МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение высшего образования
«Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова»

Л.П. Романова
С.В. Куприянов
Л.М. Семенова
С.В. Бочкарев

ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
Учебное пособие

Чебоксары
2017
ББК Е70*739.17я73
УДК 612.81(075.8)
Р69

Р е ц е н з е н т ы:
В.В. Алексеев – д-р биол. наук, профессор
ФГБОУ ВО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева»;
Д.А. Димитриев – д-р мед. наук, профессор
ФГБОУ ВО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева»

Романова Л.П.
Р69 Физиология центральной нервной системы: учеб. пособие /
Л.П. Романова, С.В. Куприянов, Л.М. Семенова, С.В. Боч-
карев. – Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та, 2017. – 124 с.
ISBN 978-5-7677-2496-3
Подготовлено в соответствии с требованиями программы нор-
мальной физиологии, представлены разделы общей и частной физио-
логии центральной нервной системы, подробно рассмотрены рефлек-
торные, координационные, интегративные функции центральной
нервной системы.
Для студентов II курса медицинского факультета специальностей
«Лечебное дело», «Педиатрия» и «Стоматология».

Ответственный редактор д-р мед. наук, профессор С.В. Куприянов

Утверждено Учебно-методическим советом университета

ББК Е 70*739. 17я73

ISBN 978-5-7677-2496-3
УДК 612.81(075.8)
© Издательство
Чувашского университета, 2017
© Романова Л.П., Куприянов С.В.,
Семенова Л.М., Бочкарев С.В., 2017
 ПРЕДИСЛОВИЕ

В пособии рассмотрены строение и функции центральной

нервной системы (ЦНС), изложены современные представления
о физиологии ЦНС, основные свойства и принципы ее функ-
ционирования.
Приведены механизмы торможения и их виды, а также реф-
лекторная, координационная, интегративная функции ЦНС.
Теме «Физиология центральной нервной системы» отведе-
ны четыре практических занятия. Пособие может быть исполь-
зовано как самостоятельный источник, так и в качестве допол-
нительного материала к учебнику. Оно поможет студентам сис-
тематизировать материал, разобраться в наиболее сложных во-
просах темы. Для закрепления материала предложены вопросы
для самоконтроля, тесты, ситуационные задачи.
С целью лучшего усвоение учебного материала издание со-
держит много схем, рисунков, которые помогут студентам по-
нять основные закономерности изучаемых процессов.
На экзамене ЦНС отводятся 15 вопросов. Благодаря исчер-
пывающему раскрытию материала учебное пособие поможет
при подготовке к экзамену.

3
 ГЛАВА 1
Общая характеристика
центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) осуществляет регуля-

цию практически всех функций в организме. Она обеспечивает
согласованную работу клеток, тканей, органов и систем. С ее
помощью происходят наиболее адекватные изменения работы
различных органов, направленные на обеспечение той или иной
его деятельности. Кроме того, путем анализа и синтеза посту-
пающей к ней информации от рецепторов ЦНС осуществляет
связь организма с внешней средой и формирует ответную реак-
цию, направленную на поддержание гомеостаза.
ЦНС собирает и перерабатывает поступающую от рецепто-
ров информацию об окружающей среде, формирует рефлексы и
другие поведенческие реакции, планирует и осуществляет про-
извольные движения.
ЦНС обеспечивает так называемые высшие познавательные
(когнитивные) процессы, в ней происходят процессы, связанные
с памятью, речью, обучением и мышлением.
Управление различными функциями осуществляется и гу-
моральным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость),
однако нервная система играет главенствующую роль.
Преимуществами нервной регуляции являются:
1) быстрота реакции, в сотни и тысячи раз превышающая
скорость гуморальных влияний;
2) точность и короткий период последействия.
У высших животных и человека ведущим отделом цен-
тральной нервной системы является кора больших полушарий,
которая также управляет наиболее сложными функциями в жиз-
недеятельности человека – психическими процессами (сознание,
мышление, память и др.).

4
 Структурно-функциональная
характеристика ЦНС

Основной структурно-функциональной единицей нервной

системы является нейрон, или нервная клетка.
Нейрон – специализированная клетка, способная принимать
раздражения, кодировать, производить нервные импульсы, пе-
редавать их другим нервным клеткам или не нервным тканям,
хранить информацию, организовывать ответные реакции орга-
низма на раздражения, устанавливать контакты с другими ней-
ронами. Нейроны в течение жизни не делятся.
Функции нейрона:
1) афферентная;
2) интегративная;
3) эфферентная;
4) проводниковая;
5) памяти;
6) секреторная;
7) трофическая.
Каждая нервная клетка имеет тело (сома) и отходящие от
него отростки (рис. 1). Выделяют два вида отростков: один
длинный отросток – аксон и короткие – дендриты.

Рис. 1. Строение нейрона

5
 Сома нейрона принимает, хранит, генерирует возбуждение,
а также осуществляет метаболизм клетки, выполняет трофиче-
скую функцию по отношению к аксону и дендритами клеткам-
эффекторам.
Дендриты – это воспринимающее поле нейрона. Они корот-
кие и обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с
другими нервными клетками. Основной функцией дендритов
является сбор информации от множества других нейронов. Это
главное рецептивное поле нейрона. Ребенок рождается с огра-
ниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увели-
чение массы мозга, которое происходит на этапах постнатально-
го развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и
глиальных элементов.
Аксон – всегда один, длинный, начинается от тела клетки ак-
сонным холмиком, функцией которого является суммация, генера-
ция нервного импульса, который по аксону проводится к другим
клеткам. Аксон на конце теряет миелиновую оболочку и сильно
ветвится, образуя множество коллатералей и терминалей. В ЦНС
терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на перифе-
рии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейромышечные,
либо нейросекреторные синапсы. Оканчивается аксон чаще синап-
тической бляшкой, служащей для депонирования медиатора.
Таким образом, уникальными особенностями нейрона яв-
ляются способность генерировать электрические разряды и пе-
редавать информацию с помощью специализированных оконча-
ний – синапсов.
Классификация нейронов
I. По строению (количеству отростков) (рис. 2):
1. Униполярные (одноотростчатые) – это клетки, от тела ко-
торых отходит только один отросток. В нервной системе чело-
века почти не встречаются.
2. Биполярные (двухотростчатые) – это клетки, которые
имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зри-
тельной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.
3. Мультиполярные (многоотростчатые) – мелкие мульти-
полярные нейроны являются ассоциативными, средние и круп-
ные – мультиполярными, пирамидные нейроны – двигательны-
ми и эффекторными; имеют один аксон и множество дендритов.
6
К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов
ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на
веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные.

Рис. 2. Нейроны:
а – униполярный нейрон; б – биполярный нейрон;
в – псевдоуниполярный нейрон; г – мультиполярный

4. Псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) – отросток

как бы один, но он раздваивается. Такие клетки всегда чувстви-
тельныеи всегда находятся вне ЦНС в чувствительных ганглиях.
Для этих клеток характерна определенная локализация. Они
принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (боле-
вая, температурная, тактильная, проприоцептивная).
II. В зависимости от отдела ЦНС различают нейроны сома-
тической и вегетативной нервной системы.
III. По виду медиатора, выделяющегося в окончаниях аксо-
нов, различают нейроны адренергические, холинергические,
дофаминергические и т.д.
IV. По влиянию на другую клетку – возбуждающие, тормозные.
V. По специфичности воспринимаемой сенсорной инфор-
мации нейроны высших отделов ЦНС могут быть мономодаль-
ные, бимодальные, полимодальные.
VI. По активности – фоновоактивные и «молчащие». Фоно-
воактивные нейроны играют важную роль в поддержании тону-
са ЦНС. «Молчащие» нейроны активируются только при дейст-
вии раздражителей.
7
 VI. По функции выделяют три типа нейронов:
1) чувствительные;
2) вставочные;
3) двигательные.
VII. Центральные и периферические (в чувствительных и
вегетативных ганглиях).
Тела чувствительных нейронов всегда находятся вне ЦНС, в
чувствительных ганглиях – спинномозговых или черепных нер-
вах. Дендриты чувствительных нейронов оканчиваются чувст-
вительными нервными окончаниями – рецепторами.
Двигательные нейроны посылают импульсы к рабочему ор-
гану. Двигательный нейрон обеспечивает ответную реакцию на
раздражение (например, сокращается мышца).
Вставочные нейроны обеспечивают передачу нервного им-
пульса с чувствительного нейрона на двигательный нейрон. И
двигательные, и вставочные нейроны находятся в пределах ЦНС.

Нейроглии

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки (ней-

роглии). Термин «глия» означает «связывающее» и отражает
роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами
и нейронами. В ЦНС человека количество глиальных клеток на
порядок больше, чем количество нейронов и составляет около
50% объема ЦНС. Величина мембранного потенциала глиаль-
ных клеток больше (-90 мВ), чем у нейрона (-70 мВ), поэтому
повышение концентрации ионов К+ во внеклеточной среде при-
водит к деполяризации глиальной мембраны раньше, чем нерв-
ной. Глиальная мембрана является активным калиевым электро-
дом. Она не способна генерировать потенциал действия, поэто-
му возникают только локальные потенциалы. Между клетками
глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечи-
вают обмен ионов и мелких молекул. Клетки нейроглии запол-
няют промежутки между нервными клетками. В мозге нет со-
единительной ткани, вместо нее – нейроглия. Периферические
аксоны (находящиеся за пределами ЦНС) также окружены обо-
лочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение

8
всей жизни. С возрастом количество нейронов уменьшается, а
нейроглий – увеличивается.
Существует несколько типов нейроглии. В ЦНС они пред-
ставлены астроцитами и олигодендроцитами, а в перифериче-
ской нервной системе – шванновскими клетками и ганглионар-
ными глиоцитами. Кроме того, центральными глиальными клет-
ками считаются клетки микроглии и клетки эпендимы.
Функции клеток глии:
1) опорная – в цитоплазме астроцитов находятся глиальные
филаменты, выполняющие в ткани ЦНС механическую опорную
функцию;
2) защитная (цитокинез, фагоцитоз) – в случае повреждения
отростки астроцитов, содержащие глиальные филаменты, под-
вергаются гипертрофии и формируют глиальный рубец. При
повреждении мозговой ткани микроглия наряду с проникающи-
ми в ЦНС из кровотока фагоцитами способствует удалению
продуктов клеточного распада;
3) являются трофическим аппаратом;
4) регулируют определенную концентрацию ионов кальция
и калия в межклеточном пространстве;
5) активно поглощают нейромедиаторы;
6) обеспечивают электрическую изоляцию аксонов путем
формирования миелиновой оболочки.
Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество
еще не совсем изученных функций.

9
 ГЛАВА 2
Рефлекторный принцип деятельности ЦНС

Общая характеристика рефлексов

Рефлекс является функциональной единицей нервной дея-

тельности. Он обеспечивает тонкое, точное и совершенное
уравновешивание организма с окружающей средой, а также
контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом со-
стоит его биологическое значение. Вся нервная деятельность
складывается из рефлексов различной степени сложности.
Основоположником рефлекторной реакции является вели-
кий французский философ-дуалист, физик и математик Рене Де-
карт (XVII в.), считавший, что есть душа, которая находится
в эпифизе.
Чешский ученный Прохазка предложил термин «рефлекс» –
отражение.
Своё развитие рефлекторная теория получила в фундамен-
тальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.
В 1863 г. в книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов
высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Де-
карт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: «...без
внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг
психическая деятельность и ее выражение – мышечное движе-
ние». Он писал, что «все акты сознательной и бессознательной
жизни – суть рефлекса». Показал целесообразную изменчивость
рефлексов (в опытах с переключением), открыл явление цен-
трального торможения, изучил свойства нервных центров (сум-
мация, последействие, окклюзия и т.д.).
И.М. Сеченов писал: «...если выключить все рецепторы, то
человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться».
Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клини-
ческой практике. С.П. Боткин наблюдал больного, у которого из
всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как
только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.
И.П. Павлов предложил объективный метод для изучения
высшей нервной деятельности – метод выработки условных
10
рефлексов. Открыл условные рефлексы – качественно новую,
высшую форму нервной деятельности, свойственную головному
мозгу. Он создал рефлекторную теорию, основанную на трех
принципах:
а) детерминизма, т.е. причинной обусловленности различ-
ных процессов мозговой деятельности;
б) анализа и синтеза раздражений в высших отделах мозга;
в) структурности – приурочения динамики к структуре,
т.е. связи функций мозга с определенными его структурами.
Дальнейшее изучение рефлекторных механизмов нервной дея-
тельности отражено в работах П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна.
К.П. Анохин описал механизм обратной афферентации, соз-
дал учение о функциональной системе саморегуляции, обосно-
вал, что в основе рефлекторной деятельности лежит конечный
приспособительный результат – «принцип обратной связи».
Анохин считал, что надо говорить не о рефлекторной дуге, а о
рефлекторном кольце.
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражения
внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии
ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век
при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Выделение же-
лудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при
наполнении прямой кишки, покраснение кожи при тепловом
воздействии, коленный, локтевой – это все примеры рефлексов.
Количество рефлексов безгранично. Общим для них является
обязательное участие в их реализации ЦНС.
Морфологической основой рефлекса является рефлектор-
ная дуга. Цепь нейронов (чувствительный нейрон – вставоч-
ный – двигательный) образует путь, по которому нервный им-
пульс от рецептора доходит до рабочего органа. Путь, по кото-
рому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию,
называется рефлекторной дугой (рис. 3).
Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:
1) рецептор;
2) афферентное звено (чувствительный нейрон);
3) центральное звено (ассоциативный, вставочный нейрон);
4) эфферентное звено (двигательный нейрон);
5) рабочий орган.
11
 Рис. 3. Схема рефлекторной дуги.
А – соматический рефлекс; Б – вегетативный рефлекс:
1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон; 3 – ЦНС; 4 – двигательный нейрон;
5 – рабочий орган – мышца, железа; 6 – ассоциативный (вставочный) нейрон;
7 – вегетативный узел

Для осуществления рефлекса необходима целостность реф-

лекторной дуги. Выключение любого ее звена ведет к исчезно-
вению рефлекса. Путем последовательного выключения отдель-
ных звеньев возможен анализ функционального значения каж-
дого звена рефлекторной дуги.
Рецепторы – специализированные чувствительные образо-
вания, способные воспринимать раздражения и преобразовывать
их в нервные импульсы.
Классификация рецепторов
I. По локализации выделяют следующие виды рецепторов:
1) экстерорецепторы – располагаются в коже и слизистых
оболочках и воспринимают внешнее раздражение (терморецеп-
торы, рецепторы осязания (тактильные), давления, болевые). К
ним также относятся чувствительные элементы органов чувств,
например, палочки и колбочки сетчатки;
2) рецепторы, заложенные в аппарате движения (в мышцах,
сухожилиях, суставных капсулах и связках, надкостнице, фас-
циях), называются проприорецепторами (глубокими рецептора-
ми). Они воспринимают чувство веса, давления, вибрации, со-
стояние мышц;
3) интерорецепторы – находятся в стенках внутренних ор-
ганов и сосудов. Воспринимают химический состав определен-
ных веществ, степень наполнения внутренних органов;
12
 4) рецепторы специализированных органов чувств. Отвеча-
ют за восприятие зрительных, слуховых, обонятельных, вкусо-
вых раздражений и чувство равновесия.
II. По строению выделяют следующие виды рецепторов:
1) свободные нервные окончания: воспринимают болевые
импульсы;
2) инкапсулированные: воспринимают тактильные, темпе-
ратурные и проприорецептивные раздражения;
3) первичночувствующие клетки: воспринимают зритель-
ные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения.
III. По природе адекватного раздражителя:
– механорецепторы;
– хеморецепторы;
– фоторецепторы;
– терморецепторы;
– осморецепторы;
– волюморецепторы и т.д.
IV. По характеру ощущений:
– зрительные;
– слуховые;
– вкусовые;
– тактильные;
– температурные;
– болевые;
– положения тела в пространстве.
V. По числу воспринимаемых раздражителей:
– мономодальные;
– полимодальные.
Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении ко-
торых возникает определенный рефлекс, называется рецептив-
ным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. Любой рефлекс
можно вызвать только с определенного рецептивного поля. На-
пример, коленный рефлекс (разгибание колена) возникает при
ударе по сухожилию ниже надколенника.
Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодиру-
ется (преобразуется) в нервный импульс и направляется по аф-
ферентным волокнам в ЦНС. В центре информация перерабаты-
вается, отбирается, передается на двигательные волокна, кото-
13
рые посылают возбуждение к рабочим органам. В результате
вызывают тот или иной приспособительный акт – движение или
секрецию.
Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабо-
чего органа и от них в ЦНС поступают импульсы, т.е. информа-
ция о достигнутом результате. Афферентные импульсы осуще-
ствляют обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию,
если она не достигла цели, либо прекращают ее, т.е. работают
по принципу обратной связи.
Для осуществления любого рефлекса необходима целост-
ность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы од-
ного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягуш-
ки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет обо-
ронительный рефлекс – лапка отдернется. Однако если снять
кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кисло-
та не окажет воздействия.
Подобное можно наблюдать при разрушении любого друго-
го звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных во-
локон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции,
нервная деятельность будет отсутствовать.
Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения
раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса.
Это время слагается из времени, необходимого для возбуждения
рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным во-
локнам ЦНС, двигательным волокнам и периода возбуждения
рабочего органа. На проведение возбуждения через нервные
центры уходит большая часть времени – центральное время
рефлекса. Возбуждение проводится через синапсы, а в синапсах
ЦНС происходит замедление проведения возбуждения. Чем
меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем коро-
че время рефлекса. Простые сухожильные рефлексы, имеющие
моносинаптическую (двухнейронную) рефлекторную дугу, наи-
более быстрые, так как возбуждение проходит через один си-
напс. Время сложных вегетативных рефлексов дольше. Время
рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС.
При сильном раздражении оно короче, при снижении возбуди-
мости время рефлекса увеличивается, при повышении возбуди-
мости – уменьшается.
14
 Классификация рефлексов
I. По характеру связи между нейронами различают:
1. Безусловные (врожденные) рефлексы. Они передаются по на-
следству, присущи каждому биологическому виду. Их дуги форми-
руются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей
жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.
2. Условные (рефлекторные реакции, приобретаемые на
протяжении индивидуальной жизни человека, например, протя-
гивание руки к выключателю). Они возникают при индивиду-
альном развитии и накоплении новых навыков. Выработка но-
вых временных связей зависит от изменяющихся условий среды.
Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с
участием высших отделов головного мозга.
II. По расположению рецепторов, раздражение которых вы-
зывает данный рефлекторный акт:
1) экстерорецептивный рефлекс – раздражение рецепторов
внешней поверхности тела (зрительные, обонятельные и др.);
2) висцеро- или интерорецептивный рефлекс – возникаю-
щий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
(хемо-, баро-, осмо-);
3) проприорецептивный (миотатический) рефлекс – раз-
дражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий.
III. По биологическому значению:
1. Пищевые:
– рефлекторный акт глотания;
– жевания;
– сосания;
– слюноотделения;
– секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
2. Оборонительные – реакции устранения от повреждающих
и болевых раздражений.
3. Рефлексы сохранения гомеостаза:
– рефлекс терморегуляции;
– дыхательный рефлекс;
– сердечный;
– сосудистые, способствующие сохранению постоянства ар-
териального давления и др.
4. Позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве).
15
 5. Локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве).
6. Половые – рефлексы, связанные с осуществлением поло-
вого акта; в эту же группу можно отнести и так называемые ро-
дительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхажи-
ванием потомства.
7. Стато-кинетические и локомоторные – рефлекторные ре-
акции поддержания определенного положения и передвижения
тела в пространстве.
8. Ориентировочный рефлекс – рефлекс на новизну. Он воз-
никает в ответ на любое достаточно быстро происходящее коле-
бание окружающей среды и выражается внешне в насторажива-
нии, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте
глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося
светового раздражителя и т.п.
По эффекторам:
1. Соматические (скелетная мускулатура).
2. Вегетативные (гладкая мускулатура или железы), т.е. эффек-
тором являются внутренние органы, эфферентная часть сформиро-
вана вегетативными нейронами.
V. По уровню замыкания
рефлекторной дуги в ЦНС вы-
деляют (рис. 4):
1. Спинальные (рефлек-
торные дуги замыкаются в
спинном мозге). Например,
сгибательный рефлекс – укол
или нанесение слабого раство-
ра кислоты на лапку лягушки
вызывает рефлекторное со-
кращение мышц этой лапки,
которая сгибается и устраняет-
Рис. 4. Уровни
ся от раздражителя;
рефлекторной дуги
– рефлекс натирания –
прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки ку-
сочка фильтровальной бумаги, смоченной кислотой, влечет за
собой сокращение приводящих мышц лапки той же стороны,
потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги;
– рефлекс почесывания – потирание кожи на боку собаки
влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздра-
16
жения к боковой поверхности туловища и ритмические сгиба-
тельные движения почесывания;
– коленный рефлекс – при легком коротком ударе по сухо-
жилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой
происходит резкое разгибание ноги в колене;
– ахиллов рефлекс – при ударе по ахиллову сухожилию
происходит резкое сокращение икроножной мышцы;
– подошвенный рефлекс – раздражение кожи подошвенной
части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание
стопы и пальцев.
2. Бульбарные (замыкающие в продолговатом мозге).
Например, сосательный рефлекс – прикосновение к губам
грудного младенца ведет к появлению ритмических сосатель-
ных движений; а также корнеальный рефлекс – прикосновение к
роговице глаза ведет к смыканию век.
3. Мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга).
Например, зрачковый рефлекс – освещение ярким светом
глаза вызывает сужение зрачка.
4. Диэнцефальные (нейроны промежуточного мозга).
5. Корковый (для которого необходимы нейроны коры го-
ловного мозга).
VI. По количеству нейронов, участвующих в замыкании
рефлекторной дуги:
1) моносинаптические – состоят из двух нейронов (чувстви-
тельного и двигательного), импульсы проходят через один синапс;
2) полисинаптические – состоят из трех и более нейронов
(чувствительный, двигательный, вставочный), импульсы прохо-
дят через несколько синапсов.
VII. По характеру ответной реакции, в зависимости от того,
какие органы в ней участвуют:
– моторные, или двигательные рефлексы, – исполнитель-
ным органом служат мышцы;
– секреторные рефлексы – заканчиваются секрецией желез;
– сосудодвигательные рефлексы – проявляющиеся в суже-
нии или расширении кровеносных сосудов.
По характеру рефлексов судят о состоянии различных отде-
лов нервной системы. При исследовании рефлексов определяют
их уровень, равномерность, асимметрию; при повышенном
уровне отмечают рефлексогенную зону. При описании рефлек-

17
сов применяют следующие градации: живые рефлексы; гипо-
рефлексия; гиперрефлексия (с расширенной рефлексогенной
зоной); арефлексия (отсутствие рефлексов).
Сухожильные и надкостничные рефлексы вызываются с
помощью короткого удара по сухожилию или надкостнице и
имеют важное диагностическое значение в неврологической
практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого со-
кращения мышц.
Эта классификация приемлема для простых рефлексов, на-
правленных на объединение функций внутри организма. При
сложных рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящие-
ся в высших отделах ЦНС, как правило, в осуществление реф-
лекторной реакции вовлекаются различные исполнительные ор-
ганы, в результате чего происходит изменение соотношения ор-
ганизма с внешней средой, а также его поведения.

Нервный центр

С точки зрения анатомии нервный центр (ядро) – совокуп-

ность близко расположенных нейронов на определенном уровне
мозга, объединенных общими морфологическими особенностя-
ми. Например, в продолговатом мозге – центры дыхания, крово-
обращения и другие.
С точки зрения физиологии нервный центр – это функцио-
нально связанная совокупность нейронов, расположенных на раз-
личных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или
иной функции или осуществление целостной реакции организма.
Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое
представительство в разных отделах ЦНС. Например, кора боль-
ших полушарий регулирует произвольную регуляцию дыхания;
лимбическая кора – связь эмоций и дыхания; гипоталамус – при-
способление дыхания к уровню обменных процессов и т.д.
Каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр ко-
ленного рефлекса, центр локтевого рефлекса, мигательного; есть
сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры
сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме
при формировании сложных адаптивных процессов происходит
функциональное объединение нейронов, расположенных на раз-
18
личных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого ко-
личества центров.
Объединение нервных центров (ядер) между собой осущест-
вляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональ-
ных (межнейронных) синапсов. Существует три типа соединения
нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональ-
ных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами
нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом общих свойств, что во многом

определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Возбуждение в нервных центрах распространяется одно-
сторонне – от рецептора к эффектору.
2. Центральная задержка. Возбуждение в нервных центрах
проводится медленнее, чем по нервному волокну.
3. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений.
Суммация – сложение допороговых импульсов. Основана на
свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения,
так и торможения. Различают два вида суммации.
Временная, или последовательная, если импульсы возбужде-
ния приходят к нейрону по одному и тому же пути через один си-
напс с интервалом меньшим,
чем время полной реполяриза-
ции постсинаптической мем-
браны (рис. 5). В этих услови-
ях локальные токи на постси-
наптической мембране вос-
принимающего нейрона сум-
мируются и доводят ее депо-
ляризацию до уровня Ек, дос-
таточного для генерации ней- Рис. 5. Временная суммация
роном потенциала действия. в результате последовательно
Известно, что один подпоро- наносимых раздражений:
говый афферентный стимул не а – одно раздражение; б – два раздра-
вызывает ответной рефлектор- жения; в – три раздражения
ной реакции, а создает в ЦНС и генерация потенциала действия
19
местное возбуждение. При действии серии подпороговых импуль-
сов выделяется достаточное количество медиатора для того, чтобы
деполяризация достигла критического уровня и возникло распро-
страняющееся возбуждение.
Данная суммация называется временной, потому что на ней-
рон в течение некоторого промежутка времени приходит серия
импульсов (раздражений). Последовательной она называется, по-
тому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственная, или одновременная – наблюдается в том
случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону од-
новременно через разные синапсы (рис. 6).
Пространственной данная суммация называется, потому что
раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного
поля, т.е. несколько (минимум два) рецепторов разных участков ре-
цептивного поля. Тогда как
временная суммация может
реализоваться при действии
серии раздражителей на один и
тот же рецептор. Одновремен-
ной она называется, потому
что информации к нейрону
Рис. 6. Пространственная приходят одновременно по
суммация в результате одновре- нескольким (минимум два)
менно наносимых раздражений: каналам связи, т.е. одновре-
а – передача возбуждения с одного аксона менная суммация реализуется
(уменьшение мембранного потенциала); конвергентным соединением
б – передача возбуждения с трех аксонов и
генерация потенциала действия нейронов.
Пространственную сум-
мацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при
подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентно-
му пути, выделяется недостаточное количество медиатора для
того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического
уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими
афферентным путям к одному и тому же нейрону, в синапсах вы-
деляется достаточное количество медиатора, необходимого для
пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия.
4. Трансформация ритма возбуждения – изменение количе-
ства импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра,
по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему.

20
 Различают два вида трансформации:
1) понижающая, в основе которой лежит явление суммации
возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допорого-
вых возбуждений к нервной клетке в нейроне возникает только
одно пороговое возбуждение;
2) повышающая, в ее основе лежат механизмы умножения
(мультипликации), способные резко увеличить количество им-
пульсов возбуждения на выходе.
5. Рефлекторное последействие заключается в том, что
рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения дейст-
вия раздражителя (рис. 7).

Рис. 7. Кольцевые связи в нервном центре (Лоренто де Но).

Стрелками показано направление движения импульсов

Это явление обусловлено двумя причинами:

1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона
на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной
импульсации), вызывающей выделение большого количества
(квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких
потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соот-
ветственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в
результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейрон-
ной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в
такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обес-
печивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение
в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-
либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней
наступит утомление.

21
 6. Нервные центры обладают высокой чувствительностью
к недостатку кислорода. Нервные клетки отличаются интенсив-
ным потреблением кислорода. Мозг человека поглощает около
40–70 мл кислорода в минуту, что составляет 1/4–1/8 часть всего
количества кислорода, потребляемого организмом. Потребляя
большое количество кислорода, нервные клетки высокочувстви-
тельны к его недостатку. Полное или частичное прекращение
кровообращения центра (при тромбозе или разрыве кровенос-
ных сосудов) ведет к тяжелым расстройствам деятельности ней-
ронов, а полное прекращение – к гибели в течение 5–6 мин. Да-
же кратковременная остановка мозгового кровообращения или
кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосу-
дах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю
сознания. Особенно сильно страдают при прекращении крово-
снабжения клетки коры больших полушарий головного мозга.
7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чув-
ствительностью к действию различных химических веществ,
особенно ядов (стрихнин, морфин, фенамин, кортизол, хлоро-
форм, барбитураты, алкоголь). На одном нейроне могут распо-
лагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к
различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать
такие химические вещества, которые избирательно будут бло-
кировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии.
Это делает возможным корректировать состояния и реакции как
здорового, так и больного организма. Некоторые вещества дей-
ствуют на определенные нервные центры. Например, апомор-
фин влияет болеет резко на рвотный центр, а лобелин – на дыха-
тельный. Стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов и
вызывает резкое повышение возбудимости ЦНС, особенно
спинного мозга. Кардиазол действует избирательно на двига-
тельную зону больших полушарий.
8. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой
утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые счита-
ются практически неутомляемыми.
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильно-
стью, основной причиной которой является синаптическая за-
держка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во
всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации
по ЦНС, или в нервном центре, называется центральной задержкой.

22
 10. Нервные центры обладают тонусом, который выража-
ется в том, что даже при отсутствии специальных раздражений
они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Некото-
рые рефлекторные акты протекают в течение длительного вре-
мени без видимого утомления. Это, например, тонические реф-
лексы с длительным, многочасовым поддержанием мышечного
тонуса. При осуществлении того или иного рефлекса даже в со-
стоянии относительного покоя из нервных центров на перифе-
рию к соответствующим органам и тканям поступают разряды
нервных импульсов.
При осуществлении рефлекторной реакции они более час-
тые и идут по большему числу эфферентных волокон.
Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных
центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц,
тонус мышц кишечника, сосудистый тонус.
Такое постоянное возбуждение нервных центров и называет-
ся тонусом нервных центров. Тонические рефлексы – обязатель-
ные спутники всякого двигательного акта. Особенно велико их
значение в передвижении тела в пространстве, т.е. локомоции.
11. Нервные центры обладают пластичностью – способно-
стью изменять собственное функциональное назначение и рас-
ширять свои функциональные возможности. Также пластич-
ность можно определить как способность одних нейронов брать
на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно
с явлением пластичности связана способность восстанавливать
двигательную активность конечностей, например, ног, утрачен-
ную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно
только при поражении части нейронов данного центра или со-
хранении целостными части проводящих путей ЦНС. При пол-
ном разрыве спинного мозга восстановление двигательной ак-
тивности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны од-
ного центра, например сгибателей, не могут брать на себя функ-
цию нейронов другого центра – разгибателей, т.е. явление пла-
стичности центров ЦНС ограничено.
Таким образом, посттравматическая пластичность нейронных
объединений выполняет компенсаторную (восстановительную)
функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным
раздражением, – приспособительную функцию. Например, для

23
процесса обучения пластичность нейронных объединений является
необходимым условием, т.е. его рабочим механизмом.
12. Окклюзия (запирание, закупорка) – (лат. осclusus – за-
пертый) осуществляется (также как и пространственная сумма-
ция) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одно-
временной активации нескольких (минимум двух) рецепторов
сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону
будут конвергировать несколько пороговых или сверхпорого-
вых импульсов. На этом нейроне будет происходить окклюзия,
т.е. эти два раздражителя ответят с той же максимальной силой,
что и на каждый из них в отдельности. Феномен окклюзии со-
стоит в том, что количество возбужденных нейронов при одно-
временном раздражении афферентных входов обоих нервных
центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма воз-
бужденных нейронов (реакций) при раздельном (изолированном)
раздражении каждого афферентного входа в отдельности (ре-
цептивных полей).
13. Индукция в нервных клетках заключается в наведении
противоположного процесса (торможения) возбуждением, и на-
оборот. Индукция бывает одновременной и последовательной.
Одновременная – наблюдается в нескольких центрах одновре-
менно: в одном, например, возбуждение, а в соседних – тормо-
жение. Последовательная индукция наблюдается в одном и том
же центре, где вслед за возбуждением наводится торможение.
Различают положительную и отрицательную индукции. По-
ложительная – когда наводится возбуждение вслед за торможе-
нием или в соседних центрах, или в одном центре при одновре-
менном торможении одних центров. А под отрицательной индук-
цией понимают такую, когда возбуждение наводится торможени-
ем или в соседних центрах, или в том же, вслед за возбуждением.
14. Облегчение проведения, или проторение пути. Установ-
лено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмиче-
ское раздражение, следующий стимул вызывает больший эф-
фект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции
требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явле-
ние получило название облегчения.

24
 ГЛАВА 3
Координация рефлекторной деятельности ЦНС.
Основные принципы

Координация рефлекторной деятельности ЦНС представля-

ет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на
взаимодействии нейронов между собой и одновременной реали-
зации многих свойств ЦНС. Координация происходит от слова
«сoordinati», что означает упорядочение. Основная функция
нервной системы заключается в приспособлении организма к
окружающим условиям. Но это возможно лишь тогда, когда
рефлекторная деятельность упорядочена. Так, при раздражении
любого участка тела должна быть диффузная реакция всех
мышц тела и конечностей. Это происходит в силу анатомиче-
ского строения ЦНС, обеспечивающего соединение различных
нейронов не только на одном уровне, но и расположенных в ее
верхних и нижних этажах (наблюдается у новорожденных мла-
денцев). У взрослого человека рефлекторная деятельность упо-
рядочена: если уколоть какой-либо палец правой руки, то отдер-
гивается правая рука, а не левая, и тем более не нога.
Основные принципы координации
1. Конвергенция (схождение) – это способность возбужде-
ния от различных источников схо-
диться к одним и тем же промежуточ-
ным и конечным нейронам (рис. 8).
2. Дивергенция (расхождение) –
расхождение импульсаций от одного
нейрона сразу на многие нейроны.
Это способность нейрона устанавли-
вать многочисленные связи с другими
нейронами. На основе дивергенции
происходит иррадиация возбуждения
и становится возможным быстрое во-
Рис. 8. Конвергенция
влечение в ответную реакцию многих
возбуждения
центров, расположенных на разных
уровнях ЦНС (рис. 9).

25
 3. Принцип иррадиации (распро-
странения) возбуждений. Нейроны раз-
ных центров связаны между собой вста-
вочными нейронами, и при сильном
раздражении рецепторов могут возбуж-
даться не только нейроны центра данно-
го рефлекса, но и другие центры.
Процесс распространения возбу-
Рис. 9. Дивергенция ждения в ЦНС с захватом все боль-
возбуждения шего количества нейронов получил
название иррадиации возбуждения.
4. Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтом-
ским (1923) как основной принцип работы нервных центров.
Доминанта – стойкий господствующий в данный момент
очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других
нервных центров. Например, квакательный рефлекс при меха-
ническом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной
(половая доминанта), чувство голода, жажда.
Открытие доминанты произошло на основании эксперимен-
тов и в результате наблюдения над изменениями поведения жи-
вотных и человека в различных
жизненных ситуациях. В естест-
венных условиях существования
животных и человека доминанта
охватывает большие системы
рефлексов – так возникают пи-
щевая, половая, оборонительная
и прочие доминанты.
Явление, напоминающее до-
минанту, встречается и в клини-
ческой практике. Так, после трав-
мы нервных стволов возникают
иногда жгучие боли в раненой
конечности, которые усиливаются
при различных посторонних раз-
дражениях, например, при при-
Рис. 10. Принцип доминанты косновении к любой части тела,
(по А.А. Ухтомскому (1931) при любом звуке и т.п. (рис. 10).
26
 Доминантный очаг возбуждения характеризуется следую-
щими свойствами:
1) повышенная возбудимость и лабильность, что способст-
вует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) стойкость процесса возбуждения, так как трудно пода-
вить другим возбуждением;
3) способность к суммированию возбуждения;
4) способность к длительному удержанию возбуждения по-
сле окончания стимула (т.е. инерцией, последействием);
5) способность наводить торможение на другие рядом ле-
жащие центры;
6) способность «притягивать» импульсы, идущие к другим
отделам ЦНС.
Исходы доминанты:
1) адекватная реализация;
2) формирование новой доминанты;
3) волевое торможение («торможение в лоб»);
4) запредельное торможение.
Возникновение доминантного очага в каком-либо центре
всегда сопровождается более или менее выраженным сопряжен-
ным торможением других нервных центров.
5. Принцип общего конечного
пути. Импульсы, приходящие в
ЦНС по разным афферентным
волокнам, могут конвергировать
к одним и тем же вставочным или
эфферентным нейронам. Один и
тот же мотонейрон может возбу-
ждаться импульсами, приходя-
щими от различных рецепторов
(зрительных, слуховых, тактиль-
ных и т.д.). Одно и тоже рефлек-
торное движение может быть вы-
звано большим количеством раз-
личных раздражений, действую-
щих на разные рецепторные ап-
параты, так как один и тот же мо-
тонейрон входит в состав многих Рис. 11. Принцип общего
конечного пути
рефлекторных дуг (рис. 11).
27
 6. Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации. Он от-
ражает характер отношений между центрами, ответственными
за осуществление противоположных функций (вдох и выдох,
сгибание и разгибание конечности и т.д.). Центры мышц-анта-
гонистов – сгибателей и разгибателей – находятся в противопо-
ложном состоянии при выполнении многих двигательных актов.
Лишь при этом возможно точное движение сгибания и разгиба-
ния (рис. 12).

Рис. 12. Принцип реципрокности

Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя

одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и
тормозит через вставочные тормозные нейроны Реншоу мото-
нейроны мышцы-разгибателя. Между центрами антагонистиче-
ских мышц существуют определенные взаимоотношения. Воз-
буждение центра одной группы мышц сопровождается реци-
прокным (сопряженным) торможением центров антагонистиче-
ской мускульной группы. Реципрокное торможение играет важ-
ную роль в автоматической координации двигательных актов.
7. Принцип субординации (соподчиненности)– низшие цен-
тры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняет-
ся головному или продолговатый – таламусу, таламус – коре
и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим
центром регуляции является кора больших полушарий, которо-
му подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга
субординации нет.

28
 8. Принцип обратной связи – это управление нервным цен-
тром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов,
поступающих от них. Всякий двигательный акт, вызываемый
тем или иным раздражением, сопровождается возбуждением
рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок – проприоре-
цепторов, от которых нервные импульсы поступают в ЦНС. Ес-
ли совершенное человеком движение контролируется зрением,
то к проприорецептивным импульсам присоединяются также
зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения
является возникновение какого-либо звука (например, при на-
жатии пальцем на клавишу рояля), в ЦНС поступают и слухо-
вые сигналы. Эти афферентные импульсы, рождающиеся в ор-
ганизме в результате деятельности органов и тканей, называют-
ся вторичными афферентными импульсами. Они осуществляют
функцию «обратной связи». Благодаря существованию обратной
связи между нервными центрами и рабочими аппаратами согла-
суется интенсивность возбуждения различных групп нейронов в
нервном центре и последовательность включения различных ее
элементов с рабочим эффектом, т.е. мышечным движением.

29
 ГЛАВА 4
Процессы торможения в ЦНС.
Классификация видов торможения

В ЦНС одновременно с процессом возбуждения возникает

процесс торможения, выключающий нервные центры, которые
могли бы препятствовать осуществлению какого-либо вида дея-
тельности организма, например, сгибанию ноги.
Может ли возбудимая клетка не ответить на раздражение,
даже если оно будет сверхсильным? Может, но только в преде-
лах ЦНС, т.е. мышечная или железистая клетка всегда будет
возбуждаться при действии на нее порогового или сверхпорого-
вого раздражителя. Тогда как в ЦНС существует такое явление,
как торможение.
Возбуждением называют нервный процесс, который либо
вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.
Под торможением понимают такой активный нервный процесс,
который ослабляет, либо прекращает деятельность или препят-
ствует ее возникновению. В отличие от возбуждения торможе-
ние – локальный, нераспространяющийся процесс, возникаю-
щий на клеточной мембране. Взаимодействие этих двух актив-
ных процессов лежит в основе нервной деятельности.
Центральное торможение. Явление центрального тормо-
жения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в эксперименте
на таламической лягушке, у
которой перерезали голов-
ной мозг на уровне зритель-
ных бугров и удаляли полу-
шария головного мозга
(рис. 13). Затем по методу
Тюрка измеряли время реф-
лекса отдергивания задних
лапок (сгибательного реф-
лекса) при погружении их в
раствор соляной кислоты.
Рис. 13. Опыт Сеченова Время рефлекса – это время
30
от начала раздражения до начала ответной реакции. Затем на
область зрительных бугров накладывался кристалл поваренной
соли, и время рефлекса увеличивалось, т.е. в таламической об-
ласти мозга у лягушки существуют нервные центры, оказываю-
щие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы.
Прекращение воздействия соли на зрительные бугры приво-
дило к восстановлению исходного времени рефлекторной реакции.
Этот рефлекс осуществляется спинальными центрами, и его
время служит показателем возбудимости нервных центров.
Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает
возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам
и тормозит их деятельность. И.М. Сеченов пришел к заключе-
нию, что торможение является следствием взаимодействия двух
или более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно
возбуждение становится тормозимым, другое – тормозящим.
Таким образом, И.М. Сеченов доказал, что наряду с тормо-
жением в периферической нервной системе существует и цен-
тральное торможение, характерное для ЦНС.
Торможение в ЦНС выполняет две основные функции.
Во-первых, оно координирует функции, т.е. направляет возбуж-
дение по определенным путям к определенным нервным цен-
трам, при этом выключая те пути и нейроны, активность кото-
рых в данный момент не нужна для получения конкретного при-
способительного результата. Если бы не существовало тормо-
жения, то каждый раздражитель, действующий на организм, вы-
зывал бы реализацию своего рефлекса. В каждый конкретный
момент времени на организм действует огромное количество
раздражителей. В каждую секунду только в спинной мозг по-
ступает такое количество чувствительной информации, которое
соответствует всему объему информации, хранящейся в Россий-
ской государственной библиотеке. Если бы каждый из этих им-
пульсов запускал рефлекс, то невозможно было бы осуществ-
лять целенаправленную деятельность. Во-вторых, торможение
выполняет охранительную, или защитную функцию, предохра-
няя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при дей-
ствии сверхсильных и длительных раздражителей.

31
 Торможение реализуется особыми тормозными нейронами
ЦНС. Примерами таких нейронов могут служить клетки Реншоу
спинного мозга, моховидные клетки мозжечка, тормозные ней-
роны ретикулярной формации.
Постсинаптическое торможение. В ЦНС наряду с возбуж-
дающими нейронами существуют тормозные нейроны. Аксоны
этих нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих
клеток нервные окончания, в которых вырабатывается тормоз-
ной медиатор глицин или ГАМК. Соответственно тормозные
медиаторы взаимодействуют соответственными рецепторами.
Например, глицин действует на глицинергические рецепторы, а
ГАМК действует на ГАМКергические рецепторы. Нервные им-
пульсы, возникающие при возбуждении тормозящих нейронов,
не отличаются от нервных импульсов возбуждающих нейронов.
Но в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием
приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, кото-
рый не деполяризует, а вызывает гиперполяризацию постсинап-
тической мембраны. Эта гиперполяризация регистрируется в
форме электроположительной волны, обозначаемой как тормоз-
ной постсинаптический потенциал (ТПСП).
ТПСП ослабляет возбуждающий потенциал и препятствует
достижению критического уровня деполяризации мембраны,
необходимого для распространения потенциал действия.
Торможение называется постсинаптическим потому, что оно
обусловлено гиперполяризацией постсинаптической мембраны.
Постсинаптическое торможение бывает:
1) параллельное;
2) латеральное;
3) возвратное;
4) прямое.
Пресинаптическое торможение возникает в аксо-аксо-
нальных синапсах. Локализуется именно в тончайших разветв-
лениях аксонов перед их переходом в нервное окончание. На
этих терминалях располагаются окончания других нервных кле-
ток, образующих здесь особые тормозные синапсы (рис. 14).
Медиаторы, выделяющиеся в этих тормозных синапсах,
деполяризуют мембрану терминалей и приводят их в состояние,
32
подобно катодической депрессии
Вериго. Это обусловливает час-
тичную или полную блокаду про-
ведения нервных импульсов к
нервным окончаниям.
Пессимальное торможение.
Торможение в ЦНС может осуще-
ствляться и без участия особых
тормозящих структур. В этом слу-
чае торможение развивается в воз-
буждающих синапсах в результате
стойкой деполяризации постси- Рис. 14. Пресинаптическое
наптической мембраны под влия- торможение
нием слишком частого поступле-
ния к ней нервных импульсов. Стойкая деполяризация постси-
наптической мембраны нарушает распространение возбуждения,
и рефлекс тормозится. К пессимальному торможению особенно
склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретику-
лярной формации. Пессимальное торможение предохраняет
нервную клетку от перевозбуждения.

33
 ГЛАВА 5
Частная физиология ЦНС. Спинной мозг

Спинной мозг расположен в полости канала позвоночного

столба. У плода позвоночный столб заполнен полностью, но к
рождению он отстает только до нижнего края III поясничного
позвонка, а у взрослого доходит лишь до II. Наиболее интенсив-
но спинной мозг растет до трех лет.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 15).
Серое вещество расположено внутри вокруг центрального кана-
ла. На поперечном разрезе напоминает летящую бабочку или
букву Н. Серое вещество представлено преимущественно тела-
ми нервных клеток. Части серого вещества на поперечном раз-
резе называются рогами.

Рис. 15. Горизонтальный разрез

грудного отдела спинного мозга

Передние рога по функции двигательные, в них находятся

двигательные ядра, состоящие из соматических – двигательных
клеток, волокна которых покидают спинной мозг в составе пе-
редних корешков.
Задние рога чувствительные, в них – чувствительные ядра,
они состоят из вставочных клеток. Чувствительные клетки на-
ходятся в чувствительных ганглиях, их в ЦНС нет. В частности,
в спинномозговых ганглиях, расположенных рядом со спинным
мозгом в межпозвоночных отверстиях.
34
 Боковые рога – есть только в нижних шейных, во всех груд-
ных, в двух верхних поясничных сегментах – в них залегают
вегетативные ядра симпатического отдела нервной системы.
Спинной мозг имеет сегментарное строение. Всего сегмен-
тов – 31–33, они соответствуют отделам позвоночного столба:
8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5),
5 крестцовых (S1-S5), 1–3 копчиковых (Со1-Со3). Сегмент спин-
ного мозга – это поперечный срез спинного мозга с отходящими
от него двумя парами корешков, которые, соединяясь, образуют
периферические спинномозговые нервы. По закону Белла – Ма-
жанди, задние корешки состоят из афферентных волокон, пе-
редние – из эфферентных. Перерезка задних корешков приводит
не только к потере чувствительности, но и к нарушениям орга-
нов движения, которые становятся плохо координированными –
атактическими. Спинномозговая атаксия возникает и у человека
при поражениях восходящих путей спинного мозга.
От боковых борозд спинного мозга последовательно на всем
его протяжении отходят корешки – передние и задние. Перед-
ний корешок спинномозгового нерва – двигательный, образован
аксонами клеток двигательных ядер спинного мозга. Задний ко-
решок спинномозгового нерва – чувствительный, образован ак-
сонами чувствительных клеток спинномозгового узла.
Нейроны спинного мозга. Спинной мозг содержит около
13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, 97% – вставочные,
в том числе относящиеся и к ВНС.
Афферентные нейроны соматической нервной системы ло-
кализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепно-мозго-
вых нервов. Их отростки в спинном мозге образуют синапсы
либо на мотонейронах, либо на вставочных нейронах. По аффе-
рентным нервам в спинной мозг поступает возбуждение от экс-
теро- и проприорецепторов шеи, туловища, конечностей, а так-
же от висцерорецепторов (кроме тех, что имеют связь с ЦНС
через вагус).
Эфферентные нейроны спинного мозга относятся к сомати-
ческой нервной системе, т.е. той, которая управляет деятельно-
стью скелетных мышц. Это мотонейроны, или эфферентные
нейроны.
35
 Эфферентные нейроны спинного мозга представлены α- и
γ-мотонейронами, расположенными в передних рогах спинного
мозга, их аксоны образуют передние спинномозговые корешки,
и вегетативными нейронами, находящимися в боковых рогах.
α-мотонейроны представляют собой крупные клетки с
длинными дендритами. На соме и дендритах размещается до
10–20 тыс. синапсов. Аксоны характеризуются высокой скоро-
стью проведения – 70–120 м/с. Они иннервируют экстрафузаль-
ные мышечные волокна (волокна скелетной мышцы), обеспечи-
вая мышечные сокращение. Экстрафузальные мышечные во-
локна имеют диаметр 50–100 мкм, по длине варьируются от не-
скольких миллиметров до многих сантиметров. В связи с дли-
тельной следовой деполяризацией, сопровождающей потенциал
действия, α-мотонейроны имеют низкую лабильность.
α-мотонейроны бывают: α1 и α2:
– α1-мотонейроны – иннервируют белые мышечные волокна,
лабильность около 40 имп/с, их аксоны проводят возбуждение
быстро;
– α2 -мотонейроны иннервируют красные мышечные волок-
на, аксоны проводят возбуждение медленно, лабильность этих
волокон – 10–15 имп/с.
Аксон каждого мотонейрона делится на терминальные ве-
точки, которые оканчиваются мионевральными синапсами на
большом числе мышечных волокон, входящих в одну двига-
тельную единицу. Совокупность мотонейронов, иннервирую-
щих какую-либо мышцу, целиком образует мотонейронный пул.
γ-мотонейроны представляют собой значительно более
мелкие клетки, иннервируют интрафузальные мышечные во-
локна, т.е. волокна мышечных веретен (рецепторы растяжения).
Интрафузальные мышечные волокна имеют диаметр 15–30 мкм,
длину 4–7 мм.
Несколько интрафузальных волокон сгруппированы и
включены в соединительнотканную капсулу, названную мы-
шечным веретеном, являющимся специализированным рецеп-
тором, отвечающим на растяжение мышцы.
Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафу-
зальным мышечным волокнам и удлиняются при растяжении
мышцы.
36
 Главная функция γ-мотонейронов состоит в предотвраще-
нии во время сокращения экстрафузальных волокон расслабле-
ния мышечных веретен. Возбуждение γ-мотонейронов способ-
ствует развитию начавшегося движения и используется для вы-
полнения тонких и мелких движений. Они рассеяны среди
α-мотонейронов и участвуют в регуляции мышечного тонуса.
Их активность регулируется нейронами вышележащих отделов
ЦНС. Следовая гиперполяризация в γ-мотонейронах выражена
незначительно и не ограничивает существенно частоту их им-
пульсации. В связи с этим они обладают высокой лабильностью
(200 имп/с), аксоны проводят возбуждение медленно – 15–40 м/с.
Аксоны эфферентных нервов иннервируют все скелетные
мышцы, кроме мышц лица.
Вегетативные нейроны. В боковых рогах с первого грудно-
го сегмента и до первых поясничных сегментов спинного мозга
находятся симпатические нейроны (С8-L3). Они вставочные,
частота их разряда – 3–5 имп/с, относятся к двигательным ней-
ронам, управляют деятельностью внутренних органов, органов
головы, сосудов.
В боковых рогах серого вещества крестцовых сегментов на-
ходятся парасимпатические нейроны (S2-S4). Они тоже вставоч-
ные. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе
передних корешков спинномозговых нервов. Также относятся к
двигательным нейронам, регулируют деятельности нижнего от-
дела толстой кишки и мочеполовых органов.
Интернейроны, или промежуточные нейроны, расположе-
ны в задних рогах и получают информацию от чувствительных
нейронов. Следовая гиперполяризация в большинстве разно-
видностей вставочных нейронов выражена незначительно. По-
этому они способны к генерации высокочастотной импульсной
активности. Им присуща высокая лабильность – до 400 имп/с.
Они могут быть как возбуждающими и тормозными (клетки
Реншоу, клетки Уилсона). В рефлекторной дуге эти нейроны
являются вставочными (центральными). Тело, дендриты, аксоны
находятся в пределах спинного мозга. Они обеспечивают ассо-
циативные связи спинного мозга.
Ассоциации реализуют в трех следующих направлениях:
1. Вставочные нейроны связывают афферентное и эффе-
рентное звенья рефлекторной дуги.
37
 2. Вставочные нейроны связывают между собой различные
рефлекторные дуги данного и соседних (трех) сегментов спин-
ного мозга.
3. Осуществляют связь спинного мозга с ядрами ствола моз-
га, а через них – с корой большого мозга.
Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет две
функции: рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный
центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигатель-
ные и вегетативные рефлексы. Афферентными (чувствительны-
ми) путями он связан с рецепторами, а эфферентными – со ске-
летной мускулатурой и всеми внутренними органами.
Длинные восходящие и нисходящие пути спинного мозга
соединяют двусторонней связью периферию с головным мозгом.
Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга
приходят в головной мозг с информацией об изменениях во
внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям
импульсы от головного мозга передаются к эффекторным ней-
ронам спинного мозга и регулируют их деятельность.
Проводниковая функция спинного мозга. В состав белого
вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна,
собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного
мозга. Проводниковая функция осуществляется с помощью нис-
ходящих и восходящих путей. Короткие ассоциативные волок-
на обеспечивают межсегментарные связи, т.е. устанавливают
связь между сегментами и внутри сегментов. Благодаря этим
связям спинной мозг участвует в регуляции движений конечно-
стей и туловища, тонуса мышц, обеспечивая поддержание позы.
Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к
различным отделам головного мозга, которые получают инфор-
мацию от тела организма и внутренних органов, управляют ске-
летной мускулатурой туловища и конечностей, регулируют дея-
тельность внутренних органов и нисходящие – от головного
мозга к спинному.
Восходящие пути (идущие к коре головного мозга) состоят
из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток се-
рого вещества. Проходят в белом веществе задних канатиков,
расположенных между задними рогами спинного мозга. Соеди-
няют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга.
38
Функция этих путей заключается в передаче информации в вы-
шележащие структуры ЦНС об экстеро-, интеро-, проприоцеп-
тивных раздражениях.
Тонкий пучок Голля отвечает за проведение проприоцептив-
ной, тактильной, висцеральной чувствительности от нижней
части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок
Бурдаха проводит проприоцептивную, тактильную, висцераль-
ную чувствительность от верхней части туловища и верхних
конечностей.
Оба пучка начинаются от рецепторов глубокой чувстви-
тельности мышц (проприорецепторов), сухожилий, надкостни-
цы, оболочек суставов. Первый нейрон находится в спинномоз-
говых ганглиях, а в задних столбах спинного мозга образуют
синапсы на мотонейронах. Идут, не прерываясь в продолгова-
тый мозг, где находятся тонкое и клиновидные ядра, происходит
перекрещивание и синаптическое переключение на второй ней-
рон. Далее идут в латеральные ядра таламуса, где вновь пере-
ключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов таламических
ядер поднимаются и заканчиваются в IV слое соматосенсорной
коры больших полушарий. Волокна этих трактов отдают колла-
терали в каждом сегменте спинного мозга (заднецентральная
извилина), что способствует коррекции позы всего туловища.
При поражении отмечается потеря тактильной чувствитель-
ности и нарушается координация движений.
Пучки Флексига и Говерса – спиномозжечковые пути. Фор-
мируются из аксонов интернейронов спинного мозга. Пучок Го-
верса также начинается нейронами спинномозговых узлов, за-
тем переключается на клетки ядра промежуточной зоны. Аксо-
ны переходят на противоположную сторону и поднимаются до
верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и вступают
в ипсилатеральную половину мозжечка по его верхним ножкам,
т.е. начинается на левой стороне тела и заканчивается в левой
доле мозжечка. Пучок Флексига начинается нейронами спинно-
мозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка. Аксоны
не переходят на противоположную сторону и, достигая продол-
говатого мозга, через нижнюю ножку мозжечка вступают в ип-
силатеральную (той же стороны) половину мозжечка. Этот путь
начинается на правой стороне тела и заканчивается на правой
доле мозжечка.
39
 Эти пути передают импульсацию от проприорецепторов
мышц и сухожилий, от висцерорецепторов к мозжечку. При пе-
рерыве этих путей происходит расстройство сложных движений
и мышечного тонуса.
Спиноталамический путь – основной путь кожной чувстви-
тельности, начинающийся от болевых, температурных, тактиль-
ных рецепторов. Латеральный спиноталамический путь прово-
дит болевую и температурную чувствительности. Болевые, тем-
пературные и тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в
спинальные ганглии, затем через задние корешки к заднему рогу
спинного мозга (первое переключение). Аксоны чувствительных
нейронов переходят на противоположную сторону в каждом
сегменте спинного мозга и поднимаются по боковому канатику
к таламусу (второе переключение), а затем в сенсорную область
коры большого мозга. Передний спиноталамический путь пере-
дает в зрительный бугор (таламус) тактильную чувствитель-
ность, не способен к тонкой дифференцировке локализации и
интенсивности раздражителей, так как воспроизводит раздра-
жение от большого количества рецепторов. Прерывается и пе-
рекрещивается в том же сегменте.
Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с мо-
торными или вегетативными эфферентными путями. Разделя-
ются на несколько самостоятельных трактов, занимающих оп-
ределенное положение в латеральных и вентральных канатиках
белого вещества. Они идут от головного мозга к спинному.
Нисходящие пути спинного мозга берут начало от нейронов,
ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и
моста – это ретикулоспинальный и вестибулярный тракты, а
также от среднего мозга – руброспинальный тракт. Особое зна-
чение в соматической регуляции имеет путь, начинающийся от
коры головного мозга – кортикоспинальный (пирамидный).
Соматические пути ЦНС делят на пирамидный и экстрапи-
рамидный. Оба они заканчиваются на α- и γ-мотонейронах
спинного мозга.
Экстрапирамидная система начинается от базальных ганг-
лиев – подкорковых образований соматической нервной систе-
мы, и идет, прерываясь, в красных и вестибулярных ядрах, фор-
мируя, соответственно, рубро- и вестибулоспинальные тракты.
40
 Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый, пучки
Монакова) путь состоит из аксонов нейронов красного ядра,
расположенного в среднем мозге. Эти аксоны сразу после выхо-
да из красного ядра переходят на симметричную сторону (пере-
крест) и разделяются на три пучка. Один идет в спинной мозг,
другой – в мозжечок, третий – в ретикулярную формацию ство-
ла мозга (продолговатый), заканчиваются на интернейронах со-
ответствующего сегмента спинного мозга. Функции красных
ядер – повышение тонуса сгибателей и понижение разгибателей.
Значение в координации движений и тонуса.
Вестибулоспинальный путь начинается от нейронов ядра
Дейтерса (латерального ядра), лежащего в продолговатом мозге.
Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга,
обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений,
равновесие и ориентацию в пространстве. Отвечает за формиро-
вание статических и статокинетических рефлексов, т.е. рефлек-
сов поддержания позы при отсутствии или наличии ускорения.
Примером рефлекса вестибулярных ядер может служить вы-
ставление рук в сторону падения тела. Этот рефлекс крайне ус-
тойчив, благодаря чему человек никогда не разбивается об опо-
ру даже при потере сознания.
Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) путь
начинается на ретикулярных нейронах различных уровней мос-
та и продолговатого мозга и заканчиваются на мотонейронах
спинного мозга. Оказывает тормозное и облегчающее влияние
на рефлексы спинного мозга. Отвечает за осуществление фаз-
ных двигательных реакций и поддержание позы тела.
Функция экстрапирамидного пути – осуществление точных
автоматических движений (ходьба, письмо, езда на велосипеде,
плавание, игра на музыкальных инструментах хорошо знакомой
мелодии и т.п.).
Кортикоспинальные, или пирамидные, пути. Идут от круп-
ных пирамидных клеток, отдают большое количество коллате-
ралей к ядрам промежуточного, среднего и продолговатого моз-
га. Различают двух видов:
1) прямые кортикоспинальные пути (пути передних стол-
бов). В продолговатом мозге не перекрещиваются, идут в спин-
ной мозг в составе вентрального пирамидного тракта и пере-
41
крещиваются в спинном мозге на уровне того сегмента, где они
оканчиваются. У человека содержится 20%, у кошек – отсутст-
вуют. Развитие идёт параллельно коре больших полушарий. Пи-
рамидные пути на 80% состоят из волокон (группы С), прово-
дящих импульсы из коры больших полушарий к мотонейронам
передних рогов спинного мозга. Каждое полушарие иннервиру-
ет мускулатуру противоположной части тела;
2) кортикоспинальные пути боковых столбов. Перекрещи-
ваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Оба пи-
рамидных пути в верхних шейных сегментах содержат в два
раза больше волокон, чем в грудных. Перерыв пирамидных пу-
тей приводит к нарушению произвольных движений. Пораже-
ние пирамидных путей ведёт к патологическим рефлексам.
Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двига-
тельной зоны коры больших полушарий с мотонейронами пе-
редних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные, т.е.
осознанные, движения. Другой особенностью пирамидной регу-
ляции соматических движений является быстрота их реализации
(низкая центральная задержка) при не очень высокой точности
(так как участвует только один центр – это пирамидные нейро-
ны Бетца прецентральной извилины коры головного мозга).
Пример, удар рукой или ногой по мячу, наклоны корпуса для
предотвращения столкновения.
Рефлекторная деятельность спинного мозга. В спинном
мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с по-
мощью которых регулируются как соматические, так и вегета-
тивные функции организма. Рефлекторную функцию спинного
мозга обеспечивают афферентные и эфферентные нейроны,
объединенные в рефлекторные дуги.
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными
рабочими центрами, обеспечивают сгибательные и разгибатель-
ные рефлексы. Нейроны спинного мозга непосредственно свя-
заны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейро-
ны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конеч-
ностей, шеи, а также дыхательные мышцы – диафрагму и меж-
реберные мышцы. Надсегментарные рефлексы осуществляются
только с помощью сегментов шейного отдела.

42
 Рефлексы спинного мозга различают по рецепторам, при
раздражении которых возникают рефлексы.
Проприорецепторные рефлексы возникают с мышечных,
сухожильных рецепторах, рецепторах надкостницы и оболочек
суставов и участвуют в формировании ходьбы и регуляции мы-
шечного тонуса.
Интерорецептивные рефлексы возникают с механо-, осмо-,
термо-, хеморецепторов и участвуют в сокращениях мышц пе-
редней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.
Кожные рефлексы возникают с экстерорецепторов и вызы-
вают оборонительный защитный рефлекс.
Кроме того, спинальные рефлексы делят по рабочим органам:
1) рефлексы конечностей, которые могут быть фазными и
тоническими;
2) брюшные рефлексы;
3) рефлексы в области таза.
Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинст-
ва внутренних органов. Центр зрачкового рефлекса локали-
зуется в сегментах (С8–Th2), регуляция деятельности сердца
(Th1–Th2), слюноотделения – в сегментах (Th2–Th5), регуляция
функций желудка – в сегментах (Th6–Th9), почек – в сегментах
(Th5–L3). Из сегментов S2–S4 все органы малого таза (мочевой
пузырь, часть толстой кишки ниже его левого изгиба, половые
органы) получают парасимпатическую иннервацию. Сегментар-
но расположенные центры гладких мышц внутренних органов,
центры пиломоторных рефлексов регулируют функции потовых
желез и сосудов.
Во всех отделах спинного мозга находятся центры управле-
ния скелетной мускулатурой, иннервируют по сегментарному
принципу. Мышцы шеи иннервируются С1–С4, сегменты С3–С5
иннервируют диафрагму, сегменты Th1–Th12 – наружные и
внутренние межреберные мышцы, сегменты С5–Th2 – иннер-
вируют руки, сегменты Th3–L1 – туловище, сегменты L2–S5 –
иннервируют ноги.
Ретикулярная формация спинного мозга участвует в регуля-
ции тонуса мышц, вегетативных функций, афферентной им-
пульсации. Нейроны ретикулярной формации спинного мозга
имеют большое количество отростков, обнаруживаются на
43
уровне шейных сегментов между передними и задними рогами,
между боковыми и задними рогами в белом веществе, примы-
кающем к серому.
Соматические рефлексы спинного мозга. Соматические
рефлексы бывают:
1) сгибательные (флексорные) в ответ на болевые разгиба-
тельные раздражители;
2) разгибательные (при надавливании на подушечки лапок);
3) рефлексы почесывания;
4) миостатические рефлексы, или рефлексы на растяжение
мышцы, – при ударе по сухожилию происходит растяжение
мышцы. α- и γ-мотонейроны поддерживают тонус тела и обес-
печивают рефлексы сгибания и разгибания. У спинального че-
ловека эти рефлексы усилены.
1. Сгибательные рефлексы конечностей направлены на из-
бежание различных повреждающих воздействий. Поэтому ре-
цептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и
включает различные рецепторные образования и различные по
скорости проведения афферентные пути.
Сгибательный рефлекс возникает при однократном раздра-
жении болевых рецепторов кожи, мышц, внутренних органов.
Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна
имеют широкий спектр скоростей проведения – от миелиновых
волокон типа А до безмиелиновых волокон типа С. Все аффе-
рентные волокна, импульсация по которым приводит к разви-
тию сгибательного рефлекса, называются афферентами сгиба-
тельного рефлекса.
Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются поли-
синаптическими, они имеют защитное значение. Одновременно с
возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит ре-
ципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.
В клинике исследуют такие сгибательные рефлексы, как
локтевой, ахиллов (это проприорецептивные рефлексы) и по-
дошвенный (кожный рефлекс).
2. Разгибательные рефлексы возникают только с проприо-
рецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.
3. Рефлексы почесывания – многократное повторное сгибание
и разгибание, т.е. происходят ритмические рефлексы конечностей.

44
 Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у спи-
нальной собаки вызывает почесывание этого участка задней конеч-
ностью, т.е. возникает чесательный рефлекс. Аналогом чесательного
рефлекса у земноводных является потирательный рефлекс.
Ритмические рефлексы характеризуются координированной
работой мышц конечностей и туловища, правильным чередова-
нием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим
сокращением приводящих мышц, которые устанавливают ко-
нечность в определенное положение к кожной поверхности.
Позные рефлексы, или рефлексы положения, представляют
собой большую группу рефлексов, направленных на поддержа-
ние определенной позы. Примерами позного рефлекса являются
сгибательные и разгибательные тонические рефлексы. Их мож-
но вызвать при длительном растяжении мышц. Тонические реф-
лексы на растяжение мышц называют миотатическими.
Кроме того, спинной мозг выполняет следующие вегетатив-
ные рефлексы:
1) регуляция кровяного давления и сердца;
2) секреция и моторика желудочно-кишечного тракта;
3) регуляция функций мочеполовой системы;
4) потоотделение;
5) дефекация.
Спинальный шок. Рефлексы спинного мозга изучают на
спинальной лягушке. При поперечной перерезке между спин-
ным и продолговатым мозгом получают спинальную лягушку.
Ниже место перерезки или травмы спинного мозга возникает
явление спинального шока, выражающееся в резком падении
возбудимости и угнетении деятельности рефлекторных функций
всех центров спинного мозга, расположенных ниже места пере-
резки. В то же время деятельность центров, расположенных
выше перерезки, сохраняется.
После перерезки исчезают не только скелетно-моторные
рефлексы, но и вегетативные. Исчезают двигательные рефлексы,
падает кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы,
акты дефекации и мочеиспускание.
Причины спинального шока:
1. Выключение вышерасположенных отделов головного
мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в
45
котором большая роль принадлежит ретикулярной формации
ствола мозга.
2. По мнению некоторых ученых, перевозбуждение всех
центров во время травмы вызывает их торможение.
Доказательства:
1) шоку подвергаются только центры спинного мозга, ле-
жащие ниже места перерезки;
2) перерыв нисходящих путей спинного мозга приводит к
подавлению рефлексов за счет выключения большого количест-
ва возбуждающих влияний на α- и γ-мотонейроны и другие спи-
нальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных
связей;
3) возникающая через определенное время после исчезно-
вения явлений шока компенсация спинальных функций может
привести к гиперрефлексии, которая является следствием выпа-
дения тормозящих влияний ретикулярной формации ствола моз-
га. У человека с травмой спинного мозга раздражение стопы в
период гиперрефлексии вызывает отдергивание обеих ног, по-
тоотделение, мочеиспускание и дефекацию;
4) атравматическая перерезка спинного мозга, новокаино-
вая блокада, холодовая перерезка также вызывают спинальный
шок;
5) повторная перерезка спинного мозга ниже первой по-
вторно шок не вызывает.
Глубина и продолжительность шока различна у животных,
стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У ля-
гушки шок продолжается 3–5 мин, у собаки – 7–10 дней, у
обезьяны – больше 1 мес., у антропоидных обезьян и человека –
несколько месяцев. Шок у человека нередко наблюдается как
последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит,
рефлексы восстанавливаются.

46
 ГЛАВА 6
Общая характеристика головного мозга

Головной мозг является главным отделом ЦНС, выполняю-

щим высшую регуляцию двигательных, чувствительных, висце-
ральных, эндокринных функций и психофизиологических
процессов.
В среднем масса головного мозга составляет 1375 г у муж-
чин, 1245 г – у женщин, у новорожденных – 330–340 г. К 20 го-
дам достигает окончательной величины.
Работами по изучению вариабельности строения мозга по-
казано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллек-
та человека. Так, масса мозга И.С. Тургенева была 2012 г, а дру-
гого выдающегося писателя А. Франса – только 1017 г.
Головной мозг, также как спинной, состоит из серого и бе-
лого вещества, однако в головном мозге они устроены более
сложно. Для ствола мозга характерно отсутствие метамерности,
свойственной спинному мозгу. Серое вещество представлено
ядрами в толще белого вещества, а у мозжечка и больших по-
лушарий расположено по периферии и образует кору. Серое ве-
щество определяет функцию того или иного отдела мозга. Белое
вещество – нервные волокна (отростки нервных клеток), обра-
зующие проводящие пути (восходящие и нисходящие).
Австрийский анатом и основатель френологии Ф.Й. Галль
впервые мозг разделил на три главных этажа: нижний – продол-
говатый мозг – «орган жизненных процессов»; средний – под-
корка – «орган склонностей и влечений»; верхний – кора полу-
шарий – орган интеллектуальных качеств души». Он составил
карту черепа, где кружочками и цифрами обозначил расположе-
ние так называемых органов, например, «орган кровожадности»,
«знаменитая математическая шишка», «орган осторожности»,
шишка № 3 – «орган остроумия». Галль похоронен в Париже без
головы, которую завещал для пополнения своей коллекции.
Френология дала толчок появлению науки антропологии.
Головной мозг подразделяется на три основных отдела:
мозговой ствол, мозжечок, конечный мозг (полушария большого
мозга).
47
 Ствол мозга

Ствол мозга продолжает спинной мозг вверх, в полость че-

репа, и состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга
(снизу вверх), промежуточного мозга (рис. 16).

Рис. 16. Основные отделы головного мозга

Функции ствола мозга

1. Осуществляет рефлекторные примитивные соматические
рефлексы, направленные на поддержание позы тела в покое и
при движении.
2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы.
3. Проводниковые функции. Через ствол проходят восходя-
щие и нисходящие пути, связывающие кору больших полуша-
рий со спинным мозгом.
4. Ассоциативные функции: связь различных отделов го-
ловного мозга между собой.
Другими словами, ствол мозга, как и любой другой отдел
центральной нервной системы, выполняет две основные функ-
ции: рефлекторную и проводниковую.

48
 Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является частью головного мозга, со-

единяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом
сходно со строением спинного мозга, но в продолговатом мозге
отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует
отдельные скопления нейронов – ядра. Центральный канал
спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью,
на уровне продолговатого мозга переходит в полость четвертого
желудочка головного мозга. На вентральной поверхности чет-
вертого желудочка располагается ромбовидная ямка, которая
является ориентиром месторасположения ряда жизненно важ-
ных центров.
Выполняет две функции – рефлекторную и проводниковую.
Проводниковая функция продолговатого мозга. Через
продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пу-
ти спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руб-
роспинальный, связывающие спинной мозг с вышележащими
отделами ЦНС, и проводящие пути самого продолговатого мозга.
В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути – кор-
тикоспинальные (пирамидные), которые соединяют крупные
пирамидные клетки двигательной зоны с мотонейронами спин-
ного мозга. Руброспинальный путь соединяет красное ядро с
мотонейронами спинного мозга.
Собственно проводящие пути – вестибулоспинальный, оли-
воспинальный, которые связывают ядра вестибулярного нерва и
оливу с мотонейронами спинного мозга. Служат эфферентными
путями к мотонейронам спинного мозга при осуществлении вес-
тибулярных рефлексов.
В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий –
корковоретикулярный, а также восходящие пути проприорецеп-
тивной чувствительности – тонкий пучок Голля и клиновидный
пучок Бурдаха. Восходящие пути проприорецептивной чувстви-
тельности из спинного мозга заканчиваются около клеток ядер
Голля и Бурдаха. Отростки клеток, находящиеся в этих ядрах,
направляются в зрительные бугры, а затем в кору больших по-
лушарий. Через продолговатый мозг проходят спиноталамиче-
ские пути (латеральный и вентральный). Они проводят импуль-
49
сы болевой, температурной и тактильной чувствительности от
клеток задних рогов спинного мозга к ядрам зрительных бугров.
Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей
и восходящих путей, образованных пучками Голля и Бурдаха, а
также находится ретикулярная формация.
Имеются также проводящие пути, соединяющие продолго-
ватый мозг с мозжечком. К важнейшим ядрам продолговатого
мозга относятся ядра Бехтерова и Дейтерса и нижняя олива. Яд-
ра Бехтерова и Дейтерса связывают продолговатый мозг с моз-
жечком и красным ядром.
Центры продолговатого мозга. Собственно рефлекторная
функция продолговатого мозга осуществляется расположенны-
ми в них нервными центрами. Здесь располагаются жизненно
важные центры: дыхательный, сосудодвигательный, центр сер-
дечной деятельности, пищеварительный, рвотный, кашлевой,
чихательный. Поэтому не только удаление, но и повреждение
продолговатого мозга заканчивается смертью.
В продолговатом мозге выделяют центры защитных реф-
лексов: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, мигания и за-
крывания век. Здесь находится главный потоотделительный
центр.
В продолговатом мозге находится центр голосообразования,
подчиненный центру речи в коре полушарий. При участии про-
долговатого мозга возможны лишь визг и нечленораздельные
крики.
Большинство вышеперечисленных рефлексов продолговато-
го мозга реализуются благодаря тому, что информация о раздра-
жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, горта-
ни, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языко-
глоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. От него
идут команды к двигательным ядрам тройничного, блуждающего,
лицевого, языкоглоточного, добавочного и подъязычного нервов,
в результате чего реализуется тот или иной рефлекс.
Вегетативные рефлексы реализуются здесь через располо-
женное в продолговатом мозге ядро блуждающего нерва, кото-
рое получает информацию о состоянии деятельности сердца,
сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных
желез и затем ими же управляет. Ядро блуждающего нерва у
50
взрослых постоянно находится в тонусе и вызывает торможение
работы сердца. Возбуждение ядер блуждающих нервов вызыва-
ет усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника,
желчного пузыря и расслабление сфинктеров этих органов,
уменьшается просвет бронхов. Усиливается секреция бронхи-
альных, желудочных, кишечных желез, возбуждаются поджелу-
дочная железа и секреторные клетки печени. Пищевой центр
возбуждается нервно-гуморальным путем. Продолговатый мозг
принимает участие в выполнении рефлекторных актов жевания,
сосания, глотания, рвоты.
В 1871 г. В.Ф. Овсянников открыл сосудодвигательный
центр, который расположен на дне IV желудочка и состоит из
двух отделов: прессорного и депрессорного. Сосудосуживаю-
щий (прессорный) центр находится в постоянном тонусе. Сосу-
додвигательный центр регулирует тонус сосудов и уровень кро-
вяного давления. Здесь также расположены центры сердечной
деятельности, пищеварения.
Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации
продолговатого мозга, в области дна IV желудочка. Впервые
был детально исследован Н.А. Миславским в 1885 г. Дыхатель-
ный центр представляет собой парное образование, состоящее
из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспиратор-
ного). Центр вдоха в основном расположен в основании дор-
сальной части. На 95% центр вдоха состоит из инспираторных
нейронов, аксоны которых идут в составе ретикулоспинальных
путей, иннервирующих ядра диафрагмального нерва. Другая
часть инспираторных нейронов, входя в состав ретикулярных
вентральных ядер, контактирует с мотонейронами межреберных
мышц. Нейроны центра выдоха расположены в вентральной
части продолговатого мозга, аксоны которых иннервируют мо-
тонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Между
центрами вдоха и выдоха имеется реципрокная иннервация.
Дыхательный центр работает автоматически, возбуждается гу-
морально и рефлекторно. Каждый центр регулирует дыхание
одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с
одной стороны наступает прекращение дыхательных движений
с этой стороны. Поражение продолговатого мозга приводит к
остановке дыхания и смерти.
51
 В продолговатом мозге находятся центры положения тела и
лабиринтных рефлексов, а также рефлекторной регуляции кро-
вообращения, дыхания, пищеварения. Рефлекторные акты всей
мускулатуры лица и реакции на импульсы от всех видов рецеп-
торов кожи и слизистых оболочек лица, глаз, рта, гортани, пи-
щевода, желудка, кишок, органов слуха, лабиринтов и ряда важ-
нейших интерорецепторов органов грудной и брюшной полости
могут осуществляться только при нормальном функционирова-
нии продолговатого мозга.
Кроме того, здесь расположены ядра черепно-мозговых
нервов с IX–XII.
IX пара – ядра языкоглоточного нерва. Образована тремя
частями: чувствительной, соматической, вегетативной. Чувстви-
тельная часть ядра одиночного пути получает вкусовую, так-
тильную, температурную, болевую, интероцептивную чувстви-
тельность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка,
барабанной полости, каротидного тельца (участие в сердечно-
сосудистых рефлексах). Чувствительная импульсация либо на-
правляется в таламус, либо переключается на соматические или
вегетативные центры ствола (например, того же продолговатого
мозга). Соматическая часть представлена двигательным ядром,
которое общее с X парой – двойное ядро. Участвует в иннерва-
ции мышц глотки и полости рта и вызывает поднимание глотки
и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника при глота-
тельном рефлексе, также участвует в рефлексах жевания, глота-
ния. Вегетативное ядро – нижнее слюноотделительное (пара-
симпатическая часть) – стимулирует секрецию околоушной
слюнной железы.
X пара – ядра блуждающего нерва. Разделяются на три ядра.
Вегетативное ядро, или заднее парасимпатическое, отвечает за
парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца,
желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез, участвует в
сердечных, легочных, пищеварительных рефлексах. Чувстви-
тельное ядро, общее с VII–IX парой черепно-мозговых нервов,
получает информацию от рецепторов альвеол легких, других
органов грудной и брюшной полости. Участвует в качестве аф-
ферентного звена в дыхательном, глотательном, жевательном
рефлексах, обеспечивает вкусовую рецепцию языка. Двигатель-
52
ное (двойное) ядро отвечает за сокращение мышц глотки, горта-
ни, верхней части пищевода при глотании и дыхании, участвует
в рефлексах рвоты, чихания, кашля и голосообразования (фор-
мирует нечленораздельные звуки).
XI пара – ядра добавочного нерва. Двигательное ядро доба-
вочного нерва расположено частично в продолговатом мозге и
продолжается в сером веществе передних рогов верхних пяти-
шести сегментов спинного мозга. Сокращение этих мышц вы-
зывает наклоны головы набок с поворотом лица в противопо-
ложную сторону, поднимание плечевого пояса и приведение
лопаток к позвоночнику.
XII пара – ядра подъязычного нерва. Является соматическим
нервом языка, иннервирует собственные мышцы языка, вызывая
его движение во время жевания, глотания, артикуляции речи.
На границе продолговатого мозга и моста расположены
чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара).
К ним приходит импульсация от органов слуха и равновесия.
Здесь она переключается на вторые афферентные нейроны, ко-
торые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу, уча-
ствуют в механизмах замыкания ориентировочного рефлекса,
статических и статокинетических, вестибулоглазных, вестибу-
ловегетативных рефлексов.

Мост мозга

Мост (варолиев мост) мозга является продолжением про-

долговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характер-
ной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевид-
ного тела и мостможечковые волокна, которые занимают его
основание. Мост выполняет двигательные, сенсорные и провод-
никовые функции.
В состав моста входит V пара черепных нервов – ядра
тройничного нерва, имеющие четыре ядра: спинномозговое
(чувствительное); мостовое ядро (чувствительное); среднемоз-
говое (чувствительное); двигательное ядро тройничного нерва.
Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жева-
тельные мышцы и вызывает движения нижней челюсти вверх,
53
вниз, в сторону и вперед, а также мышцы мягкого нёба и мыш-
цы, напрягающие барабанную перепонку. Афферентную им-
пульсацию получает от нейронов ретикулярной формации и от
сенсорных V ядра.
Чувствительное ядро (среднемозговое, мостовое, спинно-
мозговое) получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних
отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и
рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока.
Ядро среднемозгового пути тройничного нерва представля-
ет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жева-
тельных мышц и для мышц глазного яблока. Получает импуль-
сацию от мышц языка и мышц глазных яблок.
Мостовое и спинномозговое чувствительные ядра получают
тактильную, температурную, висцеральную, болевую импуль-
сацию от первичных чувствительных нейронов, расположенных
в тройничном ганглии и иннервирующих кожу, слизистые обо-
лочки, органы лица и головы. Информация, поступающая от них,
участвует в формировании соответствующих ощущений и пове-
денческих реакций.
VI пара – ядра отводящего нерва. Иннервируют прямую на-
ружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи, обеспечи-
вают сокращение наружной прямой мышцы глаза, в результате
чего он поворачивается наружу.
VII пара – ядра лицевого нерва. Двигательное ядро вызыва-
ет сокращения мимической и вспомогательной жевательной
мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в сред-
нем ухе в результате сокращения стремянной мышцы. Чувст-
вительное ядро одиночного пути VII пары иннервирует перед-
ние 2/3 языка, участвует в анализе вкусовой чувствительности, а
также в моторных и секреторных рефлексах пищеварительной
системы. Верхнее слюноотделительное ядро (парасимпатиче-
ское) стимулирует секреторную функцию подъязычной, подче-
люстной слюнных и слезных желез.
VIII пара – ядра преддверно-улиткового нерва. К улитковой
части приходят импульсы от органов слуха и равновесия. Здесь
они переключаются на вторые афферентные нейроны, которые
проводят информацию к таламусу и среднему мозгу. Участвуют

54
в слуховом и проводниковом анализе, формировании статиче-
ских и статокинетических рефлексов. Вестибулярное ядро
VIII пары (латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева), отве-
чает за первичный анализ вестибулярных раздражителей. По
этому нерву поступает информация от рецепторов вестибуляр-
ного аппарата. Мост участвует в регуляции позы и равновесия
тела, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах.
В ретикулярной формации мост располагается пневмотак-
сический центр, запускающий центр выдоха продолговатого
мозга и участвующий в формировании частоты и ритма дыха-
тельных движений, а также группа нейронов, активирующих
центр вдоха (апнейстический центр).
Проводниковая функция. Через мост проходят восходя-
щие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и
спинным мозгом, корой больших полушарий и другими струк-
турами ЦНС.

Средний мозг

Средний мозг является верхней частью мозгового ствола. К

среднему мозгу относятся ножки мозга, через которые проходят
все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим
полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие им-
пульсы к продолговатому и спинному мозгу.
Полостью среднего мозга является водопровод мозга (силь-
виев водопровод).
В составе среднего мозга выделяют такие крупные ядра, как
«черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра череп-
ных нервов (рис. 17). В среднем мозге также, как и в продолго-
ватом, расположены нейроны ретикулярной формации.
Черная субстанция располагается в ножках мозга на грани-
це покрышки с базальной частью. Это скопление нервных кле-
ток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру ха-
рактерный темный цвет. Черное вещество участвует в регуля-
ции актов жевания и глотания и их последовательности, осуще-
ствлении эмоций. Участвует в тонкой регуляции тонуса скелет-
ных мышц, в координации мелких и точных движений пальцев
рук (профессиональных движений), например, при письме, игре
55
на скрипке, на рояле, поэтому черное вещество значительно
больше развито у человека. Принимает участие в развитии пла-
стического тонуса.

Рис. 17. Горизонтальный срез на уровне среднего мозга:

1 – сильвиев водопровод; 2 – ядра глазодвигательных нервов; 3 – красные ядра;
4 – черная субстанция; 5 – пирамидный тракт; 6 – наружные коленчатые тела;
7 – перекрест зрительных нервов; 8 – верхние холмики четверохолмия

Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, по-

ставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам го-
ловного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль
в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черного
вещества, приводящие к дегенерации дофаминергических воло-
кон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к развитию
болезни Паркинсона. Развивается мышечная ригидность, тремор,
нарушаются тонкие движения пальцев рук. Черное вещество
оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Потоки
импульсов далее по отросткам нейронов таламуса достигают
коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции до-
фамина связано развитие болезни Паркинсона.
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие
в регуляции сна и бодрствования.

56
 Верхние (передние) бугры четверохолмия – это первичный
центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный
ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону
светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движу-
щимися объектами. Животное, лишенное больших полушарий,
но с сохраненным средним мозгом, реагирует на световое раз-
дражение движением глаз и поворотом головы. В передние хол-
мики приходят импульсы от клетки сетчатки глаза. Эта импуль-
сация идет по отведениям волокон зрительных нервов, пере-
дающих сигналы от ганглиозных клеток сетчатки до ядер тала-
муса. Получается, что передние бугорки получают как бы ко-
пию сигналов, поступающих в таламус. Эта информация обра-
батывается нейронами холмиков и от них идет в таламус. Кроме
того, верхние бугры четверохолмия принимают участие в осу-
ществлении зрачкового рефлекса, который проявляется сужени-
ем диаметра зрачка в ответ на увеличение освещения или от-
крытие глаза. Эфферентные волокна этого рефлекса начинаются
от вегетативных нейронов добавочного ядра глазодвигательного
нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радуж-
ной оболочки глаза. Зрачковый рефлекс часто используют как
для диагностики нарушений функций зрительного анализатора,
так и оценки состояния ствола мозга, так как этот рефлекс легко
вызывать и наблюдать. Зрачковый рефлекс исчезает при далеко
зашедшем угнетении функций ствола мозга (гипоксии).
При участии первичных зрительных центров осуществляет-
ся аккомодация глаза и конвергенция (сведение зрительных
осей). Удаление не вызывает слепоты. Участвует в защитном
смыкании глаз при яркой вспышке света, зажмуривании.
Нижние (задние) бугры четверохолмия – это первичный
центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном
слуховом рефлексе, – настораживании ушей (прислушивании),
повороте головы в сторону источника звука. Сюда приходит
импульсация от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются реф-
лексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые
защищают структуры внутреннего уха от воздействия избыточ-
ной энергии звуковых волн.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым,
обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые и слуховые
57
раздражители. Активация среднего мозга происходит через ги-
поталамус, поэтому повышается тонус мышц-сгибателей, уча-
щаются сокращения сердца, происходит подготовка к избега-
нию, оборонительной реакции или нападению. Обратим внима-
ние, что, несмотря на свои названия первичных центров слухо-
вого и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и
«не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые
называют ориентировочными, или сторожевыми (или старт-реф-
лексами). И.П. Павлов называл их еще рефлексами «что такое».
Человек и животное с разрушенным четверохолмием не
способны быстро реагировать на неожиданный сигнал. Однако
четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, а лишь
способствуют лучшему восприятию этих раздражителей.
Красные ядра содержат нервные клетки разных размеров.
От красных ядер начинаются толстые и быстропроводящие ак-
соны руброспинального тракта. Они имеют нисходящую мотор-
ную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами,
мозжечком, спинным мозгом; обеспечивает координацию и ав-
томатизм движений, а также регулируют тонус скелетной мус-
кулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и пони-
жают тонус разгибателей.
При экспериментальном повреждении красных ядер или пе-
ререзке ствола мозга выше продолговатого мозга или между пе-
редними и задними буграми четверохолмия возникает децереб-
рационная ригидность (Ч. Шеррингтон, 1896). Она проявляется
резким повышением тонуса разгибателей нижних конечностей,
туловища, шеи. Конечности при этом сильно вытянуты, голова
запрокинута назад, хвост приподнят.
В среднем мозге располагаются ядра III и IV пары черепно-
мозговых нервов.
Глазодвигательный нерв (III пара) имеет следующие вегета-
тивные ядра: добавочное ядро, непарное срединное ядро. Эти
ядра относятся к парасимпатическому отделу ВНС, которые ин-
нервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Аксоны мо-
тонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю,
нижнюю и внутреннюю косую мышцу глаза, мышцу, подни-
мающую веко. Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие
верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу,
58
вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательно-
го нерва регулируют диаметр зрачка и кривизну хрусталика,
обеспечивая процесс аккомодации. Таким образом, это ядро яв-
ляется смешанным, т.е. сомато-вегетативным.
Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мыш-
цу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является
чисто соматическим.
Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет ко-
ординацию функций ядер глазодвигательных (III, IV, VI) нервов,
обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном
и вертикальном направлениях. В ретикулярной формации про-
долговатого мозга имеются нейроны, управляющие горизон-
тальными движениями глаза. Эти же нейроны, но опосредован-
но через нейроны ретикулярной формации среднего мозга,
управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних
поражениях этих отделов ретикулярной формации становится
невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вер-
тикальных движений глаз.
Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую
функции. Соматическую функцию выполняет за счет ядер бло-
кового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного
вещества.
Средний мозг участвует в реализации статических реакций
при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в раз-
личных положениях, и статокинетических, связанных с измене-
нием положения тела в пространстве. Статические рефлексы
делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные. Для
среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или уста-
новочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются
при вращении, перемещении тела в горизонтальной и верти-
кальной плоскостях.
Проводниковая функция: через средний мозг проходят все
восходящие пути к вышележащим структурам мозга – таламусу,
к коре больших полушарий и мозжечку. Нисходящие пути идут
через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.

59
 Тонические (позные) рефлексы ствола мозга

Тонические рефлексы реализуются преимущественно с вес-

тибулярных, проприорецептиваных, тактильных, зрительных
рецепторов посредством двигательных центров и ретикулярной
формации ствола мозга.
Важнейшей функцией мозгового ствола (бульбарного, и
особенно мезэнцефального его отделов) является перераспреде-
ление мышечного тонуса в зависимости от положения тела в
пространстве. Перераспределение мышечного тонуса осуществ-
ляется рефлекторным путём и обеспечивает сохранение равно-
весия тела.
Рефлексы называются тоническими, так как они направлены
либо на сохранение естественной позы в покое и при движении,
либо на восстановление нарушенной позы. Все тонические реф-
лексы осуществляются с помощью красных, вестибулярных,
ретикулярных двигательных ядер ствола мозга. Но они отлича-
ются рефлексогенными зонами.
Р. Магнус (1924) все тонические рефлексы разделил на две
группы:
1. Статические рефлексы (при спокойном состоянии), обу-
словливающие положение тела в пространстве, в том числе и
при поворотах или наклонах головы и движении рук, а сидя – и
ног, вызывающих смещение центра тяжести.
2. Статокинетические рефлексы (при движении), компенси-
рующие последствия перемещения тела.
В последнее время выделяют отдельную группу тонических
рефлексов – кинетические. При этом происходит рефлекторное
перераспределение мышечного тонуса при ходьбе, беге, враща-
тельном движении на месте, изменении скорости движения в
транспорте и в лифте.
Статические рефлексы делятся на две группы: 1) рефлексы
положения, или позотонические, осуществляются центрами про-
долговатого мозга; 2) установочные, или выпрямительные,
обеспечивают возвращение тела из неестественного положения
в нормальное и осуществляются средним мозгом. В рефлексах
положения принимают участие проприорецепторы мышц шеи и
лабиринты.
60
 Участие лабиринтов в тонических рефлексах продолговато-
го мозга было установлено Магнусом в следующих опытах. На
шею кошки одевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла
по отношению к туловищу постоянное положение и проприоре-
цепторы шеи не могли бы раздражаться. Животное вращали во-
круг оси, проходящей через оба виска, и наблюдали. Если жи-
вотное лежало спиной вниз, тонус разгибателей становился мак-
симальным, а если спиной вверх, то тонус этих мышц умень-
шался и конечности сгибались. Магнус пришёл к выводу, что
эти рефлексы могли начаться только в рецепторах, которые чув-
ствительны к изменениям земного притяжения, т.е. в рецепторах
вестибулярного аппарата. При разрушении лабиринтов эти реф-
лексы не воспроизводились.
Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата яв-
ляются ускоренное или замедленное вращательное или прямо-
линейное движение. В начале движения головы эндолимфа в
соответствующем полукружном канале отстаёт от движения го-
ловы, при этом отклоняются волоски рецептивных клеток в про-
тивоположном направлении, а в конце движения – по инерции
продолжается движение, и волоски отклоняются от полукруж-
ных каналов. Происходит необходимое при этом или ином дви-
жении перераспределение тонуса и сохранение равновесия при
движении.
Явления, связанные с двусторонним нарушением лабирин-
тов, обнаруживаются у человека лишь в течение первых месяцев
после поражения. Возникает головокружение, тошнота, невоз-
можность сохранять вертикальное положение тела. Восстанов-
ление нарушений, возникших после повреждения вестибулярно-
го аппарата, происходит в результате зрения и проприорецепции.
При одностороннем повреждении лабиринтов нарушения тяже-
лее и длительнее.
Значение проприорецепторов шейных мышц в позотониче-
ских рефлексах доказано в опытах с разрушенными лабиринта-
ми. При различных поворотах головы происходит раздражение
проприорецепторов мышц шеи и рефлекторное перераспределе-
ние тонуса в мышцах конечностей – разгибателях и сгибателях.
Тонус разгибателей повышается с той стороны, куда повёрнута
голова. При запрокидывании головы повышается тонус разгиба-
телей передних конечностей.
61
 Закономерности, найденные Магнусом у животных, необхо-
димо учитывать в гимнастических упражнениях, при трениров-
ке. В спортивной физиологии существуют принцип «ведущей
роли головы». Движения тела облегчаются, если им предшест-
вуют соответствующие движения головы.
Выпрямительные, или установочные, рефлексы осуществ-
ляются средним мозгом и отсутствуют у бульбарных животных.
Выпрямительные рефлексы состоят из двух фаз: подъёма голо-
вы и рефлекторного выпрямления туловища. Животное после
перерезки ствола мозга выше четверохолмия поднимает голову
и встаёт на ноги. В этих рефлексах принимают участие лаби-
ринты, проприорецепторы шейных мышц и рецепторы поверх-
ности кожи.
Если животное положить на бок, то оно поднимает голову
вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата.
Если разрушить вестибулярный аппарат, то голова выпрямляет-
ся в том случае, если имеет место одностороннее раздражение
кожных рецепторов. Однако, если на симметричную поверх-
ность положить доску с грузом, то голова снова падает, что и
доказывает значение рецепторов кожи в выпрямительных реф-
лексах. Сначала животное устанавливает голову теменем вверх,
при этом раздражаются проприорецепторы шеи, и в ответ на это
раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище.
Если одеть на шею гипсовую повязку, то туловище будет вы-
прямляться благодаря импульсам, поступающим с кожной по-
верхности. Нарушение этого рефлекса также доказывается в
опытах с наложением на симметричную половину туловища
доски с грузом.
Таким образом, для выпрямления как головы, так и тулови-
ща существуют два механизма: раздражение вестибулярного
аппарата и кожной поверхности, раздражение проприорецепто-
ров мышц шеи и рецепторов кожной поверхности.
В этих выпрямительных рефлексах активное участие при-
нимает красное ядро среднего мозга.
Статокинетические рефлексы возможны при обязательном
участии среднего мозга и возникают при угловом или линейном
ускорении, как при положительном, так и при отрицательном.
Наблюдается нистагм головы и глаз. Сначала голова и глаза
62
медленно вращаются в сторону, противоположную движению,
затем быстро возвращаются в нормальное положение и т.д. При
движении тела происходит перераспределение мышечного то-
нуса туловища и конечностей. Если собака поднимает одну ногу,
то усиливается тонус мышц всех остальных конечностей, т.е.
возникает устойчивое положение.
Во всех этих рефлексах принимает участие ретикулярная
формация ствола мозга, которая является важнейшим регулято-
ром мышечного тонуса, функционального состояния спинного и
головного мозга. Роль ретикулярной формации в ЦНС сравни-
вают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения,
он может менять громкость звука и освещённость.

Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация получила название в связи с тем,

что в ней клетки располагаются на значительном расстоянии
друг от друга и разделены большим количеством волокон, иду-
щих во все направления. Нервные клетки неоднородны: их тела
и отростки имеют разную длину и толщину. Дендриты нейронов
ретикулярной формации тянутся на большом протяжении и да-
ют сравнительно небольшое количество ветвей. Аксоны сильно
ветвятся. Ретикулярная формация проходит через продолгова-
тый мозг, мост, средний мозг и заканчивается в неспецифиче-
ских ядрах таламуса.
Ретикулярная формация – это комплекс диффузно распо-
ложенных нейронов спинного мозга и ствола головного мозга,
имеющих обширные связи между собой, с различными нервны-
ми центрами и корой головного мозга. Впервые было описана в
1880 г. О. Дейтерсом. Затем ее подробно описали Бехтеров и
Рамон-и-Кахаль. Она напоминает сеть нервных образований,
представлена рассеянными клетками в спинном мозге, продол-
говатом мозге, варолиевом мосту, среднем (покрышке), проме-
жуточном мозге (субсталамическое ядро, гипоталамус). Ретику-
лярная формация имеет обширные двусторонние связи (сама
получает и посылает импульсы). Получает она импульсы по
коллатералям от восходящих путей. Эти импульсы поддержи-
вают ретикулярную формацию в активном состоянии, ее тонус
63
(это неспецифическая афферентная система, потому что получа-
ет импульсы от разных раздражителей).
Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола
мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на
уровне продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточно-
го мозга.
Ретикулярная формация – это преимущественно неспеци-
фическая часть ЦНС, т.е. основная масса ее нейронов и их про-
водников не являются центрами реализации определенных реф-
лексов. И тем не менее ретикулярная формация играет исключи-
тельно важную роль в осуществлении своих рефлекторных
функций всеми ядрами ЦНС. Ее также называют «энергетиче-
ской станцией ЦНС».
Ретикулярная формация мозга представлена сетью нейронов
с многочисленными связями между собой и всеми структурами
ЦНС. Она образует многочисленные афферентные пути: спино-
ретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-
ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от
структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варо-
лиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные нисхо-
дящие: ретикулоспинальные, ретикуло-корково-подкорковые,
ретикуло-мозжечковые, к другим структурам ствола мозга. Та-
ким образом, интенсивно обменивается чувствительной, так и
двигательной импульсацией со всеми центрами ЦНС.
Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тони-
зирующее, активирующее влияние на передние отделы головно-
го мозга и кору больших полушарий (восходящая активирую-
щая система ретикулярной формации), и нисходящее, контроли-
рующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикуло-
спинальная система).
Ретикулярная формация регулирует ряд вегетативных
функций, в реализации которых принимают стартовые нейроны
ретикулярной формации, запускающие процесс возбуждения
внутри нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвига-
тельные функции. В ретикулярной формации продолговатого
мозга расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, дру-
гое – за выдох – дыхательный центр. Их деятельность контроли-
руется пневмотаксическим центром ретикулярной формациимо-

64
ста. Повреждение дыхательного центра (центральный механизм
дыхания) приводит к остановке дыхания.
Ретикулярная формация участвует в регуляции вегетатив-
ных функций эмоциональных реакций через гипоталамус, веге-
тативные ядра черепных нервов и лимбическую систему.
Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ям-
ке IV желудочка, входящего в состав ретикулярной формации.
Если же в эксперименте перерезать ствол мозга сразу же за про-
долговатым, то у животного резко падает артериальное давле-
ние, развивается коллапс. Было выявлено две группы нейронов.
Нейроны одной группы усиливают свою активность при повы-
шении артериального давления, а нейроны другой – при его
снижении.
Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные
системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельных ощуще-
ний. Ретикулярная формация обладает высокой чувствительно-
стью к таким веществам, как адреналин и углекислый газ.
В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга
имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от
мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение ту-
пой боли.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные и со-
матические реакции, условно-рефлекторную и психическую
деятельность.
Установлено, ретикулярная формации имеет большое зна-
чение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС, т.е.
оказывает восходящее и нисходящее возбуждающее и тормозя-
щее влияние. Нисходящее влияние ретикулярной формации на
спинной мозг может быть как активирующее, так и тормозящее.
Активирующее влияние ретикулярной формации на спин-
ной мозг поступает по ретикулоспинальным путям. Они подав-
ляют активность клеток Реншоу. Устранение активирующего и
тормозного действия ретикулярной формации при высокой пе-
ререзке спинного мозга является одной из главных причин спи-
нального шока.
Ретикулярная формация продолговатого мозга изменяет то-
нус мотонейронов мышц-разгибателей. Частично перекрещен-
ный латеральный ретикулоспинальный тракт идет от ретику-
65
лярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга в спин-
ной мозг, волокна этого тракта оканчиваются на его вставочных
нейронах. В результате возбуждаются α- и γ-мотонейроны
мышц-сгибателей конечностей и реципрокно с помощью клеток
Реншоу тормозят α- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей. Во-
локна не перекрещенного медиального тракта идут от каудаль-
ных и оральных ретикулярных ядер моста и тоже оканчиваются
на интеронейронах спинного мозга. Эти волокна возбуждают α-
и γ-мотонейроны мышц-разгибателей, а через клетки Реншоу
тормозят α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей.
Ретикулярная формация изменяет активность γ-мотонейро-
нов спинного мозга, что является причиной тонуса мышц, пере-
резка задних корешков приводит к исчезновению тонуса. Осу-
ществляется контроль за положением тела в пространстве. Под-
держание тонуса мышц в покое является одной из важнейших
функций ретикулярной формации. Ретикулярная формация яв-
ляется как бы «настройщиком», поддерживающим мышцы в
постоянном тонусе.
Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинной
мозг. Впервые тормозящее влияние раздражения ретикулярной
формации открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках (раз-
дражение зрительных бугров кристалликами поваренной соли).
Впоследствии во многих исследованиях было показано, что
электрическое раздражение различных участков ретикулярной
формации продолговатого мозга может тормозить и усиливать
некоторые спинномозговые рефлексы. Большое значение имеет
сила раздражения ретикулярной формации.
Восходящее влияние ретикулярной формации на кору боль-
ших полушарий может быть как активирующим, так и тормозным.
Активирующее влияние ретикулярной формации среднего
мозга оказывает активизирующее влияние на кору больших по-
лушарий. Если перерезать ствол мозга между верхними и ниж-
ними холмиками четверохолмия, то нарушается поступление в
кору больших полушарий возбуждения по сенсорным систе-
мам – зрительной и обонятельной. На ЭЭГ регистрируются мед-
ленноволновые регулярные ритмы, характерные для сна. У жи-
вотного нарушен контакт с внешним миром, не реагирует на
световые и обонятельные раздражители.

66
 Г. Мэгуни и Дж. Моруцци (1949) показали, что стимуляция
некоторых участков ретикулярной формации вызывает на ЭЭГ
потенциалы, характерные для бодрствования, т.е. медленные
ритмы сменяются высокочастотными ритмами.
Тормозное влияние ретикулярной формации на кору
больших полушарий. При раздражении верхних отделов рети-
кулярной формации мозгового ствола животное впадает в со-
стояние глубокого слоя (центры сна – Бремера, Чанга, Гессе).
При этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации ЭЭГ-рит-
мов. Таким образом, ретикулярная формация участвует в фор-
мировании цикла «сна и бодрствования».
Ретикулярная формация ствола мозга, в отличие от неспе-
цифических ядер таламуса, оказывает длительное и генерализо-
ванное активирующее влияние на кору больших полушарий.
Она поддерживает кору в активном состоянии. Кора тоже влия-
ет на ретикулярную формацию, но это уже волевое сознательное
влияние.
Степень воздействия ретикулярной формации на кору
больших полушарий головного мозга снижается под влиянием
некоторых фармакологических веществ. Этим определяется
снотворное и наркотическое действие барбитуратов. Во время
сна ретикулярная формация осуществляет контроль за сознани-
ем и эмоциями. Этим обусловлена, например, реакция спящей
матери, которая из всех доносящихся до нее звуков чутко выде-
ляет плач своего ребенка и мгновенно просыпается.
Ретикулярная формация стимулируется не только нервными
влияниями с различных рецептивных полей, но и гуморально.
Она чувствительна к гормонам, продуктам метаболизма и меди-
каментам. Введение гормона адреналина в кровь возбуждает
ретикулярную формацию среднего мозга, а его восходящие сти-
мулирующие влияния повышают функции коры больших полу-
шарий. Увеличение парциального давления углекислого газа
возбуждает ретикулярную формацию дыхательного центра и
стимулирует дыхание.
Как показал П.К. Анохин, аминазин блокирует ретикуляр-
ную формацию. Снотворные вещества, например, производные
барбитуратовой кислоты (барбамил, тиопентал натрия, гексенал
и др.) угнетают через кровь ретикулярную формацию, снимая ее
67
восходящее стимулирующее влияние на кору большого мозга,
что способствует смене фаз бодрствования и сна.
Таким образом, ретикулярная формация участвует в регуля-
ции деятельности вегетативной, соматической и психической
деятельности организма.

Физиология мозжечка

Мозжечок представляет собой образование, расположенное

позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и
мостом мозга (рис. 18).
Он является отделом преимущественно соматического кон-
троля, координируя сложные и автоматизированные движения,
регулирует позу, движения, дополняя и исправляя деятельность
остальных двигательных центров. В осуществлении этой функ-
ции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими
соматическими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом. В
мозжечок поступает информация от рецепторов мышц, суставов,
сухожилий, кожи, вестибулярной, слуховой, зрительной систем.

Рис. 18. Строение мозжечка:

1 – IV желудочек; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – ядро шатра; 4 – шаро-
видное ядро; 5 – пробковидное ядро; 6 – зубчатое ядро; 7 – кора мозжечка

68
 Выделяют три структуры мозжечка: древний мозжечок,
старый мозжечок, новый мозжечок.
Древний мозжечок – состоит из клочка, узелка и нижней час-
ти червя (язычка), имеет афферентный вход от вестибулярных
ядер. Это объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
Старый мозжечок – состоит из центральной дольки, верши-
ны, пирамиды, язычка червя и четырехугольной дольки полуша-
рий. Имеет афферентные входы от спинного мозга, от проприо-
рецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
Новый мозжечок – состоит из полушарий и части червя
(ската, листка и бугра); получает афферентные входы от разных
областей коры, зрительных и слуховых сенсорных систем, уча-
ствует в анализе зрительных и слуховых сигналов и в организа-
ции соответствующих реакций.
Белое вещество мозжечка содержит три парных ядра (шатра,
промежуточные и зубчатые), это главный эфферентный выход
мозжечка на моторные центры головного мозга.
Кора мозжечка состоит из трех слоев и имеет специфиче-
ское гистологическое строение (рис. 19).
Верхний, или молекулярный, слой образован параллельными
волокнами разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего
слоя. В нижней части расположены корзинчатые и звездчатые
клетки, обеспечивающие взаимодействие клеток Пуркинье.
Второй (средний) слой коры состоит из выстроенных в один
ряд клеток Пуркинье (грушевидные клетки). Они имеют самую
мощную в ЦНС дендритную систему (дендритное поле одной
клетки Пуркинье может содержать до 60 тыс. синапсов). Аксо-
ны этих клеток являются единственным путем, с помощью ко-
торого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра
структуры большого мозга. Вся информация, приходящая в
мозжечок, передается клетками Пуркинье. Они тормозят ядра
мозжечка, а через них активность ретикулоруброспинальных
нейронов, нейронов ядра Дейтерса, дающих начало вестибулос-
пинальному тракту.
Под клетками Пуркинье лежит третий слой – гранулярный,
состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд.
Их аксоны поднимаются вверх, образуя дорожки контактов с
клетками Пуркинье, здесь же расположены клетки Гольджи.
69
 Рис. 19. Клеточные слои в коре мозжечка:
1 – молекулярный слой; 2 – слой грушевидных нейронов; 3 – зернистый слой;
4 – белое вещество; 5 – глиальная клетка; 6 – большая нервная клетка (клетка
Гольджи); 7 – корзинчатая нервная клетка; 8 – малые нейроциты; 9 – ганглиоз-
ные нервные клетки (клетки Пуркинье); 10 – астроцит

Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек:

верхние соединяют его со средним мозгом, средние – с мостом,
нижние – с продолговатым мозгом. Ножки мозжечка обеспечи-
вают прямые и обратные связи с другими отделами мозга.
Верхние ножки – гладкая эфферентная система (зубчато-
красноядерно-спинномозговой путь). Через верхние ножки ин-
формация идет в таламус, варолиев мост, красное ядро, ядра
стола мозга, в ретикулярную формацию и кору больших полу-
шарий, центральную извилину.
Через средние ножки к нему поступают двигательные сиг-
налы от кортикоспинального (пирамидного) пути. Кора мозжеч-
ка обрабатывает эту информацию, затем через ядра мозжечка и
его верхние ножки направляет двигательные импульсы к крас-
ным ядрам среднего мозга, который передает их вестибулярным
ядрам и далее α-мотонейронам спинного мозга.
70
 Через задние ножки чувствительные импульсы от проприо-
рецепторов скелетных мышц, кожи, вестибулярного аппарата
проходят к мозжечку. Благодаря связям мозжечка с различными
структурами ЦНС, он координирует двигательные реакции ор-
ганизма, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая точ-
ность, например, при быстром переходе от сгибания конечно-
стей к разгибанию и, наоборот (при ходьбе).
Таким образом, посредством своих трех пар ножек мозже-
чок подключен к экстрапирамидному пути на трех уровнях:
1) базальные ганглии (через них к коре головного мозга);
2) средний мозг – красные ядра;
3) вестибулярные ядра.
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спиналь-
ные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые
моторные центры.
Общей функцией мозжечка является затормаживание не-
правильной импульсации в экстрапирамидной системе, тем са-
мым повышение точности тех движений, которые реализуются
по этому пути.
Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществ-
ляется преимущественно древним мозжечком и частично ста-
рым мозжечком. Мозжечок способен оценить состояние мышц,
положение тела в пространстве и произвести перераспределение
мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.
Осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в
том числе рефлекторное поддержание вертикальной позы.
Функциональный тест: сохранение равновесия в позе
Ромберга.
Координация позы и выполняемого целенаправленного дви-
жения осуществляется старым и новым мозжечком, входящим в
промежуточную зону. Осуществляет координацию позы и вы-
полнение целенаправленного движения в пространстве, а также
исправляет направление движения. Функциональный тест:
пальценосовая и пяточно-коленная пробы.
Программирование целенаправленных действий осуществ-
ляется новым мозжечком. В коре нового мозжечка моторная
импульсация, направляемая от высших соматических центров,
преобразуется в программу движений. Это программа передает-
71
ся через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное яд-
ро таламуса и поступает в кору. Обрабатывается в премоторной
и моторной зонах и через пирамидную и экстрапирамидную
системы осуществляется целенаправленное движение. Функ-
циональный тест: проба на адиадохокинез.
Таким образом, мозжечок участвует в произвольной и не-
произвольной регуляции функции скелетных мышц, обеспечи-
вая целенаправленные движения, делая их плавными, точными,
соразмерными.
Мозжечок выполняет вегетативные функции – участвует в
согласовании вегетативного обеспечения соматической дея-
тельности организма посредством ретикулярной формации, ве-
гетативной нервной и эндокринной системы.
Тормозное влияние мозжечка обеспечивают соразмерность
произвольных и непроизвольных движений скелетных мышц и
целенаправленность. В мозжечке большое количество тормоз-
ных нейронов (клетки Гольджи, Пуркинье и т.д.). К этим тор-
мозным клеткам через задние, средние ножки мозжечка посто-
янно поступает информация от коры головного мозга, проприо-
рецепторов мышц, сухожилий, суставов, вестибулярного аппа-
рата, ядер Дейтерса, продолговатого мозга. Вся эта информация
передается им через лиановидные и моховидные нервные во-
локна, возбуждает клетки Пуркинье и таким образом усиливает
их тормозное влияние на ядра мозжечка. Сигналы, передавае-
мые моховидными нервными волокнами, снижают активность
клеток и уменьшают тормозное влияние коры мозжечка на его
ядра. В итоге мозжечок регулирует произвольные пирамидные и
непроизвольные экстрапирамидные влияния на α-мотонейроны
передних рогов спинного мозга, воздействуя таким образом на
перераспределение тормозных и возбуждающих импульсов, на
тонус скелетных мышц.
Основные функции мозжечка:
1) контролирует значительную часть команд, поступающих
в спинной мозг по нисходящим путям;
2) участвует в осуществлении статических и статокинети-
ческих рефлексов, регулирует работу всех центров, участвую-
щих в осуществлении автоматических движений (ходьба);

72
 3) участвует в регуляции тонуса всех центров, повышает
устойчивость реакции в нервных центрах (соматических, веге-
тативных);
4) регулирует взаимодействие центров. Благодаря этому
координирует двигательные реакции, вносит в них необходимые
поправки, обеспечивая их точность.
Основные симптомы поражения мозжечка:
1) нарушение равновесия;
2) интенционное дрожание (тремор);
3) нистагм головы и глаз;
4) мышечная гипотония.
При поражении червя отмечаются нарушение равновесия,
неустойчивость при стоянии и ходьбе, атаксия туловища, нару-
шение статики. Наблюдается падение в разные стороны, вперед
и назад.
Поражение полушарий мозжечка приводит к нарушению вы-
полнения локомоторных проб. Происходит нарушение координа-
ции в конечностях (на стороне очага) и руке. Больной падает на
сторону пораженного полушария, не попадает пальцем в нос.
Влияние мозжечка на произвольные движения осуществля-
ется благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры
больших полушарий. Мозжечок регулирует активность нейро-
нов коры больших полушарий. Импульсы из мозжечка в кору
идут через таламус. При удалении или повреждении мозжечка
меняется механизм произвольных движений, осуществляемых
при участии коры. В результате этого движения становятся раз-
машистыми, теряется их точность – атаксия. Мозжечок регули-
рует устойчивость реакций в нервных центрах в точном соот-
ветствии с поставленной задачей.

Промежуточный мозг

Анатомически промежуточный мозг является продолжени-

ем мозгового слоя, находится между средним и полушариями
большого мозга, включает III желудочек и образования, форми-
рующего его стенки. В промежуточном мозге выделяют верхний
отдел – эпиталамус, средний отдел – таламус, нижний отдел –
гипоталамус, задний отдел – метаталамус.
73
 Образования промежуточного мозга вместе с полосатым те-
лом составляют анатомическую основу для врожденных реф-
лекторных реакций, объединяемых в понятие инстинктов.
Главными образованиями помежуточного мозга являются та-
ламуса – зрительный бугор и гипоталамус – подбугорная область.
Таламус (зрительный бугор) – основная часть промежу-
точного мозга. Включает в себя собственно зрительный бугор,
латеральные и медиальные коленчатые тела. К этим телам под-
ходят ручки холмиков среднего мозга. Латеральное коленчатое
тело связано с верхними холмиками – вместе с ним является
подкорковым центром зрения, медиальное – с нижними холми-
ками – соответственно они – подкорковые центры слуха. Аксо-
ны нейронов коленчатых тел направляются в кору больших по-
лушарий, в корковые центры зрения и слуха.
В таламусе содержится около 40 ядер. Среди ядер таламуса
выделяют следующие группы:
1) комплекс специфических, или релейных, т.е. переключа-
тельных таламических ядер, через которые проходит афферент-
ная информация определенной модальности;
2) неспецифические таламические ядра, не связанные с про-
ведением афферентной информации и проецирующиеся на кору
больших полушарий более диффузно, чем специфические ядра;
3) ассоциативные ядра таламуса, получающие раздражения
от других ядер таламуса и передающие эту информацию на ас-
социативные области коры головного мозга.
Таламус является местом переключения всех чувствитель-
ных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецеп-
торов, поднимающихся в кору головного мозга. Таламус являет-
ся высшим центром болевой чувствительности, а кора позволяет
точно локализовать место болевого раздражения и формировать
ощущение и отношение к боли.
Таламус – чувствительное ядро подкорки, его называют
коллектором чувствительности, так как к нему сходятся аффе-
рентные пути всех рецепторов, кроме обонятельного и слухово-
го. В нем происходит обработка всей информации, поступаю-
щей в кору из спинного мозга и подкорковых структур. Он об-
ладает тремя основными функциями: переключающей, интегра-
тивной, модулирующей.
74
 Главная функция специфических ядер состоит в перекоди-
ровании, переработке информации и переключении афферент-
ного потока импульсов в соматосенсорную зону коры больших
полушарий.
Специфические ядра бывают сенсорные и несенсорные. К
сенсорным ядрам относятся: вентральные задние, латеральные и
медиальные коленчатые тела. Вентральные задние являются
главным реле для переключения соматосенсорной импульсации,
которая поступает по волокнам медиальной петли и примыкаю-
щим к ней волокнам других афферентных путей. В них переклю-
чаются тактильная, проприорецептивная, вкусовая, висцеральная,
частично температурная и болевая импульсации. Импульсация из
вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору
постцентральной извилины, где формируются соответствующие
ощущения, отражающие реальную деятельность.
Латеральное коленчатое тело является подкорковым зри-
тельным центром, оно получает афферентные импульсы из сет-
чатки глаза и верхних бугров четверохолмия и посылает им-
пульсы в затылочную зону коры больших полушарий, где рас-
полагается первичный корковый зрительный центр.
Медиальное коленчатое тело является подкорковым слухо-
вым центром, оно получает афферентные импульсы из лате-
ральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает им-
пульсы в височную долю коры больших полушарий, где распо-
лагается первичный корковый слуховой центр.
Несенсорные релейныe ядра таламуса – переднее вентраль-
ное, переднее дорсальное и переднее медиальное ядра, пере-
ключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в
таламус, и получают афферентную информацию от базальных
ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего моз-
га, которая затем проецируется в моторную и премоторную зо-
ны коры. Эти ядра выполняют моторную функцию, которая в
виде сложных двигательных программ поступает из мозжечка и
базальных ганглиев.
В несенсорные ядра передней группы импульсация посту-
пает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса и проециру-
ются в лимбическую кору, от нее гиппокампу и опять к гипота-
ламусу, образуя замкнутый круг: гипоталамус – гиппокамп –
гипоталамус, формирующий эмоциональное поведение.
75
 В вентральных ядрах переключается импульсация от ба-
зальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра
среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и
премоторную кору большого мозга, обеспечивая реализацию
двигательных программ мозжечка и базальных ядер.
Специфические ядра таламуса получают также нисходящие
корковые регулирующие влияния из своей проекционной зоны.
Неспецифические ядра таламуса являются ретикулярной
формацией промежуточного мозга и местом переключения вос-
ходящих активирующих влияний, которые направляются от ре-
тикулярной формации ствола в кору большого мозга. Эти ядра
имеют многочисленные входы от других ядер таламуса и сен-
сорных систем. Нейроны неспецифических ядер таламуса посы-
лают свои аксоны диффузно на всю кору, во все его слои. К не-
специфическим ядрам поступают афферентные импульсы из
моторных центров ствола мозга, ядер мозжечка, базальных
ганглиев и гиппокампа, а также от коры большого мозга, осо-
бенно лобных долей. Эти ядра имеют эфферентные выходы на
другие таламические ядра, кору большого мозга, а также нисхо-
дящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим
связям неспецифические ядра выступают в роли интегрирую-
щих посредников между стволом мозга и мозжечка с новой ко-
рой, лимбической системой и базальными ядрами.
Неспецифические ядра оказывают на кору больших полу-
шарий модулирующее влияние. Г. Джасперна на основании
электрофизиологических экспериментов пришел к выводу, что
неспецифическая система таламуса принимает участие в быст-
рой и кратковременной активации коры. Активирует лишь те
структуры, которые должны участвовать в выполнении кон-
кретных рефлекторных актов.
Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодор-
сальное, латеральное дорсальное ядро и ядро подушки. Волокна
к этим ядрам приходят от других ядер таламуса. Эфферентные
выходы от этих ядер направляются в ассоциативные поля коры.
В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным
ядрам, регулируя их функцию.
Главной функцией этих ядер является интегративная функ-
ция, которая выражается в объединении деятельности таламиче-
76
ских ядер, так и различных зон ассоциативной коры больших
полушарий. Медиодорсальное ассоциативное ядро – это важный
ассоциативный центр, интегрирующий поток информации как
таламических, так и внеталамических структур (центрального
серого вещества ствола мозга, гипоталамуса, амигдалы, гиппо-
кампа) и переадресовывающий ее в лобную и лимбическую кору.
Участвует в формировании эмоциональной и поведенческой
двигательной активности, а также запоминании информации.
Подушка получает афференты от наружного и внутреннего
коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, эфферентные
пути от нее идут в височную, затылочную и теменную кору. По-
душка участвует в гностических (узнавание предметов, явлений),
речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зритель-
ным образом).
Латеральные задние ядра связаны с подушкой, получают зри-
тельную и слуховую импульсацию от коленчатых тел, направляю-
щуюся соответственно в зрительную кору (затылочную область) и
слуховую (височную область). Также получают соматовисцераль-
ную импульсацию от вентрального ядра таламуса, и, переработав
ее, направляются в ассоциативную теменную кору и участвуют в
сложных механизмах зрительного и слухового восприятия.
Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции,
связанные с сосанием, жеванием, глотанием, смехом. В таламусе
переключаются, обрабатываются, проводятся все импульсы,
идущие от рецепторных входов спинного мозга, ствола и моз-
жечка, к коре мозга. В таламусе заканчивается ряд нисходящих
путей от коры, лимбической системы и базальных ганглиев.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров яв-
ляются сильные головные боли, расстройство сна, нарушение
чувствительности как в сторону повышения, так и понижения,
нарушение движений, их точности, возникновение насильствен-
ных, непроизвольных движений.
Обобщая вышесказанное можно считать, что таламус, как и
любой отдел ЦНС выполняет две основные функции: проводни-
ковую и рефлекторную.
Проводниковая функция осуществляется как по восходя-
щей – проведение чувствительной импульсации в кору, так и

77
нисходящей – регуляция рефлекторной активности практически
всех нижележащих соматических и вегетативных центров.
В таламус поступает абсолютно вся афферентация цен-
тральной нервной системы. Главной функцией таламуса являет-
ся интеграция всех видов чувствительности. Для анализа внеш-
ней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов.
Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по
различным каналам связей, подобно секретарю, «отбирают»
наиболее биологически значимую в настоящий момент времени
чувствительную импульсацию, которую затем переправляют в
кору головного мозга с целью формирования ею рефлекторного
ответа, наиболее значимого в данных условиях. Моторная
функция таламуса заключается в том, что он координирует
сложные безусловно-рефлекторные акты, т.е. инстинкты, позво-
ляя в данный конкретный момент времени проявляться одним и
подавляя другие.
Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов,
идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл
бодрствование – сон.
Гипоталамус (подбугровая область) – филогенетически
наиболее старая часть промежуточного мозга и входит в состав
лимбической системы. Находится вентральнее таламуса и вклю-
чает в себя собственно подбугорную область и ряд образований,
расположенных на основании мозга (подбугорье). К нему отно-
сятся: зрительный перекрест и зрительный тракты; серый бугор,
воронка и гипофиз; сосцевидные тела.
Гипоталамус имеет сложное строение (рис. 20).
Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар
ядер. Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение.
Выделяют три группы ядер гипоталамуса: передняя, сред-
няя, задняя. В преоптической области (передней гипоталамиче-
ской) выделяют медиальное и латеральное преоптические ядра,
паравентрикулярное и супраоптическое ядра, переднее гипота-
ламическое и супрахиазмальное ядра.
В медиальной части средней гипоталамической области на-
ходятся дорсомедиальное и вентромедиальное гипоталамиче-
ские ядра, ядра воронки (дугообразное ядро). В латеральной
части средней части гипоталамуса расположены латеральное
78
гипоталамическое, серобугорное, серобугорно-сосцевидное и
перифорникальное ядра.

Рис. 20. Сагиттальный срез гипоталамуса:

1 – паравентрикулярное ядро; 2 – сосцевидно-таламический пучок; 3 – дорсо-
медиальное гипоталамическое ядро; 4 – вентромедиальное гипоталамическое
ядро; 5 – мост мозга; 6 – супраоптический гипофизарный путь; 7 – нейрогипо-
физ; 8 –гипофиз; 9 – аденогипофиз; 10 – зрительный перекрест; 10 – супра-
оптическое ядро; 11 – преоптическое ядро

Задняя гипоталамическая область содержит медиальное и

латеральное ядра сосцевидного тела, заднее гипоталамическое
ядро.
Зрительный перекрест образуется, когда перекрещиваются
волокна зрительных нервов (II пары черепных нервов), идущих
из сетчатки глаз. Перекрещиваются только медиальные волокна,
несущие импульсы от внутренних половин сетчатки обеих глаз.
После перекреста идут зрительные тракты, которые направля-
ются к латеральным коленчатым телам (подкорковым центрам
зрения).
Серый бугор – непарный полый вырост мозга с тонкими
стенками из серого вещества, в котором есть несколько групп
ядер – это подкорковый центр вегетативной нервной системы
(высший вегетативный центр), контролирующий работу внут-
ренних органов, обмен веществ. Серый бугор книзу сужается
79
(вытягивается) и образует воронку, на котором подвешен гипо-
физ (нижний придаток мозга). Гипофиз, также как эпифиз, явля-
ется нейрогенной эндокринной железой, который вырабатывает
гормоны. Его гормоны контролируют работу других эндокрин-
ных желез, осуществляют регуляцию обмена веществ, работу
внутренних органов, рост и развитие организма.
Сосцевидные тела – два небольших возвышения белого цве-
та, внутри ядра – это подкорковые центры обоняния. Они полу-
чают информацию из проекционного центра обоняния – нейро-
нов парагиппокампальной извилины и крючка, а также связаны
с передними ядрами таламуса и верхними холмиками среднего
мозга.
Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупно-
молекулярных белковых соединений, к которым относятся нук-
леопротеиды, чем объясняется высокая чувствительность гипо-
таламуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гумо-
ральным сдвигам. У человека гипоталамус окончательно созре-
вает к 13–14 годам, когда заканчивается формирование гипота-
ламо-гипофизарных нейросекреторных связей.
В заднем отделе гипоталамуса расположены ядра, образо-
ванные мелкими нервными клетками, которые связаны с перед-
ней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов. Ги-
поталамусу свойственна очень важная нейросекреторная функ-
ция, в частности регуляции выделения гормонов гипофизом.
Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным
мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орби-
тальной височной и теменной корой. Эфферентные пути пред-
ставлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим,
маммилло-тегментальным, гипоталамо-гипокампальным трак-
тами. Гипоталамус посылает импульсы вегетативным центрам
ствола мозга и спинного мозга.
Гипоталамус является главным подкорковым центром, ре-
гулирующим вегетативные функции. От ядер гипоталамуса на-
чинается задний продольный пучок, который проходит по ство-
лу головного мозга и окаймляет центральный канал спинного
мозга; его волокна обеспечивают согласованную деятельность
парасимпатических и симпатических ядер, тем самым участвуя
в вегетативной иннервации внутренних органов. Раздражение
80
ядер передней группы сопровождается парасимпатическими
эффектами: сужение зрачка, брадикардия, снижение АД, усиле-
ние секреции и моторики ЖКТ. Супраоптическое и паравентри-
кулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обме-
на за счет выработки антидиуретического гормона. Передняя
группа ядер названа «трофотропной системой мозга», обеспечи-
вающей восстановление гомеостаза и энергетических ресурсов
организма.
Стимуляция задней группы активирует симпатические эф-
фекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного
давления, торможение моторики и секреции ЖКТ. Эта часть
была названа «эрготропной системой мозга».
Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Яд-
ра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за те-
плоотдачу. Задняя группа ядер отвечает за процесс теплопро-
дукции, в результате которого температура повышается.
В пищевом центре находятся нейроны, обладающие хемо-
рецепторной чувствительностью к некоторым веществам: глю-
козе, аминокислотам, жирным и органическим веществам, гор-
монам (инсулин, гастрин, адреналин).
В области вентромедиальных ядер гипоталамуса и в лате-
ральных его отделах обнаружены нейроны, избирательно чувст-
вительные к содержанию в крови глюкозы. Одни нейроны акти-
вируются при снижении глюкозы в крови, другие, наоборот, при
возрастании ее содержания. В области супраоптических и пара-
вентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейроны, чув-
ствительные к уровню осмотического давления крови, в области
заднедорсального гипоталамуса – к норадреналину и т.д. Элек-
трическая стимуляция указанных областей гипоталамуса вызы-
вает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации
страха и агрессии.
Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и
пищевого поведения.
Гипоталамус участвует в формировании биологических мо-
тиваций и эмоций. Здесь осуществляются трансформации био-
логической потребности в церебральное мотивационное возбу-
ждение. Гипоталамические структуры мозга, в свою очередь, на
основе их влияний на другие отделы мозга определяют форми-
81
рование обусловленного мотивацией поведения. Нейроны гипо-
таламуса имеют особую чувствительность к составу омываю-
щей их крови: изменениям рН, рСО2, рО2, ионов К+, Na+.
Гипоталамус – единственная структура мозга, в которой нет
гематоэнцефалического барьера.
В гипоталамусе располагаются центры белкового, жирового
и углеводного обмена. Ядра гипоталамуса образуют многочис-
ленные связи друг с другом, а также вышележащими и нижеле-
жащими структурами ЦНС. Гипоталамус обладает сложной сис-
темой афферентных и эфферентных связей.
Афферентные пути:
1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий пере-
городку и преоптическую область с ядрами гипоталамуса;
2) свод, соединяющий кору гиппокампа с гипоталамусом;
3) таламогипофизарные волокна, соединяющие таламус с
гипоталамусом;
4) покрышечно-сосцевидный пучок, содержащий волокна,
идущие из среднего мозга к гипоталамусу;
5) задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола
мозга к гипоталамусу;
6) паллидогипоталамический путь. Установлены также не-
прямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипотала-
мические пути, вагосупраоптические связи.
Эфферентные пути:
1) пучки волокон перивентрикулярной системы, отходящие
к заднемедиальным таламическим ядрам и преимущественно к
нижней части ствола мозга, ретикулярной формации среднего
мозга, спинному мозгу;
2) сосцевидные пучки, идущие к передним ядрам таламуса
и ядрам среднего мозга;
3) гипоталамо-гипофизарный путь, идущий к нейрогипофи-
зу. Кроме того, имеется комиссуральный путь, благодаря которо-
му медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают
в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой.

82
 Базальные ядра

Базальные ядра – скопление серого вещества в глубине полу-

шарий большого мозга. К ним относятся три парных образования:
1) неостриатум, состоящий из хвостатого ядра и скорлупы.
Сходство в клеточном строении, развитии и функциях хвостато-
го ядра и скорлупы позволило их объединить под общим назва-
нием «полосатое тело»;
2) паллидум – бледный шар. Макроскопически имеет очень
бледный цвет из-за большого количества миелиновых волокон;
3) ограда и миндалиевидное тело.
Паллидум и стриатум вместе составляют стриопаллидарную
систему. Она является главной частью экстрапирамидной сис-
темы, управляющей автоматическими движениями.
Ограда – тонкая прослойка серого вещества, находится ме-
жду скорлупой и корой островка, отделяется от них прослойка-
ми белого вещества. Прослойки белого вещества между всеми
этими ядрами называются капсулами. Наибольшее значение
имеет внутренняя капсула, так как через нее проходят проводя-
щие пути.
Эти структуры мозга играют главную роль в процессе пере-
хода от замысла движения к выбранной программе действия и
являются высшими центрами экстрапирамидной системы.
Афферентные волокна идут главным образом к полосатому
телу и передают импульсы от трех источников. Хвостатое ядро,
скорлупа и бледный шар наибольшее количество афферентных
связей получают из коры, особенно из передних отделов, мо-
торной и соматосенсорной зон коры мозга. Вторым важнейшим
источником афферентации этих образований являются пути,
идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутри-
пластинчатых и срединных ядер. Источником афферентных свя-
зей бледного шара является средний мозг, прежде всего черное
вещество. Афферентные импульсы обрабатываются в полосатом
теле, далее импульсы идут к бледному шару и черной субстан-
ции. Между ней и полосатым телом имеются двусторонние свя-
зи. Нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разря-
ды только после афферентной активации нейронов двигатель-
ной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за
83
инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, по-
ступающими от проприо- и экстерорецепторов, а участвуют в
генерации центральных двигательных команд.
Афферентные связи базальных ганглиев осуществляются с
миндалевидными телами, ретикулярной формацией, гиппокам-
пом, мозжечком.
Эфферентные связи осуществляются через пути из бледного
шара в таламус. Проекции хвостатого ядра и скорлупы на тала-
мус в основном не прямые, а опосредованные через бледный
шар. От полосатого тела пути направляются к бледному шару;
от бледного шара начинается тракт базальных ганглиев, идущий
в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них – в двига-
тельную кору.
Известны также восходящие проекции от паллидума к коре.
При этом установлено перекрытие проекций волокон из хвоста-
того ядра, скорлупы и бледного шара в ряде полей коры боль-
шого мозга.
Существуют и каудато-паллидарные связи, а также проек-
ции стриатума и паллидума на черное вещество, ретикулярную
формацию, красное ядро, в спинной мозг, а также через ниж-
нюю оливу в мозжечок.
Базальные ганглии являются промежуточным звеном, связы-
вающим ассоциативную и сенсорную кору с двигательной корой.
В структуре базальных ганглиев выделяют несколько па-
раллельно действующих функциональных петель, соединяющих
базальные ганглии и кору.
Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную
моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, им-
пульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и да-
лее через двигательные ядра таламуса и оттуда возвращается в эти
же зоны коры – регулирует амплитуду, силу, направление движе-
ний, через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.
Глазодвигательная петля соединяет области коры, контро-
лирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Далее им-
пульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проеци-
руясь в релейное – вентральное переднее ядро таламуса, а затем
возвращается снова в лобную кору. Глазодвигательная петля
участвует в регуляции скачкообразных движений глаз.
84
 Функции базальных ядер. Полосатое тело, с одной сто-
роны, является местом афферентного входа, с другой – прини-
мает участие в организации и регуляции движений и обеспече-
нии перехода одного вида движения в другое. Хвостатое ядро и
скорлупа связаны с черной субстанцией, красным ядром, моз-
жечком, мотонейронами спинного мозга. Черное вещество ока-
зывает модулирующее влияние на активность хвостатого ядра с
помощью медиатора дофамина, который продуцируется в чер-
ной субстанции и по аксону поступает к нейронам хвостатого
ядра и там депонируется. Если выключить действие черной суб-
станции на полосатое тело, то количество дофамина в хвостатом
ядре снижается в 3–16 раз. Было выдвинуто предположение, что
дофамин активирует тормозные интеронейроны полосатого тела
и тем самым подавляет деятельность его клеток.
Нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние
(медиатор – ГАМК) на нейроны черного вещества.
При разрушении двусторонних связей между черным веще-
ством и полосатым телом возникает болезнь Паркинсона (дро-
жательный паралич), когда нарушается плавность движений.
Симптомами этого заболевания являются: маскообразное лицо,
жестикуляция отсутствует, восковая ригидность, тремор покоя,
резкое затруднение двигательных реакций, особенно трудно на-
чать и закончить движения, больной идет мелкими шажками,
согнувшись вперед, при пассивных движениях мышцы расслаб-
ляются постепенно, как бы «ступенчато» – симптом зубчатого
колеса, свойственна монотонная, тихая речь.
Ригидность и тремор можно считать проявлением чрезмерной
активности базальных ганглиев в результате их растормаживания.
Проявление паркинсонизма и акинезии (нарушение про-
граммирования движения) лечат введением предшественника
L-дофа, так как дофамин не проходит через гематоэнцефаличе-
ский барьер. Разрушение полосатого тела приводит к гиперки-
незу и гипотонусу.
Скорлупа выполняет специфическую функцию. Она отвеча-
ет за организацию пищевого поведения.
Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двига-
тельную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное яд-
ро. Функции бледного шара заключаются в провоцировании
85
ориентировочной реакции, координации движения конечностей,
пищевого поведения (жевание, глотание). Одной из причин на-
рушения координации является развитие рефлекторного гипер-
тонуса. Разрушение бледного шара приводит к подавлению не-
произвольных движений, но не снимает акинезии, приводит к
гиперкинезу и гипертонусу. Животные, которые выживали по-
сле удаления бледного шара, оставались глубоко дефектными,
адинамичными, эмоционально тупыми.
Ограда вызывает разнообразные соматические, вегетатив-
ные и поведенческие реакции (пищевые, ориентировочные,
эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жева-
тельные и глотательные движения).
Миндалевидное тело принимает участие в корригирующем
влиянии на деятельность стволовых образований, оно связано с
широким диапазоном поведенческих, эмоциональных, половых,
эндокринных, обменных реакций.
Таким образом, базальные ядра:
1) являются центром организации и контроля сложнейших
видов двигательных реакций организма;
2) участвуют в создании программ целенаправленных дви-
гательных актов на основе информации, поступающей практи-
чески из всех областей коры. Обработанная информация пере-
дается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с ин-
формацией, поступающей из мозжечка. Совокупный комплекс
возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную
кору, на нейронах которой конкретная программа реализуется,
обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества
нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и двига-
тельные спинальные центры;
3) контролируют такие параметры движения, как сила, ам-
плитуда, скорость и направление;
4) включены в регуляции цикла сон-бодрствование;
5) являются связующим звеном между ассоциативными и
двигательными областями коры;
6) осуществляют ориентацию животных в пространстве;
7) играют роль в реализации условно-рефлекторной дея-
тельности и возникновении сложных поведенческих реакций;
8) участвуют в образовании инстинктов.
86
 Лимбическая система

Лимбическая система – совокупность структур головного

мозга, обеспечивающих интегративную регуляцию внутренних
органов и специализированных органов чувств, участвующих в
организации эмоционально-мотивационного поведения и на-
строения. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом»,
так как структуры конечного мозга, входящие в состав лимбиче-
ской системы, получают информацию от внутренних органов и
участвуют в регуляции их деятельности.
Лимбическая система расположена на границе между корой
большого мозга и стволовой частью головного мозга (рис. 21).

Рис. 21. Структуры лимбической системы:

1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – обонятельный тре-
угольник; 4 – поясная извилина; 5 – серая полоска; 6 – свод мозга; 7 – переше-
ек поясной извилины; 8 – пограничная полоска; 9 – парагиппокампальная
извилина; 10 – мозговая полоска; 11 – гиппокамп; 12 – сосцевидное тело;
13 – миндалевидное тело; 14 – крючок; 15 – паратерминальная извилина

Лимбическая система включает в себя:

1) корковые центры: обонятельная извилина, гиппокамп,
зубчатая, поясная и парагиппокампальная извилины;
87
 2) подкорковые образования: миндалевидное тело, ядра пе-
регородки мозга, передние ядра таламуса, ограда, гипоталамус и
сосочковые тела.
Структура лимбической системы имеет хорошо выражен-
ные двусторонние, кольцевые нейронные связи, объединяющие
вышеперечисленные центры, в которых происходит длительная
реверберация (циркуляция) одного и того же возбуждения, ко-
торая является механизмом его пролонгирования, повышения
проводимости синапсов, и лежит в основе формирования памяти
и навязывания своего влияния другим отделов ЦНС.
Лимбическая система сообщается с новой корой в области
лобной и височной долей. Вся деятельность лимбической сис-
темы, которая может осуществляться и без участия новой коры,
направлена на приспособление организма к внешней среде и
сохранение внутренней среды (гомеостаза) и сохранение вида
(сексуальные формы поведения), благодаря ее участию в регу-
ляции вегетативных вегетативных функций организма, осуще-
ствлению жизненно важного инстинктивного пищевого (жажда,
голод, насыщение), оборонительного, полового поведения (мо-
тиваций), формированию эмоций, регуляции состояний сна и
бодрствования.
Регуляция этих процессов осуществляется через вегетатив-
ные рефлексы и гуморально при участии желез внутренней сек-
реции с подключением соматических рефлексов. Разрушение
миндалины связано с отказом животного от пищи или появле-
нием повышенного аппетита.
Центры лимбической системы, ответственные за формиро-
вание разнообразных, сложных безусловно-рефлекторных пове-
денческих реакций, инстинктов, начинают функционировать как
бы в едином ритме. Тем самым различные инстинкты приобре-
тают целенаправленность реализации, координируются между
собой.
Висцеральные функции регулируются преимущественно
через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефа-
лическим центром лимбической системы.
В формировании эмоций участвуют все структуры лимби-
ческой системы совместно с гипоталамусом, средним мозгом,
лобными областями коры большого мозга. В структуре эмоций
88
выделяют собственно эмоциональные переживания и его пери-
ферические проявления. Гипоталамус в этом плане представля-
ется структурой, ответственной преимущественно за вегетатив-
ные проявления эмоций.
У человека миндалина располагается в глубине височной
доли. Она отвечает за проявление отрицательных эмоций, уча-
ствует в процессе сравнения конкурирующих мотиваций, выде-
ление из них доминирующей мотивации и, следовательно, влия-
ет на выбор поведения. Стимуляция миндалины порождает от-
рицательные эмоции (страх, гнев), а перегородки мозга (сеп-
тум) – положительные (эйфория, подъем настроения, чувство
наслаждения, половое возбуждение). Частым эмоциональным
нарушением является состояние немотивированной тревоги,
страха, депрессии. Отрицательные эмоции вызывают в организ-
ме глубокие вегетативные расстройства и как следствие этого,
гипертонию, бессонницу, нарушение пищеварения и др. Эти
вегетативные дисфункции ведут к возникновению психосомати-
ческих заболеваний (Л. Леви, 1975; А.М. Нихоли, 1978).
Поясная извилина выполняет роль главного интегратора
различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.
Вентральная лобная кора отвечает за эмоции, связанные с соци-
альными отношениями людей, творчеством, с удовлетворением
биологических потребностей.
Важную роль в эмоциях играет ретикулярная формация
моста и ствола мозга. Некоторые участки ретикулярной форма-
ции обладают более определенными функциями. Например, го-
лубое пятно – плотное скопление тел нейронов, от которых не-
которые нервные пути идут вверх к таламусу, гипоталамусу и
многим областям коры, а другие направляются вниз к мозжечку
и спинному мозгу. Эти специализированные нейроны голубого
пятна выделяют медиатор норадреналин, который запускает
эмоциональную реакцию. Считается, что недостаток норадрена-
лина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточ-
ном его воздействии возникают тяжелые стрессовые состояния.
Другой участок ретикулярной формации – черная субстан-
ция – представляет собой скопление тел нейронов с дивергент-
ными связями, как и нейроны голубого пятна, но выделяющими
медиатор дофамин, который способствует возникновению неко-
89
торых приятных ощущений. Например, он участвует в состоя-
нии эйфории.
Формирование памяти и обучения связано с лимбическим
кругом Пейпеса. В круг Пейпеса входят: гиппокамп – мамил-
лярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извили-
ны – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг
отвечает за эмоции, формирование памяти и обучение. Гиппо-
камп принимает участие в процессах консолидации памяти, т.е.
переходе кратковременной памяти в долговременную. От гип-
покампа часть волокон направляется к миндалевидному телу
(стриарная система) и сосочковым телам, которые обеспечивают
эмоциональную окраску поведенческих реакций, а также участ-
вуют в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности,
повышении внимания. Гиппокамп отвечает за эмоциональное
сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.
Повреждение гиппокампа приводит к расстройству кратко-
временной памяти (нарушается обработка новой информации).
Например, такой больной может многократно входить в комна-
ту и знакомиться с находящимися в ней людьми.
Таким образом, лимбическая система регулирует эмоцио-
нально-поведенческие реакции, реализацию инстинктивного
поведения: половые, пищевые и др., связь обоняния с поведени-
ем, эмоциями.

90
 ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Назовите отделы нервной системы. Какие образования отно-

сятся к центральной и периферической нервной системе?
2. Перечислите основные функции нервной системы.
3. Сформулируйте понятие «рефлекс».
4. Нарисуйте схему рефлекторной дуги соматического рефлекса,
обозначьте пять ее звеньев по функциональной роли.
5. Что называют нервным центром? Перечислите основные свой-
ства нервных центров.
6. Какие органы и ткани иннервирует соматическая нервная система?
7. Что является структурно-функциональной единицей нервной
системы? Назовите функциональные элементы нейрона, укажите их
функции.
8. Перечислите основные группы нейронов ЦНС по различным
классификациям.
9. Где расположены тела афферентных нейронов для соматиче-
ской и вегетативной рефлекторной дуги?
10. Назовите два вида вставочных нейронов, отличающихся по
влиянию на другие нервные клетки.
11. Какая часть нейрона выполняет трофическую функцию?
12. Где расположены тела двигательных нейронов, иннервирую-
щих рабочие органы, для соматической нервной системы и вегетатив-
ной нервной системы?
13. Что называют рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной
зоной)?
14. Какова реакция нейрона на одиночный возбуждающий им-
пульс и на серию импульсов?
15. Почему обычно возбуждение нейрона (потенциал действия) на-
чинается с аксонного холмика? С чем это связано? Объясните механизм.
16. Что называют латентным временем рефлекса? От чего оно за-
висит? Из каких временных компонентов оно складывается?
17. Время каких спинальных рефлексов у человека наиболее ко-
роткое, почему?
18. Что называют иррадиацией возбуждения в ЦНС, как ее дока-
зать? С какой целью в клинической практике применяют блокаду про-
ведения возбуждения в ЦНС?
19. Дайте характеристику передачи возбуждения через централь-
ный синапс.
20. Что такое временная (последовательная) суммация? Что такое
пространственная суммация?

91
 21. Что понимают под последействием в ЦНС? Каковы его
механизмы?
22. Что понимают под трансформацией ритма в нервных центрах,
чем она объясняется?
23. Что такое пластичность нервных центров? Перечислите ос-
новные проявления этого свойства.
24. Что такое доминанта, в каких условиях она возникает? Приве-
дите примеры.
25. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения.
26. Укажите значение доминанты в жизнедеятельности организма.
27. Какой процесс в ЦНС называют торможением?
28. Опишите опыт И.М. Сеченова, приведший к открытию цен-
трального торможения.
29. Какое торможение называют пресинаптическим? В каких от-
делах ЦНС оно встречается?
30. Что называют постсинаптическим торможением нейрона? В
каких отделах ЦНС оно встречается?
31. Назовите разновидности постсинаптического торможения.
32. Как и почему влияет стрихнин на распространение возбужде-
ния в ЦНС? К чему это ведет?
33. Что понимают под координационной деятельностью ЦНС?
34. Перечислите факторы, обеспечивающие координационную
деятельность ЦНС.
35. Что понимают под принципом субординации нервных центров?
36. Функции спинного мозга. Спинальный уровень регуляции
мышечного тонуса. Явление спинального шока. Последствия повреж-
дения спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы.
37. Функции продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Жиз-
ненно важные центры и их функции.
38. Децеребрационная ригидность и механизмы ее возникновения.
Роль ствола мозга в регуляции мышечного тонуса.
39. Средний мозг. Ориентировочные рефлексы. Проводниковая
функция среднего мозга.
40. Вестибулярный аппарат. Рефлексы установки тела. Статоки-
нетические рефлексы (рефлексы Магнуса).
41. Функции промежуточного мозга. Пластический тонус. Под-
корковые ядра. Экстрапирамидная система.
42. Ретикулярная формация. Ее значение. Ретикулярная формация
ствола мозга и её нисходящее влияние на рефлекторную деятельность
спинного мозга.
43. Функции мозжечка. Симптомы повреждения мозжечка.
44. Функции таламуса и гипоталамуса.

92
 СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ С РЕШЕНИЯМИ

1. В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении

рецепторов. Можно ли в эксперименте вызвать рефлекторную реак-
цию без участия рецепторов?
Решение. Рефлекторная реакция осуществляется через рефлектор-
ную дугу, которая включает рецептивное поле, афферентный путь,
центральную часть, эфферентный путь и эффектор. Главное условие
рефлекторной реакции – возбуждение должно пройти через нейроны
ЦНС. В эксперименте можно выполнить это требование, раздражая не
рецепторы, а идущий от них афферентный нерв.

2. Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздей-

ствием электрического тока или химического вещества непосредст-
венно на какую-либо область спинного или головного мозга, содержа-
щую например мотонейроны?
Решение. Нет. Это реакция на прямое раздражение. В есте-
ственных же условиях рефлекторное возбуждение центральных ней-
ронов обязательно связано с прохождением нервных импульсов через
синапсы.

3. Для взятия пробы желудочного сока больному предлагают про-

глотить зонд (резиновую трубку) или же врач сам вводит зонд через
глотку и пищевод в желудок. Однако при этом у некоторых людей
возникает рвотный рефлекс, который делает невозможной манипуля-
цию. Как быть?
Решение. Рвотный рефлекс возникает вследствие раздражения ре-
цепторов заднего нёба, корня языка и пр. Значит, нужно не дать этим
рецепторам возбуждаться. Для этого выключают данные рецептивные
поля, например, смазывая соответствующие участки дикаином.

4. Рефлексы глотания, кашля, чихания, сосания вызываются раз-

дражением различных рецептивных полей. Однако в каждом из этих
рефлексов в той или иной степени участвуют мотонейроны, иннерви-
рующие мышцы глотки. Чем это можно объяснить?
Решение. В данном случае мы имеем дело с системой «реф-
лекторная дуга». Все перечисленные рефлексы начинаются в разных
рецептивных полях, но заканчиваются в одном и том же эффекторе.
Следовательно, проходя по рефлекторной дуге, возбуждение переклю-
чается и выходит на общий конечный путь (мотонейроны, иннерви-
рующие мышцы глотки). Где может происходить такое переключение?
93
Во вставочных нейронах, которые действуют аналогично стрелкам на
железнодорожных путях.

5. Если подействовать новокаином на седалищный нерв лягушки,

допустим, в левой лапке, то сначала выключаются чувствительные
волокна, а потом двигательные. Как доказать это?
Решение. Чувствительные волокна проводят возбуждение от ре-
цепторов, а двигательные – к мышцам. Проверим состояние тех и дру-
гих в условиях опыта. Опустим левую лапку в кислоту или ущипнем
ее. Ответа нет. Значит, чувствительные волокна уже блокированы. Ес-
ли же сильно ущипнуть правую лапку, то сократятся обе: и правая, и
левая. Следовательно, двигательные волокна альтерированного нерва
еще функционируют. Через некоторое время лапка не будет отвечать
ни на какие воздействия, так как выключаются и чувствительные, и
двигательные волокна.

6. При возникновении опасной ситуации на дороге водитель дол-

жен как можно скорее затормозить машину. Однако время реакции
«увидел опасность – нажал на педаль» может оказаться слишком
большим. Был предложен способ, обеспечивающий более быстрое
торможение. В чем он заключается?
Решение. Принцип решения основан на следующем. При неожи-
данной опасной ситуации у водителя возникают непроизвольные реф-
лекторные реакции, которые протекают быстрее, чем нажатие на пе-
даль. Одной из таких реакций является поднятие бровей. Было пред-
ложено установить на лбу водителя миниатюрные датчики, улавли-
вающие возбуждение мышц, поднимающих брови. Датчики соединены
с тормозным устройством и обеспечивают быстрое его включение.

7. Одинаковым по силе воздействием называют два двигательных

рефлекса. Афферентный и эфферентный пути рефлекторной дуги пер-
вого рефлекса в несколько раз длиннее, чем в рефлекторной дуге вто-
рого. Но в первом случае время рефлекса короче. С чем это связано?
Решение. Мы имеем дело с системой «рефлекторная дуга»! Из-
вестны пять ее компонентов. При осуществлении рефлекса основное
время уходит на проведение возбуждения в центральной части, что
связано с наличием в ней синапсов. Отсюда ответ: рефлекторная дуга
первого рефлекса содержит меньше синапсов и, соответственно, в ней
меньше суммарная синаптическая задержка. Скорость же проведения
возбуждения по афферентным и эфферентным путям, участвующим в
осуществлении двигательного рефлекса, велика. Потому длина аффе-

94
рентных и эфферентных путей в данном случае играет второстепен-
ную роль по сравнению с суммой синаптических задержек.

8. Свойства нервных центров отличаются от таковых в нервных

волокнах. Иначе говоря, распространение возбуждения в совокупно-
стях нейронов (нейронных сетях) имеет ряд особенностей, которые не
встречаются в нервных волокнах. Какие анатомические образования
обусловливают появление особых свойств при распространении воз-
буждения в нервных центрах?
Решение. Найдем главное различие. Нервные центры пред-
ставляют собой совокупность нейронов. Контакты между телами ней-
ронов и их отростками осуществляются за счет синапсов. Именно осо-
бенности синапсов и обусловливают ряд свойств нервных центров. В
нервных же волокнах синапсов нет.

9. Справедливо ли следующее утверждение: «Интегративная

функция мотонейронов связана со степенью дивергенции афферент-
ных волокон»?
Решение. Интегративная функция мотонейрона связана с тем, что к
нему по многочисленным аксонам приходят импульсы из самых разных
отделов ЦНС. Соответственно на мотонейроне имеется множество воз-
буждающих и тормозящих синапсов и нейрон обрабатывает поступаю-
щие к ним сигналы. Однако такое схождение на одном нейроне множе-
ства различных аксонов называется не «дивергенция», а «конвергенция».
Следовательно, утверждение неверно. Если бы мы столкнулись с таким
ответом в действительности, то следовало бы проверить, в чем причина
ошибки: непонимание сущности или путаница в терминах.

10. Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а

аксон 2 такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвертируют
на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуж-
дение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении
обоих аксонов?
Решение. Возбудятся все три нейрона. В третьем нейроне произой-
дет пространственная суммация, лежащая в основе явления облегчения.

11. Если в предыдущем опыте значительно повысить возбу-

димость третьего нейрона, что произойдет при совместном раз-
дражении обоих аксонов?
Решение. Каждый аксон в отдельности сможет возбудить и третий
нейрон. Вместо облегчения будет наблюдаться окклюзия. Сумма воз-

95
бужденных нейронов при раздельном действии каждого аксона
2 + 2 = 4, а при совместном – 3. В предыдущем опыте соответственно
1 + 1 = 2 и 3.

12. Два студента решили доказать в эксперименте, что тонус ске-

летных мышц поддерживается рефлекторно. Двух спинальных лягу-
шек подвесили на крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты,
что свидетельствует о наличии тонуса. Затем первый студент перере-
зал передние корешки спинного мозга, а второй – задние. У обеих ля-
гушек лапки повисли. Какой из студентов поставил опыт правильно?
Решение. Тонус мышц – это некоторое их напряжение, которое
поддерживается за счет импульсов, поступающих из соответствующих
мотонейронов. Если тонус мышц поддерживается рефлекторно, значит,
существует тонус (постоянное возбуждение) в нервных центрах, воз-
действующих на эти мышцы. Тонус этих центров поддерживается аф-
ферентными импульсами, постоянно поступающими от различных
рецепторов. Следовательно, чтобы доказать рефлекторную природу
мышечного тонуса, нужно прервать поток афферентных импульсов в
соответствующие нервные центры. Для этого следует перерезать зад-
ние корешки. Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы
иннервации, но не доказывает рефлекторную природу их тонуса.

13. Почему при охлаждении мозга можно продлить продол-

жительность периода клинической смерти?
Решение. Продолжительность периода клинической смерти опре-
деляется временем, в течение которого клетки мозга, в первую очередь
кора больших полушарий, могут выдерживать отсутствие кислорода.
Охлаждение замедляет интенсивность метаболизма, поэтому отсутст-
вие кислорода сказывается в меньшей степени, и клиническая смерть
продолжается несколько дольше.

14. Почему при утомлении человека сначала нарушается точность

движений (например, попадание стержнем в отверстие), а потом уже
сила сокращений?
Решение. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы. По-
этому за счет нарушения процессов координации движений (осущест-
вляемой нервными центрами) нарушается их точность.

15. Известный физиолог академик А.А. Ухтомский писал в одной

из работ: «Возбуждение – это дикий камень, ожидающий скульптора».
Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?

96
 Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбу-
ждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и
направление.

16. Представим себе пипетку, из которой капает жидкость на про-

мокательную бумагу и впитывается в нее. Наносим два воздействия.
Одно из них замедляет вытекание жидкости, другое не позволяет бу-
маге впитывать жидкость. Каким видам торможения можно образно
уподобить эти два явления?
Решение. Первое можно сравнить с пресинаптическим торможе-
нием, при котором уменьшается и прекращается выделение медиатора
из пресинаптических нервных окончаний. Второе – подобие постси-
наптического торможения, при котором снижается возбудимость пост-
синаптической мембраны по отношению к медиатору, т.е. ее способ-
ность эффективно взаимодействовать с молекулами медиатора.

17. Почему невозможна координация двигательной деятельности

без участия процесса торможения?
Решение. Потому что в естественных условиях на афферентные
входы организма могут действовать раздражители, требующие взаи-
моисключающие реакции. Пример А.А. Ухтомского: собака бежит к
пище, и в этот момент ее кусает блоха. Бег и чесательный рефлекс не-
совместимы, поэтому одна из этих реакций должна быть заторможена.

18. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял

бы реакцию нейронов на некоторые афферентные сигналы. Этот пре-
парат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое
торможение. Какое действие вы предпочитаете?
Решение. Ответ ищем на макроуровне, так как в данном случае
нас интересует конечный эффект, а не конкретные механизмы тормо-
жения. Нам необходимо сравнить работу двух систем «пресинаптиче-
ское торможение» и «постсинаптическое торможение». Нейрон имеет
множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение мо-
жет выключить все эти входы или только некоторые из них. Постси-
наптическое торможение понижает возбудимость всего нейрона, по-
этому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пре-
синаптическое торможение.

19. При вставании человека на него начинает действовать сила

тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?
Решение. При начинающемся под действием силы тяжести сгиба-
нии ног в коленях растягиваются четырехглавые мышцы бедер и за-
97
ложенные в них мышечные веретена. Увеличивается импульсация от
рецепторов веретен, возбуждаются альфа-мотонейроны четырехглавой
мышцы, возникает рефлекс на растяжение, который сразу же прекра-
щает начавшееся сгибание в коленях и восстанавливает исходную
длину мышц-разгибателей.

20. Рефлексы с рецепторов мышечных веретен способствуют вос-

становлению нормальной длины мышцы при ее растяжении. Но при
сокращении мышцы ее длина не увеличивается, а уменьшается. Как же
работают веретена в данном случае?
Решение. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение интрафу-
зальных волокон мышечных веретен. При этом происходит растяже-
ние ядерной сумки, и раздражаются рецепторы веретен. В ответ на
возникающую при этом импульсацию от рецепторов мышца начинает
сокращаться. Сокращение и, соответственно, укорочение мышцы бу-
дут продолжаться до тех пор, пока за счет уменьшения растяжения
ядерной сумки прекратится усиленная импульсация от ее рецепторов.
Гамма-мотонейроны «настраивают» рецепторы мышечных веретен на
необходимый уровень укорочения мышцы.

21. У спинального животного вызывают сгибательный рефлекс

при помощи болевого раздражения. Как установить, что при этом мо-
тонейроны разгибателей данной конечности заторможены? При этом
никакая аппаратура не используется.
Решение. Если нельзя использовать аппаратуру, то непо-
средственно изучать состояние мотонейронов невозможно. Значит
нужно судить о состоянии нейронов косвенно, по состоянию иннерви-
руемых ими мышц. Для этого достаточно прощупать их. Во время сги-
бательного рефлекса мышцы-разгибатели расслаблены. Следовательно,
иннервирующие их мотонейроны заторможены.

22. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи ка-

ких-либо воздействий миотатического или сгибательного, вызванного
раздражением кожи?
Решение. Внимание! Проследите за решением этой задачи осо-
бенно тщательно.
Действительно, если эти рефлексы по-разному реагируют на одно
и то же раздражение, значит, это зависит от каких-либо различий в
самих рефлексах, в их рефлекторных дугах. Перечислим все эти раз-
личия: разные рецептивные поля (кожа, мышечные веретена), разные
эффекторы (сгибатель, разгибатель), разный характер центральной
части рефлекторной дуги (моносинаптические, полисинаптические)
98
и т.д. Теперь не следует «поочередно» применять решение к каждому
из различий. Подумаем о сути вопроса. С чем связана возможность
изменить течение рефлекса, например, усилить или затормозить его?
Прежде всего с центральной частью рефлекторной дуги, наличием в
ней вставочных нейронов, в том числе и тормозных. При изменении
состояния любого из этих нейронов под влиянием каких-либо воздей-
ствий изменяется в конечном счете и характер рефлекса.
Окончательный ответ. Сгибательный (оборонительный) рефлекс
имеет полисинаптическую рефлекторную дугу, а миотатический реф-
лекс – моносинаптическую, поэтому легче повлиять на протекание
первого рефлекса, чем второго.

23. У новорожденных детей можно вызвать некоторые при-

митивные рефлексы, которые осуществляются спинным мозгом. У
взрослого человека эти рефлексы отсутствуют. С чем это связано?
Примечание. При заболеваниях ЦНС (например, менингите) неко-
торые из этих рефлексов могут появиться (например, рефлекс Бабин-
ского), что используется в качестве диагностического признака.
Решение. Однако между новорожденным и взрослым человеком
различий слишком много. Поэтому для упрощения решения восполь-
зуемся следующими соображениями. Во-первых, задача относится к
разделу ЦНС. Более конкретно – к функциям спинного мозга. Во-
вторых, как следует из примечания, в рассматриваемом явлении играет
какую-то роль состояние головного мозга.
Таким образом, мы можем прийти к выводу, что решающими яв-
ляются какие-то особенности во взаимодействии головного и спинного
мозга у новорожденных и взрослого человека. Отсюда и вытекает ре-
шение. У новорожденного супраспинальные отделы ЦНС еще недос-
таточно зрелые. По мере же созревания у взрослого человека эти отде-
лы полностью подчиняют себе спинальные центры и подавляют неко-
торые из спинномозговых рефлексов. При патологии головного мозга
его тормозящее влияние ослабевает и теперь могут быть вызваны по-
давляемые им рефлексы.

24. У животного произведены последовательно две полные пере-

резки спинного мозга под продолговатым. Как изменится величина АД
после первой и второй перерезки?
Решение. После первой перерезки АД снизится, так как будет
прервана связь между главным сосудодвигательным центром в про-
долговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного
мозга. В результате произойдет резкое расширение сосудов и падение
АД. Повторная перерезка не дает эффекта, так как связь уже прервана.
99
 25. На двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых
нервов могут оказываться самые различные влияния. Все они так или
иначе опосредуются через три нервных образования, входящих в со-
став ствола головного мозга. Назовите эти образования.
Решение. Красное ядро (средний мозг), латеральное вестибуляр-
ное ядро Дейтерса (продолговатый мозг) и ретикулярная формация
ствола мозга.

26. Какое кровоизлияние при одинаковых условиях более опас-

но – в кору головного мозга или в продолговатый мозг?
Решение. При достаточно сильном кровоизлиянии могут быть по-
вреждены группы нейронов. В коре головного мозга нет жизненно
важных центров, а в продолговатом мозге есть (дыхательный центр,
сосудодвигательный, центр глотания), поэтому более опасно для жиз-
ни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчива-
ется летальным исходом.

27. Вам известны нисходящие двигательные пути заднего и сред-

него мозга. Какие из этих путей возбуждаются, когда кошка «затаива-
ется» перед броском на мышь и при самом броске?
Решение. Прежде всего уточним, что значит «затаивается». Все
видели кошку в такой момент – она прижимается к земле. При этом
увеличивается тонус сгибателей. При броске на мышь, наоборот, резко
возрастает тонус разгибателей. Остается только вспомнить функции
проводящих путей. Тонус сгибателей повышают руброспинальный и
латеральный ретикулоспинальный пути, соответственно они возбуж-
дены при «затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулярный
и медиальный ретикулоспинальный пути, они работают при прыжке.

28. Внимание! Важная задача для понимания принципов ре-

гуляции, в частности двигательных реакций.
Рефлексы выпрямления способствуют восстановлению есте-
ственной позы. Так, если децеребрированную кошку положить на спи-
ну, она быстро становится на лапы. Этому способствует последова-
тельная цепочка выпрямительных рефлексов. Споткнувшийся человек
восстанавливает нормальное положение и т.д. Но кошка может с удо-
вольствием валяться на спине, а человек весьма долго стоять в неесте-
ственной позе. Почему же при этом не срабатывают выпрямительные
рефлексы?
Решение. Чем отличаются ситуации, когда споткнувшийся чело-
век выпрямляется и когда он стоит в неестественной позе? Прежде

100
всего тем, что во втором случае реакция произвольная, а в первом –
нет. При произвольных изменениях позы, следовательно, выпрями-
тельные рефлексы не проявляются. Значит, центры этих рефлексов в
данной ситуации не работают. Почему? Единственный возможный
ответ состоит в том, что эти центры тормозятся импульсами вышерас-
положенных центров.

29. Даже если человек стоит по стойке «смирно», можно ус-

тановить при помощи специального прибора, что его тело постоянно
испытывает небольшие колебания. О чем это говорит?
Решение. Если показатели, отражающие состояние системы, ко-
леблются вокруг некоторого определенного значения, это свидетель-
ствует о том, что в системе протекает процесс регулирования. В силу
ряда причин (работа сердца, дыхание, случайные факторы) центр тя-
жести тела все время смещается, поэтому происходит компенсаторное
перераспределение мышечного тонуса.

30. Если морской свинке влить в одно ухо несколько капель хлоро-
форма, то она в течение некоторого времени утрачивает способность
двигаться прямолинейно и совершает движения по кругу. Если у мезэн-
цефального животного, например кошки, разрушить вестибулярный
аппарат и положить ее на бок на твердую поверхность, то возникает вы-
прямительный рефлекс – сначала рефлекторно поворачивается (вы-
прямляется) голова, а вслед за этим выпрямляется туловище. Однако
если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с неболь-
шим грузом, то выпрямительный рефлекс не возникает. Что общего в
рассмотренных реакциях морской свинки и мезэнцефальной кошки?
Решение. Почему выпрямляется лежащее на боку мезэнцефальное
животное? Это происходит вследствие возбуждения рецепторов вести-
булярного аппарата, на которые действует неестественное направле-
ние силы тяжести. Если вестибулярный аппарат разрушен, то выпря-
мительный рефлекс возникает за счет одностороннего раздражения
кожных рецепторов. При этом сначала выпрямляется голова, а затем
происходит раздражение рецепторов шейных мышц, что влечет за со-
бой рефлекторное выпрямление туловища.
Почему движется по кругу морская свинка, которой в одно ухо
закапали хлороформ? Потому что происходит одностороннее выклю-
чение вестибулярного аппарата после проникновения хлороформа в
полукружные каналы. Что общего между рассмотренными двумя си-
туациями? В каждом случае животное стремится придать своему телу
такое положение, при котором сигналы от рецепторов, реагирующих
на положение тела в пространстве, уравниваются (как от левой, так и
101
от правой половины). Если такое выравнивание достигается (естест-
венным или искусственным путем), то изменение положения тела пре-
кращается. Если преобладают сигналы с одной стороны, то продолжа-
ются поиски положения тела, при котором произойдет выравнивание.

31. У собаки произведена перерезка ствола мозга. Когда животное

вышло из наркоза, на него направили яркий свет и нанесли болевое раз-
дражение. При этом зрачки сузились, но реакции, сопровождающие
ощущение боли, отсутствовали. На каком уровне произведена перерезка?
Решение. Построим систему «рефлекторная дуга зрачкового реф-
лекса». Ее центры находятся в передних буграх четверохолмия. По-
строим такую же систему для рецепции боли. Центры болевой чувст-
вительности расположены в таламусе. Следовательно, из условия за-
дачи можно заключить, что перерезка произведена между четверохол-
мием и таламусом.

32. Мозжечок можно разделить на три филогенетически различ-

ные части – древний (вестибулярный), старый (спинальный) и новый
(кортикальный). Эти названия показывают, с одной стороны, какая
часть мозжечка появилась раньше в ходе эволюции, а с другой – с ка-
кими структурами он связан. Исходя из этого укажите, какие наруше-
ния возникают при удалении мозжечка у рыб, птиц, обезьян?
Решение. В чем разница между этими животными? На филогене-
тической лестнице ниже всех находятся рыбы. У них мозжечок в ос-
новном связан с осуществлением вестибулярных рефлексов. Поэтому
при удалении мозжечка у рыбы нарушается равновесие, при плавании
она легко переворачивается на бок или на спину. У птиц мозжечок
имеет уже обширные связи со спинным мозгом. При удалении моз-
жечка у них нарушается не только поддержание равновесия, но и регу-
ляция тонической деятельности скелетной мускулатуры, в которой
важную роль играет спинной мозг. Нарушается полет. Наконец, у
обезьян и других млекопитающих, у которых важную роль играют
связи мозжечка с корой, дополнительно происходят изменения произ-
вольных движений. Они теряют точность, становятся неуклюжими,
размашистыми (например, при ходьбе).

33. При мозжечковых нарушениях развивается атония – нарушение

поддержания нормального мышечного тонуса и астения – быстрая
утомляемость. Однако при этом не нарушаются биохимические процес-
сы в самих мышцах. В таком случае чем можно объяснить астению?
Решение. В каком случае возникает утомление мышц? (Вспомним,
что ответ вначале нужно давать на макроуровне, не затрагивая химиче-
102
ские и физические механизмы явления.) Или тогда, когда мышца испыты-
вает недостаток энергии, или если энергия тратится непроизводительно.
При повреждении или патологии мозжечка нарушается нормаль-
ное распределение мышечного тонуса и координация движений. По-
этому, чтобы осуществить даже простое движение, приходится выпол-
нять целую серию вспомогательных сокращений мышц, прежде чем
будет достигнут нужный результат. Эти излишние движения, которые
постоянно возникают, и приводят к астении.

34. Измеряют время сухожильного рефлекса и время первичного

ответа нейронов коры при раздражении проекционных ядер таламуса.
Можно ли ожидать существенных различий в получаемых величинах?
Решение. Время рефлекса складывается из отрезков, в течение ко-
торого возбуждение проходит по различным участкам рефлекторной
дуги. Это время зависит от части системы, работающей наиболее мед-
ленно, а именно синапсов. Дуга сухожильного рефлекса моносинапти-
ческая. Связь нейронов проекционных ядер таламуса с нейронами ко-
ры тоже моносинаптическая. Следовательно, в обоих случаях полу-
чаемые величины будут очень близкими.

35. Если на кошке произвести некоторое оперативное вмешатель-

ство, а затем раздражать гипоталамическую область, возникает реак-
ция «ложной ярости» – поднятие шерсти, оскаливание зубов, учаще-
ние сердцебиения, дыхания, и т.д. Какая функция гипоталамуса прояв-
ляется при этом, почему ярость называется «ложной», и какое опера-
тивное вмешательство было предварительно произведено?
Решение. Возникающие изменения свидетельствуют о важной роли
гипоталамуса в осуществлении эмоциональных и вегетативных реакций
(оба эти вида реакций тесно связаны). Говорят о «ложной» ярости пото-
му, что она вызвана неадекватным воздействием. Для того чтобы отве-
тить на последний вопрос, нужно подумать, какой отдел головного моз-
га обеспечивает адекватное поведение животного в стрессовой ситуации
(если ярость «неложная», то кошка может броситься на противника,
вступить в драку, шипеть, не сходя с места и т.д.).
Все эти поведенческие реакции контролируются корой головного
мозга. Следовательно, операция состояла в удалении коры (декортикация).

36. В эксперименте на собаке область вентромедиального ядра ги-

поталамуса нагрели до 50 оС. Затем животное содержали в обычных
условиях. Как изменился внешний вид собаки через некоторое время?
Решение. При нагревании до 50 оС белковые молекулы денату-
рируют. Значит, вентромедиальное ядро было разрушено. В этом ядре
103
находится центр насыщения. После его разрушения собака будет ис-
пытывать повышенное чувство голода. Разовьется гиперфагия (уси-
ленное питание, «обжорство»). В результате возникает ожирение.

37. Функция полосатого тела отчасти зависит от его взаимо-

действия с черной субстанцией среднего мозга. При нарушении этого
взаимодействия возникает паркинсонизм (мелкие дрожательные дви-
жения рук и головы). Причина заключается в патологии черной суб-
станции. В последнее время выполнено несколько успешных операций
по хирургическому лечению паркинсонизма. В чем суть операции?
Решение. Хирургическое лечение коротко можно охарактери-
зовать так: или удаление вредного, или подсоединение необходимого,
или замена одного другим. В данном случае необходимо заменить
черную субстанцию. Ее берут у погибших человеческих эмбрионов, у
которых еще не развились иммунные свойства. В литературе описано
несколько таких операций.

38. При пересадке сердца больному донорское сердце берут у по-

гибшего человека, например в автомобильной катастрофе. Однако из
этических соображений необходимо убедиться, что пострадавшего не-
возможно вернуть к жизни. Одним из основных критериев этого являет-
ся смерть мозга. Ее возможно констатировать, в частности, по исчезно-
вению электрической активности на ЭЭГ. В таком случае можно ли го-
ворить о смерти скелетной мышцы, если при подключении к ней элект-
ромиографа электрическая активность не регистрируется?
Решение. В чем различие электрической активности коры мозга и
скелетной мышцы? В нейронах коры головного мозга даже при пол-
ном покое человека существует постоянная (фоновая) активность. Ес-
ли эта активность отсутствует, значит, клетки коры погибли. В скелет-
ной мышце электрическая активность возникает при сокращении, по-
этому отсутствие потенциалов действия в покоящейся мышце – нор-
мальное явление. Если же они отсутствуют при раздражении, значит,
мышца погибла.

39. Человек упал и ушиб голову. При этом у него «посыпались ис-
кры из глаз». На какую часть головы пришелся удар?
Решение. Зрительное ощущение в данном случае является неадек-
ватным, так как вызвано не световым воздействием, а механическим.
Это раздражение могло подействовать на корковые нейроны, относя-
щиеся к зрительному анализатору. Расположены они в затылочной
доле. Скорее всего, человек ударился затылком.

104
 ЗАДАЧИ
ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ

1. Как доказать значение рецептивного поля в возникновении

рефлекторной реакции?
2. Как доказать специфичность рецептивных полей?
3. Если щекотать волоски в ухе собаки или кошки, то возникает
так называемый рефлекс ушной раковины – подергивание уха, затем
энергичное встряхивание головой. В чем физиологический смысл это-
го рефлекса?
4. В эксперименте на лягушке изучают влияние раздражения ко-
решков седалищного нерва на отдельные группы мышц. Корешки при
этом предварительно отделяют от спинного мозга (перерезают). Зачем?
5. Для того чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлектор-
ную реакцию, перерезали соответствующий афферентный нерв и раз-
дражали один из концов надпороговым током. Однако реакция не воз-
никла. Почему?
6. Отряхивательный рефлекс у собаки возникает при меха-
ническом раздражении кожи спины. В лабораторном эксперименте у
животного вызывали этот рефлекс (обливали спину водой) и каждый
раз после отряхивания давали пищу. В дальнейшем собака стала сама
«выпрашивать еду». Каким образом? (Возможность окунуться в воду
исключена.)
7. У животного раздражают рецепторы кожи и вызывают двига-
тельный рефлекс. После этого ему вводят искусственно синтезирован-
ный препарат и повторяют опыт. Рефлекс не возникает. Существуют
два мнения, препарат блокирует передачу возбуждения в: а) централь-
ных синапсах; б) мионевральных синапсах. Как установить истину?
8. Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в опре-
деленные точки кожи) сейчас говорят «иглорефлексотерапия». Какой
термин более точен и почему?
9. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выра-
жен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тя-
нуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?
10. Имеются препарат спинальной лягушки и пинцет. Продемон-
стрируйте явление иррадиации возбуждения.
11. Почему при слабом покашливании сокращаются в основном
мышцы глотки, а при сильном – включаются и мышцы грудной клетки,
живота, диафрагмы. Можно ли найти здесь некоторую аналогию с
приступом бронхиальной астмы?
105
 12. В эксперименте на животном вызывают два различных реф-
лекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет
процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется,
причем у одного значительно больше, чем у другого. В чем причина
этого различия?
13. При раздражении одного аксона возбуждаются три нейрона,
при раздражении другого аксона – пять нейронов, при совместном их
раздражении – 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти
аксоны?
14. Если сильно ущипнуть лапку спинальной лягушки, то мышцы
у нее сокращаются, а лапка остается поджатой некоторое время после
прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если
разрушить спинной мозг, и нанести электрическое раздражение на се-
далищный нерв?
15. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время иг-
рает не только руками, но и «помогает» себе головой, ногами и даже
языком. Каков механизм этого явления?
16. При частых ритмических раздражениях афферентного нерва
ионы кальция, которые входят в синаптические пузырьки при каждом
импульсе возбуждения, не успевают выходить из них во время слиш-
ком коротких пауз между импульсами. К чему это приводит?
17. Какой процесс появился в эволюции раньше: возбуждения или
торможения?
18. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе воз-
никает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперпо-
ляризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот
же тормозной эффект.
19. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помо-
щи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мыш-
цы, ни на иннервирующие их мотонейроны?
20. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном
мозге в перфузате были обнаружены ацетилхолин, глицин, гамма-
аминомасляная кислота. Можно ли утверждать, что все эти синапсы
одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими
или тормозными)?
21. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет
введение стрихнина в организм животного?
22. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв
спинного мозга и наступил паралич нижних конечностей. Какие еще
функции оказались нарушенными?

106
 23. У животного перерезан спинной мозг. При этом сохрани-
лось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена
перерезка?
24. Объясните, как работает механизм, в котором длина мы-
шечных волокон является входной, а длина самой мышцы выходной
переменной?
25. Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение
возбуждения по волокнам А, а второй – по волокнам В. Первый препа-
рат вводят животному № 1, второй – животному № 2. Затем на конеч-
ности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и
холодом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергива-
ние лапы) и сужение сосудов кожи у каждого из животных?
26. Причина спинального шока заключается в нарушении взаимо-
действия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается
гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодей-
ствие нарушается между головным и спинным мозгом при отделении
спинного мозга от головного?
27. Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных цен-
тров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непо-
средственно на мотонейроны спинного мозга?
28. При вращении тела возникает глазной нистагм. Если на-
блюдать нистагм у кошки и у кролика, то выявляются различия. У
кошки (так же, как и у человека) движение глазных яблок происходит
в той же плоскости, что и движение головы. У кролика картина иная.
Так, например, если повернуть его голову левой стороной вниз, то ле-
вый глаз будет вращаться кверху, а правый – книзу. Чем обусловлены
эти различия в реакциях кролика и кошки?
29. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона тре-
буется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в
каком положении находится голова спортсмена?
30. Можно ли различить бульбарное и мезэнцефальное животное
по внешнему виду?
31. Кошка размещена в вертикальном положении вниз головой.
Как и почему изменится тонус мышц передних конечностей?
32. Укачивание («морская болезнь») возникает при раздражении
вестибулярного аппарата. Мы знаем, что вестибулярные ядра влияют на
перераспределение мышечного тонуса. Морская же болезнь имеет дру-
гие симптомы (тошнота, головокружение и т.п.). Чем это объясняется?
33. На собаке ставят неповреждающий эксперимент в лаборато-
рии, которая находится на восьмом этаже. Доставку животных произ-
водят лифтом. Имеются два фотоснимка стоящей собаки, сделанных в
107
момент начала движения лифта и в момент его остановки. Какая до-
полнительная информация о фотоснимках нужна для того, чтобы оп-
ределить, сделаны они до или после эксперимента?
34. Имеются ли дополнительные эфферентные пути (помимо тех,
которые начинаются от лабиринтных рецепторов и рецепторов шей-
ных мышц), участвующие в выпрямительных рефлексах?
35. Перед мордой кошки водят кусочком мяса вверх – вниз. Что
будет при этом показывать ЭМГ мышц передних и задних конечностей?
36. У двух пар животных, в каждую из которых входили щенок и
взрослая собака, в эксперименте производили разрушение мозжечка. В
первой паре разрушение осуществляли одномоментно, во второй па-
ре – постепенно путем многократных повторных воздействий в тече-
ние длительного времени. У которого из четверых животных двига-
тельные расстройства после разрушения мозжечка будут выражены в
наименьшей степени вплоть до полного их отсутствия?
37. Весь мозжечок работает по существу как аппарат торможения.
Клетки Пуркинье тормозят вестибулярные ядра и некоторые другие
нейронные структуры. Звездчатые и корзинчатые клетки тормозят
клетки Пуркинье. Каким образом в таком случае мозжечок может
управлять тонусом скелетной мускулатуры, который и усиливается, и
ослабляется?
38. При помощи погруженных электродов у собаки можно раз-
дражать ретикулярную формацию ствола. Во время сна у этой собаки
записывают ЭЭГ. При этом электрическую активность регистрируют в
различных областях коры. В ходе регистрации ЭЭГ производят раз-
дражение ретикулярной формации. Что будет обнаружено на ЭЭГ?
40. Соединения барбитуровой кислоты даже в небольших концен-
трациях полностью подавляют активность ретикулярных нейронов.
Спинальные же нейроны и нейроны коры больших полушарий при
этом продолжают функционировать. Как установить момент выклю-
чения нейронов ретикулярной формации при действии барбитуратов,
используя метод вызванных потенциалов?
45. Неспецифические ядра таламуса вызывают деполяризацию
дендритов. Этот эффект обладает большой способностью к суммации,
однако сам по себе с трудом вызывает возбуждение клетки. Если же на
этом фоне в корковые нейроны приходят импульсы от специфических
ядер, то возбуждение возникает. Как можно объяснить роль неспеци-
фических ядер таламуса в деятельности коры мозга?
46. У больного опухоль в головном мозге. Какой клинический
симптом позволяет предположить, что опухоль скорее всего локализо-
вана в таламусе? Размеры опухоли еще не велики.
108
 47. У больного обнаружены нарушения деятельности сердечно-
сосудистой системы, у другого больного – нарушения деятельности
ЖКТ. Консилиум врачей направил их для лечения не в терапевтиче-
скую клинику, а в неврологическую. Чем продиктовано такое решение?
48. У голодной собаки возникает поведенческая реакция поиска
пищи. На этом фоне ставят два разных опыта. В одном из них собаке
переливают кровь, взятую у другой собаки через некоторое время по-
сле еды. Второй опыт ставят точно так же, но перед кормлением вто-
рой собаки ей вводят некоторый препарат. В первом опыте голодная
собака после переливания крови перестает искать пищу. Во втором
опыте после переливания крови поиск пищи продолжается. В чем со-
стояло действие препарата, введенного второй собаке? Возможны два
ответа.
49. При недостатке воды в организме кровь с повышенным осмо-
тическим давлением раздражает центр жажды в гипоталамусе, и жи-
вотное начинает искать воду. Однако уже после нескольких глотков
воды возбуждение нейронов, входящих в центр жажды, начинает сни-
жаться, хотя вода еще не всосалась в кровь. Какой тип регулирования
осуществляется в данном случае?

109
 ТЕСТЫ

1. Нервная клетка выполняет все функции, кроме:

1) приема информации;
2) хранения информации;
3) кодирования информации;
4) выработки медиатора;
5) инактивации медиатора.

2. Основной функцией дендритов является:

1) проведение возбуждения к телу нейрона;
2) выработка медиатора;
3) проведение возбуждения от тела клетки к эффектору.

3. Время рефлекса зависит прежде всего:

1) от силы раздражителя и функционального состояния ЦНС;
2) физических и химических свойств эффектора;
3) физиологических свойств аффектора;
4) иррадиации возбуждения.

4. Функциональная роль афферентного звена рефлекторной дуги:

а) проведение возбуждения от ЦНС;
б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
в) проведение возбуждения от вставочных нейронов.

5. Функциональная роль центрального звена рефлекторной дуги:

а) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
б) приспособительное регулирование функций;
в) проведение возбуждения к периферическим рецепторам.

6. Функциональная роль эфферентного звена рефлекторной дуги:

а) проведение возбуждения от ЦНС;
б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
в) проведение возбуждения от вставочных нейронов.

7. Проведение возбуждения по рефлекторной дуге является:

а) двусторонним;
б) односторонним.

8. Один из основных принципов нервных центров, лежащий в ос-

нове понятия общего конечного пути, называется:
110
 а) дивергенция;
б) конвергенция;
в) окклюзия.

9. При наличии окклюзии суммация ВПСП нервных клеток

приводит:
а) к усилению рефлекторной реакции;
б) уменьшению рефлекторной реакции.

10. Трансформация ритма возбуждения в нервных центрах

происходит:
а) в синапсах;
б) нервных клетках.

11. Увеличение числа возбужденных нейронов в ЦНС при усиле-

нии раздражения происходит благодаря:
а) пространственной суммации;
б) последовательной суммации;
в) рефлекторному возбуждению;
г) иррадиации.

12. Под трансформацией ритма возбуждения понимают:

а) направленное распространение возбуждения в ЦНС;
б) циркуляцию импульсов в нейронной ловушке;
в) увеличение или уменьшение числа импульсов;
г) беспорядочное распространение возбуждения в ЦНС.

13. В основе рефлекторного последействия лежит:

а) пространственная суммация импульсов;
б) трансформация импульсов;
в) последовательная суммация импульсов;
г) циркуляция импульсов в нейронной цепи.

14. Пространственная суммация импульсов обеспечивается:

а) дивергенцией возбуждения;
б) конвергенцией возбуждения;
в) наличием обратной связи;
г) наличием доминантного очага возбуждения.

15. Возбуждение от одного афферентного нейрона передается на

многие мотонейроны благодаря явлению:

111
 а) иррадиации;
б) трансформации ритма;
в) пространственной суммации;
г) облегчения;
д) общего конечного пути.

16. Более слабый эффект одновременного действия двух сильных

афферентных входов в ЦНС, чем сумма их раздельных эффектов,
называется:
а) торможением;
б) понижающей трансформацией;
в) окклюзией;
г) облегчением;
д) отрицательной индукцией.

17. Торможение – это процесс:

а) всегда локальный;
б) всегда распространяющийся;
в) распространяющийся, если ТПСП достигает критического уровня;
г) в спинном мозге – локальный, в головном – распространяющийся;
д) на нервно-мышечных синапсах – локальный, на межнейронных
синапсах – распространяющийся.

18. Суммация – это:

а) сложение двух потоков возбуждения;
б) возникновение возбуждения в результате сложения двух потен-
циалов действия;
в) возникновение возбуждения в результате сложения эффектов от
воздействия на нейрон через возбуждающий и тормозной синапс;
г) возникновение возбуждения при действии на нейрон подпоро-
говых импульсов;
д) возникновение возбуждения при действии на нейрон сверхпо-
роговых импульсов.

19. При развитии пессимального торможения мембрана нейрона

находится в состоянии:
а) статической поляризации;
б) гиперполяризации;
в) устойчивой длительной деполяризации;
г) депрессии.

112
 22. В опыте Сеченова разрез мозга проводится между:
а) грудными и поясничными отделами спинного мозга;
б) между зрительными буграми и вышележащими отделами;
в) продолговатым и спинным мозгом.

23. Торможение было открыто Сеченовым при раздражении:

а) спинного мозга;
б) продолговатого мозга;
в) среднего мозга;
г) мозжечка;
д) зрительных бугров.

24. К неспецифическим тормозным нейронам относятся:

а) нейроны ретикулярной формации среднего мозга;
б) пирамидные клетки коры больших полушарий;
в) нейроны продолговатого мозга;
г) клетки Пуркинье и Реншоу.

25. По своему механизму пресинаптическое торможение может

быть:
а) и де-, и гиперполяризационным;
б) только гиперполяризационным;
в) только деполяризационным.

26. Выберите функции, которые выполняет таламус:

а) перерабатывает информацию, поступающую от всех рецепто-
ров организма;
б) является центром болевой чувствительности, в котором форми-
руется ощущение боли;
в) принимает участие в формировании ощущений, влечений, эмо-
циональных состояний;
г) все вышеперечисленные.

27. После перерезки ниже продолговатого мозга мышечный тонус

а) практически не изменится;
б) исчезнет;
в) усилится тонус разгибателей;
г) значительно уменьшится.

28. При перерезке между красным ядром и ядром Дейтерса мы-

шечный тонус
а) практически не изменится;
113
 б) исчезнет;
в) разгибателей станет выше тонуса сгибателей;
г) значительно уменьшится.

29. Влияние красного ядра на ядро Дейтерса является

а) возбуждающим;
б) тормозным;
в) несущественным.

30. Черное вещество на красное ядро оказывает действие

а) возбуждающее;
б) очень слабое;
в) тормозное.

31. Интрафузальные мышечные волокна иннервируются мото-

нейронами
а) альфа;
б) бета;
в) гамма.

32. Экстрафузальные мышечные волокна иннервируются мото-

нейронами
а) альфа;
б) бета;
в) гамма.

33. Интрафузальные мышечные волокна выполняют функцию:

а) сокращения мышцы;
б) обеспечения чувствительности мышечного веретена к растяжению;
в) обеспечения чувствительности аппарата Гольджи к растяжению;
г) расслабления мышцы.

34. Экстрафузальные мышечные волокна выполняют функцию:

а) обеспечения чувствительности мышечного веретена к растяжению;
б) обеспечения чувствительности аппарата Гольджи к растяжению;
в) сокращения мышцы;
г) сокращения мышечного веретена.

35. Тела α-мотонейронов располагаются в рогах спинного мозга:

а) задних;
б) передних;
в) боковых.
114
 36. Тела γ-мотонейронов располагаются в рогах спинного мозга:
а) передних;
б) боковых;
в) задних.

37. При недостаточности мозжечка не наблюдается:

а) нарушение координации движений;
б) нарушение коленного рефлекса;
в) потеря сознания;
г) вегетативное расстройство;
д) изменение мышечного тонуса.

38. Для животных с децеребрационной ригидностью не характерно

а) изменение нормальной позы;
б) резкое понижение тонуса мышц-разгибателей;
в) исчезновение лифтного рефлекса;
г) резкое повышение тонуса мышц-разгибателей;
д) исчезновение выпрямительных рефлексов.

Тестовые задания по вариантам

Вариант 1
1. Морфофункциональными единицами нейрона являются:
а) рецептор, дендрит, аксональный холмик, тело, аксон, синапти-
ческая бляшка;
б) рецептор(ы), дендрит(ы), тело, аксональный холмик, аксон, си-
наптическая бляшка;
в) рецептор(ы), дендрит(ы), аксональный(ые) холмик(и), тело, ак-
сон, синаптическая бляшка;
г) дендрит(ы), тело, аксон.

2. Рефлекс – это….
а) ответная реакция организма на раздражение;
б) ответная реакция организма на раздражение, опосредованная
через ЦНС;
в) разновидность нервной регуляции;
г) способ регуляции деятельности организма, опосредованный че-
рез кровь.

3. Укажите, какова функциональная роль афферентного звена

рефлекторной дуги:
115
 а) проведение возбуждения от ЦНС;
б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
в) проведение возбуждения от вставочных нейронов;
г) формирование моторной импульсации.

4. Рефлекторная дуга полисинаптического рефлекса – это

а) рефлекторная дуга с одним нейроном;
б) рефлекторная дуга, содержащая более одного нейрона и синапс;
в) рефлекторная дуга, содержащая не менее трех нейронов и не-
сколько синапсов;
г) рефлекторная дуга, содержащая несколько синапсов между
вставочными нейронами.

5. При одновременном допороговом раздражении двух участков

одного рецептивного поля получаем суммацию:
а) пространственную;
б) последовательную;
в) окклюзионную;
г) латеральную.

6. Перекрытие синаптических полей нервных центров, образуе-

мых афферентными частями взаимодействующих рефлексов (действу-
ет пороговый или сверхпороговый раздражитель), приводит:
а) к окклюзии рефлексов;
б) не влияет на взаимодействие рефлексов;
в) к облегчению прохождения импульсации;
г) к суммации импульсации.

Вариант 2
1. Обработка информации нейроном осуществляется прежде всего…
а) рецепторами;
б) телом;
в) в области аксонального холмика;
г) на наружной мембране;
д) в протоплазме.

2. Для развития рефлекса необходима:

а) анатомическая целостность всех звеньев рефлекторной дуги;
б) физиологическая целостность всех звеньев;
в) рефлекторная дуга, содержащая не менее трех нейронов и не-
сколько синапсов;
г) анатомическая и физиологическая целостность всех звеньев
рефлекторной дуги.
116
 3. Укажите, какова функциональная роль центрального звена реф-
лекторной дуги:
а) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
б) приспособительное регулирование функций;
в) проведение возбуждения к периферическим рецепторам.

4. Простейшая рефлекторная дуга содержит:

а) один нейрон;
б) два нейрона;
в) много;
г) два вставочных.

5. Укажите, как влияют синапсы на скорость проведения возбуж-

дения в рефлекторной дуге:
а) замедляют скорость;
б) увеличивают скорость;
в) не влияют на скорость;
г) блокируют.

6. Причиной одностороннего проведения импульса в рефлектор-

ной дуге являются:
а) особенности проведения возбуждения по афферентным волокнам;
б) особенности проведения возбуждения по эфферентным волокнам;
в) особенности проведения возбуждения в синапсах;
г) особенности проведения возбуждения по соме нейрона.

7. Назовите виды суммации в нервных центрах:

а) полная и частичная;
б) гладкая и зубчатая;
в) последовательная и пространственная;
г) антимальная и пессимальная.

Вариант 3
1. Морфофункциональными единицами нейрона являются:
а) рецептор(ы), дендрит(ы), тело, аксональный холмик, аксон и
его ветвления, синаптическая бляшка;
б) рецептор(ы), дендрит(ы), тело, аксональный холмик, аксон(ы) и
их ветвления, синаптическая бляшка;
в) наружная мембрана, цитоплазма, органеллы и ядро;
г) наружная мембрана, протоплазма и ядро.

117
 2. Рецептивное поле рефлекса – это…
а) совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает оп-
ределённый рефлекс;
б) совокупность афферентных нейронов, вовлечённых в рефлекс;
в) совокупность нейронов, вовлечённых в определённый рефлекс;
г) совокупность центробежных ответов на центростремительное
раздражение.

3. Укажите, какова функциональная роль эфферентного звена

рефлекторной дуги:
а) формирование и проведение моторной импульсации;
б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;
в) проведение возбуждения к вставочным нейронам;
г) реализация ответной реакции.

4. Преобразование стимула в нервный импульс в рецепторе

называют:
а) первичным кодированием;
б) сенсибилизацией;
в) декодированием;
г) адаптацией.

5. Проведение возбуждения по рефлекторной дуге является:

а) двусторонним;
б) односторонним;
в) диффузионным;
г) одномоментным.

7. Рефлекс – это…
а) центростремительный ответ на центробежное раздражение;
б) центробежный ответ на центростремительное раздражение;
в) ответная реакция организма на раздражение;
г) изменение состояния ЦНС в ответ на раздражение.

8. Суммация в ЦНС – это…

а) господствующий очаг возбуждения;
б) сложение пороговых и сверхпороговых импульсов;
в) распространение возбуждения с захватом все большего количе-
ства нейронов;
г) все ответы не верны.

118
 9. Пластичность нервного центра – это…
а) способность усиливать импульсацию при сложении допорого-
вой афферентации;
б) способность одних нейронов брать на себя функцию соседних;
в) способность уменьшать силу ответа по отношению к силе
раздражителя;
г) все перечисленные неверно.

Вариант 4
1. Нервная клетка выполняет все функции, кроме:
а) приема информации;
б) хранения информации;
в) кодирования информации;
г) выработки медиатора.

2. Рецептивным полем рефлекса называют:

а) рецепторы, формирующие афферентацию;
б) совокупность рецепторов, проводящих моторную импульсацию;
в) рецепторы, при раздражении которых возникает определенный
рефлекс;
г) участок тела, содержащий рецепторы.

3. Рефлекторная дуга – это….

а) структурная единица ЦНС, состоящая из рецепторов и испол-
нительного органа;
б) путь, связывающий между собой центральную нервную систе-
му и исполнительный орган;
в) путь, связывающий рецепторы с нервным центром;
г) путь нервных импульсов от рецептора к исполнительному органу;
д) путь, связывающий между собой нейроны ЦНС.

4. Физиологическую целостность рефлекторной дуги нарушает

все, кроме:
а) действия химических и наркотических веществ на мембрану;
б) действия холода на мембрану;
в) перерезки нервного волокна;
г) перевязки нервного волокна.

5. Нервные волокна, несущие информацию с периферии в ЦНС,

называются
а) центробежными (эфферентными);
б) центростремительными (афферентными);
119
 в) миелиновыми (быстрыми);
г) безмиелиновыми (медленными).

8. Пресинаптическая мембрана…
а) это синаптическая бляшка;
б) это мышечное волокно;
в) содержит рецепторы к медиатору;
г) содержит хемовозбудимые каналы.

9. Суммация – это…
а) возникновение возбуждения в результате сложения двух потен-
циалов действия;
б) возникновение возбуждения в результате сложения эффектов
от воздействия на нейрон через возбуждающий и тормозной синапс;
в) возникновение полноценного возбуждения при действии на
нейрон серии допороговых импульсов;
г) все перечисленное неверно.

120
 СПИСОК
РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Ермакова Н.В., Торшина В.И.

Основы физиологии человека: учебник. 3-е изд., перераб. и доп. / под
ред. Н.А. Агаджаняна. Т.1. М.: РУДН, 2007. 443с.
2. Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Кураев Г.А., Фельдман Г.Л. Фи-
зиология центральной нервной системы. Ростов н/Д.: Феникс, 2006.
3. Атлас по нормальной физиологии: учеб. материал / С.А. Чес-
накова, С.А. Шастун, Н.А. Агаджанян. М.: Медицина, 2007. 496 с.
4. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов
н/Д., 1999.
5. Нормальная физиология: (учебные модули для самостоятельной
работы студентов): учеб. пособие; 3-е изд. / под ред. В.Н. Яковлева.
Воронеж: Изд-во им. Е.А. Болховитинова, 2005. 522 с.
6. Нормальная физиология: учебник / под ред. Н.А. Агаджанян,
В.М. Смирнова. М.: ООО «Издательство Мед. информ. агентство»,
2012. 880 с.
7. Общая физиология нервной системы: руководство по физиоло-
гии. Л.: Наука, 1979. 717 с.
8. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности. СПб.,
1993.
9. Семенова Л.М., Куприянов С.В., Куприянов В.С. Физиология
центральной нервной системы: конспект лекций. Чебоксары: Изд-во
Чуваш. ун-та, 2002.
10. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. М.: АН СССР, 1961.
99 с.
11. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нерв-
ной системы. М.: Академия, 2002. 352 с.
12. Физиология человека: учебник / под ред. В.М. Смирнова. М.:
Медицина, 2001. 608 с.
13. Фундаментальная и клиническая физиология: учебник/ под
ред. А.Г. Камкина, А.А. Каменского. М.: Академия, 2004.
14. Яковлев В.Н., Есауленко И.Э. Физиология головного мозга:
учеб. пособие; 2-е изд. Воронеж: ГМА, 2001. 75 с.

121
 ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ ........................................................................ 3
ГЛАВА 1. Общая характеристика центральной нервной
системы..................................................................... 4
Структурно-функциональная характеристика ЦНС .. 5
Нейроглии................................................................. 8
ГЛАВА 2. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС ............ 10
Общая характеристика рефлексов ........................... 10
Нервный центр........................................................ 18
Свойства нервных центров ..................................... 19
ГЛАВА 3. Координация рефлекторной деятельности ЦНС.
Основные принципы ............................................... 25
ГЛАВА 4. Процессы торможения в ЦНС. Классификация
видов торможения................................................... 30
ГЛАВА 5. Частная физиология ЦНС. Спинной мозг ............... 34
ГЛАВА 6. Общая характеристика головного мозга ................. 47
Ствол мозга ............................................................. 48
Продолговатый мозг ............................................... 49
Мост мозга .............................................................. 53
Средний мозг .......................................................... 55
Тонические (позные) рефлексы ствола мозга .......... 60
Ретикулярная формация ствола мозга ..................... 63
Физиология мозжечка ............................................. 68

122
 Промежуточный мозг ............................................. 73
Базальные ядра ....................................................... 83
Лимбическая система.............................................. 87
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ................. 91
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ С РЕШЕНИЯМИ ...................... 93
ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ ............ 105
ТЕСТЫ .............................................................................. 110
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ .................... 121

123
 Учебно-теоретическое издание

Романова Любовь Петровна

Куприянов Сергей Владиленович
Семенова Людмила Михайловна
Бочкарев Сергей Викторович

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебное пособие

Редактор А.Н. Антонова

Компьютерная верстка А.Ю. Храбровой

Согласно Закону № 436-ФЗ от 29 декабря 2010 года

данная продукция не подлежит маркировке

Подписано в печать 15.12.2017. Формат 6084/16.

Печать офсетная. Бумага газетная. Гарнитура Times.
Усл. печ. л. 7,21. Уч.-изд. л. 7,18. Тираж 500 экз. Заказ № 737.

Издательство Чувашского университета

Типография университета
428015 Чебоксары, Московский просп., 15