòàëüÿíñêèé èññëåäîâàòåëü — Ëàäçàðî Ñïàëëàíöàíè — â 1765 ãîäó âèäîèçìåíèë îïû-
òû Ô. Ðåäè, ïðîêèïÿòèâ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ÷àñîâ ìÿñíûå è îâîùíûå îòâàðû è çàïå÷àòàâ èõ.
Ïî ïðîøåñòâèè íåñêîëüêèõ äíåé îí òàêæå íå îáíàðóæèë òàì íèêàêèõ ïðèçíàêîâ æèçíè è ñäåëàë
âûâîä, ÷òî æèâîå ìîæåò âîçíèêíóòü òîëüêî îò æèâîãî.
Ïîñëåäíèé óäàð òåîðèè ñïîíòàííîãî ñàìîçàðîæäåíèÿ íàíåñ âåëèêèé ôðàíöóçñêèé ìèêðîáèî-
ëîã Ëóè Ïàñòåð â 1860 ãîäó, ïîìåñòèâøèé ïðîêèïÿ÷åííûé áóëüîí â êîëáó ñ S-îáðàçíûì ãîðëûø-
êîì è íå ïîëó÷èâøèé íèêàêèõ çàðîäûøåé. Êàçàëîñü áû, ýòî ñâèäåòåëüñòâîâàëî â ïîëüçó òåîðèé
áèîãåíåçà, îäíàêî îñòàâàëñÿ îòêðûòûì âîïðîñ î òîì, êàêèì æå ïóòåì âîçíèê ñàìûé-ñàìûé ïåð-
âûé îðãàíèçì.
Îòâåòèòü íà íåãî ïîïûòàëñÿ ñîâåòñêèé áèîõèìèê À. È. Îïàðèí, ïðèøåäøèé ê âûâîäó î òîì,
÷òî ñîñòàâ àòìîñôåðû Çåìëè íà ïåðâûõ ýòàïàõ åå ñóùåñòâîâàíèÿ áûë ñîâñåì íå òàêèì, êàê â íà-
øå âðåìÿ. Ñêîðåå âñåãî, îíà ñîñòîÿëà èç àììèàêà, ìåòàíà, óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäÿíûõ ïàðîâ, íî
íå ñîäåðæàëà ñâîáîäíîãî êèñëîðîäà. Ïîä äåéñòâèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ âûñîêîé ìîùíîñòè
è ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå â íåé ìîãëè ñèíòåçèðîâàòüñÿ ïðîñòåéøèå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ,
÷òî è áûëî ïîäòâåðæäåíî ýêñïåðèìåíòàìè Ñ. Ìèëëåðà è Ã. Þðè â 1953 ãîäó, ïîëó÷èâøèõ èç âû-
øåóïîìÿíóòûõ ñîåäèíåíèé íåñêîëüêî àìèíîêèñëîò, ïðîñòûå óãëåâîäû, àäåíèí, ìî÷åâèíó, à òàê-
æå ïðîñòåéøèå æèðíûå, ìóðàâüèíóþ è óêñóñíóþ êèñëîòû.
Òåì íå ìåíåå ñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ åùå íå îçíà÷àåò âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè, ïîýòîìó
À. È. Îïàðèí âûäâèíóë ãèïîòåçó áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè, ñîãëàñíî êîòîðîé ðàçíîîáðàçíûå îð-
ãàíè÷åñêèå âåùåñòâà âîçíèêàëè è îáúåäèíÿëèñü â áîëåå êðóïíûå ìîëåêóëû íà ìåëêîâîäüÿõ ìîðåé
è îêåàíîâ, ãäå óñëîâèÿ äëÿ õèìè÷åñêîãî ñèíòåçà è ïîëèìåðèçàöèè ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå áëàãîïðè-
ÿòíûìè. Ïåðâûìè íîñèòåëÿìè æèçíè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàþòñÿ ìîëåêóëû ÐÍÊ.
Íåêîòîðûå èç ýòèõ âåùåñòâ ïîñòåïåííî îáðàçîâûâàëè â âîäå óñòîé÷èâûå êîìïëåêñû — êîà-
öåðâàòû, èëè êîàöåðâàòíûå êàïëè, íàïîìèíàþùèå êàïëè æèðà â áóëüîíå. Â ýòè êîàöåðâàòû
ïîñòóïàëè ðàçíîîáðàçíûå âåùåñòâà èç îêðóæàþùåãî ðàñòâîðà, êîòîðûå ïîäâåðãàëèñü õèìè÷åñêèì
ïðåâðàùåíèÿì, ïðîèñõîäÿùèì â êàïëÿõ. Êàê è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, êîàöåðâàòû ñàìè ïî ñåáå
íå ÿâëÿëèñü æèâûìè ñóùåñòâàìè, à áûëè î÷åðåäíîé ñòóïåíüþ â èõ âîçíèêíîâåíèè.
Òå èç êîàöåðâàòîâ, êîòîðûå èìåëè óäà÷íîå ñîîòíîøåíèå âåùåñòâ â ñâîåì ñîñòàâå, â îñîáåí-
íîñòè áåëêè è íóêëåèíîâûå êèñëîòû, áëàãîäàðÿ êàòàëèòè÷åñêèì ñâîéñòâàì áåëêîâ-ôåðìåíòîâ ñî
âðåìåíåì ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü âîñïðîèçâîäèòü ñåáå ïîäîáíûõ è îñóùåñòâëÿòü ðåàêöèè îáìåíà
âåùåñòâ, ïðè ýòîì ñòðóêòóðó áåëêîâ êîäèðîâàëè íóêëåèíîâûå êèñëîòû.

338 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Îäíàêî, ïîìèìî ðàçìíîæåíèÿ, äëÿ æèâûõ ñèñòåì õàðàêòåðíà çàâèñèìîñòü îò ïîñòóïëåíèÿ
ýíåðãèè èçâíå. Ýòà ïðîáëåìà ïåðâîíà÷àëüíî ðåøàëàñü çà ñ÷åò áåñêèñëîðîäíîãî ðàñùåïëåíèÿ îð-
ãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç îêðóæàþùåé ñðåäû (êèñëîðîäà â àòìîñôåðå íà òîò ìîìåíò íå áûëî), ò. å.
ãåòåðîòðîôíîãî ïèòàíèÿ. Íåêîòîðûå èç ïîãëîùàåìûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ îêàçàëèñü ñïîñîáíû-
ìè àêêóìóëèðîâàòü ýíåðãèþ ñîëíå÷íîãî ñâåòà, êàê, íàïðèìåð, õëîðîôèëë, ÷òî äàëî âîçìîæíîñòü
ðÿäó îðãàíèçìîâ ïåðåéòè ê àâòîòðîôíîìó ïèòàíèþ. Âûäåëåíèå êèñëîðîäà â àòìîñôåðó â ïðîöåññå
ôîòîñèíòåçà ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ áîëåå ýôôåêòèâíîãî êèñëîðîäíîãî äûõàíèÿ, âîçíèêíîâåíèþ
îçîíîâîãî ñëîÿ è, â êîíå÷íîì èòîãå, âûõîäó îðãàíèçìîâ íà ñóøó.
Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòîì õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè ÿâèëîñü ïîÿâëåíèå ïðîòîáèîíòîâ — ïåð-
âè÷íûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, îò êîòîðûõ â ðåçóëüòàòå áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè ïðîèçîøëè âñå
ñóùåñòâóþùèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ âèäû.
Òåîðèÿ áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè â íàøå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ïîäòâåðæäåííîé, îäíàêî
ïðåäñòàâëåíèå î êîíêðåòíûõ ìåõàíèçìàõ âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè èçìåíèëèñü. Íàïðèìåð, âûÿñíè-
ëîñü, ÷òî îáðàçîâàíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ íà÷èíàåòñÿ åùå â êîñìîñå, à îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà
èãðàþò âàæíóþ ðîëü äàæå â ñàìîì îáðàçîâàíèè ïëàíåò, îáåñïå÷èâàÿ ñëèïàíèå ìåëêèõ ÷àñòåé. Òàê-
æå ôîðìèðîâàíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ïðîèñõîäèò è â íåäðàõ ïëàíåòû: ïðè îäíîì èçâåðæåíèè
âóëêàí âûáðàñûâàåò äî 15 ò îðãàíèêè. Ñóùåñòâóþò è äðóãèå ãèïîòåçû îòíîñèòåëüíî ìåõàíèçìîâ
êîíöåíòðèðîâàíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ: çàìîðàæèâàíèÿ ðàñòâîðà, àáñîðáöèè (ñâÿçûâàíèÿ) íà
ïîâåðõíîñòè îïðåäåëåííûõ ìèíåðàëüíûõ ñîåäèíåíèé, äåéñòâèÿ ïðèðîäíûõ êàòàëèçàòîðîâ è ò. ï.
Âîçíèêíîâåíèå æèçíè íà Çåìëå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåâîçìîæíî, ïîñêîëüêó ëþáûå îðãàíè÷å-
ñêèå âåùåñòâà, ñïîíòàííî îáðàçîâàâøèåñÿ â ëþáîé òî÷êå ïëàíåòû, òîò÷àñ æå áûëè áû îêèñëåíû
ñâîáîäíûì êèñëîðîäîì àòìîñôåðû èëè èñïîëüçîâàíû ãåòðîòðîôíûìè îðãàíèçìàìè. Ýòî ïîíèìàë
åùå â 1871 ãîäó ×. Äàðâèí.
Òåîðèè áèîãåíåçà îòðèöàþò ñàìîïðîèçâîëüíîå çàðîæäåíèå æèçíè. Îñíîâíûìè èç íèõ ÿâëÿþò-
ñÿ ãèïîòåçà ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ è ãèïîòåçà ïàíñïåðìèè. Ïåðâàÿ èç íèõ áàçèðóåòñÿ íà òîì,
÷òî æèçíü ñóùåñòâóåò âå÷íî, òåì íå ìåíåå, íà íàøåé ïëàíåòå åñòü î÷åíü äðåâíèå ïîðîäû, â êîòî-
ðûõ ñëåäû äåÿòåëüíîñòè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà îòñóòñòâóþò.
Ãèïîòåçà ïàíñïåðìèè óòâåðæäàåò, ÷òî çàðîäûøè æèçíè áûëè çàíåñåíû íà Çåìëþ èç êîñìîñà
íåêèìè ïðèøåëüöàìè ëèáî áîæåñòâåííûì ïðîâèäåíèåì. Â ïîëüçó ýòîé ãèïîòåçû ñâèäåòåëüñòâóþò
äâà ôàêòà: íåîáõîäèìîñòü äëÿ âñåãî æèâîãî äîñòàòî÷íî ðåäêîãî íà ïëàíåòå, íî ÷àñòî âñòðå÷àþùå-
ãîñÿ â ìåòåîðèòàõ ìîëèáäåíà, à òàêæå íàõîäêà îðãàíèçìîâ, ïîõîæèõ íà áàêòåðèè, íà ìåòåîðèòàõ
ñ Ìàðñà. Îäíàêî êàêèì îáðàçîì æèçíü âîçíèêëà íà äðóãèõ ïëàíåòàõ, îñòàåòñÿ íåâûÿñíåííûì.

Основные ароморфозы в эволюции растений и животных

Ðàñòèòåëüíûå è æèâîòíûå îðãàíèçìû, ïðåäñòàâëÿþùèå ðàçëè÷íûå âåòâè ýâîëþöèè îðãàíè-
÷åñêîãî ìèðà, â ïðîöåññå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ íåçàâèñèìî ïðèîáðåòàëè îïðåäåëåííûå ÷åðòû
ñòðîåíèÿ, êîòîðûå áóäóò îõàðàêòåðèçîâàíû äàëåå.
Ó ðàñòåíèé âàæíåéøèìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ïåðåõîä îò ãàïëîèäíîñòè ê äèïëîèäíîñòè, íåçàâè-
ñèìîñòü îò âîäû â ïðîöåññå îïëîäîòâîðåíèÿ, ïåðåõîä îò íàðóæíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ ê âíóòðåííåìó
è âîçíèêíîâåíèå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ, ðàñ÷ëåíåíèå òåëà íà îðãàíû, ðàçâèòèå ïðîâîäÿùåé ñè-
ñòåìû, óñëîæíåíèå è óñîâåðøåíñòâîâàíèå òêàíåé, à òàêæå ñïåöèàëèçàöèÿ îïûëåíèÿ ñ ïîìîùüþ
íàñåêîìûõ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñåìÿí è ïëîäîâ.
Ïåðåõîä îò ãàïëîèäíîñòè ê äèïëîèäíîñòè ñäåëàë ðàñòåíèÿ áîëåå óñòîé÷èâûìè ê äåéñòâèþ
ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ ðèñêà ïðîÿâëåíèÿ ðåöåññèâíûõ ìóòàöèé. Ïî-
âèäèìîìó, ýòî ïðåîáðàçîâàíèå êîñíóëîñü ïðåäêîâ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé, â ÷èñëî êîòîðûõ íå âõî-
äÿò ìîõîâèäíûå, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ïðåîáëàäàíèåì â æèçíåííîì öèêëå ãàìåòîôèòà.
Ãëàâíûå àðîìîðôîçû â ýâîëþöèè æèâîòíûõ ñâÿçàíû ñ âîçíèêíîâåíèåì ìíîãîêëåòî÷íîñòè
è âñå áîëüøèì ðàñ÷ëåíåíèåì âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ, âîçíèêíîâåíèåì ïðî÷íîãî ñêåëåòà, ðàçâèòèåì
öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, à òàêæå îáùåñòâåííîãî ïîâåäåíèÿ â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ âûñîêî-
îðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ, ÷òî äàëî òîë÷îê è ê ïðîãðåññó ÷åëîâåêà.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 339

Усложнение живых организмов в процессе эволюции

Èñòîðèþ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íà Çåìëå èçó÷àþò ïî ñîõðàíèâøèìñÿ îñòàòêàì, îòïå÷àòêàì

è äðóãèì ñëåäàì æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îíà ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì íàóêè ïàëåîí-
òîëîãèè. Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî îñòàòêè ðàçíûõ îðãàíèçìîâ ðàñïîëîæåíû â ðàçëè÷íûõ ïëàñòàõ ãîð-
íûõ ïîðîä, áûëà ñîçäàíà ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ øêàëà, ñîãëàñíî êîòîðîé èñòîðèþ Çåìëè ðàçäåëèëè
íà îïðåäåëåííûå ïðîìåæóòêè âðåìåíè: ýîíû, ýðû, ïåðèîäû è âåêà (òàáë. 6.1).
Ýîíîì íàçûâàþò áîëüøîé ïðîìåæóòîê âðåìåíè â ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, îáúåäèíÿþùèé íå-
ñêîëüêî ýð. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò òîëüêî äâà ýîíà: êðèïòîçîé (ñêðûòàÿ æèçíü) è ôàíåðî-
çîé (ÿâíàÿ æèçíü). Ýðà — ýòî ïðîìåæóòîê âðåìåíè â ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè, ÿâëÿþùèéñÿ ïîäðàç-
äåëåíèåì ýîíà, îáúåäèíÿþùèé, â ñâîþ î÷åðåäü, ïåðèîäû.  êðèïòîçîå âûäåëÿþò äâå ýðû (àðõåé
è ïðîòåðîçîé), òîãäà êàê â ôàíåðîçîå — òðè (ïàëåîçîé, ìåçîçîé è êàéíîçîé).
Âàæíóþ ðîëü â ñîçäàíèè ãåîõðîíîëîãè÷åñêîé øêàëû ñûãðàëè ðóêîâîäÿùèå èñêîïàåìûå —
îñòàòêè îðãàíèçìîâ, êîòîðûå áûëè ìíîãî÷èñëåííû â îïðåäåëåííûå ïðîìåæóòêè âðåìåíè è õîðî-
øî ñîõðàíèëèñü.
Ðàçâèòèå æèçíè â êðèïòîçîå. Àðõåé è ïðîòåðîçîé ñîñòàâëÿþò áîëüøóþ ÷àñòü èñòîðèè æèçíè
(ïåðèîä 4,6 ìëðä ëåò — 0,6 ìëðä ëåò íàçàä), îäíàêî ñâåäåíèé î æèçíè â òîò ïåðèîä íåäîñòà-
òî÷íî. Ïåðâûå îñòàòêè îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ áèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èìåþò âîçðàñò îêîëî
3,8 ìëðä ëåò, à ïðîêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû ñóùåñòâîâàëè óæå 3,5 ìëðä ëåò íàçàä. Ïåðâûå
ïðîêàðèîòû âõîäèëè â ñîñòàâ ñïåöèôè÷åñêèõ ýêîñèñòåì — öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ, áëàãî-
äàðÿ äåÿòåëüíîñòè êîòîðûõ îáðàçîâàëèñü ñïåöèôè÷åñêèå îñàäî÷íûå ïîðîäû ñòðîìàòîëèòû («êà-
ìåííûå êîâðû»).
Ïîíÿòü æèçíü äàâíèõ ïðîêàðèîòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì ïîìîãëî îòêðûòèå èõ ñîâðåìåííûõ àíàëî-
ãîâ — ñòðîìàòîëèòîâ â çàëèâå Øàðê-Áåé â Àâñòðàëèè è ñïåöèôè÷åñêèõ ïëåíîê íà ïîâåðõíîñòè
ïî÷âû â çàëèâå Ñèâàø â Óêðàèíå. Íà ïîâåðõíîñòè öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ ðàñïîëîæåíû ôîòî-
ñèíòåçèðóþùèå öèàíîáàêòåðèè, à ïîä èõ ñëîåì — ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíûå áàêòåðèè äðóãèõ
ãðóïï è àðõåè. Ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà, êîòîðûå îñåäàþò íà ïîâåðõíîñòü ìàòà è îáðàçîâûâàþòñÿ
çà ñ÷åò åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòè, îòêëàäûâàþòñÿ ïëàñòàìè (ïðèáëèçèòåëüíî 0,3 ìì â ãîä). Òàêèå
ïðèìèòèâíûå ýêîñèñòåìû ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ëèøü â íåïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè äðóãèõ îðãàíèçìîâ
ìåñòàõ, è äåéñòâèòåëüíî, îáà âûøåóïîìÿíóòûå ìåñòîîáèòàíèÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî âû-
ñîêîé ñîëåíîñòüþ.
Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîíà÷àëó Çåìëÿ èìåëà àòìîñôåðó âîçîá-
íîâëÿåìîãî õàðàêòåðà, â ñîñòàâ êîòîðîé âõîäèëè: óãëåêèñëûé ãàç, âîäÿíîé ïàð, îêñèä ñåðû, à òàê-
æå óãàðíûé ãàç, âîäîðîä, ñåðîâîäîðîä, àììèàê, ìåòàí è ò. ï. Ïåðâûå îðãàíèçìû Çåìëè áûëè àíà-
ýðîáàìè, îäíàêî áëàãîäàðÿ ôîòîñèíòåçó öèàíîáàêòåðèé â ñðåäó âûäåëÿëñÿ ñâîáîäíûé êèñëîðîä,
êîòîðûé ñíà÷àëà áûñòðî ñâÿçûâàëñÿ ñ âîññòàíîâèòåëÿìè, íàõîäÿùèìèñÿ â ñðåäå, è ëèøü ïîñëå
ñâÿçûâàíèÿ âñåõ âîññòàíîâèòåëåé ñðåäà íà÷àëà ïðèîáðåòàòü îêèñëèòåëüíûå ñâîéñòâà. Î òàêîì ïå-
ðåõîäå ñâèäåòåëüñòâóþò îòëîæåíèå îêèñëåííûõ ôîðì æåëåçà — ãåìàòèòà è ìàãíåòèòà.
Îêîëî 2 ìëðä ëåò íàçàä â ðåçóëüòàòå ãåîôèçè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðàêòè÷åñêè âñå íåñâÿçàííîå
â îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ æåëåçî ïåðåìåñòèëîñü ê ÿäðó ïëàíåòû, à êèñëîðîä íà÷àë íàêàïëèâàòüñÿ â àò-
ìîñôåðå èç-çà îòñóòñòâèÿ ýòîãî ýëåìåíòà — ïðîèçîøëà «êèñëîðîäíàÿ ðåâîëþöèÿ». Îíà ÿâèëàñü
ïåðåëîìíûì ýòàïîì â èñòîðèè Çåìëè, êîòîðûé ïîâëåê çà ñîáîé íå òîëüêî ñìåíó ñîñòàâà àòìîñôå-
ðû è îáðàçîâàíèå îçîíîâîãî ýêðàíà â àòìîñôåðå — ãëàâíîé ïðåäïîñûëêè äëÿ çàñåëåíèÿ ñóøè, íî
è ñîñòàâà ïîðîä, ôîðìèðóþùèõñÿ íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè.
 ïðîòåðîçîå ïðîèçîøëî è äðóãîå âàæíîå ñîáûòèå — âîçíèêíîâåíèå ýóêàðèîò.  ïîñëåäíèå
ãîäû óäàëîñü ñîáðàòü óáåäèòåëüíûå äîêàçàòåëüñòâà òåîðèè ýíäîñèìáèîãåíåòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäå-
íèÿ ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè — ïóòåì ñèìáèîçà íåñêîëüêèõ ïðîêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê. Âåðîÿòíî,
«ãëàâíûì» ïðåäêîì ýóêàðèîò ñòàëè àðõåè, êîòîðûå ïåðåøëè ê ïîãëîùåíèþ ïèùåâûõ ÷àñòèö ïó-
òåì ôàãîöèòîçà. Íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò ïåðåìåñòèëñÿ âãëóáü êëåòêè, ñîõðàíèâ, òåì íå ìåíåå,
ñâÿçü ñ ìåìáðàíîé áëàãîäàðÿ ïåðåõîäó âíåøíåé ìåìáðàíû âîçíèêøåé ÿäåðíîé îáîëî÷êè â ìåìáðà-
íû ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè.

340 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Òàáëèöà 6.1
Ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ Çåìëè

Íà÷àëî, Ïðîäîëæè-
Ýîí Ýðà Ïåðèîä ìëí ëåò òåëüíîñòü, Ðàçâèòèå æèçíè
íàçàä ìëí ëåò
Àíòðîïîãåí 1,5 1,5 ×åòûðå ëåäíèêîâûõ ïåðèîäà, ñìåíÿâøèõñÿ
ïîòîïàìè, ïðèâåëè ê ôîðìèðîâàíèþ õîëî-
äîóñòîé÷èâîé ôëîðû è ôàóíû (ìàìîíòû, îâ-
öåáûêè, ñåâåðíûå îëåíè, ëåììèíãè). Îáìåí
æèâîòíûìè è ðàñòåíèÿìè ìåæäó ìàòåðèêà-
ìè âñëåäñòâèå âîçíèêíîâåíèÿ ñóõîïóòíûõ
ìîñòîâ. Äîìèíèðîâàíèå ïëàöåíòàðíûõ ìëå-
êîïèòàþùèõ. Âûìèðàíèå ìíîãèõ êðóïíûõ
ìëåêîïèòàþùèõ. Ñòàíîâëåíèå ÷åëîâåêà êàê
Êàéíîçîé

áèîëîãè÷åñêîãî âèäà è åãî ðàññåëåíèå. Îäî-

ìàøíèâàíèå æèâîòíûõ è îêóëüòóðèâàíèå
ðàñòåíèé. Èñ÷åçíîâåíèå ìíîãèõ âèäîâ æè-
âûõ îðãàíèçìîâ âñëåäñòâèå õîçÿéñòâåííîé
äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà

Íåîãåí 25 23,5 Ðàñïðîñòðàíåíèå çëàêîâûõ. Ôîðìèðîâàíèå

âñåõ ñîâðåìåííûõ îòðÿäîâ ìëåêîïèòàþùèõ.
Âîçíèêíîâåíèå ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí

Ïàëåîãåí 65 40 Äîìèíèðîâàíèå öâåòêîâûõ ðàñòåíèé, ìëå-

êîïèòàþùèõ è ïòèö. Âîçíèêíîâåíèå êîïûò-
íûõ, õèùíûõ, ëàñòîíîãèõ, ïðèìàòîâ è äð.
Ôàíåðîçîé

Ìåë 135 70 Âîçíèêíîâåíèå ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé,

ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû ñòàíîâÿòñÿ ìíîãî-
÷èñëåííûìè
Ìåçîçîé

Þðà 195 60 Ýïîõà ðåïòèëèé è ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ.

Âîçíèêíîâåíèå ñóì÷àòûõ è ïëàöåíòàðíûõ
ìëåêîïèòàþùèõ. Ãîñïîäñòâî ãîëîñåìåííûõ

Òðèàñ 225 30 Ïåðâûå ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû. Ðåïòèëèè

ìíîãî÷èñëåííû. Ðàñïðîñòðàíåíèå òðàâÿíè-
ñòûõ ñïîðîâûõ

Ïåðìü 280 55 Âîçíèêíîâåíèå ñîâðåìåííûõ íàñåêîìûõ.

Ðàçâèòèå ðåïòèëèé. Âûìèðàíèå ðÿäà ãðóïï
áåñïîçâîíî÷íûõ. Ðàñïðîñòðàíåíèå õâîéíûõ

Êàðáîí 345 65 Ïåðâûå ðåïòèëèè. Âîçíèêíîâåíèå êðûëà-

òûõ íàñåêîìûõ. Ïðåîáëàäàþò ïàïîðîòíèêè
Ïàëåîçîé

è õâîùè

Äåâîí 395 50 Ìíîãî÷èñëåííû ðûáû. Ïåðâûå àìôèáèè.

Âîçíèêíîâåíèå îñíîâíûõ ãðóïï ñïîðîâûõ,
ïåðâûõ ãîëîñåìåííûõ è ãðèáîâ

Ñèëóð 430 35 Îáèëüíû âîäîðîñëè. Ïåðâûå íàçåìíûå ðàñ-

òåíèÿ è æèâîòíûå (ïàóêè). Îáû÷íû ÷åëþñò-
íîðîòûå ðûáû è ðàêîñêîðïèîíû

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 341

 Îêîí÷àíèå òàáëèöû 6.1

Íà÷àëî, Ïðîäîëæè-
Ýîí Ýðà Ïåðèîä ìëí ëåò òåëüíîñòü, Ðàçâèòèå æèçíè
íàçàä ìëí ëåò
Îðäîâèê 500 70 Îáèëüíû êîðàëëû è òðèëîáèòû. Ðàñöâåò çå-
ëåíûõ, áóðûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé. Âîç-
Ôàíåðîçîé

Ïàëåîçîé

íèêíîâåíèå ïåðâûõ õîðäîâûõ

Êåìáðèé 570 70 Ìíîãî÷èñëåííûå îêàìåíåëîñòè ðûá. Îáû÷-

íû ìîðñêèå åæè è òðèëîáèòû. Âîçíèêíîâå-
íèå ìíîãîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé

2600 2000 Âîçíèêíîâåíèå ýóêàðèîò. Ðàñïðîñòðàíåíû

Ïðîòåðîçîé

â îñíîâíîì îäíîêëåòî÷íûå çåëåíûå âîäî-

ðîñëè. Âîçíèêíîâåíèå ìíîãîêëåòî÷íîñòè.
Êðèïòîçîé

Âñïûøêà ðàçíîîáðàçèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ

æèâîòíûõ (âîçíèêíîâåíèå âñåõ òèïîâ áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ)

3500 1500 Ïåðâûå ñëåäû æèçíè íà Çåìëå — áàêòåðèè

Àðõåé

è öèàíîáàêòåðèè. Âîçíèêíîâåíèå ôîòîñèí-

òåçà

Ïîãëîùåííûå êëåòêîé áàêòåðèè ìîãëè íå ïåðåâàðèâàòüñÿ, à îñòàâàòüñÿ æèâûìè è ïðîäîë-

æàòü ñâîå ôóíêöèîíèðîâàíèå. Ñ÷èòàþò, ÷òî ìèòîõîíäðèè âåäóò ñâîå ïðîèñõîæäåíèå îò ïóðïóð-
íûõ áàêòåðèé, óòðàòèâøèõ ñïîñîáíîñòü ê ôîòîñèíòåçó è ïåðåøåäøèõ ê îêèñëåíèþ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ. Ñèìáèîç ñ äðóãèìè ôîòîñèíòåçèðóþùèìè êëåòêàìè ïðèâåë ê âîçíèêíîâåíèþ ïëàñòèä
ó ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê. Âåðîÿòíî, æãóòèêè ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê âîçíèêëè âñëåäñòâèå ñèìáè-
îçà ñ áàêòåðèÿìè, êîòîðûå, ïîäîáíî ñîâðåìåííûì ñïèðîõåòàì, áûëè ñïîñîáíû ê èçâèâàþùèìñÿ
äâèæåíèÿì. Ïîíà÷àëó íàñëåäñòâåííûé àïïàðàò ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê áûë óñòðîåí ïðèáëèçè-
òåëüíî òàê æå, êàê ó ïðîêàðèîò, è ëèøü ïîçäíåå, âñëåäñòâèå íåîáõîäèìîñòè óïðàâëåíèÿ áîëüøîé
è ñëîæíîé êëåòêîé, îáðàçîâàëèñü õðîìîñîìû. Ãåíîìû âíóòðèêëåòî÷íûõ ñèìáèîíòîâ (ìèòîõîí-
äðèé, ïëàñòèä è æãóòèêîâ) â öåëîì ñîõðàíèëè ïðîêàðèîòè÷åñêóþ îðãàíèçàöèþ, íî áîëüøàÿ ÷àñòü
èõ ôóíêöèé ïåðåøëà ê ÿäåðíîìó ãåíîìó.
Ýóêàðèîòè÷åñêèå êëåòêè âîçíèêàëè íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà. Íàïðèìåð,
êðàñíûå âîäîðîñëè âîçíèêëè â ðåçóëüòàòå ñèìáèîãåíåçà ñ öèàíîáàêòåðèÿìè, à çåëåíûå âîäîðîñ-
ëè — ñ áàêòåðèÿìè-ïðîõëîðîôèòàìè.
Îñòàëüíûå îäíîìåìáðàííûå îðãàíåëëû è ÿäðî ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè, ñîãëàñíî ýíäîìåì-
áðàííîé òåîðèè, âîçíèêëè èç âïÿ÷èâàíèé ìåìáðàíû ïðîêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè.
Òî÷íîå âðåìÿ ïîÿâëåíèÿ ýóêàðèîò íåèçâåñòíî, ïîñêîëüêó óæå â îòëîæåíèÿõ âîçðàñòîì îêîëî
3 ìëðä ëåò ïðèñóòñòâóþò îòïå÷àòêè êëåòîê, èìåþùèõ ïîõîæèå ðàçìåðû. Òî÷íî ýóêàðèîòû çà-
ôèêñèðîâàíû â ïîðîäàõ âîçðàñòîì îêîëî 1,5–2 ìëðä ëåò, íî òîëüêî ïîñëå êèñëîðîäíîé ðåâîëþöèè
(îêîëî 1 ìëðä ëåò íàçàä) ñëîæèëèñü óñëîâèÿ, áëàãîïðèÿòíûå äëÿ íèõ.
 êîíöå ïðîòåðîçîéñêîé ýðû (íå ìåíåå 1,5 ìëðä ëåò íàçàä) óæå ñóùåñòâîâàëè è ìíîãîêëåòî÷-
íûå ýóêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû. Ìíîãîêëåòî÷íîñòü, êàê è ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà, íåîäíîêðàò-
íî âîçíèêàëà ó ðàçíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ.
Ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå âçãëÿäû íà ïðîèñõîæäåíèå ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ. Ïî îäíèì äàí-
íûì èõ ðîäîíà÷àëüíèêàìè áûëè ìíîãîÿäåðíûå, ïîäîáíûå èíôóçîðèÿì, êëåòêè, êîòîðûå çàòåì
ðàñïàëèñü íà îòäåëüíûå îäíîÿäåðíûå êëåòêè.
Äðóãèå ãèïîòåçû ñâÿçûâàþò ïðîèñõîæäåíèå ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ ñ äèôôåðåíöèðîâêîé
êëåòîê êîëîíèàëüíûõ îäíîêëåòî÷íûõ. Ðàñõîæäåíèÿ ìåæäó íèìè êàñàþòñÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñëîåâ
êëåòîê ó ïåðâîíà÷àëüíîãî ìíîãîêëåòî÷íîãî æèâîòíîãî. Ñîãëàñíî ãèïîòåçû ãàñòðåè Ý. Ãåêêåëÿ,

342 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

ýòî ïðîèñõîäèò ïóòåì âïÿ÷èâàíèÿ îäíîé èç ñòåíîê îäíîñëîéíîãî ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà,
êàê ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ.  ïðîòèâîâåñ åé È. È. Ìå÷íèêîâ ñôîðìóëèðîâàë ãèïîòåçó ôàãîöèòåë-
ëû, ñ÷èòàÿ ïðåäêàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ îäíîñëîéíûå øàðîîáðàçíûå êîëîíèè íàïîäîáèå âîëüâîêñà,
êîòîðûå ïîãëîùàëè ïèùåâûå ÷àñòèöû ïóòåì ôàãîöèòîçà. Êëåòêà, çàõâàòèâøàÿ ÷àñòèöó, òåðÿëà
æãóòèê è ïåðåõîäèëà âãëóáü îðãàíèçìà, ãäå è îñóùåñòâëÿëà ïèùåâàðåíèå, à ïî îêîí÷àíèè ïðîöåñ-
ñà âîçâðàùàëàñü íà ïîâåðõíîñòü. Ñî âðåìåíåì ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå êëåòîê íà äâà ñëîÿ ñ îïðå-
äåëåííûìè ôóíêöèÿìè — âíåøíèé îáåñïå÷èâàë äâèæåíèå, à âíóòðåííèé — ôàãîöèòîç. Òàêîé
îðãàíèçì È. È. Ìå÷íèêîâ íàçâàë ôàãîöèòåëëîé.
 òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè ìíîãîêëåòî÷íûå ýóêàðèîòû ïðîèãðûâàëè â êîíêóðåíò-
íîé áîðüáå ïðîêàðèîòè÷åñêèì îðãàíèçìàì, îäíàêî â êîíöå ïðîòåðîçîÿ (800–600 ìëí ëåò òîìó
íàçàä) âñëåäñòâèå ðåçêîãî èçìåíåíèÿ óñëîâèé íà Çåìëå — ñíèæåíèÿ óðîâíÿ ìîðåé, ðîñòà êîíöåí-
òðàöèè êèñëîðîäà, óìåíüøåíèÿ êîíöåíòðàöèè êàðáîíàòîâ â ìîðñêîé âîäå, ðåãóëÿðíûõ öèêëîâ
ïîõîëîäàíèÿ — ìíîãîêëåòî÷íûå ýóêàðèîòû ïîëó÷èëè ïðåèìóùåñòâà íàä ïðîêàðèîòàìè. Åñëè äî
ýòîãî âðåìåíè âñòðå÷àëèñü òîëüêî îòäåëüíûå ìíîãîêëåòî÷íûå ðàñòåíèÿ è, âîçìîæíî, ãðèáû, òî
ñ ýòîãî ìîìåíòà â èñòîðèè Çåìëè èçâåñòíû è æèâîòíûå. Èç âîçíèêøèõ â êîíöå ïðîòåðîçîÿ ôàóí
ëó÷øå äðóãèõ èçó÷åíû ýäèàêàðñêàÿ è âåíäñêàÿ. Æèâîòíûõ âåíäñêîãî ïåðèîäà ïðèíÿòî âêëþ÷àòü
â ñîñòàâ îñîáîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ èëè îòíîñèòü ê òàêèì òèïàì, êàê êèøå÷íîïîëîñòíûå, ïëîñêèå
÷åðâè, ÷ëåíèñòîíîãèå è äð. Îäíàêî íè ó îäíîé èç ýòèõ ãðóïï íåò ñêåëåòîâ, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëü-
ñòâîâàòü îá îòñóòñòâèè õèùíèêîâ.
Ðàçâèòèå æèçíè â ïàëåîçîéñêîé ýðå. Ïàëåîçîéñêàÿ ýðà, äëèâøàÿñÿ áîëåå 300 ìëí ëåò, äåëèò-
ñÿ íà øåñòü ïåðèîäîâ: êåìáðèéñêèé, îðäîâèêñêèé, ñèëóðèéñêèé, äåâîíñêèé, êàìåííîóãîëüíûé
(êàðáîí) è ïåðìñêèé.
 êåìáðèéñêîì ïåðèîäå ñóøà ñîñòîÿëà èç íåñêîëüêèõ ìàòåðèêîâ, ðàñïîëîæåííûõ ïðåèìó-
ùåñòâåííî â Þæíîì ïîëóøàðèè. Ñàìûìè ìíîãî÷èñëåííûìè ôîòîñèíòåçèðóþùèìè îðãàíèçìàìè
â ýòîò ïåðèîä áûëè öèàíîáàêòåðèè è êðàñíûå âîäîðîñëè. Â òîëùå âîäû æèëè ôîðàìèíèôåðû
è ðàäèîëÿðèè.  êåìáðèè ïîÿâëÿåòñÿ îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ñêåëåòíûõ æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ,
î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå èñêîïàåìûå îñòàòêè. Ýòè îðãàíèçìû îòíîñèëèñü ïðè-
ìåðíî ê 100 òèïàì ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, êàê ñîâðåìåííûì (ãóáêè, êèøå÷íîïîëîñòíûå,
÷åðâè, ÷ëåíèñòîíîãèå, ìîëëþñêè), òàê è èñ÷åçíóâøèì, íàïðèìåð: îãðîìíûé õèùíèê àíîìàëîêà-
ðèñ è êîëîíèàëüíûå ãðàïòîëèòû, êîòîðûå ïëàâàëè â òîëùå âîäû èëè áûëè ïðèêðåïëåíû êî äíó.
Ñóøà íà ïðîòÿæåíèè êåìáðèÿ îñòàâàëàñü ïî÷òè íåçàñåëåííîé, îäíàêî ïðîöåññ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ
óæå íà÷àëè áàêòåðèè, ãðèáû è, âîçìîæíî, ëèøàéíèêè, à â êîíöå ïåðèîäà íà ñóøó âûøëè ìàëî-
ùåòèíêîâûå ÷åðâè è ìíîãîíîæêè.
 îðäîâèêñêîì ïåðèîäå óðîâåíü âîä Ìèðîâîãî îêåàíà ïîäíÿëñÿ, ÷òî ïðèâåëî ê çàòîïëåíèþ
ìàòåðèêîâûõ íèçìåííîñòåé. Îñíîâíûìè ïðîäóöåíòàìè â ýòîò ïåðèîä áûëè çåëåíûå, áóðûå è êðàñ-
íûå âîäîðîñëè.  îòëè÷èå îò êåìáðèÿ, â êîòîðîì ðèôû ñòðîèëè ãóáêè, â îðäîâèêå èõ ñìåíÿþò êî-
ðàëëîâûå ïîëèïû. Ðàñöâåò ïåðåæèâàëè áðþõîíîãèå è ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè, à òàêæå òðèëîáèòû
(íûíå âûìåðøèå ðîäñòâåííèêè ïàóêîîáðàçíûõ). Â ýòîì ïåðèîäå âïåðâûå çàôèêñèðîâàíû è õîð-
äîâûå, â ÷àñòíîñòè áåñ÷åëþñòíûå.  êîíöå îðäîâèêà ïðîèçîøëî ãðàíäèîçíîå âûìèðàíèå, êîòîðîå
óíè÷òîæèëî îêîëî 35 % ñåìåéñòâ è áîëåå 50 % ðîäîâ ìîðñêèõ æèâîòíûõ.
Ñèëóðèéñêèé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ óñèëåíèåì ãîðîîáðàçîâàíèÿ, êîòîðîå ïðèâåëî ê îñóøå-
íèþ ìàòåðèêîâûõ ïëàòôîðì. Âåäóùóþ ðîëü â ôàóíå áåñïîçâîíî÷íûõ ñèëóðà èãðàëè ãîëîâîíîãèå
ìîëëþñêè, èãëîêîæèå è ãèãàíòñêèå ðàêîñêîðïèîíû, òîãäà êàê ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ ñîõðàíÿåòñÿ
áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå áåñ÷åëþñòíûõ è ïîÿâëÿþòñÿ ðûáû.  êîíöå ïåðèîäà íà ñóøó âûøëè ïåðâûå
ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ — ðèíèîôèòû è ïëàóíîâèäíûå, êîòîðûå íà÷àëè êîëîíèçàöèþ ìåëêîâîäüÿ
è ïðèëèâíî-îòëèâíîé çîíû ïîáåðåæèé. Íà ñóøó âûøëè è ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè êëàññà ïàóêî-
îáðàçíûõ.
 äåâîíñêîì ïåðèîäå âñëåäñòâèå ïîäíÿòèÿ ñóøè îáðàçîâàëèñü áîëüøèå ìåëêîâîäüÿ, êîòîðûå
ïåðåñûõàëè è äàæå ïðîìåðçàëè, ïîñêîëüêó êëèìàò ñòàíîâèëñÿ åùå áîëåå êîíòèíåíòàëüíûì, ÷åì
â ñèëóðå. Â ìîðÿõ ïðåîáëàäàþò êîðàëëû è èãëîêîæèå, òîãäà êàê ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè ïðåäñòàâ-
ëåíû ñïèðàëüíî çàêðó÷åííûìè àììîíèòàìè. Ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ äåâîíà ðàñöâåòà äîñòèãëè ðûáû,

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 343

ïðè÷åì íà ñìåíó ïàíöèðíûì ïðèøëè è õðÿùåâûå, è êîñòíûå, à òàêæå äâîÿêîäûøàùèå è êèñòå-
ïåðûå.  êîíöå ïåðèîäà ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå àìôèáèè, êîòîðûå ñíà÷àëà æèëè â âîäå.
 ñðåäíåì äåâîíå íà ñóøå ïîÿâèëèñü ïåðâûå ëåñà èç ïàïîðîòíèêîâ, ïëàóíîâ è õâîùåé, êîòîðûå
áûëè çàñåëåíû ÷åðâÿìè è ìíîãî÷èñëåííûìè ÷ëåíèñòîíîãèìè (ìíîãîíîæêàìè, ïàóêàìè, ñêîðïèî-
íàìè, áåñêðûëûìè íàñåêîìûìè). Â êîíöå äåâîíà ïîÿâèëèñü ïåðâûå ãîëîñåìåííûå. Îñâîåíèå ñóøè
ðàñòåíèÿìè ïðèâåëî ê óìåíüøåíèþ âûâåòðèâàíèÿ è óñèëåíèþ ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ. Çàêðåïëåíèå
ïî÷â ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ ðóñåë ðåê.
 êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäå ñóøà áûëà ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ ìàòåðèêàìè, ðàçäåëåííûìè îêåà-
íîì, à êëèìàò ñòàë çàìåòíî áîëåå òåïëûì è âëàæíûì. Ê êîíöó ïåðèîäà ïðîèçîøëî íåáîëüøîå ïîä-
íÿòèå ñóøè, à êëèìàò ñìåíèëñÿ áîëåå êîíòèíåíòàëüíûì. Â ìîðÿõ ãîñïîäñòâîâàëè ôîðàìèíèôåðû,
êîðàëëû, èãëîêîæèå, õðÿùåâûå è êîñòíûå ðûáû, à ïðåñíûå âîäîåìû íàñåëÿëè äâóõñòâîð÷àòûå
ìîëëþñêè, ðàêîîáðàçíûå è ðàçíîîáðàçíûå çåìíîâîäíûå. Â ñåðåäèíå êàðáîíà âîçíèêëè ìåëêèå íà-
ñåêîìîÿäíûå ðåïòèëèè, à ñðåäè íàñåêîìûõ ïîÿâèëèñü êðûëàòûå (òàðàêàíû, ñòðåêîçû).
Äëÿ òðîïèêîâ áûëè õàðàêòåðíû çàáîëî÷åííûå ëåñà, â êîòîðûõ äîìèíèðîâàëè ãèãàíòñêèå õâî-
ùè, ïëàóíû è ïàïîðîòíèêè, îòìåðøèå îñòàòêè êîòîðûõ îáðàçîâàëè âïîñëåäñòâèè çàëåæè êàìåí-
íîãî óãëÿ. Â ñåðåäèíå ïåðèîäà â óìåðåííîé çîíå, áëàãîäàðÿ èõ íåçàâèñèìîñòè îò âîäû â ïðîöåññå
îïëîäîòâîðåíèÿ è íàëè÷èþ ñåìåíè, íà÷àëîñü ðàñïðîñòðàíåíèå ãîëîñåìåííûõ.
Ïåðìñêèé ïåðèîä îòëè÷àëñÿ ñëèÿíèåì âñåõ ìàòåðèêîâ â åäèíûé ñóïåðêîíòèíåíò Ïàíãåþ, îò-
ñòóïëåíèåì ìîðåé è óñèëåíèåì êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà äî òàêîé ñòåïåíè, ÷òî âî âíóòðåííèõ
ðàéîíàõ Ïàíãåè îáðàçîâàëèñü ïóñòûíè. Ê êîíöó ïåðèîäà íà ñóøå ïî÷òè èñ÷åçëè äðåâîâèäíûå
ïàïîðîòíèêè, õâîùè è ïëàóíû, à ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå çàíÿëè çàñóõîóñòîé÷èâûå ãîëîñå-
ìåííûå.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî êðóïíûå àìôèáèè åùå ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü, âîçíèêëè ðàçíûå ãðóï-
ïû ðåïòèëèé, â òîì ÷èñëå êðóïíûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ è õèùíûõ.  êîíöå ïåðìè ïðîèçîøëî ñà-
ìîå áîëüøîå âûìèðàíèå â èñòîðèè æèçíè, òàê êàê èñ÷åçëè ìíîãèå ãðóïïû êîðàëëîâ, òðèëîáèòû,
áîëüøèíñòâî ãîëîâîíîãèõ, ðûá (â ïåðâóþ î÷åðåäü õðÿùåâûõ è êèñòåïåðûõ), à òàêæå àìôèáèé.
Ìîðñêàÿ ôàóíà ïîòåðÿëà ïðè ýòîì 40–50 % ñåìåéñòâ è îêîëî 70 % ðîäîâ.
Ðàçâèòèå æèçíè â ìåçîçîå. Ìåçîçîéñêàÿ ýðà ïðîäîëæàëàñü îêîëî 165 ìëí ëåò è õàðàêòåðèçî-
âàëàñü ïîäíÿòèåì ñóøè, èíòåíñèâíûì ãîðîîáðàçîâàíèåì è ñíèæåíèåì âëàæíîñòè êëèìàòà. Îíà
äåëèòñÿ íà òðè ïåðèîäà: òðèàñîâûé, þðñêèé è ìåëîâîé.
 íà÷àëå òðèàñîâîãî ïåðèîäà êëèìàò áûë çàñóøëèâûì, îäíàêî ïîçäíåå âñëåäñòâèå ïîäíÿòèÿ
óðîâíÿ ìîðåé îí ñòàë áîëåå âëàæíûì. Ñðåäè ðàñòåíèé ïðåîáëàäàëè ãîëîñåìåííûå, ïàïîðîòíèêè
è õâîùè, îäíàêî äðåâåñíûå ôîðìû ñïîðîâûõ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ âûìåðëè. Âûñîêîãî ðàçâè-
òèÿ äîñòèãëè íåêîòîðûå êîðàëëû, àììîíèòû, íîâûå ãðóïïû ôîðàìèíèôåð, äâóõñòâîð÷àòûõ ìîë-
ëþñêîâ è èãëîêîæèõ, òîãäà êàê ðàçíîîáðàçèå õðÿùåâûõ ðûá óìåíüøèëîñü, èçìåíèëèñü è ãðóïïû
êîñòíûõ ðûá. Ãîñïîäñòâîâàâøèå íà ñóøå ðåïòèëèè íà÷àëè îñâàèâàòü è âîäíóþ ñðåäó, êàê èõòèî-
çàâðû è ïëåçèîçàâðû. Èç ïðåñìûêàþùèõñÿ òðèàñà äî íàøåãî âðåìåíè äîæèëè êðîêîäèëû, ãàòòå-
ðèè è ÷åðåïàõè.  êîíöå òðèàñà ïîÿâèëèñü äèíîçàâðû, ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû.
 þðñêîì ïåðèîäå ñóïåðêîíòèíåíò Ïàíãåÿ ðàñêîëîëñÿ íà íåñêîëüêî ìåíüøèõ. Áîëüøàÿ ÷àñòü
þðû áûëà î÷åíü âëàæíîé, à ê åãî êîíöó êëèìàò ñòàë áîëåå çàñóøëèâûì. Äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé
ðàñòåíèé áûëè ãîëîñåìåííûå, èç êîòîðûõ îò òîãî âðåìåíè ñîõðàíèëèñü ñåêâîéè. Â ìîðÿõ ïðî-
öâåòàëè ìîëëþñêè (àììîíèòû è áåëåìíèòû, äâóõñòâîð÷àòûå è áðþõîíîãèå), ãóáêè, ìîðñêèå åæè,
õðÿùåâûå è êîñòíûå ðûáû. Êðóïíûå àìôèáèè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ âûìåðëè â þðñêîì ïåðèî-
äå, îäíàêî ïîÿâèëèñü ñîâðåìåííûå ãðóïïû çåìíîâîäíûõ (õâîñòàòûå è áåñõâîñòûå) è ÷åøóé÷àòûõ
(ÿùåðèö è çìåé), âîçðîñëî ðàçíîîáðàçèå ìëåêîïèòàþùèõ. Ê êîíöó ïåðèîäà âîçíèêëè è âîçìîæ-
íûå ïðåäêè ïåðâûõ ïòèö — àðõåîïòåðèêñû. Îäíàêî âî âñåõ ýêîñèñòåìàõ äîìèíèðîâàëè ïðåñìûêà-
þùèåñÿ — èõòèîçàâðû è ïëåçèîçàâðû, äèíîçàâðû è ëåòàþùèå ÿùåðû — ïòåðîçàâðû.
Ìåëîâîé ïåðèîä ïîëó÷èë íàçâàíèå â ñâÿçè ñ îáðàçîâàíèåì ìåëà â îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ òîãî
âðåìåíè. Íà âñåé Çåìëå, êðîìå ïðèïîëÿðíûõ îáëàñòåé, áûë ñòîéêèé òåïëûé è âëàæíûé êëèìàò.
 ýòîì ïåðèîäå âîçíèêëè è ïðèîáðåëè øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîêðûòîñåìåííûå, âûòåñíÿâøèå
ãîëîñåìåííûõ, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé ðåçêîå óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ íàñåêîìûõ.  ìîðÿõ, ïî-
ìèìî ìîëëþñêîâ, êîñòèñòûõ ðûá, ïëåçèîçàâðîâ, âíîâü ïîÿâèëîñü îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ôîðàìè-

344 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

íèôåð, ðàêîâèíêè êîòîðûõ è îáðàçîâàëè çàëåæè ìåëà, à íà ñóøå ïðåîáëàäàëè äèíîçàâðû. Ëó÷øå
ïðèñïîñîáëåííûå ê âîçäóøíîé ñðåäå ïòèöû íà÷àëè ïîñòåïåííî âûòåñíÿòü ëåòàþùèõ ÿùåðîâ.
 êîíöå ïåðèîäà ïðîèçîøëî ãëîáàëüíîå âûìèðàíèå, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî èñ÷åçëè àììîíèòû,
áåëåìíèòû, äèíîçàâðû, ïòåðîçàâðû è ìîðñêèå ÿùåðû, äðåâíèå ãðóïïû ïòèö, à òàêæå íåêîòîðûå
ãîëîñåìåííûå. Ñ ëèöà Çåìëè â öåëîì èñ÷åçëî îêîëî 16 % ñåìåéñòâ è 50 % ðîäîâ æèâîòíûõ. Êðè-
çèñ â êîíöå ìåëà ñâÿçûâàþò ñ ïàäåíèåì áîëüøîãî ìåòåîðèòà â Ìåêñèêàíñêèé çàëèâ, îäíàêî îí,
ñêîðåå âñåãî, íå áûë åäèíñòâåííîé ïðè÷èíîé ãëîáàëüíûõ èçìåíåíèé.  õîäå ïîñëåäóþùåãî ïîõî-
ëîäàíèÿ âûæèëè òîëüêî íåáîëüøèå ðåïòèëèè è òåïëîêðîâíûå ìëåêîïèòàþùèå.
Ðàçâèòèå æèçíè â êàéíîçîå. Êàéíîçîéñêàÿ ýðà íà÷àëàñü îêîëî 66 ìëí ëåò íàçàä è ïðîäîëæà-
åòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ãîñïîäñòâîì íàñåêîìûõ, ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ
è ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Êàéíîçîé äåëÿò íà òðè ïåðèîäà — ïàëåîãåí, íåîãåí è àíòðîïî-
ãåí — ïîñëåäíèé èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ñàìûì êîðîòêèì â èñòîðèè Çåìëè.
 ðàííåì è ñðåäíåì ïàëåîãåíå êëèìàò îñòàâàëñÿ òåïëûì è âëàæíûì, ê êîíöó ïåðèîäà ñòàëî
ïðîõëàäíåå è ñóøå. Äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ðàñòåíèé ñòàëè ïîêðûòîñåìåííûå, îäíàêî, åñëè â íà-
÷àëå ïåðèîäà ïðåîáëàäàëè âå÷íîçåëåíûå ëåñà, òî â êîíöå ïîÿâèëîñü ìíîãî ëèñòîïàäíûõ, à â çà-
ñóøëèâûõ çîíàõ îáðàçîâàëèñü ñòåïè.
Ñðåäè ðûá ãîñïîäñòâóþùåå ïîëîæåíèå çàíÿëè êîñòèñòûå ðûáû, à êîëè÷åñòâî âèäîâ õðÿùåâûõ,
íåñìîòðÿ íà èõ çàìåòíóþ ðîëü â ñîëåíûõ âîäîåìàõ, íåçíà÷èòåëüíî. Íà ñóøå èç ðåïòèëèé ñîõðà-
íèëèñü òîëüêî ÷åøóé÷àòûå, êðîêîäèëû è ÷åðåïàõè, òîãäà êàê ìëåêîïèòàþùèå çàíÿëè áîëüøóþ
÷àñòü èõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø.  ñåðåäèíå ïåðèîäà ïîÿâèëèñü îñíîâíûå îòðÿäû ìëåêîïèòàþùèõ,
â òîì ÷èñëå íàñåêîìîÿäíûå, õèùíûå, ëàñòîíîãèå, êèòîîáðàçíûå, êîïûòíûå è ïðèìàòû. Èçîëÿöèÿ
ìàòåðèêîâ ñäåëàëà ôàóíó è ôëîðó ãåîãðàôè÷åñêè áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè: Þæíàÿ Àìåðèêà è Àâ-
ñòðàëèÿ ñòàëè öåíòðàìè ðàçâèòèÿ ñóì÷àòûõ, à äðóãèå ìàòåðèêè — ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.
Íåîãåíîâûé ïåðèîä. Çåìíàÿ ïîâåðõíîñòü â íåîãåíå ïðèîáðåëà ñîâðåìåííûé âèä. Êëèìàò ñòàë
áîëåå ïðîõëàäíûì è ñóõèì. Â íåîãåíå óæå ñôîðìèðîâàëèñü âñå îòðÿäû ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòà-
þùèõ, à â àôðèêàíñêèõ ñàâàíàõ âîçíèêëî ñåìåéñòâî Ãîìèíèä è ðîä ×åëîâåê. Ê êîíöó ïåðèîäà
â ïðèïîëÿðíûõ îáëàñòÿõ êîíòèíåíòîâ ðàñïðîñòðàíèëèñü õâîéíûå ëåñà, ïîÿâèëèñü òóíäðû, à ñòå-
ïè óìåðåííîãî ïîÿñà çàíÿëè çëàêè.
×åòâåðòè÷íûé ïåðèîä (àíòðîïîãåí) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïåðèîäè÷åñêèìè ñìåíàìè îëåäåíåíèé
è ïîòåïëåíèé. Âî âðåìÿ îëåäåíåíèé âûñîêèå øèðîòû ïîêðûâàëèñü ëåäíèêàìè, ðåçêî ñíèæàëñÿ
óðîâåíü îêåàíà, ñóæèâàëèñü òðîïè÷åñêèé è ñóáòðîïè÷åñêèé ïîÿñà. Íà áëèçëåæàùèõ ê ëåäíèêàì
òåððèòîðèÿõ óñòàíàâëèâàëñÿ õîëîäíûé è ñóõîé êëèìàò, êîòîðûé ñïîñîáñòâîâàë ôîðìèðîâàíèþ
õîëîäîóñòîé÷èâûõ ãðóïï æèâîòíûõ — ìàìîíòîâ, ãèãàíòñêèõ îëåíåé, ïåùåðíûõ ëüâîâ è äð. Ñî-
ïóòñòâîâàâøåå ïðîöåññó îëåäåíåíèÿ ñíèæåíèå óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ
ñóõîïóòíûõ ìîñòîâ ìåæäó Àçèåé è Ñåâåðíîé Àìåðèêîé, Åâðîïîé è Áðèòàíñêèìè îñòðîâàìè è ò. ä.
Ìèãðàöèè æèâîòíûõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïðèâåëè ê âçàèìîîáîãàùåíèþ ôëîð è ôàóí, à ñ äðóãîé,
ê âûòåñíåíèþ ðåëèêòîâ ïðèøåëüöàìè, íàïðèìåð, ñóì÷àòûõ è êîïûòíûõ â Þæíîé Àìåðèêå. Ýòè
ïðîöåññû, îäíàêî, íå çàòðîíóëè Àâñòðàëèþ, îñòàâøóþñÿ èçîëèðîâàííîé.
 öåëîì, ïåðèîäè÷åñêèå èçìåíåíèÿ êëèìàòà ïðèâåëè ê ôîðìèðîâàíèþ ÷ðåçâû÷àéíî îáèëüíîãî
âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, õàðàêòåðíîãî äëÿ íûíåøíåãî ýòàïà ýâîëþöèè áèîñôåðû, à òàêæå îêàçàëè
âëèÿíèå íà ýâîëþöèþ ÷åëîâåêà. Íà ïðîòÿæåíèè àíòðîïîãåíà íåñêîëüêî âèäîâ ðîäà ×åëîâåê ðàñ-
ñåëèëèñü èç Àôðèêè â Åâðàçèþ. Îêîëî 200 òûñÿ÷ ëåò íàçàä â Àôðèêå âîçíèê âèä ×åëîâåê ðàçóì-
íûé, êîòîðûé ïîñëå ïðîäîëæèòåëüíîãî ïåðèîäà ñóùåñòâîâàíèÿ â Àôðèêå îêîëî 70 òûñÿ÷ ëåò íà-
çàä âûøåë â Åâðàçèþ è îêîëî 35–40 òûñ. ëåò íàçàä — â Àìåðèêó. Ïîñëå ïåðèîäà ñîñóùåñòâîâàíèÿ
ñ áëèçêîðîäñòâåííûìè âèäàìè îí âûòåñíèë èõ è ðàññåëèëñÿ ïî âñåé òåððèòîðèè çåìíîãî øàðà.
Îêîëî 10 òûñ. ëåò íàçàä õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà â óìåðåííî òåïëûõ îáëàñòÿõ
çåìíîãî øàðà íà÷àëà îêàçûâàòü âëèÿíèå êàê íà îáëèê ïëàíåòû (ðàñïàøêà çåìåëü, âûæèãàíèå
ëåñîâ, ïåðåâûïàñ ïàñòáèù, îïóñòûíèâàíèå è ò. ä.), òàê è íà æèâîòíûé è ðàñòèòåëüíûé ìèð
âñëåäñòâèå ñîêðàùåíèÿ àðåàëîâ èõ îáèòàíèÿ è èñòðåáëåíèÿ, è âñòóïèë â äåéñòâèå àíòðîïîãåííûé
ôàêòîð.

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 345

6.5. Происхождение человека. Человек как вид, его место в системе органического мира.
Гипотезы происхождения человека. Движущие силы и этапы эволюции человека.
Человеческие расы, их генетическое родство. Биосоциальная природа человека.
Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Происхождение человека
Åùå 100 ëåò íàçàä ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ëþäåé íà ïëàíåòå äàæå è ìûñëè íå äîïóñêàëî
î òîì, ÷òî ÷åëîâåê ìîæåò ïðîèñõîäèòü îò ñòîëü «ìàëîïî÷òåííûõ» æèâîòíûõ, êàê îáåçüÿíû.  äèñ-
êóññèè ñ îäíèì èç çàùèòíèêîâ äàðâèíîâñêîé òåîðèè ýâîëþöèè, ïðîôåññîðîì Òîìàñîì Ãåêñëè åãî
ÿðûé ïðîòèâíèê åïèñêîï îêñôîðäñêèé Ñýìþýëü Óèëáåðôîðñ, îïèðàâøèéñÿ íà ðåëèãèîçíûå äîã-
ìû, äàæå îáðàòèëñÿ ê íåìó ñ âîïðîñîì, ñ÷èòàåò ëè îí ñåáÿ ñâÿçàííûì ñ îáåçüÿíüèìè ïðåäêàìè
÷åðåç äåäóøêó èëè áàáóøêó.
Òåì íå ìåíåå, ìûñëè îá ýâîëþöèîííîì ïðîèñõîæäåíèè âûñêàçûâàëè åùå àíòè÷íûå ôèëîñîôû,
à âåëèêèé øâåäñêèé ñèñòåìàòèê Ê. Ëèííåé â XVIII âåêå ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ äàë ÷åëîâåêó
âèäîâîå íàçâàíèå Homo sapiens L. (÷åëîâåê ðàçóìíûé) è îòíåñ åãî âìåñòå ñ îáåçüÿíàìè ê îäíîìó
îòðÿäó — Ïðèìàòû. Æ. Á. Ëàìàðê ïîääåðæàë Ê. Ëèííåÿ è ñ÷èòàë, ÷òî ÷åëîâåê äàæå èìåë îáùèõ
ïðåäêîâ ñ ñîâðåìåííûìè îáåçüÿíàìè, îäíàêî â êàêîé-òî ìîìåíò ñâîåé èñòîðèè îí ñïóñòèëñÿ ñ äå-
ðåâà, ÷òî è ïîñëóæèëî îäíîé èç ïðè÷èí ñòàíîâëåíèÿ ÷åëîâåêà êàê âèäà.
×. Äàðâèí òàêæå íå îáîøåë âíèìàíèåì äàííûé âîïðîñ è â 70-å ãîäû XIX âåêà îïóáëèêîâàë
òðóäû «Ïðîèñõîæäåíèå ÷åëîâåêà è ïîëîâîé îòáîð» è «Î âûðàæåíèè ýìîöèé ó æèâîòíûõ è ÷åëî-
âåêà», â êîòîðûõ ïðèâåë íå ìåíåå óáåäèòåëüíûå äîêàçàòåëüñòâà îáùíîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëî-
âåêà è îáåçüÿí, ÷åì íåìåöêèé èññëåäîâàòåëü Ý. Ãåêêåëü («Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ òâîðåíèÿ», 1868;
«Àíòðîïîãåíåç, èëè Èñòîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà», 1874), ñîñòàâèâøèé äàæå ðîäîñëîâíóþ
öàðñòâà æèâîòíûõ. Îäíàêî ýòè èññëåäîâàíèÿ êàñàëèñü ëèøü áèîëîãè÷åñêîé ñòîðîíû ñòàíîâëåíèÿ
÷åëîâåêà êàê âèäà, òîãäà êàê ñîöèàëüíûå àñïåêòû âñêðûë êëàññèê èñòîðè÷åñêîãî ìàòåðèàëèç-
ìà — íåìåöêèé ôèëîñîô Ô. Ýíãåëüñ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå ÷åëîâåêà êàê áèîëîãè÷åñêîãî âèäà, à òàêæå ðàç-
íîîáðàçèå ïîïóëÿöèé ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà è çàêîíîìåðíîñòè èõ âçàèìîäåéñòâèÿ èçó÷àåò íàóêà
àíòðîïîëîãèÿ.

Человек как вид, его место в системе органического мира

×åëîâåê ðàçóìíûé (Homo sapiens) êàê áèîëîãè÷åñêèé âèä îòíîñèòñÿ ê öàðñòâó æèâîòíûõ, ïîä-
öàðñòâó ìíîãîêëåòî÷íûõ. Íàëè÷èå â ïðîöåññå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ õîðäû, æàáåðíûõ ùåëåé
â ãëîòêå, íåðâíîé òðóáêè è äâóñòîðîííåé ñèììåòðèè ïîçâîëÿåò îòíåñòè åãî ê òèïó õîðäîâûõ, òîã-
äà êàê ðàçâèòèå ïîçâîíî÷íèêà, íàëè÷èå äâóõ ïàð êîíå÷íîñòåé è ðàñïîëîæåíèå ñåðäöà íà áðþøíîé
ñòîðîíå òåëà ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî ðîäñòâå ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ïîäòèïà ïîçâîíî÷íûõ.
Âûêàðìëèâàíèå äåòåíûøåé ìîëîêîì, êîòîðîå âûäåëÿþò ìîëî÷íûå æåëåçû, òåïëîêðîâíîñòü,
÷åòûðåõêàìåðíîå ñåðäöå, íàëè÷èå âîëîñ íà ïîâåðõíîñòè òåëà, ñåìè ïîçâîíêîâ â øåéíîì îòäåëå
ïîçâîíî÷íèêà, ïðåääâåðèÿ ðòà, àëüâåîëÿðíûõ çóáîâ è ñìåíà ìîëî÷íûõ çóáîâ íà ïîñòîÿííûå ÿâ-
ëÿþòñÿ ïðèçíàêàìè êëàññà ìëåêîïèòàþùèõ, à âíóòðèóòðîáíîå ðàçâèòèå çàðîäûøà è åãî ñâÿçü
ñ îðãàíèçìîì ìàòåðè ÷åðåç ïëàöåíòó — ïîäêëàññà ïëàöåíòàðíûõ.
Áîëåå ÷àñòíûå ïðèçíàêè, òàêèå êàê õâàòàòåëüíûå êîíå÷íîñòè ñ ïðîòèâîïîñòàâëåííûì áîëü-
øèì ïàëüöåì è íîãòÿìè íà ïàëüöàõ, ðàçâèòèå êëþ÷èö, íàïðàâëåííûå âïåðåä ãëàçà, óâåëè÷åíèå

346 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

ðàçìåðîâ ÷åðåïà è ãîëîâíîãî ìîçãà, à òàêæå íàëè÷èå âñåõ ãðóïï çóáîâ (ðåçöîâ, êëûêîâ è êîðåí-
íûõ) íå îñòàâëÿþò ñîìíåíèÿ â òîì, ÷òî åãî ìåñòî — â îòðÿäå ïðèìàòîâ.
Çíà÷èòåëüíîå ðàçâèòèå ãîëîâíîãî ìîçãà è ìèìè÷åñêîé ìóñêóëàòóðû, à òàêæå îñîáåííîñòè
ñòðîåíèÿ çóáîâ ïîçâîëÿþò îòíåñòè ÷åëîâåêà ê ïîäîòðÿäó âûñøèõ ïðèìàòîâ, èëè îáåçüÿí.
Îòñóòñòâèå õâîñòà, íàëè÷èå èçãèáîâ ïîçâîíî÷íèêà, ðàçâèòèå áîëüøèõ ïîëóøàðèé ïåðåäíåãî
ìîçãà, ïîêðûòûõ êîðîé ñ ìíîãî÷èñëåííûìè áîðîçäàìè è èçâèëèíàìè, ïðèñóòñòâèå âåðõíåé ãóáû
è èçðåæåííîñòü âîëîñÿíîãî ïîêðîâà äàþò îñíîâàíèÿ ðàçìåùàòü åãî ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåé-
ñòâà âûñøèõ óçêîíîñûõ, èëè ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí.
Îäíàêî äàæå îò íàèáîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ îáåçüÿí ÷åëîâåêà îòëè÷àþò ðåçêîå óâåëè-
÷åíèå îáúåìà ãîëîâíîãî ìîçãà, ïðÿìîõîæäåíèå, øèðîêèé òàç, âûñòóïàþùèé ïîäáîðîäîê, ÷ëåíî-
ðàçäåëüíàÿ ðå÷ü è íàëè÷èå â êàðèîòèïå 46 õðîìîñîì è îïðåäåëÿþò åãî ïðèíàäëåæíîñòü ê ðîäó
×åëîâåê.
Èñïîëüçîâàíèå âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé äëÿ òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòè, èçãîòîâëåíèå îðóäèé òðóäà,
àáñòðàêòíîå ìûøëåíèå, êîëëåêòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü è ðàçâèòèå íà îñíîâå áîëüøå ñîöèàëüíûõ, ÷åì
áèîëîãè÷åñêèõ çàêîíîâ, ÿâëÿþòñÿ âèäîâûìè ïðèçíàêàìè ×åëîâåêà ðàçóìíîãî.
Âñå ñîâðåìåííûå ëþäè ïðèíàäëåæàò ê îäíîìó âèäó — ×åëîâåê ðàçóìíûé (Homo sapiens),
è ïîäâèäó H. sapiens sapiens. Ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ ñîâîêóïíîñòüþ ïîïóëÿöèé, êîòîðûå äàþò ïðè
ñêðåùèâàíèè ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî. Íåñìîòðÿ íà äîñòàòî÷íî çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå ìîðôî-
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, îíè íå ÿâëÿþòñÿ ñâèäåòåëüñòâàìè áîëåå âûñîêîé èëè áîëåå íèçêîé
ñòåïåíè îðãàíèçàöèè îïðåäåëåííûõ ãðóïï ëþäåé — âñå îíè íàõîäÿòñÿ íà îäíîì óðîâíå ðàçâèòèÿ.
 íàøå âðåìÿ ñîáðàíî óæå äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî íàó÷íûõ ôàêòîâ â èíòåðåñàõ ñòàíîâëåíèÿ
÷åëîâåêà êàê âèäà â ïðîöåññå ýâîëþöèè — àíòðîïîãåíåçà. Êîíêðåòíûé õîä àíòðîïîãåíåçà åùå
äî êîíöà íå âûÿñíåí, íî áëàãîäàðÿ íîâûì ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì íàõîäêàì è ñîâðåìåííûì ìåòîäàì
èññëåäîâàíèÿ ìîæíî íàäåÿòüñÿ, ÷òî ÷åòêàÿ êàðòèíà ïîÿâèòñÿ óæå äîñòàòî÷íî ñêîðî.

Гипотезы происхождения человека

Åñëè íå ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå íå îòíîñÿùèåñÿ ê îáëàñòè áèîëîãèè ãèïîòåçû áîæåñòâåííîãî
òâîðåíèÿ ÷åëîâåêà è åãî ïðîíèêíîâåíèÿ ñ äðóãèõ ïëàíåò, òî âñå áîëåå èëè ìåíåå ñîñòîÿòåëüíûå
ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà âîçâîäÿò åãî ê îáùèì ïðåäêàì ñ ñîâðåìåííûìè ïðèìàòàìè.
Òàê, ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà îò äðåâíåòðîïè÷åñêîãî ïðèìàòà äîëãîïÿòà, èëè òàð-
çèàëüíàÿ ãèïîòåçà, ñôîðìóëèðîâàííàÿ àíãëèéñêèì áèîëîãîì Ô. Âóäîì Äæîíñîì â 1929 ãîäó,
îïèðàåòñÿ íà ñõîäñòâî ïðîïîðöèé òåë ÷åëîâåêà è äîëãîïÿòà, îñîáåííîñòè âîëîñÿíîãî ïîêðîâà,
óêîðî÷åííîñòü ëèöåâîãî îòäåëà ÷åðåïà ïîñëåäíåãî è ò. ä. Îäíàêî ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè è æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè ýòèõ îðãàíèçìîâ íàñòîëüêî âåëèêè, ÷òî îíà íå ñíèñêàëà âñåîáùåãî ïðèçíàíèÿ.
Ñ ÷åëîâåêîîáðàçíûìè æå îáåçüÿíàìè ó ÷åëîâåêà äàæå ñëèøêîì ìíîãî ÷åðò ñõîäñòâà. Òàê, ïî-
ìèìî óæå óïîìèíàâøèõñÿ âûøå àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, ñëåäóåò àêöåíòèðîâàòü
âíèìàíèå íà èõ ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè. Íàïðèìåð, âîëîñÿíîé ïîêðîâ ó ìàëåíüêèõ øèì-
ïàíçå ãîðàçäî áîëåå ðåäêèé, îòíîøåíèå îáúåìà ãîëîâíîãî ìîçãà ê îáúåìó òåëà íàìíîãî áîëüøå,
à âîçìîæíîñòè ïåðåäâèæåíèÿ íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ íåñêîëüêî øèðå, ÷åì ó âçðîñëûõ îñîáåé.
Äàæå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå ó âûñøèõ ïðèìàòîâ íàñòóïàåò íàìíîãî ïîçæå, ÷åì ó ïðåäñòàâèòåëåé
äðóãèõ îòðÿäîâ ìëåêîïèòàþùèõ, èìåþùèõ ñõîäíûå ðàçìåðû òåëà.
 õîäå öèòîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áûëî âûÿâëåíî, ÷òî îäíà èç õðîìîñîì ÷åëîâåêà îáðàçî-
âàëàñü â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ õðîìîñîì äâóõ ðàçíûõ ïàð, ïðèñóòñòâóþùèõ â êàðèîòèïå ÷åëîâåêî-
îáðàçíûõ îáåçüÿí, è ýòî îáúÿñíÿåò ðàçëè÷èå â ÷èñëå èõ õðîìîñîì (ó ÷åëîâåêà 2n 46, à ó êðóï-
íûõ ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí 2n 48), à òàêæå ÿâëÿåòñÿ åùå îäíèì ñâèäåòåëüñòâîì ðîäñòâà ýòèõ
îðãàíèçìîâ.
Î÷åíü âåëèêî ñõîäñòâî ÷åëîâåêà è ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí è ïî ìîëåêóëÿðíî-áèîõèìè÷å-
ñêèì äàííûì, ïîñêîëüêó ó ÷åëîâåêà è øèìïàíçå îäèíàêîâû áåëêè ãðóïï êðîâè ÀÂ0 è ðåçóñ, ìíî-
ãèå ôåðìåíòû, à àìèíîêèñëîòíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè öåïåé ãåìîãëîáèíà èìåþò âñåãî 1,6 % ðàç-
ëè÷èé, òîãäà êàê ñ äðóãèìè îáåçüÿíàìè ýòî ðàñõîæäåíèå íåñêîëüêî áîëüøå. Äà è íà ãåíåòè÷åñêîì

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 347

óðîâíå ðàçëè÷èÿ â ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ íóêëåîòèäîâ â ÄÍÊ ìåæäó ýòèìè äâóìÿ îðãàíèçìàìè
ñîñòàâëÿþò ìåíåå 1 %. Åñëè ó÷èòûâàòü ñðåäíþþ ñêîðîñòü ýâîëþöèè òàêèõ áåëêîâ ó ðîäñòâåííûõ
ãðóïï îðãàíèçìîâ, ìîæíî îïðåäåëèòü, ÷òî ïðåäêè ÷åëîâåêà îòäåëèëèñü îò äðóãèõ ãðóïï ïðèìàòîâ
îêîëî 6–8 ìëí ëåò íàçàä.
Ïîâåäåíèå îáåçüÿí âî ìíîãîì íàïîìèíàåò ïîâåäåíèå ÷åëîâåêà, òàê êàê îíè æèâóò ãðóïïàìè,
â êîòîðûõ ÷åòêî ðàñïðåäåëåíû ñîöèàëüíûå ðîëè. Ñîâìåñòíàÿ çàùèòà, âçàèìîïîìîùü è îõîòà — íå
åäèíñòâåííûå öåëè ñîçäàíèÿ ãðóïïû, ïîñêîëüêó âíóòðè íåå îáåçüÿíû èñïûòûâàþò ïðèâÿçàííîñòü
äðóã ê äðóãó, âñÿ÷åñêè âûðàæàþò åå, ýìîöèîíàëüíî ðåàãèðóþò íà ðàçíîîáðàçíûå ðàçäðàæèòåëè.
Êðîìå òîãî, â ãðóïïàõ ïðîèñõîäèò îáìåí îïûòîì ìåæäó îñîáÿìè.
Òàêèì îáðàçîì, ñõîäñòâî ÷åëîâåêà ñ äðóãèìè ïðèìàòàìè, îñîáåííî âûñøèìè óçêîíîñûìè îáå-
çüÿíàìè, îáíàðóæèâàåòñÿ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ áèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè, à îòëè÷èÿ ÷åëîâåêà
êàê âèäà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿþòñÿ îñîáåííîñòÿìè ýòîé ãðóïïû ìëåêîïèòàþùèõ.
Ê ãðóïïå ãèïîòåç, íå ïîäâåðãàþùèõ ñîìíåíèþ ïðîèñõîæäåíèå ÷åëîâåêà îò îáùèõ ïðåäêîâ
ñ ñîâðåìåííûìè ÷åëîâåêîîáðàçíûìè îáåçüÿíàìè, îòíîñÿòñÿ ãèïîòåçû ïîëèöåíòðèçìà è ìîíîöåí-
òðèçìà.
Èñõîäíûì ïîëîæåíèåì ãèïîòåçû ïîëèöåíòðèçìà ÿâëÿåòñÿ âîçíèêíîâåíèå è ïàðàëëåëüíàÿ
ýâîëþöèÿ ñîâðåìåííîãî âèäà ÷åëîâåêà ñðàçó â íåñêîëüêèõ ðàéîíàõ çåìíîãî øàðà îò ðàçíûõ ôîðì
äðåâíåãî èëè äàæå äðåâíåéøåãî ÷åëîâåêà, íî ýòî ïðîòèâîðå÷èò îñíîâíûì ïîëîæåíèÿì ñèíòåòè÷å-
ñêîé òåîðèè ýâîëþöèè.
Ãèïîòåçû åäèíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà, íàïðîòèâ, ïîñòóëèðóþò âîçíèêíîâå-
íèå ÷åëîâåêà â îäíîì ìåñòå, îäíàêî ðàñõîäÿòñÿ â òîì, ãäå ýòî ïðîèçîøëî. Òàê, ãèïîòåçà âíåòðî-
ïè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà áàçèðóåòñÿ íà òîì, ÷òî òîëüêî ñóðîâûå êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ
âûñîêèõ øèðîò Åâðàçèè ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü «î÷åëîâå÷èâàíèþ» îáåçüÿí.  åå ïîëüçó ñâèäåòåëü-
ñòâîâàëî îòêðûòèå íà òåððèòîðèè ßêóòèè ñòîÿíîê âðåìåí äðåâíåéøåãî ïàëåîëèòà — äèðèíãñêîé
êóëüòóðû, íî âïîñëåäñòâèè áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî âîçðàñò ýòèõ íàõîäîê ñîñòàâëÿåò íå 1,8–3,2 ìëí
ëåò, à 260–370 òûñ. ëåò. Òàêèì îáðàçîì, ýòà ãèïîòåçà òàêæå íåäîñòàòî÷íî ïîäòâåðæäåíà.
Íàèáîëüøåå ÷èñëî äîêàçàòåëüñòâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñîáðàíî èìåííî â ïîëüçó ãèïîòåçû àôðè-
êàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà, íî è îíà íå ëèøåíà íåäîñòàòêîâ, êîòîðûå ïðèçâàíà ó÷åñòü êîì-
ïëåêñíàÿ ãèïîòåçà øèðîêîãî ìîíîöåíòðèçìà, îáúåäèíÿþùàÿ àðãóìåíòû ãèïîòåç ïîëèöåíòðèçìà
è ìîíîöåíòðèçìà.

Движущие силы и этапы в эволюции человека

 îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé æèâîòíîãî ìèðà, ÷åëîâåê â ïðîöåññå ñâîåé ýâîëþöèè
ïîäâåðãàëñÿ äåéñòâèþ íå òîëüêî áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ýâîëþöèè, íî è ñîöèàëüíûõ, ÷òî è ñïî-
ñîáñòâîâàëî âîçíèêíîâåíèþ âèäà êà÷åñòâåííî íîâûõ ñóùåñòâ ñ áèîñîöèàëüíûìè ñâîéñòâàìè. Ñî-
öèàëüíûå ôàêòîðû îáóñëîâèëè ïðîðûâ â ïðèíöèïèàëüíî íîâóþ àäàïòèâíóþ ñðåäó, êîòîðàÿ äàâàëà
îãðîìíûå ïðåèìóùåñòâà äëÿ âûæèâàíèÿ ïîïóëÿöèé ÷åëîâåêà è ðåçêî óáûñòðÿëà òåìïû åãî ýâî-
ëþöèè.
Áèîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè ýâîëþöèè, èãðàþùèìè îïðåäåëåííóþ ðîëü â àíòðîïîãåíåçå è ïî
ñåé äåíü, ÿâëÿþòñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü, à òàêæå ïîòîê ãåíîâ, ïîñòàâëÿþùèõ ïåðâè÷íûé
ìàòåðèàë äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Âìåñòå ñ òåì èçîëÿöèÿ, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû è äðåéô ãåíîâ
ïî÷òè ïîëíîñòüþ óòðàòèëè ñâîå çíà÷åíèå â ðåçóëüòàòå íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî ïðîãðåññà. Ýòî äàåò
îñíîâàíèÿ íåêîòîðûì ó÷åíûì ñ÷èòàòü, ÷òî â áóäóùåì äàæå ìèíèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïðåä-
ñòàâèòåëÿìè ðàçíûõ ðàñ èñ÷åçíóò âñëåäñòâèå èõ ñìåøåíèÿ.
Ïîñêîëüêó èçìåíåíèå óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû âûíóäèëî ïðåäêîâ ÷åëîâåêà ñïóñòèòüñÿ
ñ äåðåâüåâ íà îòêðûòîå ïðîñòðàíñòâî, è ïåðåéòè ê ïåðåäâèæåíèþ íà äâóõ êîíå÷íîñòÿõ, âûñâî-
áîæäåííûå âåðõíèå êîíå÷íîñòè áûëè èñïîëüçîâàíû èìè äëÿ ïåðåíîñà ïèùè è äåòåé, à òàêæå
èçãîòîâëåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ îðóäèé òðóäà. Îäíàêî èçãîòîâèòü òàêîå îðóäèå ìîæíî òîëüêî ïðè
óñëîâèè íàëè÷èÿ ÷åòêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î êîíå÷íîì ðåçóëüòàòå — îáðàçà ïðåäìåòà, ïîýòîìó ðàç-
âèâàëîñü è àáñòðàêòíîå ìûøëåíèå. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî ñëîæíûå äâèæåíèÿ è ïðîöåññ ìûøëåíèÿ

348 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

ÿâëÿþòñÿ íåîáõîäèìûìè äëÿ ðàçâèòèÿ îïðåäåëåííûõ çîí êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà, ÷òî è ïðîèçîøëî
â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Îäíàêî óíàñëåäîâàòü òàêèå çíàíèÿ è óìåíèÿ íåâîçìîæíî, èõ ìîæíî ëèøü
ïåðåäàòü îò îäíîé îñîáè ê äðóãîé íà ïðîòÿæåíèè æèçíè ïîñëåäíåé, ñëåäñòâèåì ÷åãî ñòàëî ñîçäà-
íèå îñîáåííîé ôîðìû îáùåíèÿ — ÷ëåíîðàçäåëüíîé ðå÷è.
Òàêèì îáðàçîì, ê ñîöèàëüíûì ôàêòîðàì ýâîëþöèè ñëåäóåò îòíåñòè òðóäîâóþ äåÿòåëüíîñòü
÷åëîâåêà, àáñòðàêòíîå ìûøëåíèå è ÷ëåíîðàçäåëüíóþ ðå÷ü. Íå ñëåäóåò îòáðàñûâàòü è ïðîÿâëåíèÿ
àëüòðóèçìà ïåðâîáûòíîãî ÷åëîâåêà, êîòîðûé çàáîòèëñÿ î äåòÿõ, æåíùèíàõ è ëèöàõ ïðåêëîííîãî
âîçðàñòà.
Òðóäîâàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà íå òîëüêî ïîâëèÿëà íà âíåøíèé âèä åãî ñàìîãî, íî è ïîçâîëè-
ëà âíà÷àëå ÷àñòè÷íî îáëåã÷èòü óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ áëàãîäàðÿ èñïîëüçîâàíèþ îãíÿ, èçãîòîâëå-
íèþ îäåæäû, ñîîðóæåíèþ æèëüÿ, à â äàëüíåéøåì è àêòèâíî èçìåíÿòü èõ ïîñðåäñòâîì ñâåäåíèÿ
ëåñîâ, ðàñïàõèâàíèÿ çåìåëü è ò. ä. Â íàøå âðåìÿ áåñêîíòðîëüíàÿ õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü
ïîñòàâèëà ÷åëîâå÷åñòâî ïåðåä óãðîçîé ãëîáàëüíîé êàòàñòðîôû â ðåçóëüòàòå ýðîçèè ïî÷â, âûñûõà-
íèÿ ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ, ðàçðóøåíèå îçîíîâîãî ýêðàíà, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîæåò óñèëèòü
äàâëåíèå áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ýâîëþöèè.
Äðèîïèòåê, æèâøèé îêîëî 24 ìëí ëåò íàçàä, âåðîÿòíåå âñåãî, áûë îáùèì ïðåäêîì ÷åëîâåêà
è ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí (ðèñ. 6.8). Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ïî äåðåâüÿì îí ëàçèë è áåãàë íà âñåõ
÷åòûðåõ êîíå÷íîñòÿõ, îí ìîã ïåðåäâèãàòüñÿ è íà äâóõ íîãàõ, à â ðóêàõ ïåðåíîñèòü ïèùó. Ïîëíîå
ðàçäåëåíèå âûñøèõ îáåçüÿí è ëèíèè, âåäóùåé ê ÷åëîâåêó, ïðîèçîøëî îêîëî 5–8 ìëí ëåò íàçàä.
Àâñòðàëîïèòåê. Îò äðèîïèòåêîâ, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøåë ðîä àðäèïèòåê, êîòîðûé ñôîðìè-
ðîâàëñÿ ñâûøå 4 ìëí ëåò íàçàä â ñàâàííàõ Àôðèêè â ðåçóëüòàòå ïîõîëîäàíèÿ è îòñòóïëåíèÿ ëå-
ñîâ, ÷òî çàñòàâèëî ýòèõ îáåçüÿí ïåðåéòè ê ïåðåäâèæåíèþ íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ. Ýòî íåáîëüøîå
æèâîòíîå, ïî âñåé âèäèìîñòè, äàëî íà÷àëî äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííîìó ðîäó àâñòðàëîïèòåêîâ
(«þæíàÿ îáåçüÿíà»).
Àâñòðàëîïèòåêè ïîÿâèëèñü îêîëî 4 ìëí ëåò íàçàä è æèëè â àôðèêàíñêèõ ñàâàííàõ è ñóõèõ
ëåñàõ, ãäå â ïîëíîé ìåðå ñêàçàëèñü ïðåèìóùåñòâà äâóíîãîãî ïåðåìåùåíèÿ. Îò àâñòðàëîïèòåêîâ
ïîøëè äâå âåòâè — áîëüøèå ðàñòèòåëüíîÿäíûå ñ ìîùíûìè ÷åëþñòÿìè ïàðàíòðîïû è áîëåå ìåë-
êèå è ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ëþäè. Íà ïðîòÿæåíèè îïðåäåëåííîãî âðåìåíè ýòè äâà ðîäà ðàç-
âèâàëèñü ïàðàëëåëüíî, ÷òî, â ÷àñòíîñòè, ïðîÿâëÿëîñü â óâåëè÷åíèè îáúåìà ìîçãà, è óñëîæíåíèè
èñïîëüçóåìûõ îðóäèé. Îñîáåííîñòÿìè íàøåãî ðîäà ÿâëÿþòñÿ èçãîòîâëåíèå êàìåííûõ îðóäèé (ïà-
ðàíòðîïû èñïîëüçîâàëè òîëüêî êîñòü) è îòíîñèòåëüíî êðóïíûé ìîçã.
Ïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà ×åëîâåê ïîÿâèëèñü îêîëî 2,4 ìëí ëåò íàçàä. Îíè ïðèíàäëåæàëè
ê âèäó ÷åëîâåê óìåëûé (Homo habilis) è áûëè íåâûñîêèìè ñóùåñòâàìè (îêîëî 1,5 ì) ñ îáúåìîì
ìîçãà ïðèáëèçèòåëüíî 670 ñì3. Îíè èñïîëüçîâàëè ãðóáûå ãàëå÷íûå îðóäèÿ. Ïî-âèäèìîìó, ó ïðåä-
ñòàâèòåëåé äàííîãî âèäà áûëà õîðîøî ðàçâèòà ìèìèêà è èìåëàñü çà÷àòî÷íàÿ ðå÷ü. ×åëîâåê óìå-
ëûé ñîøåë ñ èñòîðè÷åñêîé ñöåíû îêîëî 1,5 ìëí ëåò íàçàä, äàâ íà÷àëî ñëåäóþùåìó âèäó — ÷åëî-
âåêó âûïðÿìëåííîìó.
×åëîâåê âûïðÿìëåííûé (H. erectus) êàê áèîëîãè÷åñêèé âèä ñôîðìèðîâàëñÿ â Àôðèêå îêîëî
1,6 ìëí ëåò íàçàä è ïðîñóùåñòâîâàë íà ïðîòÿæåíèè 1,5 ìëí ëåò, áûñòðî ðàññåëèâøèñü íà îãðîì-
íûõ òåððèòîðèÿõ â Àçèè è Åâðîïå. Ïðåäñòàâèòåëü ýòîãî âèäà ñ îñòðîâà ßâà áûë â ñâîå âðåìÿ
îïèñàí êàê ïèòåêàíòðîï («îáåçüÿíî÷åëîâåê»), îáíàðóæåííûé â Êèòàå ïîëó÷èë íàçâàíèå ñèíàí-
òðîïà, òîãäà êàê èõ åâðîïåéñêèì «êîëëåãîé» ÿâëÿåòñÿ ãåéäåëüáåðãñêèé ÷åëîâåê.

Dryopithecus Australo- Homo Поздний Homo

pithecus habilis Homo sapiens
africanus erectus

Рис. 6.8. Изменение в строении черепа в процессе эволюции человека

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 349

 Âñå ýòè ôîðìû òàêæå íàçûâàþò àðõàíòðîïàìè (äðåâíåéøèìè ëþäüìè). ×åëîâåê âûïðÿìëåí-
íûé îòëè÷àëñÿ íèçêèì ëáîì, áîëüøèìè íàäáðîâíûìè äóãàìè è ñêîøåííûì íàçàä ïîäáîðîäêîì,
îáúåì åãî ìîçãà ñîñòàâëÿë 900–1200 ñì3. Òóëîâèùå è êîíå÷íîñòè ÷åëîâåêà âûïðÿìëåííîãî íàïî-
ìèíàëè òàêîâûå ó ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà. Âíå âñÿêîãî ñîìíåíèÿ, ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà ïîëü-
çîâàëèñü îãíåì è èçãîòàâëèâàëè îáîþäîîñòðûå ðóáèëà. Êàê ïîêàçàëè íåäàâíèå íàõîäêè, ýòîò âèä
äàæå îñâîèë ìîðåïëàâàíèå, èáî åãî ïîòîìêè áûëè íàéäåíû íà îòäàëåííûõ îñòðîâàõ.
Ïàëåîàíòðîï. Îêîëî 200 òûñ. ëåò íàçàä îò ãåéäåëüáåðãñêîãî ÷åëîâåêà ïðîèçîøåë íåàíäåðòàëü-
ñêèé ÷åëîâåê (H. neandertalensis), êîòîðîãî îòíîñÿò ê ïàëåîàíòðîïàì (äðåâíèì ëþäÿì), æèâøèì
â Åâðîïå è Çàïàäíîé Àçèè â ïðåäåëàõ 200–28 òûñ. ëåò íàçàä, â òîì ÷èñëå â ýïîõè îëåäåíåíèé. Ýòî
áûëè êðåïêèå, ôèçè÷åñêè äîñòàòî÷íî ñèëüíûå è âûíîñëèâûå ëþäè ñ áîëüøèì îáúåìîì ìîçãà (äà-
æå áóëüøèì, ÷åì ó ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà). Îíè èìåëè ÷ëåíîðàçäåëüíóþ ðå÷ü, èçãîòîâëÿëè ñëîæ-
íûå îðóäèÿ è îäåæäó, õîðîíèëè ñâîèõ óìåðøèõ, è, âîçìîæíî, èìåëè äàæå íåêîòîðûå çà÷àòêè
èñêóññòâà. Íåàíäåðòàëüöû íå áûëè ïðåäêàìè ÷åëîâåêà ðàçóìíîãî, ýòà ãðóïïà ðàçâèâàëàñü ïàðàë-
ëåëüíî. Èõ âûìèðàíèå ñâÿçàíî ñ èñ÷åçíîâåíèåì ìàìîíòîâîé ôàóíû ïîñëå ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ,
à âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ òàêæå ðåçóëüòàòîì êîíêóðåíòíîãî âûòåñíåíèÿ ñî ñòîðîíû íàøåãî âèäà.
Íàèáîëåå äðåâíÿÿ íàõîäêà ïðåäñòàâèòåëÿ ÷åëîâåêà ðàçóìíîãî (Homo sapiens) èìååò âîçðàñò
195 òûñÿ÷ ëåò è ïðîèñõîäèò èç Àôðèêè. Ñêîðåå âñåãî, ïðåäêàìè ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ
íå íåàíäåðòàëüöû, à êàêàÿ-òî ôîðìà àðõàíòðîïîâ, íàïðèìåð ãåéäåëüáåðãñêèé ÷åëîâåê.
Íåîàíòðîï. Îêîëî 60 òûñ. ëåò íàçàä â ðåçóëüòàòå íåèçâåñòíûõ ñîáûòèé íàø âèä åäâà íå âû-
ìåð, ïîýòîìó âñå ñëåäóþùèå ëþäè ÿâëÿþòñÿ ïîòîìêàìè íåáîëüøîé ãðóïïû, êîòîðàÿ íàñ÷èòûâàëà
âñåãî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ îñîáåé. Ïåðåáîðîâ ýòîò êðèçèñ, íàø âèä íà÷àë ðàññåëÿòüñÿ ïî Àôðèêå
è Åâðàçèè. Îò äðóãèõ âèäîâ îí îòëè÷àåòñÿ áîëåå ñòðîéíûì òåëîñëîæåíèåì, áîëåå âûñîêîé ñêî-
ðîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ, àãðåññèâíîñòüþ è, êîíå÷íî, ñàìûì ñëîæíûì è ñàìûì ãèáêèì ïîâåäåíèåì.
Ëþäåé ñîâðåìåííîãî òèïà, íàñåëÿâøèõ Åâðîïó 40 òûñ. ëåò íàçàä, íàçûâàþò êðîìàíüîíöàìè è îò-
íîñÿò ê íåîàíòðîïàì (ñîâðåìåííûì ëþäÿì). Îíè áèîëîãè÷åñêè íå îòëè÷àëèñü îò ñîâðåìåííûõ
ëþäåé: ðîñò 170–180 ñì, îáúåì ìîçãà îêîëî 1600 ñì3. Ó êðîìàíüîíöåâ ïîÿâèëèñü èñêóññòâî è ðå-
ëèãèÿ, îíè îäîìàøíèëè ìíîãèå âèäû äèêèõ æèâîòíûõ è îêóëüòóðèëè ìíîãèå âèäû ðàñòåíèé. Îò
êðîìàíüîíöåâ ïðîèçîøëè ñîâðåìåííûå ëþäè.

Человеческие расы, их генетическое родство

Ïðè ðàññåëåíèè ÷åëîâå÷åñòâà ïî ïëàíåòå ìåæäó ðàçíûìè ãðóïïàìè ëþäåé âîçíèêàëè îïðå-
äåëåííûå ðàñõîæäåíèÿ, êàñàþùèåñÿ öâåòà êîæè, ÷åðò ëèöà, õàðàêòåðà âîëîñ, à òàêæå ÷àñòîò
âñòðå÷àåìîñòè íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé. Ñîâîêóïíîñòü òàêèõ íàñëåäñòâåííûõ ïðè-
çíàêîâ õàðàêòåðèçóåò ãðóïïó îñîáåé îäíîãî âèäà, ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîòîðûìè ÿâëÿþòñÿ ìåíåå
ñóùåñòâåííûìè, ÷åì ïîäâèäû — ðàñó.
Èçó÷åíèå è êëàññèôèêàöèÿ ðàñ óñëîæíåíû îòñóòñòâèåì ÷åòêèõ ãðàíèö ìåæäó íèìè. Âñå ñî-
âðåìåííîå ÷åëîâå÷åñòâî ïðèíàäëåæèò ê îäíîìó âèäó, âíóòðè êîòîðîãî âûäåëÿþò òðè áîëüøèå ðà-
ñû: àâñòðàëî-íåãðîèäíóþ (÷åðíóþ), åâðîïåîèäíóþ (áåëóþ) è ìîíãîëîèäíóþ (æåëòóþ). Êàæäàÿ èç
íèõ äåëèòñÿ íà ìàëûå ðàñû. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñàìè ñâîäÿòñÿ ê îñîáåííîñòÿì öâåòà êîæè, âîëîñ,
ôîðìû íîñà, ãóá è ò. ä.
Àâñòðàëî-íåãðîèäíàÿ, èëè ýêâàòîðèàëüíàÿ, ðàñà õàðàêòåðèçóåòñÿ òåìíûì öâåòîì êîæè, âîë-
íèñòûìè èëè êóð÷àâûìè âîëîñàìè, øèðîêèì è ìàëî âûñòóïàþùèì íîñîì, ïîïåðå÷íûì ðàñïîëî-
æåíèåì íîçäðåé, òîëñòûìè ãóáàìè è ðÿäîì ÷åðåïíûõ ïðèçíàêîâ. Åâðîïåîèäíàÿ, èëè åâðàçèéñêàÿ,
ðàñà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâåòëîé èëè ñìóãëîé êîæåé, ïðÿìûìè èëè âîëíèñòûìè ìÿãêèìè âîëîñàìè,
õîðîøèì ðàçâèòèåì âîëîñÿíîãî ïîêðîâà íà ëèöå ìóæ÷èí (áîðîäà è óñû), óçêèì âûñòóïàþùèì
íîñîì, òîíêèìè ãóáàìè è ðÿäîì ÷åðåïíûõ ïðèçíàêîâ. Ìîíãîëîèäíàÿ (àçèàòñêî-àìåðèêàíñêàÿ)
ðàñà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñìóãëîé èëè ñâåòëîé êîæåé, ÷àñòî æåñòêèìè âîëîñàìè, ñðåäíåé øèðèíîé
íîñà è ãóá, óïëîùåííîñòüþ ëèöà, ñèëüíûì âûñòóïàíèåì ñêóë, ñðàâíèòåëüíî êðóïíûìè ðàçìåðàìè
ëèöà, çàìåòíûì ðàçâèòèåì «òðåòüåãî âåêà».

350 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 Ýòè òðè ðàñû ðàçëè÷àþòñÿ è ðàññåëåíèåì. Äî ýïîõè åâðîïåéñêîé êîëîíèçàöèè àâñòðàëî-íå-
ãðîèäíàÿ ðàñà áûëà ðàñïðîñòðàíåíà â Ñòàðîì Ñâåòå ê þãó îò òðîïèêà Ðàêà; åâðîïåîèäíàÿ ðàñà —
â Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àôðèêå, Ïåðåäíåé Àçèè è Ñåâåðíîé Èíäèè; ìîíãîëîèäíàÿ ðàñà — â Þãî-Âîñ-
òî÷íîé, Ñåâåðíîé, Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Àçèè, Èíäîíåçèè, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêå.
Òåì íå ìåíåå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñàìè êàñàþòñÿ ëèøü âòîðîñòåïåííûõ ïðèçíàêîâ, èìåþùèõ
ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå. Òàê, êîæà íåãðîèäîâ ïîëó÷àåò îæîã ïðè äåñÿòèêðàòíî áîëüøåé äî-
çå óëüòðàôèîëåòîâîãî îáëó÷åíèÿ, ÷åì êîæà åâðîïåîèäîâ, îäíàêî åâðîïåîèäû ìåíüøå ñòðàäàþò îò
ðàõèòà â âûñîêèõ øèðîòàõ, ãäå ìîæåò îùóùàòüñÿ íåõâàòêà íåîáõîäèìîãî äëÿ îáðàçîâàíèÿ âèòà-
ìèíà D óëüòðàôèîëåòà.
Ðàíåå íåêîòîðûå ëþäè ñòðåìèëèñü äîêàçàòü ñîâåðøåíñòâî îäíîé èç ðàñ, ÷òîáû ïîëó÷èòü ìî-
ðàëüíûé ïåðåâåñ íàä äðóãèìè. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîíÿòíî, ÷òî ðàñîâûå îñîáåííîñòè îòðàæàþò
ëèøü ðàçíûå èñòîðè÷åñêèå ïóòè ãðóïï ëþäåé, íî íèêàê íå ñâÿçàíû ñ ïðåèìóùåñòâîì èëè áèî-
ëîãè÷åñêîé îòñòàëîñòüþ òîé èëè äðóãîé ãðóïïû. ×åëîâå÷åñêèå ðàñû ìåíåå ÷åòêî î÷åð÷åíû, ÷åì
ïîäâèäû è ðàñû äðóãèõ æèâîòíûõ, è íèêàê íå ìîãóò áûòü ñðàâíåíû, íàïðèìåð, ñ ïîðîäàìè äî-
ìàøíèõ æèâîòíûõ (êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì öåëåóñòðåìëåííîãî îòáîðà). Êàê ïîêàçûâàþò
ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, ïîñëåäñòâèÿ ìåæðàñîâîãî áðàêà çàâèñÿò îò èíäèâèäóàëüíûõ
îñîáåííîñòåé ìóæ÷èíû è æåíùèíû, à íå îò èõ ðàñîâîé ïðèíàäëåæíîñòè. Ïîýòîìó ëþáûå çàïðåùå-
íèÿ íà ìåæðàñîâûå áðàêè èëè îïðåäåëåííûå ñóåâåðèÿ ÿâëÿþòñÿ íåíàó÷íûìè è àíòèãóìàííûìè.
Áîëåå êîíêðåòíûìè, ÷åì ðàñû, ãðóïïàìè ëþäåé ÿâëÿþòñÿ íàðîäíîñòè — èñòîðè÷åñêè ñôîð-
ìèðîâàííûå ÿçûêîâûå, òåððèòîðèàëüíûå, ýêîíîìè÷åñêèå è êóëüòóðíûå îáùíîñòè ëþäåé. Íàñå-
ëåíèå îïðåäåëåííîé ñòðàíû îáðàçóåò åå íàðîä. Ïðè âçàèìîäåéñòâèè ìíîãèõ íàðîäíîñòåé â ñîñòà-
âå êàêîãî-ëèáî íàðîäà ìîæåò âîçíèêíóòü íàöèÿ. Ñåé÷àñ íà Çåìëå íå ñóùåñòâóåò «÷èñòûõ» ðàñ,
à êàæäûé äîñòàòî÷íî áîëüøîé íàðîä ïðåäñòàâëåí ëþäüìè, êîòîðûå ïðèíàäëåæàò ê ðàçíûì ðàñàì.

Биосоциальная природа человека

Íåñîìíåííî, ÷åëîâåê êàê áèîëîãè÷åñêèé âèä äîëæåí èñïûòûâàòü äàâëåíèå ôàêòîðîâ ýâîëþ-
öèè, òàêèõ êàê ìóòàãåíåç, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû è èçîëÿöèÿ. Îäíàêî ïî ìåðå ñòàíîâëåíèÿ ÷å-
ëîâå÷åñêîãî îáùåñòâà îäíè èç íèõ îñëàáåâàþò, à äðóãèå, íàîáîðîò, óñèëèâàþòñÿ, ïîñêîëüêó íà
ïëàíåòå, çàõâà÷åííîé ïðîöåññàìè ãëîáàëèçàöèè, ïî÷òè íå îñòàëîñü èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé
÷åëîâåêà, â êîòîðûõ îñóùåñòâëÿþòñÿ áëèçêîðîäñòâåííûå ñêðåùèâàíèÿ, à ÷èñëåííîñòü ñàìèõ ïî-
ïóëÿöèé íå ïîäâåðæåíà ðåçêèì êîëåáàíèÿì. Ñîîòâåòñòâåííî, è äâèæóùèé ôàêòîð ýâîëþöèè —
åñòåñòâåííûé îòáîð — áëàãîäàðÿ óñïåõàì ìåäèöèíû íå èãðàåò óæå òîé ðîëè â ïîïóëÿöèÿõ ÷åëî-
âåêà, êàêàÿ ñâîéñòâåííà åìó â ïîïóëÿöèÿõ äðóãèõ îðãàíèçìîâ.
Ê ñîæàëåíèþ, îñëàáëåíèå äàâëåíèÿ îòáîðà âåäåò ê âîçðàñòàíèþ ÷àñòîòû íàñëåäñòâåííûõ çà-
áîëåâàíèé â ïîïóëÿöèÿõ. Íàïðèìåð, â èíäóñòðèàëüíî ðàçâèòûõ ñòðàíàõ äî 5 % íàñåëåíèÿ ñòðàäà-
þò öâåòîâîé ñëåïîòîé (äàëüòîíèçìîì), òîãäà êàê â ìåíåå ðàçâèòûõ ãîñóäàðñòâàõ ýòîò ïîêàçàòåëü
ñîñòàâëÿåò äî 2 %. Íåãàòèâíûå ïîñëåäñòâèÿ äàííîãî ÿâëåíèÿ ìîãóò áûòü ïðåîäîëåíû áëàãîäàðÿ
ïðîôèëàêòè÷åñêèì ìåðîïðèÿòèÿì è ïðîãðåññó â òàêèõ îáëàñòÿõ íàóêè, êàê ãåííàÿ òåðàïèÿ.
Îäíàêî ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî ýâîëþöèÿ ÷åëîâåêà çàâåðøèëàñü, ïîñêîëüêó åñòåñòâåííûé îòáîð
ïðîäîëæàåò äåéñòâîâàòü, óñòðàíÿÿ, íàïðèìåð, ãàìåòû è îñîáåé ñ íåáëàãîïðèÿòíûìè êîìáèíàöè-
ÿìè ãåíîâ åùå íà ïðîýìáðèîíàëüíîì è ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäàõ îíòîãåíåçà, à òàêæå ïî óñòîé-
÷èâîñòè ê âîçáóäèòåëÿì ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé. Êðîìå òîãî, ìàòåðèàë äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà
ïîñòàâëÿåò íå òîëüêî ìóòàöèîííûé ïðîöåññ, íî è íàêîïëåíèå çíàíèé, ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ,
âîñïðèÿòèå êóëüòóðû è äðóãèõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ìîãóò ïåðåäàâàòüñÿ îò ÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó.
 îòëè÷èå îò ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, íàêîïëåííûé â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îïûò
ïåðåäàåòñÿ êàê îò ðîäèòåëåé ïîòîìêàì, òàê è â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. À êîíêóðåíöèÿ âîçíèêàåò
óæå ìåæäó ñîîáùåñòâàìè, ðàçëè÷àþùèìèñÿ â êóëüòóðíîì îòíîøåíèè. Ýòà ôîðìà ýâîëþöèè, ñâîé-
ñòâåííàÿ èñêëþ÷èòåëüíî ÷åëîâåêó, ïîëó÷èëà íàçâàíèå êóëüòóðíîé, èëè ñîöèàëüíîé, ýâîëþöèè.
Òåì íå ìåíåå êóëüòóðíàÿ ýâîëþöèÿ íå èñêëþ÷àåò áèîëîãè÷åñêîé, ïîñêîëüêó îíà ñòàëà âîçìîæ-
íîé òîëüêî âñëåäñòâèå ôîðìèðîâàíèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî ìîçãà, à ñàìà áèîëîãèÿ ÷åëîâåêà â íàñòîÿùåå

РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы 351

âðåìÿ îïðåäåëÿåòñÿ êóëüòóðíîé ýâîëþöèåé, òàê êàê â îòñóòñòâèå îáùåñòâà è ðàçíîîáðàçèÿ äâèæå-
íèé â ìîçãå íå ôîðìèðóþòñÿ îïðåäåëåííûå çîíû.
Òàêèì îáðàçîì, ÷åëîâåê èìååò áèîñîöèàëüíóþ ïðèðîäó, êîòîðàÿ íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê íà
ïðîÿâëåíèå áèîëîãè÷åñêèõ, â òîì ÷èñëå ãåíåòè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûì ïîä÷èíÿåòñÿ åãî
èíäèâèäóàëüíîå è ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå.

Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Ïîä ñîöèàëüíîé ñðåäîé ïîíèìàþò, ïðåæäå âñåãî, îêðóæàþùèå ÷åëîâåêà îáùåñòâåííûå ìàòåðè-
àëüíûå è äóõîâíûå óñëîâèÿ åãî ñóùåñòâîâàíèÿ è äåÿòåëüíîñòè. Ïîìèìî ýêîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû,
îáùåñòâåííûõ îòíîøåíèé, îáùåñòâåííîãî ñîçíàíèÿ è êóëüòóðû, â íåå âêëþ÷àþò è íåïîñðåäñòâåí-
íîå îêðóæåíèå ÷åëîâåêà — ñåìüþ, ðàáî÷èé è ó÷àùèéñÿ êîëëåêòèâû, à òàêæå äðóãèå ãðóïïû.
Ñðåäà, ñ îäíîé ñòîðîíû, îêàçûâàåò ðåøàþùåå âîçäåéñòâèå íà ôîðìèðîâàíèå è ðàçâèòèå ëè÷íîñòè,
à ñ äðóãîé, è ñàìà èçìåíÿåòñÿ ïîä âëèÿíèåì ÷åëîâåêà, ÷òî âëå÷åò çà ñîáîé íîâûå èçìåíåíèÿ ëþäåé
è ò. ä.
Ïðèñïîñîáëåíèå èíäèâèäîâ èëè èõ ãðóïï ê ñîöèàëüíîé ñðåäå äëÿ ðåàëèçàöèè ñîáñòâåííûõ ïî-
òðåáíîñòåé, èíòåðåñîâ, æèçíåííûõ öåëåé è âêëþ÷àåò â ñåáÿ àäàïòàöèþ ê óñëîâèÿì è õàðàêòåðó
ó÷åáû, òðóäà, ìåæëè÷íîñòíûì îòíîøåíèÿì, ýêîëîãè÷åñêîé è êóëüòóðíîé ñðåäå, óñëîâèÿì ïðî-
âåäåíèÿ äîñóãà è áûòà, à òàêæå èõ àêòèâíîå èçìåíåíèå äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ñâîèõ ïîòðåáíîñòåé.
Áîëüøóþ ðîëü â ýòîì èãðàåò è èçìåíåíèå ñàìîãî ñåáÿ, ñâîèõ ìîòèâîâ, öåííîñòåé, ïîòðåáíîñòåé,
ïîâåäåíèÿ è ò. ä.
Èíôîðìàöèîííûå íàãðóçêè è ýìîöèîíàëüíûå ïåðåæèâàíèÿ â ñîâðåìåííîì îáùåñòâå çà÷àñòóþ
ÿâëÿþòñÿ îñíîâíîé ïðè÷èíîé ñòðåññà, ïðåîäîëåòü êîòîðûé âîçìîæíî ñ ïîìîùüþ ÷åòêîé ñàìîîðãà-
íèçàöèè, ôèçè÷åñêîé ïîäãîòîâêè è àóòîòðåíèíãà.  íåêîòîðûõ, îñîáî òÿæåëûõ ñëó÷àÿõ, òðåáóåò-
ñÿ îáðàùåíèå ê âðà÷ó-ïñèõîòåðàïåâòó. Ïîïûòêà íàéòè çàáâåíèå ýòèõ ïðîáëåì â ïåðååäàíèè, êóðå-
íèè, óïîòðåáëåíèè àëêîãîëÿ è äðóãèõ âðåäíûõ ïðèâû÷êàõ íå ïðèâîäèò ê æåëàåìîìó ðåçóëüòàòó,
à ëèøü óñóãóáëÿåò ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà.
Íå ìåíüøåå âëèÿíèå îêàçûâàåò íà ÷åëîâåêà è îêðóæàþùàÿ ïðèðîäíàÿ ñðåäà, íåñìîòðÿ íà òî,
÷òî ÷åëîâåê óæå îêîëî 10 òûñ. ëåò ïûòàåòñÿ ñôîðìèðîâàòü äëÿ ñåáÿ êîìôîðòíóþ èñêóññòâåííóþ
ñðåäó. Òàê, ïîäúåì íà çíà÷èòåëüíóþ âûñîòó èç-çà ñíèæåíèÿ êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà â âîçäóõå
ïðèâîäèò ê âîçðàñòàíèþ êîëè÷åñòâà ýðèòðîöèòîâ â êðîâè, óñèëåíèþ äûõàíèÿ è ñåðäöåáèåíèÿ,
à äëèòåëüíîå íàõîæäåíèå íà îòêðûòîì ñîëíöå ñïîñîáñòâóåò óñèëåíèþ ïèãìåíòàöèè êîæè — çà-
ãàðó. Îäíàêî ïåðå÷èñëåííûå èçìåíåíèÿ óêëàäûâàþòñÿ â íîðìó ðåàêöèè è íå íàñëåäóþòñÿ. Òåì íå
ìåíåå ó íàðîäîâ, äëèòåëüíîå âðåìÿ ïðîæèâàþùèõ â ïîäîáíûõ óñëîâèÿõ, ìîãóò èìåòüñÿ íåêîòîðûå
ïðèñïîñîáëåíèÿ. Òàê, ó ñåâåðíûõ íàðîäîâ íîñîâûå ïàçóõè èìåþò ãîðàçäî áîëüøèé îáúåì äëÿ ñî-
ãðåâàíèÿ âîçäóõà, à ðàçìåð âûñòóïàþùèõ ÷àñòåé òåëà óìåíüøàåòñÿ äëÿ ñíèæåíèÿ ïîòåðè òåïëà.
Àôðèêàíöû îòëè÷àþòñÿ áîëåå òåìíûì öâåòîì êîæè è êóð÷àâûìè âîëîñàìè, ïîñêîëüêó ïèã-
ìåíò ìåëàíèí çàùèùàåò îðãàíû òåëà îò ïðîíèêíîâåíèÿ ãóáèòåëüíûõ óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé,
à øàïêà âîëîñ îáëàäàåò òåðìîèçîëÿöèîííûìè ñâîéñòâàìè. Ñâåòëûå ãëàçà åâðîïåéöåâ ÿâëÿþòñÿ
ïðèñïîñîáëåíèåì ê áîëåå îñòðîìó âîñïðèÿòèþ çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè â ñóìåðêàõ è â òóìàíå,
à ìîíãîëîèäíûé ðàçðåç ãëàç — ýòî ðåçóëüòàò åñòåñòâåííîãî îòáîðà íà äåéñòâèå âåòðîâ è ïûëüíûõ
áóðü.
Äëÿ ýòèõ èçìåíåíèé òðåáóþòñÿ âåêà è òûñÿ÷åëåòèÿ, îäíàêî è æèçíü â öèâèëèçîâàííîì îáùå-
ñòâå âëå÷åò çà ñîáîé íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ. Òàê, óìåíüøåíèå ôèçè÷åñêèõ íàãðóçîê ïðèâîäèò ê îá-
ëåã÷åíèþ ñêåëåòà è ñíèæåíèþ åãî ïðî÷íîñòè, óìåíüøåíèþ ìûøå÷íîé ìàññû. Íèçêàÿ ïîäâèæ-
íîñòü, èçáûòîê âûñîêîêàëîðèéíîé åäû, ñòðåññû âëåêóò çà ñîáîé ðîñò ÷èñëà ëþäåé ñ èçáûòî÷íûì
âåñîì, à ïîëíîöåííîå áåëêîâîå ïèòàíèå è ïðîäîëæåíèå ñâåòîâîãî äíÿ ñ ïîìîùüþ èñêóññòâåííîãî
îñâåùåíèÿ ñïîñîáñòâóþò àêñåëåðàöèè — óñêîðåíèþ ðîñòà è ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, óâåëè÷åíèþ ðàç-
ìåðîâ òåëà.

352 РАЗДЕЛ 6. Эволюция живой природы

 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 6
«ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó êëàññèôèêàöèè íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè. Çàïèøèòå â îò-

âåòå ïðîïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå çíàêîì âîïðîñà.

Íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè

Áèîëîãè÷åñêèé
ïðîãðåññ Áèîëîãè-
Áèîëîãè-
÷åñêàÿ
÷åñêèé
ñòàáèëè-
ðåãðåññ
? Èäèîàäàïòàöèÿ Îáùàÿ äåãåíåðàöèÿ çàöèÿ

Îòâåò:
 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ñ ïîìîùüþ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ìåòîäîâ ìîæíî èçó÷èòü
1) ðóäèìåíòû
2) àòàâèçìû
3) ðåëèêòû
4) ýíäåìèêè
5) àíàëîãè
Îòâåò:

 Íîðìàëüíàÿ ïèãìåíòàöèÿ êîæè äîìèíèðóåò íàä àëüáèíèçìîì. ×àñòîòà àëëåëÿ àëüáèíèçìà

â ïîïóëÿöèè ñîñòàâëÿåò 0,01. Èñïîëüçóÿ çàêîí Õàðäè—Âàéíáåðãà, ðàññ÷èòàéòå ÷àñòîòó äî-
ìèíàíòíîãî àëëåëÿ â ïîïóëÿöèè.  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ÷àñòîòó.
Îòâåò:

 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ ïðîöåññà ñèì-
ïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà,
è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ
2) ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ
3) ïîëèïëîèäèçàöèÿ
4) ìèãðàöèÿ
5) ãèáðèäèçàöèÿ
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 353

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó îðãàíàìè è ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèìè äîêàçàòåëüñòâà-
ìè ýâîëþöèè: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïî-
çèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÎ-ÀÍÀÒÎÌÈ×ÅÑÊÈÅ
ÎÐÃÀÍÛ
ÄÎÊÀÇÀÒÅËÜÑÒÂÀ ÝÂÎËÞÖÈÈ
À) ðóêà ÷åëîâåêà è ïëàâíèê äåëüôèíà 1) àíàëîãè÷íûå îðãàíû
Á) êðûëî ïòèöû è êðûëî íàñåêîìîãî 2) ãîìîëîãè÷íûå îðãàíû
Â) ãëàç ïîçâîíî÷íîãî è ãëàç ìîëëþñêà
Ã) êîðíåâèùå ëàíäûøà è êëóáåíü
êàðòîôåëÿ
Ä) êîëþ÷êà êàêòóñà è óñèê ãîðîõà
Å) æàáðû ðàêà è æàáðû ðûáû
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Îïðåäåëèòå ÷àñòîòó ïîçäíåñïåëûõ ðàñòåíèé â ïîïóëÿöèè êëåâåðà ëóãîâîãî, åñëè ÷àñòîòà àë-
ëåëÿ ðàííåñïåëîñòè ñîñòàâëÿåò 20%. Ïîçäíåñïåëîñòü ó êëåâåðà äîìèíèðóåò íàä ðàííåñïå-
ëîñòüþ. Èñïîëüçóéòå çàêîí Õàðäè—Âàéíáåðãà.  îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ÷àñòîòó.
Îòâåò:

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå òåðìèíû, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ àíòðîïîãåíåçà.
Îïðåäåëèòå äâà òåðìèíà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû,
ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) èçãîòîâëåíèå îðóäèé òðóäà
2) êîëëåêòèâíàÿ îõîòà
3) ñîçäàíèå íàñêàëüíûõ èçîáðàæåíèé
4) çàíÿòèå îáøèðíîãî àðåàëà
5) ðàçâèòèå ðå÷åâîé ôóíêöèè
Îòâåò:

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
 ñâÿçè ñ ïðÿìîõîæäåíèåì ó ÷åëîâåêà
1) ñòîïà ïðèîáðåòàåò ñâîä÷àòóþ ôîðìó
2) âîðîíüè êîñòè èñ÷åçàþò
3) ãðóäíàÿ êëåòêà ñïëþùèâàåòñÿ â ñïèííî-ãðóäíîì íàïðàâëåíèè
4) ôîðìèðóþòñÿ ÷åòûðå èçãèáà ïîçâîíî÷íèêà
5) áîëüøîé ïàëåö ïðîòèâîñòîèò âñåì îñòàëüíûì
6) ìîçãîâîé îòäåë ÷åðåïà ïðåîáëàäàåò íàä ëèöåâûì
Îòâåò:

354 Примеры заданий ЕГЭ

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õàðàêòåðèñòèêîé åñòåñòâåííîãî îòáîðà è åãî âèäîì: ê êà-
æäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî
ñòîëáöà.

ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÂÈÄ ÎÒÁÎÐÀ
ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÎÃÎ ÎÒÁÎÐÀ
À) âåäåò ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ âèäîâ 1) ðàçðûâàþùèé
Á) äåéñòâóåò ïðè îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûõ 2) ñòàáèëèçèðóþùèé
óñëîâèÿõ æèçíè
Â) áëàãîïðèÿòñòâóåò îñîáÿì ñ êðàéíèìè
çíà÷åíèÿìè ïðèçíàêà
Ã) íàïðàâëåí íà çàêðåïëåíèå óçêîé íîðìû
ðåàêöèè ïðèçíàêà
Ä) îáåñïå÷èâàåò ïîëèìîðôèçì â ïîïóëÿöèÿõ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè ñòàäèé àíòðîïîãåíåçà è âèäàìè ÷åëîâåêà, äëÿ

êîòîðûõ îíè áûëè õàðàêòåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñî-
îòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÂÈÄÛ ×ÅËÎÂÅÊÀ

À) ïîÿâèëñÿ îêîëî 1,6 ìëí ëåò íàçàä 1) ÷åëîâåê óìåëûé
Á) îòíîñèòñÿ ê àðõàíòðîïàì 2) ÷åëîâåê
Â) îáúåì ìîçãà ïðèáëèçèòåëüíî 670 ñì3 âûïðÿìëåííûé
Ã) ïîääåðæàíèå îãíÿ
Ä) èñïîëüçîâàíèå ãðóáûõ ãàëå÷íûõ îðóäèé
Å) çà÷àòî÷íàÿ ðå÷ü
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå õðîíîëîãè÷åñêóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïåðèîäîâ ïàëåîçîéñêîé ýðû. Çàïèøèòå

â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.

1) äåâîí 3) îðäîâèê 5) êàðáîí

2) êåìáðèé 4) ïåðìü 6) ñèëóð
Îòâåò:
 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Äëÿ âíóòðèâèäîâîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå õàðàêòåðíû

1) êîíêóðåíöèÿ çà ìåñòà 4) óñòîé÷èâîñòü ê çàáîëåâàíèÿì

ãíåçäîâàíèÿ 5) êàííèáàëèçì
2) îòíîøåíèÿ «õèùíèê — 6) çàìåðçàíèå â õîëîäíóþ çèìó
æåðòâà»
3) îñëàáëåíèå ïàðàçèòîì
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 355

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé è ïóòÿìè ýâîëþöèè, êîòîðûå
îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþ-
ùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÇÍÀÊÈ ËÅÍÒÎ×ÍÛÕ ×ÅÐÂÅÉ ÏÓÒÈ ÝÂÎËÞÖÈÈ

À) òðåõñëîéíîñòü ñòðîåíèÿ 1) àðîìîðôîç
Á) ïðîòîíåôðèäèè 2) îáùàÿ äåãåíåðàöèÿ
Â) óòðàòà ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû
Ã) ôîðìèðîâàíèå ïîëîâîé ñèñòåìû
Ä) îòñóòñòâèå ãëàç
Å) óïðîùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ îáðàçîâàíèÿ îñíîâíûõ àðîìîðôî-

çîâ âûñøèõ ðàñòåíèé è õîðäîâûõ æèâîòíûõ â õðîíîëîãè÷åñêîì ïîðÿäêå. Çàïèøèòå â òàáëè-
öó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.

1) ìàòêà 3) ñåðäöå 5) õîðäà

2) ñåìÿ 4) ïîáåã 6) öâåòîê
Îòâåò:
 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû îïèñàíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî êðè-
òåðèÿ âèäà Ïøåíèöà ìÿãêàÿ. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Ïøåíèöà ìÿãêàÿ — âèä îäíîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ðîäà Ïøåíèöà ñåìåéñòâà Çëà-
êè. (2) Îíà ÿâëÿåòñÿ ãåêñàïëîèäîì. (3) Â åå êàðèîòèïå — 42 õðîìîñîìû. (4) Ïîëîâûå õðîìî-
ñîìû ó ïøåíèöû, êàê è ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé, îòñóòñòâóþò. (5) Âûñîòà ðàñòåíèé ïøåíè-
öû — 40–100 ñì, ðåäêî äî 150 ñì. (6) Ñîëîìèíà òîíêàÿ, óçëû ãîëûå, ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà ñíà-
÷àëà ìÿãêàÿ è îïóøåííàÿ, çàòåì ñòàíîâèòñÿ æåñòêîé è ãîëîé. (7) Ñîöâåòèå — ñëîæíûé êîëîñ.
Îòâåò:
 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè è ôîðìàìè åñòåñòâåííîãî îòáîðà, êîòîðûå ýòèìè
ïðèìåðàìè èëëþñòðèðóþòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîò-
âåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÔÎÐÌÛ ÎÒÁÎÐÀ

À) îòñóòñòâèå ëèñòüåâ ó ïàðàçèòè÷åñêîãî 1) ñòàáèëèçèðóþùèé
ðàñòåíèÿ — ïîâèëèêè 2) äâèæóùèé
Á) íàëè÷èå ìîùíûõ ïëàâíèêîâ
ó êèñòåïåðîé ðûáû ëàòèìåðèè
Â) èçìåíåíèå îêðàñêè êðûëüåâ áàáî÷êè
áåðåçîâîé ïÿäåíèöû â XVIII – XIX âåêàõ
Ã) ñîõðàíåíèå åäèíñòâåííîãî ïàëüöà
ó ëîøàäè
Ä) ïîñòîÿíñòâî ôîðìû è ðàçìåðà öâåòêà
ó îðõèäåè âåíåðèíîãî áàøìà÷êà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

356 Примеры заданий ЕГЭ

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Íåíàïðàâëåííûìè ôàêòîðàìè ýâîëþöèè ÿâëÿþòñÿ
1) ìóòàãåíåç
2) ïðèñïîñîáëåííîñòü ê ñðåäå îáèòàíèÿ
3) ìèãðàöèÿ
4) âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå
5) åñòåñòâåííûé îòáîð
6) äðåéô ãåíîâ
Îòâåò:
  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèñïîñîáëåííîñòüþ îðãàíèçìîâ ê ñðåäå îáèòàíèÿ è ýâîëþ-
öèîííûìè ïðîöåññàìè, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ ýòè ïðèñïîñîáëåííîñòè âîçíèêëè: ê êàæäîé
ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëá-
öà.

ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÛÉ
ÏÐÈÑÏÎÑÎÁËÅÍÍÎÑÒÜ
ÏÐÎÖÅÑÑ
À) ðàçíûå ôîðìû öâåòêà ó îðõèäåé 1) äèâåðãåíöèÿ
Á) êîëþ÷êè êàêòóñà è êîëþ÷êè 2) êîíâåðãåíöèÿ
áîÿðûøíèêà
Â) êðûëüÿ ïòèö è ðîþùèå êîíå÷íîñòè êðîòà
Ã) òðàõåè íàñåêîìûõ è òðàõåè ïîçâîíî÷íûõ
Ä) óñèêè âèíîãðàäà è ëóêîâèöû ãëàäèîëóñà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ. Çàïèøèòå â

òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) âîçíèêíîâåíèå íîâûõ ìóòàöèé
2) ðàçäåëåíèå àðåàëà âèäà
3) ãåíåòè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ íîâîãî âèäà
4) ðàñïðîñòðàíåíèå ïðèçíàêà â ïîïóëÿöèè
5) âûæèâàíèå îñîáåé ñ ïîëåçíûìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè
Îòâåò:
  Ðàññìîòðèòå ðèñóíêè îñû è ìóõè-æóð÷àëêè, îïðåäåëèòå ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ, ïðèâåäøèé
ê èõ ñõîäñòâó, ñîîòâåòñòâóþùåå ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå äîêàçàòåëüñòâî ýâîëþöèè è òèï
âîçíèêøåãî ïðèñïîñîáëåíèÿ. Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðè-
âåäåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùèé
òåðìèí èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Примеры заданий ЕГЭ 357

 Ýâîëþöèîííûé Äîêàçàòåëüñòâî
Òèï ïðèñïîñîáëåíèÿ
ïðîöåññ ýâîëþöèè
__________________ (À) __________________ (Á) __________________ (Â)

Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) ðóäèìåíò
2) àíàëîã
3) äèâåðãåíöèÿ
4) ãîìîëîã
5) êîíâåðãåíöèÿ
6) ìèìèêðèÿ
7) ìàñêèðîâêà
8) ïàðàëëåëèçì
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå ôåíîëîãè÷åñêèé êàëåíäàðü öâåòåíèÿ òðåõ ïîäâèäîâ ðàñòåíèÿ ïîãðåìêà

áîëüøîãî íà ðàçíûõ ëóãàõ.

Ìåñÿö
Ïîäâèä Ëóã
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

1 Íåêîøåíûé
2 Ïîêîñíûé
3 Ïîêîñíûé
— íà÷àëî è êîíåö öâåòåíèÿ; — ïèê öâåòåíèÿ
Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâ-
ëåííûõ äàííûõ.
1) Âðåìÿ öâåòåíèÿ âñåõ òðåõ ïîäâèäîâ îïðåäåëÿåòñÿ òåìïåðàòóðîé âîçäóõà.
2) Ïðîäóêòèâíîñòü ïîäâèäà 1 áîëüøå, ÷åì ïîäâèäîâ 2 è 3.
3) Ïîäâèäû 2 è 3 ñôîðìèðîâàëèñü âñëåäñòâèå áèîëîãè÷åñêîé èçîëÿöèè.
4) Âðåìÿ öâåòåíèÿ ïîäâèäîâ çàâèñèò îò âûñîòû ðàñòåíèÿ.
5) Äèâåðãåíöèÿ ïîäâèäîâ îáóñëîâëåíà äåéñòâèåì ðàçðûâàþùåãî îòáîðà.
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

358 Примеры заданий ЕГЭ

 Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.
 Èçâåñòíî, ÷òî óñòîé÷èâîñòü êîìàðîâ — ïåðåíîñ÷è-
êîâ ìàëÿðèè ê èíñåêòèöèäàì, íàïðèìåð ÄÄÒ, îáó- Ãåíîòèï
Ãîä
ñëîâëåíà íàëè÷èåì â èõ ãåíîòèïå ðåöåññèâíîãî àë- RR Rr rr
ëåëÿ r-ãåíà, êîäèðóþùåãî îáðàçîâàíèå íàòðèåâî-
ãî êàíàëà ïëàçìàëåììû. Â àôðèêàíñêîì ãîñóäàð- 2002 226 0 0
ñòâå Ìàëè äëÿ ïðîôèëàêòèêè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìà- 2006 70 7 0
ëÿðèè ïðîâåëè îáðàáîòêó ìîñêèòíûõ ñåòîê ÄÄÒ.
Ñðàâíèòå ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ îòëîâëåííûõ 2010 79 127 94
êîìàðîâ â ðàçíûå ãîäû. Îáúÿñíèòå íàáëþäàåìîå
ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå, â êàêîì ãîäó íà÷àëè èñïîëüçîâàòü ìîñêèòíûå ñåòêè, îáðàáîòàííûå
ÄÄÒ, â Ìàëè (2002, 2006, 2010).
Îòâåò:

 Ýêñïåðèìåíòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå êàêîé ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè èçîáðàæåíî íà

ðèñóíêå? Êàêîâ ñîñòàâ ãàçîâîé ñìåñè â êîëáå? ×òî îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå? Äàéòå îáîñíî-
âàííûé îòâåò.
Электроды
CH4
Водяной пар

H2
NH3

Вакуум
Холодильник

Вода Охлажденая вода

с органическими
соединениями
Кипячение воды
Образцы для химического
анализа

Îòâåò:

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Ýâîëþöèÿ — ýòî çàêîíîìåðíûé ïðîöåññ ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà îò âîçíèêíîâåíèÿ
æèçíè íà ïëàíåòå äî íàøèõ äíåé. (2) Âñå ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò â ïîïóëÿöèè,
êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé ýâîëþöèè. (3) Ýëåìåíòàðíûì ìàòåðèàëîì ýâîëþ-
öèè ñ÷èòàåòñÿ íåíàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü ó îñîáåé ïîïóëÿöèè. (4) Ôàêòîðàìè ýâîëþ-
öèè ÿâëÿþòñÿ äðåéô ãåíîâ, âîëíû æèçíè, ïîòîê ãåíîâ è åñòåñòâåííûé îòáîð, êîòîðûé èìå-
åò íåíàïðàâëåííûé õàðàêòåð. (5) Ýâîëþöèÿ èìååò äèâåðãåíòíûé õàðàêòåð, òî åñòü îäèí òàê-
ñîí ìîæåò äàòü íà÷àëî íåñêîëüêèì íîâûì òàêñîíàì. (6) Ýâîëþöèÿ èìååò ñêà÷êîîáðàçíûé
è ïðîäîëæèòåëüíûé õàðàêòåð. (7) Îñíîâíûìè çàêîíîìåðíîñòÿìè ýâîëþöèè ÿâëÿþòñÿ åå íå-
îáðàòèìûé õàðàêòåð, ïðîãðåññèâíîå óñëîæíåíèå ôîðì æèçíè è ðàçâèòèå ïðèñïîñîáëåííî-
ñòè âèäîâ ê ñðåäå îáèòàíèÿ.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 359

 Â 70-å ãã. XX âåêà àìåðèêàíñêèé èññëåäîâàòåëü Äæîí Ýíäëåð ïðîâåë ñåðèþ ýêñïåðèìåíòîâ,
â êîòîðûõ èñïîëüçîâàë ðûáîê ãóïïè è èõ åñòåñòâåííûõ âðàãîâ — öèõëèä, îäèíàêîâûå ïðó-
äû ñ ãàëüêîé íà äíå. Ãóïïè ñíà÷àëà îáèòàëè â ïðóäó áåç õèùíèêîâ, à çàòåì â ÷àñòü ïðóäîâ
Ýíäëåð ïîäñàäèë õèùíèêîâ. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ îí îáíàðóæèë, ÷òî êîëè÷åñòâî ïÿòåí íà
òåëå ãóïïè â ðàçíûõ ïðóäàõ èçìåíèëîñü íåîäèíàêîâî.
Êàê èçìåíèëîñü êîëè÷åñòâî ïÿòåí? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Êàêèå åùå ïîêàçàòåëè ìîãëè ðàç-
ëè÷àòüñÿ ó ãóïïè â ðàçíûõ ïðóäàõ?
Îòâåò:

 Êàêîå âèäîîáðàçîâàíèå ïðîèñõîäèò áûñòðåå: ñèìïàòðè÷åñêîå èëè àëëîïàòðè÷åñêîå? Ïðèâåäèòå

íå ìåíåå òðåõ äîâîäîâ è ïîÿñíèòå ñâîé îòâåò.
Îòâåò:

  Ïîäñ÷èòàéòå êîëè÷åñòâî ðàçëè÷àþùèõñÿ íóêëåîòèäîâ âî ôðàãìåíòå îäíîãî èç ãåíîâ ñåìè

âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Íà îñíîâàíèè ïðîâåäåííîãî àíàëèçà óñòàíîâèòå èõ ñòåïåíü
ðîäñòâà è â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì ïîñòðîéòå ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî.

Âèä Íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ãåíà

Homo sapiens ÒÃÀÒÃÒÀÃÀÃÃÖÃÀÒÒÒÒÒÀÒÒÀÒÃÀÀÃÒÃÒÒÖÖÀÖÀÖÖ
Âèä 1 ÒÃÀÒÀÒÖÒÃÃÃÀÃÃÖÀÒÒÒÃÒÖÖÀÃÀÀÃÒÃÒÃÒÖÀÒÀÖÒ
Âèä 2 ÒÃÀÒÃÒÀÀÀÃÃÖÃÀÒÒÒÒÒÃÒÒÖÀÃÀÀÃÒÃÒÃÖÖÀÒÀÖÒ
Âèä 3 ÀÃÀÒÃÒÀÃÀÃÃÖÀÃÒÖÒÒÒÃÒÖÖÀÃÀÀÀÒÃÒÖÖÀÖÀÖÒ
Âèä 4 ÀÃÀÒÀÒÀÃÀÃÃÖÃÀÒÒÒÒÒÃÒÖÖÀÃÀÀÀÒÃÒÖÖÀÒÀÖÃ
Âèä 5 ÒÃÀÒÃÒÀÃÀÃÃÖÃÀÒÒÒÒÒÀÒÒÀÒÃÀÀÃÒÃÒÒÖÖÀÒÀÖÖ
Âèä 6 ÒÃÀÒÃÒÀÃÀÃÃÖÃÀÒÒÒÒÒÃÒÒÀÒÃÀÀÃÒÃÒÒÖÖÀÒÀÖÖ
Îòâåò:

  Äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà èñêîïàåìûõ îñòàíêîâ èñïîëüçóåòñÿ ðàäèîóãëåðîäíûé ìåòîä, îñ-

íîâàííûé íà òîì, ÷òî èñõîäíîå ñîäåðæàíèå èçîòîïîâ ðàäèîàêòèâíîãî 14Ñ ÿâëÿåòñÿ ïîñòîÿí-
íûì, à óäåëüíàÿ ðàäèîàêòèâíîñòü (À0) ñîñòàâëÿåò 15,3 ðàñïàäà / ìèí ˜ ÷. Ïîñëå ãèáåëè îðãà-
íèçìà ñîäåðæàíèå èçîòîïà ñíèæàåòñÿ âñëåäñòâèå åãî ðàñïàäà. Ýòîò ïðîöåññ ïðîòåêàåò ñ ïî-
ñòîÿííîé ñêîðîñòüþ, ïîýòîìó âîçðàñò èñêîïàåìûõ îñòàíêîâ (t) â ãîäàõ ìîæåò áûòü ðàññ÷è-
òàí ïî ôîðìóëå:
T A
t ln 0 ,
0, 693 A
ãäå À — óäåëüíàÿ ðàäèîàêòèâíîñòü îñòàíêîâ íà ìîìåíò ïðîâåäåíèÿ àíàëèçà;
Ò — ïåðèîä ïîëóðàñïàäà ðàäèîàêòèâíîãî ýëåìåíòà (âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ðàñïàäà ïîëî-
âèíû ðàäèîàêòèâíûõ èçîòîïîâ âäâîå; äëÿ 14Ñ Ò 5668 ëåò);
ln 10 = 2,30259.
Ïðè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ðàñêîïêàõ áûëè îáíàðóæåíû êîñòè íåèçâåñòíîãî æèâîòíîãî. Èõ
óäåëüíàÿ ðàäèîàêòèâíîñòü (À) ñîñòàâèëà 1,53 ðàñïàäà / ìèí ˜ ÷. Ðàññ÷èòàéòå âîçðàñò îñòàí-
êîâ.  êàêóþ ãåîëîãè÷åñêóþ ýðó è â êàêîé ïåðèîä îáèòàëî æèâîòíîå, îñòàíêè êîòîðîãî áû-
ëè îáíàðóæåíû ïðè ðàñêîïêàõ?
Îòâåò:

360 Примеры заданий ЕГЭ

 Раздел 7

Экосистемы и присущие
им закономерности

7.1. Среды обитания организмов. Экологические факторы: абиотические, биотические,

их значение. Антропогенный фактор

Среды обитания организмов

Îðãàíèçì íå ìîæåò áûòü ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàí îò îêðóæàþùåé ñðåäû, ïîñêîëüêó îí ñâÿçàí
ñ íåé ìíîãî÷èñëåííûìè ïðÿìûìè è êîñâåííûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè. Ïðè ýòîì îðãàíèçì íå òîëüêî
èñïûòûâàåò âëèÿíèå îêðóæàþùåé ñðåäû, íî è ñàì àêòèâíî èçìåíÿåò åå â ïðîöåññå ñâîåé æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè. Íàïðèìåð, íàêîïëåíèå êèñëîðîäà â àòìîñôåðå âíà÷àëå áûëî ñâÿçàíî ñ äåÿòåëüíîñòüþ
ôîòîñèíòåçèðóþùèõ áàêòåðèé, à çàòåì è ðàñòåíèé. Â ðàçðóøåíèè ãîðíûõ ïîðîä íåìàëîâàæíóþ
ðîëü èãðàþò òàêèå íåáîëüøèå îðãàíèçìû, êàê áàêòåðèè è ëèøàéíèêè, êîòîðûå ïðåîáðàçóþò ñî
âðåìåíåì íàñåëåííûå èìè ó÷àñòêè â ïðèãîäíûå äëÿ æèçíè äðóãèõ ñóùåñòâ.
Ñâÿçè îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé âîçíèêàþò íå âäðóã, îíè ñêëàäûâàþòñÿ ÷àùå âñåãî
èñòîðè÷åñêè.  ðåçóëüòàòå îáðàçóþòñÿ íàäîðãàíèçìåííûå ñèñòåìû, îðãàíèçàöèþ è ôóíêöèîíèðî-
âàíèå êîòîðûõ èçó÷àåò íàóêà ýêîëîãèÿ. Êðîìå òîãî, åå ïðåäìåòîì ÿâëÿþòñÿ âçàèìîñâÿçè è çàêîíî-
ìåðíîñòè ñîñóùåñòâîâàíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ â ïðèðîäå, à òàêæå çàêîíû «çäîðîâîãî» ñîñòîÿíèÿ
êàê íîðìû è îñíîâû ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè. Ïîýòîìó çíàíèå èñòîðèè îáðàçîâàíèÿ, ñòðóêòóðû
ñîîáùåñòâ æèâûõ îðãàíèçìîâ è ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, îêàçûâàþùèõ âîçäåéñòâèå íà íèõ,
ïîçâîëèò ñîõðàíèòü íåîáõîäèìóþ äëÿ æèçíè ÷åëîâåêà ñðåäó è ðàöèîíàëüíî èñïîëüçîâàòü ïðèðîä-
íûå ðåñóðñû.
Ñîâîêóïíîñòü âñåõ òåë è ÿâëåíèé æèâîé è íåæèâîé ïðèðîäû, îêðóæàþùèõ îðãàíèçì, ñîñòàâ-
ëÿåò åãî ñðåäó îáèòàíèÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëÿþò ÷åòûðå îñíîâíûå ñðåäû îáèòàíèÿ: âîäíóþ,
íàçåìíî-âîçäóøíóþ, ïî÷âåííóþ è âíóòðåííþþ ñðåäó îðãàíèçìà.
Âîäíàÿ ñðåäà. Îñíîâó âîäíîé ñðåäû ñîñòàâëÿåò âîäà, êîòîðàÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, îáëàäàÿ äî-
âîëüíî çíà÷èòåëüíîé ïëîòíîñòüþ, çàòðóäíÿåò ïåðåäâèæåíèå îðãàíèçìîâ â íåé, ñ äðóãîé ñòîðîíû,
îáåñïå÷èâàåò èì îïîðó, à òàêæå áîëüøåå èëè ìåíüøåå îäíîîáðàçèå óñëîâèé (òðàíñïîðò ãàçîâ è ïè-
òàòåëüíûõ âåùåñòâ, ìåíüøèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû è ò. ä.). Âîäà ïëîõî ðàñòâîðÿåò êèñëîðîä
è ñëàáî ïðîïóñêàåò ñâåò, íåîáõîäèìûé äëÿ ôîòîñèíòåçà, ÷òî îãðàíè÷èâàåò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ðàñ-
ïðîñòðàíåíèå â íåé ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ. Êðîìå òîãî, â âîäå íå âñåãäà ïðèñóòñòâóåò äîñòàòî÷-
íîå êîëè÷åñòâî áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ. Ïðèáðåæíûå çîíû ìîðåé è îêåàíîâ ïîäâåðæåíû ñóùåñòâåí-
íûì êîëåáàíèÿì óðîâíÿ âîäû, â ñâÿçè ñ ÷åì îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â ýòèõ çîíàõ, ïåðèîäè÷åñêè
îêàçûâàþòñÿ â íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå. Âîäíàÿ ñðåäà õàðàêòåðíà äëÿ Ìèðîâîãî îêåàíà, ìîðåé,
êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 361

Îðãàíèçìû, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê îáèòàíèþ â âîäíîé ñðåäå, íàçûâàþòñÿ ãèäðîáèîíòàìè. Â çà-
âèñèìîñòè îò òîãî, êàêèì îáðàçîì îíè ïðèñïîñîáèëèñü ê ñðåäå îáèòàíèÿ, ãèäðîáèîíòîâ äåëÿò íà
÷åòûðå îñíîâíûå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû: íåéñòîí, íåêòîí, ïëàíêòîí è áåíòîñ.
Ê íåéñòîíó îòíîñÿò îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå âîäû è èñïîëüçóþùèå
ñèëó ïîâåðõíîñòíîãî íàòÿæåíèÿ, íàïðèìåð êëîïû-âîäîìåðêè, ëè÷èíêè íåêîòîðûõ ìîëëþñêîâ,
ðÿä ïðîñòåéøèõ è âîäîðîñëåé.
Àêòèâíî ïëàâàþùèå â òîëùå âîäû æèâîòíûå, ñïîñîáíûå ïðîòèâîñòîÿòü òå÷åíèÿì è ïðåîäîëå-
âàòü áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ, íàçûâàþò íåêòîíîì. Îáû÷íî îíè èìåþò îáòåêàåìóþ ôîðìó òåëà è õî-
ðîøî ðàçâèòûå îðãàíû äâèæåíèÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ êèòû, ëàñòîíîãèå, ðûáû, ãîëîâîíîãèå è äð.
Ïëàíêòîí — ýòî ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ òîëùó âîäû â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ
è óâëåêàåìûõ òå÷åíèÿìè. Ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû â îñíîâíîì ïàññèâíî ïàðÿò â òîëùå âîäû,
õîòÿ íåêîòîðûå èç íèõ ìîãóò àêòèâíî ïåðåäâèãàòüñÿ. Èõ ïðèñïîñîáëåíèÿìè ê îáèòàíèþ â òîëùå
âîäû ÿâëÿþòñÿ ñíèæåíèå óäåëüíîé ïëîòíîñòè è ñîïðîòèâëåíèå äàâëåíèþ âîäíîãî ñòîëáà. Ïåðâîå
äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ìíîãî÷èñëåííûõ âûðîñòîâ, âàêóîëåé, íàïîëíåííûõ ìàñëîì èëè
ãàçîì è ò. ä., âòîðîå æå îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì âíåøíåãî èëè âíóòðåííåãî ñêåëåòà. Òàê, äàæå
îäíîêëåòî÷íûå îáèòàòåëè ìîðåé è îêåàíîâ — ïðîñòåéøèå ðàêîâèííûå àìåáû, ôîðàìèíèôåðû,
ñîëíå÷íèêè è ëó÷åâèêè — èìåþò õîðîøî âûðàæåííûå âíåøíèå ðàêîâèíêè èëè äàæå âíóòðåííèå
ñêåëåòû. Àêòèâíîå ïåðåìåùåíèå ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ â âîäíîé ñðåäå âîçìîæíî áëàãîäàðÿ íà-
ëè÷èþ ó îäíîêëåòî÷íûõ ëîæíîíîæåê, æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê, à ìíîãîêëåòî÷íûå èñïîëüçóþò ðåàê-
òèâíîå äâèæåíèå (êèøå÷íîïîëîñòíûå) èëè ïðèêëàäûâàþò ìûøå÷íûå óñèëèÿ (ïëîñêèå è êîëü÷à-
òûå ÷åðâè).  çàâèñèìîñòè îò ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû îòíîñÿò
ê ôèòîïëàíêòîíó ëèáî çîîïëàíêòîíó.
Áåíòîñíûå îðãàíèçìû ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ íà äíå âîäîåìîâ è âåäóò ïðèêðåïëåííûé
îáðàç æèçíè (êðóïíûå âîäîðîñëè, êîðàëëû, ãóáêè è äð.) ëèáî ïåðåìåùàþòñÿ ïî äíó (ìîëëþñêè,
÷åðâè). Ðàñòåíèÿ âîäíîé ñðåäû, îñîáåííî âûñøèå, âòîðè÷íî âåðíóâøèåñÿ â âîäó, èìåþò çíà÷è-
òåëüíûå âîçäóøíûå ïîëîñòè, îáåñïå÷èâàþùèå èõ ðàçìåùåíèå íà ïîâåðõíîñòè âîäû èëè âáëèçè
íåå. Êðîìå òîãî, îáèòàíèå â âîäíîé ñðåäå ñïîñîáñòâóåò ðåäóêöèè ïîêðîâíîé, ìåõàíè÷åñêîé è ïðî-
âîäÿùåé òêàíåé, òàê êàê ôóíêöèè, âûïîëíÿåìûå ýòèìè òêàíÿìè, ñóùåñòâåííî óòðà÷èâàþò ñâîå
çíà÷åíèå.
Íàçåìíî-âîçäóøíàÿ ñðåäà îòëè÷àåòñÿ îò âîäíîé íå òîëüêî áîëåå íèçêîé ïëîòíîñòüþ, ëó÷øåé
îáåñïå÷åííîñòüþ êèñëîðîäîì è áîëüøåé èíòåíñèâíîñòüþ îñâåùåíèÿ, íî è ñóùåñòâåííîé èçìåí-
÷èâîñòüþ óñëîâèé — ðåçêèìè ïåðåïàäàìè òåìïåðàòóð, âëàæíîñòè, îñàäêàìè è ò. ä. Ýòà ñðåäà
îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ïî òåìïåðàòóðíîìó ôàêòîðó,
âëàæíîñòè è îñâåùåííîñòè. Îðãàíèçìû, îñâîèâøèå ýòó íàèáîëåå ñëîæíóþ äëÿ îáèòàíèÿ ñðåäó, íà-
çûâàþòñÿ àýðîáèîíòàìè. Îíè îòëè÷àþòñÿ íàëè÷èåì ðàçâèòîé ñèñòåìû îïîðû èëè ìåõàíè÷åñêèìè
òêàíÿìè.
Ïåðåäâèæåíèå â íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå äëÿ æèâîòíûõ îáëåã÷àåòñÿ íå òîëüêî íèçêèì ñî-
ïðîòèâëåíèåì âîçäóõà, íî è âîçìîæíîñòüþ îòòàëêèâàòüñÿ îò òâåðäîé îïîðû (ïî÷âû). Åå ñ óñïåõîì
îñâîèëè ìíîãèå ìîëëþñêè, ïàóêîîáðàçíûå è íàñåêîìûå, à òàêæå ïðåñìûêàþùèåñÿ, ïòèöû è ìëå-
êîïèòàþùèå.
Äëÿ ðàñòåíèé æå äàííàÿ ñðåäà ñîçäàåò ñóùåñòâåííûå ïðåïÿòñòâèÿ â îñóùåñòâëåíèè ïðîöåññîâ
æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ïðåæäå âñåãî èç-çà íåäîñòàòêà âîäû â àòìîñôåðå è åå áåäíîñòè áèîãåííûìè
ýëåìåíòàìè, ïîýòîìó èõ âûõîä íà ñóøó ïîâëåê çà ñîáîé âîçíèêíîâåíèå ïîêðîâíûõ, ìåõàíè÷åñêèõ
è ïðîâîäÿùèõ òêàíåé, à òàêæå ðàñ÷ëåíåíèå òåëà íà âåãåòàòèâíûå îðãàíû — ïîáåã, îñóùåñòâëÿþ-
ùèé ôóíêöèþ âîçäóøíîãî ïèòàíèÿ, è êîðåíü, êîòîðûé îáåñïå÷èâàåò ðàñòåíèå âîäîé è ìèíåðàëü-
íûìè ñîëÿìè. Íà ñóøå îáèòàþò â îñíîâíîì âûñøèå ðàñòåíèÿ.
Ïî÷âåííàÿ ñðåäà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîâåðõíîñòíûé ñëîé ëèòîñôåðû, ïðåîáðàçîâàííûé â ðå-
çóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ìíîãèõ ôàêòîðîâ, íå ïîñëåäíþþ ðîëü ñðåäè êîòîðûõ ñûãðàëè æèâûå îð-
ãàíèçìû. Îíà îòëè÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîêîé ïëîòíîñòüþ, íèçêîé îñâåùåííîñòüþ, íåîäíîðîä-
íîñòüþ ñîñòàâà, õîòÿ, â îòëè÷èå îò íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäû, â íåé îáû÷íî íå íàáëþäàåòñÿ òàêîãî
ïåðåïàäà òåìïåðàòóð è íåäîñòàòêà âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé.  ïðîìåæóòêè ìåæäó ÷àñòè÷êàìè

362 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ïî÷âû ìîæåò ïðîíèêàòü è âîçäóõ, îäíàêî êèñëîðîä ñðàâíèòåëüíî áûñòðî ðàñõîäóåòñÿ íà ïðîöåññû
îêèñëåíèÿ, ïîýòîìó ìîæåò íàáëþäàòüñÿ åãî äåôèöèò.
Ïðîäâèæåíèå îðãàíèçìà â ïî÷âå ÷àñòî ñîïðÿæåíî ñ ñóùåñòâåííûìè ïðåïÿòñòâèÿìè, ïîýòîìó
æèâîòíûå â ïî÷âå ïåðåäâèãàþòñÿ ëèáî ìåæäó åå ÷àñòè÷êàìè, ëèáî ðàçäâèãàÿ åå, êàê äîæäåâîé
÷åðâü, ëèáî ðàçãðåáàÿ ïðè ïîìîùè êîíå÷íîñòåé (êðîò, ñëåïûø, ìåäâåäêà). Ðîñò êîðíåé îáëåã÷àåò-
ñÿ ñëóùèâàíèåì è îñëèçíåíèåì êëåòîê êîðíåâîãî ÷åõëèêà. Ïðè ýòîì îíè îðèåíòèðóþòñÿ ê öåíòðó
çåìëè, à òàêæå ïî íàïðàâëåíèþ ê áîëüøèì êîíöåíòðàöèÿì âîäû è ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Îðãà-
íèçìû, íàñåëÿþùèå ïî÷âåííóþ ñðåäó, íàçûâàþòñÿ ýäàôîáèîíòàìè.
Âíóòðåííÿÿ ñðåäà ìíîãèõ îðãàíèçìîâ òàêæå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñðåäà îáèòàíèÿ
äðóãèõ âèäîâ, ïðè÷åì îäíè èç íèõ èñïîëüçóþò åå òîëüêî â êà÷åñòâå ìåñòîîáèòàíèÿ, à äðóãèå
è êàê èñòî÷íèê ïèòàíèÿ. Âíóòðåííÿÿ ñðåäà îðãàíèçìîâ îòëè÷àåòñÿ ïîñòîÿíñòâîì óñëîâèé, ÷òî
ñóùåñòâåííî îáëåã÷àåò æèçíü «êâàðòèðàíòîâ», îäíàêî ìíîãèì èç íèõ ïðèõîäèòñÿ áîðîòüñÿ
ñ çàùèòíûìè ìåõàíèçìàìè îðãàíèçìà-õîçÿèíà, íàïðèìåð ñ èììóííîé ñèñòåìîé. Åñëè ñîæè-
òåëüñòâî îðãàíèçìà-õîçÿèíà è åãî «êâàðòèðàíòà» ÿâëÿþòñÿ âçàèìîâûãîäíûìè, òî ýòî ÿâëÿåò-
ñÿ ïðèìåðîì ñèìáèîçà.  òåõ æå ñëó÷àÿõ, êîãäà «ïðèøåëåö» ïðè÷èíÿåò õîçÿèíó êàêîé-ëèáî
óùåðá, îí ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîì, êàê ëåíòî÷íûå ÷åðâè, ñîñàëüùèêè, êðóãëûå ÷åðâè è äð. Îáèòà-
íèå êàêîãî-ëèáî âèäà îðãàíèçìîâ âíóòðè îïðåäåëåííîãî âèäà ïðèâîäèò ê åãî çíà÷èòåëüíîé ñïå-
öèàëèçàöèè, ÷òî çàòðóäíÿåò ðàçìíîæåíèå è ðàñïðîñòðàíåíèå, îäíàêî êîìïåíñèðóåòñÿ îãðîìíîé
ïëîäîâèòîñòüþ.

Экологические факторы: абиотические, биотические, их значение

Ñðåäà îáèòàíèÿ, êðîìå òîãî, ÷òî îíà îêðóæàåò êîíêðåòíûé îðãàíèçì, îêàçûâàåò íà íåãî îïðå-
äåëåííîå âëèÿíèå, êàê è îí íà íåå. Ïîýòîìó òåëà è ÿâëåíèÿ ïðèðîäû, ñïîñîáíûå âçàèìîäåéñòâî-
âàòü ñ îðãàíèçìîì, íàçûâàþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Èõ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: àáèîòè÷å-
ñêèå è áèîòè÷åñêèå.
Ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì îòíîñÿò âñå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå âëèÿíèÿ, ñïîñîáíûå âûçâàòü îòâåò-
íóþ ðåàêöèþ îðãàíèçìà. Ê íèì îòíîñÿò êëèìàòè÷åñêèå (ñâåò, òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü), õèìè÷å-
ñêèå (õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ñðåäû îáèòàíèÿ), ýäàôè÷åñêèå (òèïû ïî÷â) è äðóãèå âîçäåéñòâèÿ.
Ñâåòîì íàçûâàåòñÿ âåñü äèàïàçîí ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîòîê
ýíåðãèè ñ äëèíàìè âîëí îò 1 äî 1000 íì. Äàëåêî íå âåñü ñâåò, èçëó÷àåìûé Ñîëíöåì, ïîïàäàåò
íà ïîâåðõíîñòü Çåìëè: áîëüøå ïîëîâèíû åãî îòðàæàåò è ðàññåèâàåò àòìîñôåðà. Âëèÿíèå ñâåòà,
ÿâëÿþùåãîñÿ îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè íà Çåìëå, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî
èíòåíñèâíîñòè, äëèíû âîëíû è ôîòîïåðèîäà.
Ïî îòíîøåíèþ ê èíòåíñèâíîñòè ñâåòà ðàñòåíèÿ äåëÿòñÿ íà ñâåòîëþáèâûå, òåíåëþáèâûå è òå-
íåâûíîñëèâûå, à æèâîòíûå — íà äíåâíûõ è íî÷íûõ. Ïðèñïîñîáëåíèå ê óëàâëèâàíèþ ñâåòà
ó ðàñòåíèé âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî îíè âûíîñÿò ëèñòüÿ ê ñîëíöó è ðàñïîëàãàþò èõ òàêèì îáðà-
çîì, ÷òîáû îäèí íå çàòåíÿë äðóãîé (ëèñòîâàÿ ìîçàèêà). Îäíàêî äàæå ñâåòîëþáèâûå ðàñòåíèÿ íå
âñåãäà ñïîñîáíû âûäåðæèâàòü ñëèøêîì ÿðêîå ñîëíöå, è ïîýòîìó çàùèùàþòñÿ îò íåãî èçìåíå-
íèåì ïîëîæåíèÿ ëèñòüåâ è õëîðîïëàñòîâ â íèõ, óñèëåíèåì îïóøåíèÿ ëèñòüåâ, ðàññåèâàþùåãî
ñâåò è ò. ä. Òåíåëþáèâûì ðàñòåíèÿì ïðèñóùå íåñêîëüêî èíîå ñîîòíîøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ
ïèãìåíòîâ, ÷åì ó ñâåòîëþáèâûõ, áîëüøåå êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ è äðóãèå îñîáåííîñòè, âñëåä-
ñòâèå êîòîðûõ îíè íå òîëüêî ïðèîáðåòàþò òåìíî-çåëåíóþ îêðàñêó, íî è áîëåå ýôôåêòèâíî óëàâ-
ëèâàþò ñâåò.
Ñïåêòð ñâåòà äåëèòñÿ íà íåñêîëüêî îáëàñòåé:
x 10–400 íì — óëüòðàôèîëåòîâàÿ ðàäèàöèÿ;
x 400–740 íì — âèäèìûé ñâåò;
x 740–1000 íì — èíôðàêðàñíîå èçëó÷åíèå.
Äëèíà âîëíû ñâåòà âàæíà äëÿ ïðîòåêàíèÿ âàæíåéøèõ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Òàê,
ìàëûå äîçû óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íåîáõîäèìû äëÿ âèäåíèÿ ìíîãèõ íàñåêîìûõ, îáðàçî-
âàíèÿ âèòàìèíà D â êîæå ó ÷åëîâåêà, à áîëüøèå ÿâëÿþòñÿ ãóáèòåëüíûìè, âûçûâàÿ îáðàçîâàíèå

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 363

çëîêà÷åñòâåííûõ îïóõîëåé (ðàêà) êîæè ïðè äëèòåëüíîì íàõîæäåíèè íà îòêðûòîì ñîëíöå. Îò èç-
áûòî÷íîãî êîëè÷åñòâà óëüòðàôèîëåòà Çåìëþ çàùèùàåò îçîíîâûé ýêðàí â âåðõíèõ ñëîÿõ àòìîñôå-
ðû, îäíàêî â ïîñëåäíèå ãîäû åãî ñîñòîÿíèå âûçûâàåò ñåðüåçíûå îïàñåíèÿ âñëåäñòâèå ïðèìåíåíèÿ
ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, çàïóñêîâ ðàêåò è ò. ä.
Âèäèìûé ñâåò îáåñïå÷èâàåò ïðîòåêàíèå ïðîöåññà ôîòîñèíòåçà è òðàíñïèðàöèè ó ðàñòåíèé (îò-
êðûâàíèå è çàêðûâàíèå óñòüèö ðåãóëèðóåòñÿ â òîì ÷èñëå è ñâåòîì ðàçëè÷íîé äëèíû âîëíû),
âèäåíèå áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, à òàêæå ÿâëÿåòñÿ ñèíõðîíèçàòîðîì áèîëîãè÷åñêèõ
ðèòìîâ äëÿ îáåèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ.
Áîëåå äëèííîâîëíîâîé äèàïàçîí ñâåòà íàçûâàþò èíôðàêðàñíûì èçëó÷åíèåì. Ýòî èçëó÷åíèå
ïîâûøàåò òåìïåðàòóðó íàãðåâàåìîãî òåëà è ñíèæàåò åãî ó èñïóñêàþùåãî ëó÷è ñ äàííîé äëèíîé
âîëíû. Èíôðàêðàñíîå èçëó÷åíèå èñïîëüçóþò ðàçëè÷íûå õîëîäíîêðîâíûå æèâîòíûå è íåêîòîðûå
ðàñòåíèÿ, ïîâûøàÿ òàêèì îáðàçîì òåìïåðàòóðó òåëà èëè îòäåëüíûõ åãî ÷àñòåé. Îäíàêî ýòè æå
ëó÷è, îòðàæàåìûå îò ïîâåðõíîñòè Çåìëè è èñïóñêàåìûå æèâîòíûìè è ðàñòåíèÿìè, íå ìîãóò ïðîé-
òè ÷åðåç àòìîñôåðó, íàñûùåííóþ óãëåêèñëûì ãàçîì, è îòðàæàþòñÿ îáðàòíî, ñïîñîáñòâóÿ óñóãó-
áëåíèþ ãëîáàëüíîãî ïîòåïëåíèÿ. Èç-çà ñõîäñòâà äàííîãî ÿâëåíèÿ ñ ïðîöåññàìè, ïðîèñõîäÿùèìè
â çàêðûòîì ãðóíòå, îíî ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ïàðíèêîâîãî ýôôåêòà».
Ôîòîïåðèîäîì íàçûâàþò ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñâåòîâîãî äíÿ è íî÷è, êîòîðàÿ èìååò ñóòî÷íóþ
è ñåçîííóþ ðèòìè÷íîñòü è îïðåäåëÿåò ñðîêè öâåòåíèÿ ìíîãèõ ðàñòåíèé è ïîâåäåíèå æèâîòíûõ
âñëåäñòâèå çàáëàãîâðåìåííîãî îùóùåíèÿ èìè ãðÿäóùèõ ïåðåìåí.
Òåìïåðàòóðà âëèÿåò íà ñêîðîñòü ïðîòåêàíèÿ áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, îäíàêî çíà÷èòåëüíàÿ
÷àñòü îðãàíèçìîâ ìîæåò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî â óçêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóð, ïîñêîëüêó ðåçêèå
ïåðåõîäû îò òåïëà ê õîëîäó è îáðàòíî íåáëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàþòñÿ íà èõ ìåòàáîëèçìå. Èñêëþ-
÷åíèå ñîñòàâëÿþò, ïîæàëóé, ëèøü áàêòåðèè, ñïîðû êîòîðûõ ìîãóò âûäåðæèâàòü îõëàæäåíèå äî
–200 qÑ è íàãðåâàíèå äî 100 qÑ.
Òåìïåðàòóðû, ïðè êîòîðûõ ïðîèñõîäÿò àêòèâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, íàçûâàþòñÿ ýô-
ôåêòèâíûìè, èõ çíà÷åíèÿ íå âûõîäÿò çà ïðåäåëû ëåòàëüíûõ òåìïåðàòóð. Ñóììû ýôôåêòèâíûõ
òåìïåðàòóð, èëè ñóììû òåïëà, ÿâëÿþòñÿ âåëè÷èíîé ïîñòîÿííîé äëÿ êàæäîãî âèäà è îïðåäåëÿþò
ãðàíèöû åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Íàïðèìåð, ðàííèå ñîðòà êàðòîôåëÿ ìîæíî âûðàùèâàòü è â Ìàãà-
äàíñêîé îáëàñòè, à ïîäñîëíå÷íèê — íåò.
Ïî îòíîøåíèþ ê òåìïåðàòóðå âñå îðãàíèçìû äåëÿò íà òåïëîëþáèâûå (òåðìîôèëû) è õîëî-
äîëþáèâûå (êðèîôèëû). Ê òåðìîôèëàì îòíîñÿòñÿ áàêòåðèè, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå. Òàê, íåêîòî-
ðûå âèäû öèàíîáàêòåðèé îáèòàþò â ãåîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêàõ íà Êàì÷àòêå ïðè òåìïåðàòóðàõ
75–80 qÑ, êàêòóñû è âåðáëþæüÿ êîëþ÷êà ïåðåíîñÿò íàãðåâàíèå âîçäóõà äî 70 qÑ, à öåëûé ðÿä ïó-
ñòûííûõ âèäîâ êóçíå÷èêîâ, áàáî÷åê è ïðåñìûêàþùèõñÿ ïðåäïî÷èòàþò òåìïåðàòóðó îêîëî 40 qÑ.
Âìåñòå ñ òåì êàêàî ïîãèáàåò ïðè ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû äî +8 qÑ.
Õîëîäîëþáèâûå âèäû ìîãóò îñóùåñòâëÿòü ñâîþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü ïðè 8–10 qÑ, îäíàêî ðåäêî
âûæèâàþò ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû. Ñåìåíà ðàñòåíèé, ñïîðû áàêòåðèé è ãðèáîâ, êîëîâðàòêè
è íåêîòîðûå êðóãëûå ÷åðâè âûäåðæèâàþò çàìîðàæèâàíèå ñâûøå –270 qÑ áåç îñîáîãî óùåðáà äëÿ
ïîñëåäóþùåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè, à â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè ïðè îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ ñó-
ùåñòâóåò ðÿä âèäîâ æèâîòíûõ (ïèíãâèíû) è ðàñòåíèé (âîäîðîñëè, ãîëîñåìåííûå).
Ðàñòåíèÿ íå ñïîñîáíû ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿííóþ òåìïåðàòóðó òåëà, íî, â îòëè÷èå îò æèâîò-
íûõ, îíè âûíóæäåíû ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê åå äåéñòâèþ. Êàê ýòî íè ïàðàäîêñàëüíî, íî ïðèñïîñî-
áëåíèÿ ê ïåðåíåñåíèþ âûñîêèõ è íèçêèõ òåìïåðàòóð ó ðàñòåíèé âî ìíîãîì ñõîæè: íàêîïëåíèå
â öèòîïëàçìå ðàñòâîðèìûõ ñàõàðîâ, àìèíîêèñëîò è äðóãèõ ñîåäèíåíèé, ñâÿçûâàþùèõ âîäó, ïîâû-
øåíèå èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ. Ìíîãèå àðêòè÷åñêèå âèäû îòëè÷àþòñÿ êîìïàêòíûìè ðàçìåðàìè,
òîãäà êàê èõ ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû îòíîñèòåëüíî âåëèêè. Ðàñòåíèÿ þæíûõ øèðîò ìîãóò èìåòü
î÷åíü ìåëêèå ëèñòüÿ èëè âîâñå óòðà÷èâàþò èõ (ìîëî÷àè, êàêòóñû), ïðè ýòîì ôóíêöèþ ôîòîñèí-
òåçà âûïîëíÿåò ñòåáåëü.
Ó æèâîòíûõ ðåàêöèè íà òåìïåðàòóðó îêðóæàþùåé ñðåäû íàïðàâëåíû íà ðåãóëèðîâàíèå òåïëî-
îòäà÷è. Òåõ, êîòîðûå íå ñïîñîáíû ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿííóþ òåìïåðàòóðó òåëà, îòíîñÿò ê ïîéêè-
ëîòåðìíûì, à òåõ, ó êîòîðûõ îíà ïîñòîÿííà, — ê ãîìîéîòåðìíûì.

364 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Ê ïîéêèëîòåðìíûì æèâîòíûì îòíîñÿòñÿ âñå áåñïîçâîíî÷íûå, ðûáû, çåìíîâîäíûå è ïðåñìû-
êàþùèåñÿ. Îíè îòëè÷àþòñÿ áîëåå íèçêîé èíòåíñèâíîñòüþ ìåòàáîëèçìà. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû
èõ òåëà îáåñïå÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò ïîãëîùåíèÿ òåïëîâîãî èçëó÷åíèÿ ñîëíå÷íîãî ñâåòà è íàãðåòûõ
ïðåäìåòîâ (çåìíîâîäíûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ), ðàáîòû ìûøö (íàñåêîìûå â ïîëåòå), îáùåñòâåííîé
æèçíè (òåðìèòû, ìóðàâüè, ï÷åëû), èíòåíñèâíîñòè èñïàðåíèÿ âëàãè ñ ïîâåðõíîñòè òåëà è ò. ä. Ïðè
ñóùåñòâåííîì ñíèæåíèè òåìïåðàòóðû ïîéêèëîòåðìíûå æèâîòíûå âïàäàþò â ñîñòîÿíèå îöåïåíå-
íèÿ (àíàáèîç).
Ãîìîéîòåðìíûå æèâîòíûå (ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå) õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêèì óðîâ-
íåì îáìåííûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå è ñîïðîâîæäàþòñÿ âûäåëåíèåì òåïëà. Ïðè íèçêèõ òåìïåðàòó-
ðàõ ó ãîìîéîòåðìíûõ æèâîòíûõ ïîâûøàåòñÿ èíòåíñèâíîñòü áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé è âîçðàñòàåò
êîëè÷åñòâî òåïëà, êîòîðîå ðàñïðåäåëÿåòñÿ ïî òåëó. Âûñîêèå òåìïåðàòóðû ñîïðîâîæäàþòñÿ ó íèõ
óñèëåíèåì ïîòîîòäåëåíèÿ è äàæå èçëó÷åíèåì òåïëà. Âàæíóþ ðîëü â çàùèòå òåëà îò ðåçêèõ ïåðå-
ïàäîâ òåìïåðàòóð èãðàþò ïåðüåâîé èëè âîëîñÿíîé ïîêðîâû, à òàêæå ïîäêîæíàÿ æèðîâàÿ êëåò-
÷àòêà, âûïîëíÿþùèå òåðìîèçîëÿöèîííóþ ôóíêöèþ. Îäíàêî íåñìîòðÿ íà ñòîëü ñëîæíóþ ñèñòåìó
òåðìîðåãóëÿöèè, ðåçåðâû îðãàíèçìà ãîìîéîòåðìíûõ æèâîòíûõ íå áåçãðàíè÷íû, è ïðè ñëèøêîì
íèçêèõ èëè âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ îíè ïîãèáàþò.
Âîäà ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì êîìïîíåíòîì êëåòêè, îäíàêî åå êîëè÷åñòâî è äîñòóïíîñòü â îïðå-
äåëåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ìîæåò îãðàíè÷èâàòü ðàñïðîñòðàíåíèå îðãàíèçìîâ.
Ïî ñòåïåíè ïîòðåáíîñòè â âîäå ðàñòåíèÿ äåëÿò íà òðè îñíîâíûå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû: êñåðîôèòû,
ìåçîôèòû è ãèãðîôèòû. Êñåðîôèòû — ýòî ðàñòåíèÿ çàñóøëèâûõ ìåñò îáèòàíèÿ, äëÿ íèõ õàðàêòåðíû
óäëèíåíèå êîðíåé, óòîëùåíèå êóòèêóëû, îïóøåíèå ëèñòüåâ, óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ ëèñòüåâ, à èíî-
ãäà è èõ ñáðàñûâàíèå. Ê íèì îòíîñÿòñÿ êàêòóñû, òîëñòÿíêè, âåðáëþæüÿ êîëþ÷êà — ñàêñàóë è äð.
Ìåçîôèòû çàíèìàþò óìåðåííî óâëàæíåííûå ó÷àñòêè çåìíîé ïîâåðõíîñòè, ê íèì îòíîñÿòñÿ
ïøåíèöà, ãîðîõ è äð. Íåêîòîðûå ïðåäñòàâèòåëè ýòîé ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïû ïðè íàñòóïëåíèè íå-
áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé ñïîñîáíû áûñòðî çàâåðøàòü âåãåòàöèîííûé ïåðèîä è ïåðåæèâàòü çàñóõó
â âèäå ñåìÿí, ëóêîâèö, êëóáíåé èëè êîðíåâèù (òþëüïàí, ëàíäûø, ïðîëåñêè).
Ãèãðîôèòû ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â óñëîâèÿõ èçáûòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ. Ê íèì îòíî-
ñÿòñÿ êóâøèíêà, òðîñòíèê, ðîãîç è äð. Ñïåöèàëüíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ çàùèòû îò èñïàðåíèÿ
îòñóòñòâóþò, îäíàêî èçáûòîê âëàãè â ñðåäå, êîòîðûé ìîæåò âûçûâàòü íåäîñòàòîê êèñëîðîäà, ñïî-
ñîáñòâóåò ðàçâèòèþ ó ãèãðîôèòîâ âîçäóõîíîñíûõ ïîëîñòåé.
Æèâîòíûå, êàê è ðàñòåíèÿ, äîëæíû âîñïîëíÿòü ïîòåðþ âîäû, äëÿ ÷åãî îíè ïüþò åå íà âîäîïî-
ÿõ, ÷àñòî ðàñïîëîæåííûõ íà ðàññòîÿíèè äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ, èçâëåêàþò èç ïèùè èëè çàïàñàþò.
 ñëó÷àå ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ âîäû íåêîòîðûå æèâîòíûå ñïîñîáíû âïàäàòü â ñïÿ÷êó.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ñðåäû èãðàåò â æèçíè îðãàíèçìîâ íå ìåíüøóþ ðîëü, ÷åì äðóãèå ôàêòîðû.
Òàê, ñíèæåíèå ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà â àòìîñôåðå ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà
âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, íàïðèìåð, ÷åëîâåêà. Ïîýòîìó â çàâèñèìîñòè îò ïîòðåáíîñòè â êèñëî-
ðîäå âñå îðãàíèçìû äåëÿòñÿ íà àýðîáîâ è àíàýðîáîâ. Êèñëîðîä íåîáõîäèì äàæå êîðíÿì ðàñòåíèé,
íàäçåìíàÿ ÷àñòü êîòîðûõ âûäåëÿåò åãî â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà. Àíàýðîáàìè æå ÿâëÿþòñÿ ìíîãèå
ïàðàçèòè÷åñêèå îðãàíèçìû, â ÷àñòíîñòè ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê, áû÷èé öåïåíü è äð.
Íåäîñòàòîê ìèíåðàëüíûõ ñîëåé â ïî÷âå ïðîâîöèðóåò èõ íåäîñòàòîê â îðãàíèçìå, âñëåäñòâèå
÷åãî íàðóøàþòñÿ ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè è, â êîíå÷íîì èòîãå, îòêëîíåíèå îò íîðìû òåìïîâ
ðîñòà è ðàçâèòèÿ. Íàïðèìåð, íåäîñòàòîê êàëüöèÿ ó ÷åëîâåêà ìîæåò ïðèâåñòè ê óâåëè÷åíèþ ëîìêî-
ñòè êîñòåé, à ó ðàñòåíèé — óìåíüøåíèþ ðàçìåðîâ ëèñòüåâ, îòìèðàíèþ êîðíåé è âåðõóøåê è ò. ä.
 ñëó÷àå èçáûòêà ñîëåé âîäíûé îáìåí ðàñòåíèé è æèâîòíûõ çàòðóäíÿåòñÿ, ê òîìó æå ìíîãèå
èîíû òîêñè÷íû äëÿ îðãàíèçìà. Ïîýòîìó áèîðàçíîîáðàçèå ôëîðû è ôàóíû ñîëîí÷àêîâ íàìíîãî
óñòóïàåò ÷èñëó âèäîâ â ýêîñèñòåìàõ, íå îáðåìåíåííûõ ñòîëü âûñîêèìè êîíöåíòðàöèÿìè ñîëåé.
Îäíàêî îáèòàþùèå â ýòèõ ìåñòàõ ðàñòåíèÿ ïðèñïîñîáèëèñü ê èñïîëüçîâàíèþ òàêîãî êîëè÷åñòâà
ñîëåé, êîòîðîå íåîáõîäèìî èì äëÿ ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, à èçáûòîê ñîëåé îò-
êëàäûâàåòñÿ â âàêóîëÿõ èëè âûäåëÿåòñÿ íàðóæó. Ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ æèòü
â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîãî çàñîëåíèÿ, íàçûâàþòñÿ ãàëîôèëàìè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ñîëåðîñ, òàìàðèêñ,
êîðàëëû, ìíîãèå ìîðñêèå áåñïîçâîíî÷íûå, áàêòåðèè è äð.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 365

 Êèñëîòíîñòü òàêæå ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì ñðåäû, ïîñêîëüêó ìíîãèå ïðîöåññû
îáìåíà âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé ïðîèñõîäÿò â îãðàíè÷åííîé çîíå ðÍ, à â ïî÷âå îòðàæàåò-
ñÿ òàêæå íà ñîñòàâå è äåÿòåëüíîñòè ìèêðîôëîðû, îáåñïå÷èâàþùåé æèçíåäåÿòåëüíîñòü ðàñòåíèé.
Òàê, ïðè íèçêèõ çíà÷åíèÿõ ðÍ ñíèæàåòñÿ, íàïðèìåð, ïîñòóïëåíèå àçîòà èç ïî÷âû â ðàñòåíèÿ,
òîãäà êàê äîñòóïíîñòü êàëüöèÿ, íàîáîðîò, ïîâûøàåòñÿ. Ðàñòåíèÿ, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê îáèòàíèþ
â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé êèñëîòíîñòè, íàçûâàþòñÿ àöèäîôèëàìè (ìîõ êóêóøêèí ëåí, íåêîòîðûå
õâîùè è îñîêè), ïîíèæåííîé — áàçîôèëàìè (òûñÿ÷åëèñòíèê, îëüõà, ìÿòëèê), à ðàñòåíèÿ ïî÷â
ñ íåéòðàëüíîé ðåàêöèåé — íåéòðîôèëàìè (çåìëÿíèêà, ìàðüÿííèê, êèñëèöà).
Åñòåñòâåííûìè èñòî÷íèêàìè èîíèçèðóþùåãî èçëó÷åíèÿ ÿâëÿþòñÿ êîñìè÷åñêèå ëó÷è, ïî÷òè
ïîëíîñòüþ çàäåðæèâàåìûå âåðõíèìè ñëîÿìè àòìîñôåðû, à òàêæå èçëó÷åíèå ðÿäà õèìè÷åñêèõ
ýëåìåíòîâ (èçîòîïîâ óðàíà, ðàäèÿ, êàëèÿ è äð.) è ïðîäóêòîâ èõ ðàñïàäà. Â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ
ïîÿâèëèñü èñêóññòâåííûå èñòî÷íèêè èîíèçèðóþùåãî èçëó÷åíèÿ — ðåàêòîðû àòîìíûõ ýëåêòðî-
ñòàíöèé, ëåäîêîëîâ è ïîäâîäíûõ ëîäîê, ðàêåòíûå áîåãîëîâêè è ÿäåðíûå áîìáû, ðåíòãåíîâñêèå
àïïàðàòû â ìåäèöèíñêèõ ó÷ðåæäåíèÿõ, áûòîâûå ïðèáîðû è äð. Íåáîëüøèå äîçû èîíèçèðóþùåãî
èçëó÷åíèÿ, íå ïðåâûøàþùèå çíà÷åíèÿ ïðèðîäíîãî ôîíà, ìîãóò ïîâûøàòü âñõîæåñòü ñåìÿí è ñêî-
ðîñòü ðîñòà ðàñòåíèé, à èõ óâåëè÷åíèå âûçûâàåò ìóòàöèè, íàðóøåíèÿ îáìåíà âåùåñòâ è äåëåíèÿ
êëåòîê, ðîñòà è ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, è ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè.
Îïðåäåëåííîå âëèÿíèå íà æèâûå îðãàíèçìû îêàçûâàþò òàêæå ðåëüåô ìåñòíîñòè, àòìîñôåðíîå
äàâëåíèå, àòìîñôåðíîå ýëåêòðè÷åñòâî, ïîæàðû, ìàãíèòíîå ïîëå Çåìëè, øóì è äðóãèå ôàêòîðû.
Áèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè ñðåäû íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, îêàçûâàþùèõ
âëèÿíèå íà äðóãèå æèâûå ñóùåñòâà ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ. Îäíèì èç áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
ÿâëÿåòñÿ òàêæå âëèÿíèå ÷åëîâåêà. Îïðåäåëÿþùèìè â ýòîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ âèäîâîå ðàçíî-
îáðàçèå ñîîáùåñòâà è ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé, îáðàçóþùèõ åãî. Æèâûå îðãàíèçìû ïîñåëÿþòñÿ
äðóã ñ äðóãîì íå ñëó÷àéíî, à îáðàçóþò îïðåäåëåííûå ñîîáùåñòâà, ïðèñïîñîáëåííûå ê ñîâìåñòíîìó
îáèòàíèþ. Ïî íàïðàâëåíèþ äåéñòâèÿ íà îðãàíèçì âñå âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îðãàíèçìàìè â ñî-
îáùåñòâàõ ìîãóò ïîäðàçäåëÿòüñÿ íà ñèìáèîç, àíòèáèîç è íåéòðàëèçì.
Ïîä ñèìáèîçîì ïîíèìàþò ëþáîé âèä âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðîì îáà ïàðòíåðà èëè õîòÿ
áû îäèí èç íèõ èçâëåêàåò ïîëüçó. Ôîðìàìè ñèìáèîçà ÿâëÿþòñÿ ìóòóàëèçì, êîîïåðàöèÿ, êîììåí-
ñàëèçì è äàæå ïàðàçèòèçì.
Ìóòóàëèçì — ýòî âçàèìîâûãîäíîå ñîæèòåëüñòâî, ïðè êîòîðîì ïðèñóòñòâèå ïàðòíåðà ÿâëÿåòñÿ
îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì ñóùåñòâîâàíèÿ êàæäîãî èç îðãàíèçìîâ, íàïðèìåð ñîæèòåëüñòâî êîðíåé
ðàñòåíèé ñ êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè è ãðèáàìè.
Êîîïåðàöèåé íàçûâàåòñÿ ôîðìà ñèìáèîçà, ïðè êîòîðîé ñîæèòåëüñòâî ïàðòíåðîâ ïðèíîñèò îáî-
èì î÷åâèäíóþ ïîëüçó, îäíàêî èõ ñâÿçü íåîáÿçàòåëüíà, êàê ìåæäó ðàêîì-îòøåëüíèêîì è àêòèíèåé.
Êîììåíñàëèçì — ýòî ôîðìà âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðîé îäèí èç ïàðòíåðîâ èçâëåêàåò èç
íèõ ïîëüçó, à äðóãîìó ýòî áåçðàçëè÷íî (ýïèôèòíûå è äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ).
Ïàðàçèòèçì — èñïîëüçîâàíèå îäíèì îðãàíèçìîì äðóãîãî â êà÷åñòâå ìåñòà îáèòàíèÿ è ïî-
ñòîÿííîãî èñòî÷íèêà ïèòàíèÿ, ïðè÷åì îðãàíèçìó-õîçÿèíó íàíîñèòñÿ î÷åâèäíûé óùåðá (îñòðèöà
äåòñêàÿ è ÷åëîâåê).
Ê àíòèáèîçó îòíîñÿò ëþáîé âèä âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðîì îáå âçàèìîäåéñòâóþùèå ïî-
ïóëÿöèè èëè õîòÿ áû îäíà èç íèõ èñïûòûâàåò îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå. Ôîðìàìè àíòèáèîçà ÿâëÿ-
þòñÿ õèùíè÷åñòâî, ðàñòèòåëüíîÿäíîñòü, êîíêóðåíöèÿ, àìåíñàëèçì è àëëåëîïàòèÿ. Ê íåìó ìîæíî
ïðè÷èñëèòü òàêæå è ïàðàçèòèçì.
Õèùíè÷åñòâî çàêëþ÷àåòñÿ â óìåðùâëåíèè îäíèìè æèâîòíûìè ïîéìàííûõ îñîáåé äðóãèõ âè-
äîâ. Õèùíèêàìè ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî æèâîòíûå, íî è íàñåêîìîÿäíûå ðàñòåíèÿ, íåêîòîðûå ãðèáû.
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îñîáÿìè îäíîãî èëè ðàçíûõ âèäîâ, ñîðåâíóþùèõñÿ çà îäíè è òå æå
ðåñóðñû, èìåþùèåñÿ â îãðàíè÷åííîì êîëè÷åñòâå, íàçûâàþò êîíêóðåíöèåé. Íàïðèìåð, ãðèáû ìî-
ãóò îãðàíè÷èâàòü ðîñò áàêòåðèé ïóòåì âûäåëåíèÿ àíòèáèîòèêîâ, à æèâîòíûå — äàæå íàïàäàòü
äðóã íà äðóãà.
Àìåíñàëèçì ôàêòè÷åñêè ÿâëÿåòñÿ êðàéíèì ñëó÷àåì êîíêóðåíöèè, åñëè îäèí èç êîíêóðåíòîâ
íàìíîãî ñèëüíåå äðóãîãî. Íàïðèìåð, áîëüøîå äåðåâî çàòåíÿåò òðàâó ïîä åãî êðîíîé, ïðè ýòîì îíî
ïðàêòè÷åñêè íå îùóùàåò ñîïðîòèâëåíèÿ.

366 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Àëëåëîïàòèÿ â øèðîêîì çíà÷åíèè ýòîãî òåðìèíà ïîäðàçóìåâàåò âçàèìîäåéñòâèå ðàñòåíèé ïðè
ïîìîùè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, îäíàêî èñõîäíî ïîä íåé ïîäðàçóìåâàëîñü òîëüêî ïîäàâ-
ëåíèå îäíèìè ðàñòåíèÿìè äðóãèõ. Ïðèìåðàìè àëëåëîïàòèè ÿâëÿåòñÿ ïîäàâëåíèå ðîñòà äðóãèõ
ðàñòåíèé êîðíåâûìè âûäåëåíèÿìè ïûðåÿ.
Íåéòðàëèçìîì íàçûâàåòñÿ ëþáîé âèä âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðîì ñîâìåñòíî îáèòàþùèå
íà îäíîé òåððèòîðèè îðãàíèçìû íå îêàçûâàþò äðóã íà äðóãà ïðÿìîãî âëèÿíèÿ, êàê, íàïðèìåð,
äóá è ëîñü â äóáðàâå.
Çàêîí îïòèìóìà. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ðÿä ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïðàêòè÷åñêè íåèçìåíåí
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, êàê, íàïðèìåð, ñèëà çåìíîãî òÿãîòåíèÿ, ñîñòàâ è ñâîéñòâà àòìîñ-
ôåðû, îêåàíè÷åñêèõ âîä è ò. ï., áîëüøèíñòâî äðóãèõ ôàêòîðîâ èçìåíÿþòñÿ êàê âî âðåìåíè, òàê
è â ïðîñòðàíñòâå. Ýòè èçìåíåíèÿ ìîãóò áûòü ðåãóëÿðíî-ïåðèîäè÷åñêèìè (âðåìÿ ñóòîê, ïðèëèâû
è îòëèâû, ñåçîíû ãîäà), íåðåãóëÿðíûìè (óðàãàíû, öóíàìè, çåìëåòðÿñåíèÿ) èëè íàïðàâëåííûìè
(èçìåíåíèÿ êëèìàòà, çàãðÿçíåíèå àòìîñôåðû).
Îòäåëüíûå îðãàíèçìû, êàê è íàäîðãàíèçìåííûå ñèñòåìû, âûíóæäåíû ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ
ê ïðîèñõîäÿùèì èçìåíåíèÿì, îäíàêî ðåçåðâû èõ àäàïòàöèè ñôîðìèðîâàëèñü â ïðîöåññå ýâîëþ-
öèè è íå áåçãðàíè÷íû, ïîýòîìó äëÿ êàæäîãî îðãàíèçìà, ïîïóëÿöèè è ýêîñèñòåìû ñóùåñòâóåò äèà-
ïàçîí óñëîâèé ñðåäû — äèàïàçîí óñòîé÷èâîñòè (âûæèâàåìîñòè), â ðàìêàõ êîòîðîãî ïðîèñõîäèò
æèçíåäåÿòåëüíîñòü îáúåêòîâ. Çà ãðàíèöàìè ýòîãî äèàïàçîíà — ãðàíèöàìè âûæèâàåìîñòè — æè-
âàÿ ñèñòåìà ëèáî ñðàçó ïîãèáàåò, ëèáî äàåò ñåìåíà, ñïîðû è ò. ä., ëèáî ïåðåõîäèò âî âðåìåííîå
ñîñòîÿíèå ïîêîÿ (ëóêîâèöû, êëóáíè è äðóãèå çàïàñàþùèå îðãàíû ðàñòåíèé, àíàáèîç ó æèâîòíûõ
è ò. ä.).
 ïðåäåëàõ äèàïàçîíà óñòîé÷èâîñòè ñêîðîñòü ðîñòà è ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ íå îäèíàêîâà. Íà-
ïðèìåð, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíåííîãî öèêëà ïëîäîâîé ìóøêè äðîçîôèëû ïðè +24 qÑ ñîñòàâëÿåò
â ñðåäíåì äâå íåäåëè, à ïðè +17 qÑ — óæå îêîëî òðåõ. Òàêèå çíà÷åíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà,
ïðè êîòîðûõ îðãàíèçìû è ïîïóëÿöèè äîñòèãàþò íàèëó÷øåãî ðàçâèòèÿ è ìàêñèìàëüíîé ïðîäóê-
òèâíîñòè, íàçûâàþòñÿ îïòèìàëüíûìè. Ëþáûå îòêëîíåíèÿ îò ýòîãî îïòèìóìà âûçûâàþò óãíåòå-
íèå ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Âûÿâëåíèå ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé ïîçâîëèëî ñôîðìóëèðîâàòü çàêîí îïòèìóìà: ëþáîé ýêîëî-
ãè÷åñêèé ôàêòîð èìååò îïðåäåëåííûå ïðåäåëû ïîëîæèòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà îðãàíèçìû.
Ïîèñê îïòèìàëüíûõ çíà÷åíèé ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ èìååò âàæíîå ïðèêëàäíîå çíà÷åíèå
äëÿ ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿéñòâ, à òàêæå íåêîòîðûõ îòðàñëåé ìåäèöèíû, ïîñêîëüêó òîëüêî ïðè
äàííîì óñëîâèè ðåàëèçóåòñÿ ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûé ïîòåíöèàë ïðîäóêòèâíîñòè äàí-
íîãî âèäà, à òàêæå âîçìîæíî ñîõðàíåíèå çäîðîâüÿ ÷åëîâåêà.
Çàêîí ìèíèìóìà. Îïòèìàëüíîå ñîîòíîøåíèå ôàêòîðîâ ñðåäû âñòðå÷àåòñÿ â ïðèðîäå äîâîëüíî
ðåäêî, è òå ôàêòîðû, êîòîðûå â íàèáîëüøåé ñòåïåíè âûçûâàþò íàðóøåíèÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ îð-
ãàíèçìà, íàçûâàþòñÿ îãðàíè÷èâàþùèìè. Èìåííî ê íèì îðãàíèçì âûðàáàòûâàåò ïðèñïîñîáëåíèÿ
â ïåðâóþ î÷åðåäü.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïðèðîäà îãðàíè÷èâàþùèõ ôàêòîðîâ íåîäèíàêîâà: äåôèöèò õèìè÷åñêîãî
ýëåìåíòà â ïî÷âå, íåäîñòàòîê òåïëà èëè âëàãè, áèîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ (çàíÿòèå òåððèòîðèè áîëåå
ñèëüíûì êîíêóðåíòîì, íåäîñòàòîê îïûëèòåëåé äëÿ ðàñòåíèé), îíè ìîãóò â ñóùåñòâåííîé ìåðå
ïðåïÿòñòâîâàòü ïðîöâåòàíèþ âèäà. Òàê, àðåàë âèäà çíà÷èòåëüíî îãðàíè÷èâàåòñÿ äâóìÿ ïîêàçàòå-
ëÿìè: òåìïåðàòóðíûì ïîðîãîì ðàçâèòèÿ è ñóììîé ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð.
Âûÿâëåíèå îãðàíè÷èâàþùèõ ôàêòîðîâ î÷åíü âàæíî â ïðàêòè÷åñêîì îòíîøåíèè. Òàê, ìíîãèå
êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ âåñüìà òðåáîâàòåëüíû ê êèñëîòíîñòè ïî÷âû, ïîýòîìó èçâåñòêîâàíèå ïî÷âû
ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü èõ ïðîäóêòèâíîñòü.
Èçó÷àÿ âëèÿíèå äåôèöèòà ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ íà ðàñòåíèÿ, íåìåöêèé ôèçèîëîã
Þ. Ëèáèõ ñôîðìóëèðîâàë çàêîí ìèíèìóìà (1840):
Íàèáîëüøåå âëèÿíèå íà ðîñò è ðàçâèòèå îðãàíèçìà îêàçûâàåò òîò ôàêòîð, êîòîðîãî â äàí-
íûé ìîìåíò íå äîñòàåò â íàèáîëüøåé ñòåïåíè.
Îäíàêî íå òîëüêî íåäîñòàòîê êàêîãî-ëèáî ôàêòîðà ìîæåò ïðèâîäèòü ê íàðóøåíèþ æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè îðãàíèçìà, íî è åãî èçáûòîê, ïîýòîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíå-
íèå ïîëó÷èë çàêîí îãðàíè÷èâàþùåãî ôàêòîðà:

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 367

 Íàèáîëåå çíà÷èì òîò ôàêòîð, êîòîðûé áîëüøå âñåãî îòêëîíÿåòñÿ îò îïòèìàëüíûõ äëÿ
îðãàíèçìà çíà÷åíèé; èìåííî îí îïðåäåëÿåò â äàííûé ìîìåíò âûæèâàíèå îñîáåé.
Ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû äåéñòâóþò íà îðãàíèçìû íå ïî îòäåëüíîñòè, à â òåñíîì âçàèìîäåé-
ñòâèè äðóã ñ äðóãîì. Èçáûòî÷íûå çíà÷åíèÿ îäíèõ èç íèõ ìîãóò ñíèæàòü íåáëàãîïðèÿòíûå ïîñëåä-
ñòâèÿ íåäîñòàòêà äðóãèõ, êàê, íàïðèìåð, â ñëó÷àå íåáëàãîïðèÿòíîãî ôîòîïåðèîäà îí ìîæåò áûòü
çàìåíåí ïîâûøåííûìè òåìïåðàòóðàìè. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ êîìïåíñàöèåé.
Áèîëîãè÷åñêèå ðèòìû. Ñóùåñòâîâàíèå ðèòìè÷åñêèõ êîëåáàíèé ðÿäà ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé
ñðåäû âûíóæäàåò æèâûå îðãàíèçìû ñîãëàñîâûâàòü ñâîþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü ñ ïåðèîäàìè äåé-
ñòâèÿ íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ çíà÷åíèé ýòèõ ôàêòîðîâ. Òàêèå ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþùèåñÿ
èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè è íàïðàâëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ íàçûâàþòñÿ áèîëîãè÷åñêèìè
ðèòìàìè.
Áèîëîãè÷åñêèå ðèòìû ÷àùå âñåãî íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåíû, îäíàêî íåêîòîðûå èç íèõ êîð-
ðåêòèðóþòñÿ èçìåíåíèÿìè ôàêòîðîâ ñðåäû. Îäíèì èç îñíîâíûõ ïåðèîäè÷åñêè äåéñòâóþùèõ íà
îðãàíèçìû è ýêîñèñòåìû ôàêòîðîâ ÿâëÿåòñÿ ñâåò, ïîñêîëüêó îí íå òîëüêî äåéñòâóåò íà îðãàíèçìû
ñ ìîìåíòà èõ âîçíèêíîâåíèÿ, íî è íàèáîëåå óñòîé÷èâ â ñâîåé äèíàìèêå, àâòîíîìåí è íå ïîäâåð-
æåí äðóãèì âëèÿíèÿì.
Ñóòî÷íûå ðèòìû ñâîéñòâåííû áîëüøèíñòâó âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ñèãíàëüíûì ôàêòî-
ðîì íà÷àëà è ïðåêðàùåíèÿ àêòèâíîñòè äëÿ íèõ ñëóæèò ðåæèì îñâåùåíèÿ. Ó ìíîãèõ âèäîâ îòìå-
÷àåòñÿ ñìåíà ñóòî÷íûõ ðèòìîâ â òå÷åíèå ñåçîíà. Ó ïåñ÷àíîê â ñåðåäèíå ëåòà íàáëþäàåòñÿ äâà ïèêà
àêòèâíîñòè â òå÷åíèå ñóòîê, à ðàííåé âåñíîé è ïîçäíåé îñåíüþ — ïî îäíîìó.
Öèðêàäèàííûå (öèðêàäíûå, îêîëîñóòî÷íûå) ðèòìû — ýòî ïîâòîðÿþùèåñÿ èçìåíåíèÿ èíòåí-
ñèâíîñòè è íàïðàâëåííîñòè ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñ ïåðèîäîì îò 20 äî 28 ÷. Ê íèì îòíîñÿò
ñóòî÷íûå öèêëû àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ è ñèñòåì îðãàíîâ îðãàíèçìà ÷åëîâåêà, îòêðûâà-
íèå è çàêðûâàíèå öâåòêîâ ðÿäà ðàñòåíèé.
 äðóãóþ î÷åíü âàæíóþ ãðóïïó áèîëîãè÷åñêèõ ðèòìîâ, èìåþùèõ îãðîìíîå çíà÷åíèå äëÿ âûñ-
øèõ è íèçøèõ îðãàíèçìîâ, âõîäÿò ñåçîííûå (îêîëîñåçîííûå), ãîäè÷íûå (öèðêàííóàëüíûå, öèð-
êàííûå) ðèòìû, îáóñëîâëåííûå âðàùåíèåì Çåìëè âîêðóã Ñîëíöà.
Ôîòîïåðèîäèçì. Ðåàêöèÿ îðãàíèçìîâ íà ñóòî÷íûé ðèòì îñâåùåíèÿ (ñîîòíîøåíèå ïðîäîëæè-
òåëüíîñòè äíÿ è íî÷è), êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â èçìåíåíèè èíòåíñèâíîñòè ïðîöåññîâ ðîñòà è ðàçâè-
òèÿ, íàçûâàåòñÿ ôîòîïåðèîäèçìîì. Îíà ïðèñóùà êàê æèâîòíûì, òàê è ðàñòåíèÿì.
Ó ðàñòåíèé ôîòîïåðèîäèçì ÿâëÿåòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê êîìïëåêñó ñåçîííûõ èçìåíåíèé
âíåøíèõ óñëîâèé. Íàïðèìåð, ðàñòåíèÿ ýêâàòîðèàëüíîé çîíû è òðîïèêîâ, ãäå äåíü è íî÷ü èìåþò
ïðèìåðíî ðàâíóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü, çàöâåòàþò íà êîðîòêîì ñâåòîâîì äíå, òîãäà êàê ðàñòåíèÿ
óìåðåííîãî êëèìàòà, ëåòî êîòîðîãî õàðàêòåðèçóåòñÿ äëèííûì ñâåòîâûì äíåì (ñâûøå 12 ÷), îñó-
ùåñòâëÿþò ýòîò àêò òîëüêî íà äëèííîì äíå. Óìåíüøåíèå æå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñâåòîâîãî äíÿ
äëÿ íèõ îçíà÷àåò ïðèáëèæåíèå çèìû, è îíè ïðåêðàùàþò ðîñò, ïåðåõîäÿ ê öâåòåíèþ è ïëîäîíî-
øåíèþ, íàêîïëåíèþ çàïàñíûõ âåùåñòâ.
Ó æèâîòíûõ ôîòîïåðèîäèçì òàêæå ñâÿçàí ñ èçìåíåíèÿìè ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, íà-
ïðèìåð, íàñòóïëåíèåì è ïðåêðàùåíèåì áðà÷íîãî ïåðèîäà, ëèíüêàìè, ñåçîííûìè ìèãðàöèÿìè,
âïàäåíèåì â ñïÿ÷êó è ò. ä. Îí òàêæå ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåí, îäíàêî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõî-
äèò ñîãëàñîâàíèå åãî ñ ñóòî÷íûì ðèòìîì îñâåùåííîñòè.

Антропогенный фактор
Àíòðîïîãåííûì ôàêòîðîì íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü ïîñëåäñòâèé õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè
÷åëîâåêà äëÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Îíà çàêëþ÷àåòñÿ â ýêñïëóàòàöèè ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, â òîì
÷èñëå èñ÷åðïàåìûõ (äîáû÷å ãàçà, íåôòè, ðóä è ò. ä.), çàãðÿçíåíèè âîçäóõà, âîäû è ïî÷âû, èñ-
òðåáëåíèè çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, ÷òî âåäåò ê íåîáðàòèìîìó íà-
ðóøåíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ àíòðîïîãåííûé ôàêòîð íå íîñèò
ñèñòåìàòè÷åñêîãî õàðàêòåðà, ïîýòîìó ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìîâ ê åãî äåéñòâèþ ñóùåñòâåííî
çàòðóäíåíî.

368 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

7.2. Экосистема (биогеоценоз), ее компоненты: продуценты, консументы, редуценты, их роль.
Видовая и пространственная структура экосистемы. Трофические уровни. Цепи и сети
питания, их звенья. Правила экологической пирамиды. Составление схем передачи веществ
и энергии (цепей и сетей питания)

Экосистема (биогеоценоз), ее компоненты: продуценты, консументы, редуценты, их роль

Ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, òåñíî âçàèìîäåéñòâóþùèõ ìåæäó ñîáîé è ñî ñðåäîé èõ îáè-
òàíèÿ, îáðàçóåò ýêîñèñòåìó. Ãðàíèöû ýêîñèñòåìû äîñòàòî÷íî óñëîâíû, ïîýòîìó ê ýêîñèñòåìàì
îòíîñÿò è íîðó ñóðêà ñî âñåìè åå îáèòàòåëÿìè (ñîæèòåëÿìè, ïàðàçèòàìè è ò. ä.), è îçåðî Áàéêàë,
è áèîñôåðó â öåëîì. Ýëåìåíòàðíîé ýêîñèñòåìîé ÿâëÿåòñÿ áèîãåîöåíîç, ïîýòîìó äàëåå ýòè ïîíÿòèÿ
áóäóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê òîæäåñòâåííûå.
Áèîãåîöåíîç — ýòî óñòîé÷èâûé, äîñòàòî÷íî îäíîðîäíûé êîìïëåêñ âçàèìîñâÿçàííûõ âèäîâ
æèâûõ îðãàíèçìîâ è êîìïîíåíòîâ îêðóæàþùåé ñðåäû.
Ïðèìåðàìè áèîãåîöåíîçîâ ÿâëÿþòñÿ ëèñòâåííûé ëåñ, ñîñíîâûé áîð, çàëèâíîé ëóã, îçåðî, áî-
ëîòî è äð. Ñîãëàñíî ó÷åíèþ î áèîãåîöåíîçàõ, ðàçðàáîòàííîìó àêàäåìèêîì Â. Í. Ñóêà÷åâûì, ñâîé-
ñòâàìè áèîãåîöåíîçà ÿâëÿþòñÿ öåëîñòíîñòü, îòêðûòîñòü, ñàìîðåãóëÿöèÿ è ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå.
 áèîãåîöåíîçå âûäåëÿþò áèîòè÷åñêèé è àáèîòè÷åñêèé êîìïîíåíòû (áèîöåíîç è áèîòîï ñî-
îòâåòñòâåííî). Áèîöåíîçîì íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ
ó÷àñòîê ñóøè èëè âîäîåìà. Îí õàðàêòåðèçóåòñÿ âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì, ïëîòíîñòüþ ïîïóëÿöèé,
áèîìàññîé è ïðîäóêòèâíîñòüþ. Ñàì ó÷àñòîê âîäîåìà èëè ñóøè ñ îäèíàêîâûìè óñëîâèÿìè ðåëüå-
ôà, êëèìàòà è ïðî÷èìè àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, çàíÿòûé îïðåäåëåííûì áèîöåíîçîì — ýòî
áèîòîï.
Öåëîñòíîñòü áèîãåîöåíîçîâ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ïîòîêà ýíåðãèè, êîòîðûé ïðîõîäèò ÷åðåç
íåãî. Ïîñêîëüêó îñíîâíûì ïîñòàâùèêîì ýíåðãèè íà Çåìëþ ÿâëÿåòñÿ ñîëíå÷íûé ñâåò, òî óëàâëèâà-
þò åãî è ïåðåâîäÿò â äîñòóïíóþ äëÿ äðóãèõ îðãàíèçìîâ ôîðìó îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ àâòîòðîôû,
òîãäà êàê ãåòåðîòðîôû èñïîëüçóþò ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà.
Ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ â ñîñòàâå áèîãåîöåíîçîâ âûäåëÿþò òðè îñíîâíûå ãðóïïû îð-
ãàíèçìîâ: ïðîäóöåíòû, êîíñóìåíòû è ðåäóöåíòû. Ïðîäóöåíòû — ýòî àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû,
ñèíòåçèðóþùèå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà èç íåîðãàíè÷åñêèõ. ×åðåç èõ ïîñðåäñòâî ïðîèñõîäèò ïðè-
òîê â ýêîñèñòåìó ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî ñâåòà èëè õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Îñíîâíûìè ïðîäóöåíòàìè áîëüøèíñòâà ýêîñèñòåì ÿâëÿþòñÿ çåëåíûå ðàñòåíèÿ, õîòÿ ñî ñ÷åòîâ
íåëüçÿ ñáðàñûâàòü è ôîòî-, è õåìîñèíòåçèðóþùèå áàêòåðèè, ÿâëÿþùèåñÿ îñíîâîé íåêîòîðûõ âî-
äíûõ ýêîñèñòåì.
Êîíñóìåíòû, ÿâëÿþùèåñÿ ãåòåðîòðîôàìè, ïîòðåáëÿþò îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ñèíòåçèðîâàí-
íûå àâòîòðîôàìè â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ê íèì îòíîñÿò ðàñòèòåëüíîÿäíûõ è ïëîòîÿäíûõ
æèâîòíûõ, à òàêæå ãðèáû. Êîíñóìåíòû ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû öåëûì ðÿäîì âèäîâ, êàæäûé
èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïèùåé äëÿ ïîñëåäóþùåãî. Íàïðèìåð, ðàñòèòåëüíîÿäíûõ æèâîòíûõ (íàñåêî-
ìûõ) ðàññìàòðèâàþò â êà÷åñòâå êîíñóìåíòîâ 1-ãî ïîðÿäêà, íàñåêîìîÿäíûõ ïòèö — êîíñóìåíòîâ
2-ãî ïîðÿäêà, à õèùíûõ ïòèö — êîíñóìåíòîâ 3-ãî ïîðÿäêà.
Íàëè÷èå êîíñóìåíòîâ â áèîãåîöåíîçå íå ÿâëÿåòñÿ îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåì åãî ñóùåñòâîâàíèÿ,
ïîñêîëüêó îòìåðøèå îñòàòêè âñå ðàâíî áóäóò óòèëèçèðîâàíû ðåäóöåíòàìè. Òàêîâû íåêîòîðûå
ãëóáîêîâîäíûå ýêîñèñòåìû, â êîòîðûõ ïðîäóöåíòàìè ÿâëÿþòñÿ õåìîñèíòåçèðóþùèå áàêòåðèè.
Ðåäóöåíòû òàêæå îòíîñÿòñÿ ê ãåòåðîòðîôàì, ïîñêîëüêó îíè èñïîëüçóþò ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå
âåùåñòâà, ðàçëàãàÿ èõ äî íåîðãàíè÷åñêèõ, âíîâü âîâëåêàåìûõ â áèîòè÷åñêèé êðóãîâîðîò âåùåñòâ
ïðîäóöåíòàìè. Ðåäóöåíòàìè ÿâëÿþòñÿ áàêòåðèè, ãðèáû è íåêîòîðûå æèâîòíûå, íàïðèìåð äîæäå-
âîé ÷åðâü.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 369

 Òàêèì îáðàçîì, áëàãîäàðÿ ñóùåñòâîâàíèþ ýòèõ òðåõ ãðóïï îðãàíèçìîâ â áèîãåîöåíîçàõ îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ êðóãîâîðîò âåùåñòâ, òîãäà êàê áîëüøàÿ ÷àñòü ýíåðãèè ðàññåèâàåòñÿ.

Видовая и пространственная структура экосистемы

Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî áèîãåîöåíîçû Çåìëè äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíû, â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ íè

îäèí èç íèõ íå ìîæåò ôóíêöèîíèðîâàòü çà ñ÷åò åäèíñòâåííîãî âèäà æèâûõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó
ïîñëåäíèé íå ìîæåò ÿâëÿòüñÿ îäíîâðåìåííî è ïðîäóöåíòîì, è êîíñóìåíòîì, è ðåäóöåíòîì. Òàê,
â îáû÷íîé äóáðàâå îáèòàåò îêîëî 100 âèäîâ ðàñòåíèé, íåñêîëüêî òûñÿ÷ âèäîâ æèâîòíûõ è ñîòíè
âèäîâ ãðèáîâ è áàêòåðèé.
Áåçóñëîâíî, âèäû æèâûõ ñóùåñòâ ðàçëè÷àþòñÿ íå òîëüêî âíåøíèìè è âíóòðåííèìè îñîáåí-
íîñòÿìè, íî è ÷èñëåííîñòüþ îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ, à òàêæå ðîëüþ â äàííîì áèîãåîöåíîçå. Âèäû,
â íàèáîëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿþùèå òèï è ñòðóêòóðó ñîîáùåñòâà, íàçûâàþòñÿ äîìèíàíòàìè.
Òàê, â ñîñíîâîì áîðó äîìèíàíòîì äðåâåñíîãî ÿðóñà ÿâëÿåòñÿ ñîñíà, à â êóñòàðíèêîâîì, íàïðèìåð,
ìàëèíà, òîãäà êàê â ÿðóñå òðàâ — çóáðîâêà, çåìëÿíèêà è äð. Äðóãèå âèäû ìîãóò èãðàòü â ýêîñè-
ñòåìå íå ñòîëü çíà÷èòåëüíóþ ðîëü, îäíàêî ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî îíè ìåíåå âàæíû, ÷åì äîìèíàíòû,
ïîñêîëüêó êàæäûé âèä èãðàåò â áèîãåîöåíîçå ñâîþ ðîëü è çàíèìàåò ñâîå ìåñòî, õàðàêòåðèçóþùå-
åñÿ îïðåäåëåííîé ñîâîêóïíîñòüþ ôàêòîðîâ ñðåäû, êîòîðàÿ äåëàåò âîçìîæíûì ñóùåñòâîâàíèå âèäà
â íåé — ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó.
Àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ äàæå â îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ áèîòîïà íåîäèíàêîâû, òàê êàê, íàïðèìåð,
â îçåðå ìîæíî âûäåëèòü ïðèáðåæíóþ çîíó, çîíó îòêðûòîé âîäû è ïðèäîííóþ ãëóáîêîâîäíóþ çî-
íó, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ óñëîâèÿìè îñâåùåííîñòè, îáåñïå÷åííîñòè êèñëîðîäîì, òåìïåðàòóðíûìè
è äðóãèìè îñîáåííîñòÿìè, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê íà âñòðå÷àåìîñòü òåõ èëè
èíûõ âèäîâ îðãàíèçìîâ â íèõ.
 ïðèáðåæíîé çîíå îçåðà, ïîìèìî âîäîðîñëåé, ïðîèçðàñòàþò âûñøèå âîäíûå ðàñòåíèÿ-ïðîäó-
öåíòû òðîñòíèê, ðîãîç, êàìûø, êóâøèíêà, ýëîäåÿ êàíàäñêàÿ, ðîãîëèñòíèêè è äð. Ê êîíñóìåíòàì
ýòîé çîíû îòíîñÿòñÿ ëè÷èíêè ñòðåêîç, ðàçíîîáðàçíûå ðà÷êè, ïðóäîâèêè, ëÿãóøêè è çìåè.  çî-
íå îòêðûòîé âîäû ïðîäóöåíòàìè ñëóæàò ðàçëè÷íûå âèäû âîäîðîñëåé, ãëóáèíó îáèòàíèÿ êîòî-
ðûõ îïðåäåëÿåò ïðîíèêíîâåíèå ñîëíå÷íîãî ñâå-
òà. Ýòèìè ïðîäóöåíòàìè ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîí,
â òîì ÷èñëå ìåëêèå ðà÷êè — öèêëîïû è äàô-
íèè, êîòîðûõ ïîåäàþò ìåëêèå ðûáû, íàïðèìåð
ïëîòâà, â ñâîþ î÷åðåäü ÿâëÿþùàÿñÿ äîáû÷åé
áîëåå êðóïíîé ðûáû — ùóêè èëè îêóíÿ. Ãëó-
áîêîâîäíàÿ çîíà è äîííûé èë âîäîåìà íàñåëå-
íû áàêòåðèÿìè, òðóáî÷íèêàìè, ëè÷èíêàìè êî-
ìàðîâ è äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè, êîòîðûå Побережье

ïèòàþòñÿ îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè (ðèñ. 7.1).

Ëèñòîïàäíûé ëåñ òàêæå èìååò ÿðêî âûðà-
æåííóþ ñòðóêòóðó, òàê êàê â íåì ìîæíî âûäå- Прибрежная
зона
ëèòü íåñêîëüêî ÿðóñîâ: âûñîêèé äðåâåñíûé,
íèçêèé äðåâåñíûé, êóñòàðíèêîâûé, òðàâÿíè- Зона открытой воды

ñòûé è ìîõîâîé íàïî÷âåííûé (ðèñ. 7.2).  ýòèõ

ÿðóñàõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ îñâåùåííîñòü,
òåìïåðàòóðà è âëàæíîñòü. Òàê, äðåâåñíûå ÿðóñû Глубоководная
зона
ïðåäñòàâëåíû ñâåòîëþáèâûìè äóáàìè, áóêàìè,
ëèïàìè. Â âåðõíèõ ÿðóñàõ ëåñà óñòðàèâàþò ãíåç-
äà ìíîãèå ïòèöû (îáûêíîâåííàÿ íåÿñûòü, ÷å-
ãëîê, ïåðåïåëÿòíèê, âÿõèðü, ñîðîêà, ãàëêà, âî-
ðîíà, ïåâ÷èé äðîçä, çÿáëèê, áîëüøàÿ ñèíèöà, Рис. 7.1. Упрощенная схема озерного сообщества

370 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ëàçîðåâêà, äÿòåë, ñîéêà, ïîïîëçåíü, ïèùóõà), ëèñòüÿ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé è êóñòàðíèêîâ ñëóæàò
ïèùåé äëÿ âçðîñëûõ íàñåêîìûõ è èõ ëè÷èíîê (íàïðèìåð, ïÿäåíèö è åùå îêîëî 1600 âèäîâ), ðàñ-
òèòåëüíîÿäíûõ ïòèö, ãðèáîâ è áàêòåðèé. Èç ìëåêîïèòàþùèõ çäåñü îáèòàåò ñåðàÿ áåëêà.
Êóñòàðíèêè ïîäëåñêà — ýòî
ïðåèìóùåñòâåííî òåíåâûíîñëèâûå
Древесный ярус
áåðåñêëåò, áîÿðûøíèê, áóçèíà, êà-
Растения: дуб, сосна, береза. ëèíà è òåðíîâíèê. Èç ïòèö òóò îáè-
Птицы: сорока, ворона, дрозд, òàþò çàðÿíêà, ÷åðíûé äðîçä, ìó-
зяблик, синица, дятел, сойка.
Белка. Большое количество
õîëîâêà-ïåñòðóøêà, ãîðèõâîñòêà,
насекомых äÿòåë, ïîïîëçåíü, ïèùóõà. Îáû÷íà
çäåñü è ñåðàÿ áåëêà, à òàêæå ìíîãèå
íàñåêîìûå, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ
Кустарниковый ярус è â òðàâÿíèñòîì ÿðóñå.
Растения: бузина, калина, Òðàâû è ìõè â ëåñó òåì áîëåå òå-
шиповник, малина.
Птицы: зарянка, горихвостка. íåâûíîñëèâû, ïîñêîëüêó ëåòîì èõ
Много насекомых ïî÷òè ïîëíîñòüþ çàòåíÿåò ëèñòâà
äåðåâüåâ. Ìåñòàìè çäåñü âñòðå÷à-
þòñÿ ãðèáû è ëèøàéíèêè. Â òðàâå
Травянистый ярус ìîæíî íàéòè ãíåçäà ìåëêèõ ïòèö —
Травы, невысокие растения.
Птицы: крапивник.
êðàïèâíèêà, ëåñíîé çàâèðóøêè,
Бабочки, пчелы, осы, мухи, ñëàâîê. Ìëåêîïèòàþùèå äàííîãî
комары. ÿðóñà â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå
Лесные мыши, полевки
îòíîñÿòñÿ ê ãðûçóíàì (ïîëåâêè, ñî-
íÿ), çàéöåîáðàçíûì (çàéöû) è ïàð-
Почва
Мертвые и разлагающиеся организмы.
íîêîïûòíûì (êàáàí, ëîñü, êîñóëÿ).
Разрушители: бактерии, грибы. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ÷ëåíèñòîíî-
Дождевые черви, гусеницы, личинки мух, ãèõ çäåñü íå ìåíüøå, ÷åì â âåðõíèõ
жуки-навозники и могильщики.
Кроты ÿðóñàõ, ïîñêîëüêó â íàïî÷âåííîì
ÿðóñå ìîæíî âñòðåòèòü è áàáî÷åê,
Рис. 7.2. Пространственная структура сообщества è ï÷åë, è ìîøêó, è æóêîâ, è êóçíå-
÷èêîâ, è ïàóêîâ.
Ïî÷âà â ëèñòîïàäíîì ëåñó îáû÷íî ïîêðûòà ïîäñòèëêîé èç ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ.  íåé
è âåðõíèõ ñëîÿõ ïî÷âû, ïðîíèçàííûõ êîðíÿìè ðàñòåíèé, îñîáåííî âåëèêî ðàçíîîáðàçèå âèäîâ
áàêòåðèé è ãðèáîâ, âñòðå÷àþòñÿ òàêæå äîæäåâûå ÷åðâè, ëè÷èíêè ìóõ, áàáî÷åê, æóêè-íàâîçíèêè
è ìåðòâîåäû, ìíîãîíîæêè, ìîêðèöû, íîãîõâîñòêè, êëåùè, íåìàòîäû. Ïîñòîÿííûì ìåñòîì îáèòà-
íèÿ ïî÷âó èçáðàëè è íåêîòîðûå ìëåêîïèòàþùèå, íàïðèìåð êðîòû.
Òàêèì îáðàçîì, áèîãåîöåíîç õàðàêòåðèçóåòñÿ âèäîâîé è ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðîé, îáåñïå-
÷èâàþùåé íå òîëüêî åãî öåëîñòíîñòü, íî è óíèêàëüíîñòü.

Цепи и сети питания, их звенья. Трофические уровни

Êàæäûé îðãàíèçì â áèîãåîöåíîçå ñâÿçàí ñ îñòàëüíûìè ïîëîæèòåëüíûìè ëèáî îòðèöàòåëü-
íûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè. Ïåðâûå ñìÿã÷àþò äåéñòâèå ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, îáåñïå÷èâàÿ
ïèòàíèå, ðàçìíîæåíèå è âîçìîæíîñòü çàùèòû, à âòîðûå, íàîáîðîò, çà÷àñòóþ íåñóò óãðîçó ñàìîìó
ñóùåñòâîâàíèþ äàííîãî îðãàíèçìà.
Ðÿä âçàèìîñâÿçàííûõ âèäîâ, êàæäûé ïðåäûäóùèé èç êîòîðûõ ñëóæèò ïèùåé ïîñëåäóþùåìó,
íîñèò íàçâàíèå öåïè ïèòàíèÿ, èëè ïèùåâîé (òðîôè÷åñêîé) öåïè. Ïèùåâàÿ öåïü îáåñïå÷èâàåò
ïåðåíîñ ýíåðãèè, çàêëþ÷åííîé â îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâàõ, îò ïðîäóöåíòîâ ÷åðåç ðÿä îðãàíèçìîâ
ïóòåì ïîåäàíèÿ îäíèõ âèäîâ äðóãèìè.
Ïðè ïåðåíîñå ýíåðãèè çíà÷èòåëüíàÿ åå ÷àñòü (80–90 %) ðàññåèâàåòñÿ â âèäå òåïëà, ïîýòîìó
áîëüøèíñòâî ïèùåâûõ öåïåé ñîäåðæàò 3–5 çâåíüåâ. Íàïðèìåð, ìûøü-ïîëåâêà ïèòàåòñÿ çåðíîâ-

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 371

êàìè ïøåíèöû, à åå ñàìó ìîæåò ñúåñòü ëèñèöà.  âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ ïèùåâûå öåïè îáû÷íî
äëèííåå, ÷åì â íàçåìíûõ, è ìîãóò ñîäåðæàòü êîíñóìåíòû âïëîòü äî 4-ãî ïîðÿäêà. Òàê, â çîíå
êîíòèíåíòàëüíîãî øåëüôà ôèòîïëàíêòîí (äèàòîìîâûå âîäîðîñëè è æãóòèêîâûå) ÿâëÿåòñÿ ïèùåé
äëÿ çîîïëàíêòîíà (âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ, ëè÷èíîê êðàáîâ è êðèëÿ), êîòîðûõ, â ñâîþ î÷åðåäü,
ïîòðåáëÿþò ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè, à èìè ïèòàþòñÿ ïåëàìèäû è òóíöû.
Ñóäÿ ïî ðåçóëüòàòàì íåäàâíèõ èññëåäîâàíèé, äëèíà ïèùåâûõ öåïåé îãðàíè÷èâàåòñÿ è äðóãè-
ìè ôàêòîðàìè. Âîçìîæíî, ñóùåñòâåííóþ ðîëü èãðàþò äîñòóïíîñòü ïðåäïî÷èòàåìîé ïèùè è òåð-
ðèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå, ñíèæàþùåå ïëîòíîñòü ðàññåëåíèÿ îðãàíèçìîâ, à çíà÷èò è ÷èñëåííîñòü
êîíñóìåíòîâ âûñøèõ ïîðÿäêîâ â êîíêðåòíîì ìåñòîîáèòàíèè.
 ýêîñèñòåìàõ ðàçëè÷àþò äâà òèïà öåïåé ïèòàíèÿ: öåïè âûåäàíèÿ è öåïè ðàçëîæåíèÿ. Ðàñ-
ñìîòðåííûå âûøå ïèùåâûå öåïè, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ ñ ïðîäóöåíòîâ (ðàñòåíèé) è èäóò ê êîíñó-
ìåíòàì ðàçëè÷íûõ ïîðÿäêîâ (ðàñòèòåëüíîÿäíûì æèâîòíûì, à çàòåì — ê õèùíèêàì), íàçûâàþòñÿ
öåïÿìè âûåäàíèÿ, èëè ïàñòáèùíûìè öåïÿìè.
 îòëè÷èå îò íèõ, â öåïÿõ ðàçëîæåíèÿ, èëè äåòðèòíûõ öåïÿõ, èñòî÷íèêîì îðãàíè÷åñêîãî âå-
ùåñòâà ÿâëÿþòñÿ ðàñòèòåëüíûå è æèâîòíûå îñòàòêè, ýêñêðåìåíòû æèâîòíûõ, êîòîðûìè ïèòàþò-
ñÿ ìåëêèå æèâîòíûå (ðàêîîáðàçíûå, ìîëëþñêè), à òàêæå ìèêðîîðãàíèçìû. Ïîëóðàçëîæèâøàÿñÿ
ìàññà îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ âìåñòå ñ ïåðåðàáàòûâàþùèìè åå ìèêðîîðãàíèçìàìè íàçûâàåòñÿ äå-
òðèòîì. Òàê, â ìàíãðîâûõ çàðîñëÿõ íàñåêîìûå ïîòðåáëÿþò âñåãî îêîëî 5 % áèîìàññû ðàñòåíèé,
à åå îñòàòîê ïîïàäàåò â âîäó è ïåðåíîñèòñÿ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ. Ñóùåñòâîâàíèå äåòðèò-
íûõ öåïåé íå ÿâëÿåòñÿ áåñïîëåçíûì, ïîñêîëüêó îáåñïå÷èâàåò çàâåðøåíèå êðóãîâîðîòà âåùåñòâ
â áèîãåîöåíîçàõ. Êðîìå òîãî, âêëþ÷åííûå â ýòè öåïè îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ îäíîâðåìåííî ïèùåé
äëÿ êîíñóìåíòîâ öåïåé âûåäàíèÿ (íàïðèìåð, â ëåñó ìîæåò ñóùåñòâîâàòü òàêàÿ öåïü: ëèñòîâîé
îïàä — äîæäåâîé ÷åðâü — ÷åðíûé äðîçä — ÿñòðåá-ïåðåïåëÿòíèê).
Äëÿ ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ áèîöåíîçîâ õàðàêòåðíû íåîäèíàêîâûå öåïè ïèòàíèÿ. Òàê, íà ñóøå
è íà êîíòèíåíòàëüíîì øåëüôå áîëüøàÿ ÷àñòü ðàñòèòåëüíîé áèîìàññû ïîïàäàåò â öåïè ðàçëîæå-
íèÿ, òîãäà êàê â îòêðûòîì ìîðå ïðåîáëàäàþò öåïè âûåäàíèÿ.
Ïèùåâûå öåïè áèîãåîöåíîçà ñëîæíî ïåðåïëåòàþòñÿ âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îäíè è òå æå îðãà-
íèçìû ìîãóò ïèòàòüñÿ íåñêîëüêèìè âèäàìè äðóãèõ, ñëóæèòü ïèùåé íåñêîëüêèì âèäàì, à òàêæå
âõîäèòü îäíîâðåìåííî â öåïè âûåäàíèÿ è öåïè ðàçëîæåíèÿ. Ïîýòîìó â ðåàëüíûõ áèîãåîöåíîçàõ
êîìïëåêñû âçàèìîñâÿçàííûõ òðîôè÷åñêèõ öåïåé îáðàçóþò ïèùåâûå ñåòè.
Ïèùåâûå ñåòè è öåïè âíóòðè êàæäîãî áèîãåîöåíîçà èìåþò õîðîøî âûðàæåííóþ ñòðóêòóðó,
ïîñêîëüêó â íèõ ìîæíî âûäåëèòü ãðóïïû îðãàíèçìîâ, îáúåäèíåííûõ îáùèì òèïîì ïèòàíèÿ. Íà-
ïðèìåð, íà ëóãó çëàêè, êëåâåð, ïîëåâàÿ ãåðàíü è äðóãèå ðàñòåíèÿ — ýòî ïðîäóöåíòû, òîãäà êàê
êóçíå÷èêè, æóêè-ëèñòîåäû, ãóñåíèöû ðàçëè÷íûõ âèäîâ áàáî÷åê è ìûøè-ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ êîí-
ñóìåíòàìè 1-ãî ïîðÿäêà, ÿùåðèöû, òðÿñîãóçêè è ìàëèíîâêè — êîíñóìåíòàìè 2-ãî ïîðÿäêà. Òàêèå
ãðóïïû îðãàíèçìîâ îòíîñÿò ê îäíîìó òðîôè÷åñêîìó óðîâíþ.

Правила экологической пирамиды

Ïîñêîëüêó òðîôè÷åñêèå óðîâíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðÿäó ïîêàçàòåëåé, ñîîòíîøåíèå ìåæäó íèìè
â ýêîñèñòåìå ìîæíî èçîáðàçèòü ãðàôè÷åñêè — â âèäå ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû.
Ñóùåñòâóåò òðè âèäà ýêîëîãè÷åñêèõ ïèðàìèä: ïèðàìèäà ÷èñåë, ïèðàìèäà áèîìàññû è ïèðàìè-
äà ýíåðãèè.
Ïèðàìèäà ÷èñåë îòðàæàåò ÷èñëåííîñòü îñîáåé íà êàæäîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå.
Ïèðàìèäà áèîìàññû áàçèðóåòñÿ íà êîëè÷åñòâå ñóõîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (ðèñ. 7.3).
Ïèðàìèäà ýíåðãèè áàçèðóåòñÿ íà êîëè÷åñòâå ýíåðãèè, çàêëþ÷åííîé â îñîáÿõ íà êàæäîì òðî-
ôè÷åñêîì óðîâíå.
 òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà êîëè÷åñòâî èëè ìàññà ïðîäóöåíòîâ ìåíüøå, ÷åì ìàññà êîíñóìåíòîâ, îñíî-
âàíèå ïèðàìèäû ìåíüøå, ÷åì åå âåðøèíà, è îíà îêàçûâàåòñÿ ïåðåâåðíóòîé. Íàïðèìåð, â äóáîâîì
ëåñó ÷èñëî äåðåâüåâ íåâåëèêî ïî ñðàâíåíèþ ñ êîëè÷åñòâîì íàñåêîìûõ, ïèòàþùèõñÿ èõ òêàíÿìè
è îïàäîì, à â ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ ýêîñèñòåìû áèîìàññà ïðîäóöåíòîâ íè÷òîæíà, è îðãàíè÷å-

372 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ñêîå âåùåñòâî ïîñòóïàåò èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ âîäîåìà. Ïåðåâåðíóòûìè ìîãóò áûòü èñêëþ÷èòåëüíî
ïèðàìèäû ÷èñåë è áèîìàññû, òîãäà êàê ïèðàìèäà ýíåðãèè âñåãäà ñóæèâàåòñÿ êâåðõó.
Ýêîëîãè÷åñêèå ïèðàìèäû ïðåäîñòàâëÿþò íàãëÿäíóþ îñíîâó äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ðàçíûõ ýêîñè-
ñòåì, ñåçîííûõ ñîñòîÿíèé îäíîé è òîé æå ýêîñèñòåìû, à òàêæå ðàçíûõ ôàç èçìåíåíèÿ ýêîñèñòå-
ìû. Êðîìå òîãî, ñîñòàâëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ïèðàìèä äàåò ÷åëîâåêó âîçìîæíîñòü ïîëó÷èòü ìàêñè-
ìàëüíûé âûõîä ïðîäóêöèè ýêîñèñòåìû. Ïèðàìèäû ýíåðãèè ñ÷èòàþòñÿ íàèáîëåå âàæíûìè,
ïîñêîëüêó îíè íåïîñðåäñòâåííî îáðàùàþòñÿ ê îñíîâå ïèùåâûõ îòíîøåíèé — ïîòîêó ýíåðãèè,
íåîáõîäèìîé äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè ëþáûõ îðãàíèçìîâ.
Îñíîâîé äëÿ ñîñòàâëåíèÿ ïèðàìèäû ýíåðãèè
ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòèâíîñòü ýêîñèñòåìû — êîëè÷å-
Птица
ñòâî ýíåðãèè, ïðîèçâîäèìîå åþ çà îïðåäåëåííûé
Крупная рыба ïåðèîä âðåìåíè. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ïðîäóöåíòû
ìîãóò çàïàñàòü çíà÷èòåëüíûå êîëè÷åñòâà ýíåðãèè
Мелкая рыба
â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, îíè
Планктон ñàìè ÷àñòè÷íî ðàñõîäóþò åå íà ïðîöåññû äûõà-
íèÿ. Áîëüøèå èëè ìåíüøèå êîëè÷åñòâà ýíåðãèè
Рис. 7.3. Пирамида биомассы (îáû÷íî 80–90 %) òåðÿþò íà êàæäîì ïîñëåäóþ-
ùåì òðîôè÷åñêîì óðîâíå êîíñóìåíòû, ñîõðàíÿÿ
ëèøü îêîëî 10 %, à â êîíå÷íîì èòîãå óñòîé÷èâûé áèîãåîöåíîç ðàñõîäóåò åå íà ñîáñòâåííîå ôóíê-
öèîíèðîâàíèå ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ. Íà îñíîâå ýòîé çàêîíîìåðíîñòè ñôîðìóëèðîâàíî ïðàâèëî
ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, èëè ïðàâèëî 10 %: â êàæäîì ïîñëåäóþùåì çâåíå öåïè ïèòàíèÿ êîëè-
÷åñòâî ýíåðãèè óìåíüøàåòñÿ â 10 ðàç.
Îñíîâíîé ïðîáëåìîé, ñâÿçàííîé ñ ïðèìåíåíèåì ýêîëîãè÷åñêèõ ïèðàìèä, ÿâëÿåòñÿ òî÷íîå
è ïîëíîå ðàñïðåäåëåíèå îðãàíèçìîâ ïî òðîôè÷åñêèì óðîâíÿì, òàê êàê ìíîãèå êîíñóìåíòû äîáû-
âàþò ïèùó ñðàçó íà íåñêîëüêèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ, à ðàñòåíèÿ íå âñåãäà öåëåñîîáðàçíî ïîëíî-
ñòüþ âêëþ÷àòü â ñîñòàâ ïðîäóöåíòîâ, ïîñêîëüêó îíè ñîäåðæàò ðÿä íåôîòîñèíòåçèðóþùèõ ÷àñòåé
èëè äàæå ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè (ïîâèëèêà, çàðàçèõà).

Составление схем передачи веществ и энергии (цепей и сетей питания)

Ïðîñòîå ïåðå÷èñëåíèå âèäîâ, îáèòàþùèõ íà îïðåäåëåííîì ó÷àñòêå òåððèòîðèè èëè àêâàòîðèè,
íå äàåò ïîëíîé èíôîðìàöèè îá ýêîñèñòåìå, ïîñêîëüêó çà ðàìêàìè òàêîãî ñïèñêà îñòàþòñÿ âçàè-
ìîñâÿçè ýòèõ îðãàíèçìîâ. Ê òîìó æå èçó÷åíèå ïèùåâûõ öåïåé è ñåòåé áèîãåîöåíîçîâ ïðåäîñòàâ-
ëÿåò íåîáõîäèìûå ñâåäåíèÿ î ïîòîêå ýíåðãèè è âåùåñòâ â ýêîñèñòåìå.
Äëÿ óäîáñòâà çàïèñè öåïè ïèòàíèÿ åå çâåíüÿ çàïèñûâàþò â ñòðîêó ñëåâà íàïðàâî, íà÷èíàÿ
ñ ïðîäóöåíòîâ, çà êîòîðûìè ñëåäóþò êîíñóìåíòû 1-ãî, 2-ãî ïîðÿäêîâ è ò. ä. Çâåíüÿ ïèùåâîé öåïè
ñîåäèíÿþò ìåæäó ñîáîé ñòðåëêàìè, óêàçûâàþùèìè íàïðàâëåíèå ïîòîêà âåùåñòâà è ýíåðãèè. Íà-
ïðèìåð, íà ëóãó çëàêè ÿâëÿþòñÿ ïèùåé äëÿ êóçíå÷èêîâ, êîòîðûõ ïîòðåáëÿþò ìåëêèå íàñåêîìî-
ÿäíûå ïòèöû, à óæå èìè ïèòàþòñÿ çìåè, îïàñíîñòü äëÿ êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿþò åæè. Ýòà ïèùåâàÿ
öåïü áóäåò èìåòü ñëåäóþùèé âèä:
çëàêè o êóçíå÷èêè o íàñåêîìîÿäíûå ïòèöû o çìåè o åæè.
Èç äàííîé çàïèñè âèäíî, ÷òî çëàêè ÿâëÿþòñÿ ïðîäóöåíòàìè, êóçíå÷èêè — êîíñóìåíòàìè 1-ãî
ïîðÿäêà, ïòèöû — êîíñóìåíòàìè 2-ãî ïîðÿäêà, à çìåè è åæè — êîíñóìåíòàìè 3-ãî è 4-ãî ïîðÿäêà
ñîîòâåòñòâåííî.
Èíîãäà òðåáóåòñÿ ñîñòàâèòü ïèùåâóþ öåïü, ðóêîâîäñòâóÿñü ëèøü ïåðå÷íåì âèäîâ îðãàíèç-
ìîâ, âõîäÿùèõ â íåå.  òàêîì ñëó÷àå ñëåäóåò ïðîàíàëèçèðîâàòü íå ñòîëüêî èõ ñèñòåìàòè÷åñêóþ
ïðèíàäëåæíîñòü, ñêîëüêî ñïîñîá ïèòàíèÿ. Íàïðèìåð, íåîáõîäèìî ñîñòàâèòü ïèùåâóþ öåïü ïî
ñëåäóþùèì äàííûì: â àôðèêàíñêîé ñàâàííå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ãåïàðäû, àíòèëîïû, àêàöèè
è ãèåíû.
Ñíà÷àëà âûäåëÿåì èç ïðåäëîæåííûõ âèäîâ ïðîäóöåíòû — ýòî ðàñòåíèÿ (àêàöèè). Îíè, âíå âñÿ-
êîãî ñîìíåíèÿ, äîëæíû ñòîÿòü íà ïåðâîì ìåñòå, ïîñêîëüêó âñå îñòàëüíûå âèäû — ýòî æèâîòíûå

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 373

(ãåòåðîòðîôû). Òåïåðü ðàñïðåäåëÿåì êîíñóìåíòîâ ñîãëàñíî èõ ïîëîæåíèþ â òðîôè÷åñêîé öåïè:
àíòèëîïû ÿâëÿþòñÿ ðàñòèòåëüíîÿäíûìè æèâîòíûìè, ãåïàðäû — õèùíèêàìè, ãèåíû æå — ïà-
äàëüùèêè. Òàêèì îáðàçîì, ïèùåâàÿ öåïü áóäåò èìåòü ñëåäóþùèé âèä:
àêàöèè o àíòèëîïû o ãåïàðäû o ãèåíû.
Îäíàêî âîçìîæíà è áîëåå êîðîòêàÿ öåïü, â êîòîðîé áóäåò îòñóòñòâîâàòü òðåòüå çâåíî, ïîñêîëü-
êó ãèåíû ìîãóò ïèòàòüñÿ è ïîãèáøèìè îò áåñêîðìèöû, áîëåçíåé, ðàí èëè ñòàðîñòè àíòèëîïàìè.
Àíàëîãè÷íî ñëåäóåò ïîñòóïèòü, åñëè, èìåÿ ñïèñîê ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, òðåáóåòñÿ ñîñòàâèòü
ïèùåâóþ ñåòü. Íàïðèìåð, íàì äàíû âîëê, ëèñà, ëîñü, áåëêà, áîáð, ñîñíà ëåñíàÿ, êëåí, çàÿö-áåëÿê,
ïèõòà, îñèíà è ðîãîç. Ó÷èòûâàÿ òîò ôàêò, ÷òî êàæäûé êîìïîíåíò ýòîé òðîôè÷åñêîé ñåòè ìîæåò
ñëóæèòü ïèùåé îäíîìó èëè íåñêîëüêèì äðóãèì è èìåòü áîëåå ÷åì îäèí èñòî÷íèê ïèòàíèÿ, ïîëó-
÷èì ñëåäóþùóþ òðîôè÷åñêóþ ñåòü (ðèñ. 7.4).

Лиса Волк

Белка Заяц-беляк Лось Бобр

Сосна Клен Пихта Осина Рогоз

Рис. 7.4. Трофическая сеть

Ðåøåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ çàäà÷

Çàäà÷à 1. Ïîñòðîéòå ïèùåâóþ öåïü ýêîñèñòåìû ëåñà, â êîòîðîé ïðîäóöåíòàìè ÿâëÿþòñÿ äðåâåñ-
íûå ðàñòåíèÿ, à êîíñóìåíòîì âûñøåãî ïîðÿäêà — ÿñòðåá.
Ðåøåíèå.
Ïîñêîëüêó ðàñòåíèÿ — ýòî ïðîäóöåíòû, â ïèùåâîé öåïè îíè çàéìóò ïåðâóþ ïîçèöèþ:
ðàñòåíèå o
Èõ òêàíÿìè ìîãóò ïèòàòüñÿ ìíîãèå íàñåêîìûå, íàïðèìåð òëÿ, êîòîðàÿ ñîñåò ôëîýìíûé ñîê.
Òëÿ áóäåò ÿâëÿòüñÿ êîíñóìåíòîì 1-ãî ïîðÿäêà:
ðàñòåíèå o òëÿ o
Êàê èçâåñòíî, òëþ èñòðåáëÿþò áîæüè êîðîâêè, êîòîðûõ ïðèìåíÿþò äàæå â ñàäàõ è íà ïîëÿõ
âìåñòî ÿäîõèìèêàòîâ:
ðàñòåíèå o òëÿ o áîæüÿ êîðîâêà o
Áîæüèìè êîðîâêàìè ìîãóò ïèòàòüñÿ íåìíîãèå ïòèöû èç-çà èõ ïðåäóïðåæäàþùåé îêðàñêè,
îäíàêî ê òàêîâûì îòíîñÿòñÿ è ñêâîðöû:
ðàñòåíèå o òëÿ o áîæüÿ êîðîâêà o ñêâîðåö o
Ñêâîðåö âïîëíå ìîæåò ñòàòü äîáû÷åé ÿñòðåáà, êîòîðûé è çàâåðøèò äàííóþ ïèùåâóþ öåïü,
áóäó÷è êîíñóìåíòîì 4-ãî ïîðÿäêà:
ðàñòåíèå o òëÿ o áîæüÿ êîðîâêà o ñêâîðåö o ÿñòðåá.
Îòâåò: ðàñòåíèå o òëÿ o áîæüÿ êîðîâêà o ñêâîðåö o ÿñòðåá.

Çàäà÷à 2.  óïðîùåííîé ýêîñèñòåìå àôðèêàíñêîé ñàâàííû èìååòñÿ ÷åòûðå êîìïîíåíòà: ðàñòåíèÿ

(àêàöèè), òðàâîÿäíûå (àíòèëîïû), õèùíèêè (ãåïàðäû) è ïàäàëüùèêè (ãèåíû). Êàêèå îðãàíèçìû
çàíèìàþò â ýòîé ýêîñèñòåìå âòîðîé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü?
Ðåøåíèå.
Ïîñêîëüêó ïðîäóöåíòàìè ÿâëÿþòñÿ òîëüêî àêàöèè, à âñå îñòàëüíûå — êîíñóìåíòàìè, ðàñòå-
íèÿ îêàçûâàþòñÿ â íà÷àëå ïèùåâîé öåïè:
àêàöèè o
Àíòèëîïû îòíîñÿòñÿ ê òðàâîÿäíûì, ãåïàðäû — ê õèùíèêàì, à ãèåíû — ê ïàäàëüùèêàì. Ñëå-
äîâàòåëüíî, ïèùåâàÿ öåïü ïðèîáðåòàåò âèä:

374 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 àêàöèè o àíòèëîïû o ãåïàðäû o ãèåíû.
Èç ýòîé ïèùåâîé öåïè âèäíî, ÷òî èìåííî àíòèëîïû çàíèìàþò âòîðîé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü.
Îòâåò: àíòèëîïû.

Çàäà÷à 3. Êàêîå êîëè÷åñòâî ÷àåê ìîæåò ïðîêîðìèòüñÿ íà ó÷àñòêå àêâàòîðèè ìîðÿ, íà êîòîðîì
â ãîä îáðàçóåòñÿ 1200 êã ñóõîé ìàññû ôèòîïëàíêòîíà? Ìàññà ÷àéêè ñîñòàâëÿåò 1 êã (ñóõîå âåùå-
ñòâî — 40 %), ÷àéêà ïèòàåòñÿ ðûáîé, à ðûáà — ôèòîïëàíêòîíîì. Ïðè ðåøåíèè çàäà÷è ñëåäóåò
ó÷èòûâàòü ïðàâèëî ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû.
Ðåøåíèå.
Ïðåæäå âñåãî, èñõîäÿ èç äàííûõ çàäà÷è, ñëåäóåò ñîñòàâèòü ïèùåâóþ ñåòü:
ôèòîïëàíêòîí o ðûáà o ÷àéêà.
Èç ýòîé öåïè ñëåäóåò, ÷òî ïèðàìèäà áèîìàññ áóäåò òðåõóðîâíåâîé, è, ñîãëàñíî ïðàâèëó 10 %,
èëè ïðàâèëó ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, áèîìàññà ÷àéêè áóäåò â 100 ðàç ìåíüøå áèîìàññû ôèòî-
ïëàíêòîíà:
÷àéêà — 1 %;
ðûáà — 10 %;
ôèòîïëàíêòîí — 100 %.
Ïîìíÿ î òîì, ÷òî â îñíîâó ïèðàìèäû áèîìàññ ïîëîæåíà ìàññà ñóõîãî âåùåñòâà, ðàññ÷èòûâàåì
ìàññó ñóõîãî âåùåñòâà ÷àéêè:
m(ñóõ. ÷àéêè) m(ñûð. ÷àéêè) ˜ 40 % / 100 % 1 ˜ 0,4 0,4 êã.
Îïðåäåëÿåì, êàêîå êîëè÷åñòâî ñóõîãî âåùåñòâà ôèòîïëàíêòîíà òðåáóåòñÿ äëÿ ïðîïèòàíèÿ îä-
íîé ÷àéêå:
m(ñóõ. ôèòîïëàíêòîíà) m(ñóõ. ÷àéêè) ˜ 100 0,4 ˜ 100 40 êã.
È, íàêîíåö, âû÷èñëÿåì, êàêîå êîëè÷åñòâî ÷àåê ìîæåò ïðîêîðìèòüñÿ íà äàííîé àêâàòîðèè:
n(÷àåê) m(îáù. ñóõ. ôèòîïëàíêòîíà) / m(ñóõ. ôèòîïëàíêòîíà) 1200 / 40 30 (÷àåê)
Îòâåò: 30 ÷àåê.

Çàäà÷à 4. Ñðåäíÿÿ ìàññà ãîäîâàëîé ðûæåé ëèñèöû — 20,5 êã. Ïðåäïîëîæèì, ÷òî ñ îäíîìåñÿ÷íîãî
âîçðàñòà, êîãäà ìàññà ëèñåíêà ñîñòàâëÿëà 500 ã, îí ïåðåøåë íà ïèòàíèå èñêëþ÷èòåëüíî êóðîïàò-
êàìè (ñðåäíÿÿ ìàññà — 800 ã). Êàêîå êîëè÷åñòâî êóðîïàòîê ïîíàäîáèëîñü åìó ñúåñòü äëÿ äîñòèæå-
íèÿ ìàññû ãîäîâàëîé ëèñû? Êàêîé ïðèðîñò áèîìàññû ïðîäóöåíòîâ ïîíàäîáèëñÿ äëÿ ýòîãî? Êàêàÿ
ïëîùàäü (â ãà) äîñòàòî÷íà äëÿ ïðîïèòàíèÿ îäíîé ëèñèöû, åñëè ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòèòåëüíîé áèî-
ìàññû ñîñòàâëÿåò 2 ò/ãà?
Ðåøåíèå.
Ñîñòàâèì öåïü ïèòàíèÿ äàííîé òåððèòîðèè, ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî êóðîïàòêè ÿâëÿþòñÿ ïðåèìóùå-
ñòâåííî ðàñòèòåëüíîÿäíûìè:
ðàñòåíèå o êóðîïàòêà o ëèñà.
Ïîäñ÷èòàåì, êàêóþ ìàññó ëèñåíîê íàáðàë â òå÷åíèå ãîäà, ïèòàÿñü êóðîïàòêàìè:
'm(ëèñû) 20,5 êã — 0,5 êã 20 êã.
Ñîãëàñíî ïðàâèëó ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, äëÿ íàáîðà òàêîé ìàññû åìó ïîòðåáîâàëîñü ñúåñòü
â 10 ðàç áîëüøå êóðîïàòîê:
m(êóðîïàòîê) 'm(ëèñû) ˜ 10 20 ˜ 10 200 êã.
Îïðåäåëèì êîëè÷åñòâî êóðîïàòîê, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïðîïèòàíèÿ ëèñû:
n(êóðîïàòîê) m(êóðîïàòîê) / m(êóðîïàòêè) 200 êã / 0,8 êã 250 (êóðîïàòîê).
Òåïåðü îïðåäåëèì, ñîãëàñíî ïðàâèëó ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, êàêàÿ áèîìàññà ïðîäóöåíòîâ
ïîòðåáîâàëàñü äëÿ ïðîêîðìà 200 êã êóðîïàòîê:
m(ïðîäóöåíòîâ) m(êóðîïàòîê) ˜ 10 200 êã ˜ 10 2000 êã.
Âû÷èñëèì ïëîùàäü, íåîáõîäèìóþ äëÿ ïðîïèòàíèÿ êóðîïàòîê è ëèñû, ó÷èòûâàÿ ïðîäóêòèâ-
íîñòü äàííîé ýêîñèñòåìû (2000 êã/ãà):
S m(ïðîäóöåíòîâ) / ïðîäóêòèâíîñòü 2000 êã / 2000 êã/ãà 1 ãà.
Îòâåò: äëÿ ïðîïèòàíèÿ îäíîé ëèñû íåîáõîäèìî 250 êóðîïàòîê, êîòîðûå ïîòðåáëÿþò 2000 êã
ðàñòèòåëüíîé áèîìàññû. Äëÿ ïðîïèòàíèÿ îäíîé ëèñû äîñòàòî÷íî 1 ãà òåððèòîðèè.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 375

7.3. Разнообразие экосистем (биогеоценозов). Саморазвитие и смена экосистем.
Устойчивость и динамика экосистем. Биологическое разнообразие, саморегуляция
и круговорот веществ — основа устойчивого развития экосистем. Причины устойчивости
и смены экосистем. Изменения в экосистемах под влиянием деятельности человека.
Агроэкосистемы, основные отличия от природных экосистем

Разнообразие экосистем (биогеоценозов)

Биомы
Êàæóùååñÿ áåñêîíå÷íûì ìíîãîîáðàçèå áèîãåîöåíîçîâ íàøåé ïëàíåòû, îïèðàÿñü íà íåìíîãèå
ýêîëîãè÷åñêèå êðèòåðèè, ìîæíî ñâåñòè ê íåñêîëüêèì îñíîâíûì òèïàì, ïðèóðî÷åííûì ê îïðåäå-
ëåííûì ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèì çîíàì. Ýòè îïðåäåëåííûå ñîâîêóïíîñòè ðàçëè÷íûõ ãðóïï
îðãàíèçìîâ è ñðåäû èõ îáèòàíèÿ íàçûâàþòñÿ áèîìàìè. Îñîáåííîñòè ñðåäû îáèòàíèÿ, íàêëàäû-
âàþùèå îòïå÷àòîê íà õàðàêòåð ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â áèîãåîöåíîçå, à òàêæå åãî âèäîâóþ
è ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó, ïîçâîëÿþò îòíåñòè áèîìû ê íàçåìíûì (ñóõîïóòíûì) èëè âîäíûì.

Основные наземные экосистемы

 îñíîâå êëàññèôèêàöèè íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ëåæèò òèï ðàñòèòåëüíîãî
ïîêðîâà äàííîãî ó÷àñòêà ñóøè, ÷òî ïîçâîëÿåò âûäåëÿòü ïóñòûííûå, òðàâÿíèñòûå è ëåñíûå áèî-
ãåîöåíîçû. Ïóñòûííûå ýêîñèñòåìû, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþò íà òðîïè÷åñêèå, óìåðåííûõ
øèðîò è õîëîäíûå, òðàâÿíèñòûå — íà ñàâàííû, ïðåðèè, ñòåïè è òóíäðû, à ëåñíûå — íà âëàæíûå
òðîïè÷åñêèå ëåñà, ëèñòîïàäíûå ëåñà óìåðåííûõ øèðîò è äð.
Ïóñòûíè. Ê ïóñòûíÿì îòíîñÿò òåððèòîðèè, íà êîòîðûõ óðîâåíü îñàäêîâ íå ïðåâûøàåò 250 ìì
â ãîä, à èñïàðåíèå âëàãè íàìíîãî áîëüøå êîëè÷åñòâà âûïàâøèõ îñàäêîâ. Ýòè ýêîñèñòåìû ïîêðû-
âàþò îêîëî 30 % ïîâåðõíîñòè ñóøè ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ øèðîòàõ Çåìëè, íà÷èíàÿ ñ òðîïè÷åñêèõ
Àòàêàìû è Þæíîé Ñàõàðû, è çàêàí÷èâàÿ ëåäÿíûìè ïóñòûíÿìè Àíòàðêòèäû.
×ðåçâû÷àéíî ñëîæíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ â ïóñòûíÿõ îáóñëîâëèâàþò ñêóäîñòü è èçðåæåííîñòü
ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé êðàéíå íèçêîé ïðîäóêòèâíîñòè
äàííûõ ýêîñèñòåì è ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâàíèþ â íèõ êîðîòêèõ ïèùåâûõ öåïåé. Òàê, â ïóñòû-
íÿõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè äîìèíèðóþò êàêòóñû, à êîíñóìåíòàìè âûñøåãî ïîðÿäêà ÿâëÿþòñÿ êîéîòû
è ÿñòðåáû.
Õðóïêîñòü æèçíè â ïóñòûíÿõ çàñòàâëÿåò óäåëÿòü îñîáîå âíèìàíèå èõ îõðàíå, ïîñêîëüêó âûïàñ
ñêîòà è äâèæåíèå àâòîòðàíñïîðòíûõ ñðåäñòâ âíå äîðîã ïðèâîäèò ê ñåðüåçíûì íàðóøåíèÿì ýòèõ
ýêîñèñòåì.
Ýêîñèñòåìû, ãäå ïðåîáëàäàþùèì ÿâëÿåòñÿ òðàâÿíîé ïîêðîâ, õàðàêòåðíû äëÿ ðàéîíîâ, â êîòî-
ðûõ âûïàäàåò áîëüøåå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, è âëàãà ÷àñòè÷íî çàäåðæèâàåòñÿ â ïî÷âå. Îíè ðàñïîëà-
ãàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â òðîïè÷åñêîì, óìåðåííîì è ñóáàðêòè÷åñêîì ïîÿñàõ ïëàíåòû.
Òðîïè÷åñêèå òðàâÿíèñòûå ýêîñèñòåìû, èëè ñàâàííû, îáðàçóþò øèðîêèå ïîëîñû ïî îáå ñòîðî-
íû ýêâàòîðà.  ýòèõ ðåãèîíàõ ñðåäíèå òåìïåðàòóðû äîñòàòî÷íî âûñîêè, à îñàäêè âûïàäàþò â îñ-
íîâíîì âåñíîé èëè ëåòîì, òîãäà êàê â îñòàëüíîå âðåìÿ îíè îòñóòñòâóþò (ñóõîé ñåçîí). Ïîìèìî çëà-
êîâ è äðóãèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, â ñàâàííàõ ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ òàêæå ðåäêîñòîÿùèå äåðåâüÿ,
íàïðèìåð, áàîáàáû è çîíòè÷íûå àêàöèè. Æèâîòíûé ìèð òðîïè÷åñêèõ òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì,
ïðåäñòàâëåííûé ñëîíàìè, íîñîðîãàìè, æèðàôàìè, àíòèëîïàìè, ëüâàìè, ðàçëè÷íûìè ãðûçóíàìè,
çàéöåîáðàçíûìè, ìíîæåñòâîì ïòèö è äð., â çèìíåå âðåìÿ îáîãàùàåòñÿ çà ñ÷åò ïòèö, ìèãðèðóþ-
ùèõ èç Åâðàçèè. Îäíàêî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïðîäóêòèâíîñòü ñàâàíí è èõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå

376 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ïðåâûøàåò òàêîâóþ ïóñòûíü, è îíè äîëæíû áûòü áîëåå óñòîé÷èâûìè, ñàâàííû íå ìåíüøå ñòðàäà-
þò îò äåéñòâèÿ àíòðîïîãåííîãî ôàêòîðà, íàïðèìåð îò ïåðåâûïàñà ñêîòà è ïîæàðîâ.
Òðàâÿíèñòûå ýêîñèñòåìû óìåðåííûõ øèðîò çàíèìàþò áîëüøåé ÷àñòüþ âíóòðåííèå ðàéîíû
ìàòåðèêîâ. Â Åâðàçèè îíè íàçûâàþòñÿ ñòåïÿìè, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå — ïðåðèÿìè, â Þæíîé —
ïàìïîé è ëüÿíîñ, â Þæíîé Àôðèêå — âåëüäàìè. Íåñìîòðÿ íà ïî÷òè ïîñòîÿííî äóþùèå âåòðû,
ñïîñîáñòâóþùèå èñïàðåíèþ âëàãè, ÷àñòü åå âñå æå çàäåðæèâàåòñÿ â ïî÷âå áëàãîäàðÿ ïëîòíîìó
ðàñòèòåëüíîìó ïîêðîâó. Âî ôëîðå ýòèõ ýêîñèñòåì äîñòàòî÷íî øèðîêî ïðåäñòàâëåíû çëàêè, òàêèå
êàê ïàìïàñíàÿ òðàâà, êîâûëè è äð. Ðàíåå â íèõ âñòðå÷àëèñü è êðóïíûå ìëåêîïèòàþùèå, íàïðè-
ìåð áèçîíû, òóðû, ñàéãàêè, êóëàíû è äð. Îäíàêî õèùíè÷åñêîå èñòðåáëåíèå äàííûõ æèâîòíûõ,
à ïîçäíåå — ðàñïàøêà ïðåðèé è ñòåïåé ïðèâåëè ê äåãðàäàöèè áèîãåîöåíîçîâ ñ ïîñëåäóþùåé ýðî-
çèåé ïî÷â è ïûëüíûìè áóðÿìè.
 ýòèõ æå øèðîòàõ, íà òåððèòîðèÿõ ñ ëó÷øèì âëàãîîáåñïå÷åíèåì, ÷àùå â ïîéìàõ ðåê, â õîë-
ìèñòîé ìåñòíîñòè è íà ëåñíûõ ïîëÿíàõ, âñòðå÷àåòñÿ äðóãîé òèï òðàâÿíèñòûõ ýêîñèñòåì — ëóãà.
Èõ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îòëè÷àåòñÿ èçîáèëèåì ìíîãîëåòíèõ òðàâ, ãëàâíûì îáðàçîì çëàêîâ
è îñîê.
Ïîëÿðíûå òðàâÿíèñòûå ýêîñèñòåìû, èëè òóíäðû, ðàñïîëî-
æåíû â ñóáàðêòè÷åñêîì ïîÿñå. Áîëüøóþ ÷àñòü ãîäà îíè ïîêðûòû
ñíåãîì è ëüäîì, õîòÿ îñàäêîâ â ýòèõ ðàéîíàõ íåìíîãî, è âûïàäà-
þò îíè â îñíîâíîì â âèäå ñíåãà. Çèìû â òóíäðå ïðîäîëæèòåëüíûå
è ñóðîâûå, ïîñêîëüêó ýôôåêò íèçêèõ òåìïåðàòóð óñóãóáëÿåòñÿ
ïî÷òè ïîñòîÿííî äóþùèìè øòîðìîâûìè âåòðàìè. Ïî÷âåííûé
ñëîé òóíäðû ñêîâàí âå÷íîé ìåðçëîòîé, è äàæå ëåòîì ïî÷âà îò-
òàèâàåò ìàêñèìóì íà 1 ì, íî ïðè ýòîì îñòàåòñÿ ïåðåíàñûùåííîé
Рис. 7.5. Линнея северная âëàãîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ çäåñü îáðàçóþò ãëàâíûì îáðàçîì
ìõè è ëèøàéíèêè, à òàêæå âåðåñêè, ëèííåÿ ñåâåðíàÿ (ðèñ. 7.5)
è äð., õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ è ñòåëþùèåñÿ äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ, íàïðèìåð êàðëèêîâûå èâû è áåðåçû.
Æèâîòíûé ìèð òóíäð òàêæå íåáîãàò, îí ïðåäñòàâëåí áåëûìè ìåäâåäÿìè, ïåñöàìè, ðîñîìàõàìè,
ñåâåðíûìè îëåíÿìè, ëåììèíãàìè, ïðèëåòàþùèìè íà ëåòî ïîëÿðíûìè ãóñÿìè, ãàãàðàìè, ïîìîð-
íèêàìè è äð. Îáèëüíû çäåñü è êðîâîñîñóùèå íàñåêîìûå — ìîøêè, ìîêðåöû, êîìàðû.
Áåäíîñòü âèäîâîãî ñîñòàâà, íèçêèå òåìïû ïðèðîñòà ðàñòèòåëüíîñòè, ìåäëåííîå ðàçëîæåíèå îð-
ãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ìàëàÿ ìîùíîñòü ïî÷âû èëè ïîëíîå åå îòñóòñòâèå íà ÷àñòè òåððèòîðèè ñòàâÿò
ïîä óãðîçó äàëüíåéøåå ñóùåñòâîâàíèå ýêîñèñòåì âñëåäñòâèå èíòåíñèâíîé ýêñïëóàòàöèè ïðèðîä-
íûõ ðåñóðñîâ (äîáû÷è íåôòè è ãàçà) â ýòèõ ðàéîíàõ.
Ëåñíûå ýêîñèñòåìû, â êîòîðûõ äîìèíèðóþò äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ, âñòðå÷àþòñÿ â ðàéîíàõ çåì-
íîãî øàðà ñ áîëåå èëè ìåíåå ñòàáèëüíûìè ïîãîäíûìè óñëîâèÿìè è ïî÷òè ðàâíîìåðíûì âûïàäå-
íèåì îñàäêîâ â òå÷åíèå ãîäà.
Âëàæíûå òðîïè÷åñêèå ëåñà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ïðèýêâàòîðèàëüíûõ ðàéîíàõ, õàðàêòå-
ðèçóþùèõñÿ áîëåå èëè ìåíåå ñòàáèëüíûìè, óìåðåííî âûñîêèìè ñðåäíåãîäîâûìè òåìïåðàòóðàìè,
à òàêæå çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ, êîòîðûå è îáóñëîâëèâàþò âëàæíîñòü âîçäóõà, äîõîäÿ-
ùóþ äî 100 %. Òèïè÷íûì äëÿ âëàæíûõ ëåñîâ ÿâëÿåòñÿ ïðåîáëàäàíèå êðóïíûõ âå÷íîçåëåíûõ äåðå-
âüåâ, òîãäà êàê ÿðóñ òðàâ èç-çà âûñîêîé ñòåïåíè ñîìêíóòîñòè êðîí çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå âûðàæåí.
Íåñìîòðÿ íà î÷åíü âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü òàêèõ ýêîñèñòåì, ôîðìèðîâàíèå ïëîäîðîäíîãî
ñëîÿ ïî÷âû â íèõ ñèëüíî çàòðóäíåíî âñëåäñòâèå ÷ðåçâû÷àéíî áûñòðîé ïåðåðàáîòêè ðàñòèòåëüíîãî
îïàäà è äðóãèõ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ áàêòåðèÿìè è ãðèáàìè, à òàêæå ñðàâíèòåëüíî ëåãêîãî âû-
ìûâàíèÿ ëèâíÿìè áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, îñîáåííî íà íàðóøåííûõ òåððèòîðèÿõ.
Áèîöåíîç âëàæíîãî òðîïè÷åñêîãî ëåñà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñàìûì âûñîêèì ñðåäè íàçåìíûõ áèî-
ãåîöåíîçîâ ðàçíîîáðàçèåì êðàéíå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, êàæäûé èç
êîòîðûõ çàíèìàåò ñòðîãî îïðåäåëåííîå ìåñòî â òðîôè÷åñêèõ ñåòÿõ. Âìåñòå ñ òåì íàðóøåíèå ðàâíî-
âåñèÿ â ýêîñèñòåìå âëàæíîãî òðîïè÷åñêîãî ëåñà âñëåäñòâèå âûðóáêè, ïðîêëàäêè äîðîã è ò. ä. ïðè-
âîäèò ê íåîáðàòèìûì ïðîöåññàì. Äàííûé òèï áèîãåîöåíîçîâ òåì áîëåå íóæäàåòñÿ â òùàòåëüíîé
îõðàíå, ïîòîìó ÷òî, íàïðèìåð, àìàçîíñêàÿ ñåëüâà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ èñòî÷íèêîâ
êèñëîðîäà íà ïëàíåòå.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 377

 Ëèñòîïàäíûå ëåñà óìåðåííûõ øèðîò ôîðìèðóþò ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ â ðàéîíàõ ñ õîðîøî âû-
ðàæåííîé ñåçîííîñòüþ è ðàâíîìåðíûìè â òå÷åíèå âñåãî ãîäà îñàäêàìè. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ëåòî
çäåñü äîñòàòî÷íî ïðîäîëæèòåëüíî, à çèìà íå ñëèøêîì ñóðîâà, êëèìàò â ýòèõ øèðîòàõ ñêîðåå ïðî-
õëàäíûé èëè óìåðåííî æàðêèé. Çíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî
ìèðà â ëèñòîïàäíûõ ëåñàõ îáóñëîâëèâàåò ñëîæíîñòü öåïåé ïèòàíèÿ è óñòîé÷èâîñòü áèîãåîöåíîçà
â öåëîì, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáñòâóåò èõ áûñòðîìó âîññòàíîâëåíèþ â ñëó÷àå ðàçëè÷íûõ àí-
òðîïîãåííûõ íàðóøåíèé.
Ñåâåðíûå õâîéíûå, èëè áîðåàëüíûå, ëåñà (òàéãà), õàðàêòåðíû äëÿ áîëåå þæíûõ ðàéîíîâ ñó-
áàðêòè÷åñêîãî ïîÿñà, ÷åì òóíäðû. Ëåòî çäåñü îòíîñèòåëüíî êîðîòêîå è ïðîõëàäíîå, òîãäà êàê çèìû
ïðîäîëæèòåëüíû è äîñòàòî÷íî ñóðîâû, à êîëè÷åñòâî îñàäêîâ â òå÷åíèå ãîäà íåâåëèêî (250–500 ìì
â ãîä). Ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè ëåñíûìè ýêîñèñòåìàìè, òàéãà îòíîñèòñÿ ê íàèìåíåå íàðóøåííûì
áèîãåîöåíîçàì, íåñìîòðÿ íà èíòåíñèâíóþ ðóáêó, ñáîð ãðèáîâ è ÿãîä, à òàêæå ïðîìûñåë ïóøíèíû.
Íàðÿäó ñ øèðîòíîé, íà Çåìëå âûðàæåíà è âûñîòíàÿ çîíàëüíîñòü, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà íå òîëü-
êî è íå ñòîëüêî èíòåíñèâíîñòüþ ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, ñêîëüêî óãëîì ïàäåíèÿ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé,
ïåðåïàäàìè òåìïåðàòóð, âëàãîîáåñïå÷åííîñòüþ è äðóãèìè ôàêòîðàìè. Ïîýòîìó çäåñü âñòðå÷àþòñÿ
è ëåñíûå, è ëóãîâûå, è ïóñòûííûå ýêîñèñòåìû. Õàðàêòåðíûìè äëÿ ãîð ÿâëÿþòñÿ òàêèå âèäû æè-
âîòíûõ è ðàñòåíèé, êàê, íàïðèìåð, ýäåëüâåéñ, ôèàëêà ãàëìåéíàÿ, ìóôëîí, ñíåæíûé áàðñ è äð.

Основные водные экосистемы

Êëàññèôèêàöèÿ âîäíûõ áèîãåîöåíîçîâ îïðåäåëÿåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè õàðàêòåðèñòèêà-
ìè ñðåäû îáèòàíèÿ, ò. å. ñîëåíîñòüþ, ãëóáèíîé ïðîíèêíîâåíèÿ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé, êîíöåíòðàöèåé
ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà, äîñòóïíîñòüþ áèîãåíîâ è òåìïåðàòóðîé. Îíè ïðåäñòàâëåíû îêåàíàìè
è ìîðÿìè, à òàêæå êîíòèíåíòàëüíûìè âîäîåìàìè — ðåêàìè è ðó÷üÿìè, îçåðàìè è áîëîòàìè.
Îêåàíû è ìîðÿ. Â îêåàíàõ è ìîðÿõ ìîæíî âûäåëèòü äâå îñíîâíûå çîíû: ïðèáðåæíóþ è çîíó îò-
êðûòîãî îêåàíà. Ïðèáðåæíàÿ çîíà îêåàíà ïðåäñòàâëåíà îòíîñèòåëüíî òåïëûìè, áîãàòûìè áèîãåííû-
ìè ýëåìåíòàìè ìåëêîâîäüÿìè, êîòîðûå çàíèìàþò îêîëî 10 % ïëîùàäè îêåàíà ìåæäó ëèíèåé ïðèëè-
âà íà ñóøå è êîíòèíåíòàëüíûì øåëüôîì. Ïðèáðåæíûå âîäíûå ýêîñèñòåìû îòëè÷àþòñÿ íàèáîëüøåé
ïðîäóêòèâíîñòüþ â ñâÿçè ñ ïîñòóïëåíèåì ïîòîêà áèîãåíîâ êàê èç äîííûõ îòëîæåíèé, òàê è ñ ñó-
øè, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ñîñðåäîòî÷åíèå çäåñü 90 % áèîìàññû îêåàíè÷åñêèõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ.
Ê ïðèáðåæíîé çîíå îòíîñÿòñÿ, ïðåæäå âñåãî, ýñòóàðèè è êîðàëëîâûå ðèôû.
Ýñòóàðèè — ýòî ìåñòà âïàäåíèÿ ðåê è ðó÷üåâ â îêåàí, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ïîíèæåííîé ñî-
ëåíîñòüþ è ïîâûøåííûì ïîñòóïëåíèåì áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò çíà÷èòåëüíóþ
ïðîäóêòèâíîñòü äàííûõ ýêîñèñòåì.
Êîðàëëîâûå ðèôû, ðàñïðîñòðàíåííûå â ïðèáðåæíûõ çîíàõ îêåàíà â òåïëûõ òðîïè÷åñêèõ è ñóá-
òðîïè÷åñêèõ øèðîòàõ, íà ïðîòÿæåíèè ìèëëèîíîâ ëåò ôîðìèðóþò ñëîæíåéøèå ýêîñèñòåìû, òàêèå
êàê àòîëëû Òèõîãî îêåàíà è Áîëüøîé Áàðüåðíûé ðèô â Àâñòðàëèè. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ çíà÷è-
òåëüíûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà.
Íà äîëþ îòêðûòîãî îêåàíà, ãðàíèöåé êîòîðîãî ñëóæèò êðàé êîíòèíåíòàëüíîãî øåëüôà, ïðè-
õîäèòñÿ âñåãî ëèøü îêîëî 10 % áèîìàññû æèâûõ îðãàíèçìîâ ýòîé ýêîñèñòåìû, ïîñêîëüêó ðàçâè-
òèå ðàñòåíèé â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ëèìèòèðóåòñÿ äåôèöèòîì áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ è ãëóáèíîé
ïðîíèêíîâåíèÿ ñîëíå÷íîãî ñâåòà. Îäíàêî èç-çà îãðîìíîé ïðîòÿæåííîñòè îòêðûòîãî îêåàíà â íåì
îáðàçóåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà. Æèçíü íà ïðîñòîðàõ îòêðûòî-
ãî îêåàíà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò ôèòîïëàíêòîíà, ïîýòîìó èõ ÷àñòî íàçûâàþò îêåàíè-
÷åñêèìè ïàñòáèùàìè.
Êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû çàíèìàþò ëèøü îêîëî 2–3 % çåìíîé ïîâåðõíîñòè. Ïî îñîáåííî-
ñòÿì âîäîòîêà èõ îòíîñÿò ê ñòîÿ÷èì (îçåðà è áîëîòà) è ïðîòî÷íûì (ðåêè è ðó÷üè).
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â îçåðàõ çàâèñèò ïðåæäå âñåãî îò ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè è ãëóáèíû âî-
äîåìà, ðåãèîíàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà âîäû.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà
â âîäó îçåðà ïîïàäàåò áîëüøåå êîëè÷åñòâî ìèíåðàëüíûõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ÷åì ìîæåò áûòü
âîâëå÷åíî â êðóãîâîðîò äàííîé ýêîñèñòåìîé, ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ýâòðîôèêàöèè — ïîñòåïåííîãî
íàêîïëåíèÿ íåðàçëîæèâøèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, ÷òî âûçûâàåò ñìåíó ðàñòèòåëüíîãî è æè-
âîòíîãî ñîîáùåñòâà, ïîñòåïåííîå îáìåëåíèå è çàðàñòàíèå âîäîåìà.

378 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Áîëîòà — ýòî èçáûòî÷íî óâëàæíåííûå ó÷àñòêè ñóøè, â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ êîòîðûõ íàêàï-
ëèâàåòñÿ áîëåå èëè ìåíåå çíà÷èòåëüíûé ñëîé íåðàçëîæèâøèõñÿ îñòàòêîâ ðàñòåíèé, îáðàçóþùèé
ñëîé òîðôà. Ýòè ýêîñèñòåìû çàíèìàþò îêîëî 350 ìëí ãà ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ëàíäøàôòíî-ãåî-
ãðàôè÷åñêèõ çîíàõ Çåìëè.
Áîëîòà âûïîëíÿþò êðàéíå âàæíûå ôóíêöèè, ñâÿçàííûå ñ íàêîïëåíèåì íåðàçëîæèâøèõñÿ îð-
ãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè îáðàçóþò òîðô, à òàêæå ñ î÷èñòêîé âîä, ïîñòóïàþùèõ
çàòåì â ðåêè, îçåðà, ìîðÿ, ãðóíòîâûå âîäû, îò ìèíåðàëüíûõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Êàê è âëàæ-
íûå òðîïè÷åñêèå ëåñà, è ýñòóàðèè, îíè ÿâëÿþòñÿ îäíèìè èç íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûõ ýêîñèñòåì.
 ïðîòî÷íûõ ýêîñèñòåìàõ, ïîìèìî òå÷åíèÿ, êîòîðîå îïðåäåëÿåò îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ
ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ ñîîáùåñòâ, à òàêæå óëó÷øàåò îáåñïå÷åííîñòü êèñëîðîäîì è ñïîñîá-
ñòâóåò ïîääåðæàíèþ áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðû, äîïîëíèòåëüíûìè ôàêòîðàìè
ÿâëÿþòñÿ ïîñòóïëåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, â ÷àñòíîñòè ñ áûòîâûìè
è ïðîìûøëåííûìè ñòîêàìè. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà ïîñòåïåííî
íàðàñòàåò îò èñòîêîâ ê óñòüþ, ê òîìó æå âäîëü ðóñåë ðàâíèííûõ ðåê îáðàçóåòñÿ è ôàóíà áåðåãîâûõ
îòêîñîâ.
Áåäíîñòü ïèùåâîé áàçû â ïðîòî÷íûõ âîäàõ ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâàíèþ ïèùåâûõ ñåòåé, ïî-
ñêîëüêó ìíîãèå æèâîòíûå ÿâëÿþòñÿ âñåÿäíûìè, ïîåäàÿ íå òîëüêî ðàñòåíèÿ è æèâîòíûõ, íî è äå-
òðèò.
Èíòåíñèâíàÿ õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà ïðèâåëà ê ñóùåñòâåííîìó èçìåíåíèþ îá-
ëèêà ïëàíåòû è íàðóøåíèþ çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåì ïëàíåòû, ñôîðìèðîâàâ-
øèõñÿ èñòîðè÷åñêè ïîä äåéñòâèåì ãåîëîãè÷åñêèõ è êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, è ñîçäàíèþ èñêóñ-
ñòâåííûõ, â òîì ÷èñëå àãðîöåíîçîâ.

Саморазвитие и смена экосистем

×åëîâå÷åñêàÿ æèçíü â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñëèøêîì êîðîòêà è ïðîòåêàåò â èçìåíåííîé ñà-
ìèì ÷åëîâåêîì ñðåäå, ÷òîáû óëîâèòü èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ýêîñèñòåìàõ. Íàèáîëåå íàãëÿä-
íû îíè íà çàáðîøåííûõ ïðîñåëî÷íûõ äîðîãàõ, êîòîðûå ñíà÷àëà çàõâàòûâàþòñÿ òàêèìè óñòîé-
÷èâûìè ê âûòàïòûâàíèþ ðàñòåíèÿìè, êàê ïîäîðîæíèêè, çàòåì çäåñü ïðåîáëàäàåò ãîðåö ïòè÷èé
(ñïîðûø), è, íàêîíåö, èõ ñìåíÿþò îäíîëåòíèå çëàêè, â ñâîþ î÷åðåäü âûòåñíÿåìûå ìíîãîëåòíèìè.
×åðåç 10–15 ëåò òîëüêî íàìåòàííûé ãëàç ïî ñîñòàâó ðàñòèòåëüíîñòè ñìîæåò ðàçëè÷èòü, ãäå ïðî-
õîäèëà ýòà äîðîãà.
Èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò íå òîëüêî â íàðóøåííûõ ýêîñèñòåìàõ, èì ïîäâåðæåíû è óæå ñôîð-
ìèðîâàâøèåñÿ. Òàê, êàçàâøååñÿ íàì â äåòñòâå ÷èñòûì ïîéìåííîå îçåðî ñ êóâøèíêàìè, ïî ïðî-
øåñòâèè ðÿäà ëåò îêàçûâàåòñÿ ñèëüíî çàãðÿçíåííûì. Îíî çàðàñòàåò òðîñòíèêîì è ðîãîçîì, â íåì
ðàçìíîæàþòñÿ âîäîðîñëè è ïîãðóæåííûå âîäíûå ðàñòåíèÿ, è îçåðî ïîñòåïåííî ïðåâðàùàåòñÿ â áî-
ëîòî. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïîïóëÿöèè, èìåþùèåñÿ â áèîöåíîçå, èçìåíÿþò ñðåäó îáèòàíèÿ, ñîç-
äàâàÿ òåì ñàìûì óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ íîâûõ âèäîâ, êîòîðûå ñî âðåìåíåì
ðàçìíîæàþòñÿ, çàõâàòûâàÿ âñå íîâûå ó÷àñòêè, è, â êîíöå êîíöîâ, çàíèìàþò ãîñïîäñòâóþùåå ïî-
ëîæåíèå â íîâîì ñîîáùåñòâå.
Èçìåíåíèÿ áèîãåîöåíîçîâ ìîãóò áûòü íàïðàâëåíû êàê íà âîññòàíîâëåíèå, òàê è íà ñìåíó ñà-
ìèõ ýêîñèñòåì. Ïðè÷èíû ýòèõ èçìåíåíèé êðîþòñÿ ÷àùå âñåãî â ñàìèõ áèîãåîöåíîçàõ, à ïîñëåäî-
âàòåëüíî èäóùèå äðóã çà äðóãîì ñìåíû ñîîáùåñòâ íà îäíîé òåððèòîðèè íàçûâàþò ñàìîðàçâèòèåì
áèîãåîöåíîçà.

Устойчивость и динамика экосистем

Êàê è ëþáàÿ ñèñòåìà, ýêîñèñòåìà îáëàäàåò îïðåäåëåííîé áóôåðíîñòüþ, ò. å. ñòðåìèòñÿ çà
ñ÷åò âíóòðåííèõ ðåçåðâîâ ìèíèìèçèðîâàòü ïîñëåäñòâèÿ âîçìóùàþùèõ âîçäåéñòâèé (ïðèíöèï
Ëå Øàòåëüå — Áðàóíà), â òîì ÷èñëå è ïîñëåäñòâèé ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 379

 Ýêîñèñòåìû, ñóùåñòâóþùèå íà ïðîòÿæåíèè ñîòåí è òûñÿ÷ ëåò, íàïðèìåð òðîïè÷åñêèå äî-
æäåâûå ëåñà, íå ÿâëÿþòñÿ çàêîíñåðâèðîâàííûìè îáðàçîâàíèÿìè, äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ñîñòîÿíèå
ïîäâèæíîãî ðàâíîâåñèÿ. Ëó÷øå âñåãî ýòî äåìîíñòðèðóþò ñóòî÷íûå, ñåçîííûå è ìíîãîëåòíèå èç-
ìåíåíèÿ â ñîîáùåñòâàõ, ïðèìåðàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ äâèæåíèÿ ðàñòåíèé, îïàäàíèå ëèñòâû,
ìèãðàöèè æèâîòíûõ è äð.
Âî âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ ëåñàõ ïîðàæàåò êðàéíåå ðàçíîîáðàçèå âèäîâîãî ñîñòàâà ðàñòèòåëüíî-
ãî è æèâîòíîãî ìèðà, ÷òî, â ñëó÷àå èñ÷åçíîâåíèÿ îäíîãî âèäà, ïîçâîëÿåò çàíÿòü åãî ìåñòî âèäó-
äóáëåðó, êîòîðûé ìîæåò îòíîñèòüñÿ äàæå ê äðóãîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïå, ïîýòîìó ïèùåâûå
öåïè â òàêîé ýêîñèñòåìå ïðàêòè÷åñêè íå íàðóøàþòñÿ, åñëè âîçäåéñòâèÿ íå ñëèøêîì ñèëüíû.
Îòñóòñòâèå æå ýêîëîãè÷åñêîãî äóáëèðîâàíèÿ ïðèâîäèò ê ðàçðûâó òðîôè÷åñêèõ öåïåé, äèñáàëàíñó
áèîòè÷åñêîãî è àáèîòè÷åñêîãî êîìïîíåíòîâ, è, â êîíå÷íîì èòîãå, ê ñìåíå áèîãåîöåíîçà.
×èñëåííîñòü îñîáåé â êàæäîé ïîïóëÿöèè, îáðàçóþùåé äàííîå ñîîáùåñòâî, íåâåëèêà è íå ïîä-
âåðæåíà ñóùåñòâåííûì êîëåáàíèÿì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñàìîðåãóëÿöèè, êîòîðàÿ äîñòèãàåòñÿ
êàê çà ñ÷åò âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèè (òåððèòîðèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ è áðà÷íûõ ñòðóêòóð), òàê
è â ðåçóëüòàòå ìåæâèäîâîé áîðüáû (âçàèìîîòíîøåíèé õèùíèê — æåðòâà ïàðàçèòèçìà è ò. ä.).
Îñíîâíûå ïðîäóöåíòû äàííîãî áèîãåîöåíîçà — ðàñòåíèÿ — çàíèìàþò ðàçëè÷íûå ÿðóñû, ÷òî
ïîçâîëÿåò èì ìàêñèìàëüíî ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòü ñîëíå÷íûé ñâåò, ïîýòîìó òðîïè÷åñêèå ëåñà
îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ. Îäíàêî íàêîïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ â òðîïè÷åñêèõ
âëàæíûõ ëåñàõ íå ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå áûñòðîé èõ äåñòðóêöèè ðåäóöåíòàìè. Ñòàáèëüíîñòü òðî-
ôè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà, ïðè êîòîðîé ïàñòáèùíûå öåïè íå ñìåíÿþòñÿ öåïÿìè âûåäàíèÿ,
ÿâëÿåòñÿ äîïîëíèòåëüíûì ôàêòîðîì óñòîé÷èâîñòè äàííîé ýêîñèñòåìû.
Íå ìåíåå ñóùåñòâåííûì äëÿ ñîõðàíåíèÿ áèîãåîöåíîçà ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ðåçêèõ êîëåáàíèé
êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè, òàêèõ, êàê ãëîáàëüíîå ïîòåïëåíèå
èëè îëåäåíåíèå.
Òàêèì îáðàçîì, óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåìû îáåñïå÷èâàåòñÿ âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì ðàñòèòåëü-
íîãî è æèâîòíîãî ìèðà, ñïîñîáíîñòüþ ê ñàìîðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè êîìïîíåíòîâ âñåãî áèîöåíîçà
ïóòåì îãðàíè÷åíèÿ ÷èñëà îñîáåé â ïîïóëÿöèÿõ, âûñîêîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòüþ, îòñóòñòâè-
åì íåèñïîëüçîâàííûõ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ, à òàêæå ñòàáèëüíîñòüþ êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ.
Òåì íå ìåíåå ñîîáùåñòâà íåïðåðûâíî èçìåíÿþòñÿ: ìåíåå óñòîé÷èâîå ñîîáùåñòâî ñìåíÿåòñÿ
áîëåå óñòîé÷èâûì. Ïðè÷èíû ýòèõ èçìåíåíèé ìîãóò ëåæàòü êàê âíå ñîîáùåñòâà (êëèìàòè÷åñêèå
ôëóêòóàöèè, àíòðîïîãåííûå òðàíñôîðìàöèè), òàê è âíóòðè íèõ (ñíèæåíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðà-
çèÿ, íàðóøåíèå ñàìîðåãóëÿöèè, íàêîïëåíèå â ñðåäå îòìåðøèõ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ). Âðåìåí-
íûå ìàñøòàáû èçìåíåíèé øèðîêî âàðüèðóþò. Åñëè âíåøíèå ôàêòîðû îñòàþòñÿ îòíîñèòåëüíî ñòà-
áèëüíûìè, òî ñîîáùåñòâî áóäåò ðàçâèâàòüñÿ îò òàê íàçûâàåìîãî ïèîíåðíîãî ñîñòîÿíèÿ (íà ãîëîì
ãðóíòå èëè â áåçæèçíåííîì âîäîåìå) ê çðåëîìó, èëè êëèìàêñíîìó.
Ýêîñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ çàêîíîìåðíî, ýòè èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèÿìè âî âðåìåíè âè-
äîâîé ñòðóêòóðû è ïðîòåêàþùèõ â ñîîáùåñòâå ïðîöåññîâ. Çà÷àñòóþ îíè êîíòðîëèðóþòñÿ ñàìèì
ñîîáùåñòâîì, ïîñêîëüêó ñðåäà îáèòàíèÿ àêòèâíî èçìåíÿåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ñîîáùåñòâà. Òàêèì îá-
ðàçîì, èìåííî ñàìî ñîîáùåñòâî óñòàíàâëèâàåò ãðàíèöû, â êîòîðûõ áóäåò ïðîèñõîäèòü èçìåíåíèå.
Ñóêöåññèÿ — ýòî ñìåíà âî âðåìåíè îäíèõ áèîãåîöåíîçîâ äðóãèìè íà îïðåäåëåííîì ó÷àñòêå
çåìíîé ïîâåðõíîñòè.
Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà íà îäíîé òåððèòîðèè ýêîñèñòåì íàçûâàþò ñóêöåñ-
ñèîííûì ðÿäîì, èëè ñåðèåé áèîãåîöåíîçîâ. Íà íåèçìåíåííûõ åùå äåÿòåëüíîñòüþ æèâûõ ñóùåñòâ
òåððèòîðèÿõ ïåðâûìè ïîñåëÿþòñÿ áàêòåðèè è âîäîðîñëè, êîòîðûå ñîçäàþò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî.
Âñëåä çà íèìè íîâîå ìåñòî îáæèâàþò ëèøàéíèêè, ðàçðóøàþùèå ñâîèìè âûäåëåíèÿìè (îðãàíè-
÷åñêèìè êèñëîòàìè) äàæå êàìíè è ñïîñîáñòâóþùèå ïðîöåññàì ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ. Ýòà ñòàäèÿ ðàç-
âèòèÿ ýêîñèñòåìû íàçûâàåòñÿ ïèîíåðíûì (íà÷àëüíûì) ñîîáùåñòâîì.
Çàòåì ìîãóò ïîÿâèòüñÿ îäíîëåòíèå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, êîòîðûå ñìåíÿþòñÿ ìíîãîëåòíèìè,
à ïîòîì — êóñòàðíèêàìè è äåðåâüÿìè. Íåäîëãîâå÷íûå äåðåâüÿ âïîñëåäñòâèè âûòåñíÿþòñÿ áîëåå
äîëãîæèâóùèìè. Òàêèå ïðîìåæóòî÷íûå ñîîáùåñòâà èìåíóþòñÿ âðåìåííûìè.
Äîñòèãíóòîå â õîäå ïîñëåäîâàòåëüíîé ñìåíû ñòàäèé ðàçâèòèÿ ñîîáùåñòâà áîëüøåå èëè ìåíü-
øåå ðàâíîâåñèå îáîçíà÷àåò ôîðìèðîâàíèå êëèìàêñíîãî (êîðåííîãî, êîíå÷íîãî, çðåëîãî) ñîîáùå-

380 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ñòâà. Êëèìàêñíîå ñîîáùåñòâî ñ÷èòàåòñÿ ñàìûì ñëîæíûì, íåîäíîðîäíûì è ïðîäóêòèâíûì èç
âñåõ óñòîé÷èâî ñóùåñòâóþùèõ â äàííûõ ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Åãî ñîñòîÿíèå ìîæåò
ñëåãêà èçìåíÿòüñÿ â òå÷åíèå ñóòîê, â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà, â ìíîãîëåòíåé ïåðñïåêòèâå, íî â ïðèí-
öèïå ñîîáùåñòâî îñòàåòñÿ ñòàáèëüíûì, åñëè íå èñïûòûâàåò êàòàñòðîôè÷åñêèõ ïî ñèëå âíåøíèõ
âîçäåéñòâèé òèïà èçâåðæåíèÿ âóëêàíà, ïîæàðà (ðèñ. 7.6) èëè èíòåíñèâíîãî ñâåäåíèÿ ëåñîâ ÷åëî-
âåêîì. Ïðè ñèëüíîì æå âìåøàòåëüñòâå îò ñîîáùåñòâà îñòàíóòñÿ ëèøü ñëó÷àéíî âûæèâøèå îðãà-
íèçìû è îòìåðøåå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, è íà÷íåòñÿ íîâàÿ ÷åðåäà èçìåíåíèé, âåäóùàÿ ê âîñ-
ñòàíîâëåíèþ êëèìàêñà. Îäíàêî è êëèìàêñíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ íå âå÷íûì, ïîñêîëüêó ðåçêèå
èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñðåäû ìîãóò ïðèâåñòè ê åãî ñìåíå äðóãèì, áîëåå ïðèñïîñîáëåííûì.
 çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé åå ïðîòåêàíèÿ, ðàçëè÷àþò ïåðâè÷íóþ è âòîðè÷íóþ ñóêöåññèè.
Ïåðâè÷íàÿ ñóêöåññèÿ — ýòî ïðîöåññ ñìåíû ñîîáùåñòâ íà ïðåæäå íå îáæèòûõ òåððèòîðèÿõ,
íàïðèìåð, íà ïåñ÷àíûõ äþíàõ, íà áåðåãàõ îçåðà èëè ìîðÿ, íà ïîòîêàõ ëàâû èëè áåçæèçíåí-
íûõ ñêàëàõ, îáíàæèâøèõñÿ â ïðî-
Продуктивность öåññå ïîäúåìà ó÷àñòêîâ ñóøè, êàê
Биомасса
ýòî áûëî îïèñàíî âûøå. ×àùå âñåãî
ñíà÷àëà íà òàêèõ ó÷àñòêàõ ïîñåëÿ-
þòñÿ ôîòîñèíòåçèðóþùèå áàêòåðèè
è ëèøàéíèêè, çàòåì ìõè, êîòîðûå
0 15/25/ 25/50/ 75/100/ 100/150/ 125/175/ 150/200/ 200/250/
ñìåíÿþò îäíîëåòíèå è ìíîãîëåòíèå
Фазы: луга зарастания березо- смешанно- соснового сосново- кедрово- òðàâû, êóñòàðíèêè, áûñòðîðàñòó-
кустарни- вого или го сосново- леса кедрового пихтового
ками осиново- листвен- леса леса ùèå è ìåäëåííîðàñòóùèå äåðåâüÿ
го леса ного леса ñîîòâåòñòâåííî.
Рис. 7.6. Схема хода послепожарной сукцессии
Âòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ ïðîèñõî-
в сибирской кедрово-пихтовой тайге äèò íà òåõ ìåñòàõ, ãäå ïðåäûäóùåå
ñîîáùåñòâî áûëî óíè÷òîæåíî êàêè-
ìè-ëèáî ñèëüíîäåéñòâóþùèìè ôàêòîðàìè, íî ïî÷âà è îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ñîõðàíèëèñü. Íà-
ïðèìåð, â çîíå îò÷óæäåíèÿ ×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ, îòêóäà áûëè îòñåëåíû ëþäè, íà ïîëÿõ ïðîèñõî-
äèò âòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ. Âíà÷àëå èõ çàíÿëè îäíîëåòíèå ñîðíûå ðàñòåíèÿ, êîòîðûå áûñòðî áûëè
âûòåñíåíû îäíîëåòíèìè è ìíîãîëåòíèìè çëàêàìè è ñëîæíîöâåòíûìè, íî óæå ÷åðåç íåñêîëüêî ëåò
ñðåäè íèõ ïîäíÿëèñü ìîëîäûå áåðåçêè, îñèíêè è ñîñåíêè, êîòîðûå ñî âðåìåíåì ñìåíÿòñÿ åëÿìè
èëè äóáàìè. Âòîðè÷íûå ñóêöåññèè ÷àùå âñåãî íàïðàâëåíû íà âîññòàíîâëåíèå êëèìàêñíîãî ñî-
îáùåñòâà, îäíàêî, íàïðèìåð, âî âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ ëåñàõ ýòî íåâîçìîæíî.
Ñóêöåññèÿ âûçûâàåòñÿ ïðèðîäíûìè (ñòèõèéíûìè) èëè àíòðîïîãåííûìè ôàêòîðàìè. Ïðèðîä-
íûìè ôàêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ ìàññîâîå ðàçìíîæåíèå æèâîòíûõ, íàïðèìåð ëåììèíãîâ â òóíäðå, áûñ-
òðîå ðàñïðîñòðàíåíèå ðàñòåíèé, ÷àùå âñåãî çàâåçåííûõ èç äðóãèõ ìåñò, ïðèðîäíûìè êàòàñòðîôà-
ìè (ïîæàðàìè, âåòðàìè, ïàâîäêàìè) è äð.

Биологическое разнообразие, саморегуляция и круговорот веществ — основа устойчивого развития

экосистем. Причины устойчивости и смены экосистем
Èçó÷åíèå óñòîé÷èâûõ åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåì ïîêàçûâàåò, ÷òî âñå ãðóïïû îðãàíèçìîâ â íèõ
(ïðîäóöåíòû, êîíñóìåíòû è ðåäóöåíòû) òåñíî âçàèìîäåéñòâóþò ìåæäó ñîáîé, ñîãëàñóÿ ïîòîêè âå-
ùåñòâà è ýíåðãèè. Èõ ñîâìåñòíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå íå òîëüêî ïîääåðæèâàåò ñòðóêòóðó è öåëîñò-
íîñòü ýêîñèñòåìû, íî è îêàçûâàåò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà àáèîòè÷åñêèå êîìïîíåíòû áèîòîïà.
Îñîáåííî õîðîøî ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, ãäå ñóùåñòâóþò ãðóïïû îðãàíèçìîâ-
ôèëüòðàòîðîâ, êàê íåáîëüøîé ðà÷îê ýïèøóðà â îç. Áàéêàë, îáåñïå÷èâàþùèé î÷èùåíèå åãî âîä.
Ðàçíîîáðàçèå óñëîâèé â ïðåäåëàõ ýêîñèñòåìû, õàðàêòåðíîå äëÿ åñòåñòâåííûõ áèîãåîöåíîçîâ,
êàê ïðàâèëî, îáóñëîâëèâàåò áîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâà. Ïðè ýòîì ÷åì áîëüøå âè-
äîâ ñîäåðæèò ýêîñèñòåìà, òåì ìåíüøå îñîáåé íàñ÷èòûâàþò ñîîòâåòñòâóþùèå âèäîâûå ïîïóëÿöèè.
Êàê óæå óïîìèíàëîñü âûøå, â áèîöåíîçàõ òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ ïðè áîëüøîì âèäîâîì ðàçíîîáðà-

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 381

çèè ïîïóëÿöèè îòíîñèòåëüíî ìàëî÷èñëåííû. Íàïðîòèâ, â ñèñòåìàõ ñ ìàëûì âèäîâûì ðàçíîî-
áðàçèåì (áèîöåíîçû ïóñòûíü, ñóõèõ ñòåïåé, òóíäðû) íåêîòîðûå ïîïóëÿöèè äîñòèãàþò áîëüøîé
÷èñëåííîñòè.
Áîãàòñòâî ôëîðû, ôàóíû è ìèêðîìèðà ýêîñèñòåìû ðàñøèðÿåò âîçìîæíîñòè ñàìîðåãóëÿöèè
÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé â áèîãåîöåíîçå, ïîñêîëüêó èñ÷åçíóâøèé âèä çàìåùàåòñÿ âè-
äîì, èìåþùèì ñõîäíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó. Âèä-äóáëåð îáû÷íî ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàí, îäíàêî
áîëåå àäàïòèâåí. Òàê, êîïûòíûõ â ñòåïè çàìåùàþò ãðûçóíû; íà ìåëêîâîäíûõ îçåðàõ è áîëîòàõ
àèñòîâ è öàïåëü çàìåùàþò êóëèêè è ò. ï. Ïðè ýòîì ðåøàþùóþ ðîëü èãðàåò íå ñèñòåìàòè÷åñêîå
ïîëîæåíèå, à áëèçîñòü ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé îðãàíèçìîâ. Âìåñòå ñ òåì óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè
îñîáåé îäíîé èç ïîïóëÿöèé ñîïðîâîæäàåòñÿ óñèëåíèåì âíóòðèâèäîâîé è ìåæâèäîâîé áîðüáû.
Îäíàêî áèîãåîöåíîçû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ èçîáèëèåì âèäîâ, íå ÿâëÿþòñÿ çàñòûâøèìè ñèñòå-
ìàìè, òàê êàê óæå äàâíî ïîäñ÷èòàíî, ÷òî èñ÷åçíîâåíèå îäíîãî âèäà ðàñòåíèé âëå÷åò çà ñîáîé ãè-
áåëü äåñÿòè âèäîâ æèâîòíûõ, ñâÿçàííûõ ñ íèì, ïîýòîìó ýêîñèñòåìà, óòðàòèâøàÿ íåñêîëüêî âèäîâ,
íå ÿâëÿåòñÿ ïðåæíåé, à ïåðåõîäèò â íîâîå ðàâíîâåñíîå ñîñòîÿíèå.
Ýêîñèñòåìû ñ ìàëûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì ïîäâåðæåíû áîëüøèì êîëåáàíèÿì ÷èñëåííîñòè
äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, êàê ýòî ïðîèñõîäèò â òóíäðàõ è ïóñòûíÿõ, è â îñîáåííîñòè â ýêñïëóàòèðó-
åìûõ ÷åëîâåêîì àãðîáèîãåîöåíîçàõ ñ ìîíîêóëüòóðàìè. Òàêàÿ íåóñòîé÷èâîñòü ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì
ïðîñòîòû ïèùåâûõ öåïåé è îãðàíè÷åííûõ âîçìîæíîñòåé ñàìîðåãóëÿöèè.
Òåì íå ìåíåå è òóíäðû, è ïóñòûíè â îòñóòñòâèå èíòåíñèâíîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè ñïîñîá-
íû ê äëèòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ, òîãäà êàê àãðîýêîñèñòåìû ïîëíîñòüþ äåãðàäèðóþò áåç âìåøà-
òåëüñòâà ÷åëîâåêà. Îäíîé èç ãëàâíûõ ïðè÷èí íåóñòîé÷èâîñòè àãðîýêîñèñòåì ÿâëÿåòñÿ ðàçðûâàíèå
÷åëîâåêîì åñòåñòâåííûõ ïîòîêîâ âåùåñòâ è ýíåðãèè, ïîñêîëüêó ÷àñòü ýíåðãèè îí âíîñèò â áèî-
ãåîöåíîç ñ óäîáðåíèÿìè, à çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èçûìàåò äëÿ ñâîèõ íóæä.
 òðîïè÷åñêèõ æå ëåñàõ áîëüøàÿ ÷àñòü áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ íàõîäèòñÿ â æèâûõ îðãàíèçìàõ,
è îíè òóò æå âêëþ÷àþòñÿ â êðóãîâîðîò âíîâü áëàãîäàðÿ äåÿòåëüíîñòè ðåäóöåíòîâ.
Ïîñòîÿíñòâî âàæíåéøèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ÷àñòî îáîçíà÷àþò êàê ãîìåîñòàç ýêî-
ñèñòåìû. Óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåìû, êàê ïðàâèëî, òåì áîëüøå, ÷åì áîëüøå åå ðàçìåðû è ÷åì áîãà-
÷å è ðàçíîîáðàçíåå åå âèäîâîé è ïîïóëÿöèîííûé ñîñòàâ, ÷åì âûøå ñïîñîáíîñòü ê ñàìîðåãóëÿöèè,
è ÷åì áîëåå ïîëîí êðóãîâîðîò âåùåñòâ â íåé. Ñòðåìÿñü ê ïîääåðæàíèþ ãîìåîñòàçà, ýêîñèñòåìû
òåì íå ìåíåå ñïîñîáíû ê èçìåíåíèÿì, ðàçâèòèþ, ê ïåðåõîäó îò áîëåå ïðîñòûõ ê áîëåå ñëîæíûì
ôîðìàì.

Изменения в экосистемах под влиянием деятельности человека

Õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ ôàêòîðîâ

âîçäåéñòâèÿ íà ýêîñèñòåìû. Îíà îêàçûâàëà äàâëåíèå íà ýêîñèñòåìû â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî
âðåìåíè, îäíàêî òîëüêî â ïîñëåäíèå äâà âåêà ïîñëåäñòâèÿ ýòîé äåÿòåëüíîñòè ñòàëè êàòàñòðîôè÷å-
ñêèìè, âñëåäñòâèå ÷åãî íà Çåìëå ïðàêòè÷åñêè íå îñòàëîñü äåâñòâåííûõ òåððèòîðèé.
Èçìåíåíèÿ â ýêîñèñòåìàõ ïîä äåéñòâèåì ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ïðîèñõîäÿò íàìíîãî áû-
ñòðåå, ÷åì ïîä äåéñòâèåì äðóãèõ ôàêòîðîâ, èíîãäà îíè ÿâëÿþòñÿ âîîáùå êàòàñòðîôè÷åñêèìè, êàê
âûðóáêà ëåñîâ, ðàñïàøêà çåìåëü, âîçâåäåíèå ïëîòèí è ñîçäàíèå âîäîõðàíèëèù, îñóøåíèå áîëîò
è ò. ä.
Îäíàêî äàæå íå òàêèå ðåçêèå âîçäåéñòâèÿ ïðèâîäÿò ê äàëåêî èäóùèì ïîñëåäñòâèÿì. Íàïðè-
ìåð, íà ëóãàõ, ãäå ïðîèçâîäèòñÿ ðåãóëÿðíûé âûïàñ ñêîòà, èç-çà âûòàïòûâàíèÿ, âûåäàíèÿ îòäåëü-
íûõ âèäîâ ðàñòåíèé è íàêîïëåíèÿ ýêñêðåìåíòîâ ïðîèñõîäèò âûòåñíåíèå îäíèìè âèäàìè ðàñòåíèé
è æèâîòíûõ äðóãèõ, è ðàíåå öâåòóùèé ëóã ñòàíîâèòñÿ ìàëîöåííûì ïî ñâîèì êà÷åñòâàì.
Çàâîç åäèíñòâåííîãî ÷óæîãî âèäà íà òåððèòîðèþ ìîæåò ïðèâåñòè ê ýêîëîãè÷åñêîé êàòàñòðîôå.
Òàê, âñëåäñòâèå çàâîçà êîç â íà÷àëå XVI âåêà íà î. Ñâ. Åëåíû ñîõðàíèëñÿ åäèíñòâåííûé â ìèðå
ýêçåìïëÿð ðàñòåíèÿ Trochetia erytroxylon, íå ãîâîðÿ óæå î êðîëèêàõ è êàêòóñàõ â Àâñòðàëèè,
ñåðîé êðûñå â Åâðîïå è ò. ä.

382 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Äàæå ïðîñòàÿ ïðîãóëêà ïî ëåñó ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ñðåäû, òàê êàê ïîâðåæäàþòñÿ ðàñòåíèÿ
òðàâÿíîãî ÿðóñà è ïîäðîñò, èñ÷åçàþò ñîáèðàåìûå ãðèáû, ÿãîäû è êðàñèâîöâåòóùèå ðàñòåíèÿ, âû-
òàïòûâàíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ óïëîòíåíèåì ïî÷âû è íàðóøåíèåì ðîñòà êîðíåé è êîðíåâèù, à ëåñ-
íûå ðàñòåíèÿ âûòåñíÿþòñÿ ëóãîâûìè.

Агроэкосистемы, их основные отличия от природных экосистем

 îòëè÷èå îò åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåì — ëåñîâ, ëóãîâ, îçåð, ðåê, áîëîò, áèîãåîöåíîçû, ñîç-
äàííûå ÷åëîâåêîì, íàçûâàþòñÿ èñêóññòâåííûìè, êàê, íàïðèìåð, ïàðêè, ëåñîçàùèòíûå ïîëîñû,
âîäîõðàíèëèùà, ïðóäû è äð. Ê íèì îòíîñÿòñÿ è àãðîáèîãåîöåíîçû, èëè àãðîýêîñèñòåìû — ñîçäàí-
íûå äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè è èñêóññòâåííî ïîääåðæèâàåìûå ÷åëîâåêîì
ýêîñèñòåìû.  êà÷åñòâå àãðîöåíîçîâ ðàññìàòðèâàþòñÿ â îñíîâíîì ïîëÿ, îãîðîäû, ñàäû, ïàñòáèùà,
à èíîãäà ê íèì îòíîñÿò ïàðêè, ïðóäû è ò. ä. Àãðîýêîñèñòåìàìè çàíÿòî îêîëî 10 % ïîâåðõíîñòè
ñóøè, ïðè ýòîì âñåãî øåñòü âèäîâ ðàñòåíèé, âîçäåëûâàåìûõ íà íèõ, ñîñòàâëÿþò 80 % ðàöèîíà
ïèòàíèÿ ÷åëîâå÷åñòâà.
Êàê è â åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåìàõ, â íèõ ñóùåñòâóþò ïðîäóöåíòû, êîíñóìåíòû è ðåäóöåíòû.
Ïðîäóöåíòàìè â àãðîýêîñèñòåìàõ ÿâëÿþòñÿ ðàñòåíèÿ, èíòåðåñóþùèå ÷åëîâåêà ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî
õîçÿéñòâåííûõ ïîòðåáíîñòåé (ïøåíèöà, êàðòîôåëü, ñîÿ, ëåí è äð.), êîíñóìåíòàìè — íàñåêîìûå,
ïòèöû, çàéöû, ëèñû è äð., à ðåäóöåíòàìè — ãðèáû è áàêòåðèè. Òàêèì îáðàçîì, êàê è åñòåñòâåí-
íûå ýêîñèñòåìû, àãðîáèîãåîöåíîçû õàðàêòåðèçóþòñÿ âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì è èìåþò âûðàæåí-
íóþ òðîôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó.
Íàðÿäó ñ îáùèìè ÷åðòàìè, àãðîýêîñèñòåìû èìåþò è ðÿä îòëè÷èé îò åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåì,
ïîñêîëüêó ÷àùå âñåãî íà ïîëÿõ êóëüòèâèðóåòñÿ òîëüêî îäèí âèä ðàñòåíèé, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ãî-
ðàçäî ìåíüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è îñòàëüíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ. Êðîìå ñîëíå÷íîé ýíåðãèè,
àãðîáèîãåîöåíîçû èñïîëüçóþò è ýíåðãèþ, âíîñèìóþ ÷åëîâåêîì â âèäå óäîáðåíèé, íî ÷åëîâåê òàê-
æå èçûìàåò ÷àñòü îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, è ïîýòîìó ïðîöåññû àêêóìóëÿöèè ïðåîáëàäàþò íàä
ìèíåðàëèçàöèåé.
Ðåãóëÿöèÿ äàííîãî òèïà áèîãåîöåíîçà òàêæå ÿâëÿåòñÿ ïðåðîãàòèâîé ÷åëîâåêà, êîòîðûé íå
òîëüêî áîðåòñÿ ñ ñîðíÿêàìè è âðåäèòåëÿìè, íî è ïðîèçâîäèò ìåëèîðàöèîííûå ðàáîòû, âíîñèò óäî-
áðåíèÿ äëÿ ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè, çàìåíÿåò ñîðòà è âèäû ðàñòåíèé, âûðàùèâàåìûå íà îäíîì
è òîì æå ìåñòå è ò. ä., ñîçäàâàÿ íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ òîëüêî äëÿ èíòåðåñóþùåãî åãî
âèäà ðàñòåíèé.
 öåëîì àãðîýêîñèñòåìû íåóñòîé÷èâû è íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü áåç âìåøàòåëüñòâà ÷åëîâåêà,
òàê êàê â ïðîöåññå ñåëåêöèè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé óñòîé÷èâîñòü ê äåéñòâèþ ôàêòîðîâ ñðåäû áûëà
ïðèíåñåíà â æåðòâó óðîæàéíîñòè, à ðåçóëüòàòîì ìàëîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ÿâëÿþòñÿ îòñóò-
ñòâèå äóáëèðîâàíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è õðóïêîñòü ïèùåâûõ ñåòåé. Ïîýòîìó ðàñòåíèÿ àãðîöå-
íîçîâ â ñëó÷àå âûâåäåíèÿ ýòèõ çåìåëü èç ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî îáîðîòà áóäóò áûñòðî âûòåñíåíû
ñîðíÿêàìè, è íà çàáðîøåííûõ ïàõîòíûõ çåìëÿõ áóäåò íàáëþäàòüñÿ âòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 383

7.4. Биосфера — глобальная экосистема. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Живое вещество,
его функции. Особенности распределения биомассы на Земле. Биологический круговорот
и превращение энергии в биосфере, роль в нем организмов разных царств.
Эволюция биосферы

Биосфера — глобальная экосистема

Áèîñôåðà — îáëàñòü ñóùåñòâîâàíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè íûíå æèâóùèõ îðãàíèçìîâ, êîòîðàÿ
ïðîíèçûâàåò íèæíèå ñëîè àòìîñôåðû, âñþ ãèäðîñôåðó è âåðõíþþ ÷àñòü ëèòîñôåðû.
Ïîìèìî ñðåäû îáèòàíèÿ, â ïîíÿòèå áèîñôåðû âêëþ÷àåòñÿ è âñÿ ñîâîêóïíîñòü æèâûõ îðãàíèç-
ìîâ, íàñåëÿþùèõ åå è îáåñïå÷èâàþùèõ åå ôóíêöèîíèðîâàíèå. Áèîñôåðó ìîæíî ðàññìàòðèâàòü
è êàê ìíîãîóðîâíåâóþ ñèñòåìó ýëåìåíòàðíûõ ýêîñèñòåì — áèîãåîöåíîçîâ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå æèçíè â ãåîãðàôè÷åñêèõ îáîëî÷êàõ Çåìëè çàâèñèò îò ðÿäà ôàêòîðîâ. Òàê,
â àòìîñôåðå íàðàñòàíèå ñèëû çåìíîãî òÿãîòåíèÿ ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê Çåìëå è îñëàáëåíèå êîñ-
ìè÷åñêîãî èçëó÷åíèÿ îçîíîâûì ýêðàíîì îáóñëîâëèâàåò íàëè÷èå óñëîâèé, ïðèãîäíûõ äëÿ æèçíè,
â ïðåäåëàõ 20 êì íàä óðîâíåì ìîðÿ. Â ãèäðîñôåðå æèâûå ñóùåñòâà îáíàðóæåíû äî ãëóáèí 11 êì
è áîëåå (Ìàðèàíñêàÿ âïàäèíà). Â ëèòîñôåðå æå îíè ïðîíèêàþò íà ãëóáèíó 5–6 êì (â ñðåäíåì äî
2–3 êì).
Ñïîñîáíîñòü áèîñôåðû êàê îòêðûòîé ñèñòåìû, çàâèñÿùåé îò ïîñòóïëåíèÿ ýíåðãèè èçâíå, îáå-
ñïå÷èâàòü óëàâëèâàíèå è ïðîõîæäåíèå ïîòîêà ýíåðãèè, à òàêæå êðóãîâîðîò âåùåñòâ íà ïëàíåòå
äåëàåò åå ãëîáàëüíîé ýêîñèñòåìîé.
Áîëüøèå êðóãîâîðîòû âåùåñòâ íà óðîâíå áèîñôåðû, ÿâëÿþùèåñÿ ñîâîêóïíîñòüþ ìàëûõ êðó-
ãîâîðîòîâ è ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ïóòåé ïåðåìåùåíèÿ âåùåñòâ ÷åðåç æèâûå îðãà-
íèçìû è ñðåäó èõ îáèòàíèÿ, íàçûâàþòñÿ áèîãåîõèìè÷åñêèìè öèêëàìè. Áèîãåîõèìè÷åñêèå öèêëû
ãîðàçäî áîëåå çàìêíóòû, íåæåëè ìàëûå êðóãîâîðîòû íà óðîâíå áèîãåîöåíîçîâ. Íåïîëíàÿ çàì-
êíóòîñòü áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ (95–98 %) ñûãðàëà îãðîìíóþ ðîëü â íàêîïëåíèè áèîãåííûõ
ýëåìåíòîâ â çåìíîé êîðå.
Ñòàäèè ðàçëè÷íûõ áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ ïðîòåêàþò ñ íåîäèíàêîâîé ñêîðîñòüþ, äà è ïîë-
íîãî ïîâòîðåíèÿ êàæäîãî öèêëà äîáèòüñÿ íåâîçìîæíî, ïîñêîëüêó âñÿ ïðèðîäà ïîñòîÿííî íàõî-
äèòñÿ â ïðîöåññå èçìåíåíèÿ. Òåì íå ìåíåå âñå áèîãåîõèìè÷åñêèå öèêëû â ïðèðîäå âçàèìîñâÿçàíû
è îáåñïå÷èâàþò ñóùåñòâîâàíèå æèçíè.
Áèîãåîõèìè÷åñêèå öèêëû íàïîìèíàþò êîëåñà âîäÿíîé ìåëüíèöû, êîòîðûå ïîä äåéñòâèåì
ïîòîêà ýíåðãèè Ñîëíöà îáåñïå÷èâàþò ïåðåìåùåíèå, âèäîèçìåíåíèå è ïåðåðàñïðåäåëåíèå ýíåð-
ãèè è âåùåñòâ â áèîñôåðå. Ñàì òåðìèí «áèîãåîõèìè÷åñêèé öèêë» áûë ââåäåí â íà÷àëå ÕÕ âåêà
Â. È. Âåðíàäñêèì.
«Ëîïàòêàìè» íà «êîëåñàõ» áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ ñëóæàò ðàçëè÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóï-
ïû îðãàíèçìîâ — ïðîäóöåíòû, êîíñóìåíòû è ðåäóöåíòû, îò ñîîòíîøåíèÿ êîòîðûõ â áèîñôåðå
çàâèñèò êàê óëàâëèâàíèå ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, òàê è ïîëíîòà îáîðîòà âåùåñòâ. Äëÿ îáåñïå÷åíèÿ
óñòîé÷èâîãî ïîòîêà ýíåðãèè è êðóãîâîðîòà âåùåñòâ â áèîñôåðå íåîáõîäèìû íå òîëüêî âèäîâîå ðàç-
íîîáðàçèå îðãàíèçìîâ, íî è ñàìîðåãóëÿöèÿ ýòîé ãëîáàëüíîé ýêîñèñòåìû áëàãîäàðÿ ñóùåñòâîâàíèþ
ìíîãî÷èñëåííûõ ïðÿìûõ è îáðàòíûõ ñâÿçåé.
Òåðìèí «áèîñôåðà» â çíà÷åíèè «çîíû æèçíè» è âíåøíåé îáîëî÷êè Çåìëè âïåðâûå áûë óïî-
òðåáëåí Æ. Á. Ëàìàðêîì â 1802 ãîäó, îäíàêî åãî òðàêòîâêó, áëèçêóþ ê ñîâðåìåííîé, ïðåäëîæèë
â 1875 ãîäó àâñòðèéñêèé ó÷åíûé Ý. Çþññ.

384 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

Учение В. И. Вернадского о биосфере и ноосфере

Ðàçðàáîòêà ó÷åíèÿ î áèîñôåðå êàê ñëîæíîé ìíîãîêîìïîíåíòíîé ïëàíåòàðíîé ñèñòåìå ñâÿçàí-

íûõ ìåæäó ñîáîé çíà÷èòåëüíûõ áèîëîãè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, à òàêæå õèìè÷åñêèõ è ãåîëîãè÷å-
ñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ íà Çåìëå, — çàñëóãà âåëèêîãî ðóññêîãî ó÷åíîãî Â. È. Âåðíàäñêîãî
(1864–1945).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ñôåð Çåìëè, â ïðåäåëàõ áèîñôåðû ìîùíåéøèì ãåîëîãè÷åñêèì
ôàêòîðîì, ïðåîáðàçóþùèì ãëîáàëüíóþ ýêîñèñòåìó, âûñòóïàþò æèâûå îðãàíèçìû, îáåñïå÷èâàþ-
ùèå íàïðàâëåííûé ïîòîê ýíåðãèè è ôóíêöèîíèðîâàíèå áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ.
Ñîãëàñíî òåîðèè Â. È. Âåðíàäñêîãî, áèîñôåðà ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ êîìïîíåíòîâ: æèâîãî, áèî-
ãåííîãî, áèîêîñíîãî è êîñíîãî âåùåñòâ.
Æèâîå âåùåñòâî ÿâëÿåòñÿ ñîâîêóïíîñòüþ íûíå æèâóùèõ îðãàíèçìîâ.
Áèîãåííîå âåùåñòâî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàçíîîáðàçíûå îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè, â òîì ÷èñëå
è íå ïîëíîñòüþ ðàçëîæèâøèåñÿ (äåòðèò, òîðô, óãîëü, íåôòü è ãàç áèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ).
Áèîêîñíîå âåùåñòâî — ýòî óæå ðàçíîîáðàçíûå ñìåñè áèîãåííûõ âåùåñòâ ñ ìèíåðàëüíûìè ïî-
ðîäàìè àáèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ïî÷âà, èëû, ïðèðîäíûå âîäû, ãàçî- è íåôòåíîñíûå ñëàíöû,
áèòóìèíîçíûå ïåñêè, ÷àñòü îñàäî÷íûõ êàðáîíàòîâ).
Êîñíîå âåùåñòâî ïðåäñòàâëåíî ðàçëè÷íûìè àáèîòè÷åñêèìè êîìïîíåíòàìè, íå çàòðîíóòûìè
ïðÿìûì áèîãåîõèìè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì îðãàíèçìîâ (ãîðíûå ïîðîäû, ìèíåðàëû, îñàäêè è äð.).
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ÷åëîâå÷åñòâî ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ áèîñôåðû, â ïîñëåäíèå äâà âåêà îíî ñòà-
ëî íå ìåíåå ìîùíûì ãåîëîãè÷åñêèì ôàêòîðîì, íåæåëè âñå îñòàëüíîå æèâîå âåùåñòâî.  ñâÿçè
ñ ýòèì ôðàíöóçñêèé ôèëîñîô Ý. Ëåðóà â 1927 ãîäó ââåë òåðìèí «íîîñôåðà» â çíà÷åíèè óæå ñó-
ùåñòâóþùåãî «ìûñëÿùåãî ïëàñòà». Îäíàêî, ñîãëàñíî ó÷åíèþ î íîîñôåðå, òàêæå ðàçðàáîòàííîìó
Â. È. Âåðíàäñêèì, íîîñôåðà — ýòî âûñøèé ýòàï ðàçâèòèÿ çåìíîé ïðèðîäû, ðåçóëüòàòà ñîâìåñòíîé
ýâîëþöèè ïðèðîäû è îáùåñòâà, íàïðàâëÿåìîé ÷åëîâåêîì; áóäóùåå áèîñôåðû, êîãäà îíà, áëàãî-
äàðÿ ðàçóìíîé äåÿòåëüíîñòè è ìîãóùåñòâó ÷åëîâåêà, ïðèîáðåòåò íîâóþ ôóíêöèþ — ôóíêöèþ
ãàðìîíè÷íîé ñòàáèëèçàöèè óñëîâèé æèçíè íà ïëàíåòå. Ñîãëàñíî Â. È. Âåðíàäñêîìó, ãëàâíàÿ öåëü
â ïîñòðîåíèè íîîñôåðû çàêëþ÷àåòñÿ â íåèçìåííîñòè òîãî òèïà áèîñôåðû, â êîòîðîé âîçíèê è ìî-
æåò ñóùåñòâîâàòü ÷åëîâåê êàê âèä, ñîõðàíÿÿ ñâîå çäîðîâüå è îáðàç æèçíè.
Ýïîõå íîîñôåðû äîëæíà ïðåäøåñòâîâàòü ãëóáîêàÿ ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêàÿ ðåîðãàíèçàöèÿ
îáùåñòâà, èçìåíåíèå åãî öåííîñòíîé îðèåíòàöèè. Ê èäåå íîîñôåðû ïðèìûêàþò ñîîáðàæåíèÿ
Â. È. Âåðíàäñêîãî î âîçìîæíîñòè â áóäóùåì äîñòèæåíèÿ ÷åëîâåêîì ñîñòîÿíèÿ àâòîòðîôíîñòè êàê
ñðåäñòâà íåçàâèñèìîñòè îò îðãàíè÷åñêèõ ðåñóðñîâ.
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî ìíîãèå àâòîðû íå îòíîñÿò íîîñôåðó â áóäóùåå, à ñ÷èòàþò åå ñîâñåì áëèçêîé
èëè óæå ôîðìèðóþùåéñÿ, åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå âñå åùå ïðîäîëæàþùóþñÿ ðàçðóøèòåëüíóþ
õîçÿéñòâåííóþ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà, òî íîîñôåðà ÿâëÿåòñÿ ãèïîòåòè÷åñêîé ñòàäèåé ðàçâèòèÿ
áèîñôåðû, êîãäà â áóäóùåì ðàçóìíàÿ äåÿòåëüíîñòü ëþäåé ñòàíåò ãëàâíûì îïðåäåëÿþùèì ôàêòî-
ðîì åå óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ.
Ãàðìîíèÿ àíòðîïîãåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà è ïðèðîäû âîçìîæíà òîëüêî ïðè îñóùåñò-
âëåíèè êîíòðîëÿ ÷èñëåííîñòè ÷åëîâå÷åñòâà, îãðàíè÷åíèè ÷ðåçìåðíûõ ïîòðåáíîñòåé ëþäåé, ðà-
öèîíàëèçàöèè èñïîëüçîâàíèÿ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, èñïîëüçîâàíèè òîëüêî ýêîëîãè÷åñêè öåëåñî-
îáðàçíûõ ïðîìûøëåííûõ òåõíîëîãèé ñ ìàêñèìàëüíîé ïåðåðàáîòêîé è ïðèìåíåíèåì âòîðè÷íûõ
ìàòåðèàëüíûõ è òåõíîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ, îñóùåñòâëåíèè ãëîáàëüíîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòî-
ðèíãà îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû è äð.

Живое вещество, его функции

Ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ïëàíåòû îáðàçóåò áèîìàññó, èëè æèâîå âåùåñòâî Çåìëè.
Åãî ñóõàÿ ìàññà îöåíèâàåòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî â 1,8–2,5˜1012 ò. Ýòî êàæóùååñÿ íåâåðîÿòíûì êî-
ëè÷åñòâî íà ñàìîì äåëå ñîñòàâëÿåò âñåãî ëèøü 0,01 % ìàññû çåìíîé êîðû, îäíàêî åùå Â. È. Âåð-

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 385

íàäñêèé îòìå÷àë, ÷òî íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè íåò èíîé õèìè÷åñêîé ñèëû, êîòîðàÿ áû äåéñòâîâàëà
áîëåå ïîñòîÿííî, à ïîýòîìó è áîëåå ìîãóùåñòâåííîé ïî ñâîèì êîíå÷íûì ðåçóëüòàòàì, ÷åì æèâîå
âåùåñòâî.
È äåéñòâèòåëüíî, ðîëü æèâûõ îðãàíèçìîâ â ïðîöåññàõ, ïðîèñõîäÿùèõ íà ïëàíåòå, îãðîìíà.
Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî âåñü êèñëîðîä â àòìîñôåðå èìååò áèîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå, ïàíöèðè îò-
ìåðøèõ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ îäíîêëåòî÷íûõ îáðàçîâàëè â òå÷åíèå ìèëëèîíîâ ëåò òàêèå îñà-
äî÷íûå ïîðîäû, êàê èçâåñòíÿêè è äèàòîìèò, à áåç áàêòåðèé, ãðèáîâ, âîäîðîñëåé è ïî÷âåííûõ
îäíîêëåòî÷íûõ íåâîçìîæíî ôîðìèðîâàíèå ïëîäîðîäíîãî ñëîÿ ïî÷âû. Æèâîå âåùåñòâî åæåãîäíî
âîñïðîèçâîäèò îêîëî 10 % áèîìàññû, à ýòî 232,5 u 109 ò ñóõîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ïðè ýòîì
â ôîòîñèíòåç âîâëåêàåòñÿ 46 u 109 ò óãëåðîäà, äëÿ ÷åãî îíè ïðîïóñêàþò ÷åðåç ñåáÿ 170 u 109 ò äè-
îêñèäà óãëåðîäà è 68 u 109 ò âîäû. Êðîìå òîãî, â ïðîöåññ âîâëåêàåòñÿ 6 u 109 ò àçîòà, 2 u 109 ò ôîñ-
ôîðà â ãîä, à òàêæå òûñÿ÷è òîíí êàëèÿ, êàëüöèÿ, ìàãíèÿ, ñåðû, æåëåçà è äðóãèõ õèìè÷åñêèõ
ýëåìåíòîâ.
Èçó÷åíèå äåÿòåëüíîñòè æèâîãî âåùåñòâà ïîçâîëèëî Â. È. Âåðíàäñêîìó âûäåëèòü äåâÿòü âû-
ïîëíÿåìûõ èì áèîãåîõèìè÷åñêèõ ôóíêöèé, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ê íèì îòíîñÿò ýíåðãåòè÷åñêóþ, ãà-
çîâóþ, îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíóþ, êîíöåíòðàöèîííóþ, äåñòðóêòèâíóþ, ñðåäîîáðàçóþùóþ
è äð.
Ýíåðãåòè÷åñêàÿ — ñâÿçàíà ñ îáåñïå÷åíèåì ïîãëîùåíèÿ ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, åå àêêóìóëÿöèè
â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé è ïåðåäà÷å ïî öåïÿì ïèòàíèÿ è ðàçëîæåíèÿ, ÷òî,
â êîíå÷íîì èòîãå, ïîçâîëÿåò æèâîìó âåùåñòâó âûñòóïàòü äâèæóùåé ñèëîé ãåîëîãè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ.
Ãàçîâàÿ — çàêëþ÷àåòñÿ â èçìåíåíèè ãàçîâîãî ñîñòàâà àòìîñôåðû â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà è äû-
õàíèÿ. Åå îñóùåñòâëÿþò ðàñòåíèÿ è íåêîòîðûå áàêòåðèè, êîòîðûå â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà âûäåëÿ-
þò â àòìîñôåðó êèñëîðîä è ïîãëîùàþò óãëåêèñëûé ãàç, òîãäà êàê âñå áåç èñêëþ÷åíèÿ îðãàíèçìû
ïîãëîùàþò êèñëîðîä è âûäåëÿþò óãëåêèñëûé ãàç â ïðîöåññå äûõàíèÿ. ×àñòü áàêòåðèé ñïîñîáíà
òàêæå â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè âûäåëÿòü àçîò, åãî îêñèäû, ñåðîâîäîðîä è äð. Áëàãîäàðÿ äå-
ÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ íå òîëüêî ñôîðìèðîâàëñÿ, íî è ïîääåðæèâàåòñÿ ïîñòîÿííûé ñîñòàâ
àòìîñôåðû.
Îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíàÿ — îáóñëîâëåíà îêèñëåíèåì è âîññòàíîâëåíèåì ðàçëè÷íûõ
ýëåìåíòîâ â ïî÷âå è ãèäðîñôåðå æèâûìè îðãàíèçìàìè, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ îáðàçîâàíèåì ñîëåé,
îêñèäîâ è ñâîáîäíûõ ñîåäèíåíèé, à â êîíå÷íîì èòîãå èçâåñòíÿêîâ, áîêñèòîâ è ðàçëè÷íûõ ðóä.
Êîíöåíòðàöèîííàÿ — ñâÿçàíà ñ èçáèðàòåëüíûì èçâëå÷åíèåì è íàêîïëåíèåì â æèâîì âåùå-
ñòâå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ (óãëåðîäà, âîäîðîäà, àçîòà è äð.). Íåêîòîðûå èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ñïåöè-
ôè÷åñêèìè êîíöåíòðàòîðàìè îïðåäåëåííûõ ýëåìåíòîâ: ìíîãèå ìîðñêèå âîäîðîñëè — éîäà, ëþòè-
êè — ëèòèÿ, ðÿñêà — ðàäèÿ, äèàòîìîâûå âîäîðîñëè è çëàêè — êðåìíèÿ, êîòîðûå çàòåì ïåðåõîäÿò
â çàëåæè ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ.
Äåñòðóêòèâíàÿ — ïðîÿâëÿåòñÿ â çàâåðøåíèè áèîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà âåùåñòâ, ïîñêîëü-
êó â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ-ðåäóöåíòîâ ïðîèñõîäèò ðàçðóøåíèå (äåñòðóêöèÿ)
îòìåðøèõ îñòàòêîâ è ïðîäóêòîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè äî íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, êîòîðûå ìîãóò
áûòü âíîâü âîâëå÷åíû â áèîãåííóþ ìèãðàöèþ àòîìîâ.
Ñðåäîîáðàçóþùàÿ — îáóñëîâëåíà ïðåîáðàçîâàíèåì ñîñòàâà îêðóæàþùåé ñðåäû â ïðîöåññå
æèçíåäåÿòåëüíîñòè áèîìàññû, íàïðèìåð, ôîðìèðîâàíèåì ñîñòàâà àòìîñôåðû, íàêîïëåíèåì ñîëåé
â ãèäðîñôåðå, ïî÷âîîáðàçîâàíèåì è ðåãóëÿöèåé êëèìàòè÷åñêèõ èçìåíåíèé.

Особенности распределения биомассы на Земле

Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî æèâûå îðãàíèçìû âñòðå÷àþòñÿ â áèîñôåðå ïîâñåìåñòíî, êàê óæå óïîìè-
íàëîñü âûøå, èõ ðàñïðåäåëåíèå â ïðîñòðàíñòâå ÿâëÿåòñÿ îòíþäü íå ðàâíîìåðíûì: ïîäàâëÿþùàÿ
÷àñòü æèçíè ñîñðåäîòî÷åíà â îñíîâíîì íà ñóøå, òîãäà êàê áèîìàññà îêåàíà ñîñòàâëÿåò îêîëî
0,13 %, íå ãîâîðÿ óæå îá àòìîñôåðå.

386 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Áîëåå 99 % áèîìàññû îðãàíèçìîâ ñóøè ñîñòàâëÿþò ïðîäóöåíòû (â îñíîâíîì ðàñòåíèÿ), òîãäà
êàê íà äîëþ êîíñóìåíòîâ è ðåäóöåíòîâ ïðèõîäèòñÿ ìåíåå 1 % (æèâîòíûå è ìèêðîîðãàíèçìû ñî-
îòâåòñòâåííî). Ïðîäóöåíòû ñóøè, êàê ïî ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè, òàê è ïî áèîìàññå,
â áîëüøèíñòâå ñâîåì îòíîñÿòñÿ ê âûñøèì ðàñòåíèÿì, òîãäà êàê â îêåàíå ýòî â îñíîâíîì ìåëêèå
îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè. Îäíàêî è íà ñóøå îíè âñòðå÷àþòñÿ íå ðàâíîìåðíî: íàèáîëüøèå âèäîâîå
ðàçíîîáðàçèå, áèîìàññà è ïðîäóêòèâíîñòü õàðàêòåðíû äëÿ òðîïè÷åñêèõ âëàæíûõ ëåñîâ è áîëîò,
òîãäà êàê ïóñòûíè ïðàêòè÷åñêè áåçæèçíåííû.
 îêåàíå íàáëþäàåòñÿ èíàÿ êàðòèíà: íà äîëþ ðàñòåíèé ïðèõîäèòñÿ îêîëî 6 %, à æèâîòíûå,
áàêòåðèè è ãðèáû ñîñòàâëÿþò ñâûøå 93 %. Òàêàÿ ïðîïîðöèÿ ïðîäóöåíòîâ, êîíñóìåíòîâ è ðåäó-
öåíòîâ îáóñëîâëèâàåò è íèçêóþ ïðîäóêòèâíîñòü îòêðûòîãî îêåàíà, ïðîñòîðû êîòîðîãî ìîæíî ñ÷è-
òàòü ïîëóïóñòûííûìè. Òåì íå ìåíåå, èìåííî îêåàí ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ïîñòàâùèêîì ïåðâè÷íîé
ïðîäóêöèè íà ïëàíåòå áëàãîäàðÿ åãî îãðîìíîé ïðîòÿæåííîñòè è òîìó, ÷òî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü
ýíåðãèè, çàïàñåííîé ïðîäóöåíòàìè â âèäå õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, íå ðàñõîäó-
åòñÿ íà ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè, à îñåäàåò íà äíî.

Биологический круговорот и превращение энергии в биосфере, роль в нем организмов разных царств

Ýíåðãèÿ è âåùåñòâà, ïîñòóïàþùèå èçâíå â ýêîñèñòåìû â ïðîöåññå èõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ïîäâåð-

ãàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûì èçìåíåíèÿì è ïåðåõîäÿò èç îäíîé ôîðìû â äðóãóþ. Ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç
ýêîñèñòåìó íå ìîæåò áûòü çàìêíóòûì, ïîñêîëüêó ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ, õîòÿ è ïåðåõîäèò â ýíåðãèþ
õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé áëàãîäàðÿ äåÿòåëüíîñòè ïðîäóöåíòîâ, îäíàêî áîëüøàÿ åå ÷àñòü ðàññåèâàåòñÿ
â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ áèîãåîöåíîçîâ, è ëèøü íåçíà÷èòåëüíàÿ
äîëÿ äåïîíèðóåòñÿ â âèäå çàëåæåé ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ (íåôòü, ãàç, òîðô). Ýíåðãèÿ (ñîëíå÷íàÿ
è âûñâîáîæäàåìàÿ â ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ) ÿâëÿåòñÿ äâèæóùåé ñèëîé êðóãîâîðîòà âåùåñòâ
â îòäåëüíûõ áèîãåîöåíîçàõ è áèîñôåðå â öåëîì.
 òå÷åíèå êîðîòêèõ ïðîìåæóòêîâ âðåìåíè — îò îäíîãî äî íåñêîëüêèõ ëåò — ìîæíî íàáëþäàòü
ïî÷òè öèêëè÷åñêèå ïðîöåññû ïðåâðàùåíèé âåùåñòâ è îòäåëüíûõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ïðè ïîëó-
÷åíèè ðåñóðñîâ è ïåðåðàáîòêå îòõîäîâ â ýêîñèñòåìàõ, òîãäà êàê â áîëåå äëèòåëüíîé ïåðñïåêòèâå
îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî äàííûå ïðîöåññû çàìêíóòû íå ïîëíîñòüþ, ïîñêîëüêó îíè è äåïîíèðóþòñÿ
â ãåîñôåðàõ Çåìëè, è âûíîñÿòñÿ â äðóãèå áèîãåîöåíîçû âåòðàìè, ëèâíÿìè è ò. ä. Îäíàêî ýòè ìà-
ëûå êðóãîâîðîòû âåùåñòâ (íà óðîâíå áèîãåîöåíîçà) ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâëÿþùèìè áîëüøèõ êðóãîâîðî-
òîâ âåùåñòâ â ýêîñèñòåìàõ áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ, èëè áèîãåîõèìè÷åñêèõ öèêëîâ.
 êðóãîâîðîòå âåùåñòâ è ýíåðãèè â áèîãåîöåíîçàõ âåäóùóþ ðîëü èãðàþò æèâûå îðãàíèçìû,
ïîñêîëüêó îäíè èç íèõ (ïðîäóöåíòû) óëàâëèâàþò ýíåðãèþ Ñîëíöà è ôèêñèðóþò óãëåðîä, à òàêæå
àçîò, ñåðó è ôîñôîð â âèäå îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, à äðóãèå, íàîáîðîò, èñïîëüçóþò èõ (êîíñó-
ìåíòû) è ïîñòåïåííî ìèíåðàëèçóþò (ðåäóöåíòû).
 ýêîñèñòåìàõ ïîñòîÿííî îñóùåñòâëÿþòñÿ êðóãîâîðîòû óãëåðîäà, àçîòà, âîäîðîäà, êèñëîðîäà,
ñåðû, ôîñôîðà è äðóãèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, à òàêæå êðóãîâîðîòû âåùåñòâ, íàïðèìåð, âîäû.
Êðóãîâîðîò óãëåðîäà. Óãëåðîä ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, êîòîðûé
ôèêñèðóåòñÿ ðàñòåíèÿìè â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà â âèäå îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, èñïîëüçóåìûõ
êîíñóìåíòàìè.  ïðîöåññå äûõàíèÿ áîëüøàÿ ÷àñòü îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ðàñùåïëÿåòñÿ ñ îá-
ðàçîâàíèåì óãëåêèñëîãî ãàçà, à îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè ðàçëàãàþòñÿ è ìèíåðàëèçóþòñÿ îðãàíèçìà-
ìè-ðåäóöåíòàìè.  ðåçóëüòàòå ýòèõ äâóõ ïðîöåññîâ áîëüøàÿ ÷àñòü óãëåêèñëîãî ãàçà âîçâðàùàåòñÿ
îáðàòíî â àòìîñôåðó.
×àñòü óãëåðîäà â íàñòîÿùåå âðåìÿ äåïîíèðóåòñÿ â âèäå íåðàçëîæèâøèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàò-
êîâ, ôîðìèðóþùèõ ïëîäîðîäíûé ñëîé ïî÷âû, à çàïàñåííûé ðàñòåíèÿìè, æèâøèìè ìèëëèîíû
ëåò íàçàä, îáðàçîâàë çàëåæè òàêèõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ, êàê êàìåííûé è áóðûé óãîëü, íåôòü,
ïðèðîäíûé ãàç, òîðô è äð.
 âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ óãëåêèñëûé ãàç ñâÿçûâàåòñÿ â âèäå êàðáîíàò- è ãèäðîêàðáîíàòàíèîíîâ,
è ìîæåò îáðàçîâûâàòü íåðàñòâîðèìûé êàðáîíàò êàëüöèÿ, êîòîðûé âõîäèò â ñîñòàâ ñêåëåòîâ ìíî-

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 387

ãèõ ïðîñòåéøèõ æèâîòíûõ è êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ñêåëåòû îòìåðøèõ æèâîòíûõ îáðàçóþò îñàäî÷-
íûå ïîðîäû (ìåë, èçâåñòíÿêè) è íàäîëãî èñêëþ÷àþòñÿ èç êðóãîâîðîòà, îäíàêî â ïðîöåññå ãîðî-
îáðàçîâàíèÿ îíè âûíîñÿòñÿ íà ïîâåðõíîñòü, è, ðàçðóøàÿñü ïîä äåéñòâèåì áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
è â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ, âíîâü âîâëåêàþòñÿ â íåãî.
Õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âëèÿåò íà êðóãîâîðîò óãëåðîäà
â áèîãåîöåíîçàõ, â îñíîâíîì âñëåäñòâèå èñïîëüçîâàíèÿ íåâîçîáíîâëÿåìûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóð-
ñîâ — íåôòè è ãàçà.
Êðóãîâîðîò àçîòà. Êàê è óãëåðîä, àçîò ÿâëÿåòñÿ áèîãåííûì ýëåìåíòîì, êîòîðûé âõîäèò â ñî-
ñòàâ áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ÀÒÔ, õèòèíà, ðÿäà âèòàìèíîâ è äð. Â àòìîñôåðå àçîò íàõî-
äèòñÿ â ìîëåêóëÿðíîé ôîðìå (79 % àòìîñôåðû), îäíàêî îí õèìè÷åñêè èíåðòåí è íå ìîæåò áûòü
óñâîåí íåïîñðåäñòâåííî ðàñòåíèÿìè. Áîëüøàÿ ÷àñòü àçîòà ôèêñèðóåòñÿ ñâîáîäíîæèâóùèìè è ñèì-
áèîòè÷åñêèìè àçîòôèêñèðóþùèìè áàêòåðèÿìè (â òîì ÷èñëå öèàíîáàêòåðèÿìè), ïðåîáðàçóþùèìè
åãî â íèòðàòû. Íåêîòîðàÿ ÷àñòü àçîòà ïîñòóïàåò èç àòìîñôåðû â âèäå îêñèäà àçîòà (IV), îáðàçóþ-
ùåãîñÿ âî âðåìÿ ãðîçû.
Íèòðàòû ïîãëîùàþòñÿ ðàñòåíèÿìè è âêëþ÷àþòñÿ èìè â ñîñòàâ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Áåëêè ðàñòåíèé ñëóæàò îñíîâîé àçîòíîãî ïèòàíèÿ æèâîòíûõ, îäíàêî àçîòèñòûå ñîåäèíåíèÿ ïî-
ñòîÿííî âûäåëÿþòñÿ ïîñëåäíèìè â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè, à òàêæå â ïðîöåññå ðàçëîæåíèÿ
ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ îñòàòêîâ áàêòåðèÿìè è ãðèáàìè. Îáðàçóþùèéñÿ àììèàê ÷àñòè÷íî èñ-
ïîëüçóåòñÿ ðåäóöåíòàìè íà ïîñòðîåíèå ñîáñòâåííîãî òåëà, äðóãàÿ æå åãî ÷àñòü ïðåîáðàçóåòñÿ íè-
òðèôèöèðóþùèìè áàêòåðèÿìè â íèòðàòû, âíîâü èñïîëüçóåìûå ðàñòåíèÿìè èëè äåíèòðèôèöèðóþ-
ùèìè áàêòåðèÿìè, âîçâðàùàþùèìè åãî â àòìîñôåðó. ×àñòü àçîòà, êàê è óãëåðîäà, íà äëèòåëüíîå
âðåìÿ èñêëþ÷àåòñÿ èç îáîðîòà, îñåäàÿ â ãëóáîêîâîäíûõ îòëîæåíèÿõ.
Êðóãîâîðîò àçîòà ïðåòåðïåë çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñâÿçè ñ èñïîëüçîâàíèåì ÷åëîâåêîì
àçîòíûõ óäîáðåíèé, à òàêæå äðóãèõ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé â ðàçëè÷íûõ îòðàñëÿõ ïðîìûøëåííî-
ñòè, âñëåäñòâèå ÷åãî çíà÷èòåëüíûå êîëè÷åñòâà àçîòà ïîïàäàþò íå òîëüêî íà ïîëÿ, íî è â âîçäóõ,
è â âîäíûå ýêîñèñòåìû.
Êðóãîâîðîò ñåðû. Ñåðà êàê áèîãåííûé ýëåìåíò âõîäèò â ñîñòàâ íåêîòîðûõ àìèíîêèñëîò è öå-
ëîãî ðÿäà äðóãèõ âàæíåéøèõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Áîëüøàÿ ÷àñòü ñåðû äåïîíèðîâàíà â ïî-
÷âå è ìîðñêèõ îñàäî÷íûõ ïîðîäàõ â âèäå ñóëüôèäîâ è ñóëüôàòîâ. Ìèêðîîðãàíèçìû ïåðåâîäÿò
ñóëüôèäû â äîñòóïíóþ äëÿ ðàñòåíèé ôîðìó — ñóëüôàòû. Îñòàòêè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ïåðåðà-
áàòûâàþòñÿ ðåäóöåíòàìè è îáåñïå÷èâàþò âîçâðàò ñåðû â êðóãîâîðîò.
Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå âûáðîñ ñîåäèíåíèé ñåðû ñóùåñòâåííî âîçðîñ â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåí-
íîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà (ñæèãàíèå êàìåííîãî óãëÿ è ãàçà íà òåïëîâûõ ýëåêòðîñòàíöèÿõ, âû-
õëîïíûå ãàçû àâòîìîáèëåé), ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ñåðíîé êèñëîòû è êèñëîòíûì äîæäÿì,
âûçûâàþùèì ãèáåëü ðàñòèòåëüíîñòè.
Êðóãîâîðîò ôîñôîðà. Ôîñôîð ñîñðåäîòî÷åí â îòëîæåíèÿõ, îáðàçîâàâøèõñÿ â ïðîøëûå ãåîëîãè-
÷åñêèå ýïîõè, ïîñêîëüêó ìíîãèå ôîñôàòû íåðàñòâîðèìû. Ïîñòåïåííî ôîñôîð âñå æå âûìûâàåòñÿ
èç íèõ è ïîïàäàåò â ýêîñèñòåìû. Ðàñòåíèÿ èñïîëüçóþò òîëüêî ÷àñòü ýòîãî ôîñôîðà, òîãäà êàê
áîëüøàÿ åãî ÷àñòü óíîñèòñÿ â âîäîåìû è âíîâü îòêëàäûâàåòñÿ â âèäå îñàäî÷íûõ ïîðîä.
Äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà âíåñëà ñóùåñòâåííûå êîððåêòèâû â êðóãîâîðîò ýòîãî õèìè÷åñêîãî
ýëåìåíòà â ñâÿçè ñ äîáû÷åé ìîðåïðîäóêòîâ è èñïîëüçîâàíèåì îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà ôîñôîðíûõ
óäîáðåíèé, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êîòîðûõ åæåãîäíî ñìûâàåòñÿ ñ ïîëåé.
Íåðàöèîíàëüíàÿ ýêñïëóàòàöèÿ ïðèðîäíûõ çàïàñîâ ôîñôîðà âåäåò, íàïðèìåð, è ê ãåîãðàôè-
÷åñêèì èçìåíåíèÿì. Òàê, ìàëåíüêîå îñòðîâíîå ãîñóäàðñòâî Íàóðó â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî
îêåàíà, ñóùåñòâóþùåå â îñíîâíîì çà ñ÷åò äîáû÷è ôîñôîðèòîâ, âñêîðå èñ÷åçíåò ñ ëèöà Çåìëè, ïî-
ñêîëüêó çàïàñû ýòèõ ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ, íàêàïëèâàâøèõñÿ â òå÷åíèå ñîòåí òûñÿ÷ ëåò áëàãî-
äàðÿ ýêñêðåìåíòàì ïåðåëåòíûõ ïòèö, ïî÷òè èñòîùåíû.
Êðóãîâîðîò âîäû (ãèäðîëîãè÷åñêèé öèêë). Ñîâîêóïíûå çàïàñû âîäû íà ïëàíåòå ñîñòàâëÿþò
îêîëî 1,5 ìëðä ì3, ïðè÷åì áîëüøàÿ èõ ÷àñòü íàõîäèòñÿ â âîäîåìàõ (îñîáåííî ñîëåíûõ), òîãäà
êàê àòìîñôåðà äîñòàòî÷íî áåäíà åþ. Âîäà èñïàðÿåòñÿ è âîçäóøíûìè òå÷åíèÿìè ïåðåíîñèòñÿ íà
çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ. Íà ïîâåðõíîñòü ñóøè âîäà âûïàäàåò â âèäå îñàäêîâ, ïðè ýòîì îíà èñ-
ïîëüçóåòñÿ íå òîëüêî æèâûìè ñóùåñòâàìè, íî è ñïîñîáñòâóåò ðàçðóøåíèþ ãîðíûõ ïîðîä, äåëàåò

388 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

èõ ïðèãîäíûìè äëÿ æèçíè ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ, ðàçìûâàåò âåðõíèé ïî÷âåííûé ñëîé
è âîçâðàùàåòñÿ âìåñòå ñ ðàñòâîðåííûìè â íåé õèìè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè è âçâåøåííûìè îðãà-
íè÷åñêèìè ÷àñòèöàìè â âîäîåìû. Ãèäðîëîãè÷åñêèé öèêë çàíèìàåò îêîëî 1 ãîäà. Êðóãîâîðîò âîäû
ìåæäó îêåàíîì è ñóøåé ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì çâåíîì â ïîääåðæàíèè æèçíè íà Çåìëå, ïîñêîëüêó
íå òîëüêî îáåñïå÷èâàåò ïîòðåáíîñòü îðãàíèçìîâ â âîäå, íî è ïðèâíîñèò â âîäíûå ýêîñèñòåìû ìè-
íåðàëüíûå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, çàõâàòûâàåìûå íà ñóøå â ïðîöåññå ðàçðóøåíèÿ ëèòîñôåðû.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ÷åëîâåê ÿâëÿåòñÿ ìîùíûì ãåîëîãè÷åñêèì ôàêòîðîì, èñïîëüçóþùèì â ñâî-
åé äåÿòåëüíîñòè ïî÷òè âñå ýëåìåíòû, äàæå òå, êîòîðûå íåîáõîäèìû ëèøü äëÿ òåõíîãåííîé äåÿ-
òåëüíîñòè (óðàí, ïëóòîíèé è äð.). Ýòî ñïîñîáñòâóåò òîìó, ÷òî ïðèðîäíûå êðóãîâîðîòû âåùåñòâ
òðàíñôîðìèðóþòñÿ â ïðèðîäíî-àíòðîïîãåííûå, òàê êàê ÷åëîâåê íå òîëüêî èçûìàåò èç îáîðîòà
îïðåäåëåííûå ýëåìåíòû, íî è óñêîðÿåò èñïîëüçîâàíèå íåêîòîðûõ èç íèõ.

Эволюция биосферы

Áèîñôåðà, êàê è ëþáàÿ äðóãàÿ ýêîñèñòåìà, íå ÿâëÿåòñÿ çàñòûâøåé, òàê, â äåâîíñêîì ïåðèîäå
â àòìîñôåðå èìåëîñü äî 30 % êèñëîðîäà, à â íàñòîÿùåå âðåìÿ — äî 21 %, êðîìå òîãî, çà ïîñëåäíèå
50 ëåò ñîäåðæàíèå óãëåêèñëîãî ãàçà â íåé ïîä âëèÿíèåì õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà
âîçðîñëî íà 10 %. Ñàìî ôîðìèðîâàíèå è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå áèîñôåðû òåñíî ñâÿçàíû ñ âîçíèê-
íîâåíèåì è ýâîëþöèåé æèçíè íà ïëàíåòå.
Íà ïåðâîì ýòàïå ýâîëþöèè áèîñôåðû âåäóùóþ ðîëü â íåé èãðàëè ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ïðîöåñ-
ñû, ñâÿçàííûå ñ îáðàçîâàíèåì Çåìëè èç ïðîòîïëàíåòíîãî îáëàêà, åå ðàçîãðåâîì, ìèãðàöèåé àòîìîâ
è ðàçäåëåíèåì ëèòîñôåðû íà ìàíòèþ è ÿäðî, âîçíèêíîâåíèåì ãèäðîñôåðû, à òàêæå ôîðìèðîâàíè-
åì âòîðè÷íîé àòìîñôåðû èç ìåòàíà, óãëåêèñëîãî ãàçà, âîäÿíûõ ïàðîâ è àììèàêà, ÷òî ñîçäàâàëî
ïðåäïîñûëêè äëÿ àáèîãåííîãî âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè.
 äàëüíåéøåì èìåííî æèâîå âåùåñòâî îêàçàëî îãðîìíîå âëèÿíèå íà ýâîëþöèþ áèîñôåðû, êî-
òîðîå çàêëþ÷àëîñü â èçìåíåíèè ñîñòàâà àòìîñôåðû è åãî ïîääåðæàíèè (âîçíèêíîâåíèè êèñëîðîäà,
ñíèæåíèè êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà, ìåòàíà è äð.), â ðåãóëÿöèè ñîñòàâà ìîðñêèõ è ïðåñíûõ
âîä, âî âëèÿíèè íà êëèìàò è ïëîäîðîäèå ïî÷â, à òàêæå íà ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ îñàäî÷íûõ
è ðàçðóøåíèÿ ãîðíûõ ïîðîä. Ýòî áûëî îáóñëîâëåíî âîçíèêíîâåíèåì óæå íà ïåðâûõ ýòàïàõ ðàçâè-
òèÿ æèçíè àâòîòðîôíûõ è ãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ, îáåñïå÷èâøèõ êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ïîòîê
ýíåðãèè íà ïëàíåòå. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî åñòåñòâåííûå ãåîëîãè÷åñêèå è êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ
íà ïëàíåòå òàêæå ïðîäîëæàþò èãðàòü íåìàëîâàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ, ïðîèñõîäÿùèõ íà ïëàíåòå,
èìåííî æèâîå âåùåñòâî âûñòóïàåò âåäóùèì ãåîõèìè÷åñêèì ôàêòîðîì.
Ýâîëþöèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà íåèçáåæíî ñîïðîâîæäàëàñü âîçíèêíîâåíèåì îäíèõ, áîëåå ïðè-
ñïîñîáëåííûõ ê ñðåäå îáèòàíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, è âûìèðàíèåì äðóãèõ, îäíà-
êî ïðè ýòîì â áèîñôåðå â öåëîì ïîääåðæèâàåòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâîå ñîîòíîøåíèå ïðîäó-
öåíòîâ, êîíñóìåíòîâ è ðåäóöåíòîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ óñòîé÷èâîå ðàçâèòèå áèîñôåðû.
Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ýâîëþöèè áèîñôåðû îãðîìíóþ ðîëü, ñðàâíèìóþ ñ äåÿòåëüíîñòüþ æèâîãî
âåùåñòâà, èãðàåò òðåòèé ôàêòîð — ÷åëîâå÷åñêîå îáùåñòâî, õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü êîòîðîãî
óæå ïðèâåëà ê íàðóøåíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ è ãðîçèò ïîëíûì ðàçðóøåíèåì áèîñôåðû.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 389

7.5. Глобальные изменения в биосфере, вызванные деятельностью человека (нарушение
озонового экрана, кислотные дожди, парниковый эффект и др.). Проблемы устойчивого
развития биосферы. Правила поведения в природной среде

Глобальные изменения в биосфере, вызванные деятельностью человека (нарушение озонового экрана,

кислотные дожди, парниковый эффект и др.)
Ýâîëþöèÿ ÷åëîâåêà è ðàçâèòèå ÷åëîâå÷åñêîãî îáùåñòâà äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîå âðåìÿ íå îêàçû-
âàëè ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ íà áèîñôåðó, îäíàêî óæå 20–30 òûñ. ëåò íàçàä íà÷àëîñü èíòåíñèâíîå
èñòðåáëåíèå êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ æèâîòíûõ, à 10–12 òûñ. ëåò íàçàä — ñâåäåíèå ëåñîâ, îáóñëîâ-
ëåííîå ïîäñå÷íîé ñèñòåìîé çåìëåäåëèÿ. Âïîñëåäñòâèè â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ ïëàíåòû âìåñòå ñ èç-
ìåíåíèÿìè êëèìàòà ýòî ïðèâåëî ê ýðîçèè ïî÷â è îïóñòûíèâàíèþ. Òåì íå ìåíåå òîëüêî â ïîñëåä-
íèå äâà ñòîëåòèÿ ðåçêèé ðîñò íàñåëåíèÿ è êà÷åñòâåííûé ñêà÷îê â ðàçâèòèè íàóêè è ïðîèçâîäñòâà
ïðèâåëè ê ñèëüíåéøåé íàãðóçêå íà ïðèðîäó, âîçíèêíîâåíèþ àíòðîïîöåíîçîâ.
Õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà, ñòàâèâøàÿ ïåðåä ñîáîé áëàãóþ öåëü óäîâëåòâîðèòü åãî
ñàìûå îñíîâíûå ïîòðåáíîñòè â ïèùå è áîëåå èëè ìåíåå êîìôîðòíîé ñðåäå îáèòàíèÿ, ïåðâîíà÷àëü-
íî çàòðàãèâàëà ëèøü ïîâåðõíîñòü ñóøè (âûðóáêà ëåñîâ, ðàñïàøêà çåìåëü, ïðîêëàäêà äîðîã), à çà-
òåì ðàñïðîñòðàíèëàñü è âãëóáü ëèòîñôåðû (äîáû÷à ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ), çàòðîíóëà àòìîñôåðó
(ñæèãàíèå òîïëèâà, âûáðîñû ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé è àâòîìîáèëåé) è ãèäðîñôåðó (áûòîâûå
è ïðîìûøëåííûå ñòîêè, îñóøåíèå áîëîò, ñîîðóæåíèå ïëîòèí). Íåãàòèâíûå ïîñëåäñòâèÿ ýòîé äå-
ÿòåëüíîñòè äëèòåëüíîå âðåìÿ íèâåëèðîâàëèñü áëàãîäàðÿ áóôåðíûì ñâîéñòâàì áèîñôåðû, îäíàêî
âîçðàñòàþùàÿ àíòðîïîãåííàÿ íàãðóçêà, ñâÿçàííàÿ ñ çàãðÿçíåíèåì âîçäóõà, âîäû è çåìëè âûçâàëà,
âîçìîæíî, óæå íåîáðàòèìûå èçìåíåíèÿ â ñîîòâåòñòâóþùèõ îáîëî÷êàõ ïëàíåòû. Íåñìîòðÿ íà òî
÷òî çàãðÿçíåíèå ïðîèñõîäèò âî ìíîãèõ ìåñòàõ ïî âñåìó çåìíîìó øàðó, èõ ïîñëåäñòâèÿ íå îñòàþò-
ñÿ ëîêàëüíûìè, à ñóììèðóþòñÿ è ïðèîáðåòàþò ãëîáàëüíûå ìàñøòàáû.
Ïàðíèêîâûé ýôôåêò. Óñêîðåíèå ìèíåðàëèçàöèè ãóìóñà ïî÷â íà ðàñïàõàííûõ òåððèòîðèÿõ,
âûáðîñû â àòìîñôåðó ïðîäóêòîâ ñãîðàíèÿ òîïëèâà, â îñîáåííîñòè óãëåêèñëîãî ãàçà è ìåòàíà,
à òàêæå øèðîêî ïðèìåíÿåìîãî â õîëîäèëüíèêàõ, êîíäèöèîíåðàõ è ðàñïûëèòåëÿõ ôðåîíà ïðèâåëè
íå òîëüêî ê èõ íàêîïëåíèþ, íî è ê çàäåðæêå èìè èíôðàêðàñíîãî èçëó÷åíèÿ çåìíîé ïîâåðõíîñòè,
âåäóùåé ê ðàçîãðåâó áèîñôåðû. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî íàáëþäàåìûé ïðè ýòîì ïàðíèêîâûé ýôôåêò ÿâ-
ëÿåòñÿ îñíîâíîé ïðè÷èíîé ãëîáàëüíîãî ïîòåïëåíèÿ, êîòîðîå ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ÷èñëà
æàðêèõ äíåé â ãîäó, ñíèæåíèåì êîëè÷åñòâà îñàäêîâ è çàñóõàìè â îñíîâíûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåí-
íûõ ðàéîíàõ, òàÿíèåì ëåäíèêîâ è ïîäúåìîì âîä Ìèðîâîãî îêåàíà, à òàêæå ðàçëè÷íûìè êàòàêëèç-
ìàìè, â ÷àñòíîñòè óðàãàíàìè, øòîðìàìè è ò. ä. Ðÿä ó÷åíûõ îáúÿñíÿåò ãëîáàëüíîå ïîòåïëåíèå
â áîëüøåé ñòåïåíè öèêëè÷íîñòüþ ïðîöåññîâ èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû íà ïëàíåòå, ò. å. òåì, ÷òî ìû
æèâåì â íàñòîÿùåå âðåìÿ â ìåæëåäíèêîâûé ïåðèîä.
Íàðóøåíèå îçîíîâîãî ýêðàíà. Ôðåîí è îêñèä àçîòà (II) ñ÷èòàþò òàêæå îñíîâíûìè ôàêòîðà-
ìè îñëàáëåíèÿ îçîíîâîãî ñëîÿ è âîçíèêíîâåíèÿ «îçîíîâûõ äûð» íàä Àíòàðêòèäîé, Àðêòèêîé
è Ñêàíäèíàâèåé. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îçîí îáðàçóåòñÿ â àòìîñôåðå ïîñòîÿííî ïîä äåéñòâèåì ýëåê-
òðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ âûñîêîé ìîùíîñòè, è ìû îùóùàåì åãî çàïàõ ïîñëå ãðîçû, îçîíîâûé ýêðàí
ôîðìèðîâàëñÿ â òå÷åíèå ìèëëèîíîâ ëåò, è òîëüêî çàâåðøåíèå ýòîãî ïðîöåññà ñåðüåçíî óìåíüøèëî
ïîñòóïëåíèå ãóáèòåëüíîãî äëÿ âñåãî æèâîãî óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íà ïëàíåòó è ïîçâîëè-
ëî îðãàíèçìàì âûéòè íà ñóøó. Íàðóøåíèå îçîíîâîãî ñëîÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ ãëàâíîé
ïðè÷èíîé òðåâîæíîé ñòàòèñòèêè çàáîëåâàåìîñòè ðàêîì êîæè âî ìíîãèõ ñòðàíàõ ìèðà, è ïîýòîìó
ïîâñåìåñòíî ñòàâèòñÿ âîïðîñ î âðåäå äëèòåëüíîãî âîçäåéñòâèÿ ñîëíå÷íûõ ëó÷åé è ñîëÿðèåâ.
Ðåøèòü äâå âûøåóïîìÿíóòûå íàñóùíûå ïðîáëåìû ÷åëîâå÷åñòâà ïðèçâàí ðÿä ìåæäóíàðîäíûõ
äîãîâîðîâ, â òîì ÷èñëå Ìîíðåàëüñêèé (1987) è Êèîòñêèé (1997) ïðîòîêîëû, ïðåäóñìàòðèâàþùèå
îãðàíè÷åíèå èñïîëüçîâàíèÿ ôðåîíîâ, à òàêæå âûáðîñîâ ïàðíèêîâûõ ãàçîâ â àòìîñôåðó.

390 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

 Êèñëîòíûå äîæäè. Ê ñåðåäèíå 70-õ ãîäîâ ÕÕ âåêà â Ñêàíäèíàâèè, Âåëèêîáðèòàíèè, à òàêæå
â ðÿäå ðàéîíîâ Ñåâåðíîé Àìåðèêè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî äîæäåâàÿ âîäà âìåñòî íåéòðàëüíîé ðå-
àêöèè èìååò êèñëóþ (ðÍ < 7,0).  ïåðâóþ î÷åðåäü âûïàäåíèå êèñëîòíûõ äîæäåé ñòàëî ïðè÷èíîé
íàðóøåíèé â ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, ãäå íà÷àëà èñ÷åçàòü íå òîëüêî ðûáà, íî è ëÿãóøêè,
òðèòîíû è äðóãèå æèâîòíûå. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïîñëåäñòâèÿ òàêèõ îñàäêîâ äëÿ ðàñòèòåëüíîñòè
óñòàíîâèòü òðóäíî, ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îíè ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èíîé äåãðàäàöèè ëåñîâ, à òàêæå ðàçúåäà-
íèÿ ñòðîèòåëüíûõ êîíñòðóêöèé, ýðîçèè ïî÷â è ò. ä. Ïðè÷èíîé âûïàäåíèÿ êèñëîòíûõ äîæäåé
ÿâëÿåòñÿ çàãðÿçíåíèå âîçäóøíîé ñðåäû îêñèäàìè ñåðû è àçîòà, êîòîðûå ðåàãèðóþò ñ àòìîñôåð-
íîé âëàãîé ñ îáðàçîâàíèåì ñåðíîé è àçîòíîé êèñëîò. Îêñèäû ñåðû è àçîòà ïîïàäàþò â àòìîñôåðó
â ðåçóëüòàòå ñãîðàíèÿ òîïëèâà, ñîäåðæàùåãî äàæå íåáîëüøèå êîëè÷åñòâà ýòèõ õèìè÷åñêèõ ýëå-
ìåíòîâ.
Ñìîã. Âûáðîñ ðàçëè÷íûõ ãàçîâ è òâåðäûõ ÷àñòè÷åê â àòìîñôåðó ïðèâîäèò òàêæå ê îáðàçîâà-
íèþ ñìîãà, õàðàêòåðíîãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ äëÿ ïðîìûøëåííûõ ðàéîíîâ ãîñóäàðñòâ (íàïðèìåð,
Êèòàÿ), ïåðåæèâàþùèõ ýêîíîìè÷åñêèé áóì. Ñìîã ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé ðîñòà ÷èñëà çàáîëåâàíèé
äûõàòåëüíîé ñèñòåìû.
Çàãðÿçíåíèå âîäîåìîâ. Èíòåíñèâíàÿ ýêñïëóàòàöèÿ âîäíûõ ðåñóðñîâ ñâÿçàíà íå òîëüêî ñ âû-
ëîâîì ðûáû, äîáû÷åé ìîðåïðîäóêòîâ è êóëüòèâèðîâàíèåì æåì÷óãà, ïîñêîëüêó ÷åëîâå÷åñòâî íóæ-
äàåòñÿ â ïèòüåâîé è òåõíè÷åñêîé âîäå. Èçìåíåíèå âîäíîãî áàëàíñà íà ïëàíåòå âñëåäñòâèå âûðóáêè
ëåñîâ, ñòðîèòåëüñòâà ïëîòèí è îñóøåíèÿ áîëîò, à òàêæå çàãðÿçíåíèå âîä â ïåðâóþ î÷åðåäü êîñ-
íóëîñü êîíòèíåíòàëüíûõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, îäíàêî ïîñëåäñòâèÿ ýòîé äåÿòåëüíîñòè îùóùàþòñÿ
è â ìîðÿõ, êàê, íàïðèìåð, â ñëó÷àå ñ ïåñòèöèäîì ÄÄÒ, êîòîðûé ïðèìåíÿëñÿ íà ïîëÿõ, íî áûë
îáíàðóæåí è â òêàíÿõ ðûá è ìëåêîïèòàþùèõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà. Çàãðÿçíåíèå ðåê
è ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ áûòîâûìè è ïðîìûøëåííûìè ñòîêàìè, â òîì ÷èñëå ðàäèîàêòèâíûìè îòõîäà-
ìè, ïðèâåëî ê ñåðüåçíîìó íàðóøåíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ äàííûõ ýêîñèñòåì, îäíàêî âîâðåìÿ
ïðèíÿòûå â ðÿäå ñòðàí ìåðû ñïîñîáñòâîâàëè èõ î÷èñòêå è âîññòàíîâëåíèþ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé.
Íåðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïîäçåìíûõ âîä âûçâàëî â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ èñòîùåíèå ïðè-
ðîäíûõ ðåñóðñîâ è ïðîñåäàíèå ïî÷â íà îãðîìíûõ òåððèòîðèÿõ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî
â ìèðå áîëåå 1 ìëðä ÷åëîâåê íå èìååò äîñòóïà ê êà÷åñòâåííîé ïèòüåâîé âîäå, è òàêîå ïîëîæåíèå
ïðîäîëæàåò óñóãóáëÿòüñÿ, ïîýòîìó âîäíûå ðåñóðñû íóæäàþòñÿ â îñîáîé îõðàíå.
Ñâåäåíèå ëåñîâ. Ëåñà èçäàâíà ñ÷èòàþòñÿ ëåãêèìè ïëàíåòû, ïîñêîëüêó â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà
â íèõ îáðàçóåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü àòìîñôåðíîãî êèñëîðîäà. Êðîìå òîãî, îíè ïðèíèìàþò àê-
òèâíîå ó÷àñòèå â ïîääåðæàíèè âîäíîãî áàëàíñà ïëàíåòû, ñîõðàíåíèè ïî÷â, âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ
è ò. ä. Íåñìîòðÿ íà ýòî, ëåñà ïî âñåé ïëàíåòå ïðîäîëæàþò âûðóáàòüñÿ ñ óæàñàþùåé ñêîðîñòüþ,
îñîáåííî â òðîïè÷åñêèõ ðåãèîíàõ, äëÿ íóæä ñòðîèòåëüíîé, ìåáåëüíîé, õèìè÷åñêîé, öåëëþëîçíî-
áóìàæíîé è äðóãèõ îòðàñëåé ïðîìûøëåííîñòè. Ïîñëåäñòâèÿìè òàêîé õèùíè÷åñêîé ýêñïëóàòàöèè
ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿ âñå áîëåå çàìåòíûìè â ïîñëåäíåå âðåìÿ, ÿâëÿþòñÿ îáìå-
ëåíèå ðåê, íàâîäíåíèÿ, èñ÷åçíîâåíèå ìíîãèõ âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, äåãðàäàöèÿ ïî÷â, ðîñò
êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå è èçìåíåíèå êëèìàòà â öåëîì.
Ýðîçèÿ ïî÷â è îïóñòûíèâàíèå. Ïî÷âåííîå ïëîäîðîäèå, êîòîðîå èíòåðåñóåò ÷åëîâå÷åñòâî â ïåð-
âóþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò òîëùèíû ñëîÿ ãóìóñà, íàêàïëèâàåìîãî â òå÷åíèå òûñÿ÷åëåòèé áëàãîäàðÿ
äåÿòåëüíîñòè ìèëëèîíîâ îðãàíèçìîâ. Íàèáîëåå ïëîäîðîäíûìè ïî÷âàìè ñ÷èòàþòñÿ ÷åðíîçåìû, èõ
âî âðåìÿ Âåëèêîé Îòå÷åñòâåííîé âîéíû äàæå âûâîçèëè â Ãåðìàíèþ ñ òåððèòîðèè íàøåé ñòðàíû
íåìåöêî-ôàøèñòñêèå çàõâàò÷èêè. Îäíàêî â ïîñëåâîåííûé ïåðèîä ïî÷âåííîå ïëîäîðîäèå íà÷àëî
íåóêëîííî ñíèæàòüñÿ âñëåäñòâèå ýðîçèè. Ýðîçèåé íàçûâàåòñÿ ðàçðóøåíèå âåðõíåãî ïëîäîðîäíîãî
ñëîÿ ïî÷âû âñëåäñòâèå åãî ñìûâàíèÿ âîäàìè è ñíîñà âåòðàìè. Ýðîçèÿ, óïëîòíåíèå ïî÷â ñåëüñêîõî-
çÿéñòâåííîé òåõíèêîé, çàñîëåíèå, çàãðÿçíåíèå, âûðóáêà ëåñîâ, èíòåíñèâíûé âûïàñ íà ïàñòáèùàõ
è äðóãèå âîçäåéñòâèÿ âåäóò ê äåãðàäàöèè ïî÷â, è â êîíå÷íîì èòîãå ê îïóñòûíèâàíèþ, êàê ýòî ïðî-
èçîøëî â êîëûáåëè ÷åëîâå÷åñêîé öèâèëèçàöèè — Ìåñîïîòàìèè è Ñåâåðíîé Àôðèêå.
Íå ìåíåå çíà÷èòåëüíûìè ïîñëåäñòâèÿìè õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ èñ-
òîùåíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ, âûìèðàíèå âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ è ò. ä.
×åëîâåê äîëãîå âðåìÿ óñèëèâàë âëàñòü íàä ïðèðîäîé, ðàçâèâàë òåõíè÷åñêèé ïîòåíöèàë, óâå-
ëè÷èâàë ýêñïëóàòàöèþ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, îäíàêî â äàëüíåéøåì ýòîò ïðîöåññ ìîæåò ïðèâåñòè

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 391

ëèøü ê êàòàñòðîôè÷åñêîìó ðàçðóøåíèþ ïðèðîäíîé ñðåäû ñ ïîñëåäóþùèì ñíèæåíèåì êà÷åñòâà
æèçíè. Åäèíñòâåííî âîçìîæíûì øàãîì â íàïðàâëåíèè ïåðåõîäà áèîñôåðû â íîîñôåðó ÿâëÿåòñÿ
îñîçíàíèå è ïðîâîçãëàøåíèå íåîáõîäèìîñòè ïåðåõîäà ìèðîâîãî ñîîáùåñòâà íà ïîçèöèè óñòîé÷è-
âîãî ðàçâèòèÿ.

Проблемы устойчивого развития биосферы

 ïîñëåâîåííîå âðåìÿ ïîñëåäñòâèÿ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâå÷åñòâà ïðèîáðåëè íà-
ñòîëüêî óãðîæàþùèå ìàñøòàáû, ÷òî áûëî äîêàçàíî: óñòðàíåíèå âîçíèêøèõ ïðîòèâîðå÷èé ìåæäó
àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé è áóôåðíûìè âîçìîæíîñòÿìè áèîñôåðû, à òàêæå äàëüíåéøåå óëó÷øå-
íèå êà÷åñòâà æèçíè ëþäåé âîçìîæíû òîëüêî â ðàìêàõ ñòàáèëüíîãî ñîöèàëüíî-ýêîíîìè÷åñêîãî
ðàçâèòèÿ, íå ðàçðóøàþùåãî åñòåñòâåííûé ìåõàíèçì ñàìîðåãóëÿöèè áèîñôåðû. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ
ïðîáëåì áûë ñîçäàí öåëûé ðÿä ìåæäóíàðîäíûõ îðãàíèçàöèé ïî çàùèòå îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé
ñðåäû, òàêèõ êàê Ìåæäóíàðîäíûé ñîþç ïî îõðàíå ïðèðîäû è ïðèðîäíîé ñðåäû (ÌÑÎÏ), Âñå-
ìèðíûé ôîíä îõðàíû äèêîé ïðèðîäû (WWF), Ðèìñêèé êëóá, Ìåæäóíàðîäíûé ýêîëîãè÷åñêèé
ñóä (ÌÝÑ), Ãðèíïèñ, à òàêæå áûëî ïðîâåäåíî íåìàëî ïðåäñòàâèòåëüíûõ êîíôåðåíöèé. Íàèáîëåå
çíà÷èìûìè ôîðóìàìè ïî äàííîé ïðîáëåìàòèêå ñ÷èòàþòñÿ Êîíôåðåíöèÿ ÎÎÍ ïî îêðóæàþùåé
ñðåäå (Ñòîêãîëüì, 1972) è Êîíôåðåíöèÿ ÎÎÍ ïî îêðóæàþùåé ñðåäå è ðàçâèòèþ (Ðèî-äå-Æàíåéðî,
1992). Ðåçóëüòàòîì ðàáîòû ïåðâîé èç íèõ ÿâèëîñü ñîçäàíèå Ïðîãðàììû ÎÎÍ ïî îêðóæàþùåé ñðå-
äå è ðàçâèòèþ (ÞÍÅÏ), à âòîðàÿ ïðèíÿëà Äåêëàðàöèþ ÐÈÎ ïî îêðóæàþùåé ñðåäå è ðàçâèòèþ,
Ðàìî÷íóþ êîíâåíöèþ «Îá èçìåíåíèè êëèìàòà», Êîíâåíöèþ «Î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè»
è Ïðîãðàììó äåéñòâèé ÎÎÍ «Ïîâåñòêà äíÿ íà ÕÕ² âåê». Èìåííî â äîêóìåíòàõ ïîñëåäíåé âñòðå÷è
âûäâèíóòàÿ ðàíåå â äîêëàäå ÞÍÅÏ «Íàøå îáùåå áóäóùåå» (1987) òåîðèÿ óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ
ñîñòàâèëà êîíöåïòóàëüíóþ îñíîâó ïðèíÿòûõ ðåøåíèé.
Óñòîé÷èâîå ðàçâèòèå ïîäðàçóìåâàåò òàêîé òèï ðàçâèòèÿ, êîòîðûé ïîçâîëÿåò îáåñïå÷èòü ñòà-
áèëüíûé ýêîíîìè÷åñêèé ðîñò íà äîëãîâðåìåííîé îñíîâå, íå ïðèâîäÿ ïðè ýòîì ê äàëüíåéøåé äå-
ãðàäàöèè îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû.
 óçêîì ñìûñëå ïîä óñòîé÷èâûì ðàçâèòèåì ïîíèìàåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî îïòèìèçàöèÿ õîçÿé-
ñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà â áèîñôåðå, êîòîðàÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, óäîâëåòâîðÿëà áû ïîòðåá-
íîñòè ÷åëîâå÷åñòâà, à ñ äðóãîé, íå óñóãóáëÿëà áû ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíîé ñðåäû.
Áîëåå øèðîêàÿ òðàêòîâêà äàííîãî òåðìèíà ñâÿçûâàåò óñòîé÷èâîå ðàçâèòèå ñ êîðåííûì ïåðå-
ñìîòðîì ñàìèõ ïðèíöèïîâ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ÷åëîâå÷åñêîé öèâèëèçàöèè, â òîì ÷èñëå ðåøåíèå
ïðîäîâîëüñòâåííîé, ýêîíîìè÷åñêîé è äðóãèõ ïðîáëåì, è ïåðåõîäó áèîñôåðû â êà÷åñòâåííî íîâîå
ñîñòîÿíèå — íîîñôåðó.
Äëÿ ðåøåíèÿ äàííûõ ïðîáëåì íåîáõîäèìî ðåøèòü ÷åòûðå îñíîâíûå çàäà÷è ñîâðåìåííîñòè:
ñîõðàíåíèå óöåëåâøèõ è âîññòàíîâëåíèå äî óðîâíÿ åñòåñòâåííîé ïðîäóêòèâíîñòè ðÿäà äåãðàäèðî-
âàâøèõ ýêîñèñòåì, ðàöèîíàëèçàöèÿ ïîòðåáëåíèÿ, ïîâñåìåñòíîå âíåäðåíèå «ýêîëîãè÷åñêèõ» òåõ-
íîëîãèé è íîðìàëèçàöèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåëåíèÿ.
Ïîñêîëüêó áèîñôåðà, ÿâëÿÿñü ðåãóëÿòîðîì ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
åäèíóþ ñèñòåìó, òî ïîëíîöåííûé ïåðåõîä ê óñòîé÷èâîìó ðàçâèòèþ âîçìîæåí òîëüêî â ìàñøòàáàõ
ìèðîâîãî ñîîáùåñòâà ïðè ýôôåêòèâíîì ìåæäóíàðîäíîì ñîòðóäíè÷åñòâå. Áîëüøóþ ðîëü â ýòîì ñû-
ãðàëè, ïîìèìî óïîìèíàâøèõñÿ Êîíôåðåíöèé ÎÎÍ, Ìîíðåàëüñêàÿ âñòðå÷à (Ìîíðåàëü, 1987; ïîä-
ïèñàí Ìîíðåàëüñêèé ïðîòîêîë îá îãðàíè÷åíèè âûáðîñîâ ôðåîíà â àòìîñôåðó), Îáùååâðîïåéñêàÿ
êîíôåðåíöèÿ ìèíèñòðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû (Ñîôèÿ, 1995), Êîíôåðåíöèÿ Ñòîðîí Ðàìî÷íîé Êîí-
âåíöèè ÎÎÍ ïî èçìåíåíèþ êëèìàòà (Êèîòî, 1997; ïîäïèñàí Êèîòñêèé ïðîòîêîë îá îãðàíè÷åíèè
òåïëîâûõ âûáðîñîâ â àòìîñôåðó) è Ìåæäóíàðîäíûé êîíãðåññ ïî óñòîé÷èâîìó ðàçâèòèþ (Éîõàí-
íåñáóðã, 2002). Òåì íå ìåíåå îñîáóþ ðîëü â äàííîì ïðîöåññå èãðàåò ðÿä ñòðàí, îäíîé èç êîòîðûõ
ÿâëÿåòñÿ Ðîññèÿ, îáëàäàþùàÿ áîëüøèìè òåððèòîðèÿìè, ôàêòè÷åñêè íå çàòðîíóòûìè õîçÿéñòâåí-
íîé äåÿòåëüíîñòüþ è ÿâëÿþùèìèñÿ ðåçåðâîì óñòîé÷èâîñòè áèîñôåðû â öåëîì.
Ðîññèéñêàÿ Ôåäåðàöèÿ àêòèâíî ïîäêëþ÷èëàñü ê ðåøåíèþ ãëîáàëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïðî-
áëåì, ÷òî âûðàçèëîñü â ïðèíÿòèè ðÿäà îñíîâîïîëàãàþùèõ äîêóìåíòîâ, â òîì ÷èñëå Êîíöåïöèè

392 РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности

ïåðåõîäà ÐÔ ê óñòîé÷èâîìó ðàçâèòèþ, Ãîñóäàðñòâåííîé ñòðàòåãèè óñòîé÷èâîãî ðàçâèòèÿ ÐÔ,
Ýêîëîãè÷åñêîé äîêòðèíû ÐÔ, Ôåäåðàëüíîãî çàêîíà «Îá îõðàíå îêðóæàþùåé ñðåäû», êîòîðûå
ïðåäóñìàòðèâàþò ñòàáèëèçàöèþ è êîðåííîå óëó÷øåíèå ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû
çà ñ÷åò âíåäðåíèÿ ýêîëîãè÷åñêè îïðàâäàííûõ òåõíîëîãèé è ìåòîäîâ óïðàâëåíèÿ, èçìåíåíèÿ ñàìîé
ñòðóêòóðû ýêîíîìèêè, à òàêæå ëè÷íîãî è îáùåñòâåííîãî ïîòðåáëåíèÿ. Áîëüøîå âíèìàíèå â ýòèõ
äîêóìåíòàõ óäåëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèþ íîâîãî, ýêîëîãè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ êàê ó ïîäðàñòàþùåãî ïî-
êîëåíèÿ, òàê è ó ýêîíîìè÷åñêè àêòèâíîãî íàñåëåíèÿ.
Îòäåëüíûå óñïåõè â äåëå çàùèòû îêðóæàþùåé ñðåäû óæå íàìå÷àþòñÿ.  îñíîâíîì îíè ñâÿçà-
íû ñ ïðèðîäîîõðàííîé ïîëèòèêîé ãîñóäàðñòâ è óñèëèÿìè ìåæäóíàðîäíîãî ñîîáùåñòâà, óñòàíàâëè-
âàþùèìè ñòàíäàðòû êà÷åñòâà îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû è ïðåäåëüíî äîïóñòèìûå óðîâíè åå
çàãðÿçíåíèÿ, òàêèå êàê «Åâðî-2», «Åâðî-4» è äð. Áîëüøèíñòâî ðû÷àãîâ ýêîëîãè÷åñêîé ïîëèòèêè
ëåæèò âñå-òàêè â ýêîíîìè÷åñêîé ïëîñêîñòè è ïðåäóñìàòðèâàåò íåäîïóùåíèå íà ðûíîê òîâàðîâ
è óñëóã, íå îòâå÷àþùèõ ñòàíäàðòàì, ââåäåíèå øòðàôíûõ ñàíêöèé, ýêîëîãè÷åñêèõ íàëîãîâ, ïîâû-
øåíèå öåí íà ýíåðãîíîñèòåëè è ò. ä. Ââåäåíèå æå áåçâðåäíûõ äëÿ ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû
òåõíîëîãèé, íàïðîòèâ, ñîïðîâîæäàåòñÿ íàëîãîâûìè ëüãîòàìè. Ïîýòîìó â áîëüøèíñòâå ñòðàí ìèðà
ïðîìûøëåííûå ïðåäïðèÿòèÿ óñòàíàâëèâàþò ñïåöèàëüíûå ôèëüòðû äëÿ ñíèæåíèÿ âðåäíûõ âû-
áðîñîâ â àòìîñôåðó, î÷èùàþò ñòî÷íûå âîäû è ïûòàþòñÿ ñäåëàòü ïðîèçâîäñòâåííûå öèêëû çàìêíó-
òûìè è áåçîòõîäíûìè. Îñîáîå çíà÷åíèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ óäåëÿåòñÿ ïîëó÷åíèþ ýíåðãèè èç âîçîá-
íîâëÿåìûõ èñòî÷íèêîâ ïóòåì ñòðîèòåëüñòâà ïðèëèâíûõ, âåòðî- è ãåëèîýëåêòðîñòàíöèé, à òàêæå
âíåäðåíèþ ýíåðãîñáåðåãàþùèõ òåõíîëîãèé.
Îäíàêî ýòè óñèëèÿ íå ìîãóò áûòü ïëîäîòâîðíûìè áåç ó÷àñòèÿ êàæäîãî ÷åëîâåêà â îòäåëüíîñòè.
Ïîýòîìó â ðàçâèòûõ ñòðàíàõ áåðåæíîå îòíîøåíèå ê ïðèðîäå, êîòîðîå çàêëþ÷àåòñÿ â ñîðòèðîâêå
áûòîâîãî ìóñîðà, ïðèìåíåíèè óïàêîâêè ìíîãîðàçîâîãî èñïîëüçîâàíèÿ, ïåðåäâèæåíèè íà âåëîñè-
ïåäå è ò. ä., ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòîì îáùåé êóëüòóðû.

Оценка глобальных экологических проблем и возможных путей их решения

Äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà ê êîíöó ÕÕ âåêà ïðèâåëà ê ðàçðóøåíèþ áîëåå 60 % åñòåñòâåííûõ ýêî-
ñèñòåì ñóøè (ïðè òîì, ÷òî ðàñïàõàíî òîëüêî 10 % òåððèòîðèé), ãèáíóò âîäíûå ýêîñèñòåìû, â òîì
÷èñëå è ìîðñêèå, ÷òî îáóñëîâëåíî íåðàöèîíàëüíûì èñïîëüçîâàíèåì ðåñóðñîâ, òåõíîãåííûì çà-
ãðÿçíåíèåì è ãëîáàëüíûì èçìåíåíèåì êëèìàòà. Îäíàêî ïåðâîïðè÷èíàìè òàêîãî ïëà÷åâíîãî ñîñòî-
ÿíèÿ áèîñôåðû ÿâëÿþòñÿ äåìîãðàôè÷åñêèé âçðûâ â ðÿäå ðàçâèâàþùèõñÿ ñòðàí è ôîðìèðîâàíèå
îáùåñòâà ïîòðåáëåíèÿ â ýêîíîìè÷åñêè ðàçâèòûõ ñòðàíàõ.
Äàëüíåéøåå ïðîìåäëåíèå â ðåøåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì óæå ÷åðåç 20 ëåò ïðèâåäåò ê ïî-
âûøåíèþ òåìïåðàòóðû íà ïëàíåòå íà 1–2 qÑ, âûçîâåò æåñòêèå çàñóõè è çàòîïëåíèå íà îãðîìíûõ
òåððèòîðèÿõ, îáðå÷åò ìèëëèîíû ëþäåé íà ñìåðòü îò ãîëîäà è áîëåçíåé, âûçâàííûõ â òîì ÷èñëå
íåïîëíîöåííûì ïèòàíèåì, îòñóòñòâèåì êà÷åñòâåííîé ïèòüåâîé âîäû è çàãðÿçíåíèåì ïðèðîäíîé
ñðåäû.  êîíå÷íîì èòîãå óæå â áëèæàéøåé ïåðñïåêòèâå âîçìîæíî ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå ÷åëîâåêà
êàê áèîëîãè÷åñêîãî âèäà âñëåäñòâèå ðàçðóøåíèÿ åãî ñðåäû îáèòàíèÿ.
Èñêóññòâåííî ïîääåðæèâàòü ôóíêöèîíèðîâàíèå áèîñôåðû íà íåîáõîäèìîì óðîâíå ÷åëîâå÷å-
ñòâó íå óäàñòñÿ, ïîñêîëüêó òîëüêî æèâîå âåùåñòâî ïëàíåòû â ñîñòîÿíèè îáåñïå÷èâàòü è ðåãó-
ëèðîâàòü ýòîò ïðîöåññ. Ãëàâíûì óñëîâèåì äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ íîðìàëüíîé ïðèðîäíîé ñðåäû
îáèòàíèÿ ÿâëÿåòñÿ âîññòàíîâëåíèå ñàìîãî æèâîãî âåùåñòâà, ïðåæäå âñåãî çà ñ÷åò ñîõðàíåíèÿ
âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòåíèé, æèâîòíûõ, ãðèáîâ è áàêòåðèé. Îäíàêî âîññòàíîâèòü åå ïîëíî-
ñòüþ íå óäàñòñÿ, âî âñÿêîì ñëó÷àå â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ïîñêîëüêó íà ýòî ïðèøëîñü áû íàïðàâèòü
âñå èìåþùèåñÿ â ðàñïîðÿæåíèè ÷åëîâå÷åñòâà ðåñóðñû. Ïîýòîìó ýêîíîìè÷åñêè è ýêîëîãè÷åñêè
îïðàâäàííûì óðîâíåì ÿâëÿåòñÿ âûäåëåíèå â êà÷åñòâå çàïîâåäíûõ òåððèòîðèé îêîëî 1/6 ÷àñòè
ñóøè. Åñëè äëÿ áîëüøèíñòâà ïðîìûøëåííî ðàçâèòûõ ñòðàí ìèðà ýòà çàäà÷à ïðåäñòàâëÿåòñÿ íå-
ïîñèëüíîé, òî Ðîññèÿ èìååò åùå îãðîìíûé çàïàñ â âèäå 65 % ïî÷òè íå òðîíóòûõ äåÿòåëüíîñòüþ
÷åëîâåêà òåððèòîðèé.

РАЗДЕЛ 7. Экосистемы и присущие им закономерности 393

 ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ЕГЭ К РАЗДЕЛУ 7
«ЭКОСИСТЕМЫ И ПРИСУЩИЕ ИМ ЗАКОНОМЕРНОСТИ»
Часть 1
Ответами к заданиям 1–10 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запиши-
те ответы в поля ответов в тексте работы.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó ñòðóêòóðû áèîãåîöåíîçà. Çàïèøèòå â îòâåòå ïðîïóùåííûé

òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå çíàêîì âîïðîñà.

Ïî÷âà

Ìèêðîêëèìàò
?
Ðåëüåô

Биогеоценоз Âîäû

Ðàñòèòåëüíîñòü

Áèîöåíîç Æèâîòíûé ìèð

Ìèêðîîðãàíèçìû

Îòâåò:

 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ìåòîäû ìîíèòîðèíãà èñïîëüçóþò äëÿ
1) èññëåäîâàíèÿ äèíàìèêè ïîïóëÿöèè ãðåíëàíäñêèõ êèòîâ â Äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ
2) èçó÷åíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé ãðóïï îðãàíèçìîâ, æèâøèõ â äåâîíñêîì ïåðèîäå
3) îïðåäåëåíèÿ âîçìîæíûõ ïîñëåäñòâèé àíòðîïîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ íà óïðîùåííóþ èìè-
òàöèþ ýêîñèñòåìû îçåðà Áàéêàë
4) ñëåæåíèÿ çà ñîñòîÿíèåì ëåäíèêîâ â Àðêòèêå
5) îïèñàíèÿ ñîîáùåñòâà îðãàíèçìîâ øêîëüíîãî ïðèóñàäåáíîãî ó÷àñòêà
Îòâåò:

 Êàêîé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü çàíèìàþò â áèîãåîöåíîçå ñàìöû ìàëÿðèéíîãî êîìàðà?  îòâå-

òå çàïèøèòå òîëüêî öèôðó.
Îòâåò:

394 Примеры заданий ЕГЭ

 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ èçîáðàæåííîé
íà ðèñóíêå ýêîñèñòåìû. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âûïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çà-
ïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.

1) ðàçâåòâëåííûå ïèùåâûå öåïè

2) áîëüøîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå
3) íèçêàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêòèâíîñòü
4) íåóñòîé÷èâîñòü
5) êëèìàêñíîå ñîîáùåñòâî
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè âçàèìîîòíîøåíèé îðãàíèçìîâ â ýêîñèñòåìå è âè-

äàìè ñèìáèîçà, êîòîðûå îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå,
ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈÉ ÂÈÄÛ ÑÈÌÁÈÎÇÀ

À) ïèòàíèå òðþôåëÿ îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè 1) ìóòóàëèçì
òîïîëÿ 2) ïàðàçèòèçì
Á) ïîãëîùåíèå àñêàðèäîé ïîëóïåðåâàðåííîé ïèùè
â òîíêîì êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà
Â) ïðîíèêíîâåíèå ãàóñòîðèé ïîâèëèêè â ïîáåãè
êëåâåðà
Ã) ñâÿçûâàíèå êèñëîðîäà, ãóáèòåëüíîãî äëÿ
êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé, áåëêàìè êîðíåé áîáîâûõ
Ä) ñëåäîâàíèå ìåäîåäà çà ìåäîóêàç÷èêîì ê ï÷åëèíîìó
ãíåçäó
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

Примеры заданий ЕГЭ 395

 Êàêàÿ èç ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå íèæå ýêîñèñòåì ÿâëÿåòñÿ íàèìåíåå óñòîé÷èâîé?

×èñëî âèäîâ ×èñëî âèäîâ

Ýêîñèñòåìà Ïðîäóêòèâíîñòü
ðàñòåíèé æèâîòíûõ
À 10 5 20 ò/ãà
Á 20 10 20 ò/ãà
 1 5 80 ò/ãà
à 768 1053 100 ò/ãà
 îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî áóêâó.
Îòâåò:

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû îðãàíèçìîâ, êðîìå äâóõ, îáèòàþò â âîäå.
Îïðåäåëèòå äâå ãðóïïû, «âûïàäàþùèõ» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû,
ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) ïåðèôèòîí 3) íåêòîí 5) áåíòîñ
2) ãèãðîôèòû 4) ýïèëèòû
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðîöåññàìè, ïðîèñõîäÿùèìè â ïðèðîäå, è ôóíêöèÿìè æè-

âîãî âåùåñòâà, êîòîðûå îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå,
ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÆÈÂÎÃÎ
ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÂÅÙÅÑÒÂÀ
À) ðàçðóøåíèå ëèøàéíèêàìè ãîðíûõ 1) äåñòðóêòèâíàÿ
ïîðîä 2) ñðåäîîáðàçóþùàÿ
Á) ðàñòâîðåíèå êîðíÿìè ñîñíû èçâåñòíÿêà
è ïîãëîùåíèå êàëüöèÿ
Â) âûäåëåíèå ðàñòåíèÿìè êèñëîðîäà
Ã) ñàìîî÷èùåíèå îçåðà ãóáêàìè
è ìîëëþñêàìè
Ä) ìèíåðàëèçàöèÿ îïàâøèõ ëèñòüåâ
äîæäåâûì ÷åðâåì
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çà-

ïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè
óêàçàíû.
Äëÿ ýêîñèñòåìû, èçîáðàæåííîé íà ðèñóíêå,
õàðàêòåðíû
1) çíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå
2) íåçàâåðøåííîñòü êðóãîâîðîòà âåùåñòâ
3) çíà÷èòåëüíîå ïðåîáëàäàíèå îòäåëüíûõ âèäîâ

396 Примеры заданий ЕГЭ

 4) ñëàáàÿ ñïîñîáíîñòü ê ñàìîðåãóëÿöèè
5) ïåðåâåðíóòîñòü ïèðàìèä ýíåðãèè
6) îòñóòñòâèå áèîòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó îðãàíèçìàìè ðàçëè÷íûõ âèäîâ
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèçíàêàìè ðàñòåíèé è ýêîëîãè÷åñêèìè ãðóïïàìè ðàñòå-

íèé, äëÿ êîòîðûõ îíè õàðàêòåðíû: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå
ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ
ÏÐÈÇÍÀÊÈ
ÃÐÓÏÏÛ
À) áîëüøîå êîëè÷åñòâî óñòüèö íà åäèíèöó 1) Ãèãðîôèòû
ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ëèñòà 2) Êñåðîôèòû
Á) îïóøåíèå ëèñòüåâ
Â) ñëàáîå ðàçâèòèå ìåõàíè÷åñêîé òêàíè
Ã) íàëè÷èå âîçäóõîíîñíûõ ïîëîñòåé
Ä) òîíêàÿ êóòèêóëà
Å) ðåãóëÿöèÿ âîäíî-ñîëåâîãî ðåæèìà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ îðãàíèçìîâ â ïèùåâîé öåïè. Çàïèøèòå â òà-

áëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ëÿãóøêà 3) îäóâàí÷èê 5) êóçíå÷èê
2) ôèëèí 4) ãàäþêà 6) åæ

Îòâåò:

 Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ïðèìåðàìè ïåðâè÷íîé ñóêöåññèè ÿâëÿþòñÿ
1) çàäåðíåíèå äþí
2) çàáîëà÷èâàíèå ëóãà
3) çàñåëåíèå ñîðíÿêàìè çàáðîøåííîãî ïîëÿ
4) «öâåòåíèå» îçåðà
5) «÷åðíîå öâåòåíèå» ïåñêà
6) çàðàñòàíèå èëà ïîñëå ïàâîäêà
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 397

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè è ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, êîòîðûå ýòè ïðè-
ìåðû èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâó-
þùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÀÊÒÎÐÛ

À) èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè ñèíèö 1) àáèîòè÷åñêèå
âñëåäñòâèå îñåííå-çèìíèõ õîëîäîâ 2) áèîòè÷åñêèå
Á) îñóøåíèå áîëîò äëÿ òîðôîðàçðàáîòîê 3) àíòðîïîãåííûå
Â) âûòàëêèâàíèå ê ïîâåðõíîñòè âîäû áîëüíûõ
îñîáåé äåëüôèíàìè
Ã) âîññòàíîâëåíèå ðàíåå èñ÷åçíóâøåé íà äàííîé
òåððèòîðèè ïîïóëÿöèè çóáðà
Ä) îáðàçîâàíèå êëóáåíüêîâ íà êîðíÿõ áîáîâûõ
Å) èçìåíåíèå ðóñëà ðåêè â ðåçóëüòàòå îïîëçíÿ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ ïåðâè÷íîé ñóêöåññèè.

Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ñìûêàíèå êðîí äðåâåñíûõ ðàñòåíèé
2) ðàçðàñòàíèå ëèøàéíèêîâ íà ñêàëüíûõ ïîðîäàõ
3) çàäåðíåíèå òðàâÿíèñòûìè ðàñòåíèÿìè
4) ïîÿâëåíèå êóñòàðíèêîâ è ïîëóêóñòàðíèêîâ
5) ôîðìèðîâàíèå ìîõîâî-ëèøàéíèêîâîãî ñîîáùåñòâà
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ îïèñàíû ïðîöåññû áèîãåîõèìè-
÷åñêîãî öèêëà àçîòà. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
(1) Àçîò è åãî ñîåäèíåíèÿ èãðàþò îäíó èç êëþ÷åâûõ ðîëåé â ôóíêöèîíèðîâàíèè áèîñôåðû.
(2) Îäíàêî 80 % àçîòà íàõîäèòñÿ â àòìîñôåðå â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè è íå ìîæåò áûòü èñ-
ïîëüçîâàíî ïîäàâëÿþùèì áîëüøèíñòâîì îðãàíèçìîâ íåïîñðåäñòâåííî. (3) Àçîò ñâÿçûâàåòñÿ
êëóáåíüêîâûìè áàêòåðèÿìè â âèäå àììèàêà è íèòðèòîâ. (4) Çàòåì äðóãèå ãðóïïû ïî÷âåí-
íûõ áàêòåðèé îêèñëÿþò èõ äî íèòðàòîâ. (6) Íèòðàòû ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ â ïî÷âå èëè èñ-
ïîëüçîâàòüñÿ æèâûìè îðãàíèçìàìè. (6) Ðàñòåíèÿ ïîãëîùàþò è èñïîëüçóþò àçîò êàê â âèäå
àììèàêà, òàê è â âèäå íèòðàòîâ. (7) Åùå îäíà ãðóïïà ïî÷âåííûõ áàêòåðèé âîññòàíàâëèâà-
åò íèòðàò äî ñâîáîäíîãî àçîòà.
Îòâåò:

398 Примеры заданий ЕГЭ

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè ïèùåâûõ öåïåé è èõ òèïàìè: ê êàæäîé ïîçè-
öèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÒÈÏÛ ÏÈÙÅÂÛÕ ÖÅÏÅÉ

À) ëèñòîâîé îïàä o ìíîãîíîæêà o 1) ïàñòáèùíûå öåïè
÷åðíûé äðîçä o ÿñòðåá-ïåðåïåëÿòíèê 2) äåòðèòíûå öåïè
Á) äóá o æóê-ëóáîåä o äÿòåë o ñîêîë
Â) òðóï æèâîòíîãî o ëè÷èíêà
ïàäàëüíîé ìóõè o òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà o
óæ îáûêíîâåííûé
Ã) àêàöèÿ o àíòèëîïà o ãåïàðä
Ä) âîäîðîñëè o ïëîòâà o îêóíü o íàëèì
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
Ê èñêóññòâåííûì áèîãåîöåíîçàì îòíîñÿò
1) ëåñ 3) âîäîõðàíèëèùå 5) ïàñòáèùå
2) ïîëå 4) ëóã 6) áîëîòî
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè è ôóíêöèîíàëüíûìè ãðóïïàìè îðãàíèçìîâ, êî-

òîðûå ýòèìè ïðèìåðàìè èëëþñòðèðóþòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîä-
áåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.

ÏÐÈÌÅÐÛ ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÃÐÓÏÏÛ

À) âèíîãðàäíàÿ óëèòêà 1) êîíñóìåíòû
Á) áîæüÿ êîðîâêà I ïîðÿäêà
Â) çàðàçèõà 2) êîíñóìåíòû
Ã) îáûêíîâåííûé óæ II ïîðÿäêà
Ä) äàôíèÿ

Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ ðàñòåíèé â ÿðóñàõ ñìåøàííîãî ëåñà, íà÷èíàÿ

ñ íèæíåãî. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ìàëèíà 3) ñîñíà 5) ëåùèíà
2) çåìëÿíèêà 4) ëèïà
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 399

  Ðàññìîòðèòå ðèñóíîê ñ èçîáðàæåíèåì êàì÷àòñêîãî êðà-
áà è îïðåäåëèòå ýêîëîãè÷åñêóþ ãðóïïó, ê êîòîðîé îí
îòíîñèòñÿ, åãî ñïîñîá ïèòàíèÿ è ìåñòî â öåïÿõ ïèòàíèÿ
áèîãåîöåíîçà. Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû, èñ-
ïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðèâåäåííûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé
ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáåðèòå ñîîòâåòñòâóþ-
ùèé òåðìèí èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.

Ýêîëîãè÷åñêàÿ ãðóïïà Ñïîñîá ïèòàíèÿ Ìåñòî â öåïè ïèòàíèÿ

__________________ (À) __________________ (Á) __________________ (Â)
Ñïèñîê òåðìèíîâ:
1) ïëàíêòîí 4) õèùíèê 7) êîíñóìåíò I² ïîðÿäêà
2) çåìëÿíèêà 5) ñàïðîòðîô 8) ðåäóöåíò
3) áåíòîñ 6) êîíñóìåíò I ïîðÿäêà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå òàáëèöó «Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè äâóõ âèäîâ Ñóòêè Âèä 1 Âèä 2
èíôóçîðèé».
1 45 1
Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñ-
íîâàíèè àíàëèçà ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ. 2 75 15
1) îáà âèäà èíôóçîðèé — ñàïðîòðîôû
2) ãèáåëü èíôóçîðèé îáóñëîâëåíà ñëó÷àéíûìè ôàêòîðàìè 3 200 20
3) âèä 1 — æåðòâà, âèä 2 — õèùíèê 4 240 50
4) ñêîðîñòü ðîñòà ïîïóëÿöèé èíôóçîðèé çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû
5) âèäû ÿâëÿþòñÿ çâåíüÿìè îäíîé ïèùåâîé öåïè 5 20 300
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå
óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò:

Часть 2
Запишите сначала номер задания, а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разбор-
чиво.

  ïðîáå ïèòüåâîé âîäû êîëè÷åñòâî êëåòîê êèøå÷íîé ïàëî÷êè, êîòîðûå îáðàçóþò áàêòåðèè,
íå äîëæíî ïðåâûøàòü 50 øò.  ÷àøêó Ïåòðè ñ ïèòàòåëüíîé ñðåäîé çàëèëè ïðîáû âîäû.
Ñðàâíèòå èçîáðàæåíèå ÷àøåê Ïåòðè ñ êîëîíèÿìè áàêòåðèé, âûðîñøèõ íà ñðåäå ñ äîáàâëå-
íèåì ÷èñòîé ïèòüåâîé âîäû (ðèñ. À) è ñ äîáàâëåíèåì âîäû èç ðåêè (ðèñ. Á). Îáúÿñíèòå íà-
áëþäàåìîå ÿâëåíèå. Îïðåäåëèòå êîëè÷åñòâî áàêòåðèé â ïðîáå âîäû èç ðåêè (ìåíåå 50, ðàâ-
íî 50, áîëåå 50).

400 Примеры заданий ЕГЭ

 Ðèñ. À Ðèñ. Á
Îòâåò:

 Êàêèå ïðîöåññû èçîáðàæåíû íà ðèñóíêàõ À è Á? Íàçîâèòå áèîëîãè÷åñêóþ ñèñòåìó, â êîòîðîé

ýòè ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò. Êàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ äàëåå ïðîèçîéäóò ñ ñèñòåìîé íà ðèñóíêå À?

ðèñ. À ðèñ. Á
Îòâåò:

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòîðûõ ñäå-
ëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Áèîñôåðà — ýòî îáëàñòü ñóùåñòâîâàíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè íûíå æèâóùèõ îðãàíèç-
ìîâ, êîòîðàÿ ïðîíèçûâàåò âñþ àòìîñôåðó, âñþ ãèäðîñôåðó è âåðõíþþ ÷àñòü ëèòîñôåðû.
(2) Êîìïîíåíòàìè áèîñôåðû ÿâëÿþòñÿ æèâîå, áèîãåííîå, áèîêîñíîå è êîñíîå âåùåñòâî. (3)
Æèâîå âåùåñòâî — ýòî ñîâîêóïíîñòü íûíå æèâóùèõ îðãàíèçìîâ. (4) Áèîãåííîå âåùåñòâî
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàçíîîáðàçíûå íåîðãàíè÷åñêèå îñòàòêè, â òîì ÷èñëå è íå ïîëíîñòüþ ðàç-
ëîæèâøèåñÿ. (5) Áèîêîñíîå âåùåñòâî — ýòî ðàçíîîáðàçíûå ñìåñè áèîãåííûõ âåùåñòâ ñ ìè-
íåðàëüíûìè ïîðîäàìè àáèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. (6) Ê êîñíîìó âåùåñòâó îòíîñÿò ðàçëè÷-
íûå àáèîòè÷åñêèå êîìïîíåíòû, íå çàòðîíóòûå ïðÿìûì áèîãåîõèìè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì îð-
ãàíèçìîâ. (7) Ìàññà æèâîãî âåùåñòâà â áèîñôåðå ãîðàçäî áîëüøå ìàññû êîñíîãî âåùåñòâà.
Îòâåò:

 Â 1840 ã. â Ãåðìàíèè áûëè ïðîâåäåíû ýêñïåðèìåíòû, â êîòîðûõ èñïîëüçîâàëè ðàñòåíèÿ îä-
íîãî ñîðòà, îäèíàêîâûå ñîñóäû ñ ïåñêîì è èçìåðèòåëüíûå èíñòðóìåíòû — ëèíåéêó è âåñû.
 ïåñîê âíîñèëè íåîäèíàêîâîå êîëè÷åñòâî ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé, à çàòåì ïîñòîÿííî èç-
ìåðÿëè ðîñò è îïðåäåëÿëè ìàññó ðàñòåíèé. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ èññëåäîâàòåëè îáíàðóæè-
ëè, ÷òî ðîñò è ìàññà ðàñòåíèé â ðàçíûõ ñîñóäàõ èçìåíÿëèñü íåîäèíàêîâî. Êàê èçìåíèëèñü
ðîñò è ìàññà ðàñòåíèé â ðàçíûõ ñîñóäàõ? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Ñôîðìóëèðóéòå çàêîíîìåð-
íîñòü, óñòàíîâëåííóþ Þ. Ëèáèõîì.
Îòâåò:

Примеры заданий ЕГЭ 401

 Òðîïè÷åñêèå äîæäåâûå ëåñà ñ÷èòàþòñÿ îäíèìè èç ñàìûõ óñòîé÷èâûõ ýêîñèñòåì. Óêàæèòå
íå ìåíåå òðåõ ïðè÷èí èõ óñòîé÷èâîñòè.
Îòâåò:

  Â ýêîñèñòåìå ñîñíîâîãî ëåñà îáèòàþò ÿñòðåáû, äÿòëû è æóêè-ëóáîåäû. Ñîñòàâüòå ïèùåâóþ

öåïü, óêàæèòå äëÿ êàæäîãî èç îðãàíèçìîâ åãî ýêîëîãè÷åñêóþ ôóíêöèþ è îïðåäåëèòå ìàññó
ïðîäóöåíòîâ, íåîáõîäèìóþ äëÿ ïðîïèòàíèÿ êîíñóìåíòà âûñøåãî ïîðÿäêà ìàññîé 1,5 êã.
Îòâåò:

  Èñïîëüçóÿ ïðàâèëî ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, îïðåäåëèòå ïëîùàäü àêâàòîðèè ìîðÿ, íà êî-

òîðîé ìîæåò ïðîêîðìèòüñÿ ìîðñêîé ëåîïàðä ìàññîé 250 êã (öåïü ïèòàíèÿ: ïëàíêòîí o ðû-
áà o ïèíãâèí o ìîðñêîé ëåîïàðä). Ïðîäóêòèâíîñòü ïëàíêòîíà ñîñòàâëÿåò 500 ã/ì2.
Îòâåò:
 ОТВЕТЫ К ПРИМЕРАМ ЗАДАНИЙ ЕГЭ

1. ÁÈÎËÎÃÈß ÊÀÊ ÍÀÓÊÀ. ÌÅÒÎÄÛ ÍÀÓ×ÍÎÃÎ ÏÎÇÍÀÍÈß

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6
Ответ Окуляр 25 23 145 235 280
¹ çàäàíèÿ 7 8 9 10 11
Ответ 21212 341265 157 24 257

2. ÊËÅÒÊÀ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6
Ответ Экзоцитоз 25 192 15 21121 320
¹ çàäàíèÿ 7 8 9 10 11
Ответ 13 12211 145 121221 264315
¹ çàäàíèÿ 12 13 14 15 16
Ответ 136 211122 32514 345 122121
¹ çàäàíèÿ 17 18 19 20 21 22
Ответ 236 122121 42351 246 35 267

3. ÎÐÃÀÍÈÇÌ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6 7
Ответ Хромосомные 23 Аа uаа 25 21112 9:3:3:1 35
¹ çàäàíèÿ 8 9 10 11 12 13
Ответ 11221 126 121122 324615 235 123312
¹ çàäàíèÿ 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Ответ 45132 456 11221 136 21112 32514 257 24 157

4. ÑÈÑÒÅÌÀ È ÌÍÎÃÎÎÁÐÀÇÈÅ ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÌÈÐÀ

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6 7 8
Ответ Корень 13 7 24 21212 3700 34 12211
¹ çàäàíèÿ 9 10 11 12 13 14 15
Ответ 145 112122 351246 235 146 34125 136
¹ çàäàíèÿ 16 17 18 19 20 21 22
Ответ 21122 235 21221 15324 347 23 146

Ответы к примерам заданий ЕГЭ 403

5. ÎÐÃÀÍÈÇÌ ×ÅËÎÂÅÊÀ È ÅÃÎ ÇÄÎÐÎÂÜÅ
¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6 7
Ответ Мост 13 6 34 11212 4:1:1 15
¹ çàäàíèÿ 8 9 10 11 12 13
Ответ 21211 235 11122 653142 135 312213
¹ çàäàíèÿ 14 15 16 17 18 19 20 21
Ответ 41532 267 11212 136 21121 12435 638 4523

6. ÝÂÎËÞÖÈß ÆÈÂÎÉ ÏÐÈÐÎÄÛ

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5
Ответ Ароморфоз 34 0,99 14 211221
¹ çàäàíèÿ 6 7 8 9 10
Ответ 0,96 или 96% 24 12121 134 221211
¹ çàäàíèÿ 11 12 13 14
Ответ 236154 145 112122 534216
¹ çàäàíèÿ 15 16 17 18 19 20 21
Ответ 234 21221 136 12121 21453 526 354523

7. ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÛ È ÏÐÈÑÓÙÈÅ ÈÌ ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ

¹ çàäàíèÿ 1 2 3 4 5 6 7 8
Ответ Биотоп 14 2 34 12211 В 24 11221
¹ çàäàíèÿ 9 10 11 12 13 14
Ответ 234 221112 351462 156 132321 25341
¹ çàäàíèÿ 15 16 17 18 19 20 21
Ответ 347 21211 235 12121 21543 347 35354523
 ТРЕНИРОВОЧНОЕ ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ
Часть 1
Ответами к заданиям 1–21 являются последовательность цифр, число или слово (словосочетание). Запи-
шите ответы в поля ответов в тексте работы, а затем перенесите в БЛАНК ОТВЕТОВ № 1 справа от номеров
соответствующих заданий, начиная с первой клеточки, без пробелов, запятых и других дополнительных
символов. Каждый символ пишите в отдельной клеточке в соответствии с приведенными в бланке образцами.

 Ðàññìîòðèòå ïðåäëîæåííóþ ñõåìó ñòðîåíèÿ ñåìÿçà÷àòêà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòå-

íèé. Çàïèøèòå â îòâåòå ïðîïóùåííûé òåðìèí, îáîçíà÷åííûé íà ñõåìå âîïðîñèòåëü-
íûì çíàêîì.
Яйцеклетка

Синергиды
Зародышевый мешок
?
Семязачаток
Интегумент Центральная клетка

Îòâåò: ____________________________.

 Âûáåðèòå äâà âåðíûõ îòâåòà èç ïÿòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè
îíè óêàçàíû.
Ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè ìîæíî èññëåäîâàòü:
1) ñòðîåíèå îðãàíîèäîâ
2) îñìîñ ÷åðåç ïëàçìàëåììó
3) ðåàêöèè ãëèêîëèçà
4) ìîðôîëîãèþ âèðóñîâ
5) ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ
Îòâåò:

  ñîìàòè÷åñêîé êëåòêå ëÿãóøêè ñîäåðæèòñÿ 26 õðîìîñîì. Ñêîëüêî ìîëåêóë ÄÍÊ ñî-

äåðæèòñÿ â åå êëåòêå ïîñëå ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà? Â îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî ñî-
îòâåòñòâóþùåå ÷èñëî.
Îòâåò: ___________________________.

 Âñå ïåðå÷èñëåííûå íèæå ïðèçíàêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçó-

þòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ èçîáðàæåííîãî íà ðèñóíêå îðãàíîèäà
ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè. Îïðåäåëèòå äâà ïðèçíàêà, «âû-
ïàäàþùèå» èç îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèô-
ðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) íàëè÷èå ìåìáðàí
2) íàëè÷èå ñóáúåäèíèö
3) íàëè÷èå âî âñåõ òèïàõ êëåòîê
4) ñáîðêà â ÿäðûøêå
5) îáðàçîâàíèå â àïïàðàòå Ãîëüäæè
Îòâåò:

406 Тренировочный тест

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õàðàêòåðèñòèêàìè è äåëåíèÿìè ìåéîçà: ê êàæäîé
ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðî-
ãî ñòîëáöà.
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÄÅËÅÍÈß ÌÅÉÎÇÀ
À) îäíîõðîìàòèäíûå õðîìîñîìû ðàñõîäÿòñÿ ê ïîëþñàì 1) ìåéîç I
Á) ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû îáìåíèâàþòñÿ ó÷àñòêàìè 2) ìåéîç II
Â) îáðàçóþòñÿ ÷åòûðå êëåòêè
Ã) äî÷åðíèå êëåòêè èìåþò ãåíåòè÷åñêèå ôîðìóëû 1n1c
Ä) ñïàðåííûå õðîìîñîìû ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ýêâàòîðó
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

 Êàêîâà âåðîÿòíîñòü (â ïðîöåíòàõ) ïîÿâëåíèÿ ðåöåññèâíûõ ãîìîçèãîò ïî äâóì ïðè-

çíàêàì â ïîòîìñòâå îò ñêðåùèâàíèÿ äèãåòåðîçèãîòû ñ ðåöåññèâíîé ïî äâóì ïðèçíà-
êàì ãîìîçèãîòîé ïðè óñëîâèè ïîëíîãî äîìèíèðîâàíèÿ? Â îòâåòå çàïèøèòå òîëüêî
÷èñëî.
Îòâåò: _________________________.

 Âñå ïðèâåäåííûå íèæå õàðàêòåðèñòèêè, êðîìå äâóõ, èñïîëüçóþò äëÿ îïèñàíèÿ ìî-
äèôèêàöèîííîé èçìåí÷èâîñòè. Îïðåäåëèòå äâå õàðàêòåðèñòèêè, «âûïàäàþùèå» èç
îáùåãî ñïèñêà, è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêàçàíû.
1) èìååò ãðóïïîâîé õàðàêòåð
2) âîçíèêàåò ïîä âîçäåéñòâèåì îêðóæàþùåé ñðåäû è âíóòðåííèõ ôàêòîðîâ
3) èçìåíÿåòñÿ â ïðåäåëàõ íîðìû ðåàêöèè
4) îáóñëîâëåíà èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû è êîëè÷åñòâà ÄÍÊ
5) ïðèîáðåòåííûå ïðèçíàêè íàñëåäóþòñÿ
Îòâåò:

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó èñòî÷íèêàìè èçìåí÷èâîñòè è åå ôîðìàìè: ê êàæäîé

ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðî-
ãî ñòîëáöà.
ÈÑÒÎ×ÍÈÊÈ ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÈ ÔÎÐÌÛ ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÈ
À) îáðàçîâàíèå íîâûõ êîìáèíàöèé ãåíîâ ïðè êðîñ- 1) ìóòàöèîííàÿ
ñèíãîâåðå 2) êîìáèíàòèâíàÿ
Á) óòðàòà ó÷àñòêà õðîìîñîìû
Â) íåçàâèñèìîå ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì â àíàôàçàõ
ìåéîçà
Ã) ñëó÷àéíîå ñëèÿíèå ãàìåò ïðè îïëîäîòâîðåíèè
Ä) èçìåíåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ
â ÄÍÊ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

Тренировочное тестовое задание 407

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè
îíè óêàçàíû.
Çåìíîâîäíûå, â îòëè÷èå îò ïðåñìûêàþùèõñÿ, èìåþò:
1) ñìåøàííóþ êðîâü
2) êîæíî-ëåãî÷íîå äûõàíèå
3) ãîëóþ âëàæíóþ êîæó
4) ãîëîâíîé ìîçã èç ïÿòè îòäåëîâ
5) ìÿãêîå è òâåðäîå íåáî
6) îäèí øåéíûé ïîçâîíîê
Îòâåò:

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó õàðàêòåðèñòèêàìè ÷åðâåé è òèïàìè, ê êîòîðûì èõ

îòíîñÿò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ
ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÒÈÏÛ ×ÅÐÂÅÉ
À) çàìêíóòàÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà 1) ïëîñêèå
Á) ñëåïîçàìêíóòàÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà 2) êðóãëûå
Â) âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà — ìåòàíåôðèäèè 3) êîëü÷àòûå
Ã) ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà
Ä) ïîëîâîé äèìîðôèçì
Å) ïðîìåæóòêè ìåæäó îðãàíàìè çàïîëíåíû ïàðåíõèìîé
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ òàêñîíîâ ðàñòåíèÿ,

íà÷èíàÿ ñ òàêñîíà ñàìîãî íèçøåãî ðàíãà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) Ðåäüêà 4) Ðåäüêà ïîñåâíàÿ
2) Äâóäîëüíûå 5) Ðàñòåíèÿ
3) Ïîêðûòîñåìåííûå 6) Êàïóñòíûå

Îòâåò:
1
2
3
 Âûáåðèòå òðè âåðíî îáîçíà÷åííûå ïîäïèñè ê ðèñóíêó «Ýíäî-
êðèííàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà». Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä
êîòîðûìè îíè óêàçàíû. 4
1) ãèïîôèç 4) íàäïî÷å÷íèê
2) ýïèôèç 5) ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà
3) ùèòîâèäíàÿ æåëåçà 6) ñåìåííèê 5

Îòâåò: 6

408 Тренировочное тестовое задание

 Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ôóíêöèÿìè è ñèñòåìàìè îðãàíîâ ÷åëîâåêà, êîòîðûå
èõ âûïîëíÿþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåòñòâó-
þùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÈÑÒÅÌÛ ÎÐÃÀÍÎÂ
À) ðåãóëÿòîðíàÿ 1) êðîâîîáðàùåíèÿ
Á) äðåíàæíàÿ 2) ëèìôîîáðàùåíèÿ
Â) êðîâåòâîðíàÿ
Ã) äûõàòåëüíàÿ
Ä) ìåõàíè÷åñêàÿ
Å) âûäåëèòåëüíàÿ
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä Å

 Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîõîæäåíèÿ çâóêîâûõ êîëåáàíèé â óõå. Çàïèøèòå

â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) íàêîâàëüíÿ
2) áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà
3) ñòðåìå÷êî
4) âåñòèáóëÿðíàÿ ìåìáðàíà
5) ïåðåïîíêà îâàëüíîãî îêíà
6) ìîëîòî÷åê
Îòâåò:

 Ïðî÷èòàéòå òåêñò. Âûáåðèòå òðè ïðåäëîæåíèÿ, â êîòîðûõ äàíû îïèñàíèÿ àðîìîð-
ôîçîâ êëàññà Ìëåêîïèòàþùèå. Çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè îíè óêà-
çàíû.
(1) Êîæà ìëåêîïèòàþùèõ èìååò âîëîñÿíîé ïîêðîâ è ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçû,
â òîì ÷èñëå ìëå÷íûå. (2) Ñêåëåò ìëåêîïèòàþùèõ äåëèòñÿ íà ñêåëåò ãîëîâû,
ñêåëåò òóëîâèùà è ñêåëåòû êîíå÷íîñòåé. (3) Øåéíûé îòäåë ïîçâîíî÷íèêà õàðàê-
òåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì ñåìè ïîçâîíêîâ. (4) Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ
çàìêíóòàÿ, èìååò äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ. (5) Ìëåêîïèòàþùèå — ðàçäåëüíî-
ïîëûå æèâîòíûå, ó ñàìîê áîëüøèíñòâà âèäîâ èìååòñÿ ìàòêà. (6) Áîëüøàÿ ÷àñòü
ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ æèâîðîäÿùèìè è âûêàðìëèâàåò äåòåíûøåé ìîëîêîì.

Îòâåò:

Тренировочное тестовое задание 409

  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè è ñïîñîáàìè âèäîîáðàçîâàíèÿ, êîòîðûå
îíè èëëþñòðèðóþò: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîäáåðèòå ñîîòâåò-
ñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.
ÏÐÈÌÅÐÛ ÑÏÎÑÎÁÛ ÂÈÄÎÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
À) îáîñîáëåíèå íåñêîëüêèõ âèäîâ âüþðêîâ, 1) ãåîãðàôè÷åñêîå
îáèòàþùèõ â ðàçíûõ ìåñòàõ è ïèòàþùèõ- 2) ýêîëîãè÷åñêîå
ñÿ ðàçíîé ïèùåé íà î. Ýñïàíüîëà
Á) ïîÿâëåíèå äâóõ âèäîâ ÷àéêè ïî ïîáåðåæü-
ÿì Ñåâåðíîãî è Áàëòèéñêîãî ìîðåé
Â) îáðàçîâàíèå ëþöåðíû äâóõ âèäîâ — îáè-
òàþùåãî ó ïîäíîæüÿ è â ãîðàõ Êàâêàçà
Ã) ôîðìèðîâàíèå ÷åòûðåõ âèäîâ äâîÿêîäû-
øàùèõ ðûá â Þæíîé Àìåðèêå, Þæíîé
Àôðèêå è Àâñòðàëèè
Ä) ðàçäåëåíèå ÷åðíîãî äðîçäà íà äâà ïîäâèäà,
îáèòàþùèå â ãëóõèõ ëåñàõ è îêîëî ÷åëî-
âå÷åñêîãî æèëüÿ â ïðåäåëàõ îäíîãî àðåàëà
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Âûáåðèòå òðè âåðíûõ îòâåòà èç øåñòè è çàïèøèòå â òàáëèöó öèôðû, ïîä êîòîðûìè
îíè óêàçàíû.
Ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì ìîæíî îòíåñòè:
1) ðàñïàøêó ñòåïè 4) âûäåëåíèå ôèòîíöèäîâ
2) âåñåííèé ïàâîäîê 5) ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû
3) çàòåíåíèå â äóáðàâå 6) ïî÷âåííóþ çàñóõó

Îòâåò:
  Óñòàíîâèòå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó ïðèìåðàìè è êîìïîíåíòàìè áèîñôåðû, êîòîðûå ýòè-
ìè ïðèìåðàìè èëëþñòðèðóþòñÿ: ê êàæäîé ïîçèöèè, äàííîé â ïåðâîì ñòîëáöå, ïîä-
áåðèòå ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîçèöèþ èç âòîðîãî ñòîëáöà.
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
ÏÐÈÌÅÐÛ ÊÎÌÏÎÍÅÍÒÛ ÁÈÎÑÔÅÐÛ
À) áèòóìèíîçíûå ïåñêè 1) áèîãåííîå âåùåñòâî
Á) íåôòü 2) áèîèíåðòíîå âåùåñòâî
Â) íåôòåíîñíûå ñëàíöû
Ã) óãîëü
Ä) òîðô

Îòâåò: À Á Â Ã Ä

  Óñòàíîâèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðîöåññîâ âçàèìîäåéñòâèÿ âèðóñà ñ êëåòêîé õîçÿè-

íà. Çàïèøèòå â òàáëèöó ñîîòâåòñòâóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öèôð.
1) ñëèÿíèå ìåìáðàíû âèðóñà ñ ìåìáðàíîé êëåòêè
2) àäñîðáöèÿ âèðóñà
3) óäàëåíèå áåëêîâ êàïñèäà

410 Тренировочное тестовое задание

 4) ñèíòåç íóêëåèíîâûõ êèñëîò è áåëêîâ âèðóñà
5) ñáîðêà ÷àñòèö âèðóñà
Îòâåò:

  Ðàññìîòðèòå ðèñóíîê ñ èçîáðàæåíèåì íåôðîíà. Îïðåäåëèòå íà-

çâàíèå ïðîöåññà ìî÷åîáðàçîâàíèÿ, ïåðåíîñèìûå â õîäå íåãî âå-
ùåñòâà è ñêîðîñòü ïðîöåññà. Çàïîëíèòå ïóñòûå ÿ÷åéêè òàáëèöû,
èñïîëüçóÿ òåðìèíû, ïðîöåññû è ÷èñëîâûå çíà÷åíèÿ, ïðèâåäåí-
íûå â ñïèñêå. Äëÿ êàæäîé ÿ÷åéêè, îáîçíà÷åííîé áóêâîé, âûáå-
ðèòå ñîîòâåòñòâóþùèé òåðìèí, ïðîöåññ èëè ÷èñëîâîå çíà÷åíèå
èç ïðåäëîæåííîãî ñïèñêà.
Ïðîöåññ ìî÷åîáðàçîâà- Ïåðåíîñèìûå âåùåñòâà Ñêîðîñòü ïðîöåññà
íèÿ

_________________ (À) _________________ (Á) _________________ (Â)

Ñïèñîê òåðìèíîâ è ÷èñëîâûõ çíà÷åíèé:
1) ìî÷åâèíà 5) 0,7–1,1 ìë/ìèí
2) 3,5–5,5 ë/ìèí 6) æèðû
3) êðàõìàë 7) ðåàáñîðáöèÿ
4) ôèëüòðàöèÿ 8) 105–125 ìë/ìèí
Çàïèøèòå â òàáëèöó âûáðàííûå öèôðû ïîä ñîîòâåòñòâóþùèìè áóêâàìè.
Îòâåò: À Á Â

 Ïðîàíàëèçèðóéòå òàáëèöó «Çàâèñèìîñòü êîëè÷åñòâà áðîñêîâ ðàêîâèí ìîëëþñêîâ

îò âûñîòû ïàäåíèÿ». Íåêîòîðûå âîðîíû ïîåäàþò ìîëëþñêîâ. Îíè õâàòàþò æåðòâó,
âçëåòàþò íà îïðåäåëåííóþ âûñîòó, à çàòåì âûïóñêàþò ðàêîâèíó íà êàìíè. Åñëè ðà-
êîâèíà íå ðàçáèâàåòñÿ ïðè ïåðâîì óäàðå, âîðîíà ïîäíèìàåò åå è áðîñàåò äî òåõ ïîð,
ïîêà ðàêîâèíà íå ðàçîáüåòñÿ.
Çàâèñèìîñòü êîëè÷åñòâà áðîñêîâ ðàêîâèí ìîëëþñêîâ îò âûñîòû ïàäåíèÿ
Âûñîòà ïàäåíèÿ (ì) ×èñëî ïàäåíèé, íåîáõîäèìûõ
äëÿ ðàçáèâàíèÿ ðàêîâèíû

1 67

2 46

3 18

4 6

5 5

6 4

12 3
Âûáåðèòå óòâåðæäåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íà îñíîâàíèè àíàëèçà
ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ.

Тренировочное тестовое задание 411

 1) ×èñëî ïàäåíèé, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçáèâàíèÿ ðàêîâèíû, âñåãäà ïîñòîÿííî.
2) Îïòèìàëüíàÿ âûñîòà ïàäåíèÿ — 4 ì.
3) ×åì âûøå âçëåòàåò âîðîíà, òåì ìåíüøå áðîñêîâ íåîáõîäèìî äëÿ ðàçáèâàíèÿ
ðàêîâèíû.
4) Ðàçáèâàíèå ðàêîâèíû îïðåäåëÿåòñÿ ñëó÷àéíûìè ïðè÷èíàìè.
5) ×åì êðóïíåå ðàêîâèíà, òåì áûñòðåå îíà ðàçáèâàåòñÿ.
Çàïèøèòå â îòâåòå öèôðû, ïîä êîòîðûìè óêàçàíû âûáðàííûå óòâåðæäåíèÿ.
Îòâåò: __________________________.

Часть 2
Для записи ответов на задания этой части (22—28) используйте БЛАНК ОТВЕТОВ № 2. Запишите сначала
номер задания (22, 23 и т. д.), а затем развернутый ответ на него. Ответы записывайте четко и разборчиво.

 Óñòàíîâëåíî, ÷òî êëåòêè æèâîòíîãî ïîãèáàþò îäèíàêîâûì ñïîñîáîì, ðàñïàäàÿñü íà

íåñêîëüêî ÷àñòåé. Çàòåì ýòè ÷àñòè ôàãîöèòèðóþòñÿ ñîñåäíèìè êëåòêàìè. Êàêèå ìå-
òîäû èññëåäîâàíèÿ ìîæíî èñïîëüçîâàòü â ïðîöåññå èññëåäîâàíèÿ ãèáåëè êëåòîê?

 Íà ðèñóíêå èçîáðàæåíà ðåêîíñòðóêöèÿ èñêîïàåìîãî æèâîòíîãî äåâîíñêîãî ïåðèî-

äà — èõòèîñòåãà. Ê êàêèì äîêàçàòåëüñòâàì ýâîëþöèè îíî îòíîñèòñÿ? Ïðèçíàêè êà-
êèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï îíî èìååò? Ïðèñïîñîáëåíèåì ê êàêîé ñðåäå îáèòàíèÿ
ÿâëÿþòñÿ åãî êîíå÷íîñòè?

 Íàéäèòå òðè îøèáêè â ïðèâåäåííîì òåêñòå. Óêàæèòå íîìåðà ïðåäëîæåíèé, â êîòî-
ðûõ ñäåëàíû îøèáêè, èñïðàâüòå èõ.
(1) Êèøå÷íîïîëîñòíûå — ìíîãîêëåòî÷íûå äâóõñëîéíûå æèâîòíûå, îáèòàþùèå
èñêëþ÷èòåëüíî â ïðåñíûõ âîäîåìàõ. (2) Äëÿ íèõ õàðàêòåðíà äâóõñòîðîííÿÿ ñèì-
ìåòðèÿ òåëà, íàëè÷èå êèøå÷íîé ïîëîñòè è ñïåöèôè÷åñêèõ îðãàíîâ çàùèòû è
íàïàäåíèÿ — ñòðåêàòåëüíûõ êëåòîê (îòñþäà âòîðîå íàçâàíèå òèïà — ñòðåêàþ-
ùèå). (3) Ñðåäè íèõ âñòðå÷àþòñÿ êàê îäèíî÷íûå, òàê è êîëîíèàëüíûå îðãàíèç-
ìû, íàïðèìåð ãèäðà. (4) Íàðóæíûé ñëîé òåëà ãèäðû — ýêòîäåðìà — îáðàçîâàí
ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûìè, ñòðåêàòåëüíûìè, íåðâíûìè è ïèùåâàðèòåëüíûìè
êëåòêàìè, à âíóòðåííèé — ýíòîäåðìà — ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûìè è æåëåçè-
ñòûìè. (5)  îáîèõ ñëîÿõ èìåþòñÿ íåäèôôåðåíöèðîâàííûå ïðîìåæóòî÷íûå êëåò-
êè, èç êîòîðûõ ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ ëþáîé òèï êëåòîê òåëà ãèäðû. (6) Ìåæäó
ýêòîäåðìîé è ýíòîäåðìîé çàëåãàåò õîðîøî ðàçâèòîå ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî —
ìåçîãëåÿ.

  1880 ã. àíãëèéñêèé èññëåäîâàòåëü ×àðëüç Äàðâèí ïðîâåë ýêñïåðèìåíò ñ ïðîðîñòêà-

ìè çëàêà, âûðàùåííûìè â òåìíîòå. Âåðõóøêè ÷àñòè ïðîðîñòêîâ îí ïðåäâàðèòåëüíî
íàêðûâàë ìàëåíüêèìè êîëïà÷êàìè èç ôîëüãè, à ó îñòàëüíûõ îíè îñòàâàëèñü ñâîáîä-
íûìè. Çàòåì ×. Äàðâèí îñâåùàë ïðîðîñòêè ñ îäíîé ñòîðîíû. ×åðåç íåêîòîðîå âðå-
ìÿ îí îáíàðóæèë èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿ ÷àñòè ïðîðîñòêîâ â ïðîñòðàíñòâå, ïðè ýòîì

412 Тренировочное тестовое задание

 ïðîðîñòêè ñ íàêðûòûìè è íåíàêðûòûìè ôîëüãîé âåðõóøêàìè ðåàãèðîâàëè íà îñâå-
ùåíèå íåîäèíàêîâî.
Êàê ðåàãèðîâàëè ïðîðîñòêè îáåèõ ãðóïï íà îñâåùåíèå? Îáúÿñíèòå ïðè÷èíó. Êàêîå
ÿâëåíèå îòêðûë ×. Äàðâèí?
 Ê êàêèì ïîñëåäñòâèÿì ïðèâåäåò èñ÷åçíîâåíèå âñåõ ãðèáîâ â ëèñòâåííîì ëåñó?
Ïðèâåäèòå íå ìåíåå ÷åòûðåõ ïîñëåäñòâèé.
  Ó çäîðîâîãî è áîëüíîãî ÷åëîâåêà ñðàâíèëè ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ âî ôðàã-
ìåíòå îäíîãî èç ãåíîâ:
Çäîðîâûé …ÃÃÀÀÖÖÒÃÃÃÒÖÒÖÖÀÀÃ…

Áîëüíîé …ÃÃÀÀÖÖÒÃÃÀÒÖÒÖÖÀÀÃ…
Óñòàíîâèòå íóêëåîòèäíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó÷àñòêîâ ìÐÍÊ è àìèíîêèñëîòíûõ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé áåëêîâ, êîäèðóåìûõ äàííûì ôðàãìåíòîì ãåíà. Óñòàíîâèòå
ðàçëè÷èÿ âî ôðàãìåíòàõ ãåíà, ìÐÍÊ è â áåëêàõ ó çäîðîâîãî è áîëüíîãî ÷åëîâåêà.
Îòâåò ïîÿñíèòå. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è èñïîëüçóéòå òàáëèöó ãåíåòè÷åñêîãî êîäà.
Ãåíåòè÷åñêèé êîä (èÐÍÊ)

Первое Второе основание Второе

основание основание
У Ц А Г
Ôåí Ñåð Òèð Öèñ Ó
Ôåí Ñåð Òèð Öèñ Ö
Ó
Ëåé Ñåð Ñòîï* Ñòîï À
Ëåé Ñåð ÑÒÎÏ Òðè Ã
Ëåé Ïðî Ãèñ Àðã Ó
Ëåé Ïðî Ãèñ Àðã Ö
Ö
Ëåé Ïðî Ãëí Àðã À
Ëåé Ïðî Ãëí Àðã Ã
Èëå Òðå Àñí Ñåð Ó
Èëå Òðå Àñí Ñåð Ö
À
Èëå Òðå Ëèç Àðã À
Ìåò Òðå Ëèç Àðã Ã
Âàë Àëà Àñï Ãëè Ó
Âàë Àëà Àñï Ãëè Ö
Ã
Âàë Àëà Ãëó Ãëè À
Âàë Àëà Ãëó Ãëè Ã

Ïðàâèëà ïîëüçîâàíèÿ òàáëèöåé

Ïåðâûé íóêëåîòèä â òðèïëåòå áåðåòñÿ èç ëåâîãî âåðòèêàëüíîãî ðÿäà; âòîðîé — èç
âåðõíåãî ãîðèçîíòàëüíîãî ðÿäà, à òðåòèé — èç ïðàâîãî âåðòèêàëüíîãî. Òàì, ãäå
ïåðåñåêóòñÿ ëèíèè, èäóùèå îò âñåõ òðåõ íóêëåîòèäîâ, è íàõîäèòñÿ èñêîìàÿ àìè-
íîêèñëîòà.
  Íîðìàëüíûé ñëóõ ó ÷åëîâåêà îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíàíòíûìè íåàëëåëüíûìè ãåíàìè:
îäèí èç íèõ êîíòðîëèðóåò ôîðìèðîâàíèå ñëóõîâîãî íåðâà (À), à âòîðîé — ðàçâè-
òèå óëèòêè (Â).  ñåìüå, ãäå ìàòü è îòåö ãëóõèå, ðîäèëàñü äî÷ü ñ íîðìàëüíûì ñëó-
õîì. Ñîñòàâüòå ñõåìó ðåøåíèÿ çàäà÷è. Îïðåäåëèòå ãåíîòèïû ðîäèòåëåé, âåðîÿòíîñòü
ðîæäåíèÿ â ýòîé ñåìüå áîëüíûõ äåòåé. Êàêîé òèï âçàèìîäåéñòâèÿ íåàëëåëüíûõ ãå-
íîâ èìååò ìåñòî â äàííîì ñëó÷àå?

Тренировочное тестовое задание 413

1 21

2 22

3 23

4 24

5 25

6 26

7 27

8 28

9 29

10 30

11 31

12 32

13 33

14 34

15 35

16 36

17 37

18 38

19 39

20 40
 ОТВЕТЫ К ТРЕНИРОВОЧНОМУ ТЕСТУ
¹ çàäàíèÿ Îòâåò ¹ çàäàíèÿ Îòâåò ¹ çàäàíèÿ Îòâåò

1 àíòèïîäû 8 21221 15 156

2 14 9 236 16 21212

3 26 10 313221 17 256

4 15 11 416235 18 21211

5 21221 12 345 19 21345

6 25 13 122111 20 418

7 45 14 261354 21 23

Содержание верного ответа и указания к оцениванию

22. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ýëåìåíòû îòâåòà:
1) ñâåòîâàÿ è ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ, öåíòðèôóãèðîâàíèå;
2) áèîõèìè÷åñêèå, ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû

Îòâåò âêëþ÷àåò äâà íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 2

Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ 1

ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò äâà íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå
îøèáêè

Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è ñîäåðæèò áèîëîãè÷å- 0

ñêèå îøèáêè
ÈËÈ îòâåò íåïðàâèëüíûé

Ìàêñèìàëüíûé áàëë 2

Содержание верного ответа и указания к оцениванию

23. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ýëåìåíòû îòâåòà:
1) èõòèîñòåãà îòíîñèòñÿ ê ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äîêàçàòåëüñòâàì;
2) èõòèîñòåãà èìååò ïðèçíàêè ðûá è àìôèáèé;
3) êîíå÷íîñòè èõòèîñòåãè ÿâëÿþòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå îáèòàíèÿ

Îòâåò âêëþ÷àåò âñå íàçâàííûå âûøå ýëåìåíòû, íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 3

Îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 2

ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò òðè íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå îøèáêè

416 Ответы
 Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè- 1
÷åñêèõ îøèáîê
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå îøèáêè

Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è ñîäåðæèò áèîëîãè÷å- 0

ñêèå îøèáêè
ÈËÈ îòâåò íåïðàâèëüíûé

Ìàêñèìàëüíûé áàëë 2

Содержание верного ответа и указания к оцениванию

24. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла) Баллы

Îøèáêè äîïóùåíû â ïðåäëîæåíèÿõ:

1) 1 — êèøå÷íîïîëîñòíûå — ìíîãîêëåòî÷íûå äâóõñëîéíûå æèâîòíûå, îáèòàþùèå â îñíîâ-
íîì íå â ïðåñíûõ âîäîåìàõ, à â ìîðÿõ è îêåàíàõ;
2) 2 — äëÿ íèõ õàðàêòåðíà íå äâóõñòîðîííÿÿ, à ðàäèàëüíàÿ ñèììåòðèÿ òåëà;
3) 4 — â ýêòîäåðìå ó ãèäðû ïèùåâàðèòåëüíûõ êëåòîê íåò, îíè íàõîäÿòñÿ â ýíòîäåðìå è ÿâ-
ëÿþòñÿ ðàçíîâèäíîñòüþ ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûõ êëåòîê

 îòâåòå óêàçàíû è èñïðàâëåíû âñå îøèáêè. Îòâåò íå ñîäåðæèò íåâåðíîé èíôîðìà- 3

öèè

 îòâåòå óêàçàíû äâå-òðè îøèáêè, èñïðàâëåíû òîëüêî äâå èç íèõ. 2

Çà íåïðàâèëüíî íàçâàííûå è/èëè èñïðàâëåííûå ïðåäëîæåíèÿ áàëëû íå ñíèæàþòñÿ

 îòâåòå óêàçàíû îäíà-òðè îøèáêè, èñïðàâëåíà òîëüêî îäíà èç íèõ. 1

Çà íåïðàâèëüíî íàçâàííûå è/èëè èñïðàâëåííûå ïðåäëîæåíèÿ áàëëû íå ñíèæàþòñÿ

Îòâåò íåïðàâèëüíûé: âñå îøèáêè îïðåäåëåíû è èñïðàâëåíû íåâåðíî 0

ÈËÈ óêàçàíû îäíà-òðè îøèáêè, íî íå èñïðàâëåíà íè îäíà èç íèõ

Ìàêñèìàëüíûé áàëë 2

Содержание верного ответа и указания к оцениванию

25. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ýëåìåíòû îòâåòà:
1) ïðîðîñòêè áåç êîëïà÷êîâ èçãèáàëèñü ïî íàïðàâëåíèþ ê èñòî÷íèêó ñâåòà, à ñ êîëïà÷êà-
ìè — îñòàâàëèñü ïðÿìûìè èëè èçãèáàëèñü íåçíà÷èòåëüíî;
2) ïðîðîñòêè âîñïðèíèìàþò ñâåò âåðõóøêàìè, íà îñâåùåííîé ñòîðîíå êëåòêè ðàñòóò ìåä-
ëåííåå, ÷åì íà çàòåíåííîé; êîëïà÷êè íå ïîçâîëÿþò ïðîðîñòêàì âîñïðèíèìàòü èçìåíåíèÿ îñ-
âåùåííîñòè è îñóùåñòâëÿòü ðîñòîâûå ðåàêöèè íà íèõ;
3) ×. Äàðâèí îòêðûë ÿâëåíèå ôîòîòðîïèçìà

Îòâåò âêëþ÷àåò âñå íàçâàííûå âûøå ýëåìåíòû 3

Îòâåò âêëþ÷àåò ëþáûå äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ 2

Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ 1

Îòâåò íåïðàâèëüíûé 0

Ìàêñèìàëüíûé áàëë 2

Ответы 417
 Содержание верного ответа и указания к оцениванию
26. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ýëåìåíòû îòâåòà:
1) èñ÷åçíóò áîëåçíè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ — ìèêîçû, à òàêæå íå áóäåò ïðîèñõî-
äèòü ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû ðàñòåíèé ïàðàçèòè÷åñêèìè ãðèáàìè;
2) íå áóäåò ïîëíîñòüþ ïåðåðàáàòûâàòüñÿ ðàñòèòåëüíûé îïàä ñàïðîòðîôíûìè ãðè-
áàìè ëåñíîé ïîäñòèëêè, âñëåäñòâèå ÷åãî íàðóøèòñÿ êðóãîâîðîò âåùåñòâ â ýêîñèñòå-
ìå è äàæå ìîæåò áûòü çàòðóäíåí äîñòóï ê ñâåòó;
3) ñòàíåò íåâîçìîæíûì ñáîð âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé ñ áîëüøèõ ïëîùàäåé ñ ïî-
ìîùüþ ìèöåëèÿ ìóòóàëèñòè÷åñêèõ ìèêîðèçíûõ ãðèáîâ
Îòâåò âêëþ÷àåò âñå íàçâàííûå âûøå ýëåìåíòû, íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 3

Îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ 2

îøèáîê
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò òðè íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå
îøèáêè
Îòâåò âêëþ÷àåò îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 1
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷å-
ñêèå îøèáêè
Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è ñîäåðæèò áèîëîãè÷å- 0
ñêèå îøèáêè
ÈËÈ îòâåò íåïðàâèëüíûé
Ìàêñèìàëüíûé áàëë 3

Содержание верного ответа и указания к оцениванию

27. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ñõåìà ðåøåíèÿ çàäà÷è âêëþ÷àåò:

1) íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó÷àñòêà ìÐÍÊ ó çäîðîâîãî ÷åëîâåêà —
ÖÖÓÓÃÃÀÖÖÖÀÃÀÃÃÓÓÖ, à ó áîëüíîãî — ÖÖÓÓÃÃÀÖÖÓÀÃÀÃÃÓÓÖ;
2) ïî òàáëèöå ãåíåòè÷åñêîãî êîäà ó çäîðîâîãî ÷åëîâåêà ýòîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè êîäîíîâ
ìÐÍÊ ñîîòâåòñòâóåò àìèíîêèñëîòíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ó÷àñòêà áåëêà Ïðî–Òðè–Òðí–Ãëí–
Àðã–Ôåí, à ó áîëüíîãî — Ïðî–Òðè–Òðí;
3) ó áîëüíîãî â ïðèâåäåííîì ôðàãìåíòå ãåíà ïðîèñõîäèò çàìåíà 10-ãî íóêëåîòèäà Ã íà À,
âñëåäñòâèå ÷åãî â íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ó÷àñòêà ìÐÍÊ ó íåãî íàõîäèòñÿ Ó âìå-
ñòî Ö è ÷åòâåðòûé êîäîí áóäåò ÿâëÿòüñÿ ñòîï-êîäîíîì, è, òàêèì îáðàçîì, ôðàãìåíò ñèíòåçè-
ðîâàííîãî áåëêà áóäåò ñîäåðæàòü íå øåñòü àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, à òîëüêî òðè
Îòâåò âêëþ÷àåò âñå íàçâàííûå âûøå ýëåìåíòû è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 3
Îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ 2
îøèáîê
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò òðè íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå
îøèáêè
Îòâåò âêëþ÷àåò îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ 1
îøèáîê, ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèî-
ëîãè÷åñêèå îøèáêè
Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è ñîäåðæèò áèîëîãè÷å- 0
ñêèå îøèáêè
ÈËÈ îòâåò íåïðàâèëüíûé
Ìàêñèìàëüíûé áàëë 3

418 Ответы
 Содержание верного ответа и указания к оцениванию
28. (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
Баллы

Ñõåìà ðåøåíèÿ çàäà÷è âêëþ÷àåò:

1) ãåíåàëîãè÷åñêîå äåðåâî ñ óêàçàíèåì ãåíîòèïîâ ðîäèòåëåé è çäîðîâîé äî÷åðè: îäèí èç ðî-
äèòåëåé — aaB_, âòîðîé — A_bb, à èõ äî÷ü — AaBb, òàê êàê ó îäíîãî èç ðîäèòåëåé ãëóõîòà
îáóñëîâëåíà íàðóøåíèåì ôîðìèðîâàíèÿ ñëóõîâîãî íåðâà, à ó âòîðîãî — íàðóøåíèåì ðàçâè-
òèÿ óëèòêè;
2) âåðîÿòíîñòü ðîæäåíèÿ áîëüíîãî ðåáåíêà â ñëó÷àå ãîìîçèãîòíîñòè ðîäèòåëåé ïî îáîèì ïðè-
çíàêàì (aaBB è AAbb) — 0%, â ñëó÷àå ãåòåðîçèãîòíîñòè îäíîãî èç íèõ (aaBb è AAbb èëè aaBB
Aabb) — 50%, â ñëó÷àå ãåòåðîçèãîòíîñòè îáîèõ — 25%;
3) âçàèìîäåéñòâèå íåàëëåëüíûõ ãåíîâ — êîìïëåìåíòàðíîñòü
(Äîïóñêàåòñÿ èíàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ ñèìâîëèêà.)
Îòâåò âêëþ÷àåò âñå íàçâàííûå âûøå ýëåìåíòû è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøèáîê 3

Îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ 2

îøèáîê
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò òðè íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèå
îøèáêè
Îòâåò âêëþ÷àåò äâà èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà è íå ñîäåðæèò áèîëîãè÷åñêèõ îøè- 1
áîê
ÈËÈ îòâåò âêëþ÷àåò òðè íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòà, íî îòñóòñòâóþò ïîÿñíåíèÿ
Îòâåò âêëþ÷àåò òîëüêî îäèí èç íàçâàííûõ âûøå ýëåìåíòîâ è ñîäåðæèò áèîëîãè÷å- 0
ñêèå îøèáêè
ÈËÈ îòâåò íåïðàâèëüíûé
Ìàêñèìàëüíûé áàëë 3
 ÄËß ÇÀÌÅÒÎÊ
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
_____ _____________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
_____ _____________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
_____ _____________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
_____ _____________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
______________ ___________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Все права защищены. Книга или любая ее часть не может быть скопирована, воспроизведена в электронной или механической
форме, в виде фотокопии, записи в память ЭВМ, репродукции или каким-либо иным способом, а также использована в любой
информационной системе без получения разрешения от издателя. Копирование, воспроизведение и иное использование книги или
ее части без согласия издателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

Справочное издание
анытамалы баспа

ЕГЭ. УНИВЕРСАЛЬНЫЙ СПРАВОЧНИК

Садовниченко Юрий Александрович

ЕГЭ
БИОЛОГИЯ
Универсальный справочник
(орыс тілінде)

Ответственный редактор А. Жилинская

Ведущий редактор Т. Судакова
Художественный редактор А. Кашлев

ООО «Издательство «Эксмо»

123308, Россия, Москва, ул. Зорге, д. 1. Тел.: 8 (495) 411-68-86.
Home page: www.eksmo.ru E-mail: info@eksmo.ru
Kндіруші: «ЭКСМО» АMБ Баспасы, 123308, МOскеу, Ресей, Зорге кPшесі, 1 Qй.
Тел.: 8 (495) 411-68-86.
Home page: www.eksmo.ru E-mail: info@eksmo.ru.
Тауар белгісі: «Эксмо»
Интернет-магазин : www.book24.ru
Интернет-магазин : www.book24.kz
Интернет-дкен : www.book24.kz
Импортёр в Республику Казахстан ТОО «РДЦ-Алматы».
Mазастан РеспубликасындаUы импорттаушы «РДЦ-Алматы» ЖШС.
Дистрибьютор и представитель по приему претензий на продукцию,
в Республике Казахстан: ТОО «РДЦ-Алматы»
Mазастан Республикасында дистрибьютор жOне Pнім бойынша арыз-талаптарды
абылдаушыныZ Pкілі «РДЦ-Алматы» ЖШС,
Алматы ., Домбровский кPш., 3«а», литер Б, офис 1.
Тел.: 8 (727) 251-59-90/91/92; E-mail: RDC-Almaty@eksmo.kz
KнімніZ жарамдылы мерзімі шектелмеген.
Сертификация туралы апарат сайтта: www.eksmo.ru/certification
Сведения о подтверждении соответствия издания согласно законодательству РФ
о техническом регулировании можно получить на сайте Издательства «Эксмо»
www.eksmo.ru/certification
Kндірген мемлекет: Ресей. Сертификация арастырылUан

Дата изготовления / Подписано в печать 05.06.2020. Формат 84x1081/16.

Печать офсетная. Усл. печ. л. 45,36.
Тираж экз. Заказ

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ К НАМ!

МЫ В СОЦСЕТЯХ:
eksmolive
eksmo
eksmolive
eksmo.ru
eksmo.ru
eksmo_live
6+
eksmo_live