Вы находитесь на странице: 1из 6

© ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è., 1997

THE LAWS OF BIOENERGETICS

V. P. SKULACHEV

Living cell avoids direct utilization of external energy sources in the per- formance of useful work. It transforms these sources to one of the three convertible “energy currency”: ATP, the H + potential or the Na + poten- tial, which is then spent to support various energy- consuming processes.

ÜË‚‡fl ÍÎÂÚ͇ ËÁ·Â„‡ÂÚ ÔflÏÓ„Ó ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËfl ˝ÌÂ„ËË ‚̯ÌËı ÂÒÛ- ÒÓ‚ ‰Îfl ÒÓ‚Â¯ÂÌËfl ÔÓ- ÎÂÁÌÓÈ ‡·ÓÚ˚. é̇ Ò̇- ˜‡Î‡ Ô‚‡˘‡ÂÚ Ëı ‚ Ó‰ÌÛ ËÁ ÚÂı ÍÓÌ‚ÂÚË- ÛÂÏ˚ı ÙÓÏ ˝ÌÂ„ËË (“˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍËı ‚‡- βڔ), ‡ ËÏÂÌÌÓ: ‚ Äíî, ÔÓÚÓÌÌ˚È ËÎË Ì‡ÚËÂ- ‚˚È ÔÓÚÂ̈ˇÎ, ÍÓÚÓ- ˚ Á‡ÚÂÏ ‡ÒıÓ‰Û˛ÚÒfl ‰Îfl ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎÂÌËfl ‡Á- ΢Ì˚ı ˝ÌÂ„ÓÂÏÍËı ÔÓˆÂÒÒÓ‚.

΢Ì˚ı ˝ÌÂ„ÓÂÏÍËı ÔÓˆÂÒÒÓ‚. ЗАКОНЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ Ç. è.

ЗАКОНЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ

Ç. è. ëäìãÄóÖÇ

åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡

ÇÇÖÑÖçàÖ

Любая живая клетка обеспечивает свои энерге- тические потребности за счет внешних ресурсов. Как ресурсы, так и потребности отличаются боль- шим разнообразием. Ресурсами могут служить свет (для зеленых растений и некоторых бактерий) и многочисленные питательные вещества, расщепля- ющиеся в клетке до менее энергетически ценных конечных продуктов. Что касается потребностей, то они складываются из различных энергоемких про- цессов, необходимых для совершения отдельных видов полезной работы клетки и организма. Даже у простейших живых существ, каковыми являются бактерии, таких процессов насчитывается несколь- ко десятков. Поэтому неудивительно, что живая клетка располагает особой “энергетической валю- той”, играющей роль посредника между процесса- ми запасания энергии и ее траты. Долгое время счи- талось, что единственным типом такой “валюты” служат так называемые высокоэнергетические хи- мические соединения, а среди них прежде всего аденозинтрифосфат (АТФ). Однако последние ра- боты биоэнергетиков опровергли эту догму. Оказа- лось, что клетка располагает не одним, а тремя ти- пами “энергетической валюты”. Наряду с АТФ такую роль выполняют протонный и натриевый по- тенциалы на биологических мембранах.

ÅàéãéÉàóÖëäàÖ åÖåÅêÄçõ

Протоплазма любой живой клетки окружена мембраной – тончайшей (около 60 Å ) пленкой, со- стоящей из жироподобных веществ – фосфолипи- дов и либо прикрепленных к ним, либо погруженных в фосфолипиды белков. Эта мембрана называется плазмалеммой. Кроме того, в клетках животных, растений, грибов и некоторых бактерий обнаруже- ны внутриклеточные мембраны. В крупных клетках эукариот внутриклеточные мембраны окружают органеллы клетки (ядро, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, секреторные гранулы, эндосомы, у растений – хлоропласты и вакуоли), а также образу- ют разветвленную сеть эндоплазматического рети- кулума и аппарата Гольджи. Некоторые из органелл, а именно: митохондрии, хлоропласты и ядра, окру- жены двумя мембранами. В хлоропластах имеется также и еще один, третий тип мембран, образующих внутрихлоропластные включения – тилакоиды. Показано, что плазмалемма, внутренняя мемб- рана митохондрий, мембраны тилакоидов, вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом служат не

ëäìãÄóÖÇ Ç.è. áÄäéçõ ÅàéùçÖêÉÖíàäà

9

только барьерами, отделяющими клетку от внеш- ней среды или одни внутриклеточные отсеки от других, но также и важнейшими преобразователями энергии, играющими ключевую роль в запасании энергии света и дыхания и производстве определен- ных типов полезной работы. Во всех этих случаях посредником между энергетическими ресурсами и работой служит не АТФ, а протонный или натрие- вый потенциал.

èêéíéççõâ à çÄíêàÖÇõâ èéíÖçñàÄãõ

Представим себе два водных объема, разделен- ных мембраной. Добавим в один из них, допустим левый, кислоту (рис. 1, а ). Эта простая операция

приведет к появлению разности концентраций ио- нов Н + между двумя объемами. Поскольку ионов Н + слева оказалось больше, чем справа, они устремятся

в правый отсек, если разрешить им пересечь мемб-

рану. Протонный ток того же направления также появится, если вместо закисления левого объема опустить в оба объема электроды и подключить их к батарейке, заряжающей левый объем положительно относительно правого объема (рис. 1, б ). В этом слу- чае ионы Н + пойдут слева направо под действием электрического поля.

Потенциальная энергия ионов Н + , находящихся

в более кислом или положительно заряженном от-

секе, называется протонным потенциалом. Раз- ность протонных потенциалов между отсеками обо-

значается как . Величина складывается из

µ H +

µ H +

разности электрических потенциалов ( ∆Ψ ) и разно- сти химических потенциалов ионов Н + , то есть кис-

) со-

стоит из ∆Ψ и разности концентраций ионов натрия

вольтах) можно получить соответственно из уравне-

ний ∆µ H + = ∆Ψ − 0,06 рН и

( рNa). Численное выражение

лотности ( рН). Натриевый потенциал (

µ Na +

и

µ Na +

∆µ H +

= ∆Ψ − 0,06 ∆ рNa. ∆µ Na + + + H H OH –
= ∆Ψ − 0,06 ∆ рNa.
∆µ Na +
+
+
H
H
OH –
OH –
Мембрана
+ H – Cl + + H H OH – OH – Мембрана
+
H
Cl
+
+
H
H
OH –
OH –
Мембрана

а

б

Рис. 1. Две формы протонного потенциала: гра- диент кислотности ( а ) и электрического поля ( б ). Вероятное направление протонного тока показа- но стрелкой

10

èÖêÇõâ áÄäéç ÅàéùçÖêÉÖíàäà

Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для совершения полезной ра- боты. Она сначала превращает их в одну из трех кон- вертируемых форм энергии ( “энергетических ва-

, которые

затем

энергоемких процессов . Иными словами, клетка предпочитает “денеж- ное” обращение, а не бартер. Простейшим приме- ром запасания энергии в конвертируемой форме может быть гликолиз, или расщепление углеводов до молочной кислоты:

различных

лют” ) , а именно: в АТФ,

∆µ H +

или

µ Na +

расходуются

для

осуществления

углевод + АДФ + Н 3 РО 4 молочная кислота + АТФ,

(1)

где АДФ – аденозиндифосфорная кислота. Если затем АТФ используется, например, для совершения механической работы (у животных для мышечного сокращения), то цепь событий завер- шается расщеплением АТФ до АДФ и Н 3 РО 4 сокра- тительным белком – АТФазой (актомиозином):

АТФ АДФ + Н 3 РО 4 + механическая работа. (2)

В целом же использование углеводов для энер- гообеспечения работы мышцы выразится уравне- нием (3), являющимся суммой уравнений (1) и (2):

углевод молочная кислота + механическая работа. (3)

Если источником энергии для мышечной рабо- ты служит не гликолиз, а дыхание, то есть окисле- ние кислородом питательных веществ, например углеводов, то посредником также окажется АТФ, но путь к нему будет более сложным. Сначала за счет

из-

расходуется для синтеза АТФ из АДФ и Н 3 РО 4 (5):

дыхания будет образован

∆µ H +

(4), а затем

∆µ H +

углевод + О 2

∆µ H +

+ Н 2 О + СО 2 ,

(4)

∆µ H +

+ АДФ + Н 3 РО 4

АТФ.

(5)

В целом весь процесс, называемый дыхательным фосфорилированием, описывается уравнением (6) (стехиометрические коэффициенты не проставлены):

углевод + О 2 + АДФ + Н 3 РО 4

(6)

При фотосинтезе в хлоропластах зеленых расте- ний происходят синтез углеводов, выделение О 2 и

образование ∆µ H +

(7)

Н 2 О + СО 2 + АТФ.

за счет энергии света:

∆µ H +

свет + Н 2 О + СО 2

+ углевод + О 2 .

Затем ∆µ H +

нению (5).

утилизируется для синтеза АТФ по урав-

ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹1, 1997

В некоторых случаях у бактерий дыхание или анаэробное (бескислородное) расщепление пита-

. Соответст-

венно работа в этих случаях может поддерживаться

за счет расхода

в

животной клетке. Здесь образуется на плаз-

тельных веществ дает не

µ Na +

∆µ H + , а

µ Na +

. Большую роль играет

µ Na +

µ Na +

малемме за счет энергии АТФ и расходуется для ак- кумуляции в протоплазме различных веществ, по- ступающих в клетку извне. Поскольку перенос этих веществ происходит в область большей концентра- ции, а следовательно, большего осмотического дав- ления, он связан с совершением осмотической ра- боты. Эта работа описывается уравнениями (8) и (9):

(8)

АТФ

µ Na +

+ АДФ + Н 3 РО 4 ,

µ Na +

осмотическая работа.

(9)

У морских бактерий осмотическая работа также

∆µ

поддерживается за счет

за счет . Химическая работа по энергоемкому

+ , а у пресноводных –

∆µ

H

+

Na

синтезу разнообразных химических соединений “оплачивается” обычно энергией АТФ, а образова- ние тепла для нужд терморегуляции – энергией

∆µ

или

µ Na +

энергии в живых клетках показана на рис. 2.

. Общая схема возможных путей превращения

жгутиков) обеспечивается посредством

+ . Механическая работа у бактерий (вращение

H

∆µ H +

Çíéêéâ áÄäéç ÅàéùçÖêÉÖíàäà

Любая живая клетка всегда располагает как ми- нимум двумя “энергетическими валютами”: водораст-

либо

µ Na + Продолжая аналогию с финансами, можно ска- зать, что клетка держит часть капитала в наличных деньгах, а часть – в чеках, причем часто в двух разных банках. Чтобы убедиться в справедливости этого за- кона, придется бегло познакомиться с энергетикой клеток, принадлежащих к различным царствам жи- вой природы. Основные типы энергетики клетки показаны на рис. 3–5.

У морских бактерий (рис. 3) имеются по мень-

воримой ( АТФ ) и связанной с мембраной (

∆µ H +

)

.

шей мере АТФ и

∆µ H + . У пресноводных бактерий (на рисунке не по-

казано), “валютой” служат АТФ и

∆µ H + . Что касает-

ся , то она, как правило, отсутствует из-за

, но очень часто также и

µ Na +

µ Na +

низкой концентрации Na + в среде обитания.

Клетки растений (рис. 4) располагают АТФ и

∆µ H + . Что касается

) образовываться на плазмалемме, но

обычно играет подчиненную роль фактора, стаби-

(за счет ∆µ H +

+ , то она может вторично

∆µ

Na

лизирующего уровень на этой мембране. Жи-

∆µ H +

вотная клетка (рис. 5) располагает всеми тремя “ва-

лютами”. При этом для плазмалеммы характерна натриевая энергетика, а для внутриклеточных мем-

ëäìãÄóÖÇ Ç.è. áÄäéçõ ÅàéùçÖêÉÖíàäà

O 2 , углеводы, жиры, белки Свет 2 9 Механическая Механическая 1
O 2 ,
углеводы,
жиры,
белки
Свет
2
9
Механическая
Механическая
1
работа (МР)
работа (МР)
4
11
Осмотическая
5
8
12
Осмотическая
∆µ
∆µ
работа (ОР)
H +
Na +
работа (ОР)
6
13
Химическая
Химическая
3
10
работа (ХР)
7
14
работа (ХР)
Тепло
Тепло
Механическая
15
17
Химическая
АТФ
работа (МР)
работа (ХР)
16
18
Осмотическая
Тепло
19
работа (ОР)
Углеводы

Рис. 2. Разнообразие путей превращения энер- гии в живых клетках. Красным цветом выделены три конвертируемые формы энергии: АТФ, про-

тонный потенциал ( ∆µ H +

). Энергия света при фотосинтезе ( 1 ) или

( µ Na +

энергия дыхания при окислении питательных ве-

ществ кислородом ( 2 ) сначала превращается в

∆µ H + , чтобы затем использоваться для синтеза АТФ ( 3 ) и некоторых других типов химической ра- боты ( 6 ), механической работы, такой, как враще- ние жгутиков бактерий ( 4 ), осмотической работы по концентрированию в клетке веществ, поступа- ющих извне ( 5 ), или образования тепла в целях

может пре-

вращаться в

тера – белка, обменивающего ионы Na + на Н + ( 8 ).

Другой путь утилизации энергии дыхания – гене-

рация ( 9 ). В свою очередь, может

) и натриевый потенциал

терморегуляции ( 7 ). Кроме того,

µ Na +

µ Na +

∆µ H +

посредством Na + + -антипор-

µ Na +

превращаться в АТФ ( 10 ) или совершать другую химическую работу ( 13 ), а также поддерживать вращение бактериальных жгутиков ( 11), осмоти- ческую работу (12) или образование тепла (14). АТФ поддерживает механическую работу живот- ных и растений, например мышечное сокращение (15), которое, в свою очередь, используется для теплопродукции в условиях резкого охлаждения организма (16). Важнейший путь утилизации АТФ –

химическая работа клетки по синтезу биополиме- ров и других биологически важных соединений (17). АТФ используется также для осмотической работы либо непосредственно (18), либо через

образование

. Это глико-

(10). Существует

путь синтеза АТФ, минуя

литическое расщепление углеводов (19)

∆µ H +

(3) или

µ Na + ∆µ H +

и

µ Na +

11

а

Плазмалемма + H Na + ||||| | ОР { MР |||| |||| |||| |||| 2
Плазмалемма
+
H
Na +
|||||
|
ОР
{
||||
||||
||||
||||
2
Свет
1
5
||||
6
Субстрат +
||||
||||||
||||||||
||
ОР
+O
+
2
H
Na +
МР
ХР
3
4
ХР
Субстрат
АТФ
{
ОР
{

б

Na + Плазмалемма 2 O ||||| | |||| |||| ат+ Суб |||| стр 2 ||||
Na +
Плазмалемма
2
O
|||||
|
||||
||||
ат+
Суб
||||
стр
2
||||
1
ОР
||||
||||
МР
||||||
||||||||
||
Na +
3
АТФ
{
ОР
ХР

в

Плазмалемма + H ||||| | Na + ОР |||| |||| |||| |||| 4 5 ||||
Плазмалемма
+
H
|||||
|
Na +
ОР
||||
||||
||||
||||
4
5
||||
6
3
||| |
||||||
ОР
||||||||
||
+
H
Na +
1
2
ХР
Субстрат
АТФ
{
ОР

г

Na + | Плазмалемма ||||| |||| |||| { ОР |||| ХР |||| 4 3 ||||
Na +
|
Плазмалемма
|||||
||||
||||
{
ОР
||||
ХР
||||
4
3
||||
||||
||||||||
||
||||||
Na +
1
2
ОР
Субстрат
АТФ
{
ХР

12

Рис. 3. Энергетика бактерий: а – морские аэроб-

ные бактерии, использующие в качестве

∆µ H +

первичной “энергетической валюты”. Ионы Н + от- качиваются из клетки за счет энергии света или окисления кислородом субстратов дыхания, на- пример: углеводов, жиров или белков ( 1 ), и воз- вращаются назад сопряженно с синтезом АТФ или

совершением других видов химической, механи- ческой или осмотической работы ( 2 ). АТФ может образовываться также гликолизом ( 3 ) и использо- ваться для поддержания осмотической или хими- ческой работы по биосинтезу необходимых клет-

ке веществ ( 4 ).

µ Na +

ние ионы Na + ( 5 ). В свою очередь, поддер-

путем обмена внешних ионов Н + на внутрен-

может также превращаться в

∆µ H +

µ Na +

живает осмотическую или механическую работу. У пресноводных аэробных бактерий отсутствуют процессы, связанные с Na + , то есть ( 5 ) и ( 6 ); б – морские аэробные бактерии, использующие

в качестве первичной “энергетической ва-

люты”. Эти бактерии способны к существованию в

µ Na +

∆µ H +

условиях, когда поддержание невозможно.

Na + откачивается из клетки за счет дыхания ( 1 ) и

возвращается внутрь сопряженно с образованием АТФ или совершением осмотической либо меха- нической работы ( 2 ). АТФ используется при хими- ческой или осмотической работе ( 3 ); в – морские анаэробные бактерии, первично использующие

∆µ H + . Живут за счет образования АТФ при рас- щеплении субстратов гликолиза ( 1 ). АТФ тратится либо непосредственно на совершение химичес- кой и осмотической работы ( 2 ), либо на образова-

ние

мотическую работу ( 4 ) или дает ( 5 ), исполь-

зуемую

пресноводных

бактерий процессы ( 5 ) и ( 6 ) отсутствуют; г – мор- ские анаэробные бактерии, первично использую-

щие

, минуя ста-

дию образования

что АТФ сразу превращается в

. Ситуация отличается от рис. 3, в тем,

∆µ H +

µ Na +

( 3 ). Последняя также поддерживает ос-

для

той

же

цели

∆µ H +

µ Na +

( 6 ).

У

µ Na +

бран – протонная. Живые системы, имеющие толь- ко одну конвертируемую форму энергии, не обна- ружены.

íêÖíàâ áÄäéç ÅàéùçÖêÉÖíàäà

Энергетические валюты” клетки могут превра- щаться одна в другую. Поэтому получения хотя бы од- ной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.

Иначе говоря, не столь важно, в какой “валюте”

поступит доход, если “валюта” эта конвертируемая.

осуществ-

ляется специальными ферментами. Взаимопереход

АТФ

∆µ H + катализируется Н + -АТФ-синтазой,

превращение

обеспечивается

Взаимопревращение АТФ,

∆µ H +

µ Na +

и

µ Na +

АТФ

Na + -АТФ-синтазой, а равновесие ∆µ H + ∆µ Na + осуществляется Н + /Na + -антипортером.

ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹1, 1997

|||| ||||||||| |||||| + Плазмалемма H ||| Na + |||| |||||| 8 |||||| 7 9
|||| ||||||||| |||||| + Плазмалемма H ||| Na + |||| |||||| 8 |||||| 7 9
||||
|||||||||
||||||
+
Плазмалемма
H
|||
Na +
||||
||||||
8
||||||
7
9
|||||||
|||||||
+
||||||
ОР
Na +
H
||||||
||||||||
|||
5
6
ХР
Субстрат
АТФ
{
ОР
Мембрана
Тонопласт
тилакоида
+
+
H
H
2
2
11
O
|
1
|||||
+
Мембрана
H
10
Свет
||||
ат+
митохондрии
||||
|
Суб
стр
+
||||
+
H
H
4
||||
||
3
||||
ОР
||||
ОР
||||||||
+
||||||
H
|||
||
|||
|||
||
||
|
||
||
||
||
||
||
|
||
|
||
||
|||
|||
|||

Рис. 4. Энергетика растительной клетки. Энергия света используется для накачки ионов Н + внутрь тилакоидов хлоропластов (1). Ионы Н + выходят из тилакоидов с образованием АТФ (2). В митохондриях дыхание поддержи- вает откачку Н + из органелл (3). При входе ионов Н + в митохондрии происходит синтез АТФ или совершается ос- мотическая работа (4). Третьим механизмом синтеза АТФ может быть гликолиз (5). Образовавшись тем или иным

на плазмалем-

ме (7) либо тонопласте – мембране вакуоли (10).

откачки Na + из клетки (9). Роль

затем используется для осмотической работы (8, 11) или

способом, АТФ расходуется затем при различных видах работы (6) или тратится на создание

∆µ H +

∆µ H +

µ Na +

ограничивается стабилизацией

∆µ H +

на плазмалемме

Наиболее яркой иллюстрацией действия третье- го закона служат примеры тех редких форм жизни, которые используют одну-единственную энерго- производящую реакцию для поддержания всего разнообразия энергоемких процессов. Такого рода примеры описаны, как правило, применительно к бактериям, избравшим для своего существования определенные природные ниши.

Так, анаэробные бактерии могут за счет глико- лиза производить АТФ, который затем использует- ся в процессах энергообеспечения либо непосред-

ственно,

или

. Железобактерии способны окислять кисло-

родом ион Fe 2+ в ион Fe 3+ , образуя . Эта един-

либо

после

превращения

в

∆µ H +

µ Na +

∆µ H +

ственная реакция дыхания питает все потребляю- щие энергию процессы, в том числе синтез АТФ из АДФ и Н 3 РО 4 . Описаны бактерии, использующие только свет в качестве энергетических ресурсов. Но, пожалуй, наиболее удивительна энергетика бакте- рии Propionigenium modestum, обнаруженной недав- но в иле морского пролива неподалеку от Венеции. У этой бактерии нет ни фотосинтеза, ни дыхания, ни гликолиза. Вся необходимая энергия черпается из

единственной реакции декарбоксилирования ян- тарной кислоты в пропионовую. Этот процесс со-

µ Na +

пряжен с генерацией , которая утилизируется

для совершения осмотической работы либо превра- щается в АТФ посредством Na + -АТФ-синтазы. Pro- pionigenium modestum живет в анаэробных условиях вместе с другими бактериями, образующими ян- тарную кислоту в качестве конечного продукта брожения.

В то же время гораздо чаще встречаются случаи, когда живая клетка располагает несколькими ис- точниками энергии. Так, животные и некоторые ви- ды бактерий могут использовать для энергообеспе- чения как дыхание, так и гликолиз. В клетках растений и фотосинтезирующих бактерий к этим двум процессам добавляется еще и фотосинтез. Од- нако, как правило, даже и в этих более сложных слу- чаях какой-то один процесс доминирует в каждый конкретный момент времени, чтобы смениться другим при изменении условий.

ëäìãÄóÖÇ Ç.è. áÄäéçõ ÅàéùçÖêÉÖíàäà

13

|||| ||||||||| Na + |||||| Плазмалемма ||| ОР |||| |||||| |||||| 5 6 ||||||| |||||||
||||
|||||||||
Na +
||||||
Плазмалемма
|||
ОР
||||
||||||
||||||
5
6
|||||||
|||||||
Na +
||||||
Мембрана
||||||
секреторных
||||||||
гранул
ХР
||||
|||
||
||
3
4
{
|||
||||
||
Субстрат
АТФ
ОР
Суб
стр
+
ат+
H
O
||
8
2
||
Мембрана
+
митохондрии
H
+
7
H
2
||
1
||
+
H
||
|||
||
ОР
||
||
||
Тепло
||||
|||
||
|
|
||
ОР
|||
|||
|||
||
||
|
||
||
||

14

Рис. 5. Энергетика животной клетки. Ионы Н + откачиваются из митохондрий за счет дыхания (1) и возвращаются назад сопряженно с синтезом АТФ или совершением митохондриями осмотической работы (2). АТФ может также

на плазма-

лемме (5). Затем

получаться при гликолизе (3) и использоваться для производства работы (4), а также создания

расходуется для концентрирования веществ в клетке, то есть для осмотической работы

на мембранах секреторных гранул (7 ), лизосом и эндосом,

также способных совершать определенные виды осмотической работы (8)

(6). Кроме того, АТФ поддерживает генерацию

µ Na +

µ Na +

∆µ H +

áÄäãûóÖçàÖ

Анализ всего разнообразия форм жизни позво- ляет сформулировать основные законы энергообес- печения живой клетки, которые имеют всеобщее значение. Согласно этим законам, клетка сначала превращает энергетические ресурсы в какую-либо “конвертируемую валюту”, а затем уже использует ее для оплаты энергоемких процессов. “Валют” та-

ких известно три: АТФ, и

µ Na + , причем лю-

∆µ H +

бая клетка всегда располагает АТФ и

АТФ и

той животной клетке имеются все три вида “энерге-

. В наиболее эволюционно продвину-

либо

∆µ H +

µ Na +

тической валюты”. Существуют особые механизмы

взаимопревращения АТФ, и . Чтобы вы-

∆µ H +

µ Na +

жить, клетке достаточно иметь хотя бы одну реак-

цию, производящую любой из видов “валюты” за счет внешних энергетических ресурсов.

êÖäéåÖçÑìÖåÄü ãàíÖêÄíìêÄ

1. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Р. и др. Основы биохи-

мии. М.: Мир, 1981.

2. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.:

Наука, 1969.

3. Скулачев В.П. Мембранные преобразователи энер-

гии. М.: Высш. шк., 1989.

4. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран.

М.: Наука, 1989.

5. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло

// Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 3. С. 4–10.

* * *

Владимир Петрович Скулачев, действительный член Российской Академии наук, президент Россий- ского биохимического общества, директор Институ- та физико-химической биологии им. А.Н. Белозер- ского МГУ. В.П. Скулачев – автор фундаментальных работ по энергетике клетки, 300 статей в россий- ских и международных журналах, шести моногра- фий и одного учебника. Лауреат Государственной премии СССР, премии имени А.Н. Баха Президиума АН СССР. Основатель отечественной школы энер- гетики биологических мембран. В течение многих лет читает курс биоэнергетики для студентов био- логического факультета МГУ.

ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹1, 1997

Оценить