Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
ЭКЗАМЕНАЦИОННЫХ
ОТВЕТОВ ПО
ДИСЦИПЛИНЕ
« МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ»
)
Вирус оспы вирус кишечнойпалочки
(1-капсид, 2-ДНК) (1-капсид, 2-воротничок, 3-хвостик, 4-базальное тельце, 5-хвостовые нити)
Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека, животных и растений. В
то же время, вирусы - возбудители заболеваний у нежелательных для человека организмов
(«враги наших врагов»). В 1796 году Эдуард Дженнер изобрел оспопрививание (сейчас вирус оспы
остался только в нескольких научных лабораториях), а в 1885 году Луи Пастер сделал первую
прививку от бешенства. Они вводили ослабленный штамм вирусов.
Империя клеточных форм представлена двумя подимпериями - прокариот (доядерные
организмы), в которую включены бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли), и
эукариот (ядерные организмы). Общепризнанной является гипотеза об эволюционном
происхождении вторых от первых.
3. Современные методы изучения живых и фиксированных клеток.
Современная биология располагает большим разнообразием ме- тодов, позволяющих изучать
структуру и функции живых и фиксированных клеток на микроскопическом и
субмикроскопическом уровнях. Наиболее широко применяются следующие методы:
• прижизненное окрашивание;
• темнопольная микроскопия;
• флуоресцентная микроскопия; (см. вопрос 5)
• фазово-контрастная микроскопия;
• культивирование клеток и тканей; (см. вопрос 5)
• электронная микроскопия;
• рентгеноструктурный анализ;
• цито- и гистохимия;
• цитоспектрофотометрия;
• дифференциальное центрифугирование;
• гистоавторадиография, (см. вопрос 4)
Световая микроскопия
Лучшее разрешение достигается при уменьшении освещения (а не при увеличении). Для
освещения чаще всего используется белый свет. Для повышения разрешения применяется свет
коротковолновой части спектра (например, синий), излучаемый специальной лампой или системой
фильтров. Свет на объект должен падать только из-под предметного столика. Диаметр типичной
клетки приблизительно 10-20 мкм, что в 5 раз меньше размеров мельчайшей видимой частицы
глазом, так как разрешающая способность человеческого глаза 100 мкм (0,1 мм).
Метод сравнительной микроскопиии используется для исследования двух объектов путем
визуального наблюдения или фотографирования. В поле зрения микроскопа сравниваемые
объекты видны одновременно. Метод используется в различных областях биологии и медицины.
Метод прижизненного (витального) окрашивания основан на использовании очень низких
концентраций красителя (растворы от 0,1% до 0,01%). В такой концентрации красители являются
малотоксичными для клеток. Чаще используют конгорот, нейтральный красный, трипановый
синий и другие соединения ароматического ряда. В живой клетке при введении красителя
наблюдается гранулообразование, в погибающей — диффузное окрашивание. По способности
клеточных структур воспринимать краситель можно судить о степени повреждения клетки. Таким
образом, метод позволяет судить о жизнедеятельности клеток при различных внешних
воздействиях.
Метод микроскопироваиия в темном поле (темнопольная микроскопия) используется для
рассматривания особо мелких структур (менее 0,2 мкм). Метод основан на том, что мелкие
структуры, невидимые при обычном микроскопировании, светятся в отраженных лучах (эффект
Тиндаля: светящиеся пылинки в луче солнечного света). Используется специальный конденсор,
который пропускает только косые краевые лучи источника света. Поскольку краевые лучи имеют
сильный наклон, они не попадают в объектив и поле зрения оказывается темным, а объект —
светлым.
Фазово-контрастная микроскопия основана на том, что отдельные структуры прозрачной в
целом клетки отличаются друг от друга по плотности и светопреломлению. Проходя через
структуры различной плотности, луч света изменяет свою фазу, но наш глаз не способен
улавливать этот сдвиг фазы. Глаз чувствителен только к изменениям интенсивности света
(яркости), последняя зависит от величины амплитуды световой волны. Специальный объектив
вызы- вает дополнительный сдвиг фазы колебания. При построении изображения
взаимодействуют уже лучи, находящиеся в одной фазе, но обладающие разной амплитудой. Тем
самым создается черно-белое контрастное изображение объекта.
Методы пито- и гистохимии основаны на способности красителей избирательно окрашивать
химические вещества. Методы используются для изучения химического состава тканей и клеток
при сохранении их структуры, а также для определения локализации химических ве- ществ.
Например, реакция Фельгена на ДНК или окраска метиловым- зеленым-пиронин на нуклеиновые
кислоты (метод Браше). В основе реакции Фельгена лежит кислотный гидролиз ДНК на срезе
фиксированной ткани, в процессе которого от ДНК отщепляется альдегидная группа, которая и
реагирует с реактивом Шиффа (фуксинсернистой кислотой). В итоге ДНК хроматина приобретает
яркую красно-фиолетовую окраску. При окраске по методу Браше пиронин связывается с РНК,
окрашивает ее в розовый цвет, а метиловый зеленый связывается только с ДНК, окрашивая ее в
сине-зеленый цвет.
Метод цитоспектрофотометрии основан на том, что интенсивность поглощения лучей прямо
пропорциональна концентрации вещества. При помощи специального прибора
(микроспектрофотометра) измеряется оптическая плотность окрашенных цитои гисто
химическими методиками субстратов (нуклеиновых кислот, белков, углеводов, ферментов).
Величина оптической плотности характеризует концентрацию изучаемого вещества в структурах.
Для количественного анализа необходимо знать площадь и объем структур (ядер, цитоплазмы), в
которых измеряется оптическая плотность субстрата. Количество вещества выражается в
условных единицах (ДНК можно выразить в единицах плоидности, если отфотометрировать в
качестве стандарта сперматиды семенников (п) или лимфоциты крови (2п)). Метод применяется
для изучения плоидности ядер, для изучения концентрации РНК, полисахаридов, белков и других
веществ при развитии патологического процесса или при экспериментальном воздействии.
Электронная микроскопия
Электронная микроскопия основана на рассмотрении объекта в проходящем пучке электронов.
Длина волны электронов при напряжении в 100 ООО Вт (100 кВт) составляет 0,04-0,05 А 1(0,004-
0,005 нм) и разрешающая способность для биологических объектов в данном случае — 20 А (2 нм,
0,002 мкм), т. е. в 100 раз выше, чем у светового микроскопа и достигается при увеличении в 250
000 раз, которое и является максимально полезным. Последние модели электронных микроскопов
позволяют достигнуть разрешающей способности в 1 А. Для исследования структуры клетки в
электронном микроскопе требуются ульт ратонкие срезы толщиной 400-1200 А (40-120 нм; в
среднем — 0,1 мкм), так как электроны обладают низкой проникающей способностью.
Таким образом, разрешающая способность электронного микроскопа в 106 раз выше
разрешающей способности глаза и в 103 выше, чем разрешающая способность светового
микроскопа. Различают трансмиссионную (просвечивающую), сканирующую и высоковольтную
электронную микроскопию. Трансмиссионная микроскопия принципиально сходна со световой.
но в колонне микроскопа создается вакуум, так как электроны, сталкиваясь с молекулами газов,
отклоняются и могут не достигать объекта. Использование вакуума не позволяет исследовать
живые объекты. Сканирующий микроскоп создает эффект трехмерности и способен охватывать
большие поверхности. Материал фиксируют, специальным образом высушивают, покрываю!
тонким слоем испаренного металла (чаще всего золота), от которого электроны отражаются и
попадают в приемное устройство, передающее сигнал на электронно-лучевую трубку.
Используется в биологии для изучения поверхности лейкоцитов, простейших. Высоковольтный
микроскоп позволяет изучать более толстые (до нескольких микрометров) объекты. Это
обусловлено усилением проникающей способности электронов в результате увеличения их
скорости под воздействием высокого напряжения. Использование ускоренного пучка электронов и
герметичных микрокамер позволяет изучать живые объекты (бактерии), хотя и в течение
короткого времени. Объекты, изображенные на экране, можно фотографировать и получать
электронограммы. Объемное изображение внутреннего строения клетки можно получить методом
замораживания-травления с последующим скалыванием материала охлажденным ножом в
специальной вакуумной установке. Поверхность скола последовательно покрывается тонким
слоем испаренного углерода, а затем проводят напыление металлом. Таким образом получают
пленкреплику, которую и изучают в электронном микроскопе.
Другие методы
Метод рентгеноструктурного анализа основан на явлении дифракции рентгеновских лучей и
дает возможность определить пространственное расположение молекул. Применяется для
изучения структуры белков, нуклеиновых кислот и других веществ, входящих в состав
цитоплазмы и ядра клетки.
Метод дифференциального центрифугирования основан на разной скорости осаждения
(седиментации) отдельных частиц под действием центробежной силы и используется для
разделения внутриклеточных структур. Коэффициент седиментации (S) определяется скоростью
движения макромолекул в поле с ускорением, равным I, измеряется в единицах, называемых
СВЕДБЕРГАМИ. Для определения S используется центрифугирование при высокой скорости (30
000-60 000 об./мин). Исследуемый материал предварительно измельчают в гомогенизаторе. При
скоростной седиментации используется среда одинаковой плотности. Компоненты клетки,
вначале равномерно распределенные по всему объему пробирки, при центрифугировании оседают
каждый со своей скоростью. В результате, содержимое пробирки разделяется на фракции (слои),
из которых нижняя представлена самыми тяжелыми структурами, а верхняя — самыми легкими.
В последующем фракции (макросомальную и микросомальную) разделяют на отдельные
компоненты, используя методы седиментации в градиенте плотности среды. Наиболее
распространенным компонентом для получения градиента среды является сахароза. В процессе
центрифугирования субклеточные структуры, входящие в одну фракцию, концентрируются в виде
отдельных зон в той части пробирки, где молярная концентрация сахарозы обеспечивает такую
плотность раствора, при которой дальнейшее оседание частиц уже не происходит. Помимо
перечисленных методов в цитологии используются и так называемые пограничные методы:
— гибридизация нуклеиновых кислот на срезах;
— иммуноцитохимия с при менением моноклональных антител на световом и электронно
микроскопическом уровне;
— микрохирургия и др.
4. Сущность методов гистоавторадиографии, электронной
микроскопии.
Метод гистоавторадиографии основан на использовании радиоактивных изотопов: трития (НЗ),
S35, С14 и др. Когда какое-либо вещество, содержащее радиоактивный атом, вводят в живую
клетку, то клетка использует его наравне с нерадиоактивными изотопами для синтеза новых
веществ. Меченый атом, таким образом, становится изотопным индикатором. Тритий используют
в составе тимидина (для ДНК), уридина (для РНК), S35b составе метионина (для белка). Следы
разлета частиц, которые испус кают распадающиеся радиоактивные изотопы, регистрируют путем
нанесения светочувствительной эмульсии на гистологический препарат. В местах прохождения
частиц светочувствительная эмульсия засвечивается, а после проявления эти участки выглядят как
черные точки (треки). Чем интенсивнее изотоп включается в метаболизм, тем больше треков будет
на препарате. Треки видны только над теми структурами, в составе которых появились
радиоактивные молекулы. Так, например, НЗ-тимидин входит в состав только молекулы ДНК, а
основная масса ДНК локализована в ядре — следовательно, треки будут только над ядрами, и
только над теми, в которых идет синтез ДНК. Метод используется для изучения обменных
процессов (репликации ДНК, синтеза белка) на клеточном и тканевом уровнях.
5. Сущность методов люминисцентной микроскопии и
культивирования клеток.
Флуоресцентная микроскопия основана на том, что некоторые вещества и структуры способны
светиться (флуоресцировать, люминисцировать) при поглощении световой энергии. Дпя
наблюдения флуоресценции используют либо фильтры, дающие освещение в сине-фиолетовой
области, либо ультрафиолетовые и люминисцентные микроскопы. Собственной (естественной)
флуоресценцией обладают: хлорофилл, витамины А, В12, некоторые гормоны. Хлорофилл при
освещении в ультрафиолетовых лучах светится красным цветом. Для изучения структур и
веществ, не обладающих естественной флуоресценцией, можно использовать флуорохромы
(флуоресцирующие красители). Флуорохром акридиновый оранжевый избирательно соединяется с
нуклеиновыми кислотами и при рассмотрении срезов в ультрафиолетовых лучах ДНК светится
зеленым, а РНК — красным цветом. Таким образом, этот метод позволяет изучать локализацию
различных химических веществ в живой и фиксированной клетке. Существуют флуорохромы,
избирательно связывающиеся с липидами, полисахаридами, кератином и др.
Метод культивирования клеток и тканей основан на выращивании (эксплантации)
изолированных клеток, кусочков тканей, органов вне организма (in vitro). Различают клеточное,
тканевое и органное культивирование. При клеточном и тканевом культивировании отдельные
клетки или кусочки ткани выращивают погруженными в питательную среду. Такой способ
позволяет сохранить морфологическую структуру культивируемых клеток, гканей. Культуры
клеток дают возможность получить однородный клеточный материал в больших количествах. На
клеточных культурах можно изучать физические и химические воздействия. На культурах клеток
разработан комплекс специальных методов, в том числе гибридизация соматических клеток и
образование гетерокарионов. При органном культивировании клетки кусочки ткани или органа
(чаще всего взятые у эмбриона) выращивают на поверхности питательной среды. Кусочек органа
или ткани в стерильных условиях извлекают из эмбриона, измельчают (до 0,2 мм), промывают в
растворе Хенкса и помещают на поверхность мембранного фильтра, расположенного на плотике
из органического стекла. Плотик помещают в чашку Петри с питательной средой так, чтобы
нижняя поверхность фильтра касалась поверхности питательной среды. Питательная среда
включает сбалансированный состав аминокислот, всех необходимых солей, сюда добавляется
бычья сыворотка, куриный эмбриональный экстракт, витамин С, глюкоза, антибиотики. Чашки
Петри помещают в термостат при 37 °С. Смена питательной среды проводится каждые два дня.
При этом в стерильных условиях плотик с фильтрами и с кусочками тканей переносят в новую
чашку Петри со свежей питательной средой. В таких условиях можно наблюдать за эксплантатом
в течение длительного времени (28 и более суток). Органное культивирование позволяет
сохранить морфологическую структуру выращиваемого органа, свойственную ему в условиях
целого организма. При этом сохраняется не только морфологическая структура, но и
функциональные свойства ткани, что позволяет наблюдать процессы дифференцировки,
пролиферации, выявлять действие биологически активных веществ на культуру, проследить за
динамикой возникающих изменений.
6. Особенности строения прокариотической клетки. Представители
прокариот,
Прокариоты (лат. pro - перед, раньше и karyon - ядро) - наиболее просто устроенные клетки,
характерной особенностью которых является отсутствие внутриклеточных мембран, в т. ч. и
ядерных. Объединяют царство Бактерий и Архебактерий.
Аналогом ядра у них служит нуклеоид - располагающаяся непосредственно в цитоплазме
структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетическая система прокариот представлена
генофором - кольцевой молекулой ДНК, которая закреплена на клеточной мембране. Митоз у
прокариот отсутствует (размножаются почти все бактерии путем деления надвое). Кроме генофора
бактерии имеют небольшие автономные кольцевые молекулы ДНК - плазмиды. В
прокариотических клетках не развита система внутриклеточных мембран. Нет мембранных
органоидов: хлоропластов, митохондрий, ЭПС, аппарата Гольджи и лизосом. Единственной
внутримембранной структурой у некоторых прокариот служит мезосома ('впячивание
плазмалеммы). У прокариот отсутствуют компоненты цитоскелета, поэтому их цитоплазма, в
отличие от эукариотических клеток, неподвижна. Клетки прокариот, как и клетки растений и
грибов, имеют клеточную стенку, основным компонентом которой служит пептидогликан -
муреин.
К прокариотам относятся бактерии, разнообразные по морфологии и экологическому значению
(авто- и гетеротрофы, сапрофиты и паразиты, болезнетворные бактерии человека) (рис. 7).
а б в
Рис. 7. Прокариотические клетки: А — микопла има; Б — сапрофитная
бактерии; В — сине-зеленая водоросль (цианобактерия): 1 — клеточная
стенка; 2 — ДНК; 3 — рибосома; 4 - хшвздалемма; 5 — мезосома;
6 — тилакоидьг; 7 — включения; 8 — плазмида; 9 — гиалоплазма
Гил.км.'<<11)ма 11м«.чт:я
S I ii i раму шрная JI К }
• Оюуичвунп Uikkhi»
v\
•С c-t Азотистое
ОСНОВАЛИй
компонента: сахар (пентозу), фосфат и азотистое основание (пурин
или пиримидин). К первому атому углерода в молекуле пентозы С-Г
присоединяется азотистое основание (аденин, гуанин, цитозин, тимин
или урацил), а к пятому атому углерода С-5' с помощью эфирной связи
IОМ — фосфат; у третьего атома углерода С-3' всегда имеется
гидроксильная группа — ОН.
Соединение нуклеотидов в макромолекулу нуклеиновой кислоты происходит
путем взаимодействия фосфата одного нуклеотида с гидроксилом другого так,
что между ними устанавливается фосфодиэфирная связь. В результате
образуется полинуклеотидная цепь. Остов цепи состоит из чередующихся
молекул фосфата и сахара. К молекулам пентозы в положении С-Г
присоединено одно из перечисленных выше азотистых оснований.
Сборка полинукпеотидной цепи осуществляется при участии фермента
полимеразы, который обеспечивает присоединение фосфатной группы
следующего нуклеотида к гидроксильной группе, стоящей в положении 3',
предыдущего нуклеотида Благодаря отмеченной специфике действия
названного фермента наращивание полинуклеотидной цепи происходит только
на одном конце: там, где находится свободный гидроксил в положении 3'.
Начало цепи всегда несет фосфатную группу в положении 5'. Это позволяет
выделить в ней 5' и 3 '-концы.
Среди нуклеиновых кислот различают два вида соединений:
дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК) кислоты. Изучение
состава основных носителей наследственного материала — хромосом — обнаружило, что их
наиболее химически устойчивым компонентом является ДНК, которая представляет собой
субстрат наследственности и изменчивости.
25. ДНК - молекулярное строение, универсальность и
специфичность молекулы. Биологическая роль ДНК.
ДНК состоит из нуклеотидов, в состав которых входят сахар — дезоксирибоза, фосфат и одно из
азотистых оснований — пурин (аденин или гуанин) либо пиримидин (тимин или цитозин).
Особенностью структурной организации ДНК является то, что ее молекулы включают две
полинуклеотидные цепи, связанные между собой определенным образом. В соответствии с
трехмерной моделью ДНК, предложенной в 1953 г. американским биофизиком Дж. Уотсоном и
английским биофизиком и генетиком Ф. Криком, эти цепи соединяются друг с другом
водородными связями между их азотистыми основаниями по принципу комплементарности.
Аденин одной цепи соединяется двумя водородными связями с тимином другой цепи, а между
гуанином и цитозином разных цепей образуются три водородные связи. Такое соединение
азотистых оснований обеспечивает прочную связь двух цепей и сохранение равного расстояния
между ними на всем протяжении.
Другой важной особенностью объединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК
является их антипараллельность: 5'-конец одной цепи соединяется с З'-концом другой, и наоборот.
Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекула ДНК, состоящая из двух цепей,
образует спираль, закрученную вокруг собственной оси. Диаметр спирали составляет 2 нм, длина
шага — 3, 4 нм. В каждый виток входит 10 пар нуклеотидов. Чаще всего двойные спирали
являются правозакрученными — при движении вверх вдоль оси спирали цепи поворачиваются
вправо. Большинство молекул ДНК в растворе находится в правозакрученной — В-форме (В-
ДНК). Однако встречаются также левозакрученные формы (Z-ДНК). Какое количество этой ДНК
присутствует в клетках и каково ее биологическое значение, пока не установлено.
Гаким образом, в структурной организации молекулы ДНК можно выделить первичную
структуру —полинуклеотидную цепь, вторичную структуру—две комплементарные друг другу и
антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями, и третичную
структуру трехмерную спираль с приведенными выше пространственными характеристиками.
ДНК является носителем генетической информации для всех живых организмов.
26. РНК; виды РНК, их синтез и участие в реализации генетической
информации.
Роль посредника, функцией которого является перевод наследственной информации, сохраняемой
в ДНК, в рабочую форму, играют рибонуклеиновые кислоты — РНК.
В отличие от молекул ДНК рибонуклеиновые кислоты представлены одной полинуклеотидной
цепью, которая состоит из четырех разновидностей нуклеотидов, содержащих сахар, рибозу,
фосфат и одно из четырех азотистых оснований — аденин, гуанин, урацил или цитозин. РНК
синтезируется на молекулах ДНК при помощи ферментов РНК-полимераз с соблюдением
принципа комплементарности и антипараллельности, причем аденину ДНК в РНК
комплементарен урацил. Все многообразие РНК, действующих в клетке, можно разделить на три
основных вида: мРНК, тРНК, рРНК.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК).
Транскрипция. Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их
построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную цепь. Эта
инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или информационных
РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответствующих участках ДНК. Процесс синтеза мРНК
называют транскрипцией. Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого
участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции — промотора. После
присоединения к промотор) РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две
цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка
рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а
также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза
способна собирать полинуклеотид лишь от 5'-конца к З'-концу, матрицей для транскрипции может
служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим З'-
концом (3' —!у 5'). Такую цепь называют кодогенной. Антипараллельность соединения двух
полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать матрицу
для синтеза мРНК. Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет
постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую
нуклеотидную последовательность — терминатор транскрипции. В этом участке РНК-
полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК. Фрагмент
молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор,
образует единицу транскрипции — транскриптон. В процессе синтеза, по мере продвижения
РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь
объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную
копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих
нуктеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность
кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК
соответствуют определенные аминокислоты.
Матрицей для транскрипции мРНК служит кодогенная цепь ДНК, обращенная к
ферменту своим З'-концом.
Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в
ОН 3'-«<ж«ц
процессе использования наследственной информации клеткой
принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя
необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей.
тРНК выполняет функцию трансляционного посредника.
Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи,
синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они
состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов —75—
95. В результате комплементарного соединения оснований,
которое находятся в разных участках пол и нуклеотидной цепи
тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме
лист клевера В ней выделяют четыре главные части,
выполняющие различные функции.
Акцепторный «стебель» образуется двумя комплементарно
соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи
*ити*оаи*
пар оснований. З'-конец этого стебля несколько длиннее и
формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со
свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота.
Остальные три ветвипредставляют собой комплементарно спаренные последовательности
нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из
этих ветвей — антикодоновая — состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей
петли антикодон. Антикодон — это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который
шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида. Между
акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две боковые ветви. В своих петлях они
содержат модифицированные основания — дигидроуридин (D-петля) и триплет Т\|/С, где \у
псевдоуриаин (ТлС-петля). Между антикодоновой и ТлС-ветвями содержится дополнительная
петля, включающая от 3—5 до 13—21 нуклеотидов.
В целом различные виды тРНК характеризуются определенньм постоянством нуклеотидной
последовательности, которая чаще всего состоит из 76 нуклеотидов. Варьирование их числа
связано главным образом с изменением количества нуклеотидов в дополнительной петле.
Комплементарные участки, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны.
Первичная структура тРНК, определяемая последовательностью нуклеотидов, формирует
вторичную структуру тРНК, имеющую форму листа клевера. В свою очередь, вторичная
структура обусловливает трехмерную третичную структуру, для которой характерно образование
двух перпендикулярно расположенных двойных спиралей. Одна из них образована акцепторной и
ГуС-ветвями, другая —антикодоновой и D-ветвями. На конце одной из двойных спиралей
располагается транспортируемая аминокислота, на конце другой — антикодон. Эти участки
оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК
поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей между
основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно
сближенных в третичной структуре. Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру,
хотя и с некоторыми вариациями.
Одной из особенностей тРНК является наличие в ней необычных оснований, возникающих
вследствие химической модификации уже после включения нормального основания в
полинуклеотидную цепь. Эти измененные основания обусловливают большое структурное
многообразие тРНК при общем плане их строения. Наибольший интерес представляют
модификации оснований, формирующих антикодон, которые влияют на специфичность его
взаимодействия с кодоном. Например, нетипичное основание инозин, иногда стоящий в 1 -м
положении антикодона тРНК, способен комплементарно соединяться с тремя разными третьими
основаниями кодона мРНК — У, Ц и А. Так как одной из особенностей генетического кода
является его вырожденность (см. разд. 3.4.1.2), многие аминокислоты шифруются несколькими
кодонами, которые, как правило, различаются своим третьим основанием. Благодаря
неспецифичности связывания модифицированного основания антикодона одна тРНК узнает
несколько кодонов- синонимов.
Установлено также существование нескольких видов тРНК, способных соединяться с одним и тем
же кодоном. В результате в цитоплазме клеток встречается не 61 (по количеству кодонов), а около
40 различных молекул тРНК, Этого количества достаточно, чтобы транспортировать 20 разных
аминокислот к месту сборки белка. Наряду с функцией точного узнавания определенного кодона в
мРНК молекула тРНК осуществляет доставку к месту синтеза пептидной цепи строго
определенной аминокислоты, зашифрованной с помощью данного кодона. Специфическое
соединение тРНК со «своей» аминокислотой протекает в два этапа и приводит к образованию
соединения, называемого аминоацил-тРНК.
OTHOUltHKM
трмпифякя
Конечный результат: грннтофаы располагается
против соитвспп-вуюшсго кшкжа
структурным компонентом рибосом, но и обеспечивают связывание их с определенной
нуклеотидной последовательностью мРНК. Этим устанавливаются начало и рамка считывания
при образовании пептидной цепи. Кроме того, они обеспечивают взаимодействие рибосомы и
тРНК. Многочисленные белки, входящие в состав рибосом наряду с рРНК, выполняют как
структурную, так и ферментативную роль.
аминоацильного участков.
I соединение малой субчаспщы рибосомы с мРНК, присоединение к стартовому кодону несущей
метионин тРНК, которая располагается в недостроенном П-участке;
II соединение большой и малой субчастиц рибосомы с образованием Г1- и А- участков;
Следующий этап связан с размещением в A-участке аминоацил-тРНК, соответствующей
расположенному в нем кодону мРНК,—начало элонгации; ак — аминокислота
К концу фазы инициации П-участок занят аминоацил-тРНК, связанной с метионином, тогда как в
A-участке рибосомы располагается следующий за стартовым кодон.
Описанные процессы инициации трансляции катализируются особыми белками — факторами
инициации, которые подвижно связаны с малой субчастицей рибосомы. По завершении фазы
инициации и образования комплекса рибосома — мРНК — инициирующая аминоацил-тРНК эти
факторы отделяются от рибосомы.
Фаза элонгации, или удлинения пептида, включает в себя все реакции от момента образования
первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. Она представляет собой
циклически повторяющиеся события, при которых происходит специфическое узнавание
аминоацил-rPHK очередного кодона, находящегося в A-участке, комплементарное
взаимодействие между антикодоном и кодоном.
Благодаря особенностям трехмерной организации тРНК при соединении ее антикодона с кодоном
мРНК. транспортируемая ею аминокислота располагается в A-участке, поблизости от ранее
включенной аминокислоты, находящейся в П-участке. Между двумя аминокислотами образуется
пептидная связь, катализуемая особыми белками, входящими в состав рибосомы. В результате
предыдущая аминокислота теряет связь со своей тРНК и присоединяется к аминоацил-тРНК,
расположенной в A-участке. Находящаяся в этот момент в П-участке тРНК высвобождается и
уходит в цитоплазму.
Перемещение тРНК, нагруженной пептидной цепочкой, из A-участка в П- участок сопровождается
продвижением рибосомы по мРНК на шаг, соответствующий одному кодону. Теперь следующий
кодон приходит в контакт с A-участком, где он будет специфически «опознан» соответствующей
аминоацил- тРНК, которая разместит здесь свою аминокислоту. Такая последовательность
событий повторяется до тех пор, пока в A-участок рибосомы не поступит кодон-терминатор, для
которого не существует соответствующей тРНК,
Фаза элонгации в синтезе белка: Терминация синтеза пептидной
1-й этап—аминоацил-тРНК присоединяется к цепи:
кодону, расположенному в А-участке; 1-й этап — присоединение фактора
2-й этап — между аминокислотами, освобождения к стоп-кодону;
расположенными в А- и П-участках, образуется 2-й этап — терминация, высвобождение
пептидная связь: тРНК, расположенная в П- завершенного пептида;
участке, освобождается от своей аминокислоты 3-й этап —диссоциация рибосомы на две
и покидает рибосому; субчастицы
3-й этап —рибосома перемещается по мРНК на
один кодон так, что тРНК, нагруженная
пептидной цепочкой, переходит из А-участка
вП-участок; свободный А-участок может быть
занят соответствующей аминоацил-тРНК
Сборка пептидной цепи осуществляется с достаточно большой скоростью, зависящей от
температуры. У бактерий при 37 °С она выражается в добавлении к подипептиду от 12 до 17
аминокислот в 1 с. В эукариотических клетках эта скорость ниже и выражается в добавлении двух
аминокислот в 1 с.
Фаза терминации, или завершения синтеза полипептида, связана с узнаванием специфическим
рибосомным белком одного из терминирующих кодонов ГУАА, УАГ или У ГА), когда тот входит
в зону A-участка рибосомы. При этом к последней аминокислоте в пептидной цепи
присоединяется вода, и ее карбоксильный конец отделяется от тРНК. В результате завершенная
пептидная цепь теряет связь с рибосомой, которая распадается на две субчастицы.
38. Транскрипция, как матричный процесс. Понятие о цистроне.
См. вопрос 26, мРНК
39. Процессинг - посттранскрипционный процесс; его сущность,
работающие ферменты, результат.
Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных
изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза
полипептидной цепочки. К 5'-концу присоединяется кэп, а к З'-концу поли-А хвост, который
увеличивает длительность жизни иРНК. С появлением процессинга в эукариотической клетке
стало возможно комбинированиеэкзонов гена для получения большего разнообразия белков,
кодируемых единой последовательностью нуклеотидов ДНК, — альтернативный сплайсинг.
Кэпирование представляет собой присоединение к 5’-концу транскрипта 7-метилгуанозина через
необычный для РНК 5’,5’-трифосфатный мостик, а также метилированиеостатков рибозы двух
первых нуклеотидов. Процесс кэпирования происходит во время синтеза молекулы пре-мРНК.
Кэпирование защищает 5'-конец первичного транскрипта от действия рибонуклеаз, специфически
разрезающих фосфодиэфирные связи в направлении 5’—>3'.
Фермент поли(А)-полимераза присоединяет З'-концу транскрипта от 100 до 200 остатков
адениловой кислоты.
40. Трансляция, как механизм расшифровки генетического кода;
правило комплементарности. Молекулы, принимающие участие в
трансляции.
Наследственная информация, записанная в молекулах ДНК и переписанная на мРНК,
расшифровывается в ходе трансляции благодаря двум процессам специфического узнавания
молекулярных поверхностей. Сначала фермент аминоацил-тРНК-синтетаза обеспечивает
соединение тРНК с транспортируемой ею аминокислотой. Затем аминоацил-тРНК
комплементарно спаривается с мРНК благодаря взаимодействию антикодона с кодоном. С
помощью системы тРНК язык нуклеотидной цепи мРНК
З'-конец транслируется в язык аминокислотной последовательности
пептида.
Биологический смысл трансляции — перевод информации с
последовательности нуклеотидов мРНК на последовательность
аминокислот (расшифровка генетического кода) в процессе
Т-петля образования полипептидной цепи (первичной структуры
О-петля
белковой молекулы). Трансляция протекает на рибосомах,
расположенных в гиалоплазме, или на мембранах ЭПС. В этом
процессе принимают участие все виды РНК: мРНК, рРНК, тРНК.
Молекула мРНК связывается с рибосомой; молекулы рРНК
минорное
азотистое входят в состав субъединиц рибосом и выполняют определенные
основание функции; тРНК транспортирует аминокислоты из гиалоплазмы к
псевдо- рибосомам. В состав субъединиц рибосом входят разнообразные
а пт и ко уридин
дон на я метили рРНК, различающиеся по константе седиментации (единица
петля рованный Сведберга — S). Молекулы тРНК *— сравнительно короткие
цитозин
Антикодон
молекулы, состоящие из 71—94 нуклеотидов. 5'-конец обычно начинается с гуанилового
нуклеотида (G), фосфорилирован; З-'конец (акцепторный участок) всегда заканчивается
последовательностью ССА (ЦЦА), соединен с группой -ОН или с аминокислотой. В состав тРНК
входят несколько необычных азотистых оснований (минорных): инозин (Y), псевдоуридин (ЧК),
дигидроуридин (D); часто встречаются метилированные обычные азотистые основания.
Внутримолекулярные комплементарные связи приводят к образованию конфигурации молекулы
«клеверный лист». Сдвоенные участки — ветви (стебли), а одноцепочечные участки — петли.
Таким образом, формируются 4 ветви и 3 петли. Ветви: акцепторная, D (включает основание D),
антикодоновая, Т (включает псевдоуридин). Петли: D, Т и антикодоновая.
В клетке содержится более 60 разных тРНК. Узнавание тРНК своей аминокислоты называется
рекогниция, а связывание с ней — акцепция. Те тРНК, которые способны акцептировать одну и ту
же аминокислоту, называются изоакцепторными. Трансляция также состоит из трех этапов:
инициация, элонгация, терминация.
41. Этапы трнсляции, как матричного процесса. Роль мРНК и
тРНК в трансляции.
1) Инициация, или начало синтеза пептида, заключается в объединении двух находящихся до этого
порознь в цитоплазме субчастиц рибосомы на определенном участке мРНК и присоединении к ней
первой аминоацил-тРНК. Этим задается также рамка считывания информации, заключенной в
мРНК. В молекуле любой мРНК вблизи ее 5'-конца имеется участок, комплементарный рРНК
малой субчастицы рибосомы и специфически узнаваемый ею. Рядом с ним располагается
инициирующий стартовый кодон АУТ, шифрующий аминокислоту метионин. Малая субчастица
рибосомы соединяется с мРНК таким образом, что стартовый кодон АУТ располагается в области,
соответствующей П- участку. При этом только инициирующая тРНК, несущая метионин, способна
занять место в недостроенном П-участке малой субчастицы и комплементарно соединиться со
стартовым кодоном. После описанного события происходит объединение большой и малой
субчастиц рибосомы с образованием ее пептидильного и аминоацильного участков.
I — соединение малой субчаспщы рибосомы с
мРНК, присоединение к стартовому кодону
несущей метионин тРНК, которая располагается
в недостроенном П-участке;
II — соединение большой и малой субчастиц
рибосомы с образованием П- и А- участков;
следующий этап связан с размещением в А-
участке аминоацил-тРНК, соответствующей
расположенному в нем кодону мРНК,—начало элонгации; ак—аминокислота.
К концу фазы инициации П-участок занят аминоацил-тРНК, связанной с метионином, тогда как в
A-участке рибосомы располагается следующий за стартовым кодон.
Описанные процессы инициации трансляции катализируются особыми белками — факторами
инициации, которые подвижно связаны с малой субчастицей рибосомы. По завершении фазы
инициации и образования комплекса рибосома — мРНК — инициирующая аминоацил-тРНК эти
факторы отделяются от рибосомы.
Сокращенно этапы инициации:
1. связывание мРНК с малой (30 \S) субъединицей рибосомы;
2. установка в пептидильном центре (Р) инициирующего кодона АУГ (AUG);
3. связывание тРНК-формил-метионин с кодоном АУГ (образование инициирующего комплекса);
4. присоединение большой (50S) субъединицы рибосомы;
5. образование комплекса кодон-антикодон в аминоацильном (А) центре и образование пептидной
связи между формил-метионином и второй аминокислотой (образование дипептида);
6. транспозиция рибосомы (перемещение) по мРНК на один триплет (при этом первая тРНК
покидает рибосому, вторая тРНК, с которой связан дипептид, перемещается из А- в P-центр, а в А-
центре появляется новый кодон).
2) Элонгация, или удлинения пептида, включает в себя все реакции от момента образования
первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. Она представляет собой
циклически повторяющиеся события, при которых происходит специфическое узнавание
аминоацил-тРНК очередного кодона, находящегося в A-участке, комплементарное
взаимодействие между антикодоном и кодоном.
Благодаря особенностям трехмерной организации тРНК. При соединении ее антикодона с кодоном
мРНК. транспортируемая ею аминокислота располагается в A-участке, поблизости от ранее
включенной аминокислоты, находящейся в П-участке, Между двумя аминокислотами образуется
пептидная связь, катализуемая особыми белками, входящими в состав рибосомы. В результате
предыдущая аминокислота теряет связь со своей тРНК и присоединяется к аминоацил-тРНК,
расположенной в A-участке. Находящаяся в этот момент в П-участке тРНК высвобождается и
уходит в цитоплазму.
Перемещение тРНК, нагруженной пептидной цепочкой, из А-участка в П-участок сопровождается
продвижением рибосомы по мРНК на шаг, соответствующий одному кодону. Теперь следующий
кодон приходит в контакт с A-участком, где он будет специфически «опознан» соответствующей
аминоацил-тРНК,которая разместит здесь свою аминокислоту. Такая последовательность событий
повторяется до тех пор, пока в A-участок рибосомы не поступит кодон-терминатор, для которого
не существует соответствующей тРНК.
Сокращенно этапы элонгации:
1. транспортировка аминокислот в рибосому с помощью тРНК;
2. образование комплекса кодон—антикодон в A-центре и образование пептидной связи между
аминокислотами;
3. транспозиция рибосомы по мРНК на один триплет.
2)Терминация. Окончание трансляции:
I. появление в A-центре после очередной транспозиции рибосомы терминирующего кодона (УАА,
УАГ, У1 А);
3 в P-центре дестабилизируется и утрачивается связь между тРНК и мРНК;
4. полипептид отщепляется от тРНК;
5. мРНК покидает рибосому;
6. рибосома диссоциируется на субъединицы.
Смысл генетической информации заключен в самом строении ДНК, т. е. от того, какие
нуклеотиды входят в состав молекулы, сколько их и как они расположены (в какой
последовательности), будет зависеть, какие аминокислоты войдут в состав полипептида, сколько
их будет и в какой последовательности они будут расположены (правило коллинеарности ).
42. Репликация ДНК; место и время протекания этого процесса.
Значение репликации.
Репликация (лат. replicatio - повторение) - процесс удвоения молекул ДНК, в ходе которого с
помощью фермента ДНК - полимеразы из имеющихся в среде грифосфатов
дезоксирибонуклеотидов комплементарно материнским цепям синтезируются дочерние цепи
ДНК. В результате вновь образованная молекула ДНК содержит одну материнскую и одну
дочернюю полинуклеотидные цепи. Такой способ репликации называется полуконсервативным.
Репликация происходит во время синтетического периода интерфазы, проходит в ядре. Благодаря
репликации поддерживается диплоидность дочерних клеток.
43. Репликон. Особенности синтеза дочерних цепей ДНК в одном
репликоне. Причины.
Участок молекулы ДНК, на котором идет репликация, называется репликон. У прокариот
репликон один, а у эукариот на одной моле- куле ДНК может быть несколько репликонов. В
области репликона цепи разъединены; участки, ограничивающие репликон— реплика- тивные
вилки.
Процесс репликации идет по-разному на противоположных це- пях, а также вправо и влево от
точки инициации на одной цепи. Это определяется несколькими моментами:
!. Направление разъединения цепей одно для обеих цепей.
2. Цепи ДНК антипараллельны.
3. Разъединение цепей идет в обе стороны от точки инициации (середины репликона).
4. Фермент ДНК-полимераза работает только в одном направле- нии, соединяя нуклеотиды от 5-го
положения последующего нуклеотида к 3-му предыдущего.
44. Цитогенетические основы бесполого и полового размножения;
их биологическое значение.
При бесполом размножении происходит деление соматических клеток одной родительской особи.
Наследственный материал передаётся через соматические клетки, и потомки абсолютно
тождественны родителям.
При половом размножении новый организм развивается из особой клетки (зиготы), которая
образуется при слиянии половых клеток родителей. При образовании половых клеток (гамет)
происходит неоднократная перекомбинация наследственного материала (мейоз) и поэтому гаметы
генетически неоднородны. При оплодотворении в зиготе комбинируется наследственный
материал отца и матери, поэтому потомки не абсолютно тождественны родителям, они имеют
индивидуальные особенности.
45. Виды и способы размножения одноклеточных и
многоклеточных организмов
В природе встречается несколько видов бесполого размножения. У одноклеточных животных и
растений (амебы, инфузории, некоторые водоросли) ядро вначале делится митозом надвое. Затем
родительская особь путем перетяжки делится на две одинаковые части, каждая из которых
образует дочерний организм. Такое размножение называется простым делением. Дочерние клетки
ничем не отличаются от родителей, получая тот же набор хромосом.
Спорообразование — один из механизмов, обеспечивающих бесполое размножение. При
возникновении благоприятных условий среды оболочка споры раскрывается, клетка многократно
делится митозом и дает начало новому организму.
У высших растений широко развито вегетативное размножение. В результате такого
размножения новый организм образуется из группы клеток материнского растения, поэтому
дочерние особи, образовавшиеся в результате вегетативного размножения, обладают
наследственными признаками материнского организма.
Эндодиогения - способ деления у простейших (например, у токсоплазм), заключающийся в
формировании двух дочерних организмов под оболочкой материнской особи.
Шизогония характеризуется многократным делением ядра и последующим распадением клетки на
множество дочерних клеток.
Почкование -один из способов вегетативного размножения, осуществляющийся путём
образования на материнском организме почки — выроста, из которого развивается новая особь.
Особый вид бесполого размножения, который встречается и у человека - полиэмбриония. Обычно
из зиготы развивается один организм, но иногда, после одного или нескольких (реже)
митотических делений, образовавшиеся клетки (бластомеры) могут развиваться в
самостоятельные организмы. Так развиваются однояйцевые близнецы - генетически идентичные
организмы.
В результате бесполого размножения образуются генетически идентичные особи; дети получаются
одинаковые, копии родителя.
Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит
путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по
цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не
происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между
клетками, что обеспечивает пере комбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для
ресничных простейших (например, инфузорий).
При конъюгации у бактерий происходит обмен участками ДНК. При этом могут возникать новые
свойства (например, устойчивость по отношению к определенным антибиотикам).
Таким образом, конъюгация у одноклеточных организмов, хотя и не приводит к увеличению числа
особей, вызывает появление организмов с новыми комбинациями признаков и свойств.
Копуляция — форма полового размножения, при которой две особи приобретают половые
различия, т.е. превращаются в гаметы и сливаются, образуя зиготу.
В результате: дети получаются разные (происходит перекомбинация признаков отца и матери,
повышается генетическое разнообразие популяции)
46. Способы репродукции клеток; их сущность и значение.
Различают несколько способов деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.
Митоз - универсальный способ деления клеток. Это непрямое сложное деление, характерное для
соматических клеток. Биологическое значение митоза - увеличение количества генетически
идентичных клеток.
Амитоз - это простое, прямое деление ядра на две или более частей. Не формируется аппарат
деления, способствующий строго равномерному распределению генетического материала между
дочерними ядрами. Дочерние ядра могут содержать разный объём генетического материала.
Таким образом, амитоз нельзя считать полноценным делением. Деление цитоплазмы часто не
происходит, и тогда образуются двуядерные (многоядерные) клетки. Такие клетки теряют
способность в дальнейшем вступать в полноценное митотическое деление. Различают три вида
амитоза: реактивный, дегенеративный и генеративный.
Мейоз - сложное деление, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Состоит из
двух последовательных делений. Особенно сложным является первое деление мейоза (профаза I).
При мейозе происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер. независимое
расхождение целых хромосом в анафазе I и независимое расхождение хроматид в анафазе 11). В
результате мейоза образуются гаплоидные клетки ("пс") и возникает комбинативная
изменчивость. Биологическое значение мейоза состоит в поддержании постоянства кариотипа и
возникновении генетически неидентичных гамет, что определяет формирование организмов с
индивидуальными особенностями. Мейоз происходит в процессе гаметогенеза (образование
половых клеток) в половых железах (гонадах).
47. Жизненный цикл клетки, его периодизация; характеристика
отдельных периодов.
Жизненный цикл клетки (ЖЦ) или клеточный цикл - период с момента возникновения клетки в
результате деления материнской до ее гибели или исчезновения в процессе собственного деления.
G1 — пресинтетический период, G2 — постсинтетический (предмитотический) период, М
митоз, S — синтетический период, R1 и R2 — периоды покоя клеточного цикла; 2с —количество
ДНК в диплоидном наборе хромосом, 4с —удвоенное количество ДНК.
48. Особенности жизненных циклов клеток различных популяций.
Клеточная популяция [лат. populus — народ, население] — группа однородных по определенному
критерию клеток в организме.
По продолжительности жизни и по отношению к делению различают три популяции клеток:
стабильная, растущая и обновляющаяся.
Стабильная популяция. Клетки этой популяции имеют наибольшую продолжительность жизни,
высокодифференцированы и не способны делиться. По мере старения организма количество этих
клеток уменьшается, т.к. естественная убыль клеток не восполняется. К такой популяции
относятся нервные клетки, клетки миокарда.
Растущая популяция. Клетки этой популяции высокодифференцированные, имеют большую
продолжительность жизни. Они составляют основную массу клеток внутренних органов (печень,
поджелудочная железа, и т. д.). Эти клетки не утратили способности к делению, они могут
перестраивать свой метаболизм, снижать уровень дифференцировки и делиться. Долгоживущие
клетки этой популяции, выполняя специализированные функции, сохраняют способность при
стимуляции вступать вновь в клеточный цикл.
Обновляющаяся популяция. Среди клеток этой популяции есть два типа:
высокодифференцированные и недифференцированные (стволовые или камбиальные клетки).
Высокодифференцировнные клетки живут недолго (часы, сутки, месяцы), неспособны к делению,
постоянно отмирают. Например, клетки поверхностного слоя эпидермиса, клетки крови, клетки
слизистой оболочки кишечника.
Недифференцированные (стволовые) клетки этой популяции постоянно делятся,
дифференцируются и замещают погибшие. Так, стволовые клетки эпидермиса находятся в самом
нижнем (мальпигиевом) слое; стволовые клетки слизистой оболочки кишечника - в глубоких
отделах кишечных крипт, стволовые клетки крови - в красном костном мозге.
Таким образом, ЖЦ клеток стабильной популяции и дифференцированных клеток обновляющейся
популяции равен GO, в их жизненном цикле нет митотического цикла.
ЖЦ стволовых клеток обновляющейся популяции состоит из подготовки к делению и деления, т.е.
равен МЦ (периодом GO в данном случае можно пренебречь, т.к. клетки функционально не
активны, находятся в состоянии покоя). Такой ЖЦ также имеют клетки злокачественных
опухолей, т. к. они не дифференцируются в нормальные клетки, а снова и снова вступают в
деление.
ЖЦ клеток растущей популяции состоит из G0+(G I+S+G2+M).
49. Митотический цикл; его периодизация и характеристика
отдельных периодов.
Митотический цикл (МЦ) - период подготовки клетки к делению и само деление. При подготовке
к делению клетка проходит особые периоды интерфазы: пресинтетический (G1), синтетический
(S) и постсинтетический (G2).
Таким образом, митотический цикл (МЦ) = Gl + S + G2 + митоз. Часть интерфазы, не имеющая
отношения к МЦ, характеризует активное функциональное состояние (состояние покоя у
камбиальных клеток) и обозначается - GO.
50. Характеристика интерфазы. Механизмы, регулирующие
временную организацию клетки.
Интерфаза — период между двумя очередными митотическими делениями клетки.
Воспроизведение хромосом происходит сходно с полуконсервативной репликацией
(редупликацией) молекул ДНК. Ядро клетки в интерфазе окружено двухмембранной оболочкой,
хромосомы раскручены (неконденсированы) и незаметны при обыкновенном световом
микроскопировании, При фиксации и окрашивании клеток наблюдается скопление интенсивно
окрашенного вещества — хроматина. В цитоплазме содержатся все необходимые органоиды, что
обеспечивает нормальную жизнь клетки.
Первый период интерфазы (пересинтетический). В результате предшествующего митоза
количество клеток увеличивается, они растут. Происходит транскрипция новых молекул
информационной РНК, синтезируются молекулы других РНК, в цитоплазме и ядре синтезируются
белки. Часть веществ цитоплазмы расщепляется с образованием АТФ, молекулы которой имеют
макроэргические связи и переносят энергию к тем местам в клетке, где в ней есть потребность.
Клетка при этом увеличивается и достигает размеров материнской. Этот период у
специализированных клеток длится долго и в течение его они осуществляют свои специфические
функции.
Второй период интерфазы (синтетический), или период синтеза ДНК, — узловой в клеточном
цикле. Его блокада приводит к остановке цикла. В это время происходят репликация молекул
ДНК, синтез участвующих в построении хромосом белков. Молекулы ДНК связываются с
молекулами белков и хромосомы становятся толще. В это же время происходит репродукция
центриолей и их становится две пары. В дальнейшем во время следующего митоза каждая пара
центриолей отходит к полюсам клетки.
Синтетический период интерфазы характеризуется не только повышенным синтезом ДНК, но и
резким увеличением образования в клетке молекул РНК и белков.
Третий период интерфазы (постсинтетический) характеризуется подготовкой клетки к
следующему митотическому делению, Длительность этого периода обычно всегда меньше
остальных периодов интерфазы. В некоторых случаях он может вообще выпадать.
51. Митоз; характеристика фаз митоза и его биологическое
значение.
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит
удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного
материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу,
метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или
интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют
митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1,
синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2.
Пресинтетический период (2п 2с, где п — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост
клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2п 4с) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2П 4с) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и
энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2п 4с) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам
клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация
двухроматидных хромосом.
Метафаза (2п 4с) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в
экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления
одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4п 4с) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих
сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся
самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2п 2с в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг
каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка,
деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды
деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние
клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство
хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост (в
результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из
главных механизмов роста), регенерация, бесполое размножение и др.
52. Значение репродукции клеток в жизни организма (рост,
регенерация, развитие, размножение).
Для процессов роста, регенерации необходимо быстрое увеличение количества клеток, поэтому
для этих процессов характерно деление митозом, однако, для размножения характерен мейоз,
который обеспечивает разнообразие генетического материала.
53. Характеристика метафазных хромосом; их строение, форма,
генетическая активность.
Морфология хромосом лучше всего видна в клетке на стадии метафазы. Хромосома состоит из
двух палочкообразных телец - хроматид. Обе хроматиды каждой хромосомы идентичны друг
другу по генному составу. Хромосомы имеют центромеру или первичную перетяжку, две
теломеры и два плеча.
В первой половине митоза хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных между собой в
области первичной перетяжки (центромеры или кинетохора) особым образом организованного
участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. ДНК центромеры отличается
характерной последовательностью нуклеотидов и специфическими белками. Во второй половине
митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние
хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.
В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, расположенных по обе стороны от
нее, различают несколько форм хромосом: равноплечие, или метацентрические (с центромерой
посередине), неравноплечие, или субметацентрические (с центромерой, сдвинутой к одному из
концов), палочковидные, или акроцентрические (с центромерой, расположенной практически на
конце хромосомы), и точковые — очень небольшие, форму которых трудно определить. При
рутинных методах окраски хромосом они различаются по форме и соотносительным размерам.
При использовании методик дифференциальной окраски выявляется неодинаковая флуоресценция
или распределение красителя по длине хромосомы, строго специфические для каждой отдельной
хромосомы и ее гомолога.
Концевые участки хромосом, богатые структурным гетерохроматином, называются теломерами.
Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом после редупликации и тем самым
способствуют сохранению их целостности. Следовательно, теломеры ответственны за
существование хромосом как индивидуальных образований.
Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки. Они, в отличие от первичной перетяжки
(центромеры), не служат местом прикрепления нитей веретена и не играют никакой роли в
движении хромосом. Некоторые вторичные перетяжки связаны с образованием ядрышек, в этом
случае их называют ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах расположены
гены, ответственные за синтез РНК. Таким образом, каждая хромосома индивидуальна не только
по заключенному в ней набору генов, но и по морфологии и характеру дифференциального
окрашивания.
Хромосомы, имеющие одинаковый порядок генов, называют гомологичными. Они имеют
одинаковое строение (длина, расположение центромеры и т. д.). Негомологичные хромосомы
имеют разный генный набор и разное строение.
Наследственная информация организма строго упорядочена по отдельным хромосомам. Каждый
организм характеризуется определенным набором хромосом (число, размеры и структура),
который называется кариотипом. Кариотип человека представлен двадцатью четырьмя разными
хромосомами (22 пары аутосом, X- и Y-хромосомы). Кариотип — это паспорт вида. Анализ
кариотипа позволяет выявлять нарушения, которые могут приводить к аномалиям развития,
наследственным болезням или гибели плодов и эмбрионов на ранних стадиях развития. Число
хромосом в кариотипе человека равно 46.
Хромосомы выполняют функцию основного генетического аппарата клетки. В них в линейном
порядке расположены гены, каждый из которых занимает строго определенное место (локус) в
хромосоме. В каждой хромосоме много генов, но для нормального развития организма необходим
набор генов полного хромосомного набора.
54. Представление о кариотипе; составляющие любого кариотипа.
Видовая специфичность кариотипа.
Кариотип — диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов
данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным
числом, строением и генетическим составом хромосом.
Если число хромосом в гаплоидном наборе половых клеток обозначить п, то общая формула
кариотипа будет выглядеть как 2п, где значение п различно у разных видов. Являясь видовой
характеристикой организмов, кариотип может отличаться у отдельных особей некоторыми
частными особенностями. Например, у представителей разного пола, имеются в основном
одинаковые пары хромосом (аутосомы), но их кариотипы отличаются по одной паре хромосом
(гетерохромосомы, или половые хромосомы). Иногда эти различия состоят в разном количестве
гетерохромосом у самок и самцов (XX или ХО).
Каждый вид хромосом в кариотипе, содержащий определенный комплекс генов, представлен
двумя гомологами, унаследованными от родителей с их половыми клетками. Двойной набор
генов, заключенный в кариотипе, — генотип — это уникальное сочетание парных аллелей генома.
В генотипе содержится программа развития конкретной особи.
55. Гаметогенез; общая характеристика процесса, клетки;
динамика изменения «п» и «с» в процессе гаметогенеза.
Стадии гаметогенеза:
I. Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские
гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный
набор хромосом 2п2с. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в
результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение
всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит
главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского организма процесс
размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного
развития.К концу 7 месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.
Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как п, а количество ДНК
— как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до
синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2п4с после него.
2. Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I
порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных
веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Важное
событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они
приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как
2п4с.
3. Стадия созревания. Происходят два последовательных деления — редукционное (мейоз I) и
эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза 1)
образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой п2с), после второго
деления (мейоза II) — сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой пс) с тремя редукционными
тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется
максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате стадии созревания
один сперматоцит I порядка (с формулой 2п4с) дает четыре сперматиды (с формулой пс), а один
овоцит I порядка (с формулой 2п4с) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой пс) и три
редукционных тельца. Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют
определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских
и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме
яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой
«базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное
клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же
сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего
хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в
запасании большого количества веществ в цитоплазме. Центральное событие в процессе
гаметогенеза — редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование
гаплоидных гамет.
4. Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В результате этого
процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой пс),
приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит
сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи
перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра
устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика.
Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.
56. Сперматогенез; особенности периодов, клетки, результат.
См.вопрос 55
57. Овогенез; особенности периодов, клетки, результат.
См.вопрос 55
58. Отличие сперматогенеза от овогенеза по периодам и
результату.
Сходство и различия видов гаметогенеза
Анализируемые
Период Сперматогенез Овогенез
позиции
Размножение Сущность Митотическое деление клеток-предшественников гамет (незрелые половые
клетки)
В течение всего Начинается и, в основном, заканчивается в
Различия
репродуктивного периода эмбриогенезе
Овогонии
Клетки Сперматогонии 2п2с
2п2с
Интенсивный синтез белков и других органических веществ, построение
Сущность
клеточных структур. Увеличение размеров клетки.
р Размеры клетки увеличиваются за счет
Размеры клетки
увеличение объема цитоплазмы; в ней
увеличиваются, в основном, за
о Различия
счет увеличения ядерного
накапливаются питательные вещества (в
основном желток). Период более длительный,
материала
с рост клетки более значительный.
Овоциты 1 порядка
Клетки Сперматоциты I порядка 2п2с
т 2п2с
Подготовка клеток к мейозу. Репликация ДНК
2п4с 2п4с
о Происходит 1 деление мейоза, перекомбинация генетического материала
<и X Сущность
5 X (кроссинговер, анафаза 1), гаплоидизация дочерних клеток
л о
со я Образуются две биологически Образуется одна биологически полноценная
<и - a и Различия
Q- * равноценные клетки клетка и одно редукционное тельце
о £<D Овоцит II порядка п2с
и О. Клетки Сперматоциты 11 порядка п2с
Редукционное тельце п2с
Происходит II деление мейоза, перед которым нет репликации ДНК.
<и Сущность
0J О Перекомбинация генетического материала (анафаза II)
X
X
ясо о Образуется одна полноценная клетка и
S Образуются четыре
<и гг Различия редукционное тельце. Редукционные тельца
а. л полноценные клетки
го Ой дальнейшей судьбы не имеют и разрушаются
и п
Овотида(яйцеклетка) п с
Клетки Сперматиды п с
Редукционное тельце п с
Происходит формирование
Сущность подвижной
Формирование Отсутствует
дифференцированной клетки
Клетки Сперматозоиды п с
Ти пы Х-хромосома
наследования Доминантное Рецессивное Гси&шдричссхмй mil iu-
с я»; юна» 4и я (.дом инаптный
Речь идет о классичетких родословных с большим
и peifexcHKMidH)
числом потомков
Больные встречаются Боте юг чаще мужчины, Признак встречается
п каждом поколении характерен «проскок> только у мужчин
(нромн;к?ние признака признака черет по
и?к*т по вертикали и по коление
горизонтали). Ьолеют
чаще женщины
1*1льтлх в родословной Iвольных в родословной
много мало
Больные дети рождаются ГюЛЬНОЙ СЫН МОЖС1 Больной сын рождается
от бочьимх родителе*'! рОДИТЬСЯ от тдоровых от больного отна
Особенности (ОДНО! о или двух) родителей (мать кдеро*
наследования зиготна). Больная дочь
рол.ше1Ся только от боль
ною отца, при лом мать
тдоропа я (п*теро «и готн а)
или больная
Генотип больных Х*ХА, Генотип больных Х‘*Х *, XJY;Гтктш больных XYA
ХАХЙ XAY; генотип фенотип и четки (XY-);
генотип щоровых ХЛХ*. здоровых, но носителей генотип здоровых XY-*
Х"У i ^проявленного ренес- (ХУАу.
сивиою 1 ена, ХАХ<|;
leiioinn здоровых ХАХА,
хЧ
Вероянос ть 1. Х«ХЛ - ХЛУ все 1. ХЛХ* - XAY XX - ХУА
проявления признака в сыновья здоровы (Х‘*У), 50% сыновей больны (X^Y), 11)0% сыновей больны
браках дочери больны (ХЛХ*). дочери здоровы (ХЛХа, (XYa)
(примеры) 2. ХАХЛ - XAY ХАХА). XX - XY“
50% сыновей (XaY) и 50% 2. ХАХ* - X*Y 100% сыновей Гкшьны
дочерей (XAX*) больны 50% дочерей больны (XY4)
(ХЛХ% 50%
•Нормаль* Hop Mai) ьное с пор гыва Дом.: нормальное <тр**-
■ ные нне крови, нормальное entie эпидермиса кожи,
й 1 j вейки пущен не, обыч - отсутствие волос на
3 ный цвет и толщина ушной раковине и пере
с >мллн нонок между пальцами
1 lartvi от 11вет )мали чубов — 1 емофилия, дальтонизм, Реи.: ихтиоз, гипертри
г_
ческие коричневый, очаговая си ядром J leu ta ~Н и хан а хоз (локальный) ушной
: г'шюшамп кажи, гино- (Леш а-На ия на), мышеч раковины, перепонки
С. и шия эмали, витамин ная дистрофия между пальцами
с:
D-устойчивьш рахит,
отсутствие регион
Нарушение развития
Нерасх.пол
первич,вторичн,
овых
полвых пр(пониженный
Клайн- 47,XXY,48X Г еномная хромосом в
М сперматогенез),бесплод
фельтера XXY мутация анафазе 1,11
ие,высокий рост,
мейоза у
непропорц длин,
жен, и муж
конечности
Нарушение развития
первич, вторичн,
Нерасх.пол
полвых пр. низкий рост Кариотипиро
овых
Шершевс (до 150),бесплодие, вание,
Геномная хромосом в
кого - 45 X Ж крыловидная складка определение
мутация анафазе I
тернера на шее, лимф отеки на полового
мейоза у
ногах, нарушение хроматина
жен, и муж
ориентации в
пространстве
Нерасх.пол
Трисомия Нарушение ф-ции гонад
овых
по X- Г еномная (яичников)иногда
47ХХХ хромосом в Ж
хромосом мутация легкая олигофрения,
анафазе I
е внешне без изменений
мейоза у
жен
Нерасх. Y
Кариотипиро
хроматид в
Геномная Высокий рост,иногда вание
Вай-Вай 47XYY анафазе М
мутация агрессивное повдение определение
мейоза 2 у
Y-хромосом
муж
выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пор
аженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);
- изоляция органов поражения как <зеленых островов>
(формирование галлов у дуба, орешника и другихрастений после того, как насекомое-
паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответзапрограммирован: в генной памяти
хозяина записана реакция на поселение паразитоида;
формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к пар
азитам.Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурн
ых растений кгрибковым заболеваниям.
Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями пар
азитов и иххозяев -
нормальное явление. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь
математически описывается много проще, чем связь между хищниками и их жертвами. Во многих
случаяхпроявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, н
о пики плотностипаразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.
146. Адаптации организмов, связанные с паразитическим образом жизни.
Живые организмы способны приспосабливаться к действию неблагоприятных факторов внешней
среды. Растения, обитающие в условиях высокой температуры и недостатка влаги, имеют листья
мелкие или видоизмененные в колючки, покрытые восковым налетом, с небольшим числом
устьиц. Животным в этих условиях помогает выжить приспособительное поведение: они активны
ночью, а днем, в жару, прячутся в норы. Организмы засушливых местообитаний также имеют
отличия в обмене веществ, способствующие экономии воды.
У животных, обитающих в условиях низких температур, имеется толстый слой подкожного жира.
Для растений характерно высокое содержание растворенных веществ в клетках, что препятствует
их повреждению при отрицательных температурах. Сезонность жизненных циклов также
позволяет растениям и перелетным птицам использовать местообитания с холодной зимой.
Паразитические отношения возникают, когда один организм использует другой как источник
пищи, местообитание, при этом организм хозяина несет ущерб. Паразиты могут быть временными
(кровососущие насекомые из отряда двукрылых) или постоянными (гельминты, вши, чесоточный
зудень). Внешними (повилика - паразитическое растение, обладающее присосками) или
внутренними (грибы-трутовики, поражающие деревья). Паразитизм может быть гнездовым, как у
кукушки.
Для определения вида паразита следует знать особенности строения его на разных стадиях
развития (цисты, вегетативные формы, яйца, личинки, мариты, имаго). Правильное
определение видовой принадлежности паразита имеет для врача первостепенное значение,
так как позволяет установить правильный диагноз. Изучение циклов развития паразитов
(экологии) необходимо для разработки научных мер профилактики инвазионных и
инфекционных заболеваний. Изучение взаимоотношений в системе «паразит-хозяин»
необходимо для разработки научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний.
Паразиты могут поражать любой орган человека, поэтому врач любой специальности в своей
практике сталкивается с паразитарными заболеваниями. Так врачи-терапевты лечат больных
лямблиозом, амебиазом, трематодозами; врачи-хирурги осуществляют оперативное лечение
эхинококкоза, цистицеркоза, кишечной непроходимости, вызванной аскаридами.
- Постоянные паразиты связаны с одним хозяином или могут переходить с одного на другого
(личинки трихинеллы, вши).
В зависимости от локализации:
Следует отметить, что представленная классификация условна, так как для многих
паразитических форм степень связи и время связи с хозяином сильно варьирует.
В 1929 -1931 гг. К. И. Скрябин вместе с профессором Р. С. Шульцем создал двухтомный труд
"Гельминтозы человека". Это было первое в мировой научной литературе издание, специально
посвященное вопросам медицинской гельминтологии. Начиная с 1924 г. в серии книг
"Библиотека по гельминтологии" вышел целый ряд монографий К. И. Скрябина, его учеников и
сотрудников по ветеринарной гельминтологии.
В 1934 г. под редакцией К. И. Скрябина был издан первый учебник паразитологии для
ветеринарных институтов.
Морфология
Паразит существует в трех формах. Тканевая вегетативная форма (forma magna). Размеры 20-40
мкм, очень подвижна. Цитоплазма четко разделена на мелкозернистую эндоплазму и
стекловидную эктоплазму. Ядро у живой амебы не видно. Питается эритроцитами, которые могут
быть видны в эндоплазме. Выделяет протеолитические ферменты. Является патогенной.
Просветная вегетативная форма (forma minuta). Размеры 15-20 мкм.
Движение более слабое, чем у forma magna, разделение на экто- и эндоплазму выражено только
при образовании ложноножек. Питается бактериями, частичками пищи. Размножается путем
деления. Циста неподвижна, 8-15 мкм в диаметре, бесцветна, покрыта толстой оболочкой. Зрелая
циста содержит 4 ядра, хорошо заметные при окрашивании раствором Л юголя (KI). Могут быть
видны хроматоидные тела (содержат РНК и протеин) в виде коротких палочек с закругленными
концами, включения гликогена.
Жизненный цикл
Паразитирует только у человека. Инвазионная форма — циста. Механизм передачи — фекально
оральный. Цисты попадают в организм здорового человека с загрязненной пищей, водой, с
грязных рук. Механическими переносчиками могут быть мухи и тараканы. В кишечнике оболочка
цисты растворяется, ядра делятся пополам, из каждой цисты образуется 8 просветных форм
(forma minuta), являющихся сапрофитами.
Локализация:
просвет толстой кишки, преимущественно слепая и сигмовидная кишка. При изменении pH среды
образуются цисты, которые выделяются с фекалиями (здоровое цистоносительство). В некоторых
условиях, пока недостаточно выясненных, просветная форма переходит в патогенную тканевую
форму (forma magna). Выделяя протеолитические ферменты, она проникает в стенку кишки
(локализация — внутри стенки толстой кишки), где питается эритроцитами, вызывая образование
язв. Основной источник заражения окружающих — здоровый цистоноситель и больной
амебиазом в период выздоровления, у которых цисты выделяются в большом количестве.
Патогенное действие
Образование микроабсцессов стенки кишечника при внедрении амебы, после прорыва которых
образуются язвы различного размера; раздражение нервных окончаний стенки кишки, что
вызывает гипер- перистальтику и гиперсекрецию желез слизистой оболочки; разрушение стенки
кровеносных сосудов при углублении язвы, и, вследствие этого, кровотечение и гематогенный
занос паразита в печень и другие органы; перфорация язвы, которая приводит к перитониту.
Клиника Кишечный амебиаз (амебная дизентерия) — наиболее типичное проявление амебиаза.
Морфология
Существует в двух формах: трофозоит (вегетатив- ная форма) и циста. Трофозоит— грушевидной
формы, передний конец расширен и закруглен, задний — заострен. Длина — 9-12 мкм, ширина —
8-10 мкм. Органоиды симметричны. Имеет 2 одинаковых ядра, 4 пары жгутиков,
присасывательные диски для фиксации и два тонких аксостиля по средней линии тела. Движение
активное, вращательное вокруг продольной оси. Пищу поглощают всей поверхностью тела.
Размножаются путем продольного деления. Условия цистообразования окончательно не
выяснены; возможно, оно происходит в кислой среде. Циста (рис. 1.3) — овальной формы, длина
10-14 мкм и ширина 6-10 мкм. Особенность — плотная оболочка, часто отслоена от цитоплазмы.
В цисте паразит готовится к делению, поэтому ядра и органоиды удваиваются. Зрелая циста имеет
4 ядра, расположенные обычно у переднего полюса. В цитоплазме могут быть видны остатки
жгутиков в форме буквы S и края присасывательного диска.
Жизненный цикл
Паразитирует только у человека. Инвазионная форма — циста, попадает в организм через грязные
руки, пищу и воду; механизм передачи — фекально-оральный. Через 30 мин после попадания в
организм из цисты выходят 2 трофозоита, которые активно размножаются; инфекция развивается
при условии попадания в кишечник человека более 100 цист. Локализация: слизистая верхних
отделов тонкого кишечника, особенно двенадцатиперстной кишки (пристеночное расположение
паразита) Образование цист происходит периодически; они сохраняются инвазионными до
месяца, при высыхании быстро погибают.
Патогенное действие
Раздражают нервные рецепторы слизистой кишечника, вызывают формирование патологических
пищеварительных рефлексов; нарушают процессы пристеночного пищеварения и всасывания,
особенно жиров и жирорастворимых витаминов способствуют развитию холецистита и
холецистохолангита (присоединение вторичной бактериальной инфекции) и рефлекторной
дискинезии желчевыводящих путей; вызывают токсико-аллергические процессы (результат
всасывания продуктов обмена веществ лямблий и веществ, образующихся при их гибели).
Клиника
Инкубационный период 10-15 дней. У взрослых обычно наблюдается бессимптомное
носительство лямблий. Клинические проявления могут быть при массивной инвазии на фоне
снижения желудочной секреции, недостаточной активности ферментов (в частности, лактазы) и
снижении уровня иммуноглобулинов. Характерны периодическая тошнота и боли в животе,
жидкий стул. Температура тела остается нормальной. У детей чаще наблюдается клинически
выраженный лямблиоз. Боли в кишечнике могут быть интенсивные, схваткообразные. Иногда
возникают в ночное время и сопровождаются позывом к дефекации («симптом бу- дильника»).
Аппетит снижен, периодически возникают тошнота, рвота, неустойчивый стул. Невротические
симптомы: слабость, быстрая утомляемость, плакси- вость, головокружение, головные боли и
боли в области сердца.
164. Урогенитальная трихомонада.
Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis) — возбудитель урогенитального
трихомониаза. У женщин эта форма обитает во влагалище и шейке матки, у мужчин — в
мочеиспускательном канале, мочевом пузыре и предстательной железе. Обнаруживается у 30—
40% женщин и 15% мужчин. Заболевание распространено повсеместно. Длина паразита — 15—30
мкм. Форма тела грушевидная. Имеет 4 жгутика, которые расположены на переднем конце тела.
Есть ундулирующая мембрана, которая доходит до середины тела. В середине тела расположен
аксостиль, выступающий из клетки на ее заднем конце в виде шипа. Характерную форму имеет
ядро: овальное, заостренное с обоих концов, напоминает сливовую косточку. Клетка содержит
пищеварительные вакуоли, в которых можно обнаружить лейкоциты, эритроциты и бактерии
мочеполовой флоры, которыми питается урогенитальная трихомонада. Цист не образует.
Заражение происходит чаще всего половым путем при незащищенном половом контакте, а также
Жизненный цикл
Лейшмании, паразитируя в организме человека и некоторых животных, могут находиться в крови
и в коже. Москиты, мелкие кровососущие насекомые, питаясь на больных людях или животных,
заражаются лейшманиями.
В первые же сутки заглоченные паразиты превращаются в подвижные жгутиковые формы,
начинают размножаться и спустя 6—8 дней скапливаются в глотке москита.
При укусе человека зараженным москитом подвижные формы лейшманий из его глотки
проникают в ранку и затем внедряются в клетки кожи или внутренних органов в зависимости от
вида лейшманий. Здесь происходит их превращение в безжгутиковые формы.
Источники инфекции при лейшманиозах
На возможную роль собак как источника инфекции при висцеральном лейшманиозе
средиземноморского типа впервые указал французский ученый Ш. Николь, а подтвердили это
советские ученые Н. И. Ходукин и М. С. Софиев. Кроме собак, источником болезни могут быть и
некоторые дикие животные (шакалы, дикобразы). При индийском лейшманиозе (кала-азаре)
источником инфекции являются больные люди.
У собаки, пораженной лейшманиозом (рис. 2), развивается истощение, появляются язвы на голове
и коже тела, шелушение кожи, особенно вокруг глаз. При этом важно учитывать, что если у
молодых собак заболевание может протекать остро и даже приводит их к гибели, то у взрослых
животных течение болезни нередко более стертое или даже бессимптомное (носительство).
В СССР висцеральный лейшманиоз встречается спорадически в Средней Азии, на юге Казахстана и
в Закавказье.
При кожном лейшманиозе источником инфекции являются больные люди (при антропонозном
типе, ныне практически ликвидированном в СССР) или, как это впервые показал в 1937 — 1940 гг.
Н. И. Латышев, дикие грызуны (при зоонозном типе, «пендинской язве»). Основными
хранителями лейшманий являются большая песчанка и краснохвостая песчанка.
Жизненный цикл
Способ заражения африканским трипаносомозом позволяет отнести возбудителей к разряду
Salivaria, а заболевание - к слюнным (саливарным) трипаносомозам. После проникновения в кожу
трипаносомы сохраняются несколько дней в подкожной клетчатке, а затем проникают в
кровеносное русло лимфу и спинно-мозговую жидкость, где делятся простым бинарным
делением. Иногда ее обнаруживают в сосудистом сплетении мозга в стадии амастиготы. При этом
выделяются разные формы трипаносом: тонкие и длинные, короткие и широкие, а также
промежуточные трипомастиготные формы. Инкубационный период сонной болезни
продолжается от нескольких дней до нескольких недель.
Американский трипаносомоз
Распространен в странах Центральной и Южной Америки. Заболевание передается триатомовыми
клопами от больного человека или зараженных диких животных (броненосцы, опоссумы, лесные
крысы, обезьяны и др.). Приезжие, проживающие, как правило, в благоустроенном жилье в
городах, заболевают крайне редко.
Спустя 2—3 недели кожа на месте укуса зараженным клопом воспаляется наподобие фурункула,
повышается температура тела, возникают отеки, увеличиваются лимфатические узлы, печень и
селезенка. При переходе острой формы болезни в хроническую поражаются кишечник и сердце.
Жизненный цикл
Первая часть жизненного цикла трипаносом проходит в пищеварительном канале мухи цеце,
вторая — в организме хозяина. У позвоночных хозяев (человек, домашние и дикие животные)
трипаносомы находятся в крови, откуда при укусах попадают в желудок переносчика.
Переносчики возбудителей африканского трипаносомоза — кровососущие мухи рода Glossina,
или мухи цеце, американского трипаносомоза — триатомовые клопы.
171. Балантидий.
Балантидий (Balantidium coli) — возбудитель балантидиаза
Морфология
Существует в двух формах: трофозоит и циста. Трофозоит (вегетативная форма). — крупная, 30-200
мкм в длину, 20-70 мкм в ширину. Тело яйцевидное, покрыто ресничками. На переднем конце
тела находится клеточный рот (цитостом), ведущий в клеточную глотку (цитофаринкс). Реснички
околоротового пространства (перистома) более длинные. Возле заднего конца тела находится
анальная пора (цитопрокт). В цитоплазме расположены пищеварительные и 2 сократительные
вакуоли. В эндоплазме 2 ядра — бобовидный макронуклеус, на вогнутой стороне которого
расположен шаровидный микронуклеус. Макронуклеус часто полиплоидный, регулирует
жизнедеятельность клетки, микронуклеус всегда диплоидный, сохраняет генетическую
информацию и участвует в половом размножении. Питается углеводами, оформленными
пищевыми частицами, бактериями, лейкоцитами. Размножается поперечным делением надвое,
возможна конъюгация. Циста овальная или шаровидная, диаметр 50-60 мкм, покрыта
двухслойной оболочкой. В цитоплазме обнаруживается макро- и микронуклеус, есть задняя
сократительная вакуоль.
Жизненный цикл
Паразитирует в основном у свиней, реже — у человека, крыс. Человек заражается через
загрязненную воду или пищу, грязные руки. Инвазионная форма — циста. Главный источник
заражения — свиньи, могут быть крысы, собаки, кошки. Локализация: толстая кишка
(преимущественно слепая), где балантидий может длительно существовать в просвете, не
вызывая заболевания (здоровое носительство). При недостатке углеводной пищи, сопутствующих
глистных инвазиях и других неблагоприятных для человека факторах балантидии внедряются в
стенку кишки, активно размножаются и вызывают образование язв.
Географическое распространение
Дальний Восток, Юго-Восточная Азия, Филиппины, Индонезия, Южная Америка (Перу, Эквадор),
Африка (Заир, Камерун, Нигерия).
Морфология
Половозрелая особь имеет тело яйцевидной формы, размером до 1 см, красновато-коричневого
цвета. Дольчатые семенники находятся в задней трети тела, дольчатый яичник и матка
расположены над семенниками. Желточники занимают боковые поля по всей длине тела. Яйца
широко овальные, с крышечкой, золотисто-коричневого цвета, длиной до 100 мкм.
Жизненный цикл
Биогельминт. Окончательный хозяин — животные из семейства собачьих, кошачьих, енотовых,
может быть и человек. Промежуточные хозяева: первый — моллюск Melania, второй — раки,
крабы.
Локализация в теле окончательного хозяина — мелкие бронхи. Возможна внелегочная
локализация (печень, селезенка, мозг, мышцы). Яйца выделяются во внешнюю среду с мокротой
больного. В воде из яйца выходит мирацидий, который проникает в тело пресноводных
моллюсков. В теле промежуточного хозяина проходит стадии спороцисты, материнской и
дочерней редии, церкария. Церкарии активно проникают в тело пресноводных раков и крабов, в
мышцах и внутренних органах которых развиваются метацеркарии. Человек и другие
окончательные хозяева заражаются при употреблении крабов и раков в сыром виде либо через
воду (при гибели рака метацеркарии в воде остаются живыми до 25 дней).
Инвазионная стадия — метацеркарий. Молодые паразиты высвобождаются в кишечнике,
мигрируют через стенку кишечника в брюшную полость, затем через диафрагму в легкие, где
через 5-6 недель достига- ют половой зрелости. В этот период могут гематоген- ным путем быть
занесены в другие органы.
Географическое распространение
По берегам крупных рек, в основном в бассейнах рек Западной Сибири, Казахстане,
Приднепровье, Волго-Камском и Донском бассейнах.
Морфология
Половозрелая особь длиной 8-13 мм. Тело слегка сужено спереди. Кишечные ветви достига- ют
заднего конца тела. В задней части тела находятся два крупных четырех- и пятилопастных
семенника. Матка темноокрашенная, вместе с желточниками занимает среднюю часть тела.
Яйцамелкие, длиной 26-30 мкм, слегка асимметричные, имеют крышечку и небольшой бугорок
на противоположных концах.
Жизненный цикл
Биогельминт. Описторхоз — природно-очаговое заболевание. Окончательный хозяин — человек и
животные, пи-тающиеся рыбой. Промежуточные хозяева: первый — моллюск (Bithynia), второй —
рыбы семейства карповых.
Локализация в теле окончательного хозяина: внутрипеченочные желчные ходы, протоки
поджелудочной железы. Яйца выделяются во внешнюю среду с фекалиями больного, в яйце
находится уже зрелый мирацидий. В организме водных моллюсков, проглотивших яйца,
мирацидии высвобождаются, проходят стадии споро- цисты, редии, церкария. Развитие длится
около 2 мес (до 1 года в Сибири).
Церкарии активно выходят в воду через покровы тела моллюска и проглатываются рыбами. В
мышцах рыбы церкарии покрываются двойной оболочкой и инцистируются, превращаясь в
метацеркариев. Окончательный хозяин заражается, съев сырую либо недостаточно термически
обработанную рыбу. Инвазионная стадия — метацеркарий. В кишечнике личинки
высвобождаются и через общий желчный проток проникают в протоки поджелудочной железы и
внутрипеченочные желчные протоки. Через месяц паразиты становятся половозрелыми и
начинают выделять яйца. Продолжительность жизни у человека — до 30 лет
Географическое распространение
S. haematobium распространена в 52 странах Африки и Азии (Западная Индия, Ангола, Нигерия,
Судан, Египет, Сирия, Ливан, Ирак, Саудовская Аравия и др.). S. mansoni встречается в 53 странах
Экваториальной и Юго-Восточной Африки, в странах западного полушария (Бразилия, Суринам,
Венесуэла, некоторые Карибские острова). S. japonicum обнаружена в Китае, Индонезии и на
Филиппинах.
Морфология
Раздельнополые трематоды. Самец имеет широкое тело длиной 10-15 мм. Края тела поза- ди
брюшной присоски завернуты внутрь и образуют гинекофорный канал, в котором находится
длинная (около 20 мм) и тонкая самка. Яйца шистосом крупные, не имеют крышечки, снаб- жены
шипом. У S. haematobium шип расположен терминально, размер яйца 150 х 62 мкм (рис. 18.3, а); у
S. mansoni шип на боковой поверхности, размер яйца 140 х 61 мкм (рис. 18.3 б); яйцо S. japonicum
округлое, с небольшим латеральным шипом, размер яйца 85 х 60 мкм (рис. 18.3, в).
Жизненный цикл
Биогельминт. Окончательный хозяин — человек, для S. japonicum — крупный и мелкий рогатый
скот, лошади, свиньи, собаки, кошки, грызуны. Промежуточный хозяин — пресноводные
моллюски Bulinus, Planorbis, Oncomelania и др.
Локализация в теле окончательного хозяина: S. hae- matobium — в венах малого таза, особенно
мочевого пузыря, S. mansoni — в нижних мезентериальных и геморроидальных венах, S.
japonicum — в верхних мезен-териальных и воротной венах. Мочеполовой и кишечный
шистосомозы — антропонозы, хотя шистосомы обнаруживают также у обезьян и грызунов.
Японский шистосомоз — природноочаговое заболевание с широким кругом хозяев. Для откладки
яиц самка покидает самца и откладывает яйца в мелких венулах близко к просвету кишечника или
мочевого пузыря. Внутри яйца находится мира- цидий, он вырабатывает ферменты, помогающие
яйцу выйти в просвет мочевого пузыря или кишечника. С мочой или фекалиями (в зависимости от
вида шистосом) яйца попадают в воду, где мирацидий высвобождается и проникает в тело
промежуточного хозяина. В теле моллюска развивается материнская и до- черняя спороцисты, в
которых образуется большое ко- личество церкариев, все одного пола. На свету церкарии (рис.
18.5) покидают тело моллюска, активно плавают и внедряются в тело окончательного хозяина при
купании, стирке белья, работе на орошаемых полях. Инвазионная стадия — церкарий. Церкарии
превращаются в личинки (шистосомулы), которые мигри-руют по лимфатическим и кровеносным
сосудам в место своей локализации.
185. Эхинококк.
Эхинококк - это паразит, относящийся к роду ленточных червей. Паразитирует в кишечнике
многих животных - собак, волков, шакалов и др. Личиночная стадия эхинококка у человека вызывает
заболевание эхинококкоз.
Рассмотрим подробнее строение эхинококка и его личиночной формы. Сам ленточный червь имеет
небольшие размеры (примерно 2,5-5 мм). Он паразитирует у животных (собаки, волки, лисы), которые
являются источником заражения для человека.
Паразит эхинококк выделяет в окружающую среду личинки, которые попадают в организм
промежуточных хозяев (человек, крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, свиньи). Там
формируется эхинококковая киста - пузырь со сложной многослойной структурой. Внутри таких
пузырей находятся сколексы (головная часть будущих половозрелых форм), дочерние пузыри и
питательная жидкость. Кисты снаружи покрываются плотной соединительной тканью и могут годами
сохраняться в организме человека.
Жизненный цикл эхинококка
Жизненный цикл эхинококкаРазвитие эхинококка происходит по следующей схеме:
выделение личинок (онкосфер) и члеников паразита с испражнениями основных хозяев;
заражение промежуточных хозяев:
заражение нового окончательного хозяина.
Заражение эхинококком человека чаще всего происходит от собак. Яйца эхинококка находится в
шерсти или на языке животного. Заражение может произойти через грязные фрукты, овощи, ягоды, на
которых находятся онкосферы паразита. Иногда человек может инфицироваться при разделке
животных на охоте.
Попадая в организм промежуточного хозяина (в том числе человека), оболочка онкосферы
разрушается и освобождается личинка эхинококка. Она проникает в слизистую оболочку тонкого
кишечника и дальше в кровеносные сосуды. Жизненный цикл эхинококка продолжается в органах, где
оседают личинки. Формируется эхинококковая киста, которая медленно увеличивается.
Цикл развития эхинококка продолжается в организме окончательного хозяина, когда личинка
превращается в половозрелую особь. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании
органов промежуточных хозяев, в которых содержатся эхинококковые кисты. При этом оболочка
кисты растворяется в кишечнике окончательного хозяина и высвобождается огромное количество
сколексов. Они с помощью присосок прикрепляются к слизистой оболочке кишечника и вырастают в
половозрелые особи червей. Таким образом, человек является тупиком в жизненном цикле
эхинококка.
186. Альееококк.
Альвеококк - личинка паразитарного червя (многокамерного эхинококка) - вызывает опаснейшее
заболевание альвеококкоз, которое по тяжести протекания, сложности лечения и реальной угрозе
смертельного исхода сравнивают с циррозом и раком печени.
Структура альвеококка
Альвеококк представляет собой разновидность распространенного во всем мире гельминта -
эхинококка и относится к отряду цепней (циклофиллид) класса цестод (паразитических плоских
червей). Размер взрослой, способной к размножению самки составляет не более 3-3,2 мм в длину.
Данная цестода паразитирует в тонком кишечнике плотоядных животных, в частности, псовых (лисиц,
песцов, волков, шакалов, собак), а также диких мышевидных грызунов.
Структура альвеококка, то есть строение его тела в половозрелом состоянии включает головку
(сколекс), шейку и несколько члеников. Тело (стробила) покрыто особыми клетками, которые
всасывают пищу из кишечника хозяина. На головке расположены хитиновые крючья, которые
являются органами прикрепления. Далее идет шейка - зона роста червя, а за ней членики
(проглоттиды). Цепни имеют гермафродитную половую систему, и она есть в каждом членике.
Последний членик альвеококка. выполняющий функцию полового органа, содержит матку,
которая заполнена яйцами. Выходное отверстие у матки отсутствует, поэтому откладывание яиц
происходит следующим образом: членик вместе с маткой отрывается от тела, попадает в экскременты
животного-носителя и выносится наружу. Там членик разрывается и рассеивает яйца После этого на
смену отделившей проглоттиде приходит следующая, так как тело нематоды может восстанавливаться
путем образования новых члеников.
В каждом яйце находится личинка-зародыш (онкосфера), также снабженная крючьями. Яйца
альвеококка обладают повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды и
способны сохраняться при любой температуре.
Следует отметить, что альвеококк (многокамерный эхинококк), как все беспозвоночные, имеет
ортогональную нервную систему, состоящую из несколько пар продольных тяжей, осязательных и
рецепторных клеток в коже и парного ганглия (нервного узла), который находится сколексе.
Жизненный цикл альвеококка
Жизненный цикл альвеококка представляет собой стадии развития организма одной особи, которая
меняет своего хозяина - промежуточного и основного. У основного (окончательного) хозяина -
хищных млекопитающих, в том числе собак - взрослый паразит живет в кишечнике. В
промежуточного хозяина (грызунов, крупного и мелкого рогатого скота человека) попадают яйца
альвеококка (через пищевод - с водой или пищей). И здесь в тканях тела, полостях и органах
начинается новая стадия развития - личиночная (стадия ларвоцисты).
Весь жизненный цикл альвеококка протекает четко в соответствии со стадиями и имеет следующие
этапы:
первый этап: в кишечнике окончательного хозяина взрослые особи живут и размножаются, формируя
яйца;
второй этап: яйца доходят до нужной кондиции и «откладываются» путем вывода наружу - за
пределы организма основного хозяина;
третий этап: в яйцах окончательно формируется зародыши (онкосферы), которые полностью готовы
ко второй личиночной фазе, которая должна проходить в новом хозяине - промежуточном;
четвертый этап: яйца попадают в организм промежуточного хозяина и превращаются в личинок.
Как это происходит при попадании яиц альвеококка в организм человека рассмотрим подробнее.
Оказавшись в желудке и кишечнике, зародыш-личинка выходит из яйца и с помощью своих крючьев
проникает через стенку прямо в кровяное русло и с кровью попадает в любую точку. Чаще всего
«местом дислокации» паразита становится печень, гораздо реже - легкие или другие внутренние
органы.
В печени у личинки начинается основная личиночная стадия, в ходе которой в тканях органа человека
образуется многокамерный пузырь - ларвоциста. Внутри каждого маленького пузырька,
составляющего ларвоцисту, находится жидкость и зародышевая головка паразита, и в ней будет
проходить окончательное созревание пузырной личинки и формироваться структура альвеококка.
При этом ларвоцисты ведут себя довольно агрессивно: они прорастают в ткань печени и постоянно
растут за счет увеличения числа пузырьков. Вокруг них происходит некроз печеночной паренхимы,
повреждаются и перестают функционировать капилляры. Интенсивный рост колонии личинок
альвеококка может распространиться на близлежащие структуры, приводя к образованию фиброзных
узлов с включение личиночных пузырей.
Все это может длиться в течение нескольких лет, напоминая метастазирование раковой опухоли.
Острица
Острица детская (Enterobius vermicularis) — возбудитель энтеробиоза. Заболевание повсеместно
распространено, чаще встречается в детских коллективах (отсюда и название).
Острица — мелкий червь белого цвета. Половозрелые самки достигают в длину 10 мм, самцы — 2—5
мм. Тело прямое, заостренное кзади. Задний конец тела самца спирально закручен. Яйца острицы
бесцветные и прозрачные, овальной формы, несимметричные, уплощенные с одной стороны. Размеры
яиц — до 50 мкм.
Острица паразитирует только в организме человека где половозрелая особь локализуется в нижних
отделах тонкого кишечника питаясь его содержимым. Смены хозяев не происходит. Самка со
зрелыми яйцами ночью выходит их заднепроходного отверстия и откладывает в складках ану са
огромное количество яиц (до 15000.), после чего погибает. Ползание паразита по коже вызывает зуд.
Характерно, что яйца достигают инвазионной зрелости уже через несколько часов после
откладывания. Лица, болеющие энтеробиозом, во сне расчесывают зудящие места, при этом под ногти
попадает огромное количество яиц.
С рук они заносятся самим же больным в рот (возникает аутореинвазия) или рассеиваются по
поверхности белья и предметам. При проглатывании яиц они попадают в тонкий кишечник, где
быстро развиваются половозрелые паразиты. Продолжительность жизни взрослой острицы составляет
56—58 суток. Если за это время не произошло нового самозаражения, наступает самоизлечение
человека.
Патогенное действие.
За счет зуда промежности у детей часто возникают плохой сон, недосыпание, раздражительность,
ухудшение самочувствия, часто снижается успеваемость в школе. При проникновении паразита в
червеобразный отросток возможно воспаление последнего, т. е. развитие аппендицита (что бывает
чаще, чем при аскаридозе).
Так как паразиты располагаются на поверхности слизистой тонкого кишечника, возможны ее
воспаление и нарушение целостности стенки кишки. Эффект отнятия пищи чаще всего не развивается,
так как паразит имеет малые размеры и не требует такого количества питательного материала, как,
например, ленточные черви.
Диагностика
Диагноз ставится на основании обнаружения яиц острицы в материале с перианальных складок и при
обнаружении паразитов, выползающих из ануса В испражнениях больных энтеробиозом острицы и их
яйца чаще всего отсутствуют.
Профилактика
1. Личная. Тщательное соблюдение правил личной гигиены, санитарное просвещение населения.
Тщательное мытье рук, особенно перед едой и после сна, короткая стрижка ногтей. Больным детям на
ночь нужно надевать трусики, которые утром тщательно стирать и проглаживать (острицы не выносят
высоких температур).
2.Общественная. Регулярное обследование детей (особенно в организованных коллективах) и
персонала работников предприятий общественного питания на энтеробиоз.
Власоглав
Власоглав человеческий (Trichocephalus trichiurus) — возбудитель трихоцефалеза Заболевание
имеет довольно широкое, практически повсеместное распространение. Возбудитель локализуется в
нижних отделах тонкого кишечника (преимущественно в слепой кишке), верхних отделах толстого
кишечника
Половозрелая особь власоглава имеет в длину до 3—5 см. Передний конец туловища значительно уже
заднего и нитевидно вытянут. В нем находится только пищевод. Задний конец тела самца спирально
закручен и утолщен. В нем расположены половая система и кишечник. Яйца власоглава по форме
напоминают бочонки, на концах имеются крышки в виде пробок. Яйца светлые, прозрачные, длиной
до 50 мкм. Продолжительность жизни паразита составляет до 6 лет.
Власоглав паразитирует только в организме человека Смены хозяев не происходит. Это типичный
геогельминт, который развивается без миграции (в отличие от аскариды человеческой). Дпя
дальнейшего развития яйца гельминта с фекалиями человека должны попасть во внешнюю среду.
Развиваются они в почве в условиях повышенной влажности и достаточно высокой температуры. Яйца
достигают инвазионности уже через 3—4 недели после попадания в почву. В яйце формируется
личинка. Заражение человека происходит при проглатывании яиц, содержащих личинки власоглава.
Это возможно при употреблении загрязненных яйцами овощей, ягод, фруктов или другой пищи, а
также воды.
В кишечнике человека под действием пищеварительных ферментов оболочка яйца растворяется, из
него выходит личинка. Половой зрелости паразит достигает в кишечнике человека через несколько
недель после заражения.
Патогенное действие.
Паразит располагается в кишечнике, где питается кровью человека. Содержимое кишечника он не
поглощает, в связи с этим выведение этого паразита из организма человека довольно сложное и
требует от врача особой настойчивости (препараты, вводимые перорально, не действуют на паразита).
Передний конец тела власоглава довольно глубоко погружается в стенку кишки, что может в
значительной степени нарушать ее целостность и вызывать воспаление Происходит интоксикация
организма человека продуктами жизнедеятельности паразита: появляются головные боли, повышенная
утомляемость, снижение работоспособности, сонливость, раздражительность. Нарушается функция
кишечника, возникают боли в животе, могут быть судороги. Так как паразит питается кровью, может
возникать малокровие (анемия). Часто развивается дисбактериоз При массивной инвазии власоглавы
могут вызвать воспалительные изменения в червеобразном отростке (аппендиците).
Диагностика
Обнаружение яиц власоглава в фекалиях больного человека.
Профилактика.
1. Личная. Соблюдения правил личной гигиены, тщательное мытье овощей, ягод и фруктов.
2.Общественная. Санитарно-просветительская работа с населением, благоустройство общественных
уборных и предприятий общественного питания.
Трихинелла
Трихинелла (Trichinella spiralis) — возбудитель трихинеллеза. Заболевание эпизодически
встречается повсеместно на всех континентах и во всех климатических зонах, но существуют
определенные природные очаги. В России почти все случаи трихинеллеза встречались в зоне лесов,
что говорит о том, что заболевание является природно-очаговым и связано с определенными видами
животных, которые на данной территории являются природным резервуаром паразита.
Локализация. Личинки трихинелл обитают в поперечно-полосатой мускулатуре, а половозрелые особи
— в тонком кишечнике, где залегают между ворсинок, передним концом тела проникая в
лимфатические капилляры.
Морфологически трихинелла — это очень мелкий паразит: самки имеют в длину до 2,5—3,5 мм, а
самцы — 1,4—1,6 мм.
Жизненный цикл.
Трихинелла — это типичный биогельминт, жизненный цикл которого связан только с организмом
хозяина. Попадание в окружающую среду для дальнейшего развития и заражения вовсе не
обязательно. Кроме организма человека, трихинеллы паразитируют у свиней, крыс, кошек и собак,
волков, медведей, лис и многих других диких и домашних млекопитающих. Любое животное, в
организме которого живут трихинеллы, одновременно является и промежу точным, и окончательным
хозяином.
Распространение заболевания обычно происходит при поедании животными зараженного мяса.
Проглоченные личинки в кишечнике быстро достигают половой зрелости в тонком кишечнике
хозяина.
После оплодотворения в кишечнике самцы быстро погибают, а самки на протяжении 2 месяцев
рождают около 1500—2000 живых личинок, после чего также гибнут. Личинки пробуравливают
стенку кишки, проникают в лимфатическую систему, затем с током крови разносятся по всему
организму, но оседают преимущественно в определенных группах мышц: диафрагме, межреберных.
жевательных, дельтовидных, икроножных. Период миграции обычно составляет 2—6 недель.
Проникнув в мышечные волокна (часть которых при этом погибает), личинки спирально
закручиваются и инкапсулируются (оболочка обызвествляется). В таких плотных капсулах личинки
могут жить несколько десятков лет.
Человек заражается при употреблении мяса животных, пораженных трихинеллезом. Термическое
воздействия на мясо при обычной кулинарной обработке не оказывает губительного влияния на
паразита.
Патогенное действие.
Клинические проявления заболевания различны: от бессимптомного течения до летального исхода,
что зависит в первую очередь от количества личинок в организме. Инкубационный период — 5—45
дней. Наблюдается общее токсико-аллергическое действие на организм (воздействие продуктов
жизнедеятельности паразита и развитие реакций иммунной системы на него). Важно механическое
влияние паразита на мышечные волокна, что отражается на работе мышц.
Диагностика
Анамнестически — употребление мяса диких животных или непроверенного мяса. Исследование
биоптата мышц на наличие паразита. Применяются иммунологические реакции.
Профилактика
Термическая обработка мяса. Не следует употреблять в пишу не проверенное ветеринарной службой
мясо. Санитарный надзор в свиноводстве, проверка свинины.
Анкилостома (кривоголовка)
Кривоголовка двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale) — возбудитель анкилостомидоза.
Заболевание распространено повсеместно в зонах субтропического и тропического климата с
высокими температурами и влажностью. Имеются случаи возникновения очагов заболевания в зонах
умеренного климата при условиях повышенной влажности почвы и ее загрязнения фекалиями.
Анкилостомы — это паразиты червеобразной формы красноватого цвета. Самка имеет длину 10—18
мм, самцы — 8—10 мм. Передний конец загнут на спинную сторону (отсюда и название). На головном
конце паразита имеется ротовая капсула с 4 хитиновыми зубами. Яйца кривоголовки овальные,
прозрачные, с притупленными полюсами, размерами до 60 мкм.
Продолжительность жизни паразита — 4—5 лет. В организме человека обитает в тонком кишечнике
(преимущественно в двенадцатиперстной кишке).
Относится к геогельминтам, которые в организме человека проходят миграцию (подобно аскариде).
Паразитирует только у человека. Оплодотворенные яйца с фекалиями попадают в окружающую среду,
где при благоприятных условиях через сутки из них выходят личинки, называемые рабдитными. Они
неинвазионны. Личинки активно питаются фекалиями и гниющими органическими веществами и два
раза линяют. После этого личинка приобретает инвазионность (это филяриевидные личинки). В
организм человека они могут попасть через рот с загрязненной пищей и водой. Но чаще всего личинки
активно внедряются через кожу. Так как заражение происходит в основном при соприкосновении с
почвой, чаще всего заражаются лица тех профессий, которые связаны с землей (это землекопы,
огородники, шахтеры и др.).
В организме человека происходит миграция личинок. Сначала они проникают из кишечника в
кровеносные сосуды, оттуда в сердце и легкие. Поднимаясь по бронхам и трахее, они проникают в
глотку, вызывая развитие кашлевого рефлекса. Повторное заглатывание личинок со слюной приводит
к тому, что они вновь попадают в кишечник, где поселяются в двенадцатиперстной кишке.
Своей ротовой капсулой кривоголовка захватывает небольшой участок слизистой оболочки и,
повреждая ее ворсинки, питается кровью. Паразиты выделяют антикоагулянтные вещества, которые
препятствуют свертыванию крови, поэтому могут возникать кишечные кровотечения.
Патогенное действие.
Возникает интоксикация организма продуктами жизнедеятельности паразита. Возможно развитие
массивных (за счет длительности) кишечных кровотечений, которые приводят к выраженной анемии.
Возможно развитие аллергии на паразита. Появляются боли в животе, расстройства пищеварения,
головные боли, слабость, утомляемость. Дети могут заметно отставать в развитии. При отсутствии
должного лечения возможен летальный исход.
Диагностика
Обнаружение личинок и яиц в фекалиях больного.
Профилактика.
1. Личная. Не следует ходить без обуви по земле в тех районах, где распространен анкилостомидоз.
2.Общественная. Раннее выявление и лечение больных анкилостомидозом. В шахтах должна
проводиться борьба с паразитами. Все шахтеры должны иметь фляги с чистой водой.
Ришта
Ришта (Dragunculus medinensis) — возбудитель драгункулеза. Заболевание широко распространено в
странах с тропическим и субтропическим климатом (в Ираке, Индии, экваториальной Африке и др.).
Раньше встречалось только в Средней Азии.
Паразит имеет нитевидную форму, длина самки — от 30 до 150 см при толщине 1—1,7 мм, самец —
только до 2 см длиной.
Жизненный цикл паразита связан со сменой хозяев и водной средой. Окончательный хозяин —
человек, а также обезьяна, иногда — собака и другие дикие и домашние млекопитающие.
Промежуточный хозяин — рачки-циклопы. У человека паразит локализуется в подкожной жировой
клетчатке преимущественно нижних конечностей. Описаны случаи нахождения ришт под серозной
оболочкой желудка, пищевода, мозговыми оболочками. Самки ришты живородящие. Над передним
концом тела самки образуется огромный пузырь, заполненный серозной жидкостью. При этом
возникает нарыв, человек ощущает сильнейший зуд. Он проходит при соприкосновении кожи с водой.
При опускании ног в воду пузырь лопается, из него выходит огромное количество живых личинок. Их
дальнейшее развитие возможно при попадании в организм циклопов, которые этих личинок
заглатывают. В теле циклопа личинки превращаются в микрофиллярии При питье зараженной воды
окончательный хозяин может проглотить циклопа с микрофилляриями. В желудке этого хозяина
циклоп переваривается, а микрофиллярия ришты попадает сначала в кишечник, где прободает его
стенку и проникает в кровоток. С током крови они заносятся в подкожную жировую клетчатку, где
достигают половой зрелости примерно через 1 год и начинают производить личинок.
Развитие паразита в организме зараженных людей происходит синхронно (с интервалом в 1 год).
Личинки появляются у самок примерно в одинаковое время у всех носителей паразита. Этим
достигается одновременное заражение большого количества циклопов, что повышает вероятность
проникновения паразита в организм окончательного хозяина в условиях засушливого климата с
редкими дождями.
Патогенное действие.
В местах расположения паразита появляются сильный зуд и отвердение кожи. Если паразит
расположен рядом с суставом, нарушается его подвижность: больной не может ходить. Возникают
болезненные язвы и нарывы на коже, которые могут осложняться вторичной инфекцией. Паразит
оказывает также общетоксическое и аллергическое действие на человека за счет выделения в кровь
продуктов своего обмена.
Диагностика.
При типичной локализации паразита до образования язв на коже возможно визуальное обнаружение
половозрелых форм, которые имеют вид извитых, хорошо заметных валиков под кожей. При
атипичной локализации (например в серозных и мозговых оболочках) требуется постановка
иммунологических проб.
Профилактика.
1.Личная. Не следует пить нефильтрованную и некипяченую воду из открытых водоемов в очагах
заболевания.
2.Общественная. Своевременное выявление и лечение больных, охрана мест водоснабжения,
организация водопроводов в общественных местах.
Есть старинная поговорка: «Если попьет святой воды в Бухаре, прорвется и у него ришта на ноге».
Патогенное действие.
Паразит располагается в кишечнике, где питается кровью человека. Содержимое кишечника он не
поглощает, в связи с этим выведение этого паразита из организма человека довольно сложное и
требует от врача особой настойчивости (препараты, вводимые перорально, не действуют на паразита).
Передний конец тела власоглава довольно глубоко погружается в стенку кишки, что может в
значительной степени нарушать ее целостность и вызывать воспаление Происходит интоксикация
организма человека продуктами жизнедеятельности паразита: появляются головные боли, повышенная
утомляемость, снижение работоспособности, сонливость, раздражительность. Нарушается функция
кишечника, возникают боли в животе, могут быть судороги. Так как паразит питается кровью, может
возникать малокровие (анемия). Часто развивается дисбактериоз При массивной инвазии власоглавы
могут вызвать воспалительные изменения в червеобразном отростке (аппендиците).
Диагностика
Обнаружение яиц власоглава в фекалиях больного человека.
Профилактика.
1. Личная. Соблюдения правил личной гигиены, тщательное мытье овощей, ягод и фруктов.
2.Общественная. Санитарно-просветительская работа с населением, благоустройство общественных
уборных и предприятий общественного питания.
Характерно, что яйца достигают инвазионной зрелости уже через несколько часов после
откладывания. Лица, болеющие энтеробиозом, во сне расчесывают зудящие места, при этом под ногти
попадает огромное количество яиц.
С рук они заносятся самим же больным в рот (возникает аутореинвазия) или рассеиваются по
поверхности белья и предметам. При проглатывании яиц они попадают в тонкий кишечник, где
быстро развиваются половозрелые паразиты. Продолжительность жизни взрослой острицы составляет
56—58 суток. Если за это время не произошло нового самозаражения, наступает самоизлечение
человека.
Патогенное действие.
За счет зуда промежности у детей часто возникают плохой сон, недосыпание, раздражительность,
ухудшение самочувствия, часто снижается успеваемость в школе. При проникновении паразита в
червеобразный отросток возможно воспаление последнего, т. е. развитие аппендицита (что бывает
чаще, чем при аскаридозе).
Так как паразиты располагаются на поверхности слизистой тонкого кишечника, возможны ее
воспаление и нарушение целостности стенки кишки. Эффект отнятия пищи чаще всего не развивается,
так как паразит имеет малые размеры и не требует такого количества питательного материала, как,
например, ленточные черви.
Диагностика
Диагноз ставится на основании обнаружения яиц острицы в материале с перианальных складок и при
обнаружении паразитов, выползающих из ануса. В испражнениях больных энтеробиозом острицы и их
яйца чаще всего отсутствуют.
Профилактика
1. Личная. Тщательное соблюдение правил личной гигиены, санитарное просвещение населения.
Тщательное мытье рук, особенно перед едой и после сна, короткая стрижка ногтей. Больным детям на
ночь нужно надевать трусики, которые утром тщательно стирать и проглаживать (острицы не выносят
высоких температур).
2.Общественная. Регулярное обследование детей (особенно в организованных коллективах) и
персонала, работников предприятий общественного питания на энтеробиоз.
3. Кишечная фаза: взрослые паразиты обычно приурочены к передней трети тонкого кишечника, но
при тяжелых инфекциях могут распределяться по всему тонкому кишечнику. Разный уровень анемии.
Зависит от питания больного. Возможны осложнения из-за дефицита железа
4. Тяжелые инфекции: проблемы из-за недостатка протеинов (проявления - сухие волосы, кожа и
отеки (edema)), снижение иммунокомпетенции и снижение способности продуцировать гамма-
глобулины (антитела). Болезнь особенно тяжело проходит у детей - образование "висящего брюха” в
результате отека легких. Недостаток белков - значительные задержки физического развития детей. В
самых тяжелых случаях - смертельный исход. Осложнение заболевания - при комбинации
недостаточного питания и заражения другими гельминтами.
Поскольку яйца и личинки большинства гельминтов выделяются через кишечник, то на практике чаще
пользуются гельминтокопроскопическими методами исследований. При этом учитывают, что в пробах
фекалий кроме яиц и личинок гельминтов встречаются споры грибов, крахмальные зерна,
растительные клетки и волоски, ооцисты эймерий, цисты балантидий и другие структуры, иногда
напоминающие яйца и личинки гельминтов.
У яиц гельминтов под микроскопом хорошо заметна двухконтурная или многоконтурная оболочка.
Чаще она гладкая, но у некоторых бугристая. Внутреннее строение яиц у гельминтов одних групп
однородно-зернистое, других — гомогенная масса, третьих — в виде шаров дробления, четвертых
(высшие цестоды) — с онкосферой, вооруженной тремя парами эмбриональных крючьев, пятых — с
личинкой.
В исследуемых пробах фекалий иногда обнаруживают яйца фитонематод рода гетеродера на
разных стадиях развития, паразитирующих в корнях растений. Их яйца похожи на таковые стронгилят,
однако имеют бобовидную форму, какой не бывает у яиц стронгилят. Также встречаются в фекалиях и
яйца мучных клещей, попадающих в организм животных с комбикормами и проходящих транзитом
через пищеварительный тракт без изменений. Они крупные, светло-желтого или серого цвета,
овальные, разных сроков развития (до образования личинки). При навыке и опыте микроскопии их
нетрудно дифференцировать. Содержимое погибшего яйца клеща часто отстает от оболочек.
В пробах фекалий часто находят растительные волоски. От личинок нематод они отличаются тем,
что живые личинки подвижны, головной и хвостовой концы их заужены, внутренняя структура —
зернистая масса, а у инвазионных личинок стронгилят пищеварительного тракта — заполнена
кишечными клетками (за исключением личинок буностом и стронгилоидов).
Характеристика яиц трематод. Яйца чаще овальные, округлые, реже удлиненные. Окраска их
золотистая, желто-коричневая, бурая и светло-серая. Длина от 0,02 до 0,4 мм. У большинства яиц на
одном из полюсов (заостренном) имеется крышечка, внутри — мирацидий или яйцеклетка, вокруг
которой расположены желточные клетки в виде шаров.
На поверхности яиц одних видов трематод может находиться структурное образование в виде бугорка
или шипа, других (нотокотилиды) — филаменты — структурные образования в виде двух нитей,
идущих от полюсов.
Характеристика яиц цестод. Я i'm а разнообразны по строению. У низших цестод
(псевдофиллидеа) яйца сходны с таковыми трематод. Они имеют овальную форму, на одном из
полюсов — крышечка, у некоторых яиц на поверхности бугорок. Окраска яиц светло-желтая, реже
желто-коричневая. Размер такой же, как и яиц трематод. Внутри — яйцеклетка, окруженная
желточными клетками. Форма яиц высших цестод, в частности цепней, округлая, овальная,
многогранная. Наружная оболочка у одних тонкая, легко разрушается, у других толстая.
Внутри оболочек — овальная онкосфера с эмбриональными крючьями. Яйца некоторых цестод
снаружи имеют филаменты в виде нитей.
Характеристика яиц акантоцефал (скребней). Яйца овальные и веретенообразные, различной
величины. Скорлупа состоит из нескольких оболочек, внутри — зародыш (акантор).
Характеристика яиц нематод. Яйца различной величины и формы, но чаще овальные. У нематод
некоторых видов они округлые, симметричные, бывают бочковидные с пробочками на полюсах,
вытянутые и асимметричные, покрыты скорлупой, состоящей из нескольких оболочек. Наружная
оболочка у яиц одних видов гельминтов гладкая, у других — ячеистая или бугристая. Окраска у одних
с желтоватым, коричневатым оттенком, у других — бесцветная или серого цвета. Во внешнюю среду
яйца гельминтов разных видов выделяются на разной стадии развития: в стадии протобласта —
предсегментационной; в стадии дробления бластомеров — с шарами дробления; с личинкой внутри.
Характеристика личинок нематод. В окружающую среду выделяются также и
сформировавшиеся личинки определенных групп нематод. Они удлиненные, круглые (в поперечном
сечении), подвижные, светло-серые или бесцветные, но имеющие контуры тела. Задний конец их
нередко утончен, нитевидный.
Гельминтозы — широко распространенное заболевание.
Известно около 300 видов червей, паразитирующих в организме. Все гельминты принадлежат к
одному из двух подтипов — круглых и плоских червей.
Последние, подразделяются на ленточных, цестод и трематод (сосальщиков).
Большинство гельминтов паразитирует в кишечнике человека, но есть виды, которые в личиночном
периоде развиваются в тканях различных органов.
Гельминты оказывают отрицательное влияние на организм человека. В одних случаях они могут
оказывать токсическое и токснко-аллергическое воздействие (аскариды, трихинеллы), в других
они механически травмируют стенку кишечника. Гельминты могут вызывать кровотечения,
закрывать протоки печени и поджелудочной железы (аскариды, трихинеллы), нарушать витаминный
баланс и приводить к авитаминозу (например, дефициту витамина В12 при инвазии широкого
лентеца), к анемии, нарушениям иммунитета и т.д.
Читайте о диагностике анемии в статье «Диагностика анемии. Какие анализы стоит сдавать?».
Лабораторные анализы— основной диагностический метод, который позволяет определять вид ин
вазии. Однако чаще всего для выявления яиц гельминтов и определения их морфологических
особенностей необходим микроскопический анализ кала. Причем отрицательный результат при
однократном исследовании еще не свидетельствует об отсутствии гельминтоносительства и даже
повторные отрицательные результаты не могут категорически исключить наличие инвазии.
Самый распространенный метод анализа при гельминтозах — микроскопия мазка (свежего
неокрашенного и после обработки раствором Люголя).
В общем анализе крови при гельминтозах в большинстве случаев
определяется лейкоцитоз,эозинофилия (может составлять до 60-80%клеток
периферической крови). СОЭ может быть повышенной или нормальной. Описторхоз способен
вызывать эозинофильную лейкемоидную реакцию При дефиллоботриозе отмечается нормохромная
анемия, в мазках крови — тельца Жолли, кольца Кебота и т.д.
Анализ мочи — изменения, обычно, отсутствуют, но, например, при мочеполовом шистосомозе в
моче выявляются эритроциты (гематурия). лейкоциты, цилиндры. ТТвет мочи— бурый, отмечается
наличие слизи. При поражении почек выявлются паразиты в моче — эхинококкурия (обрывки
сколексов).
Гельминтоз в биохимическом анализе проявляется изменениями, характерными для поражения печени
(описторхоз, клонорхоз, фасциолопсидоз, эхинококкоз и др.).
Иммунологические анализы имеют важное значение при гельминтозах, возбудители которых не
выделяются с испражнениями (альвеококкоз, цистицеркоз и др.). Так, например, при мочеполовом
шистосомозе проводят РСК реакцию преципитации; при цистицеркозе применяют РИГА, РСК и
другие методы.
При макроскопическом анализе кала применяют метод отмучивания и/или отстаивания, при этом
могут быть обнаружены как взрослые особи (острицы, аскариды), так и их фрагменты (сколексы, чле
ники и др.) Проводят анализ кала на яйца глист, соскоб из перианальных складок на яйца остриц.
Для повышения эффективности анализы кала при гельминтозах применяют методы
концентрации (метод Като, формалин-эфирного осаждения, Колантаряна, Фюллеборна и др.)
Материалом для анализы на яйца глистов могут служить дуоденальное содержимое, мокрота,
биопсированные ткани, перианальный соскоб.
Серологические анализы в ряде случаев гельминтоза имеют важное диагностическое значение, хотя
они не являются достаточно специфичными. Их успешно применяют в качестве метода скрининга.
Например, при эхинококкозе РНГА дает положительный результат у 90 % больных с кистами в печени
и у 50 — 60 % при поражении легких. Определение антител может служить контролем за эффектив
ностью проведенного лечения гельминтоза и возможным рецидивом.
К серологическим методам, используемым в гельминтологии, относятся: РНГА, кольцепреципитации,
РСК, ИФА и другие. В качестве показателя наличия гельминтоза оценивают
уровень иммуноглобулина Е.
Таежный клеш. Ixodes persulcatus. Размеры самца 2,5 мм, самки — до 4 мм. Распространен в таежной
зоне Евразии от Дальнего Востока до горных районов Центральной Европы. Живет до 3 лет. Этот вид
клещей особенно опасен, так как они наиболее часто нападают на человека.
Собачий клещ Ixodes ricinus (рис. 21.2). Встречается часто в смешанных, лиственных лесах и
кустарниковых зарослях большей части Евразии. От таежного клеща отличается некоторыми деталями
строения и более длительным циклом развития — до 7 лет.
Пастбищный клещ Dermacentor sp. (рис. 21.2). Чаще встречается на лугах, пастбищах, в лесостепной
зоне и в горных лесах. От клещей рода Ixodes отличается более коротким ротовым аппаратом,
беловатым эмалевым рисунком на поверхности спинного щитка и фестончатым, а не гладким задним
краем тела.
Клещи рода Hyalomma (рис. 21.2) — крупные иксодовые клещи (более 5 мм). Обитают в степной зоне
и в горах субтропических районов Южной Европы. Характерной чертой строения являются очень
толстые и длинные ноги.
Широкая распространенность иксодовых клещей в различных климатических зонах и биотопах от
лесотундры и тайги до сухих субтропиков привела к расселению вируса таежного энцефалита по
огромному ареалу. Расселение вируса и его адаптация к разным видам переносчиков и огромному
количеству разных видов природных резервуарных хозяев от землероек и рябчиков до оленей и коз
способствовали возникновению его разнообразных штаммов, отличающихся по степени
вирулентности. Наиболее тяжелое течение энцефалита со смертельным исходом более чем в 30%
случаев и с серьезными необратимыми поражениями центральной нервной системы в виде параличей
характерно при заражении дальневосточными штаммами возбудителя. Южно-европейские и
восточноевропейские штаммы обладают значительно меньшей вирулентностью, и заболевание
протекает либо вообще бессимптомно, либо в виде гриппа. При этом оно часто не диагностируется
Из домашних животных таежным энцефалитом чаще всего заражаются козы в связи с особенностями
их поведения на пастбищах: они предпочитают питаться листьями и ветвями ку старников, при этом
чаще, чем коровы, продираются через заросли и используют в лесах малозаметные тропы диких
животных. В таких условиях резко повышается возможность их укуса клещами. Кроме того, вместе с
ветвями козы проглатывают сидящих на них клещей, поедают они также и клещей, присосавшихся к
коже. Сами козы болеют энцефалитом в легкой форме, но вирус энцефалита выделяется ими с
молоком. Употребляя такое молоко, способен заражаться и человек.
Способ заражения через козье молоко был впервые описан в Юго-Восточной Словакии в 1951 г., когда
всего за несколько дней в небольшом городке Рожнява заболело энцефалитом 1660 человек. Все они
поку пали в магазине коровье молоко, в которое была подмешана порция молока от четырех коз из
пригородной деревни. Вирусологические исследования показали, что и коровье молоко может быть
заражено вирусом, но козье молоко содержит вирусы в более высокой концентрации и
эпидемиологически гораздо опаснее.
201. Аргазовые клещи. Значение аргазовых клещей как переносчиков
возбудителей болезней человека.
Представители семейства Аргазовые клещи являются жителями естественных и иску сственных
закрытых помещений. Они поселяются в норах и логовищах животных, пещерах, жилых и нежилых
постройках (в большей степени из глины). Клещи всераспространены основным образом в странах с
теплым и жарким климатом, нередко встречаются в Закавказье и Средней Азии. В отличие от
иксодовых клещей ротовой аппарат у аргазовых клещей размещен на вентральной стороне тела не
выступает вперед. Хитиновый щиток на спинной стороне отсутствует. Заместо него имеются
бессчетные хитиновые бугорки и выросты, потому внешние покровы тела сильно растяжимы. По краю
тела проходит широкий рант. Длина голодных клещей - 2—13 мм. Условия обитания этих клещей
наиболее подходящие, чем у иксодовых, потому они погибают не в таковых количествах. В связи с
сиим самки откладывают наименьшее число яиц (до 1000, в одной кладке - до 200). В течение жизни
паразиты питаются пару раз и каждый раз на новеньком хозяине. Это соединено с тем, что
местообитание этих клещей животные посещают изредка. Сосание продолжается от 3 до 30 мин.
Потому что питание самки не такое обильное, яиц у нее созревает меньше. Но аргазовые клещи
способны их откладывать пару раз в течение всей жизни. Убежище этих клещей может не посещаться
хозяевами чрезвычайно долго, потому клещи могут не питаться годами - до 11 лет, используя те
запасы крови, которые они получили от предшествующего владельца. В связи с сиим цикл раз-вития
может затягиваться на длительное время - до 20-28 лет. В цикле развития аргазовых клещей
происходит смена пары поколений нимф: нимфы 1, нимфы 2, нимфы 3 (время от времени и поболее),
и только потом следует имаго. Ежели владелец на какой-нибудь фазе не возникает в убежище,
развитие приостанавливается. Заселение новейших убежищ происходит чрезвычайно медлительно.
Обычный представитель - поселковый клещ (Omithodorus papillipes). Он является переносчиком
возбудителей клещевого возвратного энцефалита - спирохет рода Borrelia Спирохеты плодятся в
кишечном тракте клещей, а потом попадают во все внутренние органы (в том числе в яичники), что
принципиально для трансо-вариальной передачи спирохет следующим поколениям клещей.
Попадание спирохет в человеческий организм происходит через хоботок при укусе, также при
попадании на кожу фекалий и товаров выделения клещей. Поселковый клещ имеет серую окраску.
Длина самки - 8 мм, самца - до 6 мм. Питается на грызунах, летучих мышах, жаворонках, также на
домашних питомцев - собаках, большом рогатом скоте, лошадях, кошках и др. Взрослые особи могут
голодать до 15 лет. Профилактика клещевого возвратного энцефалита. 1. Личная. Защита от нападения
клещей: не спать не лежать в пещерах и зданиях, где предположительно могут быть клещи, внедрение
личные отпугивающие средства против этих паразитов. 2. Общественная. Ликвидирование клещей и
грызунов, которые являются их переносчиками, снос и сжигание старенькых глинобитных
помещений, заселенных клещами.
202. Характеристика и классификация класса насекомых, их экологическое
и медицинское значение
Около 1 млн. видов.
1. Тело разделено на голову, грудь и брюшко.
2. Конечности: 6 ног и крылья; расположены на грудных сегментах.
3. Покровы: хитиновая кутикула и гиподерма содержат пигмент и определяют окраску насекомого.
Изнутри к покровам прикреплены мышцы.
4. Рост сопровождается линьками.
5. Конечности головы:
вертлуг
големь
лапка Бегательная
лапка жука
коготки
тазик
Собирательная
лапка пчелы
Хватательная лапка
богомола
Прыгательная лапка
кузнечика
Отряды: Отряды:
Тараканы Чешуекрылые (Бабочки)
!. Стрекозы Жесткокрылые (Жуки)
!. Термиты >. Двукрылые
Вши Перепончатокрылые
Отряды насекомых с
неполным превращением
Отряды насекомых с
полным превращением
Вредители сельского
хозяйства и
Первая пара крыльев —
зернохранилищ;
жесткие надкрылья;
древоточцы;
вторая пара —
Жесткокрылые (Жуки) кожееды;
перепончатые крылья;
хищники (жужелицы);
грызущий ротовой аппарат
санитары (навозники,
мертвоеды)
опылители
Лчинки — вредители
2 пары крупных крыльев
сельского хозяйства,
покрыты чешуйками;
текстиля;
Чешуекрылые (Бабочки) сосущий (бабочки), или
имаго — опылители;
грызущий (моли) ротовой
шелководство
аппарат
(шелкопряд)
Опылители растений;
Крылья прозрачные, задние
хищники: наездники, осы;
меньше передних;
Перепончатокрылые пчеловодство;
ротовой аппарат грызущий,
(наездники, пилильщики, вредители деревянных
или грызуще-сосущий (у
пчелы, осы. шмели, муравьи, построек (термиты);
пчел);
термиты) вредители сельского
могут иметь жало
хозяйства (муравьи);
(измененный яйцеклад)
санитары
Опылители;
гематофаги;
Задняя пара крыльев —
переносят возбудителей
жужжальца;
болезней (малярия,
Двукрылые (комары и мухи) ротовой аппарат лижущего
москитная лихорадка,
(мухи) или колюще
паазитарные инвазии);
сосущего (у комара) типа
эндопаразиты человека
(оводы).
В связи с тем, что насекомые очень быстро растут и невероятно плодовиты, влияние их на
окружающую среду трудно преувеличить. У них больше всего форм жизни, которые участвуют в
круговороте веществ в природе.
Понятие полезности все меньше используется для оценки роли в природе тех или иных видов живых
существ. Во взаимосвязанном мире живого нет ни «полезных», ни «вредных» видов животных, а
значит, и насекомых. Каждый вид занимает свою экологическую нишу в естественном биоценозе, свое
положение в круговороте веществ и является носителем уникальной генетической информации.
Например, казалось бы, какая польза может быть от гну са - комаров, мошек и других подобных им
насекомых. Однако в природе все предусмотрено. Эти двукрылые насекомые чрезвычайно плодовиты
и размножаются в лужах, болотах, на заливных лугах. На 1 м2 залитой водой площади может
приходиться свыше 20 тыс. их личинок. Эти личинки служат кормом для рыб, кроме того, что они
способны накапливать в организме множество ценных микроэлементов, которые со стоками воды
попадают в водную среду из почвы. Это - кобальт, марганец, йод, железо и даже золото.
Появившиеся из личинок имаго разлетаются и разносят повсюду накопленные микроэлементы,
удобряя собой сушу. И таким образом досаждающий нам гнус способствует круговороту многих
микроэлементов, столь необходимых для почвообразования и всего живого. Подсчитано, что на 1 км2
примыкающих к водоему лугов и лесов, приходится до полутонны этого удобрения. А поскольку
общая биомасса таких двукрылых насекомых, живущих на Земле, огромна, то это является очень
важным экологическим фактором.
Каждый гектар широколиственного леса обычно заселяют гусеницы, масса которых 200 - 300 кг. В
тех лесах, где гу сениц, сочтя вредителями, полностью уничтожали ядохимикатами, листва оставалась
невредимой. Но осенью покрываемый ею слой почвы был настолько толстым, что его не успевали
перерабатывать ни дождевые черви, ни другие почвенные организмы. Эта лесная подстилка из года в
год становилась все более мощной, в результате чего между почвой и воздухом произошло изменение
газового и водного обмена. Корни стали понемногу отмирать, и у деревьев появились сухие вершины.
Упавшие семена не добирались до земли, чтобы прорасти, поэтому прекратилось возобновление леса -
он «умирал стоя». В тех лесах, где гусениц не трогали, к началу лета они съедали часть листвы.
Появившаяся к середине лета не очень густая листва осенью давала умеренную массу опада. К весне
он отлично успевал перегнить, увеличивая количество органических веществ в почве под деревьями. К
этому еще добавилась солидная порция удобрений от жизнедеятельности гусениц - более 200 кг их
экскрементов на гектар леса! И это все не парадокс природы, а «мудрость» механизма экологического
равновесия.
И все-таки, даже при массовом размножении «вредителей» растений результат не всегда бывает
отрицательным. Так, в период одновременного появления огромного количества гусениц дубовой
листовертки дубы к концу мая могут оказаться практически без листьев. Но эти деревья не погибают и
через некоторое время дают новую листву. Снижается лишь годовой прирост древесины. Зато
поросль, чахнущая в тени мощных деревьев, при их оголении получает к началу лета намного больше
света и начинает активно развиваться. Ведь молоди дуба вырасти в тени больших дубрав практически
невозможно. Кроме того, почва под дубами обильно удобряется экскрементами насекомых, весьма
полезными для самих деревьев и окружающей растительности. Один гектар леса при массовом
размножении гусениц получает до 400 кг таких равномерно рассеянных удобрений.
Чем лучше мы познаем природные процессы, тем больше делаем удивительных для себя открытий.
Они настойчиво убеждают, что в мире живого существуют единые управляющие системы и
механизмы сохранения на Земле всех его видов и обеспечения общего экологического равновесия. Для
того чтобы реализовать целенаправленное воздействие этих систем, все представители живого мира
обеспечены удивительными возможностями. Примером может служить способность совсем, казалось
бы, беззащитных растений предотвращать чрезмерные потери от насекомых. Они осуществляют это не
только путем химической защиты, но и с помощью информационного обмена. Ранее считалось, что
такие «простые» организмы, как растения, не могут иметь системы коммуникации, и их самозащита не
целенаправленна. Но постепенно стали открываться поразительные факты. Оказывается, растениям
дана способность защититься самим, «преду предить соседей» о нападении врагов и даже «позвать на
помощь друзей». Для этой цели синтезируются специальные химические вещества - феромоны и яды.
Первые являются средством «химического общения», а вторые либо вызывают расстройство
пищеварения у врагов растений, либо убивают их. Именно благодаря заложенной в организм растений
мудрой генетической программе осуществляется как целенаправленная защита их от истребления, так
и сохранение экологического равновесия в природе. Рассмотрим эти свойства на примерах.
При массовом нашествии гусениц на рощу, казалось бы. шансов у деревьев сохранить листву почти
нет. Однако во многих случаях деревьям дана возможность успешно обороняться. Так, при активном
размножении тутового шелкопряда в роще, пораженной гусеницами, сильно страдают лишь некоторые
деревья. Остальные же остаются невредимы. Оказывается, деревья обмениваются информацией,
выделяя в воздух феромоны особого химического состава. Они помогают общаться между собой не
только деревьям одного вида, но и различным видов - тополю, клену, дубу, буку. Деревья,
оказавшиеся под угрозой, посылают своим собратьям сигнальную информацию. При нападении
насекомых в организме первых на их пути деревьев автоматически включается сигнал опасности. Под
руководством генетической программы повреждаемые листья начинают синтезировать и активно
выделять в воздух вещества тревоги. Установлено, что прежде чем насекомые успевают перебраться с
пораженных деревьев на соседние, те уже готовы к обороне. Большинство деревьев начинает активно
вырабатывать целую серию ядов, одни из которых обеспечивают листьям несъедобность, а другие -
убивают насекомых. Некоторые деревья обеспечены технологиями синтеза до восьми различных ядов
одновременно, причем состав этих ядов из года в год меняется. Значит, в уникальнейшей врожденной
программе защиты растений учтена и целесообразная особенность привыкания насекомых к ядам.
Некоторые растения при нападении гусениц выделяют так называемые «ароматы зеленых листьев».
Эти вещества привлекаются самок некоторых видов одиночных ос, которые специально
обустраиваются рядом со «своими» растениями. Полу чив химический сигнал, осы прилетают и жалят
гусениц. Парализовав, самки уносят их в свои норки, где откладывают яички. Это немалая помощь
растениям. В дальнейшем, по мере того, как вылу пившиеся личинки съедают «законсервированный
корм», осы спешат пополнить норки новыми порциями гусениц. Это пример удивительной
взаимосвязи интересов различных представителей живого мира. Механизмы поддержания
экологического равновесия и вся целесообразная цепочка его участников (в данном случае растений,
гусениц, ос и их потомства) учтены в их генетической программе. Так, у растений она руководит
синтезом специальных химических веществ, призывающих «друзей». А ос программа обеспечивает
«знанием» запаха этих веществ, которые сообщают осам о том, что в месте появления «аромата
зеленых листьев» ну жно искать гусениц. Ведь без этой добычи у ос не появится потомство. Таким
образом, и эти деревья защищены «друзьями», и гусеницы не размножились в катастрофических
количествах, и осы накормили свое потомство. Жизнь продолжается благодаря мудрости
наследственной программы и четко управляемым действиям каждого из участников экологической
цепи.
Неутомимые почвообразователи
Некоторые группы насекомых быстро уничтожают мертвые стволы деревьев, поддерживая круговорот
веществ в природе. В тропиках практически единственными насекомыми-почвообразователями
являются влаголюбивые термиты, перерабатывающие в лесах всю отмирающую древесину и
растительные остатки. Кроме того, термиты принизывают почву своими многочисленными ходами и
перемещают ее в различных направлениях, перемешивая слои. Пропу ская растительну ю пищу и
почву через кишечник, они активно влияют на происходящие в почве процессы. Сами же термиты
представляют собой достаточно калорийный источник питания для многих животных. Несмотря на то
что с деятельностью термитов сталкиваются интересы человека (насекомые разрушают деревянные
постройки людей), роль термитов в жизни тропической природы, несомненно, огромна.
Трудолюбивые санитары
Личинки мух и многие жуки питаются навозом. Так, жуки-навозники быстро разрушают помет скота,
благодаря чему они способны за месяц полностью очистить сильно загрязненный сельский загон. При
этом на одну «лепешку» может приходиться до 800 особей. С помощью навозников быстро очищается
и пастбище, что создает условия для нормального развития растений. Переработанный навоз служит
им к тому же прекрасным удобрением. Жуки-навозники на каждом гектаре пастбища перерабатывают
до 200 кг навоза. Эти насекомые оснащены огромной подъемной силой и специальными устройствами,
чтобы заделывать навоз в почву и столько же земли выносить на поверхность. Эти устройства -
передние ноги для копания, как у крота, и рога, работающие как плуги. Кроме того, жукам разных
видов даны превосходные наследственные технологии переработки навоза. Некоторые жуки под его
кучами роют норы глубиной 30-50 см, делают там ячейки и плотно утрамбовывают их навозом, где
самки откладывают яйца, будут жить и питаться вылупившиеся личинки.
Не менее важная экологическая роль принадлежит личинкам мух. Они тоже должны выполнять на
Земле специальные санитарные функции, вызывая ускоренный распад животных останков. Карл
Линней подсчитал, что в тропиках потомство всего лишь трех мух способно уничтожить труп лошади
быстрее, чем это сделает лев. Кроме того, личинки мух несут санитарну ю службу по уничтожению
различных нечистот. Без их полезной работы органические остатки долго бы отравляли воздух и
служили источником опасных заразных болезней.
Обычно насекомые ради нектара и пыльцы посещают множество самых различных растений. Но
представители отдельных видов насекомых опыляют согласно своей врожденной программе только
растения определенных видов. Поэтому циклы жизнедеятельности этих насекомых тесно связаны с
ритмом роста посещаемых ими растений. Например, осы бластофаги опыляют исключительно инжир.
При этом периоды развития этой крошечной осы идеально рассчитаны и совпадают с цветением и
плодоношением инжира. Кроме того, организм осы специально создает целый ряд устройств для сбора
пыльцы - различные карманы, корзиночки, щеточки. Это содружество настолько крепкое, что
растение инжира не может завершить свой жизненный цикл без осы. а жизнедеятельность осы
полностью зависит от инжира. Гибель растения неминуемо влечет за собой гибель насекомого, и
наоборот.
203. Вши. Виды вшей. Особенности цикла развития. Значение вшей как
переносчиков возбудителей болезней человека.
Вши - мелкие бескрылые кровососущие эктопаразиты млекопитающих и человека. Каждый вид
паразитирует только на определенном хозяине и не переходит на особей другого вида. На человеке
могут паразитировать три вида: платяная, головная и лобковая вошь
откладываются на поверхность воды кучками в виде лодочки. Яйца Aedes откладываются на сырую
землю у пересыхающих водоемов и реже на поверхность воды как кучками, так и вразброс.
Для откладки яиц Aedes используют водоемы со стоячей или слабо-проточной водой. Число яиц в
одной кладке колеблется от 60 до 350. Из яиц вылу пляются личинки, живущие у поверхности воды.
Они дышат атмосферным воздухом. Личинки (Рис. 2) Anopheles отличаются от личинок Culex и Aedes
отсутствием дыхательного сифона. Личинки Anopheles имеют только одну пару дыхательных
отверстий на предпоследнем членике и поэтому располагаются на воде горизонтально. Личинки Culex
и Aedes имеют дыхательный сифон в виде трубки на предпоследнем членике и располагаются под
углом, прикрепляясь сифоном к поверхности воды.
Личинки Anopheles живут исключительно в чистых или почти чистых водоемах. Водоемы со
значительным количеством органических веществ и взвешенных частиц, как и затененные, для них
непригодны.
Продолжительность развития личинки зависит от температуры воды. Развитие начинается при
температуре не ниже 10°С. Оптимальная температура 25 °С. Минимальный срок развития личинки 15
дней. Питаются личинки бактериями и растительными остатками, для чего фильтруют воду и
заглатывают все частицы, которые могет пройти в ротовое отверстие. Личинка превращается в
куколку.
Куколка имеет форму запятой. Куколка Anopheles отличается от куколок других комаров строением
дыхательных трубок (сифональные рожки). У Anopheles дыхательные трубки конической формы, у
Culex — цилиндрической.
Число поколений зависит от продолжительности лета. У осенних самок вырабатывается жировое тело,
за счет которого поддерживается существование имаго во время зимовки.
У Anopheles maculipennis зимуют оплодотворенные самки. Местами зимовки для одних подвидов
(видов—двойников) служат подвалы, погреба, для других — хлева. Все самцы погибают осенью.
Зона распространения комаров вокруг анофелогенных водоемов равняется примерно 3 км. Летом
самки комаров влетают в помещения с заходом солнца, а перед утренней зарей и во время вечерних
сумерек вылетают из помещения голодные или с созревшими яйцами. Днем комары сидят в темных
углах жилья, под кроватями, за шкафами и т. д.
Питается кровью только самка, для чего у нее имеются колюще-сосущие ротовые органы. У самца
сосущие ротовые органы приспособлены для питания растительными соками. В стадии имаго
малярийных и немалярийных комаров легко различить по придаткам головы, крыльям и посадке. У
сидящих комаров Anopheles брюшко приподнято. У других комаров тело при посадке согнуто,
брюшко наклонено к субстрату или параллельно к нему.
Взрослые комары наиболее активны вечером, но могут нападать на добычу и днем, особенно в
пасмурную погоду. Днем они прячутся в траве, кустарниках, ямах обычно вблизи водоемов.
Система борьбы с комарами сводится к 1) защите человека от нападения комаров, 2) уничтожению
окрыленных комаров, 3) уничтожению личинок, 4) оздоровлению местности — ликвидации водоемов,
которые могут быть местами выплода комаров. В качестве меры профилактики существенное
значение имеет зоопрофилактика, т. е. устройство барьера из хлевов между водоёмами и населенным
пунктом. Биологическим методом борьбы с комарами является разведение в водоемах рыб гамбузий,
питающихся почти исключительно личинками комаров.
Самки, напившись крови в помещении, обычно остаются в нем до окончания переваривания крови и
созревания яичников, что длится при температуре 30° до 2 суток, 20° — 4 суток, 15° — 7 суток.
Днем малярийные комары обычно неактивны — не кусают. В вечернее и ночное время голодные
самки устремляются в помещение, где пьют кровь: при теплой погоде они могут кусать и на открытом
воздухе.
После созревания яиц самки устремляются с мест питания на водоемы, где производят откладку яиц.
Комплекс процессов от приема крови до откладки яиц составляет гонотрофический цикл самки
комара. Каждая самка в течение жизни может проделать несколько таких циклов.
Весь цикл развития комара от оплодотворения, развития яйца, личинки, куколки до окрыленного
комара происходит от 2 до 4 педель.
При среднесуточной температуре 16-19° развитие A. maculipennis происходит в течение 30 суток, при
20-22° 18 суток, а при 24-27° 14 суток.
Таким образом, за сезон малярийный комар может дать в жаркой зоне до 8 генераций. Совершенно
ясно, что в условиях жаркого климата при наличии соответствующих водоемов и резервуара
кровопитания малярийные комары могут размножаться в астрономических количествах.
В начале осени у самок малярийных комаров наступает так называемая диаиауза (прекращается
развитие янчников). В средней европейской полосе такие самки уже не пьют крови. Они питаются
углеводами и накапливают жир на зимовку. Зимующие самки сидят в оцепенелом состоянии в
холодных помещениях — подвалах, на чердаках. Весной (например, в Узбекистане для A. maculipennis
с 10/1120/11, для A. superpictus с 10/11120/1П) наступает первый вылет с зимовок.
Массовые вылеты имеют место на 23 недели позднее. Через очень короткий промежуток времени
обнаруживаются яйца в водоемах.
Массовый выилод комаров первой генерации на юге имеет место, как правило, в середине или в конце
мая, в средней полосе — в июне (колебания в ту или иную сторону связаны с условиями температуры
еоздуха и воды).
Выход мухи из
^ куколки
Личинка
Рис. 162. Развитие комнатной мухи
Комнатные мухи живут в жилье человека, на помойках, фермах с домашними
животными. Жигалка осенняя появляется в жилых помещениях с конца лета и
знакома многим по болезненным укусам.
Малярийные комары — переносчики возбудителей малярии. Малярийного комара
можно отличить от обыкновенного комара по посадке: обыкновенный комар держит
тело параллельно поверхности, на которой сидит, а малярийный комар — под углом.
Различаются и их личинки. Одни из них, поднявшись к поверхности, держат тело
параллельно поверхностной пленке воды (личинки малярийного комара), другие —
под углом к ней (личинки обыкновенного комара). Имеются и иные различия (рис.
163).
Личишса . __
малярий _
ного
комара
Личинка
обыкновен
ного комара
Вошь
человеческая
Яйца
Личинка на шерсти
скота
Куколка
сильно худеют, снижают удои молока, Рис. 165. Кожный
бычий овод и стадии его развития
У оводов ротовые органы не развиты, и эти насекомые не питаются. Личинки многих
видов — паразиты животных и человека. Самки бычьего подкожного овода
прикрепляют яйца к шерсти коров. Отродившиеся личинки внедряются в кожу и по
соединительнотканным прослойкам проходят по многим внутренним органам.
Подросшие личинки заканчивают свое развитие под кожей хозяина, вызывая
образование гнойных желваков со свищами. В конце развития они выпадают из
желваков и окукливаются в почве.
208. Семейство мух. Кровососущие и некровососущие мухи. Медицинское
значение мух. Возбудители миазов.
Известно около 3 тысяч видов настоящих мух. Их облик легко представить,
вспомнив всем известную комнатную муху. Большая их часть является
зоофильными и синантропными.
Морфология
Это небольшие (4—5 мм), средние (7—9 мм) и крупные (10—15 мм) насекомые
серого, серовато-бурого или черного цвета, Тело их покрыто волосками и
щетинками. Голова полу шаровидная, с щетинками, крупными фасеточными
глазами.
Биология развития
За один прием самка в среднем откладывает 100—150 яиц. Всего она делает 6—8
яйцекладок. Места их выплода — навоз, различные органические вещества.
Ветеринарное значение
• сибирской язвы
• туляремии
• ящура
• туберкулеза
• бруцеллеза
• рожи
• чумы свиней
• анаплазмоза
. су-ауру
• габронематоза
• сетариоза
• стенофиляриоза
• сибирской язвы
• габронематоза
• стефанофиляриоза
• парабронематоза
Наиболее распространены:
Места выплода этих мух — трупы животных, мясные и рыбные отходы, помойные и
выгребные ямы, гниющие овощи и фрукты. Эти же субстраты служат пищей для
имаго. Личинки этих мух вызывают факультативные тканевые миазы у животных.
Серые мясные мухи семейства Sarcophagidae — крупные (10—15 мм) мухи серого
цвета.На груди сверху черные продольные полосы. Брюшко с шашечным
рисунком. Широко распространена вольфартова муха Wohlfahrtia magnifica.
115
У высших хордовых все системы органов достигают наивысшего развития. Совершенствуется
регуляция работы органов внутри организма и взаимосвязь его с внешней средой, появляется
гормональная регуляция(у позвоночных формируется эндокринная система),
механизмы терморегуляции, внутреннее оплодотворение и живорождение.
Все это привело к освоению новых территорий, к способности существовать в разных
климатических условиях, к лучшему выживанию потомства.
Тип Хордовые(СЬогс1а1а):
П/тип- Полухордовые (Hemichordate). Представитель- Баляноглосс
П/тип- JlH4HH04H0X0pA0Bbie(Ur0ch0rdata) или Оболочники(Тишса1а). Класс
Acцидии(Ascidiaceae).Пpeдcтaвитeль-Acцидия(Ascidia)
П/тип- Бесчерепные(Асгаша). Класс Г оловохордовые(СерЬа1ос1ю^а1а).Представитель-
JlaHneTHHK(Branhiostoma lanceolatum)
П/тип- MepenHbie(Craniata) или n03B0H04Hbie(Vertebrata)
255. Строение и особенности жизнедеятельности ланцетника.
Особенности строения и жизнедеятельности ланцетника
Ланцетники отличаются от всех других позвоночных рядом особенностей. Хорда простирается от
переднего до заднего конца тела животного. Передний конец центральной нервной системы,
имеющий вид трубки, несколько не доходит до конца хорды.
Головной мозг не дифференцирован, и вокруг него нет никакого зачатка черепной коробки. Очень
слабо развиты органы чувств: имеются только обонятельная ямка на переднем конце тела (орган
обоняния), непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке нервной трубки и
ряд небольших пигментных пятен вдоль нервной трубки, в ее нижней части (вместо глаз),
чувствующие осязательные клетки в коже и ротовых щупальцах.
Наружный покров кожи состоит из одного слоя клеток.
Мускулатура в виде продольных мышечных лент, разделенных поперечными перегородками на
50—80 мышечных сегментов (миомеров, или миотомов) и расположенных по одной справа и
слева по бокам тела.
Посегментно расположены многочисленные половые железы (гонады) и выделительные железы.
ист, w. сто роль выполняет пульсирующий брюшной сосуд.
Ланцетник питается микроскопическими организмами, втягивая их через ротовое отверстие с
током воды, прогоняемой движением ресничек через жаберные отверстия в околожаберную
полость и оттуда наружу через атриальное отверстие. Ротовые щупальца образуют решетку,
препятствующую попаданию в полость глотки слишком крупных частиц. Проходящие через этот
заслон мелкие пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничках желобков,
обволакиваются слизью, перемещаются в наджаберный желобок и по нему поступают к заднему
концу глотки и в кишечник.
• наличие хорды
• жаберные щели, пронизывающие глотку
• нервная система в виде нервной трубки; хорда находится между нервной трубкой и
кишечником
• вентральное положение анального отверстия и наличие хвоста, в который не заходит
кишечник, но заходят другие осевые органы — хорда и нервная трубка.
Гоминидные триады
Морфологическая Психо-социальная
1. Абсолютное прямохождение 1. Абстрактное мышление
2. Развитие кисти 2. Членораздельная речь
3. Развитие головного мозга 3. Трудовая деятельность
Абсолютное прямохождение - это естественное положение тела человека в пространстве.
Становление абсолютного прямохождения приводит к постепенному изменению всего скелета
человека: позвоночника(имеет характерные изгибы в сагиттальной плоскости: лордозы и кифозы),
грудной клетки(уплощена), таза(расширен), стопы, черепа(доминирующее развитие мозгового
отдела черепа, более слабое развитие надбровных дуг, уменьшение массивности жевательного
аппарата), а также освобождению верхних конечностей.
Кисть человека становится более гибкой, пластичной, приспособленной к тонким точным
манипуляциям, что обусловлено изменением мышечно-связочного аппарата, иннервации,
кровоснабжения и т.д.
В процессе антропогенеза наблюдалось прогрессивное увеличение объема головного мозга (от 600
смЗ у австралопитеков до 1300 смЗ-1800 смЗ у кроманьонцев). Более развита лобная доля и
теменные, увеличена численность мелких борозд. Значительная часть коры у человека связана с
речью: двигательный центр речи и слуховой центр. У человека возникают новые качества-
звуковой и письменный язык, абстрактное мышление. Особенно важным показателем является не
столько абсолютная масса мозга, сколько относительная (относительно массы тела).
Так, уже у австралопитеков относительная масса мозга больше, чем у современных
человекообразных обезьян. Относительная масса головного мозга современного человека-1 : 45, у
шимпанзе-1 : 61; у гориллы-1 : 220.
Психосоциальная гоминидная триада формировалась с началом действия социальных факторов:
обработки каменных орудий и их совершенствованием, возникновения сообществ и оседлого
образа жизни, совместной охотой, защитой и воспитанием детей. В дальнейшем значение
социальной формы движения материи усиливается, что резко ускоряет антропогенез.
265. Движущие силы антропогенеза. Значение биологических и
социальных факторов на разных этапах антропогенеза.
Движущими силами антропогенеза являются биологические и социальные факторы.
Биологические факторы - это наследственность, изменчивость, борьба за существование и
естественный отбор.
Социальные факторы - трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.
Для человека свойственны не только биологические, но и социальные адаптации к условиям
окружающей среды. На первых этапах антропогенеза естественный отбор имел решающее
значение. Под его действием формировались морфологические особенности человека - мозг, кисти
рук, прямохождение.
На этапе становления человека разумного благодаря общественному труду уже не внутривидовая
борьба, а взаимопомощь начала играть решающую роль. Общественный труд сделал человека
практически независимым от природной среды. Если животные приспосабливаются к природным
условиям в результате изменения своего тела, то человек делает это, пользуясь орудиями труда,
огнем, изготавливая одежду, строя жилища. Упрочение независимости человека от окружающей
природы, создание искусственной среды, возникновение общества привели к тому, что для
человека отбор перестал быть фактором эволюции, но его действие полностью не прекратилось.
Человек вышел из-под жесткого контроля естественного отбора и в значительной степени стал
зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование
человека стало невозможным, следовательно, человек, изменяя среду своего обитания, строит
собственную экологическую систему.
Человек имеет биосоциальную природу, растет и развивается под воздействием двух программ -
биологической и социальной.
Биологическая программа определяет строение и физиологические особенности человеческого
организма. Она сформировалась в результате биологической эволюции, передается по наследству,
ее материальным носителем являются хромосомы. Социальная программа - формирование
Основные этапы антропогенеза
Время существова
№ п/п Этапы антропогенеза Представители
ния от - до
Проантропы Австралопитеки, Зинд- 4 млн. л. -1 млн. л.
1
(предлюди) жантроп, Гомо габилис т. н.
Питекантроп
Архантропы 800 тыс. л. - 250
II Синантроп
(древнейшие люди) тыс. л. т. н.
Гейдельбергский человек
Палеоантропы 200 тыс. л. - 45 тыс.
III Неандертальцы
(древние люди) л. т. н.
Неоантропы (человек 40 тыс. л. т. н. -
IV Кроманьонцы
современного типа) наст, время.
личности человека под влиянием окружающих его условий. Она сформировалась в результате
развития человеческого общества и не передается по наследству. Социальную сущность человека
составляют культура, образование, мораль, совесть и т. п.
266. Этапы антропогенеза. Представители отдельных этапов, их
основные характерные особенности.
В XIX—XX вв. австралоиды либо включались в состав негроидной расы, либо наряду с
ними — в состав гипотетической экваториальной расы. Уже тогда было отмечено, что многие
австралоиды отличаются от негроидов, как правило, сильным развитием третичного волосяного
покрова, доминирующими волнистыми волосами, сильно развитыми надбровными дугами.
Некоторые имеют светлую кожу, обладают невысоким ростом, прогнатизмом и широким носом.
Часть австралоидов, проживающих преимущественно в Австралии и на островах Меланезии —
натуральные блондины. Это закрепившаяся в какой-то период изоляции мутация.
268. Экология, как наука. Уровни изучения взаимодействия живых
организмов с окружающей средой.
Экология - наука, изучающая взаимоотношения между организмами и их взаимодействие с
окружающей средой. Экология изучает распространение живых организмов в пространстве,
изменение численности организмов, потока энергии в сообществах, круговорот веществ,
происходящий при участии живых организмов, адаптации организмов к абиотическим факторам.
Экология изучает взаимодействия на организменном (аутэкология) уровне, популяционном
(демэкология), на уровне биоценозов (синэкология), био- геоценотическом (биогеоценология) и
биосферном (биосферология) уровнях.
Аутэкология - экология особи (изучает взаимоотношения организма оп-ределенного вида с
окружающей его средой и действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма).
Демэкология (популяционная экология) - изучает структуру и динамику отдельных популяций,
определяет пределы устойчивости существования вида, внутривидовые отношения, адаптивные
формы и т.д.
Синэкология (биоценология) - экология сообществ анализирует весь комплекс взаимоотношений
между различными популяциями, цепи питания и YJL
Биогеоценология - изучает взаимодействие биотических и абиотических факторов в экосистеме
на уровне биоценоза, биогенную миграцию химических элементов, изменение и смену сообществ
и т.д.
Биосферология - изучает глобальные процессы в биосфере, связанные с жизнедеятельностью
живых организмов.
Организмы одного вида формируют популяции, различные популяции формируют сообщества.
Сообщество в совокупности с неживыми компонентами среды, с которой оно взаимодействует,
составляет экосистему.
Экосистема - совокупность взаимодействующих живых организмов и факторов среды,
функционирующая как единое целое за счёт обмена веществом, энергией и информацией. Термин
«экосистема» предложен английским ботаником А. Тенсли в 1935 г.
Самостоятельной сбалансированной экосистемой является биогеоценоз. Термин биогеоценоз
предложен в 1940 г. акад. В.Н. Сукачёвым.
269. Основные понятия экологии, их характеристика.
Биотоп (биос - жизнь, топос - место) — природное жизненное пространство занимаемое
сообществом.
Биотоп вместе с сообществом образуют экосистему, которая длительное время поддерживает
устойчивые взаимодействия между элементами живой и не живой природы.
Экосистема - это безразмерная устойчивая система живых и неживых компонентов, в которой
совершается внешний и внутренний круговорот вещества и энергии, (пример: лесные экосистемы,
почву, гидросферу).
Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера.
Биосферой - называют активную. Оболочку Земли, включающая все живые организмы Земли и
находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с
которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд. лет, она
растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтропийной смерти; она несет разумную
жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись
без него. Напротив, существование человека невозможно без биосферы.
Основные характеристики экосистемы:
- размер,
- устойчивость,
- процессы самовосстановления,
- самоочищение.
Размер экосистемы - пространство, в котором возможно осуществление процессов
саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов.
Самовосстановление природной экосистемы - самостоятельный возврат природной экосистемы к
состоянию динамического равновесия, из которого она была выведена воздействием природных и
антропогенных факторов.
Самоочищение - естественное разрушение загрязнителя в среде в результате процессов,
происходящих в экосистеме.
В биосфере условно выделяют элементарные целостные единицы, биоценозы (биос - жизнь, ценоз
- общее), т. е другими словами это сообщество, и биогеоценоз - это совокупность популяции
разных видов обитаемых в определенной местности.
Взаимные связи внутри биогеоценоза поддерживаются в процессе круговорота биогенных
веществ в целях питания. При этом в результате жизнедеятельности организмов в круговорот
вовлекаются наиболее распространенные на Земле химические элементы.
Весь круговорот органических веществ и неорганических элементов составляют основу биосферы
и основное условие поддержание жизни в ней.
В непрерывном круговороте живое вещество обеспечивает образование нового живого вещества,
которое не только замещает отмирание его массы но и приобретает новое качество в процессе
эволюции.
Спецификация взаимодействия взаимоотношений со средой заключается в том что каждый
организм живет в условиях определенной среды из которой он получает необходимое для жизни
т.е. имеет свою экологическую нишу.
Экологическая ниша - ее определение опирается на то каким образом организмы реагируют на
внешние условия, т.е. ее можно определять как совокупность всех факторов, в пределах которых
может существовать вид в природе.
Размер способности природного или природно-антропогенное окружение обеспечивает
нормальную жизнедеятельность определенное числу организмов и их сообществ, без заметного
нарушения самого окружения называется - емкостью среды.
Популяция - это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или
менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же
вида.
Продуценты (автотрофы) - в основном растительные организмы, синтезирующие органические
вещества из неорганических (углекислого газа и воды), фиксирующие солнечную энергию,
превращающие ее в потенциальную энергию химических связей, синтезированных органических
веществ, с выделением кислорода. Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы,
потребители органического вещества.
Консументы подразделяются на: Консументы первого порядка - животные, питающиеся
непосредственно продуцентами (фитофаги, травоядные). Консументы второго порядка -
животные, питающиеся травоядными (зоофаги, хищники). Консументы третьего порядка -
животные, которые питаются плотоядными и травоядными (вторичные хищники). Выделяют
консументы 4 и 5 порядков, обычно 5 порядок консументов максимальный.
Редуценты (деструкторы) - это гетеротрофные организмы (бактерии, грибы), разрушающие
остатки животных и растений, превращая их в простые соединения.
270. Экологические факторы. Действие факторов среды на
организмы. Пределы устойчивости вида. Понятие о стено- и
эврибионтах.
Экологические факторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие
на организм.
Экологические факторы отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве.
Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на
дне океана или в глубине пещер.
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов.
Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании
растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и
спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных
организмов (большинство растений и фотосинтезирующие бактерии), а в жизни гетеротрофных
организмов (грибы, животные, значительная часть микроорганизмов) свет не оказывает заметного
влияния на жизнедеятельность.
Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные
изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность
существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие
морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.
По характеру воздействия
Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен
веществ
Косвенно действующие — влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих
факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)
По происхождению
Абиотические — факторы неживой природы:
климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление
воздуха
эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы,
кислотность почвы, химический состав почвы
орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона
химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность
физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность,
интенсивность солнечного излучения
Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:
фитогенные — влияние растений
микогенные — влияние грибов
зоогенные — влияние животных
микробиогенные — влияние микроорганизмов
Антропогенные (антропические):
физические-, использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и
вибрации
химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли
отходами промышленности и транспорта
биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания
или источником питания
социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе
По расходованию
Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде
(вода, С02, 02, свет)
Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха,
кислотность почвы)
По направленности
Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы
Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления
фактора, например, изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом
271. Экосистемы. Биогеоценоз (Понятие, структура).
Биогеоценоз - это целостная саморегулирующаяся система, представляющая собой
совокупность живых и неживых элементов определенной территории. В состав биогеоценоза
входит:
1. Биотическая часть (биоценоз) - совокупность живых организмов (продуцентов, редуцентов,
консументов).
2. Абиотическая часть (экотоп) - совокупность факторов неживой среды.
272. Биогеоценоз - саморегулирующаяся система, его
составляющие.
См. вопрос 271.
273. Разнообразие биогеоценозов (природные, городские,
агроценозы), их характеристика.
Дубрава - это совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных
внешних условиях существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов
растений и несколько тысяч видов животных. Понятно, что при таком разнообразии видов,
населяющих дубраву, поколебать устойчивость данного биогеоценоза, истребив один или
несколько видов растений или животных, будет сложно. Сложно, потому что в результате
длительного сосуществования видов растений и животных из разрозненных видов они стали
единым и совершенным биогеоценозом — дубравой, которая, как уже было сказано выше,
способна при неизменных внешних условиях существовать веками. Основные компоненты
биогеоценоза и связи между ними; растения - главное звено в экосистеме
Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и
центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-
запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат — без смены сезонов (близость
к экватору), температура — среднегодовая выше 17°С (обычно 28°С), осадки — среднегодовое
количество превышает 2400 мм.
Растительность: господствуют леса. Насчитываются сотни видов деревьев высотой до 60 м. На
их стволах и ветвях — растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые
лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Все это образует
густой полог.
Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно
многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи),
обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах
- ярко окрашенные рыбы
Прочие особенности: почвы, как правило, маломощные и бедные, большая часть питательных
веществ содержится в биомассе поверхности укорененной растительности.
Агроценоз - это созданный человеком биоценоз.
Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами
соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические
молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает
одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет
около 18 или 45% сухой биомассы.
В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0г, в меньшей мере — в состав метана
СН4. В гидросфере СОграстворен в воде, и общее его содержание намного превышает
атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СОг в атмосфере: при повышении в
воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть
молекул СО2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы
НСОз' и С02'з" Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок
карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей
постоянство pH воды.
Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте
углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех
биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в
ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов —
бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого
органического вещества.
Особенно активно происходит возврат в атмосферу СО2 из почвы, где сосредоточена деятельность
многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и
осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как
«почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда СО2 в воздухе.
Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус —
богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним
из важных резервуаров углерода на суше.
В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при
возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество,
накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как
каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной
солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из
биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом
опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным
фондом углерода на пишетеявляются не живые организмы и не горючие ископаемые,
а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью
живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в
круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.
В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его
количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые
организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в
почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за
счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента)
компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.
В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд
биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.
Круговорот азота в биосфере